^,1^

**t*t, .

jNÊ<

y^ f^

y.V*^v^'

u

<

j 1 j ^H ^

KOOK

&£"H-i

PU J 1— Q g

Al P PQ '

Oh

:^'i.r'''t^

/

/mKS:/g/6

?.,;-y^^'---

:;mî"

!._, -■■£^- -

. '/

Digitized by the Internet Archive

in 2010 with funding from

University of Ottawa

http://www.archive.org/details/physiologieexp01mare

IB IIPI

Lllliililli

n

m

11

TRAVAUX

DU LABORATOIRE DE M. MAREY

cMCHY. — iMP. PAUL DUPoxT, 12, RUE DU bac-d'asniêhes. — (685, 9-5.)

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES

TRAVAUX

LABORATOIRE DE M. MAREY

PROFESSEUR AU COLLEGE DE FRANGE

ANxNEE 1875

Avec 160 Figures dans le texte

PARIS

G. MASSON, ÉDITEUR

LIBRAIRE DE l' ACADÉMIE DE MÉDECINE

Place (le l'École-de-Médecine n

MDC^CLXVI.

A-<

/¥>..

PREFACE

La physiologie est restée pendant longtemps une
science isolée; définie par Haller : Anatome aniniata,
elle semblait n'être abordable qu'à de rares initiés.

Aujourd'hui, sans négUger les études anatomiques
qui lui servent de point de départ, la physiologie donne
la main aux autres sciences; elle emprunte leur concours
pour étudier les phénomènes physiques, chimiques ou
mécaniques, dans les organes et dans les tissus vivants.

Le défaut de précision était autrefois le triste caractère
des études physiologiques ; on niait même que les actes
de la vie fussent soumis à des lois rigoureuses, parce
qu'on ne pouvait encore discerner ces lois. Mais les vi-
visections habilement pratiquées montrèrent qu'un phé-
nomène peut être reproduit avec certitude et toujours
identique à lui-même , quand on se place dans les condi-
tions voulues. L'expérimentation des physiologistes put
dès lors prétendre à la même rigueur que celle des pliysi-

ciens : pour l'atteindre, il fallait recourir aux méthodes et
aux appareils qui donnent les mesures exactes.

Il serait puéril de chercher à prouver que la physique
et la chimie n'ont progressé qu'en raison des perfection-
nements de leurs méthodes et de. leurs instruments ;
pourquoi la physiologie n'eùt-ellepas cherché aux mêmes
sources le progrès que les autres sciences ont atteint?

Toutes les sciences sont sœurs, a-t-on dit; toutes les
sciences n'en forment qu'une, pourrait-on dire, quand on
considère que la grande loi de la conservation de la force
domine à la fois les phénomènes du monde inorganique
et ceux du monde organisé.

Que fait donc un physiologiste de si différent d'une
expérience de physique ou de chimie? Étudier des mou-
vements, mesurer des efforts, des volumes, des tempéra-
tures, des poids, des durées, c'est, à cela que se réduit
;toute expérimentation.

Or, de tous les moyens de mesure rigoureuse que la
science possède, la méthode graphique me semble être le
•plus puissant, le plus simple et le plus susceptible d'un
emploi généralisé. J'ai consacré bien des années à étendre
l'usage des appareils inscripteurs, à les multiplier, à les
; perfectionner. On verra dans ce volume et dans ceux: qui
doivent le suivre, quelle netteté surprenante peut revêtir
une expérience de physiologie lorsqu'elle est faite au
moyen d'une méthode qui pourtant n'est encore qu'à son
enfance. Ces avantages ont frappé là plupart des sa-
vants; les appareils inscripteurs se répandent partout,
dans les observatoires des astronomes et des météorolo-

gistes, dans les laboratoires de physique eldans ceux de
physiologie.

Aujourd'hui, ma conviction est faite: presque tout ce
qui est phénomène objectif, c'est-à-dire changement d'état
de la matière, peut être étudié par cette méthode; n'y pas
recourir, se borner à l'observation pure et au témoignage
insuffisant des sens, ce serait se condamner volontaire-
ment à l'erreur.

Cette vérité a été comprise. Après avoir été pendant
longtemps l'initiateur et le seul représentant de cette
méthode parmi les physiologistes français, j'ai vu cesser,
enfin cet isolement pénible ; un accueil sympathique a été
fait à mes travaux , l'emploi de mes instruments s'est ra-
pidement répandu; enfin, le laboratoire où je travaillais
seul compte aujourd'hui parmi ses élèves ou ses hôtes
assidus déjeunes hommes animés d'un grand zèle pour
la recherche ; grâce à leur concours, dont je les remercie,
j'espère voir s'étendre rapidement le champ de nos études
expérimentales.

Le lecteur trouvera dans ce volume plusieurs mémoires
d'où se dégagent d'importantes applications pratiques.

Ainsi, comme conséquence d'études sur la fonction
musculaire, sur la manière dont le travail s'engendre dans
le muscle et se transmet au dehors, j'ai été conduit à pro-
poser un moyen de mieux utiliser le travail des moteurs
animés, c'est-à-dire de diminuer la fatigue de l'homme
et celle des animaux.

Dans un autre travail ayant [)our objet t'étude de la
pulsation ducrcur, je montre comment on peut inscrire

la forme de cette pulsation chez l'homme sain ou ma-
lade et comment, d'après la forme du tracé obtenu, on
peut reconnaître, plus sûrement que d'après aucun autre
siffne, la manière dont s'exécute la fonction du cœur.

J'ai longtemps ajourné la publication de ces recherches,
sachant que toute innovation dans la pratique médicale
ne doit être présentée qu'avec de grandes réserves et seu-
lement lorsque l'exactitude des propositions qu'on avance
peut être démontrée. Cette démonstration, je la pos-
sède aujourd'hui. Elle consiste à reproduire le mécanisme
du cœur, dans des conditions tout artificielles, au moyen
d'un appareil qui imite, dans leur structure et leur fonc-
tion, le cœur et les gros vaisseaux. Avec ce mécanisme,
non-seulement on obtient la pulsation du cœur et les
bruits valvulaires, tels que nos sens les perçoivent sur
l'homme et sur les animaux, mais, en soumettant aux
appareils inscripteurs la pulsation de ce cœur factice, on
obtient des tracés identiques à ceux que donne la pulsa-
tion d'un cœur véritable.

Ce genre de démonstration ne s'adresse pas seulement
aux physiologistes et aux médecins, mais à tout le monde,
car personne ne saurait contester que reproduire un phé-
nomène complexe et variable, avec tous ses détails et
to.utes ses variations, c'est prouver qu'on en connaît exac-
tement la nature.

A propos du pouis artériel, j'ai dû reprendre, dans des
conditions nouvelles, l'étude des ondes liquides qui se
forment dans les conduits élastiques, lorsqu'il se produit

l'RKfAGi;.

des impulsions intermittentes comme celles du cœur sui-
te liquide sanguin.

Bien que j'eusse depuis longtemps signalé la cause du
rebondissement ou dicrotisme du pouls, que j'eusse
prouvé que l'existence de ce phénomène est à peu près
constante et montré qu'il est d'ordre purement physique,
je n'avais pas encore une connaissance complète du tra-
jet des ondes sanguines dans le système artériel, j'avais
même sur ce point émis certaines idées inexactes. Le
mémoire n" 3 a pour objet de préciser la nature de ce phé-
nomène, et d'étudier les caractères et les mouvements
des ondes liquides dans toutes les conditions possibles.

La fonction si importante des nerfs vasculaires devra
s'éclairer beaucoup par les progrès ultérieurs de l'ana-
tomie ; mais il existe, dès à présent, dans la science un
grand nombre de notions dont l'importance semble par-
fois avoir échappé et dont la valeur serait extrême si
elles étaient coordonnées et mises en lumière.

M. le D' François-Franck s'est chargé de cette tâche
laborieuse; dans le mémoire ayant pour titre : Des
nerfs vasculaires de la tête, on trouvera exposé clai-
rement l'un des points les plus compliqués de l'anatomie
humaine et comparée.

Poar terminer ce qui est relatif à la circulation, je
signalerai les études sur la vitesse et la pression du
sang exposées dans le mémoire n*^ IX, avec les lois qui
président aux changements de cette pression et de cette

VI PKEKAGE.

vitesse, suivant qu'il se produit une modification dans
l'action du cœur ou dans la circulation vasculaire.

Les physiologistes manquaient d'un moyen qui permit
de discerner avec certitude la cause de certains change-
ments circulatoires.; aussi, l'interprétation des résultats
de leurs expériences laissait-elle place à des doutes qui
n'existeront plus désormais.

Dans la plupart des mémoires "contenus dans ce volume^ ;
la physiologie côtoie la physique; souvent même les li-
mites artificielles qui séparent ces deux sciences ont dû
être franchies. C'est ce qui est arrivé particulièrement
au sujet du mécanisme du vol des oiseaux à propos
duquel j'ai dû faire quelques expériences sur la résis-
tance de l'air.

Du reste, les physiologistes se trouvent à chaque ins-
tant en présence de semblables nécessités. C'est par la
chimie qu'ils éclairent les phénomènes de la digestion et
des sécrétions ; c'est par la physique qu'ils ont porté la
physiologie des sens à un degré de précision admirable ;
c'est la mécanique enfin qui seule permet de comprendre
comment s'engendre au sein des tissus la force motrice
qu'on voit associée à toutes les manifestations de la vie.

Paris, le 30 septembre 1875.

MAREY.

TABLE DES MEMOIRES

CONTENUS DANS CE VOLUME.

I. Marey. — Du moyen d'utiliser le travail moteur de l'homme

et des animaux 1

TI. Marey. — Mémoire sur la pulsation du cœur 19

III. Marey. — Mouvement des ondes liquides, pour servir à la

logie théorie du pouls 87

IV. Marey. — La méthode graphique dans les sciences expéri-

mentales (I'"' article) 123

V. François-Franck. — Recherches sur l'anatomie et la physio-

logie des nerfs vasculaires de la tète (l'^'^ article) 165

YI. Marey. — Expériences sur la résistance de l'air pour servir

à la physiologie du vol des oiseaux ....... 215

VII. Marey. — La méthode graphique dans les sciences expéri-

mentales (2« article) 255

VIII. François-Francic. — Recherches sur l'anatomie et la phy-

siologie des nerfs vasculaires de la tète (2'^ article) 279

IX. Marey. — Pression et vitesse du sang 337

I

BUÏ

HÏ810LÛGII MPEIllliTilE

Travaux du Laboratoire de M. le professeur MAREY.

I

DU MOYEN D'ÉCONOMISER LE TRAVAIL MOTEUR DE
L'HOMME ET DES ANIMAUX

Rôle de l'élasticité dans les appareils moteurs
des êtres vivants.

Un des points les plus intéressants de la physiologie du
mouvement chez les animaux, c'est la détermination du rôle
de l'élasticité des tissus. Partout où le mouvement existe
dans l'organisme vivant, on voit associée à sa production
l'élasticité de quelque organe. Ainsi , dans l'appareil circu-
latoire ,, on trouve les vaisseaux doués d'une élasticité
extrême; dans celui de la respiration, le poumon est très-
élastique également ; enfin, la fibre musculaire elle-même,
outre sa propriété decontractilité, possède une élasticité très-
grande.

Montrer que l'élasticité des organes n'a pas seulement
pour effet de régulariser les mouvements dont ils sont le
siège, mais qu'elle accroît le travail utile qui s'accomplit en
eux, telle a été depuis longtemps m;i préoccupation ; et je
(•rois avoir prouvé ([iio rlans la circiilntion du sang, aussi bien
({ue dans l'action dos iniisclos volontaires, r(';lasticité joue
un l'ôlo indispensable.

i.Ai;. ,MAi;i;v. 1

Dans la circulalion, l'élasticité de l'aorte et des artères n'a
pas pour effet unique de transformer en écoulement con-
tinu le mouvement saccadé et intermittent produit par le cœur.
A cette influence depuis longtemps connue, s'en ajoute une
autre plus importante encore et sur laquelle l'attention des
physiologistes ne s'était pas arrêtée : Vélasticité des artères
économise le travail du cœur.

On prétendait prouver autrefois que, sous le point de vue
dynamique, l'élasticité artérielle ne pouvait être utile, car elle
n'augmente pas la production de travail; que si, pendant le
repos du cœur, le sang obéit au retrait élastique des artères
et continue à se mouvoir, il ne faut voir, dans cet effet, que
la restitution d'une force empruntée, car c'est la force du
cœur qui a distendu les vaisseaux dont le resserrement agit
plus tard. On concluait donc qu'au point de vue de la quantité
du travail produit, l'élasticité artérielle est indifférente.

Dans ce raisonnement, on oubliait que tout problème dyna-
mique présente un double point de vue : celui du travail
moteur dépensé et celui du travail résistant qui lui est égal.
Or, ce dernier se décompose en travail utile et en travail
inutile ou même nuisible. S'il s'agit du mouvement d'un
liquide, on pourra accroître le débit de l'appareil hydraulique
(c'est-à-dire le travail utile), non-seulement en accroissant le
travail moteur, mais en supprimant certaines résistances nui-
sibles. Ce dernier rôle est précisément celui de l'élasticité
artérielle.

Après avoir montré que dans la circulation du sang l'élas-
ticité des artères diminue certaines résistances qui tiennent à
l'inertie du liquide, et pour employer une expression usuelle, à
ses frottements dans les vaisseaux, j'ai vérifié la théorie par
l'expérience en faisant voir que, sous l'influence d'afflux in-
termittents, un tube élastique verse plus de liquide qu'un tube
inerte.

Enfin, puisant dans l'anatomie pathologique une vérification
nouvelle, j'ai donné la raison de l'hypertrophie du cœur qui
accompagne la perte d'élasticité des artères chez les vieillards.
En effet, l'hypertrophie, se produisant toujours dans un
muscle qui éprouve une résistance exagérée, devait arriver

ECONOMIE DU TRAVAIL MOTEUR.

quand l'élasticité artérielle est perdue, s'il est vrai que
l'élasticité diminue certaines résistances (1).

Ces vues ont trouvé une application plus générale lorsqu'à
propos des actes musculaires je constatai que, dans tout
muscle, le mouvement s'engendre d'une manière saccadée.
Que si nous pouvons effectuer un effort dans lequel nos
muscles soient dans un état de raccourcissement permanent,
ce n'est là qu'un effet de l'élasticité du muscle qui fusionne
et emmagasine une série de secousses successives, de même
que l'élasticité artérielle fusionne les afflux saccadés du cœur
en une tension presque uniforme des petits vaisseaux.

De cette analogie entre les phénomènes de la circulation et
ceux de l'action musculaire, au point de vue de la transforma-
tion du mouvement, il n'y avait pas loin à conclure qu'au point
de vue de l'utilisation du travail, l'élasticité musculaire présente
la même utilité que celle des vaisseaux. Sans elle^ en effet,
il se produirait dans les muscles, à chacune des secousses qui
tendent à les raccourcir, des chocs destructeurs du travail et
des organes eux-mêmes (2).

Enfin, en étudiant les phénomènes de la locomotion chez les
différentes espèces animales, en constatant les saccades plus
ou moins prononcées du mouvement de progression propre à
chacune d'elles, je fus amené à conclure que dans la traction
des fardeaux, les moteurs animés doivent éprouver de véri-
tables chocs , s'ils appliquent leurs efforts saccadés à des
masses considérables ; qu'une partie de leur travail moteur
doit ainsi se dépenser en pure perte, et qu'il y aurait avantage
à apphquer leurs efforts de traction au moyen de traits élas-
tiques. Des expériences faites pendant les années 1872-73
et dont les résultats ont été exposés dans mes leçons au
Collège de France (3) ont montré que le travail moteur néces-
saire pour traîner une voiture est moindre quand on emploie
à cet usage un trait élastique.

Pour la vérification de ces faits, j'ai dû construire un dyna-
momètre enregistreur spécial dont la description n'a pas

(1) Physiologie médicale de la circulation du sang, p. 127. — Taris, I8G0.

(2) Du Mouvement dans les fondions de la vie, p. 405. — Paris (Gormcr-
Uaillière), 1868.

(.'') Voy. La Machine animale, p. 120. — Paris (Germ('r-Baillii'rc\ 187'î.

encore été publiée. Cet instrument a été présenté au congrès
de. l'Association française pour l'avancement des sciences,
session de Lille, séance du 27.aoiàt 1874. Dans cette même
séance a été lu le mémoire suivant :

Du moyen d'économiser le travail moteur de l'homme
et des animaux.

De récentes expériences sur la locomotion animale, dont le
résultat a été publié ailleurs (1) avec les développements
qu'elles comportent, m'ont fait voir que, chez tous les animaux,
la locomotion s'effectue par mouvements saccadés.

Cette irrégularité dans le mouvement de progression n'est
pas également accusée à toutes les allures. La marche lente
présente le maximum d'inégalité, la course, le minimum.

En analysant avec soin le phénomène, on constate que
le corps reçoit une impulsion nouvelle à chaque demi-pas, au
moment où l'un des pieds termine son appui. Un ralentisse-
ment se produit, au contraire^ chaque fois qu'un des pieds
arrive au contact du sol.

Lorsqu'un homme ou un animal attelé à une voiture la
traîne sur un chemin, ses efforts tendront à imprimer au véhi-
cule une vitesse irrégulière ; d'autre part, les résistances
éprouvées dans le tirage présenteront aussi des irrégularités ;
mais, chose remarquable, ces irrégularités seront d'autant
plus grandes que l'allure sera plus rapide.

Ainsi, l'homme qui court en liberté progresse d'un mouve-
ment presque uniforme; mais s'il doit courir en traînant un
fardeau, il éprouve, même sur un terrain uni, des résistances
très-irrégulières qui impriment à son corps des secousses
pénibles.

Cela vient de ce que les efforts musculaires qu'on déve-
loppe dans la course ont une intensité et une durée propor-
tionnées à la masse du corps qu'ils sont destinés à trans-
porter ; mais ils sont beaucoup trop brefs pour se transmettre,
à la fois, au corps du coureur et à la masse additionnelle que
celui-ci doit déplacer.

(1) Voir la Mnchiiie nnimsle, p. 1:27, et Comptos rendus de F Arndvmic
des sciences, t. LXXIX, p. i25.

KCONOMIE DU TRAVAIL MÛTKUR. O

Examinons un homme qui tire une voiture à bras, au
moyen d'une de ces bricoles de cuir en usage à Pans. Si le
terrain est plat, ou légèrement montant, on voit que la cour-
roie est alternativement relâchée et tendue; que, si le mar-
cheur presse le pas, les tensions de la courroie se font plus
brusquement; enfin que, s'il essaie de courir, la tension de
la courroie produit un coup sec, un véritable choc.

Pour mieux juger de ce qui se passe, il faut s'atteler soi-
même à cette voiture. En marchant sur un terrain uni on sent
assez faiblement l'effet des secousses; mais si on presse l'al-
lure, on éprouve, à chaque tension delà courroie, une commo-
tion assez forte qui produit contre les épaules une percussion
insupportable à la longue ; aussi est-il presque impossible de
courir pendant quelque temps en traînant une voiture ainsi
attelée. Sur un pavé inégal, la marche lente suffit pour pro-
duire un effet analogue.

Lorsqu'on observe une voiture attelée d'un cheval qui
trotte, on constate les mêmes tensions brusques des traits, ce
qui prouve que l'animal subit également des commotions in-
termittentes.

L'existence de ces chocs étant constatée, nous avons cher-
ché à les amortir en transformant cette traction intermittente
en une traction plus uniforme. La mécanique résout à chaque
instant des problèmes de ce genre, au moyen d'intermédiaires
élastiques placés entre la force motrice intermittente et les
résistances à vaincre. C'est ainsi que dans la pompe à incen-
dies la saccade du coup de piston disparaît, transformée, par
un réservoir à air, en une pression constante qui donne au jet
de l'eau une vitesse uniforme. Sur les chemins de fer, les wa-
gons sont reliés entre eux au moyens de pièces élastiques qui
suppriment, en partie, la brutalité des secousses au moment
de la mise en marche.

Je plaçai donc un ressort élastique entre la bricole et la voi-
ture, et m'y attelant pour la traîner, je constatai la disparition
presque complète des chocs qui se produisent dans la marche
sur un pavé inégal, et dans la course, sur les terrains unis
eux-mêmes.

Non content de mon appréciation, je soumis à cette épreuve

différentes personnes qui toutes furent frappées du même
résultat.

Ces expériences prouvent déjà qu'avec cette modification
dans l'attelage, on arrive à soulager beaucoup l'homme ou
l'animal qui traîne un fardeau.

Plaçons-nous maintenant à un autre point de vue, et voyons
si l'emploi de ce ressort élastique accroît en effet le rende-
ment du travail des moteurs animés. Deux points distincts
sont à considérer.

1° La production du travail par l'appareil musculaire ;

2° L'utilisation du travail produit.

De la destruction du travail musculaire par les clioes.

Il n'y a plus lieu de reproduire ici la description des phé-
nomènes intimes qui se passent à l'intérieur d'un muscle en
action, mais il faut rappeler que ce muscle effectue, dans
un effort statique, les mêmes actes intérieurs que dans le tra-
vail dtjnamique. Dans les deux cas, des ondes musculaires
se forment; mais tandis que dans le travail dynamique ces
ondes produisent un raccourcissement réel du muscle, elles
ne font que l'échauffer pendant l'effort statique et mettre ce
muscle dans un état de tension sans effet utile. C'est ainsi que
nous pouvons commander à nos muscles un effort de traction
de 100 kilogr., et dépenser inutilement cet effort, si l'obstacle
à surmonter représente 110 kilogr. J'ai dit ailleurs (1) com-
ment la vitesse qu'on imprime à une masse exige un effort pro-
portionnel au carré de cette vitesse même. Telle force qui
serait capable de soulever un certain poids, à une certaine
hauteur, dans un temps donné, sera incapable d'effectuer ce
travail entier dans un temps moins long. Or, l'interposition
d'une transmission élastique entre le moteur et la masse à
mouvoir a précisément pour effet d'accroître la durée d'applica-
tion de la force motrice, et de rendre ainsi utiUsable un effort
qui, brusquement produit, ne se fût pas transformé en travail.

Lorsque notre volonté commande à nos muscles un acte des-

(1) Du mouvement dans les fonctions delà vie, p. 457.

ECONOMIE DU TRAVAIL MOTEUR.

tiné à imprimer au corps une certaine vitesse, l'énergie de
l'effort est réglée sur les résistances actuelles ; s'il se produit
un accroissement subit de ces résistances, ce changement met
l'effort musculaire hors de proportion avec le nouveau travail
qu'il doit effectuer, et le place dans les conditions d'utilisa-
tion incomplète dont nous venons de parler.

La nature a recours précisément à l'élasticité pour utiliser,
à l'intérieur des muscles, les forces motrices qui s'y engendrent
])resque instantanément par des espèces d'explosions dont la
durée est à peine de 3 à 4 centièmes de seconde.

Placer une élasticité entre nos efforts musculaires et les
masses qu'ils doivent mouvoir, c'est imiter le procédé de la
nature pour la meilleure utilisation de l'action essentielle-
ment intermittente des muscles.

De la meilleure utilisatloa du travail extérieur des moteurs
intermittents.

Des considérations du même ordre que celles que nous
venons d'exposer portent à croire que le travail extérieur
fourni par des moteurs intermittents se trouve dans de mau-
vaises conditions pour être entièrement utilisé. Ici la démons-
tration n'emprunte plus rien à la physiologie ; elle est du
ressort de la mécanique pure.

Chaque fois que notre corps animé de vitesse vient se heur-
ter par l'intermédiaire de la courroie rigide contre la résis-
tance de la voiture, une force vive empruntée à notre propre
masse tend à se communiquer à la masse à déplacer. Or, il
est facile de démontrer, par une expérience très-simple, que la
totalité du travail qui correspond à cette force vive ne sera
pas employée au déplacement du véhicule.

La figure 1 va nous montrer comment une force vive
s'éteint dans un choc, tandis qu'elle se transforme en travail
lorsque le choc est supprimé.

Sur un support solidement établi est adapté une sorte de
fléaude balance dont l'un des bras porto une sphère du poids de
100 grammes, tandis qu'au bout do l'autre bras une petite
sphère pesant 10 grammes est suspendue })ar un til solide

d'un mètre de longueur. Pour que le fléau de balance se trouve
horizonlalj malgré la charge inégale de ses deux bras, on a
établi sur son axe un encliquelage qui permet les mouve-
ments d'ascension de la sphère, mais qui en empêche la des-
cente. Une aiguille indicatrice parcourant un quart de cercle
sert à mesurer exactement les déviations du tléau.

Fig. 1.— Appareil destiné à montrer qu'une force vive, directement appliquée au dépla-
; cément d'une masse, s'éteint dans un choc, tandis que la même force, transmise par

un intermédiaire élastique, peut effectuer du travail. (Figure empruntée à l'ouvrage

intitulé: Du Mouvement dans les fonctions de la vie, 1868).

Pour imiter les forces vives intermittentes qui, dans la trac-
tion des voitures, tendent les traits d'une manière plus ou
moins brusque, je laisse tomber, d'une certaine hauteur, la
petite sphère qui est suspendue à l'un des bras du fléau, et
j'utilise la force vive développée au moment de la tension du
fil, à soulever la sphère pesante suspendue à l'autre bras.

Si l'on prend pour la suspension de la sphère pesante un
fd aussi peu extensible que possible, de façon qu'il n'y ait au-
cune élasticité intermédiaire entre le corps qui perdra sa

ECONOMIE UU TRAVAIL JIOTEUH.

vitesse et le corps qui devrait être déplacé, on s'aperçoit, au
moment où la balle s'arrête, qu'un choc sonore se produit, que
tout l'appareil s'ébranle et vibre, mais que la sphère ne s'élève
point.

Suspendons, au contraire, la sphère àl'extrémilé d'un res-
sort élastique ou d'un fil de caoutchouc et renouvelons l'expé-
rience. Au moment où la balle, arrivée à la fin de sa course,
produit la tension du fil, on voit le fléau s'incliner brusque-
ment et faire un angle plus ou moins ouvert avec sa direction
primitive. Ce déplacement s'effectue grâce à l'élasticité du
ressort qui suspend la sphère pesante ; celle-ci ne subit aucun
déplacement dans le premier instant, mais sous la traction du
ressort qui vient d'être distendu, on la voit se soulever peu à
peu. Il y a donc un travail effectué dans le cas où l'on ap-
plique, par l'intermédiaire d'un ressort élastique, une force
vive qui, directement appliquée tout à l'heure, se détruisait
dans un choc.

Cette expérience nous amène à conclure que le ressort élas-
tique, placé entre une voiture et le trait qui lui transmet la
force du moteur, doit produire une meilleure utilisation des
forces intermittentes appliquées à la déplacer.

Le dynamomètre enregistreur, qui fournit en pareil cas la
mesure du travail dépensé, doit prouver l'exactitude de ces
prévisions. Il doit montrer qu'avec un intermédiaire élastique
on obtient une meilleure utilisation du travail moteur, soit
qu'une même dépense de force produise plus d'effet utile, soit
que le même effet utile s'obtienne avec une moindre dépense
de force. ■.;

Le travail utile sera le même dans deux expériences com-
paratives, lorsque la voiture aura parcouru le même espace,
dans le même temps, sur la même route. Le travail moteur
sera le même lorsque, sur les tracés du dynamomètre, les
aires comprises entre les courbes enregistrées et l'axe de leurs
abcisses seront égales.

J'ai commencé par appliquer le dynamomètre enregistreur
du général Morin à une voiture que je faisais ti'aîner tantôt
avec une courroie rigide, tantôt par l'intermédiaire d'un res-
sort élastique. D'autre part, un compteur des tours de roues
devait permettre de s'assurer que dans l'un et l'autre cas la

10 M ARE Y.

traction se faisait avec la même vitesse. Mais je m'aperçus que
l'instrument, formé d'un ressort d'acier dont la flexion est
proportionnelle aux efforts exercés, faisait bénéficier la voi-
ture qui en était munie des effets de l'intermédiaire élastique,
et que je ne pourrais, avec cet appareil, faire les expériences
comparatives que je me proposais. Je construisis un autre
dynamomètre dont la course, très-petite, ne laissait agir l'élas-
ticité que d'une manière négligeable, puis j'ajoutai à cet ap-
pareil des organes amplificateurs du mouvement, afin que
les indications fussent d'une lecture facile ; je recourus ensuite
à la photographie pour obtenir des épreuves de dimensions
plus grandes encore. Enfin, je mesurai les surfaces des tra-
cés obtenus comparativement avec les deux modes de trac-
tion, et constatai que pour des chemins égaux parcourus en des
temps égaux, c'est-à-dire pour un même travail utile effectué,
la traction élastique consomme moins de travail moteur. Voici
du reste la description des appareils que j'ai employés, et les
tracés qu'ils m'ont fournis.

Dynamograplie ou dynamomètre inscripteur. — L'ap-
pareil du général Morin, d'un emploi si avantageux toutes
les fois qu'il s'agit de déterminer les variations du travail
résistant quand le travail moteur reste le même, ne saurait
s'appliquer à résoudre le problème inverse que je me pro-
posais. Il fallait, dans la construction d'un nouvel appareil, sup-
primer autant que possible l'action de l'élasticité qui trans-
forme un choc brusque en un effort plus prolongé ; en même
temps, je devais conserver au dynamomètre une sensibilité
suffisante pour produire, dans la courbe tracée, un déplace-
ment appréciable et proportionnel aux efforts déployés,

La figure 2 représente la modification que j'ai adoptée.

Une forte monture de fer est munie de deux anneaux,
dont l'un A se fixe à la voiture et l'autre B à la courroie qui
sert pour la traction. Ce dernier prolonge la tige d'un piston
maintenu en équilibre entre deux ressorts-boudins, dont l'un
plus résistant, supporte tout l'effort de la traction. De fautre
côté du piston, la tige se continue jusqu'à une membrane
de caoutchouc qui ferme une caisse métallique.

Toute traction sur la tige du dynamomètre attire la mem-
brane élastique et raréfie l'air de la caisse. Des alternatives

ÉCONOMIE DU TRAVAIL MOTEUR. H

de raréfaction et de compression de l'air contenu dans cette
caisse se produisent suivant que la force de traction augmente
ou diminue ; cela donne naissance à une soufflerie qui se
transmet à travers un tube de caoutchouc, jusqu'à un appa-
reil chargé de l'inscrire sur un cylindre tournant.

