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- PFLÜGERS ARCHIV 


PHYSIOLOGIE 


DES MENSCHEN UND DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
voN 
E. ABDERHALDEN A. BETHE R. HÖBER 
HALLE A. S. FRANKFURT A. M. KIEL 
174. BAND 


MIT 54 TEXTABBILDUNGEN UND 4 TAFELN 


BERLIN. 
VERLAG VON JULIUS SPRINGER 
1919 


Inhaltsverzeiıcehnis. 


Tschermak, Prof. Dr. A. v. Julius Bernsteins Lebensarbeit ..... 
Biegel, Kurt. Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen 
Le Heux, Dr. J. W. Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. Mit- 
teilung. Äther-Magnesiumsulfat, Magnesiumsulfat-Chloralhydrat, 
Magnesiumsulfat- Urethan. (Mit 2 Mextabbildungen) ER ETEIRENT 
Storm van Leeuwen, Dr. W. Über den Synergismus von Arznei- 
mitteln. III. Mitteilung. Morphin- Urethan, Tinctura opü- 
imerhans (NitnonDRextabbildungen) . „m. . Dura ann 
Magnus, Prof. Dr. R. Beiträge zum Problem der Körperstellung. 
II. Mitteilung. Stellreflexe beim Kaninchen nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation. (Mit 8 Abbildungen auf Tafel) ..... 
Popielski, Prof. Dr. L. Die Wasserstoffionen und die sekretorische 
Iabekeit; der) Bauchspeicheldrüser n...... nun ud y.n. 
Fleisch, Dr. Alfred. Die relative Überlegenheit der rhythmischen 
Durchströmungsart bei überlebenden Organen als Zeichen aktiver 
Fördertätigkeit der Arterien. (Mit 9 Textabbildungen) Ve sen: 
Bierich, Dr. R. Zur Theorie der Narkose. Über den Einfluss der 
Temperatur auf die Adsorbierbarkeit, das Kolloidfällungsvermögen 
und die Wirkungsstärke einiger Narkotika .......2...... 
Höber, Prof. Dr. R. Zur Theorie der Narkose. Über den Einfluss 
der Temperatur auf die Narkose von Muskeln und Nerven. (Mit 
Iehextabbildungem) Ir. m a a a ee ee 
Kuile, Dr. Th. Em. ter. Shareealkin erinnoe koie dichopisch gesehener 
harmonischer Punktbewegungen. (Mit 1 Textabbildung und Tafel II) 
Basler, Prof. Dr. Adolf. Nachtrag zu der Arbeit: Über die Blut- 
bewesune; in den Kapillaren, I. Mitteilung 2. . »........ 
Hess, Prof. Dr. C.v. Der Lichtsinn der Krebse. (Mit 5 Textabbildungen 
und Npbilduneenzauf Tate I. an... en. nn. 
Bürker, Prof. Dr. K. Experimentelle Untersuchungen zur Thermo- 
dynamik des Muskels. VI. Methodik. Der Energieaufwand als 
Funktion der übrigen Variabeln der Muskeltätigkeit bei verschieden- 
artigen Muskeln. (Mit 14 Mextabbilduneena 2 0. em. 
Löhner, Prof. L. Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken 
nebst Bemerkungen über die „tierische Hypnose“. Mit Tafel IV 
Bornstein, Dr. A. Über Muskeltonus und Muskelkontraktur beim 
Nlemaelnen mare a a Re A a A SE NEN RE 
Biedermann, W. Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Ver- 
dauung. VII. Dringen Verdauungsfermente : in geschlossene 


Biedermann, W. Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Ver- 
dauung. VIII. Die Verdauung pflanzlichen Zellinhalts im Darm 
einterers Insekten en ge 

Wacker, Prof. Dr. Leonhard. Ein chemischer Kreisprozessim arbeitenden 
Muskel und seine Beziehungen zur Gewebsatmung . ....... 

AUGOTERTORAELE TITTEN REN OR Se 


IbraF 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 
Zuoleich ein Beitrag zur Geschichte der neueren Biophysik. 
Von 
Prof. Dr. A. v. Tschermak, Prag. 


(Eingegangen am 16. August 1918.) 


Am 6. Februar 1917 ist zu Halle a. S. der Altmeister unserer Wissen- 
schaft Julius Bernstein im 78. Lebensjahre aus unserer Mitte 
geschieden, ein still und emsig Schaffender, ein höchst sorgfältiger 
Beobachter und feinsinnig-kritischer Kopf, ein schlichter, edler Mensch. 
Mit Bernstein ist der letzte der Grossen aus dem Kreise Emil du 
Bois-Reymond’s dahingegangen, selbst ein Meister biophysikalischer 
Forschung, ein wahres Musterbild eines deutschen Gelehrten. Sein 
Dasein war so gut wie ganz gewissenhaftester wissenschaftlicher Arbeit 
als Lehrer und Forscher geweiht, und deren Früchte bedeuten für 
den Fernerstehenden schier den Inhalt des äusserlich wenig bewegten 
Lebens. 

Als dankbarer Schüler will ich die Summe von Bernstein’s 
Geistesarbeit ziehen und damit zugleich einen Beitrag zur Geschichte 
der neueren Biophysik liefern. Nur einleitend seien auch einige persön- 
liche Daten in Erinnerung gerufen!). 


Ä. Lebenslauf. 


Schon im Elternhause empfing der frühreife Knabe — geboren 
am 8. Dezember 1839-zu Berlin — bedeutsame Weckung und An- 
regung zu vielseitigen naturwissenschaftlichen Interessen. Der Vater, 
Aron Bernstein, war als armer Studierender der jüdischen Theologie 
aus Danzig nach Berlin gekommen und hatte dort zunächst ein Lese- 
kabinett gegründet, in dem ein grosser Teil der damaligen gebildeten 
Gesellschaft Berlins verkehrte. Später wandte sich der geistig un- 
gemein rege Mann zunächst der belletristischen, seit dem Jahre 1848 
der politischen Schriftstellerei zu, gründete die Urwähler-Zeitung (1849), 
später die Volkszeitung (1853). Schon frühzeitig hatte er seine stille 
Liebe den Naturwissenschaften zugewandt, mit astronomischen Be- 


1) Zudem sei auf die pietätvolle Grabrede E. Abderhalden’s (Dem 


Andenken von Julius Bernstein gewidmet. Med. Klinik 1917 Nr. 9) 
verwiesen. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. le 


2 A. v. Tschermak: 


obachtungen und Spekulationen!) begonnen und sich ein chemisches 
und photographisches Laboratorium eingerichtet, in welchem auch der 
Sohn Julius seine experimentelle Tätigkeit begann. Als einer der 
ersten befasste sich der Vater (seit 1856) mit der Herstellung von 
photographischen Glaslichtbildern, speziell von Stereophotogrammen. 
Auf dem Gebiete der Telegraphie und Telephonie löste er das Problem 
des Doppelsprechens auf einem Draht. Diese Interessen fanden ihren 
literarischen Niederschlag in naturwissenschaftlichen Aufsätzen, welche 
später in den ‚Naturwissenschaftlichen Volksbüchern“ gesammelt 
wurden und die Gebiete der Astronomie, Physik, Chemie, Physiologie 
und Geologie behandelten. Es ist begreiflich, dass durch das rege 
Geistes- und Verkehrsleben des Vaters der Sohn mächtige Anregungen 
erhielt. Dieser bewahrte dem Vater auch zeitlebens dankbarste Ver- 
ehrung. Ihm widmete er in reifen Jahren das Büchlein über die fünf 
Sinne des Menschen (31 — 1876; 58 — 1899) ?), in welchem er, dem 
Vater ähnlich, das Talent zu allgemein verständlicher und anziehender 
Darstellung physiologischer Fragen bekundete. Ebenso interessante 
als rührende Erinnerungen an das Elternhaus hat B. im reifen Alter 
in einer als Manuskript gedruckten Schrift niedergelegt (124 — 1913). 

Die im Elternhaus erhaltenen Impulse führten B. nach Besuch 
des Neu-Cöllner Gymnasiums zum Studium der Medizin, welches er 
1858 in Breslau begann. Hier gewann Rudolf Heidenhain °), der 
neben dem Botaniker Ferdinand Cohn mächtigen Eindruck auf 
ihn machte, sein Herz für die Physiologie. Heidenhain hat auch 
seine weitere Laufbahn, speziell seine spätere Berufung nach Halle 
gefördert. Während der Fortsetzung seiner medizinischen Studien in 
Berlin wurde B. durch seinen Jugendfreund L. Hermann, dem 
Sohne von A. Bernstein’s Kollegen S. Hermann, in das Labora- 
torium von E. du Bois-Reymond ?) eingeführt, wo er im Sommer 
1860 zu arbeiten begann und sich bis 1864 wissenschaftlich betätigte 
(Arbeiten 1-6). Am 1. August 1862 wurde er auf Grund einer Disser- 
tation über die Physiologie der Muskeln von Wirbellosen (3) zum 
Dr. univ. med. promoviert. Im Jahre 1864 kam B. auf du Bois’ 
ümpfehlung als Assistent nach Heidelberg zu H. v. Helmholtz, 
welcher seit 1858, aus Bonn bzw. Königsberg berufen, als Professor 


1) In der Schrift A. Bernstein’s, Die Gesetze der Rotation (Berlin 
1848) wird zum ersten Male die Hypothese des Lichtdruckes aufgestellt, 
durch welehen die Strahlen der Sonne die Rotation der Planeten be- 
dingen sollen. 

2) Die im Literaturverzeichnis, Anhang A, angeführten Publikationen 
B.’s sind durch arabische Ziffern (1—135) bezeichnet, die im Anhang B 
zitierten Schülerarbeiten durch römische Ziffern (I—LXXXH). 

3) Vgl. B.’s Nachruf auf R. Heidenhain (81 — 1897). 

4) Vgl. B.’s Nachruf auf E. du Bois-Reymond (79 — 1897). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 3 


der Physiologie dort wirkte — seine fruchtbarste und vielseitigste 
Periode. Im persönlichen Umgange mit Helmholtz!) lernte B. 
dessen erhabene Ruhe, seine allem rednerischen Glanze abholde 
Schlichtheit, sein experimentelles Geschick und Talent zu Improvi- 
sationen bewundern und diesem Vorbilde nacheifern. Er genoss auch 
die edle Geselligkeit im Hause des Meisters. In Heidelberg kamen 
bei B. die von du Bois empfangenen, von Helmholtz geförderten 
Anregungen auf bioelektrischem Gebiete zur Reife. 

Nach der Fortberufung von Helmholtz im Jahre 1871 las er 
durch ein Semester an dessen Stelle und leitete vertretungsweise das 
Heidelberger physiologische Institut. B. wurde dann zum  ausser- 
ordentlichen Professor ernannt und kehrte im Herbst 1871 zu du Bois 
nach Berlin zurück. Schon im nächsten Jahre erfolgte über Vorschlag 
seitens A. W. und R. Volkmann seine Berufung als Nachfolger von 
F. Goltz im Ordinariat der Physiologie an die Universität Halle, der 
B. zeitlebens treu blieb. Hier entfaltete er durch 46 Jahre eine höchst 
emsige und fruchtbare Tätigkeit als Lehrer und Forscher, speziell 
nachdem er das ganz unzulängliche alte Laboratoriumshäuschen mit 
einem unter grossen Schwierigkeiten erkämpften Neubau [eröffnet am 
3. November 1881°)] vertauscht hatte. B. wählte hiezu sehr zweck- 
mässigerweise eine Lage abseits von Strasse und Starkstromleitungen, 
verband Institut und darübergelegene Amtswohnung durch ein zentral- 
gelegenes Stiegenhaus mit doppelgeschossigem Eingang und wählte 
einen quadratischen Grundriss mit angesetzten Eckräumen. Aller- 
dings fehlte dabei die sehr empfehlenswerte volle Trennung von Unter- 
richts- und Forschungsabteilung. Noch im reiferen Alter erstrebte 
B. einen noch vollkommeneren Neubau — zumal da sehr unzweck- 
mässigerweise in die frühere Amtswohnung das hygienische Institut 
verlegt worden war. 

In einer nicht geringen Zahl von Schülerarbeiten (82), welche 
aus dem Hallenser Institut hervorgingen, kommt B.’s befruchtende 
Anregung und methodische Lehrwirkung zum beredten Ausdruck. 
Allerdings haben sich verhältnismässig wenige Schüler aus B.’s Institut 
— so J. Steiner, K. Schönlein, P. Jensen, A. v. Tschermak, 
E..J. Lesser, E. Laqueur, F. Verzär — dem akademischen Berufe 
zugewandt. Früh verstarben die talentvollen Mitarbeiter R. Mar- 
chand und B. Morgen. Doch hat gewiss bei einer stattlichen Zahl 
von engeren und weiteren Schülern die Hallenser Lern- und Arbeits- 
zeit die spätere ärztliche Praxis befruchtet. 


1) B. hat dem grossen Meister einen Nachruf (73 — 1895) und ein 
kurzes Lebensbild (104 — 1904) gewidmet. 
2) Bei dieser Gelegenheit hielt B. eine geistvolle Rede über Entwick- 
lung und Standpunkt der Physiologie (42 — 1881). 
1a 


4 A. v. Tschermak: 


B. war als Lehrer und Vortragender schlicht, ohne rednerischen 
Prunk oder hinreissendes Temperament. Der eifrige und verständige 
Schüler konnte jedoch reiche Förderung finden, zumal da B. sich 
gerne und geduldig einer Spezialbefragung widmete. Auch legte B. 
mit Recht grosses Gewicht auf eine sorgfältige Vorbereitung und 
experimentell-demonstrative Belebung der Vorlesungen sowie auf eine 
hingebende Gestaltung der praktischen Übungen. Im Lesen war B. 
geradezu unermüdlich und hielt neben dem sechsstündigen Haupt- 
kolleg und dem vierstündigen Praktikum oft noch ein Spezialkolleg 
und ein Kolloquium mit Arbeitenbesprechung. 

Im Laboratorium war B. ein Vorbild an Sorgfalt und Genauigkeit 
beim Experimentieren, kritisierte wohlwollend ohne abzuschrecken und 
zeigte sich als ein Künstler im Improvisieren aus bescheidenen Mitteln. 
Viele seiner methodischen Gedanken sind sehr sinnreich zu nennen. 
Den gereiften Schülern liess er weitgehende Selbständigkeit. Es war 
nicht seine Art, eine grosse Schule machen zu wollen. 

Neben der Physiologie waren es die Physik, speziell die Elektrik, 
Molekularphysik und Thermodynamik sowie die physikalische Chemie, 
aber auch die Mathematik, welchen B.’s Interessen gehörten. Die 
genannten physikalischen Spezialgebiete hat er auch durch manche 
originelle Forschungsarbeit gefördert. Auch der Astronomie bewahrte 
er eine vom Vater überkommene stille Neigung. Nicht minder gehörte 
sein wissenschaftliches Interesse und seine ästhetische Befriedigung 
der Welt der Töne, wobei ihm die musikalische Tradition der eigenen 
Familie (der Vater und die älteste Schwester Fanny waren musikalisch 
veranlagt) und die hohe musikalische Begabung seiner Lebensgefährtin . 
wesentliche Förderung gewährte. 

Im Kreise seiner Kollegen gewann B. bald eine sehr angesehene 
Stellung und wurde wiederholt zu Vertrauensstellungen berufen, So 
wurde er innerhalb der Jahre 1379—!912 neunmal mit dem Dekanate 
betraut, für das Jahr 1890/91 zum Rektor der Universität Halle- 
Wittenberg gewählt. Bei der Inauguration hielt er eine Aufsehen er- 
regende Rede über die mechanistische und die vitalistische Vorstel- 
lung vom Leben (61 — 1890). Schon bei einer früheren Gelegenheit 
hatte er diesen Ideen durch eine Rede als Preisverkünder (Über die 
Kräfte der lebenden Materie, 40 — 1880) präludiert. — Durch lange 
Jahre bekleidete B. das Amt eines Vorsitzenden der Staatsprüfungs- 
kommission und war als solcher ein ebenso unparteilicher wie wohl- 
wollender Mentor für die Kandidaten, denen in ihren Anliegen und 
Nöten seine Tür stets offenstand. — Als Mitglied von Kommissionen, 
speziell für Berufungen, betätigte sich B. sehr eifrig, und die Ge- 
winnung so mancher hervorragenden Kraft für die Hallenser Uni- 
versität ist seinem streng sachlichen Votum zu danken, 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 5 


Nach vierzigjähriger Tätigkeit trat B. im Jahre 1911, 72 Jahre 
alt, vom Lehramte zurück. Dies bedeutete jedoch kein Sichzurruhe- 
setzen, vielmehr widmete er sich jetzt wieder ganz der Tätigkeit als 
Forscher und Schriftsteller. Gerade seinem Otium cum dignitate 
(1911— 1917) verdanken wir eine Anzahl hervorragender Arbeiten und 
Veröffentlichungen. Erst der Tod hat ihm sozusagen die Laboratoriums- 
instrumente und die Feder aus der Hand genommen! 

Bei aller persönlicher Zurückgezogenheit pflegte B. doch manchen 
Freundesverkehr, in welchem er an geistiger Anregung ebenso der 
Gebende wie der Empfangende war. Als persönliche und wissenschaft- 
liche Freunde, mit denen er besonders die Heidelberger Zeit gemeinsam 
verlebte, sind vor allem die beiden Chemiker Viktor und Richard 
Meyer zu nennen, von denen der letztere B.’s Schwester Johanna 
heiratete, ferner der Mathematiker Paul du Bois-Reymond!), der 
Bruder des Physiologen, und der Fhysiologe F. Holmgren’). 
Vom väterlichen Hause her war B. mit W. Sklarek befreundet, 
dem späteren Begründer der Naturwissenschaftlichen Rundschau, 
welcher gleichfalls sein Schwager wurde und B. zu zahlreichen Bei- 
trägen für seine Zeitschrift gewann. Während seiner Hallenser Zeit 
pfleste B. speziell mit dem Anatomen Welcker, dem Pathologen 
C. Eberth, dem Psychiater E. Hitzig, dem Anatomen W. Roux, 
dem Chemiker J. Volhard, dem Mathematiker G. Cantor, dem 
Leipziger Chemiker W. Ostwald und mit seinem Nachfolger im Lehr- 
amte, E. Abderhalden, geistige Beziehungen. Auch auf den Ver- 


kehr mit Vertretern ihm ferner liegender Fächer — so dem National- 
ökonomen Conrad, dem ‚Juristen Loening, dem Ärchaeologen 
Heydeman, dem Philologen Dittenberger u. a. — legte B. 


großen Wert. 

B.’s Leben teilte sich, wie es dem deutschen Gelehrten ziemt, im 
wesentlichen zwischen Berufsarbeit und Familie. An seiner hoch- 
begabten Gattin, der Tochter des kaiserlich russischen Brigadearztes 
Geh. Kollesienrates Dr. H. Levy, hatte B. auch in wissenschaftlichen 
Fragen eine verständnisvolle Genossin. Neben manchem leidvollen 
Verlust genoss er das Glück, zwei Söhne und eine Tochter heran- 
wachsen zu sehen, welche sich mit grossem Erfolg der Mathematik, 
der landwirtschaftlichen Maschinenkunde und der Malerei widmeten. 
Der geistige Verkehr in der Familie war ein lebhafter, indem der 
Vater die Kinder mannigfach anregte, ihre Neigungen auf natur- 
wissenschaftlichem und künstlerischem Gebiete verständnisvoll för- 
derte und selbst von ihnen — speziell durch die originelle mathe- 


1). Vgl. .B.’s Nachruf.auf P! du Bois-Reymond (59 > 1889). 
2) Vgl. B.’s Nachruf auf F. Holmgren (80. — 1897). 


6 A v. Tschermak: 


mathische Begabung seines Sohnes Felix — Anregung empfing. — 
B. verschied am 6. Februar 1917 ohne Leid an den Folgen einer katar- 
rhalischen Pneumonie. 


B. Lebensarbeit. 


Auf Grund der vorliegenden Publikationen, von denen im Anhange 
eine Übersicht nach zeitlicher Folge geboten wird, sei ein Bild von 
B.’s Lebensarbeit entworfen. So wenig verkannt werden darf, dass 
auch beim Gelehrten nur ein bescheidener Teil der geistigen Leistung 
literarischen Niederschlag zu finden pflegt und das Erbe an die Nach- 
welt arg verkürzt zu nennen ist, so war es doch gerade B. beschieden, 
in stiller Emsigkeit sich weitgehend literarisch auszuwirken, so dass 
ein sorgfältiges Studium seiner Veröffentlichungen ein ziemlich voll- 
ständiges Bild seiner wissenschaftlichen Lebensarbeit gibt. Allerdinss 
wird. daneben jeder, der aus dem Hallenser Institut hervorgegangen 
ist, eine Fülle an wertvoller Tradition, speziell an Versuchsmethodik 
und Improvisationstechnik, von B. übernommen haben. 

Ein Bild von B.’s Lebensinhalt auf Grund seiner Arbeiten wird 
naturgemäss zu einem Beitrage zur Geschichte der neueren Biophysik 
überhaupt. B. fühlte und betätigte sich ja als Biophysiker im strengen 
Sinne des .Wortes. Seine Forschungsarbeit hatte zwei Höhepunkte — 
der eine war schon frühzeitig gelegen in der exakten Erforschung des 
bioelektrischen Erregungsvorganges im Muskel- und Nervensystem. 
Den zweiten Gipfel erreichte B.’s Forschergeist im reiferen Lebens- 
alter durch die chemisch-physikalische Ausgestaltung und Vertiefung 
der Bioelektrik, speziell in thermodynamischer Hinsicht, sowie durch 
die molekularphysikalische Analyse des Bewegungsvorganges. Auf 
dem Gebiete der allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie hat B., 
ausgehend von der Vorstellungswelt seines Lehrers E. du Bois- 
Reymond, sowohl durch originelle und exakte Tatsachenfunde als 
durch feinsinnige und kritische Verarbeitung solcher vielfach Neu- 
artiges geschaffen. Von ihm stammt ja — neben E. du Bois-Rey- 
mond selbst und den Mitschülern L. Hermann und J. Rosenthal — 
ein grosser Teil der Fundamentalbeobachtungen und der Versuchs- 
instrumente auf dem Gebiete der allgemeinen Muskel- und Nerven- 
physiologie. In den späteren Arbeitsjahren Bernstein’s war es die 
Heranziehung der Methoden und Ideen der modernen Elektrochemie, 
Molekularphysik und Thermodynamik, wodurch er in geradezu vor- 
bildlicher und fruchtbarer Weise jenen älteren Problemen neue Seiten 
abgewann und ihre Lösung in hohem Maasse förderte. So konnte 
B. selbst in vorgeschrittenem Lebensalter auf diesem Gebiete führend 
bleiben und mit jüngeren Vertretern der biophysikalischen Forschungs- 
richtung anregend und wetteifernd — nicht selten auch unter erfahrungs- 
reicher Kritik — zusammenarbeiten. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 7 


B.’s biophysikalische Interessen waren aber durchaus nicht ein- 
seitig nur der allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie zugewandt, 
wie wohl ein oberflächlicher Beurteiler und Kenner seiner Lebens- 
arbeit glauben könnte. In grossem Fleisse und feinsinniger Gründ- 
lichkeit hat er vielmehr eine Fülle von Teilgebieten unserer Wissen- 
schaft bearbeitet und oft mit wertvollen Beiträgen bereichert. 

Ein umfassendes Bild von B.’s Lebensarbeit ergibt sich, wenn wir 
nun in zeitlicher wie inhaltlicher Gruppierung seine Leistungen zu- 
nächst auf dem Gebiete der allgemeinen Muskel- und Nervenphysio- 
logie, speziell der Bioelektrik (I), dann im Bereiche der Molekular- 
physik der lebenden bzw. kontraktilen Substanz (II) überblicken. 
Hierauf sei über seine Beiträge zur Herzphysiologie und Kreislaufs- 
lehre (III) sowie zur Atmungsphysiologie (EV) gehandelt. Endlich 
werden B.’s Studien auf dem Gebiete der Sinnesphysiologie (V) und 
der Toxikologie (VI) zu schildern und seine literarischen Leistungen 
didaktischen Charakters (VII) zu würdigen sein. Von den aus dem 
Hallenser Institut hervorgegangenen Arbeiten, welche im Anhange B 
(Nr. I-LXXXH) vollzählig angeführt sind, will ich nur jene berück- 
sichtigen, welche auf B.’s Anregung und unter seiner Leitung ent- 
standen sind. 


I. Arbeiten auf dem Gebiete der allgemeinen Muskel- 
und Nervenphysiologie, speziell der Bioelektrik. 


In erster Linie seien B.’s Leistungen auf seinem Hauptarbeits- 
gebiete, der allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie, speziell der 
Bioelektrik, geschildert. Die meisten von B.’s bezüglichen Methoden 
und Ergebnissen sind zwar allgemeinbekannter Inhalt der Doktrin 
und Tradition unserer Wissenschaft geworden; manche Beobachtungen, 
Gesichtspunkte und Fragestellungen sind aber dabei übersehen oder 
vergessen worden, so dass eine kurze historische Erinnerung an die 
Hauptresultate von B.’s Forschungsarbeit nicht bloss für den An- 
fänger, sondern auch für den Fachmann neben Bekanntem doch 
manches Neuerscheinende zu bieten vermag. 

In seiner lateinisch geschriebenen Dissertation (3 — 1862) be- 
handelte B., angeregt durch E. du Bois-Reymond’s klassische 
Untersuchung über die chemische Reaktion des Muskels (1859), das 
Verhalten der relativen Reaktion an Muskeln von Wirbel- 
losen (Krebsschere, Teich- und Miesmuschel) bei Prüfung an Lackmus- 
papier. An ausgeschnittenen Krebsmuskeln ergab sich ein Umschlag 
der fast neutralen, gegen Alkalinität neigenden Ruhereaktion in saure 
bei Totenstarre, und zwar schon nach 10 Stunden, ferner ein folgender 
Umschlag in alkalische Reaktion nach 48 Stunden — also rascher 
als am Froschmuskel bei gleicher Temperatur. Ebenso tritt bei lang- 


Sg A.v.: Tschermak: 


samem Erwärmen Säuerung ein, bei rascher Hitzeabtötung (752.0) 
hingegen alkalische Reaktion — hinwiederum Säuerung bei länger- 
dauerndem Tetanus. Doch sind die Veränderungen geringer. als beim 
Froschmuskel. Am Muskelpresssafte wurde spontane Gerinnung sowie 
Koagulation bei 45° C. unter gleichzeitiger Säuerung beobachtet — 
ebenso wie dies E. du Bois-Reymond am Froschmuskel festgestellt 
hatte. Am Schliessmuskel der Muschel fand B. eine ganz schwach 
saure, nach dem Tode nicht zunehmende, sondern später in Alkalinität 
umschlagende Reaktion, während der Pedalmuskel gegen Lackmus 
neutral reagiert. Die relativ saure Reaktion des tonisierten Schliess- 
muskels brachte B. damals, wo man — wie ja heute noch vielfach! — 
noch nicht zwischen ‚„Tonus’ und ‚Erregung‘ unterschied!), in Zu- 
sammenhang mit der dauernden Spannung des Schliessmuskels — 
im Gegensatze zu der bloss zeitweiligen Tätigkeit der Fussmuskulatur. 
Auf jeden Fall war hiemit das bedeutsame Problem einer Ver- 
schiedenheit der Reaktion aufgestellt (und zwar sowohl der 
absoluten, durch die Wasserstoffionenkonzentration bezeichneten Re- 
aktion als der relativen, durch das Bindungsvermögen gegenüber 
Säuren oder Basen bestimmten Reaktion) bei tonisierten Muskeln, 
verglichen mit alterativ beanspruchten. — Interessant war auch die 
Beobachtung, dass am isolierten Schliessmuskel keine Starreverkürzung 
eintritt; auch fehlt eine Säuerung bei allmählichem Erwärmen, während 
rasches Erhitzen (auf 75° C.) Umschlag zu Alkalinität bewirkt. Hin- 
gegen tritt am Schliess- wie am Pedalmuskel deutliche Säuerung ein 
bei tetanischem Reizeffekt, ebenso wie der Presssaft spontane wie 
thermische (45° C.) Gerinnung aufweist. 

Auf dem Gebiete der Elektrophysiologie begann B. seine literarische 
Tätigkeit (2 — 1862) schon als Student und Praktikant im Berliner 
physiologischen Institute durch Konstruktion eines Reizapparates, 
welcher infolge Zu- oder Abnehmens einer Nebenschliessung mit gleich- 
mässiger Geschwindigkeit die Erzeugung eines geradlinig ansteigenden 
Reizstromes gestattet; zu diesem Behufe wird ein an einem schwingen- 
den Pendel befestigtes Kreisbogenstück eines Platindrahtes in Queck- 
silber eingetaucht oder aus diesem herausbewegt. 

In seiner ersten bioelektrischen Untersuchung (8, 9, 10 — 1866), 
welche bereits in Heidelberg angestellt wurde, konnte B. am mark- 
haltigen Froschnerven die Verstärkung der negativen Schwan- 
kung bei Versetzen der gereizten Stelle in Katelektrotonus 
(bei Vermeiden zu starker Ströme!), umgekehrt die Schwächung 
im Anelektrotonus nachweisen. Es war damit eine volle Analogie 


1) Vgl. dazu speziell meine übersichtliche Darstellung: Die Lehre von 
der tonischen Innervation. Wiener Klin. Wochenschr. Jg. 27, Nr. 13, 1914. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 9 


zwischen den Äusserungen der nervösen Erregbarkeit am innervierten 
Muskel und am Längsquerschnittstrome bzw. Galvanometer dargetan. 
Ferner erwies B. das Erfolgen einer stets gegensinnigen, also wahrhaft 
negativen Schwankung des elektrotonischen Zuwachsstromes (unter 
Ableitung von zwei Oberflächenpunkten) bei Reizung des Nerven 
und die Zunahme dieser Schwankung mit der Stärke des Zuwachses. 
Auch legte B. die Komplikationen dar, welche sich bei der algebraischen 
Summierung von Längsquerschnittstrom und elektrotonischem Zu- 
wachsstrom für Sinn und Grösse der Erregungsschwankung sowie 
aus dem Einflusse des elektrotonisierenden Stromes auf das Leitungs- 
vermögen ergeben. Die Erregung des Nerven äussert sich demnach 
bioelektrisch in derselben Weise — nämlich in Form einer negativen 
Schwankung —, gleichgültig, ob ein ‚„‚Grundstrom‘“ dauernd durch 
künstlichen Querschnitt oder temporär durch Herbeiführung von 
Elektrotonus geschaffen wird. Diese Analogie beweist zugleich die 
physiologische Natur des Elektrotonus und widerlegt die Annahme 
einer (sc. ausschliesslichen!) physikalischen Grundlage desselben. 
Eine ganze Reihe von geradezu klassischen Einzeluntersuchungen 
(13, 14, 15 — 1867-1868) sowie die bekannte Monographie ‚‚Unter- 
suchungen über den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsystem 
(21 — 1871) widmete B. dem Problem der Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der negativen Schwankung im Nerven und 
im Muskel, verglichen mit der Ausbreitung der Kontraktion, ferner 
der Frage nach dem zeitlichen Verlauf der negativen 
Schwankung des Nervenstromes (13, 14, 15 — 1867—1868; 21 — 
1871) und des Muskelstromes (21 — 1871). B. gründete diese Unter- 
suchungen auf sein Differential-Rheot-mverfahren!), welches dank 
den an einem Rade angebrachten Reiz- und Ableitungskontakten 
einerseits gestattet, bioelektrische Ströme nach einem beliebigen Zeit- 
intervall nach vollzogener Reizung zum Galvanometer abzuleiten, 
andererseits es ermöglicht, beliebige homologe Stücke aus einer Serie 
rhythmisch wiederholter Stromeskurven herauszuschneiden und sum- 
mativ zur Einwirkung auf ein relativ träges Galvanometer zu bringen 
und aus diesen Werten die Stromkurve selbst zu konstruieren; so 
wurde zuerst von B. die steil ansteigende und langsam abfallende 
Kurve der negativen Schwankung auf Grund von 10 Einzel- 
- reizungen pro Sekunde ermittelt. Vor Erfindung der photographischen 
ee rievung des ganzen Schwankungsverlaufes mittels Telephon ‘), 


L) Siehe auch B.’s ablehnende Kritik der von L. Hermann, Notiz 
über eine Verbesserung am repetierenden Rheotom (Pflüger’s Archiv 
Bd. 27.8. 289. 1882) vorgeschlagenen een am  Differential- 
rheotom (52, spez. S. 229 — 1886). 

2) Die Verwendbarkeit: des bon zum Nachweis der ‚elektrischen 


10 A.v. Tschermak: 


Kapillarelektrometer ‚und Saitengälvanometer stellte das Rheotom- 
verfahren die zwar umständliche, doch souveräne Untersuchungs- 
methode dar. Aber auch heute ist das Rheotom noch sehr wohl zu 
mancherlei Versuchungsanordnungen, zum Beispiel zur Abblendung 
der einen Phase von Induktionsströmen, mit Nutzen zu verwenden. 

Zunächst erwies B. (9 — 1866; 13 — 1867), dass die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der negativen Schwankung übereinstimmt mit der 
von Helmholtz ermittelten Geschwindigkeit der Erregungsleitung 
im ausgeschnittenen Froschnerven (25—32 m, im Mittel 28 m) und 
somit die ‚„„Dauer‘‘ des elektrischen Vorganges (siehe unten!) an einer 
unendlich schmal gedachten Nervenstrecke zu 0,6—0,7 o (co = 0,001”), 
die Länge der Schwankungswelle zu 13—19 mm, mindestens zu 15 mm 
zu berechnen ist. Zwischen dem Moment der Reizung und dem Beginn 
der Schwankung vergeht kein durch unsere Mittel messbarer Zeit- 
raum (21, spez. S. 538 — 1871; vgl. auch 45, spez. S. 333 — 1882; 
55, spez. S. 94 — 1888). 

Im unversehrten Nerven nimmt B. ein Gleichbleiben der Schwan- 
kungswelle bei ihrer Fortpflanzung an (21, spez. S. 152 — 1871). B. er- 
wies auch das Wachsen der Grösse der negativen Schwankung mit 
der Reizstärke, und zwar noch weit über den Betrag des manifesten 
Nervenstromes hinaus, sogar bis zum 8,7fachen!). 

Auf Grund dieser klassischen Feststellungen betrachtete B. den 
Vorgang der Erregung als zusammenfallend mit jenem der negativen 
Schwankung und bezeichnete die ablaufende bioelektrische‘ Welle 
geradezu als „Reizwelle‘“ oder „Erregungswelle“ °), die Reiz- 
welle selbst als ‚das Bild des im Nerven ablaufenden Erresungs- 
vorganges“‘ (15, spez. S. 199 — 1868). B. hat damit unstreitig 


Stromesschwankungen im erregten Muskel (bis zur Frequenz von f’” - 
704 S) hat B. mit K. Schoenlein (41 — 1881) zuerst erwiesen, Fr. Lee 
bestätigt (Über die elektrischen Erscheinungen, welche die Muskelzuckung 
begleiten. Du Bois’ Archiv für Physiol. 1887, S. 204). 

1) Später hat B. (55, spez. S. 76 — 1888) in besonderen Versuchen 
gezeigt, dass auch bei fast verschwundenem bzw. durch innere Polarisation 
verdecktem Nervenstrom eine erhebliche negative Schwankung erfolet, 
und dass deren Grösse keineswegs in demselben Verhältnisse abnimmt 
als die Kraft des Nervenstromes, wie auch das Anlegen eines neuen Quer- 
schnittes meist kein merkliches Wachsen der negativen Schwankung 
bewirkt. 

2) Dieser Ausdruck ist meines Erachtens insofern ein recht glücklicher 
zu nennen, als er dem Begriffe des wie immer beschaffenen ‚‚Kontinuitäts- 
reizes‘ als Grundlage des Leitungsvorganges gerecht wird. Die häufigere 
Anwendung des Terminus ‚‚(elektrische) Erregungswelle‘‘ wäre nicht bloss 
historisch gerechtfertigt, sondern auch sachlich von Vorteil, zumal da 
man damit nicht notwendig die L. Hermann’sche Theorie einer elek- 
trischen Natur des Kontinuitätsreizes, also der Wirkung des Aktions- 
stromes als Leitungsreizes, zu verknüpfen braucht. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 11 


als erster die Tatsache des wellenförmigen Fortschreitens 
der bioelektrischen Tätigkeitsäusserung festgestellt und 
die Auffassung begründet, dass sich die Erregung in Form 
einer elektrischen Welle fortpflanzt. Mit vollem Recht hat 
B. (spez. 10% — 1904) seine bezügliche Priorität gegenüber L. Her- 
mann vertreten, welcher im wesentlichen B.’s Beobachtungen nur 
bestätigt und für die negative Schwankung den Ausdruck ‚‚ein- 
phasischer Aktionsstrom“, für die gleichfalls zuerst von B. genauer 
festgestellte Doppelschwankung den Ausdruck ‚zweiphasischer Aktions- 
strom‘ !) geschaffen hat. 

In messenden Versuchen am ausgeschnittenen Froschmuskel (Sar- 
_ torius oder Adductor magnus et longus) ermittelte B. zunächst (13 — 
1867) den Wert von 3 m als Fortpflanzungsgeschwindigkeit, von 3 © 
als örtliche ‚Dauer‘ (siehe unten!) des elektrischen Vorganges, von 
10mm als Länge der Reizwelle. Schon damit ergab sich mit Wahrschein- 
lichkeit die Identität der Geschwindigkeit von Erregungs- 
welle und Kontraktionswelle (zunächst von Aeby mit 1 m 
bestimmt). Der oben zitierte Wert von 3 c als örtliche ‚‚Dauer‘‘ war 
von B. an einem nicht hochgradig empfindlichen, trägen Galvano- 
meter (Meyerstein’sche Spiegelbussole mit einfachem Magnet oder 
astatischem Nadelpaar an 1,3 m langem Kokonfaden aufgehängt, ohne 
Astasierungsmagnet) ermittelt worden. Da B. andererseits damals 
das Latenzstadium des Muskels nach Helmholtz mit dem relativ 
hohen Werte von 10—20 o ansetzte, gelangte er zu der These, dass 
der bioelektrische Vorgang, wenigstens der Hauptsache nach, inner- 
halb des Latenzstadiums ablaufe, so dass im Zustande der Kontraktion 
des Muskels selbst keine Änderung des elektromotorischen Verhaltens 
zu bemerken sei. Diese Formulierung erwies sich nach späteren Unter- 
suchungen als nicht ganz zutreffend (siehe unten). (Den Beginn der 
negativen Schwankung bereits im Latenzstadium hatte schon v. Bezold 
(1861), und zwar auf Grund des sehr geringen Zeitunterschiedes im 
Beginn der primären und der sekundären Zuckung, ebenso F. Holm - 
gren (1864) nachgewiesen.) — Bei Ableitung von zwei Oberflächen- 
punkten beschrieb B. als erster — nach einer nur ungefähren Angabe 
von Meissner und Cohn (1862) — die negativ-positive Doppel- 
schwankung des Muskelstromes, welche bald darauf S. Mayer (1868) 
mittels des Rheotoms analysierte und später L. Hermann’) als 
- „doppelphasischen Aktionsstrom‘“ bezeichnete.’ Als erster hat B. bereits 


1) Persönlich halte ich den Ausdruck „Erregungsstrom‘“ für den besten. 
2) Derselbe hat die zuerst von B. am Muskel gefundene Doppel- 
schwankung zunächst am Nerven bestätigt (Untersuchungen über die 
Aktionsströme des Nerven. Pflüger’s Archiv Bd. 18 S. 574. 1878 und 
Bd. 24 S. 246. 1881), was auch B. selbst tat (52, spez. S. 217ff. — 1886). 


12 A.v. Tschermak: 


1867 den Satz formuliert, dass jeder innerhalb der fortschreitenden 
Erregungswelle gelegene Oberflächenpunkt sich negativ verhält gegen 
jeden ausserhalb der Krregungswelle gelegenen. 

Nach den relativ kurzen Mitteilungen aus dem Jahre 1867 (13, 14) 
über die Erregungswelle am Nerven und am Muskel brachte eine 
ausführliche Abhandlung (15 — 1868) die Beschreibung des Rheotoms 
und die detaillierten Ergebnisse bezüglich des Nervenstroms. Dieselbe 
wurde später (1871) als erster Abschnitt der Monographie ‚Unter- 
suchungen über den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsysteme‘“ 
(21) vollständig wiedergegeben. Ausserdem enthält dieses grundlegende 
Werk, das auch heute noch jeder junge Physiologe durchstudieren 
sollte, als zweiten Abschnitt die ausführliche Untersuchung über den 
zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des Muskelstromes. In 
Ergänzung der bezüglichen ersten Mitteilung (13 — 1867) ergeben 
sich als Mittelwerte 2,5 o für die Gipfelzeit!), 3,9 o für die ‚Dauer‘ 
der örtlichen Negativität, 2,927 m für die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit der Reizwelle, 9,75 mm für die Wellenlänge am Muskel im Gegen- 
satze zu 0,6—0,7 o bzw. 283 m und 18,5 mm am Nerven (21, spez. 
S. 56 — 1871). Bei der geringen Länge der Froschmuskeln nimmt 
also die Erregungswelle nur etwa!/,bis!/, der Muskelfaserlänge ein, hin- 
gegen ein nur kleiner Teil (1/,. bis /,) der Kontraktionswelle schon 
die ganze Faserlänge °). Speziell betont B. das Nachlaufen der ca. 240 mm 
langen Kontraktionswelle, an welcher sich am ausgeschnittenen Muskel 
ein deutliehes Intensitätsdekrement ergab, hinter der etwa 10 mm 
langen Reizwelle mit etwa 20 mm Intervall (bei 0,01’ Latenzstadium 
und 3 m Fortpflanzungsgeschwindigkeit — vgl. 21, spez. S. 59, 90). 
B. formulierte damals den heute allerdings nicht mehr aufrecht- 
zuerhaltenden Satz: ‚Jedes Element der Muskelfaser vollzieht erst 
den Prozess der negativen Schwankung, bevor es in den Zustand der 


1) Obiger Wert war von B. für die Gipfelzeit der ersten Phase der 
doppelsinnigen Erregungsschwankung am M. gastrocnemius des Frosches 
bei indirekter Reizung bestimmt worden. Am M. sartorius des Frosches 
fand L. Hermann (Versuche mit dem Fallrheotom über die Erregungs- 
schwankung des Muskels. Pflüger’s Archiv Bd. 15 S. 233. 1877) mittels 
des Fallrheotoms eine Gipfelzeit von 1,1—1,5 o. S. Garten (Über 
rhythmische Vorgänge im quergestreiften Skelettmuskel. Abh. d. Sächs. 
Ges. d. Wiss. Bd. 26 Nr. 5. 1901; Beiträge zur Kenntnis des Erregungs- 
vorganges der Nerven und Muskeln des Warmblüters. Zeitschr. f. Biol. 
Bd. 52 S. 534. 1909) erhielt am M. sartorius des Frosches an der Stelle 
direkter Reizung 1,6—2,0 o — nach Fortpflanzung über 20 mm Strecke 
2,4—3,6 o —, am M. gastroenemius des Kaninchens bei indirekter Reizung 
2,0 o Gipfelzeit und 8S—10 os Gesamtdauer der Erregungsschwankung. 

2) Die damaligen Betrachtungen B.’s gewinnen spezielles Interesse 
angesichts der Theorie der kleinsten Wellen von M. Heidenhain (Plasma 
und Zelle II. S. 669ff, Jena 1911). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 3 


Kontraktion eintritt“ (21, S. 60, 92, 158). Die Erregungswelle be- 
trachtet B. als notwendige Vorbedingung der Kontraktionswelle (S. 92). 

B. stellte auch als erster (21, S. 68) den wichtigen äusseren Unter- 
schied fest, dass die negative Schwankung am Muskel nur bis zur 
Nullinie herabführen, beim Nerven jedoch über die Nullinie des Nerven- 
stromes (d, h. seines manifesten Teiles!) hinunter zur Positivität führen 
kann. — Entsprechend dem Leitungsdekrement am ausgeschnittenen 
Muskel fand B. bei Untersuchung der negativ-positiven Doppel- 
schwankung einen deutlichen Unterschied in der ‚Dauer‘ (0,0039 
und 0,0058’), ebenso eine geringere Gipfelhöhe im zweiten Falle (21, S.64): 
es ergab sich also beim Fortschreiten eine Abnahme der Erregungswelle 
wie auch der Kontraktionswelle (21, spez. S. 93) an Geschwindigkeit 
und Grösse, die wir heute als Folge des Leitungsdekrements am er- 
stickenden Muskel auffassen. B. betrachtete allerdings damals die 
Abnahme der Erregungswelle bei der Ausbreitung im Muskel — im 
Gegensatze zum Nerven — als einen normal-physiologischen Vorgang 
und bezog dieses Verhalten auf Umwandlung von Molekelbewegung in 
Massenbewegsung im Muskel (21, spez. S. 92ff.). Für den Muskel ist B. 
der Ansicht, den experimentellen Nachweis erbracht zu haben, dass die 
Intensität der Erregung eine Funktion der Reizwelle ist (21, spez. S. 232). 

Über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Kontraktionswelle in 
der Muskelfaser stellte B. selbst (21, spez. S. 76ff.) neue Versuche an, und 
zwar mit Dickenschreibung am ungespannten Muskel — unter schritt- 
weisem Wandernlassen des Querbügels entlang dem Muskel. Er er- 
hielt gegenüber Aeby (1 m) und Engelmann (1,17 m) den besseren 
Wert von G = 3,2—4,4 m, Mittelwert 3,369 m, wobei er zur Messung 
zweckmässigerweise den Horizontalabstand der Wendepunkte der 
Zuckungskurven, nicht jenen der unscharfen Abhebungspunkte be- 
nutzte. Als Wert für das Latenzstadium ergab sich 0,0145—0,0226’, 
als lokale Dauer der Kontraktionswelle 0,0533—0,0984”, als Länge 
der Kontraktionswelle 198,5 — 380,0 mm. Bei niedriger Temperatur fand 
sich eine längere Dauer der örtlichen Verdickung mit längerem Ver- 
harren auf dem Maximum, eine deutliche Zunahme der Länge der 
Kontraktionswelle. 

Als interessante Reminiszenz sei hervorgehoben, dass B. zuerst die 
Anregung ausgesprochen hat (21, spez. S. 92, 242 — 1871), die Frequenz 
der Erregungswellen oder Aktionsströme bei willkürlicher wie bei reflek- 
torischer Erregung zu messen, also Elektromyogramme aufzunehmen, 

Der dritte Abschnitt der klassischen Monographie (21) bietet Be- 
obachtungen und Betrachtungen über den Zusammenhang von Er- 
regung und Reizwelle am Nerven und Muskel. B. beschreibt zunächst 
seinen akustischen Stromunterbrecher, welcher einerseits — je nach 
Länge und Dicke der schwingenden Feder — eine Variation der Frequenz 


14 | A. v. Tschermak: 


der Stromunterbrechungen (in B.'s Versuchen von 100— 1400 Schwin- 
gungen pro 1”) gestattet, andererseits durch Verwendung eines Queck- 
silberkontaktes unter Alkohol hohe Gleichmässigkeit der Einzelreize 
verbürgt. B. entdeckte damit die Erscheinung einer bloss anfänglich 
starken, von schwachem Tetanus gefolgten Kontraktion, der so- 
genannten Anfangszuckung des Muskels!), bei Zufuhr von 


1) Ein alleiniges Übrigbleiben von Anfangszuckung ohne jeglichen 
anschliessenden Tetanus konnte B. auch bei 1760 Reizen pro 1” nicht 
erreichen. Ein bezügliches Missverständnis von H. Kronecker (Monats- 
ber. d. Berl. Akad. 6. Dez. 1877) konnte B. zurückweisen (37 — 1878). — 
Auch bei frequenter Reizung des N. ischiadiecus am Kaninchen konnte 
B. später (28 — 1875) den über 300 Reizen leiser werdenden Muskelton 
bis zu b” — 928 Schwingungen eben noch in gleicher Höhe wahrnehmen; 
darüber hinaus zum Beispiel bei Reizung mit e’””’” — 1056 S vom Nerven 
aus war der Muskelton um eine Quinte (f”’ = 704 S) oder um eine Oktave 
(528 S) niedriger, ohne dass ein entsprechender Nebenton im Reizapparat 
nachweisbar gewesen wäre. Die Grenze für das Schwächerwerden fällt 
mit der Grenze für Auftreten der :Anfangszuckung zusammen. Aus dem 
Ergebnis einer gewissen Selbständigkeit der Muskeltonhöhe (vgl. auch 
den tiefen Muskelton bei sogenannt chemischer Reizung durch Koch- 
salz) schloss B. auf Veranlagung des Muskels zu einer natürlichen Periodik 
der Reaktionsweise. 

Bei einer detaillierten Analyse der Anfangszuckung fand K. Schoen- 
lein (XV — 1882) unter B.’s Leitung, dass Anfangszuckung auch an 
einem Sekundärpräparat zu beobachten ist, und zwar auch schon bei 
geringerer Reizfrequenz, wenn nämlich der primäre Muskel ermüdet ist. 
Bei Verstärkung der Reize geht die Anfangszuckung bei jeder Reizfrequenz 
in Tetanus über, bei extremen Reizen wieder in Anfangszuckung. Die- 
selbe erscheint nach der Kurvenform als einfache Zuckung; bei stärkeren 
Reizen treten ganz kurze Tetani auf. Schoenlein betrachtet die 
erste Zuckung als einen Spezialfall des Helmholtz’schen Gesetzes, 
nach welchem sich untermaximale Reize noch summieren, wenn ihr 
Abstand geringer ist als das Latenzstadium. Die erste Zuckung ist 
hervorgerufen durch Summation durchaus unterwertiger, zur Auslösung 
einer Kontraktion einzeln nicht hinreichender Reize. Daraufhin stellte 
sich Sch. das Problem, ob nicht ein Muskel durch längerdauernde Induk- 
tionsreizung zu rhythmischen Kontraktionen gebracht werden könne 
(analog dem Herzmuskel); er fand auch tatsächlich ein solches Verhalten 
am Wasserkäfermuskel (2—6 Zuckungen pro 1’ bei Reizfrequenz 880 bis. 
1500). — Für das Zustandekommen der ersten Zuckung kommen zweifellos 
mehrere Momente in Betracht, und zwar: 1. Interferenz der Erregungen 
(das heisst wohl besser: Refraktärphase); 2. erregbarkeitssteigernde Nach- 
wirkung unterschwelliger Reize, sogenannte latente Addition; 3. Er- 
ınüdung des Übertragungsapparates zwischen Nerv und Muskel. 

B. selbst (131 — 1916) hat mittels seines geradlinigen Induktoriums 
einwandfrei nachgewiesen, dass bei indirekter Wechselstromreizung die 
Stärke der Muskelerregung bis zu einer Reizfrequenz von gegen 200 
wächst, darüber hinaus nicht mehr, und bringt dieses Verhalten ebenso wie 
bereits 1871 in Zusammenhang mit der Dauer der Erregungswelle bzw. der 
refraktären Periode. Mit obiger Feststellung erscheint auch der Einwand 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 15 


mindestens 224—360 Reizen pro 1” (S. 108) !). B. brachte die Anfangs- 
zuckung in ursächlichen Zusammenhang mit der örtlichen ‚Dauer‘ der 
Erregungswelle im Muskel (von etwa !/,,,), und zwar in der Weise, 
dass „die Anfangszuckung bei schnellfolgenden Reizen aufzutreten 
beginnt, sobald die entstehenden Reizwellen anfangen, einander zu 
decken‘ °) (21, spez. S. 116), und um so schwächer wird, je mehr die 
Reizwellen übereinanderfallen (S. 127). Es trete damit eine Art Inter- 
ferenz ein ?) (S. 232). B. regt eine Untersuchung des Verhaltens der 


von J. K. A. Wertheim-Salamonson erledigt, dass die Anfangszuckung 
eine rein physikalische Folgeerscheinung sei (Über Anfangs- und End- 
zuckung bei Reizung mittels frequenter Wechselströme. Pflüger’s Arch. 
Bd. 103 S. 124. 1904). 

1) Der Frage, in welcher Beziehung die im Muskel freigemachte Menge 
an Spannkraft zur Reizfrequenz steht, widmete B. eine eigene Experi- 
mentaluntersuchung (47 — 1883). Für diese konstruierte er einen neuen 
Kraftmesser, welcher auf dem Prinzipe der hydrostatischen Wage beruht. 
Der Muskel übt durch eine besondere Umschaltevorrichtung einen Druck 
auf die Gummimembran einer mit Wasser gefüllten Metallkapsel. Der 
Druck wird durch ein angeschlossenes offenes Quecksilbermanometer ge- 
messen, das mit einem schreibenden Schwimmer versehen ist. Es ergab 
sich ein Ansteigen der freigemachten Spannkraft bei Wachsen der Reiz- 
frequenz bis 50 oder 108 pro 1”, darüber hinaus keine deutliche Abnahme 
der Kratt. 

2) Die Anfangszuckung in B.’s Versuchen, in welchen durch Auf- 
hebung einer Nebenschliessung im sekundären Kreise des Induktions- 
apparates mit akustischem Stromunterbrecher gereizt wurde, ist nicht 
etwa auf eine physikalische Komplikation — nämlich höhere Intensität 
des ersten Reizes der Serie (wie dies bei Schliessung des primären Stromes 
bzw. bei Beeinn der Federschwingung der Fall wäre!) — zu beziehen. 
B. hat dies mit Recht gegenüber Setschenow’s Einwand (Pflüger’s 
Archiv Bd. 5 S. 114. 1872) hervorgehoben (22 — 1872). 

Den korrekten Verlauf der Induktionsströme am akustischen Strom- 
unterbrecher sicherte B. noch durch Beseitigung des Öffnungsfunkens — 
eventuell unter Einschalten eines Galvanometers mit Nebenschliessung in 
den primären Kreis zur Kontrolle (47 S. 93 — 1883). Er verwendete zu 
jenem Zwecke einerseits an der Rolle des Unterbrechers eine Neben- 
schliessung aus 1 m induktionsfrei gewickelten, 0,2 mm dicken Kupfer- 
drahtes oder aus einem Fläschchen mit Cu-Polen in CuSO,-Lösung (bzw. 
Zn in ZnSO,), andererseits noch eine zweite Nebenschliessung (11,5 m 
eines 0,4 mm starken Cu-Drahtes) für die primäre Spirale des mit dem 
Unterbrecher verbundenen Induktoriums (37 8. 123 — 1878; 47, spez. S. 94 — 
1883). Es wird dadurch eine weitgehende Gleichwertigkeit der einzelnen 
Unterbrechungsakte und eine nahezu vollkommene Ausgleichung von 
Schliessungs- und Öffnungsstrom erreicht. 

3) Bei Versuchen über Anfangszuckung und Schwellenbestimmung 
für Reize verschiedener Frequenz ist sehr wohl zu berücksichtigen, dass 
die Intensität der Einzelinduktionsströme herabgehen muss, sobald die 
Schliessungsdauer unter die Zeit sinkt, welche der primäre Strom braucht, 
um unter Kompensierung der sich entgegenstellenden Schliessungsextra- 
ströme bis zur konstantbleibenden ‚vollen‘ Höhe anzusteigen. Unter- 


16 A. v. Tschermak: 


negativen Schwankung nach Doppelreizung mittels Rheotom an 
(S. 233). — Heute schliessen wir, dass bei einer so raschen :Reizfolge 
der zweite Reiz bereits in das durch den ersten Reiz gesetzte rela- 


halb dieses Wertes wird die Intensität der Einzelreize mit wachsender 
Unterbrechungsfrequenz bzw. mit abnehmender Schliessungsdauer immer 
geringer, nähert sich also dem Schwellenwert für den gegebenen Muskel, 
um schliesslich unterschwellig zu werden. (Zuerst von E. du Bois- 
Reymond erkannt, Ges. Abt. I. S. 254; von B. wiederholt hervorgehoben, 
speziell 22 — 1872; 37, spez. S. 122 — 1878; 47, spez. S. 95 — 1883.) — 

Ein fast momentanes Ansteigen und Abfallen des primären Stromes 
und eine fast momentane Dauer der Induktionsströme, welche selbst bei 
Unterbrechungen zu mehreren Tausend in der Sekunde nicht übereinander- 
fallen, lässt sich hingegen erreichen, wenn man als primäre und sekundäre 
Leiter nicht Spiralen, sondern parallele Zickzackdrähte, also ein sogenanntes 
seradliniges Induktorium nach Bernstein (151 — 1916) verwendet. Auch 
muss zu diesem Zwecke der akustische Stromunterbrecher von einer 
selbständigen Stromquelle betrieben und die Schliessung und Öffnung 
des Primärkreises durch einen mit der schwingenden Feder isoliert ver- 
bundenen Hg-Kontakt oder einfach durch einen zweiten, konsonant ge- 
stimmten akustischen Stromunterbrecher bewerkstellist werden, dessen 
Spirale in den Kreis des ersten Unterbrechers miteinbezogen ist. 

Das wichtige, noch heute nicht erschöpfte Problem des tatsächlichen 
Reizverlaufes in unseren physiologischen Apparaten gegenüber dem theo- 
retisch angenommenen behandelte B. durch Studien über den Verlauf 
der Induktionsströme (19 — 1870; 20 — 1871; 60 — 1890). Er erwies 
zunächst (20 — 1871) das Auftreten elektrischer Schwingungen bei In- 
duktionswirkung. So liessen sich in einer Spirale nach Öffnung eines 
Kettenstromes alternierende ÖOszillationen nachweisen, welche nach Aus- 
weis des Differentialrheotoms durch 1 o nach der Öffnung ablaufen und 
0,1—0,05 o Einzeldauer haben. Der sogenannte Öffnungsinduktionsstrom 
einer offenen sekundären Spirale besteht demnach aus einer Schar raach 
abklingender rhythmischer Wechselströme (etwa 10—20), während in 
einer dauernd geschlossenen Sekundärspule nur positive Phasen auf- 
treten, jedoch durch längere Zeit (2—3 0). Ganz Analoges ergab sich 
in besonderen Versuchen für den Öffnungsvorgang in der primären Spirale. 
[Das Vorkommen solcher elektrischer Schwingungen in einer unter grossem 
Widerstand geschlossenen Sekundärspirale hatte übrigens bereits 
H. v. Helmholtz (Abh. des nat.-med. Ver. Heidelberg 5, 27, 1860 vgl. 
auch Pogg. Ann. Bd. 83, S. 505, 1851 und Ges.Abh. I, 429 und 531) ver- 
mutet.] B, ergänzte diese Studien an geradlinigen metallischen und 
flüssigen Leitern; an den ersteren wurde nur eine Oszillation beobachtet, 
an den ‚letzteren hingegen ein mehrfaches Hin- und Herschwingen wie 
an einer Spirale (vgl. auch die Abhandlung von Schiller, Pogg. Ann. 
Bd. 152, S. 535, 1872). Zwei Dezennien später (60 — 1890) schloss 
B. daran die phototelephonische Untersuchung des zeitlichen Ver- 
laufes der Induktionsströme. Er liess ein schmales Lichtbündel, das 
an einem durch einen Steg mit der Telephonplatte in Verbindung stehen- 
den Spiegelchen reflektiert wurde, sich auf photographischem Papier aut- 
zeichnen. Die Bilder sind allerdings durch erhebliche Eigenschwingungen 
der Telephonplatte gestört, so dass die früher von B. im Prinzip fest- 
gestellte Schar rhythmischer Schwingungen bei Öffnung nicht heraus- 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 17 


tive Refraktärstadium fällt und daher fast unwirksam bleibt }). 
Aus B.’s Entdeckung ergibt sich nach der heutigen Auffassung jeden- 
falls, dass das Refraktärstadium am Muskel die damals bestimmte 
„Dauer‘‘ der negativen Schwankung von etwa 1/5, bzw: 4 o nicht 
überschreitet und kleiner ist als das Latenzstadium , welches damals 
allerdings auf 0,01—0,02” veranschlagt wurde. 

B. entwickelte damals (21, spez. S. 120ff. — 1871) eine rein physi- 
kalische Theorie des Erregungsvorganges in der Nerven- und Muskel- 
faser, nach welcher die durch Kontraktion sich äussernde Leistung eines 
Elementes der Muskelfaser eine Funktion der Erregungswelle sei, und 
zwar der Geschwindigkeit, mit welcher sich die Höhe der Reizwelle 
in dem betreffenden Element ändert (21, spez. S. 125, 133); demnach 
erscheint bloss das Reizwellendifferential als bedeutsam. 

B. suchte ferner nach Analogien zur Anfangszuckung — d.h. 
zur Grössenabnahme des Reizeffektes oberhalb einer gewissen Reiz- 
frequenz — an sensiblen Nerven, obzwar diese ja vielfach erst 
durch Vermittlung besonderer Sinnesepithelien oder Rezeptionszellen 
gereizt werden. An Tastnerven sah B. eine solche Analogie in der 
Unterscheidbarkeitsgrenze für Diskontinuität der Reize. Als solche 
fand er 2000—4000 (in Bestätigung von Wittich 1869), während 
er die Zahl 1600 als Beginn des Übereinanderfallens der einzelnen 
Erregungswellen im Nerven berechnete. Das Sehorgan schliesst B. von 
der Betrachtung aus, indem er für dieses keine direkte, sondern eine 
lesbar ist. — Die von B. wiederholt ausgesprochene Mahnung, bei Ver- 
suchen mit möglichst kurzer Reizdauer die den Reizverlauf verlängernden 
Eisenkerne (vgl. auch M. Gildemeister, Pflüger’s Arch. Bd. 131 S. 601. 
1910; s. auch E.G. Martin, Americ. Journ. of physiol. 36, 223, 1915) 
aus der primären Spirale zu entfernen, erwies sich als völlig berechtigt. 
Gleichverlaufende Induktionsströme von isoperiodischer Schwingung er- 
zielte B. durch Verwendung von 12 Daniells und von 20 Siemenseinheiten. 
Widerstand im Primärkreis bei Einschaltung einer induktionsfreien Neben- 
schliessung von 5 Siemenseinheiten. 

Von B.s sehr beachtenswerten physikalischen Arbeiten sind wohl die 
oben erwähnten Studien über elektrische Schwingungen die wichtigsten. 
B. ist damit — gleichwie später W. v. Bezold sowie ©. Lodge und 
Fitzgerald — zu einem Vorläufer von H. Hertz gewörden, der auch 
B.s Beobachtungen zitiert. Nach der Faraday-Max wellschen Theorie 
wäre im Anschluß an die Schwingungen in Spiralen ein Wellenvorgang 
im freien Raume zu erwarten gewesen, wie ihn später H. Hertz (Wiede- 
manns Ann. Bd. 31, S. 421, 1887 und Untersuchungen über die Aus- 
breitung der elektrischen Kraft. Leipzig 1892) nachwies.. (Den Hin- 
weis auf die Beziehungen der Arbeiten von B. und H. Hertz verdanke 
ich der Liebenswürdigkeit von Professor Dr. F. Bernstein in Göttingen.) 

1) Am menschlichen Muskel hatten Helmholtz und Baxt (Monats- 
bericht d. Berl. Akad. 1870 S. 189) bereits bei 2 o Intervall beginnende, 
bei 3,3 o schon deutliche Superpositionswirkung zweier Reize erhalten. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 2 


18 A. v. Tschermak: 


indirekt-photochemische Einwirkung des rhythmischen Lichtreizes als 
wahrscheinlich bezeichnet (21, spez. S. 132). Auf dem Gebiete des Gehörs- 
sinnes zieht B. das Leiserwerden hoher Töne (schon über 3000 S — er- 
wartet bei 1600 S) als Analogie heran. Gewiss sind B.’s Betrach- 
tungen — zumal angesichts des neueren Nachweises von nervösen 
Erregungsrhythmen auch bei konstanter Reizung — von Interesse, 
doch begegnet die Analogisierung und Berechnung für indirekt er- 
regte rezeptorische Nerven erheblichen Einwänden. 

Immerhin glaubte B. die Formel für die Erregung im Muskel auch 
für den Nerven als gültig annehmen zu können, wonach die jeweilige 
Erregungsgrösse als Funktion des Differentials der Reizwelle nach der 
Zeit erscheint — ähnlich wie nach E. du Bois-Reymond die Er- 
regung durch zugeführte elektrische Ströme nur vom Differential der 
Stromstärke abhängig ist. Muskel und Nerv werden sonach als ‚‚Diffe- 
rentialreagenten“ [A. v. Tschermak!)] xaT” e&oynv betrachtet. — 
Den Erregungsvorgang selbst erklärte B. in seiner Monographie (21, 
spez. S. 142) zunächst als einen Vorgang an den elektromotorischen 
Molekeln im Sinne von E. du Bois, die Erregung als die lebendige 
Kraft der in Bewegung befindlichen Molekeln — als Schwingung 
derselben aus ihrer Gleichgewichtslage heraus. B. gelangte daraufhin 
zu der heute nicht mehr vertretbaren Vorstellung, dass die mechanische 
Arbeit und die Wärme im Muskel aus der lebendigen Kraft der Er- 
regungswelle hervorgehe (21, spez. S. 155). 

Der vierte Abschnitt von B.'s klassischer Monographie (21 — 1871) 
behandelt den Erregungsvorgang in den empfindenden Nerven- 
zentren. B. suchte nach indirekten Beweisgründen für die Annahme 
bioelektrischer Erregungswellen und seiner daraus abgeleiteten theore- 
tischen Vorstellungen auch bezüglich der sensiblen Zentralorgane. Er 
weist zunächst die alte Vorstellung eines Überspringens der Erregung 
von einer Nervenfaser auf die andere, speziell die Hypothese von der 
sogenannten Querleitung im Rückenmark, auch das praktische Vor- 
kommen von sekundärer Reizung einer Faser durch die Erregungswelle 
in der anderen zurück (8. 169). B. machte hiebei die Annahme (21, spez. 
S. 171, 177) eines Intensitätsverlustes der Erregung in den Ganglien- 
zellen infolge erhöhten spezifischen Widerstandes — im Gegensatze 
zu einer widerstandslosen Ausbreitung in den Nervenfasern. Mit 
Hilfe dieser Annahme suchte er bereits 1868 (17) und nunmehr aus- 
führlicher (21, spez. S. 178ff.) das psychophysische Gesetz Fechner’s. 
dessen Wert und Gültigkeit wir heute allerdings ziemlich kritisch 
beurteilen, zurückzuführen auf Irradiation, d. h. flächenhafte Aus- 
breitung im Zentrum, und auf einfache Proportionalität, indem die’ 
Stärke der Empfindung der Zahl der im Zentrum erregten Elemente 


1) S. speziell Allgemeine Physiologie I (1), spez. S. 21. Berlin 1916. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 19 


parallel gehe (S. 177, 202). Der Verlust an Erregungsgrösse, welcher 
in der Nervenzelle erfolge, entspreche der zur Auslösung der Emp- 
findung aufgewendeten Kraft. Die sogenannte Irradiation bezieht B. 
auf Querausbreitung der Erregung im Zentralorgan von Zelle zu Zelle 
unter Intensitätsabnahme, entsprechend einem charakteristischen 
Widerstand (17 — 1868, sowie 21, spez. S. 237). 

Nach diesen Gesichtspunkten sucht B. die Erscheinung der Weber- 
sehen Empfindungskreise des Tastsinnes der Haut zu er- 
klären. Die örtliche Unterscheidbarkeit von zwei Eindrücken wird 
darauf bezogen, dass die Koinzidenzfläche der beiden Irradiations- 
kurven im Zentralorgan eine merkliche Einsenkung bzw. zwei Maxima 
aufweist — was dann eintritt, wenn das Zusammenfallen erst ausser- 
halb der Wendepunkte beider Kurven erfolgt. In besonderen Ver- 
suchen (21, spez. S. 194, 198) fand B. die Reizstärke ohne Einfluss auf 
die Grösse des Empfindungskreises (S. 194ff.). Der Ort des Reizes 
wurde stets in das Maximum der summativen Empfindungskurve 
verlegt (S. 193). — Wenn auch der moderne Sinnesphysiologe, gar ein 
Vertreter der exakt-subjektivistischen Auffassung wie der Verfasser 
dieses Lebensbildes, sich mit vielen Ausführungen dieses Abschnittes 
von B.’s Monographie nicht identifizieren wird, so muss doch der 
Anregungswert von B.’s damaligen Ausführungen ohne weiteres zu- 
gegeben werden. Seine vorzügliche mathematische bzw. graphische 
Darstellung bleibt ja aufrecht, wenn man auch an die Stelle zentraler 
Erregungsirradiation eine periphere Reizaberration setzt — beim Druck- 
sinn entsprechend der örtlich verschiedenen Flächenform der als Reiz 
wirksamen Hautdeformation — und an die Stelle eines ‚spezifischen 
Widerstandes in den Zentralzellen‘‘ die Unterschiedsempfindlichkeit 
der gleichzeitig gereizten Elemente des Tastorgans selbst. 

Der fünfte Abschnitt behandelt den Erregungsvorgang in den 
„motorischen“ Nervenzentren des Herzens. Im Geiste der da- 
maligen Zeit betrachtete B. die Herzganglien als motorisch, deutete 
auch den zweiten Stannius’schen Versuch als Folge von Reizung 
der Atrioventrikularganglien (21, spez. S. 206). B.’s Versuche (S. 208ff.) 
betrafen hauptsächlich die Einwirkung des konstanten Stromes auf 
das ausgeschnittene, vom Sinus abgetrennte Froschherz, an dessen 
isolierter Kammer bereits Eckhard sowie Heidenhain rhythmische 
Pulsationen bei konstanter Durchströmung beobachtet hatten. B. er- 
hielt nach anfänglicher Totalkontraktion eine längerdauernde Puls- 
reihe, oft in Serien, während der Schliessung — und zwar auch nach 
Einschleichen ($. 219). Bei der Öffnung wurde oft wieder Totalkontrak- 
tion, jedoch keine Nachdauer der Rhythmik beobachtet. B. bezeichnet 
die Herzkontraktion ‘als in der Regel am jeweiligen Anodenherzteil 
beginnend. (Nach einigen eigenen Versuchen scheint dass Verhalten 


9%* 
_ 


20 A.v. Tschermak: 


ud 


ein kompliziertes zu sein, indem die Kontraktion von Vorhof und 
Kammer eine nahezu gleichzeitige zu sein scheint, wobei öfters der 
anodische Herzteil etwas voraneilen mag.) Zur Erklärung nahm B. 
damals Elektrotonisierung der ‚motorischen‘ Herznerven an, welche 
von den als reflektorischen Zentren betrachteten Atrioventrikular- 
ganglien nach Vorhof und Kammer in gegensätzlicher Längsrichtung 
verlaufen. Die Erregungsleitung vom Vorhof zur Kammer dachte 
sich B. schon damals als ohne Vermittlung der Atrioventrikular- 
ganglien zustandekommend. — Heute werden wir, nachdem eine 
erregende Wirkung der Kathode, eine hemmende der Anode auch am 
Herzmuskel sichergestellt ist (Biedermann 1884), B.’s Ergebnisse 
auf Katelektrotonisierung des „‚‚subsidiär automatischen‘ [nach 
A. v. Tschermak!)] atrioventrikularen Verbindungssystems zurück- 
führen, ohne dass damitallerdings die Erklärung bereits vollkommen wäre. 

In der Schlussbetrachtung seiner Monographie bezieht B. sowohl 
die Fähigkeit des Muskels elektromotorisch zu wirken als das Kon- 
traktionsvermögen auf eine gesetzmässige molekulare Anordnung, deren 
spezielle Natur jedoch zunächst ganz dahingestellt bleiben muss (S. 236). 
Zudem sprach B. bereits damals (21, spez. S.242 — 1871) den Plan aus, 
» die negative Schwankung an den Vorderwurzeln des Rückenmarkes 
bei reflektorischer Erregung von den hinteren aus zu untersuchen, 
den er erst viel später (83 — 1898) zur Ausführung brachte. Ferner 
äusserte er die Vermutung (S. 242), dass auch bei künstlicher Reizung 
der Hinterwurzeln in beliebiger Frequenz die bioelektrische Reaktion der 
Vorderwurzeln in einem fixen, dem Muskelton der Willkürerresung 
entsprechenden Rhythmus (von Helmholtz auf 32 pro 1” angegeben) 
erfolgen dürfte. Auch könnte die einzelne Reizwelle dabei eine Änderung 
des Verlaufes erfahren. 


Die grundlegende klassische Monographie B.’s, welche wohl die 
höchste Leistung seines literarischen Schaffens dieser Art genannt 
werden darf, bezeichnet zugleich eine ganze Reihe von Spezial- 
problemen, die B. teils selbst weiter verfolgte, teils zur Anregung 
für fremde Bearbeiter aufstellte. Wir sahen, dass dieser Anregungswert 
auch heute noch nicht erschöpft ist. — Zunächst sei als Ergänzung 
zur Monographie eine Untersuchung genannt, welche B. in Gemein- 
schaft mit J. Steiner über die Fortpflanzung der Kontraktion 
und der negativen Schwankung im Säugetiermuskel (30 — 
1873) ausführte. An dem von der unteren Insertionsstelle abgetrennten 


1) Vgl. meine Physiologie des Gehirns, Handbuch der Physiologie, 
herausg. von W. Nagel, Bd. 4 (1), spez. S. 91, Braunschweig 1905 
sowie meine Abhandlung über die Inervation der hinteren Lymphherzen 
bei den anuren Batrachiern. Pflügers Arch. Bd. 119, S. 165, 1907. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 21 


und freigelegsten, doch noch durchbluteten M. sternocleidomastoideus 
des Hundes ergab sich als mittlere Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 
unter Dekrement sich ausbreitenden Kontraktion 3,5 m (für den in- 
takten Zustand auf 4—5 m geschätzt). Als Latenzstadium wurden 
17—28 o, als lokale Dauer der Kontraktionswelle 270—500 o, als 
Wellenlänge 1050—1928 mm ermittelt. Die letzteren Werte sind 
etwa 5—7mal so gross als beim Frosche (im Mittel 76 o bzw. 240 mm); 
für den Kaninchenmuskel in situ reduzieren sich dieselben auf etwa 
SO s bzw. 280 mm (Oberschenkel) bzw. 147 o oder 515 mm (Waden- 
muskulatur). Für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregungs- 
schwankung ergaben sich an Kaninchenmuskeln Werte zwischen 2 und 
6 m, an „‚Dauer‘“ der Schwankung 1,8—3,4 o. Mit zweifellosem Rechte 
bezeichnete B. später (?% — 1897) seine mit Verdiekungsschreibung 
am ungespannten Froschmuskel erhaltenen Werte von 3—4 m Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit (von L. Hermann mit 3 m bestätigt) als 
einwandfreier wie die von Th. W. Engelmann nach anderem Ver- 
fahren ermittelte Zahl von 6 m. Auch bestritt B. die Angabe desselben 
Autors, dass die Geschwindigkeit der Erregungsausbreitung von der 
Reizstärke unabhängig sei; zu Anfang des Wachsens der Reizstärke 
sei eine Zunahme, über ein bestimmtes Reizmaximum hinaus Konstanz 
festzustellen (@% — 1897; S2 — 1898). — Sachlich schliesst sich hier 
an das Ergebnis einer später ausgeführten Untersuchung B.’s über 
die Latenzdauer am ausgeschnittenen Froschmuskel (75 — 
1897). Bei photographischer Registrierung der lokalen Dickenänderung 
mittels Spiegelchen (Reflexionsmethode nach Joh. Czermak) fand B. 
den wohl korrektesten !) Latenzwert von mindestens 4,8 o und darüber, 
während Tigerstedt ”) bei Registrierung der Zuckung des Gesamt- 
muskels Werte bis 3 o hinunter bzw. 4—6 o als Mittel (gegenüber 
dem Mittelwert von 10 o nach Helmholtz) angegeben, ja — gewiss 
mit Unrecht — das Bestehen eines wahren Latenzstadiums überhaupt 
bezweifelt, bzw. mechanische Latenz und Gipfelzeit der negativen 
Schwankung als Grössen gleicher Ordnung erklärt hatte. 

Besonders wichtig sind B.’s weitere Untersuchungen und Aus- 
führungen über die Dauer der Erregungsschwankung und 
über das Verhältnis von Reizwelle und Kontraktionswelle. 
Er gelangte dabei zu einer gewissen Korrektur seines ursprünglichen 


1) Vgl. die Ausführungen in Anm. 2 8. 60. 

2) R. Tigerstedt, Untersuchung über die Latenzdauer der Muskel- 
zuckung in ihrer Abhängigkeit von verschiedenen Variabeln. Du Bois’ 
Arch. f. Physiol. 1885 Suppl. S. 111. — Vgl. auch J. Gad’s Wert von 
4 co als kürzestes Latenzstadium am Gastrocnemius bei Zuckung des 
Gesamtmuskels (Über das Latenzstadium des Muskelelementes und des 
Gesamtmuskels. Du Bois’ Arch. f. Physiol. 1879 S. 250). 


22 A. v. Tschermak: 


Standpunktes über die ‚Dauer‘ der negativen Schwankung (vgl. 
oben 8.10, 11, 12, 13). Seine ursprünglichen Messungen mit etwa 46 
als ‚Dauer‘ beschränkten sich eben auf den markanten Teil der 
Schwankungskurve bis zum Wendepunkt des abfallenden Astes (so 
speziell von B. betont 76, spez. S. 350—351 — 1897). Schon 1871 (21, 
spez. S. 52) hatte B. bei 10 Reizen in der Sekunde eine über das ganze 
Intervall zweier Reize reichende negative Nachwirkung beobachtet. Bei 
neuerlicher Erörterung des zeitlichen Verhältnisses von Erregungswelle 
und Kontraktionswelle betonte er später (55, spez. S. 94ff. — 1888), dass 
zwar der elektrische Prozess während des ersten Ansteigens der Muskel- 
kontraktion schon sein Maximum erreicht und meist schon über- 
schritten hat, dass jedoch die sehr rasch gipfelnde Schwankung lang- 
samer absinkt und mit einem allmählich verschwindenden Ende 
schliesst. Dies konnte beim Rheotomverfahren, wo sich bei perio- 
discher Reizung eine ständige negative Nachwirkung ergibt, nicht 
festgestellt werden, wurde aber von L. Hermann!) bei einmaliger 
Reizung nachgewiesen. — Demgemäss sei ein wirklicher „Endpunkt“ 
nicht zu bestimmen; nur schematisch wird der sich deutlich ab- 
hebende Gipfelteil bis zum Wendepunkt der Dekreszente als ‚„Schwan- 
kungsdauer“ bezeichnet. Daneben ist jedoch ein länger dauernder 
negativer Rest nicht zu verkennen ?2). Dieses langsam ablaufende 
Ende der Schwankung fällt je nach dem Ermüdungs- und Ernäh- 
rungszustand des Muskels mehr oder weniger weit in den Anfang der 
Kontraktion hinein ?). Gleichwohl bleibe der in der negativen 
Schwankung zum Ausdruck gelangende Erregungsprozess die not- 
wendige Vorbedingung für das Zustandekommen der mechanischen 
Leistung. Allerdings muss die Schwankung noch nicht ihr Maxi- 
mum erreicht haben ?), damit es zu einer Zuckung kommt. Nur 
entspricht die Kreszente der Schwankung der Spannkraftsauslösung, 
und ist tatsächlich ein grosser Teil der Schwankung verstrichen, 
ehe die Zuckung anhebt. Bei dem späteren Studium des in die 


1) m Hrn ann Versuche mit dem Fall- Rıheotom über die Err egungs- 
schwankung des Muskels. Pflüger’s Arch. Bd. 15 S. 233. 1877. 

2) Angesichts der neueren Derek hesanmmngiin am Saitengalvano- 
meter, welche zum Beispiel am M. gastrocnemius des Kaninchens einen 
Wert von etwa 9 o ergeben haben (vgl. S. Garten, Zeitschr. f. Biol. 
Bd. 52, S. 534, 1909), ist allerdings Vorsicht geboten, um nicht die 
Dauer der negativen Schwankung hinwiederum zu überschätzen. 

3) Ein analoges Verhalten der nach etwa 0,13” gipfelnden Erregungs- 
welle und der erst 0,1—0,29’’ später beginnenden Kontraktionswelle hat 
R. F. Marchand (IX — 1377; vgl. auch X — 1878) unter B.’s Leitung 
am Herzmuskel des Frosches festgestellt. Derselbe bezeichnete auch auf 

rund des kontinuierlich-stetigen Ablaufes der Erregungswelle die aleiz- 
kontraktion als Zuckung, nicht als Tetanus. 

4) Vgl. allerdings die Angaben über sehr kurze Gipfelzeiten Anm. 1 8. 12. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 


1D 


3 
Kontraktionsphase hineinfallenden Restteiles der Schwankung sind 
diese Vorbeobachtungen und Definitionen B.’s mehrfach nicht beachtet 
und daher seine Verlegung der ‚Erregungswelle‘ in das Latenz- 
stadium zu Unrecht kritisiert worden !). 

Für das zeitliche Verhältnis von rechnung 
und Muskeltätigkeit war auch B.’s Nachweis (64 — 1890; vel. 
‘auch Hesselbach XXI — 1884) recht interessant, dass der von 
ihm erstmalig nachgewiesene Zuckungsschall am Frosch- wie 
Kaninchenmuskel schon mit dem Beginn der Erregungs- 
schwankung, also im Latenzstadium, einsetzt ?). Wir hören also 
nieht die erst später einsetzende mechanische Muskelaktion bzw. die 
Spannungsänderung, sondern bereits den Molekularprozess, dessen 
elektrisches Zeichen die Erregungsschwankung-ist. Der mittels Telephon 
hörbare Schwankungsschall und der daneben mittels Stethoskop zu- 
geführte Zuckungsschall fallen für das menschliche Ohr zusammen, 
obzwar dieses noch Schallstösse von 2 o Intervall zu unterscheiden 
vermag. B. verwendete bei dieser Untersuchung den sehr zweck- 
mässigen Kunstgriff, die lebenden Muskeln in Gips einzuschliessen, 
wodurch jede Formänderung ausgeschlossen ist. 

Bezüglich des Nervenstromes führte eine von B. angeregte und 
Anlar seiner Leitung ausgeführte Arbeit L. Hellwig’s (XXXIX — 1896) 


1) So speziell von Fr. Lee, Über die elektrischen Erscheinungen, 
welche die Muskelzuckung begleiten. Du Bois’ Arch. 1887 S. 210. 

2) Es läge nahe, diesen Befund für den Herzmuskel zu verwerten. 
Bei der komplizierten Natur und Erscheinungsweise des Ekg lässt sich 
allerdings nicht der genaue Beginn der bioelektrischen Erregungsschwan- 
kung für den mechanisch wirksamen Anteil der Herzmuskulatur 
feststellen, da sich dieselbe mit jener für den reizleitenden Anteil 
kombiniert. Wohl aber wäre das zeitliche Verhältnis vom Beginn des 
ersten Herztones und Beginn der mechanischen Leistung genauer fest- 
stellbar. Die vorliegenden Zahlenangaben beschränken sich auf das 
Intervall von Beginn des ersten Herztones und Beginn der Kammererhebung 
des Spitzenstosses beim Menschen. W. Einthoven und M. A. J. Geluk 
{(Pflüger’s Arch. Bd. 57 S. 617. 1894) geben dafür den Wert 0,014’ 
an bei 0,78’ Dauer der Herzperiode; H. Gerhartz (Pflüger’s Arch. 
Bd. 131 S. 509. 1910) setzt hingegen den Beginn des ersten Herztones 
0.012” nach Beginn des Kammerspitzenstosses. In letzter Zeit haben 
übrigens C. J, Wiggers und A. Dean (Proced. Soc. Exp. Biol. 
Vol. 14, p. 12, 1916) eine Zusammensetzung des ersten Ventrikeltones 
aus drei Komponenten nachgewiesen, von denen die erste — bestehend 
aus ein bis zwei Initialschwingungen — bereits während der Vorhofs- 
erschlaffung beginnt und in schwankendem Intervall dem Anstieg des 
intraventrikularen Druckes vorangeht, die zweite hingegen — bestehend 
aus 7—13 unregelmässigen Hauptschwingungen — mit dem Anfang des 
Druckanstieges zusammenfällt, die dritte endlich — bestehend aus einer 


wechselnden Zahl von Finalschwingungen — in die Austreibungsperiode 
fällt. 


24 A. v. Tschermak: 


zu dem Ergebnis, dass die künstlichen Querschnitte eines Nerven 
eine allerdings nicht ganz regelmässige Potentialdifferenz — einen 
sogenannten Axialstrom — erkennen lassen !), welche mit der Länge 
der Nervenstrecke zunimmt, im Laufe der Zeit absinkt, bei Erregung 
eine negative Schwankung erkennen lässt. 

Von speziellem Interesse ist ferner die Vorarbeit B.’s zu der uns 
seit Ad. Fick so geläufigen bedeutsamen Scheidung von Auslös- 
barkeit (Schwellenreizbarkeit oder Reizbarkeit im engeren Sinne) 
und Leistungsfähigkeit, obzwar diese Bezeichnungen bei ihm da- 
mals noch fehlen ?). Er fand nämlich in einer besonderen Experi- 
mentaluntersuchung (26 — 1874), dass im Anelektrotonus des 
Nerven zwar die Schwellenreizbarkeit sinkt, jedoch das Maximum der 
durch starke Reize am Muskel ausgelösten Erregung steigt: Maximal- 
zuckung' und Maximalschwankung wachsen im Anelektrotonus — 
erstere bis zu einem bestimmten Maximum, letztere ohne feststellbare 
Grenze —, während im Katelektrotonus das Umgekehrte gilt. In der 
Parallele von Zuckung und Schwankung sieht B. übrigens eine neue 
Übereinstimmung zwischen dem Verhalten des bioelektrischen und des 


zuckungserregenden Vorganges. — B.’s Ideen knüpfen sich an die be- 
reits bei Pflüger angedeutete Scheidung von ‚„hemmender Kraft‘ und 
„angesammelter Spannkraft“. Er findet, dass obige Tatsachen °?) zu 


einer Vereinigung der Pflüger’schen Theorie von der Wirkung des 
konstanten Stromes und der elektrischen Molekulartheorie von E. du 
Bois-Reymond führen (Abnahme der Beweglichkeit der Molekeln 
bei Zunahme ihrer Spannkraft im Anelektrotonus). Immer wieder 
— so speziell hier (26, spez. S. 58 — 1874) — betonte B. die Willkür 
einer Scheidung von Physik und Chemie auf dem Gebiete der Erregungs- 
physiologie; schon 1874 bezeichnete er ‚chemische Affinität und 
elektrische Anziehung als nahe verwandt“. 

Hier sei auch der wichtigen Untersuchungen B.’s gedacht über 
den zeitlichen Verlauf der elektrotonischen Ströme des 
Nerven?) (39 — 1880; 51, 52 — 1886). Dieselben führten — sowohl 


1) In Bestätigung von E. du Bois-Reymond, Ges. Abh. II. S. 196 
und 230, 1877, und M. Mendelssohn, Über den axialen Nervenstrom. 
Du Bois’ Arch. 1885 S. 381. 

2) Später kam B. wiederholt auf diese Scheidung zurück, so speziell 


35, spez. S. 324ff. — 1877, 116, spez. S. 133 — 1908. Vgl. auch 
A. Tschermak (L, spez. S. 230 — 1902). 
3) Seine Beobachtungen hielt B. in einer Polemik (27 — 1874) mit 


L. Hermann (Zur Aufklärung und Abwehr. Pflüger’s Arch. Bd. 9 
S. 28. 1874) aufrecht. 

4) B. war der erste (1880, 1886 — reklamiiert 107—1904), welcher 
die Entwicklung und Fortpflanzung der elektrotonischen Ströme am 
Nerven maass — eine Untersuchung, welche L. Hermann wiederholte 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 


ID 


25 


bei Längs-Querschnitt- wie bei Längs-Längsschnittableitung — zu 
dem teilweise bereits von Tschirjew!) (1879) erhaltenen Ergebnis, 
dass diesen Strömen eine messbare Entwicklungszeit zukommt. Die 
Ausbreitung des Anelektrotonus erfolgt nach B. mit einer Geschwindig- 
keit von S m (6—16 m) pro Sekunde, jene des Katelektrotonus mit 
ähnlieher Grössenordnung (nach der einen Methode 3,29— 5,64 m, nach 
der anderen 9,47 m — wahrscheinlich 9—10 m). Der katelektrotoni- 
schen wie der anelektrotonischen Schliessungswelle eilt die negative 
Erregungsschwankung bzw. der doppelphasische Aktionsstrom voran. 
Der konstante Strom vermag dabei, sowohl in aufsteigender als in 
absteigender Richtung verwendet, unter Umständen eine absolut- 
negative, d. h. zur Umkehrung des manifesten Nervenstroms führende 
Erregungsschwankung auszulösen. — Den Ergebnissen B.’s traten 
später solche aus der Schule L. Hermann’s?) gegenüber, welche 
bei Benützung eines Fallrheotoms keine Entwicklungszeit, also keine 
wellenförmige Ausbreitung des Elektrotonus, speziell des Anelektro- 
tonus, feststellen konnten. Die Verschiedenheit der Resultate ist 
meines Erachtens noch nicht aufgeklärt; die Ergebnisse B.’s könnten 
sich auf die physiologische, jene von Hermann auf die physikalische 
Seite des Elektrotonus im Sinne E. Hering’s beziehen °). 

Spezielle Untersuchungen widmete B. (65 — 1890) — im Anschlusse 
an E. du Bois-Reymond*) und Hermann’) — der recht reiz- 
vollen Frage nach der inneren Polarisation des leitenden Gewebes, 
speziell dem Ablauf der Depolarisation, d. h. des Nachstromes nach 
Öffnung eines dem Muskel zugeführten konstanten Stromes ®). Es 


und in ihren tatsächlichen Ergebnissen vollkommen bestätigte (Pflüger’s 
Arch. Bd. 35 S. 1. 1885 und Bd. 71 S. 237. 1889). 

1) S. Tschirjew, Über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der elekto- 
tonischen Vorgänge der Nerven. Du Bois’ Arch. 1879 8. 525. 

2) L. Hermann (mit v. Baranowski und v. Garre), Über die Ge- 
schwindigkeit, mit welcher sich der Elektrotonus im Nerven verbreitet. 
Pflüger’s Arch. 21, 446, 1880. 

3) Vgl. W. Biedermann, Elektrophysiologie S. 683, 697ff. Jena 
1895; A. v. Tsehermak, Elektrophysiologie. In W. Ellenbergers’ 
Handbuch der vergl. Physiologie der Haustiere S. 506, spez. S. 525. 
Berlin 1910. 

4) E. du Bois-Reymond, Ges. Abh. zur allg. Muskel- und Nerven- 
physik. Nr. II S. 13 und Nr. XX S. 191; Untersuchungen II (2) S. 377. 

5) L. Hermann, Untersuchungen über die Polarisation der Muskeln 
und Nerven. Pflüger’s Arch. Bd. 42 S. 1. 1888. 

6) Bezüglich der Ionenkonvektion bei Polarisation emenkts B. (66 — 
1890) gegenüber N. v. Regeczy’s Missverständnissen (Pflüger’s Arch. 
Bd. 45 S. 620. 1889), dass bei Zuleitung eines konstanten Stromes zu 
Muskel oder Nerv innere Polarisation, d. h. Ionenabscheidung an Ele- 
menten des Gewebes, die gegenüber der umgebenden Flüssigkeit polari- 
sierbar sind, eintritt und sich daher unter der äusseren Anode eine innere 
Kathode bildet, an der sich Kationen, z. B. H‘, Na‘, sammeln. 


DD 


26 A. v. Tschermak: 


wurde der zeitliche Verlauf schon in den ersten Momenten nach der 
Öffnung unter Rheotombenützung festgestellt (beginnend von etwa 
0,7—0,8 co bei Ableitungsdauer von etwa 1,5 o nach Einzelpolarisationen 
von 7,6—9,1 o), und zwar bei reizloser Durchströmung nach Anlegung 
von zwei künstlichen Querschnitten oder unter einfacher Querdurch- 
strömung des Muskels!). B. fand recht erhebliche Polarisationswerte, 
die in sehr kurzer Zeit erreicht wurden — so als Maximalwert der 
Querpolarisation, die bedeutend stärker ist als die Längspolarisation ?), 
587,1 Millivolt, was bei einem Muskelfaserdurchmesser von 65,5 u als 
Einzelfaserwert 2,189 m V ergibt. Die Depolarisationskurve weicht 
erheblich von einer logarithmischen ab. B. betrachtet die Polarisation 
an der Grenze von lebender und toter Muskelsubstanz als die weitaus 
stärkste, ebenso die Polarisation am Eintritt und Austritt der Strom- 
fäden als stark überwiegend gegenüber der Polarisation im Faser- 
verlaufe (wie Hermann). Er nimmt an, dass die Muskelfaser: noch 
in polarisierbare Längselemente (Fibrillen bzw. Molekelfäden) zerfällt. 

In einer späteren Arbeit zur Theorie der negativen Schwan- 
kung (%6 — 1897) betonte B. zunächst seine eigenen Feststellungen 
über längeres Verbleiben eines negativen Restes nach Ablauf der 
Erregungswelle und erinnerte weiterhin daran, dass ein Ablaufen des 
Hauptteiles der negativen Schwankung während des Latenzstadiums 
natürlich nur für das einzelne Muskelelement gelte, wie es angenähert 
bei Dickenregistrierung beobachtet wird, nicht aber für einen beliebig 
langen Muskel im ganzen. An neuen Versuchen bringt B. daselbst 
solche über den Einfluss der Belastung auf die negative 
Schwankung des Muskelstromes — ein Problem, das B. und 
seine Schüler noch weiter beschäftigte. Nach der mehr ungefähren 
Angabe Lamansky’s®?) aus dem Heidelberger Institute, dass die 
Grösse der Erregungsschwankung bei Vorbelastung (nicht so bei so- 
genannter Überlastung!) bis’ zu einem gewissen Maximum wachse, 


1) B. (29 — 1875; 50 — 1886) untersuchte auch das zeitliche Ent- 
stehen der Polarisation an Platin in verdünnter H,SO, oder HCl 
mit Hilfe seines Differentialrheotoms. Es ergab sich momentaner oder 
unmessbar rascher Anstieg zu einem Maximum, weiterhin anfangs rasches, 
dann langsameres Absinken, welches zwar in den ersten Momenten einer 
logarithmischen Kurve entspricht, weiterhin jedoch dahinter zurück- 
bleibt. Aus den so erhaltenen Zeitwerten lässt sich die „Abgleichungs- 
konstante‘‘ oder der ‚‚Depolarisationskoeffizient‘' berechnen. Für andere 
Elektroden und Elektrolyte hat Krieg unter B.’s Leitung diesen Wert 
bestimmt (XXIII — 1884). 

2) In Bestätigung von L. Hermann, Untörsnchiingen über die Polari- 
sation der Muskeln und Nerven. Pflüger’s Arch. Bd.42 S. 1, spez. S. 18. 
1888. 

3) S. Lamansky, Über die negative Stromschwankung des arbeiten- 
den Muskels. legen s Arch. Bd. 3 S. 193. 1870. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. Dr 


jenseits desselben abnehme, hatte Fr. Schenck !) in freilich unvoll- 
kommenen Beobachtungen Zunahme der Gipfelhöhe und Erniedrigung 
des abfallenden Schwankungsteiles angegeben. B. stellte zunächst 
das Wachsen der Gesamtschwankung, d. h. des Integrals der Einzel- 
schwankungskurve bei Steigen der Arbeitsleistung fest (76, spez. 
S. 362 — 1897); bei kurzdauerndem Tetanus ergab sich hingegen 
meist eine Abnahme des Integrals bei zunehmender Belastung (76, 
spez. S. 371). Eine Beeinflussung des Endteiles der Schwankung bei 
zunehmender Spannung bezeichnete B. wohl als denkbar (76, spez. 
S. 367), jedoch als bisher unerwiesen, da bis dahin entscheidende 
Versuche fehlten. — Solche brachte erst eine spätere, gemeinsam 
mit A. v. Tschermak ausgeführte Untersuchung mittels des Kapillar- 
elektrometers?) (98 — 1902). Dabei wurde der prinzipiellen Forderung 


1) F. Schenck, Über den Einfluss der Spannung auf die negative 
Schwankung des Muskelstromes. Pflüger’s Arch. Bd. 63 S. 317. 1896. 

2) Im Anschlusse hieran wurden in besonderen kapillarelek- 
trischen Versuchen die grundlegenden Beobachtungen von Lipp- 
mann (Ann. de chim. et phys. 5. ser. t. 5) über den reversiblen Zu- 
sammenhang von kapillarer Bewegung und Potentialerzeugung wieder- 
holt. Dabei konnte A. v. Tschermak (mitgeteilt bei B. 95, spez. S. 272 — 
1901) an einer Nachbildung des d’Arsonval’schen Modells (Gummi- 
schlauch durch Scheiben von spanischem Rohr in Kammern mit Hg und 
H,SO, gegliedert) einerseits bei Dehnung wie bei Entspannung bzw. bei 
akustischen Schwingungen Ströme ableiten, andererseits bei Zuführung 
von Wechselströmen Verkürzung bzw. akustische Schwingungen er- 
halten. — Ferner liess sich (B. 96 — 1901) an einer Tropfelektrode, be- 
stehend aus einer mit Hg gefüllten Kapillare, welche innerhalb von 
H,SO, tropfenweise ausfliesst, das Entstehen eines sehr kurzen Strom- 
stosses (von etwa 0,02’ Dauer) im Momente des Abreissens jedes einzelnen 
Tropfens nachweisen — entsprechend der Zeit, in welcher sich die Potential- 
differenz zwischen der frischen Hg-Fläche und dem Elektrolyten aus- 
bildet bzw. zu einem konstanten Wert ansteigt. 

Auf Grund anderer kapillarelektrischer Versuche (107 — 1904) be- 
rechnete B. die Dicke der bei kapillarelektrischen Erscheinungen 
ın Aktion tretenden Schicht zwischen Quecksilber und Schwefelsäure 
— und zwar unter der Annahme, dass sich an der Berührunesfläche eine 
molekulare Schicht von HgO bildet, welche bei Applikation der Kathode 
eines konstanten Stromes durch Konvektion von H: -Ionen zu Hg reduziert 
wird. Als Wert ergab sich. 6,18:10-7 mm, was dem Grössenwert einer 
Molekel entspricht, während für die molekulare Wirkungssphäre etwa der 
zehnfache Wert (1075 bis 106) anzunehmen ist (vgl. S. 54 Anm. 3.) 

B. (98, spez. S. 291 — 1902) bemühte sich auch, in Verein mit A. v. 
Tschermak (1902), die Ablenkung der Kathodenstrahlen durch 
Elektromagnetismus — erzeugt durch bioelektrische Ströme — zu deren 
Nachweis zu benützen. Doch reichten die ihm zu Gebote stehenden 
Apparate nur zum Nachweise des Muskelstromes aus. In besonderen 
physikalischen Versuchen (78 — 1897) studierte B. die gegenseitige Ab- 
stossung zweier gleichgerichteter Kathodenstrahlbündel (Crookes) und 
fand mit Hilfe von besonders konstruierten Röhren ‚einen direkten Ein: 


28 A. v. Tschermak: 


entsprochen, dass nur die auf ihr elektromotorisches Verhalten ge- 

prüfte Längsschnittpartie des Muskels auch als arbeitende Strecke 

benutzt und verschiedener lokaler Belastung unterworfen wird. Es 

ergab sich, dass Vorbelastung den Muskel in einen Zustand versetzt, 

in welchem er auf einen maximalen Reiz mit einer an Gipfelhöhe 

wie Flächeninhalt bis zu einer gewissen Grenze wachsenden negativen 

Schwankung und mit erhöhter Zuckungsarbeit reagiert. Und zwar 
wächst die Arbeit mit dem Grade der Vorbelastung verhältnismässig 

rascher, erreicht aber erst später ihr Maximum als die negative 

Schwankung und die Wärmeproduktion. Es ergibt sich daraus der 
Schluss, dass bei wachsender Belastung nicht bloss die Umsatzgrösse, 

sondern auch der Nutzfaktor oder Wirkungsgrad anpassungsweise 

wächst!). Die verstärkte mechanische Leistung selbst ist mit einer 
mässigen Abnahme und wohl auch Verkürzung des abfallenden Schwan- 

kungsteiles verknüpft. Dementsprechend ergab sich auch eine durch- 
schnittliche Erniedrisung und Verkürzung des abfallenden Schenkels 

der negativen Schwankung bei Isometrie ?). Durch die Untersuchung 
von B. und A. v. Tschermak erscheint eine Beziehung zwischen Be- 
lastungsgrad und Grösse des elektrischen Prozesses sowie zwischen 
mechanischer Leistung und Dekreszente .der negativen Schwankung 
festgestellt. Der der Erregungsschwankung zugrundeliegende Prozess 
stellt demgemäss einen jener Stoffwechselvorgänge im tätigen Muskel 
dar, welche anpassungsweise mit der Belastung wachsen und in der 
produzierten Wärme zum Ausdruck kommen ?°). 


fluss der einen Kathodenplatte auf die Strahlen der anderen, während 
die Strahlenbündel an sich ohne Einfluss aufeinander sind. Nebenbei 
sei darauf hingewiesen, dass B. (36 — 1899) in den Liehtbündeln des 
Nordlichtes Phosphoreszenzerscheinungen, hervorgerufen durch athoden- 
strahlen, vermutete. 

l) Vgl. den ganz analogen Befund von O. Bruns am Heraekel; 
dass dieser zwar jedesmal die maximale Menge latenter Spannkräfte um- 
setzt, dass jedoch der Wirkungsgrad mit der Höhe der Anforderung 
bezw. der durch Druckleistung zu überwindenden Widerstände wächst 
(Untersuchungen über die Energetik des Herzmuskels. S. B. Ges. Natur- 
wiss. Marburg 21. Jg. 1914.) 

2) Bei der allerdings nicht einwandfreien Totalisometrie des Muskels 
hatten bereits S. Amaya unter F. Schenck’s Leitung (Über die nega- 
tive Schwankung bei isotonischer und isometrischer Zuckung. Pflüger’s 
Arch. Bd. 70 S. 101. 1898) und P. Jensen (XLIV — 1899), welcher 
jedoch auch Versuche mit Lokalisometrie anstellte, den abfallenden Teil 
der negativen Schwankung im allgemeinen niedriger bzw. steiler ab- 


- fallend befunden als bei Isotonie. 


3) Bezüglich der sich hier anschliessenden Frage, welche Beziehung 
zwischen Kontraktionshöhe oder Muskelkraft und Dehnung 
besteht, hatte B. schon 1872 (23, 25) kritisch Stellung genommen gegen 
W. Preyer’s Aufstellung eines myophysischen Gesetzes: logarithmische 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 239 


Bezüglich der Theorie der negativen Schwankung hatte B. 
(54, 55 — 1888) — anknüpfend an die Unerregbarkeit des künstlichen 
Muskelquerschnittes — eine elektrochemische Molekularhypothese auf- 
gestellt, der zufolge die Molekeln der Muskelfibrillen in Längsreihen !) 
geordnet seien [vgl M. Heidenhain’s?’) Protomerentheorie des 
Muskels und Nerven] und durch Sauerstoffatome in der Längsrichtung 
verkettet seien, während oxydable Substanzen daran als Seitenketten 
verankert seien und in Verein mit den O-Atomen die Fibrillenmolekeln 
polarisieren. Bei irgendwelcher Art der Reizung erfolge zwischen 
diesen Komponenten oxydative Reaktion. Dementsprechend nimmt 
B. unter Einwirkung des konstanten Stromes eine Abscheidung von 
OÖ’ an, und zwar auf dem Längsschnitt der Muskelelemente im Be-' 
reiche der Kathode des polarisierenden Stromes, d. h. an der für die 
innere Polarisation anodischen Stelle — macht also die Voraussetzung, 
dass sich die Molekelreihen der Muskel- und Nervenfaser gegen die 
umgebende Gewebeflüssiskeit ähnlich verhalten wie ein Metall gegen 
einen Elektrolyten oder wie zwei einander berührende Elektrolyte 
gegeneinander (vgl. auch 66 — 1890). — Diese Theorie spezialisierte 
B. später (76 — 1897) — unter Festhalten an der Anschauung, dass 
die Erregungsschwankung der Ausdruck einer bestimmten Komponente 
der im Muskel und Nerven ausgelösten chemischen Energie sei, welche 
sich im Muskel in Wärme und Arbeit umsetze — folgendermaassen. 


Beziehung zwischen Muskelkontraktion und ‚‚fundamentalem' Reiz 
einerseits, zwischen Muskeldehnung und Gewicht andererseits. Die mathe- 
matischen Deduktionen W. Preyer’s (Pflüger’s Arch. Bd. 5 S. 294 
u. 483. 1872; Bd. 6 S. 237 ü. 567. 1872 sowie Bd. 7 S. 200. 1873), 
welche sich auf Versuche A. W. Volkmann’s (Zur Theorie der Muskel- 
kräfte. Ber. d. Sächs. Ges. d. Wiss. 1870 S. 57) stützten, die ein festes 
Verhältnis zwischen Kontraktionshöhe und der dieselbe annullierenden 
Dehnungsgrösse zu ergeben schienen, wurden übrigens auch von B. Lüuch- 
singer (Pflüger’s Arch. Bd. 6 S. 395 u. 642. 1872; Bd. 8 S. 538. 1873; 
Bd. 9.8. 201. 1873) abgelehnt. — Einen Beobachtungsbeitrag lieferte 
unter B.’s Leitung M. Levy (XXVIII — 1886) mit dem Ergebnisse, dass 
die Kraft des Muskels mit zunehmender Anfangsspannung zuerst be- 
 trächtlich zunimmt (bestätigt von Feuerstein), weiterhin aber deutlich 
abnimmt. Das Maximum der Kraft liegt bei einem Dehnungszuwachs 
von 15—17,5% zur natürlichen Länge. — Des weiteren fand E. Meyer 
(XLIIE — 1898), welcher unter B.’s Leitung den Einfluss der Spannungs- 
änderung während der Ausführung einer Zuckung — in Form der so- 
genannten ditonischen Wechselzuckung — studierte, dass auch hiebei 
ein anpassungsmässiges Wachsen der Arbeitsleistung so wie bei Vor- 
belastung oder bei Überlastung erfolgt, wenn die Belastung im Anfangs- 
teil der Zuckung eintritt und die Reizung nicht minimal ist. 

1) An den $ehnenenden werden die als polarisierbare Leiter angesehenen 
Molekelreihen paarweise als kontinuierlich miteinander verbunden be- 
trachtet (55, spez. S. 42 — 1888). 

2) M. Heidenhain, Plasma und Zelle. II. S. 654ff. Jena 1911. 


30 A. v. Tschermak: 


Die Kreszente der negativen Schwankung sei das elektrische Zeichen 
des oxydativen Spaltungsprozesses: die Menge der ausgelösten chemi- 
schen Energie sei eine Funktion der Schwankungskurve. Die De- 
kreszente entspreche entweder der Wiederansammlung und Assimilierung 
des Sauerstoffs, bzw. dem Restitutionsprozess, oder dem Verbrauch des 
aktiven Sauerstoffs während der Kontraktion. Die letztere Möglichkeit 
entspricht der später von B. und A. v. Tschermak (98 — 1902) 
gesicherten Tatsache einer Höhenabnahme des abfallenden Schwan- 
kungsteiles bei isometrischer Kontraktion. 

Diese theoretischen Vorstellungen, welche einerseits noch stark 
von den molekularelektrischen Hypothesen E. du Bois-Reymond’s 
beeinflusst sind !), andererseits jedoch schon physikalisch-chemische 
Gesichtspunkte einführen, wurden bald von B. selbst überwunden, 
und zwar durch die selbständige Ausgestaltung der Konzentrations- 
und Membrantheorie der bioelektrischen Ströme (seit 1902) 
— ein neues Forschungsgebiet, dem B. nun bis an sein Lebensende 
seine Kraft ebenso widmete wie der Molekularphysik der Plasma- 
bewegung, speziell der Muskeltätigkeit. Auf beiden Gebieten eröffnete 
B. die ungemein fruchtbare thermodynamische ‚Behandlung der Pro- 
bleme. 

Hiedurch wie durch die Aufstellung der osmotischen Membran - 
theorie wurde B. einer der Begründer der physikalisch-chemischen 
Betrachtungsweise der bioelektrischen Erscheinungen. Er trat mit 
seinen Studien und Lehren hervor, als auf diesem Gebiete nur die 
allgemeine Vermutung W. Ostwald’s (1890) über die Bedeutung 
der Membran-Semipermeabilität für die bioelektrischen Ströme, der 
Hinweis von Tschagowetz (1896) auf die Nernst sche Formel, 
die Studien von Macdonald (1900) und von Oker-Blom (1901) vor- 
lagen, welche die wesentliche Gleichstellung der bioelektrischen mit 
osmotischen oder Konzentrationsströmen mehr annahmen als streng 
erwiesen. Bald nach dem Einsetzen von B.’s Arbeiten begann — ab- 
gesehen von B.’s Schülern (A. v. Tschermak, Lesser, Verzär) — 
eine ganze Reihe von Autoren sich an der elektrochemischen Be- 
trachtungsweise der bioelektrischen Ströme zu beteiligen (Tschago- 
wetz, ferner Höber,, Brünings , Cybulski, Cremer, Galeotti, 
am bi, Br) 


1) Historisch bemerkt B. (101, spez. S.561 — 1902), dass die du Bois- 
sche Molekulartheorie allerdings nichts anderes sein sollte als ein Schema 
der Verteilung elektrischer Spannungen an den kleinsten Teilen der Faser. 
Auch hebt er hervor, dass die von ihm statuierte Polarisiertheit und 
Polarisabilität der Fibrillen gegen das umgebende Cytoplasma ebenso für 
Metallfäden in einem Elektrolyten wie für halbdurchlässige Grenzflächen 
selte. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 31 


B. behandelte einerseits die Thermodynamik der sogenannten Dauer- 
ströme, und zwar der natürlichen wie des Sekretionsstromes der Haut 
und der künstlichen wie des Längsquerschnittstromes, andererseits 
die Thermodynamik der Erregungsströme. Er verwertete- dabei als 
erster die exakten thermodynamischen Betrachtungen und Formeln 
von Gibbs und Helmholtz sowie die Nernst’sche Theorie der 
Konzentrationsketten zur Feststellung des Charakters der bioelek- 
trischen Ketten. B. (101, spez. S. 522—530 — 1902; 103 — 1904 und 
113, spez. S. 439—442 — 1906) ging dabei aus von der durch Helm- 
holtz gewonnenen Fundamentalerkenntnis, dass für die elektro- 
motorische Kraft (E) der umkehrbaren galvanischen Ketten nicht 
bloss ein reversibler chemischer Umsatz bzw. chemische Wärme (0) 
— von positivem oder negativem Vorzeichen — in Betracht kommt, 
sondern auch physikalische Momente — ausgedrückt durch eine 
Wärmemenge, welche entspricht dem Produkt von Temperaturkoeffi- 


dE h 
zient er d.h. Anderungsgrad der elektromotorischen Kraft mit der. 
A 


Temperatur) und absoluter Temperatur. Die physikalischen Momente 
wirken entweder additiv oder subtraktiv oder bestreiten sogar allein 


dE 

die Kraft der Kette — entsprechend der Formel E=0 + IT IM 
q 

Für den Biologen ist speziell jene Art von Ketten interessant, welche 

Wärme aus dem eigenen Vorrat oder aus der Umgebung in elektro- 

motorische Kraft umsetzen, also endotherm arbeiten (E>Q) bzw. 

dE 
einen positiven Temperaturkoeffizienten m = k) aufweisen. 


Unter diesen Ketten stehen im Vordergrund die nicht chemisch-galvani- 
schen, sondern rein physikalisch-osmotischen Konzentrationsketten, in 
welchen während der Tätigkeit überhaupt kein Umsatz chemischer 
Enersie erfolst (O—=#). Vielmehr ist hier die ganze elektromotorische 
Kraft physikalischen Ursprungs; sie geht nämlich — nach Nernst 
(1889) — aus Wärme bzw. osmotischer Diffusion oder Ionenbewegung 


dE 
hervor (£ —RK-T- 
AT: 


N Die Bestimmung von Vorzeichen und Grösse 


des Temperaturkoeffizienten gibt also Aufschluss über den exo-, iso- 


P 


dE 
oder endothermen Charakter der Kette (je nachdem AT 


als — k, 


@, + k befunden wird). Der Befund der chemischen Wärme (0) als 
Null würde für einen rein physikalischen Ursprung der elektrischen 
Energie, also für eine osmotische oder Konzentrationskette ent- 
scheiden. — Bei Halten der äussere Stromarbeit (bzw. -wärme 5.) 
leistenden Kette unter Isothermie, d.h. in einem Kalorimeter, geben 


39 A.v. Tschermak: 


exotherme Ketten eine Wärmemenge ( (sogenannte Ketten- oder Organ- 
wärme)andas Kalorimeter ab, während endotherme Ketten verminderte 
Wärmeabgabe oder sogar manifeste Wärmeaufnahme aus dem Ka- 
lorimeter zeigen — letzteres, wenn der Wärmeanspruch der Kette 
jene Wärmemenge übersteigt, welche infolge der Durchsetzung 
der Kette durch den eigenen Strom in dieser entsteht (sogenannte 
innere Stromwärme S;,). Es gilt demnach die Gleichung 5,—0Q0—-C, 
wobei in dem positiven oder negativen C die Grösse S; darinsteckt. Bei 
einer Konzentrationskette, bei welcher Q=0, S,—=—-C ist, besteht 
— bei Voraussetzbarkeit hochgradig verdünnter, nahezu vollständig 
dissoziierter Lösungen — sehr angenäherte Proportionalität der Kraft 
mit der absoluten Temperatur. Eine geringe Abweichung (etwa # 1,5%) 
ist auch bei einer einfachen unkomplizierten Konzentrationskette da- 
durch bedingt, dass die Beweglichkeit bzw. Überführungszahl der 
Ionen überhaupt, speziellaber die relative Beweglichkeit von Kation und 
Anion desselben Elektrolyten sich nicht ganz gleichmässig mit der 
: Temperatur ändert }). 

Die vorstehend dargelegten Grundsätze hat B. als erster zur Unter- 
suchung der bioelektrischen Ströme angewendet, wobei er die so- 
genannten Ruhe- und die Erregungsströme an tierischen wie pflanz- 
lichen Geweben als prinzipiell gleichartig betrachtete. Zunächst ergab 
eine mit einwandfreier Methodik °) ausgeführte Untersuchung B.'s 
(101 — 1902) am Längsquerschnittstrom des Froschmuskels ?) 
bzw. an seinem aus der unvermeidlichen natürlichen Benetzungs- 
flüssigkeit abgeleiteten Zweigstrom innerhalb der Grenzen 0° und 


1) Diese von B. selbst wiederholt (101, spez. S. 529 — 1902; 113, 
spez. S. 496 — 1906; 121, spez. S. 599 — 1910; 132, spez. S. 109 — 1916) 
hervorgehobene Einschränkung durch Dissoziationsgrad und Temperatur- 
koeffizient der Ionenbeweglichkeit muss nachdrücklich im Auge behalten 
werden, um bei den Beobachtungen an bioelektrischen Ketten keine 
übertriebenen Forderungen betreffs Übereinstimmung zu stellen, wie dies 
manche Autoren meines Erachtens mit Unrecht getan haben. Über die 
zureichende Übereinstimmung selbst der Bruttowerte B.’s, noch mehr 
der in durchaus berechtigter Korrektur gewonnenen Nettowerte vgl. 
S. 33. 

2) Der Muskel wurde nach Anlegen eines thermischen Querschnittes 
an Streifen von ungebranntem Ton als Elektroden angeschlungen und in 
ein Ölbad versenkt. Unter relativ raschem Temperaturwechsel wurde 
der Muskelstrom am Galvanometer gemessen, und zwar nach dem Kom- 
pensationsverfahren, welches ein Abnehmen des Stromes durch innere 
Polarisation ausschliesst (B. 131, spez. S. 106 — 1916). 

3) Ein Wachsen des Muskelstromes mit der Temperatur hatte bereits 
L. Hermann (Weitere Untersuchungen. V. Versuche über den Einfluss 
der Temperatur auf die elektromotorische Kraft des Muskelstroms. 
Pflüger’s Arch. Bd. 4 S. 163. 1871) beobachtet, ebenso J. Steiner 
(VIII — 1876) — letzterer mit einem Maximum zwischen 35 und 40° C. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 33 


32° €. einen positiven Temperaturkoeffizienten und angenäherte Pro- 
portionalität der Bruttowerte (mit — 1,27 % bis + 5,14%, Abweichung), 
sehr weitgehende Proportionalität der unter Berücksichtigung des zeit- 
- liehen Absterbens berechneten Nettowerte (z. B. +0,3%, netto gegen 
3,3% brutto). Mit Recht betont B. (132, spez. S. 109 — 1916), 
dass selbst in physikalischen Versuchen die Übereinstimmung nicht 
besser sein könne. Das absolute Ausmaass der thermischen Strom- 
änderung ist allerdings nicht gross, beispielsweise 8% für 12,20 C. Die 
geringen, in B.’s Versuchen aufgetretenen Abweichungen berechtigen, 
wie B. eingehend darlegte (101, spez. S. 533ff. — 1902), keineswegs 
zur Annahme einer chemischen Natur der Muskelstromkette, zumal 
da sich für die chemische Wärme (0) zwischen 0° und 20° negative, 
zwischen 18° und 32° C. positive Werte ergeben würden. Vielmehr 
ist eine rein physikalische Natur bzw. ein Konzentrationscharakter 
der Kette sehr wohl annehmbar, wenn man die sehr plausible An- 
nahme macht, dass der Temperaturkoeffizient der Kette zwar stets 
positiv, aber nicht konstant ist, sondern sich gemäss einer mit Wende- 
punkt um 20° ansteigenden Kurve ändert. Die darin angedeutete 
Komplikation lässt sich zurückführen einmal auf die Beeinflussung 
der Beweglichkeit bzw. Überführungszahl der Ionen durch die Gegen- 
wart von Nichtleitern überhaupt (nach Arrhenius). Sodann kommt 
in Betracht, dass die elektive Undurchlässigkeit bzw. die differente 
Unlöslichkeit der zellularen Grenzflächen für gewisse Ionen mit steigen- 
der Temperatur eine zunächst reversible, oberhalb einer gewissen 
Grenze rasch erfolgende Minderung erfahren dürfte !). Als dritte 
Quelle von Abweichungen kommt das nicht gleichmässige, sondern 
angenähert logarithmische Fortschreiten des Absterbens isolierter 
Organe in Betracht. — Die Geschwindigkeit der Temperaturänderung 
scheint nach der wesentlichen Übereinstimmung von B.’s Versuchen 
mit rascher und mit langsamer Abkühlung wie Erwärmung am 
Muskel ohne Bedeutung zu sein, während beim Nerven rasche Änderung 
negative Frregungsschwankungen des Nervenstromes auslöst (101, spez. 
S. 552, 553 — 1902). 

Erhebliche Abweichungen ergaben sich für den Nervenstrom °), 
welcher im Intervall von O bis 18° zwar eine der absoluten Temperatur 
angenäherte proportionale®) Zunahme bzw. einen positiven Temperatur- 


1) Eine andere Möglichkeit bestünde nach B. (101, spez. S. 553 — 
1902) im Eintreten einer zunächst reversiblen Konzentrationsänderung 
in der lebenden Faser mit der Temperatur. 

2) An diesem hatte bereits J. Steiner (VIII — 1876) unter B.’s Leitung 
ein Wachsen mit der Temperatur von 2° bis zu einem Maximum zwischen 
14—25°, darüber hinaus ein Sinken festgestellt. 

3) Mit Bruttoabweichungen von +1, ‚99 % bis +6,4% 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 


co 


34 A. v. Tschermak: 


koeffizienten, bei 18° ein Maximum, zwischen 18 und 32° jedoch 
Abnahme, d. h. scheinbar einen negativen Temperaturkoeffizienten 
aufweist. Zur Erklärung dieses Verhaltens nimmt B. speziell eine 
beträchtliche Minderung (etwa nach einer Exponentialkurve v’—ßT?) 
der lIonen-Impermeabilität der Phasengrenzflächen oberhalb 18° an. 

Im Anschlusse an B.'s Untersuchungen am sogenannten Ruhestrom 
von Muskel und Nerv studierte E. J. Lesser (LXVII — 1907) unter B.’s 
Leitung die Beziehung des einsteigenden Dauerstromes der Froschhaut. 
Er fand — fussend auf den Vorarbeiten von Hermann !) mit W. Bach, 
R. Oehler und v. Gendre an der Froschhaut, von Biedermann ?) 
an der Froschzunge —, dass die Stromkraft von 3 bis 30° zwar mit der 
Temperatur wächst, jedoch nur für ein kurzes Intervall (8—14°) beim 
Erwärmen angenäherte Proportionalität zur absoluten Temperatur 
zeigt. Sonst ergeben sich erhebliche Abweichungen , welche einer- 
seits auf das unter wie über der Zimmertemperatur beschleunigte 
Absinken bzw. Absterben mit der Zeit, andererseits auf nur zum Teil 
reversible Änderungen der Kette selbst bezogen werden. (Die Haupt- 
komplikation ist mejnes Erachtens darin zu erblicken, dass zwei ver- 
schiedengeartete Potentialsprungflächen, die Sekretions- und die 
Ernährungsfläche der Froschhaut, in Betracht kommen, welche ther- 
misch verschieden beeinflussbar sind.) Trotz der erhaltenen Ab- 
weichungen lassen sich auch die Froschhautströme als Konzentrations- 
ströme besonderer Art betrachten ?). | 

Neben der Thermodynamik der Dauerströme wurde von B. (und 
A.v. Tschermak — 103 — 1904; 113 — 1906) auch die Thermodynamik 
der Erregungsströme bearbeitet. Zu schwach hiefür erschienen die 
Erregungsströme am Nerven und am Muskel, bei welch letzterem die 
thermische Äusserung des bioelektrischen Erregungsvorganges durch 
jene des Leistungsvorganges kompliziert ist, der die mechanische 
Leistung und die direkte Wärmeproduktion bestreitet. Hingegen er- 
wies sich das elektrische Organ der Zitterfische als geeignet zur Be- 
antwortung der Frage, ob auch die bioelektrischen Erregungsströme 


l) L. Hermann, Beiträge zur Lehre von den Haut- und Sekretions- 
strömen. Pflüger’s Arch. Bd. 17 8. 291 u. 310. 1878; Bd. 18 S. 460. 
1878; Bd. 22 S. 30. 1880; Bd. 27 S. 280. 1882; Bd. 34 S. 422. 1884; 
Bd. 58 S. 242. 1894. ; 

2) W. Biedermann, Über Zellströme. Pflüger’s Arch. Bd. 54 
S. 209. 1893. 

3) Zu diesem Schlusse war vor E. J. Lesser bereits G. Galeotti gelangt 
auf Grund von Ableitung mit verschiedenen Elektrolyten (Über die elektro- 
motorischen Kräfte, welche an der Oberfläche tierischer Membranen bei 
Berührung mit verschiedenen Elektrolyten zustandekommen. Zeitschr. 
f. physik. Chemie Bd. 49 S. 542. 1910; Ricerche di elettrofisiologia secondo 
i eriteri della elettro-chimica. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 6 S. 99. 1907). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 35 


als Konzentrationsströme besonderer Art aufzufassen sind. Zu diesem 
Behufe wurde am elektrischen Organ des Zitterrochens einerseits die 
Wärmetönung (C) des Organs (mit der spezifischen Wärme 0,8708) 
während der Tätigkeit indirekt auf thermoelektrischem Wege, die 
äussere Stromwärme (S,.) des durch künstliche Nervenreizung aus- 
gelösten Schlages mittels eines Riess’schen Luftthermometers ge- 
messen !). 

Da das Organ während der Ruhe stromlos ist und erst während 
der Erregung bzw. Tätigkeit zu einer Kette wird, kommt als Enersgie- 
quelle zunächst eine zweifellos exotherme Zustandsänderung mit ‚‚Um- 
wandlungswärme‘ (U) in Betracht, während das Auftreten einer be- 
sonderen, sei es positiver, seies negativer chemischer Wärme (Q) daneben 
fraglich bleibt bzw. bei einer Konzentrationskette nicht zu erwarten 
ist. Es ist also die Gleichung U+0=C+S$S, bzw 5, =U+0—C 
zu untersuchen, wobei in der Kettenwärme C noch die innere Strom- 
wärme (S;) enthalten ist, welche im tätigen Organ infolge Selbst- 
durchströmung des Organs von der Nervenplatte nach der Gallert- 
platte hin aus Stromarbeit gebildet wird. Die Umwandlungswärme 
(U) ist allerdings nicht als konstant zu betrachten, vielmehr als ab- 
hängig von der Ableitungsweise des Organs durch einen Kreis mit 
grösserem oder geringerem Widerstand ?). Bei völliger Isolierung des 
Organs, die in Praxi natürlich nur unvollkommen möglich ist, kommt U 
allein in Frage (U,=C,). 

Die Temperaturänderungen des elektrischen Organs während der 
Tätigkeit erwiesen sich als sehr gering; das Organ ist sonach eher 
dem Nerven als dem Muskel analog zu setzen. Meist tritt geringe 
Erwärmung (bis — 0,00539°), seltener Abkühlung (bis — 0,00044) 
zutage; auch gehen thermische und elektrische Leistung keineswegs 
parallel. Die jeweilige Wärmetönung ist offenbar die algebraische 
Summe von zwei gegensinnigen Vorgängen — einem exothermen und 
einem endothermen Prozess, nämlich der chemisch bewirkten ketten- 
schaffenden Zustandsänderung und der rein physikalischen strom- 
erzeugenden Kettentätigkeit. Hingegen ergibt sich keine Unterlage 


1) Die Empfindlichkeit des mit Heidenhain’scher Bi-Sb-Thermosäule 
verwendeten Thermogalvanometers betrug 1 Skalenteil = 0,00010257° C., 
jene des Luftthermometers 1 mm im Mittel = 0,0016456 g cal). 

2) Bei Schliessung mit geringem Widerstand (Kurzschluss) kommen 
als Komplikationen in Betracht einerseits die Möglichkeit einer effekt- 
steigernden Selbstreizung des Organs, andererseits die Möglichkeit einer 
Selbsthemmung durch die an der Nerveneintrittsstelle gelegene innere 
Anode des Schlages. — Dass keine Immunität des Zitterrochens gegen 
den eigenen Schlag besteht, hat J. Steiner (I — 1874) unter B.’s Leitung 
nachgewiesen. Nach den Erfahrungen von A. v. Tschermak stellt das 
Seewasser eine äussere Schliessung von höherer Leitungsfähigkeit dar, 
als es die Leibessubstanz der marinen Tiere ist. 


EE 


36 A.v. Tschermak: 


für die Annahme eines stromliefernden chemischen Vorganges daneben. 
Die einzige während der Tätigkeit des Organs auftretende Wärme- 
quelle ist augenscheinlich in der Umwandlungswärme gegeben. So- 
weit diese nicht zur Deckung der Stromenergie ausreicht (also im 
Falle U<S,.+-8,;), wird Wärme aus dem physikalischen Wärmevorrat 
des Organs, das ist zunächst aus der inneren Stromwärme (S;) oder 
gar aus der Umgebung, herangezogen. Meistens reicht jedoch die 
erstere aus; so dass eine positive Restwärme C — S; übrigbleibt; je- 
doch wurden auch Fälle von manifester Abkühlung mit einer primären 
Wärmeabsorption bis zu — 0,268 cal(davon 0,11g cal aus innerer Strom- 
wärme) beobachtet. Für den äusserlichen Nützlichkeitsfaktor |Strom- 
wärme: Gesamtwärme — (5, —-S;):(C—+S,.)] ergeben sich sehr hohe 
Werte, mitunter weit über 100%, d. h. das elektrische Organ ist im- 
stande, Wärme in Elektrizität umzuwandeln. Die direkt wie indirekt 
nachweisbare Endothermie (bis — 0,093 g cal pro 100 g Organ in 1’) 
weist unbestreitbar auf eine rein physikalisch-osmotische Strom- 
produktion hin und berechtigt uns, den Tätigkeitsstrom des elek- 
trischen Organs als einen Konzentrationsstrom, das Organ selbst als 
eine Konzentrationskette besonderer Art zu betrachten, deren Kon- 
stitution selbst — im Gegensatze zu einer physikalischen Kette — 
von der Temperatur abhängig ist. 

Die Besonderheit jener Kette ist in einer Reihe komplizierender 
physiologischer Momente gelegen, welche speziell bei der weiteren 
Untersuchung hervortraten, die B. und A. v,. Tschermak (113, spez. 
S. 490ff. — 1906) der Abhängigkeit der Kraft des Schlages von der 
Temperatur widmeten. Nur innerhalb enger Grenzen (2—10° C.) 
und unter günstigen Verhältnissen (Resistenz des Organs gegen Ab- 
kühlung) bestand angenäherte Proportionalität der Kraft zur absoluten 
Temperatur. Es ergab sich, ähnlich wie beim Längsgüerschnittstrom 
des Nerven, ein Optimum zwischen 15 und 20°, und zwar anscheinend 
durch Thermoadaptation des Tieres verschieblich, hingegen Sinken 
der Kraft des Schlages gegen 0 und 30° hin. Der Brutto-Temperatur- 
koeffizient erscheint demnach zwischen 0 und 18° positiv (a 0,004 bis 
+0,07), zwischen 18 und 30° hingegen negativ (— 0,027 bis — 0,048). 
Physiologische Momente, wie sie m den Temperaturkoeffizienten der 
Reizbarkeit, der Leistungsfähigkeit, der nur zum Teil reversiblen 
thermogenen Veränderung der Kette selbst, der Ermüdung, des zeit- 
lichen Absterbens zum Ausdruck kommen, beeinträchtigen augen- 
scheinlich das reinliche Hervortreten des positiven physikalischen 
Temperaturkoeffizienten und der angenäherten Proportionalität der 
Kraft des Schlages und der absoluten Temperatur. 

Im Sinne von B.’s osmotischer Membrantheorie bezeichnen es B. 
und A. v. Tschermak (113, spez. S. 472 — 1906) als wahrscheinlich, 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 37 


dass die den Konzentrationsstrom im elektrischen Organ erzeugenden 
Elektrolyte bzw. Ionen während der Erholung und Ruhe in den elek- 
trischen Zellen unter Leistung von Konzentrierungsarbeit angesammelt 
werden und nicht erst anlässlich der Tätigkeit gebildet werden. 
Letzteres würde zu einem relativ hohen Wert von Umwandlungs- 
wärme führen, wogegen die Beobachtungen sprechen. Vielmehr dürfte 
sich nach den Autoren der kettenbildende exotherme Vorgang auf eine 
relativ wenig Umwandlungswärme beanspruchende Zustandsänderung 
der Zellwand an der Nerveneintrittsseite beschränken — mit dem 
Effekte einer Steigerung der Ionendurchlässigkeit der Zellgrenzzone da- 
selbst. Durch die Untersuchung von B. und A. v. Tschermak ist 
zum ersten Male, und zwar auf thermodynamischem Wege, der 
Nachweis erbracht worden, dass die Erregungsströme — zu- 
nächst des elektrischen Organs, wahrscheinlich jedoch die sogenannten 
Aktionsströme überhaupt — osmotischen Ursprunges sind, also 
Konzentrationsströme darstellen. 

Bereits auf Grund der festgestellten angenäherten Proportionalität 
von Muskelstromkraft und absoluter Temperatur hatte B. (101 — 
1902) die osmotische Membrantheorie aufgestellt, welche er durch 
weitere Untersuchungen auszugestalten und zu festigen suchte. Ihr 
Hauptinhalt ist die bald darauf speziell von Höber!) weiterentwickelte 
Vorstellung, dass die zellularen und intrazellularen ‚Membranen‘ eine 
ungleichmässige Durchlässigkeit für das Kation und Anion gewisser 
Elektrolyte besitzen, so dass zwischen unversenrter Oberfläche und 
Inhalt bzw. Querschnitt einer Zelle, ebenso zwischen ruhender und 
erregter Stelle eine Differenz an Konzentration bestimmter Ionen 
besteht. Infolge der ionalen Semipermeabilität umkleiden sich nach 
B. die Zellmembranen mit einer elektrischen Doppelschicht — beispiels- 
weise aussen mit durchgelassenen Kalium-Kationen, innen mit zurück - 
gehaltenen Phosphorsäure-Anionen. Bei der Erregung erfolgt durch 
einen exothermen Vorgang eine reversible Veränderung der zellularen 
Membranen und als Folge davon eine Steigerung der Durchlässigkeit 
bzw. eine Minderung der elektiven Impermeabilität für bestimmte 
Ionen. Die bioelektrischen Spannungsdifferenzen werden als Membran - 
potentiale, die Ruhe- wie die Erregungsströme als Konzentrations- 
ströme betrachtet, welche durch eine Reihe von physiologischen 
Faktoren kompliziert sind. Der entscheidende Potentialsprung wird. 
von B. an der unversehrten bzw. ruhenden Zelloberfläche — am so- 
genannten Längsschnitt —, nicht am Querschnitt bzw. an der erregten 
Stelle angenommen °), während von Oker-Bloom (ebenso von Mac- 


1) F. Höber, Resorption und Kataphorese. Pflüger’s Arch. Bd. 101 
S. 607, spez. S. 616. 1904. 
2) Schon früher (55, spez. S. 80 — 1888) hatte B. die entscheidende 


38 A.v. Tschermak: 


donald — 1900) zwar schon vor B. den bioelektrischen Strömen 
der Charakter von Konzentrationsströmen zugeschrieben wurde, jedoch 
die alterative Bildung eines Elektrolyten — mit Ionen von ver- 
schiedener Wanderungsgeschwindigkeit — am Querschnitt angenommen 
wurde. — In seinen späteren Darstellungen (123 — 1912 und speziell 
125 — 1913) gibt B. der Nernst’schen Vorstellung, dass halbdurch- 
lässige Membranen als elektive Lösungsmittel oder Bewegungsmedien 
für verschiedene Ionen wirken, den Vorzug vor dem Ostwald’schen 
Bilde der Ionendiaphragmen. Bei der anschliessenden Erörterung über 
die Theorien der Phasengrenzkräfte als Ursache der bioelektrischen 
Ströme bezeichnet B. seine Vorstellung ganz allgemein als Phasen- 
theorie, nach welcher zwar eine Membran, d. h. eine sprunghaft ver- 
schiedene Trennungsphase zwischen umgebender Flüssigkeit und Zell- 
inhalt angenommen wird, jedoch die einander gleichen und entgegen- 
gesetzten Phasengrenzpotentiale an der Aussen- und Innenfläche der 
Membran nicht in Betracht kommen, sondern nur das Diffusions- 
potential der durch die Membran getrennten Lösungen !). Die Phasen- 
srenzkraft beruht allgemein gesprochen (nach Nernst und Riesen- 
feld) auf dem verschiedenen Teilungskoeffizienten für gewisse Ionen 
in den beiden nicht-mischbaren Lösungsmitteln bzw. auf Unbeweg- 
lichkeit desselben Ions in dem einen derselben. — Die Phasengrenz- 
theorie von Haber und Klemensiewicz’), welche auf die Annahme 
einer Membran verzichtet, also Umgebungsflüssigkeit und Zellinhalt 
als nicht mischbare Lösungsmittel direkt aneinander grenzen lässt, lehnt 
B. ab, da sie die Entstehung eines Potentialsprunges nur durch An- 
nahme eines chemischen Prozesses am Querschnitte erklären könne, 
der Ionen von verschiedener Löslichkeit bzw. Beweglichkeit liefere, 
so dass die umgebende Flüssigkeit negativ gegenüber der Zelle ge- 
laden werde ?). 


Bedeutung der Längsschnittladung und ihrer Änderung bei der Erregungs- 
schwankung betont. Diesen Gesichtspunkt hielt er auch bei Aufstellung 
der Membrantheorie konsequent fest (vgl. 116, spez. S. 158 — 1908). 

1) Vgl. bereits M. Cremer, Die allgemeine Physiologie der Nerven. 
Handbuch der Physiologie, herausgegeben von W. Nagel, Bd. 4 S. 793ff., 
spez. 8. 872—-879 bzw. 875. Braunschweig 1909. 

2) F. Haber und Z. Klemensiewicz, Über elektrische Phasengrenz- 
kräfte. Zeitschr. f. physik. Chem. Bd. 67 S. 389. 1909. 

3) Zur Frage der Phasengrenztheorie möchte ich selbst bemerken, 
dass einerseits auch bei einer reinen Phasengrenztheorie die Möglichkeit 
bestünde, dass gerade an der Grenze zweier Phasen Kräfte bestehen 
könnten, welche bezüglich Permeabilität bzw. Ionenbeweglichkeit im 
wesentlichen dieselbe Wirkung haben, als ob eine gesonderte Zwischen- 
phase, eine eigentliche Membran, vorhanden wäre. Andererseits muss 
mit Nachdruck betont werden, dass auch ein undifferenzierter Protoplast 
nicht eine einheitliche Phase gegenüber der Umgebungsflüssigkeit dar- 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. Ic 
Je 


Das Wesentliche von B.’s Auffassung ist die Annahme einer elek- 
trischen Doppelschicht präexsistenter Ionen an den zellularen Mem- 
branen. Diese Ionen gehören den ständig vorhandenen Plasmasalzen 
zu. Die nicht durchgelassenen bzw. im Faserinhalte unbeweglichen 
Ionen sind für den Potentialsprung am Längsschnitt entscheidend. 
Die am Querschnitt unzweifelhaft ablaufenden Veränderungen sind 
hingegen nach B. (124, spez. S. 397 — 1913, vgl. auch 101, spez. S. 542 — 
1902) ohne ursächliche Bedeutung für die elektrische Erregungsschwan- 
kung. Wesentlich ist ferner die seitens B. von allem Anfange an festge- 
haltene begriffliche Scheidung des Vorganges der Erregung, der allen 
reizbaren Plasmen in wesentlich gleicher Weise zukommt und sich 
bioelektrisch äussert, und des Vorganges der mechanischen Leistung 
beim Muskel!). Beide Prozesse sind zeitlich und stofflich zu trennen, 
wiewohl der bereits im Latenzstadium voraneilende Erregungsvorgang 
die Vorbedingung für die Leistung von Arbeit oder Spannung dar- 
stellt. (Vgl. S. 60. 61.) 


Eine direkte experimentelle Entscheidung zugunsten der 
Präexsistenztheorie bioelektrischer Potentiale — gegenüber der 
seit L. Hermann gleichfalls in neue Formen gekleideten Alterations- 


stellt, sondern stets einem heterogenen System koexsistenter Phasen 
(nach H. Zwaardemaker) entspricht. In einem solchen mögen nun 
gewisse Anteile gegeben sein, welche bereits aus rein physikalischen 
Gründen ständig nach der Gesamtoberfläche des Protoplasten streben 
und sich dorthin begeben. Dieselben finden sich dementsprechend am 
mobilen Protoplasma — selbst bei eruptiver Pseudopodienbildung wie 
bei Pelomyxa (Rhumbler) — immer wieder, wenn auch ohne fixe Lage- 
beziehung der einzelnen Teilchen, temporär zu einer Grenzphase mit 
Membranfunktion zusammen. Bei höherer Differenzierung wird dann 
die Anordnung dieser Anteile stabilisiert, also eine ständige Membran 
gebildet. Die Membranfunktion, welche der Erhaltung eines spezifischen 
Bestandes an Inhaltskörpern bzw. Ionen dient, stellt nach dieser meiner 
Auffassung — ebenso wie die Reizbarkeit, das Leitungsvermögen, die 
Kontraktilität — eine Grundeigentümlichkeit dar, welche bereits dem 
undifferenzierten Protoplasma zukommt. Die Differenzierung hat nach 
meiner Meinung die Bedeutung, jene Grundvermögen durch besondere 
Bildungen nach bestimmten Richtungen zu orientieren, zu steigern und 
auszugestalten, in dieser Form ständig zu machen. Hingegen schafft 
nicht erst die Differenzierung wesentlich neue Grundvermögen. — Die 
vorstehend angedeutete Auffassung werde ich im zweiten Teil des ersten 
Bandes meiner Allgemeinen Physiologie (I. 1. — 1916. Berlin. Springer) 
näher darlegen und begründen. 

1) Als Illustration zur prinzipiellen Scheidung von Erregungsprozess 
und Vorgang der mechanischen Leistung sei angeführt das Fortbestehen- 
bleiben des Ekg, speziell der Beeinflussbarkeit der T-Zacke durch ört- 
liche Kühlung, an einem isolierten Froschherzen, welches durch Muskarin 
oder kalziumfreie Ringerlösung zum Stillstand gebracht wurde (F. Kle- 
witz, Zeitschr. f. Biol. Bd. 67 S. 279. 1917). 


40 A. v. Tschermak: 


theorie — suchte B. auf zwei Wegen zu gewinnen: durch Unter- 
suchungen über den zeitlichen Verlauf des Durchschneidungs- 
stromes am Muskel (105 — 1904; 114 — 1906) sowie durch Studien 
an den Thermoströmen von Muskel und Nerv (121 — 1910; LXXXI — 
1912; 125 — 1913; 132, 135 — 1916). 

In ersterer Beziehung hatte Hermann !) ein Intervall der Ent- 
wicklung bzw. des ‚Absterbens‘ bis zum Wendepunkt der auf- 
steigenden Kurve von 2,5 o gefunden. Ebenso hatte Garten’) eine 
Gipfelzeit bis zum Maximum von 2—3 cc erhalten. Unter Verwendung 
eines jedesmal sorgfältig maximal geschärften. Knochenzahnes, den 
ein elektromagnetischer Fallhammer durch den auf Kork gelagerten 
M. sartorius durchtrieb, gewannen dann B.?) und A. v. Tschermak 
(105 — 1904) am Kapillarelektrometer — mit Versuchsmitteln, welche: 
allerdings in mancher Hinsicht, so in bezug auf grössere Geschwindig- 
keit der Registrierung, an Vollkommenheit zu wünschen übrig liessen 
— sehr steil ohne Wendepunkt ansteigende !) Schnittstromkurven. 
Da deren Berechnung schon nach dem ersten messbaren Intervall von 
0,156—0,385 o den Muskelstrom maximal erscheinen liess und weiter- 
hin ein anfangs rasches, dann langsameres Absinken ergab, schlossen 
sie auf sofortiges maximales Zutagetreten bei der Durchschneidung, 
also auf Präexsistenz oder wenigstens sehr kurze Entwicklungszeit. — 
Bei einer Wiederholung dieser Versuche mit einer weitgehend analogen 
Versuchsanordnung, jedoch vollkommenerem Registrierverfahren, er- 
hielt hingegen Garten’) deutlich langsamer unter Wendepunkt an- 
steigende Kurven, aus denen er bei Zimmertemperatur nur mehr eine 
Entwicklungszeit von 1,3— 1,50 (früher 2—3 0) bei 1,580 Durchschnei- 
dungsdauer berechnete, während sich am abgekühlten Muskel ohne 
Bestimmung der Schnittzeit Werte von 3,2—5,2 o ergaben. Die Ver- 
schiedenheit der Beobachtungsergebnisse glaubte Garten wesentlich 
auf die Differenz im Registrierverfahren zurückführen zu sollen. Ich 
möchte sie jedoch in erster Linie darauf beziehen, dass B. und 


l) L. Hermann, Untersuchungen über die Entwicklung des Muskel- 
stromes. Pflüger’s Arch. Bd. 15 S. 191. 1877 und Handb. d. Physiol. 
hrsg. von’ E. Fermann, Bd: I (1) 8. 237. 1879. 

2) S. Garten, Über rhythmische Vorgänge im quergestreiften Skelett- 
muskel. Abh.d. sächs. Ges. d. Wiss., Math.-Physik. Rl. Bd. 26 Nr. 5. 1901. 

3) B: hatte bereits 1888 (55. spez. S. 57) unter Kritik der Versuche 
von L. Hermann die Absicht einer solehen Untersuchung ausgesprochen. 

4) Und zwar vor Eintritt der Depression durch die infolge des Schnitt- 
reizes ausgelösten rhythmischen Erregungsschwankungen mit 8-10 o 
Intervall (Garten, Buchanan). 

5) S. Garten, Experimentelle Nachprüfung der Untersuchung von 
Herrn Professor Bernstein und Tschermak über die Frage: Prä- 
exsistenztheorie oder Alterationstheorie des Muskelstromes. Pflüger’s 
Arch. Bd. 105 S. 291. 1904. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 41 


A. v. Tschermak in ihren Versuchen die Schneideelektrode in jedem 
Versuche auf maximale Schärfe brachten und durch sorgfältiges Nach- 
schleifen dabei erhielten. Zudem liess sich in weiteren Versuchen von 
B. und A. v. Tschermak (114 — 1906) nachweisen, dass schon bei 
der der Schnittführung unvermeidlich vorangehenden Quetschung des 
Muskels eine wachsende Potentialdifferenz zutage tritt. Auch besteht 
nach erfolgter Durchtrennung mit der Schneideelektrode kein reines 
Anliegen des Querschnittes, was daraus hervorgeht, dass nachträgliches 
reinliches Anlegen des Querschnittes eine deutlich grössere Potential- 
cifferenz erkennen lässt. — So sehr bei dieser Sachlage eine noch- 
malige Wiederholung der Versuche unter allen Kautelen (speziell 
steter Elektrodenschärfung!) zu wünschen bleibt, so muss doch 


zugegeben werden, dass die Schnittversuche an sich — infolge der 
Verknüpfung des Schnittstromes mit einem Quetschungsstrom und 
infolge unreiner Querschnittsableitung — nicht geeignet sind, 


zwischen Präexsistenztheorie und Alterationstheorie zu entscheiden. 
Von der einen Seite können eben zur Erklärung des Anscheines 
einer mit Verbesserung der Durchschneidungstechnik sichtlich sich 
vermindernden, relativ sehr kurzen ‚Entwicklungszeit“ die eben 
angedeuteten Komplikationen angeführt werden. Von der anderen 
Seite kann die Möglichkeit eines stromerzeugenden Alterationsvorganges 
von molekularer Geschwindigkeit eingewendet werden (vgl. B. 114 — 
1906). 

In diesem Bewusstsein suchte B. einen anderen Weg zur Ent- 
. scheidung, und zwar durch Untersuchung der Thermoströme 
von Muskel und Nerv. B. (121 — 1910) verwertete und ergänzte 
zunächst die grundlegenden Versuche L. Hermann’s!), welche das 
innerliche Positivwerden der erwärmten Muskelpartie gegen die kühlere, 
ferner den wesentlich übereinstimmenden Effekt von totaler Temperatur- 
änderung des Muskels und von bloss lokaler des Längsschnittes, endlich 
die thermische Inaktivität des Querschnittes ergeben hatten. B. be- 
tonte speziell, dass diese Versuche den Sitz des für den Thermostrom 
entscheidenden Potentialsprunges am Längsschnitt — nicht am Quer- 
schnitt — erkennen lassen. Unter Anwendung der Hermann’schen 
Ableitungsmethode mit toten Muskelstreifen — da beim Muskel die 
Anwendung von Kochsalzelektroden innerhalb des Ölbades zu stören- 
den Eigenthermoströmen führt (Hermann a. a. O.; Bernstein 121, 
spez. S. 591 — 1910; 132, spez. S: 105 und 109 — 1916) — erhielt 
-B. (132, spez. S. 106 — 1916) selbst bei isolierter Erwärmung cder 


. 1) L. Hermann, Versuche über den Einfluss der Temperatur auf 
die elektromotorische Kraft des Muskelstromes. Pflüger’s Arch. Bd. 4 
Sales 1871... Et S u 


42 A.v. Tschermak: 


Abkühlung des 3 mm breiten Verbrühungsquerschnittes keine Spur !) 
von Änderung der am Kompensator (also unter Vermeidung von 
Polarisation) gemessenen elektromotorischen Kraft. 

Endlich fand B. bei Berechnung eine angenäherte Proportionalität 
der Kraft des Thermostromes mit der absoluten Temperatur, und zwar 
auch bei lokaler Erwärmung oder Abkühlung, welche fast dieselbe 
— relativ bescheidene — Wirkung hat wie jene des ganzen Muskels. 
B. betrachtet die Kraftquelle von Thermostrom und Längsquerschnitt- 
strom als identisch, und zwar den Thermostrom als die Differenz des 
latenten Längsquerschnittstromes der wärmeren und der kälteren 
Muskelhälfte. Liess sich doch in besonderen Versuchen (125, spez. 
S. 400 — 1913) feststellen, dass Zerquetschen des Muskels an der 
Grenze beider Hälften die Kraft des von beiden abgeleiteten Stromes 
nicht ändert. — Während das von Hermann und B. übereinstimmend 
beobachtete Verhalten der Thermoströme der Alterationstheorie ?) er- 
hebliche Schwierigkeiten macht und zu der Hilfsannahme nötigt, 
dass der Absterbeprozess am Querschnitt ein durch Erwärmen nicht 
mehr beschleunigbares Maximum erreicht habe, lässt B.’s Membran- 
theorie die obigen Daten tadellos verständlich erscheinen: am Quer- 
schnitt fehlt eben im Gegensatz zum Längsschnitt eine thermisch 
beeinflussbare Membran (B. 121, spez. S. 592ff. — 1910; 125 — 1913). 

Bedeutsame Abweichungen von dem Verhalten am Muskel ergaben 
die Thermoströme am Nerven, welche Verzär (LXXXI — 1912) 
unter B.’s Leitung untersuchte. Bezüglich der Richtung des inneren 
Stromes von der wärmeren nach der kälteren Stelle besteht — nach 
Versuchen. mit streckenweiser Temperaturänderung im Ölbad?) — 
zwar zwischen 0 und 20°C. Übereinstimmung, oberhalb von 20° je- 
doch ein höchst unregelmässiges Verhalten !), Ferner erwies sich 


1) L. Hermann selbst hatte mitunter minimale Änderungen be- 
merkt, dieselben jedoch so wie B. (132, spez. S. 107 — 1916) als zufällig 
und bedeutungslos erachtet, während W. Pauli und J. Matula (Der 
Thermostrom des Muskels. Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 355, spez. S. 375. 
1916) darin Andeutungen der von ihnen beschriebenen Kraftänderungen 
vom Querschnitt aus sehen. 

2) Auch nach der Vorstellung von Oker-Bloom, dass am Quer- 
schnitt ein Elektrolyt entstehe, wäre thermische Inaktivität des Längs- 
schnittes, nicht aber des Querschnittes zu erwarten (B. 121, spez. S. 593 
19985 19)L0). 

3) Am Nerven erwies sich im Gegensatze zum Muskel die direkte 
Ableitung mit Kochsalz-Elektrodenfäden als zulässig, während tote Nerven 
noch immer einen Eigenstrom erkennen liessen. Eine verschiedene Tem- 
perierung der Elektroden selbst kann Fehler ergeben (F. Verzär, LXXXI, 
spez. S. 256, 276 — 1912). 

4) P. Grützner, Beiträge zur allgemeinen Nervenphysiologie. Pflüger’s 
Arch. Bd. 25 S. 265. 1881; G. Galeotti und F.Porcelli, Influenza 
della temperatura nelle correnti di demarcazione dei nervi. Zeitschr. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 43 


beim Nerven auch der Querschnitt als thermisch aktiv, indem auch 
alleinige Temperaturänderung der abgeleiteten Querschnittstelle zu 
zweifellosen, wenn auch weniger kräftigen Thermoströmen führt, die 
über 20° C. regelmässiger sind als die vom Längsschnitt her aus- 
gelösten. Während die Änderung des Nervenstromes bei totaler 
Abkühlung oder Erwärmung innerhalb gewisser Grenzen der ab- 
soluten Temperatur angenähert proportional geht, gilt bei lokaler 
Temperaturänderung angenäherte Proportionalität mit der Differenz 
der absoluten Temperaturen, d. h. mit der gewöhnlichen Temperatur. 
Zur Erklärung dieses Verhaltens nimmt -Verzär in Übereinstimmung 
mit B. (132, spez. S. 107 — 1916) an, dass nicht bloss am Längsschnitt 
ein thermisch beeinflussbarer Potentialsprung bestehe, sondern dass 
sich beim Nerven ein solcher auch am Querschnitt bilde, und zwar 
in Form einer Membran entsprechend dem nächstgelegenen Ranvier- 
schen Schnürring!). Da demnach zwei Potentialsprünge (bzw. zweierlei 
Membranen von etwas verschiedenem Verhalten) vorhanden seien, kann 
Erwärmung oder Abkühlung der einen allein nicht der absoluten Tem- 
peratur proportional wirken, sondern bloss der Temperaturdifferenz. 

Zu ganz analogen Ergebnissen wie Verzär am Nerven sind — bei 
Fortführung der Versuche von Hermann und B. — später Pauli 
und Matula°) am Muskel gelangt. Ihr Befund, dass nicht bloss der 
Länesschnitt, sondern auch der Querschnitt — und zwar letzterer 
schwächer und in entgegengesetztem Sinne — thermisch aktiv sei, 
steht im Widerspruch zu den Beobachtungen von Hermann und B. 
Bei lokaler Abkühlung des Längsschnittes fanden Pauli und Matula 
den Abfall der elektromotorischen Kraft des Längsquerschnittstromes 
stärker — ebenso bei Erwärmung die Zunahme — als bei Temperatur- 
änderung des ganzen Muskels; in letzterem Falle subtrahiere sich eben 
die Wirkung auf den Querschnitt von jener auf den Längsschnitt. 
Die beiden Autoren: bestreiten daraufhin, dass die Erfahrungen über 
den Thermostrom des Muskels endgültig im Sinne der Präexsistenz- 
theorie entschieden haben; dieselben besässen vielmehr nach keiner 


f. alle. Physiol. Bd. 11 S. 317. 1910. Vgl. auch S. Garten’s Nachweis 
von Thermoströmen am Nerven und Alleinwirksamkeit lokaler Abkühlung 
am Längsschnitt (in bezug auf Verschwinden der positiven Nach- 
schwankung — Pflüger’s Arch. Bd. 136 S. 545. 1911). 

l) Es wird damit, wie B. (132, S. 107 — 1916) mit Recht betont, eine 
wohldiskutable Annahme gemacht, welche an Th. W. Engelmann’s 
Vorstellung von sogenannter Maskierung des Längsquerschnittstromes 
beim Nerven anknüpft. — Allgemein könnte man meines Erachtens von 
einer Umwandlungszone mit Membranfunktion an irgendeiner quer- 
schnittsnahen Stelle sprechen und dieselbe als Reaktions- oder Resti- 
tutionsgrenzphase bezeichnen. Vgl. übrigens die Anm. 3 auf S. 38. 

2)W.Pauliund J. Matula, Der Thermostrom des Muskels. Pflüger’s 
Arch. Bd. 163 S. 355. 1916: 


44 A. v. Tschermak: 


Richtung hin Beweiskraft. Auch bezüglich der von ihnen selbst aller- 
dings nicht im Detail verfolgten Beziehung von Stromkraft und ab- 
soluter Temperatur möchten sich Pauli und Matula die grösste 
Zurückhaltung auferlegen. Die beiden Autoren deuten ihre Ergebnisse 
im Sinne von Pauli’s !) Theorie, derzufolge in der erregten oder ver- 
letzten Muskel- oder Nervensubstanz elektromotorisch wirksame Ionen, 
speziell Säureproteinionen und Wasserstoffionen mit erheblichem Be- 
weglichkeitsunterschied *) — verschieden von den im unversehrten 
Plasma vorhandenen Elektrolyten — gebildet werden. — Die Ver- 
schiedenheit der Auffassung betrifft also den Ursprung der zur Er- 
klärung der bioelektrischen Ströme erforderlichen Differenz an Ionen- 
geschwindigkeit. B. sieht denselben in der elektiven Wirkung der 
Phasengrenze als Filter oder besser als Lösungsmittel bzw. Bewegungs- 
medium für die Ionen vorhandener Binnenelektrolyte des Plasmas, 
während Pauli und Matula Neubildung von Ionen mit primär 
stark verschiedener Beweglichkeit annehmen. In der Erkenntnis, 
dass Elektrolytketten eine annehmbare Unterlage der bioelektrischen 
Erscheinungen darstellen, stimmen beide Standpunkte überein. — 
An dem dauernden Vorhandensein von Binnenelektrolyten bzw. Ionen 
im Plasma und an einer dieselben zurückhaltenden Membranfunktion 
der Grenzfläche ist meines Erachtens angesichts des Nachweises, 
dass das Zellinnere eine erhebliche Leitfähigkeit besitzt (Höber), 
' nicht zu zweifeln. Strittig ist meines Erachtens nur, ob die prä- 
exsistenten Ionen oder die infolge der Erregung neugebildeten Ionen 
oder beide Ionenarten die bioelektrischen Potentiale bedingen. 

Die Grundlagen für die tatsächliche Differenz der Beobachtungen 
von B. und von Pauli mit Matula sind meines Erachtens noch nicht 
völlig aufgeklärt. So wenig man die einwandfreie Anlegung eines 
thermischen Querschnittes seitens der beiden Autoren bestreiten kann 
[was dieselben mit Recht betonen°)], so sehr darf die Reinheit der 
Ableitung vom Querschnitte bezweifelt werden. B. (132, spez. S. 103 — 
1916) machte diesbezüglich auf die auffallend niedrigeren Beobach- 
tungswerte für die Kraft des Längsquerschnittstromes aufmerksam, 
ferner (135 — 1916) auf die kapillare Ausbreitung von Flüssigkeit vom 
Querschnitt auf den angrenzenden Längsschnitt, wie sie bei direkter 
Anlegung von Kochsalzelektroden ohne poröses Endglied (nach Pauli 


1) W. Pauli, Die kolloiden Zustandsänderungen von Eiweiss und 
ihre physiologische Bedeutung. Pflüger’s Arch. Bd. 136 S. 483, spez. 
S. 489. 1910; Die kolloiden Zustandsänderungen der Eiweisskörper. 
Fortschr. d. haturwiss. Forschung Bd. 4 S. 223, spez. S. 269. 1912. 

2) W. Pauli und S. Oden, Anzeiger der Wiener Akad. d. Wiss. 
20. Nov. 1913. 

3) W. Pauli und J. Matula, Der Thermostrom des Muskels. Gegen 
J. Bernstein. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 157. 1916. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 45 


und Matula) unvermeidlich eintritt. B. deutet daher (132 und 135 — 
1916) die widersprechenden Versuchsergebnisse als Folgen von un- 
reiner, d. h. den Längsschnitt mitbetreffender Ableitung des Quer- 
schnittes !) — eine Deutung, welche Pauli und Matula selbst ab- 
lehnen ?), ohne allerdings einen experimentellen Gegenbeweis zu er- 
bringen. Andererseits ist aber doch auch mit der Möglichkeit zu 
rechnen, dass sich im Muskel — speziell bei langdauernden Versuchen —, 
ähnlich wie beim Nerven eine Reaktions- oder Restitutionsgrenzphase 
in der Nähe des Querschnittes bilden könnte, wie sie (nach meiner 
Meinung) allem Anscheine nach beim Verbleiben eines verletzten 
Muskels im lebenden Tierkörper entsteht und den anfänglichen Längs- 
querschnittstrom verschwinden lässt. 

Immerhin muss heute zugegeben werden, dass eine zwingende, 
direkte Entscheidung zugunsten der Präexsistenz- oder Membran- 
theorie auf den von B. eingeschlagenen Wegen noch nicht erbracht 
ist. Nur von weiteren sorgfältigen Versuchen, die alle möglichen 
Fehlerquellen berücksichtigen und speziell die Potential- sowie die 
Temperaturänderungen graphisch registrieren, ist eine solche zu er- 
hoffen. Überhaupt ist das von B. erschlossene Gebiet der thermo- 
dynamischen Behandlung der Bioelektrik wie der Kontraktionstheorie 
noch lange nicht erschöpft. Hat doch B. selbst (116, spez. S. 148 — 
1908; 130, spez. S. 2, 6 — 1915) manche wertvolle, bisher n-ch un- 
genützte Anregung zur Weiterforschung ausgesprochen! 

Besonders erfreulich ist es zu nennen, dass B. die Musse fand, 
seinem Hauptarbeitsgebiete noch in den letzten Jahren eine sehr 
ansprechende zusammenfassende Darstellung — „Elektrobiologie“ 
betitelt — (123 — 1912) zu widmen, welche nicht bloss weitere 
naturwissenschaftliche und ärztliche Kreise mit dem Lehrinhalte der 
modernen Bioelektrik vertraut macht, sondern auch dem Fachmann 
wertvolle Daten und Anregungen bietet. Enthält das Buch doch 
auch neue Beobachtungen und Schlussreihen. — Nach einer ein- 
leitenden Darstellung der geschichtlichen Entwicklung der Lehre von 
der tierischen Elektrizität wird zunächst die Theorie der Ketten, 
speziell nach der thermodynamischen Seite, auseinandergesetzt. Dann 
folgt eine übersichtliche Darstellung der elektrischen Vorgänge im 
Muskel und Nerven sowie an Herz und Auge. Besonders wertvoll 


1) In diesem Sinne könnte auch das von Pauli und Matula (a. a. O. 
1916, spez. S. 367, 380, 381) mehrfach beobachtete nachträgliche An- 
steigen des Längsquerschnittstromes gedeutet werden als Folge davon, 
dass das Absterben allmählich vom Querschnitt auf den Längsschnitt 
fortschreitet und dadurch die anfangs unreine Querschnittsableitung 
nachträglich zu einer reinen wird. 

2) W. Pauli und J. Matula, Der Thermostrom des Muskels. Gegen 
J. Bernstein. Pflüger’s Arch. Bd. 165. S. 157. 1916. 


46 A. v. Tschermak: 


und originell ist das Kapitel über die Membrantheorie, der sich auch 
das Verhalten der elektrischen Organe der Zitterfische fügt. Nach 
Darlegung der Vorgänge der inneren Polarisation, welche B. auf die 
Halbdurchlässigkeit der Fibrillenoberfläche bezieht, werden die Haut- 
und Drüsenströme behandelt. Sehr originell und anregend ist die 
Darstellung von B.’s elektroosmotischer Membrantheorie, der 
zufolge das Dauerpotential der semipermeablen Zellmembranen — neben 
dem osmotischen Druck und dem Quellungsdruck bzw. der Wasser- 
fixierung seitens der Kolloide !) —. eine physiologische Bedeutung 
für die Bindung und Festhaltung des spezifischen Wassergehaltes 
der lebenden Zellen hat. B. bringt eigene neue Beobachtungen ?) 
bei über die vitale Fixierung von Wasser in Haut, Muskel und 
Blättern (123, spez. S. 167— 172). Die Reizbewegungen der Pflanzen 
führt B. darauf zurück, dass die gereizten Zellen infolge Sinkens. 
ihres Membranpotentials Wasser an die Gefässe abgeben und sich 
dabei verkleinern, wodurch die Bewegung zustande kommt. Bei 
der Rückkehr zur Ruhelage werde unter Ansteigen des Membran- 
potentials Wasser wieder angezogen und festgehalten. Sowohl am 
pflanzlichen wie am tierischen Protoplasma gilt nach B. der allgemeine 
Satz, dass bei Erregung eine Abnahme des Membran- bzw. Längs- 
schnittpotentials stattfindet, wodurch die erregte Stelle äusserlich 
relativ negativ erscheint gegen die ruhende. — Weiterhin erörtert B. 
die Frage, ob die elektrischen Potentialgefälle im Organismus eine Be- 
deutung für den Teilchentransport (Elektrokinese) haben könnten — 
etwa bei Herstellung der Kernteilungsfiguren, wobei die Kern- 
schleifen positive Ladung von der Äquatorialplatte nach den Zentro- 
somen transportieren könnten (123, spez. S. 137—196). Es ergibt sich, 
dass die Wanderungsgeschwindigkeit der Kernschleifen jener Grössen- 
ordnung nahesteht, welche Kolloidteilchen in einem entsprechenden 
Potentialgefälle zukommen würde ?). 

