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PFLÜGERS ARCHIV 


FÜR DIE GRSENTEE 


PHYSIOLOGIE 


“ DES MENSCHEN UND DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
E. ABDERHALDEN A. BETHE R. HÖBER 
HALLE A. S. FRANKFURT A. M. KIEL 
178. BAND 


MIT 53 TEXTABBILDUNGEN UND 1 TAFEL 


BERLIN 
VERLAG VON JULIUS SPRINGER 
| 1920 


2% 


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Inhaltsverzeichnis. 


de Boer, Dr. S., Eine neue Theorie über das Entstehen von Kammer- 
yühlens (Mitzo Bextabbildungen) .. . 2 x... es... 
Meyer, Dr. &., Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. (Mit 
Dal Di. TEN are Sr re SE 
Fleisch, Dr. Alfred, Der Einfluss rhythmischer Druckschwankungen 
auf die Widerstandsverhältnisse im Gefässsystem. (Mit 19 Text- 
3 DA NDEET) SR EN I ar PARTEI 3 OE 
Neuschlosz, S. M., Untersuchungen über die one an Gifte. 
II. Mitteilung. Die Festigkeit der Protozoen gegen Farbstoffe 
Neuschlosz, S. M., Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. 
III. Mitteilung. Das Wesen der Festigung von Protozoen gegen 
FRE EN dE ATITHNON 
Lewin, L., und Stenger, B, Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des 
Flusskrebses. Mitgeteilt von L. Lewin. Mit 2 Textabbildungen . 
Henning, Dr. Hans, Optische Versuche an Vögeln und Schilakröten 
über die Bedeutung der roten Ölkugeln im Auge . ....... 
de Kleijn, A., und Magnus, R., Über die Unabhängigkeit der Labyrinth- 
reflexe vom Kleinhirn und über die Lage der Zentren für die La- 
byrinthreflexe im Hirnstamm. (Mit 6 Textabbildungen) ..... 
de Kleijn, A., und Magnus, R., Tonische Labyrinthreflexe auf die 
Augenmuskeln. (Mit 6 Textabbildungen). ......... 2... 
Wilmers, Dr. Josef, Chemische Reizung und chemische Kontraktur des 
quergestreiften Muskels. (Mit 14 Textabbildungen). ....... 
Popielski, Prof. Dr. L., 3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 
Erster Teil. $-imidazolyläthylamin als mächtiger Erreger der 
ISCH aRUSCHEN EA re ee te a ee nn 
Popielski, Prof. Dr. L., ß-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 
Zweiter Teil. Einfluss der Säuren auf die die Magensaftsekretion 
erregende Wirkung der Organextrakte. ... .. .. 2»... 
Abderhalden, Emil, Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen 
Nahrungsstoffen mit spezifischer Wirkung... ......... 
Autoren verzeichnus:. ve ee ER 


Seite 


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Eine neue Theorie über das Entstehen 
von Kammerwühlen. 


Von 


Dr. S. de Boer, Privatdozent der Physiologie. 
Mit 6 Textabbildungen. 


(Eingegangen am 23. Juni 1919.) 


Einleitung. 

Die neueren Untersuchungen haben ergeben, dass wir unter Flattern 
und Flimmern einer der Herzabteilungen eine anormale Tätigkeit ver- 
stehen, die für diese beiden funktionellen Abweichungen keine prinzi- 
piellen Unterschiede aufweist. Zwischen Flattern und Flimmern be- 
stehen allein quantitative Frequenzunterschiede: beide Formen können 
ineinander übergehen oder ineinander verwandelt werden. 

Unter der grossen Anzahl Untersuchungen hierüber mögen hier 
allein diejenigen Rothberger’s und Winterberg’s ihrer Wichtigkeit 
‘ wegen Erwähnung finden. Diese beiden Physiologen sind anfangs 
nach umfangreichen Untersuchungen zu der Folgerung gelangt, dass 
das Herzwühlen auf einer dissoziierten Herztätigkeit beruht, bei der 
die partiellen Kontraktionen von multiplen getrennten Herden aus 
zustande kommen. Diese Theorie ‚‚der multiplen Reizbildung und der 
damit verbundenen Auflösung der systolischen Gesamtkontraktion in 
‚eine Unzahl von Partialkontraktionen‘ hat viele Anhänger bekommen. 
Auf Grund späterer Untersuchungen sind, Rothberger und Winter- 
berg von ihrer ursprünglichen Auffassung zurückgekommen, und fassen 
sie nun das Herzflimmern als eine einfache Tachysystolie auf. Für die 
Vorhöfe fanden diese Untersucher eine Frequenz der Flimmerbewegung 
von 3000— 3500 per Minute, während diese Frequenz bei den Kammern 
höchstens 800—900 in der Minute betrug. Zufolge dieser Theorie 
sollte also jeder Atriumteil bis zu einem Maximum von 3500mal per 
Minute kontrabieren und sollten in derselben Frequenz die Reize von 
einem bestimmten Teile der Atria ausgehen. In Übereinstimmung mit 
der Auffassung, dass das Flimmern aus einer einfachen Tachykardie 
besteht, glauben diese beiden Untersucher, dass eine Verkürzung des 
refraktären Stadiums als ursächliches Moment erforderlich ist. 


Eigene Untersuchungen. 


Anlass zu diesen Untersuchungen gab mir eine wiederholte Wahr- 
nehmung während meiner fortgesetzten Untersuchungen über die 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 1 


[4 


2 S. de Boer: 


Kammeralternans. Ich studierte die Kammeralternans näher, welche 
nach der kompensatorischen Pause bei dem entbluteten Froschherzen 
auftritt. Wenn ich nämlich in einem frühen Stadium der Kammer- 
periode direkt nach Ablauf des refraktären Stadiums in der Atrio- 
ventrikularfurche einen Extrareiz verabfolgte, ging die Kammer zum 
Wühlen über. Ein Beispiel hiervon finden wir in Abb. 1. Der Extra- 
reiz wurde hier in dem Augenblicke verabfolst, in welchem der T- 
Ausschlag des Kammerelektrogramms sich anschickt zum Ruhestande 
zurückzukehren. In den Suspensationskurven kommt eine deutliche 
Wühlbewegung zum Ausdruck, die sich in der Elektrogrammkurve in 
unregelmässigen und untereinander ungleichen Saitenausschlägen ab- 
zeichnet!). Nach Ablauf des Wühlens tritt in beiden Kurvenlinien 
eine deutliche postundulatorische Pause ein. 


Abb. 1. Suspensionskurven (obere Kurve) und Elektrogramme (untere 
Kurve) eines Froschherzens nach der Entblutung. Während der ersten 
Kurve wird eben über dem Gipfel des T-Ausschlages ein Extrareiz in der 
Atrioventrikularfurche verabfolgt, worauf die Kammer zum Wühlen über- 
geht. Darauf folgt die postundulatorische Pause, nach welcher der normale 
Rhythmus wieder aufgenommen wird. Zeit in \/-Sekunden. 


Nachdem ich diese Erscheinung wiederholentlich beobachtet hatte, 
untersuchte ich näher, welchem Umstande das Auftreten oder Nicht- 
auftreten des Wühlens nach einem Extrareiz zugeschrieben werden 
muss. Es stellte sich hierbei heraus, dass nach der Entblutung fast alle 
Froschherzen während kürzerer oder längerer Zeit zum Wühlen zu 
bringen waren, wenn ein Extrareiz direkt nach Ablauf des refraktären 
Stadiums in der Atrioventrikularfurche angewandt wurde ?). Die Zeit, 
welche zwischen dem Verbluten und demjenigen Augenblicke verlief, 


1) In diesen und allen “ weiteren Aufnahmen befand sich eine un- 
polarisierbare Ableitungselektrode auf den Vorhöfen und eine andere auf 
der Spitze. Die Spannung der Saite war derartig, dass 1 m V. einen Aus- 
schlag von 1'/, mm repräsentierte. 

3) Fortgesetzte Untersuchungen haben gezeigt, dass auch nach Extra- 
reizung des apec ventriculi direkt nach Ablauf des refraktären Stadiums 
Kammerwühlen entsteht. 


Eine neue Theorie über das Entstehen von Kammerwühlen. 3 


in welchem das Wühlen zum ersten Male hervorgerufen werden konnte, 
schwankte zwischen 15 Minuten und 1%,—2 Stunden. Es zeigte sich 
nun, dass sich alle Froschherzen, deren Kammer zum Wühlen über- 
ging, wenn der Reiz direkt nach Ablauf des refraktären Stadiums 
der Kammer verabfolgt wurde, ganz anders verhielten, wenn der Reiz 
später angewandt ward. In diesem letzteren Falle entstand eine ge- 
wöhnliche Extrasystole der Kammer mit einem dieser entsprechenden 
Kammerelektrogramme. So konnte ich ganz nach Willkür die Kammer 
der Froschherzen entweder wühlen lassen oder sie zu einer gewöhn- 
lichen Extrakontraktion anregen. Dies hing ausschliesslich von dem 
Augenblick der Kammerperiode ab, in welchem der Extrareiz ver- 
abfolgt ward. Hiervon wurde keine einzige Ausnahme von mir be- 


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Abb. 2. Suspensionskurven und Elektrogramme desselben Froschherzens, 
das für Abbildung 1 benutzt wurde. Während der ersten Kurve wird eben 
über dem Gipfel des T-Ausschlages ein Extrareiz in der Atrioventrikular- 
furche verabtolgt, worauf die Kammer zu wühlen beginnt. Wenn während 
der dritten Kurve des wieder aufgenommenen normalen Rhythmus nach 
dem Wühlen der Extrareiz an derselben Stelle und mit gleicher Stärke 
gegen Ende des T-Ausschlages wiederholt wird, also später in der Kammer- 
periode, entsteht eine gewöhnliche Extrasystole der Kammer, worauf eine 
F kompensatorische Pause folgt. Zeit in !/s-Sekunden. 


obachtet. Jedes Froschherz, welches nach Verabfolgung 
‘eines Extrareizes zu Anfang der reizbaren Periode anfing 
zu wühlen, konnte ich zu einer Extrasystole veranlassen, 
wenn der Reiz später angewandt wurde. Ein Beispiel hiervon 
sehen wir in Abb. 2, die demselben Froschherzen entstammt wie die 
Kurven von Abb. 1. Der erste Extrareiz wurde hier beim Anfang der 
absteigenden Linie des T-Ausschlages verabreicht, worauf die Kammer 
einige Zeit wühlte. Wenn der zweite Extrareiz gegen das Ende der 
absteigenden Linie des T-Ausschlages angewandt wird, entsteht eine 
gewöhnliche Extrasystole der Kammer mit darauffolgender kompen- 

satorischer Pause. 
Die Dauer des Kammerwühlens, das nach einem Extrareiz auftritt, 
kann starke Unterschiede aufweisen. In zwei Fällen sah ich die Kammer 

1% 


4 S. de Boer: 


länger als eine halbe Stunde wühlen (in diesen beiden Fällen pulsierten 
die Vorhöfe normal weiter). Auch kann die Dauer nicht mehr betragen 
als zwei oder drei Ausschläge, aus denen die Suspensionskurve und 
die elektrische Kurve besteht. Ein Beispiel solch eines sehr. kurz- 
dauernden Wühlens finden wir in Abb. 3. Hier wurde bei 1 ein Extra- 
reiz in der Atrioventrikularfurche zu Anfang der absteigenden Linie 
des T-Ausschlages verabfolgt, und es tritt ein kurzdauerndes Wühlen 
ein, das aus zwei Ausschlägen der Suspensionskurve besteht. Das 
hiermit verbundene Kammerelektrogramm beginnt mit einem nega- 
tiven Ausschlag, worauf eine rein basale Kurve folgt. Bei 2 wird 
am Ende des T-Ausschlages der Extrareiz wiederholt; nun entsteht 
jedoch eine vollständige Extrasystole der Kammer. 


Abb. 3. Suspensionskurven und Elektrogramme eines Froschherzens nach 
der Entblutung. Bei 1 wird ein Extrareiz in der Atrioventrikularfurche 
verabfolgt, eben über dem Gipfel des T-Ausschlages. Hierauf geht ein Teil 
des Kammermuskels zur Kontraktion über, und dann folgt der Rest mit 
einem länger dauernden latenten Stadium. Dadurch entsteht eine miss- 
staltete Extrasystole der Kammer, die in der Suspensionskurve als zwei 
Ausschläge zutage tritt. Ihnen entsprechen Ausschläge der Kammer- 
elektrogramme. Wenn bei 2 der Extrareiz wiederholt wird, und zwar an 
derselben Stelle, doch später in der Kammerperiode, dann entsteht eine 
vollständige Extrasystole der Kammer. Zeit in '/s-Sekunden. 


In Abb. 4 finden wir ein Beispiel von Kammerwühlen, das nur aus 
drei Ausschlägen besteht. Bei 1 in Abb. 4 entsteht nach Anwendung 
des Extrareizes in der Atrioventrikularfurche eine vollständige Extra- 
systole der Kammer. Bei 2 wird der Extrareiz etwas früher verabreicht. 
Nun entsteht ein kurzdauerndes Kammerwühlen, das aus drei, in den 
Suspensionskurven erkennbaren, Ausschlägen besteht. Ihnen ent- 
sprechen drei positive — und zwei dazwischenliegende negative — 
Elektrogrammausschläge. 

Merkwürdig ist auch die in Abb. 5 wiedergegebene Aufnahme. In 
ihr wird bei 1 ein Extrareiz in der Atrioventrikularfurche zu Anfang 
der absteigenden Linie des T-Ausschlages verabfolgt, worauf ein kurz- 
dauerndes, aus zwei Ausschlägen der Suspensionskurve bestehendes 


- Eine neue Theorie über das Entstehen von Kammerwühlen. 5 


Wühlen (e und e’) eintritt. Ihnen entspricht eine elektrische Kurve, 
die mit einer Kurve des basalen Typus endigt. Bei 2 wird der Extra- 
reiz in einem etwas früheren Zeitpunkt der Kammerperiode wieder- 


Abb. 4. Suspensionskurven und Elektrogramme eines Froschherzens nach 
der Entblutung. Bei 1 wird ein Extrareiz in der Atrioventrikularfurche 
verabfolgt gegen das Ende des T-Ausschlages, worauf eine Extrasystole 
der Kammer entsteht. Bei 2 wird der Extrareiz an derselben Stelle wieder- 
holt, doch etwas früher in der Kammerperiode. Nun entsteht eine miss- 
staltete Kammersystole, die in der Suspensionskurve mit drei Ausschlägen 
zum Ausdruck gelangt. Ihnen entsprechen drei positive und zwei negative 
Elektrogrammausschläge. Zeit in V/s-Sekunden. 


Abb. 5. Suspensionskurven und Elektrogramme eines Froschherzens nach 
der Entblutung. Bei 1 wird ein Extrareiz in der Atrioventrikularfurche 
verabfolgt eben über dem Gipfel des T-Ausschlages. Eine missstaltete 
Extrasystole, die aus zwei Ausschlägen der Suspensionskurven besteht, ist 
hiervon die Folge. Diese beiden Mechanogrammausschläge sind mit e und 
e' bezeichnet. Ihnen entsprechen Ausschläge des Elektrogramms. Wenn 
bei 2 der Extrareiz an derselben Stelle, doch etwas früher in der Kammer- 
periode wiederholt wird, entsteht Kammerwühlen mit unregelmässigen 
Elektrogrammausschlägen. Bei 3 wird der Extrareiz in der Atrioven- 
trikularfurche wiederholt, doch nun gegen Ende der T-Ausschläge, worauf 
eine vollständige Extrasystole der Kammer folgt. Zeit in !/s-Sekunden. 


holt, mit der Folge, dass nun Kammerwühlen von längerer Dauer 
entsteht. Bei 3 wird, der Extrareiz angewandt gegen das Ende des 
T-Ausschlages, worauf eine vollständige Extrasystole der Kammer 
erscheint. 


6 S. de Boer: 


Wenn wir die hier reproduzierten Elektrogrammkurven nochmals 
betrachten, dann fällt es auf, dass die elektrischen Ausschläge des 
sehr kurzdauernden Wühlens eine grössere Amplitude und eine längere 
Dauer besitzen als die elektrischen Kurven des längerdauernden 
Wühlens. Für die Erklärung des Kammerwühlens ist dieser Umstand 
nicht ohne Bedeutung. 


Bedeutung der erzielten experimentellen Resultate für die 
Erklärung des Kammerwühlens. 


Ehe ich versuche, eine Erklärung für das Kammerwühlen zu geben, 
will ich noch eben kurz die Hauptresultate dieser Untersuchung zu- 
sammenfassen. An erster Stelle betone ich, dass die Kammer nur 
dann durch einen Extrareiz in der Atrioventrikularfurche zum Wühlen 
zu bringen ist, wenn dieser Reiz direkt nach Ablauf des refraktären 
Stadiums verabfolgt wird. Das Wühlen tritt niemals auf, wenn der 
Extrareiz später angewandt wird; dann nämlich entsteht eine ge- 
wöhnliche Extrasystole der Kammer. Diesen Umstand erachte ich 
von grosser Bedeutung. Die Kammer geht also allein dann nach einem 
Extrareiz zum Wühlen über, wenn der metabole Zustand der Kammer 
schlecht ist. Dieses Wühlen kann von sehr kurzer Dauer sein, so dass 
dann die Suspensionskurven nur zwei bis drei Ausschläge zeigen. Solch 
ein kurzdauerndes Wühlen können wir mit einer Erscheinung ver- 
gleichen, die nach Vergiftung mit Digitalis oder Antiarin von mir 
mit dem Namen missstaltete Kammersystole!) bezeichnet wurde. 
Meines Erachtens ist solch ein kurzdauerndes Wühlen der Kammer 
nichts anderes als eine missstaltete Extrasystole der Kammer. Hier 
möge zur Verdeutlichung eine Kurvenreihe folgen, die bei einem Frosch- 
herzen 25 Minuten nach der Injektion von 14 Tropfen Digitalis-Dialysat 
unter die Schenkelhaut aufgenommen wurde (Abb. 6). Die erste 
Kammerkurve der Abbildung besteht aus zwei Teilen: erst steigt die 
Suspensionskurve bis zu einer gewissen Höhe, und im Beginn der 
Dilatationslinie entsteht eine zweite Erhebung. Diese Kurvenform hat 
ihre Entstehung dem Umstande zu danken, dass erst ein Teil des 
Kammermuskels zur Kontraktion übergeht; darauf tritt der übrige 
Teil des Kammermuskels mit einem verlängerten latenten Stadium 
in Wirkung und kommt dann verspätet zur Kontraktion. Das gleich- 
zeitig aufgenommene Elektrogramm bestätigt diese Erklärung voll 
und ganz. Die dritte Kammerkurve dieser Abbildung zeigt eine Aus- 
bauchung in der aufsteigenden Linie und ist daher ebenfalls miss- 
staltet?). Wenn wir nun die Entstehung dieser missstalteten Kammer- 

1) In der Literatur bezeichnet man diese anormale Herztätigkeit durch- 


weg mit dem Namen Kammerperistaltik. 
2) Die weiteren Besonderheiten dieser Abbildung wurden an anderer 


Eine neue Theorie über das Entstehen von Kammerwühlen. 7 


systolen (Kammerperistaltik) begreifen, dann können wir auch eine 
bessere Einsicht in das Wühlen der Kammer erhalten. Wir wollen 
damit beginnen, das kurzdauernde Wühlen, bei dem die Suspensions- 
kurve nur zwei bis drei Ausschläge zeigt, näher zu betrachten. Wie 
ich oben schon bemerkte, ist dieses kurzdauernde Wühlen nichts anderes 
als eine missstaltete Extrasystole der Kammer. Nach dem Extrareiz 
tritt zunächst ein Teil der Kammer in Funktion, und darauf kommt 
erst der übrige Teil der Kammer zur Kontraktion nach einem lang- 
dauernden latenten Stadium. So kann ebenfalls die Kontraktion der 
Kammer in drei Stadien zustande kommen. Wenn nun nach einem 


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Abb. 6. Suspensionskurven und Elektrogramme eines Froschherzens, 
25 Minuten nach der Injektion von 14 Tropfen Digitalisdialysat unter die 
Schenkelhaut. Die erste Kammersystole ist missstaltet, in dem Sinne, dass 
anfangs ein Teil der Kammer zur Kontraktion kommt und darauf mit einem 
länger dauernden latenten Stadium der übrige Teil. Das Elektrogramm 
fängt mit einem positiven Ausschlag an, dann folgt ein negativer Aus- 
schlag und danach wieder ein positiver. Die dritte Kammersystole ist 
ebenfalls missstaltet, indem sie nämlich in der aufsteigenden Linie der 
Suspensionskurve eine Ausbauchung zeigt. Zeit in %/s-Sekunden. 


zu Anfang der reizbaren Periode verabfolgten Extrareiz ein länger 
dauerndes Wühlen der Kammer auftritt, dann stelle ich mir dessen 
Entstehung in folgender Weise vor: Nach dem Extrareiz tritt ein Teil 
der Kammer in Funktion; darauf folgt mit einem längeren latenten 
Stadium ein weiterer Teil und dann wieder ein dritter Teil der Kammer. 
So durchläuft die Erregung die Kammer in Etappen, während jedes 
Etappengebiet mit einem verlängerten latenten Stadium eingreift. So 
dauert es lange Zeit, ehe die Erregung einmal die Runde durchlaufen 
hat. Aber wenn die Erregung nun die ganze Kammer durchlaufen 
Stelle besprochen: S. de Boer: L’eleetrogramme du cour de grenouille 


apres intoxication par la digitale ou l’antearine. Archives Neerl. de 
Physiologie, Tome III, le livraison p. 60. 1918. 


8 8. de Boer: Eine neue Theorie über das Entstehen von Kammerwühlen. 


hat und wieder den Ausgangspunkt erreicht, dann ist das refraktäre 
Stadium hier beendigt und tritt dieses Kammergebiet aufs neue in 
Funktion. Nunmehr geht die Erregung wieder von neuem durch die 
Kammer, doch ebenfalls wieder etappenweise. Dieser Vorgang kann 
nun einige Zeit andauern, bis die Erregung auf ein Gebiet stösst, das 
noch refraktär ist. Dann nimmt das Wühlen ein Ende, und die 
postundulatorische Pause beginnt. 

Zufolge dieser Theorie bestehen also die einzelnen Kontraktionen 
beim Wühlen aus partiellen Kontraktionen. Diese letzteren kommen 
dadurch zustande, dass die Erregung den Kammermuskel infolge des 
schlechten metabolen Zustandes desselben ruckweise durchläuft und, 
nachdem sie wieder beim Ausgangspunkt angelangt ist, aufs neue die 
Runde macht. Diese Ansicht bietet gegenüber den früheren Theorien 
den Vorzug, dass ihr ein rein biologischer Gedanke zugrunde liegt und 
wir nicht anzunehmen brauchen, dass von einem Zentrum oder von 
mehreren Zentren aus in mehr oder weniger frequentem Tempo Im- 
pulse ausgesandt werden. Wenckebach, dem ich meine neuen Data 
unterbreitete und meine Theorie mitteilte, lenkte meine Aufmerksam- 
keit auf eine von ihm im Jahre 1907!) publizierte Kurve. In derselben 
kommt eine kurzdauernde Häufung von Ventrikelsystolen vor. Wencke- 
bach ist der Ansicht, dass es sich hier um partielle Kontraktionen 
der Ventrikelmuskulatur handelt. Der nicht an der Systole beteiligte 
Muskelabschnitt kann sich dann später kontrahieren und so zu einer 
scheinbaren Superposition von Systolen führen. Während der Systole 
dieses zweiten Herzteiles kann sich dann der erste Teil wieder kontra- 
hieren und Systole 3 verursachen. Es ist sogar die Frage, ob, so wie 
Systole 1 Systole 2 hervorrief, Systole 2 nicht wieder Systole 3 ver- 
ursachen könnte. Jedenfalls vermögen meine Untersuchungen, wie 
Wenckebach meint, diese Sache näher zu erläutern. 


1) H. F. Wenckebach, Beiträge zur Kenntnis der menschlichen Herz- 
tätigkeit. Zweiter Teil. Archiv für (Anat. und) Physiologie, Jahrg. 1907 
S. 20—23 Abb. 4. 5 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 
Von 
Dr. G. Meyer, erster Assistenzarzt. 
(Aus der Universitäts-Augenklinik Basel (Dir.: Prof. Dr. A. Vogt.) 
Mit Tafel]. 


I. Einleitung. 


Vorwiegend getragen durch die Ergebnisse anatomischer Linsen- 
untersuchungen, galt seit Donders Tagen bis auf Hess 1905 der 
Satz, dass die innere Reflexionszunahme der Linse ganz allmählich 
und kontinuierlich von aussen hin nach dem Zentrum erfolge, folglich 
bei Beleuchtung derselben keine unterscheidbaren Reflexionsbilder in 
Erscheinung treten könnten. Einzig das vordere und hintere Linsen- 
bild wurden frühzeitig erkannt als der Ausdruck einer starken, plötz- 
lichen Veränderung der Brechungsverhältnisse beim Übergang des 
Lichtes von der vorderen Kammer in die Linse und von der Linse 
in den Glaskörper. Donders war schliesslich der Ansicht, dass ein 
Ausgleich auch der geringen und ganz allmählich anschwellenden 
Breehungsunterschiede beim Menschen immerhin dadurch stattfinde, 
dass mit zunehmendem Alter der Brechungsindex der oberflächlichsten 
Linsenschichten in stärkerem Maasse zunehme, wodurch schliesslich 
selbst die geringeren Unterschiede zwischen äusseren und inneren 
Partien weitgehend homogenisiert werden sollten. 1904 hat Hess 
gezeigt, dass auch innerhalb der anatomisch scheinbar so gleichmässig 
an Brechkraft zunehmenden Faserzonen deutliche, sprunghafte 
Brechungsunterschiede bestehen müssen, so dass bei passender Be- 
leuchtung und geeigneter Versuchsanordnung durch Reflexion an den 
betreffenden Linsenflächen weitere Spiegelbildchen entstehen müssen !). 

Die Hess’schen Untersuchungen, fortgesetzt von seinem Schüler 
G. Freytag?), wurden meistens mit Hilfe einer kleinen, scharf be- 
srenzten punktförmigen Lichtquelle (Osmium-Glühlämpchen) von ge- 
nügender Lichtstärke vorgenommen. Eine interessante Variation, näm- 


1) Gelegentlich wurde diese Erscheinung schon vorher von v. Scily, 
Demicheri und anderen Autoren an senilen Linsen mit Kataraktbildung 
oder mit sogenanntem doppelten Brennpunkt beobachtet. 

2) G. Freytag, Arbeit zur Physiologie und Pathologie der Linse: 
II. Über die Kernreflexbilder der menschlichen Linse. Archiv f. Augen- 
heilkunde Bd. 34 Heft 3. 1906. 


10 G. Meyer: 


lich die Untersuchung mit einer leuchtenden Linie an Stelle des leuchten- 
den Punktes, die der genannte Autor!) gelegentlich verwendete, soll 
hier speziell erwähnt werden, insofern die dort entstehenden Spiegel- 
bildehen rein äusserlich mit den an Ort und Stelle entstehenden Flächen 
diffuser innerer Reflexion im Gullstrand’schen Spaltlampenbüschel 
eine gewisse Ähnlichkeit aufweisen. Wie Abbildung und. Beschreibung 
in der erwähnten Arbeit zeigen, gelang damit der Nachweis des Horm- 
hautbildehens zweier aufrechter und zweier umgekehrter Linsen- 
bildchen an dem Auge einer 68 Jahre alten Frau. 

Hess beschrieb bei diesem Falle die beiden aufrechten Bildchen 
als deutlich voneinander gesondert, das Linsenbildchen schärfer be- 
srenzt und lichtstärker sowie dem Hornhautbildchen näher wie 
das andere. Das Kernbildchen verhielt sich in der Lichtstärke nur 
wenig schwächer, aber von mehr diffuser Begrenzung, kürzer, stärker 
gekrümmt und anscheinend breiter als das erste. Die beiden umge- 
kehrten Linsenbildehen verhielten sich spiegelbildlich. 

Die am Menschen gewonnenen Resultate wurden in der Folge mit 
Linsenbildcehen bei anderen Vertebraten verglichen. 

Aus einer Reihe von Untersuchungen zieht Hess den Schluss, 
dass in der völlig normalen Linse etwa von der Mitte der zwanziger Jahre 
an Spiegelbilder in der Kerngrenze so gut wie regelmässig sichtbar 
sind. Ihre Lichtstärke wird mit zunehmendem Alter immer grösser. 
Gustav Freytag?) führte unter Beiziehung einer binokularen Lupe 
die Hess’schen Untersuchungsmethoden an 81 Personen im Alter 
von 5 bis 77 Jahren systematisch durch, bei einer Minimalweite der 
Pupille von 6 mm. 

Deutliche Kernbildchen wies dabei zum erstenmal ein 15 Jahre 
altes Mädchen auf. Im übrigen war das Verhalten.der Linse in der 
Altersgruppe zwischen 14 und 24 Jahren in bezug auf die An- oder 
Abwesenheit der Kernbildchen wechselnd. Das zahlenmässige Ver- 
hältnis der negativen zu den positiven Befunden betrug 5:3. Be- 
merkenswert blieb das öftere Fehlen des hinteren Kernbildchens bei 
Anwesenheit des vorderen bis zum Alter von 30 Jahren. In den 
Sechziger- und Siebzigerjahren konnte die Lichtstärke namentlich der 
vorderen Kernbilder diejenige der Rindenbildchen nahezu erreichen. 
Freytag betont schliesslich die sozusagen konstante Übereinstimmung 
beider Augen eines Individuums in ihrer Linsenreflexion. 

Aus der Verwaschenheit der Kernbildchen folgert Hess, dass zwar 
der Übergang zwischen Rinde und Kern mehr sprunghaft als kon- 


1) ©. v. Hess, Über Linsenbildchen, die durch Spiegelung am Kerne 
der normalen Linse entstehen. Archiv f. Augenheilkunde, Sep.- Abar. 
S. 375—888. 1905. 

2)S. Anm. 2 8.9. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 11 


tinuierlich sei (dass die Indizialkurve stufenweise ansteige), dass aber 
diese Grenzfläche nicht scharf und plötzlich einsetzen könne, sondern 
doch mehr einen allmählichen Übergang nehme. (Man vergleiche 
hierzu Vogt!), Zur Kenntnis der Alterskern-Vorderfläche der mensch- 
lichen Linse, S. 97£.) 

Über das Zustandekommen des vorderen Rindenbildehens äussert 
sich Hess dahin, dass dieses nicht lediglich durch Reflexion der vorderen 
Kapsel zustande komme, sondern dass Kapsel, Epithel und vordere 
Rindenfasern — aber wohl keine tieferen Schichten — daran beteiligt 
seien. 

Es soll hier doch besonders hervorgehoben werden, was auch Hess 
betont, dass alle diese Linsenbildehen durch Spiegeln an gekrümmten 
Flächen entstehen, ihre Lokalisation als Spiegelbilder überhaupt un- 
sicher ist. 

Den früheren Untersuchungsmethoden gegenüber bedeutet nun die 
Spaltlampenmethode eine ganz wesentliche Verbesserung in mehreren 
Beziehungen. Ihre‘ Anwendung zur Untersuchung der feinen und 
komplizierten inneren Linsenstrukturen (im optischen Sinne) kann nur 
‘erwünscht sein; bietet sie doch mit neuen Mitteln eine Bestätigung 
und Vervollkommnung des bisher Erreichten. Ihr Prinzip ist ein 
völlig verschiedenes.. Im optischen Querschnitt der verschiedenen 
durchsichtigen Medien erzeugt das Strahlenbündel an Ort und Stelle 
eine innere, die Diskontinuitätsflächen viel getreuer wiedergebende 
Reflexion. 


II. Bisherige Untersuchungen mit der Spaltlampe. 


Schon Gullstrand?) war es aufgefallen, dass das Lichtbüschel 
der von ihm in die Ophthalmologie eingeführten Spaltlampe beim 
Passieren der Linse nicht gleichmässig aufleuchtete. Er äussert sich 
darüber in folgendem Satze: 


„In: der Linse sind, unter anderem die De ierachen: 
wo die Hess’schen Kernbildchen entstehen, durch zwei Maxima 
der diffusen Lichtreflexion kenntlich.“ 


Doch Gullstrand widmete sich nicht weiter dem Studium dieser 
Erscheinungen. 

Eingehender beschäftigte sich Vogt in seiner Arbeit: ‚Der 
Embryonalkern der menschlichen Linse und seine Beziehungen zum 


1) A. Vogt, Zur Kenntnis der Alterskernvorderfläche der menschlichen 
Linse, mit besonderer Berücksichtigung der C. v. Hess’schen Anschauungen. 
Klin. Monatsbl. f. Augenheilkunde Bd. 61 S. 90—101. 1918. 

2) A.Gullstrand, Demonstration der Nernstspaltlampe. Bericht über 
die 37. Vers. der ophthalm. Ges. Heidelberg S. 374. 1911. 


12 G. Meyer: 


Alterskern‘‘!) mit den Diskontinuitätsflächen. Für das mittlere Alter 
gelang es ihm, nicht nur zwei, sondern eine ganze Reihe innerer 
Diskontinuitätsflächen der Linse nachzuweisen, die an Hand von Naht- 
systemen genauer bestimmt wurden als: 
1. die Rindenvorderfläche, 

2. die Alterskernfläche, 

3. die Embryonalkern-Vorderfläche, 

4. die Embryonalkern-Hinterfläche. 

5. die hintere Alterskernfläche, 

6. die Rindenhinterfläche. 


Bei Kindern liessen sich nur vier dieser Flächen nachweisen, indem 
die Alterskernflächen ausfielen. Vom ersten bis vierten Jahrzehnt fand 
Vogt die Embryonalkernflächen deutlicher und lichtstärker als die 
Alterskernflächen. Mit zunehmendem Alter, vom 45. bis 50. Jahre an, 
kehrten sich die Verhältnisse um. 

Im siebten bis neunten Jahrzehnt pflegen im Spaltlampenbüschel 
die ‚Streifen der vorderen und hinteren Alterskernoberfläche am licht- 
stärksten zu erscheinen. 

In der gleichen Arbeit !) wird auch die zunehmende Gelbfärbung 
der verschiedenen Diskontinuitätsflächen in Stufenfolge von vorn nach 
hinten beschrieben und am intensivsten-in der hinteren Linse gefunden, 
steiler Lichteinfall vorausgesetzt. 

In einer neuen Reihe von Untersuchungen versuchte Vogt?) ins- 
besondere die peripheren Enden dieser Diskontinuitätsflächen, ihre 
topographischen Beziehungen zueinander und zum Linsenäquator zu 
überblicken, durch Wandernlassen des Lichtbüschels in den ver- 
schiedensten Richtungen, durch die sogenannte Abtastungsmethode 
der Spaltlampenuntersuchungen bei maximaler Pupillenerweiterung. 


Dabei wird eine deutliche Divergenz der Oberflächen- und der 
Alterskernstreifen in ihren äquatorialen Teilen in allen Fällen nach- 
gewiesen. Deutlich tritt auch die stärkere Krümmung der Hinter- 
fläche gegenüber der vorderen in Erscheinung. Sind die Alterskern- 
streifen stärker gekrümmt als die Oberflächenstreifen, so tritt dieses 
Verhältnis noch stärker zutage zwischen Alterskern- und den im 
System jeweils am stärksten gekrümmten Embryonalkernstreifen. 

Die letztgenannten Streifen zeigen nach Vogt äquatorialwärts 
wenigstens in der Jugend eine dunkle Lücke, die sich zentral im 
Embryonalkerngebiet als vertikale lichtschwache Zone durch den 
ganzen Embryonalkern ununterbrochen verfolgen lässt. Sie bedingt 

1) A. Vogt, Der Embryonalkern der menschlichen Linse in seinen Be- 
ziehungen zum Alterskern. Klin. Monatsbl. f. Augenheilkunde Bd. 59 


3.463. 1917. 
2) 8. Anm. 18. 11. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 13 


die charakteristische Sammelform der verwaschenen Embryonal- 
kernflächen. Im Alter konfluieren die Alterskernstreifen peripher. 


Die hintere Embryonalkernfläche wird. als durchweg lichtstärker 
angegeben. Umgekehrt fand Vogt den vorderen Alterskernstreifen in 
der Regel lichtstärker als den hinteren. 

Sehr interessant dürfte die Beobachtung Vogts!) sein, dass bei 
geeigneter Untersuchungsmethode ausser diesem Hauptsystem der 
Diskontinuitätsflächen noch eine Menge konzentrisch angeordneter 
lichtschwächerer Streifen zweiter Ordnung in Erscheinung treten kann, 
namentlich bei jüngeren Individuen. Anatomisch müsste sich daraus 
die Notwendigkeit eines lamellären Aufbaues der Linse aus zwiebel- 
schalenartig konzentrisch angeordneten Faserschichten ergeben, wie 
dies durch die bekannten Mazerationsversuche — neuerdings ins- 
besondere A. E. Meyers?) — an Leichenlinsen sehr wahrscheinlich 
semacht wurde. Historisch würde damit die neuere, durch Rabls 
Forschungen gestützte Lehre vom ausschliesslich radiären Bau der 
Linse zugunsten der älteren Anschauungen modifiziert werden. Wie 
schon oft in dem Entwicklungsgang unserer Kenntnisse in den Natur- 
wissenschaften, würde demnach einem schroffen ‚„Entweder-Oder‘ ein 
versöhnliches ‚‚Sowohl-als auch“ in der anatomischen Struktur der 
Linse nachfolgen. Über diese Streifen zweiter Ordnung selbst äussert 
sich Vogt!) dahin: dass bei geeigneter Spaltlampeneinstellung ihre 
grösste Deutlichkeit vorwiegend bei Personen jugendlichen Alters 
erreicht wird. Dabei pflegte die eine oder andere dieser zentral stets 
zunehmend stärker gekrümmten Flächen durch grössere Lichtstärken 
hervorzutreten. Nahtsysteme in den sekundären Streifen wurden meist 
vermisst, eine Verdoppelung de embryonalen Streifen als besonders 
häufig angegeben. 

Endlich wird das Auftreten dieser konzentrischen lichtschwächeren 
Streifen zweiter Ordnung nicht nur im Rinden-, sondern auch im 
Embryonalkerngebiet nachgewiesen. 

Unter dem Titel: ‚Die Diskontinuitätsflächen der normalen mensch- 
lichen Linse‘ brachte Vogt?) vor kurzem eine Vervollständigung 
‚ seiner bisherigen Untersuchungen. Es zeigte sich eine weitere typische 
Fläche, so dass die Zahl der Diskontinuitätsflächen des erwachsenen 
Menschen nunmehr auf zehn erhöht ist, nämlich: 


5), Ss. Anm. 1 Ss. IM. 

2) E. A. Meier, Experimentelle Untersuchungen über den Mazera- 
tionszerfall der menschlichen und der tierischen Linse. Inaug.- Dissert. 
Basel 1918. 

3) A. Vo st, Die Bm der lebenden menschlichen Linse mit 
Gullstrand’scher Spaltlampe und binokularem Zeiss’schem Corneal- 
‘ mikroskop. Bericht der Heidelberger Ophthalmolog. Ges. 1918. 


14 | G. Meyer: 


. die Vorderkapsel-Epithel-Rindenzone, 

. die sogenannte vordere Abspaltungsfläche, 

. die vordere Alterskernfläche, 

. und 5. die vordere erste und zweite Embryonalkernzone, 
. und 7. die hintere zweite und erste Embryonalkernzone, 
. die hintere Alterskernfläche, 

. die hintere Abspaltungsfläche, 

10. die hintere Rindenkapselzone. 


oo rwDND — 


de) 


Die vordere Abspaltungsfläche wird nur bei Kindern und jugend- 
lichen Erwachsenen deutlich gefunden. Im höheren Alter rückt die- 
selbe an den Rindenstreifen heran, bis zur Verschmelzung. Auch 
wird in der Regel eine ganz allmähliche axiale Annäherung bis zur 
Verschmelzung konstatiert. Besonders hervorgehoben wird seine Fein- 
heit und Lichtstärke sowie die deutliche Divergenz nach der Peripherie, 
verglichen zum Oberflächenstreifen. Eine entsprechende hintere Ab- 
spaltungszone wird von Vogt-in vielen Fällen ebenfalls beobachtet. 

In der vorderen Alterskernfläche wird mit zunehmendem Alter 
eine von der Kindheit ansteigende Lichtstärke konstatiert sowie auf 
Verschiedenheiten in Helligkeit, Krümmungsradius, sagittaler Dicke 
und Oberflächenabstand hingewiesen, in dem Sinne, dass mit zu- 
nehmendem Alter die Helligkeit des Streifens, Krümmungsradius und 
axiale Distanz vom Rindenstreifen zunehmen, unter gleichzeitiger Ver- 
breiterung des Streifens. Die Alterskernzone bei Jugendlichen liess 
sich zuweilen zuerst nur peripher nachweisen; in den axialen Partien 
kam sie noch nicht zur Beobachtung. 

Das zentrale lichtschwache Gebiet zwischen den beiden innersten 
(zweiter vorderer ünd zweiter hinterer) Embryonalkernstreifen nennt 
Vogt „Zentrales Intervall“. Dabei ist der zweite hintere Embryonal- 
streifen wohl stets sehr lichtstark und mit unbewaffnetem Auge bei 
Spaltlampenbeleuchtung leicht nachweisbar. Er enthält als Naht das 
stark reflektierende umgekehrte Ypsilon (A = Lambda-Naht), das 
sich vom lichtschwächeren vorderen, wie Vogt schon anderwärts aus- 
führte, ausserdem in seiner Grösse auszeichnet. 

Schliesslich hebt Vogt!) die Überlegenheit der Gullstrand’schen 
Methode in der Linsenphysiologie und Linsenpatholosie, verglichen zu 
den früher geübten Verfahren, hervor, indem sich nunmehr mit der 
Spaltlampe die Diskontinuitätsflächen direkt sehen lassen, während 
die älteren Untersuchungsmethoden die Frage notwendigerweise offen 
lassen mussten, ob der verwaschene Lichtfleck der Kernbildchen einer 
einzigen oder aber mehreren nahe beieinander liegenden Grenzflächen 
seinen Ursprung verdanke. Nach Vogt war es den bisherigen Unter- 


1) S. Anm. 3 8. 12. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 15 


suchern, die sich der Spiegelbildchen bedienten, unmöglich, zu ent- 
scheiden, welche dieser Flächen die lichtstärkere sei oder in welchem 
Abstand von der Linsenvorderfläche dieselben vergleichsweise zu 
lokalisieren wären. Wenn der erste Nachweis der Kernbildchen bisher 
erst mit Ende derzwanziger Jahre gelang, so zeigten sich mit der neuen 
Methode die Diskontinuitätsflächen schon in früher Jugendzeit. 


III. Technik der Untersuchungen. 
A. Allgemeines. 


Über das Wesen der Spaltlampe und der Beschaffenheit ihres Licht- 
büschels ist von ihrem Erfinder!) selbst berichtet worden. In An- 
lehnung an. die Gullstrand’schen Untersuchungsmethoden gibt 
H. Erggelet?) 1914 eine schematische Skizze des Strahlenganges 
durch die Linse bei scharfer Einstellung des Spaltbildes der Nernst- 
spaltlampe auf die vordere Linsenkapsel. 


„Nach einem dunkeln Zwischenraum, entsprechend der optisch 
leeren Vorderkammer, sieht man das schmale Spaltbild auf der 
vorderen Kapsel. Weiterhin lässt sich der Weg der jetzt divergierenden 
Lichtstrahlen als graues Band durch die Linse verfolgen, bis es hinter 
der Iris verschwindet.“ 


Grosser Wert wird bei der Beschreibung des Jenenser Instrumen- 
tarıums den Henker’schen Hilfsapparaten beigelegt, nämlich dem 
Beleuchtungsarm am schwenkbaren Doppelarm, der Kinn- und Stirn- 
stütze. Zur mikroskopischen Untersuchung wird das Cornealmikroskop 
herbeigezogen. 

Auch Vogt verwendete diese Apparatur. Eine genauere Be- 
schreibung der Untersuchungstechnik gibt er in den Klinischen Monats- 
blättern für Augenheilkunde 1918°), auf die auch für die vorliegende 
Arbeit verwiesen sei. Von grosser Wichtigkeit bei allen Spaltlampen- 
untersuchungen erweist sich, wie schon Erggelet?), Köppe*) und 


1) A. Gullstrand, Die reflexlose Ophthalmoskopie. Archiv f. Augen- 
heilkunde Bd. 68 S. 101-144. 1911. 

2) H. Erggelet, Klinische Befunde bei lokaler Beleuchtung mit der 
Gullstrand’schen Nernstspaltlampe. Klin. Monatsbl. f. Augenheilkunde 
Bd. 62 S. 449. 1914. 

8) 8. Anm. 1 S. 11. 

4) L. Köppe, Die Fortschritte in der Arsndmne der Gullstrand- 
schen Nernstspaltlampe nebst Bemerkungen über die ophth.-optische sowie 
praktisch-technische Grenze dieser Untersuchungsmethode. Zeitschr. f. ophth. 
Optik Heft 6. 1918. 

Ferner fanden Berücksichtigung: C. v. Hess, Pathologie und Therapie 
des Linsensystems. In Gräfe-Saemisch, Handbuch der gesamten Augen- 
heilkunde, III. Aufl. S. 9—14, 19—30. Leipzie 1911. — Rabl, Über den 
Bau und die Entwicklung der Linse. Leipzig 1900. 


16 G. Meyer: 


Vogt!) betonen, eine längere Dunkeladaptation des Beobachters in 
völlig dunkelm Raum. 

Für die Fernhaltung störenden Nebenlichtes sind sowohl von Köppe 
wie von Vogt besondere Vorrichtungen getroffen worden. Vogt®L) 
betont, dass die Gullstrand’sche Spaltlampendurchleuchtung der 
menschlichen Linse insofern eine völlig neue klinische Untersuchungs- 
methode darstelle, als es sich nicht, wie bei dem Hess’schen Linsen- 
bildchennachweis, um eine blosse Spiegelung handle, sondern um an 
Ort und Stelle sichtbar werdende Maxima innerer Linsenreflexion mit 
dementsprechend viel genauerer topographischer Orientierung. Ver- 
schiedene Autoren haben für den Weg des Strahlenbüschels als scheinbar 
zweidimensionale Fläche durch die durchsichtigen optischen Medien 
die Bezeichnung ‚optischer Querschnitt“ in die Ophthalmologie ein- 
geführt. ‚„Scheinbaren optischen Querschnitt“ nennt ihn Erggelet?°) 
in Anbetracht seiner in Wirklichkeit dreidimensionalen Ausdehnung. 
Bei schärfster Einstellung des Strahlenbüschels in der Gegend seiner 
engsten Einschnürung und bei möglichst enger Lichtspalte — 4, bis 
1, mm — kann praktisch auf eine kurze Strecke das erzeugte Spalt- 
bild als eine ebene Fläche betrachtet werden. Es hat diese Tatsache 
im folgenden insofern eine gewisse Bedeutung, als sie gestattet, die 
scheinbaren Flächen der einzelnen, in Wirklichkeit räumlichen Dis- 
kontinuitäts- oder Reflexionsstreifen in ihren Breiten oder — besser — 
Mächtiskeitsverhältnissen unmittelbar miteinander zu vergleichen, 
unter. Voraussetzung gleichen Einfallwinkels und Beobachtungswinkels 
und bei Wahl eines möglichst axial durchfallenden Spaltlampen- 
büschels. 

Wichtiger erwies sich die Wahl des optimalen Einfall- und Be- 
obachtungswinkels in bezug auf die Streifenbreite und maximale 
Helligkeit. Nach Vogt!) ist die Reflexion für den Beobachter am 
intensivsten, wenn der Hauptausfallswinkel zusammenfällt mit der be- 
obachteten Richtung. In Anbetracht des kleineren Krümmunssradius 
jeder zentralwärts folgenden Diskontinuitätstfläche muss notwendiger- 
weise bei gleicher Einfallsrichtung und gleicher Blickrichtung des 
Mediums das Maximum der Reflexion jeder folgenden Diskontinuitäts- 
fläche in etwas anderer Beobachtungsrichtung liegen. Endlich bleibt 
noch hervorzuheben die Notwendigkeit der Wahl eines axialen optischen 
Querschnittes zur Übersicht, weil dadurch allein die Bedingung ge- 
geben ist, dass sämtliche vorhandenen Reflexionsänderungen mehr oder 
weniger sprunghafter Natur in ihren Beziehungen zueinander auf einmal 
in Erscheinung gebracht werden können. 


1) 8. Anm. 1 8. 11. 
2) 8. Anm. 3 8. 13. 
3) S. Anm. 2 8. 15. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. | 


[I] 


Eigentlich teilt sich das Spaltlampenbüschel: 

1. in eine dem Licht zugewendete Fläche, welche als die Dis- 
kontinuitätsfläche im engeren Sinne bezeichnet werden kann, 

2. in die Reflexion der in sagittaler Richtung unmittelbar an- 
schliessenden Linsensubstanz, welche eine vermehrte innere Reflexion 
aufweist. Wir können uns dieselbe vielleicht zusammengesetzt denken 
aus einer Anzahl feinster Flächen, die, parallel geschichtet, sich an die 
erstgenannte Fläche anschliessen. Wenn wir also von Diskontinuitäts- 
flächen sprechen, so verstehen wir darunter Zoren von einer bestimmten 
Dicke in radiärer Richtung. 


B. Spezielle Untersuchung. 


Die einzelne Untersuchung erfolgte wenn möglich beidseits sowohl 
an gesunden wie an kranken Augen, nach der von Vogt!) bereits 
andernorts beschriebenen Methode bei möglichst fein gewählter Licht- 
spalte. Dabei wurden die ersten 20 Fälle bei einer Spaltenweite von 
über 1 mm auf ihre Diskontinuitätsflächen untersucht, was sich in 
der Folge als wenig zweckmäßig erwies. Die so gewonnenen Resultate 
zeigten im allgemeinen. stärkere diffuse Reflexion des ganzen Linsen- 
systems bereits bei Jugendlichen. Die Begrenzung der einzelnen 
Reflexionsstreifen blieb verwaschen; feinere Details wurden zuweilen 
übersehen wegen der allzu großen Lichtfülle des optischen Quer- 
schnittes. Es gelang uns so nicht, den für gewisse Altersklassen sehr 
charakteristischen vorderen und hinteren Abspaltungsstreifen getrennt 
von der Kapselreflexion nachzuweisen. Diese ersten 20 Fälle wurden 
daher in der Arbeit nicht verwertet. 

Für alle nachfolgenden Untersuchungen wurde die Spaltweite auf 
1, bis höchstens %, mm verringert. Da die Vogt’schen Untersuchungen 
durchweg mit Hilfe des Cornealmikroskopes erfolgten, so schien es 
wertvoll, die Beobachtungen zuerst nur makroskopisch oder mit Hilfe 
einer einfachen, 3—4fach vergrößernden Lupe vorzunehmen. Damit 
konnte eine Übersicht der topographischen Verhältnisse des gesamten 
reflektierenden Linsenstreifens auf einmal und ohne Änderung der 
Apparatur in übersichtlicher Weise vorgenommen und. skizziert werden. 
Am Schlusse erfolgte als ergänzende Kontrolle die Besichtigung des 
optischen Linsenquerschnittes vermittelst der 10—24fachen Ver- 
größerung des Cornealmikroskopes. Maassgebend zu diesem Vorgehen 
waren Erfahrungen am Mikroskope bei morphologischen Studien, das 
Verhältnis der linearen Vergrösserung zur Übersichtlichkeit der Objekte 
im Gesichtsfelde betreffend. Es zeigte sich dabei, dass die Leistungs- 
fähigkeit der Gullstrand’schen Spaltlampe allein schon eine un- 


DS. Anm.T S 12 u.s. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178 uNZ 


18 G. Meyer: 


erwartet grosse war. Schliesslich konnte eine Untersuchung mit ver- 
schiedenen Mitteln zur Deutung dieser feinen optischen Struktur- 
differenzen nur erwünscht sein. Im allgemeinen deckten sich dabei 
die makroskopisch oder mit Lupenvergrösserung gewonnenen Resultate 
an der Spaltlampe mit der Beobachtung bei 24facher Vergrösserung 
mit binokularem Cornealmikroskop. Die von Vogt beobachteten 
Diskontinuitätsflächen zweiter Ordnung waren dagegen mit Zuhilfe- 
nahme des erwähnten Instrumentes viel öfter, zahlreicher und deut- 
licher nachweisbar. Die scheinbar homogen dunkeln (optisch leeren) 
Zwischenzonen zeigten alsdann oft noch eine feinste lamelläre Struktur 
aus helleren und dunkleren Streifen. Zur genauesten Lokalisation der 
einzelnen Linsenstreifen endlich in bezug auf Nahtsysteme, Kem- 
vorderfläche, Linsentrübungen leistete das Cornealmikroskop die wert- 
vollsten und zuverlässigsten Dienste. Sämtliche beobachteten Fälle 
mit Ausnahme zweier absoluter Glaukome erfolgten in maximaler 
Atropin- oder Homatropin-Kokainmydriasis, im Dunkelzimmer oder 
nach genügender Dunkeladaption des Beobachters unter Anwendung 
von Kinn- und Kopfstütze und bei ruhiger Fixation eines in der Ferne 
angegebenen Zieles. Zur Untersuchung des rechten Auges wurde die 
Spaltlampe am schwenkbaren Hebelarm nach Henker seitlich und 
vorn auf die gleichnamige Seite des Untersuchten und das Licht- 
büschel auf die Cornea gebracht. Den linken Ellenbogen auf den Tisch 
des Stativs gestellt, reguliert die linke Hand die aplanatische Oph- 
thalmoskoplinse an der Schraube des Linsenhalters nach vorheriger Ein- 
stellung des Lichtbüschels auf das Cornealniveau. Sehr wichtig ist 
nunmehr, die richtige Zentrierung des Nernstleuchtkörpers voraus- 
gesetzt, die Einstellung des scharfen lichtstarken Spaltbildes auf die 
Linsenvorderfläche, speziell auf den intensiv weisslichen sogenannten 
Linsenkapselreflex und sukzessive tiefer unter gleichzeitiger Regulation 
der Lichtspalte auf Y, mm unter Berücksichtigung der jeweiligen 
Beobachtungsrichtung im obenerwähnten Sinne. 

Die scharflinige Begrenzung des maximal reflektierenden vorderen 
Kapselstreifens scheint uns ein zweckmässiges Kriterium optimaler 
Einstellung des Lichtbüschels auf die Linsenvorderfläche zu bieten. 
Eine neue Verschiebung der Ophthalmoskoplinse am Linsenhalter ist 
praktisch erst für die tieferen Teile des hinteren Embryonalkern- und 
Alterskern-Rindengebietes durchaus nötig. Unter Berücksichtigung 
des im allgemeinen Teile über die Gullstrand’schen Diskontinuitäts- 
flächen Ausgeführten wählten wir die scheinbare Breite des stets 
sehr scharf begrenzten vorderen Kapselstreifens als Maass zur Be- 
urteilung der relativen Mächtigkeit aller nachfolgenden Streifen, ins- 
besondere des Alterskernstreifens und der „optisch leeren‘ Linsen- 
zwischenräume. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 19 


Als Kriterium eines annähernd axialen optischen Linsenquerschnittes 
wurde das gleichzeitige helle Aufleuchten der beiden Embryonalkern- 
nähte mit den zugehörigen zentralen Reflexionsstreifen verwertet. Der 
leicht gelingende makroskopische Nachweis bis ins hohe und höchste 
Alter wenigstens des hinteren Ypsilons bei normalen Linsen kommt 
uns hierbei sehr zustatten. 

Eine Verschiebung nach der Seite, eine ebensolche nach oben 
oder beide Vorgehen vereint machen es uns möglich, sukzessive Streifen 
um Streifen gleichsam wie in anatomischen Serienschnitten aneinander- 
zulegen, wie dies Vogt für die peripheren Linsenteile bereits aus- 
führte. Diese letzteren bleiben auch bei stärkster Mydriasis in ihren 
äußersten Teilen natürlich einer Spaltlampenuntersuchung unzugäng- 
lich, weil von der Iris bedeckt. Die Iris beschränkt schliesslich auch die 
Wahl des Einfallswinkels für die tieferen Linsenpartien; bei streifender 
Inzidenz des Lichtes und dementsprechend sehr stumpfem Einfalls- 
winkel kommen bei Betrachtung von vorne oder bei Beobachtung im 
rechten Winkel zum einfallenden Lichtbüschel die tiefsten Linsen- 
partien ebenfalls hinter das Diaphragma der Iris zu liegen. Eine Aus- 
nahme machen natürlich die Iriscolobome. Eine horizontale Aufnahme 
eines axialen Linsenquerschnittes gestattet die derzeitige Spaltlampen- 
montur leider nicht. Theoretisch müsste derselbe bei dem ausgesprochen 
radiär-symmetrischen Bau der Linse verglichen zu einem vertikalen 
optischen Querschnitt völlig identisch ausfallen?). 


IV. Epikrise. 

Eine tabellarische Zusammenstellung der 102 auf die Diskontinuitäts- 
flächen untersuchten Personen der Linse zeigt uns, dass in allen Fällen 
bis zurück ins zarteste Kindesalter anscheinend ausnahmslos gewisse 
Reflexionsstreifen sich nachweisen lassen, als der Ausdruck mehr oder 
weniger sprunghafter Änderungen der Brechungsindizes scheinbar 
homogener Linsenteile. Dabei ist die Zahl dieser Flächen zunächst 
geringer als bei Erwachsenen und inkonstant. Ihre Einreihung ist 
eime schwierige; die Reflexion ist allgemein schwächer und. diffuser. 
Mit zunehmendem Alter, anscheinend in oft ziemlich kurzen Zeiträumen, 
werden sie lichtstärker, verbreitert und schärfer konturiert, zuweilen 
konfluierend. Neue Streifen treten in bestimmten Lebensabschnitten 
auf; andere scheinen zu verschwinden oder mit anderen Systemen 
zu verschmelzen. Bestimmten Lebensaltern entspricht anscheinend 
ein ziemlich konstanter optischer Querschnitt aller Diskontinuitäts- 


I) Anmerkung. Raumersparnisse halber wird hier von einer weiteren 
Veröffentlichung der in der gleichnamigen Dissertationsschrift in extenso 
eingefügten Untersuchungstabelle Abstand genommen. Die nachfolgenden 
Ausführungen beziehen sich ausschliesslich auf dieselbe. 

DE: 


o 


20  °@. Meyer: 


flächen. Die Intensität der Reflexion nimmt dabei bis ins höchste 
Alter mehr und mehr zu. Ein zahlenmässiges Verhältnis über die 
Häufigkeit und anscheinende Konstanz ihres Erscheinens, eine Re- 
konstruktion des ganzen Linsenbaues in den verschiedenen Lebens- 
abschnitten soll im folgenden versucht werden. 

Mit Vogt zählen auch wir bei unseren Untersuchungen zehn ver- 
schiedene Diskontinuitätsflächen auf: 


A. Morphologie der einzelnen Diskontinuitätsflächen in ver- 
schiedenen Lebensaltern. 


1. Vorderer Kapselstreifen. 


Der vordere Kapselstreifen ist in allen untersuchten Fällen also 
in 100%, vorhanden, ist stets sehr lichtstark und intensiv weisslich 
reflektierend, nach vorn und hinten immer scharf begrenzt. In der 
Jugend, weitaus am lichtstärksten, scheint er im höheren Alter fast 
durchweg von Alterskernstreifen überholt zu werden. Im letzteren 
Falle zeigt seine hintere Begrenzung zuweilen eine feine wellige Riffelung 
auch in Fällen, da ein vorderer Abspaltungsstreifen noch deutlich 
nachweisbar ist. 

Das regelmässige Vorkommen des Kapselstreifens, seine auffallende 
Konstanz in der scheinbaren Dicke bei früher erwähnten Unter- 
suchungsbedingungen, seine scharfe Begrenzung bei hoher Lichtstärke 
lassen ihn vergleichsweise als relatives Maass geeignet erscheinen, wie 
dies schon oben ausgeführt wurde. In diesem Sinne soll er denn auch 
im folgenden unter allem Vorbehalt für die scheinbare Mächtigkeit 
des Alterskernstreifens als Maasseinheit verwendet werden. Stellt man 
die Haupteinfallsrichtung des Lichtbüschels bei möglichst grossem 
Einfallswinkel scharf auf die vordere Kapselfläche ein, eventuell unter 
leichter Hin- und Herbewegung des Linsenarmes, so kann man bei 
geeigneten Fällen Teile des Kapselreflexes plötzlich intensiv silberweiss 
reflektieren sehen. Innerhalb dieser scheinbar:spiegelnden Partie findet 
man. dabei öfters.und namentlich deutlich bei älteren Individuen schon 
von blossem Auge, besonders schön aber bei 3—4facher Lupen- 
vergrösserung, eine prächtig silberweiss aufleuchtende, vorwiegend 
grubig-längs- oder schrägstreifige Struktur mit entsprechender nega- 
tiver dunkler Felderung, beide von sehr zarter und zierlicher Beschaffen- 
heit. Die betreffenden Individuen zeigten sonst keine pathologische 
Beschaffenheit der Linse. Über die Deutung dieser Erscheinung wage 
ich mich vorläufig nicht auszusprechen. Bei ihrer makroskopischen 
Sichtbarkeit dürfte sie wohl nicht direkt mit dem Linsenchagrin in 
Beziehung stehen. Um nach einer Analogie in der Natur zu suchen, 
steht sie vielleicht als gröbere Faserstruktur mit dem Linsenchagrin 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 31 


[4 


in irgendeiner Beziehung, etwa so, wie die grobe, grubig-längs- oder 
querstreifige Struktur mancher Bryophytenperistome bei. schwacher 
Vergrösserung mit deren feineren papillösen Zeichnung bei starker 
Vergrösserung. 


2. Die vordere Abspaltungssfläche. 


Wie Vogt hervorhebt, ist die vordere Abspaltungsfläche nur bei 
Kindern und jugendlichen Erwachsenen deutlich. Von 102 Unter- 
suchten liess sie sich in 82 Fällen sicher nachweisen, also in 80%; 
20% blieben unsicher oder fehlend. Unter diesen letzteren waren 
nur drei im Alter unter 45 Jahren mit negativem Befund, ohne näher 
erklärbare Ursache. Die negativen Befunde im Alter von 45 bis 
74 Jahren zeigten mehr oder weniger stark ausgesprochenes’ Alters- 
kernrelief. Die Farbe des Reflexionsstreifens war in der Regel rötlich- 
weiss, in 70%, aller Untersuchten. Dabei war die Reflexion, wie schon 
Vogt betonte, lichtstark, der Streifen schmal. Die. Streifendicke 
betrug in den. Fällen mit rötlich-weissem Reflex durchschnittlich nur 
%—1/, der Kapselstreifenbreite. Die vordere und namentlich die 
hintere Grenze war sehr oft mit zunehmendem Alter feinst krenuliert 
bis feinwellig bei schwacher. Lupenvergrösserung. Nach Vogt ist der 
vordere Abspaltungsstreifen im axialen Teile sehr oft nicht vom Kapsel- 
streifen getrennt. Diese Beobachtung lässt sich oft machen, je steiler 
der Einfall des Lichtbüschels gewählt wird. Bei streifender Inzidenz 
des Lichtes wird. aber meistens die schmale, peripher deutlich divergente 
dunkle Trennungslinie auch axial durchgehend, und wohl ausnahmslos 
gelingt es beim Wandernlassen der Lampe nach der Peripherie und 
oft nur dort, den scheinbar einfachen Kapselstreifen in einen Kapsel- 
und in einen Abspaltungsstreifen. von typischem Verhalten aufzulösen. 

Im höheren Alter macht es den Anschein, als ob der vordere Ab- 
spaltungsstreifen mit dem Alterskernstreifen bzw. mit dessen welliger 
Vorderfläche in Beziehung treten würde. 


3. Der vordere Alterskernstreifen. 


Die Anwesenheit des vorderen Alterskernstreifens wurde im ersten 
Jugendalter mit Sicherheit bei einem sechsjährigen Mädchen mit 
Hypermetropie und Strabismus convergens beobachtet. Wahrschein- 
lich sind auch die zwei Untersuchungsresultate von zwei Fünfjährigen 
hierzuzurechnen; doch lässt sich bei dem breiten dunkeln Abstand von 
vorn und dem Fehlen eines zweiten parallelen Streifens weiter hinten 
nicht mit Sicherheit sagen, ob die leicht gelblich reflektierende, schmale 
und diffuse Diskontinuitätsfläche dem Alterskern oder aber dem ersten 
(peripheren) vordern Embryonalkern zuzuschreiben ist. Der Farbton 
derselben würde eher zugunsten des vorderen Alterskernstreifens 


22 G. Meyer: 


sprechen. Bei dem sechsjährigen Mädchen dagegen sind beide Systeme 
deutlich nachweisbar. Damit ist die Deutung einwandfrei. Vom achten 
Lebensjahre an lässt sich der Alterskernstreifen häufiger und häufiger 
nachweisen, wird aber in einem Falle selbst im zwölften Lebensjahre 
noch vermisst, um von da weg bei keiner Untersuchung mehr zu fehlen. 
Im allgemeinen scheint der Zeitraum vom achten bis zehnten Lebens- 
jahre bestimmend zu sein für das Deutlichwerden der gesamten Dis- 
kontinuitätsfläche. Dabei ist die Reflexionsfarbe, für die in den mittleren 
und höheren Altersstufen ein rötliches Gelb bis Orange charakteristisch 
ist, wie dies auch Vogt durch seine Untersuchungen angibt, bis zur 
vollendeten Reife auffällig wechselnd zwischen Weisslich, Gelblich, Gelb, 
Gelbrötlich bis Grüngelb in allen Nuancen. Wenige Fälle im mittleren 
und höheren Alter fielen auf durch weissliche oder bleichgrüne Reflexion 
des vorderen, bei leuchtendem Gelbrot oder Orange des hinteren Alters- 
kernstreifens. 

Die Lichtstärke des Alterskernstreifens ist in der Kindheit bis zum 
zwölften Lebensjahre in der Regel sehr gering, die Begrenzung diffus. 
Etwa bis zum 25. Lebensjahre, d. h. bis zur Vollendung auch des letzten 
Längenwachstums, ist der vordere Kapselstreifen stets deutlich licht- 
stärker als der vordere Alterskernstreifen; die Konturen des letzteren 
werden ungefähr von diesem Zeitraum an langsam deutlicher und 
schärfer. In ziemlich jähem Übergang — zwischen dem 23. und 
25. Lebensjahre durchschnittlich — tritt nun die Inversion ein; die 
Reflexion des Alterskernstreifens ist von da an mindestens so stark 
wie die des vorderen Kapselstreifens, und mit zunehmendem Alter 
weist sie überhaupt die grösste Lichtstärke des gesamten Systems 
auf. Aus unserer Tabelle berechnen wir mit allem Vorbehalt wegen 
des geringen statistischen Materials für den Alterskernstreifen folgende 
Werte: Zahl der Untersuchten 102 = 100%, davon mit Alterskern- 
streifen 9] = 90%, (die unsicher klassifizierten Streifen mitgerechnet), 
ohne Alterskernstreifen 11 Fälle = 10%. 

Zahl der untersuchten bis zu acht Jahren (inkl.) 15 = 100%, 
davon mit Alterskernstreifen 6 = 40 %,, ohne Alterskernstreifen 9= 60% 

Zahl der Untersuchten bis zu zwölf Jahren (inkl.) 23 = 100%. 
davon mit Alterskernstreifen 17 = 60,7%, ohne Alterskernstreifen 
Magen , 

Zahl der Untersuchten vom 9. bis 12. Lebensjahre (inkl.) 13 = 
100%, davon mit Alterskernstreifen 11 = 84,6%, ohne Alterskern- 
streifen 2 = 15,4%. | 

Bis zum zurückgelegten achten Lebensjahre ist demnach das Fehlen 
des Alterskernstreifens eher die Regel. Zwischen dem neunten und 
zwölften lässt sich in ?/, aller Fälle eine entsprechende Diskontinuitäts- 
fläche nachweisen. Vom 13. Lebensjahre an berechnet sich ihre An- 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 23 


wesenheit auf 100%. Bei 91 Untersuchten mit positivem Befund 
wurde die leuchtende Gelb- bis Orangefärbung 55mal oder in 60% 
gefunden, bei 45 Untersuchten im Alter bis zu 25 Jahren in 10 Fällen 
oder 22,2%, vom 26. bis 74. Lebensjahre in 46 Fällen 44mal oder 
in 90%, d. h. vom zurückgelegten 25. Jahre an ist die Gelbfärbung 
des vorderen Alterskernstreifens fast konstant nachweisbar. 

Berechnen wir auf die gleiche Zahl von 46 Untersuchten im Alter 
von 26. bis 74 Jahren das Lichtstärkenverhältnis der beiden vorderen 
Diskontinuitätsflächen, so finden wir den Kapselreflexionsstreifen nur 
in vier Fällen lichtstärker, also in 8,7%. In 91,3% ist die Alters- 
kernfläche nunmehr mindestens ebenso lichtstark oder lichtstärker, 
d. h. in einem Zahlenwerte, der dem der Gelbfärbung sehr nahe kommt. 
Voraussetzung zu diesem Vergleich ist die Vornahme der Untersuchung 
bei diffuser Reflexion, wie dies in der Einleitung zur Untersuchungs- 
technik ausgeführt wurde. i 

Echte Verdoppelungen des Alterskerns liessen sich nicht mit Sicher- 
heit nachweisen. Am ehesten noch müsste man den Fall Nr. 97 der 
Tabelle hierher rechnen, dessen zweiter Streifen allem Anschein nach 
nicht dem Embryonalkern angehört. Eine Reihe von vermutlich 
scheinbaren Verdoppelungen dürfte dagegen im mittleren Alter zwischen 
25—35 und 40 Jahren nicht gerade selten sein, wie die Fälle Nr. 53, 
64, 74 und andere zeigen. Bei diesen liegt zwischen einem vorderen 
und hinteren leuchtend gelbrot reflektierenden, ziemlich scharf be- 
srenzten Streifen eine mehr oder weniger optisch teere lichtschwächere 
Mittelzone. Diese zeigt jedoch in allen untersuchten Fällen deutlich 
stärkere diffuse Reflexion, wie die beiden angrenzenden dunkeln 
Intervalle vor und hinter dem Alterskernstreifen. Mit einer unklaren 
Ausnahme im hohen Alter wurde diese Erscheinung nach Ausbildung 
des Kernreliefs nicht mehr beobachtet. Es scheint demnach, dass eine 
Verdichtung der Alterskernzone anfangs nicht ganz selten in der hinteren 
und vorderen Grenzzone beginne, um schliesslich die ganze Streifen- 
breite gleichmässig auszufüllen. Für diese Annahme spricht auch der 
Breitenabstand der primären Pseudoverdoppelungen. Die Gesamt- 
mächtigkeit des Alterskernstreifens nimmt bis ins hohe Alter an- 
scheinend zu. Aus zarten Anfängen im Kinder- und Pubertätsalter 
erreicht sie am Ende der Wachstumsperiode im Durchschnitt die 
zwei- bis dreifache Kapselreflexbreite. Mit der Involution scheint 
auch ’der dunkle Streifen vor dem Alterskern mehr und mehr sich zu 
verschmälern; es erscheint nicht unwahrscheinlich, dass schliesslich 
auch der vordere Abspaltungsstreifen mit dem Alterskernstreifen ver- 
schmilzt. Dabei ist die vordere Begrenzung schon frühzeitig — durch- 
schnittlich bald nach Abschluss der Wachstumsperiode — schärfer 
konturiert, die hintere im allgemeinen etwas später. 


24 G. Meyer: 


Durchschnittlich mit dem 45. Jahre, d. h. mit dem Deutlichwerden 
der Kernplastik, wird die vordere Begrenzung uneben wellig, grubig, 
ab und zu mit eigentümlich wurmförmiger Struktur der vorderen 
Partien, oft in einer ziemlich breiten Zone. Strebepfeiler- oder strahlen- 
artige Strukturen der hinteren zwei Drittel bis drei Viertel können 
sich daran reihen zu einem farbenprächtigen Bilde. Ihre Ausbildung 
steht offenbar in engster Beziehung zum Kernrelief. Bei 25 Unter- 
suchten von über 45 Jahren konnte diese Erscheinung der unebenen 
Begrenzung des Alterskernstreifens 23mal oder in 92%, nachgewiesen 
werden. 

Dem Alterskernstreifen folst ein dunkler Zwischenraum von grosser 
Konstanz in der Anlage und in den Breitenverhältnissen, der sich 
vom Embryonalkerngebiet deutlich getrennt bis ins hohe und höchste 
Alter nachweisen lässt. Bei Linsen mit beginnendem Kernstar ist 
dieses dunkle Intervall besonders deutlich zwischen (trübem) Embryonal- 
kern- und dem Alterskernstreifen (vgl. Vogt 1. e.!) S. 100). 


4. Der periphere vordere Embryonalkernstreifen. 


Der periphere vordere Embryonalkernstreifen erscheint als Grenz- 
streifen des Embryonalkerngebietes nach vorn. Seine Ausbildung ist 
sehr viel unregelmässiger als die des Alterskernstreifens in bezug auf 
Vorkommen, Lichtstärke, Breite und Begrenzung. Bei 102 unter- 
suchten Personen fand er sich 87mal oder in 85,3%, und zwar fehlte 
er einmal allem Anschein nach im hohen Alter bei einem Acht- 
undsechzigjährigen, während ‚umgekehrt ein dreieinhalbjähriges Mäd- 
chen, das jüngste untersuchte Kind, denselben bereits in aller Deutlich- 
keit aufwies. Bei einer Reihe von Kindern im Alter von 4 bis 12 Jahren 
liess sich nicht sicher entscheiden, .ob der einzige vordere Streifen dem 
Alterskern- oder dem Embryonalkernsystem zuzuzählen sei, so in den 
Fällen Nr. 3, 8, 13, 14 und 25. Unter Ausschluss der ersten neun Jahre 
finden wir vom 10. Lebensjahre an bis zum 74. bei 83 Individuen den 
erwähnten Streifen in 73 Fällen oder in 91,5%. Charakteristisch 
scheinen grünliche Reflexion, Schmalheit und diffuse Begrenzung zu 
sein. Während in den ersten Lebensjahren der erstere vordere und 
hintere Embryonalkernstreifen nicht so selten den Alterskernstreifen 
an Lichtstärke und Deutlichkeit übertreffen, ist dies später nach er- 
langter Reife anscheinend nicht mehr der Fall. Dagegen konfluiert 
derselbe häufig vom 45. Lebensjahre an mit dem zweiten vorderen 
Embryonalkernstreifen. Unter 25 Personen von über 45 Jahren traf 
dies 12mal oder in 48%, zu. 


1) S. Anm. 18. 11. 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 95 


5. und 6. Der zentrale vordere und hintere Embryonal- 
kernstreifen. 


Mit dem zentralen Intervall sind diese beiden Streifen im höheren 
Alter vielleicht das auffälligste Gebilde im ganzen optischen Quer- 
schnitt, insofern dieselben mit dem zentralen dunkeln Intervall, gegen 
das sie sich flach abstutzen, und der peripheren hochkonvexen Be- 
grenzung einer Kaffeebohne oder einer Semmel in ihren Umrissen 
auffällig ähnlich sehen. Wenn sie mit den zugehörigen peripheren 
Embryonalkernstreifen im höheren Alter verschmelzen, so ist ihre 
Form ungefähr die zweier, durch eine dunkle Zone getrennter Halb- 
kugeln. Dabei ist jedoch der hintere Streifen wohl stets lichtstärker, 
grösser und breiter wie der vordere; die gesamte Asymmetrie der 
hinteren Linsenhälfte im optischen Querschnitt scheint daraus ihren 
Ursprung zu nehmen. Wohl ebenso konstant erwies sich die Anwesen- 
heit der optisch leeren Mittelzone des zentralen Intervalls.. Nur in 
2 von 102 Fällen (bei ausgesprochener Cataracta nuclearis) zeigte sich 
dieselbe ebenso stark reflektierend wie das übrige Kerngebiet, kon- 
‘fluierten demnach die beiden asymmetrischen Halbkugeln mit un- 
gleichem Krümmunssradius zum homogen grünlich reflektierenden 
Embryonalkerngebiet. 

Niemals fehlten diese beiden zentralen Embryonalkernreflexe völlig; 
in der zartesten Jugend sind sie in der Regel auf eine weissliche oder 
srünlich-weisse lichtschwache Reflexion unmittelbar auf den Schenkeln 
der Embryonalkernnähte und in Parallaxe mit ihnen beschränkt. Dabei 
erscheint stets entsprechend den Grössenverhältnissen des hinteren 
Ypsilon der zugehörige Reflexionsstreifen grösser und lichtstärker. Die 
Begrenzung ist dann sehr diffus. Man könnte so ebenso zweckmässig 
von einer vorderen und hinteren zentralen diffusen Reflexion sprechen, 
wenn ein ‚wohl charakterisierter Übergang zum gewöhnlichen, oben 
beschriebenen Bilde aufzufinden wäre. Das letztere ist nun nicht der 
Fall, und so finden wir schon in der Kindheit typisch ausgesprochene 
Semmelformen und hinwiederum bis ins höhere Alter die lichtschwache 
diffuse zentrale Reflexion der frühen Jugend, beim Greisen den 
Embryonalkern des Kindes. Wir beobachten hier eine anscheinend 
nicht so seltene Diskordanz in der Entwicklung der embryonalen 
und. postembryonalen Linsenteile. 


7. Der periphere hintere Embryonalkernstreifen. 


Seine morphologischen Eigentümlichkeiten sind die des vorderen. 
Seine Konvexität ist stets stärker. Im allgemeinen tritt er gleich- 
zeitig mit jenem in die Erscheinung. Aus unserer Tabelle berechnet 
sich die Häufigkeit seines Vorkommens auf 85 Fälle von 102 Unter- 


26 G. Meyer: 


suchten oder auf 83,3%: Die leichte Differenz ist unter Umständen 
den technisch nunmehr etwas schwierigeren Verhältnissen zuzuschreiben, 
so dass wohl behauptet werden darf, dass mit verschwindenden Aus- 
nahmen bei Vorhandensein des peripheren vorderen Embryonalkern- 
streifens auch der hintere sich nachweisen lassen muss. Aus unserer 
Tabelle berechnet, findet sich vom 10. Lebensjahre an der vordere 
Streifen bei 83 Individuen 76mal, der hintere bei 83 Individuen 73 mal. 
Auf den hinteren peripheren Embryonalkernstreifen folgt mit der 
gleichen Regelmässigkeit wie vorn ein optisch leeres Intervall, aus 
welchem heraus wir nach hinten unmittelbar auf den hinteren Alters- 
kernstreifen stossen. 


8. Der hintere Alterskernstreifen. 


Der hintere Alterskernstreifen ist in grossen Zügen vollständig 
eine Rekapitulation seiner homologen vorderen Diskontinuitätsfläche. 
Es sollen daher hier nur seine kleinen Abweichungen von diesem be- 
sonders beschrieben werden. 

Vorerst zu erwähnen bleibt sein kleinerer Krümmungsradius, dem- 
entsprechend. seine stärkere Konvexität. 

Die Gelbfärbung ist noch konstanter und mit stärkerer Beimischung 
von Orange oder Rot. 

Bei gleicher Breite bleibt die Begrenzung öfters diffuser, die hintere 
Grenze nach dem zurückgelesten 45. Lebensjahre oft weniger uneben 
bis völlig glatt. Besonderheiten in der inneren Struktur entsprechen 
dem jeweils zugehörigen vorderen System, wobei jedoch die grösseren 
technischen Untersuchungsschwierigkeiten zu berücksichtigen sind. 

Von 102 Untersuchten finden wir ihn 85mal oder in 83,3%. 

17 Fällen oder in 16,7%, war er nicht nachweisbar. Für die einzelnen 
Altersstufen ergeben sich vergleichsweise folgende Werte: 

Zahl der Untersuchten bis zu 8 Jahren (inklusive) 15 oder 100 %. 
Davon mit hinterem  Alterskernstreifen 4 oder 26,7%, ohne hinteren 
Alterskernstreifen 11 oder 73,3%. 

Zahl der Untersuchten bis zum 12. Jahre (inklusive) 28 oder 100 Gar 
Davon mit hinterem Alterskernstreifen 12 oder 43%, ohne hinteren 
Alterskernstreifen 16 oder 57 %. 

Zahl der Untersuchten vom 9. bis 12. Lebensjahre 13 oder 100 a: 
Davon mit hinterem Alterskernstreifen 8 oder 61,5 %,, ohne hinteren 
Alterskernstreifen 5 oder 38,5 %. 

Bis zum 8. Lebensjahre ist das Fehlen des Streifens noch aus- 
sesprochener und bleibt in dem Zeitraum vom 9. bis 12. Jahre noch 
bei zwei Fünfteln der Untersuchten weiter bestehen. Der hintere 
Alterskernstreifen entwickelt sich demnach durchschnittlich etwas 
später als der vordere und erscheint nach unserer tabellarischen Zu- 


Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. n 97 


sammenstellung erst vom 16. Lebensjahre an konstant in 100%, der 
untersuchten Fälle. Vom 13. bis 16. Lebensjahre ist er in zwölf unter- 
suchten Fällen IOmal vorhanden oder in 83,3%. Ob dabei Refraktions- 
anomalien eine Rolle spielen, lässt sich aus der geringen Zahl des bunt 
zusammengestellten Materials nicht ersehen. 

Die ganze Entwicklung des hinteren Alterskernstreifens scheint in 
bezug auf Breite, scharfe Begrenzung, Lichtstärke und Relief, im Alter 
verglichen zum vorderen, etwas langsamer, zögernder, nachschleppender 
sich zu gestalten, ein Unterschied, der vielleicht am besten in den Jahren 
unmittelbar nach der Pubertät zum Ausdruck kommt, ohne dass er 
sich genauer definieren liesse, — sofern nicht Beobachtungsfehler vor- 
liegen sollten. 

Die Gelb-bis Orangefärbung dagegen ist konstanter und schon vom 
25. Jahre an in 100% nachweisbar. Auf insgesamt 85 Untersuchungen 
von 31, bis 74 Jahren konnte sie 57 mal oder in 67 % konstatiert werden. 


9. Der hintere Abspaltungsstreifen. 


Der hintere Abspaltungsstreifen wurde schon von Vogt in seiner 
Arbeit „Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse‘ näher be- 
schrieben. 

Bei den wachsenden technischen Schwierigkeiten einer gleich- 
wertigen Untersuchung der tiefsten Linsenteile ist dessen Nachweis 
am schwierigsten, sein Fehlen mit Vorsicht zu deuten. Morphologisch 
scheint ausser vermehrter Krümmung nichts denselben von seinem 
vorderen homologen Streifen zu unterscheiden. Auf 102 Untersuchungen 
glauben wir denselben I9mal nachgewiesen zu haben, vorwiegend im 
jugendlichen und mittleren Lebensalter. 


10. Der hintere Kapselstreifen. 


Der hintere Kapselstreifen entspricht in seiner Konstanz der Aus- 
bildung dem vorderen durchaus. Im allgemeinen erscheint er eher 
etwas breiter und mit zunehmendem Alter mehr und mehr gelb bis 
orangegelb. Seine Konvexität ist stärker, seine Lichtreflexion etwas 
geringer. 

Die diffuse Reflexion des gesamten optischen Linsenquerschnittes 
pflegt in der Jugend im allgemeinen relativ gering zu sein, um sich 
im Verlaufe des Alterns mehr und mehr zu verstärken. Dabei bestehen 
aber Unterschiede bei verschiedenen Individuen der gleichen Alters- 
stufe. Hier ist vorwiegend die extraembryonale Zone betroffen; dort 
sind die äusseren Schichten relativ wenig diffus reflektierend, bei starker 
Beteiligung des Embryonalkerngebietes. Embryonalkerngebiet und 
äussere Schichten scheinen zuweilen nicht gleichmässig zu „altern“, 


28° ' G. Meyer: 


durchlaufen zueinander mehr oder weniger unabhängige Entwicklungs- 
phasen. 

Die von Vogt erwähnte, bisweilen vorhandene lamelläre Struktur 
der dunkeln Zwischenzonen aus Diskontinuitätsstreifen zweiter Ordnung 
konnten wir im Gebiete ausserhalb des peripheren Embryonalkern- 
streifens öfter, innerhalb desselben nicht mit Sicherheit nachweisen. 


B. Praktische Bedeutung. 


Vogt betont in seinen Arbeiten über die Diskontinuitätsflächen !-% 3) 
besonders den Wert der letzteren zur genaueren topographischen 
Lokalisation pathologischer Linsenveränderungen, eventuell unter Zu- 
hilfenahme der Nahtsysteme. Vielleicht bestehen Beziehungen dieser 
Streifen zu Entwicklungsphasen, zu allgemeinen Entwicklungs- 
störungen, Wachstumsstörungen, zu Krankheiten des Kindesalters, ins- 
besondere Rachitis und Tetanie, zu gewissen Refraktionsanomalien. 
Endlich könnte uns der optische Querschnitt der Linse innerhalb ge- 
wisser Grenzen über das Alter der betreffenden Person orientieren. 


V. Schlussfolgerungen. 


Die vorliegende Untersuchungsreihe soll den Versuch abgeben zu 
einer statistischen Grundlage für die Diskontinuitätsflächen der Linse. 
Zwei dieser letzteren sind dabei im Lichte der Spaltlampe zuerst von 
Gullstrand selbst gesehen worden und wurden mit den Hess’schen 
Spiegelbildehen identifiziert; die übrigen hat als erster Vogt beobachtet 
und genauer beschrieben. 

Die Gullstrand’sche Spaltlampe schon allein oder in Verbindung 
mit gewöhnlicher Lupenvergrösserung, namentlich aber im Verein mit 
dem Cornealmikroskop, gestattet eine viel weitgehendere innere morpho- 
logische Gliederung der normalen und pathologischen Linse als alle 
bisher angewandten Methoden. Insbesondere ist sie der von früheren 
Autoren angewendeten Bildchenmethode weit überlegen. 

Die von Vogt zuerst eingehender beschriebenen zehn Dis- 
kontinuitätsflächen der Linse im Spaltlampenbüschel bei axialer Be- 
leuchtung beim erwachsenen Menschen bestätigten sich bei unseren 
Untersuchungsreihen. 

Am inkonstantesten scheint sich, vielleicht aus Gründen technischer 
Unzulänglichkeiten, der hintere Abspaltungsstreifen zu verhalten, so 
dass über dessen Natur sich aus unserem Material nichts Sicheres 
ableiten lässt. 


WrSrAnm. 178.12, 
2) S. Anm. 3 8. 13. 
3) S. Anm. 18. 11. 


- Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse, 99 


Der vordere und hintere Kapselreflexionsstreifen liess sich in jedem 
Falle nachweisen. Er zeichnet sich ausserdem durch seine konstanten 
Verhältnisse in der Breite oder Mächtigkeit aus, verglichen zu den 
anderen Streifen bei gleichen Untersuchungsbedingungen. 

Mit den frühesten Pubertätsjahren und schon vorher erscheint zum 
erstenmal der Alterskernstreifen in einem wechselnden Prozentsatz, 
vorerst nur zart und diffus, von geringer Lichtstärke. Nach dem 
13. Jahre konnten wir ihn in jedem Falle nachweisen. Nach voll- 
endetem Wachstum nimmt seine Lichtstärke und Breite ziemlich sprung- 
haft zu; mehr und mehr tritt eine Gelbfärbung desselben auf. 

Die Anwesenheit des vorderen Abspaltungsstreifens erweist sich in. 
der Jugend und im mittleren Alter bis zur Involution fast konstant. 
Von der Entwicklung des Alterskernreliefs an gelingt sein Nachweis 
immer seltener. Über die Art seines Verschwindens oder Konfluierens 
mit anderen Systemen sind wir vorläufig auf Vermutungen angewiesen. 

Der periphere vordere Embryonalkernstreifen ist in seinem ersten 
Auftreten unregelmässiger als der Alterskernstreifen. Die Pubertät. 
scheint keinen so bestimmenden Einfluss auf sein Erscheinen zu be- 
sitzen. Charakteristisch für ihn dürften sein: diffuse Begrenzung, 
grünliche Reflexion, geringere Lichtstärke. Scheinbare Konfluenz mit. 
dem zentralen vorderen Embryonalkernstreifen erscheint vom Beginn 
des Seniums an zunehmend häufiger. 

Die beiden zentralen Embryonalkernstreifen mit dem zwischen- 
liegenden dunkeln Intervall lassen sich in ihren Anfängen als zentrale 
vordere und, hintere diffuse Reflexion in engster Beziehung mit den 
Embryonalkernnähten schon in frühester Jugend nachweisen. Sie ist 
sehr konstant in ihrem Vorkommen; doch ist ihre Ausbildung sehr 
ungleich durch alle Altersklassen. 

Der periphere hintere Embryonalkernstreifen aaa in Aus- 
bildung und Vorkommen dem vorderen. 

Der hintere Alterskernstreifen erscheint vielleicht durchschnittlich 
etwas später als der vordere. Erst nach erreichter Pubertät pflegte 
er konstant nachweisbar zu sein. Auch seine sonstige Entwicklung 
scheint in vielen Fällen hinter der des vorderen etwas nachzuschleppen.. 

Der dunkle Zwischenraum zwischen den Alterskernstreifen und. 
den peripheren Embryonalkernstreifen sowie das zentrale Intervall 
behält mit grosser Konstanz bis ins höchste Alter hinaus bei nicht 
kataraktösen Linsen seine „optische Leere‘, d. h. geringe Reflexion 
verglichen zu den Diskontinuitätsflächen. 

Es bleibt mir zum Schlusse noch die angenehme Pflicht, meinem 
verehrten Chef, Herrn Prof. Dr. A. Vogt, Direktor der Universitäts- 
Augenheilanstalt Basel, für die Anregung zu dieser Arbeit, für die 
gütige Überlassung des klinischen und poliklinischen Untersuchungs- 


30 6. Meyer: Die Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. 


materials sowie für seine wertvolle Unterstützung bei ihrer Aus- 
führung meinen besten Dank auszusprechen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Reproduktionen der drei vorliegenden „optischen“ axialen Linsen- 
querschnitte erfolgten bei mittlerer Lupenvergrößerung (ca. vier- bis fünf- 
fach linear. Dementsprechend sind auch unter Beobachtung des im tech- 
nischen Teile Ausgeführten die linearen Maasse der Abbildungen gehalten. 
Die Krümmungsradien der hinteren Linsenhälfte wurden hingegen kleiner 
als der Wirklichkeit entsprechend gewählt, in’der Absicht, in dem schmalen 
optischen Ausschnitt aus dem ganzen vertikalen Linsenmeridian die asym- 
metrischen Verhältnisse zwischen vorderer und hinterer Linsenhälfte und 
insbesonders im Embryonalkerngebiet mit genügender Anschaulichkeit zur 
Darstellung zu bringen. 

Abbildung I. Diskontinuitätsflächen der Linse eines dreizehnjährigen 
Mädchens. Alle zehn Flächen vorhanden, die Abspaltungszone allerdings 
nur peripher. Geringe diffuse Reflexion in den dunklen Zwischenzonen 
außerhalb des Embryonalkerngebietes, Andeutungen grünlich reflektieren- 
der Reflexionsstreifen zweiter Ordnung. Deutliche periphere Divergenz der 
Diskontinuitätsflächen. (Etwas übertrieben dargestellt). 

Abbildung I. Diskontinuitätsflächen eines 28 Jahre alten Mannes. Neun 
Flächen vorhanden. Allgemeine diffuse Reflexion, mäßig stark. Typisches 
Verhalten der Alterskernflächen im mittleren Lebensalter nach vollendetem 
Wachstum. Vorn scharfe, hinten mehr diffuse Begrenzung. (Umgekehrtes 
Verhältnis hinten.) Im vorderen Alterskernstreifen Andeutung einer etwas 
dunkleren Mittelzone. 

Abbildung III. Diskontinuitätsflächen der Linse eines siebzigjährigen 
Mannes. Sehr starke Reflexion des ganzen optischen Querschnittes. Deut- 
liche dunkle Intervalle zwischen Alterskern- und Embryonalkerngebiet; 
zentrales Intervall. Konfluenz der Embryonalkernstreifen. Grünliche Re- 
flexion des gesamten Embryonalkerngebietes. Mächtig entwickelter Alters- 
kernstreifen, Strahlenstruktur, unebene, wellige und grubige vordere Grenz- 
flächen. Fehlen der vorderen Abspaltungsflächen. 

Sehschärfe des betreffenden Auges 1,25, Myopie 0,75 D, Linse beim 
Durchleuchten völlig klar, bei vokaler Beleuchtung nirgends kataraktöse 
Trübungen. Im Cornealmikroskop spärliche eckige Linsentrübungen der 
En Corticalis. Prächtiges Alterskernrelief. x 


Pflügers Archiv f. d. ges. Physiologie Bd. 178. Tafel I. 


IR FE 
1234567 89+10 


Ss“ 
12,30450% 


ER 


3 4+56+7 8 10 


Meyer, Diskontinuitätsflächen der menschlichen Linse. Verlag von Julus Springer in Berlin. 


Der Einfluss rhythmischer Druckschwankungen auf 
die Widerstandsverhältnisse im Gefässsystem. 


Von 
Dr. Alfred Fleisch, Assistent des Instituts. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Zürich.) 
Mit 19 Textabbildungen. 


(Eingegangen am 29. Juli 1919.) 


Zur Frage der Förderung des Blutstromes durch aktive Arterien- 
arbeit haben Schäfer!) und Hühne ?) Versuche publiziert, die in 
künstlicher Durchströmung überlebender Organe mit rhythmischem 
und konstantem Druck bestanden. Unter gewissen Bedingungen be- 
obachteten sie, dass bei gleichem Mitteldruck und gleicher Zeitdauer 
die rhythmische Durchströmungsart der konstanten in bezug auf das 
Stromvolumen überlegen war. Sie selbst und mit ihnen auch andere 
Autoren sind geneigt, dieses Resultat zugunsten einer aktiven Förder- 
leistung des Flüssigkeitsstromes durch die Arterien zu deuten. 

In einer letzten Arbeit °), die sich eingehend mit diesen Unter- 
suchungen von Schäfer und Hühne befasst, habe ich die Berechti- 
gung, aus der Überlegenheit des rhythmischen Druckes über den 
konstanten in bezug auf das Stromvolumen auf eine aktive Förder- 
leistung der Arterien zu schliessen, in Abrede gestellt. Dort wurde 
auseinandergesetzt, dass -bei Durchströmung eines dehnbaren 
Widerstandssystemes das Stromvolumen bei rhythmischer 
Durcehströmung grösser sein muss als das Stromvolumen 
bei konstanter Durchströmung, sofern Mitteldruck und 
‘ Zeit einander gleich sind. Und zwar ist diese Überlegenheit 
des rhythmischen Druckes eine notwendige Konsequenz der Dehn- 


1) Fritz Schäfer, Vergleichung der bei konstantem und rhythmischem 
Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 151 S. 97. 1913. Derselbe, Der 
Einfluss gefässerregender Mittel auf die bei konstantem und rhythmischem 
Druck durch die Hinterbeine des Frosches getriebenen Flüssigkeitsmengen. 
Ebenda Bd. 162 S. 378. 1915. 

2) Hubert Hühne, Zur Frage einer Förderung des Blutstromes durch 
pulsatorische Tätigkeit der Blutgefässe. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 165 S. 180. 1916. RL 

8) A. Fleisch, Die relative Überlegenheit der rhythmischen Durch- 
strömungsart bei überlebenden Organen als Zeichen aktiver Fördertätigkeit 
der Arterien. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 174 S. 177. 1919. 


a Alfred Fleisch: 


barkeit der Gefässe, die auftritt und auftreten muss, wenn ein Druck- 
anstieg eine Widerstandsherabsetzung der durchströmten Bahn erzeugt. 
Die Richtigkeit dieser theoretischen Forderung wurde in der zitierten 
Arbeit experimentell bestätigt an einer toten, elastisch dehnbaren 
Strombahn, bei welcher die rhythmische Durchströmungsart ein 
grösseres Durchtlussvolumen ergab als die konstante. 

Die Überlegenheit des rhythmischen Druckes bei Durchströmung 
eines überlebenden Organes kann somit durch mindestens zwei ver- 
schiedene Momente bedingt sein: Entweder ist sie der Ausdruck für 
eine aktive Förderleistung der Arterien, oder sie ist die mechanische 
Konsequenz der elastischen Dehnbarkeit der Gefässe. Ein sicheres. 
Kriterium für die Entscheidung in dieser Frage ist das Verhalten 
des Gefässwiderstandes bei Druckvariationen. Bleibt dieser bei Druck- 
anstieg ganz oder wenigstens annähernd konstant, so ist die aktive 
Förderleistung der Arterien eher wahrscheinlich gemacht. Erzeust 
umgekehrt Druckanstieg eine nennenswerte Widerstandsherabsetzung 
der Gefässbahn, so müssen wir die Überlegenheit des rhythmischen 
Druckes in erster Linie als zirkulatorische Rückwirkung der Dehn- 
barkeit der Gefässe betrachten. 

Die experimentellen Untersuchungen meiner zitierten Arbeit über 
die Beziehung von Druck und Durchflussvolumen bei der überlebenden 
Kaninchenniere haben ergeben, dass bei langsamem Druckansties das 
Stromvolumen rascher wächst als dem zugehörigen Druck entsprechen 
würde. Bei langsamem Druckanstieg findet also in dem überlebenden 
Organ tatsächlich eine Herabsetzung des Widerstandes statt. Sie 
‘bezieht sich aber nur auf Verhältnisse, in welchen sich der Druck 
langsam im Verlauf von mehreren Minuten verändert, und wir sind 
nicht ohne weiteres berechtigt, diese Resultate auch auf rasche 
Druckvariationen zu übertragen. 

Es ist der Zweck der vorliegenden Arbeit, den Einfluss des Zeit- 
faktors bei Druckschwankungen auf die Widerstandsveränderungen 
zu untersuchen. Insbesondere ist es von Interesse nachzuweisen, ob 
rasche Druckvariationen von der Geschwindigkeit der natürlichen 
Pulsationen ähnliche Widerstandsveränderungen des durchströmten 
Gefässsystemes herbeiführen, wie wir sie für langsame Druckvariationen 
gefunden haben. Diesen neuen Verhältnissen entsprechend musste zu 
einer anderen Methodik mit besonderer Apparatur übergegangen werden. 


Methodik. 
Durehströmungseinrichtung. 


Zwei Reservoirs, R, und R, (Abb. 1), mit’ sauerstoffgesättigter 
Ringer-Lösung führen zu einem Dreiweghahn H, von dessen drittem 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungena.d. Widerstandsverhältn. usw. 33 


Schenkel die Durchströmungsflüssigkeit durch eine Heizspirale Sp mit 
Blasenfänger B zur nachstehend genauer beschriebenen Stromuhr und 
weiter in das zu durchströmende Organ fliesst. Der Flüssigkeitsspiegel 
des einen Reservoirs R, steht in gleicher Höhe wie das zu durch- 
strömende Organ, der Flüssigkeitsspiegel des Reservoirs R, 100 cm 
höher. Für verhältnismässig langsamen Druckanstieg und Druckabial! 
während einiger Sekunden wird das halbgefüllte tieferstehende Reser- 
voir R, mit der Sauerstoffbombe O0, in Verbindung gesetzt. Durch 
rascheres oder langsarmneres Ausströmen des u aus der Bombe 
kann die Schnelligkeit und die Höhe des Druck- 
anstieges beliebig variiert werden. Ein T-Rohr 
mit Schlauchansatz und Quetschhahn Q in der 
Gasleitung lässt nach Verschluss der Sauerstoff- 
bombe den Sauerstoff aus dem Reservoir wieder 
ausströmen, wodurch der erzeugte Überdruck 
langsam wieder abfällt. Bei 
diesen Versuchen ist der 
Dreiweshahn so gestellt, 
dass nur das niedere Re- 
. servoir R, mit der Strom- 
uhr und dem Versuchs- 
organ in Verbindung steht. 
Um raschen Druckan- 
stieg und raschen Druck- 
abfallinnerhalb Bruchteilen 
von Sekunden erzeugen zu 
können, wird der Dreiweg- 
hahn H umgestellt, und so 
das hochstehende Reservoir 
R, mit der Heizspirale und 
dem durchströmten Organ RBB 1. 
in Verbindung gebracht. 
Bei Öffnen des Hahnes H wirkt plötzlich der hohe Druck des Re- 
servoirs R,, um bei Schliessen des Hahnes wieder zu verschwinden. 
Das Stromuhrrohr Sir R ist mit der Arterienkanüle durch einen kurzen 
Schlauch verbunden. Bei dieser Anordnung registriert die Stromuhr 
das Zuflussvolumen zum Organ und das optische Manometer den 
Druck direkt vor. der Arterienkanüle. 


EN 
N 
N 


SSIISSSSSSSIINSSSSTENIENT 


Ü 


Die Druckdifferentialstromuhr. 


Da der Widerstand indirekt aus der Beziehung von Druck und 
Stromvolumen ermittelt werden soll, erforderten diese Untersuchungen 
eine besondere Apparatur, die es ermöglicht, Druck und Stromveolumen 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 3 


34 3 Alfred Fleisch: 


fortlaufend zu registrieren. Insbesondere stellen diese Versuche grosse 
Anforderungen an die Leistungsfähigkeit der Stromuhr, die geeignet 
sein muss, sehr rasche Variationen des Durchflussvolumens ohne Ver- 
zögerung zu registrieren. Für diese besonderen Verhältnisse kon- 
struierte ich auf Anregung von Herrn Professor Hess ein einfaches 
Modell einer Stromuhr, welche auf folgendem Prinzip aufgebaut ist: 
Von der direkten Messung der Durchströmungsmenge wie bei der 
Ludwig’schen oder der Hürthle’schen Stromuhr wird Umgang ge- 
nommen und das Durchflussvolumen indirekt aus der Druckdifferenz 
bestimmt, welche die Flüssigkeit beim Strömen durch ein starres 
Rohr von gegebenen Dimensionen erleidet. Nach der Poiseuille’schen 
Formel ist das Durchflussvolumen direkt proportional der Druck- 
- differenz, vorausgesetzt, dass der Querschnitt und die Länge der 
Bahn und die Viskosi- 
tät konstant bleiben. 
Über die Gültigkeit 
der Poiseuille’schen 
Formel kann nach 
den Berechnungen 
von W. R. Hess!) 
kein Zweifel sein, da 
das durchströmte 
Rohr nureinen Durch- 
messer von 1,5 mm 
| hat und somit bei der 
Abb. 2. in Frage kommenden 
Strömungsgeschwin- 
diekeit die für die Gültigkeit der Poiseuille’schen Formel not- 
wendige Bedingung der gleitenden Strömung aufweist. 
Dieses Stromuhrmodell sei zum Verständnis der erhaltenen Kurven 
kurz beschrieben (Abb. 2). Die Druckdifferenz der strömenden Flüssig- 
keit wird von dem aus Messing hergestellten, innen vollkommen glatten 
Stromuhrrohr Sir R von 12 cm Länge und 1,5 mm Lichtweite ab- 
genommen. Die fortlaufende Registrierung der Druckdifferenz geschieht 
durch eine Druckdifferentialkapsel DK mit einer feinen Gummimem- 
bran M als Scheidewand. Die eine Seite der Differentialkapsel steht 
in Verbindung mit dem Anfang, die andere Seite mit dem Ende des 
Stromuhrrohres Sir R. Die Ausschläge der Gummimembran, die ledig- 
lich durch die Druckdifferenz zwischen Anfang und Ende des Rohres 
bedingt sind, werden durch einen Lichtstrahl registriert, der von einem 
kleinen, auf die Membran gekitteten Spiegelchen reflektiert und im 


ER, 


1) Ww. R. Hess, Viskosität des Blutes und Herzarbeit. Vierteljahrs- 
schrift der naturforschenden Gesellschaft Zürich 1906. _ 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 35 


Frank’schen Photokymographion photographiert wird. Vom Ende 
des Stromuhrrohres Sir R zweigt eine Leitung ab zu einem optischen 
Manometer OM. Das optische Manometer, die Leitung zur Differential- 
kapsel DK und diese selbst werden luftfrei mit Wasser gefüllt. Sämt- 
liche Leitungen sind aus starrem Material und möglichst kurz und 
weit gehalten. Schlauchverbindungen sind nach Möglichkeit vermieden, 
und wo sie vorkommen, sind die starren Röhren direkt aneinander- 
geschoben und ein diekwandiger Schlauch darübergezogen. 

Bei raschen Druckschwankungen finden in dem kreisförmig ge- 
schlossenen System der Differentialkapsel DK mit den beiden Zu- 
leitungsröhren und dem Stromuhrrohr StrR Eigenschwingungen statt 
um die Ruhelage der gespannten Gummimembran M (siehe Versuche 1 
bis 4). Um diese Schwingungen zu dämpfen, ist in dem einen Zu- 
leitungsrohre zur Differentialkapsel eine Dämpfung D angebracht in 
Form eines kleinen Schwammes. Ein T-Rohr, durch welches der 
Schwamm beliebig weit in die Zuleitung vorgeschoben werden kann, 
ermöglicht die Dämpfung nach Bedarf zu variieren. 