Fig. 2. — Dynamographe ou dynamomètre inscripteur transmettant à distance
les indications des efforts de traction.

Dans le tracé qu'on obtient ainsi, la courbe s'élève d'autant
plus haut que l'effort de traction développé est plus éner-
gique. On gradue l'instrument en le soumettant à des trac-
tions connues et l'on construit l'échelle qui sert à en évaluer les
indications. Sur cette échelle, les hauteurs sont très-sensible-
ment proportionnelles aux poids employés à produire la trac-
tion, quand l'effort varie entre 1 et 36 kilogrammes.

Expériences sur la traction d'une voiture à bras. — Pour
apprécier les avantages de l'emploi d'un trait élastique au lieu
d'une courroie rigide, il faut faire deux expériences compa-
ratives, en mesurant à la fois le travail moteur dépensé et le
travail utile produit.

Or, on peut dire que le travail utile a été le même dans
deux cas, où une voiture a parcouru, sur la même route, des
espaces égaux avec des vitesses égales. Si Ton démontre que
dans l'un des cas, le dynamomètre traceur accuse moins de
travail dépensé que dans l'autre, ou aura prouvé que l'un des
modes d'attelage est préférable à l'autre.

Les figures 3 et 4 sont les tracés fournis par deux ex-
périences comparatives. La vitesse était la mémo dans
les deux cas ; on s'en assure au moyen d'un appareil assez
simple qui trace un signal à chacun des tours de roue ; le

12 MAIÎEY.

nombre de ces signaux est le même sur une longueur donnée;
la vitesse est donc égale de part et d'autre. Quant au travail
moteur dépensé, sa mesure correspond, pour chacun des
tracés, à la surface comprise entre la courbe et l'axe des
abscisses. Cette surface est d'environ 26 0/0 moins grande

Fig. 3. — Tracé du dynamographe pour une voilure tirée avec un intermédiaire
élastique (Surface au planimètre de Amsler, 33).

dans la figure 3 que dans la figure 4. 11 y a donc eu pour ce cas
26 0/0 de travail économisé (1). 11 s'agissait, il est vrai, d'une
allure assez rapide ; la voiture était traînée, au pas gymnas-
tique, sur un terrain parfaitement uni (route asphaltée à

Fig.

Tracés du dynamographe pour une voiture à bras traînée avec un trait
rigide (Surface au planimètre de Amsler, 72).

l'extrémité du jardin du Luxembourg). La différence eût été
moindre avec une allure moins vive. Mais, d'autre part, sur

(1) Cette évaluation a été obtenue en grandissant les tracés ci-dessus par la
projection de leurs cUchés photographiques; en traçant les contours ainsi am-
plifiés 20 fois et en les découpant suivant toutes leurs sinuosités; enfin en pe-
sant suivant la méthode de Galilée, les papiers ainsi découpés. Le rapport des
poids est sensiblement celui des aires et sert à mesurer les rapports du travail
dépensé. — Les mêmes tracés mesurés au planimètre de Amsler donnent une
différence un peu moindre qui réduirait l'économie de travail à 24 0/0.

ÉCONOMIE DU TRAVAIL MOTEUR. 13

un mauvais pavé, on trouve un écart plus grand encore entre
les résultats fournis par les deux modes de traction. En
somme, sur un nombre considérable d'expériences, j'ai
toujours constaté l'avantage de la traction élastique au point
de vue du rendement. Les mêmes résultats furent obtenus
pour des voitures traînées par des chevaux. Si l'on joint à cet
avantage celui qui consiste dans l'amortissement des chocs
douloureux qu'une courroie rigide transmet aux épaules de
l'homme ou de l'animal qui traîne un fardeau, on verra que
le mode de traction au moyen d'un intermédiaire élastique
est extrêmement avantageux.

Quant à l'instrument que l'on doii employer pour cela, il
peut être fort simple et peu coûteux, soit qu'on le construise
avec des ressorts-boudins de forces calculées (1), soit qu'on
emploie des lanières de caoutchouc. L'économie du travail et
la diminution de la fatigue qu'on obtient à l'aide de ce
moyen de traction me semble constituer une importante appli-
cation de la physiologie à l'amélioration du sort de l'homme
et des animaux.

En exécutant les expériences qui viennent d'être rappor-
tées, j'avais suivi, comme on a pu le voir, l'enchaînement
naturel d'une série de recherches dont le point de départ était
essentiellement physiologique. M'étais-je rencontré avec d'au-
tres expérimentateurs? C'est ce que j'ai voulu rechercher.

Or, j'ai pu me convaincre que maintes fois, et à différentes
époques, l'emploi de ressorts élastiques pour la traction a été
conseillé et employé, soit pour le lialage des bateaux sur les
canaux, soit pour leur remorquage dans les ports ; ailleurs,
sur les voies ferrées et sur les routes. Il est même d'usage,
dans certaines localités, d'attacher les traits à un ressort pareil
à ceux qui servent à la suspension des voitures. Mais, en

(Ij La dispusiliou qui rn'a semblé la plus avantageuse consiste en une série
de ressorts-boudins de forces croissantes introduits dans un tube de cuivre
où un piston les comprime comme dans le dynamographe (fig. 2). Suivant l'cl'-
fort dépensé on applique ainsi des forces élastiques variables. Supposons, pnr
exemple, que le ressort le plus faible agisse entre 5 et 10 kilogr. de traction;
pour des efforts plus grands, ce premier ressort sera entièrement revenu sur
lui-même, cl le deuxième entrera en action jusqu'à 15 kilogi'. : de l.'j à iiO, eu
sera un troisième ressort (|iii rniicliomicra, cl ainvi JusipTau dcrnic;!'.

14 MAREY.

recherchant dans quel but l'emploi des ressorts élastiques
pour la traction avait été conseillé, je n'ai reconnu que l'inten-
tion d'amortir les chocs, afin d'empêcher leur réaction pénible
pour les animaux ou leur effet destructeur du matériel. Nulle
part, je n'avais trouvé mention d'expériences prouvant que
l'utihsation du travail fût meilleure et son rendement plus
grand avec les traits élastiques.

Mais, dans ces derniers temps, on m'a donné connaissance
d'un mémoire publié par M. Ferhmann, ingénieur à Berlin,
qui s'est placé au point de vue du rendement favorable que
procure la traction au moyen d'intermédiaires élastiques.

Voici la traduction de ce travail, que je dois à l'obligeance
de M. André Sanson.

Station d'épreuve de Halle, pour les machines et les outils agricoles.
Fehrmann's Pferdeschoner de Fehrmann et Sghwanck, de Berlin.

Cet appareil, inventé depuis quelques mois pai^ l'ingénieur Fehr-
mann, de Postdam, consiste en un certain nombre d'anneaux de caout-
chouc, séparés par des disques de tôle, qui sont placés dans une boîte
cylindrique en fer et pressés les uns contre les autres par une tige
passant à travers les anneaux et fixée au dernier disque dès qu'on
fixe la boîte et qu'on en tire la tige. La boîte est pourvue d'un anneau
et la tige d'un crochet, de telle sorte qu'on peut attacher facilement
partout l'appareil, qui a environ 30 centimètres de long.

L'inventeur place cet appareil, comme ménager du cheval, entre les
traits et le palonnier, de sorte qu'on emploie pour chaque cheval deux
ménagers.

Cette union élastique entre le cheval et le palonnier ne doit pas seu-
lement, d'après les vues de l'inventeur, faciliter essentiellement le ti-
rage de la voiture, mais encore rompre les chocs dans la marche sur
les voies rabotteuses, et diminuer par là peut-être aussi la force de
traction.

Le démarrage des voitures chargées exige une force beaucoup plus
grande que le tirage quand la voiture est déjà en marche. Cette force de
traction devient d'autant plus grande que la voiture passe plus rapide-
ment du repos à la vitesse de marche, et d'après les mesures obtenues,
elle s'élève facilement jusqu'à deux et trois fois celle qui est plus tard
nécessaire.

Avec de lourdes charges, les chevaux qui veulent presque tou-
jours tirer très-rapidement ne peuvent pas déployer la grande force
nécessaire, et pour ce motif ils cherchent à agir par secousses sur la
voiture en se jetant dans le harnais, mais avec cela, comme dans tous
les chocs, ils consomment en pure perte une grande partie du travail
total, el ils se ruinent ainsi que le harnais et la voiture. S'il était pos-

ÉCONOMIE DU TRAVAIL MOTEUR. 15

sible que les chevaux tirassent aussi lentement, avec autant de calme
et de régularité que les bœufs, ils pourraient ainsi mettre en mouve-
ment, par pure pression, maintes charges qu'ils cherchent à vaincre
seulement par secousses. Le « Pferdeschoner » fournit, pour cela un
moyen, parce que, avant le tirage qui doit entraîner la charge, il exige
pour la compression une force d'abord tout à fait minime, puis aug-
mentant progressivement, qui oblige le cheval à modérer peu à peu
son impétuosité, de telle sorte que dans le tirage la charge exerce déjà
une très-grande pression avec une faible vitesse, et il peut alors tirer
plus facilement qu'avec sa grande impétuosité ordinaire.

La principale action de l'appareil sur le cheval est toutefois morale
dans la traction, parce que, au premier moment, celui-ci ressent un
mouvement qui lui donne conscience qu'il est capable de suffire à sa
charge et l'entraîne à employer ses forces les plus extrêmes avec calme,
là où il aurait cherché, en l'absence de l'appareil, à vaincre les résis-
tances seulement par des à-coups.

Dans la marche même, la force de traction est très-variable sur toutes
les voies, parce qu'elle consiste en élévations et abaissements, qui se
traduisent dans le tirage comme de petites montées et descentes, qui,
par conséquent retardent le mouvement de la voiture dans un instant et
l'accélèrent aussitôt après. Ces variations rapides de la force de traction
se succédant ainsi exercent sur le cheval, dans le cas d'attelage non
élastique, des secousses continuelles qui, non-seulement s'ajoutent aux
pertes de travail, mais encore fatiguent plus le cheval que quand il
exerce la même traction avec une vitesse régulière.

Par ce fait que le Pferdeschoner rompt les secousses, cessent avec
lui ces pertes de travail accumulées; en outre, la force de traction
moyenne devient plus faible qu'avec le mode d'attelage ordinaire.

Les avantages du Pferdeschoner semblent être les suivants :

1) Tirage plus facile de la voiture;

2) Chocs faibles dans la marche, et par là moindre fatigue du cheval;

3) Force de traction moindre.

La tâche de la station d'épreuve des machines est de montrer, par
des recherches directes, l'existence de ces avantages et autant que pos-
sible d'évaluer en chiffi'cs l'étendue de l'épargne, afin qu'on puisse, d'a-
près les résultats numériques, juger si l'emploi du Pferdeschoner est à
recommander.

En vue de ce but il a été fait onze expériences, qui devaient mon-
trer l'intluence des diverses qualités de sols sur l'appareil. Dans cha-
que expérience a été d'abord déterminé le tirage d'une voiture attelée
d'un seul cheval, avec un dynamomètre enregistreur; puis, entre le dy-
namomètre et la voiture, on a introduit un Pferdeschoner ; on a suivi au
retour exactement la môme voie et on a mesuré de nouveau le tirage.

Le dynamomètre enregistreur indiquait le tirage et ses variations
pour chaque point de la voie, de telle sorte qu'on pouvait obtenir de
ses indications toutes les valeurs désirées et les comparer comme elles
se présentent dans le tableau suivant.

16

o -^

s a

3 tti

■* c^ r- s» 00 ■=< c; 'J5 '..o 3i o so o •* M o — o 9» »- m r^
-*o:£C;t-t~<MiiîOOccMJO-^-*CD<o-*'t-aor~co

^ a

a ^

'Si ■s

^

S "^ a 'S

^ g_— —

t^

oc-OTHt^r-ooi-ooi^oîo

"■ = ^ e- ^

<îl O

— a ^ ^

= 1 S S g

«a o

L/j

3 H -ΠSA

<D ^

^ o

C= O

a

S 2 '^ S £

co o i.o ;o 1- o o 51 co oc '^ t- o iO o o co r> o (M ;n io

" - S o S.

3cr~œc5cOi-: — coo^tMO'iaii.'îoocoaoœcot-i-!:^

o

•^Sl-^-!-r-^~ — ^■^.^«^^•^-•«-(«^«■^.^■«•r"

» _ _^ _« «

00 00

3

Œ> S " -^ S

l-S a S

■*- «

Ti

^_

c«

u

OJ

o

u

o.

3

^

<
s

H
o

'S

5J

'-3

— ©( —

§ 1

T- CO T-

g; 5 M M 3

_^

■^

,^

3

3

3

ai

-<ù

3

-tu

3

-O)

-ij

-ai

A

A

C

t-

C

si

03

ri

C

C

C^

a.

o

0,

a,.

P.

b

O

O

"^

O

O

O

6

1 I

•aouougdxaj gp
so>i3niaNi

ÉCONOMIE nu TRAVAIL MOTEUR. il

Sur ce tableau on doit remarquer encore que les expériences du 1^2
et du 18 mai ont été faites avec une grande voiture ordinaire, dans la
cour pavée de la sucrerie, mais les expériences du 23 et du 29 mai,
avec une voiture sans ressorts, plus légère, à un seul cheval, en par-
tie sur une route pavée montante, en partie sur une place à exercice.

11 a été employé d'abord un appareil plus faible (bleu) et puis un
plus fort (noir).

Dans les résultats de chaque expérience sont toujours présentées
dans la première rangée les valeurs pour la marche avec appareil, et
dans la seconde celles pour la marche sans appareil.

Les expériences n"' 1 à T ont été faites au pas; celles du n°8 au n"ll,
au trot.

Si l'on extrait du tableau les valeurs moyennes pourle trot et le pas,
qui seulement peuvent être significatives à cause des nombreuses cir
constances ayant de l'influence sur les expériences, on a ainsi pour la
traction avec l'appareil :

Au pas
Au trot.

Ti action pour le liiat'v'

Traftian majeane

VaiialioD^ en cenliémej

en cenliè.iii'i

PU oentL'iiics

lies

de la

(te la Iraft-uD raajean>-

variations

Iraflioii sans appjveil.

sans appaiell.

sans appareil.

83

82

cr.

89

80

78

D'après ces expériences, les chevaux tirent par conséquent avec l'ap-
pareil de 11 à n 0/0 plus facilement; leur traction moyenne est de 18 à
20 0/0 plus faible et les à-coups s'amoindrissent de 22 à 33 0/0, de
sorte que les chevaux sont de tons les côtés essentiellement épargnés:
il est encore à remarquer que toutes les expériences ont été faites en
montatit, sur le pavé, par conséquent qu'elles sont moins en faveur de
l'appareil que des expériences en plaine.

Sur la durée de l'appareil, il n'est, quant <à présent, pas encore pos-
sible de porter un jugement. Les anneaux de caoutchouc doivent être
l'cmplacés. Leur durée est vraisemblablement de plus de deux ans,
parce que la fabrique garantit ses appareils pour ce temps.

Pour les voitures à fortes charges, les appareils coûtent 10 marcs la
pièce, par conséquent, pour une paire de chevaux, 40 marcs.

Le Pferdeschoner est encore dans sa période de développement;
il faut admettre, par conséquent, qu'il donnera encore des résultats
meilleurs et qu'il méritera de plus en plus son nom.

Dès à présent, il est à recommander sans restriction, parce qu'a-
vec lui les chevaux peuvent non-seulement tirer et marcher plus faci-
lement, mais encore aussi être garantis contre les secousses sur
les voies inégales et tirer, dans le cas de nécessité, des charges plus
lourdes.

.Icr,. Klm.v, [)rcsideiit, C. Freytag, Hoi.tk, A. (i.nkist, Wl'st.

l'.Nli'.iil ilii l''riiliii'j's Lnii'lw. /ciliiiicj. — Oclolin' iST'i.

i.Aii. \lAliI;^.

d8 MAREY.

Les conclusions de ce mémoire sont, comme on le voit,
identiques à celles que j'ai tirées de mes expériences. Les
chiffres qui y sont donnés s'accordent avec les miens. Ils pré-
sentent parfois des écarts assez grands dans des expériences
où les conditions étaient les mêmes, mais, en l'absence de
renseignements sur la nature des appareils employés pour
l'estimation des vitesses et pour celle du travail effectué, on
ne saurait discuter la précision de ces résultats.

De nouvelles recherches sont encore nécessaires, pour déter-
miner les conditions dans lesquelles la traction élastique don-
nera le maximum de ses avantages. Mais, dès à présent,
l'avantage de la traction élastique semble démontré.

Bien que les questions de priorité me paraissent être, sur ce
sujet, d'une importance secondaire, j'ai tenu à signaler, en
même temps que les résultats publiés par M. Ferhmann, ceux
que j'ai obtenus moi-même, avec la date de publication de
chacun d'eux, afin de bien établir que dans la conduite de
mes recherches, je n'ai pu être influencé par le travail de
l'ingénieur allemand.

IL
MÉMOIRE SUR LA PULSATION DU CŒUR.

De la pulsation du cœur.

Valeur clinique de la pulsation du cœur. — Fausses idées sur la nature de ce
phénomène. — Tracés graphiques de la pulsation du cœur; multiplicité des
détails qu'ils renferment. — Importance de leur interprétation fidèle. — Car-
diographie physiologique sur- les grands animaux; analyse des tracés; chan-
gements de volume et changements de consistance des ventricules. — Un
tracé de la pulsation du cœur renseigne sur la manière dont cet organe
fonctionne.

Jusqu'ici les médecins n'ont étudié la pulsation du cœur
que d'une manière superficielle et n'ont pas tiré de ce signe
extérieur de la fonction cardiaque tous les renseignements
qu'il peut fournir. La raison du peu de parti qu'on a tiré de
cet important phénomène est d'abord, et surtout, l'incertitude
qui a régné pendant longtemps sur la cause qui lui donne
naissance et sur le moment de la révolution cardiaque auquel
il correspond. Beaucoup d'auteurs, il est vrai, professaient
que le choc du cœur se produit au moment de la systole ven-
triculaire, mais quelques autres le plaçaient au moment de
la diastole.

Les expériences de cardiographie physiologique semblent
avoir contribué à faire cesser un tel désaccord. Mais le mot
de choc du cœur, dont les auteurs se servent encore à peu

20 MAREY.

près tous, montre bien que la nature de ce phénomène est
mal connue. Un choc, en effet, est un acte très-bref, presque
instantané, tandis que la pulsation cardiaque a une durée
très-notable. D'ailleurs, il est presque superflu de rappeler,
qu'emprisonné dans la cavité du péricarde, le cœur ne peut
s'éloigner de la paroi thoracique pour venir la heurter à cha-
cune de ses systoles et que, par conséquent, il ne peut y avoir
choc à proprement parler.

Fis. 5. — Tra('é de la pulsation du cœur chez i'iioniuic à l'ctaL iinrina!. — Les différL-iires
do l'orniL's des pulsations tiennent à des influences respiratoires.

Si, négligeant le mécanisme de la pulsation cardiaque, on
ne s'occupe que de son moment d'apparition, ce phénomène
n'a que la valeur cVuii point de rfipèrn pour l'auscultation du
cœur. Au médecin qui ausculte, il sert à distinguer le premier
bruit du second ; il annonce le début de la systole des ven-
tricules, de même que la clôture des valvules sigmoides en

Fiaf. 6. — Pulsation du rœui' duu hnmme pendant une alTeclion fébrile, — Les p;i'nndes
ondulations du trace sont dues aux influences de la respiration. (Cette ligure est repro-
duite par l'héliogravure.)

annonce la fin. Quant aux médecins qui ont cru pouvoir mesu-
rer l'énergie du cœur à celle delà pulsation cardiaque, ils ont

PULSATION DU CŒUR. 21

émis une hypothèse que l'expérimentation physiologique est
loin de justifier, ainsi qu'on le verra plus loin. En somme, le
rôle de point de repère dans l'auscultation est le seul que la
pulsation du cœur joue réellement aujourd'hui en clinique.

Toute autre est la valeur que doit prendre ce signe si l'on
emploie pour l'étudier les appareils inscripteurs.

Fij'. 7. — Pulsation du cœur du chien. — Oa remarque les induences de la respiration su;'

le rlivthmé du cœur.

La variété des types que fournit le tracé de la pulsation du
cœur, la richesse des détails qu'il présente dans certains cas,
montrent que, dans la pulsation du cœur, on peut, on doit
trouver l'expression de bien des phénomènes qui se passent
dans les cavités de cet organe ; peut-être même y lira-t-on
tout ce qui se passe dans le cœur : mouvement du liquide
sanguin, action des muscles, jeu des valvules, etc.

Qu'on examine une série de tracés recueilhs sur des su-
jets différents, ou sur un même sujet dans des conditions
variées. Quelle diversité ! et que faut-il pour que cette diver-
sité même nous apprenne en quoi variait la fonction du cœur
lorsqu'elle donnait des tracés si dissemblables ? Connaître à
quoi tient chacun des détails de la courbe ainsi recueillie,
et savoir comment chacun d'eux se modifie quand la fonction
varie dans un sens connu.

Le tracé de la pulsation du cœur, plus accidenté que celui
du pouls artériel, sera aussi plus riche en enseignements
quand on saura le lire et l'interpréter avec certitude.

Cette tâche a été grandement facilitée par les expériences
faites sur les animaux. Dans des recherches publiées en 1861,
avec le professeur Chauveau, nous avons montré que les ven-
tricules viennent presser contre la paroi thoracique pendant
leur période de systole, et que celte pression dure autant que
la systole elle-même.

22 MAREY.

Je n'aurai pas à rappeler avec détails la disposition des ap-
pareils qui nous fournirent, sous forme de tracés, l'expres-
sion des différents actes qui se produisent dans une révolution
du cœur. Ces expériences ont été exposées ailleurs (1) d'une
manière complète. Rappelons seulement que nous introdui-
sions par les veines ou par les artères du con, jusque dans
les cavités du cœur, des appareils qui exploraient la pres-
sion, à la façon de manomètres très-sensibles ; que chacun
de ces explorateurs se rendait à un appareil inscripteur qui
accusait par une ascension de la courbe les élévations, et par
une descente les diminutions de la pression (2).

(1) Physiol. méd. de la circulation du sang. 1863. p. 46 et suiv. — Diction-
naire encyclopédique des sciences médicales. Art. Cardiographie.

(2) Voici le principe de la transmission des pressions au moyen de tubes
à air.

Fig. 8. — Transmission des mouvements par un tube à air.

Soit (fig. 8) deux ampoules de caoutchouc B et A pleines d'air et reliées
entre elles par un long tube de caoutchouc. Si l'on comprime l'ampoule B,
une partie de l'air qu'elle renferme est expulsé par le tube et passe dans l'am-
poule A qui se gonfle. Si la pression cesse, l'air repasse en B et l'ampoule A
se dégonfle.

Admettons que l'ampoule B soit introduite dans un ventricule du cœur et
que l'ampoule A soit placée sous un levier semblable à celui du sphygmo-

Fig. 9. — Sonde cardiaque droite avec les détails de sa structure.

graphe, les systoles du ventricule seront signalées par l'élévation, et les dia-
stoles par l'abaissement du levier,

Pour s'appliquer facilement aux besoins de la cardiographie, les ampoules

PULSATIOiN DU CŒUK. 23

Les différentes peintes écrivantes de ces appareils étant
exactement placées les unes au-dessus des autres, signalaient,
par des ondulations exactement superposées les unes aux
autres, tous les changements de pression qui se faisaient
en un même instant dans les différentes cavités du cœur.
Enfin, l'un des explorateurs de la pression se trouvait logé
dans les parois thoraciques exactement en face des ventricules
du cœur, de sorte qu'il inscrivait les changements de volume

initiales el terminales ont éiémodlCwes dans leur forme. Les ampoules initiales
qui doivent explorer la pression dans l'oreillette et dans le ventricule, ont été
disposées sur une sonde à double courant qui s'enfonce par la veine jugulaire,
et conduit l'une des ampoules dans l'oreillette, et l'autre dans le ventricule. La
tig. 9 représente, dans son ensemble et dans ses détails, la sonde exploratrice
des cavités droites.

L'ampoule V, destinée au ventricule droit, communique par son tube TV
avec un levier inscripteur. L'ampoule 0, destinée à l'oreillette, communique
par le conduit extérieur avec le tube TO et un autre levier inscripteur. La
sonde s'introduit, par la veine jugulaire du cheval, jusque dans les cavités du
cœur droit. La longueur qui sépare les ampoules V et 0 est telle, que, lorsque
V est dans le ventricule, 0 occupe l'oreillette. Il suffit donc, pour arriver à
une bonne position des ampoules, de les enfoncer par la veine jugulaire jus-
qu'à ce qu'on éprouve une résistance absolue due au contact de l'ampoule V
avec le fond du ventricule droit.

Pour explorer la pulsation du cœur, une ampoule pareille à celle des sondes
était placée en face du ventricule, dans un espace intercostal.

Chaque ampoule terminale, dans le cardiographe, est constituée par une
caisse métallique plate T (fig. 10), que ferme supérieurement une membrane
élastique. Dans la caisse s'ouvre un tube qui la relie à l'ampoule initiale. Un
disque repose sur la membrane et supporte une arête sur laquelle est posé le
levier. Chaque fois que l'air est foulé dans la caisse, la membrane se soulève
et communique son mouvement au levier 11 dont l'extrémité />, disposée en plume,

T

Fil?. 10. — Tambour à levier enregistreur.

écrit sur le papier. Toutes les pièces de ce petit appareil sont mobiles et
peuvent être déplacées à l'aide des écrous ou vis de rappel E, e, v, ce qui per-
met de régler à volonté l'amplitude des mouvements du levier, ainsi que la
position de la plume. Nous appellerons désormais tambour à levier l'appareil
qui vient d'être décrit et dont l'emploi se représentera dans d'autres expé-
périences.

Enfin les trois leviers inscripleurs, placés les uns au-dessus dos autres.

24

MARK Y,

et de consistance des ventricules, tandis que les autres ex-
plorateurs traçaient les changements de la pression du sang-
dans les différentes cavités libres de l'organe.

Le tracé type qui est reproduit dans la fig. 12 nous parut
fournir de précieux renseignements sur la nature de la pul-
sation du cœur et sur les phénomènes multiples qu'elle tra-
duit au dehors.

La ligne inférieure P est celle qui correspond à la pulsa-
tion cardiaque. Pour en comprendre les détails, il faut se re-
porter à ce qui se passe dans chacune des cavités du cœur.

La ligne supérieure 0 indique, à chaque instant, l'état de
la pression du sang dans l'oreillette; la ligne moyenne Y la
pression dans le ventricule.

Dans le tracé de la pulsation, nous voyons sur la verti-
cale ponctuée qui passe par le point A un petit soulèvement
qui montre que le ventricule subit un léger gonflement ou
une légère augmentation de consistance. Si l'on suit la ligne

comme dans la figure 11, écrivent sur une bande de papier qu'un mouvement
d'horlogerie H fait passer nu devant des plumes avec une vitesse régulière.

Fig. 11. — Cardiographe physiologique de Chaiivcau et Marey.

(La longueur des leviers, dans cette lîgure, a été e.xagérée; elle doit êlra
moitié moindre.)

PULSATION DU CŒUR.

verticale A, on voit que, dans le venlriciile, elle correspond à
un phénomène semblable et que, dans l'oreillette, elle corres-
pond aussi à un accroissement de pression qui se fait d'une
manière brusque et assez énergique. Sur le tracé de l'oreil-
lette 0, ce soulèvement correspond au maximum de la pres-
sion que le sang éprouve dans cette cavité ; c'est évidemment
l'instant où s'effectue la systole auriculaire.

'•' J

^ jB

i ip 1 ! . ! ! ! 1 1 i ; ; M i ! i i ; • , ! .:

i

! i! i ! 1 1 i i 1 ! ! ■ A i ^ ' ■ '

^/

; ^!! 1 i Ai i 1 î i 1-. .1 ■ / W 1 ; ; ;

%^

\ '

M— BMMWBMMWWjWpiM

y .

\v~-^

\A J--.— -1 T ;

^SJÊSSSrSBtlSSÊ^KKKÊSSÊÊSmnÊtÊi^

1'

1 ' 1 i! i ' i ■

i ■ . 1 1 ! :

1

1 . ji i il'

' A

. ! 1: : 1 1 ; ■

À/x/x_ j ! /Vv>. i

1 — f-*

'v

— ^ ' '

; 1 ; ;\ 1 ■ i J 1 i \ M ^

■ 1

' 'V i '

Mil!- ! ' \ 1 1 ;

1

: i \i i i i

! - i i \l ' ' ' \ ' 1 i ■'

1

^ \ \ \-\'\ i ^

J ! i 1 V.i _>'''! 1 , ' 1 il ! î

y^

i

mKKSSSSSSêKÊ

i il i 1 1 : '

i " î 1 1 I 1 ' i 1 1 ! i

. 1

! 1 ■ !; 1 i ! 1 ■ i

i ^ î i M ^ M i lA „ ''

^ )

M 1: 1 i ■ n 1

i \ : 1111/ X ■

Ti^

P^

i/j

1 X li 1 1 l'jJ-^ "i^ i i \ ' '---'''^i ■' M N -L^

; i \ U4; 1 '1 ' '1 hn^i i 1 ! 1 \ \ "i

;

' ' ^^' 1 ' ' i- i ! ; • : ; i 1 1 i ' i ! i ! i 1 1

Fil?. 12.

Tracé cardiogiapliiqiie recueilli sur le clieval. iEx))eriences
de rJiauveau et Marey, 1861.)

Le tracé de la pulsation montre ensuite le soulèvement B
brusque et énergique ; il correspond manifestement à ce que
les auteurs appellent le choc du cœur ; il coïncide avec le dé-
but d'un accroissement considérable de la pression dans le
ventricule. C'est bien la systole de cette cavité qui commence.

La courbe de la pulsation reste élevée, avec des ondulations,
légères, tant que dure cette haute pression dans le ventricule;
elle retombe soudainement en G lorsque la systole ventricu-
laire finit. Quant aux ondulations qui se produisent, au som-
met de la période systolique, dans le tracé de la pulsation,
nous les avons attribuées à des vibrations de la valvule auri-
culo-ventriculaire, dont le déplacement amènerait dans la
pression intra-ventriculaire des variations légères qui s'étei-
gnent au bout de deux ou trois oscillations.