B.’s Forschungsarbeit auf dem Gebiete der allgemeinen Muskel- 
und Nervenphysiologie beschränkte sich keineswegs auf das in erster 
Linie behandelte Gebiet der Bioelektrik, sondern betraf — wie schon 
; mehrfach hervorgehoben und belegt wurde — eine grosse Zahl weiterer 
Probleme. Über eine Reihe von Arbeiten solcher Art sei, soweit dies 


1) Vgl. meine Darstellung in der Allgemeinen Physiologie Bd. 1 (1) 
S. 152, 175. Berlin 1916. 

2) Die bezüglichen, zum Teil gemeinsam mit W. Lindemann (1908 
bis 1910) ausgeführten Versuche harren noch der ausführlicheren Ver- 
öffentlichung. 

3) Meines Erachtens entbehrt diese gewiss feinsinnige Spekulation 
gegenwärtig noch zu sehr der tatsächlichen Begründung — zudem ist 
die Teilchenbewegung im lebenden Plasma wohl gewiss nicht in erster 
Linie elektrokinetischer Natur. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 47 


nicht schon in vorhergehendem geschah, berichtet. So hat B. mit 
seiner Studie über Ermüdung und Erholung des Nerven (35 — 
1877) eine sehr anregende Frage angeschnitten, allerdings noch nicht 
einwandfrei gelöst. Zunächst demonstrierte B. das viel raschere Er- 
müden des Muskels, verglichen mit dem Nerven: von zwei andauernd 
indirekt faradisch gereizten Muskeln bleibt der eine, welcher durch einen 
aufsteigenden konstanten Strom, also durch Leitungsblock, in Ruhe ge- 
halten wird, gut reizbar, auch nachdem die Erregbarkeit des anderen 
infolge von Ermüdung schon völlig abgesunken ist. Andererseits 
schafft längerdauernde lokale rhythmische oder konstante Nerven- 
reizung am motorischen Nerven einen Block für Erregungsleitung 
von einer zentralgelegenen Stelle her — wie es der Vergleich der Hub- 
höhe des Muskels bei Reizung an einer mehr zentralen und an einer 
peripheren Nervenstelle lehrt. Die Kurve der lokalen Erholung steigt 
anfangs langsam, dann rasch durch einen Wendepunkt hindurch, 
endlich wieder langsam. Analoges wie für lokale elektrische Reizung 
ergab sich für lokale mechanische und chemische Reizung sowie für 
lokale Erwärmung. Auch am sensiblen Nerven bewirkt Tetanisierung 
lokale Leitungsstörung mit nachfolgender Erholung. — Gewiss be- 
stehen gewichtige Bedenken, die produzierte lokale Beeinträchtigung 
der Leitung als Ermüdung zu betrachten, wie dies B. selbst (35, S. 301) 
hervorhebt. Eine physiologische Ermüdung des Nerven müsste ja 
für den Leitungsreiz, also bei Leitungsbeanspruchung, nicht bei lokaler 
Einwirkung zutage treten. B.’s Schlussfolgerung auf Ermüdbarkeit 
des markhaltigen Nerven wurde bekanntlich von Wedensky (1884), 
Maschek (1837), Bowditch (1890) und Szana (1891), Howell 
(1894), Lambert (1894), Tur (1899), Durig (1901) — ähnlich 
A. Beck (1908) — bestritten, welche auch nach stundenlanger Reizung 
keine wahre Ermüdung feststellen konnten. Neuerdings gelang jedoch 
Garten (1903), H. v. Bayer (1903), F. W. Fröhlich (1904), Burian 
(1907), Thörner (1908-1912), L. Haberlandt!) (1910-1911), 
Fillie, Arends (1914) der einwandfreie Nachweis einer wahren 
Leitungsermüdung, welche allerdings unter physiologischen Verhält- 
nissen nicht in Betracht kommt. 

Ein sehr bedeutsamer Fund B.’s war der Nachweis einer Erregungs- 
zeit der Nervenendorgane im Muskel (45 — 1882). Diesen „Zeit- 
verlust im Nervenendorgan‘ oder in der Kontaktzone bestimmte 
B. am Nervmuskelpräparat des Frosches zu 0,0032” im Mittel (myo- 
graphisch) bzw. 0,0031’’ (bioelektrisch). Daraufhin bezeichnete B. die 
Entladungshypothesen (Krause, Kühne, E. du Bois-Reymond), 

1) Vgl. deren zusammenfassende Darstellung: Über Stoffwechsel und 


Ermüdbarkeit der peripheren Nerven. Sammlung anat.-physiol. Versuche. 
Herausg. von Gaupp und Trendelenburg. Heft 29. Jena 1917. 


48 ; A. v. Tschermak: 


denen zufolge die Muskelsubstanz durch einen vom Nervenende aus- 
gehenden elektrischen Strom gereizt werden sollte, als höchst un- 
wahrscheinlich. Er vermutet vielmehr irgendeinen molekularen Vor- 
gang — sei es explosiven oder fermentativen oder elektrochemischen 
Charakters — von bestimmter Entwicklungszeit als Grundlage der 
Muskelreizung vom Nervenende aus. | 

Auch an der heute gesicherten Erkenntnis, dass Nerv und Muskel 
für Querdurchströmung unempfänglich sind, hat B. einen 
nennenswerten Anteil. Unter seiner Leitung hatte zunächst Bern- 
heim (V — 1874) am Nerven wie am curaresierten M. sartorius die 
Querdurchströmung fast oder ganz wirkungslos befunden — ein Er- 
gebnis, dem Sachs (1874) und Tschiriew (1877) widersprachen, 
während es Giuffre (1880) und andere bestätigten. Bernheim 
formulierte die Regel, dass die zur Hervorbringung gleicher Wirkung 
erforderlichen Stromstärken umgekehrt proportional seien dem Kosinus 
des Durchströmungswinkels. — Später erhärtete die Untersuchung 
eines anderen Schülers von B., D. Leicher (XXX — 1888), die Tat- 
sache der Unerregbarkeit des curaresierten M. sartorius bei reiner 
Querdurchströmung im Tauchtroge sowohl für konstante wie für In- 
duktionsströme. Nach Abtötung der Muskelenden war der Muskel 
auch durch Längsdurchströmung mässiger Stärke nieht mehr zu er- 
regen, während er herausgehoben für die durch Tonspitzen aus der 
Tauchwanne zugeleiteten Stromzweige bei Anlegen an lebende Partien 
sehr wohl noch reizbar ist. L. schloss, dass rein auf den Querschnitt 
einwirkende elektrische Reize effektlos seien. 

In feinsinniger Weise benützte weiterhin B. (72 — 1895) dieRanvier- 
schen Beugungsspektren, welche bei Durchleuchtung des Stab- 
gitters der Q- Scheiben der quergestreiften Muskelfaser entstehen, einer- 
seits zur Berechnung der ‚Spaltbreite‘, für die er den Wert von 
0,0033 mm bei Ruhe fand, was dem Abstande der (-Scheiben im 
Froschmuskel entspricht. Andererseits untersuchte er die bei lokal- 
isometrischer Kontraktion eintretende Verbreiterung der Spektren 
(gleich wie Ranvier, Zoth). Es ergab sich auf Grund photographi- 
scher Registrierung, dass die Muskelsubstanz während der Kontraktion 
lichtdurchlässiger wird, wobei jedoch in den Gipfel der Kontraktion 
eine Depression fällt. Dehnung bewirkt Abnahme der Liehtdurch- 
lässigkeit. 

Das bereits 1871 (21, spez. S. 242) bezeichnete Problem der reflek- 
torischen Erregungsschwankung des Nervenstromes hat B. 
1886—1898 (83, 84 — 1898) eingehend mit einem hochempfindlichen 
Galvanometer bearbeitet und den bioelektrischen Reflexvorgang, 
ebenso die bloss einsinnige Leitung im Reflexbogen festgestellt. Zu- 
nächst wurden je ein gemischtfaseriger Ast des Plexus lumbalis gereizt 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 49 


und die beiden anderen Äste zum Galvanometer abgeleitet; weiterhin 
wurden Vorder- und Hinterwurzeln abwechselnd gereizt bzw. ab- 
geleitet. Aus der Einsinnigkeit der Leitung schloss B. auf das Be- 
stehen einer ‚„ventilartigen Einrichtung im Rückenmark‘, welche den 
Durchgang der Erregungswelle nur in einer Richtung gestattet — er ver- 
mutete diese Einrichtung in der spinalen senso-motorischen Kontakt- 
zone. An diese Feststellung B.’s schloss sich eine mehrfache Polemik 
(90, 92, 94 — 1900; 99, 100 — 1902) mit L. Hermann an, der die Er- 
scheinung der ‚‚Irreziprozität der Reflexleitung‘‘ als allgemein bekannt 
bezeichnete und auf eine ganz ungefähre Bemerkung in seinem Lehr- 
buch verwies, auf welche allerdings kein berechtigter Prioritätsanspruch 
gegründet werden konnte. B. wie H. übersahen dabei, dass einer ganz 
analogen älteren Beobachtung von Mislawsky!) die Priorität an 
Publikation gehörte, ebenso, dass bereits Gotch und Horsley °) die 
Einsinnigkeit der Erregungsleitung in der kortiko-muskulären Ba'n 
festgestellt hatten. (Ich selbst betrachte die Einsinnigkeit der Er- 
regungsleitung in Nervenzellketten als Ausdruck einer Verschiedenheit 
des Erregungsvorganges in den einzelnen Neuronen bzw. als Folge 
einer verschiedenen elektiven Reizbarkeit der Folgeneuronen einer 
Leitungsbahn — so dass wohl das Neuron 1 das Folgeneuron 2, dieses 
das Folgeneuron 3 zu erregen vermag, nicht aber umgekehrt das 
Neuron 3 das Vorneuron 2, dieses das Vorneuron 1. Diese Vor- 
stellung bricht allerdings mit’ der von B. festgehaltenen Hypothese 
der Identität des Erregungsvorganges in allen Nervenfasern.) | 


II. Beiträge zur Molekularphysik der lebenden 
bzw. kontraktilen Substanz. 


Die im Grunde genommen nicht physiologische, sondern philo- 
sophische Frage nach der Grundlage des Lebens hat B. immer 
wieder angezogen. Hatte er doch als junger Mann den berechtigten 
Einspruch von Helmholtz und E. du Bois-Reymond gegen den 
Vitalismus eines G. E. Stahl u. a. mit seinen Verstössen gegen das 
Prinzip der Erhaltung der Energie?) und die anschliessenden litera- 
rischen Kämpfe, welche durch der Parteien Gunst und Hass oft arg 
verwirrt waren, in der Frage pro und contra Lebenskraft miterlebt. 


1) N. Mislawsky, Sur le röle des dendrites. ©. R. soc. biol. 1895 
p- 488. 

2) F. Gotceh und V. Horsley, On the mamalian nervous system. 
Philos. Trans. vol. 182B p. 267, spez. p. 481. 1891. 

3) B. (40 — 1880) glaubte allerdings, dass dieses umgekehrt das Recht 
gebe, „alle objektiven Vorgänge in den Organismen nach mechanischen 
Prinzipien für erklärbar zu halten‘ — ein Standpunkt, welchen ich 
persönlich nicht teile. Vgl. meine Ausführungen in meiner Allg. Physio- 
logie Bd. 1 (1) Kap. I. Berlin 1916. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 4 


50 1, A. v„Tschermak: 


Entsprechend seiner Veranlagungs- und Denkweise nach der bio- 
physikalischen, nicht so sehr nach der kritisch-philosophischen Seite 
hin pflichtete B. in einer als Preisverkündigungsprogramm erschienenen 
Schrift (40 — 1880) dem Monismus eines E. du Bois-Reymond 
bei, d. h. er fasste den Lebensvorgang an sich als einen rein materiellen 
chemisch-physikalischen auf und setzt ‚an die Stelle der Lebenskraft. 
die bekannten Kräfte der toten Natur“. B. machte jedoch gleich 
seinem Lehrer E. du Bois-Reymond!) Halt vor dem Versuche 
einer mechanistisch-monistischen Auffassung. der psychischen Er- 
scheinungen, des Subjektiven °). 

Die phänomenologische Verschiedenheit der lebenden Substanz 
gegenüber dem unbelebten Stoff erachtete B. speziell durch das 
Hervortreten von Kontaktkräften (Adhäsion, Reibung, Kapillarität, 
Diffusion, elektrische Spannung, Katalvse) an den Grenzen differenter 
Phasen begründet, welche die besonderen Bedingungen für die Wirkung 
der chemischen Kräfte abgeben. Die Kontaktkräfte bewirken Aus- 
lösungen wie Hemmungen chemischer Prozesse. Als Beispiele werden 
die reaktive Bildung von Kontaktmembranen (sogenannte künstliche 
Zellen nach M. Traube), die eventuelle Bedeutung elektrischer Kon- 
taktkräfte für Teilungs- und Wachstumsvorgänge erörtert. 

Die beiden Seiten des Lebensprozesses bezeichnete B. (40 — 1880) 
als anenergetische oder thermonegative und als katenergetische oder 
thermopositive Veränderung. Interessant ist, dass B. hiebei (40, spez. 
S. 6 — 1880) das Problem der Wärmetönung des Entwicklungsprozesses 
tierischer Eier berührt — ebenso, dass er die Hypothermie nach Muskel- 
anstrengung oder Fieber auf Wärmebindung bei Erholung zurückführt. 

Demgemäss betrachtet B. die lebende Materie als einen durch 
Kontaktkräfte regulierten Molekularmechanismus, der aus Aggregaten 
chemisch-differenter Molekelgruppen — sogenannten physiologischen 
Molekeln — zusammengesetzt sei. Dieselben werden als feste, kri- 
stallinische Körperchen in einer Flüssigkeit angenommen und mit 
E. v. Brücke’s hypothetischen Disdiaklasten der quergestreiften 
Muskelfaser identifiziert. B. antizipierte damit in gewissem Grade 
die Auffassung des Protoplasmas als. „‚heterogenes System koexistenter 
Phasen“ (Zwaardemaker),. Aus dem Teilungsvorgange glaubte B. 
schliessen zu können auf eine Anordnung der physiologischen Molekeln 
nach bestimmten Richtungen des Raumes, auf eine vektoriale Ver- 
kettung. Die Bildung physiologischer Molekeln betrachtete B. als 


1) E. du Bois-Reymond, Über die Grenzen des Naturerkennens. 
(1872) 10. Aufl. Leipzig 1907, spez. S. 44. „Es ist, also das. Problem 
der Empfindung, bis zu dem die analytische Mechanik reicht.‘ Ey 

2) Vgl. auch B.’s Rektoratsrede (61, spez. S. 12 — 1890) sowie seine 
Rede zur Eröffnung des neuen physiologischen Instituts (42 — 1881). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 51 


einen Kristallisationsprozess, die Stoffwechselvorgänge als in der ober- 
flächlichen Kontaktzone ablaufend. — Eine mehr populäre Darstellung 
seiner mechanistischen Theorie des Lebens gab B. in seiner Rektorats- 
rede (61 — 1890), wobei er die Leistungen physikalischer und chemi- 
scher Gesichtspunkte und Methoden auf dem Gebiete der Physiologie, 
die ihm wesentlich als angewandte Physik und Chemie erscheint, 
eindringlich betont. Als spezielle Argumente für seinen philosophischen 
Standpunkt führt B. an die Erfolge der Synthese organischer Ver- 
bindungen, ferner den Nachweis der Energieäquivalenz auch für die 
lebende Substanz, endlich die Deutung der organischen Zweckmässig- 
keit im Sinne des Darwinismus. [Ich persönlich !) vermag allerdings 
hierin keine berechtigte Begründung einer mechanistisch-monistischen 
Lebenstheorie zu erblicken, so berechtigt auch die Kritik gewisser, 
speziell älterer Anschauungen des Vitalismus zu nennen ist.] 

Gegenüber der Thomson-Clausius’schen Deduktion des so- 
genannten Wärmetodes für das Universum auf Grund des Entropie- 
prinzips erörterte B. (115 — 1907) — ähnlich wie Sv. Arrhenius 
(1906) — die Möglichkeit, dass die ausgestrahlte Energie an der Grenze 
der Ätheratmosphäre eine Reflexion erfahre. Daraufhin wird ein 
periodischer Wechsel von entropischen und anatropischen Daseins- 
phasen des Universums angenommen ?). 

Das Problem der Struktur der lebenden Substanz be- 
schäftigte B. unausgesetzt weiter. Er setzte sich dabei zunächst (87 — 
1899) kritisch auseinander mit der Theorie der Atomverkettung in 
der lebenden Substanz, welche der Botaniker G. Hörmann 3) ent- 
wickelt hatte. Er lehnte dabei dessen Theorie der Plasmaströmung 
ab, bezeichnete hingegen bereits damals (1899) G. Quincke’s Hin- 
weis auf Oberflächenspannung als vielversprechend — eine Erkenntnis, 
die B. selbst weiterhin ausbaute. — Die Auffassung primitiver 
Plasmen als freier Flüssigkeiten bzw. als Mischungen ohne Struktur be- 
zeichnet B. (87 — 1899) zwar als recht wohl denkbar, doch lehnt er 
eine blosse Emulsionsvorstellung für höher differenzierte Plasmen, 
speziell für die Muskel- und Nervenfaser ab und nimmt hier eine 
besondere Struktur auf Grund von regulärer Molekelanordnung an. 


1) Vgl. meine Alle. Physiologie I (1), Kap. I, spez. S. 46. Berlin 1916. 

2) Persönlich kann ich mich allerdings einer solchen Vorstellung nicht 
anschliessen. Ich verweise auf L. Boltzmann’s klassischen Ausspruch: 
„Alle Versuche, das Universum von diesem Wärmetode zu erretten, 
blieben erfolglos (Populäre Schriften S. 33. Leipzig 1905), sowie auf 
meine Alle. Physiologie I (1), spez. S. 32ff. Berlin 1916. 

3) G. Hörmann, Die Kontinuität der Atomverkettung, ein Struktur- 
prinzip der lebendigen Substanz. Jena 1399. Vol. auch dessen Erwiderung 
an Bernstein: Zur chemischen Kontinuität der lebendigen Substanz. 
Biöl. Zentralbl. Bd. 19 S. 571. 1899. 

4* 


52 A. v. Tschermak: 


Dieselbe mag nach B. im primitiven Plasma durch ringförmig 
geschlossene Molekelketten vorgebildet sein, die sich bei der Differen- 
zierung öffnen und längs wie quer aneinanderschliessen. In der Nerven- 
und Muskelsubstanz nimmt B. zur Erklärung der Reizbarkeit und 
Erregungsleitung — ohne damit zugleich die Kontraktionsvorgänge 
erklären zu wollen — eine Aggregation von Molekeln in Längsreihen 
an, wobei eine Verkettung durch chemische Affinität, etwa durch 
Vermittelung von O-Atomen, stattfinde. An der Längsfläche, nicht 
aber in der Querrichtung bestehe Polarisierbarkeit. — An den Längs- 
seiten der Molekeln finden sich die dem Tätigkeitsstoffwechsel unter- 
liegenden Atomgruppen angelagert. Reizung durch den elektrischen 
Strom bewirke Auftreten bestimmter Ionen an der Längsfläche der 
Muskel- oder Nervenfaser und Verbindung derselben mit bestimmten 
angelagerten Atomgruppen daselbst. Aus diesen Grundvorstellungen 
leitete B. alle Vorgänge elektrischer Reizung sowie alle elektro- 
motorischen Erscheinungen zusammenfassend ab (vgl. oben S. 29). 

Wertvolle allgemein-physiologische Gesichtspunkte entwickelte B. 
in einem Aufsatze über Wachstum und Befruchtung (85 — 1898) 
bezüglich der Auffassung der Entwicklungsvorgänge. Er unter- 
scheidet beim Wachstumsvorgang treibende, erregende und hemmende 
Kräfte — ähnlich wie sie für die Erscheinungen der Erregung, speziell 
der rhythmischen, seit längerem (besonders von E. F. W. Pflüger) 
angenommen werden. Die Befruchtung bestehe in einem Zurück - 
drängen der hemmenden Kräfte infolge einer maximalen Organisations- 
differenz der beiden Arten von Zeugungszellen. Wertvoll ist die von 
B. gegebene Charakteristik der ‚morphologischen Deutungen eines 
biologischen Vorganges‘ als ‚Aufstellung der Bedingungsgleichungen‘“ 
und die Begriffsbestimmung der kausal-mechanischen Analyse als 
„analytische Berechnung‘. 

Erst in reiferen Jahren wandte sich B. der experimentellen Be- 
arbeitung eines Problems zu, welches bei ihm allerdings schon lange 
vorher durch die oben gekennzeichneten allgemein-physiologischen 
Spekulationen vorbereitet war — der Frage nach der Grund- 
lage der Plasmabewegung überhaupt und der Muskeltätiskeit 
im besonderen. 

Den ersten Beitrag zur Lehre von den Kräften der vitalen 
Bewegung bildete das bekannte reizvolle Experiment B.’s (91 — 
1900), die amöboide Bewegung nachzuahmen in Form des Chemo- 
tropismus eines Quecksilbertropfens in 20%, Salpetersäure bei An- 
näherung eines Kristalls bzw. einer Lösungszone von doppeltchrom- 
saurem’ Kali. Rhythmische Oszillationen eines Quecksilbertropfens 
unter diesen Bedingungen hatte bereits Paalzow (1858) beobachtet; 
die amöboiden Bewegungen sah erst B. und erkannte in ihnen einen 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 53 


wichtigen Fingerzeig für die Mechanik der analogen Bewegung des 
Protoplasmas. Er führte die am Quecksilbertropfen beobachteten 
Formänderungen zurück auf lokale Abnahme (eventuell auch Zu- 
nahme! — vgl. die gelegentliche Sichelform) der Oberflächenspannung, 
und zwar infolge örtlicher Bildung von chromsaurem Quecksilber. 
B. pflichtete daraufhin der von G. Quincke aufgestellten, von Bert- 
hold und Verworn angenommenen Theorie bei, dass die amöboide 
Bewegung auf örtliche, sei es exogene, sei es endogene Änderung der 
Oberflächenspannung zurückzuführen sei. In beiden Fällen setzte sich 
chemische Energie in Oberflächenenergie bzw. diese in mechanische 
Leistung um. 

Von dieser Grundidee ausgehend, bemühte sich B. (95 — 1901; 
97 — 1902), die gesamten Bewegungsleistungen, speziell auch 
die mechanischen Leistungen sowohl der glatten wie der quergestreiften 
Muskelfaser, von einem einheitlichen Gesichtspunkte zu erfassen und 
auf Oberflächenenergie zurückzuführen. B. nimmt ein 
Wachsen der Oberflächenenergie bzw. eine Minderung der Oberfläche 
bei der Tätigkeit an und führt diese Vorstellung in mathematischer 
Formulierung aus. Beim fibrillierten kontraktilen Plasma zieht B. in 
erster Linie die Oberflächenspannung zwischen den Fibrillen und dem 
dieselben allseitig umhüllenden Sarkoplasma in Betracht, wobei aller- 
dings den Fibrillen nicht die Natur einer Flüssigkeit zugeschrieben 
werden kann [gegenüber Jensent)], sondern ein gallertiger Aggregat- 
zustand mit geringer, aber vollkommener Elastizität. Erst in zweiter 
Linie kommt die Oberflächenspannung zwischen Muskelzelle und Inter- 
zellularflüssigkeit ?) oder zwischen den anisotropen und isotropen Zonen 
der Fibrillen in Frage. — In der Querstreifung sieht B. nur eine Ein- 
richtung zur Steigerung der Kontraktionsgeschwindigkeit, und zwar 
auf Grund von Vergrösserung der reagierenden Oberfläche, wodurch 
gewissermaassen eine Zusammensetzung der Fibrille aus länglichen Teil- 
körperchen resultiert. Die Berechnung B.’s führt allerdings — solange 
man die mikroskopisch wahrnehmbaren Fibrillen mit etwa 37 Millionen 
pro 1 gem Querschnitt in maximo als letzte Elemente betrachtet — 
zu unwahrscheinlich hohen Werten an kontraktiver Oberflächen- 
spannung (ax), welche allerdings mindestens zehnmal so gross an- 
zunehmen ist als der Ruhewert («£) — nämlich &x = 0,468 bis herab zu 
0,105 g pro 1 qem gegen Quecksilber-Wasser 0,421 und Öl-Wasser 0,021. 
Demnach genügen die überhaupt möglichen Werte der Oberflächen- 


1) P. Jensen, In Sachen des Aggregatszustandes der lebendigen 
Substanz. Pflüger’s Arch. Bd. 83 S. 3. 1900, und Untersuchungen über 
Protoplasmamechanik. Ebenda Bd. 87 S. 361. 1901. \ 

2) Diese ist nach B. (131, spez. S. 600 — 1916) möglicherweise die 
Grundlage des Muskeltonus. 


54 6A vw, Tschermak: 


spannung zwischen Sarkoplasma und mikroskopisch wahrnehmbaren 
Fibrillen nicht, um die Kraft der Muskelkontraktion zu erklären. 
B. schliesst daher — ähnlich wie M. Heidenhain !) — auf eine 
weitere metamikroskopische Längsaufteilung der Fibrille in je 10 bis 
20 Einzelelemente (mit etwa 107° cm als Einzelradius bei einer Zahl 
von 2%, Milliarden pro 1 qem Querschnitt bzw. 2.1076 em als Durch- 
messer der molekularen Wirkungssphäre und einem Werte von «x = 
0,036 g gegen «ar —=0,002 & pro 1 gqem).. B. nimmt an, dass in der 
Oberflächenschicht der Fibrillen chemische Energie direkt in Ober- 
flächenenergie übergehe, in der übrigen Fibrillen- bzw. Muskelsubstanz 
hingegen direkt in Wärme. Die Oberflächenspannungstheorie der 
Muskelkontraktion entspricht der prinzipiellen Forderung A. Fick’s, 
dass der Muskel keine thermodynamische, sondern eine chemodyna- 
mische Maschine ist — mit primärer Entwicklung von Wärme als Neben- 
produkt. Bezüglich der Gestalt der kontraktilen Elemente wird nur 
die Voraussetzung gemacht, dass bei der Verkürzung ihrer Längs- 
richtung ihre Oberfläche kleiner werden muss, was ja beim Übergang 
eines Lang-Prismas in einen Würfel von gleichem Volumen der Fall 
ist ?). Die Theorie B.’s bedeutet meines Erachtens — ähnlich wie die 
älteren, nicht so detailliert ausgeführten und begründeten Vor- 
stellungen von J. Gad (1892), Imbert (1897), P. Jensen (1900) — 
auch heute noch die fruchtbarste und ungeachtet mancher Schwierig- 
keiten ®) ansprechendste allgemeine Erklärung der Plasmabewegunge 
überhaupt. Führt sie doch die unorientierte wie die orientierte Be- 
wegung auf dasselbe Prinzip der Kapillarkräfte zurück, unter denen 
bekanntlich die Oberflächenenergie ebenso wie die elektrische Energie 
eine fast totale Umwandlung in freie, d. h. zu nutzbarer Arbeit ver- 
wertbare Energie gestattet — nicht wie die Wärme eine bloss par- 
tielle. — Eine mehr populäre Darstellung seiner Theorie gab B. in 
einer gesonderten Schrift (97 — 1902). 

Auch weiterhin war B. bis an sein Lebensende bemüht, die Ober- 
flächenspannungstheorie der vitalen Bewegung zu stützen und zu 


1) M. Heidenhain, Plasma und Zelle II S. 654ff. Jena 1911. 

2) So weist ein Prisma von doppelter Höhe und gleichem Volumen 
wie ein Würfel eine Oberfläche von 1,1093 gegenüber 1 auf, also ein Plus 
vorn ll 9% 

3) Daraus, dass der angenommene Fibrillenradius von 10-5 em selbst 
schon der Grösse der molekularen Wirkungssphäre, innerhalb welcher 
die der Oberflächenspannung zugrundeliegende Molekelattraktion erfolgt 
(nach Quineke-Sohnke 105, nach Drude jedoch 10% bei einer Mo- 
lekelgrösse von etwa 10-7; vgl. oben S. 27 Anm. 2), entspricht, ergibt 
sich keine Schwierigkeit — wie dies B. (109 — 1905) gegenüber der Kritik 
von M. Heidenhain (Anat. Hefte I. Abt. 79./80. Heft bzw. 26. Bd. 
Heft 2/3 S. 197. 1904; Antwort 27. Bd. 1905) betonte. es 


Julius 'Bernstein’s Lebensarbeit. 55 
s% 


verteidigen. So gelangte er gegenüber dem Einwand, dass die Muskel- 
kraft etwa durch osmotischen Druck oder Qüellungsdruck erzeugt 
werden könne, in einer bedeutsamen kritischen Studie (111 — 1905) 
zu einem negativen Ergebnis. Wie besondere Beobachtungen an 
einem Gummiballon bei zunehmendem Füllungsdruck lehren, müssten 
die Elemente der Muskelfaser aus kleinen, mit längsgefalteten }) 
Wandungen versehenen Bläschen in bestimmter Anordnung bestehen 
(wie es Reulaux sowie W. Me Dougall 1898 annahmen) — dann 
könnte eine bei der Muskeltätigkeit entstehende Erhöhung des osmo- 
tischen oder des Quellungsdruckes zur Erklärung ausreichen. Jedoch 
besteht für eine solche Annahme gar keine Wahrscheinlichkeit?). 
Gegen jede osmotische oder Quellungstheorie der Muskelkontraktion 
erhebt sich einerseits die Schwierigkeit der Konstanz des Volumens des 
arbeitenden Körpers, andererseits die Notwendigkeit der Annahme 
einer ausserordentlich raschen Wasserbewegung. 

B. stützte seine Oberflächenspannungstheorie weiterhin (116, 117 
— 1908) durch eine sehr feinsinnige Untersuchung über den 
Temperaturkoeffizienten (d. h. den Änderungsgrad mit der 


de 
Temperatur En der gesamten freien mechanischen Energie 


des Muskels. Zur Ermittelung von dessen Vorzeichen und Grösse >) 
wird die mechanische Gesamtleistung (Spannung oder Arbeit) bei 
verschiedener Temperatur ermittelt, und zwar unter gleichzeitiger 
Verwendung eines abgekühlten und eines erwärmten Muskels. Durch 
diese neue ‚„Kompensationsmethode‘“ wird der elementare Fehler ver- 
mieden, welcher — wie B. erstmalig erkannte — allen bisherigen 
Untersuchungen über den Einfluss der Temperatur auf Anspruchs- 


1) Die gegenteilige Annahme, dass schon Zylinder mit einfach elasti- 
schen Wandungen genügen würden (Me Dougall), wies B. (120 — 1909) 
gegenüber W. Biedermann (Ergebn. d. Physiol. Bd. 8, 1909, S. 26, spez. 
S. 183) zurück, da solche Hohlkörper sich bei Zunahme des Innendruckes 
verlängern würden, wie besondere Versuche an Schläuchen lehren. 

2) Eine solche kann ich auch der Voraussetzung der L. Wacker’- 
schen Kohlensäuretheorie der Muskelkontraktion — der Annahme eines 
Wabenbaues der Fibrillenglieder, auf Grund dessen die Produktion von 
CO, zu intraplasmatischer Drucksteigerung bzw. Verkürzung führe — 
- nicht zuerkennen (L. Wacker, Chemodynamische oder Kohlensäure- 
theorie der Muskelkontraktion. Pfüger’s Arch. Bd. 168 S. 147. 1917 
und Bd. 169 S. 492. 1917); Analoges gilt von den Anschauungen von 
H. E. Roaf, Proceed. Roy. Soc. Ser. B. 88 S. 139. 1914. : 


12, —12 z 
3) Zu berechnen nach der Formel a wobei P, = 
: 
Leistung bei höherer, P, = bei niederer Temperatur, { = Temperatur- 


differenz bedeutet. K,, ist demnach das Zehnfache des relativen Zu- 
wachses für +1°C. er | 


56 A. v. Tschermak: 


fähigkeit, Gesamtenergie und’ Sekundenleistungsfähigkeit des Muskels 
anhaftet, nämlich die von B. detailliert nachgewiesene gleichzeitige 
Änderung des Leitungswiderstandes und damit der Reizstärke im 
Muskel mit der Temperatur !). In Versuchen am Froschgastroenemius 
mit Verkürzung des Gesamtmuskels, denen B. später (118 — 1908) 
gleichsinnige am Semimembranosus mit lokaler Verdickung beifügte, 
ergab sich bei Abkühlung unter Zimmertemperatur (von 16—21° 
auf 4—0° C.) im allgemeinen ein Wachsen der Zuckungshöhe, und 
zwar ausnahmslos bei isometrischem?) Verfahren und starken Öff- 
nungsschlägen, bei Erwärmung (von 18—20° auf 30—31° C.) ein 
Sinken. Die daraus berechnete Kraftänderung für +1° C. ergibt 
Rohwerte, welche vorwiegend negatives Vorzeichen besitzen, und 
zwar für isometrische Zuckung im Rohmittel X — — 0,0195, für iso- 
tonische Zuckung bei Abkühlung X = — 0,01, bei Erwärmung ÄX — 
— 0,016. Bei tetanischer Reaktion ergibt sich stets eine allerdings 
sehr schwankende scheinbare Abnahme der Kraft bei Abkühlung 
bzw. ein sehr wechselnder positiver Gesamtkoeffizient. 

Bei der theoretischen Auswertung dieser empirischen Daten im 
Sinne einer Thermodynamik der Muskeltätigkeit ist zu berücksichtigen, 
dass zu unterscheiden ist einerseits ein chemischer Temperaturkoeffizient 
der umgesetzten Gesamtenergie, andererseits ein physikalischer Tem- 
peraturkoeffizient der freien Energie, d. h. jener Energieform, vermöge 
derer die chemische Energie in mechanische Leistung verwandelt wird. 
Der erstere ist allerdings dadurch kompliziert, dass die Summe der 
ausgelösten chemischen Energie selbst von der Temperatur abhängt, 
und zwar offenbar zwischen 0 und 18° langsam, zwischen 18 und 30° 
rascher wächst. Auch sind gesonderte Temperaturkoeffizienten ?) für 
Reizbarkeit, Leistungsfähigkeit, Leitungsvermögen — ebenso für aus- 


1) Auf diesen Umstand ist, wie B. (116, spez. S. 135 — 1908) nachwies, 
das Scheinergebnis von J. Gad und G. Heymans (Einfluss der Tempe- 
ratur auf die Leistungsfähigkeit der Muskelsubstanz. Du Bois’ Arch. £. 
Physiol. Suppl. S. 59. 1890) zu beziehen, dass die Zuckungshöhe des 
Froschmuskels bei Erwärmen von 19° auf 30° C. wieder ansteige. Bei 
einwandfreier Methodik erhielt B. nur fortschreitende Abnahme beim 
Erwärmen. Dass bei Abkühlung die lokale Kontraktionsdauer zunimmt, 
die lokale Kontraktionswelle jedoch nicht niedriger wird, hat bekannt- 
lich B. (21, spez. S. 87ff. — 1871) nachgewiesen; hingegen fehlen noch . 
einwandfreie Versuche über die Abhängigkeit des Leitungsvermögens 
des Muskels von der Temperatur (B. 118, spez. S. 2 —- 1908). Das De- 
krement ist anscheinend in der Kälte grösser (B. 116, spez. S. 173 — 1908). 

2) Bei isometrischen Zuckungen werden die Spannungen so gross, 
dass bei jeder Temperatur fast das Maximum der auslösbaren Energie 
frei wird, wodurch der negative physikalische Temperaturkoeffizient zu 
deutlichem Übergewicht gelangt (B. 116, spez. S. 171 — 1908). 

3) Dieselben stehen allerdings in einem bestimmten funktionellen 
Zusammenhang (B. 116, spez. S. 155 — 1908). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 57 


gelöste Energiemenge und für Reaktionsgeschwindigkeit — zu unter- 
scheiden !). Der chemische Temperaturkoeffizient für die Spaltungs- 
und Oxydationsvorgänge ”) während der Muskeltätigkeit ist positiv 
anzunehmen. Im Gegensatze dazu erweist sich jener der freien Energie 
als negativ, indem bei der direkten Beobachtung — also bei arith- 
metischer Summierung — vielfach wechselnde oder direkt negative 
Vorzeichen festgestellt wurden. Im Gegensatze zur Abnahme des 
chemischen Gesamtumsatzes bei sinkender Temperatur wächst dabei 
— ähnlich wie bei Belastung (A. Fick) — der Nützlichkeitsfaktor 
oder ökonomische Koeffizient. 

Bezüglich des Verhaltens bei tetanischer Reaktion ist zu erschliessen, 
dass hier bei steigender Temperatur die ausgelöste Energiemenge in- 
folge von Summation in solchem Grade wächst, dass die Abnahme 
ihres in freie Energie umgewandelten Anteiles nicht direkt zum Vor- 
schein kommt. 

Der bei Zuckungsreaktion zweifellos festgestelltenegative Charakter 
des relativen Zuwachses der freien Muskelenergie pro Grad (innerhalb 
der Grenzen 0—30°) gestattet nun einen sehr wichtigen Schluss auf die 
Energieform, welche den Umsatz von chemischer Spannkraft in mecha- 
nische Leistung, d. h. Arbeit oder Spannung, vermittelt. So ist der 
osmotische Druck, welcher durchweg einen positiven Temperatur- 
koeffizienten aufweist, mit Sicherheit auszuschliessen ?). Mit Wahr- 


1) Angesichts der Komplikation jedes lebenden Systems durch eine 
Fülle von Partialtemperaturkoeffizienten ist die Anwendung der Reaktions- 
geschwindigkeits-Temperaturregel naturgemäss roh und haben die em- 
pirischen Werte für Q,, nur summative Bedeutung (B. 116, spez. S. 157ff.). 

2) Schon hier gibt B. (116, spez. S. 159 — 1908) eine Darlegung dafür, 
dass die Spaltung von Traubenzucker in Milchsäure, wobei bloss 2,8% 
der Verbrennungswärme des Zuckers freigemacht werden, die Leistung 
des mit 20, ja 40%, Nutzeffekt tätigen Muskels nicht zu decken vermag — 
gegenüber A. Fick bzw. J. Gad und G. Heymans (a. a. O. 1890). 

3) Hingegen ist B. (110 — 1905) geneigt, dem osmotischen Druck 
zum Teil wenigstens eine Bedeutung für die Wasserbewegung bei der 
Sekretion zuzuschreiben. In der sezernierenden Zone der Drüsenzellen 
mögen durch chemischen Zerfall Substanzen entstehen, die durch die für 
diese Substanzen impermeable nicht-sezernierende Zone hindurch osmotisch 
Wasser „anziehen‘‘. Speziell vermutet B. solches für die Gallenabsonderung. 
Nach dieser Vorstellung müsste der osmotische Druck des Drüsensekretes 
gleich sein jenem des Blutes, vermindert um den Kapillarblutdruck. Der 
Vergleich des defibrinierten Blutes und der Galle von Schlachttieren 
ergab Werte A Blut — A Galle = + 0,0344 bis + 0,0492° C., welche zwar 
nach dem Temperaturmaasse geringfügig erscheinen, nach dem Druck- 
maasse (1° C.— 12,07 Atmosphären) jedoch bereits unmögliche Werte für 
den Kapillarblutdruck (315,5 —451,3 mm Hg) ergeben würde. Bei gleich- 
zeitiger Entnahme von Blut und Galle am lebenden Hund ergaben sich 
hingegen geringere Unterschiede von wechselndem Vorzeichen (Grenzen 
+ 0,025° C.). Trotz dieses unklaren Ergebnisses vermutet B., dass der 


58 ee ATEvzElUsteihleminntanke: 


scheinlichkeit gilt dasselbe — wenigstens innerhalb der im Organismus 
in Betracht kommenden Temperaturgrenzen — für die. Quellung. 
Gegen das Inbetrachtkommen elastischer Energie für die Muskel- 
kraft spricht der Umstand, dass jene im ruhenden Muskel anscheinend 
einen positiven Temperaturkoeffizienten besitzt. Es ergibt sich daher 
mit höchster Wahrscheinlichkeit die Oberflächenenergie als Vermittlerin 
der Muskelkraft. 

In besonderen stalagmometrischen Versuchen — mit einem sehr 
zweckmässigen Tropfenzähler für wechselnde Temperatur — findet 
B., dass der Temperaturkoeffizient der Oberflächenspannung kolloider 
Lösungen eine hinreichende Annäherung an jenen der Muskelenergie 
ergibt, z. B. 4—-8% ige natürliche Eiweisslösungen (Blut, Serum; 
Milch) den Wert K = — 0,008 gegen den am weit eiweissreicheren 
Muskel ermittelten Rohwert K= — 0,015. 

Gegen B.’s Schlussfolgerungen wandte sich Fr. W. Fröhlich 1), 
welcher an der Krebsscherenmuskulatur bei Verzeichnung der Gesamt- 
zuckung zwar gleichfalls Höhenzunahme bei Abkühlung, Abnahme bei 
Erwärmung erhielt, jedoch die Zunahme als eine scheinbare betrachtete 
und auf Summation der Kontraktion in den Muskelabschnitten [infolge 
Verlängerung der Gesamtzuckungsdauer ®) bzw. Verlangsamung der 
Erregungsleitung] zurückführte. B. (116, spez. S. 172 — 1908) be- 
merkte jedoch dazu, dass angesichts der geringen Länge der zu den 
Versuchen verwendeten Muskelfasern selbst eine Verdoppelung der 
Wellenlänge in der Kälte nur eine ganz minimale Steigerung der 
Gesamtverkürzung hervorzubringen vermöchte. Eine direkte Wider- 
legung des obigen Einwandes, den Fr. W. Fröhlich ?) noch ein- 


osmotische Druck der Galle und der Blutdruck meistens ausreichen, um 
die Abscheidung des Wassers in Form der Galle zu erklären. Er betont 
jedoch, dass die Wasserbewegung bei den Vorgängen der Sekretion und 
Resorption keineswegs in allen Fällen aus der Differenz des hydrostatischen 
und osmotischen Druckes erklärt werden könne; speziell gelte dies für 
die Harn- und Speichelabsonderung. — Dazu sei bemerkt, dass bereits 
E. Hering (Über die Ursache des hohen Absonderungsdruckes in der 
Glandula submaxillaris. S. B. d. Wiener Akad. d. Wiss. Bd. 66 (III. Abt.) 
S. 83. 1872) die Frage der Beteiligung osmotischer Kräfte an dem Zustande- 
kommen des hohen Absonderungsdruckes der Glandula submaxillaris er- 
örtert hat. Meines Erachtens liegt jedoch für eine solche, doch grob 
mechanisch zu nennende Auffassung wie überhaupt für eine gesonderte 
Erklärung der Wasserbewegung gegenüber der Absonderung der anderen 
Sekretstoffe keine Berechtigung vor. 

1) Fr. W. Fröhlich, Über den Einfluss der Temperatur auf den 
Muskel. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 7 S. 461. 1907. 

2) Eine Verlängerung der lokalen Zuckungsdauer bzw. der Kontraktions- 
welle-bei Abkühlung hatte B. bereits 1871 (21, spez. S. 87, 88) nachgewiesen. 

3). Fr... W. och, Zur Thermodynamik der Muskelkontraktion. 
Pflüger’s Arch. Bd..123 S. 596. 1908. ' 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 59 


gehender darlegte, erbrachte B. (118 — 1908) durch den wichtigen 
Nachweis, dass die Zunahme der Zuckungshöhe bei Abkühlung auch 
für die lokale Verdiekung gelte, wobei keine Möglichkeit von Sum- 
mierung der sich fortpflanzenden Kontraktion besteht. Allerdings 
fehlte ein Einfluss der Wellenlänge auf die gemessene Leistung schon 
bei B.’s älteren Versuchen mit isometrischer Gesamtzuckung. Zudem 
legte B. gegenüber Fr. W. Fröhlich die Notwendigkeit dar, zwischen 
der von der Dauer des Umsatzes unabhängigen Gesamtenergie des 
Muskels und zwischen seiner Sekundenleistungsfähigkeit — ähnlich wie 
zwischen Gesamtwirkungsgrad und Sekundeneffekt einer Maschine — 
zu amnterscheiden; für die erstere ergibt sich auch aus Fr. W. Fröh- 
lich’s Versuchen ein negativer Temperaturkoeffizient, der sich auf 
die vermittelnde Energieform bezieht: für die letztere ist ein posi- 
tiver zu erwarten. 

In einer weiteren kritischen Abhandlung (130 — 1915) zeigte B. 
— in Nachprüfung der vielzitierten Versuche Th. W. Engelmann’s — 
zunächst, dass sich Darmsaiten wie Stricke beim Quellen in Wasser 
nur infolge der spiraligen Windungen ihrer Fasern, nicht in- 
folge Anisotropie des Faserinhaltes verkürzen, während die einzelnen 
Fasern sich hiebei niemals verkürzen, sondern nur verdicken. 
Ähnliches gilt von Hanf-, Bindegewebs- und Sehnenfasern !). Damit 
ist der Engelmann’schen Quellungstheorie *) jeder Boden entzogen. 
B. lehnt daraufhin jede Zurückführung der Kontraktion auf eine 
thermische Verkürzung ab und weist nochmals die osmotische Theorie 
der Kontraktion zurück. Auch eine Säurequellung des Muskeleiweiss 
ist — selbst wenn sie anisodiametrisch erfolgt — rein mechanisch 
betrachtet nicht imstande, zu einer Verkürzungs- und Kraftleistung 
zu führen, wie sie der Muskeikontraktion eigentümlich ist ?). Hin- 


1) An elastischen Fasern tritt ebenso wie an Kautschukfäden aller- 
dings eine zunächst reversible Verkürzung bei relativ steilem Temperatur- 
gefälle ein (Th. W. Engelmann, R. du Bois-Reymond). An Eiweiss- 
kristallen ist wohl anisodiametrische Quellung, nicht aber Verkürzung 
in einer Axe zu beobachten (A. F. W. Schimper). 

2) Th. W. Engelmann, Über den Ursprung der Muskelkraft. 2. Aufl. 
Leipzig 1893. 

3) B. hatte schon früher (63 — 1890) dargetan, dass die bei der Muskel- 
“ starre eintretende Gerinnunsg nicht die Ursache der Verkürzung ist, sondern 
nur die Wiederausdehnung des im verkürzten Zustand erstarrten Muskels 
hindert. Nach Versuchen von Klingenbiel (XXIX — 1887) unter B.’s 
Leitung, welche später B. Morgen (XXXIH — 1890) bestätigt hat, be- 
wirkt nämlich Ammoniak eine sehr rasch vorübergehende Kontraktion, 
dann Absterben im erschlafften Zustande, in welchem bei nachfolgender 
Essigsäurebehandlung wohl Starre, jedoch nicht Verkürzung eintritt. 
Ebenso ruft Äther zwar eine sehr rasch vorübergehende Kontraktion des 
quergestreiften Skelettmuskels hervor, aber erst nach sehr langer Ein- 


60 A. v. Tschermak: 


gegen wäre es möglich, dass die Zunahme der Wasserstoffionenkonzen- 
tration im tätigen Muskel zu einem Wachsen der Oberflächenspannung 
an der Oberfläche der kontraktilen Elemente führt. Allerdings ist die 
alterative Änderung der absoluten chemischen Reaktion bzw. die 
nachweisbare Zunahme von [H'] selbst nach maximal ermüdender 
Muskeltätigkeit eine recht bescheidene — nämlich 1,4-1077 (oder 
9,8-107) gegen 3,7-1078 (oder 1,6-107) bei Ruhe !). 

Im Gegensatze zu den Quellungstheorien haften — wie B. selbst 
betonte — der Oberflächenspannungstheorie keine physikalischen Wider- 
sprüche an, wenn dieselbe auch die histologische Hilfsannahme eines 
metamikroskopischen Weitergehens der Fibrillisation notwendig macht. 
Als chemische Ursachen der kontraktiven Änderung der Oberflächen- 
spannung bezeichnet B. speziell das Auftreten von Säuren bzw. die 
Zunahme der [H'] infolge Abbaues der Kohlehydrate des Muskel- 
plasmas. Hingegen bringt B. (124, spez. S. 400 — 1913) die Ober- 
flächenspannungsänderung mit der bioelektrischen Erregungsschwan- 
kung nicht in direkten Zusammenhang ?), da die letztere zeitlich 
vorangeht bzw. schon im Latenzstadium beginnt. Vielmehr geht die 
wirksame Öberflächenenergie im Muskel erst aus den chemischen 
Prozessen während der Kontraktion hervor. B.’s Standpunkt bezüglich 
des Verhältnisses der bioelektrischen und der Kontraktions- 


wirkung Starre. Auf Chloroform tritt eine langsam ansteigende Kon- 
traktion ein, welche in Starre übergeht. Die Reizwirkung von Äther und 
Chloroform auf den Froschmuskel bestätigte P. v. Grützner (Über die 
Wirkung einiger chemischer Stoffe auf quergestreifte Muskeln. Wiener 
Med. Wochenschr. Nr. 14, 8. 511, 1917). — B. Morgen fand an der 
glatten Muskulatur des Froschmagens Chloroform ebenso wirkend, Äther 
jedoch sofort Erschlaffung bedingend. — Mit diesen Befunden stimmt 
das Ergebnis der Untersuchungen überein, welche kürzlich W. Bau- 
mann (Pflüger’s Arch. Bd. 167 S. 117. 1917) über Muskelstarre an- 
gestellt hat: Förderung der Totenstarre durch Chloroform — ebenso 
durch Alkohol und Säuren, Hemmung, ja geringe Verlängerung unter 
Absterben durch Alkalien. 

1) Die Säuerung, soweit aus der summarischen Bestimmung der Re- 
aktion erschliessbar, erscheint — rein quantitativ betrachtet — an sich 
schon durchaus unzulänglich, um die Formänderung des Muskels ein- 
fach auf Quellung infolge von Säureeiweissbildung und Ionisation der 
Proteokolloide (nach dem Vorgange von W. Pauli) beziehen zu können. 
Vgl. meine Allgemeine Physiologie I (1) S. 154. Berlin 1916. — Unter 
physiologischen Verhältnissen erfolgt offenbar eine sehr rasche, vollständige 
Neutralisation und oxydative Zerstörung der gebildeten Säuren. Nur bei 
ermüdender Tätigkeit werden diese Prozesse insuffizient, so dass es zu 
einer nachhaltigen Änderung der absoluten Reaktion kommt. 

2) Einen solchen hatten F. Haber und Klemensiewiez (Über 
elektrische Phasengrenzkräfte. Zeitschr. f. physik. Chem. Bd. 67 S. 389. 
1909) vermutet. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 01 


erscheinungen lässt sich kurz dahin fassen: im gereizten Muskel 
erfolgt zunächst der exotherme chemische Erregungsvorgang — 
etwa in der Bildung oder Aktivierung eines Ferments (Glukase) be- 
stehend —, welcher ohne Wirkung auf die Oberflächenspan- 
nung ist, jedoch bioelektrische Erscheinungen bedingt 
(dureh Steigerung der Ionenbeweglichkeit oder Ionendurchlässigkeit in 
‚der Membran oder Phasengrenze für gewisse präexsistente Ionen, und 
zwar meines Erachtens durch eine aufsteigende, dispergative Zustands- 
änderung der Membrankolloide — vgl. oben S. 37). An den Erregungs- 
vorgang schliesst sich im Muskel (nicht so im Nerven!) als Auslösungs- 
effekt der exotherme chemische Leistungsvorgang — in der Bildung 
von Milchsäure und Kohlensäure bzw. H°-Ionenproduktion bestehend, 
welcher auf die Oberflächenspannung wirksam ist, jedoch 
— ebenso wie der Erschlaffungs- und Erholungsvorgang — keine 
bioelektrischen Vorgänge bedingt. Trotz des Auslösungs- 
zusammenhanges greift natürlich die kontraktive Änderung der Ober- 
tlächenspannung zeitlich noch in gewissem Ausmaasse in die bio- 
elektrische Erregungsschwankung hinein und beeinflusst deren ab- 
fallenden Teil (vgl. .S. 26 ff.). 

Gegenüber den Einwänden !), welche R. du Bois-Reymond’) 
gegen die Oberflächenspannungstheorie der Muskelkonktration erhob, 
betonte B. (134 — 1916) mit Nachdruck, dass die Kraft des Muskels 
in jedem Moment der Kontraktion gleich sei der Differenz zwischen 
der wirkenden Kraft der Oberflächenspannung und der dieser ent- 
gegenwirkenden Elastizitätskraft, welch letztere mit zunehmender 
Formänderung wächst. Die Oberflächenspannungstheorie werde auch 
dem Falle maximaler Verkürzung des Muskels (auf 15—20%, der 
Ruhelänge) gerecht. 

Bezüglich der Spezialfrage nach dem Verhalten der Doppel- 
brechung der Muskelfaser bei der Kontraktion hatte B. 
zunächst (130, spez. S. 40 — 1915) theoretisch ein Steigen bei der 
Verkürzung abgeleitet auf Grund der Vorstellung, dass sich dabei 
Teilchen aus einem Querschnitt in den anderen einschieben. Nach- 
dem V. v. Ebner ?) — meines Erachtens mit Recht — eine ‚negative 
Schwankung‘““ der Doppelbrechung an den @-Scheiben (— 12 bis 42 %,) 
. sowie an den Z-Scheiben (bis zum Verschwinden der Doppelbrechung) 


1) Siehe solche auch bei W. N. Berg, Biochem. Bull. Bd. 3 S. 177. 
1914. x 

2) R. du Bois-Reymond, Zur Theorie der Muskelkontraktion. 
Berl. klin. Wochenschr. 53. Jg. Nr. 15 S. 392—394. 10. April 1916. 

3) V. v. Ebner, Zur Frage der negativen Schwankung der Doppel- 
brechung bei der Muskelkontraktion. Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 179. 
1916. 


62 :A. v. Tschermak: 


während der isotonischen Kontraktion als von ihm !) und A. Rollett ) 
erwiesene Tatsache reklamiert hatte, formulierte B. (131 — 1916) 
seinen Standpunkt dahin, dass bei der freien Kontraktion keine Ver- 
mehrung von doppelbrechenden Elementen im Querschnitte eintrete, 
sondern eine blosse Näherung in der Längsrichtung, hingegen Ent- 
fernung in der Quere. Doch könne man die Frage der Doppelbrechung 
bei der Oberflächenspannungstheorie der Kontraktion zunächst ausser 
Betracht lassen. 

In engem. Zusammenhang mit der Oberflächenspannungstheorie 
der Kontraktion bearbeitete B. in anregender und grundlegender 
Weise das Problem der physikalisch-chemischen Analyse der 
Zuckungskurve (127 — 1914) sowie des zeitlichen Verlaufes der 
Wärmebildung während der Kontraktion (128 — 1914). Ausgehend 
von der Vorstellung A. Fick’s, dass der Erschlaffungsvorgang nicht 
bloss einem Aufhören des Kontraktionsvorganges entspreche, sondern 
einen besonderen chemischen Prozess darstelle, sucht B. das Verhältnis. 
der Geschwindigkeitskonstanten beider Umsetzungen zu ermitteln. Er 
setzt dabei zunächst schematisch eine monomolekulare Natur derselben 
voraus, indem einerseits Glukose unter Verbrauch von Sauerstoff zu 
Milchsäure bzw. Kohlendioxyd und Wasser abgebaut werde, anderer- 
seits eine Sättigung der Säuren unter Sauerstoffspeicherung erfolge). 


Für jenes Verhältnis a: wird etwa der Wert von 0,5 abgeleitet (mit 
Q,0 zu etwa 2,3). B. gelangt zur theoretischen Forderung einer idealen 
Zuckungskurve mit paraboloid-logarithmischer Kreszente ohne Wende- 
punkt und mit einem Wendepunkt in der Dekreszente, so dass die 
Gipfelabszisse (Im) und die Wendepunktsabszisse (/w) sich verhalten wie 
1:2, möglicherweise sogar 1:2,3. In eigenen neuen Versuchen am 
Helmholtz’schen Myographion ?) findet er allerdings für Längen- 
zuckungen mit leichtem Aluminiumhebel den Durchschnittswert 1:1,87. 
B. betont jedoch — wie schon früher wiederholt (75 — 1897; 98 — 
1902; 116, spez. S. 156 — 1908) —, dass die Zuckungskurve des Ge- 


l) V. v. Ebner, Untersuchungen über die Ursachen der A SD 
ee Substanzen. Leipzig "1882. 

2) A. Rollett, Untersuchungen über Kontraktion und Doppelbreehung 
der quergestreiften Muskelfasern. Denkschr. d. Wiener Akad. d. Wiss. 
Bd98752417. 1891. 

3) Vgl. die ihermodynamische Betrachtung der Muskeltätigkeit als 
eines vollständigen, nicht umkehrbaren Kreisprozesses (nach A. Fick) 
auf Grund der Gibbs-Helmholtz’schen Formel bei B. (116 — 1908). 

4) Zur Erreichung eines sehr gleichmässigen Ganges der Registrier- 
trommel, die mit elektromagnetischem Motor angetrieben wurde, hatte 
B. (75, spez. S. 215 — 1897) einen elektromagnetischen Regulator an- 
gegeben. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 63 


samtmuskels durch die Erregungsfortpflanzung (speziell bei Abküh- 
lung) wesentlich modifiziert wird!), und dass daher nur bei Fest- 
stellung der Kontraktionswelle an einer Stelle des Muskels die Ab- 
weichung von der Idealkurve — bis auf einen von der Elastizität und 
der Registrierungsmechanik abhängigen Rest — verschwinden würde ?). 
Tatsächlich hatte B. schon in früheren Versuchen (75 — 1897) gefunden, 
dass bei Dickenregistrierung mit sehr leichtem Spiegelhebel der schein- 
bare Wendepunkt in der Kreszente dem Anfangspunkte sehr nahe 
rückt. 

Die hiebei gemachte Voraussetzung, dass das Maximum des chemi- 
schen Umsatzes in der Kreszente der Muskelkontraktion liegt, sicherte 
B. (1283 — 1914) durch den experimentellen Nachweis maximaler 
Wärmebildung schon während der Verkürzung an der glatten Frosch- 
magenmuskulatur ?). Bei faradischer Reizung von 1’ und einer Kon- 
traktionsdauer von 60—150” — ebenso bei Spontankontraktion — 
fällt an Winterfröschen (mit Dauer der Kreszente von etwa 39’) schon 
das beobachtete, fortgepflanzte Geschwindigkeitsmaximum der Wärme- 


l) In einer speziellen Auseinandersetzung gegenüber Fr. W. Fröh- 
lich (Pflüger’s Arch. Bd. 123 S. 596. 1908) lest B. (118 — 1908) dar, 
dass die Zuckungsdauer des Gesamtmuskels (9) von drei Faktoren ab- 
hängig ist: von der Dauer der Kontraktionswelle bzw. Schwingungsdauer 
der einzelnen Querschnittsstelle (/), von der Fortpflanzungsgeschwindig- 


; I 
keit der Welle (v), von der Länge des Muskels (/) nach der Formel 3—1 + 
D 
A) el 5 \ "0 \ 
bzw. d)— ne wobei die Wellenlänge A—=v-! ist. Die Zuckungsdauer 


des Gesamtmuskels (7) ist demnach immer länger als die Wellendauer (?), 
und zwar um so mehr, je grösser die Muskellänge (/) und je kleiner die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit (v) ist. Diese Darlegung, auf welche schon 
oben beim Problem des Latenzstadiums (S. 21, Anm. 2) verwiesen wurde, 
sei der nachdrücklichen Beachtung empfohlen. 

2) Als einen möglichen Grund für eine äusserliche Abweichung von 
der theoretisch geforderten Form bezeichnet B. noch den Umstand, dass 
die durch den Reiz in Aktion gesetzte Substanzmenge nicht momentan, 
sondern erst innerhalb der Zeit der latenten Reizung freigemacht wird. 
Die umgesetzte Substanzmenge bzw. die ausgelöste Energie nimmt mit 
der Temperatur zu, der Nützlichkeitsfaktor jedoch ab. 

3) Die Herstellung des sogenannten Magenringes als eines sehr 
 verwendbaren Präparates aus dem mittleren Drittel des Froschmagens 
hat zuerst B. Morgen’ unter B.’s Leitung (XXXII — 1890) angegeben. 
Der Autor sah nach Abpräparieren der Mucosa den Tonus sowie im all- 
gemeinen auch die spontane Rhythmik schwinden sowie im allgemeinen 
die Schliessungskontraktion ausfallen — bei Bestehenbleiben eines starken 
Offnungseffektes, endlich die künstlich ausgelösten Kontraktionen rascher 
verlaufen (vgl. auch G. Kautzsch, LXV — 1907). Morphium brachte 
auch am muoesahaltigen Präparat die Schliessungskontraktion zum 
Schwinden. 


64 A. v. Tschermak: 


bildung vor das Verkürzungsmaximum. An der auf Grund von Eichung 
berechneten Kurve der Wärmebildung im Muskel selbst ergibt sich, 
dass im sauerstoffhaltigen Zustand bzw bei Oxybiose der über- 
wiegend grössere Teil der chemischen Energie im (glatten) Muskel 
schon in: der ersten Hälfte der Kreszente umgesetzt wird!). B. schliesst 
aus diesem Verhalten — meines Erachtens mit Recht —, dass der 
chemische Umsatz während der Kreszente bei Oxybiose ?) nicht bloss 
in Spaltung von Zucker zu Milchsäure bestehen kann, sondern auch 
schon den oxydativen Abbau bis zu Kohlendioxyd und Wasser um- 
fasst °). In der Bildung von Säuren und im Sauerstoffverlust sieht 
B. — wie schon früher bemerkt (S. 60) — die Grundlage für die 
zur Kontraktion führende Änderung der Oberflächenspannung. — Zu 
B.’s Ausführungen sei nur bemerkt, dass gegen die Verwertung 
des sehr bedeutsamen Befundes für das Verhalten bei elementarer 
Reaktionsweise (d. h. Zuckung) der nicht von vornherein abzu- 
weisende Einwand erhoben werden könnte, dass die durch fara- 
dische Sekundenreizung ausgelöste oder in spontaner Rhythmik er- 
folgende Reaktion des Froschmagenringes eine zusammengesetzte, 


1) Die entgegenstehenden Resultate von A. V. Hill (The position 
occupied by the production of heat in the chain of processes constituting 
a muscular contraction. ‚Journ. of physiol. vol. 42 p. 1. 1911; vel. auch 
ibid. vol. 44 p. 466. 1912) und Herlitzka (Ricerche di termodinamica 
muscolare I. Arch. di fisiol. vol. 10 p. 501. 1912 und Pflüger’s Arch. 
Bd. 161 S. 367. 1915) lehnt B. (siehe auch 128 — 1915) als technisch 
.fehlerhaft ab. Schon A. Fick hat — wie B. (116, spez. S. 160 — 1908) 
hervorhebt — angenommen, dass der grössere Teil der Wärmebildung 
während der Kreszente erfolge. — Analog fand O. Bruns (Unter- 
suchungen über die Energetik des Herzmuskels. S. B. Ges. Naturwiss. 
Marburg, Jg. 21, 1914), dass in dem absteigenden Schenkel der Herz- 
kontraktion nur 5°/, der Energieabgabe bzw. der Wärmeentwicklung 
fallen. — Vgl. auch die zusammenfassenden Darstellungen von O. Frank, 
Thermodynamik des Muskels. Ergebn. der Physiol. Jg. 3, Bd. II, S. 506, 
1904; A. V. Hill, Die Beziehungen zwischen der Wärmebildung und den 
im Muskel stattfindenden chemischen Prozessen. Ergebn. d. Physiol. 
Jg. 15, S. 340, 1916. 

2) Bei Anoxybiose erfolgt Spaltung von Zucker in Milchsäure und andere 
Karbonsäuren ohne oxydativen Abbau derselben, also eine weit weniger 
ökonomische Arbeitsleistung. 

3) B. widersprach damit W. Pauli (Kolloidehemie der Muskelkontrak- 
tion. Dresden 1912), welcher blosse Spaltung von Zucker in Milchsäure 
(und konsekutive Ionproteinbildung sowie Quellungsverkürzung) während 
der Kreszente, oxydativen Abbau während der Dekreszente angenommen 
hatte. Der erstere Prozess würde aber nur 2,8%, der letztere 97,2%, der 
chemischen Spannkraft des Zuckers freimachen. Eine Arbeitsleistung 
ersterer Art würde, wie B. betont, einen physiologisch unmöglichen Zucker- 
umsatz und eine unmögliche, nicht nachweisbare Wärmebildung beim 
oxydativen Abbau nach der kontraktiven Arbeitsleistung herbeiführen. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 65 


d. h. superponiert-tetanische gewesen sei!). Hingegen kann meines 
Erachtens gegen den Anal gieschluss vom glatten auf den quergestreiften 
Muskel kein berechtigter Einwand erhoben werden. In ersterer Hin- 
sicht sind weitere Versuche erforderlich mit gleichzeitiger Registrierung 
des bioelektrischen Verhaltens, welches Zuckung und "Tetanus ?) ohne 
weiteres zu unterscheiden gestattet. 


III. Arbeiten zur Herzphysiologie und Kreislauflehre. 


Auch das Gebiet der Tätigkeit und der Innervation des 
Herzens hat B. mehrfach (1 — 1862; 4 — 1863; 5, 6 — 1864; I1 — 
1867: 33, 34 — 1876) bearbeitet. Schon als Student erbrachte er 
(1 — 1862) den Nachweis der hochgradigen Empfindlichkeit des Frosch- 
herzens für oberflächliche Vertrocknung, welche die Ursache für den 
baldigen Stillstand des Herzens unter der Luftpumpe beim Aus- 
pumpen der Luft und damit des Wasserdampfes abgibt. Aus dem 
Fortschlagen des Herzens bei Wasserdampfzufuhr ohne Sauerstoff 
schloss B., dass der freie Sauerstoff nicht erst einen ‚‚Reiz‘‘ für die Herz- 
bewegung (Goltz) darstellt. (Heute betrachten wir ihn als eine 
relative Bedingung für die Äusserung der rhythmischen Herzautomatie 
analog wie lonengehalt, Temperatur, Füllung.) — Von besonderem 
Interesse war der von B. (4 — 1863) in Du Bois’ Institut erbrachte 
Nachweis, dass die reflektorische Pulsverlangsamung oder Stillstellung 
des Herzens bei mechanischer Reizung der Baucheingeweide am 
Frosch, der Goltz ’sche Klopfversuch, durch die ‚„Vagusreflexfasern 
des Bauchsympathicus vermittelt wird, welche in einem unpaaren, 
wesentlich vom Magen herkommenden Stamm (N. mesentericus) — 
längs der Arteria mesenterica zum Ganglion coeliacum laufend — 


1) Dass die Reaktion des Froschmagenringes bei spontaner Rhythmik, 
ebenso bei Dehnungsreizung eine einfache Zuckung darstellt, konnte ich 
in einer bioelektrischen Studie über das Egg (Flektrogastrogramm) zeigen, 
welche ich demnächst veröffentlichen werde. — Schon hier sei daran er- 
innert, dass R. F. Fuchs (8.B. der physik. med. Soc. Erlangen Bd. 40, 
S. 201, 1908; Pflüger’s Arch. Bd. 136 S. 65. 1910) die spontanen Kon- 
traktionen der glatten Muskulatur von Sipunculus nudus bioelektrisch 
als langdauernde Einzelkontraktionen, nicht als Tetani erwiesen hat. 

. Ebenso haben für die spontanen peristaltischen Wellen des Ureters des 
Hundes E. Th. v. Brücke und :L. Orbeli auf bioelektrischem Wege 
den Charakter als echte Einzelkontraktionen festgestellt (Beiträge zur 
Physiologie der autonom innervierten Muskulatur. II. Die Aktionsströme 
der Uretermuskulatur während des Ablaufes spontaner Wellen. Pflüger’s 
Arch. Bd. 133 S. 341. 1910). 

2) Über das Verhältnis von Tetanus und Tonus vgl. A. v. Tschermak, 
Die Lehre von der tonischen Innervation. Wiener klin. Wochenschr. 
Bd. 27 Nr. 13, spez. S. 10. d. S.-A. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. b) 


66 A. v. Tschermak: 


durch die Rami communicantes oberhalb des 5. Spinalsegments bzw. 
in der Höhe des 3. bis 6. Wirbels!) in das Rückenmark eintreten 
und auf das medullare Vaguszentrum einwirken. Dieser Verlauf wurde 
durch systematische Durchschneidungsversuche festgestellt. Auch am 
Kaninchen ergab zwar Reizung des zentralen Splanchnieusstumpfes 
keine reflektorische Wirkung auf das Herz, wohl aber trat reflektorische 
Verlangsamung und Abschwächung ein bei Reizung des Kopfendes 
am tief unten durchschnittenen Halssympathicus ?) sowie vor allem 
bei Reizung des Brustsympathicus zwischen 3. Lendenwirbel und 
Ss. Rippe. (An der 7. Rippe war der Brustsympathicus vorsichtshalber 
durchtrennt worden, um eine Mitreizung tiefaufsteigender Accelerans- 
fasern nach C. v. Bezold [1863] zu vermeiden.) Beiderseitige Vago- 
tomie hebt diese Reflexwirkung auf. 

Beim schwachcuraresierten, künstlich ventilierten Kaninchen 
konnte (5. 6 — 1864) auch ein reflektorischer sympathcgener Dauer- 
einfluss auf die Herzvagi nachgewiesen werden: Durchtrennung beider 
Vagi bewirkt beim Kaninchen unter diesen Umständen eine geringe 
Herzbeschleunigung — aber nur solange der Bauchsympathicus und 
das Halsmark bis zum 7. Brustwirbel herab unversehrt gelassen wird. 
Auch an einem morphinisierten, künstlich ventilierten Hunde hatte 
Durchtrennung des Rückenmarks in der Höhe des 3. Halswirbels 
nachdauernde erhebliche Pulsbeschleunigung und Blutdrucksteigerung 
bzw. Verlust des Vagustonus zur Folge. B. glaubte aus diesen Ver- 
suchen den Schluss ziehen zu können, dass der Vagustonus nicht 
automatischen, sondern enterogen-reflektorischen Ursprunges sei, also 
dem Brondgeest’schen Tonus der Skelettmuskulatur vergleichbar. — 
Man wird heute allerdings zugeben müssen, dass B.’s Versuche zur 
Begründung dieser These nicht ausreichen, zumal da der physiologische 
Vagustonus beim Kaninchen jedenfalls sehr gering ist. Immerhin 
bleibt nach einer enterogenen Komponente des Vagustonus an ge- 
eigneten Versuchstieren zu fahnden. 

B.’s weitere Versuche zur Herzinnervation (10 — 1867) betrafen 
den Einfluss des Blutdruckes auf die Pulsfrequenz an Kaninchen und 
Hunden. Es ergab sich, dass Infusion von 25—45 ccm defibrinierten 
Blutes vorübergehend neben  Drucksteigerung beträchtliche Puls- 
verlangsamung bewirkt, solange die Vagi unversehrt sind. Umgekehrt 

1) Eventuell erfolgt die Einstrahlung noch höher bis oberhalb des 
Plexus brachialis bzw. in der Höhe des 1. und 2. Wirbels. 

2) Von diesem aus muss also noch eine Einstrahlung in das Halsmark 
oder in die Medulla oblongata bestehen. — Zu einem analogen Ergebnis 
wie B. gelangten später H. Aubert und G. Roever (Über die vasomotori- 
schen Wirkungen des N. vagus, laryngeus und sympathicus. Pflüger’s 


Arch. Bd. 1 S. 211. 1868) am Halssympathieus des Hundes, wogegen 
B. seine Priorität wahrte (16 — 1868). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 67 


bewirkt Blutentziehung vorübergehend Pulsbeschleunigung neben 
Drucksenkung. B. erschloss daraus eine regulatorische Einwirkung 
des Blutdruckes auf den efferenten Herzvagus, so dass eine primäre 
Drucksteigerung sich sekundär durch Vaguserregung kompensiere. Den 
Mechanismus dieser Einwirkung liess B. damals durchaus offen. — 
Heute wissen wir, dass der auf Fällungs- bzw. Wandspannungsreizung 
des Aortenbogens ansprechende N. depressor eine erregende Reflex- 
wirkung sowohl auf das Vaguszentrum als auf das medullare Vaso- 
dilatatorenzentrum besitzt — andererseits ist eine hemmende Reflex- 
wirkung auf das Vasokonstriktorenzentrum (L. Asher, E. Th. 
v. Brücke) sowie auf das Acceleranszentrum festgestellt (E. Th. 
v. Brücke, G. Höll schon 1913/14 mit A. v. Tschermak,). 

Bezüglich Äusserung der Automatie an der isolierten Herzkammer 
des Frosches gelangte B. (33, 34 — 1876) zunächst abweichend von 
Merunowicz zu einem negativen Ergebnisse. Die durch Abklemmen 
bei erhaltenem Kreislauf isolierte Herzspitze, welche keinem abnorm 
hohen Füllungsdruck ausgesetzt war, pulsierte nämlich binnen 1 bis 
2 Tagen nicht wieder !). Dasselbe Resultat hatte bereits R. Heiden- 
hain (1854) nach Ligierung der Herzspitze erhalten. Später gelang 
es allerdings C. v. Lucowiez’) (XXXIIL — 1890) unter B.’s Leitung 
nachzuweisen, dass infolge der Abklemmung der intrakardiale Druck 
um etwa ein Drittel seiner Höhe sinkt, und dass die abgeklemmte 
Herzspitze schon bei mässiger Drucksteigerung (auf etwa 200 mm 
Wasser — bei: Perfusion bzw. Zufliessenlassen von 0,6% Kochsalz- 
lösung) zu pulsieren beginnt. Der Binnendruck bzw. die Wand- 
spannung stellt jedoch — im Sinne von A. v. Tschermak — für 
dieses Manifestwerden subsidiärer Automatie eine absolute Zustands- 
bedingung dar, wie dies schon aus den Versuchen von Merunowicz °) 
(unter ©. Ludwig) zu erschliessen war. 

Eine auf B.’s Anregung unternommene, unter Leitung von 
A. v. Tschermak durchgeführte Institutsarbeit von C. Ewald (L — 
1902) zeigte, dass die zweite Stannius’sche Ligatur bzw. der Munk - 
sche Stich am Froschherzen nicht etwa durch Treffen der Atrio- 


1) H. Aubert beobachtete in einer nicht geringen Anzahl von Fällen 
spontane Kontraktionen unter verschiedenen Bedingungen, speziell bei 
Drucksteigerung — allerdings nicht regelmässig (Untersuchungen über 
die Irritabilität und Rhythmizität des nervenhaltigen und des nervenlosen 
Froschherzens. Pflüger’s Arch. Bd. 24 S. 357, spez. S. 365. 1881). 

2) In Bestätigung der Versuche von M. Foster und H. Gaskell, 
On the tonicity of the heart and blood-vessels. Journ. of physiol. vol. 3 
p- 5l. 1880. 

3) Merunowicz, Die chemischen Bedingungen des Herzschlages. 
Ber. d. Sächs. Ges. d. Wiss. 1875 S. 252 und Arb. a. d. physiol. Anstalt 
zu Leipzig Bd. 10 S. 148. 1876. 


5* 


68 A. v. Tschermak: 


ventrikularganglien, sondern durch Verletzung des atricventrikularen 
Verbindunessystems bzw. des St. Kent’schen Trichters!) zum 
Wiederpulsieren führt. Es wird hiebei die de norma übertönte sub- 
sidiäre Automatie des Verbindungssystems „geweckt“. Die Läsions- 
stelle wurde durch Nachziehen eines Kokonfadens mittels der Stich- 
nadel bezeichnet und in Serienschnitten verfolgt. 

‘Auf dem Gebiete der Innervation und der Mechanik. des 
Blutgefässsystems konnte B. (in Gemeinschaft mit R. F. Marchand 
und K. Schcoenlein) zunächst (36 — 1877) den Goltz’schen Befund ?) 
bestätigen, dass bei Reizung des 3—5 Tage zuvor durchtrennten 
Hüftnerven am .Hunde eine erhebliche Erhöhung der Haut- 
temperatur (von 15 oder 20° auf 30°C.) der Hinterpfote eintritt. 
Versuchsweise war noch vor der Nervendurchschneidung Brust- und 
Lendenmark voneinander getrennt worden. Am wirksamsten erwies 
sich mechanische Reizung, ‚Kerbung‘‘, durch Scherenschnitte am 
Hüftnerven. Allerdings hatte die Nervenreizung stets noch Zuckungen 

im Gefolge; doch waren diese, wie Vergleichsversuche unter Curare- 
vergiftung lehrten, ohne Einfluss auf den Erfolg. Der Versuch gelang 
weiterhin auch ohne Rückenmarksdurchtrennung am frischdurch- 
trennten Nerven, und zwar bei jedweder Reizung, wenn nur die 
Anfangstemperatur der Haut relativ niedrig war oder die Hautgefässe 
einen leidlichen (diesfalls peripher bedingten) Tonus besassen, in dessen 
Hemmung ja der vasodilatatorische Reizeffekt besteht — wie B. 
schon damals (1877) erkannte. B. verwirklichte diese Vorbedingung 
durch niedrige Zimmertemperatur oder Kaltbad, welches auch während 
der Reizung appliziert bleibt (gegenüber Lepine 1876). Die Tem- 
peratursteigerung- hält sehr lange an, erreicht oft erst nach 15 bis 
30 Minuten ihr Maximum, was B. auf sekundäres Weitbleiben der 


l) In älteren Versuchen, welche J. Steiner (II — 1874) unter B. 
angestellt hatte, erwies sich der Sinus als empfänglicher gegen Vergiftung 
durch Galle, Strychnin, Chloroform als das atrioventrikulare Verbindungs- 
system. Während des durch die Wirkung jener Gifte auf den Sinus be- 
wirkten Herzstillstandes bleibt der Munk’sche Stichversuch positiv. — 
Andererseits hatte K. Schoenlein (XI — 1878) unter B. die Puls- 
verlangsamung und den diastolischen Stillstand des Froschherzens auf 
0,1—1,0 cem 5—10 % iger Lösung von kohlensaurem Natron auf Schädigung 
des Herzmuskels zurückgeführt. Weiterhin gelang R. Marehand (XI — 
1878) unter B. die „Weckung‘“ der subsidiären Automatie des atrioventri- 
kularen Verbindungssystems nach erster Stannius’scher Ligatur durch 
Applikation von Ammoniak, Kalilauge, Salzsäure oder von plötzlicher Tem - 
peratursteigerung, ja von einem einzelnen Induktionsschlag auf die Atrio- 
ventrikularregion. In der Erklärung dieser Wirkungen stand R. Marchand 
(1878!) allerdings ganz auf dem Boden der gangliomotorischen Herztheorie. 

2) Fr. Goltz, Über gefässerweiternde Nerven. Pflüger’s Arch. 
Bd. 9 S. 174. 1874 und Bd. 11 S. 52. 1875. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 69 


Gefässe infolge der durch die primäre Vasodilatation gesetzten ört- 
lichen Temperatursteigerung bezieht. — Bei künstlicher Durchströmung 
des ceuraresierten Hinterbeines mit defibriniertem Blute von Zimmer- 
temperatur konnte B. eine deutliche Beschleunigung des Blutstromes 
bis auf das Doppelte infolge von Nervenreizung nachweisen, hingegen 
eine etwaige neurogene Thermogenese in den Geweben ausschliessen. 
Dass in B.’s Versuchen die Ischiadiceusreizung keine Verengerung zur 
Folge hatte, lag offenbar darin, dass infolge der künstlichen Abkühlung 
bereits ein „Ausgangszustand vorhandener starker Verengerung‘' be- 
stand, d. h. der Gefässtonus bereits maximal war. Bei Erörterung 
des Problems des Gefässtonus wirft B. schon damals (36, spez. S. 602 — 
1877) die Frage auf, ob nicht den glatten Muskeln selbst — nicht 
bloss peripheren Nervenzentren — gewisse „zentrale Fähigkeiten‘ 
zuzuschreiben wären. 

Nur in Parenthesi sei hier der Beobachtung B.’s (24 — 1872) ge- 
dacht, dass die langsamen rhythmischen Tonusschwankungen an den 
Blutgefässen der Froschschwimmhaut nach Zerstörung des Rücken- 
marks verschwinden, also — wenigstens dominant — spinal-neurogen 
bedingt erscheinen. Mit diesem Verhalten brachte er die zuerst von 
Goltz!) gemachte, von ihm bestätigte Beobachtung in Zusammen- 
hang, dass instillierte Kochsalzlösung nur so lange aus dem Rücken- 
Iymphsack des Frosches resorbiert wird und durch die Venen ab- 
fliessend zu verfolgen ist, als das Rückenmark intakt ist. Heute führen 
wir dieses Verhalten auf die spinal bedingte Tätigkeit der coccygealen 
Lymphherzen zurück. 

Der Analyse der Pulskurve widmete B. (53 — 1887) eine 
Untersuchung, welche speziell die Frage der sekundären Wellen im 
absteigenden . Teil betraf. Er bezieht dieselben (mit Landois und 
Moens) auf Vorgänge am Ursprung des Arteriensystems, nicht auf 
Reflexionen im Gefässsystem selbst (Marey, A. Fick u. a.), und zwar 
auf Grund des Verhaltens künstlich erzeugter Stosswellen in den 
Arterien eines frischgetöteten Tieres, in welche verdünntes defibri- 
niertes Blut durch Kanüle mit Schlauch infundiert wird. Bei offener 
Kommunikation von Schlauch und Gefässsystem wurden keine reflek- 
tierten Wellen beobachtet, wohl aber bei Abschluss des Schlauches 
‚für sich gegen die Gefässbahn oder bei Verschluss der Gefässbahn an 
ihrem Abflussende. — Eine fehlerfreie, photographische Verzeichnung 
der Verdickungswelle des nicht komprimierten Arterienlumens erreichte 
B. (62 — 1890) durch Anwendung der Spiegelreflexionsmethode, welche 
bekanntlich zuerst Joh. ÖÜzermak zu Demonstrationszwecken be- 


1) Fr. Goltz, Über den Einfluss der Nervenzentren auf die Auf- 
saugung. Pflüger’s Arch: Bd.:5 S. 53. 1872. 


70 A. v. Tschermak: 


nützte. Speziell kommt hiebei auch am Lumenpulse die Steilheit - 
und Tiefe der prädikroten Inzisur deutlich heraus, welche uns am 
Druckpulse erst die Verwendung von möglichst eigenschwingungs- 
freien Manometern (Gad, Frank) kennen gelehrt hat. 


IV. Beiträge zur Atmungsphysiologie. 


Auch die Physiologie der Atmung verdankt B. einige wertvolle 
Feststellungen und Methoden. In erster Linie war es das Problem 
der Entstehung der Thoraxaspiration, welches B. fesselte (38 — 
1878). An totgeborenen Kindern wurde künstliche Lufteinblasung 
durch die Trachea vorgenommen und dann mit positivem Erfolg auf 
das Vorhandensein von Thoraxaspiration geprüft — durch Beobachtung 
eines mit der Luftröhre kommunizierenden Wassermanometers vor 
und nach Eröffnung’ der Brustwand. Der Beginn der Atmung hat 
also sofort die Aspiration des Thorax zur Folge, und zwar durch eine 
nachdauernde volumvergrössernde Formänderung des Brustkorbes, 
welche in einer durch den ersten, forciert bzw. dyspnoisch erfolgenden 
Atemzug bewerkstelligten Hebungsverlagerung der Rippen und wohl 
auch in einer Tiefereinstellung, des Zwerchfells besteht. Die Ursache 
für das Eintreten einer solchen neuen Gleichgewichtslage erblickte 
B. mit Wahrscheinlichkeit in einer bleibenden Überdehnung der ex- 
‘ spiratorisch wirksamen Apparate, so dass sich die Gleichgewichtslage 
des Thorax zugunsten der Inspiration verschiebt (Überdehnungs- 
theorie). — Die gegensätzlichen, von Hermann und Keller!) ent- 
wickelten Vorstellungen (Lösung der Adhäsion der Bronchialflächen 
und elastische Tendenz des fötalen Thorax zur Ausdehnung) weist 
B. zurück (43 — 1882) unter Hinweis auf seine Beobachtung, dass bei 
Eröffnung der Pleurahöhlen am Fötus keine Thoraxerweiterung ein- 
tritt. Zur künstlichen Atmung an Neugeborenen schlägt B. ein manuelles 
Heben der Rippen vor. — Auch gegenüber dem späteren Erklärungs- 
versuche Hermann’s°) (allmähliches Entstehen der Aspiration durch 
rascheres Wachsen des Brustkorbes gegenüber der Lunge) konnte B. 
(48 — 1884) an jungen Ziegen und Schafen beweisen, dass eine be- 
trächtliche Thoraxaspiration schon ganz kurze Zeit nach der Geburt 
— sogar schon nach wenigen Minuten — nachweisbar ist. Ein Unter- 
schied in der Wachstumsgeschwindigkeit kann demnach nur für die 
Festhaltung und Zunahme der Thoraxaspiration, nicht für ihr usaes 
Entstehen in Betracht kommen. 


1) L. Hermann und ©. Keller, Über den atelektatischen Zustand 
der Lungen und dessen Aufhören bei der Geburt. Pflüger’s Arch. Bd. 20 
8723609. 1879: 

2) L. Hermann, Über das Verhalten des kindlichen Brustkastens 
bei der Geburt. Pflüger’s Arch. Bd. 30 S. 276. 1883. 


Julius Bernstein’s Lebensar beit. 71 


Weiterhin nahm B. das bereits vielbehandelte Problem der Wirkung 
der Kohlensäure auf das Atmungszentrum in Angriff. Nach- 
dem einerseits Sauerstoffverarmung (Rosenthal, Pflüger), anderer- 
seits CO,-Anreicherung (Rosenthal, Pflüger und Dohmen) als 
bedingende und bestimmende Faktoren für die Tätigkeit des medul- 
laren Atmungszentrums bezeichnet worden waren, stellte B. zunächst 
(44 — 1882) den Ablauf der dyspnoischen Atembewegungen 
bei Atmung eines indifferenten Gases und eines Luft-Kohlendioxyd- 
gemisches fest. Er konstruierte dazu den im Prinzip bereits von 
Knoll und von Gad angegebenen !) „Spirographen‘, welcher die 
Druckschwankungen in einem Glaszylinder registriert, welcher dasdurch 
eine nach aussen führende Kanüle atmende Tier umschliesst. B. fand 
bei O-Verarmung der Atemluft (z. B. in Wasserstoff) Verstärkung 
der In- und Exspiration, und zwar mehr noch der Inspiration, bei 
CO,-Anreicherung hauptsächlich Verstärkung der Exspiration — und 
zwar im Sinne von Erhöhung und tetanischer Verlängerung des Ex- 
spirationsgipfels gegenüber der Norm. Deutlich sind diese Unter- 
schiede allerdings erst nach Ausschaltung der Regulationsfasern in 
den Nn. vagi. B. schliesst, dass das O-arme Blut hauptsächlich das 
Inspirationszentrum, das CO,-reiche?) hauptsächlich das Exspirations- 
zentrum reize. Beide Wirkungen sind als zweckmässige Mittel zur 
Regulation des Gasgehaltes des Blutes zu bezeichnen. — Als technischen 
Kunstgriff zur Erreichung der normalerweise bei Nasenpassage er- 
folgenden Vorwärmung, Anfeuchtung und Reinigung der Inspirations- 
luft empfahl B. (5% — 1888) die Trachealkanüle mit einem Schlauch- 
ansatz zu versehen und diesen entweder in das eine Nasenloch hinein- 
zuführen (also Atmen durch das andere freigelassene Nasenloch) oder 
mit einer Kappe an den Mund anzuschliessen (also Atmen durch die 
Nase). 


1) Ph. Knoll, Über die Wirkung von Chloroform und Äther auf 
Atmung und Blutkreislauf. Sitzungsber. d. Wien. Akad. d. Wiss. Bd. 78 
(III. Abt.) S. 223. 1879; J. Gad, Versammlung deutscher Naturforscher 
und Ärzte 1881. J. Bernstein hat (46 — 1883) die Priorität beider 
bereitwillig anerkannt. 

2) Unter B.’s Leitung sind später E.Laqueur und F.Verzar (LXXXII — 
1912) gegenüber der H. Winterstein’schen Reaktionstheorie, dass weder 
der Sauerstoffmangel noch die Kohlensäurespannung als solche, sondern 

die Gesamtazidität bzw. die Wasserstoffionenkonzentration des Blutes 
für die Tätigkeit des Atmungszentrums maassgebend sei (Pflüger’s Arch. 
Bd. 138 S. 167. 1911 und Biochem. Zeitschr. Bd. 70 S. 45. 1915), für 
eine spezifische, auch bei neutraler, ja ganz schwach alkalischer Reaktion 
fortbestehende Wirkung der Kohlensäure bzw. des Kohlensäureanions 
eingetreten, da die Kohlensäure schon bei einer viel geringeren [H'] auf 
das Atmungszentrum wirke als Salzsäure oder Essigsäure, welche hin- 
wiederum durch Steigerung der CO,-Freimachung in den Geweben wirken. 


12 A. v. Tschermak: 


Auf dem Gebiete der inneren oder Gewebsatmung verdanken 
wir B. die recht brauchbare Fläschehenmethode (396 — 1888), 
wobei zur vergleichenden Untersuchung der Sauerstoffzehrung ver- 
schiedener Gewebe Stückchen fein zerkleinerter Organe in kleine, ab- 
schliessbare Fläschehen mit 1—5% Oxyhämoglobinlösung (zuerst durch 
destilliertes Wasser lackfarben gemacht, dann durch Zusatz. von Koch- 
salz auf Isotonie gebracht) eingebracht werden. Es wird dabei die 
Zeitdauer für Vollendung der Reduktion bestimmt; die stärkste 
O-Zehrung ergab sich nach den die verschiedensten Organe von Frosch 
wie Warmblüter umfassenden Tabellen für Nierenrinde und quer- 
gestreifte Muskulatur. — Spätere Versuche (67 — 1891) zeigten, dass 
hiebei eine Abscheidung reduzierender Substanzen aus den Gewebs- 
stückchen nicht in Frage kommt, sondern eine Anziehung und Bindung. 
des Sauerstoffs seitens der lebenden Zellen stattfindet. Für 100 & 
Froschmuskel wurde pro 1 eine Sauerstoffzehrung von 7,8 cem, für 
100 g Kaninchenmuskel eine solche von 70—83 ccm festgestellt. 

Im Anschlusse an seine älteren Studien über den Einfluss von 
Giften auf die roten Blutzellen (siehe Abschnitt VI) hat B. 
(49 — 1884, in Gemeinschaft mit Scharffenorth sowie F. J. Becker 
XIX — 1884) später Versuche angestellt, welche die Rolle der Salze 
betrafen. Zunächst wurde unter B.'s Leitung durch Scharffenorth 
‚die Angabe A. Rollett’s) bestätigt, dass Zusatz von Alkalisalzen, 
speziell von K,SO, zu 0,75%, die Resistenz der Erythrozyten 
gegen Hämolyse durch elektrische Ströme erhöht. Dasselbe gilt 
bezüglich der Hämolyse durch höhere Temperatur (59°C. für Kaninchen- 
blut) oder durch Gefrieren- und Wiederauftauenlassen. Im Gegensatze 
zur Erhöhung der Resistenz gegen physikalische Lösungsmittel bewirkt 
Salzzusatz zugleich eine deutliche Verminderung der Resistenz gegen 
chemische Agentien, Galle, Äther-Alkohol. Dabei steht K,CO, an der 
Spitze. 


V. Studien auf dem Gebiete der Sinnesphysiologie. 


Der Sinnesphysiologie hat B. verhältnismässig wenige Original- 
arbeiten gewidmet. Dieselben bekunden durchwegs die vorwiegend 
biophysikalische Orientierung seines Interesses und seiner Denkweise. 
Er verharrte als Schüler von Helmholtz auf dem Standpunkt der 
physikalisch-objektivistischen Sinnesphysiologie; die modernere exakt- 
subjektivistische Auffassung und Forschungsweise, wie sie — fussend auf 
Joh. Müller — E. Hering, E. Mach und C. Stumpf begründeten, 
blieb B. im wesentlichen fremd. Dessenungeachtet muss ich, gerade 


1) A. Poller Über die Wirkung, welche Salze und Zucker auf die 
roten Blutkörperchen ausüben. S.-B. d. Wiener Akad. Bd. 84 an Abt.) 
Sr 1525, 202 88% 


x 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit, 73 


als Anhänger dieser Denk- und Arbeitsrichtung, betonen, dass B.'s 
sinnesphysiologische Beiträge keineswegs des bleibenden Wertes .ent- 
behren, vielmehr mannigfache bedeutsame Daten und feinsinnige Fr- 
wägungen darbieten. 

Im Detail wurde bereits oben (S. 19) hingewiesen auf B.’s schätz- 
bare Ausführungen (21, S. 193ff. — 1871) über die Weber’schen 
Tastkreise. Des weiteren stammt von B. (32 — 1876) die Kon- 
struktion eines Apparates zur Bestimmung des mittleren Knoten- 
punktes im menschlichen Auge. 

Eine kurze in höherem Sinne populäre Darstellung der gesamten 
Sinnesphysiologie gab B. in dem Büchlein „Die fünf Sinne des 
Menschen“ (31 — 1876). Das Werkchen, welches den 12. Band 
von Brockhaus’ Internationaler Wissenschaftlicher Bibliothek bildete, 
erlebte zwei Auflagen (31 — 1876; 58 — 1889) und erfuhr eine Über- 
setzung ins Englische. B. behandelt in demselben die Sinnesqualitäten 
der Haut, den Gesichts- und Gehörssinn, endlich den Geruch und 
Geschmack. Er teilt dabei zwar den Standpunkt von Joh. Müller, 
dass wir nicht die Dinge der Aussenwelt, sondern nur die in den 
Sinneszentren vor sich gehenden Veränderungen empfinden, bezieht je- 
doch die Aussenlokalisierung der Empfindungen auf eine gewohnheits- 
mässige Verknüpfung der gleichzeitigen Tast- und Gesichtseindrücke 
durch einen unbewussten logischen Schluss. B. bekennt sich zur 
Projektionstheorie, zur Verlegung der empfundenen Bilder nach aussen, 
entsprechend dem sogenannten Gesetze der exzentrischen Empfindung). 
In den Kapiteln über Optik und Akustik schliesst sich B. eng an die 
klassischen Darstellungen. seines Lehrers Helmholtz an — speziell 
auch in der Annahme der sogenannten Dreifarbenlehre und der Muskel- 


_ gefühlstheorie der Tiefenwahrnehmung. Relativ ausführlich ist die 


Darstellung der physikalischen Grundlagen des Gehörssinnes — ein Ge- 
biet, für welches B. spezielles Interesse hatte. 


1) Interessant ist, dass B. selbst eine besonders starke Abweichung 
zwischen funktionellem und geometrischem Lagewert seiner Netzhaut- 
elemente besass, wie daraus hervorgeht, dass er in Versuchen, die er in 
Gemeinschaft mit Berthold und Dastich unter der Leitung von Helm - 
holtz (Physiolog. Optik, 2. Aufl., S. 801. Hamburg-Leipzig 1896 bzw. 


3. Aufl., Bd. III S. 265. 1910) unternahm, am nächsten herangehen 


musste, um drei in einer objektiv schwach konkaven Zylinderfläche auf- 
gestellte Lote in einer subjektiven Ebene zu sehen. Gerade aus solchen 
Abweichungen oder Diskrepanzen bzw. Inkonkruenzen beider Netzhäute 
lässt sich die Zurückweisung der objektivistischen Projektionstheorie und 
die Sicherung der subjektivistischen Lokalzeichenlehre ableiten (vel. 
A. v. Tsehermak’s Monographie: Über die Grundlagen der optischen 
Lokalisation nach Höhe und Breite. Ergebn. d. Physiol. Bd. 4 S. 517 —564. 
1905). h 


74 A.v. Tschermak: 


Dieses Interesse für Akustik veranlasste B. dazu, seinen Schüler 
F. Matte (XXXVI — 1892; XXXVII — 1894) zu einer Prüfung des 
angeblichen Hörens labyrinthloser Tauben, welches R. Ewald!) 
und W. Wundt’°) behauptet hatten, anzuregen, und dessen Unter- 
suchungen selbst fortzusetzen. Matte und Bernstein (71 — 1895) °?) 
kamen dabei zu dem Ergebnisse, dass des Labyrinths beraubte Tauben 
-—- wenn zweckmässig in einer Schwebe aufgehängt — auf Geräusch- 
eindrücke, beispielsweise Knall einer Kinderpistole, nicht reagieren ?). 
In besonderen Versuchen konstatierte B. auch Taubheit für Ton- 
schwingungen (d’” = 594 5) bei Zuleitung durch einen Schlauch: es fehlte 
dascharakteristische Kopfschütteln. Komplikationen für die Beobachtung 
ergeben sich allerdings aus den häufigen spontanen Kopf- und Lid- 
bewegungen bei Tauben (%1 — 1895). Hingegen reagierten die labyrinth- 
losen Tauben auch in B.’s Versuchen auf die von Stimmgabem und 
elektrischen Klingeln erregten Luftschwingungen. Während jedoch 
R. Ewald und W. Wundt hieraus auf ein restierendes Hörvermögen, 
speziell auf Reizung des Akusticusstumpfes durch Schallwellen ge- 
schlossen hatten, führte B. gleich anderen jenes Verhalten auf taktile 
Reizung durch Mitschwingen der abgestimmt resonierenden Elemente 
des Federkleides ®) der Vögel zurück. B. betonte zudem Matte’s 
Nachweis, dass die labyrinthlosen Tauben auch dann noch auf Luft- 
schwingungen reagieren, wenn bereits sämtliche Fasern des N. acusticus 
der aufsteigenden Degeneration bis in das medullare Kernlager ver- 
fallen sind. Die Kritik, welche R. Ewald an Matte’s Öperations- 
methodik und an dessen Hörprüfungen geübt hatte, wies B. aus- 
führlich (71 — 1895) zurück. Ebenso widerleste er (68 — 1894) die 
Einwände, welche Wundt bei dieser Gelegenheit gegen das Gesetz 
von der spezifischen Energie erhoben hatte. Speziell lehnte B. die 
bezügliche Verwertung binauraler Schwebungen ab: solche konnte 


1) J. R. Ewald, Der Akusticusstamm ist durch Schall erregbar. Berl. 
klin. Wochenschr. 1890 Nr. 32; Physiologische Untersuchungen über das 
Endorgan des Nervus octavus. Wiesbaden 1892; Die zentrale Entstehung 
von Schwebungen zweier monotisch gehörter Töne. Pflüger’s Arch. 
Bd. 57 S. 80. 1894. 

2) W. Wundt, Ist der Hörnerv direkt durch Tonschwingungen er- 
regbar ? Philos. Stud. Bd. 8 S. 641. 1893; Akustische Versuche an laby- 
rinthlosen Tauben. Philos. Stud. Bd. 9 S. 496. 1894. 

3) Vgl. auch seine zusammenfassende Besprechung betreffend Ohr- 
labyrinth im Jahresbericht von Virchow-Hirsch 1894 (70). 

4) Bei bloss der Schnecken beraubten Tauben konstatierte Matte 
noch geringes Reaktionsvermögen für Geräusche (etwa durch Vermitte- 
lung des Sacculus ?), hingegen keine Gleichgewichtsstörungen. 

5) Man könnte meines Erachtens das Mitschwingen in weiteren Ver- 
suchen sehr wohl durch starkes Einfetten oder Nassmachen der Federn 
verhindern. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. DIES 


B. (68 — 1894) in Selbstversuchen mit Schlauchzuleitung von zwei 
akustischen Stromunterbrechern her beobachten, und zwar auch noch 
an schwellennahen Tönen (B= 116, g=198 5). B. vermutet dabei 
das Stattfinden von Knochenleitung; allerdings gelang es B. nicht, 
dafür einen direkten Nachweis zu erbringen — in der Form, dass für 
zwei Beobachter Schwebungen merklich würden, wenn beide in ein 
gemeinsames Holzbrett beissen, dadurch in Knochenleitungsgemein- 
schaft stehen und je eine etwas differente Tonschwingung durch Ohr- 
schlauch zugeleitet erhalten. 

Das embryonale Hervorgehen von zweierlei Sinnes- bzw. Re- 
zeptionsörganen wie des Gehörorgans und des Labyrinths aus 
einer gemeinsamen Anlage bezog B. zutreffend auf das gemein- 
same Prinzip der Erregung durch Flüssigkeitsbewegung (Teilchen- 
schwingung einerseits, Strömung andererseits). Allerdings meinte er 
(68, spez. S. 493 — 1894) zugleich — meines Erachtens mit Unrecht — 
dem Labyrinth, welches er als den phylogenetisch zuerst entwickelten 
Teil des inneren Ohres betrachtet, eine Sinnesfunktion, d. h. Empfin- 
dungsvermittlung, überhaupt absprechen zu sollen und dasselbe aus- 
schliesslich als einen reflektorisch tätigen Apparat ansehen zu sollen }). 

In zwei Abhandlungen (112 — 1906; 126 — 1914) stellte B. seine 
neue Theorie der Farbenempfindung dar, welche er sich seit 
langer Zeit zurechtgelegt hatte. Er suchte damit die Young-Helm- 
holtz’sche und die Hering’sche Lehre zu versöhnen, in denen er 
kaum mehr als verschiedene Spezialtheorien des Sehvorganges er- 
blickte, nicht aber den Ausfluss von zwei fundamental verschiedenen 
Anschauungsweisen — der objektivistischen und der exakt-subjekti- 
vistischen Sinnesphysiologie — erkannte. Schon aus diesem Grunde 
wird sich B.’s Theorie kaum als fruchtbar erweisen. Sie behält be- 
züglich der Funktion der peripheren Apparate die Grundzüge der 
Young-Helmholtz’schen Theorie bei, während sie bei der Erklärung 
der zentralen Apparate Vorstellungen von E. Hering verwertet. Mit 
vollem Recht erblickt B. eine fundamentale Schwäche der Dreifarben- 
lehre darin, dass für die subjektiv unstreitig einfache Weissempfindung 
eine dreikomponentige Grundlage angenommen wird. Er schliesst 
sich der von M. Schultze und W. Kühne begründeten, von 
H. Parinaud, A. König, J. v. Kries, O. Lummer u. a. über- 
nommenen Hypothese an, dass die Stäbchen nur farblose, die Zapfen 
daneben auch farbige Empfindung vermitteln — eine meines Erachtens 
ganz diskutable, doch noch keineswegs ausreichend begründete Vor- 


1) Vel. dazu die Studie P. Jensen’s (XL — 1896), welche der Be- 
streitung eines Zusammenhanges zwischen Labyrinthapparat und galvani- 
schem Schwindel durch M. Strehl (Beiträge zur Physiologie des inneren 
Ohres. Pflüger’s Arch. Bd. 61 S. 205. 1895) entgegentritt. 


76 : A.v. Tschermak: 


stellung. B. vermeidet dabei den Fehler, welcher der v. Kries’schen 
Hypothese vom Doppelweiss anhaftet, im Widerspruche zur Emp- 
findungsanalyse zwei Arten von Weiss, nämlich ein einkomponentiges 
Stäbchenweiss und ein dreikomponentiges Zapfenweiss, anzunehmen. 
In Übereinstimmung mit E. Hering wird jedem farbigen Lichte 
neben der farbigen Wirkung eine farblose zuerkannt, indem jeder 
photochemische Farbsehstoff — zwei Paare solcher werden von B. 
den Zapfen zugeschrieben — einerseits Weisserregung in einer tieferen 
Station des Rindenzentrums vermittle, andererseits farbige Erregung 
in einer höheren Station zustandebringe. Dabei heben sich Rot- und 
Grünerregung, Gelb- und Blauerregung durch eine hemmende Neben- 
leitung in ihrer Wirkung auf die Endstation auf. 


VI. Toxikologische Beobachtungen. 


Auch auf toxikologischem Gebiete hat B. einige schätzbare Bei- 
träge geliefert. So behandelte er (12 — 1867) die Frage, ob das Chloro- 
form (vel. S. 59 Anm. 3) bloss auf die nervösen Zentren oder auch 
auf die peripheren Nerven wirke. Nach Unterbindung der einen Art. 
iliaca am Frosche und Chloroformierung ergab sich zwar kein Unter- 
schied in der Schwelle, jedoch liessen motorische wie sensibel-reflek- 
torische Nervenstämme bei örtlicher Einwirkung von Chloroformdampf 
anfangs eine Steigerung, später eine Minderung der Erregbarkeit er- 
kennen, von welcher aus noch Erholung eintreten kann. Nach Ab- 
trennung vom verlängerten Mark unterliest das Rückenmark der 
Chloroform- bzw. Strychninvereiftung langsamer, und zwar infolge 
von Aufhebung der beim Frosch nur von der Medullarresion her 
(durch die Art. spinalis ventralis), nicht segmental erfolgenden Blut- 
zufuhr !). Es ergab sich ein Vergiftungsstadium, in welchem zwar 
nicht auf mässige Einzelreize, wohl aber auf starke und wiederholte 
Reizungen hin starke, hyperdimensionale Reflexbewegungen ausgeführt 
wurden; ebenso traten dann Reflexe ein auf die untere Extremität — 
zwar nicht von deren Haut ler, wohl aber von der Haut der vorderen 
Extremität her. Endlich kamen in gewissen Fällen reflektorische Mit- 
bewegungen der direkt-reflektorisch nicht mehr erregbaren Vorder- 
pfote bei Reizung der Hinterpfote zur Beobachtung. Aus diesem 
Verhalten schloss B. auf eine raschere Vergiftung der sensiblen 
Nervenzellen, verglichen mit den motorischen. — Interessant ist auch, 


1) Genauer gesagt, spielen die Rami spinales der Art. vertebralis dorsi, 
welche übrigens mit R. laterales der A. spinalis ventralis anastomosieren 
sollen, keine erhebliche Rolle für die Blutversorgung des Rückenmarkes 
(vgl. Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches, 2. Aufl., Bd. 2 S. 299, 311. 
Braunschweig 1899). 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 77 


dass B. Frösche nach Kochsalzdurchspülung !) — also nach Befreiung 
von Blut — ebenso narkotisierbar fand wie normale, was eine direkte 
Wirksamkeit des Giftes auf das Nervensystem, ohne Vermittlung der 
roten Blutzellen, beweist. B. fand auch, dass Nervenfasern ebenso wie 
Cholesterinkristalle die Eigenschaft haben, sich in einer Chloroform- 
atmosphäre mit Tröpfchen zu beschlagen. Gelegentlich seiner Chloro- 
formversuche bestätigte B. (12 — 1867) das inzwischen von Bötticher 
und L. Hermann (1866) beobachtete Lackfarbigwerden des Blutes 
durch Chloroform und das bereits von Bötticher beschriebene Aus- 
kristallisiieren des Hämoglobins bei Verflüchtigung dieses Lösungs- 
mittels (12, spez. S. 18 — 1867). 

Interessante Beobachtungen über Toxikologie und Innervation 
der Pupille machte B. in Gemeinschaft mit J. Dogiel (? — 1866). 
Faradische Reizung der Iris durch eingestochene und vorgeschobene 
Elektroden gleich nach dem Tode oder nach Exzision des Bulbus 
ergibt Dilatation, Aufsetzen der Elektroden auf den Corneoskleralfalz 
hingegen Verengerung. Reizung des Oculomotoriusstammes -in der 
Sella turcica (nach Entfernen der Grosshirnhemisphären) veranlasst deut- 
liche Verengerung, die nach Atropinisierung wegfällt; wohl aber bleibt 
der Sphinkter auch dann noch direkt reizbar. Das zuerst von Hirsch- 
mann beobachtete Eintreten von Miosis auf lokale Nikotinapplikation 
— bei eventuellem Wirkungsloswerden der dilatierenden Fasern im 
Halssympathicus — wurde von B. und D. bestätigt und für das Gift 
der Calabarbohne, das Physostigmin oder Eserin, erweitert. In beiden 
Fällen bleibt der M. dilatator pupillae °) für direkte Reizung erregbar°). 


VII. Literarische Leistungen didaktischen Charakters. 


Auf didaktischem Gebiete hat B. in seinem Lehrbuche der 
Physiologie des tierischen Organismus, im Speziellen des Menschen 


1) Die Durchspülung geschieht nach B.’s Methode (12 — 1867) durch 
Einbinden einer Kanüle in den peripheren Teil des einen Aortenbogens‘ 
und Ausfliessenlassen aus dem zentralen Teil desselben unter temporärer 
Ligierung des anderen Aortenbogens, während Cohnheim (1869) von 
der Vena abdominalis anterior aus durchspülte. Die Methode B.’s (18 — 
1870) ist eher geeignet, alle Blutreste zu entfernen. 

2) Den direkten physiologischen Nachweis von dessen Existenz er- 
brachte E. Heese unter B. (XXXV — 1892), der an der Katze auch nach 
Hornhautabtragung und Sphinkterektomie noch Pupillenerweiterung auf 
Reizung des Halssympathicus erhielt — ebenso Hervortreten des Bulbus, 
während beim Kaninchen wohl infolge von Überwiegen der gleichzeitigen 
Vasokonstriktion Zurücksinken des Bulbus erfolgt. 

?) Diese Ergebnisse bedeuten Reizung bzw. Erregbarkeitssteigerung 
der parasympathischen Nervenendigungen im Sphinkter pupillae, eventuell 
zugleich Lähmung der sympathischen Nervenendigungen im Dilatator 
durch Nikotin und Eserin bzw. Lähmung der ersteren durch Atropin. 


78 A. v. Tschermak: 


(69, 93, 119), welches in Enke’s Bibliothek des Arztes erschien und 
drei Auflagen (1. Aufl. 1894; 2. Aufl. 1900; 3. Aufl. 1908) erlebte, 
eine sehr dankenswerte Leistung vollbracht. Die Einteilung des Stoffes 
ist die in den meisten Lehrbüchern übliche, von der Blutlehre zu der 
Physiologie der Sinne fortschreitend. Doch ist ein Kapitel über Fort- 
pflanzung und ein analytisch-chemischer sowie ein speziell wertvoller 
physikalisch-chemischer Anhang beigeschlossen. Die Darstellung ist 
sehr flüssig, ansprechend und zum Studium vorzüglich geeignet, so 
dass ich B.’s Lehrbuch geradezu das bestlesbare nennen möchte. Ein 
spezieller bleibender Wert ist in zahlreichen schematischen Zeich- 
nungen sowie in reichen und zuverlässigen Zahlenangaben und Tabellen 
gelegen. Inhaltlich bedürfte das Buch heute allerdings einer weit- 
gehenden Erneuerung. 

Für Fragen der Studienorganisation hat B. stets ein besonderes 
Interesse bekundet. So widmete er der Frage der Vorbildung 
der Medizin-Studierenden in Hinblick auf die neue Prüfungs- 
ordnung eine besondere Schrift (88, 89 — 1899), in welcher er speziell 
die ungenügende naturwissenschaftliche Gymnasialvorbildung rügte — 
speziell in der Chemie, die schon in der Mittelschule praktisch be- 
trieben werden sollte. B. trat ein für eine teilweise Differenzierung 
des Mittelschulunterrichtes vom 15. Lebensjahre ab, indem die Prima 
eine philosophisch-historische und eine mathematisch-naturwissen- 
‚schaftliche Abteilung erhalten sollte). In bezug auf die Prüfungs- 
ordnung empfiehlt B. eine — im früheren Österreich durchgeführte — 
zeitliche Trennung des Physikums in zwei Stationen bzw. Prüfungs- 
gruppen; zugleich tritt er für Beibehaltung der doppelten Prüfung aus 
Anatomie und Physiologie ein (nunmehr abgeschafft, und zwar meines 
Erachtens mit Recht). 

Als Didakt interessierte B. (102 — 1902) auch die Frage des 
mathematischen und naturwissenschaftlichen Unterrichtes 
an den höheren Realanstalten, zumal nachdem die Abiturienten 
des Realgymnasiums zu den medizinischen Studien zugelassen wurden. 
‘B. empfiehlt — gleich F. Klein und E. Götting?) — die Einführung 
der analytischen Geometrie (bereits seit langem an den bisher öster- 
reichischen Gymnasien erfolgt!) und der Grundlagen der Differential- 
und Integralrechnung in den oberen Klassen der Realanstalten. B. 
verweist mit Recht auf die enorme Bedeutung, welche der analytisch- 
geometrischen Funktionsdarstellung in den Naturwissenschaften wie 


1) Er wandte sich dabei (39 — 1899) gegen den Vorschlag L. Her- 
mann’s einer allgemeinen Beschränkung der philologischen und Er- 
weiterung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Vorbildung. 

2) Über den mathematischen und naturwissenschaftlichen Unterricht 
in den höheren Realanstalten. Pädagogische Zeitung 1902, S. 592—594. 


5 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 79 


in der Medizin zukommt. Bezüglich des naturwissenschaftlichen Unter- 
richts fordert B. speziell Ausdehnung der Physik und Chemie in den 
Realgymnasien sowie Einführung der Somatologie in der Prima aller 
höheren Lehranstalten. 


Anhang. 
Literaturverzeichnis. 


A) Veröffentlichungen von J. Bernstein (Nr. 1—135, 1862—1916). 


1. 
2. 
3. 


4. 


Einiges zur Ursache der Herzbewegung. Reichert-Du Bois’ Arch. 
1862, S. 527 —531. 

Vorläufige Mitteilung über einen neuen elektrischen Reizapparat 
für Nerv und Muskel. Reichert-Du Bois’ Arch. 1862, S. 531—532. 
De animalium Manch, torum museulis nonnulla. Diss. Berlin 1862. 
32 S. 

Herzstillstand durch one Vorl. Mitteil. Centr.-Bl. 
f. d. med. Wiss. 1863, Nr. 52, S. 817. 


. Vagus und Sympathicus. Vorl. Mitteil. Centr.-Bl. f. d. med. Wiss. 


1864, Nr. 16, $. 240241. 


. Untersuchungen über den Mechanismus des regulatorischen Herz- 


nervensystems. Reichert-Du Bois’ Arch. 1864, S. 614—666. 


. (Mit J. Dogiel.) Versuche über die Wirkung einiger Gifte auf die 


Iris. Verh. d. naturh.-med. Vereins zu Heidelberg. IV, S. 283—31, 
1866. 


. Die Natur der negativen Schwankung und des elektrotonischen Zu- 


standes des Nervenstromes. Vorl. Mitteil. Centr.-Bl. f. d. med. 
Wiss. 1866, Nr. 15, S. 225—228. 

Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der negativen Schwankung im 
Nerven. Vorl. Mitteil. Centr.-Bl. f. d. med. Wiss. 1866, Nr. 38, S. 593 
bis 596. 


. Untersuchungen über die Natur des elektrotonischen Zustandes und 


der negativen Schwankung des Nervenstromes. Reichert- Du Bois’ 
Arch. 1866, S. 596-637. 


. Zur Innervation des Herzens. Vorl. Mitteil. Centr. Bl. f. d. med. Wiss. 


1867, Nr. 1, S.1—3. 


- Über die physiologische Wirkung des Chloroforms. Moleschott's 


Unters. z. Naturlehre. X, 1870, S. 280-300 (veröffentlicht 1867). 


. Über den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des Nerven- 


stromes. Monatsber. d. Berl. Akad 14. Februar 1867, S. 72—77. 


. Über den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des Muskel- 


stromes. Monatsber. d. Berl. Akad., 18. Juli 1867, S. 440—450. 


. Über den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung. Pflüger’s 


Arch. 1, S. 173—207, 1868. 


. Bemerkung zu dem Aufsatze: „Über die vasomotorischen Wirkungen 


u.s. w.“ von Aubert und Roever (l, S. 211). Pflüger’s Arch. 1, 
S. 601 —602, 1868. F 


. Zur Theorie des Fechner’schen Gesetzes der Empfindung. Reichert- 


Du Bois’ Arch. 1868, S. 388—393. 


. Über das Auswaschen des Blutes der Frösche mit Kochsalzlösung. 


Centr.-Bl. f. d. med. Wiss. 1870, Nr. 54, S. 851. 


. Über elektrische Oseillationen im indueirten Leiter. Pogg. Ann. 142, 


8. 54—88, 1870. 


43. 


A.,v. Tschermak: 


. Über elektrische Oscillation in geradlinigen Leitern und in Elektro- 


lyten. Monatsber. d. Berl. Akad., 13. Juli 1871, S. 380. 


. Untersuchungen über den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskel- 


systeme. Heidelberg, C. Winter, 1871, 240 S. 


: Gegenbemerkung über die Anfangszuckung (contra Setschenow 


5, 8. 114). Pflüger’s Arch. 5, S. 318—319, 1872. 


. Über das myophysische Gesetz des Herrn Preyer (5, S. 294 u. 486). 


Pflüger’s Arch. 6, S, 405—412, 1872. 


. Einige Versuche über Resorption. S.-B. d. physiol. Ver. zu Berlin. 


Berl. klin. Wochenschr. 1872, Nr. 28. 


. Über die myophysischen Untersuchungen von Preyer. II. (6, S. 567 


und 7, S. 200). Pflüger’s Arch. 7, S. 90—100, 1873. 


.- Über den Elektrotonus und die innere Mechanik des Nerven. Pflüger’s 


Arch. 8, S. 40—60, 1874. 


. Über Elektrotonus. Antikritik (gegen L. Hermann, 8, S. 258). 


Pflüger’s Arch. 11, S. 498—505, 1874. 


. Über die Höhe des Muskeltones bei elektrischer und chemischer 


Reizung. Pflüger’s Arch. 11, S. 191—196, 1875. 


. Über aen zeitlichen Verlauf des Polarisationsstromes. Pogg. Ann. 


155, S. 177—211, 1875. 


. (Mit J. Steiner.) Über die Fortpflanzung der Kontraktion und der 


negativen Schwankung im Säugetiermuskel. Du Bois’ Arch. 1875, 
Ss. 526-551. 


. Die fünf Sinne des Menschen. Internat. Bibl. Bd. XII. Leipzig, 


Brockhaus, 1876, 285 8. 
Englisch: The five senses of man. New York, Appleton & Co., 
1876. 


. Über die Ermittlung des Knotenpunktes im ‘Auge des lebenden 


Menschen. Monatsber. d. Berl. Akad., 7. August 1876, S. 509—-515. 


. Über den Sitz der automatischen Erregung im Froschherzen. Centr.-Bl. 


f. d. med. Wiss. 1876, Nr. 22, S. 385. 


. Bemerkung zur Frage über die Automatie des Herzens. Centr.-Bl. 


f. d’ med. Wiss. 1876, Nr. 25, S. 435. 


. Über die Ermüdung und Erholung des Nerven. Pflüger’s Arch. 15, 


3. 289327, 1877. 


. (Mit R. Marchand und K. Schoenlein.) Versuche zur Innervation 


der Blutgefässe Pflüger’s Arch. 15, S. 575—602, 1877. 


. Über Erzeugung des Tetanus und die Anwendung des akustischen 


Stromunterbrechers. Pflüger’s Arch. 17, S. 121—124, 1878. 


. Über die Entstehung der Aspiration des Brustkorbes bei der Geburt. 


Pflüger’s Arch. 17, S. 617—623, 1878. 


. Über den zeitlichen Verlauf der elektrotonischen Ströme des Nerven. 


Monatsber. d. Berl. Akad., 12. Februar 1880, S. 186—192. 


. Über die Kräfte der lebenden Materie. Preisverkündigungsprogramm 


d. Univers. Halle, 1880, 22 S. 


. Telephonische Wahrnehmung der Schwankungen des Muskelstromes 


bei der Kontraktion. Nach Versuchen mit K. Schoenlein. Sitzungs- 
ber. d. naturf. Ges. zu Halle, 8. Mai 1881, S. 1—10.. 


. Entwicklung und Standpunkt der Physiologie. Rede zur Eröffnung 


des neuen physiolog. Instituts am 3. November 1881. Deutsche 
Revue, November 1881. 

Zur Entstehung der -Aspiration des Thorax bei der Geburt (contra 
L. Hermann, 22, S. 365). Pflüger’s Arch. 28, S. 229 —-242, 1882. 


64. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 81 


. Über die Einwirkung der Kohlensäure des Blutes auf das Atem- 


zentrum. Du Bois’ Arch. 1882, S. 313 —328. 


. Die Erregungszeit der Nervenendorgane in den Muskeln. Du Bois’ 


Arch. 1882, S. 329—346. 


. Erklärung (betr. Ursache der Dyspnoe). Centr.-Bl- f. d. med. Wiss. 


1883, Nr. 28, 8. 512. 


. Über den Einfluss der Reizfrequenz auf die Entwiekelung der Muskel- 


kraft. Du Bois’ Arch. 1883, Suppl.-Bd. Festgabe für Du Bois, 
S. 88—104. 


. Weiteres über die Entstehung der Aspiration des Thorax nach der 


Geburt. Pflüger’s Arch. 34, S. 21—37, 1884. 


. Über den Einfluss der Salze auf die Lösung der roten Blutkörperchen. 


Ber. d. Naturf.-Vers. in Magdeburg 1884, 5. 96—98. 


. Über das zeitliche Entstehen der elektrischen Polarisation. Natur- 


wiss. Rundsch., I. Jahrg., Nr. 2, S. 9, 1886. 


. Über den Elektrotonus der Nerven. Naturwiss. Rundsch., I. Jahrg., 


Nr. 26, S. 225, 1886. 


. Über das Entstehen und Verschwinden der elektrotonischen Some 


im Nerven und die damit verbundenen Erregungsschwankungen des 
Nervenstromes. Du Bois’ Arch. 1886, S. 197—250. 


. Über die sekundären Wellen der Pulskurve. Sitzungsber. d. naturf. 


Ges. zu Halle, 4. März 1887, S. 1—10. 


. Neue Theorie der Erregungsvorgänge und elektrischen Erscheinungen 


an der Nerven- und Muskelfaser. Naturwiss. Rundsch., III. Jahrg., 


"Nr. 28, S. 353, 1888. 
. Neue Theorie der Erregungsvorgänge und elektrischen Erscheinungen 


an der Nerven- und Muskelfaser. Unters. a. d. phys. Inst. zu Halle, 
I. Heft, S. 27—104, 1888. 

(Siehe auch Verhandlungen. der naturforsch. Gesellschaft. zu 
Halle a. S. 17, 1. u. 2. Heft, "1888, S. 135.) 


. Über die Sauerstoffzehrung der Gewebe. Unters. a. d. phys. Inst. zu 


Halle, Heft I, S. 107136, 1888. 


. Ein Trachealrespirator. Centr.-Bl. f. d. med. Wiss. 1888, Nr..17, 


S. 321—-323. 


. Die fünf Sinne des Menschen. 2. Aufl., 285 S. Internat. wiss. Bibl. 


Bd. XI, Leipzig, Brockhaus, 1889. 


. Nachruf auf P.duBois-Reymond. Naturwiss. Rundsch., IV. Jahrg., 


Nr. 19, 1889. 


ß Phototelephonische Untersuchung des zeitlichen Verlaufs elektrischer 


Ströme.  Sitzungsber. d. Berl. Akad. Bd. VIII, 13. Februar 1890, 
S. 153—157. 


. Über die mechanistische und vitalistische Vorstellung vom Leben. 


Rektoratsrede. Naturwiss. Rundsch., V. Jahrg., Nr. 45, S. 569, 1890. 
Auch separat erschienen bei Vieweg & Sohn, Braunschweig 1890, 
unter dem Titel: Die mechanistische Theorie des Lebens, ihre Grund- 
lagen und Erfolge. 


. Sphygmophotographische Versuche. Fortsch. d. Medicin 1890, Nr. 4. 
63. 


Über die Beziehungen. zwischen . Kontraktion und Starre des 
Muskels. Unters. a. d. phys. Inst. zu Halle, Heft II, S. 173—182, 
1890. 

Über den mit einer EL ne er iindenen Schall und das Ver- 
hältniss desselben zur negativen Schwankung. Unters. a. d. phys. Inst. 
zu Halle, Heft II, S. 183—191, 1890. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 6 


82 


65. 


66. 


67. 


68. 


uk 


35. 


A. v. Tschermak: 


Über den zeitlichen Verlauf der Depolarisation im Muskel. Unters. 
a. d. phys. Inst. zu Halle, Heft II, S. 193—219, 1890. 

Zur Theorie der elektrischen Erregung (Antwort auf die Bemerkung 
des Herrn N. v. Rege&czy über meine Theorie). Pflüger’s Arch. 
46, S. 259—265, 1890. 

Weitere Versuche über die Sauerstoffzehrung in den Geweben. Verh. 
d. Ges. d. Naturf. u. Ärzte zu Halle, September 1891, Teil II, S. 148 
bis 151. 

Über die spezifische Energie des Hörnerven, die Wahrnehmung 
binauraler (diotischer) Schwebungen und die Beziehung der Hör- 
funktion zur statischen Funktion des Ohrlabyrinths. Pflüger’s Arch. 
97, 8. 475—494, 1894. 


. Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus, im Speziellen 


des Menschen. Stuttgart, Enke, 1894. 


. Referate über Physiologie der Sinne, Stimme und Sprache, des Zentral- 


nervensystems, Psychophysik. Virchow -Hirsch’s Jahresber. Physio- 
logie II, S. 202—218, 1894. 

Über das angebliche Hören labyrintbloser Tauben. (Nach Versuchen, 
welche gemeinsam mit Dr. Fr. Matte angestellt sind.) Pflüger’s 
Arch. 61, S. 113—122, 1895. 


. Das Beugungsspektrum des quergestreiften Muskels bei der Kontrak- 


tion. Pflüger’s Arch. 61, S. 285—290, 1895. 


. Nachruf auf Helmholtz. Naturwiss. Rundsch., X. Jahrg., Nr. 6, 


S. 73, 1895. 


4. Nachruf auf ©. Ludwig. Naturwiss. Rundsch., X. Jahrg., Nr. 27, 


S. 349, 1895. 


. Über die Latenzdauer der Muskelzuckung. Pflüger’s Arch. 67, 


S. 207—218, 1897. 


. Zur Theorie der negativen Schwankung. Über die Methode der 


Rheotomversuche und über den Einfluss der Belastung auf die 
negative Schwankung des Muskels. Pflüger’s Arch. 67, S. 349 — 372, 
1897. 


. Zur Geschwindigkeit der Kontraktionsprozesse. (Bemerkung zu dem 


Aufsatz von Th. W. Engelmann: ‚Über den Einfluss der Reiz- 
stärke usw.‘‘) Pflüger’s Arch. 68, S. 95—99, 1897. 


. Über das Verhalten der Kathodenstrahlen zu einander. Wied. Ann. 


d. Physik, 62, S. 415—424, 1897. 

Nachruf auf E. du Bois-Reymond. Naturwiss. Rundsch., XII. Jahr- 
gang, Nr. 7, S. 87, 1897. 

Nachruf auf F. Holmgren. Naturwiss. Rundsch., XII. Jahrg., Nr. 45, 
S. Ba, 107% 


. Nachruf auf R. Heidenhain. Naturwiss. Rundsch., XII. Jahrg, 


Nr. 47, S. 606, 1897. 


. Gegenbemerkung zu der Engelmann’schen Abhandlung: „Über den 


Einfluss der Reizstärke‘‘ (Pflüger’s Arch: 69, S. 28, 1898). Pflü- 
ger’s Arch. 70, S. 367—370, 1898. 


. Über reflektorische negative Schwankung des Nervenstromes und die 


Reizleitung im Reflexbogen. Pflüger’s Arch. 73, S. 374—380, 1898. 


. Über reflektorische negative Schwankung des Nervenstromes und die 


Reizleitung im Reflexbogen. Arch. f. Psychiatr. 30, Heft II, 1898, 
S. 651—652. 

Zur Theorie des Wachstums und der Befruchtung. Arch. f. Entw.- 
Mech. 7, S. 511—521, 1898. 


86. 
37. 


88. 


89. 


90. 
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92. 
93. 
94. 
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96. 


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98. 


33 


100. 
101. 
102. 


103. 


104. 


.„ 105. 


106. 


107. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 83 


Ein Vorschlag zur Untersuchung des Nordlichtes. Naturwiss. Rundsch. 
XIV. Jahrg., Nr. 8, S. 95, 1899. 

Zur Konstitution und Reizleitung der lebenden Substanz. Biolog. 
Centr.-Bl. 29, S. 289 —295, 1899. 

Die Vorbildung der Medizinstudierenden im Hinblick auf den Entwurf 
der neuen Prüfungsordnung. Braunschweig, Vieweg & Sohn. 1899, 
25 8. 

Bemerkungen zum Bildungsgange der Medizinstudierenden und dem 
Entwurf der neuen Prüfungsordnung. Hochschulnachrichten, Akad. 
Tagesfragen. Oktober 1899, S. 7—8. 

Zur Abwehr, betreffend die reflektorische negative Schwankunge. 
Pflüger’s Arch. 79, S. 423—424, 1900. 

Chemotropische Bewegung eines Quecksilbertropfens. Zur Theorie 
der amöboiden Bewegung. Pflüger’s Arch. 80, S. 628—637, 1900. 
Nochmals die reflektorische negative Schwankung. Zur Abwehr gegen 
L. Hermann. Pflüger’s Arch. 81, S. 138—150, 1900. 

Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus, im Speziellen 
des Menschen. 2. Aufl. Stuttgart, Enke, 696 S., 1900. 
Erwiderung auf L. Hermann’s „Letztes Wort usw... Pflüger’s 
Arch. 83, S. 181—186, 1900. 

Die Energie des Muskels als Oberflächenenergie. Pflüger’s Arch. 
85, 8. 271-312, 1901. 

Ein Versuch zur Theorie der Tropfelektrode. Zeitschr. f. physik. Chem. 
38, S. 200—204, 1901. 

Die Kräfte der Bewegung in der lebenden Substanz. Naturwiss. 
Rundsch., XVI. Jahrg., Nr. 33, S. 413; Nr. 34, S. 429; Nr. 35, 
S. 441, 1901. Auch separat bei Vieweg & S., Braunschweig 1902, 
28 8. 

(Mit A. Tschermak.) Über die Beziehung der negativen Schwankung 
des Muskelstromes zur Arbeitsleistung des Muskels. Pflüger’s Arch. 
89, S. 289—332, 1902. 

Erklärung zu L. Hermann’s Jahresbericht der Physiologie 1901 
betreffs dien reflektorischen negativen Schwankung. Pflüger’s Arch. 
89, S. 592 —593, 1902. 
ns Erwiderung auf L. Hermann’s Erklärung in diesem 
Archiv 9, S. 232. Primer s Arch. 90, 8.583 —584, 1902. 
me. en zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme. 
I. Teil. Pflüger’s Arch. 92, S. 521—562, 1902. 

Über den Unterricht in der Mathematik und Naturwissenschaft an 
den Realschulen. Zeitschr. f. d. math. Unterr. 1902. 

(Mit A. Tschermak.) Über das thermische Verhalten des elektrischen 
Organs von Torpedo. Sitzungsber. d. Berl. Akad. 11. Februar 1904, 
S. 301—313. 
Hermann von Helmholtz, Badische Biographien. Bd. V, S. 281 
bis 294. Karlsruhe 1904. 

(Mit A. Tschermak.) Über die Frage: ‚Präexistenztheorie oder 
Alterationstheorie des Muskelstromes‘“. Pflüger’s Arch. 103, S. 67 
bis 84, 1904. 

Bemerkungen zu dem Aufsatze von L. Hermann: ‚Über elektrische 
Wellen in Systemen von hoher Kapazität und Selbstinduktion‘“. 
Ann. d. Physik, 4. Reihe, 13, S. 1073—65, 1904. 

Berechnung des Durchmessers der Moleküle aus kapillar-elektrischen 
Versuchen. Ann. d. Physik, 4. Reihe, 14, S. 172—176, 1904. 


6* 


117. 


118. 


119. 


120. 
121. 


122. 


123. 


124. 


125. 


126. 


127. 


128. 


129. 


A.v. Tschermak: 


. Elektrische Eigenschaften der Zellen und ihre Bedeutung. Naturwiss. 


Rundsch. XIX. Jhrg. Nr. 16, 1905. 


. Bemerkung zur Wirkung der Oberflächenspannung im Organismus. 


Eine Entgegnung. Anatom. Hefte von Merkel und. Bonnet, 27, 
S. 823—827, 1905. 


. Über den osmotischen Druck der Galle und des Blutes. Zur Theorie 


der Sekretion und Resorption. Pflüger’s Arch. 109, S. 307—323, 1905. 


. Zur Theorie der Muskelkontraktion: Kann die Muskelkraft durch 


osmotischen Druck oder Quellungsdruck erzeugt werden ? Pflüger’s 
Arch. 109, S. 323—337, 1905. 


. Eine neue Theorie der Farbenempfindung. Naturwiss. Rundsch. 


Bd. 21, Nr. 38, 1906. 


. (Mit A. Tsehermak.) Untersuchungen zur Thermodynamik der bio- 


elektrischen Ströme. II. Teil. Über die Natur der Kette des elek- 
trischen Organs bei Torpedo. Pflüger’s Arch. 112 S. 439—522, 
1906. 


. Zur Frage der Präexistenztheorie oder der Alterationstheorie des 


Muskelstromes. Pflüger’s Arch. 113, S. 605—612, 1906. 


. Die Entropie und Anatropie der Welt. (Naturwiss. Skizze.) „Tag‘“, 


Berlin 1907, 14. Maı. 


. Zur Thermodynamik der Muskelkontraktion. 1. Über die Temperatur- 


koeffizienten der Muskelenergie. Nebst Versuchen über den Tem- 
peraturkoeffizienten der Oberflächenspannung kolloider Lösungen. 
Nach gemeinsamen Versuchen mit cand. med. W. Knape, L. Koeppe 
und W. Lindemann. Pflüger’s Arch. 122, S. 129—196, 1908. 
Berichtigung zu dem Aufsatz, betitelt: „Zur Thermodynamik der 
Muskelkontraktion‘. Pflüger’s Arch. 122, S. 129. Ebenda 122, 5.418, 
1908. 

Zur .Thermodynamik der Muskelkontraktion. Eine Erwiderung. 
Pflüger’s Arch. 124, S. 462—469, 1908. 

Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus, im Speziellen 
des Menschen. 3. Aufl. Stuttgart, Enke, 1908. 
Kontraktionstheorie. Pflüger’s Arch. 128, S. 136—142, 1909. 

Die Thermoströme des Muskels und die Membrantheorie der bio- 
elektrischen Ströme. Pflüger’s Arch. 131, S. 589—600, 1910. 
Herz, Muskeln, Nerven und Bioelektrizität. Saale-Zeitung, 22. Juli 
1912. Dr 

Elektrobiologie. Die Lehre von den elektrischen Vorgängen im 
Organismus, auf moderner Grundlage dargestellt. Vieweg’s Samm- 
lung: Die Wissenschaft, 41. Heft. Braunschweig 1912. 
Erinnerungen an das elterliche Haus. (Als Manuskript gedruckt.) 1913. 
Zur elektrochemischen Grundlage der bioelektrischen Potentiale. Bio- 
chemische Zeitschr. 50, S. 393—401, 1913. 

Eine Theorie der Farbenempfindung auf phylogenetischer Grundlage. 
Pflüger’s Arch. 156, S. 265—298, 1914. 

Zur physikalisch-chemischen Analyse der Zuekungskurve des Muskels. . 
Pflüger’s Arch. 156, S. 299—313, 1914. 

Über den zeitlichen Verlauf der Wärmebildung bei der Kontraktion 
des Muskels. (Nach Untersuchungen mit Dr. E. Lesser vom Jahre 
1908.) Pflüger’s Arch. 159, S. 521—584, 1914. 

Erwiderung, betreffend die Versuche von A. Herlitzka über die 
Wärmebildung bei der Herzkontraktion. Pflüger’s Arch. 161, 8.595 
bis 598, 1915. 


130. 


131. 


132. 


133. 


134. 


135. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 55 


Experimentelles und Kritisches zur Theorie der Muskelkontraktion. 
Pflüger’s Arch. 162, S. 1—53, 1915. 

Kontraktilität und Doppelbrechung des Muskels. Pflüger’s Arch. 
163, S. 594—600, 1916. b 

Über die Thermoströme des Muskels. In Hinblick auf die Versuche 
von W. Pauli und J. Matula. Pflüger’s Arch. 164, S. 102—110, 
1916. 

Ein lineares Induktorium. Pflüger’s Arch. 164, S. 198—202, 1916. 
Kontraktionstheorie. Berliner klin. Wochenschr. 53, Nr. 23, S. 620 bis 
621, 5. Juni 1916. 

Über die elektrische Ableitung des Muskelquerschnittes. Pflüger’s 
Arch. 166, S. 201 —202, 1916. 


B) Veröffentlichungen unter J. Bernstein’s Leitung 
(Nr. I-LXXXI, 1874—1912). 


I. J. Steiner, Über die Immunität der Zitterrochen (Torpedo) 
gegen ihren eigenen Schlag. Reichert-Du Bois’ Arch. 1874, 
Ss. 684—700. 

1I. J. Steiner, Zur Innervation des Froschherzens. Reichert- 
Du Bois’ Arch. 1874, S. 474—490. 

III. J. Steiner, Notiz über die Wirkung des amerikanischen Pfeil- 
giftes Curare auf verschiedene Thierklassen. Reichert-Du 
Bois’ Arch. 1874, S. 700—701. 

IV. Bernheim, Über die Wirkung des elektrischen Stromes in 
verschiedener Richtung gegen die Längsaxe des Nerven und 
Muskels. Pflüger’s Arch. 8, S. 60—70, 1874. 

V. Bernheim, Über die Wirkung des salpetrigsauren Amyloxyds. 
Pflüger’s Arch. 8, S. 253—257, 1874. 

VI. P. Böttger, Über die physiologische Wirkung der Abführ- 
mittel. Diss. 1874. 

VII. J. Steiner, Über die Wirkung des amerikanischen Pfeilgiftes 
Curare. Eine vergleichend physiologische Untersuchung. 
Reichert-Du Bois’ Arch. 1875, S. 145 —176. 

VIII. J. Steiner, Untersuchungen über den Einfluss der Tem- 
peratur auf den Nerven- und Muskelstrom. Reichert-Du 
Bois’ Arch. 1876, S. 382—42]. 

IX. R. Marchand, Beiträge zur Kenntniss der Reizwelle und 
der Kontraktionswelle des Herzmuskels. Pflüger’s Arch. 15, 
S. 511—536, 1877. 

X. R. Marchand, Der Verlauf der Reizwelle des Ventrikels bei 
Erregung desselben vom Vorhofe aus und die Bahn, auf der 
die Erregung zum Ventrikel gelangt. Pflüger’s Arch. 17, 
S. 137—151, 1878. 

XI. K. Schoenlein, Versuche über einige physiologische Wir- 
kungen des Natriumkarbonates. Pflüger’s Arch. 18, S. 26—38, 
1878. 

XII. R. Marchand, Versuche über das Verhalten von Nerven- 
zentren gegen äussere Reize. Pflüger’s Arch. 18, S. 511 bis 

542, 1878. 

XIII. J. Boas, Ein Beitrag zur Lehre von der paroxysmalen Hämo- 
globinurie. Diss. 1881. 


86 


XXV. 
ZONE, 
XXVII. 
SORANE 
RXIX. 
ROOT 
XXXT. 
RXXII. 
SORSQAUGE 
REXXIV. 


XXXV. 


XXXVI. 


XXXVIL. 


IRLINEOE 


A.v. Tschermak: 


. K. Schoenlein, Über das Verhalten des sekundären Tetanus 


bei verschiedener Reizfrequenz. Diss. und Du Bois’ Arch. 
1882, S. 347—356. 


. K. Schoenlein, Zur Frage nach der Natur der Anfangs- 


zuckung. Du Bois’ Arch. 1882, S. 357 —368. 


. K. Schoenlein, Über rhythmische Kontraktionen quer- 


gestreifter Muskeln auf tetanische Reizung. Du Bois” Arch. 
1882, S. 369 —386. 


. K. Schoenlein, Über das Verhalten der Wärmeentwickelung 


in Tetanis verschiedener Reizfrequenz. Habilit.-Schrift, Halle 
1883. 


. Ed. Leser, Untersuchungen über ischämische Muskellähmun- 


gen und Muskelkontrakturen. Diss. 1884. 


. Fr. Jos. Becker, Über den Einfluss, welchen verschiedene 


Salze auf die roten Blutkörperchen ausüben. Diss. 1884. 


. F. Löwenhardt, Versuche über das Schicksal und die Wir- 


kungsweise elastischer Ligaturen in der Bauchhöhle. Diss. 1884. 


. A. Hesselbach, Über die Entstehung des ersten Herztones. 


Diss. 1884. 


. L. Th. Kämpffer, Über die Wirkung der Vaguserregung 


Diss. 1884. 
Beiträge zum zeitlichen Verlauf der galvanischen 
Polarisation. Diss. 1884. 


auf das Froschherz. 


. P. Schütte, Über die Regulierung des Blutstromes im Zu- 


stande der Dyspnoe. Diss. 1885. 

Ad. Olshausen, Entoptische Untersuchung eines zentralen 
Blendungsskotoms. Diss. 1885. 

K.Schoenlein, Die Summation der negativen Schwankungen. 
Du Bois’ Arch. 1886, S. 251 —262. 

E. W. Franke, Über Sympathicus-Reflexe beim Frosch. 
Diss. 1886. 

M. Levy, Über den Einfluss der Dehnung auf die Muskel- 
kraft. Diss. 1886. | 

Alb. V. Klingenbiel, Untersuchungen über Muskelstarre 
am quergestreiften Muskel. Diss. 1887. 

Des. Leicher, Über den Einfluss des Durchströmungswinkels 
auf die elektrische Reizung der Muskelfaser. Unters. a. d. phys. 
Inst. zu Halle, Heft I, S. 1—26, 1888. 

Sally Simson, Zum ÜCurarediabetes. Diss. 1888. 

B. Morgen, Über Reizbarkeit und Starre der glatten Muskeln. 
‘Unters. a. d. phys. Inst. zu Halle, Heft II, S. 137—169, 1890. 
C. v. Lucowiez, Über die Automatie des Froschherzens. 
Unters. a. d. phys. Inst. zu Halle, Heft II, S. 221—240, 1890. 
F. Helmke, Der Einfluss der Athembewegungen auf die 
Blutzirkulation. Diss. 1891. 

E. Heese, Über den Einfluss des Sympathicus auf das Auge, 
insbesondere auf die Irisbewegung. Pflüger’s Arch. 52, S. 535 
bis 556, 1892. 

Fr. Matte, Ein Beitrag zur Funktion der Bogengänge des 
Labyrinths. Diss. 1892. 

Fr. Matte, Untersuchungen über die Funktion des Ohr- 
labyrinths der Taube. Vorl. Mitteil. Fortschr. d. Medizin. 
15. Februar 1894. 


XXXVII. 


XXXIX. 


XLIII. 


XLIV. 


BER Rreyibene, 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 87 
Fr. Matte, Experimenteller Beitrag zur Physiologie des Ohr- 
labyrinths. Pflüger’s Arch. 57, S. 437—475, 1894. 

L. Hellwig, Über den Axialstrom des Nerven und seine Be- 
ziehung zum Neuron. Diss. 1896 und Du Bois’ Arch. 1898, 
S. 239-259. 


. P. Jensen, Über den galvanischen Schwindel. Habilit.-Schr. 


Pflüger’s Arch. 54, S. 182 —-222, 18396. 


Über die Automatie des Säugetierherzens. 
Diss. 1897. 


. M. Lewandowsky, Zur Lehre vom Lungenvagus. Diss. 1898; 


zudem erschienen unter dem Titel: Über Schwankungen des 
Vagusstromes bei Volumänderungen der Lunge. Pflüger’s 
Arch. 73, S. 288—296, 1898. 

E. Meyer, Über den Einfluss der Spannungszunahme während 
der Zuckung auf die Arbeitsleistung des Muskels und den 
Verlauf der Kurve. Diss. 1898 und Pflüger’s Arch. 69, S. 593 
bis 612, 1898. 

P. Jensen, Über das Verhältnis der mechanischen und elek- 


- trischen Vorgänge im erregten Muskel. Pflüger’s Arch. 77, 


DRUEV 
XLVI. 


XLVIM. 


XLVIM. 


‚ 
RER. 


LII. 
LIII. 


LIV. 
LV. 
LVI. 


LVI. 


S. 107—155, 1899. 

A. Tschermak, Über physiologische und pathologische An- 
passung des Auges. Leipzig, Veit & Co., 31 S., 1900. 
A. Tschermak, Über spektrometrische Verwendung 
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R. Keller, Über die Folgen von Verletzungen in der Gegend 
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1901, S. 177—249. 

A. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Beihefte 
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von 


. W. Ewald, Ein Beitrag zur Lehre von der Erregungsleitung 


zwischen Vorhof und Ventrikel des Froschherzens. Pflüger’s 
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Pflüger’s Arch. 91, 


88 


LVII. 


LIX. 


LX. 


LXI. 


LXII. 


LXIL. 


LXIV. 


LXV. 


LXVI. 


LXVII. 


LXVIN. 
LXIX. 
LXX. 
LXXI. 


LXXIJ. 


LXXIN. 
LXXIV. 


LXXV. 


ES 


A.v. Tschermak: 


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f. Bio- 


Zeitschr. 


I. Der 


Ergebnisse der 


LXXVI. 


LXXVIM. 


LXXIX. 


LXXX. 


LXXXI. 


LXXXI. 


Julius Bernstein’s Lebensarbeit. 89 


E. Laqgueur, Über den Einfluss des salizylsauren Natriums 
auf die Autolyse. III. Mitteilung. Ebenda 79, S. 30, 1912. 
E. Laqueur und K. Brünecke, Über den Einfluss des benzoe- 
sauren Natriums auf die Autolyse. IV. Mitteilung. . Ebenda 
79, S. 65, 1912. 

E. Laqueur, Über den Einfluss von Gasen, im besonderen 
von Sauerstoff und Kohlensäure, auf die Autolyse. Ebenda 
29985782,.19122 

E. Laqueur und K. Brünecke, Über den Einfluss von 
Gasen, insbesondere des Sauerstoffs, auf die Trypsin- und 
Pepsinverdauung. Ebenda 81, S. 239, 1912. 

F. Verzär, Über die Natur der Thermoströme des Nerven. 
Pflüger’s Arch. 143, S. 252 —282, 1912. 

E. Laqueur und F. Verzär, Über die spezifische Wirkung 
der Kohlensäure auf das Atemzentrum. Ebenda 143, S. 395 bis 
427, 1912. 


Ein Beitrag 
zu den sogenannten Ausnutzungs- Versuchen. 
Von 
Kurt Biegel. 


(Aus dem Kgl. physiologischen Institut zu Königsberg i. Pr.) 


(Eingegangen am 15. August 1918.) 


Ernährungsfragen und was damit zusammenhängt sind in unserer 
Zeit aktueller denn je. Tritt auch die Wichtigkeit der zweckmässigsten 
Nahrung vor der Frage der sparsamsten Ernährung heute zurück, so ist 
es dennoch nicht nur von hygienischem, sondern auch von ökonomischem 
Interesse, zu erfahren, in welchem Maasse unsere Nahrungsmittel dem 
Organismus zugute kommen, bzw. in welcher Menge sie den Körper 
unverdaut wieder verlassen. Die Frage nach der sogenannten Aus- 
nutzung unserer Speisen ist nun bekanntlich gar nicht so einfach zu 
beantworten. Rubner') hat darauf aufmerksam gemacht, dass es 
nicht genügt, die chemische Zusammensetzung der Nahrung im Sinne 
v. Liebig’s zu kennen; denn ein und derselbe Nährstoff kann ein- 
mal leicht, das andere Mal schwer oder gar nicht in assimilierbare 
Form gebracht und vom Darm resorbiert werden, je nach der Natur 
des Trägers, welcher ihn dem Organismus darbietet. So ist zum 
Beispiel das kleiehaltige Mehl an Eiweiss bedeutend reicher als das 
gewöhnliche feine, d. h. gebeutelte Mehl. Man sollte nun meinen, 
das aus ersterem hergestellte Brot besitze einen höheren Nährwert 
als das Fein- oder Weissbrot. Das ist jedoch, wie Versuche von 
Meyer?) und Rubner!) schon in den 70er Jahren in überzeugender 
Weise dargetan haben, durchaus nicht der Fall, aus dem einfachen 
Grunde, weil dem menschlichen Darm die Fähigkeit mangelt, das in 
der Kleie (Zellulose) enthaltene Eiweiss mechanisch aufzuschliessen. 
Der wertvolle Nährstoff verlässt ungenützt den Organismus. Ver- 
arbeitet man das Kleiemehl nach Finkler?) zu sogenanntem Final- 


1) Rubner, Zeitschr. f. Biol. Bd. 15 S. 115ff. 1879. 
2) Meyer, Zeitschr. f. Biol. Bd.7 S. 1ff. 
3) Finkler, Die Verwertung des ganzen Korns zur Ernährung. Bonn 1910. 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 9] 


mehl, indem man es mit Kalkwasser und 3°/oigem Natriumchlorid 
vermahlt, trocknet, die Stücke zertrümmert und wieder vermahlt, so 
erzielt man eine bedeutend bessere Ausnutzung des Mehlstickstoffs 
beim Menschen sowohl als auch nach Versuchen Hagemann’s!) bei 
Tieren (Pferd, Hammel). Ein und dasselbe Nahrungsmittel kann 
also einmal dem Organismus viel Nährmaterial zuführen und das 
andere Mal ihm nur viel unnütze Verdauungsarbeit auferlegen. So fand 
auch M. Voit?), dass gequollenes, also wasserhaltiges Eiweiss viel 
besser ausgenutzt wird als trockenes Eiweisspulver, das bei den fabrik- 
mässig hergestellten Nährpräparaten eine se grosse Rolle spielt. 

Grüne Pflanzenteile gelten allgemein als unverwertbar für den 
Menschen. Jedoch ergibt die chemische Analyse, dass jedes Blatt 
eine nicht unbeträchtliche Menge Eiweiss, Fett und Kohlehydrate als 
Bausteine des Protoplasmas enthält. Da diese Nährstoffe jedoch von 
den Zellulosehüllen der Pflanzenzellen umschlossen sind, so kämen sie 
dem menschlichen Organismus nur dann zugute, wenn er gleich den 
Sehnecken oder den mit den Herbiveren symbiotisch lebenden Bakterien 
in seinen Verdauungssäften Zellulase produzieren könnte. Sprengst man 
die Zellulosehüllen etwa durch feines Zermahlen des Materials, so 
sind nach Friedenthal?) zum Beispiel Gemüseblätter als Kraft- 
quelle für den Menschen zu erschliessen. Der genannte Autor gab 
Säuglingen feingemahlenes Gemüsepulver in die Milch und erreichte 
eine fast vollständige Resorption desselben. Ja nicht einmal der Kot 
der Kinder zeigte eine Vermehrung des Volumens. Es mag hier be- 
merkt werden, dass Ausnützungsversuche mit präpariertem Salatblatt- 
pulver beim Hunde nach Rubner*) kein günstiges Resultat liefern. 
Das Protein wird nur etwa zur Hälfte resorbiert. Von demselben 
Autor an Kindern angestellte Versuche mit Büchsenspinat und Spinat- 
pulver entschieden im allgemeinen zugunsten des ersteren. Doch war 
die Stickstoffausnutzung bei letzterem eine bessere. Das eklatanteste 
Beispiel dieser Art dürfte das aufgeschlossene Stroh darstellen, das 
‚bis zu 90°/o verwertet werden kann (Rubner). 

Aus den angedeuteten Tatsachen mag man ersehen, dass es zur 
Ermittlung der Verwertbarkeit eines Nahrungsmittels für den Organis- 


1) Hagemann, Pfdüger’s Arch. Bd. 137 S. 571. 1911. 
2) M. Voit, Zeitschr. f. Biol. Bd. 45 S. 79. 1904. 

3) Friedenthal, Pflüger’s Arch. Bd. 144 S. 152. 1912. 
4) Rubner, Arch. f. Physiol. 1916 H. 1/2. 


92 Kurt Biegel: 


mus neben der chemischen Analyse unbedingt des Experimentes an 
Mensch oder Tier bedarf, wenn man nicht in Irrtümer verfallen will. 
In der einfachsten Weise wären solche Untersuchungen ‘derart durch- 
zuführen, dass die aufgenommene Nahrung und der von ihr her- 
stammende Kot qualitativ und quantitativ möglichst genau analy- 
siert und aus den gefundenen Resultaten Rückschlüsse auf die 'Art 
und Menge der im Körper retinierten, also verwerteten Substanzen 
gemacht werden. In der Tat sind seit der Mitte des vorigen Jahr- 
hunderts eine grosse Anzahl derartiger Experimente angestellt worden. 
Zu erwähnen sind die Untersuchungen von Bischoff und Voit in 
ihrem klassischen Werk „Über die Gesetze der Ernährung des Fleisch- 
fressers“. Dann war es die Schule Voit’s, die sich vorwiegend der 
Arbeit auf dem Gebiete der Verwertung von Nahrungsmitteln widmete. 
Meyer!) untersuchte die Ausnutzung verschiedener Brotarten beim 
Hund und Menschen, und Rubner?) veröffentlichte 1879 wichtige 
Daten über die Verwertung einer Reihe von Nahrungsmitteln im Darm 
des Menschen. In den letzten Jahren sind eine Reihe von Arbeiten 
desselben Autors?) über die Verdaulichkeit von Roggen- und 
Weizenbrot, Obst, Gemüse, aufgeschlossenem Holzmehl und Stroh er- 
schienen. 5 

In der Voit’schen Schule gebrauchte man zuerst das Wort 
„Ausnutzung“ und verstand darunter die Resultate, die man bei der 
zahlenmässigen Vergleichung der Bestandteile des aufgenommenen 
Futters und des Kotes erhielt. Dieser Begriff ist seitdem vielfach. 
umstritten worden. Es lässt sich nicht verkennen, dass das Problem 
der Verwertbarkeit von Nahrungsmitteln sich auf diese angedeutete 
einfache Art nur näherungsweise lösen lässt, denn der Kot besteht 
nicht nur aus unverdauten Residuen der aufgenommenen Speisen; er 
müsste ja dann eine diesen analoge Zusammensetzung aufweisen. 
Bekanntlich ist dies aber nicht der Fall. So ist zum Beispiel der 
Fleischkot beim Hunde fast genau so zusammengesetzt wie der Hunger- 
kot. Auch andere Kotarten verschiedenster Herkunft in bezug auf 
die aufgenommene Nahrung zeigen oft eine auffallende Ähnlichkeit in 
der chemischen Zusammensetzung, ganz unabhängig von dem Futter. 
Nur der Kot, der von vegetabilischem Futter (Brot usw.) herrührt, 

1) Meyer,.c. 

2) Rubner, |. c. 

3) Rubner, Arch. f. Physiol. 1916 H. 1—4. 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 093 


zeigt oft — wenigstens bei Hunden — eine ähnliche Zusammensetzung 
wie das aufgenommene Material. Bischoff und Voit nennen den 
Brotkot geradezu „wässeriges Brot“. In neuerer Zeit mehren sich 
Stimmen, die behaupten, dass der gewöhnliche Kot, den das gesunde 
Individuum nach Aufnahme von instinktiv gewählten, fast völlig (?) 
resorbierten Nahrungsmitteln produziert, im wesentlichen nur aus 
Rückständen. der in. den Darm ergossenen Verdauungssäfte besteht. 
Man könnte hier einwenden, dass die Menge des Kotes zu letzteren in 
keinem Verhältnis steht. Da aber der menschliche Organismus täg- 
lich 1—2 1 Darmsaft produziert, so könnte man sich höchstens über 
die geringe Quantität des Kotes wundern. Zweifellos wird ein Teil 
des Pankreas- und Gallensaftes usw. resorbiert. Dass jedoch der 
Körper aus diesen Produkten, zu denen noch desquamierte Darm- 
epithelien — nach anderen Autoren haben diese sogar den Haupt- 
anteil an der endogenen Kotbildung — kommen, Kot zu bilden im- 
stande ist, lehrt die Existenz des Hungerkotes und des Mekoniums. 
Ob man jedoch berechtigt ist, in dieser rigorosen Weise (Prausnitz!) 
von endogenem Normalkot zu sprechen, ist mindestens fraglich. Zeigt 
doch jede mikroskopische Untersuchung, dass in allen Fäces Nahrungs- 
reste in der einen oder anderen Form enthalten sind. Sogar deutlich 
erkennbare Muskelfasern und intakte Zellen von ganz zartem Gemüse 
sind unter anderem nachzuweisen. Man wird also bis zur endgültigen 
Klärung der Frage gut tun, bei der alten Annahme zu bleiben, dass 
der Kot aus beiden, aus Residuen der Verdauungssäfte und den auf- 
genommenen Nahrungsmitteln, besteht. Allerdings ist es sehr schwer, 
oft unmöglich, zu sagen, welche von beiden Komponenten in dem 
einen oder anderen Falle überwiegt. Die Menge der endogenen 
Bestandteile wechselt naturgemäss ganz ausserordentlich und müsste 
von Fall zu Fall berechnet werden. Das ist natürlich unmöglich. 
Aber auch näherungsweise richtige Werte zu finden, ist ausserordentlich 
schwer. Rubner hat in den oben erwähnten Arbeiten eine Methode 
‚angegeben, mit Hilfe der Verbrennungswärme des Kotes Rückschlüsse 
auf die Art der Zusammensetzung zu machen. 

Besonders die Frage nach der Menge des endogenen Stickstoffes 
ist viel diskutiert worden. Hier könnte ausserdem noch die Frage 
aufgeworfen werden, ob die Mikroorganismen, die nach einigen Autoren 


1) Prausnitz, Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 335f. 1897. 


94 Kurt Biegel: 


einen grossen Prozentsatz des Kotes (bis *ıo; Lissauer fand im 
Mittel etwa 8°/o des Trockenkotes) ausmachen, an dem Stickstoff- 
gehalt der Fäces wesentlich beteiligt sind. Es liegen da unter 
anderen Arbeiten von Hammerl!) und Lissauer?) vor. Beide 
Autoren kommen zu dem Resultat, dass im allgemeinen der N-Gehalt 
der Kotbakterien bei Stoffwechselversuchen vernachlässigt werden könne. 

Was die Frage nach dem von den Verdauungssäften und der 
Darmwand herstammenden Stickstoff anbetrifit, so nenne ich die 
Arbeiten von Rieder’) und Tsuboi*). Beide gingen bei ihren 
Versuchen so vor, dass sie Hunde mit möglichst N-freier Kost er- 
nährten und dann die Menge des produzierten Stickstoffs bestimmten. 
Eine einfache Analyse des Hungerkotes ist nicht angängig, denn die 
endogene Stickstoffmenge nimmt naturgemäss bei der Verdauungs- 
arbeit zu, gleichgültig, ob es sich um stickstofffreies oder um stick- 
stoffhaltiges Futter handelt (C. Voit). Nach Rieder produzierte 
ein 7 kg schwerer Hund, der mit 416,9 g wasserfreier Stärke und 
44,9 Fett gefüttert wurde, in 4 Tagen 21,3 g Kot mit 3,67 g N. 
Aus der Arbeit Tsuboi’s, der ebenfalls an Hunden experimentierte, 
ist folgende Kotanalyse beachtenswert: 


Trockene : R* en 
Nahrung (N-frei) = 
Nummer 5 
(Fett, Stärke, Trocken- - hr. 
Zucker) Sahstany N | Fett | Stärke Asche 
| 

1. 0 2,64 014 | 0,67 | DI aan 
2. 132 9,81 024 , 164 | 0,5% 0,76 
57 305 | 12,92 0,97 2 1455 25,60 1,04 


Beim Menschen fand Rubner?°) nach Aufnahme einer möglichst 
stickstofffreien Kost (1,368 N, das nach seiner Vermutung völlig 
resorbiert wurde) 1,398 N im Kot, Parkes (Proceeding of the 
Royal Society 89 und 94) nur 0,4—0,6g pro die. Dieser Autor 
kannte allerdings noch nicht die Kotabgrenzung. Selbstverständlich 
sind derartige Ergebnisse weder zu verallgemeinern noch lassen sie 
sich auf beliebige andere Fälle anwenden. Über die Mengen der 


1) Hammerl, Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 355. 1897. 
2) Lissauer, Zeitschr. f. Hyg. Bd. 58 S. 145. 

3) Rieder, Zeitschr. f. Biol. Bd. 20 S. 378. 1884. 
4) Tsuboi, Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 68. 1897. 

5) Rubner, |]. c. 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 95 


endogenen Fette, Lipoide, Kohlenhydrate usw. fehlen einschlägige 
Arbeiten noch völlig, was bei der Schwierigkeit der Versuche ver- 
ständlich erscheint. Man müsste zur Prüfung dieser Verkältnisse 
dureh Einführen eines indifferenten Stoffes versuchen, den Darm zur 
normalen Tätigkeit anzuregen. Es ist aber durchaus zweifelhaft, ob 
die Sekretion, die sich bekanntlich den aufgenommenen Nahrunes- 
mitteln anpasst, dann in normaler Weise vor sich gehen würde. Nach 
Rubner hängt die Menge der Stoffwechselprodukte nicht so sehr von 
der eingeführten Nahrung als vielmehr von deren Extraktivstoffen ab. 

Jedenfalls besitzen wir heute kein auch nur annähernd sicheres 
Mittel, die endogenen Bestandteile des Kotes von den Nahrungs- 
residuen zu trennen, ebensowenig wie wir eine Methode kennen, die 
einzelnen chemischen Bestandteile des Kotes zu identifizieren. Dadurch 
würde es eher möglich sein, über die Herkunft der Substanzen etwas 
zu sagen. So aber müssen wir uns auf eine Analyse auf Stickstoff, 
Ätherextrakt, Asche und eventuell Kohlenhydrate beschränken. Es ist 
klar, dass eine derart grobe Untersuchung leicht ein ganz falsches Bild 
von der Chemie des Kotes machen kann (Hoppe-Seyler). Der 
Stickstoffgehalt entspricht durchaus nicht immer dem Eiweiss, ebenso- 
wenig wie dem Ätherextrakt das Fett entsprechen muss, während in 
den intakten Nahrungsmitteln die Werte sich wenigstens annähernd 
decken. Hindhede!) hat auf eine chemische Analyse überhaupt 
verzichte. Ihm genügt die Feststellung der Trockensubstanz für 
seine Rückschlüsse. Nach Max Voit ist es unrichtig, aus der Ana- 
lyse des Kotes die Ausnutzung der Nahrung entnehmen zu wollen, 
und Prausnitz?) schlägt vor, nicht von gut oder schlecht aus- 
genutzten, sondern von viel oder wenig kotbildenden Nahrungsstoflen 
zu sprechen. Dieser letzten These ist von Plagge und Lebbin?) 
energisch widersprochen worden. 

Wie dem auch immer sei, solange wir keine besseren Wege 
kennen, wird der Vergleich zwischen Zusammensetzung der Nahrung 
und des Kotes unser wichtigstes Hilfsmittel sein, mit einiger Vorsicht 
Rückschlüsse auf die Menge der retinierten Nahrungsstoffe zu machen. 
Von rein praktischen Gesichtspunkten aus wird diese Methode in den 
meisten Fällen genügen; man darf sich nur nicht darauf kaprizieren, 


1) Hindhede, zitiert nach Rubner, Arch. f. Physiol. 1916 H. 1/2 8.61. 
2) Prausnitz, |. c. 
8) Plagge-Lebbin, Das Soldatenbrot. Berlin 1897. 