Die Empfindlichkeit der Stromuhr kann variiert werden desch 
verschiedene Dicke und Spannung der Gummimembran M. Bei der 
für die folgenden Versuche angewandten Kombination von Stromuhr- 
rohr, Querschnitt, Dicke und Spannung der Membran beträgt der 
Ausschlag bei SO cm Kymographionabstand im allgemeinen Il cm für 
ein minutliches Durchflussvolumen von 5—6 cem Ringer-Lösung. 
Bei den Versuchen mit künstlicher Durchströmung der überlebenden 
Kaninchenniere ist die Empfindlichkeit des Apparates durch Ver- 
wendung einer dünneren Gummimembran auf das Dreifache gesteigert. 


Prüfung der Apparatur. 


Die ae aihiekeit der Stromuhr ergibt sich aus der Funktions- 
prüfung in den Versuchen 1-4. Um möglichst einfache, übersicht- 
liche Verhältnisse zu haben, wird anstatt des überlebenden Organes 
eine Glaskapillare an die Stromuhr angeschlossen und durchströmt. 
' Diese funktionellen Prüfungen müssen vor allem auf zwei mögliche 
Störungen gerichtet sein: nämlich auf die Eigenschwingungen der 
Stromuhr und auf eine allfällige zu grosse Trägheit derselben. 

Für diese Prüfung wählen wir am zweckmässigsten einen Ver- 
such, der an die Leistungsfähigkeit der Stromuhr die grössten An- 
forderungen stellt, also raschester Druckwechsel, wie er durch Drehen 
des Hahnes H (Abb. 1) erzeugt wird. In den Versuchen 1—4 zeich- 
net die obere Kurve den Druck, die untere das Stromvolumen. 
Ein Ausschlag nach oben entspricht einer Zunahme des Druckes 
bzw. der Stromstärke. Sämtliche Kurven sind auf die Hälfte re- 
duziert. 

3* 


36 Alfred Fleisch: 


Versuch 1 (Abb. 3): Durchströmung einer Glaskapillare mit optischer 
Registrierung von Druck und Stromvolumen. Die obere Kurve zeichnet 
den Druck, die untere das Stromvolumen. Zeitmarken — 0,25 Sek. Rascher 
Druckwechsel von ca. 80 cm. Wassersäule durch Öffnen nacl nachher durch 
Schliessen des Hahnes der Zuleitung. Die Stromuhr ist vollkommen un- 


—— 


Abb. 3. Abb. 4. 


gedämpft. Beim Druckanstieg, wie beim Druckabfall treten starke Schwin- 
gungen in der Stromuhr auf. 

Versuch 2 (Abb. 4: Durchströmung einer Glaskapillare wie in Ver- 
such 1. Die obere Kurve zeichnet den Druck, die untere das Stromvolumen. 
Zeitmarken in den Kurven 0,25 Sek. Die Stromuhr ist schwach gedämpft. 
Die Schwingungen der Stromuhr sind immer noch vorhanden, aber be- 
deutend geringer als in Versuch 1. 

Versuch 3 (Abb. 5): Durchströmung einer Glaskapillare wie in Ver- 
such 1 und 2. Die obere Kurve zeichnet den Druck, die untere das Strom- 


Abb. 5. Abb. 6: 


volumen. Zeitmarken 0,25 Sek. Die Stromuhr ist mittelstark gedämpft. 
Die Eigenschwingungen der Stromuhr sind auf eine kleine Zacke reduziert. 
Nachschleppen des Stromuhrausschlages tritt nicht auf, die Stromuhr 
reagiert prompt. 

Versuch 4 (Abb. 6): Durch e einer Glaskapillare wie in den 
vorhergehenden Versuchen. Die obere Kurve zeichnet den Druck, die 
untere das Stromvolumen. Zeitmarken 0,25 Sek. Die Stromuhr ist rk 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 37 


gedämpft, Eigenschwingungen der Stromuhr sind nicht mehr vorhanden. 
dafür tritt eine starke Trägheit der Stromuhr auf, die Stromuhr ist über- 


dämpft. A 
Aus den angeführten Versuchen 1—4 geht einmal die Notwendig- 


keit der Dämpfung der Stromuhr hervor. Wie Versuch 3 (Abb. 5) 
zeigt, gibt es aber einen Grad der Dämpfung, bei dem die 
Eigenschwingungen der Stromuhr beinahe vollständig ver- 
schwinden, aber trotzdem keine merkliche Verzögerung 
des Stromuhrausschlages auftritt. Da es uns in den folgenden 
Versuchen vor allem darauf ankommt, ein solches ‚Nachschleppen“ 
des Stromuhrausschlages mit Sicherheit zu vermeiden, so wurde in- 
allen Versuchen der Dämpfungsgrad vorher ausprobiert und so ge- 
wählt wie in Versuch 3 (Abk. 5) oder eher etwas geringer. Beirder 
Interpretation der späteren Versuche haben wir also immer die Sicher- 
heit, dass eine Überdämpfung nicht vorhanden ist. Aber je sicherer 
ein solches ‚‚Nachschleppen‘“ ausgeschlossen‘ werden kann, um so 
erösser wird der andere Fehler der registrierten Stromuhrkurven 
infolge Eigenschwingungen. Bei dem in allen Versuchen angewandten 
mittleren Dämpfungsgrad haben wir bei sehr raschen Druckvariationen 
— aber nur bei diesen — mit der Existenz von nennenswerten 
Eigenschwingungen zu rechnen und bei der Interpretation der re- 
eistrierten Kurven zu berücksichtigen. Diese Eigenschwingungen 
äussern sich in Form von einzelnen Zacken, die näher erörtert werden 
müssen. 

In Versuch 2 (Abb. 4) tritt bei der raschen Druckerhöhung in der 
Volumkurve, wie die Kurve des Durchflussvolumens kurzerhand 
bezeichnet sei, eine Zacke nach oben auf. Diese Zacke, die ich als 
positive Volumzacke bezeichne, ist bei schwacher Dämpfung stark 
und wird mit zunehmender Dämpfung geringer, wie in Versuch 3 
(Abb. 5), um bei starker Dämpfung (Abb. 6) ganz zu verschwinden. 
Desgleichen tritt bei raschem Druckabfall’eine Zacke nach unten auf, 
die wie die positive Volumzacke durch Schleuderung. bedingt und 
vom Dämpfungsgrad abhängig ist. In allen Versuchen mit Durch- 
strömuns eines starren Widerstandes ist die negative Schleuderzacke 
grösser als die positive, eine Folge davon, dass der Geschwindigkeits- 
wechsel als Eigenschwinsungen auslösendes Moment beim Abstellen 
grösser ist als beim Öffnen. Dieses Resultat ist im Auge zu behalten, 
da bei Durchströmung von dehnbaren Widerstandssystemen wesent- 
liche Abweichungen auftreten. 

Auch die Druckkurve weist, wie die Versuche 1—4 zeigen, eine 
negative Zacke auf, die sich an den bei Hahnschluss erfolgenden raschen 
Druckabfall anschliesst. Diese negative Druckzacke ist so zu 
erklären, dass bei raschem Hahnschluss sich die Flüssigkeit in dem 
Stromuhrrohr und der daran angeschlossenen Widerstandskapillare in 


38 Alfred Fleisch: 


Bewegung befindet, und infolge der kinetischen Energie die Tendenz 
hat, weiter zu fliessen. Dadurch kann der Druck im Stromuhrrohr 
und somit im Manometer einen Moment lang unter Null sinken, bis 
die kinetische Energie der Flüssigkeit Null geworden ist. Dieser 
plötzliche Druckabfall beim Hahnschluss mit der nega- 
tiven Druckzacke ist eine wesentliche Erscheinung für die 
Durchströmung eines starren Widerstandes, und es wird 
später gezeigt werden, wie aus der Form des Druckabfalles auf die 
Dehnbarkeit der Widerstandsbahn geschlossen werden kann. 

Die Prüfung der Stromuhr hat deren Fähigkeit ergeben. 
bei geeigneter Dämpfung sehr rasche Schwankungen des 
Durchflussvolumens getreu zu registrieren. Die durch die 
Funktion der Apparatur bedingten Fehler in den registrierten Kurven 
(positive und negative Volumzacke) sind bekannt und können bei . 
der Interpretierung der Kurven eliminiert werden. 

Von grundlegender Bedeutung für die Brauchbarkeit der Differential- 
stromuhr ist die Frage nach der Proportionalität der Ausschläge. Diese 
wurde experimentell geprüft, indem für steigende Stromvolumina der 
Ausschlag am Kymographion gemessen und das Stromvolumen in 
einem Messzylinder aufgefangen wurde. Die Zeit, während welcher 
das Stromvolumen in den Messzylinder floss, wurde mit der Stoppuhr 
genau kontrolliert und betrug jeweils eine Minute. Die beobachtete 
Fehlergrenze für die Stromuhr sowie für das Ablesen des Ausschlages 
und der durchgeflossenen Flüssigkeitsmenge beträgt bis zu einem 
Ausschlag von 5 cm am Kymographion bei einem Durchflussvolumen 
von 0—30 cem pro Minute + 0,3 cem pro Minute. Die Ausschläge 
der Differentialstromuhr gehen also innerhalb des in Be- 
tracht kommenden Bereiches der Ausschläge proportional 
mit dem tatsächlich gemessenen Stromvolumen. Ebenso 
sind die Ausschläge des optischen Manometers propor- 
tional dem angewandten Druck. 


Die Widerstandsveränderungen des Gefässsystems bei Druck- 
variationen innerhalb 2—8 Sekunden. 


In meiner letzten Arbeit wurde die Abhängigkeit des Widerstandes 
von sehr langsamen, im Verlauf von mehreren Minuten erfolgenden 
Druckvariationen festgelegt. Dabei wurde die relative Grösse des 
Widerstandes indirekt aus der Beziehung von Durchflussvolumen und 
Druck bestimmt. Jene Untersuchungen ergaben, dass bei künstlicher 
Durchströmung frischer überlebender Organe ein im Verlauf von 
Minuten langsam ansteigender Druck ein Durchflussvolumen ergibt, 
das rascher zunimmt, als der Proportionalität entsprechen würde. 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 39 


Ein ähnlicher Versuch ist schon von Hürthle!) publiziert worden, 
in welchem Druckanstieg und Druckabfall eine Minute in Anspruch 
nahmen. Auch dabei ergab sich, dass die Stromstärke stärker wächst 
als der Druck. 

Es ist nun die Frage, ob diese Disproportionalität auch bei einem 
rascher erfolgenden Druckanstieg in Erscheinung tritt. Für diese 
Untersuchungen wurde die beschriebene Druckdifferentialstromuhr mit 
fortlaufender optischer Registrierung von Druck und Stromstärke ver- 
wendet. Wie schon in der Versuchsanordnung angeführt ist, wird 
der Druckanstieg durch Sauerstoffzufluss aus der Bombe erzeust, 
indem der ausströmende Sauerstoff einen Druckanstieg in der Reservoir- 
flasche R, (Abb. 1) bewirkt. Bei Schliessen der Sauerstoffbembe 
entweicht der Sauerstoff durch die Zweigleitung mit Quetschhahn QO 
(Abb. 1), und der Druck fällt in der Reservoirflasche wieder auf Null ab. 

Die Versuche wurden durchgeführt an den in der Lumbalwirbel- 
säule vom übrigen Körper abgetrennten hinteren Extremitäten ven 
frisch getöteten Meerschweinchen. Gelegentlich wurden auch lebende, 
mit Chloral und Äther narkotisierte Tiere verwendet, bei welchen 
dann die in physiologischer Zirkulation befindliche obere Körperhälfte 
mit den hinteren Extremitäten in Zusammenhang belassen war. In 
einigen Versuchen wurden frische Kaninchennieren verwendet, um an 
demselben Organ zu experimentieren wie in der früheren Arbeit. Bei 
sämtlichen Versuchen wurde mit sauerstoffgesättigter, körperwarmer 
Ringer-Lösung durchströmt. Das durchströmte Organ war während 
des Versuches in körperwarme Ringer-Lösung untergetaucht. In 
den Experimenten an lebenden, narkotisierten Meerschweinchen war 
das Tier in warme Watte eingehüllt. Mit der Registrierung wurde 
jeweils erst begonnen, nachdem alles Blut aus der Gefässbahn aus- 
gewaschen war. 

Die Experimente werden so durchgeführt, dass der Flüssigkeits- 
spiegel im Reservoir gleich hoch steht wie das zu durchströmende 
Organ. Die Registrierung wird bei geschlossener Sauerstoffbombe und 
offener Zweigleitung Q (Abb. 1) begennen. Der Durchströmungsdruck 
und somit auch das Stromvolumen sind unter diesen Bedingungen 
gleich Null, die registrierten Kurven sind dann die Nullinien des 
Druckes und des Stromvolumens. In den registrierten Kurven ist 
die Grösse des Druckes bzw. des Stromvolumens durch die Ordinaten 
der entsprechenden Kurven gegeben, während die Länge der Abszisse 
die Zeitdauer angibt. Aus diesen registrierten Kurven werden die 
Daten eruiert für eine kurvenmässige Darstellung der Beziehung 
zwischen Druck und Durchflussvolumen, und zwar wird der Druck 


Il) K. Hürthle, Analyse der arteriellen Druck- und Stromkurve des 
Hundes. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 162 S. 322. 1915. 


40 Alfred Fleisch: 


als Abszisse und das zugehörige Durchflussvolumen als Ordinate auf- 
getragen. Sämtliche Ordinatenpunkte miteinander verbunden ergibt 
die Kurve des Stromvolumens in Abhängigkeit vom Druck, wie sie 
schon in den Abbildungen der letzten Arbeit verwendet wurde. Wir 
bezeichnen sie im folgenden kurzerhand als „relative Volumkurve‘“ 
im Gegensatz zu der von der Stromuhr direkt registrierten „Volum- 
kurve“. In Abb. 7 (Versuch 5) ist eine solche relative Volumkurve 
dargestellt, bei welcher der Druckanstieg innerhalb 6,5 Sekunden er- 
folet. Während in den Versuchen der letzten Arbeit die relative 
Volumkurve eine nach oben konkave Linie bildete, treffen wir 
hier auf ein entgegengesetztes Verhalten. Die Steigung der rela- 
tiven Volumkurve nimmt mit zunehmendem Druck ab, sie bildet 
eine nach oben konvexe Linie, d. h. dass das Durchfluss- 
volumen langsamer wächst als dem Druck entsprechen würde. 


0 30 60 90 720 10 7180 270 0 30 60 9 120 750 1780 210 
cm Wasser cm Wasser 


Abb. 7. Abb. 8. 


Versuch 5 (Abb. 7): Künstliche Durckströmung der hinteren Extremi- 
täten eines frisch getöteten Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter 
Ringer-Lösung. Optische Registrierung von Druck und Stromvolumen. 
Als Abszisse ist der Druck, als Ordinate das entsprechende Stromvolumen 
eingetragen. Der Druckanstieg dauert 6,5 Sek. 

Woher kommt diese plötzliche Umkehr der Verhältnisse? Aus 
der relativen Volumkurve von Versuch 5 (Abb. 7) würde ja hervor- 
gehen, dass der Widerstand des durchströmten Gefässsystemes mit 
zunehmendem Druck anstatt abnehmen zunehmen eine Folge- 
rung, die wenig wahrscheinlich ist. 

Versuch 6 (Abb. 8): Künstliche Durchströmung der hinteren Extremi- 
täten eines frisch getöteten Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter 
Ringer- Lösung. Onsiscihs Registrierung von Druck und Stromstärke. 
Als Abszisse ist der Druck, als Ordinate das entsprechende Stromvolumen 
aufgetragen. Der Druckanstieg dauert 2,5 Sek. 

Genau das gleiche Resultat wie Versuch 5 ergibt Versuch 6 (Abb. 8), 
wo der Druckanstieg in kürzerer Zeit, nämlich in 2,5 Sekunden erfolgt. 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 4] 


Auch hier nimmt die Steigung der relativen Volumkurve mit zunehmen- 
dem Druck ab, sie bildet eine nach oben konvexe anstatt eine konkave 
"Linie wie in den früheren Versuchen. Zur Sicherheit, dass dieser ab- 
sonderliche Verlauf der Volumkurve nicht dem neuen Untersuchungs- 
objekt der hinteren Extremitäten des Meerschweinchens zugesprochen 
werden darf, sei Versuch 7 (Abb. 9) aufgeführt, der von einer frischen 
Kaninchenniere stammt. Bei Durchströmung von frischen Kaninchen- 
nieren wurde in allen Versuchen der früheren Arbeit ein nach oben 
konkaver Verlauf der relativen Volumkurve erhalten. Tritt auch hier 
eine konvexe relative Volumkurve auf, so müssen wir diese Differenz 
auf die Wirkung des Zeitfaktors beim Druckanstieg beziehen. 

Die Durchströmung einer frischen Kaninchenniere mit einer Dauer 
des Druckanstieges von 4 Sekunden ergibt in Versuch 8 (ausgezogene 
Kurve der Abb. 9) ebenfalls einen konvexen Verlauf der rela- 
tiven Volumkurve, welcher somit zweifellos eine Folge 
der Raschheit des Druckanstieges ist. Damit kennen wir 
wohl das Moment, das diesen Verlauf der Volum- 
kurven bedingt, ohne indessen diese Erscheinung 
analysiert zu haben. Auf jeden Fall zeigen die 
Resultate jetzt schon, wie sehr die zeitlichen Ver- 
hältnisse eine Rolle spielen. Ihnen spezielle Be- 
achtung zukommen zu lassen, ist notwendig. 


Versuch 7 (Abb. 9): Künstliche Durchströmung ° % % ER Page 
einer frischen Kaninchenniere mitsauerstoffgesättigter 
Ringer-Lösung. Als Abszisse ist der Druck, als Abb. 9. 
Ordinate das entsprechende Stromvolumen aufge- 
tragen. Die ausgezogene Kurve entspricht dem Druckanstieg, die gestrichelte 
dem Druckabfall. Druckanstieg wie Druckabfall dauerten je 4 Sekunden. 


Bis hierher wurde die Beziehung von Druck und Durchflussvolumen 
nur im Verlaufe des Druckanstieges aufgeführt. Versuch 7 (Abb. 9) 
gibt in der gestrichelten Linie die relative Volumkurve bei einem inner- 
halb 4 Sekunden abfallenden Druck wieder. Obwohl im Experiment 
Druckanstieg und Druckabfall von gleicher Dauer (4 Sekunden) sind 
und sich direkt aneinander anschliessen, zeigen die beiden relativen 
Volumkurven doch ein prinzipiell verschiedenes Verhalten. Beim 
Druckanstieg zeigt die relative Volumkurve einen nach oben konvexen, 
beim Druckabfall einen konkaven Verlauf. Wiederum eine auf den 
ersten Blick unerklärliche Erscheinung, die aber bei näherer Betrach- 
tung wohl zu verstehen ist. 

' Wir erinnern uns daran, dass bei dieser Versuchsanordnung die 
Stromuhr das Zuflussvolumen zum Organ registriert. Bei konstantem 
Druck ist dieses registrierte Zuflussvolumen gleich dem tatsächlichen 
Durchtlussvolumen. Anders liegen die Verhältnisse bei einem raschen 
Druckanstieg. Wenn hier eine Erweiterung der Strombahn stattfindet, 


49 Alfred Fleisch: 


so besteht das registrierte Zuflussvolumen aus zwei Komponenten, 
nämlich aus dem tatsächlichen Durchflussvolumen durch das Organ 
und einem Flüssigkeitsquantum, das zur Kapazitätsvergrösserung des 
Gefässsystems dient. Wenn der Druckanstieg und somit die Gefäss- 
erweiterung langsam vor sich geht, so verteilt sich dieses Anfüllungs- 
volumen auf einen langen Zeitraum und verschwindet gegenüber dem 
Durchflussvolumen. Wenn umgekehrt die Gefässerweiterung rasch 
erfolgt, so wird das Anfüllungsvolumen auf eine kurze Zeit zusammen- 
gedrängt und vermag die registrierte Kurve des Zuflussvolumens 
wesentlich zu beeinflussen. Damit wäre der Widerspruch im Kurven- 
verlauf von Abb. 9 gelöst. Bei abnehmendem Druck ist in der 
relativen Volumkurve kein Anfüllungsvolumen enthalten, hier kann 
somit der gewohnte konkave Verlauf der relativen Volumkurve zu- 
tage treten. 

Wieweit diese theoretische Darlegung die tatsächlichen Verhältnisse 
trifft, könnte nur ein Experiment entscheiden, bei welchem ausser 
dem Zuflussvolumen noch das tatsächliche Durchflussvolumen durch die 
Kapillaren registriert wird. Dieses zu messen ist aber eine schwierige 
Sache. Wir beschränken uns deshalb darauf, das Ausflussvolumen 
aus der Vene zu registrieren, das annähernd dem tatsächlichen Durch- 
flussvolumen entspricht. Vollkommen identisch sind Durchflussvolumen 
und Ausflussvolumen nicht wegen geringen Kapazitätsveränderungen 
des venösen Systems. 

Es sollen nun die gleichen Versuche durchgeführt werden, aber 
mit gleichzeitiger Registrierung von Zu- und Ahflussvelumen. Ausser 
der arteriellen wird also auch eine venöse Stromuhr angeschlossen, 
welche genau gleich gebaut ist wie die erstere, nur dass an ihr das 
optische Manometer weggelassen ist. 

Um möglichst den ganzen Flüssiskeitsstrom durch die Vena cava 
inferior zurückzuleiten, muss die operative Technik bei Verwendung 
von zwei Stromuhren etwas abgeändert werden. Dem tief mit Chloral 
und Äther narkotisierten Meerschweinchen wird das Abdomen breit 
eröffnet und die Bauchdecken bis gegen den Rücken durchgeschnitten. 
Sämtliche sichtbar blutenden Gefässe werden unterbunden und jede 
Schnittfläche mit dem Thermokauter tief verschorft. Darauf wird 
die Aorta und die Vena cava inferior auf einer verzweigungsfreien 
Strecke von ca. 1 cm freigelest und jede für sich unterbunden. Um 
für das Einführen der Kanülen bequem Raum zu besitzen, wird der 
ganze Oberkörper oberhalb der beiden Gefässligaturen abgetragen 
und die Schnittfläche der unteren Körperhälfte gut verschorft. Nun 
werden distal der Gefässligaturen möglichst rasch Kanülen in die 
Aorta abdominalis und in die Vena cava inferior eingebunden und 
sofort mit körperwarmer Ringer-Lösung durchspült. Trotz bester 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 43 


Kauterisierung und Unterbindung findet immer ein gewisser Flüssig- 
keitsverlust aus dem durchschnittenen Gewebe statt, doch ist er sehr 
gerine.und beeinträchtigt das Resultat deshalb nicht weiter. Nachdem 
alles Blut aus der Gefässbahn ausgewaschen ist, wird das Präparat 
in körperwarme Ringer-Lösung untergetaucht und an die doppelte 
Stromuhr angeschlossen. 

Die Kurven von Versuch 8 (Abb. 10) sind in der gleichen Weise 
hergestellt wie oben für die früheren Kurven beschrieben wurde, indem 
aus den registrierten Kurven der Druck als Abszisse und die zu- 
gehörigen Durchflussvolumina als Ordinaten aufgetragen wurden. 

Versuch 8 (Abk. 10): Durchströmung der beiden abgetrennten hinteren 
Extremitäten eines Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter Ringer- 
Lösung. Optische Registrierung von Druck, Zufluss- und Abflussvolumen. 
Als Abszisse ist der Druck, als Ordinaten die entsprechenden Stromvolumina 
eingetragen. Die ausgezogene Linie ist die Kurve des Zuflussvolumens, 
die gestrichelte Linie die Kurve des gleich- 
zeitigen Abflussvolumens. Der Druckan- 
stieg dauert 8 Sek. 

Die ausgezogene relative Volum- 
. kurve von Versuch 8 (Abb. 10), die 
dem Zuflussvolumen entspricht, zeigt 
wiederum wie in Versuch 5, 6 und 7 
einen konvexen Verlauf. Ganz anders 
die gestrichelte Kurve des Abfluss- 
volumens, die einen ausgesprochen kon- 
kaven Verlauf aufweist. Sehr auffällig 
ist. die verschiedene Ordinatengrösse der 0 30 60 90 720 750 130 210 240 
arteriellen und venösen relativen Volum- Abb. 10 
kurven beim gleichen Druck. Die Diffe- er 
renz von zwei entsprechenden Ordinaten der arteriellen und venösen 
relativen Volumkurve ist gleich dem Überschuss des zuströmenden über 
das abfliessende Flüssigkeitsquantum in diesem Zeitmoment, ist also 
gleich dem Flüssigkeitsquantum, das zur Kapazitätsvergrösserung 
des Gefässsystemes verwendet wird. Im Beginne des Druck- 
anstieges wird das gesamte zuströmende Flüssigkeitsguantum zur 
Kapazitätsvergrösserung des Gefässsystemes verwendet, da die venöse 
Volumkurve noch auf der Nullinie verläuft. Auch während der ganzen 
Zeit des Druckanstieges findet fortwährend eine starke Kapazitäts- 
vergrösserung statt. Diese Zunahme des Gefässinhaltes durch 
Druck ist notwendigerweise verbunden mit einer Er- 
weiterung der Gefässe, die gleichbedeutend ist mit einer 
Herabsetzung des Widerstandes. Diese Widerstandsherab- 
setzung könnten wir auch folgern aus dem konkaven Verlauf der 
venösen relativen Volumkurve. Diese zeigt jedoch, wie später noch 


44 Alfred Fleisch: 


erörtert wird, bei der verwendeten Raschheit des Druckanstieges ein 
starkes Nachschleppen; so dass wir wegen der komplexen Verhältnisse 
auf diese Schlussfolgerung lieber verzichten und uns mit dem Nachweis 
der Widerstandsherabsetzung durch Kapazitätsvergrösserung begnügen 
wollen. Dieser Versuch 8 liefert auch den Beweis für die Richtigkeit 
der obigen theoretischen Erklärung, wodurch der konvexe Verlauf 
der arteriellen relativen Volumkurve durch Superposition 
eines nur die Kapazität des Gefässsystemes vergrössern- 
den Flüssigkeitsquantums verursacht ist. 

Die quantitative Bedeutung dieses kapazitätsvergrössernden Flüssig- 
keitsquantums wird noch eklatanter bei einem rascheren Druckanstieg 
wie in Versuch 9 (Abb. 11). 


Versuch 9 (Abb. 11): Originalkurve einer künstlichen Durchströmung 
der hinteren Extremitäten eines Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter 
Ringer-Lösung. P ist die 
ee Druckkurve, Va das arterielle 
| Stromvolumen, Vv das venöse 
Stromvolumen. Zeitmarken 
—(,5 Sek. Druckanstieg von 
0 bis ca. 130 cm Wasser. Die 
Empfindlichkeit der venösen 
Stromuhr ist geringer als die- 
jenige der arteriellen. 


Abb. 11 (Versuch 9) gibt 
die Originalkurven eines 
gleichen Versuches wie die 
früheren wieder, bei wel- 
2 “ chem der Druckanstieg 
rung si Kassen innerhalb 2,5 Sekunden er- 

Abb. 11. folst. Der Anstieg des 

Druckes und des arteriellen 

Stromvolumens setzen genau im gleichen Zeitmoment ein, nur steigt 
die Kurve des arteriellen Stromvolumens anfänglich rascher an, woraus 
der bekannte konvexe Verlauf der relativen Volumkurve resultiert. 
Ganz anders die Kurve des venösen Stromvolumens. Diese beginnt 
‚ Ihren Anstieg erst eine Sekunde nach Einsetzen der Drucksteigerung. 
Während nach Überschreiten des Druckmaximums der Druck und 
das arterielle Stromvolumen wiederum synchron abfallen, steigt das 
venöse Stromvolumen nach Überschreiten des Druckmaximums noch 
weiter an und erreicht seinen Höhepunkt erst 1,7 Sekunden später, 
um von da ab ganz langsam abzufallen. Die Kurve des venösen 
Stromvolumens zeigt also ein sehr ausgeprägtes Nach- 
schleppen. Dieses ist sicher nicht durch die Apparatur bedingt; 
denn die Dämpfung der venösen Stromuhr ist wesentlich schwächer 
eingestellt als diejenige der arteriellen. Dieses Nachschleppen des 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 45 


venösen Stromvolumens wurde in allen Versuchen bis zu einem ge- 
wissen Betrage beobachtet; es wird aber um so akzentuierter, je 
rascher der Druckanstieg erfolst. 

Auch in diesem Versuch ist der Zuwachs des Getässinhaltes bei 
Druckanstieg klar ersichtlich. Denn in einem Zeitpunkt, in dem das 
arterielle Stromvolumen schon eine wesentliche Grösse aufweist, ist 
das venöse Stromvolumen nech gleich Null. Das gesamte zugeströmte 
Flüssigkeitsquantum wurde also im Gefässsystem zurückbehalten. Je 
kürzer die Zeit des Druckanstieges und Druckabfalles ist, um so aus- 
gesprochener ist die Diskrepanz zwischen arterieller und venöser 
Stromvolumkurve. Verläuft der ganze Prozess innerhalb 1—2 Sekunden, 
so erhebt sich die venöse Stromvolumkurve nur wenig von der Null- 
linie und kehrt erst nach längerer Zeit wieder dahin zurück. Das 
Flüssigkeitsquantum, welches die arterielle Stromuhr dann registriert, 
ist nicht mehr Durchflussvolumen, sondern nur noch kapazitäts- 
vergrösserndes Flüssigkeitsquantum, dessen Abfluss aus dem Gefäss- 
system längere Zeit beansprucht. 

Diese Versuche lassen schon die ausserordentliche Kompliziertheit 
der Verhältnisse erkennen, die auftritt bei einem Druckanstieg innerhalb 
weniger Sekunden. Wir sind weit entfer#t davon, die Widerstands- 
veränderungen bei raschem Druckanstieg in Form des Strömungs- 
effektes kurvenmässig darzustellen, wie bei einem langsam innerhalb 
Minuten ansteigenden Druck. 

Die Widerstandsveränderungen des Gefässsystems bei raschen 
. Druckvariationen. _ 

Um den Nachweis zu erbringen, dass auch bei einer Geschwindig- 
keit der Druckvariationen, die den natürlichen Pulsationen entspricht, 
Widerstandsherabsetzung im Gefässsystem erfolgt, greifen wir zu einer 
etwas abgeänderten Methode. Die folgenden Versuche bestehen wie 
die früheren in künstlicher Durchströmung der hinteren Extremitäten 
des Meerschweinchens. Die experimentelle Technik und die Apparatur 
ist die gleiche, aber anstatt Druckanstieg mittels Gasdruck aus der 
Sauerstoffbombe zu erzeugen, wird plötzlicher Druckwechsel durch 
Öffnen und Schliessen des Hahnes H in der Zuleitung (Abb. 1) herbei- 
geführt. Diese Methode wurde schon für die Funktionsprüfung der 
Apparatur in den Versuchen 1—4 verwendet, und der Charakter der 
entstehenden Kurven von Druck und Stromvolumen wurde dort für 
die Durchströmung eines starren Widerstandes eingehend diskutiert. 
Die analogen Versuche an überlebenden Organen durchgeführt stehen 
unter anderen Bedingungen, so dass verschiedene Resultate zu er- 
warten sind. Für die Analyse dieser Kurven ist es unerlässlich, vorher 
diejenigen Charakteristika des Kurvenverlaufes festzulegen, die aus- 


46 Alfred Fleisch: 


schliesslich durch die elastische Dehnbarkeit der Strombahn bedingt 
sind. Es werden somit den Versuchen am Gefässsystem Experimente 
vorausgeschickt mit Verwendung einer toten, dehnbaren Strombahn, 
bei welcher jede aktive Kraft ausgeschlossen ist. 


Versuch 10(Abb. 12): Durch- 
strömung einer toten, wenig 
dehnbaren Widerstandsbahn in 
Form eines dünnen Ventilschlau- 
ches. P ist die Druckkurve, V 
die Kurve des Zuflussvolumens. 
Druckanstieg und Abfall wird 
durch Öffnen und Schliessen des 
Zuleitungshahnes erzeugt. Zeit- 
marken = 0,25 Sek. 

Versuch11(Abb.13): Durch- 
strömung einer toten, stark dehn- 
baren Widerstandsbahn in Form 
eines in eine Gummimembran 
eingebundenen Schwammes(siehe 
diesbezüglich in früherer Ar- 

Abb. 12. r beit). P° ist die Druckkurve, V 

; die Kurve des Zuflussvolumens. 

Druckanstieg wird durch Öffnen, Druckabfall durch Schliessen des Hahnes 
der Zuleitung erzeugt. Zeitifharken — 0,25 Sek. 


Der Vergleich der Kurven von Versuch 10 (Abb. 12) und Versuch 11 
(Abb. 13) mit den Kurven der Versuche 1—4 am starren System 
ergibt auffällige Differenzen. Die bei Druckanstieg entstehende positive 
\ Volumzacke, die oben disku- 
tiert wurde, erreicht in Ver- 
such 10 und namentlich in Ver- 
such 11 eine ganz ungewöhnliche 
Grösse. Sie übertrifft die ne- 
gative Schleuderzacke beim 
Druckabfall um ein Vielfaches; 
ein Verhalten, das entgegen- 
gesetzt ist dem bei starrem 
Widerstand beobachteten. Eine 
weitere Eigentümlichkeit liegt 
im Verlauf der Druckkurve. 
{ Ihr Anstieg ist einmal trotz 
Abb. 13. raschem Hahndrehen nicht so 
rapid wie in den Versuchen 
1—4 am starren Widerstand; ganz auffällig ist besonders der lang- 
same Abfall der Druckkurve nach Hahnschluss. 

Bei der zur Anwendung gebrachten Versuchsanordnung registriert 
die Stromuhr das Zuflussvolumen zur dehnbaren Widerstandsbahn, 
das wegen Kapazitätsvergrösserung der durchströmten Bahn wieder 


| 


w 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw.. 47 


aus den zwei uns schon bekannten Komponenten besteht, nämlich 
aus dem Durchflussvolumen und dem kapazitätsvergrössernden Flüssig- 
keitsquantum. Dieses ist die Ursache der stark akzentuierten positiven 
Volumzacke in Versuch 10 und 11. Aus diesen Versuchen an totem 
Material geht hervor, dass die hoch ansteigende und lang 
dauernde positive Volumzacke der Ausdruck einer starken 
Strombahnerweiterung ist. Diese ist erst dann beendist, wenn 
die Volumkurve horizontal verläuft. Der rapide Anstieg der Volum- 
kurve beim Hahnöffnen ist darin begründet, dass die Strombahn 
unter dem vorher herrschenden Druck Null kollabiert ist; im Moment 
des Hahnöffnens schiesst die Flüssigkeit in die kollabierte Strombahn. 
In diesem Mechanismus ist auch die Ursache des verzögerten Druck- 
anstieges zu suchen. Erst wenn die Strombahn prall gefüllt ist, kann 
der Druck, der vor der Arterienkanüle gemessen wird, sein Maximum 
erreichen. Beim Hahnschluss fällt die Stromvolumkurve auf Null 
und zeigt die bekannte negative Schleuderzacke. Ganz anders als 
beim starren Widerstand verläuft die Druckkurve, die hier nur ganz 
allmählich abfällt. Während der Phase des hohen Druckes hat eine 
Erweiterung der Strombahn stattgefunden, wobei die den Schwamm 
umgebende Gummimembran durch den steigenden Innendruck gedehnt 
wurde. Wenn nun beim Hahnschluss die Flüssigkeitszufuhr abgesperrt 
wird, so kann der Druck im Anfang der Widerstandsbahn, alse auch 
am Abgang der Manometerleitung nur langsam in dem Maasse abfallen, 
als sich die Widerstandsbahn entleert und die gedehnte Gummimembran 
entsprechend entspannt. Erst wenn der Druck die Nullinie erreicht 
hat, ist die Entleerung der Strombahn beendigt. Dieses langsame 
Druckdekrement nach raschem Hahnschluss ist wiederum 
ein Indikator dafür, dass während der Phase des hohen 
Druckes eine Kapazitätsvergrösserung der Strombahn 
stattgefunden hat. 

Ich habe diese Versuche an toten dehnbaren Widerstandsbahnen 
einer so eingehenden Besprechung unterworfen, weil sie uns den 
Schlüssel bilden für die Analyse der Versuche am lebenden Gefäss- 
system; der Raumersparnis halber sei von diesen zahlreichen Ver 
suchen, die im Prinzip alle miteinander übereinstimmen, nur 
Versuch 12 aufgeführt. | 


Versuch 12 (Abb. 14): Durchströmung der hinteren Extremitäten eines 
lebenden Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung von 
der Aorta aus. P ist die Druck- und V die arterielle Stromvolumkurve. 
Der Druckanstieg um ca. 100 cm Wasser wird durch rasches Öffnen, der 
Druckabfall durch rasches Schliessen des Hahnes in der Zuleitung bewerk- 
stelligt. Zeitmarken = 0,25 Sek. 


Die Kurven von Versuch 12 und der anderen an überlebenden 
Organen durchgeführten Versuche stimmen in allen wesentlichen 


48. Alfred Fleisch: 


Merkmalen mit den Kurven von totem Material überein! So ist die 
positive Volumzacke, wie in Versuch 12. grösser als die negative 
Schleuderzacke. Ganz ausgesprochen ist in diesen Versuchen das 
langsame Druckdekrement nach Hahnschluss, aus dem wir in Analogie 
zu den Kurven von totem Material interpretieren können, dass 
während der Phase des hohen Druckes eine wesentliche 
Kapazitätsvergrösserung des Gefässsystems stattgefunden 
hat. | 

Diese durch das verlangsamte Druckdekrement nach Hahnschluss 
nachgewiesene Kapazitätsvergrösserung des Organes muss notwendiger- 
weise mit einer Erweiterung der Strombahn verbunden sein. Eine 
solche ist aber gleichbedeutend mit einer Widerstandsherabsetzung 
der durchströmten Bahn. Wir können schon jetzt mit Sicherheit, be- 
haupten, dass auch bei einem sehr raschen Druckanstieginner- 

halb Bruchteilen 

von Sekunden ei- 

i ne Widerstands- 

herabsetzungdes 

Gefässsystemes 
eintritt. 

Es muss die 
Mösglichkeiterwähnt 
werden, dass die 
stark ausgeprägte 
positive Volumzacke 

Abb. 14. bei Druckanstiee 
eventuell auf aktive 
Fördertätigkeit der Arterien bezogen werden könnte, ausgelöst durch 
den Reiz des raschen Druckzuwachses. Die Versuche 10 und Il an 
toten, dehnbaren Strombahnen haben über die Zulässigkeit einer solchen 
Interpretierung Klarheit gebracht, indem auch hier eine positive 
Volumzacke von derselben Grösse zustande kommt; sie ist somit 
nicht spezifisch für das lebende Gefässsystem. Es besteht also kein 
Grund, diese grosse positive Volumzacke als Ausdruck einer Förder- 
leistung der Arterien zu deuten, und die Versuche 13 und 14 werden 
den Beweis für die Unzulässigkeit einer solchen Deutung erbringen. 
Die folgenden Versuche wurden in gleicher Weise durchgeführt wie 
bisher, aber mit Verwendung von zwei Stromuhren, wovon die eine‘ 
das Zuflussvolumen zur Arterie und die andere das Abflussvolumen 
aus der Vene registriert. 


Versuch 13 (Abb. 15): Künstliche Durchströmung der beiden hinteren 
Extremitäten eines Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter Ringer- 
Lösung. Optische Registrierung von Druck (P), Zuflussvolumen (Va) und 
Abflussvolumen (Vv). Der rasche Druckanstieg um ca. 100 cm Wasser 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 49 - 


wird durch Öffnen, der Druckabfall durch Schliessen —_ Hahnes der Zu- 
leitung erzeugt. Zeitmarken — 0,5 Sek. 


Die arterielle Stromvolumkurve von Versuch 13 (Va) allein be- 
trachtet macht ganz den Eindruck, als handle es sich um die Durch- 
strömung einer nur wenig dehnbaren Strombahn, da die positive 
Volumzacke nur wenig ausgeprägt und das Druckdekrement nach 
Hahnscehluss nicht auffällig stark verlangsamt ist. Bei Mitbetrachtung 
der venösen Stromvolumkurve (Vo) wird die Differenz zwischen Zu- 
und Abfluss eklatant. Sie ist im Moment des Druckanstieges am 
ausgesprochensten, weil die arterielle Stromvolumkurve hier die höchste 
Höhe erreicht, während die venöse Stromvolumkurve noch auf der 
Nullinie verläuft. Etwas mehr als eine halbe Sekunde verstreicht, bis 
sich die Abflusskurve von der Nullinie erhebt. Während dieser Zeit 
strömt ein bedeutendes Flüssigkeitsgquantum in das Gefässsystem, der 
Abfluss ist aber gleich Null. Das gesamte zuströmende Flüssigkeits- 
quantum wird nur zur Kapazitätsvergrösserung des Gefässsystemes 
verwendet. Während der 
Zufluss auf annähernd 
konstanter Höhe bleibt, 
steigt die venöse Strom- sr. 
volumkurve während der "Wr 
ganzen Zeit des hohen ns 
Druckes (9 Sekunden) 
fortwährend an, und selbst 
nach 9 Sekunden ist sie NEE Te 
noch im Steigen begriffen. Ri 
Erst wenn die arterielle sowie die venöse Stromvolumkurve horizontal 
verlaufen, ist der Zufluss gleich dem Abfluss, dann erst ist die Kapazi- 
tätsvergrösserung beendet. Wie ausgesprochen langsam die Entleerung 
des Gefässsystems nach Druckabfall vor sich geht, zeigt das sehr 
langsame Zurückgehen der venösen Stromvolumkurve, das nach 11 Se- 
kunden noch nicht beendigt ist. 


Noch bleibt auf eine Eigentümlichkeit der Stromvolumkurve von 
Versuch 12 hinzuweisen, in welchem dieselbe nach Beendigung der 
positiven Volumzacke wieder langsam ansteigt. In anderen hier nicht 
speziell aufgeführten Versuchen verläuft sie nach der positiven Volum- 
zacke horizontal (wie in Versuch 13) oder fällt noch längere Zeit ab 
wie in Versuch 14. Es wäre möglich, dass dieser Anstieg resp. Abfall 
der Kurve durch aktive Tonusveränderungen der Gefässe bedingt 
wäre, hervorgerufen durch den Dehnungsreiz. Speziell der fort- 
schreitende Abfall der Stromvolumkurve könnte der Ausdruck einer 
Gefässkontraktion darstellen. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 4 


. 50 Bee de eine 


Versuch 14 (Abb. 16): Durchströmung der beiden hinteren Extremitäten 
eines Meerschweinchens mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung. P ist 
die Druckkurve, Va die Kurve des arteriellen, Vv die Kurve des venösen 
Stromvolumens. Zeitmarken — 0,5 'Sek. 


Versuch 14 ergibt die gleichen Resultate wie Versuch 13; daneben 
erhalten wir aber noch Aufschluss über eine allfällige Gefässreaktion. 
Nach der positiven Volumzacke fällt die Volumkurve kontinuierlich 
ziemlich stark ab. Der fortwährend ansteigende Verlauf der venösen 
Stromvolumkurve spricht nun deutlich gegen eine aktive Gefäss- 
kontraktion, denn eine solche müsste eine Abnahme des Durchfluss- 
volumens, also ein Abfallen der venösen Stromvolumkurve zur Folge 
haben. Der kontinuierliche Abfall der arteriellen Stromvolumkurve 
nach der positiven Volumzacke kann somit nur darauf beruhen, dass 
der Gefässinhalt anfangs rasch und nachher langsamer zunimmt. 

Durch die vorliegen- 
denVersucheistdie aus- 
gsiebige Widerstands- 
herabsetzung des Ge- 
fässsystemes bei einem 
Druckanstieg von jed- 
welcher Zeitdauer zu ° 
einer unabweislichen 
Tatsachegeworden. Die 
bis dahin durchgeführ- 
ten Experimente mit 

- Druckvariationen von 
19° . A Kol . -O bis ca. 100 cm Wasser 

Abbe, befassen sich aber mit 
prinzipiellen Verhält- 
nissen, die den physiologischen Druckschwankungen keine Rechnung 
tragen. Die Berechtigung, die Resultate auf die natürlichen Pulsationen 
zu übertragen, ist deshalb nicht ganz sichergestellt. Dieser Einwand 
soll durch die folgenden Versuche beseitigt werden, welche, nachdem 
das prinzipielle Verhalten des Gefässwiderstandes festgelegt ist, der 
feineren Differenzierung der Druckschwankungen Rechnung tragen 
können. Zugleich sollen uns diese Versuche über das Maass der Gefäss- 
erweiterung Aufschluss geben, d. h. die quantitativen Verhältnisse 
berücksichtigen. 

Für die folgenden Experimente dienten weisse Ratten, die von 
der Aorta thoracalis descendens aus mit sauerstoffgesättigster Ringer- 
Lösung durchströmt wurden. Von zwei geeichten Stromuhren registrierte 
die eine das Zufluss- und die andere das Abflussvolumen aus der Vena 
cava inferior. Die Schnittflächen waren wie in den früheren Versuchen 
tief verschorft. Drei Ausflussflaschen in der Höhe von 40, 80 und 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 51 


120 cm über dem Versuchstier angebracht, konnten durch einfaches 
Hahndrehen für die Durchströmung verwendet werden und so hinter- 
einander rascher Druckwechsel um je 40 cm Wasser zwischen 0O— 120 cm 
steigend und wieder fallend ausgeführt werden. 

Bei der Durchführung der Versuche wurde darauf geachtet, dass 
bei jedem Druckwechsel der neue Druck so lange bestehen blieb, bis 
sowohl Zufluss- als auch Abflussvolumen konstant waren, d. h. deren 
Kurven horizontal verliefen. Besonders das Ausflussvolumen erreichte 
diese Konstanz immer erst nach 10—20 Sekunden. Da sowohl arterielle 
als venöse Stromuhr geeicht sind, kann für die Dauer eines jeden 
Druckes die absolute Menge des Zuflussvolumens wie auch die absolute 
Menge des Abflussvolumens aus der Fläche, welche die betreffende 
Kurve mit ihrer Nullinie bildet, berechnet werden. Ist das Zufluss- 
volumen, wie bei Druckanstieg ganz regelmässig beobachtet wurde, 
grösser ale das Abflussvolumen, so ist deren Differenz gleich dem 
Flüssigkeitsquantum, das in dem durchströmten Organ zurückgeblieben 
ist. Wenn dieses Flüssigkeitsguantum lediglich zur Kapazitätsvergrösse- 
rung des Gefässsystemes verwendet worden wäre, so müsste es nach 
Druckabfall, während der Phase des kleineren Druckes, wieder zum 
Vorschein kommen, indem jetzt das Abflussvolumen das Zufluss- 
volumen um denselben Betrag übertrifft, um welchen es während 
der Phase des höheren Druckes geringer war. Es hat sich aber im 
Experiment gezeigt, dass die Verhältnisse nicht so einfach liegen, 
indem das Flüssigkeitsquantum, das während der Dauer des höheren 
Druckes im Organ zurückbleibt, nach Druckabfall nur zum Teil wieder 
ausfliesst. Ein nicht unbeträchtlicher Prozentsatz geht verloren, teils 
durch Bildung von Ödemen, teils durch Undichtigkeiten der Schnitt- 
fläche. 

Aus dem Verlauf der venösen Stromvolumkurve nach Druck- 
senkung können wir auf die Grösse der Inhaltveränderungen des durch- 
_ strömten Gefässsystemes schliessen. Wird im Experiment der Durch- 
strömungsdruck von 120 cm Wasser plötzlich reduziert auf 80 cm, 
so fallen die Kurven des Druckes und des arteriellen Stromvolumens 
sofort um einen gewissen Betrag ab und verlaufen im weiteren dauernd 
horizontal. Die Kurve des venösen Stromvolumens hingegen fällt 
langsam ab und verläuft erst nach 10—20 Sekunden horizontal. Die 
Verhältnisse, wie sie in zahlreichen Versuchen regelmässig beobachtet 
wurden, sind in Abb. 17 schematisch wiedergegeben. 

Wenn nach einer gewissen Zeitdauer eines konstanten Druckes 
die venöse Stromvolumkurve horizontal verläuft (/I Abb. 17), so 
sollten die arterielle und venöse Stromvolumkurve den gleichen Aus- 
schlag aufweisen. Jedoch zeigt die arterielle Stromvolumkurve einen 
grösseren Ausschlag, der durch fortwährenden Flüssigkeitsverlust durch 

4 * 


52 Alfred Fleisch: 


Transfusion in das Gewebe bedingt ist. Das arterielle Stromvolumen 
besteht somit aus zwei Komponenten, von denen die eine (h Abb. 17) 
sleich ist dem venösen Stromvolumen, während die andere (h’) dem 
Flüssigkeitsverlust entspricht. Als tatsächliches Zuflussvolumen in das 
Gefässsystem, das unvermindert in’ die venöse Stromuhr abfliesst, 
kommt somit von der registrierten Kurve des Zuflussvolumens (ge- 


stricheite Linie) nur die Komponente h(—  — :— -—-Linie von Abb. 17} 
in Betracht. Die schraffierte Fläche von Abb. 17, die begrenzt ist 
durch die reduzierte Kurve des Zuflussvolumens (— -— :— —-Linie) 


und die Kurve des venösen Stromvolumens (ausgezogene Linie), ist 
sleich dem Überschuss des abfliessenden über das zufliessende Flüssig- 
keitsquantum. Die planimetrisch bestimmte Grösse dieser Fläche in 
Kubikzentimeter Flüssigkeitsmenge umgerechnet, repräsentiert die Ver- 


P=720 P=80 


Abb. 17. Ausgezogene Linie — venöses Stromvolumen; gestrichelte Linie 
— arterielles Stromvolumen. Bei I! Druckabfall von 120 auf S0 cm Wasser; 
bei 1] erreicht die venöse Stromvolumkurve die Horizontale. 


minderung des Gefässinhaltes bei einem Druckabtall von 120 auf 80 cm 
Wasser. Wir können umgekehrt folgern, dass bei einem Druckansties 
von 80 auf 120 cm eine Inhaltszunahme von annähernd gleicher Grösse 
stattgefunden hat wie die berechnete Inhaltsabnahme bei Druckabitall. 
Die gleiche Methode für den Druckabfall von 80 auf 40 cm und von 
40 auf 9 cm Wasser angewendet ergibt die Inhaltsveränderung des 
Gefässsystemes, für die entsprechenden Druckvariationen. Im folgenden 
sollen die nach dieser Methode gewonnenen Resultate von einigen 
Versuchen aufgeführt werden. Auf Wiedergabe der Originalkurven 
muss wegen Raummangel verzichtet werden. 


Versuch 15: 
Druckabtall von 120 auf 80 cm ergibt Abnahme des Gefässinhaltes von 1,5 cem. 
&0 ” 40 ” ” ” ” ” ” 0,5 ” 
” n 40 ” ” ” ” ” ” ” 0,4 ” 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen.a.d. Widerstandsverhältn. usw. 53 


Versuch 16: 
Druckabfall von 120 auf 80 cm ergibt Abnahme des Gefässinhaltes von 2,4 cem 
” » 80 ” 40 ” ” ” ” ” ” 2,2 ” 
40 ” 0 ” ” ” ” ” ” 1,0 ” 


p>] b] 
Versuch 17: 


Druckabfall von 120 auf 80 cm ergibt Abnahme des Gefässinhaltes von 2,2 ccm 
80 ” 40 ” ” ” ” Pr) ” 1,9 £)] 
40 ” 0 2” ” b}] ” ” ” 1 y 0 » 


” £2] 


P}] ” 


Wie oben angeführt, ist die Kapazitätsvergrösserung bei Druck- 
anstieg ungefähr gleich der Kapazitätsabnahme bei Druckabfall. Die 
berechneten Werte der Versuche 15—17 können wir deshalb ohne 
weiteres auch als Zunahme des Gefässinhaltes bei dem entsprechenden 
Druckanstieg betrachten. Aus den mitgeteilten Zahlen ist ersichtlich, 
dass bei gleicher Grösse des Druckanstieges die Inhalts- 
zunahme des Gefässsystemes mit der Grösse des Ausgangs- 
druckes zunimmt. 

Um die Grössenordnung der Inhaltsveränderungen hämodynamisch 
einschätzen zu können, sei erwähnt, dass sich der Gesamtblutgehalt 
der verwendeten Tiere (gleich ein Dreizehntel des Körpergewichtes) 
zu ca. 13 cem berechnet. Davon ist der Blutgehalt der im Experiment 
nicht durehströmten Gefässbezirke (Herz mit grossen Gefässen, Lungen, 
obere Extremitäten und Kopf) in Abzug zu bringen. Setzen wir die 
im Experiment erhaltenen Inhaltszunahmen von 1,5—2,4 ccm für 
einen Druckanstieg von 80 auf 120 cm Wasser in Beziehung zu dem 
normalen Blutgehalt, so resultiert eine starke prozentuale Kapa- 
zitätsvergrösserung, die zweifellos zu einer ausgiebigen 
Widerstandsherabsetzung führen muss. Diese ist wegen 
der Abhänsiskeit des Widerstandes vom Quadrat des 
Querschnittes noch, besonders ausgeprägt. 


Die vorliegenden Untersuchungen haben ergeben, dass der Wider- 
stand der Gefässbahn durch Druckvariationen weitgehend beeinflusst 
wird. Das lebende Gefässsystem stellt eine elastisch dehn- 
bare Strombahn dar, bei welcher Druckanstieg von jeder 
beliebigen Zeitdauer eine ausgiebige Widerstandsherab- 
setzung erzeugt. Diese Eigenschaft des Gefässsystems bedingt, 
wie in der Einleitung auseinandergesetzt ist, dass die rhythmische 
Durchströmung aus rein mechanischen Gründen ein grösseres Durch- 
flussvolumen ergeben muss als die konstante, sofern Mitteldruck und 
Zeit einander gleich sind. Die Überlegenheit des rhythmischen 
Druckes in den Versuchen von Schäfer und Hühne muss 
somit in erster Linie der elastischen Dehnbarkeit der 
Gefässbahn zur Last gelegt werden. Die Versuche von Schäfer 


54 - Alfred Fleisch: 


und Hühne müssen als Belege für die Funktion der Arterien als peri- 
phere Herzen auf das entschiedenste abgelehnt werden. 


Die systolische Schwellung Hürthle’s. 


Die vorliegenden Untersuchungen mit künstlichen Pulsen unter 
schematischen Bedingungen haben die ausserordentlich komplizierten 
Verhältnisse in bezug auf die Widerstandsveränderungen bei raschen 
Druckvariationen dargetan. Der Strömungseffekt, der sonst der Indi- 
kator der Widerstandsverhältnisse darstellt, ist hier eine Summe’ von 
diversen Faktoren, die nur zum Teil bestimmt werden können. Einer 
dieser Faktoren, das kapazitätsvergrössernde Flüssigkeitsguantum, wird 
bei obiger Versuchsanordnung durch Registrierung des arteriellen und 
des venösen Stromvolumens allerdings bekannt, ohne aber eine exakte 
Rechnung zu ermöglichen; denn über die hauptsächlichste Lokalisation 
dieser Inhaltsvermehrung des Gefässsystemes, die für die Widerstands- 
veränderungen von ausschlaggebender Bedeutung ist, wissen wir nichts. 
Auch der Gefässinhalt selbst ist keine reine Funktion des Druckes, 
sondern ist in weitgehendem Maasse vom Zeitfaktor abhängig, wie 
meine Versuche zeigen, indem die glatte Muskulatur der Gefässe eine 
für dieses Gewebe charakteristische, starke elastische Nachdehnung 
besitzt. Selbst für diese vereinfachten schematischen Pulse halte ich 
eine rechnerische Behandlung für zu unsicher fundiert, und dies noch 
mehr für natürliche Pulsationen in vivo, für welche Hürthle lediglich 
auf Grund der Druck- und arteriellen Stromvolumkurve eine rech- 
nerische Behandlung durchgeführt hat. 

Nach all den Erfahrungen, welche ich im Verlaufe der nicht immer 
leichten Untersuchungen gesammelt habe, muss ich gegen die rech- 
nerische Behandlung Hürthle’s Einwände erheben, die im folgenden 
dargetan werden sollen. 


Hürthle!) hat, um die aktive Förderung des Blutstromes zu 
entscheiden, versucht, das pulsatorische Stromvolumen aus den re- 
gistrierten Druck- und Stromvolumkurven zu berechnen, von der 


1)K. Hürthle, Über die Beziehung zwischen Druck und Geschwindigkeit 
des Blutes in den Arterien. Pflüger’s Arch. f.d. ges. Physiol. Bd. 147 S. 525. 
1912. — Derselbe, Ist eine aktive Förderung des Blutstromes durch die Arterien 
erwiesen? Ebenda Bd. 147 S. 582. 1912. — Derselbe, Untersuchungen über 
die Frage einer Förderung des Blutstromes durch die Arterien. Ebenda 
Bd. 162 S. 304. 1915. — Derselbe, Analyse der arteriellen Druck- und 
Stromkurve des Hundes. Ebenda Bd. 162 S. 322. 1915. — Derselbe, Über 
die Anderung der Strompulse unter dem Einfluss vasokonstriktorischer 
Mittel. Ebenda Bd. 162 S. 338. 1915. — Derselbe, Der Strompuls nach 
Lähmung der Gefässe. Ebenda Bd. 162 S. 359. 1915. — Derselbe, Zusammen- 
fassende Betrachtungen über den Inhalt der vorhergehenden Abhandlungen. 
Ebenda Bd. 162 S. 413. 1915. 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen &. d. Widerstandsverhältn. usw. 55 


Voraussetzung ausgehend, dass ohne Fördertätigkeit der Arterien die 
berechnete Stromvolumkurve gleich der registrierten sein müsse. Die 
Methode der Berechnung hat Hürthle aus einem Schema abgeleitet, 
bei welchem die Kapillaren des Gefässsystemes durch Glaskapillaren 
mit starrem Widerstand und die zuführenden Arterien durch einen 
Gummischlauch representiert waren. Hürthle berechnet an diesem 
Schema Stromvolumkurven, die von den registrierten nur wenig ab- 
weichen. Bei der Übertragung der Rechnungsmethode auf das lebende 
Gefässsystem macht Hürthle eine Anzahl von Voraussetzungen, 
deren Gültickeit er eingehend diskutiert. Wir wollen von der Methode 
der Hürthle’schen Berechnung nur diejenigen Punkte herausgreifen, 
in welchen wir mit Hürthle nicht einig gehen können. 

Hürthle trennt die registrierte Pulswelle in einen systolischen 
Teil (vom Beginne des Druckanstieges bis zum Gipfel der Druckkurve) 
und in einen diastolischen Teil (vom Gipfel der Druckkurve bis zum 
Beginn des nächsten Pulses reichend). Das Stromvolumen während 
der Systole nimmt nun Hürthle als Summe von zwei Faktoren an, 
nämlich dem Durchflussvolumen durch die Kapillaren und dem Blut- 
gquantum, das zur Kapazitätsvergrösserung der zuführenden Arterien 
verwendet wird. Das diastolische Stromvolumen ist gleich dem Durch- 
flussvolumen durch die Kapillaren vermindert um den Teil, der durch 
die Volumabnahme der Bahn gedeckt wird. Auf Grund dieser Über 
lesung kommt Hürthle zu den beiden Formein: 


D; = Prn,s ® t; Ale (Pa BER P}) e 

| Da = Pd D la (Pa = Pı) € 
Dabei ist v, das im Stadium der Systole, v, das im Stadium der Diastole 
registrierte Stromvolumen, v die unter dem Druck 1 während deı 
Zeit 1 durch die Kapillaren abfliessende Flüssigkeitsmenge und e die 
unter der Druckdifferenz 1 erfolgende Kapazitätsveränderung der 
peripher der Stromuhr liegenden Gefässe. pm, bedeutet den Mittel- 
druck während der Zeit der Systole i,, Pm,a den Mitteldruck während 
der Zeit der Diastole Z,, als (ps, — p,) ist die Grösse der Druckschwankung 
bezeichnet. Aus den registrierten Strom-, Druck- und Zeitkurven kann 
Hürthle sämtliche Werte ermitteln mit Ausnahme der beiden Un- 
bekannten v und e, welche durch Auflösung der beiden Gleichungen 
seiunden werden. Da Hürthle seine Gleichungen auch für jeden 
Zeitmoment als gültig betrachtet, berechnet er damit während einer 
Pulsation für eine grosse Anzahl Zeitmomente das Stromvolumen 
und erhält so eine berechnete Stromvolumkurve. Er findet, dass die 
registrierte Stromyolumkurve gegenüber der berechneten im Gipfel 
der Druckkurve und im Beginn des Druckabfalles überlegen ist. Diese 
Überlegenheit der registrierten Stromvolumkurve bezeich- 


56 Alfred Fleisch: 


net Hürthle als systolische Schwellung. Gegen die Über- 
tragung der oben mitgeteilten Gleichungen vom Schema auf das lebende 
Gefässsystem haben wir verschiedene Einwände zu erheben. Im Schema 
ist der Widerstand der elastischen Bahn (Schlauch) sehr klein, so dass 
die am Manometer gemessenen Druckschwankungen in annähernd der- 
selben Grösse bis zum Widerstand der Glaskapillaren übertragen 
werden. Beim lebenden Gefässsystem hingegen verschwinden wegen 
des nicht zu vernachlässigenden Widerstandes der zuführenden Arterien 
die Druckschwankungen während einer Pulsation nach der Peripherie 
hin vollständig. Da die Kapillaren des lebenden Gefässsystems während 
der Dauer der Pulsation einen konstanten Druck aufweisen, ist ihr 
Durchflussvolumen konstant und nicht von dem am Manometer re- 
gistrierten Druck abhängig. Hürthle selbst bestätigt dies, indem 
er schreibt, dass die pulsatorischen Druckschwankungen infolge der 
Reibung und der Zunahme des Gesamtquerschnittes in den Kapillaren 
verschwinde, wie aus der Gleichförmigkeit der Strömung geschlossen 
werden könne. Der Faktor pm, !; bzw. Dm,av la (gleich Durchfluss- 
volumen durch die Kapillaren) der Hürthle’schen Gleichung, der 
Proportionalität zwischen Kapillarstrom und dem am 
Manometer gemessenen Druck während der Dauer einer 
Pulsation fordert, ist für das lebende Gefässsystem un- 
gültig. Das Durchflussvolumen durch das Kapillarsystem 
ist nicht, wie in der Gleichung Hürthle’s enthalten ist, 
von dem in der zuführenden Arterie in jedem Zeitmoment 
herrschenden Druck abhängig, sondern es ist nur ab- 
hängig von dem Mitteldruck einer ganzen Anzahl sich 
tolgender Pulsationen. Wie langsam sich das Stromvolumen 
durch die Kapillaren selbst“ grossen, rasch erfolgenden Druck- 
schwankungen anpasst, zeigen meine oben angeführten Versuche 
mit gleichzeitiger Registrierung des arteriellen und venösen Strom- 
volumens. 

Ein weiterer Punkt in der Gleichung Hürthle’s erscheint mir zu 
unsicher fundiert, das ist der Faktor (p,—p,)e. Wenn wir auch die 
von Hürthle angenommene Proportionalität zwischen Druck- und 
Volumzuwachs im Bereich der vorkommenden Druckschwankungen 
hier nicht diskutieren wollen, so muss Einwand erhoben werden gegen- 
über der Vernachlässigung des Zeitfaktors. Hürthle hat für sein 
Schema den Nachweis erbracht, dass die Vernachlässigung des Zeit-. 
faktors keine allzugrossen Fehler verursacht, für das lebende Getäss- 
system fehlt aber ein analoger Beweis. Meine oben publizierten Ver- 
suche und der folgende Versuch 18 demonstrieren den wesentlichen 
Einfluss des Zeitfaktors auf die Inhaltsveränderungen des Gefäss- 
systems, 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 57 


Versuch 18 (Abb. 18): Durchströmung der unteren Körperhälfte einer 
Ratte mit sauerstoffgesättigter Ringer-Lösung. P ist der Druck, Va das 
Zuflussvolumen, Vv das Abflussvolumen. Plötzliche Druckerhöhung von 80 
auf 120 cm Wasser. Zeitmarken =0,5 Sek. 

Wie Abb. 18 zeigt, schnellt bei plötzlicher Druckerhöhung um 
40 em Wasser die Kurve des Zuflussvolumens (Va) sofort in die Höhe 
und verläuft von da ab horizontal. Die Kurve des venösen Strom- 
volumens (Vv) hingegen zeigteinen 
sehr langsamen Anstieg, der nach 
15 Sekunden noch nicht ganz be- 
endet ist. Erst wenn beide Kurven 
horizontal verlaufen, ist der Zu- 
fluss gleich dem Abfluss; dann 
erst ist die Inhaltszunahme des 
Gefässsystems, die vorher statt- Abb. 18. 
gefunden hat, beendet. Wir er- 
sehen daraus, dass die Inhaltszunahme nicht eine reine Funk- 
tion des Druckes sein kann, sondern von der Zeitdauer in 
hohem Maasse abhänst. 

Bevor Hürthle seine systelische Schwellung im Sinne einer aktiven 
Förderleistung der Arterien auswerten will, sucht er nach physikali- 
schen Ursachen derselben und zieht eventuelle Änderungen des Wider- 
standes und seiner e-Werte in Betracht. Dabei schreibt Hürthle, 
‘dass man für die 
Erklärung der sys- 
tolischen Schwellung 
durch Veränderung 
‚der e-Werte diese bei 
Beginn der Druck- 
senkung müsste ne- 
gativ werden lassen, 
d. h. man müsste 
ncch eine wei- 


tere Volumzunahme DET 27 mv 
der Bahn eintreten Abb. 19. 
lassen. Hürthle 


bezeichnet diese Volumzunahme bei Beginn der Drucksenkung als 
ganz unwahrscheinlich, wir hingegen halten sie für sicher. Betrachten 
wir einmal die Kurven von Druck, Zufluss- und Abflussvolumen 
während der Dauer einer Pulsation (Abb. 19). 

Wir machen dabei die Voraussetzung, dass die vorhergehenden 
Pulsationen von gleicher Höhe waren. Die Kurve des venösen Strom- 
volumens (Vo) verläuft somit entsprechend dem konstanten Kapillar- 
strom horizontal. Die Kurve des Zuflussvolumens (Va) zeigt mit der 


58 Alfred Fleisch: 


Druckkurve P synehronen Anstieg und Abfall. Wir machen noch 
die ohne weiteres gerechtfertiste Annahme, dass das Gesamtzufluss- 
volumen während des betrachteten Pulsbildes gleich ist dem Gesamt- 
abflussvolumen. Wenn beide Stromvolumkurven im gleichen Maass- 
stab aufgetragen sind, so ist in ihren Schnittpunkten (I und III) das 
Zuflussvolumen gleich dem Abflussvolumen. Wo die arterielle Strom- 
volumkurve die venöse übersteigt (von /—III), ist der Zufluss grösser 
als der Abfluss, hier findet also eine Inhaltszunahme des Gefässsystemes 
statt. Wo umgekehrt die arterielle Kurve unter der venösen zurück- 
bleibt (0—/ und III—IV), wird der Gefässinhalt vermindert. Ver- 
gleichen wir einmal diese hier dargelegten selbstverständlichen Ver- 
hältnisse mit den Gleichungen Hürthle’s. Darnach nimmt der Gefäss- 
inhalt während der ganzen Dauer des Druckanstieges (also von 0O—//) 
fortwährend zu, um während der ganzen Zeit des Druckabfalles (von 
IT—IV) abzunehmen. Speziell vom Gipfel der Druckkurve, also vom 
Stadium /I ab, subtrahiert Hürthle den Faktor (p,—p,)e vom 
Kapillarstrom, um das Stromvolumen zu berechnen. Im Stadium 
II—III des abfallenden Schenkels müsste also, wenn die Hürthle- 
schen Gleichungen für das Getässsystem Gültigkeit hätten, der Gefäss- 
inhalt abnenmen. Es kann aber kein Zweifel darüber sein, dass er 
in diesem Stadium noch zunimmt. Die Gleichungen Hürthle’s 
führen also zu einer Unmöglichkeit, die vereint mit den 
oben genannten Einwänden uns dazu führt, die Gültig- 
keit der Berechnungen Hürthle’s für das Gefässsystem 
bestimmt abzulehnen. Wieso Hürthle für das Stadium //—IlI 
des abfallenden Schenkels ein kleineres Stromvolumen berechnet, als 
registriert, ist jetzt klar. In der Berechnung wird eine Kapazitäts- 
veränderung subtrahiert, während in Wirklichkeit eine solche addiert 
werden scllte. Die systolische Schwellung Hürthle’s ist ver- 
ursacht durch einen Berechnungsmodus, der für das Ge- 
fässsystem keine Gültigkeit haben kann. 

Hürthle selbst hat die systolische Schwellung nie als sicheres 
Arsument für die Fördertätigkeit der Arterien betrachtet, sondern 
. immer noch die Möglichkeit erwähnt, dass sie eventuell doch durch 
physikalische Faktoren verursacht sein könnte. Im Gegensatz zu 
Hürthle haben andere Autoren, wie Hasebroek!) und Mares >), 
die systolische Schwellung als Beweis für die aktive Fördertätigkeit 
der Arterien ins Feld geführt. Es wäre deshalb von grösstem Interesse, 


. DK. Hasebroek, Über den extrakardialen Kreislauf des Blutes. 
S. 103 u. 275. Jena 1914. 

2) F. Mares, Der allgemeine Blutstrom und die Förderung der Blut- 
durchströmung der Organe durch die Tätigkeit ihres Gefässsystems. Pflüger’ S 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165. Seite 159. 1916. 


Der Einfluss rhythm. Druckschwankungen a.d. Widerstandsverhältn. usw. 59 


von Hürthle seine "Stellungnahme zur systolischen Schwellung zu 
erfahren, vielleicht gibt die vorliegende Arbeit die Veranlassung dazu. 
Wir selbst treten mit Bestimmtheit dafür ein, dass die systolische 
Schwellung nichts zu tun hat mit einer aktiven Fördertätigkeit der 
Arterien, sondern dass sie durch eine unrichtige Formulierung ver- 
ursacht ist. 


Zusammenfassung. 


Die vorliegenden Untersuchungen bilden eine Erweiterung einer 
früheren Arbeit, in welcher Widerstandsveränderungen des Gefäss- 
systemes bei langsam ansteigendem Druck untersucht wurden. Es 
wurde dort festgestellt, dass bei einem langsam im Verlauf von mehreren 
Minuten ansteigenden Druck der Widerstand des durchströmten Ge- 
fässsystemes herabgesetzt wird. 

Um die Widerstandsveränderungen systematisch bei immer rascher 
erfolgendem Druckanstieg untersuchen zu können, wurde eine neue 
Stromuhr mit fortlaufender optischer Registrierung von 
Stromvolumen und Druck konstruiert. Die Stromstärke wird 
bei diesem Apparat registriert durch die Druckdifferenz, 
welche die Flüssigkeit beim Strömen durch ein starres 
Rohr erleidet. Diese Druckdifferentialstromuhr zeichnet 
sich aus durch fortlaufende Registrierung, horizontale Nullinie, voll- 
kommene Proportionalität der Ausschläge, hohe Empfindlichkeit und 
äusserst geringe Trägheit. 

Durch Verwendung einer arteriellen und einer venösen Stromuhr 
lässt sich nachweisen, dass bei einem Druckanstieg inner- 
halb mehreren Sekunden eine ausgiebige Erweiterung der 
Gefässe eintritt. Eine solche ist aber gleichbedeutend 
mit einer Widerstandsherabsetzung der durchströmten 
Gefässe. 

Die Versuche mit raschem Druckanstieg innerhalb Bruchteilen 
von Sekunden ergeben aus dem Verlauf der Druck- und der arteriellen 
Stromvolumkurve, dass auch hier während des Druckanstieges 
und der Phase des hohen Druckes eine wesentliche Kapa- 
 zitätsvergrösserung des Gefässsystems stattfindet. Diese 
Inhaltszunahme wird besonders klar ersichtlich bei gleichzeitiger 
Registrierung des arteriellen und des venösen Stromvolumens, in- 
dem dabei das arterielle Stromvolumen bei Druckanstieg das venöse 
weit übertrifft und dieses letztere erst nach mehreren Sekunden 
zur gleichen Höhe anschwillt. Die Widerstandsherabsetzung wird 
nicht nur durch Druckanstieg von 0 aus, sondern auch bei physio- 
logischer Druckzunahme von 40—80 und 80-120 cm Wasser nach- 
gewiesen. 


60 Alfred Fleisch: Der Einfluss rhythmischer Druckschwankungen usw. 


Die bei jeder Zeitdauer des Druckanstieges erfolgende Widerstands- 
herabsetzung des Gefässsystemes ist das Kriterium dafür, dass die 
rhythmische Durchströmung aus rein mechanischen Gründen ein 
grösseres Durchflussvolumen ergeben muss als die konstante. Es ist 
deshalb unzulässig, aus der Überlegenheit des rhythmischen Druckes 
über den konstanten auf eine aktive Förderleistung des Flüssigkeits- 
stromes durch die Arterien zu schliessen. 

Auf Grund der gemachten Experimente wird die systolische 
Schwellung Hürthle’s einer eingehenden Kritik unterworfen, welche 
ergibt, dass die systolische Schwellung durch einen Be- 
2 ehnunssmodus verursacht ist, der für das Gefässsystem 
keine Gültigkeit haben kann. 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. 
II. Mitteilung: 
Die Festigkeit der Protozoen gegen Farbstoffe. 
Von 
S. M. Neuschlosz. 


(Mitteilung aus dem pharmakologischen Institut der Universität Budapest.) 
(Eingegangen am 2. August 1919.) 


Einleitung. 


Nachdem in einer früheren Arbeit !) der Nachweis erbracht worden 
ist, dass die erworbene Chininfestigkeit bei Protozoen (Paramäcien) 
‚auf die Fähigkeit derselben, das Chinin zu zerstören, zurückzuführen 
ist, war die Frage naheliegend, ob die Gewöhnung der Protozoen an 
andere Gifte, namentlich an Farbstoffe, auf einem ähnlichen Vor- 
gange beruht. Im folgenden soll über die zu diesem Zwecke aus- 
geführten Untersuchungen berichtet werden. 

Dass Protozoen gegen Farbstoffeifte gefestigt werden 'können, ist 
aus den Arbeiten Ehrlich’s ?) und seiner Schüler bekannt. Die Festig- 
keit erscheint in diesen Versuchen als eine spezifische, indem sie ledig- 
lich gegen die Farbstoffe jener chemischen Gruppe zutage tritt, zu 
welcher der zur Festigung verwendete Farbstoff gehört hat. Auf diese 
Weise konnte Ehrlich Protozoenstämme züchten, welche gegen Ben- 
zidinfarbstoffe, eine andere, welche gegen T’riphenylmethanfarbstoffe 
eine spezifische Festigkeit innehatten. Allen anderen Giften gegen- 
über verhielten sich diese Protozoen wie die normalen. Es scheint 
demnach, dass die verschiedenen Farbstoffe verschiedene Wirkungs- 
mechanismen — oder wie Ehrlich sich ausdrückt, gesonderte Angriffs- 
punkte (Chemozeptoren) — haben, und es war deshalb von Wichtig- 
keit, auch bei unseren Versuchen den Gewöhnungsvorgang an den 
einzelnen Farbstoffgruppen gesondert zu untersuchen. Es wurden 
Vertreter drei verschiedener protozoozyder Farbstoffgruppen verwendet, 
namentlich das Methylenblau (Thiazinreihe), das Trypanblau (Benzidin- 
farbstoffe) und das Fuchsin (Tryphenylmethangruppe). 

Als Versuchsobjekt diente auch hier, wie bei den Versuchen mit 
Chinin, Paramäcium caudatum. Bezüglich der Paramäcienkultivation 
und der Versuchsanordnung, welche in jeder Hinsicht die gleiche war, 
wie in der genannten Arbeit, muss auf dieselbe verwiesen werden. 


1) Neuschlosz, dieses Archiv Bd. 176 S. 223. 
2) Ehrlich, Beiträge zur Exp. Path. u. Chemotherapie. Leipzig 1909. 


62 S. M. Neuschlosz: 


Die normale Empfindlichkeit der Paramäcien gegen Farbstoffe. 


Vor allem musste die Giftempfindlichkeit der Paramäcien den 
zur Verwendung gelangenden Farbstoffen gegenüber festgestellt werden. 
Als Maass der Giftigkeit wurde auch hier die Lebensdauer der Para- 
mäcien in den verschiedenen Farbstofflösungen betrachtet. Die Mitiel- 
werte sämtlicher Vergiftungsversuche mit normalen Paramäcien ent- 
hält die Tabelle 1. 


Tabelle I. 
Lebensdauer normaler Paramäcien in Farbstofflösungen verschiedener 
Konzentration. 

Methylenblau Trypanblau Fuchsin 
Konzen- Lebens- Konzen- Lebens- Konzen- Lebens- 
tration ' dauer tration dauer tration dauer 
1 1000 | 30’ 1 10 000 4' 1: 1000 0’ 
1 2000 11’ 1 20 000 7’ 1: 2000 | 30 
1 4.000 DO 1 40 000 34" 1: 4000 Du 
1: 8000 | 118’ 1: 80000 1b 16’ 1: 8000 36’ 
1: 16000 2h 19’ 1: 160000 A Te) 1: 16 000 ih 18’ 
1: 32000 3h 11’ 1: 320000 oh 36’ 1:32 000 > 24h 

1: 64.000 4h 6’ 1: 640000 4h 38’ 
1: 128000 oh 1" 1:1 280 000 5h 52' 
1:25000 |  >24h 1:2 500 000 >24h 


Wie ersichtlich ist von den verwendeten Farbstoffen Trypanblau 
das weitaus giftigste; Methylenblau und Fuchsin unterscheiden sich 
namentlich dadurch, dass in konzentrierten Lösungen (1:1000 — 
1:10,000) das Fuchsin, bei grösseren Verdünnungen das Methylenblau 
sich als eittiger erweist. 


Die Gewöhnung der Paramäcien an die Farbstoffe. 


Hiernach konnte mit der Gewöhnung der Paramäcien an die Farb- 
stoffgifte begonnen werden. Wir gingen wie bei den Chininversuchen 
vor: es wurde der Nährlösung der Paramäcien zuerst eine ganz geringe 
— weit unterhalb der giftigen Grenzkonzentration liegende — Menge 
des Farbstoffes zugefügt, sodann der Farbstoffgehalt langsam, stufen- 
weise erhöht. Die bereits bei der Gewöhnung an Chinin beobachteten 
und erwähnten Depressionsstadien der Paramäcien, welche manchmal 
der Erhöhung der Giftkonzentration zu folgen pflegten, waren bei 
den Farbstoffen bei weitem stärker als bei Chinin, so dass die Steigerung 
der Farbstoffkonzentration noch viel behutsamer vorgenommen werden 
musste als bei den Versuchen mit Chinin. Nichtsdestoweniger kam 
es wiederholt zum Absterben der Kulturen bei Giftkonzentrationen, 
welche später bei vorsichtigerem Handhaben der Gewöhnung anstands- 
los vertragen worden sind. Über die Zeit, die zur Gewöhnung bei jedem 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. II. 6: 


& 


einzelnen Farbstoff sich als nötig erwies, und die während derselben 
durchgelaufenen Giftkonzentrationen sei im folgenden kurz berichtet: 
Methylenblau: Dauer der Gewöhnung: 29. April bis 2. Juni 
1919, 34 Tage. Konzentrationen: 1:10000000, 1:8000000, 1:6000090, 
1:4000000, 1:2000000, 1:1500000, 1:1000000, 1:800000, 1:600000, 
1:500000, 1:400000, 1:300000, 1:200000, 1:150000, 1:100000. — 
Trypanblau: Dauer der Gewöhnung: 2. Mai bis 2. Juni 1919, 
31 Tage. Konzentrationen: 1:100000000, 1:80000000, 1:60000000, 
1:50000000, 1:40000000, 1:30000000, 1:20000000, 1:15000000, 
1:12000000, 1:10000000, 1:8000000, 1:6000000, 1:5000000, 
1:4000000, 1:3000000, .1:2000000, 1:1500000, 1:1000000. — 
Fuehsin: Dauer der Gewöhnung: 29. April bis 2. Juni 1919, 
34 Tage. Konzentrationen: 1:1000000, 1:800000, 1:600000, 1:400000, 
1:200000, 1:150000, 1:100000, 1:80000, 1:60000, 1:50000, 1:40000. — 
Um feststellen zu können, ob durch diese allmähliche Behandlung 
der Paramäcien mit den Farbstoffen tatsächlich eine Festigung der- 
‘selben eingetreten ist, wurde die Lebensdauer normaler und gewöhnter 
Paramäcien in Farbstofflösungen verschiedener Konzentration mit- 
einander verglichen. Zu diesem Zwecke wurde jeder Farbstoff in 
jenen Konzentrationen verwendet, von welchen früher festgestellt 
wurde, dass dieselben normale Paramäcien sicher innerhalb 2 Stunden 
zu töten vermögen. Ganz hohe, fast momentan tötende Konzentrationen 
wurden jedoch vermieden, da diesen gegenüber nach unseren mit 
Chinin gemachten Erfahrungen eine Wirkung der Gewöhnung in nur 
geringem Grade zu gewärtigen war. Über die Ergebnisse dieser Ver- 
suche geben die Tabellen II, III und IV Aufschluss. 


Tabelle II. 
Lebensdauer normaler und gewöhnter Paramäcien in Methylenblau- 
lösungen verschiedener Konzentration. 


Lebensdauer 
Versuchs- Datum Konzentration © 
nummer a normaler gewöhnter 
Paramäcien Paramäcien 
1: 5000 Du" 18 Sl? 
5. Juni 1: 10000 1h 14’ 24507 
1: 20.000 23h 59" 4h 24' 
1: 5000 Sn Ih 38’ 
7. Juni 1:10.000 Ih 21’ 2m 5 
1:20 000 3h 6’ 4h 11’ 
1: 5000 Sl Ense 
10. Juni 1:10 000 Ih 28’ oh 37 
1:20000 3h 13’ 4h 17' 
1: ‚5.000 26’ ie al] 
11. Juni 1:10000 Ih 21’ %h 41’ 
1: 20.000 De a 


64 S. M. Neuschlosz: 


Tabelle III. 


Lebensdauer normaler und gewöhnter Paramäcien in Trypanblaulösungen 
verschiedener Konzentration. 


v h Lebensdauer 
EINE Datum Konzentration | n = 
nummer normaler. gewöhnter 
Paramäcien Paramäcien 
1: 50000 49! 1h 47' 
28 9. Juni 1 : 100 000 1h 49’ 3h 25’ 
1: 200 000 ah 57’ 5h 19’ 
t 1: 50.000 46’ 1h 47’ 
3l 71. Juni 1: 100 000 1h 57’ | 3h 22’ 
1: 200 000 3h 17’ 5h 6’ 
| 1: 50.000 49' ih 527 
34 10. Juni 1: 100 000 Ih 53’ 3h 23' 
| 1: 200 000 N 
| 1: 50.000 46' 1b 46’ 
40 11. Juni 1: 100 000 ° 15 52’ 3h 25’ 
| 1: 200 000 3h 11’ 5h 17’ 
Tabelle IV. 


Lebensdauer normaler und gewöhnter Paramäcien in Fuchsinlösungen 
verschiedener Konzentration. 


Lebensdauer 
Versuchs- Datum Konzentration 

nummer normaler gewöhnter 
Paramäcien Paramäcien 

1: 2500 | DU 6’ 

29 5. Juni 1: 5.000 16’ 1b 27’ 

1: 10. 000 | 44' Ih 98’ 

| 1: 2500 Sa Zi’ 

32 7. Juni 1: 5000 17' | au 

| 1: 10.000 48’ 23h 47' 

f 1: 2500 | DH 10’ 

35 10. Juni 1: 5000 15’ 1h 33’ 

|  1:10000 | 51’ on 58’ 

| 1: 2500 | 5 8’ 

41 11. Juni 1: 5000 EZ ih 35’ 

| 1: 10.000 | 46' Ih 47’ 


Es zeigt sich, dass die Paramäcien sich durch Gewöhnung 
segen alle angewendeten Farbstoffe in recht erheblichem 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. I. 65 


Maasse festigen lassen. Die Lebensdauer der gewöhnten Para- 
mäcien ist in jeder einzelnen Farbstoftlösung wesentlich höher (25 bis 
440%) als die der normalen, während die Resultate der einzelnen 
Versuche recht gut miteinander übereinstimmen. 


Das Wesen der Gewöhnung der Paramäcien an Farbstoffe. 


Wir konnten demnach zu unserer eigentlichen Fragestellung schreiten 
und untersuchen, ob die Protozoen ihre erworbene Festigkeit den 
Farbstoffen gegenüber einem ähnlichen Vorgange verdanken, wie wir 
dies bei Chinin feststellen konnten, nämlich der infolge der Gewöhnung 
erlangten Fähigkeit, das Gift zu zerstören. Es musste also 
das Schicksal der den Paramäcien zugefügsten Farbstoffe verfolgt 
werden. Ein Vergleich desselben bei normalen und gefestigten Para- 
mäcien musste die Antwort auf die gestellte Frage geben. Hierzu 
mussten die Farbstoffmengen in den einzelnen Lösungen nach Ablauf 
der Versiftungsversuche quantitativ bestimmt werden. Zur Be- 
stimmung der Farbstoffe schien die kolorimetrische Methode am ge- 
eignetsten zu sein. Sie wurde mit einem Kolorimeter nach Königs- 
berger und Authenrieth ausgeführt. Als Vergleichslösung wurde 
jeder Farbstoff in derselben Konzentration verwendet, welche auch 
den Paramäcien zugefügt worden ist, so dass die nach Entfernung 
der Paramäcien gewonnenen Farbstofflösungen direkt mit der Ver- 
gleichslösung verglichen und die zwischen den beiden nachweisbaren 
Unterschiede als während des Versuches entstandene Farbstoffverluste 
betrachtet werden konnten. Dieselben wurden mit Hilfe einer für jeden 
Farbstoff festgestellten empirischen Kurve in Prozente umgerechnet. 

Die Versuche gestalteten sich demnach folgendermaassen: 4,5 cem 
Farbstofflösung von bekannter Konzentration wurden mit genau ab- 
gemessenem 0,5 cem Paramäciensuspension versetzt. Nach Absterben 
sämtlicher Paramäcien wurden dieselben abzentrifugiert und die Kon- 
zentration der übriggebliebenen Farbstofflösung kolorimetrisch mit 
der ursprünglichen Lösung verglichen. Die Ergebnisse dieser Versuche 
sind aus den Tabellen V, VI und VII ersichtlich. 

Diese Zahlen zeigen mit vollkommener Klarheit, dass, während 
. die Farbstofflösungen durch normale Paramäcien im Laufe 
der Versuche nicht im mindesten verändert werden — denn 
die durchschnittlichen Verluste von 0,5—1 °%/, müssen als innerhalb der 
unvermeidlichen Fehlergrenzen liegend angesehen werden —, die- 
selben bei Anwesenheit gefestigter Paramäcien ausnahms- 
los beträchtlichen Farbstoffverlusten unterworfen sind. 
Dieselben betragen im Mittelwert bei den einzelnen Farb- 
stoffen 52,5, 54 und 60% der ur a vorhandenen 
Farbstoffmenge. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 5 


S. M. Neuschlosz: 


(or) 
{er} 


Tabelle V. 


Durch normale und gewöhnte Paramäcien herbeigeführter Farbstoffverlust 
in der tötenden Methylenblaulösung. 


5 Normale Para- Gewöhnte Para- 
Ver- Ursprüng- mäcien mäcien 
suchs- ! Datum !liche Kon- 
nummer zentration Lebens- Verlust Lebens- Verlust 
dauer 0/g dauer 0/9 
27 5. Juni| 1:10000 ih 14’ 0 2h 50’ 42 
30 ER 1:10 000 ln al 7 0 Zu 59" 53 
33 102% 1: 10.000 1h 28’ 0 Ti 50 
3 Il, 1: 10.000 1a 2” 2 2h 41’ 65 * 
Mittelwerte | 1% 21" 05 | 2286’ | 335 
Tabelle VI. 


Durch normale und gewöhnte Paramäcien herbeigeführter Farbstoffverlust 
in der tötenden Trypanblaulösung. 


Normale Para- Gewöhnte Para- 


Ver- . | Ursprüng- mäcien mäcien 

suchs- Datum | liche Kon- = £ 
nummer zentration Lebens- Verlust Lebens- Verlust 

dauer UM dauer 0/9 

28 | 5. Juni | 1: 100.000 | 1n49' | 0 31 95’ 54 

31 Mass 1: 100.000 Ih 57' 0 3h 22° 58 

® 10.5 1: 100 000 1h 52’ 2 an 95 58 

40 DIESE 1: 100 000 Ih 53’ 1 3h 23’ 45 

Mittelwerte | 14 58° | 0,5 sh 24’ | 54 


Tabelle VII. 


Durch normale und gewöhnte Paramäcien herbeigeführter Farbstoffverlust 
in der tötenden Fuchsinlösung. 


| Normale ‘Para- Gewöhnte Para- 
Ver- Ursprüng- mäcien mäcien 
suchs- | Datum | liche Kon- 

nummer zentration Lebens- Verlust Lebens- Verlust 

dauer 0 dauer Oo 

2% | 5, Juni 1 5008 | 16 0 Ih 97’ 75 

32 CR. 1: 5000 1? 0 Sl) 

3 IOEN EL 1:5000 15 ' 1 1b 33’ 55 

41 UNSR, 1:5000 17’ 3 Tao 8 

Mittelwerte | 16’ | 1 | 1h 32’ 60 


Die nächste, sich von selbst ergebende Frage war nun, ob dieser 
Verlust an Farbstoff mit einer gleichzeitigen Herabsetzung der Giftig- 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. II. 67 


keit der Lösung einhergeht, oder ob es sich bloss um die Überführung 
des Farbstoffes in eine ungefärbte Form handelt, ohne wesentliche 
Veränderung seiner Wirksamkeit. Für die Erklärung der Festigung 
der Paramäcien wäre selbstverständlich nur im ersten Falle etwas 
gewonnen, während die zweite Möglichkeit für unser Problem gänzlich 
belanglos wäre. Zur Entscheidung dieser Frage wurde die Giftigkeit 
der durch gewöhnte Paramäcien entfärbten Farblösungen normalen 
Paramäcien gegenüber bestimmt. Im Falle, die Entfärbung der Lösungen 
mit einer entsprechenden Entgiftung derselben einherging, müsste die 
Lebensdauer der Paramäcien in denselben mit der in einer entsprechend 
verdünnteren Farbstofilösung gleich sein. Es wurden demnach die 
Farbstoftlösungen nach Entfernung der abgetöteten, gefestigten Parä- 
mäcien nochmals — diesmal mit normalen Paramäcien — versetzt 
und ihre Lebensdauer in denselben festgestellt. Die Resultate dieser 
Versuche enthalten die Tabellen VIII, IX und X. Die letzte Kolonne 
dieser Tabellen enthält die berechnete — voraus vermutete — Lebens- 
dauer der Paramäcien in den entsprechenden Lösungen, unter der 
Voraussetzung, dass eine durch gefestigte Paramäcien entfärbte Farb- 
stofflösung normalen Paramäcien gegenüber ebenso siftig ist wie 
eine gleichgefärbte, lediglich mit Wasser verdünnte Lösung desselben 
Stoffes. 
Tabelle VIII. 


Lebensdauer normaler Paramäcien in durch gewöhnte Paramäcien ent- 
färbten Lösungen von Methylenblau. 


Ver- Ursprüng- Verlust Lebensdauer 
suchs- Datum liche Kon- !kolorimetrisch 
nummer zentration %o beobachtet | berechnet 
36 10. Juni 1: 5000 50 1h 57’ | ca. 15h 30’ 
Ri, 1:5000 ach 92h 97 | ca. 2h 
Tabelle IX. 


Lebensdauer normaler Paramäcien in durch gewöhnte Paramäcien ent- 
färbten Lösungen von Trypanblau. 


Ver- Ursprüng- Verlust | Lebensdauer 
suchs- Datum liche Kon- I!kolorimetrisch 
nummer zentration 0/9 beobachtet | berechnet 
3 10. Juni 1:50 000 45 ah 34' ca. 24 


45 I; 1:50 000 98 2h 47' ca. 2h 30’ 


5 * 


68 S. M. Neuschlosz: Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. II. 


Bee ,% 


Lebensdauer normaler Paramäcien in durch gewöhnte Paramäcien ent- 


färbten Lösungen von Fuchsin. 


Ver- Ursprüng- Verlust Lebensdauer 
' suchs- Datum liche Kon- |kolorimetrisch 
nummer zentration %o beobachtet | berechnet 
38 10. Juni 1: 2500 55 2 | ca. 15’ 
44 122, 1: 2500 58 Dan I ea. 15’ 
\ | 


Ein Vergleich der letzten zwei Kolonnen dieser Tabellen zeigt nun, 
dass unsere Voraussetzung den Tatsachen entspricht, denn die be- 
obachtete Lebensdauer der Paramäcien zeigt sich in jedem Falle der 
berechneten ungefähr entsprechend. Eine genauere Berechnung lässt 
sich ja bei derartigen Bestimmungen gar nicht denken. 

Der gegen eine Zerstörung des Farbstoffes seitens der Paramäcien 
etwa noch mögliche Einwand, dass es sich lediglich um eine Speicherung 
desselben in den Paramäcienleibern handelt, wird durch die Beobach- 
tung entkräftet, dass die mikroskopisch nachweisbare Färbung der 
Leiber durch Farbstoff getöteter, gewöhnter Paramäcien keinesfalls 


intensiver war, sogar — soweit solehe Vergleiche überhaupt zulässig 
sind — weniger deutlich erschien, als die normaler Paramäcien. 
Zusammenfassung. 


Das Resumee dieser Untersuchungen muss also daraufhin lauten, 
dass: 

1. Protozoen (Paramäcien) sich durch Gewöhnung gegen 
siftige Farbstoffe der Thiazin-, Benzidin- und Triphenyl- 
 methanreihe, namentlich Methylenblau, Trypanblau und 
Fuchsin ganz beträchtlich festigen lassen. 

2. Diese Festigung beruht auf der Fähigkeit der ge- 
wöhnten Paramäcien, den Farbstoff zu zerstören und ihn 
in nichtfärbende, ungiftige Verbindungen zu überführen. 

Über den näheren Mechanismus dieser Zerstörung lässt sich einst- 
weilen nichts mit Sicherheit sagen. Die Erwägungen, welche gelegent- 
lich der Untersuchungen über die Chininfestigkeit bei Protozoen be- 
sprochen worden sind !), sprechen auch bei den Farbstoffen zugunsten 
der Annahme, dass es sich um Abwehrfermente handelt. 


\ 


1) Neuschlosz, a.ar 20), 


ze nee 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. 


III. Mitteilung: 
- Das Wesen der Festigung von Protozoen gegen Arsen und Antimon. 
Von 
S. M. Neuschlosz. 


(Mitteilung aus dem pharmakologischen Institut der Universität Budapest.) 
(Eingegangen am 2. August 1919.) 


Einleitung. 

Dass Protozoen gegen Arsenikalien gefestigt werden können, haben 
zuerst die Untersuchungen von Ehrlich!) und seiner Schüler gezeigt. 
Sie arbeiteten lediglich mit pathogenen Protozoen, namentlich Try- 
panosomen. Bei freilebenden Infusorien sind Festigungsversuche 
von Neuhaus ?) ausgeführt worden, jedoch mit nur geringem Erfolg. 
Die Erklärung, welche Ehrlich für die beobachtete Festigung der 
Protozoen gegen Arsenikalien gibt, ist, wie ich bereits in einer früheren 
Arbeit ?) hervorgehoben habe, nicht ausreichend. Eine Herabsetzung 
der Avidität der Chemozeptoren einer Zelle tür ein Gift — wie sie 
von Ehrlich angenommen wird — ist eine zu hypothetische Vor- 
stellung, als dass irgend etwas mit ihr anzufangen wäre. 

Eine andere Erklärung der Gewöhnung an Arsen hat Danysz !) 
bei Anthraxbazillen gegeben, indem er feststellen konnte, dass die 
Bazillen infoige ihrer Gewöhnung eine schleimartige Substanz an die 
Nährlösung abgeben, welche das Arsen bindet und unschädlich macht. 
Dass dieser Art der Giftentledigung auch bei tierischen Lebewesen 
eine Rolle zukäme, ist aber recht unwahrscheinlich. 

Im folgenden ist der Versuch gemacht worden, der Gewöhnung 
von Protozoen an Arsen und Antimon eine chemische Erklärung zu 
geben. Zu diesem Zwecke musste eine womöglich hochgradige Festigung 
der Tiere an die genannten Gifte herbeigeführt werden. Als Versuchs- 
objekte sind auch diesmal — wie bereits früher mit Erfolg) — Infu- 
sorien, namentlich Paramaecium caudatum verwendet worden. 
Auch war die Versuchsanordnung im wesentlichen die gleiche wie 
bei den früheren Arbeiten. 

l) Ehrlich, Beiträge zur Exp. Pathologie u. Chemotherapie. Leipzig 1909. 
Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft Bd. 42. 1917. 

2) Neuhaus, Archives Int. de la Pharm. et Ther. t. 20. 1910. 

3) Neuschlosz, Dieses Archiv Bd. 176 S. 223. 


4) Danysz, Annales de l’Institut Pasteur t. RO. 1900. 
5) Neuschlosz, a. a. O. 


70 S. M. Neuschlosz: 


Die normale Empfindlichkeit der Paramäcien gegen Arsen 

und Antimon. 

Als protozoozyde Giftstoffe kamen nur die Verbindungen des drei- 
wertigen Arsens und Antimons in Betracht, da, wie aus den Arbeiten 
Ehrlieh’s!) und neuerdings auch aus denen Friedberger’s und 
Joachimoglu’s?) und Brunner’s°) hervorgeht, Giftwirkungen ledig- 
lich diesen zukommen, während die fünfwertigen Verbindungen nur 
insofern giftig sind, als sie von den Geweben in die dreiwertige Form 
überführt werden. Wir arbeiteten daher mit: NaAsO, und KSbO 
(C,H,0,). Zuerst wurde die normale Empfindlichkeit der Paramäcien 
diesen Giften gegenüber festgestellt. Die Ergebnisse dieser Versuche 
sind aus den ersten Kolonnen der Tabellen I und II ersichtlich. Die 
Zahlen sind Mittelwerte aus gut übereinstimmenden Einzelversuchen. 


Tabelle I. 
Lebensdauer normaler und gewöhnter Paramäcien in NaAs0,- Lösungen 
verschiedener Konzentration. 


Lebensdauer 
amzenmeien normaler gewöhnter 
Paramäcien Paramäcien 
108 50 1 12% 
1: 100 SW | 37' 
1: 200 H 51’ 23h 51’ 
1: 400 1h 30’ | 55h 39' 
1: 800 2a <24h 
1: 1600. 6h 8’ <24h 
1: 3200 <24h 16) 
5 1: 6400 > 24h 16) 
1: 12800 60) | 60) 
Tabelle II. 


Lebensdauer normaler und gewöhnter Paramäcien in KSb0(C,H,0,)-Lösungen 
verschiedener Konzentration. 


Lebensdauer 
az normaler gewöhnter 
Paramäcien Paramäcien 
1 50 3’ 16’ 
1: 100 10’ 46 ' 
1: 200 St 3h 12’ 
1: 400 Ih 49' 5h 49’ 
1: 800 yh 34" >24h 
1:1 600 4h 20’ 00) 
1:3 200 > 24h 16) 
1:6400 0) 16) 


NWEhrlich,a. a. ©: 

2) Joachimoglu, Biochemische Zeitschrift Bd. 70. 1915. — Fried- 
berger und Joachimoglu, Ibidem Bd. 79. 1917. 

3) Brunner, Arch. f. Exp. Path. u. Pharm. Bd. 68. 1912. 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. III. al 


Es zeigt sich also, dass Arsen und Antimon eine nicht unbeträcht- 
liche, aber in Vergleich mit Chinin oder einigen Farbstoffgiften (z. B. 
Trypanblau) eher gering zu nennende Giftigkeit gegen Paramäcien 
aufweisen: der Schwellenwert der tötlichen Konzentration liegt bei 
arsenigsaurem Natron bei 1:6400, bei Brechweinstein bei 1:3200. 


Die Gewöhnung der Paramäcien an Arsen und Antimon. . 


Hiernach wurde mit der Gewöhnung der Paramäcien an Arsen 
und Antimon' begonnen. Dieselbe sing bei vorsichtigem, stufenweise 
vorgenommenem Erhöhen der Giftkonzentrationen unter Berücksichti- 
gung der in den zitierten Arbeiten hervorgehobenen Gesichtspunkten 
glatt vor sich und nahm folgenden Verlauf: 

NaAs0O,: Dauer der Gewöhnung: 27. April bis 2. Juni 1919, 37 Tage. 
Durchgelaufene Konzentrationen: 1: 100000, 1: 80000, 1: 60000, 
1:40000, 1:30000, 1:20000, 1:15000, 1:12000, 1:10000, 1:8000, 
1:6000, 1:5000, 1:4000, 1:3000, 1:2000. | 

KSbO (C,H,0,): Dauer der Gewöhnung: 27. April bis 6. Juni 1919, 
41 Tage. Durchgelaufene Konzentrationen: 1: 100000, 1: 80000, 
1:60000, 1:50000, 1:30000, 1:20000, 1:15000, 1:12000, 1:10000, 
1:8000, 1:6000, 1:5000, 1:4000, 1:3000, 1:2000, 1:1500, 1:1200, 
1:1000. 

Nach Beendigung des Gewöhnungsverfahrens wurden die Para- 
mäcien, um das Maass der erworbenen Festigkeit festzustellen, neuer- 
dings auf ihre Empfindlichkeit gegen die verschiedenen Giftkonzen- 
trationen geprüft. Die Mittelwerte dieser Versuchsresultate ergeben 
sich aus den letzten Kolonnen der Tabellen I bzw. II. Dieselben be- 
weisen, dasssich durch Gewöhnung sö gegen Arsen, wie gegen 
Antimon, eine recht beträchtliche Festigung herbeiführen 
lässt. Dieselbe beträgt an der Lebensdauer der Paramäcien gemessen 
je nach der Giftkonzentration bei Arsen 200-—1100%,, bei Antimon 
200—1200%. Es ist bemerkenswert, dass die Festigung sich immer 
am deutlichsten gegen geringere Giftkonzentrationen bemerkbar macht: 
eine Tatsache, auf die später noch zurückzukehren sein wird. Diese 
Festigung ist eine bei weitem höhere als die, welche Neuhaus!) in 
seinen Versuchen an Colpidien und Paramäcien erreichen konnte. 
Der Unterschied ist zweifellos durch die von mir durchgeführte, lang- 
same, sukzessive Gewöhnung im Gegensatz zu der von Neuhaus 
verwendeten kurzen Gewöhnung bedingt. 

In Anbetracht der später zu besprechenden Beobachtungen Ehr- 
lich’s war es nun von Interesse festzustellen, inwieweit ein gegen 
Arsen gefestister Paramäcienstamm eine Festigung auch: gegen andere 


1) Neuhaus, a. 2. 0. 


12 S. M. Neuschlosz: 


Giftstoffe, namentlich gegen das dem. Arsen nahestehende Antimon 
einerseits und gegen die weitstehenden Farbstoffgifte (z. B. Trypanblau) 
andererseits aufzuweisen imstande ist. Um dies feststellen zu können, 
wurden arsenfeste Paramäcien auf ihre Resistenz — im Vergleich zu 
normalen — gegen Brechweinstein und Trypanblau untersucht. Die 
Ergebnisse dieser Versuche zeigt die Tabelle ITI. 


Tabelle III. 


Lebensdauer normaler und arsenfester Paramäcien in KSb0(C,H,0,)- und 


Trypanblaulösungen verschiedener Konzentration. 
——__srnmmtlll nn 


KSbO(C,H,0,): Trypanblau 
Lebensd Leb 
in: ebensdauer Bu % ebensdauer 
tration normaler | arsenfester | tration normaler | arsenfester 
Paramäcien | Paramäcien Paramäcien | Paramäcien 
1: 50 - ON 13' 1: 10000 a 2 
1: 100 9’ 38’ 1: 20.000 8 10’ 
1: 200 1b 3' 3h 28’ 1: 40.000 40’ 39' 
1:400 a9 Ne 5 1: 80.000 15 11’ Ih 14’ 
1: 800 246’ | >»>24h 1: 160 000 2u 7 9% 2h 16’ 


Diese Versuchszahlen zeigen einwandsfrei, dass die gegen Arsen 
bei Paramäcien herangezüchtete Festigkeit die Tiere auch 
gegen Antimon zu schützen imstande ist, während sie 
gegen Trypanblau gänzlich versagt. Dieser Befund steht in 
gutem Einklang mit den von Ehrlich bei Trypanozomen gemachten 
Beobachtungen. 


Das Wesen der Arsen- und Antimongewöhnung der Paramäecien. 