26 ' MAREY. I

Si cette hypothèse est vraie, on doit trouver, du côté de !

l'oreillette, des ondulations semblables du tracé, car les mou- j

vements valvulaires changent la capacité de l'oreillette aussi i

bien que celle du ventricule. La ligne supérieure 0 montre 1

qu'en effet les oscillations dont il s'agit retentissent sur la '

pression du sang dans l'oreillette. Enfin, la même explication |

s'applique à la petite oscillation qui, dans tous les tracés, se \

produit au point G, après la fm de la systole ventriculaire. i

Cette oscillation est due au claquement des valvules syg- '

moides ; elle retentit également dans toutes les cavités du
cœur. j

Jusqu'ici nous n'avons encore, dans le tracé de la pulsation |
du cœur, que le signal des systoles de l'oreillette et du ven-
tricule, avec la mesure de la durée de chacune d'elles et des

intervalles qui séparent les divers éléments d'une révolution 1

cardiaque. Le tracé peut nous fournir des renseignements i

plus importants encore : il nous montrera la manière dont le ■

cœur se vide et dont il se remplit. ;

Le? explorateurs placés dans les cavités du cœur nous ;
fournissent exclusivement la mesure des changements qu'é- '
prouve la pression du sang à l'intérieur de chacune d'elles ; \
ils mesurent l'effort que l'oreillette ou le ventricule exécute '\
pour comprimer le sang qu'ils contiennent et pour l'expul- \
ser par les orifices du cœur. Mais ces changements de près- ;
sion ne nous indiquent point si ces efforts ont été efficaces, s'il j
est sorti plus ou moins de sang pendant l'acte systolique. L'ex- l
plorateur de la pulsation cardiaque est placé dans des condi-
tions favorables pour fournir ce dernier renseignement. i

En effet, cet appareil consiste en une ampoule élastique |

pleine d'air mise en communication, à l'aide d'un tube, avec i

l'appareil inscripteur. La compression de cette ampoule,
quelle que soit la cause qui la produise, se traduit par le sou-
lèvement de la courbe tracée. Or, par la position qu'elle
occupe entre la surface extérieure du ventricule et les parois '

thoraciques, l'ampoule exploratrice de la pulsation cardiaque j

peut être comprimée par deux sortes d'influences: par les i

changements de consistance et par les changements de volume I

du cœur.

PULSATION DU CCEUR. 27

C'est ici qu'il devient nécessaire d'entrer clans des expli-
cations détaillées.

Les ventricules changent forcément de consistance sui-
vant l'état de relâchement ou de resserrement de leurs pa-
rois. La pression augmentée ou diminuée qu'y subit le li-
quide sanguin se traduit par des alternatives de dureté ou
de mollesse. Qu'on imagine une vessie à demi remplie d'eau ;
elle sera flasque et dépressible. Qu'on la place, au contraire,
dans un nouet de linge bien serré, elle deviendra globuleuse
et dure, résistant à toute pression qui tendrait à la déformer.
Bien plus, si avant de serrer le nouet on exerçait sur cette
vessie une pression avec le doigt, celui-ci s'enfoncerait aisé-
ment en déprimant les parois ; mais au moment où le nouet
est serré, on peut voir le doigt repoussé et la fossette qu'il
formait s'effacer avec brusquerie. De pareils changements se
produisent dans la consistance des ventricules du cœur. Ces
organes, en contact avec les parois thoraciques, se moulent
contre elles pendant qu'ils sont relâchés. Ils présentent alors
à leur surface une sorte de facette aplatie ; mais quand, par
leur systole, ils durcissent et deviennent globuleux, ils pres-
sent énergiquement contre le point du thorax qui est en con-
tact avec leur surface. L'ampoule exploratrice interposée au
cœur et à la paroi subit donc, de ce chef, des pressions al-
ternativement fortes et faibles.

Mais il est une autre influence qui se fait sentir également
sur les parois thoraciques et sur l'explorateur de la pulsation :
c'est l'influence des changements de volume des ventricules
qui, tour à tour, se vident ou se remplissent.

La systole des muscles ventriculaires, en admettant que les
orifices du cœur fussent fermés et que le sang n'en pût sortir, se
traduirait encore à l'extérieur par des changements de dureté
de l'organe, comme elle se traduirait au dedans par des chan-
gements de la pression du sang ; mais le volume des ventri-
cules resterait invariable. Dans les conditions physiologiques,
au contraire, le cœur, en même temps qu'il se durcit, se vide
d'une partie de son contenu et diminue de volume ; inverse-
ment, tandis qu'il se ramollit par le relâchement de i-ies pa-
rois, il grossit par l'abord du sang qui coule de l'oreillette,
même avant la systole do cette cavité. A égale consistance, la

28 MAUEY.

masse ventriculaire presse plus ou moins conlre les organes
voisins, suivant qu'elle s'emplit ou se vide. Or, ces change-
ments de la pression que subira l'ampoule exploratrice mise
au contact du cœur sont l'inverse de ceux qu'elle éprouve
par suite des changements de consistance de cet organe.
La courbe P, figure 12, traduit ces deux ordres d'influen-

Fig. d3. — Tracés de la pulsation du rœur de l'iiomme recueillis, à l'aide du sphygmo-
graphe, à divers instants de la journée. — Ligne l, au lit, à peine éveillé. — Ligne 2 id.
plus éveillé. — Ligne 3, debout en descendant du lit. — Ligne 4 /(/., quelques instants
après. — Ligne 5, après une douche froide.

ces ; c'est pourquoi, dans le soulèvement systolique, de B
en G, qui exprime le durcissement du cœur , on voit, en
même temps, une inchnaison générale de la courbe dont la
pente descendante indique une diminution de volume des
ventricules. Inversement, pendant le relâchement ou diastole
des ventricules, on observe une pente ascendante du tracé,
pente qui correspond à l'accroissement graduel du volume
des ventricules par l'abord du sang venu de l'oreillette.

Ainsi, la pulsation cardiaque n'indique pas seulement la
succession et la durée des actes qui se passent dans les ven-

PULSATION DU CCKUR. 29

tricules du cœur, mais elle en mesure, on quelque sorte, les
effets; elle renseigne sur le fonctionnement plus ou moins
parfait de la pompe cardiaque, en faisant voir si l'effort systo-
lique est plus ou moins eftîcace et s'il envoie dans les artères
des ondées plus ou moins volumineuses.

L'importance de la pulsation cardiaqu,e est donc extrême, si
les interprétations qu'on vient de lire sont justes ; aussi ai-je
fait de nombreux essais pour obtenir sur l'homme un tracé
fidèle de la pulsation du cœur. Le sphygmoc/raphe appliqué
sur la région précordiale donne des tracés parfois assez nets,
fig. 13, mais cet instrument est d'une application difficile;
avec des explorateurs spéciaux on obtient des tracés plus
nets. On a déjà pu juger, par les figures 5, 6 et 7, de la di-
versité que présentent les tracés suivant les variations physio-
logiques de la circulation.

II. — Choix et contrôle des appareils destinés à inscrire
la pulsation du cœur.

Appareil de Buisson ; inconstance de ses indications. — Stétlioscope de Kœnig.
— Explorateur à coquille. — Explorateur à tambour. — Appareils inscrip-
teurs portatifs : Polygraphe à cylindre ; polygraphe à bande de papier. —
Tambour à levier perfectionné; diminution des résistances dans le transport
du mouvement. — Choix de la vitesse du papier qui reçoit le tracé. — Né-
cessité de contrôler les appareils cardiographiques. — Désaccord avec les
expériences de Fick. — Contrôle du cardiographe. — Nécessité d'expériences
nouvelles pour éclairer l'interprétation des tracés du cœur. — Plan de ces
expériences.

Pour recueillir avec facilité la pulsation du cœur, il faut se
rapprocher des conditions de l'expérience faite sur les ani-
maux et, au moyen d'un tube à air, transmettre à distance le
mouvement du cœur à l'appareil écrivant. Déjà Buisson avait
recueilli de bons tracés avec un entonnoir de verre dont le
bec se continuait, par un tube de caoutchouc, avec un tam-
bour à levier. La peau des parois thoraciques ferme exacte-
ment le pavillon de cet entonnoir, et les déplacements qu'elle
subit à chaque pulsation du cœur compriment et raréfient

S3 MAREY.

tour à tour l'aîr contenu dans cet espace clos mis en com-
munication avec l'appareil inscripteur.

Mais les courbes obtenues dans ces conditions variaient con-
sidérablement, suivant la position de l'entonnoir. J'ai montré
que deux de ces tracés pouvaient même être tout à fait inver-
ses l'un de l'autre, si l'on comparait celui qu'on obtient en
explorant la pulsation au point précis où le cœur touche les
parois thoraciques à celui que donne l'entonnoir placé tout
à fait en dehors du cœur. Dans ces conditions, le tracé est
négatif; il donne les minima delà courbe au moment de la sys-
tole et les maxima pendant le relâchement ventriculaire. Cela
tient à ce que l'entonnoir, ne reposant plus sur la région du
thorax qui touche les ventricules, ne peut signaler les chan-
gements de consistance de ces organes, mais seulement leurs
changements de volume dont l'effet se propage à une assez
grande distance du cœur. Tout autour des ventricules, les
parties molles sont attirées par le vide que chaque systole
produit ; les espaces intercostaux se creusent, et l'air, raréfié
da: s l'entonnoir, produit un abaissement du tracé.

Enfin, si l'instrument est appliqué dans une position inter-
médiaire, en partie sur le ventricule et en partie en dehors,
les tracés prennent une comphcation extrême qui les rend
tout à fait indéchiffrables.

J'ai fait différents essais pour obtenir, à coup sûr, la pulsa-
tion positive des ventricules. Les conditions sont à peu prés
les mêmes que pour obtenir le tracé du pouls. Il faut que
l'appareil explorateur déprime et déforme, à travers les parois
thoraciques, le ventricule dont il doit ressentir les change-
ments de consistance et de volume. Je recourus d'abord au
stéthoscope de Kœnig, espèce d'entonnoir fermé par une
double membrane, entre les feuillets de laquelle on injecte
de l'eau, ce qui forme une sorte de lentille bi-convexe de li-
quide. L'instrument s'applique exactement aux parois tho-
raciques, exerçant contre elles une pression qui se localise
assez exactement sur le point où la pulsation est positive.
Mais cet appareil a peu de durée et n'est pas encore d'une
sensibilité assez grande.

Plus récemment j'ai employé d'autres explorateurs de la
pulsation cardiaque dont les indications sont meilleures.

PULSATION DU CŒUR.

31

La figure 14 représente une coupe d'un de ces appareils
dans ses dimensions réelles. Une sorte de coquille de bois, lé^
gèrement excavée, présente des bords arrondis qui s'appliquent
exactement sur les parois de la poitrine, de façon que la peau
de la région précordiale enferme l'air dans cette capsule qui
communique, par un tube et un tuyau de caoutchouc, avec le

Fig. 14. — Explorateur à coquille pour les pulsations du cœur

tambour d'un cardiographe. Au fond de la capsule se trouve un
ressort que l'on peut armer plus ou moins, en tournant une vis
de réglage qui fait saillie sur la surface convexe. Suivant
la tension de ce ressort, on fait saillir plus ou moins une
petite plaque d'ivoire destinée à exercer sur la région précor-
diale une pression élastique. Cette plaque déprime la peau
pendant la diastole ventriculaire, mais elle est repoussée pen-
dant la systole. De là résulte un mouvement de soufflet sous
l'influence duquel le levier du cardiographe entre en mouve-
ment.

Les tracés obtenus avec cet appareil sont identiques à
ceux que fournissait le stéthoscope de Kœnig ; mais comme
on peut, en tournant la vis extérieure, régler la sensibilité de
l'instrument, le nouvel appareil est préférable, car il trouve
moins d'individus réfractaires à l'étude graphique de la pulsa-
tion cardiaque. Enfin, cet appareil est d'une solidité par-
faite , ce qui est très-important.

Comme la coquille ne fonctionne qu'à la condition que ses
jjords soient exactement adaptés contre la peau, afin de
produire une clôture hermétique, cet explorateur est difficile-

32 MARE Y.

ment applicable sur les animaux, à cause des poils qui empê-
chent l'adaptalion parlaite. Il faut alors mouiller la région
explorée avec de l'eau de savon ou avec un corps gras qui
empêche le passage de l'air sur les bords de l'appareil. Mieux
vaut encore employer un explorateur dont la cavité soit natu-
rellement close. Laligui'e 15 représente la disposition qui m'a
le mieux réussi.

Fig. 15. — Explnrateur à tamboiii- applicable sur riiommc et sur les animaux. — En tour-
nant la vis de réglage, on l'ait saillir plus ou moins le bouton de l'explorateur ce qui
augmente ou diminue la sensibilité de l'instrument. (La cloche de bois a été coupée pir
sa moitié, pour laisser voiries pièces intérieures.)

A l'intérieur d'une cloche de bois dont le fond est perforé,
se trouve une capsule de métal qui s'ouvre par un tube tra-
versant le fond de la cloche. La capsule, fermée en bas par
une membrane de caoutchouc, renferme un ressort-boudin
assez faible qui fait légèrement saillir la membrane en dehors.
Un disque d'aluminium et un bouton de liège reposent sur
celte membrane. Toute pression exercée sur le bouton chasse
l'air de la capsule, à travers le tube qui la termine, jusque
dans les appareils inscripteurs.

Quand on applique par ses bords la cloche de bois contre
les parois de la poitrine, de façon que le bouton saillant re-
pose sur le point que l'on veut explorer, il faut pouvoir exer-
cer avec ce bouton une pression plus ou moins forte sur la ré-
gion cardiaque. Gela s'obtient en tournant une vis de réglage
placée sur fond de la cloche de bois. Cet appareil peuts'ap-

PULSATION DU CŒUR.

â3

pliquer indifféremment sur l'homme et sur les animaux ; il
est donc, à ce point de vue, préférable à l'explorateur à co-
quille. Au reste, tous deux fournissent des tracés identiques.

Les appareils inscripteurs ont subi également des modifi-
cations importantes depuis l'époque où ils ont été employés
aux expériences physiologiques sur les grands mammifères.

Le mouvement d'horlogerie qui entraîne le papier a été
rendu léger et portatif. C'est parfois un petit cylindre couvert
de papier enfumé, contenu dans une boîte avec les tambours
à levier qui inscriront un ou plusieurs tracés à la fois (1).
D'autres fois on emploie une bande de papier sans fm, comme
dans l'appareil représenté fig. 16, quand on veut obtenir des
tracés de s:rande lono:ueur.

Fiï. 16.

Polygraphe sorti de sa boîte et muni de l'explornteur à toiiiiiiie
pour la pulsation du cœur.

Le papier, enroulé sur une bobine, y est tenu légèrement
pressé par une baguette d'ivoire qu'un ressort appuie avec
une force constante. Un mouvement d'horlogerie, invisible
dans la figure, conduit uniformément la bande de papier de-
vant la plume qui termine le levier, et qu'on charge d'encre
ordinaire.

L'appareil est monté sur une planchette rectangulaire qui

(1) On inscrit alors avec une pointe sèche, sur lo noir de fumée, pui? un
fixe le tracé au vernis ijhot(igrai)liiqne.

I.vn. MAItl'.Y. 3

34 MARE Y.

entre exactement dans une boîte où l'on peut enfermer l'ins-
trument avec les différents accessoires qui servent à son
usage.

Je nomme ces instruments polygraphes^ à cause de la di-
versité des tracés qu'ils peuvent fournir. On peut en effet,
sur le même support, placer deux ou plusieurs tambours à
leviers et inscrire ainsi, d'une manière simultanée, deux ou
plusieurs phénomènes distincts, tels que la pulsation du cœur,
celle des carotides ou de la radiale, les mouvements d'ex-
pansion des tumeurs pulsatiles, la respiration, l'action mus-
culaire, etc. Mais il faut alors employer des explorateurs
particuliers à la place de celui que la figure 16 représente en
dimensions réduites, et qu'on reconnaîtra facilement pour ce-
lui qui est déjà décrit dans la figure 14 comme destiné à explo-
rer la pulsation cardiaque.

Le tambour à levier a subi lui-même d'utiles modifications;
sa disposition nouvelle est représentée,, figure 17.

Fis- 1"- Tambour à levier perleclioinié

Une pièce doublement articulée au levier et à la membrane
du tam]30ur assure la solidarité parfaite de ces deux parties
de l'appareil et empêche que dans les mouvements brusques
le levier soit projeté au loin, ce qui compromettrait la fidélité
des tracés.

Mais le peint le plus important, dans la cardiographie hu-
maine, est d'empêcher, autant que possible, les pertes de mou-
vement dans la transmission de la pulsation du cœur jusqu'au
style qui doit l'inscrire. En général le déplacement qu'éprouve
la paroi thoracique au devant des ventricules est peu éten-
du, de sorte que, malgré sa force considérable, ce mouvement
communiqué à une colonne d'air, intermédiaire éminem-
ment compressible, n'arrive au style inscripteur que très-
af faibli. Aussi, est-il indispensable de ne créer au déplace-

PULSATION DU CCEUR.

ment de l'air que très-peu de résistance, en supprimant tout
passage étroit sur le trajet des tubes. Il faut en outre que la
membrane du tambour à levier inscripteur soit très-souple et
non tendue. Enfin on doit atténuer, autant que possible, les
résistances de frottement que la pointe traçante éprouve sur le
papier. Toutes les fois qu'on doit inscrire une pulsation très-
faible, le mieux est de se servir du papier noirci à la fumée
et d'employer un style traceur d'une flexibilité extrême, tel
que ceux qu'on obtient avec de la baleine ou de la plume
amincies à la lime.

Ces détails techniques étaient nécessaires pour mettre les
expérimentateurs qui voudront étudier la pulsation du cœur
à l'abri des échecs que leur causerait l'emploi d'appareils
insuffisamment sensibles. Dans les conditions qui viennent
d'être décrites, on a, presque toujours, un tracé très-net. Si,
parfois,' il a peu d'amplitude, il faudra l'inscrire sur un cylin-
dre qui tourne avec lenteur. Ces tracés microscopiques, exa-
minés au besoin à la loupe, montrent nettement tous les dé-
tails de la pulsation du cœur.

jW

l\j\m\}\

MJ\

/uui

mys" .

m

B

^•\

v_-.

/^^

mml

m:

-rm

^m

^^^^^J

z^—-

— ^^

Fi.î. is.— l'iiisiiiiDii (lu rff'iir di' riinmmc rrrunillie siiccossivement avec S vitesses croissantes
rie rolaliiiM (lu cylindn'. — l,i;,'iU' 1, petite vitesse. — Lis'ne 2, vitesse mo(l(''r('e. —
Liftne 3, si'ande vitesse ; (h'iilniciiiciil cxiLréix- du trac('- d'une piiisntion. [Ucliofiravurc.)

Il est fort utile, en ç,'énéi'nl, do proportionner la vitesse do
rotation du cylindre a rainplilude dos mouvomonis dn levier.

36 MAREY.

afin que, par une vitesse trop grande ou trop faible, le tracé ne
subisse pas une déformation qui le rende méconnaissable. La
pulsation du cœur prise sur un même sujet, au même instant
de la journée, a fourni les trois tracés figure 18. Le meilleur
choix que l'on puisse faire, dans chaque cas, pour la vitesse
à donner au cylindre, serait celui qui donnerait un tracé où
la phase systolique de la pulsation serait sensiblement in-
scrite dans un carré, comme dans la ligne 2, figure 18.

J'ai donné au cylindre ou au papier de mes polygraphcs
des vitesses qui sont convenables pour inscrire la pulsation du
cœur avec l'amplitude qu'elle présente dans la plupart des
cas, et qui est d'un centimètre environ. La vitesse correspon-
dante à cette amplitude serait à peu près de 2 centimètres par
seconde.

pig-. 19. _ Traré du cœur d'un lapin.— Les doux pneuuiog-astriquer. ont été coupés, ce qui ■
modifie les influences respifatoires. — Au point S, mai'qué pai' l'inflexion d'une ligne qui
donne le signal de l'excitation électrique, on galvanise le bout périphérique d'un des
nerfs vagues ; arrêt presque complet des mouvements du cœur.

Fig. 20. — Cœur du lapin; un seul pneumogaslriquo a été coupé; au moment du signal S
on galvanise le bout central du nerf vague. — Arrêt de la respiration ; conservation de?
mouvements du cœur.

Mais, dans les expériences physiologiques, lorsqu'on opère
sur de petits animaux, on n'a que des tracés de très-petite am-
plitude ; il faut, en conséquence, diminuer beaucoup la vitesse
du cylindre. La figure 19 représente, inscrites sur un mou-
vement lent les pulsations du cœur d'un lapin auquel, en S,
on galvanise le bout périphérique d'un nerf vague.

PULSATION DU CŒUR. 37

La figure 20 montre, sur un autre lapin, les effets de la
galvanisation du bout central du même nerf.

Cependant, s'il s'agissait d'estimer la fréquence des pulsa-
tions du cœur ou de mesurer la durée de leurs différentes
phases, il serait utile de choisir une vitesse plus grande, sauf
à obtenir des pulsations trop peu hautes par rapport à leur
longueur. La figure 21 est la pulsation du cœur d'un lapin

Fis. ^1- — Pulsation du cœuf du lapin. — Ce trace serait identique à celui de lu lis. '2U;
s'il n'était recueilli sur un axe plus rapide.

inscrite avec une vitesse de 5 centimètres par seconde (sur
le deuxième axe de l'enregistreur muni d'un régulateur
Foucault).

Il ne serait pas possible d'analyser les formes très-
variées de la pulsation du cœur que traduit le cardio-
graphe, soit à l'état physiologique, soit dans les maladies, s'il
restait quelque doute dans l'esprit du lecteur sur la fidélité
des indications fournies par l'instrument, ou si la réalité des
théories ci-dessus exposées, relativement à la signification
des tracés, pouvait être mise en doute.

Au point de vue de la fidélité des tracés du cardiographe,
il vient récemment de se produire des objections qui peuvent
trouver crédit auprès des physiologistes, en raison de l'au-
torité de leur auteur, le professeur A. Fick (1).

(1) Ce savant, répétant les expériences dé cardiographie physiologiques, ne
s'est pas servi des appareils que j'avais employés avec le professeur Chauveau.
Il leur a substitué un manomètre à ressort (Fedci'kyrnographion) sur le modèle
de celui de Bourdon ; appareil excellent pour les mesures de la pression d'un
liquide, lorsque cette pression ne varie pas d'une manière très-rapide, mais
incapable, ainsi qu'on va le voir, de signaler lidèlement des variations de pres-
sion très-brusques et très-considérables, telles qu'il s'en produit dans les
cavités du cœur.

Voici le fait : Chauveau cl moi, nous avons signalé, dans le ventricule gauche
et dans l'aorte du cheval, des valeurs très-voisines pour les maxima de pres-
sion. Fick trouve au contraire, avec son instriimont, i|uc : s/ /es ballemenls
du cœur sont rapides, les maxima de pression m -.jnt jtus égaux dans le

38 MAREY.

La différence que ce physiologiste a trouvée entre ses
courbes et celles du cardiographe s'accuse surtout quand
les mouvements du cœur ont une grande rapidité et doit s'ex-
pliquer par ujie sorte de paresse de son instrument, dans le-
quel le sang pénètre. Le cardiographe, au contraire, comme
tous les appareils qui transmettent, au moyen de l'air, les
mouvements qui doivent être inscrits, possède une rapidité de
transmission extrême (1) et une fidélité dont je ne veux d'autre
preuve que l'expérience suivante.

Si l'on prend, comme appareil explorateur, un tambour
fermé par une membrane élastique et mis en rapport, au moyen

ventricule gauche et dans l'aorte (a). Et, chose plus singulière, c'est dans l'aorte
que s'observent les maxima de pression. Avec 144 battements à la minute, la
pression du sang dans l'aorte oscillait de 104 à 128™"' de mercure ; la pression
ventriculaire ne s'élevant pas au-dessus de SQ^'^. Pour le physiologiste alle-
mand, ce résultat semble surprenant, et même paradoxal. Je n'hésite pas à y
voir l'effet naturel d'une mobilité insuffisante de l'instrument.

Toutes les fois qu'un manomètre quelconque reçoit la pression qu'il signale,
par l'intermédiaire d'un tube plein de liquide, celte pression exige un certain
temps pour se transmettre, et si la variation en est très-rapide, l'appareil
donne des oscillations de plus en plus bornées dans leur étendue. Que cette
rapidité devienne plus grande encore, ou bien que le tube par lequel se trans-
met la pression du liquide devienne plus résistant, le manomètre n'oscillera
presque plus, et signalera une moyenne entre les maxima et les minima {b) de
la pression véritable.

Dans l'expérience de Fick, l'appareil doit traduire une pression qui tombe
au-dessous de zéro quand le ventricule est relâché et qui, pendant la systole,
s'élève à 128""» ou même plus. De telles variations ne peuvent se transmettre
au manomètre, c'est pourquoi sa colonne n'exécute que des oscillations incom-
plètes et ne s'élève qu'à 80™™ de mercure.

Par une conséquence nécessaire^ le minimum de l'oscillation ne devait pas
tomber au-dessous de zéro, c'est-à-dire à sa valeur réelle, quand les mouve-
ments du cœur étaient très rapides.

Quant à l'élévation plus grande des maxima de la pression aortique, ce fait
résulte naturellement du moindre abaissement des minima de cette pression.
Celle-ci, en effet, grâce aux valvules sigmoïdes, ne tombait jamais au-dessous
de 104"" de mercure environ ; la pression moyenne dans ce vaisseau se trou-
vait, par cela même, très-relevée, et les maxima des courbes obtenues, s'ils
n'atteignaient pas tout à fait la valeur réelle de la pression aortique, donnaient
nécessairement des indications bien plus rapprochées de la vérité que pour la
pression ventriculaire.

a) Uber die Schwankungen des Blutdruckes in verschiedenen Abschnitten des Gefas-
system {Verhandlungeii der phys. med. Gessellschaft in Wûrlzbnrg, vol. IV, p. 223).

{!/) C'est sur ce principe que j'ai construit un manomètre à moyennes (manomètre com-
pensateur). — {Physiol. méd. de le circuL, p. M\.)

(1) Cette vitesse est voisine de celle du son dans l'air.

PULSATION DU CŒLR. 39

d'un tube à air, avec le tambour à levier inscripteur, on peut
obtenir le tracé de mouvements extrêmement rapides.

Fig. 22. — Tracés des vibrations de divers diapasons transmises par l'air. — Ligne l, dix
vibrations par seconde. — Ligne 2, 10 vibrations combinées à 80 par seconde. — Ligne 3,
50 vibrations par seconde. — Ligne 4, 100 vibrations par seconde. [Hcliofjravure.)

Après avoir fait vibrer des diapasons de 10, de 50, de
100 vibrations doubles par secondes, on met l'une des bran-
ches de ces instruments en rapport avec la membrane du
tambour explorateur. Aussitôt, le tambour inscripteur fournit
le tracé des vibrations dLi diapason employé, qLielle que soit
lafréquence ou l'amptitude de ses mauvements.

Dans la figure 22, on voit un tracé de 10 vibrations par se-
conde, un autre de 50 ; un autre de 100 ; un autre enfin, dans
lequel se trouvaient combinées des vibrations de 10 et de 80 par
seconde. Il est clair que cette rapidité de mouvement ne peut
être acquise qu'à la condition d'employer un levier très-léger
comme inscriptoLir. En diminuant indéfiniment la masse du
levier et les frottements du style sur le papier, on accroît
indéfiniment aussi le nombre des vibrations qui peuvent être
inscrites. Avec un levier très-léger et en écrivant sur une
glace enfumée, j'ai inscrit250 vibrations doubles par seconde.

Quel est le manomètre qui obéirait à des mouvements aussi
rapides ?

Les détails que renferme la pulsation cardiaque ne corres-
pondent pas à des rapidités aussi grandes. Aucune des ondu-
lations qui se trouvent dans un tracé de cœur ne correspond
à un mouvement dont la durée soit moindre de 1/20 de se-
conde ; on peut donc avoir une parfaite confiance dans la fidé-
lité des instruments que nous avons employés.

La théorie de la pulsation du cœur, telle qu'elle vient

40 M ARE Y.

d'être exposée dans les pages qui précèdent, a-t-elle été
suffisamment probante; le public médical et l'opinion scienti-
fique l'ont-ils acceptée comme entièrement démontrée ? Sur
cette question il semble qu'on doive répondre par la négative.
Si l'on se reporte aux conclusions des différents rapports
faits sur les expériences cardiographiques et particulière-
ment à ceux de l'Académie de médecine et de l'Académie
des sciences, on voit que le point qui semble le mieux éta-
bli, c'est la. détermination de la succession véritable des dif-
férents mouvements du cœur. Mais pour ce qui touche à la théo-
rie de la pulsation cardiaque déduite de l'étude des tracés,
on constate que ce point n'est pas admis sans conteste. Le
rapport d'une commission nommée par l'Académie, des
sciences renferme même des réserves qui montrent que de
nouvelles expériences doivent être faites pour mieux éclaircir
cette question (1). C'est qu'en effet il y a bien loin de la
forme fort simple de l'effort systolique du ventricule à la
forme très-compliquée des changements de pression qui tra-
duisent au dehors la pulsation du cœur. Pour faire voir com-
ment et sous quelles influences ce mouvement se transforme,
il faut reprendre la question dès son origine. Il faut montrer
d'abord en quoi consistent les actes musculaires qu'on ap-
pelle systole et diastole des cavités du cœur ; on devra ensuite
étudier ce qui arrive quand cet acte musculaire s'exerce sur
-le liquide sanguin contenu dans ces cavités. Dans cette étude,
passant des cas les plus simples aux cas les plus compli-
qués, il faudra suivre la pulsation cardiaque chez les diffé-
rents animaux, depuis ceux dont le cœur offre des mou-
vements lents et faciles à saisir, jusqu'à ceux dont les
pulsations présentent une rapidité et une complication très-
grandes.