96 Kurt Biegel: 


die „Ausputzungsquote“ prozentualiter durch Umrechnung der ge- 
fundenen Stickstoffmengen auf Eiweiss usw. zu errechnen und nun 
die Resultate für exakte Zahlen zu halten. 

Im Königsberger Physiologischen Institut habe ich, soweit das 
Material sich jetzt beschaffen liess, im Sommer 1917 auf Anregung 
des Herrn Professor Weiss Versuche angestellt, deren Resultat hier 
mitgeteilt werden soll. Die Versuche wurden an einem etwa 3 Monate 
alten männlichen Pintscherbastard von sehr lebhaftem Naturell aus- 
geführt. Das Tier wog zu Beeinn der Versuchsreihe 2700 & und er- 
reichte im Laufe des Sommers ein Gewicht von 5800 e. Es wurde 
ein so kleines Versuchsobjekt gewählt, um mit der Material möglichst 
haushalten zu können. Das Tier wurde während der Versuchszeiten 
in einem Käfig gehalten, der ein Sammeln des Kotes isoliert von 
Harn gestattete, sonst aber soweit als angängig in der Freiheit wenig 
beschränkt, oft ins Freie geführt, damit für ausgiebige Bewegung ge- 
sorgt war und keine widernatürlichen Verhältnisse die Verdauung 
irgendwie beeinflussten. Dass bei dem Hunde auf Ekto- und Ento- 
parasiten geachtet wurde, versteht sich von selbst. 

Einige Bemerkungen zur Methodik. Es wurde zunächst auf 
eine möglichst einwandfreie Kotabgrenzung Wert gelest. Vorversuche 
ergaben folgendes: Eine scharfe Grenze zwischen zwei Kotarten, die 
von verschiedenem Futter herrührten (Bischof, Voit, Rubner) 
zum Beispiel, Fleisch- und Brotkot, liess sich mit überzeugender 
Sicherheit nicht ziehen. Ebensowenig erwies sich eine Trennung mit 
Knochenmehl (Voit u. a.) als besonders günstig. Nur in einem 
Falle (Versuch 1) gelang. die Abgrenzung mit einem Gemisch von 
Kienruss und Knochenmehl leidlich. Man kann sich aber gerade bei 
den sogenannten Ausnutzungsversuchen gewissen Bedenken gegenüber 
der Kotfärbung mit organischen Substanzen nicht gut verschliessen. 
Die durch das Knochenfutter bedingte Zufuhr von nicht unbeträcht- 
lichen Mengen Stickstoff und Caleiumsalzen können überaus leicht 
die Zusammensetzung des Kotes beeinflussen, da eine geometrische 
Trennungslinie sich nie herbeiführen lässt, wie jeder Praktiker weiss. 
Das von Neumayer und Cremer!) aus dem genannten Grunde 
vorgeschlagene Silieiumverfahren wurde in vorliegendem Falle nicht 
erprobt, ebensowenig die Korkspäne Munk’s?). 


1) Neumayer u. Cremer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 35 S. 391. 1897. 
2) Munk, Pflüger’s Arch. Bd. 61 S. 610. 1895. 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 097 


Dagegen wurden Abgrenzungsversuche am Menschen mit Heidel- 
beeren gemacht, Auch hier war das Resultat nicht sehr brauchbar. 
Obwohl die Versuchsperson zwischen der ersten Heidelbeer- und der 
Versuchsmahlzeit, zwischen dieser und der zweiten Heidelbeermahlzeit 
je 20 Stunden fastete und durchaus geformter Kot entleert wurde, 
war die Grenze recht unscharf. Auch wäre hier das oben über orga- 
nische Färbemittel Gesagte in Betracht zu ziehen, da wesentliche 
Mengen der Früchte aufgenommen werden müssen. Als brauchbarstes 
Mittel ‘erwies sich schliesslich das Karmin, das neben starker und 
scharf abgesetzter Färbung den Vorzug hat, in ganz geringen Mengen 
(1 bis wenige Zehntel Gramm) wirksam zu sein. Bei Herbivoren 
versaste allerdings auch diese Art der Kotfärbung, wenigstens waren 
diesbezügliche Versuche am Kaninchen völlig resultatlos. 

Es wurden bisher folgende Nahrungsmittel auf ihre Verwertbar- 
keit im Hundeorganismus zum Teil mehrfach untersucht: Leberwurst, 
Blutwurst, Schweinefett mit Rindfleisch kombiniert, Schweinefett mit 
Brot kombiniert, Kriegsbrot. 

_ Im allgemeinen wurde so vorgegangen, dass das Tier nach einer 
gewissen Fastenzeit ein beliebiges, mit Karmin gemischtes Futter er- 
hielt, dann nach einem abermaligen Fastentag die Versuchsmahlzeit 
in mehreren Portionen; der Beschluss der Versuche wurde in ähn- 
- licher Weise wie der Beginn ausgeführt. Oder der Hund bekam die 
erste Portion des Versuchsfutters und die erste gewöhnliche Nahrung 
mit dem Farbstoff (je ein Fastentag vor und nach der Probekost). 
Diese letzte Art erwies sich sogar als zweckmässiger, da die erste Karmin- 
kotportion sich besonders scharf gegen den gewöhnlichen Kot abgrenzte. 

In Futter und Fäces wurden Stickstoff, der Gehalt an Chloroform- 
extrakt und Asche bestimmt. Alle Analysen wurden mindestens 
doppelt ausgeführt. | 

Die N-Bestimmung geschah nach K jelldahl. Die Substanz kam, 
in Stanniol verpackt, mehrere Tage zwecks Aufschlusses in ein Gemisch 
‚von Schwefelsäure konz. + Phosphorsäure, einigen Kristallen Kupfer- 
sulfat und ein Tropfen metallisches Hg. Das Ammoniak wurde dann 


in der üblichen Weise : überdestilliert, in 7 Schwefelsäure auf- 


gefangen und mit 27 5 Natronlauge titriert. Als Indikator diente Rosol- 


säure. 
‚Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 174. 7 


98 E Kurt Biegel; 


Die Fett- und Phosphatidbestimmungen wurden mit Rücksicht auf 
die Kriegsverhältnisse nieht mit Äther. und Alkohol, sondern mit 
Chloroform im Soxhlet- Apparat ausgeführt. 

Die Veraschung im Platintiegel war die übliche. 

‚... Beim ersten Versuch (Mai 1917) erhielt der 2700 g schwere 
Hund in zwei Portionen 80 g Leberwurst mit Knochenmehl und Kien- 
russ vermengt, am nächsten Tage 100 g Leberwurst, am folgenden 
70 g nach 24 Stunden in zwei Portionen 60 g Wurst mit den ge- 
nannten Differenzierungsmitteln. Die Abgrenzung war leidlich. Dem 
Versuchsfutter von 170 g entsprachen 31,55 g feuchter Kot, der in 
drei Portionen entleert wurde. In allen späteren Versuchen wurden 
zur Abgrenzung 0,1—0,3 g Karmin verwendet. Das Fütterungsschema 
blieb wesentlich dasselbe. Es wurde gewöhnliche Leberwurstpaste 
verfüttert, die in sogenannten Rexgläsern steril aufbewahrt war. 


‚Die chemische Analyse der Der dazugehörige Kot 
\ Wurst ergab: enthielt: n 
Trockensubstanz . 109,5 Trockensubstanz . 19,7 g 
Chloroformextrakt 90,2 g Chloroformextrakt. 18 g 
sticksol . ode Stiekstoß 22 2 081e 
MASche, un... - Al „Asche u... mo ade 


In einem zweiten Versuch mit Leberwurst von etwas anderer 
Zusammensetzung, der. etwa 8 Tage später ausgeführt wurde, erhielt - 
das Tier an 2 Tagen 140 g Futter in drei Portionen (die erste Portion 
mit 0,1 & Karmin). An Kot wurden einmal 23,34 g, dann 24 g 
entleert. 

Die beiden Analysen ergaben folgendes: 


Leberwurst 140 g: Kot 47,34 g: 
Trockensubstanz. . 94,6 & Trockensubstanz .. 25,7 8 
Chloroformextrakt . 77,5 8 Chloroformextrakt. 4,02 g 
Stickstoff 7.3. u 22880 Stickstoff .x.. „2 2. 0lo9Ee; 

BNSche 3°... a Ale Asche .-...:.... 0 Mlosac 


Im Juli — das Tier wog 4800 g — wurde ein weiterer Versuch 
mit Blutwurstpaste (ebenfalls steril aufbewahrt) angestellt. Das Futter, 
das der Hund aus unbekanntem Grunde sehr ungern nahm, wurde in 
vier Portionen an 2 Tagen gegeben (zusammen 154,7 g); Kotentleerung 
zweimal; zusammen 31,48 g: Das Resultat gestaltete sich folgender- 
massen: 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 99 


Blutwurst 154,7 g: Kot 31,48 g; 
 Trockensubstanz. . 83,3 8 Troekensubstanz . 214 g 
Chloroformextrakt . 60,1 & Chloroformextrakt. -2,1 g 
Stickstoff . . ... 288 Stickstoi 00... 19900 
ASIEN We re; Asche, „r.ar as. r, Burg: 


Vergleicht man diese drei Wurstversuche, so fällt zunächst das 
Verhältnis des Chloroformextraktes, der im wesentlichen Fette und 
fettähnliche Stoffe enthalten wird, in beiden Analysen auf. Hier 
liegen die Ausnutzungsverhältnisse weitaus am günstigsten. Man kann 
bei diesen Substanzen wohl am ehesten von Ausnutzung sprechen, 
denn es ist kaum anzunehmen, dass der Organismus wesentliche Fett- 
mengen — vielleicht abgesehen von den Cholesterinderivaten — an 
den Kot abgibt. Die geringen in den Fäces erscheinenden Mengen 
(s. oben) sind wohl in der Hauptsache als durch den Verdauungs- 
vorgang und die Diekdarmgärung veränderte Reste des eingeführten 
Fettes aufzufassen. Rubner erhielt allerdings beim- Menschen nach 
ausschliesslicher Ernährung mit Kohlrüben und ganz geringen Fett- 
zusätzen einen auffallend hohen Gehalt Ätherextrakt im Kot (Archiv 
für Physiologie Bd. 16 Heft 3/4) (Resultat der Zellulosegärung’?). 

Nicht so gut scheint auf den ersten Blick die Stickstoffverwertung. 
Hier spielt naturgemäss die Frage nach der Herkunft des Stickstoff- 
anteils in den Fäces die Hauptrolle. Da aber die Wahrscheinlichkeit 
dafür spricht, dass letzterer wesentlich endogenen Ursprungs ist, wie 
unten des näheren auseinandergesetzt werden soll, so kann auch die 
Aufsaueung der eiweissähnlichen Körper in diesem Falle quantitativ 
als eine durchaus gute bezeichnet werden. 

Sehr wechselnd ist der Gehalt des Kotes an Aschebestandteilen. 
Warum das Tier die mit der Nahrung eingeführte Salzmenge einmal 
teilweise retiniert, das andere Mal von dem Aschengehalt des eigenen 
Körpers an den Kot abgibt, ist mit Sicherheit schwer zu entscheiden. 

Zwei weitere Versuche beschäftigten sich unter anderem mit der 
- Verwertung des Fettes in anderer Kombination, und zwar wurde das 
Fett, das durch Ausschmelzen von Schweinespeck gewonnen war, ein- 
mal mit Rindfleisch, das andere Mal mit Brot zusammen gereicht. 
Das Fleisch wurde fein gewiegt, gekocht und unter Zusatz von etwas 
Koehsalz mit dem erwärmten Schmalz übergossen. Von dem so zu- 
bereiteten, gut durchmischten Futter erhielt der Hund (August, Ge- 


wicht 5100 g) nach einer Hungerperiode von 24 Stunden in vier 
7* 


100 ' Kurt Biegel: 


Gaben 280 g in 2 Tagen. 72 Stunden nach der ersten Nahrungs- 
aufnahme entleerte er 11,25 g Kot von der Qualität des gewöhnlichen 
Fleischkotes. Die darauffolgende Fäcesportion gehörte schon der nächsten 
Fütterungsperiode an. 
Fleisch-Fett 280 g: Kot 11,25 g: 
Trockensubstanz . 120,1 
Chloroformextrakt. 69,1 


Trockensubstanz. . 4,36 g 
Chloroformextrakt . 1,6 g 
Stiekstoll. .. . 6,83 Stickstoff . . .. . 0258 
Ascher), 0. 20 0.22:0 Asche ... . 0.00 0/00 2v 

Zunächst zeigt ein Vergleich mit den oben beschriebenen Ver- 
suchen, dass die Menge des Fleischkotes relativ wie absolut eine bei 
weitem geringere ist als die des Wurstkotes, obwohl man a priori an- 
nehmen konnte, dass die Zubereitung des eingeführten Fleisches für 
den Oreanismus eines Karnivoren nicht allzuviel ausmache. Be- 
achtenswert ist auch in beiden Fällen die Entleerung des Kotes, die 
nach Wurstfütterung in relativ kurzer Zeit in mehreren Portionen er- 
folgte, während das Muskelfleisch viel länger vom Darm zurückgehalten 
wurde und dementsprechend besser ausgenutzt werden konnte. Be- 
sonders auffallend ist der geringe Stickstoffgehalt der Fäces (!/s g) 
im Vergleich zu den eingeführten 6,83 g der Nahrung, während zum 
Beispiel im Blutwurstkot fast die Hälfte des verfütterten Stickstoffes 
wieder erschien. Vielleicht kann hier die verschiedene chemische 
Bindung des Stickstoffes im Hämoglobin einerseits und im Muskel- 
eiweiss andererseits zur Erklärung der Differenz dienen und der ver- 
‚schiedene Aufwand an chemischer Energie, die der Organismus zu 
leisten hatte; auch psychische Einflüsse auf die Verdauung sind nicht 
unbeachtet zu lassen, denn der Hund frass, wie schon erwähnt, die 
Blutwurst im Gegensatz zu dem Fleisch-Fettgemisch sehr ungern. 
Die Aschenzahlen zeigen ebenfalls eine auffallende Verschiedenheit 
gegenüber den Wurstresultaten. 

Die Gesamtmenge des Fleisch-Fettkotes entspricht etwa der Menge 
des Hungerkotes, den der Hund nach einer viertägigen Hungerperiode 
produzierte. Das Tier verlor dabei 350 g an Gewicht (5450—5100 g), 
doch enthielten die 5,36 g Trockensubstanz nur 0,11 g Stickstoff und _ 
0,54 g Chloroformextrakt. 

Die Kombination des Schweinefettes mit getrocknetem und wieder 
aufgeschwemmtem Brotpulver (September, Gewicht 5800 g) ergab 
folgendes: 


RR 


IR 9 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 101 


Brot-Fett 280 g: Kot: 
Trockensubstanz . . 84,0 g Trockensubstanz. . 27,0 g 
Chloroformextrakt . 311g Chloroformextrakt .. 3,6 g 
Stiekstofk. .:. .1...29 8 Stickstofl 0... ı Are 
Ascher... ... 4,6 8 Ascher ee a 3 lie 


Kohlehydrate, rund . 31,3 g Kohlehydrate, zirka 10,8 g 


Es zeist sich, dass nach der Brot-Fettfütterung der Kot relativ und 
absolut viel mehr fettartige Substanzen enthält als nach der Fleisch- 
Fettfütterung, welche bezüglich der Verwertung des Chloroformextraktes 
etwa mit den Wurstversuchen in Parallele zu setzen ist. Wenn von 
31,1 g eingeführtem Futter 3,6 in den Fäces wieder erscheinen, so ist 
dieser Umstand im wesentlichen auf die rasche Darmpassage des vege- 
tabilischen Vehikels zurückzuführen. Der Brot-Fettkot erschien schon 
nach 24 Stunden; leider wurde er feucht nicht gewogen. Vergleiche 
auch die 27 g Trockensubstanz mit den 4,36 g des Fleisch-Fettkotes! 

Das Material zu den letzten Versuchen wurde übrigens in folgender 
Form verabreicht: Brotpulver von gewöhnlichem Kriegsbrot (auch 
Kruste) wurde mit Wasser und etwas Kochsalz gekocht und mit dem 
- erwärmten Fett verrührt. Von dem gut durchmischten Brei frass der 
Hund — nebenbei bemerkt, sehr gern — in zwei Portionen an 
2 Tagen 280 2. 

Die beiden folgenden Versuche im Verein mit dem eben be- 
sprochenen geben einigen Aufschluss über die Verwertung des so- 
genannten K-Brotes, das aus hochprozentig ausgemahlenem Roggen 
hergestellt ist. Der Hund bekam einınal (August, Gewicht 5070 g) 
an 2 Tagen in drei Portionen 190 g, dann (August, 5300 g) ebenfalls 
an 2 Tagen in zwei Gaben 121,5 g Brot — nebenbei wieder trockenes 
Brotpulver mit Wasser aufgeschwemmt und durchgekocht, etwas Koch- 
salz. Die Kotentleerung erfolgte beide Male bereits am letzten 
Fütterungstag in zwei Portionen. 

Die Ergebnisse mögen hier zusammengestellt werden: 


Brot 190 g: Kot 50,6 g: 


Trockensubstanz . 108,7 g Trockensubstanz . 13,7 g 
Chloroformextrakt. U ER Chloroformextrakt. 1,5 8 
Stickstoff. . . - 2,05 g Stickstofe. ... 2.067 8 
Ascher... ag Asche. U... 02005 g 


Kohlehydrate, etwa 72,7. 8. , ‚‚Kohlehydrate, etwa. 7,0 


je} 


102 
Brot 121,5 g: 


Trockensubstanz . 104,3 g 
Chloroformextrakt . 9,38 
Stiekstol® 2 2 .: . 198 
Ascheu ann... 3,4 € 


Kurt Biegel: 


Kot 31,9 g: 
Trockensubstanz. . 141g 
Chloroformextrakt . 198 
Stickstoff . . . . 088g 
Asche: a el 


fe) 
Kohlehydrate, zirka 80 g Kohlehydrate, zirka 6,08 


Auffallend ist zunächst der hohe Gehalt des Brotes an Chloroform- 
extrakt (fast 10%). Eine einwandfreie Erklärung hierfür hat sich 
nicht finden lassen. Ein Versuchsfehler liegt nicht vor. Vielleicht. 
handelt es sich um phytinähnliche Substanzen in der Kleie (??). 

Der relativ hohe Stickstoffgehalt (nach der üblichen Berechnung 
etwa 12°/o Eiweiss der Trockensubstanz) entspricht der Kleie im Brot. 
Sonderbarerweise zeigt sich bei allen drei Versuchen eine bedeutende 
Stickstoffretention: Y/s—!/e der eingeführten Menge. Bedenkt man, 
dass ein grosser Teil des Kotstickstoffs endogenen Ursprungs ist, da 
erfahrungsgemäss die Menge des vom Organismus abgegebenen Stick- 
stoffs bei vegetabilischem Futter zunimmt (nur bei feingemahlenem 
Weizenmehl ist der Stoffwechselanteil gering [Rubner]), so ist die 
Verwertung der eiweissartigen Körper eine noch bessere. Ebenso gut 
oder noch besser ist die Resorption der fettartigen Stoffe. Diese Tat- 
sachen sind bei der schnellen Passage des Brotes im Darm eines 
Fleischfressers durchaus beachtenswert, zumal es sich hier nicht um 
das subtil zubereitete Finalmehl Finkler’s handelt. 

Eine exakte quantitative Bestimmung der Koblehydrate wurde 
nicht gemacht. Berechnet man aber durch Subtraktion der anderen 
Substanzen den Gehalt des 121,5 g feuchten Brotes auf etwa 80 g, 
den des dazugehörigen Kotes auf 6,0 Kohlehydrate, bzw. 72 und 7g, 
bzw. 31 und 11 g, so erhält man durchschnittlich vorzügliche „Aus- 
nutzungs“-Resultate. Dabei ist zu berücksichtigen, dass in diesen Zahlen 
natürlich auch die Zellulose usw., Hüllen des Roggenkorns mit ein- 
geschlossen sind. 

Wenn man auf Grund dieser Tatsachen Rückschlüsse machen 
darf, so ist unser K-Brot ein durchaus vollwertiges Nahrungsmittel. 
Wahrscheinlich ‚stellt, sich | ‚ie re im menagblichen I Dann, noch 
etwas besser. Een a. Ip bad! 

„ Rubner') erhielt zum. \ Beispiel, mit sogenanntem Yollkarıkınt 


m Bein slaihrralkie 
j 1) ae "Arch: Y "Physiol. 1916 S. A 


Ein Beitrag zu den sogenannten Ausnutzungs-Versuchen. 103 


(Roggen), das für die ‚Versuche im Laboratorium hergestellt war, 
folgendes Ergebnis: Von 4684 g verfütterter Trockensubstanz er- 
schienen 600,7 im Kot wieder. Stickstoff: im Brot 60,21, im Kot 21,46. 
Stärke: im Brot 3666, im Kot 107,3. Asche: 121,6 und 43,0. In 
einem anderen Versuch: Trockensubstanz: 5158 und 503,5.g. Stick- 
stoff: 66,20 und 26,21 g, Stärke: 4036 und 43,9 g, Asche: 133,9 
und 43,3. 8. 

Überblickt man das gefundene Resultat, so ergibt sich folgendes: 
Ein Vergleich der Bestandteile des Futters mit dem zugehörigen Kot 
nach Prozenten ergibt auch hier keine analoge Zusammensetzung, auch 
nicht bei den Brotversuchen. Zwei Annahmen sind zur Erklärung 
dieser Differenz möglich: entweder liefert der Organismus reichliche 
Bestandteile zum Kot, oder die Ausnutzung der einzelnen Komponenten 
der Nahrung ist stark verschieden. Nach Rubner (s. oben) ist auch 
die Darmgärung in Betracht zu ziehen. Wahrscheinlich wirken beide 
bzw.,alle drei Faktoren zusammen, wenn auch in manchen Fällen aus 
‚guten Gründen angenommen werden muss, dass der erstere der aus- 
schlaggebende ist. Es ist nämlich zu beachten, dass der Kot, der 
aus diesen verschiedensten Futtersorten resultiert, einen auffallend 
konstanten Stickstoffgehalt aufweist, ca. 5°/o (abgesehen von dem 
zweiten Leberwurstversuch). Auch die Menge des Chloroformextraktes 
schwankt in nicht zu weiten Grenzen. Es ist interessant, hiermit die 
oben erwähnten Zahlen Tsuboi’s zu vergleichen: In allen drei Ver- 
suchen beträgt der Stickstoffgehalt des Kotes, auch des Hungerkotes, 
näherungsweise 5°/o, obwohl der Hund mit stickstofffreiem Futter er- 
nährt wurde. Merkwürdigerweise enthält auch der Kot, der in den 
Versuchen Rubner’s mit Roggenbrot am Menschen analysiert wurde, 
unter den verschiedensten Bedingungen im Mittel 5° Stickstoft. 
Diese Tatsache macht es nicht unwahrscheinlich, dass mindestens die 
Hauptmenge des Kotstickstoffs endogenen Ursprungs ist. Ein exakter 
Beweis hierfür liegt natürlich nicht vor. Unwillkürlich drängt sich 
' dabei der Gedanke an Prausnitz’ Normalkot wieder auf. Es wäre 
ganz wünschenswert, eine grössere Reihe Kotarten nach den ver- 
schiedensten Fütterungsarten einmal auf ihren Stickstoffgehalt hin zu 
untersuchen. Selbstverständlich fehlt es auch nicht an abweichenden 
Zahlen. Bischoff fand in trockenem Brotkot 2,92 %o Stickstoff, 
und die oben erwähnte Analyse des Hungerkotes enthält auch nicht 
500 Stickstoff. 


104 Kurt Biegel: Ein Beitrag zu den sogen. Ausnutzungs-Versuchen. 


Zusammenfassung. 


Der Stickstoff des Muskeleiweisses wird im Hundedarm viel besser 
‘verwertet als der aus anderen Gewebsarten stammende (Leber, Blut, 
zu Wurst verarbeitet). Die Ausnutzung der eiweissähnlichen Körper 
des gebräuchlichen sogenannten Kriegsbrotes !) ist eine durchaus gute, 
ebenso die Verwertung des Chloroformextraktes und der Kohlehydrate. 

Fette, mit animalischem Futter zusammen gereicht, werden im 
Hundedarm weit besser ausgenutzt als in Kembination mit vegetabi- 
lischer Nahrung (Brot). 

Der Aschengehalt des Kotes ist ohne ersichtlichen Grund ein 
stark wechselnder. 

Der Stickstoffgehalt des Kotes in den vorliegenden Versuchen ist 
ein auffallend konstanter trotz des verschiedenen Futters, ebenso der 
in willkürlich zum Vergleich herangezogenen anderen Analysen. 

Der Begriff „Ausnutzung“ ist nur mit Vorbehalt zu gebrauchen. 

Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Professor 
Dr. Weiss für die Anregung zu der vorliegenden Arbeit sowie für 
die Unterstützung mit Rat und Tat bei der AusiübIuDE derselben 
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


1) Königsberg i. Pr., Sommer 1917. 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht. 
Stellvertretender Leiter: W. Storm van Leeuwen.) 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. 


I. Mitteilung. 


Äther- Magnesiumsulfat, Magnesiumsulfat-Chloralhydrat, 
Magnesiumsulfat-Urethan. 


Von 
Dr. 3. W. Le Heux, Assistent. 


(Mit 2 Textabbildungen.) 
(Eingegangen am 2. August 1918.) 


Vor einigen Jahren hat Meltzer äls erster auf die Verwendbar- 
keit des Magnesiumsulfats als Narkotikum hingewiesen, und besonders 
kommt ihm das Verdienst zu, das Magnesiumsulfat in die Therapie 
des Tetanus mit grossem Erfolg eingeführt zu haben. In späteren 
Mitteilungen hat Meltzer!) dann über Versuche berichtet, aus denen 
hervorging, dass bei der kombinierten Äther-Magnesiumsulfatnarkose 
(nicht nur im Tierversuch, sondern auch bei Menschen) nach Injektion 
einer an sich unwirksamen Magnesiumsulfatdosis mit einer sehr ge- 
ringen Menge Äther (!/—!/ıo der üblichen Dosis) eine tiefe Narkose 
hervorgerufen werden kann. Dies wäre also als eine Potenzierung im 
Sinne Bürgi’s zu deuten. 

In Anschluss an diese Versuche von Meltzer hat dann Mans- 
feld®) andere Kombinationen untersucht und zum Beispiel auch bei 
Verwendung der Mischung Magnesiumsulfat-Urethan und Magnesium- 
‚sulfat-Chloralhydrat eine Potenzierung nachgewiesen. Fussend auf 


1) S. J. Meltzer und J. Auer, Über die anästhesierende und lähmende 
‚Wirkung von Magnesium, unterstützt von Äther. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 27 S. 632. — 
Meltzer, Magnesiumtherapie bei Tetanus. Berl. klin. Wochenschr. Bd. 52 S. 261. 
=, 2) G. Mansfeld, Über synergistische Arzneiwirkungen. Pflüger’s Arch. 
Bd. 161 S.444. 1915. 


106 J. W. Le Heux: 


diesen und anderen Versuchen, hat Mansfeld zur Erklärung dieses 
merkwürdigen Phänomens seine Theorie der Potenzierung aufgestellt. 

Da nun im hiesigen Institut bei einer anderen Kombination !) 
(die des Äthers mit Chloroform) das Fehlen einer angeblich be- 
stehenden Potenzierung nachgewiesen worden war, lag es nahe, auch 
die drei Kombinationen: Magnesiumsulfat-Äther, Magnesiumsulfat- 
Urethan und Magnesiumsulfat-Chloralhydrat in dieser Richtung mit 
möglichst exakten Methoden zu untersuchen. 

Über die Resultate dieser Untersuchungen: soll hier berichtet 
werden. Es sei aber gleich vorweggenommen, dass unsere Ergebnisse 
nicht direkt mit denen Meltzer’s und Mansfeld’s vergleichbar 
sind. Meltzer?) injizierte seinen Versuchstieren und auch den 
Patienten das Magnesiumsulfat intramuskulär und bestimmte (soweit 
ich aus der mir zugänglichen Literatur ersehen kann) das Quantum 
des gebrauchten Äthers. Mansfeld?°) injizierte seinen Versuchs- 
kaninchen das Magnesiumsulfat intramuskulär und das Urethan sub- 
kutan. Bei keiner dieser beiden Methoden ist man sicher, dass 
während der Narkose die Gewebsflüssigkeit, welche die spezifischen 
zu narkotisierenden Nervenzellen umspült, tatsächlich weniger Narko- 
tikum enthält, als auf Grund der für jedes Narkotikum an sich vor- 
liegenden quantitativen Verhältnisse zu erwarten wäre. Und erst 
‘wenn dieses Postulat erfüllt ist, darf von einer eigentlichen Poten- 
‘zierung im theoretischen Sinne die Rede sein. Bei Meltzer’s 
Versuchsanordnung war, wenn wir die Beschreibung richtig aufgefasst 
"haben, der Äthergehalt des Blutes während der Narkose nicht bekannt, 
‘während bei Mansfeld’s Versuchen immer die Möglichkeit besteht, 
dass das zuerst injizierte Gift die Resorption des zweiten in irgend- 
einer Weise beeinflusst hat. Dass selbst, wenn dieser Möglichkeit 
Rechnung getragen wird, aus Mansfeld’s Versuchen noch nicht 
auf eine potenzierende Wirkung bei der Magnesiumsulfat: Urethan- 
'narkose geschlossen werden kann, soll unten eingehender ae 
rgeN: 


\ 


K 1) W. Storm van Leeuwen, Über den ‚Oynereismus yon ul 
a Mitt. Pflüger’s Arch, Bd. 166 S. ee 


fi Y A HR 
9) Meltzer und. Auer, Über die ana e rk 
von 1 Magnesium, unterstützt \ von Äther. Ze tr ysiol. bar 218.632. 
'&) Mansfeld, Über synergistisch . Bflüger’s Arch. 


Bd. 161 S. 444. 1915. 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 


Versuchsanordnung. 


107 


Die Versuchsanordnung war im wesentlichen die gleiche wie die- 
jenige, welche Storm van Leeuwen!) für ähnliche Zwecke: benutzt 


hat. Als Kriterium für 
die Narkosetiefe wurde 
in meinen Versuchen 
das Erloschensein des 
homolateralen Beuge- 
reflexes bei der dezere- 
brierten Katze gewählt. 

Zu diesem Zwecke 
wurde bei den Ver- 
suchstieren in tiefer 
Äthernarkose am rech- 
ten Hinterbein ein iso- 
liertes Rectus-femoris- 
Präparat nach Sher- 
rinston hergestellt. 
Es wurden dabei also 
sämtliche Muskeln und 
Nerven dieses Beines, 
bis auf den Musk. rect. 
fem. mit seiner mo- 
torischen Innervation, 
und der N. peroneus 
durchtrennt. Danach 
wurde das Tier dezere- 
briert, und nach Ab- 
klingen der Narkose 
(es wurde immer 1,5 
- Stunden gewartet, dann 
waren nur noch ver- 

schwindend kleine 

Äthermengen im Blute 
vorhanden) wurde jede 
1/sMinute durchfaradi- 
sche Reizung (mit kon- 
stanter Stromstärke) 
des N. peroneus eine 
reflektorische Kontrak- 
tion des Rectus femoris 
ausgelöstund graphisch 


© 
= 
NE 
& u»: 
pe 

SE 


' 


1. 


Abb. 


registriert. Während des ganzen Versuches blieb das Tier auf dem er- 
wärmten Operationstisch liegen, damit die Körpertemperatur nicht unter 
350 C, sinke Is. W. Storm van Leeuwen und M, v. d. Made?)]. 


» W. Storm van Leeuwen, Pflüger’ s Arch. Bd. 166 S. 66. 1916. 


2) W. Storm van Leeuwen und M. v. d. Made, Über den Einfluss‘ "ddr 


108 J. W. Le Heux: 


Nachdem die Reflexe sich während einiger Zeit konstant gezeigt 
hatten, wurde dem Tiere ein Narkotikum oder eine Mischung zweier 
Narkotika zugeführt, bis die Reflexe erloschen waren. Abb. 1 gibt ein 
Beispiel eines derartigen Versuches. 

Bezüglich der Technik sei noch folgendes bemerkt. Das Tier be- 
fand sich während des Versuches stets in Rückenlage, und sein Kopf 
und auch der übrige Teil des Körpers mit Ausnahme des -Versuchsbeines 
waren gut fixiert. Dies war deshalb notwendig, weil sich in Versuchen 
von Socin und Storm van Leeuwen!) gezeigt hatte, dass bei de- 
zerebrierten Katzen nach Änderung der Kopfstellung grosse Änderungen 
in den phasischen Reflexen auftreten können, 

In den Ätherversuchen geschah die Zufuhr des Narkotikums mit 
der Einatmungsluft. War infolge des Äthers der homolaterale Beuge- 
reflex gerade verschwunden, so wurde sofort die Trachea abgeklemmt 
und das Tier aus den Karotiden entblutet. Die Menge des im Blute 
befindlichen Äthers wurde dann chemisch bestimmt. Hierbei kam nicht 
die sonst im Institut gebrauchte Nicloux’sche Methode zur Verwen- 
dung, sondern eine von mir geänderte Methode. Das Verfahren zur 
Ätherbestimmung nach Nicloux hatte sich zwar öfters als sehr brauch- 
bar erwiesen; es war aber für die sehr kleinen Äthermengen, welche 
in den Kombinationsversuchen erwartet werden konnten, nicht immer 
hinreichend genau. Dazu kam noch der Nachteil, dass bei der Nicloux- 
schen Methode die Beurteilung des Farbenumschlags, besonders bei den 
niedrigen Konzentrationen, so schwierig ist, dass mit dieser Methode 
nur nach längerer Übung genaue Resultate erreicht werden können. Mit 
der von mir geänderten Methode wurden nicht nur bei den höheren, 
sondern auch bei den sehr niedrigen Konzentrationen des Äthers im 
Blute sehr genaue Werte gefunden. Der mittlere Fehler betrug auch 
im letzteren Falle nur 3 9/02). 

Die Zufuhr der nichtflüchtigen Narkotika geschah in unseren Ver- 
suchen durch Injektion in die Vena jugularis.. Die Konzentration der 
zu injizierenden Flüssigkeit wurde so gewählt, dass bei Injektion von 
!/g ccm pro !/s Minute durchschnittlich in 5—6 Minuten die Narkose- 
schwelle erreicht war; dann wurde notiert, wieviel Kubikzentimeter injiziert 
worden waren, und diese Menge pro Kilogramm Tiergewicht berechnet. 
Ganz einwandfrei ist diese Methode nicht; denn erstens ist nach 5 bis 
6 Minuten vielleicht ein Teil des während der ersten Minuten injizierten 
Narkotikums schon wieder ausgeschieden, und zweitens dauert es immer 
eine gewisse Zeit, bevor das Narkotikum nach der Injektion einwirkt, so 
dass immer etwas zuviel-eingespritzt werden muss. Dieser letzte Nachteil 
ist für die hier in Betracht kommenden Narkotika nicht gross, weil sie sehr 
schnell nach der Injektion ihre Wirkung entfalten. Für beide Fehler 


Temperatur auf die Reflexfunktionen des Rückenmarkes von Warmblütern und 

Kaltblütern. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 37. 1916. 

ii Ch. Socin und W. Storm van Leeuwen, Über den Einfluss der Kopf- 

stellung auf phasische Extremitätenreflexe. Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 251. 1914. 
‚2) Die genaue Beschreibung der Methode befindet sich in der Zeitschr. f. 

physiol. Chemie 1919. 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 109 


gilt, dass sie in allen Fällen, also auch bei der Kombinationsnarkose, 
sich geltend machen, so dass ihr Einfluss dadurch stark verringert wird. 

Auf jeden Fall war die intravenöse Injektion für die Entscheidung 
des theoretischen Teiles der Potenzierungsfrage der intramuskulären 
oder subkutanen Applikationsart entschieden vorzuziehen. 


Das Resultat der Versuche lässt sich nun kurz zusammen- 
fassen. 

Äthernarkose. Allein mit Äther wurden zehn Katzen narko- 
tisiert. Die dabei im Blute nachgewiesenen prozentualen Ätherzahlen 
sind aus Tab. 1 ersichtlich. 


Tabelle 1. 

Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 

Äther. 
Gewichtsprozente des Äthers im art. Blut 

0,084 
0,071 
0,086 
0,115. 
0,094 
0,142 
0,098 
0,136 
0,030 
0,102 


Mittel 0,0958 von 10 Versuchen. 


Es wurde durchschnittlich im Blute 0,0958 °/o Äther gefunden. 
Dieser Wert stimmt gut mit dem von Storm van Leeuwen!) in 
seinen Ätherversuchen an der dekapitierten Katze gefundenen Werte 
überein. 

Magnesiumsulfat. Mit Magnesiumsulfat (es kam immer 
wasserhaltiges Magnesiumsulfat MgSO, + 7 ag. zur Verwendung) 
wurden acht Katzen narkotisiert. Für das Ergebnis sei auf Tab. 2 
verwiesen. 


1) W. Storm vanLeeuwen, Quantitative pharmakologische Untersuchungen 
über die Reflexfunktionen des Rückenmarkes an Warmblütern. III. Mitt. Pflüger’s 
Arch. Bd. 165 S. 84. 1916. 


110 Je J. W. Le Heux: 


| Tabelle 2. 
Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 
Magnesiumsulfat. 
a b C 
Gewicht der Katze MgSO, 10% MsSO, 10% 
in kg in ccm in ccm pro kg 
2,22 4,50 one 
2,36 4,25 1,80 
4,10 7,00 1,71 
2,18 7,00 321 
1,96 4,00 2,04 ° 
1,98 3,25 1,64 
2,32 4,25 1,83 
1,90 3,75 | 1.97 


Mittel von 8 Versuchen . ...... | 2,03 


Die mittlere Dosis Magnesiumsulfat war also 2,03 eem 10 %/o 
MgSO, + 7 aq.-Lösung pro Kilogramm Tiergewicht. 

KombinationsversucheÄther-Magnesiumsulfat. Mit 
Äther und Magnesiumsulfat wurden elf Katzen narkotisiert. In diesen 
Versuchen wurde erst Äthernarkose vorgenommen und gleichzeitig 
oder etwas nachher mit der intravenösen Injektion begonnen. Das 
Resultat der Kombinationsversuche ist aus Tab. 3 ersichtlich. 


Tabelle 3. 
Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 
Äther + Magnesiumsulfat. 


"a on c d e ;® eG 
MgS0, Gewichts- 


Gewicht MsSO £ 

der Katze| .° * | in cem prozente MgSO, Äther Summe 
nk in ccm pro kg i Ather 

5 im art. Blut 

2,65 4,50 1,70 0,071 0,85 N 0,71 N 1,56 N 
1.71 2.00 1,18 0,020 059, 1.020 loan 
2.63 3,50 1,33 0,054 0,66°,:1.:050% I door 
2,84 7,00 2,46 0,058 193, | 058 ala 
3,57 495 | - 1,19 0,048 0,59 2.3] vos og 
2,46° 1.00 0,41 0,079 020 ..| 0790. 2120800 
2,33 300 | 1,29 0,065 062, | oe al 109, 
1.93 1,75 0,91 0.080 045 ; | 0800 een 
2,58 1.00 0,39 0,115 0,19 2. | ls 
3.20 1,00 0,31 0,099 015 .. 1.099 10 
1,82: 175 0,96 0,085 0,48 „ 0,5 „ las 

Mittelevon LI Versuchen... .; ı: ren. 125 N 


- 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 111 


In Spalte e und f dieser Tabelle ist für jeden Äther- und für 
jeden Magnesiumsulfatwert angegeben, den wievielsten Bruchteil der 
narkotischen Grenzkonzentration oder. Minimaldosis bei der reinen 
Äther- oder der reinen Masnesiumsulfatnarkose derselbe darstellt, 
wobei für reine Äther- und für reine Magnesiumsulfatnarkose die 
Grenzkonzentration N angenommen ist. 

Besteht also eine Potenzierung, so muss die Summe der Bruch- 
teile (Spalte g) weniger als N betragen. Besteht hingegen eine ein- 
fache Addierung der Wirkung, so muss gerade N gefunden werden. 
Aus Tab. 3 ergibt sich nun, dass bei der von uns gewählten Versuchs- 
anordnung keine Potenzierung nachweisbar war, dass hingegen die Summe 
der Partialkonzentrationen des Äthers und des Magnesiumsulfats durch- 
schnittlich etwas höher als N liegt. Letzteres war auch zu erwarten, 
denn der oben schon erwähnte Fehler, der dadurch entsteht, dass die 
zuletzt verabreichte Narkotikumdosis nicht mehr zur Wirkung ge- 
lanst, muss sich bei der Äther-Magnesiumsulfatnarkose verdoppeln. 
Bei der Urethan-Magnesiumsulfatnarkose und Chloralhydrat-Magnesium- 
sulfatnarkose, wo beide Narkotikainjiziert werden, lässt sich dies 
natürlich durch entsprechende Verdünnung der Lösungen vermeiden. 

Dem Überschreiten des N-Wertes muss also in dieser Versuchs- 
reihe keine Bedeutung zugeschrieben werden, und es lässt sich daher 
aus den Versuchen von Tab. 3 nur entnehmen, dass bei der Äther- 
Magnesiumsulfatnarkose keine Potenzierung im oben- 
erwähnten theoretischen Sinne vorliegt. 

Dieses Ergebnis schien also nicht mit dem Befunde Meltzer’s 
im Einklange zu stehen, der nachgewiesen hatte, dass nach einer an 
sich unwirksamen intramuskulären Magnesiumsulfat-Injektion schon 
a„—!/ıo der sonst nötigen Äthermenge genügte, Narkose zu erzielen. 
Vielleicht aber ist der Widerspruch zwischen Meltzer’s Befunden 
und den meinigen nur ein scheinbarer. Wie nämlich schon hervor- 
gehoben worden ist, hat (soweit ich es beurteilen. kann) Meltzer 
bei seinen Patienten und Versuchstieren nicht den Äthergehalt der 
Einatmungsluft und des Blutes, sondern die Menge des im ganzen 
verbrauchten Äthers bestimmt. Hiervon ausgehend wurde, in der. 
Absicht, eine Erklärung für die Differenzen zwischen Meltzer’s und 
unseren. Ergebnissen finden zu können, eine neue Versuchsreihe an- 
gestellt, in welcher der Einfluss von Magnesiumsulfatinjektionen auf 
die Ausscheidung des Äthers beim Hunde studiert wurde, 


112 5 J. W. Le Heux: -° 


In dieser Versuchsreihe wurde zuerst ein grosser Hund von mehr 
als 10 kg mit Äther in tiefe Narkose gebracht und während längerer 
Zeit (!/s—1 Stunde) in tiefer Narkose gehalten. Dann wurde die 
Ätherzufuhr gestellt, und nun wurden dem Tiere alle 11/, Minuten aus 
der Karotis 10 ecem Blut entnommen und dessen Äthergehalt chemisch 
bestimmt. Weil zu diesen Versuchen stets sehr grosse Hunde ge- 
nommen wurden, konnten die Tiere durch diese relativ kleine Blut- 
entnahme nicht wesentlich geschädigt werden. In Übereinstimmung 
mit früher von Nieloux mitgeteilten Versuchen zeiete sich, dass die 

Ätherausscheidung ziemlich 


Ohne MgS0, schnell vor sich ging, so 
IL Mn» oe Kunst Amg ‘ | dass der Äthergehalt' des 
3920 \ Blutes in Versuch 7 zum 
N Beispiel in 15 Minuten von 
I 0,128) auf 0,0180 sank. 
S N Der Verlaufeinesderartigen 
ae S Versuchs ist aus Abb. 2 
S S ersichtlich (ausgezogene 
Saal un Linie). 
N SU nt 7 : 
S ne Nachdem also in Kon- 
a trollversuchen der Verlauf 
S ; der Atherausscheidung bei 
$ Hunden festgestellt war, 


wurde in einer zweiten Ver- 
suchsserie in derselben 
o723%u567%897%0 m 7% 7% n Weise vorgegangen; nur 

Zeit ın mun { 
Abb. 2. ’ wurde den Tieren nach 
der zweiten Blutentnahme 
10—15 ccm einer Magnesiumsulfatlösung in die Vena femoralis ein- 
gespritzt und im übrigen die Blutentnahme in der üblichen Weise vor- 
genommen. Die  Magnesiumsulfateinspritzung wurde im Laufe des 
Versuches dann noch ein- bis zweimal wiederholt. Nach den Injek- 
tionen wurde die Atmung der Tiere, die vorher oft sehr stark war, 
stets um vieles schwächer; die Ätherausscheidung ging viel langsamer 
vor sieh, und es blieb, wie zum Beispiel aus Abb. 2 (punktierte Linie) 
ersichtlich ist, das Ätherniveau oft während mehrerer Minuten kon- 
stant. Gelegentlich wurde sogar beobachtet, dass der Äthergehalt 

des arteriellen Blutes etwas stieg. 


Über den Synergismus von Anzneimitteln. II. 113 


Diese erhebliche Abnahme der Ausscheidungsgeschwindigkeit des 
Äthers kann nicht ausschliesslich der Wirkung des Magnesiumsulfats 
auf die Atmung zuseschrieben werden, denn auch in Versuchen, wo 
die Lungen der Versuchstiere stark künstlich ventiliert wurden (Abb. 2 
—-—-Linie) war die Ätherausscheidung deutlich, wenn auch nicht so 
erheblich wie sonst, verzögert. Hierfür muss sicher hauptsächlich die 
— ebenfalls durch die Magnesiumsulfatinjektionen — hervorgerufene 
Schädigung des Herzens, welche sich unter anderem in einer Blutdruck- 
senkung manifestierte, verantwortlich gemacht werden. Ob daneben 
noch kompliziertere physikalisch-chemische Einflüsse, etwa im Sinne 
einer Änderung der Löslichkeitsverhältnisse des Äthers in Lipoid und 
Wasser durch Magresiumsulfat sich geltend machen, bleibe noch 
dahingestellt. 

Im Zusammenhang mit diesen Versuchen an Hunden lässt sich 
sehr gut verstehen, dass bei der kombinierten Äther-Magnesiumsulfat- 
narkose im ganzen weniger Äther nötig ist als in Fällen, wo nur 
mit Äther narkotisiert wird, und zwar nicht nur, weil sich die narko- 
tische Wirkung des Magnesiumsulfats zu der des Äthers addiert, 
sondern auch, weil das Magnesiumsulfat auf Atmung und Herz 
einen Einfluss ausübt. Hierdurch wird erstens der Äther, der 
schon im Körper ist, weniger schnell ausgeatmet werden, und 
zweitens wird, weil die exzessiven Atmungen, welche sonst im Anfang 
der Äthernarkose so oft auftreten, durch das Magnesiumsulfat unter- 
drückt werden, weniger Äther von der Narkosemaske in den Raum ab- 
dünsten, und in der Weise ist es möglich, dass bei der Narkose 
sehr viel weniger Äther gebraucht wird als sonst, ohne dass die 
Konzentration des Äthers im Blute niedriger zu sein braucht, als auf 
Grund der narkotischen Wirkung des Äthers und des Magnesium- 
sulfats zu erwarten war. Wenn wir also Meltzer’s Versuche richtig 
interpretiert haben, würde auf diese Weise die scheinbare Inkongruenz 
zwischen Meltzer’s Resultaten und den unserigen zu erklären sein. 


Die Versuche mit Chloralhydrat und Urethan und mit den 
beiden Kombinationen Magnesiumsulfat-Urethan und Magne- 
siumsulfat-Chloralhydrat wurden ganz auf gleiche Weise wie 
oben beschrieben an dezerebrierten Katzen angestellt. Die Konzen- 
tration der Lösungen von den beiden Narkotika wurde so. gewählt, 


dass die zur Erzeugung der Narkosetiefe pro Kilogramm Körpergewicht 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 8 


114 J. W. Le Heux: 


erforderliche Zahl von Kubikzentimetern dieser beiden Lösungen nicht 
zu viel von derjenigen der Magnesiumsulfatlösung verschieden war. 
Auf diese Weise wurde erreicht, dass die Dauer der verschiedenen 
Versuche (falls keine Potenzierung auftrat) ungefähr die gleiche war: 
. Das Resultat dieser Versuchsreihe findet sich- in Tab. 4 bis 7. 
In Spalte a von Tab. 5 und 7 ist*angegeben, in welchem Ver- 
hältnis die verschiedenen Lösungen gemischt wurden, in Spalte ce. 
wieviel Kubikzentimeter dieser Mischung einzuspritzen nötig war, um 
völliges Erlöschen des betreffenden Reflexes herbeizuführen. 
Die anderen Zahlen sind nach dem Vorhergehenden ohne weiteres 


verständlich. 
Tabelle 4. 
Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Bectus femoris bei Katzen. 
Chloralhydrat 7,5%. 


Chloralhydrat 7,5°/o | Chloralhydrat 7,5 %o 


Gewicht in kg 


» in ccm in ccm pro kg 
2,40 5,50 2,29 
2,85 5,50 1,93 
2,47 3,50 1,42 
1,90 \ 2,50 1,32 
2,07 4,00 1,98 
1,80 3,50 1,94 
Mittel von 6 Versuchen... . or 1,81 


Tabelle 5. 2 
Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 
Chloralhydrat-Magnesiumsulfat. 


a b C d e f 3 
Chloral- 
hydrat- Gewicht ccm Chloral- B 
Magnesium- | in kg pro kg hydrat Meb0: Siname 
sulfat 
ll 2,51 5,90 2,19 0,60 N 0,55 N 1,15 N 
1:1 2,90 5,00 1,72 0,48 „ 0,43 „ 03585 
2:1 1,92 4,50 2,34 0,85 „ 0,39 „ 1,24 „ 
2:1 3,10 - 8,00 2,58 0,9925 0,43 „ 1,38 „ 
E22 2,89 8,00 2,83 0,52 „ 0,4 „ 1,46 „ 
1:2 2,23 4,50 2,02 0,37 „ 0,67 „ 1,04 „ 
1:4 2,45 5,00 2,04 0,22 „ 0,82 „ 1,04 „ 
4:1 3,42 4,50 1,32 0,53, 0,las, 0,72 , 
4:1 2,42 9,90 2,27 1,01 „ 0,22 „ 1,25 „ 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 115 


Tabelle 6. 
Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 
Urethan. 
Gewicht der Katze : Urethan in mg 
in kg Urethan in ccm pro kg > 
120 4,00 ccm 10 %o 333 mg 
2,90 6,50 „ 10% 224 „ 
4,44 20,00 „ 10% 450 „ 
2,56 11.5082 1000 450 ,„ 
2,63 6,00 „ 20% 456 „ 
2,27 3,00 ,...20.%0 264 „ 
3,02 4,00 „ 20% 265 
2,09 2,50 °, 20% 29, 
1,62 5,00 „ 15% 463 „ 
2,26 11,75 „ 15% 780 „ 
1,74 450 „ 15% 388 „ 
2,23 7502,0.19.%/0 504 „ 
Mittel von 12 Versuchen . ...... 401 mg 
Tabelle 7. 


Aufhebung der reflektorischen Kontraktion des Rectus femoris bei Katzen. 
Urethan-Magnesiumsulfat. 


a b € d e f g 

Urethan 15°/0 |. 

Magnesium- en ccm are Urethan MsSO, Summe 
Slar in kg pro kg 
1:1 2,05 6,5 3,17 0,59 N 0,79 N 135 N 
Iraal 1,71 4,0 2,34 0,43 „ 0,58 „ EOISE 
eat 2,16 8,0 3,70 0,68 „ 0,92 „ 600% 
3:1 1,55 5,0 3,23 0,90 „ 0,40 „ 1,30 „ 
3:1 2,16 3,0 1,39 0,333 05185 0,57 , 
3:1 1,52 5,9 3,60 1.00% 0,45 „ 1,45 „ 
1:3 1,70 9,0 2,94 0,27 , 1.10% 1,37 , 
1:3 1,88 8,0 4,25 0,39 „ 159% 1.98 
9:1 1,87 5,0 2,67 0,82, 0,22 , 1,09 „ 
5:1 1,49 3,9 2,3 0,232, 0197, 0,325 
1:5 1,47 5,0 3,40 020% 141 „ 1,62, 
1:5 3,00 7,5 2,50 0,15 „ 1,04 „ 15195 
10:1 1,69 3,0 1,78 0,60 „ 0,08 „ 0,68 „ 
10:1 3,64 11,0 3,02 107% 0,14 „ lo, 
10:1 2,19 5,0 1,79 0,61 „ 0,08 „ 0,69 „ 

Bee von Versuchen mal en Se ee ee im Ye 119 N 


Wir wollen hier gleich bemerken, dass der Fehler, auf welchen 
auf S. 108 hingewiesen wurde, hier viel weniger in Betracht kommt 


als bei den Kombinationsversuchen Äther-Magnesiumsulfat, weil hier 
8* 


116 J. W. Le Heux: 


die Mischung der beiden Narkotika mit der gleichen Schnelligkeit zu- 
geführt wurde (nämlich 1 cem pro 1 Minute) wie in,den Versuchen, 
wo allein Magnesiumsulfat bzw. Urethan oder Choralhydrat gegeben 
wurde. 

Dies erklärt vielleicht, dass bei den Äther-Magnesiumsulfat-Ver- 
suchen etwas: höhere N-Werte gefunden werden als bei den beiden 
zuletzt genannten Kombinationen. 

Wir kommen also auf Grund unserer Versuche zu 
dem Ergebnis, dass auch bei den Kombinationen 
Magnesiumsulfat-Urethan und Magnesiumsulfat-Chloral- 
hydrateine Potenzierungnichtbesteht. Dieses widerspricht 
an sich nicht Mansfeld’s Resultaten, der mit anderer Versuchs- 


anordnung und an anderen Tieren eine Potenzierung nachgewiesen zu 


haben elaubt. Mansfeld hat bei Kaninchen die Wirkung der Kom- 
bination Magnesiumsulfat-Urethan und Magnesiumsulfat-Chloralhydrat 
untersucht und hat beide Gifte subkutan eingespritzt. Seine Kriterien 
zur Beurteilung der Tiefe der bei den Tieren eintretenden Narkose 
war weniger scharf als in unseren Versuchen. Ausserdem können 
Einflüsse des einen Giftes auf Resorption oder Ausscheidung des 
anderen eine Rolle spielen und die Beurteilung der Frage, ob eine 
Potenzierung im obenerwähnten theoretischen Sinne vorhanden ist, 
sehr erschweren. Hierzu kommt noch, dass Magnesiumsulfat — auch 
schon in relativ kleinen Dosen — eine deutliche Wirkung 'auf die 
Atmung ausübt. Mansfeld!) notiert zum Beispiel in einem Versuch 
(Nr. 12), wo nur eine kleine Menge Maenesiumsulfat gegeben wurde 
(0,48 pro Kilogramm), dass die Atmung des Tieres „etwas flach“ wurde. 
Wenn durch die Wirkung des Maenesiumsulfats auf die Atmung 
der Sauerstoffgehalt des Blutes verringert und der Kohlensäure- 
gehalt des Blutes erhöht wird, kann schon hierdurch — wie aus 
_ Versuchen Storm van Leeuwen’s?) hervorgesangen ist — die 
Resistenz der Tiere gegen ein zweites Narkotikum herabgesetzt 
werden. Es sei hierbei noch hervorgehöben, dass die Wirkung des 
Magnesiumsulfats auf das Atmungszentrum mit der Wirkung auf 
andere Zentren nicht parallel zu gehen braucht. Es ist sehr gut 
möglich, dass Dosen, welche an sich noch keine wahrnehmbare Nar- 
kose hervorrufen, schon das Atmungszentrum schädigen. Derartige 


1) Mansfeld, Pflüger’s Arch. Bd. 161 S. 444. 1915. 
2) Storm van Leeuwen, Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 84. 1916. 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 117 


Einflüsse können bei Mansfeld’s Versuchen eine Rolle gespielt 
haben, nicht aber in unseren Versuchen, weil bei unseren Versuchs- 
tieren während der ganzen Dauer des Versuches künstliche Atmung 
durchgeführt wurde. Wiewohl also für praktische Zwecke Mansfeld’s 
Versuchsanordnung besser ist, sind dabei die Verhältnisse komplizierter, 
und zur Lösung der Frage, ob eine Potenzierung im theoretischen 
Sinne nachweisbar ist, ist unsere Methode vorteilhafter. 

Ganz abgesehen von der Erwägung, dass unsere Resultate nicht 
direkt mit, denjenigen Mansfeld’s vergleichbar sind, können wir 
Mansfeld nicht beistimmen, wenn er aus seinen Versuchen auf eiren 
„ziemlich stark potenzierten Synergismus von Magnesiumsulfat und 
Uretkan“ !) schliesst, weil bei einer unwirksamen Magnesiumsulfat- 
dosis (0,4 g pro Kilogramm) Hinzufügung von 0,5 g Urethan, das ist die 
Hälfte der minimal wirksamen Dosis, genügte, um .tiefste Narkose 
hervorzurufen. Mansfeld beruft sich bei der Berechnung der mini- 
mal wirksamen Urethandosis auf Lindemann. Bei seinen eigenen 
Versuchen beschränkt er sich auf Mengen von 0,5 g Urethan pro Kilogramm 
und weniger. Nun gibt Lindemann?) tatsächlich an, dass 1 g Ure- 
than subkutan bei Kaninchen die minimal wirksame Dosis darstellt. 
Lindemann führt aber als Beleg nur .einen Versuch an (später 
sibt dann Hauckold noch einen Versuch mit 1 g und einen Versuch 
mit 0,75 g an). Nun ist nach unseren rfelirerneren lg Urethan pro 
Kilogramm Tier nicht die minimal wirksame Dosis. Oft haben wir 
auch mit 0,75 und sogar mit noch geringeren Mengen eine Narkose 
erzielt. Wir können deshalb 0,5 & nicht als die unwirksame Dosis 
oder als die Hälfte der minimal wirksamen Dosis betrachten. 

Die von Mansfeld als unwirksame Dosis angegebene Menge 
Magsnesiumsulfat beträgt 0,4 g pro Kilogramm. Dass man mit dieser Dosis 
an sich meistens keine Narkose erzielen kann, stimmt mit unseren Labora- 
toriumserfahrungen überein; aber mit der zweifachen Menge Magnesium- 
sulfat, also mit 0,8 g, bekommt man bei Kaninchen eine sehr tiefe 
Narkose. Wenn sich nun mit der Hälfte der sehr wirksamen 
Maenesiumsulfatdosis und der Hälfte der wirksamen Urethandosis (die 
übrigens an sich auch schon öfters eine Narkose gibt) eine tiefe Nar- 
kose hervorrufen lässt, so weist dieses unseres Frachtens nicht auf eine 


1) Mansfeld, Pflüger’s Arch. Bd. 161 S. 448. 1915. 
2) Lindemann, Versuche über die Morphium-Urethannarkose. Zeitschr. f. 
exper. Pathol. u. Therapie Bd.7 S. 725. 1910. 


118 J. W. Le Heux: 


Potenzierung hin. Gegen eine Potenzierung spricht auch, dass sich 
mit 0,48 Maenesiumsulfat + 0,3g Urethan in Mansfeld’s Ver- 
suchen keine Narkose erzielen liess. 

Dass in einem Versuch nach 0,48 g Magnesiumsulfat + 0,2 g 
Urethan das Tier nach 15 Minuten zugrunde gine, könnte für das 
Bestehen einer Potenzierung einen Anhaltspunkt bieten, wenn nicht in 
späteren Versuchen Mansfeld’s, zum Beispiel in Versuch 27), nach 
0,5 & Magnesiumsulfat + 0,5 g Urethan das Tier 20 Minuten nach 
der zweiten Injektion noch gelebt hätte und in Versuch 29 sogar eine 
Injektion von 0,6 g Magnesiumsulfat + 0,5 g Urethan ertragen worden 
wäre. Ob die Tiere noch länger gelebt haben würden, ist nicht zu 
entscheiden, weil dann CaC]l, eingespritzt wurde. Allerdings war im 
letzteren Fall nach 10 Minuten Atmung und Herz schlecht. Aus 
Mansfeld’s Versuchen geht also unseres Erachtens hervor, dass auch 
bei der von ihm gewählten Versuchsanordnung keine Potenzierung bei 
der Kombination Magnesiumsulfat-Urethan nachgewiesen worden ist. 
Dass gelegentlich ein Tier bei der kombinierten Narkose nach ver- 
hältnismässig kleinen Dosen narkotisiert wurde oder sogar einging, 
kann nicht als Beweis für eine Potenzierung gelten. Wir haben uns 
im Verlaufe sehr zahlreicher Untersuchungen oft davon überzeugen 
können, dass die Resistenz verschiedener Kaninchen gegen Narkotika 
sehr stark wechselt, auch wenn die Tiere sich in gleichem Ernährungs- 
zustande befinden. Ausserdem spielt, wie schon oben hervorgehoben 
wurde, die Wirkung des Magnesiumsulfats auf das Atmungszentrum bei 
der Kombinationsnarkose höchstwahrscheinlich eine wesentliche Rolle. 

Auch die Schlusstolgerungen, welche Mansfeld aus seinen 
Chloralhydrat-Magnesiumsulfatversuchen gezogen hat, können wir nicht 
als richtig anerkennen. | 

Mansfeld gibt einem Tier 0,5 g Chloralhydrat intravenös; das 
Tier stirbt nach einigen Minuten. Ein zweites Kaninchen bekommt 
0,36 & pro Kilogramm und kommt in tiefe Narkose, Dauer 2,5 Stunden. 
Ein drittes Tier zeigt nach 0,15 g Chloralhydrat schwache Narkose, 
und schliesslich bekamen noch zwei Tiere 0,10 g Chloralhydrat und 
zeigten keine Spur einer Narkose. 

Hieraus schliesst Mansfeld?), dass 0,1 g Chloralhydrat die 
„völlig unwirksame Dosis“ darstellt. 


1) Mansfeld, 1. c. S. 449. 
2) Mansfeld, l. c. S. 453. 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 119 


Wir möchten aber schon gleich darauf hinweisen, dass diese „un- 
wirksame“ Dosis nach Mansfeld’s Versuchen !/s der letalen und 
10/36 der stark narkotischen Dosis darstellt. In unseren Versuchen an 
Katzen waren nach 0,36 g Chloralhydrat die Reflexe bis auf 25°/o.der 
Anfangshöhe heruntergegangen. Bei Kaninchen (dezerebriert und iso- 
liertes Rectus femoris-Präparat) waren die Reflexe nach 0,10 g Chloral- 
hydrat pro Kilogramm oft schon verschwunden. 

Diese Dosis Chloralhydrat hat Mansfeld in zwei Versuchen 
mit 0,4 & Magnesiumsulfat und in einem Versuch mit 0,5 g Magnesium- 
- sulfat kombiniert, mit dem Resultat, dass die beiden ersten Tiere in 
tiefe Narkose kamen und das letzte Tier einging. 

Nun ist 0,4 Magnesiumsulfat nach Mansfeld eine sicher un- 
wirksame Dosis. 0,48 g gibt aber in einem Fall ziemlich starke und 
in einem anderen Fall schwache Narkose. Letztere Dosis (0,48) wird 
von Mansfeld als die minimal wirksame Dosis betrachtet. Hieraus 
folst, dass 0,4 & Magnesiumsulfat der *0/ı5. Teil oder °/s der minimal 
wirksamen Dosis darstellt. Wenn nun °/s der minimal wirksamen 
Dosis Magnesiumsulfat mit !%/s6 der „stark wirksamen Dosis“ Chloral- 
hydrat kombiniert wird und eine tiefe Narkose erfolgt, kann hieraus 
nicht auf eine Potenzierung geschlossen werden. 

Wirkönnen also Mansfeld nicht beistimmen, wenn er aus den oben- 
erwähnten drei Kaninchenversuchen schliesst, „dass zwischen Magnesium- 
sulfat und Chloralhydrat ein potenzierter Synergismus stattfindet“ ). 


Schlussfolgerungen. 

1. Beim Narkotisieren dezerebrierter Katzen mit Magnesiumsulfat- 
Äther, mit Magnesiumsulfat-Urethan und mit Magnesiumsulfat-Chloral- 
hydrat ist bei der von uns durchgeführten Versuchsanordnung keine 
Potenzierung der Wirkung nachweisbar. 

2. Vorausgesetzt wird hierbei: a) dass als Maass für die Narkose- 
tiefe ein ganz bestimmtes Kriterium genommen wird, in casu das Er- 
loschensein des homolateralen Beugereflexes bei der dezerebrierten 
Katze; b) dass als Grundlage für die Berechnungen nur Mittelwerte 
aus mehreren Versuchen genommen werden; c) dass Äther mit der 
Einatmungsluft zugeführt und dessen Gehalt im Blute chemisch be- 
stimmt wird; d) dass die nicht flüchtigen Narkotika intravenös ein- 
gespritzt werden und die Menge, welche zum Erzielen der Narkose 
notwendig ist, pro Kilogramm Tiergewicht umgerechnet wird. ' 


1) l.c. S. 453. 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht. 
 Stellvertretender Leiter: Dr. W. Storm van Leeuwen.) 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. 
III. Mitteilung. 
Morphin-Urethan, Tinetura opii-Urethan. 


Von 


Dr. W. Storm van Leeuwen, 
Konservator. des Institütes. 


(Mit 6 Textabbildungen.) 


(Eingegangen am 2. August 1918.) 


Zu den Arzneikombinationen, bei denen die Erscheinung der 
Potenzierung angeblich am stärksten vorhanden ist, gehören Morphin, 
Urethan und Tinetura opii-Urethan. Bei einigen Vorversuchen für 
Vorlesungsdemonstrationen, welche von Prof. Magnus und mir und 
später von mir allein angestellt wurden, war aber eine Potenzierung 
als konstante Erscheinung nicht nachweisbar. Dies war Veranlassung- 
die Frage der Potenzierung bei Morphin-Urethan und Tinetura opii- 
Urethan in einer ‚grösseren Untersuchungsreihe nachzuprüfen. 


In der ee finden sich über die Wirkung von Morphin-Ure- 
than-Kombinationen folgende Angaben: 

Lindemann!) fand im Laboratorium von Bürgi bei Kaninchen 
eine starke Potenzierung, wenn das Morphin subkutan und das Urethan 
per os und auch wenn beide Gifte subkutan verabfolgt wurden. Wurden 
beide Gifte intravenös eingespritzt, so bestand hingegen keine Poten- 
zierung, sondern nur eine einfache Addition der Wirkung. 

Hammerschmidt?) konnte in demselben Laboratorium nachweisen, 
dass auch bei ‚intravenöser Injektion der Gifte eine Bogeuzerung bei 


>) F. Lindemann, Versuche über die Morphin-Urethannarkose Zeitschr. 
f. exper. Pathol. u. Ther. Bd. 7 S. 725. 1910. 

2) W. Hammerschmidt, Über die Morphium-Chloralhydrat- und die Mor- 
phium-Urethannarkose bei intravenöser Injektion. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. 


Ther. Bd. 8 8. 374. 1911. + 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 121 


Morphin-Urethan-Kombinationen bestand. Er benutzte aber ein anderes 
Kriterium für die Wirkung der Narkotika als Lindemann. Letzterer 
hatte nämlich für jedes Gift die minimal narkotische Wirkung bestimmt 
und nur auf die Tiefe der Narkose geachtet. Hammerschmidt aber 
nahm als Kriterium die Zeitdauer der Narkose und konnte auf diese 
Weise eine Potenzierung nachweisen. Eine Kritik dieser und anderer 
Arbeiten wird weiter unten gegeben werden. 

Köchmann!) untersuchte die Wirkung verschiedener Gifte an 
Fischen und Kaulquappen und fand für Morphin-Urethan keine Poten- 
zierung. 

Für die Kombination Tinctura opii-Urethan liegen unseres Wissens 
nur Beobachtungen von Chassia Rappopärt?) vor (Laboratorium 
Bürsgi); sie fand bei Kaninchen, denen beide Gifte subkutan eingespritzt 
wurden, eine starke Potenzierung, so dass von dem Gemisch ungefähr 
die Hälfte nötig war, als auf Grund der Wirkung der beiden Kon- 
ponenten an sich zu erwarten gewesen wäre. 

‘Wie schon oben erwähnt wurde, konnte ich in vorläufigen Ver- 
suchen die Angaben Lindemann’sund Hammerschmidt’s nicht 
bestätieen. Da die Potenzierungsfrage mir sehr wichtig schien, habe 


2 Bde Versuchsreihe angestellt. 


I. Morphin-Urethan ; intravenöse Injektion bei Kaninchen. 


In diesen Versuchen wurden die beiden Gifte den Tieren intra- 
venös injiziert; als Kriterium für die Tiefe der Narkose wurde ge- 
nommen: | 

a) das Ertragen der Seitenlage; 
b) das Ertragen der Seitenlage der Hinterbeine. 

In beiden Fällen war das Ergebnis dieser Versuche sehr schwierig 
zu beurteilen. Die individuelle Empfindlichkeit der Tiere schwankte 
sehr stark. Besönders war dies für Morphin der Fall. Auch war die 
Empfindlichkeit der Tiere an verschiedenen Tagen wechselnd; an 
warmen Tagen schienen sie am empfindlichsten zu sein. Auf ausführ- 
liche Mitteilung über diese Versuche wird also verziehtet, und als Er- 
gebnis wird nur erwähnt, erstens, dass das Bestehen einer erhe)- 
liehen Potenzierung ausgeschlossen werden konnte (geringere Grade 
von Potenzierung könnten uns in diesen Versuchen entgangen sein), 
und zweitens, dass sich bei dieser Versuchsanordnung sehr grosse 


1) M. Kochmann, Beiträge zur Pharmakologie der Mischnarkose. Zeitschr. 
f. exper. Pathol. u. Ther; Bd. 12 S. 328. Be 

2) Ch. Rappoport, Über die Opium- Urethan- aulnnn, Zeitschr. f£. 
exper. Pathol. u. Ther. Bd.9 S. 39. 1911. N. 


1223 W. Storm van Leeuwen: 


Unterschiede in der Empfindlichkeit der verschiedenen Versuchstiere 
zeigten. Hierauf wird später zurückgekommen werden. 


II. Morphin-Urethan. Kaninchen, subkutane Injektion. 


Lindemann hatte bei subkutaner Injektion eine stark poten- 
zierende Wirkung der Morphin-Urethankombinationen gefunden. Einen 
seiner Versuche beschreibt er wie folgt'): 

Versuch 32: „Ein .aschgraues, männliches, 1410 g schweres 
Kaninchen erhält am 2. Dezember 9 Uhr 45 Min. vormittags 0,005 g 
Morphium subkutan und 10 Uhr 5 Min. 0,25 g Urethan subkutan. Puls 
162, Atmung 123; 10 Uhr 20 Min. liegt das Tier schläfrig im Käfige. 
10 Uhr 30 Min. 50 kräftige Atemzüge. 10 Uhr 35 Min. tiefe Narkose. 
Schmerzempfindung aufgehoben. Cornealreflex nicht mehr vorhanden. 
11 Uhr 32 Atemzüge und 163 Pulse. Das Tier verharrt in Seiten- und 
Rückenlage. Pupillen verengert. 11 Uhr 30 Min. erwacht das Kaninchen. 
Von 12 Uhr an erholt sich das Tier.“ 

Wir haben nun diesen Versuch bei einer Anzahl von Tieren wieder- 
holt, und zwar bekamen: 

Acht Tiere 0,25 g Urethan +5 mg Morphin (alle Dosen sind 
pro Kilogramm Tiergewicht angegeben), also dieselbe Dosis, welche 
Lindemann in seinem oben zitierten Versuch benutzte. Auch das 
zeitliche Intervall zwischen den beiden Injektionen war dasselbe wie 
in Lindemann’s Versuch. 

Drei Tiere bekamen 0,5 g Urethan und drei andere Tiere 10 mg 
Morphin. 

Bestand eine einfache Addierung der Wirkung bei der Morphin- 
Urethankombination, so musste die Wirkung der Kombination ungefähr 
gleich stark sein wie nach 0,5 g Urethan oder 10 mg Morphin an sich. 
Bestand hingegen eine so starke Potenzierung, wie Lindemann sie 
sefunden hat, so musste nach Zufuhr der Kombination eine Wirkung 
erwartet werden, welche ungefähr ebenso stark ist wie die Wirkung 
von 20 mg Morphin oder 1 g Urethan allein. Um die Wirkung letz- 
terer Dosen beurteilen zu können, erhielten: 

Drei Tiere 20 mg Morphin und zwei Tiere 1 g Urethan. In 
einer unten zu erwähnenden Versuchsreihe bekamen noch vier Tiere 
0,9 oder 1 g Urethan. 

Es sei noch erwähnt, dass nach Lindemann 20 mg Morphin 
und 1 g Urethan die minimal wirksame Dosis N darstellen, so dass bei 


1)1.c. 8. 734. 


Über den SynergiSmus von Arzneimitteln. II. 123 


Einspritzung der erwähnten Kombination die Tiere "A N Urethan 
+ !/ı N Morphin = !/s N bekamen. 

Da die Beurteilung der Narkosetiefe bei Kaninchen sehr schwierig 
ist, wurden sämtliche 22 Tiere dieser Versuchsreihe unmittelbar nach- 
einander injiziert. Hierdurch wurde der Vorteil erreicht, dass sämt- 
liche Tiere fortwährend zu gleicher Zeit unter Beobachtung waren. 
Jede 10 Minuten und später jede Viertelstunde untersuchte ich alle 
Tiere, ohne dass mir bekannt war, welche Dosis und welches Gift 
ein bestimmtes Tier eingespritzt bekommen hatte. Das Resultat der 
Untersuchungen wurde nach meinen Angaben von einem Assistenten 
notiert, und erst am Ende der Untersuchungen wurden die Ergebnisse 
zusammengestellt. Das Resultat dieser Versuche ist in Tab. 1 zu- 
sammeneestellt. In dieser Tabelle bedeutet: 

+++ Tier liest spontan in Seitenlage, reagiert schwach auf 
Kneifen in die -Pfote, aber bleibt dabei liegen. 

++ Tier liest spontan in Seitenlage, aber auf Kneifen in die 
Pfote setzt es sich, oder 

Tier spontan nicht in Seitenlage, aber wenn es in Seitenlage ge- 
bracht wird, behält es diese Lage und bleibt darin auch, wenn es in 
die Pfote gekniffen wird. 

+ Keine spontane Seitenlage, erträgt aber Seitenlage. Auf Pfote- 
kneifen setzt es sich. 

— Tier sitzt normal. Erträst keine Seitenlage. Reagiert auf 
Pfotenkneifen. 

Der Cornealreflex war bei allen Tieren stets vorhanden. 

Aus Tab. 1 ereibt sich nun, dass bei der von mir gewählten 
Versuchsanordnung eine Potenzierung nicht nachweisbar ist, denn die 
Wirkung von 0,25 g Urethan +5 mg Morphin ist nicht stärker als 
die Wirkung von 2x 0,25 g Urethan oder als die von 2x5 mg 
Morphin an sich. 

Die Wirkung von 0,5 g Urethan ist in dieser Versuchsreihe sogar 
stärker als die der Kombination. Dieses ist mehr oder weniger zufällig, 
denn in späteren Versuchen (s. Tab. 2) war die Wirkung von 0,5 8 
Urethan ungefähr ebenso stark wie die der Kombination aus Tab. 1. 


III. Tinetura opii-Urethan. Kaninchen, subkutane Injektion. 


Die Versuchsanordnung war genau die gleiche wie in der vorigen 
Untersuchungsreihe. Als Kombinationen wurden gewählt 0,25 g 


W. Storm van Leeuwen: 


124 


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Über den Synergismus von Arzneimitteln. III. 


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126 W. Storm van Leeuwen: 


Urethan + 0,6 cem Tinetura opii und 0,5 g Urethan + 0,25 cem 
Tinet. opii. 

Die Stärke der Opiumtinetur der Holländischen Pharmacopoe 
ist dieselbe wie die von Bürgi’s Schülern verwendete Tinetur der 
' Schweizer Pharmacopoe. 

Beide Kombinationen hatten in den Versuchen Rappoport’s 
eine vollständige Narkose gegeben. 

Da die minimal narkotische Dosis Tinetura opii von Rappoport 
als 2,5 cem angegeben wird und als minimal wirksame Dosis für das 
Urethan 0,9—1 g, so enthalten nach Rappoport die Kombinationen: 

1/4 N Urethan + Yı N Tinet. opii = "2 N und 
!/; N Urethan + Y/ıo N Tinet. opii — etwas mehr als Ye N. 
Also in beiden Fällen Verstärkung der Wirkung aufs 
Doppelte. 
Es wurden in meiner Versuchsreihe injiziert: 
4 Tieren 1 resp. 0,9 g Urethan, 
Tieren 0,5 g Urethan, 
Tier 0,25 eem Tinet. opii, 
Tieren 1,2 cem Tinet. opii, 
Tieren 2,5 ceem Tinet. opii, 
Tieren 0,5 g Urethan + 0,25 cem Tinet. opii, 
3 Tieren 0,25 g Urethan + 0,6 cem Tinet. opii. 

Das Resultat sämtlicher Versuche ist in Tab. 2 zusammen- 
gestellt. (Das Zeitintervall zwischen den beiden Injektionen wurde 
so gewählt wie in den Versuchen von Rappoport.) 

Auch aus dieser Tabelle kann auf eine Potenzierung nicht ge- 
schlossen werden. Nach den beiden Kombinationen ist die Narkose 
nicht wesentlich tiefer als nach 0,5 g Urethan allein, und eine Narkose- 
tiefe, wie sie 0,9 oder 1g Urethan allein ergibt, wird keinesfalls er- 
reicht. 

Aus den Versuchen von Tab. 1 und 2 kann also ge- 
schlossen werden, dass weder für die Kombination 
Morphium-Urethan noch für die Kombination Tinetura 
opii-Urethan bei der von mir benutzten Versuchs- 
anordnung eine Potenzierung besteht. 

Wenn jetzt die Frage aufgeworfen wird, worauf die grossen Unter- 
schiede in den Ergebnissen von Lindemann, Hammerschmidt, 
Rappoport und den meinigen beruhen, so sind meines Erachtens 


pyuvurmMmı»> 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. III. 127 


höchstwahrscheinlich folgende Momente dafür verantwortlich zu 
machen: 

a) Bürgi’s Schüler lassen ausser Betracht, dass das Verhältnis 
zwischen Dosis und Intensität der Wirkung bei verschiedenen Giften 
verschieden sein kann). (Weil die Dosen immer pro Kilogramm 
Körpergewicht berechnet werden, kann statt „Dösis“ auch „Kon- 
zentration“ genommen werden.) 

b) Bürgi und seine Schüler legen wenig Wert auf individuelle 
Unterschiede in der Empfindlichkeit der Versuchstiere. 

Zu a) Man kann sich das Verhältnis zwischen Dosis (Konzen- 
ration oder Dosis pro Kilogramm Tier) und Wirkung eines Giftes im 


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Dosis des Eifes Pro Fo Kir N es Guffes pro kg Tier 
Abb.1. Schema des Verhältnisses Abb. 2. Schema des Verhältnisses 
zwischen Konzentration (oder zwischen Konzentration (oder 
Dosis pro Kilogramm Tier) und Dosis pro Kilogramm Tier) und 
Wirkung eines Gittes. Wirkung eines Giftes. 


Prinzip auf drei verschiedene Weisen vorstellen, wie dieses in Abb. 1—3- 
schematisch veranschaulicht ist. 

Am einfachsten liegen die Verhältnisse bei Abb. 1. Wird die. 
zweifache Menge eines Giftes injiziert, so ist auch die Wirkung die 
zweifache. Derartige Verhältnisse bestehen bei der Magnesiumsulfat-, 
bei der Urethan- und bei der Chloralhydrat-Narkose, wie das für die 
Wirkung von Chloralhydrat auf den homolateralen Beugereflex, zum 
Beispiel aus Abb. 4, ersichtlich ist. |Abb. 4 ist aus Versuchen von 
Le Heux?) zusammengestellt. ] 

Ganz anders ist die Sache, wenn das Verhältnis zwischen Kon- 
zentration und Wirkung des Giftes ist wie in Abb. 2. Im Anfang 
der Kurve wächst die Wirkung mit Ansteigen der Konzentration un- 


1) Bürgi selbst weist in einer späteren Mitteilung (s. Rektoratsrede Bern 
1914) auf diese Tatsache hin. 

2) J. W. Le Heux, Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. Mitt. 
Pflüger’s Arch. Bd. 174 S. 105. 1919. 


128 N W. Storm van Leeuwen: 


verhältnismässig stark, am Ende der Kurve ist dies gerade umgekehrt. 
Ein derartiger Verlauf der „Konzentrationswirkungskurve“ kann bei 
der Beurteilung der Resultate von Kombinationen von Giften grosse 
Schwierigkeiten bieten. Ist zum Beispiel, um eine Wirkung 5 zu er- 
halten von einem bestimmten Gift eine Dosis 4 erforderlich, so ent- 
spricht der Dosis 2 nicht !/2 d sondern ®ı b. Ist dies für ein oder zwei 
Gifte einer bestimmten Kombination der Fall, so ist es möglich, dass 
eine Dosis 2 des einen Giftes + eine Dosis 2 des zweiten Giftes zu- 
sammen eine Wirkung ausüben grösser als d, so dass eine Potenzierung 
auftritt, ohne dass zur Erklärung einer derartigen Potenzierung ver- 
wickelte Theorien (Sensibilisierung zum Beispiel) nötig sind. Natür- 
lich wird hiermit nicht gesagt, dass, wenn Verhältnisse wie in Abb. 2 


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Abb. 3. Schema des Verhält- = 7 7 
nisses zwischen Konzentration Abb. 4. Konzentrationswirkungskurve des 
{oder Dosis pro Kilogramm Tier) Chloralbydrats. Wirkung auf den homolate- 
und Wirkung eines Giftes. ralen Beugereflex bei der Katze. 


bestehen, immer bei Kombinationen derartiger Gifte eine Potenzierung 
auftreten muss; aber wenn die Verhältnisse bestehen und wenn eine 
Potenzierung auftritt, kann man den Mechanismus dieser Potenzierung 
begreifen. | 

Ausserdem kann aber Abb. 2 veranschaulichen, wie leicht eine 
Potenzierung vorgetäuscht werden kann, wenn man die Bestimmung 
der minimal wirksamen Dosen der Gifte vornimmt, wie Lindemann, 
Hammerschmidt und Rappoport es tun. 

Lindemann gibt zum Beispiel einem Tier 20 mg Morphin. 
Dieses Tier ist narkotisiert. Das nächste Tier bekommt 10 mg Morphin 
und zeigt keine Narkose. Hieraus schliesst Lindemann, dass 
20 mg die minimal wirksame Dosis darstellt. Bestehen nun Ver- 
hältnisse wie in Abb. 2 (und es wird unten zu zeigen sein, dass der- 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 129 


artige Verhältnisse in der Tat bei verschiedenen Giften und besonders 
heim Morphium bestehen können), so ist es möglich, dass die mini- 
male Dosis, welche die Wirkung b hervorrufen kann, folgendermaassen 
bestimmt wird: 

Die Dosis 7 wird zuerst geprüft, und sie hat eine Wirkung >-b, 
ist also wirksam; als nächste Dosis wird die Hälfte genommen, also 
3,5. ‚Diese Dosis hat eine Wirkung, die etwas kleiner ist als 5b, und 
ist also „unwirksam“. Wenn man zu dieser „unwirksamen“ Dosis 3,5 
nur eine kleine Menge eines zweiten Giftes zufügt (zum Beispiel 0,5), 
so wird man die erwünschte Wirkung b bekommen und auf eine 
scheinbare) Potenzierung schliessen. 

Dieser Fall ist direkt mit Lindemann’ sBestimmung der mini- 
mal wirksamen Morphinwirkung vergleichbar, denn erstens hat Linde- 
mann, nachdem x 
20. mg sich als wirk- 
sam gezeigt hatten, »0 
‚sofort die Hälfte die- yo 
ser Dosis gegeben, 
und zweitens kann 
das Verhältnis zwi- 
schen Wirkung und 
Dosis bei Morphin 
den in Abb. 2 dar- 


gestellten Verhält- Abb.5. Konzentrationswirkungskurve des Morphins. Wir- 
kung auf den homolateralen Beugereflex des Kaninchens. 


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Einfluß auf homolaterale 


Dosıs Morphin in mg 


nissen ziemlich ähn- 
lich sein. In Abb. 5 ist das Verhältnis zwischen Wirkung und Dosis 
für Morphin nach einem Versuch an einem Kaninchen .angegeben, 
dem steigende Mengen Morphium injiziert wurden, während der Ein- 
fluss dieses Giftes auf den homolateralen Beugereflex des Tieres re- 
sistriert wurde. In späteren, noch nicht veröffentlichten Versuchen 
stellte sich heraus, dass nicht nur im Versuch an einem Tier, sondern 
auch, wenn das Resultat grösserer Versuchsreihen an verschiedenen 
Tieren zusammengestellt wird, ähnliche Verhältnisse vorliegen. Nur 
ist bei der Morphiumwirkung die Sache noch komplizierter als in dem 
in Abb. 2 veranschaulichten hypothetischen Falle. 

Bestehen schliesslich Verhältnisse wie in Abb. 3, so wird bei 
Verwendung von Dosen, welche im Anfangsteil der Kurve liegen, 


eine Abschwächung der Wirkung bei einer Kombination möglich 'sein. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. Re) 


130 W. Storm van Leeuwen:; 


Zu b) Wie gross der individuelle Unterschied in der Empfind- 
lichkeit verschiedener Kaninchen gegen Gifte und besonders gegen 
die Opiumalkaloiden ist, geht schon mit Deutlichkeit aus .den Tab.:i 
und 2 hervor. So war zum Beispiel in Versuch 22 (Tab. 1): die 
Wirkung von 20 mg Morphin schwächer als in Versuch 8 (Tab. 1); 
die Wirkung von 5 mg Morphin und 2,5 ecem Tincetura opii hatte in 
Versuch 18 (Tab. 2) weniger Einfluss als 1,2 eem Tinetura opii in 
Versuch 5 (Tab. 2). nt 

‘ Überdies sei noch bemerkt, dass in den Versuchen der Morphin- 
Urethanserie einige Morphintiere, die ziemlich starke Grosshirn- 
narkose zeisten, eine gesteigerte Reflexerregbarkeit des Rückenmarks 
zu haben schienen. In später zu veröffentlichenden genaueren Versuchen 
hat sieh in der Tat gezeigt, dass das Morphin mitunter bei Kaninchen 
— wie es bei Katzen die Regel ist — statt einer Narkose eine aus- 
gesprochene Steigerung der Reflexerregbarkeit hervorrufen kann. 

Bürgi legt auf individuelle Empfindlichkeit der Versuchstiere 
keinen grossen Wert, wie unter anderem aus folgendem Zitat hervor- 
geht!): „Dennoch können wir zu allgemeinen Regeln gelangen, die 
auch für den Kulturmenschen anwendbar sind, und wir werden, um sie 
zu finden, allerdings mit Vorliebe Tiere wählen, bei denen die indi- 
viduellen Unterschiede in der Empfindlichkeit gegen Arzneien un- 
bedeutend sind. Gerade deshalb schien uns das Kaninchen für unsere 
Untersuchungen von Narkotikakombinationen sehr geeignet.“ 

- Bürgi hat meines Wissens diese Auffassung nicht mit Versuchen 
belegt. Jedenfalls geht aus meinen Versuchen hervor, dass sehr grosse 
Untersehiede bestehen können. 

Sehr beträchtliche Unterschiede in der Empfindlichkeit der 
Kaninchen haben übrigens Bürgi’s Schüler manchmal gefunden. 
Hammerschmidt (l. e.) zum Beispiel fand für die Dauer der Morphin- 
und Urethannarkose die in Tab. 3 (S. 42) angegebenen Werte (welche 
Tabelle aus Hammerschmidt’s Arbeit entnommen sind). Aus einer 
dieser Tabelle ist ersichtlich, dass 0,2 & Urethan bei intravenöser 
Injektion eine Narkose von 1 Stunde gibt und 0,1 g Urethan bei 
einem anderen Tier eine Narkose von 1 Stunde 25 Minuten; 20 mg Mor- 
phin gibt eine Narkose von 1 Stunde 25 Minuten, 10 mg Morphin bei 


1) E. Bürgi, Allgemeine Bemerkungen zu meinen die Wirkung von Arznei- 
kombinationen betreffenden Arbeiten. Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Ther. Bd. 8 
S. 532. 1911. 


Über den Synergismus von Arzneimitteln. II. 


131 


Tabelle 3. 
Zeitdauer der Morphin- und Urethannarkose., 
[Einer Tabelle von W. Hammerschmidt!) entnommen.] 


anne: Morphindosis Gesamtdauer 
estiches] (n Gramm) der Narkose 

1. 0,05 2 Stunden 5 Minuten 

2. 0,03 1 Stunde 50 

3% 0,02 1 E28 

4. 0,015 1 al) 

5. 0,0125 1 Mi 6) 

6. 0,01 1 5 5 

R. 0,01 1 a) 

8. 0,009 1 le 

Urethan 

45 0,2 1 „7 

46 0,15 —,.59 

47. 0,1 1 ud 

48. 0,08 —.,.8 


Bemerkungen 


Kränklich. Tod folgenden Tag 


Gewählte Grenze 


Ensste Grenze 
Leichter Schlaf zu erzeugen 


Grenzdosis 


einem anderen Tier eine Narkose von 1 Stunde 5 Minuten bis 1 Stunde 


30 Minuten. 
der Zeitdauer der Narkose ist 
nach den Zahlen aus Hammer- 
sehmidt’s Arbeit in Abb. 6 
kurvenmässig dargestellt. Aus alle- 
dem ereibt sich also, dass die Zeit- 
dauer der Narkose bei verschiede- 
nen Tieren sehr stark schwanken 
kann, und dass, wenn aus Ver- 
suchen an einem Tier Schlüsse 
gezogen werden, der Versuchs- 
fehler mehr als 100°/o beträgt. 
Niehtsdestoweniger schliesst Ham - 
merschmidt aus derartigen Ver- 
suchen auf eine Potenzierung. 


Das Verhältnis zwischen der Dosis des Morphins und 


A 0, 
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30° 1:4 
20° 1 
nr 
L Y m N ————— ı — ! 
f mn;s .20 30 40 5 


Morphin in mg pro Kg Jıer 


Abb. 6. Verhältnis zwischen Dosis Mor- 
phin und Dauer der Narkose (hergestellt 
nach Werten von Hammerschmid!t). 


Nach unserer Auffassung kann bei einer solchen Versuchsanordnung 
das Bestehen einer Potenzierung nicht als bewiesen erachtet werden. 

Das Vernachlässigen des Einflusses individueller Empfindlichkeit 
der Tiere erklärt — neben den sub a) genannten Momenten — eben- 
falls grösstenteils die Unterschiede zwischen den Befunden Linde- 


1) W. Hammerschmidt, Zeitschr. f. exper. Pathol. Bd. 8 S. 394. 1911. 


9* 


132 W. Storm van Leeuwen: 


mann’s und Rappoport’s und den meinieen. Lindemann hat 
bei seiner Untersuchung nach der potenzierenden Wirkung von Mor- 
phium- und Urethankombinationen bei subkutaner Injektion die in 
Tab. 4 angegebenen Versuche vorgenommen. Tab. 4 ist einer Tabelle 
aus Lindemann’s Arbeit entnommen. 


Tabelle 4. 


Morphinnarkose, Urethannarkose und Morphin-Urethannarkose 
bei Kaninchen. Subkutane Injektion. 


|Einer Tabelle von F. Lindemann!) entnommen, ] 


Saas Morphin- | Uretban- Gesamtdauer 
des dosı ne oo Snık Bemerkungen 
Versnehes osis | osis der Narkose 
| 
| 
3 0,02 | _ 2 Stunden 
4. 0,01 _ _ 
21. — 1,0 1 Stunde 30 Minuten 
22. — 0,75 EN — s Lähmung 
23. 0,25 | 0,01 Ihn 30 hi 
24 0,01 | 0,125 Ian 15 
25 0,01 | 0,0625 an 20 . 
26 0,005 0,08125 | — ,„ — a Mattigkeit 
27 0,005 | 05 3 Stund. 10 „ 
580 700012509 1 Stunde 5 , 
29. 0,000625 | 0,5 — 0.4, 3) 2 
So. 0,0003125 | 0,5 _— ,„ 30 5 Leichte Narkose 
31. 0,0003125 | 0,5 4 — a 
32. 0,005 0,25 TB 
38. 0,005 0,125 En N 30 n 
34. 0,0025 0,25 Sr 20 & 
35. 0,00125 0,25 LS — Mattigkeit 
36. 0,0025 0,125 NE. — & Ermüdung 


| 


Lindemann gibt einem Tier 20 mg Morphin; das Tier kommt 
in Narkose. Ein zweites Tier erhält 10 me Morphin und zeigt keine 
Narkoseerscheinungen. Aus diesen zwei Versuchen wird geschlossen, 
dass 20 me die wirksame, 10 mg die unwirksame Dosis ist. Weil 
nun, wie in Tab. 1 gezeigt wurde, zeleeentlich bei einem Tier 5 mg 
Morphin dieselben Narkoseerscheinungen ergeben kann wie 20 mg, 
so beweisen die drei Versuche, in denen Lindemann 5 mg Morphin 
gab unter Zusatz von 0,125—0,5 g Urethan, keineswegs das Bestehen 
einer Potenzierung. Aus demselben Grunde kann aus den Versuchen 
28—31 aus Tab. 4 nicht auf eine Potenzierung geschlossen werden. 
Es wurden in diesen Versuchen jedem Tier 0,5 g Urethan gegeben 
und demselben wechselnde Mengen Morphin zugesetzt. Das Tier in 


4 


1) F. Lindemann, Zeitschr. f. exper. Pathol. u. Ther. Bd. 7. 


Über den Synergismus von Arzneimittele. III. 133 


Versuch 31 zeigt keine Narkose, das Tier in Versuch 30 nur eine 
leichte Narkose, die auch ohne Morphiumzusatz durch 0,5 g Urethan 
hervorgerufen werden kann. Dass die zwei anderen Tiere (28 und 29) 
nach 0,5 & Urethan + einige Milligramm Morphium in Narkose kamen, 
kann auf Zufall beruhen, weil, wie aus Tab. 1 und 2 hervorgeht, 
0,5 g Urethan manchmal wohl eine Narkose und manchmal wieder 
keine Narkose hervorruft. 

Schliesslich sei hervorgehoben, dass gegen die Versuche Rappo- 
port’s und die Versuche Lindemann’s, wo das Urethan per os 
und das Morphium subkutan gegeben wurde, dieselben Einwände er- 
hoben werden können. Den letzten Versuch Lindemann’s haben wir 
nicht nachgeprült, weil dabei die Verhältnisse wegen der stomachalen 
Zufuhr des Morphins noch schwerer zu übersehen sind. 


Schlussfolgerungen. 


1. Bei quantitativen Untersuchungen über den Synergismus von 
Arzneimitteln müssen folgende zwei Momente berücksichtigt werden: 

a) das Verhältnis zwischen Dosis und Wirkung des Giftes (be- 
sonders beim Arbeiten mit Opiumalkaloiden); 

b) die individuellen Unterschiede der Empfindlichkeit der Ver- 
suchstiere. 

2. Weder bei Morphin-Uretbankombination (bei subkutaner und 
intravenöser Injektion beider Gifte) noch bei Tinetura opii- Urethan- 
kombinationen liess sich bei der von mir gewählten Versuchsanordnung 
eine Potenzierung der Wirkung nachweisen. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. 


II. Mitteilung. 


Stellreflexe beim Kaninchen nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation. 


Von 
Prof. Dr. R. Magnus. 


(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 
Mit 8 Abbildungen auf Tafel T. 
(Eingegangen am 2. August 1918.) 


In der ersten Mitteilung dieser Reihe!) habe ich über Versuche 
am Kaninchen berichtet, nach denen im Mittelhirn die Zentren für 
die ‚‚Stellreflexe‘ liegen, durch welche das Tier die normale Körper- 
lage einnimmt und sich darin erhält. Es handelt sich dabei um das 
Zusammenwirken folgender „Stellreflexe‘: 1. Labyrinthstellreflexe 
auf den Kopf. Sie sind am besten zu untersuchen, wenn das Tier frei 
in der Luft gehalten wird. Infolge von Labyrintherregungen wird 
der Kopf aus jeder beliebigen Lage nach der Normalstellung hin be- 
wegt (Scheitel oben, Unterkiefer unten, Mundspalte 20—40° nach 
vorne gesenkt). Man kann dann den Körper um den im Raume fest- 
stehenden Kopf nach allen Seiten bewegen. Die Labyrinthstellreflexe 
fehlen nach Exstirpation der Labyrinthe. Ihre Zentren liegen im 
Mittelhirn. — 2. Stellreflexe auf den Kopf durch asym- 
metrische Reizung der sensiblen Körpernerven. Liest der 
Körper in asymmetrischer Lage auf dem Boden, so wird durch 
asymmetrische Erregung der sensiblen Körpernerven reflektorisch eine 
Drehung des Kopfes zur Normalstellung zustande gebracht. Der 
Reflex lässt sich aufheben, wenn man den einseitigen Druck der 
Unterlage durch Auflegen eines beschwerten Brettes auf die obere 
Körperseite kompensiert. Der Reflex ist auch beim labyrinthlosen 
Tier vorhanden. Seine Zentren liegen im Mittelhirn. — 3. Hals- 
stellreflexe. Sobald der Kopf in der Normalstellung steht, der 
Körper aber noch nicht, so wird durch die abnorme Haltung (Drehung, 


1) R. Magnus, Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. Mitt. 
Stellreflexe beim Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen. Pflüger’s 
Archiv Bd. 163 S. 405. 1916. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 135 


Streckung, Beugung) des Halses ein Reflex ausgelöst, durch den der 
kaudal gelegene Teil der Wirbelsäule in die richtige und symmetrische 
Stellung zum Kopfe gebracht wird. Der Reflex setzt sich von vorne 
nach hinten längs der Wirbelsäule fort. Er ist auch beim labyrinth- 
losen Tiere vorhanden. Seine Zentren reichen vom Mittelhirn bis in 
die Brückengegend. — 4. Stellreflexe auf den Körper durch 
asymmetrische Reizung der sensiblen Körpernerven. Auch 
wenn der Kopf sich nicht in der Normalstellung befindet, kann der 
Körper durch einen Reflex, der durch asymmetrische Reizung der 
sensiblen Körpernerven ausgelöst wird, doch richtig gestellt werden. 
Der Reflex kann aufgehoben werden, wenn der asymmetrisehe Druck 
der Unterlage durch Auflegen eines beschwerten Brettes kompensiert 
wird. Er ist auch beim labyrinthlosen Tier vorhanden. Seine Zentren 
liegen im Mittelhirn. — 5. Optische Reize spielen beim Zwischen- 
hirn- und Mittelhirnkaninchen keine Rolle als Stellreize. — 6. Die 
Drehreaktionen von den Labyrinthen auf Hals und Körper sind für 
die Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichtes nur von untergeord- 
neter Bedeutung. 

An der Auslösung der Stellreflexe nehmen also neben den sensiblen 
Körpernerven die Labyrinthe einen hervorragenden Anteil. In der 
Luft (und beim Schwimmen im Wasser).liefern sie, sofern bei Tieren 
mit intaktem Grosshirn nicht. noch optische Reize dazukommen, 
sogar die einzigen Stellreize. Die Labyrinthstellreflexe sind Reflexe 
der Lage. Durch eine abnorme Lage des Kopfes im Raume wird 
eine Bewegung in den Halsmuskeln ausgelöst, une welche der 
Kopf in die Normalstellung' gebracht wird. 

Für die bisher von uns untersuchten tonischen Labyrinthreflexe: 
die tonischen Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln, die Hals- 
muskeln und die Augenmuskeln haben wir jedesmal!) diejenigen 
Stellungen des Kopfes im Raume bestimmt, bei denen diese tonischen 
Erregungen von den Labyrinthen aus ihr Maximum und ihr Minimum 
haben. Der Zweck dieser Feststellungen war, die Grundlage für eine 
spätere. Theorie der Labyrinthfunktion zu liefern und vor allem eine 
Entscheidung darüber zu ermöglichen, ob es sich bei diesen tonischen 
Labyrinthreflexea um Otolithenreflexe handelt. 

Nachdem jetzt die Labyrinthstellreflexe als eine besondere Gruppe 
tonischer Reflexe mit eigenen Zentren im Mittelhirn erkannt waren, 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängigkeit des Tonus der 
Extremitätenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Archiv Bd. 145 
S. 455. 1912. — Dies., Die Abhängigkeit des Tonus der Nackenmuskeln 
von der Kopfstellung. Ibid. Bd. 147 S. 403. 1912. — Dies., Analyse 
der Folgezustände einseitiger Labyrinthexstirpation. Ibid. Bd. 154 S. 178. 
1913. — J. v. d. Hoeve und A. de Kleijn, Tonische Dabyontneilee 
auf die Augen. Ibid. Bd. 169 S. 241. 1917. 


136 R. Magnus: 


mussten auch für sie die Lagen des Kopfes im Raume bestimmt werden, 
bei denen die auslösenden Labyrintherregungen maximal und minimal 
sind. Dazu war es nötig, das Verhalten der Labyrinthstellreflexe 
bei Anwesenheit von nur einem Labyrinth, d. h. nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation, zu untersuchen. Demnach beschäftigt sich diese 
Mitteilung mit den Stellreflexen und vor allem den Labyrinthstell- 
reflexen beim Kaninchen nach einseitiger Labyrinthexstirpation. \ 
Das Verhalten der Kaninchen nach Entfernung eines Labyrinthes 
haben de Kleijn und ich bereits in einer früheren Arbeit!) eingehend 
analysiert und vor allem festgestellt, welche der sehr vielfältigen 
Symptome nach diesem Eingriff als direkte Folge des Labyrinth- 
verlustes und welche als sekundäre Folge der stets eintretenden 
Drehung des Kopfes angesehen werden müssen. Bei den damaligen 
Versuchen war uns die Bedeutung der Stellreflexe noch nicht bekannt. 
Als ich nun im verflossenen Halbjahr daran ging, das Verhalten der 
Stellreflexe, die: von nur einem Labyrinth ausgelöst wurden, zu 
untersuchen, nahm ich an, dass es sich um eine ziemlich einfache 
Aufgabe handelte, und dass es sich herausstellen würde, dass bei den 
verschiedenen Lagen des Tieres im Raume der Kopf immer in ein 
und dieselbe Lage im Raume gebracht werden würde. Schon die 
ersten Beobachtungen zeigten aber, dass das keineswegs der Fall ist, 
und dass die Dinge verwickelter liegen. Es wird nämlich nach Ent- 
fernung eines Labyrinthes die Stellung des Kopfes nicht allein durch 
die Labyrinthstellreflexe, sondern auch noch durch andere tonische 
Labyrinthreflexe beherrscht. Das sind die schon früher von uns 
untersuchten tonischen Labyrinthreflexe auf die Nackenmuskeln. 
Wird nämlich bei einem dezerebrierten Tier’), bei dem das 
Mittelhirn und damit die Zentren für die Stellreflexe fehlen, ein 
Labyrinth exstirpiert, so erfolgt eine Drehung und Wendung des 
Kopfes nach der Seite des fehlenden Labyrinthes. Bei Hunden und 
Katzen überwiegt anfangs die Wendung, bei Kaninchen meistens die 
Drehung. Nach einigen Tagen überwiegt bei allen drei Tierarten die 
Drehung des Kopfes. Diese Kopfdrehung kommt dadurch zustande, 
dass das übrigbleibende Labyrinth einen einseitigen Einfluss auf den 
Tonus der Nackenmuskeln ausübt, und dass nach eEntfernung eines 
Labyrinthes diejenigen Nackenmuskeln, welche den Hals nach einer 
Seite drehen und wenden, einen Tonusverlust erleiden. Der tonische 
Einfluss des übriggebliebenen Labyrinthes auf die zugehörigen Nacken- 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Analyse der Folgezustände ein- 
seitiger Labyrinthexstirpation. Pflüger’s Archiv Bd. 154 S. 178. 1913. 

2) R. Magnus und A. de Kleijn, Die Abhängiskeit des Tonus der 
Nackenmuskeln von der Kopfstellung. Pflüger’s Archiv Bd. 147 S. 403. 
1912. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 137 


muskeln ist in allen Lagen des Kopfes im Raume vorhanden; er ist 
aber am stärksten, wenn sich der Kopf in Rückenlage befindet und 
die Schnauze 0—45° gegen die Horizontale gehoben ist (Kopfstellung 
0° bis + 45°); am schwächsten ist er, wenn sich der Kopf in Normal- 
stellung befindet und die Schnauze 0—-45° gegen die Horizontale ge- 
senkt ist (Kopfstellung — 180° bis — 135°). Die Drehung (und Wen- 
dung) des Kopfes ist in genau derselben Weise vorhanden, wenn man 
die Labyrinthexstirpation zuerst ausführt, und bleibt erhalten, wenn 
man dann das Tier nach Tagen, Wochen oder Monaten dezerebriert. 
Sie ist auch ganz unabhängig von den Augen. Die Zentren für diesen 
tonischen Reflex liegen in der Medulla oblongata und reichen nicht 
weiter nach vorne, als die Eintrittsebene der Nervi octavi!)). Die 
Kopfdrehung nach einseitiger Labyrinthexstirpation oder nach ein- 
seitiger Octavusdurchschneidung ist also noch nachweisbar nach Ent- 
fernung von Mittelhirn, Brücke, Kleinhirn und vorderer Hälfte der 
Medulla oblongata. 

Diese Kopfdrehung nach einseitiger Labyrinthexstirpation hat nun 
nach unseren früheren Feststellungen °) die Eigentümlichkeit, dass sie 
im Laufe der Zeit zunimmt. Entfernt man einem Kaninchen mit 
erhaltenem Grosshirn ein Labyrinth, so ist sofort nach dem Eingriff 
der Kopf bei wechselnder Wendung meist nur 45° (20—90°) gedreht. 
Nach verschieden langer Zeit, manchmal schon nach einigen Tagen, 
in anderen Fällen erst nach drei bis vier Wochen, erreicht die Kopf- 
drehung ihr Maximum von 90—135°, ja manchmal ist der Kopf sogar 
um 180° gedreht. Ähnliche Verhältnisse fand Ewald) bei Tauben. 
Auch hier nimmt die Kopfdrehung im Laufe von Wochen zu (siehe 
bei Ewald, Abb. 4—11). 

Das Studium der unter der Herrschaft des Mittelhirns stehenden 
Labyrinthstellreflexe nach einseitiger Labyrinthexstirpation wird nun 
dadurch verwickelt, dass diese Stellreflexe nicht auf einen Kopf ein- 
wirken, der sich in Normalstellung befindet, sondern auf einen Kopf, 
der sich infolge des besprochenen tonischen Reflexes auf die Nacken- 
muskeln bereits in wechselndem Grade gedreht hat. In folgendem 
soll die tonische Kopfdrehung nach einseitiger Labyrinthentfernung, 
die von Zentren in der Medulla oblongata abhängig ist und im Laufe 
der Zeit an Stärke zunimmt, als „Grunddrehung‘ bezeichnet werden. 


1) R. Magnus, Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für 
das Zustandekommen der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf die 
Körpermuskulatur vorhanden sein? Pflüger’s Archiv Bd. 159 S. 224. 
1914. 

2)R. Magnusund A. de Kleijn, a.a. O. Pflüger’s Arhiv Bd. 154 
>..1195. 1913. 

3) J. R. Ewald, Unters. über das Endorgan des N. octavus. S. 34 ff. 
1892. 


138 2 R. Magnus: 


Auf diese Grunddrehung setzt sich der Einfluss der Labyrinthstell- 
reflexe nach einseitiger Labyrinthexstirpation auf und verstärkt oder 
vermindert dieselbe je nach der Ausgangsstellung, welche der Körper 
des Tieres im Raume einnimmt. 

Will man den Einfluss der Labyrinthstellreflexe auf den Kopf 
besonders deutlich zur Anschauung bringen, so ist es nach dem Ge- 
sagten verständlich, dass man die Beobachtungen am besten in den 
ersten Tagen nach der Labyrinthexstirpation anstellt, da dann die 
„Grunddrehung‘“ noch nicht so stark entwickelt ist und durch die 
Stellreflexe leichter überwunden werden kann, während später die 
hochgradige Grunddrehung häufig den Erfolg der Stellreflexe ver- 
mindert. 

Zum Verständnis des folgenden ist es zweckmässig, wenn zuerst 
das Verhalten der Kopfstellung in den verschiedenen Körperlagen 
beim dezerebrierten Kaninchen geschildert wird, dem das Mittel- 
hirn und damit die Stellreflexe fehlen und das nur die ‚„Grunddrehung‘“ 
des Kopfes zeigt. Folgendes Beispiel diene zur Veranschaulichung: 


Kaninchen XII. 


8. April 1918. Rechtsseitige Labyrinthexstirpation durch Dr. deKleijn. 
Das Tier wird am Tage der Operation und am 25. April untersucht und 
zeigt normale Stellreflexe, wie sie im weiteren Verlauf dieser Arbeit zu 
schildern sein werden. Am 25. April ist der Kopf beim Sitzen auf dem 
Boden um 90°, bei Normalstellung des Tieres in der Luft um 180°, bei 
Hängelage mit Kopf unten um 180° nach rechts gedreht. 

26. April 1918 10 Uhr 20 Min. In leichter Chloroformnarkose werden 
die Karotiden abgebunden und die Vagi durchschnitten. Dezerebrierung, 
wonach ziemlich starke Blutung. Das Tier wird mit dem Becken in die 
Höhe gehalten, um das Herabfliessen des Blutes nach der Medulla zu 
verhindern. Sofort gute Enthirnungsstarre aller vier Beine. Spontan- 
atmung. Blutung steht. 

Das Tier wird kurze Zeit nach der Operation und um 10 Uhr 55 Min. 
untersucht. Dabei ergibt sich folgendes: 


In Normalstellung in der Luft: Kopf 90° nach rechts gedreht. 

In rechter Seitenlage in der Luft: Kopf 90° nach rechts gedreht. 

In linker Seitenlage in der Luft: Kopf 90° nach rechts gedreht. 

In Hängelage mit Kopf oben: Kopf in rechter Seitenlage. 

In Hängelage mit Kopf unten: Kopf 90° nach rechts gedreht, Mundspalte 
und Sagittalachse des Kopfes 45° gegen die Horizontale geneigt. 

In Rückenlage in der Luft: Kopf 45° nach rechts gedreht (durch die 
Schwerkraft wird die volle Drehung um 90° verhindert). Das Tier 
macht keine Versuche, den Kopf in Seitenlage auf den Bauch zu 
bringen. 

Kopfdrehen in Rückenlage bewirkt starke Halsreflexe auf die Extremi- 
täten, aber keine Halsstellreflexe auf das Becken. 

Kopfdrehen in Seitenlage bewirkt deutliche Labyrinthreflexe auf die 
Vorderbeine. 

Seitenlage auf dem Tisch: Kein Körperstellreflex auf den Kopf. Auf 
Rechtsetzen des Kopfes bleibt der Körper liegen. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 139 


Umlegen aus Fussstellung in Rückenlage ohne Änderung der Stellung des 
Kopfes zum Rumpf bewirkt deutliche Tonuszunahme der Vorderbeine. 

Rückenlage mit rechtgesetztem Kopf: Rechtes Vorderbein etwas schlaffer 
als linkes. : 

Kopfdrehreaktion, Kopfdrehnachreaktion, Augendrehreaktion und -nystag- 
mus, Augendrehnachreaktion und -nachnystagmus sind vorhanden 
und zeigen das nach rechtsseitigem Labyrinthverlust typische Ver- 
halten. 

Das Tier wird getötet. Bei der Sektion findet sich ein glatter, symmetrischer 
Schnitt quer durch das Mittelhirn, dorsal mitten durch die vorderen 
Vierhügel, ventral 2 mm vor dem Vorderrand der Brücke, lateral 
durch die hinteren Vierhügelarme. 


Zusammenfassung: Bei einem dezerebrierten Kaninchen fehlen 
sämtliche Stellreflexe. Die tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf 
die Gliedermuskeln sind vorhanden, ebenso die Drehreaktionen von 
Kopf und Augen. Infolge des einseitigen Labyrinthverlustes ist der 
Kopf nach der Seite der Operation gedreht (‚Grunddrehung‘‘). Diese 
Drehung ist bei allen Lagen des Tieres im Raume ungefähr von dem- 
selben Grade. Nur bei Rückenlage in der Luft ist sie durch den Ein- 
fluss der Schwerkraft auf den Kopf etwas vermindert. 

Dieses Verhalten ist typisch für dezerebrierte Kaninchen mit ein- 
seitigem Labyrinthverlust. In manchen Fällen kann die Drehung 
noch stärker ausgesprochen sein. Gewöhnlich lässt sich auch nach- 
weisen, dass der Widerstand gegen Rechtsetzen des Kopfes grösser 
ist, wenn sich der Kopf in Rückenlage befindet, als wenn er in Normal- 
stellung ist. 


L 

Die Untersuchung der Stellreflexe konnte ich an zwölf 
Kaninchen ausführen, bei denen von Dr. de Kleijn die rechtsseitige 
Labyrinthexstirpation vorgenommen: worden war. Die Tiere zeigten 
nach der Operation das typische Verhalten; ausserdem wurde die 

. Vollständigkeit der Operation jedesmal bei der Sektion kontrolliert. 
Nur eines dieser Tiere zeigte bei wiederholter Untersuchung einige 
etwas abweichende Stellungen; bei demselben fand sich bei der Sektion 
eine Eiterung in der rechten Bulla, wodurch die Abweichungen er- 
klärt werden. Dieses Tier ist in der folgenden Darstellung nicht mit 
berücksichtigt. 

Bei sämtlichen Tieren wurde zunächst das Verhalten bei intaktem 
Grosshirn fortlaufend untersucht und bei vier derselben photographisch 
festgelegt. Zwei Tiere wurden dabei mit verbundenen Augen unter- 
sucht, um ihr Verhalten bei Ausschluss optischer Bilder festzustellen. 
Bei fünf Kaninchen wurde am 5., 11., 28. und 30. Tage nach der 
Labyrinthexstirpation das Grosshirn auf die in der ersten Mitteilung 
geschilderte Weise entfernt. Darauf wurde die Untersuchung am 


140 | R. Magnus: 


Thalamustier fortgesetzt. Die Vollständigkeit der Operation wurde 
durch die Sektion kontrolliert. 

Es stellte sich heraus, dass das Verhalten der Stellreflexe beim 
intakten Tier und beim Thalamustier im wesentlichen das gleiche ist, 
so dass das Ergebnis beider Beobachtungsreihen 'im folgenden zu- 
sammen dargelegt werden kann. Kleine Abweichungen werden unten 
erwähnt werden. Ebenso macht es bei Tieren mit intaktem Gross- 
hirn keinen wesentlichen Unterschied, ob man ihre Stellreflexe bei 
offenen oder geschlossenen Augen untersucht. Die Augen spielen beim 
Kaninchen für die Aufrechterhaltung der normalen Körperstellung 
nur eine geringe, unten noch näher zu besprechende Rolle. Sobald 
nur das Mittelhirn mit dem übrigen Hirnstamm in funktionierender 
Verbindung ist, treten die Stellreflexe in typischer Weise auf. Die 
höheren Hirnteile beteiligen sich beim Kaninchen nur in sehr geringem 
Grade an der ‚Stellfunktion“. 


a) Labyrinthstellreflexe. 


Das Verhalten der Labyrinthstellreflexe soll an der Hand einiger 
stereoskopischer Aufnahmen geschildert werden, welche von Kanin- 
chen Nr. 10 drei Tage nach derrechtsseitigen Labyrinth exstirpatio nge- 
macht wurden. Das Gesamtergebnis der Beobachtungen ist, dass 
der Labyrinthstellreflex den Kopf immer so zu stellen strebt, dass 
das intakte Labyrinth sich oben befindet und der Kopf in Seitenlage 
liest. Je nach der Lage des Tieres im Raume kombiniert sich dieser 
Reflex in verschiedener Weise mit der ‚„Grunddrehung‘“. 


l. Normalstellung in der Luft. 


Wird das Tier mit der Hand am Becken frei in Normalstellung 
in der Luft gehalten (Abb. 1, Tafel I), so sieht man, dass der Kopf 
um etwa 90° nach rechts gedreht ist und in rechter Seitenlage mit . 
dem linken Auge nach oben gehalten wird. In dieser Stellung 
wirken Grunddrehung und Labyrinthstellreflex zusammen. 

In der Mehrzahl der Fälle wird in der ersten Zeit nach der Operation 
der Kopf genau um 90° gedreht. Später, wenn die Grunddrehung 
zunimmt, kann der Kopf stärker gedreht sein, manchmal um 135°, 
manchmal sogar um 180°, so dass er sich in Rückenlage befindet. 
Einigemal wurde beobachtet, dass zunächst der Kopf infolge der 
Grunddrehung um 135—160° gedreht stand und sich dann langsam 
infolge des Labyrinthstellreflexes in Seitenlage (Drehung 90°) zurück- 
bewegte, in welcher er dann stehenblieb. 

Wenn die Grunddrehung stark ausgesprochen ist, findet sich redet 
auch eine Drehung des Brustkorbes gegen das Becken. Will man 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. IT. 141 


den Einfluss derselben auf den Kopfstand ausschalten, so hält man 
das Tier an der Rückenhaut in der Luft. Dann beträgt die Kopf- 
drehung gewöhnlich auch bei starker Grunddrehung nur 90°, in seltenen 
Fällen bis 135°. er 

Das Thalamustier verhält sich genau so, wie das Tier mit intaktem 
Grosshirn. Verschluss der Augen ändert an der Kopfstellung nichts. 


2. Rückenlage in der Luft. 


In Rückenlage wirken Grunddrehung und Labyrinthstellreflex ein- 
ander entgegen. Durch die Grunddrehung wird (nach rechtsseitigem 
Labyrinthverlust) der Kopf in linke Seitenlage gebracht. Der Labyrinth 
stellreflex sucht den Kopf in rechte Seitenlage zu bringen. Das Er- 
gebnis ist, dass diese Lage für das Tier ausserordentlich unangenehm 
ist, und dass es sich durch lebhafte Bewegungen aus derselben zu 
befreien sucht. Sowohl das intakte wie das Thalamustier führen in 
dieser Lage kreisende Bewegungen mit dem Vorderkörper und Kopf 
aus, und zwar immer Linksdrehungen, die so lange andauern, bis es 
dem Tier gelingt, eine sehr merkwürdige Ruhelage zu erreichen, welche 
beiden Reflexen gerecht wird. 

Auf Abb. 2 (Tafel I), sieht man das Ergebnis. Der 'Thorax ist im 
Sinne der Grunddrehung gegen das Becken gedreht, so dass die 
Vorderbeine nach links gerichtet sind, und der Kopf ist durch stärkste 
Seitwärtswendung des Halses auf die Ventralseite des Tieres herüber- 
geklappt, so dass er in rechter Seitenlage auf dem Bauche aufliegt. 
Das linke Auge ist nach oben gerichtet, die Mundspalte steht nahezu 
vertikal, die Ohren hängen nach der rechten Körperseite. 

Sobald das Tier diese Ruhelage verliert, beginnt sofort wieder 
das Linkskreisen des Vorderkörpers, das so lange andauert, bis der 
Kopf wieder in rechter Seitenlage auf dem Bauche ruht. Dieses Ver- 
halten liess sich ausnahmslos bei allen untersuchten Tieren mit und 
ohne Grosshirn feststellen, unabhängig davon, zu welcher Zeit nach 
der Labyrinthexstirpation man die Untersuchung vornimmt. 


3. Rechte und linke Seitenlage in der Luft. 


Wird ein Tier, dem das rechte Labyrinth fehlt, in rechter Seiten- 
lage (d. h. mit der rechten Körperseite nach unten) in der Luft gehalten, 
so befindet sich der Kopf, falls keine Kopfdrehung vorhanden ist, in 
der richtigen Lage, in die ihn der Labyrinthstellreflex bringen würde. 
Die Grunddrehung dreht den Kopf aber aus dieser Lage heraus und 
sucht ihn in Rückenlage (oder sogar darüber hinaus) zu drehen. Beide 
Reflexe wirken sich also entgegen. Der Labyrinthstellreflex vermindert 
die Grunddrehung und kann sie unter Umständen sogar ganz auf- 


142 R. Magnus: 


heben, kann aber niemals den Kopf weiter zurückdrehen, als zur 
rechten Seitenlage. 

Das Umgekehrte erfolst bei linker Seitenlage. Die Grunddrehungdreht, 
den Kopf gegen die Normalstellung zu. Der Labyrinthstellreflex suchtden 
Kopf ebenfalls aus der linken Seitenlage zu befreien; beide Reflexe sum- 
mieren sich also, und es ergibt sich eine besondere starke Kopfdrehung. 

Dieses ist auf Abb. 3 und 4 zu sehen. 

Auf Abb. 3 (Tafel I) wird das Tier an den vier Beinen in rechter 
Seitenlage in der Luft gehalten. Der Kopf ist etwas nach unten ge- 
sunken, aber doch im ganzen nicht mehr als 45° nach rechts gedreht, 
so dass das rechte Auge nach oben sieht. In anderen Fällen, welche 
ebenfalls photographisch festgelegt werden konnten, steht der Kopf 
genau in der Ebene des Tieres in rechter Seitenlage, so dass jede 
Drehung des Kopfes gegen den Körper fehlt. 

Auf Abh. 4 (Tafel I) wird das Tier an den vier Beinen in linker Seiten- 
lage in der Luft gehalten. Der Kopf ist so stark nach rechts gedreht 
und gewendet, dass das rechte Auge (genau wie auf Abb. 3) nach oben 
sieht. Die Schnauze ist etwas nach unten gesunken. Letzteres ist 
kein regelmässiges Verhalten. Bei kräftigen, nicht ermüdeten Tieren 
kann die Schnauze auch fast bis zur Horizontalen gehoben sein. 

Vergleicht man Abb. 3 und 4, so erkennt man, dass trotzdem der 
Körper des Tieres in beiden Fällen eine um 180° verschiedene Lage 
hat, der Kopfstand nur etwa 45—60° verschieden ist. Es kommt 
das daher, dass der Labyrinthstellreflex in einem Falle die Grund- 
drehung vermehrt, im anderen sie vermindert. 

Der Vergleich der Kopfstellung bei rechter und linker Seitenlage 
in der Luft bildet (neben der Untersuchung in Rückenlage) das beste 
Mittel, sich von dem Vorhandensein wirksamer Labyrinthstellreflexe 
nach einseitiger Labyrinthexstirpation zu überzeugen. 

Im einzelnen ergeben sich nun verschiedene Bilder, je nachdem 
die Grunddrehung schwach oder stark entwickelt ist. Ist die Grund- 
drehung nur schwach ausgesprochen, wie das meist in den. ersten 
Tagen nach der Operation der Fall ist, so findet man bei rechter Seiten- 
lage eine Kopfdrehung von 45—0°, weil es dem Labyrinthstellreflex 
gelingt, die Grunddrehung ganz oder grösstenteils aufzuheben. In 
linker Seitenlage ist dann eine Kopfdrehung von 90—135°, nur aus- 
nahmsweise von 180° vorhanden. Ist die Grunddrehung dagegen 
stark, wie das meist nach zwei bis vier Wochen der Fall ist, so findet 
man in rechter Seitenlage eine Kopfdrehung von 90° (Kopf in Rücken- 
lage), in linker Seitenlage dagegen eine Kopfdrehung von 180° (Kopf 
in rechter Seitenlage). Dazwischen sind alle Übergänge vorhanden. 
Stets lässt sich aber ein deutlicher Unterschied im Grade der Kopf- 
drehung zwischen rechter und linker Seitenlage nachweisen. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 143 


Manchmal kann man auch beobachten, dass, wenn man ein Tier 
in rechte Seitenlage in der Luft gebracht hat, zuerst infolge der Grund- 
drehung sich eine Kopfdrehung von etwa 45° einstellt, und dass dann 
langsam sich infolge des Labyrinthstellreflexes der Kopf bis zur vollen 
Seitenlage zurückdreht. 

Ein Unterschied zwischen Tieren mit und ohne Grosshirn hat sich 
nicht feststellen lassen. Auch nach Verbinden der Augen ändert sich 
die Reaktion der Tiere nicht. 

Hält man die Tiere nicht, wie auf Abb. 3 und 4, an den vier Beinen, 
sondern am Becken in Seitenlage in der Luft, so kann man feststellen, 
dass, als Folge der starken oder schwachen Kopfdrehung, in rechter 
Seitenlage der Thorax nur wenig, dagegen in linker Seitenlage sehr 
stark gegen das Becken gedreht ist (Halsstellreflex). 


4. Hängelage mit Kopf oben. 


Packt man das Tier an der Rückenhaut und hält es mit senkrechter 
Wirbelsäule mit dem Kopfende nach oben, so sinkt der Kopf nach 
der rechten Seite herüber und bleibt in rechter Seitenlage mit dem 
linken Auge nach oben, vertikaler Mundspalte und horizontaler Sagittal- 
achse stehen (Abb. 5 Tafel I). 

Diese Kopfstellung liess sich bei fast allen Tieren nachweisen. Sie 
kommt durch das Zusammenwirken von Grunddrehung und Labyrinth- 
stellreflex zustande. Der letztere sorgt dafür, dass der Kopf in rechter 
Seitenlage stehenbleibt. Nur wenn die Grunddrehung sehr stark ist, 
wird der Kopf mehr als 90° zur Seite gedreht; in Ausnahmefällen 
kann die Drehung drei bis vier Wochen nach der Operation fast 180° 
betragen. Diese Lage ist aber dem Tiere unangenehm; es führt nicht 
selten Kreisbewegungen mit dem Kopfe aus und macht Versuche, 
den Kopf in rechte Seitenlage zu bringen. 


5. Hängelage mit Kopf unten. 


Diese Lage ist die einzige, in welcher beim Kaninchen der Labyrinth- 
stellreflex nicht recht zur Geltung kommen kann und gegenüber der 
Grunddrehung an Wirksamkeit zurücktritt. Daher ist auch diese Lage 
am besten geeignet, das Verhalten der Grunddrehung beim nicht- 
dezerebrierten Tiere zu untersuchen!). 

Packt man das Tier am Becken und lässt es mit dem Kopfe nach 
unten hängen, so ist der ganze Körper des Tieres, wie das früher von 
de Kleijn und mir eingehend geschildert wurde!), spiralig nach der 
Seite des fehlenden Labyrinthes gedreht, und zwar je nach dem Grade 
der Grunddrehung um 90—180°. Ausserdem ist der Kopf bei stark 


DePfiuger"s Archiv Bd. 1548. 197. 1913. 


144 R. Magnus: 


entwickelter Grunddrehung etwa 45° nach der Seite des fehlenden 
Labyrinthes gewendet, und die Sagittalachse des Kopfes steht etwa 
45° nach unten. Abbildungen dieser Stellung siehe Abb. 1—3 bei 
Magnus-de Kleijn, Pflüger’s Archiv Bd. 154 S. 198. 1913. 

Nach rechtsseitiger Labyrinthexstirpation steht also der Kopf 
halb in Rückenlage, halb in linker Seitenlage, mit dem rechten Auge 
höher. 

Diese Lage ist für das Tier ausserordentlich unangenehm, und es 
fängt meistens sofort an, mit dem Vorderkörper heftige kreisende 
Bewegungen nach links auszuführen, bis es schliesslich ermüdet. 

Wenn das Tier seinen Kopf aus dieser für den Labyrinthstellreflex 
so ungünstigen Lage befreien will, so bleiben ihm dafür zwei Wege, 
welche beide tatsächlich benutzt werden. Entweder das Tier ver- 
stärkt die Rechtswendung des Kopfes, bis schliesslich das linke 
Auge nicht mehr nach unten, sondern nach der Seite sieht. Das er- 
fordert eine beträchtliche Muskelanstrengung, und die Lage lässt sich 
nur kurze Zeit aufrechterhalten. Tatsächlich habe ich diese Reaktion 
einigemal beim Kaninchen, besonders bei Thalamustieren, beobachten 
können; auch bei der Thalamuskatze ist sie nachweisbar. Häufiger 
dagegen äussert sich der Labyrinthstellreflex nur in der Weise, dass 
die Rechtswendung des Kopfes vermindert wird. ‚Zu einer wirk- 
lichen Linkswendung kommt es nur sehr selten und auch dann nur 
vorübergehend. Häufig dagegen ist in den ersten Tagen nach der 
Labyrinthexstirpation, wenn die Grunddrehung noch gering ist, bei 
Hängelage mit Kopf unten die Rechtswendung nicht ausgesprochen, 
und das Tier lässt seinen Kopf ziemlich vertikal nach unten hängen 
(Abb. 6 Tafel 1). 

Wenn der Kopf wirklich in rechte Seitenlage gebracht werden 
sollte, so müsste das Tier in dieser Lage seinen Kopf nach links 
wenden, und das kann offenbar gegenüber der Grunddrehung nicht 
geleistet werden; um so weniger, als die Grunddrehung gerade bei 
Rückenlage des Kopfes am kräftigsten ausgesprochen ist, weil der 
betreffende tonische Labyrinthreflex auf die Nackenmuskeln in dieser 
Lage sein Maximum hat. 

Es ist dieses die einzige Lage beim Kaninchen, in “welcher der 
Labyrinthstellreflex nur wenig zur Geltung kommt. 


In allen übrigen Lagen aber wird bei der Anwesenheit nur eines 
Labyrinthes durch den Labyrinthstellreflex der Kopf immer in eine 
derartige Lage gebracht bzw. einer derartigen Lage genähert, dass 
sich das intakte Labyrinth oben befindet. Bleiben wir bei dem Bei- 
spiel der rechtsseitigen Labyrinthexstirpation, so strebt der Labyrinth- 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 145 


stellreflex, den Kopf in rechte Seitenlage zu bringen, in welcher sich 
das intakte linke Labyrinth oben befindet. In dieser Lage kommt 
der Kopf und das Tier zur Ruhe. Die von den Labyrinthen aus- 
gehenden Stellreize haben also in dieser Lage ihr Minimum. In allen 
anderen Lagen des Kopfes im Raume sind die Stellerregungen stärker 
und haben ihr Maximum, wenn das intakte Labyrinth sich bei Seiten- 
lage des Kopfes unten befindet. Unter diesen Bedingungen werden 
kräftige Stellreflexe auf den Kopf ausgelöst, welche dazu führen, 
dass der Kopf in die Ruhelage (in unserem Falle rechte Seitenlage) 
zurückgebracht wird. Kann das aus irgendwelchen Gründen nicht 
erreicht werden (Hängelage Kopf unten, Festhalten des Tieres), so 
erfolgen heftige Abwehrreaktionen, meist Kreisbewegungen des Vorder- 
körpers. 

Durch das Zusammenwirken der beiden Labyrinthe erklären sich 
die Labyrinthstellreflexe bei seitlichen Abweichungen des intakten 
Tieres. Wenn sich der Kopf in Normalstellung befindet, so stehen 
beide Labyrinthe in einer Mittelstellung zwischen Maximum und 
Minimum. Die Erregungen von beiden Seiten halten sich genau die 
Wase, und den Halsmuskeln fliessen beiderseits gleichstarke Impulse 
zu. Sobald sich der Kopf nach rechts oder links aus der Normalstellung 
entfernt, so gehen von dem nach unten gedrehten Labyrinth stärkere, 
von dem nach oben gedrehten schwächere Erregungen aus. Das 
Labyrinth, von welchem die stärkeren Erregungen ausgehen, ver- 
anlasst, wie in dieser Arbeit gezeigt wurde, derartige Kopfbewegungen, 
dass es nach oben kommt, dass also die Kopfabweichung aufgehoben 
wird. Sobald die Mittelstellung erreicht ist, halten sich die beider- 
seitigen Erregsungen wieder die Wage, und der Kopf bleibt in seiner 
Lage stehen. Auf diese Weise müssen die beiden Labyrinthe immer 
in der Weise zusammenarbeiten, dass der Kopf aus seitlichen Ab- 
weichungen in die Normalstellung zurückgebracht wird. 

Es ist selbstverständlich, dass auf Grund dieser Versuche mit 
einseitiger Labyrinthexstirpation sich nur diejenigen Labyrinthstell- 
reflexe erklären lassen, welche den Kopf aus asymmetrischen Lagen 
im Raume zur Normalstellung zurückführen. Wie es kommt, dass 
bei Normalstellung des Tieres, bei Hängelage mit Kopf oben und 
unten der Kopf immer in der gleichen Normalstellung gehalten wird, 
lässt sich hieraus nicht ableiten. 

Im Gegensatz zu den Labyrinthstellreflexen, welche durch das 
Mittelhirn vermittelt werden, steht die Grunddrehung, deren Zentren 
weiter kaudalwärts liegen, die bei einer anderen Lage des Kopfes im 
Raume ihr Maximum hat und die nicht wie die Labyrinthstellreflexe 
dem Kopfe eine bestimmte Stellung im Raume, sondern eine bestimmte 
Stellung zum Rumpfe gibt. Allerdings ist die Intensität der Drehung 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 10 


146 | R. Magnus: 


von der Lage des Kopfes im Raume abhängis, aber die Grunddrehung 
führt doch immer zu einer gleichsinnigen Drehung des Kopfes gegen 
den Rumpf. Beide Reflexe müssen sich also, je nach der Lage des 
Tieres im. Raume, in ganz verschiedener Weise summieren oder sub- 
trahieren, so dass das Eindergebnis ein ziemlich verwickeltes ist. Da 
beide Reilexe vom Labyrinth ausgelöst werden, so war es'nur da- 
durch möglich, sie auseinanderzuhalten, dass nachgewiesen werden 
konnte, dass ihre Zentren verschiedene Lage im Zentralnervensystem 
haben, und dass man sie daher dort operativ trennen kann. 

Dadurch, dass die endgültige Kopfstellung des Tieres in der Luft 
dureh das Zusammenwirken zweier Reflexe bestimmt wird, von denen 
die. Grunddrehung bei verschiedenen Tieren und zu verschiedenen 
Zeiten nicht dieselbe Intensität ist, kommt es, dass sich die Maximum- 
und Minimumstellung für die Labyrinthstellreflexe nicht auf wenige 
Winkelgrade genau angeben lassen. Nur im allgemeinen lässt sich 
sagen, dass sich in der Minimumstellung der Kopf in Seitenlage mit 
dem intakten Labyrinth nach oben befindet, in der Maximumstelluns 
dagegen in der umgekehrten Seitenlage. Ob die wahren Maximum- 
und Minimumstellungen aber genau in Seitenlage oder um 20—30° 
nach verschiedenen Richtungen davon abweichend liegen, lässt sich 
durch die Beobachtung einseitig labyrinthloser Tiere nicht mit Sicher- 
heit feststellen: 


b) Die übrigen Stellreflexe. 


Die übrigen Stellreflexe sind nach einseitigem Labyrinthverlust 
genau in der gleichen Weise vorhanden wie bei Tieren mit intakten 
Labyrinthen. Sie brauchen daher hier nicht noch einmal ausführlich 
geschildert zu werden. Es sei dafür auf die erste Mitteilung verwiesen. 

Nur einzelne besonders deutliche Reaktionen seien hier noch kurz 
_ erwähnt. 


1. Stellreflexe auf den Kopf durch Reizung der sensiblen 
Körpernerven. 


Wie in der ersten Mitteilung gezeigt wurde, bewirkt asymmetrische 
Erregung der sensiblen Körpernerven eine Drehung des Kopfes zur 
Normalstellung. Der Reflex ist am besten zu beobachten, wenn man 
labyrinthlose Tiere in Seitenlage auf. den Boden legt, dann wird der 
Kopf in die richtige Stellung im Raume gedreht. Derselbe Reflex 
lässt sich auch nachweisen, wenn man einseitig labyrinthlose Tiere 
in Seitenlage zuerst in der Luft hält, den Grad ihrer Kopfdrehung 
bestimmt und sie dann auf den Tisch legt. Legt man ein Tier, dem 
das rechte Labyrinth fehlt, in linker Seitenlage auf den Tisch, so 
wird die schon in der Luft sehr starke Kopfdrehung noch weiter ver- 


- Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 147 


stärkt, und der Kopf kann, wenn er es in der Luft noch nicht war, 
vollständig um 180° in rechte Seitenlage herübergedreht werden. 
Lest man das Tier dagegen in rechter Seitenlage auf den Tisch, so 
wird häufig (nicht immer) die Grunddrehung noch weiter vermindert, 
als dieses schon durch den Labyrinthstellreflex der Fall war, und es 
kann vorkommen, dass der Kopf jetzt nach links gedreht wird, was 
der Labyrinthstellreflex allein in dieser Lage niemals zuwege bringen 
kann, und sich daher der Normalstellung nähert (Abb. 7 Tafel I). 

Das Tier war vorher in rechter Seitenlage in der Luft gehalten 
worden. Durch den Labyrinthstellreflex war die Grunddrehung gerade 
vollständig kompensiert worden, so dass das Tier in der Luft seinen 
Kopf genau in rechter Seitenlage hielt, also der Kopf nicht mehr 
gegen den Körper gedreht war. Sobald nun das Tier in rechter Seiten- 
lage auf den Tisch gelegt wurde, wurde der Kopf nach links gedreht 
(Abb. 7), und näherte sich bis auf 45° der Normalstellung. Wie gesagt, 
tritt dieser Reflex in rechter Seitenlage auf dem Tisch nicht ausnahms- 
los ein, liess sich aber bei einer Reihe von Tieren mit Sicherheit fest- 
stellen. 

Packt man ein rechtsseitig labyrinthloses Tier an der Haut der 
rechten Körperseite und hält es frei in der Luft, so wird durch diesen 
asymmetrischen Reiz die Rechtsdrehung des Kopfes vermindert, und 
das Tier hält sich ruhig. Packt man es dagegen an der Haut der 
linken Körperseite, so wird. die Rechtsdrehung des Kopfes vermehrt, 
und das Tier führt im Anschluss daran lebhafte kreisende Bewegungen 
mit seiner vorderen Körperhälfte aus, die man sofort dadurch be- 
enden kann, dass man die Haut der rechten Körperseite packt. 

Interessant ist auch folgende Beobachtung, die bei zahlreichen 
Tieren gemacht werden konnte. Auf Abb. 1 (Tafel I) wird das 
rechtsseitig labyrinthlose Tier am Becken in Normalstellung in der 
Luft gehalten. Der Kopf ist gegen den Thorax 90° gedreht und steht 
in rechter Seitenlage. Das Tier wird darauf auf den Tisch gesetzt, 
worauf die Kopfdrehung langsam abnimmt ‘und schliesslich nur 45° 
beträgt (Abb. 8 Tafel I). 

Der Versuch kann auch in der Weise angestellt werden, dass man 
zunächst das Tier an der Rückenhaut in der Luft in Normalstellung 
hält, um sicher zu sein, dass auch in der Luft der Thorax symmetrisch 
in Normalstellung steht, und nach Bestimmung der Kopfdrehung 
das Tier auf den Boden setzt. Auch dann sieht man sehr häufig eine 
Verminderung der Kopfdrehung eintreten. Ist die Grunddrehung nur 
schwach ausgesprochen, so kann es vorkommen, dass das Tier beim 
Sitz auf dem Boden den Kopf überhaupt nicht mehr gedreht hält. 
Auch bei stark ausgesprochener Grunddrehung, bei welcher das Tier 
in der Luft den Kopf um 180° gedreht hält, sieht man häufig beim 

10 * 


148 R. Magnus: 


Sitz auf dem Boden eine Verminderung der Drehung bis auf 90° 
eintreten. Der Versuch gelingt auch am Thalamustier und wird beim 
Tier mit intaktem Grosshirn nicht aufgehoben, wenn man die Augen 
verbindet. 

Dieser Reflex wird dadurch ausgelöst, dass das Tier mit seinen 
vier Pfoten den Boden berührt. Die in der ersten Mitteilung be- 
schriebenen Stellreflexe auf den Kopf durch Erresung der sensiblen 
Körpernerven wurden beobachtet bei Tieren, die entweder beide 
Labyrinthe intakt hatten oder bei denen beide Labyrinthe fehlten. 
Bei ihnen steht der Kopf symmetrisch. Die Stellreflexe werden bei 
ihnen ausgelöst durch asymmetrische Reizung der Körpernerven bei 
symmetrischem Kopfstand. In dem hier beschriebenen Versuche wird 
dagegen der Reflex ausgelöst durch symmetrische Reizung der 
Körpernerven beiasymmetrischem (gedrehtem) Kopfstande. Höchst- 
wahrscheinlich handelt es sich in diesem Falle um eine ‚Schaltung‘, 
deren Vorkommen bei den Stellreflexen ich schon in meiner ersten 
Mitteilung (S. 485) nachgewiesen habe. Infolge der Drehung des 
Kopfes befinden sich die Muskeln der beiden Halsseiten in verschiedenem 
Spannungszustand und infolgedessen in verschiedener Reflexbereit- 
schaft. Fliessen jetzt von den beiderseitigen Extremitäten, sobald 
diese den Boden berühren, Erregungen zu, so erfolst Kontraktion 
derjenigen Halsmuskeln, welche infolge der Drehung sich im Zustande 
stärkerer Dehnung befinden, und die Kopfdrehung wird vermindert. 

Der Versuch ist deshalb von Wichtigkeit, weil er zeigt, dass zu 
Stellreaktionen führende Erresungen nicht nur dann in das Zentral- 
nervensystem gelangen, wenn die Körpernerven asymmetrisch erregt 
werden, sondern auch, wenn symmetrische Reize einwirken. Letztere 
können allerdings bei symmetrischem Kopfstande, also bei normalen 
Tieren, keine Stellreaktionen auslösen. 


2. Halsstellreflexe. 


Wenn man beim einseitig labyrinthlosen Kaninchen die Grund- 
drehung aufhebt und den Kopf gegen den Körper richtigstellt, so 
kann man, von dieser Normalhaltung ausgehend, alle Halsstellreflexe 
in genau derselben Weise auslösen, wie es in früheren Arbeiten für das 
normale!) und das Thalamuskaninchen°) geschildert wurde. Durch 
Drehen des Kopfes nach rechts oder links erzielt man die zugehörige 
Drehung des Beckens; man kann das Tier durch Kopfdrehen aus dem 
normalen Sitz in rechte oder linke Seitenlage umlegen und durch 
Rechtsetzen des Kopfes wieder in normalen Sitz zurückbringen usw. 


1) BR. Magnus und A. de Kleijn, Pflüger’s Archiv Bd. 154 
S. 163. 1913. 
2) R. Magnus, Pflüger’s Archiv Bd. 163 S. 405. 1916. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. I. 149 


Beim Kaninchen mit intaktem Grosshirn wird nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation durch die hiernach auftretende Drehung des 
Kopfes nach der Seite des fehlenden Labyrinthes (Grunddrehung) 
eine hochgradige spiralige Drehung der ganzen Wirbelsäule hervor- 
gerufen !), welche monatelang anhält und sich jederzeit durch Recht- 
setzen des Kopfes rückgängig machen lässt. Es bleibt dann nur eine 
geringe Körperdrehung übrig, welche als direkte Labyrinthaustalls- 
folge anzusehen ist. Die durch die Halsdrehung hervorgerufene Drehung 
des Körpers beruht, wie ich früher eingehend dargelegt habe), auf 
einem Halsstellreflex und ist an das Vorhandensein von Zentren 
gebunden, welche vom Mittelhirn bis in die Brückengegend reichen. 
In welcher Weise derselbe auf die Haltung des Tieres in verschiedenen 
Körperlagen und vor allem beim normalen Sitz einwirkt, ist früher 
von uns eingehend geschildert worden°), so dass hier darauf verwiesen 
werden kann. Durch die starke spiralige Drehung des ganzen Körpers 
wird jedenfalls dem Tiere dauernd eine abnorme Haltung aufgezwungen, 
die in den ersten Tagen nach der Operation dem Tiere das Sitzen 
beträchtlich erschwert, und die es erst allmählich mit Hilfe des folgenden 
Reflexes überwinden lernen muss. 


3. Stellreflexe auf den Körper durch asymmetrische 
Reizung der sensiblen Körpernerven. 


Am Thalamus- oder Mittelhirntier mit intakten Labyrinthen oder 
nach doppelseitiger Labyrinthexstirpation kann man nachweisen, dass 
auch, wenn der Kopf sich nicht in der Normalstellung befindet, der 
Körper zum normalen Sitz gebracht werden kann, wenn (durch den 
Druck der Unterlage u. dgl.) eine asymmetrische Erregung der sen- 
siblen Körpernerven erfolst?). Es wurde z. B. Bd. 163 S. 455 auf 
Abb. 23 ein Thalamuskaninchen abgebildet, dessen Kopf in linker 
Seitenlage festgehalten wurde und dessen Körper sich trotzdem auf- 
gesetzt hatte. 

Dieser Reflex ist der wichtigste, durch welchen das Kaninchen 
nach einseitigem Labyrinthverlust trotz der gedrehten Stellung seines 
Kopfes mit seinem Körper aufsitzen kann. Nach rechtsseitigem 
Labyrinthverlust ist das Tier bei rechter Seitenlage, wenn die Grund- 
drehung nicht besonders schwach ausgebildet ist und daher der auf 
Tafel I Abb. 7 abgebildete Mechanismus den Kopf der Normal- 


1) R. Magnus und A. de Kleijn, Pflüger’s Archiv Bd. 154 8. 178. 
1913. \ 

2) R. Magnus, Pflüger’s Archiv Bd. 163 S. 451. 1916. 

3) R. Magnus und A. de Kleijn, Pflüger’s Archiv Bd. 154 S. 194ff. 
1913. 

4) R. Magnus, Pflüger’s Archiv Bd. 163 S. 454. 1916. 


150 R. Magnus: 


stellung nähern kann, allein auf diesen Stellreflex auf den Körper an- 
gewiesen. 

Bei manchen Tieren lässt es sich schon 24 Stunden nach einer 
schonend ausgeführten Labyrinthexstirpation nachweisen, dass der 
Körper aufsitzt, wenn der Kopf in rechter oder linker Seitenlage fest- 
gehalten wird, und nach wenigen Tagen ist dieses Vermögen bei allen 
Tieren voll ausgebildet. Nach der Entfernung des Grosshirns lässt 
sich meist wenige Stunden nach der Operation der Reflex in voller 
Wirksamkeit nachweisen. 


4. Einfluss der Augen. 


Wie schon oben erwähnt wurde, ist der Einfluss der Augen auf 
die Erhaltung der Körperstellung des einseitig labyrinthlosen Kaninchens 
auffällig gering. Daher ist auch die Stellung des Kopfes bei Tieren 
mit offenen und verschlossenen Augen in den verschiedenen Lagen 
des Körpers im Raume grundsätzlich die gleiche. Thalamuskaninchen, 
welche ausser dem Pupillenreflex und dem reflektorischen Lidkneifen 
bei starker Belichtung keine optischen Reflexe zeigen, bieten in ihren 
Stellreflexen keinen Unterschied gegenüber Tieren mit intaktem Gross- 
hirn und offenen Augen. 

In einigen wenigen Fällen konnte ich beobachten, dba einseitig 
labyrinthlose Kaninchen, welche in kleinen, runden Käfigen mit ge- 
schlossenen Seitenwänden sassen, ihren Kopf etwas stärker gedreht 
hielten, als wenn sie frei in der Mitte des Zimmers auf dem Boden 
sassen und also optische Bilder bekamen. Gross war aber der Unter- 
schied nie und war auch nur in einer Minderheit der Fälle zu sehen. 
Es wäre möglich, dass es sich hierbei um einen geringen richtenden 
‘Einfluss der Augen auf den Kopf handelt, doch wage ich es nicht 
mit Sicherheit zu entscheiden. 

Dagegen haben wir schon früher zeigen können, dass einseitig 
labyrinthlose Kaninchen längere Zeit nach der Operation lernen, den 
abnormen Stand ihrer Vorderbeine mit Hilfe der Augen zu korrigieren, 
und dass solche Tiere, wenn man ihnen die Augen schliesst, sofort 
wieder das zur Operationsseite gekreuzte Vorderbein tonisch strecken 
(Abbildung Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 221 Abb. 8). 

Abgesehen hiervon habe ich aber keinen ausgesprochenen Einfluss 
der Augen auf die Körperstellung nach einseitigem Labyrinthverlust 
auffinden können. 


5. Rollbewegungen. 


Anhangsweise sei erwähnt, dass die Rollbewegungen auch beim 
Thalamuskaninchen nach einseitigem Labyrinthverlust auftreten 
können. 


DEREN IR 


N 
Auuy 


Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiologie. Bd. 174. 


Abb. 1. 


Abb. 2. 


Abb. 3. 


Abb. 4. 


I. 


Magnus, Problem der Körperstellung. 


Tafel 1. 


Abb. 6. 


0 To 


Abb 


Abb. 8. 


Verlag von Julius Springer in Berlin. 


Beiträge zum Problem der Körperstellung. II. 151 


Zusammenfassung. 


1. Nach einseitiger Labyrinthexstirpation beim Kaninchen ent- 
wickelt sich eine allmählich an Stärke zunehmende Kopfdrehung 
{(Grunddrehung), welche auf einem einseitigen tonischen Einfluss des 
intakten Labyrinthes auf die Muskeln der zugehörigen Halsseite be- 
ruht. Die Drehung ist bei allen Lagen des Kopfes im Raume vorhanden, 
hat aber ihr Maximum, wenn der Kopf sich in Rückenlage mit etwas 
gehobener Schnauze befindet. Die Zentren für diesen tonischen Reflex 
liegen in der Medulla oblongata hinter der Eintrittsebene der Nervi 
T > 
Auf diese Grunddrehung setzt sich bei erhaltenem Mittelhirn 
der I neclcher auf, welcher dahin strebt, den Kopf im Raume 
in diejenige Seitenlage zu bringen, in welcher das erhaltene Labyrinth 
sich oben befindet. In dieser Stellung hat der Labyrinthstellreflex 
sein Minimum. Wenn das erhaltene Labyrinth sich unten befindet, hat 
der Labyrinthstellreflex sein Maximum. 

3. Diejenigen Labyrinthstellreflexe auf den Kopf, durch welche 
der Kopf bei Erhaltensein beider Labyrinthe aus asymmetrischen 
Lagen im Raume in die Normalstellung zurückgeführt wird, erklären 
sich durch das Zusammenwirken der Erregungen aus beiden Laby- 
rinthen. Der Kopf kommt in einer derartigen Lage zur Ruhe, dass 
die Erregungen aus beiden Labyrinthen gleich stark sind. Sobald 
sich der Kopf aus der symmetrischen Lage entfernt, gehen von dem 
mehr nach unten befindlichen Labyrinth stärkere Erregungen aus, 
_ welche die Drehung des Kopfes in die Normalstellung bewirken. 

4. Je nach der verschiedenen Lage des Körpers im Raume addieren 
oder subtrahieren sich, wie im einzelnen nachgewiesen wurde, Grund- 
(drehung und Labyrinthstellreflex bei Kaninchen mit einseitiger Laby- 
rinthexstirpation. 

5. Die übrigen Stellreflexe lassen sich bei Kaninchen mit ein- 
seitigem Labyrinthverlust in normaler Weise nachweisen. Ein inter- 
essanter Fall von ‚Schaltung‘ wurde besonders besprochen. 

6. Das Verhalten der Stellreflexe und der Körperstellung nach 
einseitigem Labyrinthverlust ist bei Kaninchen mit erhaltenem Gross- 
hirn und bei Thalamuskaninchen grundsätzlich dasselbe. Die Augen 
spielen beim Kaninchen nur eine geringe Rolle für die Erhaltung der 
normalen Körperstellung. 


Die Wasserstoffionen und die sekretorische 
Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse'). 
Von 
Prof. Dr. L. Popielski. 


(Aus dem Institut für experimentelle/Pharmakologie der Universität Lemberg.» 


(Eingegangen am 6. August 1918.) 


Säuren?), unmittelbar ins Duodenum eingeführt, rufen eine reich- 
liche Sekretion von Pankreassaft hervor. In normalen Verhältnissen 
gelangen freilich die Säuren fast nie im unveränderten Zustande ins 
Duodenum. In den Magen eingeführt, kommen sie nämlich mit ein- 
genommenen Speisen und deren Verdauungsprodukten in Berührung. 
Vor allem gilt dies von der Salzsäure des Magensaftes. Unter dem 
Einfluss der Eiweissverdauungsprodukte unterliegen die Säuren einer 
Umwandlung, indem sie mit Eiweisskörpern Verbindungen eingehen, 
in deren Form sie, zum Teil wenigstens, ins Duodenum übergehen. 
Die Salzsäure übt also ihren Einfluss auf die Schleimhaut des Duo- 
denums und des Dünndarmes nicht im reinen Zustande, sondern 
bereits, wenigstens zum Teil, verändert aus. 

Angesichts dessen war es nun von Wichtigkeit zu erfahren, was 
für einen Einfluss auf die sekretorische Tätigkeit der Bauchspeichel- 
drüse Säuren ausüben, und zwar sowohl anorganische wie auch organi- 
sche, die der Wirkung von durch den Magensaft entstandenen Eiweiss- 
verdauungsprodukten ausgesetzt worden waren. Derartige Bestand- 
teile enthält nun das allgemein bekannte Pepton Witte (=P.W.), 
ein Produkt der Verdauung des Fibrins durch den Magensaft. P. W. 
‘setzt sich hauptsächlich aus Albumosen, einer kleinen Anzahl von 
Peptonen und anderen wenig bekannten Körpern zusammen. Um 
dieses P. W. auf die Säuren einwirken zu lassen, habe ich den letzteren 
eine bestimmte Menge von P. W. oder Kasein zugesetzt, und um die 
gegenseitige Einwirkung zu heben, habe ich das Gemisch 24 Stunden 
lang in Zimmertemperatur stehengelassen und von Zeit zu Zeit 
gründlich geschüttelt. Das Gemisch wurde immer filtriert, so dass 


1) Die Hauptergebnisse dieser Arbeit sind der Akademie der Wissen - 
schaften in Krakau am 3. April 1916 vorgelegt worden. 

2) L. Popielski, Über sekretorische Hemmungsnerven des Pankreas 
S. 54—57. St. Petersburg 1896. Dissertation (Russisch). 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 153 


ich bei den Versuchen stets eine klare Flüssigkeit von hellgelber Farbe 
benutzen konnte. Diese Flüssigkeiten von Zimmertemperatur führte 
ich direkt ins Duodenum ein und beobachtete deren Einwirkung auf 
die Sekretion des Pankreassaftes. Zum Vergleich wurde auch der 
Einfluss reiner Säuren, die nicht der Einwirkung von P. W. ausgesetzt 
worden waren, herangezogen. Die Untersuchungen habe ich in akuter 


Form an vier, in chronischer an sechs Hunden ausgeführt. 

Die akute Untersuchungsmethode ist sehr einfach. Unter Benutzung 
von Curare oder nach Durchschneidung des Rückenmarkes unterhalb 
der Medulla oblongata legte ich eine temporäre Pankreasfistel an und 
führte ins Duodenum eine Kanüle ein zum Eingiessen der Flüssigkeiten. 
Die chronische Untersuchungsmethode dagegen weist viel mehr Kompli- 
ziertheit auf. Jeder Hund hatte zwei: eine Duodenal- und eine Pankreas- 
fistel. Die erstere diente zum Kingiessen von Flüssigkeiten und Ein- 
führen des Katheters mit einem Bläschen, das, mit Luft angefüllt, die 
Verbindung zwischen dem Magen und dem Darm ausschaltete. 

Um zu kontrollieren, ob die ins Duodenum eingeführte Flüssig- 
keit nicht in den Magen gelanst, legte ich bei mänchen Hunden noch 
eine Magenfistel an. Alle drei Operationen habe ich manchmal gleich- 
zeitig ausgeführt. Gelingen sie, so halten sich die Hunde ungefähr 
2—3 Wochen lang nach der Operation ganz wohl. Nach dieser Zeit aber 
beginnt eine reichliche Pankreassaftsekretion, begleitet von starker Ab- 
magerung, und die Hunde gehen zugrunde. Das zweimalige Anlegen einer 
Duodenal- und Pankreasfistel zeitigt gewöhnlich derartige Folgen nicht; 
die Hunde halten sich lange wohl. Gewöhnlich legte ich die Pankreas- 
und Magenfistel gleichzeitig, erst nach einer Zeit aber die Duodenalfistel 
an. Manchmal dagegen waren es die Magen- und Duodenalfistel, die 
zugleich angelegt wurden; die Pankreasfistel aber folgte später. Die 
Schwierigkeiten, denen man bei der Operation begegnet, sind enorm, 
lassen sich aber bei einigermaassen erlangter Übung überwinden. Viel 
schwieriger aber ist es, die Tiere längere Zeit am Leben zu erhalten. Die 
grösste Gefahr liegt im Pankreassaft, von dem die Haut des Bauches 
und der Extremitäten reichlich benetzt wird. Dieselbe unterliegt der 
Verdauung durch Trypsin, wird rot, und so entstehen Wunden. Ausser- 
dem zersetzt sich der Saft und entwickelt dabei einen äusserst wider- 
lichen Geruch. In kurzer Zeit verlieren die Tiere den Appetit, werden 
immer magerer und krepieren unter Anzeichen äusserster Erschöpfung. 
Um dem vorzubeugen, muss den Tieren flüssige Nahrung, und zwar 
überwiegend Milch verabreicht werden. Ausserdem müssen sie aufs ge- 
naueste trockengehalten werden und auf trockenen Holzspänen ruhen. 
Sehr angezeigt ist es auch, die Hunde für einige Stunden im Gestell zu 
belassen, um den Saft zu sammeln. Am besten aber hat sich von all den 
Mitteln, die die Haut vor Ätzung durch den Pankreassaft sichern, das- 
“ jenige bewährt, welches ich!) im Jahre 1902 angewandt habe. Es beruht 
darauf, dass die Mucosa papillae Duodeni gänzlich ausgeschnitten wird. 
Infolgedessen zieht sich beim Einwachsen der Fistel in die Haut das 
Narbengewebe zusammen und verschliesst auf diese Weise das Lumen 
der Fistel. Demzufolge findet die Saftsekretion nur dann statt, wenn 


1) Popielski, Über die verschiedenen Eigenschaften des Pankreas- 
saftes (Russisch). Russkij Wraez 1902 Nr. 34. Sep.-Abdr. $. 24. 


154. L. Popielski: 


wir in die Fistel eine Kanüle einführen. Dazu kommt noch, dass der 
unter diesen Verhältnissen ausfliessende Saft kein Trypsin, sondern bloss 
Protrypsin enthält, welch letzteres sich erst bei Berührung mit der Schleim - 
haut der Papillae durch Wirkung von Enterokinase in Trypsin verwandelt. 
Um dem völligen Verwachsen der Fistel vorzubeugen, muss man sie un- 
bedingt zweimal des Tages kateterisieren. 

Was die Flüssigkeiten selbst anbelangt, so habe ich sie immer bei 
Zimmertemperatur und bei allen Versuchen womöglich gleich lange Zeit 
eingeführt. Da die Flüssigkeit durch einen Trichter, welcher mittels 
eines Gummischlauches mit dem Duodenum verbunden war, nicht immer 
rasch genug einströmte, so bediente ich mich, um die Einführungszeit 
möglichst gleichmässig gestalten zu können, einer Injektionsspritze. 

Die Kost der Hunde blieb stets dieselbe, und zwar gewöhnlich Milch 
mit Weissbrot oder Reis. Die letzte Fütterung, der der Versuch folgte, 
war am Vortage 6 Uhr abends. Die Magenfistel, wo dieselbe vorhanden 
war, blieb während des Experiments offen, zwecks Kontrolle, ob nicht 
die ins Duodenum eingeführte Flüssigkeit in den Magen gelangt. 


Bevor ich nun zur Analyse schreite, halte ich es für zweckmässig, 
einige von den Versuchen selbst näher zu besprechen. 


Versuch I. 22. Dezember 1913. Hund von 13700 g Gewicht, mit 
drei Fisteln: Magen-, Duodenal- und Pankreasfistel zweizeitig angelegt, 
zuletzt die Magenfistel am 13. Dezember 1913. In den Zwölffingerdarm 
wurde ein Bläschen eingeführt und aufgeblasen, um die Verbindung 
zwischen Magen und Darm aufzuheben. 

Vor allem beschloss ich: 1. die Wirkung des reinen, normalen Magen- 
saftes und 2. die Wirkung desselben in Verbindung mit Verdauungs- 
produkten des Kaseins zu untersuchen. Zu diesem Zwecke habe ich 20 g 
Kasein mit 200 g reinen (bei Scheinfütterung erhaltenen) Magensaftes 
vom Hunde gemischt, 4 Tage im Thermostaten gehalten und während 
dieser Zeit oft gründlich geschüttelt. Dann brachte ich die Mischung 
auf ihr ursprüngliches Volum und filtrierte. Das Filtrat wurde zum Ver- 
suche benützt. 

Von 9h 45°—9h 49’ wurden ins Duodenum 100 cem des mit Kasein 
versetzten Magensaftes eingeführt. 

Bis 10h 30’, während 45’, wurden 20 ccm Pankreassaft gesammelt. 


1 
Von 10h 40’—10h 44’ wurden 100 cem 10 n-Essigsäure + 12,5 P.W. 


eingeführt. 

Bis 1!h 15’ 5,5 cem Pankreassaft gesammelt. 

Von 11h 16’°—11h 20’ wurden 100 cem reinen Magensaftes ins Duode- 
num eingeführt. 

Bis 12h, während 45’, 36,6 cem Pankreassaft gesammelt, also um 
16,6 cem mehr, als nach dem mit Kasein versetzten Magensaft. 


Versuch II. 27. Dezember 1913. Derselbe Hund von 13500 g Gewicht. 
1 
Von 7h 45’—7h 49’ wurden ins Duodenum 100 cem o n-Essigsäure 


+ 12,5 P.W. eingeführt. 

Bis Sh 20’ 4,1 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Von 8h 21’—8h 25’ 100 ccm derselben Essigsäure + 12,5 P. W. ins 
Duodenum eingeführt. 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 155 


Um 9h 5’ 4 cem Pankreassaft gesammelt. 

Von 9h 10’—-9h 14’ wurden 100 ccm ‚9 Weinsäure + 12,5 W.P. 
eingeführt. 

Bis 9h 50’ wurden 9,2 cem gesammelt. 

Versuch II. 27. Dezember 1913. Derselbe Hund von 12500 g Gewicht. 


B : n RE 
Um 8h 3’ wurden ins Duodenum 100 cem reiner 10 -Weinsäure -- 


25 H,O eingeführt. 
Bis Sh 33” 20,9 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Versuch IV. 29. Dezember 1913. Derselbe Hund von 10000 g Ge- 
wieht. Seit dem 28. Dezember frisst das Tier nichts, trinkt wenig, sehr 
abgemagert. 


Um 11h 38’ wurden ins Duodenum 100 ccm =. -Salzsäure eingeführt. 
Bis 12h 15° 5 ccm Pankreassaft gesammelt. 
Um 12h 15’ wurden 100 com” —-HCI + 12,5 P. W. ins Duodenum 


eingeführt. 
Bis 12h 45’ 1,9 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Um 1h 5’ 100 ccm 1, Zitronensäure eingeführt. 
Bis 1h 35° 3 cem Pankreassaft gesammelt. 
Um 2h 100 ccm , Zitronensäure + 12,5 P. W. eingeführt. 


Bis 2h 35” 2,2 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Am 31. Dezember 1913 war der Hund tot. Er lebte nach der letzten 
Operation 18 Tage. 