Für die Entgiftung giftiger Verbindungen seitens gewöhnter ein- 
zelliger Organismen habe ich in einer früheren Arbeit !) die folgenden 
Möglichkeiten angenommen: 1. die Zerstörung des Giftes durch die 
gewöhnten Zellen; 2. die Bindung desselben in einer ‘unwirksamen 
Form; 3. das Undurchgängigwerden der Zellwand für das Gift. Die 
erste dieser Möglichkeiten fällt hier durch die elementare Natur der 
in Frage stehenden Gifte natürlich weg; es besteht dagegen eine andere, 
nämlich die Überführung des NaAsO, und des KSbO (C,H,O,) in 
weniger wirksame Verbindungen durch die Zellen. Es musste also 
das Schicksal der den Paramäcien zugefüsten Giftmengen bei normalen 
und gewöhnten Tieren ‘untersucht und zuerst festgestellt werden, ob 
und wieviel von dem zugesetzten NaAsO, und KSbO (C,H,O,) noch 
nach Ablauf der Vergiftungsversuche in den Lösungen unverändert 


1) Neuschlosz, a..a. O. 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. III, 1 


vorhanden ist und nachgewiesen werden kann. Da die Giftwirkung, 
wie oben erwähnt, lediglich dem dreiwertigen Arsen und Antimon 
zukommt, wurden die Mengen dreiwertigen Arsens und Antimons vor 
und nach dem Versuch in: 7 Giftlösung bestimmt. 

Das verwendete Verfahren war bei der Arsenitbestimmung das 
folgende: 10 ccm der arsenithaltigen Lösung wurden mit Wasser etwa 
auf das Dreifache verdünnt, mit verdünnter Salzsäure angesäuert und 
mit soviel NaHCO, versetzt, dass ein Teil desselben ungelöst blieb. 


n 
Diese Lösung wurde dann mit 10 Jodlösung bis zur dauernden Gelb- 


färbung titriert. Die Zahl der verbrauchten Kubikzentimeter Jod- 
lösung geben mit 0,00375 multipliziert die Menge des vorhandenen 
dreiwertigen As in Gramm. 

Bei den" Sb-Bestimmungen wurde wie folgt vorgegangen: 10 ccm 
der Lösung wurden verdünnt, mit wenig Weinsäurelösung zur Bildung 
von weinsaurem Antimom versetzt, NaHCO, in bedeutendem Über- 


n 
schuss zugegeben und mit einer 10 Jodlösung titriert. Hierbei ent- 


spricht 1 cem Jodlösung 0,006 g dreiwertigem Sh. 

Um die Verlässlichkeit hass Besytemmngane Ihaden zu prüfen, 
wurden folgende Probebestimmungen ausgeführt: 0,3325 g NaAsO, 
- wurdenin 100 ccm Wasser gelöst. Der berechnete Gehalt dieser Lösung 
an As war: 0,1922%,. 4x 10 cem dieser Lösung verbrauchten 5,4, 


n 
5,3, 5.4, 5,4 cem 10 Jodlösung, entsprechend einem As-Gehalt von 


0,1948 %, (die Titerzahl der Jodlösung war 0,94). Der Fehler beträgt 
. also etwa 1,3%. Die Sb-Bestimmung fiel folgendermaassen aus: 0,3618 g 
KShO (C,H,O,) wurden in 100 cem Wasser gelöst (0,1280% Sb). 


n 
4 x 10 cem der Lösung verbrauchten 2,3, 2,1, 2,1, 2,2 ccm 107 0d- 


lösung, entsprechend 0,1260%, Sb. Fehler der Bestimmung 1,6%. 
Unsere Versuchsanordnung gestaltete sich demnach folgender- 
maassen: Zu 15 com NaAsO, bzw. KSbO (C,H,O,) von genau be- 
kannter Konzentration (ca. 1:100) wurden 10 cam Wasser und 5 cem 
einer recht dichten Paramäciensuspension hinzugefügt, welche je nach 
dem Versuch mit normalen, arsen- oder antimonfesten Paramäcien 
hergestellt war. Nach Absterben der Paramäcien wurden dieselben 
mittels Zentrifugieren entfernt und in den Restlösungen das dreiwertige 
Arsen bzw Antimon auf die oben beschriebene Weise in 2 x 10 ccm 
bestimmt. Die Ergebnisse dieser Versuche sind aus den Tabellen IV 
und V ersichtlich, wobei bemerkt werden muss, dass die als ursprüng- 
liche As- bzw. Sb-Konzentration angegebene Zahlen mit Berück- 


7A S. M. Neuschlosz: 

sichtigung der durch. Hinzufügen von Wasser und der Paramäcien- 
suspension erfolgten Verdünnung aus der chemisch bestimmten Kon- 
zentration der Stammlösung berechnet worden sind. 


Tabelle IV. 
Das Schicksal des normalen und gewöhnten Paramäcien zugefügten NaAs0;. 
= Ursprüng- Normale Paramäcien Gewöhnte Paramäcien 
= licherGehalt | 
3 ger Lesung Gehalt der | Gehalt der 
a Datum an drei- Lösung an Ver ' Lösung an | Ver- 
3) wertigem |TWebens- dreiwerti- Lebens- dreiwerti- 
=) ı As |gemAsnach | lust |gemAsnach | lust 
u dauer demVersuch dauer ı demVersuch 
{eb} 1 
> 0% 0% %o %o %/o 
22117. Juni| 0,2906 ih 11’/ 0,3000 -1,25| 3% 9'| 0,2175 25 
24120. „ 0,2906 1b 9’| 02898 |—0,25| 34 13’| 0,1578 49 
26| 2. Juli 0,3188 1h 18’) 0,3188 0 3b 14'| 0,1650 48 
2S NoeR 0,3188 1h 19’! 0,3000 6. 1 3528’, 0,1875 40 
30| 4 „ 0,3188 RE ze all er il 
Mittelwert | 1,9 | Mittelwert | 42,6 
Tabelle V. 
Das Schicksal des normalen und gewöhnten Paramäcien zugefügten 
KSb0(C,H,0,;)- 
S Ursprüng- Normale Paramäcien Gewöhnte Paramäcien 
=| licherGehalt| 
s der Manz Gehalt der | Gehalt der 
2 | Datum an drei- Lösung an | Ver- | Lösung an | Ver- 
a wertigem | Lebens- dreiwerti- Lebens- dreiwerti- 
3 Sb gemSbnach | lust gemSbnaech, lust 
@ dauer |demVersuch dauer |demVersuch 
® | 
> %o %o %o | %o %o 
93 |17. Juni 0,2040 51’) 0,1940 3 | 2 57’ | 0,1320 3 
231208 76% 0,2040 ih 7’; 02112 |—4 |2%40’| 0,1500 26 
27| 2. Juli 0,2280 1b 12’| 0,2280 0 13h 6’| 0,1320 42 
A) aa 0,2280 55’, 0,2280 0 ı 3h 7’| 0,0090 60 
Sa 0,2280 5371 0,2220 3 | 2h 53’| 0,1200 47 
Mittelwert | 0,4] Mittelwert | 42 


Diese Versuche zeigen, dass, während normale, nicht 


sewöhnte Paramäcien keinen Einfluss auf die sie um- 

sebende Arsen- bzw. Antimonlösung ausüben, gefestigte 

Paramäcien dieselbe weitgehend verändern, indem sie 
be) 


einen grossen Teil des in dreiwertiger Form vorhandenen 
Arsens und Antimons zum Verschwinden bringen. 

Unsere nächste Aufgabe war, das Schicksal des verschwundenen 
Arsens und Antimons weiter zu verfolgen. A priori waren zwei Mög- 
lichkeiten vorhanden: erstens könnte das Arsen und das Antimon in 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. III. 75 


den Körper der Paramäcien aufgenommen und dort in einer unwirk- 
samen Form festgelegt worden sein, oder aber sind dieselben in der 
Lösung verblieben und wurden bloss in eine mit der angewendeten 
Methode nicht bestimmbarer Form überführt. Eine dritte Möglichkeit 
wäre allerdings die Überführung des Arsens und Antimons in flüchtige 
Verbindungen, wodurch dieselben zu entweichen imstande wären. 
Solche flüchtige Verbindungen müssten sich aber durch ihren Geruch 
bemerkbar machen und können daher ausgeschlossen werden. Auch 
die Unmöglichkeit einer Bindung der Gifte durch die Zellen kann 
durch folgende Überlegung bewiesen werden: die zu den Giftlösungen 
hinzugefügten 5 cem Paramäciensuspension enthalten etwa 0,5 g Para- 
mäcienleiber. Den Trockensubstanzgehalt der Paramäcien mit 20% 
berechnet — was sicherlich eher zu hoch als zu niedrig ist — würde 
derselbe bei 0,5 g 0,1 g betragen. Die verschwundenen Mengen Arsen 
bzw. Antimon waren aber in einzelnen Versuchen nicht weniger als 
0,049 g. Wir müssen also annehmen, dass 0,1 sg Trockensubstanz 
0,049 & Arsen oder Antimon gebunden hätten, was unmöglich ist. 

Es bleibt also nichts übrig, als anzunehmen, dass das Arsen bzw. 
das Antimon trotz ihres scheinbaren Verschwindens noch weiter in 
der Lösung vorhanden sind. Es musste nun gezeigt werden, dass 
dies tatsächlich der Fall sei. Wie oben bereits erwähnt, lassen sich 
mit der angewendeten Methode lediglich dreiwertiges Arsen und Antimon 
bestimmen, da ja dieselbe auf einer Oxydation der dreiwertigen Ver- 
bindungen in fünfwertige durch Jod beruht. Es war also naheliegend, 
daran zu denken, dass die Veränderung, die durch die gefestigten 
Paramäcien an den Arsen- und Antimonverbindungen vollbracht wird, 
_ eben ihre Überführung in eine fünfwertige Form sei. Diese Möglich- 
keit musste als um so wahrscheinlicher angesehen werden, da ja aus 
- den zitierten Arbeiten Friedberger’s und Joachimoglu’s!) und 
Brunner’s 2) die Tatsache hervorgeht, dass die fünfwertigen Ver- 
bindungen des Arsens und des Antimons ganz wesentlich weniger 
giftig sind als die dreiwertigen; mit der Überführung der dreiwertigen 
in die fünfwertige Form also eine hochgradige Entgiftung der Stoffe 
einhergehen muss, was ja bei der Gewöhnung tatsächlich der Fall ist. 
Es musste also untersucht werden, ob in dem den Paramäcien zu- 
gefügten Giftlösungen nach Ablauf der Versuche neben der dreiwertigen 
Form auch fünfwertiges Arsen bzw. Antimon nachgewiesen werden 
kann, und ob sich die Mengen derselben mit den verschwundenen 
Mensen an dreiwertiger Substanz decken. 

Hieraus ergab sich die Notwendigkeit, fünfwertiges Arsen bzw. 
Antimon quantitativ neben dreiwertigem zu bestimmen. Für Antimon 


l) Friedbergeru. Joachimoglu, a.a. 0. — Joachimoglu,a.a.O. 
2) Brunner, a. a. O. 


4 


76 S. M. Neuschlosz: 


wurde eine hierzu geeignete Methode von Weller!) angegeben. Die- 


selbe beruht auf der Umkehrung der von uns zur Bestimmung der 
dreiwertigen Form verwendeten Reaktion. Erhitzt man nämlich fünf- 
wertige Antimonverbindungen in Gegenwart von K.J mit konzen- 
trierter Salzsäure, so reduziert die entstandene Jodwasserstoffsäure 
das Sb, das inzwischen in SbCl, überführt worden ist in die dreiwertige 
Form, womit gleichzeitig Jod in Freiheit gesetzt wird. Die Reaktion 
verläuft nach folgender Gleichung: 


SbCl, +2 HJ =2HCI + SbCl, + 7, 


Das freigesetzte Jod wird abdestilliert, in einer mit einer Jod- 


n 
kaliumlösung versetzten Vorlage aufgenommen und mit einer 10° 


Na,S,0,-Lösung bis zur Entfärbung titriert. 

Dass auch Arseniate auf ähnliche Weise bestimmt werden können, 
habe ich zwar nirgends in der Literatur erwähnt gefunden, doch konnte 
ich feststellen, dass auch diese Bestimmung ohne Schwierigkeit und 


mit genügender Genauigkeit ausgeführt werden kann. Die verwendete 


Methode war die folgende: 10 ccm der arsen- bzw. antimonhaltigen 
Lösung werden in einer mit eingeschliffenem Glasstöpsel versehenen 
Retorte unter Zugabe etwas kristallischen Jodkaliums und 20 cem 
konzentrierter Salzsäure so lange erhitzt, bis die Lösung bis auf den 
aus AsJ, bzw. SbJ, stehenden gelben Rückstand gänzlich farblos 
wird und das ganze gebildete Jod in der mit Jodkalium versetzten 
Vorlage enthalten ist. 

Nun wird der Inhalt der letzteren mit a Na5S, OÖ, bis zur Ent- 
färbung titriert. Die Zahl der verbrauchten Kubikzentimeter Thio- 
- sulfatlösung mit 0,00375 bzw. 0,006 multipliziert ergeben die Mengen 
fünfwertigen Arsens bzw. Antimons. 

Die Probebestimmungen nahmen folenden Verlauf: Für Arsen: 
0,9687 g Na,HAsO, + 12 H,O wurden in 100 cem Wasser gelöst, die 
Bestimmung in 4 x 10 cem suspeführt Der berechnete As-Gehalt der 
Lösung war 0,1806 %,. Dieselbe verbrauchte für 4 x 10 cem 4,7, 4,8, 


n 
4,6, 4,7 ccm 10 1229205, entsprechend 0,1763% As. Der Verlust be- 


trägt demnach 3%. — Für Antimon: 0,4193 g KSbO, wurden in 
100 cem gelöst. Berechneter Sb-Gehalt 0,2464%. 4x 10 cem ver- 


n 
brauchen 4,0, 4,2, 4,1, 4,1 ccm 10 Na28:0;, entsprechend 0,2460 %, Sb, 
Verlust 0%. 


1) Weller, Annalen der Chemie und Pharmacie, 231. 


er Den Fa Me ie he ee ee ee a a he er FE ri a ae Mn nn u Fran un ml dm nn nd 


=] 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. III. 7 


Unsere Versuchsanordnung war nun die folgende: Zu 30 ccm unserer 
bekannten NaAsO,- bzw. KSbO (C,H,O,)-Lösung wurde 20 ccm Wasser 
und 10 cem mit gewöhnten Paramäcien zubereitete Suspension hinzu- 
gefüst. Nach Ablauf des Versuches wurden die Paramäcien mittels 
Zentrifugieren entfernt und in 2 x 10 ccm die Menge dreiwertiger, 
in 2x 10 ecm die Menge fünfwertiger Substanz auf die beschriebene 
Weise bestimmt. Die Ergebnisse enthalten die Tabellen VI, VII. 


Tabelle VI. 


Die durch gewöhnte Paramäcien aus der dreiwertigen in die fünfwertige 
Form überführte Mengen Arsen. 


was, Ursprüng- Gehalt der SonD Gehalt der = En 20 
B=W5) licher Gehalt Lösung an = = Lösung an 33 = 3“ 
S=| der Lösung an dreiwertigem sa fünfwertigem | 23° Fa, 
= =) Datum dreiwertigem As nach dem ° 2 As nach dem ° a Dj 
a5 As Versuch & = Versuch En = > 
> .0%/g | UM Be Um Bas 0/g 
32| 7. Juli | 03188 0,1628 51,0 0,1493 46,8 | 2,2 
gel 10.‘ , 0,3188 0,1425 44,7 0,1725 553 | 0 
Bl. 0,3188 0,1650 51,8 | 0,1495 46,9 | 13 
33| 122. , 0,3188 0,1500 47,0 0,1538 193 | 37 
Mittelwert | 1,8 


Tabelle VII. 


Die durch gewöhnte Paramäcien aus der dreiwertigen in die fünfwertige 
Form überführte Mengen Antimon. 


er Ursprüng- Gehalt der = Er Gehalt der 5 Br APR 20 
so licher Gehalt Lösung an e=3 Lösung an E53 3n 
og der Lösungan| dreiwertigem | 2 => fünfwertigem ‘82 re 
2 =) Datum dreiwertigem | Sb nach dem Sah Sp nach dem e) Ti © = 
As Sb Versuch © 58 Versuch E55 IP 
H = = 
> 0/6 Of gas un ERBE EI 
33| 7. wi | 0,2280 0,1320 579 | 0,0960 Te Te, 42,1 | 0 
35 10, 0,2280 0,1240 54,4 0,0960 41 135 
al...” 0,2280 0,1020 45,7 0,1180 51,8 | 25 
E1., 0,2280 0,1080 47,4 0,1142 50,1 | 25 
Mittelwert | 2,1 


Es zeigt sich also, dass die gemachte Annahme auf Richtigkeit 
beruht, und dass die gewöhnten Paramäcien ihre Festigung 
gegen Arsen und Antimon der erlangten Fähigkeit ver- 
danken, :die hochgiftigen dreiwertigen Formen der ge- 
nannten Stoffe in die weitaus weniger giftigen fünfwerti- 
sen zu überführen. Die in keiner Form wiedergefundenen Mengen 
der zugefügten Gifte sind in jedem Falle so gering, dass sie vernach- 
lässigt werden können. Dass sich die fünfwertigen Formen des Arsens 
und Antimons auch für unsere Paramäcien weitaus weniger giftig 
verhalten als die dreiwertigen, ergibt sich aus der Tabelle VIII. Die 


18 - S. M. Neuschlosz: 


Zahlen derselben stehen in guter Übereinstimmung mit den Befunden 
von Friedberger und Joachimoglu!). 


Tabelle VIII. 
Lebensdauer normaler Paramäcien in Lösungen von NasHAsO, und KSh0.. 


Konzentration | Na,HASsO, KSbO, 
15250 157252 one 
1:100 3h 31’ .. 3556’ 
1:200 6h 49’ <24h 
1:400 co (02) 


Wenn wir von diesem Gesichtspunkte die von Ehrlich 2) hervor- 
gehobenen Eigentümlichkeiten der Arsenfestigkeit bei Trypanosomen 
ins fassen. müssen wir vor allem folgende Punkte berücksichtigen: 

. ist die Festigkeit der Trypanosomen spezifisch lediglich gegen 
A. und höchstens noch Antimon gerichtet; 

2. ist dieselbe durch viele Protozoengenerationen hindurch erblich; 

3. ‚tritt sie bei Abtötungsversuchen in vitro weniger zutage als 
im tierischen Organismus; 

4. lässt sich nach steigender Wirkunssintensität eine Reihenfolge 
der Arsenikalien aufstellen, in welcher die Substanzen so geordnet 
sind, dass die gegen die weniger wirksamen Agentien gefestigten Try- 
panosomen den höher wirksamen noch erliegen. Diese Reihenfolge 
ist nach Ehrlich’s Angaben etwa die folgende: p-Amino-phenylarsin- 
säure (Arsanil), Arsacetin <-Arsenophenylelycin <-Brechweinstein 
<-As,0;. 

Die Frage ist nun, ob diese Eigentümlichkeiten der Arsenfestigkeit 
bei Trypanosomen sich unter der Annahme, dass unsere bei Paramäeien 
gemachten Beobachtungen auch für sie Geltung haben, erklären lassen. 
Hierzu sei folgendes bemerkt: 

ad 1. Die bei Paramäcien beobachtete Festigung ist im selben 
Sinne spezifisch wie die der Trypanosomen, da die gegen Arsen ge- 
festigten Tiere sich gegen Farbstoffe gänzlich wie die normalen ver- 
halten, während sie gegen Antimon als gefestigt erscheinen. 

ad 2. Ist auch die Festigung der Paramäcien durch viele Genera- 
tionen weiter züchtbar. 

ad 3. Die Konzentration der auf die Protozoen einwirkenden Gift- 
stoffe lässt sich im tierischen Organismus niemals mit Bestimmtheit 
feststellen, doch ist dieselbe in den meisten Fällen jedenfalls weit 
geringer als die bei den Versuchen in vitro. Daher tritt auch die 
Festigung, welche bei geringen Giftkonzentrationen immer deutlicher 


1) Friedberger u. Joachimoglu, a. a. O. 
2) Ehrlich, a. a. O. 


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| 
| 
| 
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u De - 


vn 


Untersuchungen über die Gewöhnung an Gifte. II. 79 


zutage tritt, im tierischen Organismus mehr hervor, als im Reagenz- 
glas. Dass eine eingetretene Festigung der Trypanosomen nichtsdesto- 
weniger auch im Reagenzglas konstatiert werden kann, gibt ja Ehrlich 
selbst zu. 

ad 4. Die Substanzen, gegen die Ehrlich eine Festigung leichter 
hervorrufen konnte (p-Amidophenylarsinsäure, Arsacetin), sind Derivate 
des fünfwertigen Arsens, welche erst im Organismus reduziert werden 
müssen, um eine Wirkung ausüben zu können. Dass dieselben von 
den Trypanosomen leichter wieder in die fünfwertige Form überführt 
werden können, als die ursprünglich dreiwertigen, ist leichtverständ- 
lich; dies muss um so eher der Fall sein, als der tierische Organismus 
niemals die ganze Menge des eingeführten fünfwertigen Arsens reduziert, 
sondern immer nur einen Bruchteil desselben (nach Joachimoglu !) 
etwa 66%); die Konzentration aktiven dreiwertigen Arsens muss 
demnach nach Einführung einer fünfwertigen Verbindung im Orga- 
nismus stets geringer sein als nach der Einführung einer dreiwertigen, 
und mit kleineren Giftkonzentrationen können die Protozoen selbst- 
verständlich leichter fertig werden als mit grösseren. Dass es Ehrlich 
niemals gelang, Trypanosomen gegen arsenige Säure zu festigen, liegt 
wohl daran, dass er unter Festigung immer nur totale Festigung 
versteht, was ja auch uns bei Paramäcien niemals gelang. 

Es scheint daher, dass einer Nutzanwendung der bei 
Paramäcien gemachten Erfahrungen auf die Verhältnisse, 
welche sich bei pathogenen Protozoen im tierischen Orga- 
nismus ergeben, kein Hindernis im Wege steht, und dass 
wir auch dort an eine durch die Festigung erworbene 
Fähigkeit denken können, das dreiwertige Arsen in fünf- 
wertiges zu überführen. 


& 3 
Zusammenfassung. 


Aus den besprochenen Versuchen ergibt sich kurz folgendes: 

1. Paramäcien lassen sich durch sukzessive Erhöhung 
der Giftkonzentration ihrer Nährlösung in erheblichem 
Grade segen Arsen und Antimon festigen. 

2. Diese Festigung ist spezifisch und dehnt sich zum 
Beispiel bei arsenfesten Paramäcien bloss auf Antimon, 
nicht aber auf Farbstoffe, wie Teypanblau, aus. 

3. Die Festigung beruht auf der erworbenen Fähigkeit 
gewöhnter Paramäcien, die giftigen dreiwertigen Formen 
_ des Arsens und Antimons in die ungiftige fünfwertige zu 
überführen. 


1) Joachimoglu, Arch. f. exp. Path. u. Pharm. Bd. 80. 1917. 


Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des I 


Ein Beitrag zur Spektroskopie der Körpersäfte 
wirbelloser Tiere. 


Von 
L. Lewin und E. Stenger. 
Mitgeteilt von L. Lewin. 


(Aus dem pharmakologischen Laboratorium von Prof. L. Lewin und dem 
photochemischen Laboratorium der Technischen Hochschule in Charlotten- 
burg von Prof. Miethe.) 


Mit 2 Textabbildungen. 


(Eingegangen am 5. August 1919.) 


Mit unserer Methode der direkten Photographie von Spektren 
tierischer Farbstoffe, die an dieser Stelle wiederholt in ihrer prak- 
tischen Nutzanwendung für verschiedenes tierisches Material geschildert 
‘wurde !), glaubte ich auch die Säfte wirbelloser Tiere in Angriff nehmen 
zu müssen. Als ein nicht nur leicht zugängliches Material, sondern 
auch als ein solches, das wiederholt der chemischen und physikalischen 
Erforschung — freilich mit unbefriedigendem Erfolge — unterzogen 
worden ist, wählte ich die Körpersäfte des Krebses. Einige Ergebnisse, 
die das Krebsblut betreffen, finden sich an geeigneten Stellen in 
dieser Mitteilung eingeflochten. Ein grösseres Interesse als dieses 
gewann bald für mich das Organ, das früher als Leber bezeichnet wurde. 
Es ist eine Doppeldrüse: Leber und Pankreas (Hepatopancreas), das 


l) L.Lewin, MietheetStenger, Sur desmethodespour photographier 
les raies d’absorption des matieres colorantes du sang, Compt. rend. de 
l’Academie des Sciences 9. juillet 1906. — L. Lewin, Miethe und Stenger, 
Über die durch Photographie nachweisbaren spektralen Eigenschaften der 
Blutfarbstoffe. Pflüger’s Arch. Bd. 118. 1907. — L. Lewin, Spektro- 
photographische Untersuchungen über die Einwirkung von Blausäure auf 
Blut. Arch. f. exp. Path. 1908. — L. Lewin u. Miethe, Pflüger’s Arch. 
Bd. 121. 1908. — Dieselben: Über die spektr. Eigenschaften des Eigelbs, 
Pflüger’s Arch. Bd. 124. — Dieselben: Verhalten von Acetylen zu Blut. 
Pflüger’s Arch. Bd. 129. — L. Lewin u. Stenger, Spektrophotogr. 
Untersuch. über Urobilin. Pflüger’s Arch. Bd. 144. — L. Lewin, Spektro- 
photogr. Unters. über Meconium. Pflüger’s Arch. Bd. 145. — Wer hier- 
nach, wie dies kürzlich geschehen ist, angibt, dass unsere 
grundlegende Methode der Spektrographie des Blutes anderen 
zukommt, ist entweder unwissend oder sagt bewusst die Un- 
wahrheit. 


Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses. SI 


Dekapodenorgan, das jetzt allgemein als Mitteldarmdrüse bezeichnet 
wird. Sie ist für Dekapoden das wesentlichste Organ für drüsige Ab- 


scheidungen. Öffnet man den Flusskrebs, so 
tällt sofort dieses für das Tier überaus grosse, 
gelbe oder bräunliche paarige Gebilde auf, 
das einen grossen Teil des Thorax ausfüllt. 
Es ist eine bei der Ansicht von eben deutlich 
gelappte aggregierte Drüse, die aus vielen 
blindgeschlossenen Röhrchen besteht. Die 
Ausführungsgänge münden in den Blinddarm. 

Schon Huxley war der Ansicht, dass 
das Sekret dieser Drüse ‚eher dem Pankreas- 


saft als der Galle der höheren Tiere ent- 
spräche“. Dies kommt der Wahrheit sehr 
nahe. S 


Das Sekret enthält jedenfalls Fermente — 
ob, wie man angab, ein peptisches und ein 
tryptisches, muss erst sichergestellt werden. 
Rein sind sie noch nicht gewonnen worden. 
Fibrin soll durch das wässerige Mitteldarm- 
drüsenextrakt peptonisiert, Stärke verzuckert 
und Fett gespalten werden. Ausserdem be- 
sitzen sowohl der Auszug aus der Mittel- 
darmdrüse des Krebses als auch der aus 
dem herausgeschnittenen Organ direkt ab- 
fliessende Saft die Fähigkeit, die Blutgerinnung 
zu hemmen. Etwa 10—20 Tropfen davon 
hindern die Gerinnung von 10 cem Hunde- 
blut. Bringt man 1 ccm davon einem Hunde 
intravenös bei, so geht er unter starkem 
Sinken der Herz- und Atmungstätigkeit in 
einem narkoseähnlichen Zustand zugrunde. 

Die Mitteldarmdrüse des Krebses enthält 
Fermentzellen, deren Hauptinhalt eine in 
ihrer Mitte gelegene Blase (Fermentblase) 
ausmacht. In ihrer Wandung schliesst diese 

- eine körnige, bräunlich gefärbte Substanz ein. 

Die Prüfung des in den Drüsenschläuchen 


ib 


Abb.. 1. Astacus fluvia- 
tilis. Der Darmkanal 
und die Mitteldarmdrüse 
(Leber) von oben ge- 
sehen. bd Gallengang; 
coe Blindsack; cs Car- 
diacalabschnitt des Ma- 
gens, die Linie weist auf 
das Cardiacalstück; hy 
Hinterdarm; mg Mittel- 
darm; pc Pterocardiacal- 
stück; ps Pyloricalab- 
schnitt des Magens, die 
Linie weist auf das Py- 
loriealstück; r Wulst, 
der den Mitteldarm vom 
Hinterdarm trennt; ze 
Zygocardiacalstück; m 
Mitteldarmdrüse. Aus: 
Huxley, Der Krebs. 


und Ausführungsgängen der Leber enthaltenen braunen Sekrets ergibt, 
dass es vorwiegend aus Fermentblasen und aus Fetttröpfchen besteht). 


1) Jordan, Vergleichende Physiologie wirbelloser Tiere Bd. 1. 1913. — 
Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs Bd. 5 Abt. 2 S. 977. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 6 


82 L. Lewin u. E. Stenger: 


Zum Teil entleeren diese Fermentblasen ihren Inhalt schon inner- 
halb der Lebergänge und färben dadurch die sie aufnehmende Flüssig- 
keit braun. 


Die bisherigen Meinungen über die Natur des Farbstoffes. 


Die Parallelisierung der Mitteldarmdrüse der Dekapoden mit der 
Leber führte naturgemäss dazu, ihren Farbstoff als Gallenfarbstoff 
anzusprechen. Man hielt es für selbstverständlich, dass dieses Organ, 
zum Beispiel des Flusskrebses, Galle produziere, weil ja auch ander- 
weitige Kriterien vorhanden waren, die für die Leberqualität desselben 
sprachen. Sc hatte man in ihm angeblich Cholestearinkristalle fest- 
gestellt, die sich in nichts von denen der Ochsengalle unterschieden, und 
Claude Bernard wies darin zur Zeit der Häutung des Tieres Glykogen 
nach. Neben anderem diene es, wie er meinte, der Gallensekretion !). 

Demgegenüber fand Hoppe-Seyler, dass sowohl der bräunlich 

gefärbte Magensaft als auch das gefärbte Sekret der sogenannten 
- Leber völlig von Gallenfarbstoff frei war. Die gleiche Feststellung 
hat später noch wiederholt gemacht werden können ?) und haben 
auch wir gemacht. 
Weitere Untersuchungen des Farbstoffs führten, nachdem seine 
angenommenen Beziehungen zu den Gallenfarbstoffen sich als falsch 
erwiesen hatten, zu dem Ergebnis, dass bei den Krustazeen (Fluss- 
krebs, Hummer) zwei Pigmente sich in der Leber fänden: ein wasser- 
lösliches und ein alkohol- und chloroformlösliches. Das wasserlösliche 
(Ferrin) sei eisenhaltig, das chloroformlösliche (Cholechrom) eisenfrei. 
Beide zeigten ein kontinuierliches Spektrum ?°). 

Eine dritte Reihe von Untersuchungen ergab als Resultat, dass 
der Lebertarbstoff gewisser Krustazeen, Mollusken usw. ein Warbstoff 
für sich, ein „Enteruchlorophyll“ bzw. „Hepatochlorophyll“ 
sei*). Auch dies hat sich als irrig erwiesen. Das ‚Hepatochlerophyli‘ 
vonHelix, Octopus, Ostraea, Mytilus, Astacus usw. ist pflanzliches 
Chlorcphyll. Schnecken, die man ein Jahr lang mit chlorophylilfreier 
Nahrung gefüttert hatte, verloren ihr Chlorophyll. Das Hepato: 
chlorophyll ist nicht ein Stoffwechselprodukt der Leber. sondern ein 
in ihr deponiertes Nahrungschlorophyll. Überdies wird das Vor- 
kommen von Chlcrophyll in der Leber der Cephalopoden geleugnet?). 

1) Claude Bernard, Annales des sciences naturelles 3. Ser. t. XIX p. 335. 

2) Frenzel, Mitteilungen der zool. Station Neapel Bd.5S. 84 u. a. 1884. 

8) Dastre et Floresco, Archives de Physiologie 5. Ser. t. X, p. 177, 
302. 1898. — Paladino, Biochemische Zeitschr. Bd. 28 S. 56. 1910. — 
Diese Untersuchung wiederholt im wesentlichen nur bereits bekanntes. 

4) Mac Munn, Proceedings Royal Soc. t. 35 p. 132. 1883. — ibid. 
t. 64 p. 436. 1898. -— Philosophic. Transact. t. 193B p. 19. 1900. 


5) Enriques, Mitteilungen der Zoologischen Station Neapel Bd. 15 
Ss. 281. 1901. 


Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses. 83 


Nach einer noch anderen Charakterisierung des Pigments der 
Mitteldarmdrüse gerade des Flusskrebses soll es sich merkwürdiger- 
weise um Hämochromogen (reduziertes Hämatin) handeln. Der 
- gleiche Farbstoff sollte sich auch in der Schneckenleber finden. In 
diese verlegt schliesslich ein noch anderer Untersucher das Vorkommen 
von Hämatin. 


Die Ergebnisse unserer Untersuchungen. 


Aus dem bisher Mitgeteilten geht hervor, dass die verschiedenen 
Anschauungen über die Natur des Farbstoffs der Mitteldarmdrüse 
des Flusskrebses so weit auseinanderstehen, dass an eine Verknüpfung 
derselben gar nicht gedacht werden kann. Um ein Urteil über die 
Wertigkeit einer jeden einzelnen von ihnen zu gewinnen, war es er- 
forderlich, zuvörderst in eine Nachprüfung derjenigen Angaben ein- 
zutreten, die sich auf das spektrale Verhalten des Farbstoffes beziehen. 

Es wurden durchweg grosse Flusskrebse mit tiefer Schalenfärbung, 
meistens frisch bezogen, verwendet. Wenn sie einige Tage gehalten 
werden mussten, so geschah dies in fliessendem Wasser. Die Auf- 
bewahrungsart hatte keinen Einfluss auf das Pigment der Mitteldarm- 
drüse. Dagegen war schon nach etwa 24stündigem Verweilen der 
Tiere im Wasser die Menge des aus der Drüse abfliessenden oder aus- 
drückbaren Sekretes bedeutend grösser als bei den Tieren, die trocken 
gehalten worden waren. 

Die Entnahme des gefärbten Drüsensekretes geschah gewöhnlich 
auf folgende Weise: Nach dem Öffnen der Brust-Bauchhöhle wurde 
auf die Drüse durch Zusammendrücken der Bauchdecke ein leichter 
Druck ausgeübt. Es floss hierdurch eine gelblich braune Flüssigkeit 
in das untergehaltene Gefäss. Sie konnte auch ohne Filtration direkt 
spektrophotographisch aufgenommen werden. 

Falls das hellrosa oder violett gefärbte Krebsblut zugleich in das 
Gefäss einfliesst, so ist seine Trennung vom Drüsensekret ausser- 
ordentlich leicht. Man hat nur nötig, einige Zeit zu warten, um das 
letztere, das nicht gerinnt, von dem bald gallertartig gerinnenden 
Blut abzugiessen. _ | 

Die erste spektrale Untersuchung dieses bräunlichen, später rötlich 
braun und dunkler werdenden Saftes, die sofort nach seiner Gewinnung 
und seinem Eingiessen in das Untersuchungsgetäss vorgenommen 
wurde, wies nur ein kontinuierliches Spektrum auf. Bald jedoch lehrten 
die Umstände ein anderes Verhalten kennen. Als ich nach etwa 
20 Minuten das Präparat, das sich selbst überlassen geblieben war, 
wieder beobachtete, zeigte sich ein distinkter Absorptionsstreifen im 
Anfangsteil des Grün. Man konnte vermuten, dass hier in der an- 
gegebenen Zeit eine Art von Sauerstoffzehrung erfolgt sei, die aus 

6* 


34 L. Lewin u. E. Stenger: 


dem ursprünglichen, keine Absorption liefernden Produkt ein anderes, 
mit einem Absorptionsstreifen durch Reduktion geschaffen habe. War 
dies der Fall, so musste durch Schütteln der Masse mit Luft der 
Absorptionsstreifen verschwinden. Dies trat ein. 

Eine weitere Bestätigung der Annahme war dadurch zu liefern, 
dass zu dem absorptionsfreien Präparat sofort nach dem Eingiessen 
in das Beobachtungsglas ein Reduktionsmittel gesetzt wurde. Sofort 
nach dem Hinzufügen von Schwefelammonium erschien der charak- 
teristische Absorptionsstreifen im Grün. 

Dieser eigenartige, allen bisherigen Becbachtern ent- 
sangene Befund konnte in seiner elementaren Einfachheit noch 
weiter verfolgt und gestützt werden. 

Dem Leberpresssaft, der beim Stehen den Absorptionsstreifen im 
Grün aufwies, wurde Wasserstoffsuperoxyd hinzugefüst. Bald nach 
dem Beginn einer reichlichen Sauerstoffentwicklung verschwand er. 

Das gleiche Ergebnis lieferte das Einblasen von reinem Sauerstoff 
in die Flüssigkeit. Auch dieser Versuch stützte die Annahme, dass 
ein Einfluss des Sauerstoffs auf das Leberpigment bestehe. 

Am besten ging dies schliesslich aus einem weiteren, dureh die 
Sachlage gebotenen Versuch hervor. Brachte man die Leberflüssiskeit 
soin den Rezipienten einer Luftpumpe, dass die direkte spektroskopische 
Beobachtung möglich war, so konnte man durch Evakuieren den 
Absorptionsstreifen erscheinen, durch Luftzutritt ihn verschwinden 
lassen. 

Die Feststellung seiner Lage erfolgte nach seiner Aufnahme auf 
Perorthoplatten bei Zirkoniumlicht, die Ausmessung des Maximums 
der Absorption in der bereits wiederholt an dieser Stelle geschilderten 
Weise !). 

Aus 29 Aufnahmen ergaben die Messungen im Mittel: 

° = 560 un. 
Dabei differierten die Einzelmessungen der Photogramme nur um 
l un und ganz ausnahmsweise um 2 un. 

Es war noch erforderlich, durch Messungen festzustellen, ob der 
Absorptionsstreifen, der beim Sichselbstüberlassen des Saftes erscheint, 
identisch sei mit dem sofort durch Hinzufügen von Schwefelammonium 
entstehenden. Das Resultat war eindeutig. In je zwei Messungen 
ergab sich eine Lage von 560 uu. 

Diese Absorption ist nicht die einzige, die dem Farbstoff der Mittel- 
darmdrüse des Flusskrebses zukommt. Rechts und links davon, auf 
der Orangegelbgrenze sowie im Grün bzw. auf der Grünblaugrenze 
konnten okular noch ausserordentlich feine, nur als leichte Helligkeits- 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 118 S. 80. 1907. 


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Zu m nn ge u nA 


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Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses. 85 


unterbrechungen erkennbare, aber doch distinkte Absorptionen fest- 
gestellt werden. Es gelang nur einmal, den auf der Orangegelbgrenze 
sich zeigenden zu reproduzieren. Er lag nach dem Mittel aus mehreren 
Messungen bei 

% = 5% uu. 


Die anderen auf der Platte zu fixieren war trotz vieler, mannigfach 
abgeänderter Versuche und trotz verschiedenartie sensibilisierten 
Piattenmaterials unmöglich. 

Das geschilderte Ergebnis lässt sich noch auf andere Weise er- 
zielen: 

Verreibt man die Mitteldarmdrüse mit Wasser, so erhält man ein 
opaleszierendes Filtrat, das nach einiger Stehenszeit sich klärt. Die 
gelbbräunliche Flüssigkeit zeigt dann den Absorptionsstreifen 

r% = 560 un. 
Man kann ihn sofort hervorrufen, wenn man zuder Flüssiekeit Schwefel- 
ammonium hinzufügt. 

Die beschriebenen spektralen Absorptionen haben absolut nichts 
mit irgend welchen ähnlichen Erscheinungen von Blut- 
farbstoffderivaten oder vom Chlorophyll zu tun. Es hiesse 
die ganze Sachlage verkennen, wollte man dem Farbstoff der Mittel- 
darmdrüse einen Namen geben, der eine solche Beziehung zum Aus- 
druck bringen sollte. 

Der Farbstoff besteht für sich selbst. Dafür sprechen in 
erster Reihe sein spektrales Verhalten und die Änderungen, die dieses 
unter dem Einflusse von chemischen Stoffen erfährt, sodann auch 
- die schnellen Wandlungen, die er — wie im nächsten Kapitel geschildert 
werden soll — beim Sichselbstüberlassensein durchmacht. 

Gegen Reagenzien verhält sich der Mitteldarmdrüsensaft erkennbar 
nur wie eine Eiweisslösung: Er wird durch Alkohol gefällt. Der Nieder- _ 
schlag ist in Äther unlöslich. Säuren erzeugen sleichfalls eine Fällung. 
Mit Alkalien entsteht Alkalialbuminat und mit dem Lewin’schen 
Reagens auf Eiweiss (Trioximinomethylen-Schwefelsäure) die Violett- 
färbung. Die über der säuregefällten Masse stehende Flüssigkeit ist 
so wenig gefärbt, dass Feststellungen irgendwelcher spektralen Absorp- 
tionen schon okular erfolelos ist. 

Es erscheint nicht überflüssig, die in sehr len Beobachtungen 
von uns festgestellte Tatsache zu bekunden, dass das rosarote oder 
rosaviolette oder bläuliche, leicht opaleszierende Krebsblut keiner- 
lei Absorptionsstreifen zu irgendeiner Zeit seiner Aufbewahrung 
spektroskopisch erkennen lässt, und dass solche auch nicht durch 
chemische Reagenzien (Reduktions- und Oxydationsmittel) hervor-, 
zurufen sind. ? 


86 L.. Lewin u. E. Stenger: 


Der unveränderte Saft der Mitteldarmdrüse soll eisenhaltig sein. 
Man fand darin 0,2 mg Eisen auf 1 g Trockensubstanz !), während 
in dem Krebsblut bzw. dem als Hämocyanin bezeichneten Farbstoff 
desselben Kupfer enthalten sein sollte. Während von einer Seite 
angegeben wurde, dass selbst bei Verwendung der elektrolytischen 
Untersuchungsmethode Kupfer weder im Blute des Krebses noch 
dem des Hummers, der Languste usw. nachweisbar sei °), wurden 
andererseits auch Analysen mitgeteilt ?), nach denen im Blute des 
Krebses 4-8 mg Kupfer auf 100 ccm Blut vorhanden sind. 

Wir haben, um uns ein eigenes Urteil über die Frage zu bilden, 
das Blut von insgesamt 16 Krebsen, das durch Abtrennung des be- 


weglichen Scherengliedes gewonnen worden war, im Platintiegel ver- 


ascht. Die Lösung der Asche verkupferte nicht ein blankes Eisenstück, 
lieferte aber mit Ferrocyankalium andeutungsweise die Färbung von 
Ferrocyankupfer. Es lag nahe, die Menge kolorimetrisch der Grössen- 
ordnung nach durch die gleiche Reaktion zu schätzen. Das Ergebnis 
war, dass etwa auf das Blut eines Krebses !/,.. mg Kupfer kommen, 
also eine Menge, die sehr beträchtlich unter dem oben angegebenen 
Werte liest. 


Die Veränderungen des Farbstoffes der Mitteldarmdrüse 
ausserhalb des Körpers des Krebses. 


Die Beobachtung drängte sich bei der Handhabung des Saftes 
der Mitteldarmdrüse schnell auf, dass nach seiner Entfernung aus dem 
lebenden Körper allmählich eine Dunkelung eventuell bis zum Schwarz 


eintrat. 


Es war dies bisher nicht bekannt. Nur über das Krustazeenblut 


lag die Angabe vor, dass sich in. ihm, namentlich wenn es bei Sommer- 
temperatur im Glase aufbewahrt würde, ein schwarzes körniges Zer- 
setzungsprodukt bilde, das in Wasser, Alkohol und verdünnten Säuren 
unlöslich, aber in heissen Mineralsäuren löslich sei. Als Ursache dieser 
Dunkelung wurde die Einwirkung tryptischer Fermente auf das Blut- 
eiweiss angenommen ?). 

Für das Krebsblut können wir diese Angabe nicht ganz bestätigen. 
Wir sahen oft die Rosafarbe der geronnenen Blutmasse bei Labora- 
toriumstemperatur über eine Woche lang unverändert, ohne Farben- 
umschlag, bestehen, und nur gelegentlich, falls die Fäulnis weit vor- 
geschritten war, eine sehr leichte Bräunung eintreten, die jedoch nicht 
in Parallele gestellt werden kann mit der des Mitteldarmdrüsensaftes. 


1) Dastre et Floresco, Archives de Physiologie t. X p. 176. 1898. 
2) Heim, Comptes rend. de l’Academie des Sciences t. OXIV. p. 772. 1892. 
3) Dhöre, Comptes rend. de la Societe de Biologie t. LII p. 458. 1900. 


4) Heim, Etude sur le sang des Crustacees decapodes, These. Paris 1892. 


Ge ee ei Fa De 


Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses. 897 


Dieser Saft im unveränderten Zustande oder mit Wasser verdünnt, 
wird, sich selbst überlassen, dunkelbraun bzw. braunschwarz. Dies 
kann schon nach einer Stunde erfolgen, erfordert aber meist mehrere 
Stunden bis zu zwei Tagen. 

Absorptionen sind in der dunkelnden, stark alkalisch reagierenden 
Flüssigkeit nicht mehr erkennbar. Selbst der charakteristische Streifen 
bei 560 u. schwindet. Durch Zusatz von Natronlauge tritt eine Auf- 
hellung ein. Die dunkle Flüssigkeit wird wieder bräunlichgelb. 

‚Wasserstoffsuperoxyd ändert an der fast tintenschwarz gewordenen 
Masse nichts. Es kommt nur zu einer minimalen Sauerstoffentwicklung. 
Jedenfalls hat die im frischen Zustande deutliche katalysierende Eigen- 
schaft des Lebersaftes für Wasserstoffsuperoxyd mit seinem Dunkel- 
werden eine auffällig starke Einbusse erlitten. 

Falls diese Eigenschaft an das Eiweiss gebunden sein sollte, so 
‚würde ihr Verlust auf eine Zersetzung desselben hinweisen. Voraus- 
setzung und Folgerung treffen zu. Denn der Versuch lehrt, dass in 
einer sehr alten, schon grünlich opaleszierend gewordenen, übelriechen- 
den Lösung von Fiereiweiss Wasserstoffsuperoxyd nach einiger Zeit 
noch zerlegt wird — freilich in einem doch noch umfangreicheren 
Maasse, als dies bei dem gefaulten, dunkel gewordenen Mitteldarmn- 
drüsensaft der Fall ist. 


Der Einfluss des Lichtes, der Luft und der Fäulnis 
auf die Dunkelung. 


Drei Möglichkeiten können vorerst als Ursachen des Dunkelwerdens 
in Frage kommen: das Licht, die Luft und die Fäulnis. Sie konnten 
leicht auf ihre Wertigkeit geprüft werden. 

Um einen eventuellen Einfluss des Lichts festzustellen, wurden 
von dem ausgepressten Mitteldarmdrüsensaft Präparate in weissen, 
in hellrsten und in dunkelroten Zylindern dem Tageslichte ausgesetzt. 
Alle dunkelten. Doch war ein Intensitätsunterschied in der Farbe 
der dunkelrot belichteten und derjenigen der beiden ersten schon am 
ersten und noch am dritten Tage feststellbar. Die im dunkelroten 
Zylinder gehaltenen Flüssigkeiten blieben etwas heller. 

Hiernach hat bei dieser Versuchsanordnung die Beseitigung aller 
Strahlen bis auf die roten einen geringen, aber doch immerhin erkenn- 
baren Einfluss ausgeübt. 

Der im völlig dunkeln Schrank gehaltene Saft erlitt die gleiche 
Veränderung wie der frei am Lichte stehende. Aber auch hier liessen 
sich in gleichen Zeiten seines Sichselbstüberlassenseins Helligkeits- 
differenzen zugunsten der dunkel gehaltenen Präparate nachweisen. 
Deutlich tritt dieser Einfluss des Lichtes bei einer anderen Versuchs- 


8 L. Lewin u. E. Stenger: 


anordnung hervor, die auch den zeitlichen Verlauf der Farbenverände- 
rung widerspiegelt. 

Der Mitteldarmdrüsensaft eines Krebses wurde dem Tageslicht 
ausgesetzt und während der Dauer des Versuches mehrfach am Tage 
mittels eines Polarisationsphotometers untersucht. Die folgende Tabelle 
enthält die gefundenen Zahlenwerte der steigenden Undurchlässigkeit, 
abhängig von der Dauer des Versuches: 


Stundenzahl: ai 2 3 Ara ee 
Undurchlässigkeit: 0,83 0,83 0,88 0,93 0,95 0,98 1,21 1,35 1,46 1,65 1,89 2,31 


Hierzu ist zu bemerken, dass das Präparat in dem an kurzen November- 
tagen vorgenommenen Versuch nur etwas mehr als ein Drittel der 
' Versuchsdauer Tageslicht erhielt, während in den übrigen Stunden 
Dunkelheit herrschte. 
Beistehende graphi- 
sche Darstellung der 
Zahlenergebnisse lässt 
deutlich erkennen, 
dass unter der Ein- 
wirkung des Tages- 
lichts die Dunkelung 
schneller tortge- 
schritten ist als in 

ON 20 wo N oo 0 den Nachtzeiten (von 
———> .Stundenzahl gi R 

5 Uhr nachmittags 


— > Schwärzungszunahme 


+— +— + Tageszeiten mit Messungen. 


—- Nachtzeiten ohne Messungen. bis morgens 7 Uhr): 
Abb. 2. Eine Beteiligung 


der Luft an dieser 
Veränderung liess sich sicher ausschliessen, denn Präparate, die im Va- 
kuum dem Lichte ausgesetzt waren, dunkelten schon am ersten Tage. 

So blieb als dritte Möglichkeit übrig, dass Fäulnisvorgänge 
die Dunkelung des Mitteldarmdrüsensattes bedingen bzw. beeinflussen 
könnten. Eine ganze Reihe von antiseptischen Stoffen wurden für 
die Entscheidung, dieser Frage benutzt. Von der protoplasmatischen 
Giftwirkung des Chloroforms, die sich ja auch auf niedere pilz- 
liche Lebewesen erstreckt, war ein Erfolg nicht zu erkennen, trotz 
guten Umschüttelns und eines Überschusses des Mittels. Der Saft 
wurde zuerst fleischrot, dann nach 3 Stunden braun, nach 24 Stunden 
schwarzbraun und blieb so bis nach 168 Stunden. 

Alkohol eızeust, wie schon angegeben wurde, in dem Safte 
einen Niederschlag, über den sich eine gelbe Flüssigkeitsschicht ab- 
setzt. Nach 72 Stunden hatte sich der Niederschlag grau gefärbt 
und änderte die Farbe auch nicht weiter 


Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses. 89 


Die Karbolsäure hemmt die Dunkelung nur, wenn sie in einem 
Überschusse zu dem Saft hinzugefügt wird. Der entstehende Nieder- 
schlag setzt sich nach etwa 3 Stunden, teilweise rot gefärbt, ab und 
bleibt so. Der Farbstoff gibt sich nicht mehr durch die Absorption 
bei A = 560 als unzersetzt zu erkennen. Wenig Karbolsäure lässt den 
Saft ebenfallsfaulfrei, verhindert aber nicht, dass er nach 24--48 Stunden, 
oft noch früher als die Kontrollpräparate, dunkel wird. Die Vermutung, 
dass aus der Karbolsäure in Berührung mit dem Saft sich Hydrochinon 
und durch weitere Oxydation Chinone oder andere gefärbte Produkte 
gebildet haben, liest nahe, liess sich aber nicht erweisen. In der braunen, 
karbolhaltigen Flüssigkeit ist der genannte Absorptionsstreifen noch 
erkennbar. Der Farbstoff wird mithin durch wenig Karbolsäure nicht 
peschädigt. 

Die Dunkelung des Saftes wird völlig verhindert, falis ihm gelöste 
schweflige Säure oder Formaldehyd in Mengen zugesetzt werden, 
die Niederschläge erzeugen und den Farbstoff als solchen chemisch 
verändern. Wenn das letztere nicht eintritt, zum Beispiel nach 
Mischen mit wenig Formaldehydlösung, so bleibt zwar, wie bei der 
Karbolsäure, der Saft ohne Fäulnis, aber dunkelt doch ganz leicht. 

Nach alledem scheint die faulige Zersetzung der Eiweisssubstanzen 
‚des Saftes an der Dunkelung sehr stark beteiligt zu sein, viel mehr 
als die Sonnenstrahlen. Es sind aber wahrscheinlich noch andere 
Ursachen vorhanden, die seine Verfärbung bis zum Braun oder Braun- 
schwarz veranlassen. 


Kommen dem Farbstoff der Mitteldarmdrüse biologische 
Funktionen zu? 


An der sich aufdrängenden Frage, ob dem eigentümlichen Farbstoft 


irgendwelche Beziehungen zu dem Leben seines Trägers zukommen, 


-darf nieht achtlos vorübergesangen werden. Dies darf um so weniger 
geschehen, als man ja sogar im ungetärbten Blute der Mollusken ge- 
wisse farblose Eiweissstoffe. die ‚„Achroglobine“, als respiratorische 
Globuline bezeichnet !), das heisst ihnen die Fähickeit zugeschrieben 
hat, die respiratorischen Funktionen des Blutfarbstoffs zu erfüllen, 
und als man weiter mit angeblich noch grösserer Berechtigung die 
Farbstoffe der Dekapodensäfte mit einer Rolle bei der Atmung versah. 
‚Zumal das „Hämochromogen“ der Mitteldarmdrüse des Flusskrebses 
sollte bei der Darmatmung beteiligt sein. 

Dies wurde ausgesprochen, obschon keinerlei Eigenschaft dieses 
‚angeblichen Farbstoffs bekannt gegeben wurde, die die Annahme 
einer solchen Fähigkeit zu rechtfertigen geeignet gewesen wäre. 


1) Griffiths, Comptes rend. de l’Academie des Sciences t. OXIV, OXV, 
CXVI 1892—1893. 


90 L. Lewin u.E. Stenger: Der Farbstoff der Mitteldarmdrüse usw. 


Die auf den vorigen Seiten beschriebene Tatsache der Zustands- 
änderung des Mitteldarmdrüsensaftes, je nachdem ihm 
Sauerstoff entzogen oder zugeführt wird, trägt dagegen in 
sich eine gewisse Berechtigung für die Meinung, dass eine solche Eigen- 
schaft im tierischen Körper für irgendeine Art von Gasaustausch 
dienen könne, und zwar um so mehr, als die Abgabe und die Aufnahme 
von Sauerstoff — soweit das spektrale Verhalten darüber Aufschluss 
zu geben vermag — sich ziemlich leicht und schnell vollziehen. Es 
bedarf hierfür keiner eingreifenden chemischen Einflüsse. Der Inhalts- 
stoff des Saftes, an dem sich Bindung und Lockerung des Sauerstoffs 
vollziehen, verhält sich in dieser Beziehung wie das Hämoslobin. 
Einen vollen Beweis für die biologische Ähnlichkeit in der Funktion 
dieser beiden Flüssigkeiten experimentell zu liefern, dürfte freilich 
auf Schwierigkeiten stossen, zumal — wenn auch bestritten !) — dem 


Krebsblut bzw. dem darin enthaltenen Hämocyanin gleichfalls respira- 


torische Funktionen zuerteilt werden. Derartige Versuche zu unter- 
nehmen, lag ausserhalb der dieser Arbeit gezogenen Grenzen. Sie 
' würden, falls sie dennoch zu positiven Ergebnissen führen sollten, 
eine wertvolle Bereicherung der Erkenntnis auf einem sehr wichtigen 
biologischen Gebiete liefern. 


1) Heim, Comptes rend. de l’Academie des Sciences t. CXIV p. 771. 1892. 


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Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten über 
die Bedeutung der roten Olkugeln im Auge. 
Von 
Privatdozent Dr. Hans Henning, 


(Aus dem psychologischen Institut der Universität Frankfurt a. M.) 


(Eingegangen am 8. August 1919.) 
“ 

In verschiedenen Versuchsreihen hat Hess!) den Nachweis erbracht: 
Schildkröten sehen die Aussenwelt ungefähr so wie wir durch eine 
stark ins Rötliche gehende gelbe Brille, welche beträchtlich viel Grün, 
fast alles Blaugrün sowie alles Blau und Violett absorbiert; die Be- 
dingungen der Tagvögel bekommt man mit ziemlich hellen orange- 
farbenen Gläsern, die etwas Blaugrün, nur Spuren von Blau und gar 
kein Violett mehr durchlassen; das Farbensehen der Nachtvögel 
gleicht unserm Eindruck bei viel hellerem schwach gelblichem Glas, 
welches höchstens etwas Violett verschluckt; Eidechsen sehen die 
Welt der Farben nicht merklich anders wie wir. Diese Verkürzung 
des Spektrums am kurzwelligen Ende ist physikalisch dadurch bedingt, 
dass zwischen dem Aussen- und Innenglied der Zapfen farbige Ölkugeln 

eingelagert sind, und zwar in der Netzhaut der Schildkröten besonders 
‚reichlich rote Ölkugeln, der Tagvögel rote und gelbe, der Nachtvögel 

wach gefärbte braungelbe bis gelbe, der Eidechsen schwach gelbe, 

> aber weniger als bei den Nachtvögeln. Die übrigen Reptilien besitzen 
gar keine farbigen Ölkugeln, während bei Amphibien und Fischen 
manchmal überaus schwach gefärbte, meist aber ganz farblose Öl- 
kugeln in geringerer Anzahl beschrieben sind. Die stärkste Verkürzung 
am kurzwellisen Ende des Spektrums besitzen also die Schildkröten, 
demnächst die Tagvögel, dann die Nachtvögel, deren geringfügige 
Verkürzung sehon dem menschlichen Sehen recht nahe kommt, und 
schliesslich die Eidechsen, bei denen die Verkürzung kaum noch an- 
spricht. 

Huhn, Taube, Truthahn usw. picken von den ins Spektrum ge- 
lesten Reiskörnern also nur die im Rot, Gelb, Grün und Grünblau 
befindlichen, während sie die blauen und violetten nicht sehen; analog 
verhalten sich Falken und Bussarde gegenüber weissen Fleischstücken 


1) C. Hess, Gesichtssinn. Handbuch der vergleichenden Physiologie 
von Winterstein Bd. 4 S. 563ff. Jena 1913. 


02 Hans Henning: 


im Spektrallicht. Nachtvögel wie die Ohreulen, Steinkäuze oder Wald- 
käuze schnappen im Rot, Gelb, Grün und Blaugrün nach dem Fleisch, 
im reinen Blau und Violett werden sie unsicher oder hören ganz auf. 
Schildkröten gehen dem Futter hingegen nur im Rot, Gelb und Grün- 
gelb nach. 

Den naheliegenden und später auch von Erna Hahn!) erhobenen 
Einwand, dass Hühner die blauen und violetten Körner zwar sehen 
und unterscheiden, aber aus Abneigung gegen die blaue Farbe nicht 
fressen, hatte Hess ?) von vornherein bereits entkräftet. Tatsächlich 
picken die soeben ausgekrochenen Küken im Tageslicht natürlich 
nach blaugefärbtem Reis; eine ‚„Gewöhnung‘ an Blau, wie Erna 
Hahn meint, ist dazu gar nicht nötig. Allein blaue Körner im Tages- 
licht fressen, heisst noch nicht, sie ‚‚blau sehen‘; denn wie der Total- 
farbenblinde oder der Tritanope (Blaugelbblinde) die Körner hier 
als graue gewahrt, so vermag auch das für Blau und Violett unempfind- 
liche Huhn sie als graue Körner vom Untergrund zu unterscheiden. 
Ebenso hatte Hess °) gezeigt, dass die Liehtempfindlichkeit durch 
Dunkeladaptation zunimmt. Im Spektrum picken Hühner also 
auch die blauen Körner, die sie dann grau sehen, falls die Tiere dunkel- 
adaptiert sind und das Blau lichtstark genug ausfällt; sie hören jedoch 
sofort mit dem Picken auf — und das ist das Beweisende —, wenn 
man die Helligkeit des blauen Lichtes entsprechend abschwächt, wo- 
nach der Mensch die blauen Körner gleichwohl noch hell und deut- 
lich sieht. 

Hess erwies seine These nicht nur durch Experimente im Spektrum, 
sondern auch mit Glaslichtern, mit Versuchen über die Adaptation, 
die Helligkeit, das Pupillenspiel, mit Anordnungen, welche die Be- 


dingungen der Seebeck-Holmgren’schen Wollproben erfassen, mit 


Vergleichen durch verschieden farbenblinde Menschen, im Dressur- 
versuch’ usw. In neueren Nachprüfungen zeigte Hess !) den Unter- 
schied zwischen Mensch und Vogel im pupillomotorischen Reizwert 
der farbigen Glaslichter mit Hilfe des Zeiss’schen Differentialpupillo- 
skops, sowie durch neue vergleichende Messungen °). Hier stellte sich 
heraus, dass Hühner bei Beleuchtung durch eine grüne Lampe eine 
l4mal grössere Helligkeit zum Bemerken der Körner brauchen als 


1) Erna Hahn, Über den Farbensinn der Tagvögel und die Zapfen- 
ölkugeln. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 116, S. 1—42. 1916. 

2) ©. Hess, a. a. O. S. 565 u. 583. 

SBarar 0.18.5606: 

4) ©. Hess, Neue Versuche über Lichtreaktionen bei Tieren und Pflanzen. 
Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Physiol. in München Bd. 30. 1914/16. 
München 1917. 

5) ©. Hess, Der Farbensinn der Vögel und die Lehre von den Schmuck- 
farben. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 166 S. 3831—426. 1917. 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. | 93 


der Mensch, dass ihre farbigen Ölkugeln die grünen Strahlungen zu 
92%, blaue sar zu 98%, absorbieren usw. Natürlich ist damit nicht 
gesagt, dass bloss 8% von grünem und 2%, von blauem Licht zur 
Reizwirkung gelangt, denn die Netzhaut ist ja nicht einfach mit einer 
Ölschicht einheitlich überzogen, sondern es sind diskrete Ölkugeln 
mit leeren Zwischenräumen eingelagert. Unsere Nachprüfungen haben 
Hess überall recht gegeben. An der Tatsache einer Verkürzung 
des Spektrums am kurzwellisen Ende für das Sehen der: 
Tagvögel lässt sich nicht rütteln. 

Erna Hahn behauptet nun auf Grund ihrer Versuche, dass Hühner 
die Farben ebenso sehen wie der Mensch. (Andere blaugefärbte 
Vogelarten setzten ihrem Prüfungsverfahren unübersteigliche Schwierig- 
keiten in den Weg.) 

Freilich vermochte sie ihre Annahme nicht für das Tagessehen 
der Hühner zu beweisen. Wurden Körner auf schwarzem Grunde 
von einem Spektrum bestrahlt, welches in schwach geneigter Horizontal- 
richtung von vorne auf die Körner fiel, so pickten die Hühner nämlich. 
im Blau und Violett ebensowenig wie in den Versuchen von Hess. Das 
Tagessehen der Hühner kennzeichnet sich also sowohl in den Reihen von 
Hess als in denjenigen von Hahn als eine ausgesprochene Blaublindheit. 

Erna Hahn urteilt nun, dass die Hühner die blauen und violetten 
. Körner im Spektrum nicht sehen, weil sie nicht dunkeladaptiert sind. 

Und sie zeigt weiter, dass dunkeladaptierte Hühner die blauen 
und violetten Körner (übrigens durchaus nicht ausnahmslos) sehen. 
Um die Dunkeladaptation zu erhalten, beliess sie die Tiere erstens 
einige Zeit im Dunkeln; zweitens warf sie das Spektrum nicht mehr 
von vorne, wo das bunte Licht dann ja auch direkt das Auge des 
Tieres reizt, sondern von oben, so dass die Tiere nicht mehr in die 
"Liehtquelle selbst hineinsehen. ‚Nach längerer Dunkeladaptation‘“ 
oder ‚nach wenigen Minuten‘ pickten die Hühner nicht nur im lang- 
welligen, sondern auch im kurzwelligen Abschnitt des Spektrums; 
beispielsweise benötigte ein Tier 25 Minuten Dunkeladaptation, um 
die violetten Körner zu sehen. Damit wird natürlich keineswegs be- 
wiesen, dass die Hühner die blauen und violetten Körner nun auch 
blau und violett sahen, wie Erna Hahn annimmt: sie vergisst, dass 
im Zustande der Dunkeladaptation gar keine bunten Farben 
mehr gesehen werden, sondern alles erscheint dem Menschen wie 
dem Tiere dann so, wie ein Totalfarbenblinder es immer sieht, 
das heisst in Abstufungen von Weiss, Grau und Schwarz. Daraus 
folgt, dass die Hühner im Zustande der Dunkeladaptation die blauen 
und violetten Körner nicht blau und violett sahen, sondern in grauen 
‚Nüancen. Ich würde diese Selbstverständlichkeiten gar nicht be- 
sprechen, wenn Erna Hahn nicht gläubige Leser gefunden hätte. 


94 Hans Henning: 


Man wird nun fragen, warum die blauen und violetten Körner 
sich denn überhaupt als graue vom schwarzen Untergrund abhoben, 
und warum sie für das Auge des Huhnes nicht schwarz erscheinen. 
Wir verstehen wohl, dass die blaugefärbte Hirse im Tageslichte grau 
wirken muss; wieso geschieht dies aber auch dort, wo nur blaues und 
violettes Spektrallicht vorhanden ist, für welches die Hühner doch 
blind sind? Zunächst bedingt die Versuchsanordnung, dass ‚die im 
Blau und Violett enthaltenen Weissvalenzen sehr stark ausfallen. 
Erna Hahn verwendete nämlich sehr starke Intensitäten, was 
sich auf verschiedenen Wegen beweisen lässt. Bekanntlich sieht das 
menschliche Auge im Zustand der Dunkeladaptation nur Schwarz- 
Weiss wie ein Totalfarbenblinder. Erna Hahn sah aber ‚nach 
längerer Dunkeladaptation“, dass die Körner „ausgesprochen blau 
waren“. Daraus geht nicht nur hervor, dass sie mit grossen Licht- 
stärken arbeitete, sondern auch, dass die Lichtintensität erheblich 
über dem sogenannten Schwellenwert des Tagessehens lag. Unter 
solchen Umständen muss das Huhn die blauen und violetten Körner 
natürlich — ungefähr etwas dunkler wie im Tageslichte — als mittel- 
graue sehen. Ja der vom auffallenden Spektrallicht verursachte 
Schatten, welchen die Körner auf die Unterlage werfen, wird dem 
Huhn unter solchen Umständen nicht entgehen. Wohl schwächte 
Erna Hahn das Licht manchmal durch Rauchglas, indessen lassen - » 
graue Gläser — entgegen ihrer Annahme — die Lichter verschiedener 
Wellenlänge durchaus nicht gleichmässig durch. Auch sonst hat sie 
die Lichtstärke nicht in der Weise geschwächt, dass die von den blauen 
und violetten Körnern ebenfalls zurückgeworfenen grauen Lichter (die 
Weissvalenz des Blau und Violett) für das Auge des Huhnes genügend 
ausgelöscht wären, vielmehr konnten die Hühner bei den gewählten 
Intensitäten die Körner im kurzwellisen Lichte noch als graue (wenn 
auch etwas dunkler als bei Tagesbeleuchtung) erkennen. Dies geht 
aus den Angaben hervor, welche die Verfasserin über ihre eigene sub- 
jektive Wahrnehmung unter den Versuchsumständen macht. 

Dazu kommt, dass die Empfindlichkeit des Sehens mit der 
Dunkeladaptation beträchtlieh steigt: nach 3 Minuten beträgt 
die Empfindlichkeitszunahme für den Menschen schon mehr als das 
1000fache des ursprünglichen Schwellenwertes; im ganzen berechnete 
Piper sie auf das 1400—8000fache. Analog steigt die Reizschwelle 
für das Weiss-Schwarz-Sehen des dunkeladaptierten Huhnes. 

Ferner meldet sich bei der Dunkeladaptation das sogenannte Pur- 
kinje’sche Phänomen: während beim Tagessehen. die langwellige 
Hälfte des Spektrums heller erscheint, wird beim Dämmerungssehen 
das kurzwellige Ende heller. Ist tags ein Rot von 670 uu ungefähr 
10mal heller als ein Blau von 480 un, so kehrt sich das beim Dämme- 


Optische Versuche an Vögeln u. Schildkröten usw. 95 


rungssehen ins Gegenteil, wo nun das Blau mehr als 16mal heller 
erscheint als das Rot. Dabei blasst das Blau ab, Rot hingegen weniger, 
und in den kurzwelligen Lichtern überwiegt die Helligkeit. Tages- 
gleiche Lichter erhalten mithin ungemein rasch verschiedene Dämme- 
rungswerte. Dazu kommt, dass diese Aufhellung des kurzwellisen 
Lichtes sich für diehromatisches Sehen noch stärker durchsetzt als 
für das farbentüchtige menschliche Auge. 

Nach allen einschlägigen Gesetzmässigkeiten versteht sich also 
ganz von selbst, dass die blauen und violetten Körner sich als mittel- 
graue vom schwarzen Untergrund abheben müssen. 

Nun glaubt Erna Hahn durch zwei Versuchsreihen den Nachweis 
erbringen zu können, dass Hühner die blauen Körner — wohlgemerkt 
in vollem Tageslichte entgegen ihrem eigenen früheren Befund — als 
klaue sehen. Erstens verwechselten Hühner im Tageslicht gelbliche 
und graue Körner nicht, ebenso unterschieden sie gelbliche, graue, 
blaue und anders gefärbte. Daraus lässt sich indessen nicht folgern, 
wie sie es tut, dass die blauen Körner auch wirklich blau gesehen 
werden. Infolge der roten Ölkugeln erscheinen dem Huhne vielmehr 
die gelblichen Körner als etwas rötlichgelb, die grauen als mehr oder 
weniger gelbliches Grau und die blauen als mehr oder weniger reines 
Grau, welches Spuren von Grün oder Blau enthält. Tatsächlich haben 
die Hühner also nur rötliche, gelbliche und graue Körner von- 
einander unterschieden. 

Nebenbei bemerkt: die hellblau und mittelblau gefärbten Körner 
erscheinen den Hühnern ebenso wie der stets bläuliche Kies der 
Gärten oder Hühnerhöfe. Danach ist es nicht merkwürdig, dass die 
Hühner manchmal zuerst die dunkelblauen und zuletzt die hellblauen 
Körner piekten, und dass ein Exemplar die blauen Körner mit dem 
Schnabel so zur Seite warf, wie Hühner dies mit den gleich gefärbten 
kleinen Kieseln zu tun pflegen. Denn die hellblauen Körner ähneln 
ja dem Kies am meisten. 

Zweitens dressierte die Verfasserin ihre Hühner darauf, im Tages- 
licht nur von einem schwarzen Teller mit blauem Rande zu fressen, 
jedoch nicht. von einem schwarzen Teller mit einem ‚gleich hellen“ 
grauen Rand. Für das Auge des Huhnes sind Grau und Blau, welche 
uns Menschen gleich hell erscheinen, natürlich nicht gleich hell, sondern 
das Blau wirkt viel dunkler (farblos grau, schwach bläulichgrau oder 
schwach grünlichgrau), während das objektive Grau sich davon als 
viel heller und etwas gelblicher abhebt. War der Versuch im Sonnen- 
licht angestellt, so erhielt der graue Teller eine noch stärkere Gelb- 
komponente. Da anderen Autoren sogar Dressuren auf verschiedene 
reine Graunüancen gelungen sind, stehen wir hier vor keinem Rätsel. 
Es ist also nicht im mindesten bewiesen, dass die Hühner das Blau 


96 Hans Henning: 


als blau sehen, sondern bei gehöriger Berücksichtigung der einschlägigen 
Gesetzmässigkeiten stimmen die Versuche von Erna Hahn durchaus 
mit allen anderen Experimenten zusammen, welche die Blaublindheit 
des Huhnes dartun. 

Schliesslich stellt sie mit denjenigen Hühnern, welche blaugefärbte 
Körner in den erörterten Experimenten sepickt hatten, noch Versuche 
an, in denen sie mit Glaslichtern die Hess’schen Gleichungen zwischen 
Grau und Blau herstellte. Die Hühner, die vorher (auf Grund der 
oben erwähnten Momente) blaugefärbte Körner gepickt hatten, machten 
hier keinen Unterschied mehr zwischen Blau und Grau, 
weil die Helliskeitsdifferenzen, auf die sie sich früher stützen konnten, 
ebenso die anderen genannten Faktoren nun ausgemerzt waren. 

Alle Versuche von Erna Hahn belegen somit ausnahms- 
los die Blaublindheit des Huhnes. 

Im einzelnen wäre noch manches zu bemerken. So behauptet sie, 
die Hühner müssten erst lernen, blaugefärbte Körner zu picken; in- 
dessen spielt gar keine Lernzeit mit, sondern nur die Zeit der Dunkel- 
adaptation, wie denn ihre dunkeladaptierten Hühner auch sofort blaue 
Körner pickten. Die Hemmung des Pickens auf Kies mag aber bei 
den gleichgefärbten Körnern mitgesprochen haben. — Ihr zufolee 
frisst kein Huhn im Dunkeln; das Gegenteil ist für manche Exemplare 
schon von andern Autoren nachgewiesen. Ich konnte einige Hühner 
durch stetes Ein- und Ausschalten der Beleuchtung dazu bringen, im 
Dunkelkäfig zu picken, ohne erst die Beleuchtung abzuwarten. Das 
ist nicht verwunderlich, da Spaulding sogar Einsiedlerkrebse, die 
sonst nur im Hellen Nahrung zu sich nehmen, daran zu gewöhnen 
vermochte, im Dunkeln zu fressen. Übrigens liegt ein probierendes 
Picken auch sonst im Verhalten der Vögel, wenn zwar freilebende 
Arten, zum Beispiel Amseln und Spechte, die Hühner darin weit 
übertreffen. Somit war es zu erwarten, dass gelegentlich auch im 


Dunkeln herumgefahren wird; ich rechne das von Hess beschriebene 


„‚Unsicherwerden‘“ beim Picken zu diesem Herumprobieren. Bei unter- 
'bundener Sicht wird der Geruchssinn zur Orientierung dienen; gewiss 
ist er beim Huhn sehr verkümmert, allein zum Entscheid, ob gekochter 
Reis und Hirse vorhanden ist, scheint er mir gemäss einigen eignen 
Versuchsreihen auszureichen, sobald das Huhn sich allein auf den 
Geruch verlässt. Umgekehrt verweigerten Buchfinken und Sperlinge 
ohne eine einzige Geschmacksprobe die sonst sehr beliebten Erbsen, 
als sie ganz schwach nach Petroleum rochen. Sie frassen die Saat 
aber unter verhüllenden Tüchern spontan. 

Nach Erna Hahn müsste der pupillomotorische Wert (das heisst 
die Pupillenreaktion beim Auffallen von Licht mit jeweils verschiedener 
Wellenlänge) für Tag- und Nachtvögel genau umgekehrt sein, als 


N a a Zu 


ed ce Be ee er 


u A a Fe ne Zw a3 en ei 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 97 


Hess dies angibt, insofern die Nachtvögel nur wenige, die Tagvögel 
aber sehr viele Zapfen in der Netzhaut tragen. Sie übersieht, dass 
die Stäbchen ebenfalls motorische Empfänger sind. — Tagvögel und 
Schildkröten, so schliesst sie weiter gegen Hess, sollten sich in den 
Pupillenwerten gleichen; hier liess sie ausser acht, dass die Schildkröte ° 
doch überhaupt keine Pupillenreaktion gibt. — Weil Brossa und 
Kohlrausceh mit dem Aktionsstrom in der (jeweils durch Spektral- 
lieht von verschiedener Wellenlänge bestrahlten) Netzhaut der Nacht- 
vögel nur gleichgestaltete und ähnliche Reaktionskurven erhielten, 
folgertt Erna Hahn, die Nachtvögel wären total farbenblind;- tat- 
sächlich sehen Nachtvögel alle bunten Farben stark mit Grau ver- 
hüllt, so dass derartige Kurven zu erwarten waren. Ein sorgfältiges 
Urteil hätte sich deshalb auf geeignetere Verfahren gestützt. 

' Schliesslich blieben manche ihrer Bestimmungen über die Ölkugeln 
nicht unangefochten; so behauptet sie, grüne Ölkugeln wären wie die 
- wenig farblosen für alle Spektrallichter gleich durchlässig. 

Stehen wir hier ganz auf seiten von Hess, so müssten wir in 
anderen Punkten, zum Beispiel beim Farbensehen der Insekten, Vor- 
- behalte machen, die aber hier nicht zur Diskussion stehen. 

Damit erleidet die Lehre von den Schmuckfarben und ihre 
Rolle in der Entwicklungsgeschichte einen argen Schlag. Zwar die 
Schildkröten besitzen bis auf einige grünliche nur solche Farben, die 
sie tatsächlich sehen, und bei den von Menschen gezüchteten Haustier- 
formen könnte man sich trösten, da die Auslese sich ja auf das Farben- 
sehen des Menschen abstimmt. Allein alles Blaugrün, Blau und Violett 
im Gefieder der freilebenden Arten (Papageien, Buntfasane, Schmetter- 
linssfink, Eisvogel usw.) müsste den Vögeln selbst als schmutziges 
Grau .erscheinen.. 

Ihre Farbenpracht als Schutz- und Trutzfarben aufzufassen, hält 
schwer. Papageien verraten sich ihren Hauptfeinden, dem Menschen 
und kletternden Raubsäugern durch ihre eindringliche Farbe, und 
ähnlich steht es um die anderen Vögel. 

Eine Nachprüfung mit rötlichgelber Brille unter Wahrung der 
Adaptationsverhältnisse lehrte !), dass man nach wie vor noch von 
Schmuckfarben der Vögel reden darf: manche Arten gewinnen durch 
das rötlichgelbe Filter hindurch an Farbenpracht — alle roten und 
selben Töne werden leuchtender und eindringlicher, das Blaugrün 
wird samtähnlicher und weicher —, andere verlieren freilich ungeheuer 
durch das Versinken von Violett und tiefem Blau in bläulichgrünes 
oder stumpfes Grau. Im ganzen geht durch die Farbbrille aber viel 
mehr verloren, als gewonnen wird. 

1) Hans Henning, Wie sehen die Vögel ihre Schmuckfarben? Natur- 


wiss. Wochenschr. N. F. Ba. 15 S. 545 ff. 1916. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. Ü 


98 Hans Henning: 


Dass die Schmuckfarben in der von Darwin auf das menschliche 
Farbensehen bezogenen Weise problematisch sind, lehrt zweitens das 
auch für Vögel gültige Weber-Fechner’sche Gesetz. Kleine ‚Varia- 
tionszuwüchse‘“, die sich in der Generationenfolge unmerklich addieren 
und dadurch die Farbenpracht der Art in die Höhe treiben sollen, 
müssen tatsächlich unbemerkt bleiben, weil kraft des genannten Ge- 
setzes nur beträchtlichere Farbenstufen auffallen können, und zwar 
um so grössere Aufbesserungen, je farbenprächtiger das Gefieder an 
sich schon ist. Wir werden also auch hier wieder eher auf mendelnde 
Unterschiede gewiesen. Wenn es aber solche Variationszuwüchse gibt, 
dann ist das Weber-Fechner’sche Gesetz eine Bremse, welche 
die Färbung der Art konstant erhält: diese Bremse zieht um so 
stärker an, je ausgeprägter die Färbung schon ist, eben weil der ob- 
jektive Reiz in geometrischer Progression wachsen muss, um Per- 
zeptionsunterschiede in arithmetischer Reihe zu gestatten. 

In meinen genannten Versuchen zeigte sich aber, dass ein minimaler 
Zuschuss an Rot oder ein geringfügiger Zuwachs an Gelb in der Brille 
die ganze Situation grundsätzlich ändern mag: im einen Fall sind 


wirksame Schmuckfarben da, im andern ein stumpfes Grau. Solche 


kleinen Differenzen können also eine ausschlaggebende Bedeutung für 
die Erkennung der eignen Artgenossen haben, zumal in Familien mit 
zahlreichen formgleichen, aber farbungleichen Varianten (zum Beispiel 
Papageien). Ein paar rote Ölkugeln weniger, ein paar gelbe mehr, 
und das betreffende Exemplar erscheint grundsätzlich im Schmuck- 
gefieder, eine andere Art grundsätzlich grau, obwohl beide uns mit 
unbewaffnetem Auge ziemlich ähnlich vorkommen. Hätten Papageien 
also je nach der Art geringe Unterschiede in den farbigen Ölkugeln, 
so würde das Herausfinden der Artgenossen dadurch erleichtert sein. 
Ein zweites Schutzmittel der Natur vor Bastardierung ähnlicher Arten 
liegt darin, dass Tiere, die verwechselt werden könnten, in getrennten 
Horden oder Familien leben. 

Wie empfindlich die Erkennungsschwelle der Vögel ist, prüfte ich, 
indem ich ein Exemplar ganz oder fleckig mit Russ einrieb. Derart 
gefärbte weisse Hennen wurden nicht mehr als zum Hof gehörig an- 
erkannt; sie wurden von dem Hahn sowie von den anderen Hennen 
dauernd verfolgt, sogar am gemeinsamen Fressen gehindert, worauf 
sie sich (6 Wochen lang vergeblich) in einem Bach zu reinigen suchten). 
Analoge Experimente stellte ich dann mit bunten Farbpulvern an; 
dies erwies sich als ganz vorzügliche Methode zur Bestimmung der 
Erkennungsschwelle. 

All das sind jedoch nur Kleinigkeiten. Ihretwegen wären die bunten 


1) a. a. O. S. 547. 


uf ki 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 99 


Ölkugeln nicht gerade nötig gewesen; das Haupträtsel bleibt ungelöst, 
weshalb das kurzwellige Ende des Spektrums so stark eingeengt ist. 


I. Die Bedeutung der roten Ölkugeln. 


Haab wies auf die Analogie zwischen Ölkugeln und Sehpurpur, 
die in voller Ausprägung nicht gleichzeitig vorkommen; indessen 
wandte Garten mit Recht ein, dass die Ölkugeln sich im Licht gar 
nicht zersetzen wie der Sehpurpur, und dass sie auch an einer Stelle 
im Auge liegen, die nicht für eine derartige Funktion spricht. 

Hess schreibt!): „Die Frage nach der Bedeutung der farbigen 
Ölkugeln in der Sauropsidennetzhaut ist nicht leicht zu beantworten.“ 
Die Vermutung, „dass die Zapfenaussenglieder durch die vorgelagerten 
Kugeln möglichst vor der Wirkung kurzwelligen Lichtes geschützt 
werden sollten, ähnlich wie die empfindlichsten Teile der Netzhaut- 
mitte des Menschen durch das vorgelagerte gelbe Maculapigment ge- 
schützt werden“, schien ihm anfangs einleuchtend. Diese übrigens 
von Wälchli herrührende Hypothese vertrat auch Hensen, welcher 
annımmt, dass der Farbfilter die chemisch wirksamen Strahlen schwächt, 
während die weniger wirksamen ungeschwächt bleiben. Allein Hess 
- selber stiess auf Befunde, welche dem widersprechen. Zunächst würden 
gar nicht alle, sondern nur ein Teil der Zapfen geschützt. Ausserdem 
besitzen Schildkröten mit vorwiegend nächtlicher Lebensweise noch 
mehr rote Ölkugeln als die Tagvögel, obwohl sie doch nachts keinen 
grösseren Schutz vor kurzwelligsem Licht bedürfen, als die Tagvögel 
im Sonnenschein. Und die in prallster Sonne lebenden Eidechsen 
haben noch weniger Ölkugeln als die Nachtvögel, obgleich die Echsen 
tagsüber mehr Sonnenschutz benötigten als die Nachtvögel während 
der Nacht. „Somit sind wir noch nicht in der Lage, eine erschöpfende 
Erklärung für die Färbung der Ölkugeln zu geben. Möglicherweise 
wirken letztere auch noch nach Art einer Kugellinse, indem sie den 
durch Absorption bedingten Ausfall von Licht einigermaassen durch 
Konzentration der längerwelligen Strahlen auf die Aussenglieder aus- 
gleichen.“ ?) Diese letztere Erklärung, die mit der einen Hand auch 
nur gibt, was die andere zuvor nahm, stösst indessen auf die gleichen 
Schwierigkeiten, ohne dass der Sinn der Vorrichtung klarer würde. 

Ähnliches gilt für die landläufige Deutung der Gelbfärbung unserer 
Macula: erst wird die Empfindlichkeit von Haus aus zu gross angelegt, 
und dann wird ein neuer Apparat nötig, um diesen Fehler der Anlage 
zu überdecken. Und bei der Korrektion dieses Stümperwerkes der Natur 
verlören die Vögel noch die Fähigkeit, kurzwellige Lichter zu perzipieren. 


I), Hess, a. .a., 0: S. 571. 
2)" a2 2.2.0, 82 Sur. 


100 Hans Henning: 


Im Gegenteil werden wir erwarten, dass diese Erklärung falsch ist, und 
dass die Gelbfärbung der Macula denselben Zweck hat wie die analogen 
gelb gefärbten Ölkugeln. 

Garten seinerseits nimmt an, dass die roten Ölkugeln einmal die 
chromatische Aberration vermindern. Die geringe Verbesserung der: 
Bildschärfe wöge aber den Verlust der kurzwelligen Lichter nicht auf, 
auch wäre nicht zu verstehen, warum nur Vögel und Schildkröten, aber 
keine andern Tierarten diese Korrektion besitzen. Die Ölkugeln haben 
die Aufgabe, „die durch Dunst verhüllte Ferne, von der relativ viel 
kurzwelliges Licht in das Auge gelangt, in ihrem Mosaikbild gewisser- 
maassen von jenem kurzwelligen Lichte zu reinigen“ !). Diese Erklärung 
liegt ganz in der Linie der unsrigen. Garten nimmt weiter an ?), dass 
das Vogelauge dem Prinzip der Lumiere’schen Farbenphotographie 
gleiche. Hier ist der für alle Spektralfarben oleichmässig empfindlichen 
Emulsionsschicht ein allerengstes Mosaik von verschieden gefärbten 
Stärkekörnchen eingelagert. Wie die photographische Platte die bunten 
Körnchen birgt, so das Vogelauge die Ölkugeln. Indessen liest der Zweck 
der Lumiere-Platte doch einzig in dem Farbenreichtum, das heisst im 
Vorhandensein von Körnchen aller Farben, und dem Wirksamwerden 
aller Farben, während die Farben für das Vogel- und Schildkrötenauge 
im Gegenteil vermindert werden und sie die Welt ohne jene Ölkugeln 
viel bunter sehen würden. Die isolierte Eıregung verschiedener Zapfen 
durch verschiedenfarbiges Licht und die Analogie mir der Lumitre- 
Platte gilt auch nicht für die kurzwelligen Strahlen. 

An anderem Orte?) wies ich nun im einzelnen nach, dass langwellige 
Strahlen am besten durch die neblige und dunstige Atmo- 
sphäre dringen. Im glutroten Sonnenuntergang vermögen wir auf 
65 km Entfernung noch die Äste eines Baumes und dergleichen Einzel- 
heiten zu unterscheiden, obwohl wir. kurz vorher im helleren Licht der 
höherstehenden Sonne nicht einmal die Existenz eines Waldes zu ahnen 
imstande waren. Mit der gesteigerten Deutlichkeit wächst auch die 
scheinbare Grösse infolge des Aubert-Förster’schen Gesetzes, welches 
die Beziehungen zwischen Sehschärfe, Deutlichkeit und scheinbarer 
Grösse regelt, sowie des Koster’schen Gesetzes, das noch die Beleuch- 
tung hinzunimmt. Halten wir ein rotes oder rotgelbes Glas vor unser 


l)8S. Garten, Veränderungen der Netzhaut durch Licht. Graefe- 
Sämisch’s Handb. f. Ophth. Teil I, III S. 140. 1908. 

2) a. a. O. S. 144. — Vgl. auch S. Garten, Die Bedeutung unserer 
Sinne für die Orientierung im Luftraume S. 26 u. 47f. Leipzig 1917. 

3) Hans Henning, Die besonderen Funktionen der roten Strahlen bei 
der scheinbaren Grösse von Sonne und Mond am Horizont, ihr Zusammen- 
hang mit dem Aubert-Förster’schen und Koster’schen Phänomen 
und verwandte Beleuchtungsprobleme. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 50 
S. 275—310. 1919. 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 101 


Auge, so bleibt die enorme Verdeutlichung und die gewaltig erhöhte 
scheinbare Grösse der von der untergehenden Sonne beleuchteten Gegen- 
stände am Horizont erhalten; setzen wir aber grüne oder blaue Filter 
vor, welche alle roten Strahlen unterbinden, so sind mit einem Schlag 
alle Einzelheiten des Horizontes verschwunden. Dass die Erscheinung 
von der Sonne unabhängig ist und ausschliesslich von den roten und 
rotgelben Strahlen verursacht wird, geht schon daraus hervor, dass 
rotes künstliches Licht die entfernten Gegenstände ebenso verdeutlicht. 
Diese Tatsache liess sich auch in Experimenten mit roten Strahlen be- 
stätigen. Ebenso hängt die scheinbare Vergrösserung der Gestirne am 
Horizont mit diesen Gesetzmässigkeiten zusammen. 

Wir betrachten mit unbewaffnetem Auge eine Landschaft im 
Nebel, der unseren Blick nur etwa 300 m tief dringen lässt. Nun halten 
wir rotes oder rotgelbes Glas vor unser Auge, und jetzt werden nicht 
lediglich alle Einzelheiten in der Nähe viel deutlicher als vorher, sondern 
unser Blick geht sogar etwa 2000 m weiter in die Tiefe. Das liegt nur 
daran, dass langwellige Strahlen den Nebel eher durchdringen. In der 
Tat verschwindet das deutliche Bild scfort, wenn wir ein grünes, grün- 
blaues oder blaues Glas vorschalten, welches alle roten und rotgelben 
Strahlen absorbiert: wir sehen jetzt höchstens 180 m weit, zudem wird 
in diesem verengerten Bezirk alles undeutlicher. 

Diese Tatsache hat man sich in der Photographie seit langem 
zunutze gemacht. Solleine dunstige oder neblige Landschaft aufgenommen 
werden, so setzt man vor das Objektiv einen Gelbfilter, der je nach der 
Empfindlichkeit der Platten eine rötliche Komponente hat }). 

Zahlreiche Beobachtungen und Versuche erhärten das: Personen, 
deren durchsichtige Medien des Auges getrübt sind, können 
bekanntlich im roten Licht am besten lesen, und zwar, weil die lang- 
welligen Strahlen das trübe Medium am ehesten durchdringen. 
Morgens und abends im rotgelben Licht der auf- und untergehenden 

Sonne geniesst man in den Alpen die beste Fernsicht, obwohl: dann 
quantitativ mehr feuchter Nebel im Talboden und am Horizonte liegt 
als mittags, wo trotz der viel helleren Sonnenstrahlen das ganze Panorama 
mit einem undurchsichtigen Dunstschleier verhängt ist. Die gelbroten 
Strahlen durchdringen eben morgens und abends den reichlicheren Dunst 
viel leichter als die viel helleren und weisslicheren Mittagsstrahlen den 
objektiv geringeren Dunst. Analog tauchen die roten und gelben Lichter 
des Dampfers zuerst im Nebel auf. Eine dunkle rote Scheibe ist enorm 
viel weiter sichtbar als eine hellere blaue. Rötlichgelbe oder grüngelbe 
Gletscherbrillen vermitteln einen viel weiteren und klareren Fernblick 
als blaue oder graue. 


1) W. Scheffer, Über Sehen und Photographieren durch trübe Medien. 
Die Naturwiss. Bd. 6 S. 768—771. 1918. 


103 - Hans Henning: 


- In der physiologischen Optik benutzte man bei zahlreichen Problem- 
stellungen (Sehschärfe, Tiefenbetrag, Zwischenmedium und andere) 
Küvetten mit trüben Flüssigkeiten (verdünnte Milch, alkoholische 
Lösung von Mastix, Benzoe und andern Harzen in Wasser), die man 
vor das Auge setzte. Solche Glaströge mit trüben Flüssigkeiten sind. 
nichts anderes als künstliche Nebel, was nicht nur der einfache Versuch 
mit homogenen Lichtern, sondern auch die Photographie erweist !). Die 
damit erzielten Effekte fallen also wieder zum grossen Teil den lang- 
welligen Strahlen zu, welche am ehesten passieren. In der Tat konnte 
das durch solche trüben Küvetten erblickte Objekt an Deutlichkeit und 
Tiefe sogar zunehmen, wenn die Anordnung von rotgelbem oder gelbem 
Licht beleuchtet wird. | 

Letzteres schob man häufig in der physiologischen Optik der „bunten“ 
Beleuchtung zu, was nur eine Eigentümlichkeit des roten Lichtes ist. 

Somit gelangen wir zum Ergebnis: rote und rötlichgelbe Strahlen 
durchdringen die dunstige und neblige Atmosphäre sowie trübes Wasser- 
am ehesten. Im Effekt bleibt es sich gleich, ob man die Gegend selbst 
rot und rötlichgelb beleuchtet, oder ob man die normal beleuchtete 
Gegend durch einen roten und orange Filter betrachtet, 
welcher die langwellisen Strahlungsgattungen durchlässt, während er 
die kurzwelligen verschluckt. Nebel- und Dunstteile beugen das Sonnen- 
licht durch Interferenz zu Rot (zum Beispiel Morgen- und Abendrot), 
dessen Gehalt sich dadurch quantitativ vermehrt. 


II. Versuche an Vögeln. 


Damit s'nd wir am Ziel: die roten und rotgelben Ölkugeln in der 
Netzhaut der Vögel sind physikalisch nichts anderes wie solch ein rötlich- 
selber Filter, was auch die mikroskopische Prüfung erweist. Diesem 
farbigen Ölfilter verdanken die Zugvögel es, dass sie von Italien aus 
selbst bei dunstigem Wetter die afrikanische Küste sehen, mit dieser 
Hilfe vollführt die Brieftaube’ jene weiten Flüge. Ja, die rotgelben 
Ölkugeln ermöglichen es allen Tagvögeln überhaupt erst, sich in 
der Luft zu orientieren und sich in dunstiger Atmosphäre zurecht- 
zufinden. Es bleibt kein Rätsel mehr, dass der Bussard aus höchster 
Höhe die Maus am Boden laufen sieht, dass die Amsel kurz vor Sonnen- 
aufgang schon so gut sieht wie im hellen Mittagsglanz, und dass der 
Vogel in der Abenddämmerung sein Nest trotz grosser Entfernung noch 
erreicht. Auf dieser Art des Sehens ist das ganze Leben der Tagvögel 
aufgebaut; ohne die Ölkugeln könnten sie sich in ihrem stets dunstigen 
Luftreich nicht mehr orientieren, und sie müssten einfach aussterben. 
Die kleine, durch die Ölkugeln veranlasste Beeinträchtigung im Farben- 


17a: 2.0: 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 103 


sehen der kurzwellisen Strahlen wiegt gar nichts im Vergleich zu der 
lebenswichtigen Funktion des Fernblicks im Dunst, und sie kam damals, 
als das Sauropsidenauge diesen Apparat differenzierte, überhaupt nicht 
in Frage. 

Zu den Versuchen wurden mehrere Hühner, Tauben, Truthähne, 
Fasane, Raben, Krähen, Dohlen, Stare, Amseln, Meisen, Finken, Sperlinge, 
ein Falke und zwei Papageien sowie ein Kakadu benutzt. 

Erste Versuchsreihe. Zunächst sollte entschieden werden, ob 
die Vögel ihre Reaktionen auch in bunter Beleuchtung ausführen. 
Denn von vornherein ist nicht sicher, ob die Taube, welche den grünen 
Papagei nicht fürchtete, vor einem srünbeleuchteten Falken flieht usw., 

' oder allgemeiner gesagt: ob die bunte Beleuchtung nicht inadäquate 
Reize schafft. 

Zum Versuche dienten zwei aneinander stossende Verschläge, welche 
durch ein Gitter getrennt waren. Die erste Kammer diente als Auf- 
enthaltsraum für das Versuchstier; sie bekam nur durch das Gitter aus 
der zweiten Kammer Licht. In die Wand des ersten Käfigs war ein 
verschliessbares Okular eingelassen, durch welche die Tiere unbemerkt 
beobachtet werden konnten, ohne dass dabei Licht einfiel. Die zweite 
Kammer nahm das Objekt auf, dessen Sichtbarkeit entschieden werden 
‚sollte; sie erhielt ihr Licht ausschliesslich durch eine Öffnung (von 4, qm 
Grösse), in welche farbige Glasplatten eingeschoben wurden. Normaler- 
weise fiel auf diese Farbplatten direkte Sonne; sie war aber auch ab- 
zublenden, ebenso konnte Licht durch Spiegel darauf geworfen werden. 
Im übrigen waren beide Verschläge mit Dachpappe und dem (in der 
Photographie üblichen) schwarzen Papier und Stoff lichtundurchlässig 
gemacht worden. 

Dem Falken wurden in der zweiten Kammer ein Eiehhörnchen und 
drei Mäuse exponiert; alle übrigen Vögel erblickten im zweiten Verschlage 
durch das Gitter den Jagdfalken oder eine weisse Katze in bunter Be- 
leuchtung. Den Hennen exponierte ich in der andern Kammer auch 
die eigenen Küken und stellte in einem kleineren Drahtkäfig noch die 
Katze neben die Küken. In einem Kontrollversuch wurde die Rolle 
des Geruchs ausgeschaltet: nach gehöriger Lüftung wurde das Gitter 
zwischen beiden Kammern durch eine Glasscheibe ersetzt. Ebenso 
wurde jedes Geräusch und alle Erschütterung vermieden. 

Über die Experimente dürfen wir uns kurz fassen: sie gingen so aus, 
wie es nach dem oben Gesagten zu erwarten stand. Ausnahmslos wurde 
der Prüfling unruhig und aufgeregt, wenn sein Feind resp. sein Beutetier 
rot, orange, gelb, gelbgrün oder (in diesem Falle besonders hell) grün 
beleuchtet wurde, und er blieb gleichgültig, sobald wir die blaue oder 

 viclette Scheibe eingesetzt hatten. Ebenso waren die quantitativen 
Verhältnisse denen von Hess angegebenen gleich. 


104 Hans Henning: 


Dass Hühner dem Menschen analog Oberflächenfarben (gefärbte 
Oberflächen der Dinge mit deren Struktur und Lokalisation, die ver- 
schieden beleuchtet werden können) von Flächenfarben (wie dem Regen- 
bogen, mit lockerem Farbgefüge, stets frontalparallel, fest, aber in nicht 
genau angebbarer Entfernung lokalisiert, die niemals beleuchtet werden 
können) und wohl auch Raumfarben (wie dünner Nebel, der den Raum 
dreidimensional ausfüllt) zu unterscheiden vermögen, ist durch frühere 
Versuche gesichert. Ebenso wissen wir, dass die beim Menschen vor- 
handenen Grosshirnfaktoren, welche die Beleuchtung primär in Rechnung 
setzen, bei Hühnern ebenfalls schon angelegt sind; sie verwechseln also 
ein weisslicheres Papier im Schatten nicht mit einem schwärzlicheren 
im Licht. Die Scheidung zwischen beleuchtetem Objekt und verschieden- 
farbiger Beleuchtung, wie sie in unseren Versuchen zutage trat, setzt 
daher nicht in Staunen. Wir wollen indessen bemerken, dass diese Fak- 
toren bei Insekten noch nicht geprüft sind; ja, nach eigenen Versuchen 
lassen sich hier gewisse Reaktionen durch bunte Beleuchtung hemmen. 
Ehe die einschlägigen Experimente über die Erscheinungsweise der 
Farben und über die Beleuchtung nicht durchgeführt sind, ist das letzte 
Wort über das strittige Farben- resp. Helliskeitssehen der Bienen usw. 
noch nicht gefallen. 

Zweite Versuchsreihe. Hier sollten die Bedingungen des künst- 
lichen Nebels geprüft werden. Ein Käfig war so abgeblendet, dass 
das Licht nur durch eine Öffnung (von Y, qm Grösse) einfallen konnte; 
vor dieser stand ein Glastrog. Er wurde mit einem Medium gefüllt, 
welches künstlichen Nebel darstellt; hierzu dienten: ein Niederschlag 
von Bariumsulfat in farbloser Gelatinelösung, verdünnte Milch, in Alkohol 
gelöste Harze, die in das Wasser gegossen wurden. Bekanntlich ändert 
sich die Absorption mit der Lösungskonzentration; deswegen musste 
der Effekt in jedem Einzelfalle nachgeprüft werden, was mit der be- 
kannten Skala der Farbpapiere geschah. Der Glastrog sollte eigentlich. 
eine planparallele Küvette sein; wegen des teuren Preises für so grosse 
planparallele Gefässe liessen wir es mit besonders klaren und glatten 
Scheiben eines gefugten Terrariums bewenden, die wir auf engere Aus- 
messungen des Behälters umarbeiten liessen. Kontrollversuche lehrten, dass 
keine störenden Reflexionen, Verzeichnungen und Absorptionen zu be- 
fürchten seien. 

Im Originalversuch wurde das im Käfig befindliche Exemplar, welches 
nur durch den künstlichen Nebel hindurch in den Garten blicken konnte, 
entweder bedroht und erschreckt (Bewegungen des Falken oder der 
Katze, plötzliche optische Bewegungsreize, scheinbares Zuschlagen mit 
einem Stock und ähnliches) oder gelockt (draussen befanden sich die 
Küken, zahme Exemplare lockte ich selber, den hungrigen Tieren wurde 
Futter deutlich gemacht, der Wassernapf genähert und dergleichen). Ein 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 105 


Gehilfe beobachtete gleichzeitig das motorische Verhalten der Tiere 
durch das Okular in der Käfigwand. Alle Geräusche und Erschütte- 
rungen wurden peinlichst vermieden. Die Expositionen erfolgten in 
1, 2, 3, 5, 10, 15, 20, 30 und 50 m Entfernung. 

Vor dem Versuche ermittelte ich (unter Berücksichtigung des Adap- 
tationszustandes), bei welcher Konzentration des künstlichen Nebels ich 
mit unbewaffnetem Auge vom Käfig aus eben noch die aussen vollzogenen 
optischen Bewegungsreize wahrnehmen konnte, was ich öfters von andern 
normalsichtigen Personen kontrollieren liess; dann wurde der künstliche 
Nebel für das Tier noch merklich dichter gemacht. Bei allen Exemplaren 
liess sich ein motorischer Effekt des Erschreckens oder ein Erfolg des 
gegenteiligen Reizes deutlich gewährleisten. In manchen Fällen 
blieb die Reaktion freilich aus, allein dann konnte der Gehilfe auch 
melden, dass der Vogel nicht in die entsprechende Richtung blickte, 
während der Versuch nachher bei geeigneter Konstellation gelang. Tat- 
sächlich sehen die Vögel also kraft ihrer Ölkugeln besser durch den 
künstlichen Nebel hindurch als der Mensch mit unbewaffnetem Auge. 

Dritte Versuchsreihe. Analoge Experimente stellte ich mit einem 
künstliehen Dunst zwischen zwei mannshohen senkrechten Spiegel- 
glasscheiben an. Die Bemühungen mit Wasserdampf blieben erfolglos, 
weil die Scheiben trotz guter Erwärmung immer wieder mit dicken 
Wassertropfen beschlugen. Besser ging es, als ich zwischen den Scheiben 
einen Staub aufwirbelte; zu diesem Zwecke war eine Mischung aus Puder, 
Farbpulvern, Russ, Zement und Schlackenstaub bereit, die auf ihre 
Rotdurchlässigkeit geprüft war. Die Überlegenheit der Vögel trat auch 
hier markant hervor. 

Vierte Versuchsreihe Nun kombinierte ich die erste und 
zweite Anordnung: in der ersten Kammer sass das Versuchstier, das 
durch den T'rog mit dem künstlichen Nebel auf das Prüfungsobjekt der 
zweiten Kammer blickte, welch letzteres bunt "beleuchtet wurde. Der 
Prüfling gewahrte das Objekt (den Falken, die Katze, das Futter, die 
Küken, den Bewegungsreiz usw.) schon bei geringerer rotgelber und 
organe Beleuchtung. Um denselben Reiz in gelbgsrünem, grünem oder 
blauem Lichte deutlich sichtbar zu machen, braucht man nicht die etwa 
10-, 15- und 35fache Lichtstärke wie im Falle ohne Nebel, sondern etwa 
die 1000fache (wobei ich noch Nernstlampen hinter die Glasscheiben 
stellen musste), während der künstliche Nebel nur einen ganz gering- 
fügigen Zuschuss an Rot und Rotgelb über die ohne trübes Medium 
nötige Liehtmenge hinaus erforderte. 

Fünfte Versuchsreihe. Ein sehr geräumiges Kellergewölbe wurde 
mit vertikalen, zum Teil auch noch mit horizontalen und schrägen 
Schnüren durchspannt; darin folgte ich älteren Anordnungen über 
die Entlarvung simulierter Blindheiten. Über Nacht liess ich in dieses 


106 Hans Henning: 


Gelass den Herbstnebel dringen oder ich füllte ihn durch eine in Ver- 
bindung stehende Dampfheizung und Waschküche mit Wasserdampf. 
Im Versuche selbst herrschte nur künstliche Beleuchtung (elektrische 
farbige Lampen). Nun wurden Tauben, zahme Dohlen und Amseln 
durch Aufscheuchen dauernd zum Fliegen veranlasst, wobei ich be- 
obachtete, ob sie an den Schnüren anstiessen. Es zeigte sich, dass schon 
geringere rotgelbe und orangefarbene Lichter ein Erkennen der Schnüre 
ermöglichten, während bei grüner oder grünblauer Beleuchtung ganz 
enorme Lichtstärken nötig waren und Blau sowie Violett ganz versagte. 
Ein Vergleich bei entferntem Wasserdampf liess den Vorteil roter Lichter 
im Durchdringen feuchter Medien überaus deutlich hervortreten. 