(1). Après avoii- parlé de la succession des différents actes que signale la
cardiographie, le rapporteur s'exprime ainsi : « Les auteurs du Mémoire ont
rendu visibles et faciles à constater des phénomènes dont l'observation était
très-difficile, et leurs expériences nous semblent devoir faire cesser toute dis-
cussion sur ce point de l'histoire de la circulation du sang de l'homme et des
animaux qui se rapprochent le plus de lui par leur organisation. II peut res-
ter encore diverses questions à résoudre relativement à la manière dont la sys-
tole ventriculaire détermine la pulsation cardiaque ; mais, dans notre opinion,
il est aujourd'hui bien démontré qu'elle est la cause de ce phénomène. »

PULSATION DU CŒUR. 41

Enfin, pour justifier les théories qu'il y aura lieu d'émettre
relativement à tous ces actes et aux inflexions de la courbe
qui les traduisent dans les tracés, je recourrai à cet ordre de
preuves que je considère comme la démonstration absolue.
Je veux parler de la synilièse de ces phénomènes; de la re-
production, par des appareils artificiels, de tous les détails de
la circulation cardiaque, y compris la pulsation elle-même.

Ainsi, après avoir assigné à telle forme normale ou patho-
logique de la pulsation une cause déterminée, je devrai, en
introduisant cette cause dans la circulation de l'appareil
factice, obtenir une pulsation dont le tracé soit identique à
celui de la pulsation véritable. Tel est le plan qui sera suivi
dans ce travail.

III. — Du cœui' considéré connue muscle.

Dissemblances apparentes entre le cœur et les autres muscles. — • Apparente
spontanéité des systoles. — La discontinuité d'action n'est pas un caractère
spécial au cœur. — Tous les muscles procèdent par actes discontinus. —
Théo: a générale de l'action des muscles; secousses et contraction. — La
systole du cœur n'est qu'une secousse; preuves tirées de la myographie ;
preuves empruntées au.x phénomènes électriques qui accompagnent les mou-
vements du cœur. — Temps perdu du muscle cardiaque.

Au commencement de ce siècle, l'anatomie et la physiolo-
gie, s'inspirant des idées de Bichat, distinguaient deux sortes
de muscles, d'après leurs structures et leurs fonctions : les
muscles de la vie organique et ceux de la vie animale. A cette
époque, le cœur avait peine à trouver sa place dans l'un ou
l'autre de ces groupes. Ces divisions factices se sont effacées
peu à peu, de sorte que le système musculaire se présente
aujourd'hui sous un aspect nouveau. Il faut maintenant ad-
mettre une série de variétés de muscles où s'observent, au
point de vue de la structure, tous les degrés de la stination de
la fibre ; au point de vue de la fonction, tous les degrés de
vitesse et de lenteur du moLivoincnt produit. Dans celte

série, où les nuances s'échelonnent sans transition, le cœur
trouve aisément sa place.

Toutefois, dans la fonction musculaire du cœur, certaines
particularités restaient encore. La spontanéité apparente des
mouvements de cet organe, l'intermittence qui paraît être
l'essence de son action, semblaient constituer des caractères
particuliers au muscle cardiaque. La découverte de ganglions
nerveux à l'intérieur du cœur montre que cet organe ne se
comporte pas différemment des autres, et que, renfermant
en lui-même les centres principaux de son innervation, il se
rapproche en cela de certains autres muscles de l'économie.
Quant à la discontinuité de son action, elle ne saurait, non
plus, constituer un caractère spécial.

Il semble aujourd'hui démontré que tout muscle n'agit que
par une série de secousses qui peuvent se fusionner entre
elles et disparaître à nos yeux, dans la contraction volontaire
comme dans le tétanos artificiel. Ces secousses se tradui-
sent, soit à l'auscultation, par un son qui les révèle, soit cà
la méthode graphique qui les inscrit d'une façon évidente.

Cette théorie qui s'est dégagée peu à peu des expériences
physiologiques, trouve son germe dans les observations de
Volta ; elle s'est développée entre les mains de Weber qui
définit la nature du tétanos électrique ; Du Bois-Reymond
la confirma par ses découvertes sur la variation négative
des courants nerveux et musculaires, tandis que Wollas-
ton, Haughton, Helmholtz, apportaient en sa faveur des
preuves nouvelles tirées des sons que rend le muscle con-
tracté. La myographie enfin, fit voir à Aeby la formation
et le transport de l'onde musculaire, tandis que je signa-
lais, dans les différents cas de tétanos des muscles, l'exis-
tence de vibrations plus ou moins rapides que l'œil ne pou-
vait saisir (1).

Réduite à sa formule la plus simple, la théorie de l'action
musculaire peut s'exposer ainsi : Tout muscle, lorsqu'il reçoit
directement ou par l'intermédiaire de son nerf, une excitation
unique, donne naissance à un mouvement brusque : la se-
cousse (zuclamg des auteurs allemands). Cette secousse

(1) Pour la théorie Je la contraction musculaire, voir: Du mouvement dans
ies fonctions de la vie, p. 444,

PULSATION DU CCEUR. 43

augmente ou diminue de durée sous certaines influences, telles
que la fatigue ou le repos, le froid ou la chaleur. — Quand
le muscle reçoit, directement ou par l'intermédiaire de son
nerf, des excitations successives assez rapprochées pour que
chacune des secousses n'ait pas le temps de s'accomplir avant
l'arrivée delà suivante, les secousses se fusionnent et donnent
naissance à un état de raccourcissement constant du muscle.
Si la fusion est imparfaite, le raccourcissement du muscle est
accompagné de vibrations ; si la fusion est parfaite les vibra-
tions disparaissent comme dans la contraction volontaire, où
la discontinuité ne se traduit plus que par le son que rend le
muscle contracté.

La fusion se produit d'autant plus facilement que les se-
cousses sont de plus longue durée ou qu'elles se suivent à
plus courts intervalles.

Si, maintenant, nous abordons l'étude delà systole du cœur
avec ces notions sur la fonction musculaire, la première
question qui se pose est celle-ci : Quelle est la nature de la
systole du cœur? Est-ce une secousse ou une contraction?

Tous les auteurs emploient le mot de contraction pour l'ap-
phquer au mouvement de resserrement des oreillettes et des
ventricules. On a pu voir que je désignais ces actes par le
vieux mot de systole, qui ne préjuge rien. Ce choix tient à ce
que la systole du cœur ne me semble pas correspondre à la
contraction des autres muscles, mais à leur secousse : à cet
acte élémentaire qui se produit par une excitation simple.

Ainsi, le cœur donnerait une série de secousses succes-
sives, se rapprochant plus ou moins de la fusion ou contrac-
tion, sans pouvoir l'atteindre. (Du reste, cette fusion parfaite
serait mortelle, elle supprimerait tout mouvement du sang
dans le cœur.) Les systoles plus ou moins énergiques corres-
pondraient aux vibrations plus ou moins intenses que pré-
sentent les muscles incomplètement contractés. Cette énergie
serait à son maximum quand les secousses systoliques se-
raient le plus éloignées les unes des autres, ou quand cha ■
cune se ferait avec plus de brusquerie.

Les expériences suivantes ont pour but de vérifier cetto
théorie. Elles consisteront à explorer avec le niyocfr^plic les

caractères des mouvements systoliques du cœur, et à les
comparer à ceux des autres muscles.

Chez les animaux à sang froid, chez les mammifères hi-
bernants, ou chez ceux qu'on a profondément refroidis, le
cœur^ détaché du corps, continue abattre pendant longtemps.

Chez les animaux à sang chaud qu'on vient de Luer, les
systoles s'éteignent très-vite, en général, mais pas assez
pour qu'on ne puisse inscrire quelques-uns de ces mouve-
ments. On se sert, à cet effet, dumyographe représenté figure
23, appareil qui donne la forme de l'acte systolique d'après le
gonflement du muscle (1).

Fig. 23. — Myograplie du cœui.

Le cœur de l'animal est placé dans un petit godet de cire,
modelé pour le contenir exactement, et disposé sur une ta-
blette de métal établie sur un support. Au-dessus du cœur,
est placé un levier horizontal de bois mince et léger ; ce le-
vier, dont la base est métallique, porte un curseur auquel est
appendu et articulé un petit bâtonnet de moelle de sureau ;
on place ce bâtonnet sur la partie du cœur dont on veut explo-
rer le mouvement (2) .

(1) Voir pour les différentes méthodes de myographie : Du mouvement dans
les fonctions de la vie, p. 222.

(2) Il est bon qu'une petite pointe soit appliquée à l'extrémilc du bâtonnet
de sureau qu'elle dépasse légèrement. Celle pointe s'implante dans la sub-
stance du cœur et prévient tout déplacement latéral.

PULSATION DU CŒUR.

La plume qui termine le levier de ce myographe trace sur
un cylindre tournant des courbes, dont l'ascension correspond
à la systole et la descente à la diastole du cœur. Sur toutes
les espèces animales, le cœur, vide de sang et soumis à l'étude
myographique, donne des courbes semblables, dont la figure
24 montre un spécimen obtenu sur la grenouille. De bas en

ri?. 2i. — Systoles du cœur délaclio d'une giviiouille, i;iscntes au iiiyosraphc. — Le iraré
se lil de bas en liaut; on y voit les elTets graduels de la fat'giie. — Une ligne horizon-
tale sert de repère dans chaque tracé et montre que les maxima et les minima des courbes
s'abaissent graduellement sous l'influence de la fatigue, ce qui tient à ce que les systoles
sont moins fortes et les diastoles plus complètes.

haut se lit une série de courbes correspondant à des degrés
croissants de fatigue du muscle. Chez toutes les espèces ani-
males, l'épuisement du cœur, bien qu'il varie sous le rap-
port de la rapidité avec laquelle il se produit, s'accompagne
des mêmes transformations du mouvement; les systoles por-
d(;nt à la ibis leur nmiilitudo et leur fi'(''f[uonco.

46 MAREY.

Or, si nous laissons de côté ce qui a rapport au rhythme
du cœur et dépend de l'innervation de cet organe, pour ne
considérer que la forme du mouvement cardiaque, nous trou-
vons une ressemblance parfaite avec la secousse des autres
muscles.

La forme de la systole est celle d'une secousse musculaire:
la période ascendante (qui correspond au raccourcissement
du muscle) est plus brève que la période descendante (retour
du muscle à sa longueur maximum).

La fatigue modifie dans le même sens la systole du cœur
et la secousse d'un muscle : de part et d'autre, il y a diminu-
tion de l'amplitude et augmentation de la durée du mouve-
ment.

La chaleur et le froid impriment les mêmes caractères à la
systole du cœur et à la secousse d'un muscle. La chaleur
donne à ces mouvements de la brièveté et de l'énergie.

Cette analogie entre la systole et une secousse musculaire
ne saurait être infirmée par la différence de durée que pré-
sentent ces deux actes. Sur la grenouille, la systole du cœur
est beaucoup plus longue que la secousse d'un muscle volon-
taire ; mais on sait que la durée d'une secousse varie sous
l'influence d'un grand nombre de conditions. En refroidissant
les muscles d'une patte de grenouille, on rend leur secousse
aussi longue et même plus longue que la systole du cœur.
D'autre part, chez les différentes espèces animales, on observe
des différences énormes dans la durée de la secousse mus-
culaire. J'ai trouvé que les muscles pectoraux d'un oiseau
agissent à peu près 75 fois plus vite que ceux de la tortue.

La systole n'a pas la même durée dans les différentes par-
ties du cœur : l'oreillette accomplit la sienne beaucoup plus

\'ig. 35. — Durées relatives de la systole de l'oreillette 0 et de celles du
ventricule V sur un cœur de lapin refroidi.

vite que le ventricule, ainsi qu'on le voit par la figure 25
recueillie sur un lapin.

PULSATION DU CŒUR- 47

Ainsi, d'après la forme du mouvement qui la caractérise,
d'après les effets que produisent sur elle la chaleur, le froid
et la fatigue, la systole du cœur ressemble à une secousse
musculaire.

Toutefois, comme dans certains cas, une série de secousses
fusionnées peut donner naissance à un mouvement simple en
apparence, mais complexe en réalité , il ne faut pas se con-
tenter de la forme d'une systole cardiaque , pour conclure
absolument que ce mouvement n'est qu'une secousse.

Une autre démonstration nous sera fournie par les phéno-
mènes électriques qui accompagnent la systole du cœur et
qui, identiques à ceux qui se produisent pendant la secousse
d'un muscle, diffèrent de ceux qui accompagnent le tétanos.

26. — Pattes de grenouilles disposées à la manière de Matteurci, pour obtenir les
mouvements induits. 1. Patte inductrice. 2. Patte induite.

Matleucci a découvert un phénomène très-remarquable au-
quel il a donné le nom de contraction itiduite{i). Si l'on prend
(figure 26) une patte de grenouille préparée à la manière de
Galvani et qu'on applique, sur le muscle de celle-ci, le nerf
d'une seconde patte préparée de la même manière, on voit
qu'en excitant le nerf de la première patte, on provoque des
mouvements dans les deux à la fois.

En inscrivant, avec le myographe, les mouvements qui se
produisent dans chacune des pattes, j'ai constaté qu'ils sont
toujours de même nature, c'est-à-dire que la secousse induit
la secousse, tandis que le tétanos induit le tétanos.

En outre, il importe peu que la patte inductrice ait une
secousse longue ou brève, modifiée ou non par la fatigue, la
chaleur, le froid ou les poisons. Pourvu que la première patte
donne une secousse, la seconde donnera une secousse éga-
lement.

(1) Du Rois-Reyrnond prc-Cùre, pour (h'siijncr ce phi';iiomi.'ni,',
cnnlr.'irlion Hornri(l:iire. . ;

mol lie

La figure 27 montre deux tracés fournis par deux pattes de
grenouille, l'une inductrice, l'autre induite.

Fiff. 27. — Tracés des mouvements produits par les deux pattes de ffrenouille disposées à
la manière de Matteucei comme dans la lig. 26. Ligne l. patte iiuluclrice ; on j \oit d'uhoYd
une secousse isolée, puis trois secousses presque fusionnées. — Ligne 2. patte induite:
mêmes mouvements que dans la ligne 1, sauf un retard dans leur production et une moindre
amplitude. (Rotation rapide du cylindre.)

Si la patte inductrice est modifiée dans son action par une
influence quelconque, telle que le refroidissement, fempoi-
sonnement par la vératrine, etc., son tracé peut être considé-
rablement changé dans sa forme ; mais celui de la patte induite
reste inaltéré.

Fig'. 28. — 1 secousse inductrice modifiée par l'acliou de lu vératrine. — 2 secousse in-
duite dans un muscle sain; elle garde ses caractères normaux. (Rotation lente du cylindre.

De même, si l'on choisit pour inducteur un muscle dont la
secousse ait une longueur extrême, un muscle de tortue, par
exemple, en conservant le muscle de grenouille comme induit,
on voit que, malgré sa longueur extrême, la secousse de tor-

PULSATION DU cœuR. 49

tue n'induit que la secousse brève qui est propre au muscle
de la grenouille.

Enfin, prenons un cœur de grenouille sur lequel nous
plaçons le nerf d'une patte galvanoscopique et inscrivons, à
la fois, le tracé de la systole et celui du muscle induit. Nous
verrons que la patte de grenouille donnera une secousse à,
chaque systole du cœur. i

Ainsi, d'après sa forme, d'après les influences qu'exercent
sur elle la chaleur, le froid et la fatigue, d'après les phéno-
mènes électriques qui l'accompagnent (1) et qui , dans une
palte galvanoscopique , se traduisent par la production de
secousses induites, la systole du cœur se présente comme la
secousse du muscle cardiaque. Elle doit donc toujours avoir
cette forme simple qui caractérise la secousse musculaire, et
dans laquelle la phase de raccourcissement (systole) est plus
courte que celle de retour à la longueur primitive (diastole).

Enfin, Helmholtz a signalé dans la secousse musculaire une
particularité qu'on retrouve encore dans la systole du muscle
cardiaque ; je veux parler du temps perdu. Le savant phy-
siologiste allemand nomme ainsi le temps qui s'écoule entre
le moment où un muscle a reçu une excitation électrique et
celui où il réagit en donnant sa secousse.

Ce phénomène peut être observé sur le cœur dans les con-
ditions suivantes :

Quand le cœur d'un animal est épuisé et ne donne plus que
des systoles rares, si on l'excite par un courant induit, on

(1) On pourrait objecter que ces variations électriques, étudiées au moyen
du galvanomètre, ne paraissent pas être semblables dans le cœur et dans les
muscles. Placé sur les coussinets d'un galvanomètre, le cœur dévie l'aiguille
h chacune de ses systoles, ramenant, à chaque fois l'aiguille du côté du zéro
pendant sa phase systolique. Un muscle de grenouille, placé dans les mêmes
conditions, ne dévie pas le galvanomètre quand on provoque en lui une secousse
isolée. Cela tient à ce que la secousse musculaire d'une patte- de grenouille
et les variations électriques du muscle qui se produisent en même temps on t
une durée trop courte pour vaincre l'inertie de l'aiguille aimantée. Mais si,
en refroidissant le muscle, on nccrofl la durée de la secousse, on vnit i|iie
l'aiguille oscille; cette oscillation est trus-prononcée quand on se sert d'un
muscle de tortue dont la secousse est lente. Donders a eiinstaté ([ue lïhit
élentrir[ue du erniir jinsse par de^; phases d'intensiti'- varii'es an\ divers in'^limts
de la 'Aystole. Kn loucliani le eicur à l'aide d'iuie |i;il,le gaIvniHi--eii|iii|iip, un
obtient des .secousses tri-'^-l'orles |H.'ndnnt la piTiode ilin^liili(|iie, Ires-l'alhles
pendant la .syslole.

I.Ai;. MAltlOY. " 4

50

MAREY.

provoque une systole qui, par son moment d'apparition, se
distingue facilement de celles qui se produisent d'une manière
spontanée. Or, cette systole provoquée retarde sur le moment
de l'excitation; ce retard est considérable, il atteint dans cer-
tains cas '/s de seconde.

Fig. 59. — Lisiie V, traré du myograplie nppliqiié sur le ventrifule. — Liçiie inférieure S
moment de l'excitation électrique. — La durée du retard ou /emps perdu est de 1/3 de
seconde environ.

On serait porté à considérer, au premier abord, ce relard
énorme comme une dissemblance entre la systole du cœur
et la secousse d'une patte de grenouille dont le temps perdu
n'est que de Vioo de seconde environ. Mais, si l'on opère
sur des muscles dont la secousse est plus ou moins longue,
on voit que le temps perdu croit en raison de la durée de
la secousse elle-même. Ainsi, il est naturel que la systole
du cœur retarde considérablement sur le moment de l'excita-
tion, puisqu'elle représente une secousse très-longue (1).

IV.

Effets mécaniques ties mouvements du cœur.

Débit du cœur à chacune de ses systoles. — Appareil pour mesurer les chan-
gements de volume du cœur pendant qu'il fonctionne. — Expériences. —
Variation du volume des ondées sysloliques en raison inverse de la fréquence
des battements du cœur ; variation semblable de la pression artérielle. —
Mesure du débit ventriculaire. — Estimation approximative du travail du
cœur.

D'après ce qu'on a vu dans le précédent chapitre, le cœur
est un muscle qui ne donne jamais de contraction parfaite,

(1) Si Von doit, comme cela me semble probable, assimiler à des secousses
les mouvements des muscles vasculaires et ceux de l'intestin ; ces actes sont
beaucoup plus longs encore que la systole du cœur, et le temps perdu qui les
précède peut atteindre 20 ou 30 secondes et même davantage.

PULSATION nu CŒUn. 51

mais seulement des secousses incomplètement fusionnées. La
fusion peut bien tendre à se produire, ce qui diminue plus ou
moins l'amplitude des systoles, mais elle ne saurait être com-
plète. Une contraction prolongée des ventricules entraînerait la
mort de l'animal, puisque le cœur ne pourrait plus se remplir
et se vider tour à tour. Le volume des ondées sanguines
envoyées par le ventricule, à chacune de ses systoles, se trouve
sous la dépendance de la fusion plus ou moins complète de
chacun de ces actes.

Des systoles rares et bien complètes enverront des ondées
volumineuses ; des systoles fréquentes ne donneront que
des ondées beaucoup plus petites, de sorte que le débit
du cœur ne doit pas se mesurer au nombre des systoles qu'il
exécute en un temps donné, mais a pour mesure réelle le
produit du nombre des systoles par le volume de sang que
chacune d'elles envoie dans les artères.

On peut démontrer ce fait au moyen de l'expérience sui-
vante :

Prenons le cœur d'une tortue, lions tous les orifices arté-
riels, sauf une branche de l'aorte, et tous les orifices veineux,
sauf une veine cave ; adaptons aux deux vaisseaux restés
perméables des canules que nous mettrons en communica-
tion avec des tubes remplis de sang dèfibriné, nous produirons
une circulation continue à travers le cœur. Ludwig, qui a
introduit en physiologie cette belle méthode dans laquelle on
fait fonctionner des organes détachés d'un animal, en éta-
blissant dans ceux-ci une circulation artificielle, a rendu à la
science un très-grand service. Le savant physiologiste et ses
élèves, Bowdicht, Gyon, etc., ont essayé, par ce moyen, de
mesurer le travail d'un ventricule de grenouille qu'ils fai-
saient agir sur un manomètre. J'ai modifié cette méthode, de
façon à obtenir plusieurs indications différentes : 1° les chan-
gements de volume du cœur à chacune de ses svstoles ; 2° les
changements de pression du sang dans les vaisseaux où il
pénètre (ce qui mesure sensiblement l'effort du cœur) ; 8" la
quantité de sang versé en un temps donné.

La figure 30 montre la disposition que j'adopte pour cette
expérience. Le cjvw d'une lortne, pi'éparé comme il a été dit
tout .'i l'bour'O. reçoit nu tube d(! verrez à rhaciin de s(^s orilices

artériel et veineux. Ces tubes passent à frottement par un
bouchon de caoutchouc qui ferme, à sa partie supérieure, un
flacon de verre dans lequel le cœur est contenu. Dans la figure
30 on voit, par transparence, le cœur de la tortue dans le
flacon de verre. Par leurs extrémités qui traversent le bou-
chon, les deux tubes de verre se continuent avec d'autres
conduits : le tube -veine, avec un tuyau de caoutchouc qui
plonge dans un vase élevé rempli de sang défibriné ou de
sérum ; ce tube, amorcé comme un siphon, représentera le
système veineux et versera incessamment le sang par la veine-
cave dans l'oreillette.

Fig. 30. — Appareil destiné à mesurer les changements de volume du cœur pendant les
pliases de systole ot de diastole avec les changements de pression que l'effort systolique
produit.

Quant au tube-artère, il est continué par un tuyau de caout-
chouc qui, après avoir traversé un sphygmoscope dont on
parlera tout à l'heure, vient, par un ajutage étroit, verser le
sang que le cœur lance, dans le flacon où le tube-veine le
puise continuellement. Ainsi se trouve établi un circuit ferm.é
sur lui-même, dans lequel les principaux organes de l'appa-
reil circulatoire sont représentés.

A) Lorsqu'on veut connaître le volume des différentes ondées
que le cœur envoie, on obtient ce résultat en transmettant
au tambour à levier inscripteur les cliangements de volume
du cœur. (11 est clair, en effet, que le cœur perd de son vo-

PULSATION UU CŒUR.

53

lume pendant sa systole exactement celui du sang qu'il envoie
dans les artères.) Pour cela, perçons un trou dans le bou-
chon qui ferme par en bas le flacon où est placé le cœur de
tortue, et plongeons dans ce flacon un tube ouvert qui se rend
par son autre extrémité à un tambour à levier (celui qui, dans
la figure 30, est situé en bas). Chaque fois que le cœur, en
se vidant; diminuera de volume, l'air du flacon se raréfiera,
et cette raréfaction, se propageant par le tube de transmis-
sion jusque dans le tamJjour inscripteur, produira une des-
cente de la courbe tracée. Inversement, quand le cœur aug-
mentera de volume, en se remplissant pendant sa diastole,
Tair sera comprimé dans le flacon et dans le tambour inscrip-
teur, ce qui amènera une élévation de la courbe. On obtien-
dra ainsi des tracés dans lesquels se traduiront les durées
relatives de la systole et de la diastole ventriculaire; tracés
dont l'amplitude plus ou moins grande signifiera que le cœur

Fig. 31. Tracé des changements de volume d'un cœur de grenouille; variations de l'amptitude
avec la fréquence. — Ligne i. systoles rares et grandes ; S instant de leurs débuts. —
Ligne 2. systoles plus fréquentes et plus "petites.

expulse des ondées plus ou moins volumineuses à chacune
de ses systoles. Ce volume des ondées ventriculaires sera plus
ou moins grand, suivant que le relâchement du ventricule
aura eu le temps de s'accomplir d'une manière plus ou moins
parfaite. On comprend que, si la fréquence des systoles s'ac-
croît considérablement, le relâchement, et par suite la réplé •
tion des ventricules, n'ayant pas le temps de s'effectuer, le vo-
lume des ondées systoliques décroîtra beaucoup.

Ainsi se justifie ce que l'on a vu plus haut: du défaut de
proportionnalité du débit du cœur au nombre des systoles.

5i • MAnEY.

B) Lorsqu'on veut inscrire le changement de pression que
chaque systole produit dans le système artériel, on se sert de
l'instrument nommé sphygmoscope, qui traverse le tube ar-
tériel, et dont nous allons décrire la fonction.

Ce sphygmoscope est formé d'une poche de caoutchouc
fixée sur un bouchon percé de deux tubulures adaptées au
tube artériel. Le sang traverse cette poche de caoutchouc
comme il ferait d'un anévrysme. Il seproduit des gonflements
et des resserrements alternatifs de la poche dont les change-
ments s'inscrivent, de la même façon que ceux du cœur lui-
même, dont on vient de voir les tracés.

Le levier qui, dans la figure, est placé en haut, signale les
changements de volume de l'ampoule du sphygmoscope ; ce
qui «traduit, en définitive , les changements qu'éprouve la
pression du sang dans l'intérieur de ces artères factices. Or
ces changements de pression se lient d'une manière intime à
la fréquence des systoles, attendu que l'écoulement du sang
des artères se fait d'une manière d'autant plus complète qu'il
a plus de temps pour s'effectuer, c'est-à-dire que les systoles
sont plus rares. Aussi assiste-t-on à ce phénomène en ap-
parence paradoxal, à savoir : que les pulsations artérielles sont
d'autant plus énergiques que le cœur est plus épuisé et les
systoles plus ralenties. Les figures 32 à 36 montrent cette
transformation graduelle que subit la pulsation..

Fis. 3:2. — Pulsations artéi'ielles de la tortue au début de l'expérience.

Fis. 33. — Pulsations niirès une h

G) Pour estimer le travail dépensé parle cœur en un temps
donné, il faudrait avoir la double notion du volume de sang

PULSATION DU CŒUIÎ

55

versé par le cœur et de la résistance que cet organe a éprou-
vée pour pousser ce liquide.

Fig. 3't. — Après trois heures.

Après cinq heures.

Fig. 3f). — Apres sept heures.

La mesure du débit ventriculaire est très-facile à obtenir.
Il suffit de recevoir le sang qui s'échappe des artères, non
plus dans le vase où le syphon veineux vient le reprendre,
mais dans une éprouvette graduée qui s'emplirait peu à peu.
En divisant le volume du liquide versé, par le nombre des
systoles qui se sont inscrites pendant que l'éprouvette s'em-
plissait, on a le volume moyen de chaque ondée sanguine.

La résistance que le cœur éprouve a se vider est plus dif-
ficile à mesurer d'une manière absolue. Il faudrait déterminer
a chaque instant la valeur manométrique de la pression du
sang dans les artères, pression contre laquelle le cœur doit
lutter. On conçoit toute la difficulté d'une pareille mesure,
surtout chez les petits animaux. En revanche, il est très-facile

56 MAREY.

de mesurer les résistances d'une manière comparative et de
les faire varier dans un sens déterminé. Ainsi, en faisant
l'expérience avec l'éprouvette graduée, suivant la hauteur à
laquelle on place l'éprouvette et l'ajutage d'écoulement qui
s'y déverse , on fait travailler le cœur sous des charges de
sang variables. On voit alors que la charge n'est pas indif-
férente pour le débit du cœur, et qu'il met plus de temps pour
verser cent grammes de sang sous une charge d'un mètre
que pour verser la même quantité sous une charge de 0'" 50.
La même expérience permet également de constater que
le cœur, lorsqu'on accélère ou ralentit le nombre de ses sys-
toles, n'effectue pas, pour cela, des quantités de travail qui
varient en raison directe de la fréquence des systoles. Ainsi,
par l'élévation de température, on constate que sous une
charge constante, le cœur travaille d'abord avec plus d'énergie"
quand la température s'élève, puis, que la somme du travail
effectué en un même temps diminue quand la température
continue à s'élever.

Je n'entrerai pas dans plus de détails sur ces expériences
relatives au travail du cœur, celles-ci devant trouver dans
un autre mémoire les développements qu'elles comportent. Il
me suffisait, pour le moment, de montrer que le cœur, consi-
déré comme muscle, est soumis aux mêmes lois que les autres
organes musculaires. Plus tard, il faudra faire des expé-
riences comparées sur les conditions de travail maximum du
cœur, et voir sous quelle charge, sous quelle température et
avec quelle fréquence des mouvements s'obtient le maximum
de travail en un temps donné.

On a vu quelle est la forme de la secousse systolique du
ventricule et quels sont ses effets sur les mouvements du
sang, il reste à rechercher comment ces phénomènes se tra-
duisent au dehors par la pulsation du cœur.

PULSATION DU CŒUR.

V. — Pulsation du cœur décomposée en ses différents éléments.

Différences enlre le tracé myographique du cœur et celui de la pulsation. —
Limite à la pression maximum du ventricule. — Séparation des deux élé-
ments de la pulsation du cœur ; tracé des changements de volume ; tracé
des changements de consistance.— L'addition de ces deux courbes reproduit
celle de la pulsation. — Il faut une autre méthode pour étudier la nature
des autres détails de la pulsation. — Utilité des appareils artificiels.

Reprenons l'expérience décrite figure 23 sous le nom de
myographie du cœur, en nous plaçant dans des conditions
nouvelles. Au lieu de détacher le cœur de l'animal, laissons-
le dans ses rapports normaux, et, découvi^ant seulement cet
organe par une ouverture faite aux parois thoraciques, pla-
çons-le sous le levier du myographe (1). Le tracé que nous ob-
tiendrons aura des caractères tout différents. Il est i^eprésenté
dans la figure 37. Au lieu de la courbe simple et facilement
reconnaissable de la secousse du muscle cardiaque, on observe
des mouvements plus compliqués dépendant de l'aiTivée et
de la sortie du sang, combinées aux effets que produit l'action
musculaire elle-même.

Fig. 37. ,— Tracé de la pulsation du cœur d'une grt^nouille dans les conditions normales de
la circulation. 0 systole de l'oreillette. V début de la systole du Vi^ntricule.