Die Saftmengen im Versuch IV sind gering, was angesichts dessen, 
dass der Hund sehr wenig getrunken hatte, leicht erklärlich ist. 


Versuch V. 14. Juli 1913. Hund ‚‚Nero‘‘, 27 kg Gewicht, mit drei 
Fisteln: Magen-, Pankreas- und Duodenalfistel. Die Duodenalfistel am 
1. Juli 1913 angelest. Vor dem Versuch wurde, wie gewöhnlich, das 
Bläschen in das Duodenum eingeführt und aufgeblasen. 


Um 10h 35° wurden ins Duodenum 120 cem 280, eingeführt. 
Bis 11h 35’ wurden 16,2 ccm Pankreassaft gesammelt. 
Um !lh 55° 100 cem 8:80, + 20 P. W. eingeführt. 


Bis 12h 45’ 3,3 cem Pankreassaft gesammelt. 

Um 12h 45’ 100 cem 3%iger NaCl eingeführt. 

Die Sekretion war sehr spärlich. Binnen 25’ wurden 1,1 ccm gesammelt. 

Um 1h 25’ wurden 100 cem 6%iger NaCl eingeführt. 

Während 25° 1,1 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Versuch VI. 12. März 1913. Hund ‚„‚Bury‘“, 20 kg Gewicht, mit Pankreas- 
und Duodenalfistel. 

Um 9h 55° wurden ins Duodenum 50 cem 0,18% iger HCl + 5,5 
P. W. eingeführt. 

Bis 10h 45’ wurden 0,8 ccm Pankreassaft gesammelt. 


156 L. Popielski: 


r 


Um 10h 48’ 50 cem 0,18 %iger HCl + 5 g Wasser ins Duodenum 
eingeführt. 
Bis 11h 30° 4,1 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Versuch VII. 14. März 1913. Derselbe Hund, 20 kg Gewicht. 

Um 8h 58° wurden ins Duodenum 50 cem 0,30 %iger HCl + 
4,25 P. W. eingeführt. 

Bis 9h 35’ wurden 5,9 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Um 10h 35’ 50 cem „sa +5 P.W. eingeführt. 
Bis 11h 5’ 4,4 ccm Pankreassaft gesammelt. 
1 
Um 11h 5° 50 cem a + P.W. mit ungefähr 0,18 %igem Gehalt 


an freier Salzsäure bei Diamidoazobenzol als Indikator ins Duodenum 
eingeführt. 

Bis 11h 50° 7,9 cem Pankreassaft gesammelt. 

Um 11h 50’ 50 cem 0,18 %iger HCl eingeführt. 

Bis 12h 35° 9,4 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Versuch VII. 25. Februar 1914. Hund ‚Czarny“, 14 kg Gewicht, 
mit drei Fisteln. Alle gleichzeitig am 14. Februar 1914 angelegt. Ins 
Duodenum wurde das Bläschen eingeführt und aufgeblasen. 


Um 9h 48° wurden ins Duodenum 100 cem me! eingeführt; 

Bis 10h 45’ 22,5 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Um 10h 45’ ins Duodenum 100 ccm made 110,5 PaWa eingeführt. 
Bis 11h 20’ 10,8 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Um 11h’ 227 100’cem = -Essigsäure eingeführt. 

Bis 12h 5° wurden 12 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Um 12h 9’ 100 cem nr -Essigsäure + 12,5 P. W. eingeführt. 

Bis Ih wurden 9,5 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Versuch IX. 27. Februar 1914. Derselbe Hund, 13700 & Gewicht. 
Katheter mit Bläschen ins Duodenum eingeführt. 


n 2 
Um 9h 5’ ins Duodenum 100 cem In ebiue 119,5 P. W. ein- 


geführt. 
Bis 9h 35’ 7,7 cem Pankreassaft gesammelt. 
E >) 


> 2 ı ei 

Um 9h 55’ ins Duodenum 100 cem „ Oxalsäure eingeführt. 

Bis 10h 30’ 15,6 ccm Pankreassaft gesammelt. 

Um 10h 30’ 100 cem - -Milchsäure + 12,5 P. W. ins Duodenum ein- 


geführt. 
Bis 11h 1,5 cem Pankreassaft gesammelt. 


Um 215221007 cem! -, Milchsäure ins Duodenum eingeführt.‘ 


Bis 11h 45’ 16 ccm Pankreassaft gesammelt. 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 157 


Versuch X. 2. März 1914. Derselbe Hund, 12 kg Gewicht. 


Um 9h 25’ wurden 100 cem _ -Phosphorsäure + 12,5 P. W. eingeführt. 


Bis 9h 55’ wurden 2 cem Pankreassaft gesammelt. 
n 
Um 10h 5° wurden 100 cem N lee eingeführt. 


Bis 10h 35’ wurden 16,7 cem Pankreassaft gesammelt. 

Am folgenden Tage, 3. März 1914, der Hund tot gefunden. Im Duo- 
denum ist die Schleimhaut gerötet, als Folge von reizender Wirkung der 
wiederholt eingeführten Säure. 

Bei den akuten Versuchen, zu denen ich nun übergehe, wurden die 
Saftmengen mittels Millimeterteilstrichen auf einem horizontalliegenden 
und mit dem Dwuctus Wirsungiamy verbundenen Glasröhrchen be- 
stimmt. Als Sekretionsmaass wurde die Zahl der Teilstriche gewählt, 
um die sich die Saftsäule während einer Minute in einem Röhrchen von 
1—11, mm Durchmesser verschob. Je 100 Teilstriche entsprechen un- 
gefähr 1 cem Saft. 


Versuch XI. 10. Februar 1913. Hund von 61% kg Gewicht. 3 cem 
1% iger Curare. Pankreasfistel. Ins Duodenum eine Kanüle zum Ein- 
giessen der Flüssigkeiten eingeführt. 


Nach der Einführung von 15 cem mi + P.W. (60 cem ya 2 


18 P. W.) ins Duodenum betrug die Sekretion während einer halben Stunde 
nur 10 Teilstriche —= 0,1 ccm. 


Nach Eimführung von 15 ccm Ha + Wasser (60 ccm ja .- 


18 destill. Wasser) betrug sie für eine halbe Stunde 1327 Teilstriche — 
13,27 eem Pankreassaftes. 


Versuch XH. 15. Februar 1913. Hund von 81, kg Gewicht, sonst wie oben. 
Nach Einführung von 15 cem 0,20 %iger HCl 300 Teilstriche in einer 
halben Stunde, d. i. 3 cem abgesondert. 


Nach Einführung von 15 cem Ha + P.W. (60 cem Ha + 


9 ecem 40 %iger P. W.) mit ungefähr 6,27% freier Säure wurden während 
einer halben Stunde 513 Teilstriche — 5,13 ecm abgesondert. 


Versuch XII. 21. Februar 1913. Hund von 11%, kg Gewicht, sonst 
wie oben. 


Nach 20 cen Ha +5 W. (50 cecı Ha + 30 ccm 20 %Wiger 
P. W.) betrug die Sekretion 203 Teilstriche — 2,03 cem während 25’. 

Nach 20 cem sa (30 cem ae + 30 cem Wasser) betrug sie 
495 Teilstriche — 4,95 cem. 

Nach 20 cem 1, Essigsäure 1 BW. (00. ccm 1, Essigsäure + 18 ccm 
40 %iger P. W.) betrug sie 205 Teilstriche = 2,05 cem für 16. 

Nach 20 cem 1, Essigsäure (60 ccm 1, Essigsäure + 18 destill. Wasser) 


wurden in 16’ 222 Teilstriche — 2,22 eem abgesondert. 


158 L. Popielski: 


Versuch XIV. 26. Februar 1913. Hund von 11 kg Gewicht, vorbereitet 
wie oben. 


Nach 30 cem Ha + P. W. (100 cem Ha + 6. P. W.) betrug die 
Sekretion 244 Teilstriche = 2,44 cem für eine halbe Stunde. 

Nach 30 cem Ha + P.W. (100 ccm a + 12 P. W.) betrug 
sie in einer halben Stunde 24 Teilstriche = 0,24 ccm. 


Zum Vergleich eignen sich vor allem Zahlen, die bei ein und dem- 
selben Versuch erhalten wurden. Ferner kann man auch die Zahlen, 
die man bei verschiedenen Versuchen, doch bei demselben Hunde 
erhalten hat, miteinander vergleichen. Selbstverständlich sind für 
solch einen Vergleich nur chronische Versuche geeignet. Schwerer ist 
es schon, Zahlen von verschiedenen Hunden in Vergleich zu ziehen, es 
seiauch, dass die Tiere gleichen Gewichtes und von gleicher Grösse waren. 

Die Mengen des Pankreassaftes wurden für die ganze Periode der 
Sekretion, d. h. gewöhnlich für 30’—45’, bestimmt. In dem Augen- 
blicke, wo die Sekretion wieder jener glich, welche vor der Einführung 
der betreffenden Flüssigkeit ins Duodenum beobachtet worden war, 
musste die Sekretion als beendet betrachtet werden. Sollte der Saft 
über diese Periode hinaus gesammelt werden, müssten wir grössere 
Zahlen bekommen. Die Genauigkeit der Zahlen der Saftmengen wird 
hauptsächlich bedinst: durch die Geschwindigkeit und Kraft des 
Einführens der Flüssigkeiten ins Duodenum, weiter durch die Tem- 
peratur der Flüssigkeiten und endlich durch die Menge und Reaktion 
des Darminhaltes. Da aber diese Bedingungen nicht immer gleich 
sind und sich nicht genau voraussehen lassen (wie z. B. der Darm- 
inhalt), so sind auch die Zahlen für den Pankreassaft nicht absolut 
exakt. Dieser Vorbehalt: ist von Wichtigkeit namentlich beim Ver- 
gleich der erhaltenen Zahlen, da dieselben von den theoretisch er- 
mittelten abweichen können. Schwieriger ist es, die Grenzen der 
Irrtümer zu bestimmen. 

Um das Versuchsmaterial fassbarer zu gestalten, lasse ich einen 
kurzen Überblick über die Resultate der angestellten Versuche folgen. 

Alle Säuren, sowohl organische als auch anorganische, rufen nach 
Zugabe von P. W. eine geringere Pankreassaftsekretion hervor. Alle, 
mit Ausnahme von Essig- und Zitronensäure, bewirken nach. der 


n 
Zugabe von 12,5 P. W. zu 100 cem uns eine zwei- bis zehnmal 


schwächere Absonderung hervor. Im allgemeinen ist die Absonderung 
desto schwächer, je mehr P. W. der Säure beigemengt wurde. So z. B. 


bewirkten 100 cem ie +12,5 cem P.W. eine Sekretion von 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 159 


n 

1,9 ecm gegen 5 ccm nach 100 cem reiner To un Bei dem- 

selben Hund gelansten nach 50 cem 0,36 %iger HCl +4,25 P.W. 
n 

2,5 ccm zur Absonderung; nach 50 ccm Tl +2,5 P.W. (von 


0,27%, freier Säure bei Diamidoazobenzol als Indikator) 15 ccm; 
nach 50 ccm 0,18% iger HCl dagegen 9 ccm. Das Verhältnis zwischen 
der Pankreassaftquantität, die den zwei letzten Flüssigkeiten folgte, 
gleicht beinahe dem Konzentrationsverhältnis der freien Salzsäure 
beider Flüssigkeiten. 

Konzentrationsverhältnis der Säuren — 27:18 — 9:6. 

Quantitätsverhältnis des Pankreassaftes = 15:9 = 10:6. 

Nach 0,36% HCl mit Zugabe von 3 P.W. auf 100 ccm bekam 
man 244 Teilstriche — 2,44 ccm ab, nach derselben Flüssigkeitsmenge 
aber mit Zugabe von 6 P. W. auf 100 cem 0,36 % iger HCl nur 24 Teil- 
striche — 0,24 cem, also'nur ein Zehntel der vorigen Menge. 


‘n 
Der Schwefelsäure mit Zugabe von 20 P. W. auf 100 ccm 10 sung 


a | 
folgten 3,3 ccm, dagegen der reinen wa 16,2 ccm: das ist also 


fünfmal mehr. 
In einem anderen Versuche bewirkte dieselbe Lösung P. W. mit 


n 
Lösung H,SO, eine Sekretion von 0,4 ccm, reine ee dagegen 


2 ccm, d. h. fünfmal mehr. 
Phosphorsäure mit einer Zugabe von 12,5 P.W. auf 100 ccm 


n n 
as führte eine Absonderung von 1,6 cem herbei, m 
allein hingegen 16,7 ccm, somit zehnmal mehr. 


Nach 100 ccm \ Milchsäure — 12,5 P.W. bekam man 1,5 ccm, 


n 
nach- reiner I ozun> derselben Säure dagegen 16 ccm, das heisst 


. ungefähr zehnmal soviel. 


n 
Nach :100 cem Tu un —+ 12,5 P.W. wurden 9,2 ccm er- 
n 
halten, nach 100 ccm reiner we aber 20,9 ccm; das ist beinahe 


21,mal mehr. Nach 100 ccm 1 Essigsäure + 12,5 P.W. habe ich 


160 L. Popielski: 


ER 
10 cem erhalten, nach 100 cem mas allein 12 cem; das ist 1,2mal 


mehr. 
Merkwürdig ist es, dass das Verhältnis der Saftmengen, die unter 


n 
dem Einfluss reiner en erhalten wurden, zu denjenigen nach 


Einwirkung der Säuren mit Zugabe von 12,5—20 P. W. auf 100 cem 
in allen Versuchen denselben Wert behält. Dies trifft wenigstens für 
die Essig-, Salz- und Schwefelsäure zu, mit welchen derartige Ver- 
suche angestellt worden waren. 


Für die Salzsäure ist das Verhältnis = 2:1 
Für die Schwefelsäure „, .; ” —Z Dal, 
Für die Essigsäure as " el 


Treten wir nun an die Analyse der erhaltenen Erscheinungen heran. 

Die ins Duodenum eingeführten Säuren sind als Erreger anzusehen, 
die auf die Schleimhaut des Darmes einwirken und so die Pankreas- 
saftsekretion herbeiführen. Wovon ist nun die die Säurekraft herab- 
setzende Wirkung von P. W. abhängig? Indem wir so die Frage 
stellen, setzen wir voraus, dass die Wirkung nicht über die Schleim- 
hautgrenze des Duodenums reicht. Dies angenommen, können wir 
über die Wirkungsweise des P. W. folgende drei Vermutungen aus- 
sprechen: 

1. P.W. wirkt im Gegensatz zu den Säuren hemmend auf die 
sekretorische Tätigkeit des Pankreas. Die Grundlage dieser Annahme 
bildet die von mir!) entdeckte Tatsache, dass für die Bauchspeichel- 
drüse sekretionshemmende Nerven existieren; 

2. P.W. überzieht die Schleimhaut mit einer Schicht klebriger 
Albumosen, erlaubt daher nicht den un mit dieser in Berührung 
zu kommen; 

3. P.W. geht mit den. Säuren Verbindungen ein und vermindert 
auf diese Weise die Konzentration freier H-Ionen in denselben. 

Betrachten wir jetzt die Bedeutung eines jeden der eben angeführten 
Faktoren. 

Die hemmende Wirkung von P.W. ist zweifelhaft und wenig 
wahrscheinlich angesichts der Tatsache, dass die Essigsäure nach 


n 
Zugabe von sogar 20 P. W. auf 100 ccm 19 ösung eine nicht: viel 


schwächere Sekretion wie reine Essigsäure hervorruft. Ferner hemmt 
P. W. in 20 %iger Lösung allein, ins Duodenum eingeführt, die Sekretion 


Deka kopıelskı lc 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 161 


nieht, welche durch die in den Dünndarm eingeführte HCl-Säure 
hervorgerufen wird. 

Der zweite Punkt ist beachtenswert. Dozent Dr. Studzinski!) 
zeigte, dass eine konzentrierte 10 %ige Seifenlösung (Na-oleinieum), 
ins Duodenum eingeführt, die Schleimhaut beklebt und die Pankreas- 
sekretion aufhebt, indem sie Reize nicht zulässt. Dieser Punkt hat 
aber in meinen oben angeführten Versuchen keine Bedeutung. Die 
Essigsäure nämlich, welche 20 P. W. pro 100 ccm enthält, bewirkt 
eine nieht viel schwächere Sekretion wie die reine Säure. Die Ver- 
suche aber mit der Essigsäure schliessen noch nicht die zweite Ver- 
mutung aus, und zwar deshalb, weil die Essigsäure ein flüchtiger 
Körper ist, welcher sogar durch eine dicke Albumosenschicht zur 
Schleimhaut gelangt. Was dies anbelangt, wäre jedoch zu bemerken, 
dass die Flüchtigkeit der Säuren hier keine wesentliche Rolle spielt. 
Die Oxal- und Zitronensäuren nämlich, die keine flüchtigen Körper 
sind, rufen nach Zugabe von P. W. eine nicht viel geringere Sekretion 
hervor als in reinen dezinormalen Lösungen. 

Wenn wir annehmen, dass P. W. mechanisch wirkt, indem es die 
Darmschleimhaut beklebt, so müsste seine Wirkung in allen Fällen, 
wo wir dieselbe Menge einführen, die gleiche sein. 

Demgegenüber liefern die Versuche ein ganz anderes Ergebnis. 
So zum Beispiel gelangten bei einem und demselben Hund nach 50 cem 
0,18% iger HCl — 5,5 P. W. 0,8 ccm zur Absonderung, während die- 
selbe Menge von P. W., der 0,30% HCl zugegeben, die Sekretion nicht 
gehemmt hat, denn es wurden 10 ccm Pankreassaft gesammelt. Die 
Vermutung endlich, dass die Beklebung die Ursache der hemmenden 
Wirkung von P.W. ist, ist auch deswegen zu verwerfen, weil P.W. 
sich neben den Säuren nicht wie eine mechanische, indifferente Bei- 
mischung verhält, sondern mit den Säuren eine chemische Verbindung 
eingeht, die man ganz sicher feststellen kann. In den anorganischen 
Säuren kann man nach Zugabe von mindestens 12,5 P. W. pro 100 ccm 
Lösung mittels Tropaeolin, Kongo und Diamidoazobenzol die An- 
wesenheit der freien anorganischen Säuren nicht feststellen. Das 
Fehlen der Reaktion auf die freien Säuren mittels der eben angeführten 
Reagenzien beweist zwar noch nicht, dass freie Säuren in den zu unter- 
suchenden Lösungen nicht vorkommen, zeigt aber ganz sicher an, 
dass zwischen P. W. und den Säuren eine wohl wahrnehmbare Wirkung 
stattfindet. Einen Beweis für eine chemische Veränderung der mit 
P. W. gemengten Säuren liefert eine einfache physiologische Reaktion: 


1) J. Studzinski, Über den Einfluss der Fette und Seifen auf die 
sekretorische Fähigkeit des Pankreas. Internat. Beiträge von Pathologie 
und Therapie. Bd. 3 Heft 3. Sep.-Abdr. S. 30, 39. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 11 


162 ar L. Popielski: 


nach Zugabe einer genügenden Menge von P. W. vermögen wir näm- 
lich nicht mehr die Säure durch den Geschmack zu bemerken. So 
wären also die beiden ersten Annahmen zu verwerfen. Es bleibt noch 
die dritte, dass P. W. die Zahl der freien H’-Ionen und dadurch die 
Kraft der auf die Darmschleimhaut wirkenden Reize vermindert. 
Wären die freien Säuren die Ursache der Pankreassaftsekretion, so 
müssten die freien dezinormalen Säuren allein die Pankreassaft- 
sekretion in dem Maasse hervorrufen, der dem Gehalt der freien 
Wasserstoffionen in den Säuren entsprechen würde. Um diese An- 
nahme auf ihre Richtigkeit zu prüfen, müssen wir zuerst die Zahl 
der H’-Ionen in den betreffenden Säuren kennen lernen. Diese Zahlen 
erlangen wir mittels verschiedener Methoden, von denen diejenige der 
Bestimmung der elektromotorischen Kraft mittels Gasketten zu den 
besten Ergebnissen führt. Die Methode ist von Hamburger!) und 
Michaelis?) genau beschrieben worden. Sie leistet Gewähr, dass 
die Veränderungen der elektromotorischen Kraft rein von Verände- 
rungen der Wasserstoffionenkonzentration abhängig sind, d. h. von 
Veränderungen, die durch P. W. verursacht werden, jedoch nicht 
durch die Anwesenheit des P.W. allein. Diese Wirkung besteht, 
lässt sich aber nicht beobachten. Wenn wir die Zahl der H’-Ionen 
in den Säuren 4 P: W. bestimmen wollen, so müssen wir bedenken, 
dass das Ca, welches in P. W. in 0,0748% sich befindet, und auch 
Salze anderer Metalle, welche nach meinen Bestimmungen 2,5%, be- 
tragen, diese Zahl vermindern kann. Doch ist Ca und andere Metalle 
in P.W. wahrscheinlich in Verbindung mit Albumosen enthalten. 
Falls es sich wirklich so verhält, würden dieselben keine Wirkung 
auf die H’-Ionenkonzentration ausüben können. Wäre Ca neben 
anderen mineralischen Bestandteilen (2,5%) als Mineralsalze vor- 
handen, so bliebe sein Einfluss auf die elektromotorische Kraft bei 
allen Säuren derselbe. Die elektromotorische Kraft wird als Potential- 
differenz der Elektroden bezeichnet, deren eine in die zu unter- 
suchende Flüssigkeit eingetaucht ist, die andere dagegen eine Normal- 
Wasserstoffelektrode darstellt. Je kleiner die Differenz zwischen der 
H’-Ionenzahl an beiden Elektroden, desto kleiner auch die elektro- 
motorische Kraft, weil die Potentialdifferenz kleiner wird. Wird hin- 
gegen der Säure P. W. zugegeben und es vermindert sich die H’- 
lIonenzahl, so wird die Potentialdifferenz beider Elektroden dann 
grösser; es wächst also auch die elektromotorische Kraft. 

Die Messungen der elektromotorischen Kraft (E) wurden von 


1) Hamburger, Osmotische Druck- und Ionenlehre Bd. 2, S. 332. 
Wiesbaden 1904, 

2) L. Michaelis, Die Bestimmung der Wasserstoffionenkonzentration 
durch Gasketten. Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden von 
E. Abderhalden, Bd. 5. Teil I. S. 500. 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 163 


Dr. Zacharski unter Leitung des Doz. Dr. Kling im Institut für 
allgemeine Chemie an der Universität Lemberg ausgeführt. 

Um die Verhältnisse zwischen der elektromotorischen Kraft und 
der Pankreassaftmenge klarzulegen, führe ich Tabellen 1 und 2 an. 
Man findet hier die Ergebnisse der Versuche, die an ein und dem- 
selben Hunde ausgeführt wurden und sich somit zum Vergleiche 
eignen (Versuche VIII, IX, X), zusammengestellt. 


Tabelle 1. 
Reine Säuren (100 cem). 

E Saftmenge 
Salzsaure 7 2720027220%0691 22,05 cem. 
RO xalsaure, 2 232770:0975 160 
3. Phosphorsäure . . . 0,1253 116:2.07 5; 
4. Milchsäure . . . . . 0.1481 16,00 „, 
5. Essigsäure . . . ... 0,1683 12,007 


In Tabelle 1 sind: die Säuren der Grösse der elektromotorischen 
Kraft gemäss angeordnet. Dementsprechend nehmen die Mengen von 
Pankreassaft ab. Die grösste Saftmenge folgte der Salzsäure, welche 
die elektromotorische Kraft 0,0691 zeigt ; die geringste Menge (= 12 ccm) 
lieferte die Essigsäure, der die elektromotorische Kraft 0,1683 entspricht. 

Die Differenz zwischen den E beider Säuren ergibt 0,10; die 
Differenz zwischen den Saftmengen — 10 cem. Doch lässt sich für 
andere Säuren solch ein Verhältnis nicht feststellen. In Tabelle 1 
nimmt die Oxalsäure im Vergleich mit der Pankreassaftmenge den 
dritten Platz ein, während sie im Vergleich mit der elektromotorischen 
Kraft den zweiten Platz erhalten sollte. Wenn wir aber die Genauig- 
keitsgrenzen für die Zahlen des Pankreassaftes, welche für Mengen 
über 10 cem 1,5—2 cem betragen, in Betracht ziehen, so gelangen 
wir zur Überzeugung, dass diese Abweichung die Schlussfolgerung, 
die aus Tabelle 1 resultiert, und zwar, dass die Pankreassaftmenge 
mit dem Zuwachs der elektromotorischen Kraft abnimmt, nicht be- 
einträchtigt. Die Tabelle 1 bestätigt die dritte Annahme, dass nämlich 
die H’-Ionen die Pankreassaftsekretion verursachen, wobei diese desto 
reichlicher ist, je mehr H’-Ionen die Säuren enthalten. 


Tabelle 2. 
100 ccm 1, Säuren Se 1 RT 
E Saftmenge 
1. Phosphorsäure . . . 0,4588 1,6 cem 
2 Vilehsaure 0. 22727720:4151 ld; 
DO xalsauree ld TED 55 
Salzsaure lt MI02ER 
5. Essigsäure . . . . . 0,2888 0,0% 


164 L. Popielski: 


Wenn wir das oben über die Genauigkeitsgrenzen der Zahlen für 
den Pankreassaft Gesagte berücksichtigen, so können wir die Zahlen 
von Tabelle 2 als einen ausgezeichneten Beweis für die Anschauung 
betrachten, dass nämlich in den Säuren die H’-Ionen als Erreger an- 
zusehen sind. Von allen Säuren besitzen die Phosphor- und Milch- 
säure in Gegenwart von P. W. die höchsten Werte für die elektro- 
motorische Kraft; beide rufen, wie aus Tabelle 2 ersichtlich, geradezu 
minimale Sekretion hervor: 1,6 und 1,5 cem. Die reichlichste habe 
ich nach Salz- und Essigsäure erhalten, für welche nach Tabelle 2 
die Werte der elektromotorischen Kraft einander nahestehen: 0,3139 
und 0,2888. Die Differenz zwischen den Mengen des Pankreassaftes, 
die unter der Wirkung der Oxal- und Phosphorsäure abgesondert 
werden, ist bedeutend, bedeutend aber ist auch die Differenz der 
elektromotorischen Kraft. 

Die Tabellen 1 und 2 zeigen, dass je grösser die Differenzen in der 
elektromotorischen Kraft sind, desto bedeutender auch die Differenz 
in den Pankreassaftmengen hervortreten. Die Säuren, deren elektro- 
motorische Kraft wenig voneinander abweicht, bewirken Pankreas- 
saftsekretion, deren Mengen auch einander nahestehen. 

Daraus folgt, dass bei Säuren das Wasserstoffion den erregenden 
Teil darstellt. Doch erfolgt die Pankreassaftsekretion auch unter dem 
Einfluss von Laugen und alkalischen Seifen!) (Na-oleinicum). Der 
bei diesen Körpern wirksame Bestandteil ist wahrscheinlich die Hy- 
droxylgruppe, also OH’. Kochsalz in 3—-10 %igen und Zucker in 10- 
bis 20 %igen Lösungen sind schwache Erreger. 

Um weitere Beweise für diesen Schluss zu liefern, stellte ich Ver- 
suche an: 1. mit Aminosäuren, die fast keine Dissoziation aufweisen; 
2. mit Säuren, deren Dissoziationsgrad genau bestimmt ist. Von den 
Aminosäuren wählte ich: Alanin, Glykokoll und Taurin, alle in dezi- 
normalen Lösungen. Diese Versuche, welche an einem Hunde mit 
chronischer Pankreasfistel ausgeführt wurden, lieferten folgende Er- 
gebnisse: : 

Versuch XV. 4. Juli 1916. Hund „Duzy‘ von 20 kg Gewicht. Die 
Pankreasfistel wurde am 22. März 1916 angelegt. Letzte Fütterung am 
Vortage um 6 Uhr abends. 


Um 7h 30° Anfang der Beobachtung. 
8h 00° wurden 3,0 cem Pankreassaft gesammelt. 


Lo 0% ID on ae > 
302m 2,; 2.0005 9 5 
AB Ns OR, > » 
9n2002 7. 09272 N = 
Se On: & 06 
UT ER Ver 5 » 


1) J. Studzinski I. e. 8. 29—40 (Sep.-Abdr.). 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse,. 165 


. RB Date. B 
Mit einer Sonde wurden in den Magen 250 cem 10 -Lösung von Alanın 
eingeführt. Gegen Lackmus reagierte die Lösung sauer, gegen Methyl- 


Kr A n f 
orange alkalisch, wobei 5 cem Alaninlösung 6,2 ccm 19 -HCl erforderten. 


Um 9h 45° wurden 6,5 cem Pankreassaft gesammelt. 
10h 00° 5 DUDEN 5 59 
15’ ER N er 5 
30’ RL 2 Br a 3% 
45’ 5 1:02, ” AN 
llh 00° = VE ER R 


Was das Aussehen anbelangt, war der Pankreassaft diekflüssig, mit 
weissen Flocken. Es wurden während 1%, Stunden 15 ccm Pankreas- 
saft gesammelt. 


Versuch XVI. 6. Juli 1916. Hund ‚„Duzy“ von 20 kg Gewicht, mit 
Pankreasfistel. 


Um 7h 30’ Anfang der Beobachtung. 
45’ wurden 4,5 cem Pankreassaft gesammelt. 


3h200° HD 98 ”> » 
or, 4,5 „ ss sn 
307 5, 0a > > 
2 Ras 58 » 
DO, Vom. h5 un 


Es wurden mittels einer Sonde 250 ccm Lösung von Glykokoll 


eingeführt. Unmittelbar vor der Einführung habe ich die Lösung eine 
halbe Stunde auf dem Wasserbade gehalten. Dann wurde sie bis zur 
Körpertemperatur abgekühlt. Gegen Lackmus war die Reaktion sauer, 


gegen Methylorange alkalisch. Je 5 cem Lösung erforderten 6 cem ng H KR 


Um 9h 05’ wurden 4,5 cem Pankreassaft gesammelt. 


ARE 2,002,, SD 63 
Bars 30200; 3 B5 
DO, 20 ” es 

IOhE052 3, 1a); er 55 
20 N; U g9 8 ER 
SL 1,00% 5 a6 


Von 8h 50° bis 10h 20’, d.h. während 1%, Stunden, wurden 15 ccm 
Pankreassaft gesammelt. 


Versueh XVII. 8. Juli 1916. Derselbe Hund von 20 ke Gewicht. 


Um 7h 30° Anfang der Beobachtung. 
45’ wurden 1,3 ccm Pankreassaft gesammelt. 
8h=002 7, 1:6 .,,; 


los 0,Sen s ER 
30,5 Vo 8 B5 
Aue; 0,2005 > nn 
EI 0.08% 5% AB 


166 L. Popielski: 


Es wurden mit der Sonde in den Magen 250 ccm Lösung von Taurin 


eingeführt. Die Reaktion war gegen Lackmus sauer, gegen Methylorange 
schwach alkalisch; auf je 5 ccm entfielen 0,2 cem ja. 


Um 9h 10’ wurden 4,5 cem Pankreassaft gesammelt. 
29% Er) 1,0 ” „> 9 


400 .:.0280 > Br 
Be I 5 
10n9102 602, 2 2 
2501.0,,7.83:00% > a 
a0. na 2 35 
Ba 000, = 53 
11h2102 0, 006,5, » » 
25. 9 ..0 A Din, u ss 
40’ EL) 2,5 ’ ” 9 
Dan. Au 1 e 
12h. 102 70,32 2,082, N ; 
25’ E22) 2,5 El > 2 


Während 3h 30° der Beobachtung wurden 53,5 cem Pankreassaft 
gesammelt. 

In den drei obigen Versuchen war die Anfangsperiode der Pankreas- 
saftsekretion identisch. Nach Alanin und Glykokoll blieb auch der 
weitere Verlauf fast gleich. Darf man aber behaupten, dass die er- 
wähnten Aminosäuren sekretorische Erreger für den Pankreas, wenn 
auch schwache, bilden ? Eine bejahende Antwort wäre voreilig, denn 
diese Sekretion könnte bedingt sein: 1. durch das im destillierten 
Wasser enthaltene UO,, welches einen sekretorischen Erreger für 
Pankreas bildet; 2. durch die Handgriffe, die mit der Einführung 
der Säure in. den Magen verbunden sind. Alle Eingriffe, speziell die 
den Verdauungskanal betreffenden, rufen bei den Hunden psychische 
Magensaftsekretion hervor, was eine Sekretion des Pankreassaftes zur 
Folge hat. Krasse Beispiele der Einwirkung derartiger Eingriffe auf 
die Sekretion des Magensaftes sind in der Arbeit von Tomaszewski 
angeführt (Pflüger’s Arch. Bd. 171. S. 15. 1918). Wie. sich aus 
folgendem Versuche ergibt, rief auch das destillierte Wasser allein, in 
_ den Magen eingeführt, eine Pankreassaftsekretion hervor. 


Versuch XVII. 10. Juli 1916. Derselbe Hund von 20 kg Gewicht. 


Um 7h 45’ Anfang der Beobachtung. 
sh 00° wurden 3,5 eem Pankreassaft gesammelt. 


15° ” 2,0 ” ” „ 
30° » 3,8 ” ” ” 
45’ ER) 1,8 ” ” ” 
Ih 00° ” 4,7 ” ” DE) 
15’ Pr) 339 DE) BE) E2 
30° ER) 1,0 Er ER) ER) 


40’ DR 0,5 Er} „ E] 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 167 


Es wurden mittels Sonde 250 ccm destillierten Wassers in den Magen 
eingeführt. Das Wasser wurde vor ungefähr 2 Wochen bereitet. Während 
2 Stunden wurden 54 ccm Pankreassaft gesammelt. Das destillierte 
Wasser wurde nicht unmittelbar vor dem Versuch gekocht; der Einfluss 
von dem in ihm eingeschlossenen CO, war also nicht ausgeschaltet. Aus 
diesem Grunde habe ich beim nächsten Versuch das Wasser zuerst ge- 
‚kocht und nach der Abkühlung eingeführt. 


Versuch XIX. 12. Juli 1918. Derselbe Hund von 22 kg Gewicht. 


Um 8h 00° Anfang der Beobachtung. 
15’ wurden 5,0 cem Pankreassaft gesammelt. 


30° ER) 3,0 ” Er) Er) 
45° ER) 2,0 EI) ” ” 
9h 00’ 9 1,0 ” ” „ 


10° 9 0,8 E22 > E22) 

Es wurden mittels Sonde 250 ccm destillierten, ausgekochten und 
dann abgekühlten Wassers in den Magen eingeführt. Während 3h 15’, 
das ist von 9h 10’ bis 12h 25’, wurden 136,5 cem Pankreassaft gesammelt. 
Destilliertes Wasser, direkt ins .Duodenum eingeführt, bewirkt keine 
Pankreassaftsekretion. Man muss also schliessen, dass im obigen Versuch 
den Erreger der Pankreassaftsekretion der psychische Magensaft bildet. 
Dieser aber wurde abgesondert schon infolge der Einfuhrung des Wassers 
mit der Sonde in den Magen. 


Angesichts dessen kann man die in den Versuchen XV— XVII 
beobachtete Sekretion nicht als durch Aminosäuren bedingt ansehen. 
Von den Säuren, deren Dissoziationsgrad genau bekannt ist, wählte 
.ich: Essig-, Monochloressig- und Trichloressigsäure. Ihre Dissoziations- 
konstanten sind (Emile Terroine, La secretion pancreatique S. 84. 
Paris 1910): 


Für die dezinormale Essigsäure. . . . ... 0,0018 
SD, » .  - Monochloressigsäure. . 0,1554 
N sn Trichloressigsäure . . 121,0 


_ Die ersten Versuche mit diesen Säuren wurden an Hunden mit perma- 
nenten Pankreasfisteln und grösstenteils auch mit Magenfistel ausgeführt. 

Auch bei diesen Versuchen darf man nicht ausser acht lassen, 
dass es zur psychischen Magensaftsekretion kommen kann, deren 
Wirkung dann mit jener der untersuchten Säuren verwechselt werden 
könnte. Um also über die Ursache der beobachteten Sekretion im 
klaren zu sein, habe ich schwache Lösungen angewandt, nie über 
—, meistens aber ui und sogar nn Bei so einer schwachen Kon- 
10 100 500 
zentration der Säuren kann man nur eine schwache Sekretion er- 
warten. Wird also die Sekretion sehr reichlich sein, dann wird sie 
ganz sicher durch den psychischen Magensaft bedingt sein. 

Versuch XX. 9. September 1916. Hund ‚„Kruk‘ von 20 kg Gewicht, 


mit Magen- und Pankreasfistel. Vor dem Versuche wurde der Magen 
gründlich gespült. 


168 L. Popielski: 
Um 8h 15’ Anfang der Beobachtung. 
30’ wurden 0,1 cem Pankreassaft gesammelt. 
45’ ER) 0, 1 Er) s’ 2 
9h 00’ > 0,3 Er) >’ Er) 


Durch die Fistel wurden in den Magen 200 cem m Belssure eingeführt. 


Um 9h 15’ wurden 1,0 ccm Pankreassaft gesammelt. 


BON 07 
Me a 08 
102002 2°:..05 
a 
Da 00 


Aus dem Magen wurden 18 


B2L} be} > 


2 >> BE) 
> „, ei) 


cem schleimiger Flüssigkeit abgelassen, die 


gegen Lackmus schwach sauer war. 
Um 10h 28’ wurden durch die Fistel in den Magen 200 ccm , Tri- 


chloressigsäure eingeführt. 
Um 10h 32° Anfang der Sekretion. 
45’ wurden 4,4 ccm Pankreassaft gesammelt. 


llh 00’ DE) 3,5 Er) 2 27 
15° Er 0,6 Ei) be) El 
30’ Dr) 0,1 9’ 9’ > 


Aus dem Magen wurden 23 ccm einer gegen Lackmus schwach sauer 
reagierenden Flüssigkeit abgelassen. 


Nach der = -Essigsäure wurden 6,6 ccm Pankreassaft erhalten. Nach 


n n SR 
der ——- (nicht To elon I u die also zehnmal schwächer war, 


wurden ın 45’ 8,5 cmm erhalten. Es ist zu beachten, dass die Sekretion 
nach der Trichloressigsäure sehr schnell begonnen hat. Zum Schluss des 
Versuches war der Mageninhalt schwach sauer gegen Lackmus. Das be- 
weist, dass kein Magensaft sezerniert wurde, folglich konnte derselbe 
keinen Einfluss auf den Ausgang des Versuches ausgeübt haben. Es kann 
also die beobachtete Pankreassaftsekretion als durch die eingeführten 
Säuren hervorgerufen angesehen werden. 


n 
Die neun bewirkte also eine Sekretion von 6,6 ccm Pankreas- 


saft für die ganze Sekretionsperiode. Eine zehnmal schwächere Lösung: 


der Trichloressigsäure, d.h. —-, führte dagegen eine Sekretion von 


8,5 ccm Pankreassaft herbei. Die Trichloressigsäure habe ich darum in 
zentinormaler Lösung angewandt, weil eine starke Wirkung von H- 
Ionen zu erwarten war, was bei einer stärkeren Konzentration leicht 
Entzündung der Darmschleimhaut bewirken konnte. 

Es ruft also eine schwach dissoziierte Säure eine schwächere Sekre- 
tion hervor als eine stark dissoziierte. Man kann also die grössere 
Sekretion nach der Trichloressigsäure auf die grössere Konzentration 
freier H-Ionen zurückführen. 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 169 


Versuch XXI, 11. September 1916. Hund ‚„Kruk‘, wie oben, von 
1915 kg Gewicht. Der Magen wurde genau gespült. Reaktion des Magen- 
sekretes gegen Lackmus schwach sauer, gegen Kongo neutral. 

Um 8Sh 15’ Beginn der Beobachtung. o 

Um 8h 30° wurden 0,2 ccm Pankreassaft und 8 ccm Magensekret 


gesammelt. 
1 1 m [ .. . 
Um 9h wurden durch die Fistel 200 ecem 100 Monochloressigsäure in 


den Magen eingeführt. Gleich nach dem Einführen einmaliges Auf- 


stossen. 
Um 10h 00’ 0,0 cem Pankreassaft. Aus dem Magen wurden 9 cem 


einer gegen Kongo .neutralen Flüssigkeit abgelassen. 
Um 10h 05’ wurden durch die Fistel in den Magen 200 cen 10 Bssie- 


säure eingeführt. Gleich nach dem Einführen einmaliges Aufstossen. 
Um 11h 00° wurden aus dem Magen 20 ccm einer gegen Kongo neutralen 


n N 
Flüssigkeit abgelassen. Nach der ur wurden während einer 


Stunde 0,7 ccm, nach Monochloressigsäure in einer Stunde 2,8cem Pankreas- 
saft gesammelt. Da im Magen während der ganzen Sekretionszeit die 
Reaktion gegen Kongo neutral blieb, kann man die erhaltene Sekretion 
dem Einfluss der eingeführten Säuren zuschreiben. 


Auch hier sehen wir, dass die schwach dissoziierte Essigsäure eine 
schwächere Sekretion bewirkt als die stärker dissoziierte Monochlor- 
essigsäure. Wir können also schliessen, dass hier die stärkere Sekretion 
durch grösseren Gehalt an freien H-Ionen bedingt wird. 

Die nächstfolgenden Versuche wurden an dem Hunde ‚„Duzy‘‘ 
ausgeführt, welcher bei den ersten vier Versuchen nur die Pankreas- 
fistel hatte. Ich beschloss, zuerst den Einfluss zu untersuchen, den 
die Essig- und Monochloressigsäure in dezinormalen Lösungen auf 
die Sekretion ausüben. | 

Versuch XXI. 22. Juli 1916. Hund „Duzy‘“, mit Pankreasfistel. 


Um 7h 20° Anfang der Beobachtung. 
35’ wurden 6,0 ccm Pankreassaft gesammelt. 


50° a LONOR GE, 3 5 
sh 05° 5 4,0 ,„ ö ES 
20°’ = 4,0 .,, 3 2% 
Super, 20; 32 SB 


Es wurden durch die Magenfistel 100 cem m -Essigsäure eingeführt. 


Um &h 45’ wurden 10,0 ccm Pankreassaft gesammelt. 


9h 00° „= 7,0, 8 > 
15° nn 9,0 n N 
30’ I 100, 5% n 
45’ R 6.005, 53 ans, 
10h 00°’ Is 100% 3 in 
197 5% 11.0000, ER 25 
30° 09 300 3% ji 


I2% 
45 29 2,5 >»3 > ». 


170 L. Popielski: 


Um 11h 00° wurden 3,5 cem Pankreassaft gesammelt. 
15° 39 3,5 „> &2) 2) 
30’ 5 2.1.0.5 55 N; 

Die Sekretion dauerte 3 Stunden, innerhalb deren 75 cem Pankreas- 
saft gesammelt wurden. Dies deutet darauf hin, dass in der Versuchs- 
periode sich der Einfluss vom psychischen Magensaft fühlbar machte. 
Bloss die Sekretion während der zwei ersten Viertelstunden kann man 
als durch Essigsäure bedingt betrachten. 


Versuch XXIV. 24. Juli 1916. Derselbe Hund von 21 kg Gewicht. 


Um 7h 15’ Anfang der Beobachtung. 
30’ wurden 5,0 cem Pankreassaft gesammelt. 


45’ NE LÜNEN 28 5 
sh 00° en 30 AR 5 
15° 38 3,205 58 ix 
30° B5 2.000 5; I 5 


Um 85h 27’ wurden durch Magenfistel 100 cem | 5 Monochloressigsäure 


eingeführt. 
Um 8$h 45’ wurden 19,0 ccm Pankreassaft gesammelt. 
9h 00’ DE) 5,0 ” E2) ” 
15° er) 1,0 99 Be) Ei) 


Erbrechen mit Schleim und unverdauten Nahrungsresten. 


Um 9h 30° wurden 0,6 ccm Pankreassaft gesammelt. 
45’ er) 0,4 9 9 > 


Eine reichliche Sekretion trat bald nach dem Einführen ein und dauerte 
30 Minuten, so wie es bei typischer Pankreassaftsekretion nach den Säuren 
geschieht. Während 30 Minuten wurden 26 cem abgesondert. Man kann 
also annehmen, dass die Sekretion wirklich von den eingeführten Säuren 
herrührte. 

Betrachten wir im Versuche XXIII die Sekretion während der ersten 
halben Stunde als Folge der Einführung von Essigsäure, so betrug die 
Saftmenge für diese Zeit 17 ccm. Nach der Monochloressigsäure wurden 
in derselben Zeit 24 ccm (Versuch XXIV) abgesondert. 


Dabei sehen wir, dass die —-Monochloressigsäure eine stark reizende 
Flüssigkeit ist, da der Hund erbricht. Darum wendete ich bei weiteren 


n n 
Versuchen schwächere Lösungen an, und zwar 100 und 500: 


Versuch XXV. 25. Juli 1916. Derselbe Hund von 21 kg Gewicht. 


Um 7h 30° Anfang der Beobachtung. 
45’ wurden 8,0 cem Pankreassaft gesammelt. 


sh 00’ Dr) 4,0 9» bE) Ei) 
15’ PR 3,0 Er) » » 
20° 9 D 0,5 9 > ” 


Es wurden durch die Magenfistel 100 ccm 100" Frichloressigsäure eingeführt. 


Um 8h 30° wurden 9,0 ccm Pankreassait gesammelt. 
45’ Er) 4,5 EL) er) BE 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 17] 


Um 9h 00° wurden 3,5 ccm Pankreassaft gesammelt. 


18% ” 1.0 ” 3 
30° » HOE 5 Is 
45’ er B0nE> > > 
10h 00° % 00% 59 68 
15° ” 6,0 „ ” > 
>02 50 (a 35 ” 
45’ ” An h5 35 
llh 00° 08 3,0; % 58 


157 es N e5 IR 
Während 2h 55’, das ist von 8h 20’ bis 11h 15’, wurden 75 cem 
Pankreassaft gesammelt. Gleich nach der Einführung begann eine ge- 
steigerte Sekretion, die während °/, Stunden allmählich abnahm. Jedoch 
während der vierten Viertelstunde wurde die Sekretion wieder stärker. 
Die Sekretion während der ersten 40 Minuten können wir der Wirkung 
der Trichloressigsäure zuschreiben; in dieser Zeit wurden 17 cem ab- 
gesondert. 
Versuch XXVI. 27. Juli 1916. Derselbe Hund von 201, kg Gewicht. 
Um 7h 40° Anfang der Beobachtung. 
55’ wurden 0,6 cem Pankreassaft gesammelt. 
Sh 10° ER 0,4: ,, 62 “ 
12° " DOSE: N as 


a} 
Es wurden durch die Magenfistel 100 ccm 00" Frichloressigsäure ein- 


geführt. 
Um 8h 25° wurden 7,0 cem Pankreassaft gesammelt. 
40’ > 3 >> 35 
59% % 3:08, 3 an 
InwL0R a RD 13 N 
25° y De io ” 5 


40° ” Sr, 4 ” 
55’ a5 4,0 „ 55 x 
10h 10’ 3 20, 5 ih 
Zap, 1,0005 53 38 
40° 9 0,5 Er} be} » 

Gleich nach der Einführung begann die Sekretion, welche allmählich 
geringer wurde, bis sie die Werte wie vor der Einführung erreichte. In 
der sechsten Viertelstunde aber setzte wieder eine starke Sekretion ein, 
die wahrscheinlich durch psychischen Magensaft bedingt war. Wenn wir 
uns nur auf die erste Sekretionsperiode beschränken, so haben wir 17,8 ccm 
für Ih 13’, das ist ebensoviel wie beim vergehenden Versuch XXV für 
die erste Periode. In den nächsten zwei Versuchen habe ich den Einfluss 


- von Mono- und Trichloressigsäure in ung untersucht. 


Versuch XXVIH. 17. August 1916. Derselbe Hund von 20 kg Gewicht. 
Am 5. August 1916 wurde die Magenfistel angelegt. Der Magen wurde 
gespült. 

Um 8h 25° Anfang der Beobachtung. 

40’ wurden 2,0 cem Pankreassaft gesammelt. 
55’ 5 1,20, 56 > 
9h 10° 5 Ol u 5 


172 L. Popielski: 


Es wurden durch die Magenfistel 200 cem „0, E1,000H eingeführt. 
{9} 


Um 9h 25’ wurden 3,0 ccm Pankreassaft gesammelt. 


40’ „> 2,5 99 EI) EJE) 
7 ° 
35 ER) 2,5 E32) »9 „> 
10h 10° 56 2.00 B5 = 
25’ 22 1,0 EIER) ” BE) 
40° BE 0,5 >> Ei) 99 


Während 11, Stunden wurden 11,5 cem gesammelt. Aus dem Magen 
wurden 13 ccm gelblicher, gegen Lackmus schwach sauer reagierender 
Flüssigkeit abgelassen. 

Versuch XXVIH. 21. August 1918. Derselbe Hund von 20 kg Gewicht, 
mit Magen- und Pankreasfistel. Der Magen wurde gespült. 


Um Sh 15’ Anfang der Beobachtung. 
30° wurden 1,0 cem Pankreassaft gesammelt. 
45’ „ 0,5 BE) Er) 2) 
Aus dem Magen tröpfelt gegen Kongo neutrale Flüssigkeit. 
Um 8h 50° wurden 0,0 cem Pankreassaft gesammelt. 


Es wurden durch die Magenfistel 200 cem — 


m 


n i Ne e 
nn ellaress gsiune ein- 


geführt. Die Sekretion war sehr schwach. Während der ganzen Sekretions- 
periode wurden 2,5 cem gesammelt. Dagegen betrug die Sekretion im 
vorgehenden Versuche nach 200 ccm Trichloressigsäure 11,5 ccm Pan- 
kreassaft. 

Die angeführten Versuche beweisen, dass stärker dissoziierte Säuren, 
die folglich mehr freie H-Ionen enthalten, eine stärkere Pankreassaft- 
sekretion hervorrufen. Man kann also behaupten, dass bei den Säuren, 
die, ins Duodenum eingeführt, Pankreassaftsekretion bewirken, das 
wirkende Ion das H-Ion ist. 

Um diesen Schluss möglichst genau zu begründen, beschloss ich, 
einen Versuch mit unmittelbarer Einführung der Säuren ins Duodenum 
auszuführen. Der dabei vorgenommene Hund wurde während 24 Stunden 
nicht gefüttert; es konnte also nur die Wirkung der ins Duodenum 
eingeführten Säuren in Betracht kommen. Diesen Versuch habe ich 
in der akuten Form ausgeführt. | 

Versuch XXIX. 13. Februar 1918. Hund von 7700 g Gewicht. Tracheo- 
tomie. Um 11h 20’ wurden in die Vena cruralis dextra 2 cem 1 %iger 
Curare eingeführt. Künstliche Atmung. Um 11h 497 wurden weitere 
2 cem 1% iger Curare eingeführt. Den Pylorus habe ich fest unterbunden, 
damit der Mageninhalt nicht ins Duodenum gelangt. In den Ductus 


Wirsungiamy habe ich die Kanüle mit Millimeterteilung eingeführt. 
Von 11h 55’ bis 11h 56’ war die Sekretion 1 Strich für 1 Minute. 


n : 6 
Um 11h 56° habe ich mittels einer Spritze 15 cem un ins 


Duodenum eingeführt. 
Von 11h 56’ bis 12h 15’, das ist für 20 Minuten, wurden 252 Teil- 
striche, also 2,52 cem Pankreassaft abgesondert. 


Die Wasserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 173 


n 
Um 12h 16° wurden mittels Spritze 15 cem To Trichloressigsäure ins 


Duodenum eingeführt. Vom Moment der Einführung, von 12h 16’ bis 
12h 45’, das ist also für 29 Minuten, wurden 5,96 Teilstriche, aiso 596 eem 
Pankreassaft abgesondert, um 2,4 ccm mehr als nach Essigsäure. Auch 
dauerte die Sekretion um 9 Minuten länger. Somit erscheint der Schluss, 
dass das bei den Säuren wirkende Ion das Wasserstoffion ist, als bewiesen. 


Dann kam ich auf die Frage, was denn mit der ins Duodenum 
eingeführten Salzsäure geschieht. Zu diesem Behufe durchschnitt ich 
in emem Versuche in akuter Form den Dünndarm in einiger Ent- 
fernung vom Pylorus zwischen zwei Ligaturen: gleicherweise habe ich 
das Duodenum dicht beim Pylorus unterbunden. Ins Duodenum 
führte ich 40 ccm dezinormaler Salzsäurelösung ein. Nach Beendigung 
der reichlichen Pankreassekretion öffnete ich das Duodenum und den 
Dünndarm, wobei sich dicht bei der Darmligatur nicht mehr als 
4—5 cem einer durchsichtigen, gegen Lackmus wohl, aber nicht gegen 
Kongo sauer reagierenden Flüssigkeit vorfanden. Die gleiche Reaktion 
zeigte die Schleimhautoberfläche. Also wird die eingeführte Flüssig- 
keit eingesaugt und verliert ihre Azidität. Die Sekretion wird. also 
nicht durch Mangel an saurer Reaktion im Duodenum unterbrochen, 
sondern wegen Abwesenheit von freien H’-Ionen. Somit beruht die 
Säurewirkung auf dem Reizen der Schleimhautoberfläche durch H’- 
Jonen. Der Wirkungsprozess besteht allein in dem Binden der H’-Ionen 
durch Bestandteile der Schleimhaut. Falls wir annehmen, dass die 
Sekretion, die unter der Wirkung der Säuren stattfindet, nervöser 
Natur ist, so müsste der Reizprozess der Nervenendigungen in der 
Duodenalschleimhaut identisch sein mit der chemischen Einwirkung 
der charakteristischen Säuren- und Laugenionen H’ und OH’ auf 
das Gewebe dieser Nervenendigungen. Auf diese Weise wäre einer 
der wichtigsten physiologischen Prozesse, welcher an der Oberfläche 
der Duodenalschleimhaut stattfindet, erklärt. Die Frage jedoch nach 
dem Charakter der Pankreassaftsekretion unter der Einwirkung von 
Säuren ist bis jetzt endgültig nicht entschieden. Meine Untersuchungen 
über Pankreassaftsekretion bei den nach meiner Methode verbundenen 
Hunden, die veröffentlicht wurden!), bilden den Gegenstand weiterer 
physiologischer Analyse, die bis heute nicht abgeschlossen ist. Über 
die Bedeutung der freien Salzsäure auf die Pankreassaftsekretion hat 
sich bereits Walter) ausgesprochen, indem er sich darauf stützte, 


1) 1% Bonielser Über den Mechs isn der Pankreassaftsekretion 
unter dem Einfluss der Säuren. Verhandl. der Akademie der Wissenschaften 
in Krakau Bd. 54 Teil 2 Serie B S. 85 (1914). 

2) A. Walter, Die sekretorische Arbeit des Pankreas S. 186. St. Peters- 
burg 1897. (Dissertation, Russisch.) 


174 " L. Popielski: 


dass HCI-Säure, in den Magen eingeführt, keine oder eine schwache 
Sekretion hervorgerufen hat. Doch könnte der Mangel an Sekretion auch 
dadurch verursacht werden, dass die untersuchte Säure aus dem Magen 
in das Duodenum überhaupt nicht oder nur sehr langsam gelangt war. 

Beachtenswert sind die Erwägungen von A. Frouin über den 
Einfluss von P.W. und überhaupt von Eiweissverdauungsprodukten 
auf die sekretionserregende Wirkung der Säuren. Frouin!) bemerkte, 
dass 200 cem 0,30 %iger HCl, in den Magen eingeführt, eine Sekretion 
von 120 cem Pankreassaft während 2 Stunden hervorruft. Nach der 
Verfütterung von 500 g Fleisch, nach welcher 400—500 ccm Magen- 
saft sezerniert werden, erhält man für dieselbe Zeit 70 ccm Pankreas- 
saft. Nach der Verdauung von 60,0 Hühnereiweiss durch 200 cem 
Magensaft bewirkte diese Saftmenge die Sekretion von 30—40 ccm 
Pankreassaft. Die Kohlehydrate bewirken dagegen nach ihm eine 
deutliche Zunahme der Sekretion. Bei einem Experimente in akuter 


DE N an n 
Form hat sich Frouin überzeugt, dass me nach der Zugabe von 


P. W., direkt ins Duodenum eingeführt, schwächere Sekretion bewirkt . 
wie HCl rein. In einer Arbeit, zusammen mit Marbe?) ausgeführt, gibt 
Frouin weitere Einzelheiten an, betreffend die Wirkung von P. W. 
auf Säuren als Erreger der Bauchspeicheldrüse. 

Vor allem haben sich die Autoren überzeugt, dass P. W. die sekre- 
torische Wirkung anorganischer Säuren verringert, der organischen 
verstärkt. Diese Tatsache wirft, wie die Autoren sagen, eine ganze 
Reihe von Fragen auf, betreffend die Wirkungsweise von P.W.: 
1. P.W. kann die Entstehung von Sekretin hemmen; 2. kann es die 
Resorption von Sekretin verhindern, und 3. kann der Unterschied 
bei der Einwirkung auf die beiden Säurearten darin seine Ursache 
haben, dass organische Säuren auf anderem Wege die Sekretion be- 
wirken wie die anorganischen. Die Autoren gelangten zum Schluss, 
dass P.W., den anorganischen Säuren beigemengt, die Entstehung 
des Sekretins hemmt, dagegen, den organischen beigemischt, eine 
Vermehrung von Sekretin bewirkt. Diesen Schluss haben sie aus der 
Tatsache gezogen, dass der Schleimhautextrakt mit Mineralsäuren, 
ins Blut eingeführt, nach Beimengung von P. W. die Sekretion ver- 
ringert, mit organischen Säuren dagegen nach Beimengung von P. W. 
die Sekretion verstärkt. 


1) A. Frouin, Influence des products de la digestion des albuminoides 
et des sucres sur l’action söeretoire de ’HC1 sur la s&cr&tion pancreatique. 
Comptes Rendus de la Societe de Biologie t. 63 p..519. 1907. 

2) A. Frouin et S. Marbe&, Influence de le peptone sur l’action seere- 
toire des acides mineraux et organiques sur la secr&etion pancreatique. 
C. R. de la Societe de Biologie t. 68 p. 176. 1910. 


Die W.asserstoffionen u. die sekretor. Tätigkeit der Bauchspeicheldrüse. 175 


Vor allem muss demgegenüber betont werden, dass der Darm- 
schleimhautextrakt mit HCl nach der Beimengung von P. W. nicht 
schwächer, sondern vielmehr stärker wirkt, wie das Gley gezeigt 
hat (C. R. de ’Academie des Sciences, 25. April 1910). Es kann auch 
nicht anders sein. 

Schon allein ruft P. W., ins Blut Omeeilhet, eine Pankreassaft- 
sekretion hervor. Das bestätigt Frouin selbst (©. R. d. S. B. t. 63 
p. 519. 1907), Gley (C.R.d. S. B. t. 71. p. 26. 1911), und das beweisen 
auch meine Untersuchungen (Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 496. 1909: 
Über die physiologischen und chemischen Eigenschaften des P. W.). 
Nach der Zugabe von P. W. zum Schleimhautextrakte tritt nur eine 
Verstärkung der Wirkung ein, was für die organischen Säuren A. Frouin 
mit S. Marbe& konstatiert haben (l. ce. S. 177), für HCl aber, gegen 
die Behauptung von Frouin, Gley bewiesen hat. Die Versuche von 
Frouin und Marbe&, betreffend den Einfluss von P.W. auf an- 
organische Säuren, sind nicht zahlreich genug, dass man, auf ihnen 
fussend, den Schluss aussprechen könnte, den diese Autoren gezogen 
haben. 

Bei der Ausführung ihrer Versuche über den Einfluss von P. W. 
auf Extrakte betrachten die Autoren als bewiesen, dass die Sekretion 
unter dem Einfluss von ins Duodenum eingeführtem HCl und unter 
dem Einfluss des Schleimhautextraktes aus dem Duodenum, welcher 
ins Blut eingeführt wird, identische Erscheinungen sind. Diese An- 
schauung ist nicht bewiesen und überhaupt unbegründet. Vor allem 
bewirken HCl-Extrakte aus allen Organen (auch Wasser-, Kochsalz- 
und Laugenextrakte) die Sekretion. Das ist nicht nur meine!) Meinung, 
sondern auch die vieler anderer Autoren. Selbst Frouin hat zusammen 
mit Delezenne gezeigt, dass die Extrakte aus Plexus coeliacus, Milz. 
und Leber die Sekretion hervorrufen. E. Gley’°) hat gezeigt (was 
mit meinen viel früher ausgeführten Untersuchungen übereinstimmt), 
dass der Magenschleimhautextrakt und derjenige von Mucosa ilei 
die Sekretion bewirken. Sogar E. Wertheimer °), ein Anhänger des 
Sekretins, hält es für seine Pflicht, zu erklären, dass er eine aus- 
gesprochene (tres marguee) Vermehrung der Sekretion unter dem 
. Einfluss des Extraktes aus Mucosa ilei sehr oft gesehen habe. 


1) L. Popielski, Über die physiologische Wirkung von Extrakten 
aus sämtlichen Teilen... Pflüger’s Archiv Bd. 128 S. 196. 1909. 

2) E. Gley, Action des extraits sales a chaud de muqueuse gastrique 
et du muqueuse ileale (chloruro-crinines) sur la secretion pancreatique. 
©. R. de le Societe de Biologie t. 70 p. 519. 1911. 

3) E. Wertheimer et Boulet, Sur quelques excitants de la 
secretion pancreatique, Archives internationales de Physiologie t. 12 
p. 253. 1912. 


176 L. Popielski: Die Wasserstoffionen und die sekretor. Tätigkeit usw. 


Des weiteren haben Matsuo!) und Lalou (nach E. Terroine, 
l. e. S. 56), die sich die Wiederholung meiner Versuche zur Aufgabe 
gestellt haben, die Überzeugung gewonnen, dass die Extrakte auch 
von allen anderen Organen Sekretion herbeiführen, aber schwächer 
wie die Extrakte von der Schleimhaut des Darmes. 

Doch habe ich ausdrücklich auf den quantitativen Unterschied 
in der Wirkung einzelner Extrakte aufmerksam gemacht, wobei ich 
betone, dass eine Proportionalität zwischen der abgesonderten Saft- 
menge und dem Gehalte des Extraktes an festen Bestandteilen be- 
steht. Die Autoren, welche die Wirkung einzelner Extrakte vergleichen, 
sollten die Menge organischer Bestandteile in jedem Extrakte be- 
stimmen; das hat aber keiner von ihnen getan. 

Kann man also nur auf Grund der von den Autoren beobachteten 
quantitativen Unterschiede behaupten, dass die Anregung der Pankreas- 
fastsekretion eine individuelle Eigenschaft der Darmschleimhautextrakte 
bildet? Natürlich ist solch ein Schluss so willkürlich, wie jene. Be- 
hauptung, welche die Sekretion unter dem Einfluss der Extrakte mit 
jener nach HCl identifiziert. 

Was schliesslich die Behauptung von Frouin über den Unter- 
schied in der Einwirkung von P. W. auf organische und anorganische 
Säuren anbelangt, so ist sie tatsächlich unrichtig, denn die oben an- 
geführten Untersuchungen beweisen, dass kein Unterschied in der 
Wirkung von P.W. auf beide Arten von Säuren besteht. 

Der Inhalt dieser Arbeit lässt sich in folgenden Punkten kurz 
zusammenfassen: 

l. Die Verdauungsprodukte von Eiweisskasein und Fibrin (Pepton 
Witte) vermindern die Wirkungskraft des Magensaftes auf die Pankreas- 
saftsekretion. 

2. Sogar grosse Mengen von Pepton Witte mit Zugabe von HCl 
heben diese Kraft nicht gänzlich auf. 

3. Alle von mir untersuchten Säuren: Salz-, Schwefel-, Phosphor-, 
Oxal-, Essig-, Wein- und Zitronensäure, wirken nach der Zugabe von 
Pepton Witte auf die Pankreassaftsekretion viel schwächer als in 
reinem Zustande (vol. 1,2—10mal schwächer). 

4. Alle Säuren, sowohl in reinem Zustande als auch nach der Zu- 
gabe von Pepton Witte, üben einen Einfluss auf die Pankreassaft- 
sekretion aus, welcher der Zahl der in ihnen encha lie nen Wasserstoff- 
ionen entspricht. 


1) J. Matsuo, On the secretion of pancreatic Juice, Journ. of Physio- 
logy. Vol. 45 p. 47. 1913. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Zürich.) 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durch- 
strömungsart bei überlebenden Organen als Zeichen 
aktiver Fördertätigkeit der Arterien. 

Von 
Dr. Alfred Fleisch, Assistent des Instituts. 


Mit 9 Textabbildungen. 


(Eingegangen am 9. September 1918.) 


Es ist eine heute wieder vielumstrittene Frage, ob die Arterien 
lediglich Leitungsröhren sind oder ob sie an der Vorwärtsbewegung 
des Blutes aktiven Anteil nehmen. Wegen der grundlegenden Be- 
deutung dieser Frage für die Lehre vom Blutkreislauf ist ihr von 
jeher ein starkes Interesse zugewendet worden, und zahlreich sind 
die Arbeiten, die sich für und wider die Auffassung einer aktiven 
Förderung aussprechen. Da aber trotzdem eine eindeutige Lösung 
nicht gelang, so ist in neuester Zeit dieses Problem von verschiedenen 
Autoren wiederum bearbeitet worden. 

Schon von Volkmann!) wurde die sehr alte Auffassung der 
aktiven Arterienarbeit bei der Blutdurchströmung widerlegt. Legros 
‚und Onimus°) präzisierten die Vorstellung eingehend und bezeich- 
neten den Vorgang als eine peristaltische Kontraktion der Arterien, 
wie v. Bezold und Gscheidlen °). 

Gegen Marey*), der die Förderung des Blutstromes durch Gefäss- 
systole entschieden ablehnte, hat sich Turrö ?) gewendet, der die 
Pulswelle nicht bloss als eine elastisehe, sondern als eine muskuläre 


1) Volkmann, Die Hämodynamik. Kapitel XII. 1850. 

2) Legros et Onimus, Recherches experimentales sur la circulation 
- et specialement sur la contractilite arterielle. Journ. de l’Anat. et de la 
Physiol. t. 5 p. 362 et 479. 1868. 

3) v. Bezold und Gscheidlen, Von der Lokomotion des Blutes 
durch die glatten Muskeln der Gefässe. Unters. a. d. physiol. Labora- 
torium in Würzburg Heft 2 S. 347. 1867. 

4) E. J. Marey, Physiologie medicale de la eirculation du sang. 
Paris 1863. 

5) Ramon Turrö, La eirceulation du sang. Paris 1883. Zit. n. Mares, 
Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 361. 1916. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 12 


x 


178 Alfred Fleisch: 


Bewegung der Arterie deutet. Von neueren Untersuchern wurde zur 
Stütze der Hypothese der aktiven Förderung häufig die Arbeit von 
Hamel!) herbeigezogen, welcher die Hinterbeine des Frosches mit 
rhythmischem und konstantem Druck durchströmte. Doch weisen 
Hürthle?) und Hühne?) mit vollem Recht darauf hin, dass diese 
Versuche gar nicht die Frage betreffen, ob durch die Arterien eine 
aktive Förderung des Blutstromes stattfindet, und dass diese Unter- 
suchungen in unserer Frage deshalb auch gar keinen Schluss erlauben. 
Einen entschiedenen Vertreter hat die Hypothese der aktiven Förderung 
in Grützner?) gefunden, welcher die Gefässe als akzessorische Herzen 
bezeichnet, die die Tätigkeit des Herzens unterstützen und nebenher 
die Blutverteilung besorgen. Auch von klinischer Seite wurde zu 
dieser Frage Stellung genommen; so ist namentlich Hasebroek’°) 
ein eifriger Verfechter der Hypothese der Förderung des Blutstromes 
durch Arterienarbeit. Diese Hypothese schien an Wahrscheinlichkeit 
zu gewinnen, als von Hürthle ®), C. Tigerstedt ”’) und Bittorf?) 
die Beobachtung gemacht wurde, dass die Arterien pulsatorisch- 
elektrische Ströme liefern, welche sich als Aktionsströme, hervor- 
gerufen durch die Reaktion der Gefässmuskulatur auf den Dehnungs- 
reiz, deuten liessen. Hürthle betonte allerdings schon in der gleichen 
Arbeit, dass der Beweis für diese Deutung noch nicht erbracht sei, 
und nachher wurden von Hürthle °) selbst ganz ähnliche Ströme an 


1) . Hamel, Die Bedeutung des Pulses für den Blutstrom. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 25 S. 474. 1889. 

2) K. Hürthle, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch 
die Arterien erwiesen ? Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 147 S. 582. 
1912. 

3)H. Hühne, Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165 S. 180. 1916. 

4) P. Grützner, Betrachtungen über die Bedeutung der Gefäss- 
muskeln und ihrer Nerven. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 89 S. 132. 
1906 und Münchener med. Wochenschr. 1907 8. 1802. 

5) Hasebroek, Versuch einer gymnastischen Therapie der Zirkulations- 
strömungen auf Grund einer neuen Darstellung des Kreislaufs. Deutsches 
Arch. £. lin, Med. Bd. 77 S. 354. _ 1903. — Derselbe, Physikalisch-experi- 
mentelle Einwände gegen die sogenannte arterielle Hypertension; zugleich 
ein Beitrag zur Frage der aktiven Arterienbewegung. Arch. f. d. ges. 
Physiol. Bd. 143 S. 519. 1912. — Derselbe, Extrakardialer Kreislauf. Jena 
1914. 

6) K. Hürthle, Über pulsatorisch-elektrische Erscheinung an den 
Arterien. Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 29 S. 100. 1913. 

7) €. Tigerstedt, Vermutliche Aktionsströme bei een Arterien. 
Skand. Arch. f. Physiol. Bd. 28. 1913. 

8) Bittorf, Über das Elektrokardiogramm. XXX. Kongr. f. inn. Med. 
zu Wiesbaden 1913. 

9) K. Hürthle, Über elektrische Erscheinungen bei pulsatorischer 
Dehnung toter Arterien. Mediz. Sektion d. schles. Gesellsch. f. vaterl. 
Kultur zu Breslau 4. Juli 1913. 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 179 


toten Arterien beobachtet und auf die Möglichkeit von physikalisch- 
chemischen Ursachen dieser Ströme hingewiesen. Von Blumenfeldt!!) 
wurden diese Untersuchungen weitergeführt und die elektrischen Ströme 
bei Durchströmung von totem, organischem Material (abgetötete 
Arterien, Gelatineröhrchen) und überlebenden Arterien verglichen. 
Blumenfeldt kommt zu dem Schlusse, dass die elektrischen Ströme 
von überlebenden und von toten Arterien keine prinzipiellen Unter- 
schiede zeigen. Für eine physiologische Erklärung der Gefässströme 
wurde kein Beweis gefunden. 

Der Frage der Förderung des Blutstromes durch aktive Arterien- 
arbeit hat Hürthle ?) eine grössere Anzahl von Arbeiten gewidmet. 
Hürthle registrierte die Druckpulswelle und die Strompulswelle und 
berechnete gleichzeitig den Verlauf der Strompulswelle. Die registrierte 
und die berechnete Strompulswelle zeigen nun einen auffallenden 
Unterschied, indem die registrierten Stromstärken in der Umgebung 
des Gipfels der Druckkurve grösser sind als die berechneten, in den 
übrigen Abschnitten des Pulses aber kleiner. Dieses Anwachsen des 
Strompulses über den berechneten Wert hinaus bezeichnet Hürthle 
als „systolische Schwellung‘. Während unter Adrenalinwirkung 
die systolische Schwellung grösser wird, erfolgt eine Verkleinerung 
oder vollständige Beseitigung der systolischen Schwellung nach 
Lähmung der Gefässe. Diese systolische Schwellung könnte nun 
zweifellos ein Ausdruck der aktiven Arterienarbeit sein: Hürthle 
selbst findet aber kein entscheidendes Kriterium für die absolute 
Annahme dieser Erklarungsmöglichkeit. 

Gegen die Auslegung der systolischen Schwellung als Symptom 
der aktiven Arterienarbeit wendet sich W. R. Hess °?). Um die Strom- 


1) E. Blumenfeldt, Experimentelle Untersuchungen über die Natur 
der pulsatorischen Gefässströme. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 162 S. 390. 
1915. 

2) K. Hürthle, Über die Beziehung zwischen Druck und Geschwindig- 
keit des Blutes in den Arterien. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 147 S. 525. 
1912. — Derselbe, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die 
Arterien erwiesen? Ebenda Bd. 147 S. 582. 1912. — Derselbe, Unter- 
suchungen über die Frage einer Förderung des Blutstromes durch die 
Arterien. Ebenda Bd. 162 S. 301. 1915. — Derselbe, Die Analyse der 
Druck- und Strompulse. Ebenda Bd. 162 S. 304. 1915. — Derselbe, 
Analyse der arteriellen Druck- und Stromkurve des Hundes. Ebenda 
Bd. 162 S. 322. 1915. — Derselbe, Über die Änderung der Strompulse 
unter dem Einfluss vasokonstriktorischer Mittel. Ebenda Bd. 162 S. 338. 
1915. — Derselbe, Der Strompuls nach Lähmung der Gefässe. Ebenda 
Bd. 162 S. 359. 1915. — Derselbe, Zusammenfassende Betrachtungen 
über den Inhalt der vorhergehenden Abhandlungen. Ebenda Bd. 162 
S. 413. 1915. 

3) W. R. Hess, Die Arterienmuskulatur als „peripheres Herz‘? Arch. 
f. die ges. Physiol. Bd. 163 S. 555. 1916. 

12* 


180 Alfred Fleisch: x 


pulskurve berechnen zu können, teilt Hürthle die arterielle Bahn 
schematisch in zwei Abschnitte: der erste, das elastische Reservoir 
darstellend, reicht vom Aortenanfang bis zu den kapillaren Arterien. 
Seinen Widerstand betrachtet Hürthle als sehr gering im Verhältnis 
zum zweiten Abschnitt, der das Kapillargebiet umfasst. Für diesen 
letzteren Teil der Bahn nimmt Hürthle an, dass der Widerstand 
im Verlaufe eines Pulsschlages konstant sei, und dass die Stromstärke 
im Kapillargebiet dem Druck proportional sei. Hess weist darauf 
hin, dass bei Druckerhöhung in einem elastischen Röhrensystem 
eine Dehnung der Wandungen und somit eine Erweiterung der Strom- 
bahn stattfindet, welche durch Widerstandsherabsetzung die Abfluss- 
verhältnisse begünstigt. Da die pulsatorischen Schwankungen der Ge- 
fässe nach der Peripherie hin immer geringer werden und schliess- 
lich versiegen, so kann sich die Begünstigung der Strömung in der 
Systole um so weniger geltend machen, je weiter der Blutstrom vom 
Zentrum entfernt ist. Im Gegensatz zu Hürthle, der den Wider- 
stand von Aortenanfang bis zu den kapillaren Arterien als sehr gering 
betrachtet und deshalb in der Rechnung vernachlässigt, schreibt 
Hess auf Grund von theoretischen Ableitungen !) diesem Abschnitt 
der arteriellen Strombahn einen nicht zu vernachlässigenden Wider- 
stand zu, der namentlich auch wegen der erheblichen Länge der 
weiteren Arterien ins Gewicht fällt. Hess fasst die Kritik über die 
systolische Schwellung folgendermassen zusammen: ‚Der Umstand, 
dass in der Arterienbahn der Windkessel selbst Widerstandsbahn ist, 
scheint als Ursache mächtig genug, weitgehende Differenzen herbei- 
zuführen mit einer Berechnung wie derjenigen von Hürthle, welche 
eine Trennung von Windkessel und Widerstandsbahn voraussetzt.‘ 
In der gleichen Arbeit publiziert Hess Versuche über allfällige 
aktive Kontraktionsvorgänge an der lebenden Arterie. Die von O. B. 
Meyer), H. Full:), Günther‘) und Bayliss°) veröffentlichten 
Untersuchungen über spontane Kontraktion an ausgeschnittenen 
Arterien haben einen so trägen Verlauf, dass sie als propulsatorisch 


1) W.R. Hess, Das Prinzip des kleinsten Kraftverbrauches im Dienste 
hämodynamischer Forschung. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1914 S. 1. — 
Derselbe, Über die periphere Regulierung der Blutzirkulation. Arch. f.d. 
ges. Physiol. Bd. 168 $. 439. 1917. 

2) ©. B. Meyer, Über rhythmische Spontankontraktionen von Arterien. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 8. 275. — Derselbe, Über einige Eigenschaften 
der Gefässmuskulatur usw. Ebenda Bd. 48 S. 352. 

3) H. Full, Versuche über die automatischen Bewegungen der Arterien. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 61 S. 287. 

4) G. Günther, Zur Kenntnis der Spontanbewegung überlebender 
Arterien. Zeitschr. f. Biol. Bd. 65 8. 401. 

5) W. M. Bayliss, On the local.reactions of the arterial wall ete. 

The journ. of physiol. vol. 28 p. 220. 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 18] 


wirksamer Vorgang nicht in Frage kommen. Zudem treten diese 
spontanen Kontraktionen nach O. B. Meyer nur bei Sauerstoff- 
mangel auf. Hess lässt bei seinen Versuchen die Arterie in ihrem 
natürlichen Bett und lässt die Kontinuität der Wandung zentral- 
wärts intakt. Die Arterie ist mit arteriellem Blut desselben Tieres 
gefüllt, und der Innendruck bzw. die angewandten Druckschwankungen 
liegen innerhalb der physiologischen Grenze. Aber trotz diesen Kautelen 
tritt weder bei konstantem Druck noch bei raschen Druckvariationen 
eine Andeutung einer Reaktion auf, und Hess kommt zu dem Schlusse, 
dass auch den Arterien mit sichtbaren pulsatorischen Querschnitts- 
schwankungen eine aktive Förderleistung fremd ist. 

Der Frage der Förderung des Blutstromes durch Arterienarbeit 
hat MareS!) eine Reihe von vorwiegend theoretischen Abhandlungen 
gewidmet, in welchen er die Hypothese der aktiven Arterienarbeit 
plausibel zu machen sucht. Ein irgendwie entscheidendes Kriterium 
für die Annahme der genannten Hypothese fehlt allerdings, und durch 
den Umstand, dass sich bekannte Erscheinungen auch durch die 
Annahme einer aktiven Arterienarbeit deuten liessen, ist aber deren 
Existenz noch nicht wahrscheinlich gemacht. 

In einer jüngsten Arbeit bringt W. R. Hess’) dadurch neue 
Gesichtspunkte in die Beurteilung der Frage, dass er an einem Objekt, 
bei dem die aktive Förderung des Blutstromes durch die Gefässe 
ausser Zweifel steht, diesen Vorgang eingehend untersucht, zum 
Zwecke, die wesentlichen Merkmale des aktiven Pulses festzustellen. 
Die Auswertung dieser Erfahrungen spricht gegen die Förder- 
tätigkeit der Arterien. 


Die, \nbeiten von Schäfer und Lohne. 


Im Gegensatz zu den bis jetzt kurz berührten Arbeiten zum all- 
gemeinen Thema des ‚‚peripheren Herzens“ beanspruchen zwei Publi- 
kationen unser besonderes Interesse, da sie sich mit derjenigen Er- 
scheinung befassen, deren Studium wir uns hier zur Aufgabe gemacht 
haben; es ist dies die Tatsache, dass unter bestimmten Umständen 
durch das Gefässsystem überlebender Organe ein grösseres Durchfluss- 
volumen befördert wird, wenn nicht mit konstantem, sondern mit 


- ıhythmischem Druck durchströmt wird. Die relative Überlegenheit 


der letzteren in bezug auf den Strömungseffekt wurde verschiedentlich 


l) Franz Mares, Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der 
Blutdurchströmung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefässsystems. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165 S. 159 u. 194. 1916; ibid. S. 337 u. 381. 

2) W. R. Hess, Untersuchungen über den Antrieb des Blut- 
stromes durch aktive Gefässpulsationen. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 173 
S. 243. 1918. 


182 Alfred Fleisch: 


als Beweis für die aktive Förderung des Blutstromes durch die Arterien 
betrachtet. Ziel dieser Untersuchungen ist es, darüber Orien- 
tierung zu erhalten, ob der in Frage stehenden Erschei- 
nung tatsächlich die ihr zugemutete Beweiskraft zukommt. 

In den Versuchen von Schäfer!) wurde Ringer-Lösung mit einem 
Zusatz von defibriniertem Froschblut abwechselnd unter konstantem 
und rhythmischem Druck durch die Hinterbeine des Frosches ge- 
leitet, und es wurde in allen Versuchen der einwirkende Druck, das 
Stromvolumen, sowie die Zeit der Durchströmung gemessen. Zur 
Bestimmung des Mitteldruckes bei den rhythmischen Schwankungen 
wurden Maxima und Minima aller Pulse gemessen und daraus das 
Mittel gezogen, an welchem noch eine Korrektur angebracht wurde. 
Zur Vergleichung des rhythmischen mit dem konstanten Druck wurde 
von Schäfer in beiden Fällen das Durchflussvolumen bezogen auf 


Eee \ Stromvolumen { 
Druck- und Zeiteinheit, also — — — —— berechnet und mit- 
Mitteldruck mal Zeit 


einander verglichen. Schäfer fasst das Resultat seiner Versuche 
folgendermaassen zusammen: ‚Die unter konstantem und rhyth- 
mischem Druck durch die Gefässe der Hinterbeine des Frosches ge- 
triebenen Flüssigkeitsmengen sind gleich, wenn die in beiden Fällen 
einwirkenden Mitteldrucke gleich sind.‘‘ In einer weiteren Arbeit, 
bei der die gleiche Methode verwendet wird, untersucht Schäfer 
den Einfluss gefässerregender Mittel (Adrenalin, Pituitrin, Digitalis) 
auf die bei konstantem und rhythmischem Druck durch die Hinter- 
beine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen und findet, dass 
durch Zusatz dieser gefässerregenden Mittel zur Durchströmungs- 
flüssigkeit die Ausflussmengen bei rhythmischem Druck cet. par. 
deutlich grösser werden als beim konstanten. 

Ähnlich wie Schäfer macht Hühne ?) ebenfalls künstliche Durch- 
strömungsversuche mit rhythmischem und konstantem Druck. Hühne 
betrachtet die Hinterbeine des Frosches für den Nachweis einer Förde- 
rung des Blutstromes durch die pulsatorische Tätigkeit des Gefäss- 
systems wenig geeignet, da eine solche Förderung nicht allgemein 
konstant und bei allen Teilen des Gefässsystems gleich zu sein brauche, 
da sie dem Bedürfnis entsprechend reguliert werde. Hühne vertritt 


1) Fritz Schäfer, Vergleichung der bei konstantem und rhyth- 
mischem Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssig- 
keitsmengen. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 151 S. 97. 1913. — Derselbe, 
Der. Einfluss gefässerregender Mittel auf die bei konstantem und rhyth- 
mischem Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeits- 
mengen. Ebenda Bd. 162 S. 378. 1915. 

2) Hubert Hühne, Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch 
pulsatorische Tätigkeit der Blutgefässe. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165 
S-1.830..21/9116: 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 183 


die gleiche Ansicht wie MareS!), wenn er schreibt: „Während des 
Ruhezustandes reicht vielleicht die Herztriebkraft aus, um den all- 
gemeinen Blutstrom zu unterhalten. Wird aber durch die Tätigkeit 
der Organe ihre Anforderung an Blutdurchströmung gesteigert, dann 
erst tritt vielleicht eine stärkere Förderung des Blutstromes in dem 
tätigen Organe durch pulsatorische Tätigkeit seines Gefässsystems 
ein.‘ Hühne glaubt, dass eine solche Förderung bei bestimmten 
Säugetierorganen, welche grosse Anforderungen an die Blutdurch- 
strömung machen, deutlicher hervortrete. Aus diesem Grunde ver- 
wirft Hühne die Hinterbeine des Frosches und verwendet frische 
Kaninchennieren, zum Teil auch Nieren von eben geschlachteten 
Schweinen. Zur künstlichen Durchströmung wird sauerstoffhaltige, 
körperwarme Locke’sche Lösung verwendet. Der rhythmische Druck 
wird in einigen Versuchen durch Öffnen und Schliessen eines Hahnes, 
in anderen durch rhythmisches Zusammenpressen eines mit Ventilen 
versehenen Kautschukballons erzeugt. Über die Methode, wie der 
rhythmische mit dem konstanten Druck verglichen wurde, schreibt 
Hühne: ‚Bei rhythmischer Durchströmung wurde am Manometer 
des Zuleitungsrohres das Druckmaximum und das Druckminimum 
abgemessen und so der Mitteldruck bestimmt. Dieser Mitteldruck 
wurde dann bei der ununterbrochenen Durchströmung verwendet. 
Die Ausflussmengen wurden durch Dividierung mit dem einwirkenden 
Druck und mit der Zeit auf Druck- und Zeiteinheit zurückgeführt, 
welche Grösse bei der rhythmischen Durchströmung mit R, bei ununter- 
brochener Durchströmung mit AK bezeichnet ist. Das Verhältnis R:X 
stellt den Unterschied zwischen der rhythmischen und der konstanten 
Durchspülung zahlenmässig dar. Ist die Zahl kleiner als 1, so ist die 
rhythmische geringer als die konstante. In dem Maasse, als diese 
Zahl grösser ist als 1, überwiegt die rhythmische Durchströmung 
über die konstante.“ 

Als Resultat aller Versuche Hühne’s zeigt sich eine Überlegenheit 
der rhythmischen Durchspülung der Säugetierniere über die konstante 
unter der Bedingung, dass die Niere ganz frisch und unbeschädigt 
ist, und dass die Niere während des Versuches warmgehalten wird. 


Kritik der Versuche mit rhythmischer und konstanter 
Durchströmung. 


Diese Überlegenheit des rhythmischen Druckes über 
den konstanten bei gleichen Mitteldrucken in bezug auf 


l) Franz MareS, Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der 
Blutdurchströmung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefässsystems. 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165 S. 173—176. 1916. 


184 Alfred Fleisch: 


das Stromvolumen wird nun von Hühne, MareS!) und 
Hasebroek ’) zugunsten einer aktiven Beteiligung der Blut- 
gefässe an der Förderung des Blutstromes durch die Organe 
gedeutet. Den gleichen Standpunkt scheint Hürthle?) einzunehmen; 
denn anlässlich einer Kritik der Arbeit Hamel’s schreibt Hürthle: 
„In der Tat könnte ein solcher Unterschied in der Wirkung der kon- 
stanten und rhythmischen Triebkraft wohl kaum anders gedeutet 
werden als durch die Annahme einer aktiven pulsatorischen Mit- 
wirkung der Gefässe.‘ 
Die Tatsache, dass die Überlegenheit des rhythmischen Druckes 
über den konstanten bei gleichen Mitteldrucken zur Begründung einer 
‚aktiven Förderung des Blutstromes durch die Arterien herangezogen 
wird, bedarf einer eingehenden Erörterung; denn es liegt ein 
prinzipieller Fehler in der Voraussetzung, dass ohne aktive 
Förderleistung der Arterien die Strömungsvolumina bei 
rhythmischem und konstantem Druck einander gleich sein 
sollen, sofern nur die einwirkenden Mitteldrucke und die 
Zeit einander gleich sind. Hürthle selbst hat die Bedingungen, 
unter denen solche Versuche gemacht werden müssten, angegeben, 
wenn er schreibt, dass unter der Voraussetzung eines unveränderlichen 
Widerstandes Mitteldruck und Zeit experimentell bestimmt werden 
müssten. Doch wird später bei den Arbeiten Schäfer’s, die in 
Hürthle’s Laboratorium entstanden sind, die Forderung eines un- 
veränderlichen Widerstandes ausser acht gelassen. Von der Not- 
wendigkeit eines gleichen Widerstandes der durchströmten Bahn beim 
Vergleich der Durchflussvolumina bei konstantem und rhythmischem 
Druck überzeugt uns ein Blick auf die bekannten Formeln V;— — 
P . 
undaV. — no wobei V, das Durchflussvolumen, P, den Druck und 


r 


W, den Widerstand bei konstanter Durchströmung, V,, P,, W, die 
gleichen Grössen bei rhythmischem Druck darstellen. Wenn die Zeit 
des einwirkenden Druckes in beiden Fällen gleich ist und ferner der 
mittlere rhythmische Druck P, gleich dem konstanten Druck P; ist, 
so sind die Durchflussvolumina nur dann einander gleich, wenn die 
Widerstände gleich gross sind. Diese Forderung nach gleichen, un- 
veränderlichen Widerständen ist selbstverständlich. Wenn also 


DaMares, lc. 

2) K. Hasebroek, Die Entwicklungsmechanik des Herzwachstums 
sowie der Hypertrophie und Dilatation des Herzens und das Problem des 
extrakardialen Blutkreislaufes. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 168 S. 247. 
1917. (Siehe spez. S. 350.) 

3) K. Hürthle, Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 147 S. 587. 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 185 


ein System von Glaskapillaren abwechselnd mit konstantem und 
rhythmischem Druck durchströmt wird, so ist ohne weiteres klar, 
dass auch die Durchflussvolumina bei gleicher Zeitdauer einander 
gleich sind, sofern nur die Mitteldrucke in beiden Fällen dieselbe Höhe 
haben. Allerdings nur unter der Voraussetzung, dass das Poiseuille- 
sche Gesetz in diesem Fall sowohl für konstante wie rhythmische 
Durchströmungsart Gültigkeit hat. Nun haben wir aber bei der Durch- 
strömung eines lebenden Organes durchaus keinen konstanten Wider- 
stand vor uns; denn es ist bekannt und Hürthle selbst hat darauf 
hingewiesen, dass mit zunehmendem Druck der Widerstand durch 
Gefässerweiterung abnimmt. Bei der pulsatorischen Durchströmung 
fehlt also eine Grundbedingung für die Gleichheit der beiden 
Durchflussvolumina bei konstantem und rhythmischem Druck. 

Nun kann hier das Argument angebracht werden, dass bei der 
pulsaterischen Durchströmung wohl Gefässquerschnittsschwankungen 
stattfinden, die den Widerstand während der Pulsation variieren 
lassen, dass aber der Druck in einem Zeitmoment eben- 
soviel über dem rhythmischen Mitteldruck wie im folgenden 
Zeitmoment unter denselben zu liegen komme, und 
dass sich somit die Gefässquerschnittsschwankungen 
annähernd aufheben. Ein solches gegenseitiges 
Kompensieren der Gefässquerschnittsschwankungen 


könnte aber nur dann stattfinden, wenn der Ge- j ei “ N 
fässquerschnitt proportional dem steigenden Druck N a ne 


zunehmen würde, was nicht stattfindet, und 
dies selbst orausgesetzt, leisse die angeführte Argumentation immer 
noch nicht zu Recht bestehen, da der Widerstand keine direkte 
Funktion des Gefässquerschnittes ist, sondern sich mit dem 
Quadrat des Querschnittes verändert. Infolgedessen ist das 
Durchflussvolumen als reziproke Funktion des Wider- 
standes keine direkte, sondern eine quadratische Funk- 
tion des Querschnittes, wie aus der Poiseuille’schen Formel er- 
sichtlich ist. 

. Betrachten wir im Verlauf einer Druckänderung drei verschiedene, 
aber gleich lange Zeitdifferentiale (Abb. 1). 

Im ersten Zeitdifferential sei der herrschende Druck P, und das 
zugehörige Durchflussvolumen V,, im dritten Zeitdifferential sei der 
Druck P, und das Durchflussvolumen V,. Das zweite Zeitdifferential 
ist so gewählt, dass sein Druck P,, gleich dem Mittel aus den beiden 
er 

6) 


2 


Drucken im ersten und dritten Zeitdifferential ist, also P)— 


Zu diesem Mitteldruck P„ gehört ein Durchflussvolumen von V,. 
Es sei die Voraussetzung zugestanden, dass sich der Querschnitt 


186 Altred Fleisch: 


proportional mit dem Druck verändert, dass also der Querschnitt 
beim Mitteldruck P,„ gleich dem arithmetischen Mittel ist aus den 
beiden Querschnitten im ersten und dritten Differential. Weil das 
Durchflussvolumen eine quadratische Funktion des Quer- 
schnittes ist, entspricht das arithmetische Mittel der 
beiden Durchflussvolumina im ersten und dritten Differen- 
tial nieht dem Durchflussvolumen V,, das dem Mitteldruck 
entspricht, sondern es ist grösser als dieses ee v,) 
Diese Überlegung müssen wir auch auf die rhythmische Durch- 
strömung anwenden. 

Wir kommen somit zum Schluss, dass bei der Durch- 
strömung einer dehnbaren Widerstandsbahn, wie es das 
Gefässsystem darstellt, das Durchflussvolumen bei rhyth- 
mischer Durchströmung eo ipso grösser sein muss als das. 
Durchflussvolumen bei konstanter Durchströmung, sofern 
die Zeit und die Mitteldrucke einander gleich sind. Dieser 
Satz hat in dem Maasse Geltung, als die Dehnbarkeit der Röhren- 
wandungen bei der pulsatorischen Durchströmung zu Widerstands- 
veränderung Anlass gibt. 

Dies ist der Grund, weshalb wir keiner der bis heute bekannt- 
gegebenen Beobachtungen betreffend Überlegenheit der pulsatorischen 
Durchströmung irgendwelche Beweiskraft zuerkennen können zugunsten 
aktiver Förderleistung der Gefässwände. 


Experimentelle Belege zu meiner Kritik. 
Versuche an totem Material. 


Die angeführte Kritik verlangt, dass es auch an einer toten, dehn- 
baren Widerstandsbahn, bei der eine aktive Förderung ausgeschlossen 
ist, gelingen muss, eine Überlegenheit des rhythmischen Druckes über 
den konstanten in bezug auf das Stromvolumen zu erhalten. 

Zur experimentellen Nachprüfung wiederholte ich die Versuche 
von Schäfer und Hühne: aber anstatt einer frischen Niere wie 
Hühne verwendete ich eine dehnbare Widerstandsbahn aus 
totem Material. Diese bestand aus einem Stück eines komprimierten 
Schwammes, das von einer Gummimembran straff umspannt war. 
Auf zwei gegenüberliegenden Seiten des Schwammes waren Kanülen 
in die Gummimembran eingebunden, so dass der zugeführte Flüssig- 
keitsstrom die Kapillaren des Schwammes passieren musste, um auf 
der anderen Seite abfliessen zu können. Diese tote Widerstandsbahn 
stimmt mit, derjenigen der überlebenden Niere in folgenden Eigen- 
schaften überein: Der zugeführte Flüssigkeitsstrom muss in beiden 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 187 


Fällen eine Summe von engsten Kapillaren durchfliessen, welche dem 
Strömen der Flüssigkeit den Widerstand entgegensetzen ; jedes Flüssig- 
keitsteilchen muss diesen Widerstand passieren, bevor es durch die 
Abflusskanüle ausfliessen kann. Genau so, wie sich die zuführenden 
Gefässe und Kapillaren der Niere unter höherem Druck erweitern 
und der Gesamtwiderstand dadurch herabgesetzt wird, so erweitern 
‚sich die Kapillaren des Schwammes unter höherem Druck. Nur darin 
besteht ein Unterschied, dass die Gefässe des überlebenden Organes 
selbst elastisch sind und sich nach Aufhören des hohen Druckes von 
selbst wieder kontrahieren, während die Schwammkapillaren sich nur 
(durch Druck der gedehnten Gummikapsel verengern. Doch spielt 
diese Differenz für unsere Versuche keine Rolle; denn was wir von 
der toten Widerstandsbahn verlangen, ist, wie bei der überlebenden 
Niere, ein System von dehnbaren Widerstandskapillaren, deren Gesamt- 
widerstand durch erhöhten Druck vermindert und bei vermindertem 
Druck erhöht wird. 

Die für diese Versuchsserie angewandte Apparatur war folgende: 
Aus einer Druckflasche strömt Wasser durch einen kurzen, weichen 
Gummischlauch in die Widerstandsbahn. Unmittelbar davor zweigt 
ein T-Rohr ab zum Hürthle’schen Torsionsfedermanometer, das den 
konstanten wie den rhythmischen Druck äuf dem Kymographion 
registriert. Die pulsatorische Durchströmung wird durch rhythmisches 
Öffnen und Zusammenpressen des weichen Gummischlauches vor dem 
Abgang der Manometerleitung ausgeführt. Der Druck wird durch 
komprimierten ‚Sauerstoff erzeugt, der über der Flüssigkeit in der 
Reservoirflasche lastet. Um die Höhe des konstanten Druckes mög- 
lichst gleich dem Mitteldruck bei pulsatorischer Durchströmung zu 
machen, werden mehrere konstante Durchströmungen mit verschieden 
hohem Druck ausgeführt und derjenige zur Berechnung verwendet, 
der dem pulsatorischen Mitteldruck am nächsten kommt. Das Aus- 
flussvolumen wird in kleinen Messzylindern aufgefangen und die Menge 
direkt abgelesen. Die Zeit, während welcher die Flüssigkeit in den 
Messzylinder fliesst, wird auf der Trommel des Kymographions durch 
ein elektrisches Signal fixiert; auf der Trommel zeichnet ferner ein 
Jaquet’scher Chronograph !/, Sekunden. 


Die Bestimmung des rhythmischen Mitteldruckes aus der 
 Druckkurvenfläche. 


In der Bestimmung des pulsatorischen Mitteldruckes bin ich zur 
Erreichung grösserer Genauigkeit von der Methode Hühne’s ab- 
gewichen, welcher den Mitteldruck lediglich aus Minimum und Maximum 
der Pulse bestimmte. Da dieses Vorgehen nur sehr ungenaue Werte 
liefert, berechnete ich den Mitteldruck aus der Fläche der Druck- 


188 Alfred Fleisch: 


kurve, welche durch Umfahren mit dem Planimeter erhalten wird. 

Die mit dem Planimeter zu umfahrende Fläche ist einerseits begrenzt 

durch die, Nullinie des Druckes, welche der Hürthle’sche Apparat 

vorteilhafterweise schreibt, andererseits durch die Kurvenlinie. Der 
Beginn und das Ende, d. h. die Länge der Basis, der zu berechnenden 

Druckfläche sind durch die zwei Marken des elektrischen Signals 

gegeben, zwischen welchen das Ausflussvolumen aufgefangen und ge- 
messen wurde. Durch die Zeichnung des Chronographen kann die 

Zeit zwischen den beiden Signalmarken bestimmt werden. Die durch 

das Planimeter erhaltene Druckfläche und das gemessene Ausfluss- 

volumen werden nun auf eine Minute umgerechnet. Die gleiche Methode 

wird beim konstanten Druck verwendet. Auf diese Weise werden 

für die konstante und für die rhythmische Durchströmung folgende 

Daten erhalten: Ausflussvolumen pro Minute in Kubikzentimeter und 
Druckfläche pro Minute in Quadratzentimeter. Bei gleicher Trommel- 

geschwindigkeit für die rhythmische und konstante Durchströmung ist 

die Basis der rhythmischen und der konstanten Druckfläche gleich lang; 

zum Beispiel bei einer Trommelgeschwindigkeit von 60 cm in der Minute 
beträgt die Basis in beiden Fällen 60 cm. Die Druckfläche in Quadrat- 
zentimeter pro Minute dividiert durch die Basis in Zentimeter pro 

Minute ergibt die Höhe des Druckes in Zentimeter, d. h. die Grösse 

des Manometerausschlages in Zentimeter. Diese Druckhöhe ist für 
den konstanten Druck gleich dem registrierten Ausschlag des Mano- 
meters, für den rhythmischen Druck gleich dem Mitteldruck. 

Da die konstante wie die rhythmische Druckfläche pro Minute die 
gleich lange Basis haben, so ist es gar nicht notwendig, diesen Quotient 
Druckfläche pro Minute dividiert durch Basis pro Minute zu bilden, 
sondern es können die beiden Druckflächen direkt miteinander ver- 
glichen werden. Der konstante Druck ist dann gleich dem 
rhythmischen Mitteldruck, wenn die beiden Drucktlächen 
pro Minute gleichen Inhalt haben. In diesem Falle kann das 
minutliche Durchflussvolumen bei rhythmischer Durchströmung direkt 
verglichen werden mit demjenigen bei konstanter Durchströmung. 

Da bei der konstanten Durchströmung immer mehrere Kurven 
mit verschieden hohem Druck aufgenommen sind, kann für den Ver- 
gleich des rhythmischen mit dem konstanten Durchflussvolumen der- 
jenige konstante Druck gewählt werden, dessen Druckfläche möglichst 
nahe kommt der Druckfläche bei rhythmischer Durchströmung. Immer- 
hin gelingt es im Experiment nur selten, genau gleich grosse Druck- 
flächen zu erhalten. Deshalb muss das experimentelle Resultat noch 
rechnerisch reduziert, d. h. die beobachteten Durchflussvolumina auf 
&leiche Druckwerte bezogen werden. Diese Reduktion erreichen wir 
mittels Division jedes beobachteten ‘"Stromvolumens durch den zu- 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 189 


gehörigen Mitteldruckwert. In dem so erhaltenen Wert haben wir 
das exakte Maass zum Vergleich der Strömungseffekte bei konstanter 
und rhythmischer Druckwirkung. 

Die reduzierten Stromvolumina seien für den rhythmischen Druck 


i Ana DEZ 
mit \',„, für den konstanten mit V, bezeichnet. Ihr Quotient = gibt 
k 


V. 
das Verhältnis der beiden Stromvolumina an. Ist m grösser als 1, 
iR 


so überwiegt das Stromvolumen bei rhythmischer Durchströmung, ist 
dieser Quotient kleiner als 1, so überwiegt die konstante Durch- 
strömung. 

Die beschriebene Methode der Bestimmung des Mitteldruckes aus 
der Druckfläche ist wohl etwas komplizierter als die von Hühne und 
Schäfer angewandten Methoden, dafür aber exakter und entsprechend 
zuverlässiger. : 


Die Beziehung von Druck und Widerstand einer toten, 
dehnbaren Widerstandsbahn. 


Um die auf diese Weise erhaltenen Resultate interpretieren zu 
können, müssen zuerst die Widerstandsverhältnisse dieses toten Organes 
näher festgelegt werden, insbesondere die Abhängigkeit des Wider- 
standes vom Druck. Die Bestimmung des Widerstandes geschieht 
am einfachsten aus der Beziehung von Druck und Durchflussvolumen ; 
wir werden somit die Abhängiskeit des Durchflussvolumens vom 
Druck näher untersuchen und dabei im Auge behalten, dass bei 
konstantem Widerstand das Durchflussvolumen propor- 
tional mit dem Druck ansteigen wird. In einem Ordinaten- 
system, in dem der Druck als Abszisse und das Volumen als Ordinate 
aufgetragen ist, wird die so erhaltene Kurve des Durchfluss- 
volumens, sofern der Widerstand konstant bleibt, eine 
Gerade bilden. Da von diesen Kurven des Durchflussvolumens 
noch häufig die Rede sein wird, bezeichne ich sie in Zukunft kurzer- 
hand als Volumkurven. Sinkt mit steigendem Druck der 

"Widerstand, so ergibt sich daraus ein mehr als proportio- 
nales Anwachsen der Volumkurve, die um so steiler an- 
steigt, je grösser die Widerstandsherabsetzung ist. 

Für diesen Versuch 1 wurde die gleiche Apparatur verwendet, wie 
sie nachher für die Versuche mit pulsatorischer und konstanter Durch- 
strömung der toten Widerstandsbahn in Anwendung kam. Nur war 
an Stelle des Hürthle’schen Manometers ein Quecksilbermanometer 
an die Zweigleitung angeschlossen. Das Durchflussvolumen wurde 
während einer bestimmten Zeit bei verschiedenen Drucken von 10 bis 


190 Alfred Fleisch: 


120 mm Hg in einem Messzylinder aufgefangen. Der Druck ist als 
Abszisse, das zugehörige Durchflussvolumen ist als Ordinate auf- 
getragen. 


Versuch 1 (Abb. 2). Durchströmung einer toten, dehnbaren Wider- 
standsbahn. Als Abszisse ist der Druck, als Ordinate das Durchfluss- 
volumen aufgetragen. Bei höheren Drucken zeigt die Volumkurve ein 
stark überproportionales Anwachsen, welches durch Widerstandsherab- 
setzung bedingt ist. Ä 

Versuch 1 mit der zugehörigen Abb. 2 demonstriert diese Ver- 
hältnisse; es ist daraus das stark überproportionale Anwachsen der 
Volumkurve bei höheren Drucken deutlich ersichtlich. Die Volum- 
kurve, die anfangs einer Geraden ähnlich ist, bekommt 
mit zunehmendem Druck einen immer steiler werdenden 
Verlauf als Ausdruck der immer zunehmenden Wider- 


standsherabsetzung. Diese Kurve gibt den Beleg dafür, 


160 dass in diesem toten Widerstands- 

140 gebilde derjenige Faktor vorhan- 
den ist, der eine Überlegenheit der 
E rhythmischen über die konstante 
Er Durchströmung verursachen muss. 
2 0 Dieser Faktor ist das Sinken 
= © des Widerstandes in der durch- 
3 or strömten Bahn als Folge des 


steigenden Druckes. 
Es handelt sich hier vorerst nur 
0 2% 40 60 80 100 1? mm Hg“ Um den experimentellen Beweis der 
ApB prinzipiellen Tatsache, dass unter 
den geforderten Bedingungen der 
rhythmische Druck dem konstanten in bezug auf das Stromvolumen 
überlegen ist. Ob das lebende Gefässsystem diese geforderten Be- 
dingungen der Widerstandsbahn erfüllt, soll später untersucht werden. 


Die Beziehung des konstanten und rhythmischen 
Strömungseffektes der toten, dehnbaren Wider- 
standsbahn. 

Nach der oben angegebenen Methode wurden eine ganze Anzahl 
Durchströmungen mit rhythmischem und konstantem Druck durch- 
geführt. Die Art und Höhe der Pulsationen sowie die Höhe des kon- 
stanten Druckes zeigt Abb. 3, welche zu Versuch 2 gehört. 

Versuch 2 (Abb. 3). Rhythmische und konstante Durchströmung 
einer töten, dehnbaren Widerstandsbahn. 

Die in verschiedenen Versuchen erhaltenen Werte sowie die daraus 


V IE 
gebildeten Quotienten nz sind aus nachfolgender Tabelle ersichtlich. 
k 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 191 


ne] er Druck- | Austluss- |Y pro Minute 
N a h D as an fläche pro | volumen V |dividiertdurch| V‘ 
=, 2 an He Minute in |pro Minute| Druckfläche 17° 
Bes a = qem in cem pro Minute 
9 Rhythm. 23—108 59 98,5 Karl == 1% 1.67 
Konst. 66 64 64 10 = Vi In 
9 Rhythm. 21—104 53,4 12,4 1,5 = Vr 1.53 
2 Konst. 54 49,0 43,2 0,88 — Vh ” 
4 { Rhythm. 2—91 30,9 42,0 1,36 = Vr 2.01 
Konst. 39,5 32,4 21,8 OH — Vr a 
S Rhythm. 52 —104 12,6 86,8 1,297 — VW 
> { Konst. 9 67,5 90.6 1345 Vr 10,94 


Aus Versuch 2, 3 und 4 und einer Reihe anderer, hier nicht auf- 
geführter Versuche ist klar ersichtlich, dass die rhythmische 


Abb. 3. 


Durchströmung bei Zeit- und Druckgleichheit der kon- 
stanten überlegen ist. 

Die aufgestellte theoretische Forderung, dass die rhythmische Durch- 
strömung eines dehnbaren Widerstandes aus rein mechanischen Gründen 
ein grösseres Durchflussvolumen ergebe als die konstante Durch- 
strömung, ist somit experimentell bestätigt. 


Es ist hier noch auf eine auffallende Erscheinung hinzuweisen, 


® 
.die Versuch 5 zeigt. Hier ist nämlich der Quotient = kleiner als 1; 
die rhythmische Durchströmungsart ist hier also unterlegen. In 
diesem Versuch sind die Druckschwankungen (52— 104 mm Hg) geringer 
als in den anderen Versuchen, wodurch der konstante Druck ziemlich 
hoch zu liegen kommt (90 mm Hg). Bei Betrachtung dieses Abschnittes 
der Volumkurve von Versuch 1 (Abb. 2) sollte man erwarten, dass 
wegen des überproportionalen Anwachsens der Volumkurve auch Ver- 


192 Alfred Fleisch: 


such 5 eine Überlegenheit der rhythmischen Durchströmung geben 
sollte. Die gleiche Beobachtung machte ich in folgendem Versuch: 
Versuch 6: Durchströmung eines dünnen, sehr dehnbaren Schlauches 
(Ventilschlauch). Die in gleicher Weise wie in Versuch 1 (Abb. 2) auf- 
gestellte Volumkurve ergibt ebenfalls ein überproportionales Ansteigen 
des Volumens über den Druck. Allerdings ist die Überproportionalität 
hier nicht so stark wie in Versuch Il. Die rhythmische und konstante 


v 
- Durchströmung ergibt einen Quotienten nn der meistens kleiner ist 

; ; 
als 1, im besten Falle gleich 1. 


Genau die gleiche Erscheinung ergab sich mir auch bei Durch- 
strömung lebender Organe, wie auch Hühne die gleiche Beobachtung 
machte, ohne sie allerdings näher zu analysieren. Es scheint also bei 
der rhythmischen Durchströmung ganz allgemein ein bis jetzt unberück- 
sichtigter Faktor mit im Spiele zu sein, welcher der Überlegenheit 
der rhythmischen Durchströmungsart unter Umständen so stark ent- 
gegenwirkt, dass die konstante Durchströmung die Oberhand erlangt. 
Welcher Art dieser hemmende Faktor ist, bedarf einer gesonderten 
Untersuchung, die nicht zu dieser Arbeit gehört. Wahrscheinlich 
spielt die Turbulenz, für welche bei der pulsatorischen Durchströmung 
in erhöhtem Maasse Gelegenheit geboten ist, eine Rolle. Nicht zu 
übersehen ist ferner der Arbeitsverlust, der bei Dehnung und Kon- 
traktion von elastischen Körpern infolge der sogenannten Hysteresis 
auftritt. 

Jedenfalls ergeben unsere Beobachtungen, dass die Überlegenheit 
der rhythmischen Durchströmungsart an ausgiebige Druckschwan- 
kungen gebunden ist. 


Die Beziehung zwischen Druck und Durchflussvolumen bei 
‚  Durchströmung der überlebenden Kaninchenniere. 

Wir haben bis anhin klargelegt, dass die Überlegenheit des rhyth- 
mischen Druckes lediglich als Folge des überproportionalen Anwachsens 
des Durchflussvolumens bei steigendem Druck erscheint, also eine 
mechanische Folge der dehnbaren Widerstandsbahn ist. Das Gefäss- 
system einer überlebenden Niere stellt ebenfalls eine dehnbare Wider- 
standsbahn dar; der rhythmische Druck wird also, so erwarten wir, 
dem konstanten ebenfalls überlegen sein! Es hängt dies davon ab, 
ob die Widerstandsherabsetzung bei Druckanstieg ausgiebig genug 
ist. Darüber unterrichtet uns der Verlauf der Volumkurve, wie sie 
für die tote Widerstandsbahn aufgestellt wurde. 

Um aus dieser Versuchsreihe direkte Schlüsse auf die Versuche 
Hühne’s ziehen zu können, verwendete ich, wie Hühne, vorwiegend 
Nieren von eben getöteten Kaninchen. Die einfache Technik bei 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 193 


dieser Versuchsserie war folgende: Aus einem Druckgefäss strömte 
sauerstoffgesättigte Ringer-Lösung durch eine Heizspirale mit Blasen- 
fänger direkt in die Niere, die während des ganzen Versuches in körper- 
warme Ringer-Lösung eingetaucht war. Der gewünschte Druck wurde 
durch eine Sauerstoffbombe mit feinem Reduzierventil hergestellt 
unter Kontrolle eines Quecksilbermanometers, das kurz vor der Arterien- 
kanüle abzweigte. Das zu jedem Druck gehörige Durchflussvolumen 
wurde durch Auffangen des Abflusses aus der Venenkanüle in einem 
kleinen Messzylinder direkt gemessen. Die Durchströmungszeit dauerte 
jeweils 30 Sekunden bis 1 Minute. In den folgenden Kurven ist der 
Druck in Millimeter Quecksilber als Abszisse, das zugehörige Durch- 
flussvolumen in Kubikzentimeter pro Minute als Ordinate aufgezeichnet. 


Versuch 7 (Abb. 4). Durchströmung einer frischen Kaninchenniere 
mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung. Als Abszisse ist der Druck in 
Millimeter Hg, als Ordinate das Durchflussvolumen in Kubikzentimeter pro 


1,4 


6 1,2 


7 
cem pro Minute 
= 
[e 0) 


cem pro Minute 


| 
0 20 40 60 80 100 120 mmHg 0 20 40 60 80 100 mm Hg 
Abb. 4. Abb. 5. 


Minute aufgetragen. Die immer steiler anwachsende Kurve demonstriert 
das stark überproportionale Anwachsen des Durchflussvolumens über den 
zugehörigen Druck. 

Versuch 8 (Abb. 5). Durchströmung einer frischen Kaninchenniere 
mit Rinderblut. Als Abszisse ist der Druck in Millimeter Hg, als Ordinate 
das Durchflussvolumen in Kubikzentimeter pro Minute aufgetragen. Hier ist 
das überproportionale Ansteigen der Volumkurve ein sehr akzentuiertes. 

‚Das Durchflussvolumen bei einem Druck von 30 mm Hg ist gleich Null, 
um von 60 mm Hg an ganz plötzlich emporzuschnellen. 


Diese angeführten und zehn weitere gleiche Versuche stimmen 
sämtliche darin überein, dass das Stromvolumen durch eine frische 
Kaninchenniere bedeutend rascher ansteigt, als dem zu- 
gehörigen Druck entsprechen würde. Die Linie, die entsteht, 
wenn wir die im Ordinatensystem aufgetragenen Werte der Durchfluss- 
volumina miteinander verbinden, ist eine nach rechts immer stärker 
ansteigende Kurve. Das sehr ausgeprägte überproportionale Ansteigen 
der Volumkurve in Versuch 8 (Abb. 5) bei Durchströmung mit Blut 
ist zweifellos durch die korpuskulären Elemente des Blutes bedingt, 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 13 


194 Alfred Fleisch: 


welche die bei niederem Druck nicht genügend entfalteten Faplluen 
überhaupt nicht mehr passieren können. 

Die Durchströmung einer frischen Kaninchenniere er- 
gibt also dieselben Erscheinungen, wie wir sie bei dem 
Organ aus totem Material gefunden haben, nämlich eine 
starke Widerstandsherabsetzung bei steigenden Drucken. 
Diese Widerstandsherabsetzung wurde oben als derjenige Faktor fest- 
gelegt, durch welchen die Überlegenheit des rhythmischen über den 
konstanten Druck bedingt ist. Die rhythmische Durchströmung 
einer frischen Niere muss also aus diesen rein mechani- 
schen Gründen der konstanten überlegen sein. 

Noch eine andere interessante Beobachtung hat diese Versuchs- 
serie geliefert, die eine Erklärung abgibt, warum die rhythmische 
Überlegenheit in den Versuchen von Hühne nur bei ganz frischen 
Nieren auftrat und immer mehr verschwand, je länger das Organ aus 
dem Körper entfernt war. Diese 
Beobachtung demonstriert auf das 
auffälligste Versuch 9 (Abb. 6). 

Versuch 9 (Abb. 6). Durchströ- 
mung einer Kaninchenniere mit sauer- 
stoffgesättigter Ringer-Lösung. Als 
Abszisseist der Druck inMillimeter Hg, 
als Ordinate das Durchflussvolumen 
in Kubikzentimeter pro Minute auf- 
getragen. Die ausgezogene Kurve 
ist die Volumkurve der ganz 
frischen Niere, die gestrichelte 

Abb. 6. Linie die Volumkurve der gleichen 
Niere, aber 1. Stunde später. 

Die Volumkurve der frischen Niere (ausgezogene Linie) zeigt das 
"bekannte, immer stärker werdende Aufsteigen nach rechts als Aus- 
druck einer Widerstandsherabsetzung bei zunehmendem Druck. Ganz 
anders sieht die Volumkurve aus eine Stunde, nachdem die Niere aus 
dem Körper entfernt ist (gestrichelte Linie). Das immer steiler 
werdende Ansteigen ist verschwunden, die Volumkurve hat fast ganz 
die Form einer Geraden. Dieses Verhalten wurde in sämtlichen Ver- 
suchen beobachtet, allerdings nicht immer so auffallend, wie in Ver- 
such 9. Es erklärt, warum frische Nieren die Überlegenheit der rhyth- 
mischen Durchströmungsart ergeben, bei älteren Nieren aber diese 
‚Überlegenheit immer mehr schwindet, bis schliesslich der konstante 
Druck überlegen ist. Ob der Grund für dieses Verhalten in einer 
verminderten Gefässelastizität der älteren Niere oder in dem bei 
künstlicher Durchströmung mit Ringer-Lösung auftretenden Ödem 
zu suchen ist, bleibe dahingestellt. 

Diese sämtlichen Versuche haben gezeigt, dass bei langsamem Druck- 


cem pro Minute 


Ü) 20 40 60 80 mm Hg 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 195 


anstieg im Verlauf von einigen Minuten das Durchflussvolumen weit stär- 
ker anwächst, als dem Druck entsprechen würde. Diese Erscheinung kann 
sicher nicht auf eine aktive Förderung des Flüssigkeitsstromes durch 
die Gefässe bezogen werden, da die Durchströmung bei konstantem Druck 
durchgeführt wurde und bei den Druckerhöhungen immer zuerst einige 
Sekunden gewartet wurde bis zur Adaptation der Gefässe an die neue 
Druckhöhe, bevor das Messen des Ausflussvolumens einsetzte. Der 
überproportionale Volumanstieg ist zweifellos durch eine progressive 
Widerstandsherabsetzung bei steigendem Druck bedingt, welche auf 
Dehnung der Gefässe durch den höheren Druck zu beziehen ist. 

Die von W.R. Hess !) festgelegte Veränderlichkeit desinneren 
Strömungswiderstandes bei Blut und vielen kolloidalen Lösungen 
fällt hier ausser Betracht, da die Durchströmung mit Ringer-Lösung 
ausgeführt wurde und mit dem Registrieren des Ausflussvolumens 
erst begonnen wurde, nachdem alles Blut aus dem Organ ausgewaschen 
war. Zudem ergaben verschiedene 
Versuche, direkt hintereinander an 
der gleichen Niere ausgeführt, die 
gleichen Resultate; es ist somit aus- 
zuschliessen, dass Spuren von Blut, 
die zu Beginn des Versuches noch 
ausgewaschen wurden, von Einfluss 
sein konnten. Nur in Versuch 8 kann 
die Inkonstanz des inneren Strömungs- 0 20 40 60 80 100 10mm He 
widerstandes eine Rolle spielen, da Ah 7 
hier mit Blut gearbeitet wurde. 

Alle aufgeführten Volumkurven wurden bei steigendem Druck her- 
gestellt, und es wäre denkbar, dass eine Volumkurve, die mit ab- 
nehmendem Druck hergestellt ist, ein wesentlich anderes Verhalten 
aufweisen würde. Versuch 10 (Abb. 7) demonstriert nun zwei etwas 
differente Volumkurven, von welchen die eine (ausgezogene Linie) 
mit aufsteigendem Druck, die andere (gestrichelte Linie) mit ab- 
steigendem Druck aufgenommen wurde. Dabei zeigt sich, dass die 
Disproportionalität zwischen Druck und Durchflussvolumen 
bei absteigendem Druck noch stärker hervortritt als bei 
aufsteigendem Druck. Die wesentliche Tatsache ist, dass die 
Überproportionalität des Volumens über den Druck, welche 
bei aufsteigendem Druck festgestellt wurde, auch bei ab- 
steigendem Druck in Erscheinung tritt. 


Versuch 10 (Abb. 7). Durchströmung einer frischen Kaninchenniere 
mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung. Als Abszisse ist der Druck in 


cem pro Minute 


1) W. R. Hess, Gehorcht das Blut dem allgemeinen Strömungsgesetz 
der Flüssigkeiten ? Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 162 S. 187. 1915. 
13 * 


196 Alfred Fleisch: 


Millimeter Hg, als Ordinate das Durchflussvolumen in Kubikzentimeter pro 
Minute aufgetragen. Die ausgezogene Linie ist die Volumkurve bei langsam 
ansteigendem, die gestrichelte die Volumkurve bei langsam absteigendem 
Druck. 


Diese Versuchsserie hat ergeben, dass bei Durchströmung einer 
überlebenden Niere mit langsam ansteigenden Drucken das Durch- 
flussvolumen bedeutend rascher ansteigt, als dem Druck entsprechen 
würde, dass also eine ausgiebige Widerstandsherabsetzung bei zu- 
nehmendem Druck stattfindet. Doch ist dieses Verhalten nur bei 
frischen überlebenden Nieren zu beobachten; je länger die Niere aus 
dem Organismus entfernt ist, um so mehr verschwindet dieses über- 
proportionale Anwachsen der Volumkurve. 

Bei frischen Nieren findet also bei Druckanstieg diese 
Widerstandsherabsetzung statt, die wir als maassgebend 
dafür gekennzeichnet haben, dass dadurch eine Überlegen- 
heit der rhythmischen Durchströmungsart auftreten muss. 


Die Beziehung von Durchfiussvolumen und Druck beim Frosch- 
präparat und die Veränderuug dieser Beziehung durch Adrenalin. 


Eine auffällige Erscheinung in den Versuchen von Schäfer ist 
bis jetzt noch unerwähnt geblieben, nämlich die Beobachtung Schäfer’s, 
dass pulsatorische und konstante Durchströmung beim Frosch das 
gleiche Durchflussvolumen ergeben, und dass erst durch Adrenalin- 
zusatz zur Durchströmungsflüssigkeit der rhythmische Durchströmungs- 
eitekt grösser wird. Die Veranlassung zu diesen Untersuchungen 
Schäfer’s war die Beobachtung Hürthle’s, dass unter Adrenalin- 
einfluss die systolische Schwellung erhöht wird. Für diese Vergrösserung 
der systolischen Schwellung unter Adrenalineinfluss hat Hürthle 
keine physikalische Grundlage gefunden, und er nimmt deshalb eine 
physiologische Ursache als möglich an, welche vielleicht in einem 
aktiven Eingreifen der Arterienwand in Form einer peristaltischen 
Welle bestehe, die entweder durch systolische Energieentwicklung oder 
systolische Herabsetzung des Widerstandes wirken könne. Die gleiche 
Auffassung vertritt Schäfer, wenn er in der Zusammenfassung 
schreibt, dass eine Erklärung der fördernden Wirkung des Pulses 
bei Anwendung von gefässerregenden Mitteln (Adrenalin, Pituitrin, 
Digitalis) zurzeit nicht gegeben werden könne. Die Hypothese von 
der aktiven Tätigkeit der Arterien habe zwischen den beiden Möglich- 
keiten zu entscheiden, ob unter der Wirkung des Pulses eine Abnahme 
des Widerstandes in der durchströmten Bahn erfolge oder ob in den 
Arterien eine Kraft ausgelöst werde, welche die vom Herzen auf- 
gebrachte unterstützt. 

Ich habe in den folgenden Experimenten nun versucht, eine Er- 
klärung beizubringen, warum in den Versuchen Schäfer’s die rhyth- 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 197 


mische Durchströmungsart der konstanten nur unter Adrenalinwirkung 
überlegen war. Ich ging dabei in der gleichen Weise vor wie bei der 
Durchströmung der Niere unter konstantem Druck und stellte die 
Abhängigkeit des Durchflussvolumens vom Druck fest bei Durch- 
strömung der hinteren Extremitäten des Frosches mit sauerstoff- 
gesättigter Ringer-Lösung. Anstatt die Ausflussmenge zu messen, ver- 
wendete ich die einfachere und exaktere Methode der Registrierung 
der Zuflussmenge nach dem Überlaufprinzip, wie sie von mir an- 
gegeben wurde!). Die erhaltenen Werte wurden in einem Ordinaten- 
system aufgetragen, als Abszisse der Druck in Zentimeter Wasser- 
säule, als Ordinate das Durchflussvolumen in Tropfen pro Minute. 

Der Wert der Schäfer’schen Versuche erscheint mir von vorn- 
herein zweifelhaft, da die experimentelle Technik von Schäfer nicht 
einwandfrei ist. Es betrifft dies nämlich die Druckhöhe, mit der 
Schäfer die Hinterbeine des Frosches durchströmte, welche weit 
über dem maximalen Blutdruck des Frosches gelegen ist. Ich habe 
den Blutdruck des Frosches bestimmt durch Einbinden eines Steig- 
rohres in den Bulbus und Werte erhalten, die sich zwischen 12 und 
17 cm Blutsäule bewegen. Schäfer verwendet nun aber für seine 
Adrenalinversuche Mitteldrucke von 38—59 cm, und seine Maximal- 
drucke reichen von 5l1—84 cm Wassersäule. Selbstverständlich ex- 
perimentiertt Schäfer bei Verwendung von solch hohen Drucken 
nicht mehr unter physiologischen Verhältnissen, und es ist von vorn- 
herein fraglich, ob seine Resultate auf physiologische Verhältnisse 
übertragen werden können. Aber trotzdem verlangen seine Resultate 
eine nähere Erörterung, weil sie als Beleg für die aktive Förderung 
angeführt wurden. 

Da die folgende Versuchsserie eine Erklärung bringen soll für die 
Versuche Schäfer’s, so musste ich unter den möglichst gleichen 
Bedingungen experimentieren wie Schäfer; ich musste also ebenfalls 
diese viel zu hohen Durchströmungsdrucke verwenden. 


Versuch 11 (Abb. 8). Durchströmung der hinteren Extremitäten 
des Frosches mit steigenden Drucken. Der Druck in Zentimeter Wasser 
‚ist als Abszisse, das Durchflussvolumen in Tropfen pro Minute als Ordinate 
aufgetragen. Die ausgezogene Linie ist die Volumkurve bei Durchströmung 
mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung. Die gestrichelte Linie ist die 
Volumkurve bei Zusatz von Adrenalin 1/500000. Diese Kurve proportional 

_ vergrössert ergibt die punktierte Kurve. 


Abb. 8 (Versuch 11) gibt die Volumkurven wieder, die erhalten 
wurden bei Durchströmung ohne Adrenalin (ausgezogene Kurve) und 
mit Adrenalinzusatz von 1/500000 (gestrichelte Kurve). Während 


1) A. Fleisch, Experimentelle Untersuchungen über die Kohlensäure- 
wirkung auf die Blutgefässe. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 171 S. 86. 1918. 


198 : Alfred Fleisch: 


ohne Adrenalin die Volumkurve ein ziemlich proportio- 
nales Ansteigen aufweist, ändert sich dieses Verhalten bei 
Adrenalinzusatz zur Durchströmungsflüssigkeit. Hier wird das Durch- 
flussvolumen einmal in toto geringer, aber von dieser Verminderung 
10 werden namentlich die Volumina 
bei kleinen Drucken betroffen. 
Dadurch bekommt die Volum- 
kurve unter Adrenalinzusatz 
das Aussehen einer nach 
rechts immer steiler an- 
steigenden Kurve; das über- 
proportionale Anwachsen der 
Volumkurve ist augenfällig. 
Die Differenz im Verlauf der beiden 
Kurven wird namentlich auffällig, 
wenn die Ordinaten der Ad- 
0 10 20 80 40 50 60 70.80 cm Wasser Tenalinvolumkurve so pro- 
Abb. 8. portional vergrössert wer- 
den, dass der höchste Punkt 
derselben zusammenfällt mit dem höchsten Punkt der Volumkurve 
ohne Adrenalin. Diese proportional vergrösserte Adrenalinvolumkurve 
ist in den Abbildungen punktiert eingetragen. 


160 
140 
120 
100 


80 


Tropfen pro Minute 


60 


40 


Noch ausgeprägter werden diese Verhältnisse bei Verwendung von 
grösseren Adrenalinkonzentrationen, wie in Versuch 12 (Abb. 9), wo 
zur Ringer-Lösung Adrenalin 1/200000 zugesetzt war. Auch hier ist 

die Volumkurve ohne Adrenalin 


ım beinahe eine Gerade (ausge- 
2190 zogene Linie). Unter Adrenalin- 
3 10 zusatz wird das Durchfluss- 
In volumen äusserst gering, bis 
a r zu einem Druck von 40 cm 
= Wasser überhaupt gleich Null. 
a Die gestrichelte Kurve gibt das 


tatsächliche Durchflussvolumen 
| unter Adrenalin an, die 
0 10 © 30 40 50 60 70 80 cm Wasser pPunktierte ist die gleiche 
Abb. 9. ‚Kurve, aber proportio- 
nalvergrössert. 


Versuch 12 (Abb. 9). Durchströmung der hinteren Extremitäten des 
Frosches. mit sauerstoffgesättigter Ringer -Lösung zuerst ohne Adrenalin 
(ausgezogene Linie) und nachher mit Adrenalinzusatz von 1/200000 (ge- 
strichelte Linie). Als Abszisse ist der Druck in Zentimeter Wasser, als 
Ordinate das Durchflussvolumen in Tropfen pro Minute aufgetragen. 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 199 


Durch Adrenalin wird das Durchflussvolumen sehr gering. Die punktierte 
Kurve ist die proportional vergrösserte Adrenalinkurve. 

Von der Verwendung von noch grösseren Adrenalinkonzentrationen, 
wie Schäfer, der mit einer Konzentration von 1/100000 arbeitete, 
musste ich Abstand nehmen, da bei meinem Präparat dadurch voll- 
kommener Gefässverschluss hervorgerufen wurde. 

Ich glaube, dass durch diese und fünf weitere übereinstimmende 
Versuche klargelegt sein dürfte, warum Schäfer bei Durchströmung 
ohne Adrenalin keine Überlegenheit des rhythmischen Druckes er- 
zielen konnte. Die mechanischen Bedingungen, nämlich die Herab- 
setzung des Widerstandes bei steigendem Druck, ist in diesen Ver- 
suchen nicht erfüllt; denn die Volumkurve stellt annähernd eine 
Gerade dar. Ebenso klar ist, dass durch Adrenalinzusatz 
die rhythmische Durchströmung überlegen wird; hier ist 
eben die notwendige mechanische Bedingung erfüllt: der 
Widerstand wird durch Druckerhöhung vermindert. Diese 
Widerstandsherabsetzung bei Druckanstieg unter Adrenalineinfluss 
findet übrigens in dem Maasse nur statt bei Verwendung von hohen 
Drucken; bei Drucken innerhalb der physiologischen Grenzen fällt sie 
bedeutend geringer aus, wie aus einigen anderen, hier nicht speziell 
aufgeführten Versuchen hervorgeht. 

Die sämtlichen aufgestellten Volumkurven beziehen sich auf relativ 
langsame Druckveränderungen, langsamer, als dem Ablauf der natür- 
lichen Pulsationen entspricht. Auch bei diesen müssen Querschnitts- 
veränderungen als Folge der Druckschwankungen analoge Konsequenzen 
haben. So bestimmt das aus theoretischen Gründen zum voraus ab- 
geleitet werden kann, so muss diese Schlussfolgerung doch experimentell 
erhärtet werden. Wir sind damit vor eine neue Aufgabe gestellt, in 
welcher der Einfluss des Zeitfaktors bei Druckschwankungen auf die 
Widerstandsveränderungen zu untersuchen ist. Die Notwendigkeit, 
rasche Variationen von Druck und Stromstärke fortlaufend zu re- 
gistrieren, erfordert eine spezielle Apparatur mit optischer Registrierung 
von Druck und Stromstärke; denn nur eine solche kann den gestellten 
Anforderungen vollkommen genügen. Ich werde diese Untersuchungen, 
die vor dem Abschluss stehen, in einer nächsten, in diesem Archiv 
erscheinenden Arbeit publizieren. 


Zusammenfassung. 


In der Einleitung wird eine kurze Übersicht über die wichtigsten 
‚Arbeiten gegeben, die das Problem der aktiven Förderung des Blut- 
stromes durch die. Arterien zum Gegenstand haben. Eingehend wird 
über die Publikationen von Schäfer und Hühne referiert, welche 


200 Alfred Fleisch: 


sich mit rhythmischer und konstanter Durchströmung überlebender 
Organe befassen. Unter gewissen Umständen beobachteten diese 
Autoren eine Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart, 
welche sie mit anderen Autoren zugunsten einer aktiven Förder- 
leistung der Arterien deuten. 

Die Berechtigung, aus der Überlegenheit des rhythmischen Druckes 
über den konstanten auf eine aktive Förderleistung der Arterien zu 
schliessen, stellen wir in Abrede: denn es liegt ein prinzipieller 
Fehler in der Voraussetzung, dass ohne Förderleistung 
der Arterien die Strömungseffekte bei rhythmischem und 
konstantem Druck einander gleich sein sollen. Wegen der 
Abhängigkeit des Durchflussvolumens vom Quadrat des 
Querschnittes muss bei Durchströmung einer dehnbaren 
Widerstandsbahn das Durchflussvolumen bei rhythmischer 
Durchströmung aus rein mechanischen Gründen grösser 
ausfallen als — cet. par. — das Durchflussvolumen bei 
konstanter Durchströmung. 

Ursache für das Zustandekommen der Überlegenheit des 
rhythmischen Druckes ist eine Widerstandsherabsetzung 
der durchströmten Bahn bei Druckanstieg. 

Die Richtigkeit der Kritik wird experimentell nachgewiesen an 
einer toten, dehnbaren Widerstandsbahn, bei welcher eine 
Widerstandsherabsetzung bei Druckerhöhung erfolgt. Auch hier er- 
gibt die rhythmische Durchströmungsart ein grösseres 
Durchflussvolumen als die konstante, sofern Mitteldruck und 
Zeiten in beiden Fällen gleich sind. 

Für die Bestimmung des rhythmischen Mitteldruckes wird das 
exaktere Verfahren angewendet, bei welchem der Mitteldruck aus 
der mit dem Planimeter bestimmten Fläche der Druckkurve be- 
rechnet wird. 

Die Untersuchungen über die Beziehung von Druck und 
Durchflussvolumen bei der überlebenden Kaninchenniere 
ergeben, dass bei Druckanstieg das Stromvolumen rascher 
wächst, als dem zugehörigen Druck entsprechen würde. Es 
findet also eine Herabsetzung des Widerstandes bei Druck- 
anstieg statt. 

Diese Widerstandsherabsetzung bei Druckanstieg lässt sich für 
die hinteren Extremitäten des Frosches nur unter Adrenalinwirkung 
nachweisen. Dadurch lässt sich die Beobachtung Schäfer’s erklären, 
dass nur unter Adrenalinwirkung die Überlegenheit der rhythmischen 
Durchströmungsart auftritt. 

‚Aus der angeführten Überlegung und den experimentellen Re- 
sultaten kann schon jetzt mit voller Bestimmtheit die Be- 


Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durchströmungsart. 201 


rechtigung dazu bestritten werden, die relative Überlegen- 
heit der rhythmischen Durchströmung überlebender Or- 
gane als ein Zeichen aktiver Fördertätigkeit der Arterien 
anzusprechen. 5 

Eine nächste Arbeit wird eine Erweiterung der experimentellen 
Belege bringen mit einer Methodik gewonnen, welche speziell ge- 
stattet, die Verhältnisse bei rasch ablaufenden Druckschwankungen 
zu untersuchen. 


Zur Theorie der Narkose. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Adsosbiere 
das Kolloidfällungsvermögen und die Wirkungsstärke einiger 
Narkotika. 


Von 
Dr. R. Bierich. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel.) 
(Eingegangen am 11. Oktober 1918.) 5 


Die von Hans Horst Meyer und Overton entwickelte Lipoid- 
theorie der Narkose hat durch den ersteren im Jahre 1901 eine be- 
sonders wirksame Stütze mit dem Nachweis erhalten!), dass, wenn 
der Verteilungsquotient eines Narkotikums für Öl und Wasser mit 
der Temperatur steigt, sein Schwellenwert sinkt, dass, wenn er sinkt, 
sein Schwellenwert steigt. Dies Ergebnis erhielt Meyer bei der Unter- 
suchung der sechs Narkotika: Salicylamid, Benzamid, Monacetin, 
Äthylalkohol, Chloralhydrat und Aceton, welche sich, entsprechend 
der folgenden Tabelle, die die Untersuchungsresultate von H. Meyer 
kurz wiedergibt, in zwei Gruppen von je drei Substanzen gliedern: 


- Schwellenwerte der 


narkotischen Wirkung Verteilungsquotient 
BR — Öl 
Verbindung Wirksame Verdünnung Wasser 


der Normallösungen 


bei 3% C. | bei 30° C. | bei 3° C. | bei 0° ©. 
Salieylamid . .. .... 1:1300 | 1.600 2,23 Sn) 
Benzamid. nn. 1:500 | 1:20 0,67 0,43 
Monacerme ee 1:90 | 15770 0,093 0,066 
Äthylalkohol . . . . . a 0,024 0,046 
Chloralhydrat. ..... 1:50 a Er) 0,053 0,236 
Aceton Ba er 0,140 0.195 


.Mit diesen interessanten Verhältnissen hat man sich mn den 17 
seitdem verstrichenen Jahren nicht mehr beschäftigt, insbesondere 
eine für die Lipoidtheorie gewiss belangreiche Erweiterung des Unter- 


1) Hans Meyer, Archiv f. experiment. Pathol. u. Pharm. Bd. 46 
8. 3888. 1901. 


Zur Theorie der Narkose. 203 


suchungsmaterials nicht vorgenommen. Erst während die im folgenden 
beschriebenen Versuche im Gange waren, erschien eine Arbeit von 
v. Issekutz!), welcher sich mit der Frage des Temperatureinflusses 
auf die Narkotika von neuem beschäftigt und dabei ebenso, wie auch 
ich, die für die Theorie der Narkose inzwischen erheblich geänderte 
Sachlage in Rechnung zieht ?). 

Denn seither ist erstens durch die Angaben von J. Traube?°) u. a. 
bekannt geworden, dass die narkotische Kraft sich im allgemeinen 
nicht bloss parallel mit dem Verteilungsquotienten für Öl: Wasser 
ändert, sondern auch parallel mit der Oberflächenaktivität bzw. Ad- 
sorbierbarkeit, und zweitens haben OÖ Warburg und Wiesel®), 
Battelli und Stern?) u. a. gezeigt, dass die Narkotika, ebenfalls 
entsprechend ihrer narkotischen Kraft, auf alle möglichen Kolloide 
dispersionsvermindernd wirken. Man kann also der Lipoidtheorie 
eine Adsorptions- und eine Kolloidtheorie der Narkose gegenüber- 
stellen; inwieweit diese beiden innerlich verwandt sind, braucht hier 
nicht erörtert zu werden. 

Diese Sachlage macht es aber notwendig, zur Lipoidtheorie 
von neuem dadurch Stellung zu nehmen, dass man zu- 
sieht, ob Temperaturänderungen die Oberflächenaktivität 
der Narkotika und ihr Kolloidfällungsvermögen im Sinne 
ihrer narkotischen Wirksamkeit und entsprechend ihren 
. Verteilungsquotienten nach H. Meyer ändern oder nicht. 

v. Issekutz hat in der citierten Arbeit diese Aufgabe in der 
Weise in Angriff genommen, dass er stalagmometrisch die Oberflächen- 
aktivität von Narkotikumlösungen, insbesondere auch von den von 
H. Meyer bei seinen Temperaturversuchen verwendeten Lösungen 
bei 6—8° und bei 33—36° bestimmte. Er gibt an, dass, genau gemäss 
den Meyer’schen Angaben über die Temperaturempfindlichkeit der 
Narkose, bei Salicylamid, Benzamid und Monacetin die Oberflächen - 
aktivität mit der Temperatur abnimmt, während sie bei Äthylalkohol, 
Chloralhydrat und Aceton steigt. Die angestrebte Entscheidung zu- 
gunsten oder ,zuungunsten der Lipoidtheorie würde danach nicht zu 


1) v. Issekutz, Biochem. Zeitschr. Bd. 88 S. 213. 1918. 

2) Anmerkung bei der Korrektur: Nach Absendung des Manu- 
skriptes erhielt ich Kenntnis von einer kürzlich erschienenen Arbeit von 
_ R. Unger (Birchem. Zeitschr. 89, 238. 1918), in welcher das gleiche 
Thema behandelt wird, wie in meiner Abhandlung und in der an- 
schliessenden von Höber. Ich beschränke mich hier auf den Hinweis, 
dass in den wesentlichen leben zwischen Unger und uns Überein- 
stimmung herrscht. 

3).I. Traube.‘ . Pfilüger’sAch. Bd;123:419. 1908.: ..Verh..d. 
deutsch. physik. Ges. Bd. 10, 830. 1909. 

4) OÖ. Warburg u. Wiesel. Pflüger’s Arch. Bd. 144. 465. 1912. 

5), Batelli u. Stern. Bioch. Zeitschr., Bd. 52. 226, 253. 1913. 


204 R. Bierich: 


treffen sein, da die Oberflächenaktivitäten den Verteilungsquotienten 
entsprechend temperaturvariabel sind. 

Sieht man sich die Zahlen von v. Issekutz aber näher an, so 
wird man zweifelhaft, ob dieser Schluss genügend gesichert ist. Die 
Tropfenzahl für Wasser gleich 100 gesetzt, sind zum Beispiel die 


Tropfenzahlen für zn Salieylamid bei der niederen und der hohen 


m 
Temperatur 101,86 und 101,0, für a Benzamid 101,32 und 100,94, 
5 


für = Monacetin 101,7 und 101,0. Da das benutzte Stalagmometer 


mit Wasser in Wirklichkeit einige 30 Tropfen gab, so betrug also 
der Unterschied bei den beiden Temperaturen immer nur einige Zehntel 
Tropfen, ist also fast gleich Null. Vielleicht ist er sogar nur durch 
Zufall vorgetäuscht; denn da bei Salieylamid für die steigenden Kon- 
m an a an 
a... ‚die, Werte 10121, 1012 9ES10123 6% 
1300 600 60 30 

100,6 (!) angegeben werden, so sind die Messungen doch offenbar 
mit im Ergebnis.nicht zu vernachlässigenden Fehlern behaftet. Auch 
die Unterschiede in den Tropfenzahlen bei den Lösungen von Äthyl- 
alkohol, Chloralhydrat und Aceton, welche die entgegengesetzte 
Richtung haben, sind ausserordentlich klein; da diese drei Narkotika 
im Gegensatz zu den ersten drei beim Abtropfen in der höheren Tem- 
peratur nachweislich zum Teil verdampfen, so wird vom Verfasser 
eine Korrektur der beobachteten Zahlen vorgenommen, welche sich 
meines Erachtens theoretisch nicht begründen lässt. 

Meine eigenen Untersuchungen umfassen erstens den Einfluss der 
Temperatur auf die Adsorbierbarkeit einiger Narkotika an Tierkohle 
und auf ihre Fähigkeit, Kolloide auszuflocken, und zweitens bestehen 
sie in einer Nachprüfung der alten Angaben von H. Meyer. Für 
Anregung und Förderung dieser Versuche erlaube ich mir, auch an 
dieser Stelle, Herrn Prof. Höber zu danken. 


zentrationen 


‘1. Der Einfluss der Temperatur auf die Adsorbierbarkeit 
einiger Narkotika durch Tierkohle. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Adsorbierbarkeit liegen 
nur verhältnismässig spärliche Angaben vor. Freundlich bezeichnet 
nach eigenen Versuchen den Einfluss auf die Adsorbierbarkeit von 
Essigsäure, Bernsteinsäure, Pikrinsäure an Kohle als sehr gering 
und gibt einige Daten anderer Autoren an, welche dasselbe besagen !). 


l) Freundlich, Zeitschr. f. physikal. Chemie Bd. 57 S. 386. 1907; 
Kapillarchemie 1909 S. 169. 


Zur Theorie der Narkose. 205 


Dementsprechend fand auch ich keine oder nur eine gering- 
fügige Veränderung und diese meist im Sinne einer Abnahme.’ 

Die Versuche wurden mit säuregereinigter Tierkohle (Carbo ani- 
malis purissimus Merck) ausgeführt. Je 50 ccm der Narkotikum- 
lösungen wurden durchschnittlich 2 Stunden bei ungefähr 0° und 50° 
mit der gleichen Menge Kohle in Flaschen mit Glasstopfen geschüttelt, 
darauf sofort abgesaugt und der Gehalt zum Teil stalagmometrisch 
bei Zimmertemperatur, und wo dies wegen der Geringfügigkeit der 
Öberflächenspannungsänderung nicht genau genug war, mit dem 
Kjeldahlverfahren bestimmt. Der Wasserwert des verwendeten 
Stalagmometers betrug bei 15° 17,1 Tropfen. 


Versuch 1. Isoamylurethan. 


a) 0,5%. Tropfenzahl bei 15,5% 28,75 

50 cem+1g Kohle bei 0° 1 St. geschüttelt. RN  19,50184 

Bern... .,.00'8,, "% a 19,50 ]18°55 

Se 50T, EN " ‚‚:. 15,5%. 19,25 

Sue L..“..,,, 0 x an ».1550219,3 

b) 0,25%. Tropfenzahl bei 15,70 25,58 

50 cem+1g Kohle bei 0° 1 St. geschüttelt. e Be 

ED year a LEE 5 sy 15.20.1708 

DU OR: © et 7) 

El ee 503 x \ 15.20 17,9 
Versuch 2. Isobutylurethan. 

In Tropfenzahl bei 16,5° 25,3 

50 ccm-+1 g Kohle bei 0° 1 St. geschüttelt. Er „ 16,0% 21,6 

el 00 2. ;; 3" ji ‚„„ 16,0% 21,45 

0 ee 30 > E: es , 1652721.0 

BOmeR ln 3,0, 0,,5500,2,.;,; 5 i „ 16,5% 20,8 
/ Versuch 3. Heptylalkohol. 

0,058 %- Tropfenzahl bei 15,0° 25,0 

50 cem+1 g Kohle bei 0° 2 St. geschüttelt. In = .15:001077.82 

Bo 08 35009, 5; ” “15.00 177 


Bei den Lösungen von Phenylharnstoff, Benzamid und Salicyl- 
'amid war die Tropfenzahl von der des Wassers nur so wenig ver- 
schieden dass ihre Konzentration sich genauer erst nach Kjeldahl 


bestimmen liess. 


Versuch 4. Phenylharnstoff. 0,4%. 


50 cem + 0,25 g Kohle bei 
50 > zin 0,25 ” 2 ER] 


50° 2 


2 >) 2 


0° 2 St. geschüttelt. Adsorbiert 50% 
46,25%, 


206 R. Bierich: 


= 


Versuch 5. Salicylamid. 0,2%. 


50 cem + 0,25 g Kohle bei 0° 2 St. geschüttelt. Adsorbiert 83,7 %, 
a0 2 2a 50027, >» >» 81,2% 


Versuch 6. Benzamid. 0,3%. 


50 cem +0, 25 g Kohle bei 0° 2 St. geschüttelt. Adsorbiert 25,3% 
SORDE 0.288, 1.2, 0.500028; hs 5 25,3%, 


Nach diesen Versuchen ist die Wirkung der Temperatur 
auf die Adsorption der Narkotika so unbedeutend, dass 
es nicht angängig ist, daraus für die Abhängigkeit der 
Narkose von der Temperatur etwas zu folgern. 


2. Der Einfluss der Temperatur auf das Kolloidfällungs- 

vermögen einiger Narkotika. 

Es ist bereits auf die Versuche von O. Warburg und Wiesel 
und von Battelli und Stern kurz hingewiesen worden, in denen 
gezeigt wurde, dass in Hefepresssaft und in Lösungen von Nukleo- 
proteiden durch Narkotika Flockungen zu erzeugen sind, welche im 
allgemeinen um so dichter sind, je grösser die narkotische Kraft des 
Fällungsmittels ist. Neuerdings haben Freundlich und Rona!) 
festgestellt, dass diese Fähigkeit von Nichtelektrolyten, wie es die 
Narkotika sind, die Beständigkeit eines Sols aufzuheben, an die Gegen- 
wart von Elektrolyten gebunden ist; zu ihrem Nachweis bedienten 
sie sich des Eisenhydroxydsols. Die von ihnen ausgesprochene Ver- 
mutung, dass auch die von Warburg und Wiesel und von Battelli 
und Stern beobachteten Flockungen nur durch die Beimischung von 
anorganischen Salzen zu den organischen Kolloiden bedingt seien, 
ist neuerdings in diesem Institut von O. Meyerhof°) als zutreffend 
erwiesen worden. 

Meine Untersuchungen bezweckten nun die Prüfung, ob Tem- 
peraturerhöhung das Koagulationsvermögen der Narkotika verändert, 
speziell ob bei manchen Narkoticis der Einfluss anders gerichtet ist 
als bei anderen. 

Die eine meiner Versuchsreihen betrifft, in Anlehnung an die 
Untersuchungen von Freundlich und Rona, das Eisenhydroxyd- 
sol. Ferrum oxydatum dialysatum liquidum 10% duplex von 
Merck wurde zu möglichst vollständiger Entfernung des Cl] — 8 Tage 
lang dialysiert. Sodann wurde, genau so wie Freundlich und Rona 
es angeben, zu 4,5 ccm des Sols 50 ccm der Narkotikumlösung oder, 
bei den Kontrollproben, Wasser hinzugefügt. Von diesen Gemischen 
wurden je 5 cem mit je 1 cem Kochsalzlösung von verschiedener 


1) Freundlich und Rona, Biochem. Zeitschr. Bd. 81 S. 87. 1917. 
2) ©. Meyerhof, ebenda Bd. 86 S. 325. 1918. 


Zur Theorie der Narkose. 


207 


Konzentration versetzt und gleiche Proben sodann bei 0° und bei 

50° stehengelassen. 
Die folgenden Tabellen geben die Ergebnisse wieder. Die Anzahl 

der Pluszeichen bedeutet ein Maass für die Stärke der Flockung. 


Versuch 1. Äthylurethan. 17,8%. 


Millimol NaCl 


| N 9 u Or 
often 200 | 100 50 25 19,5 6,25 
\ | 
50°C. 10’ +++ + SE NR ) 0 
307 Par | Ser Hauch , Hauch 0 0 
60’ ee‘ 0 0 
100° ee 0 0 
| 
| fl 
0°C.10' SE a 0 0 | 0 0 
30’ SP Arar ein 0 0 | 0 0 
60’ ante rar 0 0 0 0 
100’ +++ ++ 0 0 0 0 
| 
Versuch 2. Amylurethan. 0,5% 
- - 

Millimol NaCl | . | EEE 
pro Liter 200 | 100 50 25 | 12,5 | 6,25 
50° C.10' ee 0.09 io y 

30’ +++ +++ | 4? OO 0 
60’ +++ | 44++ | + ed 0 
100’ a al) 0 
| | 
| | 
0°C. 10’ car I 0 0 0 0 
30’ eu ee +2 0 0 0 
60’ Far a ie 0 0 0 
100’ SP ar aa 0 A) 0 
Versuch 3. Thymol, gesättigt. 

lmal Dad |: 000 150 | 100 75 508 25 
pro Liter | 
90° 0.10’ Seas Are Ar ı Hauch 0 0 

30" SESRaR rear ++ | Hauch 0 Ö 
60’ +++ | 444 4#+ | + 0 0 
180’ het > 0 0 
| | 
0°C.10' +++ 44 | + O0 ) 
30’ +++ | ++ a nl) 0 
60’ +++ | ++ + 0 ) 0 
180’ 444 44+ ++ 0 0 0 


208 R. Bierich: 


Versuch 4. Benzamid. 1%. 


Millimol NaCl | N 2 
oa: 200 | 150 100 75 50 25 
50° 0.10' | ae 0 
30' a a ala | 0 0 
60’ en st 08 0 0 
120’ nn -i 0 0 
0°C. 10' nr 0 0 0 0 
30’ 2 = 0 0 0 0 
60’ un 0 0 0 0 
120' ur 0 0 0 0 


Kontroll-Versuch 5. Wasser (zu Versuch 1 u. 2). 


Millimol NaCl 


pro Liter 200 |: | 50 25 | 12,5 
50°C. 10’ ++ 0 N) N) IN) 
30 tete 0 0 0 0 
60 te air 20 0 0 
180’ +++ ++ | 0 ) N) 
VCH. N ar 0 0 0 0 
307 ++ 0 0 N) 0 
60’ ++ 0 0 | 0 0 
180’ ++ 2: 0 N) N) 


Kontroll-Versuch 6. Wasser (zu Versuch 3 u. 4). 


Millimol NaCl ” | 
pro Liter 200 | 150 | 100 75 50 25 
50°C. 10' dose | deep +(+9 0 0 0 
30" Een an, (eh) 0 0 0 
60 are Je ar) 0 0 0) 
100’ en: 0,000 0 
0°C. 10° +++ | ++ + 0 0 0 
30° a 0 0 N) 
60° Sara aber. Hr 0 0 0 
nu! te | ae + 0 0 0 


Eine Durchsicht der Tabellen belehrt darüber, dass die vier 
geprüften Narkotika Äthylurethan, Amylurethan, Thymol 
und Benzamid, von denen eines, das Benzamid, nach Meyer bei 


Zur Theorie der Narkose. 209 
höherer Temperatur schwächer narkotisch wirkt als bei niederer, 
sämtlich die Kochsalzfällung des Eisenhydroxydsols bei 
höherer Temperatur mehr verstärken als bei niederer; 
der Unterschied ist freilich nur gering. Die Vermutung, dass vielleicht 
auch ohne die Gegenwart von Narkotikum die Fällbarkeit des Eisens 
durch die Wärme begünstigt werde, trifft zwar, wie die Kontroll- 
versuche 5 und 6 lehren, zu, aber in Anwesenheit der Narkotika ist 
der Unterschied bei den beiden Temperaturen deutlich stärker. 

In einer zweiten Versuchsreihe wurde das Ausflocken von dena- 
turiertem Serumalbumin untersucht. Rinderserum wurde mit 
dem gleichen Volumen konzentrierter Ammonsulfatlösung gefällt, das 
Filtrat durch 10tägiges Dialysieren gegen Wasser in Pergament- 
schläuchen von dem Fällungsmittel befreit und so weit verdünnt 
(1:2), dass es bei vorsichtigem Erwärmen auf 80—90° nicht aus- 
flockte. 


Von diesem Sol wurde je 1 ccm mit ausprobierten Narkotikum- 


; 2 m 
mengen und mit 1—3 Tropfen einer In  lrllensuns — bzw. 
in den Kontrollversuchen mit ebensoviel Wasser — versetzt und 


dann 1—2 Stunden lang bei 0° und bei 50° beobachtet. In Vor- 
versuchen war festgestellt, dass ein Elektrolyt mit mehrwertigem 
Kation schärfere Unterschiede ergiebt als Kochsalz. 

Über die Ergebnisse unterrichten die folgenden Tabellen: 


Versuch 1. Isobutylalkohol. 10%. 


5 Tropfen 4 Tropfen 4 Tropfen | 
Isobutyl- | Isobutyl- | Isobutyl- nn | en cn 
alkohol, alkohol, | alkohol, |, Maor lo are 3 Keenke 
1 Tropfen | 2 Tropfen 3 Tropfen ce u C Din & Sr 
Co Co Co 5 | 2 2 
. Geringe Starke 
E Grobe Opales- Feine 5 Opales- 
50°C.10' E p r Opales- p Opales- 
Flockung.| cenz. |Flockung. En cenz. dans) 
I 
Grobe R Grobe : 
Stärkere Geringe Starke 
‚)| Flockung Flockung 8 Opales- 
0 Imit Boden- Orales: mit Boden- Opales- er Opales- 
cenz. re cenz. cenz. 
Grobe Grobe Sa: 
Geringe Starke 
‚)\ Flockung Flockun 5 Opales- B 
120 |mit Boden-| Tübung. | mit Eder: Opales- nn Oneles 
a ar cenZz. cenz. 
0°C.10' 0 0 0 0 0 0 
30’ 0 0 0 0 0 0 
120’ 0 0 0 0 0 0 
Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 174. 14 


210 


Versuch 2. Äthylurethan. 


R. Bierich: 


100 9%. 


20 Tropfen Äthylurethan, 
1 Tropfen Co 


0 
| 
| 


50° C. 10’ Starke Trübung. | 
30’ Flockung. | 
120’ 5 | 
0,27€. 10 0 
30’ Fast klar. 
120 ' Fast klar. 


Tropfen Wasser, 
1 Tropfen Co 


Schwache Opalescenz. 


oS© 


Versuch 3. Propylurethan, 0,5%, direkt im Eiweisssol bei 46° gelöst, 


| 
| 


» ‚ Geringe | 
Sa { Opalescenz. 
50" | Etwas stärkere 
5 Opalescenz. 
60’ { Etwas stärkere | 
Opalescenz. 
SE ID 0 
30’ 0 
60’ 0 


on 
1 Tropfen Co 2 'Tropfen Co |Propylurethan, 
1 Tropfen Co 


Grobe ) 
Flockung. 

Grobe 0 
Flockung. 

Grobe 0 
Flockung. 

0 0 

0 0 

0 0 


Ohne 
Propylurethan, 
2 Tropfen Co 


Schwache 
Opalescenz. 


Schwache 
Opalescenz. 


Schwache 
Opalescenz. 


SIEH 


Versuch 4. Benzamid, 1%, direkt im Eiweisssol bei 40° gelöst. 


1 Tropfen 
Co 


Schwache 
Opales- 


cenZz. 


rc 


Schwache 
Opales- 
cenZz. 


30' 


oo { 


0°C.10' 
30’ 
60’ 


Schwache 
Opales- 
cenz. 


0 


2 Tropfen 
Co 


Stärkere 
Opales- 
cenz. 


Stärkere 
Opales- 
cenZz. 


Stärkere 


Opales- 
cenz. 


OOO 


Ohne 
3 Tropfen | Benzamid, 
Co 1 Tropfen 
Co 
Starke 
Opales- 0 
cenz. 
Starke 
Opales- 0 
CELZ. 
Starke 
Opales- 0 
cenz. 
0 0 
0 0 
0 0 


Ohne Ohne 


Benzamid, 
2 Tropfen 
Co 


Zarteste 
Opales- 
cenz. 


Zuarteste 
Opales- 
cenz. 


Zarteste 


Opales- 
cenz. 


OOo 


Benzamid, 
3 Tropfen 
Co 


Zarteste 
Opales- 
cenz. 


Zarteste 
Opales- 
cenz. 


Zarteste 
Opales- 
cenz. 


oSoo 


Zur Theorie der Narkose. 211 


Versuch 5. Salicylamid, 0,05%, direkt im Eiweisssol bei 40° Een 


| | OhneSali- OhneSali- OhneSali- 
1 Tropfen 3 Tropfen 5 Tropfen| cylamid, cylamid, | cylamid, 


Co | Co Co 1 Tropfen ‚3 Tropfen |5 5 Tropfen 
pP 1% 
| | Co Co | Co 
| | Starke Feinflocki Schwache 
50° 10 0 orale: EEE 0 ge Trübung. 
1 | cenz. sätz. . 
| Starke eanlank 3 Schwache 
30 } 0) Opales- IieBoden: 0) an | Trübung. 
N CEnZz. en 2 
( & Feinflocki- |Feinflocki- 
60 J N ee ge Fällung 0 a 'geFällung 
| Ka Imit Boden. DE ohne Bo- 
it | ; satz. E densatz 
| | 
| 
0°C.10’ 0 | 0 | 0 0) 0) 0 
30’ 0 | {l) Ü) 0 0) 0 
60’ ) | 0 0 0 


0) | 0) 


Die Versuche ergeben also übereinstimmend, dass die fünf ge- 
prüften Narkotika Isobutylalkohol, Äthylurethan, Propyl- 
urethan, Benzamid und Salizylamid die Fällung des Serum- 
albumins durch Kobaltchlorür bei höherer Temperatur 
mehr verstärken als bei niederer. Der Schwellenwert der 
Narkose liegt für Benzamid und Salicylamid nach H. Meyer bei 
höherer Temperatur höher als bei niederer. 


3. Der Einfluss der Temperatur auf die Wirkungsstärke 
der Narkotika. 


Nach den angeführten Ergebnissen hat also die Temperatur keinen 
deutlichen Einfluss auf die Adsorption der Narkotika an Kohle, und 
das Flockungsvermögen der Narkotika wird in allen geprüften Fällen 
durch Temperaturerhöhung verstärkt. Danach müsste man schliessen, 
dass in Anbetracht der Angaben von H. Meyer, welche den Aus- 
gangspunkt für diese Untersuchungen bilden, bei der Abwägung 
zwischen einer Lipoid-, einer Adsorptions- und einer Kolloidtheorie 
der Narkose die Entscheidung zugunsten der erstgenannten fiele. 
Bei der naheliegenden Nachprüfung der Narkoseversuche von H. Meyer 
habe ich mich jedoch vergeblich bemüht, seine Ergebnisse zu re- 
produzieren. 

H. Meyer wählte als Objekt der Narkose Kaulquappen, für welche 
bei 3° und bei 30—36° die narkotischen Grenzkonzentrationen der 

14 * 


212 R. Bierich: 


sechs in der Tabelle Seite 1 angeführten Narkotika aufgesucht 
wurden. Als besonders demonstrativ bezeichnete Meyer das ab- 
wechselnde Einschlafen und Aufwachen der Tiere in ein und derselben 
Lösung bei entsprechendem Temperaturwechsel und führte als Beispiel 


dafür an, dass ‚in 55, Chloralhydrat bei 30° völlig betäubte Tiere 


einige Zeit nach dem Abkühlen vollständig erwachen, um bei erneutem 
Erwärmen wiederum in tiefe Narkose zu verfallen“. Aus diesen Aus- 
führungen muss man schliessen, dass die Kaulquappen, welche mit 
Benzamid, Salieylamid oder Monacetin in der Kälte narkotisiert 
wurden, umgekehrt beim Erwärmen wieder erwachen, um in der 
Kälte abermals gelähmt zu werden. 

Demgegenüber habe ich bei der Prüfung von Äthyl- 
alkohol, Amylalkohol, Isobutylurethan, Chloralhydrat, 
Benzamid und Salicylamid nur finden können, dass ihre 
narkotische Kraft durch Temperaturerhöhung einzig und 
allein gesteigert wird. 

Meine Versuche wurden bei 0—3° und bei 29— 30° im Juni und 
Juli angestellt. Die Kaulquappen hatten anfangs eine Länge von 
18—22, später bis 36 mm; die vier Extremitäten waren schon wohl- 
entwickelt, der Schwanz zum Teil bereits in starker Reduktion be- 
griffen. Die Temperaturänderungen wurden, auch wenn sie innerhalb 
1 Stunde erfolgten, von den Tieren ziemlich gut vertragen. Es be- 
fanden sich immer drei bis vier Exemplare in je 200 ccm Narkotikum- 
lösung von verschiedener Konzentration. Da die Kälte die Beweg- 
lichkeit der Tiere, wie auch H. Meyer bemerkt, sehr träge macht, so 
wurde als Kriterium der eingetretenen Narkose nicht das Aufhören 
spontaner Bewegungen, selbst nicht das Daliegen in Rückenlage an- 
gesehen, sondern die Reflexlosigkeit beim Kneifen eines Fusses mit 
einer feinen Pinzette oder noch besser bei elektrischer Reizung, welche 
bei unvollständiger Narkose mit einer Bewegung der Extremitäten 
oder des Schwanzes beantwortet wird. Sämtliche Versuche fanden 
ihren Abschluss in der Prüfung, ob in Wasser von Zimmertempe- 
ratur die Tiere wieder erwachten oder ob die Lähmung in Tod über- 
gegangen war!). 