Eine grössere Anzahl von Beobachtungen konnte nicht zu exakten 
Anordnungen verdichtet werden, weil der Luftraum uns Menschen ohne 
weiteres experimentell nicht zugänglich ist und das Geräusch der Flug- 
zeugsmotore jeden Versuch an Vögeln unmöglich macht. Gleichwohl 
sprechen sie für unsern Satz. So hörte ich eine grosse Schar wilder 
Tauben, die sich in dünnerem Nebel an der Saat gütlich taten, jedesmal 
schon aufschwirren, ehe ich sie ihrerseits sah. Analoges beobachtete ich 
an Fasanen, Feldhühnern, Wildenten und Hähern. 


III. Versuche an Alpendohlen und Brieftauben. 


1. Die Nebelkrähe (Corvus cornix), welche früher als die meisten 
andern Vögel einen fernen Raubvogel im Dunst entdeckt, konnten wir 
leider nicht systematisch prüfen. Hingegen haben wir uns eingehend 
mit Alpenkrähen (Pyrrhocorax graculus) und Alpendohlen (Pyrrho- 
corax alpinus) auf dem Tödi und im Wallis beschäftist. Die Fernsicht 
dieser Vögel im Nebel ist ja bekannt und überrascht den Betrachter 
mehr als alle Leistungen der Brieftaube. Da die Alpendohle sich in der 
Nähe der höchsten Gipfel nicht durch eigentlichen Flügelschlag fort- 
bewest, sondern im Winde nur die Flügelflächen verstellt, lässt sich 
ihren scharfen und überaus geschickten Kurven leicht entnehmen, wohin 
sie steuert. 

Vier bis fünf Beobachter verteilten sich auf naheliegende Felsen des 
Berggipfels, der selber in mitteldichtem oder starkem Nebel lag. Nun 
warf der erste ein Stück Nahrung nicht allzuweit von sich — durch- 
schnittlich 3-5 m —, während die übrigen Beobachter beim Anflug 
der Tiere feststellten, in welcher Distanz die Kurve (das heisst die durch 
den erbliekten Nahrungsreiz bewirkte Änderung der Flugrichtung) er- 
folgte. Jede Bewegung und namentlich jedes Geräusch wurde vermieden. 
Die Postenkette der Beobachter, die manchmal eher halbkreisförmig 
ausfiel, war geboten, weil eine einzige Person im Nebel nicht weit genug 
sah. Während der erste Beobachter den von ihm weggeworfenen Nahrungs- 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 107 


brocken eben noch liegen sah, meldete der nächste und dritte Beobachter 
schon, dass die herannahende Alpendohle in eleganter Flugkurve darauf 
lossteuerte. Es ergab sich, dass sie den Bissen schon aus 15 m, das heisst 
aus etwa doppelter bis dreifacher Entfernung wie der Mensch, zu Boden 
fallen, mitunter auch bloss liegen sah; in dünnerem Nebel natürlich aus 
ungeheuer viel grösseren Distanzen. 

Um einen Vergleich zu haben, zündete der erste Beobachter un- 
mittelbar vor dem Werfen des Bissens entweder ein grünes oder ein 
rotes bengalisches Sturmstreichholz an (diese besassen eine lange Brenn- 
dauer und eine ziemliche Leuchtkraft). Damit die Tiere nicht auf die 
Flamme reagierten — in der Gefangenschaft picken sie immer wieder 
an dem Docht brennender Kerzen —, wurde vor das Licht ein Loden- 
mantel entsprechend ausgespannt. Bei grünen Hölzern änderte sich 
nichts. Im roten Licht sah der Mensch viel deutlicher, und die Reaktion 
der Alpendohle erfolste jetzt schon aus 50 m Entfernung und mehr. 
Zitfernmässige Messungen im einzelnen wurden durch die schwierigen 
Verhältnisse unmöglich gemacht; allein unser Satz bestätigt sich auch 
ohne das. 

Die Bergdohle, die nach Speiseresten gierig dem Hochtouristen folgt, 
ist zugleich dessen unfehlbarer Prophet naher Gewitter; verschwindet 
sie, so geht das Wetter bald los. 

2. An Brieftauben standen uns 50 in der Nähe von Garmisch- 
Partenkirchen aufgewachsene Exemplare zur Verfügung. Davon wurden 
20 nach München gebracht — die Bahnstrecke beträgt genau 100 km — 
und hier losgelassen. Sie stiegen in die Höhe, schlugen sofort die richtige 
Richtung ein und langten alle ohne Irrweg am Heimatsorte an. Von 
München aus konnten sie sich an den Seen, der Zugspitze und den übrigen 
Bergen leicht orientieren, die ihnen ja aus der Heimatssicht bekannt 
waren. Zwei andere Exemplare derselben Herkunft liess ich später in 
Karlsruhe fliegen, sie langten niemals an, weil sie den dazwischenliegenden 
Schwarzwald und die schwäbische Alp nicht kannten, ein Fernblick über 
solche Distanzen auch unmöglich ist. 

Um die Bedeutung der reten Strahlen abzugrenzen, wellte ich zunächst 
das äussere Auge des Tieres färben ; wegen anderweitiger Beeinträchtigung 
stand ich indessen davon ab. Sicherer, wenn auch viel mühsamer schien 
mir, ihnen eine Haube (nach Art der für Falkenbeizen üblichen), aber 
mit farbiger Gelatine überzustülpen !). Dazu wurde ausfixierter Film 
gefärbt und in passender Form getrocknet. Die Tiere daran zu gewöhnen, 
hielt anfangs schwer, deshalb liess ich sie zunächst nur die Haube ohne 


1) Eine ähnliche Kappe benutzte Ewald zu anderen Zwecken. Vgl]. 
J. Richard Ewald, Physiologische Untersuchungen über das Endorgan 
des Nervus octavus S. 73. Wiesbaden 1892. — Ebenda weitere Literatur 
über die Tauben. 


108 Hans Henning: 


Farbscheiben tragen. Schliesslich waren zehn Exemplare so weit, dass 
man einen Flug wagen durfte. Keines dieser Tiere war je in München. 

Je zwei Brieftauben bekamen eine rötlichgelbe Maske, eine gelbe, 
eine grüngelbe, eine ziemlich helle grüne und eine helle blaue. Jedes 


Exemplar musste isoliert abfliegen, damit die in der Fernsicht beein- 


trächtisten sich nicht einfach an die übrigen hielten und im Haufen 
mitflogen. Der Tag war so dunstig, dass ich die fernen Berge nicht zu 
erkennen vermochte. Die Brieftauben mit rötlichgelber und gelber 
Gelatine flogen sofort geradenwegs nach Hause und langten rechtzeitig 
an. Die grüngelben schlugen erst gewaltige Kreise mit dem Radius von 
mehreren Kilometern und entzogen sich schliesslich der Sicht durchs 
Fernrohr. Auch sie langten an, aber mit einer grossen Verspätung, die 
auf manchen Irrweg schliessen lässt; die Fluggeschwindigkeit war ver- 
mutlich auch herabgesetzt. Die grünen flogen wohl von selbst auf, be- 
wegten sich auch umher, doch kam es zu keinem Fernflug. Hingegen 
mussten die blauen zum Fliegen erst aufgescheucht werden und flatterten 
bald wieder herbei. Nach einer Auswechslung der grünen und blauen 
Gelatine gegen orangefarbene flogen auch diese Exemplare geradenwegs 
nach Hause. Zwei Tiere liess ich in dunstiger Abenddämmerung ab; 
sie fanden ihren Weg noch direkt. Drei andere, die ihren Flug erst mit 
einbrechender Nacht antreten durften, stellten sich erst am andern 
Morgen zu Hause ein. | 

Welche optische Leistungsfähigkeit dürfen wir dem Vogelauge ge- 
rechterweise zuschreiben? Als Vergleich halte man sich vor Augen, 
dass der Mensch auf dem Montblanc eine Fläche von 200000 qkm über- 
blickt; das wäre ein Quadrat mit der Seitenlänge von etwa 14000 km. 
Obwohl die Sternwarte von Illinois Zugvögel in der Höhe von 4000 m 
feststellte, fliegen sie im allgemeinen sehr viel tiefer. Bei Nebel, un- 
günstiger Witterung oder widrigem Wind liegen die Vögel meist still, 
wie sich auch alle Zugvögel in und über den Wolken kaum zurecht- 


finden !). Bei nebligem Wetter schwanken auch die Brieftauben ?) über 


die Flugrichtung; im Falle eines leichteren Nebels fliegen sie nahe an 
der Erde. Dass Brieftauben sich in diekem Nebel nicht orientieren 
können, ist vielfach authentisch festgestellt. Bei ungünstigerer Sicht 


1) €. R. Hennicke, Vögel. Handwörterb. d. Naturw. Bd. 10 S. 316. 

2) Es existieren mehrere Tausende von Brieftaubenvereinen. An wieviel 
Millionen Tauben ausgesprochene Versuche gemacht wurden, lässt sich 
nicht schätzen. Zu Fernflügen wurden Brieftauben seit dem 5. Jahrhundert 
vor Chr. verwendet. Ausser den ornithologischen Journalen vergleiche 
man zur Literatur das seit 1886 in Hannover erscheinende Fachorgan des 
Verbandes der deutschen Brieftaubenvereine „Die Brieftaube“. — Ferner: 


Roeder, Die Brieftaube. Heidelberg 1895. — Ohlrogge, Die Brieftaube. 


Forst 1898. — Herzog, Die Brieftaube. Leipzig 1900. — H. E. Ziegler, 
Die Geschwindigkeit der Brieftauben. Jena 1897. 


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Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 109 


halten sie sich in einer Höhe von 100—130 m, bei besserer zwischen 
250 und 300 m durchschnittlich. Weismann hat für diesen Fall be- 
stimmt, dass der Mensch, der die Insel Korsika vom Gestade des liguri- 
schen Meeres aus nicht erblickt, die Insel sofort sichtet, wenn er sich 
in 100 m Höhe begibt. 


Übermässige Strecken kommen für die Brieftauben nicht in Betracht, 
denn die zu leistende Strecke muss in Etappen erst gelernt werden; ein 
viermonatiges Exemplar erledigt in dieser Weise bei günstigster optischer 
Gegend insgesamt 9 km, einjährige bis zu 150 km, zweijährige bis zu 300 kın, 
mehrjährige noch grössere Strecken, sofern gute optische Merkzeichen 
vorhanden sind. Nach Feststellungen der deutschen Marinestationen, 
welche dabei von 61 Taubenvereinen unterstützt wurden, können über 
See mit Sicherheit nur 300 km geflogen werden (wobei er auch terre- 
strische optische Merkmale mitspielen). Vergleichsweise wären solche Strecken: - 
Eiffelturm— Nancy, Taunus—badischer Feldberg oder Montblane—Boden- , 
see. Dass der Mensch vom Montblanc etwa den Hohentwiel am Bodensee 
noch überaus deutlich sieht, ist ja bekannt. Halten wir uns gegenwärtig, 
dass die Vogelnetzhaut schon in ihrer anatomischen Anlage!) auf eine viel 
grössere Empfindlichkeit abgestimmt ist, dass Zugvögel ihre langen Flüge 
vorwiegend tags oder doch nur in mondhellen Nächten ausführen?), so 
stehen wir nicht im geringsten vor optischen Rätseln. 

Wenn die Flugstrecken auch innerhalb derjenigen Grünen 
liegen, welche für das Sehen gelten, so können trotzdem andere Faktoren 
mitspielen. Seitdem der Spürsinn der Naturvölker sich durch genaue 
Prüfungen an Ort und Stelle und durch. genaue Messungen der Sinnes- 
leistungen in nichts verflüchtigt hat°), müssten verborgene Sinne erst 
wissenschaftlich begründet werden. Nach v. Cyon‘) verfügen die Tauben 
über einen Spürsinn, der in der Nasenschleimhaut lokalisiert ist. An Brief- 
tauben, denen die entsprechende Region funktionsuntüchtig gemacht oder 
exstirpiert war, konnte ich keinen Leistungsunterschied finden. 

Ebensowenig; bestätigte sich die Annahme von Thauzies°) und Ett- 
linger‘), welche elektrische, magnetische und drahtlos-telegraphische 
Momente heranziehen; sowohl eigene Nachprüfungen wie die Kriegs- 


I) Chievitz, Untersuchungen über die Area centralis retinae. Arch. 
f. Anat. von Braune und His. Suppl. Bd. 1889 und 1890. — Vergl. auch 
Edingerund Wallenberg, Untersuchungen über das Gehirn der Tauben. 
Anat. Anz. Bd. 15. 1899. 

2) Eckhardt, Vogelzüug. Leipzig 1910. — J. A. Palm&n, Über die 
Zugstrassen der Vögel. Leipzig 1876. — H. Gäthke, Die Vogelwarte 
Helgoland. Braunschweig 1900. — H. Duncker, Wanderzug der Vögel. 
Jena 1905. — Dass junge Vögel stets vor den alten fliegen, ist von Eagle 
Clark, Helm und Kolthoff widerlegt worden. 

3) Report of the Cambridge Anthropological Expedition to Torres Straits. 
Cambridge 1903. — Weitere Literatur bei Hans Henning, Der Geruch. 
Kapitel 26. Leipzig 1916. 

4) E.v.Cyon, L’ orientation chez le pigeon voyageur. Rev. scient. 1889. 
Nr. 12. — Ohrlabyrinth, Raumsinn und Orientierung. Pflüger’s Arch. 
Bd. 89, S. 212. 1900. 

5) M. A. Thauzies, L’ orientation lointaine. Rapport au VIme Congres 
intern. de Psychol. 1909. 

6) Max Ettlinger, Der magnetische Sinn mancher Tiere. Hochland 
Bd 8. 1978. 1910) 


110 Hans Hennins: 


beobachtungen!) sprechen dagegen. Duchatel’s Hypothese, dassunsicht- 
bare Strahlen die Brieftaube leiteten, wurde von Watson experimentell 
entkräftet?). 

Ein besonderer „Richtungssinn“ ist noch nirgends bewiesen. An 
Menschen, denen die betreffenden Orientierungen fehlen, konnte ich zeigen °) 
— was aus einer reichen psychologischen Literatur hervorgeht —, dass 
der Defekt im Fehlen der nötigen undeutlichen Gesichtsvorstellungen liegt; 
ebenso kommen natürlich auch motorische Vorstellungen in Betracht. 

Die von Viguier*) begründete und später von Reynaud’) sowie zahl- 
reichen anderen Autoren vertretene Ansicht, dass die Heimat infolge von 
Labyrinthfunktionen aufgefunden werde, hat Exner‘) in sinnreichen 
Experimenten widerlegt. Er schaltete auf der Hinreise die vom Labyrinth 
aus möglichen Faktoren aus (durch Narkose, Schütteln und Drehen des ver- 
hüllten Korbes, galvanische Reizung), und trotzdem kehrten diese Exemplare 
gleich schnell wie unbelästigte Kontrolltiere nach Hause, wofür er mit Recht 
den Gesichtssinn und das optische Gedächtnis für Örtlichkeiten verantwort- 
lich macht. Transportiert man die Brieftaube in dunklen Kisten, so findet 
sie ebensowenig nach Hause (Wundt) wie im dicken Nebel. 

Der Flug selbst wie auch das Heimfinden können aber von ver- 
schiedenen Faktoren beeinflusst werden. So liegt der beste Antrieb, 
um Tiere rasch auf eine Strecke zu dressieren, darin, dass man sie an dem 
einen Punkt füttert, während sie sich am andern begatten dürfen; dieses 
Verfahren eignet sich nicht nur für Brieftauben, sondern auch für Kamele, 
Pferde usw. Tiere mit sogenannter „Heimkehrfähigkeit“?) (Brieftauben, 
Zugvögel, Fledermaus, Katze, Hund, Pferd usw.) verfügen wohl alle in 
geringerem Maasse noch über andere Orientierungsmomente (Geruch usw.), 
welche als mehr oder minder geeigneter Ersatz auftreten, sobald der Haupt- 
faktor unterbunden wird. Wie der Mensch beim Lernen eines neuen Weges 
in schwieriger Gegend (z. B. im Hochgebirge) sich anfangs stark auf Ent- 
fernuhgsschätzungen, Ermüdungseindrücke, optische Richtungs- und Sach- 


1) Herr O. Pfungst, der im Kriege eine Tierstation leitete, wird dem- 
nächst seine reichen Erfahrungen aus der Friedens- und Kriegszeit nieder- 
legen. Seine Grundauffassungen über die Brieftauben decken sich mit den 
einigen. 

2) J. B. Watson, Recent Experiments with Homing Birds. Harpers 
Mag. 131, S. 457464. 1915. 

3) Hans Henning, Experimentelle Unsersnchmasen zur Denkpsycho- 
logie I. Zeitschr. f. Psychol. Bd. 81 S. 86ff.; 92. 1919. — Besonders gut 
eignen sich Bahnfahrten, auf denen man eine Kopfstation oder Kurve ver- 
schlief, zum Studium. 

4) C. Viguier, Sur les fonctions des canaux semieireulaires. Rev. 
phil. 1882. — Rev. intern. d. sc. 1882. p. 255 et 361. — Compt. rend. de 
l’Acad. d. sc. t. 104, p. 868. 

5) G. Reynaud, Theorie de l’instinct d’orientation des animaux. Compt. 
rend. de l’Acad. d. sc. t. 125, p. 1191. 1897. 

6) S. Exner, Das Rätsel der Brieftauben. Vortr. d. Vereins z. Verbreit. 
naturw. Kenntn. Bd. 32. Wien 1892. — Negative Versuchsergebnisse über 
das Orientierungsvermögen der Brieftauben. Sitzungsber. d. Wien. Akad. 
3. Abt. Bd. 102, S. 318. 1893. — Über das Orientierungsvermögen der Brief- 
tauben. Anz. d. Wien. Akad. math.-naturw. Kl. Bd. 42, S. 408. 1905. 

7) J.B. Watson and K. S. Lashley, An Historical and Experimental 
Study of Homing. Publicat. of Carnegie Inst. t. 211 p. 7-61. 1915. — 
K.S. Lashley, Notes on the Nesting Activities of the Noddy and Sooty 
Terns. Ebenda p. 61—83. 1915. 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. all 


vorstellungen, Erinnerungen an Kurven und andere Hilfsvorstellungen 
stützt, die er bei eingeübter Leistung nicht mehr alle beansprucht, so auch 
das Tier. Hat die Brieftaube eine Etappe erst wenige Male geflogen, ist 
der Etappenpunkt sowie die Gegend ihr noch nicht geläufig, und lassen 
wir sie nun ganz dicht an diesem Ziel aufsteigen, so überfliegt sie anfangs 
das Ziel). Einem Menschen geht es im Vexierversuch ebenso. Wie in 
Exner’s Versuchen spielt hier also die passive Bewegung, nämlich der 
Transport vom Ausgangspunkt bis nahe ans Ziel nicht die mindeste Rolle. 
Später wird man das aber vergeblich versuchen, wie die Taube ja allemal 
zum Schlage zurückfindet, auch wenn man sie unter Exner’s Kautelen 
in verschiedenen Richtungen und Entfernungen ablässt. Dass die Taube 
sich aber nicht in erster Linie auf motorische Faktoren stützen kann, 
lehrten die obigen Versuche schon; beim Überfliegen des Zieles, von dem 
wir eben sprachen, fliegt die Taube auch nicht die genaue Streckenlänge 
fort, um sich dann zu setzen, sondern es handelt sich um eine Täuschung, 
welche korrigiert werden kann. Übrigens fliegen Tauben ohne Kleinhirn 
wie normale?), und nach Ewald?°) hindert einseitige Despanen des Laby- 
rinthes sie nicht am geordneten Fliegen. 

Vor allem aberlernen Tauben motorisch sehr schlecht: in sämt- 
lichen Labyrinthversuchen (Irrgartenmethode), in welchen die Wendungen 
des Weges und die Wegrichtung einzuprägen ist, stehen die Tauben sogar den 
kleinen Säugern (Maus, Ratte) ungeheuer nach; seit Thorndike’s Ex- 
perimenten hat sich das immer wieder bei entsprechenden Versuchen mit 
Vögeln bestätigt. Hingegen lernen sie optisches Material sehr 
rasch; gewöhnt man Brieftauben, erst bei einer eben merklichen Auf- 
hellung abzufliegen, so lassen sie sich leicht auf minimale Unterschiede 
dressieren. 


Ein anderes schwerwiegendes Problem erhebt sich schliesslich noch 
in diesem Zusammenhang: es fragt sich, in welcher scheinbaren 
Grösse die Brieftauben, die anderen Vögel und die Schildkröten die 
Dinge überhaupt sehen, zumal Nebel, Dunst und rötlichgelbes Licht 
die scheinbare Grösse stark verändern. Um die optischen Faktoren der 
Fernsicht genau einschätzen zu können, ist eine nähere Kenntnis un- 
umgeänglich. Bei den Elberfelder Pferden, die auf unwillkürliche Kopf- 
bewegungen des Menschen reagierten, obgleich diese Bewegungen ob- 
jektiv recht klein sind, fragte sich ebenfalls, in welcher Grösse das 
Pferd die Bewegungen sehe; hier schlug Claparede vor, das Pferd 
auf eine Kreisscheibe zu dressieren und diese allmählich bis zum Aus- 
bleiben des Dressurerfolges zu verkleinern. Übrigens sind Versuche 
über die scheinbare Grösse am Affen geglückt, so dass die Prüfungen 
der Vögel und Schildkröten nicht auf unübersteigbare Schwierigkeiten 
stossen. 


1) Dies zeigte sich auch bei Prüfungen auf der Strecke Antwerpen— 
Berlin. 

2) B. Lange, Inwieweit sind die Symptome, welche nach der Zer- 
störung des Kleinhirns beobachtet werden, auf Verletzungen des Acusticus 
zurückzuführen. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 50 S. 615—625. 
1891. 

3) Ewald, a. a. O.S. 28. 


119) Hans Henning: 


IV. Die Bedingungen der Nachtvögel. 


Dass.die rotgelben Strahlen das trübe und dunstige Medium für das 
Auge der Tagvögel besser durchdringen, und dass die rotgelben Ölfilter 
eine weitere Fernsicht sowie ein klareres Perzipieren in ‚dunstiger oder 
nebliger Atmosphäre gestatten, trat zur Genüge hervor. 

Weshalb die Nachtvögel keine analoge Einrichtung im Auge be- 
sitzen, das bietet keine Rätsel. Bekanntlich ist das Licht des Mondes 
weisslich, gelblich und bläulich, wie uns ja auch die Mondlandschaft 
in dieser Farbe erscheint. Ein grosser Reichtum an rötlichgelben und 
gelben Ölkugeln bildete aber gerade ein Farbfilter, welches dieses einzige 
Licht der Nacht zu stark schwächen würde, so dass die Nacht- 
vögel in diesem Falle fast gar nichts sähen. Davon überzeugt man sich 
leicht, wenn man die nächtliche Gegend durch entsprechende Farbfilter 
betrachtet. Die bestangepassten Bedingungen wären für sie also die 
Verhältnisse der menschlichen Dunkeladaptation, und diese treffen wir 
bei den Nachtvögeln denn auch an. 

Über die besondere Empfindlichkeit der Stäbchen und des Seh- 
purpurs hinaus bedürfen sie für die Beleuchtung der Abend- und 
Morgendämmerung, die für sie ja neben der eigentlichen Nacht 
biologisch bedeutsam ist, ferner für gewisse Tagestunktionen (zum Beispiel 
das Sonnen der Eulen) eine gewisse Anpassung: ihre schwach gelben 
Ölkugeln in den Zapfen wiegen den Dunst der Dämmerung auf und 
mildern die Helligkeit, doch nur so weit, dass ihr nächtliches Sehen 
darunter nicht leidet. Das bisschen Violett, das hierfür aufgeopfert 
wird, kommt für ihren Lebensbereich nicht in Betracht. Im übrigen 
unterscheidet sich das Auge der Nachtvögel ja in manchem anderen 
noch von dem der Tagvögel (Netzhaut, Sehpurpur, Pupillenspiel usw.). 


V. Die Probleme des Schildkrötenauges. 


Das Schildkrötenauge scheint allen Gesetzen der physiologischen 
Optik Hohn zu sprechen. Dass die Schildkröten mit ihrem reichlichen 
Besitz an roten Ölkugeln ganz anders gestellt sind wie Schlangen, Eidechsen 
und Krokodile, denen solche Ölkugeln fehlen, muss befremden, da ihre 
Lebensweise doch nicht so sehr abweicht. 

Freilich das Auge der Tagvögel könnte den Schildkren nicht dienen, 
die ihre grösste Aktivität meistens nachts zeigen, wo die Sicht des Tag- 
vogels versagt. Ebensowenig käme die Schildkröte mit dem Sehorgan 
der Nachtvögel aus, denn sie hat im Hellen wichtige Funktionen zu er- 
füllen und sieht im prallen Sonnenschein vorzüglich, der den Nachtvogel 
hilflos macht. Warum hat sie aber dann nicht den Sehapparat des 
Krokodils, das tags und nachts deutlich sieht? Dieses Warum ist eine 
genetische Frage der Paläbiologie, ein Problem der Schildkrötenherkuntft, 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 113 


welches leider trotz der paläontologischen Arbeiten von L. Dollo und 
C. E. Case noch recht dunkel blieb; einige Konsequenzen werden wir 
im letzten Abschnitt anführen. 

Tatsächlich liegt das Auge der Schildkröte in einer ganz anderen Ent- 
wieklungslinie wie dasjenige der Krokodile, der Eidechsen und der 
Schlangen. Schildkröten besitzen nur Zapfen, Krokodile auch Stäbchen: 
den Schildkröten fehlt jeder Sehpurpur, der beim Krokodile so reichlich 
vorkommt; Schildkröten haben kein Tapetum, während diese rötlich- 
gelbe Partie hinter der Netzhaut, welche der besseren Ausnutzung geringer 
Lichtmengen dient, bei Krokodilen gut ausgeprägt ist. Krokodile, zeigen 
ein dem menschlichen Sehen entsprechendes Pupillenspiel, während die 
Schildkrötenpupille gleich gross bleibt, ob man das Tier nun vor eine 
Bogenlampe setzt oder im Dunkeln prüft; zudem ist die Pupille sogar 
bei den nächtlich lebenden Schildkröten nicht spaltförmig, sondern rund. 
Das hellste Licht blendet sie nicht, und doch sehen sie bei stark herab- 
gesetzter Beleuchtung sehr gut, ja sie bemerken in schwachem Licht 
schon Einzelheiten, welche das kurze Zeit dunkeladaptierte Menschen- 
auge noch nicht wahrnimmt. Jener merkwürdige, nur bei Sauropsiden 
vorkommende Mechanismus der Akkommodation, dass die Linsenvorder- 
fläche sich triehterförmig vorwölbt, ist bei der Schildkröte am stärksten 
ausgeprägt !); auch findet sich bei ihr ein eigenartiger Muskel am Ciliar- 
ring. So ähnelt das Auge der Krokodile, Eidechsen und Schlangen eher 
den menschlichen Bedingungen, während dasjenige der Schildkröte ganz 
anders angelest ist. 

Besprechen wir das Tages- und Nachtsehen gesondert. Das Tages- 
sehen nicht nur der im hellen Sonnenschein lebenden (zum Beispiel der 
griechischen Schildkröte), sondern auch der ausgesprochen nächtlichen 
Arten versteht sich leicht: die Zapfennetzhaut ist ja das Organ des Tages- 
sehens, und Schildkröten besitzen nur Zapfen. Die nächtlichen Arten 
sehen tags ausnahmslos so gut wie andere Tagestiere; sie haben noch 
im Sonnenlicht: wichtige Funktionen im Freileben zu verrichten und 
gewöhnen sich in der Gefangenschaft durchaus an ein Tagleben, zumal 
die feinhörigen Tiere hier durch Tagesgeräusche immerzu geweckt werden 
und sie nur nachts Ruhe haben. 

- Setzen wir uns eine den Ölkugeln des Schildkrötenauges entsprechende 
orangenfarbene Brille auf, welche alles schädliche Seitenlicht abschliesst, 
so erleben wir das umgekehrte Purkinje’sche Phänomen: die lang- 
welligen Lichter hellen sich auf, die kurzwelligen werden dunkler. Warten 


1) Man wunderte sich, dass die Wölbungsvermehrung der Linse bei der 
Würfelnatter so enorm ist, diejenige der Ringelnatter aber minimal, 
während beide Arten in den Lebensgewohnheiten übereinstimmten. Tat- 
sächlich ist die Würfelnatter aber vorwiegend Wassertier und. Fisch- 
fresserin, die Ringelnatter hingegen vornehmlich Landtier und Amphibien- 
fresserin, so dass das Rätsel sich hieraus von selbst erklärt. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. S 


114 Hans Henning: 


wir die Umstimmung des Auges ab, indem wir die Brille im hellen 
Tageslicht eine Stunde lang aufbehalten, so verändert sich abermals 
der Eindruck: vor allem wird das ohnehin schon aufgehellte Urrot 
zum Purpur, das Gelb zum Weiss; die Aufhellung schiebt sich bis 
ins Blaugrün vor, und das Purpur wird noch heller. Ob Schildkröten 
zwischen Beleuchtung und Beleuchtetem schon scheiden, wie der Mensch, 
der Affe und das Huhn, das steht noch aus. Auf alle Fälle ist aber eine 
gute Orientierung gewährleistet. 

Im Hinblick auf die roten und gelben Ölkugeln bleibt nur die Frage: 
sind Schildkröten tagsüber auf eine weitere Fernsicht durch dunstige 
Atmosphäre oder trübes Wasser angewiesen? Die Antwort kann nur 
lauten: sie sind auf einen enormen Fernblick durch die dunstige 
Luft nicht nur angewiesen, sondern — anders wie bei Krokodilen, 
Eidechsen und Schlangen — wäre ihre ganze Nachkommenschaft ohne 
diesen Fernblick gefährdet. ‚Jede Schildkröte, auch die nächtlich lebende, 
vergräbt ihre Eier kunstvoll noch vor Sonnenuntergang und in heller 
Abenddämmerung, so dass die Suche eines geeigneten Fleckes noch 
früher erfolgt; dabei stellt sie sehr hohe Anforderungen an den sandigen, 
pflanzenfreien Ort der Eiablage, der deshalb oft recht weit vom Ufer 
abliegt. Meeresschildkröten müssen dazu erst ans Ufer schwimmen, 
ähnlich zum täglichen Sonnen. 

Dass die Meeresschildkröten, zum Beispiel die Suppenschildkröte, wie 
Haacke berichtet, ein felsiges und steil aufsteigendes Gestade bevor- 
zugen, wo eine flache Sandbank dem ungeschickten Tiere doch viel 
weniger Schwierigkeiten bereiten würde, liest wohl daran, dass hohe 
Felsen und Erhebungen vom Meere aus weiteren Distanzen zu sichten 
sind. Während Krokodile sich nur wenige Meter vom Ufer fort ins Land 
hineinbewegen — meist taucht die Schwanzspitze noch ins Wasser — 
und während Eidechsen ebensowenig eine Fernsicht benötigen, wandern 
auch die Wasserschildkröten sehr grosse Strecken landeinwärts, nament- 
lich bei der erwähnten Eiablage. Und die landlebenden Schildkröten- 
arten legen ganz gewaltige Märsche zur Wasserstelle zurück. Darwin 
schreibt, dass die schwarze Riesenschildkröte der Galapagosinseln (Testudo 
indica oder nigra, auch Elefantenschildkröte genannt) dabei in 2-—-3 Tagen 
— tags und nachts laufend — gegen acht Meilen zurücklegt, wobei sie 
in der Stunde etwa 330 m bewältigt. Übrigens hält sie sich dort an die 
Fussspuren direkter Schildkrötenwege. Bei der Begattung und anderen 
lebenswichtigen Funktionen spielt das Tagessehen für die nächtlich 
lebenden Arten ebenso ausschlaggebend mit. 

Eine Besonderheit liegt darin, dass Meeresschildkröten sich oft mehrere 
hundert Kilometer vom Ufer entfernt aufhalten!). Diese Angabe von 


1) Ältere Berichte über fabelhafte Leistungen der Schildkröten müssten 
erst nachgeprüft werden. So soll eine Schildkröte bei Ascension gefangen 


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Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 115 


Brehm, der ich anfangs skeptisch gegenüberstand, musste ich mir indessen 
von zoologischen Fachmännern und kritischen Reisenden bestätigen lassen. 
Als Orientierung vermag der Rheo- und Chemotropismus, welcher die 
Heringe oder andere Fische lenkt, bei Lederhaut und Panzer nicht zu 
verfangen. Dass sie immer mit der Flut ans Uier gelangen, hat sich 
durch Beobachtung nicht bestätigt, im Gegenteil. Auf hoher See fällt 
ja auch die eventuell orientierende Brandung fort, und in Küstennähe 
würden sie all den unberechenbaren Komplikationen von Wind- und 
Strömungswogen zum Opfer fallen, die der erfahrene Lotse ebensowenig 
wie. die ozeanische Physik durchschauen kann. In zahllosen Fällen 
würden sie bei der Ebbe abgetrieben, statt ans Land zu schwimmen, 
und bei der Gezeitenverschiebung müssten sie jeweils später anlangen. 
Tatsächlich richten sie sich aber nach den Verhältnissen der Sonne. 
Wie weit dabei optische, wie weit andere Faktoren mitspielen, verdiente 
wie der ganze Vorgang eine nähere Prüfung. 

Das Schildkrötenauge ist zum mindesten für die Nähe unter 
Wasser wie in freier Atmosphäre gleich leistungsfähig. So 
findet die Suppenschildkröte (Chelone viridis) unter Wasser ihre Nahrung, 
den Seetang, ebenso leicht, wie sie sich am Lande optisch orientiert. 
Durch trübe und wässerige Medien sieht der Mensch mit einer rötlichen 
Brille seinerseits bekanntlich auch besser. | 

Von den Süsswasserschildkröten leben die einen Arten im Schlamm 
(wie ja alle das schlammige Wasser dem klaren Fluss oder Teich vor- 
ziehen), wo wir wieder auf das trübe Medium stossen. Die anderen kreisen 
am Wasserspiegel und spähen ununterbrochen auf den Grund nach 
Beute, weshalb sie die ‚Adler des Wassers‘ genannt werden; die Ähn- 
lichkeit ist ja auch frappant. Mit roten Gläsern sah ich selbst im gleichen 
Fall besser als mit freiem Auge. Krokodile, Schlangen und Eidechsen 
zeigen diese Lebensweise nicht. 

Drittens können Schildkröten ihr Lieblingsklima, die feuchte Treib- 
hausluit oder die tropische Regenzeit, wo sie erst richtig aktiv werden 
und weit umherwandern, ungestraft geniessen, weil sie kraft der roten 
Ölkugeln auch die trübe wasserhaltige Luft durchblieken. Sehr viele 
Arten (darunter Süsswasserschildkröten) verschwinden schon blitzschnell 
im Wasser, sobald ein Mensch sich erst in grosser Entfernung nähert. 
Alligatoren und Eidechsen haben diese weite Fernsicht nicht. 

Schliesslich sind die zahlreichen sogenannten ‚„Landschildkröten‘“ fast 
alle vorwiegend Wassertiere, und die übrigen bevorzugen — ohne das 


worden und mit eingebrannten Zeichen im Kanal wieder ausgesetzt sein; 
zwei Jahre darauf soll sie wieder bei Ascension gesehen worden sein. 
Übrigens werden solche Begebnisse auch für andere Tiere gemeldet, z. B. 
für einen Esel, der durch 200 Seemeilen wieder nach Gibraltar zurückfand. 
Ich möchte dem in dieser Form keinen Glauben schenken. 

8* 


116 ‚Hans Henning: 


Wasser zu meiden — eine feuchtwarme Luft, wo die roten Ölkugeln 
wieder angebracht sind. Wohl nur die griechische Schildkröte und ihre 
Verwandten lieben die Dürre, sie schen aber durch den irdischen Dunst 
über der Sandfläche enorm viel weiter als die Eidechsen im gleichen 
Fali. Als echte Landschildkröten können nur die Testudo-Arten gelten, 
welche wohl eine gemeinsame Stammform besitzen, und die Riesen- 
schildkröte. Von der letzteren berichtet Darwin aber, dass sie gern 


im Schlamme wühlt, dass sie beim Trinken die Augen unter Wasser 


hält, und dass sie Wasser sowie ein feuchtwarmes Klima liebt. 

Es kann kein Zufall sein, dass die lebenswichtigen Funktionen der 
Schildkröten in derjenigen Beleuchtung erfolgen, in welcher sie auf 
Grund der roten Ölkugeln am besten sehen. Diese gestatten es ja auch, 
in feuchtem Abenddunst das Licht der untergehenden Senne bei der 
Verrichtung der Eiablage usw. besser auszunutzen, und sie ermöglichen 
es, in freier Luft wie unter Wasser für die Nähe gleich gut zu sehen, 

Nun das Nachtsehen. Gewiss werden manche Arten mit Recht 
„nächtlich lebend“ genannt, allein abgesehen von der Eiablage, der 
Begattung, dem Ufersuchen usw. jagen typische Nachttiere nicht selten 
tagsüber, die amerikanische Schnappschildkröte (Chelydra serpentia) im 
Wasser beispielsweise Enten. Oder das nächtliche Tier sonnt sich tagsüber, 
wobei es auf leise Geräusche oder optische Bewegungsreize sofort reagiert. 
Dass sein Nachtleben nicht optisch fundiert ist, sehen wir daran: in der 
gleichmässigen Temperatur der Gefangenschaft leben die nächtlichen 
Tiere sehr häufig tags und schlafen nachts; eine Liehtscheu käme auch 
wegen der fehlenden Blendung nicht in Betracht. 

Experimentelle Studien an Schildkröten liegen nur in ganz 
geringer Anzahl vor. Newman!) beschrieb die Gewohnheiten der 
amerikanischen Sumpfschildkröte Chrysemys marginata. Casteel?) 
stellte an. dieser Art Versuche mit dem Kasten von Yerkes an. Die 
Tiere hatten unter zwei Wegen zum Futter den einen zu wählen, während 
das Begehen des zweiten mit einem elektrischen Schlag bestraft wurde. 
Die beiden Wege unterschieden sich in optischer Weise: 1. der eine war 
schwarz, der andere weiss; 2. beide waren mit einer verschiedenen Stern- 
form (weiss auf schwarz) versehen; 3. der rechte und der linke Weg 
waren mit schwarzweissen Streifen von verschiedener Breite (1, 2, 3, 4 
und 8 mm) belegt; 4. beide Wege trugen ein gleiches Streifenmuster, 
aber einmal längs, das andere Mal quer. Im ganzen zeigten sich un- 
geheure individuelle Unterschiede. Die Stiftung der Assoziation zwischen 
dem optischen Reiz, dem Futter und der Elektrisierung gelang für die 


1) H.H. Newman, The Habits of Oertain Tortoises. Journ. of Comp- 
Neurol. and Psychol. p. 16 (2). 1906. 

2)D. B. Casteel, Discrimination Ability of the Turtle. Journ. of 
Animal Behavior t. 1, p. 1—28. 1911. 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 117 


Sternformen gar nicht; in den anderen Anordnungen brauchte der Lern- 
“vorgang sehr viele Wiederholungen. Die Stiftung der Assoziation beweist 
natürlich für das Sehen gar nichts, denn der Hund war in den Experi- 
menten der Pawlow’schen Schule entweder überhaupt nicht auf ein- 
fache Formen zu dressieren, oder günstigstenfalls war eine Dressurzeit 
von 6 Monaten dazu nötig (Orbeli), und trotzdem besitzt der Hund 
eine gute Sehschärfe. Ebenso lässt sich aus dem negativen Ergebnis 
mit den Sternformen nicht schliessen, dass die Schildkröte keine Formen 
unterscheiden kann, denn sie tut dies ja bei ihrer Nahrungssuche, wo 
solche botanische Formunterschiede vorhanden sind. Vielmehr bildet 
der Dressurversuch hier keine adäquate Beeinflussung; auch ist optisches 
Unterscheiden ganz etwas anderes wie die Fähigkeit, diese optischen 
Reize mit anderen Umständen zu assoziieren, wie sich das schon aus 
. den palä- und neencephalen Bedingungen von selbst versteht. In ad- 
äquaten Versuchen lernt die Schildkröte hingegen nicht schwerer wie 
die Ratte oder der Hund. So lernt sie sehr rasch, sich aus einem Labyrinth 
herauszufinden, wie Yerkes!) zeigte. Im übrigen sind wir auf die An- 
gaben von Reisenden angewiesen, die Brehm zusammenstellte. 

Nach der herrschenden Theorie sind die Zapfen der Hellapparat für 
die farbige Wahrnehmung im Tageslicht, die Stäbchen mit dem Seh- 
purpur aber der Dämmerungsapparat für das lediglich schwarzweisse 
Sehen bei ganz schwachem Licht (Duplizitätstheorie). Wegen des völligen 
Mangels an Sehpurpur müssten die Schildkröten also nachtblind sein, 
und wegen des gänzlichen Fehlens der Stäbchen dürften sie nachts nichts 
sehen. Sie sehen nachts aber ausgezeichnet und unterscheiden Pilze, 
Pflanzenteile, Würmer, Insekten usw. Ebensowenig kommt das überall 
[auch für das stäbchenarme Auge des Huhnes ?)] gültige Purkinje’sche 
Phänomen, nämlich die Aufhellung der kurzwelligen auf Kosten der 
langwelligen Lichter in Betracht, weil die roten Ölkugeln ja die kurz- 
welligen Strahlen absorbieren. Dies hat Hess?) ausserdem durch Ex- 
perimente an dunkeladaptierten Schildkröten erhärtet; die Schildkröte 
sieht das blaue Futter, selbst in 200mal grösserer Lichtstärke als der 
Mensch sie braucht, noch nicht, und solche Lichtstärken kommen nachts 
nicht vor. Lässt sich diese Schwierigkeit nicht beheben, dann ist die 
Duplizitätstheorie falsch. 

Die Erklärung des nächtlichen Sehens von Schildkröten muss sich 
also auf ein Sehen stützen, für welches das Purkinje’sche Phänomen 


U) R.M. Yerkes, The Formation of Habits in the Turtle. Pop. Sci. 
Mo. t. 58 p. 519. 1901. 

2) Das Huhn hat nur Spuren Sehpurpur, Falken und Bussarde aber viel 
mehr. 

‘3) a. a. 0. S. 584f. — Vergl. Untersuchungen über den Lichtsinn bei 
Reptilien und Amphibien. Pflüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 132, 
S. 255—295. 1910. 


118 Hans Henning: 


nicht gilt, und welches allein mit Zapfen sowie mit rotgelben Ölkugeln 
vollzogen wird. Diese Bedingungen finden sich nun restlos 
im gelben Fleck des menschlichen Auges verwirklicht; hier 
fehlt das Purkinje’sche Phänomen, hier gibt es keine Stäbchen und 
darum kein Dämmerungssehen, sondern wegen des alleinigen Vorkommens 
von Zapfen nur farbiges Tagessehen; ja statt der roten und gelben Öl- 
kugeln der Schildkröte besitzt der Mensch hier ein gelbes Pigment. Die 
gesamte Netzhaut der Schildkröte ist also mit dem gelben Fleck des 
menschlichen Auges identisch. Bekanntlich wird die Beleuchtungsstärke, 
die Beleuchtungsqualität sowie die Berücksichtigung von Dunst und 
Nebel in höherem Grade von der Netzhautperipherie vermittelt als 
vom gelben Fleck; da das Schildkrötenauge den Dunst tadellos durch- 
dringt, braucht es keine Berücksichtigung der Dunstwirkung. Freilich 
ist der gelbe Fleck bei uns am Tage wohl die Stelle des deutlichsten 
Sehens, allein nachts ist er unempfindlich. Wir werden deshalb erwarten, 
dass die Schildkröte (welche anders wie wir, wie das Krokodil, die Eidechse 
und Schlange keinen nächtlichen Stäbchenapparat mit Sehpurpur differen- 
zierte) an Stelle dessen eins etwas grössere Empfindlichkeit des 
alleinigen Zapfenapparates spezialisierte. Das ist nun in der Tat 
der Fall. Bei plötzlich herabgesetzter Beleuchtung gewahrt sie trotz 
der Ölkugeln noch Einzelheiten, welche der Mensch erst nach längerer 
Dunkeladaptation wahrnimmt. Dass sie uns nicht noch mehr im Tages- 
sehen übertrifft, liegt daran, dass wir die grünblauen, blauen und violetten 
Lichter besser ausnutzen, welche von den roten Ölkugeln des Schild- 
krötenauges absorbiert werden. Im Dunste, wo es auf die langwelligen 
Lichter ankommt, tritt der Vorzug der Schildkröte jedoch gleich wieder 
stark hervor. Das rote Filter bedingt, wie erwähnt, ein umgekehrtes 
Purkinje’sches Phänomen, wobei die langwelligen Lichter sich auf- 
hellen; danach sieht die Schildkröte solche Strahlungen eher. Ausserdem 
wiesen Katz und Revesz in ihren Versuchen am Kauz schon darauf 
hin, dass der Gegensatz zwischen Stäbchensehen und Zapfen- 
sehen nicht so krass und ausgeprägt ist, wie man früher annahm '). 

Damit erklärt sich das Schildkrötenauge, und die Duplizitätstheorie 
behält ihre wesentliche Gültigkeit. Zwei weitere Probleme tauchen aber 
auf: wenn die gesamte Netzhaut der Schildkröte mit unserem gelben 
Fleck identisch ist, wie steht es dann mit ihrer-peripheren Sehschärfe ? 
Diese Frage wird experimentell im Frankfurter Zoologischen Garten 
weiter verfolgt. Und zweitens: wenn die roten und gelben Ölkugeln 
dazu bestimmt sind, durch Ausnutzung der langwelligen Lichter ein 
schärferes Bild in dunstiger Atmosphäre zu ermöglichen, so wird man 
vermuten dürfen, dass das gelbe Pigment im menschlichen Auge 


1) D. Katz und G. R&vesz, Ein Beitrag zur Kenntnis des Lichtsinns 
der Nachtvögel. Zeitschr. f. Sinnesphysiol. Bd. 48, S. 170. 1914. 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 119 


ebenfalls geeignet ist, durch Absorption des blauen Dunstes ein schärferes 
Bild bei trüber Luft (in veränderter scheinbarer Grösse) zu vermitteln, 
wie dies genau so für den Gelbfilter der photographischen Kamera gilt. 
Diese letztere Frage liess sich experimentell dahin entscheiden, dass 
wir mit dem gelben Fleck tatsächlich besser durch den Dunst und trübe 
Luft hindurchsehen als parazentral, worüber ich andernorts berichte. 

Dass das überaus wichtige Problem noch nicht gelöst ist, in welcher 
scheinbaren Grösse die Schildkröte die Dinge der Aussenwelt sieht, 
wurde oben schon betont. / 


v1 Versuche an Schildkröten. 


Zunächst wurden ergänzende Nachprüfungen durchgeführt an den 
taglebenden Arten: griechische (Testudo graeca), maurische (Testudo 
ibera) und Horsfieldsche Schildkröte (Testudo Horsfieldi) der eher nacht- 
lebenden Teichschildkröte (Emys orbieularis) und der Klappschildkröte 
(Cinosternum pennsylvanicum), sowie an der ausgesprochen nächtlichen 
Dosenschildkröte (Cistudo Carolina). 

1. Die Farbenempfindlichkeit wurde mit Spektrallichtern, Farb- 
gläsern, Gelatineplatten sowie mit bunten Lösungen kontrolliert. Im 
letzteren Fall war eine planparallele Küvette in das Aquarium oder 
Terrarium vor das zu erblickende Objekt gestellt; die Ränder der Küvette 
waren mit Tuffstein verkleidet. Als Absorptionslösung, welche die blauen 
Strahlen auslöscht, diente Pikrinsäure und Eisenchlorid, zur Absorption 
von Rot eine Lösung von schwefelsaurem Kupferoxyd-Ammoniak ; schliess- 
lich verwendeten wir konzentriertes Kupferchlorid und Nickelchlorür, 
welche nur grüne und srünblaue Strahlen durchlassen. Natürlich wurde 
die Absorption jeweils vorher gemessen, da sie sich mit der Konzentration 
ändert. Infolge ihrer Gefrässigkeit war eine Klappschildkröte so fett 
geworden, dass ihr Fleisch überall aus dem Panzer quoll und sie den 
Kopf nicht mehr ganz zurückziehen konnte. An ihr gelangen einige 
Experimente, in denen sie gefärbte Häutchen über die Augen geklebt 
bekommen hatte. Der Ausgang aller Versuche deckte sich mit den Er- 
sebnissen von Hess und dem oben Gesagten, was keiner näheren Aus- 
führung: bedarf. 

2. Das Sehen im Nebel prüften wir in einem Terrarium, welches 
aus mehreren Rohren mit Wasserdampf beschickt wurde; das an einem 
Fädehen hereinhängende Futter bewegten wir nötigenfalls. Da sich 
keine genauen Messungen über die Optik des Wasserdampfes ausführen 
lassen, hielt der Beobachter eine schwarze Pappröhre dicht über den 
Kopf der Schildkröte, wobei das Papprohr infolge der Konstellation 
des Tuffsteines von der Schildkröte nicht bemerkt werden konnte, so 
dass jede Störung des Tieres fortfällt. Beobachter und Schildkröte be- 
trachten das Futter also unter genau gleichen optischen Umständen. 


120 Hans Henning: 


Allemal schnappte die Schildkröte schon, resp. sie eilte auf das Futter 
los, wenn das unbewaffnete menschliche Auge den Wurm oder anderes 
Futter noch nicht sah. 

3. Analoge Versuche stellten wir schliesslich mit künstlichem 
Nebelin folgender Weise an. Setzt man das Tier auf einen hohen Tisch, 


auf einen Pfosten oder auf das Terrariumbäumchen, so befreit es sich, 


indem es sich herunterfallen lässt. Dabei beobachtet die Schildkröte, 
das Gelände aber ganz genau; Tschermak bemerkte schon, dass sie 
immer länger beim Herabspringen von einem verstellbaren Tisch zögert, 
je höher man die Platte stellt !). Ausserdem nutzt sie alles aus, was den 
Fall mildern könnte; so lässt sie sich nicht auf den Boden, sondern auf 
den Stuhl fallen, oder sie sucht das Bein des Experimentators und andere 
Gegenstände zu treffen, die höher als der Boden gelegen sind. Dieser 
Versuch lässt sich oftmals hintereinander wiederholen. In Wasserdampf 
und durch künstliche Nebel (im letzteren Fall waren bei herabgesetzter 
Beleuchtung alle nach oben gehenden Lichtreflexe ausgeschaltet) sah die 
Schildkröte die Gegenstände früher als das menschliche Auge, und sie 
liess sich immer nur in derjenigen Richtung fallen, in welcher der Schemel 
stand. Eine geringfügige rote Beleuchtung verbesserte die Erkennung 
wesentlich, eine blaue änderte nichts. 


VII. Der Entstehungsgrund der Ölkugeln. 


In nebliger Luft zeichnet nicht nur die photographische Platte mit 
Rotfilter besser, sondern auch das Sauropsidenauge sieht dann mit 
einem roten Filter schärfer. Zudem beugen die kleinen Wasserteilchen 


der Atmosphäre das an sich eher weisslichgelbe Licht der Sonne zu 


hellerem oder tieferem Rot, wie wir das beim Morgen- und 
Abendrot am deutlichsten erleben; es ist dann objektiv mehr rotes 
Licht da. | 

Es dürfte bekannt sein, welche ungeheure Rolle die roten Strahlen 
früher gespielt haben. Vor den Eiszeiten befand sich alle jetzt fossile 
Kohle noch als Kohlensäure in der Luft, und Kohlensäure verhindert 
nicht nur die Wärmeausstrahlung der Erde, sondern sie absorbiert 
auch bestimmte Strahlungsgattungen, die von der Sonne kommen. 
Zumal unser Planet eine höhere Eigentemperatür besass, war die 
Atmosphäre damals dunstig und dampfig; ihr höherer Wassergehalt 
ist auch durch Tatsachen ‘der Geologie und Paläontologie gesichert. 
Es langten damals also wesentlich nur die roten Strahlen der Sonne 
an die Erde. Die ersten Lebewesen konnten die Sonnenenergie nur 
ausnutzen, das heisst aber existieren, sofern sie die roten Strahlen 


DeAıye Tschermak, Wie die Tiere sehen, verglichen mit dem Menschen. 
Vortr. d. Vereins z. Verbreit. naturw. Kenntn. in Wien Bd. 54 (13), S. 79. 1914. 


IF 


rl 


Optische Versuche an Vögeln und Sehildkröten usw. 121 


absorbierten. Dazu mussten sie selber die Komplementärfarbe des 
rötlichen Lichtes besitzen, und aus diesem Grunde sind die Pflanzen 
grün. Mit den veränderten Bedingungen der Atmosphäre wie der 
Temperatur nach den Eiszeiten würde Schwarz die Sonnenenergie 
besser verwerten, allein die Pflanzen waren in ihrem Haushalt nun 
einmal auf bescheidenere Verhältnisse, nicht auf die maximale Leistung 
eingerichtet. 

In der Zeit der Saurier war die Atmosphäre immer noch eine 
dunstige und feuchte Treibhausluft mit starkem Wasser- und Kohlen- 
säuregehalt; hier waren die roten Filter zur Durchdringung 
der trüben Atmosphäre’ eine Lebensnotwendigkeit. In dieser 
Periode musste das Saurierauge rote Ölkügelchen besitzen, und zwar 
tiefer rote, als wir sie heute an Sauropsiden vorfinden. Auf anderem 
Wege war keine Sicht möglich. 

Nach der Glazialzeit änderten sich die Verhältnisse, wie wir aus 
der Geologie und Paläontologie erfahren: die Kohlenlager hatten sich 
gebildet, die Atmosphäre wurde wasserärmer sowie kühler, und damit 
nicht nur klarer, sendern auch durchlässiger für die kurzwelligen 
Sonnenstrahlen. Diesem grundsätzlichen Wechsel konnte das tierische 

‚ Auge auf verschiedenen Wegen der Anpassung Rechnung tragen. 
Erstens konnten die Ölkugeln sich allmählich, mit den atmosphärischen 
Verhältnissen Schritt haltend, entfärben, und tatsächlich finden 
wir bei Amphibien und Fischen ganz farblose oder doch nur zum Teil 
minimal gefärbte Ölkugeln, deren Rolle bisher nicht zu deuten war. 
Zweitens mochten durch Umbildung die Bedingungen des menschlichen 
Auges entstehen, die wir an Krokodilen, Schlangen, Eidechsen, in 
geringerem Ausmaass auch bei Tagvögeln antreffen. Dabei mussten 
zu den Zapfen noch Stäbchen mit Sehpurpur hinzutreten. Drittens 
— und dies ist der Weg der Schildkröte — konnte die reine Zapfen- 
netzhaut ihre Ölkugeln vom tieferen Rot durch Zusatz gelber Ölkugeln 
zu einem helleren orangefarbenen Filter umgestalten; gegebenen- 
falls musste die Empfindlichkeit der Zapfen sich noch steigern, sofern 
die Sehkraft für das Nachtsehen nicht ohnehin ausreichte. Dabei 

_ ergibt sich ein Sehen, welches für die Nähe ohne srösse Umstimmung 
ebenso im Wasser wie in der Luft leistungsfähig ist. 

Diejenigen Saurier, welche keinen dieser drei Wege der Um- 
bildung begehen konnten, mussten mit zunehmender Klärung der 
Atmosphäre schlechter sehen, denn das ihnen zugängliche rote Licht 
trat objektiv zurück, und das neue kurzwellige Licht wird von ihren 
roten Ölkugeln absorbiert; sie mussten schliesslich aussterben. 

Hier fügen sich die merkwürdigen Verhältnisse der Akkommodation 
ein: Vorwölbung nicht der ganzen Linse, sondern nur des Mittelstückes 
in der Umgebung des vorderen Pols, wobei ein besonderer Muskel 


122 . - Hans Henning: 


in Aktion tritt, wie wir schon erwähnten. Diese nur im Sauropsiden- 
auge vorkommende Einstellung eignet sich für das Sehen in trübem 
Dunst vorzüglich. Dass Schildkröten, die auch sonst als sehr alten 
Ursprungs bezeichnet werden, sie am ausgeprägtesten zeigen, ist nicht 
nur eine Parallele zu ihrem Farbensehen, sondern wir dürfen es als 
weitere Stütze unserer genetischen Kennzeichnung buchen. Es sei 
auch auf den merkwürdigen Sklerotikalring am Auge des Archaeopteryx 
hingewiesen, der mit einem solchen Akkommodationsmechanismus zü- 
sammenhänst. 


Zusammenfassung. 


1. Die Farbensinnprüfungen an verschiedenen Vogel und Schild- 
krötenarten bestätigen die Angaben von Hess, dass die kurzwellisen 
Lichter nicht gesehen werden. 

2. Die entgegenstehenden Versuche von Erna Hahn werden damit 
in Einklang gebracht. 

3. Die Bedeutung der roten Ölkugeln im Sauropsidenauge liegt 
darin, dass alle Lebewesen im roten Lichte besser durch den Dunst, 
durch trübe Medien, Nebel und Flüssigkeiten hindurchsehen; sie ge- 
währleisten eine beträchtlich weitere Fernsicht sowie ein deutlicheres 
Sehen unter solchen Umständen. Das gilt auch für das mit rotem 
Glas bewaffnete menschliche Auge, für Personen mit Trübungen der 
durchsichtigen Medien im Ei für die photographische Platte und 
andere Verhältnisse. 

4. Verschiedene Versuche an zahlreichen Vogelarten belegen, dass 
sie dem Menschen infolge ihrer roten und gelben Ölkugeln im Sehen 
unter den genannten Bedingungen überlegen sind. Dasselbe Er- 
gebnis zeigte sich in mehreren Reihen mit Alpendohlen und Brief- 
en h 

. Das wichtige Problem, in welcher scheinbaren Grösse die Vögel 
bei er Fernsicht die Dinge seien, erfordert eine eingehende Nach- 
forschung. 

6. Wie die Tagvögel durch die Beschaffenheit der Ölkugeln an 
ihre Umwelt und Lebensbedinsungen angepasst sind, so auch die 
Nachtvögel mit ihren andersartigen Ölkugeln. 

7. Anders wie Krokodile, Schlangen und Eidechsen sind Schild- 
kröten in verschiedener Hinsicht auf eine Fernsicht angewiesen. Die 
lebenswichtigen Funktionen aller Arten erfolgen im Licht der sich 
neigenden Sonne, deren rotgelbes Licht durch ihre mit roten Ölkugeln 
versehenen Augen am besten ausgenutzt wird. Aus demselben Grunde 
sehen sie für die Nähe im Wasser und in der Luft gleichgut. 

8. Die gesamte Netzhaut der Schildkröte verhält sich wie der 
selbe Fleck des menschlichen Auges. Die Duplizitätstheorie des Sehens 


Optische Versuche an Vögeln und Schildkröten usw. 123 


wird nicht mehr durch die optischen Verhältnisse der Schildkröte 
widerlegt, sofern diese etwas empfindlichere Zapfen hat als der Mensch. 

9. Verschiedene Versuchsreihen an mehreren Schildkrötenarten 
belegen, dass die Schildkröte den Menschen an Sehschärfe in Dunst, 
“trüben Medien usw. übertrifft. 

10. Zur Saurierzeit war die feuchtwarme Atmosphäre reicher an 
Wasserdunst; aus diesen optischen Verhältnissen erklärt sich sowohl 
der merkwürdige Akkommodationsmechanismus des Sauropsidenauges, 
als die Differenzierung der roten und gelben Ölkugeln, welche unter 
derartigen atmosphärischen Umständen das Licht viel besser aus- 
nützen. 

11. Mit der Änderung der Atmosphäre nach der Eiszeit entfärbten 
‘sich die Ölkugeln mancher Arten ganz in Anpassung an die neuen 
optischen Verhältnisse, woraus sich die farblosen Ölkugeln der Eidechsen, 
der Amphibien usw. erklären. Diejenigen Sauropsiden, welche auch 
unter den reuen Verhältnissen in bestimmtem Ausmaass noch auf 
eine Fernsicht durch trübe Medien angewiesen sind (Vögel), behielten 
das Prinzip der farbigen Ölkugeln bei; Zahl und Färbung der Ölkugeln 
differenzierte sich den neuen Verhältnissen entsprechend, welchen auch 
durch Stäbchenapparat mit Sehpurpur für das Dämmerungssehen 
Rechnung getragen wird. Schildkröten, die auch sonst die alte Art 

_ am ehesten bewahren, besitzen eine Netzhaut, welche als ganze dem 
gelben Fleck im menschlichen Auge gleicht; hinreichende Empfind- 
lichkeit und die Erscheinung des umgekehrten Purkinje’schen Phä- 
nomens machen die guten Sehleistungen ihres mit Rotfilter versehenen 

_ Auges begreiflich. — Saurier, welche keinen dieser drei Wege bei der 
atmosphärischen Änderung begingen, mussten wegen schlechten Seh- 
vermögens aussterben. 

12. Der gelbe Fleck im menschlichen Auge dient derselben Funktion 
wie die roten und gelben Ölkugeln im Sauropsidenange. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom 
Kleinhirn und über die Lage der Zentren für die 
Labyrinthreflexe im Hirnstamm. 

Von 
A. de Kleijn und R. Magnus. 

(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 
Mit6 Textabbildungen. 

(Eingegangen am 17. Juli TI) 


Inhalt. 


Seite 

Li@Einleittunegeeme en... ul lt ee a ee 124 

II. Versuchsmethoden und anatomische Kontrollen. ........ 125 

2) O peraionsmethoden .-...f. A. ae Eee 125 
b) Die verschiedenen Labyrinthreflexe und die Methoden zu ihrer 

UDO REN I> <a A WaeEaR N Le EEE ES ano or 127 

ce) Anatomısche Kontrollen‘... u nn 131 

PeViorbemerkungen . . ı u usa lee N ce 131 

2. Anatomische Untersuchungen. .. .. EDEN ARE. 135 

Präparat... 2.2... SR en NN er GEN 135 

Praparab IR..." 2... 20 ll a a A ER 143 

Präpacat. UM (.. 2.6. VRRnen en Ra a Re . 147 

Praparat IV ".N 2. NEAR ER EN 153 

NR AViersuchsersebnisse.y..l. 1. VB ae ee Vo 155 

AWBirstew\lersuchsreiher 2. se 155 

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en Hüntten \Vlersuchszeiher 0 ER 163 

Gesamtergehnis. ...\......0: Ha one a a ee 163 

IV. Die Lage der Zentren für die Labyrinthreflexe im Hirnstamm. . 166 

Ver Schlussbetrachtungen 1.2. nur 2.0 Sa Ve re. 172 

MEN Zusammenfassun®., ine Se ee 176 

Erklärung der Bezeichnungen auf den Abbildungen ...»....... 178 


I. Einleitung. 


In einer früher in diesem Archiv erschienenen Arbeit!) hat Magnus 
gezeigt, dass bei Katzen nach der Dezerebrierung und nach vollständiger 
Exstirpation des Kleinhirns die tonischen Labyrinthreflexe auf di: 
Muskeln der Extremitäten und des Nackens, sowie die Kopfdrehung, 


1) R. Magnus, Welche Teile des Zentralnervensystems müssen für das 
Zustandekommen der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf die Körper- 
muskulatur vorhanden sein? Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 


in 1 “ 
he 


Über die Unabhängiskeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 195. 


welehe nach einseitiger Octavusdurchschneidung auftritt, unverändert 
erhalten sind. Ebendasselbe ergab sich, wenn nach der Exstirpation 
des Kleinhirns der Hirnstamm durch einen Frontalschnitt dicht vor 
dem Eintritt der Octavi abgetrennt wurde. Damit war für eine wichtige 
Gruppe von Labyrinthreflexen nachgewiesen, dass sie ohne Mitwirkung 
des Kleinhirns zustande kommen können. Dieses Ergebnis war auch 
ohne mikroskopische Kontrolle deshalb sichergestellt, weil die Reflexe 
noch nach einem Frontalschnitt hinter den Kleinhirnstielen vorhanden 
waren. Die genauere Lage dieses Schnittes sowie die Vollständigkeit 
der Kleinhirnentfernung wurde durch Professor C. Winkler (damals. 
in Amsterdam, jetzt in Utrecht) an den bei der Sektion gewonnenen 
Zentralnervensystemen makroskopisch kontrolliert. Trotzdem erschien 
es wünschenswert, von den Präparaten der entscheidenden Versuche 
die mikroskopische Untersuchung an Schnittserien auszuführen. Dieses 
ist durch Professor Winkler inzwischen geschehen; das Ergebnis, 
welches die früheren Schlussfolgerungen durchaus bestätigt, wird im 
nachfolgenden mitgeteilt werden. So ist es möglich, die Vollständig- 
keit der Kleinhirnentfernung, die Lage des F'rontalschnittes durch 
den Hirnstamm, die Frage nach der Intaktheit der Kerne in der Medulla 
oblongata und nach dem Fehlen der Kleinhirnkerne mit Sicherheit 
auch für Zweifler zu entscheiden. 

Das Ergebnis, dass die tonischen Labyrinthreflexe auf ‚die Körper- 
muskeln nach Kleinhirnentfernung unverändert erhalten sind, steht 
zu weitverbreiteten Vorstellungen über den engen Zusammenhang 
zwischen Labyrinthfunktion und Kleinhirn in geradem Gegensatz. 
Es erschien daher erwünscht, die Untersuchung auch auf die anderen 
Labyrinthreflexe auszudehnen. Das Ergebnis dieser Versuche wird 
in der nachstehenden Arbeit mitgeteilt und lässt sich dahin zusammen- 
fassen, dass sämtliche von uns untersuchten Labyrinth- 
reflexe (das sind sämtliche bisher bekannten Labyrinthreflexe mit 
Ausnahme der Reaktionen auf Progressivbewegungen) nach Klein- 
hirnexstirpation unvermindert erhalten sind. 


II. Versuchsmethoden und anatomische Kontrollen. 


Wir verfügen nunmehr (einschliesslich der in der früheren Arbeit 
_ von Magnus beschriebenen Fälle) über 21 Versuche an Katzen und 
17 an Kaninchen. Sämtliche Experimente an Katzen wurden von 
Magnus, sämtliche an Kaninchen (mit Ausnahme von drei) von 
de Kleijn ausgeführt. Beide Untersuchungsreihen ergänzen sich 
gegenseitig. 
a) Operationsmethoden. 


1. Die Technik der Kleinhirnexstirpation an dezerebrierten Katzen sowie 
der anschliessenden Durchschneidungen des Hirnstammes ist von Magnus 


126 A. de Kleijn und R. Magnus: 


(Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 225. 1914) ausführlich geschildert, so dass auf 
diese Beschreibung verwiesen werden kann. 

2. Bei Kaninchen wurde in Äthernarkose tracheotomiert, künstliche At- 
mung eingeleitet, beide Karotiden unterbunden, die Vagi durchtrennt und 
dann nach Trepanation das Schädeldach fortgenommen. "Darauf wurde ent- 
weder dezerebriert, wobei der Querschnitt durch den Hirnstamm zwischen 
die vorderen und hinteren Vierhügel fiel, oder nur das Grosshirn vor den 
Thalamis exstirpiert. Die hierbei befolgte Technik ist ausführlich von 
Magnus (Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 410. 1916) beschrieben worden. 
Darauf wurde die Äthernarkose beendet, die Hinterhauptsschuppe bis zur 
Membrana atlanto-oceipitalis abgetragen, zur Vermeidung von Blutung die 
Vertebralarterien von einem Assistenten zwischen Atlas und Epistropheus 
mit zwei Fingern vorübergehend abgeklemmt, das Kleinhirn von hinten her 
in der Medianebene unter Leitung eines Finders gespalten, wobei auf 
Schonung der Vierhügel geachtet werden muss, beide Kleinhirnhälften seit- 
lich etwas auseinandergelegt und die Kleinhirnstiele in der Ebene des vierten 
Ventrikels mit einem schmalen, in der Ebene gekrümmten spatelartigen 
Instrument durchtrennt. Beide Kleinhirnhälften lassen sich dann (einschliess- 
lich der lobuli petrosi) leicht herausnehmen und die Vollständigkeit der 
Operation mit dem Auge sicherstellen. Die Abklemmung der Vertebrales, 
die nur wenige Minuten gedauert hat, wird nun beendet und die Wunde 
durch Muskel- und Hautnähte geschlossen. Dıe Blutung ist meistens sehr 
gering. Von grosser Bedeutung für das tadellose Gelingen der Operation 
ist die Verwendung; einer guten Stirnlampe. 

3. Um bei Katzen mit erhaltenem Grosshirn, die man nach der Operation 
am Leben halten will, das Kleinhirn zu entfernen, wurde folgendermaassen 
vorgegangen: Nach subkutaner Einspritzung von !/ı mg Atropin wird 
Meltzer-Narkose mit Äther (intratracheale Insufflation) eingeleitet, beide 
Karotiden abgebunden und nunmehr die Narkose mit Chloroform fortgesetzt. 
Man erreicht kierdurch, dass die Blutung aus dem Knochen geringer ist. 
Darauf wird das Planum oceipitale vom Atlas bis zur Crista ocecipitalis frei- 
gelegt und letztere mit der Knochenzange fortgenommen. Nach Durch- 
trennung der Membrana atlanto-oceipitalis wird mit der Knochenzange und 
der Hohlmeisselzange („Papageienschnabel“) das Mittelstück des Planum 
occipitale etwa in der Breite des Kleinhirnwurmes fortgenommen. Man kann 
hierbei bis zur Crista occipitalis nach vorne gehen, ohne eine Sinusblutung 
befürchten zu müssen, da der Sinus transversus bei der Katze weiter nach 
vorn liest als beim Hunde. Hat man dafür gesorgt, dass der Kopf des 
Tieres etwas hoch gelagert ist, so ist die Blutung aus dem Knochen meistens 
gering. Falls sie stärker ist, so komprimiert ein Assistent die Vertebral- 
arterien zwischen Atlas und Epistropheus mit zwei Fingern. Letzteres ist 
fast immer während der eigentlichen Kleinhirnexstirpation erforderlich, da- 
mit man diese ohne jede Blutung unter genauer Leitung des Auges vor- 
nehmen kann, was für die anatomische Genauigkeit der Operation von ent- 
scheidender Bedeutung ist. Man hebt nun unter focaler Beleuchtung durch 
_ die Stirnlampe „vorsichtig den hinteren Kleinhirnpol von der Medulla ob- 
longata ab, geht mit einem schmalen, leicht über die Fläche gekrümmten 
% spatelähnlichen Instrument unter ‘das Kleinhirn ein, schiebt dasselbe seit- 
lich der Mittellinie nach vorn, bis es an das (knöcherne) Tentorium cerebelli 
stösst und schneidet zunächst an der einen Seite, etwa an der Grenze zwischen 
Kleinhirnmittelstück und Seitenteil, in dorsaler Richtung das Kleinhirn 
durch. Darauf führt man den Spatel nochmals ein und macht denselben 
Schnitt an der anderen Seite. Man kann nun unschwer das ganze Mittel- 
stück des Kleinhirns, etwa entsprechend dem Wurm, im Zusammenhang 
herausnehmen und sieht nun den Boden des vierten Ventrikels und die 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 197 


hinteren Vierhügel, von deren Unverletztheit man sich überzeugt, vor sich 
liegen. Man sieht jederseits die Kleinhirnstiele, die man nunmehr unter 
Leitung des Auges ungefähr in der Ebene des Bodens des vierten Ventrikels 
durchtrennt. Die Seitenteile des Kleinhirns lassen sich dann leicht, meistens 
sogar in einem Stück, entfernen, und man kann sich nun davon überzeugen, 
ob die Exstirpation vollständig ausgeführt wurde, ob die Eintrittsstelle der 
Octavi unverletzt geblieben ist, und ob sonstige Nebenverletzungen ver- 
mieden wurden. Nunmehr wird die Kompression der Vertebrales, die bei 
einiger Übung in der Entfernung des Kleinhirns nur wenige Minuten zu 
dauern braucht, beendet. Die Blutung ist in der Mehrzahl der Fälle auch 
danach überraschend gering. Nunmehr erfolgt eine sehr sorgfältige Naht 


der Halsmuskeln, die auch nach vorn zu oberhalb des Vorderrandes der 


Knochenwunde gut befestigt werden, um möglichst normale Kopfbewegungen 
zu gewährleisten, was auch tatsächlich eintritt. Nach Verschluss der Haut- 
wunde wird die Narkose abgestellt, das Tier bleibt aber noch einige Zeit 
unter Trachealinsufflation und gut erwärmt liegen, bis die Atmung; wieder 
ganz kräftig geworden ist. 

Der Vorteil dieses Verfahrens liegt darin, dass man unter Blutleere und 
unter Leitung des Auges operiert, dass man von etwaigem Atemstillstand 
sanz unabhängig ist, der bei der Nähe des Atemzentrums gelegentlich (aber 
durchaus nicht immer) eintritt, und dass auch Vaguseinflüsse auf das Herz 
ausgeschaltet sind. 

Man kann die ganze Operation bei einiger Übung in 15 Minuten aus- 
führen. Die eigentliche Kleinhirnentfernung dauert nur wenige Minuten. 

4. Dasselbe Verfahren wurde auch einmal mit Erfolg beim Kaninchen 
angewendet. Hierbei muss man bei dem Vorschieben des Spatels unter dem 
Kleinhirn nach vorn vorsichtig sein, weil das Tentorium beim Kaninchen 
nicht knöchern ist wie bei der Katze. Nach Durchtrennung der Kleinhirn- 
stiele bleiben bei der Entfernung der Seitenteile gewöhnlich die Lobuli 
petrosi (die „£loceuli* der früheren Autoren) in einer Nische des Felsen- 
beines sitzen, sie haben aber nach Durchtrennung der Kleinhirnstiele keinen 
Zusammenhang mehr mit dem Hirnstamm. Ihre Entfernung ist möglich, 
aber nicht notwendig. 


b) Die verschiedenen Labyrinthreflexe und die Methoden 
zu ihrer Prüfung. 


Man kann nach unseren bisherigen Kenntnissen unter Berück- 
sichtigung der auslösenden Reize und der anatomischen Lage der 
Zentren die verschiedenen Labyrinthreflexe, wieMagnus!) auseinander- 
gesetzt hat, in alu Weise gruppieren: 


A. euer exe: 


1. Drehreaktionen und -nachreaktionen (ausgelöst durch Winkel- 
beschleunigungen) ; AR RR DOOR 


a) auf den Hals (nebst Nystagmus) ; 
b) auf die Augen (nebst Nystagmus); 
2. Reaktionen auf Progressivbewegungen. 


1) R. Magnus. Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 490. 1916. 


128 A. de Kleijn und R. Magnus: 


B. Reflexe der Lage: 


1. tonische Reflexe auf die Körpermuskeln: 
a) auf die Extremitäten; 
b) auf Hals und Rumpf; 

2. Labyrinthstellreflexe; 

3. kompensatorische Augenstellungen (Raddrehung, Vertikal- 
abweichung). : 

Wir haben bei unseren Versuchen alle diese Labyrinthreflexe ge- 
prüft, mit alleiniger Ausnahmeder Reaktionen auf Progressivbewegungen, 
weil wir über diese letzteren bisher nicht über genügende eigene Er- 
fahrung verfügen und noch keine Methode ausgearbeitet haben, wonach 
dieselben bei allen Versuchstieren mit Sicherheit zum Vorschein gerufen 
werden können). 

Ausserdem haben wir noch die Folgen des einseitigen Labyrinth- 


ausfalles, wie sie nach Durchschneidung eines Octavus auftreten, bei 


unseren Experimenten berücksichtigt. Diese sind: 

1. Kopfdrehung (und -wendung); 

2. Rumpfdrehung; 

3. Tonusverlust der gleichseitigen Extremitäten; 

4. veränderte Augenstellung (nebst vorübergehendem Nystagmus). 

Schliesslich wurde noch die Reaktion der Augen auf Ausspritzen 
eines Ohres mit kaltem Wasser untersucht. 

Das Prüfungsverfahren gestaltete sich im einzelnen folgender- 
maassen: 

1. Drehreaktionen auf den Hals (Kopfdrehreaktion und 
-nachreaktion). Die Kaninchen wurden in Bauchlage mit freiem Kopf 
auf dem Tierbrett aufgespannt und mit dem Kopf nach aussen auf eine 
Drehscheibe gesetzt. Während des Drehens wird der Kopf entgegengesetzt 
zur Drehrichtung gewendet (dabei tritt manchmal Kopfnystagmus mit 
der schnellen Komponente in der Drehrichtung auf). Nach dem Aufhören 
der Drehung wird der Kopf nach der anderen Seite gewendet (dabei tritt 
manchmal Kopfnachnystagmus mit der schnellen Komponente ent- 
gegen der ursprünglichen Drehrichtung auf). Es wurde stets die Reaktion 
auf Drehen nach links und nach rechts untersucht. 

Die Katzen wurden zur Untersuchung der Kopfdrehreaktionen frei in 
der Luft gehalten und vom Experimentator in der Luft gedreht. Die Re- 
aktion ist die gleiche wie beim Kaninchen. Häufig wurde auch mit dem 
Kopf nach innen gedreht, dann erfolgt die Drehreaktion in der Drehrichtung, 
die Nachreaktion im umgekehrten Sinne. Der Nystagmus schlägt stets mit 
der schnellen Komponente im umgekehrten Sinne als die Reaktionsbewegung. 

2. Augendrehreaktionen und -nachreaktionen (nebst zu- 
gehörigem Nystagmus). Die Kaninchen wurden in Bauchlage mit 
fixiertem Kopf aufgespannt und mit dem Kopfe nach aussen auf die Dreh- 


scheibe gesetzt. Während des Drehens tritt horizontale Abweichung beider 


Augen entgegengesetzt der Drehrichtung ein; der Nystagmus schlägt mit 
der schnellen Komponente in der Drehrichtung. Nach dem Aufhören der 


1) Diese Aufgabe ist inzwischen gelöst worden. 


I TE VE EN 


S 


| 
| 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 129 


Drehung erfolgt horizontale Abweichung beider Augen in der Drehrichtung, 
der Nystagmus schlägt nach der entgsegengesetzten Richtung. Die Tiere 
wurden stets sowohl beim Drehen nach links als auch nach rechts untersucht. 

Die Katzen wurden frei in der Luft mit der Schnauze gegen den Ex- 
perimentator gehalten und so gedreht. Die Augenreaktion erfolgt dann 
horizontal in der Drehrichtung, die Nachreaktion in der entgegengesetzten 
Riehtung. Der Nystagmus schlägt stets mit der schnellen Komponente im 
umgekehrten Sinne als die Augenabweichung. 

3. Tonische Labyrinthreflexe auf die Extremitäten. Bei 

Katzen und Kaninchen lassen sich diese Reflexe, welche durch Änderung 
der Stellung des Kopfes im Raume zustande kommen, am besten in der 
Weise untersuchen, dass man, ohne die Stellung des Kopfes zum Rumpfe 
zu ändern, das ganze Tier in der Luft aus der Bauchlage in die Rückenlage 
bringt. Dann erfolgt eine beträchtliche Zunahme des Tonus der Streck- 
muskeln der Extremitäten, welche ihr Maximum hat, wenn bei Rückenlage 
die Schnauze etwa 45° über die Horizontale gehoben ist, während der Streck- 
tonus minimal ist, wenn bei Bauchlage die Schnauze etwa 45° unter die 
Horizontale gesenkt ist. 
Ferner sind starke Labyrinthreflexe vorhanden, wenn auf Kopfdrehen 
in Seitenlage beide Vorderbeine gleichsinnig reagieren (maximaler Tonus, 
wenn der Scheitel nach unten, minimaler Tonus, wenn der Scheitel nach 
oben gedreht wird). 

Ausführliche Angaben, wie man bei den verschiedenen Lagen des Tieres 
auf das Vorhandensein von tonischen Labyrinthreflexen (im Gegensatz zu 
den tonischen Halsreflexen) prüft, finden sich für die Katze bei Magnus 
und de Kleijn (Pflüger’s Arch. Bd. 145 S. 5l4 ff. 1912) und bei Magnus 
(Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914), für das Kaninchen bei Weiland 
(Pflüger’s Archiv Bd. 147 8. 21. 1912). 

4. Tonische Labyrinthreflexe auf den Hals. Beim Umlegen 
aus Bauch- in Rückenlage ohne Anderung der Stellung des Kopfes zum 
Rumpfe erfolgt Zunahme des Tonus der Nackenheber (fühlbar an dem 

: Widerstand gegen passive Ventralbeugung des Nackens). - 

5. Labyrinthstellreflexe. Die Labyrinthstellreflexe führen dazu, 
dass der Kopf des Tieres stets die „Normalstellung“ im Raume annimmt 
(Scheitel oben, Kiefer unten, Mundspalte etwa 45° unter der Horizontale 
gesenkt). Sie sind bisher von Magnus ausführlich beim Kaninchen ge- 
schildert worden (Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 405. 1916. Siehe besonders 
die Abbildungen 10—15). Sie sind aber in der gleichen Weise auch bei 
Katze, Hund und Meerschwein vorhanden. Nach bisher nicht veröffent- 
lichten Beobachtungen von Dusser de Barenne und Magnus verhalten 

sie sich bei der Katze genau in derselben Weise wie beim Kaninchen. Beim 
Kaninchen sind sie direkt nach der Kleinhirnexstirpation wegen des Schocks 
höchstens angedeutet nachweisbar, daher wurden die in dieser Arbeit ver- 
wendeten Versuche sämtlich an Katzen angestellt. Zur Prüfung hält man 
das Tier am Becken frei in. der Luft. Wird der Rumpf in Seitenlage 
gebracht, so dreht sich der Kopf in die Normalstellung. Bei Hängelage 
mit Kopf oben wird der Kopf ventralwärts gebeugt, bis er in Normal- 
stellung; steht; bei Hängelage mit Kopf unten wird er dorsalwärts gebeugt 
(doch ist bei dieser Lage die Reaktion gewöhnlich abgeschwächt, weil nach 
der Kleinhiınoperation die Nackenmuskeln, auch wenn sie sorgfältig am 
Schädel festgenäht wurden, meist noch nicht in den ersten Tagen wieder 
imstande sind, den Kopf genügend zu heben). In Rückenlage wird der Kopf 
entweder seitlich gedreht oder das Tier klappt seinen Vorderkörper ventral- 
wärts herüber, bis der Kopf in Normalstellung steht. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 118. 9 


Ä 130 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Legt man das Tier in Seitenlage auf den Tisch, so wirken auf den 
Kopf nicht nur die Labyrinthstellreflexe, sondern auch die „Körperstell- 
reflexe“, welche durch den asymmetrischen Reiz der Unterlage auf den 
Körper des Tieres ausgelöst werden. Man kann diese letzteren aufheben, 
wenn man auf die oben befindliche Körperseite ein mit einem Gewicht be- 
schwertes Brett legt und dadurch auch auf die obere Körperseite einen 
Druck ausübt. Dann erfolgt die Drehung des Kopfes in die Normalstellung 
ausschliesslich durch die Wirkung der Labyrinthstellreflexe („Brettversuch‘). 

6. Kompensatorische Augenstellungen. Diese sind Reflexe 
der Lage und dürfen nicht mit den Drehreaktionen verwechselt werden. 
Sie sind zuerst vollständig von van der Hoeveund de Kleijn (Pflüger’s 
Arch. Bd. 169 S. 241. 1917) beim Kaninchen untersucht worden, während sie 
bei Katzen viel weniger leicht nachzuweisen sind. Daher wurden alle Be- 
obachtungen ausschliesslich an Kaninchen angestellt. 

a) Vertikalabweichungen. In rechter Seitenlage ist das rechte 
(untere) Auge nach oben, das linke (obere) Auge nach unten abgelenkt. Bei 
linker Seitenlage ist das linke Auge nach oben, das rechte nach unten ab- 
gelenkt. Die Abweichungen sind so stark, dass sie ohne weiteres an dem 
Erscheinen des oberen oder unteren Cornealrandes in der Lidspalte zu 
sehen sind. 

b) Kompensatorische Raddrehungen. Die Hornhaut wird beider- 
seits mit Kokain unempfindlich gemacht und darauf durch ganz kurze Be- 
rührung mit einem über der Flamme erwärmten Messingstempel ein Kreuz 
eingebrannt, an welchem als Erkennungsmarken ein Querstrich und ein 
Punkt angebracht sind (4). Der Augenstand wird zunächst in der Normal- 
stellung bestimmt und danach die Grösse der Raddrehung bei verschiedenen 
Kopfstellungen mit einem Gradbogen gemessen. Wird das Tier mit dem 
Kopf nach unten gehalten, so sind beide Augen mit dem oberen Corneapol 
nach hinten (oceipitalwärts) gedreht. Wird das Tier mit der Schnauze senk- 
recht nach oben gehalten, so sind beide Augen mit dem oberen Corneapol 
‚nach vorn (nasalwärts) gedreht. 

Bei der Untersuchung der kompensatorischen Augenstellungen wurde 
stets dafür gesorgt, dass bei den verschiedenen Stellungen des Kopfes im 
Raume die Stellung des Kopfes zum Rumpfe sich nicht veränderte. Es hat 
sich nämlich neuerdings in Versuchen von de Kleijn!) herausgestellt, dass 
es auch tonische Halsreflexe auf die Augen gibt. 

7. Folgen des einseitigen Labyrinthausfalles. Bei Katzen 
und Kaninchen, bei denen man die Dezerebrierung oder die Grosshirn- 
exstirpation vorgenommen und danach das Kleinhirn entfernt hat, lässt sich 
- mit Leichtigkeit unter Leitung des Auges und ohne jede Nebenverletzung 
der Octavus auf einer Seite durchschneiden. 

a) Kopfdrehung und Wendung. Die Kopfwendung nach der Seite 
des fehlenden Labyrinthes ist am besten bei Normalstellung des Tieres zu 
sehen. Die Kopfdrehung nach der Seite des fehlenden Labyrinthes (Ohr 
dieser Seite bauchwärts gedreht) ist am deutlichsten in Hängelage mit dem 
Kopfe nach unten. 

b) Rumpfdrehung. Hält man das Tier am Becken in der Luft mit 
dem Kopfe nach unten, so ist auch der Rumpf in der Richtung des fehlenden 
Labyrinthes gedreht. Da diese Rumpfdrehung teilweise eine sekundäre Folge 
der Halsdrehung ist, so muss man den Kopf gegen die obere Thoraxapertur 
1) Vorläufig mitgeteilt: A. de Kleijn, Actions reflexes du labyrinthe 
et du cou sur les muscles de l’@il. Arch. N&erl. d. Physiol t. 2 p. 644. 1918 
(Festschrift für Pekelharing). Vgl. auch R.Bärany. Zentralbl.f. yo 
Bd. 20 8. 298. 1906. 


A 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 131 


gerade setzen. Bleibt dann noch eine Drehung des Thorax gegen das Becken 
übrig, so ist sie durch den einseitigen Labyrinthausfall bedingt. 

c) Tonusverlust der gleichseitigen Extremitäten. Derselbe 
wird am besten in Rückenlage geprüft. Man darf nicht versäumen, vorher 
den Kopf genau symmetrisch gegen den Thorax zu stellen, da die Hals- 
drehung an sich schon einen Tonusunterschied der Gliedmaassen auf den 
beiden Körperseiten bedingt. 

d) Veränderte Augsenstellung (nebst vorübergehendem Nystagmus). 
Die Augenabweichung nach einseitiger Labyrinthausschaltung ist bei Katzen 
zu geringgradig, um sich zur genauen Untersuchung an kleinhirnlosen 
Tieren zu eignen. Dagegen ist sie bei Kaninchen sehr deutlich ausgesprochen. 
Das Auge der operierten Seite ist vertikal nach unten (ventralwärts und 
etwas nach vorn), das Auge der intakten Seite vertikal nach oben (dorsal- 
wärts) abgelenkt. Beide Augen sehen also nach der Seite des fehlenden 
Labyrinthes. Der Nystagmus schlägt bei beiden Augen mit der schnellen 
Komponente nach der Seite des intakten Labyrinthes. 

8. Calorische Reaktionen. Die Kaninchen wurden in Bauchlage 
aufgespannt. Abwechselnd wurden beide Gehörgänge mit kaltem Wasser 
von etwa 15° ausgespritzt. Fallhöhe 1,5 m. Darauf erfolgt eine Ablenkung 
beider Augen in der Richtung des ausgespritzten Ohres. Das gleichseitige 
Auge wird nach unten — hinten, das andere Auge nach vorn abgelenkt. Der 
Nystagmus schlägt mit der schnellen Komponente nach der Deite des nicht 
ausgespritzten ÖOhres. 


ec) Anatomische Kontrollen. 


1. Vorbemerkungen. Über die feinere Anatomie des Hirn- 
stammes bei der Katze und beim Kaninchen kann man sich jetzt 
leicht und eindeutig verständigen, weil für beide Tierarten die vor- 
züglichen Atlanten von Winkler und Potter!) vorhanden sind. Dies« 
Atlanten sind den nachfolgenden Beschreibungen zugrunde gelegt 
Für alle feineren Einzelheiten sei auf dieselben verwiesen. Wir geben 
in Abb. 1 eine verkleinerte Wiedergabe von Tafel 24 des Katzenatlas, 
und in Abb. 2 und 3 von Tafel 29 und 30 des Kaninchenatlas. Für 
das Kleinhirn ist von Winkler und Potter die lung? von Bolk 
angenommen worden. ek 

Nur ein Punkt bedarf besonderer Erwähnung,, das ist die 
Bedeutung der Bezeichnung „Flocceulus“. Als Floceulus wird von 
den früheren Autoren, zuletzt noch von Barany °), derjenige Klein- 
hirnteil beim Kaninchen bezeichnet, welcher ‚innerhalb der von 
den drei knöchernen Bogensängen gebildeten knöchernen Kapsel ge- 
legen ist und mit dem übrigen Kleinhirn nur durch einen dünnen 


1) C. Winkler und A. Potter, An anatomical guide to experimental 
researches of the rabbits brain. A series of 40 frontal sections. Amsterdam 
1911. — Dieselben, An anatomical guide to experimental researches on the 
cats brain. A series of 35 frontal sections. Amsterdam 1914. 

2) R. Barany, Untersuchungen über die Funktion des Floceulus beim 
Kaninchen. Jahrb. f. Psych. u. Neurologie Bd. 36 S. 1. 1914. — Derselbe, 
Theoretisches zur Funktion der Bogengänge und speziell des Floceulus beim 
Kaninchen. Nordisk tidskrift för Oto-Rhino-Laryngologi Bd. 2 S. 458. 1917. 

: g*+ 
& 


132 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Stiel zusammenhängt; zum Flocculus gehört allerdings noch ein kleines 
‚ Läppchen, das bereits, ausserhalb dieser Floceuluskapsel gelegen, der 


» 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 133 


Brücke angelagert ist“ (Barany). Von diesem Läppchen ist in der 
Arbeit Barany’s und anderer nicht die Rede. Dieses letztere 
Läppchen, welches auf Abb. 2 mit einem + bezeichnet ist, und 
welches dem Oectavuseintritt bzw. dem Nucl. ventralis Nervi VIII 
unmittelbar anliest, wird in dieser Arbeit ausschliesslich als 
Floceulus bezeichnet, während der in die erwähnte Knochenkapsel 
eingeschlossene Kleinhirnlappen (++ auf Abb. 2 und 3) als Lobulus 
petrosus bezeichnet ist. Ebenso benennen wir mit Winkler-Potter 
bei der Katze als Flocculus ausschliesslich das kleine Läppchen (+ auf 
Abb. 1), welches dem Nucleus ventralis VIII und dem Tuberculum 


acusticum dicht aufliest, während die weiter seitlich gelegenen Lappen 
als Lobulus petrosus und Lobulus ansatus benannt werden. 

Wenn also im folgenden die Rede davon ist, dass bei der Kleinhirn- 
exstirpation der Floceulus in mehr oder weniger grosser Ausdehnung 
stehengeblieben ist, so bezieht sich das ausschliesslich auf diese 
kleine, häufig überhaupt nur mikroskopisch sichtbare, dem Octavus- 
eintritt dicht angelagerte Lamelle, welche ohne Nebenverletzung von 
Octavusanteilen nicht mit Sicherheit entfernt werden kann und daher 
nur gelesentlich und als Zufallsergebnis mit exstirpiert wird. Dagegen 
ist in allen unseren Versuchen beim Kaninchen der Lobulus petrosus 
und bei der Katze Lobulus petrosus und Lobulus ansatus vollständig 
abgetrennt. 


134 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Der Floceulus bezieht beim Kaninchen seine markhaltigen Fasern, 
wie Abb. 2 lehrt, ven oben aus den Kleinhirnstielen. Wenn diese 
Stiele in der Ebene des vierten Ventrikels abgetragen sind, so ist mit 
Sicherheit anzunehmen, dass die anatomische Verbindung der stehen- 
gebliebenen Floceulusiamelle mit der Oblongata durchtrennt ist. Bei 
der Katze (Abb. 1) ist das ebenfalls der Fall. Für die lateralwärts 
liegenden Floceuluswindungen ist das direkt zu sehen. Aber auch 
die mediale Flocculuslamelle, welche bei der Operation gewöhnlich 
stehen bleibt, hat ihre Verbindungen mit der Oblongata verhältnis- 
mässig dorsal längs des Flocculusstieles, welcher sich dorsal auf die 
Stria acustica legt. Ein Blick auf die Tafeln 24—26 des Katzenatlas 
lehrt, dass, wenn der Operationsschnitt so läuft, dass dadurch der 
Nucleus dentatus fortgenommen wird, dann auch mit der grössten 
Wahrscheinlichkeit die Verbindung des Floceulusstieles mit der Oblon- 
gata durchtrennt ist. 

In sechs genau an Serienschnitten oder Folgen von Frontalschnitten 
untersuchten Präparaten (drei von der Katze und drei vom Kaninchen) 
waren die stehengebliebenen Flocculuslamellen nicht mehr in ana- 
tomischer Verbindung mit der Oblongata. Auch bei den meisten 
übrigen, nur makroskopisch untersuchten Präparaten vom Kaninchen 
und der Katze ist mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit 
anzunehmen, dass die kleinen stehengebliebenen Flocculusreste nicht 
mehr in funktioneller Verbindung mit dem verlängerten Mark waren. 

Man kann deshalb zusammenfassend sagen, dass bei der Kleinhirn- 
operation gewöhnlich ein kleiner Teil des Floceulus dicht neben dem 
Octavuseintritt stehen bleibt. Die vollständige und sichere operative 
Entfernung dieses letzteren ohne Nebenverletzung des Octavuseintrittes 
scheint uns’eine recht schwierige Aufgabe zu sein und gelingt jedenfalls 
nur gelegentlich innerhalb grosser Versuchsreihen. Dass diese Floceulus- 
lamellen nicht mehr in funktioneller Verbindung mit der Oblongata 
standen, liess sich in sechs anatomisch genau untersuchten Fällen 
beweisen, aber auch in den übrigen Versuchen, bei denen die Präparate 
nur makroskopisch untersucht wurden, ist es so gut als sicher, dass 
wenn die Operation die Kleinhirnstiele richtig durchtrennte, so dass 
die Kleinhirnkerne mit fortgenommen wurden, dann auch die Ver- 
bindung der Flocculusreste mit der Oblongata aufgehoben war. 

Die sechs genau untersuchten Präparate erlauben uns übrigens, 
für die Mehrzahl der geprüften Labyrinthreflexe !) die These, dass 

1) Die Kopfdrehreaktion und -nachreaktion, die Augendrehreaktion und 
-nachreaktion, den Augendrehnystagmus und -nachnystagmus, die tonischen 
Labyrinthreflexe auf die Glieder, die Labyrinthstellreflexe, die kompen- 
satorischen Augenstellungen, die calorischen Reaktionen sowie die nach ein- 


seitiger Octavusdurchschneidung auftretende veränderte Stellung des Kopfes 
und der Augen. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 135 


sie nach totaler Kleinhirnentfernung unvermindert erhalten sind, auch 
anatomisch vollständig (d. h. einschliesslich des Flocculusanteiles des 
Kleinhirns) zu beweisen. 

2. Anatomische Untersuchungen. 'Wie bereits in der früheren 
Arbeit von Magnus!) mitgeteilt wurde, sind damals fünf Präparate 
von den entscheidenden Versuchen Professor Winkler zur makro- 
skopischen Besichtigung vorgelegt worden. Das Ergebnis ist bereits 
in der genannten Arbeit verwertet worden. Von zwei dieser Präparate 
(Nr. I und II, Versuch 22 und 23) sind jetzt vollständige Schnitt- 
serien angefertist und oezeichnet. Das Ergebnis wird unten 8. 136 
u. 143 mitgeteilt. 

Von den neuerlich an Katzen angestellten Versuchen ist ein Prä- 
parat (Nr. III, Versuch 12), das einem besonders gut gelungenen 
Experiment entstammt, von Professor Winkler in Serien geschnitten 
und gezeichnet. Das Ergebnis wird ebenfalls weiter unten mitgeteilt. 

Ein Präparat (Nr. IV) vom Kaninchen, dem das Kleinhirn ex- 
stirpiert und darauf die Medulla oblongata dieht vor dem Eintritt 
der O.tavi quer durchtrennt war, wurde von Professor Winkler in 
Serien geschnitten und genau durchuntersucht, zwei Durchschnitte 
davon gezeichnet. Das Ergebnis wird unten S. 153 mitgeteilt. 

Die Präparate von drei Kaninchen, bei welchen das Grosshirn 
vor den Thalamis und ausserdem das Kleinhirn exstirpiert war, wurden 
in dünne Scheiben geschnitten und von Professor Winkler beschrieben. 
Das Ergebnis wird unten zugleich mit der Schilderung der Experimente 
mitgeteilt werden. 

Im ganzen sind also zehn Präparate dem Urteil von Professor 
Winkler unterworfen, vier davon sind in Serien geschnitten und 
gezeichnet, drei weitere an Frontalschnitten untersucht worden. Wir 
sprechen auch an dieser Stelle Herrn Professor Winkler für die grosse 
Hilfe, die er uns bei dieser Untersuchung geleistet hat, unseren besten 
Dank aus. 

Nunmehr soll die Beschreibung der Schnittserien gegeben werden. 


Präparat I (Versuchsreihe I Nr. 22; s. u. S. 157). 

Versuch XXII vom 24. Februar 1914 (beschrieben bei Magnus, 
Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 243. 1914). 

Katze in Athernarkose dezerebriert. Totalexstirpation des Kleinhirns 
nach vorheriger Längsspaltung. Sofort gute Enthirnungsstarre. Nach 
25 Minuten kräftige tonische Hals- und Labyrinthreflexe auf die Vorder- 
beine. Darauf Frontalschnitt dicht vor dem Eintritt der Octavi, Durch- 
schneidung; des Rückenmarkes am zwölften Brustwirbel. Treffliche Starre 
der Vorderbeine. Das Tier zeigt auf Kopfdrehen in Seitenlage, auf Kopf- 
heben und -senken in Rückenlage sowie beim Umlegen aus Bauch- in 


1) R. Magnus, Welche Teile des Zentralnervensystems usw. Pflüger’s 
Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 


136 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Rückenlage treffliche tonische Labyrinthreflexe auf die Vorder- 
beine. Ausserdem tonische Halsreflexe. Bei der Sektion wurden beide 
Octavi intakt gefunden. 

Auf Abb. 3 der genannten Arbeit (S. 244) sieht man eine stereoskopische 
Photographie des Präparates. 

Der Bericht von Prof. Winkler lautet folgendermaassen: 

Das Präparat besteht aus vier Stücken: a und b —= linke und rechte 
Hälfte des während des Lebens exstirpierten Cerebellums. 

c ein langes Stück Rückenmark mit Oblongata und einem Stück 
der Brücke. Der orale Schnitt läuft makroskopisch folgendermaassen: Er 
ist links und rechts nicht gleich hoch, ebensowenig ventral und dorsal. 

l. Rechts läuft der Schnitt: aa. ventral 2"s—-3 mm oral vom Corpus 
trapezoides durch die Brücke hin; der N. abducens hängt am Präparat. — 
bb. lateral hängen deutlich erkennbar an diesem Stück der N. facialis, 
beide Octavuswurzeln und der N. trigeminus. — cc. dorsal ist das Tuber- 
culum acusticum erkennbar; der Schnitt liegt sicher 1 mm oral vor diesem, 
biegt dann etwas nach innen und kreuzt die basale Wand des vierten Ven- 
trikels nahezu senkrecht auf die Raphe. 

2. Links: aa. ventral liegt der Schnitt 21/„—-3 mm oral vom Corpus 
trapezoides (der N. abducens ist abgerissen), biegt etwas distal um und geht 
bb. lateral durch den N. trigeminus hin. Dagegen hängen der N. facialis 
and beide Octavuswurzeln am Präparat. Der Schnitt liegt also hier links 
etwa 1 mm distaler als rechts und erreicht cc. dorsal gerade eben das 
Tuberculum acusticum, geht an diesem entlang, biegt dann wieder etwas 
oral um und durchtrennt die basale Wand des vierten Ventrikels senkrecht 
auf die Raphe. Augenscheimlich liegt demnach der Schnitt gegen die dor- 
sale Raphe links und rechts gleich hoch. Dagegen weicht er lateral links 
mehr distalwärts aus. Besonders die linke laterale Ponsfläche liest mehr 
kaudal (distal) als die laterale rechte Ponsfläche. 

d. Ein Stück oral von dem obigen Stück, enthaltend Pons, Hirn- 
schenkel und einen Teil des Mittelhirns. Es ist durch zwei Schnitt- 
flächen begrenzt: der distale Schnitt ist identisch mit der oralen Schnitt- 
fläche von Stück c. Der proximale Schnitt liegt schief. 

l. Rechts geht er aa. ventral durch den Hirnschenkel, biegt dann 
bb. lateral durch das laquear Reillii so weit nach hinten, dass er cc. 
dorsal ungefähr 11/»—2 mm oral vom Corpus quadrigeminum posticum 
durch das corp. quadr. anticum geht. 

- 2. Links kreuzt er dann aa. dorsal das Präparat schief, so dass er 
dicht oralwärts vom Corp. quadr. posticum die bb. laterale Fläche er- 
reicht. Er kreuzt das laquear viel mehr gegen den Hirnschenkel zu als 
rechts und erreicht ce. die Ventralseite, d. h. den Hirnschenkel wieder 
in gleicher Höhe, oder selbst noch etwas mehr oral als rechts. An der 
Basis läuft er etwa in gleicher Höhe. 

Die beiden Stücke ce und d werden nun aneinander gepasst, das Rücken- 
mark abgeschnitten und das ganze Stück ce + d zusammen eingeschmolzen. 

Links hängen oral vom Tuberculum acusticum einige Fetzen, welche 
evtl. Cerebellum sein können (die Untersuchung ergibt aber, dass sie es 
nicht sind, vgl. unten Schnitt V). 

Die Serie wird sorgfältig soweit möglich senkrecht auf die Raphe ge- 
schnitten. Doch ist es selbstverständlich, dass auch dann nicht zu erwarten 
ist, dass die linke und rechte Hälfte in gleicher Höhe getroffen werden. 
Auch das Aneinanderkleben des oralen und kaudalen Stückes kann natürlich 
nicht derartig ausgeführt werden, dass genau gegenüber kommt, was vor- 
her gegenüber lag. Färbung nach Nissl. | 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 137 


Bei der folgenden Beschreibung der Schnitte kommt es 
für die Zwecke dieser Arbeit hauptsächlich auf das distale 
Stück an, da nach . 
dem Schnitt, dicht 
vor dem Octavus- 
eintritt die toni- 
schen Labyrinth- 
reflexe auf die Ex- 
tremitäten noch 
unverminderter- 
halten waren. 


Schnitt I (Abb. 4a) 
ist mit einer der ersten 
Schnitte (aus Platte 1 
der Serie). 

Ander rechten Seite, 
die höher getroffen ist 
(linksistschon das Oorp. 
quadr. post. getroffen, 
rechts allein nur das 
Corp. quadr. ant.), ist 
durch den Dezerebrie- 
rungsschnitt, der hier 
durch den Hirnschenkel 
geht, ein Einschnitt ge- 
macht. Der grosszellige 
Anteil des roten 
Kerns ist ohne 
jede Blutung im 
Präparat erhal- 
ten. Auch der Ur- 
sprung der Nn. 
oculomotorii ist 
intakt. 


Schnitt II(Abb. 
4b) aus Platte 2 
der Serie. 

Hier beginnt 
derdistale Schnitt, 
der demnach so 
hoch kommt, dass 
der Übergang des 
Pes pedunculi in 
die Brücke be- 
rührt wird. Es’ 
hängt, was auch 
makroskopisch zu 
sehen war, ein 2 
Stück Brücke am 
oralen Stück. Die a 
Corp. quadr. post. 
sind oberhalb des Aquaeducts durch ihre Kommissur verbunden. In den 
Corp. quadr. post. sind viele Blutungen. 


Abb. 4a. 


138 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Schnitt III (Abb. 
4c) aus Platte 4 der 
Serie. 

Der Lobus antieus 
des Cerebellums zwi- 
schen den beiden Corp. 
quadr. post. ist voll- 
kommen und ohne 
jede Verletzung des 

darunterliegenden 

Tegmentumgrau fort- 
genommen. Der Ope- 
rationsschnitt geht 
hier quer durch die 
Brücke. Am proxi- 
malen Stück hängt 
noch ein Stück Brücke 
ventral vom Ganglion 
interpeduneulare. Das 
proximale und distale 
Stück grenzen zweifel- 
los nicht ganz richtig 
aneinander, denn in 
dem oberen Stück 
sieht man, dass die linke Seite distaler getroffen ist als die rechte, 
während dieses in dem unteren Stück nicht der Fall ist. 