Pour dédoubler ces deux influences, chargeons le levier
myographique d'une petite masse de cire pesant à peine un
gramme. Ce léger poids suffit pour vaincre la pression du

(1) Pour bien réussir il faut étendre la grenouille sur une plaque do liège en
l'y maintenant avec des épingles. Celte plaque est elle-même fixée avec de la
cire à modeler sur celle du myographe. L'immobilité de l'animal est ainsi
assurée; on peut alors faire une expérience de longue haleine, telle que l'étude
de l'action des poisons sur le cœur, ou toute autre dans laquelle il se produit
de lentes variations des mouvements de cet organe.

58 MAREY.

sang dans le ventricule et pour aplatir cette cavité, en ados-
sant les parois Tune à l'autre. Dès lors, on n'obtient plus que
le tracé musculaire semblable à celui que donne le ventricule
isolé et vide de sang (Voir figure 24).

Dans le tracé de la pulsation, il est facile de montrer que
l'ondulation 0 tient à la systole des oreillettes qui gonflent les
ventricules déjà un peu remplis depuis la tin de leur systole.
Cette ondulation coïncide, en effet, avec le resserrement des
oreillettes : ce que la lenteur des révolutions cardiaques permet
facilement de saisir sur les cœurs de grenouille, surtout quand
ils sont relroidis.

Reste à interpréter les autres éléments de la courbe d'une
pulsation du cœur de la grenouille. A partir du point V, la
systole ventriculaire est commencée ; pourquoi cette courbe
ne présente-t-elle pas la forme à sommet arrondi qui ca-
ractérise l'acte musculaire de la systole? Cela tient à ce que
le levier n'obéit plus à l'épaississement des parois musculaires,
mais au changement de pression du sang qu'elles compri-
ment. — Or le resserrement des ventricules, s'effectuant sur
un liquide qui s'échappe par les artères aussitôt qu'il a acquis
une pression suffisante; cette pression atteint un maximum
comme celle d'une chaudière à vapeur munie d'une soupape
de sûreté.

On remarquera sans doute que la pression ventriculaire,
devenant solidaire de la pression artérielle, devrait s'élever
un peu, du commencement à la fin de la systole des ventri-
cules, attendu que le système artériel, recevant à ce moment
plus de sang qu'il n'en perd, doit acquérir une tension crois-
sante ; c'est en effet ce qui arrive. Mais dans la pulsation du
cœur de grenouille, ce changement de la pression intérieure
qui croit graduellement est plus que compensé par une in -
fluence de sens contraire : la diminution de volume du ven-
tricule qui se vide ; c'est pour cela que le sommet de la courbe
présente une inclinaison descendante.

Pour faire la part de ces deux influences, il faut les isoler
l'une de l'autre et montrer les phases que traversent : d'une
part, le changement de la pression intérieure du ventricule;

PULSATION DU CCEUU.

59

d'autre part, le changement de volume de cet organe pendant
la systole. La séparation de ces deux influences serait très-
difficile à effectuer sur le cœur d'une grenouille; celui de la
tortue se prête fort bien à cette analyse.

L'appareil déjà représenté (figure 30) va nous servir encore.
Mais auparavant, recueillons le tracé complet de la pulsation
cardiaque ; il fournira la tlgure 88 :

Fij'. 38. — Tracé de la pulsiiion de la Inrtue. a i> durée de la preiiiiure sysiole veatri.-ii-
laire. b a' diastole, a' b' seconde systole ventriculaire.

(Pour obtenir ce tracé, on a saisi le cœur de tortue entre un plan résistant et le levier
horizontal du myographe).

Dans cette figure, la systole ventriculaire commence en a..
La phase systolique présente une apparence qui rappelle celle
de la pulsation du cœur de la grenouille. Sur ce tracé, on
n'observe aucun effet de la systole de l'oreillette ; cette cavité
était inerte, comme cela arrive souvent quand l'expérience
dure depuis longtemps. La période diastoiique du ventricule
commence en />.

fig. a'J. — Courbe des chaufiements de volume du cœur de tortue placé dans l'appareil dé-
crit tii,'ure "iQ. — a b période de systole ventriculaire; diminution du volume du cœur-
b' a' période du diastole ; accrnissement du volume par replétion.

Afin de savoir ce qui, dans cette courbe, tient aux chan-
gements de volume du cœur, plaçons cet organe dans le fia-
con destiné à inscrire, par le déplacement de l'air, la quan-
tité de sang qui sort du cœur et celle qui y rentre (voyez
expérience^ p. 52), on obtient la figure 39 déjà connue, dans

60 MAREY.

laquelle a b exprime le resserrement systolique et 6 a le gon-
flement ou réplétion diastolique.

Pour inscrire les changements de consistmice des ventri-
cules, c'est-à-dire les variations de la pression du sang qui
y est contenu, il faudrait pouvoir introduire un manomètre
dans leur cavité. Mais les dimensions trop exiguës de l'organe
ne permettent pas d'employer ce moyen. On aura une idée
très- approximative des changements de pression intra-ven-
triculaire en déprimant à l'aide d'un corps mousse, mais de
faible surface, la paroi des ventricules. Selon les phases de la
pression intérieure, le corps comprimant extérieur s'enfoncera
et sera repoussé tour à tour. Si on inscrit ce mouvement, on
obtient la courbe suivante, figure 40, dans laquelle a b repré-
sente la phase systolique et b a la phase diastolique.

Fig. 40. — Courbe des criangeiiienls de pression des ventricules, d'après la résistance que
cet organe oppose à une compression de cause extérieure ; a h durcissement systolique
croissant vers la fin de la systole; b a' mollesse qui accompagne la diastole.

Ce qui frappe dans cette courbe, c'est que la pression reste
basse et sensiblement constante pendant le relâchement des
ventricules.

Pendant la systole, au contraire, la pression est élevée et
monte de plus en plus jusqu'à la lin de cette systole.

Ici se vérifie ce que nous disions tout à l'heure de la soli-
darité qui existe entre la pression ventriculaire et la pression
artérielle, aussitôt que les valvules sigmoïdes sont ouvertes
et que le ventricule ne fait avec les artères qu'une seule et
même cavité. A ce moment, comme la pression s'élève dans
le système artériel jusqu'à la fin de la systole, il faut que le
sang éprouve, dans le ventricule, une élévation de pression
parallèle (on verra plus tard ces effets encore plus nettement
accusés sur le cœur des mammifères).

Maintenant que nous possédons les deux courbes séparées:
celle des changements de volume des ventricules, et celle de
changements de pression du sang dans ces cavités, combinons

Ç^l.'LSATION DU CŒUR. 61

ces deux influences, et nous devrons restituer la pulsation
complète.

Rien de plus simple que d'ajouter ensemble les deux
courbes ci-dessus. Sur la courbe des changements de volume,
élevons une série d'ordonnées égales à celles de la courbe
des changements de pression. Gomme cette dernière ne s'é-
lève que pendant la phase systolique et reste invariable pen-
dant la diastole du cœur, les systoles a. b. et a h' seront
seules modifiées. La courbe totale, celle qui résulte de l'ad-
dition des deux autres, suivra, pendant les périodes systoh-
ques, le tracé représenté par une ligne ponctuée, tandis que,
pendant la diastole, elle ne sera modifiée en rien. Or, la nou-
velle courbe, figure 41, n'est autre que celle que nous avons
obtenue fig. 38, en inscrivant directement la pulsation cardia-
que. Il est donc prouvé que cette pulsation résulte bien
réellement de la double influence des changements de consis-
tance et des changements de volume des ventricules.

Fig. 41. — Reproduction de la pulsation du cœur de la tortue par l'addition des courbes de
changements de volume avec celles de changements de pression. — La ligne ponctuée est
obtenue en ajoutant à la partie a J de la lig. 39, la portion a b de la lig. 40.

On obtient, en inscrivant la pulsation du cœur des grands
mammifères, une nouvelle démonstration de cette double in-
fluence pour la production des tracés cardiographiques.

Les expériences faites sur ces animaux sont plus impor-
tantes que celles qui viennent d'être mentionnées, car elles
correspondent à des tracés identiques à ceux que fournit le
cœur de l'homme. Mais, pour être bien comprises, elles avaient
besoin d'être éclairées par l'étude préalable de phénomènes
plus simples, tels que ceux qu'on observe dans la rircnlalion
des animaux inférieurs.

Si le loctoiii' se reporte à la ligure li2, et s'il examine les
tracés do la [)rf!Ssioii inlra-voiilriculairo V ot de la juilsation

0:2 MAREY.

cardiaque P, il éprouvera, je suppose, une facilité singulière
à les comprendre. Dans le tracé de la pulsation, s'il néglige
les vibrations valvulaires sur lesquelles j'aurai à revenir, il
verra la pente descendante qui, pendant le durcissement
systolique, exprime la diminution de volume du cœur. Il
remarquera également que pendant la phase diastolique, l'ac-
croissement de volume du ventricule qui s'emplit s'accuse,
comme sur le cœur de tortue, par' une élévation du tracé ; il
constatera que dans la pression ventriculaire, on observe une
uniformité à peu près parfaite, qui tient à ce que le sang s'é-
chappe du ventricule par l'orifice aorlique faisant l'office de
soupape de sûreté ; enfin, si par la pensée il retranche de la
pulsation cardiaque ce qui tient au changement de pression
systolique, il retrouvera une courbe très-analogue à celle du
changement de volume du cœur dont la figure 39, obtenue sur
la tortue, donne le tracé.

' Mais, pour rendre compte des éléments de la pulsation qui
ne se trouvent que sur les mammifères et sont d'autant plus
accusés que les mouvements du cœur sont plus rapides, il
faut recourir à un autre ordre de preuves : à cette reproduc-
tion artificielle des phénomènes de la circulation cardiaque
dont j'ai annoncé l'emploi.

C'est à l'aide d'un nouveau schéma de la circulation que
j'ai réussi à reproduire des tracés identiques à ceux de la
pulsation du cœur de l'homme. En modifiant la construction
de l'appareil, la force motrice dépensée pour le faire agir, la
pression sous laquelle lui arrive le liquide et les résistances
qu'il doit vaincre, j'ai réussi à obtenir une série de variétés
de la pulsation qui se rencontrent chez l'homme et dont la
signification devient ainsi facile à comprendre. Enfin les lé-
sions des orifices peuvent être simulées au moyen de cet ap-
pareil artificiel et reproduire à la fois les bruits anormaux
qu'elles entraînent et les principaux types des pulsations
qu'on rencontre sur les malades.

PULSATION DU CŒUR. Go

\l, — I\on\'eau schéma de la fonction du cœur.

Premiei^s essais de schéma de la circulation; ils ne donnaient que des résultats
partiels. — Moyen de reproduire avec ses phases véritables le mouvement
de systole des ventricules ; construction de la came qui engendre ce mou-
vement. — Moyen de graduer la force systolique de l'appareil : intermédiaires
élastiques de forces variables. — Imitation de la systole de l'oreilleltt;. —
Disposition générale de l'appareil.

L'idée de Weber qui, le premier, imagina de reproduire,
dans un système de conduits élastiques, les phénomènes de
la circulation, me semble une de celles qui seront les plus
fécondes en applications à la physiologie. J'ai décrit ailleurs (1)
la disposition de ce schéma primitif qui, malgré sa construc-
tion grossière, rendait bien compte de certains phénomènes
de la circulation du sang. L'invention moderne des tubes de
caoutchouc et des membranes élastiques faites de cette même
substance , a fourni le moyen de réaliser des appareils
moins imparfaits. J'ai, moi-même, à plusieurs reprises,
construit des schémas destinés à imiter certains détails de la
circulation du sang; mais, suivant le but que je me proposais,
je restreignais l'imitation à certains phénomènes, sacrifiant
entièrement l'imitation des autres.

Ainsi, dans un premier appareil (2), pour reproduire les
bruits du cœur, j'imitais, à la façon de Rouanet, les valvules
et leurs claquements ; mais le ventricule de mon appareil,
placé dans un flacon de verre où de l'air était comprimé et
raréfié tour à tour, était inacessible au toucher ; on ne pouvait
donc percevoir sur ce schéma la pulsation cardiaque.

Dans un second appareil (3), je tentai de reproduire cette
pulsation dans ce qu'elle a de plus saillant : à savoir le dur-
cissement du ventricule au moment de la systole, et la coïn-
cidence de la pulsation avec cette phase d'activité des ven-
tricules.

Mais la forme de la pulsation était encore très-défectueuse ;
on peut s'en convaincre d'après la figure 12. Cola tenait à

(I, Pliysiol. r/]éd.,p. al. •

(2) Loc. cit., p. 104- ' .

(3) Journal de l'.-mot. cl de ht pliysiul.. l. 11, LSnû, p. /(17.

64 MAREY.

ce que, pour produire la systole des ventricules, j'agissais
au moyen d'une force dont les phases ne répondaient pas à
celle de l'effort systolique d'un ventricule véritable. Dans
mon appareil, en effet, je me servais, à titre de force mo-
trice, d'un lourd pendule qui, à la fin de chacune de ses
oscillations, exerçait une traction passagère sur des cordages
chargés de resserrer la poche ventriculaire. Or, un pareil
mouvement ne ressemblait pas assez à celui qu'engendre le
muscle cardiaque pour qu'on pût espérer une parfaite imita-
tion des phases de la pression du sang dans le ventricule du
cœur.

Fig. 42. — Tracés de la pulsation obtenus sur un schéma imparfait, en 18G5; on constate
seulement l'existence d'un durcissement ventriculaire, pendant la période systolique a b.

La reproduction parfaite de ces phases est le but que je
me suis proposé dans la construction nouvelle dont on va
lire la description. La myographie les fait connaître avec
exactitude ; elle montre que la fibre du cœur se raccourcit d'une
manière assez brusque et revient })lus lentement à sa lon-
gueur primitive. En un mot, dans la courbe musculaire du
cœur, la systole est sensiblement plus courte que la diastole.

Lorsqu'on doit, en mécanique, reproduire un mouvement
dont les phases varient d'une manière quelconque, le moyen
le plus simple est d'employer une came qui, en tournant,
soulève un levier qui repose sur elle et, suivant les varia-
tions de son excentricité, lui imprime un déplacement va-
riable (1).

(1) La conslrucli'on de celte came doit être basée sur la notion préalablement
acquise de la forme du mouvement musculaire du ventricule, telle que la
représente le tracé myographique du cœur.

Soit, figure 43, la courbe amplifiée d"une systole du cœur vide et de la
diastole qui lui fait suite ; on divise l'abscisse de celte courbe en un certain
nombre de parties égales, 20 par exemple ; à chacune de ces divisions on
élève, jusqu'il la rencontre de la courbe, une série de perpendiculaires, cha-
cune de ces ordonnées exprime l'étendue du mouvement de Iraction qui devra

PULSATION DU CŒUR. 65

Sur le bâti général de l'appareil schématique (fig. 45), est
établi solidement l'axe de cette came commandé par une
manivelle. Un volant placé sur cet axe assure l'uniformité de
sa rotation et la parfaite ressemblance du mouvement produit
avec celui qu'il s'agissait d'imiter.

Mais cela n'est pas encore suffisant pour reproduire, avec
tous ses caractères, l'effort systolique développé par le muscle
ventriculaire.

L'identité de deux actes musculaires suppose que les
changements de longueur s'effectuent à chaque instant, non-
seulement avec des étendues égales mais avec des forces égales .
Or, on sait que la force d'un muscle est limitée, et que si le
mouvement qu'il produit, dans une secousse, par exemple,
présente une certaine forme lorsqu'il n'y a que peu de résis-
tance à vaincre, la forme ne sera plus la même si la résis-

Être opéré à une série de 20 instants successifs, pour produire un mouvement
semblable, par sa forme, à celui que produit la libre du ventricule en se rac-
courcissant. •

Fig. 43. — Courbe de la systole veiitiicu-
laire avec les 20 ordonnées qui serviront
à la construction de la came.

Fig. 44. — Came destinée a reproduire les
phases de la systole du ventricule'.

Cette suite de raccourcissements devant être commandés par la came, celle-
ci devi'a avoir, à chaque 20<= successif de sa révolution, des excentricité^^
égales ou proportionnelles à la série des ordonnées de la courbe.

Pour remplir cette condition, on prend une planchette au milieu de laquello
on inscrit un cercle, du centre duquel partent 20 rayons équidistants (fig. 44).
L'un de ces rayons sera prolongé d'une quantité égale à la longueur do la
première ordonnée de la courbe, le suivant le sera d'une quantité égale a la
deu.vième ordonnée et ainsi de suite jusqu'au 20<= rayon dont le prolongement
sera égal à la 20^ ordonnée de la courbe musculaire du cœur. En réunissant
entre elles les extrémités de toutes ces lignes, on obtiendra une courbe fermée
sur elle-même. C'est suivant cette courbe qu'on devra faire passer le trait de
scie qui di'jcoupera la came. L'axo do celle-ci traversera le centre du cercle
primitivement tracé; quant au sens do la rotation qu'on devra imprimer h la
came, il est commandi; par l'ordre suivant lo(|iicl on nuru consli'uit la courljot

LAD. JIAIiLY 5

66 MAREY.

tance à vaincre s'accroît (1). Gela tient à l'élasticité du muscle

Fig, 45. — Schéma de la ciiciilanon du sang.

les points qui correspondent aux phases ï, 2, 3, etc., du tracé ventriculaire de-
vant se présenter dans le même ordre à chaque tour de la came.

(1) Pour les modifications de la secousse musculaire par les obstacles, voir;
Du mouvement dans les fonctions de la vie, p. 361.

PULSATION DU CCEUR. 67

qui, dans les cas d'effort insurmontable, se tend lui-même et
ne produit aucun travail extérieur, tandis que si la résistance
est surmontable, il se raccourcit d'autant plus que l'obstacle
est moindre et subit d'autant moins d'allongement de son
propre tissu. .

Explication de la figure 45.

Sur une planche verticale placée à gauche de la figure, sont disposés
le cœur et les vaisseaux artificiels. — 0, oreillette formée par une
poche de caoutchouc que remplit sans cesse le liquide qui descend par
les conduits veineux suivant la direction de la flèche. — V, ventricule
réuni à l'oreillette par un large orifice muni d'une valvule ; le ven-
tricule s'ouvre par un orifice muni de sigmoïdes artificielles dans un
système de tubes élastiques dont la disposition rappelle grossièrement
celle de l'aorte et des principaux troncs artériels. (Ces tubes, dont on
n'a représenté que l'origine, se prolongent et se ramifient comme de
véritables artères.)

La contractilité de l'oreillette et celle du ventricule sont imitées de
la manière suivante : L'oreillette est logée dans un filet sur les mailles
duquel tirent quatre cordons qui traversent la planche de l'appareil,
cheminent parallèlement entre eux jusqu'à un petit rectangle au delà
duquel ils se réunissent en un seul cordon qui s'attache à un ressort-
boudin. Dans cette position, l'oreillette est seulement contenue dans
le filet sans être comprimée. Une corde détendue SO produit la systole
de l'oreillette au moment où elle se tend par le déplacement d'un levier
vertical auquel elle est attachée. — Le ventricule est muni d'un plas-
tron (de couleur blanche dans la figure)^ aux bords duquel sont fixés
des cordons de tirage; ceux-ci contournent la face postérieure d\i ven-
tricule, s'entre-croisent avec les cordons qui viennent du bord opposé
du plastron et se réfléchissant sur un rouleau R qui forme le bord
d'une fente verticale, s'échappent derrière la planche et vont s'attacher,
comme les cordons de l'oreillette, aux bords d'un rectangle de bois. Il
y a donc deux fentes, dont l'une n'est pas visible dans la figure, et
deux séries de cordons dont la traction simultanée produit un resser-
rement de la poche ventriculaire.

Le rectangle auquel s'attachent tous les cordons de tirage du ventri-
cule est tiré en arrière par une corde SV qui produit la systole ven-
triculaire à un moment donné. Cette corde, interrompue sur son tra-
jet, est munie de deux crochets que relient l'un à l'autre des anneaux de
caoutchouc F. Grâce à cette disposition, la force avec laquelle se
fait la traction sur les cordons est limitée par la force élastique du
caoutchouc. En changeant le nombre des anneaux, ou change la force
de traction des cordons de tirage.

Les leviers verticaux, situés à droite de la figure, ont pour fonction
d'agir sur les cordons SO et SV de l'oreillette et du ventricule. Munis

68 ■ MAREY.

d'une charnière à leur extrémité inférieure, ils sont portés en arrière,
d'un mouvement plus ou moins rapide, au moment où devra se pro-
duire la systole de l'oreillette ou du ventricule.

Une roue à gorge, portée par une chape adhérente au levier, roule
sur le bord de la came quand celle-ci se met à tourner. Suivant le plus
ou moins d'excentricité de la came aux différentes phases de sa ro-
tation, le levier sera plus ou moins déplacé en arrière et exercera sur
les cordons une traction plus ou moins étendue.

Les cames CV pour le ventricule, et CO pour l'oreillette, sont pla-
cées sur un même axe qu'une manivelle fait tourner. Un. volant régu-
larise le mouvement qu'une manivelle commande. Des flèches indiquent
le sens de la rotation. On peut, dans certains cas, remplacer avanta-
geusement la manivelle par une poulie et un moteur mécanique.

Telle qu'elle a été cléci^ite, la came qui sert de moteur
dans cet appareil n'aurait pas les propriétés voulues, si la
traction provoquée par ses variations d'excentricité était
transmise par des organes rigides, comme des cordes inex-
tensibles. Dans ces conditions, le mouvement &e ferait avec
une force excessive. En cas d'obstacle à l'issue du liquide, la
systole ventriculaire s'effectuerait avec la force entière du mo-
teur employé à faire tourner la came, et si, pour cet usage,
on se servait du bras d'un homme vigoureux, on dévelop-
perait un effort hors de pi^oportion avec celui que déploie le
ventricule du cœur. Pour achever d'imiter les conditions
physiologiques de la systole, il faut donc imiter non-seule-
ment les changements de longueur du muscle, au moyen de
tractions graduées sur les cordons de tirage, mais imiter éga-
lement cette élasticité du tissu musculaire qui impose une li-
mite à l'effort de raccourcissement. Il suffit, pour atteindre ce
but, de rendre élastique la corde qui exerce la traction sur le
ventricule. A cet effet, cette corde est rompue à sa partie
moyenne F (fig. 45), et les deux bouts sont munis de crochets
qu'on réunit l'un à l'autre par un ou plusieurs anneaux de
caoutchouc.

Cette disposition présente ce grand avantage : qu'elle per-
met de régler à volonté la force du ventricule. Weber a mon-
tré que la force d'un muscle n'est autre qu'une force élastique,
et que les phases différentes de l'effort musculaire ne sont que
des variations du coefficient d'élasticité du muscle. Ces résul-
tats ont été confirmés par Donders et Van Mansfeldt ; j'en ai

PULSATION' DU CŒUR. 69

inoi-meiiie verille la parfaite exactitude. Or, si la force plus
ou moins grande d'un muscle n'est que l'expression de son
élasticité variable, rien n'est plus facile que de mettre la corde
de traction dans les conditions d'un muscle fort ou faible ; il
suffit de placer un plus ou moins grand nombre d'anneaux de
caoutchouc sur les deux crochets en F: la force du mouvement
engendré par la came croîtra en raison du nombre de ces an-
neaux. On pourra ainsi produire des systoles passant toutes
par les mêmes phases d'intensité relatives, mais déployant
des efforts plus ou moins considérables.

Quant à la systole de l'oreillette, elle est obtenue, dans le
schéma, par une autre came GO dont la forme, en ellipse allon-
gée et très-excentrique, permet dobtenir un mouvement de
durée très-courte, comme celui qui appartient à la systole de
l'oreillette 0 (figure 25). Pour cela, on relie avec l'oreillette le
levier qui transmet l'action de cette came, au moyen d'une
corde SO qui ne se tend qu'un instant très-court: au moment
de l'excentricité maximum. Il faut ensuite placer la systole de
l'oreillette au moment où elle doit avoir lieu dans la révolu-
tion d'un cœur véritable. Gela s'obtient en faisant tourner la
came de l'oreillette autour de l'axe qui lui est commun avec
celle du ventricule, jusqu'à ce que la systole auriculaire se
produise au moment voulu.

Il est à peu prés inutile de reproduire la description des
autres détails de l'appareil : c'est l'imitation d'un cœur simple
présentant une seule oreillette et un ventricule unique. Les
veines sont imitées par un tube afférent qui verse dans l'oreil-
lette le liquide puisé dans un réservoir plus ou moins élevé,
à peu près comme cela se voit dans la figure 30 ; l'orifice auri-
culo-ventriculaire est muni d'une valvule, et l'orifice aortique
en porte une à triples clapets, construite sur le modèle des
sygmoïdes de l'aorte ; ces détails se voient plus clairement
dans la figure 46. L'aorte elle-même se recourbe en crosse
et émet des branches multiples qui, après des trajets variés,
rappelant fort grossièrement ceux des artères humaines,
viennent, par des ajutages étroits, se verser dans le réservoir
veineux. (Pour simplifier la ligure 45, on a représenté l'aorte
et ses branches coupées après un court trajet.)

70 MAREY.

Sur la paroi du ventricule de l'appareil, on applique l'ex-
plorateur de la pulsation cardiaque (explorateur à tambour),
et l'on recueille un tracé, identique à celui que donnerait
la pulsation du cœur d'un homme. Cette ressemblance est
assez parfaite pour qu'on puisse admettre l'identité des phé-
nomènes mécaniques produits de part et d'autre. On verra,
par les expériences ultérieures, que sur ce point le doute
n'est pas possible.

\l\. — Vérification du scliéina.

Disposition de l'appareil pour obtenir les tracés de la pression dans l'oreillette
et dans le ventricule, en même temps que la pulsation du cœur et le pouls
aortique. — Tracés obtenus ; leur analyse : ils sont identiques à ceux
qu'on obtient sur les animaux. — Nouvelles preuves expérimentales; rôle
de l'oreillette; action du ventricule; signe du resserrement ventriculaire
tiré de la forme delà pulsation; A'ariation delà vacuité post-systolique et du
flot de l'oreillette.

Avant d'étudier sur le schéma quelles influences font va-
rier les différents actes d'une révolution du cœur et en par-
ticulier la pulsation, j'ai dû m'assurer d'abord que l'appareil
fonctionnait bien et qu'il reproduisait l'ensemble des phé-
nomènes que la cardiographie phijsiologique signale sur les
grands animaux. Sauf des différences de force ou de fré-
quence des mouvements, un bon schéma doit fournir les
mêmes tracés que le cœur d'un cheval.

La figure 46 montre la disposition de l'expérience.

On introduit dans l'oreillette 0 l'ampoule d'une sonde car-
diaque dont le tube passe par un conduit veineux et porte à
l'em^egistreur les variations de la pression dans l'oreillette.

Une autre ampoule semblable est placée dans le ventricule
V, d'oii son tube s'échappe, par un conduit ménagé à cet
effet, et se rend à un second levier inscripteur.

Un explorateur à tambour E, presse sur le ventiùcule et re-
cueille la pulsation qu'il transmet à un troisième inscripteur.
Enfin, une sonde introduite dans l'aorte fournit l'indication
du pouls aortique.

PULSATION DU CŒUR.

71

Les quatre tracés recueillis à la fois donnent la tigure 47.

Le premier mouvement qui se voit sur ces tracés (à gauche
de la figure) est une systole de l'oreillette. La ligne verticale
1 , prolongée à travers les autres courbes, permet de suivre
les effets de cette systole dans le tracé du ventricule V et

Fis. ifi- — Di'iposition du sclioma pour rcpioduiie le.5 trncùs rie la raidioi^caphiu pliysin

logiques

dans celui de la pulsation cardiaque. Dans les courbes V et
P, le synchronisme de la petite ondulation auricuhiire avec
la systole de l'oreillette, c'est-à-dire avec le maximum d'élé-
vation de la courbe 0, est manifeste. ,

Le phénomène qui se produit à l'instant n° 2, est le début
de la systole ventriculaire. Le mouvement est ici moins
brusque que chez les mammifères; en effet la came qui.
dans le schéma, commande le mouvement systolique du ven-
tricule a été construite sur le type de la systole de la tortue (1).
Dans le ventricule, la pression s'élève et reste élevée pen-
dant toute la durée de la systole-, gardant une valeur à peu
près constante ; puis elle s'abaisse, annonçant que la systole
est finie. On remarque la concordance parfaite du début et de
la fin de la systole ventriculaire avec le début et la fin de la
pulsation du cœur Mais, dans la pulsation, le tracé s'abaisse

l'"ig. 47. — Reproduction sur le schéma des tracés obtenus dans la cardiographie physiolo-
gique (Fig. 12), ainsi que du pouls aortique 0, tracé de l'oreillette; V ventricule; P pulsation
du cœur; A, pouls aortique (Héliogravure).

du commencement à la fin de la phase systolique. Cet abais-
sement tient à la diminution de volume du ventricule qui se
vide.

L'acte qui se produit à l'instant n° 3 est le pouls aortique.
On remarque le retard de cette pulsation sur le début de la
systole du ventricule. Ce retard ne tient pas seulement à la
lenteur de propagation de l'onde sanguine, il est dû aussi à
ce que la pression dans le ventricule doit acquérir une cer-
taine intensité pour surmonter celle du sang aortique qui
presse sur les sygmoïdes ; alors seulement le sang peut pas-
ser du ventricule dans l'aorte et le pouls se produire dans les
artères même les plus rapprochées du cœur. Ce retard qui

(1) Je me propose de construire prochainement un nouveau schéma avec
différents perfectionnements, entre autres une série de cames donnant, à vo-
lonté, différentes formes systoliques.

PULSATION DU CŒUR. 73

s'observe également sur les animaux est peut-élre un peu
plus prononcé sur le schéma, à cause de la lenteur un peu trop
grande du resserrement ventriculaire. Le pouls aortique
présente la trace de la vibration des valvules sigmoïdes 4 ainsi
qu'on l'observe chez les animaux et sur l'homme.

Dans le tracé de l'oreillette, on constate, après la systole de
cette cavité une élévation de pression qui dure pendant toute
la systole des ventricules et qui tient à ce que la valvule mitrale
fermée ne laisse pas sortir le sang de l'oreillette.