Beginne ich mit der Schilderung derjenigen Versuche, deren Ausfall 
von vornherein am beweiskräftigsten erscheint, d. h. mit denjenigen 
Versuchen, bei welchen eine und dieselbe Lösung mit den darin 
enthaltenen Tieren nacheinander auf verschiedene Temperaturen ge- 
bracht wurde, so fand ich folgendes: 


1) Die zum Beleg der folgenden Ausführungen dienenden umfang- 
reichen Protokolle wurden beim Druck, wegen Raummangels, fortgelassen. 


' Zur Theorie der Narkose. 213 


1. Tiere, welche in der Wärme unbeweglich geworden waren, 
blieben auch bei Übertragung in die Kälte stundenlang unbeweglich; 
aber es wurde sowohl bei Äthyl- und Amylalkohol als auch bei 
Benzamid und Salicylamid beobachtet, dass sie danach schliesslich 
meist wieder beweglich wurden. 

2. Tiere, welche in der Kälte unerregbar geworden waren, wurden 
sehr häufig bei Übertragung in die Wärme binnen 4,—2 Minuten 
wieder beweglich, meist sogar lebhaft beweglich, um dann aber 
nach 5—15 Minuten von neuem betäubt zu werden. Dies 
wurde auch bei Benzamid und Salicylamid konstatiert. 

Schwieriger ist es, die Schwellenwerte der Narkose bei den ver- 
schiedenen Temperaturen festzustellen, weil die Narkose in der Wärme 
in jedem Fall viel rascher zustandekommt als in der Kälte, und weil 
die Kälte die Reaktionen so träge macht. Ungefähr liessen sich folgende 
Werte ermitteln: 


0° 30° 
alkohol eh = 
BER) 8,5 
Amylalkohol . NBRKIRNE IE. ERBE N Ar a 
90 220 
Isobusylurethan. ..°. „0... © Zu ae 
| 300 600 
m m m 
Chloralhydrat er N a 
50 165 250 
m m 
Benzamid . . sr ea 
200 500 
Salieylamid gs an. 
600 1200 


Der Schwellenwert ist also in der Wärme durchweg 
kleiner als in der Kälte. 

Die Versuche, bei denen die Tiere in der gleichen Lösung abwechselnd 
erwärmt und abgekühlt wurden, bedürfen noch einer Erläuterung. 
Wenn die in der Kälte narkotisierten Tiere zunächst wieder erwachen, 
um bald darauf von neuem einzuschlafen, so muss man das wohl so 
- deuten, dass die anfangs bestehende Lähmung von der kombinierten 
Wirkung der Kälte und des Narkotikums herrührt, in dem 
Sinne, dass weder die Kälte allein noch die Narkotikumkonzentration 
allein ausreichen würden, die Tiere zu immobilisieren. Dann müssen 
die Tiere beim Erwärmen zunächst erwachen, bis derjenige Prozess, 
der der Narkose zugrundeliegt und der durch das Erwärmen verstärkt 
wird, in genügendem Maasse fortgeschritten ist, um abermals ein 


214 R. Bierich: 


Einschlafen zu bewirken. Wenn umgekehrt die in der Wärme ge- 
lähmten Tiere, in die Kälte übertragen, erst sehr allmählich wieder 
beweglich werden, so dürfte das daran liegen, dass der in der Wärme 
abgelaufene Narkoseprozess in der Kälte nur langsam wieder rück- 
gängig gemacht werden kann. 

Würde man diese Beobachtungen allein mit Benzamid oder mit 
Salicylamid machen, dann könnte man bei einer kurzen Versuchs- 
dauer natürlich den Eindruck gewinnen, dass deren narkotische Kraft 
mit der Erwärmung abnimmt. Aber, wie gesagt, haben wir bei allen 
sechs Narkoticis, die wir untersuchten, die gleichen Beobachtungen 
gemacht. Worauf der Widerspruch mit den Befunden von H. Meyer 
zurückzuführen ist, war zurzeit nicht festzustellen. 


4. Der Einfluss der Temperatur auf die Verteilung der 
Narkotika zwischen Lebertran und Wasser. 

Begreiflicherweise wurde bei dieser Sachlage nun auch geprüft, 
ob die Verteilungsversuche von H. Meyer sich reproduzieren liessen. 
H. Meyer untersuchte die Verteilung der Narkotika bei 3° und bei 
30° zwischen gleichen Volumina Olivenöl und Wasser. Zu dem Zweck 
wurden die Mischungen 11,—2 Stunden geschüttelt. Dann wurde in 
der wässerigen Phase das Narkotikum quantitativ teils nach Kjeldahl, 
teils durch Gefrierpunktmessung bestimmt. Die in der Tabelle Seite 1 
angegebenen Zahlen sind Mittelwerte. 

Da mir Olivenöl nicht zur Verfügung stand, so benutzte ich statt 
dessen Lebertran. Gleiche Volumina davon und von der Narkotikum- 
lösung (je 40 ccm) wurden bei 0° und bei 50° 5 Stunden lang in Flaschen _ 
mit Glasstopfen geschüttelt, sofort danach durch 10 Minuten langes 
Zentrifugieren die Phasen voneinandergetrennt und die wässerige 
Phase nach Kjeldahl analysiert. Ein gewisser Fehler in den Be- 
stimmungen entsteht wahrscheinlich dadurch, dass trotz des Zentri- 
fugierens an der Grenze von Fett und Wasser eine schmale Zone 
von emulgiertem Fett bestehen bleibt, in welcher unkontrollierte 
Mengen von adsorbiertem Narkotikum haften können. 

Ich habe mich auf die Untersuchung von Salicylamid und Beach) 
beschränkt und dazu noch Isobutylurethan hinzugenommen. Meine 
Ergebnisse sind die folgenden: 


1. Salieylamid. 


a) Ausgangslösung . . ...0,239% 
nach dem Schütteln rl TEalbenshiin had 500 . 0,087 % 
also Verteilungsquotient bei 50°. ..... 1,76 


nach dem Schütteln mit Lebertran bei 0°. . 0,064% 
also Verteilungsquotient bei 0° . ..... 2,72 


Zur Theorie der Narkose. 215 

b) Ausgangslösung . .. . .. 0,245% 

nach dem Schütteln nit Thal irn Dei 500 =..0:090,%% 
also Verteilungsquotient bei 50°. . . Da 1149 

nach dem Schütteln mit Lebertran bei 00 727 .0,06207 
also Verteilungsquotient bei 0°... . . RI NT 20G 

2. Benzamid. 

a) Ausgangslösung . . 227.20:3109, 

nach dem Schütteln an esta Ban 500 0.61.00, 
also Verteilungsquotient bei 50°. . . . .. 20 

nach dem Schütteln mit Lebertran bei 0°. . 0,654% 
also Verteilungsquotient bei 0° . ..... 0,24 

b) Ausgangslösung . : . ».20.0:8009% 

nach dem Schütteln it Tebertuanı Bei, 500 ... 0,680 % 
also Verteilungsquotient bei 50°. . .... 0,18 

nach dem Schütteln mit Lebertran bei 0°. . 0,642% 
also Verteilungsquotient bei 00 I EN Nor 

3. Isobutylurethan. 

Ausgangslösung . . 234.,038101%5 

nach dem Schütteln it Bebertran bei 500 .0123% 
also Verteilungsquotient bei 50°. . .... 5,58 

nach dem Schütteln mit Lebertran bei 0°. . 0,131% 
also Verteilungsquotient bei 0° . . . . ERRRTER 


Die Mittelwerte, mit den Mittelwerten von H. Meyer zusammen- 
gestellt, führen also zu folgender Übersicht: 


Mittlerer Verteilungs- für Lebertran für Olivenöl 


quotient bei 0° C. | bei 30° C. | bei 3° ©. bei 30-360. 
Salioylamid... . . . . a Ma Bo eo 
Benzamid. 2. m: 0,25 | 0,19 0,67 0,44 
Isobutylurethan . 5,18 | 5,58 u — - 


Danach ergaben auch meine Versuche, ebenso wie die- 
jenigen von H. Meyer, dass bei Salieylamid und Benzamid 
der Verteilungsquotient mit steigender Temperatur ab- 
nimmt. Dass die Zahlenwerte übereinstimmen, konnte bei der Ver- 
schiedenheit der Lösungsmittel von vornherein nicht erwartet werden. 


Schlussbetrachtung. 


Den Ausgangspunkt für meine Untersuchungen bildete die Frage, 
ob der von H. Meyer beobachteten gleichsinnigen Änderung der 


216 R. Bierich: 


narkotischen Kräfte und der Verteilungsquotienten (Öl:Wasser) bei 
Änderungen der Temperatur eine entsprechende gleichsinnige Ver- 
änderung auch der Adsorbierbarkeit und des Kolloidfällungsvermögens 
der Narkotika an die Seite zu stellen sei oder nicht, um auf die Weise 
gegebenenfalls zwischen einer Lipoid-, einer Adsorptions- und einer 
Kolloidtheorie der Narkose eine Entscheidung zu treffen. Diese Frage- 
stellung hat jedoch im Verlauf der Untersuchung insofern ihre Be- 
deutung verloren, als unerwartet die Angaben von H. Meyer, nach 
denen bei manchen Narkoticis Wirksamkeit und Verteilungsfaktor 
mit der Temperatur steigen, bei anderen mit der Temperatur sinken, 
nicht bestätigt werden konnte; vielmehr ergab sich, dass unabhängig 
von der Temperaturvariation der Verteilung die Narkose sich stets 
mit dem Steigen der Temperatur vertieft. Damit büsst die Lipoid- 
theorie diejenige Stütze, welche die Temperaturversuche bisher für 
sie bildeten, ein. Was die Temperaturvariation der Adsorbierbarkeit 
und des Kolloidfällungsvermögens der Narkotika anlangt, so lehrten 
die Versuche, dass der Temperaturkoeffizient der Adsorption so gering- 
fügig (und zugleich nicht einsinnig) ist, dass die Beobachtungen nicht 
gut zugunsten oder zuungunsten der Adsorptionstheorie verwertet 
werden können. Dagegen geht das Kolloidfällungsvermögen der Nar- 
kotika mit ihrer Wirkungsstärke parallel. Dadurch wird aufs neue 
der Schluss nahegelegt, dass die Narkose eine Dispersionsverminderung 
der Zellkolloide bedeutet. In eine Diskussion dieser Hypothese soll 
hier nicht näher eingetreten werden!); es sei nur in aller Kürze daran 
erinnert, dass zwar auf der einen Seite zu ihren Ungunsten hervor- 
zuheben ist, dass die bisher genauer untersuchten Ausflockungen 
von Kolloiden durch Narkotika (0. Warburg und Wiesel, Battelli 
und Stern?), Kruyt und van Duin°), Freundlich und Ronat), 
OÖ. Meyerhof°) Narkotikumkonzentrationen erforderten, welche die 
den Schwellenwert der Narkose repräsentierenden Konzentrationen 
erheblich übersteigen, dass aber auf der anderen Seite gute Gründe 
vorhanden sind, die Verminderung der Zellpermeabilität, welche zu 
den regelmässigen Vorkommnissen bei der Narkose zu gehören scheint 
(Osterhout®), J. Traube’), Arrhenius und Bubanovie®), 

1) Siehe dazu R. Höber, Physikalische Chemie der Zelle und der Ge- 
Ss. 455ff. 1914. webe. 4. Aufl. 

2) cf. i. 
3) Kruyt u. van Duin, Kolloid chem. Beih. S. 269. 1914.' 
4 
a Ib @& 
6) Osterhout, Science. Vol. 37, 111. 1913. 
zZ) Ik 

A Arrhenius u. Bubanovic, Meddeling, K. Vetensk,, Akad. 
Nokelinstitut 2. Nr. 32. 1913. 


Zur Theorie der Narkose. DWZ, 


Lillie!), Joel’, H. Winterstein?), als einen Kolloidprozess auf- 
zufassen (Höber), und dass dieselben chemischen Mittel, welche in 
grosser Konzentration durch Kolloidausflockung eine Steigerung der 
Permeabilität verursachen, in kleiner Konzentration die kolioide Zell- 
membran verdichten können ?),. Wenn aber hier eine Gleichsinnig- 
keit in der Temperaturabhängigkeit der Narkose und der Kolloid- 
zustandsänderung durch die Narkotika konstatiert wurde, so kann dies 
bei der Häufigkeit der Verstärkung chemischer und physikochemischer 
Prozesse durch Temperaturerhöhung nicht als ein besonders schwer- 
wiegendes Argument bei einer Entscheidung über die Natur der der 
Narkose zugrundeliegenden Vorgänge angesehen werden. 


Zusammenfassung. 


1. Die Adsorption der Narkotika Isoamylurethan, Isobutylurethan, 
Heptylalkohol, Phenylharnstoff, Salieylamid und Benzamid an Tier- 
kohle wird durch Temperaturerhöhung von 0° auf 50° nur sehr wenig 
verändert. 

2. Die Ausflockung von Eisenhydroxydsol in Gegenwart von Äthyl- 
urethan, Isoamylurethan, Thymol und Benzamid sowie die Aus- 
flockung von denaturiertem Serumalbumin durch Kobaltchlorür in 
Gegenwart von Isobutylalkohol, Äthylurethan, Propylurethan, Benz- 
amid und Salicylamid werden durch Temperaturerhöhung von 0° 
auf 50° deutlich verstärkt. 

3. Die narkotische Wirkungsstärke von Äthylalkohol, Amylalkohol, 
Isobutylurethan, Chloralhydrat, Benzamid und Salicylamid steigt bei 
Erhöhung der Temperatur von 0° auf 30°. Dieser Befund für Benz- 
amid und Salicylamid steht in wen mit Angaben von 
H. Meyer. 

4. Die Verteilung von Benzamid und Salieylamid zwischen Leber- 
tran und Wasser wird durch Steigerung der Temperatur von 0° auf 
50°, in Übereinstimmung mit ähnlichen Angaben von H. Meyer, 
zugunsten des Wassers verschoben. 


1) Lillie, Amer. journ. of physiol. 29. 372. 1912. 
2) A. Joel, Pflüger’s Arch. 161. 5. 1915. 
3) Winterstein, Ztschr. f. allg. Phys. 1. 19 (1912) u. 5. 323 (1905) 
Bioch. Ztschr. 51. 143 (1913) u. 75. 71 (1916). 
4) Siehe dazu Höber, Pflüger’s Arch. Bd. 166 S. 531, besonders S. 562, 
589, 600. 1917. 


Kiel, 12. Sept. 1918. 


Zur Theorie der Narkose. 


Über den Einfluss der Temperatur auf die Narkose 
von Muskeln und Nerven. 


Von 
Prof. Dr. R. Höber. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Kiel.) 
Mit 17 Textabbildungen. ) 


(Eingegangen am 11. Oktober 1918.) 


In den vorstehend beschriebenen Versuchen von Bierich, welche 
unter meiner Leitung ausgeführt wurden, ist gefunden, dass im 
Widerspruch mit der bekannten, für die Lipoidtheorie der Narkose 
bedeutungsvollen Angabe von H. Meyer die narkotische Wirkungs- 
stärke von Salicylamid und: Benzamid gegenüber Kaulquappen und 
ihr Verteilungsquotient (Öl: Wasser) mit der Temperatur nicht symbat 
variieren, sondern antibat; das heisst, während der Verteilungsfaktor 
auch nach Bierich’s Untersuchungen sowie nach der Angabe von 
Meyer mit steigender Temperatur sinkt, steigert sich die Narkose 
bei Temperaturerhöhung und nimmt nicht, wie H. Meyer es fand, 
ab. Bei der Wichtigkeit dieser Angabe für die Lipoidtheorie der 
Narkose und bei der Autorität ihres Urhebers hielt ich es für not- 
wendig, die Temperaturabhängigkeit der Narkose mit den genannten 
Stoffen noch an anderen Objekten als den Kaulquappen zu prüfen, 
und wählte dafür den Sartorius und den Ischiadicus von Rana esculenta. 
Ich will gleich vorausschicken, dass auch dabei eine Verstärkung der 
Narkose mit der Temperatur gefunden wurde. 


1. Versuche mit Muskeln. 


Zu den Versuchen bediente ich mich der einfachen und bequemen 
Anordnung Bethe’s, welche von Kopyloff!) beschrieben worden ist. 
Der Sartorius hing in Ringer-Lösung von der Zusammensetzung 0,65 % 
NaCl + 0,02% KCl + 0,02%, CaCl,, bzw. in Ringer-Lösung + Narkoti- 
kum. Die Reizung erfolgte einmal pro Minute mit Öffnungsschlägen, 
welche maximale Zuckungen bewirkten. Durch den Wassermantel, 
welcher das den Muskel aufnehmende reagenzglasartige Gefäss um- 
gab, strömte abwechselnd angewärmtes Wasser und Eiswasser. Die 


1) Kopyloff, Pflüger’s Arch. Bd 153 $. 223. 1913. 


Zur Theorie der Narkose. 219 


Temperaturen, welche auf den die Versuche wiedergebenden Ab- 
bildungen verzeichnet sind, wurden an der unteren Einströmungs- 
öffnung des Wassermantels gemessen. Mit dem Mantelwasser wurde 


Abb. 1. Einfluss der Temperatur auf den Muskel. 9h 27’ Ringer 
15°. — 10h 10’ Ringer 27°. — 10h 31’ Ringer 8°. — 10h 52’ Ringer 27°. 


ww 


rn 


Abb. 2. Muskelnarkose mit Chloralhydrat. 3h 10’ Ringer 28°. — 
3b 32’ R. + 0,2% Chl. 28%. — 4h 10’ dasselbe 8%. — 4h 55’ R. 12°. 


gewöhnlich gleichzeitig die Füllung des Muskelgefässes gewechselt 
und. durch entsprechend vorgewärmte oder gekühlte Lösung ersetzt. 
Die Abb. 1—8 geben ein Bild von dem Verlauf der Versuche wieder. 


\ 220 R. Höber: 


in UM rfıs 


Abb.3. Muskelnarkose mit Heptyl- 
alkohol. 12h 12’ nach Ringer 27°. R. + 
0,04 %o Hept. 28%. — 12h 50’ dasselbe 8°. 


Abb. 1 zeigt zunächst, 
dass das in den Narkose- 
versuchen eingehaltene Tem- 
peraturintervall von etwa 8° 
bis etwa 27° für die Hubhöhe 
so gut wie belanglos ist. 

Abb. 2—4 geben Versuche 
mit Chloralhydrat, mit 
Heptylalkohol und mit 
Äthylurethan wieder. 
Sie zeigen übereinstimmend, 
dass, wenn das Narkotikum 
bei 28° die Hubhöhe stark 
reduziert hat, bei Abkühlung 
auf 8° fast momentan eine 
beträchtliche und nachhal- 
tige Erholung einsetzt. Un- 
mittelbar nach Beginn der 


Kühlung sind dabei die 


Hubhöhen am grössten und 


sinken dann gewöhnlich allmählich ab. Die Narkotika wirken also 


zumal in der Kälte etwas progredient. 


Besonders demonstrativ ist 


der in der Abb. 4 dargestellte Urethanversuch, in welchem die 


I 


| 


| 


\ 


"m m \ 


\ 


Abb. 4 Muskelnarkose mit Äthylurethan. 10h 55’ nach Ringer 
28°. R. + 0,06% Äthylur. 28% — 11h 29’ dasselbe 8°. — 11h 51’ dasselbe 
28°. — 12h 5’ dasselbe 8%. — 12h 34' Ringer. 


N 


Zur Theorie der Narkose. 2321] 


Temperatur dreimal gewechselt wurde; in dem zwischen die beiden 
Kältewirkungen mit ihren nicht unbeträchtlichen Hubhöhen ein- 
geschobenen Wärmeintervall sind die Kontrakti nen nahezu bis völlig 
ausgelöscht. 

In Abb. 5—8S sind den bisher erwähnten Versuchen solche mit 
Salieylamid, Benzamid und Monacetin gegenübergestellt, also 
mit denjenigen drei Narkotika, für welche nach den Kaulquappen- 
versuchen von H. Meyer der Temperaturkoeffizient der Wirkung 


ln 


N 


SI 


m 


un INN IM Ä il 

Il NH nl 

E . 9 
R X 


\ I) 


— 


te a 
0 En I 


22 02% St ‚25° 


. 


bb. 5. Muskelnarkose mit Salicylamid. 11h 12’ Ringer 27°. — 
11b 28’ R. + 0,02% Sal. 29°. — 12h 45’ dasselbe 9°. — 15h 9’ R. 10°. 


negativ ist, während ihn Bierich in seinen Versuchen mit Salieylamid 
und Benzamid positiv fand. 

Abb. 5 und 6 beziehen sich auf das Salieylamid. In Versuch 
Abb. 5 wird die Wärmewirkung schon zu einer Zeit unterbrochen, 
wo die Narkose mit der relativ geringfügigen Konzentration von 
0,02% noch von ihrem Maximum ziemlich weit entfernt ist; die 
darauffolgende Abkühlung bringt eine sehr deutliche Restitution 
zustande. 

Abb. 6 gibt demgegenüber einen Versuch wieder, in welchem mit 
0,03%, Salicylamid narkotisiert wurde, das in der Wärme (um Th 40’) 


222 R. Höber: 


eine fast vollständige Narkose verursacht; auch hier ist der die Wirkung 
abschwächende Einfluss der Kälte sehr deutlich. 

Abb. 7 zeigt, dass Benzamid nicht anders wirkt als Isobutyl- 
urethan, das heisst sich gerade so gegenüber dem isolierten Muskel 
verhält wie in den Kaulquappenversuchen von Bierich; auf die ra- 
pide Lähmung des 
Muskels in der 
Wärme folgt so- 
fort in der Kälte 
eine ausgiebige Er- 
holung. 

Abb. 8 belehrt 
über die Wirkung 
des Monacetins. 
Dieser Stoff ist in- 
dessen nicht mehr 
zu den typisch in- 
differenten Narko- 
tika zu rechnen, 
weil der Geruch 
nach Essigsäure so- 
wohl als auch die 
saure Reaktion sei- 
ner Lösungen ein 
gewisses Maass- von 
Hydrolyse anzeigen. 

Dementsprechend 
zeigt die Abbildung, 
dass die narkotisch 
wirksame 0,35 %ige 
Lösung eine rasch 
sich steigernde Kon- 
traktur auslöst. Auch 
hier führt die Ab- 
kühlung eine wenn 
auch rasch vorüber- 
gehende Erholung 
herbei. 

Die Versuche beweisen also übereinstimmend für die 
Narkotika Heptylalkohol, Chloralhydrat, Äthylurethan, 
Isobutylurethan, Benzamid, Salicylamid und Monacetin, 
dass ihre Wirkungsstärke gegenüber dem Sartorius mit 
steigender Temperatur zunimmt. 


We SS 


‚lamid. 5h 45’ Ringer 28%. — 6h2'R. + 0,03 %o Sal. 


J 


280%. — 7h5’ dasselbe 9%. — 7h 19’ dasselbe 29%. — Th 40’ dasselbe 10%. — 8h 20’ Ringer. 


Abb.& Muskelnarkose un Sale 


Zur Theorie der Narkose. 293 


Abb. 7. Muskelnarkose mit Isobutylurethan und mit Benzamid. 

3h 12° Ringer 23°. — 53h 27’ R. + 0,08°%0 Isob. 30%. — 3h 43’ dasselbe 8°. — 

4h 8’ Ringer 10°. — 4h 30’ R. 27%. — 4h 45’ R. + 0,2°/0 Benz. 28%. — 4h 57' 
dasselbe 7°. — 5h 20’ Ringer 10°. 


Abb. 8 Muskelnarkose mit Monacetin. 5h 22’ nach Ringer 28°. 
R. + 0,25% Monac. 28°. — 5h 52’ R. + 0,3°/o Monac. 27°. — 647’ R. + 0,35 
Monac. 27°. — 6h 20’ dasselbe 8°. — 6h 30’ R. 8°. 


224 R. Höber: 


2. Versuche am Nerven. 


Obwohl die Muskelversuche, in bester Übereinstimmung mit den 
Ergebnissen von Bierich bei den Kaulquappen, schon gezeigt hatten, 
dass Benzamid, Salieylamid und Monacetin entgegen dem Befund 
von H. Meyer durch Erwärmung an Wirkungsstärke gewinnen, durch 
Abkühlung einbüssen, wurde es doch noch erforderlich, Versuche am 
Nerven anzuschliessen, als kürzlich von H. Moral!) eine Arbeit ver- 
öffentlicht wurde, durch welche er festgestellt zu haben glaubt, dass 
der Nerv sich wieder genau entsprechend den Angaben von H. Meyer 
betreffs der Kaulquappen und der Verteilung verhält, nämlich, dass 


Abb. 9. Einfluss der Temperatur auf die Nervenleitung. Nach 
Ringer 15°. 5545’ R. 10°. — 6h 8’ dasselbe 7%. — 6h 12’ dasselbe 27°. — 
6h 17’ dasselbe 31°. — 6h 25’ dasselbe 10°. 


bei der Einwirkung von Äthylalkohol und Chloralhydrat Wärme die 
Aufhebung des Nervenleitungsvermögens begünstigt, Kälte sie ver- 
mindert, während umgekehrt bei Salieylamid und Monacetin Kälte 
die Leitungsstörung begünstigt und Wärme sie repariert. 

Ich will diesen Ergebnissen zunächst die meinigen gegenüberstellen, 
welche im Gegensatz zu Moral eine durchweg vorhandene Steigerung 
der narkotischen Wirkung durch die Wärme demonstrieren, und will 
danach die Differenz aufzuklären versuchen. 

In der Methodik habe ich mich fast ganz an die Angaben von 
Moral gehalten. Eine mit einem Glasgewicht beschwerte Schleife 


n) 2er Moral, Pflüger’s Arch. Bd. 171 S. 469. 1918. 


Zur Theorie der Narkose. 2935 


des Ischiadieus von Esculenten tauchte in die in einem kleinen Gefäss 
befindlichen Lösungen. Oberhalb und unterhalb davon konnte der 
Nerv durch Öffnungsschläge gereizt werden; auf die Reize antwortete 
der Gastrocnemius, dessen Zuckungen aufgeschrieben wurden. Nerv 
und Muskel befanden sich in einer feuchten Kammer. , Die Reize 
folgten im Abstand von 
1 Minute und wurden im 
allgemeinen oberhalb der 
dem Narkotikum- expo- 
nierten Nervenschleife, 
nur zu Kontroll-zwecken 
gelegentlich unterhalb an- 
gesetzt. Für eine Ver- 
besserung der Anordnung 
halte ich es, dass zum 
Zweck der Temperatur- 
änderung nicht die ent- 
sprechend temperierten 
Lösungen einfach aus- 
gewechselt wurden, wie 
Moral esmachte, sondern 
dass durch einen das Ner- 
vengefäss umgebenden 
Wassermantel, ganz nach 
Art der bei den  Mus- 
kelversuchen getroffenen 
Einrichtung, die ange- 
strebte Temperatur für 
längere Zeit konstant 
gehalten wurde, indem 
ich durch den Mantel je 
nachdem warmes oder kal- 
tes Wasser durchfliessen 
liess. Die Temperaturan- 
gaben in den folgenden 
Abbildungen beziehen sich 
auf ein Thermometer mit 
sehr kleinem Quecksilbergefäss, welches direkt in den Nervenbehälter 
eingetaucht war. Der Inhalt des Behälters betrug etwa 3,5 ccm. 

Meine Ergebnisse sind in den Abb. 9—14 wiedergegeben. 

Abb. 9 soll zunächst nichts weiter zeigen, als dass in meinen 
Versuchen die Temperatur innerhalb des Intervalls von etwa 7° und 
31° so gut wie gar keinen Einfluss auf die Leitungsfähiskeit der in 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 15 


Rat 


5h 15’ nach Ringer 10°. 


ylalkohol. 
— 5h 46’ dasselbe 28%. — 65h 10’ dasselbe 10°. — 6h 21’ dasselbe 


280%. — 6h 37’ dasselbe 10%. — Th Ringer. 


Abb. 10. Nervennarkose mit Am 


0,18% Amyl. 10°. 


226 R. Höber: 


%inger-Lösung hängenden Nervenstrecke ausübt. Ich lege auf diese 
Feststellung besonderen Wert, weil sie mit den Schlüssel zum Ver- 
ständnis des so auffallenden Widerspruchs in den Befunden von Moral 
und mir gibt. Offenbar bewirkte in den Versuchen von Moral die 
Abkühlung auf 0°!) eine recht erhebliche Verminderung des Leitungs- 
vermögens, da die Hubhöhen bei Abkühlung stark zurückgingen. 
Wovon das herrührt, weiss ich nicht. Nach einer Angabe auf Seite 474 
seiner Abhandlung sind seine Versuche wohl an Winterfröschen, meine 
an Sommerfröschen ausgeführt; vielleicht hat das eine Bedeutung. 
Das Verhalten der Nerven in meinen Versuchen ist natürlich ein 
grosser Vorteil, da die Temperatur keinen zweiten Faktor herein- 
bringt, von welchem das Leitungsvermögen unmittelbar abhängt. 
Auch Abb. 12 de- 
monstriert die Indiffe- 
renz des Temperatur- 
wechsels fürdie Leitung 
des in Ringer-Lösung 
liegenden Nerven. 
Abb. 10 orientiert 
über das Verhalten bei 
der Narkose in Amyl- 
alkohol. Nachdem 
der Nerv längere Zeit 
(% Stunde) bei 10° 
durch 0,18 %, Amyl- 
Abb. 11. Nervennarkose mit Amylalkohol. alkohol Krruerlei nn 


Nach Ringer 14% 11153’ R. + 09% Amyl.8°.—_ busse an Leitvermögen 
12h 16’ dasselbe 27°. — 12h 25’ dasselbe 14°. erfahren hat, wird auf 


28° angewärmt; dar- 
aufhin nimmt die Leitfähigkeit zunächst zu, um dann plötzlich zu 
erlöschen. Fast unmittelbar nach der Abkühlung (um 6h 10’) wird 
der Nerv für den Reiz wieder fast so durchlässig wie vorher; durch 
abermalige Erwärmung auf 28° wird er aufs neue blockiert, um sich 
nochmals bei 10° zu erholen; er lässt dann allerdings nicht mehr 
jede Erregung durch. 


In Abb. 11 ist ein Versuch wiedergegeben, in welchem abermals 
mit Amylalkohol narkotisiert wurde. Nach der totalen Aufhebung 
der Leitung bei 27° erholt sich der Nerv diesmal bei Abkühlung auf 
10° so gut wie völlig. 


1) Dass seine Lösungen wirklich bei der Temperatur von 0° C. ein- 
wirkten, ist nach seiner Versuchsanordnung zu urteilen ganz unwahr- 
scheinlich. 


Zur Theorie der Narkose. 


227 


Stellen wir nun diesen Versuchen, welche ein Beispiel für die Ver- 
stärkung der Narkose durch Wärme und für ihre Abschwächung durch 


Kälte geben, die Ver- 
suche mit Salieylamid, 
Benzamid und Mona- 
cetin gegenüber, welche 
nach Moral die ent- 
gegengesetzte Tempe- 
raturabhängigkeit her- 
beiführen sollen. 

Der in Abb. 12 dar- 
gestellte Versuch be- 
ginnt, wie schon vorher 
bemerkt wurde, mit 
der Demonstration der 
Einflusslosigkeit der 
Temperatur gegenüber 
demin Ringer-Lösung 
hängenden Nerven. Um 
4h beginnt sodann 
die Narkose mit 0,1% 
Salieylamid bei 10°; 
sie hat ebenso wie die 
nachfolgende Vergif- 
tung bei 18° keinerlei 
sichtbaren Effekt. Stei- 
gerung der Temperatur 
auf 29—30° führt als- 
dann zu einem lang- 
samen Abfall der Hub- 
höhen, bis (um 5h 1’) 
bei weiterer Erwär- 
mung auf 33—35° die 
Narkose mit einem Mal 
total wird und den 
Nerven blockiert; Ab- 
kühlung auf 12° führt 
darauf zu einer mässi- 
gen Erholung. Dann 


— 5h 24’ 


— 3h 30’ dasselbe 25°, — 
1%o Sal. 10°. — 4h 20’ dass. 


Ringer 10°. 


10%. — 4h R. +0, 
— 5h4'’ dass. 12%. — 5h 18’ dass. 27°. 


h 17’ 
dass. 9%. — 5h 33’ dass. 28%. — 5h 37’ dass. 13%, — 5h 45’ dass. 22°, 


>) 


€ 


ylamid. 
h 47' dass. 


[2] 
13] 


t Salile 


dass. 34%. — 
29—31% — 5h1’ dass. 33—35°. 


L 
L 


43' 


Nervennarkose mi! 
310. — 3h 


37' dass. 
— 4h45' dass. 


Abb. 12. 


3h 
18°. 


werden Erwärmung und Abkühlung noch zweimal wiederholt, und 
beide Male verursacht die Abkühlung eine vortreffliche Restitution 


der Leitungsfähigkeit. 


Der Versuch verläuft also durchaus überein- 
stimmend mit den Amylalkohol-Versuchen. 


OI8STTE R. Höber: 


Abb. 13 gibt einen Versuch mit Benzamid wieder. Auch hier 
wird die bei 10% begonnene Narkotisierung zweimal durch Temperatur- 


| 


—— 


Es AU U \ N ul. | \ 


l 
Te E32; 
30° 30? 2% /o? Ay 


Abb. 13. Nervennarkose mit Benzamid. 3b 12’ Ringer 10°. — 3h 24’ 
R. + 0,5% Benz. 10°. — 4h 8’ dasselbe 30°. — 4h 12’ dasselbe 10°. — 4h 22' 
dasselbe 28°. — 4h 28’ dasselbe 10°%. — 4h 37’ R. 17°. 


steigerung auf 30° und 28° total gemacht und durch Abkühlung einmal 
besser, das andere Mal weniger gut beseitigt. 
Abb. 14 endlich illustriert das Verhalten in einer Monacetin lösung. 
Es entspricht durchaus demjenigen in den übrigen Narkotikumlösungen. 
Also auch die narkotische 
Wirkung von Salicylamid, Ben- 
zamid und Monacetin auf den 
Nerven wird nach diesen Ver- 
suchen genau: so wie diejenige 
von Amylalkohol und genau so 
wie die Wirkung aller geprüften 
Narkotika auf die Erregbarkeit 
2% ige ar des Muskels durch Wärme ge- 
Bf steigert, durch Kälte gemildert. 
Wie ist es nun zu erklären, dass 
Abb. 14, Nervennarkose mit Moral. zu, einem ganz anderen Re- 
Mn n Sn 2 Nach un 8. 2 sultat kam! Der springende Punkt 
ehe a a ist meines Erachtens der folgende: 
15—10°. — 5h 47' dasselbe 27°. Die Rückkehr des Leitvermögens, 
welche Moral nach Herstellung eines 
Blocks mit gekühlter Salieylamid- und Monacetinlösung durch Er- 
wärmen herbeiführte, bedeutet zum wenigsten einen Rückgang der 
Narkose, vielmehr eine Aufhebung der in seinen Versuchen schon 


& Zur Theorie der Narkose. 339 


allein durch Kälte bewirkten starken Beeinträchtigung des Leitungs- 
vermögens.. Man wird fragen, warum er dann bei Äthylalkohol 
und Chloralhydrat die entgegengesetzte Temperaturabhängigkeit fand 
wie bei Salicylamid und Monacetin. Die zwei Versuchsprotokolle 
für die Wirkung von Äthylalkohol und Chloralhydrat, welche 
er in seinen Abb. 10 und 11 wiedergibt, beginnen mit dem Ein- 
fluss erwärmter Lösungen, in denen alsbald die Lähmung 
durch Narkose eintritt, welche dann durch Kälte zurückgeht, weil 
meines Erachtens allgemein der der Narkose zugrundeliegende Prozess 
durch Kälte abgeschwächt wird. Umgekehrt beginnen die zwei Ver- 
suchsprotokolle für die Wirkung von Salieylamid und Monacetin 
(Abb. 8 und 9) mit dem Einfluss gekühlter Lösungen; auch 
hier tritt nach einiger Zeit Lähmung ein, aber sicherlich ist es eine 
Lähmung infolge der kombinierten Wirkung von Nar- 
kotikum und Kälte; das Narkotikum ist in den gekühlten 
Nerven trotz des vorhandenen Blocks sicherlich noch nicht 
bis zur narkotischen Grenzkonzentration in dem Moment 
eingedrungen, in welchem die Abkühlung aufgehoben und 
durch Erwärmung ersetzt wird; nur deswegen kann sich der 
Nerv in der Wärme erholen; es wird nur die die Leitung störende 
Wirkung der Kälte beseitigt. Würde Moral den Nerven zuerst durch 
warme Salicylamid- oder Monacetinlösung blockiert und danach ab- 
gekühlt haben, so wie ich, dann wäre er vermutlich trotz der grösseren 
Kälteempfindlichkeit der Nerven seiner Frösche zu dem gleichen Er- 
gebnis gekommen wie ich. Ich muss also, da nicht ersichtlich ist, ob 
Moral mehr als je einen Versuch mit den genannten vier indifferenten 
Narkotika ausgeführt hat, sein Ergebnis zunächst als ein Produkt 
des Zufalls ansehen. 


4 


3. Versuche mit Kokain, Novokain und Kaliumchlorid. 


Dass die Verminderung der narkotischen Kraft von Salicylamid 
und Monacetin durch Temperatursteigerung, auch wenn sie wirklich 
vorhanden wäre, kein Beweis für die Wirksamkeit der Verteilungs- 
quotienten zu sein brauchte, darauf hat Moral selbst mit folgendem 
. Versuch aufmerksam gemacht: Blockiert man den Ischiadicus mit 
. einer etwa 0,2 %igen abgekühlten Kaliumchloridlösung, so kehrt das 
Leitungsvermögen beim Erwärmen zurück. Kaliumchlorid verhielt 
sich also in Moral’s Versuchen gerade so wie Salicylamid und Mon- 
acetin, und das gleiche ergaben Versuche mit Kokain und Novokain. 
Bei Kaliumchlorid kann natürlich von der Wirksamkeit eines Ver- 
teilungsquotienten (Lipoid:Wasser) nicht die Rede sein. 

Ich habe die Versuche am Muskel wiederholt und bin zu einem 
anderen Ergebnis als Moral gekommen. 


230 R. Höber: 


Abb. 15 zeigt, wie in warmer Ringer-Lösung mit einem Zusatz von 
0,1% Kaliumchlorid die Erregbarkeit des Muskels rasch herab- 
gesetzt, aber nicht völlig aufgehoben wird. Wenn man ‘in diesem 
Zustand den vergifteten Muskel abwechselnd abkühlt und erwärmt, 
so hat das auf seine Erregbarkeit fast gar keinen Einfluss. 

Abb. 16 zeigt ungefähr das gleiche für Novokain. Während im 
ersten Teil des Versuchs die in der Wärme zustandegekommene partielle 
Narkose durch Amylalkohöl durch Abkühlung, so wie auch in den 
früher beschriebenen Versuchen, erheblich vermindert wird, bleibt 


Am ıl 


3% 1% ‚015 108 Re : Mi 
2 ; Te 8 in 2. R 26° 


Rn 


T4 
Ar 


Abb. 15. ulmssell-nmas mit Kaliumchlorid. 9b Ringer 27°. — 
9h 44’ R. + 0,1% KCl1 27°. 9h 59’ dasselbe 8°. — 10h 15’ dasselbe 28°. — 
10h 27’ dasselbe 6°. — _ 10% 41’ Ringer 10°. — 11h 17’ -.R. 26°. 


im zweiten Teil des Versuchs eine entsprechende, ebenfalls nicht 
ganz vollständige Lähmung durch warme Novokainlösung auch nach 
Abkühlung unverändert bestehen. 

Abb. .17 endlich demonstriert die gleiche Indifferenz gegen Tem- 
peraturwechsel bei der Lähmung durch Kokain. Danach bin ich 
der Meinung, dass die von Moral angegebene Erholung des Nerven 
von der bleckierenden Wirkung abgekühlter Kaliumchlorid-, Kokain- 
und Novokainlösung durch Wärme wiederum nur durch den Einfluss 
der Temperatur an sich auf die Beiugslähigkeii! seiner Nerven vor- 
getäuscht ist. 


Zur Theorie der Narkose. 231 


Kalium und die Alkaloide wirken also in anderer Weise auf Nerv 
und Muskel als die indifferenten Narkotika; das lehren aufs neue 
diese Temperaturversuche. 


Die Versuche an den Muskeln und Nerven zeigen demnach, in 
völliger Harmonie mit den in der vorstehenden Mitteilung von Bierich 


Ringer 


N 


R2L- 
8h 37’ 


ı| 
1® 


\ 


j 


7 
18 
. 


>) 
Sl 


hol und mit Novokain. 
' dasselbe 8°. 


mo 291 94 
9h 46’ Ringer 27°. — 10h 15’ R. + 0,1%/0 Novok. 27°. — 10h 38’ dasselbe 6°, — 10h 53’ 


9) 


dasselbe 27°. Temperatur steigt allmählich auf 35°, dabei Kontraktur. — 11h8’ Ringer 27°. 


Abb. 16. Muskelnarkose mit Amylalko 


25%. — 9h 1’ R. + 0,1500 Amyl. 


beschriebenen Versuchen an Kaulquappen, dass die Wirkung der 
indifferenten Narkotika durch Wärme gesteigert, durch 
Kälte herabgesetzt wird. Über die Bedeutung dieser neuen Fest- 
stellung des gleichen Zusammenhanges für die Theorie der Narkose 
habe ich den Schlussbetrachtungen in der Veröffentlichung von Bierich 
nichts hinzuzufügen. Nur das eine ist noch zu bemerken, dass, während 


232 R. Höber: Zur Theorie der Narkose. 


der Widerspruch zwischen den Befunden von Moral am Nerven und 
zwischen meinen Befunden ziemlich befriedigend aufgeklärt werden 
konnte, das gleiche in betreff der auseinandergehenden Angaben von 


213 


Abb. 17. Muskelnarkose mit Kokainhydrochlorid. 3h2’ Ringer 
27°. — 3b 13’ R. + 0,04% Kok. 28°. — 4h 10’ dasselbe 8%. — 4h 98’ das- 
selbe 280%. — 4h 48’ Ringer 28°. 


H. Meyer und Bierich über die Narkose der Kaulquappen nicht 
gesagt werden kann, wenn es für mich auch wahrscheinlich ist, dass 
der Widerspruch sich in ganz ähnlicher Weise wird lösen lassen wie 
im ersten Fall. 

Zusammenfassung. 


1. Die Herabsetzung der Muskelerregbarkeit mit Hilfe der: in- 
differenten Narkotika Heptylalkohol, Chloralhydrat, Äthylurethan, 
lsobutylurethan, Benzamid, Salicylamid und Monacetin wird durch 
Erwärmen verstärkt, durch Abkühlen abgeschwächt. 

2. Desgleichen wird die Herabsetzung des Nervenleitungsvermögens 
mit Hilfe der indifferenten Narkotika Amylalkohol, Benzamid, Salieyl- 
amid und Monacetin durch Erwärmen gesteigert, durch Abkühlen 
vermindert. 

3. Für die Herabsetzung der Muskelerregbarkeit mit Hilfe von 
Kaliumchlorid, Kokain und Novokain ist die Temperatur ohne wesent- 
liche Bedeutung. 

4. Die enmensnralphänsickei der Verteilungs- 
quotienten der indifferenten Narkotika hat für die 
Tiefe der Narkose anscheinend keine Bedeutung. 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener 
harmonischer Punktbewegungen. 


Von 
Dr. Th. Em. ter Kuile, Eindhoven (Niederlande). 


Mit 1 Textabbildung und Tafel IL 
(Eingegangen am 5. Oktober 1918.) 


Ein von dem linken Auge und ein von dem rechten Auge gesehener 
Punkt bewegen sich, unabhängig voneinander, hin und her in einer 
horizontalen Linie, parallel der Linie, welche die Visierlinienkreuzungs- 
punkte des linken und des rechten | 
Auges verbindet, und in einer 
horizontalen Ebene mit diesen 
Kreuzungspunkten gelegen. Der 
sagittale Abstand der Linie, in 
welcher die gesehenen Punkte sich 
bewegen, von der Verbindungs- 
linie zwischen linkem und rechtem 
Auge betrage b, die Länge dieser 
Verbindungslinie sei 2a Längen- 
einheiten (s. Abb. I). Der Ur- 
sprungspunkt eines rechtwinkligen 
Koordinatensystems befinde sich 
in der sagittalen Horizontallinie, 
auf die Nasenwurzel errichtet, 
und zwar b Längeneinheiten vor 
derselben, also im Schnittpunkt 
jener sagittalen Linie und der 
Linie, in welcher die gesehenen 
Punkte sich hin und her bewegen. NL, 

Die positive X-Koordinate gehe 
nach rechts, die positive Y-Koordinate sagittal nach vorn vom Ur- 
sprungspunkte. Die Koordinaten des rechten Auges sind dann 


t=+4 y=-Jb, 

die des linken Auges 
IN t=—4; y=-—Jb. 

Ich lasse nun den vom linken Auge und den vom rechten Auge 

wahrgenommenen Punkt je eine einfach harmonische Bewegung be- 


234 Th. Em. ter Kuile: 

schreiben in der X-Achse, um den Koordinatenursprungspunkt als 
TU 

Nullage. Es sei die Anfangsphasendifferenz 2p (»<p< 2) die Be- 


. wegung des vom linken Auge gesehenen Punktes möge durch 
x=sin(+p), 
die des vom rechten Auge wahrgenommenen Punktes durch 
x = sin ((—p) 
vorgestellt werden, wobei ? die Zeit bedeutet und die beiden Ampli- 
tuden gleich der Längenmaasseinheit sind. 

Um nun für jeden Zeitpunkt den Ort zu finden, wo das Doppel- 
auge die vereinigten Eindrücke der linken und der rechten Netzhaut 
stereoskopisch einfach lokalisiert, müssen wir den Schnittpunkt 
zweier Geraden suchen, deren eine das linke Auge mit dem jeweiligen 
Ort des von jenem gesehenen bewegenden Punktes, deren andere 
das rechte Auge mit dem Orte des von diesem gesehenen Punktes 
verbindet. Die bekannten Punkte der Geraden des linken Auges 
sind dann: 

1° der bewegende Punkt mit den Koordinaten 
u =-sn(t+p), Yı=0, 
2° das linke Auge mit den Koordinaten 
%=--a4, w--b; 
die bekannten Punkte der vom rechten Auge gezogenen Geraden 
sind: 
1° der bewegende Punkt mit den Koordinaten 
x = sin On: 
2° das rechte Auge mit den Koordinaten 
%u=-+a4, W=-—b. 


Für eine Gerade durch zwei bekannte Punkte (x, | y,) und (2, |y) 
eibt es unter anderem diese Formel: ' 


kan a) a en) ten an)=0..ü) 
Diese gibt also für das linke Auge: 
— Hsin(t+p) ay-ı dx ysin(t pp, © 


oder 

biz‘ sm (t+ p)]| = Yl@= sin (+ .p)]| © 222227220: 
für das rechte Auge: 

—bsin(t—p)+ay+bx —ysin(t—p) =0 
oder 

b[e —sin( —p)] = —-yla—sm(t—p)] -. . . .. (3). 

Für den Schnittpunkt der beiden Geraden gelten (2) und (3) zu- 

gleich, so dass, wenn unter x; und ys die Koordinatenwerte des Schnitt- 
punktes verstanden werden, wir bekommen: 


— b [sin (£ + p) — sin ( — p)] = ys [2a + sin (+ p) —sim (t —p)] 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener harmon. Punktbewegungen. 235 


und 


e b [sin (t + All sin —p)] 
IS onen (dp) 


oder 


b sin cos t 
6 = > .(e. 


Mazısnıp pP cost’ 
Durch Substitution von ys finden wir für die andere Koordinate des 
Schnittpunktes: 


acospsint 
I — NT NED re WO): 
a+sinpcost 


Setzen wir in (5) den Zähler gleich u und den Nenner gleich v, so 
wird 2; ein Maximum oder N astensım. wenn 
, utv —uv! 
as u 
das heisst, da v® immer endlich, wenn 


utv —uv! =a?°cospcost+ asinpcosp =, 


‘oder 
acost! = —smp 
cost — De en WE RI en ENERlO): 
a 
dabei wird 
S 2 
snt=-+ V( — BER 
1 
— + (a? — sin: p) 
a 
Hieraus im Verband mit (5) folgt 
acosp 
Is max. = + == 
x Va? — sin? p (7) 
a cosp en 
ICHS Se 
) Va? — sin? p 


Bilden wir die Ableitung von (4), so ergibt sich als Bedingung dafür, 
"dass ys max. oder min. wird: 


absinpsint = 0 


‚oder 
SInWE NONE a SE US); 
‚dabei wird 
cst=-+]1 
und 
TE Auen b sin p | 
a — sin p 0. (9) 
Ä bsinp NR 
Ys min. = — | 


a sin p )) 


Nach (5) wird x; = 0 für sin = 0; dies ist dieselbe Bedingung, welche 
nach (8) für y; = max. oder min. gilt. Also: 


ie a Ne AK) 


236 Th. Em. ter Kuile: 


wird Ys = min. oder max.; dabei ist {= 0 oder z, die Ausweichung 
des vom linken Auge gesehenen bewegenden Punktes gleich 
i  sinp oder sin (n+p) = — Sinp, 
die Ausweichung des vom rechten Auge gesehenen bewegenden Punktes gleich 
— sinp oder sin (r —p) = sinp. 
Für ys = 0 ist nach (4) cos! = 0, also sin? = + 1 und nach (5) 
%s = 1 cosD oder — cosp 2... „en auae 


also fallen auf die X-Achse nicht die Max.- und Min.-Werte 
von Xs, 


Für cost=0 ist I=+,. also sin (+ p) = sin (p4 3) =cosp 


oder —cosp und sin (? —p) = sin (-? 4= 3) =cosp oder — cosp, 


das heisst, die Orte des vom linken und des vom rechten Auge gesehenen 
bewegenden Punktes sind für y; = 0 einander gleich und gleich x;, wie 
selbstverständlich, weil in diesen beiden Fällen (Ausweichungen beide 
positiv und gleich oder beide negativ und gleich) vom Doppelauge in 
die X-Achse (sozusägen in die Ebene der stereoskopischen Alchnne) 
lokalisiert wird. 

Fragen wir nun, zu welchen Werten von y; das Maximum und dies 
Minimum von X; hinzugehören, so finden wir folgendes: 

Die Bedingung für &; = max. oder min. war nach (6) 


sin p 
cost= — 5 
a 
also ıst nach (4) 
b sin? 
7 = NEE fürxt, — max. oder mın Aura): 


a? —sin?p 
Nun ist aber nach (9) auch 
1 1/ bsinp b sin p ) b sin? p 
> (Ys max + Ys min) = (- — sin p Gr snp/ a?—sin?p 


> ; . (13), 


Also haben wir gefunden, dass 
1 
%, = max. oder min. für y, = n (Ds max Us mm) 2 ld): 


d. h. die Extremwerte von x, liegen auf einer, der X-Achse parallelen 
ın 2 
Linie y = Eu welche auf gleichen Abständen von den Extrem- 
a? — sin? p 
werten von y, zwischen diesen gelegen ist. Die Abstände jener Linie 
von den Orten (£=0 | y=Y, ma) und («e=0 |y= Us min) sind näm- 
lich nach (9) und (13): 


bsinp bsn?p absinp 


1 
Ys max — 5) (Ys max “ Ys min) = a—sinp a?:—sin?p a? — sin? p 


und 
b sin? p bsinp  absinp 


> Ws max + Ys min) — Y min = en me p en p = RE sin? p’ 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener harmon. Punktbewegungen. 237 


während der ganze Abstand der Orte für Y, max Und Y,min nach (9) 
beträgt 


b sin p b sin p 2absinp 
nu a— sinp in a? — sin2p 
oder 
1 ab sin p 
© (Ys max — Ysmin) = am (15). 


Da ich vermutete, dass die stereoskopisch gesehene 
Punktbewegung, die Bewegung des Schnittpunktes (2, | y,), in 
einer Ellipse stattfinden würde, so wollen wir jetzt unter- 
suchen, ob das wirklich der Fall ist. 

Die eine Symmetrie-Achse der Bewegung müsste dann jedenfalls die 
Y-Achse sein, die andere könnte nach (7) und (11) nicht die X-Achse, 
sondern müsste nach (13) und (14) die dieser Achse parallele Linie 

b sin? p 


a? — sin? p 

sein. Nennen wir den Abstand eines Kurvenpunktes von dieser Linie y,, 
den auf dieser Linie liegenden Durchmesser der eventuellen Ellipse 2A 
und den auf der Y-Achse liegenden 2B, so ist: 


a cosp 1} 
AS NE — nenn 
Wat — sintp . (16); 
I = A| (yYs max. — Ys min.) = na En.Bns 
2. a? — sin?p 
b sin? p 
Y«x = Us Von . (17). 
Wir müssen dann untersuchen, ob 
2 
n + - =1. (18), 


und wir bekommen: 


A? cl B: An 
( acosp sin f \ — bsin p cos! ee). 
a + sinp cost a+sinpcost a°?—sin?’p 
AR acosp et ann pen 
(v5) (== a) 
(a? — sin? p) sin®t — (a? — sin?p) cost sinp\° 
(a + sin p cos)? ( a(a-+ simp cost) ee ) ni 


a?:sin’! —sin?p sin?t a?cos?’t!+ 2asinpcost+sin’p 
(a + sin p cos f)? (a-+ sin p cost)? 1 


a? + sin?p cost + 2a sin pcost Y 
a? + sin?pcos?t+ 2asinpcost 


g. er.d. 


298 Th. Em. ter Kuile: 


Hiermit habe ich also bewiesen, dass die stereoskopisch 
gesehene Punktbewegung in einer Ellipse stattfindet, deren 
Halbachsen sind: 


a cos p ab sin p 


1 
Ar raman Ver np und B= > max — y,min) = 
Ist die erste dieser Halbachsen grösser als die zweite, so steht 
die Ellipse mit ihrem grössten Durchmesser transversal, im ent- 
gegengesetzten Falle sagittal. Sind die beiden Halbachsen gleich 
gross, so entartet die Ellipse in einen Kreis. Die Bedingung hier- 
für ist also: 


a? — sin? p 


cos? p (a? — sin?p) = b? sin? p 
a? cos? p — b?sin?p = sin? p cos? p 


a? b? 


ee elö)). 
cos“ p 

Dies ist die Formel einer Hyperbel in bezug auf rechtwinklige Ko- 
ordinaten, mit a als Abszisse und b als Ordinate, sinp und cosp als 
Halbachsen und p als Winkel zwischen Asymptote und ÖOrdinatenachse: 
Werden die (individuell verschiedenen) halben Augenabstände a auf. die 
Abszisse abgetragen, so bilden die Abstände b der Linie der bewegenden 
Punkte, bei welchen die stereoskopische Punktbewegung für den je- 
weiligen Wert von a in einem Kreise stattfindet, die Ordinaten jener 
Hyperbel. 


Um nun bei bestimmtem a und b den zu der Kreisbewegung ge- 
hörigen Wert von p ferner zu berechnen, lösen wir die Gleichung nach 
p auf und finden: 

a? b? 


sin?p 1-—sin?p 


-]; 


a?(1 — sin?p) —b?sin?p = sin?p — sin?p; 
sin®p — (a? +b2? + ])sin?p = —a? 
oder, indem wir 
a?+b2+]1 =, 

5 — 6 


setzen: 


sin? p ce=H+ Ve? a? 
und, da sin?p <I1 ist: 
sin?p =c — Ye? —a? 


log sinp =, loole Vera) 2 207279700) 


Ist nun zum Beispiel der halbe Augenabstand a = 3,2cm und der 
Abstand der beweglichen Stereozeichnung b = 20 cm, so ist 


FI 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener harmon. Punktbewegungen. 930, 


& = a SS = gend: a 
@ an — a: — Ann. 
log (ce — Ve? — a?) = 0,39623 — 2 
losssınpl 0,138127 1 
DEINEN N. 221): 
Also findet für a = 3,2 cm und b = 20 cm die stereoskopische Punkt-. 
bewegung in einem Kreise statt bei der Phasendifferenz 
2p — 18 97 327,42. 
Setzen wir den en Wert von p in die Gleichung (19) ein, so. 
finden wir entsprechend unserer Rechnung: 


a? b2 
sin? 90 4°46” cos?290 4746” 
10,24 400 


0,024902 _0,97509 
A192 410921. 


Für p = 0 (Phasendifferenz 2p = 0) ist nach (16) 
A Sc ması 177232 0 
und nach (4) und (5) 
2 sms yur 0: 

der stereoskopisch gesehene Punkt macht eine einfach harmonische. 
Bewegung auf der X-Achse über eine Linie von 2A =2 Längen- 
einheiten. Die Ellipse ist in eine transversale Linie entartet, welche. 
mit der X-Achse zusammenfällt. 

Die Linie, auf welcher die Extremwerte von x, liegen (die Linie. 
der A-Achse der Ellipse), nähert sich bei Kleinerwerden von p zu der- 
X-Achse au = mit dieser zusammen für p = 0 [vgl. Formel (12)]. 


Für D= ‘, (Phasendifferenz 2 — =. ist 
A an 2 (= 0,7250 f 3,2) 
— %, max —= 7, = ; ; üra = 32); 
s Va? — sin? 450 v2a@—-1 
ö 0 > : 
en 3 av era 32 uud 5 00); 
a? — sin? 450 2a: — | 
asiın t b cos t 
IL, = Usher 
av En Ziya + cost 
- b \ b 
Mamax — = BAD IN ee! 
e yo —ı z a v2 +1 


1) In diesem Falle kann man die vom linken und die vom rechten 
Auge gesehene Punktbewegung durch eine Cosinus- und eine Sinus-. 
schwingung vorstellen. 


240 Th. Em. ter Kuile: 


Für DI z (Phasendifferenz 2p =) ist: 


ab 
A,=rmax =0, B= = 
a 
= b cos I 
ie = (Ü, BEE Bee: 2 
r “ a’+ cost 
b 
BR —, min = — : 
Ys a 1 Ys a En 1 
In diesem Falle findet eine stereoskopische Punktbewegung statt 
2ab 
in der Y-Achse über eine Linie von 2B = | Längeneinheiten 
91 —— 
(= 13,852 für a = 3,2 und b = 20), deren Mitte im Abstande 
b sin? b 
en (= 2,164) 


a —sinp a? —1 
von der X-Achse, auf der positiven Y-Achse gelegen ist. Die zeit- 
liche Mitte befindet sich auch hier im Koordinatenursprungspunkt, 


denn für ! = 5 ist y, =0. 


Die Geschwindigkeit, mit welcher die Ellipse von dem stereoskopisch 
gesehenen Punkte durchlaufen wird, ist nicht gleichförmig, denn die 
X- und die Y-Achse verteilen die Ellipse in zwei kleinere, an der 
negativen Y-Achse, und zwei grössere, an der positiven Y-Achse ge- 
legene Abschnitte, welche je in einem Viertel der ganzen Umlaufs- 
zeit durchlaufen werden. Es ist nämlich nach (4), (5), (16) und (17) 
fürs, 0: 

I = 0, U, y, min, U a Ds 


7C 
fü —ı 
ür I 9 
b sin? p 
I, = cosp, —- 0, UT a2 — sin?p’ 
fürt = m: 


2% 0, u, — ysmaxı yes 200D: 

Dagegen wird die Ellipse durch die der X-Achse parallele A-Achse 
der Ellipse (y, = 0, x = x, max. oder min.) und die Y-Achse oder 
B-Achse der Ellipse in vier gleiche Quadranten geteilt, welche in 
ungleichen Zeiten durchlaufen werden. Um diese Zeitabschnitte zu 
berechnen, suchen wir den Wert von ? für y, =0., 

Wir finden dann nach (4) und (17): 

en 
N Ina, =( oder cost = — 2 [vgl. auch (6)]. 


a+sinpcost! a?—sin?p 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener harmon. Punktbewegungen. 941 


Für a = 3,2 und p = 15° (Phasendifferenz 2p = 30°), findet man 
zum Beispiel: 
log cos (nr — f) = log sin 15° — loga = 8,90785_10 
A z — t = 850 21’ 38’,7 
t = 94° 38’ 21,3. 
In diesem Falle werden also die an der negativen Y-Achse liegenden 


95 
Quadranten in ca. 360’ die an der positiven Y-Achse liegenden in 


85 | 
ca. —- der ganzen Umlaufszeit durchlaufen. 


ds 
Den Wert der Geschwindigkeit Mr für jede Stelle der Kurve findet 
man aus der Formel 


ee 
a Na, Nail 
Dies ergibt durch Ableitung von (4) und (5): 
ds\2 a:cos?pcos?t +a?sin?pcos?p + 2a®sinpcos?pcost-+ a?b2sin?p sin?! 
(7) == (a + sin p cost)* | 
Dies wird für t = 0: | 
(#) 2 azcos2p.+ a? sin? p cos? p + 2a? sin p cos? p ( acosp ) 


dt (a + sin p)* a-+ sinp 
für t = 2; 
2 
(E) ri sin?p cos? p + b? sin?p & sin? p Ban) 
dt a? a? 
BER IE ng 
( 2 a®tcos?p + a?sin?pcos?p —2a?sinp cos? p ( acosp Ir 
di ® (a — sin p)? 2 Dana em DR 


In dem Fall der kreisförmigen stereoskopischen Bewegung (D = 
99 4° 46”) vereinfacht sich, da nach (19) 


a? cos? p 
b2 2 CH 
RR sin? p 
‚ist, die Formel für f = 5 zu 
ds & 
——c R 
dt z 


‚Ich gebe jetzt. eine kleine Tabelle, worin die Geschwindigkeiten 


füri=0,1= re und = T bei einigen verschiedenen Werten der 
| halben ae ndifercnz D onen sind, wenn d = 3, 2 undd = 20. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 16 


49: 00.0 Th. Em: ter Kuile:- 


| 


p—45° | p=15° | p=94'4"| p=50 
u Ma | 0,8937 0,9411 0,9698 
= 5 aa 2,6228 0,9875 0,1725 
t=n- 0,9077 1,0509 - 1,0387... 0 1000 


Wenn die Bewegungsformen des vom linken Auge gesehenen und 
des vom rechten Auge gesehenen Punktes untereinander verwechselt 
werden, so dass der zum linken Auge gehörige Punkt die Bewegung 
sin (E — p), der zum rechten gehörige sin (? + p) erhält, so finden wir: 


a acospsint { acospsint 
(o)mud 2 — 2 (statt: a. 
a — sinp cosi a + sinp cost 
b sin p cost bsi t 
(4) wird: y, = 2 (statt: —a eu = J: 
a — sin p cost a + sinp cost 


Die Werte von x, max, x, min, y, max und y, min bleiben nach 
der Verwechslung unverändert, also auch die Halbachsen A und B, 
und die Ellipse bleibt dieselbe und in demselben Orte wie zuvor. Nur 
der Anfangspunkt (£ = 0), welcher zuvor im Punkte (2 =0|y = 
y, min) auf der negativen Y-Achse lag, liegt nach der Verwechslung 
im Punkte (x =0|y = y, max) auf der positiven Y-Achse. 


Für {=0 war vor der Verwechslung y; = — B, nach der Ver- 


wechslung yx = + B. 

Für ti = 5 bleibt nach der Verwechslung, wie zuvor: x, = + cosp, 
y, =Vd. 

Es wird also nach der Verwechslung dieselbe Ellipse direkten. 
jedoch in umgekehrtem Sinne. Durch die: Verwechslung ver- 


ändert das Zeichen von y,, während dasjenige von x, unverändert 


bleibt. (Der Nenner von (4) und (5) ist immer positiv, weil’ a > }.) 

Diese Umkehrung der Umlaufsrichtung ist bei den einfachen Ver- 
suchen, die ich bis jetzt anstellte, sehr schön zu sehen. Für das Kinder- 
spielzeug!), das in der gelahrten Welt Daedaleum von Horner 
heisst, habe ich Papierstreifen angefertigt, auf welche die Bewegung 


des vom einen Auge gesehenen Punktes in roter Farbe in zwölf Stadien 


dargestellt ist, diejenige des vom anderen Auge gesehenen ebenso in 
grüner Farbe. Schaut man mit einer Rotgrünbrille (Plastoskop) durch 
‚. die ‚Schlitze: des Daedaleum nach dem Streifen, so: sieht, man die ellip- 
tische gene des on einfach geschenen Punktes. mes 


1) Der Anlass zu diesem _ Aufsatz | war, dass. mein Söhnehen so eins 
gesöhenkt bekam.  NUSW „bar verntonay iu G unstsiirirsandg se 


VE en! 


Stereokinematoskopie dichopisch gesehener harmon. Punktbewegungen. 243 


man nun das Plastoskop um, so dass das Auge, das durch das 
rote Glas schaute, nun durch das grüne sieht und umgekehrt, so findet 
der räumliche Umlauf des Punktes sofort in entgegengesetztem Sinne 
statt. Ich habe ein Muster der von mir angefertisten Zeichnungen 
hier beigefügt (Tafel II). Der Lichtstärke wegen sind statt Punkten 
kleine rote und. grüne Flächen genommen. Die Phasendifferenz 
beträgt in der beigefügten Zeichnung 30° (p = 15°). 

Wenn man das Daedaleum in entgegengesetztem Sinne 
dreht, während die Plastoskopgläser nicht gewechselt werden, so 
treffen die gezeichneten Bewegungsstadien in umgekehrter Reihenfolge 
die Augen und findet selbstverständlich die Bewegung des stereoskopisch 
gesehenen Punktes längs der Ellipse ebenfalls in umgekehrtem Sinne 
"statt. Dies wird durch den Versuch bestätigt. In den Formeln muss 
man’ dann die Zeit ! negativ anstatt positiv nehmen. Der vom linken 
Auge allein gesehene Punkt bekommt dann die Bewegungsform 
sin(-—t+p) = — sin(! — p), [statt sin (t + p)]; der vom rechten 
Auge gesehene Punkt:sin (-— !— p) = — sin (f + p), [statt sin (t — p)].. 
Für x, [vgl. (5)] findet man dann BIO TE: 


acospsint 


du 3 ’ 

a + sınp cost ur 
während y, [vgl. (4)] unverändert bleibt. Es hat also x, das Zeichen 
gewechselt, während y, sich gleich :bleibt, woraus die Umkehrung des 
Umlaufssinnes des stereoskopisch gesehenen Punktes folgt. 


16 * 


Nachtrag zu der Arbeit: Über die Blutbewegung 
in den Kapillaren, I. Mitteilung). 
h Von 
Professor Dr. Adolf Basler, Tübingen. 


(Eingegangen am 23, Oktober 1918.) 


Im Jahre 1914 arbeitete Hürthle ?) eine Methode aus, um die 
Blutbewegung in den Kapillaren des Mesenteriums einer aus dem 
Frosch gehobenen Darmschlinge auf photographischem Wege zu 
registrieren. Das Mesenterium war durch eine besondere Vorrichtung 
vertikal ausgespannt; deshalb konnte die Projektion in horizontaler 
Richtung erfolgen. 

Da mir die Hürthle’sche Arbeit erst zu Gesicht kam, als meine 
Publikation schon fertig war, konnte sie zu meinem Bedauern nicht 
mehr berücksichtigt werden. Durch ein Versehen meinerseits blieb 
in. .der' Korrektur der beabsichtigte Hinweis auf die Untersuchung 
Hürthle’s weg, was an dieser Stelle nachgeholt werden soll. 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 171 S. 134. 1918. 

2) K. Hürthle, Eine Methode zur Registrierung der Geschwindigkeit 
des Blutstromes in den kapillaren Gefässen. Pflüger’s Arch. Bd. 162 
S. 422 (424). 1915. 


Pflügers Archör fd.ges. Physiologie.Bd.174. 


Tafel 


| 


mm Mm 8 


u 2 
= 


ter Kuile, Stereokmematoskopie 


= 


Der Liehtsinn der Krebse. 


Von 
Prof. Dr. C. v. Hess, München. 


Mit 5 Textabbildungen und 7 Abbildungen auf Tafel ill. 


4 


(Eingegangen am 2. Juli 1918.) 


Inhaltsverzeichnis. 3 

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Banpeerphaluses cn u a ne EL TEN N era DE ERST 265 
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Wirkung von Adaptation und Ultraviolett auf Oladoceren . ..... 265 
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Pinsammentassung.. 0. nei ekene. SEEN ET RENNER 280 


In früheren Abhandlungen habe ich (1909, 1910) kurz über meine 
ersten Versuche berichtet, mit Hilfe neuer Methoden über den Licht- 
sinn bei Krebsen Aufschluss zu bekommen; sie führten zu dem Er- 
gebnisse, dass die von mir untersuchten Arten sich den sichtbaren 
Strahlen des Spektrums gegenüber im wesentlichen so verhalten wie 
ein unter entsprechenden Bedingungen sehender total farbenblinder 
Mensch, dass also die übliche Annahme eines Farbensinnes bei Krebsen 
nicht haltbar ist. 

Meine Befunde sind von zoologischer Seite scharf angegriffen worden, 
und immer wieder versucht man; jene alte Annahme durch neue Mit- 
teilungen über angeblich „spezifische“ Wirkung farbiger Lichter auf 
Krebse zu stützen. Es mag daher von Interesse sein, weitere neue 
Methoden kennen zu lernen, mit deren Hilfe ich im Laufe der letzten 
Jahre den Lichtsinn verschiedener Krebsarten systematisch unter- 

sucht habe. 


Daphnia magna. 


Bei meinen früheren Versuchen an Daphnien bediente ich mich 
zunächst vorwiegend der Verteilungsmethode, wie ich kurz jene 
Verfahren nennen will, bei welchen ich verschiedene nebeneinander 
gelegene Behälterteile oder aber den ganzen Behälter aus entgegen- 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 17 


246 @2y. Hess: 


gesetzten Richtungen mit verschiedenen spektralen !) oder mit von 
farbigen Papierflächen zurückgeworfenen ?) Lichtern bestrahlte. In 
anderen Versuchsreihen unterzog ich die Wirkung homogener und 
farbiger Glaslichter auf die Bewegungen des Daphnienauges °) syste- 
matischer Untersuchung; diese hat H. Erhardt auf solche mit farbigen 
Papierflächen ausgedehnt. 

Schon damals (1909) hatte ich eine neue interessante Lichtreaktion 
der Cladoceren kennengelernt, die wesentlich darin besteht, dass die 
Schwimmbewegungen helladaptierter bzw. zum Hellen schwimmender 
Daphnien schon durch geringfügige Lichtstärkeabnahmen vorüber- 
gehend verlangsamt werden und die Tiere infolgedessen bei leichter 
Verdunklung eine kurze Zeit etwas sinken, während bei Zunahme 
der Belichtung ihre Schwimmbewegungen nach aufwärts lebhafter 
werden. Bei mehreren anderen Tierarten war es mir gelungen, auf 
Grund von Verdunklungsreaktionen zum Teile überraschend genaue 
Aufschlüsse über ihren Lichtsinn zu erhalten, ich erwähne hier nur 
den Seeigel Centrostephanus ?), den Rohrwurm Serpula °), den Krebs 
Balanus ®) sowie gewisse Mückenlarven ”). Da die von mir bei Daphnien 
gefundene Reaktion schon bei sehr geringer Lichtstärkenverminderung 
eintritt, war ich bemüht, auch sie zur Grundlage neuer messender 
Untersuchungen ihres Lichtsinnes zu machen. Nach manchen ver- 
geblichen Versuchen gelangen mir mit einem verhältnismässig ein- 
-fachen Verfahren ziemlich genaue Messungen, durch welche, wie das 
Folgende zeigt, verschiedene in den letzten Jahren viel erörterte Fragen 
endgültig entschieden werden. 

Ich zeigte früher, in wie grossem Umfange die Art der Bewegungen 
der Daphnien zum Lichte von ihrem Adaptationszustande be- 
einflusst wird, so dass manche Arten nur, so lange sie helladaptiert 
sind, auf bestimmte Lichtquellen zu-, aber schon nach kurzer Dunkel- 
adaptation von diesen wegschwimmen, und dass dementsprechend 
auch die Verdunkelungsreaktionen der Schwimmbewegungen bei 
solchen hell- und dunkeladaptierten Tieren prinzipiell voneinander 
verschieden sind. Da längere Beobachtungsreihen sich meist nicht 
vornehmen lassen, ohne dass die verschiedenen Tiere eines Behälters 
in wesentlich verschiedene Adaptationszustände kommen, sind die 
Daphnienarten, welche solchem Einflusse unterliegen, für die fraglichen 


1) Arch. f. Augenheilkunde Bd. 64, Ergänzungsheft. 1909. 
2) Arch. f. vergl. Ophthal. Bd. IV H.]1. 1914. z 
3) Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 136 S. 289. .1910. 
4) Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 160. 1914. 

5) Ebenda Bd. 155’ 8. 422, 1914. 

6) Ebenda S. 430. ,... 

7) Ebenda Bd. 136 S. 296. 1910 und Zool. Jahrb. Bd. 33, S. 422. 1913. 


Der Lichtsinn der Krebse. 347 


Zwecke ungeeignet. Für Daphnia magna dagegen hatte ich gefunden, 
dass genügend frische Tiere auch nach mässiger Dunkeladaptation 
auf nicht zu helles Licht zuschwimmen und dann auch noch unsere 
Verdunkelungsreaktion zeigen; damit war also eine für meine Zwecke 
geeignete Daphnienart gefunden. Weiter war erforderlich, die Tiere 
in mögliehst frischem Zustande zu untersuchen; sah ich doch oft, dass 
ihre Reaktionen schon am Tage nach dem Fange bei weitem nicht 
so lebhaft waren wie bei frischen Exemplaren und wie es für meine 
Messungen erforderlich war. Die im folgenden mitgeteilten Versuche 
sind daher ausschliesslich mit Tieren angestellt, die ich im allgemeinen 
3—6 Stunden nach dem Fange der Messung unterziehen konnte. 
Zunächst bestimmte ich die kleinsten Lichtstärkenabnahmen, die 
noch eben deutliches Sinken der nach oben schwimmenden Tiere zur 
Folge haben; in einer ersten Versuchsreihe brachte ich sie im Dunkel- 
zimmer in einem geeigneten Parallelwandbehälter aus Spiegelglas vor 
das offene Ende eines 3 m langen Tunnels, in dem eine elektrische 
Birne messbar verschieblich war; zwischen Tunnel und Behälter stand 
ein Schirm aus Ölpapier, so dass der Beobachter die Tiere auf gleich- 
mässig hellem Grunde sah. Ein Mitarbeiter verschob die Birne in 
raschen zuckenden Bewegungen um verschiedene Beträge nach rück- 
wärts, und es wurden so für viele verschiedene Abstände der Lampe 
die kleinsten Lichtstärkenabnahmen ermittelt, die noch eben merk- 
liches Sinken der Tiere zur Folge hatten. Solches war zum Beispiel 
bei Verschieben der Lampe von 160 auf 165 cm noch regelmässig der 
Fall; das bedeutet eine Lichtstärkenverminderung von 1 auf 0,94 
und entspricht nahezu der kleinsten Verschiebung, die unter den an- 
‚gegebenen Bedingungen auch für mein Auge noch eben eine merkliche 
Helliskeitsabnahme bedingte. Bei anderen Versuchen benützte ich 
mein Pupilloskop in der Weise, dass ich ein konstantes und ein messbar 
variables, angenähert farbloses Glaslicht in raschem Wechsel auf die 
Tiere wirken liess. Ich bestimmte nun einerseits die Grenzen, inner- 
halb deren das variable Licht geändert werden konnte, ohne dass 
bei Wechselbelichtung ein deutliches Sinken der Tiere erfolgte, und 
andererseits unter den gleichen Bedingungen die Grenzen, innerhalb 
deren diese Änderung erfolgen konnte, ohne dass bei einem normalen 
Auge merkliches Pupillenspiel ausgelöst wurde; auch hier fallen 
‚die Grenzen für die Tiere mit jenen für unser Auge fast zusammen. 
Diese Messungen lehren, dass nahezu die kleinsten Licht- 
stärkenänderungen, die im Menschenauge als eben merk- 
liche Helligkeitsunterschiede wahrgenommen werden bzw. 
‚eben wahrnehmbares Pupillenspiel auslösen, auch genügen, 
um bei unseren Daphnien merkliche Änderungen ihrer 
Schwimmbewegungen herbeizuführen. Daraus ergibt sich die 
Il ® 


248 C. v. Hess: 


wichtige Folgerung, dass es bei geeigneter Versuchsanordnung möglich 
sein muss, die relativen Helligkeiten verschiedenfarbiger Lichter und 
insbesondere auch die Helligkeitsverteilung im Spektrum für die 
Daphnien mit ähnlicher Genauigkeit zu bestimmen, wie für das unter 
entsprechenden Bedingungen sehende Menschenauge. 


Untersuchung mit farbigen Lichtern. 


Die Untersuchungen mit farbigen Lichtern begann ich mit erneuten 
Verteilungsversuchen im Spektrum; die Wiedergabe einzelner hierher 
gehöriger Momentaufnahmen dürfte, da solche bisher nicht bekannt 
waren, vielleicht von Interesse sein, um so mehr, als für den Kundigen 
schon sie zur Widerlegung verschiedener heute von zoologischer Seite 
vertretener Annahmen genügen. 

Bei den Aufnahmen wurde im Dunkelzimmer von einer 500kerzigen 
Nernstlampe in einem mit passendem Ausschnitte versehenen Dunkel- 
kasten das prismatische Spektrum entworfen und mittels passend auf- 
gestellten Spiegels schräg von oben auf einen mattweissen, am Fussboden 
befestigten Karton geworfen. Zur Eichung dieses Spektrums wurde ein 
schwarzer, mit einem etwa l mm breiten, 10 cm hohen Spalte versehener 
Schirm so in den Gang der Strahlen gebracht, dass jeweils nur ein schmaler 
Streifen spektralen Lichtes durch den Spalt auf die weisse Fläche fiel; 
dieser wurde der Reihe nach in verschiedene Abschnitte des Spektrums 
geschoben, die mittlere Wellenlänge des jeweils durchgelassenen Lichtes 
mittels eines mit Skala versehenen Spektroskopes bestimmt und die be- 
treffende Stelle auf dem Karton verzeichnet. Bei anderen Aufnahmen 
verzeichnete ich nur die Gegend des äussersten Rot (,a. R.‘‘') sowie des 
reinen Gelb, Grün und Blau im Spektrum. Danach wurde der photo- 
graphische Apparat senkrecht von oben auf die Mitte der Fläche ein- 
gestellt und erst jetzt auf letztere ein ca. 20 cm langer, rechteckiger Glas- 
behälter mit frischen Daphnien gebracht: nach wenigen Sekunden haben 
die Tiere sich in der charakteristischen Weise im Spektrum verteilt, und 
es kann die Blitzlichtaufnahme erfolgen. 

In Abb. 1 (Tafel III) war der Behälter mit einer ansehnlichen Zahl 
von Tieren beschickt, um eine erste Vorstellung von der Verteilung 
der Daphnien im ganzen zu geben. Man sieht, dass die grosse Mehrzahl 
sich zwischen dem Gelb und Grün des Spektrums angesammelt hat; 
für den Farbentüchtigen liegt die hellste Stelle des letzteren bei @ 
“ oder noch etwas mehr nach dem Rot davon. 

Für genauere Bestimmungen sind derartige Massenaufnahmen des- 
halb nicht genügend, weil hier nur die vordersten, der Glaswand un- 
mittelbar anliegenden Tiere der unmittelbaren Wirkung der Strahlen 
ausgesetzt sind, während zu den in der zweiten, und noch mehr zu 
den in den folgenden Reihen befindlichen, grossenteils nur das durch 
die vorn angesammelten, zumeist gelblichen bis rötlich gelben Daphnien 
gegangene Licht gelangt. Zu genauerer Ermittelung der von den 
Tieren vorwiegend aufgesuchten Stelle im Spektrum brachte ich daher 


Der Lichtsinn der Krebse. i 249 


eine wesentlich kleinere Zahl in den Behälter und bestimmte unter 
wiederholter Änderung ihrer Verteilung sowie der Stellung des Be- 
hälters im Spektrum immer aufs neue, nach welcher Gegend sie in 
grösster Zahl schwammen; eine derartige Beobachtung ist in Abb. 2 
der Tafel III festgehalten. Im allgemeinen entsprach die Mitte der 
am meisten aufgesuchten Gegend einer Wellenlänge von etwa 535 bis 
530 un. Beim total farbenblinden Menschen fand Hering die hellste 
Stelle im Spektrum des Tageslichtes bei etwa 522—528 un, im Spek- 
trum des Gaslichtes fanden spätere Untersucher diese bei 537, in 
jenem des Tageslichtes bei 529 uu. Die Übereinstimmung ist also 
eine überraschende. ; 

Um die Kurve der relativen Helligkeiten der verschiedenen 
Lichter des Spektrums für die Daphnien einigermaassen: festzustellen, 
bediente ich mich der oben erwähnten Verdunkelungsreaktion 
unter Anwendung eines Verfahrens, das ich kurz als Wechselbelich- 
tung bezeichnen will; es besteht im wesentlichen darin, dass eine 
‚grössere Zahl von Tieren erst einige Sekunden lang der Wirkung eines 


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A 
Abb. 1. 


homogenen farbigen Lichtes ausgesetzt wird, das man dann möglichst 
rasch durch ein farblos graues von messbar variabler Stärke ersetzt. 
Nachdem dieses gleichfalls einige Sekunden gewirkt hat, ersetzt man 
es wieder rasch durch das farbige und beobachtet, ob bei Erscheinen 
des einen oder anderen Lichtes deutliches Sinken der Tiere stattfindet, 
oder ob die Wechselbelichtung ohne merklichen Einfluss auf die 


Schwimmbewegungen ist. 

Zur Untersuchung im Spektrum diente mir die durch Schema Abb. | 
wiedergegebene Vorrichtung. Dem Dunkeikasten P mit dem gerad- 
sichtigen Prisma genau gegenüber steht ein 3 m langer, innen matt- 
schwarzer Tunnel T, in welchem die Lampe L messbar verschieblich ist. 
Zwischen Tunnel und Dunkelkasten ist in passender Höhe auf einer 
ebenen, horizontalen Glastafel leicht verschieblich der rechtwinklige 
Spiegel Sp hinter einer grossen, mattschwarzen, senkrechten Fläche mit 
einem etwa 6 cm hohen, nur 2 mm breiten Schlitze aufgestellt. Wenn 
der Winkelspiegel, dessen senkrechte Kante die schwarze Fläche eben 
berührt, seitlich um 3 mm nach rechts verschoben wird, so fällt durch 
‚den Schlitz nur das vom Spektralapparate kommende, an der ersten 
Spiegelfläche zurückgeworfene Licht; bei Verschiebung um 3 mm nach 
links gelangt nur das vom Tunnel kommende, an der zweiten Spiegel- 
fläche zurückgeworfene Licht durch den Schlitz; der niedere Rahmen AR 


250 C. v. Hess: 


gibt die erforderlichen Hemmungen für die Seitenbewegungen des Spiegels. 
Unmittelbar vor dem Schlitze der mattschwarzen Fläche befindet sich 
der Tierbehälter B, ein Parallelwandgefäss aus Spiegelglas, dessen beide 
ca. 10 em breite und hohe Flächen nur etwa 7 mm voneinander abstehen. 
Der Beobachter A sieht durch die Konvexlinse im durchfallenden Lichte. 
die in der dünnen Wasserschicht verteilten Tiere, die aus den dunkeln 
Behälterteilen von den Seiten her nach der von dem Schlitze erhellten 
Gegend eilen und hier gut zu verfolgen sind. Die ganze Spiegelvorrichtung 
mit den Tieren ist senkrecht zur Verbindungslinie zwischen Tunnel und 
Spektrumkasten verschieblich, so dass je nach Bedürfnis die verschiedenen 
farbigen Lichter des Spektrums, am Spiegel zurückgeworfen, durch den 
Schlitz zu den Tieren gelangen; während man diese beobachtet, nimmt 
man rasch die seitlichen Spiegelverschiebungen vor und stellt fest, ob 
bei Erscheinen des farbigen oder des farblosen Lichtes deutliches Sinken 
der Tiere erfolet, bzw. ob die Wechselbelichtung ohne Einfluss auf ihre. 
Schwimmbewegungen ist. So oft letzteres der Fall ist, wird die Wellen- 
länge des durch den Schlitz tretenden homogenen Lichtes spektroskopisch 
bestimmt und der Abstand der Lampe L verzeichnet. 


Grössere Versuchsreihen stellte ich einmal so an, dass ich für ein 
bestimmtes homogenes Licht durch Verschieben der Tunnellampe 
jenen Abstand der letzteren aufsuchte, bei dem Wechselbeliehtung 
ohne Einfluss auf die Schwimmbewegung war, ein anderes Mal so, dass 
ich die Lampe in solchen Abstand brachte, bei welchem die Licht- 
stärke %, !/,, V} usw. der als Einheit angenommenen war, und dann 
durch Verstellen des Mittelteiles mit Spiegel und Tieren die zur motori- 
schen Gleichung erforderlichen spektralen Lichter aufsuchte. Bei diesem 
letzteren Verfahren erhält man, wie leicht ersichtlich, nachdem für- 
die hellste Stelle in der Gegend des Gelbgrün die erforderliche Lampen- 
stellung ermittelt ist, für jeden grösseren Abstand der Lampe jeweils 
zwei motorisch gleichwertige Orte im Spektrum. 

Im Diagramm Abb. 2 ist das Ergebnis von 40 zu verschiedenen 
Zeiten vorgenommenen Einzelmessungen zusammengefasst. Es gibt 
einerseits eine Vorstellung von den Grenzen, innerhalb deren solche 
Messungen an Daphnien vorgenommen werden können, und zeigt 
andererseits die weitgehende Übereinstimmung mit den. bekannten 
Kurven der relativen Helliskeiten für das total farbenblinde und 
für das bei herabgesetzter Lichtstärke sehende dunkeladaptierte nor- 
male: Menschenauge, sowie auch zum Beispiel mit der von mir für 
das Fischauge ermittelten Kurve. 

Insbesondere sei darauf hingewiesen, dass jene bei etwa 580 u 
gelegene Stelle des lichtstarken Spektrums, die für das farbentüchtige, 
helladaptierte Auge die grösste Helligkeit hat, für die Daphnien zur 
motorischen Gleichung kaum die Hälfte von der für ihre hellste 
Stelle erforderlichen Lichtstärke benötigt, dass das für unser Auge 
leuchtend helle Rot von etwa 625 u. für sie nur äusserst geringen 
Helligkeitswert hat, sowie dass, ein Gelb von etwa 580 uu und ein. 


Der Lichtsinn der Krebse. b 951 


Blau von etwa 486 un für die Daphnien wie für den total Farben- 
blinden angenähert gleich hell sind, während dem Farbentüchtigen 
das Gelb viel heller als das Blau erscheint. 

Wer, ohne Messungen vorzunehmen, eine Vorstellung von den 
geschilderten interessanten Erscheinungen gewinnen will, kann in der 
folgenden Weise vorgehen. Aus einem grossen mattschwarzen Karton 
schneide man einen etwa Y,—1, em breiten, 10 em hohen Spalt und 
halte diesen in einem etwa 20—30 cm breiten Spektrum so vor den 
Behälter mit Tieren, dass jeweils nur Strahlen eines entsprechend 
kleinen Spektralbezirkes zu diesen gelangen. Bewegt man den Spalt 
vom langwellisen Ende langsam durch die verschiedenen Lichter des 
Spektrums, so beginnen die Daphnien im Rot sich im Spaltbereiche 
zu sammeln, bleiben aber hier vorwiegend am Boden des Behälters; 


650 025 600 570 560 5550 55 46 45 465 450 
Abb. 2. 


bei Übergang zu Orange und Gelb wird die Ansammlung der Tiere 
rasch grösser, und sie steigen immer mehr nach oben. Im Gelbgrün : 
bis Grün sammeln sie sich am reichlichsten und gehen am weitesten 
nach oben. Sobald man über das Grün hinaus nach dem bläulichen 
Grün kommt, beginnen die im Spaltgebiete angesammelten Tiere zu 
sinken, um so mehr, je weiter man nach. dem kurzwelligen Spektrum- 
ende kommt; aber auch hier, im Grünblau, Blau und Violett, besteht 
noch ausgesprochene und lebhafte Neigung, nach dem farbigen Lichte 
zu gehen, die in starker Ansammlung der Tiere im Spaltbezirke zum 
Ausdrucke kommt. 

Schon dieses einfache Verfahren genügt zur Widerlegung der in 
der Zoologie verbreiteten Angabe, Blau wirke für die Daphnien 
„negativierend“ usw. Ich habe bei jahrelangen Untersuchun- 
gen mit vielen verschiedenen Cladoceren nie eine Art ge- 


959 .C. v. Hess: 


funden, die vom spektralen Blau weggeschwommen wäre. 
Führt man den Spalt wieder nach dem langwelligen Ende zu, so 
steigen die Tiere im Spaltbezirke wieder bis zum gelblichen Grün, 
im Gelb und Rot sinken sie, bei starker Ansammlung im Spaltbereiche, 
wieder herunter. 

Eine zweite Gruppe von Messungen mit der Wechselbelichtungs- 
methode stellte ich an meinem Differentialpupilloskop an. Wegen 
der Einzelheiten des Instrumentes verweise ich auf meine ausführliche 
Darstellung!). Das Prinzip besteht im wesentlichen darin, dass ein 
stark und gleichmässig belichtetes Feld durch eine Hebelvorrichtung 
in sehr raschem Wechsel einmal von einem freifarbigen Glaslichte 
und unmittelbar darauf, ohne Zwischenbeliehtung, von einem an- 
genähert farblosen, in seiner Stärke kontinuierlich und messbar variablen 
Lichte bestrahlt wird. Die Änderung der Lichtstärke des letzteren 
geschieht durch Verschieben zweier sehr spitzwinkeliger grauer Glas- 
keile gegeneinander; für jede Stellung derselben ist die Menge des 
von ihnen jeweils durchgelassenen Lichtes an einer Skala abzulesen. 
Die Tiere werden in dem gleichen Parallelwandbehälter wie vorher 
im durchfallenden Lichte während der Wechselbelichtung beobachtet. 

Ich führe aus zahlreichen einschlägigen Beobachtungsreihen nur ein, 
Beispiel an, das zeigt, wie genaue Messungen auch hiermit möglich und 
wie gross die Unterschiede zwischen den Helligkeitswerten der farbigen 
Glaslichter für den Menschen und jenen für das Daphnienauge sind. (Die 
Zahlen geben die Mengen des Messlichtes in Prozenten der Lichtstärke 
der Lichtquelle.) 


Abwechselnde Belichtung mit blauem und angenähert farblosem Lichte; 
die Menge des von den Graukeilen durchgelassenen Lichtes beträgt: 


6%: die Tiere sinken bei Erscheinen des Grau; 

11,1%: die Tiere sinken bei Erscheinen des Blau, fast kein Unterschied; 

14,3%: die Tiere sinken stark bei Erscheinen des Blau; 

8,3%: kein Einfluss der Wechselbelichtung auf das Schwimmen der 

Tiere; 

4,5%: die Tiere sinken stark bei Erscheinen des Grau; 

5,4%: die Tiere sinken noch deutlich bei Erscheinen des Grau; 

6,9%: noch merkliches Sinken bei Erscheinen des Grau. | 

Hier war also zur motorischen Gleichung für die Daphnien ein 
Grau von etwa 8,3% erforderlich. Für mehrere total Farbenblinde 
fand ich nahezu die gleichen Werte, während für den Farbentüchtigen 
die entsprechenden Werte 1,5—2,5%, für den relativ blausichtigen 
Rotgrünblinden (,‚Protanopen“) 2—3% betragen. Ebenso ergaben 
meine Messungen mit roten Glaslichtern bei Daphnien ähnliche Werte 
wie beim total Farbenblinden und durchaus andere wie beim Nor- 


1) Das Differentialpupilloskop. Arch. f. Augenheilkunde Bd. 80 S. 4. 
1916. Vgl. auch dieses Arch. Bd. 160 (Uber den Lichtsinn bei Echino- 
dermen). 


Der Lichtsinn der Krebse. ‘ 253 


malen und beim partiell Farbenblinden. Zu gleichen Ergebnissen 
führten Untersuchungen, die ich am Pupilloskop nach der Ver- 
“ teilungsmethode in der weiter unten für Bosmina geschilderten, 
Weise anstellte (siehe S. 256). Nach Zwischenschalten eines Schwerst- 
flintglases, das den grössten Teil der ultravioletten Strahlen zurück- 
hält!), waren die Ergebnisse keine merklich anderen, woraus hervor- 
‚geht, dass die fraglichen Strahlen bei diesen Versuchsreihen nicht 
störend in Betracht kommen. 

In einer dritten, Gruppe von Versuchsreihen benützte ich zur 
Wechselbelichtung farbige Papierflächen in solcher ne 
wie es Schema Abb. 3 zeigt. 

Die Tiere befinden sich in dem Behälter B in einem Gehäuse aus 
mattschwarzem Karton, das von oben und den Seiten kommendes 
Licht abhält, so dass der Behälter vorwiegend nur von dem an den 
Flächen H und D zurückgeworfenen, aus 
‚dem Fenster F einfallenden Tageslichte 7 
‚getroffen wird. Diese Flächen bestehen 
aus quadratischen, ebenen Kartons von 
40 cm Seitenlänge, die mit grauen bzw. 
frei farbigen Hering’schen Papieren be- 8 
‚spannt sind; die farblosen Helliskeits- 

‘werte der Flächen hatte ich in der üb- all 
lichen Weise für mein dunkeladaptiertes 4. | 

Auge am Kreisel bestimmt. Der Be- jR 
‚obachter A sitzt unter einem schwarzen 2 
"Tuche, das sich auch über den hinteren Abb. 3 
' Abschnitt des Gehäuses legt, und ver- 
folgt die Schwimmbewegungen durch einen kleinen Ausschnitt in der 
Rückwand des letzteren. Ein Mitarbeiter hält die beiden Flächen 
parallel zueinander in der erforderlichen Stellung zum einfallenden 
Liehte; während die vordere Fläche in geeigneten Pausen rasch weg- 
‚gezogen und vorgeschoben wird, stellt man fest, ob bei Erscheinen 
der einen oder anderen Sinken der Tiere stattfindet, oder ob die 
Wechselbelichtung ohne Einfluss ist. Auch für diese Anordnung 
stellte ich fest, dass Ausschalten des grössten Teiles der ultravioletten 
Strahlen vermittels vorgehaltenen Schwerstflintglases das Ergebnis 
nicht merklich beeinflusst. 

Zunächst nahm ich, um eine Vorstellung von den Grenzen zu be- 
kommen, innerhalb deren hier noch deutliche Reaktionen eintreten, 
Versuche mit zwei verschieden hellen Grau von bekanntem Kreisel- 
werte vor: 


Del. S. 272.. 


254 C: v. Hess: 


Wirkt auf ein Grau vom Kreiselwerte 42 (kurz: „Grau 42“) das 
für unser Auge nur wenig dunklere Grau 31, so ist noch deutliches. 
Sinken der Tiere wahrzunehmen. Ebenso bei Einwirken von Grau 21 
nach Grau 31, von Grau 67 nach Grau 91, von Blau 103 nach 
Blau 122 usw. Wirkt nach dem für uns schon ziemlich dunklen Grau 35. 
ein für uns leuchtend helles Rot, so’ sinken die Tiere stark. Für den 
total Farbenblinden ist dieses Rot sehr dunkel grau, sein farbloser 
Helliskeitswert entspricht nur etwa 15°. Ferner stellte ich, im Hin- 
blicke auf weiter unten zu erwähnende Versuchsreihen, eine Art von 
motorischen Gleichungen zwischen einer farbigen und. einer grauen, 
sowie zwischen zwei farbigen Flächen her, das heisst, ich suchte solche 
Flächenpaare auf, für welche Wechselbelichtung ohne Einfluss auf 
das Schwimmen der Tiere ist. Eine solche Gleiehung bestand zum 
Beispiel zwischen einem für uns hellen Gelb und einem für uns dunkleren. 
Blau; die Bestimmung des farblosen Helligkeitswertes ergab für das 
Gelb 120°, für das Blau 122°, also nahezu gleiche Werte; ebenso 
konnte ich eine motorische Gleichung zwischen einem für uns leuchten- 
den Orange und einem für uns dunklen Grau, sowie zwischen einem 
Rot und einem sehr dunklen Grau herstellen, für welche wiederum 
die farblosen Helligkeitswerte ähnliche waren. 

Also selbst dieses einfache Verfahren gestattet schon eine Art von 
Messungen, die freilich an Genauigkeit jenen an Spektrum und Glas- 
lichtern nachstehen; es ermöglicht selbst dem Laien, eine gewisse 
Vorstellung von den einschlägigen Verhältnissen zu erhalten. 


Wir haben im vorstehenden drei Gruppen von Messungen kennen- _ 
gelernt, bei welchen die neue Methode der Wechselbelichtung mit 
homogenen, mit farbigen Glaslichtern und mit farbigen Papierflächen 
benutzt werden konnte. Auch die Verteilungsmethode habe ich zum 
Teile schon früher bei Daphnien mit spektralen Lichtern und mit 
farbigen Flächen benutzt, und wir sahen vorher, wie sie, mit Hilfe 
des Pupilloskops, auch zu genaueren Messungen mit farbigen Glas- 
lichtern dienen kann. Fügen wir hinzu, dass die entsprechenden drei 
Verfahren auch auf die Augenbewegungen unserer Krebse sich un- 
schwer ausdehnen lassen, so stehen uns nunmehr neun verschiedene 
Gruppen von Versuchsreihen zur messenden Untersuchung 
des Lichtsinnes der Daphnien zur Verfügung; alle haben 
zu übereinstimmenden Ergebnissen geführt. 


Nachweis des Fehlens des Purkinje’schen Phänomens bei 
Daphnien. 

Im farbentüchtigen Auge erfährt das Helligkeitsverhältnis ver- 

schieden farbiger Lichter bekanntlich wesentliche Änderungen, wenn 


Der Lichtsinn der Krebse. 2 255 


die Stärke der verglichenen Lichter in gleichem Verhältnisse gemehrt 
oder gemindert wird. Diese Erscheinungen, die unter dem Namen 
Purkinje’sches Phänomen zusammengefasst werden, sind charakte- 
ristisch für das farbentüchtige Auge; ihr Fehlen ist charakteristisch 
für totale Farbenblindheit, die also bei irgendeinem mensch- 
lichen oder tierischen Wesen auch durch Nachweis des 
Fehlens des Purkinje’schen Phänomens festgestellt werden 
kann. Auch diese Frage habe ich für Daphnia magna sowohl mit 
der Verteilungsmethode als mit jener der Wechselbelichtung auf drei 
verschie denen Wegen in Angriff genommen. 

1. Die oben geschilderte Verteilung der Daphnien in dem am Fuss- 
boden entworfenen objektiven Spektrum ermittelte ich einmal bei 
möglichst hohen Lichtstärken, dann, nachdem ich in den Gang der 
Strahlen einen Episkotister mit einem Ausschnitte von nur 4° ge- 
bracht hatte. Hierdurch war also die Lichtstärke des Spektrums auf 
ein Neunzigstel der ursprünglichen herabgesetzt; sie reichte eben noch 
hin, um die Verteilung der Tiere festzustellen, die Farben des Spektrums 
erschienen unserem Auge schon stark mit Grau verhüllt, und die Hellig- 
keitsverteilung war eine entsprechend andere geworden. Die Ver- 
teilung der Daphnien blieb aber die gleiche wie vorher 
bei voller Lichtstärke. Besonders schön und eindringlich lässt 
sich dies zum Beispiel in der Weise zeigen, dass man die Tiere zuerst 
bei stark herabgesetzter Lichtstärke sich im Spektrum ansammeln 
lässt und dann dieses plötzlich mit voller Stärke wirken lässt; 
während für uns dabei das Gelb auffallend viel heller und das Blau 
dunkler wird, bleiben die Daphnien in der gleichen Weise verteilt 
wie vorher. 

2. Auch am Differentialpupilloskop nahm ich die oben beschriebenen 
Messungen einmal bei voller Lichtstärke vor, dann nach Zwischen- 
schalten des Episkotisters. Hier waren selbst bei einem Ausschnitte 
von nur 1° noch genaue Messungen möglich; ich ermittelte für die 
verschiedenen farbigen Glaslichter auch jetzt, also bei nur einem 
Dreihundertsechzigstel der ursprünglichen Lichtstärke, 
wieder die gleichen Zahlen wie bei voller Lichtstärke, während für das 
farbentüchtige Auge bei gleicher Herabsetzung der Lichtstärken und 
entsprechender Dunkeladaptation die pupillomotorischen Werte wesent- 
lich andere sind als bei voller Lichtstärke; nach meinen (noch nicht 
veröffentlichten) Messungen geht zum Beispiel für Rot beim normalen 
Menschen der bei Helladaptation und voller Lichtstärke gefundene 
pupillomotorische Wert von ca. 11% durch Herabsetzung der Licht- 
stärke auf ein Dreihundertsechzigstel bei entsprechender Dunkel- 
adaptation auf ca. 1% herab, während jener für Blau unter gleichen. 
Verhältnissen von 2—2,6 auf 5—6% steigt! 


256 C. v. Hess: 


3. Endlich konnte ich auch mit der Methode der farbigen Flächen 
Fehlen des Purkinje’schen Phänomens für das Daphnienauge nach- 
weisen, indem ich die oben geschilderten Versuche an einem hellen 
Tage das eine Mal nahe dem hellen Fenster vornahm, das andere Mal, 
nachdem das Zimmer so weit verfinstert war, dass ich unter dem 
schwarzen Tuche mit dunkeladaptiertem Auge die Tiere eben noch 
wahrnehmen konnte. Selbst bei diesen verhältnismässig sehr beträcht- 
lichen Lichtstärkenänderungen blieben die für grosse Helligkeiten am 
Daphnienauge hergestellten Gleichungen zwischen zwei farbigen sowie 
zwischen farbigen und farblosen Flächen bestehen. 


Bosmina longispina. 


Bosmina ist eine zu den Cladoceren gehörige kleine Krebsart, die 
‚bisher auf ihr Verhalten dem Lichte gegenüber nicht untersucht worden 
ist. Ich konnte im Laufe des Sommers 1914 während der zweiten 
Hälfte des Juni am Ufer des Starnberger Sees die Tiere in grossen 
Mengen fangen und zu meinen Versuchen benutzen. Die Grösse der 
Krebschen beträgt durchschnittlich nur etwa 13— UV, mm; sie erscheinen 
dem blossen Auge als eben sichtbare Pünktchen, sind aber für viele 
‚einschlägige Untersuchungen gleichfalls besonders geeignet, weil sie 
unter allen bei meinen Versuchen in Betracht kommenden Umständen 
zum Hellen gingen und zum Teile schon auf merklich kleinere Licht- 
‚stärkenunterschiede mit deutlicher Verteilung reagieren als zum Bei- 
‚spiel Simocephalus. Auf ihre grosse Lichtempfindlichkeit wurde ich 
zuerst aufmerksam, als ich gelegentlich anderer Untersuchungen be- 
merkte, wie in dem Glasgefässe bei geringfügigem Belichtungswechsel 
weisse Wölkchen bald nach dieser, bald nach jener Seite zogen, die 
von Tausenden der kleinen Krebse gebildet wurden. 

Zur ersten Untersuchung mit spektralen Lichtern brachte ich 
wieder einige Tausend frisch gefangene Tiere in einem Parallelwand- 
gefässe aus Spiegelglas in das prismatische Spektrum. Die Tiere 
schwammen so lebhaft nach der Gegend des Gelbgrün bis Grün, dass 
‚schon nach wenigen Sekunden in Rot und Orange fast gar keine, im 
Gelb nur noch wenige sich fanden, während im Gelbgrün und Grün 
fast alle in einem schmalen Bezirke sich gesammelt hatten. Im Grün- 
blau nahm ihre Zahl wieder ab, im Blau und Violett ward sie immer 
kleiner. ; 

Auch zu Messungen am Pupilloskop erwiesen sich die Bosminen 
gut geeignet, und zwar bediente ich mich hierbei vorwiegend der Ver- 
teilungsmethode (siehe oben) in folgender Form (vgl. Schema Abb. 4). 

Das Pupilloskop A ist so aufgestellt, dass sein Licht zunächst durch 
.die farbige Glasplatte F zu dem Glasbehälter D mit den Bosminen gelangt. 


In einem gegenüber stehenden Tunnel T ist die Mattglaslampe L messbar 
verschieblich; die Tiere werden also einerseits von dem farbigen Lichte 


Der Lichtsinn der Krebse. 257 


des Pupilloskops, andererseits von dem farblosen der Lampe ZL bestrahlt. 
Man verschiebt nun diese so lange, bis ihre Wirkung auf die Tiere jener 
des farbigen Lichtes gleich ist, was man daran erkennt, dass die Tiere 
keine ausgesprochene Neigung zeigen, nach einer Seite ihres Behälters zu 
gehen. Man prüft dies zweckmässig so, dass zunächst zu beiden Seiten 
des Behälters D je ein schwarzer Karıon vorgeschoben wird, die Tiere 
sich also im Dunkeln befinden; sie werden dann von Zeit zu Zeit, jeweils 
für wenige Sekunden, durch Wegziehen der Kartons belichtet. Wie genaue 
Bestimmungen auf diese Weise möglich sind, ergibt sich schon aus der 
en ermlune der bei enederen Messungen erhaltenen Werte für 
den Abstand der Lampe L. Man fixiert nun die Lampe L in dem ge- 
fundenen Abstande und ersetzt darauf am Pupilloskop die farbige Glas- 
platte durch die gegeneinander verschieblichen Graukeile G und verstellt 
diese so lange, bis die Tiere in D wiederum keine deutliche Neigung zeigen, 
nach der einen oder anderen Seite zu schwimmen. Man findet so leicht 
jene Stellung der Graukeile, bei welcher das von ihnen durchgelassene 
Licht ähnlichen oder gleichen motorischen Wert für die Krebse hat wie 
das mit ihm verglichene farbige Glaslicht. Vielfach ging ich bei meinen 
Messungen so vor, dass ich selbst die Tiere beobachtete und die Angaben 
„Tliere schwimmen nach rechts bzw. links‘‘ diktierte, während ein Mit- 
arbeiter die betreffenden Ablesungen vornahm und eintrug, ohne sie mir 
mitzuteilen, so dass ich 
: G 

also erst am Einde einer 
Versuchsreihe vom Er- 
gebnisse der Messungen 


Kenntnis bekam. \ | | 
Ich stelle hier die 7 Bas | | R 
F 


so gefundenen Werte 

mit den pupillomotori- Abb. 4. 

schen Werten der glei- 

chen farbigen Lichter für normale, für sogenannte Rotblinde (,,‚pro- 
tanope‘‘) un für total farbenblinde Menschenaugen zusammen: 


Rot Orange Blaugrün Blau 
Bosmina . . ie < 0,8 6—7 21,4 11,1 (mittel) 
Total Fe benbloider Mensch : < 0,6 6 22,4 9,9—11,8 
Borblmder,(„Brotanoep“).. . 1,5 2,2 11,8 13,2 1483 2—-3 
Normaler Mensch . . . .. 9—11 16,5—20.4 14-15 1,5—2,5 


Die Zahlen, die auf diesem Wege bei Untersuchung mit den von 
mir benutzten freifarbigen Glaslichtern bei Bosmina erhalten wurden, 
zeigen wiederum weitgehende Übereinstimmung mit den motorischen 
- Werten der gleichen farbigen Lichter für die Pupille des total farben- 
' blinden Menschenauges. Die entsprechenden Werte für den Normalen 
und den sogenannten Rotblinden (, ‚Protanopen‘‘) sind auch von den 
bei Bosmina gefundenen in ganz charakteristischer Weise verschieden : 
damit ist auch für Bosmina die Annahme widerlegt, es 
könnte bei ihnen etwa irgendeine Art von Darnelen 
Farbenblindheit vorliegen. 


2358 | ©. v. Hess: 


Zur Untersuchung der Bosminen mit farbigen Papierflächen be- 
diente ich mich vorwiegend des Verfahrens, das ich früher für ent- 
sprechende Untersuchungen an Daphnia und Artemia ausgearbeitet 
habe: Ein kleiner quadratischer oder rechteckiger Behälter aus Spiegel- 
glas wird so, wie es Schema Abb. 5 zeigt, aufgestellt. Das vom Fenster F 
direkt einfallende Tageslicht wird durch einen vor dem Gefässe auf- 
gestellten mattschwarzen Schirm von diesem zurückgehalten, besser 
noch durch einen tunnelartigen Sturz, der über den Behälter gestülpt 
wird. Die weissen und schwarzen bzw. farbigen Papierflächen W und S 
werden senkrecht unter einem Winkel von 45° zur Fensterebene so 
aufgestellt, dass das von ihnen zurück - 


a geworfene Licht nur durch die beiden 
Schmalseiten des Glasbehälters zu 

W a Ay den Tieren gelangt; die verschiedenen 
Flächen (Weiss und Schwarz, Hell- 

Abb. 5. und Dunkelgrau sowie verschiedene 


Farben) können rasch gegeneinander 
vertauscht werden. In anderen Versuchsreihen brachte ich an die 
Stelle von W und S zwei mattweisse Flächen oder zwei ebene Spiegel 
und vor die beiden Behälterseiten farbige Gläser oder farbige Gela- 
tinen; man kann so die Tiere mit freier farbigen und ultraviolett- 
freieren Lichtern bestrahlen als bei Benutzung der farbigen Papier- 
flächen. 

Auch auf diese Weise kann man eine gewisse Vorstellung von 
dem Verhalten der Tiere gegenüber verschieden hell grauen und ver- 
schieden farbigen Flächen erhalten. Das Verfahren hat den Vorzug 
der Einfachheit, ist aber an Genauigkeit, wie ich schon früher be- 
tonte, mit den oben geschilderten Methoden am Spektrum und am 
Pupilloskop nicht zu vergleichen. | 


Artemia salina. 


Die Bosminen sind so klein, dass befriedigende photographische 
Aufnahmen der Ansammlungen der Tiere nicht möglich waren. Da 
ich aber gerne eine Vorstellung davon zu geben wünschte, wie sich 
lichtempfindliche Krebse am Pupilloskop bei beiderseits gleicher bzw. 
verschiedener Lichtstärke in ihren Behältern verteilen, nahm ich neue 
Versuche an Artemia salina vor. 

Ich hatte bereits früher [1911!) und 1914 °)] den Nachweis erbracht, 
‚dass auch diese, unter normalen Verhältnissen zum Dunklen schwim- 


1) Experimentelle Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des 
Gesichtssinnes. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 142. 

2) Eine neue Methode zur Untersuchung des Lichtsinnes bei Krebsen. 
Arch. f. vergl. Ophth. Bd. IV Heft 1. 


Der Lichtsinn der Krebse. 259 


menden Tiere sich im Spektrum sowie gegenüber farbigen Glaslichtern 
und Papierflächen so verhalten, wie unter entsprechende Bedingungen 
gebrachte total farbenblinde Menschen. Messungen, die ich mit 
Artemien am Pupilloskop vornahm, ergaben mir für die verschiedenen 
farbigen Lichter wiederum nahezu die gleichen Werte wie bei Bosmina. 
Von den Abbildungen zeist Abb. 6 auf Tafel III die Verteilung 
der Artemien in ihrem Glasbehälter bei der pupilloskopischen Messung, 
wenn das von links kommende Licht auf sie ein kleines wenig stärker 
wirkt als das von rechts kommende. Bei genau gleicher Wirkung 
beider Lichter werden die Tiere vorwiegend in den mittleren Teilen 
ihres Behälters zusammengedränst, wie Abb. 7 zeigt. 

Normale Artemien antworten auf ebenso kleine Lichtstärkenunter- 
schiede wie Bosmina und sind daher gleichfalls zu messenden Unter- 
suchungen geeignet. Ich zeigte früher, dass Artemien auf Licht- 
stärkenverschiedenheiten reagieren, ‘die sich wie 1:1,1 bzw. 1:0,9 
verhalten. Trotzdem sind später von zoologischer Seite noch Be- 
obachtungen an Artemien mitgeteilt worden, die nicht einmal auf 
40fach grössere Lichtstärkenunterschiede reagierten (!). Wissenschaft- 
lich kommen solche Versuche selbstverständlich nicht mehr in Be- 
tracht, bei welchen offensichtlich entweder die benützten Tiere oder 
die Methoden (oder beides) unbrauchbar waren. 


Polyphemus pedieculus. 


Unter den aus einem Teiche bei Starnberg gefischten Lebewesen, 
die ich auf ihr Verhalten zum Lichte untersuchte, fiel mir im Herbst 
eine kleine Krebsart durch die Besonderheit und Lebhaftigkeit 
ihrer Lichtreaktionen auf. Es handelte sich um Polyphemus, eine 
von Zoologen als selten bezeichnete Cladocere, die sich von den Daphnien 
in verschiedenen Punkten, hauptsächlich auch durch die beträchtliche 
Grösse des Auges, unterscheidet, das, im Verhältnis zur Körperlänge, 
jenes der Daphnien um das Drei- bis Vierfache übertrifft!) und ins- 
besondere durch eine Gruppe ungemein langer und starker Kristall- 
kegel am Scheitel gekennzeichnet ist; diese können bei geeigneter 
Stellung zum Lichte schon bei Lupenbetrachtung wie ein kleines 
leuchtendes Diadem über dem Kopfe erscheinen. (Auf Einzelheiten 
komme ich bei anderer Gelegenheit zurück.) 

Ich konnte die Tiere längere Zeit hindurch fast täglich in grossen 
Mengen fangen und in den ersten Stunden nach dem Fange nach 
vielen Richtungen systematisch untersuchen. Leider sind sie vielfach 
so hinfällig, dass oft schon nach wenigen Stunden ein grosser Teil 


1) Der Durchmesser des Auges beträgt bei Polyphemus etwa !/,—!/; 
der Körperlänge, beim Menschen etwa !/., derselben! 


260 C. v. Hess: 


von ihnen abgestorben ist. Durch die raschen Schwimmbewegungen 
und die Lebhaftigkeit ihrer Reaktionen auf verhältnismässig kleine 
Lichtstärkenunterschiede sind die Tiere, die merkwürdigerweise bisher 
nie auf ihren Lichtsinn untersucht wurden, gerade zu solchen Be- 
obachtungen besonders geeignet, und geeigneter als alle anderen 
bisher von mir untersuchten nicht marinen Wirbellosen. Da sie sich 
in Teichen wie Behältern oft an anderen Stellen als die Daphnien 
sammeln, ist es oft leicht, Hunderte von ihnen unvermischt zu er- 
halten. In einer Reihe von Versuchen brachte ich sie mit Daphnien 
zusammen und konnte zahlreiche Fälle feststellen, in welchen diese 
zum Lichte, jene aber vom Lichte gingen oder umgekehrt, so dass, 
selbst in kleinen Behältern von nur 5 cm Länge eine scharfe Scheidung 
der beiden Gruppen erfolgte. Ich berichte im folgenden nur ganz kurz 
über jenen Teil meiner neuen Beobachtungen, der zu den hier er- 
örterten Farbensinnfragen in unmittelbarer Beziehung steht, da ich 
bei anderer Gelegenheit eine ausführlichere Darstellung der inter- 
essanten, bei dieser merkwürdigen Krebsart von mir gefundenen Re- 


aktionen zu geben gedenke. 

Von vielen biologisch interessanten Einzelheiten sei hier nur erwähnt, 
dass ich bei Polyphemus (zum Teil auch bei Daphnien) vielfach ein wesent- 
lich verschiedenes Verhalten der ganz kleinen, neugeborenen und der 
grösseren, älteren Tiere zum Lichte fand, und zwar schwammen die kleinen, 
jungen Krebschen häufig noch zum Lichte unter Bedingungen, unter 
welchen die in dem gleichen Behälter unter gleichen Adaptations- 
bedingungen stehenden älteren vom Lichte schwammen, so dass auch 
hier selbst in kleinen, nur 5 cm langen Behältern eine scharfe Scheidung 
beider zustande kam. Auch in meinen grösseren Vorratsbehältern fand 
ich mehrfach die stärkste Ansammlung der kleinsten Tiere an anderer 
Stelle als die der grossen gleicher Art. 

Sehr interessant ist das Verhalten lange dunkeladaptierter Polyphemus: 
Bringt man sie rasch ans Helle oder belichtet sie in der Nacht mit einer 
Taschenlampe, so liegen sie häufig anscheinend leblos am Boden; erst 
nach !/,—’/, Minuten fangen einzelne, meist zunächst die kleinsten, an, 
sich zitternd etwas zu bewegen und lebhaft in kleinen Kreisen herum- 
zujagen, anfänglich ohne eine bestimmte Richtung zum Lichte an- 
zunehmen. Nach en sind alle wieder beweglich, fahren lebhaft 
un Kreise herum und zeigen erst allmählich eine zunächst schwache 
Neigung, zum Lichte zu gehen. In einer grossen Schüssel mit gut dunkel- 
adaptierten Daphnien und Polyphemus, die ich mit einer Taschenlampe 
bestrahlte, fingen die Daphnien schon bald an, sich aus der Menge zu 
lösen und auf die Lampe zuzuschwimmen, viel früher, als die Polyphemus 
zum Lichte zu gehen begannen. Dunkeladaptierte Daphnien zeigen bei 
starker Belichtung vielfach Neigung, in kleinen Kreisbahnen herum - 
zujagen. 3 

Die Untersuchungen am Spektrum in einem langen schmalen 
Behälter ergaben in Übereinstimmung mit jenen bei Daphnien starke 
Ansammlung der Polyphemus in der Gegend des Gelbgrün bis Grün; 


sie ist hier infolge der Lebhaftigkeit der Schwimmbewegungen 'und 


Der Lichtsinn der Krebse. 361 


Reaktionen noch eindringlicher als bei Daphnien. Die Verteilung 
bzw. Ansammlung blieb auch hier unverändert, wenn der Spalt des 
Spektralapparates rasch so verengert wurde, dass unserem Auge das 
Spektrum nur noch als farblos helles Band. mit ganz anderer Helliskeits- 
verteilung als vorher erschien. Durch Verschieben des schmalen Aus- 
schnittes in dem schwarzen Karton bei lichtstarkem Spektrum (vgl. 
S. 251) überzeugt man sich auch hier, dass das Grünblau, Blau und 
Violett des Spektrums nicht ‚‚negativierend‘ wirkt, vielmehr die Tiere 
auch hier sich in den dem Ausschnitte entsprechenden Spektralbezirken 
stark sammeln. Überraschend schöne Ergebnisse erhielt ich, wenn 
ich die Tiere in dem auf S. 250 beschriebenen, etwa 10 em breiten 
und hohen, nur 7 mm tiefen Parallelwandgefässe ins Spektrum brachte: 
die zunächst vorwiegend am Boden des Behälters befindlichen Tiere 
eilen in wenigen Sekunden nach der Gegend des Gelbgrün bis Grün, 
hier schwimmen sie senkrecht nach oben in so grosser Zahl, dass sie 
einen hohen, schmalen, senkrechten Streifen bilden, während sie in 
den übrigen Teilen des Spektrums, insbesondere im Rot, dauernd 
nahe dem Boden bleiben. 

Am Pupilloskop konnte ich sowohl mit der auf S. 257 genauer 
beschriebenen Verteilungsmethode, als auch mit der Verdunke- 
lJungsreaktion für verschiedene farbige Lichter Messungen vor- 
nehmen; die gefundenen Zahlen stimmen mit den für Daphnia und 
Bosmina erhaltenen überein. Auch hier sind infolge der Lebhaftigkeit, 
mit der die Tiere auf verhältnismässig kleine Lichtstärkenunterschiede 
reagieren, die Messungen mit besonderer Schärfe möglich. Hatte ich 
am Pupilloskop eine Gleichung zwischen dem Blau und dem Mess- 
lichte hergestellt, so dass die Tiere im Behälter angenähert gleich- 
mässig verteilt waren, und ich ersetzte das blaue Glas durch ein hell- 
grünes, so eilten die Tiere rasch nach diesem; wurde es aber durch 
ein für uns leuchtend helles Rot ersetzt, so eilten sie von dem Rot 
weg nach dem Messlichte usw. Durch Zwischenschalten von Schwerst- 
flintgläsern bei allen Versuchen überzeugte ich mich wieder, dass 
auch hier ultraviolette Strahlen keine für die Messungen in Betracht 
kommende Rolle spielen. 

Weitere systematische Untersuchungen, vorwiegend nach der Ver- 
teilungsmethode, stellte ich unmittelbar nach dem Fange mıt Hilfe 
‚farbiger Gläser und Gelatinen, zum Teil auch mit freifarbigen Flächen 
an; auch hier ergab sich für Polyphemus ein im wesentlichen gleiches 
Verhalten gegenüber den verschiedenen farbigen Lichtern wie für 
Daphnia, so dass ich auf die Beschreibung der einzelnen Versuche 
verzichten kann. Nur sei ausdrücklich erwähnt, dass auch hier von 
einer ‚„negativierenden‘“ Wirkung grünblauer und blauer Lichter nicht 
die Rede sein kann, sofern man selbstverständlich wirklich nur die 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 15 


202 C. v. Hess: 


entsprechenden farbigen Strahlgemische wirken lässt und insbesondere 
ultraviolette Strahlen genügend ausschaltet (siehe unten). 

In einem nur von einer Seite her für Licht zugängigen Behälter, der 
mit verschiedenen farbigen Gläsern oder Gelatinen bedeckt werden konnte, 
sammelten sich die helladaptierten, zum Hellen gehenden Tiere rasch 
auf der Seite der farbigen Lichtquelle, insbesondere bei Benutzung gelber, 
grüner und blauer Gläser; bei rubinroten war die Ansammlung entsprechend 
deren geringem Helligkeitswerte für die Tiere oft etwas langsamer, bei 
heller roten dagegen lebhaft ausgesprochen. 

Auch ein Sinken der Tiere bei plötzlicher Lichtstärkenabnahme er- 
folgt bei Polyphemus in ähnlicher Weise wie bei Daphnia; Versuche 
nach der auf S. 249 geschilderten Methode führten hier zu gleichen Er- 
gebnissen wie dort. 


Sida eristallina. 


Kleinere Versuchsreihen konnte ich an der fast durchsichtigen 
pelagischen Cladocerenart Sida anstellen, deren wundervolles Auge 
von jenen der meisten anderen von mir untersuchten Arten sich da- 
durch unterscheidet, dass seine nahezu kugelige Oberfläche im auf- 
fallenden Lichte fast rein weiss erscheint; ähnlich wie bei Polyphemus, 
nur in weniger hohem Grade, sind auch hier die nach hinten oben 
gerichteten Kristallkegel merklich länger als die übrigen. 

Die frisch gefangenen Tiere eilen, wenn man sie aus dem Hellen 
ins Dunkle bringt, lebhaft auf eine vorgehaltene Glühbirne zu; aber 
schon nach Dunkelaufenthalt von wenigen Minuten werden sie durch 
das gleiche Licht verscheucht, während Bosminen, die sich in dem- 
selben Behälter unter denselben Adaptationsbedingungen befanden, 
noch lebhaft auf das Licht zueilten. Im Spektrum zeigen auch diese 
Cladoceren sofort lebhafte Ansammlung im Gelbgrün bis Grün. . Ver- 
deckt man den langwellisen Abschnitt des Spektrums, so sammeln 
sie sich im Blau und Violett, so dass auch hier von einer ‚‚negati- 
vierenden‘ Wirkung des Blau nicht die Rede sein kann. Das ultra- 
violettreiche Licht einer offenen Bogenlamp: wirkt auf helladaptierte 
Siden anziehend, auf dunkeladaptierte abstossend. Eine besondere 
Eigentümlichkeit dieser Cladocerenart besteht darin,. dass bei ab- 
nehmender Lichtstärke die im Hellen lebhaft hin und her schwimmen- 
den Tiere ihre Schwimmbewegungen mehr oder weniger vollständig 
einstellen; das gleiche ist der Fall, wenn man vor die Lichtquelle, 
zum Beispiel die Bogenlampe, eine rote Glasscheibe bringt: nach 
Wegziehen derselben beginnen die Tiere sofort wieder lebhaft umher- 
zuschwimmen. In einem zur einen Hälfte mit ultraviolettreichem, 
zur anderen durch Vorsetzen eines Schwerstflintglases (siehe unten) 
mit ultraviolettarmem Tages ichte von angenähert gleicher Farbe 
durchstrahlten Behälter pflegten sich meine Tiere bald in grösserer 
Zahl in der ultraviolettärmeren Hälfte, also hinter dem Schwerst- 


Der Lichtsinn der Krebse. 263 


flintglase, zu sammeln. Ihre Schwimmbewegungen wurden hier etwas 
langsamer, nach Wegziehen des Schwerstflintglases etwas lebhafter, 
so, wie sonst bei geringer Lichtstärkenzunahme. 

Die Siden haben vielfach die Neigung, sich mit ihren Haftscheiben 
an einer Stelle der Glaswand festzusetzen. Dabei richten sie merk- 
würdigerweise den Kopf in der Regel von der Lichtquelle weg: in 
einem ca. 20 cm langen Behälter, vor dessen Mitte ich eine Glühbirne 
bringe, sind nach einigen Minuten die Köpfe der in der linken Behälter- 
hälfte an die Glaswand angehefteten Tiere vorwiegend nach links, 
die jener in der rechten vorwiegend nach rechts gerichtet. Wenn man 
in den gewöhnlich zur Aufbewahrung benutzten Behältern die Tiere 
in der Regel mit dem Kopfe nach unten am Glase sitzend findet, so 
ist nach dem eben Gesagten auch darin eine Lichtreaktion, und zwar 
eine Folge des von oben einfallenden Lichtes zu sehen. 

Infolge dieses Anheftens an die Glaswand sowie ihrer die Be- 
obachtung erschwerenden Durchsichtigkeit sind die Siden, die zudem 
recht hinfällig sind, zu ausgedehnten Beobachtungsreihen weniger ge- 
eignet als die anderen oben beschriebenen Cladoceren. 


Durch die hier mitgeteilten neuen Tatsachen werden die von 
zoologischer Seite noch vielfach vertretenen Anschauungen über einen 
Farbensinn der Cladoceren so vollständig widerlegt, dass eine besondere 
Erörterung derselben nicht mehr erforderlich ist). 

Aus der für die totale Farbenblindheit charakteristischen Hellig- 
keitsverteilung im Spektrum der Daphnien hatte ich den Schluss. 
gezogen, dass diese total farbenblind sind. Für den Physiologen ist 
ein solcher Schluss etwas Selbstverständliches, das keiner weiteren 
Erörterung bedarf. Von zoologischer Seite aber wird mir immer wieder 
entgegengehalten, dies sei ein unzulässiger ‚Analogieschluss‘, eine 
durch nichts gerechtfertigte Verallgemeinerung eines am Menschen 
gewonnenen Eırfahrungssatzes; man meint die Sache damit erledigen 
zu können, dass man schreibt: ‚Diesen Schluss können wir jedoch 
nicht als zwingend anerkennen“ (Demoll). Wenn der Fhysiker 
bei der Spektralanalyse eines Sternenlichtes die bekannten Wasser- 
stofflinien findet, so beweist ihm dies das Vorhandensein von Wasser- 
stoff auf dem Sterne; denn jene Linien im Spektrum sind charakte- 


l) Weismann hat in seinen berühmten Untersuchungen zur Natur- 
geschichte der Daphnoiden die Annahme eingehend zu begründen ver- 
sucht, die hier vielfach vorkommenden, zum Teile sehr lebhaften roten, 
blauen und violetten Farben seien als Schmuckfarben zu deuten und 
erläuterten auch Darwin’> Ansicht vom Ursprung der Schmetterlings- 
farben; auch diese Auffassung ist durch unsere Befunde endgültig widerlegt. 


182 


264 C©. v. Hess: 


ristisch für die Anwesenheit von Wasserstoff, selbstverständlich un- 
abhängig von dem Weltkörper, auf dem sie gefunden werden; ganz 
ebenso sind die relativen Helliskeiten im Spektrum für die ver- 
schiedenen Gruppen von Sehqualitäten charakteristisch, selbstverständ- 
lich unabhängig von dem Tierkörper, in dem sie gefunden werden. 
Wie würde man wohl über den Laien urteilen, der jene Analyse 
des Physikers als eine durch nichts gerechtfertigte Verallgemeinerung 
eines auf der Erde gewonnenen Erfahrungssatzes abtun und einfach 
erklären wollte, er könne diesen ‚„‚Analogieschluss“ ‚nicht als zwingend 
anerkennen“ ? | 

Eben im Hinblick auf solche Irrtümer habe ich noch die dem 
Purkinje’schen Phänomen geltenden Messungen vorgenommen. Ist 
doch kaum anzunehmen, dass jemand den Satz wird aufstellen 
wollen, das Fehlen des Purkinje’schen Phänomens beweise zwar 


beim Menschen totale Farbenblindheit, nicht aber bei Tieren. 

Demoll!) schreibt unter anderem, ich hätte die Voraussetzung ge- 
macht, ‚‚dass gleiche Helliekeitskurven auch gleichen Erregungsqualitäten ?) 
entsprechen‘. Tatsächlich habe ich aber in vier verschiedenen Ab- 
handlungen ausdrücklich vor einer solchen Voraussetzung gewarnt und 
zum Beispiel für den Farbensinn der Tagvögel gezeigt, dass und warum 
die mir hier fälschlich zugeschriebene Annahme unzulässig ist; wissen 
wir doch, dass für den Normalen und für den sogenannten Grünblinden 
die Kurven der relativen Helligskeiten im Spektrum nicht merklich ver- 
schieden sind. Nachdem ich für die Tagvögel nachgewiesen hatte, dass 
bei ihnen die Helliskeitsverteilung im langwelligen Abschnitte des Spek- 
trums jener beim normalen Menschen ähnlich oder gleich. ist, musste, 
wie ich 1907), 1911), 1912°),und 1917°) ausführte, noch die Möslich- 
keit einer Rotgrünblindheit der Tagvögel erwogen und durch besondere 
Versuche ausgeschlossen werden; hierbei leisteten Dressuren in der von 
mir vorgeschlagenen Form gute Dienste. Von zoologischer Seite dagegen 
wird die unmögliche Voraussetzung gemacht, dass ungleiche Helliskeits- 
kurven gleichen ‚‚Erregsungsqualitäten‘‘ entsprechen könnten. Gründet 
sich doch die von verschiedenen Zoologen vertretene Annahme eines 
Blaugelbsinnes bei Bienen, die sich also wie gewisse Rotgrünblinde ver- 
halten sollen, eben auf die unmögliche Annahme, dass hei solchen Rot- 
erünblinden die ‚„Helliskeitskurve‘‘ gleichzeitig sowohl den für diese 
Rotgrünblindheit als auch den durchaus andersartigen, für totale Farben- 
blindheit charakteristischen Verlauf soll zeigen können. 


l) Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden. 1917. 

2) Der Autor meint hier Sehqualitäten; von ‚„Erregunesqualitäten‘ 
habe ich nie gesprochen. 

3) Untersuchungen über Lichtsinn und Farbensinn der Tagvögel. 
Arch. f. Augenheilkunde Bd. 57 Heft 4. 

4) Experimentelle Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des 
Gesichtssinnes. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 142. 

5) Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. Jena, Fischer. 

6) Über den Farbensinn der Vögel und die Lehre von den Schmuck- 
farben. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 162. 


[3 


Der Lichtsinn der Krebse. 2655 


Finiges über den Einfluss des Adaptationszustandes und 
der ultravioletten Strahlen auf die Art der Liehtreaktionen 
der Cladoceren. 


In meiner ersten Mitteilung über den Lichtsinn der Daphnien (1909) 
wies ich darauf hin, dass deren Verhalten zum Lichte unverständlich 
bleiben muss, so lange man sich nicht mit dem bis dahin ganz über- 
sehenen Einflusse der Adaptation auf die Art ihrer Lichtreaktionen 
genau vertraut gemacht hat. Ich zeigte schon damals, dass manche 
Arten, wenn sie im Dunkeln gehalten wurden, selbst bei schwacher 
Belichtung vom Lichte wegschwimmen, während die gleichen 
Tiere nach Belichtung von wenigen Minuten zum Lichte, selbst zu 
hellen Lichtquellen, hinschwimmen (siehe unten). 

Alle Nachuntersucher haben diese wichtigen Tatsachen übergangen 
und wurden auch hierdurch mehrfach an der Erkenntnis des wahren 
Sachverhaltes verhindert. So wird zum Beispiel die Angabe gemacht: 
„Die Cladoceren bewegen sich bei Verdunkelung zum Lichte hin, bei 
Erhellung vom Lichte fort (positiver und negativer phototropischer 
Reflex).“ Schon meine früheren Beobachtungen genügen, um die 
Unzulänglichkeit einer solchen Darstellung darzutun. Da sie immer 
wiederholt wird, teile ich im folgenden eine weitere interessante Gruppe 
von einschlägigen Tatsachen mit. 

Ein rechteckiger, etwa 10 cm breiter, 20 cm langer Glasbehälter 
mit Simocephalus steht längere Zeit in der dunkleren Hälfte eines 
ziemlich hellen einfensterigen Zimmers. Eine grössere Gruppe von 
Tieren hat sich an der Fensterseite gesammelt, der mittlere Teil des 
Behälters ist fast frei von Krebsen, an der vom Fenster abgewendeten 
Seite des auf schwarzem Grunde stehenden Gefässes ist wieder eine 
ziemlich grosse Zahl von ihnen zu sehen. Wenn ich eine Glühbirne 
an diese lichtschwächere Seite des Behälters bringe, fliehen die hier 
befindlichen Daphnien von der Lampe weg auf das Fenster zu, während. 
die an der Fensterseite angesammelten vom Fenster weg und. auf die 
Lampe zu eilen, so dass nach kurzer Zeit die einander entgegen 
schwimmenden Tiere sich in der Mitte des Behälters begegnen. Hat 
man aber die Tiere nur wenige Minuten belichtet, so fangen, oft schon 
nach 1—2 Minuten, die bis dahin lichtscheu gewesenen Exemplare 
an, zum Lichte zu schwimmen, so dass, wenn man nach kurzer Zeit 
die Lampe von neuem in gleicher Weise wie vorher an die dunklere 
Seite des Gefässes hält, nunmehr alle Daphnien von allen Seiten auf 
das Licht zu eilen. Der Versuch lehrt wiederum schlagend, wie geringe 
Belichtungsverschiedenheiten in den verschiedenen Teilen eines und 
desselben Gefässes genügen können, um ein prinzipiell ver- 
schiedenes Verhalten der in den verschiedenen Behälter- 
teilen befindlichen Daphnien zu einem Lichte von be- 


266 C. v. Hess: 


Stimmter Stärke zu bedingen. Wer also nur eine einzelne 
Gruppe von Tieren in einem an verschiedenen Stellen verschieden 
stark belichteten Behälter berücksichtigt, kann leicht zu irrtümlichen 
Verallgemeinerungen über das Verhalten der Tiere bei Lichtstärken- 
abnahme oder -zunahme kommen, und schon deshalb müssen Versuche, 
die ohne Kenntnis bzw. Berücksichtigung dieser grundlegenden Tat- 
sachen angestellt sind, bei Erörterung der Frage nach einem Farben- 
sinne der Krebse ausscheiden. 

Dass das eben geschilderte Verhalten der Daphnien wirklich nur 
durch den verschiedenen Adaptationszustand der in verschiedenen 
Behälterteilen befindlichen Tiere zu erklären ist und nicht etwa durch 
dauernd verschiedenes Verhalten verschiedener Individuen oder Arten. 
zum Lichte, die zufällig in dem Behälter zusammengekommen wären, 
lehrt der folgende einfache Versuch: Man verdunkle den ganzen Be- 
hälter für etwa 10—15 Minuten durch ein übergelegtes schwarzes 
Tuch (wobei jedes falsche Licht sorgfältig auszuschliessen ist); wenn 
man danach im Dunkelzimmer das Licht an eine Behälterseite bringt, 
so eilen jetzt alle Krebschen lebhaft vom Lichte weg, die der Lampe 
nächsten am lebhaftesten. Hat aber das Licht auch nur 1—2 Minuten 
gewirkt, so verliert schon dadurch ein Teil der Tiere wieder seine 
anfängliche Lichtscheu, zuerst schwisımen im allgemeinen wieder jene, 
die dem hellen Lichte am meisten ausgesetzt waren, auf das Licht 
zu, während die in den entfernteren Behälterteilen weniger stark be- 
lichteten länger lichtscheu bleiben. 

Auch die folgenden Versuche können einen Teil der hierher ge- 
hörigen Erscheinungen eindringlich vor Augen führen; ich war daher 
bemüht, sie, soweit möglich, in Momentaufnahmen festzuhalten. 

Ein rechteckiger Behälter aus Spiegelglas (1 cm breit, 10 cm lang, 
10 em hoch) wird mit einigen Hundert möglichst frischer Simocephalus 
beschickt. Die Tiere werden zunächst einige Minuten hellem Sonnen- 
lichte oder dem Lichte einer starken Bogenlampe ausgesetzt, dann 
möglichst rasch im Dunkelzimmer vor den photograpnischen Apparat 
gebracht ünd nun von oben her mit dem Lichte meiner Hammerlampe 
bestrahlt!). Die obere Öffnung des Behälters wird mit einem schwarzen 
Karton bedeckt, aus dessen Mitte ein quadratisches Loch von 1 cm 
Seitenlänge ausgeschnitten ist, so dass vorwiegend nur die mittleren 
Behälterteile von oben her stark erhellt sind, die seitlichen aber sich 
im Schatten befinden: Man sieht (Abb. 3 Tafel III), wie die hell- 
adaptierten Krebse stark zum bestrahlten Bezirke hineilen und in 
diesem nach oben, auf das Licht zu schwimmen. 


1) Bei dieser wird das von einem Nernstfaden ausgehende Licht durch 
ein System von Linsen parallel gemacht, derart, dass ein kreisrundes 
Feld stark und gleichmässig belichtet ist. 


Der Lichtsinn der Krebse. 267 


Nun drehe ich die Lichtquelle ab, so dass die Daphnien sich völlig 
im Dunklen befinden. Nach etwa 2—3 Minuten Dunkelaufenthalt 
sind sie, wie Abb. 4 (Blitzlichtaufnahme im Dunklen) zeigt, nahe der 
Oberfläche und am Boden angenähert gleichmässig verteilt. 

Werden nun diese kurz dunkeladaptierten Tiere von oben her in der 
gleichen Weise mit der gleichen Lichtquelle bestrahlt wie bei der ersten 
Aufnahme die helladaptierten, so eilen jetzt die vom Lichte getroffenen 
Krebse rasch aus den oberen und mittleren Behälterteilen vom Lichte 
weg nach unten auf den Boden des Behälters, so dass nach Belichtung 
von wenigen Sekunden der Behälter das durch Abb. 5 wiedergegebene 
Verhalten zeigt: Die gleichen Krebse, die kurz vorher so 
lebhaft auf das Licht zugeeilt waren, sind also durch 
Dunkelaufenthalt von nur 2—-3 Minuten so lichtscheu ge- 
worden, dass sie das nämliche Licht fliehen; oft sieht man 
sie bei der eben geschilderten Versuchsanordnung von dem Lichte 
weg in die beiden Ecken des Behälters eilen, so dass in der Mitte, wo 
vorher die meisten Tiere gewesen waren, jetzt die wenigsten, oft fast 
gar keine bleiben. 

Wenn man solche Daphnien längere Zeit dunkel gehalten hat und 
dann dem Lichte aussetzt, so erfolgt die Helladaptation nicht bei 
allen Individuen gleich rasch, auch sind sie ja nicht alle gleich stark 
belichtet, da ein Teil sich in der Regel im Schatten der anderen be- 
findet. Die Folge davon ist, dass in diesem Stadium eine starke Licht- 
quelle auf die verschiedenen, in dem gleichen kleinen Behälter be- 
findlichen Tiere entgegengesetzte Wirkung haben kann: ein Teil ist 
noch relativ dunkeladaptiert und flieht vor dem Lichte, während der 
andere schon relativ helladaptiert ist und auf eine lichtstarke Lampe 
lebhaft zueilt: So kann ich zum Beispiel selbst in dem kleinen, nur 
10 cm langen und 1 cm breiten Behälter allein durch Nähern einer 
Lampe an die eine Schmalseite leicht die in ihm befindlichen Krebse 
in zwei Gruppen trennen, deren eine sich in der dem Lichte zu- 
gewendeten, hellsten Ecke sammelt, während die andere in die ent- 
gegengesetzte, relativ dunkelste eilt. Halte ich nun meine Lampe an 
letztere, so eilen die hier befindlichen Tiere sofort in raschen Stössen 
weg. während die anderen aus der entgegengesetzten Ecke auf das 
Licht zueilen; in der Mitte des Behälters treffen beide Gruppen wieder 
‚aufeinander, kreuzen ihre Bahnen und sind nach wenigen Sekunden 
wieder in beiden Ecken angesammelt. 

Sehr schön konnte ich die hier mitgeteilten Erscheinungen auch 
im Freien an Ceriodaphnia verfolgen: Zum nächtlichen Fange von 
Wassertieren bediene ich mich gern einer kleinen, in u-förmigem Rohre 
passend angebrachten Glühbirne, die an einem langen, durch Gummi- 
schlauch isolierten Drahte einige Meter tief versenkt und dort durch 


268 C. v. Hess: 


eine Taschenbatterie zum Glühen gebracht werden kann. In dem 
Lichtkegel, der auf diese Weise auch in ziemlich klaren Wässern ent- 
steht, nimmt man leicht die kleinen Tiere wahr und kann die zum 
Lichte schwimmenden auch aus Abständen von einigen Metern an- 
locken. Als ich in einer Juninacht die Vorrichtung in einem Teiche 
versenkte, waren im Augenblicke des Entzündens der Lampe an der 
betreffenden Stelle dicht unter der Wasseroberfläche enorme Mengen 
der kleinen Ceriodaphnia in dem Lichtkegel sichtbar; diese zeigten 
das Bestreben, rasch aus dem Hellen ins Dunkle zu schwimmen, so 
dass schon nach wenigen Sekunden der Lichtkegel fast frei von Tieren 
war; wurde die Lampe einige Zentimeter seitlich verschoben, so waren 
hier wieder grosse Mengen der Tiere sichtbar, und das Spiel wieder- 
holte sich!). Als ich aber die Krebschen in einem Glasgefässe ins hell- 
beleuchtete Zimmer gebracht hatte und hier nach einiger Zeit die 
Versuche wiederholte, schwammen sie nunmehr lebhaft auf das Licht 
zu, auch wenn eine stark leuchtende Glühbirne dicht an den Behälter 
gebracht wurde. Nach Dunkelaufenthalt von wenigen Minuten 
schwammen die meisten wieder rasch vom Lichte weg; nach etwas 
kürzerem Dunkelaufenthalte konnte ich leicht erreichen, dass bei seit-- 
licher Belichtung wieder etwa die Hälfte der Tiere sich an der dem 
Lichte zugekehrten Behälterwand, die andere an der von ihm ab- 
gekehrten, dunkelsten Stelle sammelte. 

In welcher Weise das Übersehen der hier besprochenen Tatsachen 
der noch immer vertretenen irrigen Meinung einer ‚spezifischen‘ 
Wirkung gewisser farbiger Lichter auf das Daphnienauge Vorschub 
leisten kann, sei nur an einem Beispiele erläutert. 

Als Beweis für einen Farbensinn der Daphnien wird von zoologischer 
Seite unter anderem der folgende Versuch angeführt, der das „Wesent- 
liche“ der Farbenreaktionen zur Anschauung bringen soll: Von drei 
Schalen mit Daphnien wird die eine mit einer roten, die andere mit 
einer blauen Glasampel, ‚wie sie für den Gebrauch in Kirchen und 
vor Gräbern käuflich sind‘, die dritte mit einer weissen Papierdüte 
bedeckt. Entfernt man nach Y, Stunde die Hüllen, so schwimmen 
die mit Rlau verdeckt gewesenen Tiere zum Lichte, die in den beiden 
anderen Schalen vom Lichte weg. 

Man übersieht, dass dieser Versuch nur eine unzulängliche Wieder- 
holung einer Beobachtung ist, die ich 1909 mit homogenen Lichtern 
anstellte, und die zeigt, dass die im Rot eines Spektrums befindlichen 
Daphnien relativ dunkeladaptiert werden und dementsprechend von 


der von zoologischer Seite vertretenen Meinung, die in Rede stehenden 
Lichtreaktionen der Wassertiere seien nur ‚l.aboratoriumsprodukt‘. 


Der Lichtsinn der Krebse. 269% 


während sie im Gelbgrün und Grün relativ helladaptiert werden und 
dementsprechend zu einer helleren Lichtquelle hinschwimmen. (Weitere: 
hierhergehörige Versuche enthält der folgende Abschnitt.) _ 


Bei vergleichenden Farbensinnuntersuchungen müssen ebenso, wie 
auch sonst, aus naheliegenden Gründen die Versuche mit spektralen 
Lichtern in erster Linie maassgebend sein, denn nur hier kennen wir 
jedesmal genügend genau die physikalische Beschaffenheit unserer 
Reizlichter; wo die Untersuchung mit Mischlichtern (farbigen Gläsern, 
Lösungen usw.) zu anderen Ergebnissen führt als jene mit spektralen, 
darf man niemals beide als gleichwertig nebeneinander stellen, sondern 
hat vor allem zu ermitteln, worin die benutzten Mischlichter sich von 
den entsprechenden homogenen unterscheiden. Von zoologischer Seite 
machte man Angaben über Wirkung des Spektrums auf Daphnien, 
ohne überhaupt Versuche mit spektralen Lichtern angestellt zu haben (!); 
die Unzulässigkeit eines solchen Vorgehens bedarf keiner Betonung, 
ich erwähne es nur, weil es einen der Ausgangspunkte für die vielen 
fehlerhaften Angaben über Farbensinn der Daphnien bildet, die noch 
immer von Zoologen vertreten werden, insbesondere, dass die lang- 
wellige Hälfte des Spektrums etwa bis zur Linie b auf die Daphnien 
„positivierend‘“, die kurzwellige Hälfte ‚negativierend‘ wirke. 

Alle diese Angaben sind schon durch meine Spek- 
trumbefunde endgültig erledigt. 

Neben den von mir früher angedeuteten Fehlern bei jenen Ver- 
suchen hat Becher!) neuerdings einen weiteren darin gefunden, dass 
eine durch gewisse blaue Lösungen und Gläser hervorgerufene ‚Negati- 
vierung‘‘ von Daphnien auf Verunreinigung der farbig wirkenden 
durch mehr oder weniger grosse Mengen ultravioletter Strahlen bei 
jenen angeblichen ‚Farbfiltern‘ ?) zurückzuführen ist. 


1) Die fraglichen Angaben finden sich in Demoll’s Buch über die 
Sinnesorgane der Arthropoden (1917). 

2) Die Bezeichnung ‚Farbenfilter‘ wird in einschlägigen Darstellungen 
vielfach in einem Sinne benutzt, der zu Verwirrung führen kann: ‚„Blau- 
filter‘ bedeutet eigentlich einen Filter, der nur blauwirkende Strahlen 
durchlässt; der Name wird aber zum Teile auch auf solche Gläser aus- 
gedehnt, die zwar vom sichtbaren Spektrum vorwiegend blauwirkende 
Strahlen durchlassen, daneben aber noch solche von dem für uns un- 
sichtbaren, zum Beispiel ultravioletten Teile. Ein derartiges Vorgehen 
ist allenfalls da zulässig, wo die unsichtbaren Strahlen sicher nicht störend 
in Betracht kommen; wo diese letzteren aber von so einschneidender 
Bedeutung werden können, wie hier, sollte man die Bezeichnung ‚Blau- 
filter‘ usw. nicht für Gläser und Lösungen beibehalten, die neben den 
sichtbaren, blau usw. wirkenden, noch mehr oder weniger grosse Mengen 
von jenen unsichtbaren Strahlen durchlassen; ich werde daher die Be- 
zeichnung ‚‚Filter‘‘ ausschliesslich in diesem strengeren Sinne gebrauchen.. 


270 C. v. Hess: 


Die volle Erkenntnis des Sachverhaltes wird auch hier erst durch 
senaue Berücksichtigung des Adaptationszustandes der Tiere er- 
möglicht. Meine systematischen Untersuchungen über die Wirkung 
des Ultraviolett auf das Arthropodenauge werden an anderer Stelle 
eingehendere Darstellung finden; zunächst soll davon nur so viel mit- 
geteilt werden, als zur Klärung der hier angedeuteten Fragen er- 
forderlich ist. 

Es wird die Meinung vertreten, dass die Bewegungen von Daphnien 
zu einem farblosen Lichte durch Vorschalten eines roten Filters ver- 
stärkt, durch einen Blaufilter aber umgekehrt würden, und dass die 
Intensität dabei nicht der maassgebende Faktor sei. Demgegenüber 
konnte ich feststellen, dass bei der grossen Mehrzahl der farbigen 
Mischlichter sowie angenähert farbloser Lichtgemische man allein 
durch Änderung der Intensität die Bewegungen der Daphnien zum 
Lichte in solche vom Lichte weg verwandeln kann oder umgekehrt. 
Für viele farbige Lichter genügen hierzu schon verhältnismässig geringe 
Lichtstärkenunterschiede; bringe ich zum Beispiel dunkeladaptierte 
Daphnien im Dunkelzimmer dicht an das rötlichgelbe Licht einer 
kleinen Mattglasbirne, so schwimmen die Tiere von ihr weg; entferne 
ich die Birne nur um 10—20 em, so schwimmen sie auf sie zu. Ähn- 
liches gilt auch für (nicht zu dunkel) grüne und blaue Lösungen, 
Gläser usw. (Einzelheiten an anderer Stelle.) 

Wenn bei Vorschalten eines roten ‚Filters die Daphnien stärker 
zur Lichtquelle schwimmen, so spielt hierbei die Herabsetzung der 
Intensität bzw. der geringe Helligkeitswert jener langwelligen Strahlen 
für das Daphnienauge eine wesentliche Rolle. Auch bei Vorschalten 
von blauen Gläsern vor eine Lichtquelle ist für das Ergebnis die 
Intensität des von den Gläsern durchgelassenen Strahlgemisches nicht 
gleichgültig, oft sogar entscheidend. 

Im Hinblicke auf die Meinung, für die Bewegungen der Daphnien zu 
ultraviolettreichen bzw. -ärmeren farbigen Lichtern sei das Verhältnis 
jener kurzwelligen Strahlen zu den übrigen ausschlaggebend, schildere 
ich einige Versuche, die zeigen, dass auch das Verhalten der Daphnien 
zu einem und demselben farbigen Mischlichte, also bei genau gleich- 
bleibendem Verhältnisse der sichtbaren zu den ultravioletten Strahlen 


lediglich durch Änderung des Adaptationszustandes umgekehrt 


werden kann. Zunächst genüge die von mir durch zahlreiche Versuchs- 
reihen erhärtete Feststellung, dass bei allen von mir benutzten grünen, 
blauen und violetten Gläsern, wie auch den für Ultraviolett besonders 
(durchlässigen Blau-Uviolgläsern meine helladaptierten Daphnien wie 
auch Polyphemus zum Lichte, die dunkeladaptierten vom Lichte 
schwammen, trotz der grossen Verschiedenheit des Verhältnisses 
‚der sichtbaren zu den unsichtbaren Strahlen bei diesen verschiedenen 


a 


Der Lichtsinn der Krebse. 27] 


farbigen Lichtern. Ja selbst für hellgelbe Gelatinen und hellgelbrote 
Gläser konnte ich Entsprechendes feststellen; nur bei Gelbfiltern 
(Schott) und solchen dunkelrubinroten Gläsern, die nahezu homogenes 
Licht durchlassen, schwammen, ' wie im Spektrum, meine Tiere bei 
allen Adaptationszuständen zum Lichte. 

Auch bei den an ultravioletten Strahlen besonders reichen Lichtern 
‚sind Lichtstärke und Adaptationszustand der Tiere von einschneidender 
Bedeutung für das Verhalten der letzteren zur Lichtquelle. 

Von meinen zahlreichen einschlägigen Versuchen sei zunächst nur 
‚einer kurz geschildert: Eine Quecksilberdampflampe (Schott’s Uviol- 
lampe), die bekanntlich durch besonders grossen Reichtum an ultra- 
violetten Strahlen ausgezeichnet ist, schloss ich in einem Dunkel- 
zimmer mit mattschwarzen Wänden in ein lichtdichtes Gehäuse mit 
passendem. Ausschnitte ein, vor dem ich eine Irisblende anbrachte. 
Die Stärke des die Daphnien bestrahlenden, ultraviolettreichen Lichtes 
ohne Änderung seiner Zusammensetzung wurde erstens durch Ver- 
kleinerung der Irisblende, zweitens durch Zwischenschalten eines 
Episkotisters oder drittens durch Änderung des Behälterabstandes 
‘von der Lichtquelle geändert; andererseits konnte die Stärke der sicht- 
baren Strahlen durch Vorschalten von Blauuviolgläsern oder eines 
'Lehmann’schen Filters noch weiter herabgesetzt, das Verhältnis 
zwischen den sichtbaren und ultravioletten Strahlen so in grossem 
Umfange variiert werden. Auch hier ergab sich, dass innerhalb eines 
‘weiten Gebietes der Lichtstärken lediglich durch Änderung der letzteren, 
in anderen Versuchen lediglich durch eine solche des Adaptations- 
zustandes Cladoceren, die von der Lichtquelle gehen, in solche, die 
zu ihr hingehen, verwandelt werden können, und umgekehrt. — 

Von besonderem Interesse für unsere Frage, aber auch in anderer 
Hinsicht höchst merkwürdig und überraschend sind die Ergebnisse 
‘von Versuchen, die ich anstellte, um eine Vorstellung davon zu er- 
‚halten, bis zu welchen Wellenlängen etwa eine Wirkung ultravioletter 
Strahlen auf das Arthropodenauge nachweisbar ist. Die Beobachtung 
an Polyphemus gab mir auch hier viele wertvolle Aufschlüsse. 
Ich muss mich wiederum auf kurze Angabe einer einschlägigen Ver- 
suchsreihe beschränken, die auch der Laie fast ohne Hilfsmittel leicht 
wiederholen kann; eine ausführlichere Darstellung der Befunde hoffe 
ich bald bringen zu können. 

Im Tageslichte sind mit der photographischen Methode nach den 
üblichen Angaben ultraviolette Strahlen bis zu einer Wellenlänge von 
etwa 291 uu nachweisbar. Durch gewöhnliches Fensterglas gehen bei 
2 mm Dicke im allgemeinen nur Strahlen von mehr als 313 un Wellen- 
länge. Das von Schott hergestellte, nahezu farblose (nur schwach 
gelbliche) Schwerstflintglas O 198 (im folgenden kurz Sfl. genannt), 


272 ©. v. Hess: 


dessen ich mich seit vielen Jahren zu einschlägigen Versuchen bediene, 
hat die Eigenschaft, fast nur die ultravioletten Strahlen, diese aber 
ziemlich vollständig, zurückzuhalten, die Grenze der Durchlässigkeit 
liest etwa in der Gegend von 400 un!). Wir können danach im Tages- 
lichte zunächst für unsere Zwecke zwei Bezirke von ultravioletten 
Strahlen unterscheiden, den der langwelligen (I) von etwa 400 bis 
313 un, und den der kurzwelligen von 313—291 un (II). Durch Vor- 
halten von fl.glas vor einen geeigneten Behälter schalten wir 
beide Bezirke, durch Vorhalten eines gewöhnlichen Fensterglases nur 
den zweiten aus (diese Versuche sind natürlich bei freiem Tageslichte, 
nicht hinter geschlossenen Fenstern vorzunehmen). Weiter benutzte 
ich vielfach ein von Schott hergestelltes farbloses Uvkronglas 3199, 
das ultraviolette Strahlen bis zu 309 un so gut wie vollständig, solche: 
von 280 un noch zu mehr als der Hälfte (0,56) durchlässt. 

Die zu diesen Versuchen jedesmal frisch gefangenen und sofort 
nach dem Fange untersuchten Tiere wurden entweder in flachen, nur 
l cm hohen, quadratischen Behältern untersucht, zu welchen das 
Tageslicht von oben kam, oder aber in solchen Glasbehältern, von 
welchen ich eine Wand aus jenem Uvkronglas hatte herstellen lassen. 
Die Ergebnisse waren in beiden Fällen nicht merklich verschieden. 

Ich hatte schon früher die Beobachtung gemacht, dass Daphnien, 
die einige Zeit am diffusen Tageslichte etwa in der Nähe der offenen. 
Balkontüre gestanden hatten und angenähert gleichmässig in ihrem 
Behälter verteilt waren, bei Vorhalten eines Sfl.glases sofort lebhaft 
zum Lichte eilen, obschon die sichtbaren Strahlen dabei nicht in 
einer hier in Betracht kommenden Weise geschwächt werden. Hat 
man das Sfl.glas einige Sekunden bis '% Minute vorgehalten und 
zieht es rasch wieder weg, so eilen die Tiere, die sich hinter dem Glase 
angesammelt hatten, in den-ersten Augenblicken lebhaft vom Lichte 
weg, sie sind durch die kurzdauernde Wirkung dieses für uns so gut 
wie farblosen Glases für gewöhnliches Tageslicht ‚‚negativiert‘“ worden. 
Viel schöner und ausgesprochener als bei Daphnien sind diese Vorgänge 
bei Polyphemus festzustellen; hier fand ich, dass schon Vorhalten eines. 
gewöhnlichen Fensterglases von 1-3 mm Dicke die gleiche 
Erscheinung, nur in etwas geringerem Umfange, hervorruft: Öffnen 
oder Schliessen eines Fensters allein kann also lediglich infolge Aus- 
schaltens der fraglichen kurzwelligen ultravioletten Strahlen genügen, 
um Cladoceren, die zum Lichte gingen, vorübergehend in solche zu 
verwandeln, die vom Lichte gehen oder umgekehrt. Vorhalten eines 
Uvkronglases hatte bei meinen Untersuchungen keine deutliche Wirkung 
auf die Tiere. Nachdem ich diese Erscheinungen bei Polyphemus 


1) Die Durchlässigkeit beträgt für 436 uu 0,837, für 405 uu 0,425, 
für 384 nu 0,104. 


Der Lichtsinn der Krebse. 278 


kennengelernt hatte, konnte ich sie, wenngleich in weniger aus- 
gesprochener Weise, auch bei genügend frischen Daphnia longispina 
nachweisen. 

Aus dem Gesagten ergibt sich also, dass im Tageslichte Strahlen 
von etwa 313 uw, die von Fensterglas zurückgehalten werden !), noch 
‚deutlich auf das Cladocerenauge wirken, während solche von geringerer 
Wellenlänge bei unseren Versuchen nicht mehr zu merklichen Ände- 
rungen der Schwimmbewegung Anlass gaben. 

Ein weiterer interessanter Versuch zeigt, in wie grossem Umfange 
und wie schnell allen durch diese kurzwelligen Strahlen der Adap- 
tationszustand des Cladocerenauges geändert werden kann: Vor 
‚einen Behälter mit gut helladaptierten Tieren halte ich das Sfl.glas 
während 10—30 Sekunden und ersetze es rasch durch ein gewöhn- 
liches Fensterglas; die Polyphemus, die sich hinter dem Sfl.glas auf 
der Lichtseite angesammelt hatten, schwimmen nun vom Lichte weg; 
‚entferne ich das Fensterglas, so wird die Bewegung vom Lichte weg 
noch rascher und lebhafter; halte ich 10—20 Sekunden später wieder 
.das Fensterglas vor, so kehren die Tiere, die eben noch vom Lichte 
wegschwammen, um und schwimmen auf das Licht zu. Das gleiche, 
“durch Fensterglas gegangene Tageslicht stösst die Clado- 
ceren ab oder zieht sie an, je nachdem unmittelbar vorher 
ein ultraviolettärmeres bzw. ultraviolettreicheres Licht 
einige Sekunden lang auf sie gewirkt hat. 

Die hier mitgeteilten bilden nur einen kleinen Teil der von mir 
‚erhobenen neuen Befunde; schon sie bringen eine Reihe von Beispielen, 
in welchen das Verhältnis zwischen sichtbaren und ultravioletten 
‚Strahlen nicht ausschlaggebend für die Bewegungen der Daphnien 
zum Lichte ist, und zeigen wiederum eindringlich die grosse Bedeutung 
von Lichtstärke und Adaptationszustand bei den einschlägigen Ver- 
‚suchen. Weiter ergibt sich aus ihnen, dass von einer „‚spezifischen‘“ 
Wirkung ultravioletter Strahlen, die mehrfach angenommen wurde, 
nicht die Rede sein kann, und endlich bringen auch sie neue Beweise 
für die Unhaltbarkeit jener Annahme der Zoologen, den langwelligen 
und den kurzwelligen sichtbaren Strahlen des Spektrums könne 
eine „spezifische“ Wirkung zugeschrieben werden. Mit der von mir 
vertretenen Anschauung über die Wirkung ultravioletter Strahlen auf 
das Arthropodenauge als einer Fluoreszenzwirkung stehen auch diese 
Befunde gut in Einklang. — 

Bei passender Wahl der Lichtstärke und des Adaptationszustandes 
sowie der farbigen Gläser erreicht man leicht, dass die Polyphemus, 


1) Man darf nicht vergessen, dass Strahlen von etwas grösserer Wellen- 
länge als 313 uu durch Fensterglas zwar nicht ganz zurückgehalten, aber 
doch mehr oder weniger geschwächt werden können. 


974 lage: 


wenn ihnen etwa ein bestimmtes Blau neben oder nach andersfarbigen 
oder grauen Gläsern sichtbar gemacht wird, sich ebenso lebhaft und. 
vollzählig, wie die Bienen beim Freiburger Zoologentage!) beim Blau 
sammeln, während sie die anderen Farben bzw. das Grau unbeachtet: 
lassen oder gar davon wegschwimmen. Gibt man nun in solchem 
Falle jedesmal beim Blau Nahrung in den Behälter, so kann ein Zu- 
schauer, dem nur dieser eine Versuch gezeigt wird, zu der Meinung 
kommen, die Polyphemus müssten Farbensinn haben, da sie mit solcher 
Sicherheit das Blau herausfänden und darauf dressiert werden könnten; 
aber die vorher besprochenen Kontrollversuche zeigen leicht, dass auch 
dieser Blaubesuch nicht das Geringste mit Farbensinn und 
Dressur zu tun hat. 

Der Versuch lehrt besonders eindringlich, zu welchen Irrtümern 
es führen kann, wenn man aus Einzelbeobachtungen, ohne die nötigen 
Kontrollen, auf Farbensinn bei Arthropoden schliesst. Dass ebenso 
wie hier bei den Pcolyphemus, so auch dort bei den Bienen der Blau- 
besuch weder auf Dressur noch auf Farbensinn bezogen werden 
kann, haben sämtliche bisher angestellten Versuche — auch jene 
der Zoologen — übereinstimmend und so überzeugend dargetan, dass 
hierüber eine Meinungsverschiedenheit nicht mehr bestehen kann; 
für die Farbensinnfrage kommt also der Blaubesuch der Bienen und 
Krebse nicht mehr in Betracht. Auf die Frage, wie dann jener Besuch 
gewisser blauer Papiere durch die Bienen erklärt werden könne, habe 
ich gesprächsweise schon 1915 erwähnt, man könne unter anderem 
auch an die Möglichkeit des Mitspielens ultravioletter Strahlen denken. 
Nachdem sich gezeigt hat, dass in den ähnlichen Versuchen bei Clado- 
ceren tatsächlich das Ultraviolett eine so wichtige Rolle spielt, liegt. 
es besonders nahe, auf jene Möglichkeit zurückzukommen, deren 
experimentelle Prüfung nicht allzu schwierig sein wird; dass auch 
die Bienen auf ultraviolette Strahlen lebhaft reagieren, lässt sich, 
zum Beispiel mit Hilfe neuerdings von mir entwickelter Methoden, 


unschwer zeigen. 