Rod: mes NV, 


Abb. 4d. 


Das an dem proximalen Teil links anhängende Stück ist nicht ganz 
leicht zu deuten. Sicherlich sind es Reste der Brückenarme, aber ich 
(Winkler) möchte nicht mit Sicherheit behaupten, dass, was hier als Pes 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 139 


pedunculi bezeichnet ist, nicht bereits ein Stück der Portio major N. V. ist; 
es ist zu sehr beschädigt. 


Schnitt IV (Abb. 4d) aus Platte 6 der Serie. 

Im oberen Stück ist der Unterschied zwischen rechts und links ver- 
schwunden. Es scheint, dass jetzt die linke Seite etwas mehr proximal ge- 
troffen ist als die rechte. Dies kommt jedoch daher, dass das linke Corp. 
quadr. post. grösser ist als das rechte. Der Lemniscus lateralis mit den 
dorsalen und medialen Kernen sind beiderseits im proximalen Stück er- 
halten (s. auch Schnitt III). Die Nervi trochleares treten aus; auch ihre 
Kerne sitzen in dem proximalen Stück (in einem nicht gezeichneten Schnitt 
zwischen II und III). 

Der Operationsschnitt geht durch den ventralen Kern des Lemniscus 
lateralis. Das untere (distale) Stück ist so getroffen, dass links in einem 
distaleren Niveau liegt als rechts; dieses bleibt ferner so. 


Abbe ker 


Schnitt V (Abb. 4e) aus Platte 7 der Serie. 

Das obere Stück ist links etwas proximaler getroffen als rechts. Das 
untere Stück ist links etwas distaler getroffen als rechts. 

Der Operationsschnitt durch die Oblongata geht links über in den Schnitt, 
durch welchen bei der Kleinhirnexstirpation die Brückenarme abgeschnitten 
wurden. Der Brückenarm links war der Fetzen, welcher bei der makro- 
skopischen Besichtigung (s. oben S. 136) als Kleinhirnrest imponierte. Bei x 
beginnt der Schnitt, welcher den Bindearm rechts abtrennt. 

Am unteren (distalen) Stück sitzt links der N. VIII, beginnt der Nucleus 
ventralis octavi, der Schnitt geht durch den Ramus spinalis N. V. Rechts 
tritt der N. V. aus. Links liest die obere Nebenolive intakt im unteren Stück. 

Schnitt VI (Abb. 4f) aus Platte 12 der Serie. 

Der Operationsschnitt geht beiderseits in die Schnitte über, durch welche 
bei der Kleinhirnexstirpation die Brückenarme, die Corpora restiformia und 
die Brachia conjunetiva cerebelli durchtrennt wurden. 


140 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Links hat der Schnitt, an dem intakten Nucleus ventralis Octavi ent- 
lang gehend, selbst den Flocculus vollständig weggenommen. 
Rechts dagegen ist (s. Schnitt VII, Abb. 4g) ein kleines Stückchen Flocculus 
stehen geblieben. 

In dem unteren (distalen) Oblongatastück liegen beiderseits voll- 
kommen intakt der Nucl. oliv. superior, der Nucl. paraolivarıs medialis 
superior, der Nucl. trapezoides medialis, ventralis und lateralis. 

Am oberen Stück sind rechts die brachia conjunctiva kurz abgeschnitten 
(geradeso wie die Ponsarme in Schnitt V), aber es hängt noch ein Fetzen 
des Corpus restiforme daran, in welchem (wie auch in Schnitt VII) ein paar 
Zellen des Nucleus dentatus zu finden sind. 

Der motorische Trigeminuskern liegt links teils im oberen, teilsim unteren 
Stück. Der Operationsschnitt geht also links gerade durch diesen Kern. 


Abb. 4f. 


Schnitt VII (Abb. 42) aus Platte 14 der Serie. 

Der Operationsschnitt durch die Oblongata geht links noch über in den 
Schnitt, der bei der Kleinhirnexstirpation die Corpora restiformia und 
Brachia conjunctiva durchtrennte. 

Am unteren (distalen) Stück sitzt rechts ein kleines Stückchen Flocculus 
(s. auch Schnitt VI und VIII). Die Facialis- und Abduzenswurzeln treten 
aus. Rechts beginnt nun auch der Octavuseintritt und ebenso der Tri- 
geminus. 

Am oberen Stück hängt rechts ein Stückchen der weissen Substanz des 
Kleinhirns als Ausläufer des Corpus restiforme gegen den Nucleus dentatus. 


Schnitt VIII (Abb. 4h) aus Platte 17 der Serie. 

Auf diesem Durchschnitt ist links der Operationsschnitt durch die 
Oblongata zu Ende. Dagegen sieht man, dsss der Schnitt, welcher bei der 
Kleinhirnexstirpation die Corpora restiformia und Brachia conjunetiva 
durchtrennte, durch den Nucleus dorsalis N. VIII gegangen ist und diesen 
zum Teil zerstört hat. Auch geht er durch den obersten Teil des Deiters- 
schen Kernes. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. ]4] 


Rechts sieht man am unteren (distalen) Stück ein kleines Stückchen 
Flocculus dem Nucleus ventralis VIII aufsitzen. Die Verbindungsbahn des- 
selben mit der Oblongata ist, wie auch auf Schnitt VI und VII, durchtrennt. 

Rechts ist am unteren Stück der Nucleus ventralis VIII, links der 
Nucleus ventralis VIII und das Tubereulum acusticum unverletzt zu sehen. 


\ Abb. 4h. 


Vom oberen proximalen Stück ist rechts das Ende zu sehen. Es ent- 
hält ein paar Zellen des Nucleus dentatus und ein Stückchen des Nucleus 
emboliformis, durch welchen die fibrae perforantes Brach. conj. deutlich 
sichtbar hindurchtreten. Es ist dieses das grösste Kleinhirnstück, das über- 
haupt in der ganze Serie zu finden ist. 


142 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Schnitt IX (Abb. 41) aus Platte 22 der Serie. 
Der Operationsschnitt durch die Oblongata ist beiderseits zu Ende. Die 
bei der Kleinhirnexstirpation vorgenommene Durchtrennung der Corp. resti- 


Abb. 41. 


formia hat links den Nucl. dors. N. VIII und den Deiterskern lädıert, während 
beide rechts vollständig intakt geblieben sind. Der gesamte Tractus Deiters 
descendens liegt beiderseits unversehrt im distalen Stück. Das Tuberculum 
acusticum ist beiderseits unverletzt zu sehen. 


Anatomische Zusammenfassung: 


A. Der erste Dezerebrierungsschnitt durch die Oorpora quadrigemina 
liest proximal von der grosszelligen Abteilung; des roten Kerns, so dass 
der Tractus rubrospinalis ungestört funktionieren konnte. Der Bechterew- 
sche Kern liegt beiderseits intakt im proximalen Stück. 

B. Der mehr distal fallende zweite Schnitt liegt 

l. proximal vom Trapezoid und allen darin liegenden Kernen (Oliven- 
kerne, Trapezoidkerne). Diese können ungestört funktioniert haben. 

2. Die Deiters’schen Kerne sind rechts vollständig; intakt, links ist 
von dem obersten Teil derselben etwas weggeschnitten. Doch ist links 
und rechts der Ursprung und der Rest des Tractus Deiters descendens voll- 
ständig intakt. Auch diese konnten ungestört funktionieren. 

3. Völlig intakt sind links und rechts der Nucleus ventralis octavi und 
das Tuberculum acusticum. Ebenso sind die Radix descendens N. VIII und 
die eintretende Vestibulariswurzel beiderseits intakt. Links ist ein Stückchen 
von dem lateralen Teil des Nucleus dorsalis N. VIII abgeschnitten, rechts 
ist dieser Kern unverletzt. 

C©. Das Kleinhirn ist links vollständig bis auf die letzten Reste ent- 
fernt. Rechts ist am distalen Stück ein kleines Stückchen Flocceulus 
am Octavuseintritt stehen geblieben. Dieses steht aber nicht mehr 
in funktionellem Zusammenhang mit der Oblongata, weil die 
dorsal ausbiesende Verbindungsbahn durchtrennt wurde. — An dem proxi- 
malen Stück sitzt ein Ausläufer der Corp. restiformia und Brachia con- 
junetiva in der Richtung nach dem Nucleus dentatus und Nucleus emboli- 
formis. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 143 


Physiologische Folgerung. 


Da nach dem mehr distal fallenden zweiten Schnitt dicht vor dem 
Eintritt der Octavi die tonischen Labyrinthreflexe auf beide 
Vorderbeine unvermindert erhalten waren, so folst, dass diese 
Reflexe nach völliger Abtrennung des Kleinhirns ein- 
schliesslich der Kleinhirnkerne noch zustande kommen 
können. Ferner folgt, dass für diese Reflexe alle oralwärts 
von dem zweiten Schnitt liegenden Zentralteile (darunter 
der Bechterew’sche Kern) nicht erforderlich sind. 


Präparat II (Versuchsreihe I Nr. 23; s. u. S. 157). 


Versuch XXIII vom 27. Februar 1914 (beschrieben bei Magnus, 
Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 236. 1914). 

Katze in Äthernarkose dezerebriert. Totalexstirpation des Kleinhirns 
nach vorheriger Längsspaltung. Nach !s Stunde kräftige tonische 
Labyrinthreflexe und deutliche tonische Halsreflexe auf beide Vorder- 
beine. Die Labyrinthreflexe lassen 
sich bei Kopfdrehen und -wenden 
in Seitenlage, bei Kopfheben und 
-senken in Rückenlage und Fuss- 
stellung, bei Kopfdrehen in Rücken- 
lage und beim Umlegen des Tieres 
aus der Bauchlage in Rückenlage 
nachweisen. 

Auf Abb. 2 der genannten Arbeit 
S. 237)siehtman eine stereoskopische 
Photographie des Präparates. 

Der Bericht von Prof. Winkler 
lautet folgendermaassen: 

Die Serie durch den Hirnstamm Abhesn 
von Katze 23 umfasst 16 Platten ee 
mit einer lückenlosen Schnittfolge 
von 30 u Dicke von der Gegend des Facialiskernes bis zu den vorderen Vier- 
hügeln. Die Schnitte wurden teile nach .Weiger t, teils mit Carmin- 
Hämatoxylin gefärbt. 

Die Beschreibung der Schnitte erfolgt in der Reihenfolge von hinten 
nach vorne. Die Präparate sind so gezeichnet, wie sie im Mikroskop zu 
sehen waren. Daher ist rechts und links vertauscht. Was auf den 
Abbildungen rechts liegt, war im Präparat links und umgekehrt. 


Schnitt I (Abb. 5a) aus Platte 16, Nr. 12. 

Der .distalste Durchschnitt der Serie trifft die Oblongata durch das 
distale Ende des Facialiskerns. An der linken Seite ist das Tuberculum 
acusticum noch gerade eben getroffen. 

Dieser Durchschnitt ist durch die Operation nirgends berührt. Die ersten 
Anzeichen davon beginnen auf Sehnitt XVIII von Platte 15. 


Schnitt II (Abb. 5b) aus Platte 15, Nr. 26. 

Dieser Schnitt trifft die Oblongata durch die Mitte des Facialiskerns und 
durch das distale Ende der Nuclei olivares superiores. An der rechten Seite 
(links auf der Abbildung) tritt der Nervus cochlearis ein und sind das Tuberculum 
acusticum und der Nucleus ventralis Nervi VIllzusehen. Ausihnen entspringt 


re 


144 A. de Kleijn und R. Magnus: 


mit zwei Stielen die Stria acustica Monakow. Alles dieses ist auf der 
linken Seite, entsprechend der dickgezeichneten Linie, abgeschnitten, 


Abb. 5d. 


Schnitt III (Abb. 5c) aus 
Platte 14, Nr. 37. 

Dieser Durchschnitt geht 
durch die Mitte der Nuelei 
olivaressuperioresunddurch 
die austretenden Wurzeln 
des N. abducens; das proxi- 
male Ende des Facialis wird 
berührt. 

An der rechten Seite 
(links auf der Abbildung) 
tritt der Nervus vestibularis 
ein; das Tuberculum acusti- 
cum, der Nucleus ventralis 
Nerv. VIII sowie die Stria 
acustica sind sichtbar. Der 

bei der Kleinhirnexstir- 
pation geführte Schnitt 
ist rechts gerade längs 
der Stria acustica hin- 
gegangen. 

Links dagegen sind 
alle diese Kerne sowie 
die peripheren eintreten- 
den Vestibularisfasern 
(bei y) weggeschnitten. 
Der Schnitt geht quer 
durch das ovale Feld des 
Corpus restiforme hin. 


Schnitt IV (Abb. 5d) 

aus Platte 13, Nr. 42. 

Dieser Durchschnitt 

geht durch den Facialis- 

und Abducensaustritt hin 

und liegt nur wenig proxi- 

mal von dem vorigen 
Schnitt. 

‚An der rechten Seite be- 
rührt der Operationsschnitt 
gerade das ovale Feld des 
Corpus restiforme, wo es 
sich zum Cerebellum hin- 
wendet. 

An der linken Seite sind 
alle lateralen Octavuskerne 
abgeschnitten, aber man 
sieht, dass der Nervus vesti- 
bularıs nach seinem Eın- 


tritt vom Operationsschnitt verschont wurde, so dass die Möglichkeit 
offen bleibt, dass einige proximale Vestibularisfasern nicht durchtrennt 


wurden. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 145 


Schnitt V (Abb. 5e) aus 
Platte 12, Nr. 67. 

Dieser Durchschnitt 
trifft das proximale Ende 
der Nuclei olivares superi- 
ores und die austretende 
Facialiswurzel. 

BRechtsist beider Klein- 
hirnexstirpation das Corpus 
restiforme abgeschnitten. 

Rechts (links auf der 
 Abbildung)stehtneben dem 
Nucleus ventralis Nervi 
VUlIein kleines Stück- 
chen Flocculus, dessen Abb. Se 
Verbindungsbahn mit 
der Öblongata aber 
durchtrennt ist. 

Links geht der Ope- 
rationsschnitt durch das 
Corpus restiforme, hat 
den Flocculus und den 
Nucleus ventralisN. VIII 
entfernt, die demnach 
nicht mehr in dem Prä- 
parat zu finden sind. 

Auf dem Durch- 
schnitte selbst findet 
man an beiden Sei- 
ten grosse Blutungen. 
Rechts liegen diese 
(schraffiertes Feld) im 
Traetusspinalis Nervi V 
und imlateralen oberen 
Olivenkern. Links lie- 
gen sie im Tractus spi- 
nalis Nervi V. Das Cor- 
pus trapezoides und 
seine Kreuzung, die 
Monakow’sche Kreu- 
zung; und das Feld dor- 
sal von den ÖOliven- 
kernen werden durch 
die Blutungen nicht be- 
schädigt. 

Der Bechterew- 
sche Kern ist beider- 
seits intakt (er liegt 
hauptsächlich zwischen 
Schnitt V und VD). 


Schnitt VI (Abb. 5f) 
aus Platte 8, Nr. 109. 
Dieser Durchschnitt 
trifft den Hirnstamm 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 10 


146 A. de Kleijn und R. Magnus: 


da, wo das Brachium conjunctivum frei an die Oberfläche zu kommen be- 
sinnt. Beiderseits sind die Brachia conjunctiva und die Ponsarme bei der 
Kleinhirnexstirpation abgeschnitten. An der rechten Seite ist eine Blutung, 
die in der Gegend des Nucleus ventralis lemnisci lateralis den Lemniscus 
lateralis trifft. Im übrigen ist dieser Durchschnitt unbeschädigt. 


Schnitt VII (Abb. 5g) aus Platte 5, Nr. 150. 

Dieser Durchschnitt liegt bereits ausserhalb der Operationswunde. Er 
ist etwas schief, so dass rechts das Corp. quadr. post. bereits getroffen ist, 
links dagegen noch nicht. Beiderseits findet man im Lemniscus lateralis 
den dorsalen Kern. Ausser geringen Resten einer Blutung in der Raphe 
ist dieser Durchschnitt unbeschädigt. 


Anatomische Zusammenfassung: 


A. Das Cerebellum ist an der linken Seite vollständig ent- 
fernt, an der rechten Seite steht noch ein kleines Stückchen 
Flocculus, das auf dem Nucleus ventralis Nervi VIII ruht (Schnitt V), 
aber keine Verbindung mehr mit der Oblongata besitzt. 

B. Die Kerne des Cerebellums sind vollständig fort- 
genommen. 

C. Rechts sind die beiden Oktavuswurzeln und die Oktavus- 
kerne durch die Operation nicht verletzt. 

D. Links ist der Nervus sochlearis, der Nucleus ventralis 
Nervi VIII und das Tuberculum acusticum vollständig ent- 
fernt. Vom Nervus vestibularis ist der distale Teil vor dem Eintritt (d. h. 
die periphere Wurzel) durchgeschnitten, mehr proximal ist aber die bereits 
eingetretene Wurzel erhalten, und da der Schnitt hier gerade entlang; geht, 
besteht die Möglichkeit, dass einige proximale Vestibularis- 
fasern unverletzt geblieben sind. 

E. Was die Blutungen auf Schnitt V und VI betrifft, ist folgendes 
zu sagen: 

Die Blutung an der linken Seite liegt im Tractus spinalis N. V und 
beeinträchtigt die sekundäre Oktavusbahn nicht. 

Die Blutung an der rechten Seite durchbricht dagegen das Trapezoid 
und die Ölivenkerne (Schnitt V) und selbst den lateralen Lemniscus und 
seinen ventralen Kern (Schnitt V]). Diese Blutung trifft demnach die aus 
den lateralen Oktavuskernen (Nucl. ventr. N. VIII und Tub. acust.) der 
linken Seite entspringenden sekundären Oktavusfasern, nachdem 
sie die Raphe gekreuzt haben, in einem proximaleren Niveau und zer- 
stört sie. 

Hieraus ergibt sich also, dass links der Nucleus ventralis N. VIII, das 
Tuberculum acusticum vollständig entfernt sind, und dass in einem höheren 
Niveau die hieraus entspringenden sekundären Bahnen nach ihrer Kreuzung 
auf der rechten Seite durch eine Blutung vernichtet sind. Dagegen sind 
der gesammte rechte Oktavuseintritt mit allen zugehörigen Kernen und die 
aus ihnen entspringenden sekundären Bahnen sowohl vor wie nach ihrer 
Kreuzung unverletzt und durch keine Blutung getroffen. 

Die aus den Deiters’schen Kernen entspringenden Bahnen sind auf 
beiden Seiten intakt. 

Ein Blick auf die stereoskopische Abbildung des Präparates in der 
früheren Arbeit von Magnus (Abb. 2, S. 237) zeigt auch, wie in dieser 
Arbeit schon angegeben wurde, die Intaktheit des Oktavuseintrittes auf der 
rechten Seite, während der Öperationsschnitt links innerhalb der Substanz 
der Medulla oblongata fällt. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 147 


Physiologische Folgerung. 


Schon in der ersten Arbeit von Magnus und de Kleijn (Pflüger’s 
Archiv Bd. 145 S. 477, 1912) ist gezeigt worden, dass ein Labyrinth 
genügt, um die tonischen Labyrinthreflexe auf die Extremitäten der 
beiden Körperseiten in gleicher Stärke hervorzurufen. Das hier be- 
schriebene Präparat bestätigt diesen Befund in deutlicher Weise. 
Denn der ganze linke Oktavus war bis auf wenige eintretende Vesti- 
bularisfasern vernichtet, während der ganze rechte Oktavus unverletzt 
geblieben war. Trotzdem waren die tonischen Labyrinthreflexe auf 
beide Vorderbeine unvermindert und gleichstark vorhanden. Ausser- 
dem zeigt dieser Versuch das unveränderte Vorhandensein der 
tonischen Labyrinthreflexe auf die Extremitäten nach 
völliser Abtrennung des Kleinhirns einschliesslich der 
Kleinhirnkerne. 


Präparat III (Versuchsreihe V Nr. 12; s. u. S. 169). 


3. Mai 1918. Katze. 1 mg Atropin subkutan. Äthernarkose mit Tracheal- 
insufflation nach Meltzer. Carotiden abgebunden. Danach Fortsetzung der 
Narkose mit Chloroform. Freilegung des Planum occipitale, Fortnahme der 
Crista occipitalis, Eröffnung des Planum occipitale ungefähr in der Breite 
des Kleinhirnwurmes. Kompression der Vertebralarterien. Ohne Blutung 
Entfernung des Kleinhirnmittelstückes bis zu den Vierhügeln. Horizontale 
Durchtrennung der Kleinhirnstiele, Fortnahme der Kleinhirnseitenteile. 
Glatter Operationsverlauf. Sorgfältige Muskel- und Hautnaht. 

Das Tier bleibt von 11—4 Uhr unter Meltzer-Insufflation liegen. Danach 
gute Spontanatmung, kräftiger Puls, deutliche Patellarreflexe, leichter 
_Strecktonus der Vorderbeine. 

4. Mai 1918, vormittags. Wird das Tier in rechter oder linker Seiten- 
lage auf den Boden gelegt, so setzt es den Kopf im Raume gerade Hat 
ganz zweifellos Labyrinthstellreflexe auf den Kopf. In Seiten- 
lage in der Luft gehalten, sucht es den Kopf rechts zu setzen, was gewöhn- 
lich gelingt. In Rückenlage in der Luft dreht es den Kopf nach rechts oder 
links. In Hängelage mit dem Kopf nach oben steht der Kopf im Raume 
richtig. Nur in Hängelage mit dem Kopf nach unten hängt der Scheitel 
nach unten wegen der Operation an den Nackenmuskeln. Beim Brett- 
versuch auf dem Tisch in Seitenlage (beiderseits) wird der Kopf im Raume 
richtig; gesetzt. Wird dann das obere Vorderbein gekniffen, so bleibt der 
Kopf richtig stehen. 

Kopfdrehreaktion, Augendrehreaktion, Augendrehnach- 
reaktion deutlich positiv beiderseits. 

Kopfdrehen in Seitenlage bewirkt deutliche tonische Labyrinth- 
reflexe auf die Vorderbeine. 

4. Mai 1918, nachmittags. Labyrinthstellreflexe in der Luft in 
beiden Seitenlagen, in Hängelage mit Kopf oben, und besonders in Rücken- 
lage sehr deutlich; stets wird der Kopf im Raume vollkommen richtig 
gesetzt. Ebenso beim Brettversuch auf dem Tisch. 

Deutliche Kopfdrehreaktion. 

5. Mai 1918. Labyrinthstellreflexe in der Luft: In beiden Seiten- 
lagen und in Hängelage mit Kopf oben wird der Kopf im Raume recht 
gesetzt. In Rückenlage in der Luft wird der Kopf erst um 90° seitwärts 

10 * 


148 A. de Kleijn und R. Magnus: 


gedreht und dann ventral geklappt, bis er unter Beugung der Brustwirbel- 
säule im Raume richtig steht. In Hängelage mit Kopf unten keine deut- 
liche Reaktion. 

Beim Brettversuch wird der Kopf recht gesetzt. 

Beim Umlegen aus Bauch- in Rückenlage deutliche tonische Laby- 
rinthreflexe auf die Vorderbeine. 

Deutliche tonische Halsreflexe auf Vorder- und Hinterbeine. 

Kopfdrehreaktion und -nachreaktion, Augendrehreaktion 
und Nachreaktion deutlich positiv. 

Macht aus rechter Seitenlage vergebliche Aufsitzversuche, sitzt aus linker 
Seitenlage gut auf und bleibt ruhig sitzen. 

Korrigiert abnormen Pfotenstand nicht (an allen vier Beinen). 

Wird in Normalstellung auf dem Boden die Haut an der einen Körper- 
seite gekniffen, so erfolgt kein Kopfwenden nach der anderen Seite. 

Auffallend ist das völlige Fehlen von allen Reizerscheinungen, wie sie 
nach doppelseitiger Labyrinthexstirpation die Regel sind. 

Darauf werden die Augen 
mit der Kopfbinde ver- 
bunden. Auch jetzt sind alle 
Labyrinthstellreflexe in der Luft 
genau so tadellos vorhanden wie 
bei offenen Augen; der Brett- 
versuch ist beiderseits deutlich 
positiv. 

6. Mai 1918. Morgens tot auf- 
gefunden. 

Sektion: Todesursacherechts- 
seitige Pneumonie. Auf dem Boden 
des vierten Ventrikels liegt ein 
Blutkoagulum. Hintere Schädel- 
grube grösstenteils leer, also keine 
Kompression. Kein Blut an der 

Abb. 6a. Schädelbasisund im Rückenmarks- 

kanal. Keine Meningitis. Wunde 

ganz reizlos. Oktavi beiderseits intakt. Gehirn in toto in Formol, un- 
verändert an Prof. Winkler übergeben. 

Bericht von Prof. Winkler: 

Das mir übergebene Präparat wurde in Serien geschnitten und zählt 
etwa 700 Durchschnitte. Färbungen mit Weipert-Pal, Carmin und Haema- 
toxylin. Der erste Schnitt, in welchem die Operation merkbar wird, ist 
Nr. 524. 

Schnitt I (Abb. 6a) Nr. 524. 

Dieser Schnitt trifft die Medulla oblongata da, wo der Zentralkanal sich 
zum vierten Ventrikel erweitert, durch die übereinander gelegenen Kerne 
der zwölften und zehnten Hirnnerven. Auf dem intakt gebliebenen Dach 
des vierten Ventrikels liegt, vor allem rechts, ein dünnes Häutchen, welches 
aus Fibrin und weissen Blutkörperchen besteht, und worin zahlreiche Blut- 
lakunen anzutreffen sind. 


Schnitt II (Abb. 6b) Nr. 406. 

Dieser Schnitt trifft die Oblongata ungefähr in der Höhe des Austrittes 
des N. Glossopharyngeus. Auf dem Dach des vierten Ventrikels liegt die 
Tela chorioidea noch unverletzt. Im vierten Ventrikel findet sich ein 
Koagulum, das aus Blut, Fibrin und weissen Blutkörperchen besteht 
Wenn dieses auch ungefähr die Form einer Uvula hat, so ist es doch nur, 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 149 


ein Koagulum, sowohl we- 
gen seines Baues als auch 
weil es innerhalb des 
vierten Ventrikelsliegt.Oben 
auf der Oblongata liegen, in 
ein Koagulum eingebettet, 
einige Bröckchen (bei a und 
b), worin sich mit Weigert- 
Pal noch Reste von Nerven- 
fasern feststellen lassen. 
Diese Kleinhirnbrocken lie- 
sen lose im Koagulum ver- 
teilt. Dieser Schnitt ent- 
spricht ungefähr der Tafel 27 
des Katzenatlas. 


Schnitt III (Abb. 6c) 
Nr. 331. 

Dieser Schnitt trifft 
die Oblongata durch den 
Eintritt der distalen Ok- 
tavuswurzel, den Nervus 
cochlearis und geht durch 
den Recessus lateralis. 
Der vierte Ventrikel ist 
überall(auch der Recessus 
lateralis) durch die Tela 
chorioideaabgeschlossen. 
Man findet darin dasselbe 
kleine Gerinnsel wieder. 
Aufdem vierten Ventrikel 
liestein grosses (serinnsel 
mit Kleinhirnbröckchen, 
welche vollständig: lose 
darin liegen. Grössten- 
teils besteht dieses Ge- 
rinnsel jedoch 
aus Blut, Fi- 
brin und Leu- 
kocythen. Der 
Schnitt liegt 
etwas distaler 
als Tafel 24 des 
Katzenatlas. 


Schnitt IV 
(Abb.6d) Nr.233. 

Der Schnitt 
trifft die Ob- 
longata durch 
den Austritt der 
Nerven VI und 
VI, und durch 
den N. vesti- 
bularis. Der 
vierte Ventrikel 


Abb. 6d. 


150 A. de Kleijn und R. Magnus: 


ist durch das Velum medullare anticum bedeckt. Darauf liegt die Lin- 
gula, welche durch starke Blutungen vollständig unkenntlich geworden 
ist. Ferner liest das Koagulum auf den abgeschnittenen oberen, unteren 
und mittleren Kleinhirnstielen. 


Abb. 6f£. 


An der rechten Seite hängen noch ein paar Lamellen vom Floceulus. 
Beim Abschneiden der Kleinhirnstiele ist ein Spalt durch das proximale 
Ende des Nucleus ventralis N. VIII entstanden, der mit Blut und Fibrin 
gefüllt ist. Dieser Spalt dringt zwischen das Markfeld und die innerste 
Abteilung des Corpus restiforme ein, geht quer dadurch und setzt sich in 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 151 


den ventralen Oktavuskern fort. Durch diesen Spalt wird der stehengebliebene 
Floceulusanteil von der Oblongata abgetrennt (s. auch Schnitt V), 

An der linken Seite ist nur eine Flocculuslamelle stehen geblieben, 
aber diese ist vollkommen ihrer Verbindungen mit der Oblongata beraubt. 


Dieser Schnitt entspricht der Tafel 23 des Katzenatlas. Zur Verdeut- 
lichung ist hier noch ein Durchschnitt von einer normalen Katze wieder- 
gegeben (Abb. 6e), der nicht vollständig, aber ungefähr dieselbe Schnitt- 
richtung hat und zwischen Nr. 406 und 233 liegt, aber näher bei Nr. 233. 
Die ungefähre Richtung des Operationsschnittes ist eingezeichnet. 


152 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Schnitt V (Abb. 6f) Nr. 211. 

Der Schnitt trifft den Trigeminusursprung. Auch hier ist der Anfang 
des Aquaeductus Sylvii durch das Velum medullare bedeckt, worauf das Blut_ 
gerinnsel ruht, welches die Form der Lingula hat. Die Stiele sind abgeschnitten. 
Rechts stehen 
ein Paar Floceu- 
luslamellen. Der 
oben erwähnte 
Spalt geht hier 
aber zwischen 
Brachium con- 
junctivum und 
Brachium pon- 
tis durch und 
durchtrennt den 
Nucleus ven- 
tralis N. VII. 
Links ist nur ei- 
ne einzige Floc- 

culuslamelle 

stehen geblie- 
ben. Beiderseits 
ist jeder Zusam- 
Br menhang; dieser 
ans, Dr Flocculusstück- 

chen mit dem 

Hirnstamm aufgehoben. Alles, was auf den Stielen liegt, ist Blutkoagulum mit 
losen Kleinhirnbröckchen. Der Bechterew’sche Kern ist beiderseits intakt. 

Der Schnitt liest 
zwischen Tafel 23 und 22 
des Katzenatlas. Zur 
Verdeutlichung ist eine 
Zeichnung einer nor- 
malen Katze beigefügt, 
die zwischen Nr. 211 und 
233 liegt, aber dichter 
bei Nr. 233, worin un- 
gefähr die Schnittlinie 
angegeben ist (Abb. 69). 

Schnitt VI (Abb. 6h) 
Neal 

Der Schnitt trifft die 
Mitte der Varolsbrücke 
durch die Kreuzung der 
Nn. IV im Velum me- 
dullare. Diese Kreuzung 
ist unter dem Koagu- 
lum intakt sichtbar. 

Abb. 6k. Vollständig los 
liegt rechts ein kleines 
Stückchen des Lobulus ansatus cerebelli. Links ist ein ähnliches Stück 
vollständig durch Blutkoagula in Bröckchen verteilt. Beiderseits ist jeder 
Zusammenhang dieser Stücke mit dem Hirnstamm aufgehoben. 
Schnitt VII (Fig. 6i) Nr. 9. 
Der Schnitt trifft das distale Ende der hinteren Vierhügel. Das rechte 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 153 


Corp. quadr. post. ist durch den Operationsschnitt getroffen. Rechts liegen 
völlig lose und ohne Zusammenhang mit dem Hirnstamm zwei Lamellen 
des Lobulus ansatus. 

Ganz unbeschädigt ist beiderseits der Lemniscus lateralis mit den sich 
darin befindlichen Kernen. 

Dieser Schnitt liegt eben oberhalb von dem auf Tafel 22 des Katzenatlas 
abgebildeten. 

Schnitt VIII (Fig. 6k) Nr. 15 ist der letzte Schnitt, in welchem etwas 
von der Operation ‚sichtbar ist, nämlich eine kleine Blutung im linken 
Corpus quadrigeminum posticum. In Schnitt VII und VIII liegt eine Blutung 
im Aquädukt, welche hier ganz frei liegt. 

Der Schnitt entspricht ungefähr der Tafel 20 des Atlas. (Alle Schnitte 
liegen übrigens in einer anderen Richtung als die der Abbildungen des 
Atlas, und zwar derart, dass die Schnittrichtung des Atlas schiefer ist, so 
dass die ventralen Teile distaler gefunden werden als auf den hier ab- 
gebildeten Zeichnungen von der operierten Katze). 


Anatomische Zusammenfassung: 


Altes zusammen genommen ist das Kleinhirn entsprechend den in 
Abb. 6e und g eingezeichneten Schnittlinien einschliesslich der Kleinhirn- 
kerne vollständig exstirpiert. Die losen Stückchen, wie Flocculus 
und Lobulus ansatus, die noch wiederzufinden waren, entbehren jeden 
Zusammenhang mit der Medulla oblongata. Ausserdem ist in der 
Medulla oblongata keine einzige Blutung, die Einfluss hat auf die sekun- 
dären Oktavusbahnen und -kerne, so wie wir sie uns zurzeit denken. 

Die einzige Abweichung ist der Spalt, der rechts durch den proximalsten 
Teil des ventralen Oktavuskernes geht (Schnitt IV und V). Das distale 
Ende dieses Kernes und der Ursprung des Corpus trapezoides werden 
dadurch aber nicht lädiert. 


Physiologische Folgeruns. 


Nach vollständiger Kleinhirnexstirpation lassen sich 
bei der Katze die Labyrinthstellreflexe auf den Kopfi, 
die tonischen Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln, 
die Kopfdrehreaktion und -nachreaktion sowie die Augen- 
drehreaktion und -nachreaktion mit grosser Deutlichkeit 
feststellen. 


Prözarat IV (Versuchsreihe III Nr. 3; s. u. S. 158). 


Kaninchen. Äthernarkose. Karotiden abgebunden, Vagi durchtrennt. 
Dezerebrierung, Kleinhirnexstirpation unter Abklemmung der Vertebral- 
arterien, darauf Frontalschnitt durch die Medulla oblongata dicht vor dem 
Eintritt der Oktavi. 

Das Tier zeigt danach deutliche tonische Labyrinthreflexe auf die 
Extremitäten, Kopfdrehreaktion und Kopfdrehnachreaktion, sowie nach 
Durchschneidung des rechten Octavus schwache, aber deutliche Kopt- 
drehung nach rechts. 

Das Präparat wurde von Prof. Winkler in Serien geschnitten. Färbungen 
mit Carmin und mit Hämatoxylin. 

Das Ergebnis der Untersuchungen und der Zeichnungen wird von Prof. 
Winkler folgendermaassen zusammengefasst: 


154 A. de Kleijn und R. Magnus: 


An der linken Seite fällt der Operationsschnitt dicht proximal von der 
austretenden Facialiswurzel.e. Der Deiters’sche Kern ist an dieser Seite 
völlig erhalten. An der rechten Seite fällt der Operationsschnitt mehr 
proximal, ungefähr durch die austretende Trigeminuswurzel. Die Facialis- 
wurzel wird erst 48 Schnitte der Serie tiefer getroffen, so dass auch auf 
dieser Seite der Deiters-Kern völlig intakt ist. Der Operationsschnitt 
geht also etwas schief fast genau zwischen Brücke und Corpus trapezoides 
durch, und an der linken Seite unter, an der rechten Seite durch den 
Trigeminusaustritt hin. 

An der rechten Seite sind einige kleine Flocculuslamellen stehen 
geblieben, diese stehen aber nicht mehr in funktioneller Ver- 
bindung mit dem Hirnstamm. Abgesehen davon fehlt das ganze 
Kleinhirn einschliesslich der Kleinhirnkerne. 

Die Kerne von Deiters und Bechterew sind beiderseits intakt. 

Rechts ist bei der operativen Durchtrennung des Octavus der Nucleus 
ventralis VIII verletzt. Links ist der Nucleus ventralis intakt, nur sind 
einige unbedeutende kleine Blutungen darin zu sehen. Der linke Vesti- 
bulariseintritt ist nicht beschädigt. 

Blutungen finden sich: beiderseits von der Raphe im Fasciculus 
longitudinalis posterior, die aber den dorsalen Anteil derselben frei lassen. 

Rechts einige Blutungen, die bis zu den oberen Olivenkernen reichen, 
diese selbst aber frei lassen. 

Links eine grosse Blutung im Tractus spinalis Nervi V., die aber auch 
die obere Olive frei lässt. Ferner links eine kleine Blutung in der dorsalen 
Lage des Corpus trapezoides, die aber die ventrale Lage desselben frei lässt. 


Anatomische Zusammenfassung: 


Der Schnitt durch die Medulla oblongata geht zwischen Trapezkörper 
und Brücke beiderseits vor den intakten Deiters’schen und Bechte- 
rew’schen Kernen und vor dem Oktavuseintritt, der links intakt ist, rechts 
während des Versuches unter Verletzung des Nucleus ventralis VIII durch- 
trennt wurde Das Kleinhirn samt den Kleinhirnkernen ist 
vollständig abgetrennt. Beide oberen Oliven und der ventrale Teil des 
Trapezoid sind intakt, der Faseiculus longitudinalis posterior beiderseits 
teilweise zerstört. 


Physiologische Folgerung. 


Die tonischen Labyrinthreflexe auf die Glieder, die Kopfdreh- 
reaktion und Kopfdrehnachreaktion sowie die Kopfdrehung nach ein- 
seitiger Oktavusdurchschneidung sind beim Kaninchen nach völliger 
Abtrennung des Kleinhirns samt den Kleinhirnkernen erhalten. Zu 
ihrem Zustandekommen genügen die Zentren, welche distal von dem 
Operationsschnitte gelegen sind. 


Die in diesem Abschnitt wiedergegebenen anatomischen Unter- 
suchungen zeigen, dass nach dem verwendeten ÖOperations- 
verfahren die völlige Exstirpation des Kleinhirns samt 
den Kleinhirnkernen bei Katzen und Kaninchen ohne 
Schwierigkeiten gelingt bis auf einige kleine Floceulus- 
lamellen dieht neben dem Oktavuseintritt, deren sichere 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 155 


Entfernung nicht leicht möglich ist, sondern nur gelegent- 
lich und als Zufallsergebnis gelingt, deren anatomische 
Verbindungen mit der Oblongata aber soweit dorsal ver- 
laufen, dass sie in allen vier hier beschriebenen Fällen 
und noch bei zwei weiteren Versuchen vollständig durch- 
trennt, wurden, und auch in der Mehrzahl der übrigen 
Versuche mit grösster Wahrscheinlichkeit durchschnitten 
worden sind. Auf die physiologischen Ergebnisse soll erst im Zu- 
sammenhang mit den anderen Experimenten eingegangen werden. 


III. Versuchsergebnisse. 


Nachdem im vorhergehenden Abschnitt die Operationsverfahren, 
die Methoden zur Prüfung der verschiedenen Labyrinthreflexe und 
die anatomischen Ergebnisse und Kontrollen ausführlich geschildert 
worden sind, können die Versuchsergebnisse selber kurz in Tabellen- 
form mitgeteilt werden. 

In den Tabellen bedeutet +, dass der Reflex vorhanden war, 
— , dass er nicht nachzuweisen war. 


a) Erste Versuchsreihe (dezerebrierte Katzen, 
Versuche von Magnus). 


Hier werden noch einmal die bereits in der früheren Arbeit von 
Magnus (Pflüger’s Archiv Bd. 159 S. 224, 1914) beschriebenen 
Versuche zusammengestellt, soweit sie sich auf Labyrinthreflexe 
beziehen, weil sie durch die jetzt vorgenommene Untersuchung zweier 
Präparate an Serienschnitten vervollständigt worden sind (Versuch 22, 
siehe oben S. 136 Präparat I und Versuch 23, siehe oben S. 142 Prä- 
parat II). 2 

(Siehe Tabelle I S. 156 und 157.) 


Zusammenfassung. Bei dezerebrierten Katzen lassen sich nach 
Exstirpation des Kleinhirns einschliesslich der Kleinhirnkerne und 
nach einem Frontalschnitt durch die Oblongata dicht vor dem Eintritt 
der Oktavi die tonischen Labyrinthreflexe auf die Extremitäten- und 
die Halsmuskeln noch unvermindert nachweisen. An derartigen Prä- 
paraten erfolgt nach einseitiger Oktavusdurchschneidung (genau wie 
bei intakten Tieren nach einseitiger Labyrinthexstirpation) Kopf- 
drehung und -wendung nach der operierten Seite und einseitige Ab- 
nahme des Gliedertonus. Ein Labyrinth genügt auch bei den so 
operierten Tieren zur Auslösung der tonischen Labyrinthreflexe auf 
die Gliedermuskeln der beiden Körperseiten. Der Bechterew ’sche 
Kern ist für die tonischen Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln 
nicht erforderlich. 


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A. de Kleijn und R. Magnus: 


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Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 157 


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158 A. de Kleijn und R. Magnus: 


b) Zweite Versuehsreihe (dezerebrierte Kaninchen, Versuche 
von de Kleijn). 
Bei drei Kaninchen wurde nach dem Dezerebrieren das Kleinhirn 
exstirpiert. Bei einem dieser Tiere wurde ausserdem noch der rechte 
Oktavus durchschnitten. Das Ergebnis war folgendes: 


Tabelle II. 
Versuche an dezerebrierten Kaninchen mit nachfolgender Kleinhirn- 


exstirpation. 
SR 
>) O4 ı K 
en Kopf- Kopf- 
Zusatz- Emoss I 
A © ae 3 Eee dreh- En Sektion 
N nomss . a 
e 33825 [reaktion] "°° 
Er reaktion 
gt 
. + | Dezerebrierung zwischen vor- 


| 
deren und hinteren Vierhügeln. 
Kleinhirn völlig entfernt, 
ausser ganz kleinen Flocceulus- 
stückchen an den Oktavis. 
Oktavi intakt. 


2 


+ 


| a | 1 | Wie bei Nr. 1. 
3| BRechts- + nicht nicht Wie bei Nr.1. Links ein kleines 
seitige Ok- geprüft | geprüft | Stückchen Flocculus am Ok- 
tavusdurch- tavuseintritt. Rechts ist der 
schneidung Oktavus dicht an der Medulla 


Zusammenfassung. Bei dezerebrierten Kaninchen lässt sich 
nach Exstirpation des Kleinhirns (wobei die stehengebliebenen Flocculus- 
reste wahrscheinlich nicht mehr in funktioneller Verbindung mit der 
Oblongata geblieben sind) die Kopfdrehreaktion, die Kopfdrehnach- 
reaktion und die nach einseitiger Oktavusdurchschneidung auftretende 
Kopfdrehung und -wendung unverändert nachweisen. 


abgeschnitten. 


c) Dritte Versuchsreihe (dezerebrierte Kaninchen, Querschnitt dicht 
vor dem Oktavuseintritt, Versuche von de Kleijn). 


Bei drei Kaninchen wurde nach dem Dezerebrieren das Kleinhirn 
exstirpiert und darauf ein Frontalschnitt durch die Oblongata dicht 
vor dem Eintritt der Oktavi gemacht. In Versuch 1 und 2 wurde 
ausserdem gleich der rechte Oktavus durchgeschnitten, während 
in Versuch 3 erst die tonischen Labyrinthreflexe und die Dreh- 
reaktionen des Kopfes untersucht wurden und erst am Schluss 
des Versuches der rechte Oktavus durchtrennt wurde. Das Präparat 
von Versuch 3 wurde von Professor Winkler an Schnittserien 
untersucht (vgl. oben S. 153, Präparat IV). 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 159 


Tabelle III. 


Versuche an Kaninchen, denen nach Kleinhirnexstirpation die Oblongata 
dicht vor dem Oktavuseintritt quer durchtrennt wurde. 


Ü = s = ı 
Er: Kopf- | = EEE 
0.7 Basen 
u| Zusatz- 5 5 | Kopfdreh- dreh- | = Seleio j 
@| operation | Ss£ | reaktion | nach- = Bass Son 
337 reaktion | 93322 
Ss = = & 

22 Durch. + | Bei Drehen | Zweitel- + Frontalschnitt durch 
schneidung; |(beider-| nach links haft die Oblongata dicht 
des rechten | seits) + vor dem Oktavus- 
Oktavus im Bei Drehen eintritt. Kleinhirn 
Beginn des nach rechts vollständig exstir- 
Versuches — piert bis auf ein 

D. i. typi- kleines Flocculus- 
sches Ver- stückchen a. linken 
halten nach Oktavus. 
rechtsseiti- 

gerOktavus- | 

| durch- | 
schneidung | | 

2| Durch- 25 nicht ge- nicht + \Wiesbe. Nr. 
schneidung; }(beider- prüft geprüft | 
des rechten ! seits) 

Oktavus im 
Beginn des 
Versuches 

3| Rechts- | = | S- — schwach | Untersuchung an 
seitige Ok- (beiderseits)| (beider- - Schnittserien durch 
tavusdurch- seits) Winkler(s. 0.8.153, 
schneidung = Präparat IV). 

am Ende | Frontalschnitt durch 
des Ver- die Oblongata zwi- 
suches schen Trapezoid u. 


Brücke. Deiters- 
sche u. Bechterew- 
sche Kerne beider- 
seits intakt. Linker 
Oktavuseintritt in- 
takt.Faseiculuslon- 
gitudinalis poste- 
rior beiderseits teil- 
weise durch Blu- 
tung zerstört. 


Kleinhirn samt 
Kleinhirnkernen 
vollständig abge- 


trennt. 


160 A. de Kleijn und R. Magnus: 


Zusammenfassung. Bei dezerebrierten Kaninchen lassen sich 
nach Exstirpation des Kleinhirns einschliesslich der Kleinhirnkerne 
und nach einem Frontalschnitt durch die Oblongata dicht vor dem 
Eintritt der Oktavi die tonischen Labyrinthreflexe auf die Extremi- 
täten sowie die Kopfdrehreaktion und Kopfdrehnachreaktion nach- 
weisen. Nach einseitiger Oktavusdurchschneidung erfolgt die typische 
Kopfdrehung und -wendung nach der operierten Seite, die tonischen 
Labyrinthreflexe sind an den Gliedmaassen beider Körperseiten noch 
nachweisbar, und die Kopfdrehreaktion verhält sich bei Drehen nach 
rechts und links, wie bei intakten Tieren nach einseitiger Labyrinth- 
exstirpation. Die tonischen Labyrinthreflexe auf die Glieder und die 
Kopfdrehreaktion und Kopfdrehnachreaktion sind auch nach teilweiser 
Zerstörung des hinteren Längsbündels noch erhalten. 


d) Vierte Versuchsreihe (Thalamuskaninchen, Versuche von 

de Kleijn). 

Bei vier Kaninchen wurden die Grosshirnhemisphären vor den 
Thalamis exstirpiert, um die Labyrinthreflexe auf die Augen unter- 
suchen zu können, und darauf das Kleinhirn fortgenommen. Am 
Schluss des Versuches wurde bei drei Kaninchen ein Oktavus durch- 
trennt, bei einem Kaninchen wurde ausserdem ein Frontalschnitt 
durch die Oblongata dieht vor dem Oktavuseintritt gemacht. Drei 
Präparate dieser Versuchsreihe wurden durch Professor Winkler 
untersucht, der dieselben in dünne Scheiben geschnitten und be- 


schrieben hat. 
(Siehe Tabelle IV S. 161.) 


Sektionsergebnisse der Versuche von Tabelle IV: 


Nr. 1 (Bericht von Prof. Winkler): Links steht am Oktavuseintritt 
ein kleines Stückchen Flocculus, das möglicherweise nochin 
physiologischer Verbindung mit der Oblongata steht. Rechts 
ist der Flocceulus vollständig entfernt. Links oberhalb des Bindearmes liegt 
ein kleines Stückchen Oerebellum vollständig lose und in keinerlei Ver- 
bindung mit dem Hirnstamm. DBeiderseits sind die Corpora quadrigemina 
postica abgeschnitten, rechts ist das Tegmentum blutig imbibiert; die Oor- 
pora quadrigemina anteriora sind durch Blutungen zerstört. Die Grosshirn- 
hermisphären sind beiderseits völlig exstirpiert. An beiden Seiten geht der 
Schnitt durch den Thalamus. Rechts findet sich im Thalamus eine grosse 
Blutung. 

Nr. 2: Das Kleinhirn ist vollständig entfernt, nur links ist ein Stück 
Floceulus stehen geblieben, das grösser ist als bei den anderen Präparaten. 

Nr. 3 (Bericht von Prof. Winkler): An der Basis des distalen 
Endes des vierten Ventrikels ist der Boden zerstört, rechts bis in die For- 
matio reticularis durchdringend. Auf dem zerstörten Boden liegen einige 
Kleinhirnlamellen ganz frei und nicht mit dem Hirnstamm verbunden. 
Links und rechts stehen am Oktavuseintritt einige kleine 
Floceuluslamellen. Diephysiologische Verbindung derselben 
mit derOÖblongataistabervölligaufgehoben. Links ist das Corpus 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 161 


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Bd. 178. 


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 Pflüger’s Archiv für Physiologie. 


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162 A. de Kleijn und R. Magnus: 


restiforme und der Lemniscus lateralis weggeschnitten. Links ist das Corpus 
quadrigeminum posticum durch Blutung, rechts durch das Messer ober- 
flächlich zerstört. Das linke Corpus quadrigeminum anticum ist vernichtet, der 
Aquädukt mit Blut gefüllt; das rechte Corpus quadrigeminum ant. enthält 
einige Blutungen. Links und rechts sind die mittleren Thalamuskerne durch 
Blutung vernichtet, links auch der Nucleus lateralis vollständig und der 
Nucleus ventralis teilweise. 

Links geht der Schnitt durch das Striatum. Die Grosshirnhemisphäre 
ist entfernt; es ist nur das orale Ende der Ammonshorn-Formation, durch 
Blutungen beschädigt, stehen geblieben. Die rechte Hemisphäre ist nur 
teilweise entfernt. Hinten ist ein basolaterales Stück stehen geblieben, 
fast das ganze Ammonshorn, von dem nur das dorsale Stück fehlt. Auch 
vorne steht ein grosses Stück; sowohl die mediale Wand, dorsal und ven- 
tral von der Commissur, als auch die basale Vene ganz; nur ein Stück der 
dorsalen Oberfläche ist entfernt. 

Nr. 4 (Bericht von Prof. Winklen: Am’‘rechten Oktavus- 
eintritt steht ein kleinesStückchen Flocculus, dessen physio- 
logische Verbindung mit der Öblongata aber völlig auf- 
gehoben ist. Links ist auch der Flocculus ganz entfernt. Im übrigen ist 
vom Kleinhirn kein einziger Rest mehr vorhanden. Blutungen im rechten 
Corpus quadrigeminum posticum und in den beiden vorderen Vierhügeln. 
Beide Grosshirnhemisphären fehlen, links steht nur noch basal-medial-vorne 
ein kleines Stückchen, rechts ausserdem noch ein Teil der Ammonshorn- 
formation. Der Schnitt der Grosshirnexstirpation geht beiderseits durch 
Thalamus und Striatum. 


Zusammenfassung. Bei Thalamuskaninchen sind nach völliger 
Abtrennung des Kleinhirns die kompensatorischen Augenstellungen 
(Vertikalabweichung und Raddrehung), die Augendrehreaktion und 
-nachreaktion, der Augendrehnystagmus und -nachnystagmus, die 
kolorische Augenabweichung nebst Nystagmus, die Kopfdrehreaktion 
und -nachreaktion erhalten. Nach einseitiger Oktavusdurchschneidung 
erfolgt, wie beim normalen Tiere, Drehung und Wendung des Kopfes 
und Ablenkung der Augen (nebst Nystagmus). Die Augenreaktionen 
erfolgen auch noch, wenn die Vierhügel (das Mittelhirndach) operativ 
oder durch Blutungen in weitgehendem Maasse zerstört sind. 

Die kompensatorischen Raddrehungen, welche beim normalen 
Kaninchen nach den Feststellungen von van der Hoeve und 
de Kleijn) ein Ausmaass von etwa 87—100° haben, können, wie 
Versuch 1 zeigt, selbst nach der eingreifenden Operation der Gross- 
hirnexstirpation und der Kleinhirnentfernung noch in fast normaler 
Stärke auftreten. Meist (Versuch 2—4) ist die Grösse der Exkursionen 
herabgesetzt (20—45°). Es ist das nach den Feststellungen von van 
der Hoeve und de Kleijn, wonach die Grösse der kompensatorischen 
Raddrehungen bei der Einwirkung aller möglichen hemmenden Ein- 
flüsse beträchtlich vermindert wird, nicht weiter verwunderlich’). 

1) J.v.d.Hoeve u. A.deKleyn. Pflüger’s Arch. Bd. 169 S.241. 1917. 


2) Als Ergänzung dieser Versuchsreihe kann noch ein Versuch an einem 
Kaninchen angeführt werden, dem unter Erhaltung des Grosshirns das 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 163 


e) Fünfte Versuchsreihe (normale Katzen, Versuche von Magnus). 


Wie bereits cben S. 129 erwähnt wurde, sind bei Kaninchen un- 
mittelbar nach der Kleinhirnexstirpation die Labyrinthstellreflexe 
wegen des Schocks höchstens andeutungsweise vorhanden. In der 
vorhergehenden vierten Versuchsreihe von de Kleijn war nur bei 
zwei Tieren eine schwache Spur dieser Reflexe vorhanden. Ebenfalls 
war bei einem Kaninchen, welchem Magnus Gross- und Kleinhirn 
exstirpiert hatte, von den Stellreflexen höchstens eine Andeutung 
vorhanden, während Augendrehreaktion und -nystagmus, kompen- 
satorische Augenstellungen und Kopfdrehreaktion und -nachreaktion 
deutlich vorhanden waren. Die Sektion ergab bei diesem Tiere makro- 
skopisch die völlige Entfernung des Gross- und Kleinhirns und die 
Intaktheit der Vierhügel. 

Daher wurde eine neue Versuchsreihe an Katzen angestellt, bei 
denen ohne gleichzeitige Entfernung des Grosshirns das Kleinhirn 
exstirpiert und die Tiere danach einige Tage am Leben erhalten wurden. 
Über das Ergebnis unterrichtet nachstehende Tabelle. Das ausführ- 
liche Versuchsprotokoll des anatomisch genau kontrollierten Versuches 
‘Nr. 12 ist oben auf S. 147 abgedruckt. 


(Siehe Tabelle V S. 164.) 


Zusammenfassung. Bei Katzen mit erhaltenem Grosshirn lassen 
sich nach völliger Abtrennung des Kleinhirns samt den Kleinhirn- 
kernen sämtliche Labyrinthstellreflexe unverändert nachweisen, auch 
wenn der Einfluss der Augen durch Verbinden ausgeschaltet ist. In 
Bestätigung der früheren Versuchsreihen ergab sich ausserdem, -dass 
die tonischen Labyrinthreflexe auf die Extremitäten, die Kopfdreh- 
reaktion und -nachreaktion, die Augendrehreaktion und -nachreaktion, 
der Augendrehnystagmus und a aan, bei diesen Tieren un- 
verändert erhalten sind. 


Gesamtergebnis. 


* 


Die im vorstehenden geschilderten Versuche zeigen, 
dass sämtliche Labyrinthreflexe (mit Ausnahme der bisher 
von uns noch nicht untersuchten Reaktionen auf Progressivbewegungen),. 


Kleinhirn exstirpiert wurde, und bei dem sich die tonischen Labyrinthreflexe 
auf die Extremitäten, Kopfdrehreaktion und -nystagmus, Kopfdrehnachreak- 
tion, Augendrehreaktion und -nystagmus, Augendrehnachreaktion und -nach- 
nystagmus, kompensatorische Augenstellungen mit voller Deutlichkeit nach- 
weisen liessen. Bei der (makroskopischen) Sektion fand sich das Kleinhirn 
völlig entfernt, Floceulusreste liessen sich mit blossem Auge nicht erkennen, 
die Vierhügel waren unverletzt. — Ferner war bei einer Thalamuskatze 
nach Kleinhirnentfernung die Kopfdrehreaktion und -nachreaktion sowie die 
Augendrehreaktion und -nachreaktion vorhanden (Versuche von Magnus). 
ala 


A. de Kleijn und R. Magnus: 


164 


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AN ENSDGEENE, 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 165 


nach Entfernung des Kleinhirns samt den Kleinhirnkernen 
erhalten sind. 

Für fast alle Reflexe ist auch der anatomische Nachweis geführt 
worden, dass das Kleinhirn vollständig, d. h. einschliesslich der dem 
Oktavuseintritt anliegenden kleinen Flocculuslamellen abgetrennt 
worden ist. Inder nachfolgenden Zusammenstellung sind diejenigen 
Reflexe und Reaktionen, für welche dieser Beweis geliefert ist, gesperrt 
gedruckt (unter Anführung der beweisenden Versuche). Für die wenigen 
übrigen Reaktionen liest nur die makroskopische Kontrolle vor, so 
dass die allerdings unwahrscheinliche Möglichkeit übrig bleibt, dass 
hier kleine Flocculusanteile in Verbindung mit der Oblongata ge- 
blieben sind. 

Im einzelnen liess sich nach Kleinhirnentfernung das Vorhandensein 
folgender Reflexe und Reaktionen nachweisen: 

A. Bewegungsreflexe (Drehreaktionen, ausgelöst durch Winkel- 

beschleunigungen). ° 

a) auf den Hals: Kopfdrehreaktion und -nachreaktion 
(Versuchsreihe III, Versuch 3. — Versuchsreihe IV, Versuch 4 
(in Versuch 3 allein Kopfdrehreaktion). — Versuchsreihe V, 
Versuch 12). 

Kopfdrehnystagmus. 

b) auf die Augen: Augendrehreaktion und -nach- 
reaktion (Versuchsreihe IV, Versuch 3 und 4. — Versuchs- 
reihe V, Versuch 12); 

Augendrehnystagmus und -nachnystagmus (Ver- 
i suchsreihe IV, Versuch 3 und 4). 

B. Reflexe der Lage. 

1. Tonische Reflexe auf die Körpermuskeln: 

a) auf die Extremitäten (Versuchsreihe I, Versuch 22 
und 23. — Versuchsreihe III, Versuch 3. — Versuchs- 
reihe V, Versuch 12). Dabei genügt ein Labyrinth 
für die beiderseitigen Extremitäten (Versuchs- 
reihe I, Versuch 23). 

b) auf Hals und Rumpf. 

. Labyrinthstellreflexe (Versuchsreihe V, Versuch 12). 
3. Kompensatorische Augenstellungen: 
a) Vertikalabweichungen (Versuchsreihe IV, Versuch 3 
und 4); 
b) Raddrehungen (Versuchsreihe IV, Versuch 3 und 4). 
C. Folgen der einseitigen Oktavusdurchschneidung. 
1. Kopfdrehung und -wendung (Versuchsreihe III, Ver- 
such 3. — Versuchsreihe IV, Versuch 3). 


DD 


166 A. de Kleijn und R. Magnus: 


2. Tonusverlust der gleichseitigen Extremitäten (makroskopische 
Kontrolle durch Professor Winkler in Versuchsreihe I, Ver- 
such 10). 

3. Veränderte Augenstellung nebst Nystagmus (Versuchs- 
reihe IV, Versuch 3). 


D. Kalorische Reaktionen: Augenabweichung und Ny- 
stagmus (Versuchsreihe IV, Versuch 3 und 4). 


IV. Die Lage der Zentren für die Labyrinthreflexe im Hirnstamm. 


Nachdem in den vorhergehenden Abschnitten der Beweis geführt 
worden ist, dass sämtliche von uns untersuchten Labyrinthreflexe 
nach Entfernung des Kleinhirns erhalten sind, ergibt sich als not- 
wendige Schlussfolgerung, dass die Zentren für diese Reflexe 
alle im Hirnstamm liegen. Für die tonischen Labyrinthreflexe 
auf die Körpermuskeln und die Kopfdrehung nach Oktavusdurch- 
schneidung war dieses schon früher (vorbehaltlich der in dieser Arbeit 
gelieferten mikroskopischen Kontrolle) bewiesen !),. Nunmehr soll im 
Nachstehenden zusammengefasst werden, was wir nach unseren bis- 
herigen experimentellen Erfahrungen über die genauere Lage der 
Zentren für die einzelnen Reflexe im Hirnstamm wissen. 


A. Bewegungsreflexe. 


a) Kopfdrehreaktion und -nachreaktion. Nach Versuchs- 
reihe III liegen die Zentren für diese Reflexe kaudal von einem dicht 
vor dem Oktavuseintritt durch die Oblongata gelegten Frontalschnitt. 
Das hintere Längsbündel kann teilweise zerstört sein, ohne dass 
das Zustandekommen dieser Reflexe gehindert wird. 

Dieser in der vorliegenden Arbeit erbrachte Nachweis steht im 
Einklang mit der früheren Feststellung von Magnus ?), dass beim 
Kaninchen nach einem Frontalschnitt dicht vor den mittleren Klein- 
hirnstielen, hinter der Brücke und vor dem Corpus trapezoides die 
Drehreaktionen des Kopfes erhalten sind. Bei Drehen in Normal- 
stellung ertolgte Seitwärtswenden des Kopfes, bei Drehen mit senk- 
recht erhobener Schnauze erfolgte je nach der Drehrichtung Rechts- 
oder Linkswenden oder Dorsal- oder Ventralbeugen des Kopfes. Auch 
Kopfdrehnachnystagmus liess sich bei diesen Tieren nachweisen. 
Barany, Reich und Rothfeld ?) hatten eben früher das Erhaltensein 


DR. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 

2)R. Magnus, Pflü ger’s Arch. Bd. 163 S. 468. 1916. 

3) Barany, Reich u. Rothfeld, Exper. Unters. über die vestibulären 
Reaktionsbewegungen an Tieren, insbes. im Zustande der decerebrate 
rigidity. Neurol. Ztrbl. Bd. 31 S. 1139. 1912. 


x 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 167 


der Kopfdrehnachreaktion bei Katzen und Hunden nach Dezerebrieren 
vor den hinteren Vierhügeln feststellen können. 

b) Augendrehreaktion und -nachreaktion, Augendreh- 
nystagmus und -nachnystagmus. Für diese Labyrinthreflexe 
ist natürlich das Erhaltensein der Augenmuskelkerne erforderlich. 
Daher lassen sie sich bei Thalamuskaninchen (Versuchsreihe IV) mit 
grösster Deutlichkeit nachweisen. Dass die übrigen Mittelhirnzentren 
für die Augendrehreaktion nicht erforderlich sind, ergibt sich aus der 
. früheren Beobachtung von Magnus), der nach Abtrennung des 
Mittelhirnes vor der Brücke bei drei Kaninchen noch Augendreh- 
reaktionen auftreten sah, welche allein auf Abduzenstätigkeit be- 
ruhten. 

Letzteres steht im Einklang mit einer Beobachtung von Bauer 
und Leidler ?2), welche bei einem Kaninchen nach Beschädigung der 
beiden austretenden Oculomotoriuswurzeln den Augendrehnachnystag- 
mus unverändert erhalten fanden. 

Nach unserer Versuchsreihe IV sind’alle Augendrehreaktionen nach 
weitgehender Beschädigung der Corpora quadrigemina erhalten. 

Magnus®) fand beim Kaninchen Augendrehreaktion und -nach- 
reaktion, Augendrehnystagmus und -nachnystagmus nach einem Front- 
alschnitt, der dorsal mitten durch die vorderen Vierhüge, ventral 
2 mm vor der Brücke ging. 

Dass die Augendrehreaktion und -nachreaktion, der Augendreh- 
nystagmus und -nachnystagmus nach Abtragung des Grosshirns und 
der Thalami unverändert bestehen bleiben, hat bereits Högyes) fest- 
gestellt. Bauer und Leidler°) sowie Barany, Reich und Roth- 
feld ®) konnten diesen Befund bestätigen. 

Es ist vielleicht nicht überflüssig, an dieser Stelle nochmals darauf 
hinzuweisen, dass auch die schnelle Phase des Augennystagmus 
durch Vermittelung der im Hirnstamm (Oblongata und Mittelhirn) 
gelegenen Zentren zustande kommt, und nicht, wie Bartels und 
Rosenfeld vermuteten, auf der Tätigkeit des Grosshirns beruht. 
Diese längst von den obengenannten Autoren widerlegte Ansicht 
kehrt immer noch in der Literatur wieder °). 


) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 468. 1916. 

2) J. Bauer u. R. Leidler, Über den Einfluss der Ausschaltung ver- 
schiedener Hirnteile auf die vestibulären Augenreflexe. Arb. neurol. 
Institut Wien Bd. 19 S. 155. 1911. 

3) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 174 S. 138. 1919. 

4) A. Högyes, Über den Nervenmechanismus der assoziierten Augen-- 
bewegungen. Monatsschrift f. Ohrenheilkunde Bd. 46 S. 809. 1912. 

5) S. Anm. 2. \ 

6) S. Anm. 3 8. 166. 

7) Vgl. z.B. Ohm. Klin. Monatsbl. f. Augenheilkunde Bd. 59 S. 538. 1917. 


168 A. de Kleijn und R. Magnus: _ 


B. Reflexe der Lage. 
1. Tonische Labyrinthreflexe auf die Körpermuskeln. 


a) Tonische Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln. 
Die Zentren für diese Reflexe liegen kaudal von einem Frontalschnitt, 
der durch die Oblongata unmittelbar vor dem Oktavuseintritt geführt 
wird. Das ergibt sich für Katzen aus der früheren Arbeit von Magnus !) 
(Versuchsreihe I dieser Mitteilung) und für Kaninchen aus Versuchs- 
reihe III. Auch nach einem derartigen Querschnitt genügt ein Laby- 
rinth zur Auslösung dieser Reflexe auf die Extremitäten der beiden 
Körperseiten, ebenso kann der Oktavuseintritt auf einer Seite fast 
vollständig zerstört sein, ohne dass diese Reflexe auf beide Körper- 
seiten fehlen (Versuchsreihe I, Versuch 23). Der Bechterew ’sche 
Kern ist für diese Reflexe nicht nötig (Versuchsreihe I, Versuch 22). 
Das hintere Längsbündel kann teilweise zerstört sein, ohne dass sie 
fehlen (Versuchsreihe III, Versuch 3). 

b) Tonische Labyrinthreflexe auf die Hals- (und Rumpf-) 
muskeln. Auch für diese Reflexe liegen die Zentren hinter einem 
durch die Oblongata dieht vor dem Oktavuseintritt geführten Frontal- 
schnitt. Das ergibt sich für Katzen aus der früheren Arbeit von 
Magnus!) bzw. aus Versuchsreihe I dieser Mitteilung. 'Bei Kaninchen 
sah Magnus ?) die tonischen Labyrinthreflexe auf die Halsmuskeln 
nach einem Schnitt, der dorsal dieht vor den mittleren Kleinhirn- 
stielen und ventral hinter der Brücke lag, erhalten. 


2. Labyrinthstellreflexe. 


Im Gegensatz zu den Zentren für die tonischen Labyrinthreflexe 
auf die Körpermuskeln, welche kaudal vom Oktavuseintritt liegen, 
befinden sich die Zentren für die Labyrinthstellreflexe oral davon, 
und zwar, wie von Magnus °) eingehend bewiesen wurde, im Mittel- 
hirn. Sie liegen da mit den Zentren für die anderen ‚‚Stellreflexe“ 
zusammen, so dass dort ein Zentralapparat gebildet wird, welcher 
das Tier befähigt, seine normale Körperstellung im Raume einzunehmen 
und aufrechtzuerhalten. In dieser Arbeit (Versuchsreihe V) ergibt sich 
nun über die damaligen Feststellungen hinaus, dass auch die Bahnen, 
welche die Labyrinthe mit diesen Stellzentren im Mittelhirn verbinden, 
nicht über das Kleinhirn verlaufen, sondern dass sie im Hirnstamm 
bleiben. Ihr näherer Verlauf ist noch festzustellen. 

In der früheren Arbeit von Magnus ?) ist mitgeteilt, dass beim 
Kaninchen nach einem Schnitt, der dorsal rechts durch die Mitte, 

1) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 241. 1914. 

2) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 467. 1916. 


3) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S.405. 1916. 
4) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 472. 1916. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 169 


links durch das hintere Drittel des vorderen Vierhügels, ventral durch 
die Hirnschenkel am Hinterrande des Mamillarkörpers ging, der 
Labyrinthstellreflex auf den Kopf in Seitenlage (nicht aber in Rücken- 
lage und den beiden Hängelagen) noch erhalten war. Nach einem 
Schnitt dorsal hinter den hinteren Vierhügeln, ventral durch die Hirn- 
schenkel links 2 mm vor der Brücke, rechts dicht vor der Brücke, 
war nur noch eine zweifelhafte Grenzreaktion vorhanden. Nach einem 
Schnitt, der dorsal dicht vor den hinteren Vierhügeln, ventral am 
Vorderrand der Brücke verlief, waren alle Labyrinthstellreflexe er- 
loschen. 


3. Kompensatorische Augenstellungen. 


Diese können natürlich nur zustande kommen, wenn die Gegend 
der Augenmuskelkerne erhalten sind. Ob ausser diesen Kernen und 
ihren Verbindungen mit dem Oktavus noch andere Mittelhirnzentra 
dabei mitwirken, ist noch nicht festgestellt. Jedenfalls ist die Wahr- 
scheinlichkeit, dass nach Abtragung des Mittelhirns allein durch Ver- 
mittelung des Abduzens kompensatorische Augenstellungen zustande 
kommen, sehr gering, da nach den Feststellungen von van der Hoeve 
und de Kleijn !) bei den verschiedenen Stellungen des Kopfes im 
Raume Änderungen der seitlichen Stellung der Augen (Abduktion 
und Adduktion) keine deutliche Rolle spielen. 

Nach den Beobachtungen von Magnus ?) sind kompensatorische 
‚ Vertikalabweichungen und Raddrehungen der Augen beim Mittelhirn- 
kaninchen nach Abtragung der Thalami erhalten. In Versuchsreihe IV 
dieser Arbeit waren sie beim Thalamuskaninchen deutlich nachweisbar. 
Weitgehende Beschädigung der Corpora quadrigemina ist ohne Einfluss. 


C. Folgen der einseitigen Oktavusdurchschneidung. 


Die Folgen der einseitigen Oktavusdurchschneidung beruhen auf 
dem Fortbestehen der Tätigkeit des Labyrinthes der intakten Seite 
und dem Fortfall der Erregungen auf der Seite der Operation nebst 
den sekundär durch die Kopfdrehung und -wendung ausgelösten 
tonischen Halsreflexen °). Sie müssen sich daher aus den bisher auf- 
gezählten Labyrinthreflexen ableiten lassen. Wenngleich sich dieses 
für die Drehung von Kopf und Rumpf sowie für die veränderte Augen- 
stellung vollständig durchführen lässt, ergeben sich für die Tonus- 
abnahme der Extremitäten auf der Seite des Labyrinthausfalles ge- 
wisse Schwierigkeiten *). Wir halten es daher vorläufig noch für besser, 


3) J.v.deHoeveu.A.deKleijn, Ptlüger’s Arch. Bd. 169 S. 253. 1917. 
4) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 463. 1916. 

1) R. Magnus u. A.deKleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 154 S. 178. 1913. 
2) R. Magnus u. A.deKleijn, Pflüger’s Arch. Bd. 154, S. 303. 1913. 


170 A. de Kleijn und R. Magnus: 


die Folgen der einseitigen Oktavusdurchschneidung getrennt auf- 
zuführen. 

l. Kopfdrehung und -wendung. Nach der früheren Mit- 
teilung von Magnus!) und nach Versuchsreihe I und III dieser Arbeit 
tritt dieselbe nach einseitiger Oktavusdurchschneidung noch ein, wenn 
der Hirnstamm durch einen Frontalschnitt dicht vor dem Oktavus- 
eintritt durchtrennt worden ist. 

2. Rumpfdrehung. Auch diese ist nach einem Frontalschnitt 
dicht vor dem Oktavuseintritt noch vorhanden, wie Versuch 17 von 
Versuchsreihe I lehrt. 

3. Tonusverlust der gleichseitigen Extremitäten. Nach 
Versuchsreihe I dieser Arbeit ist der Tonusverlust der gleichseitigen 
Extremitäten nach einseitiger Oktavusdurchschneidung beim dezere- 
brierten Tiere noch nachweisbar. Versuch 10 von Versuchsreihe I 
zeigt, dass man auch die Vierhügel vollständig abtrennen kann. Es 
erscheint uns sehr wahrscheinlich, dass dasselbe Ergebnis auch nach 
einem Frontalschnitt dicht vor dem Oktavuseintritt erzielt werden 
kann. Doch haben wir bisher noch keine derartige Beobachtung ge- 
macht. 

4. Veränderte Augenstellung. Nach Versuchsreihe IV tritt 
die veränderte Augenstellung nach einseitiger Oktavusdurchschneidung 
beim Thalamustier ein. Ob sie auch, was sehr wahrscheinlich ist, 
beim Mittelhirntier zu beobachten ist, muss noch festgestellt werden. — 
Versuch 1 der Versuchsreihe IV lehrt, dass auch der Nystagmus nach 
Durchtrennung eines Oktavus beim Thalamustier nachweisbar ist. — 
Beschädigung der Corpora quadrigemina hindert den Eintritt der 
Augenabweichung und des Nystagmus nicht. 


D. Kalorische Reaktionen: Augenabweichung und Nystagmus. 


Schon Kubo ’?) hat angegeben, dass der kalorische Nystagmus 
nach Abtragung des Grosshirns erhalten bleibt. Unsere Versuchs- 
reihe IV zeigt ebenfalls, dass die Augenabweichung und der Nystagmus 
nach Ausspritzen des Ohres mit kaltem Wasser beim Thalamustier 
eintritt. Aus unveröffentlichten Versuchen von de Kleijn geht 
hervor, dass man auch die Thalami abtragen kann, ohne die Reaktion 
zum Erlöschen zu bringen. Ebenso ist weitgehende Verletzung der 
Corpora quadrigemina ohne Einfluss (Versuchsreihe IV). Es ist aber 
noch festzustellen, ob nach Fortnahme des Mittelhirns mit Schonung 
des Abduzensursprunges die kalorische Reaktion der Augen und der 
zugehörige Nystagmus erhalten sind. 


1) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 159 S. 224. 1914. 
2) J. Kubo, Über die vom N. acusticus ausgelösten Augenbewegungen, 
besonders bei thermischer Reizung. Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 143. 1906. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 171 


Kalorische Reaktion des Kopfes (Drehung nach der Seite, auf 
welcher das Ohr mit kaltem Wasser ausgespritzt wird) erfolgt noch 
nach einem Frontalschnitt hinter den Vierhügeln und durch die Brücke 
(unveröffentlichter Versuch). 


Fasst man die Ergebnisse dieses Abschnittes nebst den Resultaten 
der Kleinhirnexstirpation zusammen, so folst, dass die Zentren für 
alle von uns untersuchten Labyrinthreflexe und Laby- 
rinthreaktionen im Hirnstamm in drei grossen Gruppen 
angeordnet sind. Die Drehreaktionen auf den Hals, die 
tonischen Reflexe auf die Muskeln der Extremitäten, des 
Halses und Rumpfes sowie die nach Oktavusdurchschnei- 
dung auftretende Drehung von Hals und Rumpf werden 
durch Zentren vermittelt, welche kaudal vom Oktavus- 
eintritt in die Medulla gelegen sind. Alle Reaktionen, an 
denen sich die Augen beteiligen, also die Augendreh- 
reaktionen . (nebst Nystagmus), die kompensatorischen 
Augenstellungen, die Augenabweichung nach einseitigem 
Labyrinthverlust und die kalorische Reaktion der Augen 
werden durch Zentren bedingt, welche zwischen Oktavus- 
eintritt und Augenmuskelkernen liegen. Dagegen sind die 
Labyrinthstellreflexe von Zentren im Mittelhirne ab- 
hängig. 

Für alle diese Reflexe verlaufen die zu- und abführen- 
den Bahnen sowie die Verbindungsbahnen ausschliesslich 
im Hirnstamm (bzw. im Rückenmark) und nehmen ihren 
Weg nicht durch das Kleinhirn. Auch die Kleinhirnkerne 
sind nicht in den Weg irgendeines dieser Reflexe ein- 
sesealyel 


Anhangsweise mag erwähnt werden, dass ausser den Labyrinth- 
stellreflexen auch die Halsstellreflexe!) nach Exstirpation des 
Kleinhirns erhalten sind. Dieses ergab sich in zwei Versuchen an 
Thalamuskaninchen und einem Versuche an einer Katze mit erhaltenem 
Grosshirn. Wurde bei diesen drei Tieren, welche sich in Seitenlage 
auf dem Tisch befanden, der Kopf in die Normalstellung gebracht, 
so erfolgte sofort promptes Aufsitzen des ganzen Körpers. Wurde 
die Katze in Rückenlage in der Luft gehalten, so wurde zuerst der 
Kopf in die Normalstellung gebracht (durch Drehung und Ventral- 
beugung) und darauf erfolgte Ventralbeugung des Vorderkörpers durch 


RL Maenes Pringer’s Arciiepd. 163 3 Asi u. 480. 1916. 


172 A, de Kleijn und R. Magnus: 


Beugung der Lendenwirbelsäule, so dass sich schliesslich der ganze 
Vorderkörper des Tieres in Normalstellung befand. Die Zentren für 
die Halsstellreflexe liegen nach den Versuchen von Magnus!) beim 
Kaninchen im hinteren- Teile des Mittelhirns und reichen bis in die 
Brückengegend. Nach den soeben erwähnten neuen Versuchen ist 
das Kleinhirn an dem Zustandekommen dieser Reflexe unbeteiligt. 
Auch die Bahnen für dieselben gehen nicht durch das Kleinhirn hin- 
durch. 

Beobachtungen zur Entscheidung der Frage, wie sich die‘ ‚‚Stell- 
reflexe auf den Kopf und den Körper durch asymmetrische Reizung 
der Körperoberfläche‘“?) nach Kleinhirnexstirpation verhalten, sind 
noch nieht zum Abschluss gebracht worden. 


V. Schlussbetrachtungen. 


In der vorliegenden Arbeit ist auf Grund eingehender 
physiologischer Beobachtungen und sachkundiger ana- 
tomischer Kontrollen der Nachweis geführt worden, dass 
sämtliche von uns untersuchten Labyrinthreflexe und 
-reaktionen nach völliger Abtrennung des Kleinhirns ein- 
schliesslich der Kleinhirnkerne erhalten sind, dass die 
dafür nötigen Zentren in bestimmter räumlicher Anord- 
nung im Hirnstamm, und zwar in der Oblongata und im 
Mittelhirn liegen, und dass die bei den Labyrinthreflexen 
beanspruchten Leitungsbahnen nicht über das Kleinhirn 
laufen. 

Damit ist natürlich nicht gesagt, dass nicht irgendwelche, von 
den Labyrinthen ausgehenden Erregungen bei intaktem Zentralnerven- 
system auch ins Kleinhirn gelangen können, und an den immer noch 
unbekannten Funktionen dieses Hirnteiles sich in der einen oder anderen 
Weise beteiligen. Das kann erst untersucht werden, wenn die normale 
Funktion des Kleinhirns dem physiologischen Experimente besser zu- 
gänglich gemacht ist, wozu vorläufig trotz der von zahlreichen Forschern 
aufgewendeten Mühe noch wenig Aussicht vorhanden ist. 

Andererseits bleibt es auch durchaus möglich, dass vom Kleinhirn 
ausgehende Impulse zu den im Hirnstamm liegenden Zentren für 
die Labyrinthreflexe gelangen, und dort. eine verstärkende oder 
hemmende Einwirkung auf den Ablauf der Labyrinthreflexe ausüben. 
Dafür sprechen zum Beispiel die Beobachtungen von Bauer und 
Leidler °), welche nach Verletzungen des Kleinhirnwurmes beträcht- 
liche Verstärkungen der Augendrehreaktionen gefunden haben. 

1) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 451 u. 480. 1916. 


2) R. Magnus, Pflüger’s Arch. Bd. 163 S. 440 u. 454. 1916. 
3) J.Baueru.R.Leidler, Arb. neurol. Institut Wien Bd. 17 S. 155. 1911. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 173 


Alle derartigen Möglichkeiten beeinträchtigen aber die Schluss- 
folgerung nicht, dass die Zentren für die Labyrinthreflexe ausserhalb 
des Kleinhirns gelegen sind, und dass man daher endsültig mit 
der noch immer sehr verbreiteten Vorstellung brechen 
muss, nach welcher das Kleinhirn der Zentralapparat für 
die Labyrinthe sein soll. 

Schon Flourens!) hatte die nach Bogengangsverletzungen auf- 
tretenden Symptome als Kleinhirnerscheinungen gedeutet, und viele 
Forscher sind ihm hierin gefolgt, weil sie eine grosse Ähnlichkeit zwischen 
den durch Reizung und Exstirpation des Kleinhirns und der Labyrinthe 
bedingten Erscheinungen fanden. Nach Ferrier 2) liegt die anatomische 
Grundlage des Einflusses der Labyrinthe auf das Gleichgewicht in 
ihrer Verbindung mit dem Cerebellum. Luciani°) nimmt an, dass 
das Labyrinth seine tonische Wirkung auf die Muskeln durch Ver- 
mittelung des Kleinhirns ausübt. Stephani ?) folgert, dass die Tätig- 
keit des Kleinhirns in überwiegendem, wenn auch nicht ausschliess- 
lichem Maasse von den Impulsen veranlasst wird, welche von den 
Labyrinthen übermittelt werden, und dass der von Luciani nach- 
gewiesene Cerebellartonus von dem nicht akustischen Labyrinth er- 
zeugt werde. Bechterew 5) sieht im Kleinhirn das Organ der Gleich- 
gewichtserhaltung, das seine peripheren Erregungen zum Teil aus den 
Bogengängen bezieht. Nach Sherrington ®) ist das Kleinhirn das 
Kopfganglion aller Proprioceptoren und bezieht wichtige Erresungen 
aus den Labyrinthen. Lewandowsky ’) hält es für sicher, dass 
„die Art der Orientierung durch das Labyrinth der Art und dem Sinne 
nach durchaus entspricht der durch das Kleinhirn“; die Verbindungen 
des Kleinhirns zum Endgebiet des Nervus vestibularis bleiben jedoch 
noch unklar. Barany°) nahm an, dass das gesamte Kleinhirn unter 
dem Einfluss eines bestimmten vestibularen Reizes stehe, dass jedoch 
beim Menschen der Einfluss des Vestibularis auf das Kleinhirn nur 
gering sei. Später folgerten Barany, Reich und Rothfeld°) aus 


1) Flourens, Recherches exper. sur les proprietes et les fonctions du 
systeme nerveux. Paris 1842. 

2) D. Ferrier, The functions of the brain p. 208. London 1886. 

3) L. Luciani,.Das Kleinhirn. Erg. d. Physiol. Bd. III, 2. 8.318. 1904. 

4) Zitiert nach Luciani. 

5) W. Bechterew, Pflüger’s Arch. Bd. 34 S. 362, 1884 und Archiv 
f. Physiol. 1896. 8.105. _ 

6) ©. S. Sherrington, The integrative action of the nervous system. 
p. 348. London 1906. — Schäfer’s Text-book of Physiol. vol. 2 p. 905—909. 
. 1900. 

7) M. Lewandowsky, Die Funktionen des zentralen Nervensystems 
S. 164. Jena 1907. 

8) R. Barany, Funktionelle Prüfung des Vestibularapparates. Verh. 
Deutsch. otolog. Gesellsch, Bd. 20 S. 32. 1911. 

9) Barany, Reich u. Rothfeld, Neurol. Ztrbl. Bd. 31 S. 1139. 1912. 


174 A. de Kleijn und R. Magnus: 


einem Versuch an einem dezerebrierten Tier mit (nach Rothfeld) 
unvollständiger Kleinhirnentfernung, dass das Kleinhirn sicherlich 
etwas mit den labyrinthären Drehreaktionen zu tun habe, dass aber 
zum mindesten die Reaktionsbewegungen nach vorne und rückwärts 
schon in der Medulla lokalisiert seien. Rothfeld!) gibt an, dass 
beim Kaninchen die Kleinhirnrinde ohne wesentlichen Einfluss auf 
die Drehreaktionen sei, glaubt aber, dass die Kleinhirnkerne, besonders 
der Nucleus tecti, sich wesentlich daran beteiligen. 

Allen diesen Vermutungen wird durch die in der vorliegenden 
Arbeit mitgeteilten Experimente die tatsächliche Grundlage entzogen. 
Ebenso wie hier nachgewiesen werden konnte, dass die Tätigkeit der 
Labyrinthe sich unabhängig von der Mitwirkung des Kleinhirns ab- 
spielt, so muss auch jetzt zunächst die Tätigkeit des Kleinhirns ohne 
Mitwirkung aller Labyrintheinflüsse untersucht werden. Erst wenn 
diese Aufgabe gelöst ist, kann man sich mit Aussicht auf Erfolg die 
Frage vorlegen, in welcher Wechselbeziehung die Tätigkeit des Klein- 
hirns und der Zentren für die Labyrinthreflexe untereinander stehen. 

In diesem Zusammenhange sei nun darauf hingewiesen, dass bereits 
in der Literatur eine Reihe von Angaben vorliegen, welche auf die 
weitgehende gegenseitige Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom 
Kleinhirn hinweisen. Vor allem ist hier die Arbeit von Bogumil 
Lange ?) aus dem Laboratorium von Goltz und Ewald zu erwähnen, 
der bei Tauben bis über zwei Drittel des Kleinhirns exstirpierte und 
die ein- oder doppelseitige Labyrinthzerstörung oder Bogengangs- 
plombierungen vornahm. Nach Lange sind die Symptome der Klein- 
hirnexstirpation und der Labyrinthausschaltung vollständig von ein- 
ander verschieden. Nach Entfernung des Kleinhirns bewirkt einseitige 
Labyrinthexstirpation dieselben typischen Folseerscheinungen wie bei 
normalen Tieren, andererseits macht nach doppelter Labyrinth- 
entfernung die Kleinhirnexstirpation die dafür typischen Symptome °). 
Exstirpation des einen Organes verhindert also nicht das Entstehen 
der Symptome nach Verlust des anderen. Kleinhirn und Labyrinthe 
können sich gegenseitig kompensieren. Auch in unseren Versuchen 
ist es uns aufgefallen, dass nach alleiniger Kleinhirnexstirpation (bei 


1) J. Rothfeld, Über die Beeinflussung der vestibulären Reaktions- 
bewegungen durch experimentelle Verletzungen der, Medulla oblongata. 
Bull. de l’acad. des sciences S. 74. Krakau 1914. — S. a. Verh. Deutsche 
Naturforschergesellschaft 1913. 1. 

2) Bogumil Lange, Inwieweit sind die Symptome, welche nach Zer- 
störung des Kleinhirnes beobachtet werden, auf Verletzungen des Acusticus 
zurückzuführen. Pflüger’s Arch. Bd. 50 S. 615. 1891. 

3) Auch Beyer und Lewandowsky (Experimentelle Untersuchungen 
am Vestibularapparat von Säugetieren Arch. f. Physiol. 1906. S. 451), 
fanden nach doppelseitiger Labyrinthexstirpation, dass durch Verletzung des 
Kleinhirns noch die typischen Zwangsbewegungen zu erzeugen sind. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 175 


Tieren mit erhaltenem Grosshirn, Versuchsreihe V) niemals die ge- 
wöhnlichen Folgeerscheinungen der doppelseitigen Labyrinthentfernung 
zu sehen waren: bei Katzen und Kaninchen traten keine Augenabwei- 
chungen, kein Nystagmus, überhaupt keine Reizerscheinungen irgend- 
welcher Art wie nach Labyrinthoperationen auf, es fehlte das Kopf- 
schwanken und -pendeln, das Hämmern mit der Schnauze auf den 
Grund, die Anfälle von wilden Bewegungen, das Rückwärtskriechen 
und alle anderen Symptome, wie sie von Magnus und Storm van 
Leeuwen!) als Anfangsfolgen des doppelseitigen Labyrinthverlustes 
bei Katzen beschrieben worden sind. 

Sehr wichtig ist auch die Angabe von Luciani, dass enlose 
Hunde gut schwimmen, und von Lange, abe kleinhirnlose 
Tauben gut fliegen. Beides können diese Tiere nach Entfernung 
der Labyrinthe nicht. Der Grund liest (wenigstens für Hunde, an 
Tauben haben wir keine eigenen Erfahrungen) darin, dass der Hund 
beim Schwimmen zur Orientierung ausschliesslich auf die Labyrinth- 
stellreflexe angewiesen ist, während die Stellreflexe durch asymmetrische 
Reizung der Körperoberfläche nicht mehr zustande kommen können ?). 
Wenn also kleinhirnlose Hunde schwimmen, so beweist das, dass die 
Labyrinthstellreflexe bei ihnen vorzüglich funktionieren. 

Schliesslich haben verschiedene Forscher nach partiellen Klein- 
hirnverletzungen das Erhaltenbleiben einzelner Labyrinthreaktionen 
festgestellt. So fand Kubo °) nach partieller Abtragung des Klein- 
hirns, besonders des Flocculus (Lobulus petrosus ?), den kalorischen 
Nystagmus erhalten. Bauer und Leidler*) sahen nach Entfernung 
der Kleinhirnhemisphären den Augendrehnystagmus unverändert, nach 
Exstirpation des Wurmes sogar gesteigert. Barany, Reich und 
Rothfeld °) exstirpierten das Kleinhirn grösstenteils, jedoch wahr- 
scheinlich mit Ausschluss der Kleinhirnkerne, und beobachteten das 
Erhaltensein der labyrinthären Kopfdrehreaktion nach vorne und 
hinten. 

Trotz dieser verschiedenen Hinweise ist aber, wie oben zu- 
sammengestellt wurde, der Glaube an die direkte funktionelle Ver- 
knüpfung der Labyrinthe mit dem Kleinhirn sehr weitgehend ver- 
breitet geblieben. Für die Labyrinthreflexe hat sich nunmehr, 
im Gegensatz hierzu, herausgestellt, dass sie vom Kleinhirn unab- 
hängig sind. | 


I) R. Magnus u. W. Storm v. Leeuwen, Pflüger’s Arch. Bd. 159 
S. 157. 1914. 

2) R. Magnus, Auen s Arch. Bd. 163 8. 458. 1916. 

3) J. Kubo, Pflüger’s Arch. Bd. 114 S. 143. 1916. 

4) J. he R. Leidler, Arb. neurol. Institut Wien Bd. 19 8. 155. 1911. 

5) Barany, Reich u. Rothfeld, Neurol. Ztrbl. Bd. 31 S. 1139. 1912. 


176 } A. de Kleijn und R. Magnus: 


VI. Zusammenfassung. 


1. Die von den Labyrinthen ausgelösten Reflexe lassen sich folgender- 
maassen einteilen: 
A. Reflexe, ausgelöst durch Bewegungen: 
I. Drehreaktionen, ausgelöst durch Winkelbeschleunigungen: 
a) auf den Hals: Kopfdrehreaktion und -nystagmus; 
Kopfdrehnachreaktion und -nachnystag- 
mus; 
b) auf die Augen: Augendrehreaktion und -nystagmus; 
Augendrehnachreaktion und -nach- 
-nystagmus; 
Il. Reaktionen auf Progressivbewegungen (werden in der vor- 
liegenden Arbeit noch nicht mitberücksichtist). | 
B. Reflexe der Lage: 
I. Tonische Reflexe auf die Körpermuskeln: 
a) auf die Extremitäten ; 
b) auf Hals und Rumpf; 
II. Labyrinthstellreflexe; 
III. Kompensatorische Augenstellungen: 
a) Vertikalabweichungen ; 
b) Raddrehungen. 
C. Kalorische Reaktionen (wahrscheinlich wesensgleich mit 
den unter A.I. genannten Reflexen). 


2. Nach einseitiger Labyrinthausschaltung und einseitiger Oktavus- 
durchschneidung erfolgen: 
a) Kopfdrehung und -wendung; 
b) Rumpfdrehung; 
c) Tonusverlust der gleichseitigen Extremitäten; 
d) Veränderte Augenstellung (nebst Nystagmus); 
e) sekundär durch die Kopfdrehung und -wendung ausgelöste 
Halsreflexe. 
3. Die Prüfungsmethoden für alle diese Reflexe werden angegeben. 
4. Bei Katzen und Kaninchen gelingt die völlige Entfernung des 
Kleinhirns samt den Kleinhirnkernen ohne Schwierigkeiten bis auf 
einige kleine, manchmal nur mikroskopisch sichtbare Floceuluslamellen !) 
dicht neben dem Oktavuseintritt, deren sichere Entfernung nicht leicht 
möglich ist, sondern nur gelegentlich als Zufallsergebnis gelinst, deren 
anatomische Verbindungen aber soweit dorsal verlaufen, dass sie, 
wie die Untersuchung an Schnittserien ergab, bei richtig ausgeführter 
Operation durchtrennt werden. 


1) Nicht zu verwechseln mit dem von den früheren Autoren als Flocceulus 
bezeichneten Lobulus petrosus. 


Über die Unabhängigkeit der Labyrinthreflexe vom Kleinhirn usw. 177 


5. Sämtliche oben angeführten Labyrinthreflexe !) und alle Folge- 
- zustände der einseitigen Oktavusdurchschneidung sind nach völliger 
Exstirpation des Kleinhirns einschliesslich der Kleinhirnkerne (die in 
den entscheidenden Versuchen an Schnittserien sichergestellt wurde) 
erhalten. 

6. Die Zentren für die Labyrinthreflexe liegen im Hirnstamm. 
Auch die Bahnen für diese Reflexe verlaufen nicht durch das Kleinhirn. 

7. Im Hirnstamm sind die Zentren für die Labyrinthreflexe in drei 
Gruppen angeordnet: 

a) Hinter einem Querschnitt dicht vor dem Oktavuseintritt liegen 
die Zentren für die Kopfdrehreaktionen, die tonischen Reflexe auf 
die Körpermuskeln und die nach einseitiger Oktavusdurchschneidung 
auftretende Kopfdrehung und -wendung, wahrscheinlich auch für den 
nach einseitiger Oktavusdurchschneidung auftretenden Tonusverlust 
der gleichseitigen Extremitäten (der bisher nur bei dezerebrierten 
Tieren nach Abtrennung der Öorpora quadrigemina beobachtet wurde). 

b) Zwischen dem Oktavuseintritt und den Augenmuskelkernen 
liegen die Zentren für sämtliche Augendrehreaktionen, die kalorischen 
Ausenreaktionen, die kompensatorischen Augenstellungen und die 
Augenabweichung nach einseitiger Oktavusdurchschneidung. Nach 
Abtrennung des Mittelhirns können Augendrehreaktionen noch durch 
alleinige Vermittelung des Abduzens zustande kommen. 

c) Im Mittelhirn liegen die Zentren für die Labyrinthstellreflexe 
(zusammen mit den Zentren für die übrigen Stellreflexe). 

8. Als Nebenbefund ergab sich: 

a) dass nach teilweiser Zerstörung des hinteren Längsbündels 
noch Kopfdrehreaktionen und tonische Labyrinthreflexe auf 
die Extremitäten erhalten waren; 

b) dass nach weitgehender Beschädigung der Vierhügel (Mittel- 
hirndach) die Augendrehreaktionen, die kompensatorischen 
Augenstellungen und die Augenabweichung nach einseitiger 
Oktavusdurchschneidung vorhanden war; 

c) dass der Bechterew’sche Kern für die tonischen Reflexe 
auf die Extremitäten entbehrlich ist; 

d) dass auch die Halsstellreflexe nach Kleinhirnexstirpation er- 
halten sind. 

9. Durch das Ergebnis dieser Versuche wird der noch ziemlich 
verbreiteten Vorstellung, dass das Kleinhirn das Zentralorgan der 
'Labyrinthe ist, die tatsächliche Grundlage entzogen. 


1) Nur die Reaktionen auf Progressivbewegungen wurden in dieser 
Arbeit noch nicht untersucht. 


Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 12 


178 A. de Kleijn und R. Magnus: Über die Unabhängigheit usw. 


Erklärung der Bezeichnungen auf den Abbildungen. 


Ag. S.—= Aquaeductus Sylvii. — br. c., br. conj.=Brachium conjunctivum, 
oberer Kleinhirnstiel. — br. c.9.— Arm vom hinteren Vierhügel zum Corpus 
geniculatum mediale. — br. pont.— Brachium pontis oder mittelster Klein- 
hirnstiel. — c. q. p.= Corpus quadrigeminum posticum. — c. r., c. rest. — 
Corpus restiforme oder unterer Kleinhirnstiel. — c. r. (a. ov.)— ovales Mark- 
feld des Corpus restiforme. — c. r. (i. a. k.)=innere Abteilung des unteren 
Kleinhirnstiels (Meynert’sinnere Abteilung des Kleinhirnstiels). — c.trap. — 
Corpus trapezoides. — dec. br. conj. = Kreuzung der oberen Kleinhirnstiele. — 
dec. Held —= Kreuzung der sekundären intermediären Oktavusbahnen (Held’- 
sche Bahn). — dec. Mon. = Kreuzung der sekundären dorsalen Oktavus- 
bahnen (Monakow’sche Bahn). — dec. trap. = Kreuzung der sekundären 
ventralen Oktavusbahnen (Corpus trapezoides, Flechsig’sche Bahn). — 
F. rei. lat.— Formatio reticularis lateralis tegmenti. — F‘. rei. med. — For- 
matio reticularis medialis tegmenti. — f. cun. = Fasciculus cuneatus. — 
f. gr. = Faseiculus gracilis. — f. !. p. = Fasciculus longitudinalis posterior. — 
f. pr. = Fasciculus praedorsalis. — flocce.— Flocculus cerebelli. — g. intp. = 
Ganglion interpedunculare. — 9. N. VII.— Genu Nervi facialis. — 1. centr. 
— Lemniscus centralis. — I. lat. —= Lemniscus lateralis. — !. med. —= Lemniscus 
medialis. — lob. ans. —= Lobulus ansatus cerebelli. — N. IV, N. VII, N. IX 
= Nervus trochlearis, facialis, glossopharyngeus. — N. cochl. = Nervus coch- 
learis. — N. vest.—= Nervus vestibularis.. — n. Be.—= Nucleus Bechterew. 
— n. cun. = Nucleus fasciculi cuneati. — n. Deit— Nucleus Deiters. — 
n. f. .= Nucleus funiculi lateralis. — n. gr. — Nucleus fascieuli gracilis. — 
n. gu. = Nucleus gustatorius. — n. Gud—= Gudden’scher Kern. — n. int. 
— Nucleus intercalatus. — n. d. 1. lat., n. v. I. lat. = Nucleus dorsalis, nucleus 
ventralis lemnisci lateralis. — n. Mon. =Monakow’scher Kern. — n. N. IV. 
— Nucleus Nervi trochlearis. — n. mot. N. V., n. sens. N. V. = Nucleus 
motorius, nucleus sensibilis Nervi trigemini. —:n. N. VI= Nucleus Nervi 
abducentis. — n. N VII.—= Nucleus Nervi facialis. — n. V. N. VIIL= Ven- 
traler Oktavuskern. — n. N. X. — Nucleus nervi vagi. — n. N. XII. — Nucleus 


Nervi hypoglossi. — n. ol. inf. = Kerne der Oliva inferior. — n. ol. sup. — 
Kerne der Oliva superior. — n. tr. = Nucleus triangularis. — n. tr. lat., 
n. tr. med.—= Laterale und mediale Trapezoidkerne. — p. p.— Pes pedunculi. 


— py.—= Pyramide. — r. N. IV. = Radix Nervi trochlearis. — r. mes. N.V., 
r. mot. N. V., r. sens. N. V = mesencephale, motorische, sensible Trigeminus- 

wurzel. — r. N.VL, r. N. VIL, r. N. X., r. N. XIL. = Wurzeln des Abducens. 

Facialis, Vagus und Hypoglossus. — s. nigra = Substantia nigra. — sir. ac. 

— Stria acustica. — str. med. v. c. q. p. = Ventrales Markfeld des hinteren 

Vierhügels. — str. fibr. sup. pont. — Oberflächliche Lage der transversalen 

Brückenfasern. — tela ch., t. ch.— Tela chorioidea. — tub. ac. — Tuberculum 

acusticum. — tr. 7. sp. — Tractus rubro-spinalis. — tr. sp. c. d., tr. sp. c. v. 

— Dorsaler und ventraler tractus spino-cerebellaris. — tr. sp. N. V.—Spinaler 
Trigeminusstrang. — ir. sp. th. = Tractus spinothalamicus. — tr. v. sp. — 

Tractus vestibulo-spinalis. — tr. v. mes. = Tractus vestibulo-mesencephaliecus. 

— v. IV.= Vierter Ventrikel. 


+ 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 
Von 


A. de Kleijn und R. Magnus. 
(Aus dem pharmakologischen Institut der Reichsuniversität Utrecht.) 
Mit 6 Textabbildungen. 
(Eingegangen am 17. Juli 1919.) 


Bekanntlich entsprechen jeder Stellung des Kopfes im Raume 
bestimmte Steilungen beider Augen. In einer in diesem Archiv er- 
schienenen Arbeit haben v. d. Hoeve und de Kleijn !) beim 
Kaninchen die verschiedenen dauernden Augenstellungen bei ver- 
schiedenen Stellungen des Kopfes im Raume vollständig untersucht. 
Dabei stellte es sich heraus, dass seitliche Bewegungen des Auges 
dabei keine gesetzmässige Rolle spielen. Dagegen treten sehr starke 
Vertikalabweichungen auf, welche bei den Augen beider Körper- 
seiten gegensinnig verlaufen. Die grösste Abweichung tritt ein, 
wenn sich der Kopf in Seitenlage befindet, dann ist das obere Auge 
maximal nach unten, das untere Auge maximal nach oben abgelenkt. 
Ausserdem erfolgen bestimmte gesetzmässige Raddrehungen, welche 
bei beiden Augen immer gleichsinnig verlaufen. Die maximalen 
Raddrehungen treten ein, wenn der Kopf vertikal mit der Schnauze 
nach oben oder unten im Raume sich befindet. Bei den Versuchen 
von v. d. Hoeve und de Kleijn wurden Kaninchen in toto unter 
Ausschluss der Halsbewegungen in verschiedene Lagen im Raume 
gebracht und die dabei auftretenden dauernden Augenstellungen kine- 
matographisch aufgenommen. Eine genaue Messung wurde dadurch 
ermöglicht, dass auf den Photographien die Verschiebung einer auf 
der Cornea eingebrannten Figur gegen ein festes mitphotographiertes 
Koordinatensystem gemessen werden konnte. Die Ergebnisse wurden 
für die Raddrehungen und für die Vertikalabweichungen besonders 
in Kurvenform dargestellt, und zwar für drei aufeinander senkrecht 


. stehende Drehungen des Kopfes im Raume um je ca. 360°. 


Durch diese Messungen erfährt man natürlich nur die Abhängiskeit 
der Stellung des Auges von den Labyrinthen. Für die Aufklärung 


1) J.v.d. Hoeve und A. de Kleijn, Tonische Labyrinthreflexe auf 
die Augen. Pflüger’s Archiv Bd. 169 S. 241. 1917. 
° 198 


180 A. de Kleijn und R. Magnus: 


der Labyrinthfunktion ist es aber nötig, den Einfluss der Stellung 
des Kopfes im Raume, das heisst den Einfluss der Labyrinthe auf 
jeden einzelnen Augenmuskel zu kennen. 

Da sich nun bei den verschiedenen Lagen des Kopfes im Raume 
häufig Vertikal- und Rollbewesungen. kombinieren und sich dabei 
die Insertionspunkte der Muskeln in zunächst unübersichtlicher Weise 
verschieben, ist es a priori nicht selbstverständlich, dass, wenn der 
Augapfel maximal nach oben oder unten verschoben ist, oder wenn 
er maximal gerollt ist, dass dann auch die Augenmuskeln (die Reeti 
und Obliqui) das Maximum ihrer Verkürzung erreicht haben. 

Es muss daher noch untersucht werden, in welcher Lage des Kopfes 
im Raume die einzelnen Augenmuskeln ihre maximale und minimale 
Verkürzung erreichen. Erst dann kann die Abhängigkeit der tonischen 
Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln von bestimmten Strukturen 
des Vestibularorganes (Otolithen ?) erörtert werden. 

Da durch die Untersuchung von v. d. Hoeve und de Kleijn 
für jede Lage des Kopfes im Raume die zugehörige Augenstellung 
genau festgestellt worden war, so ist weiter nichts nötig, als ein 
geeignetes Augenmodell zu konstruieren, an diesem Modell den Aug- 
apfel in die verschiedenen Stellungen zu bringen und nun die Länge 
der sechs Augenmuskeln für jede einzelne Augenstellung genau’ zu 
messen. 

Die anatomische Anordnung der Augenmuskeln beim Kaninchen 
ist kürzlich durch Wessely!) unter Beigabe einer Abbildung ge- 
schildert worden. Es werden jedoch hier keine zahlenmässigen An- 
gaben gemacht. Wir haben daher bei verschiedenen Kaninchen die 
Lage der Augenmuskeln und ihre Länge genau bestimmt. Für die 
Konstruktion des Augenmodelles wurden folgende Werte zugrunde- 
gelegt. 