On n'observe pas, comme dans les tracés obtenus sur les
animaux, ces ondulations que nous avons attribuées aux vi-
brations des valvules auriculo-ventriculaires ; c'est qu'en effet
la disposition des valvules du schéma ne se prête pas à ce
genre de vibrations (1). Du reste ces vibrations ne s'observent,
ni dans le tracé de la pression ventriculaire, ni dans celui de
la pulsation. Cette absence de vibrations valvulaires est la seule
différence qui existe entre les tracés artificiels et les tracés
naturels.

Quand la systole du ventricule est finie, la courbe de pres-
sion du sang est à son minimum dans cette cavité. Il existe
alors une déplétion à que je nommerai le vide post-s^jstolique
quand je la désignerai plus tard. Ce vide est bientôt comblé
par l'arrivée du sang qui vient de l'oreillette. Un flot de sang
tombe dans le ventricule et signale son arrivée par un soulève-
ment brusque du tracé 5. C'est ce que nous désignerons sous
le nom de (loi de l^ oreillette; au moment où ce phénomène se
produit, on peut voir qu'il se fait un abaissement soudain de la
pression dans l'intérieur de l'oreillette dont le sang s'échappe
abondamment dans le ventricule.

Le tracé de la pulsation cardiaque offre, comme celui de la
pression ventriculaire, le vide post-systolique et le flot de l'oreil-
lette, ce qui est tout naturel, puisque les changements de pres-
sion du sang s'accusent, dans la pulsation, par les change-
ments qu'ils produisent dans la consistance des ventricules.

Enfin, dans les trois tracés supérieurs, le reste de la diastole
se traduit par une ascension lente de la courbe, ce qui exprime

(1) Les valvules du schéma sont faites de petits sacs de taffetas imitant une
valvule de veine; elles sont très-peu extensibles et ne forment pas de voussure
du r'oii' df l'orcillnlte. .- •/' -..■--....- . f\., ..

74 MAREY.

la réplétion lente et graduelle des différentes cavités du cœur
sous l'influence de l'abord continuel du sang veineux. Puis,
une nouvelle systole de l'oreillette arrive, signalant le début
d'une nouvelle révolution du cœur»

A partir du moment où les valvules sygmoides se ferment,
ce qui s'accuse dans le tracé du pouls aortique par une pe-
tite ondulation, on voit que la pression baisse graduellement
dans le système artériel, par l'effet de l'écoulement du sang qui
passe des artères aux veines, àtraversles vaisseaux capillaires.
Ainsi^ dans le système vasculaire, la pression baisse pendant
la durée du repos du cœur, tandis qu'à l'intérieur du cœur lui-
même, la pression s'élève par l'afflux du sang veineux.

En faisant cette analyse des tracés obtenus sur le schéma,
j'ai eu pour but de montrer que la même interprétation s'appli-
que aux tracés artificiels et à ceux que donne le cœur des ani-
maux. L'inspection de ces deux sortes de courbes suffirait à
donner cette conviction, pourvu qu'on ait Fhabitude de lire des
tracés. Mais on ne considérera peut-être cette similitude des
courbes que comme une présomption en faveur de l'identité
du mécanisme qui les produits. Peut-être exigera-t-on des
preuves expérimentales de l'exactitude des interprétations
qu'on vient de lire. Ces preuves seront d'autant plus faciles à
fournir que le schéma se prête à toutes sortes de modifications:
supprimer tel ou tel mouvement, en accroître ou en diminuer
l'énergie ou la durée, créer ou supprimer des résistances au
devant du courant sanguin, etc., tout cela se produit à volonté
et l'on peut juger aussitôt des changements du tracé qui cor-
respondent à ces changements de la fonction.

Nous allons passer en revue une série de ces influences
expérimentales qui servent de contrôle à l'interprétation des
tracés ci-dessus.

Action de l'oreillelle. — Nous avons attribué à la systole de
l'oreillette l'ondulation qui arrive à l'instant n" 1 , dans le tracé
supérieur 0 fig. 47, et qui retentit, sous forme d'une ondu-
lation analogue mais plus faible, dans les tracés Y et P. Pour
démontrer la réalité de cette cause, il faut supprimer la systole

PULSATION DU CCEUR.

75

de l'oreillette; on devra voir disparaître toutes les ondulations
qu'elle produit dans les autres tracés. Or, quand on coupe
la corde SO (fîg. 45) par laquelle se transmet à l'oreillette
l'action périodique de la came qui la commande, toutes les
ondulations disparaissent et l'on n'a plus que des tracés dé-
pourvus de systoles auriculaires. Il n'existe plus alors dans
l'oreillette que l'accroissement passif de la pression qui se pro-
duit pendant la systole ventriculaire sous l'influence de la ré-
tention du sang qui vient du système veineux (1).

Fig. 48. — Montrant l'action de l'oreillette dont la force systolique a été accrue dans la
f2« moitié du tracé, en B. — 0, tracé de l'oreillette; la phase systolique est plus haute daas
la moitié B de la ligure. — P, pulsations du cœur; on voit que les effets de la systole de
l'oreillette sont plus marqués dans la moitié B. — G, pouls carotidien, indifférent aux in-
fluences de l'oreillette (Héliogravure).

Inversement, on peut donner plus d'énergie à la systole de
l'oreillette en raccourcissant la corde qui lui transmet l'action

(1) Les tracés V et P dépourvus de la systole auriculaire ne constituent pas,
du reste, une forme insolite chez l'homme et chez les animaux supérieurs. Souvent,
tout effet de la systole auriculaire manque dans le ventricule; cela tient à la
grande faiblesse de cette systole. Chez les animaux inférieurs, on la voit souvent
disparaître avec une grande facilité. Ainsi, dans le tracé de la tortue repré-
senté (fig. ^8) les effets de la systole de l'oreillette dans la pulsation ont
disparu.

76

de la came. Il s'en suit une e^jagération des effets de Foreillette
dans les tracés 0 P. La figure 48, dans sa deu?vième moitié,
montre l'effet d'une augmentation de la force systolique del'o-

Fig. 49. — Moitié A, force moyenne du veiitrinile. Moitié B. force considérîble du ventricule..
Effets de ces changements de force sur tous les tracés à la fois (Héliogravure).

reillette, ce qu'on a obtenu en raccourcissant la corde SO

PULSATION DU CŒUR.

(fig. 45). Non-seulement on amplifie l'effet de la systole de l'o-
reillette dans le trace 0 pris dans cette cavité, mais on ac-
croît l'effet de la systole auriculaire dans le tracé P de la pul-
sation cardiaque. Quant au tracé aortique A; on devait s'at- '
tendre à ne voir aucune modification dans sa forme.

Action du ventricule. — On peut employer la même méthode
pour s'assurer que c'était bien l'action du ventricule qui se
traduisait, figure 45, dans les tracés V et P, sous forme de
courbes dont le début est marqué par la ligne verticale n° 2.
En rompant la communication de la came avec le ventricule,
on supprime tout effet de la systole et l'action de l'oreillette
subsiste seule. En accroissant ou en diminuant la force de la
systole ventriculaire, on accroît l'amplitude de ses effets dans
les courbes V et P, ainsi que celle du pouls carotidien et
radial.

On a vu que pour changer la force du ventricule, il suffit
de changer le nombre des anneaux de caoutchouc dont la
force élastique imite, dans le schéma, la force du ventricule. On
obtient ainsi des systoles fortes ou faibles.

Sous ces influences, le pouls augmente ou diminue d'ampli-
tude ainsi qu'on pouvait le prévoir.

Dans la figure 49, la moitié A est obtenue avec une force
moyenne des systoles venlriculaires ; la moitié B, avec une
force plus grande. Or, dans cette seconde moitié, la hauteur
des tracés qui expriment la pression intra-ventricuiaire est
plus considérable que dans la première. D'autre part l'accrois-
sement de la hauteur du pouls carotidien, aussi bien que du
pouls radial, prouvent également cette augmentation de l'éner-
gie systolique du ventricule.

Hesscri'ernent syslolique. — En analysant la figure 47, nous
avons attribué à la diminution de volume du ventricule la
pente descendante que présente la courbe systohque dans le
tracé de la pulsation P. Si cette interprétation est vraie, on
devra voir cette pente s'accentuer plus ou moins, suivant que le
ventricule se vide d'une manière plus ou moins parfaite. Or, en
faisant varier la force systolique, on doit en faire varier les ef-
fets sur le mouvement (hi sang. Une systole forte devra s'ac-

78

2 S. S-

il-

M.

(*,

I.J

5"

=

c«

s'

t?"

?

IM

a.

-

-!;

^

C/3

n

Cî)

3

O

3'

A

2.

Cfl*

c^

c

a

s"

Ci

=i

05

^

^

c

3

O

S

2:

S

3

S

-<

i

■—

•^

= = i s

r 5 „ o

f»

o

^

1

S

S

-s

1

;^^

re-

3_

£^

ol

m

2'

»

S

-^3

a>

a

Ci

■3

-

— ,

f^

=_

—

^.

p

o

îi

O

3

2

O

o

(n

a.

i2

-3

^

a,

=1.

C-

^

Cfl

o

o

o

^

3

^

»

.— 2 » 3

5 1 =

-- Cï 3 g

O ^ " 3

05 ■ ^

H 5 5 £•

PULSATION DU CŒUR. 79

compagner d'une évacuation plus complète, cest-à-dire d'une
diminution plus prononcée du volume du ventricule et sur le
tracé, on verra une pente plus inclinée du sommet de la pul-
sation.

C'est ce qui arrive en effet ; on en peut juger en comparant
la forme des pulsations du cœur dans la figure 49 (1" moitié
A), systole faible et (2^ moitié B) systole forte.

Le raisonnement nous apprend encore que le ventricule, a
force égale de sa systole, devra se vider plus ou moins, sui-
vant que la sortie du sang, par l'orifice aortique, sera plus ou
moins facile ; en d'autres termes, suivant que la tension arté-
rielle sera petite ou grande. Pour obtenir une élévation de la
pression dans les artères du schéma, oblitérons quelques-uns
des tubes qui laissent passer le liquide des artères dans les
veines ; nous constatons aussitôt (fig. 50) que la pression
du sang s'élève, ainsi que l'exprime la hauteur croissante
du tracé des pulsations carotidiennes et tibiales. Or, dans ces
conditions, on peut voir que la pulsation accuse, par la pente
de sa courbe systolique, des différences dans le changement
de volume du ventricule. La pente, moins inclinée, pendant
que la tension artérielle est forte, annonce que le ventricule
se vide moins ; cette pente, au contraire, s'inclinerait davan-
tage si la tension artérielle baissait et permettait au ventri-
cule de se vider plus complètement.

Vacuité post-systolique. — La dépression soudaine qui s'ac-
cuse, à la fin de la systole, dans les tracés V et P (fig. 47),
nous l'avons attribuée à l'effet de l'évacuation ventriculaire.
Le ventricule, en effet, ne doit jamais avoir une pression plus
basse qae lorsqu'il vient de se vider. Mais si la dépression
dont il s'agit tient réellement à cette cause, il est clair qu'elle
sera plus ou moins profonde, suivant que le ventricule se sera
vidé d'une manière plus ou moins complète. Après une systole
énergique (moitié B, fig. 49), la dépression sera plus profonde
qu'après une systole faible (moitié A de la même figure).

Elle sera plus profonde aussi dans le cas où une pression
artérielle faible aura permis au ventricule de mieux se vider.
On peut s'assurer qu'il en est ainsi en effet, l'examen de la

80 MARK Y.

ligne Press. V, fig. 50, suivant que l'écoulement artériel est
libre ou entravé, en fournit la preuve.

Le flot de l'oreillette s'accuse, avons-nous dit, par un sou-
lèvement brusque de la courbe, au moment où la dépression
post-systolique cesse d'exister. Ce flot fera irruption avec
d'autant plus de force et s'accusera par un soulèvement d'au-
tant plus prononcé dans la courbe, que l'évacuation ventricu-
laire aura été plus complète. On peut juger sur les figures
précédentes, 49 et 50, qu'il en est réellement ainsi.

Enfin, le schéma permet de ralentir la pénétration du flot de
l'oreillette et de lui enlever la brusquerie qu'il présente dans
les conditions normales. Il faut, pour cela, produire un rétré-
cissement de l'orifice auriculo-ventriculaire, ce qu'on obtient
aisément en invaginant avec le doigt la paroi de l'oreillette, de
manière à oblitérer partiellement l'orifice auriculo-ventricu-
laire. La vacuité post-syslolique n'est alors comblée que
d'une manière graduelle par l'arrivée du sang de l'oreillette ;
figure 51, en B.

Fig. 51. — ElTels d'un rétrécissement de l'orifice auriculo-ventriculaire sur la pulsation car-
diaque. — P, tracé de la puUation. — C, tracé du pouls carotidien. — A, (!'« moitié du
tracé) type normal. B, (3= moitié) effets du rétrécisie:nent auriculo-ventriculaire. — c et v'
vide post-systulique, / et /' Ilot de l'oreillette.

Ces études préliminaires auront, je l'espère, dissipé les
doutes qui pourraient rester encore sur la réalité des inter-
prétations des tracés cardiographiques. Peut-être le lecteur
a-t-il entrevu la direction nouvelle que ces recherches doi-
vent recevoir à l'avenir.

Si la pulsation du cœur traduit l'état de la circulation car-
diaque en indiquant, à tout instant, la manière dont le ventri-

PULSATION DU CœUR.

cule se vide et se remplit, elle deviendra une source de
renseignements utiles pour les physiologistes et les médecins.
Il n'est pas douteux que les affections organiques du cœur ne
se traduisent par des caractères graphiques d'une importance
égale à ceux que l'auscultation nous livre. Aussi, ai-je, depuis
longtemps, essayé de rassembler des tracés recueiUis dans les
différents états physiologiques et pathologiques.

Si je n'ai publié jusqu'ici que très-peu de chose au sujet des
applications pratiques de cette méthode, cela tient aux diffi-
cultés nombreuses que présente ce genre de recherches. On
pourrait croire que les lésions organiques du cœur doivent
se révéler avec des caractères très-nets ; mais ces lésions
sont si rarement pures que la complexité de leur nature se
retrouve dans les tracés. N'est-il pas très-rare de rencontrer
une lésion qui, non- seulement se borne à l'un des orifices du
cœur, mais qui ne frappe cet orifice que de rétrécissement ou
d'insuffisance, sans mélange des deux effets? En outre, pour
n'accepter comme valables que les cas suivis d'examen nécros-
copique, on doit écarter un grand nombre de ceux qu'on a pu
recueillir. Ajoutons que^ dans ces cas même, il faut que l'au-
topsie ait été faite peu de temps après qu'on a recueilli le
tracé, car les lésions organiques se modifient souvent avec
une rapidité extrême, et la lésion constatée par l'examen
cadavérique pourrait ne plus correspondre à l'état du malade
au moment où il a fourni le tracé.

Toutefois, l'emploi du schéma semble devoir abréger
beaucoup les recherches pathologiques dont je viens déparier.
On peut, sur l'appareil artificiel, produire des troubles bien
déterminés du mécanisme cardiaque : faire subir à ses ori-
fices des rétrécissements et des insuffisances absolument purs.
Si la modification que ces lésions artificielles entraînent dans
les caractères de la pulsation se retrouve au lit d'un malade,
si les signes fournis par l'auscultation pendant la vie et
l'examen nécroscopique s'accordent pour faire admettre l'exis-
tence d'une même lésion, liée à certaines formes du tracé, alors,
ce concours de preuves devient extrêmement démonstratif et
permet, sur un nombre restreint d'observations cliniques, de
baser des conclusions qui ne soient pas trop téméraires. Mais,
je le répète, ces cas sont encore peu nombreux et ce n'est

lAli. MAl;l.^.

82 MAREY.

guère que pour l'insuffisance aortique, l'insuffisance tricuspide
et certains anévrysmes, qu'on pourrait aujourd'hui assigner
des caractères précis empruntés à la méthode graphique.

Bien plus facilement s'obtiendra la signification physiolo-
gique des différentes formes de la pulsation cardiaque ; aussi,
dans un prochain mémoire, essayerai-je d'exposer les diffé-
rents types qu'on rencontre sur l'homme sain et dont la con-
naissance est le point de départ obligé de toute application à
la pathologie.

En terminant ce premier travail, que j'ai été forcé d'étendre
plus que je n'aurais voulu, je résumerai, sous forme de con-
clusions, les points principaux qui en ressortent.

CONCLUSIONS.

1° Les interprétations que Chauveau et moi avions autre-
fois données sur la signification des tracés du cœur du che-
val peuvent être appliquées à la connaissance de la circula-
tion cardiaque chez l'homme.

2° On peut recueillir presque toujours sur l'homme un
tracé de la pulsation cardiaque, en se servant d'appareils
inscripteurs sensibles et d'un explorateur spécial. Le meilleur,
jusqu'ici, est celui que je désigne sous le nom d explorateur à
tambour.

3° Le cylindre dont on se sert pour l'inscription de la pul-
sation cardiaque doit avoir une vitesse de 1 centimètre 1/2
par seconde ; c'est du moins la vitesse qui convient à la plu-
part des cas.

4" Certains doutes ont été émis, relativement à la fidélité

PULSATION DU CŒUR. 83

des tracés du cardiographe. Ainsi, le professeur Fick a trouvé
d'autres valeurs que nous, pour la pression du sang dans le
cœur et dans l'aorte. Gela tient à la nature des instruments
qu'il employait : instruments dont les indications n'étaient pas
assez rapides. La transmission par l'air est à l'abri d'un pa-
reil danger.

5" L'interprétation des tracés de la pulsation cardiaque n'a
pas paru suffisamment démontrée à certains physiologistes,
c'est pourquoi j'ai essayé de l'appuyer de preuves nouvelles.
Ces démonstrations m'ont conduit à analyser la pulsation, dans
son origine musculaire et dans les conditions mécaniques qui
la modifient.

6" Le cœur, considéré comme muscle, présente, avec les
autres organes musculaires, des analogies qui n'apparaissent
pas au premier abord.

7° La systole brève de l'oreillette et celle du ventricule qui
est sensiblement plus longue, ne doivent pas être assimilées
à des contractions, mais à des secousses, c'est-à-dire à l'acte
le plus simple que puisse effectuer un muscle. Il faut donc re-
jeter l'expression de contraction du cœur pour exprimer sa
systole.

A l'appui de cette théorie concourent des preuves de divers
ordres : les unes, tirées de la forme de la systole qui est celle
de la secousse, les autres, empruntées à l'action du chaud et
du froid sur le muscle cardiaque, au temps perdu qui précède
la systole comme la secousse d'un muscle; enfin, aux phéno-
mènes de contraction secondaire ou induite : la systole d'un
cœur, en effet, n'induit qu'une secousse dans un muscle
de grenouille. ' , '

8° Les phénomènes mécaniques qui produisent la pulsation
cardiaque sont intimement liés au mouvement du liquide à
l'intérieur du cœur ; la pulsation n'a pas la même forme sur
un cœur vide que sur un cœur dans lequel le sang circule.

9° Dans les conditions de la circulation du sang, la pulsa-
tion du cœur se compose de deux éléments principaux qui se

84 MAREY.

combinent pour lui donner naissance. Ce sont : 1° les change-
ments de volume du cœur suivant qu'il se vide ou se remplit ;
2° les changements de consistance du ventricule suivant le
degré de pression auquel le sang est soumis à son mtérieur
par les resserrements et relâchements alternatifs des parois
ventriculaires. Sur certains animaux, la tortue, par exemple,
on peut isoler ces deux influences pour l'analyse de la pulsa-
tion du cœur.

10" Les changements de volume du cœur s'inscrivent au
moyen d'un appareil à déplacement d'air. Les changements
de pression intérieure, au moyen de sondes cardiaques, de
sphygmoscopes ou même d'explorateurs de la consistance du
ventricule.

11° Quand on ajoute géométriquement le tracé des change-
ments de volume du cœur à celui des changements de consis-
tance, on reproduit le tracé de la pulsation cardiaque.

12° La méthode de Ludwig, avec certaines modifications^
permet d'estimer le débit du cœur en un temps donné et de
constater que, dans la plupart des cas, le volume des ondées
que lance le ventricule diminue quand la fréquence des sys-
toles augmente.

13° Pour déterminer la cause de certains détails de la pul-
sation qui manquent chez les animaux inférieurs, j'ai construit
des appareils mécaniques au moyen desquels on peut repro-
duire plusieurs de ces détails.

14 Gomme point de départ de la construction d'un bon ap-
pareil schématique, il faut imiter les caractères de l'acte mus-
culaire qui constitue la systole des cavités du cœur. — On
imite la forme du raccourcissement musculaire au moyen
d'une came, et on reproduit les caractères de force de ce mou-
vement, en le transmettant au moyen d'un intermédiaire élas-
tique.

15" Avec mon nouveau schéma, on peut reproduire tous les

PULSATION DU CŒUR. 85

phénomènes de la circulation cardiaque : ses bruits, sa pulsa-
tion et le pouls des artères. Si l'on inscrit ces phénomènes,
on obtient des courbes assez approchées de celles que fournit
la cardiographie sur les animaux, pour qu'il ne puisse y avoir
de doute sur la parfaite analogie des phénomènes artificiel-
lement obtenus avec ceux qu'on observe sur l'animal ou sur
l'homme.

16° On obtient, sur l'appareil artificiel, le contrôle de toutes
les théories émises sur la signification des principaux élé-
ments de la pulsation du cœur. Pour cela, il n'est besoin que
de modifier dans un certain sens la fonction de l'appareil ; on
voit aussitôt se produire, dans les tracés, les changements que
la théorie faisait prévoir.

il" L'emploi de l'appareil artificiel sera d'un grand secours
pour l'étude des caractères cliniques de la pulsation. Il per-
met, en effet, de reproduire artificiellement les différentes
lésions des orifices du cœur, et fait ainsi prévoir les carac-
tères que la pulsation devra présenter sur l'homme, dans le cas
où existeront les mêmes lésions organiques.

III.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES.
POUR SERVIR A LA THÉORIE DU POULS.

I. — Nature des ondes liquides.

Le retard du pouls et son rebondissement ou dicrotisme, ne peuvent s'ex-
pliquer que par un mouvement ondulatoire. — Théorie générale des ondu-
lations ; influence de la masse en mouvement, de la force élastique et de la
vitesse initiale. — Application aux mouvements des liquides dans les tubes
élastiques; liquides de différentes densités ; tubes d'élasticités différentes.
— Expériences destinées à signaler le passage de l'onde et différents points
d'un tube élastique.

Parmi les questions que soulève l'analyse des tracés du
pouls recueillis sur des artères plus ou moins éloignées du
cœur, dans des conditions d'impulsion cardiaque et de ten-
sion artérielle différentes, il en est deux qui sont étroitement
liées l'une à l'autre, et dont la solution ne peut être fournie
que par l'étude des liquides en mouvement, ce sont : le relard
du pouls sur la systole cai^liaque, et le rebondissement ou
dicrotisme du pouls.

Pour rendre compte de ce retard, qui s'accentue davantage
à mesure qu'on explore une artère plus éloignée du cœur,
Weber avait déjà proposé d'appliquer, à ce cas particulier de
la circulation artérielle, les données fournies par l'étude des
ondes liquides. Après lui, nous avons admis qu'en effet la
transmission du mouvement des liquides dans des tubes élas-
tiques mettant un certain temps à s'accomplir, le retard du

pouls doit être proportionnel à
pulsion (1).

eloignenaent du centre d'ini-

Fii,'. 5-2. — Moiiti-aiit, ligne 1, les débuts de la systole veiilriculaire (d'après la pression à
l'intérieur du ventricule), et l'instant où se produit le pouls dans l'aorte, ligne 2, et dans
la fémorale, ligne 3.

La figure 52 montre les tracés de la pulsation recueillis sur
différentes artères d'un cheval ; elle permet de mesurer exac-
tement le retard de chacune de ces pulsations sur la systole
ventriculaire.

Fig. 53.

Pouls obtenu sur le schéma avec fréquence croissante des systoles ventricu-
hiires. Différentes formes de dicrotisme.

L'existence d'ondes ou d'oscillations de la colonne de sang
contenue dans les différentes artères, en même temps qu'elle
explique la transmission lente du pouls, rend compte égale-
ment de la production du dicrotisme. On peut prouver que ce

(1) Physiologie médicale de la circulation du sang, p. 198.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES.

89

phénomène est purement physique, en le reproduisant dans
des conditions tout artificielles.

fig.

Pouls (licrolc au conimciiccmout du stade de clialcur d'une fièvre intermittente.

Les figures 53 et 54 représentent des tracés du pouls di-
crote obtenus, lun sur l'homme, l'autre sur le schéma de la
circulation (1).

Il ne doit donc plus être question de certaines hypothèses
émises pour expliquer le dicrotisme du pouls. Celle qui ten-
dait à faire admettre l'existence de deux systoles successives
du ventricule ne peut résister à l'auscultation du cœur chez
les sujets dont le pouls est dicrote. Chez eux, en effet, on
n'entend que les deux bruits normaux et on ne sent que la
pulsation unique qui caractérise la révolution régulière du
cœur, tandis que le doigt, en explorant le pouls, est frappé par
deux pulsations successives. Quant a la théorie qui attribuée
une systole artérielle la cause du dicrotisme, elle n'explique
rien en réalité, puisque, dans l'hypothèse d'une systole arté-
rielle, il devrait se produire un retrait du vaisseau et une dé-
pression de la courbe tracée, au lieu d'une élévation nou-
velle ; il n'y a donc pas lieu de s'attacher à cette théorie et
de rechercher quelles actions nerveuses présideraient à ce
rhythme régulier, à cette succession étonnante de la systole
cardiaque et de la systole artérielle.

Mais, s'il suffit d'admettre l'existence des ondes artérielles
pour expliquer l'existence d'un retard du pouls et la produc-
tion du dicrotisme, cette notion sommaire ne permettrait
pas de comprendre toutes les variétés de ce retard, toutes
celles qu'on rencontre dans le nombre, l'amplitude et la durée
des rebondissements de la pulsation artérielle. C'est dans une
connaissance plus approfondie du mouvement des ondes li-

{Ij Pour la dcsfTiplion de cet nppnicil. \oy. \r mémoire II, p. Gh, fig. 4.ï.

90 MAKEY.

ondes liquides, et des influences qui le font varier, qu'il faut
chercher de nouveaux perfectionnements de la théorie phy-
siologique.

La théorie des mouvements ondulatoires est un des points
les plus déhcats, mais aussi un des points les plus importants
de la physique, car il constitue l'essence d'un grand nombre
de phénomènes de la nature. A toutes les époques de la
science, les physiciens et les mathématiciens les plus illustres
se sont attachés spécialement à la connaissance de ces mou-
vements; et même, en se restreignant au cas plus particulier
du mouvement des ondes liquides, on trouve des travaux si-
gnés des plus grands noms. Les frères E. et W. Weber,
dans leur remarquable traité sur ce sujet (1), montrent com-
bien de savants les ont précédés dans ces études^ qui, dans
les temps modernes, n'ont pas été négligées non plus.

Toutefois, les mouvements qui se produisent dans les con-
ditions spéciales de la circulation artérielle : mouvements d'un
liquide enfermé dans des conduits élastiques, ont besoin d'être
éclairés par des expériences spéciales où se trouvent réunies
toutes les conditions du phénomène physiologique. C'est ce
que nous nous proposons de faire dans le présent travail.

Mais avant tout, et pour l'intelligence de ce qui va suivre,
qu'on nous permette de rappeler sommairement les lois qui
président à tous ces mouvements alternatifs, très-analogues
entre eux, qui, sous le nom de vibrations, d'oscillations, ou
d'ondulations, s'observent à chaque instant dans la nature.

Partout où une oscillation se produit, c'est qu'il existe une
masse, animée de vitesse, soumise alternativement à deux
forces de sens contraire.

Prenons, pour fixer les idées, l'exemple d'une verge élas-
tique de métal terminée par une balle de plomb. Si nous
frappons sur cette balle, nous lui imprimons une vitesse, et le
travail que nous avons dépensé pour cela passe tout entier
dans la balle de plomb à l'état de force vive. Ce travail, em-
magasiné, resterait indéfiniment dans cette masse et l'anime-
rait d'une vitesse uniforme, de durée indéfinie, s'il n'était

(1) WellenJehrc, Lcly/Àg, 1825,

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 91

dépensé par le mobile pour redevenir travail extérieur. Dans
le cas choisi pour exemple, la force vive de la masse tra-
vaillera contre la force élastique de la verge métallique ;
nous verrons celle-ci s'infléchir et la force vive se dépensera
peu à peu, ce qui s'accusera par la perte graduelle de la vitesse
du mouvement. Quand la balle n'aura plus de vitesse, elle
aura perdu toute sa force vive ; alors, tout le travail qu'elle
contenait serapassé dans la tige infléchie. Mais, dans cette tige,
le travail n'est qu'emmagasiné ; si elle est parfaitement élas-
tique, elle devra le restituer à la balle. Cette masse, en effet,
prend un mouvement rétrograde par le redressement de la
tige ; et quand celle-ci est redevenue rectiligne, la balle a
précisément la même vitesse, contient la même force vive
qu'au premier instant. Cette force vive de sens inverse va se
dépenser, comme tout à l'heure, à courber la verge dans l'autre
sens ; les phénomènes se reproduisent indéfiniment de la
même façon, jusqu'à ce que certaines pertes de travail étei-
gnent le mouvement vibratoire.

Toutes les oscillations sont des phénomènes de même nature ;
toutes supposent l'existence d'une masse, animée de vitesse,
dépensant sa force vive contre une autre force extérieure qui
la lui restituera, alternativement dans un sens et dans l'autre,
d'une façon plus ou moins complète.

La nature de la force extérieure qui agit sur la masse d'une
manière alternative peut changer sans que le phénomène soit
modifié d'une manière essentielle. Ainsi, on peut assimiler
aux oscillations d'une tige vibrante, celles d'un pendule danS'
lequel la pesanteur joue le même rôle que l'élasticité dans le
précédent exemple.

Lorsqu'un manomètre à mercure est soumis à un rapide
changement dépression, des oscillations se produisent, parce
que la colonne de mercure est soumise à l'action de la pesan-
teur qui absorbe sa force vive et la lui restitue tour à tour.