Die Erklärung aller von mir beobachteten Erscheinungen (von welchen 
hier nur einige wenige erwähnt wurden) im einzelnen würde eine aus- 
führlichere Wiedergabe längerer Versuchsreihen erfordern; da dies in 
anderem Zusammenhange erfolgen soll, mögen hier im Anschlusse an 
eine früher von mir gegebene Darstellung die folgenden Andeutungen 
genügen. Das (bekanntlich unpaare) angenähert kugelige Cladocerenauge 
trägt auf dem grössten Teile seiner Oberfläche eine bei. verschiedenen 
Arten verschieden grosse Zahl von Kristallkegeln, so dass das Auge in 
seiner äusseren Form eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Himbeere hat. 
Fin in einigem Abstande von diesem befindlicher leuchtender Punkt im 
sonst dunklen Raume, der lediglich die für uns sichtbaren Strahlen des 


1) Vgl. ©. Hess, Beiträge zur Frage nach einem Farbensinne bei 
Bienen. Dieses Archiv Bd. 170 S. 364. 1918. 


- 


Der Lichtsinn der Krebse. 275 


Spektrums aussendet, wird nur durch einen oder einige wenige solcher 
Kristallkegel auf den zugehörigen Empfangselementen abgebildet, während 
die anderen verhältnismässig wenig oder kein Licht empfangen, da das 
von dem Lichtpunkte auf die den letzteren zugehörigen Kristallkegel 
treffende Licht für die Wahrnehmung verloren geht. Es wird also in 
diesem Falle der Lichtstärkenunterschied zwischen den direkt be- 
leuchteten und den übrigen nervösen Elementen des Auges verhältnis- 
mässig gross sein. Wenn aber jener Lichtpunkt nun auch ultraviolette 
Strahlen auszusenden beginnt (zum Beispiel bei Wegziehen eines bis 
dahin zwischengeschalteten Sfl.glases), so werden nunmehr, wie ich früher 
zeigen konnte, zahlreiche Kristallkegel der Kugeloberfläche, auch die 
nur tangential von solchen Strahlen getroffenen, fluoreszieren, und 
es wird also ein mehr oder weniger ausgedehnter Teil des nervösen Empfangs- 
apparates, der bis dahin wenig oder kein Licht erhalten hatte, plötzlich 
von verhältnismässig grossen Mengen jenes grünlichen, also dem total 
farbenblinden Auge besonders hell erscheinenden Fluoreszenzlichtes ge- 
wissermaassen überflutet. Der Unterschied hinsichtlich Lichtstärke und 
Helliskeit zwischen den direkt und den durch Fluoreszenz gereizten 
nervösen Elementen wird also jetzt entsprechend kleiner sein, als er 
vorher war. Die Zahl der durch Fluoreszenz gereizten Elemente wird 
im allgemeinen die der direkt gereizten um das Vielfache übertreffen, 
und während diese letzteren, schon vorher gereizt gewesenen, relativ 
helladaptiert und entsprechend weniger lichtempfindlich sind, werden 
die erst durch Fluoreszenz erregten, bis dahin relativ dunkeladaptierten 
entsprechend empfindlicher sein. Verschiedene von mir gemachte Be- 
obachtungen deuten darauf hin, dass die Neigung unserer Cladoceren, 
zu einer Lichtquelle hinzuschwimmen, c. p. um so lebhafter wird, je 
grösser der Unterschied der wahrgenommenen Helliekeit (nicht der 
Lichtstärke) zwischen den direkt gereizten und den übrigen Elementen 
des nervösen Apparates ist. Unter Berücksichtigung dieser Verhältnisse 
lassen sich, soweit ich sehe, die mir bisher bekannten, auf den ersten 
Blick etwas verwickelt scheinenden Reaktionen der Cladoceren gegen- 
über ultravioletthaltigen Mischlichtern befriedigend erklären. 
Unabhängig von diesen Überlegungen besteht die Tatsache zu 
Recht, dass von einem Farbensinne der Cladoceren nicht mehr die Rede 
sein kann, und dass die ultravioletten Strahlen nicht eine ‚spezifische‘, 
sondern lediglich eine durch Fluoreszenz vermittelte Helligkeits- 
empfindung hervorrufen, von der wir uns aber nicht etwa vorstellen 
dürfen, dass sie sich zu der durch das direkte Licht vermittelten jedes- 
mal einfach hinzuaddiere. — ; 
Ich darf hier schon erwähnen, dass ich auch bei jungen Räupchen, 
bei welchen ich interessante neue Licht- bzw. Verdunkelungsreaktionen 


fand!), die ultravioletten Strahlen in ähnlichem Umfange wirksam 


l) Sie bestehen ım wesentlichen darin, dass viele von mir untersuchte 
Arten in den ersten Tagen nach dem Ausschlüpfen schon bei sehr geringen 
plötzlichen Lichtstärkenabnahmen sich lebhaft aufbäumen. Damit war 
ein neuer Weg gegeben, die relativen Reizwerte verschiedenfarbiger Lichter 
für das Raupenauge genauer zu bestimmen, wie ich demnächst ausführ- 
licher zeigen werde. 


Da Gay. Eless: 


gefunden habe wie bei unseren Krebsen; anders als wie die Krebse gehen 
aber die jungen Raupen stets stark zum Ultraviolett, so dass die 
Tiere, die bei Fehlen ultravioletter Strahlen, zum Beispiel im Spektrum, 
zu der für den total Farbenblinden hellsten Stelle gehen, unter zwei 
Mischlichtern von für uns ähnlicher oder gleicher Farbe, aber ver- 
schiedener Helligkeit das ultraviolettreichere selbst dann aufsuchen, 
wenn dieses unserem Auge beträchtlich weniger hell erscheint als das 
andere. In einem Behälter, der zur einen Hälfte mit ultraviolettreichem, 
zur anderen mit ultraviolettarmem Lichte von ähnlicher oder gleicher 
Farbe, zum Beispiel Tageslicht, durchstrahlt ist, sammeln sich die 
zum Hellen gehenden Raupen in der ultraviolettreicheren, die gleich- 
falls zum Hellen gehenden Krebse aber in einer Reihe von Fällen in 
der ultraviolettärmeren Hälfte (siehe oben S. 272). Andererseits suchen 
auch die zum Dunkeln gehenden Ameisen diese letztere auf. 

Über weitere interessante Erscheinungen auf diesem Gebiete soll 
an anderer Stelle ausführlicher berichtet werden. Ob und. inwieweit 
die Verschiedenheiten der Reaktionen zwischen Krebsen und Raupen 
bzw. Ameisen schon durch die physikalischen Verschiedenheiten 
in Bau und Anordnung der Sehorgane allein erklärt werden können, 
lasse ich vorderhand unentschieden. 


Maja. 

Ein Eingehen auf die viel besprochenen Angaben von Minkiewicz 
über Farbensinn bei Krebsen scheint mir schon deshalb angezeigt, 
weil diese von psychologischer wie von zvologischer Seite (Doflein 
1914) noch immer als Stütze für die übliche Annahme eines Farben- 
sinnes bei Krebsen angeführt werden. 

Manche Krebsarten haben bekanntlich die merkwürdige Gewohn- 
heit, sich mit Stückchen von Blättern usw. zu maskieren, die sie auf 
Häkchen ihres Rückenpanzers befestigen. Minkiewicz!) brachte 
solche Krebse in Aquarien, die er mit farbigen Papieren umkleidet 
hatte, und in welche verschieden gefärbte Papierschnitzel gebracht 
.worden waren. Er gibt nun an, die Krebse hätten zum Maskieren 
immer nur jene farbigen Schnitzel gewählt, die der Farbe ihres 
Aquariums entsprachen: nach Aufenthalt in grünen Aquarien hätten 
sie nur.die grünen, in weissen nur die weissen Schnitzel auf den Häkchen 
an ihrem Rücken befestigt usw., nur auf schwarzem Grunde sollten 
sie anderes Verhalten zeigen. Minkiewiez arbeitete hauptsächlich 
mit Maja verrucosa und squinado, gibt aber an, mit Pisa, Inachus 


l) Minkiewicz, Analyse experimentale de l’instinet de deguisement 
chez les Brachyures oxyrhynques. Arch. Zool. Exp. t. Ip. 7. 1907 und: 
Sur le chlorotropisme des Pagures. Comptes rendus Nov. 1908. 


‘Der Lichtsinn der Krebse. \ 377 


und Stenorhynchus entsprechende Ergebnisse erhalten zu haben. 
Pearse (1909)!) wiederholte derartige Versuche mit Libinia, fand 
aber bei diesem Krebse nichts den Angaben von Minkiewicz Ent- 
sprechendes, ebenso Mast bei verschiedenen anderen, nicht näher be- 
stimmten Arten. 

Da die bisher vorliegenden Angaben in einer so wichtigen Frage 
einander widersprachen, war eine erneute Prüfung angezeigt, um so 
mehr, als die beiden amerikanischen Forscher mit anderen Krebsarten 
gearbeitet haben als Minkiewiez. 

Ich nahm daher im Frühjahr 1914 in Neapel eine Reihe von Ver- 
suchen an Maja verrucosa vor; ich hielt die Tiere unter anderem längere 
Zeit teils in einem sehr grossen Aquarium mit weissem Marmorboden, 
teils in Aquarien mit Böden aus Spiegelglas, die ich auf grosse farbige 
Papierflächen stellte. In beide brachte ich dann weisse und verschieden- 
farbige Schnitzel von Seidenpapier, daneben solche grüne Blätter, mit 
welchen die Tiere sich in ihrer gewohnten Umgebung zu maskieren 
pflegen. Regelmässig hatten die Krebse in beiden Aquarien sich nach 
kurzer Zeit wahllos mit allen möglichen farbigen und mit weissen 
Schnitzeln maskiert, von der Bevorzugung irgendeiner Farbe 
war niemals etwas zu sehen; auch zwischen den natürlichen 
Pflanzenblättern und den Papierschnitzeln machten die Tiere keinen 
Unterschied, hefteten vielmehr wahllos alle Schnitzel aus ihrer Um- 
gebung auf dem Rücken fest. 


Bernardus. 


Weiter stellte Minkiewicz Versuche mit verschiedenen Einsiedler- 
krebsen, unter anderem mit Bernardus Prideauxii in der Weise an, 
dass er auf den Boden des Behälters für die Tiere zwei farbige Flächen 
brachte, die in einer scharfen Grenzlinie aneinanderstiessen. Die Tiere 
wurden nun so auf diese gesetzt, dass das eine Auge vorwiegend von 
der rechten, das andere von der linken Fläche belichtet wurde; sie 
sollten nun regelmässig die Farben in der durch die Pfeile angegebenen 
Reihenfolge bevorzugen: Schwarz —> Rot —+ Gelb — Blau — 
Violett — Grün —> Weiss, das heisst, auf die Grenze zwischen 
Schwarz und Rot gesetzte gingen nach dem Rot usw. 

Auch diese Versuche habe ich mit der gleichen Krebsart Bernardus 
Prideauxii wiederholt, die Minkiewiez benutzte; ich stellte mit zahl- 
reichen Exemplaren eine grosse Reihe von Versuchen genau nach 
seinen Angaben an, ohne jemals eine Gesetzmässigkeit in der von 
ihm beschriebenen Weise finden zu können. Übrigens habe ich schon 
früher (1912?)) darauf hingewiesen, dass, selbst wenn es Krebse geben 

1) ZitiertnachMast,Light and the behavior of organisms. Newyork 1911. 


2) Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. S. 84. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 19 


278 | C. v. Hess: 


‚sollte, die das von Minkiewicz angegebene Verhalten zeigen, daraus 
keineswegs auf Farbensinn geschlossen werden dürfte; denn auch 
total farbenblinde Krebse, die etwa jedesmal nach der für sie helleren 
Fläche gingen, könnten sich annähernd so verhalten, wie Minkiewiez 
angibt, das heisst, sie würden im allgemeinen von Schwarz auf Rot, 
von Rot auf Gelb, von Violett auf Grün, von Grün auf Weiss gehen. 
Da über die farblosen Helligkeitswerte der von Minkiewiez benutzten 
farbigen Flächen Angaben fehlen, sind seine einschlägigen Versuche 
wissenschaftlich nicht genügend zu verwerten. 

Nach allen hier mitgeteilten neuen Beobachtungen ist es nicht 
mehr angängig, die Angaben von Minkiewicez als Stütze für die 
Annahme eines Farbensinnes bei Krebsen anzuführen. 


Idothea. 


V. Bauer (1905) hatte, im Anschlusse an ältere Befunde von Paul 
Mayer (1879) und Matzdorff (1882), Versuche über das verschiedene 
Aussehen von Idothea tricuspidata unter verschiedenen Belichtungs- 
verhältnissen angestellt und unter anderem angegeben, diese Krebse 
würden bei vollkommenem Lichtabschluss ‚‚mittelgrau‘, einseitiger 
Lichtabschluss erzeuge ‚schwarz‘; mittelgraue Tiere würden, wenn 
man sie in.einem innen geschwärzten Kasten von oben oder von unten 
_ durch eine Glühbirne beleuchte, ganz schwarz. Bauer meinte hiermit 
das Vorkommen simultanen Helliskeitskontrastes für die untersuchten 
Tiere sichergestellt zu haben. Da seine ‚Angaben trotz der von mir 
gegen sie erhobenen Bedenken mehrfach Eingang in neuere Dar- 
stellungen gefunden haben, schien es mir geboten, die tatsächlichen 
Grundlagen für dieselben unter den gleichen äusseren Bedingungen 
durchzuprüfen !); ich gebe im folgenden einen kurzen Auszug aus 
einigen meiner einschlägigen Versuchsprotokolle. 

Von einer grösseren Zahl von Idotheen werden drei Gruppen in 
gleiche kubische Gefässe aus Spiegelglas gebracht. Die erste kommt 
auf weissen, die zweite auf mattschwarzen Grund, beide werden im 
Hellen gehalten; die dritte Gruppe wird unter einen lichtdichten 
schwarzen Sturz gebracht. Nach einer Stunde sind von den Tieren 
auf weissem Grunde die meisten deutlich, aber nicht sehr viel heller 
als die auf schwarzem Grunde; die unter dem schwarzen Sturze 


l) Ich hatte dahingehende Versuche schon vor etwa 8 Jahren an 
Idotheen aus Helgoland angestellt und war bereits damals zu anderen 
Ergebnissen gekommen als Bauer; ich verzichtete auf die Wiedergabe 
jener Befunde, weil der Einwand denkbar war, dass die Tiere aus der 
Nordsee sich vielleicht anders verhalten könnten als die Neapeler. Meine 
neuen Versuche stellte ich im März und April 1914 an der zoologischen 
Station in Neapel an; die Ergebnisse stimmen mit den an den Nordsee- 
tieren von mir erhaltenen durchaus überein. 


Der Lichtsinn der Krebse. 279 


gehaltenen Tiere sehen nicht anders aus als die auf 
schwarzem Grunde im Hellen stehenden. Schon bei diesen 
ersten Versuchen fiel mir die später immer wieder von mir festgestellte 
Tatsache auf, dass unter genau gleichen Belichtungsverhältnissen ge- 
haltene Tiere vielfach ausserordentlich verschieden hell aussehen, das 
heisst, ein Tier erscheint beträchtlich heller oder dunkler als die meisten 
anderen der gleichen Gruppe usw. Auffälligerweise erwähnt Bauer 
nirgends diese Tatsache, die allein schon eine genügend zuverlässige 
Beurteilung der auf Belichtungsverschiedenheiten zu beziehenden 
Unterschiede des Aussehens fast unmöglich macht. 

In einem anderen Versuche wurden 15 Tiere auf schwarzem Grunde 
im Hellen (nicht im direkten Sonnenlichte), 15 andere unter einem 
schwarzen Sturze gehalten. Nach 1 Stunde ist kein merklicher 
Unterschied im Aussehen beider Gruppen festzustellen. 
Bei einer Wiederholung des Versuches mit den gleichen Tieren sind nach 
1%, und nach 5/, Stunden die Tiere unter dem Sturze fast alle dunkler 
als dieim Hellen auf Schwarz gehaltenen, der Unterschied ist deutlich. 

Am folgenden Tage wurden die gleichen Versuche fortgesetzt. In 
keinem Falle fand ich die Tiere unter dem schwarzen Sturze deutlich 
heller als die im Hellen auf schwarzem Grunde gehaltenen; meist war 
kein durchgreifender Unterschied zwischen beiden Gruppen festzustellen. 
Auch hier fielen wieder die grossen individuellen Verschiedenheiten im 
Aussehen der verschiedenen Tiere einer und derselben Gruppe auf. 

Bei einem späteren, in ähnlicher Weise angestellten Versuche fand 
ich °/, Stunden, nachdem die Tiere unter schwarzen Sturz gebracht waren, 
zwei von ihnen etwas heller als die anderen der gleichen Gruppe und 
als die im Hellen auf Schwarz gehaltenen!). Nun wurde der schwarze 
Sturz über die Tiere gestülpt, die bis dahin im Hellen auf dunklem Grunde 
gestanden hatten. Nach 20 Minuten erschienen die Tiere unter diesem 
Sturze dunkler als die im Hellen auf dunklem Grunde gehaltenen, 
ja, zwei von diesen Tieren sind, während sie völlig dunkel gehalten wurden, 
fast ganz schwarz geworden. Nach weiteren 40 Minuten sind die 
dunkel gehaltenen Tiere zum Teile heller, zum Teile dunkler als die im 
Hellen auf dunklem Grunde gehaltenen, noch eine !/,;, Stunde später 
erschienen die dunkel gehaltenen Tiere eher dunkler, sicher nicht heller 
als die im Hellen auf Schwarz gehaltenen. Nach einer weiteren Stunde 
ist kein deutlicher Unterschied zwischen beiden Gruppen zu sehen. Nun 
werden die bis dahin dunkel gehaltenen Tiere im Hellen auf schwarzen 
Grund gebracht, die anderen, die bis dahin im Hellen auf schwarzem 
Grunde gestanden hatten, durch Überstülpen des schwarzen Sturzes 
verdunkelt. Nach 2 Stunden ist kein Unterschied im Aussehen der beiden 
Gruppen nachzuweisen. 

Bauer macht unter anderem folgende Angabe: „Wenn man 
Exemplare, welche sich auf weissem oder schwarzem Grunde befinden 


1) Ich brauche wohl nicht zu betonen, dass ich zu allen Versuchen nur 
völlig normale, lebhaft schwimmende, also offenbar gesunde Tiere benutzte. 


195 


ZN C. v. Hess: 


und entsprechend hell oder dunkel sind, ganz verdunkelt oder ihnen 
die Augen ganz lackiert,‘“ so kehren sie „von den beiden extremen 
Erregungszuständen in den mittelgrauen Ruhezustand zurück.‘ Zur 
Prüfung dieser Angabe stellte ich noch folgende Versuche an: Eine 
Gruppe von Idotheen wird im Hellen auf weissen, eine andere auf 
schwarzen Grund gestellt. Nach Y, Stunde ist die erstere Gruppe 
deutlich heller braun als die zweite. Diese helleren Tiere werden nun 
unter den schwarzen Sturz gebracht, während die anderen im Hellen 
auf dunklem Grunde bleiben. Nach 2 Stunden erscheinen beide 
Gruppen gleich dunkel braun; hier sind also die hell ge- 
wesenen Tiere unter dem schwarzen Sturze ganz so dunkel 
geworden wie die im Hellen auf schwarzem Grunde ge- 
haltenen. 

Entsprechende Versuche stellte ich ausser mit Tageslicht auch 
mit dem Lichte einer Nernstlampe an; die Ergebnisse Snaumen mit 
jenen der Tageslichtversuche durchaus bes, —_ 

In der Zoologie ist die Neigung verbreitet, aus Veränderungen 
des Aussehens gewisser niederer Tiere bei Änderung des Grundes, 
auf dem sie sich befinden, weitgehende Schlüsse auf ihren Lichtsinn 
und ihre Sehqualitäten zu ziehen; so wird als Stütze der Annahme 
eines Farbensinnes bei Fischen immer wieder die angebliche Gelb- 
färbung der Ellritzen auf gelbem Grunde angeführt, obschon bei sorg- 
fältiger Ausführung der Versuche unter Berücksichtigung der von mir 
bezeichneten Fehlerquellen jene Angabe sich leicht als unrichtig dartun 
lässt 1). In ähnlicher Weise werden auch hier weitgehende Hypothesen 
über Sehvorgänge bei Krebsen auf Beobachtungen aufgebaut, die bei 
sorgfältiger Prüfung sich als durchaus unzutreffend erweisen. 


Zusammenfassung. 


l. Zur Untersuchung der Cladoceren, insbesondere ihres Ver- 
haltens gegenüber farbigen Lichtern, stehen uns nunmehr neun ver- 
schiedene Methoden zur Verfügung: Die Verteilung der Tiere in ver- 
schiedenfarbig durchstrahlten Behältern, ihre Augenbewegungen bei 
Einwirkung verschiedenfarbiger Lichter und die von mir gefundenen 
Änderungen der Schwimmbewegungen bei plötzlicher Lichtstärken- 
abnahme werden mit den Lichtern des Spektrums, mit farbigen Glas- 
lichtern und mit farbigen Papierflächen untersucht. Die Beobachtung 
der Verdunkelungsreaktion mit den neuen Methoden der Wechsel- 
belichtung gestattet die Helligkeitskurve im Nernstlichtspektrum für 
Daphnien mit nahezu der gleichen Genauigkeit festzustellen wie für 
das Menschenauge: die kleinsten Lichtstärkenunterschiede, die in diesem 


1) Ich verweise auch auf die umfassenden, gewissenhaften Unter- 
suchungen von G. Freytag, Arch. f. vergl. Ophth. Bd. IV 1914. 


Pflügers Archiv f. d. ges. Physiologie. Bd. 174. Tafel II. 


Abb. 6. 
Artemia salina zwischen zwei für sie nicht genau 
gleich hellen Lichtquellen. Die lichtscheuen Tiere 
sind nach der für sie dunkleren Seite gegangen. 


Abb. 7. 
Die gleichen Tiere zwischen zwei für sie genau 
gleich hellen Lichtquellen in der Behältermitte zu- 
sammengedrängt. 


Abb. 1. Abb. 2. 
Daphnia magna in großen Mengen Die gleichen Tiere in kleiner Zahl 
ins Spektrum gebracht. im Spektrum. - 


Abb. 3. Abb. 4. Abb. 5. 
Simocephalus, helladaptiert, unmittelbar nach Die gleichen Tiere nach 2—3 Minuten Dunkel- Die gleichen Tiere nach 2—3 Minuten Dunkel- 
Einbringen ins Dunkle von oben belichtet. aufenthalt. aufenthalt von oben belichtet. 


v. Heß, Der Lichtsinn der Krebse. Verlag von Julius Springer in Berlin. 


ERROR, 
Dr 


Der Lichtsinn der Krebse. { 281 


noch eben Pupillenänderungen hervorrufen, lösen, wie durch besondere 
messende Versuche festgestellt wird, bei Daphnien noch die charak- 
teristische Schwimmreaktion aus. 

2: Es wird gezeigt, dass bei verschiedenen Oladocerenarten das 
Verhalten der Tiere gegenüber einer Lichtquelle schon durch Dunkel- 
aufenthalt 2—-3 Minuten umgekehrt, das heisst Neigung zum Hellen 
hierdurch in Neigung zum Dunkeln verwandelt werden kann; die Nicht- 
beachtung dieser Erscheinung von seiten der Zoologen hat mehrfach 
zu Irrtümern geführt. 

3. Neue messende Untersuchungen an Polyphemus, Bosmina, 
Sida und.Artemia ergeben, dass diesen ähnliche oder die gleichen 
Sehqualitäten zukommen, wie den anderen bisher von mir unter- 
suchten Krebsen. 

4. Systematische Untersuchung mit ultravioletten Strahlen ergibt, 
dass selbst im gewöhnlichen Tageslichte noch solche bis zu einer 
Wellenlänge von etwa 313 uu auf das Cladocerenauge wirksam sind: 
gewöhnliches Fensterglas hält von den auf die Tiere wirkenden Strahlen 
noch so viel zurück, dass Vorschieben bzw. Zurückziehen eines solchen 
zwischen Tiere und Lichtquelle deren Schwimmrichtung umzukehren 
vermag. 

5. Die Angabe, dass die sich maskierenden Krebse, wie Maja u. a. 
Farbensinn haben müssten, da sie in farbigen Behältern unter den 
ihnen gebotenen Schnitzeln die der Behälterfarbe entsprechend ge- 
färbten zur Maskierung benutzen sollten, wird einer systematischen 
Nachprüfung unterzogen und als unrichtig erwiesen. Ein Gleiches 
gilt für die Angaben über das Verhalten von Bernardus gegenüber 
farbigen Flächen. 

6. Die Angaben über Aoderuke des Aussehens von Idothea auf 
hellem und dunklem Grunde bzw. im Dunkeln werden eingehend 
nachgeprüft und als unrichtig nachgewiesen. 

7. Die Angaben der Zoologen über einen Farbensinn bei Krebsen 
sind durch die hier mitgeteilten neuen Untersuchungen ausnahmslos 
als unrichtig dargetan; es wird eine Reihe von Fehlerquellen erörtert, 
durch welche die fraglichen Irrtümer entstehen konnten. 

Der Nachweis der totalen Farbenblindheit. aller bisher genauer 
untersuchten Krebsarten wird einmal durch genaue Bestimmung 
der Kurve der relativen Reizwerte im Spektrum, dann 
insbesondere noch durch Feststellung des Fehlens des Purkinje- 
schen Phänomens erbracht. 

Die bei den Krebsen vorkommenden Färbungen können danach 
nicht mehr als Schmuckfarben gedeutet werden, wie dies bisher auf 
Grund der Untersuchungen Weismann’s geschah. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik 


des Muskels. 
VI. 


Methodik. Der Energieaufwand als Funktion der übrigen Varia- 


c9- 
c 


beln der Muskeltätigkeit bei verschiedenartigen Muskeln. 
Von 
K. Bürker, Giessen. 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Giessen.) 
Mit 14 Textabbildungen. 
(Eingegangen am 15. Oktober 1918.) 


Inhalt. 


Seite 

»Binleitung u. eu ar ee nl 282 

Methodik. 2.2 21.08. ar Ben Inne Die 283 

T’hermosäulen.... nn aaa. le an 283 

Versenkuns, der äusseren Wötstellen. . ... .. 2. ver 284 
Isolierung der Thermoelemente gegen Kurzschluss, Reiz- und Aktions- 

SEEOM.. en na ea Eule N IS BR a EN 285 

Genauigkeit; der "Remperaturmessung 2. 20.0272 ee 288 

Thermestromkreis... :, „1.2... 002.2 ae esse, ee ET Se 294 

Muskelpräparate no... ee ls 294 

Myothermische Untersuchungsmethode in Salzlösung ....... 295 
Der Energieaufwand als Funktion der übrigen Varia- 
beln der Muskeltätigkeit bei verschiedenartigen Mus- 

Relmeune a are ale Base a ae PR 295 
Vergleichende Untersuchungen am Adduktoren- und Gastro- 

cHemtuspräparmater . cl. Mn LIU Sa 296 

a) Untersuchungen mit der umfassenden Thermosäule.. . . . . 297 

b)- Untersuchungen mit der. Gittersäule 2. 2, . 22.2022 sll 

c) Untersuchungen mit dem einfachen Thermoelement. . ... . 815 

d) Gesamtergebnis... m. ner ee 320 

Ziulsammentassumelundischluss..n rn re 323 


1. Einleitung. 


In meinen myothermischen Untersuchungen ist eine längere Pause 


eingetreten, welche durch äussere Umstände bedingt war. Die letzte 
Veröffentlichung betrifft die Methoden zur Thermodynamik des Muskels 
im Tigerstedt’schen Handbuch !). Seitdem hat Herr A. V. Hill?) 


DuBd22, Hälkte, 1, Apt.32 1914. 
2) A. V. Hill, Beziehungen zwischen der Wärmebildung und den im 


Muskel stattfindenden chemischen Prozessen. Ergebnisse der Physiol. 
Jahrg. 15, S. 340. 1916. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 283 


in Cambridge, derim Jahre 1911 mehrere Wochen mit meinen. Apparaten 
in Tübingen gearbeitet hat, die Methode in ihren Grundzügen über- 
nommen, sie für seine Zwecke noch weiter ausgearbeitet und sehr 
bemerkenswerte Ergebnisse damit erzielt. 

Im Winter vor dem Kriege habe ich die Versuche in Tübingen 
wieder aufgenommen, einige methodische Fragen, die sich aus den 
Hill’schen Arbeiten ergaben, beantwortet und dann die im Titel 
angedeuteten Untersuchungen durchgeführt !). Ergänzende Versuche 
wurden in der letzten Zeit in Giessen angestellt, wobei ich von 
Fräulein M. H. Mülberger und Fräulein E. Sulze unterstützt wurde. 


2, Methodik. 


Das Wesentliche der Methodik, wie sie sich im Laufe der Jahre 
herausgebildet hat, ist: es kann sowohl mit einzelnen Thermo- 
elementen aus Konstantan-Eisen von verschwindender Wärme- 
kapazität als auch mit ganzen Thermosäulen verschiedener Art 
(umfassende Thermosäule, Gittersäule) gearbeitet werden. Somit ist 
es möglich, die Wärme an einer engumschriebenen Stelle des Muskels 
und auch in einem grösseren Bereich desselben zu bestimmen, was 
in Hinsicht darauf, dass die Muskeln aus nicht einheitlichen Elementen 
aufgebaut sind, zur Erzielung eines guten Durchschnittswertes von 
Bedeutung ist. Es können dadurch ferner die älteren Methoden von 
Heidenhain und Fick mit der neueren von Blix in Beziehung 
gebracht, zugleich aber auch Einseitigkeiten, welche jeder dieser 
Methoden für sich anhaften, vermieden werden. Während endlich 
die Methoden der anderen Autoren mehr oder weniger auf ein be- 
stimmtes Muskelpräparat zugeschnitten sind, können bei der Methode 
des Verfassers alle Muskelpräparate zur Verwendung kommen. 
Die Untersuchungen mit einem und mit mehreren Thermoelementen 
werden zugleich als sich gegenseitig kontrollierende benutzt. 

Von der umfassenden Thermosäule und der Gittersäule ist 
Hill?) bei der Konstruktion seiner „Ring- oder konischen‘“ und seiner 
„geraden Thermosäule‘ ausgegangen. Die Herstellung der Lötstellen 
geschieht im Prinzip nach meiner Methode. Der umfassenden Thermo- 
säule versagt Hill (S. 398) die Anerkennung nicht, aber er hat Be- 
denken gegen ihr Gewicht und behauptet, dass sie leicht abgleitet. 
Nun beträgt aber das Gewicht dieser Säulen nur etwa 1,5—2 g; es 
dürfte, wenn Hill’s Zeichnung auf S. 400 die Verhältnisse richtig 


l) Kurze Mitteilung darüber im Zentralbl. für Physiol. Bd. 28, S. 774. 
1914. Die Veröffentlichung kann wegen Teilnahme am Krieg erst jetzt 


erfolgen. 
2) Na 023. 39687: 


284 K. Bürker: 


wiedergibt, kaum grösser als das seiner konischen Thermosäule sein. 
Was will aber eine Mehrbelastung von 1,5—2 g bedeuten gegenüber 
den. Gewichten, die man den Muskeln bei Versuchen anzuhängen 
pflegt. 

Wenn Hill ferner die umfassende Säule abgeglitten ist, so hat 
er sie nicht richtig angeordnet. Diese Säule ist besonders für den 
Gastrocnemius gebaut und kann unmöglich abgleiten, wenn sie dort 
aufgesetzt wird, wo der Muskel am dicksten ist; denn wie der Muskel 
sich von dort aus nach oben und unten verjüngt, so auch die ihn 
umfassende Thermosäule. Dabei kann der Druck mit Hilfe der Stell- 
schraube aus Aluminium passend reguliert werden. Hill hat für 
verschieden dicke Muskeln sechs verschieden grosse, konische Thermo- 
säulen benutzt; das bedeutet doch eine ganz entschiedene Kom- 
plikation, während meine umfassende Thermosäule innerhalb gewisser 
Grenzen verschieden dicken Muskeln leicht angepasst werden kann. 
Auch am Adduktorenpräparat habe ich, wenn nur der Druck der 
Säule richtig reguliert wird — und die Vorrichtung dazu ist ja da —, 
ein Abgleiten nicht beobachtet. Sollten die Muskeln einmal gar zu 
schwach sein, so kann man durch zwei Seidenfäden, die man um den 
Träger des Adduktorenpräparates und die Thermosäule schlingt und 
festbindet, diese leicht in ihrer Stellung erhalten. 

Ein gelinder Druck ist nötig, um die Thermoelemente in innige 
Berührung mit dem Muskel zu bringen und bei der Kontraktion zu 
erhalten; die den Druck bewirkende Feder muss nur möglichst schwach 
sein. Bedenkt man, welchen starken seitlichen Druck die benach- 
barten Muskeln einer Extremität bei der Kontraktion normalerweise 
aufeinander ausüben, so dürfte diesen Drucken gegenüber der von 
der Thermosäule ausgeübte Druck nicht in Betracht kommen. Dass 
starke lokale Drucke die Leistungsfähigkeit des Muskels nicht nur 
an der gedrückten Stelle selbst, sondern auch ausserhalb derselben 
beeinflussen können, geht aus einer Arbeit von A. Tschermak !) 
hervor. | 

An Hill’s konischer Thermosäule habe ich auszusetzen, dass die 
Berührung der Lötstellen mit dem Muskel keine sehr innige sein kann, 
und dass ferner, was besonders wichtig ist, das Ebonit unter den 
inneren Lötstellen nicht unterhöhlt ist, wodurch leicht die negative 
Wärmeschwankung zustande kommen und ferner eine nicht erwünschte 

‘Abgabe von Wärme an das Ebonit stattfinden kann. 

Hill hat ferner die äusseren Lötstellen in das Ebonit versenkt; 
ich halte dies nicht für richtig, und zwar aus folgendem Grunde. Der 
Muskel ist immer kühler als die Umgebung. Wenn die äusseren Löt- 


1) A. Tschermak, Über den Einfluss lokaler Belastung auf die 
Leistungsfähigkeit des Skelettmuskels. Dieses Archiv, Bd. 91, S. 217. 1902. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 285 


stellen nicht auch etwas abgekühlt werden, so ist ein störender Bestand- 
strom vorhanden. Dadurch, dass ich nun die äusseren Lötstellen auf 
die Oberfläche des Elfenbeins lege und sie mit einem Streifchen Filtrier- 
papier, das mit destilliertem Wasser befeuchtet ist, bedecke, vermindere 
ich diesen. Bestandstrom wesentlich. Daher kommt es auch, dass ich 
sehr bald ohne thermische Störungen mit den Versuchen beginnen 
kann. Dieses angefeuchtete Filtrierpapier verzögert auch, wie er- 
wünscht, etwas den Fluss der Wärme von den inneren nach den 
äusseren Lötstellen hin. 

Als einen Fehler sieht es Hill an, dass ich die Thermoelemente 
in keiner Weise 'gefirnisst oder isoliert habe. Das ‚in keiner Weise‘“ 
ist nicht richtig; die dem Muskel anliegenden Teile werden vielmehr 
von mir mit: Paraffinöl bestrichen. Aber abgesehen davon habe ich 
mir die Frage der Isolierung natürlich gründlich überlegt. 

Zunächst ist klar, dass jede elektrische Isolierung auch eine nicht 
gewünschte thermische bedeutet. Es ist ausserdem schwer, die sehr 
feinen, nur 0,l.mm dicken Drähtchen mit einem sehr dünnen, auch 
bei Verschiebungen am Muskel festsitzenden, durch die Muskel- 
feuchtigkeit nicht gefährdeten: Überzug zu versehen. Man gebe sich 
hier keinen Illusionen hin; sagt doch Hill selbst: ‚‚Alle verwendeten. 
Thermosäulen sind notwendigerweise einigermassen unvollkommen 
isoliert, da der Schellacküberzug, der sie bedeckt, dünn sein muss, 
damit die Wärmeleitung ungestört und entsprechend rasch vor sich 
gehen kann“ (S. 408). Wenn man freilich, wie Hill es tut, den Überzug 
so dick wählt, dass die feinen Drähtchen geradezu getragen und ge- 
stützt werden, dann mag der Überzug eher haften, aber auch den 
raschen Fluss der Wärme vom Muskel nach den Lötstellen hin bei 
dem schlechten Wärmeleitvermögen des Schellacks verzögern. 

Dass bei meiner Versuchsanordnung jedenfalls zunächst die Reiz- 
ströme den Thermostrom nicht störend beeinflusst haben, 
davon habe ich mich selbstverständlich immer überzeugt. 

- Wenn es sich irgendwie durchführen lässt, reize ich die Präparate 
indirekt; ein Einbrechen des Reizstromes in den Thermostromkreis. 
kommt unter diesen Umständen nicht in Betracht. Muss direkt gereizt 
werden, dann lässt sich immer der Abstand der Reizstelle von der 
Stelle, wo sich das Thermoelement oder die Thermosäule befindet, 
so gross wählen, dass der Reizstrom nicht in den Thermostromkreis 
gelangt. Und endlich fand ich bei Totaldurchströmung der Muskeln 
mit Reizströmen solcher Stärke, dass eine maximale Zuckung ent- 
stand, noch keine Einwirkung des Reizstromes auf den Thermostrom: 
sowohl bei Verwendung der umfassenden Thermosäule als auch der 
Gittersäule. Wenn eine solche Einwirkung bei noch grösserer Strom- 
stärke zustandekommt, so äussert sie sich durch kaum zu verkennen- 


286 K. Bürker: 


den, ruckweisen Ausschlag des Magnetsystems, der wesentlich ver- 
schieden von dem durch den Thermostrom veranlassten Ausschlag ist. 

Endlich erscheint mir eine noch bessere Isolierung der Thermo- 
elemente als mit Paraffinöl, wenigstens bei gewöhnlichen myother- 
mischen Versuchen, auf Grund folgender Beobachtungen nicht nötig 
zu sein. 

Es war zunächst zu prüfen, ob und bis zu welchem Grade der 
Thermostrom einen Kurzschluss erfährt, wenn das Thermoelement 
bzw. die Thermosäule mit dem Muskel in Berührung steht. Bei meiner 
umfassenden Thermosäule werden 20 Lötstellen dem Muskel in der 
Peripherie leicht aufgedrückt. Die nur 0,1—0,2 mm dicken, an der 
Lötstelle vereinigten Konstantan-Eisendrähtchen liegen dabei dem 
Muskel jeweils in einer Gesamtausdehnung von etwa 5 mm an. Mit 
Absicht wurde die Lötstelle nicht allein mit dem Muskel in Berührung 
gebracht, sondern auch die anstossenden Drähtchen auf eine kurze 
Strecke, um den Abfluss der Wärme von der Lötstelle weg zu ver- 
zögern. Die seitliche Entfernung der einzelnen Lötstellen voneinander 
beträgt etwa 1 mm. Ein Kurzschluss des Thermostromes kann nun 
dadurch zustandekommen, dass der Strom die Muskelbrücke von 
5 mm Länge und 1 mm Breite überschreitet und so direkt zum Thermo- 
element zurückgelangt, ohne durch das Galvanometer zu gehen. 

Um ein Urteil über die Stärke dieses Zweigstromes zu erhalten, 
wurde der Widerstand der Muskelbrücke in folgender Weise bestimmt. 
Zwei der dünnen Eisendrähtchen wurden zu je einem Bügel geformt, 
mit je einem Kupferdraht verlötet und in einer Ausdehnung von 
5 mm und einem Abstande von 1 mm einander gegenüber auf einen 
Gastrocnemius aufgedrückt. Die Widerstandsbestimmung der Muskel- 
brücke mit der Kohlrausch’schen Wechselstrommethode ergab einen 
Widerstand von etwa 1000 Ohm!). Wurde ein Tropfen physiologische 
Kochsalzlösung zwischen die Drähtchen auf den Muskel gebracht, 
so sank der Widerstand auf etwa 200 Ohm, wurde abgesaugt, so stieg 
er wieder, und zwar auf etwa 600 Ohm, wurde getrocknet, auf etwa 
1000 Ohm wie vorher. Da nun der Widerstand im Galvanometerkreis 
bei Benutzung eines Thermoelementes rund 10 Ohm beträgt, so ver- 
hält sich die Stärke des durch das Galvanometer fliessenden Thermo- 
'stromzweiges zu dem die Muskelbrücke passierenden wie 100:1; der 
letztere kann also praktisch vernachlässigt werden. Dabei ist noch 
‚gar nicht berücksichtigt, dass die Thermoelemente mit Paraffinöl 
überzogen werden, was das Betreten der Muskelbrücke doch etwas 
‚erschwert. 

1) Wurden die Eisenbügel an den Enden eines genau bekannten Wider- 


stands von 1000 Ohm aufgesetzt, so ergab sich auf der Messbrücke dieselbe 
Einstellung wie beim Muskelversuch. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 287 

Zur weiteren Klärung der Verhältnisse wurde neuerdings folgender 
Versuch angestellt. Ein Konstantan-Eisenelement von Hartmann 
und Braun in Frankfurt a. M., aus etwa 1 mm dicken und 20 cm 
langen, an einem Ende verlöteten Drähten bestehend, wurde mit 
einem kleinen Edelmann’schen Saitengalvanometer mit: Goldsaite 
von 107 Ohm Widerstand verbunden. Die nebeneinander zur Löt- 
stelle hinlaufenden Drähte des Elements hatten einen Abstand von 
etwa 2 mm voneinander. Dieses Thermoelement wurde nun mit der 
Lötstelle voran etwa 5 cm tief in destilliertes Wasser von Zimmer- 
temperatur eingetaucht und darauf die Saite auf einen bestimmten 
Teilstrich eingestellt. Dann wurde sowohl destilliertes Wasser als 
auch physiologische Kochsalzlösung auf eine um 20° höhere Temperatur 
gebracht, das Thermoelement in das um 20° wärmere destillierte 
Wasser gleich tief wie vorher eingetaucht und der beträchtliche Aus- 
‚schlag der Saite beobachtet. In gleicher Weise wurde der Versuch 
mit der um 20° wärmeren Kochsalzlösung durchgeführt. Wenn letztere 
als stromleitend einen in Betracht kommenden Kurzschluss für das 
'Thermoelement herstellen würde, müsste der Ausschlag im Saiten- 
galvanometer kleiner ausfallen als beim Eintauchen in das gleich 
‘warme destillierte Wasser; das war aber nicht der Fall, die Ausschläge 
‚blieben gleich gross. Dabei verhielten sich die Widerstände der Koch- 
salzlösung und des Wassers zueinander wie 30:7000. Auch als zwei 
Thermoelemente nebeneinander angeordnet wurden, kam ein nennens- 
werter Kurzschluss durch die Kochsalzlösung nicht zustande. 

Und endlich hatte ich früher schon mit Hilfe der Kohlrausch- 
schen Wechselstrommethode konstatiert, dass der Widerstand der 
umfassenden Thermosäule keine in Betracht kommende Änderung 
erfährt, wenn die Säule ganz in physiologische Kochsalzlösung ver- 
senkt wird, was der Fall sein müsste, wenn sich dem Thermostrom 
in Betracht kommende Nebenwege eröffneten. 

Da ausserdem der durch die Muskelwärme veranlasste Thermo- 
strom bei Benutzung der umfassenden Thermosäule mit 20 Thermo- 
elementen auch ungefähr 20mal stärker ist als bei Benutzung eines 
‚einzigen Thermoelementes, die Thermosäule aber ihrer ganzen Bauart 
nach zu Kurzschlüssen durch die Muskelsubstanz hindurch besonders 
Anlass geben müsste, so schliesse ich auch daraus, dass solche Kurz- 
schlüsse eine wesentliche. Rolle nicht spielen. 

Auf Grund dieser Versuche und Überlegungen halte ich eine 
weitergehende Isolierung der Thermoelemente gegen Reiz- 
ströme und Kurzschluss des Thermostromes als durch 
Bestreichen mit Paraffinöl nicht für erforderlich. Anders 
freilich wird die Sache, wenn man einen Muskel, wie Hill es tut, 
durch zugeführte Ströme künstlich erwärmen will; hier muss das 


388 | K. Bürker: 


Einbrechen dieser Ströme in das empfindliche Galvanometer durch 
Isolation der 'Thermoelemente verhindert werden, wenn nicht das. 
Instrument notleiden soll. 

Dass aber auch der Aktionsstrom sich nicht störend geltend 
machte, habe ich durch folgenden Versuch erwiesen. Eine umfassende 
Thermosäule bzw. ihr Gerüst wurde statt mit Thermoelementen nur 
mit Konstantandraht bewickelt und auf einen Gastrocnemius auf- 
gesetzt. Wurde der Glassturz übergestülpt und der Stromkreis ge- 
schlossen, so entstand zunächst ein starker Ausschlag, der aber bald 
wieder zurückging. Unter den üblichen Bedingungen eines myo- 
thermischen Versuchs ergab eine Zuckung des Muskels keinen Aus- 
schlag, was hätte der Fall sein müssen, wenn der Aktionsstrom in 
den Thermostromkreis eingebrochen wäre. Ebensowenig war bei 
Zuckung des Doppeladduktorenpräparates, zwischen das eine Pseudo- 
gittersäule aus Konstantan eingefügt war, ein Ausschlag zu beobachten... 
Also auch der Aktionsstrom stört nicht. Demnach bleibt eine stärkere 
Isolierung der Thermoelemente als durch Überziehen mit einer Paraffin- 
ölschicht nur für besondere Fälle vorbehalten: sie ist natürlich 
wünschenswert, wenn sie sich ohne wesentliche Störung der Wärme- 
leitung durchführen lässt. Dass die inneren Lötstellen stets sorg- 
fältig geglättet sein müssen, um einer Verletzung des Muskels vor- 
zubeugen, ist klar. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Beantwortung der Frage nach 
der Genauigkeit der Temperaturmessung am Muskel mit Hilfe 
der Thermoelemente und Thermosäulen. Hier kommen im wesent- 
lichen zwei Momente in Betracht, welche die mit der thermoelektrischen 
Methode ermittelte Temperatur als zu niedrig erscheinen lassen, 
nämlich: erstens die nach der Erwärmung des Muskels einsetzende 
Abkühlung durch Leitung und Strahlung, zweitens der Fluss der 
Wärme von den inneren nach den äusseren Lötstellen hin; all dies: 
um so mehr, als die Schwingungsdauer des Magnetsystems einige 
Sekunden zu betragen pflegt. 

Was den ersten Punkt anlangt, so ist von Vorteil, dass das innere 
Wärmeleitvermögen des _ Muskels nach den Bestimmungen von 
A. Adamkiewicz noch zweimal kleiner als das des Wassers und 
nur 13mal grösser. als das der Luft ist. Das äussere Wärmeleit- 
vermögen und die Wärmestrahlung ist unter den Bedingungen myo- 
thermischer Versuche noch nicht bestimmt worden; mit Hill glaube 
ich aber, dass auf den zweiten Punkt, den Fluss der Wärme nach 
der antagonistischen Lötstelle hin, besonders die Aufmerksamkeit zu 
richten ist. Bei Konstruktion meiner Thermoelemente und Thermo- 
säulen war ich stets bestrebt, diesen Fluss soviel als möglich zu er- 
schweren, daher die möglichst weite Entfernung der antagonistischen: 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 289 


Lötstelle von der dem Muskel anliegenden Lötstelle und ihre Bedeckung 
mit einem Streifchen angefeuchteten Filtrierpapiers. Zuweit darf 
man allerdings mit der Entfernung der Lötstellen voneinander auch 
nicht gehen, weil sonst leicht das Magnetsystem in ein beständiges 
Wandern verfällt. Beim Konstantan-Eisenelement ist noch von Vor- 
teil, dass diese Metalle relativ schlechte Wärmeleiter sind; in dieser 
Beziehung und auch in der Grösse der thermoelektrischen Kraft ist 
‚dieses Element dem Konstantan-Kupferelement überlegen. 

Dass bei meiner Versuchsanordnung der Fluss der Wärme 
nach der antagonistischen Lötstelle hin während der Dauer 
des Galvanometerausschlags eine wesentliche Rolle nicht 
spielt, schliesse ich aus folgenden Versuchen. Es sollte der Wärme- 
ausschlag des Galvanometers bei konstant zuckendem Muskel in Be- 
ziehung zur Empfindlichkeit des Galvanometers und damit zur 
Schwingungsdauer des Magnetsystems gesetzt werden. Wenn bei 
langer Schwingungsdauer das Verhältnis von Empfindlichkeit: Wärme- 
ausschlag grösser ausfiel als bei kurzer Schwingungsdauer, dann 
musste geschlossen werden, dass schon innerhalb dieser Zeit ein 
'Temperaturausgleich der beiden Lötstellen stattgefunden hatte; wenn 
das Verhältnis aber mit abnehmender Schwingungsdauer konstant 
blieb, dann lag es nahe, einen solchen Ausgleich nicht anzunehmen. 

In folgendem seien drei derartige Versuche mitgeteilt. 


Versuch vom 25. Februar 1914. 


Gastrocnemius einer &-Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom vom 
Nerven aus maximal gereizt. Z.temp. 10,8°C., Luftdr. 720,6 mm Hg, 
Akk. bei 200 Ohm 10,0- 10—3 Amp. Umfassende Thermosäule a, im Thermo- 
stromkreis-230 Ohm Zus.wid. K.temp. 11,0°C. Belastung 25 g!). 


Galvanometer ; 
En Wärme- Verhältnis von 
Empfindlich- | Dauer des | ausschlag in | Empfindlich- 
Zeit we = nn Millimeter- | keit: Wärme- 
illimeter- | schlags ın Se-| Skalenteil h 
De: Nenlamteiien Iabondlen aleatglena y aussehlag 
ee er | 
11 6 \ 80 
I f 234 4,5 80 (79) 3,0 
| 78 
11 15 43 
16 137 32 42, (42) 3,3 
17 42 
11 24 } ( 24 } 
2. oe | 4) | 
a | | 24 | 


1) Wegen der Abkürzungen siehe den S. 297 mitgeteilten Versuch 
2) Siehe S. 297, Anm. 1. 


290 K. Bürker: 


— = — 
= 2 Banpmıeter = Wärme- Verhältnis von 
Ze Empfindlich- | Dauer des ausschlag in | Empfindlich- 
Sr keit ın | ersten Aus- Millimeter- keit: Wärme- 
Millimeter- |schlags in Se- | Skalenteilen ausschlag; 
I Skalenteilen | kunden : 
US \ ER | j 1 
38 32 1,6 I) 2,9 
3 J I. an 
155 9 
56 Da 1,4 I (9 3,0 
57 9 
120 | | 96 
7 17 | 2,4 25 (25) Sa 
8 | | 3 
12:18 | 12 \ 
19 237 | 4,6 69 (71) 3,9 
20 | le f 


K.temp. 11,6°C. Akk. bei '200 Ohm 10,0-103 Amp. -Luftdr- 
720,7 mm Hg. Z.temp. 11,0°C. Gewicht des Muskels: 0,94 9. 


Ein weiterer Versuch ergab folgendes Resultat. 


Versuch vom 25. Februar 1914. 


Gastroenemius einer d-Rana temp. durch y -Öffn.ind.strom vom 
Nerven aus maximal gereizt. Z.temp. 11,2°C., Luftdr. 721,3 mm He, 
Akk. bei 209 Ohm 10,0:10—3 Amp. Umfassende Thermosäule. a, im 
Thermostromkreis 230 Ohm Zus.wid. K.temp. 11,7°C. Belastung 25 g. 


Galvanometer € ER 
z Or Wärme- Verhältnis von 
: Empfindlich- | Dauer des ausschlag in | Empfindlich- 
a keit in ersten Aus- Millimeter- | keit: Wärme- 
Millimeter- | schlags in Se-| Skalenteilen ausschlag 
h ' ‚| Skalenteilen | kunden 
4 8l | | 81 
32 234 | 4,5 80 (80) ea 
3: | | 78 
43 | 30 
40 | 106 2,8 29 (30) ID 
41 30 
4 43 10 
49 33 | 1,5 10 (10) 3,3 
50 10 
4 58 | 6 
5%) 19 1,0 6 (6) 3,2 
5 00 | 6 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 291 


Galvanometer 


en Wärme- Verhältnis von 
Zeit _ Empfindlich- | Dauer des ausschlag in | Empfindlich- 
el keit in ersten Aus- Millimeter- ! keit: Wärme- 
Millimeter- | schlags in Se-| Skalenteilen ausschlag 
he? Skalenteilen kunden : 
D6 2 
7 6) ca. 0,6!) 2.2) 25) 
8 2 
9 15 ) 
16 1,5 IE) 32 
17 ®) 
3 28 32 
24 2) a (32) 3,9 
25 sl 
5 42 )) ( 67 ) 
43 | 64 | 
44 223 4,4 64 (65) \ 34 
45 ) 66 | 
46 J L 65 


K.temp. 12,0°C. Akk. bei 200 Ohm 10,0- a Luftdr. 721,9 mm Hg. 
Z.temp. 11,3°C. Gewicht des Muskels 0,64 & 


Schliesslich wurde noch ein dritter Versuch angestellt. 


Versuch vom 27. Februar 1914. 


Gastroenemius einer Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom vom Nerven 
aus maximal gereizt. Z.temp. 10,0°C., Luftdr. 732,8 mm Hg. Akk. bei 
200 Ohm 10,0-10—3 Amp. Umfassende Thermosäule a, im Thermostrom- 
kreis 230 Ohm Zus.wid. K.temp. ?. Belastung 25 g@. 


Galvanometer wa Verhältni 
"me- e nis von 
. Empfindlich- Dauer des ausschlig in inpfiddlich: 
zei nn ersten Aus” | Millimeter- | keit: Wärme- 
Mıllımeter- schlags ın De- k tei sschlae 
he w Skalenteilen kunden Salsnteilen Be 
IeE22 \ 2 
3 6 ca. 0,6 2.0) 3,0 
ee 2 | 
ee | B 
3 13 1.0 Aue) 3 
32 4 
1 3 | 9 
3 26 1,4 DR) 2,9 
3 g 
11 44 N 16 
45 =) \| t32.(15) 3 
46 16 | 


l) Bei der raschen Schwingung ist diese Bestimmung erschwert. 


IC, Bürker: 


292 
= a 7 
= 2 erer 7 Wärme- | Verhältnis von 
Zeit Empfindlich- Daucr des ausschlag in | Empfindlich- 
= u Millimeter- | keit: Wärme- 
illimeter- | schlags in Se-| Skal 1 1 
h. Skalenteilen kunden ee a 
I 252 | 32 
BB) 97 3l 681) ' 3,1 
54 30 
12722 Sl 
3 156 38 50 (51) 31 
4 Sl 
12724 67 \ 
25 202 4,1 65 (66) 31 
26 66 J 
12 40 
41 295 2 1 (102) 2.9 
‚42 
12.259 
1 00 256 4,9 3 (82) By 
Mil sl 


K.temp. 11,0°C. Akk. bei2000hm 10,0-10—3Amp. Luftdr. 732,8 mm He. 
Z.temp. 10,3°C. Gewicht des Muskels 0,81 g. 

Auf S. 310, Abb. 8 sind die Resultate 
graphisch dargestellt. 

Zunächst findet man das Gesetz bestätigt, dass die Empfindlich- 
keit des Galvanometers mit dem Quadrat der Schwingungsdauer des 
Magnetsystems wächst. Das Verhältnis Empfindlichkeit: Wärme- 
ausschlag beträgt im Mittel 3,1. Trägt man die einzelnen Werte in 
Koordinatenpapier ein, so ergibt sich fast genau eine gerade Linie 
(S. 310, Abb. 8, Eu. W); es kann also in der Zeit zwischen 0,6 und 
5,2 Sekunden nach der Zuckung ein wesentlicher Wärmeausgleich 
zwischen inneren und äusseren Lötstellen nicht stattgefunden haben. 

Interessant wäre es, denselben Versuch am Blix’schen Thermo- 
galvanometer durchzuführen, bei welchem die äusseren und inneren 
Lötstellen so nahe beieinanderliegen und durch einen relativ dicken 
Konstantandraht miteinander verbunden sind; hier werden wohl bei 
grosser Schwingungsdauer die Wärmeausschläge zu klein ausfallen, 
der rasche Rückgang der von Blix!) registrierten Galvanometer- 
ausschläge spricht dafür. 

Einen weiteren Versuch zur Klärung dieser Angelegenheit behalte 
ich mir vor,. ich kann ihn zurzeit nicht anstellen, nämlich zwischen 


des letzten Versuchs 


1) M. Blix, Studien über Muskelwärme. Skandin. Archiv f. Physiol. 
Iexeh, 112, er, INAE EKD, 


I 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 293 


innere und äussere Lötstellen eine relativ grosse Metallmasse von mög- 
lichst grosser Wärmekapazität und Oberfläche einzuschalten, um die 
Wärme noch mehr zu zerstreuen, bevor sie zur äusseren Lötstelle gelangt. 

Schliesslich sei in diesem Zusammenhange nochmals ein Versuch 
mitgeteilt, welcher zeigt, wie relativ genau die Angaben 
meiner Thermosäulen sind, indem bei zwei hintereinanderfolgen- 
den, getrennten Zuckungen das Galvanometer ungefähr die doppelte, 
bei drei Zuckungen die dreifache 'Temperaturerhöhung auch bei ver- 
schiedener Belastung anzeigt, wenn nur das Reizintervall richtig ge- 
wählt wird. 

Versuch vom 7. April 1905. 


Durch zwei getrennte Einzelzuckungen eines Gastrocnemius, von 
welchen, die zweite nur zur Kontrolle der ersten vorgenommen wird, wird 
die Wärmebildung bei der betreffenden Belastung ermittelt. Dann folgen 
bei derselben Belastung eine doppelte und dreifache Zuckung, die einzelnen 
Zuckungen möglichst rasch hintereinander. Maximale Reizung vom 
Nerven aus durch x -Öffn.ind.strom (R.-A. 200 mm). Unpolarisierbare 
Elektroden. Z.temp. 7,5°C. Luftdr. 733,4 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 211 mm-Skal.t. Thermosäule a. Im Thermo- 
kreise 230 Ohm Zus.wid. K.temp. 9,50 C. 


Wärme in Millimeter-Skalenteilen 


: Belastung 
ze in Gramm Getrennte Doppelte |  Dreifache 
Ih’ Zuckungen Zuckungen | Zuckungen 
9 35 | = 
a, 33 (83) = BE 
Se = 66 | A 
9 41 } ( 56 (56) —- — 
3 ri N 2 107 m 
45 J L — — 162 
9 47 83 — 
48 | 73 (&D E & 
41 
49 | — 156 
5l L — 234 
"ll Se ee 
55 | I 177 — 
57 L — — 257 
9 59 9 (96) | — — 
— 193 — 
4 J L E= — 285 
10 S ( I (101) — — 
! 196 93 = = 
11 { — — 298 
(0) 


fee 


ug 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 20 


294 K. Bürker: 


Zur weiteren Klärung dieser Fragen wäre es erwünscht, wenn 
Hill ähnliche Versuche mit seiner Versuchsanordnung anstellte und 
mitteilte. 

Soviel über die Thermosäulen bzw. Thermoelemente. Was den 
übrigen Thermostromkreis betrifft, so ist Hill der Ansicht, ich 
sei mit der Wärmeisolierung desselben zu vorsichtig gewesen. Dazu 
bemerke ich, dass erstens mir nicht wie Hill in einem Keller ein gleich- 
mässig temperierter Raum zur Verfügung stand, zweitens mein Galvano- 
meter wesentlich empfindlicher ist als das Hill’sche, und drittens ich 
Versuche am Nerven vorhatte, welche eine wesentlich höhere Empfind- 
lichkeit verlangten. 

Aus der Hill’schen zusammenfassenden Arbeit (S. 394ff.) könnte 

man ferner den Eindruck gewinnen, als ob ich immer einen mit Eisen- 
vitriollösung gefüllten Glassturz zum Schutze gegen Wärmestrahlung 
verwende; das geschah nur in einem besonderen Falle, für gewöhnliche 
Versuche genügt vollkommen die Füllung mit Wasser. Man kann 
uch sicher mit diekem Glas, besonders wenn es Eisenoxydulsalze 
anthält, auskommen; ich aber wollte den Binnenraum der Kammer 
each Bedarf temperieren, und dazu brauchte ich eben den Glassturz 
mit doppelten Wänden, zwischen die Wasser von bestimmter Tem- 
peratur eingefüllt werden sollte. 

Dass ich ferner für die Thermostromleitung speziell isolierten, 
über Ebonitplatten gelegten Draht empfohlen haben soll (S. 394), ist 
mir nicht bekannt; ich habe ihn nur benutzt, weil mein hochempfind- 
liches Paschen’sches Galvanometer eine sorgfältige Isolierung des 
Stromkreises verlangt. 

Die Form der Muskelkammer wird sich-ganz danach zu richten 
haben, was man vorhat; es hat keinen Wert, in allgemeine Diskussionen 
darüber einzutreten. Für die Untersuchung der Muskeln in Sauerstoff 
und Stickstoff waren von mir schon längst die nötigen Vorkehrungen 
getroffen. S 

Auch die Wahl des Galvanometers wird ganz von den Zwecken 
abhängen, die man verfolgt; ich selbst habe schon vor dem Kriege 
neben der hochempfindlichen Form auch das weniger empfindliche 
Paschen’sche Panzergalvanometer verwendet. 

Was endlich noch die Muskelpräparate betrifft, so hat Hill 
mit Vorliebe seine Versuche am Sartorius angestellt; dass dieser seine 
Vorzüge und Nachteile hat je nach dem Problem, das man in Angriff 
nimmt, ist klar. In früheren Arbeiten habe ich schon auf das thermo- 
dynamisch verschiedene Verhalten des Gastrocnemius- und Adduk- 
torenpräparates hingewiesen und werde in dieser Arbeit darauf 
wieder zurückkommen; auch der Sartorius verhält sich, mit den myo- 
graphischen Methoden untersucht, in wesentlichen Punkten anders 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 295 


als der Gastrocnemius, wie aus den Arbeiten von A. Basler!) 
hervorgeht. 

Neuerdings hat V. v. Weizsäcker’) eine.gemeinsam mit Hill 
ausgearbeitete myothermische Untersuchungsmethode in Salz- 
lösung beschrieben, bei welcher der Muskel samt Thermosäule in 
Ringer-Lösung, die sich in einer hohen Dewar’schen Flasche be- 
findet, versenkt wird. Diese Art der Untersuchung liegt nahe; ich 
habe sie schon vor langer Zeit versucht und meine umfassende Thermo- 
säule in physiologische Kochsalzlösung, die lange im Versuchsraum 
gestanden hatte, versenkt. Die Unruhe des Magnetsystems war aber 
. selbst nach längerem Verweilen der Säule in der Lösung offenbar 
durch Konvektion so gross, dass ich nicht arbeiten konnte. Eine 
Dewar’sche Flasche habe ich allerdings nicht verwendet. Dass aber 
auch mit dieser die Versuche erschwert sind, geht aus der Angabe 
v. Weizsäcker’s hervor, dass das Magnetsystem sehr langsam, aber 
regelmässig wandere. Dazu kommt als wesentlich erschwerend das 
viel grössere Wärmeleitvermögen der Ringer-Lösung gegenüber dem 
der Luft. Doch ist es sehr zu begrüssen, wenn gerade die myothermi- 
schen Methoden nach verschiedenen Richtungen hin variiert werden, 
um zu immer sichereren Resultaten zu gelangen. 


3. Der Energieaufwand als Funktion der übrigen Variabeln der 
Muskeltätigkeit bei verschiedenartigen Muskeln. 


Vergleichende Untersuchungen über das thermodynamische Ver- 
halten verschiedenartiger Muskeln liegen bisher nur in sehr beschränkter 
Zahl vor, obwohl es von grösstem Interesse wäre, zu erfahren, wie 
sich glatte und Herzmuskulatur der quergestreiften gegenüber verhält. 
Prinzipielle methodische Schwierigkeiten bestehen nicht; die Thermo- 
elemente und Thermosäulen des Verfassers lassen sich leicht den ver- 
schiedenen Versuchsobjekten anpassen. 

Mit Thermoelementen von mir hat Herr J. Parnas seine Unter- 
suchungen über die Energetik glatter Muskeln fortgesetzt. An Herzen 
mit erster Stannius’scher Ligatur hat Herr ©. Bruns mit meinen 
Apparaten Versuche durchgeführt und kam zu dem Resultate, dass 


1) A. Basler, Über den Einfluss der Reizstärke und der Belastung 
auf die Muskelkurve. Dieses Archiv Bd. 102, S. 254. 1904. Über den 
Einfluss der. Reizstärke auf die Tetanuskurve des Froschsartorius. Ebenda 
Bd. 105, S. 344. 1904. Über das verschiedene Verhalten des Sartorius 
und Gastrocnemius des Frosches bei Ermüdung. Ebenda Bd. 106, S. 141. 
1904. 

2) V. v. Weizsäcker, Über die Energetik der Muskeln und ins- 
besondere des Herzmuskels sowie ihre Beziehung zur Pathologie des 
Herzens. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissensch., 
math.-naturwiss. Klasse Abt. B, 2. Abhandl. S. 49. 1917. 


202 


296 K. Bürker: 


der Gesamtenergieaufwand für eine Systole unabhängig oder jeden- 
falls viel weniger abhängig von der Belastung ist als beim quergestreiften 
Muskel; hier ergeben sich vielleicht interessante Beziehungen zum 
„Alles oder Nichts‘‘-Gesetz. 

Schon 1906 habe ich über vergleichende, das Adduktoren- und 
Gastrocnemiuspräparat betreffende Untersuchungen berichtet !). 
Das Resultat derselben war, dass die Adduktoren bei wesentlich 
geringerem Energieaufwand eine Zeitlang mechanisch mehr zu leisten 
vermögen als der Gastrocnemius, aber rascher ermüden als dieser. 
Es war nötig, diese Versuche mit Rücksicht auf die verschiedenen 
Variabeln der Muskeltätigkeit zu erweitern und zu vertiefen. Dies 
geschah teilweise noch 1906, eingehender anfangs 1914; die Resultate 
seien nunmehr mitgeteilt. 


Vergleichende Untersuchungen am Adduktoren- und 
Gastrocnemiuspräparat. 


Der Gang der Untersuchung war folgender. Bei steigender und 
schliesslich wieder sinkender Belastung und isotonischer Zuckung 
wurde: 

1. die Ausgangslänge des Muskels bei diesen verschiedenen Be- 

lastungen, 

2. die Zuckungshöhe. 

3. die Arbeit bestimmt und diese drei Werte in Beziehung zu 

4. dem Gesamtenergieaufwand gesetzt, gemessen an der Wärme- 

bildung nach rückgängig gemachter Arbeit. 

Die bei der Untersuchung verwendeten Apparate und ihre Zu- 
sammenstellung sind im Tigerstedt’schen Handbuch der physio- 
logischen Methodik genau beschrieben ?). Die Wärmemessung wurde 
durch Anwendung einzelner 'Thermoelemente und ganzer Thermo- 
säulen (umfassende Thermosäule, Gittersäule) möglichst variiert. 

Die verschiedene Art des Verhaltens von Adduktoren und Gastro- 
cnemius kommt besser zum Ausdruck, wenn man von demselben 
Tiere zum Beispiel das linke Adduktoren- und das rechte Gastrocnemius- 
präparat verwendet, denn die Adduktoren und Gastrocnemien der 
verschiedenen Tiere verhalten sich etwas verschieden. Da ich aber 
auch das Doppeladduktoren- und Doppelgastroenemiuspräparat nötig 
hatte, liess sich dies nicht durchführen. Die wesentlichen Versuchs- 
bedingungen sind aber so genau angegeben, dass Vergleiche gut möglich 


1) K. Bürker, Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik 
des Muskels. V. Dieses Archiv Bd. 116, S. 77. 1907. Siehe hier auch 
über Versuche an Muskeln von Tieren verschiedener Jahreszeiten (S. 11) 
und von weiblichen Frosch- und Krötenmuskeln zur Laichzeit (S. 5l). 

2) Bd.2, Hälfte 1, Abt. 3.1911. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 297 


sind. Zusammengefasst werden immer diejenigen Versuche, welche 
zeitlich möglichst zusammenfallen, und bei welchen die gleiche myo- 
thermische Methode zur Anwendung kam. 


a) Untersuchungen mit der umfassenden Thermosäule. 


Zur Verwendung kam eine umfassende Thermosäule mit zwanzig 
inneren, möglichst feinen, mit Silber als Lot hergestellten Lötstellen. 
Die äusseren Lötstellen wurden mit einem Streifehen aschefreien, 
angefeuchteten Filtrierpapiers bedeckt. Die Feder ist derart, dass 
die Säule gut festsitzt, ohne stark zu drücken. 


Gastroenemius. 
Versuch vom ]5. November 1906. 


Linker Gastrocnemius einer d-Rana temp. durch x -Öffnungs- 
induktionsstrom (Öffn.ind.strom) maximal gereizt. Zimmertemperatur 
(Z.temp.) 9,0°C. Luftdruck red. (Luftdr.) 736,7 mm Hg. Akkumulator!) 
(Akk.) bei 200 Ohm 10,0:10—-3 Amp. Galvanometerempfindlichkeit 
(Galv.empf.) 214 mm Skalenteile (Skal.t.). Umfassende Thermosäule a. 
Im Thermostromkreis 230 Ohm Zusatzw iderstand (Zus.wid.). Kammer- 
temperatur (K.temp.) 9,9° C. 


Länge des | Zuckungs- | Arbeit in Wärme in 


Zeit Belastung : B . Millimeter- 
: Muskels in | höhe in Gramm- ® 
„| ramm [Millimetern [Millimetern | Millimetern an 
4 58 2,8 | 50 
59 5 34,3 2,1 (2,7) 13,5 46 (48) 
3.50 27 Ur 7 
De, 2,9 74 
3 19 39,5 2,9 (2,9) 99,1 712 (74) 
4 2,9 15 
96 N, 97 
7 51 36,4 2,7 07) 137,7 94 (95) 
8 2,7 93. 
5 10 2,6 105 
11 78 36,9 2,6 (2,6) 202,8 104 (104) 
12 2,5 102 
5 14 2,3 114 
15 126 37,4 2,3 (2,3) 289,8 114 (114) 
16 2,2 113 


1) Der Akkumulator dient sowohl zum Betriebe des Induktionsapparates 
als auch zur Ermittlung der Galvanometerempfindlichkeit (Strom durch 
10000 Ohm geschlossen, an den Enden eines Ohmes abgeleitet und den 
Zweigstrom nochmals durch 10000 Ohm zum Galvanometer geschickt, 
erster Ausschlag beobachtet). 


298 KuBürker: 


Ye NEST Wärme in 
‚| Länge des | Zuckungs- | Arbeit in “17: 
. Zeit ans Muskels in| höhe in Gramm- 
‚ ın Gramm [\fllimetern| Millimetern | Millimetern 2 
h teilen 
> 18 | 2,0 \ 132 
19 196 39% 1,9 (2,0) 392,0 129 (129) 
20 2,0 J 197 
9,22 j 2,3 ur 
23 126 37,6 2,3 (2,3) 239,8 114 (115) 
24 U 23 114 
3 26 2,6 105 
27 78 37,2 2,6 (2,6) 202,8 103 (105) 
28 2,6 106 
530 \ 2,9 99 
3 Sl 36,8 2,9 (2,9) 147,9 96 (9%) 
32 2,9 98 
5 94 32 83 
35 19 39,9 3,2 (3,2) 60,8 83 (82) 
36 3,2 8l 
5 8 = Sl 59 
39 B) 34,7 2,9 (3,0) 15,0 59 (96) 
40 3,0 54 


K.temp. 10,1°C.. Galv.empf. 215 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Luftdr. 735,2 mm Hg. Z.temp. 9,8°C. Gewicht der 
Muskeln 0,77 ge. ; 

In Abb. 2 (S. 300) sind die Resultate für die erste Hälfte des Ver- 
suches graphisch dargestellt. 


Adduktoren. 
Versuch vom 21. November 1906. 


Linke Adduktoren einer d-Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom 
(R.-A. 70 mm) direkt maximal. gereizt. Z.temp. 10,7°C._ Luftdr. 
738,6 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 214 mm- 
Skal.t. Umfassende Thermosäule a. Im Thermostromkreis 230 Ohm 
Zus.wid. K.temp. 11,7°C. 


A IE E "ar Wärme in 

Zeit Belastung en a a Millimeter- 

in Gramm | \f;]limetern| Millimetern |Millimetern] 8len- 
h teilen 
A 52 il 48 46 

53 5 38,0 7a) |) 9835 46 (45) 

54 47 a 
156 4,9 47 

57 19 39,9 48 (4,9) 95,1 48 (47) 

58 49 47 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 299 


Länge der | Zuckungs- | Arbeit in Wärme in 


. Belastung na ee: Millimeter- 
Zeit : 2 Muskeln in | höhe in Gramm- SE 
u in Gramm | \illimetern | Millimetern |Millimetern| >Xalen- 
u teilen 
0 4,1 | 60 

1 51 a1,5 41 (41) 209,1 56 (59) 

2 41 60 
od 3,6 65 
u 78 49,3 3.6 (3,6) 980,8 60 (62) 

6 3.6 60 
oh (| # 70 

9 126 43,2 3.1 (3,0) 378,0 63 (66) 

10 | 0 66 
5 2 2,4 | 66 

13 196 44,2 2.4 (2,4) 470,4 2 (65) 

14 2,4 64 
58 3.0 60 

17 126 43,5 3.0 (3,0) 378.0 61 (61) 

18 3.0 61 
5 9 | 3,5 56 

21 78 49,8 3,5 (3,5) 273,0 55 (55) 

22 35 55 
5 24 4,1 \ 58 

25 51 49,2 41 (4,1) 209,1 52.62) 

36 41 1 51 
5 28 (| 5° (| # 

29 19 40,8 5,0 (65.0) 95,0 42 (48) 

30 I 36 IH 
5 32 58 33 

33 5 38,9 5,5 (5,5) 27,5 33 (33) 

34 5.4 34 


K.temp. 12,0°C. Galv.empf. 217 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Luftdr. 738,8 mm Hg. Z.temp. 11,1°C. Gewicht der 
Muskeln 0,94 g. 


Graphische Darstellung Abb. 1 (S. 300). 


Die Versuchsresultate sind typisch. Ein Blick au’ die Kurven 
ergibt, dass mit steigender Belastung die Adduktoren stärker gedehnt 
werden als der Gastrocnemius; die Ausgangslänge für die Zuckung 
ist also bei ersteren grösser. Die Zuckungshöhen der Adduktoren 
übertreffen die des Gastrocnemius wesentlich, bei steigender Be- 
lastung nehmen sie bei beiden Muskeln zunächst etwas zu, dann ab, 
beim Gastrocnemius aber ziemlich genau proportional mit der Be- 
lastung ab, bei den Adduktoren zuerst stärker, dann schwächer. Ent- 
sprechend den Zuckungshöhen hat die Arbeitskurve beim Gastrocnemius 
einen mehr gestreckten, bei den Adduktoren einen gebogenen Verlauf; 


300 K. Bürker: 


die Arbeit erreicht aber bei letzteren Muskeln grössere Werte. Trotzdem 
ist, was besonders auffallen muss, der Energieaufwand bei den 
Adduktoren wesentlich kleiner als beim Gastrocnemius, 
bei stärkerer Belastung sogar nur halb so gross. 


WL 


700 50 


80 40 


RRTTT 
a zo N 00% 608007000 720% 0700, 780 2993 


Abb. 1. Versuch vom 21. November 1906 an den Adduktoren. L Länge, 
Z Zuckungshöhe, A Arbeit, W Wärme. 


ONNZONUDN EOS 700720 100 TE OR20HIB, 
Abb. 2. Versuch vom 15. November 1906 am Gastrocnemius. 


Bei Berücksichtigung der zweiten Hälfte der Versuche mit sinkender 
Belastung sieht man auch, wie der Energieaufwand beim Gastrocnemius 
gegenüber den Parallelversuchen bei steigender Belastung eher etwas 
grösser als kleiner wird, während bei den Adduktoren eine entschiedene 
Abnahme zu konstatieren ist trotz ungefähr gleichbleibender mechani- 
scher Leistung. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 30] 


Ohne weiteres muss man also annehmen, dass der Wirkungsgrad 
bei den Adduktoren bedeutend grösser ist als beim Gastro- 
cnemius, und dass er mit zunehmender Ermüdung noch grösser wird. 
Das alles gilt aber nur für die initiale Wärme im Hill’schen Sinne; 
es wäre interessant, das spätere Stadium der Wärmebildung bei diesen 
Muskeln vergleichend zu untersuchen. 

Die beiden Muskeln verhalten sich also thermodynamisch ganz 
verschieden; das gilt, wie früher schon gezeigt wurde, nicht nur für 
die Muskeln von Tieren, welche im Herbst gefangen wurden, sondern 
auch für solche, welche im Institut überwinterten oder im Frühjahr 
frisch gefangen wurden !). 

Aus beiden Versuchen ergibt sich weiterhin, wie ungeeignet 
die Arbeit als unabhängige Veränderliche wäre; denn steigt 
die Belastung um das 39,2fache, so nimmt zwar die Arbeit beim 
Gastrocnemius um das 29fache, bei den Adduktoren um das 20fache 
zu, der Energieaufwand dagegen beim Gastrocnemius nur um das. 
2,7fache, bei den Adduktoren sogar nur um das 1,4fache. 

Bleibt nur noch die Wahl zwischen der Länge und Zuckungshöhe 
des Muskels, die unter den gleichen Verhältnissen beim Gastrocnemius- 
nur um 10,5 zu- bzw. 25,9%, abgenommen haben, bei den Adduktoren 
um 16,3 bzw. 49%. 

In folgendem seien weitere Versuche mitgeteilt. 


(kastroenemius. 
Versuch vom 20. November 1906. \ 
Linker Gastroenemius einer d-Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom 
maximal gereizt. Z.temp. 10,7°C. Luftdr. 728,9 mm Hg. Akk. bei 


200 Ohm 10,0:-10—3 Amp. Galv.empf. 225 mm-Skal.t. Umfassende 
Thermosäule a. Im Thermostromkreis 230 Ohm Zus.wid. R.temp. 11,50 C. 


Länge der | Zuckungs- | Arbeit in ‘Wärme in 


e Belastun 2 x: Si Millimeter- 
Zeit : 5 | Muskeln in| höhe in Gramm- 
5 in Gramm Millimetern | Millimetern | Millimetern Skalen- 
h teilen 
4 51 2,1 45 
52 5 31,9 2,1 (2,1) 10,5 44 (44) 
53 21 44 
4 55 2,3 79 
56 19 33,5 2,3 (2,3) 43,7 69 (70) 
57 2,3 79 
4 59 2,0 84 
5 0 5l 34,5 2,1 (2,1) 107,1 81 (82) 
1 24] 8 


1) Siehe die Arbeit des Verfassers in diesem Archiv Bd. 116, S. 77. 1907. 


302 K. Bürker: 


= u A EN Wärme im 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in 17: 
Zeit a Muskeln in höhe in Gramm- Me 
IN Millimetern | Millimetern | Millimetern t en 


70 
70 (70) 
69 


DD D 
IOIOT 
mn 
DD 
[Bx 
— 


ot 
co 
art 


52 
50 (50) 
49 


ar 
[u] 
D 
-1 


Ss 1,9 (| & 

4 78 34,9 1,9 (1,9) 1482 85 (86) 

5 1.9 (I 
en 1,8 95 

8 126 35,5 1,7 (1,2) 214,2 90 (92) 

9) 1,7 91 
san 15 \ on 

12 196 36,1 1,5 (1,5) 994,0 99 (99) 

| 115 j 96 
5 1.8 91 

16 126 35,7 1,8 (1,8) ' 226,8 87 (89) 

17 1,8 89 
519 2,0 82 

20 78 35,3 2,0 (2,0) 156,0 84 (83) 

9] 2,0 84 
53 92 83 

24 51 34,9 2,2 22) 112,2 82 (82) ° 

95 32 80 


K.temp. 11,3°C. Galv.empf. 232 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10,—3 a Luftdr. 729,38 mm Hg. Z.temp. 10,9°C. Gewicht der 
Muskeln 0,93 & 


three Daten Abb. 4 (S. 304). 


Adduktoren. 
Versuch vom 28. November 1906. 


Linkes Adduktorenpräparat einer &-Rana temp. durch x -Öffn.ind.- 
strom (R.-A. 70 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 10,7°C. Luftdr. 
738,4 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0:10—3 Amp. Galv.empf. 211 mm- 
Skal.t. Umfassende Thermosäule a. Im Thermostromkreis 230 Ohm 
Zus.wid. K.temp. 11,5° C. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 309 


A | ; Be ITaR, 3 3 T Imaenet: 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in on 


Zeit Detne Muskeln in höhe in Gramm- u Bo 
on: Sram [Millimetern | Millimetern|Millimetern| eilen. 
+14 |} 3,7 (| 3 
15 5 40,1 3,6 (3,6) ıs0 3| 38 «8) 
I | 36 U & 
4 18 4,8 44 
19 19 41,9 4.9 (49) | 93,1 19 (42) 
20 4,9 j 40 
+23 |} 3,9 oe 
24 51 43,5 3,9 (3,9) 198.9 47 (48) 
5 3.9 j (| 5 
427 35 62 
28 78 44,3 J 35 (8,5) 273,0 58 (59) 
29 | 35 58 
21 2,9 62 
32 126 45,4 28 2,8) 352,8 J 57 (59) 
33 28 U 58 
4 35 1,9 59 
36 196 46,4 1.9 (1,9) 372,4 60 (59) 
37 1,9 59 
4 39 2,7 49 
40 126 45,8 1 262,6) | 327.6 | 48 (48) 
41 2,6 47 
4 43 3,3 46 
44 | 78 45.1 33 83) \ 257,4 46 (45) 
25 |] 3,3 j 44 
4 47 3,9 40 
48 Si 44,4 38 (8,8) | 193,8 37 (87) 
49 3,8 33 
4 51 4,9 6 
52 \ 19 49,9 4,9 (4,9) 93,1 J 30 (329) 
|| 49 U 42 
4 55 4,4 94 
56 5 40,9 4,4 (4,4) en 26 (35) 
57 43 j} 24 


K.temp. 11,7°C. Galv.empf. 212 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10 3 Amp. Luftdr. 738,5 mm Hg. Z.temp. 11,0°C. Gewicht der 
Muskeln 1,05 g. 


Graphische Darstellung Abb. 3 (S. 304). 


Das Resultat ist ähnlich wie im vorhergehenden vergleichenden 
Versuch, wenn auch die Verschiedenheiten im Verhalten der beiden 
Präparate nicht so stark ausgesprochen sind: es ist also bei grösserer 


304 K. Bürker: 


Arbeit der Energieaufwand der Adduktoren wesentlich 
kleiner als der des Gastrocnemius. Auch das Verhalten bei 
sinkender Belastung ist gleich. Beim Gastrocnemius hat die Länge 
um 13,2% zu-, die Zuckungshöhe um 28,6 % ab-, die Arbeit um das 


WL A 

700 50 500 

ID. 20) —— 400 

60 30 300 

40 20 200 

20 10 700 
RE, 


00. 720 WO 7160 710 200B 
Abb. 3. Versuch vom 28. November 1906 an den Adduktoren. 


022020,.40°.,00% 80 


OT ZIREEONE0  OEROE TION TED TRDESZODD: 


Abb. 4. Versuch vom 20. November 1906 am Gastrocnemius. 


28fache, dder Energieaufwand dagegen nur um das 2,3fache zugenommen. 
Bei den Adduktoren sind die entsprechenden Werte 15,7 und 47,2 %, 
das 20,7- und 1,6fache. 

Ein dritter Versuch mit gleicher Methode, aber verschiedene 
Jahre später durchgeführt, bestätigte nur die bisher erhobenen Be- 
funde. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 305 


Gastroenemius. 
Versuch vom 3. März 1914. 


Linker Gastrocnemius einer &-Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom 
maximal gereizt. Z.temp. 10,6° C. Luftdr. 732,4mm Hg. Akk. bei-200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 235 mm-Skal.t. Umfassende Thermosäule a. 
Im Thermostromkreis 230 Ohm Zus.wid. R.temp. 11,0°C. 


Arbeit in Wärme in 


. Länge des | Zuckungs- N: 3 
Zeit m an Muskels in höhe in Gramm- aneter 
"n Sram Millimetern | Millimetern | Millimetern RZ 
hi BE EB ee en ‚teilen, 
11 37 3,2 78 
38 5 35,0 3,2 (3,2) 16,0 75 (76) 
39 32 74 
U 40 f| 32 81 
49 9 35,4 3,2 (3,2) 28,8 78 (79) 
43 ll 32 78 
11 45 3,3 \ 87 
46 19 36,1 3,3 (3,3) 62,7 87 (87) 
47 3,3 J 87 
11 49 all 91 
50 38 36,9 31 @D | 117,8 J 92 (92) 
51 32 | lies 
11 53 2,8 106 
54 78 37,7 2,8 (2,8) | 218,4 107 (107) 
55 8 | 107 
el SR 2,4 \ 114 
58 126 38,5 2,5 (2,5) 315,0 u (116) 
59 25 | 
Jo 3,0 125 
2 196 39,2 2,0 (2,0) 392,0 123 (124) 
3 2,1 125 
ala 5 2,4 115 
6 126 38,8 2,4 (2,4) | 302,4 110 (113) 
7 | 24 j 114 
19.9 2,9 111 
10 | 78 88,8 2,8 (2,8) 218,4 109 (110) 
11 N. 110 
12 13 32 93 
14 38 37,7 3,1 (82) 121,6 95 (95) 
15 32 96 
1 ll 3,4 | 88 
18 19 37,0 33.33) 62,7 87 (8% 
19 3,3 87 
1 3,3 76 
22 9 36,3 3,3 (3,3) 29,7 74 (75) 
23 3,3 74 
12095 3,3 65 
26 5 35,9 3,3 (8,3) 16,5 64 (65) 
27 33 65 


306 K. Bürker: 


K.temp. 11,3% C. Galv.empf. 228 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Luftdr. 732,4 mm Hg. Z.temp. 10,9% C. Gewicht des 
Muskels 0,71 g. 

Graphische Darstellung Abb. 6. 


Adduktoren. 
Versuch vom 2. März 1914. 


Linkes Adduktorenpräparat einer &-Rana temp. durch x -Öffn.ind.- 
strom (R.-A. 70 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 10,3% C. Luftdr. 
729,3 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 224 mm- 
Skal.t. Umfassende Thermosäule a. Im Thermostromkreis 230 Ohm Zus.- 
wid. K.temp. 10,8° C. 


.. Be En MoRaz Be D Wärme in 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in 11: 3 
Zeit ne Muskeln in| höhe in Gramm- ner 
er ın Gramm | Millimetern |Millimetern | Millimetern ee 
A058 6,1 40 
59 5 38,4 6,0 (6,0) 30,0 39 (39) 
5 00 6,0 39 
502 5,6 45 
3 ! 19 40,1 5,6 (5,6) 106,4 45 (46) 
4 5,6 47 
3.6 5 57 
7 38 41,3 506,1) 193,8 56 (56) 
8 5,1 56 
5 10 4,4 66 
11 \ 78 42,8 4,4 (4,4) | 343,2 64 (65) 
2) 4,4 j 65 
5 14 3,8 68 
in ' 126 43,9 . (3,8) 478,8 en (67) 
6 g, 
518 | 32 69 
19 ' 196 45,4 31 (82) ' 627,2 e (68) 
20 | 32 
529 3,8 62 
33 126 44,6 a. (3,8) 478,8 62 (62) 
24 3, 62 
5, 26 4,4 57 
27 ng 43,7 4,3 (1,3) 335,4 56 (56) 
28 4,3 56 
5 83 Sl 45 
31 38 42.5 nl) 193,8 44 (44) 
32 5,1 44 
5 34 5,6 37 
2: 19 41.3 59515,) 104,5 36 (36) 
3 55 34 
58 5,8 25 
3 \ 5 39,4 5,8 (5,8) 29,0 - 25 (25) 
0 57 26 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 307 
R.temp. 11,0° C. Galv.empf. 223 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-103 Amp. Luftdr. 729,3 mm Hg. Z.temp. 10,3° C. Gewicht der 
Muskeln 1,24 g. 
Graphische Darstellung Abb. 5. 


WERE 


720 60 


WM ZOO EDEN ZOO 7300 20018. 
Abh. 5. Versuch vom 2. März 1914 an den Adduktoren. 


WE 


720 60 


0 20 0 60 50 0 20 70 760 780 200B 


Abb. 6. Versmeh vom 3. März 1914 am Gastrocnemius. 


Bei diesen Versuchen kommt also das verschiedene Verhalten 
von Gastrocnemius und Adduktoren wieder besonders 
deutlich zum Ausdruck; die Versuche sind auch insofern besser 
vergleichbar, als sie an zwei aufeinanderfolgenden Tagen unter mög- 
lichst gleichen Bedingungen angestellt wurden. Bei sinkender Be- 


308 K. Bürker: 


lastung zeigt sich auch hier das verschiedene Verhalten der beiden 
Präparate wie bei den vorhergehenden Versuchen. 

Beim Gastrocnemius hat die Länge um 12,0% zu-, die Zuckungs- 
höhe um 37,5 % ab-, die Arbeit um das 24,5fache, der Energieaufwand 
dagegen nur um das 1,6fache zugenommen. Entsprechende Werte 
bei den Adduktoren sind 18,2 und 46,7%, das 20,9- und 1,7fache. 

Zur Ergänzung der bisherigen Versuche sei noch ein weiterer mit- 
geteilt, der am Doppeladduktorenpräparat eines kleineren Frosches 
angestellt wurde, bei welchem aber dieselbe umfassende Thermosäule 
‘wie bei den bisherigen Versuchen zur Verwendung kam. 


Doppeladduktorenpräparat. 
Versuch vom 4. März 1914. 
Doppeladduktorenpräparat (linkes und rechtes) einer d-Rana temp. 
durch x -Öffn.ind.strom (R.-A. 40 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 
11,5° ©. Luftdr. 728,6 mm: Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0-103 Amp. 
:Galv.empf. 228 mm-Skal.t. Umfassende Thermosäule «a. Im Thermostrom- 
kreis 230 Ohm Zus.wid. K.temp. 12,0° C. 


n SR: Wärme in 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in “11: 
Zeit > une Muskeln in | höhe in Gramm- 
' un Gramm [Millimetern | Millimetern| Millimetern 
h teilen 
5.0 3,1 30 
1 5 31,1 5,1 (5,1) 25,9 30 (30) 
2 5,1 29 
De 4,9 \ j sl 
5 9 31,8 4,9 (4,9) 44,1 30 (81) 
6 4.9 J U 31 
8 4,6 38 
9 19 33,4 4,7 (4,6) 87,4 35 (85) 
‚10 4,6 35 
5 1 4,2 42 
13 38 34,9 4,3 (4,2) 159,6 40 (41) 
14 4,2 40 
Se 3,6 50 
17 18 36,6 3,6_(3,6) 280,8 50 (50) 
18 3,6 49 
5 20 a 54 
21 126 37,9 3,1 (3,1) 390,6 55 (59) 
92 3,1 56 
594: DA 58 
25 196 39,3 2,7. (2,7) 529,2 58 (58) 
26 N Sr 
5 238 32 55 
29 126 38,7 3,2 (3,2) 403,2 52 (54) 
B 3,2 54 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 309 


Länge der | Zuckungs- | Arbeit in Wärme in 


RE Belastung = E & 2 zZ, Millimeter- 
Zeit 5 Muskeln in | höhe in Gramm- E ä 
\ [a Gramm | Millimetern | Millimetern | Millimetern] een 
al eılen 
5. 32 3,7 ( 45 
33 78 38,0 37 (3,7) 288,6 43 (45) 
34 37 I 4 
556 43 39 
3 38 36,8 4.3 (43) 1634 |. 39 (39) 
38 43 38 
5 40 (| #8 33 
al 19 35,7 4.8 (4,8) 33 (33) 
2 U &#s 32 
5 44 52 30 
45° 9 34,4 516,1) 45,9 28 (28) 
46 51 25 
5 48 53 25 
49 5 33,4 52 (52) 25 (25) 
50 52 25 


K.temp. 12,1% C. Galv.empf. 227 mm-Skal.t.’ Akk. bei 200 Ohm 
10,0-103 Amp. Lufdr. 728,5 mm Hg. Z.temp. 11,6° C. Gewicht der 
Muskeln 1,40 g 

Graphische Darstellung Abb. 7 (S. 310). 


Das Resultat ist prinzipiell das gleiche wie bei dem 
zuletzt genannten einfachen Adduktorenpräparat, also sehr typisch; 
die Werte für die Wärme liegen nur etwas tiefer, was in Anbetracht 
des Doppelpräparates, von dem jedes einzelne Präparat nur halb so 
stark wie vorher belastet war, zu erwarten ist. Auch der ganze Verlauf 
der Kurven ist sehr ähnlich, das Verhalten bei sinkender Belastung 
entsprechend. 

Die Länge hat unter den gleichen Verhältnissen um 26,4% zu-, 
die Zuckungshöhe um 47,1% ab-, die Arbeit um das 20,7fache und 
der Energieaufwand um das 1,9fache zugenommen. 

Bei einem Rückblick auf die mit der umfassenden Thermo- 
säule angestellten vergleichenden Versuche sei noch auf 
einen Punkt hingewiesen. Aus meinen Protokollen geht leider nicht 
hervor, ob die Gastrocnemien direkt oder indirekt gereizt wurden: 
ich möchte aber ersteres annehmen. Selbst wenn aber die Reizung 
eine indirekte gewesen sein sollte, so hat dies nichts zu sagen, denn 
indirekte und direkte Reizung führen, sofern die Reizung nur eine 
maximale ist, bei gleicher mechanischer Leistung zu demselben Energie- 
aufwand, wie mich frühere Versuche gelehrt haben !). Ferner wurde 


1) Dieses Archiv Bd. 116, S. 91. 1907. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 21 


310 K. Bürker: 


bei den früher schon veröffentlichten vergleichenden Versuchen am 
Gastroenemius und den Adduktoren nur direkte Reizung angewandt 


“> 
En 
La 
os 
a 


Bere 
Se 


020° 40.6080 00 720 0NNTCON T7E0RNZ00B, 
Abb. 7. Versuch vom 4. März 1914 am Doppeladduktorenpräparat. 


I Era - 


Zgzumee 
As 


ut I/II 
us 


E 
280 


240 


200 


PaBzEı || 
PEArZEeT 
ERERBBE 


H 2 E90 000.702 70080290) a. 
= 3 4 


Abb. 8. Kurve: an des Galvanometers nn Wärme- 
ausschlag (E u. W). Untere Kurve: Empfindlichkeit des Galvanometers und 
Schwingungsdauer des Magnetsystems (# u. 8). 


und dabei auch das typisch verschiedene Verhalten der beiden Prä- 
parate beobachtet !). 


Um die Resultate sicherzustellen, wurden auch noch vergleichende 
Versuche mit der Gittersäule und dem einfachen Thermoelement an- 


1) Dieses Archiv Bd. 116 S. 77. 1907. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 311 


geschlossen. Bei der Gittersäule werden die inneren, mittleren Löt- 
stellen zwischen zwei Muskeln gebracht, die äusseren rechts und links 
davon mit je einem Doppelstreifehen angefeuchteten, aschefreien 
Filtrierpapiers völlig bedeckt. 


b) Untersuchungen mit der Gittersäule. 
Doppelgastrocnemius. 
Versuch vom 21. März 1914. 


Doppelgastroenemiuspräparat einer d-Rana temp. durch x -Öffn.ind.- 
strom (R.-A. 40 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 11,0°C. Luftdr. 
716,6 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 218 mm- 
Skal.t. Gittersäule. Im Thermostromkreis 230 Ohm Zus.wid. K.temp. 11,3°C. 


| N mess 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in “11: 
Zeit Bartuns Muskeln in| höhe in Gramm- Mr 
no. ın Gramm | Millimetern | Millimetern | Millimetern een 
11 14 f| 2 592 
15 5 33,2 2,7 (2,7) 13,5 46 (49) 
16 \ 27 48 
IS 2,8 50 
19 9 38,7 2,8 (2,8) 25,2. 49 (49) 
20 2,8 48 
11 2 3,0 57 
23 19 34,7 3,0 (3,0) 57,0 58 (57). 
24 3,0 57 
11 26 ne 3,0 71 
27 38 35,6 3,0 (8,0) 114,0 74 (72) 
28 3,0 70 
11 30 2,9 \ 95 
31 78 36,8 2,9 (2,9) 226,2 94 (95) 
32 2.9 j 97 
11 3% 2,7 115 
35 126 37,6 2,7 2,7) 340,2 112 (113) 
36 2,7 113 
11 88 2,4 139 
39 196 38,5 2,4 (2,4) 470,4 136 (137) 
40 2,4 135 
Er |) 2,7 122 
43 126 38,2 2,7 (2,7) 340,2 117 (119) 
ml 27 117 
11 46 3,0 99 
47 78 37,7 2,9 (2,9) 296,2 96 (96) 
48 2,9 94 
11 50 31 78 
51 38 36,9 31 @1) 117,8 72 (73) 
52 3,1 Imzo 
91* 


312 K. Bürker: 


$: R OR an: in 
„| Länge der | Zuckungs- | Arbeit in 7: 2 
Zeit one Muskeln ın | mohekn Gramm- Mer 
Ä ramm | Millimetern| Millimetern] Millimetern ai 
h teilen 
54 3,1 62 
55 19 36,1 1 (3,1) 58,9 98 (59) 
56 3,0 RN 57 
10058 3,0 49 
59 9 35,2 3,0 (3,0) 27,0 48 (47) 
12 00 2,9 45 
122759 2,9 44 
5 5 34,6 2,9 (2,9) : 14,5 44 (44) 
4 2,8 43 


K.temp. 11,7% C. Galv.empf. 316 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-10—3 Amp. Luftdr. 716,6 mm Hg. Z.temp. 11,6° €. Gewicht der 
Muskeln 1,21 g. 


Graphische Darstellung Abb. 10 (8. 314). 


Doppeladduktoren. 
Versuch vom 21. März 1914. ' 
Doppeladduktorenpräparat einer d-Rana temp. durch x -Öffn.ind.- 
strom (R.-A. 40 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 11,5° C. Luftdr. 
716,5 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0:-10—3 Amp. Galv.empf. 236 mm- 
Skal.t. Gittersäule Im Thermostromkreis 230 Ohm, Zus.wid. K.temp. 
12,00 ©: 1a 


Länge Arbeit Wärme 
Be- | Zuckungs- : 8 ae 
B lastung se , Uus- Haba 5 ‘in in Milli- 
Zeit en an EM win a Bemerkungen 
Gramm |” .,. "| metern ni 2 
NG metern metern teilen 
28 |] 5,0 42 
19 5 30,8 5,0 (8,0) 25,0 41 (41) 
20 1J 9 40 
4 22 4,8 ıı# 
3 9 3l,D 4,8 (4,8) 43,2 3. (43) 
24 . 48 U 
4 26 4,5 51 
27 19 32,8 4,5 (4,5) 85,5 52 (58) 
28 4,6 55 
43 4,1 65 
31 38 34,1 4,1 (4,1) 155,8 66 (66) 
32 4,1 67 
4 34 39 8 
35 18 35,5 3,5 (39) 273,0 83 (8) 
36 3, 86 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 313 


Arbeit 


Far ar ? ‘Wärme 
Be- der N Anus, in in Milli- 
Zeit lastung keln i Elli Gramm-| meter- | Bemerkungen 
an in Milli-j '% ran Milli- | Skalen- 
a ramm | metern TUSLELL metern teilen 
4 838 | 3,0 \ ; | 97 
3 126 36,6 3,0 (8,0) 378,0 99 (98) 
40 \| 30 m: a, 
4 49 2,4 108 n ee 
Biss | 37 !| Ss |Nasoo J| 103 aoo) | nee Sr 
44 \ 2,3 108 ndlienreis 
‚I von 2 um Y 
614 93 103 weiter untersucht. 
d o 
15 196 38,7 2,3 (2,3) uns J 101 (101) 
16 2,3 U 
6 18 al 96 
19 | 126 38,1 311) \uo0s | 95 (96) 
> JS 31 j 96 
022 DU 88 
23 18 37,4 3,7 (3,7) \osss J 87 (88) 
24 3,7 I 8 
6 26 4,6 75 
27 33 86,4 4,6 (4,6) Ins 3 (14) 
28 4,6 74 
6 30 9,2 64 
sl 19 35,4; 52 (5,2) 98,8 8 33 (69) 
32 32 62 
6 34 5,6 56 
35 9 34,1 5,6 (3,6) 0a 51 (53) 
36 5,6 53 
6 38 91 50 
3 5 32,9 9,7 (5,7) 28,5 46 (47) 
40 5,6 45 


K.temp. 12,2° C. Galv.empf. 219 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-1073 Amp. Luftdr. 717,2 mm Hg. Z.temp. 11,5%°C. Gewicht der 
Muskeln 1,10 ge. 


Graphische Darstellung Abb. 9 (5. 314). 


Beim Doppelgastroenemiuspräparat hat also bei Belastungen von 
5—196 g die Länge um 16,0% zu-, die Zuckungshöhe um 11,1% ab-, 
die Arbeit um das 34,Sfache, der Energieaufwand aber nur um das 
2,Sfache zugenommen. Entsprechende Werte beim Doppeladduktoren- 
präparat sind 22,4 und 50,0 %, das 19,6- und 2,6fache. 

Das Doppelgastrocnemiuspräparat zeigt also, mit der Gitter- 
säule untersucht, ungefähr das gleiche Verhalten wie das einfache 
Präparat bei Untersuchung mit der umfassenden 'Thermosäule; nur 


314 K. Bürker: 


ist das Doppelpräparat, da die gleiche Last nur halb so stark wirkt, 
weniger ermüdbar. 

Beim Doppeladduktorenpräparat sind die mechanischen 
Leistungen ihrer Art und Grösse nach etwa die gleichen wie bei früheren 
Präparaten; der Energieaufwand ist aber hier grösser. Dem niedersten 


0 "7200 4060780" 700° 720 720 V7EONN E20; 
Abb. 9. Versuch vom 21. März 1914 am Doppeladduktorenpräparat. 


WL 
120 60 


700 50 


80 40 


60 30 


40 20 


20 %0 


Bel |, 
mu 
0 20 w 60 80 WO 70 Wo 7160 7180 2008 

Abb. 10. Versuch vom 21. März 1914 am Doppelgastrocnemiuspräparat. 


und höchsten Wert beim Doppelgastrocnemius von 49 und 137 mm- 
Skalenteilen stehen bei den Doppeladduktoren Werte von 41 und 106 
gegenüber, sind also nicht um soviel kleiner als gewöhnlich. Das 
kommt zum Teil daher, dass die Galvanometerempfindlichkeit bei 
dem Versuche mit den Adduktoren grösser war; auf gleiche Empfind- 
lichkeit berechnet, ergeben sich Werte von 38 und 98; aber auch dieser 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 315 


Wert 98 liegt noch höher als alle bisher am Adduktorenpräparat be- 
obachteten Werte. 

Man könnte zunächst denken, dass diese Abweichung auf die ver- 
schiedene Methode — Untersuchung mit der Gittersäule statt wie 
bisher mit der umfassenden Thermosäule — zurückzuführen ist. Dem 
widerspricht aber ein Versuch, den ich früher schon mitgeteilt habe !), 
und bei dem der linke und rechte Gastrocnemius jeder für sich mit 
der umfassenden Thermosäule, darauf beide zusammen mit der Gitter- 
säule untersucht wurden: war das Doppelpräparat mit dem doppelten 
Gewicht belastet, dann gab auch die Gittersäule denselben Wert wie 
die umfassende Thermosäule an. 

Die Erklärung scheint mir vielmehr die zu sein, dass hier zwei 
in thermodynamischer Beziehung sehr leistungsfähige Präparate vor- 
lagen, wie es die Präparate von Tieren zu sein pflegen, welche im 
Institut überwintert haben ?), und die Präparate stammten in der 
Tat von solchen Tieren. Bei dem Doppelgastrocnemius bestand auch 
entschieden die Tendenz, mit steigender Belastung den Energie- 
aufwand noch weiter wesentlich zu steigern, wie aus der Steilheit 
der Kurve hervorgeht, während die Kurve der Adduktoren nicht 
mehr weit vom Gipfel entfernt gewesen sein kann. Man muss eben 
bedenken, dass die Doppelpräparate nicht doppelt so stark belastet 
wurden wie die einfachen; bei Doppelbelastung hätte sich bestimmt 
ein wesentlich höherer Wert beim Gastrocnemius ergeben, und das 
bisher beobachtete Gesetz wäre wieder voll zum Ausdruck gekommen. 
Die geringere Inanspruchnahme der Adduktoren geht auch daraus 
hervor, dass sich bei sinkender Belastung Werte für den Energie- 
aufwand ergeben, die nicht, wie gewöhnlich, niederer, sondern sogar 
noch höher als bei steigender Belastung liegen. 

Dass diese Erklärung die richtige ist, zeigt auch der letzte 
mitzuteilende Versuch, bei dem ein einziges Thermoelement zur 
Anwendung kam, und bei dem der Energieaufwand der Adduktoren 
gleichfalls höher als gewöhnlich, wenn auch nicht so hoch wie im 
letzten Versuche, war, der des Gastrocnemius aber den bisher noch 
nicht beobachteten Wert von sogar 159 erreichte. Auch die bei diesem 
Versuche verwendeten Präparate waren Doppelpräparate, eigentlich 
nur halb belastet und stammten von Tieren, die gleichfalls im Institut 
überwintert hatten. 


ce) Untersuchungen mit dem einfachen Thermoelement. 
Das bei diesem letzten Versuch verwendete einfache Thermo- 
element war besonderer Art. Es sollte nämlich die mit dem tätigen 


1) Dieses Archiv Bd. 109, S. 241. 1905. 
2) Siehe die Arbeit des Verfassers in diesem Archiv Bd. 109, S. 246. 1905. 


316 K, Bürker: 


Muske‘ in Berührung kommende Lötstelle und die auf konstanter 
Temperatur zu haltende samt den angrenzenden Drähtchen ganz 
von Muskeln bedeckt und möglichst weit voneinander entfernt sein, 
um den Fluss der Wärme nach der kälteren Lötstelle hin mögl chst 
zu verzögern. 

Abbildung 11 zeigt das auf Elfenbein montierte Element. An der 
Lötstelle L, stösst Kupfer- an Eisendraht, bei L, Eisen- an Kon- 
stantandraht, bei L, Konstantan- an Eisen- 
draht, bei /, Eisen- an Kupferdraht. Die 
Lötstellen sind mit Hartlot (Silber) hergestellt. 
Die 0,1 mm dicken Drähtchen sind mit Aus- 
nahme der Lötstellen L, und L, und der an- 
erenzenden Teile der Drähtchen in das Elfen- 
bein versenkt. Die Lötstellen L, und L, und 
die angrenzenden Drähtcher werden ganz von 
je zwei Muskeln umfasst, von denen die L, 
bedeckende Muskelgruppe in Tätigkeit ver- 
setzt wurde, die /, bedeckende aber ruhte. 

Dieses Element kam sowohl beim Doppelgastrocnemius- als auch 
beim Doppeladduktorenpräparat zur Verwendung. Sehr bemerkens- 
wert ist, dass der Wärmeausschlag im Galvanometer, wie zu erwarten 
war, sehr langsam wieder zurückging, was dafür spricht, dass die 
gewünschte Verzögerung des Wärmeflusses nach der antagonistischen 
Lötstelle hin erreicht war. Bei der grösseren Entfernung der Lötstellen 
voneinander war aber auch kein so ruhiger Stand des Magnetsystems 
zu erzielen wie bei anderen 'Thermoelementen und Thermosäulen. 


Abb. 11. Thermoelement. 
(?/1o nat. Grösse.) 


Doppelgastroenemius. 
Versuch vom 30. März 1914. 


Doppelgastroenemius einer d-Rana temp. durch x -Öffn.ind.strom 
(R.-A. 40 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 9,5° C. Luftdr. 738,7 mm He. 
Akk. bei 200 Ohm 10,0-10=3 Amp. Galv.empf. 227 mm-Skal.t. Einfaches 
Thermoelement mit der Lötstelle zwischen den beiden Muskeln. Im 
Thermostromkreis kein Zusatzwiderstand. K.temp. 9,6° C. 


) ee Mas Wärme in 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in | 17:1: 
Zeit B ne Muskeln in| höhe in Gramm- Ma 
ın Sram | Millimetern | Millimetern [Millimetern 
h teilen 
10 3 3,9 88 
3) 5 31,5 3,6 (3,6) 18,0 84 (85) 
36 3,6 84 
10 38 37 87 N 
a 9 32,1 3,7 (8,7) 33,9 86 (86) 
40° 1 i 6 0) 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 317 


" Täyp 1 
Länge der | Zuckungs- | Arbeit in nun 


. Belastung RR Millimeter- 
Zeit : 5 | Muskeln ın | höhe in Gramm- Sn. 
are in Gramm Millimetern| Millimetern | Millimetern a 
10 42 (| 38 (| & 

43 19 33,0 3,8 (3,8) 722 92 (91) 

44 U 3% I 8 
4 |} (| 37 \ 103 

48 38 33,9 ran 140,6 103 (103) 

so er f 103 
053 |} 3,5 \ 122 

55 78 35,0 35 (6,5) 273,0 122 (122) 

Ss |h| 3,5 f 121 
0 | (| 2 140 

2 126 35,7 32 (32) 403,2 132 (135) 

a! N 32 133 
N 2,9 \ 156 

9 196 36,5 28 (2,8) 548,8 160 (159) 

| 28 j 160 
11 14 j| 2 gl 1a 

16 126 36,1 32 (32) 403,2 139 (136) 

18 U 32 U 189 

1 3,4 120 

»3 18 35,5 34 (3,4) 265,2 119 (120) 

5 (J 3,4 121 
11 28 3,5 96 

30 38 34,7 3,5,(3,5) 133,0 97 (97) 

32 3,6 98 
1 8 3,6 77 

37 19 33,9 3,5 (3,5) 66,5 76 (76), 

3 35 5 
11 42 3,5 | 59 

44 9 33,1 35 (8,5) 31,5 63 (61) 

46 35 | 62 
11 49 3,5 \ (| 

51 5 32,5 34 (3,4) 17,0 59 (57) 

53 34 j II 


K.temp. 10,3°C. Galv.empf. 230mm -Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 10,0: 10-3 
Amp. Luftdr. 739.0 mm Hg. Z.temp. 10,0°C. Gewicht der Muskeln 1,672. 


Graphische Darstellung. Abb. 13 (S. 319). 


Doppeladduktoren. 
Versuch vom 27. März 1914. 
Doppeladduktorenpräparat einer d -Rana temp. durch xy -Öffn.ind.- 
strom (R.-A. 40 mm) direkt maximal gereizt. Z.temp. 11,0°C. Luftdr. 
721,2 mm Hg. Akk. bei 200 Ohm 10,0-10—3 Amp. Galv.empf. 210 mm- 


318 


K. Bürker: 


Skal.t. Einfaches Thermoelement mit der Lötstelle zwischen den beiden 
Muskeln. Im Thermostromkreis kein Zusatzwiderstand. K.temp. 11,0° C. 
Belastume | Lanze der | Zuckungs- | Arbeit in en 
Zeit N en 5 | Muskeln in| höhe in Gramm- Skal 
' "2 | Millimetern | Millimetern | Millimetern a 
BE a een teilen 
11 50 ; 6,1 43 
51 5 35,5 6,1 (6,1) 42 (42) 
52 6,1 41 
11 54 \ 6,1 49 
55 g 36,2 6,1 (6,1) 54,9 48 (49) 
wol 6,1 50 
11 58 | 1 f 62 
59 19 37,7 5,7. (5,7) 108,3 59 (61) 
60 il 58 leer: 
122 5,1 \ ? 
3 38 39,2 5,2 (5,1) 193,8 ? (72)') 
4 51 J 72 
128 \ 4,1 80 
) 18 40,9 4,2 (4,2) 327,6 78 (78) 
0 1 42 76 
12° 12 3,9 84 
13 126 42,1 35 (8,5) 441,0 83 (84) 
14 3,9 84 
12 16 2,8 91 
lg 196 43,6 9,8 (2,8) 548,8 93 (93) 
18 2,8 95 
12 20 3,9 86 
21 126 42,8 3,5 8,5) 441,0 84 (85) 
23 3,9 84 
12" 26 4,2 f 77 
98 78 42,1 4,2 (4,2) 397,6 73 (76) 
30 42 | a 
12 32 \ 5,3 66 
3 38 40,8 5,3 (9,3) 201,4 66 (66) 
ss If 52 67 
1003 6,0 54 
39 19 39,6 6,0 (6,0) 114,0 54 (54) 
40 6,0 58 
12 42 6,4 45 
43 IE 38,0 6,4 (6,4) 46 (46) 
44 6,3 46 
12 46 6,3 43 
47 5) 37,0 6,3 (6,3) 42 (43) 
48 6,3 43 


1) Galvanometerempfindlichkeit nur noch 205 mm-Skalenteile. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 319 


K.temp. 11,2° C. Galv.empf. 202 mm-Skal.t. Akk. bei 200 Ohm 
10,0-1073 Amp. Luftdr. 722,1 mm Hg. Z.temp. 11,0°C. Gewicht der 
Muskeln 1,27 ge. 


Graphische Darstellung Abb. 12. 


700 


0 20 w 60 80 70 10 0 70 780 2008 


WL A 
740 70 700 
120 60 600 
100 50 500 
80 40 +00 
60 30 300 
40 20 200 

20 7% 700 


0 20 % 60 80 %0 n0 0 7100 180 2008 
Abb. 13. Versuch vom 30. März 1914 am Doppelgastrocnemiuspräparat. 


Auch dieser Versuch bestätigt also die Regel: die Adduk 
toren vermögen bei wesentlich geringerem Energieaufwande gleichvie 
oder sogar meist mehr mechanisch zu leisten als der Gastrocnemius: 
Im gegebenen Fall hat beim Doppelgastrocnemius in dem Belastungs- 
intervall von 5—196 g die Länge um 15,9% zu-, die Zuckungshöhe 


320 K. Bürker: 


um 22,2%, ab-, die Arbeit um das 30,5fache, der Energieaufwand 
aber nur um das 1,9fache zugenommen, während die entsprechenden 
Werte bei den Doppeladduktoren 22,3 und 54,1%, das 18,0- und 
2,2fache sind. 

d) Gesamtergebnis. 


Bei einem Rückblick auf die nach verschiedenen Methoden. 
durchgeführten Versuche ergibt sich als sicheres Resultat: die 
Adduktoren (Semimembranosus und Gracilis) und der Gastroenemius. 
verhalten sich in thermodynamischer Beziehung ganz verschieden, 
indem die ersteren bei geringerem Energieaufwande mechanisch mehr: 
zu leisten vermögen als der letztere, also einen grösseren Wirkungsgrad. 
erreichen, aber weniger ausdauernd sind. 

Zur Erklärung erhebt sich zunächst die Frage, ob das anatomische 
Substrat entsprechende Verschiedenheiten aufweist; das ist in der 
Tat der Fall. Legt man die beiden Präparate zur Isolierung der Muskel- 
fasern in 33%, Kalilauge und untersucht nach einiger Zeit unter dem 
Mikroskop, so sieht man zwar beide Präparate dünne und dicke Fasern: 
enthalten, beim Gastrocnemius ist aber der Kontrast besonders gross, 
indem neben sehr dünnen besonders dicke Fasern vorkommen. Auch 
die natürliche Färbung und vor allem die Länge der Fasern weist in 
beiden Präparaten Verschiedenheiten auf. Eine genauere histologische: 
Untersuchung muss hier einsetzen. 

Grundverschieden ist ja auch der ganze Aufbau der Muskeln aus. 
diesen Fasern. Der physiologische Querschnitt des Gastrocnemius. 
als eines gefiederten Muskels ist wesentlich grösser als der der Adduk-. 
toren; die Belastung seiner einzelnen Fasern war alsö unter den Be- 
dingungen der mitgeteilten Versuche kleiner, und doch ist die Wärme-. 
bildung bei rückgängig gemachter Arbeit grösser als bei den Adduk- 
toren; das weist auf spezifische Verschiedenheiten des Substrats und. 
der Funktion hin. / 

Was die energiespendende Substanz dieser chemodyna- 
mischen Maschinen betrifft, so steht diese offenbar dem Gastro- 
cnemius in grösserer Menge zur Verfügung als den Adduktoren. Bei 
früheren Untersuchungen !) habe ich schon darauf hingewiesen, dass. 
als relatives Maass des Energievorrates die Summe der Wärmeausschläge 
gelten kann, welche man erhält, wenn man den Muskel bis zur Er- 
schöpfung isotonische Einzelzuckungen mit rückgängig gemachter- 
Arbeit ausführen lässt. Noch rascher kommt man mit isometrischen 
Zuckungen bzw. Tetanus zum Ziel. Hill?) hat gezeigt, dass die gesamte 
entwickelte Spannung ein Maass für den Gesamtenergieaufwand ab- 


1) Dieses Archiv Bd. 116, S. 47. 1907. 
2) A. a. ©. 8. 447. j 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 321] 


gibt, so dass die relativ einfachen Spannungsmessungen bis zu einem 
gewissen Grade die immerhin schwierigen Wärmemessungen ersetzen 
können. 

Lässt man nun vergleichend die Adduktoren und den Gastrocnemius 
desselben Tieres bis zur Erschöpfung isometrisch zucken und zeichnet 
die Zuckungshöhen graphisch auf, so ist das von diesen erfüllte Flächen- 
areal bei den Adduktoren wesentlich kleiner als beim Gastrocneminus. 


- Versuch vom 30. September 1918. 


Das linke Adduktorenpräparat einer Q-Rana temp. (Gewicht 0,96 g) 
‚wird in Verbindung mit dem Spannungszeichner des Verfassers!) gebracht 
und jede Sekunde durch Öffn.ind.strom (R.-A. 62 mm) direkt maximal 
gereizt?2). Darauf wird mit dem rechten Gastrocnemius desselben Tieres 
(Gewicht 0,72 g) in gleicher Weise verfahren (R.-A. 66mm). Z.temp. 15,0°C. 


Graphische Aufzeichnung Abb. 14 (S. 322). 


Das energiespendende Material steht also offenbar dem 
Gastrocnemius in grösserer Menge zur Verfügung als den 
Adduktoren. Auch bei der Starre verhalten sich beide Präparate 
verschieden. Es liegt nahe, mit chemischen quantitativen Methoden 
diese Versuche zu erweitern. 

Und endlich erhebt sich noch die Kardinalfrage, welche von den 
in vorliegender Arbeit genauer untersuchten Variabeln sich am besten 
als unabhängige Veränderliche eignet. M. Blix ist auf Grund 
seiner Versuche für die Länge des Muskels eingetreten; ihm hat sich 
O. Frank angeschlossen. 

Wie ungeeignet, die Arbeit als unabhängige Veränderliche besonders 
bei diesen vergleichenden Versuchen ist, darauf wurde schon auf S. 301 
hingewiesen; denn eine wesentlich grössere Arbeit können die Adduk- 
toren mit wesentlich kleinerem Enersieaufwand bestreiten als der 
Gastroenemius. Bleibt nur noch die Ausgangslänge und die Zuckungs- 
höhe oder die aus beiden abzuleitende Länge des Muskels auf der 
Höhe der Kontraktion. Ein Blick auf die mitgeteilten Kurven ergibt, 
dass die Abhängigkeit des Energieaufwandes von diesen Werten 
wesentlich verschieden bei den beiden Präparaten ist; die Änderungen 
in der Länge und den Zuckungshöhen sind bei den Adduktoren grösser, 
die entsprechenden Änderungen im Energieaufwande aber kleiner als 
beim Gastrocnemius. Die Entscheidung ist dadurch erschwert, dass 
die beobachteten Werte sich beim Gastrocnemius au! den Gesamt- 
muskel und nicht auf die Muskelfasern selbst, die sich in diesem Muskel 
in schräger Anordnung befinden und nur etwa ein Drittel der Gesamt- 


1) Siehe dieses Archiv Bd. 88, S. 107. 1902. 

2) Anderer Induktionsapparat als der bisher verwendete. Die Aus- 
schläge des Schreibhebels sind proportional den Spannungen; im ge- 
gebenen Falle entspricht 15,7 mm Ausschlag einer Spannung von 500 g. 


322 K. Bürker: . 


NUN 


Add. 


Gastr. 


Add. 


Forts. 


Gastr.. 


Add. 


Forts. 


Gastr. 


Abb. 14. Versuch vom 30. September 1918. Fortlaufende isometrische Zuckungen 
der Adduktoren (oben) und des Gastrocnemius (unten) desselben Tieres. 
Sekundenmarken. 


Experimentelle Untersuchungen zur Thermodynamik des Muskels. VI. 393 


länge des Muskels und weniger ausmachen, beziehen. Es’ entstehen 
hier analoge Schwierigkeiten, wie sie E. du Bois-Reymond!) bei 
Beurteilung mancher elektrischer Erscheinungen an diesem Muskel 
vorfand. Ehe diese Schwierigkeiten unter Zuziehung histologischer 
Methoden und vergleichender Messungen der Fasern nicht beseitigt 
sind, lässt sich die Frage nicht genau entscheiden. Doch scheint auch 
mir die Ausgangslänge als unabhängige Veränderliche zur Voraussage der 
stattfindenden Wärmetönung bzw. des Energieaufwandes den: Vorzug 
zu verdienen und der Blix’sche Spruch „Länge macht Wärme‘ die 
Verhältnisse am besten zu beschreiben. 


4. Zusammenfassung und Schluss. 


Die neueren Hill’schen Untersuchungen geben mir keine Ver- 
anlassung, an der bisher geübten Methodik wesentliche Veränderungen 
vorzunehmen. 

Eine elektrische Isolierung der Thermoelemente gegen Kurzschluss, 
Reiz- und Aktionsstrom ist nur unter besonderen Umständen erforder- 
lich. Sofern sich eine einwandfreie, die Temperaturmessung nicht 
störende Isolierung finden lässt, ist sie natürlich erwünscht. 

In der. Zeit von 0,6—5,2 Sekunden nach der Zuckung findet bei 
meiner Methode ein nennenswerter Temperaturausgleich zwischen 
inneren und äusseren Lötstellen nicht statt. 

Adduktoren und Gastrocnemius verhalten sich in thermodynamischer 
Beziehung ganz verschieden, indem die ersteren bei geringerem Energie- 
aufwand mechanisch mehr zu leisten vermögen als letzterer, aber 
leichter ermüden. Dieses verschiedene Verhalten ist auf qualitative 
Verschiedenheiten des anatomischen Substrats und der Funktion zurück- 
zuführen. 

Das gesamte energiespendende Material dieser chemodynamischen 
Maschinen ist in den Adduktoren in geringerer Menge vorhanden 
als im Gastrocnemius. 


1) E. du Bois-Reymond, Über das Gesetz des Muskelstromes mit 
besonderer Berücksichtigung des M. gastrocnemius des Frosches. Archiv 
f. Anat., Physiol. u. wissensch. Medizin Jahrg. 1863, S. 529. 


Über einen eigentümlichen Reflex der Fenerunken 
nebst Bemerkungen über die „tierische Hypnose“. 


Von 
Prof. L. Löhner, z. Z. im Felde. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Graz.) 
Mit Tafel IV. 
(Eingegangen am 3. November 1918.) 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

1.. Binleitungs.ı\.. a, 0. a al ul ee 324 
II. Über Eintritt, Kennzeichen, Eigenschaften und Beeinflussung 

des Meflexes. : ... N... nellae ren ee a 325 

11." Ausschaltungssversuche‘. ..). - ......... 00. u se 3937 

IV... Wesen. und Bedeutung des’ Retlexes .7. .. u See er 341 

7. Zusammenfassung ’. ua me. Se ee 349 

VL. :Tafelerklärung.. ...... ua. ar. 22 N Bpy1 


I. Einleitung. 


Bei unseren heimischen Unken kann ein höchst bezeichnender, 
den Gesamtkörper umfassender Reflex in Erscheinung treten, von 
dem ich bei seiner Augenfälligkeit wohl kaum annehmen möchte, 
dass er vollständig unbeachtet geblieben ist, der aber jedenfalls in 
der physiologischen Literatur noch keine Würdigung erfahren hat. 

Ergreift man plötzlich ein am Rande seines Wassergrabens ruhig 
sitzendes Exemplar von Bombinator igneus Laur.!) und lässt es ebenso 
rasch wieder los, so sieht man meist eine eigentümliche, überraschende 
Veränderung mit dem Tiere vor sich gehen, wie sie gleicherweise 
keinem anderen unserer Anuren zukommt. Unter gleichzeitiger Ein- 
stellung jeder Art von Bewegung nimmt das Tier nunmehr eine Haltung 
ein, die durch die beigegebenen Abbildungen (Tafel IV, Abb. 3—8) besser 
als durch jede Beschreibung klargemacht werden kann. Eine maximale 
Zurückbiegung des vorderen und hinteren Körperendes (Opisthotonus) 
bei gleichzeitiger stärkster Beugung und Hebung der Extremitäten, 
verbunden mit einer Auswärtsrollung der Plantarflächen, verleiht dem 
nur mit der Bauchfläche auf der Unterlage aufruhenden Körper 
Kahnform. Der absonderliche hierdurch hervorgerufene Eindruck er- 


1) Bombinator pachypus Bp. zu untersuchen fehlte mir die Gelegenheit. 


7 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 325 


fährt noch eine Steigerung durch den Umstand, dass durch diese 
Haltung Teile der gelbschwarz gezeichneten Unterseite des Tieres 
sichtbar werden. 

Wie vorweg bemerkt werden soll, handelt es sich hier nach der 
ganzen Sachlage offenbar um einen Typus von Reflexen, den man 
zum Beispiel bei verschiedenen Formen von Gliederfüssern antrifft,. 
der aber für Lurche in dieser Art nicht bekannt ist, nämlich um einen 
sogenannten Schreck- oder Warnstellungsreflex. Zweifellos bestehen 
auch nahe Beziehungen zu dem an Fröschen beobachteten, als ‚tierische 
Hypnose‘ bezeichneten Symptomenkomplex. 


II. Über Eintritt, Kennzeichen, Eigenschaften und Beeinflussung. 
des Reflexes. 


Wie bereits angedeutet wurde, tritt der Reflex bei einem frisch 
gefangenen Tiere meist schon auf, wenn man es irgendwie berührt, 
ergreift oder an einem Beine aufhebt. Ganz sicher und prompt wirken 
in dieser Hinsicht aber Druck- und Berührungsreize, die die Mittellinie 
der Rückenfläche treffen. Ein einmaliges mässig starkes Andrücken 
eines Holzstäbchens, einer Nadel und dergleichen in dieser Körper- 
region genügt in der Regel für die Auslösung des Reflexes in seiner’ 
maximalen Entfaltung. Ist diese noch nicht erreicht, so erweist sich‘ 
eine ein- oder mehrmalige Wiederho’ung dieser Berührungen als 
wirksam; es findet also eine Summation von mechanischen  Reiz-- 
Wirkungen statt. Andere Reize, wie Erschütterungen der Unterlage, : 
Anblasen und grelle, plötzliche Beleuchtung vermögen in selteneren. 
Fällen ebenfalls den Reflex hervorzurufen; zumindest aber genügen 
sie, einen bereits bestehenden Reflex zu verstärken oder zu verlängern. 

Hat der typische Reflex eingesetzt, so muss von charakteristischen 
Eigenschaften an erster Stelle der Stillstand aller lokomotori- 
schen Organe und die dadurch bedingte vollständige Bayesuner 
und Regungslosigkeit des Tieres genannt werden. 

Das zweite wichtige Kennzeichen ist ein bestimmter Kon- 
traktionszustand der Muskulatur, der in mancher Hinsicht an 
die tonischen Krämpfe bei Tetanus erinnert. Versucht man, .den ge- 
krümmten, durchgebogenen Rumpf oder die eng angezogenen Beine 
gerade zu strecken, so fühlt man deutlich einen federnden Widerstand; ' 
. sobald man mit dem Zuge aufhört, schnellt das Bein sofort wieder 
in die Beugelage zurück. Es liegt demnach hier eine Tonusänderung 
in der Richtung einer Muskeltonussteigerung vor, ein Umstand, der 
die Zurechnung des vorliegenden Reflexes zu der Gruppe der tonischen 
Reflexe im Sinne Verworn’s!) rechtfertigt. Nach der von Man- 


1) M. Verworn, Tonische Reflexe. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 65 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 22 


326 L. Löhner: 


gold!) vertretenen Definition des Begriffes Katalepsie kann der im ge- 
gebenen Falle auftretende Tonuszuwachs auch als kataleptisches Sym- 
ptom bezeichnet werden; es handelt sich ja auch hier um ‚‚das Tonisch- 
werden einer bestimmten Stellung‘, ‚um einen bestimmten Kon- 
traktionszustand der Muskeln, der nicht sofort wieder beseitigt, sondern 
mehr oder minder lang beibehalten wird“. Folgt man der von Mangold 
erwähnten Stufenfolge kataleptischer Erscheinungen in ihrer Drei- 
teilung als ‚leichte Katalepsie‘“, „‚Flexibilitas-cerea-Stufe‘‘ und ‚‚kata- 
leptischer Brückenzustand‘“, so wird man diesen letzten, durch die 
relativ stärkste tonische Muskelkontraktion gekennzeichneten Grad 
hier als gegeben erachten. Betrachtet man charakteristische Ab- 
bildungen, wie etwa Abb. 3 bzw. 6, so kann.eine gewisse Ähnlichkeit 
mit dem von der menschlichen Hypnose her bekannten Zustand der 
kataleptischen Brücke — das wäre der Zustand extremer, tonischer 
Kontraktion der Körpermuskulatur, der es möglich macht, den lediglich 
auf Hinterkopf und Fersen gestützten Körper brückenartig über zwei 
Stuhllehnen oder dergleichen zu legen — nicht verkannt werden. 
In der Tat lässt sich eine Unke auf der Höhe des Reflextonus in der 
Regel derart umdrehen, dass sie, ohne dass ein Lagekorrektionsreflex 
einsetzt, gleichfalls brückenartig nur auf Schnauzenspitze und Fuss- 
wurzeln aufruht (Abb. 6). 

Die eigentümliche Körperhaltung, die wir während des Reflexes 
zu sehen bekommen, setzt für ihr Zustandekommen allerdings eine 
verschieden starke Kontraktion der einzelnen Muskelgruppen voraus. 
Wie schon erwähnt, bietet sich das Bild dar, dass die zentrale Rücken- 
partie gegenüber dem zurückgebogenen Kopfe und Steissbeinende 
kahnförmig vertieft erscheint (vgl. Abb. 4 u. 5). Genaueres Zusehen 
lehrt, dass auch die Wirbelsäule die für das Symptomenbild des 
Opisthotonus charakteristische Krümmung und Durchbiegung mit 
ventral gekehrter Konvexität aufweist. Es sind demnach vor allem 
die langen Rückenmuskeln, wie Musculus longissimus dorsi, M. coceygeo- 
sacralis?) usw., deren besonderer Kontraktionszustand ausschlaggebend 
wirkt. Dieemporgehobenen vorderen Extremitäten nehmen eine derartige 
Haltung ein, dass die nach oben aussen gekehrten Palmarflächen gerade 
über die Augen zu stehen kommen. Es erscheint demnach hier eine 
Dorsalstauung des Schultergürtels und Hebung des Oberarmes (vor- 
wiegend M. latissimus dorsi und M. infraspinatus) kombiniert zu sein mit 


S. 63—80. 1897. — Beiträge zur Physiologie des Zentralnervensystems. 
1. Teil. Die sogenannte Hypnose der Tiere. 92 S. Jena 1898 (G. Fischer). 
1) E. Mangold, Hypnose und Katalepsie bei Tieren im Vergleich 
zur menschlichen Hypnose 8. 65. Jena 1914 (G. Fischer). 
2) Nomenklatur nach A. Ecker, Die Anatomie des Frosches $S. 86ff. 
Braunschweig 1864 (F. Vieweg & Sohn). 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 327 


einer mittleren Beugung des Armes im Ellenbogengelenke (besonders 
M. sternoradialis) und einer überwiegenden Anspannung der Streck- 
seitenmuskulatur des Vorderarmes. Die Kontraktion dieser Exten- 
soren, und unter ihnen besonders des M. extensor carpi ulnaris, bedingt 
die charakteristische Nachobenkehrung der Palmarflächen. Die Finger 
werden mässig gespreizt in einer Mittellage, also nicht extrem ge- 
streckt, gehalten. Etwas anders liegen die Verhältnisse für die hinteren 
Extremitäten; hier vergesellschaftet sich die Hebung des Oberschenkels 
mit einer starken Anziehung desselben in seiner ganzen Ausdehnung 
an die Rumpfwand, so dass keinerlei Zwischenraum freibleibt. Ebenso 
legt sich der Unterschenkel infolge einer maximalen Beugung des 
Beines im Kniegelenke ganz dicht an den Oberschenkel und der Fuss- 
rücken an den Unterschenkel an. Diese Beinhaltung erinnert in ge- 
wisser Beziehung an das Hering’sche Hebephänomen !) beim Frosch, 
das nach Durchschneidung der siebenten und achten hinteren Wurzel 
beobachtet werden kann. Hierbei werden die Hinterbeine über das 
normale Maass hinaus gebeugt und ausserdem in die Höhe gehoben, 
so dass die Unterfläche des Hinterbeines nach aussen, die Oberfläche 
medianwärts sieht. Bedingt wäre das Phänomen nach Hering durch 
den Ausfall der reflektorischen antagonistischen Muskelspannung. 

Die Augen werden mit dem Momente des Reflexbeginnes geschlossen 
und fast immer während der ganzen Dauer des Zustandes geschlossen 
gehalten. Eine ähnliche Beobachtung lässt sich bekanntlich bei ver- 
schiedenen Fällen von sogenannter tierischer Hypnose machen, wenn 
auch dort der Augenschluss nicht die Regel bildet und, wenn er vor- 
kommt, meist nicht bis zur Beendigung des Zustandes anhält. Die 
Öffnung der Lider im vorliegenden Falle ist dagegen eines der ersten 
Zeichen für das Reflexende, dem entweder sofort oder nach einigen 
Sekunden die Lösung der Muskelkontrakturen folgt. Zugleich mit 
dem Lidschlusse werden auch die bei den Unken besonders prominenten 
Bulbi in die Orbitalhöhlen zurückgezogen, meist so stark, dass die 
Dorsalwandungen völlig in das Niveau der Schädelrundung fallen. 
Mit der Lidöffnung steigen die Augäpfel wieder empor. Dem Ver- 
ständnis nähergerückt werden diese Tatsachen, wenn wir daran er- 
innern, dass bei den Anuren Bulbus- und Nickhautbewegungen in 
enger Abhängigkeit zueinander stehen. Nach Manz ?) bewirkt das 
‘durch die Kontraktion des M. retractor bulbi bedingte Zurücksinken 
des Augapfels notwendigerweise eine Hebung der Membrana nictitans, 


1) H. E. Hering, Das Hebephänomen beim Frosch und seine Er- 
klärung durch den Ausfall der reflektorischen antagonistischen Muskel- 
spannung. Arch. f. d. ges. Physiolog. Bd. 68 S. 6. 1897. 

2) Manz, Ber. d. naturf. Gesellsch. zu Freiburg Bd. 2 H. 4 S. 391 
Taf. VI. 1862; zitiert nach A. Ecker, ]. e. S. 69. 

Do 


3938 L. Löhner: 


des unteren Augenlides. Die-mit jenem Muskel verwachsene Nick- 
hautsehne kann dem Muskelzuge nach rück- und abwärts nur dadurch 
folgen, dass sie, während ihr unterer Bogen nach abwärts rückt, den 
vorderen freien Nickhautrand: über der Hornhaut nach aufwärts 
schiebt. Das Herabsinken des. unteren Augenlides geschieht gleich- 
zeitig mit der Hebung des Bulbus durch den M. levator bulbi ver- 
mittels des aus diesem hervorgehendem und einen Teil davon dar- 
stellenden M. depressor palpebrae inferioris. Durch die geschilderten 
Zusammenhänge wird auch die Ursache des Lidschlusses während 
des Reflexes klar; sie liegt in dem Umstande, dass der 
M. retractor bulbi zur Gruppe der an den tonischen Kon- 
traktionen besonders beteiligten Muskeln gehört. Abgesehen 
von Lidschluss und Zurückziehung des Bulbus wird das Auge während 
des Reflexes auch noch dadurch geschützt, dass bei typischer Arm- 
haltung die gerade über die Orbitalhöhlen zu stehen kommenden 
Hände die Augenregion vollständig verdecken und unsichtbar machen. 
Der Umstand, dass Hand und Finger nicht maximal gestreckt werden, 
ermöglicht ein näheres Heranrücken und Anlegen der Hand an die 
vordere obere Augenwand. Nöch ein dritter,‘ mit dem Augenschutze 
vielleicht in Verbindung zu bringender Vorgang lässt sich, wenn auch 
nicht so konstant als die eben geschilderten, im Reflexzustande be- 
obachten, nämlich das Vorschieben einer mächtigen, queren Haut- 
falte, die von hinten her die Augenregion überhöht. 

Das mit der Atmung zusammenhängende Kehlhautspiel, das bei 
Bombinator, ähnlich wie bei den Hyliden, sehr frequent ist, erfährt 
auf der Höhe des Reflexes eine vollständige Einstellung, im weiteren 
Verlaufe zumindest eine deutliche Verflachung. Zugleich mit dem 
Emporsteigen der Bulbi aus den Augenhöhlen setzt auch die rhyth- 
mische Bewegung der Kehlhaut wieder ein. Es sind mehr oder minder 
unregelmässige und meist verstärkte Atemzüge, die in dieser Periode 
der beginnenden Reflexlösung beobachtet werden können. Nicht selten 
lässt sich auch während des Reflexes ein Aufblähen der Lungen fest- 
stellen, wie es für die Bereitschaftsstellungen der Kröten bekannt ist. 

Wie ich ferner beobachtete, findet während des Reflexes eine 
reichliche Absonderung des Hautsekretes statt, das einen eigentümlich 
stechenden, von dem der Kröten deutlich unterscheidbaren Lauch- 
geruch verbreitet (vgl. S. 347); die Sekretabsonderung kann bei längerer 
Reizung so stark sein, dass es zur Schaumbildung kommt. 

Neben den oben beschriebenen typischen Reflexen gelangen des 
öfteren auch Erscheinungsformen zur Beobachtung, die ich als ‚„un- 
vollständige Reflexe‘ bezeichnen möchte. Sie sind durch eine 
geringergradige Muskeltonussteigerung bedingt, die sich schon im 
äusseren Bilde zeigt (Abb. 9 und 10) und den Reflex unfertig er- 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 329 


scheinen lässt. Mit breiter Fläche, wie hingegossen, liegt der Körper 
der Unterlage auf; seine kahnförmige Durchbuchtung ist kaum an- 
gedeutet, das Kopfende schwach, das Hinterleibsende meist gar nicht 
zurückgebogen. Die Beinhaltung entspricht ungefähr einer Mittel- 
stellung zwischen typischer Reflex- und Hockhaltung. Die Plantar- 
flächen sind nicht nach oben aussen, sondern hauptsächlich lateral- 
wärts gekehrt. Versuche, die Extremitäten abzuziehen und zu strecken, 
stossen nicht auf den früher erwähnten, stark federnden Widerstand, 
sondern erinnern nach ihrem Spannungszustand mehr an die ‚‚Flexi- 
bilitas-cerea“-Stufe. Die Augen sind unvollständig retrahiert und 
nur halb geschlossen, das Kehlhautspiel bleibt nicht völlig unter- 
brochen. Derartige unvollständige Reflexe in quantitativ verschiedener 
Ausbildung lassen sich bei bestimmten niederen Temperaturen, bei 
unzulänglicher Reizung, aber auch in einer Reihe von Fällen ohne 
ersichtlichen Grund beobachten. Sie werden ferner, wie noch aus- 
geführt werden wird, als Zwischenstufen beim spontanen, allmählichen 
Abklingen des Reflexzustandes durchlaufen. 

Mit Bezug auf: das Verhalten der Reflexerregbarkeit vertritt 
Verworn!) im Gegensatze zu älteren Autoren die Ansicht, dass 
eine echte Herabsetzung derselben bei derartigen Zuständen der Be- 
wegungslosigkeit nicht besteht und scheinbar dafür sprechende Be- 
obachtungen eine andere Deutung erfordern. So könne durch einen 
starken Tonus antagonistischer Muskeln eine Reflexbewegung für 
einen schwachen Reiz auf ein Minimum beschränkt werden, so. dass 
es scheint, als hätte die Erregbarkeit abgenommen. Neben diesem 
Reaktionsbewegungen hemmenden Muskeltonus wären aber auch Er- 
müdungserscheinungen häufig für den geringen Reizerfolg verantwort- 
lich zu machen. % 

Die Erregbarkeitsverhältnisse beim Unkenreflex lassen sich natür- 
lich in gleicher Weise deuten. Die maximale Muskelanspannung auf 
der Höhe des typischen Reflexes macht jede Prüfung der Sensibilität 
und Reflexerregbarkeit unmöglich bzw. täuscht ihre nahezu völlige 
Aufhebung vor. Anders liegen dagegen die Verhältnisse für die un- 
vollständigen Reflexe. Der inkomplette Lidschluss und die nicht 
völlig erfolgte Bulbusretraktion erlaubt hier die Prüfung der Korneal- 
reaktion. Sie ergibt keinen Unterschied gegenüber dem Normal- 
zustand. Vollständige Bulbuszurückziehung und Lidschluss erfolgen 
prompt. Die Drucksensibilität der Rückenmittenregion erfährt gleich- 
falls keine Herabsetzung. Jede neuerliche Berührung der Rücken- 
haut während des Reflexes wird mit einem ruckartig einsetzenden 
Tonuszuwachs der Muskulatur beantwortet; je weiter die allmählich 


1) M. Verworn, |. c. S. 46. 1898. 


330 L. Löhner: 


fortschreitende Muskelerschlaffung in einem gegebenen Falle. bereits 
gediehen ist, desto deutlicher wird dieser neue Innervationsstoss. 
Interessant ist die bei dieser Gelegenheit zu machende Beobachtung, 
die eine von der allgemeinen Reflexlehre her bekannte Gesetzmässig- 
keit vor Augen führt, dass nämlich der Reflexerfolg bei schwächeren 
Reizen auf dasselbe Niveau beschränkt bleibt, bei stärkeren über 
dieses hinausgreift. Erfolgt ein leichter Druckreiz während des Reflex- 
zustandes in der Mittellinie über der. Wirbelsäule in der Höhe des 
Schultergürtels, so sieht man, wie die reflektorische Erregung in der 
Hauptsache die vorderen Extremitäten betrifft und diese infolge 
der Tonussteigerung der erwähnten Muskelgruppen eine mehr oder 
minder deutliche, bestimmt gerichtete Bewegung vollführen. Das 
gleiche gilt bei Ansetzen des Druckes in der Region des Beckengürtels 
für die Hinterbeine. Überschreiten die applizierten Reize dagegen 
eine bestimmte Stärke, so reagieren nicht nur diese, sondern sämtliche 
an dem Zustandekommen der charakteristischen Körperhaltung be- 
teiligten Muskeln in gleicher Weise. Zusammenfassend kann hervor- 
gehoben werden, dass die Applikation von mechanischen Reizen hier 
— im Gegensatze zu den Verhältnissen bei der sogenannten tierischen 
Hypnose, wo sie das „Erwachen“ mit sich bringt — eine Steigerung 
und Verlängerung des Zustandes bewirkt. An sich sonst meist un- 
wirksame Reize, wie Erschüttern der Unterlage, Anblasen, optische 
Reize usw., bringen den gleichen Erfolg mit sich, so dass man in 
gewisser Beziehung sogar an eine Reflexerregbarkeitszunahme denken 
könnte. - 

Im Anschlusse hieran verdient ferner noch hervorgehoben zu 
werden, dass Lagekorrektionsreflexe nach Versetzen in ab- 
norme Körperlagen während des typisch ausgebildeten 
tonischen Unkenreflexes unterbleiben. Die Tiere lassen sich 
unter Beibehaltung der absonderlichen Körperhaltung in Rückenlage 
. bringen, ja des.öfteren hin und her wälzen, ohne dass Bewegungen 
oder Umdrehungsversuche einsetzen. Handelt es sich aber um un- 
vollständige Reflexe, so genügt eine derartige Umkehrung, um sofort; 
den Zustand zu beenden und Lagekorrektionsversuche auszulösen. 
Diese Tatsachen besitzen aus bestimmten Gründen grösseres theore- 
tisches Interesse. Es ist nämlich eine zurzeit offene Frage, ob das 
Ausbleiben der Lagekorrektionsversuche während des Bestehens eines 
tonischen Gesamtreflexes als eine echte zentrale Hemmungserscheinung 
aufzufassen ist oder ob ‚‚die Lagekorrektion nur deshalb nicht zu- 
stande kommt, weil ein Teil der dazu nötigen Muskeln nicht mehr frei, 
sondern bereits tonisch kontrahiert ist‘ !). Die hier bei unvollständigen 


1) M. Verworn].c. S. 33. 1898. 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 331 


Reflexen erhobenen Befunde scheinen zugunsten der letzteren Mög- 
lichkeit zu sprechen. Maximale Muskeltonussteigerung verhindert 
Lagekorrektionsversuche, geringergradige macht sie noch möglich. 
Bestechend wirkt bei dieser Auffassung der Umstand, dass die Unter- 
drückung der Lagekorrektionsreflexe hier auf das gleiche Moment wie 
die Aufhebung bzw. Herabsetzung der allgemeinen Reflexerregbarkeit 
zurückgeführt wird. Schwierigkeiten gegen eine Verallgemeinerung 
ergeben sich dagegen sofort, wenn man Fälle der tierischen Hypnose 
mit Muskeltonusabnahme, bei denen gleichfalls ein Unterbleiben_ der 
- Lagekorrektionsreflexe stattfindet, in Betracht zieht. Im Sinne der für 
diese Fälle allein in Betracht kommenden Hemmungstheorie wären die 
Verhältnisse beim Unkenreflex dann etwa folgendermaassen zu deuten: 
Das Ausbleiben der Lagekorrektionsreflexe ist auf eine zentrale 
Hemmung zurückzuführen und nicht nur eine sekundäre Folge des 
gesteigerten Muskeltonus. Dass sie bei unvollständigen Reflexen 
dagegen auftreten, ist dadurch bedingt, dass entsprechend der gering- 
gradigen Muskeltonussteigerung auch die Hemmung nur geringfügig 
und unvollständig ist. 

Eine gewaltsame Unterbrechung des typisch ausgebildeten Reflexes 
kann nur durch gewisse, sehr intensive Reize, wie etwa durch Berühren 
mit einem erhitzten Metallstabe oder durch Betupfen mit starken 
Säuren, erzielt werden. In diesem Falle vollführt das Tier einige 
blitzschnelle Bewegungen, die es in die normale Hockstellung bringen, 
von der aus es dann in der Regel sofort weiterspringt. Wartet man 
dagegen die spontane Lösung des Reflexes ab, so bemerkt man nach 
einiger Zeit in der Regel den Beginn einer Tonusabnahme. Sie äussert 
sich zuerst in dem Emporsteigen der Augäpfel bei gleichzeitigem 
Niedersinken der Nickhaut und in dem Wiedereinsetzen des deut- 
lichen Kehlhautspieles. Zugleich oder sehr bald darauf treten an 
den durch die tonische Muskelspannung erhoben gehaltenen Körper- 
teilen ruckweise Abwärtsbewegungen auf. Gliedmaassen wie auf- 
gebogene Körperenden sinken allmählich wie unter dem Zuge der 
Schwerkraft auf die Unterlage nieder. Es sind die von der Beschreibung 
der unvollständigen Reflexe her bekannten Bilder, die wir nunmehr 
zu Gesicht bekommen (Abb. 9 und 10). Wie weit die Erschlaffung 
im Einzelfalle geht und wie lange jeweils die Stufen dauern, wechselt 
sehr. Schliesslich sehen wir aber auch hier, wie zu der restlichen, 
noch weiter bestehenden Muskelkontraktur ein plötzlicher Kontraktions- 
zuwachs in Form rasch aufeinanderfolgender tetanischer Zuckungen 
hinzukommt, der das Tier in die normale Hockstellung überführt. 
Mitunter schliesst sich nun sofort die Ortsveränderung durch Hüpf- 
bewegungen an; gewöhnlich verharren die Unken aber noch be- 
wegungslos längere oder kürzere Zeit an Ort und Stelle. Ihr Gehaben 


332 Bi: L. Löhner: 


erinnert an die eigentümliche Trägheit und Benommenheit, die nach 
Heubel!) Frösche nach dem Erwachen aus der ‚Hypnose‘ vielfach 
bekunden. : 

Die Dauer des Unkenreflexes zeigt unter äusserlich gleichen Be- 
dingungen relativ ziemlich grosse Verschiedenheiten, wie es nach den 
‚Erfahrungen über nahestehende Zustände bei anderen Tieren (Hypnose, 
Totstellreflex) zu erwarten war. Zur Verdeutlichung der trotz gleicher 
äusserer Bedingungen zu beobachtenden individuellen Unterschiede 
sei folgende Zusammenstellung wiedergegeben: 


 Vers.-Prot. Nr. 37, vom 8.Oktober 1917. Zimmertemperatur 16°C. 
25 Bombinator igneus Laur. verschiedener Grössen; seit ungefähr I Monat 
in Gefangenschaft, in grösseren Glasgefässen, der Boden fingerhoch mit 
Wasser bedeckt, gehalten; reichlich mit Fliegen gefüttert. Zum Versuche 
jedes Tier für sich auf eine Unterlage von feuchtem Filterpapier gebracht; 
Reflexauslösung durch mittelstarken Druckreiz (Präpariernadel), appliziert 
auf die Mittellinie der Rückenfläche in Schultergürtelhöhe. Zeitablesung 
mit Stoppuhr. 


m i A Körper- Reflexdauer 
Nr. en -Höhestadium „Stadium der Gesamtdauer 
y Tonusabnahme 
1 52 REEL 19 157 
2 50 4" | 1.7 7 1’ 18" 
® 49 2a 11” 1% 
4 49 Aa | 18" Da 
5 45 3" 18" a 
6 47 5 " | 1 ' 50 [2 1 ’ 55 [27 
fi 47 19, | 31” 46" 
8 R 4" 28 \ 32 3 
9 6 0" Du a 
10 . 45 5 20" DH 
11 45 8 [23 | 0 [23 [22 
12 44 Du 9" 110% 
15 44 0 | 13" 13" 
14 = 6 | DO, DS 
15 2 3 42" 45." 
16 40 15" | 2'06'" au an“ 
17 38 Sl | AN AAOHN 
18 a 4 IH} 29 [27 38 " 
19 el 10" | TERN DU 
20 34 5 Un 29XL 1' 30" 
a | 8. | 0,0 000 
22 sl 19 2' 44 3'’08 
23 sl Un 5” 12 
24 30 5" 18" 23" 
25 30 g’ | A 49" 
Metstwertn ss ze | 0" | 0 | ar 
Höchstwert nn... Sl AN SLEN N 
| sr | 59" 


Mittelwert 2 22.0 an NR 


1) E. Heubel, Über die Abhängigkeit des wachen Gehirnzustandes 
von äusseren Erregungen. Ein Beitrag zur Physiologie des ‘Schlafes und 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 333 


- Die Reflexdauer schwankt demnach bei geschlechtsreifen Tieren 
verschiedener Grösse — aus noch später auseinanderzusetzenden 
Gründen sind junge Exemplare von weniger als 30 mm Körperlänge 
mit Absicht in dieser Tabelle nicht aufgenommen — zwischen mehreren 
Sekunden und einigen Minuten und bleibt daher gegenüber den für 
die Froschhypnose gefundenen Werten (bis zu mehreren Stunden) 
merklich zurück. Der kleinere Zeitteil fällt dabei auf das Reflex- 
höhestadium mit maximaler Muskelanspannung, der grössere auf das 
der Tonusabnahme, gerechnet vom ersten, Zeichen der Muskel- 
entspannung bis zur Einnahme der Hockstellung. 

Dass die Reflexdauer ein und desselben Tieres bei Wiederholung 
unter unveränderten äusseren Bedingungen und innerhalb nennens- 
werte Ermüdungserscheinungen ausschliessenden Grenzen übrigens 
nahezu gleichgrosse Schwankungen aufweist, lehrt nachfolgender 
Versuch: | Ä 


Vers.-Prot.Nr. 39, vom 10. Oktober 1917. Zimmertemperätur 18°C. 
Tier Nr. 1: 47 mm, Nr. 2 37 mm Körperlänge. Zwischen spontanem 
Reflexende und neuerlicher Reflexauslösung immer je 3 Minuten Pause. 
Sonst wie Vers.-Prot. Nr. 37. 


Tier Reflexperiode »e|8g Se 
Nr. Aue | De else 
2) Sands 


Reflex-Gesamtdauer 


I |59”| 3”j1700”) 401725”) 15”) 19” 1° 31”17 15")1 
2 [55” 12”) al 35721672740”) 38” | 16”,1726” 
L) l ı 


a5 ger RE e SD 55 
51” 16” 240717 15” 


Diese Tatsachen bringen es mit sich, dass die Frage, welche 
Faktoren auf die Reflexdauer verlängernd, welche verkürzend wirken, 
nur im Falle eines sehr grossen Beobachtungsmateriales einwandfrei 
beantwortet werden könnte. Eine weitere Schwierigkeit ergibt sich 
aus dem Umstande, dass eine Reihe von Faktoren nicht so sehr die 
Gesamtreflexdauer als die Dauer der einzelnen Phasen und vor allem 
die Art und Weise des Reflexablaufes beeinflusst. Ich möchte mir 
daher in dieser Hinsicht gewisse Zurückhaltung äuferlegen und auf 
die Besprechung verschiedener Versuchsreihen, die die Klarstellung 
der Beziehungen zwischen Reflexdauer und Geschlecht, Ernährungs- 
zustand, Jahreszeit, Feuchtigkeitsgehalt der Luft und Licht be- 
zweckten, nicht eingehen, da sie keine völlig eindeutigen Ergebnisse: 
zutage förderten. ; 


"zur, Würdigung‘ des. Kerne schen Experimentum ale NASE rd? 
ges. Auealans Ba. 14 S. 164. 1877. 


334 L. Löhner: 


Hervorgehoben zu werden verdienen dagegen folgende Ermitt- 
lungen. Das Alter der Tiere bzw. ihre Grösse erweist sich insofern 
von Bedeutung, als sich bei mittelgrossen Individuen von etwa 
35—40 mm Körperlänge der Reflex fast immer prompt und in schöner 
Form hervorrufen lässt und verhältnismässig am längsten anhält. 
Bei ganz grossen Tieren von etwa 50 mm an ist speziell das Höhe- 
stadium meist nur von kurzer Dauer. Bemerkenswert sind die Be- 
funde, die ich über das Verhalten jüngerer und unentwickelter Tiere 
erheben konnte. Wie der beigegebenen Tabelle entnommen werden 
kann, zeigte es sich, dass typische Reflexe nur bei Grössenstadien 
von 28 mm aufwärts zu erreichen waren. Bei den Grössenklassen 
16—27 mm liessen sich nur unvollständige Reflexe (vgl. S. 328) hervor- 
rufen. Die jüngsten Tiere, von 15mm abwärts, waren über- 
haupt nicht in einen Zustand der Bewegungslosigkeit zu 
versetzen und reagierten auf Berührungen mit Fluchtreflexen. Der 
Zeichnung ihrer Ventralfläche fehlt bezeichnenderweise noch das satte 
Orange der erwachsenen Tiere, das sich erst allmählich aus einem 
schmutzigen Weiss über Strohgelb herausbildet, wie auch die späteren 
blauschwarzen Töne noch durch ein unauffälliges Aschgrau vertreten 
werden. 

Vers.-Prot. Nr. 2], vom 30. September 1917. Zimmertemperatur 


20° C. 55 Stück jugendliche Bombinator igneus Laur., frisch gefangen. 
Reizung wie Vers.-Prot. Nr. 37. 


Zahl der Individuen mit 


'Grössenklasse | 
Reflex fehlend Reflex 


unvollständig | eilas gen 


| 
i 


[IC 
| | | “ualammgmmnoc | | | 
som | III II II III RT 


3 we 
32 u 


> = _- Ki) 
| 

j 

| | 


Unter den physikalischen Faktoren sind es die Temperaturverhält- 
nisse, die auf den Ablauf des Reflexes einen unverkennbaren Einfluss 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 335 


ausüben. Hält man Unken durch 24 Stunden in einer Temperatur von 
8°C. oder weniger, so wird im Gegensatz zu früher die Reflexauslösung 
zur Unmöglichkeit. Selbst auf ziemlich starke Reize reagiert das 
sich nunmehr nur träge bewegende Tier zwar mit Zuckungen der 
betroffenen Muskelgruppen, aber zu tonischen Kontraktionen und 
damit zur Einnahme der bezeichnenden Körperhaltung kommt es 
nicht. Druckreize im Bereiche der vorderen Körperhälfte bedingen 
ein deutlich wahrnehmbares, also nicht blitzartig erfolgendes Empor- 
heben der Vorderbeine, dem ein sogleich einsetzendes, gleichartiges 
Wiederabsinken folgt. Die hinteren Extremitäten können sich bei 
Reizung des Beckenabschnittes in gleicher Weise verhalten; häufiger 
treten aber hier Streckkrämpfe wie nach Überreizungen auf. Die 
Tiere spreizen die Hinterbeine oft in der absonderlichsten Weise von 
sich und führen langsame Ruderbewegungen aus oder halten sie 
in tonischer Kontraktion in mehr oder minder weitgehender Streck- 
stellung einige Zeit vom.Körper ab. Ein nachfolgender, mehrere 
Minuten dauernder Zustand der Bewegungslosigkeit in zusammen- 
gesunkener Hockstellung, die charakteristische Beinhaltung lediglich 
mitunter durch eine leichte Auswärtsrotation der Plantarflächen an- 
gedeutet, ist hier das Äquivalent des tonischen Reflexes. Bei 
Temperaturen von etwa S-13°C. bemerken wir das Auftreten von 
„unvollständigen Reflexen‘; erst von 14° C. aufwärts weisen die 
Reflexe das typische Bild auf. .le höher die Temperatur steigt, 
desto lebhafter gebärden sich die Tiere, desto kürzer wird die 
Latenzzeit, und desto mehr hat auch die Reflexerregbarkeit zu- 
genommen, gekennzeichnet durch ein Absinken der Reizschwelle. 
Von 30°C. an erfolgt die Reaktion blitzschnell; die tonische Kon- 
traktion ist sehr stark, und nicht nur Druckreize, sondern auch sonst 
meist unwirksame Erschütterungen, Anblasen usw. haben Erfolg. 
Das Nachstadium des abklingenden Muskeltonus ist sehr kurz und 
wird durch ein rasches Weghüpfen des Tieres beendigt. 

Die Wechselbeziehungen zwischen Temperatur und Reflexdauer 
zeigen sich hier nicht so offenkundig, wie man es nach Erfahrungen 
über verwandte Zustände bei Wirbellosen vielleicht erwarten möchte. 
So konnte ich beispielsweise in einer früheren Untersuchung!) über 
den Spiralreflex der Diplopoden Pachyjulus fuscipes Koch und Lysio- 
petalum illyricum Latzel die Abnahme der Reflexzeiten mit der Zu- 
nahme der Temperatur in selten deutlicher Weise nachweisen. Bei 
dem Unkenreflexe liegen die Verhältnisse nach allem viel kompli- 
zierter, indem hier offenbar eine Reihe von Prozessen mit verschiedenen 


1) L. Löhner, Untersuchungen über den sogenannten Totstellreflex 
der Arthropoden. 1. Mitteilung. Zeitschr. f. allgem. Physiolog. Bd. 16 
8. 398. 1914. . 


336 IE Löhner: 


Temperaturkoeffizienten an dem Ablaufe beteiligt ist. Die Gesetz- 
mässigkeit, dass Erwärmung den Zustand abkürzt, Abkühlung ihn 
verlängert, hat deshalb hier nur bedingte Geltung. 

Versuchsreihen mit oftmaliger Wiederholung der Reflexauslösung 
verfolgten den Zweck, einen etwaigen Einfluss der Ermüdung und 
Gewöhnung auf den Ablauf. festzustellen. 

Werden die Wiederholungen nach Art des auf S. 333 geschilderten 
Versuches mit einer 3 Minuten langen Pause zwischen spontanem 
Reflexende und neuerlicher Reizapplikation durchgeführt, so lässt 
sich eine — von mir bis zu 3 Stunden durchgeführte — lange Reihe 
erzielen, ohne dass Reflexablauf oder Dauer eine erkennbare Änderung 
erfahren. 

Bei einem anderen Versuche ging ich so vor, dass ich die völlige 
Reflexlösung nicht abwartete, sondern einen neuen Reiz setzte, sobald 
die Tonusabnahme deutlich bemerkbar geworden war. Durch eine 
volle Stunde konnte so der typische, maximale Reflex durch einen 
einzelnen Druckreiz immer wieder hervorgerufen werden; im ganzen 
wurden im Laufe der Stunde 38 Reize appliziert. Dass die Zeit- 
intervalle für die notwendig gewordenen neuerlichen Reizungen recht 
gleichmässig waren, geht aus der beigegebenen Tabelle hervor. 


Vers.-Prot. Nr. 9, vom 5. September 1917. Zimmertemperatur 
22°C. Bombinator igneus von 43mm Körperlänge, frisch gefangen. Reizung 
wie Vers.-Prot. Nr. 37. Versuch nach 1 Stunde abgebrochen. Zeitwerte in 
der Tabelle auf Halbminuten abgerundet. 


3119018, 25,10, 1112, 013 lol 
ei, 23, 24., '26., 27, 28, 3012, 31'e., 34, 35, ‚37a, Minute 
39., ‚40., '4L., a3, 45. „AT., 50., 51. 5a 541/g,, 96., 58,, 60. 


DiensAwischenzeit/(1. 2,.2,7:1,. 2, 1.221, 71,2 10319029823 
zwischen den Rei- 2. 2 Kal 2 rau on Minuten 
zen betrug 12a, 011, ,2,02,0.,2:7 8, le 25 SE )o so . 


Die Reizapplikation 
erfolgte nach der 


Die beiden angeführten Versuchsreihen zeigen, dass innerhalb recht 
weiter Grenzen Äusserungen von Ermüdungs- und Erschöpfungs- 
erscheinungen nicht nachzuweisen sind. 

Bei einem weiteren Versuche wurde die Reizwiederholung ohne 
Rücksicht auf das Reflexstadium in rascher Aufeinanderfolge im 
3-Sekunden-Takte vorgenommen. Während die ersten Stösse noch 
reflexverstärkend wirkten, änderte sich das Bild vom 8. Reize an, 
indem nunmehr Streckkrämpfe in den Hinterbeinen auftraten. Nach 
dem 14. Reize kam Bewegung in das ganze Tier, die aber ersichtlich 
nur unter grösster Anstrengung wie gegen unsichtbare Widerstände 
zustande kam. Es folgten sodann Abwehrbewegungen der Hinter- 
beine gegen den berührenden Gegenstand und schliesslich unbeholfene 
Fluchtversuche, indem die Tiere mit steifen Beinen den Körper vor- 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 337 


wärts zu hebeln und zu stemmen sich bestrebten. Zugleich traten 
auch unregelmässige tetanische Kontraktionen und Zuckungen in 
verschiedenen Körperpartien, besonders in der Region des Schulter- 
gürtels, auf. Wir sehen also hier als Überreizungseffekt die typische 
Ablösung eines Immobilitätsreflexes durch den infolge des Weiter- 
bestehens der Muskeltonussteigerung allerdings stark behinderten 
Fluchtreflex. 