Der Augapfel hat einen Durchmesser von 17,5 mm, der Hornhautrand 
bildet einen Kreis mit einem Durchmesser von 14,5 mm, dieser Kreis liegt 
etwa 4 mm hinter dem Hornhautscheitel. Die Linie, welche die Ursprungs- 
stelle der geraden Augenmuskeln mit dem Hornhautscheitel verbindet, 
bildet mit der Augenachse einen Winkel von 15°, der nach hinten offen ist. 
Der Insertionsmittelpunkt des oberen und unteren geraden Augenmuskels 
liest 3 mm hinter dem Hornhautrand. Der Insertionsmittelpunkt der 
beiden seitlichen Augenmuskeln (Rectus externus und Rectus internus) liegt - 
7 mm hinter dem Hornhautrand. Der Insertionsmittelpunkt des oberen 
schrägen Augenmuskels liegt 5 mm hinter dem Hornhautrand und etwa 
35 mm weiter occipitalwärts als der Insertionsmittelpunkt des Rectus 
superior. Die Länge des obliquus superior beträgt etwa 15,5 mm von der 
Trochlea bis zu seiner Insertion. Dieser Muskel bildet mit der Augenachse 
einen Winkel von 62°. Der Obliquus inferior inseriert 4,5 mm hinter dem 
Cornearande und 4 mm oceipitalwärts von der”Medianlinie; die Länge 


1)K. Wessely, Über den Einfluss der Augenbewegungen auf den 
Augendruck. Arch. f. Augenheilkunde Bd. 81 S. 111. 1916. 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 181 


dieses Muskels beträgt 19,5 mm, er bildet einen Winkel von 72° mit der 
Augenachse. 

Nach diesen Messungen wurde von dem Institutsmechaniker F. A. 
C. Imhot das in beifolgender Abbildung (Abb. 1) wiedergegebene 
Augenmodell vom rechten Auge des Kaninchens konstruiert !). 

Der Augapfel wird durch eine Holzkugel dargestellt, diese ist drehbar 
in einer Pfanne, welche am Ende eines horizontalen Stabes sitzt, der in der 
Verbindungslinie des Ursprungs der geraden Augenmuskeln mit dem Augen- 
mittelpunkt liegst und an ein vertikales Brett festgeschraubt ist. Parallel 
damit ist auf der Fussplatte des Modells eine punktierte Linie gezeichnet, 
die ausgezogene Linie auf der Fussplatte gibt die Lage der Augenachse 
beim Normalstand des Auges wieder. 

Die Augenmuskeln sind in dem Modell durch starke Fäden dargestellt. 
Sie haben ihren festen Ansatzpunkt am Bulbus. Entsprechend ihren 
Ursprungsstellen laufen sie durch Ösen und werden durch angehängte 


Abb. 1. 


@ewichte gespannt gehalten. Der Muskulus obliquus superior ist nur von 
der Trochlea bis zum Bulbus dargestellt. Alle Augenmuskeln (Fäden) sind 
in Viertel-Zentimeter geteilt, und zwar mit abwechselnden Farben, so dass 
man die ganzen Zentimeter leicht ablesen kann. Die Länge der Fäden 
lässt sich bei den verschiedenen Augenstellungen bis auf einen Millimeter 
genau bestimmen (gleich !/; mm der Wirklichkeit). 

Der Hornhautrand ist durch einen schwarzen Kreis wiedergegeben, der 
eine Gradeinteiung von 10° besitzt. Ausserdem ist der senkrechte und wage- 
rechte Hornhautmeridian aufgezeichnet und durch Striche von 3 mm 
‚Abstand eingeteilt. 

Vor der Hornhaut steht, fest mit der Grundplatte verbunden, ein 
quadratischer Rahmen, in dem ein feines Kreuz gespannt ist. 

Will man mit dem Modell arbeiten, so wird zunächst der horizontale 
Hornhautmeridian horizontal eingestellt, darauf die Augenachse parallel 
mit der schwarzen Linie auf der Grundplatte (Augenachse bei Normalstand) 
gerichtet. Das Auge befindet sich nun in Normalstellung. Darauf wird 


1) Dieses Modell kann von dem Institutsmechaniker bezogen werden. 


12 A. de Kleijn und R. Magnus: 


der Rahmen so eingestellt, dass das Kreuz sich mit den Hornhautmeridianen 
deckt. Nunmehr wird für jede Stellung des Kopfes im Raume der Bulbus 
nach den in der Arbeit von v. d. Hoeve und de Kleijn gegebenen 
Kurven (Abb. 5 für die Raddrehungen, Abb. 8 für die Vertikalverschiebungen) 
in die zugehörige Stellung gebracht. Auf Abb. 5 entspricht ein Teilstrich 
einer Raddrehung von 10°, auf Abb. 3 ein Teilstrich einer Vertikalver- 
schiebung um einen Teilstrich der Hornhautmeridiane des Modells. Darauf 
wird die Länge der sechs Augenmuskeln abgelesen und in eine Tabelle 
verzeichnet. 

Im ganzen wurden in den Versuchen von v. d..Hoeve und de Kleijn 
drei Drehungen ausgeführt. 

Bei Drehung I liegt das Tier ursprünglich in Bauchlage mit hori- 
zontaler Mundspalte. Die Drehung des Tieres erfolgt um die bitemporale 
Achse, die Richtung der Drehung ist mit dem Kopf nach unten und mit 
dem Schwanz nach oben. Nach Drehung um 90° befindet sich die Schnauze 
unten, nach Drehung um 180° befindet sich der Kopf in Rückenlage, nach 
Drehung um 270° befindet sich der Kopf mit der Schnauze nach oben, 
nach Drehung um 360° befindet sich der Kopf wieder in der Normal- 
stellung. 

Drehung Il: Das Tier befindet sich anfangs in Bauchlage mit 
horizontaler Mundspalte, die Drehung des Tieres erfolgt um die oceipido- 
caudale Achse, die Richtung der Drehung ist: rechtes Auge nach unten. 
Nach einer Drehung um 90° befindet sich der Kopf in rechter Seiten- 
lage, nach einer Drehung um 180° in Rückenlage, nach einer Drehung 
um 270° in linker Seitenlage, nach Drehung um 360° wieder in der Normal- 
stellung. 

Drehung III: Das Tier befindet sich anfangs in linker Seitenlage 
mit dem rechten Auge nach oben, Mundspalte steht vertikal. Die Drehung: 
erfolgt um die ventrodorsale Achse, die Richtung der Drehung ist mit der 
Schnauze nach unten. Nach einer Drehung um 90° befindet sich das Tier 
mit der Schnauze nach unten, nach einer Drehung um 180° befindet sich 
der Kopf in rechter Seitenlage, nach einer Drehung um 270° befindet 
sich der Kopf mit der Schnauze nach oben, nach einer Drehung um 
360° befindet sich der Kopf wieder in linker Seitenlage mit vertikaler 
Mundspalte. 


Die Ergebnisse der Messungen sind in den nachfolgenden drei 
Tabellen wiedergegeben worden, in denen die Länge der sechs Augen- 
muskeln für jede der drei Drehungen in Abständen von 15° angegeben 
ist. Die Zahlen geben die Längen der Augenmuskeln am Augenmodell 
an; um die Länge der Augenmuskeln in Wirklichkeit zu bekommen, 
müssen sie durch 5 dividiert werden. Die Zahlen für den Obliquus 
superior geben den Abstand von der Trochlea bis zur Insertion des 
Muskels am Augapfel wieder. Auf eine Wiedergabe dieser Messungen 
in Kurvenform kann verzichtet werden, da dieselben noch einen Fehler 
enthalten, der zunächst korrigiert werden muss. 


Normalstand. 


Obliguus Obligquus Rectus Rectus Rectus Rectus 
superior inferior superior inferior externus internus 


Normalstand: 6,75 9,3 12,3 11,8 8,6 11,8 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 183 


Tabelle I (rechtes Auge). 


Drehung I. Ausgangsstellung: Bauchlage, Mundspalte horizontal. Drehung 
um die bitemporale Achse. Drehungsrichtung: Kopf nach unten. 


Drekun Obliquus | Obliquus| Rectus Rectus | Rectus BRectus 
3 | superior | inferior | superior | inferior | externus | internus 
k7.02 6,8 9,5 12,1 12,1 8,8 11,8 
2— 15° 7,4 8,6 11,9 12,3 8,8 21,9 
3—= 30° 8,0 8,0 11,7 12,5 8,8 11,8 
4— 45° 9,2 6,9 11,8 12,6 9,0 uber 
Se al 9,5 6,6. 11,8 12,6 9,0 11,8 
6= 75° 10,2 5,7 11,6 13,0 9,3 11,6 
u 1,90% 11,1 5,2 11,6 13,2 9,7 11,6 
8—= 105° 11,1 5,2 11,6 13,2 SL 11,6 
3 120% LM 5,2 11,6 13,2 9,7 11,6 
10—= 135° 11,1 5,2 11,6 13,2 9,7 11,6 
IN 1502 11,1 9,2 11,6 13,2 9,7 11,6 
12 = 165° 10,9 5,3 11,4 13,2 9,5 11,6 
13 — 180° 9,5 6,4 11,3 13,2 9,5 11,6 
14—=195° 7,6 3,3 11,8 12,7 9,0 11,8 
15 = 210° 5,4 11,0 13,0 11,3 9,0 11,7 
16 — 225° 4,8 11,5 13,1 11,5 9,0 Sys 
17 — 240° 4,6 11,8 13,2 11,3 8,8 11,9 
18 — 255° 4,3 11,9 13,2 11,4 8,9 12,0 
19 = 270° 4,3 11,8 13,0 11,5 8,8 12,0 
20 — 285 4,3 11,8 13,0 - 11,5 8,8 12,0 
21 = 300° 4,6 11,7 3,0 11,6 8,8 12,0 
22—=315° 5,0 11,2 12,8 11,6 8,7 12,0 
23 — 390° 5,4 10,8 12,7 11,6 8,7 12,0 
24 — 345 6,0 10,3 12,6 11,8 8,8 11,8 
25 — 360° 6,8 9,5 12,3 12,0 8,7, 11,8 


Tabelle II (rechtes Auge). 


Drehung Il. Ausgangsstellung: Bauchlage, Mundspalte horizontal. Drehung 
um die oceipito-nasale Achse. Drehungsrichtung: Rechtes Auge nach unten. 


Obliquus 


Den Obliquus| Rectus Rectus | Rectus Rectus 
% & superior | inferior | superior | inferior | externus | internus 
l= 0° 6,3 9,7 12,3 11,8 8,6 11,8 
2= 15° 7,0 9,3 12,75 11,4 8,6 11,8 
3—= 830° 6,6 9,7 12,7 11,5 8,6 11,8 
4— 45° 6,5 . 9,5 11,4 12,6 8,7 11,7 
5— 60° 6,8 9,3 11,2 12,7 8,7 11,7 
6= 75° 6,8 9,3 11,2 12,9 8,7 11,7 
7—= %° 6,8 9,3 10,7 .13,2 88 11,8 
8— 105° 6,9 9,2 10,9 13,0 8,7 EU 
9—120° 1,9 8,8 10,7 13,3 89 11,7 
10 = 135° zo 9,0 10,7 13,3 8,9 11,7 
11=150° 7,3 8,9 10,6 13,3 8,9 AT 
12 —= 165° 8,5 7,4 10,7 13,5 9,6 11,2 
13 — 180° 9,3 6,7 10,8 13,6 9,8 11,1 
14 — 195° 9,4 6,7 11,6 12,7 9,0 11,0 
15 —= 210° 8,9 7,2 12,8 11,5 81 12,5 
16 = 225° 8,3 7,8 13,1 11,2 81 12,5 
17 — 240° 8,3 7,8 13,1 11,2 s,1 12,5 


er 


184 A. de Kleijn und R. Magnus: 
Drehun.g | Obliquus | Obliquus | Rectus BRectus | Rectus BRectus 
8 | superior | inferior | superior | inferior | externus | internus 
18 = 255° 9,0 7,2 12,8 11,4 81 12,4 
19 — 270° 8,9 7,4 12,8 11,3 81 12,4 
20 — 285° 8,3 7,8 13,0 11,2 81 12,4 
21=300° 8,0 81 12,8 11,3 8,3 12,3 
22== 315° 7,3 9,3 13,3 10,8 8,7 11,7 
23 — 330° al 9,3 13,0 11,2 8,6 11,7 
24 — 345 ° 6,7 9,5 12,6 11,6 8,6 11,8 
25 — 360° 6,7 9,5 12,3 8,7 1a 


> 


11,8 


Tabelle III (rechtes Auge. 


Drehung 11I. Ausgangsstellung: Linke Seitenlage, rechtes Auge oben. 
Drehung um die dorso-ventrale Achse. Drehungsrichtung: Schnauze nach 


unten. 
Obliguus| Obligquus| Rectus Reetus Rectus Rectus 
Drehung 5 ap : : - S 
superior | inferior | superior | inferior | externus | internus 

I=. MM 91 7,3 13,2 nl 82 12,5 
2 150 9,6 6,8 13,0 11,3 8,1 12,5 
3= 30° 10,1 6,2 12,8 11,5 8.1 12,5 
4— 45° 10,6 9,9 12,5 11,8 8,3 12,5 
5— 60° 10,8 9,9 12,3 12,1 8,6 12,5 
6—= 75° 10,8 5,3 11,8 12,7 9,1 11,8 
7— 0° 11,0 5,0 11,3 13,4 9,8 11,5 
8—= 105 10,8 5,9 11,0 13,6 10,2 1a 
— 120° 10,8 9,0 10,8 14,0 7.016 10,8 
10 — 135° 10,0 6,3 10,5 14,1 10,6 10,8 
11 = 150° 9,4 7,0 10,5 14,0 10,3 10,7 
12 — 165° 8,6 7,7 10,4 14,0 10,1 10,8 
3 — 180° 7,4 9,0 10,3 14,0 9,5 11,3 
14 — 195° 5,6 10,3 11,5 12,7 8,6 12,0 
15 —= 210° 4,6 113. 12,1 12,2 8,5 12,1 
16 = 225° 4,3 11,7 12,0 12,2 8,3 12,3 
17 — 240° 4,3 11,7 12,3 12,0 8,5 122 
18 = 255 4,3 11,7 12,3 12,0 85 12,2 
19 = 270° 4,5 11,8 12,9 11,6 8,8 11,9 
230 = 285 4,7 11,6 13,1 11,3 9,0 11,8 
21 = 300° 5,2 11,0 13,0 11,3 8,6 11,8 
22 — 315° 6,1 10,2 13,1 11,2 9,0 11,7 
23 — 330° 7,3 9,2 13,3 10,8 9,0 11,7 
24 — 345° 85 81 13,4 10,8 8,7 11,9 
35 —= 360° 9.0 1.6 13,3 11,0 8.4 12,2 


= 
Er 


Die Notwendigkeit, an den gewonnenen Zahlen bestimmte Korrek- 
turen anzubringen, ergibt sich aus folgendem: Wenn das Auge von 
der Normalstellung ausgehend durch Kontraktion der schrägen Augen- 
muskeln Raddrehungen ausführt ohne Vertikalverschiebungen, so 
wird durch die Raddrehung des Augapfels der Ansatzpunkt der geraden 
Ausenmuskeln am Bulbus verschoben und damit die Länge der geraden 
Augenmuskeln passiv geändert. Wenn sich nun mit einer bestimmten 
Raddrehung eine Vertikalverschiebung des Bulbus kombiniert, so 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 185 


erfolgt die Kontraktion der geraden Augenmuskeln nicht von der- 
jenigen Länge aus, welche sie bei der Normalstellung des Bulbus haben, 
sondern von der veränderten Länge aus, welche sie durch die Rad- 
drehung (Kontraktion der schrägen Augenmuskeln) bekommen haben. 
Wenn daher das Auge eine Raddrehungs ausgeführt hat, so müssen 
die dabei gemessenen Längen der geraden Augenmuskeln korrigiert 
werden um denjenigen Betrag, welcher der Länge der passiven Dehnung 
oder Verkürzung durch die Raddrehung entspricht. Um diese Werte 
am Modell festzustellen, wurde der Augapfel zunächst in Normal- 
stellung gebracht, und dann derartige Raddrehungen ausgeführt, dass 
‚sich die Länge des Obliquus superior von 4—11 cm schrittweise änderte. 
Die dadurch ohne Vertikalverschiebung des Bulbus zustande gebrachten 
Längeänderungen des Rectus superior und Rectus inferior wurden 
gemessen und die Differenz mit der Länge dieser Muskeln bei Normal- 
stellung des Bulbus in Tab. IV vereinigt. Diese Tabelle lehrt demnach, 
um welche Beträge man die Längen des Rectus superior und des Rectus 
inferior vermehren oder vermindern muss, wenn der Obliquus superior 
durch Raddrehung wechselnde Längen angenommen hat. 


Tabelle IV. 


Korrektion des oberen und unteren geraden Augenmuskels bei verschiedenen 
Raddrehungen des Auges. 


Korrektion Korrektion 
Obliquus superior für den Rectus für den Rectus 
superior inferior 
4,0 — it +0,9 
4,5 — IE + 0,75 
5,0 — 10 + 0,6 
5,9 — 08 +0, 
6,0 — 056 + 0,4 
6,5 — 0,3 . +02 
7,0 0 0 
7,9 +0,1 — 0,2 
8,0 + 0,2 — 0,4 
8,5 + 0,35 — 0,65 
9,0 + 0,5 — 0,9 
9,5 + 0,65 —11 
10,0 + 0,8 —13 
10,5 + 0,9 — 1,4 
11,0 +10 5 


In genau derselben Weise müssen nun die Messungsergebnisse 
für den Obliquus superior und inferior bei verschiedenen Vertikal- 
abweichungen des Auges korrigiert werden. Wenn nämlich der 
Bulbus ohne Raddrehungen Vertikalverschiebungen durch Kontraktion 
des oberen und unteren geraden Muskels ausführt, so werden dadurch 
die Ansatzpunkte der schrägen Augenmuskeln passiv verlagert und 


136 A. de Kleijn und R. Magnus: 


die Anfangslängen der schrägen Augenmuskeln dadurch geändert. 
Die in Tab. V zusammengefassten Korrekturen wurden dadurch ge- 
wonnen, dass ausgehend von der Normalstellung am Modell Vertikal- 
verschiebungen des Bulbus ohne Raddrehungen ausgeführt wurden 
und die zugehörigen Längen der schrägen Augenmuskeln gemessen 
wurden. 

Tabelle V. 


Korrektion der Länge des Obliquus superior uud inferior bei Vertikal- 
verschiebungen des Auges. 


Korrektion Korrektion 
Rectus superior für den Obliquus für den Obliguus 
superior inferior 
13,4 — 0,7 +02 
13,0 — 0,4 + 0,2 
12,5 — 0,1 02 
12,0 Ar Ol 0 
11,5 + 0,4 — 0,3 
11,0 + 0,5 — 0,5 
10,4 + 0,6 — 0,7 


Auf Grund dieser Tabellen wurden nun die Messungsergebnisse 
für den oberen und unteren geraden Augenmuskel und für die beiden 


\ TUT 


EAN OO IEN UNTERE TER TER TO 76 17 18 79 20.27 22 23 24 25, 
0 1 30 4 60 75 90 105 120 135 750 165 180 195 270 225 ZUD 255 270 265 300 3175 330.345 360 


Abb. 2. Obliquus superior (korrigiert). 


schrägen Augenmuskeln korrigiert und die Ergebnisse dieser Korrektur 
in Kurvenform dargestellt (Abb. 2—5). Eine Darstellung der Längen- 
änderungen des Rectus internus und externus ist nicht nötig, weil, 
wie v. d. Hoeve und de Kleijn gezeigt haben, bei Lageänderungen 
des Kopfes im Raume keine gesetzmässigen seitlichen Verschiebungen 
des Auges eintreten. | 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. ler 


Die Kurven geben die korrigierten Längen der genannten vier 
Augenmuskeln in Millimetern bei den drei von v. d. Hoeve 
und de Kleijn ausgeführten Drehungen des Kopfes im Raume wieder. 
Für den Obliquus superior ist nur der Abstand von der Trochlea zu 


VB D BT OL EU URUR ER TEA ER) 0 17 18 19 20 217 22 23 24 25 5 
0 75 30 4 60 75 30 105 120 135 750 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 375 330. 3%5 360 


Abb. 3. Obliquus inferior (korrigiert). 


seinem Ansatzpunkt am Bulbus wiedergegeben. Aus diesen Kurven 
ergibt sich nun folgendes: 

Die Kurven für den Obliquus superior (Abb. 2) stellen fast genau 
das nv von denen für den Obliquus inferior bb 3) dar. Das 


TE ol ENGEN O2 DEZONZINZZNEINZUNZE, 
.0 7% 30 43 60 75 90 105 120 135 750 165 780 195 210 225 240 255 270 285 300315 330 345 360° 


Abb. 4. Rectus inferior (korrigiert). 


heisst, dass die beiden Muskeln als reine Antagonisten funktionieren, 
und wenn der eine sich verlängert, der andere sich verkürzt, und um- 
gekehrt. 

Ebenso stellen die Kurven für den Rectus inferior (Abb. 4) fast 
genau das Spiegelbild von denen für den Rectus superior (Abb. 5) 


188 A. de Kleijn und R. Magnus: 


dar, so dass auch diese beiden Muskeln bei den tonischen Labyrinth- 
reflexen auf die Augen als reine Antagonisten funktionieren. 

Vergleicht man die Kurven für die schrägen Augenmuskeln (Abb. 2 
und 3) mit den Kurven, welche v. d. Hoeve und de Kleijn für die 
Raddrehungen des Auges erhalten haben, so stellt sich heraus, dass 
sie in den wesentlichen Punkten übereinstimmen. Vor allem ist die 
Lage der Maxima und Minima nicht wesentlich verändert; die Rad- 
drehungen des Auges und die Verkürzungen der schrägen Augen- 
muskeln sind ungefähr am grössten, wenn der Kopf vertikal mit der 
Schnauze entweder nach oben oder nach unten steht. 

Ebenso stimmen die Kurven für die geraden Augenmuskeln (Abb. 4 
und 5) mit den Kurven überein, welche v. d. Hoeve und de Kleijn 
für die Vertikalverschiebungen des Auges gefunden haben. Nur für 
Drehung III ergibt sich in Abb. 4 und 5 eine etwas spitzere Form 


ENSIGN 20 ESSEN 1TNTENTGNZONZIINZZNEINZIIZ3, 
0 130 4 60 75 30 105 120 135 750 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300 315.330 345 360° 


Abb. 5. Rectus superior (korrigiert). 


. der Kurve als bei v. d. Hoeve und de Kleijn. Die Lage der Maxima 
und Minima ist jedoch nicht wesentlich verändert. Das Maximum 
der Kontraktion des oberen und unteren geraden Augenmuskels ist 
ungefähr bei Seitenlage des Kopfes. 

Vergleicht man nun die Kurven für die Obliqui mit denen für 
die Recti, so ergibt sich folgendes: Bei Drehung I (—) reagieren die 
Obliqui sehr stark, während die Recti fast gar keine Bewegungen 
ausführen. Es kommt bei dieser Drehung also überwiegend zu Rad- 
drehungen des Auges ohne Vertikalverschiebungen. Umgekehrt re- 
agieren bei Drehung II (— — :— :) die Obliqui fast gar nicht, während 
die Recti superior und inferior starke Bewegungen ausführen. Bei 
dieser Drehung kommt es demnach überwiegend zu Vertikalverschie- 
bungen des Auges ohne Raddrehung. Nur bei Drehung III (— — — --) 
beteiligen sich sowohl die schrägen als auch die geraden (superior und 
inferior) Muskeln an den tonischen Reflexen auf die Augen. Es ergibt 
sich also, dass bei Drehung I die Labyrinthe fast ausschliesslich auf 


’ 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 189 


die Obliqui, bei Drehung II fast ausschliesslich auf Rectus superior 
und inferior und bei Drehung III auf alle vier Augenmuskeln wirken. 

Auf den genauen Verlauf der Kurven braucht an dieser Stelle 
nicht eingegangen zu werden, das soll erst geschehen, wenn die Ab- 
hängigkeit der tonischen Labyrinthreflexe auf die Augen von bestimmten 
Labyrinthstrukturen und vor allen Dingen von den Otolithen erörtert 
wird. Hingewiesen sei nur darauf, dass bei den schrägen Augenmuskeln 
die Kurve für Drehung I einen asymmetrischen Verlauf hat, während 
bei den geraden Augenmuskeln die Kurve für Drehung II asymmetrisch 
ist. Auf die Bedeutung dieser Tatsache kann erst später eingegangen 
werden. 

Die Genauigkeit der Messungen ergibt sich durch den Vergleich 
der korrespondierenden Punkte auf den verschiedenen Kurven. Bei 
den drei verschiedenen Drehungen werden nämlich dieselben Lagen 
_ des Kopfes im Raume auf verschiedenen Wegen erreicht. Aus den 
Kurven ergibt sich, dass trotzdem die zugehörigen Längen der Augen- 
muskeln überraschend gut übereinstimmen. So entsprechen sich zum 
Beispiel auf allen vier Abbildungen folgende Punkte: 

Normalstellung. Drehung I: Nr. 1 und 25, Drehung II: Nr. 1 und 25. 

Rückenlage. Drehung I: Nr. 13, Drehung II: Nr. 13. 

Linke Seitenlage. Drehung II: Nr. 19, Drehung III: Nr. I. 

Rechte Seitenlage. Drehung II: Nr. 7, Drehung III: Nr. 13. 

Schnauze oben. Drehung ]: Nr. 19, Drehung III: Nr. 19. 

Schnauze unten. Drehung I: Nr. 7, Drehung III: Nr. 7. 

In allen diesen Stellungen haben die vier gemessenen Augenmuskeln 
fast genau die gleiche Länge. 


% 


Ergebnisse. 


Fassen wir nunmehr die Ergebnisse dieser . Arbeit mit der von 
v. d. Hoeve und de Kleijn zusammen, so lässt sich über die 
tonischen Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln folgendes 
aussagen. 

I. Beim Kaninchen entspricht jeder Stellung des Kopfes im Raume 
ein bestimmter Kontraktionszustand seiner Augenmuskeln und damit 
eine bestimmte Augenstellung, welche solange andauert, als der Kopf 
seine Stellung im Raume behält. 

II. An diesen tonischen Labyrinthreflexen auf die Augen beteiligen 
sich beim Kaninchen der Rectus externus und internus nicht in nennens- 
‚wertem Grade. Im wesentlichen handelt es sich um die Wirkung 
des Rectus superior und inferior, welche die Vertikalabweichungen 
der Augen bedingen, und der beiden Obliqui, welche die Raddrehungen 
veranlassen. Beide Recti verhalten sich hierbei als Antagonisten; 
wenn der eine sich verkürzt, wird der andere verlängert. Ebenso 


190 A. de Kleijn und R. Magnus: 


verhalten sich die Obliqui als Antagonisten. Dagegen können sich 
Längenänderungen der Recti mit denen der Obliqui in wechselndem 
Grade kombinieren. Diese beiden Muskelgruppen funktionieren also 
unabhängig voneinander (wenn auch natürlich zusammen abhängig 
von den Labyrinthen). _ 

III. Wenn sich der Kopf vertikal mit der Schnauze nach oben 
befindet, so sind die beiden Obliqui superiores (rechts und links) im 
Zustande grösster Verkürzung, beide Obliqui inferiore im Zustande 
grösster Länge. Beide Augen sind dann mit dem oberen Corneapol 
nach vorne gerollt. 

Wenn sich der Kopf vertikal mit der Schnauze nach unten be- 
findet, so sind die beiden Obliqui superiores im Zustande grösster 
Länge, beide Obliqui inferiores im Zustande grösster Verkürzung. 
Beide Augen sind dann mit dem oberen Corneapol nach hinten 
gerollt. | 

Bei allen anderen Lagen des Kopfes im Raume nehmen die schrägen 
Augenmuskeln Verkürzungssrade an, welche zwischen diesen Ex- 
tremen liegen. Stets reagieren hierbei beide Augen mit gleichsinnigen 
Rollungen. \ 

IV. Wenn sich der Kopt in linker Seitenlage befindet, so ist der 
rechte Reetus inferior und der linke Rectus superior im Zustande 
der grössten Verkürzung, der rechte Rectus superior und der linke 
Rectus inferior im Zustande grösster Länge. Das rechte Auge ist 
dann maximal nach unten, das linke Ause maximal nach oben ab- 
gelenkt. 

Wenn sich der Kopf in \ rechter Seitenlage befindet, so ist der linke 
Rectus inferior und der rechte Rectus superior im Zustande der grössten 
Verkürzung, der linke Rectus superior und der rechte Rectus inferior 
im Zustande grösster Länge. Das rechte Auge ist dann maximal nach 
oben, das linke Auge maximal nach unten abgelenkt. 

Bei allen anderen Lagen des Kopfes im Raume nehmen die Recti 
‚sup. und inf. Verkürzungssrade an, welche zwischen diesen Extremen 
liegen. Stets reagieren beide Augen mit gegensinnigen Vertikal- 
abweichungen. Der Rectus superior der einen und der Rectus inferior 
der anderen Seite reagieren dabei gleichsinnig. 

V. Befindet sich der Kopf anfangs in Normalstellung und wird 
dann um die bitemporale Achse um 360° gedreht, so reagieren 
dabei hauptsächlich die Obliqui, und die Augen führen (gleichsinnige) 
Rollungen aus. 

Befindet sich der Kopf anfangs in Normalstellung und wird dann 
um die oceipitonasale Achse um 360° gedreht, so reagieren dabei 
hauptsächlich die Recti sup. und inf., und die Augen führen (gegen- 
sinnige) Vertikalabweichungen aus. 


Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln. 191 


Befindet sich der Kopf anfangs in Seitenlage und’ wird dann um 
die ventrodorsale Achse um 360° gedreht, so reagieren beide Muskel- 
eruppen und die Augenstellungen sind die Resultante von gleich- 
sinnigen Rollungen und gegensinnigen Vertikalabweichungen. 

VI. Nach einseitiger Labyrinthexstirpation bleiben die Rollungen 
und Vertikalabweichungen beider Augen bestehen. Ein Labyrinth 
wirkt auf die Obliqui beider Augen und die Rollungen gleich- 
sinnig, auf die Recti (sup. und inf.) beider Augen und die Vertikal- 
abweichungen gegensinnig. 

Ein Labyrinth ruft an beiden Augen die grösste Vertikalabweichung 
von der Normalstellung 
hervor, wenn es sich bei 


Seitenlage des Kopfes % R 

unten befindet. Dann Zabyrırth Labyrinth 

ist der Rectus sup. der N 

gleichen und der Rectus a 

inf. der gekreuzten Seite | ; 

im Zustande grösster E x 

Veakürzung. Rect et OD | 5 D Aect ext 7 
Ein Labyrinth ruft erles 


NO Oele " 
A . I@®) Obl. nf 


| 
an beiden Augen die L, et 
grösste Rollung durch 061. sup. Or a 
Kontraktion der beiden 061. inf ee, 
Obliqui inferiores her- 

vor, wenn der Kopf 

sich vertikal mit der VB 
Schnauze nach unten be- Rect. sup. 
findet. Umgekehrt ruft _ Aecrt nf 
ein Labyrinth an bei- 
den Augen die grösste feat D D Reck ınt 
Rollung durch Kontrak- | 2a, Abb. 6. 

tion beider Obliqui su- \ 

periores hervor, wenn der Kopf sich vertikal mit der Schnauze nach 
oben befindet. Das Ausmaass der Rollungen ist beim Vorhanden- 
sein nur eines Labyrinthes etwa halb so gross, als wenn beide 
Labyrinthe intakt sind. 

VIl. Es gelingt, die Stellungsänderungen der Augen beim normalen 
Tiere zurückzuführen auf die Summe der Einflüsse, welche vom rechten 
und linken Labyrinthe auf die Reeti sup. und inf. und die Obliqui 
sup. und inf. beider Augen ausgeübt werden. 

VIII. Nach doppelseitiger Labyrinthexstirpation hören alle hier 
beschriebenen tonischen Reflexe auf die Augen auf. 
IX. Die zentralen Bahnen, welche beim Kaninchen zur Erklärung 


Rech. Sup. 
Rech. nf \IZ 


192 A. de Kleijn und R. Magnus: Tonische Labyrinthreflexe usw. 


des geschilderten Verhaltens der tonischen Labyrinthreflexe auf die 
Augen (nicht der Drehreaktionen und der kalorischen Reaktionen) 
mindestens vorhanden sein müssen, sind auf Abb. 6 schematisch 
dargestellt. Die ausgezogenen Linien stellen die Bahnen für die Recti 
sup. und inf., die punktierten Linien die für die Obliqui dar. Jeder 
der vier Obliqui wird von beiden Labyrinthen, jeder der beiden Recti 
(sup. und inf.) von nur einem Labyrinth beeinflusst. Ein Labyrinth 
wirkt auf alle vier Obliqui, dagegen nur auf den Reetus sup. der gleichen 
und auf den Rectus inf. der gekreuzten Seite. Der Internus und Externus 
werden bei den tonischen Labyrinthreflexen nicht wesentlich in 
Tätigkeit gesetzt. 


Chemische Reizung und chemische Kontraktur 
des quergestreiften Muskels. | 
Von 
Dr. Josef Wilmers. 


(Aus dem Institut für animalische Physiologie zu Frankfurt a. M.) 
Mit 14 Textabbildungen. 
 (Zingegangen am 8. August 1919.) 


A. Einleitung. 


Die Fiek’sche!) Theorie der Muskelkontraktion, nach welcher auf 
jeden Reiz hin zunächst eine Verkürzungssubstanz gebildet wird, deren 
Zerstörung oder anderweitige Fortschaffung die Erschlaffung ermög- 
licht, hat in neuerer Zeit wieder grössere Bedeutung gewonnen. Im 
besonderen weisen die Untersuchungen von Hill?) über die Wärme- 
tönung des Muskels während der Kontraktion darauf hin, dass auf 
den Reiz eine kontrakturerzeugende Substanz gebildet wird, von der 
man annehmen kann, dass sie auf einem Spaltungsprozess beruht, 
.da die zugehörige Wärmetönung auch bei Abwesenheit von Sauerstoff 
auftritt. Am Ende der Kontraktion und dieselbe überdauernd tritt 
bei Gegenwart von Sauerstoff eine zweite Wärmemense in Erscheinung, 
die bei Abwesenheit von Sauerstoff fehlt. Da bei Abwesenheit von 
Sauerstoff der Erschlaffungsprozess von Reizung zu Reizung geringer 
wird, und da es schliessiich zu einer Kontraktur kommt, so wurde 
dies dahin gedeutet, dass die kontrakturerregende an den kontraktilen 
Elementen direkt angreifende Verkürzungssubstanz beim sauerstoff- 
haltigen Muskel normalerweise durch einen Oxydationsprozess unter 
starker Wärmetönung zerstört wird. 

Auch andere Autoren (Parnas°), Bethe ?), Pauly°), Schwen- 
ker ®) usw.) haben neuerdings wieder die Fiek’sche Theorie zur Er- 
klärung der Muskelphänomene herangezogen. 

Eine Anzahl von Autoren hat bereits über die Art der Verkürzungs- 
substanz bestimmte Ansichten entwickelt. Meistenteils wird hierfür 


1) Myothermische Untersuchungen S. 31. Wiesbaden 1831. 
2) Ergebnisse der Physiologie Bd. 15. 1916. 

3) Pflüger’s Arch. Bd. 134 S. 488. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 142 S. 291. 

5) Kolloidchemie der Muskelkontraktion. Leipzig 1912. 

6) Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 371. " 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 13 


® 


194 Josef Wilmers 


die Milchsäure in Anspruch genommen (Ranke!), Winterstein 2), 
Fletscher °) u. a.). In eine neue Phase ist das Problem durch die 
Arbeiten aus dem Embden’schen Institut getreten, in denen Embden 
und seine Mitarbeiter ?) zeigen, dass im Muskel eine besondere Substanz 
vorhanden ist, das Lactacidogen (Hexosediphosphorsäure), welche 
offenbar bei der Muskelkontraktion in Milchsäure und Phosphorsäure 
gespalten wird. 

Da Säuren, wie zuerst Kühne?) und nach ihm viele andere ®) 
gezeigt haben, Kontrakturen am Muskel hervorrufen, und da anderer- 
seits Säuren eine Quellung von Eiweisskörpern bewirken, so wurde 
mehrfach, besonders in neuerer Zeit von Pauly’) die Annahme ge- 
macht, dass die auf den Reiz durch Spaltung gebildete Säure auf 
dem Wege einer physikalischen Quellung die Kontraktur bewirkt. 
Eine Oxydation bzw. eine Fortschaffung der Säure durch Diffusion 
oder aber auch eine Synthetisierung der Säure zu nicht saueren Sub- 
stanzen sollte nach dieser Vorstellung die Erschlaffung herbeiführen. 

Diese Vorstellung erscheint, wenn man mit ihr das experimentelle 
Material über kontrakturerzeugende Substanzen zusammenhält und be- 
sonders die ausführliche Arbeit von Schwenker®) berücksichtigt, viel 
zu speziell, und es ergeben sich in quantitativer Beziehung mancherlei 
Einwände. Es zeigte sich nämlich aus einer grossen Reihe von Unter- 
suchungen, dass nicht nur Säuren Kontrakturen zu erregen vermögen, 
sondern auch Alkalien ?), manche Salze, viele organische Lösungs- 
mittel, wie zum Beispiel Alkohol und Chloroform 10) und noch andere’ 
Substanzen. Da auch manche von diesen Substanzen im Stoffwechsel 
des Muskels gebildet werden könnten, so liegt eine Reihe von Möglich- 
keiten für die kontrakturerregende Substanz vor. Welche Substanz 
— die Richtigkeit der ganzen Vorstellung vorausgesetzt — die Kon- 
traktion der kontraktilen Teilchen bei der normalen Funktion bewirkt, 
lässt sich also nicht ohne weiteres sagen. 

Bevor man aber die Annahme machen darf, dass wirklich zwischen 
Reiz und mechanischem Vorgang ein chemischer Vorgang eingeschaltet 


1) Tetanus, eine physiolog. Studie Leipzig 1865. 
2) Pflüger’s Arch. Bd. 120 S. 225. 

3) Journal of Physiologie Bd. 135 S. 247. 

4) Untersuchungen über Lactacidogen. Sonderdruck aus Zeitschr. f. 
physiol. Chemie Bd. 93. 1914. 

5) Archiv für Anatomie und Physiologie. 1859. S. 213. 

6) Burridge Journ. of Physiol. Bd. 42 p. 359. — Dale and Mines Journ. 
of Physiol. Bd. 42 p. 29. — Kopyloff, Pflüger’s Arch. Bd. 152 S, 219. — 
Schwenker,a. a. O. 

7) Kolloidchemie der Muskelkontraktion. Leipzig 1912. 

8) Pflüger’s Arch. Bd. 157 8. 371. 

9 Klingenbiehl, Dissertation. Halle 1887. 

10) Kemp u. Waller, Journ. of Physiol. Bd. 37 S. 69. 


” 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 195 


ist, welcher seinerseits durch einen physikalischen Prozess die Ver- 
kürzung bedingt, muss der Nachweis geführt werden, dass künstlich 
dem Muskel zugeführte kontrakturerregende Substanzen wirklich auf 
die kontraktilen Elemente unmittelbar einwirken und nicht etwa auf 
dem Umweg über einen Erregungsprozess die Kontraktur bewirken. 
In letzterem Fall würde es sich eben nicht um eine unmittelbare Kon- 
traktur handeln, und die zugeführte Substanz würde lediglich die 
Eigenschaft eines chemischen Reizes besitzen. Es war daher Auf- 
gabe dieser Arbeit, zu untersuchen, ob es Substanzen gibt, 
welche ohne Erregung zu einer vamulnallanen Verkürzung 
der Muskelelemente führen. 

Von allen echten Erregungen darf angenommen werden, 
dass sie sich beim normalen Muskel in der Längsrichtung 
des Muskels fortpflanzen, wenn der Reiz den Muskel nur 
an einer Stelle trifft. Man darf dies jedenfalls immer dann an- 
nehmen, wenn der Erregungsprozess nicht mit einem sehr starken 
Dekrement verbunden ist. Wenn daher chemische Substanzen, die 
nur mit einem Teil des Muskels in direkte Berührung kommen, den 
Muskel in seiner ganzen Länge in Kontraktion versetzen, so ist an- 
zunehmen, dass sie an dem eintauchenden Teil einen wirklichen Er- 
regungsprozess herbeigeführt haben. Wenn aber nur der eintauchende 
Teil sich verkürzt, so wird man annehmen dürfen, dass der Kontrak- 
tionsprozess ohne Erregung durch direkte Einwirkung der chemischen 
Substanzen auf die kontraktilen Teilchen zustande gekommen ist. 
Mit Hilfe dieser Methode, die bisher zur Entscheidung der vorliegenden 
Frage nicht in Anwendung gebracht ist, habe ich eine Anzahl Sub- 
stanzen untersucht. Es stellte sich heraus, dass es chemische Sub- 
stanzen gibt, welche in dem einen wie in dem anderen Sinne wirk- 
sam sind. 

Schon äusserlich an ihrem Erfolg am Muskel kann man die über- 
haupt wirksamen Substanzen in drei Gruppen teilen, welche sich auch 
hinsichtlich ihres Einwirkungsortes voneinander unterscheiden: 


1. Substanzen, welche fibrilläre Zuckungen bewirken !); 

2. Substanzen, welche eine glatte Dauerkontraktion (meist rever- 
sibler Natur) bewirken; 

3. solche Substanzen, bei denen Dauerkontraktionen mit auf- 
gesetzten fibrillären Zuckungen zustande kommen ?). 


Eine vierte Wirkungsart, die Erzeugung von einmaligen Zuckungen 
beim Eintauchen, besonders nach vorheriger Anlegung eines Quer- 


1) Biedermann, Wiener akademische Berichte Bd. 83 Abtlg. 3 S. 257. 
— Ringer, Journ. of Physiol. t. 7 p. 291. — Löb, Festschrift für Fick, 
. 8. 99. Braunschweig 1889. — Loeb, Pflüger’s Arch. Bd. 91 S. 248. 
2) Carlslaw, Arch. f. Anatomie u. Physiol. S. 429. 1887. 
13 * 


196 - Josef Wilmers: 


schnittes, welche zuerst von Kühne!) beschrieben worden ist, können 
wir ausser acht lassen, da es sich hierbei, wie Hering ?) gezeigt hat, 
offenbar um Erregung durch Schliessung des Längs- Querschnitts- 
stromes handelt. Auf die von Loeb °) beschriebene Kontaktirritabilität 
(Zuekungen, welche auftreten bei Wiederherausnahme nach kurzem 
Eintauchen in Calcium-fällende Natriumsalzlösungen) sei der Voll- 
ständigkeit halber nur hingewiesen. 

Die Dauerverkürzungen können, wie man von vornherein sagen 
kann, verschiedener Herkunft sein, entweder tetanoider Natur — und 
so wurden sie durchgehend von Kühne und vielen neueren Forschern #). 
gedeutet — oder sie können in oben angedeutetem Sinne auf einer 
direkten Einwirkung auf die kontraktilen Teilchen beruhen. Diese 
letztere Ansicht ist besonders von Burridge°) und Schwenker ’) 
vertreten worden. Eine besondere Stellung zu der Frage nimmt 
Schenck ”) in bezug auf die Ammoniakverkürzung ein. Er führt den 
Nachweis, dass die Kontraktionen nicht tetanischer Natur sind, haupt- 
sächlich aus dem Grunde, weil der Verkürzungsprozess sich nicht 
auf die Teile des Muskels überträgt, welche vom Ammoniak nicht 
getroffen werden. Trotzdem glaubt er, dass die Ammoniakverkürzung 
„wie die natürliche Kontraktion durch einen im Muskel sich abspielen- 
den chemischen Prozess mit Kraftumsatz bewirkt wird, weil sonst 
nicht die durch sie mögliche Arbeitsleistung erklärlich wäre‘. Dieser 
Einwand gegen eine direkte Einwirkung der Substanz auf die kon- 
traktilen Elemente ohne Zwischenschaltung eines chemischen Aus- 
lösungsprozesses, den er offenbar im Auge hat, wird für diejenigen 
kaum grösseres Gewicht besitzen, welche nicht die Kontraktion, sondern 
die Erschlaffung des Muskels als die eigentlich aktive Phase ansehen. 
Auch Hofmann) meint, dass alle verkürzenden Substanzen einen 
Reiz auf den Muskel ausüben, obwohl er bereits (ähnlich wie Schenck) 
die Beobachtung gemacht hat, dass sich unter Einwirkung von Chloro- 
form und Äther nur die Faserteile zusammenziehen, welche in direkte 
Berührung mit diesen Substanzen kommen. 


B. Versuchsmaterial und Methodik. 


Als Versuchsobjekt dienten die Sartorien uncurarisierter Frösche. 
Es wurde orösstenteils Rana temporaria benutzt, nur für die Ein- 


1) Arch. f. Anatomie u. Physiol. 1859. S. 213, 

2) Wiener akademische Berichte Bd. 79 Abtlg. 3 8. 7. 

3) American Journ. of Physiol. Bd. 5 S. 363. 

4) Ranke, Tetanus, eine physiol. Studie Leipzig 1865. — Klingbiehl, 
Dissertation Halle 1887. Fletcher, Herlitzka. 

5) Journ. of Physiol. Bd. 42 S. 359. 

6) Pflüger’s Arch. Bd. 157 S. 371. 

7) Pflüger’s Arch. Bd. 61 S. 494. 

8) Zentralblatt für Physiol. Bd. 23 S. 299. — Ebenda Bd. 27 S. 316. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 197 


wirkung von Dämpfen mussten wegen Mangels an Temporarien Escu- 
lenten genommen werden. Als Untersuchungsflüssigkeiten dienten iso- 
tonische Lösungen der betreffenden Agentien; wo es notwendig war, 
wurden die Stammlösungen mit Ringer-Lösung (ohne Natrium- 
bicarbonatzusatz) verdünnt. _ 

Das Prinzip der Versuchsanordnung bestand darin, die aus- 
geschnittenen Sartorien in ihrer Mitte zu befestigen und die Be- 
wegungen der beiden Hälften, von 
denen die untere dem Einfluss 
chemischer Substanzen ausgesetzt 
werden konnte, gesondert durch 
einen Doppelhebel aufzuschreiben. 

Der Sartorius wurde sorgfältig 
präpariert und an einem Sehnen- 
ende mit einem dünnen Seiden- 
faden S (siehe Abb. 1) durch- 
zogen. Der Muskel M wurde dann 
in seiner Mitte auf dem Korken K 
mittels zweier Nadeln N am Rande 
vorsichtig aufgesteckt. Der Kork 
K ist an einem Glasstabe P be- 
festigt, der mit seinem oberen 
Ende mit einem Messinsklotz O 
in Zusammenhang steht. Sein 
unteres Ende ist umgebogen und 
trägt eine Elfenbeinrolle R, die 
dureh einen Platinstift als Achse 
mit dem Glasstab verbunden ist. 
Der Messinsklotz lässt sich durch 
einen Stab D an einem Stativ ver- 
schiebbar befestigen. Ausserdem 
trägt er oben und unten je einen 
Zapfen Z,undZ,. An jedem dieser 
Zapfen ist ein leichter Hebel A, 
und A, mit Strohhalm und Schreibspitze versehen, verschiebbar an- 
gebracht, der um O, bzw. O, als Achse drehbar ist. Der untere 
Hebel H, war bei den meisten Versuchen durch ein kleines Gewicht 
etwas entlastet, um auch geringe fibrilläre Zuckungen aufzeichnen zu 
können. Von dem in seiner Mitte festgesteckten Muskel aus wird der 
am unteren Ende befindliche Seidenfaden über die Rolle R geführt 
und an dem Hebel H, befestigt. Durch das obere Ende des Muskels 
wird ein Kupferdraht (oder Platindraht) B gezogen, der an dem oberen 
Hebel H, eingehakt wird. 


198 Josef Wilmers: 


Bewegungen des oberen Zipfels wurden auf diese Weise nur auf 
den,oberen Hebel H,, solche des unteren Zipfels nur auf den Hebel 
H, übertragen und auf einer berussten Trommel aufgeschrieben. Die 
ganze Vorrichtung konnte in ein Gefäss eingetaucht werden, das zu- 
nächst mit Ringer-Lösung gefüllt war; durch drei,Hähne war diese 
leicht durch die in einem Reservoir befindliche Untersuchungsflüssig- 
keit zu ersetzen [siehe die bei Kopyloff beschriebene Versuchsanord- 
nung?)]. Diese wurde nun soweit in das Untersuchungsgefäss herein- 
gelassen, dass der untere Zipfel bis 1 mm unterhalb des Korkens ein- 
getaucht war. Dann wurde beobachtet, 
welche Veränderungen neben denen im 
unteren Zipfel im oberen vor sich gingen. 

Um einwandfreie Resultate zu erzielen, 
musste natürlich festgestellt werden, ob die 
Befestigungsstelle für Erregungen durch- 
gängig ist. Zu diesem Zweck liegt der 
Muskel dieht oberhalb der Anheftungs- 
stelle auf einem Metalldraht F, der der 
Vorderfläche des Korkens K entlang ge- 
führt ist und durch den Draht E, mit der 
sekundären Rolle eines Induktionsapparates 
in Verbindung steht. Geschlossen war der- 
Stromkreis durch den Draht E,, den Stab D, 
den Messingklotz O, den Zapfen Z,, den 
‘Hebel H,, den Kupferdraht B und den 
oberen Muskelzipfel. Vor Beginn der che- 
mischen Einwirkung wurde der maximale 
Reiz ausprobiert und festgestellt, ob auch 
der untere Zipfel kräftige Zuckungen aus- 
führte. Dann wurde der Untersuchungs- 
flüssigkeit der Zufluss gestattet, der untere 
Zipfel in der oben angegebenen Weise ein- 
getaucht, die Bewegungen der Hebel beobachtet. Nach einiger Zeit 
wurde die Flüssigkeit durch Ringer-Lösung ersetzt, um die Re- 
versibilität eventuell eingetretener Veränderungen zu prüfen. 

Um die Wirkung dampfförmiger Stoffe auf den geteilten Muskel 
zu untersuchen, wurde die in Abb. 2 abgebildete Versuchsanordnung 
benutzt. Ein etwa 4 cm langes, 1 cm weites Glasrohr G wird oben 
und unten durch Korken verschlossen. Der untere Kork K, ist geteilt, 
beide Hälften sind schwach ausgehöhlt, so dass der Korken in zu- 
sammengesetztem Zustande derartig durchbohrt ist, dass er eben den 
Sartorius aufnehmen kann. Der Muskel wird so in den Korken hinein- 


1) Pflüger’s Archiv Bd. 152 S. 219. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 199 


gebracht, dass eine Hälfte nach unten übersteht. Er wird mit einer 
Nadel am Korken befestigt (falls die Klemmung ihn nicht genügend 
festhält) und eventuell noch vorhandene Lücken mit Kochsalzton 
abgedichtet. Am oberen und unteren Muskelende wird je ein Kupfer- 
draht B, und B, befestigt, die zu den Hebeln H, und H, führen. Durch 
ein Gewicht G, am kurzen Hebelarm des unteren Hebels wurde der 
untere Muskelzipfel leicht gespannt. Der obere Kork hat ein Loch 
zum Durchtritt des oberen Kupferdrahtes B,. Die Hebel sind an 
einer Metallstange D verschiebbar befestigt, welche selbst an einem 
Stativ angebracht werden kann. Die elektrische Reizung geschieht 
mit Hilfe von Nadelelektroden, welche parallel dicht am Korken an 
den unteren Muskelzipfel angelest werden. Die Bewegungen der beiden 
Muskelhälften werden sc gesondert durch den Hebel H, und H, auf 
einer berussten Trommel aufgezeichnet. Die zu untersuchenden Dämpfe 
wurden aus einer Mariotte’schen Flasche, welche die zu verdampfende 
Flüssigkeit enthielt, an den Muskel geblasen. Vor und während des 
Versuches muss der Muskel durch Befeuchtung mit Ringer-Lösung 
gegen Austrocknen geschützt werden. 


C. Versuche. 
I. Substanzen, welche fibrilläre Zuckungen erzeugen. 


Zur Erzeugung von fibrillären Zuckungen konnten nur solche 
Substanzen Anwendung finden, welche den Muskel zu kräftigen 
Kontraktionen veranlassen (es handelte sich hier ausschliesslich um 
isotorische Lösungen von Natriumsalzen). Vor aliem für den unteren 
Hebel der Abb. 1 ist im anderen Fall die Kraft der kleinen Zuckungen 
zu gering, um auf die Tromme! aufgeschrieben zu werden, obwohl 
dieser durch ein Gewicht entlastet war. 

Die kräftigsten fibrillären oder ‚partiellen“ Zuckungen bewirkten 
eine isotonische Natriumoxalatlösung. Die Zuckungen folgten 
ausserordentlich schnell aufeinander. Der Muskel wurde in der oben. 
angegebenen Weise im Versuchsapparat befestigt, ganz in Ringer- 
Lösung getaucht, der maximale Öffnungsreiz ausprobiert \Schliessungs- 
reize wurden abgeblendet) und dann der Zufluss für die isotonische 
Natriumoxalatlösung soweit gestattet, dass der untere Muskelzipfel 
bis 1 mm unterhalb des Korkens eingetaucht war. 

Sofort nach dem Eintauchen (X in: Abb. 3) des unteren Teiles 
setzten sowohl unten wie oben in dichtester Folge stürmische fibrilläre 
Zuckungen ein, die einander an Zahl und Stärke annähernd ent- 
sprachen (siehe Abb. 3). Unten tritt unmittelbar nach dem Eintauchen 
eine mässige Fusspunktserhöhung auf, die steil ansteigend unter starken 
Zuekungen langsam wieder zur Abszisse abfällt. Diese Erscheinung 
dürfte als tetanische anzusprechen sein. Bald nach dem Eintauchen 


200 Josef Wilmers: 


zeigt sich die Zuckungshöhe auf Ötfnungsreize besonders im unteren 
Teil erhöht; unmittelbar auf künstliche Reize folgen verstärkte fibrilläre 
Zuckungen. Mit zunehmender Einwirkungsdauer nehmen die Zuckungen 
besonders unten an Höhe ab. Wird nun auch der obere Muskelzipfel 
eingetaucht (X,), so treten oben wieder stärkere Zuckungen auf unter 
einer Fusspunktser- 
höhung, welche der 
beim Eintauchendes 
unteren Teiles ent- 
spricht. Auch unten 
werden die Zuekun- 
sen wieder lebhaf- 
ter, erreichen jedoch 
bei weitem nicht die 
BiRES Höhe der oberen, 
lıh, M u‘ Pr was man als Ermü- 
LE ALL aut  clungserscheinungen 
RE Be cleuten könnte. Öff- 
a Be nungszuckungen 
sind nunmehrin bei- 
den Teilen deutlich 
herabgesetzt. 
Natriumphos- 
phatgemische 
(Mischung vom pri- 
mären und sekun- 
dären Natriumphos- 
phat) wurden in !/,o 
molekularen saue- 
ren, basischen und 
neutralen Gemischen 


 ). IE ERBEN DER. zur Erzeugung ven 

Abb. 8. X — Eintauchen ın 1ısotomische Na-Oxalat- 1 11: E 

Lösung (unterer Muskelzipfel), X, — Eintauchen des fibrillären Zuckun- 
ganzen Muskels, Ö — maximale Öffnungsreize. gen verwandt. Das 


hbasische Gemisch 
(5 Teile sekundäres + 2 Teile primäres Natriumphosphat, Ca = 
197623) ist wirksamer wie das sauere (4 Teile sekundäres + 6 Teile 
primäres Natriumphosphat Cy = 107%) und das neutrale (6 Teile 
sekundäres + 4 Teile primäres Natriumphosphat Op = 107697). 
Nach dem Eintauchen des unteren Muskelzipfels wurden sowohl 
im unteren als auch im oberen Teile der Kurve kleine fibrilläre Zuekungen 
aufgeschrieben, die einander in Stellung vollkommen entsprechen ; 
auch an Grösse sind sie im wesentlichen gleich oder proportional. 


y 


li 
Anl 


. Chemische Reizung; u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 201 


Bald nach dem Eintauchen und bei gehäuften Zuckungen treten in 
beiden Teilen Fusspunktserhöhungen ein — unten meistens höher —, 


(8 Teile sekundäres + 2 Teile 


— maximale Offnungsreize. 


fels in Na-Phosphatgemisch 


1% 
ı = Eintauchen des ganzen Muskels, O 


= 


Eintauchen des unteren Muskelzi 


primäres Na-Phosphat), 


Abb. 4. X 


die bald wieder zur Abszisse absinken (siehe Abb. 4 a), sie sind augen- 
scheinlich tetanischer Natur !). 


1) Siehe auch Schenck: Pflüger’s Arch. Bd. 61 S. 496. 


2023 Josef Wilmers: 


Nach längerem Verweilen des unteren Zipfels in der Lösung hört 
der Muskel mit Zuckungen auf. Diese beginnen jedoch in beiden Teilen 
sofort wieder von neuem, wenn der ganze Muskel eingetaucht wird, 
wobei ebenfalls tetanische Fusspunktserhöhungen in beiden Teilen 
sichtbar sind (siehe Abb. 4b). 

Sind die fibrillären Zuekungen matt geworden oder ganz ver- 
schwunden, so treten sie im Anschluss an einen einmaligen 
elektrischen Reiz (noch deutlicher wie bei der Natriumoxalatlösung) 
sofort wieder von neuem und sehr lebhaft ein. Dies ist sowohl 
der Fall, wenn der untere Zipfel eingetaucht ist, als auch, wenn der 
ganze Muskel sich in der Flüssigkeit befindet. Die auf den Reiz ein- 
tretende Zuckung zeigt gleich nach dem Kurvenabfall oder noch 
während des Abstieges der Muskelkurve einen neuen Anstieg, der 
langsam mit vielen aufgesetzten Zuckungen zum Abfall kommt (siehe 
Abb. 4c). Dieses Wiederaufflackern der fibrillären Zuekungen ist 
bereits von Ackerlund!) nach Einwirkung von Phosphatlösungen, 
und von Blumenthal?) nach anderen Substanzen beschrieben worden. 


II. Substanzen, welche eine Dauerkontraktion bewirken. 
a) Substanzen in Lösungen. 


Einleitende Versuche über die Einwirkung kontrakturerregender 
Lösungen auf Teile des ausgeschnittenen Sartorius von Rana tem- 
poraria wurden in der Weise angestellt, dass der Muskel stufenweise 
in die betreffende Flüssigkeit eingetaucht wurde. Der Sartorius wurde 
zu diesem Zwecke, und zwar mit seinem oberen Ende nur mit einem 
Hebel in Verbindung gebracht, während das andere Ende in geeigneter 
Weise fixiert wurde. Neben dem Muskel war eine Skala angebracht. 
Die etwa 3—-3,5 em langen Sartorien wurden in einer 1/,go-N-Nalz- 
säurelösung, welche durch Verdünnung einer !/,„-N-Salzsäurelösung 
mit Ringer-Lösung hergestellt wurde, in der Weise eingetaucht, dass 
zunächst 5 mm, dann 1 cm, dann 2 cm und endlich der ganze Muskel 
eingetaucht wurde. 

Beim Eintauchen des ersten Muskelstückes erfolgt ein Anstieg in 
etwa ein Drittel der maximalen Zuekungshöhe mit dem charakteristi- 
schen Säurebuckel [siehe Kopyloff°)]. Es wird abgewartet, bis die _ 
Kurve wieder parallel der Abszisse läuft oder etwas abfällt. Beim 
Eintauchen des zweiten und dritten Stückes erfolgt 
wiederum ein ruckweise weiterer Anstieg, der nur beim 
Eintauchen des ganzen Muskels ausbleibt, weil sich der Muskel durch 


1) Arch. fir Anatomie und Physiol. S. 279. 1891. 
2) Pflüger's Arch. Bd. 62 S. 513. 
3) Kopyloff, Pflüger’s Arch. Bd. 153 S. 226. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 203 


die Kontraktur bis auf ein winziges Stück schon ganz in die Lösung 
hineingezogen hat. Schon dieser Versuch zeigt mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit, dass sich nur der Teil des Sartorius kontrahiert, welcher 
mit der Flüssigkeit in Berührung ist. 


Nach diesen einleitenden Versuchen wurde die in Abb. 1 abgebildete 
Versuchsanordnung benutzt. Zunächst wurde die Wirkung von Salz- 
säure untersucht, welche in Konzentrationen von */,oo "/aoo Und 
1/,. N nach Schwenker!) gut reversible Kontrakturen ungefähr von 
der Höhe maximaler Zuckungen mit Anfangsbuckel hervorruft. Der 
Muskel wurde in der oben | 
beschriebenen Weise am 
Versuchsapparat befestigt. 
Nach dem Eintauchen 
des unteren Zipfels 
folgte je nach der Stärke 
der Lösungeine steile Kon- 
traktur des eingetauch- 
ten Muskelteilese mit 
nachfolgendem Abfall und 
Wiederanstieg. Der obere 
Muskelteil und desha!b auch 
der obere Hebel behiel- 
ten ihren Fusspunkt im 
wesentlichen bei. Die elek- 
trische Erregbarkeit war 
oben in. unveränderter Höhe 
erhalten, unten waren die 
Zuckungen veıringert und 


superponiert (Abb. 5). Bei z an 

: .3. X = Eintauchen des unteren Muskel- 
den ersten Versuchen zeigte „intels in 0,01%oige Normal-HOl, Ö — masi- 
sich allerdings auchim oberen male Öffnungsreize. 


Teil der Kurve manchmal 

bei Eintritt der Verkürzung unten eine sehr geringe Erhebung, 
welche nach einigen Sekunden wieder sanz zum alten Fusspunkt 
absank. Es liess sich aber zeigen, dass die Erscheinung ihren Grund 
in einer mechanischen Mitbewegung des oberen Teiles durch den 
unteren hatte. Der Muskel ist, wie erwähnt, um gröbere mechanische 
Schädigungen zu vermeiden, am äusseren und inneren Rande mit je 
einer Nadel aufgesteckt. Die in der Mitte laufenden Fasern des unteren 
Muskelteiles können also sehr leicht auf den oberen Teil eine Wirkung 
ausüben. Wurde aber der Muskel mit drei Nadeln (zwei seitlichen 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 157 8. 371. 


204 Josef Wilmers: 


und einer mittleren) befestigt, so blieb die Fusspunktserhöhung 
der oberen Kurve regelmässig ganz aus. 

Versuche mit curaresierten Muskeln ergaben keine Verschiedenheit 
gegenüber den beim gesunden gefundenen Resultaten. Ebenso war es 
gleichgültig, ob als unterer Muskelteil derjenige genommen wurde, 
welcher die Nerveneintrittsstelle enthält, welche beim Sartorius im 
unteren Drittel an der Innenseite gut sichtbar ist, oder umgekehrt. 


Versuche über die Einwirkung von Alkalien wurden mit Natron- 
lauge, Ammoniak und Anilin ausgeführt. Natronlauge wurde 
in 1/00 und t/,„.N-Lösung verwandt. Die Lösungen wurden aus einer 
1/0" N-Lösung durch Verdünnunse, mit Ringer-Lösung hergestellt. 
Auch diese Versuche lieferten durchaus eindeutige Resultate. Beim 
Eintauchen des unteren Muskelteiles setzte hier eine Verkürzung ein, 
weiche eine für die Laugen charakteristische Kurve ergab: steiler 
Anstieg, steiler Abfall fast bis zur Abszisse, dann langsamerer Wieder- 
anstieg. Der obere Muskelteil bleibt in Ruhe. 

Verdünntere Lösungen von Laugen bewirken ausser der Kontraktur 
fibrilläre Zuckungen [wie schon Biedermann!) gezeigt hat], welche, 
wie im vorstehenden Kapitel erwiesen ist, auch auf den nicht ein- 
setauchten Muskelteil übertragen werden müssten. Die Zuckungen 
waren aber in der Regel zu schwach, um auf die Hebel übertragen 
zu werden. In einigen Kurven sind tretzdem auch oben und unten 
sich entsprechende kleinste Zuckungen oder Wellen in der Kurve 
sichtbar. 

Nach dem Eintauchen des unteren Muskelteiles wurde bei mehreren 
Versuchen abgewartet, -bis sich die Kontraktur in diesem Teile voll- 
ständig ausgebildet hatte, und dann wurde auch der obere Teil ein- 
getaucht. Es trat dann oben eine entsprechende Verkürzung auf, 
während unten sich keine neue Veränderung zeigte. | 

Die Wirkung von Ammoniaklösungen weisen wegen der Flüchtig- 
keit von Ammoniak gegenüber den bisher untersuchten verkürzungs- 
erregenden Agenzien eine Verschiedenheit auf. Die Versuche wurden 
erösstenteils mit einer !/,„-N-Lösung in Ringer ausgeführt; !/,oo-N- 
Lösung ergab nur geringe Kontrakturen. Beim Eintauchen des unteren 
Muskelteils in eine !/,„-Ammoniaklösung erfolgte unten sofort 
eine Dauerkontraktur (Abb. 6). Die Kurve steist erst steil und 
dann langsamer an. Aber auch im oberen Teile der Kurve macht 
sich nach etwa 10 Sekunden ein langsames, kontinuierliches Ansteigen 
über den Fusspunkt bemerkbar (durch den oberen Muskelteil und 
nicht, wie Kontrollversuche zeigten, durch mechanische Mitbewegung 
bedingt). Die naheliegende Vermutung, dass es sich um eine Wirkung 


1) Wiener akademische Berichte Bd. 83 Abtlg. 3 S. 257. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 205 


der Ammoniakdämpfe, die aus der Lösung entweichen, auf den oberen 
Teil des Muskels handeln könnte, wurde durch folgenden Versuch 
bestätigt: Der Muskel wurde nicht in die Lösung eingetaucht, sondern 
nur dicht oberhalb des Flüssigkeitsspiegels in der gewöhnlichen Ver- 
suchsanordnung befestigt, es trat im unteren Teil eine ziemlich starke, 
im oberen eine geringere Kontraktur ein, die nur durch Einwirkung 
der Ammoniakdämpfe, die ihrer Schwere wegen stärker auf den unteren 
Muskelteil einwirken, erklärbar ist. 

Eine weitere Besonderheit wies der Erfolg der elektrischen Reizung 
besonders am eingetauchten Muskelteil auf. Der stark kontrahierte 
untere Muskel- 
zipfel zeigt nach 
jedem Öffnungs- 
Reiz enseh.. der 
Zuckung eine 
langsame Kon- 
traktion, ähn - 
lich der Veratrin- 
zuckung (Abk. 6). 
Beimoberen Muskel- 
teil ist die Erschei- 
nung weniger deut- 
lich; wird aber auch 
dieser eingetaucht, 
so ist auch dort 
die Erscheinung in 
voller Deutlichkeit 

vorhanden. Bei 


a NE 
Phillipssohn ) Au Abb. 6. X = Eintauchen des unteren Muskelzipfels 
dieses Phänomen in 0,02 Normal-Ammoniak in Ringer, Ö = maxi- 


I} 


r 
| 


f 


Fe 


j 


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L 


schon nach Milch- male Offnungsreize. 
säureeinwirkung be- 
schrieben. — Im übrigen sind die Zuckungen auf elektrischen Reiz 


oben unverändert, unten verringert und superponiert (siehe Abb. 6). 
Die Wirkung von Ammoniak wurde ausserdem noch in später "be- 
schriebenen Versuchen in Dampfform untersucht. 

Anilin macht in 0,2 und 0,1-N-Lösungen in Ringer schöne reversible 
Kontrakturen. Daneben bringt es aber auch die Erregbarkeit schnell 
zum Schwinden ; schwache Lösungen besitzen nur die letztere Eigen- 
schaft. Zwecks Herstellung wurde reines Anilin mit Ringer-Lösung 
ausgeschüttelt, die entstandene Lösung filtriert und mit Ringer ent- 


1) L’action des Acides et des Alcalis sur la Contraction des muscles. 
Bul. soc. r. science. med. Anat. Brüssel 1912. 


206 Josef Wilmers: 


sprechend verdünnt. Wird der untere Muskelteil in eine 0,2-N-Lösung 
eingetaucht, so entwickelt sich in dem eingetauchten Stück allmählich 
eine Kontraktur von über Zuckungshöhe. ‚Die elektrische Erregbarkeit 
ist lange, bevor die Kontraktur ihren Höhepunkt erreicht hat, ver- 
schwunden! Der obere, nicht eingetauchte Teil zeigt keine deutliche 
Fusspunktserhöhung, dagegen aber eine zunehmende Herabsetzung 
der Zuckungshöhe (siehe Abb. 7). Wie beim Ammoniak konnte durch 
einen Muskel, der nur unter der Wirkung von Anilindämpfen stand, 
nachgewiesen werden, dass die Herabsetzung der Zuckungshöhe im 
oberen Teile der Kurve auf 
einer Wirkung der aus der 
Lösung entweichenden Anilin- 
dämpfe zurückzuführen war. 
Wird, nachdem die Kon- 
traktur unten eine konstante . 
Höhe erreicht hat, auch der 
obere Muskelzipfel eingetaucht, 
so entwickelt sich hier eine ent- 
sprechende Kontraktur, wäh- 
rend der untere seinen Fuss- 
punkt beibehielt (Abb. 7, X,). 


Nach Kemp und Waller!) 
machen Alkohole gut rever- 
sible Kontrakturen, haben da- 
‚neben aber eine stark narko- 
tische Wirkung, indem sie die 
Zuckungshöhe schnell herab- 
Abb. 7. X, — Eintauchen des unteren setzen. In sehr verdünnten 
Muskelzipfels in 0,2 Normal-Anilin in Lösungen macht sich nur die 
ee Te De narkotische Wirkung geltend. 

reize. Die Wirksamkeit nimmt von 

den niederen Alkoholen zu den 

höheren zu. Beachtenswert ist für unsere Versuche die Flüchtigkeit 

der niedrigeren Alkohole (Methylalkohol, Äthylalkohol und Propyl- 

alkohol), die wie bei Ammoniak und Anilin das obere Muskelstück 

beeinflusst. Die Lösungen wurden aus 100%iger Lösung durch Ver- 
dünnung mit Ringer hergestellt. 

Der Methylalkohol, der schlechteste Kontrakturerreger, bewirkte 
in 25 %,iger Lösung in Ringer beim Eintauchen des unteren Muskelteiles 
nur einen geringen Anstieg der unteren Kurve etwa in einem Drittel 
der Zuekungshöhe mit schneller Abnahme derselben bis zur Unerreg- 


1) Journal of Physiologie Bd. 37 S. 69. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 207 


barkeit. Eine Wirkung der Methylalkoholdämpfe machte sich in einer 
mässigen Herabsetzung der Zuckungshöhe des oberen Muskelteiles 
geltend, eine Kontraktur aber tritt dort nicht ein. Wird, nachdem 
‚die Kontraktur unten konstant geworden ist, der ganze Muskel ein- 
getaucht, so tritt oben die entsprechende Kontraktur ein, unten bleibt 
die Kurve unverändert. 

Die Wirkung des Äthylalkohols wurde in 10, 20 und 30 % iger 
Lösung in Ringer geprüft. Wird nur das untere Muskelstück ein- 
getaucht, so tritt unten eine mässige Kontraktur mit unregel- 
mässig buckliger Kurve auf, 
der obere Teil weist keiner- 


Abb.8. X — Eintauchen des unteren Abb. 9. X — Betupfen 

Muskelzipfels in 6%oigen Propylalko- des unteren Muskel- 

hol in Ringer, Ö = maximale Öft- zipfels mit Hautsekret 
nungsreize. von R. Esculenta. 


lei Veränderungen auch nicht der Erregbarkeitauf. Unten finden 
nach jedem Reiz einige Nachzuckungen statt. 

Propylalkohol in 3- und 6% igen Lösungen ruft starke, steil 
ansteigende Kontrakturen weit über Zuckungshöhe im unteren 
Teil hervor. Die Wirkung der Dämpfe macht sich jedoch auch 
oben durch langsamen Anstieg der Kurve über den Fusspunkt nach 
einigen Minuten bemerkbar (siehe Abb. 8). Die Zuckungen auf Reiz 
sind hier anfangs vergrössert! 

-Amylalkohol wurde in 2% igen Lösungen benutzt. Wenn nur 
der untere Teil des Muskels eingetaucht wird, tritt dort eine starke 
Verkürzung ein, die oben vollkommen ausbleibt. 


208 Josef Wilmers: 


Endlich wurden hoch Versuche mit Menschengalle und Haut- 
sekret von Rana esculenta unternommen. Letzteres wurde durch 
einen Pinsel von der Froschhaut abgenommen und das untere Muskel- 
‚stück damit betupft. Die Resultate, welche mit den beiden Substanzen 
erhalten wurden, waren durchaus einwandfrei. Die oberen Kurven 
zeigten nicht die geringsten Fusspunktserhöhungen, wäh- 

rend ‘unten starke Kontraktur eintrat. Hier war die Erreg- 
‚barkeit auf elektrischen Reiz in vollem Umfange erhalten (siehe Abb. 9). 


b) Substanzen in Dampfform. 


Die Wirkung dampfförmiger Kontrakturerreger auf einen Teil des 
Sartorius wurde mit Hilfe des in Abb. 2 abgebildeten und dort be- 
schriebenen Apparates untersucht. Wie oben schon erwähnt ist, ist 
der untere über den Korken K, frei überstehende Muskelzipfel gegen 

den oberen in der Glas- 

röhre G befindlichen Teil 
durch Kochsalzton fest 
abgedichtet, so dass eine 
Einwirkung der Gase 
auf ihn nicht stattfinden 
kann. Nachdem der mit 
Ringer-Lösung gut be- 
feuchtete Muskel in dem 
Apparat befestigt ist, 
wird zunächst mit Hilfe 
von Nadelelektroden die 
maximale Zuckungshöhe 
bestimmt und dann aus 
einer Mariotte’schen 
Flasche die Dämpfe an 
' den Muskel geblasen. Zu 
den Versuchen mussten 


Abb. 10. X — Anblasen des unteren Muskel- meistens wegen Mangels 
zipfels mit Chloroformdämpfen, 0 — maximale an Temporarien Escu- 
Offnungsreize, 8—=Schliessungsreize. Der untere 

Hebel schreibt nach unten. lenten genommen wer- 


den, welche, wenigstens 

mit Säuren, weit geringere Kontrakturen ergeben wie die Tempo- 

rarıen [siehe Kopyloff!)l. Quantitativ war die Konzentration der 

an den Muskel geblasenen Dämpfe, die mit Luft vermischt waren, 
nicht zu bestimmen. 

Chloroformdämpfe bewirken nach Kühne?) bei ganz kurzer 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 153 S. 226. 
2) Untersuchungen aus dem Heidelberger physiol. Inst. Bd. 4. 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 209 


Einwirkungszeit eine Verkürzung, die bald zurückgeht, bei längerer eine 
starke Kontraktur, die in Totenstarre übergeht, also nicht reversibel ist. 

Bei dem in Abb. 10 dargestellten 
Versuch wurde der Muskel längere Zeit 
mit diesen Dämpfen angeblasen. Es 
bildet sich dementsprechend bei dem 
unteren Teile des Sartorius eine 
Kontraktur aus, welche mit all- 
mählichem Verlust der Erregbarkeit in 
Starre übergeht. Der obere Teil 
zeigt in diesem und allen anderen 
Versuchen keinerlei Veränderung 
‚des Fusspunktes und nur geringe der 
elektrischen Erregbarkeit. 

Mit Ätherdampf wurde nicht 
immer eine Kontraktur erzielt, in den 
Fällen aber, in welchen diese eintrat, 
blieb sie ausschliesslich auf den unteren 
Zipfel beschränkt, der obere zeigte weder 
eine Fusspunktserhöhung, noch eine 
deutliche Abnahme der elektrischen Er- 
regbarkeit (siehe Abb. 11). 

Endlich wurde die schon in Lösung 
untersuchte Wirkung von Ammoniak 
noch in Dampfform festgestellt. 
Auch hier kann von einer Wirkung auf ’ 
den oberen Muskelzipfel nicht die a a er. 
Rede sein, es tritt dort keine Ver- dämpfen. 
änderung des Fusspunktes ein, hin- 
gegen am unteren Zipfel eine langsam ansteigende, aber deutliche 
Kontraktur (siehe Abb. 12). 

Kohlensäure und Schwefelwasserstoff wirkten nicht verkürzend. 


III. Substanzen, welche eine Dauerkontraktur mit aufgesetzten 
fibrillären Zuckungen bewirken. 


Endlich wurden in der angegebenen Weise Substanzen untersucht, 
welche Dauerkontrakturen mit aufgesetzten fibrillären Zuckungen be- 
wirken. Nach den eindeutigen Resultaten der vorstehenden Versuche 
wird man von vornherein vermuten müssen, dass die Dauerkontraktur 
sich nur im eingetauchten Teile entwickeln wird, während fibrilläre 
Zuckungen in beiden Muskelzipfeln auftreten werden. 

ZehnfacheRinger-Lösung ergab neben kräftigen fib- 
rillären Zuckungen eine Dauerkontraktur. Obwohl schon Bieder- 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 14 


210 Josef Wilmers: 


mann!) und Carlslaw?) erwähnen, dass Kochsalzlösungen über 2% 
keine fibrillären Zuckungen bewirken, sondern nur eine Kontraktur, so 
rief doch in unseren Versuchen das Eintauchen des ganzen Muskels in 
zehnfache Ringer-Lösung (6% NaCl) starke Zuckungen neben einer 
dauernden Verkürzung hervor. Da die erregende Wirkung des NaCl 
in der Ringer-Lösung nach Loeb °) durch Kalium- und Calcium- 


Abb. 12. X — Anblasen des unteren Muskelzipfels mit Ammoniakdämpfen, 
S = Schliessungsreize, Ö — maximale Öffnungsreize. 


ionen aufgehoben wird, so wird man vermuten müssen, dass hier eine 
rein osmotische Reizung vorliegt. 
Beim Eintauchen des unteren Muskelzipfels in zehnfache Ringer- 
' Lösung kamen im unteren und im oberen Teil des Muskels Zuckungen 
zustande, die von kleinsten bis zu solehen von halber maximaler 
1) Wiener akademische Berichte Bd. 82 Abtlg. 3 S. 257. 


2) Arch. für Anatomie und Physiologie. 1887. S. 429. 
3) Festschrift-für Fick S. 99. Braunschweig 1889, 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 211 


Zuckungshöhe variierten. Aus den Kurven ist deutlich zu ersehen, 
dass die einzelnen Zuckungen oben und unten einander entsprechen. 
Daneben trat beim unteren Muskelzipfel die oben erwähnte Kontraktur 
auf; die Kurve steigt langsam kontinuierlich bis zu Zuckungshöhe an. 
Oben treten nur vorübergehende Fusspunktserhöhungen ein. Manch- 
mal macht sich beim Eintauchen des unteren Teiles in beiden Hälften 
eine Fusspunktserhöhung bemerkbar, deren Kurve einen welligen Ver- 
lauf zeigt und oben bald zur Ab- 
szisse zurückkehrt, unten aber 
weiter fortschreitet. Derartige Fuss- 
punktserhöhungen finden sich im 
oberen Teile auch bei gehäuften 
Zuckungen. Die Kurve kehrt aber 
immer wieder zur Abszisse zu- 
rück. Es wird sich hier um eine 
tetanische Muskelkontraktion han- 
deln. 

"Verschiedenheiten weisen die 
Zuckungshöhen der beiden Kurven 
auf. Unten ist sie relativ ge- 
ringer. Dort bildet sich nämlich 
bald eine Kontraktur aus; in 
Analogie mit den superponierten 
Zuckungen bei elektrischen Reizen 
reiner Dauerkontrakturen sind auch 
hier die Zuckungen superponiert 
und dem Kontrakturzustande des 
Muskels entsprechend von geringe- 1 RR 
ver Höhe. Abb. 13. X = Eintauchen des unte- 

‚Die Zuckungen werden mit ren Muskelzipfels in Natriumcitrat- 
zunehmender _Binwirkungsdauer BinEer au; dı 5 Biatsuchen de 
immer seltener, treten jedoch in nungsreize. 
schönster Weise wieder hervor, 
wenn auch der obere Muskelzipfel eingetaucht wird, wobei natür- 
lich auch dort die Kontraktur auftritt. 


Gleiche Erscheinungen, wie die zehnfache Ringer-Lösung, zeigte 
eine isotonische Natriumcitratlösung, welche zu gleichen Teilen 
mit Ringer verdünnt war. Sofort nach dem Eintauchen des unteren 
Zipfels entwickelt sich in diesem eine starke Kontraktur, deren 
Kurve aufgesetzte fibrilläre Zuckungen zeigt (Abb. 13). Die Zuckungen 
zeigen sich in entsprechender Zahl und Stellung auch oben, die Kon- 
traktur fehlt dagegen vollkommen, eine vorübergehende geringe Fuss- 

14* 


22: Josef Wilmers: 


punktserhöhung, die bald wieder zur Abszisse absinkt, ist augen- 
scheinlich tetanischer Natur. Die Zuckungshöhe ist unten der Aus- 
bildung der Kontraktur entsprechend kleiner. Wird, nachdem 
die Kontraktur unten voll ausgebildet ist, der ganze Muskel 
eingetaucht, so bildet sich auch im oberen Zipfel eine Kon- 
traktur mit aufgesetzten Zuckungen aus (siehe Abb. 13). 
Natriumsul- 
fat in isotoni- 
scher Lösung be- 
wirkt ebenfalls 
sehr starke fib- 
rilläre Zuckungen 
(Abb. 14), die 
analog den vor- 
stehenden Ver- 
0 "ua! suchen auch nur 
beim Eintauchen 
des unteren Zip- 
fels in beiden 
Teilen der Kurve 
sich vollständig 
entsprechend auf- 
treten; eine Be- 
A sonderheit bilden 
| 1 die hohen tetani- 
a EN Be schen Anstiege 

ER ER EEE sowohlderoberen 
Ua en Wi on wie auch der un- 
teren Kurve, die 


dem Augenblick 

Abb. 14. X— Eintauchen des unteren Muskelzipfels in‘ : 
isotonische Na-Sulfat-Lösung, X, — Eintauchen des des Eintauchens 
ganzen Muskels, Ö = maximale Öffnungsreize. unmittelbar fol- 


gen. Die Kurve 
des eingetauchten Zipfels fällt jedoch nicht ganz zur Abszisse ab, es 
bleibt ein kleiner Verkürzungsrückstand bestehen, den man 
wohl als geringe Kontraktur auffassen muss. Oben tritt die 
gleiche Erscheinung auf, wenn der ganze Muskel eingetaucht wird. 
Im Anschluss an elektrische Reize zeigt sich wiederum, wie beim 
Natriumphosphatgemisch, die dort beschriebene Verstärkung der 
Zuckungen mit verlangsamter Erschlaffung des Muskels (siehe 
Abb. 14). 


Chemische Reizung u. chemische Kontraktur des quergestreiften Muskels. 213 


D. Zusammenfassung. 


1. Beim partiellen Eintauchen eines Muskelteils in Lösungen, welche 
fibrilläre Zuckungen erzeugen (isotonische Natriumoxalatlösung, Na- 
triumphosphatgemisch), zeigte auch der nicht eintauchende Teil die 
Zuckungen in deutlichster Weise. Tetanoide Fusspunktserhöhungen 
übertrugen sich ebenfalls auf den nicht eintauchenden Teil. 

2. Lösungen resp. Dämpfe, welche glatte Kontrakturen 
ohne aufgesetzte fibrilläre Zuckungen bewirken, üben ihren Ein- 
fluss nur auf den eintauchenden Teil des Muskels aus 
(Säuren, Laugen, Alkohole, Chloroform, Froschsekret und Galle). 

3. Eine Anzahl von Substanzen bewirken neben fibrillären Zuckungen 
Kontrakturen, welche sich analog 2 nicht auf den nicht eintauchenden 
Teil übertragen (zehnfache Ringer-Lösung, Natriumeitratlösung und 
Natriumsulfatlösung). 

Hieraus wird geschlossen, dass diejenigen Substanzen, welche 
fibrilläre Zuekungen und bei schneller Folge derselben Fusspunkts- 
erhöhungen in beiden Muskelteilen erzeugen, einen richtigen 
Erregungsvorgang im Muskel hervorrufen, während die 
Substanzen, welche eine glatte Dauerkontraktur erzeugen, 
ohne Zwischenschaltung eines Erregungsvorganges un- 
mittelbar auf die kontraktilen Elemente ihre Wirkung 
entfalten. 


Zum Schluss möchte ich Herrn Professor Bethe für die An- 
regung zu der Arbeit und für die vielfache Unterstützung bei ihrer 
Ausführung und Niederschrift meinen herzlichsten Dank aussprechen. 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 


Erster Teil: 
ß-imidazolyläthylamin als mächtiger Erreger der Magendrüsen. 


Von 
Prof. Dr. L. Popielski. 


(Aus dem Institut für experimentelle Pharmakologie der Universität Lemberg.) 


(Eingegangen am 13. August 1919.) 


ß-Imidazolyläthylamin (ß-i) ist ein basischer Körper und wurde 
synthetisch von Windaus und Vogt!) erhalten. Ackermann hat 
es aus Histidin durch die Einwirkung der Bakterien bekommen. Durch 
die Abspaltung von CO, aus Histidin entsteht B-i; nach Ackermann?) 
ist diese Abspaltung ein anaerober Fäulnisprozes. Das Molekular- 
gewicht von ß-! ist 111 bei einem N-Gehalt von 37,8% ; Schmelzpunkt 
239—240°C. In physiologischer Hinsicht wurde ß-i bisher hauptsächlich 
von Dale und Laidlow3), Bargerund Dale®), Dale und Laidlow?), 
zum Teil auch von Modrakowski®) untersucht. Dale und seine Mit- 
arbeiter haben bewiesen, dass ß-ibei Hunden, Katzen, Affen und Hühnern 
in Dosen von ca. 0,2 mg auf je 1 kg Körpergewicht den Blutdruck 
rapid herabsetzt. Beim Kaninchen hebt ß-i den Blutdruck nach vor 
einer Stunde erfclster subkutaner Einführung von 3,75 g Urethan. 
Bei Hunden steigt der Blutdruck in der Lungenschlagader infolge der 
Verengung von Blutgefässen der Lungen. ß-i ruft ferner Spasmus der 
Bronchienhervor, wie dieshauptsächlich bei Meerschweinchen und Kanin- 
chen beobachtet wurde. Dale und seine Mitarbeiter schenkten spezielle 
Aufmerksamkeit der Kontraktion der Gebärmutter, welche durch .ß-i 
hervorgerufen wird. Diese Kontraktion tritt sowohl bei isolierter 
Gebärmutter, wie auch in situ auf. Diese Wirkung betrachten jene 


1) Berichte d. deutsch. chem. Ges. Bd. XL S. 3691. 1907. 

2) Zeitschr. f. phys. Chemie Bd. 65 S. 504. 1911. 

3) H. H. Dale und P. P. Laidlow. The physiological action of $-i. 
Journal of Physiology vol. XLI p. 318—344. 1911. 

4) G. Barger und H. H. Dale, £-i, a depressor constituent of intesti- 
nal mucosa. Journ. of Physiol. vol. XLI p. 499—503. 

5) H.H. Dale and P. P. Laidlew, Further observations on the action 
of ß-i. Journ. of Physiol. vol. XLIII p. 182—195. 1911. 

6) G.Modrakowski, Über die Grunderscheinungen des anphylactischen 
Schocks. Arch. f. exper. Pathol. u. Pharm. Bd. 69 S. 67—78. 1902. 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 315 


Forscher als sehr charakteristisch für ß-i, obwohl es von derart aut 
die Gebärmutter wirkenden Körpern viele gibt, was eben nur eine 
grosse Empfindlichkeit: der Gebärmutter gegen äussere Reize beweist. 
ß-i verstärkt die Peristaltik der Gedärme, doch tritt diese Wirkung 
beim isolierten Darme viel stärker zutage. 

Die Harnblase kontrahiert sich; nur nach Einführung der ersten 
0,25 mg wird bei der Katze eine schwache Relaxation erhalten. Die 
Kontraktion der Harnblase ist nach der ganz richtigen Meinung der 
Forscher ein Ausdruck der Rückenmark-Anämie, welche durch die 
rapide Blutdruckerniedrigung verursacht wird. Die Speichelsekretion 
nimmt zu. Dies wird durch peripherische Wirkung von ß-i bedingt 
und durch Atropin aufgehoben. Die Pankreassaft-Sekretion wird ver- 
stärkt, dauert ca. 10 Minuten urd wird durch Atropin aufgehoben. 
In den Harn geht ß-i nach subkutaner Einführung nicht über, was 
den Forschern dadurch bewiesen erscheint, dass der Harn keinen Ein- 
fluss auf die isolierte Gebärmutter eines Meerschweinchens ausübt. 
Doch gibt der Harn die Reaktion von Pauly mit Diazobenzolsulto- 
säure. Demgemäss nehmen die Forscher an, dass 8-i einem Zerfall 
anheimfällt, ohne dass jedoch der Imidazolring gesprengt wird. 

Auf die Gerinnbarkeit des Blutes übt ß-i einen ganz geringen Ein- 
fluss aus. Das Blut gerinnt etwas später als normal. Schliesslich 
bewies Modrakowski, dass ß-i keine Immunisationserscheinungen 
aufweist, wie das Vasodilatin, bei dem nach der ersten Einführung 
einer entsprechend grossen Dosis, welche eine langdauernde Blutdruck- 
erniedrisung hervorruft, eine zweite gleichstarke Dosis keine oder 
nur eine ganz schwache Erniedrigung des Blutdruckes bewirkt. 

Von der grossen Ähnlichkeit in der Wirkungsdauer von ß-i und 
Vasodilatin betroffen, sprachen Dale und seine Mitarbeiter die Ver- 
mutung aus, dass ß-i ein Bestandteil des Vasodilatins sei. Diese Ver- 
mutung hat an Wahrscheinlichkeit gewonnen, als Barger und Dale 
im sauren Extrakte der Darmschleimhaut die Anwesenheit von ß-i 
festgestellt. Ihre Untersuchungen schliessen Barger und Dale mit 
folgendem Satz ab: 

„Popielski’s hypothetical ‚vasodilatin‘ contains ß-i, which base, 
however, does not affect the coagulability o£ the blood‘. (Journal of 
Physiology, Bd. XII, Nr. 6, S. 503, 1911). 

Das Auftreten von ß-i in Darmschleimhaut-Extrakten ist, wie ich 
schon früher (Zentralbl. f. Physiologie, Bd. XXIV, Nr. 24) betont 
habe, ganz begreiflich angesichts der Fäulnisprozesse, die an der 
Schleimhaut des Verdauungskanals vor sich gehen. Ungeachtet dessen, 
dass sie keine chemischen Untersuchungen angestellt, nehmen die 
Autoren, auf blosse Analogie gestützt, an, dass sich ß-i in Witte-Pepton, 
dieser klassischen Quelle des Vasodilatins, befindet. 


216 L. Popielski: 


Und noch mehr, auf Grund der Identität der durch Vasodilatin 
hervorgerufenen Erscheinungen mit denjenigen des anaphylaktischen 
Shoks sprechen sie die Vermutung aus, dass auch hier vielleicht ß-i 
wirkt. 

IE 

Meine!) Untersuchungen habe ich ausschliesslich an Hunden in 
„akuten“ und ‚chronischen‘ Experimenten ausgeführt. Ich benützte 
das salzsaure 8-i aus der Fabrik von F. Hofmann-La Roche; es 
bildet grosse, lange, schneeweisse Kristalle. Es hat sich nun in Über- 
einstimmung mit Frgebnissen von Dale und dessen Mitarbeitern gezeigt, 
dass ß-i eine gewaltige Herabsetzung des Blutdruckes nach sich zieht. 
So zum Beispiel im Experimente vom 2. Juli 1913 bei einem Hunde 
von 7,5 kg Gewicht, welcher unter dem Einfluss der Chlcralose stand 
(75 ccm 1% in eine Vene), wurde der Blutdruck nach der Einführung 
von 0,00025 ß-i ins Blut von 116 mm auf 23 mm Hg herabgesetzt und 
erst nach 8 Minuten auf 100 mım Hg gehoben. Die Dosis betrug ca. 
0,00003 ß-i auf je 1 kg Körpergewicht. Diese Herabsetzung des Blut- 
druckes ist peripherer Herkunft, denn sie tritt auch nach der Durch- 
trennung des Rückenmarkes unter dem verlängerten und der Darmnerven 
(Nn. splanchrici) auf. Adrenalin hebt den durch ß-i herabgesetzten Blut- 
druck,wenn auch nicht so stark, wieinnormalen Verhältnissen. Man muss 
daraus schliessen, dass ß-i zum Teil auf dieselben Stellen wie Adrenalin 
wirkt. Dale reserzierte das Ganglion stellatum und führte nach einer 
Zeit, wo man schon die Entartung der Nervenendigungen in ent- 
sprechendem Maass annehmen konnte, das 8-i ein. Es hatte eine 
Gefässerweiterung zur Folge, was er mittels eines Plethysmographen 
feststellen konnte. Man muss also annehmen, dass ß-i auf die Muskel- 
elemente der Gefässe selbst wirkt, was freilich eine Einwirkung von 
ß-i auch auf Nervenendigungen keineswegs ausschliesst. Die Gerinn- 
barkeit des Blutes wird nicht stark beeinflusst. Das während des 
Minimums des Blutdruckes entnommene Blut gerinnt nur 2—3 Minuten 
später als sonst. Die Speichelsekretion ist, den Behauptungen von 
Dale und Laidlow (l. e. S. 340) gegenüber, zentraler, nicht peripherer 
Herkunft, denn sie hört nach der Durchtrennung der Chorda tympani 
vollständig auf. Die Speichelsekretion beginnt 40—60 Sekunden nach 
der Einführung und dauert 11,—2 Minuten an. 

Die Pankreassaftsekretion beginnt 50—60 Sekunden nach der Ein- 
führung und dauert höchstens 14 Minuten. Atropin hebt diese Sekretion 
nicht auf, obwonl Dale und Laidlow (l. c. S. 341) anderer Meinung sind. 

Die Menge des abgesonderten Saftes ist der Bluterniedrigung direkt 
proportional. Das Charakteristische der Sekretion bleibt hier also 


1) Popielski, Bulletin de l’Academie des sciences de Cracovie, Serie B, 
sciences naturelles, Novembre-Decembre 1916, seance du 11. XII. 1916. 


ß-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 1. 917 


dasselbe wie nach Vasodilatin: bei gleicher Blutdruckherabsetzung 
ist auch die Sekretion fast gleich. 

Die allgemeine Wirkungsweise von ß-i äussert sich in der gleichen 
Weise wie bei Vasodilatin: 10—15 Sekunden nach der Einführung 
tritt bei dem Tier eine auffallende Anregung zutage, welche ca. 1 Minute 
andauert. Dann folgt Depression, eine Beruhigung von verschieden 
langer Dauer, je nach der Dosis, im allgemeinen aber, bis der Blut- 
druck die Norm wieder erreicht. Dieser Beruhigungszustand hat mit 
einer Narkose nichts zu tun, denn die Reflexe bleiben voll und ganz 
erhalten. Gleichzeitig mit der Blutdruckherabsetzung tritt Peristaltik 
des Gedärmes und Urinieren auf. Die verstärkte Peristaltik des Ge- 
därmes ist eine periphere Erscheinung, welche auch nach Durch- 
trennung der Darmnerven und des Rückenmarkes unter dem Ver- 
länserten auftritt. Sie steht mit der Überfüllung der Venen mit CO,- 
reichem Blute in Zusammenhang. Die oben beschriebenen Erschei- 
nungen sprechen ebenso wie die identischen Vorgänge nach Vasodilatin- 
zufuhr dafür, dass sie im engen Zusammenhang mit der Herabsetzung 
des Blutdruckes stehen. Die Aufregung ist die Folge einer durch 
plötzlich eintretende Erniedrigung des Blutdruckes hervorgerufenen 
Anämie. Dieser Aufregungszustand dauert kurz, denn bald stellt sich 
infolge geschwächter Ernährung in den Zentren ein Erschöpfungszustand 
ein, der sich bei dem Tier als eine Depression, Prostraticn, äussert!). 


11. 


Ich komme jetzt zum wichtigsten Teil meiner Untersuchungen, 
zum Einfluss von ß-i auf die sekretorische Tätigkeit der Magendrüsen. 
Dale und seine Mitarbeiter äusserten die Meinung, dass ß-i sich in 
den Organextrakten als ein Bestandteil des Vasodilatins befindet. 
Da die Organextrakte, wie wir aus Temaszewski’s?, Untersuchungen 
wissen, auf die Magendrüsen eine starke sekretorische Wirkung aus- 
üben, so erhob sich die Frage, was für Wirkung ß-i als vermutlicher 
Bestandteil des Vasodilatin ausüben wird. . Wie aus unten angeführten 
Versuchen folgt, ist ß-i ein mächtiger Erreger der Magendrüsen. Die 
Versuche wurden an Hunden ausgeführt, von denen jeder ausser der 
Magen- noch die Duodenalfistel, einige darunter noch eine Pankreas- 
fistel hatten. Die Duodenalfistel diente zum Einführen eines harten 
Katheters mit einer Blase, die mit Luft gefüllt, dem abgesonderten 
Magensaft den Weg ins Duodenum versperrte. Bei den ersten Ver- 
suchen habe ich das Duodenum nicht abgesperrt, was ich an ent- 


1) Popielski, Über physiologische und chemische Eigenschaften des 
Peptons Witte. Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 484. 1909. 

2) Z. Tomaszewski, Über die chemischen Erreger der Magendrüsen. 
I. Der Einfluss von Organextrakten auf die Sekretion des Magensaftes. 
Pflüger’s Arch. Bd. 170 S. 260. 1916. 


218 L. Popielski: 


sprechender Stelle bemerke. Da bei den Hunden die Nn. vagi intakt 
waren, wurde spezieller Augenmerk der Eliminierung der „psychischen“ 
Magensaftsekretion geschenkt. In Fällen, wo schon beim Anfang des 
Versuches eine Magensaftabsonderung vorlag, wurde mit dem Ein- 
führen von ß-i gewartet, bis die Sekretion minimal wurde. 
Versuch I. 28. Oktober 1916. Hund „Bialy“ von 15 kg Gewicht. Es 
wurden ihm am 7. Oktober 1916 zugleich die Magen- und Duadenalfistel 
angelegt. Am Tage der Operation wog der Hund 14 kg. Der Magen 
wurde gespült. Die Blase wurde ins Duodenum nicht eingeführt. Das 
Duodenum wurde offen gelassen, um das Sekret zu sammeln. 
Um 75h 45’ Anfang der Beobachtung 
85 00’ haben sich 0,6 ccm Magensaft abgesondert 
&h 30’ ” „ 14 „ ” D) 
” 85h 40’ » „ 06 „ b) .n 
Es wurden linkerseits unter die Haut des Rumpfes 10 ccm 20%igen 
Extraktes aus dem Drüsenteil der Hypophyse aus der Fabrik F. Hof- 
mann-La Roche eingeführt. 
Um 8h 45’ abgesondert 0,0 Magensaft 0,2 (für 15’) aus Duodenum 


” 


” 


5 9m 00’ » 0,0 » De ( b) 15’) ” » 

„ 915’ e 0,0 5 1505 1), » 

„ 9h 30' „ 0,0 „ 1,0 ( b)] 15' ) ”» ” 
9h 45’ : 0,0 5 0,0 („ 15) „ 


Um 9% 50' ohnemäleen rechterseits unter die Haut des Rumpfes 0,082 B-imi- 
dazolylaethylamini hydrochlorici in 15 ccm destillierten Wassers eingeführt. 


 Abgesondert: 


Magensaft: von Azidität: aus Duodenum: 
Um 10500’ 2,5 ccm — 18,0 cem lauter Galle 
„0n157 21,5), 983 10 „ n „ 
R50r 61,0%, 138,3 45 „ Galle 
„ 1045’ 76,0 „ 143,3 ae 
200880 150,0 u 
118150900 150,0 35 »  » |Mit Beimengung 
TR 3077840 152,0 Ho, t | von Magensaft 
ln 150780, 154,0 TEBRER Re 9 von18,3Azidität 
»12.n1002 6400, 156,0 DT 
„. Malz 320% 156,0 100 
„ 12n307 280 , 158,3 SE \ 
„ 12n45' 420 „ 163,0 Gl Wie 
nor ae 166.0 ee 
1573600 166,0 Tome Eu 
71% 50.050005 166,0 0 | Ren 
1572300 166,0 180 
742:5:002. 25,0. 166,0 OD 
= 70n157910 ,; 166,0 EN PS 
2 ae 166,0 RR 
a a 158,0 LOKS — 40 , 
3000770, 124,0 RN. 
a5 3,0, 124,0 NE. 
” 3 80’ 4,0 ” ur 1,5 r » 


3h 45" 1,0 „ nF \ 4,0 ” ” 


1) Mit etwas Speichel. 


8-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 219 


Um 3h45’ wurde der Hund abgebunden. Er war munter und frass 
seine gewöhnliche Futterportion.' 


Die Sekretion begann nicht später ais 10 Minuten nach dem 
Einführen von ß-i, erreichte die Höchstzahlen nach 45—60 Minuten 
und blieb auf dieser Höhe (76—90 cem für Y, Stunde) während 1 Stunde, 
dann dauerte sie, allmählich abnehmend, von 10 Uhr bis 3 Uhr 45 Min., 
also 5 Std. 45 Min. In dieser Zeit wurden 937,5 ccm Magensaft ab- 
gesondert. Der Saft ging zum Teil ins Duodenum über, was daraus 
ersichtlich war, dass sich im oberen Teil des Zylinders, in dem das Duode- 
nalsekret gesammelt wurde, eine farblose, saure Flüssigkeit bemerkbar 
machte. Von 12 Uhr angefangen, hatte die aus dem Duodenum ge- 
sammelte Flüssigkeit keine Gelbfärbung mehr an und die Azidität betrug 
20—32,0. Zweifelschne war also auch der Pankreassaft, der unter 
dem Einfluss des ins Duodenum übertretenden Magensaftes abgesondert 
wurde, in der Flüssigkeit vorhanden. In den ersten 25 Minuten nach 
dem Einführen macht sich eine ziemlich rege Gallenabsonderung be- 
merkbar, die in den ersten 10 Minuten 18 cem, in den nächsten 15 Mi- 
nuten 7cem betrug. Es ist anzunehmen, dass diese Gallensekretion nicht 
als Vermehrung der Gallenproduktion unter dem Einfluss von ß-i zu 
deuten ist, sondern dass die Galle mechanisch aus der Gallenblase 
ausgepresst wurde, und zwar durch die Bewegungen des Tieres, die 
durch den ziemlich schmerzhaften Akt des subkutanen Einführens 
verursacht wurden. Wie wir später sehen werden, fällt in manchen 
Versuchen die Gallenabsonderung ganz weg. In den ersten 25 Minuten 
ist eine schwache Speichelabsonderung bemerkbar; daraus ist zu er- 
sehen, dass das Tier öfter als in den normalen Verhältnissen den Schluck- 
akt ausführt. Wahrscheinlich ist diese schwache Vermehrung der 
Speichelabsonderung eine Folge des blossen Aktes der subkutanen 
Einführung. Im Verhalten des Tieres ist nichts Anormales zu bemerken. 
Die Wirkung von ß-i auf die Magendrüsen muss als ganz spezifisch 
angesehen werden. ß-i als ausgeprägt basischer Körper ruft bloss 
die Absonderung des saueren Magensaftes und keines anderen her- 
vor. Diese Tatsache verdient Beachtung. 

Der Verlauf der Sekretion nach ß-i erinnert sehr an den nach den 
Organextrakten. Nach ß-i beginnt die Sekretion etwas früher als nach 
den Extrakten, und zwar in 10 statt in 13—15 Minuten. Sie dauert 
auch kürzer als nach den Extrakten. 

Im folgenden Versuch Nr. II wird die Wirkung einer zehn- 
mal kleineren Dosis als im Versuch I, und zwar von 0,0032 ß-i ge- 
schildert. 


Versuch II. 31. Oktober 1916. Hund „Bialy* von 15 kg Gewicht, 
derselbe wie im Versuch I. Duodenum wurde zwecks Sammlung des Se- 
kretes geöffnet. Der Magen gespült. 

Um 8520’ Beginn der Beobachtung. 


220 L. Popielski: 


Abgesondert: 
Magensaft: von Azidität: aus Duodenum 
Um 8h35’ 24,0 ccm) 0,5 com 
„ 8445’ 180 „ 38, 
= 9:6:00258,009) N 113,0 190% 
EN | 2.000 
9h 30' 05 „40 0.65, 


Die Duden war gelb gefärbt, alkalisch. 

Um 95 40’ wurde 1,0 ccm Magensaft abgesondert und 0,6 ccm aus dem 
Duodenum. Es wurden rechterseits unter die Rumpfhaut in 15 ccm Wasser 
0,0032 ß-i, während 21V/a Stunden im Exsikkator auf 1300°—-140°—-150° © 
gehalten, eingeführt. 