On peut faire osciller une colonne liquide sous l'influence
de deux forces élastiques. Si l'on empht d'eau un tube de
verre (fig. 55), terminé par deux tronçons de tube élastique
fermés à leurs extrémités; il suffit de frapper sur l'un de ces
tubes élastiques pour imprimer au liquide une impulsion
qui se traduira par des oscillations successives, La colonne

d'eau s'élance contre l'extrémité du tube, la distend, perd sa
vitesse et reçoit de l'élasticité une impulsion qui la ramène
en arrière où le même acte se produit ; et ainsi de suite,
jusqu'à ce que la résistance que le liquide éprouve dans les
conduits vienne éteindre cette vitesse.

Fis. 35. — Tube de verre terminé à ses deux extremiles par des tronçons de lufce de
caoutchouc. Le tout rempli d'eau.

Si l'on veut inscrire ces oscillations du liquide, on applique
un sphygmogrophe sur l'un des manchons de caoutchouc
comme sur une artère, puis, saisissant entre les doigts l'autre
manchon de caoutchouc^ on le comprime et on le relâche al-
ternativement. On recueille alors le tracé fig. 56, dans lequel
les parties marquées du signe -j- correspondant aux moments
où le tube est comprimé ce qui élève la pression, tandis que
les parties marquées du signe — se produisent quand le tube
cesse d'être comprimé.

p-jg. 56. — Ondes produiles par les oscillations d'une colonne d'eau dans un tube, inscrites
à l'aide d'un sphycfmographe.

Chaque fois que la pression s'élève ou s'abaisse dans le
tube, on voit se produire une série de vibrations dans le tracé ;
ce sont les oscillations de la colonne liquide qui se porte al-
ternativement d'un coté à l'autre.

Parfois, le corps oscillant est soumis alternativement à
deux forces de natures différentes, tel est le cas d'un poids
suspendu à un fil élastique. Dans ces conditions, la pesanteur
et l'élasticité alternent pour produire des oscillations verti-
ticales.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 93

Ainsi, dans toute oscillation, deux forces antagonistes et
une masse animée de vitesse sont les deux facteurs néces-
saires. Dans la circulation artérielle, nous retrouvons ces deux
facteurs : la masse du sang animée de vitesse distend les parois
élastiques, des vaisseaux; ceux-ci réagissent à leur tour
sur la masse liquide. Les lois générales des mouvements
oscillatoires peuvent déjà nous faire prévoir comment cer-
taines influences agiront pour modifier l'oscillation sanguine
dans sa durée ou dans son amplitude. Ces lois, en effet,
nous apprennent, qu'en changeant un des facteurs de l'os-
cillation, on en change la durée ou l'amplitude.

1° En augmentant la masse du corps oscillant, on accroît la
durée de chaque oscillation ;

2° En augmentant la force élastique on diminue la durée de
l'oscillation ;

3° Enfin, en augmentant la vitesse initiale du mobile, on
accroît l'amplitude de l'oscillation.

Ces lois peuvent se vérifier dans les conditions déjà indi-
quées fig. 56, sur les mouvements d'un liquide contenu dans
un tube dont les deux extrémités sont élastiques.

Pour vérifier l'influence des masses, comparons ce qui se
passe quand on emplit le tube avec de l'eau ou avec du mer-
cure. On constate, figure 57, que dans ce dernier cas, la du-
rée des oscillations s'est accrue notablement.

Fig. 57. — RopréseiUe la même expérience reproduite avec du mercure substitué à l'eau
dans le tube. Les oscillations sont beaucoup plus lentes.

Pour constater l'influence de la force élastique toute seule,
remplissons le tube avec un même liquide ; mais, dans un cas,
plaçons à ses extrémités des tronçons de caoutchouc minces,
ot, dans l'autre cas, prenons du tube plus épais. De cette
façon, nous ferons agir sur la colonne liquide en mouvement
dos forces élastiques, tanlôt faibles, tantôt fortes. La durée

94 MAREY.

de l'oscillation sera moindre quand on emploiera le tube épais,
c'est-à-dire celui dont la force élastique est la plus grande.

Enfin, si l'on imprime à la colonne liquide des impulsions
plus ou m.oins rapides, ces impulsions, exigeant des dépenses
différentes de travail, produiront des oscillations- dont l'étendue
croîtra ou décroîtra comme le travail dépensé.

Si incomplètes et rudimentaires -qu'elles soient, ces expé-
riences montrent que les oscillations du sang dans les vais-
seaux auront des intensités et des durées variables, dans cer-
taines conditions faciles à prévoir. Leur intensité dépendra
de la vitesse avec laquelle le cœur chasse le sang dans le
système artériel. Quant à la durée des oscillations, on peut
prévoir qu'elle sera surtout sous la dépendance des change-
ments de l'élasticité des artères. En effet, l'expérience mon-
tre que la densité du liquide employé doit varier considéra-
blement pour changer la durée des périodes du mouvement.

La substitution du mercure à l'eau dans les tubes ne fait
guère que tripler la durée de l'oscillation; et pourtant, la dif-
férence de densité de ces deux liquides est dans le rapport de
1 à 13. On conçoit que le sang, quelque modifié qu'il soit
dans sa constitution, ne saurait changer assez de densité
pour qu'il en résulte un changement appréciable dans la durée
de ses mouvements oscillants. Mais il n'en est pas de même
de l'élasticité des artères qui change avec le degré de tension
de ces vaisseaux. L'expérience montre que les artères, très-
extensibles tant que leur réplétion est faible, résistent de
plus en plus, à mesure qu'on les distend davantage ; leur force
élastique croît ainsi d'une manière rapide, surtout à partir du
moment où la pression du sang atteint 12 à 15 centimètres de
mercure. Ainsi, à partir de ce point, la durée des mouvements
oscillatoires diminuera d'une manière progressive, à mesure
que s'accroîtra la tension artérielle.

C'est à peu près tout ce qu'on peut prévoir, relativement
aux mouvements du sang, d'après les lois générales qui pré-
sident à tous les mouvements vibratoires. Pour acquérir des
notions plus complètes sur la nature de ces mouvements, il
faudrait se reporter aux expériences faites dans des conditions
plus approchées du phénomène que nous voulons connaître.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. VO

Telles seraient, par exemple, celles de Newton, de Flau-
gergues, de Poisson, de Biot, etc., sur les mouvements des
ondes à la surface d'une nappe liquide qu'on agite en un
point. Mais l'imperfection des moyens dont ces expérimenta-
teurs disposaient, pour mesurer la vitesse et la longueur des
ondes, ne permet pas d'avoir une grande confiance en leurs
résultats qui, du reste, se contredisent souvent. Il m'a semblé
que la méthode graphique faciliterait singulièrement cette
étude.

Déjà en 1858, j'ai entrepris d'inscrire le passage de l'onde
en différents points d'un tube élastique remplit de liquide (1).
A cet effet, je disposai l'un au-dessus de l'autre trois leviers
analogues à ceux du sphygmographe et dont les pointes, pla-
cées sur une même verticale, devaient écrire, chacune la pul-
sation recueillie en un point différent de la longueur du tube.
Celui-ci, recourbé plusieurs fois sur lui-même, venait passer
sous le premier levier, puis sous le second, enfin sous le troi-
sième. Le liquide était poussé dans le tube par un orifice très-
étroit et y pénétrait avec une grande lenteur. On obtenait
alors un tracé qui montrait que le début des courbes retarde
très-peu d'un bout à l'autre du tube, mais que le sommet de
l'onde présente un retard très-considérable. De ces expérien-
ces, j'avais cru pouvoir conclure au mode de propagation du
mouvement dans les liquides ainsi renfermés dans des tubes
élastiques ; aussi, croyant que le sommet des pulsations re-
tarde seul sur l'instant où le liquide pénètre, je pensais que
le retard du pouls est plus apparent que réel.

Buisson, dans des expériences analogues, imprima une
vitesse plus grande au liquide qu'il poussait dans le tube ; il
vit qu'alors les choses se passaient différemment, et qu'on
doit considérer le retard du pouls comme réel, c'est-à-dire
portant sur le début même des pulsations inscrites. Ces expé-
riences modifièrent mes opinions et me rattachèrent aux idées
de Weber sur l'onde sanguine.

Plus tard enfin, les expériences d'Aeby sur l'onde muscu-

(1) Voyez Annales des Sciences naturelles, ZooVoj/e, 4c série, t. VIII. — Ces
expériences sont décrites et figurées in Longet, Traité de Physiologie, t. II,
p. 185.

96 MADEY.

laire(l) montrèrent le rôle important que le mouvement on-
dulatoire paraît exécuter dans les fonctions de la vie. En repre-
nant ces expériences et en modifiant les appareils destinés à
signaler le passage de l'onde à deux ou plusieurs points dif-
férents de la longueur du muscle, je me trouvai bientôt en
possession d'instruments qui se prêtaient, également bien, à
l'étude de l'onde liquide.

La pince myographique que j'ai construite pour l'étude de
l'onde musculaire sur les animaux supérieurs (2) peut être
également appliquée à l'étude de l'onde liquide. Six pinces
myographiques disposées sur le trajet d'un tube de caoutchouc
plein d'eau, à des distances égales les unes des autres, sont
impressionnées successivement par le passage de l'onde
et comme chacune de ces pinces communique avec un tam-
bour à levier qui trace sur un cylindre tournant, on obtient
six tracés superposés, d'après lesquels on peut estimer la
vitesse du transport de l'onde et les changements de formes
qu'elle éprouve dans son trajet.

Vj

Fig. 58. — Montrant la disposition d'un des explorateurs de l'onde.

Mais comme il est assez coûteux de se procurer un aussi
grand nombre de pinces myographiques, on peut substituer
à ces mstruments un petit explorateur de l'onde très-facile à
construire.

Un tambour métallique T (fig. 58), semblable à'celui qui fait
partie de la pince myographique, est collé à l'intérieur d'une
petite caisse de boisB, de façon que la membrane du tambour
soit tournée en bas. La caisse est ouverte sur deux de ses côtés
pour laisser passer, au-dessous du tambour, le tube l qu'on

(1) Untersuchungen uber die Vorlpflanzungsgeschwindigkeit dor Reizung
in der quergestreiften Muskelfaser, Braunschweig, 1862.

(2) Voy. la Machine animale, p. 36, Paris, 187.S.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES.

97

98 -: MAREY.

explore ; celui-ci repose sur une demi-gouttière de métal collée
sur la face inférieure de la caisse. Une autre demi-gouttière
repose sur le tube et est mise en contact avec la me'Ti-
brane du tambour. Lorsque le passage de l'onde dilate le
tube de caoutchouc, les deux demi-gouttières de métal ten-
dent à s'écarter Tune de l'autre, et comme la supérieure est
seule mobile, c'est elle qui exécute la totalité du mouvement ;
elle comprime le tambour placé au-dessus d'elle et envoie
au levier inscripteur le signal du passage de l'onde.

La figure 59 représente la disposition de l'appareil complet.
Un tube horizontal de caoutchouc est rempli de liquide ; à
l'une de ses extrémités est une pompe, à l'autre un ajutage
d'écoulement que l'on peut laisser ouvert ou fermé suivant la
nature de l'expérience. Le tube traverse une série de six pe-
tits explorateurs semblables à celui qui vient d'être décrit
plus haut; ces explorateurs sont situés à une distance de
20 centimètres les uns des autres ; le tube se prolonge au delà
du dernier, mais on peut, au moyen d'une pince, le fermer
immédiatement après son passage sous le 6^ explorateur. De
cette façon, l'onde viendra heurter, en ce point, contre l'obs-
tacle formé par la pince. Les six tambours à levier, dont cha-
cun est actionné par un des explorateurs de l'onde, tracent
sur un même cylindre qui tourne avec une vitesse de 28 cen-
timètres par seconde. Cette vitesse est contrôlée par un chro-
nographe de 50 vibrations doubles par seconde.

Expériences sur le mouvement des ondes.

A) Premier cas. — Onde positive dans un tube fermé

A SON extrémité.

L'appareil étant disposé comme dans la figure 59, et le
tube fermé au 6'' explorateur, on enfonce brusquement le pis-
ton de la pompe ; l'eau s'élance dans le tube, les six leviers
entrent en mouvement et le tracé est inscrit sur le cylindre.

L'œil suffit, quand l'onde n'est pas trop rapide, pour faire

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDER. 99

constater que le déplacement des leviers est successif. Leurs
pointes se meuvent les unes après les autres, comme si un
souffle passait sur elles ; on voit même qu'après une déviation
dans le sens de l'impulsion du liquide, elles en reçoivent une
autre en sens inverse. Mais l'analyse du tracé permet seule
de bien comprendre le phénomène qui s'est produit.

Analyse de la figure 60 (au verso). — L'onde obtenue
dans cette expérience est une onde positive, c'est-à-dire for-
mée par la pénétration du liquide dans le tube ; elle s'accom-
pagne donc d'une élévation de la pression sur tout son par-
cours. C'est à cette pression élevée qu'est dû le gonflement
du tube qui met enjeu chaque explorateur et se traduit, dans
le tracé, par une élévation de la courbe. Nous aurons à con-
sidérer successivement les phénomènes suivants que présente
l'onde liquide :

l°'La vitesse de propagation de l'onde; 2" la réflexion et
l'onde de retour ; 3° les changements de hauteur de l'onde
aux divers points de son parcours ; 4" les changements suc-
cessifs de la forme de l'onde ; 5° la formation d'ondes secon-
daires pour une impulsion unique.

1° Vitesse de propagation de l'onde. — Dans la figure 60, les
tracés doivent se compter de bas en haut ; le tracé I est fourni
par le 1" explorateur de l'onde, tout près de l'orifice d'entrée
du liquide ; et le tracé VI appartient au dernier explorateur.

Le temps qui s'écoule entre les apparitions successives de
l'onde sous les divers explorateurs s'estime en cinquantièmes
de seconde et en fractions de ces divisions, au moyen du tracé
chronographique. A cet effet, on abaisse une perpendiculaire
du sommet de chacune de ces courbes, et on la prolonge jus-
que sur le tracé du chronographe. Si les intervalles qui sépa-
rent deux perpendiculaires successives sont égaux, c'est-à-dire
s'ils contiennent le même nombre de vibrations, on doit consi-
dérer la vitesse de l'onde comme uniforme. Alors, en effet,
la distance qui sépare deux explorateurs successifs est con-
stante : 20 centimètres, et le temps employé à la parcourir es
le même.

Dans la figure 60 on voit que, pour parcourir 20 centimètres

100

Chr-on. 50V.D.

Vlg. Cl). — Mouvements d'une onde positive dans un tube élasli(|ue l'enné.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 101

dans le tube, l'onde mettait 1/50 de seconde environ, ce qui
porte sa vitesse à 10 mètres environ par seconde (1).

Explication de la figure 60.

La ligne des ubscisses représente les temps; chaque durée peut être
évaluée en 50*^ de seconde et en fractions, d'après le nombre de vibra-
tions doubles du chronographe.

La ligne des ordonnées exprime les longueurs de tube ou les
espaces parcourus par l'onde. Entre deux explorateurs il y a un in-
tervalle de 0"',20. Les distances verticales I à II ; II à III, etc., corres-
pondent donc à 0'",20 de chemin parcouru par l'onde.

Les lettres a, h, c, a', dans les 6 tracés superposés, marquent chacune
le sommet d'une même onde, et permettent d'en suivre la marche.
Une flèche indique le sens dans lequel se fait la propagation. Ainsi 1 a,
2 a, 3 a... 6 a, signalent la marche de la première onde directe positive
qui, parlant de l'oritice d'entrée ou elle est signalée par Texplorateur
n° I. arrive à l'extrémité fermée du tube où elle se réfléchit. On peut
alors suivre cette même onde pendant son retour; elle est signalée
par les lettres a' 6, a' 5.... a' 1. Le lieu de la réflexion est indiqué par
le changement de direction des flèches qui d'ascendantes qu'elles étaient,
deviennent descendantes.

Les ondes secondaires sont signalées par des lettres qui permettent
également de les reconnaître ; ainsi b désigne la 2^ onde, c la troisième,
d la quatrième. Ces ondes secondaires s'éteignent plus ou moins vite;
l'onde b ne dépasse pas le 3« explorateur, c'est-à-dire qu'elle s'éteint
après un parcours de 0"',40; l'onde c ne parcourt que de 0"\20 ; l'onde
d ne parcourt pas Û'^\20.

La vitesse d'une onde quelconque se déduit du temps qui s'écoule
entre l'instant de son apparition sous le ï"' explorateur et le moment
où elle apparaît sous le second. Comme le début d'une onde se distin-
gue moins facilement que le sommet, c'est de ce dernier point qu'on a
mesuré les positions successives de l'onde. A cet effet, on abaisse une
perpendiculaire du sommet de chaque onde 1 a, 2 a, etc., sur l'axe des
abscisses et le tracé du chronographe.

La vitesse des ondes peut encore se mesurer d'après l'inclinaison
d'une ligne qui joindrait entre elles les bases de chacune des perpen-
diculaires abaissées du sommet de la courbe sur l'abscisse de celle-ci.
Dans le cas où cette vitesse serait unifoi'me, on aurait ainsi une ligne
droite, ce qui n'a pas lieu dans la figure 60.

halongueur d'une onde se déduit de l'espace qui sépare les origines
ou les sommets de deux ondes successives à un même instant. Gomme

(1) Il ne faut pas oublier que celte vitesse correspond à un certahi .'dia-
mètre et il une certaine élaslicilé du tube, et que si les conditions charfgenl,
la vitesse change égalemcnl. . ■

102 MAHEY.

Mais cette vitesse n'est pas absolument uniforme ; clans le
cas présent, elle est à son maximum à l'oritice d'entrée, et
d'autre part s'accélère un peu au voisinage de l'extrémité fer-
mée du tube.

Un autre moyen d'estimer l'uniformité ou la non-uniformité
de la vitesse de l'onde consiste à abaisser une ligne verticale
du sommet de chacune des courbes sur l'abscisse correspon-
dante et à réunir entre eux les pieds de toutes ces perpendicu-
laires. Si la vitesse est uniforme, la ligne doit être une droite
oblique dont l'inclinaison, selon qu'elle est plus ou moins
voisine de la verticale, indique une vitesse plus ou moins
grande. Dans le cas présent, cette ligne présenterait une dou-
ble inflexion qui exprime un double changement de vitesse.

2° Réflexion de l'onde à l^ extrémité fermée du tube. — Onde
de retour. — Arrivée à l'extrémité du tube, l'onde suit une
marche rétrograde et repasse successivement sous chacun
des explorateurs jusqu'à l'orifice d'entrée du liquide. Dans ce
parcours inverse, indiqué figure 60 par des flèches descen-
dantes, l'onde a sensiblement la même vitesse que dans
son trajet direct. On peut s'en convaincre en tirant une ligne
dans les conditions ci-dessus indiquées. Cette ligne aurait sen-
siblement la même inclinaison que celle qui exprime la vitesse
de l'onde directe ; mais elle serait inclinée en sens inverse,
ce qui correspond à un mouvement du liquide en sens con-
traire.

Pour s'assurer de la réalité de ce mouvement rétrograde, il
y a divers procédés. L'un donne la certitude absolue, c'est
celui qui consiste à traduire au dehors le mouvement du
liquide à l'intérieur du tube. Ghauveau, voulant résoudre ce
problème sur l'artère d'un animal, planta une aiguille à tra-
ies sommets des courbes sont plus faciles à saisir, nous choisirons
les premiers. 11 s'agit donc de mesurer la longueur de tube qui séparé
le sommet de l'onde a de celui de l'onde b qui marche derrière elle.
Dans le tracé n» III, le sommet 3 a de la première onde se trouve verti-
calement au-dessus du sommet b, du tracé n» 1. Ces deux sommets
.sont donc signalés au même instant par des explorateurs distants l'un
de l'autre de 0°",40 ; l'onde a donc 0"'\40 de longueur. On constaterait de
même que du sommet 5 a, au sommet 3 6, la même longueur existe
aussi.

MOUVEMENT DES OiNDES LIQUIDES. 103

vers les parois du vaisseau. La partie de cette aiguille qui
plongeait dans le courant sanguin subissait un entraînement
dans le sens du mouvement, de sorte que celle qui se trouvait
au dehors se déviait en sens inverse du mouvement du li-
quide.

Plongée de cette façon dans le tube sur lequel nous étu-
dions le mouvement de Fonde, l'aiguille accuse, par ses dévia-
tions alternatives de j^ens contraire, qu'il se produit dans le
liquide des déplacements alternatifs de sens opposés.

L'autre procédé, pour démontrer la réflexion de l'onde, con-
siste à faire varier le point où elle se réfléchit. Dans l'expé-
rience qui a fourni la figure 60, on a vu que la pince qui ferme
le tube se trouvait placée immédiatement après le 6'' explor
rateur ; cet explorateur se trouve donc au lieu même de la
réflexion de l'onde. Il se produira, en cet endroit, une onde
plus haute que dans les autres points, attendu que toute la
vitesse du liquide se transformera en pression latérale qui di-
latera le tube. Dès que cette pression sera arrivée à son
maximum, par l'extinction de la vitesse du liquide, il se fera
un mouvement rétrograde. En somme, l'onde sera simple
au 6" explorateur, puisqu'il n'y aura qu'une élévation suivie
d'une diminution de la pression. Enlevons l'obstacle formé
par la pince et transportons le 12 centimètres plus loin;
l'onde, dans son trajet direct, passera sous le 6" explorateur
comme elle a déjà fait sous les autres, puis elle ira se réfléchir
contre le nouvel obstacle et reviendra en arrière pour repas-
ser de nouveau sous le sixième explorateur. Cet instrument
aura donc signalé deux ondes distinctes au lieu d'une seule ;
la deuxième est Vonde réjlêchie.

La figure 64 (ligne pleine) montre cette bifurcation du som-
met de la dernière courbe, qui se produit quand on place l'ob-
stacle au delà du dernier explorateur.

L'intervalle qui sépare le sommet de l'onde directe de celui
de l'onde rénéchie permettrait même de déterminer la position
do l'obstacle, si cette position était inconnue. Cet intervalle
de temps correspond, en etfet, à la durée du va-et-vient de
l'onde, c'est-à-dire au temps nécessaire pour que celle-ci
parcoure deux fois la longueur de tube qui sépare le dernier
explorateur du point de réflexion. Gomme la vitesse . do

104 MAREY.

l'onde est déjà assez exactement connue par les mesures
indiquées dans le précédent paragraphe, il est facile d'estimer
la longueur à laquelle s'étend le du tube au delà d'un explo-
rateur qui signalerait à la fois l'onde directe et l'onde réflé-
chie.

Dans tous les cas où l'explorateur, appliqué sur un tube,
signalerait deux ondes, il est possible de savoir si l'on a affaire
à deux ondes successives directes ou s'il s'agit d'une onde
directe et d'une onde réfléchie. Une première solution peut
être obtenue par l'implantation d'une aiguille dans le tube,
selon la méthode de Ghauveau. L'autre solution peut être
obtenue on comprimant le tube au-dessous (en aval) de l'ex-
plorateur. Si les deux ondes sont directes, la compression
les exagère toutes deux ; si l'une est directe et l'autre réflé-
chie, la compression exagère l'onde directe et supprime l'onde
réfléchie.

3° Cliangeineiits de haïUetir de l'onde aux différents puints de
son j) ar cour. i. — On vient déjà de voir comment et pourquoi
l'onde prend une plus grande amplitude au moment où elle
arrive à l'extrémité fermée du tube , à l'endroit où elle se
réfléchit. Un phénomène analogue se produit à l'oritice d'en-
trée ; c'est là que la hauteur de l'onde atteint son maximum.
Ainsi, dans un tube fermé, l'onde à ses inaThna d'intensité
aux deux extrémités ; ses minima à la partie moyenne .
(La figure 60 ne montre pas très-clairement ces différences
d'amplitude de l'onde ; cela tient à ce que les derniers explo-
rateurs n'étaient pas suffisamment sensibles).

Quant à la cause de ces inégalités d'amplitude, au commen-
cement et à la fm du tube, elle est la même dans l'un et l'autre
cas: c'est, de part et d'autre^ un effet de Vmertic du liquide.

Si, à son point d'arrivée, l'onde s'exagère, c'est, avons-
nous dit, parce que sa vitesse s'éteint ; en d'autres termes, cela
tient à ce que la force vive se transforme en travail de dila-
tation du tube.

A l'orifice initial, l'inertie se traduit par un effet inverse.
Le liquide qui pénètre ne peut imprimer instantanément un
mouvement de translation à toute la colonne contenue dans
le tube ; celle-ci résiste par son inertie, de sorte que la péné-
tration du liquide se fait par dilatation des parois. C'est à cette

MOUVEMENT DES ONDES i^IQUIDES. 105

dilatation que tient la grande amplitude de l'onde qu'on ob-
serve à la partie initiale du tube où elle atteint son maxi-
mum.

Si l'on étudiait les phases de la vitesse du liquide aux dif-
férents points de la longueur du tube, on verrait qu'elle pré-
sente des variations inverses de celles de la pression. Ce
sera l'objet d'études ultérieures.

4° Changements successifs de la f'onne de Coude. — Si l'on
compare entre elles les courbes successives que donne la sé-
rie des appareils, on constate que l'onde change de forme d'un
bout à l'autre du tube. Ce changement consiste essentiellement
en une diminution de l'amphtude et en une augmentation de
la durée de l'onde ; à mesure qu'on l'observe plus loin du point
où elle prend naissance, le sommet de la courbe devient plus
arrondi en même temps que sa hauteur diminue.

Cela tient à l'élasticité qui tend a uniformiser la pression
dans les différents points de la colonne liquide. C'est cet effet
bien connu qui, dans la circulation du sang, supprime la pul-
sation dans les artères éloignées du cœur. La diminution
graduelle de l'onde est masquée, dans les tracés supérieurs
de la figure 60, par l'augmentation qui tient à la réflexion contre
l'obstacle ; mais si l'on suit l'onde réfléchie dans son cours
rétrograde, on voit qu'elle continue à se transformer, perdant
toujours de l'amplitude et gagnant de la durée.

Il arrive parfois que l'onde réfléchie, arrivée à la région
initiale du tube, s'y réfléchit de nouveau et repart dans le
sens de son premier mouvement ; mais l'onde est alors peu
visible, sa transformation est presque complète, ce qui se
traduit par une extrême réduction de son amplitude et un
très-grand accroissement de sa durée.

5° Fornialion d'ondes secondaires pour une impulsion unique
du liquide. — On voit encore dans la figure 60, sur chacune
des courbes superposées , que la première , onde directe ,
est suivie d'une série plus ou moins nombreuse de petites
ondes décroissantes. Celles-ci sont directes également ; on
peut les suivre plus ou moins loin dans la série des courbes,
et la hgne qui exprimerait leur vitesse est sensiblement pa-
rallèle à C(,'llf' (pii oxpi'inierait ('cllo dos preniièi-cs ondes.

1U6

\1

vvAAAAA/\^/^y^/\^/\A;\'^.

Chron. 50 VD

t'ig;. til. — Oiules de second ordre ou lianiioiii(]iies, daiii> un tube fermé.

MOUVEMENT DES ONUES LIQUIDES. 101

Ainsi, de petites ondes successives se propagent dans le même
sens que la première et se poursuivent, en quelque sorte, sans
pouvoir s'atteindre, puisqu'elles ont la même vitesse.

Il est facile de se rendre compte du mode de formation
des ondes directes secondaires. Elles sont liées à la vitesse
avec laquelle le liquide est poussé dans le tube élastique, et
ne prennent naissance que dans le cas où la colonne liquide
est poussée avec assez de brusquerie pour que sa vitesse
acquise lui fasse abandonner les régions initiales du tube. La
colonne liquide laisse donc derrière elle un vide relatif ; der-
rière elle, la pression est plus ou moins diminuée ; aussi, dès
que le liquide aura suffisamment dépensé sa force vive, verra-
t-on se produire un reflux plus ou moins considérable et, à la
suite de ce reflux, une réflexion qui amènera une deuxième
onde directe. Celle-ci, à son tour, si elle a assez de vitesse,
pourra, quoiqu'à un degré moindre, produire les mêmes phé-
nomènes et donner naissance à une troisième onde directe. On
conçoit que ces ondes successives, devenant de plus en plus
faibles, ne puissent être très-nombreuses, ou du moins ne
soient pas longtemps visibles dans le tracé.

L'onde réfléchie, de son côté, se comporte comme l'onde
directe. Elle peut aussi donner naissance à des ondes secon-
daires dont le mécanisme ne diffère pas de celui qui vient
d'être exposé. Toutefois, ces ondes secondaires réfléchies sont
moins nettes et moins nombreuses que les ondes secondaires
directes, à cause de l'extinction que l'élasticité du tube pro-
duit dans les ondes^ su^-tout quand la longueur du tube est
considérable.

Enfin, quand on se sert de tubes épais, et quand l'impulsion
donnée au liquide est brusque, on voit apparaître des ondes
d'un autre ordre qui se superposent à celles que nous venons
de décrire. Ces ondes de second ordre sont plus nombreu-
ses que les ondes de premier ordre; elles constituent pour
ainsi dire V harmonique de la vibration principale. Si l'onde
principale était comparée au son fondamental que rend une
corde vibrante, les ondes de second ordre en seraient la 2" oc-
tave aiguë. ( Voj/. fig. 01 .)

108

MARKY.

Fjg Gi. — Onde iicsativc dans un Uibc furnié.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 109

B) Deuxième cas. — Onde négative dans un

TUBE FERMÉ.

Reportons-nous toujours à la figure 59 pour la disposition
des appareils, mais supposons, qu'au lieu de fouler le liquide
dans le tube, nous l'aspirions, au contraire, en retirant le piston
de la pompe. L'effet produit sera une diminution de dia-
mètre du tube, et cet effet se transmettra de proche en proche.
Ces ondes seront négatives, puisqu'elles consisteront en abais-
sements du niveau de la courbe. Les lois de la transmission
de la vitesse et celles de -la transformation des ondes sont les
mêmes que celles qui président au mouvement de l'onde po-
sitive. On en jugera par l'analyse de la figure 62 (1).

1° Vitesse de l'onde négative. — Si l'on observe la pente
que présenterait la ligne qui exprimerait les vitesses de toutes
ces ondes négatives successives, on voit que cette ligne se-
rait sensiblement parallèle à celle qui dans la figure 60 mar-
querait la vit(^sse des ondes positives; il y a donc même vi-
tesse de propagation pour ces deux sortes de mouvements.

L'aspiration produite à l'origine du tube crée un vide dans
lequel se précipitent les tranches successives de la colonne
liquide, et ce mouvement se propage jusqu'à l'extrémité du
tube qui est oblitérée.