Für eine Umstimmung (Gewöhnung) scheinen die Unken nicht 
besonders disponiert zu sein. Es sei dies erwähnt, da eine Reihe 
von Autoren !) bei Hypnoseversuchen mit verschiedenartigen Tieren, 
zum Beispiel mit Hühnern, die durch viele Tage Verwendung zu Ver- 
suchen gefunden haben, die Erfahrungen machten, dass die Hypnose 
sich immer schwerer hervorrufen liess und gegen früher stets kürzere 
Zeit vorhielt. Bei mehrere Monate in der Gefangenschaft gehaltenen 
Unken gewann ich allerdings auch diesen Eindruck. Im vorliegenden 
Falle wäre für das Moment Gewöhnung neben der öfteren Benützung 
zu Versuchszwecken noch der Umstand in Betracht zu ziehen, dass 
das Zusammenleben vieler Individuen auf engem Raum, die un- 
vermeidlichen Berührungen bei Reinigung und Fütterung usw. sie 
verschiedenen, oft sich wiederholenden Reizen aussetzten. 
Schliesslich sei noch bemerkt, dass auch im Wasser am getauchten 
Tiere sich der Reflex durch Druckreize in unveränderter Form hervor- 
rufen lässt. 


III. Ausschaltungsversuche. 


Die Frage, welche Teile des Zentralnervensystems für das Zu- 
standekommen des Reflexes notwendig sind, das heisst also die Er- 
mittlung seiner Zentren und Bahnen, machte die Durchführung von 
Ausschaltungsversuchen unerlässlich. 

Die Ergebnisse dieser Versuche scheinen, auch wenn man diese: 
Reflexe mit den bei Fröschen beobachteten Hypnoseerscheinungen 
nicht identifiziert, bei der jedenfalls bestehenden nahen Zusammen- 
gehörigkeit der beiden Vorgänge dazu angetan, wertvolle Fingerzeige 
auch für die Erfassung des Mechanismus der ‚tierischen Hypnose‘ 
zu liefern. Die Schwierigkeit, die Befunde nach Exstirpationen dort 
richtig zu deuten, liegt bekanntlich darin, dass, wenn man so sagen 
darf, der entsprechende Indikator fehlt. Mangold’) führt hierzu 
aus, dass der physiologische Symptomenkomplex der tierischen Hypnose 
ja nicht nur in der Bewegungslosigkeit besteht, wie sie beim reinen 
Rückenmarksfrosch schon allein durch das Fernhalten von Reizen 
hervorgerufen wird, sondern auch das Ausbleiben von spontanen, 


1) Vergl. E. Mangold, 1. c. S. 54. 
2) E. Mangold, 1. e. S. 74. 


338 L. Löhner: 


Abwehr- und Lagekorrektionsbewegungen und ferner noch die kata- 
leptischen Symptome umfasst. Von einem Ausbleiben, einer Hemmung 
dieser Bewegungen kann aber nur dann die Rede sein, wenn dieselben 
ohne den hemmenden Eingriff noch mindestens in annähernd normaler 
Weise erfolgen können. Dementsprechend wäre beim Frosch wohl 
nur dann von einem positiven Ausfall des Hypnoseversuches zu 
sprechen, wenn der an Vorhandensein von Medulla oblongata und 
Cerebellum gebundene Umdrehreflex sonst bei dem Tiere noch ziemlich - 
normal erhalten ist. Bei verlorengegangenem Umdrehreflexe fehle das 

sicherste Kriterium dafür, ob die gerade zu beobachtende Bewegungs- 

losigkeit auch als.besondere Hemmungswirkung aufgefasst werden dürfe. 

Beim Unkenreflex besitzen wir nun in der eigentümlichen Bein- 
haltung ein Kennzeichen, das, selbst wenn es nur andeutungsweise 
auftritt, nicht übersehen werden kann. Wenn der Reflex noch so 
atypisch und unvollständig zustande kommt, die Tonussteigerung noch 
so geringfügig bleibt, in der Extremitätenmuskulatur macht sie sich 
am ehesten bemerkbar und führt zu einer mehr oder minder weit- 
gehenden Beinanziehung und -stellung in der geschilderten Weise. 
Auf dieses neben dem Einsetzen der Bewegungslosigkeit für den 
Eintritt des Reflexes wichtigste Kennzeichen wurde bei der Bewertung 
der nachfolgend aufgezählten Ausschaltungsversuche vor allem ge- 
achtet. 

Zur Entscheidung der Frage, ob die Perzeption der reflexauslösenden 
Druck- und Berührungsreize lediglich durch die sensiblen Nerven 
der Haut oder auch durch die der tieferliegenden Faszien und Muskeln 
erfolgt, wurden Versuche in der Weise angestellt, dass nach Längs- 
spaltung der Rückenhaut und deren seitlicher Aufklappung sowie 
nach Anlegung von Hautfenstern Reize gesetzt wurden. Hierbei 
zeigte es sich, dass sich selbst sehr starke Druckreize auf die frei- 
gelegten tieferen Schichten wirkungslos erweisen, während von der 
abgehobenen Haut aus die Reflexe noch immer auslösbar bleiben. 
Selbst in nächster Nähe der Schnittfläche waren Berührungen von 
Erfolg begleitet; besonders wirksam war aber das Quetschen einer 
Hautfalte mit der Pinzette. Es sind also ausschliesslich die sen- 
siblen Hautnerven, die als Anfangsstation des Reflex- 
bogens angesehen werden müssen. 

Das nach vorausgegangener Anlegung eines Hautfensters gebildete 
Regenerat zeigt bei der Reflexerregbarkeitsprüfung sehr bald wieder 
deutliche Erregbarkeit. Es ist dies bereits der Fall, wenn das Regenerat 
noch keineswegs den Charakter der normalen Haut angenommen hat, 
sondern als zartes, glashell-durchsichtiges Häutchen den Defekt über- 
deckt. Die Reflexerregbarkeit lässt sich begreiflicherweise zuerst in 
den Randpartien des Regenerates, und zwar schon nach durchschnitt- 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 339 


lich 4 Tagen nachweisen; je nach der Ausdehnung des ursprünglich 
angelegten Hautfensters bedarf es längerer oder kürzerer Zeit, bis 
auch von den Mittelpartien des Regenerates der Reflex auslösbar wird. 

Ältere Autoren [Heubel!), Danilewsky ?) u. a.] haben bereits 
den Beweis erbracht, dass der Hypnoseversuch beim Frosch auch 
nach Grosshirnexstirpation möglich ist. Das gleiche kann, wie dem- 
gemäss zu erwarten war, auch für den Unkenreflex gezeigt werden. 

Nach Entgrosshirnung eines Tieres mit der üblichen Technik wird 
sogleich nach durchgeführter Operation die Reflexauslösung versucht. 
Sie gelingt ohne weiteres; der auftretende Reflex muss aber als un- 
vollständig und meist recht kurzdauernd bezeichnet werden. Vor 
allem fällt die relative Atonie auf; der Körper, dem die kahnförmige 
Durehbuchtung fehlt, liegt breit hingegossen der Unterlage auf. Die 
Beine zeigen die charakteristische Stellung der unvollständigen Reflexe. 
Diese Tatsachen erscheinen nach den Untersuchungen von Brunacci °) 
verständlich, nach denen die Zerstörung des Vorderhirnes und mehr 
noch die des Zwischenhirnes die Intensität des diffusen tonischen 
Reflexes (allgemeinen Reflextonus) herabsetzt, die Ausschaltung des 
Mittelhirnes ihn aber völlig aufhebt. Was Heubel für die Frosch- 
hypnose nach Grosshirnexstirpation feststellen konnte, dass sie ebenso 
schnell und leicht eintritt und ebensolange andauert wie beim nor- 
malen Tiere, hat in entsprechendem Sinne auch für den Unkenreflex 
Geltung. Eine ausgesprochene Dauerverlängerung, die Danilewsky 
im Gegensatze zu Heubel betont, konnte ich hier jedenfalls nicht 
beobachten, für die erste Zeit eher das Gegenteil. Etwa eine Woche 
nach der Operation ist wieder eine deutliche Zunahme des Reflex- 
tonus festzustellen, und von da ab bessert er sich nunmehr Tag für 
Tag. Gegen Ende der dritten Woche sehen wir schliesslich wieder 
den. typischen Reflex wie beim normalen Tiere auftreten. 

Auch nach Entfernung des Zwischenhirnes (Thalami optici) und 
des Mittelhirnes (Lobi optiei) im Anschlusse an die Entgrosshirnung 
lassen sich unvollständige Reflexe hervorrufen, ohne dass sich in den 
beiden Fällen ein Unterschied ergeben würde. Der Tonus ist hier 
noch geringergradig als im Falle reiner Grosshirnexstirpation ; immerhin 
sind aber die bezeichnenden tonischen Muskelkontraktionen, was 


DeRsrleuibel, |. c. S. 170. 

2) B. Danilewsky, Über die Hemmungen der Reflex- und Willkür- 
bewegungen. Beiträge zur Lehre vom tierischen Hypnotismus. Arch. f.d. 
ges. Physiolog. Bd. 24 S. 506. 1881. 

3) B. Brunacei, 11 riflesso tonico diffuso e le soluzioni saline iper- 
toniche. Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 9 S. 421. 1909. Zitiert nach 
G. Baglioni, Physiologie des Nervensystems, Wintersteins Handb. d. 
vergl. Physiol. Bd. #/l. S. 372. Jena 1913. 


340 er aelsDohmer: 


gegenüber Brunacci betont werden muss, deutlich zu erkennen. 
Sie sind in der ersten Zeit nach der Operation allerdings von sehr 
kurzer Dauer; ja meist besteht der Reizerfolg nur darin, dass die 
eben erst eingenommene charakteristische Reflexstellung ebenso rasch 
wieder aufgegeben wird. Von den gegen diese Eingriffe ziemlich emp- 
findlichen Tiere geht ein nicht unbeträchtlicher Prozentsatz im Laufe 
der nächsten Tage zugrunde. Bei den Überlebenden lässt sich mit 
der Zeit eine Zunahme der Reflexdauer bis zu normalen Werten fest- 
stellen; die Reflexe bleiben aber immer unvollständig, und der Tonus 
des intakten Tieres wird nie mehr’erreicht. Obige Feststellungen 
konnten gleichfalls nicht überraschen, da wir ja seit Heubel mit 
Bezug auf die Froschhypnose wissen, dass sich hierfür sämtliche Hirn- 
teile mit Ausnahme der Medulla oblongata einschliesslich des Klein- 
hirnwulstes, also jener Partien, die für die Lagekorrektionen un- 
bedingt nötig sind, entbehrlich erweisen. 

Unerwartet kam dagegen die Beobachtung, dass auch nach 
totaler Dekapitation mit Durchtrennung der Oblongata 
das Rumpftier, solange es lebensfrisch bleibt, die Reflexe zeigt. 
‘In Erscheinungsform und Verlauf gleichen sie dem im vorstehenden 
Abschnitte beschriebenen, nach Mittelhirnexstirpation auftretenden 
Typus. In einer Reihe von Versuchen wurden die Verhältnisse nach 
Anlegung von Rückenmarksquerschnitten in verschiedener Höhe 
studiert. Wird die Durchtrennung hinter dem Schultergürtel, etwa 
in der Höhe des vierten Wirbels vorgenommen, so erweist sich jede 
der beiden so zustandegekommenen Körperhälften für sich reflex- 
erregbar. Auf Druck werden die Beine der betreffenden Körperhälfte 
zwar nicht maximal, aber doch in typischer Weise angezogen und 
erhoben und bekunden gegen das Abgezogenwerden federnden Wider- 
stand. Wird durch gleichzeitige Dekapitation oder durch Durch- 
schneidung der Medulla oblongata auch die Verbindung des Mittel- 
stückes mit dem Hirn unterbrochen, so zeigt dieses Schultergürtel- 
präparat ebenfalls noch das Vermögen, Druckreize durch Annahme 
der Reflexstellung zu beantworten. 

Diese Versuchsergebnisse sind insofern von Wichtigkeit, als sie 
die Existenz kürzerer Reflexbögen im vorliegenden Falle beweisen 
und dartun, dass eine Erregungsleitung bis zum Gehirn und dessen 
Mitwirkung für das Zustandekommen des fraglichen Reflexes — wenig- 
stens für das Wesentliche seiner Erscheinungsform — nicht nötig ist. 
Es sei dies auch deshalb hervorgehoben, da nach Verworn !) für die 
bei Grasfröschen durch Reiben der Rumpfseitenwand ausgelösten 

„tonischen Reflexe‘ folgende Bahnen in Betracht kommen: sensible 


1) Verworn, 1. e. S. 80. 1897. 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 34] 


Hautnerven, sensible Ganglien des Rückenmarkes, lange aufsteigende 
Leitungsbahnen des Rückenmarkes, sensible Elemente der Mittelhirn- 
basis, motorische Gebiete der Medulla oblongata, absteigende motorische 
Leitungsbahnen des Rückenmarkes, motorische Ganglien des Rücken- 
markes und motorische Spinalnerven. 

Vorerwähnte Feststellungen lassen alte, halbvergessene Bemerkungen 
Preyer’s!) und Danilewsky’s °), dass für das Zustandekommen 
der tierischen Hypnose vielleicht das Rückenmark allein genüge, in 
neuem Lichte erscheinen. Die von den genannten Autoren auf Grund 
eigener Beobachtungen entwickelten Anschauungen, die von seiten 
aller späteren Untersucher eine völlige Ablehnung erfahren haben, 
halte ich demzufolge einer eingehenden Nachprüfung für würdig. 
Die Verhältnisse scheinen mir bei allen diesen Reflexen so zu liegen, 
dass für das Zustandekommen des wahrnehmbaren physio- 
logischen Symptomenkomplexes tatsächlich die Rücken- 
markszentren allein ausreichen. Damit soll aber keineswegs 
gesagt sein, dass das Gehirn des intakten Tieres beim ganzen Vorgange 
überhaupt keine Rolle spielt. Im Gegenteile scheint mir die Bedeutung 
und Mitbeteiligung gewisser Hirnpartien — zumindest schon des 
Mittelhirnes — bei diesen Anurenreflexen einschliesslich der Hypnose 
im engeren Sinne sicher zu sein, wie gewisse, wenn auch geringfügige 
Anzeichen, Verschiedenheiten im Ablaufe beim normalen und operierten 
Tiere, dartun. 

Einige orientierende Vorversuche wurden ferner noch mit strychnini- 
sierten Tieren (Einbringen des Giftes in den Rückenlymphsack) an- 
gestellt. Irgendwelche Beeinflussung des Schreckstellungsreflexes war 
hierdurch nicht zu ermitteln, da, sobald sich die Giftwirkung bemerkbar 
machte, Reize nur mehr die gewöhnlichen Strychninstrecktetani aus- 
lösten. 

Versuche über die lokalisierte Applikation von Strychnin und 
Phenol auf die freipräparierte Zerebrospinalachse konnten aus äusseren 
Gründen nicht abgeschlossen werden. 


IV. Wesen und Bedeutung des Reflexes. 


Wie aus der ganzen Darstellung hervorgeht und auch des öfteren 
angedeutet wurde, unterliegt es keinem Zweifel, dass der geschilderte 
-Unkenreflex zur sogenannten tierischen Hypnose in naher Beziehung 
steht bzw. wenn man, Mangold°) folgend, den Begriff der tierischen 
Hypnose sehr weit zieht und als Sammelnamen auffasst, einen ihrer 


DEWZEPreyer, 12.0 35.63, 

2) B. Danilewsky, 1. c. S. 507. 
DER Mameoldh IE c- S.29: 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 


LO 
w 


342 L. Löhner: 


Spezialfälle darstellt. Mangold charakterisiert die tierische Hypnose 
als bei Tieren vorkommende oder hervorrufbare Zustandsänderungen, 
die als abgrenzbare physiologische Symptomenkomplexe Realität be- 
sitzen und wegen ihrer besonderen Natur nicht mit anderen bekannten 
und charakterisierbaren physiologischen Zuständen identifiziert werden 
dürfen. Gekennzeichnet seien diese schlafähnlichen Zustände durch 
Fehlen der Ortsbewegung und Lagekorrektion und durch Veränderungen 
des Muskeltonus und der Sinnestätigkeit (Anästhesie, Analgesie). 

Bisher aber wurde der Begriff der tierischen Hypnose viel enger 
umgrenzt, und Verworn!) beispielsweise versteht hierunter Zustände 
von Bewegungslosigkeit verbunden mit tonischer Muskelanspannung, 
in die Tiere plötzlich verfallen, wenn sie in abnormen Körperlagen 
kurze Zeit an erfolgreichen Lagekorrektions-, Abwehr- oder Flucht- 
bewegungen verhindert werden. 

Wenn wir uns die in den vorausgegangenen Ansehen be- 
schriebenen Kennzeichen des Unkenreflexes zusammenfassend ver- 
gegenwärtigen und zu dem als Hypnose der Frösche bezeichneten, 
genauer untersuchten Symptomenkomplex im Sinne Verworn’s in 
Vergleich setzen, so begegnen wir neben manchem Gemeinsamen 
doch auch bemerkenswerten Unterschieden. 

In dieser Hinsicht wäre hervorzuheben, dass für den Unkenreflex 
als auslösende Momente kurzdauernde Druck- und Berührungsreize, 
Erschütterungen und optische Reize in Betracht kommen, dass nach 
Applikation des Reizes der Reflex sofort, d. h. nur. Bruchteile von 
Sekunden erfordernd, einsetzt, und dass eine neuerliche Applikation 
derartiger Reize während des Reflexes ihn nicht unterbricht, sondern 
verlängert bzw. vertieft. Die Dauer schwankt zwischen mehreren 
Sekunden und einigen Minuten und bleibt gegenüber den für die 
Froschhypnose gefundenen Werten merklich zurück. Die Körper- 
haltung während des Reflexes ist konstant und charakteristisch und 
nicht an die Intaktheit des Gehirnes gebunden. Wie die Totalausschal- 
tung des Gehirnes durch Exstirpation oder Dekapitation zeigt, ge- 
nügen hierfür die Rückenmarkszentren. 

Für die Froschhypnose spielt dagegen nach Verworn 5 Be Rolle 
des auslösenden Momentes die Behinderung von Lagekorrektions-, 
Abwehr- und Fluchtbewegungen. Der hypnotische Zustand setzt erst 
Sekunden oder Minuten nach der Reizapplikation ein, kann sich auf 
Stunden ausdehnen, wird aber durch neuerliche mechanische Reize 
meist sofort unterbrochen. Die Haltung des Körpers während der 
Hypnose ist inkonstant und kann sehr mannigfaltig sein; die Stellung 


1) M. Verworn, |. c. S. 65. 1898. 
A) Verworn, 1c18733.,189% 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 343 


der Extremitäten lässt sich oft passiv beliebig verändern (kataleptische 
Symptome). Die Intaktheit gewisser Hirmnteile, die für die Erhaltung 
koordinierter Bewegungen und der Lagereflexe notwendig sind (ver- 
längertes Mark und Kleinhirn), sind auch für das Zustandekommen 
der Hypnose beim Frosch nach Mangold!) unerlässliche Voraus- 
setzung. 

Den Unterschieden in der Reaktionszeit kann allerdings kein be- 
sonderes Gewicht beigemessen werden, da Mangold ?) betont, dass 
für den Eintritt des hypnotischen Zustandes im allgemeinen nur 
Bruchteile von Sekunden erforderlich sind, und dass alle gefundenen 
grösseren Werte sich nicht ausschliesslich auf das Eintreten des 
eigentlich charakteristischen Zustandes beziehen, sondern auch noch 
andere Perioden einschliessen. Bemerkenswert ist dagegen das ver- 
schiedene Verhalten bei Wiederholung mechanischer Reize. Wie 
neuerdings Szymanski °) hervorhebt und auch ich anlässlich von 
Versuchen über den Totstellreflex der Arthropoden feststellte, ver- 
längern und vertiefen neuerliche Reize das Sichtotstellen, während 
sie im Falle der tierischen Hypnose die sofortige Unterbrechung des 
Zustandes bedingen und das ‚Aufwachen‘ herbeiführen. Ohne Ein- 
schränkung darf dieser Satz allerdings auch nicht ausgesprochen 
werden; so beobachtete ich beim Totstellreflexe von Insekten, 
dass Qualität und Intensität der. mechanischen Reize für die Reiz- 
beantwortungausschlaggebend sind, und dass beispielsweise sehrintensive 
oder frequente Reize auch hier die Reflexbeendigung zur Folge haben. 
In diesem Punkte verhält sich der Unkenreflex wie die Totstellreflexe, 
mit denen er auch in bezug auf die typische konstante Körperhaltung 
übereinstimmt. Betreffs Einschätzung der scheinbar verschiedenen 
Bedeutung des Gehirnes in den beiden Fällen sei auf das auf S. 341 
Gesagte verwiesen. 

Im Anschlusse an diese Ausführungen erscheint es selbstverständ- 
lich, dass man sich die Frage vorlegt, wie liegen die Verhältnisse im 
Hinblicke auf diese Reflexe bei den Amphibien überhaupt, und gibt 
es dem Unkenreflexe Entsprechendes auch bei anderen Lurchen ? 
Bei Durchsicht. der Literatur lässt sich eine Reihe von Reflex- 
beschreibungen zusammenstellen, die zu dem Unkenreflexe wie zu 
der Froschhypnose in näherer oder fernerer Beziehung stehen und 
‚offenkundig auf die gleiche Anlage zurückgehen. Sie sind durch- 
gehends als tonische Reflexe im Sinne Verworn’s aufzufassen, denen 
ja, wie eingangs ausgeführt wurde, wegen der beobachteten Muskel- 


1) E. Mangold, 1. ce. S. 76. 

2) E. Mangold, l.c. S. 48. 

3) J. S. Szymanski, Die sogenannte tierische Hypnose bei einer 
Insektenart. Arch. f. d. ges. Physiolog. Bd. 166 S. 530. 1917. 


23% 


344 L. Löhner: 


tonussteigerung auch der Unkenreflex zugerechnet werden muss. 
Aber mit keinem von ihnen lässt sich dieser identifizieren und schon 
gar nicht in biologischer Hinsicht gleichsetzen. Sie seien nachfolgend 
aufgezählt: 

l. Der Katzenbuckelstellungsreflex von Rana temporaria, nach 
Verworn!) hervorrufbar durch kurzes Reiben oder Drücken der 
Seiten- und Rückenhaut des Rumpfes. Die Tiere erheben sich, wenn 
man sie in ihrer gewöhnlichen Hockstellung auf die angegebene Weise 
reizt, infolge einer’ tonischen Kontraktion der Muskeln in den ver- 
schiedensten Körpergebieten, auf alle vier Beine und stehen in Katzen- 
buckelstellung still, ohne mit dem Bauch den Boden zu berühren. 
Die Tiere lassen sich in diesem Zustand auch auf den Rücken legen, 
ohne dass Lagekorrektionsbewegungen einsetzen oder Erfolg haben. 

2. Ein bei Rana esculenta gelegentlich von Verworn ?) beobachteter 
Reflex, der folgendermaassen beschrieben wird: ‚Ich habe häufig 
gefunden, dass selbst ganz lebhafte Eskulenten, wenn man sie sanft 
in die hohle Hand nimmt, schon in ihrer normalen Bauchlage plötzlich 
die Hinterextremitäten eng an den Leib anziehen und mit geschlossenen 
Augen vollkommen bewegungslos bleiben. In diesem Zustande kann 
man sie ebenfalls auf den Rücken legen, ohne dass sie aus ihrer zu- 
sammengekauerten Stellung aufzustehen versuchen (Fig. 10). Ihr 
ganzes Verhalten und besonders ihre Haltung erinnert eher an das 
sogenannte „Sichtotstellen‘“ der Insekten, die bekanntlich ebenfalls 
die Extremitäten meist eng an den Leib anziehen und wie ein lebloser 
Klumpen bewegungslos auf dem Rücken liegenbleiben. Beim Frosch 
ist in dieser Stellung der Tonus der Muskeln welche die hinteren 
Extremitäten an den Leib anziehen, sehr beträchtlich.‘ 

3. Danilewsky °) schildert einen Reflex, der bei Fröschen dadurch 
hervorgerufen wird, dass irgendein Körperteil, wie Hals, Brust oder 
Beine, mit einem Bindfaden, einem Kautschukrng oder e'ner Klemme 
schnell umschnürt oder zugeklemmt wird. Das Tier wird hierdurch 
in einen leichenähnlichen Erstarrungszustand versetzt; die Willkür- 
bewegungen sind vollständig eingestellt, passiv kann das Tier in jede 
beliebige Lage gebracht werden, die Augen sind geschlossen, die Atmung 
hört auf, und ziemlich starke Hautreize bleiben wirkungslos. ‚Dieser 
Zustand, welcher sehr lange Zeit dauern kann, ähnelt sehr den oben be- 
schriebenen Hypnoseerscheinungen und unterscheidet sich von letzteren 
durch einen noch höheren Grad der allgemeinen Lähmung.‘ Nach 
Aufhören des Reflexes erscheinen die Frösche sehr matt und ermüdet. 


1) M. Verworn, l. ce. S. 65. 1897 und S. 31. 1898. 
2) M. Verworn, |. c. S. 32.1898. 
3) B. Damilewsky, 1..c.'S. 5lk 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 345 


4. Dass auch bei Urodelen derartige Reflexe beobachtet wurden, 
geht aus einer älteren Arbeit von Czermak !) hervor, der beim Kamm- 
molch‘ einen mehrere Sekunden dauernden Erstarrungszustand da- 
durch hervorrufen konnte, dass er Schwanz oder Bein des Tieres mit 
einer Pinzette plötzlich drückte. Der Molch verharrt sodann mit 
kfampfhaft geschlossenen. Augen am Boden des Aquariums regungslos 
in der Stellung, die er im Augenblicke der Reizung eben eingenommen 
hatte. Preyer ?°) konnte diesen Reflex ausser bei Triton cristatus 
Laur. auch noch bei T. taeniatus Schneid. und T. alpestris Laur. 
auslösen. 

Von den hier aufgezählten Fällen sind wohl die letztgenannten, 
bei denen plötzlich einsetzende, kurzdauernde mechanische Reize das 
auslösende Moment darstellen, dem Unkenreflex am nächststehenden, 
aber diesem doch nicht völlig gleichzustellen. Im Sinne Mangold’s 
wären wohl alle diese Reflexe als spezielle Erscheinungsformen der 
tierischen Hypnose aufzufassen. 

Ich habe ferner selbst noch mit sämtlichen ‚heimischen Anuren 
diesbezügliche Versuche angestellt, um mir darüber Klarheit zu ver- 
schaffen, wie sie sich unter Bedingungen verhalten, die bei Bombinator 
den Reflex hervorrufen. Druckreize, die die Rückenmitte in der ge- 
schilderten Weise treffen, waren bei Raniden wirkungslos; Hyla arborea 
und Bufoniden reagierten dagegen meist in bezeichnender Weise. 
Ein derart gereiztes Tier, zum Beispiel eine Erdkröte, bläht die Lungen- 
säcke auf, duckt sich und liegt bewegungslos, platt an die Unterlage 
gedrückt da. Die Beine sind fest angezogen, an den Körper gepresst 
und von. den Körperseitenrändern halb überdacht, nie aber, wie bei 
den Unken, erhoben und mit der Unterseite auswärts gekehrt. Eine 
kahnförmige Durchbuchtung des Rückens, bedingt durch Empor- 
biegung der Körperenden und Krümmung der Wirbelsäule, findet 
nicht statt; das Schnauzenende ist im Gegenteile an die Unterlage 
gepresst. Infolge der durch die prall gefüllten Lungensäcke auf- 
gewulsteten Seitenwände erscheint aber auch hier die Rückenmitte 
gegen die Randpartien vertieft. 

Diese Ermittlungen berechtigen, den Unkenreflex als in seinen 
Besonderheiten einzigartig hinzustellen. 


Wenden wir uns der biologischen Seite des Problemes zu, so er- 
scheint es verlockend, im Sinne der vielfach heute noch herrschenden 
Anschauungen namhafter Biologen über die Bedeutung des Reflexes 


l) J. N. Czermak, Eine neuro-physiologische Beobachtung an einem 
Triton cristatus. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 7 S. 342. 1856. 

2) W. Preyer, Die Kataplexie und der tierische Hypnotismus. Jena 
1878. (Zitiert nach E. Mangold, 1. e. S. 21.) 


346 L. Löhner: 


Gedanken zu entwickeln, wie sie in folgendem wiedergegeben werden 
sollen. Um Missverständnissen vorzubeugen, möchte ich aber aus- 
drücklich betonen, dass ich mich selbst keineswegs auf. den: teleo- 
logischen Erklärungsstandpunkt stelle und, wie ich es schon anderen 
Ortes!) erwähnt habe, von biologischen Schutzreflexen nur mit gewisser 
Einschränkung spreche. Sorgfältige Naturbeobachtung lehrt nämlich 
unzweifelhaft, dass bestimmte gegebene Reflexe für das betreffende 
Lebewesen unter Umständen einen Schutzfaktor darstellen; aber ein 
kausaler Zusammenhang zwischen der Entstehung und dem Ablauf 
dieser Reflexe und der Schutzfunktion muss deshalb nicht bestehen. 
Die Oberflächenfärbung der Kröten und, beinahe in noch höherem 
Grade, die der Unken weist die Eigenschaften einer typischen Schutz- 
färbung auf. Der Farbenton der Oberfläche von Bombinator zeigt 
auch stets eine geradezu überraschende Übereinstimmung mit dem 
des Untergrundes, des lehmigen Tümpels oder Strassengrabens, der 
den Tieren zum Aufenthalte dient. Ihr Verhalten bei Beunruhigung 
entspricht auch vollkommen dem von durch ‚schützende Ähnlich- 
keit‘ ausgezeichneten Tieren. Die aufgeschreckte Unke flieht nur 
auf kurze Entfernung, taucht und wühlt sich in den Bodenschlamm 
ein, von dem sie, teilweise überdeckt, nicht zu unterscheiden ist. Sie 
verhält sich völlig regungslos und beobachtet mit den stark promi- 
nenten, aufwärts gekehrten, an Teleskopaugen gemahnenden Seh- 
organen die Umwelt. ; 
Auffallend und in diesem Zusammenhange vorerst schwer deutbar 
erscheint nun die bei Anuren ungewöhnliche gelbschwarze Zeichnung 
der Unterseite. Es ist dies eine Farbenzusammenstellung,. die wir 
als Warn- oder Schreckfarben anzusehen gewohnt sind. Doflein ?) 
führt mannigfaltige Beispiele für das Vorkommen von Warnfarben, 
besonders bei Insekten, an und bemerkt hierzu: ‚Sehr viele schlecht- 
schmeckende, ja selbst giftige Tiere können durch diese ihre Eigen- 
schaften ihren Feind nicht vollkommen von sich abwehren‘ und ihn 
auch nicht überwältigen. Sie werden zwar von ihm wieder ausgespuckt 
und nicht gefressen, sind aber meist durch seinen Angriff so verletzt, 
dass sie an den Folgen bald zugrundegehen. Wenn nun solche Tiere 
für ihre Verfolger je nach deren Sinnesorganen durch Gerüche oder 
Farben so ausgezeichnet sind, dass jene sie leicht erkennen und wieder- 
erkennen, so werden jene sie nach einigen schlechten Erfahrungen 
zu vermeiden suchen. Tatsächlich sind denn auch viele schlecht- 
schmeckende, giftige oder sonstwie ungeniessbare Tiere durch sehr 


Meitohnmer., l..c, S. 328 

23) FE. De nf Tier als Glied des Naturganzen. II. Bd. v. Hesse- 
Doflein, Tierbau und Tierleben in ihrem Zusammenhang betrachtet 
S. 373. Leipzig und Berlin 1914 (B. G. Teubner). 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 347 


‚auffallende Farben und Zeichnungen kenntlich gemacht. Sie ent- 
behren der Schutzfärbung und Gewohnheit, sich zu verbergen. Sie 
bewegen sich offen langsam umher, gleichsam im Vertrauen auf den 
Schutz, den ihre besonderen Eigenschaften ihnen gewähren.‘ Neben 
diesen weithin kenntlichen Formen gibt es auch solche, die nur be- 
stimmte, mit Warnfarben ausgestattete Körperpartien besitzen und 
sie für gewöhnlich auch nicht offensichtlich tragen. Nur bei der Ein- 
nahme sogenannter Bereitschafts- bzw. Trutzstellungen rücken sie in 
den Vordergrund; das plötzliche Auftauchen einer stark mit der Um- 
gebung kontrastierenden Farbe am Körper eines mehr oder minder 
harmlosen Tieres spielt hier die Rolle des Abschreckungsmittels. 

Es liegt nahe, den Reflex der ein ätzendes Hautsekret'!) 
absondernden Unken (vgl. S. 328) als Bereitschaftsstellung 
im obigen Sinne, also als Schreck- oder Warnstellungs- 
reflex aufzufassen. Das Bezeichnende liegt darin, dass von allen 
heimischen Anuren einzig und allein die Unken eine derart auf- 
fallend gefärbte Unterseite besitzen, und dass nur bei den Unken 
der Reflex diese absonderliche Form der Hervorkehrung der Ventral- 
zeichnungen zeigt. In diesem Zusammenhange interessant erscheint 
auch die bereits (S. 334) erwähnte Beobachtung, dass ganz junge 
Tiere, die die ausgeprägte gelbschwarze Ventralzeichnung noch nicht 
besitzen, den Reflex nicht zeigen. 


Mangold) hat es im Anhange seiner Studie auch unternommen, 
die recht heterogenen, im Tierreiche vorkommenden „‚Hypnose‘- 
zustände im weitesten Sinne in ein System zu bringen. . Bei Aufzählung 
der Untergruppen stellt er der ‚experimentellen Hypnose durch 
psychische Hemmung (Suggestionshypnose)‘ und der „experimentellen 
Hypnose durch mechanische Hemmung‘, beide ohne offensichtliche 
biologische Bedeutung, die ‚natürliche Hypnose durch biologische 
Reize (Totstellung bei Krebsen und Insekten, Katalepsie der Stab- 
heuschrecken)“ gegenüber. Diese letztere Kategorie hierhergehöriger 
‚sogenannter biologischer Schutzreflexe bedarf wohl dem Umfange wie 


1) Ich hatte selbst anlässlich der operativen Arbeiten mit Unken 
Gelegenheit, mich von der starken Reizwirkung des Sekretes auf Schleim - 
häute zu überzeugen, insofern als das bei dieser Gelegenheit unvermeid- 
liche längerwährende Einatmen der eigentümlichen, aber keineswegs be- 
sonders stark erscheinenden Riechstoffe bei mir stets Niesen und eine 
etwa eine Stunde nachwirkende, an Schnupfen gemahnende Nasensekretions- 
steigerung hervorrief. — Ein junger Hund, der zufällig meine Hand, mit 
der ich vor kurzem Unken berührt hatte, beschnupperte und ableckte, 
zeigte sofort durch lebhafte Zungen- und Schluckbewegungen Zeichen des 
Unbehagens und wich von da an jeder ihm vorgesetzten Unke ängstlich aus. 

22 E2 Mangold, 1. e. 3.80: 


34 L. Löhner: 


[0 2) 


Inhalte nach einer Ergänzung, und ich würde meinem Beobachtungs- 
material zufolge etwa nachstehende Einteilung vorschlagen: 

1. Totstellungsreflexe !) (Scheintotreflexe, Sichtotstellen usw.). 
Gekennzeichnet durch die auf bestimmte äussere Reize (optische, 
Erschütterungs- und Berührungsreize) hin plötzlich erfolgende reflek- 
torische Einstellung jeder Art von sichtbarer Bewegung. Die Haltung 
des Körpers und seiner Teile ist während des Reflexes meist in be- 
stimmter, stets gleicher Weise festgelegt (zum Beispiel Zusammenrollen 
zur Kugel- oder Spiralform bei gleichzeitigem Anziehen und Decken 
aller Körperanhänge), seltener wechselnd und jener Stellung ent- 
sprechend, in der sich das Tier im Augenblicke der Reflexauslösung 
eben befand. Vorwiegend langsame, zur Flucht schlecht geeignete 
Tiere. Anzuführen wären hier beispielsweise die Spiralreflexe der 
Diplopoden und: gewisser Raupen, die Fallreflexe der Blattkäfer, 
gewisser Pflanzenwanzen und Noktuen, die Immobilitätsreflexe der 
Brachiuren und andere. Die Formen sind meist durch ‚schützende 
Ähnlichkeit‘ mit der Umgebung (Schutzfärbung) ausgezeichnet. Von 
Bedeutung für das Übersehenwerden durch den Angreifer ist ferner 
der Umstand, dass die sogenannte Bewegungssehschärfe im Tierreiche 
ganz allgemein der Sehschärfe für unbewegte Objekte überlegen ist; 
bewegungslose Objekte werden daher leichter übersehen als sich be- 
wegende. Der Name Totstellreflexe ist unglücklich gewählt und un- 
richtig °), hat sich aber bereits eingebürgert. 

2. Mimikryreflexe (Schutzstellungsreflexe). Weitgehende Über- 
einstimmung mit der vorstehenden Kategorie; doch findet nie ein 
Zusammenrollen, Sichfallenlassen der Tiere oder dergleichen statt, 
sondern es werden an sich absonderliche Körperstellungen angenommen, 
die im Vereine mit der hier stets vorhandenen Schutzzeichnung das 
Moment schützende Ähnlichkeit mit der Umgebung, vor allem die 
Nachahmung von Pflanzenteilen, im höchsten Grade zur Ausbildung 
bringen. Beispiele: Reflexstellungen der Geometridenraupen, der Stab- 
heuschrecken, der Wandelnden Blätter und anderer. 

3. Schreck- oder Warnstellungsreflexe. Reflektorische Ein- 
nahme von Bereitschafts- und Trutzstellungen unter gleichzeitiger 
Bewegungseinstellung. Meist wehrhafte, giftige oder ungeniessbare 
Tiere, durch Warnfarben und -gerüche ausgezeichnet. Vielfach werden 
erst im Reflexe mit Schreckzeichnungen und -farben ausgestattete, 
sonst verdeckte Körperpartien hervorgekehrt (zum Beispiel Hinter- 
flügel des Abendpfauenauges, Unterseite der Feuerunken) oder auf- 
fallend gestaltete, grell gefärbte, Gerüche erzeugende Organe aus- 


1) Vel. L. Löhner, 1. c. S. 374ff. Dort eingehende Behandlung des 
Gegenstandes. 
DE SBorhmier n lnc. 08283: 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 349 


gestülpt (zum Beispiel Hinterleibsdrüsen von Malachiiden, Elateriden 
und Staphyliniden, Nacken- und Schwanzgabeln gewisser Raupen). 
Die Dauer der reflektorischen Bewegungseinstellung ist in der Regel 
merklich kürzer als bei den beiden vorausgegangenen Reflextypen. 
Vielfach ist sie bereits so herabgesetzt, dass man praktisch genommen 
bei diesen Fällen von Bereitschaftsstellungen von einer Bewegungs- 
einstellung bzw. Bewegungslosigkeit nicht mehr sprechen kann. 

Alle diese für sich allein genommen höchst sonderbaren und schwer 
erklärbaren Reflexe verlieren viel des Rätselhaften, wenn wir uns 
der Bohn’schen !) Unterschiedsempfindlichkeits-Hypothese erinnern, 
mit der sich jeder moderne Erklärungsversuch tierischer Hypnose- 
erscheinungen irgendwie auseinandersetzen muss. Danach sind diese 
Reflexe auf das Phänomen der Unterschiedsempfindlichkeit (sensi- 
bilite differentiale), die Reaktion auf plötzliche Veränderungen äusserer 
Kräfte (Veränderung der Umgebung), zurückzuführen, die ein uraltes 
Erbstück aller lebenden Substanz ist. Je mehr wir uns mit dem 
Gegenstande beschäftigen, desto notwendiger erscheint es mir des- 
halb, sich darüber klar zu werden, dass die Fragestellung nicht zu 
heissen hat, wo können wir tierische Hypnoseerscheinungen im 
weitesten Sinne in irgendeiner Form nachweisen, sondern, wo können 
wir sie heute nicht mehr nachweisen. An anderer Stelle ?) habe ich 
betont, dass bei den genannten Reflexen das Phänomen der Unter- 
schiedsempfindlichkeit allerdings nicht mehr in seiner ursprünglichen 
Form vorliegt, und dass man aus zwingenden Gründen eine Weiter- 
differenzierung und Spezialisierung in bestimmter Richtung, in anderen 
Fällen eine Rückbildung und Unterdrückung annehmen muss. 

Bei aller prinzipiellen Übereinstimmung mit dem Standpunkt 
Loeb’s®) und Bohn’s), die bestrebt sind, die teleologische Be- 
trachtungsweise auf biologischem Gebiete nach Möglichkeit aus- 
zuschalten, glaube ich doch, dass es zuweit geht, diesen Reflexen 
jedwede biologische Bedeutung absprechen zu wollen, und dass man, 
gestützt auf Erfahrungstatsachen, berechtigt ist, hier im früher an- 
gedeuteten Sinne (vgl. S. 346) von Schutzreflexen zu sprechen. 


V. Zusammenfassung. 


l. Bombinator igneus Laur. zeigt auf bestimmte Reize hin einen 
eigentümlichen, den Gesamtkörper umfassenden Reflex. Durch ein 
maximales Zurückbiegen des Kopf- und Steissendes erhält der aus- 


l) @. Bohn, Die neue Tierpsychologie S. 43. Deutsche Übersetzung 
von R. Thesing. Leipzig. 1912 (Veit & Co.). 

2) L. Löhner, |. c. S. 377. 

3) J. Loeb, Die Bedeutung der Tropismen für die Tierpsychologie. 
Leipzig 1909. _ 

2). 62 Bohn, Ic-82 7: 


350 ner L. Löhner: 


schliesslich auf der Bauchfläche ruhende Körper Kahnform. Die er- 
hoben und angezogen gehaltenen Extremitäten kehren die Plantar- 
flächen nach oben aussen. Der absonderliche, hierdurch hervorgerufene 
Gesamteindruck erfährt noch dadurch eine Steigerung, dass Teile 
der auffallend gezeichneten, gelbschwarz gefärbten Unterseite auf diese 
Weise sichtbar werden. 

2. Die charakteristischen Eigenschaften des Reflexes sind plötz- 
licher Eintritt vollständiger Bewegungslosigkeit in stets konstanter 
Körperhaltung, Muskeltonussteigerung (bei verschiedenen Muskeln in 
verschiedenem Grade), Lidschluss, Einstellung bzw. Verflachung des 
Kehlhautspieles und Steigerung der Hautsekretion. 

3. Neben den typischen Reflexen kommen auch des öfteren so- 
genannte unvollständige Reflexe zur Beobachtung. Sie sind durch 
eine geringfügigere Muskeltonussteigerung charakterisiert, die sich schon 
in der Körper- und Extremitätenhaltung äussert. Die Durchbuchtung 
des Rumpfes ist nur angedeutet, die Beinhaltung entspricht ungefähr 
einer Mittelstellung zwischen typischer Reflex- und Hockhaltung, die 
. Augen sind nur halbgeschlossen. Bei der spontanen, allmählich er- 
folgenden Lösung des typischen Reflexes wird auch stets dieses Stadium 
durchlaufen. 

4. Die Ursache für Lidschluss und Bulbusretraktion während des 
Reflexes liegt darin, dass der Musculus retraetor bulbi zu den während 
des Reflexes maximal kontrahierten Muskeln gehört. | 

5. Die Lagekorrektionsreflexe nach Versetzen in abnormale Körper- 
lagen unterbleiben während des typisch ausgebildeten Unkenreflexes ; 
bei „unvollständigen Reflexen‘ hingegen treten sie prompt auf und 
beenden sofort den Zustand. 

6. Wie Exstirpationsversuche lehren, ist das Zustandekommen des 
Reflexes nicht an die Intaktheit bestimmter Hirnpartien gebunden. 
Auch am dekapitierten Rumpftier, ja selbst am isolierten Schulter- 
und Beckengürtelpräparat lassen sich charakteristische Reflexstellungen 
hervorrufen. 

7. Als reflexauslösende Reize kommen in erster Linie mechanische 
Druck- und Berührungsreize in Betracht, die unterschiedliche Körper- 
stellen treffen. Besonders empfindlich ist in dieser Hinsicht die Mittel- 
linie der Rückenfläche. Die periphere Reizperzeption erfolgt hierbei 
ausschliesslich durch die sensiblen Hautnerven und nicht durch die 
Nerven tieferer Gewebsschichten. Andere Reize, wie Erschütterungen 
der Unterlage, Anblasen, grelle und plötzliche Beleuchtung usw. ver- 
mögen mitunter den Reflex hervorzurufen. Die Wiederholung bzw. 
Applikation eines der letztgenannten Reize während des Reilex- 
zustandes wirkt stets in der Weise, dass sie den Reflex verstärkt 
und verlängert, nicht aber ihn unterbricht oder beendet. 


Pflügers Archiv f. d. ges. Physiologie. Bd. 174. Tafel IV. 


Abb. 1. Abb. 3. 


Abb. 4. 


Abb. 6. 


Abb. 9. Abb. 11. Abb. 10. 


L. Löhner, Eigentümlicher Reflex der Feuerunken. Verlag von Julius Springer in Berlin. 


Über einen eigentümlichen Reflex der Feuerunken. 351 


8. Die Reflexdauer bewegt sich zwischen mehreren Sekunden 
und einigen Minuten; sie unterliegt individuellen Schwankungen, ist 
aber auch für das einzelne Individuum inkonstant. 

9. Die Körperlänge bzw. das Lebensalter der Tiere erweist sich 
für die Dauer und Form des Reflexes nicht ohne Einfluss. Bei jungen 
Tieren unter 15 mm Körperlänge, denen die satte gelbschwarze Ventral- 
zeichnung noch fehlt, treten die Reflexe überhaupt nicht auf. 

10. Von physikalischen Faktoren beeinflusst die Temperatur auf 
das deutlichste Art und Weise des Reflexablaufes. 

ll. Im Sinne der von Mangold gegebenen weitgesteckten De- 
finition des Begriffes der tierischen Hypnose ist der Unkenreflex als 
einer ihrer Spezialfälle aufzufassen. Er ist aber keineswegs mit dem 
bisher als „Hypnose“ bei Fröschen bezeichneten, wiederholt unter- 
suchten Symptomenkomplex zu identifizieren und weist diesem gegen- 
über bemerkenswerte Unterschiede auf. 

12. In biologischer Beziehung kann der Unkenreflex als Schreck- 
oder Warnstellungsreflex aufgefasst werden. 


VI Tafelerklärung. 
Tafel IV. 


Abb. 1—10. Bombinator igneus Laur. Photographische Aufnahmen nach 
der Natur, verkleinert auf vier Fünftel der natürlichen Grösse. 


Abb. 1 und 2. Ausgewachsenes Tier in normaler Hockstellung, Seiten- 
ansicht (Abb. 1) und Aufsicht (Abb. 2). 

Abb. 3, 4, 7 und: 8. Ausgewachsenes Tier in typischer Schreckreflex- 
stellung in der Ansicht von der Seite (Abb. 3), von oben (Abb. 4), 
von vorne (Abb. 7) und von hinten (Abb. 8). Das Sichtbarwerden 
der gelbschwarzen Unterseitenzeichnungen während des Reflexes 
ist besonders in der Abb. 7 (Kehlregion) und Abb. 8 (Analregion) 
zu erkennen. 

Abb. 5. Halbwüchsiges Tier in typischer Reflexstellung. Aufsicht wie 
Abb. 4. 

Abb. 6. Aufsicht auf ein während des Reflexes bei Ausbleiben der Lage- 
korrektionsreflexe in Rückenlage versetztes Tier. 

Abb: 9 und 10. Ausgewachsenes Tier, einen sogenannten unvollständigen 
Reflex zeigend. Ansicht von der Seite (Abb. 9) und von hinten 
(Abb. 10). Die für diesen Zustand charakteristische geringergradige 
Muskeltonussteigerung kommt in der diesen Bildern zu entnehmen- 
.den Körper- und Beinhaltung deutlich zum Ausdruck, besonders 

wenn man die Abb. 9 ünd 3 und 10 und 8 mit einander vergleicht. 

Abb. 11. Ausgewachsenes Tier, eine Form unvollständiger Reflexe zeigend, 
wie sie bei spontaner Reflexlösung durchlaufen wird. Die Hinter- 
beine sind bereits auf die Unterlage niedergesunken, aber noch 
abduziert. 


x 


Uber Muskeltonus und Muskelkontraktur 
beim Menschen. 


Von 
Dr. A. Bornstein. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium am Allgemeinen Krankenhause 
St. Georg in Hamburg.) 


(Eingegangen am 15. November 1918.) 


Eine Reihe wichtiger Tatsachen über den Tonus der Muskulatur 
bei allen Klassen des Tierreiches sind durch die Untersuchungen der 
letzten Jahre zutage gefördert worden. Es sollen mit Rücksicht 
darauf hier einige Versuche zusammengefasst werden, die Schlüsse 
auf die Verhältnisse beim Menschen erlauben. Diese Versuche, an 
denen weiter zu arbeiten der Krieg mich verhinderte, liegen schon 
längere Zeit — zum Teil 10 Jahre und mehr — zurück; sie sind also 
teils vor, teils etwa gleichzeitig mit den entsprechenden Versuchen 
am Tiere angestellt worden. Sie sind jedoch an wenig zugänglichen 
Orten und zerstreut veröffentlicht, so dass eine kurze Zusammen- 
stellung unter Berücksichtigung der neueren Arbeiten gerechtfertigt 
erscheint. 

Der erste, der einen Muskeltonus feststellte, war Brondgeest!). 
Er durchschnitt beim Frosche den N. ischiadicus einer Seite und be- 
obachtete Erschlaffen der Muskulatur dieser Seite. Später wurde, 
insbesondere von Boeke?), durch mikroskopische Befunde eine sym- 
pathische Innervation der Skelettmuskulatur nachgewiesen. Dies ver- 
anlasste de Boer°) und später Mansfeld ?), neues Material zu 
sammeln, aus dem hervorging, dass ein gewisser Einfluss des sym- 
pathischen Nervensystems auf den Muskeltonus besteht. Allerdings 
haben Negrin y Lopez und E. Th. von Brücke?) sowie Dusser 
de Barenne®) dargetan, dass dieser Einfluss nicht so gross ist, wie 
de Boer annahm, und dass namentlich einige Zeit nach Fortfall des 


1) Brondgeest, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1860 S. 703. 
2) Boeke, Anatom. Anzeiger Bd. 44 S. 343. 1913. 
3) de Boer, Zeitschr. f. Biol. Bd. 65 S. 239. 1915. 
4) Mansfeld, Pflüger’s Arch. Bd. 161 S. 478. 1915. 
5) Negrin y Lopez und E. Th. v. Brücke, Pflüger’s Arch. Bd. 166 
99.219160: 
6) Dusser de Barenne, Pflüger’s Arch. Bd. 166 S. 145. 1916. 


Über Muskeltonus und Muskelkontraktur beim Menschen. 353 


Sympathicustonus ein Ersatz durch tonische Einflüsse motorischer 
Fasern sehr wohl möglich ist. 

Andererseits hat man schon frühzeitig versucht, den Einfluss des 
Muskeltonus auf den Stoffwechsel zu bestimmen. Die Versuche von 
Zuntz!) und von Pflüger ?) wiesen ein Sinken des respiratorischen 
Stoffwechsels bei Verminderung des Muskeltonus nach; diese Herab- 
setzung des Muskeltonus wurde durch Curarisieren oder durch Rücken- 
marksdurchschneidung erreicht. 

Später legte ich ?®) mir die Frage vor, ob auch beim Menschen 
ein solcher Einfluss des Muskeltonus nachzuweisen ist. Ich fand nach 
längerem Suchen einen 32jährigen Tabo-Paralytiker mit ausgesprochener 
Hypotonie der Skelettmuskeln, der sich einigermaassen für Respirations- 
versuche am Zuntz-Geppert 'schen Apparate eignete. Die ersten 
Versuche gaben zu hohe Werte, da die Versuchsperson sehr unruhig 
war; bei Gewöhnung an den Apparat wurde der Mann aber leidlich 
ruhig und gab die folgenden Werte für den respiratorischen Stoff- 
wechsel: 

Tabelle Il. Hypotonie. 


Pro Minute 


Eee ee Erhaltungs- 
Datum 0O,-Ver- ; C0,;-Pro- Ba 2a 
brauch | duktion. [94 Stunden: OÖ; 
com | ccm 
18. Dezember 1908... | 1138 | 140 1242 0,873 
31. Dezember 1908... . 182,6 140,0 1250 0,767 
9. Dannere ol Te 1951 0,747 


14. Januar 1909 .... 171,9 332 1190 0,804 
Matter os] 


Der Mann wog 62 kg. Bei einem solchen Manne war nach den 
Magnus-Levy’schen Standardzahlen ein Ruheumsatz von 1525 Ka- 
lorien zu erwarten. Gefunden wurde in den vier gut miteinander über- 
einstimmenden Versuchen ein Erhaltungsumsatz von 1233 Kalorien — 
S1°/, der Norm. Da die Versuchsperson immer noch nicht absolut 
ruhig lag, so wird die Herabsetzung des Erhaltungsumsatzes noch etwas 
grösser gewesen sein. Etwa 20%, des normalen Kraftwechsels 
wird also beim Menschen durch den Muskeltonus ver- 
ursacht. Die Grössenordnung dieser Zahl stimmt ziemlich gut mit 
den gleich zu besprechenden Versuchen von Mansfeld und Lukacaz *) 
überein, die nach der gleichen Methode angestellt sind. 


DR) Zuntz, Pflüger’s Arch., Bd, 127S. 522. 1876. 

2) Pflüger, sein Arch. Bd.18 S. 247. 1878. 

3) Bornstein, Monatsschr. f. Psychiatr. u. Neurol. Bd.:26 S. 391. 1909. 
4) Mansfeld und Lukacz, Pflüger’s Arch. Bd. 161 S. 467. 1915. 


354 A. Bornstein: 


Es soll nicht unerwähnt bleiben, dass Frank und Fr. Voit!) 
mit geringen ÜÖuraredosen einen Einfluss des Muskeltonus auf die 
CO,-Ausscheidung nicht feststellen konnten. Die Gründe dieser schein- 
bar widersprechenden Befunde haben Mansfeld und Lukacz ?) in 
ihrer schönen Arbeit aufgedeckt; sie zeigten gleichzeitig die Ab- 
hängigkeit des Kraftumsatzes des tonisch erregten Muskels vom Sym- 
pathicus. 

Die Analyse der elektrischen Erscheinungen des tonisch kontra- 
hierten Muskels mittelst des Saitengalvanometers ergab interessante 
Resultate. Dittler ?) untersuchte als erster den Tonus des Zwerch- 
fells in der Apnöe mit dieser Methode; er fand Ausschläge, die ihn 
zu dem Schluss berechtigten, dass der Tonus des Zwerchfells ein 
leichter Tetanus dieses Muskels ist. Das gleiche konnte P. Hoff- 
mann) beim Studium der Aktionsströme der ruhenden Augen- 
muskeln nachweisen. Ebenso fand Buytendieck °) bei der Enthir- 
nungsstarre (‚‚decerebrate rigidity‘‘) der Katzen rhythmische Aktions- 
ströme der Skelettmuskeln; es ist daher auch diese Muskelstarre ein 
Tetanus. Alle diese Arten des Tonus gleichen also der Muskelkontrak- 
tion. bei statischer Arbeit, die ebenfalls erstens mit einer Vermehrung 
des Kraftwechsels einhergeht ®), zweitens rhythmische Aktionsströme 
von hoher Frequenz aufweist. | 

Es kann, wie oben ausgeführt, als sicher bezeichnet werden, dass 
der Muskeltonus beim Menschen von Einfluss auf den Energieumsatz 
ist, ebenso wie beim Säugetier. Wir haben aber eine Reihe von 
Zuständen kennengelernt, bei denen Muskelspannungen ?) ohne Ein- 
fluss auf die Oxydationsvorgänge und die Aktionsströme im Muskel 
sind. Um auch äusserlich diesen Unterschied festzulegen, werde ich 
bei Besprechung dieser Zustände vorläufig nicht von Muskeltonus, 
sondern von Muskelkontraktur reden. Eine endgültige Regelung 
der Terminologie auf diesem Gebiete muss einer späteren Zeit vor- 
behalten bleiben. 

Die ersten Tatsachen, die auf eine solche Kontraktur ohne 
OÖxydationsvermehrung beim quergestreiften Muskel hinweisen, 
sind in einer Versuchsreihe gegeben, die ich an einem 20jährigen 
Mann mit Hydrocephalus anstellte, der mit hochgradigen Beuge- 


1 Krank und Voit, Zeitschr. f. Biol. Bd. 42 S. 309. 


IB ae Arch. f. [Anat. u.] Physiol. 1913 S. 23. 
) Buytendieck, Zeitschr. f. Biologie Bd. 59 S. 36. 
6) Siehe zum Beispiel Bornstein und Poher, Pflüger’s Arch. 
Bd. 95 S. 146. 1903. 
7) Oder nach Noyons und v. Uexküll, Muskelverhärtungen. (cf. 
Zeitschr. f. Biol. Bd. 56 S. 139.) 


) 
2) 1 
3) Ditkler, Pflüger’s Arch. Bd. 130 S. 400. 1909. 
4) 
5 


Über Muskeltonus und Muskelkontraktur beim Menschen. 355 


kontrakturen der oberen und unteren Extremitäten behaftet war !). 
Die Resultate der Respirationsversuche mit dem Zuntz-Geppert- 
schen Apparate zeigt die folgende Tabelle: 


Tabelle 2. 
RL a SR, Erhaltungs- 
Datum ee ee. a 
brauch | duktion [04 Stunden 2 
ccm | ccm 

2a, al LO E a e 178,0 | 133,4. 1217 0,845 
DORT NEAIOSE N FE 174,7 122,2 1179 0,728 
SENUeUst. 1908...» 148,6 | 113,0 1017 0,761 
ZeNDeusm 1908... ..... 141,9 111,5 977 0,786 
34. Oktober 1908. . . . 164,8 | 144,4 1179 0,859 


Mittel | 1116 


Der Erhaltungsumsatz betrug im Mittel der fünf Versuche 1116 Ka- 
lorien, was bei einem Körpergewicht von 45 kg 85°/, der Norm aus- 
macht. Statt der von mir erwarteten Steigerung der Oxydationen fand 
sich eine Herabsetzung; die Kontrakturen hatten also jeden- 
falls keine Vermehrung des Energieumsatzes bewirkt. Eine 
Erklärung war für mich ‘damals deswegen sehr schwierig, weil die 
schönen Versuche von Parnass ?) und Bethe °), die ähnliche Kon- 
trakturen ohne Oxydationsvermehrung bei glatten Muskeln von Wirbel- 
losen beschrieben, damals. noch nicht erschienen waren. Immerhin 
war ich mit der Deutung, die ich als die wahrscheinlichste hinstellte, 
auf dem richtigen Wege; ich sagte damals: ‚Am ehesten würde man 
die Tatsache wohl noch unter der Annahme erklären können, dass 
es infolge: der langdauernden Kontrakturen zu sekundären Verände- 
rungen gekommen sei, durch welche die gespannte Muskulatur so- 
zusagen gewisse funktionelle Eigenschaften des Bindegewebes an- 
genommen habe‘ ?). 

Der Befund selbst wurde später von Grafe°) bestätigt, der bei 
spastischer Spinalparalyse ebenfalls keine Steigerung der Oxydationen 


l) cf. Bornstein, Monatsschr. f. Psychiatr. u. Neurol. Bd. 26 S. 394. 
1909. 

2) Parnass, Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 441. 1910. 

3) Bethe, Pflüger’s Arch. Bd. 142 S. 291. 1911. 

4) Ich habe damals jedoch die theoretischen Erörterungen Bethe’s 
(Anat. u. Physiol. des Nervensystems, Leipzig 1903, S. 367 ff.) übersehen, 
in denen schon die Hypothese aufgestellt war, dass die Kontraktur des 
glatten Muskels im Gegensatz zum quergestreiften Muskel ohne „aktive 
Arbeit‘ zustande kommt. 

») Grafe, D. Arch. f. klin. Med. Bd. 10278: 28. 1911. 


350 A. Bornstein: 

fand. Über die Deutung musste auch Grafe sich vorsichtig aus- 
drücken; allerdings konnte er die inzwischen angestellten Versuche 
von Parnass (l. c.) an der glatten Muskulatur einer Muschel als 
Analogon zitieren. Aber erst die Untersuchung der elektrischen Er- 
scheinungen bei Kontrakturzuständen, die einige Jahre später erfolgte, 
warf ein bestimmteres Licht auf die Resultate unserer Respirations- 
versuche. 

Die einschlägigen Versuche von A. Fröhlich und H. H. Meyer!) 
sowie diejenigen von Bornstein und Sänger °) sind unabhängig 
voneinander und ziemlich gleichzeitig angestellt worden. Fröhlich 
und Meyer arbeiteten an tetanusvergifteten Katzen, Sänger und 
ich an einem Manne mit amyotropischer Lateralsklerose, die von 
schweren, spastischen Kontrakturen der unteren Extremitäten be- 
gleitet war. Das wesentliche Ergebnis dieser miteinander überein- 
stimmenden und sich gegenseitig ergänzenden Untersuchungen ist: 
in beiden Versuchsreihen entspricht der starren Ver- 
kürzung der Muskeln kein Aktionsstrom: die photographische 
Aufnahme zeigt die Saite des Galvanometers in Ruhe. Neuerdings 
bestätigten Semerau und Weiler °) unsere Befunde durch Beobach- 
tungen am tetanischkranken Muskel des Menschen. Es liegt somit 
der Schluss nahe, dass die Vorgänge im Muskel bei der Kontraktur 
prinzipiell von denen beim Müuskeltonus und bei der Willkürkontraktion 
verschieden sind. 

Jedoch befindet sich nicht jeder spastisch kontrahierte Muskel 
im Zustande der aktionsstromlosen Verkürzung. Häufig, anscheinend 
namentlich in leichteren Fällen, ergibt die Analyse mittels des Saiten- 
galvanometers, dass es sich um Tetani handelt. Derartige Fälle sind 
von Simon und Hoffmann *), von Gregor und Schilder), von 
Sänger und mir ®) bei Nervenkranken, von Hoffmann ”) am veratrin- 
vergifteten Skelettmuskel des Frosches beschrieben worden. Im 
letzteren Falle scheint aus dem Studium der veröffentlichten Kurven 
mit Wahrscheinlichkeit hervorzugehen, dass es sich um eine Mischung 
von Tetanus und aktionsstromloser Kontraktur handelt. 

Solche Mischungen sind natürlich schwer zu beurteilen, sind aber 
anscheinend sehr häufig. Schon v. Frey nahm an, dass in fast jedem 


1) A. Fröhlieh und H. H. Meyer, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 26 

8. 269. 1912. 
2) Bornstein, Versamml. deutscher Nervenärzte 1912, Bornstein 

und Sänger, Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 52 S. 1. 1914. 
3) Semerau und Weiler, Zentralbl. f. Physiol. Bd. 33 S. 69. 1918. 
4) Simon und Hoffmann, Zeitschr. f. d. ges. Neurol. Bd. 5 S. 23. 1911. 
5) Gregor und Schilder, Zeitschr. f. d. ges. Neurol. Bd. 14 S. 359. 1913. 
6) Bornstein und Sänger l.c. 
7) Hoffmann, Zeitschr. f. Biol. Bd. 58 S. 55. 


” 


Über Muskeltonus und Muskelkontraktur beim Menschen. 357 


Tetanus eine mehr oder weniger ausgeprägte Kontraktur vorhanden 
ist. Ja, man wird sich fragen können, ob überhaupt Kontrakturen 
ohne schnelle Kontraktion vorkommen. Man müsste dann annehmen, 
dass in unseren oben beschriebenen Versuchen Tetani mit derartig 
kleinen Ausschlägen vorhanden sind, dass sie nicht mehr vom Galvano- 
meter verzeichnet werden. Jedoch bliebe das Fehlen emer Oxydations- 
vermehrung bei der Kontraktur zu erklären, und es muss daher 
mit grösster Wahrscheinlichkeit angenommen werden, dass 
Kontraktur und schnelle Kontraktion des quergestreiften 
Muskels prinzipiell voneinander verschieden sind. 

Immerhin erscheint es wichtig, weitere Wahrscheinlichkeitsbeweise 
für diese Ansicht beizubringen. Ich möchte daher jetzt noch einige 
Versuche anführen, die ich am Froschherzen angestellt habe. Hier 
liegen die Verhältnisse deswegen etwas einfacher, weil man durch 
die Gültigkeit des ‚‚Alles-oder-Nichts'‘-Gesetzes beim Herzen einen 
Maassstab für die Höhen der zu erwartenden schnellen Zuckungen 
hat !). Bei Vergiftung mit Lithiumchlorid fand ich nun an der ab- 
geklemmten Herzspitze des Frosches folgendes ?): 

Nach Betupfen mit LiCl entwickelt sich in der Herzspitze ein 
Zustand, in dem das Herz ausserordentlich leicht auf Kontraktur 
anspricht, während die Reizschwelle für die schnelle Zuckung ge- 
sunken ist. Bei stärkerer Vergiftung kann sich dieser Zustand in 
seltenen Fällen soweit steigern, dass das Herz leichter auf Kontraktur 
als auf Kontraktion anspricht. Man erhält dann auf schwache tetani- 
sierende Reize Dauerverkürzungen von mittlerer Stärke, die sich im 
Laufe von Minuten herausbilden. Erst auf stärkeren Reiz erscheint 
die bedeutend überragende schnelle Kontraktion von viel grösserer 
Höhe °). In diesem Falle scheint eine völlige Trennung 
der Kontraktur von der Kontraktion gelungen. Weitere 
Versuche in dieser Richtung müssen jedoch nach dem Kriege an- 
gestellt werden. 


1) Ausnahmen vom „Alles-oder - Nichts“ - Gesetz kommen vor (cf. 
Bornstein, Arch. f. [Anat. u.] Physiol. 1906, Suppl. 8. 377); doch 
sind die dadurch entstehenden Fehler bei einiger Aufmerksamkeit zu ver- 
meiden. 

2) Bornstein, Arch. f. [Anat. u.] Physiol: 1909 S. 100. 

3) 1. cc. $. 118 Abb. 9. — Bei der Erklärung zu dieser Abbildung be- 
findet sich: ein sinnentstellender Druckfehler, den ich hier verbessern 
möchte. Es ist auf Zeile 5 der Abbildungenerklärung statt: „80 mm Rollen- 
abstand‘‘ zu lesen: ‚40 mm Rollenabstand‘“. 


Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 174. 24 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie 
der Verdauung. 


VII. 
Dringen Verdauungsfermente in geschlossene Pflanzenzellen ein? 


Von 


W. Biedermann. 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena. 


(Eingegangen am 25. November 1918.) 


Die verhältnismässig schlechte Ausnützbarkeit der meisten pflanz- 
lichen Nahrungsmittel wird zumeist darauf bezogen, dass die in ihnen 
enthaltenen Nährstoffe der Einwirkung der Verdauungsfermente da- 
durch entzogen sind, dass sie in Zellen eingeschlossen liegen, deren 
Wände aus einem Stoff bestehen, für welchen allen Wirbeltieren ein 
lösendes Ferment abgeht. Aber auch für Wirbellose ist, wenn man 
von gewissen Protisten absieht, bis jetzt erst in zwei Fällen (Helix 
und Astacus) das Vorhandensein einer ‚Cytase‘“ nachgewiesen 
worden. Da nun ausserdem den Verdauungsfermenten ziemlich 
allgemein kolloidale Eigenschaften zugeschrieben werden, so dass 
ein Eindringen in unverletzte Zellen dann kaum anzunehmen wäre, 
so bliebe eine Ausnützung des Inhaltes bei der Verdauung entweder 
auf den Fall beschränkt, dass die Cellulosemembranen mechanisch 
gesprengt werden, oder man muss die Mithilfe von Darmbakterien 
in Anspruch nehmen, welche Cellulose chemisch anzugreifen (zu ver- 
gären) imstande sind. Nun wird freilich zugegeben, dass der kolloidale 
Charakter der Fermente kein so ausgesprochener ist, dass sie alle 
Eigenschaften der typischen Kolloide im Sinne Graham’s besitzen. 
So trifft, wie Wohlgemuth bemerkt!), ‚gerade eines der Haupt- 
charakteristika für Kolloide, die gänzliche Unfähigkeit, tierische und 
pflanzliche Membranen zu passieren, für die Fermente nicht voll- 
kommen zu. Solange zwar die Fermente sich in Lösung mit anderen 
kolloidalen Beimengungen befinden, sind sie auch nicht imstande. 
zu dialysieren. Wenn man sie aber reinigt und von allen kolloidalen 
Beimengungen möglichst gründlich befreit, so erlangen einige von 
ihnen doch schliesslich die Eigenschaft, tierische und pflanzliche 
Membranen zu passieren“ (Wohlgsmuth). Da nun solche kolloidale 


1) J. Wohlgemuth, Grundriss der Fermentmethoden. Berlin 1913. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 359 


Beimengungen, wenn man vom Pepsin des Magensaftes absieht, gerade 
bei den natürlichen Verdauungssäften fast immer vorkommen und 
wie beim Pankreassaft der Wirbeltiere und den Darmsekreten vieler 
Wirbellosen (Mollusken, Insekten, Crustaceen) oft überreichlich 
vorhanden sind, so wäre gerade in diesen Fällen auf ein leichtes Ein- 
dringen kaum zu rechnen. Tatsächlich wird wohl allgemein an- 
genommen, dass bei der „Aufschliessung‘““ pflanzlicher Nahrungsmittel 
im Organismus der Wirbeltiere den Darmbakterien die Hauptrolle 
zufällt. Es prägt sich dies ja auch schon im anatomischen Bau der 
Herbivoren aus, indem besondere Gärungsräume von oft enormen 
Dimensionen entwickelt sind; man denke nur an die „Vormagen“ 
der Wiederkäuer und das riesige Coecum der Pflanzenfresser mit ein- 
höhligem Magen. 

Was nun die Frage betrifft, ob Verdauungsfermente auch in un- 
versehrte pflanzliche Zellen einzudringen imstande sind, so herrscht 
darüber eine merkwürdige Unklarheit, und ich habe weder für noch 
gegen eine solche Annahme sprechende, unzweideutige Beweise in der 
Literatur gefunden. Von der Beantwortung dieser Frage hängt aber, 
wie ich zeigen werde, nicht nur die richtige Beurteilung der Ver- 
dauungsvorgänge im Darm pflanzenfressender,. wirbelloser Tiere ab, 
sondern auch die Möglichkeit, die künstliche Verdauung als mikro- 
chemische Methode für pflanzliche Objekte zu verwenden. Es ist 
dies allerdings schon mehrfach, wenn auch ohne die notwendige Kritik, 
geschehen, und ich verweise in dieser Beziehung besonders auf die 
Arbeiten von Zacharias!), welcher die Pepsin-Salzsäure-Verdauung 
in ausgedehnter ‘Weise in Anwendung brachte. 


a) Amylasen. 


Von grosser Bedeutung ist die Frage nach dem Diffusionsvermögen 
der Fermente besonders auch in bezug auf die Diastase und die 
durch sie vermittelte Stärkelösung beim Keimen vieler Samen. Be- 
kanntlich wurde viel darüber gestritten, ob die im Endosperm auf- 
gespeicherten Nährstoffe und speziell die Stärke in den stärkeführenden 
Samen bei der Keimung ausschliesslich durch Fermente, die der Embryo 
ausscheidet (sezerniert), aufgeschlossen werden oder ob die Endosperm- 
zellen selbständig dabei mitwirken und die festen Nährstoffe auf- 
lösen (intracellular verdauen).. Es kann zurzeit nicht bezweifelt 
werden, dass beides geschieht, wenn auch wohl die Sekretion von 
seiten des Embryos die wichtigste Rolle spielt. Bei den Gräsern liegt 
dieser am einen Ende des Kornes und steht mit dem Endosperm durch 


1) Vgl. H. Möliseh, Mikrochemie der Pflanze. ‘Jena, G. Fischer 
1913, S. 295. 


24% 


360 W. Biedermann: 


Vermittlung des sogenannten ‚‚Schildchens‘‘ in Berührung. An der 
Grenzfläche dieses, sowohl der Sekretion wie auch der Resorption 
dienenden, Organes befindet sich eine Zellschicht (Epithel), dessen 
Elemente Diastase absondern, die, wenn sie wirksam werden soll, 
naturgemäss die Cellulosemembranen durchdringen muss. Von ver- 
schiedener Seite wurde denn auch bereits Diffusionsfähigkeit vegetabi- 
lischer Diastasen behauptet. Fraenkel und Hamburg!) fanden, 
dass eine von ihnen, nach besonderer Methode dargestellte ‚‚reine‘“ 
Diastase ohne Verlust durch Pukallfilter ging. Nur die ultramikro- 
skopische Untersuchung sprach für die kolloidale Natur, da sich das 
bikonkave Lichtbüschel zeigte, welches für das Vorhandensein sehr 
kleiner Teilchen in der kolloidalen Lösung spricht. Brown und 
Morris ?) konnten sogar die Diffusionsgeschwindiskeit der Diastase 
in Gelatinegallerte messen. Sie versetzten 3 %ige Gelatinelösung mit 
Malzextrakt und mischten ferner andere ebenfalls 3 %ige Gelatine- 
sallerte mit: Buchweizenstärke, schichteten beide Gallerten über- 
einander, hielten sie mit Chloroform völlig steril und beobachteten 
das Aufsteigen der Diastase an der Korrosion der Stärkekörner. In 
einer Stunde wanderte die Diastase 0,145 mm. Für die Speichel- 
diastase (Ptyalin) hat neuerdings W. Gast?) das ‚leichte Eindringen 
in die Pflanzenzelle und die kräftige Einwirkung dortselbst“, welche 
er anscheinend voraussetzt, benützt, um den Stärkegehalt von Blättern 
quantitativ zu bestimmen. Möglichst fein gepulverte, mit Alkohol 
entfärbte, trockene Blätter (von Tropaeolum) wurden zunächst mit 
Wasser zur Verkleisterung der Stärke erhitzt, dann nach dem Ab- 
kühlen mit Speichel versetzt und mehrere Stunden bei 40° C. digeriert. 
Während Jodjodkali vorher blauschwarze Färbung bewirkte, trat nach 
der Speichelbehandlung nur noch Gelbfärbung auf. A. Meyer, der 
in seiner bekannten ausgezeichneten Stärkemonographie auf diese 
Frage zu sprechen kommt (S. 228), hält es für sicher, „dass die Dia- 
stase auch in ganz intakte Stärkekörner einzudringen vermag, also 
zwischen die Kristallfasern der Stärkesphärite“, und macht als 
Beweis dafür besonders auf die Korrosionserscheinungen bei Ein- 
wirkung von Speichel oder Diastaselösungen aufmerksam, die er 
am einzelnen Stärkekorn unter dem Mikroskop verfolete und ein- 
gehend schildert (l. ec. S. 274). Im Gegensatz zu Naegeli, welcher 
behauptete, dass Speichel auf Stärkekörner bei gewöhnlicher Tem- 
peratur überhaupt nicht einwirke, fand Meyer, dass ‚kalter Speichel 
alle Stärkekörner angreift, Weizenstärke schon nach einigen Stunden 
deutlich, alle Stärkekörner aber relativ langsam“. Er fand die Stärke- 
1) Hofmeister’s Beiträge VIII S. 389. 1906. 


2) Journ. Chem. Soc. 1893. 
3) Z. 2. physiol. Chemie 9978. 17. 1917. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 361 


körner der Samen für Speichel wie auch für Diastase leichter an- 
greifbar als die relativ dichten Körner, wie sie in den Rhizomen vor- 
kommen (Kartoffel). Jedenfalls muss man unter allen Umständen 
mit spezifischen Verschiedenheiten der einzelnen Stärkesorten hin- 
sichtlich ihrer Angreifbarkeit durch Amylasen rechnen. An noch 
feuchten Grosskörnern von Hordeum sah Meyer bei Einwirkung 
einer Mischung von 5 cem Speichel, 2,5 ccm Wasser und 2,5 cem 
Glycerin unter Thymolzusatz schon nach 2—6 Stunden feine radiäre 
Kanälchen entstehen, die sich mehr und mehr verbreitern und von 
denen aus dann die Zerstörung im Innern weiter fortschreitet. Bei 
40°C. war völlige Lösung meist schon innerhalb 5 Stunden eingetreten, 
während bei Anwendung von Diastaselösungen (50 g gekeimte Gerste 
mit 50 g Wasser und 2 g Chloroform zerrieben und nach 10 Stunden 
filtriert) erst am dritten Tage Lösungserscheinungen hervortraten. 
Noch sehr viel widerstandsfähiger ist die Kartoffelstärke, zu deren 
Lösung durch Speichel selbst bei 40° C. meist über 10 Tage erforderlich 
sind (l. c. S. 94). „Selbstdargestellte Stärkekörner aus ruhenden 
Kartoffelknollen liessen erst nach dreimonatiger Behandlung mit 
häufig gewechseltem Malzauszug bei 40°C. deutliche Zeichen des 
Ansriffes der Diastase erkennen. Viele erscheinen auf der Oberfläche 
fein punktiert. Nach sechsmonatiger Behandlung war die Aussen- 
schicht gröber punktiert und in manchen Fällen oberflächlich durch 
eingeätzte Rinnen gefurcht“. A. Meyer hebt mit Recht hervor, 
dass ‚‚die Angriffserscheinungen bei den verschiedenen Stärke- 
körnern selbst dann, wenn die durch das Ferment gelöste Substanz- 
menge gleich ist, doch sehr verschieden deutlich sein können. Leicht 
sichtbar werden alle Angriffe dann, wenn sie im Innern oder an der | 
Oberfläche des Stärkekornes Höhlungen irgendwelcher Art schaffen, 

während eine gleichmässige Auflösung peripherer Schichten äusserst 
schwierig nachzuweisen ist“ ... „am schnellsten gehen die Stärke- 
körner in Lösung, in welchen durch die Fermentwirkung Porenkanäle 
entstehen, die zwischen den Amylosekriställchen verlaufen, sofort 
eine grosse Angriffsfläche schaffen und die Schichten alle sofort auch 
seitlich freilegen (Hordeum)“. Stärkekörner des Buchweizens, die zu 
dieser Klasse gehören, sah Baranetzky !) in Diastaselösungen schon 
nach 48 Stunden verschwinden. Gestützt auf die Beobachtung, dass 
intakte feuchte Stärkekömer von Dieffenbachia nach drei- 
wöchigem Liegen in Malzauszug im Vergleich mit in Chloroformwasser 
aufbewahrten gleichen Stärkekörnern weniger dicht waren, also 
im Innern gleichmässig in allen Teilen an Substanz verloren hatten, 


1) J. Baranetzky, Die stärkeumbildenden Fermente in der Pflanze. 
Leipzig 1878. 


362 W. Biedermann 


nimmt Meyer an, dass die Diastase die kristallinisch-poröse Masse 
des Stärkekornes gleichmässig zu durchtränken vermag. Man hätte 
demnach eine äussere Lösung, welche die periphere Masse eines 
Kornes gleichmässig abträgt, von einer inneren zu unterscheiden, 
„welche, die Kristallfasern angreifend, die Zwischenräume zwischen 
diesen Elementen vergrössert. Die gleichmässige innere Lösung des 
intakten Stärkekornes muss voraussichtlich immer nur eine äusserst 
schwache bleiben, da die Interstitien zwischen den Kristallfasern 
bei allen Stärkekörnern äusserst eng sind, die Diffusion der durch 
die Wirkung der Diastase gebildeten Maltose und der Dextrine, welche 
wahrscheinlich in höchst konzentrierter Lösung die Diastasearbeit 
herabsetzen, nur äusserst langsam vor sich gehen kann. Sie kann 
nur bei wochenlanger Einwirkung des Fermentes auf die Stärkekörner 
bemerkbar werden; die äussere Lösung wird um so schneller von 
statten gehen, je kleiner die Stärkekörner sind, und sie wird wesentlich . 
beschleunigt durch irgendwelche Unebenheiten der Oberfläche der 
Körner‘ (A. Meyer). 

Wenn man diesen Anschauungen beipflichtet und die Möglichkeit 
eines Eindringens der Lösung eines diastatischen Fermentes durch 
die Zwischenräume der ‚Kristallfasern‘“ (Trichiten), aus denen sich 
Meyer ein Stärkekorn zusammengesetzt denkt, ins Innere desselben 
zugibt, so würde daraus doch noch keineswegs zu folgern sein, dass 
auch eine unversehrte Cellulosehaut für ein solches Ferment durch- 
gängis wäre, indem deren Dichte ohne Zweifel grösser ist. Ich habe 
mich daher bemüht, direkt durch den Versuch festzustellen, ob und 
in welchem Grade dies der Fall ist. Der unmittelbare Anlass dazu 
war die Beobachtung, dass die Stärkeeinschlüsse in den OÖhloro- 
plasten der Blattzellen von Elodea nach völliger Auf- 
lösung des Stromas sowie des Gesamtplasmas im Inneren 
der sonst ganz unversehrten Zellen durch Behandlung der- 
selben mit Speichel restlos gelöst werden. Wie ich in einer 
vorhergehenden Arbeit !), auf die ich mich noch öfters werde berufen 
müssen, gezeigt habe, gelinst es an dem genannten Objekte Plasma 
und Chlorophylikörner in den uneröffneten Zellen nach Extraktion 
mit Alkohol, Äther und Chloroform durch Trypsin vollständig in 
Lösung zu bringen, so dass nun die frei gewordenen Stärkekörnchen 
und eventuell Oxalatkryställchen den einzigen geformten Zellinhalt 
bilden. Die ersteren stellen dann ganz kleine, stark lichtbrechende 
Körnchen von rundlicher oder länglicher Form dar, von denen in 
jedem Chloroplasten gewöhnlich nur ein einziges vorkommt. Die 


1) W. Biedermann, Mikrochem. Beobacht. an den Blattzellen von 
Elodea. Flora, N. F. Bd. 11. 1918. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 363 


srössten Einschlüsse finden sich an der Basis der Blätter und in den 
der Mittelrippe entsprechenden Zellen, die kleinsten in den Randzellen 
und an der Blattspitze, wo die Stärke sogar meistens ganz fehlt. Man 
kann sich von dieser Verteilung sehr leicht eine Anschauung ver- 
schaffen, wenn man ein mit Alkohol entfärbtes Blatt in Jodjodkalium- 
lösung legt, wo sich dann die Stärkebezirke sofort dunkel färben. 
Entsprechend der viel beträchtlicheren Grösse der der Oberseite des 
Blattes entsprechenden Zellen ist auch der Stärkereichtum der ‚Ober- 
zellen‘ immer grösser als der der schmaleren Zellen der Blattunter- 
seite. Doch eignen sich diese letztere zu den meisten der in folgendem 
beschriebenen Versuche wesentlich besser. 

Dadurch, dass man die Blätter vor der Extraktion mit Kochsalz- 
lösung plasmolysiert, wobei sich Plasma und. Chlorophyll zu einem 
zentralgelegenen Ballen vereinigen (l. c. S. 575 Abb. 1), und dann 
erst unmittelbar in Alkohol absol. überträgt, gewinnt man besonders 
charakteristische Präparate, indem nach beendeter Trypsinverdauung 
die isolierten Stärkekörnchen im Inneren der sonst völlig leeren Zellen 
eine Gruppe bilden, innerhalb deren die einzelnen Körnchen in zitternder 
Molekularbewegung sich befinden. Es ist auf diesen letzteren Umstand 
zu achten, da sich herausgestellt hat, dass eine glatte Lösung 
der Chlorophylistärke bei Behandlung mit Speichel im 
segebenen Falle nur dann erfolgt, wenn die umhüllenden 
Proteinstoffe wirklich vollständig gelöst sind. Dies ist 
aber keineswegs immer ganz leicht festzustellen, denn die mit der 
Peptonisierung der Zelleiweisskörper Hand in Hand gehende Aufhellung 
des Plasma-Chlorophyllballens kann so weit gehen, dass die Stärke- 
körnchen anscheinend bereits ganz freiliegen, während sie in Wirklich- 
keit doch noch von ganz durchsichtigen Resten der Stromata oder 
des Plasmas umhüllt sind. Das genügt aber, um sie vor der Ein- 
wirkung der Speicheldiastase zu schützen. Es gelinst daher auch 
nicht ohne weiteres, ein Elodeablatt zu entstärken, wenn man es 
frisch oder auch nach Extraktion mit Alkohol und Chloroform mit 
Speichel behandelt, und man würde auf Grund solcher Versuche 
leicht zu der Meinung gelangen, dass das Ferment die Cellulose- 
membran überhaupt nicht zu durchdringen vermag. Ich habe plas- 
molysierte und dann in Alkohol entfärbte Blätter tagelang bei er- 
. höhter Temperatur (40° ©.) mit unverdünntem sowie auch verschieden 
verdünntem Speichel unter Zusatz von Chloroform digeriert, ohne 
dass sich auch nur die Spur einer Lösung bemerkbar machte. Bei 
Zusatz von Jodjodkalium trat an den wurstförmigen, sich gelb färben- 
den Inhaltskörpern sofort das von mir früher schon (l. ec. S. 593) be- 
schriebene charakteristische, dunkelgefleckte Aussehen hervor, welches 
durch die im Inneren der Masse gelegenen Stärkekörnchen verursacht 


364 W. Biedermann: 


wird, deren blauschwarze Jodfarbe durchschimmert und selbst das 
kleinste Körnchen noch entdecken lässt. 

Es muss zugegeben werden, dass auch nach vollständigster Iso- 
lierung der Blattstärke von Elodea durch Trypsinverdauung die 
Lösung der Körnchen durch Ptyalin immer nur langsam von statten 
geht, und dass viele der grösseren Körnchen in den Zellen der Mittel- 
rippe sowie in den Oberzellen überhaupt ungelöst bleiben, ja nicht 
einmal Korrosionserscheinungen darbieten. Auch die kleinsten Körnchen 
bedürfen zu ihrer Lösung immerhin mehrere Stunden. Es scheint sich 
demnach hier um eine an sich sehr widerstandsfähige Stärkesorte zu 
handeln. Mit Diastaselösungen (Malzauszügen), die unter allen Um- 
ständen sehr viel weniger energisch wirken als selbst stark verdünnterr 
Speichel, gelingt es in diesem Falle überhaupt nicht, Elodeablätter 
zu entstärken. 

Ich habe in der Folge andere Objekte untersucht, welche an und 
für sich noch viel günstigere Bedingungen darzubieten scheinen als 
die Elodeablattzellen, wo dennoch keine Lösung der noch im Stroma 
befindlichen Chlorophylistärke erfolgt, so dass es scheinen könnte, 
als wären die Stärkeeinschlüsse der Chloroplasten in situ gegen die 
Einwirkung von Amylasen überhaupt geschützt, auch selbst dann. 
wenn die betreffenden Zellen vorher mit Alkohol und Chloroform ex- 
trahiert wurden. Bekanntlich zeichnen sich die Schliesszellen der Spalt- 
öffnungen durch ihren Chlorophyll- resp. Stärkegehalt aus, der auch 
in solchen Fällen nicht fehlt, in denen die übrigen Epidermiszellen 
durchaus chlorophyllfrei sind, ja sogar bei Pflanzen, die überhaupt 
keine Stärke in den Blättern bilden. Man darf hieraus wohl auf eine 
besondere Bedeutung der in diesem Falle in den Chloroplasten ge- 
bildeten Stärke schliessen, und es liegt nahe, diese in der Entstehung 
von Zucker, also einer osmotisch wirksamen Substanz, zu erblicken, 
durch welche Turgorschwankungen in den Schliesszellen und damit 
Veränderungen des von ihnen begrenzten Spaltes bewirkt werden 
könnten. In der Tat hat schon Haberlandt die in den Chlorophyll- 
körnern der Schliesszellen enthaltene Stärke als einen Reservestoff 
aufgefasst, „welcher allmählich nach Bedarf‘ in osmotisch wirkenden 
Zucker umgewandelt wird, wodurch der Turgor der Schliesszellen 
erhöht und so eine Öffnung des Spaltes bewirkt werde. Neuerdings 
hat Iljin (Beitr. z. Bot. Zentralbl. 32 Bd. I. Abt. 1914) beobachtet, 
dass die Schliesszellen geschlossener Spaltöffnungen immer reichlich 
mit Stärke erfüllt sind, die sich durch Blaufärbung mit Jodjodkali 
leicht nachweisen lässt, während in weit offenen Schliesszellen die 
Reaktion auf Stärke vollkommen negativ ausfiel. Die Stärkeabnahme 
verlief ganz parallel der zunehmenden Öffnung. Beim Wiedereintritt 
der Schliessbewegung wird sie dagegen wieder in kurzer Zeit regeneriert. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 365 


Die Regulierung des osmotischen Druckes würde daher, wie Iljin 
schliesst, auf der Wirkung einer (intracellularen) Amylase beruhen, 
welche je nach den 'Transpirationsverhältnissen Stärke in Zucker 
oder umgekehrt verwandelt. Zu gleichen Ergebnissen gelangte auch 
Hagem (Beitr. z. allgem. Bot. I. 1916), der hauptsächlich die Um- 
wandlung der Kohlehydrate in Hinblick auf den Öffnungszustand 
der Schliesszellen in Abhängigkeit vom Beleuchtungswechsel unter- 
suchte. Auch er konstatierte einen deutlichen Zusammenhang zwischen 
Stärkevorkommen und Spaltzustand. Er führt unter anderem auch 
eine ältere Beobachtung von Kohl an, welcher fand, dass ‚bei Dar- 
bietung von Diastase auf stärkeführende geschlossene Stromata eine 
Verzuckerung der Stärke erfolgt, die mit einer zunehmenden Öffnungs- 
bewegung verknüpft ist“. Es wäre demnach anzunehmen, dass das 
Ferment die Wände der Schliesszellen nicht nur leicht durchdrinst, 
sondern auch die Stärkeeinschlüsse der im Plasma eingebetteten 
Chloroplasten rasch verzuckert. 

Ich konnte dies an dem von mir untersuchten Objekt nicht be- 
stätigen. Die Schliesszellen der Spaltöffnungen an der Unterseite 
von Dahlienblättern zeigen sehr schön den charakteristischen Bau. 
Zwischen chlorophylifreien Epidermiszellen mit gebuchteten Rändern 
eingebettet, enthalten sie mehrere Chlorophyllkörner, von denen jedes 
wieder drei bis vier kleine, stark lichtbrechende und deutlich von- 
einander gesonderte Stärkekörnchen einschliesst. Man kann an frischen 
Blättern und noch besser an solchen, die etwa 24 Stunden in Wasser 
gelegen haben, durch vorsichtiges Abschaben mit dem Messer von 
der Oberseite her grosse Flächen der unteren Epidermis blosslegen 
und erhält so ein Objekt, welches sich für die Untersuchung der vor- 
liegenden Frage in ausgezeichneter Weise eignet. Ich habe frische, 
nicht weiter vorbehandelte derartige Präparate bis zu 48 Stunden 
mit halbverdünntem Speichel bei 40° C. mazeriert, ohne dass es mir 
gelungen wäre, eine Entstärkung der Schliesszellen herbeizuführen, 
obgleich, wie später gezeigt werden wird, das Ferment die Zellmembranen 
sicher durchdringt. Zu dem gleichen negativen Ergebnis führten auch 
Versuche, bei denen die Epidermis erst noch vorgängiger Extraktion 
mit Alkohol der Speichelwirkung unterworfen wurde. Es mag noch 
erwähnt sein, dass die solchen Präparaten immer anhaftenden, chloro- 
phyllführenden Parenchymzellen erwünschte Gelegenheit boten, das 
völlig gleichartige Verhalten der Stärkeeinschlüsse der betreffenden 
Chlorophylikörner festzustellen. Auch sie blieben bei Einwirkung 
von menschlichem gemischtem Mundspeichel vollständig unversehrt. 

Dennoch kann ein solches Verhalten nicht als ausnahmslose Regel 
gelten. Offenbar sind die Bedingungen nicht in allen Fällen ganz 
übereinstimmende, ohne dass es mir aber zurzeit möglich wäre, sie 


3655 W. Biedermann: 


genauer zu präzisieren. Es fiel mir dies zuerst bei der Untersuchung 
von Vallisneria auf, deren Blattzellen im plasmolysierten Zustande 
je einen zentralgelegenen runden Ballen von Plasma und Chlorophyll- 
körnern umschliessen, der nach darauffolgender Extraktion mit 
Alkohol sehr deutlich die stark lichtbrechenden Stärkekörnchen der 
Chloroplasten erkennen lässt, die nach Jodzusatz die erwähnte fleckige 
Zeichnung der Ballen bedingen. Gegen Speichelbehandlung erweist 
sich nun zwar die grosse Mehrzahl der Zellen auch in diesem Falle 
durchaus widerstandsfähig; dennoch aber findet man nach Jodzusatz 
immer Gruppen oder auch vereinzelte Zellen, im denen die zentralen 
Ballen lediglich die gelbe Jodfarbe angenommen haben, ohne jede 
Spur der sonst ausnahmslos vorhandenen dunklen Punktierung. Es 
werden hier also ohne jeden Zweifel die Stärkekörnehen 
aus ihrer natürlichen Umhüllung durch das eingedrungene 
Ferment herausgelöst, und wenn dies auch nicht in allen Zellen 
der Fall war, so kann doch an der Tatsache selbst nicht gezweifelt 
werden. Bei genügend langer Einwirkungszeit gelingt es sogar in 
der Regel, die Mehrzahl der Zellen zu entstärken, was bei Elodea 
unter sonst gleichen Umständen an keiner einzigen Zelle erreichbar 
ist. Man wird kaum annehmen dürfen, dass die Zellwände im einen 
Falle durchlässiger sind, wie im andern, denn sie sind zwar bei 
Vallisneria entschieden dünner als bei Eloden, aber andererseits 
wieder viel dicker als bei den Schliesszellen der Spaltöffnungen. Eher 
liesse sich an substanzielle (strukturelle ?) Verschiedenheiten der Stärke- 
körner selbst denken. Zugunsten der Annahme solcher Unterschiede 
verschiedener Stärkearten sprechen ja schon die oben angeführten 
Beobachtungen A. Meyer’s. Es kommt dazu, dass es auch Fälle 
sibt, wo ungeachtet ziemlich stark verdickter Zellwände 
die verhältnismässig grossen Stärkeeinschlüsse der Chloro- 
plasten mit Leichtigkeit im Inneren der Zellen aufgelöst 
werden, wenn man diese letzteren mit Speichel behandelt. 
Ein Beispiel liefern die unmittelbar unter der Epidermis junger grüner 
Bohnenschoten gelegenen, sehr stärkereichen Parenchymzellen. Am 
besten verfährt man auch hier wieder so, dass man die Zellen zunächst 
plasmolysiert, indem man kleinere Stücke der Schoten nach Abziehen 
der Epidermis in 1-2 %ige Kochsalzlösung bringt und dann in Alkohol 
zur Entfärbung einlegt. Dünne, in der Längsrichtung der Schote 
geführte Schnitte zeigen dann sehr schön inmitten der ziemlich grossen 
Zellen das zusammengeballte Plasma, durchsetzt von zahlreichen ovalen 
stärkereichen Chlorophylikörnern, die meist so dicht beisammenliegen, 
dass man vom Plasma nicht viel zu sehen bekommt. Bei Jodzusatz 
färbt sich die ganze Masse tief schwarzblau. Bringt man nun solche 
Schnitte in Speichellösung, so findet man bei einer Temperatur von 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 367 


40°C. nach einigen Stunden keine Stärke mehr, und die Jodreaktion 
bleibt gänzlich aus. Dafür tritt dann der Plasmaballen als eine in- 
folge der herausgelösten Stärkekörner schaumig oder wabig er- 
scheinende, zart granulierte Masse um so deutlicher hervor. Ich habe 
nicht unterlassen, auch Schnitte von ganz frischen Schoten ohne jede 
Vorbehandlung der Speichelverdauung zu unterwerfen, um zu sehen, 
ob nieht durch das Plasmolysieren und die Alkoholextraktion Ver- 
änderungen an den Chloroplasten bewirkt wurden, durch welche die 
rasche Lösung der Einschlüsse ermöglicht wird. Bei blossem Zusatz 
von Wasser treten die Stärkekörnchen in den verhältnismässig grossen 
Chloroplasten ausserordentlich deutlich hervor und bieten bei der 
grossen Durchsichtigkeit selbst diekerer Schnitte und der vereinzelten 
Lage der Chlorophylikörner vortreffliche Gelegenheit, etwaige Ver- 
änderungen ihrer Zahl und. Grösse leicht und sicher zu erkennen. Setzt 
man zu einem selchen Schnitt unverdünnten Speichel und lässt bei 
Zimmertemperatur stehen, so findet man nach 24 Stunden die Chloro- 
plasten noch unverändert, und nur in ganz vereinzelten Zellen sind 
die Stärkeeinschlüsse gelöst. Nach ebensolanger Einwirkung halb- 
verdünnten Speichels bei 40° C. ist dagegen die Stärke in der Mehr- 
zahl der Zellen verschwunden. Schon vor langer Zeit (vgl. diese Bei- 
träge Bd. 75 S. 48. 1899) hatte ich beobachtet, dass die sehr energisch 
wirkende Amylase des ‚Magensaftes‘ (Lebersekret) von Helix pomatia 
die Stärkeeinschlüsse aus den Chlorophyllkörnern des Parenchyms von 
Salat- und Kohlblättern vollständig herauszulösen vermag, so dass 
Lücken von entsprechender Form entstanden. 

Ich hatte erwartet, dass sich die Unterschiede im Verhalten der 
Stärke gegen Speichelferment nach vorhergehender Verkleisterung 
völlig ausgleichen würden; es war dies aber bemerkenswerterweise 
nicht der Fall. Kocht man ein Stückchen eines in der oben angegebenen 
Weise vorbehandelten Blattes von Vallisneria etwa 1%, Stunde mit 
Wasser, so gewinnen die durch Plasmolyse entstandenen zentralen 
Plasma-Chlorophyll-Ballen ein zierlich gegittertes Aussehen, indem 
die Stärkeeinschlüsse der Chloroplasten stark aufquellen und so die 
Zwischensubstanz in ein polygonales Netzwerk umformen, dessen 
Maschen von Kleister ausgefüllt werden. In ganz ähnlicher Weise 
entstehen auch in den Blattzellen von Elodea Stärkegitter, wie dies 
schon in meiner früheren Arbeit (Flora 1. e.) beschrieben wurde. Bei 
Jodzusatz erscheinen die Wabenräume natürlich dunkelgefärbt, während 
die stark lichtbrechenden Wabenwände einen gelblichen Farbenton 
annehmen. Nirgends bemerkt man eine Kontinuitätsunterbrechung 
der Gitter, wiewohl eine Zerreissung der Maschen (Waben) als Folge 
der Quellung der Stärkekörner wohl zu erwarten gewesen wäre und 
auch angenommen werden muss; denn sonst wäre nicht zu verstehen, 


W. Biedermann: 


368 


[02) 


dass nach dem Ausweis der Jodreaktion gelöste Stärke den ganzen 
Zellraum ausserhalb der gegitterten Plasmaballen erfüllt, der dem- 
gemäss diffus blau gefärbt erscheint. So kommt es, dass bei einem 
solchen gekochten Präparat die Jodfärbung ausserordentlich viel 
intensiver ausfällt als bei einem nichtgekochten. Während ein solches, 
mit dem blossen Auge gesehen, nur unwesentlich dunkelt, tritt anderen- 
falls momentan eine meist ganz gleichmässig schwarzblaue Färbung 
ein. Bei der grossen Übereinstimmung im Bau und sonstigen Ver- 
halten der Blattzellen von Elodea und Vallisneria erscheint es 
nun sehr auffallend, dass sich auch nach dem Kochen und 
der dadurch bewirkten Verkleisterung der Stärke die 
sonst ganz gleich vorbehandelten Präparate nach gleich- 
langer Speichelwirkung doch ganz verschieden verhalten. 
Während bei Vallisneria schon nach kurzer Zeit nicht nur die im 
Zellraum verteilte gelöste, sondern auch die noch im zentralen Ballen 
eingeschlossene Stärke als solche verschwunden ist, so dass die Jod- 
reaktion völlig negativ bleibt, gewinnen die Elodeablätter beim 
Betupfen mit Jodjodkaliumlösung in der Regel ein eigentümlich ge- 
flecktes oder gestreiftes Aussehen, indem zwischen Gruppen von 
Zellen, aus denen die Stärke ganz verschwunden ist, andere liegen, 
in welche das Ferment anscheinend gar nicht eingedrungen ist und die 
daher noch ebenso gebläut erscheinen wie vor der Speichelbehandlung. 
Neben Zellen, deren Inhalt noch rein blau erscheint, finden sich meist 
andere, welche einen mehr violetten oder rötlichen Farbenton an- 
genommen haben, zum Beweis, dass doch eine Fermentwirkung statt- 
gefunden hat, aber nicht bis zum achromischen Punkt fortgeschritten 
ist. Unter diesen Umständen bleibt wohl nur die Annahme übrig, 
dass die auch im verkleisterten Zustande viel schwerer 
angreifbare Blattstärke von Elodea chemisch von der 
Vallisneriastärke verschieden ist. Sehr leicht und schnell wird 
nach dem Kochen die Stärke in den Schliesszellen der Spaltöffnungen 
von Dahlia hydrolysiert und ebenso die in den Blattparenchym- 
zellen des Spinates. Bereitet man, wie es in der Küche üblich ist, 
aus gekochten Spinatblättern durch Auspressen und Zerhacken einen 
steifen Brei, zieht diesen dann, nach wiederholtem Auskochen mit 
Wasser, mit Alkohol bis zur völligen Entfärbung aus, so erhält man 
eine weisse, bröcklige Masse, welche sich nach weiterer Extraktion 
mit Äther und Chloroform zu allen Verdauungsversuchen vortrefflich 
eignet. Bei mikroskopischer Untersuchung findet man neben kleinen 
und kleinsten Blattfragmenten auch zahlreiche, nur lose zusammen- 
hängende Gruppen von Parenchymzellen sowie ganz isolierte Zellen, 
die innerhalb der dünnen Membran einen grossen, aus Plasma und 
den entfärbten Resten der Chlorophylikörner bestehenden Klumpen 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 369 


enthalten, der die Zellwand nicht direkt berührt, sondern durch einen 
meist ziemlich breiten Zwischenraum getrennt erscheint. Die in diesem 
nach dem Kochen vorhandene gelöste Stärke ist durch den Alkohol 
ausgefällt worden und bildet nun kleinere und grössere tropfenähnliche 
Kugeln, die bei Jodbehandlung sehr scharf hervortreten. Diese sowohl 
wie auch die gequollene Stärke, welche den sanzen Ballen durchsetzt, 
verschwinden bei Speichelbehandlung aus den unversehrten Zellen 
sehr rasch, so dass dann bei Jodzusatz keine Spur von Färbung mehr 
eintritt. 


Auf Grund der mitgeteilten Tatsachen darf es wohl als vollkommen 
sichergestellt gelten, dass die Amylase des menschlichen 
Speichels absolut unversehrte pflanzliche Zellmembranen, 
wenn diese nicht zu stark verdickt oder verholzt sind, zu 
durchdringen vermag. In welchem Ausmaasse dies der Fall ist, 
darüber geben die Versuche allerdings keinen direkten Aufschluss. 
Doca könnte man sich wohl eine Vorstellung davon bilden, wenn es 
'gelänge, ein wirkungsfähiges Dialysat aus Speichel zu gewinnen. Dies 
ist in der Tat der Fall. Füllt man in eine nach Abderhalden’s 
Vorschriften sorgfältig geprüfte Dialysierhülse (von Schleicher und 
Düll) Speichel, so gelingt es leicht, nach 24 Stunden in der Aussen- 
flüssigkeit Amylase nachzuweisen. 10 cem derselben mit 2 cem 1 %iger 
Stärkelösung vermischt, geben bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 
schon nach 3 Stunden rein rote Jodreaktion, und 1 Stunde später 
ist der achromische Punkt erreicht. Wenn man diese langsame Hydro- 
Iyse allerdings mit der explosionsartig erfolgenden momentanen Spaltung 
durch selbst stark verdünnte Speichellösung vergleicht, so wird man das 
Dialysiervermögen des Fermentes als ein sehr beschränktes bezeichnen 
müssen. Da, wie ich seinerzeit zeigte, auch Speichelasche diastatisch 
zu wirken vermag, so war daran zu denken, ob es sich nicht etwa 
auch im vorliegenden Fall lediglich um eine Wirkung der heraus- 
diffundierenden Speichelsalze handelt. Der Versuch mit einer vorher 
gekochten Probe des Dialysates zeigte, dass dies nicht der Fall ist. 
Zwar wurde die zugesetzte Stärke auch dann noch hydrolysiert, aber 
erst nach 24 Stunden färbte sich ein zur Probe entnommener Tropfen 
mit Jod rot. Auf alle Fälle ist die diastatische Kraft der Ferment- 
lösung, welche man bei einem Dialysierversuch mit Papierhülsen er- 
hält, eine ausserordentlich geringe und entspricht nur der eines sehr 
hochverdünnten Speichels. Darf man aus diesem Verhalten auf die 
Fermentmengen schliessen, welche in eine Pflanzenzelle eindringen, 
die von unverdünntem Speichel umgeben ist, so wird man auch da 
nur mit Fermentspuren rechnen können. Es erscheint dann leicht 
verständlich, dass grössere Stärkekörnchen, auch wenn sie ganz frei 


370 W. Biedermann: 


im Innern einer Zelle liegen, nur schwer angegriffen werden, und dass 
selbst durch Kochen: gelöste Stärke nur verhältnismässig langsam 
hydrolysiert wird. Jedenfalls wird man den diastatischen Fermenten 
Dialysiervermögen nur in recht beschränktem Grade zuschreiben 
können; von einem „leichten Eindringen in Pflanzenzellen“ kann 
gar nicht die Rede sein. Es steht damit in Übereinstimmung, dass 
in allen den Fällen, wo es auf rasche Lösung der Stärke 
ankommt, das Ferment in den betreffenden Zellen selbst. 
unter Umständen sogar in unmittelbarer Nähe der Stärke- 
körner, entsteht. Davon bildet auch der schon oben erwähnte 
Fall keine Ausnahme. wo, wie bei den Gramineen, der Embryo 
in dem ‚‚Schildchen“ ein Organ besitzt, welches Diastase absondert; 
denn auch dann wird die Stärke nicht bloss durch das von aussen 
in die Zellen des Endosperms eindringends Ferment ‚‚verdaut‘‘, sondern 
es besitzen diese Zellen auch noch selbst die Fähigkeit, Diastase zu 
erzeugen. 

Unvergleichlich rascher als bei der Keimung stärkeführender Samen 
oder Rhizome muss naturgemäss die Lösung der in den Chlorophyll- 
körnern der grünen Laubblätter gebildeten Stärke erfolgen, welche 
sich unter günstigen Assimilationsbedingungen im, Laufe eines Tages 
hier in grossen Mengen anhäuft. Viele Pflanzen entleeren nun in 
unserem Klima in warmen Nächten diese aufgespeicherten Stärke 
massen vollständig, und es erscheinen die Blätter am frühen Morgen 
gänzlich stärkefrei. Dass in diesem Falle die Hydrolyse lediglich 
durch ein intrazellular gebildetes Ferment bewirkt werden kann, 
leuchtet ohne weiteres ein. Aber selbst dann bieten sich der Erklärung 
Schwierigkeiten, wenn man berücksichtigt, dass, wie die Erfahrung 
lehrt, die im Stroma eingeschlossenen Stärkekörnchen vor dem Angriff 
eines im übrigen Zellinhalt verbreiteten Fermentes in der Mehrzahl 
der Fälle fast völlig geschützt sind. A. Meyer gelangte bei seinen 
Untersuchungen zu der Überzeugung, dass die die Blattstärke 
lösende Diastase ausschliesslich in den Chloroplasten selbst 
entsteht und ein Produkt des farblosen Stromas derselben 
darstellt. Er hält es für wahrscheinlich, dass jedes Stärkekorn, 
sei es auch noch so gross, „zeitlebens von der Masse des Chromatophors, 
sei derselbe ein Chloroplast, Leukoplast oder Chromoplast, völlig um- 
schlossen wird. Die vollkommene Umhüllung des Stärkekornes durch 
die Masse des Chromatophors ermöglicht eine allseitige direkte 
Beeinflussung des wachsenden und des gelöst werdenden Stärkekornes 
durch das Chromatophor. Jede Stelle der Oberfläche eines Stärke- 
kornes ist mit der Mutterlauge direkt in Berührung, wächst. unter 
dem direkten Einfluss des die Amylose und die Diastase erzeugenden 
Organes““ (l. c. S. 167). 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 371 


Die vorstehend mitgeteilten Tatsachen sprechen, wie mir scheint, 
sehr zugunsten dieser Annahme Meyer’s, die ja auch sonst durch 
sehr gute Gründe gestützt erscheint (vgl. 1. c. S. 170). In der Tat 
bleibt, wenn die Chlorophylistärke innerhalb des Stromas gegen von 
aussen her einwirkendes Ferment mehr oder weniger geschützt ist, 
kaum eine andere Möglichkeit rascher Lösung derselben übrig, als 
dass das Lösungsmittel (Diastase) von der Hülle selbst nach innen 
abgegeben wird. Auffallend bleibt nur, dass, wie gezeigt wurde, viel- 
fach schon ganz dünne Hüllen, wie sie infolge der beim Wachsen 
des Stärkekornes rasch zunehmenden Dehnung des Stromas bei jedem 
grösseren Korn anzunehmen sind und wie man sie wohl auch in dem 
oben erwähnten Falle voraussetzen darf, wo kleinste Stärkekörnchen 
von Elodea durch kaum sichtbare Reste der durch Verdauung 2e- 
lösten Hüllsubstanzen doch noch in wirksamster Weise gegen Speichel- 
ferment geschützt erscheinen. Es ist dies um so merkwürdiger, als, 
wie ich mich selbst überzeugt habe, Ptyalin ohne Schwierigkeit dieke 
Gelatineschichten zu durchdringen vermag. 

Man bringe in die Höhlung eines ausgeschliffenen Objektträgers 
ein wenig Gerstenstärke und bedecke diese dann mit einem Tropfen 
Gelatinelösung, die so konzentriert sein muss, dass sie bei gewöhnlicher 
Temperatur fest wird. Schliesslich wird so viel Speichel aufgetragen, 
dass die Gelatine vollständig überdeckt erscheint. Das Präparat 
bleibt dann in einer feuchten Kammer bei Zimmertemperatur stehen. 
Nach mehreren Stunden (12) findet man die Stärkekörner gerade so 
korrodiert, wie wenn sie direkt mit Speichel zusammengebracht werden. 
Es ist also das Ferment imstande, relativ sehr dicke 
Gelatineschichten ebenso, ja, wie es scheint, noch leichter 
zu durchwandern wie eine Membran. Da nun wirklich 
freie Stärkekörnchen von Elodea selbst von einer so verdünnten 
Fermentlösung, wie man sie im Inneren der Zellen bei Behandlung 
derselben mit Speichel voraussetzen muss, dennoch gelöst werden, 
so sieht man sich gezwungen, den Stromahüllen besondere Eigen- 
schaften zuzuschreiben, die ihre aussergewöhnliche Undurchdringlich- 
keit verursachen. Man dürfte kaum fehl gehen, wenn man in dieser 
Beziehung ihrer chemischen Zusammensetzung die grösste Bedeutung 
zuschreibt. Auf gewisse Besonderheiten derselben weist ja auch das 
Verhalten der Chloroplasten sowie des umgebenden Plasmas gegen 
eiweissverdauende Fermente hin, auf das ich schon in meiner Elodea- 
arbeit (l. ec.) kurz hinwies. 


b) Pepsin. 


Dass Proteasen pflanzliche Zellmsmbranen zu durchwandern im- 
stande sind, muss ohne weiteres aus der Tatsache gefolgert werden, 


372 W. Biedermann: 


dass sie als Bestandteile von Drüsensekreten auftreten, welche bei 
gewissen Pflanzen (Insektivoren) in Zellen gebildet werden, die wie 
alle anderen von Cellulosemembranen umhüllt sind. Aber auch sonst 
scheint in den Kreisen der Botaniker ziemlich allgemein die Ansicht 
verbreitet zu sein, dass wenigstens Pepsin leicht eindrinst; denn nur 
so lässt sich erklären, dass schon seit lange die Behandlung mit künst- 
lichem Magensaft als mikrochemische Methode üblich ist, obschon 
gerade ihr gegenüber Bedenken am meisten gerechtfertigt erscheinen ; 
denn nur zu leicht kann man hier verführt werden, einfach durch 
Säure hervorgebrachte Veränderungen mit Fermentwirkungen zu ver- 
wechseln. Dies scheint denn auch in ausgiebigem Maasse der Fall 
gewesen zu sein. Merkwürigerweise hat man das viel wirksamere 
Trypsin anscheinend gar nicht versucht, denn sonst hätten die ausser- 
ordentlich auffallenden Wirkungen gerade dieses Fermentes kaum 
unbekannt bleiben können. 


Was zunächst das Pepsin betrifft, so ist es, da, wie wir sehen werden, 
seine Wirkungen auf pflanzliches Plasma im allgemeinen negativ 
charakterisiert sind, besonders schwer, sich von dem Eindringen des- 
selben in Pflanzenzellen zu vergewissern, um so mehr, als verschiedene 
Gründe von vornherein dagegen zu sprechen scheinen. In erster 
Linie der Umstand, dass alle bis jetzt dargestellten Pepsinpräparate, 
die dem wirklich reinen Ferment anscheinend am nächsten kommen, 
sich als streng kolloid, also nicht dialysierbar erwiesen. Dies gilt 
insbesondere auch für das von Pekelharing gewonnene Pepsin, 
dessen Darstellung ja gerade darauf beruht, dass es nicht dialysierbar 
ist. Oppenheimer schreibt dem Pepsin ‚‚in seinem bisher reinsten‘“ 
Zustande alle Eigenschaften eines Eiweisskörpers zu: „Es ist absolut 
nicht diffusibel durch Pergamentpapier (Hammarsten, Wolffhügel), 
dagegen durch Papier de la Rue (Fermi und Pernossi)“ (Fermente 
II. S. 526. 1903). Ich selbst hatte vor kurzem eine ganze Anzahl 
käuflicher Pepsinpräparate auf ihre Dialysierbarkeit geprüft und eine 
solche in merklichem Grade nicht feststellen können (Fermentforschung 
II. S. 51. 1917). Ich habe diese Versuche neuerdings mit angesäuerten 
Pepsinlösungen wiederholt, um zu sehen, ob vielleicht die Reaktion 
einen Einfluss auf das Durchtreten des Fermentes besitzt. Es kamen 
selbstverständlich nur sorgfältig geprüfte Dialysierhülsen zur Ver- 
wendung. Es ergab sich nun, dass unter diesen Umständen die 
Aussenflüssigkeit in der Tat Fibrin zu verdauen vermag, 
und dass demnach sicher nachweisbare Mengen des Fer- 
mentes durch Pergamentpapier diffundieren. Die sehr kon- 
zentrierte Pepsinlösung, die ich der Dialyse unterwarf, war nur minimal 
angesäuert; es handelte sich um ein als ‚Pepsin. pur.‘ bezeichnetes 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 373 


Präparat von Schuchardt, dessen wässerige Lösung ganz schwache 
Biuretreaktion gab. Die Dialyse dauerte 12 Stunden; die Aussen- 
flüssigkeit bestand aus destilliertem Wasser und wurde nachher auf 
einen HCl-Gehalt von 0,1 n. gebracht. Wie ich früher zeigte (Ferment- 
forschung II. S. 17) ist diese Konzentration die geeignetste, wenn es 
sich darum handelt, sehr geringe Pepsinmengen sicher nachzuweisen, 
da Säurehydrolyse dann nicht zu befürchten ist. Eine zugesetzte 
Flocke von Rohfibrin wurde bei 40°C. in 5 Stunden glatt verdaut, 
während 10 cem 0,1 n. HCl mit zwei Tropfen der in der Hülse zurück- 
gebliebenen Lösung eine gleich grosse Fibrinmenge in weniger als 
1% Stunde löste. Es handelte sich also nur um sehr kleine Mengen 
von Ferment, welche die Membran passiert hatten. Ich habe dann 
noch eine ganze Reihe anderer Pepsinpräparate unter denselben Be- 
dingungen auf ihre Dialysierbarkeit geprüft und stets dasselbe Resultat 
erhalten, so dass ich nicht zweifeln kann, dass Pepsin ganz ebenso 
wie Ptyalin in geringem Grade dialysierbar ist; doch 
scheint die Reaktion dabei eine entscheidende Rolle zu 
spielen. 

Was nun die Frage betrifft, ob es auch in unversehrte Pflanzen- 
zellen einzudringen vermag, so ist ein direkter Beweis dafür schwer 
zu erbringen, da, wie ich bereits in meiner Elodeaarbeit gezeigt 
habe, nicht nur der Kern, sondern auch das Plasma und die Chlorophyll- 
körner von Pepsin-Salzsäure so gut wie gar nicht angegriffen werden. 
.Unterwirft man ein frisches Elodeablatt oder noch besser einen 
beblätterten Stengel von Mnium der Einwirkung von künstlichem 
Magensaft bei 40° C., so stirbt der Zellinhalt natürlich sehr rasch ab, 
da ja die Säure schnell eindrinst und gewisse Wirkungen bedingt, 
die wohl am meisten charakteristisch an den Chlorophylikörnern 
hervortreten (Chlorophyllanreaktion vgl. Molisch, Mikrochemie 
der Pflanzen S. 223. 1913). Ich habe den Eindruck bekommen, dass 
diese Reaktion mit dem Verdauungsgemisch schneller und schöner 
erfolgt als mit reiner, verdünnter Salzsäure, und habe so geradezu 
ideale Präparate erhalten. Die sonstigen Veränderungen am Stroma 
der Chloroplasten, den Zellkernen und dem Plasma selbst sind im 
ganzen wenig auffallend. Aus den Untersuchungen von Zacharias, 
der sich bisher am eingehendsten mit solchen mikrochemischen Ver- 
- dauungsversuchen beschäftigt hat, geht hervor, dass die Veränderungen, 
die am pflanzlichen Zellkern als Folge der Einwirkung von Pepsin-HCl 
hervortreten, sich nicht erheblich von jenen unterscheiden, welche 
auch reine, verdünnte HCl (0,1%) hervorbrinst. Letzterenfalls ‚‚quillt 
der Nukleolus, während die Körperchen (gemeint sind die Chromo- 
somen) sehr scharf hervortreten“ ... ‚Unterwirft man Schnitte aus 
frischen Wurzeln von Phajus grandifolius der Verdauung in künst- 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 25 


374 W. Biedermann: 


lichem Magensaft, so werden die Körperchen ungemein stark licht- 
brechend und scharf konturiert, während Nukleoli und Zwischen- 
substanz ein etwas gequollenes, blasses Aussehen erhalten, was auch 
bei den unverdaulichen Teilen des Protoplasmas der Fall 
ist.“ a 

Es ist aus den Arbeiten von Zacharias nicht klar zu ersehen, 
woraus er eigentlich schliesst, dass vom Plasma überhaupt etwas 
verdaut wird; von diesem ist nur wenig die Rede, und fast alle An- 
gaben beziehen sich auf den Kern. Das wesentlichste Ergebnis der 
ganzen Untersuchungsreihe würde, wenn man die Voraussetzung gelten 
lässt, von der offenbar Zacharias ausging, dass Pepsin in unversehrte 
Pflanzenzellen einzudringen vermag, der Nachweis sein, dass nicht 
nur der Kern, von dem es bereits bekannt war, sondern 
auch der übrige Inhalt (Plasma, Chlorophyll) in der Haupt- 
sache aus einer Substanz besteht, welche von Pepsin-HCl 
nicht angegriffen wird. 

In seiner bekannten Arbeit über das Protoplasma von Aethalium 
septicum hat Reinke für den in Pepsin-HCl unverdaulichen Anteil 
des Plasmodiums, der etwa 30% der Trockensubstanz ausmacht, den 
Namen „Plastin“ eingeführt und als besonders charakteristisch den 
geringen N-Gehalt (12%) sowie die Unlöslichkeit in verdünnten Säuren 
und Alkalien und auch im Magensaft hervorgehoben. Zacharias 
und Frank-Schwarz haben das Vorkommen desselben Körpers so- 
wohl im Kern wie auch im Plasma von Pflanzenzellen behauptet, 
und der letztgenannte Autor vertritt sogar die Ansicht, dass das 
Plastin der einzige darin nachweisbare Proteinstoff sei. Dass pflanz- 
liches Plasma, wenigstens das älterer Zellen, sich durch manche Be- 
sonderheiten auszeichnet und jedenfalls genuine Eiweisskörper immer 
nur in sehr geringer Menge enthält, geht übrigens auch aus dem Um- 
stande hervor, dass gewisse Farbenreaktionen, welche derartige Eiweiss- 
stoffe unter allen Umständen geben, beim Protoplasma durchaus nicht 
immer Erfolg haben. C. Sachs machte bereits darauf aufmerksam, 
dass Violettfärbung bei Behandlung mit Kalilauge und Kupfersulfat 
(Biuretreaktion) nur in jugendlichen Pflanzenzellen auftritt, bei der 
Streckung der Parenchymzellen aber verschwindet. Er zieht daraus 
den Schluss, „dass in den wachsenden Zellen sowohl Protoplasma 
wie Zellsaft keinen Proteinstoff vom Charakter der Albumine oder 
Globuline enthalten, sondern nur Plastin“. Dass übrigens wohl- 
charakterisierte Globuline in Pflanzengeweben vorkommen, ist seit 
lange bekannt; freilich beziehen sich die betreffenden Beobachtungen 
mehr auf die Reserveeiweisskörper der Samen und Wurzeln, welche 
zwar Produkte, nicht aber integrierende Bestandteile des Plasmas 
sind und bekanntlich sehr oft in Kristallform abgelagert werden. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 375 


Indessen hat schon Hoppe-Seyler Globuline auch aus Knospen 
und jungen Trieben gewonnen, wie er denn überhaupt der Ansicht 
war, dass Globuline und Vitelline Bestandteile jedes Plasmas seien. 
Dies dürfte ja wohl auch zutreffen, wenn man an den Zellsaft denkt 
und darunter nicht nur den Inhalt der Vakuolen, sondern auch die 
Flüssigkeit versteht, welche das Plasma in seiner Gesamtheit durch- 
tränkt. Dass aber dieses selbst einfache Proteine kaum enthält, 
darf schon auf Grund der Löslichkeitsverhältnisse in Wasser und 
Salzlösungen gefolgert werden. Auf alle Fälle hat man es aber 
gerade beim pflanzlichen Plasma mit einer Substanz zu 
tun, deren Eigenschaften nicht nur von denen gewöhn- 
licher einfacher Eiweisskörper, sondern auch von denen 
der meisten tierischen Plasmaformen weit abweichen. 

Indem ich mir vorbehalte, über die sehr eigenartige chemische 
Zusammensetzung später zu berichten, soll hier zunächst nur das 
mikrochemische Verhalten besprochen werden, soweit es sich um die 
Verdaulichkeit handelt. 

Das, was am meisten auffällt, ist die ausserordentliche Widerstands- 
fähigkeit selbst gegen starke Säuren und Laugen, von der ich mich 
bei meinen Untersuchungen über die Blattzellen ‘von Elodea oft 
genug zu überzeugen Gelegenheit hatte. Es gilt dies vor allem auch 
von der Stromasubstanz der Chromatophoren, die ja gewöhnlich als 
Plasma angesprochen wird. Nach A. Meyer erscheint der Chloroplast 
„als ein je nach Umständen mehr oder weniger zähflüssiger Tropfen 
einer farblosen oder hellgelblichen Substanz (Stroma), in welcher 
zähflüssige Tröpfehen (Grana) einer durch Chlorophyllfarbstoff dunkel- 
grün gefärbten Substanz liegen, ferner als feste Körper mehr oder 
weniger gut ausgebildete Kristalloide von Proteinstoffen (Globuline) 
und die Stärkekörner wachsen können‘. Von einer völligen Identität 
der Stromasubstanz mit dem übrigen Plasma kann ja schon deswegen 
nicht wohl gesprochen werden, weil es sich um Differenzierungen 
mit besonderen Funktionen handelt. Immerhin wird man kaum fehl- 
gehen, wenn man der Stromasubstanz eine wenigstens ähnliche chemische 
Zusammensetzung zuschreibt wie dem Plasma. Um nun über diese 
letztere etwas Näheres zu ermitteln, schien das Studium der durch 
Verdauungsfermente eventuell zu bewirkenden Veränderungen am 
‘ehesten Erfolg zu versprechen. Zunächst musste aber die angebliche 
Unverdaulichkeit des ‚Plastins“ in Pepsin-HCl, die durch die bis- 
herigen Untersuchungen an höheren Pflanzen keineswegs als sicher 
festgestellt gelten konnte, näher geprüft werden. Dass der Inhalt 
unversehrter Blattzellen von Elodea oder Mnium auch nach tage- 
langer Einwirkung sehr kräftig wirkender Pepsin-HCl-Gemische nicht 


gelöst wird, kann auch jetzt, wo das Eindringen des Fermentes nicht 
25* 


376 W. Biedermann: 


nur als möglich, sondern sogar als wahrscheinlich gelten kann, nicht 
als vollgültiger Beweis der Unverdaulichkeit angesehen werden, da 
es sich ja unter allen Umständen nur um äusserst geringe Pepsin- 
mengen handeln könnte, die den Weg ins Innere der Zellen gefunden 
haben. Da aber, wie ich gezeigt habe, in einer starken Pepsinlösung 
auch der Inhalt angeschnittener Zellen erhalten bleibt, so erscheint 
die Tatsache der Unverdaulichkeit nicht mehr zweifelhaft. In sehr 
eleganter/ Weise kann man sich davon auch überzeugen, wenn man 
mittels der im Schneckenmagensaft enthaltenen Cytase die Cellulose- 
hüllen auflöst und den freigewordenen Inhalt dann mit Pepsin-HCl 
behandelt. Am besten eignen sich Abschnitte von Kohl- oder Salat- 
blättern von etwa 1 cm Seitenlänge. Werden solche für 12 Stunden 
mit dem Lebersekret (,Magensaft‘“) von Helix pomatia bei Zimmer- 
temperatur behandelt, so findet man dann infolge der Auflösung 
der Membranen bei sämtlichen Parenchymzellen die Plasmaschläuche 
mit den Chloroplasten völlig isoliert (vgl. diese Beiträge in Pflüger’s 
Arch. Rd. 75 S. 48. 1899) und bis auf die Stärkeeinschlüsse ganz un- 
versehrt. Lässt man nun nach gehörigem Auswaschen des 
srünen Parenchymbreies mit Wasser Pepsin-HCl bei 40°C. 
einwirken, so bleiben die isolierten Protoplasten voll- 
ständig erhalten, und nur ihre braune Verfärbung (Chlorophyllan) 
verrät die Säurewirkung. Dagegen findet man dieselben nebst den 
Chlorophylikörnern schon nach kürzester Zeit aufgelöst, wenn man 
sie mit der grüngefärbten Flüssigkeit auf dem Objektträger eindeckt, 
welche sich im Darmkanal hungernder Kohlraupen (Pieris brassicae) 
findet und ein äusserst energisch wirkendes proteolytisches Ferment 
von tryptischem Charakter enthält. 

Wie ich in der oft zitierten Elodeaarbeit zeigte, gelingt es leicht, 
den gesamten Inhalt plasmolysierter Blattzellen durch Einwirkung 
starker H,SO, (2:1 mit Wasser verdünnt) in Form wurstähnlicher 
länglicher Körper zu isolieren (Flora ]. c. S. 603 Abb. 19), die sich 
dann auch nach dieser eingreifenden Vorbehandlung noch als völlig 
unverdaulich in Pepsin-HCl erweisen. Auch nach mehr als 12stündiger 
Einwirkung einer äusserst kräftigen Pepsinlösung war keine Spur 
einer Veränderung an den isolierten Inhaltskörpern zu erkennen. Sie 
verhalten sich absolut widerstandsfähig. Wenn also etwas vom Inhalt 
der Zellen gelöst wird, so könnte es sich nur um sehr geringe Anteile 
des Plasmas sowie um Eiweiss handeln, welches im Zellsaft gelöst 
enthalten ist. Da man allen Grund hat, anzunehmen, dass sich pflanz- 
liches Plasma verschiedener Herkunft nicht prinzipiell verschieden 
verhalten wird, so ergibt sich demnach, dass Pflanzenzellen, 
gleichgültig, ob roh oder gekocht oder sonstwie zubereitet, 
vom sauren Magensaft auch dann so gut wie gar nicht 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 377 


angegriffen werden, wenn sie vollkommen eröffnet sind. 
Nieht nur die Kerne sind in Pepsin-HCl unverdaulich, 
sondern ebenso auch die Chloroplasten und, wenigstens 
zum weitaus grössten Teil, das Plasma. Hält man dem- 
nach die Unverdaulichkeit in Pepsin-HÜl für ein charakteristisches 
Merkmal des sogenannten ‚Plastins“, so müsste man sagen, dass 
auch das strömende Plasma in der Hauptsache aus einem 
solchen Proteid besteht. “. 

Ich verkenne nicht, dass trotz des Anscheins der völligen Un- 
versehrtheit des plasmatischen Inhaltes einer Pflanzenzelle nach der 
Behandlung mit Pepsin-HCl dennoch die Möglichkeit besteht, dass 
ein gewisser, wenn auch geringer Anteil des ursprünglichen Bestandes 
an Proteinkörpern herausgelöst wurde. Die mikroskopische Unter- 
suchung allein kann hier offenbar kaum entscheidend sein. 

Es muss auch makrochemisch geprüft werden, ob und welche 
Produkte bei der peptischen Verdauung geeignet vorbereiteten Pflanzen - 
materiales gebildet werden, was ja in Hinblick auf das Vorhandensein 
gelöster Eiweissstoffe im Zellinhalt von vorn herein anzunehmen ist. 
Ich möchte aber schon hier darauf hinweisen, dass auch das Aussehen 
mikroskopischer Objekte in manchen Fällen darauf hinweist, dass es 
sich bei der peptischen Unverdaulichkeit des Pflanzenplasmas doch 
nur um die absolute Widerstandsfähigkeit der Hauptmasse handelt, 
während offenbar ein gewisser, wenn auch kleiner Anteil heraus- 
gelöst wird, was dann gelegentlich auch zu mikroskopisch erkennbaren 
Veränderungen führt. Sehr deutlich habe ich solche immer bei den 
subepidermalen, Chlorophyll und Stärke führenden Parenchymzellen 
der unreifen jungen Bohnenschoten gesehen. Man muss zu diesem 
Zwecke durch Plasmolyse den Zellinhalt zur Ballung bringen. Daran 
schliesst sich dann Behandlung mit Alkohol bis zu völliger Entfärbung, 
worauf erst Schnitte angefertigt werden. Nun müssen diese noch 
durch Behandlung mit Speichel entstärkt werden und sind dann erst 
für die peptische Verdauung vorbereitet. Die Plasmaballen im Inneren 
der ziemlich diekwandigen, spärlich und gross getüpfelten Zellen 
zeigen infolge der herausgelösten relativ grossen Stärkeeinschlüsse 
der Chloroplasten ein lockeres, schwammiges Gefüge und eignen 
sich daher sehr gut, um einen eventuellen Substanzverlust mikro- 
skopisch zu erkennen. Denn es ist klar, dass dies in solchem Falle 
viel besser zur Geltung kommen wird als dann, wenn es sich um 
eine ganz kompakte Masse oder auch um einen plasmatischen Wand- 
belag handelt. Schon makroskopisch unterscheidet sich ein in der 
angegebenen Weise vorbehandelter Schnitt nach mehrstündiger Ver- 
dauung mit Pepsin-HCl durch seine grössere Durchsichtigkeit, und 
mikroskopisch ist unschwer zu erkennen, dass ungeachtet der Er- 


378 | W. Biedermann: 

haltung der Form und Grösse der Plasmamasse dieselbe doch viel 
‚blasser und zarter im Gefüge geworden ist, so dass sich nun namentlich 
die durch ihr verhältnismässig starkes Lichtbrechungsvermögen aus- 
gezeichneten Stromata der stärkefreien Chloroplasten viel schärfer 
von der Umgebung abheben als vorher. Hiermit steht nun in Über- 
einstimmung, dass, wie in einer folgenden Arbeit gezeigt werden soll, 
bei  peptischer Verdauung geeigneten Pflanzenmateriales sich stets 
Albumosen in der Flüssigkeit nachweisen lassen. Auch an den Schliess- 
zellen der Spaltöffnungen von Dahlia lassen sich nach vorgängiger 
Plasmolyse und Extraktion mit Alkohol bei der Verdauung mit Pepsin- 
HCl unzweifelhafte Veränderungen, wenngleich keine Lösung der 
kleinen Plasma-Chlorophyll-Ballen erkennen. Diese nehmen an Volumen 
etwas ab und werden zugleich durchsichtiger. 

Ich wende mich jetzt zur Besprechung der Wirkungen des Trypsins 
auf Pflanzenzellen, welche in noch viel höherem Maasse als das ge- 
schilderte Verhalten gegen Pepsin-HCl die Sonderstellung Bilanzen 
Plasmas in chemischer Hinsicht beweisen. 


c) Trypsin. 

Da, wie ich zeigen werde, das Trypsin unter gewissen Bedingungen 
ausserordentlich energisch den plasmatischen Inhalt pflanzlicher Zellen 
angreift, auch wenn deren Wand absolut unversehrt ist, so ist damit 
ohne weiteres der Beweis gegeben, dass das Ferment, und zwar, wie 
es scheint, viel leichter als Pepsin, die Cellulosemembran zu durch- 
dringen vermag. Meine ersten Erfahrungen bezogen sich wieder auf 
die Blattzellen von Elodea und Vallisneria, die sich ja zu allen 
derartigen Versuchen ausgezeichnet eignen. Ich habe darüber in aller 
Kürze am Schlusse meiner Elodeaarbeit berichtet. Zunächst schien 
es, als ob auch gegen Trypsin der Zellinhalt völlig widerstandsfähig 
wäre, denn alle Versuche mit frischen Blättern fielen durchweg 
negativ aus, und ich konnte selbst bei tagelang fortgesetzter Ver- 
dauung mit äusserst wirksamem Trypsin in 0,5 %iger Sodalösung 
keine irgend nennenswerten Veränderungen feststellen. Die Chloro-, 
plasten blieben auch in angeschnittenen Zellen in Form und Farbe 
erhalten, und auch das Plasma schien keine Veränderung erfahren 
zuhaben. Als ich aber plasmolysierte und dann mit Alkohol 
extrahierte Blätter dem Versuch unterwarf, ergab sich das 
überraschende Resultat, dass nun in kürzester Zeit Ver- 
dauung (Lösung) des gesamten plasmatischen Inhaltes 
der geschlossenen Zellen erfolgte. Es schien daher der Schluss 
gerechtfertigt, dass alkohollösliche (lipoide) Substanzen des 
Plasmas und der . Chloro plasten ‚einen sehr wirksamen 
Schutz gegen die Einwirkung des Trypsins verleihen. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 379 


'Äusserst energisch wirkt Trypsin auch nach vorhergehender Behand- 
lung der Blätter mit Schwefelsäure (2:1 Wasser) auf die so frei- 
gewordenen Inhaltskörper ebensowohl wie auch auf die, die noch von 
den gequollenen Membranen umschlossen sind. Es erfolgt restlose 
Lösung schon bei gewöhnlicher Temperatur. 

Ich habe diese Versuche seither weitergeführt und teile in folgendem 
die Ergebnisse mit. 

Zunächst habe ich mich davon überzeugt, dass es für die Voll- 
ständigkeit und Schnelliskeit der tryptischen Verdauung des plas- 
matischen Zellinhaltes vor allem darauf ankommt, dass die Extraktion 
der lipoiden Bestandteile eine möglichst erschöpfende gewesen ist. 
Dem einfachen längeren Einlegen in Alkohol absol. liess ich daher 
später in der Regel noch Auskochen mit Alkohol sowie Extraktion 
mit Äther und schliesslich mit Chloroform folgen. Für das Gelingen 
aller tryptischen Verdauungsversuche mit Pflanzenmaterial ist es ferner 
ganz wesentlich, die üblichen Zusätze antiseptischer Mittel nach Mösg- 
lichkeit zu vermeiden, da sie, wie sich bald herausstellte, in hohem 
Grade hemmend wirken. Insbesondere gilt dies von dem viel ver- 
wendeten Thymol, in dessen Anwesenheit die verdauende Wirkung 
im vorliegenden Falle so gut wie ganz fehlt, selbst wenn nur wenig 
zugesetzt wird. Besser wirkt schon ein mässiger Zusatz von Chloro- 
form, am allerbesten aber werden Antiseptika ganz vermieden. 
Dies hat nun freilich bei der bekannten Schnelligkeit, mit der sich in 
tryptischen Verdauungsflüssigkeiten Bakterien entwickeln, sein Miss- 
liches, und es sind insbesondere alle langfristigen Versuche dadurch 
ganz ausserordentlich erschwert und vielfach unmöglich. Glück- 
licherweise ist aber die Wirkung des Trypsins auf entsprechend vor- 
behandelte Präparate eine so energische und die zur Lösung erforder- 
liche Zeit daher so kurz, dass gar nicht daran gedacht werden kann, 
die beobachteten Wirkungen etwa auf Bakterien zu beziehen, die 
im gegebenen Falle ja auch schon aus dem Grunde weniger zu fürchten 
sind, weil sie in Pflanzenzellen, solange deren Membranen unversehrt 
sind, überhaupt nicht einzudringen vermögen; eine etwaige Cellulose- 
lösung aber macht sich immer erst nach langer Zeit geltend. Dennoch 
habe ich, um ganz sicher zu sein, stets einen Kontrollversuch mit 
Chloroform gleichzeitig angesetzt. Auf die schädigende Wirkung der 
- Antiseptika auf das Trypsin ist auch ‚schon von anderer Seite auf- 
merksam gemacht worden!), wiewohl sich dieselbe bei Verwendung 
tierischer Stoffe bei weitem nicht in dem Maasse geltend macht. 

Um sich von der überaus raschen Wirkung des Trypsins zu über- 
zeugen, verdaut man am besten auf dem Objektträger. Bei einem 


l) Kaufmann, Z. f. physiol. Chem. Bd. 39 S. 434. 1903. 


380 W. Biedermann: 


in der angegebenen \eise vorbehandelten plasmolysierten Elodea- 
blatt erfolgt nach Eindeckung des Präparates mit Trypsinlösung bei 
gewöhnlicher Zimmertemperatur die Lösung des Plasma-Chlorophyll- 
Ballens in den Zellen schon innerhalb 3 Stunden, so dass man die 
Veränderungen Schritt für Schritt unter dem Mikroskop verfolgen 
kann. Man konstatiert dabei ein ganz allmähliches Er- 
blassen und stetig zunehmende Aufhellung des Zellinhaltes 
ohne Quellung oder Zerfall. Schliesslich bleibt ven jedem 
Ballen nur ein ganz blasser, bei sorgfältiger Abblendung 
des Lichtes eben noch erkennbarer Rest übrig, aus dem 
die kleinen, stark liehtbrechenden Stärkeeinschlüsse der 
Chloroplasten nun scharf begrenzt hervorglänzen, ohne dass 
dabei Form und Grösse der Ballen auch nur die geringste Änderung 
erfährt. So bleibt es, bis endlich die blasse Umhüllungsmasse völlig 
unsichtbar (gelöst) wird und .die Stärkekörnchen nun ul 1 im flüssigen 
Zellinhalt schwimmen. 

Verwendet man zu dem Versuch Elodea- oder noch besser Mnium - 
blätter, welche nicht erst plasmolysiert, sondern sofort in Alkohol 
eingelegt und dann nach der Entfärbung noch mit Äther und Chloro- 
form ausgezogen wurden, so liegen die namentlich bei Mnium sehr 
grossen Chloroplasten gleichmässig in den Zellen verteilt, und man 
hat so besser Gelegenheit, ihre Veränderungen bei tryptischer Ver- 
dauung zu studieren. Jedes Korn stellt, von der Fläche gesehen, 
ein rundes Scheibchen dar, welches infolge der herausgelösten ‚Grana‘“ 
bei starker Vergrösserung fein punktiert erscheint. Lässt man nun 
eine starke Trypsinlösung auf dem Objektträger einwirken (am besten 
auf dem heizbaren Objekttisch), so sieht man die Scheibchen sehr 
bald erblassen und schliesslich ohne Änderung ihrer Form und Grösse 
verschwinden, wobei die eingeschlossenen Stärkekörnchen frei werden. 

Das überaus zierliche Bild, welches plasmolysierte und nach ent- 
sprechender Vorbehandlung mit Trypsin verdaute Elodeablätter 
mit den isolierten Stärkekörnergruppen in den Zellen darbieten, wird 
noch übertroffen von Präparaten, welche in ganz gleicher. Weise von 
Vallisneria gewonnen werden. Ein verdautes Blattstückchen wird 
so durchsichtig, dass man beim Heben und Senken der Tubus die 
ganze Dicke des Blattes durchmustern und in er Sellin alle Einzel- 
heiten erkennen kann. 

Ich muss nochmals besonders betonen, dass eine wirklich rest- 
lose Lösung des plasmatischen Zellinhaltes durch Trypsin 
sich nur dann erzielen lässt, wenn der Alkoholbehandlung 
noch eine längere Extraktion mit Äther und namentlich 
mit Chloroform folgt. Man kann sich davon am besten am 
Spinat überzeugen, dessen Blattparenchym aus grossen, dünn- 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 381 


wandigen, an Plasma und Chlorophyll sehr reichen Zellen besteht, 
‚die sich schon beim Kochen leicht voneinander trennen. Es erscheint 
dann der Inhalt in ähnlicher Weise klumpig geballt, wie man es sonst 
nur durch Plasmolyse erzielen kann. Zwischen der zentralen Plasma- 
-Chlorophyll-Masse und der Membran bildet sich in der Regel ein 
breiter Zwischenraum, so dass man etwaige Veränderungen des Ballens 
‚sehr gut beobachten kann. Ich habe die frischen Blätter in der Regel 
1—2 Stunden gekocht, wobei sich das Kochwasser bräunlichgelb 
färbt; die schön grüne Blättermasse wurde dann ausgedrückt und 
wie bei der Zubereitung in der Küche fein zerhackt, mit kaltem Wasser 
gründlich ausgewaschen und nach Abpressen in einem Tuch abermals 
‚gekocht. Dieses Verfahren wurde dann noch mehrmals wiederholt, 
bis das Kochwasser sich nicht mehr gelb färbte. Der Spinatbrei wurde 
dann nach gutem Abpressen mit Alkohol übergossen und so lange 
extrahiert, bis die Blattfragmente völlig entfärbt waren. Untersucht 
man die farblose Masse in Wasser mit dem Mikroskop, so findet man 
neben zahlreichen ganz isolierten Zellen und Zellgruppen kleine, 
noch durch die Gefässbündel zusammengehaltene und von Epidermis 
bedeckte Blattfragmente, deren Parenchym reichlich von grossen, 
runden Zellen durchsetzt erscheint, welche je eine kugelige Druse 
von Kalkoxalatkristallen enthalten, die den Raum der Zellen fast 
ganz ausfüllen. Einzelheiten der Form und Oberflächenbeschaffenheit 
lassen sich unter diesen Umständen nur schlecht erkennen, da die 
Drusen noch von Plasma eingehüllt sind und undurchsichtige schwarze 
Körper darstellen. An den zahlreichen ganz freien Parenchymzellen 
überzeugt man sich leicht von der Zusammensetzung der centralen 
Ballen aus vielen, noch gut erkennbaren, entfärbten Chlorophyll- 
körnern, welche den Hauptbestandteil bilden, so dass vom Plasma 
‚als solchem nicht viel zu sehen ist. 

Wenn man eine kleine Probe der so vorbereiteten Spinatmasse, 
die also nur mit kaltem Alkohol, wenn auch eventuell wochen - 
lang extrahiert wurde, nach gehörigem Auswaschen mit Wasser in 
einem Reagenzglas mit Trypsin bei 40°C. ohne Thymolzusatz oder 
mit Chloroform 3—4 Stunden verdaut, so findet man die Fragmente 
nachher ganz durchsichtig geworden. Unter dem Mikroskop treten 
‚die Gefässbündel prachtvoll hervor; auch sieht man schon mit blossem 
‚Auge die erwähnten, Oxalat führenden Zellen als weisse (resp. im 
-durchfallenden Licht dunkle) Pünktchen. Auf den ersten Blick erhält 
man den Eindruck, als ob die Parenchymzellen völlig entleert wären: 
bei genauerem Zusehen aber bemerkt man in jeder ganz deutlich 
einen blassen Rest des Plasma-Chlorophyll-Ballens, nur 
ist dessen Volum viel kleiner als vor der Verdauung und 
die Substanz viel durchsichtiger geworden. Vielfach er- 


382 W. Biedermann: 


scheint ein solcher Inhaltskörper wie ein Haufe Bakterien, indem 
stäbchenförmige, stark lichtbrechende Gebilde in einer blassen Grund- 
substanz eingebettet liegen. Bei genauerem Zusehen erkennt man 
aber leicht, dass es sich um die Stromata von Chloroplasten in Seiten- 
ansicht handelt. Färbt man mit Eosin, so nehmen sie eine rosa Färbung 
an, und man sieht sie dann auch in vielen Zellen in Flächenansicht. 
als zart rosa gefärbte Scheibchen. Es wird demnach auch nach 
wochenlanger Einwirkung von Alkohol bei gewöhnlicher 
Temperatur immer nur ein gewisser, allerdings sehr er- 
heblicher Teil des festen plasmatischen Zellinhaltes durch 
Trypsin verdaut, während namentlich von den entfärbten 
Chlorophyllkörnern beträchtliche Reste zurückbleiben. 
Unterwirft man dagegen das gleiche Objekt erst nach vorgängigem 
Auskochen mit Alkohol und darauffolgender Extraktion mit Äther- 
und Chloroform der tryptischen Verdauung, so ist der Erfolg immer‘ 
der, dass nach 3—4 Stunden alle Zellen ihres gesamten 
Inhaltes völlig beraubt sind und nun leere Oellulose- 
hülsen darstellen. Davon machen natürlich nur diejenigen eine 
Ausnahme, welche die erwähnten Oxalatdrusen einschliessen, die nun 
völlig gereinigt alle Einzelheiten ihrer Form auf das klarste erkennen 
lassen. Man sieht an ihrer Oberfläche überall Oktaederspitzen heraus-- 
ragen, so dass sie über und über mit Stacheln besetzten Kugeln 
gleichen. Grössere Blattstückehen sind so durchsichtig geworden, 
dass man die Epidermis der Unterseite bei tiefer Einstellung ebenso 
deutlich zu erkennen vermag wie die dem Beschauer zugewendete 
Epidermislage. Da die Spinatblätter mehrfach ausgekocht wurden, 
so ist natürlich von Stärkekörnern nichts mehr zu sehen; wohl aber‘ 
lässt sich an den farblosen extrahierten Blattstückchen und nament- 
lich an den zahlreichen, ganz isolierten Parenchymzellen vor der: 
Verdauung reichlich gequollene Stärke nachweisen, die, wie schon 
erwähnt wurde, zum Teil in Form von Tropfen, die sich mit Jod. 
schwarzblau färben, frei in den Zellen liest. Ich war sehr überrascht, 
in den mit Trypsin völlig ausverdauten Zellen bei Jodzusatz keine 
Spur mehr der vorher doch reichlich vorhanden gewesenen Stärke zu 
finden. Ich musste demnach annehmen, dass das von mir haupt-- 
sächlich benützte Trypsinpräparat (von Merck) auch wirksame 
Pankreasdiastase enthielt. Ein Versuch mit Stärkelösung zeigte denn 
auch sehr bald, dass dies wirklich der Fall war, indem die Jodreaktion. 
schon nach kurzer Zeit negativ wurde. Es liefert dieses Verhalten 
zugleich auch den Beweis dafür, dass nicht nur Ptyalin und. pflanz- 
liche Diastase, sondern auch die Amylase des Pankreas unversehrte 
Cellulosemembranen zu durchdringen vermag. Andererseits zeigt der 
Versuch aber auch sehr anschaulich, wie viel leichter gequollene oder 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 383 


gar gelöste Stärke angegriffen wird als Stärkekörner, auch wenn - 
dieselben noch so klein sind. Anderenfalls wäre ja eine Isolierung 
der Stärkeeinschlüsse durch Verdauung mit demselben Trypsinpräparat, 
wie sie an den Blattzellen von Elodea oder Vallisneria so schön 
gelingt, nicht möglich gewesen. Hier bedarf es noch ausserdem der 
Behandlung mit Speichel, um die Körnchen zur Lösung zu bringen, 
und auch dann bleiben noch viele der grösseren erhalten. Auch die 
sehr kleinen Stärkeeinschlüsse der Chloroplasten der Spaltöffnungs- 
zellen von Dahlia wurden durch mein Trypsinpräparat zwar völlig 
isoliert, aber nicht gelöst. 

Es bedarf nach dem Mitgeteilten wohl kaum noch der besonderen 
Erwähnung, dass nur gekochte und gar nicht weiter vorbehandelte 
Blattzellen des Spinates der tryptischen Verdauung anscheinend völlig 
Widerstand leisten, soweit sich dies durch mikroskopische Beobachtung 
feststellen lässt. Makrochemisch lässt sich aber in der Tat zeigen, 
dass eine teilweise Verdauung doch stattfindet. 

Nach diesen Erfolgen war ich begierig zu erfahren, wie sich grössere, 
sonst ganz unversehrte Blattfragmente von Pflanzen verhalten, die 
ein viel derberes Gefüge und insbesondere auch eine sehr viel wider- 
standsfähigere Epidermis besitzen als die zarten, weichen Spinat- 
blätter, namentlich im gekochten Zustand. Ich dachte dabei vor 
allem an die ja auch als Nahrung für Pflanzenfresser in erster Linie 
mit in Betracht kommenden Gräser. 

So ohne weiteres sind selbst zartere Grasblätter viel zu undurch- 
sichtig und ausserdem so stark lufthaltig, dass man von ihrer Struktur 
bei mikroskopischer Untersuchung nur wenig zu erkennen vermag. 
Doch werden sie bei der zu einer erfolgreichen Verdauung notwendigen 
_ Vorbehandlung mit Alkohol, Äther und Chloroform schliesslich doch 
so durchsichtig, dass man durch die Schicht der langgestreckten 
Epidermiszellen die Anordnung sowohl wie die Beschaffenheit des 
Inhaltes der an Chlorophylistärke reichen Parenchymzellen sehr wohl 
zu erkennen vermag, namentlich wenn man in Glycerin untersucht. 
Beiderseits findet sich subepidermal je eine Lage kleiner, fast kugeliger 
Zellen mit verhältnismässig dicken, nicht porösen Wänden, die 
zwischen je zwei Gefässbündelsträngen in Reihen angeordnet liegen 
und in dem plasmatischen Wandbelag ziemlich grosse Chlorophyll- 
körner enthalten. Durch Behandlung mit Jod kann man die Stärke- 
einschlüsse sehr deutlich sichtbar machen. Diese, den Pallisaden- 
zellen anderer Blätter entsprechenden Zellschichten umschliessen das 
 Schwammparenchym, welches bei den von mir untersuchten Gras- 
arten aus in Querreihen angeordneten, grosse Lufträume zwischen 
sich lassenden, länglichen, sonst aber ganz ähnlich gebauten Zellen 
besteht, die ‚ebenfalls zahlreiche Chloroplasten enthalten. Wenn man. 


384 W. Biedermann: 


etwa zentimeterlange Stücke solcher Grasblätter, die in der an- 
gegebenen Weise vorbehandelt sind, mit Trypsin verdaut, so 
findet man nach 3—4 Stunden, von jedem der beiden 
Querschnitte ausgehend, die Zellen völlig leer, aber nur 
in einer Zone, welche nach innen zu etwa fünf bis sechs Quer- 
reihen von Zellen umfasst, während die weiter im Innern gelegenen 
zwar in verschiedenem Grade „angedaut“, aber nicht völlig entleert 
erscheinen. Die in der Mitte zwischen den beiden Querschnitten ge- 
legenen Elemente zeigen meist nur geringe Veränderungen. Die 
Fermentlösung dringt demnach hier fast nur von den Schnittflächen 
her ein, und scheint die Epidermis für dieselbe trotz der zahlreichen 
Spaltöffnungen kaum durchlässig zu sein. Man muss daher, wenn 
vollständige Ausverdauung beabsichtigt wird, wesentlich kleinere, 
(quadratische Blattstückchen benützen, die an allen vier Seiten von 
Schnittflächen begrenzt sind und so die günstigsten Bedingungen 
für das Eindringen des Fermentes darbieten. Das, was an solchen 
glasartig durchsichtig gewordenen Präparaten vor allem auffällt, ist 
das Erhaltenbleiben der Kerne in den sonst total ent- 
leerten Zellen, um so mehr, als von diesen vorher kaum etwas 
zu sehen ist. Es verhalten sich also die Kerne in diesem 
Falle der tryptischen Verdauung gegenüber ganz so, wie 
sonst bei Einwirkung von Pepsin-HCl. Da ich bei keinem 
der bisher erwähnten Objekte jemals auch nur die Andeutung eines 
Kernes in ausverdauten Blattzellen gesehen habe, so bleibt kaum 
eine andere Annahme übrig, als dass im gegebenen Falle die Kern- 
substanz chemisch anders geartet sein muss. Zunächst bin ich freilich 
nicht in der Lage, auch nur vermutungsweise darüber etwas aus- 
zusagen; doch ist die Tatsache um so bemerkenswerter, als, wie ich 
zeigen werde, eine solche Kernisolierung auch bei der Verdauung 
von Pflanzenteilen im Darm gewisser wirbelloser Tiere vorkommt. 
Über das Verhalten der Kernsubstanzen gegen Trypsin habe ich 
‚genauere Angaben nicht finden können. Von vornherein wäre ja 
das Erhaltenbleiben von Kernresten keineswegs ausgeschlossen, wenn 
man berücksichtigt, dass die Nukleoproteide komplizierte Eiweiss- 
verbindungen darstellen, von denen nur gewisse Anteile der Wirkung 
von Proteasen zugänglich sind. In der Bearbeitung der Nukleoproteide 
im Biochemischen Handlexikon IV. S. 986 heisst es bezüglich deren 
Verdauung wie folgt: „Durch Behandeln mit Pepsin-HCl wird Eiweiss 
‚abgespalten und weiter peptonisiert, und es hinterbleiben Nukleine, 
P-reichere Verbindungen stärker saurer Natur, die ihrerseits manchmal 
weitergespalten werden in Eiweiss und Nukleinsäure. Ebenso, nur 
schneller, wirkt Trypsin.‘“ Nach Abderhalden (Lehrb. I. S. 654) 
werden aus dem bei der Magenverdauung übrigbleibenden Kernrest 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 385 


bei darauffolgender tryptischer Verdauung Nukleinsäuren abgespalten. 
Er drückt sich darüber folgendermaassen aus: „Da es gelungen ist, 
aus den Nukleoproteiden durch Verdauung mit Magensaft einen von 
diesem nicht weiter spaltbaren Rest abzuspalten, während gleich- 
zeitig Eiweiss in Peptone übergeführt wird, so nimmt man an, dass 
die Nukleoproteide einen Eiweisskomplex besitzen, der locker in das 
sanze grosse Molekül eingefügt ist, während ein zweiter Komplex 
mit der Nukleinsäure noch in Verbindung bleibt und das erwähnte, 
vom Magensaft übriggelassene Produkt darstellt. Es ist ‚Nuklein‘ 
genannt worden. Vom Pankreassaft wird dieses in Nuklein- 
säuren und Eiweiss gespalten. Dieses letztere wird dann 
hydrolytisch abgebaut.‘ Da Nukleinsäuren in Alkalien leicht 
löslich sind, so würde es verständlich sein, dass Zellkerne wenigstens 
nach Vorbehandlung mit Pepsin-HCl vom Trypsin gelöst werden, 
wobei allerdings vorausgesetzt wird, dass die Eiweisskomponente der 
Nukleine vom Trypsin angegriffen wird. Dies braucht aber nicht 
notwendig der Fall zu sein, wie sie sich ja auch dem Pepsin gegen- 
über so gut wie unangreifbar erweist. Da unsere derzeitigen Kennt- 
nisse gerade über diesen Punkt noch sehr mangelhaft sind und kaum 
darüber hinausgehen, dass es sich vielfach um Eiweisskörper von 
ausgeprägt basischem Charakter handelt, so wird man darauf gefasst 
seim müssen, bei verschiedenen Kernen Nukleine von wechselnden 
Eigenschaften zu finden, und es könnte sehr wohl sein, dass im einen 
Falle tryptische Lösung erfolgt, in einem andern aber ausbleibt. Dass 
auch sonst Unterschiede im Verhalten pflanzlichen Plasmas sowie 
der Chromatopheren gegenüber der tryptischen Verdauung hervor- 
treten, geht schon aus den mitgeteilten Erfahrungen hervor, die 
zur Genüge erkennen lassen, dass das Ferment bei gleicher Vor- 
behandlung im einen Falle rascher als im andern einwirkt. So wird 
trotz viel grösserer Dicke der Zellwand der plasmatische Inhalt der 
Elodea- und Vallisneriazellen unzweifelhaft schneller gelöst als 
der der äusserst dünnwandigen Blattzellen des Spinates oder der- 
jenigen der Grasblätter. Nach dem Verhalten dieser letzteren hätte 
man erwarten dürfen, dass selbst grössere Stücke der zarten, jungen 
Blätter. von Salat aus dem Warmbeet von Trypsin sehr rasch und 
leicht ausverdaut würden, wenn sie vorher in entsprechender Weise 
mit Alkohol, Äther und Chloroform extrahiert werden. Dies ist nun 
aber keineswegs der Fall. Zwar gelingt es ohne Schwierigkeit, Stücke 
von etwa einem Quadratzentimeter innerhalb weniger Stunden fast 
glashell durchsichtig zu machen, aber bei der mikroskopischen Unter- 
suchung zeigt sich, dass dennoch keine ganz gleichmässige Entleerung 
aller Zellen stattgefunden hat, sondern trotz der Dünne und Zartheit 
der. beiderseitigen Epidermislage und ganz wie bei den Ausschnitten 


3806 W. Biedermann: 


aus Grasblättern nur innerhalb einer allerdings breiteren Randzone, 
so dass sich offenbar das Ferment auch hier leichter von den Schnitt- 
rändern her durch Diffusion von Zelle zu Zelle ins Innere des Paren- 
chyms verbreitet als durch die unversehrte Epidermis. Man findet 
den Inhalt in den Zellen der zentralen Partien des Blattstückes 
zwar sehr verblasst und offenbar angedaut, aber doch noch erkennbar. 
Ausserordentlich klar ist wieder die Nervatur des Blattes zu sehen 
sowie das Gefüge der entleerten Zellen in den einzelnen optischen 
Flächenschnitten des Blattes beim Heben und Senken des Tubus. 
Besonders hat mich in diesem Falle das Erhaltenbleiben der in den 
Epidermiszellen beider Blattflächen regelmässig vorhandenen, wenn 
auch nicht zahlreichen Chlorophylikörner auch an solchen Stellen 
überrascht, wo die chlorophyllreichen Parenchymzellen vollkommen 
entleert waren. So gewinnt es den Anschein, dass bei derselben Pflanze 
die Chloroplasten nicht in allen Zellen völlig gleiche Eigenschaften 
zeigen; doch dürfte die richtige Deutung wohl die sein, dass selbst 
bei grösster Zartheit und Dünne die Membranen der Epidermiszellen 
‚doch eine solche Beschaffenheit besitzen, dass sie dem Durchtreten 
gelöster Stoffe einen wesentlich grösseren Widerstand entgegensetzen 
als die eventuell viel diekwandigeren, aber nicht kutikularisierten 
Parenchymzellen. Es liesse sich dann auch verstehen, dass bei den 
Blättern submerser Pflanzen (ohne Epidermis) das Ausverdauen rascher 
und vor allem ganz gleichmässig in allen Zellen auch bei unverletzten 
Blättern stattfindet. Zugunsten dieser Auffassung sprechen ferner 
auch noch einige andere Beobachtungen, die ich sowohl an den Epi- 
dermiszellen der Salatblätter wie auch besonders an jenen der Blatt- 
unterseite von Dahlia zu machen Gelegenheit hatte. Die letzteren 
zeichnen sich stets durch ihren Plasmareichtum aus; sie sind, frisch 
untersucht, erfüllt von einer feinkörnigen, gelblichen Substanz, die 
sich bei Plasmolyse mit Kochsalzlösung zu einer in der Mitte der 
"Zelle gelegenen runden Kugel ballt und auch nach der darauffolgenden 
Extraktion mit Alkohol, Äther und Chloroform, wenn auch in etwas 
geschrumpftem Zustande, deutlich sichtbar bleibt. Wird nun mit 
Trypsin verdaut, so lösen sich zwar, wie schon erwähnt, die ebenfalls 
gehballten wurstförmigen Inhaltsmassen der Schliesszellen der Spalt- 
öffnungen bis auf die Stärkekörnchen; die im Vergleich sehr grossen 
Plasmaballen der angrenzenden, gebuchteten Epidermiszellen aber 
bleiben, soviel man sehen kann, im wesentlichen unverändert. Auch 
in den Epidermiszellen der Salatblätter, in welchen das Plasma in 
der Regel homogen und daher unsichtbar erscheint, kann man 
wenigstens in einzelnen Zellen ein ähnliches : Verhalten feststellen. 
Es bilden sich bei der Extraktion der Lipoidsubstanzen, entweder 
vereinzelt oder zu mehreren gruppiert, kugelige, ganz homogene Tropfen 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 387 


oder wohl auch halbmondförmige Segmente von gelblicher Farbe, 
welche dann neben den entfärbten Chloroplasten den Inhalt der be- 
treffenden Zellen ausmachen. Da man gegebenenfalls bei Sinken 
des Tubus die nächst unterliegenden Parenchymzellen: völlig leer 
findet, so bleibt offenbar nur die Annahme übrig, dass die Ferment- 
lösung durch die unversehrte Epidermis überhaupt gar nicht ein- 
dringen kann. Der Gegensatz zwischen Epidermis und Parenchym- 
zellen tritt am schärfsten an Präparaten von frischen Dahlienblättern 
hervor, die man in der Weise gewinnt, dass mittels eines Rasiermessers 
von der Ober- oder Unterseite her Flachschnitte abgekappt werden, 
die aus der betreffenden Epidermislage und einer möglichst dicken 
Schicht des Blattparenchyms und der dazwischen verlaufenden Gefäss- 
bündel bestehen. Werden diese dann nach entsprechender Vor- 
behandlung mit Trypsin, verdaut, so erhält man geradezu ideale 
Präparate, die, wenn man sie vor Druck durch zwischen Objektträger 
und Deckglas eingelegte Papierstreifchen schützt, bei ihrer voll- 
kommenen Durchsichtigkeit die Form und Anordnung der Zellen 
‚des Blattinneren in allen Tiefen auf das schönste erkennen lassen. 