Um 9h 41’ erscheint Speichel mit Schaum. 
„ 9%45’ wurde 1,0 ccm Magensaft, 0,5 ccm aus dem Duodenum abge- 


sondert. 
„ 9546’ der Hund etwas unruhig. 
Abgesondert: 
Magensaft: aus Duodenum: 

Um 105 00’ 9,5 cem 1,5 ccm 
a 06 , 
” 10% 30° 1,4 » 1,0 „ 
„ 10545’ 80 „ 20 „ Der Hund wirft sich und bellt 
EN ETEUNT 84 „. Es erscheint viel Galle 
ern, 14,0 „ Galle 

11h 30' 05 „ 1,0 


Es wurden linkerseits unter die Brriemeiihein in 15 cem Wasser 0,0032 B-i, 
die seit 30. November 1916 in un u gehalten wurden, ein- 
geführt. 

Um 11h 38’ beginnt die Sekretion. 

Der Hund wirft sich. Es erscheint Galle. 


Abgesondert: 
Magensaft: Azidität: 
Um 11545’ 28,0 cem — 3,0 ccm Galle 
” 12h 00’ 86,0 » Tre, 5,0 ” ” 
„ 12h15’ 105,0 „ 147,0 2,0 mit Beimengung von Magensaft' 
1217307292088 150,0 DAR 
„ 12h45’ 820 „ 158,0 7,0 Flüssigkeit leicht gelb gefärbt 
Sa 1100/.760,0.4 } 158,0 19,0 | 
h R r ” 
2 = 2 ‚ 2 ! I en Flüssigkeit farblos, sauer 
„ Mes — 71,5 


Der Versuch würde beendet. Der Hund frass gierig seine gewöhnliche 
Portion. 


Aus diesem Versuche folgt, dass das Erwärmen von ß-i auf 130 bis 
150°C. seine Wirkung stark schwächt. Nach 0,0032 ß-i, das während 
211, Stunden auf der Temperatur 130—150°C. gehalten wurde, er- 
hielt ich 41,9 ccm. Dieselbe Menge von ß-i, die nicht vorerwärmt wurde, 
bewirkte eine Magensaftsekretion von 502,5 ccm. Die Sekretion dauerte 
2 Stunden 15 Minuten. Auch hier sehen wir eine Gallenabsonderung, 
höchstwahrscheinlich aus mechanischen Ursachen, denn die Galle er- 
scheint in grösseren Mengen eben dann, wenn das Tier nach dem Ein- 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 221 


führen erwärmter ß-i sich zu werfen beginnt. Ein Teil des Magen- 
saftes ist ins Duodenum übergetreten, was an der sauren Reaktion 
der Duodenalflüssigkeit erkenntlich ist. Merkwürdig ist die Tatsache, 
dass, während die Menge der eingeführten ß-i zehnmal kleiner als im 
Versuch Nr. I war, die abgesonderte Saftmenge nur zweimal weniger 
betrug. Auch dauerte die Sekretion zweimal kürzer. Eine weitere 
zehnmalige Verminderung der Dosis verursacht eine zehnmalige Herab- 
setzung der Sekretion, wie aus dem Versuch III zu ersehen. 


Versuch III. 3. November 1916. Hund „Bialy“ von 15 kg Gewicht 
derselbe wie in den vorigen Versuchen. Das Duodenum geöffnet, der Magen 


gespült. 
Um 7530’ Beginn der Beobachtung. 
Abgesondert: 
Magensaft: aus Duodenum: 
Um 7545’ 0,0 cem 0,» com Reaktion alkalisch 


h 7550’ Reaktion alkalisch. 
Es wurden linkerseits unter die Rumpfhaut in 15 ccm Wasser 0,00032 8-i 


eingeführt. 
Um 8h 03’ Beginn der Sekretion. 
Abgesondert: 
Magensaft: aus Duodenum: 
Um 85 15’ 17,0 cem 2 lecem 
890 900.:17,0 , 08 „ 
an ei 98 
90007289 15% 85 „ Galle 
on, 1.0, 0, 
» 95 80° 1,0 ” 30 5, b) 
9h45’ 0,0 „ 0er 


Der Versuch wurde abgeschlossen. 

In 1 Std. 40 Minuten wurden 52 ccm Magensaft, also beinahe 
zehnmal weniger als im Versuch II nach dem Einführen einer zehnmal 
grösseren Dosis gesammelt. Wie wir sehen, bewirkt ß-i auch in so 
kleiner Menge wie 0,00032 eine ganz deutliche Sekretion, was uns 
den Beweis liefert, dass ß-i ein mächtiger Erreger der Magendrüsen ist. 

Da obige Versuche an einem Hunde mit unversehrten Nn. vagi 
ausgeführt wurden, dürfte die Möglichkeit der Absonderung von 
„psychischem‘ Magensaft infolge des Eingriffes selbst nicht ausser acht 
gelassen werden. Doch ist diese Möglichkeit hier auszuschliessen, weil 
die Menge des Saftes der Menge des eingeführten Körpers proportional 
ist. Würde hier der Einführungsakt selbst eine Rolle spielen, so müssten 
wir, unabhängig von der Grösse der Dosis, in allen Versuchen gleiche 
Mengen des abgesonderten Saftes haben. 

Um aber ganz sicher die ‚psychische‘ Sekretion ausschalten zu 
können, wandte ich Scopolamin an. Dieses lähmt gleich Atropin die 
autonomen sekretorischen Nervenendisungen. Ich wählte darum 
Scopolamin, weil es viel stärker auf die Nervenendigungen einwirkt: 
und schwächer aufregende Wirkung aufweist als Atropin. Vorher 


222  L. Popielski: 


habe ich aber die Wirkung des Scopolamins mit der Reaktion der 
Pupille geprüft. Nach dem Einführen von zwei Tropfen 1%igen 
Scopolamini hydrochloriei in die Bindehaut folgte unmittelbar eine 
kurz dauernde Verengung, nach 10 Minuten aber die höchste Er- 
weiterung der Pupilla, die 3 Tage anhielt. Angesichts derart charak- 
teristischer Wirkung von Scopolamin schritt ich zum Versuch, bei 
welchem ich dem Hunde subkutan 1 cem 1%iger Lösung, d. h. 0,01 
Scopolamini hydrochloriei einführte. Nachdem unter dem Einfluss 
von Scopolamin die maximale Pupillenerweiterung eingetreten war 
und die „psychische“ Absonderung gänzlich aufgehört hatte, führte 
ich subkutan ß-i ein. Die Ergebnisse sind aus dem Versuche IV er- 
sichtlich. 


Versuch IV. 9. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,650 kg Gewicht, 
derselbe wie vorher. 

Das Duodenum wurde geöffnet, der Magen gespült. Die rechte Pupille 
erweitert unter dem Einfluss des Scopolamini hydrochlorici, von dem zwei 
Tropfen in den Bindehautsack eingeführt wurden. 

Um 7530' Beginn der Beobachtung. 


Abgesondert: 
Magensaft: aus dem Duodenum: 
Um 7545’ 60,0 ccm 9,0, ccm mit Galle 
” &h 00’ 50,0 ” 6,0 ” ” ” 
= 5397 36,02, 1,0 


” ” ” 
7.857187 711,07, Zur 900 20.0 

Es wurde subkutan in die linke Rumpfseite 1 cem 1%oiges Scopolamini 
hydrochlorici bis 4 ccm verdünnt (= 0,01 Scopol. hydrochl.) eingeführt. Die 
Lösung war frisch bereitet. 

Um 85 28’ eine ausgeprägte, jedoch nicht maximale Erweiterung der 
linken Pupille. 

Um 85 30’ abgesondert 11,0 ccm Magensaft (pro 15) 
„ 8545’ R 0 5 („ 15’) 1,5 aus Duodenum 
00, 

Pupillen weisen maximale Erweiterung auf. Der Hund ist unruhig, 
bellt unaufhörlich. Er wurde für 10’ abgebunden und um 8b 55’ wieder im _ 
Gestell untergebracht. 

Um 95h 00’ wurden 0,0 ccm Magensaft und aus dem Duodenum 1,0 ccm 
gelber Flüssigkeit abgesondert. 

Um 9500’ wurden subkutan in die rechte Rumpfseite 0,0032 ß-i in 
15 cem Wasser eingeführt. Der Hund ist aufgeregt, er bellt, manchmal 
bleibt er ruhig und zwar während 1-1!/s Min. 

Um 9h 15’ 30” erscheint der erste Tropfen. 

Es hat sich gezeigt, dass wegen der starken Aufregung die Schleimhaut 
des Magens sich auf die Öffnung der Fistel gelegt und diese verschlossen 
hatte, Infolgedessen konnte der Saft nicht nach aussen gelangen. Die 
Schleimhaut wurde deshalb mittels eines in den Stöpsel gesteckten Glas- 
stäbchens abgehoben; der Saft strömte danach gleich in grosser Menge 
heraus. 

Abgesondert: 

Magensaft: Azidität: aus dem Duodenum: 
Um 9% 30’ 55,0 ccm 130,0 0,0 ccm 
„ 945’ 40,0 „ 130,0 0,5 


910 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte, 1. 223 


Magensaft: Azidität: aus dem Duodenum: 
Um 105 00’ 35,0 ccm 140,0 0,0 cem 
De Hund bellt unaufhörlich und ist unruhig. 
10h 10’ der Hund ist ruhiger. 


„ 10h 15’ 28,0 ccm 140,0 0,0 ccm 

102.30”. 19,0) ', 134,0 0,0 , 
Der Hund ist ruhig, bellt nicht. 

„ 106 45’ 17,0 ccm 134,0 0,0 cem 

„ tr 0077 10,07%, 130,0 0,0. „ 
Der Hund ist ruhig. 

„ 11615’ 4,0 ccm 130,0 0,0 ccm 

„ 115 30’ 1,0 a — 0.00 


Der Versuch wurde abgeschlossen, der Hund abgebunden. Pupillen 
erweitert; ein schmaler Saum ist sichtbar. Der Hund war ruhig und frass 
seine gewöhnliche Portion. 

In 2 Stunden 30 Minuten wurden 209 ccm Magensaft abgesondert. 
Wie wir sehen, war die Sekretion um 300 ccm kleiner, als sie nach 
dieser Menge ß-i sein sollte. Wenn wir aber die Veränderungen im 

Blutkreislauf unter dem Einfluss des Scopolamins in Betracht ziehen, 
dann wird dieser Unterschied ganz verständlich. 

Auf Grund des Versuches IV gelangen wir zum Schluss, dass ß-i 
die Magensekretion im Wege der u un auf die Drüsenzellen 
des Magens selbst erregt. 

Es war nun von grosser Wichtigkeit, zu erfahren, welche Wirkung 
die Einführung von ß-i ins Blut direkt haben wird. Zu diesem Zwecke 
habe ich wiederum einen Versuch an dem Hund „Bialy‘“ mit Magen- 
und Duodenalfistel ausgeführt. 

Versuch V. 2. Dezember 1917. Hund „Bialy“ von 15,400 kg Gewicht. 
In die Vena saphena magna dextra wurde eine Glaskanüle eingeführt. Der 
Magen wurde gespült. Ins Duodenum wurde ein Bläschen eingeführt und 
aufgeblasen. 

Um 10h 30’ Beginn der Beobachtung. 
10h 45’ wurden 6,0 ccm Magensaft gesammelt. 

» 10h 59 \ n 2, 7 ” ” ” 
5 EN » 

Um 115 01’50'’ wurde mit dem Einführen von 0,0032 ß-i gelöst in 
20,0 cem 0,9°/oiges NaCl in die Vene begonnen. Es wurden sehr langsam 
ungefähr 5 ccm eingeführt. 

Um 11503’ der Hund bellt und wirft sich stark. 

„ 11215’ Magensaft wird nicht abgesondert. Aus der Duodenal- 
fistel begann plötzlich Galle zu fliessen; es wurden 5 ccm abgesondert. 

Um 11h 07’ der Hund zittert. 

115 15’ wurde 1,0 ccm Galle oma 
11h 23’ ” 3, 0 ”„ ” 

„ 11525’ 20’ wurden nach einer Pause von 22’ noch ca. 5,0 ccm obiger 
Lösung sehr langsam eingeführt. 

Um 11h 28’ 20’ wurde nach einer Pause von 3 Minuten mit der Ein- 
führung von ß-i fortgesetzt. 

Um 11529’ der Hund wirft sich sehr stark, bellt und sucht sich frei 
zu machen. 


” 


” 


” 


2994 L. Popielski: 


Um 11530’ der Hund ruhig. 

„ 11530’ Schluss der Einführung. Im ganzen wurden 0,0032 $-i in 
20 cem eingeführt. Der Hund gibt viel Speichel ab. Magensaft nicht 
abgesondert. 

Um 11h33’ ist der Hund ruhig; 16 Atemzüge in einer Minute, Puls 90. 

Um 11h 35’ wurden aus dem Magen 2,0 ccm schleimiger Flüssigkeit 
gesammelt. Hund zittert, der Speichel tröpfelt nicht mehr. Von Zeit zu 
Zeit führt der Hund Schluckbewegungen aus. 

Um 115 45’ wurden aus dem Magen 4,0 ccm einer saueren, schleimig- 
fadenartigen Flüssigkeit gesammelt. Die Pupillen erweitert, reagieren aufs 
Licht. Von Zeit zu Zeit Zittern des Hundes. 

Um 11h45’ wurden 4,0 ccm einer saueren, stark schleimigen, schäumen- 
den Flüssigkeit gesammelt. 

Um 11550’ wurden 1,0 ccm gesammelt. 

» 12h 00' » 0,5 ” » 
„. lau10 n 

Während der Zeit von 11 Uhr 29 Minuten bis 12 Uhr 10 Minuten, 
d.h. für 41 Minuten wurden im ganzen 12 ccm gesammelt. Die Flüssig- 
keit war schäumend und schleimig, was bei der kleinen Azidität darauf 
hinweist, dass den grössten Teil der Flüssigkeit der Speichel ausmacht. 
Bei der ersten Einführung wurde der Magensaft überhaupt nicht ab- 
gesondert. Es zeigte sich nur Galle. Nach der zweiten tröpfelte aus 
der Magenfistel eine schaumige, schleimige, fadenziehende Flüssigkeit 
von 78 Azidität. Das Tröpfeln begann in demselben Moment, wo der 
Hund keinen Speichel mehr warf, wo also der Speichel nicht nach 
aussen gelangte, sondern beim Schlucken in den Magen überging. Es 
war also anzunehmen, dass der Speichel den in kleiner Menge an der 
Oberfläche der Mucosa befindlichen Magensaft abspülte und dieser die 
Azidität der ganzen Flüssigkeit auf 78 steigerte. Für 41 Minuten 
wurden 12 ccm derartiger Flüssigkeit von 78 Azidität gesammelt. 
Als Durchschnittsazidität 158 angenommen, erhalten wir für den 
Magensaft allein ca. 6 ccm. 

Somit können wir annehmen, dass ß-i intravenös eingeführt, keine 
Magensaftsekretion herbeiführt. Interessant ist im Versuch I die starke 
Aufregung des Hundes, die fast momentan nach der Einführung von 
ß-i auftritt. Diese Aufregung des Tieres, die ca. 1 Minute andauert, 
ist eine Folgeerscheinung der Gehirnanämie, die durch rapide Blut- 
druckerniedrigung, welche bei Hunden immer die intravenöse Ein- 
führung von ß-i begleitet, verursacht wird. Nach der Beendigung des 
Versuches um 12 Uhr 10 Minuten wurde der Hund abgebunden und 
verhielt sich ganz ruhig. Um 2 Uhr wollte er sein gewöhnliches Futter 
nicht fressen, benagte dagegen gierig die Knochen. Abends um 6 Uhr 
frass er mit Appetit seine gewöhnliche Portion. 

Die bisherigen Versuche wurden an dem Hunde mit intakten Nn. vagi 
ausgeführt. Obwohl der Versuch mit Scopolamin!) bezeugte, dass die 


1) Popielski, ]. c. 458, 459. 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 1. 225 


Absonderung von P-i peripherer Natur ist, war es jedoch wichtig, zu 
erfahren, welchen Einfluss B-i nach Durchtrennung der Nn. vagi auf 
die Sekretion haben werde. Zu diesem Zwecke wurden dem Hunde 
„Bialy“ die Nn. vagi im Brustkorb auf die im Institute übliche Weise 
durchtrennt. 

Bei der Operation am 4. Dezember 1916 musste im rechten Pleuraraum 
ein Gazestückchen zurückgelassen werden. 

Von beiden Nn. vagi wurden je 2 ccm lange Stücke ausgeschnitten. 
Die Wunde des Brustkorbes wurde mit drei Schichten von Katsut- 
nähten vernäht. 

Da eine Rippenfellentzündung infolge der Reizung durch die Gaze 
zu befürchten war, wurde beschlossen, schon am folgenden Tag den 
eigentlichen Versuch auszuführen. 


Versuch VI. 5. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 14,400,0 kg Gewicht. 
Am 4. Dezember 1916 um 4 Uhr nachmittags wurden ihm intrathoracal die 
Nn. vagi durchschnitten. Der Magen wurde gespült. Von der Einführung 
des Bläschens ins Duodenum wurde abgesehen. Um 3515’ Beginn der 
Beobachtung. Reaktion des Magens neutral. Um 3h 29'/2’ werden aus dem 
Magen 0,8 ccm einer neutralen Flüssigkeit gesammelt. Es wurden subkutan 
in die rechte Lendengegend 0,0032 B-i in 14 ccm Wasser eingeführt. 

Um 35 30’ wurden 10 ccm gesammelt. Reaktion neutral. 
3h 34’ schlägt die Reaktion in saure über. 
3545’ wurden 20,0 com Magensaft von Azidität 96 gesammelt. 


Ba. 260,08, 2 » »e.118 5 
” 4 5 15 r ” 66 ‚0 ” » k B}] ” 130 ” 
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” Sn 15 A ” 21,0 » ] ” ” 130 }) 
„ 9530’ E 10,07, h: gesammelt 


5h 45’ N 30, 5 5 

In 2 Stunden 15. Minuten wurden 340 ccm Magensaft gesammelt. 
Dieselbe Menge (= 0,0032) ß-i führte bei demselben Hunde „Bialy‘ 
vom Gewichte 15 kg am 31. Oktober 1916 die Sekretion von 502,5 cem 
Magensaft herbeit). Im Versuch II wurden also um 162,5 ccm (= 502,5 — 
340,0 ccm) weniger Magensaft erhalten. Da aber das Gewicht des 
Hundes beim Versuch Il um 600 g kleiner war, so muss man von dieser 
Differenz 20 ccm abziehen, wir erhalten somit 162,5 — 20,1 = 
142,1 ccm. Da wir weiter berücksichtigen müssen, dass der Hund, 
um Erbrechen zu verhüten, nur wenig flüssige Nahrung bekommen 
hat, und dass er ferner am Vortage unterChloroform und 6 cem 1 %igem 
Morphini muriatici operiert worden war, so können wir schliessen: 
die Durchtrennung der Nn. vagi hebe die Magensaftsekretion nicht 
auf. Daraus folst dann weiter, dass ß-i peripher wirkt, und zwar höchst- 
wahrscheinlich auf die Zellen der Magendrüsen selbst. 


1) Popielski, 1. e. 8. 456, 457. 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 15 


2236 L. Popielski: 


Die angeführten Versuche lassen die Anwesenheit von ß-i in den 
Extrakten vermuten. Es sind aber weitere Beweise nötig. Wir wissen 
aus den Untersuchungen Tomaszewski’s!), dass die Extrakte, bis 
132° C. während 10 Stunden erwärmt, zwölfmal schwächer, bis 132° C. 
während 20 Stunden überhaupt nieht mehr wirken; mit dem Magen- 
safte 2 Tage lang gehalten, haben sie eine viermal schwächere Wirkung. 

Demgemäss setzte ich ß-i der Wirkung: 1. der Temperatur über 

132°C. während 21, Stunden, 2. des „psychischen“ Mena vom 
Hunde ‚„Bialy‘“ während 48 Stunden aus. 

Die Temperatur der Schale, in der ich ß-i gehalten habe, war nur 
während 4—5 Stunden 132° C., während der übrigen Zeit 146-150°C. 
Der Körper wurde dunkel, auch die Lösung war dunkelgelb. Wie aus 
Versuch II, wc ich die Wirkung des der Temperaturwirkung aus- 
gesetzten ß-i schilderte, ersichtlich, schwächt die Temperatur 132° bis 
150°C. die Wirkung von ß-i, jedoch nicht in dem Maasse, wie‘ die 
des Extraktes. Ein Extrakt, der während 20 Stunden bis auf 132° C. 
erwärmt wird, verliert vollständig seine Wirkung, ß-i dagegen, auf 
noch höhere Temperatur erwärmt, bewirkt eine 20mal kleinere Sekretion. 
In dieser Hinsicht besteht also ein unbedeutender Unterschied zwischen 
ß-i und den Extrakten, der gegen das Vorhandensein von ß-i in den 
Organextrakten sprechen würde. 

Um den Einfluss des Magensaftes nachzuweisen, habe ich 20 cem 
Saft mit 0,0032 ß-i vermenst und die Lösung in einem Thermostat 
während 48 Stunden bei 40°C. gehalten. Wie aus dem Versuch VII 
folgt, beeinträchtigt der Magensaft die Wirkung von ß-i nicht. 


Versuch VII. 6. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,600 kg Gewicht, 
derselbe wie früher. Das Duodenum geöffnet, der Magen gespült. 
Beginn der Beobachtung 7h 50’. 


Abgesondert: 
Magensaft: aus dem Duodenum: 
Um 85h 05’ 32,0 ccm 1,0 ccm 
„ 81207270, 19.2, 
„ 8885’ 220 „ 05, 
a UN 
». 322057210,0, 30 
»„. 920’ 35 „ 10,00%, 
IESN LO, 1,0 


Es wurden ala in die linke nenne 0,0032 8-1 in 2» ccm, 
während 48 Stunden im Thermostat gehalten, eingeführt. 
Abgesondert: 


Magensaft: Azidität: aus dem Duodenum: 

Um 9545’ 35,0 cem 126,0 10,0 ccm ohne Galle 
»u106.007990,00% 150,0 16,0 „ Reaktion stark sauer 
„ 10h 15’ 85,0 „ 158,0 19,00, 2 5 > 
„ 105 30’ 770 , 156,9 19,00% 


N ” ” 


1) Tomaszewski, Pflüger’s Arch. Bd. 170 S. 297. 1918. 


8-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 2337 


Magensaft: Azitität: Aus dem Duodenum: 


Um 10445’ 65,0 ccm 157,0 11,0 ccm 
„l1n00' 480 „ ei 20 
110 157 24.0, |, ® on. 
050m 10, = OR, 

1h45' 05 „ — 1,5 


Durch die Magenfistel wurden 428,5 ccm in 2 Stunden 15 Minuten 
abgesondert. Ein Teil des Saftes ging ins Duodenum über, woher eine 
farblose, gegen Lackmus stark sauer reagierende Flüssigkeit ausfloss. 
Aus dem Duodenum wurden 80,5 cem Flüssigkeit erhalten. An- 
genommen, dass 40,4 ccm dieser Flüssigkeit aus dem Magen stammen, 
so bekommen wir für die totale Sekretion 428,5 cem + 40,4 ccm = 
468,9 cem Magensaft, das ist um 33,6 ccm weniger, als nach derselben 
Menge von ß-i im Versuch Il. Wenn wir aber berücksichtigen, dass 
es unmöglich ist, solche Quantität von ß-i unbedingt genau abzuwägen, 
und dass möglicherweise die Menge der Flüssigkeit beim Überschütteln 
von Gefäss zu Gefäss Verluste erfährt, dann können wir annehmen, 
dass der Magensaft die sekretorische Wirkung von ß-i nicht schwächt. 
Damit dürfte aber die Frage noch nicht für abgeschlossen betrachtet 
werden. Es war ja nicht ausgeschlossen, dass die in den Extrakten 
anwesenden Derivate der Eiweisskörper die vernichtende Wirkung 
des Magensaftes verstärken. Damit also die Wirkung des Magensaftes 
in den Extrakten und den Lösungen ven ß-i unter möglichst gleichen 
Bedingungen vor sich gehe, vermengte ich die Lösung von ß-i mit 
10 cem Magensaft und 5 ccm Fibrin. Diese Mischung hielt ich unter 
öfterem Schütteln 68 Stunden im Thermostat. Vor dem Einführen 


N 
neutralisierte ich die Lösung mit 10 NaOH, wovon 18 ccm erforder- 


lich waren. Die Flüssigkeit wurde dann aufgekocht und filtriert, das 
Filter mit Wasser gewaschen. Eine kleine Flüssigkeitsmenge ist auf 
dem Filtrum geblieben. Zusammen wurden 32 cem Flüssigkeit erhalten. 
Die Wirkung des derart vorbereiteten ß-i ist im Versuch VIII dar- 
gestellt. 

Versuch VIII, 13. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,500 kg Ge- 


wicht. Ins Duodenum wurde ein Bläschen eingeführt und aufgeblasen. Der 
Magen gespült. Um 7545’ Beginn der Beobachtung. 


Abgesondert: 
Magensaft: Magensaft: 
Um 85 00’ 22,0 ccm | Um 9500’ 6,0 ccm 
a =..9:6419,.6:00% 
7.503007 11,53% 0300 
” 8h45' 9,9 ” » yh 45' 2,9 ” 


Um 9b 45’ wurden 0,0032 & ß-i mit 10 ccm Magensaft und 50 g Fibrin, 
während 63 Stunden im Thermostat gehalten, eingeführt. Die Flüssig- 
keit wurde neutralisiert. Zusammen wurden 32,0 cem Flüssigkeit ein- 
geführt. ; 


15 * 


2928 L. Popielski: 


Absgesondert: 
Magensaft: 


Um 10:00’ 5,0 ccm etwas schäumigen Speichels 
„ 105 15’ 72,0, „ ohne Speichel 
„ 10h 30" 60,0 
„ 105 45' 66,0 
„ 11%. 00' 58,0 
11h 15’ 45,0 
„ 11430’ 34,0 
114 45" 26,0 
„ 124.00 16,5 
„ lah15 195 
„ 12130’ 55 
, 12h45' 2,0 
Für die Zeit von 9 Uhr 50 Minuten bis 12 Uhr 45 Minuten, also 
für 2 Stunden 55 Minuten wurden 402,5 ccm Magensaft gesammelt, 
das ist um 66,4 cem weniger als im Versuch V. Man muss aber be- 
achten, dass ein Teil des Körpers im Filter geblieben, des weiteren, 
dass ß-iin einer zweimal schwächeren Konzentration als im Versuch VIL 
eingeführt wurde. Die Konzentration übt einen Einfluss auf die Wir- 
kungskraft des eingeführten Körpers aus. Dieselbe Menge wirkt in 
stärkerer Verdünnung schwächer als bei grösserer Konzentration. 
Man kann also annehmen, dass der Magensaft auch in Gegeswart 
der Eiweissverdauungsprodukte die Wirkung von ß-i nicht schwächt. 
Da man aber vermuten konnte, dass der verwendete Magensaft 
überhaupt keine Verdauungskraft besitzt, habe ich Eprouvetten mit 
demselben Masensaft mit Fleisch und Fibrin beschickt; nach Verlauf 
von 10 Stunden erwiesen sich dieselben als vollständig verdaut. Jedoch 
konnte auch das nicht genügen. Es musste noch ergründet werden, 
wie der von mir verwendete Magensaft auf den Extrakt aus dem oder 
jenem Organe einwirkt. Dazu wählte ich den Extrakt aus der Museu- 
laris ventriculi des Schweines, den seinerzeit Tomaszewski zu seinen 
Untersuchungen angewandt hatte. Vor allem habe ich untersucht, 
wie der Extrakt selbst, ohne Behandlung mit‘ Magensaft, auf die 
Sekretion einwirkt. Diese Wirkung wird aus Versuch IX ersichtlich. 
VersuchIX. 15. November 1916. Hund „Biaty“ von 15,500 kg Gewicht, 
Ins Duodenum wurde ein Bläschen au ul! und aufgeblasen. Der Magen 


wurde gespült. 
Um 75 36’ Beginn der Baopaehre) 


” ” ” 


Absesondert: 
Masgensaft: | Magensaft: 
Um 7450’ 25,0 com | Um 8h50' 6,5 ccm 
on OL eo 
oa le „ae, 
„öl os SD, | a 


Es wurden subkutan 10,0 com Extraktes aus der Muscularis ventriculi 
des Schweines eingeführt. Der Extrakt war am 18. März 1914 vorbereitet 
und enthielt an 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 229 


festen Bestandteilen 14,02°/o, 

organischen „ 10,96 %/,, 

Mineral- e 3,06 %/o. 
Abgesondert: 

Um 95 30’ 0,2 ccm Magensaft. 
Um 7 Uhr Beginn der Beobachtung. 


Abgesondert: 
Magensaft: 
Um 7530’ 9,0 ccm 
145% 1,0, 
»„ 8200’ 05 


Um 85 01’—8h 02’ wurden subkutan in die linke Rumptseite 10 ccm Extrakt 
aus der Muskelschicht des Magens eingeführt. Derselbe wurde am 18. März 
1914 vorbereitet und mit Silbernitrat nach der Vorschrift von Ackermann 
(. ce. S. 505), Barger und Dale!) vorbereitet. 

Nach der Ausfüllung mit Silbernitrat waren im Extrakte enthalten: 


Feste Bestandteile 14,40%. 
Organische „ 2,78 %o. 
Mineral- A 11,62 %0. 
Abgesondert: 
Magensaft: | Magensaft: 
Um 95 45’ 45,0 ccm Um 10445’ 15,0 „ 
 102.007°69,0 7 , LIE00,528,00 1% 
Ta a Li 157 1,027, 
»1010/5078.70: 53,0%. 


Für die Zeit von 9h 28’ bis 11415’, d. h. für eine Stunde 47 Minuten 
wurden 223,7 ccm Magensaft abgesondert. 

Im nächsten Versuch X sehen wir die Wirkung des Extraktes, 
nachdem er während 68 Stunden im Thermostat mit 20 ccm Magen- 
saft gehalten wurde. 

Versuch X. 20. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,500 kg Gewicht, 
Das Bläschen wurde in das Duodenum eingeführt und aufgeblasen. Der 
Magen gespült. 

Absgesondert: 

Masgensaft: 
' Um 8h 15’ 1,0 cem (mit Speichel) 
„ 8530’ 40 „ (etwas Speichel) Reaktion ausgeprägt sauer. 
„ 8h45’ 3,5 „ Der Saft ist rein 


” 9h 00° 525) » „ D) ” » 
) 3n 157 5,0 D) n) „ D) D) 
” 9 u 30 ; 11,0 ” ” ”» ” ” 
” yh 457 9,9 B) n „ ” » 
 198:00 0,7 


R} ” ? D>] 
- 10408’ 13 , mit Speichel. " 
Es wurden subkutan in die rechte Rumpfseite 10,0 cem eines Extraktes 
aus Muscularis ventriculi vom 18. März 1914, welcher während 68 Stunden 
mit 20,0 cem „physischen“ Magensaftes gehalten wurde, eingeführt. 


1) Transactions of the Chemical Society p. 97 vol. 259. 1910. 


230 | L. Popielski: 


Abgesondert: 
Magensaft: | Magensaft: 
Um 10h 15’ 2,5 ccm Um 11h 15’ 10,0 ccm 
10h B022I55 | „50 7:0 
„ 10h 45’ 250 „ „ 11545’ 60 „ 
11% 00’ 12,0 | 


” 
Der Versuch wurde unterbrochen. 


Für die fast gleiche Zeit, wie im Versuch X, d. h. für 1 Stunde 
37 Minuten wurden 92 cem Saft, also 215mal weniger gesammelt. 

Aus Tomaszewski’s Untersuchungen folgt, dass der mit Magen- 
saft behandelte Extrakt viermal kleinere Sekretion bewirkt. 

Da nun Tomaszewski 5 cem Magensaft verwendet, ich aber 
20 ccm, so wirft sich die Frage auf, ob nicht etwa der Magensatt selbst 
als sekretorischer Erreger auf die Magendrüsen wirke Zum Versuch XI, 
der diese Frage lösen sollte, nahm ich 20 ccm von demselben Magen- 
saft, die ich neutralisiert, aufgekocht und bis aufs Volumen von 10 ccm 
verengt habe. | 

Versuch XI. 22. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,500 kg Ge- 
wicht. Das Bläschen wurde ins Duodenum eingeführt und aufgeblasen: 


Der Magen wurde gespült. 
Um 6h 35’ Beginn der Beobachtung. 


Abgesondert: 
Magensaft: 
Um 6h 50’ 12,0 cem 
2.2 7.092046, 0,08 
1032050 9:0207, 
„u ao 2 
7h45' 20 „ 


In die linke Lendengegend wurden subkutan 10 ccm Flüssigkeit (gleich- 
wertig mit 20 cem Magensaft) eingeführt. 


Abgesondert: 
Magensaft: Magensaft: 
Um 8h 00’ 6,0 cem Um 95h 00’ 3,0 cem 
». Sal521 0.0 la 
sm 30100, oe 
snasr leo „ 


” 
In die rechte Lendengegend wurden subkutan 12 cem eines alten Darm- 


extraktes aus dem Jahre 1913 eingeführt. Er enthielt in 12 ccm an 
festen Bestandteilen 0,5685 


organischen „ ‚0,3885 
Mineral- > 0,1800 
Abgesondert: 
Magensaft: Magensaft: 
Um 9h 45’ 20,0 ccm Um 115 00’ 41,0 ccm / 

108002800257 EILSEHTTSN LEO 
„ 10h 15'670, „11802 4.007,: 
„ 1030’ 500 „ ZEN OR 
„ 10h45’ 46,0 „ 


Wie aus diesem Versuch zu ersehen, bewirken 20 ccm Magensaft (diese 
Menge wurde früher zur Einwirkung auf das Extrakt der Muskelschicht 


a Ve 


. 
ee N 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 1. Da 


des Magens verwendet) eine Magensaftsekretion von 53 cem während 
1 Stunde 45 Minuten. Da wir nun im Versuch X nach dem Muscularis- 
Extrakt und 20 cem Magensaft zusammen eine Sekretion von 92 cem er- 
halten haben, so entfallen auf den Extrakt allein 92cem — 53 cem—39cem, 
d. h. beinahe 515mal weniger. Nach 12 ccm eines alten Darmextraktes 
wurden 325 ccm Magensaft erhalten. 

Im Versuch XII sehen wir den Einfluss von Magensaft auf den 
alten Darmextrakt, der im Versuch XI angewandt wurde. Der Darm- 
extrakt war während 4 Tagen der Wirkung des Magensaftes ausgesetzt. 
Es wurden dazu 25 ccm Magensaft verwendet. 


Versuch XII. 27. November 1916. Hund „Bialy“ von 15 kg Gewicht. 
Ins Duodenum wurde das Bläschen eingeführt. Der Magen wurde gespült. 
Um 7530’ Beginn der Beobachtung. 
' Es wurden gesammelt: 
Um 7h45’ 32,0 ccm Magensaft | Um 85 45’ 10,0 ccm Magensaft 


” Sn 007 30,0 ” ” 5) 3h 00° 5,0 » » 
” &h 15’ 16,0 ” ” ” sn 5 2,9 ” ) 
335050, 


Es wurden 12,3 ccm alten Darmessieaikies, der mit 25 ccm Magensaft 
während vier Tagen im Thermostat gehalten wurde, eingeführt. 

In 12 ccm dieses Extraktes waren enthalten: 
Feste Bestandteile 0,562 
Organische „ 0,380 
Minerale 5 0,182 

Es wurden gesammelt: 

Um 95 30’ 20,0 ccm Magensaft Um 104 30’ 26,0 ccm Magensaft 


.” 9h 45’ 45,0 ” ” $)) 10h 45° 11,0 ” ” 
‚ 10h 00’ 48,0 „ . „ 11900°40°, e 
‚10h 15'390 „ 2 „.1bsj52 0,5 


e2) ” 


Für die Zeit von 9 Uhr 15 Minuten bis 11 Uhr, d. h. für 1 Stunde 
45 Minuten wurden 193 ccm statt 325 ccm, wie im Versuch XI ge- 
sammelt. Nach 20 ccm Magensaft wurden 53 ccm abgesondert, folglich 
bewirkten die 25 cem eine Absonderung von 66,3 cem. Somit betrug 
die Sekretion nach den 12 ecem Darmextrakt allein (nach der Behand- 
lung mit Magensaft) 192 cem — 66,3 cem = 125,7 cem, d. h. beinahe 
21,mal weniger als nach dem Extrakte ohne Vorbehandlung mit 
Magensaft. 

Daraus folgt, dass der von uns angewandte Magensaft wohl die 
Wirkung der Extrakte, nicht aber jene von ß-i beeinträchtigt. An- 
gesichts der Behauptung von Dalag und Berger, in P.W. sei ß-i 
vorhanden, schien es angemessen nachzuweisen, dass die Meinung‘ 
englischer Forscher wirklich zutreffend ist. Tomaszewski hat bereits 
erwiesen, dass P. W. nach subkutaner Einführung keine Masgensaft- 
sekretion bewirkt. 

NUR 


Wie wir oben gesehen haben, vermindert der Magensaft die Kraft 
des wirkenden Körpers. Es ist das ganz verständlich, warum wir keine 


232 . "E.Bopielski: 


Sekretion nach subkutaner Einführung von Pepton Witte (= P. W.) 
erhalten. Dieser P. W. ist nämlich ein Verdauungsprodukt von Fibrin 
durch den Magensaft, oder, richtiger gesagt, durch das angesäuerte 
Pepsin. Es konnte also schon a priori angenommen werden, dass 
dieses Pepton, subkutan eingeführt, Sekretion herbeiführen wird. Dieser 
Schluss findet in den Untersuchungen von Tomaszewski!) seine 
Bestätigung. Nach 1,0 P.W. erhielt dieser Autor keine Magensaft- 
sekretion. Eine weitere Stütze findet er im Versuch XI, wo ich nicht 
1,0, sondern 5,0 P. W. eingeführt habe. 

Versuch XIII. 25. August 1916. Hund „Duzy“ von 17,500 kg Gewicht, 
mit einer Magen- und Pankreasfistel. 


Um 7h30' wurde der Magen gespült. 
Um 7545’ Beginn der Beobachtung. 


Abgesondert: 
Magensaft: Pankreassaft: 
Um 85 00’ 0,8 ccm 1,5 ccm 
„ 815 10 „ 20 „ 
28980170,2 2,5 


” 
Es wurden subkutan in die rechte Lendengegend 20 ccm einer Lösung, 
50 P.W. enthaltend, eingeführt. Die Lösung wurde filtriert und sterilisiert. 
Abgesondert: 


Magensaft: Pankreassaft: 
Um 8h 45' 0,2 ccm 1,5 ccm 
ER 1.077, 
9a 1, 
au 0. 13 


Aus der Magenfistel wurde während der ganzen Beobachtungszeit eine 
sauere, schwach gegen Congo reagierende Flüssigkeit abgesondert. 

Aus diesem Versuch ersehen wir, dass nicht einmal 5,0 P. W. sub- 
kutan eingeführt, eine Sekretion des Magen- oder Pankreassaftes herbei- 
führen. Es ist also ganz sicher anzunehmen, dass P. W. das ß-i nicht 
enthält, denn die Magensaftsekretion ist das empfindlichste von allen 
bekannten Reagenzien auf die An- oder Abwesenheit von ß-i. Somit 
sind wir auch zum Schluss berechtigt, dass ß-i von Vasodilatin. 
das jain P. W. enthalten ist, keinen Bestandteil ausmacht. 


1 


IV. 


Zur Vervollständigung der Charakteristik der Wirkungsweise von 
B-i sei noch der Versuch XII angeführt, wo ich 0,0032 ß-i ins Duodenum 
einführte. 

Versuch XIV, 14. November 1916. Hund „Bialy“ von 15,500 kg Ge- 
wicht, mit Magen- und Duodenalfistel. Ins Duodenum wurde das Bläschen 


eingeführt. Der Magen wurde gespült. 
Um 85 00’ Beginn der Beobachtung. 


DNBEIU Ber Ss Archiv. Bd 71? Sl 9T8: 


A ie _ rn a nn 


ß-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 1. 2333 


Abgesondert: 

Um 8515’ 24,0 ccm Magensaft | Um 9h45' 7,5 com Magensaft 
0, : „ loho0ı 98 „, : 
ınıno,, ‘ dr, , 

” ie) h 00’ 85 ” ” ” 10 2 80’ 2,8 ” ” 
:312152°10.0. ; n „ 1045’ 23 „ \ 
m.:325010,0. ,„ » „.. 1150022 2:5 


Um 115 03’ wurden ins Duodenum 0,0032 ß-i in 15 cem Wasser mittels 
‘Spritze eingeführt. Die Spritze wurde sodann mit 20 com Wasser gespült 
und dieses Wasser auch ins Duodenum eingeführt. 


Abgesondert: 
Um 11515’ 2,7 ccm Magensaft 
„807 2,3, e 
.£12497,1,997 „ 5 
b) 12h 00° 1,5 ” b) 
„ 12,35, 1,5 » ” 


Der Hund wurde abgebunden und hat gierig seine gewöhnliche Portion 
gefressen, 

Wie wir sehen, bewirkt ß-i vom Duodenum aus keine Sekre- 
tion. 

Ich werde nun noch einen Versuch anführen, welcher den Einfluss 
eines Extraktes aus der Muscularis ventrieuli des Schweines zeigt, 
nachdem dieser Extrakt mit Tannin nach den Vorschriften von Acker- 
mann und Barger mit Dale gefällt wurde. 

Versuch XV. 16. November 1916. Hund „Biaty“ von 15,400 kg Ge- 
wicht. Das Bläschen wurde ins Duodenum eingeführt und aufgeblasen. 


Der Magen wurde gespült. 
Um 75 30' Beginn der Beobachtung. 


Um 7545’ abgesondert 18,0 com Magensaft 


” 8 h 00 } ” 15,0 ” ” 
” 8 h 15 £ br} 29,0 ” ” 
” 8 h 30 , ” 45,0 Pr} 2) 
„ 8:45’ ® 30,05: e 
” Re) h 00 a „ 47,0 ” Pr} 
„. 9615 = Sale 7, > 
” 5) h 30 i ” 36,0 ” ” 
„ 9545’ N 32,0. ,, 5 
U a 
ee 
u 3 20,0 „ „ 
” 11 h 00 ‘ ” 3, ” ” 


Es wurden subkutan in die linke Rumpfseite 10 cem Extraktes aus der 
Muscularis eines Schweines, am 18. März 1914 vorbereitet und mit Tannin 
gefällt, eingeführt. Nach der Fällung mit Tannin enthielt dieser Extrakt an 


festen Bestandteilen 2,3400 
organischen „ 1,38 /o 
mineralen $ 1,46 9/0 


Um 115 10’ keine Sekretion. 
Um 12h 00’ beginnt der Magensaft zu tröpfeln. 


234 L. Popielski: 


Es wurden gesammelt: 
Um 11h 15’ 0,5 ccm Magensaft 
7 11h 30’ 4,5 ” ” 
” 11 a 45' 7,0 ” ” 
” 12h 00’ 0,5 ” ” 
„ 12415'05 „ n 
Von 11—12 Uhr wurden 13 cem, das ist lömal weniger als nach 
dem nicht mit Tannin gefällten Extrakte gesammelt. Jedenfalls sehen 
wir, dass der wirksame Körper nicht mit Tannin und Silbernitrat 


gefällt wird, ähnlich wie das ß-i. 


y 


Trotz der grossen Ähnlichkeit, welche sowohl in physiologischer 
wie auch in chemischer Hinsicht zwischen ß-i und Vasodilatin besteht, 
die sogar Dale zu dem Schluss geführt hatte, ß-i sei ein Bestandteil 
von Vasodilatin, trotz dieser Ähnlichkeit zeigt es sich, dass die 
beiden Körper, die möglicherweise einander nahe stehen, doch chemisch 
verschiedene Individuen darstellen. Es darf hier nicht ausser acht 
gelassen werden, dass auch Morphin, intravenös eingeführt, bis ins 
‘ kleinste Detail identische Erscheinungen herbeiführt, wie Vasodilatin. 
Trotzdem fällt es niemandem ein, zu behaupten, dass in den Organen 
Morphin anwesend sei. Dieselben Erscheinungen wie nach dem intra- 
venösen Einführen von Vasodilatin erhalten wir, wenn wir einem Tier 
im anaphylaktischen Zustande ein neutrales Eiweiss ins Blut ein- 
führen. Dieselben Erscheinungen schliesslich wie Vasodilatin bietet 
uns auch, wie das aus gründlichen Arbeiten Studzinski’s!) folet, 
das Einführen von Tierblut ins Blut eines artfremden Tieres. Es ist 
also anzunehmen, dass in allen diesen Fällen ein neuer Körper im 
Blute entsteht, und zwar unter dem Einfluss der eingeführten Körper. 
Dieser neue Körper entsteht ganz sicher nicht aus den eingeführten 
Körpern, denn es ist kaum möglich, dass zum Beispiel aus Morphin, 
einem Körper ven starker chemischer Struktur, gleich nach dem Ein- 
führen ein neuer Körper sich abspalten könne. Darum ist wahrschein- 
lich die Annahme die richtigste, dass aus den Elementen des Blutes 
selbst, aus seinen Eiweissbestandteilen, beim Zerfall ein neuer Körper, 
wahrscheinlich basischer Natur, entsteht, der den gleichen Erscheinungs- 
prozess wie Vasodilatin herbeiführt. Es ist wohl anzunehmen, dass 
derselbe Zerfallsprozess im Bluteiweiss eintritt, wenn ein verhältnis- 
mässig neutrales Eiweiss ins Blut eines Tieres im anaphylaktischen 
Zustande eingeführt, die Erscheinungen eines anaphylaktischen Shocks 


1) J. Studzinski, Über die giftigen Eigenschaften des Blutes. Zentral- 
blatt für Physiologie Bd. XXIII, Nr. 22, 1910. — K woprosu o jadowitych 
swojstwach krovi. Habilitations-Abhandlung. lIzviestja Universiteta sv. 
'Wiadimira 1913. S. 1—316. 


| 
i 
| 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 235 


herbeiführt. Bei diesem Zerfall des Bluteiweisses entsteht ein neuer 
Körper, der identisch mit Vasodilatin wirkt. Ob in allen angeführten 
Fällen eine und dieselbe Eiweissart dem alle anheimfällt, ist schwer 
zu entscheiden. 


WAL 


Die physiologischen Eigenschaften und Entstehungsbedinsungen 
von ß-i beweisen, dass beim Eiweisszerfall Körper vom kleinen Molekular- 
gowicht, aber von äusserst starker physiologischer Wirkung entstehen 
können. 

Es genügt, in dem Organe seinen gewöhnlichen Blutkreislauf zu 
stören oder ihn in eine Säure, Lauge, in 0,9% NaCl oder Wasser ein- 
zutauchen, um schon die Entstehung dieser beiden Körper herbei- 
zuführen. Das riesenhafte lebendige Eiweissmolekül kann mit Leichtig- 
keit zerfallen und als Produkte Körper mit kleinem Molekulargewichte, 
aber von ausserordentlich starker Wirkungskraft entstehen lassen. 
Die Möglichkeit, dass beim Zerfall gewisser Gewebe im Blute stark- 
wirkende Körper auftreten können, folgt auch aus der Analyse der 
Umstände, die sich auf das Vorkommen von Adrenalin im Blute in 
anormalen Verhältnissen beziehen. 

Die Untersuchungen von Popielski'!), Hoskins mit Clayton 
Peek ?) und Trendelenburg °) haben bewiesen, dass Adrenalin 
unter normalen Verhältnissen weder im allgemeinen Blutkreislauf 
noch im Venenblute der Nebennieren enthalten ist, oder doch unter 
den Grenzen physiologischer Wirksamkeit (Trendelenburg). Dem- 
gegenüber zeigte es sich, dass Adrenalin im Blute erscheint: bei der 
Erstickung (Cannon), Blutarmut (Popielski), beim Komprimieren 
der Nebenniere (Popielski, Hoskins und Clayton Peek). Allem 
Anschein nach befindet sich Adrenalin in den Nebennieren im fertigen 
Zustande überhaupt nicht. Es ist ein kristallinischer, leicht im Wasser 
löslicher Körper. Wäre es also im freien Zustande vorhanden, würde 
es durch Osmose ins Blut gelangen, wo es leicht nachweisbar wäre. 
Würde aber die ganze Menge Adrenalin, die mar aus Nebennieren 
erhalten kann, ins Blut übergehen, dann müsste sich der Organismus 
stets im Stadium einer schweren Adrenalinvergiftung befinden. Nach 
meinen letzten Berechnungen ?) beträgt die Menge Adrenalin, die aus 
menschlichen Nebennieren gewonnen werden kann, 0,96 pro Tae. 
Adrenalin befindet sich also nicht im freien Zustande, sondern ge- 


1) Popielski, Adrenalin und Nebennieren. Eileen s Arch. Bd. 163 
S. 565—593. 

2) Hoskins and Clayton Peek, EN of the Amer. med. Assoc. 
Nr. 23. 1913. 

3) Trendelenburg, Archiv für exp. Pathol. u. Pharm. Bd, 79 S. 120. 

4) Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 579. 1916. 


236 L. Popielski: 3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. I. 


bunden, und zwar höchstwahrscheinlich an Eiweiss, so dass in den 
für diese Verbindung anormalen Verhältnissen Adrenalin mit Leichtig- 
keit abgespalten wird. Derartige Abspaltung kann zum Beispiel unter 
dem Einfluss von CO, des Blutes zustande kommen, wenn die Zellen 
der Marksubstanz der Nebenniere ins Blut gelangen. Marchand 
und Gierke machen speziell darauf aufmerksam, dass wir in mikro- 
skopischen Bildern aus den Blutgefässen der Nebenniere die Mark- 
substanzzellen nicht als Produkt einer aktiven Sekretion, sendern als 
ein aus der Nebenniere ausgedrücktes Produkt antreffen!). Aus diesen 
ausgedrückten Zellen wird Adrenalin, welches wahrscheinlich an ein 
grosses Eiweissmolekül gebunden ist, durch den Einfluss von CO, des 
venösen Blutes abgespalten und. macht sich durch die Erhöhung des 
Blutdruckes bemerkbar. Die Annahme, dass die Nebennieren Adrenalin 
als physiologischen Erreger für den Tonus der Blutgefässe erzeugen, 
hat ihre Gültigkeit verloren, denn sie stützte sich auf Versuche, die 
ungenau ausgeführt und nicht richtig physiologisch analysiert wurden. 


Zusammenfassung. 


Der Wirkunescharakter von ß-i-imidazoläthylamin (ß-i) hängt von 
dessen Einführunssart ab. 

Intravenös eingeführt setzt es den Blutdruck rapid herab. Als 
Begleiterscheinungen treten auf: Aufregung, dann in Depression über- 
gehend, Speichel-, Tränen- und Pankreassaftabsonderung, Kotabgang 
und Harnabfluss. 

In den Darm hereingebracht bleibt ß-i ohne Wirkung. Bei sub- 
kutaner Einführung führt 8-1 als eminent passiver Körper bloss die 
Sekretion des saueren Magensaftes herbei, andere Erscheinungen 
bleiben aus. 0,00021 ß-i auf 1 kg Gtwicht bewirken schon eine Ab- 
sonderung von 3,75 ccm Magensaft pro 1 kg Gewicht. ’ 

Die Sekretion findet statt nach Durchtrennung der Nn. Vagi und 
Darreichung von Atropin; es wirkt also ß-i höchstwahrscheinlich auf 
die Drüsen selbst. 

Den Wirkungskörper von Organextrakten bildet bei subkutaner 
Einführung höchstwahrscheinlich B-i. 


1) s. Popielski, 1. c. Pflüger’s Arch. Bd. 165 S. 567. 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. 


Zweiter Teil: 


Einfluss der Säuren auf die die Magensaftsekretion erregende 
Wirkung der Organextrakte. 


Von 
Prof. Dr. L. Popielski. 


(Aus dem Institut für experimentelle Pharmakologie der Universität Lemberg.) 


(Eingegangen am 13. August 1919.) 


Aus den im ersten Teile!) dieser Arbeit angeführten Versuchen, 
wie auch aus denen von Tomaszewski °) wissen wir, dass Organ- 
'extrakte, mit Masensaft im Thermostat gehalten, an ihrer Wirkung 
Einbusse erleiden, d. h. dass sie eine schwächere Magensaftsekretion 
herbeiführen. Wodurch eine derartige Wirkung des Magensaftes be- 
dingt wird, blieb unentschieden. Sie konnte entweder mit der ver- 
dauenden Wirkung des im Magensafte enthaltenen Pepsins oder auch 
mit der Salzsäure im Zusammenhang stehen. Diese Frage wurde nun 
einer eingehenden Prüfung unterzogen. Vodr allem versetzte ich einen 
Darmextrakt mit aufgekochtem Magensafte, dem dadurch seine ver- 
dauende Wirkung entzogen wurde. Der Darmextrakt wurde zusammen 
mit 7,2 ccm aufgekochten Magensaftes für 24 Stunden in den Thermo- 
staten gestellt. Da im Darmextrakt selbst noch etwas Na,CO, (von 
der Neutralisation des sauren Extraktes her) enthalten war, so war 
nach Zugabe von 7,2 cem Masensaftes eine leicht saure Reaktion 
aufgetreten. In dieser sauren Reaktion wurde die Flüssigkeit subkutan 
zugeführt. 


Versuch I. 11. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 14200 g Gewicht, 
mit Magen- und Duodenalfistel. Am 4. Dezember wurden ihm beide Nn. 
vagi intrathorakal durchschnitten; kein Erbrechen aufgetreten. Ins Duo- 
denum wurde das Bläschen eingeführt. 

Um 75h 30’ Beginn der Beobachtung 
„ 75h 45’ wurden 0,0 ccm gesammelt 


»„ 8500’ = TosH = Reaktion alkalisch 
” &h 15' 2 0,0 ” ” 
et „ 00 „ 


£2) 
Es wurden 14 cem alten Darmextraktes vom 18. März 1914, vom 9. November 
1916 ab im Thermostaten mit 7,2 ccm Magensaft gehalten, subkutan ein- 
geführt. 


1) Popielski, Pflüger’s Arch., dieser Band. 
2) Tomaszewski, Pflüger’s Arch. Bd. 170 S. 260. 1918. 


2338 L. Popielski: 


Um 58h 29’ Kongopapier wird dunkel 
85h 30’ wurden (0,5 ccm gesammelt 


b)) San ” 30,0 b) » 
” 39h 00’ ” 89,0 ” ” 
b) Je ” 30,0 b) ” 
” y9h 30’ oa 8,9 ” ” 
” yh 45’ ” 3,9 ” ” 
” 10h 00’ ” 1,2 ” b) 

1h 15’ 0,5 3 


” 


Von 8 Uhr 24 Minuten bis 10 Uhr 15 Minuten, d. h. binnen 1 Stunde 
5l Minuten wurden 129,2 ccm Magensaft gesammelt. 
Im Versuch II wurden unmittelbar vor dem Experiment 7 ccm 


Magensaft vom 9. November 1916 hinzugesetzt. 

Versuch Il. 6. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 14 kg Gewicht. 
Zwei Fisteln: Magen- und Duodenalfistel. Die Nn. Vagi intrathorakal 
durchschnitten. Aus dem Magen wurden 50,0 ccm eines sauren, unangenehm 
riechenden Inhaltes entleert. Der Magen wurde gespült, das Bläschen ins 
Duodenum eingeführt. 

Um Sh 15’ Beginn der Beobachtung; um 8% 30’ wurden 3,3 ccm ge- 
sammelt. Reaktion stark sauer. Kongo und Tropaeolin negativ. Um 
85h 45’ wurden (0,75 ccm eines alten Darmextraktes, in 75 ccm Wasser in 
einem Thermostat während 6 Tagen gehalten, subkutan eingeführt. Nach- 
dem die angeführte Flüssigkeit bis auf 7 ccm gebracht war, wurden 7 ccm 
Magensaft vom 9. November 1916 hinzugegeben. Die Mischung wurde 
nicht neutralisiert. 

Um 8b 55’ Kongo und Tropaeolin positiv 
9b 00’ wurden 32,0 ccm Magensaft gesammelt 


» 


go er ” Rn 

” 1) h 30 e ” 39,0 ” ” ” 

» yh 45 { ” 8,9 ” ” ” 

” 1022002 ” 3,6 ” „ ” 

” m lo” D) 1,6 ” D ” 

” 104 30’ ” 1,0 ” ” ” 
10h 45’ > 1.) =; ; 


” ) ” 

In 1 Stunde 50 Minuten wurden 149,7 cem Magensaft, d. h. um 
20,5 com mehr gesammelt als im Versuch I (129,2 cem). 

Zur besseren Orientierung musste weiter untersucht werden, von 
welchem Einfluss der reine Darmextrakt ist. Ein derartiger Versuch 
wurde am 22. November 1916 angestellt !). Dabei wurden nach 0,75 cem 
Extrakt während 4 Stunden 325 ccm erhalten. Da aber der Hund 
gegenwärtig durchtrennte Nn. vagi hatte und ausserdem etwas schwächer 
gefüttert war, erschien es angemessen, den Versuch zu wiederholen. 
Ausserdem verschafften uns der ständige Vergleich und die ununter- 
brochene Kontrolle der Ergebnisse eine Garantie für die Genauigkeit 
unserer Untersuchungen. 

Versuch III. 12. Dezember 1916. Hund „Bialy“ mit Magen- und 
Duodenalfistel; Gewicht 14kg. Im Magen waren keine unverdauten Reste 


Der Mageninhalt war flüssig, sauer, gegen Kongo und Tropaeolin negativ 
reagierend. Ins Duodenum wurde das Bläschen eingeführt. 


1) L. Popielski, l.c. S. 465, 466. 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 239 


Um 7t 30’ Beginn der Beobachtung. 
„ 1545’ wurden 4,0 cem gesammelt. Reaktion sauer. Kongo negativ 


” &h 00’ ” 0,6 ” ” ” ” ” ” 
» sh 08' » 0,0 ” ” ” „ ” ” 
a8 08 = in die linke Lendengegend 0,75 ccm eines alten Darm- 
extraktes in 14 ccm Wasser eingeführt. 
„8615. — 0,0 
„ 85 20’ Beginn der Sekretion. Kongo und Tropaeolin positiv 
-„ 85 30’ wurden 30,0 ccm gesammelt 
” &h 45' ” 49,5 ” ” 
Do 00, 49,0 5 n 
” g9h I ” 48,0 ” ” 
” yh 30’ ” ‚39,0 ”» ” 
” Ih 45' ” 32,0 ” ” 
„ 10 00’ s 18.000, R 
„ 10h 15’ ” 11,0 ”„ ” 
” 10h 30’ ”» 8,0 ” ” 
e>] 10h 45" ” 5,0 ” ” 
” 11h 00' ” 4,5 ” ” 
LE 25 5, h 
” 11h 30’ ” 1,0 ” ” 


Innerhalb 3 Stunden 22 Minuten wurden 298 ccm Magensaft ge- 
sammelt. Am 22. November 1916 wurden nach derselben Menge (= 0,75) 
Darmextrakt 325 ccm, d. h. um 27 ccm mehr erhalten. Angesichts 
des kleineren Gewichtes des Hundes bei diesem Versuch ist dieser 
Unterschied ganz unbeträchtlich. 


Der Versuch mit dem aufgekochten Magensaft "beweist, dass der 
die sekretorische Wirkung der Extrakte aufhebende Körper HCl ist. 


N 
Demgemäss sollte eine Zugabe von 10 HC1 zu den Extrakten von 
gleichem Einfluss sein. Versuch IV wurde daher mit einem Darm- 


N 
extrakt ausgeführt, dem 7,2 ccm 10 HCl zugegeben wurden. 


Versuch IV. 15. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 13,5 kg Gewicht, 
mit einer Magen- und Duodenalfistel. Im Magen waren keine unverdauten 
Reste. Ins Duodenum wurde das Bläschen eingeführt. 


Um 7h 30’ Beginn der Beobachtung 
„ ih 45’ wurden 2,0 ccm von alkalischer Reaktion gesammelt 


r 
” 8 u 00 n ” 1 5) ” ” ” ” ” 
” 8 1 15 n . ” 0,0 ” ” ” ” ” 
” 8 E 20 ” 0,0 er) ” 


Es wurden 0,75 ccm alten Darmextraktes in 14 cem Wasser eingeführt. 
(0,75 cam Darmextrakt wurden in 75 ccm Wasser aufgelöst und auf 50 ccm 


abgedämpft. Dann wurden 7,2 ccm n HCl zugegeben und für 24 Stunden 


in den Thermostaten gestellt. Sodann wurde auf 14 cem abgedampft. Die 
Flüssigkeit war schwach sauer. Nach dem Einführen floss dem Hund etwas 
Speichel ab. : 


340 | L. Popielski: 


Um sh 24’ kommt aus der Duodenalfistel Galle heraus 
„. 85 29’ wird Kongopapier dunkel. Der Magensaft beginnt zu tröpfeln 
„.  8t 30’ wurden 2,8 ccm gesammelt. Reaktion sauer 


N) Oli n 52,0 ” ” 
I „ 
” I r 15 f ” 28,0 ” ”» 
DIE Sl N, 10, » 

yh 45' ” 335) ” D) 
” n ">. ” = ” ” 
” 5 ” , ” 2) 
Sa 30! x 1,0 


Für 1 Stunde 40 Minuten wurden 142,8 ccm Magensaft gesammelt, 
also ungefähr gleichviel, wie im Versuch II (149,7 cem), nach Zugabe 
von 7,2 ccm Magensaft zum Darmextrakte. 


Im folgenden Versuch V beschloss ich, zum Darmextrakt 8 cem 
a N 
HCl 10 zuzugeben, dann zu neutralisieren und neuerdings 8 cem HCl 10 


beizumengen. 


Versuch V. 18. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 13,5 kg Gewicht, 
derselbe wie oben. Im Magen waren keine Futterreste. Ins Duodenum 
wurde das Bläschen eingeführt. 

Um 7h 30’ Beginn der Beobachtung 
„ 14 45’ wurden 2,0 ccm von alkalischer Reaktion gesammelt 
„ 85 00' is 0,0 
” Sn 15' ” 0,1 ” ” ” 2 ” 

Kongo negativ. Es wurden 0,75 ccm Darmextrakt in 14,0 ccm Wasser 
eingeführt (0,75 ccm Darmextrakt wurden in 75 ccm Wasser gelöst, auf 


” ” ” 2) DE 


) 


50 com abgedampft, mit S ccm HOl = vermengt und im Thermostaten 


während 24 Stunden gehalten. Sodann wurden Scem NaOH . beigegeben. 


Nach der Neutralisierung wurden abermals 5 ccm HCl = beigefügt, die 


Flüssigkeit 6 Stunden lang im Thermostaten gehalten und auf 14 ccm ein- 
geengt). Reaktion war schwach sauer. Während der Einführung heulte 
der Hund. 


Um 85 30’ 0,0. Galle wird abgesondert. 


„ 85 33’ wurden 1,0 ccm abgesondert. Kongopapier wird dunkel. Be- 


ginn der Absonderung 
„ 8% 45’ wurden 40,0 com gesammelt 


” 2) h 00 { p)] 44,0 ” 2) ) 
” ) a 15 ' ” 13,0 ” ” 
” I a 30 ” 3,0 ” ” 
” ln Aar ” 1,0 


Für 1 Stunde 20 Minuten wurden 102 ccm Magensaft, somit um 
40,38 ccm weniger als im Versuch IV, gesammelt. 

In obigen Versuchen habe ich die Flüssigkeit nach Zugabe von 
HCl zu 50 ccm Darmextrakt auf das Wasserbad gestellt, um ihre 


Menge auf 14 cem zu bringen. Da man vermuten konnte, HCl werde 
in Siedetemperatur unmittelbar den in den Extrakten wirkenden 


— A ne ul Du a Sinn ne Tara Zn — 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. A| 


Körper zerlegen, beschloss ich, die Flüssigkeit auf 8 ccm einzuengen, 
die Säure zuzugeben und gleich zu neutralisieren. Im Versuch VI 


r N: 
verwendete ich normales Salzsäure, und zwar 1,6 ccm = 16 cem 0 ac. 


Versuch VI. 20. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 13,5 kg Gewicht. 
Ins Duodenum wurde das Bläschen eingeführt. 
Um 75 30’ Beginn der Beobachtung 
7h 45’ wurden 0,5 com gesammelt 
sh 00’ = Di 3: Reaktion sauer, Kongo negativ 

” sh 14' ” 0,0 ” ” 

Es wurden subkutan 0,75 ccm Darmextrakt in 14,0 com Wasser eingeführt. 
(0,75 cem wurden in 75 ccm Wasser gelöst, und auf 8ccm eingeengt. Dann 


wurden 1,6 ccm -- HC1l zugegeben und gleich mit 1,6 n NaOH neutra- 


lisiert, sodann auf 14,0 ccm gebracht.) Die Lösung reagierte alkalisch. 
Um s&h 19’ tröpfelt Galle aus dem Duodenum 
„ 8h 24' Kongopapier wird ‚leicht dunkel. Die Gallensekretion hört auf 
„ 8b 25’ wird Kongopapier stark dunkel 
» 85 80’ wurden 5,0 ccm gesammelt 


Bl n..200 0, » 
” 93h 00° ” 30,0 ) ) 
Bor R 20; " 
ol, .20,00 » 
160, » 
” 10% 00° ) 10,0 2) )) 
” 102 78! » 6,0 B) o) 
el 40 „ » 
” 10h 45’ ” 2,0 5) b) 
” 11b 00’ e) 1,0 b) ” 


In 2 Stunden 46 Minuten wurden 147 ccm Magensaft gesammelt. 
Im Versuch IV betrug die Sekretion 142,8 ccm nach der Zugabe von 


N 
nur 7,2 10 HCl, und im Versuch 1 129,2 ccm nach Zugabe 
von 7,2 cem Masensaft. Aus dieser Zusammenstellung sieht man, 


dass eine zweifache Menge HCl (= 1,6 T HCl) ungefähr dieselbe 


10 

Es lag somit die Vermutung nahe, dass es die Wasserstoffionen 
sind, die die sekretorische Wirkung der Extrakte herabsetzen. Dem- 
gemäss würden die stärker ionisierten Säuren eine stärkere Wirkung 
haben und umgekehrt, würden die schwächer ionisierten die sekre- 
torische Wirkung der Extrakte im minderen Grade angreifen. Diese 
Vermutung beschloss ich mit der Zitronen- und Trichloressigsäure 
näher zu begründen. 

Versuch VII. 23. Dezember 1916. Hund „Bialy“ von 13,5 kg Gewicht, 
mit Magen- und Duodenalfistel. Das Bläschen wurde ins Duodenum ein- 
geführt. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 16 


i ; N N 
Wirkung hat wie 0,8 ccm 7 (=8cem — HÜ). 


242 L. Popielski: 


Um 7h 20’ Beginn der Beobachtung 
„ 75 35’ wurden 1,0 ccm gesammelt 


” 7 h 50 j ” 0,5 r) ” 
” 8 5 05 % ” 0,0 ” ” } x E 
Shall " Mu, y Reaktion sauer, Kongo negativ. 


Es wurden subkutan in die linke Lendengegend 0,75 ccm Darmextrakt in 
75 ccm Wasser gelöst eingeführt. Die Lösung wurde auf 50,0 cem gebracht 
und filtriert. Das Filtrat wurde bis auf 3 ccm abgedampft und dann mit 


1,6 ccm = Zitronensäure versetzt. (Die Säure von Kahlbaum aus dem 


J. 1914) Nach 3—4’ wurden 1,6 ccm NaOH = bis zur normalen Reaktion 


zugegeben. Während der Einführung heulte der Hund. 


Um 8h 22’ Beginn der Sekretion. Kongo dunkel 
„ 8: 30’ wurden 26 ccm von Azidität 98,0 gesammelt 


” 8 u 45 ; ” 79 ” ” ” 1 33,0 ” 
” I E 00 # ” 63 ” ” ” 142,0 ” 
” 5 E 5 \ ” 2, ” ” ” a ” 
” ” ” ” ” ’ ” 
” 9 & 45 { ” 7 ” ” 
” 1 0 a 00 / ” 1 „2 ” ” 
” 1 0 5 15 2 ” 0,5 ” 


Binnen 2 Stunden 3 Minuten wurden 246 ccm Magensaft gesammelt. 
Am 12. Dezember 1916 wurden nach 0,75 cem Darmextrakt 291,5 cem 
in 3 Stunden 22 Minuten erhalten, 

Die Zitronensäure verminderte also die Wirkung des De 
unbedeutend, nämlich um 291,5 — 245 = 46,5 ccm. Zwar ist die 
Zitronensäure weniger dissoziiert als HCl, doch ist sie gleichzeitig 
eine dreibasische Säure. Ich wählte darum für die weiteren Versuche 
einbasische Säuren, und zwar CC1,COOH, CH,CICOOH und CH,COOH, 
deren Dissoziationsgrad genau bekannt ist. Es beträgt nämlich die 
Dissoziationskonstante für die Trichloressiesäure 121,0; für die Mono- 
chloressigsäure 0,0554 und für die Essigsäure 0,0018. 

Es wurden dezinormale Lösungen dieser Säuren vorbereitet. Während 
der folgenden 28 Tage wurden mit dem Hunde „Bialy‘ keine Versuche 
vorgenommen. 

Versuch VIII. 20. Februar 1917. Hund „Bialy“ mit Magenfistel. Die 
Duodenalfistel ist verwachsen. 


Um 38h 00’ Beginn der Beobachtung 
„ 85 15’ wurden 8,0 cem gesammelt 


2 8 h 30 i ” ”) ” ” 
” Sr » 6,0 2) ” 
” yh 00’ ) 11,0 b) » 
) yh 15’ ” 14,0 b) ) 
2 ll 


Während 2 Minuten wurde der Hund mit Wurst gefüttert. 
„ 9b 30’ wurde der Magensaft nicht gesammelt. Durch die Fistel wurde 
die Wurst herausgenommen. 
„ 9% 45’ wurden 12,0 ccm gesammelt 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 243 


Um 105 00’ wurden 16,5 ccm gesammelt 
210,87 15, 5 0 
b) 10h 30' ” 2,5 B)] ” 
Reaktion gegen Kongo negativ, gegen Lackmus sauer. Es wurden sub- 
kutan in die linke Lendengegend 0,75 ccm alten Darmextraktes in 15 ccm 


” 


Wasser, unter Zugabe von 10,5 ccm - CC1,COOH eingeführt. (Es wurden 


15 ccm Darmextrakt abgewogen, in 15 ccm destillierten Wasser gelöst, 
auf 22 ccm eingeengt und in zwei Portionen zu je ll ccm geteilt. Zu 11 ccm 
wurden 10,5 com CC1;,COOH zugegeben). Da der Extrakt im Vergleich zu 
dem früher verwendeten zu viel feste Bestandteile (0,6730 statt 0.5685) ent- 
hielt, so wurden von obiger Lösung !/s, d. h. 4 ccm abgenommen; sodann 


wurden 2 com CC1,COOH und ca. 8 ccm NaOH - bis zur alkalischen Re- 
aktion zugesetzt. In 11 ccm waren somit nicht 0,6370, sondern um !/s 
(= 0,1346) weniger, also 0,5384 feste Bestandteile enthalten. 


Um 10h 40’ Beginn der Sekretion. Kongo wird dunkel 
„ 10h 45’ wurden 28 ccm von Azidität 124 gesammelt 


” 007 6) zz » ” ” 116 ” 
” un tor » 13 » e) ” 140 o) 
5 ne 30} ” 66 ” b) » 152 ” 
» no) 0) 54 ” » ” 150 ” 
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” ty ) 12 ” ” D) 136 ” 
” =2007 D) 5 » ” » 134 „ 
2) unlonıı ” 4 2) ” ” 134 ” 


Nach dem Abbinden war der Hund munter, wollte aber nicht fressen ; 
er trank nur den flüssigen Teil seiner Portion. Auch die ganze nächste 
Nacht lang frass er nicht. Am 21. Februar 1917 früh frass er schon gut. 

Innerhalb 4 Sturden 55 Minuten wurden 498 ccm Magensaft ge- 
sammelt, also um 200 eem mehr als nach dem reinen Darmextrakt 
am 12. Dezember 1916. Das Ergebnis war ganz unerwartet, und zwar, 
dass eine stark dissoziierte Säure nicht nur keine Verminderung, sondern 
vielmehr eine Verstärkung der Extraktwirkung herbeiführt. 

Im nächsten Versuch wurde die Wirkung der Essigsäure, welche 
viel schwächer, nämlich 60500mal weniger dissoziiert ist, ausprobiert. 


Versuch IX. 24. Februar 1917. Hund „Bialy“ von 14,5 kg Gewicht 
mit Magenfistel.e. Die Duodenalfistel verwachsen. Nn. vagi wurden am 
4. Dezember 1916 intrathorakal durchschnitten. 


Um 7h 45’ Beginn der Beobachtung. 

„ 55 00’ wurden 80 ccm gesammelt. Kongo leicht dunkel. 

„ 85 15’ wurden in 14 ccm Wasser 0,75 com Darmextrakt eingeführt, was 
auf dieselbe Weise, wie im Versuch VIII ausgeführt wurde, nur 
verwendete ich statt COl,COOH — CH, COOH. 

„ 8% 16’ der Hund beleckt sich 

16 * 


244 L. Popielski: 


Um 8b 17’ der Hund beleckt sich 
„ 85 25’ wurden 8,0 ccm gesammelt 


„ 58h 30’ H 12.09.02, = Azidität 98,0 
wo dar ol, » „133,0 
00 El, » „ 142,0 
” an 1a! ” 24,0 ” ” ” 140,0 
a 20, S „..2130,0 
” 9 u 45 j ” 5,0 ” ” pr] 130,0 
” 10% 00’ ) 2,9 ” ” ” 130,0 


In 1 Stunde 45 Minuten wurden 158,5 cem gesammelt, d. h. beinahe 
so viel, wie beim selben Hund am 20. Dezember 1916 (147 cem) nach 
Hinzugabe von HC] zum Extrakt. Um festzustellen, ob nicht im 
Versuch mit Trichloressigsäure (Versuch VIII) Salzemitwirken, diedurch 
Neutralisieren der Säure mit NaOH entstehen, entschied ich mich im 
Versuch X, solche Salze subkutan einzuführen. In demselben Versuch 
habe ich auch den Einfluss der Monochloressigsäure auf die Extrakt- 
wirkung erprobt. 

Versuch X. 26. Februar 1917. Hund „Bialy“ von 14,4 kg Gewicht 


mit Magenfistel. Nn. vagi intrathorakal durchtrennt. An sauren Restanzen 
im Magen ca. 100,0—150,0 g. 


Um 7h 50’ Beginn der Beobachtung 
„ 8% 00’ gesammelt 7,5 ccm 


” sh 15" ” 5,9 ” 

„ 8b 30 „580% 

” &h 37 P2] 1,5 ” 
An der rechten Thoraxseite wurden subkutan in 14 ccm die Salze eingeführt, 
die durch Neutralisieren von 11,5 ccm oo mit 8 ccm nz ent- 


standen. Die Einführungsstelle wurde mit Wasser, Spiritusseife und Spiritus 
abgewaschen. 
Um 8h 40’ beleckt sich der Hund 
„ 8: 45’ gesammelt 20 ccm 


„ 9% 00' „ 15 „ 

” 9h 15’ ” 3,5 ” 

non Lo 

a “ 05 „Kongo negativ. 
Es wurden eingeführt 0,75 ccm eines alten Darmextraktes in 16,0 ccm Wasser 
+ 8cem on. + 8cem —— Man ging mit dem Darmextrakt 


ebenso vor, wie im Versuch VIII. Statt der Trichloressigsäure wurde jedoch 
Monochloressigsäure verwendet. 


Um 9h 45’ gesammelt 0,5 ccm, Kongo dunkler 


„ 10» w' „545 „ Azidität 129 
2 10n215% g 480 „ a) 
„ l0n 80’ . 26,0 „ Bat 
„OR Ay en 125 
„lin oo: \ Mo no 
En all { 2,7 


Binnen 1 Stunde 38 Minuten wurden 144,2 ccm Magensaft ge- 
sammelt, das ist beinahe ebensoviel, wie im Versuch vom 20. Dezember 


ß-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 945 


1917 (147 ccm) nach Zusatz von HCi zu den Extrakten. Wir 
sehen also, dass die Säuren Monochloressig- und Essigsäure im Gegensatz 
zur Dreichloressigsäure die Wirkung von Darmextrakten herabsetzen, 
ähnlich der HCl. Ich beschloss daher, um eine noch stärkere Wirkuns 
zu erzielen, den Darmextrakt zweimal mit Dreichloressissäure zu be- 
arbeiten. Mein Vorgehen war folgendes: Dem Darmextrakt setzte 
ich die Dreichloressigsäure hinzu und neutralisierte sie, fügte von 
neuem eben dieselbe Menge von Dreichlcrassigsäure hinzu, die auch 
neutralisiert wurde. Zur Materialersparung wurden statt 0,75 nur 
0,6 Darmextrakt verwendet. Meine Erwartungen gingen jedoch nieht 
in Erfüllung: eine nennenswerte Wirkung konnte nicht erzielt werden. 
Doch darf die geringere Quantität des beim Versuch benutzten Darın- 
extraktes nicht ausser acht gelassen werden. 

Versuch XI. 2. März 1917. Hund „Bialy“, Gewicht 14,7 kg, mit 
Darmfistel. Nn. vagi intrathorakal getrennt. Im Magen waren ca. 150,0 


bis 200,0 & geruchlose Restanzen zu finden. Der Inhalt wirkt auf Kongo 
negativ, auf Lackmuspapier sauer. 


Um 75 50' Beginn der Beobachtung 
„ 85 00’ gesammelt 11,0 cem 


p>] &h 15’ ” 9,9 ” 
„ Sal n Sl 
p] sh 45' br) ] 6,5 e7] 
„ 9m 00’ 1 50, 
» yh 15’ ” 9,6 ” 
„ 9m 80’ ü 3,4 


Es wurden subkutan an der rechten Thoraxseite in 14 ccm Wasser 
0,6 ccm des Darmextraktes eingeführt, dem hinzugesetzt wurden 1. 11,5 ccm 
un +8ccm a, 2. nach 12’ 11,5 ccm ee + &8ccm = 
Diese Flüssigkeit reagierte alkalisch. Die Dreichloressigsäure wurde am 
18. Februar 1917 vorbereitet. Einführungsstelle mit Spiritus abgewaschen. 

Um 9h 45’ gesammelt 51,0 ccm, von Azidität 150,0 


„ 10% 00' s 112,0, 5 160,0 
” 10 h \ B) i 2 57,0 ” ” ” 158,0 
” 10 h 30 \ ” 1 1,0 ” ” ” 160,0 
” 10 5 45 : ” _ 4,0 ” P)) ” 160,0 

11 h 00 } ” 2,0 ” er) ” 2,0 


Während 1 Stunde 30 Minuten wurden also 237 ccm Magensaft 
erhalten. Mit derselben Quantität (0,6 ccm) reinen Darmextraktes 
wurde nicht experimentiert. Am 12. Dezember 1916 erhielt ich nach 
0,75 ccm Extrakt 291,5 ccm Magensaft. Die Quantität des sezernierten 
Saftes ist proportional der eingeführten Extraktmenge. Vorausgesetzt, 
dass dieses Verhältnis einfach wäre, was jedoch nicht absolut exakt 
ist, so würden wir nach 0,75 ccm Extrakt im Versuch XI 300 cem, 
d. h. etwas mehr als nach dem reinen Darmextrakt (291,5 ccm), er- 
halten haben. — Es steigert also die zweifache Zugabe von CCl,COOH 
die Wirkung des Extraktes nur in geringem Grade. Falls wir dieses 


246 | L. Popielski: 


Resultat mit der Extraktwirkung nach der einmaligen’ Hinzufügung 
von CCL,COOH im Versuch VIII vergleichen, so bemerken wir einen _ 
eklatanten Wirkungsunterschied in beiden Experimenten. 

Um den genannten Unterschied genauer zu bestimmen, entschloss 
ich mich, im Versuch XII die Wirkung derselben Extraktquantität 0,6 
nach einmaligem Zusatz von CCl,COOH zu erproben. 


Versuch XII. 5. März 1917. Hund „Bialy“ von 14 kg Gewicht, mit 
Darmfistel.e Nn. vagi intrathorakal durchtrennt. Im Magen ca. 100,0 & 
Restanzen, deren Kongo positiv reagiert. | 

Um 8b 00’ Beginn der Beobachtung 
„ 8: 30’ gesammelt 0,0 cem 


„85 49' 30 „ saurer Flüssigkeit. 
Kongo f. Einführung von 0,6 ccm alten Darmextraktes in 14 ccm Wasser; 
nach Zugabe von 11,5 ccm nn + 8ccm en . Dies wurde durch 


Abdampfen bis auf 14 ccm eingeenst. 
Um &h 55’ gesammelt 5,0 ccm 


„ 9» 00’ . 25,0 „  Azidität 126 
a. „146 
” 3h 10° ) 24,0 2 ” 146 
„ arals, » 28,0 ,„ 6 
„ ga 20’ S 16,0 , „2 168 
„ gmost e 20,0 „ „.ı8 
„ 9h 80’ : 1500, 7162 
-„ gmAsr a 30 A „...152@ 
„ 10h 00’ 3 10.09 we las 
” 022157 ” 2,0 ” 247) 138 


Im Laufe von 1 Stunde 26 Minuten wurden 193 cem Magensaft 
gesammelt. Berechnen wir die Saftquantität für 0,75 Extrakt, so er- 
halten wir 193 + 48,3 = 241,3 cem Saft, das ist um 291,5 — 241,3 = 
50,2 ccm weniger als nach 0,75 desselben Darmextraktes. Beim Ver- 
gleich mit Experiment VIII tritt bloss ein Unterschied zutage, nämlich 
die Verwendung von 0,6 statt 0,75 cem Darmextrakt. Wie wir im 
Versuch mit dem Hund ‚„Krasy‘“ beobachten werden, sinkt beim 
Herabsetzen des Darmextraktes die steigernde Wirkung der CC1,COOH. 
Da möglicherweise die Dreichloressigsäure vom 18. Februar 1917 zer- 
setzt sein konnte, so habe ich im Versuch XIII neu zubereitete dezi- 
normale Lösung dieser Säure versucht. 


Versuch XIII. 7. März 1917. Hund „Bialy“ von 14 kg Gewicht, mit 
Darmfistel. Nn. vagi intrathorakai durchtrennt. An Restanzen im Magen 
ca. 200,0 g. 

Um 7% 30’ Beobachtungsbeginn 
„ 17h 45’ gesammelt 6,5 ccm Magensaft 


„ 8400 » 135 „ » 
” 8h 15° » 8,9 ” o) 
) 5h 30° ” 12,0 ” „ 
oe » 130 „ » 
oo a0, ; 
) yh 15’ » 3,0 ” ” 


” 9 h 30 Ä ” 2,9 


- 


8-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 247 


Um 9h 31’ subkutane Einführung an der rechten Thoräxseite von 0,6 ccm 
alten Darmextraktes, gelöst in 16—-17 ccm Wasser, nach Zusatz von 8 cem 


on zubereitet am 16. März 1917, und 9,3 ccm nn zur alkalischen 
Reaktion. 
Um 95 45’ gesammelt 39,0 ccm Magensaft, Azidität 140 
„ 10: 00’ 5 70 ,„ » en 
Nor 157 5 530 „ » Bu 196 
” 10h 30' ” 23,0 ” » ” 156 
» 10h 45' D) 9,0 D) » » 148 
11h 00’ E 2.00, 5 


Innerhalb 11, Stunden liessen sich 203 cem Magensaft sammeln, 
das ist um 20 ccm mehr als im vorigen Versuch. Die Frische der Drei- 
chloressigsäure erscheint also von ganz unbedeutendem Einfluss auf das 
Versuchsresultat. — Obwohl mich die Versuche mit dem Hund ‚‚Bialy“ 
über den Einfluss der Säuren auf die Extraktwirkung zu ganz be- 
stimmten Resultaten gelangen liessen, so schien es doch angemessen, 
zu untersuchen, ob wir nicht vielleicht in unserem Falle mit bestimmten 
individuellen Eigenschaften des Hundes ‚Bialy‘“ zu tun haben. Es 
wurden deshalb diese Forschungen durch neue, an dem Hund ‚‚Krasy““ 
ausgeführte Experimente ergänzt, bei dem ausser einer Magenfistel 
noch die Ösophagotomie vorgenommen wurde. Der Hund „Krasy“ 
hatte in der ersten Versuchsperiode seine Nn. vagi intakt behalten. 
Doch muss bemerkt werden, dass der Hund mit ganz geringer psychi- 
scher Magensaftsekretion reagierte, sogar bei eingebildeter Wurst- 
‘ fütterung. Es gelangten zum Beispiel am 26. April 1917 nach ein- 
gebildeter Wurstfütterung durch 5 Minuten 52 ccm Magensaft zur 
Sekretion in 45 Minuten. 

Versuch XIV. '8. März 1917. Hund „Krasy“ von 17,5 kg Gewicht mit 


Magenfistel und Ösophagotomie. Der erste chirurgische Eingriff wurde am 
13. Januar 1917, der zweite am 27. Januar 1917 ausgeführt. Magen gespült. 


Um 7545’ Beginn der Beobachtung. 
85h 00°’ gesammelt 2,0 ccm saurer Flüssigkeit. Kongo +. 

„ 8500’ in der linken Lendengegend subkutan eingeführt 0,6 cem 
alten Darmextraktes gelöst in 16 ccm destillierten Wassers nach Zusatz von 
CC1,C00H Na0H 


” 


8 ccm 10 und nach 3—5’ von ii cm y - Die Lösung reagierte 
alkalisch. 
Um 8”15’ wurden gesammelt 2,0 ccm Azidität 144,0 
” 8 5 30 £ ” ” 29, 0 ” ” 144, 0 
br] 8 u 45 : ” ” 55,0 ” » 146, 0 
” 94 00° ” ” 44,0 » ” 154,0 
” 9h 15’ ” » 27,0 „ ” 152,0 
” 9 h 30 £ ” ” 12,5 ” ” 152,0 
” yh 45’ b) ” 6,0 ” » 152,0 
„ 108007 „ » 23» » 153,0 


Binnen 2 Stunden wurden 178 ccm Magensaft gesammelt. Im 
folgenden Experiment handelte es sich um die Feststellung, ob eine 


248 L. Popielski: 


geringere Quantität von NaOH auf die Versuchsresultate von Einfluss 
sein würde. 

Versuch XV. 10. März 1917. Hund „Krasy“ von 17,8 kg Gewicht 
mit Magenfistel und Osophagotomie. 

Um 75h 30’ Beginn der Beobachtung. 

„ 1545’ wurden gesammelt 0,3 cem. 
>) 85h 00’ » ” 2,0 D) 
De SON 5 3 10 „Kongo schwach positiv. 

Um Sh 12’ in der rechten Lendengegend subkutane Einführung von 
0,6 ccm alten Darmextraktes, gelöst in 16 ccm Wasser + 8cem CC1;,COOH und 
nach 3—4’ 10,8 ccm bis zur alkalischen Reaktion. i 
Um 8h 15’ 0,0 cem. 

„ 8520’ Beginn der Sekretion. 
„ 82380’ gesammelt 26,0 com Azidität 138,0 


», SEN » 60,0 „ » 150,0 
» 9800 » 50 5 „164,0 
„ 9h 15 » 238 5 » 156,0 
” 39h 30’ ” 3,0 ” » 160,0 
„ 92457 » 10, ». 160,0 


In 1 Stunde 33 Minuten wurden 160,5 ccm gesammelt, das ist um 
17,5 ccm mehr als im vorigen Versuch. Der Alkaleszenzgrad ist also 
ohne erheblichen Einfluss auf die Quantität des sezernierten Magen- 
saftes. 

Im nächsten Versuch habe ich neuerdings den Darmextrakt mit 
Zusatz von CCL,COOH eingeführt. 

Versuch XVI. 12. März 1917. Hund „Krasy“. Derselbe wie früher, 
von 17,8 kg Gewicht. Um 730’ Beginn der Beobachtung. Reaktion 
alkalischh Kongo negativ. Um 8500’ erscheinen ca. 2,0 ccm gelblicher, 
schwach saurer Flüssigkeit, die ein wenig auf Kongo reagiert. 


Um 8501’ wurden eingeführt 0,6 ccm alten Darmextraktes, gelöst in 


©C1,C0O0OH NaOH 
LT 10,0 ccm 10 - 


16 ccm destillierten Wassers mit Zusatz von 


Das Ganze auf 16,3 cem eingeengt. 
In 0,6 ccm Darmextraktes sind an festen Bestandteilen 0,480 s vor- 
handen. 
Um 8h 07’ Sekretionsbeginn. 
„ 8515’ gesammelt 95,0 cem Magensaft. Azidität 144 


” 5h 30’ ” 62,0 ” ” » 154 
” 8h 45’ ) 63,0 ” » ” 154 
3 h 00° » 37,0 » » ” 154 
” 39h 15’ ) 7,0 » ” ) 152 
” yh 30’ o) 5,0 » ” ” 152 
„ g9h45' a 1,0 152 


” 2 ” 

In 1 Stunde 30 Minuten wurden 200 ccm Magensaft gesammelt. 
Da in diesem Versuch eben dieselbe Quantität von NaOH hinzugefügt 
wurde, wie im Versuch XV, so lässt sich daraus schliessen, dass 
der Alkaleszenzgrad tatsächlich gar keinen Einfluss auf die Quantität 
des abgesonderten Magensaftes ausübt. Im vorhergehenden Versuch 
wurden 160 cem, in diesem 200 cem erhalten. Es war von Wichtigkeit, 


EDER EEE EOGERET UOHERE 


Su 2 0 


u rn 


hen ae 


ß-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 249 


die Quantität des Magensaftes, die nach der Einführung des Darm- 
extraktes mit Zusatz von CC1,COOH erhalten wurde, mit derjenigen 
ohne die genannte Säure zu vergleichen. 

Diesen Zweck verfolgend, unternahm ich den Versuch XIX, wo der 
Darmextrakt allein zur Einführung gelangte. 

Versuch XVII. 17. März 1917. Hund „Krasy“. Derselbe wie früher, 
von 17,6 kg Gewicht. ; 

Um 7530’ Beginn der Beobachtung 
„ 7h45’ gesammelt 5,0 ccm 


„» 8h 00° D) 3,0 » 
) &h 15’ ” 1,0 )) 
Ps 5h 30’ » 0,5 


” 


An der rechten Seite subkutane Einführung von 0,54 ccm alten Darmextraktes 
in 15—16 ccm Wasser gelöst. 


Um 85 33' Sekretionsbeginn. Kongo wird dunkler. 
„ 8545’ gesammelt 16,0 ccm Azidität 146 


” 94 00’ ” 43,0 ” ” 146 
Sa » 430, „ 154 
” 95 30° ” 22,9 ” ” 154 
R) 9 a 45 h ” 1,5 ” ” 114 
„ 105 00’ 5 25 „ mit Schleim von 114 Azidität. 


In 1 Stunde 30 Minuten wurden 134,5 ccm nach 0,54 Darmextrakt 
gesammelt. Für 0,6 Darmextrakt um ein Neuntel mehr, das ist 134,5 + 
15 = 149,5 ccm. } 

Aus der Zusammenfassung der zwei letzten Experimente ersehen 
wir, dass der Darmextrakt nach Bearbeitung mit CCl,COOH eine stärkere 
Masensaftsekretion bewirkt. Beachten wir nun die Magensaftquantitäten 
der Versuche XVII und XVI (nach Zusatz von ÜCL,COOH), so erhalten 
wir das Verhältnis 149,5:200 = 3:4. Beim Hund ‚„Bialy‘“ war dies 
Verhä!tnis auf Grund von Versuchen IX und X = 291,5:498, oder 
rund 300:500 = 3:5. 

An dem Hund „Krasy“ entschloss ich mich, einen Versuch mit 
noch geringerer Darmextraktquantität, und zwar mit 0,5 vorzunehmen. 
Dem Hund wurden aber die Nn. vagi vorher, das ist am 11. Mai 1917, 
durehtrennt. Es muss noch bemerkt werden, dass die erhaltenen 
Ergebnisse verschiedener Versuche nur dann miteinander verglichen 
werden dürfen, wenn das Gewicht des Hundes nicht allzusehr schwankt. 
Beim Hund ‚Krasy‘ schritt man zur Ösophagotomie, deswegen musste 
er künstlich durch Magenfistel gefüttert werden. Da die Verdauungs- 
kraft des Hundes infolge der Durchschneidung der Nn. vagi herab- 
gesetzt war, so erhielt er hauptsächlich Flüssiges als Nahrung. Vom 
18. Mai 1917 angefangen, bestand sein Futter aus Mehl mit Wasser 
gekocht unter Zusatz von einer ganz geringen Quantität Pepten Witte, 
Kochsalz und Magensaft. Bis zum 11. Mai 1917 bekam der Hund 
ausser gekochtem Mehl, Fleisch, Grütze und gut gehackte Abfälle der 


250 NErPDoptelskt: 


Spitalsküche. Vom 11.—18. Mai 1917 sank das Gewicht des Hundes 
von 17,600 auf 16 kg, das ist um 1,600 kg. Doch muss hervorgehoben 
werden, dass das Gewicht vom 16., 17. und 18. Mai 1917 keine Schwan- 
kungen aufwies, es betrug nämlich 16,0 kg. Resultate dieser Tage 


lassen also einen Vergleich miteinander zu. — Vor allem beschloss ich, 


die Wirkungskraft von 0,5 g Darmextrakt nach Bearbeitung mit 
CC1,COOH zu erproben. 


Versuch XVIII. 14. Mai 1917. Hund „Krasy“ von 17,1 kg Gewicht mit 
Magenfistel und Ösophagotomie. Nn. vagi am 11. Mai 1917 intrathorakal 
durchtrennt. 

Um 85 00’ Beobachtungsbeginn. 

„ 8280’ gesammelt 0,0 ccm. 
Einführung von 0,5 ccm alten Darmextraktes in 2] ccm Flüssigkeit sub- 
kutan in der rechten = Zu 0,5 Extrakt in 5,0 ccm Wasser 
CC1,CCOH EB co m NaOH 
10 10 
Um 9500’ Reaktion alkalisch . 
95 02’ erscheint der erste Tropfen saurer Reaktion 
9h 15’ wurden gesammelt 29,0 cem Azidität 122,0 


wurden 8 cem hinzugesetzt. 


» 94 507 bi) ” 31,0 ” D) 136,0 
” yh 457 ” ” 24,5 ” ” 126,0 
” 104 00° » ” 8,5 e ” 126,0 
„ 105715 in n SAN “ 126,0 
„ 10530’ 5 „ a 126,0 


Binnen 1 Stunde 40 Minuten wurden 94 ccm gesammelt. Im folgen- 
den Versuch habe ich 0,5 cem Extrakt nach Zusatz von 16 ccm 0,9 %iger 
NaCl eingeführt. \ 


Versuch XIX. 16. Mai 1917. Hund „Krasy“ von 17 kg Gewicht. Der- 
selbe wie früher. 


Um 7520’ Beginn der Beobachtung. 

„ 8500’ gesammelt 00 ccm. Subkutane Einführung von 0,5 ccm alten 
Darmextraktes in 5 ccm Wasser nach Zusatz von 16,0 ccm 
0,9%/oiger NaCl-Lösung in der rechten Lendenseite. 

„ sh 18’ Sekretionsbeginn. 

„ 8530’ gesammelt 26,0 ccm Azidität 134,0. 


„ sh’ u 32) ul 
„94 0’ £ 26,0 „ en 
„ 9hj5 - Um... „140,0 mit Galle 
„ 9h 30’ ” 3,0 ” » 
Ih 45’ E 25, 


In 1 Stunde 45 Minuten wurden 109,5 cem gesammelt. In den 
Magen war eine kleine.Menge von Galle gelanst, die selbstverständlich 
die Quantität des gesammelten Saites vergrössert hat. 

Bei geringerer Extraktmenge sinkt die Wirkung von CC1,COOH. 
Während im Versuch XVIII der mit CC1,000OH bearbeitete Extrakt 
die Absonderung von 94 ccm bewirkt hatte, wurden im Versuch XIX nach 
der Zufuhr des Extraktes 108,5 ccm mit Zusatz von Galle abgesondert. 
Das Zahlenverhältnis beider Versuche betrug also: 94:108,5. Mit 


DE ad = u #05, oe 


u Da te a a > un 


| 
| 
| 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 251 


Rücksicht auf den ganz sicheren Zusatz von Galle im Versuch XIX 
kann dieses Verhältnis, ohne einen nennenswerten Irrtum zu begehen, 
mit 1:1 angesetzt werden. Unter dem Einfluss von CC1,COOH auf 
0,75 des Darmextraktes betrug dieses Verhältnis 3:5, bei 0,6 Darm- 
extrakt 3:4, bei 0,5 Extrakt 1:1. Diese Zahlen dürfen selbstredend 
nicht für absolut exakt betrachtet werden. 

Von Bedeutung wäre es, die Wirkung von HÜl auf dieselbe Quantität 
von 0,5 zu erproben. Dieses Ziel verfolgte der Versuch XX, in welchem 


HC1 


der Darmextrakt in Quantität 0,5 der Wirkung von To: unter- 


worfen wurde. 


Versuch XX. 18. Mai 1917. -Hund „Krasy“ von 16 kg Gewicht. 
Im Magen ca. 200,0 g Restanzen. 

Um 7500’ Beginn der Beobachtung. 

Um 85h 35’ erscheint etwas Galle. Reaktion schwach sauer. Kongo 


negativ. In der rechten Brustgegend subkutane Einführung von 0,5 cem 


£ Cl 
alten Darmextraktes in 5 ccm Wasser nach Zusatz von 8 ccm —_ und 


nn Insgesamt wurden 21 ccm Flüssigkeit eingeführt. 
Um 95 00” nimmt Kongo schwach dunkelblaue Färbung an. 

9h 05’ Sekretionsbeginn. Kongo stark dunkel. 

„ 9%15’ gesammelt 8,0 cem\ trüben Saftes mit starker Gallenfärbung 
„ 9330’ R 135 ,„ f Azidität 96,0. 


nach 5’ 8 ccm 


9h 45’ 5 5,0 ,„ Saftes stark gallengefärbt N 
a een N Azidität 52,0 
„ 10h 15’ 5 10,0 ,„ Galle allein 
„ 105 30’ i a . N Kongo färbt sich dunkel. 


In diesem Versuch kam es zu starker Gallensekretion, deswegen 
war es schwer, die abgesonderte Magensaftquantität exakt zu be- 
stimmen. Nehmen wir als Normazidität des Magensaftes 160 an, so 
kann man annähernd die Magensaftquantität bestimmen: aus der 
ersten Portion von 96 Azidität 15 ccm, aus der ersten Portion von 
52 Azidität 7 cem. Insgesamt wurden also 22 ccm Magensaft ab- 
gesondert. Auf Grund von vielfachen, an dem Hund ‚Biaty‘“ aus- 
geführten Versuchen kann man annehmen, dass die Saftquantität nach 
0,75 Extrakt, bearbeitet mit HCl, durchschnittlich 140 beträgt, und 
nach Darmextrakt allein 325; das Zahlenverhältnis beider Quantitäten 
wäre also 140:325 oder annähernd 2:4,6. Im Versuch XX, wo 0,5 
Extrakt benutzt wurde, beträgt dieses Verhältnis 22:110 = 1:5. In 
den drei letzten Versuchen wird unsere Aufmerksamkeit auf die Tat- 
sache gelenkt, dass der Absonderungsprozess sehr spät nach der Extrakt- 
einführung beginnt. Im letzten Versuch trat die Absonderung erst 
nach 25 Minuten auf. Derartige Erscheinungen sprechen für die Herab- 
setzung der Mobilität des Magens. Mit Rücksicht auf die hervorragende 
Wirkung von HC], die eine Herabsetzung der Extraktaktivität nach 


352  L. Popielski: 


sich zieht, entschied ich mich, den Extrakt dreifach mit HCl zu be- 
arbeiten. Dabei ging ich folgendermaassen vor: Der Extrakt wurde 


a0 
durch 8S cem -_ —— neutralisiert, dies 


HI) 10 


nach Zusatz von S cem 


dreimal wiederholt. 


Versuch XXII. 28. Februar 1917. Hund „Bialy“ von 14,4 kg Gewicht, 
mit Magenfistel. Nn. vagi intrathorakal durchschnitten. Im Magen ca. 
100,0—160,0 cem Restanzen. 

Um 85 15’ gesammelt 1,5 cem 


„. sh 50’ 5 U S ö 

"  8h45' 2 03 i \ Kongo negativ; Lackmusreaktion sauer 
‚„ .9%00' R AL, Dieselbe Reaktion 

P7] yh 30 £ ” 1,0 ” ” ” 

„ 11h 25’ 5 0,0 


” ” 2 
An der rechten Thoraxseite wurden subkutan eingeführt 0,6 ccm alten Darm- 


extraktes, gelöst in 14 ccm Wasser, nach Zusatz von 1. 8 ccm on 8 ccm 


10 
NaOH. Hcı NaOH. 1:00) NaOH 
10 ; 2. 8 ccm 10% + 8 ccm 10 ; 3. 8 ccm ms + 8 ccm 10 3 


Um 115 30’ wurden gesammelt 0,0 ccm 
„ 11434’ Beginn der Sekretion. Kongo ändert sich nicht. Lackmusreaktion 


sauer 

„ 11535’ gesammelt 0,75 cem 
„ 11h 45’ = 14,25 ,„ 
„ 12500’ “ 34,0 ,„ 
„. ah 15) “ 25,0  ,„ von 128 Azidität 
” 12 = 30 ; ” 18,0 ” ” 128 ” 

12h 45’ h" KLOSE Es s 
” 1 h 00’ ” 6,5 2 ” 128 2 
Paten. a 0. 


” 


Während 1 Stunde 50 Minuten wurden 112,20 ccm gesammelt. 
Für 0,75 Extrakt erhalten wir 112,20 + 24,40 — 136,60 ecm Magen- 
saft, das ist beinahe dieselbe Menge, die am 15. Dezember 1917 beim 
selben Hund nach einmaligem Zusatz von HCl erhalten wurde. Wir 
können also ganz wohl behaupten, dass die Herabsetzung der Extrakt- 
wirkung nach einmaligem Zusatz von HCl stabil ist und das Fort- 
schreiten im Zusatz von Salzsäure die Wirkung des Extraktes ‚nicht 
mehr schmälert. 

Von Wichtigkeit bleibt die Frage, ob nicht eine Anpassung an 
den Extrakt vorkommt. Diese Frage muss aber verneint werden. 
Am 18. Dezember 1917 wurden beim Hund ‚Bialy‘ nach 0,75 Darm - 
extrakt, mit Salzsäure bearbeitet, 140,8 cem, am 28. Februar 1917 
136,6 ccm (Versuch XXI) erhalten, obwohl im selben Zeitraum 
neunmal Experimente mit Darmextrakt- vorgenommen wurden. Der- 
selbe Versuch zeigt uns, dass bei Tieren auch kein anaphylaktischer 
Zustand auftritt. 

Da zwischen zwei nacheinander folgenden Versuchen ein Zeitraum 
von wenigstens 24 Stunden verfloss, so war es denkbar, dass eine 


| 
| 
{ 
j 
| 
| 


a Az ce De a la 


A ee ee side due ae. ee ee. Mt u ie Dan Ko ne Mens ae. ke De 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 253 


Anaphylakserscheinung inzwischen verging. Um darüber zu entscheiden, 
wurde das Experiment XXIV angestellt, währenddessen ich den Darm - 
extrakt zweimal einführte, wobei ich zur Wiederholung der Einführung 
erst dann schritt, als die Sekretion nach der ersten bereits zu sinken 
besann. 


Versuch XXIV. 21. Mai 1917. Hund „Krasy“ mit Magenfistel und 
Ösophagotomie. Nn. vagi intrathorakal am 11. Mai 1917 durchtrennt. Der 
Hund: wiegt 15,5 kg. Im Magen waren an 200,0 ccm Restanzen vorhanden, 
so dass das eigentliche Gewicht 15,3 kg betrug. Vor der Operation wog 
der Hund 17,8 kg, die Gewichtsabnahme betrug also 2,5 kg. 

Um 7h 00’ Beobachtungsbeginn 

„ 8515’ wurde 0,0 ccm gesammelt. Reaktion sauer. Kongo negativ. 

„ 8h15’ wurden in der linken Lendengegend subkutan 0,5 cem Darm- 
extrakt in 20 ccm Flüssigkeit eingeführt, wobei zu 5 ccm Extrakt- 
lösung 15,0 ccm 0,9%oiger NaCl hinzugesetzt wurden. 

8h 20’ Kongo wird dunkler 
„ 8530’ wurden gesammelt 22,5 ccm von 134,0 Azidität 


” 8 4 45 ” ” 43,0 ” ” 140,0 ” \ 
” I & 00 ; ” ” 38,0 ” ” 152,0 9) 

” 9 2 15 \ ” ” 80,0 ” ” 152,0 ” 

” I a 30 : ” ” 22,0 ” ” 152,0 ” 

» I = 45 $ ” 2 9,0 


0,5 cem Darmextrakt in die rechte Thoraxseite subkutan eingeführt, 
gelöst in 20 cem Flüssigkeit. Zu den 5 cem Darmextraktlösung wurden 
15 ccm 0,9%oiger NaCl hinzugesetzt. 