Dass sehr auffallende Unterschiede des plasmatischen Zellinhaltes 
in bezug auf die Angreifbarkeit durch Trypsin bei verschiedenen 
Pflanzen bestehen, ergibt sich sehr klar aus dem Verhalten der Zellen 
von Spirogyra, deren grosse Widerstandsfähigkeit mich sehr über- 
raschte, zumal ich gehoift hatte, in den so charakteristischen Chloro- 
phyllbändern dieser Algen ein zum Studium der Einzelheiten der 
Verdauungserscheinungen gerade besonders geeignetes Objekt vor mir 
zu haben. Dass sich nicht weiter vorbehandelte Fäden als ganz un- 
‚angreifbar erwiesen, war ja nach allen Erfahrungen von vornherein 
zu erwarten. Auffallender war schon, dass nach alleiniger Extraktion 
mit Alkohol die Veränderungen, welche bei tryptischer Verdauung 
hervortraten, kaum merklich waren; ganz unerwartet war aber, dass 
auch nach wochenlangem Liegen in Chloroform nach vorhergehender 
Extraktion mit Alkohol und Äther ein restloses Ausverdauen der 
Zellen bis auf die Stärke nicht zu ermöglichen war. Die von mir 
untersuchte Spirogyraart (Grevelleana ?), die ich in ungeheurer Menge 
in einem langsamfliessenden Bache im Mai fand, fiel mir durch die 
grosse Verschiedenheit in der Länge resp. Breite der Zellen sowie 
durch entsprechende Differenzen der Form und feineren Struktur 
‚der Chlorophylibänder auf, so dass ich zunächst an zwei verschiedene 
Arten in Mischung dachte. Ich überzeugte mich aber, dass es sich 
lediglich um Wachstumsdifferenzen handelte, durchaus denen ent- 
‚sprechend, welche ganz neuerdings OÖ. Hartmann!) bei Kultur ver- 


1) ©. Hartmann, Exper. Unters. über den Einfluss höherer Temp. 
auf Morph. u. Cytologie der Algen (Roux’ Archiv Bd. 44 S. 589. 1918). 


388 W. Biedermann: 


schiedener Algen bei hoher und niederer Temperatur beobachtet hat. 
Die Fäden mit langen, schmalen Zellen enthielten Chlorophylibänder, 
deren Windungen viel mehr gestreckt und weniger zahlreich waren, 
auch schien das Stroma substanzärmer zu sein und enthielt so gut. 
wie gar keine ,„Stromastärke‘‘; aber auch die Pyrenoide erwiesen 
sich als sehr stärkearm. Oft erschienen die Bänder fast gerade und 
parallel der Längsachse der Zellen eingestellt; trotzdem erreichen sie 
meist nicht das beiderseitige Zellende. Im Vergleich zu den Chromato- 
phoren der kurzen, gedrungenen Zellen, die mit Stärke (Stroma- und 
Pyrenoidstärke) meist überladen sind und. bei Jodfärbung fast in 
toto schwarz erscheinen, sind die der gestreckten Zellen auch wesentlich 
schmaler und mehr zylindrisch geformt. Die Veränderungen, welche 
nach 3—5stündiger tryptischer Verdauung bemerkbar waren, machen 
sich immer am meisten in den Fäden mit langgestreckten Zellen und dem- 
entsprechend schmalen, steilgewundenen Chlorophylibändern geltend. 
Unverdaut erscheinen dieselben, da die Algenfäden vor der Extraktion 
plasmolysiert worden waren, um den plasmatischen farblosen Wand-- 
belag besser zu erkennen, von der Zellmembran abgelöst und im Zu- 
sammenhang mit dem zarten Piasmasäckchen, dessen. Wand im 
optischen Längsschnitt als ziemlich stark lichtbrechende Linie zwischen 
den Windungen des Spiralbandes sichtbar wird. Im übrigen tritt 
das eigentliche Plasma im mikroskopischen Bilde wenig hervor, da 
es, wenigstens nach der erwähnten Vorbehandlung, fast vollkommen 
hyalin erscheint oder in der Flächenansicht nur wenige, stark licht-. 
brechende Tröpfchen und Granula erkennen lässt. Die farblose Substanz 
der Chlorophylibänder erscheint feinkörnig und umschliesst eine Reihe 
von Stärkeherden (Pyrenoiden), die in ziemlich gleichen Abständen 
liegen und am deutlichsten bei hoher Finstellung als stark licht-. 
brechende, hellglänzende, runde Körper hervortreten, die sich bei 
Jodbehandlung oft tiefschwarz färben. Ein wesentlich verschiedenes 
Aussehen zeigen die Fäden mit kürzeren und dementsprechend 
breiteren Gliedern, deren Chlorophylibänder flacher, weniger steil 
gewunden und offenbar viel substanzreicher sind. Sie erscheinen 
dunkler und enthalten zahlreichere und grössere ‚„‚Mikrosomen“ ; auch 
liegen die Pyrenoide dichter gedrängt und sind um mehr als das 
Doppelte grösser, was hauptsächlich auf die dicken Stärkehüllen zu 
beziehen ist. Da ihr Durchmesser meist den der Spiralbänder, denen 
sie zugehören, übertrifft, so gewinnen diese ein eigentümlich knotiges 
Aussehen. An vielen Stellen lässt sich erkennen, dass die Stärke in 
Form zahlreicher, kleiner Körnchen rings um die Pyrenoide sowie 
auch im verbindenden Stroma abgelagert wird. 

Vergleicht man das Aussehen solcher Präparate mit anderen, 
gleich vorbehandelten, aber 3—4 Stunden mit Trypsin verdauten,. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VI. 389 


so ist der Unterschied auf den ersten Blick ein sehr auffallender. Man 
kann ihn mit zwei Worten charakterisieren: der Zellinhalt und 
insbesondere die Chlorophyllbänder sind viel substanz- 
ärmer geworden, und die Stärkeherde treten demgemäss 
ausserordentlich scharf hervor. Der Substanzverlust ist immer 
in den gestreckten Zellen am deutlichsten, deren Spiralbänder an 
sich blasser erscheinen; hier könnte man oft von einer völligen Aus- 
verdauung sprechen, wenn nicht neben den Stärkehüllen der Pyrenoide, 
die als solche auch verschwunden sind, doch noch einzelne feinste 
Körnchen in einer ganz blassen, kaum sichtbaren Grundsubstanz als 
Reste der Bänder die Stärkeherde miteinander verbänden. Auch die 
Kontur des Plasmasäckchens, welches von der Wand abgehoben die 
Spiralbänder umschliesst, erscheint noch hier und da durch vereinzelte 
Körnchen angedeutet. Der gesamte Zellinhalt ist demnach noch 
zu sehen, aber freilich nur verblasst und ganz schattenhaft angedeutet. 
Die verdauten Stärkeherde zeigen je nach dem Grade ihrer Ent- 
wicklung ein sehr verschiedenes Aussehen. Im einfachsten Falle stellen 
sie im ungefärbten Zustande stark lichtbrechende, bei hoher Einstellung 
hellelänzende, doppeltkonturierte Ringe dar, die aber nach Ausweis 
der Jodfärbung nicht wirklich solche sind, sondern Kugelschalen 
vorstellen, welche das Pyrenoid umschliessen. Der helle Ring als 
optischer Durchschnitt der Kugelschale färbt sich mit Jod tief dunkel, 
während die umschlossene Fläche heller erscheint. Nimmt die Stärke- 
hohlkugel an Masse zu, wie in den grossen Stärkeherden der kürzeren, 
die Mehrheit bildenden Zellen, so wird natürlich der Ring immer 
breiter, und der Helligkeitsunterschied zwischen Peripherie und Mitte 
gleicht sich mehr und mehr aus. 

Nicht immer kommt es zu einer gleichmässigen Abscheidung von. 
Stärke rings um das Pyrenoid, sondern sehr häufig beobachtet man 
statt der homogenen Kugelschale mehr oder weniger zahlreiche kleine 
Stärkekörnchen, welche an verdauten, ungefärbten Präparaten oft 
ausserordentlich deutlich zu sehen sind und jeden Stärkeherd als ein 
Haufwerk glänzender Körnchen erscheinen lassen. So wird es leicht 
verständlich. dass man oft statt eines geschlossenen homogenen Ringes 
einen Kranz von Stärkekörnchen findet. Gerade die Verdauungs- 
methode ermöglicht es, die Morphologie der Stärkeablagerung in den 
Herden viel besser zu studieren, als es sonst möglich ist; doch habe 
ich mich damit nicht eingehender befasst, da es mir in erster Linie 
auf das Verhalten des plasmatischen Zellinhaltes der tryptischen Ver- 
dauung gegenüber ankam. 

Die grosse Widerstandsfähiskeit des Plasmas sowie der Stroma- 
substanz der Chromatophoren bei Spirogyra ist nun keineswegs 
eine Eigentümlichkeit aller Algen; sie bildet vielmehr eine Ausnahme 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 26 


390 W. Biedermann: 


von der Regel, wonach der plasmatische Zellinhalt ganz wie bei den 
höheren Pflanzen vom Trypsin restlos verdaut wird, wenn alle Lipoide 
vorher extrahiert wurden. Fin ausgezeichnetes Beispiel lieferte eine 
Ödogoniumart, deren Fäden ein geradezu ideales Objekt für Ver- 
dauungsversuche bilden. Im extrahierten Zustande mit Eosin gefärbt, 
stellen sich in diesem Falle die Chromatophoren als der Längsachse 
der rechteckigen Zellglieder parallel angeordnete, feingranulierte Bänder 
dar, welche durch plasmatische Querbrücken von gleichem Aussehen 
zu einer Art Netzwerk verbunden und von Stelle zu Stelle durch 
grosse, runde Stärkeherde unterbrochen erscheinen, in deren Zentrum 
das stark lichtbrechende Pyrenoid als tiefrot gefärbtes Körperchen 
deutlich sichtbar ist. Ausserdem liegt in jeder Zelle ein verhältnis- 
mässig grosser Ken. Schon nach kurzer Einwirkung von 
Trypsin (1—2 Stunden bei 40°C.) erscheinen die Zellen aus- 
nahmslos bis auf den Stärkeinhalt völlig entleert; es sei denn, 
dass einige winzig kleine Körnchen, die im flüssigen Inhalt einzelner 
Zellen in lebhaft zitternder Molekularbewegung schwimmen, als un- 
verdaute Plasmareste anzusprechen wären. Die Stärke findet man 
in der Regel am einen oder anderen Ende der Zellen oder wohl auch 
in der Mitte zu einem Häufchen gesammelt, und da jede Spur um- 
hüllenden Plasmas fehlt, so lassen sich die verschiedenen Formen 
der Stärkegebilde, die wieder teils geschlossene, teils offene Ringe 
resp. Kugelschalen darstellen, auf das deutlichste erkennen. Vom 
Kern habe ich niemals eine Spur auffinden können und mich von 
seiner restlosen Lösung auch bei Verdauungsversuchen am heizbaren 
Objekttisch direkt mit dem Mikroskop überzeugen können. 

Völlig ausverdaut werden auch, soweit ich gesehen habe, Dia- 
tomeen, deren Kieselschalen auf diese Weise vollkommen gereinigt 
werden können. In Hinblick auf die viel besprochene Frage nach 
der Verdaulichkeit (resp. der Ausnutzung) des Pilzeiweisses habe 
ich mit Boletus granulatus einige Versuche gemacht und auch 
hier das gleiche Verhalten des plasmatischen Inhaltes der Hyphen 
feststellen können, was um so bemerkenswerter ist, als ja die Mem- 
branen hier eine ganz andere chemische Beschaffenheit besitzen als 
bei den übrigen Pflanzen. Frisch untersucht erscheint der Hyphen- 
inhalt völlig homogen und durchsichtig; untersucht man aber Schnitte 
von Alkoholmaterial, so wird er durch das Auftreten von Fällungen 
sichtbar. Es handelt sich zum Teil um feinkörnige Niederschläge, 
anderenteils aber um stark lichtbrechende, grössere Tröpfehen oder 
netzförmig angeordnete Fäden. Wenn man feine Schnitte von frischem 
Pilzgewebe mit Pepsin-HCl verdaut, so bemerkt man sehr bald als 
Folge der Säurewirkung die Bildung glänzender, stark lichtbrechender 
Körnchen oder Tröpfchen, die teils locker, teils dicht geschlossen 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 39] 


liegen und in ihrer Gesamtheit einen Achsenstrang der Hyphen 
darstellen, der sich mit Methylenblau ‘sehr mtensiv färbt. Niemals 
erscheinen die Hyphen leer, und niemals lässt sich auch bei noch so 
lange fortgesetzter peptischer Verdauung eine merkliche Substanz- 
verminderung der Achsenfäden konstatieren. Eine solche erfolgt auch 
dann nicht oder doch nur in sehr beschränktem Ausmaasse, wenn 
man nach gründlichem Auswaschen solche Präparate der Trypsin- 
verdauung unterwirft Ein wirkliches Ausverdauen, d. h. eine Lösung 
aller geformten Inhaltsbestandteile der Hyphen, ist aber leicht und 
sicher zu erzielen, wenn man Pilzmaterial, welches nach Behandlung 
mit verdünnter HCl bei 40°C. und dadurch bewirkter Ausfällung 
gelöster Proteide noch mit Alkohol, Äther und Chloroform extrahiert 
und dann erst der tryptischen Verdauung unterwirft. 

So scheint denn pflanzliches Plasma sich ganz all- 
gemein in seiner Zusammensetzung von tierischen weit- 
gehend zu unterscheiden, und zwar vor allem durch den 
Gehalt an lipoiden, durch Alkohol, Äther und Chloroform 
extrahierbaren Stoffen, welche solchem Plasma seine so 
charakteristische Widerstandsfähigkeit gegen das tryp- 
tische Ferment des Pankreas verleihen. 

Andererseits ist aber pflanzliches Plasma, auch wenn 
es vorher extrahiert wurde, in Pepsin-HÜCl ebenso unver- 
daulich, wie es bisher nur von den Kernen bekannt war. 
Wenigstens lassen sich mikroskopisch erkennbare Ver- 
änderungen am ungeformten Plasma wie an Stroma der 
Chloroplasten nur in sehr beschränktem Maasse nach- 
weisen. Durch Trypsin wird aber der gesamte, von 
Lipoiden befreite Zellinhalt plasmatischen Charakters 
schnell und vollkommen aufgelöst, und zwar auch inner- 
halb völlig unversehrter, geschlossener Zellen. 


26 * 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie 
der Verdauung. 
ANNE 
Die Verdauung pflanzlichen Zellinhalts im Darm einiger Insekten. 
Von 
W. Biedermann. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Jena.) 


(Eingegangen am 25. November 1918.) 


An die Tatsache, dass pflanzliches Plasma zum weitaus grössten 
Teil weder von Pepsin noch auch von Trypsin angegriffen wird, 
knüpfen sich vor allem zwei Fragen. Die eine bezieht sich naturgemäss 
darauf, wie es unter diesen Umständen überhaupt zu einer Ausnützung 
pflanzlicher Nahrungsmittel im Darme herbivorer Tiere kommt, und 
die andere auf die besondere chemische Zusammensetzung der pflanz- 
lichen Plasmas sowie die Natur derjenigen Stoffe, die sich bisher 
immer nur schlechtweg als ‚lipoide Substanzen“ bezeichnete. Ich bin 
vorläufig weit entfernt, diese beiden Fragen erschöpfend beantworten 
zu können, denn dazu gehören sehr ausgedehnte Untersuchungen; ich 
kann vorläufig nur in bezug auf die erste Frage einiges Tatsachen- 
material bringen, und zwar nur von wenigen pflanzenfressenden In- 
sekten, die ich in der Absicht untersuchte, die Verdauung pflanzlicher 
Nahrungsmittel unter den einfachsten Bedingungen kennen zu lernen. 
Schon dabei stellte sich eine unerwartete Mannigfaltiskeit der Vor- 
gänge heraus, so dass es ganz unmöglich ist, gewissermaassen ein 
allgemeines Schema aufzustellen, indem selbst bei systematisch nahe- 
stehenden Tieren die Verdauung keineswegs übereinstimmend ver- 
läuft. Nur in einem Punkte scheint Übereinstimmung zu bestehen: 
dass Bakterien, wenn überhaupt, hier nur in sehr ge- 
ringem Maasse an der Aufschliessung der Pflanzennahrung 
beteiligt sind, während dies, soweit wir wissen, bei herbivoren 
Wirbeltieren (ich denke in erster Linie an die in dieser Beziehung 
eigentlich allein untersuchten Säugetiere) in solchem Grade der Fall 
ist, dass man berechtigterweise an der Möglichkeit einer ‚‚sterilen‘“ 
Verdauung zweifeln darf. Wenn man auch sicher in dem Punkte zu- 
- weit gegangen ist, dass man die schwere Ausnutzbarkeit pflanzlichen 
„Eiweisses“ lediglich auf die Einkapselung desselben in membran 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 303 


umhüllten Zellen bezog und in Anbetracht des Fehlens celluloselösender 
Fermente in den eigenen Verdauungssäften sich dann gezwungen sah, 
die Mithilfe von membranzerstörenden Bakterien in Anspruch zu 
nehmen, so sind doch die Schwierigkeiten auch jetzt, wo wir wissen, 
dass das Pepsin und das Trypsin, als die allein in Frage kommenden 
Proteasen der Wirbeltiere, ganz wohl imstande sind, Cellulose- 
membranen zu durchdringen und intracellular Verdauung zu be- 
wirken, nicht geringer, sondern im Gegenteil eher grösser geworden, 
indem sich nun herausstellt, dass pflanzliches Plasma schon an sich 
durch seine besondere chemische Zusammensetzung der Wirkung der 
genannten Fermente fast völlig entzogen ist. 

Merkwürdigerweise ist über die Veränderungen, welche der Inhalt 
von Pflanzenzellen im Verdauungskanal der Wirbeltiere erleidet, zur- 
zeit so gut wie nichts bekannt, und ich kann mich dabei auf eine 
Autorität im Gebiete der Verdauungslehre des Menschen berufen. 
Der Kliniker Adolf Schmidt drückt sich in dieser Beziehung ganz 
klar und unzweideutig aus (D. Med. Wochenschr. 1911 Nr. 10): ‚Die 
intensive Forschung der letzten Jahre auf dem Gebiete des Verdauungs- 
chemismus ist merkwürdigerweise den pflanzlichen Nahrungsmitteln 
fast gar nicht zugute gekommen. Speziell von den in nicht auf- 
geschlossener Form genossenen Vegetabilien, den Gemüsen ist nichts 
darüber bekannt, dass sie im Magen verdaut oder für die Verdauung 
vorbereitet werden. Die herrschende Auffassung geht bekanntlich 
dahin, dass sie, soweit nicht durch den Kochprozess die Zellwände 
gesprengt sind, ausschliesslich im Darm verdaut werden, und zwar 
sollen es nicht die Verdauungssäfte, sondern nur die Mikroorganismen 
des Darminhaltes sein, welche die Zellmembranen lösen und so den 
Fermenten einen Angriff auf die Stärke, Fette und Eiweissstoffe des 
Zellinnern ermöglichen.“ Schmidt macht dann auf einige Unstimmig- 
keiten hinsichtlich der Annahms einer ausschliesslich bakteriellen 
Celluloselösung aufmerksam und betont insbesondere die Schnellig- 
keit des ‚„‚vitalen Verdauungsprozesses der Cellulose‘ gegenüber allen 
Vorgängen der Cellulosegärung ausserhalb des Körpers. Er bemängelt 
ferner mit Recht die bisher beim Studium der Ausnützung pflanz- 
licher Nahrungsmittel fast allein angewendete Methode der quanti- 
tativen Stoffwechseluntersuchung, die naturgemäss zu einer tieferen 
Einsicht in das Wesen der Pflanzenverdauung nicht führen kann, und 
empfiehlt, wieder ‚den Weg der makro- und mikroskopischen Unter- 
suchung zu beschreiten‘‘, der schon ältere Beobachter zu der Erkenntnis 
geführt hatte, dass, die im den Fäces wiedererscheinenden Pflanzen - 
reste sich in mancher Hinsicht von den ursprünglichen Geweben unter- 
scheiden. Zu den für den Menschen am schwersten verdaulichen 
Stoffen gehören die rohen Gemüse: grüner Salat, rohe Rüben, Radies- 


394 W. Biedermann: 


chen, Gurken u. s. w. Alle Autoren, welche sich eingehend mit Fäces- 
untersuchungen beschäftigt haben, sind darin einig, dass von ihnen 
auch bei gesunden Verdauungsorganen immer makroskopisch erkenn- 
bare Teile, meist sogar die gesamte Menge wieder entleert wird. 
(Vergl. Schilling, Die Verdaulichkeit der Nahrungs- und Genuss- 
mittel auf Grund mikroskopischer Untersuchungen der Fäces. Leipzig 
1901.) Demgegenüber macht Schmidt darauf aufmerksam, dass in. 
diesem Punkte ausserordentlich grosse individuelle Unterschiede 
existieren: „Wenn man eine Anzahl gesunder Menschen daraufhin 
untersucht, so findet man Individuen, welche alle genannten rohen 
Gemüse im Darm verarbeiten und sogar von den als gänzlich unver- 
daulich geltenden Pilzen nur wenige, mit blossem Auge erkennbare 
Reste wieder ausscheiden, andererseits aber wieder Personen, bei 
welchen nicht einmal gekochte Gemüse im Darm soweit verdaut 
werden, dass sie im Kote nicht wieder zu erkennen wären.“ 

Wenn dem so ist, dann wird man, glaube ich, für den omnivoren 
Menschen nur um so mehr auf die Bakterien als dasjenige Agens hin - 
gewiesen, welches die Pflanzennahrung verdauen hilft; denn es erscheint 
doch wohl ausgeschlossen, den Verdauungssäften normaler Menschen 
so weitgehende Verschiedenheiten zuzuerkennen , wie sie dann an- 
genommen werden müssten, wenn ein pflanzliches Nahrungsmittel im 
einen Falle gar nicht und im anderen vollkommen restlos verdaut 
wird. Nach Rubner') lassen sich ‚‚bei Salatgenuss, bei anderen Blatt- 
gemüsen, bei Mohrrüben, auch bei Obst anscheinend völlig unver- 
änderte Teile im gemischten Kot durch Dekantieren und Schlämmen 
mit Wasser sichtbar machen“. Er betont ausdrücklich, dass er ‚‚bei 
verdauten Blattgemüsen niemals die Ausbildung bestimmter Lockerungen 
im Gewebe gefunden habe, die als Lösung einer Binde- und Kittsubstanz. 
hätte aufgefasst werden können“. Dagegen legt Ad. Schmidt (l. ce.) 
gerade auf diesen Punkt besonderes Gewicht und behauptet, dass 
durch die Säure des Magensaftes im Verein mit dem später ein- 
wirkenden Alkali des Pankreassekretes eine Lösung der Mittellamelle 
(Pektin) und vielleicht auch gewisser Hemicellulosen bedingt werde, 
wodurch es zu einem Zerfall des Gemüseparenchyms in seine einzelnen 
Zellen kommen soll. Er erblickt darin eine wesentliche Vorbedingung 
für eine gute Ausnützung besonders roher Blattgemüse. 

Ad. Schmidt steht natürlich noch durchaus auf dem Standpunkt, 
dass die „„Schwerverdaulichkeit‘ der Pflanzennahrung im wesentlichen 
auf die Cellulosehüllen der Zellen zu beziehen ist, welche der herrschen- 
den Anschauung zufolge dem Eindringen der Verdauungsfermente ein 
unüberwindliches Hindernis entgegenstellen, und hegt andererseits 


1) Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1915. S. 196. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 395 


keinen Zweifel, dass der blossgelegte Inhalt der Pflanzenzellen 
nicht wesentlich schwerer angreifbar sei wie entsprechende Nährstoffe 
tierischer Herkunft; dies wird ja auch für Kohlehydrate und. Fette 
ohne weiteres anzunehmen sein; es gilt aber, wie ich gezeigt habe, 
nicht für die Eiweisskörper, soweit solche integrierende Bestand- 
teile des Plasmas sind. Denn dass das plasmafremde Reserve- 
eiweiss der Pflanzen sich nicht anders verhält als genuine Proteine 
überhaupt, bedarf kaum der besonderen Erwähnung. 

Da nach Ausweis der mikroskopischen Untersuchung der plas- 
matische Inhalt von Pflanzenzellen bei künstlicher Verdauung mit 
Pepsin-HCl oder Trypsin anscheinend ganz unverändert bleibt, und 
zwar auch dann, wenn er völlig frei liegt, so wären bei plasmareicher 
Gemüsenahrung unter allen Umständen grosse N-Verluste zu erwarten. 
Dabei ist allerdings zu berücksichtigen, dass, wie die makrochemische 
Untersuchung lehrt, ein gewisser, durchaus nicht zu vernachlässigender 
Anteil der Proteinstoffe des Zellinhaltes auch aus dem frischen, nicht 
weiter vorbehandelten und nur entsprechend zerkleinerten Pflanzen - 
material durch Trypsin herausgelöst wird. Die Angaben über die 
Ausnutzung des Nahrungseiweisses im Verdauungskanal der Säuge- 
tiere und des Menschen, die allein daraufhin genauer untersucht 
wurden, stimmen darin überein, dass das Eiweiss tierischer Herkunft 
bei weitem besser ausgenützt wird als das vegetabilische. 

Wenn die gesamte N-Menge in den Fäces als prozentiger Verlust 
der aufgenommenen N-Menge berechnet wird, so beträgt er bei Fleisch- 
nahrung nach Tigerstedt 2—-8%, in Wirklichkeit aber noch weniger, 
weil ein Teil des Kot-Stickstoffes dem Körper selbst bzw. den 
Bakterien entstammt. Bei pflanzlicher Ernährung steigt nach dem- 
selben Autor der prozentige Verlust bis auf 48%. Rubner stellte 
Ausnutzungsversuche am Hunde mit Spinat an, einem Nahrungs- 
mittel, welches sich durch seinen Reichtum an Rohprotein aus- 
zeichnet. 100 Teile Trockensubstanz enthalten: 


( 34,49%, Rohprotein, 

| 4,64 „„ Fett, 

? 33,55 , N-freier Extrakt, 
| 8,73 ,„, Cellulose, 
(18,5, Asche. 


In dem betreffenden Versuch ergaben sich 34,36 %, der Eiweiss- 
substanz als Verlust; bei Versuchen mit Kleie hatte Rubner 31,8 % 
Verlust gefunden, während freiliegende Kleberstoffe einen Verlust 
von nur 5% ergaben. „Man könnte also mit einer Resorption von 
65,6% der N-haltigen Stoffe rechnen. Der wirkliche Wert des resor- 
bierten Proteins ist aber wohl noch etwas kleiner, da man ja bei den 


396 W. Biedermann 


N-haltigen Stoffen der Gemüse im allgemeinen und des Spinates im 
besonderen mit der Anwesenheit amidartiger Substanzen rechnen 
muss, deren Resorption natürlich ohne jede Schwierigkeit erfolgt, 
deren Nährwert aber völlig zweifelhaft ist. Das Protein steckt 
also in uneröffneten Zellen, oder es haftet der Zellwand 
sehr fest an’ (Rubner). 

Rubner verfütterte nun aber seinem Hunde den Spinat nicht in 
der Form, in der er als menschliches Nahrungsmittel üblich ist, sondern 
aus besonderem Grunde nach einer Vorbehandlung, die, wie wir jetzt 
wissen, die Verdaulichkeit des plasmatischen Zellinhaltes ganz ausser- 
ordentlich verbessert oder richtiger überhaupt erst ermöglicht. Es 
kam ihm eben nicht auf die Proteinstoffe an, die er sogar nach Mög- 
lichkeit zu entfernen bestrebt war, sondern auf die Zellmembranen, 
deren Verdaulichkeit geprüft werden sollte. Einer solchen Unter- 
suchung stellte sich nun aber gerade der grosse Reichtum des Spinates 
an Protein hindernd entgegen: ‚Alle auf verschiedene Art und recht 
zahlreich hergestellten Zellmembranen aus Spinat konnten niemals 
eiweissfrei gewonnen werden; auch bei Eingriffen, die mit Rücksicht 
auf die Erhaltung der ursprünglichen Eigenschaften der Zellmembran 
nicht wohl anwendbar und stark eingreifend waren, war die Beseitigung 
des Eiweisses nicht gelungen.‘‘ Es kann keinem Zweifel unterworfen 
sein, dass dieses so widerstandsfähige, ‚in den uneröffneten Zellen 
steckende‘‘ Eiweiss im wesentlichen Plasma resp. Stromasubstanz 
der Chlorophylikörner gewesen ist. Gerade darum hat dieser Versuch 
von Rubner im Zusammenhang der vorliegenden Arbeit ein besonderes 
Interesse, wenn er das Problem der Proteinauswertung auch nicht als 
Hauptzweck verfolst. 

Die Vorbereitung des Spinates, welche zur Herstellung eines mit 
anderen Stoffen möglichst wenig verunreinigten Materiales von Zell- 
membranen führen sollte, bestand in Folgendem: ‚Es wurde der Spinat 
zuerst mit Diastase 24 Stunden verdaut, dann mit lauwarmem 
Wasser, später mit heissem Wasser ausgezogen, d. h. immer wieder 
aufgerührt und im Koliertuch ausgepresst, und so schliesslich ein 
Präparat erhalten, das im Extraktionsapparate so lange mit 
heissem Alkohol ausgezogen wurde. bis keine grüne Farbe 
mehr erkennbar war.“ Rubner bemerkt dazu, dass das so gewonnene 
feinflockige Produkt ‚‚sich zwar noch nicht als reine Zellmembran an- 
sehen liess, doch enthielt es gewiss nur wenig fremde Stoffe“. Die 
mikroskopische Untersuchung würde ihn sehr bald vom Gegenteil 
überzeugt haben; denn abgesehen vom Plasma und der Stromasubstanz 
der Chloroplasten war sicher auch die Stärke noch vorhanden, da 
die Diastaseverdauung anscheinend am nichtgekochten Material vor- 
genommen wurde und daher erfolglos bleiben musste. Der plasmatische 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 397 


'Zellinhalt bildet aber, wie ich im siebenten Beitrag bereits zeigte, an 
so behandelten Spinatblättern in jeder Zelle einen mächtigen Ballen, 
der den Zellraum fast ausfüllt. Die Zusammensetzung des verfütterten 
Spinatpräparates war für 100 Teile Trockensubstanz: 


9,61 % Asche, 

90,39 ,„,„ Organisches, 
| 60,24 ‚„, asche- und proteinfreie Zellmembran, 
ı 4,08 ,, N = 25,50 Rohprotein. 


Vergleicht man damit die oben angeführte Zusammensetzung des 
rohen Spinates, so bemerkt man sofort, dass der Proteingehalt, auf 
‚dessen möglichste Verringerung die ganze Vorbehandlung abzielte, 
tatsächlich nur wenig (8,99%) vermindert war, wie es nach meinen 
Beobachtungen nicht anders zu erwarten gewesen ist. Noch deut- 
licher geht dies aus einer anderen, später von Rubner mitgeteilten 
Analyse von Spinatpulver hervor (l. c. 1916, S. 136), welches 4,94 % 
N = 30,87 Rohprotein enthielt, also nur wenig mehr als das extrahierte 
Präparat. Aber es war durch die Extraktion zugleich eine ganz funda- 
mentale Veränderung des Plasmaeiweisses eingetreten, indem dieses 
infolge der Entfernung von Lipoidsubstanzen durch den siedenden 
Alkohol auch in den völlig geschlossenen Zellen für Trypsin leicht 
angreifbar geworden war, so dass es nun bei der Verfütterung im 
Gegensatz zum Plasmaeiweiss eines sonst ebenso behandelten (ge- 
kochten), aber nicht mit Alkohol extrahierten Spinatpräparates in 
seiner Hauptmasse leicht verdaulich war. Die Ausnutzung des „Roh- 
proteins“‘ war demnach in Rubner’s Versuch eine unvergleichlich 
viel bessere, als sie es hätte sein können, wenn der Spinat in der 
Form verabreicht worden wäre, in der er als menschliches Nahrungs- 
mittel Verwendung findet. Die Annahme, dass etwa 65 % der N-haltigen 
Stoffe auch in diesem Falle resorbiert werden, wäre daher sicher un- 
zutreffend, und man wird kaum mit der Hälfte rechnen dürfen. Ein 
Verlust von 60-70 % der Spinatproteine bei der Verdauung der nur 
gekochten und ausgedrückten Blätter würde mir daher keineswegs 
zu hoch gegri'fen scheinen, wenn man voraussetzen dürfte, dass sich der 
‚Zellinhalt auch im Darm nicht anders verhält als bei der Verdauung 
mit Trypsinpräparaten, was ja keineswegs bewiesen ist, zumal auch 
Bakterien hier sicher eine grosse Rolle spielen. Leider war ich bisher 
nicht in der Lage, mir frischen Pankreassaft verschaffen zu können. 
Versuche mit solchem an verschiedenem Pflanzenmaterial sind aber 
unter allen Umständen erforderlich, wenn man zu einem abschliessenden 
Urteil kommen will, wobei auch darauf zu achten sein wird, ob nicht 
das Pankreassekret herbivorer Tiere sich noch durch besondere Eigen- 
schaften auszeichnet. 


398 W. Biedermann: 


Dass pflanzlicher Zellinhalt im Darme selbst sich oft ganz wesent- 
lich verschieden verhält wie bei künstlicher Verdauung mit den ent- 
leerten Säften oder gar mit Extrakten der Schleimhaut, davon habe 
ich mich bei meinen Versuchen an verschiedenen herbivoren wirbel- 
losen Tieren zur Genüge überzeugen können. Ich war daher auch 
zunächst bestrebt, mir eine Anschauung darüber zu verschaffen, welcher: 
Art die Veränderungen sind, die der Inhalt pflanzlicher Zellen im Darm 
erfährt, wenn, wie es bei Arthropoden ziemlich allgemein der Fall 
zu sein scheint, die Mitwirkung von Bakterien so gut wie ausgeschlossen 
ist und doch eine genügende Auswertung der Pflanzennahrung voraus- 
gesetzt werden muss. 

Eine solche Untersuchung erscheint unerlässlich, wenn es sich 
darum handelt, über die Frage der Mitwirkung autochthoner Fer- 
mente bei der Aufschliessung der Pflanzennahrung etwas Sicheres zu 
erfahren. Hier musste es sich zeigen, ob es überhaupt Fer- 
mente gibt, welche das wirklich leisten können, was 
Pepsin- und Trypsinpräparate von Wirbeltieren bei 
künstlicher Verdauung erfahrungsgemäss nicht oder 
doch nur unter besonderen Vorbedingungen leisten, 
nämlich die Lösung und hydrolytische Spaltung der 
Proteide des pflanzlichen Plasmas. 

Ohne allen Zweifel bilden die Cellulosehüllen der Pflanzenzellen, 
auch selbst dann, wenn sie nur wenig verdickt sind, wenig inkrustierende 
Substanzen enthalten und vor allem unverholzt bleiben, doch ein wesent-- 
liches, wenn auch kein absolutes Hindernis für eine rasche Verdauung, 
und man hätte daher erwarten sollen, dass .celluloselösende Fermente 
(Cytasen, Cellulase, Pektase) bei herbivoren Tieren in weitester Ver-- 
breitung vorkommen würden. Dies ist nun aber bekanntlich nicht der 
Fall. Bei höheren Tieren (Wirbeltieren) ist kein: einziges Beispiel 
bekannt, und bei Wirbellosen habe ich schon vor längerer Zeit als ver- 
einzelte Fälle das Vorkommen einer echten Cellulase im Lebersekret: 
von Helix und einer Hemicellulase beim Flusskrebs feststellen können. 
Ich stiess dabei zugleich auf die überraschende Tatsache, dass pro-- 
teolytische, extracellulare Fermente der Schnecke anscheinend gänz-- 
lich fehlen, so dass weder pflanzliche noch tierische Eiweissstoffe . 
verdaut werden. Gerade umgekehrt verhielt sich das Mitteldarm- 
sekret einer Schmetterlingsraupe (Pieris brassicae), welches den 
durch Schneckencytase isolierten plasmatischen Zell- 
inhalt von Pflanzenblättern rasch und leicht löste, sich 
dagegen gänzlich unfähig erwies, Cellulosemembranen zu verdauen. 
Damit ist nun zugleich der Beweis geliefert, dass die Raupen in der 
Tat über ein Ferment verfügen, welches mehr leistet als Trypsin, 
indem es unverändertes pflanzliches Plasma energisch angreift, es sei 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 399 


denn, dass dieses durch die Vorbehandlung mit dem Schneckensekret 
erst „‚verdaulich‘“ gemacht worden ist. Das Fehlen einer Cytase gerade 
bei Raupen war um so auffallender, als gerade diese Tiere sich durch 
einen sehr lebhaften Stoffwechsel und demgemäss sehr grossen 
Nahrungsbedarf auszeichnen. 

Es ist mir nun neuerdings gelungen, eine fermentative Cellulose- 
lösung doch auch bei pflanzenfressenden Insekten nachzuweisen, die 
den Raupen in ihren Ernährungsverhältnissen durchaus gleichen. Es 
gehören hierher anscheinend alle herbivoren Orthopteren, von denen 
ich allerdings nur den Ohrwurm (Forficula) und verschiedene Heu - 
schreckenarten (besonders kleine Acridier) untersucht habe. Ich 
will gleich bemerken, dass sich meine Beobachtungen bisher nur auf 
die mikroskopische Untersuchung des Darminhaltes (auch des Kotes) 
erstrecken, da es mir nicht gelingen wollte, eine genügende Menge 
reinen Sekretes zu gewinnen, um damit künstliche Verdauungsversuche 
anzustellen, wie dies mit Schnecken- und Krebs-,‚Magensaft‘“ so leicht 
ist. Hier war mir bereits die grosse Empfindlichkeit der betreffenden 
Fermente aufgefallen, deren Wirksamkeit schon durch geringe Ver- 
dünnung mit Wasser aufgehoben wird und die auch in Extrakte der 
„Leber“ in wirksamer Form nicht übergehen. Man hat es bei den 
Verdauungsfermenten Wirbelloser anscheinend in den meisten Fällen 
mit ausserordentlich labilen Substanzen zu tun, deren Wirksamkeit 
nur dann voll zur Geltung kommt, wenn die betreffenden Sekrete 
sowohl in qualitativer wie auch in quantitativer Hinsicht völlig normal 
zusammengesetzt sind. Sicher spielt dabei auch die H-Ionen-Konzentra- 
tion eine grosse Rolle, und man wird bei künftigen Versuchen gerade 
darauf besondere Rücksicht nehmen müssen. Dass unter Umständen 
auch widerstandsfähigere Fermente vorkommen, haben meine Ver- 
suche am Mehlwurm (Tenebrio molitor) gezeigt (diese Beiträge I). 


1. Forfieula auricularıa. 


Als Schädling der Dahlien wohlbekannt, darf dieses Tier doch als 
omnivor gelten, denn ich habe sehr oft, ja beinahe regelmässig neben 
Pflanzenteilen auch Chitinreste von Insekten (besonders Blattläusen) 
im Darm gefunden, in einem Falle sogar ganz ausschliesslich. Auch 
in Brehm’s Tierleben (1915) wird der Ohrwurm als nicht wählerisch 
in der Auswahl seiner Nahrung bezeichnet: ‚Er nimmt sowohl weiche 
pflanzliche wie tierische Kost. Abgefallene süsse Früchte, wie Birnen, 
Pflaumen, namentlich solche, die beschädigt sind und bei denen der 
Inhalt zutage getreten ist, bilden für ihn Leckerbissen. Auch tote 
Insekten, zumal wenn sie schon von anderen Tieren angefressen waren 
oder verletzt sind, locken ihn an. Selbst lebende kleine Tiere, wie 
Blattläuse, können dem Ohrwurm zum Opfer fallen; seine Haupt- 


400 W. Biedermann: 


nahrung bilden jedoch zarte Pflanzenstoffe, besonders Pilzsporen und 
Blütenteile.‘‘ Man kann ausgewachsene Dahlien- oder gar Nelken- 
blätter, die der Ohrwurm ebenfalls angreift und schwer schädigt, 
nicht eben als ‚zarte‘ Pflanzenteile bezeichnen, und es gehören schon . 
recht kräftige Mundteile dazu, um solches Material in so kleine Stück- 
chen zu zerlegen, wie man sie im Darm findet. Dieser besteht, wie 
bei den Orthopteren überhaupt, aus drei Abschnitten, deren erster. 
gewöhnlich als ‚Kropf‘ bezeichnet, der geräumigste ist und die eigent- 
liche Stätte der chemischen Verdauungsprozesse darstellt. Er gleicht 
in Form und relativer Grösse etwa dem entsprechenden Abschnitt 
des Verdauungskanales der Blattiden. Wie bei diesen ist zwischen 
Kropf und Mitteldarm ein kurzer, rundlicher „Muskelmagen“ ein- 
geschaltet. Die bräunliche Flüssigkeit, welche den Inhalt des Kropfes 
durchtränkt, stammt wohl grösstenteils, wie auch sonst bei kauenden 
Insekten, aus dem Mitteldarm, der sowohl der Sekretion wie auch der 
Resorption dient. Ob auch im Kropf selbst Drüsen enthalten sind, 
habe ich leider festzustellen unterlassen. 

Die Blattstückchen, welche man im Kropf findet, stellen im all- 
gemeinen kleine Teile von Querschnitten dar, indem die Blätter, 
wie es auch Raupen zu tun pflegen, vorwiegend vom Rande her und 
nicht von der Fläche aus angefressen werden. Trotz ihrer Kleinheit 
sind die einzelnen ‚Bissen‘‘ doch so dick, dass ein genaueres Erkennen 
mikroskopischer Einzelheiten auf gewisse Schwierigkeiten stösst, die 
sich nur dadurch teilweise überwinden lassen, dass man zahlreiche 
derartige Präparate durchmustert, um geeignete Stellen zu finden, 
die den gewünschten Einblick gewähren. Wenn man die Mühe nicht 
scheut und unter dem.Präpariermikroskop durch Zerzupfen mit Nadeln 
eine möglichst weitgehende Zerkleinerung der Nahrungspartikel vor- 
nimmt, so wird man, namentlich nach entsprechender Aufhellung 
durch Zusatz von Glycerin, immer zahlreiche Stellen finden, wo Struktur 
und Zellinhalt so deutlich zu erkennen sind, dass man über alle wesent- 
lichen Punkte genügenden Aufschluss erhält. Eine sehr wesentliche 
Erleichterung bildet auch die Untersuchung des Inhaltes von Därmen, 
die man im unverletzten Zustand herauspräpariert und dann zunächst 
für einige Zeit in unverdünntes Glycerin einlest. Nach einigen Tagen 
oder auch Wochen erscheinen die Nahrungspartikel sehr viel durch- 
sichtiger, und es treten manche Erscheinungen ungleich deutlicher 
hervor als bei sofortiger Untersuchung. Man erhält den Eindruck, 
als ob sich die fermentativen Wirkungen im Inhalt der in Glycerin 
versenkten Därme noch einige Zeit fortsetzten und so zu einer Steigerung 
der Produktion gewisser mikroskopisch nachweisbarer Stoffe sowie 
der Ausbildung histologischer Veränderungen des Zellinhaltes und der 
‚Zellmembranen Anlass geben. Am schnellsten aber kommt man zum 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 401 


Ziele, wenn man den ganzen frischen Kropfinhalt in eine entsprechende 
Mischung von Gummi und Glycerin einbettet und nach dem Erhärten 
mit dem Rasiermesser oder Mikroton: dünne Schnitte anfertigt. Auf 
diese Weise bekommt man so klare Präparate, dass auch die feinsten 
Details erkennbar sind. Eine wirklich erfolgreiche Untersuchung hat 
aber noch zur weiteren Voraussetzung, dass man sich vorher mit dem 
histologischen Aufbau der Blätter der Nahrungspflanze vollkommen 
vertraut. gemacht hat. Denn nur so wird man in den Stand gesetzt, 
Veränderungen, welche durch den Verdauungsprozess bewirkt werden, 
richtig zu bewerten. Ich muss bekennen, dass ich mich dieser Unter- 
lassungssünde bei meinen früheren Arbeiten selbst schuldig gemacht 
habe, und dass mir so manche wichtige Einzelheiten der Verdauungs- 
vorgänge bei Schmetterlingsraupen entgangen sind, auf die ich erst 
jetzt. aufmerksam geworden bin. Auch Plateau, dem wir mancherlei 
Angaben über das mikroskopische Aussehen des Darminhaltes von 
Arthropoden verdanken, hat offenbar die Schwierigkeiten einer solchen 
Untersuchung unterschätzt und gelangte nicht zur Erkenntnis des 
wirklichen Sachverhaltes. Auf diese Schwierigkeiten dürfte auch der 
völlige Mangel einer ausreichenden mikroskopischen Analyse des Magen - 
Darminhaltes herbivorer Wirbeltiere zu beziehen sein, ohne die, wie 
schon oben erwähnt wurde, ein tieferes Eindringen in das Wesen der 
Verdauung pflanzlicher Nahrungsmittel nicht zu ermöglichen ist. 


Den folgenden Erörterungen sei daher ganz kurz das Wesentlichste 
der Histologie der Dahlienblätter als der Hauptnahrung der von mir 
untersuchten Individuen von Forficula vorausgeschickt.: Auf den 
ersten Blick fällt die verschiedene Farbe der Ober- und Unterseite 
auf; während die erstere gesättigt dunkelgrün erscheint, zeigt die 
Unterseite eine wenig gesättigte, graugrüne Färbung, ein Unterschied, 
der durch Kochen mehr oder weniger ausgeglichen wird und im wesent- 
lichen auf den verschiedenen Luftgehalt des subepidermalen Parenchyms 
beruht. Man orientiert sich über diese Verhältnisse wie überhaupt 
über den ganzen Bau des Blattes am schnellsten, wenn man, wie dies 
schon früher erwähnt wurde!), mit dem Rasiermesser einmal von oben 
und dann von unten her Flachschnitte herstellt, welche in jedem Falle 
die Epidermis der betreffenden Seite nebst einer anhaftenden, mehr 
oder weniger dicken Lage von Parenchymzellen abtrennen. Unter- 
sucht man solche Schnitte von frischen Blättern in Wasser, so bemerkt 
man sofort, dass in den Intercellularräumen des intensiv grünen 
Parenchynis reichlich Luft enthalten ist, und da jene in der Nähe der 
unteren Epidermis unvergleichlich viel grösser sind, so erklärt sich 
der erwähnte Farbenunterschied ohne weiteres. Was zunächst die 


1) Diese Beiträge VII. Dieses Archiv, dieser Band S. 358ff. 


402 W. Biedermann: 


Beschaffenheit der Epidermis selbst betrifft, so besteht sie unten aus 
sehr stark gebuchteten, ineinandergefüsten, grossen und platten Zellen, 
die nicht nur reichlich Plasma mit eingelagerten Körnchen und 
Tröpfchen, sondern auch blassgelbgrüne Chlorophylikörner enthalten. 
Nur über den Blattnerven ändert sich die Beschaffenheit der Zellen, 
indem sie hier gestreckt spindelförmig erscheinen. Zwischen den ge- 
buchteten Zellen liegen zahlreiche Spaltöffnungen, deren Schliesszellen 
stärkereiche Chloroplasten enthalten, von denen schon früher die Rede 
war. Viel weniger gebuchtet erscheinen die Zellen der oberen Epidermis, 
die auch die Chloroplasten vermissen lassen. Aus den Epidermiszellen 
der Blattrippen entspringen beiderseits kurze, gedrungene Haargebilde, 
die aus einer einzigen Zellreihe bestehen und z. T. stumpffingerförmig 
gestaltet sind, wobei die einzelnen Zellen fast isodiametrisch erscheinen, 
anderenteils aber länger und mehr pfriemenförmig sind; diese Haare 
bestehen aus grossen gestreckten Zellen, deren ziemlich dicke Membran, 
wie die der basalen Epidermiszellen, der Länge nach zierlich gerippt 
erscheint. Sie umschliessen reichlich Plasma und enthalten wie die 
der kürzeren fingerförmigen Haare je einen grossen Kern. Nament- 
lich die letzteren bilden Objekte, welche besonders geeignet sind, um 
die durch due Verdauung bewirkten Veränderungen zu untersuchen, 
zumal sie beim Benagen der Blätter von den Ohrwürmern offenbar 
reichlich abgeweidet werden und sich daher zahlreich, und zwar ganz 
isoliert im Darminhalt finden. Sehr verschieden gestalten sich Form, 
Grösse und Anordnung der Zellen des eigentlichen Blattparenchyms. 
Unmittelbar unter den Epidermiszellen der Oberseite und mit diesen 
fest verbunden findet sich eine Lage auffallend kleiner, rundlicher, 
chlorophyliführender Zellen, welche nur enge Intercellularräume 
zwischen sich lassen. Weiter nach innen nimmt die Grösse der Zellen 
dann rasch zu, und auch die zwischen ihnen befindlichen Lufträume 
werden grösser. Infolgedessen erscheinen solche Schnitte, frisch unter- 
sucht, wenig deutlich, wozu noch die zahlreichen Chlorophyllikörner 
das Ihrige beitragen. Das beste Mittel, um die Anordnung und Form 
der Zellen in aufeinanderfolgenden Lagen, also gewissermaassen die 
Architektur des Blattparenchyms zu studieren, ist zweifellos die völlige 
Ausverdauung mit Trypsin nach vorheriger Extraktion mit Alkohol, 
Äther und Chloroform. So behandelte Flachschnitte von Dahlien- 
blättern bieten dann, wie schon oben erwähnt wurde, einen so klaren 
Einblick in den Aufbau des Parenchyms, dass diese Methode der Unter- 
suchung von Querschnitten bei weitem vorzuziehen ist. Es gilt dies 
besonders von dem Schwammparenchym, welches an die Epidermis 
der Unterseite grenzt und durch verzweigte Zellen ausgezeichnet ist, 
deren Fortsätze aneinanderstossen und riesige Lufträume zwischen 
sich lassen, so dass in der Flächenansicht ein ausserordentlich zierliches 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 403 


Netzwerk entsteht, von dem ein Querschnitt nur eine ganz unvoll- 
kommene Vorstellung verschaffen kann. Auch diese Zellen sind mit 
wandständigen Chlorophylikörnern im frischen Zustande förmlich aus- 
tapeziert. Alle Parenchymzellen fallen auf durch die ‘Zartheit der 
Wand, die wohl in der Hauptsache aus reiner Cellulose bestehen dürfte. 

Das, was bei der Untersuchung des frischen Darminhaltes von 
Forficula sofort und am meisten auffällt, ist das Fehlen von 
Chlorophyllkörnern, die noch als solche erkennbar wären 
und die doch im Parenchym der Blattnahrung so überaus reichlich 
enthalten sind. Zwar erscheint der Inhalt des Kropfes noch dunkel- 
grün gefärbt; aber es ist dies in der Hauptsache durch gelöstes 
Chlorophyll bedingt, welches die ganze Masse durchtränkt. Ferner 
treten Veränderungen der Zellmembranen immer sehr deutlich 
hervor. Wenn man sich durch das Studium der histologischen Archi- 
tektur des Dahlienblattes eine Anschauung davon verschafft hat, 
wie scharf allerorts die Konturen der Zellmembranen  hervortreten 
und wie deutlich demgemäss die Zellgrenzen ausgeprägt sind, so muss 
‘es auf den ersten Blick auffallen, dass diese an den Blattfragmenten 
‚des Kropfinhaltes vielfach verwischt sind oder nur als ganz zarte 
Linien von geringem Lichtbrechungsvermögen angedeutet erscheinen. 
Dieses Verblassen der Membranen macht sich besonders an solchen 
Stellen bemerkbar, wo Epidermiszellen von der Fläche her zu sehen 
‚sind. Man erhält den Eindruck, als ob die Membranen durch Quellung 
verdickt wären; stellenweise sieht man wohl auch eine teilweise 
Spaltung durch Herauslösen der Mittellamelle. In keinem Falle aber 
habe ich eine vollständige Auflösung der Membran der Epidermis- 
zellen gesehen, wie eine solche wohl bei den Elementen des Parenchyms 
vorkommt. Aber auch von diesen zarten Membranen bleiben sehr 
viele, man darf vielleicht sagen die Mehrzahl, erhalten, wie sich aus 
der Untersuchung des Kotes ohne weiteres ergibt. Wenn man die 
'Celluloseverdauung nur von Versuchen her kennt, die mit Schnecken - 
magensaft angestellt werden, so würde man sich leicht ein ganz falsches 
Bild von den entsprechenden Vorgängen im Darm von Forficula bilden. 
Denn hier kommt es niemals zu einem vollständigen Auseinanderfallen 
bzw. zum Freiwerden des Inhaltes aller einzelnen Zellen. Die Blatt- 
‚stückchen behalten vielmehr ihren Zusammenhang auch an Stellen, 
wo der Zellinhalt vollkommen herausgelöst ist, und die Membranen 
‚erscheinen nur teilweise gelöst, grösstenteils aber erhalten und nur 
sehr verdünnt und offenbar erweicht. Man überzeugt sich ohne Schwierig- 
keit, dass selbst recht diekwandige Haarzellen uneröffnet 
völlig ausverdaut werden. Gerade die Haare, besonders die iso- 
diametrischen Zellen der kurzen fingerförmigen Haargebilde, bieten 
auch die beste Gelegenheit, die Lösungserscheinungen der Zellwände 


404 W. Biedermann: 


in allen Stadien zu untersuchen. In vielen Fällen findet man die- 
selben gleichmässig verdünnt, so dass nur eine ganz zarte Linie den 
Zellkontur bildet, was hier um so mehr auffällt, weil die Membranen 

gerade dieser Zellen sich durch beträchtliche Dicke und demgemäss 

doppelten Kontur auszeichnen. In der Regel kommt es dann in der 
Folge zu einer teilweisen oder auch völligen Einschmelzung der Quer- 

wände, so dass die Haare an solchen: Stellen durch mechanische Ein- 
wirkungen leicht seitlich zusammengedrückt werden und dann oft 

wie zerknittert erscheinen. In grossem Umfang werden allenthalben 
die zarten Wände der Parenchymzellen angegriffen und wenigstens. 
teilweise gelöst, wovon man sich am besten an Präparaten über- 

zeugen kann, bei denen man den Zellinhalt durch Behandlung mit 

Eau de Javelle oder auch durch Ausverdauen mit Trypsin nach vorher- 
gehender Extraktion der Lipoidsubstanzen entfernt hat. Man sieht. 
dann an vielen Stellen die Zellgrenzen entweder im ganzen Umfang 
oder stellenweise nur ganz schattenhaft durch eine äusserst zarte Linie 

angedeutet; im übrigen erscheint das Gerüst der geleerten Membranen 

allenthalben durch den Druck des Deckglases wie zusammengebrochen,. 
und nur ein Gewirr zarter Linien vertritt die Stelle des früheren Zell- 
gewebes. Dass die Celluloseverdauung bei längerem Aufbewahren 

der herauspräparierten gefüllten Därme in Glycerin noch eine weitere 

Fortsetzung erfährt, kann ich nach meinen Befunden nicht bezweifeln . 
Denn ich habe in vielen Fällen, wo ich die Untersuchung erst nach 

mehreren Wochen vornahm, die Nahrungspartikel so weitgehend ver- 

ändert gefunden, wie niemals im frischen Zustande. Ihre grosse Durch- 
sichtiekeit, die durch die fast völlige Lösung des Inhaltes der Zellen 

bedingt ist, lässt dies sofort erkennen. Manchmal erscheinen dann die 
Zellen nur durch kleine, stark lichtbrechende Klümpchen oder Tröpfehen. 
angedeutet, die in regelmässigen Abständen in einer durchsichtigen 

Masse eingebettet zu sein scheinen. Von Membranen ist in solchen 
Fällen so ohne weiteres nicht viel zu sehen; aber dürch geeignete 

Maassnahmen kann man auch dann noch oft genug Reste derselben 
nach weisen, so insbesondere durch Färbung mit Kongorot, wobei 
manchmal sehr deutlich ein äusserst zartes, rosenrotes Netzwerk hervor- 
tritt, welches den Zellgrenzen entspricht. 

Aus alledem ergibt sich die Folgerung, dass die Cellu- 
loselösung im gegebenen Falle keineswegs eine notwendige 
Vorbedingung der Verdauung überhaupt bildet, sondern 
höchstens die Bedeutung eines fördernden Momentes be- 
sitzt. Die Verdauungsfermente, welche auf die Inhalts- 
bestandteile zu wirken bestimmt sind, vermögen an- 
scheinend ohne Schwierigkeit die unversehrten Membranen: 
zu durchdringen. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 405 


Am augenfälligsten macht sich ihre Wirkung auf die Chloroplasten 
geltend, und es sollen daher auch die Veränderungen, welche diese 
erleiden, hier zunächst besprochen werden. Wenn man berücksichtigt, 
wie ausserordentlich widerstandsfähig sich alle Chromatophoren den 
käuflichen Trypsinpräparaten gegenüber verhalten, so muss es füglich 
überraschen, dass dieselben im Darm von Forficula offenbar schon 
nach kurzer Zeit innerhalb der noch geschlossenen Zellen gelöst werden. 
Denn man findet selbst im vorderen Abschnitt des Kropfes in der Regel 
keine erhaltenen Chlorophylikörner. Das Haupthindernis, welches der 
künstlichen Verdauung derselben durch Trypsin entgegensteht, ist, 
wie gezeigt wurde, in dem Vorhandensein von Substanzen gegeben, 
welche sich durch Alkohol, Äther und Chloroform extrahieren lassen 
und teils am Stroma haften, andernteils aber, und zwar vorwiegend, 
zu den Chlorophyllfarbstoffen in Beziehung stehen. Wie ich in einer 
früheren Arbeit!) zeigte, gelingt es durch verschiedene Mittel, den 
Chloroplasten den Farbstoff zu entziehen, der dann stets in Gestalt 
mehr oder weniger zähflüssiger Tropfen austritt, deren Grundmasse 
an sich farblos ist, sich mit Osmium schwärzt und im wesentlichen 
aus Lipoidsubstanzen zu bestehen scheint. Ganz ebensolche, nur 
meist kleinere Tropfen und Tröpfchen, wie sie beispielsweise bei 
Behandlung mit Chloralhydrat in den Blattzellen von Elodea ent- 
stehen, sieht man auch in Menge in jedem Präparat aus dem Kropf- 
inhalt von Forfieula, und zwar finden sie sich teils in noch völlig 
geschlossenen Zellen, teils sind sie durch Lösung der Zellmembranen 
frei geworden und bilden dann wohl auch durch Zusammenfliessen 
grössere Tropfen oder unregelmässig gestaltete Massen, die schon durch 
ihre Form die Zähflüssigkeit verraten. Die Farbe ist in der Regel 
‘olivgrün, ganz so wie bei den sekundär durch Chloralhydrat entstehenden 
Tropfen (l. e. S. 582). Viel seltener und nur an ganz frisch unter- 
suchten Präparaten findet man wohl auch schön blaugrün gefärbte 
Tropfen. Die grossen freigewordenen Tropfen zeigen die Neigung, an 
der Oberfläche fester, mit ihnen in Berührung kommender Körper 
anzuhaften und daran gewissermaassen auseinanderzufliessen. Meist 
findet man in den Zellen neben einem grösseren Tropfen noch zahl- 
reiche kleinere und kleinste. In einer zusammenhängenden Lage kleiner, 
aber chlorophyllreicher Zellen, wie sie unmittelbar unter der Epidermis 
der Blattoberseite gelegen sind, entsteht so gelegentlich ein sehr zier- 
liches Bild, indem jede der kleinen Zellen fast ausgefüllt ist von einem 
grossen, grünen Tropfen. In den geräumigen Haarzellen dagegen, die 
nur spärlich Chlorophylikörner enthalten, sieht man dementsprechend 


1) W. Biedermann, Mikrochem. Beob. a, d. Blattzellen von 
Elodea; Flora. N. FE. XI. 1918. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 27 


A0d W. Biedermann: 


‚oft nur einen einzigen grösseren oder ein Häufchen kleiner Tröpfchen , 
die dann meist in der nächsten Umgebung des Kernes liegen. 

Es sei gleich hier bemerkt, dass von allen Inhaltsbestandteilen 
der Zellen der Kern offenbar am schwersten angegriffen wird; denn 
man findet ihn oft noch in Zellen vollkommen erhalten, die sonst 
ihres Inhaltes schon gänzlich beraubt sind. Am deutlichsten tritt 
dies wieder an den mit verhältnismässig grossen Kernen ausgestatteten - 
isodiametrischen Zellen der kurzen, fingerförmigen Haare hervor, die 
gerade dadurch besonders auffallen. Nicht nur im Kropf, sondern 
auch im Mittel- und Enddarm sowie auch im Kot habe ich in der 
Mehrzahl dieser Haare noch die Kerne erhalten gefunden, so dass 
man sie wohl als nahezu unverdaulich bezeichnen darf. Manchmal 
sind sie noch umlagert von kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen 
und Tröpfchen, die ihre Struktur verdecken; oft genug aber kann man 
‚sich überzeugen, dass dieselbe wenig verändert und auch das Kern- 
körperchen noch erhalten ist. Ganz ähnliche Tropfen, wie sie in den 
Pflanzenzellen oder frei im Darminhalt gefunden werden, sind nun 
auch reichlich im Epithel des Mitteldarmes nachzuweisen, so dass an 
der wenigstens teilweisen Resorption des aus den Chloroplasten 
herausgelösten farbigen Stoffgemisches wohl nicht zu zweifeln ist. 
Andererseits besteht aber ebensowenig Zweifel, dass die Farbstoff- 
komponente zum guten Teil chemisch umgewandelt wird und dann 
der Ausscheidung verfällt; denn man findet anders gefärbte Derivate 
des Chlorophyllifarbstoffes in grosser Menge im Darm und auch im Kote. 

Zunächst stösst man gar nicht selten auf grössere freigewordene 
olivgrüne Tropfen, welche im Zentrum einen schwarzen, verwaschenen 
Fleck erkennen lassen, der offenbar auf die Ausscheidung einer dunklen 
Masse im Inneren zurückzuführen ist. Auch hier besteht wieder voll- 
kommene Analogie mit den Erscheinungen, wie sie sich auch an den 
durch Chloralhydrat erzeugten olivgrünen Tropfen entweder spontan 
oder bei Wasserzusatz abspielen (vergl. meine Elodeaarbeit, 1. c. 
S. 582f. und Abb. 8), und es ist nicht zu bezweifeln, dass es sich hier 
wie dort um Ausscheidungen von „Phäophytin“ handelt. Nicht 
selten findet man in älteren Glycerinpräparaten des Darminhaltes an 
Stellen, wo grössere grüne Tropfen tränenförmig ausgezogen erscheinen 
oder richtige Schlieren bilden, stäbchenförmige schwarze Körper, die 
mitunter Gruppen bilden und dann, namentlich wenn sie gebogen 
‘oder gewunden sind, an die charakteristischen Formen des „Chloro- 
phyllans‘ erinnern, sich von diesen aber schon durch ihre viel 
dunklere Farbe unterscheiden. Am häufigsten erscheint das Phäophytin 
in Form amorpher, kleinerer oder grösserer schwarzer Bröckel, die 
nicht selten die Blattfragmente gleichmässig durchsetzen und teils 
im Innern, teils ausserhalb der Zellen liegen; manchmal sind es nur 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 407 


ganz kleine Körnchen, die dann meist gruppenweise beisammenliegen, 
wie besonders in den grossen flachen Epidermiszellen der Blattoberseite. 

Die Analogie mit den Veränderungen, welche der Chlorophyll- 
farbstoff unter dem Einfluss des Chloralhydrats erleidet, erstreckt 
sich aber nicht nur auf die Bildung von Phäophytin, sondern geht 
noch weiter. Denn auch ein zweites Derivat, welches unter gewissen 
Bedingungen bei Einwirkung von Chloralhydrat auf gelöstes Chlorophyll 
entsteht, habe ich, und zwar ganz regelmässig und in grosser Menge 
im Darm desselben Insektes gefunden. Wenn man eine alkoholische, 
möglichst konzentrierte Lösung von Blattgrün auf dem Wasserbad 
eindunstet, so bleibt schliesslich eine fast schwarze, pechartige Masse 
zurück, von der ein wenig in einem Uhrglas mit starker Chloralhydrat- 
lösung übergossen wird. Es erfolgt dann teilweise Lösung unter leb- 
haften Strömungserscheinungen an der Peripherie der Masse, wobei 
sich zahlreiche grosse und kleinere olivengrüne Tropfen ablösen und 
vielfach auch pseudopodienartige Fortsätze ausgetrieben werden. Dabei 
kommt es an der Grenze zwischen der Masse und der Lösung zu reich- 
licher Ausscheidung rubinroter Kristalle in Form von Blättchen 
oder grösseren Tafeln, die meist zu Gruppen und Drusen vereinigt 
sind. Diese Kriställe sind sehr widerstandsfähig und von so charakte- 
ristischer Form und Farbe, dass man sie auch dann noch leicht und 
sicher zu erkennen vermag, wenn sie ganz klein und vereinzelt sind. 
Da sie nun aber im Kropf- und Mitteldarminhalt von Forficula 
meist sehr zahlreich sich finden, so muss man sie geradezu als die 
auffallendsten Bestandteile desselben bezeichnen. Namentlich wenn 
man Därme untersucht, die längere Zeit uneröffnet in Glycerin gelegen 
haben, sind jene Kristalle so gross und so massenhaft vorhanden, 
dass man in jedem Gesichtsfeld einige findet. Wie die dunklen, amorphen 
Phäophytingebilde, liegen auch die roten Kristalle teils im Innern 
ganz geschlossener Zellen, andernteils aber frei über die Reste der 
verdauten Nahrungspartikel verbreitet. Vielfach findet man in einer 
und derselben Zelle nebeneinander sowohl Kristalle wie Phäophytin- 
körnchen. Bezüglich der Form lassen sich zwei Haupttypen der 
Kristalle unterscheiden, und zwar die schon erwähnten Täfelchen, 
die selten ganz symmetrisch entwickelt sind und dem rhombischen System 
anzugehören scheinen, und meist kleinere, wetzstein- oder wecken- 
förmige, die an Harnsäurekristalle erinnern. In dieser Gestalt finden 
sie sich besonders häufig im Innern von Zellen. In den oft erwähnten 
Haarzellen sieht man manchmal nur noch den Kern und als Rest 
des verschwundenen Chlorophylis und Plasmas einen roten ‚Wetz- 
stein“. Manchmal sind ganz kleine, rote Kriställchen in grosser Zahl zu 
förmlichen Inseln gruppiert, die dann als rote Flecken über das Präparat 
zerstreut liegen. Dass die Bildung dieser Kristalle wie die Phäophytin- 

Zr; 


408 W,. Biedermann: 


bildung auf Kosten des Chlorophyllfarbstoffes erfolgt, kann füglich 
nicht bezweifelt werden, ebensowenig aber auch die Tatsache, dass 
sie sich auch nöch postmortal im Darm fortsetzt und, durch Glycerin 
nicht behindert, vielleicht sogar gefördert wird. Bezüglich der Lös- 
lichkeitsverhältnisse erwähne ich, dass die Kristalle in Wasser, Säuren 
und Alkohol unlöslich, in Chloroform dagegen löslich sind. 

Was nun die chemische Natur der roten Kristalle betrifft, so 
teilte mir Willstätter, der zurzeit beste Kenner des Chlorophylis, 
den ich darüber befragte, freundlichst folgendes mit: „Die beobachteten 
Chlorophyliderivate sind wahrscheinlich durch zwei Veränderungen 
aus den Chlorephylikomponenten hervorgegangen, die einen nur durch 
Ausfall des Maenesiums (Phäophytin, chlorophyllanartige 
Gebilde), die anderen durch Austritt des Magnesiums und Hydrolyse 
der Phytolestergruppe, also Bildung von Phäophorbin, und zwar 
von freiem Phäophorbid a und b. Wo immer man durch ein- 
fache Umwandlungen Körper von grosser Kristallisationsfähigkeit 
aus Chlorophyll hervorgehen sieht, ist Verlust von Phytol eingetreten 
bei magnesiumhaltigen und magnesiumfreien Derivaten. Ihre Be- 
obachtungen an pflanzenfressenden Insekten weisen darauf hin, dass ein 
lipatisches Enzym eine Wirkung hervorgerufen hat, wie in vielen unter- 
suchten Beispielen die Chlorophyllase der Blätter.‘ Ich hoffe, dass 
es mir gelingen wird, die Kristalle mittels Chloralhydrat in grösserer 
Menge zu gewinnen, so dass eine genauere chemische Untersuchung 
möglich wird. 

Schon vor langer Zeit hat Gräfin v., Linden!) die Resorption 
gelöster Chlorophylifarbstoffe im Darm von Vanessa urticae sowie 
auch die Bildung rot gefärbter Kristalle nicht nur im Epithel, sondern 
auch in den Zellen der Blattfragmente selbst, die den Inhalt des Darmes 
bilden, beobachtet. ‚‚Es lässt sich‘, wie sie sagt, „an Präparaten ver- 
folgen, wie im Darm der Raupe Chlorophyll gelöst, von den Darmzellen 
als Chlorophyllan (? B.) resorbiert und unter bestimmten Bedingungen 
in einen roten Farbstoff umgewandelt wird.“ Gräfin v. Linden be- 
merkte auch, dass die Zahl der roten Kristalle bei Glycerineinschluss 
noch im fertigen Präparat beträchtlich zunimmt. Sie fand, ‚‚dass in 
den Brennesselzellen, welche den Darminhalt hungernder Raupen 
bildeten, nach Verlauf von 2 Jahren (! B.) die Chlorophylikörner zum 
grossen Teil in Chlorophyllan und roten Farbstoff verwandelt waren. 
Der letztere war teils amorph, teils wie der rote Darmfarbstoff kristalli- 
siert und zu schönen Drusen vereinigt“. Leider habe ich mich zu 
spät dieser Angaben erinnert, so dass es mir nicht möglich ist, zu 
entscheiden, ob jene Kristalle denen entsprechen, welche ich bei 


1) Dieses Archiv. 98. 1903. 8. 1. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 409 


Forficula fand; doch halte ich das für wenig wahrscheinlich. Es 
mag noch erwähnt sein, dass, wie Gräfin v. Linden angibt, sich im 
Darm der Raupe von Botys urticata (Nesselwickler), die auf derselben 
Nährpflanze lebt wie die Vanessenraupen, anstatt des roten Pigmentes 
olivengrüne Tropfen und Kristalle auftreten, die später braungelb 
werden und sich noch weiter in braunschwarze Körnchen differenzieren 
können (Phäophytin ?). Vielleicht steht auch eine Beobachtung von 
Kunckel d Herculais bei Schistocerca peregrina (Örthoptere) 
mit dem Vorkommen roter Kristalle im Darm mancher Insekten 
in Zusammenhang. Er fand die Exkremente des Tieres bei jeder 
Metamorphose rosenrot gefärbt (vergl. Biedermann in Winter- 
stein’s Handb. d. vergl. Physiol. III, 1. Hälfte, S. 1693). 

Auf Grund meiner Beobachtungen halte ich mich zu der Annahme 
berechtigt, dass bei Forficula der Chlorophyllfarbstoff zum 
grossen Teil in Form unlöslicher kristallinischer Spal- 
tungsprodukte zur Ausscheidung gelangt, während die 
lipoiden Bestandteile der Stromata in Form fettähnlicher 
Tropfen resorbiert werden, die allerdings oft noch mehr 
oder weniger gefärbt erscheinen. Der lipoide Charakter der in 
und ausserhalb der Pflanzenzellen im Darme entstandenen fettähnlichen 
Tropfenbildungen wird auch durch ihr Verhalten gegen Osmiumsäure 
bewiesen. Brinst man Kropfinhalt, am besten nach längerem Liegen 
der Därme in Glycerin, in 1%ige Lösung der Säure, so färben sich 
nicht nur alle grösseren Tropfen schwarz, sondern der Zellinhalt er- 
scheint ganz durchsetzt von kleinen, schwarzen Körnchen und Tröpfchen, 
so dass ein solches Präparat auf den ersten Blick den Eindruck macht, 
als ob es mit einer Fettemulsion durchtränkt wäre. Da im frischen 
Zellinhalt der Nährpflanze von Forficula bei gleicher Behandlung 
mit Osmium niemals ähnliche Bilder entstehen, so kann nicht be- 
zweifelt werden, dass der Verdauungsprozess Spaltungen bewirkt, 
durch welche lipoide, vorher maskierte Bestandteile des Plasmas und 
der Chloroplasten überhaupt erst reaktionsfähig gemacht werden, 
ähnlich wie ja auch in tierischen Zellen (Muskeln) unter Umständen 
reichlich Fett frei und durch Osmium nachweisbar gemacht wird, 
wenn man die Gewebe vorher verdaut (vergl. A. Noll, Arch. f. Anat. 
esPhys, Bhys. Abb. 1913: S: 35). 


2. Heuschrecken (Akridier). 


Ähnlich, in manchen Punkten aber doch auch wieder wesentlich 
verschieden, verläuft die Verdauung der Pflanzenahrung im Darme 
der ausschliesslich herbivoren Heuschrecken, von denen ich verschiedene 
Akridierarten (Gomphoeerus, Stenobothrus u. a.) untersuchte. 
Was zunächst die anatomischen. Verhältnisse betrifft, so ist die 


410 W. Biedermann: 


Gliederung des ganzen Verdauungsrohres auch hier eine ähnliche wie 
bei den Blattiden. Auf einen mächtig entwickelten ‚Kropf‘, der 
die abgebissenen Pflanzenteile zunächst aufnimmt und den Leon 
Dufour!) dem Pansen der Wiederkäuer vergleicht, folgt unmittelbar 
der Mitteldarm (Chylusmagen), der sich an der vorderen Grenze in 
sechs dicke, fingerförmige Blindsäcke (Coeca) ausstülpt, die hier haupt- 
sächlich das Verdauungssekret in Form eines gelbbraunen Saftes 
' liefern, der, wie bei den meisten kauenden Insekten, nach vorn in den 
Kropf übertritt und dort seine verdauende Wirkung entfaltet, während 
der Mitteldarm mehr der Resorption dient. Es folgt schliesslich der 
oft zweiteilige Enddarm, der im wesentlichen der Bildung der Ex- 
 kremente dient. Als Hauptstätte der chemischen Verdauung interessiert 
uns hier besonders der Kropf (jabot), dessen gröberen Bau schon 
L. Dufour ganz zutreffend geschildert hat (vergl. 1. c. Taf. 2, Abb. 8 
und 10) und der bei den Akridiern zugleich die Rolle des Kaumagens 
(gesier) zu übernehmen scheint. Ich kann nichts Besseres tun, als 
die Beschreibung Dufour’s (l. e. S. 312) hier wörtlich wiederzugeben, 
denn der Bau des Organes ist in diesem Falle besonders wichtig. „La 
tunique interne du jabot est parcourue & sa surface par les aretes 
fines et serrees, invariables, tout ä fait lineaires, subcartilagineuses 
d’un brun pale et plus ou moins entrecoupees: ce qui leur donne de 
V’asperite et les met & m&me d’agir comme les rapes. La direction des 
ces aretes varie suivant la region de l’organe qu’elles occupent. Ainsi 
 celles de la moiti&e anterieure du jabot, moins prononcees et moins 
entrecoupees, sont transversales, mais non tout & fait circulaires, 
car .la paroi inferieure de cette moitie presente un espace median 
longitudinale plus ou moins deprime, depourvue des ces aretes et 
simplement musculo-membraneux. Üet espace est nettement limite 
& droite et & gauche par un filet calleux ou aboutissent les aretes. 
Celles-ci, dans la moitie posterieure du jabot sont au contraire dirigees 
suivant la longeur du canal digestif et plus saillantes que les pr&cedentes. 
Le ‚pilore‘, ou l’orifice posterieure de ce premier estomac, offre une 
valvule conoide, bien caracterisee, formee par six callosites brunatres 
en forme d’Y, dont les branches sont dirigees en avant. Lorsque les 
bifurcations des ces callosites sont simplement contigues, leur ensemble 
constitue une sorte de couronne & six dents triangulaires et pointues. 
Quand celles-ci, par la contfaction de l’organe, deviennent conniventes, 
c’est-A-dire lorsque la valvule est fermee, elle represente un cone, 
dont le sommet est en avant.“ 

Bei den von mir untersuchten Arten erheben sich von der Kutikula 
der erwähnten vorspringenden. Falten kurze, aber kräftige, mit der 


1) L. Dufour, Rech. anat. et physiol. sur les Orthopteres. 1841. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 411 


Spitze nach hinten gerichtete Chitinzähne. Im Verein mit der sehr 
entwickelten Muskulatur des Organes dürfte diese Bezahnung nicht 
nur dazu dienen, das Zurückgleiten der Nahrungspartikel zu ver- 
hindern, sondern auch deren Durchmischung mit dem Verdauungssaft 
und ihre weitere mechanische Zerkleinerung zu fördern. Von den 
äusserst energischen Kontraktionen des infolge der erwähnten Falten- 
bildung überaus dehnbaren Kropfes konnte ich mich mehrfach über- 
zeugen. Auf eine besondere Eigentümlichkeit der feineren Struktur 
bin ich leider zu spät aufmerksam geworden, so dass es mir nicht mehr 
möglich war, eine eingehendere Untersuchung vorzunehmen. Ich hatte 
von einer grösseren Zahl verschiedener kleiner Akridier die un- 
eröffneten Därme herauspräpariert und in Glycerin aufbewahrt, um 
später den Inhalt untersuchen zu können. Nach etwa einer Woche 
hatten sämtliche Malpighi’sche Schläuche eine intensiv karminrote 
Farbe angenommen und zeigten sich dicht erfüllt mit dunkelroten, 
grösseren und kleineren Tropfen, die so dicht gedrängt lagen, dass 
von den Zellen kaum etwas zu sehen war. Genau die gleiche Färbung 
zeigten nun auch jene oben erwähnten Falten des Kropfes, so dass 
das aufgeschnittene und flach ausgebreitete Organ das ganze be- 
schriebene Innenrelief auf das deutlichste tiefrot auf sonst farblosem 
Grunde erkennen liess. Auch hier waren als Ursache dieselben roten 
Tropfen nachzuweisen, welche in Zellen enthalten waren, die, genau 
entsprechend den Zahnreihen unter der Kutikula liegen. Sie treten 
infolgedessen natürlich nur bei tiefer Einstellung deutlich hervor. 
Frisch untersucht erscheinen sowohl die Zellen der Malpighi’schen 
Schläuche wie auch besonders jene der Kropfwand von dunkelbraunen 
Pigmentkörnchen dicht erfüllt, die aber sehr viel kleiner sind als die 
Tropfen und wohl kaum zu diesen in Beziehung stehen. Ich muss 
mich vorläufig begnügen, diese Tatsache ohne weitere Erklärung 
anzuführen. Sie ist aber insofern von Bedeutung, als sie darauf hin- 
zuweisen scheint, dass auch jenen Kropfzellen sekretorische Bedeutung 
zukommt, die ja für die Malpighi’schen Gefässe nicht zu bezweifeln 
ist. Für die hier zu behandelnden Fragen hat es aber erhebliches 
Interesse, zu wissen, ob im Kropf, ausser dem Mitteldarmsekret, im 
gegebenen Falle auch noch ein solches eigener „Kropfdrüsen‘“ zur 
Wirkung kommt. Dazu müsste aber zunächst festgestellt werden, ob 
jene reihenweise angeordneten Zellen wirklich als Drüsen anzu- 
sprechen sind. Ich kenne nur eine kurze Bemerkung Plateau's!) 
die sich auf Stetheophyma bezieht: „L’oesophage et le jabot ne 
sont point, comme ceux des carnassiers, priv&e d’epithelium secretoire. 
On eonstate ici la presence d’une couche unique de cellules epitheliales 


1) Rech. sur les phenomenes de la digestion chez les Insectes 1874. 
SIOIR: 


412 ‚W. Biedermann:' 


en forme de massues, leur protoplasma est charge de granules jaunatres 
ou brunatres et elles secretent probablement le liquide, dont il sera 
question cidessus.““ Plateau war der irrigen Meinung, dass der Ver- 
dauungssaft, welcher den Inhalt des Kropfes durchtränkt, ganz in 
diesem selbst entsteht, was sicher nicht zutrifft. 

Ich wende mich nun wieder der Schilderung der Verdauungs- 
erscheinungen zu, über die Plateau einige recht oberflächliche An- 
gaben gemacht hat: ‚Les lanieres vegetales sont imbibees par un 
liquide, que je signalois plus haut secret€ par la couche epitheliale du 
jabot ... a reaction alcaline. Si l’animal vient d’avaler la nourriture, 
les lanieres vegetales sont peu alterees et en les lavant & l’eau, pour 
debarasser du liquide, qui les impregne, on les retrouve d’un beau 
vert. Si au contraire, l’ingestion des aliments a eu lieu depuis quelque 
temps, la lavage montre les debris vegeteaux tres decolorees et le 
mikroskop n’y indique plus la chlorophylle.‘ 

Es muss ‘ausdrücklich bemerkt werden, dass schon viel früher 
Marcel de Serres!) über den Ursprung der im Kropf kauender 
Insekten wirksamen Verdauungsflüssigkeit ganz richtige Anschauungen 
hatte, indem er sie als Sekret des Mitteldarmes bzw. der Coeca, die 
er für Leberschläuche hielt, bezeichnete: ‚Alors l’humeur biliaire, 
portee dans l’estomaec (d. h. Kropf) par l’action des vaisseaux hepatiques 
(Coeca) ramollit et macere les aliments sans les dissoudre. Il est facile 
de se convainere que cette humeur est fournie par une suite de 
Virritation, qui se produit vers leurs bouches exhalantes, puisque on 
peut la faire ecouler par une legere irritation artificielle et l’on voit 
cette liqueur se deverser avec abondence dans l’estomac et jusque 
dans la bouche, pour peu qu’on la prolonge. Cette humeur est la 
m&me que celle qui est rejetee par les insectes masticateurs, lorsque 
on les suisit; et comme elle est acre et fetide elle est pour ceux un 
assez bon moyen de defense“ (M. de Serres, ]l. c. S. 117). 

Sieht man davon ab, dass M. de Serres in dem damals üblichen 
Bestreben, möglichst weitgehende Analogien im Bau und in den 
Funktionen bei Wirbellosen und Wirbeltieren aufzufinden, die Mittel- 
darmanhänge als Leberschläuche und ihr Sekret als Galle auffasste, 
so muss man zugestehen, dass seine Beobachtungen durchaus zutreffend 
waren und jedenfalls die von Plateau an Genauigkeit weit übertreffen. 
Dies gilt besonders auch hinsichtlich der Angaben über die Eigen- 
schaften des von den Mitteldarmschläuchen der Orthopteren gelieferten 
Sekretes. M. de Serres beschreibt dasselbe als gelblichbraune, zähe 
Flüssigkeit von stechendem und fötidem Geruch und scharfem, etwas 
bitterem Geschmack, die oft (so bei Gryllotalpa, Locusta und Gryllus) 


l) Obsery ations sur la digestion des Insectes (Ann. du Museum d’Hist. 
Nat. t. XX. Paris 1813). 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 413 


in reichlicher Menge geliefert wird. ‚Cette humeur plus pesante que 
l’eau se mele assez bien avec ce liquide lorsque elle est fluide, mais 
quand elle est devenue visqueuse par l’effet d’un jeune prolongee 
elle ne se melange avec l’eau, que d’une maniere imparfaite en y 
formant des flocons assez epais ... . elle verdit legerement le syrop 
de violette et fait passer au rouge brun le papier de curcuma. Les 
acides la troublent saturant l’alcali, qui entre dans sa composition. 
Cet alcali paroit etre la soude, puisque traitee par l’acide acetique 
et dissoute par l’alcool la dissolution de platine n’y forme aucun 
precipite. Enfin en exposant cette humeur & une chaleur tres moderee 
elle se coagule assez promptement, ce qui annonce la presence de 
Valbumine et en continuant de la chauffer, elle donne une grande 
quantite d’eau‘ (M. de Serres, l. c. S. 126). 

Man sieht, dass es sich um ein Sekret handelt, welches in bezug 
auf Farbe, Konsistenz und Eiweissgehalt dem Mitteldarmsekret der 
Larve von Tenebrio molitor, welches ich seinerzeit genauer unter- 
suchte, durchaus ähnlich ist. Bezüglich der Reaktion lauten die An- 
gaben nicht. übereinstimmend. M. de Serres findet trotz der aus- 
geprägten alkalischen Reaktion des reinen Sekretes der Coeca den 
Kropfinhalt (sowie auch den des Kaumagens, wenn ein solcher vor- 
handen ist) deutlich sauer, aber nur wenn Nahrung aufgenommen 
wurde: „Si l’on trempe le papier de tournesol dans l’humeur biliaire 
aussi pure que possible et qu’on I’y laisse sejourner plus on moins 
long temps, ou ne voit pas, que sa couleur soit alteree en aucune 
maniere. Il n’en est pas de m&me, lorsque le papier de tournesol est 
mis dans l’humeur recueillie dans l’estomae’ ou dans le gesier; dans 
se dernier cas, il passe subitement au rouge, couleur qu’il conserve 
meme apres la lavage. Ce fait prouve, que la fermentation stomacale 
(d. h. im Kropf) developpe dans cette humeur un certain d’acidite, 
propriete qu’elle est loin d’avoir lorsque on l’examine dans les 
organes charges de la secreter. Il nous a donc paru interessant de 
s’assurer, si l’acidite que presente l’'humeur biliaire par son melange 
avec la stomacale, est toujours la m&me ä& la suite d’un jeune prolonge. 
L’experience m’a prouve, que cette acidite devenait alors & peine 
sensible. En effet, cette humeur ne rougissait que bien faiblement 
le papier de tournesol et meme, dans beaucoup de cjrconstances, la 
couleur de ce dernier n’en paraissait point alteree.‘ 

Gegen diese Angaben von M. de Serres, die ich vollinhaltlich 
bestätigen kann, wendete sich Plateau (l. ec. S. 71) mit der Behauptung, 
er habe bei frischgefangenen Tieren in der ganzen Länge des Darm- 
kanales überall alkalische Reaktion gefunden. (‚La reaction du tube 
digestif, dans toute sa longeur a £t&e presque toujours alcaline, 
quelquefois pour des larves, neutre, mais jamais acide.“) In einem 


ASTA W. Biedermann: 


Nachtrag zu seiner Abhandlung?) berichtet Plateau über neue Ver- 
suche und findet nun bei Locusta viridissima den Kropfinhalt 
sauer (,„Aciditi franche‘‘), die gewaschene Wand des Organes eine 
Spur sauer, den Inhalt der Coeca neutral und ebenso auch den Inhalt 
des Mitteldarmes. Desgleichen war bei Stetheophyma grossum 
der Kropfinhalt stark, der der Coeca schwach sauer, während der 
Inhalt des Mitteldarmes neutral gefunden wurde. Da er eine Ab- 
kochung von Gras bei Prüfung mit blauem Lackmuspapier sauer fand, 

so ist er geneigt, die saure Reaktion des Kropfinhaltes auf die Nahrung 
zu beziehen. Es ist sehr leicht, sich von der Richtigkeit der Angaben 
M. de Serres’ zu überzeugen, wenn’ man von irgendeinem unserer 
kleinen Grashüpfer den Darm in seiner ganzen Ausdehnung frei- 
präpariert, ihn der Länge nach aufschneidet und nun sofort mit Lackmus- 
papier die Reaktion des Inhaltes prüft. Es genügt, mit einem Streifehen 
des Papiers den aus dicht zusammengedrängten länglichen Fragmenten 
von Grasblättern bestehenden Nahrungsballen, welcher nicht nur den 
Kropf, sondern auch den Mitteldarm in der Regel vollkommen aus- 
füllt, abzusaugen, um sich zu überzeugen, dass der Kropfinhalt 
ausnahmslos stark sauer, der Inhalt des Mitteldarmes aber 
ebenso regelmässig stark alkalisch reagiert. Die Rötung 
resp. Bläuung des Reagenzpapieres ist immer so auffallend, dass ein 
Zweifel nie bestehen bleibt. Es liegen also bei den Heuschrecken 
ganz dieselben Reaktionsverhältnisse vor, wie ich sie 
seinerzeit bei der Larve von Tenebrio molitor gefunden 
habe, und da sie hier sicher nicht von der Reaktion der Nahrung 
abhängen, so scheint es naheliegend, das gleiche auch für die Heu- 
schrecken anzunehmen. Freilich lässt sich dies im gegebenen Falle 
nicht so einfach nachweisen wie dort; ja, es sprechen sogar gewichtige 
Gründe dagegen. Einmal reagiert unzweifelhaft die Nahrung (Gras- 
blätter) selbst sauer, wovon man sich sofort überzeugen kann, wenn 
man ein Stückchen eines Grasblattes fein zerhackt, mit Wasser be- 
feuchtet und dann mit Lackmuspapier prüft; dann aber fand ich das 
bräunlichgelbe Sekret der Coeca, welches ohne allen Zweifel auch in 
den Kropf gelangt, in Übereinstimmung mit M. de Serres niemals 
sauer, sondern entweder neutral oder schwach alkalisch. Wollte man 
demungeachtet an der Annahme einer von der Nahrung unabhängigen 
sauren Reaktion des Kropfinhaltes festhalten, so bliebe kaum eine andere 
Möglichkeit der Erklärung als die Annahme, dass von den Kropf- 
drüsen selbst zur Zeit der Verdauung ein saures Sekret geliefert wird. 

Zugunsten einer solchen Deutung spricht schon der Umstand, dass 
die saure Reaktion an der Grenze zwischen Kropf und Mitteldarm 


1) Note aditionelle au m&moire „Sur les phenomenes de la digestion 
chez la: insectes“. Bruxelles 1877 | 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 415 


scharf abschneidet; denn da es anscheinend dasselbe Sekret der Coeca 
ist, welches sich sowohl im ersteren wie im letzteren mit den sauren 
Nahrungspartikeln mischt, so bliebe unverständlich, warum es nur 
im Mitteldarm und nicht auch im Kropf zur Neutralisierung bzw. 
zum Entstehen alkalischer Reaktion kommt. Auch ist die saure 
Reaktion immer so stark ausgeprägt, wie sie es kaum sein könnte, 
wenn der Kropfinhalt sich mit einem neutralen oder gar alkalischen 
Sekret vermischte.. Am beweisendsten ist aber die Tatsache, dass 
auch nach zwei- bis dreitägigem Hunger, wenn im ganzen 
Darm keine Spur von Pflanzenteilen mehr vorhanden 
ist, nicht nur die beim Anfassen der Tiere aus dem Mund 
entleerte braune Flüssigkeit, sondern auch der gleich- 
beschaffene Inhalt des sonst leeren Kropfes blaues Lack- 
muspapier stark rötet. In diesem Falle kann die saure 
Reaktion nur durch ein saures Sekret bedingt sein, welches 
im Kropfe selbst entsteht. 

Dass die Coeca Drüsenschläuche darstellen, die die Hauptmasse 
des bräunlichen Sekretes liefern, welches die wichtigsten Verdauungs- 
fermente enthält und reichlich in den Kropf überfliesst, kann nicht 
bezweifelt werden. Der Umstand, dass man sie immer mit einer ent- 
sprechend gefärbten Flüssigkeit gefüllt findet, niemals aber Nahrungs- 
bestandteile darin bemerkt, die im Mitteldarm meist reichlich ent- 
halten sind, deutet ganz unverkennbar auf ihre Drüsenfunktion hin. 
Auch Plateau ist in Übereinstimmung mit M. de Serres der gleichen 
Meinung und macht noch besonders auf histologische Differenzen 
zwischen dem Epithel der Coeca und dem des eigentlichen Mittel- 
darmes aufmerksam, Unterschiede, welche auf entsprechende Ver- 
schiedenheiten der Funktion hinzuweisen scheinen. In den Blind- 
schläuchen findet er: ‚une couche des cellules epitheliales enormes 
en forme des colonnes ... leur extremite libre est arrondie. Dans 
cette extremite libre, le protoplasma est jaunatre et charge de granules, 
partout ailleurs il est incolore. Chaque cellule est munie d’un grand 
noyau tres distinct et les cellules secretent un liquide granule et jaunatre, 
qui se resemble en trainee jaunatre dans l’axe de la glande. En fendent 
cette glande et faisant ecouler le produit qu’elle renferme, en y observe, 
outre un liquide fondamentale jaune, de grosses gouttes huileuses 
incolores de toutes les dimensions et un grand nombre de cellules 
epitheliales detachees.“ Um die Frage zu entscheiden, ob auch dem 
ganz anders gebauten Epithel des Mitteldarmes sekretorische Funktion 
zukommt, erscheint eine mit modernen Mitteln durchgeführte Unter- 
suchung des histologischen Baues durchaus erforderlich. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung der Pflanzenfragmente, 
welche im Kropf und Mitteldarm enthalten sind, fallen sofort wieder 


416 W. Biedermann: 


die sehr weitgehenden Veränderungen auf, die auf eine grosse Energie 
der chemischen Wirkungen der betreffenden Sekrete schliessen lassen. 
Es ist dies um so bemerkenswerter, als es sich hier von Natur aus 
um äusserst widerstandsfähige, man könnte sagen gut geschützte 
Pflanzenteile handelt, deren anatomischer Bau das Eindringen der 
Verdauungssäfte selbst dann sehr erschweren würde, wenn es sich 
um kleinere Fragmente handelte, als es tatsächlich der Fall ist. 
Man denke nur an die starrwandigen, oft verkieselten Epidermis- 
zellen der Grasblätter; aber auch die zwischen den Gefässbündeln 
angeordneten, chlorophylliführenden Parenchymzellen besitzen viel 
dickere und derbere Membranen als etwa die zarten, weichen Zellen 
des Parenchynis krautiger Pflanzen. Alles das gilt ganz besonders, 
von den harten, niedrigen Gräsern, welche an den sonnigen, trockenen 
Lieblingsstandorten den kleinen Akridiern hauptsächlich zur Nahrung 
dienen. 

Die 3—4 mm langen und 1—2 mm breiten Blattstückchen, welche 
von den Tieren abgebissen und verschluckt werden, liegen im Kropf 
bzw. im Mitteldarm immer in der Längsrichtung dicht zusammen- 
- gepackt, so dass man die ganze zylindrische, von Sekret durchtränkte 
feste Masse im Zusammenhang herausheben kann. Wenn man sie 
dann zum Zwecke der Untersuchung unter Zusatz von Glycerin mit 
Nadeln zerzupft, so bemerkt man sofort die grosse Brüchigkeit der 
einzelnen Fragmente, die sich leicht entlang den parallelen Gefäss- 
bündeln in Streifchen spalten lassen, wobei es immer auch zur Iso- 
lierung von Zellen und Zellgruppen kommt. Versucht man es, in 
gleicher Weise Stückchen von frischen Grasblättern mechanisch zu 
teilen, so stösst man auf den grössten Widerstand, und es gelingt 
niemals, entlang der Zellgrenzen eine Spaltung zu bewirken. Man 
muss daher annehmen, dass durch die Einwirkung des 
Verdauungssaftes die Intercellularsubstanzen allent- 
halben gelockert und schliesslich gelöst werden. Dies 
gilt nicht nur für das Parenchym, sondern auch für die 
sehr diekwandigen Epidermiszellen. Die Wirkung wird 
vervollständigt durch die offenbar rasch einsetzende Er- 
weichung der Cellulosemembranen des chlorophyll- 
führenden Parenchyms. Wenn ich eben den Ausdruck „Er- 
weichung‘‘ gebrauchte, so halte ich mich dazu für berechtigt, weil 
man hier geradeso wie auch bei Forficula als nächste Folge der 
beginnenden Membranverdauung beobachtet, dass die normalerweise 
rundlichen oder ovalen, glatt begrenzten Zellen unregelmässige 
Formen annehmen ‘und oft wie zusammengedrückt und zerknittert 
erscheinen, so dass man in dem Gewirr zarter Konturen kaum 
noch die ehemalige regelmässige Anordnung der Zellreihen zu er- 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VII. 417 


kennen vermag. Dabei findet man kaum ein Blattfragment, bei 
welchem die Parenchymlage noch in ihrer ganzen Ausdehnung er- 
halten wäre, indem auf grosse Strecken nur die Epidermis übrig- 
geblieben ist, während die mehr oder weniger veränderten Parenchym- 
zellen Inseln bilden. 

Wie es schon früher geschildert wurde, sieht man auch hier die 
ursprünglich stark lichtbrechenden scharfen Konturen der Zellen mehr 
und mehr erblassen und schliesslich ganz verschwinden. 

Am deutlichsten treten die Wirkungen der Celluloselösung hervor, 
wenn man Präparate von Grasblättern, die nach Extraktion der 
Lipoidsubstanzen mit Trypsin ausverdaut wurden, mit aus dem Darm 
'entnommenen Stückchen vergleicht. Während dort die Parenchym- 
zellen in ihrer Form völlig unverändert, in regelmässigen Reihen an- 
geordnet liegen, findet man sie hier an den meisten Stellen nur lose 
zusammenhängend, oft aber auch ganz in Unordnung geraten, als 
ob sie durch mechanische Kräfte gelockert und verschoben worden 
wären. Dass in der Tat auch mechanische Einwirkungen voraus- 
gesetzt werden müssen, dafür scheinen nicht nur die schon erwähnten 
Verbiegungen fast aller Parenchymzellen zu sprechen, die namentlich 
im entleerten Zustande oft Gruppen bilden, die so aussehen, als wären 
die leeren Zellhüllen zusammengeknetet, sondern man findet auch 
vielfach ganz isolierte Gefässbündel, denen nur noch Gruppen von 
Parenchymzellen anhängen, sowie Stückchen der Epidermis, deren 
‚spröde Zellen am Rande von charakteristischen Bruchlinien begrenzt 
sind. Endlich wäre auch noch der Umstand zu erwähnen, dass die 
Grasfragmente sehr oft nur aus einer Lage von Epidermiszellen mit 
stellenweise locker anhaftenden Parenchymzellen bestehen, was ver- 
ständlich wird, wenn nach Lockerung der zwischen den beiden Epi- 
dermisflächen eingeschlossenen Zellschichten die Blattstückchen gegen- 
einandergedrückt und verschoben werden. Ich kin geneigt, die sehr 
kräftigen Kontraktionen der Kropfmuskeln im Verein mit der inneren 
Chitinbewaffnung für diese vorausgesetzten mechanischen Wirkungen 
verantwortlich zu machen. 

Wenn demnach nicht bezweifelt werden kann, dass eine kräftig 
wirkende Cytase auch im Verdauungssaft der Akridier enthalten ist, 
so ist auf der anderen Seite hervorzuheben, dass eine wirklich voll- 
ständige Lösung der Membranen doch nur bei einer Minderzahl der 
mit Nährstoffen gefüllten Parenchymzellen erfolgt, wie sich aus der 
Untersuchung der Exkremente ohne weiteres ergibt. Membran- 
lösung ist auch hier nicht notwendige Vorbedingung für 
die Verdauung und Ausnützung des Zellinhaltes; in der 
Regel kommt es überhaupt erst dann zu merklichen 
Lösungserscheinungen der Cellulosehaut, wenn Plasma 


418 W. Biedermann: 


und Chlorophyll bereits tiefgreifend verändert oder gar 
schon verschwunden sind. 

Wie bei Forfieula, so machen sich auch im gegebenen Falle 
Veränderungen am Chlorophyll sehr bald nach der Nahrungs- 
aufnahme und lange vor Beginn der Cytasewirkung bemerkbar. 
Während normalerweise die ve rhältnismässig grossen 
Chlorophyllikörner als scharf begrenzte runde, wand- 
ständige Scheibchen in den Zellen erkennbar sind, ist 
das bei den dem Kropf entnommenen Fragmenten nur 
ausnahmsweise noch der Fall, und auch dann erscheinen 
sie meist nicht mehr grün, sondern mehr oder weniger 
bräunlich bis dunkelbraun. Diese Farbenänderung ist über- 
haupt sehr charakteristisch für den Darminhalt der Heuschrecken 
und fällt besonders auf, wenn man den in der Regel prachtvoll 
grünen Inhalt des Raupendarmes damit vergleicht. Selbst wenn die 
Gesamtfärbung der Grasstückchen noch als grün bezeichnet werden 
kann, ist es doch nicht das leuchtende Chlorophyligrün. sondern ein 
mattes, gelbliches Grün. Meist findet man dann die Zellen erfüllt 
mit einer homogenen oder fein granulierten gelbgrünen Masse, die 
man als diffus gefärbtes Protoplasma bezeichnen könnte und die 
offenbar auch durch Verschmelzung der Chloroplasten untereinander 
und mit dem Plasma zustande gekommen ist. In der Regel 
enthält jede solche Zelle noch einen oder zwei grössere, 
stark lichtbrechende Tropfen von olivgrüner Farbe, die 
ganz den Eindruck von Öltropfen machen. Den gleichen 
Tropfenbildungen sind wir auch schon im Darminhalt von Forfieula 
begegnet. Während nun weiterhin die Masse des Zellinhaltes immer 
mehr abnimmt und auch die Tropfen verschwinden, bevor sich noch 
Lösungserscheinungen an den Zellmembranen bemerkbar machen, er- 
fährt der Chlorophyllfarbstoff sehr charakteristische Veränderungen, 
indem es in fast jeder Zelle zur Bildung jener Modi- 
fikation kommt, die Hoppe-Seyler seinerzeit als Chloro- 
phyllan bezeichnet hat und die dann später von Prings- 
heim!) als „Hypochlorin“ beschrieben wurde. Ich darf 
annehmen, dass die merkwürdigen Formen, welche dieses Chloro- 
phyliderivat unter Umständen annimmt, bekannt sind, und ver- 
weise im übrigen auf die zahlreichen schönen Tafeln, welche 
Pringsheim seiner Abhandlung beigegeben hat. Fast alle die 
mitunter äusserst verschnörkelten Formen, die man dort ab- 
gebildet findet, habe ich auch in den Parenchymzellen der Gras- 
fragmente aus dem Kropf und. Mitteldarm der von mir untersuchten 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. XII. 1879 —81. S. 289—437. 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 419 


Heuschreckenarten nachweisen können. Im einfachsten Falle sieht 
man, wie dies zum Beispiel Molisch in seiner Mikrochemie darstellt, 
einem noch erkennbaren Chlorophylikorn seitlich ein dunkelbraunes 
Körncehen anhaften, oder es kommt zur Bildung einer ganzen Gruppe 
kleinster solcher Körnchen innerhalb der gelbgrünen Masse, welche 
durch Zusammenfliessen der Chloroplasten mit dem Plasma ent- 
standen ist. Gleichzeitig findet man dann vielfach jene olivgrünen 
Tropfen, deren ich schon gedachte. Seltener erfährt der grüne Farb- 
stoff innerhalb der noch in ihrer Form erhaltenen Chloroplasten eine 
gleichmässige Umwandlung in Chlorophyllan, so dass nun an Stelle 
der normalen erünen, dunkelbraune Chlorophylikörner in der be- 
treffenden Zelle liegen. Sehr häufig, besonders in völlig ausverdauten 
Zellen, bleibt weiter nichts zurück als ein rundlicher oder wurstförmiger 
Haufen kleinster, dunkelbrauner Körnchen. Ganz besonders zierliche 
Bilder bieten solche Parenchymzellen, in denen es zur Bildung gerader 
oder gekrümmter oder auch wenig gebogener Stäbchen mit spitzen 
oder stumpfen Enden kommt, die, wenn sie länger werden, gerade, 
gebogen oder schraubig gewundene Nadeln und Fäden darstellen, 
die sich auch verzweigen können, so dass förmliche Netze und Faden- 
knäule in den Zellen entstehen. Da alle diese Gebilde sich durch ihre 
dunkelbraune Farbe auszeichnen, so treten sie in den Präparaten, 
namentlich bei weitgeöffneter Blende, ausserordentlich scharf hervor. 
Die bräunliche Farbe, welche die Blattstückchen im 
Kropf alsbald annehmen, beruht im wesentlichen auf 
der Bildung von Chlorophyllan, und da diese an saure 
Reaktion gebunden ist, so liefern diese Befunde eine 
weitere Bestätigung der schon beschriebenen Reaktions- 
verhältnisse. 

Willstätter fasst das Chlorophyllan als mit farblosen Stoffen 
(insbesondere Lecithin) verunreinigtes Phäophytin auf, und diesem 
Umstand verdankt es wohl auch die so auffallende Neigung zur Bildung 
von „Myclinfiguren‘. Im reinen Zustande ist das Phäophytin amorph, 
bildet aber nach Willstätter „‚baumähnliche kristallinische Gebilde‘. 
Ich habe es bei Forficula im Darminhalt immer nur in Form von 
rundlichen Körnern oder amorphen- Schollen oder endlich in Gestalt 
von verhältnismässig dicken Stäbchen und stengeligen Aggregaten 
gefunden, niemals aber die so überaus charakteristischen Formen des 
Chlorophyllans gesehen, während umgekehrt bei den Akridiern wieder 
jene schon durch ihre fast schwarze Farbe auffallenden Phäophytin- 
ausscheidungen ganz zu fehlen scheinen. Wenigstens ist es mir nicht 
geglückt, hier etwas Ähnliches auch nur: in einem einzigen Falle mit 
Sicherheit festzustellen. Dagegen gelang es mir, das Vorkommen der 
‚„roten Kristalle‘‘ in denselben Formen, wenn auch in viel geringerer 


420 W. Biedermann: 


Zahl, auch bei den Heuschrecken nachzuweisen. Am leichtesten findet 
man sie bei der Untersuchung von älterem Alkoholmaterial, da dann 
nicht nur das noch unveränderte Chlorophyll, sondern auch das in 
kaltem Alkohol nicht ganz unlösliche Chlorophyllan grösstenteils 
verschwunden ist, so dass man die spärlichen roten Kristalle dann 
viel besser zu erkennen vermag. An solchen Präparaten treten auch 
die Erscheinungen der Celluloselösung besonders deutlich hervor. 
Dass bei den Akridiern die Verdauung sich in der Hauptsache 
schon im Kropfe abspielt, ergibt sich ohne weiteres, wenn man den 
Inhalt dieses Abschnittes mit dem des Mitteldarmes vergleicht. Wenn 
auch im allgemeinen die Pflanzenreste in diesem etwas vorgeschrittenere 
Veränderungen erkennen lassen, so ist der Unterschied doch nicht so 
gross, dass man mit Sicherheit zu sagen vermöchte, ob es sich um 
ein Präparat vom Inhalt des Kropfes oder dem des Mitteldarmes 
handelt. Auch die Lage der länglichen Grasfragmente, die, wie schon 
erwähnt, in paralleler Anordnung im Kropfe zu einem Bündel vereint 
liegen, ist im Mitteldarm noch die gleiche, wie denn überhaupt eine 
wirkliche Durchmischung (Trituration) nicht erfolgt, so dass der im 
Kropf einmal fest zusammengepackte Nahrungsballen anscheinend als 
Ganzes vorwärtsgeschoben wird. Die mechanischen Emwirkungen, 
von denen oben die Rede war, werden sich demgemäss im wesent- 
lichen darauf beschränken, dass durch Kontraktion der Muskelwand 
ein Druck, gewissermaassen eine Pressung bewirkt wird, wobei die 
Blattstückchen wohl auch teilweise in der Längsrichtung aneinander 
verschoben werden. Ich habe niemals ein solches Fragment in querer 
Richtung liegend gefunden. Sollten sie also vereinzelt oder in kleineren 
Gruppen aus dem Kropf in den Mitteldarm übertreten, so müsste 
man annehmen, dass sie hier wieder in gleicher Weise zusammen- 
geschichtet werden wie im Kropf. Auch die Exkremente zeisen noch 
die gleiche Struktur. Es sind länglich spindelförmige Gebilde, welche 
mit der Nadel leicht in ihre Bestandteile zerlegt werden können. 
Dabei überzeugt man sich von der grossen Brüchigkeit der einzelnen 
Blattstückchen, die schon beim Durchrühren in einem Tropfen Wasser 
leicht der Länge nach in schmale Streifchen zerfallen, die im wesent- 
lichen den Gefässbündeln entsprechen, mit anhaftenden Resten grössten - 
teils ausverdauter Parenchymzellen. Von einer vollständigen Lösung 
der Cellulose ist also auch hier keine Rede. Die meisten der ehemals 
chlorophyllführenden Zellen erscheinen nur in der früher schon be- 
schriebenen Weise deformiert und verdrückt. Eines sehr auffallenden 
Befundes muss ich schliesslich noch gedenken, den ich leider so spät 
machte, dass es mir nicht mehr möglich war, eine genauere Unter- 
suchung vorzunehmen. Nach 2—3tägigem Hunger fanden sich ın 
dem untersten Abschnitt des sonst völlig leeren Darmes ganz regel- 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 42] 


mässig eine Anzahl ziegelroter Klümpchen, welche mit blossem Auge 
im noch uneröffneten Enddarm durch ihre Farbe erkennbar waren. 
In einen Tropfen Wasser entleert, erwies sich die hellrote Masse zu- 
sammengesetzt aus ziemlich grossen Drusen. blätteriger Kristalle, 
deren Aussehen und Farbe lebhaft an Hämoglobin erinnert. In dünner 
Schicht erscheint die Farbe gelblich. Anscheinend handelt es sich 
um rhombische Kristalle einer organischen Substanz. Bei Unter- 
suchung mit dem Mikrospektralapparat ergab sich eine diffuse Ab- 
sorption. Bei Zusatz von Alkohol wurden die Kristalle sofort trüb 
und granuliert, eine Veränderung, die auf Koagulation hinweist. Es 
bedarf kaum der Erwähnung, dass die früher besprochenen ‚roten 
Kristalle‘‘ des Darminhaltes, die sicher ein Derivat des Chlorophyll- 
farbstoffes darstellen, mit diesen schon durch die Farbe als etwas 
ganz anderes gekennzeichneten Kristallen im Enddarm nichts zu 
tun haben. In den entleerten Exkrementen habe ich sie auffallender- 
weise niemals gefunden. 


3. Raupe von Gastropacha rubi. 


Ich wende mich nunmehr zur Besprechung der Verdauungs- 
erscheinungen bei Raupen, die ich vorerst nur in einem Falle genauer 
untersucht habe. Meine früheren auf Pieris brassicae bezüglichen 
Angaben bedürfen, soweit sie sich auf die Beschaffenheit der Pflanzen- 
teile im Darm erstrecken, einer gründlichen Korrektur. Es zeigt 
hier wieder, wie leicht man durch eine vorgefasste Meinung im 
Urteil bestimmt wird. Befangen in der herrschenden Anschauung, 
dass der Inhalt von Pflanzenzellen der Einwirkung von Verdauungs- 
fermenten so lange entzogen bleibt, als er noch von der unversehrten 
Cellulosemembran umschlossen wird, und verführt durch eine ober- 
flächliche Untersuchung der Exkremente, in denen sich noch massen- 
haft anscheinend unveränderter Zellinhalt und namentlich ChlorophylI- 
körner nachweisen lassen, hielt ich mich für berechtigt, anzunehmen, 
dass nur die direkt angebissenen Zellen der gefressenen Blattstückchen 
ausverdaut werden, während alles andere ungenützt bleibt. Das be- 
kannte, enorme Nahrungsbedürfnis der meisten Raupen schien so eine 
befriedigende Erklärung zu finden. Wenn nun auch zugegeben werden 
muss, dass die Ausnützung der Nahrung gerade bei den Schmetter- 
. lingsraupen eine verhältnismässig schlechte ist und jedenfalls weit zurück- 
steht hinter den betreffenden Leistungen der herbivoren Orthopteren, 
so lässt sich doch gerade bei ihnen besonders überzeugend nach- 
weisen, dass völlig uneröffnete Zellen total ‚„ausverdaut‘ 
werden können. Freilich gehört dazu eine sehr sorgfältige Unter- 
suchung des Darminhaltes, auch muss man über die viel auffallenderen 
Verdauungserscheinungen anderer pflanzenfressender Insekten schon 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 174. 23 


492 W. Biedermann: 


unterrichtet sein, um mit Aussicht auf Erfolg an die Untersuchung 
des Darminhaltes der Raupen herantreten zu können. Die Schwierig- 
keiten liegen einerseits darin, dass die Blattfragmente hier meist so 
dick und undurchsichtig sind, dass man so ohne weiteres daran nicht 
eben viel zu erkennen vermag, namentlich wenn die Blätter der 
Nahrungspflanzen, wie im gegebenen Falle-(Brombeere, Erdbeere), an 
sich derb und wenig durchsichtig sind. Es bleibt dann meist nichts 
anderes übrig, als den Darminhalt in Gummi einzubetten und zu 
schneiden. Ein weiteres Hindernis ist in dem Umstand gegeben, 
dass im Raupendarm in der Regel reichlich Tyrosinase enthalten ist, 
wodurch es in kürzester Zeit zu einer braunen bis schwarzen Ver- 
färbung des Inhalts kommt, die sich natürlich auch an den sekret- 
durchtränkten Pflanzenteilen geltend macht und ihre Undurch- 
sichtigkeit noch steigert. Bei Gastropacha rubi sah ich den un- 
mittelbar nach der Entnahme prachtvoll smaragdgrünen Darminhalt 
an der Luft in wenigen Minuten dunkelbraun und schliesslich tinten- 
schwarz werden. Um dies zu verhindern, überträgt man am besten 
die ganze Masse sofort in eine grössere Menge Wasser, das mehrmals 
gewechselt wird, und konserviert dann erst in Glycerin. Endlich 
wird die Untersuchung auch noch dadurch erschwert, dass man es 
im Raupendarm in der Regel mit einer Mischung zahl- 
loser, noch ganz unveränderter Nahrungspartikel mit 
solchen zu tun hat, die sich in allen möglichen Stadien 
der Verdauung befinden. Wenn man sich also mit der Prüfung 
eines oder nur weniger Präparate begnügt, dann kann es wohl ge- 
schehen, dass man zufällig nur sehr wenig oder eventuell gar keine 
wirklich verdauten Stückchen zu Gesicht bekommt und so zu einer 
ganz falschen Vorstellung gelangt von dem Umfang, in dem sich Ver- 
dauung überhaupt abspielt. Dies gilt ganz besonders für den Brom- 
'beerspinner, dessen grosse Raupe sich sonst vortrefflich eignet. 
Wenn man hier den in einer flachen Schale in Glycerin verteilten 
Darminhalt unter dem Präpariermikroskop betrachtet, so bemerkt 
man sofort, dass zwischen vielen, noch ganz gleichmässig grünen 
Blattstückchen sich andere befinden, die teilweise oder ganz ent- 
färbt erscheinen, mitunter wohl auch ein eigentümlich geflecktes 
oder gestreiftes Aussehen zeigen. Bisweilen erscheint bloss eine mehr 
oder weniger breite Randzone gelblich gefärbt, während die Mitte 
noch das ursprüngliche frische Grün bewahrt hat. Wenn man sich 
nun die Mühe nimmt, solche angedaute oder auch schon ganz aus- 
verdaute Partikel herauszufischen, dann überzeust man sich leicht 
von der Vollständigkeit, mit welcher im gegebenen Falle die Aus- 
nützung der Pflanzennahrung erfolgt ist. Wenn demungeachtet ein 
so grosser Anteil der aufgenommenen Nahrung ungenützt im Kote 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 423 


wieder entleert wird, so liegt das hauptsächlich daran, dass die Dauer 
des Aufenthaltes im Darm eine nicht genügende ist. 

Sucht man ein Blattstückchen aus, welches keine Spur von Grün 
mehr zeigt, so ist das, was beim Vergleich mit entsprechenden Partikeln 
aus dem Darm der Orthopteren vorallem auffällt, das vollständige 
Erhaltensein der Zellmembranen in der ganzen Dicke des 
Stückehens. Niemals habe ich auch nur die geringste Spur einer 
Cytasewirkung beobachtet; die Zellmembranen haben überall ihr 
normales Aussehen bewahrt, sie sind weder verbogen noch auch in 
ihrem Lichtbrechungsvermögen verändert; dabei umschliessen sie 
aber entweder gar keine geformten Bestandteile mehr, 
oder es sind nur noch die bei Lösung der Chloroplasten 
freigewordenen Stärkekörnchen erhalten, die dann entweder 
in einer farblosen oder diffus grün oder gelblich gefärbten Flüssigkeit 
schwimmen. Es ist im gegebenen Falle ausnahmslose Regel, 
dass die Stärkeeinschlüsse der Chloroplasten später ge- 
löst werden als diese selbst, und man kann an verschiedenen 
Zellen alle Stadien des Vorganges beobachten. Die Substanz der 
'Chlorophylikörner wird zunächst ohne Änderung der Farbe glasartig 
durchsichtig, so dass die stark lichtbrechenden Einschlüsse nun sehr 
scharf hervortreten, worauf diese dann sehr bald durch Lösung der 
Grundsubstanz frei werden. Bei den Orthopteren habe ich eine 
ähnliche Isolierung der Chlorophylistärke niemals gesehen, denn wenn 
sich auch bei Forficula oft freie Stärkekörnchen im Zellinhalte 
nachweisen lassen, so verschwinden sie doch immer gleichzeitig mit 
diesem. Auch das Verhalten des Chlorophyllifarbstoffs ist im Raupen - 
darm ein völlig verschiedenes. Meist verteilt sich der gelöste grüne Farb- 
stoff ganz gleichmässig in den Zellen, ohne dass es jemals zur Bildung 
jener ölartigen, olivgrünen Tropfen kommt, die für die Orthopteren 
so charakteristisch sind. Da auch niemals kristallinische Derivate 
des Chlorophyllfarbstoffes nachweisbar sind — ich habe in meinen 
zahlreichen Präparaten in keinem einzigen Fall auch nur die geringste 
Spur von Phäophytin, Chlorophyllan oder roten Kristallen 
gefunden —, so scheint hier die ganze Menge des gelösten Chlorophylis 
zur Resorption zu gelangen. Dies wird auch dadurch bezeugt, dass 
bei sehr vielen Raupen das Blut durch Chlorophyll oder wenigstens 
- ein modifiziertes Chlorophyll grün gefärbt erscheint. Man muss daher 
wohl annehmen, dass in solchen Fällen der Farbstoff an sich und 
nicht bloss die Stoffe, mit denen er im Chlorophylikorn verbunden 
ist, im Organismus des Tieres noch weitere Verwendung findet. 
Alle diese Fragen sowie insbesondere auch die von Gräfin v. Linden 
behaupteten Beziehungen des roten Schuppenpigmentes der Vanessen 
zum Chlorophylifarbstoff bedürfen aber in Hinblick auf Willstätter’s 

282 


424 W. Biedermann: 


Untersuchungen dringend erneuter Prüfung. Hier kam es mir nur 
darauf an, an einigen typischen Beispielen zu zeigen, wie verschieden- 
artig sich die Verdauung der Pflanzennahrung selbst bei Insekten 
gestaltet, die in der ganzen Art ihrer Ernährung sich doch ausser- 
ordentlich ähnlich sind. 

Von den Ergebnissen der vorliegenden Untersuchung scheint mir 
am meisten bemerkenswert die Tatsache zu sein, dass zu einer 
erschöpfenden Ausnützung des Inhaltes pflanzlicher Zellen 
keineswegs, wie man bisher ziemlich allgemein angenommen 
hat, eine mechanische oder chemische Zerstörung der Zell- 
membranen erforderlich ist, sondern dass selbst grössere 
Blattfragmente völlig ausverdaut werden können, ohne 
dass auch nur der Inhalt einer einzigen Zelle erhalten 
bleibt. Das Beispiel der Raupe von Gastropacha rubi lehrt, 
dass hierzu nicht einmal eine Lockerung des Zellgefüges und 
Isolierung der einzelnen Zellen notwendig ist, sondern 
dass auch die im Inneren eines grösseren Pflanzenfragmentes gelegenen 
unversehrten Zellen der Einwirkung der Verdauungsfermente ganz 
ebenso unterworfen sind wie die der Peripherie. Man muss daraus 
schliessen, dass alle wirksamen Bestandteile des Verdauungs- 
saftes Diffusionsvermögen besitzen und Cellulosemem - 
branen verhältnismässig leicht durchdringen. Die rasche 
und vollständige Lösung des plasmatischen Zellinhaltes (Plasma und 
Stroma der Chloroplasten), der ohne weitere Vorbehandlung nicht 
nur der peptischen Verdauung widersteht, sondern auch vom Trypsin 
der Wirbeltiere kaum angegriffen wird, zwingt zu der Annahme, 
dass im Verdauungssekret der Insekten entweder eine 
Protease enthalten ist, die spezifisch auf die Proteide des 
pflanzlichen Plasmas eingestellt ist, oder, was ich füg 
wahrscheinlicher halte, dass neben einem trypsinähnlichen 
Ferment noch ein anderes vorkommt, dessen Wirkung sich 
auf jene Lipoide erstreckt, die nachweislich die Wider- 
standsfähigkeit des Pflanzenplasmas der tryptischen Ver- 
dauung gegenüber bedingen. Cellulasen (und Hemicellu- 
lasen) finden sich bei pflanzenfressenden Orthopteren, 
spielen aber nur eine untergeordnete Rolle und wirken 
immer nur unvollständig. Der Chlorophyllfarbstoff wird 
entweder einfach gelöst und resorbiert. (Schmetterlings- 
raupen) oder (durch Säurewirkung) in Chlorophyllan ver- 
wandelt (Akridier), welches sich in den charakteristischen 
Formen des Pringsheim’schen ‚„Hypochlorins“ teils in den 
Zellen, teils ausserhalb derselben abscheidet. Bei Forfi- 
cula kommt es zur Bildung von reinem Phäophytin. Hier 


Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung. VIII. 425 


wie bei den Akridiern finden sich ferner wieder, teils 
intracellular, teils frei, rubinrote Kristalle, welche viel- 
leicht Phäophorbiden entsprechen, für deren Entstehung 
dann ein Ferment angenommen werden müsste, welches 
ähnlich wie die Chlorophyllase Willstätter’s wirkt. In 
beiden Fällen tritt der Farbstoff aus den Chloroplasten 
zunächst in Form von kleineren und grösseren fettähn- 
lichen und zähflüssigen Tropfen von olivgrüner (selten 
blaugrüner) Farbe aus, die in ihrem Verhalten durchaus 
jenen entsprechen, welche man durch Behandlung von 
Chlorophyllkörnern mit Chloralhydrat erhalten kann und 
die ihre lipoide Natur unter anderem durch Schwarz- 
färbung bei Behandlung mit Osmiumsäure verraten. 

Wie man sieht, muss es sich im Verdauungssaft der 
Insekten um ein noch ungleich komplizierteres Gemisch 
verschiedener Fermente handeln als bei dem Pankreas- 
sekret der Wirbeltiere. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel 
und seine Beziehungen zur Gewebsatmung. 
Von. 

Prof. Dr. Leonhard Wacker. 


(Aus dem pathologischen Institut der Universität München.) 


(Eingegangen am 12. Dezember 1918.) 


Unter den Anforderungen, welchen eine chemische Formulierung 
des Vorgangs der Gewebsatmung und speziell des intermediären Kohle- 
hydratabbaues im Muskel gerecht werden soll, spielt wohl die Berück- 
sichtigung der Bedeutung der anwesenden organischen und anorgani- 
schen Chemikalien eine Hauptrolle. Wünschenswert wäre es ferner, 
wenn bei der Aufklärung dieser chemischen Prozesse Anhaltspunkte 
über die Umsetzung der chemischen Energie in mechanische Arbeits- 
leistung gewonnen werden könnten. 

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, mögen vielleicht die folgen- 
den Untersuchungen und Erwägungen zur Klärung der komplizierten 
Verhältnisse beitragen: 

Ein bei der Arbeitsleistung sauer gewordener Muskel nimmt be- 
kanntlich in der Ruhe wiederum die ursprüngliche alkalische Reaktion 
an. Er gewinnt demnach während der Erholung unter Sauerstoff- 
aufnahme an alkalischen Stoffen. Durch diesen Wechsel der Wasser- 
stoffionenkonzentration bei der Muskelbeanspruchung sind die sich 
abspielenden, zur mechanischen Arbeitsleistung führenden, chemischen 
Prozesse gut gekennzeichnet. Es fragt sich also, auf welche Weise 
aus den dem saueren Muskel zur Verfügung stehenden Chemikalien 
sich eine Substanz von alkalischen Eigenschaften bilden kann, und 
wie dieser Vorgang mit dem Muskelstoffwechsel in Einklang zu 
bringen ist ? 

Die Beantwortung dieser Fragestellung ergibt sich aus dem Ver- 
halten der bei der Muskelarbeit gebildeten d-Milchsäure gegenüber 
den im Muskel vorhandenen alkalischen Salzen. - Die freie Säure ist 
als solche nicht existenzfähig und wird sofort unter Bildung von milch- 
saurem Alkali neutralisiert !). Derartige Alkalisalze organischer Säuren 


1) L. Wacker, Biochem. Zeitschr. 75 S. 121. 1916. Pflüger’s Arch. 
Bd. 168 S. 151. 1917. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 427 


werden aber, wie schon J. Liebig u. a.!) beobachtet haben, vom 
Organismus unter Bildung von Alkalibikarbonat oxydiert. Für die 
Erklärung der Gewebsatmung in allgemeinen Umrissen sind diese 
beiden einfachen chemischen Reaktionen 
ausreichend, womit nicht gesagt sein soll, SS uoH COOH, 70 
dass unter besonderen Verhältnissen noch RS ee 9% 
andere zur CO,-Produktion führende Pro- Ss” & 
2: i & i — © 

zesse möglich sind ?). Sie stellen einen = Ss 
Kreisprozess des Alkalis dar, welcher = = 
sich durch das nebenstehende Schema bild- 2 
lich darstellen lässt und alle Bedingungen e> 
der Gewebsatmung erfüllt: Bei der Neu- R SD 
tralisation der aus Glykogen gebildeten 3 "Hooanon? s NE” 
Milchsäure durch Alkalibikarbonat wird 
Kohlensäure produziert, und durch Sauerstoffaufnahme 
und Oxydation des gebildeten milchsauren Alkalis wird das zur 
Neutralisation der Milchsäure erforderliche Alkalibikarbonat wiederum 
regeneriert. Einer dauernden Anhäufung von Säure im Muskel oder 
auch im Blute wird dadurch vorgebeugt. 

Die beiden in Frage kommenden chemischen Vorgänge lassen sich 
durch die folgenden Gleichungen darstellen: 


I. Säurebildung, Neutralisation und Kohlensäureproduk- 
tion. (Arbeitsprozess.) 


KHCO, + CH,CHOHCOOH = CH,CHOHCOOK +C0, +H,0. 


II. Regeneration der Alkaleszenz unter Sauerstoffaufnahme. 
(Erholungsprozess.) 


CH,CHOHCOOK +3 0, =KHC0, +2C0, + 2 H,0. 


. Der in der Gleichung I dargestellte, als Arbeitsprozess bezeichnete 
Vorgang ist zusammen mit den beim Abbau des Glykogens frei 
werdenden osmotischen Kräften geeignet, die zum Betriebe des Muskels 
erforderliche Energie zu liefern, weil beim Zusammentreffen der Milch- 
säure mit dem Alkalibikarbonat die Kohlensäure innerhalb der Zellen 
mit explosionsartiger Geschwindigkeit gebildet werden und zur Druck- 
erzeugung?) dienen kann. 


1) J. Liebig, Ann. d. Chem. n. Pharm. Bd. 50 S. 161. 1872. — 
v. Meering und Zuntz, Pflüger’s Arch. Bd. 32 S. 337. 1883. — Araki, 
Zeitschr. f. phys. Chem. Bd. 19 S. 455. 1894. 

2) Vgl. z. B. E. Weinland, ‚‚Der Stoffwechsel der Wirbellosen‘‘ in 
Oppenheimer’s Handb. d. Biochem. Bd. IV. II. S. 464. 

3) Vgl. dazu: Über einige Modelle zur Demonstration der Muskel- 
kontraktion nach der Drucktheorie. Pflüger’s Arch. Bd. 169 S. 492. 1917. 


428 . Leonhard Wacker: 

Nach Gleichung II wird unter Sauerstoffaufnahme und Oxydation 
des Alkalilaktats die Alkaleszenz, und zwar speziell das Alkalibikarbonat 
regeneriert und dadurch der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt. 
Man kann diesen oxybiotischen Vorgang daher auch als Erholungs- 
prozess bezeichnen. 

Die beiden erwähnten Prozesse können bis zu einem gewissen 
Grade unabhängig voneinander verlaufen. Nach dem Arbeitsprozess 
gemäss Gleichung I liesse sich zuzüglich der osmotischen Kräfte die 
anoxybiotische Muskelarbeit erklären, wobei der Umfang der Arbeits- 
leistung natürlich abhängig sein würde von der Grösse des Glykogen- 
und Alkaleszenzdepots. Mit dem Nachweis’ der Möglichkeit einer 
Arbeitsleistung auf dieser Basis würde meines Erachtens der viel- 
umstrittene Begriff der Sauerstoffspeicherung !) des Gewebes hin- 
fällig. 

Der in den Gleichungen I und II zum Ausdruck gebrachte Che- 
mismus stellt nur das Skelett des Energiestoffwechsels dar, in Wirk- 
lichkeit lassen sich diese wesentlichsten Prozesse nicht sofort erkennen, 
weil sich andere, der Regulation dienende chemische Vorgänge da- 
zwischen schieben. Sie bedürfen daher einer nochmaligen Besprechung. 


I. Säurebildung, Neutralisation?), und Kohlensäureproduktion. 
(Arbeitsprozess.) 


Die alkalische Reaktion des ruhenden Muskels ist auf seinen Gehalt 
an Dikaliumphosphat und Kaliumalbuminat zurückzuführen. Das 
gleichfalls anwesende Alkalibikarbonat ist als solches nicht isolierbar, 
doch kann man auf sein Vorhandensein schliessen wegen des Gehaltes 
des Muskels an sogenannter präformierter, locker gebundener Kohlen- 
säure ?). Der Grund, weshalb das Bikarbonat als solches nicht gefasst 
werden kann, liegt darin, dass es bei der Extraktion des Muskels mit 


Die in dieser Abhandlung auf histologischen Unterlagen für das Muskel- 
gewebe durch Modelle dargestellten Verkürzungsprinzipien lassen sich in 
überraschender Weise auch für das Bindegewebe an Zupfpräparaten der 
Pia mater bestätigen, und zwar sind es die sogenannten umspinnenden 
Fasern (vgl. Stöhr, Lehrb. d. Histologie 16. Aufl. S. 93), welche auf 
Säurezusatz unter Verkürzung dicker werden, ähnlich wie dies W. Mac- 
Dougall, Journ. of Anat. and Physiol. vol. 31 p. 410, vol. 32 p. 187. 1898 
am Muskel beobachtet hat. Der Vorgang bei den umspinnenden Fasern 
ist deshalb interessant, weil sich alle Einzelheiten der in meiner obigen 
Arbeit theoretisch dargestellten Modelle vor und nach der Kontraktion 
erkennen lassen. 

1) Vgl. dazu: H. Winterstein, Zeitschr. f. allgem. Physiol. Bd. 6 
S. 322, 377. 1907; Bd. 4 S. 333. 1904. 

2) Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 499. 1916. 

3) Biochem. Zeitschr. Bd. 79 8. 128. 1917. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 429 


'heissem Wasser durch das Monokaliumphosphat und die sauren Eiweiss- 

_ komponente der Albuminate unter Bildung von Dikaliumphosphat 
und Kaliumalbumimat unter CO,-Entbindung zerlegt wird. 

Wenn im arbeitenden Muskel durch hydrolytische Spaltung des 

'Glykogens Milchsäure entsteht, so erfolgt die Neutralisation derselben 

zunächst durch das vorhandene Kaliumbikarbonat nach folgender 


(Gleichung: 
CH,CHOHCOOH + KHCO, =CH,CHOHCOOK +H,C0, . . . 1. 


Diese in Freiheit gesetzte Kohlensäure reagiert mit dem vorhandenen 
Dikaliumphosphat in folgender Weise: 


KALIEO,SLNCO.  KE,PO, : KHCO, A. 1:2. 


Es entsteht also Monokaliumphosphat, während sich Kaliumbi- 
karbonat zurückbildet. Diese Reaktion ist je nach Temperatur und 
Mengenverhältnissen umkehrbar, und aus diesem Grunde steht das 
soeben Gesagte nicht im Widerspruch mit dem, was bezüglich der 
Zersetzung des Kaliumbikarbonats durch das Monokaliumphosphat 
‚beim Auskochen des Muskels mit Wasser bemerkt wurde. 

Geht die Milchsäurebildung weiter, und ist der Vorrat an Dikalium- 
‘phosphat erschöpft, so kann die Kohlensäure oder das unterdessen 
in grösserer Menge entstandene Monokaliumphosphat eine Zerlegung 
des Kaliumalbuminats nach folgendem Schema herbeiführen: 


KAID2)LH,CO. KHCO, !ApE Ne 
KERPO, RAD KLHPO, VApEn m 


Während nach Formelgleichung 3 wiederum Kaliumbikarbonat 
‚entsteht, regeneriert sich nach 4 Dikaliumphosphat, das befähigt ist, 
nach 2 mit Kohlensäurehydrat wieder Monokaliumphosphat und gleich- 
falls Kaliumbikarbonat zu bilden. Diese Prozesse können so lange 
weiter gehen, bis das vorhandene Dikaliumphosphat in Monophosphat 
und sämtliches Kalialbuminat in die freie Eiweisskomponente zerlest 
ist. Die treibende Kraft zur Entziehung des Alkalis ist die Milch- 


1) J. Liebig, Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 50 S. 177. 1844. Bei 
der Keimung von kohlehydratreichen Samen zum Beispiel von Cerealien 
. scheinen sich ähnliche chemische Vorgänge abzuspielen wie beim Muskel- 
stoffwechsel. Es wird mit Hilfe eines diastatischen Ferments Polysaecharid 
(Stärke) abgebaut, sowie organ. Säure, Kohlensäure und Wärme produziert. 
Diese Analogie ist ferner durch das Vorhandensein derselben anorganischen 
Chemikalien wie Kalium-, Kalk- und Magnesiumphosphaten erkennbar. 
Die nahen Beziehurgen des Kaliumphosphats zum Kohlensäurestoffwechsel 
beweist auch das Vorkommen desselben in der Pflanzen- und Tierwelt 
an jenen Plätzen, wo Assimilation der Kohlensäure und Dissimilation der 
Kohlehydrate zu Kohlensäure stattfindet. 

2) Alb = Eiweisskomponente der Albuminate. 


430 Leonhard Wacker: 


säure, wodurch die Kohlensäure langsam verdrängt wird. Dadurch 
wird verständlich, weshalb der Muskel aktionsfähig bleibt, solange 
noch alkalische Salze vorhanden sind. Ist das Ende der Arbeits- 
fähigkeit erreicht, so befinden sich im Muskel milchsaures Kalium, 
Monokaliumphosphat und die freie Eiweisskomponente des Kalium- 
albuminats. Diese Substanzen sind in ihrer Gesamtheit als Ermüdungs- 
stoffe zu bezeichnen, um so mehr, als durch den Umschlag in die 
saure Reaktion Fermente inaktiviert werden können !). Die saure 
Reaktion des Muskels bei der Ermüdung beruht demnach nicht auf 
der Anwesenheit freier Milchsäure, sondern auf dem durch die Bildung; 
von Milchsäure verursachten Gehalt an Monokaliumphosphat. 

Im Gegensatze zu dem soeben besprochenen anoxybiotischen Vor- 
gang der Neutralisation der Milchsäure verläuft der Erholungsprozess, 
welcher der Regeneration der Alkaleszenz und Wärmeproduktion. 
dient, unter Aufnahme von Sauerstoff. 


II. Regeneration der Alkaleszenz unter Sauerstoffaufnahme.. 
(Erholungsprozess.) 
CH,CHOHCOOK +3 0, = KHC0, +2 CO, +2H,0. 


Auch die obige Formulierung des Erholungsvorganges, d. h. der 
Oxydation des milchsauren Kalis dient lediglich dazu, den Überblick 
über die in Frage kommenden Prozesse zu erleichtern. Es ist ganz. 
unwahrscheinlich, dass die Bildung von Kaliumbikarbonat aus Kalium- 
laktat direkt erfolgt, vielmehr ist anzunehmen, dass sie stufenweise 
über Zwischenprodukte sauren Charakters verläuft. Ein Bild, wie 
der Abbau allenfalls vor sich gehen könnte, ergibt sich aus folgendem 
Beispiel: 

Das erste Stadium der Oxydation könnte die Umwandlung des: 
Kaliumlaktats in brenztraubensaures Kalium sein: 


2 CH,CHOHCOOK +0, = 2 CH,COCOOK + 2 H,0. 


Diese Verbindung spaltet sich gemäss C. Neuberg ?) durch ein als 
Karboxylase bezeichnetes Ferment nach folgendem Schema: 


CH,COCOOK + H,O = CH,CHO + KHCO,. 


Auf diese Weise würde schon erstmalig eine Regeneration von . 
Alkalibikarbonat unter gleichzeitiger Bildung von Acetaldehyd statt- 
finden. Der leichte Übergang des Acetaldehyds unter Sauerstoff- 
aufnahme in Essigsäure ist bekannt. Die gebildete Essigsäure würde: 
zweifellos durch das vorhandene Kaliumbikarbonat unter Kohlensäure- 


1) K. Kondo, Biochem. Zeitschr. Bd. 45 S. 63. 1912. 
2) ©. Neuberg, Der Zuckerumsatz der Zelle. Handb. d. Biochem. 
von Oppenheimer. Ergänzungsbd. 1913 S. 569. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 431 


entbindung neutralisiert werden. und das weitere Problem ‘wäre dann 
die Aufklärung des Oxydationsvorgangs des Kaliumacetats zu Kalium- 
bikarbonat. Nach Angaben der Literatur !) ist unter den im Muskel 
vorhandenen flüchtigen Säuren neben Ameisensäure auch Essigsäure 
in Spuren nachgewiesen worden, doch gelang es mir nicht, diesen 
Befund zu bestätigen; dagegen lässt sich ausser der Milchsäure eine 
grössere Menge einer (oder mehrerer) nicht flüchtiger Säuren im an- 
gesäuerten Muskelextrakt durch Schwefeläther extrahieren. Von der 
Milchsäure unterscheidet sich diese Säure durch eine grössere Lös- 
lichkeit und geringere Kristallisationsfähigkeit des Zinksalzes. Der 
höhere Zinkgehalt dieses unbekannten Zinksalzes würde für eine Säure 
sprechen, welche ein Ö-Atom weniger enthält als die Milchsäure. Auf 
diese Ergebnisse hoffe ich später an anderer Stelle zurückkommen. 
zu können. 

Anhaltspunkte über die Gesamtmenge der im Muskelextrakt vor- 
handenen Alkalisalze organischer Säuren können noch in anderer: 
Weise erbracht werden: Bekanntlich liefern die Alkalisalze organischer 
Säuren bei der Veraschung Alkalikarbonat. Diese Tatsache kann 
dazu dienen, aus der Alkaleszenzzunahme des wässerigen Muskel- 
extraktes vor und nach der Veraschung die Menge der gesamten 
organischen Alkalisalze zu bestimmen. Die Kaliumalbuminate liefern 
bei der Veraschung gleichfalls Kaliumkarbonat. Da sie aber eine 
alkalische Reaktion zeigen und die obige Bestimmungsmethode auf 
der Differenz der Alkaleszenz nach und. vor der Veraschung besteht, 
so verursacht das Vorhandensein derselben kein Hindernis. Nach 
der Veraschung besitzt der Muskelextrakt keine amphotere Reaktion 
mehr. Das gesamte Monokaliumphosphat, auf dessen Anwesenheit 
sich die saure Reaktion aufbaut, ist in der Hitze unter dem Einfluss. 
des Kaliumkarbonats in Dikaliumphosphat übergegangen, und darüber 
hinaus ist noch eine erhebliche Menge Kaliumkarbonat (siehe um- 
stehende Tabelle) entstanden. | 

Was nun die Regeneration der Alkaleszenz unter dem Einfluss. 
des bei der Oxydation im Muskel gebildeten Kaliumbikarbonat an- 
langt, so kann dieselbe so erklärt werden, dass die im Abschnitt I 
(Arbeitsprozess) unter Nr. 2, 3 und 4 aufgeführten Reaktionen rever- 
sibel sind. Die Umkehrbarkeit dieser Vorgänge lässt sich experimentell 
bestätigen: 

Während in der wässerigen Auskochung eines innerhalb weniger 
Minuten nach dem Tode entnommenen Muskels reichliche Mengen 
von Alkalialbuminaten gelöst sind, geht die Menge der letzteren mit 
zunehmender Säurebildung schon nach 3—4 Stunden auf ein Minimum 


1) L. Landois’ Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 14. Aufl. 
Bd. IL S. 491. 19186. : 


432 Leonhard Wacker: 


Beziehungen zwischen wässerigem Muskelextrakt 
a) Unter normalen 


Wässeriger Muskelextrakt 2S 2 
pro 100 & Muskel a2 a0 
ee |; ze 28 
S „ \888 32.2.8, |.a Bias 
Laufende Nummer S = Pna [8002 928 | 828 gsagn 
[75 3 en ou as ne >$ vor Dar 
und Todesursache © 3 Es2NS anaz 224 |374 |n0H8 
8 N gg“ wnrade ODE 2> 8 sen 
= < Ba, agde25e# <e+rjen2o 
< aau co e a Sees 
Ele al 5 |2435* 
5 I 1 Alkali Som 
10° 9aH2| Ve + Säure 5 S g = 
Er’Suzide nr 189 48,0 61,3 N N 1,03 0,11 
2 Suzid. ...| a0 253 |.000 | 0. | 30 | Oo 
3. Posttraumati- | | 
scher Hirnab- | | 
szess, Sekt. Nr. | 
Abs a 13,3 46,7 60,0 — | 83,43 0,84 0,08 
4. Untallara 14,7 | 46,7 61,4 0,673 | 3,66 0,95 0,10. 
‘5. Eitrige Pneu- | 
monie, Sekt. | | | 
Nr os8 12,0 | 46,7 58,7 | 0,620 | 3,35 0,90 0,09 
b) Unter abnormen 
Peritonitis und | | 
Appendektomie 34,7 37,3 72,0 _ | 4,48 1,00 — 
Lungenabszess . 25,3 24,0 49,3 — 3,39 0,83 0,14 
"Tuberkulose Sta- | 
tus puerperalis 37,3 36,0 73,9 — |..83,58 0,87 0,15 
| 
zurück. Setzt man jedoch dem Muskelbrei des sauren Muskels, dessen 


Extrakt nur noch ganz geringe Mengen von Alkalialbuminaten ent- 
hält, vor der Auskochung Alkalibikarbonat zu, 'so steigt der Gehalt 
‚an Albuminaten im Extrakt. sofort an. Daraus geht hervor, dass die 
Alkalialbuminate im Muskel unter dem Einfluss der Säurebildung 
zerlegt und unter demjenigen des Bikarbonats aufgebaut werden 
können !). In analoger Weise wird Dikaliumphosphat unter dem 
Einflusse von Milchsäure bzw. Kohlensäure in Monokaliumphosphat 
verwandelt, während Monokaliumphosphat durch Kaliumbikarbonat 
in Dikaliumphosphat übergehen kann. Wahrscheinlich handelt es sich 


1) Die Beobachtung W. Biedermann’s an den im Ruhezustand 
glashellen, nahezu durchsichtigen glatten Muskeln von Würmern una. 
Mollusken, welche im Kontraktionszustand weiss und trübe sind, um bei 
eintretender Restitution wieder klar zu werden, lässt sich leichter durch 
Zerlegung der Albuminate mit Säure und Lösung der Eiweisskomponente 
mit Alakalibikarbonat als durch Koagulation der Eiweisskörper erklären 
(siehe dazu W. Biedermann, Ergebn. d. Physiol. Bd. 8 S. 147. 1909. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 433 


vor und nach der Oxydation durch Veraschung. 
Verhältnissen. 


| 
| 
| 
| 
| 
| 


Wasserlöslicher Teil der Asche des wässerigen a Eu: 208 =) 
Muskelextrakts pro 100 g Muskel 5.5 SEPrresäae 
| oa a8 un SOARER 
N ; N o N | © E SHs Sa2slus en 
„BE | 88 333 58 |s8 | 32 |322 1328727855 
DEE ee Er EEE SE ee 
ri u Be le EB EREIG 
Ss .- .- KM - N 
SKK, asalae larelaseloe (Saar) eaa 
= NA =) 8 <a. oe 58 
} rg en [u 
n n n | n 
jo 94H: 10 >0sH Ss 10 SO4,H.| g g g 10 KOH g 
600 | 293 | 020 ı 307 1054| — || ||) on 
a | 2 a ee = 14 1.058 
} ' \ 
Co 020 5307 10532 |. 0559| = | Asz tl 060 
60,0: | 20.0 | 014 | 400 | 0,696 | 0,683 | 0,014 | 453 | 0,58 
587 | 240 | 017 | 347 | 0,604 | 0,828 | 0,093 | 467 | 0,60 


| 


Verhältnissen. 


52,0 | 240 \ 0,17 | 28.0. 0a u 17,3 0,22 
23 | 226 | 016. 227 | 0385| — = 20,0 0,26 
547 | 26,0 | 


0,18 | 28,7 | 0,499 | 0,501 en 17,4 0,22 


bei dieser Umkehrbarkeit um Gleichgewichtszustände bei bestimmten. 
Mengen- und Temperaturverhältnissen. Man braucht also die er- 
wähnten Gleichungen 2, 3 und 4 nur von rechts nach links zu lesen, 
um ein Bild von der Regeneration der Alkaleszenz zu haben. Nach 
den Gleichungen 2 und 3 findet dabei eine Kohlensäureentbindung 
statt. Diese und die CO,-Produktion bei der Oxydation des Laktats 
erklären die CO,-Abgabe des Muskels im Ruhezustande. 


III. Beweisführung. 
Die experimentellen Belege zu den vorausgegangenen Ausführungen 
sollen in diesem Abschnitt nochmals in übersichtlicher Weise zusammen- 
gestellt werden: 


l. Beweise für den im Muskel stattfindenden Neutrali- 
sationsprozess der Milchsäure. 

a) Im absterbenden Muskel nimmt vom Momente des Todes bis 

zum Eintritt der Totenstarre und darüber hinaus die Alkaleszenz 


434 Leonhard Wacker: 


fortwährend ab, während die Azidität dementsprechend zunimmt. Die 
Summe von Alkaleszenz plus Azidität bleibt jedoch, unabhängig vom 
Zeitpunkt der Entnahme, ungefähr gleich gross. Diese Tatsache lässt 
sich nur durch einen Neutralisationsprozess erklären, an dem vorzugs- 
weise Dikaliumphosphat beteiligt ist. (Vgl. dazu Pflüger’s Archiv 
Bd. 163 S. 499. 1916. Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 112. 1916.) 

b) Im Extrakte des sogleich nach dem Tode entnommenen Muskels 
befinden sich erhebliche Mengen von Alkalialbuminaten, während 
dieselben nach Eintritt der Totenstarre fast vollkommen verschwunden 
sind. Die postmortal gebildete Säure wird somit auch durch Alkali- 
albuminate unter Abscheidung der Eiweisskomponente neutralisiert. 
(Siehe Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 118. 1916.) 

c) Aus dem wässerigen Muskelextrakt lässt sich die Milchsäure 
nur dann mit Äther extrahieren, wenn man sie vorher durch Mineral- 
säure in Freiheit gesetzt hat. Die Milchsäure ist also im Muskel in 
Form eines Alkalisalzes vorhanden, das nur durch einen Neutralisations- 
prozess entstanden sein kann. (Siehe dazu Abschn. IV.) 


2. Beweise für die Oxydation des milchsauren Alkalis zu 
Alkalibikarbonat im Muskel. 


a) Die durch Milchsäure verursachte saure Reaktion des arbeitenden 
Muskels wird im Ruhezustand wieder alkalisch. Mithin muss im Muskel 
eine chemische Reaktion stattfinden, bei welcher alkalische Stoffe 
produziert werden. Ein solcher Stoff ist das durch Oxydation des 
milchsauren Kaliums entstehende Kaliumbikarbonat. 

b) Führt man dem Gesamtorganismus milchsaures Alkali zu, so 
erscheint bei Zufuhr eines Überschusses desselben ein grosser Teil 
im Urin in Form von Alkalibikarbonat. Dies ist ein Beweis für die 
Fähigkeit des Organismus, milchsaures Alkali zu Alkalibikarbonat zu 
oxydieren. (Vgl. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 455. 1916.) 

c) Die Oxydation des milchsauren Kaliums im Muskelextrakt zu 
Kaliumkarbonat kann auf trockenem Wege geschehen: Verbrennt man 
Muskelextrakt in einer Platinschale, so wird nicht nur sämtliches 
Monokaliumphosphat in Dikaliumphosphat übergeführt, sondern in 
der Asche ist weiterhin eine erhebliche Menge von Kaliumkarbonat 
nachweisbar. (Siehe die Tabelle im Abschnitt IV.) 

d) Das milchsaure Kalium verschwindet im Muskel bei Zufuhr 
von Sauerstoff. 

Von den zahlreichen Angaben der Literatur über das Verschwinden 
der Milchsäure !) im Muskel sollen nur solche erwähnt werden, bei 
denen die Mitwirkung von Sauerstoff hervorgehoben wurde. 


1) In der Literatur ist die Annahme verbreitet, dass die saure Re- 
aktion des Muskels von freier Milchsäure anstatt von Monokaliumphosphat 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 435 


Nach Ranke, ‚Tetanus“ Kap. 14 S. 329, Leipzig 1865, wird die 
'bei der anaeroben Muskelkontraktion entstehende Milchsäure, bei der 
normalen aeroben wieder verbraucht. 

Fletcher und Hopkins, Journ. of Physiol. 35 (1907).S. 247; vgl. 
auch von Fürth, Probleme der physiol. und patholog. Chemie Bd. I 
S. 144 u. 146. 1912, haben nachgewiesen, dass die Milchsäure im Muskel 
nach reichlicher Sauerstoffversorgung verschwindet, während sie bei 
Luftabschluss wieder zum Vorschein kommt. 


IV. Experimenteller Teil. 


Soweit die experimentellen Unterlagen zu Abschnitt III nicht schon 
früher oder von anderer Seite erbracht sind, sollen diese im folgenden 
Kapitel ergänzt werden: 

Zu III l.c. Die Milchsäure ist im wässerigen Muskel- 
extrakt als Kaliumsalz vorhanden. Man kann sie deshalb 
nur dann mit Äther extrahieren und isolieren, wenn man 
sie vorher durch Mineralsäure in Freiheit gesetzt hat. 

Der mit der Hackmaschine zerkleinerte M. Quadriceps des Menschen 
wird dreimal mit Wasser ausgekocht und der filtrierte klare Extrakt 
viermal mit dem 11, fachen Volumen Äther ausgeschüttelt. Der nach 
‚dem Verjagen des Äthers verbleibende Rückstand wird nach Zusatz 
von Wasser mit einer Messerspitze voll (neutralreagierendem) Blei- 
karbonat aufgekocht, von ungelöstem Bleikarbonat heiss filtriert und 
in das Filtrat, das die organischen Säuren als Bleisalze enthalten 
müsste, Schwefelwasserstoff eingeleitet. Dabei fallen nur Spuren von 
Schwefelblei aus. Nach der Filtration wird durch Erhitzen der Schwefel- 
wasserstoff aus der Lösung verjagt, mit gut ausgewaschenem Zink- 
karbonat aufgekocht und das Filtrat zur Kristallisation eingedampft. 
Es hinterbleiben dabei nur Spuren eines Rückstandes, die mit Zink- 
laktat nicht identifiziert werden konnten. Daraus folgt, dass organische 
Säuren in dem Ätherextrakt überhaupt nicht enthalten waren. Setzt 
man jedoch zu dem gleichen, mit Äther behandelten Muskelextrakt 
Phosphorsäure bis zur deutlich kongosauren Reaktion, extrahiert noch- 
mals viermal mit Äther!) und behandelt dann den Ätherrückstand 
in oben angegebener Weise mit Bleikarbonat und Zinkkarbonat, so 


herrührt. Der Irrtum dürfte wohl darauf zurückzuführen sein, dass der 
Muskelbrei vor der Extraktion mit Äther behufs quantitativer Bestimmung 
der Milchsäure vielfach mit Salzsäure und Sublimat enteiweisst wird, 
wodurch natürlich gleichzeitig aus dem Laktat auch freie Milchsäure 
entsteht. 

1) Die viermalige Extraktion mit Äther stellt keine Methode zur er- 
schöpfenden Isolierung der Milchsäure dar; es sollte hier nur der Beweis 
erbracht werden, dass ohne Mineralsäurezusatz keine Isolierung der Milch- 
‚säure möglich ist. 


436 Leonhard Wacker: 


fällt schon der kräftige Niederschlag von Schwefelblei mit Schwefel-. 
wasserstoff auf. Beim Eindampfen der Zinksalze kristallisiert Zink- 
laktat aus, während die leicht löslicheren Zinksalze einer oder mehrerer: 
organischer Säuren in der Mutterlauge gelöst sind. Das Ergebnis zweier 
Versuche ist aus der folgenden Zusammenstellung ersichtlich: 


Erhaltene Zinksalze 


Mense des Be Volumen des wässe- ö 
= ohne Säure- bei Phosphor- 


hierten Muskels rigen Muskelextrakts 


zusatz säurezusatz 

58,7 8 20 ccm 0,012 g 0,231 & 
: (kein Zink- Gemisch der 

laktat) Zinksalze 
1000 & 500 ccm Geringe Mengen 2,37 g Zink- 


Rückstand, kein laktat, 0,91 g 

Zinklaktat andere Zink- 
salze der 

Mutterlauge. 


Zulll2c. Oxydation des milchsauren Kaliums im Muskel- 
extrakte zu Kaliumkarbonat auf trockenem Wege durch 
Veraschung des eingetrockneten Extraktes. 

Verascht man eine bestimmte Menge eingetrockneten Muskelextrakts: 
in der Platinschale und vergleicht die Alkaleszenz des wässerigen 
Auszugs der Asche mit der Alkaleszenz des Extraktes vor der Ver- 
brennung, so lässt sich aus der Zunahme der Alkaleszenz die Menge- 
der im Muskel vorhandenen, an Alkalien gebundenen organischer- 
Säuren ermitteln. Die dabei gefundenen hohen Werte sind ein in- 
direkter Beweis, dass ausser dem: milchsauren Kali zum mindesten 
noch ein anderes Salz einer organischen Säure im Muskel enthalten 
ist. Um möglichst einwandfreies Versuchsmaterial zu verwenden, 
wurde der M. Quadriceps von Menschen, die eines gewaltsamen Todes 
gestorben waren, benützt. Zu diesem Zwecke wurden 30 g des in 
Erbsengrösse geschnittenen, fettfreien Muskels dreimal mit je 100 ccm 
Wasser ca. 10 Minuten lang ausgekocht und die Filtrate vereinigt. 
Man erhält auf diese Weise ca. 240 cem Extrakt, den man in zwei. 
gleiche Teile teilt. Die erste Hälfte wird behufs Titration wiederum. 
in zwei Hälften entsprechend je 7,5 g Muskel geteilt. Zu dem einen 
Teil setzt man einen Tropfen Phenolphtaleinlösung und fügt behufs 


n 
Bestimmung der Azidität To auge zu, bis Rotfärbung eingetreten ist; 
zum zweiten Teil gibt man einige Tropfen Methylrot und titriert auf 
n 


19 Dalzsäure zur Bestimmung der Alkaleszenz, bis die gelbe Farbe in 


ein blaustichiges Rot umgeschlagen ist. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 437 


Setzt man zu den zur Titration verwendeten Lösungen Ammoniak 
und Magnesiamischung, so lässt sich der Gehalt an löslichen Phosphaten 
in dem Extrakte gewichtsanalytisch bestimmen. Für die folgende 
Tabelle wurde das Ergebnis auf Dikaliumphosphat berechnet. 

Die zweite Hälfte des Muskelextraktes, entsprechend 15 & Muskel, 
wird in der Platinschale auf dem Wasserbad eingedampft und der Rück- 
stand im Trockenschrank bei 105° ©. getrocknet und gewogen. Man 
erhält dann die Gesamtmenge der wasserlöslichen Bestandteile des 
Muskels, die im Durchschnitt 3,6 % beträgt. Dieser Rückstand wird 
verascht und wiederum gewogen. Der dadurch ermittelte Aschengehalt 
des Extraktes beträgt ca. 0,35% des ursprünglichen Muskels. Die Asche 
reagiert stark alkalisch und besteht der Hauptsache nach aus Dikalium- 
phosphat und Kaliumkarbonat. Sie ist aber, selbst wenn sie weiss- 
gebrannt ist, nicht vollkommen wasserlöslich. Der unlösliche Teil, . 
bestehend aus Magnesiumphosphat,. wird abfiltriert und gewogen. 
Die Menge beträgt ca. 0,02% des ursprünglichen Muskels. Das 
Filtrat der wässerigen Lösung der Asche teilt man in zwei 
gleiche Teile und bestimmt in der einen Hälfte, entsprechend 
7,5 & Muskel, nach Zusatz von Phenolphtalein durch Titration mit 


n 
10 Salzsäure unter wiederholtem Aufkochen bis zur dauernden Ent- 


färbung das Kaliumkarbonat. Die andere Hälfte versetzt man mit 
n 
Methylrot und titriert gleichfalls kochend mit 10 Salzsäure, bis der 


Umschlag von gelb in ein blaustichiges Rot erfolgt ist. Die dadurch 
ermittelte Gesamtalkaleszenz ergibt den Gehalt an Dikaliumphosphat 
plus Kaliumkarbonat. Der Gehalt an Dikaliumphosphat berechnet 
sich aus der Differenz von Gesamtalkaleszenz minus der Kalium- 
karbonat-Alkaleszenz. Zur Kontrolle der durch Titration gewonnenen 
Phosphatzahlen versetzt man die titrierten Lösungen mit etwas 
Ammoniak und Magnesiamischung und bestimmt auf diese Weise 
die Phosphorsäure nochmals gewichtsanalytisch. In der Tabelle sind 
die Resultate umgerechnet auf K,HPO, wiedergegeben. 

Die Zunahme der Alkaleszenz bei der Veraschung (ausgedrückt in 


n 
Kubikzentimetern 1008) ermittelt man durch Subtraktion der 


Alkaleszenz vor der Veraschung von der Gesamtalkaleszenz nach der- 

selben. Daraus lässt sich der Gehalt des Extraktes an Kalisalzen 

organischer Säuren, umgerechnet auf Kaliumlaktat, feststellen. Wie 

die folgende Tabelle zeigt, ist der gefundene Betrag ziemlich hoch 

und geht erheblich über die im Muskel quantitativ nachgewiesene 

Milchsäuremenge hinaus. Es müssen also im Extrakte noch Alkali- 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bad. 174. 29 


438 Leonhard Wacker: 


salze anderer organischer Säuren vorhanden sein, die jedoch, wie 
ein Versuch lehrte, mit Wasserdämpfen nicht flüchtig sind. 

In der Tabelle ist ferner die Menge des bei der Veraschung ent- 
standenen Kaliumkarbonats angegeben. Sie beträgt ca. 0,16—0,20 %. 
Es ist anzunehmen, dass im ausgeruhten Muskel eine diesem Karbonat 
äquivalente Menge Alkalialbuminat oder Alkalibikarbonat anwesend ist. 


Anhang. 


Während bei Tierversuchen bezüglich der postmertalen Säure- 
bildung niemals Abweichungen beobachtet wurden, ergab sich bei 
den Untersuchungen des M. Quadriceps der menschlichen Leiche die 
interessante Tatsache, dass diese Säurebildung im Muskel nach dem 
Tode unter Umständen ganz oder teilweise ausbleiben kann. Soweit 
die untersuchten Fälle bis jetzt ein Bild gestatten, fehlt nach gewalt- 
samen Todesursachen, wie Selbstmord oder Unfällen, eine ergiebige, 
Säurebildung nie; auch nach rasch verlaufenden Erkrankungen wurden 
normale Verhältnisse beobachtet, wobei mit ‚normal‘ der rasche 
Eintritt der Säurebildung bezeichnet sein soll. Nach kachektischen 
Erkrankungen dagegen scheint ein Überwiegen der Alkaleszenz über 
die Azidität oder Übergangsstufen zu den normalen Verhältnissen, 
auch viele Stunden nach dem Tode, die Regel zu sein. In solchen 
Fällen geht dies Hand in Hand mit dem Ausbleiben oder einer geringen 
Intensität der Totenstarre. Der Muskel verhält sich in diesen Fällen 
in bezug auf das Verhältnis von Alkaleszenz zu Azidität wie ein aus- 
geruhter oder wie ein sofort nach dem Tode aus der Leiche eines 
gesunden, geschlachteten Tieres entnommener Muskel. Das Ausbleiben 
der Säurebildung steht wahrscheinlich mit der Abwesenheit von 
Glykogen !) in Zusammenhang. Im Einklang mit dem Fehlen der 
Säureproduktion ist der geringe Gehalt solcher Muskeln an Alkali- 
salzen organischer Säuren (0,22—0,26 % berechnet auf milchsaures 
Kalium) gegenüber dem höheren Gehalt (ca. 0,6%) normaler toten- 
starrer Muskel (siehe die Tabelle). Diese Ergebnisse sollen an anderer 
Stelle noch eingehender besprochen werden. 


Zusammenfassung. 


1. Der Chemismus der Gewebsatmung des Muskels ist sehr wahr- 
scheinlich identisch mit dem intermediären Kohlehydratabbau und 
der Umsetzung chemischer Energie in mechanische Arbeitsleistung. 

2. Das Wesen der Gewebsatmung ist durch zwei chemische Prozesse 
bedingt, die zusammen einen Kreislauf des Alkalis darstellen. 


1) Biochem. Zeitschr. Bd. 75 S. 122. 1916. 


Ein chemischer Kreisprozess im arbeitenden Muskel. 439 


a) Bei dem als Arbeitsprozess bezeichneten, anoxybiotisch ver- 
laufendem Vorgang wird Milchsäure durch Kaliumbikarbonat bzw. 
dessen alkalische Umsetzungsprodukte neutralisiert. Die dabei ent- 
stehende Kohlensäure kann zur Arbeitsleistung dienen. 

b) Der Erholungsprozess ist dadurch charakterisiert, dass das im 
Arbeitsprozess entstehende milchsaure Kalium unter Sauerstoff- 
aufnahme wieder zu Kaliumbikarbonat verbrannt wird, sodass der 
Prozess von neuem beginnen kann. 

3. Bei der Regulation des Kreisprozesses spielen eine Reihe von 
umkehrbaren chemischen Reaktionen eine Rolle, an denen Dikalium- 
phosphat und Alkalialbuminate beteiligt sind. 

4. Arbeitsprozess und Erholungsprozess können getrennt oder gleich- 
zeitig verlaufen. Dadurch erklärt sich die anoxybiotische Muskelarbeit 
und die sogenannte Sauerstoffspeicherung. 

5. Ermüdungsstoffe sind milchsaures Kalium, Kaliummonophosphat 
und die saure Eiweisskomponente der Alkalialbuminate. Im erholten 
Muskel befinden sich Kaliumbikarbonat, Dikaliumphosphat und Alkali- 
albuminate. 

6. Oxydiert man Muskelextrakt durch Verbrennung, so bildet sich 
gleichfalls Kaliumkarbonat und Dikaliumphosphat. 


29 * 


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Sir. 


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