Um 10h 15’ wurden gesammelt 28,0 ccm von 186,0 Azidität 


3 ee » 36,0 „ 
” 10 2 45" P}) ” 39,0 ” 
” ul E 00° ” br} 36,0 ” Br) 190,0 ” 
” 11 © 15 f ” ” 31,0 ” 
y 11 h 30 h ” ” 21,0 ” 
” 11 a 45 , ” ” 10,0 ” 
” 12 A 00 i 7 ” 3,0 2 


Nach der ersten Extrakteinführung von 0,5 wurden in 1 Stunde 
30 Minuten 160,5 cem, nach der zweiten in 2 Stunden 15 Minuten 
201 cem Magensaft erhalten. 

Es lag nahe zu vermuten, dass die erste Einführung den anaphylak- 
tischen sem! beim Hund hervorgerufen, als dessen Konsequenz 
man nach der zweiten Einführung derselben Extraktmenge um 40,5 ccm 
mehr Saft erhalten hat. Es darf jedoch nicht ausser acht gelassen 
werden, dass die zweite Einführung dann stattfand, als die Sekretion 
für 15 Minuten noch 5 cem betrug, die erste dagegen bei 0,0cem Sekretion. 
Angesichts dessen besteht bei allen Bonkionen für jede Viertelstunde 
ein Überschuss von 5 ccm, der für 8 Viertelstunden der Sekretionszeit 
40 ccm beträgt. Subtrahieren wir diese Quantität von 201 cem, so 
erhalten wir 201 — 40 = 161 cem, das ist ebensoviel, wie nach der 
ersten Einführung. Man wird also nicht fehlgehen, wenn wir behaupten, 
dass die abermalige Einführung von Extrakten, auch während eines 


954 L. Popielski: 


und desselben Versuches, weder den Zustand der Anaphylakse noch 
den der Anpassung herbeiführt. Den Einfluss von HCl auf die Extrakte 
können wir uns folgendermaassen vorstellen: 

Hängt die Extraktwirkung bloss von einem Bestandteil, nämlich 
von Gastrin !) ab, so können wir in diesem das Vorhandensein von 
speziellen Basen, zum Beispiel Aminkörpern, annehmen, mit denen 
HCl in Verbindung tritt und aus ihnen beispielsweise B-Imidazolyläthyl- 


amin entstehen lässt, das weiteren Umänderungen nicht mehr unter-. 


liest; ß-i aber ist, wie wir gesehen, ein mächtiger Erreger der Magen- 
drüsen. Eine ganz geringe Menge von ß-i genügt schon, um den Extrakt 
sekretionserregend zu machen. Daraus folgt, dass Gastrin ein kom- 
vlizierterer Körper ist als ß-i, der dabei noch gewisse basische, vielleicht 
aminartige Stoffe enthält. Gesetzt nun, dass die Salzsäure auf diese 
Weise ihre Wirkung ausübt, so erhebt sich die Frage, warum diese 
Umänderung vom Gastrin während der Bearbeitung der Extrakte 
mit HCl nicht auftritt. Die Ursache davon kann darin liegen, dass 


7 


N 
bei Zubereitung von Extrakten 10 HCl benutzt wurde, die den gut 


gemahlenen Organen im Verhältnis 1:1 hinzugesetzt wird. Da nun 
die Organe ca. 80% Wasser enthalten, so sinkt die Konzentration 
von HCl beinahe um die Hälfte. Die Gewebe reagieren alkalisch, wo- 
durch wieder der Aziditätsgrad noch mehr herabgesetzt wird. Bei 
geringer HCI-Quantität könnte nur ein ganz unbedeutender Teil von 
Gastrin obgenannten Änderungen unterliegen, die Hauptmenge aber 
bleibt unverändert. Die Wirkung der Dreichloressigsäure ist, wie wir 
gesehen, eine ganz entgegengesetzte; sie erinnert an Alkohol, der nach 
einmaliger Bearbeitung die Sekretionswirkung der Extrakte steigert. 
Es ist wohl ganz gut möglich, dass die Dreichloressigsäure die Extrakte 
von Körpern befreit, die in loser Verbindung mit Gastrin stehen, wo- 
durch der Extrakt seine Wirkung stärker und früher ausübt. 


DER 


- Meine bisherigen Forschungen sowie die von Tomaszewski und 
Emsmann zeigten, dass Gastrin in Extrakten verschiedener Teile 
des Darmtraktus und Pankreas vorhanden ist. Da ich ein Jahrzehnt 
Präparate des Dorsalteils der Hypophyse hatte, so beschloss, ich, 
ihre Wirkung auf die Magensaftsekretion zu untersuchen. Versuche 
wurden am Hund ‚„Bialy‘“ im Januar und Februar 1917, also nach 
Durchtrennung von Nn. vagi (11. Dezember 1916) ausgeführt. 


l) Gastrin nennen wir in aller Kürze einen Körper, der subkutan ein- 
geführt Magensaftabsonderung bewirkt. 


ee ee eh Du 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 355 


Es zeigte sich nun, dass keines von den Hypophysispräparaten, 
die fünf verschiedenen Fabriken entstammten, eine Wirkung auf die 
Magensaftsekretion ausübte. Dies ist deswegen von Wichtigkeit, weil 
nach Fühner (vgl. Münch. med. Wochenschr. 1912 Nr. 16) ß-Imidazo- 
lyläthylamin, obzwar kein Bestandteil von Pituitrin, doch diesem Körper 
sehr nahe verwandt ist, weswegen auch dieser Verfasser die klinische 
Anwendung von ß-i statt Pituitrin anrät. Meine Nachforschungen er- 
gaben, dass in Pituitrin und in der Hypophyse überhaupt kein ß-i 
vorhanden ist. 


IV. 


Da Histydin den Körper darstellt, aus dem durch Abgabe von 
CO, ß-i entsteht, so beschloss ich, auch dessen Wirkung zu bestimmen. 
Zu diesem Zweck wurden dem Hund ‚Bialy‘““ 0,1 g Histidini hydro- 
chloriei subkutan eingeführt. Sekretion wurde nicht erhalten. Ebenso 
erscheint keine Sekretion nach Tyrosin, ohne Wirkung bleibt auch 
Erepton, das durch Verdauung des Fleisches mit Magensaft, sodann 
durch Pankreassaft und Erepsin erlangt wird. Kuhmilch ergab keine 
Absonderung, der normale Harn des Menschen und der Pankreassaft 
ebenfalle. Das Blutserum des Menschen aber wirkt in manchen Fällen 
sekretionserregend. 20 ccm Serum riefen am 12. März 1916 beim Hund 
„Bialy“ die Sekretion von 291,5 ccm Magensaft hervor, beim zweiten 
Versuch am 22. Januar 1917 mit demselben Hund nach anderem 
Serum 107 cem und beim dritten am 30. März 1917 nach einem weiteren 
Serum gar keine Sekretion. 


Versuch XXV. 23. Mai 1918. Hund „Krasy“ von 15 kg Gewicht mit 
Magenfistel und Ösophagotomie. Nn. vagi am 11. Mai 1917 intrathorakal 
durchtrennt. 

Um 75 15’ Beobachtungsbeginn 
„. 7530' gesammelt 15,0 com Magensaft 


n ZT h 45 / ” ’ ” ” 

» 8 h 00" ” 5,0 = ” ”» 

” 8 h 15 ” 5,0 br] ” 
8h 30’ 5 5,0 


” N ’ 
Subkutane Einführung von (0,5 ccm Äthylamini hydrochlorici gelöst in 
10 ccm Wasser. 


Um 8h 45’ gesammelt 3,0 ccm Magensaft 


” 9 h 00 i ” I b)] ” 
= gnalon E Soma, 
„ 9n30' - 3,5 


Während 1 Stunde wurden 29,5 ccm Magensaft von 136,0 Azidität gesammelt. 

Da das Äthylamin in dem Moment eingeführt wurde, in dem in 
15 Minuten 5 cem zur Absonderung gelangten, so besteht für jede 
Viertelstunde der Beobachtung ein Überschuss von 5 ccm, den man 
abstrahieren muss. In 1 Stunde beträgt diese Quantität 20 cem, die 
eigentliche, durch Äthylamin bewirkte Sekretion ergibt also 29,5 — 20 = 
9,5ccm. Wie daraus zu ersehen, bewirkt Äthylamin Magensaftsekretion, 


356 bio pielskT-; 


doch ist dieselbe ganz unbedeutend. Es liesse sich vermuten, dass die 
Wirkung von Äthylamin durch Einführung der Imidazol-Gruppe an 
Stelle des Wasserstoffs gesteigert wird. | 

P. hydroxyphenyläthylamin subkutan in Quantität von 0,1 des 
Chloressigsalzes eingeführt bewirkt keine Sekretion. 0,1 8 Tetan- 
phtylamin bleibt ebenfalls ohne Einfluss auf das Sekretionsvermögen, 
doch treten dabei Alloemeinerscheinungen auf: Dar Hund wirft sich, 
aus dem Maui und der Nase fallen Tropfen herab, die Gallensekretion 
steigt, die Pupille wird maximum dilatiert. Der Zustand dauert an 
zirka 1 Stunde. 


V. 


£ ß-i ist heutzutage nicht nur von einer theoretischen, sondern auch 

praktischen Wichtigkeit. So betrachtet Dale ß-i als die Ursache des 
anaphylaktischen Shockes, was ich schon im ersten Teil erwähnt habe. 
Nach Dale wird die Wirkung von Pepton Witte!) und Organextrakten ?) 
auf die Anwesenheit von ß-i zurückgeführt. Endlich erblicken einige 
die Ursache von Tetanie in der Vergiftung des Organismus durch ß-i 
(Koch °). ß-i kann im Darmtraktus entstehen. Dale hat ß-1 in Darm- 
schleimhautextrakten entdeckt. Melanby und Twort (Journ. of 
'Physiology, vol. 45 p. 53, 1912) behaupten, dass ß-i in Dale’schen 
Versuchen durch die Wirkung von speziellen Bakterien, die ständig 
im Darm leben, aus Histidin entstanden ist. Sie gehören zur Gruppe 
der Coli-Typhus-Bakterien, sind immobil und Gram negativ. Berthelot 
und Bertrand *) haben bei normalen Entleerungen wie auch bei 
krankhaften Zuständen des Darmtraktus ein dem Bac. pneumoniae 
Friedländer verwandtes Bakterium gefunden. Sie nannten es Bac. 
aminophilus intestinalis. Eppinger°) fand in den Exkrementen bei 
Diarrhöe ß-i; in physiologischen Zuständen nicht. Um ß-i festzustellen, 
bediente er sich der Hautreaktion, die durch ß-i hervorgerufen wird. 
ß-1 in 1:1000 Lösung, tropfenweise an einer erodierten Hautstelle ein- 
geführt, lässt eine juckende, urticariaähnliche Blase entstehen, nach 
subkutaner Injektion aber bewirkt es eine Rötung der ganzen Haut. 
Da die Herstellung von ganz reinem ß-i aus Exkrementen ungemein 
schwierig ist, so ist es schwer, die Frage zu beantworten, ob die Reaktion 
als eine Folge ven ß-i oder anderer nicht zu vermeidender Verunreini- 
sungen zu betrachten sei. Bei Kaninchen rief die reine Lösung von 

1) Popielski, Über die physiologischen und chemischen Eigenschaften 
des Peptons Witte. Pflüger’s Arch. Bd. 126 S. 483—510. 1909. 

2) Popielski, Über physiologische Wirkung von Extrakten. Pflüger’s 
Arch. Bd. 128 S. 191—221. 1909. h 

3) Koch, F. W., nach Biedl: Innere Sekretion. III. Ausgabe Bd. 1 
S. 156. 1916. 

4) C. R. de l’Ac. des Sciences t. 154 p. 1643. 1912. 

5) Eppinger, Wiener med. Wochenschrift Bd. 63 S. 1413. 1913. 


2 EDUEE TEE ZLERREEE- 


se ee ee a u an A 


3-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 2357 


ß-1 1:1000 nach meinen Versuchen weder Rötung noch Blasenbildung 
hervor. A. E. Taylor und R. M. Pearce (The nature of the depressor 
substance of the dogs urine and tissues, Journal of biological Chemistry, 
vol. XV p. 213—16. 1913), konnten ß-i weder im Pankreas noch im 
Darm nachweisen. Sie bedienten sich dabei der Methode von Kut- 
schera, Lohmannund Engeland. 

Was nun die Frage anbelangt, ob ß-i vom Darmtraktus aus seine 
spezifische Wirkung üben kann, so antwortete darauf ein Versuch, 
in welchem ich 0,0032 B-i ins Duodenum eingeführt habe. Es kam damals, 
wie wir beobachtet haben, zu keiner Magensaftsekretion. Das Versagen 
der Wirkung könnte seine Begründung darin finden, dass ß-i entweder 
erstens im Darm einer Zersetzung erlegen war, oder zweitens ähnlich 
anderen Aminkörpern in der Leber umgewandelt wurde. Hier.aber wird ß-i 
nicht umgebildet, weil es in die V. mesenterica eingeführt, eine ebenso 
starke Druckherabsetzung hervorruft, wie nach der Einführung in die 
V.eruralis. So sank im Versuch vom 7. Juni 1917 beim Hund von 
17 kg Gewicht nach Einführung von 0,006 ß-i in die V. mesenterica 
der Druck im Verhältnis von 3:1, und nach der Einführung derselben 
Quantität von ß-i in die V. cruralis im Verhältnis von 215:1. Höchst- 
wahrscheinlich wird ß-i im Darmtraktus einer Zersetzung unterliegen. 
Meine Versuche beweisen, dass mehrmalige subkutane Einführung von 
P-i gar keine bemerkbaren Änderungen im allgemeinen Verhalten der 
Tiere, jedenfalls aber gar keine Krämpfe herbeiführt. Diese Tatsache 
ist von grosser Wichtigkeit, weil manche Forscher geneigt sind, in ß-i 
‘ die Krampfursache bei Tetanie zu sehen. Sie stützen sich dabei auf 
Arbeiten von Biedl (Innere Sekretion, III. Ausg., 1916, Bd. I S. 155). 
Biedl gibt an, er habe bei Katzen nach subkutaner Einführung von 
1-—-2 ms von ß-i eine gesteigerte Sensibilität von peripheren Nerven, 
Fadenkrämpfe mancher Muskeln und den typischen Extremitäten- 
krampf beobachten können. Doch bemerkt Biedl, dass die Zahl 
seiner Versuche zu gering sei, und was von Wichtigkeit ist, dass er 
keine histologische Untersuchung der Epithelkörper vorgenommen, 
wodurch Folgerungen, die an seine Forschungen anknüpfen könnten, 
unzulässig werden. 

Eine praktische Bedeutung können ß-i und Gastrin noch in anderer 
Beziehung haben. Diese Körper rufen eine immense Magensaftsekretion 
hervor, von normaler Azidität, und wie mich spezielle Versuche über- 
zeugt haben, von ganz normaler Verdauungskraft. Beim Hund ‚„‚Bialy“ 
von 15 kg Gewicht habe ich nach 0,032 ß-i beinahe 1000 cem Magen- 
saft erhalten, was beinahe das Ganze der flüssigen Blutbestandteile 
(1/13-15 = 1150 Blut) ausmacht. Durch diese Sekretion trocknen 
die Gewebe aus, zugleich aber verschwinden aus den Geweben ver- 
schiedene Produkte des Stoffwechsels. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178, } 17 


258 L. Popielski: 


Durch Magensaftsekretion verliert der Organismus eine beträcht- 
liche Menge von saueren Gruppen, wodurch sich wieder eine grosse 
Quantität von Basen im Blut sammelt (Pawlow I, Leistung der haupt- 
sächlichen Verdauungsdrüsen, Petersburg 1897, S. 172—174). Diese 
Eigenschaft kann in gewissen Krankheiten, wie Diabetes und Urämie 
von Bedeutung sein. 

Gute Erfolge, die bei Anämia durch subkutane Bluteinführung 
erzielt werden, können zum grössten Teil von dieser Verdichtung des 
Organismus abhängen; der vergrösserte Hämoglobingehalt und die 
höhere Zahl der roten Blutkörperchen kann vor allem als Folge dieser 
„Blutverdichtung‘“ betrachtet werden. Endlich wird auch der Aus- 
trocknungszustand der Zellen, besonders deren der Nerven, zum Erreger 
von verschiedenen chemischen Vorgängen, aus denen eine bedeutende 
Besserung im kranken Organismus resultiert. Diese Gewebsaustrock- 
nung steigt bei diesem Tier, bei dem der Magensaft nicht gesammelt 
wird, immer mehr, weil der Magensaft ins Duodenum übergeht, und von 
da aus noch die Sekretion des Pankreassaftes in ebensoleher Quantität 
hervorbringt. Es wird zwar nach der Neutralisierung eine bedeutende 
Menge der Flüssigkeit ins Blut gelangen, doch verbleibt diese Trocken- 
heit des Organismus eine gewisse Zeit lang von ganz bedeutender Stärke. 

In der Pathologie kann endlich der Magensaft als Verdauungssaft 
von Wichtigkeit sein, besonders in Fällen der Achylia und herab- 
gesetzter Verdauungstätigkeit. Es erhebt sich aber die Frage: wie 
würde der Mensch auf ß-i reagieren ? Fälle, wo dieser Körper appliziert 
wurde, sind bekannt. Um die Uteruskontraktionen beim Gebären zu 
steigern, wurden 8 mg dieses Körpers eingeführt. Fast immer traten 
Rötung und Kopfschmerz auf, Beschleunigung des Herzschlages, Steif- 
heit der Finger und vorübergehendes fleckartiges Ekzem. Koch be- 
obachtete (ebenda Nr. 16 S. 565) bei Injektionen von Y,, höchstens 
1 mg bei 70%, der Fälle Kopfweh, Herzschlagbeschleunigung, Trocken- 
heitsgefühl im Munde. 

Dem Assistenten des Instituts, Herrn W. Koskowski, von 72 ks 
Gewicht, Hörer der Medizin, habe ich auf seine dringenden Bitten 
(im Falle der Absage wollte er die Einführung von ß-i selbst vornehmen) 
am 26. Mai 1917 um 10 Uhr 45 Minuten früh subkutan am rechten 
Arm 0,4 mg ß-i in einer Lösung von 1:1000 unter Beachtung aller in 
diesem Fall angemessener Versuchsmaassregeln eingeführt. Diese wert- 
vollen Beobachtungen führe ich im folgenden an. 

An der Injektionsstelle ein starker Schmerz, der ca. 1’ dauert. 

‚Nach 10’ leichtes Brennen im Magen, Druckgefühl in der Herzgegend. 
Nach 12’ starkes Brennen mit Unterbrechungen. 

Um 11h 02h Aufstossen. An der Infektionsstelle eine breite Rötung mit 
leichter Erhebung. 


Um 11h 10’ Aufstossen. Das Magenbrennen sinkt, Aufstossen und Druck- 
gefühl dauern an. Geschmacksgefühl nach Aufstossen nicht sauer. 


B-imidazolyläthylamin und die Organextrakte. II. 259 


Um 11h 15’ leichte Übelkeit. Aufstossen dauert an. Leichtes Kopfweh 
in der Stirngegend. Abschwächung. 

Um 11h 20’ Aufstossen, Brennen, kein Druckgefühl. 

250) 5 Kopfweh. Das allgemeine Befinden unangenehm. 
Rötung an der Injektionsstelle schwindet. 
Um 11h 40' Magenknurren, Kopfweh, Aufstossen. 
115 50’ Dasselbe. 
„ 11555’ Trockenheitsgefühl im Kehliopr Schluckbeschwerden. 
„. 125 00’ s und der Mundhöhle. Beim 
Treppenaufsteigen Schwächegefühl in den Füssen. 
Um 12h 15’ starke Apathie. Seitens des Magens keine Erscheinungen. 
»„ 1500’ Kopfweh. Apathie. Schwergefühl des Kopfes. Trockenheit 
in der Mundhöhle. Von Zeit zu Zeit Aufstossen. Ermüdung. 

Um’ 1h 10’ leichte Übelkeit. Kopfweh ohne Unterbrechung. 

„ 15380’ guter Appetit. Schwierigkeit beim Essen bedingt durch 
Trockenheit der Mundhöhle und des Kehlkopfes. Aufstossen dauert an. 

Um 3h 50’ Kopfweh. Apathie. 

„ 2h30’ Das allgemeine Befinden gut. Trockenheit im Kehlkopfe 
dauert an. 

Alle diese Symptome finden ihre Erklärung im Austrocknen der 
Zellen, das durch die gesteigerte Magensaftsekretion bewirkt wurde. 
Diese Tatsachen erinnern, wie wir sehen, an Beobachtungen von Jaeger 
und Koch mit dem Unterschied, dass beide Forscher schon nach 
1 Stunde 30 Minuten keine anormalen Erscheinungen bemerken konnten. 
Es muss vor Einführung von ß-i ins Blut oder blutenthaltende Organe 
gewarnt werden, wie dies Kehrer und Koch getan haben. Kehrer 
beobachtete gefährliche Erscheinungen, die an den anaphylaktischen 
Shock, entstanden durch Einführung von $-i in die blutende Gebär- 
mutter, erinnerten. 

Es scheint, dass der Mensch viel sensibler auf die Einführung von 


ß-i reagiert als der Hund, dieser wieder mehr als das Kaninchen. 


” 


Zusammenfassung. 


Organextrakte subkutan eingeführt rufen ähnlich ß-i bloss reich- 
liche Magensaftsekretion hervor. Folgeerscheinungen anderer Art sind 
nicht zu beobachten. Säuren wie: Salz-Citron, Essig, Mono- und 
Dichloressigsäure schmälern nach Zugabe zu den Organextrakten die Wir- 
kung derselben, ausgenommen die Trichloressigsäure, die sie verstärkt. 

Höchstwahrscheinlich binden die einen von den Säuren den 
Wirkungskörper (vermutlich ß-i), der in den Organextrakten vor- 
handen, die anderen dagegen lassen ihn frei werden. 

Die Folgen der subkutanen Einführung von ß-i, wie Kopfschwindel, 
Apathie, hängen ab vom Austrocknen der Nervenzellen, bewirkt 
durch starke Magensaftsekretion. 

Zu ‚therapeutischen Zwecken darf ß-i intravenös nicht eingeführt 
werden, da dabei ein gefährlicher Kollaps auftreten kann. 


E72 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen 
Nahrungsstoffen mit spezifischer Wirkung. 


Von 
Emil Abderhalden. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Halle a. S.) 


In einer ausführlichen Mitteilung haben Schaumann und ich!) 
die Gründe dargelegt, aus denen hervorgeht, dass offenbar die Zahl 
der bisher unbekannten, unentbehrlichen Nahrungsstoffe eine grössere 
ist, als man zunächst anzunehmen geneigt war. Wir kamen zu dieser 
Annahme einerseits fussend auf den umfassenden Erfahrungen von 
H. Schaumann, Axel Holst und anderen Forschern, und endlich 
auf Grund der gemeinsam durchgeführten Untersuchungen. Eigene 
Beobachtungen aus neuerer Zeit führten zum gleichen Ergebnis). 
Von ganz besonderem Interesse ist die Frage, ob es möglich ist, den 
nutraminhaltigen Nahrungsmitteln die Nutramine durch 


Lösungsmittel zu entziehen, ohne dass man sie vorher‘ 


zerlegt und dabei eventuell gebundene Nutramine in Frei- 
heit setzt°). Ferner ist für die ganze Auffassung der Wirkung der 
Nutramine von grundlegender Bedeutung, zu entscheiden, ob die 
Forschung schon soweit vorgeschritten ist, dass sie die Nutramine 
restlos isolieren und mit ihrer Hilfe natraminfreie Nahrungsmittel zu 
vollwertigen gestalten kann. Dieses Problem ist in der erwähnten 
Arbeit von H. Schaumann und mir eingehend erörtert. Wir sind 
zu dem Schluss gekommen, dass unter allen Umständen die nutramin- 
haltigen Nahrungsmittel als solche den isolierten Produkten überlegen 
sind. Wir gewannen den Eindruck, dass offenbar nicht eine bestimmte 
Substanz imstande ist, ein nutraminfreies Nahrungsmittel vollwertig zu 
machen, sondern es müssen offenbar mehrere Stofte zusammenwirken. 
So konnten wir zeigen, dass die Hefe ein nutraminfreies Nahrunges- 
mittel vollwertig machen kann, während das nicht der Fall ist, wenn 
man ein alkoholisches Hefeextrakt an Stelle der Hefe anwendet. Es 
muss auch der Möglichkeit gedacht werden, dass ein oder auch mehrere 


1) Pflüger’s Arch. Bd. 172 S. 1. 1918. Hier ist die einschlägige 
Literatur eingehend berücksichtigt. 

2) Emil Abderhalden, Pflüger’s Arch. B. 175, 187. 1919. 

3) H. Schaumann hat in dieser Richtung schon eine Reihe wichtiger 
Beobachtungen gemacht und gezeigt, dass man Reiskleie und Hefe mit 
Azeton, Alkohol und verdünnter Salzsäure die wirksamen Stoffe nur sehr 
schwer oder tiberhaupt nicht vollkommen entziehen kann. 


N 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 261 


Nutramine sich aus Nahrungsmitteln vollständig herauslösen lassen, 
dagegen andere nicht. Auch in diesem Falle könnte ein Extrakt einer 
vollwertigen Wirkung entbehren, falls ein Zusammenspiel einer Reihe 
von Substanzen in bestimmtem Mengeverhältnis notwendig ist. In 
diesem Falle dürfte das nach dem Ausziehen verbleibende Substrat 
auch nicht vollwertig in seiner Wirkung sein. 

’ In der erwähnten Arbeit sind weitere wichtige Beobachtungen 
gesammelt, um zu entscheiden, ob die Nutramine einer bestimmten 
Klasse von Verbindungen als Bausteine angehören. Wir dachten an 
die Nukleoproteide und an die Phosphatide. Es sei hervor- 
sehoben, dass auf diesem Gebiete H. Schaumann schon früher 
ausserordentlich wichtige Feststellungen gemacht hat!). Die ganze 
Forschung über Nutramine knüpft an die grundlegenden Arbeiten 
von Eijkman, Schaumann, Axel Holst und Kasimir Funk an. 
Während Eijkman die hochbedeutsame Entdeckung machte, dass 
man nach Verfütterung bestimmter Nahrungsmittel und im besonderen 
von Reis schwere Ernährungsstörungen hervorrufen kann, haben die 
übrigen der genannten Forscher das Schwergewicht der Forschung 
auf die Festlegung der Ursache dieser Erscheinung gelegt und die 
Frage in dem Sinne entschieden, dass unzweifelhaft in den Nahrungs- 
mitteln noch unbekannte lebenswichtige Nahrungsstoffe enthalten sind. 
‚Spruchreif ist die ganze Frage erst in den letzten Jahren geworden ’?). 
Es blieod zunächst immer noch die Möglichkeit, dass die bekannten 
Erscheinungen, die bei Tieren und Menschen nach Verabreichung 
bestimmter Nahrungsmittel auftreten, sich durch Infektionen, Intoxi- 
kationen oder durch Fehlen von Bausteinen bekannter Nahrungsstoffe 
erklären lassen. Bei einer Fragestellung von so weittragender Be- 
deutung mussten alle Möglichkeiten sorgfältig geprüft werden. Das 
war der Sinn der von mir im Jahre 1912 begonnenen, gemeinsam mit 
Arno Ed. Lampe und Gottfried Ewald durchgeführten Ver- 
suche). \ 

Es unterliegt jetzt keinem Zweifel mehr, 'dass es eine 
Klasse von Nahrungsstoffen gibt, die in ganz eigener 
spezifischer Art am Stoffwechsel teilnehmen und Organ- 
funktionen beeinflussen. Diese Nutramine genannten Stoffe 


1) H. Schaumann, Die Ätiologie der-Beri-beri II. Beiheft des Archivs 
für Schiffs- und Tropenhygiene. Bd. 18 S. 1. 1914. 

2) Zahlreiche Arbeiten amerikanischer Forscher (Osborne, Mendel 
usw.), die leider noch nicht im Original zugänglich sind, haben das ganze 
Forschungsgebiet nach verschiedener Richtung erörtert (vgl. die Referate 
im Chem. Zentralbl. 1914—1919). 

3) EmilAbderhalden und Arno Ed. Lampe, Zeitschr. f. die gesamte 
experimentelle Medizin Bd. 1 S. 296. 1913. — Emil Abderhalden und 
G. Ewald, ebenda Ba. 5 S. 1. 1916. 


3623 Emil Abderhalden: 


sind bekanntlich zum Teil isoliert, jedoch ist es bis heute noch nicht 
geglückt, ein Nutramin in seiner Zusammensetzung vollständig klar- 
zulegen. Es liest das daran, dass sie nur in geringer Menge verkommen 
und ausserdem, zum Teil jedenfalls, ausserordentlich leicht veränder- 
lich sind. 

Ich konnte gemeinsam mit Ewald!) an Tierversuchen zeigen, 
dass geschliffener Reis plus einer wässerigen Lösung von durch Alkohol’ 
aus Hefezellen entzogenen Stoffen nicht imstande ist, das erwähnte 
Nahrungsmittel auf die Dauer zu einem vollwertigen zu machen. Das 
erwähnte Extrakt vermag wohl in ausgezeichneter Weise im Gefolge 
der Ernährung mit geschliffenem Reis eintretende Erkrankungen und 
speziell Krämpfe rasch zu beseitigen. Wird jedoch das Extrakt auch 
dauernd zugeführt, so zeigen sich nach einiger Zeit doch wieder Krämpfe, 
und die Tiere gehen schliesslich zugrunde. Es sind noch eine ganze 
Reihe von Versuchen in der gleichen Richtung ausgeführt worden. 
Das Ergebnis war immer das gleiche. 

Die Versuche waren, wie folgt, durchgeführt: Die Tauben erhielten 
geschlitfenen Reis. Sobald sich Krämpfe zeigten, wurde Hefeextrakt 
eingespritzt. Die Tiere erholten sich dann und erhielten nun weiter 
geschliffenen Reis. Entweder wurde nun jeden zweiten Tag das Hefe- 
extrakt intramuskulär in Mengen, die 0,001 & Stickstoff enthielten, 
eingespritzt, oder aber es wurde täglich der Nahrung zugefügt, und 
zwar in einer Dosis von 0,01 g Stickstoff. Nach mehr oder weniger 
langer Zeit erkrankten die Tiere wieder und gingen schliesslich unter 
Krämpfen oder ohne solche zugrunde. Es zeigten sich dabei sehr 
grosse individuelle Unterschiede. Die meisten Tiere starben innerhalb 
von 3 Wochen nach dem Auftreten ‘der ersten Krämpfe. Die längste 
Lebensdauer betrug 5 Wochen nach Verabreichung der ersten Ein- 
spritzung von Hefeextrakt. Erwähnt sei noch, dass wir die Menge 
. des Hefeextraktes bei späteren Versuchen variiert haben. Es hat sich 


herausgestellt, dass grössere Dosen des Hefeextraktes eiftig wirken. 


Es gelang jedoch mit keiner Desis, die gegen Krämpfe wirksam war, 
die Wirkung der Hefe selbst zu ersetzen. Dagegen konnten wir Tauben 
mit geschliffenem Reis monatelang am Leben erhalten, wenn wir dem 
erwähnten Nahrungsmittel getrocknete Hefe zusetzten. 
Wir sind nun der Frage nachgegangen, ob es möglich ist, der 
Hefe die wirksamen Stoffe zu entziehen, ohne sie vorher zu 
spalten. Würde das gelingen, dann wäre die Möglichkeit geschaffen, 
auf einfache Weise die Nutramine von einer grossen Anzahl von Stoffen 
zu trennen. Es wäre ferner möglich, dass die verschiedenartigen Nutra- 
mine eine verschiedene Löslichkeit zeigen und bestimmte Lösungs- 


1) 1. c. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 263 


mittel nur bestimmte Nutramine aufnehmen. Die Hoffnung auf ein 
Gelingen dieser Versuche war gering, weil schon durch die früheren 
Arbeiten und speziell durch die erwähnten Mitteilungen von H. Schau- 
mannunddiesem Forscher und mir gezeigt worden war, dass der beiweitem 
grösste Teil der Nutramine sich in Bindung in den Nahrungsmitteln vor- 
findet. Es war jedoch denkbar, dass von jedem Nutramin ein Teil in 
freiem Zustande zugegen ist. Man könnte dann durch Verarbeitung sehr 
grosser Mengen bestimmter Nutraminträger die einzelnen Nutramine 
anreichern. Ferner war die Möglichkeit gegeben, dass ein bestimmtes 
Nutramin oder mehrere hauptsächlich im freien Zustande vorhanden 
sind, während andere in der Hauptsache gebunden vorkommen. Die 
bisherige Erforschung der Zusammensetzung der Nutramine ist da- 
durch so ungeheuer erschwert, dass man genötigt ist, die Nahrungs- 
mittel durch Hydrolyse aufzuspalten. Man erhält dabei die Bausteine 
sämtlicher vorhandener zusammengesetzten Nahrungsstoffe und muss 
dann aus diesem grossen Gemisch versuchen, die erwähnten Stoffe 
abzutrennen. Dabei stösst man fortwährend auf Aminosäuren und 
auf Spaltprodukte aus Phosphatiden (Cholin) und auch aus Nuklein- 
säuren. Diese Beimengungen stören selbstverständlich die Reindar- 
stellung der Nutramine ganz ausserordentlich. Es hat schon Schau- 
mann darauf hingewiesen, dass der Phosphorsäuregehalt der Nahrungs- 
mittel als Wegweiser für die Beurteilung des Gehaltes von Nahrungs- 
mitteln an Nutraminen dienen kann. Unsere gemeinsame Arbeit 
hat gezeigt, dass die Phosphorsäure offenbar die Nutramine vor Zer- 
setzung schützt. Solange sie mit dieser verbunden sind, bleiben sie 
unverändert. Sobald man sie jedoch in Freiheit setzt, beginnt bei 
vielen die Verwandlung. Dabei entstehen offenbar Verbindungen, die 
sich im physiologischen Versuch als unwirksam erweisen. 

Die Versuchsanordnung war folgende: Wir trockneten frische Hefe 
durch Ausbreitung in kleinen Teilchen an der Luft. Die getrocknete 
Hefe wurde dann mit verschiedenen Lösungsmitteln ausgezogen. Zu 
den unten mitgeteilten Versuchen sind folgende Extrakte verwendet 
worden: 

1. Die Trockenhefe wurde durch Auskochen mit der zehnfachen 
Menge absoluten Alkohols vollständig erschöpft. Das alkoholische 
Extrakt dampften wir unter vermindertem Druck zur Trockene ein. 
Der Rückstand wurde in Wasser gelöst. 1 cem der Lösung enthielt 
0,00055 & Stickstoff. 

2. Die Extraktion der getrockneten Hefe erfolgte unter Erwärmen 
auf dem Wasserbad mit der zehnfachen Menge Aceton. Die Aceton- 
lösung wurde gleichfalls unter vermindertem Druck zur Trockene 
verdampft und der Rückstand in Wasser gelöst. 1 cem der Lösung 
enthielt 0,00015 & Stickstoff. 


2054 Emil Abderhalden: 


3. Getrocknete Hefe wurde in der gleichen Weise wie zuver mit 
Aceton ausgezogen. Hierauf wurde die mit Aceton erschöpfte Hefe 
mit der zehnfachen Menge Alkohol am Rückflusskühler gekocht. Das 
alkoholische Extrakt dampften wir dann unter vermindertem Druck 
zur Trockene ein. Es sei dieser im Gegensatz zu dem oben unter 1 
erwähnten als alkoholischer Auszug II bezeichnet. l cem dieser Lösung 
enthielt 0,00010 g Stickstoff. 

Mit dem nach dem Ausziehen verbleibenden Heferückstand haben 
wir Gärungsversuche mit Traubenzuckerlösung angestellt. Es zeigte 
sich, dass in allen Fällen eine lebhafte Kohlensäureentwicklung ein- 
setzte. 

Um zu prüfen, ob durch die verschiedenen Lösungsmittel der Hefe 
die Fähigkeit, mit geschliffenem Reis ein für lange Zeit vollwertiges 
Nahrungsmittel zu bilden, geraubt worden ist, haben wir Tauben 
zunächst solange mit geschliffenem Reis gefüttert, bis sie erkrankten. 
Wir warteten nun nicht in jedem Falle ab, bis schwere Krämpfe vor- 
handen waren, sondern wir griffen meistens schon ein, wenn das ganze 
Verhalten der Tiere zeigte, dass sie in ihrer Gesundheit gestört waren. 
Die beginnenden Erkrankungserscheinungen zeigen sich darin, dass 
die Tiere sich nicht mehr vom Boden des Käfigs erheben. Während 
sie zuvor die Stange als Aufenthaltsort benutzten, sitzen sie nun 
meistens mit aufgerichtetem Gefieder am Boden. Sind mehrere Tiere 
vorhanden, dann rücken sie dicht zusammen. Sie fliehen nieht mehr, 
wenn man sie anfassen will und fühlen sich namentlich kurz vor Aus- 
bruch der Krämpfe kühl an. Während der Krämpfe ist die Körper- 
temperatur immer erniedrigt. Über die bei den Messungen der Körper- 
temperatur gemachten Beobachtungen unterrichten die unten mit- 
geteilten Protokolle. Wir haben auch bei vier normal ernährten Tieren 
zur Kontrolle in demselben Raume die Temperatur mit bestimmt. - 

Wie die folgenden Versuche zeigen, ist durch die Extraktion die 
Hefe in ihrer Wirkung nicht beeinflusst. Sobald die Verfütterung 
von Hefepräparaten einsetzte, erholten sich die Tiere bald. Nach 
einiger Zeit verhielten sie sich genau so wie gesunde Tiere. Das Körper- 
gewicht verhielt sich verschieden. In den einen Fällen stieg es eine 
Weile an, um dann lange Zeit auf derselben Höhe zu bleiben. Dann 
begann es jedoch abzufallen. Es hängt dies ohne Zweifel damit zu- 
sammen, dass der Reis als solcher ohne Zweifel, besonders auch infolge 
seiner Eiweissarmut, kein auf die Dauer genügendes Nahrungsmittel 
ist. In anderen Fällen folste dem Hefezusatz kein wesentlicher An- 
stieg des Körpergewichtes. 

* Erwähnt sei, dass wir die Hefepräparate in der Weise verabreichten, 
dass wir sie mit aufgeweichtem Reis mischten und dann daraus Pillen 
formten. Die Einzelheiten ergeben sich aus den mitgeteilten Protokollen. 


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Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 265 


1. Versuche mit mit Alkohol extrahierter Hefe. 


Die Tauben erkrankten bei reiner Reisfütterung nach 21—33 Tagen. 
Es ist sehr interessant, dass bei ein und demselben Futter die Erschei- 
nungen der alimentären Dystrophie zu sehr verschiedenen Zeiten auf- 
treten. Das Tier, das am spätesten Störungen zeigte, war offenbar 
am meisten geschädist, denn es lebte bei Verabreichung der Hefe- 
pillen nur noch 25 Tage. Eine andere Taube, die nach 24 Tagen ein- 
seitiger Reisfütterung Krämpfe bekam, lebte bei Verabreichung der 
Pillen noch 35 Tage. Bei den drei anderen Tauben haben wir während 
84 bzw. 86 bzw. S9 Tagen Hefepillen verabreicht, und zwar solche, 
die mit Alkohol ausgezogen waren. Bei Taube II waren die Pillen 
ausserdem noch mit Alkoholhefeextrakt versetzt worden. Die Tiere 
befanden sieh während dieser ganzen Zeit ganz gut. Nun verabreichten 
wir an Stelle der Hefepillen täglich alkoholisches Heteextrakt. Es 
traten auffallend früh Krämpfe auf, bei Taube I und II schon nach 
4 Tagen und bei Taube III nach 6 Tagen. Wir haben uns davon über- 
zeugt, dass das Extrakt als solches die Krämpfe aufhebt und bei ge- 
sunden Tauben selbst nach wochenlanger Zuruhr keine solchen bedingt. 
Es hat den Anschein, als ob es während der Zufuhr der Hefepillen 
nicht zur Bildung eines Vorrates an Nutraminen im Organismus der 
Tauben kam. Der Ausfall der verschiedenen Nutramine macht sich 
deshalb offenbar so rasch geltend. Die Beobachtung, wonach beim 
Beginn der Versuche bei reiner Reisfütterung erst nach längerer Zeit 
Erscheinungen auftraten und vor allem immer später als bei unseren 
Versuchstauben, die lange Zeit nur geschliffenen Reis und Hefepillen 
erhalten hatten, ergibt die Möglichkeit, dass ein gewisser Vorrat an 
Nutraminen beim normal ernährten Organismus vorhanden ist. Frei- 
lich können die Verhältnisse auch viel komplizierter liegen. Es ist 
interessant, dass, nachdem die Zufuhr der Hefepillen ausgesetzt und 
mit der Zufuhr von Hefeextrakt begonnen worden war, eine nicht 
mehr zu beseitigende Störung zurückblieb. Da bei den übrigen Ver- 
suchen andere Erfahrungen gemacht worden sind, müssen weitere 
Beobachtungen entscheiden, ob hier eine Besonderheit oder nur ein 
Zufall vorliest. Wie die weiter unten mitgeteilten Versuche, bei denen 
in anderer Weise ausgezogene Hefe zur Verabreichung kam, zeigen, 
lebten die Tiere nach Wiederverabreichung von Hefepillen viel länger. 

Bei Versuch I wurden 27 Tage lang 5 Pillen Nr. 1 gegeben. Es 
traten dann Krämpfe auf. Das Tier erholte sich nicht mehr. Bei Ver- 
such II gaben wir 9 Tage lang Pillen. Die Krämpfe setzten wieder ein. 
Es gelang, wie das unten mitgeteilte Protokoll zeigt, das Tier nicht 
auf längere Zeit am Leben zu erhalten. Bei Tier Nr. 3 waren die 
Krämpfe überhaupt nicht mehr zu beseitigen. 


266 Emil Abderhalden: 


Zu diesen Versuchen ist noch folgendes zu bemerken: Wir haben 
drei Versuche durchgeführt, bei denen geprüft werden sollte, wie lange 
die Tiere am Leben bleiben, wenn sie ausschliesslich geschliffenen Reis 
und Hefe erhalten, die vollständig mit absolutem Äthylalkohol er- 
schöpft ist. Aus äusseren Gründen konnte das Körpergewicht der 
Tiere nicht verfolgt werden. Es wurde nur die Lebensdauer fest- 
gestellt. Die drei Tauben lebten mit der erwähnten Nahrung 154, 
185 und 208 Tage. Es ergibt sich aus diesen Feststellungen die inter- 
essante Tatsache, dass durch die kurze Unterbrechung in der Zufuhr 
der Hefepillen, wie sie bei den oben erwähnten Versuchen stattgefunden 
hat, ein offenbar mühsam aufrecht erhaltener Stoffwechsel tiefgehend 
gestört wurde. 


Nr. 1. Taube, graues Gefieder mit zwei braunen Streifen 
auf den Flügeln. 


Nach 21 Tagen einseitiger Reisfütterung treten Krämpfe auf. Ein- 
spritzung von 2 cem alkoholischem Hefeextrakt in wässeriger Lösung. 
Das Tier erhält 86 Tage lang täglich 5 Hefepillen Nr. 1, danach 4 Tage 
0,001 g N täglich in Form von alkoholischem Hefeextrakt mit Reis. 
Am Ende dieser 4 Tage treten wieder Krämpfe ‚auf; intramuskuläre 
Injektion von 2,5 ccm alkoholischem Hefeextrakt in Wasser gelöst. 
2 Tage darauf treten wieder Krämpfe auf; intramuskuläre Injektion 
von 2 cem alkoholischem Hefeextrakt in Wasser gelöst. Dann werden 
wieder 27 Tage lang täglich 5 Pillen Nr. 1 gegeben. Es treten Krämpfe 
auf; intramuskuläre Injektion von 2 ccm Methylalkohol-Hefeextrakt 
in Wasser gelöst. Am nächsten Tag ist das Tier tot. 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


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1) Vom 10.—14. Februar zeigt das Tier grosse Fresslust, die aber dann 
abnimmt. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahırungsstoffen usw. 267 


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1) Das Tier sitzt zusammengeduckt und mit gesträubtem Gefieder auf 
dem Boden des Käfigs. 

2) Das Tier sitzt wieder zeitweise auf der Stange. 

3) Das Tier schmiegt sich dicht an andere an. 

4) Das Tier zeigt ein eigentümliches Zittern und ist sehr matt. Abends 
65 30’ treten die charakteristischen Krämpfe auf, der Kopf ist hintüber- 
geschlagen. Nach dem Einspritzen von 2 ccm alkoholischem Hefeextrakt, 
in Wasser gelöst, erholt sich das Tier rasch wieder. 

5) Das Tier spaziert wieder im Käfig umher und macht auch beim Greifen 
Fluchtversuche. — Herstellung der Pillen: 2g der mit Alkohol extrahierten 
Hefe wurden mit 2 g Reis, der in Wasser weich gekocht war, gemischt und 
daraus 55 Pillen geformt. 

6) Die Taube macht wieder einen gesunden Eindruck. 

7) Das Tier sitzt mit gesträubtem Gefieder im Käfig, es wird alter 
blutiger Stuhl darin vorgefunden. 

8) Das Tier ist wieder lebhafter, es spaziert im Käfig umher. 

9) Das Tier macht wieder einen gesunden Eindruck. 


368 Emil Abderhalden: 


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Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 269 
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1) Das Tier zeigt morgens die charakteristischen Krämpfe, nachdem es 
die Tage vorher noch einen völlig gesunden Eindruck machte. Es erhält 
intramuskulär 2,5 ccm alkoholischen Hefeextrakt in Wasser gelöst und er- 
holt sich nur langsam wieder. 

2) Das Tier hat sich erholt, verhält sich aber noch sehr ruhig. 

3) Im Laufe des Tages treten wieder Krämpfe ein. Das Tier erhält 
nachmittags 3b intramuskulär 2 ccm alkoholischen Hefeextrakt in Wasser 
gelöst. Nachdem die Krämpfe noch eine Stunde angehalten haben, erholt 
es sich nur sehr langsam. 

4) Die Taube sitzt still mit eingezogenem Kopf und gesträubtem Ge- 
fieder im Käfig, zittert häufig, ist apathisch und rührt sich nicht bei An- 
näherung. Zeitweise treten noch Krämpfe auf. 

5) Die Symptome sind noch dieselben, ausserdem treten Zuckungen in 
den Beinen auf. 

6) Das Tier erholt sich langsam, die Zuckungen haben aufgehört, zeit- 
weise ist es noch unsicher auf den Füssen. 

7) Das Tier erholt sich weiter. 

8) Das Tier sitzt wieder auf der Stange. 


270 Emil Abderhalden: 


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Nr. 2. Taube mit weissem Gefieder. 


Nach 25 Tagen einseitiger Reisfütterung treten Krämpfe auf. Ein- 
spritzung von 1 cem alkoholischem Hefeextrakt in Wasser gelöst. 
20 Tage lang werden täglich 5 Hefepillen Nr. 1 gegeben, danach 6 Tage 
lang 5 Pillen Nr. 1, die in mit Wasser gelösten alkoholischen Hefe- 
extrakt getaucht sind. Dieselben Pillen werden weitere 89 Tage lang 
mit einer täglichen Zugabe von 0,1 g getrockneter Hefe gegeben. 
Darauf erhält das Tier 4 Tage lang täglich 0,001 g N in Form von 
alkoholischem Hefeextrakt mit Reis. Es setzen Krämpfe ein; intra- 
muskuläre Injektion von 1 cem alkoholischem Hefeextrakt in Wasser 
gelöst. Am 2. Tage darauf wiederholen sich die Krämpfe; intramuskuläre 
Injektion von 2,5 ccm alkoholischem Hefeextrakt in Wasser gelöst. 
Danach erhält das Tier 9 Tage lang täglich 5 Pillen Nr. 1 mit Wasser, 
nachdem diese in aufgelösten alkoholischen Hefeextrakt getaucht 
worden sind, und ferner 0,1 g getrocknete Hefe. Die Krämpfe setzen 
wieder ein; intramuskuläre Injektion von 3 ccm alkoholischen Hefe- 
extraktes in Wasser gelöst und zweimalige Gabe von 0,2 g getrock- 
neter Hefe. Vom nächsten Tage ab werden täglich 7 Tage lang 
5 Pillen Nr. I, die zuvor in mit Wasser gelösten alkoholischen Hefe- 
extrakt getaucht worden sind, und 0,1 & getrocknete Hefe gegeben; 
am Tage darauf wird das Tier tot vorgefunden. 


1) Das Tier ist dicht vor dem Krampfstadium und bekommt intra- 
muskulär 2 ccm methylalkoholischen Hefeextrakt in Wasser gelöst. Am 
1. Juli morgens ist das Tier tot. 


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Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 27] 


Vom 4. Januar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


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1) Das Tier ist besonders scheu. 

2) Das Tier sitzt zeitweise mit eingezogenem Kopf und gesträubtem Ge- 
fieder auf der Stange des Käfigs. Die gleiche Beobachtung wird auch 
weiterhin gemacht. 

3) Das Tier zeigt die charakteristischen Krämpfe, Kopf hintenüber- 
geschlagen. Es erhält abends” t intramuskulär lcem alkoholischen Hefeextrakt 
in H,O gelöst. Es setzt sofort Besserung ein, nach etwa einer halben Stunde 
sind die Symptome stark gemildert. 

4) Das Tier hat sich erholt, verlässt jedoch den Boden des Käfigs noch nicht. 

5) Nachmittags 4h ist das Tier ziemlich matt. — Herstellung der Hefe- 
pillen: 2 &g mit Alkohol extrahierter Hefe wurden mit 2 g Reis, nachdem 
er in Wasser weich gekocht war, gemischt und daraus 55 Pillen geformt. 

6) Die Taube ist wieder lebhafter und macht Fluchtversuche. 

7) Das Tier erholt sich weiter. 

8) Das Tier erholt sich zusehends. 

9) Die Taube verlässt wieder den Boden des Käfigs, die Fresslust ist 
sehr gering. : 

10) Das Tier macht wieder einen ganz gesunden Eindruck. 


372 Emil Abderhalden: 
25) 

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2. 40,3° | mittags | — n 3 | 


1) Das Tier ist ganz besonders scheu und aufgeregt. 
2) Das Tier ist wieder ruhiger, die Fresslust noch sehr gering. 

3) Vom 25. Februar ab werden täglich 0,1 & getrocknete Hefe gegeben. 
4) Das Tier verliert sehr leicht kleine Federn. 


A A 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 273 


> 
Temperatur- Sg 
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HS. 40,30 hs 248,0 ss hi | 
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Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 173. 1S 


274 Emil Abderhalden: 


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Temperatur- S s 
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Datum en) a | 05 : 
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DD 41,2°| nachm. | 255,0 = +0,1ggetrock- 
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6: 38,0°| nachm. | 229,0 ss taucht sind, 

Mens 38,8% | morgens| — R + 0,1ggetrock- 

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14. ,„ 8) [| 39,0° | mittags | — = e 


1) Das Tier zeigt morgens die charakteristischen Krämpfe, machte die 
Tage vorher jedoch noch einen ganz gesunden Eindruck. Es erhält intra- 
muskulär 1 ccm alkoholischen Hefeextrakt in H,O gelöst und erholt sich 
rasch wieder. 

2) Das Tier hat sich ganz erholt und läuft wieder im Käfig umher. 

3) Nachmittags 3h treten wieder Krämpfe auf, das Tier erhält 2,5 ccm. 
alkoholischen Hefeextrakt in H,O gelöst intramuskulär; es erholt sich in 
1!/’„—2 Stunden wieder. 

4) Das Tier läuft wieder im Käfig umher, torkelt aber noch zeitweise; 
es flieht bei Annäherung. 

5) Das Tier wird morgens in Krämpfen vorgefunden, erhält intramuskulär 
3 cem alkoholischen Hefeauszug in H,O gelöst + 0,2 3 getrocknete Hefe; 
es erholt sich nach 2 Stunden etwas, abends erhält es nochmals 0,2 g Hefe. 

6) Das Tier erholt sich weiter, sitzt still im Käfig, gegen Mittag läuft 
es im Käfis umher und dreht sich zeitweise krampfhaft im Kreise. 

7) Das Drehen tritt zeitweise in verstärktem Maasse wieder auf. Das 
Gefieder ist gesträubt, der Kopf eingezogen. 

8) Das Drehen im Kreise hat aufgehört. 


a ne 21a 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 275 


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messung E = Art der Fütterung 
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Datum | 48 & | Sy 
22| 98 | & IGeschlifi 
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I le — — — taucht sind, 
+0,1g getrock- 
nete Hefe 


Nr. 3. Taube mit schwarzweissem Gefieder. 


Nach 24 Tagen einseitiger Reisfütterung treten Krämpfe auf. Das 
Tier erhält 84 Tage lang täglich 6 Hetepillen Nr. 1, dann 5 Tage lang 
täglich 0,001 & N in Form von alkoholischem Hefeextrakt mit Reis 
gemischt. 2 Tage wird ausgesetzt. Es treten Krämpfe auf, die, nach- 
dem 6 Pillen Nr. 1 gegeben werden, nicht nachlassen. Das Tier stirbt. 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


> 
Temperatur-| 5 = 
a A E = Art der Fütterung 
D = 5 an= 
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CR 38.00.1022 4osloih 
a. ” 38,9 ” m ” 
I 37,50 a 409,0 


1) Das Tier wird morgens tot vorgefunden. Die Sektion ergab: Ver- 
änderung des rechten Brustmuskels — Degenerätion und Braunfärbung, 
ausserdem sehr starke Abmagerung. 

2) Vom 10.—14. Februar zeigt das Tier grosse Fresslust, die aber dann 
abnimmt. 


132 


276 Emil Abderhalden: 


5 > 
Temperatur-| 5 s | 
engl es Art der Fütterung 
Datum 25 ir an S 
FE 2 &S 2 Geschlif B n € 
le | eh. Hefepillen | Hefeextrakt 
a EB HL SSR ER 3 27 12) EREEERRID TE EN EUREN ERREREEE 
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TE: 38,8 h 371,0 » y 
8 ” 38,0 x ” Tas ” ) ” 
IE, 38,3° | nachm. | 367,0 5 y; 


1) Das Tier sitzt mit eingezogenem Kopf und gesträubtem Gefieder auf 
dem Boden des Käfigs. Der Brustmuskel ist nur wenig geschwunden. 

2) Abends treten die charakteristischen Krämpfe auf, der Kopf ist hint- 
übergeschlagen, das Tier erhält Hefepillen. — Herstellung der Pillen: 2 g mit 
Alkohol extrahierter Hefe wurden mit 2 g Reis, der in Wasser weich ge- 
kocht war, gemischt und 55 Pillen daraus geformt. 

3) Das Tier hat sich rasch erholt und läuft im Käfig umher. 

4) Das Tier zeigt Fresslust. 

5) Die Taube macht wieder einen gesunden Eindruck. 

6) Das Tier ist sehr ruhig und liegt zeitweise mit dem Bauch auf dem 
Käfigboden. 


ei Zn; 


‚Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 277 


1) Das Tier verhält sich weiter sehr ruhig. 
2) Das Tier ist sehr matt und unsicher auf den Füssen, es torkelt beim 


Laufen. 


> 
Temperatur-| S 
messung =: Art der Fütterung 
{eb} 
Datum Sl 5 
I Geschliff | : 
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16. ” 38,40 ” I 2) bi) 
17. ” 38,9 2 ” HER ” ” 
182, — — 


3) Das Tier sitzt in eine Ecke geduckt im Käfig, es wird starkes Herz- 
klopfen festgestellt. Mittags erhält es intramuskulär 2 ccm alkoholischen 
Hefeextrakt in Wasser gelöst. Besserung tritt sehr langsam ein. 

4) Das Tier verhält sich sehr ruhig, es ist noch unsicher auf den Füssen, 
auch frisst es seit dem 6. Mai nichts. 

5) Das Tier hat sich erholt und läuft zeitweise wieder im Käfig umher. 

6) Das Tier ist matt und verlässt den Boden des Käfigs nicht. 


Emil Abderhalden: 


Temperatur-| $ x 
messung B5 ‚Art der Fütterung 
Datum a5 In 5 
| : 5 ; 
I s z ei 3 iz u ‘;  Hefepillen | Hefeextrakt 
| 

19. Mai 38,0° abends | 346,0 |Geschliff.| 6 Pillen Nr. 1 
20°, 38,0 ° 4 — ' Reis: k | 
21. ” 38,9 ” Be, » ” 
22. „ 2) | 382° | nachm. | 348,0 5 = 
28. ” 38,9 2 ” ” ) 
24. „ 39,0% | mittags | — % A 
28. — |morgens a e 
26.20 38,5% | nachm. | 350,0 “ n 0.0018 Nin Form 
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BEN 39,09% “ —_ 5 — extrakt mit Reis 
29. — | morgens u —_ gemischt 
30.22, 38,50 | mittags | 316,0 x 2 is 
3l. 38,5% morgens] — 5 — - 

2. Juni?) | 35,0° | nachm. | 307,0 a 6 Pillen Nr. 1 u 

3...) | — |morgens| 288,0 - — —_ 

Nr. 4 Taube, Gefieder grauweiss gesprenkelt. 


Nach 24 Tagen einseitiger Reisfütterung treten Krämpfe auf; intra- 
muskuläre Injektion ven 0,2 ccm alkoholischem Hefeextrakt in wässe- 
‚riger Lösung. 35 Tage lang werden täglich 5 Ilsiepillen Nr. 1 gegeben. 
Das Tier stirbt. 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


Temperatur- Ss 
messung Es Art der Fütterung 
==! 1 {el} S 
SS50 
a: | S Sn [8.8 elle Hefepillen Hefeextrakt 
a8 = els 
10. Febr.*)| 36,0°| abends | 323,0 |Geschliff. | 
ae 36,70 a Reis | 
12. ” 37,0° ” 320,0 ” | 
13. „ 38,0° P)) TUR ” 
14. " 38,09 „ 310,0 ” 
MR... 39,0° | mittags | — 


1) Eine Besserung tritt nicht ein. _ 
2) Seit Mittag treten wieder Krämpfe auf, die bis zum Abend anhalten. 
Das Tier bekommt wieder Hefepillen. Die Krämpfe lassen nicht nach, das 


Tier atmet schnell mit offenem Schnabel. 


gestellt. 


3) Am Morgen wird das Tier tot vorgefunden. 
4) Vom 10.—14. Februar zeigt das Tier grosse Fresslust, die aber dann 


abnimmt. 


Starkes Herzklopfen wird fest- 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 279 


» 
Temperatur- S R 
messung = S Art der Fütterung 
um ZIE ) 05 
Dat 3: Bu TE u N ß 
= 5 i = & = ek. '  Hefepillen Hefeextrakt 

17. Febr. | 37,0° abends | 294,0 |Geschliff. 
SR 33,30 R = za Reis 
DO: 38,0° R 285,0 = 
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Al: 38,20 x 276,0 5 
Ban 37,9° | mittags | — 4 
24. „ 1) 37,20°\ abends | 261,0 5 
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BO 37,09 x 254,0 = 

1. März |37,5° | mittags | — s 

Ba 5) 36,09 3, ‚242,0 s 

4. „ #1] 385° |morgens| 238,0 a 5 Pillen Nr. 1 

DIR AR.,, 385°  nachm. | 240,0 A | H 

6. ” 38,3 | mittags ER] ) ” 

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1) Das Tier sitzt zusammengeduckt mit gesträubtem Gefieder auf dem 
Boden des Käfigs. 

2) Das Tier schmiegt sich zeitweise dicht an andere an. 

3) Das Tier zeigt morgens die charakteristischen Krämpfe, erholt sich 
aber bald wieder nach dem Einspritzen von 0,2 ccm alkoholischem Hefe- 
extrakt in wässriger Lösung. 

4) Das Tier ist wieder lebhafter und spaziert zeitweise im Käfig umher. — 
Herstellung der Pillen: 2 g mit Alkohol extrahierter Hefe wurden mit 2g 
Reis, der in Wasser weich gekocht war, gemischt und daraus 55 Pillen 
geformt. 


280 Emil Abderhalden: 


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Temperatur-| $ 

DEREN NE Es Art der Fütterung 
mE- 8 

Datum 3 2 = E “ 
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31. Mär 39,2° nachm. | 211,0 |Geschliff.| 5 Pillen Nr. 1 


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Nr. 5. Taube, hell- und dunkelgraues Gefieder mit brauner 
Brust. 
Nach 33 Tagen einseitiger Reisfütterung macht das Tier einen 
kranken Eindruck. 25 Tage lang werden täglich 5 Hetepilien Nr. 1 
gegeben. Das Tier erholt sich nicht mehr und stirbt. 


Vom 4. Juni 1919 ab nur mit seschliffenem Reis gefüttert. 


Temperatur-| = = | | 
rein Es Art der Fütterung 
Datum ri 5 05 | 
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» 1380% | nachm. ] 284,0 | 


1) Das Tier ist heute sehr matt und schwach auf den Füssen, es sucht 
sofort nach einem Stützpunkt, sobald es frei in den Käfig gestellt wird. 

2) Das Tier sitzt still und zusammengeduckt im Käfig, es macht beim 
Greifen keine Fluchtversuche mehr. Die Taube verendet nachmittags. Das 
Tier ist sehr abgemagert und der Brustmuskel stark geschwunden. 


” 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 281 


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Temperatur-| S R 
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1) Das Tier ist sehr matt. Herstellung der Pillen: 2 & der mit Alkohol 
extrahierten Hefe wurden mit 2 5 weichgekochtem Reis gemischt und daraus 
55 Pillen geformt. 

2) Das Tier frisst nicht und sitzt zusammengeduckt am Boden. 

3) Das Tier zeigt noch immer keine Fresslust und ist sehr schwach. 

4) Das Tier macht noch immer einen kranken Eindruck und hockt auf 
dem Boden des Käfigs. 

5) Die Schleimhäute zeigen eine besonders blasse Farbe. 

6) Das Tier ist sehr matt und stirbt. 


2389 Emil Abderhalden: 


\ 


Nr. 6. Taube, schwarzes Gefieder mit zwei grauen 
Streifen auf den Flügeln. 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


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9, Versuche mit mit Aceton extrahierter Hefe. 


Hervorzuheben ist, dass Taube Nr. 1 die Fütterung mit geschliffenem 
Reis erstaunlich lange aushielt. Erst nach 59 Tagen zeigte sie Krämpfe. 
Wir sahen bei diesem Versuchstier von der intramuskulären Zufuhr 


1) Das Tier sitzt zusammengeduckt und mit gesträubtem Gefieder auf 
dem Boden des Käfigs. 

2) Das Tier sitzt wieder zeitweise auf der Stange. 

3) Das Tier schmiegt sich dicht an andere an und verlässt den Boden 
des Käfigs nicht mehr. 

4) Das Tier zittert heftig. 

5) Das Tier zeigt die charakteristischen Krämpfe, erholt sich nach der 
Einspritzung von 0,2 ccm alkoholischem Hefeextrakt, in Wasser gelöst, in 
einer Stunde. 

6) Das Tier ist noch sehr matt und unsicher auf den Füssen, es sitzt 
zusammengeduckt und still im Käfig, es macht auch beim Greifen keine 
Fluchtversuche mehr. Eine Besserung tritt im Laufe des Tages nicht ein. 

7) Am Morgen wird die Taube tot vorgefunden. Das Tier ist sehr stark 
abgemasgert. 


a re nn 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 283 


von Hefeextrakt ab. Wir begannen vielmehr direkt mit der Ver- 
fütterung von Hefepillen. Das Tier erholte sich sehr rasch. Als die 
‘ Zufuhr von Hefepillen fortgelassen und an ihrer Stelle Acetonhefe- 
 extrakt gegeben wurde, machte das Tier sehr bald wieder einen kranken 
Eindruck. Es erhielt dann wieder Hefepillen und lebte noch 64 Tage. 
Es starb leider an Diphtherie. 

Taube Nr. 2 erkrankte nach 33 Tagen einseitiger Reisfütterung. 
Sie erholte sich nach Einspritzen von Acetonhefeextrakt in wässeriger 
Lösung und erhielt dann 31 Tage lang Hefepillen Nr. 2. Leider starb 
das Tier auch an Diphtherie. 


Nr. 1. Taube mit grauem Gefieder. 


Nach 59 Tagen einseitiger Reisfütterung treten Krämpfe auf. S2 Tage 
lang werden täglich 6 Hefepillen Nr. 2 gegeben, dann 7 Tage lang täglich 
0,001 g N in Form von Aceton-Hefeextrakt mit Reis. 2 Tage lang 
wird ausgesetzt, dann erhält das Tier, nachdem es wieder einen kranken 
Eindruck macht, täglich 64 Tage lang 6 Hefepillen Nr. 2. Das Tier 
stirbt an diphtherieähnlichen Erscheinungen. 


Vom 4. Januar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


Temperatur- = 
mMessuns = Art der Fütterung 
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1) Das Tier sitzt vorübergehend mit eingezogenem Kopf und gesträubtem 
Gefieder da. 


284 Emil Abderhalden: 
Temperatur- En) 5 
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1) Das Tier lässt sich ruhig greifen und sitzt still im Käfig auf der 
Stange mit gesträubtem Gefieder. 

2) Das Tier ist wieder lebhafter, es zeigt häufig ein eigentümliches Tassen) 

3) Das Tier putzt das Gefieder und frisst spontan. 

4) Am Abend treten Krämpfe auf, das Tier hat den Kopf hintüber- 
geschlagen. Der Brustmuskel ist stark geschwunden. — Herstellung der Hefe. 
pillen: 2 & mit Aceton extrahierter Hefe wurden mit 2 g Reis, nachdem er 
in H,O weich gekocht war, gemischt und daraus 55 Pillen geformt. 

5) Das Tier ist wieder lebhaft und läuft im Käfig umher, verlässt jedoch 
den Boden des Käfigs nicht. 

6) Das Tier zeigt Fresslust und sitzt wieder auf der Stange des Käfigs. 

7) Die Taube macht wieder den Eindruck eines gesunden Tieres, sie zeigt 
Fresslust. / } 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 285 


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Temperatur-| 3 
messen 3: Art der Fütterung 
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1) Das Tier ist sehr aufgeregt, die Fresslust hält an. 
2) Die Fresslust lässt nach. 


286 Emil Abderhalden: 
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Temperatur-| $ = 
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1) Das Tier sitzt mit gespreiztem Gefieder und 


der Stange im Käfig. Erhält wieder Hefepillen. 
2) Das Tier hat sich wieder vollkommen erholt. 


eingezogenem Kopf auf 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 287 


Temperatur-| 5 
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28. „  2)140,6° | nachm. | — 5 u 
ZI; 40,0° | abends | 332,0 — 
a, 40,0° “ — x _ 
3l. „  3)[ 41,2% | morgens| 312,0 N: 6 Pillen Nr. 2 
1. Aus. |40,5° | mittags | — „ » 
2. » 41,0 2 ” 290,0 „ ” 


1) Das Tier frisst lebhaft. 

2) Das Tier hat stark entzündete Schleimhäute. Der Schnabel ist innen 
verschwollen, das Tier frisst nur wenig und schluckt mit grosser An- 
strengung. 

3) Die Symptome sind noch unverändert. 


988 Emil Abderhalden: 


Temperatur- = R 
BERPEDE E = Art der Fütterung 
a 1 ans 
Ba Br De 55 E nn 
E83 g ua [Geschliff. 3 
| c EN“ Q” | Reis | Hefepillen | Hefeextrakt 
| | 
3. Aug. |40,3° | mittags | — [Geschliff. 6 Pillen Nr. 2 
4 „ ')]| 388° a o5Won Reis h | 
9. m 37,29 h 237,0 R R 
6 „ 3] — |morgens| 217,0 


Nr. 2. Taube mit braunem Gefieder. 


Nach 33 Tagen einseitiger Reisfütterung macht das Tier einen 
kranken Eindruck; intramuskuläre Injektion von 1 cem Aceton-Hefe- 
extrakt in wässeriger Lösung. 31 Tage lang werden täglich 5 Hefe- 
pillen Nr. 2 gegeben, dann 7 Tage lang 5 aus getrockneter Hefe und 
Reis hergestellte Pillen. Das Tier geht an Diphtherie zugrunde. 


Vom 4. Januar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


Temperatur- | 3 s 
messung 13: Art der Fütterung 
Datum 5 a 5 
| je 3 4 3° 5 = ein Hefepillen Hefeextrakt 
4. Jan | 421,0 |Geschliff. | 
DEE | 443,0 Reis | 
7. „ ae ” 
Baer, 423,0 n 
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2 8) 391,0 n | | 
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28. en) FR ” 
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28. rn) RR 7) 
SR 296,0 


” 


1) Das Tier verhält sich sehr still und lässt sich ruhig; greifen. 
2) Am 6. August ist das Tier tot. Die Sektion ergibt Diphtherie. 
3) Das Tier sträubt das Gefieder und zieht den Kopf ein. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 289 


2} 
Imemperatur- 5) a 
messung SE Art der Fütterung 
Datum DE en Sy 
| ee EEE 
{=} © 
mal 5 “Reis | Hefepillen | Hefcextrakt 
30. Jan. —  [Geschlift. 
Sl. ı.; 802,0] Reis 
1. Febr. — r | 
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4 ” =) | =, ” | 
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2 37,99 Bi 279,0 = | 3 
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28. » 2) 38,0 2 ” AR ” | ” | 
BD 38,00 R 278,0 = | & 
27. ” 39,0 S ” ARE) ” | ” | 
2 u | a : 


1) Das Tier sitzt zusammengeduckt auf dem Boden des Käfigs, den es 
nicht verlässt. 

2) Das Tier macht beim Greifen keine Fluchtversuche mehr, ist sehr 
apathisch, zeigt starke Abmagerung. Der Brustmuskel ist stark geschwunden. 
Die Taube erhält abends 5b 45’ 1 ccm Aceton-Hefeauszug in wässriger 
Lösung intramuskulär, nach kurzer Zeit ist sie lebhafter und spaziert im 
Käfig umher. Sie fliegt bei Annäherung. 

3) Die Taube spaziert vorübergehend im Käfig umher, sitzt aber den 
srössten Teil des Tages noch zusammengeduckt da, beim Greifen macht sie 
wieder Fluchtversuche. — Herstellung der Pillen: 2& mit Aceton extrahierter 
Hefe wurden mit 2 & Reis, nachdem er in Wasser weich gekocht war, ge- 
mischt und daraus 55 Pillen geformt. 

4) Das Tier verhält sich wie am Tage vorher. 

5) Das Tier ist etwas lebhafter als am Tage vorher, läuft im Käfig 
umher, sitzt aber noch zeitweise zusammengeduckt da und frisst nicht viel. 

6) Das Tier ist wieder lebhafter, verlässt aber den Boden des Käfigs 
noch nicht. 

7) Das Tier ist weniger lebhaft als am Tage vorher. 

8) Das Tier ist wieder lebhafter. 

9) Das Tier ist scheu und macht Fluchtversuche beim Greifen. 

Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 2 19 


290 Emil Abderhalden: 


> 
Temperatur- E = 
mess =: Art der Fütterung 
& 
Datum 5 e = 5: = 
io No» ıf£. 
nr s une ai “  Hefepillen Hefeextrakt 
| 2» Nd eI1S ; 
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5) 2 40,0°, nachm. | 286,0 5 » 
6 40,0° morgens] 279,0 e 5 
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14. ,„ [38,0% | mittags | 243,0 5 5 
15. 5) 5) 38,3 x » az ” 5) 
OS nachm. | — r a 


3. Versuche mit mit Aceton und Alkohol extrahierter Hefe. 


Die Ergebnisse dieser Versuche sind denen ähnlich, die unter Nr. 2 
mitgeteilt worden sind. Auch hier traten nach Weglassung der Zufuhr 
von Hefepillen sehr rasch wieder Erkrankungen auf. Ein Tier (Nr. 1) 
ging leider an Diphtherie zugrunde. Tier Nr. 3 erholte sich nach dem 
Aussetzen der Hefezufuhr nicht mehr. Dagegen überstand Tier Nr. 2 
die pillenfreie Periode. Es erhielt nach dieser 127 Tage lang Reis + 


1) Das Tier verlässt den Boden des Käfigs noch nicht. Das recht Auge 
tränt. 

2) Das rechte Auge tränt sehr stark, linkes beginnt. 

3) Das rechte Auge ist. geschlossen, linkes halb geöffnet. — Herstellung 
der Pillen: Aus 2 g getrockneter Hefe + 2 g weich gekochtem Reis wurden 
55 Pillen geformt. 

4) Die Augen sind geschwollen; das Tier hat einen unangenehmen Ge- 
ruch, äusserlich und aus dem Schnabel. 

5) Die Augen sind beide geschlossen. 

6) Im Schnabel, obere Hälfte, tritt weisser Belag auf. Die Augen tränen 
noch. Der Stuhl ist seit dem 11. März braungrün. Das Tier scheint blind 
zu sein, es tastet sich mit den Füssen vorwärts. Beim Einführen des Thermo- 
meters in den Schnabel wehrt es sich energisch. 

7) Das Tier ist ganz apathisch und frisst nur wenig. 

8) Der Zustand des Tieres ist unverändert, nur nimmt der faulige Ge- 
ruch stark zu. 

9) Am 17. März vormittags wird das Tier tot vorgefunden. Der Brust- 
muskel ist stark geschwunden. Das Tier wiegt tot nur 227,0 g. Im Käfig 
befindet sich ein grosser Fleck von flüssigem, braungrünem Stuhl. Die Sek- 
tion ergab: Bindehautentzündung, diphtherischer Belag im Kehlkopf, Ver- 
änderung der Lungen: Blutung. 


"Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 29] 


Pillen Nr. 3. Es befand sich wohl bei dieser Nahrung. Als die Pillen 
fortgelassen wurden, begann das Körpergewicht bald zu sinken. In 
11 Tagen war es von 350,0 g auf 285,0 gefallen. Auch die Körper- 
temperatur fiel. Am 7. Tage der pillenfreien Periode trat deutliche 
Parese des rechten Beines ein. 


Nr. 1. Taube mit schwarzem Gefieder. 


Nach 60 Tagen einseitiger Reisfütterung macht das Tier einen 
kranken Eindruck, es erhält 82 Tage lang täglich 5 Hefepillen Nr. 3, 
dann 7 Tage lang täglich 0,001 & N in Form von Aceton-Hefeextrakt 
mit Reis gemischt. Das Tier macht einen kranken Eindruck und 
erhält wieder täglich 33 Tage lang 5 Hefepillen Nr. 3; es geht an 
Diphtherie zugrunde. 


Vom 4. Januar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


.|[Temperatur- | 3 5 
eselis Es Art der Fütterung 
-s ı [elt) = 
Datum : : ; ä = 5 = | | 
or i Er S 8 ne, Hetepillen Hefeextrakt 
4. Jan 403,0 IGeschliff.| 
5: e 431,0 Reis | 
Rn ” p)] 
SRRE: 413,0 » 
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1933 7, 368,0 5 | 
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1. Febr. - EIS ” 
In 326,0 2 
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Be 320,0 # 
6. „ a » | 


1) Das Tier zieht den Kopf zeitweise ein und sträubt das Gefieder. 
Diese Beobachtung wird auch weiterhin gemacht. 
192 


292 Emil Abderhalden: 


Temperatur- = 
messung I: Art der Fütterung 
D rn SE 
atum ; 2 5 & ä 3: = & 
ae = S 1 . 
a 3 =e © = m Hetepillen Hefeextrakt | 
7. Febr. 310,0 IGeschliff. 
SH = Reis 
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a se 306,0 e 
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1 31.40 3 303,0 2 
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20. » 37,8 y ) Er ) 
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3. „ [3720| abends [2600| 7 
1. März!) | 37,0° | mittags | — r 
3. „Sehr » * | 255,0 ” 
4 ” 39,9 $ ES ER ” 
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6.00, 40,0° mittags | — h Nr. 3 
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12. „ *%)| 40,5° | mittags | 276,0 h, ; 
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Ian 39,5°| nachm. | — e 
20. ” ‘) 40,50 » 292,0 » 


1) Das Tier putzt das Gefieder und frisst spontan. 

2) Das Tier zittert häufig sehr stark und sitzt heute vorwiegend auf dem 
Boden des Käfigs. Der Brustmuskel ist stark geschwunden. — Herstellung 
der Hefepillen: 2 & mit Aceton und Alkohol extrahierter Hefe wurden mit | 
2 g Reis, nachdem er in H,O weich gekocht war, gemischt und daraus 
55 Pillen geformt. | 

3) Das Tier zeigt Fresslust. 

4) Das Tier zittert noch häufig, ist aber lebhaft und läuft herum, es 
verlässt den Boden des Käfigs noch nicht. 

5) Das Tier verlässt den Boden des Käfigs wieder EG sitzt auf der Stange. 

6) Das Tier zeigt grosse Fresslust. 

7) Das Tier macht wieder einen gesunden Eindruck; die Fresslust hält an. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 293 


Temperatur- 


messung 
Datum 55 an 
=} 8 
BE ms 
B=0=| S N 
a5) Fe 
21. März |40,0°| nachm. 
DD, 39,8° | mittags 
DIE 39,0° 3 
24. „ 39,0° | nachm. 
DI. 39,5 5 
26. „ 39,2° „ 
ZALIENSEN 39,0° ” 
2a 0 21),088,80 r 
DIN 38,5° | mittags 
Sur, — | vormitt. 
3l 39,8° | nachm. 


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RT 39,2° | abends 
SR 40,0°, nachm. 
Au. 39,8° | abends 
DE 40,3° | mittags 
6. ” EI ö) 
t. ” 39,5 x ” 
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I us 39,0°| nachm. 
10%, 39,6° | mittags 
1.8, 39,6% | morgens 
aa 39,9° | mittags 
Ne — | morgens 
14. „ 39,0° | nachm. 
1 39,5° | abends 
ID 41,0°| nachm. 
Ira us 41,0°. | morgens 
IERHNS 40,5° 5 
19. ” 40,5 2 ” 
als 40,3° n 
alles 39,8° | mittags 
Daur. EN 39,3° | nachm. 
2, 40,0° » 

A 40,5° | abends 
290, 41,0° | nachm. 
2 40,0° | morgens 
ZI — | mittags 
280, 40,7° | abends 
2a, 40,0° 
Sy 39,90 5 

1. Mai — | morgens 
ZA 40,0° = 
3. 40,0° | mittags 
4& „1 — |morgens 
Se, 40,3° | abends 
b.% 40,0° e 
Mer 40,0° | mittags 
Sn 39,9° | nachm. 
9%. 39,89 » 


Körpergewicht 
in Gramm 


336,0 


1) Die Fresslust lässt nach. 


Art der Fütterung 


Geschliff. 
Reis 


Geschliff. 


Reis 


Hefepillen 


Nr. 3 


5 Hefepillen 


Hefeextrakt 


294 Emil Abderhalden: 
>35) 
Temperatur-| $ 
Seas EB: Art der Fütterung 
Datum = &0 5 
2 | 
So ©) | 
E 3 5 Bi > = en Hefepillen Hefeextrakt 
I Mai 40,0% | mittags | — er 5 Pillen Nr. 3 
N — |morgens| — eis i | 
Den 40,40 a 330, a 
13. ” 39,9 2 ” IE ” ” 
14. ” 40,0 2 ” my ” ” 
15. ” 39,0 3 ” 341,0 ” ” 
16. ” 38,9 y ” 27, ” ” 
17. ” 39,0 3 ” Fi ” ” 
18 — mittags | — " ” 
1 39,2° | abends | 349,0 5 A 
20. B) 39,0 r » BR ” » 
21. b) 39,9 N ” = ” b) 
Ms 38,8°| nachm. | 360,0 h 5 
28. ” 40,0 x ” = ” ” 
24. ” 39,8° ” Er ” ” 
DON — |morgens| — 5 4 ; 
AD 40,2° | nachm. | 347,0 in 5 Hefepill. Nr. 3./0,001 $N in Form 
DIS 0, 40,0° © — " —_ von Aceton-Hefe- 
2, \ 40,3 5 —_ 2 —_ extrakt, mit Reis 
ER — morg. — ) emischt 
Sun 39,8° ir 341,0 5 = ; » 
SE 38,5% | morg. — 3 — ° 
2. Juni !) | 39,0° | nachm. | 323,0 n = h 
SERIES on = - 5 5 Pillen Nr. 3 
4. ” 5) ” 316,0 ” ” 
Do 39,0°| mitt. — 3 ‘ 
6. „ 2) [33,0% | nachm. | 316,0 R 5 
TAB, 39,0° | morg. —_ u; h 
Se 37,9°| mitt. | 318,0 N " 
992.723 0882 Emerz — " N 
IK 39,0°| abends | — & & 
1 og 39,0°| nachm. | 316,0 5 . 
12. ” 40,0° n SER ” ” 
1S.008 40,0° n 313,0 “ N 
14. „ 39,8°| mitt. — i 5 
15.0 —— morg. — " e 
Ab: 40,0° | nachm. | — y 5 
IN 2 40,0° ” 313,0 % % 
18. ” 40,8° ” HÖR ” ” 
19. 2) 40,0 2 ” DEER ” ” 
AU 5 40,30 | morg. | 319,0 n a 
21.04, 39,8° | mitt. —_ \ 5 
Dan, = morg. — s 5 
23. „ *%1393°| mitt. | 300,0 x 5 
24. „ 39,0° | nachm. | — r 5 
25. ” 39,3 2 ” 289,0 ” ” 
26.5 39,8° x — 5 e 


1) Das Tier zieht den Kopf ein und spreizt das Gefieder. 
2) Das Tier erholt sich wieder. 
3) Das Tier macht wieder einen gesunden Eindruck. 


4) Morgens wird blutiger Stuhl im Käfig vorgefunden. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 295 


Temperatur- 


messung 


Datum 


gemessen 


Em 
Schnabel 


40, 


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Se 
es Art der Fütterung 
8 
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z = et. Hefepillen Hefeextrakt 
973,0 |Geschuitt. 5 Pillen Nr. 3] 
— Reis 5 | 
270,0 „ » 
za ; 
240,0 ” ” 


| 


Nr. 2. Taube mit hellbraunem Gefieder. 


Nach 29 Tagen einseitiger Reisfütterung macht das Tier einen 
sehr kranken Eindruck und erhält täglich 78 Tage lang 6 Hetepillen 
Nr. 3, dann 7 Tage lang täglich 0,001 g N in Form von Aceton-Hefe- 
extrakt mit Reis gemischt. Das Tier erkrankt wieder und erhält 127 Tage 
lang täglich 6 Hefepillen Nr. 3. Dann folgt eine lltägige Periode 


ohne Pillen, wobei das Tier erkrankt. 
Der Versuch wird weitergeführt. 


verabreicht. 


Dann werden wieder Pillen 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


Datum 


10. Febr.*) 
al es 


Gramm 


Körpergewicht 
in 


445,0 
433,0 


Art der Fütterung 


Geschliff. 
Reis 
Geschliff. 
Reis 


” 


Hefepillen 


Hefeextrakt 


1) Das Tier hat diphtherischen Belag im Hals und wird täglich mit Jod 


‚gepinselt. 


2) Eine Besserung tritt nicht ein. 
3) Morgens wird das Tier tot im Käfig vorgefunden. Die Sektion er- 


gibt Diphtherie. 


4) Vom 10.—14. Februar zeigt das Tier grosse Fresslust, die aber dann 


abnimmt. 


296 Emil Abderhalden: 


Temperatur- 
messung 


Art der Fütterung 


Datum 


Körpergewicht 
in Gramm 


==! \ 
el 20 2 
E32 8% a ee en 
33) = Ds eiepilien efeextrakt 
24. Febr. 5) — — 365,0 |Geschliff. 
DB en Reis | | 
2 37,2°| abends 349,0 h | 
DT sa 2 | | 
DU 38.30 | 5 399,0 & 
1. März |37,7° mittags | — : 
3. ” ?) 37, Da ” 331,0 ” 
4 ” 38,90, B) 277 „ 
Den 38, 6° nachm. | 325,0 5 | 
6. „ [370° | mittags | — > | | 
ar zn 39,00 | 5 325,0 e | 
8 ” 2) 38, 90.| ” To 2) | 
9. „ 9] — |morgens| — 5 6 Pillen Nr. 3 
RENT 37,0°| nachm. I! 334,0 S | = 
DIE ER: '39,0° | mittags | — { ® 
12.08; 40,00% n 328,0 5 n 
Ian, 39, 5° > _ 5 * 
14:2, 40, 0°) “ 339,0 * | E 
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20. 0 40,89%. 5 341,0 h, h | 
21. ” 39,8° | ” RER „ | ” | 
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s ” ” „ „ 
24.0 39,5° | nachm. | 345,0 = = | 
25. » 40,0° | ” har: ” ” | 
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27. ” 40,0° | ” FE ” ) 
DS 40,99 | R 348,0 5 = 
A, 41,2° mittags | — a ® 
DÜNGER — | vormitt.| — = | * | 
DEN 40,6° nachm. | 353,0 N | 5 | 
1. April |41,0° | 3 _ ER R | 
DACH, 40,0°| abends | 354,0 i ® | 


1) Das Tier sitzt zusammengeduckt mit gesträubtem Gefieder auf dem 
Boden des Käfigs. 

2) Das Tier schmiegt sich eng an andere an. 

3) Das Tier sitzt wieder vorwiegend auf der Stange. 

4) Das Tier sitzt still im Käfig mit eingezogenem Kopf und stark ge- 
sträubtem Gefieder. 

5) Das Tier macht einen sehr kranken Eindruck. — Herstellung der Pillen 
Nr. 3:2 5 der mit Aceton und Alkohol extrahierten Hefe wurden mit 2 g 
Reis, der im Wasser weich gekocht war, gemischt und daraus 55 Pillen 
geformt. 

6) Das Tier ist wieder lebhaft und zeigt Fresslust. Es sitzt auf der 
Stange des Käfigs, das Gefieder hat sich geglättet. 

7) Die Taube macht wieder einen ganz gesunden Eindruck. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 297 


> 
Temperatur-| $ 
messuns E: Art der Fütterung 
Datum 3 h an 5 
3:| 88 | 22 Igeschut. | y 
| {=| 8 le! .| D 
e 5 Ss | . = Bas Hefepillen | Hefeextrakt 
3. April |40,0°| nachm. | — [Geschliff. 6 Pillen Nr. 3 | 
4. „ 39,9°| abends _ Reis R | 
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Emil Abderhalden: 


l) Das Tier sitzt mit gespreiztem Gefieder und eingezogenem Kopf in 


einer Ecke des Käfigs. 


2) Das Tier hat sich erholt und sitzt wieder auf der Stange im Käfig. 


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3) Die Taube macht wieder einen ganz gesunden Eindruck. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 299 


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1) Bei der Korrektur nachgetragen. 


300 Emil Abderhalden: 


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Nr. 3. Taube, weisses Gefieder mit zwei braunen Streifen 
auf den Flügeln. 


Nach 29 Tagen einseitiger Reisfütterung erkrankt das Tier und 
erhält 65 Tage lang täglich 6 Hefepillen Nr. 3, nach einmaligem Aus- 
setzen erhält es wieder 2 Tage lang dieselben Pillen. Nach dreimaligem 
Aussetzen erhält das Tier 6 Tage lang täglich 5 Pillen aus getreckneter 


1) Vom 8. Oktober ab wird nur geschliffener Reis verfüttert. 

2) Die Taube zieht das rechte Bein etwas nach beim Laufen. 

3) Das Tier sitzt zeitweise zusammengeduckt auf dem Boden des Käfigs. 

4) Das Tier ist sehr unsicher auf den Füssen, sitzt aber noch zeitweise 
auf der Stange und stützt sich mit dem Schwanze. 

5) Das Tier verhält sich ruhig. Beim Gehen sehr unsicher. Macht einen 
kranken Eindruck. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 301 


Hefe. mit Reis, danach 5 Tage lang täglich 0,001 g N in Form von 
Aceton-Hefeextrakt mit Reis gemischt. Das Tier macht wieder einen 
sehr kranken Eindruck und erhält 3 Tage lang täglich 6 Hefepillen Nr. 3. 
Die Taube erholt sich nicht mehr und stirbt. 


Vom 8. Februar 1919 ab nur mit geschliffenem Reis gefüttert. 


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1) Vom 10.—14. Februar zeigt das Tier grosse Fresslust, die aber von 
da ab abnimmt. ; 

2) Das Tier sitzt zusammengeduckt und mit gesträubtem Gefieder auf 
dem Boden des Käfigs. Es ist sehr matt. Auf dem Zimmerfussboden läuft 
es sehr schnell, aber unsicher, indem es die Füsse ungeschickt setzt. 

3) Das Tier sitzt eng an andere angeschmiest im Käfig. 

4) Das Tier sitzt heute zeitweise auf der Stange im Käfig. 

5) Das Tier ist wieder lebhafter und sitzt vorwiegend auf der Stange. 

6) Das Tier sitzt mit gesträubtem Gefieder und eingezogenem Kopf still 
auf dem Boden des Käfigs. 

7) Das Tier scheint sehr krank zu sein. Herstellung der Hefepillen: 
2 5 mit Aceton und Alkohol extrahierter Hefe wurden mit 2 g Reis, nach- 
dem er in H,O weich gekocht war, gemischt und daraus 55 Pillen geformt. 

8) Das Tier zeigt Fresslust. 

9) Das Tier ist heute lebhafter, läuft im Käfig umher und sitzt auch 
auf der Stange. Das Gefieder ist wieder glatt. 


302 - Emil Abderhalden: 


Temperatur- S 
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Datum 28 & 5 

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1) Das Tier verlässt-nur selten den Boden des Käfigs. | 
2) Das Tier ist wieder munter und macht einen ganz gesunden Eindruck. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 303 


Temperatur- 5 5 
messung Es Art der Fütterung 
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1) Das linke Auge tränt, es schieben sich gelblichweisse feste Stücke 
unter dem Augenlid hervor. 

2) Auch das rechte Auge tränt. 

3) Das Tier reckt öfter den Hals und sperrt den Schnabel dabei auf, 
vermutlich hat es Atemnot. Im Hals befinden sich diphtherische Beläge, 
die zweimal täglich mit verdünnter essigsaurer Tonerde betupft werden. 
Die Augen werden täglich mit H,O ausgewaschen. 

4) Das Tier verhält sich sehr ruhig. Die Augen erscheinen klarer. 

5) Der Belag im Hals geht zurück. 

6) Der Belag nimmt wieder zu, auch sind die Augenlider entzündeter. 
Herstellung der Pillen: 2 & getrocknete Hefe + 2 g gekochter Reis ge- 
mischt und 55 Pillen daraus geformt. 

‘ 7) Es wird eine Besserung der Augen und ein Schwinden des Belages 
festgestellt. 

8) Das Tier erholt sich, die Besserung hält an. 

9) Das Tier verhält sich sehr ruhig. 

10) Die Augen sind noch entzündet, auch ist der Belag noch nicht ganz 
. geschwunden. 


304 Emil Abderhalden: 
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Temperatur-| S | 
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2. Juni 2)| 38,7% | mittags | 206,0] Reis 5 
Dr) R 201,0 | E 


4. Messung der Körpertemperatur bei Kontrolltauben. 


Nr. 1. Kontrolltaube mit bronzefarbenem Gefieder. 
Normalfütterung. 
Temperaturmessung Temperaturmessungs 
Datum Fan Datum 5 r 
m Schnabel . Im Schnabel . 
gemessen Tageszeit gemessen Tageszeit 

5. Febr. 38,2 abends ale 39,0° mittags 

ba 38,8° 3 Ikeb 2 38,59 r 

TU 38,00 5 ale 38,9 Z 

8.5; 388,20 | mittags 23. en ST * 
LOSE 38,8 abends DD 39,30 s 
I 38,0° 3 DO 40,50 # 
1200: 38,0 e 3.505; 39,00 | nachm. 
away, 38 k 4. April SO A 
JAH Sale N E SE 400° | mittags 
lo, 39,50 | mittags ee AL ee 
., 39,3 abends 17. 40,89 | morgens 
ON 39,09 mittags 23h 40,20 nachm. 
DE ge 39,0° abends 2 39,9° " 
202; 39,59 & 2. Mai 40,3 ° 5 
2) 38,90 " Kies a 39,50 mittags 
Dal, 38,10 mittags De 39,3 : 
24. ,„ 40,0° a, Id 40,0° abends 
DO 40,0° h A 39,5 nachm. 
26, 41,0° abends ZEN, 38,50 a 
DU AN 40,2 mittags 2. Juni 39,8 2 
23.00 40,0° 4 RN 395° | morgens 

1. März 405% R lan 400° | _nachm. 

SER 40,0° N Wk 9% 40,3° 5 

a a san | = Eu 39,59 R 

Re Sal 5 SHOT 40,49 a 

Sn 39,0° x 7. Juli 40,0° 4 
Id, 5 39,0° | % 14. ,„ 89,3 mittags 
I, Br nr Oleaaan 40,0° nachm. 
12. 39,5 26. 40,6 


Käfig. 


2) Die Augen sondern wieder stärker Eiter ab. 


” 


1) Das Tier sitzt mit gesträubtem Gefieder und eingezogenem Kopf im 


3) Das Tier ist sehr matt und verendet mittags. Die Sektion ergab starke 
Abmagerung und Diphtherie. 


% 


Een N VER u 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 305 


Nr. 2. Kontrolltaube mit grauem Gefieder und zwei 
schwarzen Streifen auf den Flügeln. 
Normalfütterung. 

Temperaturmessung Temperaturmessung 
Datum Tyan | Datum EEE 
Im Schnabel 5 Im Schnabel Bir 
gemessen agezell gemessen | Nasazelt 
5. Febr. 39,0 abends 13. März 39,5 mittags 
0 380 » In, 40,0° » 
wessen. R Ba 40,30 
SR 380° | mittags 2; Sg | 
OS 38,59 abends 2320, 40,0%. ü 
Inne 39,0° 5 BO, 40,8 ° 5 
sen, 39,8 H SE, 38,8 nachm. 
tor, 40,0 ° 4. April 39,8° e 
14, 40,5 ° h re 40,5 ° mittags 
an 40,0 ° “ mittags lDarE 40,3 ° R 
ME 41,0° abends nat, 40,3° morgens 
on, 40,0° mittags 2a 40,5 nachm. 
1a, 40,3° ‚ abends DIENT, 40,0 V Br 
a. 41,00% | i 9. Mai 39,50 \ 
De 77, 40,0% 5 N, 40,3% mittags 
Ban 40,5% ° | mittags 1233. %, 40,0 5 
DAN, 40,0° “ Le 39,0° abends 
DDR, 40,0° A RR: 38,8 nachm. 
20 40,8 ° ‚ abends RS 40,0° mittags 
DI 40,5 ° , mittags 2. Juni 40,0 ° " 
DON: 40,0° | ” EN 40,0° morgens 
l. März 40,2° | 5 Las es, 39,9 ° nachm. 
SO 40,09%. 5 es 40,0 ° h 
Br 38.0 ° 2 DIENSE 39.0 h 
DS 38,0 ° H 30. 2 5 38,99 N 
Se. Baal a 27. Juli 39,59 5 
10.05 3.02 7 = SR: 40,0° mittags 
Ina, 39,8 % 2 39,8 nachm. 
bye © SEN n 2er: 40,3° 3 
Nr. 3. Kontrolltaube, Gefieder schwarz-weiss gesprenkelt. 
Normalfütterung. 
Temperaturmessung Temperaturmessung 
Datum ? Datum = & 
Im Schnabel . Im Schnabel m. 4.2: 
gemessen | Tageszeit gemessen Tageszeit 
8. Febr 38,0 mittags 18. Febr 38,99 mittags 
U 38.0 ° abends I 38,9 ° abends 
ul 38,0° s AR 39,0° x 
ER 38,0 4 al, 38,8 & 
MN 37,50 5 220 u 320 miıtags 
ld. 38,49 5 24. , Seh N 3 
lo... 38,50 mittags Dar "38,8° | kr 
Im, 38,59 abends 262 5 SED" abends 
Pflüger’s Archiv für Physiologie. Bd. 178. 20 


306 


Emil Abderhalden: 


Temperaturmessung 


Temperaturmessung 


Datum Datum en: 7 
Im Schnabel . Im Schnabel - 
| gemessen Tageszeit gemessen Nagesze\ 
l | 

27. Febr. 40,3° mittags 17. April 40,8° morgens 
Des 40,0 ° R Zoe s 41,0° nachm. 

1. März 39,5 A DM ie; 39,8 a 

BE 40,0 ° Ki 2. Mai 41,0° 5 

DEURE 39,3° e a 40,3 mittags 

REN, 39,0° % 12. 2 41,0° E 

SU 39,5 » lu 3% 40,0° abends 
OR 40,0° is DD 40,5 ° nachm. 
ThlaRe 40,3 5; DH. 40,3° mittags 
Ran 40,0° h 2. Juni 41,0° 5 

Dan 40,5 > ER 39,8° morgens 
Sr. 3 40,3° x an 40,5° | nachm.- 
Ne Re 40,0° % Ile 402° > 
Ba 39,5 4 I 38.0 Ä 
DDSAN, 40,30 $ IN a 2, 39,20 : 
DON ICH 41,0° x 7. Juli 39,4 5 
al 39,0° nachm. ER) 39,0° mittags 

4. April 39,8° e 125902 ae S 

Sm 400° | mittags aa) 39,09 | a 
RUNEN Ana 4 I! 


Nr. 4& Kontrolltaube, braun-weiss gefiedert. 


Normalfütterung. 


Temperaturmessung 


Datum 
Im Schnabel . 
gemessen Tageszeit 
12. Febr. 3800 abends 
SE 38,09 iR 
14. 39,90 8 
lo900: 39,0 mittags 
bar 38,9 ° abends 
TSrE 38,20 mittags 
OR 38,8 abends 
20 39,00 a 
lan 38,09 5 
2a 38,6 mittags 
DAN, san : 
28.05 39,00 n 
DO 39,5 abends 
DIA 40,0 mittags 
DR 40,0° ir 
1. März 39,7° 5 
Bu 40,0° h 
ba, 39,5 R 
RT 39,90 x 
8. ” 39,9 p 2 


Boden, das Gefieder ist gesträubt. 
2) Das Tier verendet. 
3) Das Tier ist tot. 


Temperaturmessung 


Datum | 
Im Schnabel { 
| gemessen Tageszeit 
10. März 40,0° mittags 
ns 40,0 rn 
12. „ 39,7 2 ” 
SEN 39,50 N 
INS Re 40,0 5 
leer, 40,3 ° = 
23 “ 39,8° 3 
PR ll 40,0 x 
DS 40,9° . 
3. 38,99 abends 
4. April 40,0° nachm. 
Se 40,5° ı mittags 
aa 410° | Y 
RN 40,2° , morgens 
Dale. 41,0° | nachm. 
Dar 41,00% | N 
9. Mai 40,3 | a 
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12. ” 40,8 4 | ” 
17. » 3) TER | BR 


1) Die Taube macht den Eindruck eines kranken Tieres, sie sitzt still am 


une Yeti a u u cc ie > 


EZ nl 1 U a a Et = 


Weitere Beiträge zur Kenntnis von organischen Nahrungsstoffen usw. 307 


Weitere Versuchsergebnisse müssen über manche sich anknüpfende 
Fragen Aufschluss geben. Als Hauptergebnis der Versuche ist an- 
zuführen, dass weder mit absolutem Alkohol noch mit 
Aceton noch mit Aceton und absolutem Alkohol die Nu- 
tramine aus der Hefe vollständig entfernbar sind. Während 
es nicht möglich ist, mit dem Extrakt plus geschliffenem Reis für 
längere Zeit ein vollwertiges Nahrungsmittel herzustellen, gelingt es 
ganz glatt, wenn man die extrahierte Hefe dem Reis zusetzt. Es 
beruht dies wohl darauf, dass die Nutramine in der Hefezelle in ge- 
bundener Form vorhanden sind und das Produkt in den erwähnten 
Lösungsmitteln unlöslich ist. Sehr wenig wahrscheinlich ist die An- 
nahme, dass die Nutramine in den erwähnten Lösungsmitteln ausser- 
ordentlich schwer löslich sind, und wir deshalb nur einen Teil davon ex- 
trahieren konnten. Diese Annahme ist eigentlich schon dadurch wider- 
lest, dass wir bis zur vollständigen Erschöpfung auszogen und uns 
überzeugten, dass schliesslich nichts mehr in Lösung ging. Auf alle 
Fälle kann man aus dem Versuch schliessen, dass die Nutramine 
oder doch einige davon in der Hefezelle in zwei Formen 
vorhanden sind. Ein Teil löst sich in den erwähnten Lösungs- 
mitteln und zeigt spezifische, jedoch nicht vollwertige Wirkung. Ein 
anderer Teil ist unlöslich. Der extrahierten Hefe kommt wenigstens 
für längere Zeit ein voller Wert als Ergänzung des geschliffenem 
Reises zu. Als besonders wichtige Beobachtung sei nochmals hervor- 
gehoben,dass bei allen Versuchen die Tauben im Anschluss 
an die Verfütterung von geschältem Reis und extrahierter 
Hefe viel rascher erkrankten, obwohl per os das Hefe- 
extrakt zugeführt wurde, wenn die Kost ausschliesslich 
aus geschliffenem Reis bestand, als wenn die gleichen 
Tiere von gewöhnlicher Nahrung zur Reisnahrung über- 
seführt wurden. Man gewinnt den Eindruck, als ob die 
normalen Tiere über eiuen gewissen Vorrat an jenen un- 
bekannten, Nutramine genannten Stoffen verfügen, der 
während der reinen Reiskost allmählich aufgebraucht wird. 
Dabei zeigt sich, dass die verschiedenen Individuen sich 
verschieden verhalten und nach sehr verschiedenen Zeiten 
erkranken. 

Die Untersuchungen, bei denen mich Frl. Burkhardt unter- 
stützte, werden nach verschiedenen Richtungen ausgebaut und ergänzt. 
Es sollen noch eine Reine von Lösungsmitteln geprüft werden. Die 
Fragestellung ist, ob irgendein Lösungsmittel der Hefe und 
anderen nutraminhaltigen Produkten die Nutramine oder 
doch das eine oder andere davon ganz entziehen kann. Ferner 
soll geprüft werden, ob durch Abbau der Hefe ihre Bedeutung 


20* 


8 


308 Emil Abderhalden: Weitere Beiträge usw. 


als Ergänzung der Reisnahrung eingeschränkt oder sar aufgehoben 
wird. Es ist zu hoffen, dass durch diese Forschungen Licht über das 
Wesen der Nutramine und ihre Rolle im Stoffwechsel verbreitet wird. 
Sobald die äusseren Verhältnisse sich bessern, sollen Stoffwechsel- 
versuche die einzelnen Beobachtungen ergänzen. Schliesslich sei noch 
auf das Verhalten der Körpertemperatur hingewiesen. 
Ihre Verfolgung bietet ein wertvolles Mittel, um den Zustand der 
Tiere zu verfolgen. Den Krämpfen geht ein Fallen der Körper- 
temperatur voraus. Es wird von Interesse sein, den Beziehungen 
zwischen diesem und den nervösen Erscheinungen nachzugehen. Ist 
das Fallen der Körpertemperatur durch vermehrte 
Wärmeabgabe oder herabgesetzte Wärmeproduktion 
bestimmt? Manche Beobachtungen sprechen für eine Paralyse 
der Gefässmuskeln, doch wollen wir noch keine bestimmten 
Schlüsse ziehen. 


er 


Autorenverzeichnis. 


Abderhalden, Emil, Weitere Bei- 
träge zur Kenntnis von organischen 
Nahrungsstoffen mit spezifischer 
Wirkung. S. 260. 

de Boer, Dr. S., Eine neue Theorie 


über das Entstehen von Kammer- 


wühlen. S. 1. 


Fleisch, Dr. Alfred, Der Einfluss | 
rhythmischer Druckschwankungen | 
aufdie Widerstandsverhältnisseim | 


Gefässsystem. S. 31. 
Henning,Dr. Hans, Optische Ver- 


suche an Vögeln und Schildkröten 


über die Banane der roten Öl- | 


kugeln im Auge. S. 91. 
des Kenn, A., und Magnus, R 


| 
7 


Über die Ünabhängiskeit der La- | 


byrinthreflexe vom Kleinhirn und 
über die Lage der Zentren für die 
Labyrinthreflexe im. Hirnstamm. 
S. 124. 

de Kleijn, A., und Magnus, R,, 
Tonische Labyrinthreflexe auf die 
Augenmuskeln. 8. 179. 

Lewin, L.. und Stenger, E., Der 
Farbstoff der Mitteldarmdrüse des 
Flusskrebses. S. 80. 


Meyer, Dr. G., Die Diskontinuitäts- 
flächen der menschlichen Linse. 
Sr) 

Neuschlosz,S.M., Untersuchungen 
über die Gewöhnung an Gifte. 
II. Mitteilung. Die Festigkeit der 
Protozoen gegen Farbstoffe. S.61. 

Neuschlosz, S. M., Untersuchungen 
über die Gewöhnung an Gifte. 
IH. Mitteilung. Das Wesen der 
Festigung von Protozoen gegen 
Arsen und Antimon. S. 69. 

Popielskı, Prof. Dr. T., B-imid- 
azolyläthylamin und die Organ- 


extrakte. Erster Teil. ?3-imid- 
azolyläthylamin als mächtiger Er- 
reger der De S. 214. 
Popielski, Prof. Dr. B-imid- 


azolyläthylamin und =. Organ- 
extrakte. Zweiter Teil. Einfluss 
der Säuren auf die die Magensaft- 
sekretion erregende Wirkung der 
Organextrakte. S. 237 

Wilmers, Dr. Josef, Chemische 
Reizung und chemische Kontrak- 
tur des quergestreiften Muskels. 
S. 198. 


Pierersche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. 


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