2° Réflexion de l'onde négative. — Quand le liquide a re-
flué de proche en proche, et que la dernière tranche s'est
mise en marche, il se produit pour elle un effet particulier
qu'on peut assimiler à la réflexion de l'onde positive ; car il
en est exactement l'inverse ou la réciproque. Cette dernière
tranche, en effet, se porte du côté des régions initiales du tube,
mais elle n'est plus suivie comme les autres par des tranches
nouvelles situées derrière elle. Son reflux crée donc un vide
d'aulant plus grand que rien ne vient le combler; aussi, la

(1) Dans la figure 62, les lettres et les chiffres ont la même valeur que dans
la figure 60 ; les flèches indiquent do même le sens du mouvement de l'onde.
Comme le tube employé était plus mince, il y a un peu moins do vitesse que

dons la fiL'^uri'' 6U. , . . > ■-

1,10 MAHKY.

pression tombe-t-elle très-bas dans cette région. Mais cet
abaissement même de la pression provoque un reflux qui
lui succède bientôt et met fin à l'onde négative, dans la ré-
gion du tube qui est le siège de l'oblitération. Le reflux, à son
tour, fait naître une nouvelle onde négative qui se transmettra
de proche en proche jusqu'aux régions initiales du tube.

3° Changements d'amplitude de Vonde négative aux différents
points de son parcours. — Au point de vue de l'amplitude de
l'onde, il se produit des variations identiques à celles que
nous avons signalées pour l'onde positive : c'est-à-dire que
les maximas se trouvent à l'origine et à la fin du tube.

4" Changements successifs de la forme de Vonde négative. —
Ces transformations sont encore de même ordre que celles
de l'onde positive. Il y a diminution de l'amplitude et augmen-
tation de la durée des ondes ; c'est encore un effet de l'élasti-
cité du tube qui éteint les inégalités de pression et de vi-
tesse dans les liquides qui se meuvent à son intérieur.

50 Formation d'ondes négatives midtiples, pour une seule as-
piration à V origine du tube. — Ces ondes sont moins nombreu-
ses, d'une manière générale, que celles qui accompagnent les
ondes positives. En effet, les ondes négatives ne recevant
leur mouvement que du retrait élastique du tube se font avec
moins de vitesse que les positives, pour la production desquelles
peut agir une force très-grande. C'est la raison qui rend les
ondes négatives plus petites et qui les fait s'éteindre beaucoup
plus tôt. Du reste, il n'y a rien de particulier à dire sur ces
ondes négatives secondaires et sur leur mode de production.
Quand un reflux de fiquide s'est produit à l'origine du tube,
la colonne, animée d'une vitesse rétrograde, vient bientôt se
heurter contre l'orifice d'entrée qui n'est plus perméable. La
force vive qui s'éteint alors se transforme en pression latérale,
d'où formation d'une onde secondaire, positive puis négative,
qui voyage à la suite de la première.

C) Troisième cas. — Ondes dans un tube ouvert.

Dans les tubes ouverts, il faut distinguer les cas où le tube
gardant son calibre d'un bout à l'autre présente les mêmes

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 111

résistances au mouvement de l'onde sur tout son parcours, et
ceux où le tube se termine par des voies plus ou moins
étroites.

Si le tube est largement ouvert, on observe les phénomènes
suivants :

1° Il ne se produit pas d'onde réfléchie ;

2° L'intensité de l'onde va diminuant sans cesse jusqu'à
l'extrémité du tube.

3° La vitesse de l'onde diminue peu à peu.

Ce fait confirme l'opinion ci-dessus énoncée: que dans le
cas de tnbe fermé, figure 60, l'accélération apparente du mou-
vement de l'onde au voisinage de l'extrémité close tient à l'ac-
croissement d'amptitude que produit la réflexion.

Si le tube s'ouvre par un ajutage plus ou moins étroit, on
se rapproche des conditions du tube fermé, et l'on voit appa-
raître l'onde réfléchie, qui prend d'autant plus d'importance
que l'étroitesse de l'orifice d'écoulement est plus grande.

Ces lois s'appliquent aux ondes positives comme aux ondes
négatives.

R.EPRÉSENTATION STÉRÉOSCOPIQUE DE MOUVEMENTS DE l'oNDE

DANS UN TUBE ÉLASTIQUE. — Pour roudro plus intelligible la
signification des courbes ci-dessus enregistrées, il faudrait
représenter la série d'apparences que prend le tube à des
instants successifs.

Il est clair, puisque le tube est parcouru par une série
d'ondes qui se poursuivent, qu'on doit, s'il a une longueur suf-
fisante, le voir à chaque instant présenter la forme d'une
espèce de chapelet, ou celle d'une série de fuseaux placés
bout à bout. Ces fuseaux auraient des renflements de moins
en moins considérables : celui qui marche en tête étant le plus
volumineux. Quant à la longueur de ces fuseaux^ elle serait
la même pour tous, puisque les ondes se suivent à des inter-
valles constants et se meuvent avec la même vitesse.

Pour avoir une idée de cette disposition, il faudrait, ainsi que
l'a proposé Buisson (i), construire une figure en relief établie
sur une planchette rectangulaire et dans laquelle le rehef des
ondes correspondrait à l'amplitude des tracés ; l'un des côtés

(I) Hiii.ssoti. Tlihsf iiiniiffiinilo, p. 1S, Pnris. 11^02. /■ -.•.,;.

112

Fig . G3. — Représentation stéréoscopiquc du trajet de l'onde.

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 113

du rectangle servirait à compter les durées (ce serait l'axe
des abscisses), tandis que l'autre exprimerait les longueurs
de tube parcourues par l'onde (ce serait l'axe des ordonnées).
Pour donner sur le papier une idée de cette construction, il
faut, à l'aide de hachures, ombrer l'intervalle des courbes, et
donner à cette série de tracés un relief pareil à celui d'une
figure solide. La figure 63 rend compte de cette apparence.
On y reconnaît la série des ondes positives, primitives et se-
condaires ; on y voit aussi le relief de l'onde réfléchie.

Mais, dans cette figure, l'œil embrasse à la fois des mou-
vements qui se produisent à des instants successifs. Il faut
donc, pour apprécier la forme que présente le tube à un ins-
tant quelconque, ne voir à la fois que ce qui correspond à une
même division du temps : restreindre, par exemple, le champ
de la figure à ce qui serait visible par une fente verticale, ou
à ce qui serait recouvert par une ligne verticale. Pour signaler
la forme du tube aux instants suivants, la fente ou la ligne se
transporterait de gauche à droite.

Ainsi, pour savoir ce qui se passe dans le tube à une série
d'instants successifs, il suffira de promener de gauche à
droite une règle tenue perpendiculairement à f axe des abs-
cisses de toutes les courbes. On voit alors que pendant les
premiers instants A, au moment où a lieu l'impulsion de la
pompe, le tube est cylindrique dans toute son étendue, sauf
à l'origine, où il commence à se renfler par l'arrivée du liquide
Un peu plus tard B, le renflement s'étend plus loin et dimi-
nue déjà aux régions initiales. Plus tard encore G, deux ren-
flements existent sur le tube : la première onde est suivie
d'une onde secondaire déjà formée. On suivra de même ce
qui se passe au moment de la réflexion.

Notons enfin que si l'on considère, à ce point de vue, le mou-
vement des ondes dans le tube, on arrive aisément à la notion
de longueur de Vonde. Cette longueur, en effet, n'est autre
que la distance verticale qui sépare les origines et les som-
mets de deux ondes consécutives.

Pour estimer la valeur réelle de cette distance, il faut se
.souvenir que, sur l'axe désordonnées, l'intervalle qui sépare
deux courbes successives correspond à celui qui sépare doux
explorateurs du tube. Or, cet intervalle est de 20 centimètres;

LAB. M.\REY. S

114

MOUVEMENT DES ONDES I IQUIDES. 115

il permettra d'obtenir la valeur réelle des longueurs d'ondes.
On devra donc conclure que, dans le cas présent, la longueur
de l'onde est de 60 centimètres environ.

Des influences qui font varier la vitesse du transport
DE l'onde. — Si l'assimilation que nous avons faite de l'onde
liquide avec les autres phénomènes vibratoires est juste, on
devra constater des changements dans la vitesse do cette onde
toutes les fois qu'on fera varier l'un des deux facteurs du
mouvement vibratoire : la masse en mouvement et la force élas-
tique du (uhe.

Pour changer la masse en mouvement, substituons du mer-
cure à l'eau qui était employée tout â l'heure, nous obtien-
drons un ralentissement considérable du transport de l'onde.
Voir les tracés formés par des lignes ponctuées, ligure 64.

Du reste, on voit, par cette figure, qu'il n'y a rien de change
que la vitesse du transport de l'onde ; la nature du mouve-
ment est la même.

On en peut dire autant de ce qui arrive lorsqu'on change
1r force élastique du tube. Augmentons la force élastique, en
substituant à un tube mince un autre tube à parois plus
épaisses; nous obtiendrons une accélération du transport do
l'onde. Enfin, si nous lançons dans un tube élastique une
série d'ondes successives, nous pouvons constater, qu'à mesure
que la tension du tube s'accroit, la vitesse du transport de
l'onde s'accélère.

Weber avait déjcà prévu que la vitesse de transmission do
l'onde sanguine dans les artères doit varier avec l'état de la
pression du sang. Quand cette pression augmente, les artères
plus tendues deviennent moins extensibles et la vitesse de
l'onde s'accroît.

Avant l'emploi d'appareils ihscripteurs pour signaler le
passage de l'onde en deux points différents du système arté-
riel, il eût été bien difficile de vérifier l'exactitude de l'hypo-
thèse de Weber ; aujourd'hui, une pareille mesure ne présente
plus de difficultés. Mais on s'aperçoit, en faisant de telles me-
sures, que la question est plus complexe que Weber ne l'avait
supposé et ([ue la plus ou moins grande élasticité des artères
n'est pas la seule condition qui règle la vilcsse de l'onde.

JiG

f:g. ti3. — Al'lldx abondants de liquide dans le tube. (Uotalion lonle du cylindre.)

MOUVEMENT TES ONDES LIQUIDES. 11"

INFLUENCE DE LA VITESSE D IMPULSION DU LIQUIDE SUR LA
FORMATION DES ONDES.

On a dû remarquer, dans les expériences précédentes, que le
nombre et l'intensité des ondes secondaires varie notablement
d'une expérience à l'autre. Gela tient à la différence des vi-
tesses avec lesquelles le liquide pénétre dans les tubes. Ainsi,
la fig. 60 présente, au voisinage de l'orifice d'entrée du liquide,
trois ondes secondaires ; la fig. 63 n'en offre qu'une trés-faible
et qui s'éteint bientôt. C'est que dans le premiercas, le liquide
était poussé dans le tube avec vitesse ; on en peut juger par
la brusquerie de l'ascension des tracés. La lenteur de l'im-
pulsion du liquide s'accuse au contraire dans la fig. 63 où les
courbes s'élèvent d'une façon moins brusque.

Cette influence de la vitesse du liquide sur le nombre des
ondes s'explique facilement d'après la théorie précédemment
exposée. Il faut que le liquide possède une grande vitesse
pour qu'en s'élançant dans le tube, il laisse derrière lui un
vide qui, provoquant un reflux, fera naître une deuxième
onde, celle-ci une troisième et ainsi de suite.

Un fait non moins remarquable, c'est l'influence de la vitesse
avec laquelle se fait la pénétration du liquide sur la vitesse
du transport de l'onde. Les mêmes figures montrent que l'onde
chemine plus vite quand elle est due à une brusque pénétra -
tration du liquide.

INFLUENCE DU VOLUME DES AFFLUX DU LIQUIDE SUR LES
CARACTÈRES DES ONDES.

A égale rapidité d'impulsion, si l'on envoie dans un tube
une faible quantité de liquide, les tracés obtenus accusent la
formation d'ondes secondaires, comme on l'a vu dans les
chapitres précédents. En outre, ces ondes secondaires appa-
raissent dès l'origine du tube; c'est même en ce point qu'elles
ont leur maximum d'intensité. Mais si l'afflux du liquide est
abondant, si, par conséquent, il présente une certaine durée,

1 18 MÂUEY.

les choses se passent aulrement L'oncle proprement dite,
c'est-à-dire Vcbranlement du liquide se combine à un courant
qui la pousse, de sorte que, derrière l'onde, il ne se forme pas
ce vide nécessaire à la formation des ondes secondaires. C'est
du moins ce qui s'observe dans les tracés recueillis à l'origine
du tube.

La fig. 65 montre une série de colirbes obtenues avec des
afflux quatre à cinq fois plus considérables que dans les expé-
riences précédentes. Ces afflux, assez analogues aux systoles
d'un ventricule du cœur, se traduisent, dans les courbes delà
ligne I, par des formes qui rappellent assez bien celles de la
pression intra-ventriculaire, fig. 50: uneascension suivie d'un
sommet aplati.

Toutefois, on observe un vestige d'ondes secondaires sur la
courbe n" I, mais ces ondes se prononcent bien davantage
sur les courbes recueillies plus loin de l'orifice d'entrée du
tube : la courbe n° III les montre avec leur maximum. Ainsi,
le volume de l'ondée sanguine que le sang lance dans le sys-
tème artériel influe sur la forme des courbes et sur la pro-
duction des ondes secondaires.

Trois impulsions successives de liquide se voient dans la
série des six courbes, fig. 65. L'impulsion n° 2, ligne I, n'a
presque pas d'ondes secondaires ; tandis que, ligne III, elle
en présente de très-nettes.

Dans l'expérience qui nous occupe, à mesure que le tube
reçoitdes afflux successifs de liquide, lapression s'élève à son
intérieur, car le tube perd moins par le fait de l'écoulement
qu'il ne reçoit de la pompe. Cet accroissement de la pression
donne naissance à des phénomènes importants à constater :
d'une part à l'accroissement de la vitesse de transport des
ondes, d'autre part à la diminution de leur amplitude. Nous
connaissons déjà le premier de ces phénomènes ; le second
nous occupera plus tard d'une manière spéciale.

DES ONDES LlQmDES DANS LES TUBES BRANCHÉS.

Si nous imaginons que des tubes élastiques de même dia-
mètre soient branchés les uns sur les autres et communi-

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. 119

quent tous entre eux, une impulsion de liquide, à l'intérieur
de ce système, produira des ondes extrêmement compliquées.
Chaque branche, indépendamment des ondes qui se forment
en elle, en recevra des branches voisines, et il en résultera
une complication inexiricable.

Il semble, au premier abord, que dans la circulation du
sang, cette confusion doive se produire ; qu'à travers l'aorte,
les artères des bras et de la tête échangent leurs ondes entre
elles et avec les artères des membres inférieurs. Il n'en est
rien. L'aorte, grâce à sa capacité considérable et à sa grande
élasticité, constitue une sorte de réservoir où les ondes sont
à peine sensibles. C'est dans chaque artère en particuher
que naissent les ondes qu'on observe dans le tracé de sa pul-
sation (1).

Pour en donnerlapreuve, voici l'expérience qu'on peut faire:
On prend un tube élastique et de gros calibre, imitant, par
ses dimensions, une aorte humaine et sur ce tube on en bran-
che d'autres plus petits qui représenteront des artères. Si
l'on observe la pulsation et ses ondes sur deux de ces artères,
dont l'une soit très-courte et l'autre très-longue, on voit que
pour une même impulsion de Hquide cà l'intérieur de laorte,
les deux artères se comportent différemment ; que chacune
a ses ondes propres dont la durée et l'intensité dépendent de
la longueur et de l'élasticité du tube où elle se forme; enfin
que les ondes formées dans un tube ne se transmettent pas
dans l'autre.

La figure 66 représente les tracés fournis en même temps
par deux tubes branchés, cà la façon de deux artères, sur un

(1) Dans mes premières éludes sur la circulation, je croyais que le pouls
dicrote tenait à la réflexion d'une onde qui revenait de l'extrémité de l'aorte et
des iliaques aux régions voisines du cœur. J'abandonnai bientôt cette tliéoric.

Buisson interpréta à son tour le pouls dicrote d'une façon différente, mais
dans sa théorie, intervenaient également des ondes qui, à travers l'aorte, au-
raient passé d'une artère dans une autre. Certaines expériences semljlaient
jusUfiur l'opinion de cet ingénieux physiologiste; ainsi, en comprimant les ar-
tères fémorales, il supprimait une des ondes dans le tracé de la carotide. La
compression des fémorales produit, dans la circulation aortique, un effet qu'il
ne faut pas négliger : elle y élève considérablement la pression du sang ; elle
crée à l'arrivée de l'ondée ventriculaire une résistance soudaine qui éteint la
brusquerie de son afflux. C'est à ces influences (ju'il faut attribuer les cliange-
nienls que présente alors le pouls de Ici carotide; j'espère en donner plus loin
l'i déuionslratiun.

120 MABEY.

même conduit large et élastique rappelant la disposition de
l'aorte.

Ces tubes-artères ont tous deux la même élasticité et le
même diamètre, mais ils sont de longueurs inégales. Le

Fig. 6C. — A et B, pulsations recueillies dans deux tubes branchés sur un même réservoir
comme les artères sur l'aorte. — A, tube long. — B, tube court.

plus long, A, donne des ondes dont la durée est considérable ;
le plus courte B, des ondes très-brèves. Aucune transmission
ne se fait d'un tube à l'autre, ainsi qu'on le voit clairement
dans la figure, car aucune onde lente n'apparaît dans le pe-
tit tube^ ni aucune onde brève dans le grand.

Dos expériences précédentes résultent plusieurs notions
applicables à la théorie des mouvements du sang dans les ar-
tères; je les ai réunies sous forme de conclusion.

CONCLUSIONS.

1° Lorsqu'un liquide pénètre avec vitesse et d'une manière
intermittente dans un conduit élastique déjà plein, il se forme,
dans la colonne liquide tout entière, des ondes positives qui
se transportent avec une vitesse indépendante du mouvement
de translation du liquide. Ces ondes semblent soumises aux
lois générales des mouvements ondulatoires ; des appareils
spéciaux permettent de les étudier.

2° La vitesse de transport d'une onde est proportionnelle à
la force élastique du tube ; elle varie en raison inverse de la

MOUVEMENT DES ONDES LIQUIDES. l'21

densité du liquide employé ; elle diminue graduellement pen-
dant le parcours de l'onde; elle croit avec la rapidité d'impul-
sion du liquide.

3° Vamplitiide de l'onde est proportionnelle à la quantité
de liquide qui pénètre dans le tube, et à la brusquerie de sa
pénétration ; elle diminue peu à peu pendant le parcours de
l'onde.

4° Quand un afflux de liquide dans le tube est bref et éner-
gique, il peut se faire, sous l'influence de cette impulsion
unique, une série d'ondes successives qui marchent les unes
à la suite des autres. Ces ondes secondaires, formées suivant
les lois du mouvement vibratoire, ont des amplitudes gra-
duellement décroissantes; en outre, elles peuvent être suivies
plus ou moins loin sur le trajet du tube : les dernières formées,
étant les plus faibles, s'éteignent les premières.

5° Quand une onde est suivie d'ondes secondaires, on peut
mesurer la longueur de chacune d'elles, d'après l'intervalle
qui sépare deux sommets consécutifs. La longueur d'une onde
augmente quand diminuent sa vitesse et son amplitude.

6° Si, au Heu d'introduire du liquide dans le tube, on en
retire au contraire une petite quantité, il se forme une onde
négative qui est soumise aux mêmes lois que l'onde positive,
et peut être suivie d'ondes négatives secondaires.

7*^ Lorsque le tube dans lequel se forment les ondes est
fermé, ou suffisamment rétréci à son extrémité, il se forme
des ondes réfléchies qui suivent un trajet rétrograde et revien-
nent à l'origine du tube. Ces ondes réfléchies se distinguent
des ondes directes en ce que la compression du tube en aval
du point exploré augmente l'intensité des ondes directes et
supprime les ondes réfléchies. Au lieu où se fait la réflexion,
l'amplitude des ondes augmente, ainsi qu'on l'observe à la
surface d'un bassin, quand les ondes viennent en frapper les
parois.

1-- MARKY.

8° Si le liquide pénètre avec une grande rapidité dans un
tube à parois peu extensibles, on voit se former ce qu'on
pourrait appeler des vibrations harmoniques ; elles sont sura-
joutées aux ondes principales-, leur nombre est un multiple de
celui des ondes. Ces harmoniques n'apparaissent pas à l'o-
rifice d'entrée du tube, mais seulement un peu plus loin et
disparaissent près de l'extrémité opposée.

9" Quand le liquide pénétre dans le tube, en grande quan-
tité et pendant assez longtemps, son afflux prolongé s'oppose
à l'oscillation rétrograde qui fait naître les ondes secondaires.
Toutefois, celles-ci peuvent apparaître aune certaine distance
de l'orifice d'entrée du tube.

10° Dans les tubes branchés, de calibres et d'épaisseurs
semblables, il se fait un mélange très-compliqué d'ondes qui
passent d'un tube dans l'autre. Mais, dans les conditions de
la circulation du sang, l'aorte ne permet pas le passage des
ondes d'une artère dans une autre. L'aorte a ses propres
ondes qu'elle envoie dans toutes les artères où elles se trans-
forment plus ou moins, mais elle éteintet absorbe, comme un
réservoir élastique, les ondes que chaque artère lui apporte
et ne les envoie point aux autres.

11° Quand de petits tubes de longueurs inégales sont
branchés sur un tube plus gros, comme les artères le sont sur
l'aorte, chacun de ces tubes est le siège d'ondes qui lui sont
propres, qui se forment à son intérieur et dont la longueur
varie avec celle du tube.

IV

LA MÉTHODE GRAPHIQUE DANS LES SCIENCES
EXPÉRIMENTALES.

Sc'gnius irritant aiiiinos doinissa per aui'ein,
Quaiii quœ sunt oculis subjccta lldelibus et (]u:ï
Ipse tibi Iradit spectator.

(Horace.)

INTRODUCTION.

Il n'est plus nécessaire aujourd'hui de faire ressortir les
avantages de la méthode graphique dans les sciences expéri-
mentales. Le développement rapide que l'emploi de cette
méthode a pi4s, depuis quelques années, montre que tout le
monde a compris quels services elle peut rendre partout où
elle est applicable ; aussi, la voit-on s'introduire peu à peu
dans toutes les branches de la science. L'exposition de cer-
tains résultats numériques n'exige plus de longues pages de
chiffres : la construction de quelques courbes sur le papier
dégage d'une statistique ou d'une observation tous les ré-
sultats qu'elle contient. Mais l'importance delà méthode gra-
phi([uc est plus grande encore lorsque, au moyen d'appareils
insci'i[)teurs, elle nous livre directement la courbe du phéno-

124 MARKY.

mène étudié. Le nombre des appareils inscripteurs était
autrefois très-restreint, et l'application de la méthode gra-
phique était par conséquent fort bornée; mais aujourd'hui,
chacun se préoccupe de construire de nouveaux instruments
et d'inscrire des phénomènes dont l'observation demandait
beaucoup de temps et beaucoup de peine, sans donner des
résultats d'une précision satisfaisante. Pour ma part, j'ai
cherché constamment à étendre le domaine de cette mé-
thode, et si j'ai parfois découvert des faits de quelque im-
portance, c'est à son emploi que je le dois.

Le but de ce travail est de montrer combien on peut déve-
lopper l'emploi de la méthode graphique appliquée aux
sciences expérimentales, et de faire voir que bien des phéno-
mènes sur lesquels autrefois elle ne semblait pas avoir prise,
sont aujourd'hui de son ressort.

Une tendance naturelle des méthodes expérimentales, à
leurs débuts, est de multiplier considérablement le nombre des
appareils dont elles se servent : pour chaque phénomène par-
ticulier que l'on voulait inscrire, on construisait un instru-
ment spécial ; mais cette richesse apparente était un obstacle
au développement de la méthode. Réduire à son minimum le
nombre des appareils nécessaires à l'expérimentateur me
paraît être un des plus grands services qu'on puisse rendre
à la science. Mais, pour atteindre ce but, il faudrait établir
une sorte de classification des phénomènes de la nature,
constituer certains groupes ne renfermant que des actes si-
milaires susceptibles d'être étudiées au moyen des mêmes
appareils. Chacun de ces groupes comprendrait des phéno-
mènes de natures très-différentes, de sorte qu'un même
instrument pourrait être employé par l'astronome, le physi-
cien, le physiologiste^ le mécanicien, le chimiste, etc. Je ne
me dissimule pas la difficulté que présente une classification
de ce genre, la rigueur et la méthode qu'il faudrait y appor-
ter, mais, au risque de ne donner qu'une ébauche fort in-
complète, je crois l'entreprise si utile que je veux la tenter.

L'ordre que Ton doit suivre dans cette classification de-

LA MKTHODE GRAPHIQUE. J "25

vant conduire, par un enchaînement naturel, des phéno-
mènes les plus shnples aux plus compliqués, nous examine-
rons d'abord les applications de la méthode graphique aux
phénomènes mécaniques.

Lorsqu'on observe le mouvement d'un corps, on n'arrive
pas, du premier coup, à la connaissance parfaite du phéno-
mène qui s'accomplit. Ce qui frappe d'abord, c'est le déplace-
menl proprement dit, avec son étendue : le corps occupait un
point de l'espace, il en occupe un autre. Ces relations d'espace
peuvent être plus ou moins complexes; ainsi, la détermina-
tion d'une série de positions que le corps a occupées nous
donne la trajectoire parcourue ; celle-ci peut, à son tour, être
rectiligneou curviligne, inscrite ou non dans un plan, etc.

A ces premières connaissances viennent s'en ajouter de
nouvelles, lorsqu'intervient la notion de rapports du temps à
V espace ; àe ceiiQ relation se déduisent: les durées, les vi-
tesseS; l'uniformité ou les variations du mouvement qu'on
observe.

Ce n'est pas tout encore; le mouvement d'un objet maté-
riel exige, pour se produire^ une quantité de force dont la
mesure est le travail mécanique dépensé. Mais, pour produire
un même mouvement, il faudra dépenser des quantités de
force différentes suivant la masse du corps déplacé, suivant
sa vitesse et suivant le milieu dans lequel il se meut. On
appelle résistance la consommation de force à chaque élé-
ment de l'espace parcouru ; le travail sera donc le produit
delà résistance multipliée par l'espace. Enfin, poursavoir si
ce travail s'est dépensé d'une façon uniforme ou variée, il
faudra déterminer la triple relation de l'espace, du temps et
de la force.

On voit déjà que les difficultés s'accroissent à mesure qu'on
veut mieux connaître la nature d'un phénomène mécanique,
et nous n'avons encore parlé que des obstacles qui tienneii!
;i la complexité des notions dont le concours est nécessaire.
Oue sera-ce quand chacune des mesui'cs d'espace, de lemps

126 MAHEY.

OU de force, présentera elle-même de grandes difficultés ?
C'est alors qu'interviendront ces artifices admirables qui met-
tent à la portée de nos sens ce qui leur échappait, qui gran-
dissent les dimensions trop petites pour notre vue, qui pro-
longent les durées trop courtes, qui mesurent les forces que
nous ne saurions estimer.

Le but des appareils inscripteurs est de nous fournir auto-
matiquement une mesure fidèle de l'espace, du temps et même
de la force mécanique, avec les relations réciproques de ces
trois facteurs du travail.

Pour bien faire comprendre le but et le mécanisme des
appareils inscripteurs, nous choisirons des exemples dans
lesquels les figures tracées sur le papier, pour exprimer un
mouvement, fournissent des notions de plus en plus com-
plexes.

PREMIERE PARTIE.

PHÉNOMÈNES MÉGANIQUES.

Tracé des relations d'espace.

Trajectoire des corps. — Machine inscrivant ses mouvements. — Verges de
Wheatston, expériences de Kœnig et do Lissajoux. — Pantographo — Trans-
mission des mouvements à distance.

Lorsqu'un point lumineux se déplace avec vitesse, il laisse
de son passage une trace brillante; tantôt, c'est une traînée
lumineuse comme celle qui persiste quelque temps dans le
ciel après le passage d'un bolide ; tantôt c'est notice œil lui-
même qui garde quelques instants la sensation de l'éclat qui
l'a frappé. Cette lueur, réelle ou subjective, nous montre, dans
son ensemble, le chemin parcouru par un charbon ardent
qu'on agite ; elle nous révèle la mai^che en zig-zag de l'éclair,
c'est elle, sans doute, qui a inspiré à l'homme l'idée d'expri-
mer par une figure plane la trajectoire apparente des corps
qui se déplacent. Cette expression du mouvement est iden-
tique à celle de la forme matérielle des corps; au reste, ces
deux notions, de mouvement et de foi^me, sont connexes dans
l'esprit. La ligne droite n'est-elle pas définie le chemin le plus
court d'un point à un autre? La géométrie n'enseigne-t-elle
pas que la circonférence du cercle est engendrée par le inoiivc-
mcnl d'un point qui reste toujours à la même distance d'un
autre point immolnlc qui est le centre? Enfin, l'artiste (fui rc-

128 MAREY.

produit la figure d'un objet ne suit-il pas avec les yeux tous
les contours que son crayon retrace sur le papier.

Ainsi, un même procédé suffit pour exprimer, avec une fa-
cilité égale, une forme ou un mouvement ; mais il n'est pas
également facile d'acquérir ces deux notions. Pour apprécier
la forme, nous pouvons user du concours de tous nos sens
facilité par la permanence et la fixité de cette forme.

Pour apprécier un mouvement, au contraire , notre vue
seule peut nous servir, dans la plupart des cas, et bien sou-
vent encore le mouvement, par sa nature, lui échappe tout à
fait ; il est trop lent ou trop rapide, ou n'a pas une étendue
suffisante.

Les appareils inscripteurs surmontent toutes ces difficultés
à la fois, lorsqulils chargent le mobile lui-même de tracer la
forme de son mouvement. Ce résultat n'a guère été obtenu
jusqu'ici que dans certains cas spécialement favorables, mais
cette méthode d'inscription autographique prend chaque jour
une extension plus grande et l'on ne saurait prévoir où s'ar-
rêtera son emploi.

Imaginons une machine dont les organes se meuvent avec
une grande vitesse ; l'œil ne peut mesurer l'étendue, ni même
apprécier la forme de ces mouvements. Mais, qu'on attache
un crayon à l'une de ces pièces mobiles et qu'on reçoive, sur
un papier, le tracé du mouvement produit, on obtiendra des
figures variables suivant le mode de déplacement de l'organe
exploré : une ligne droite exprimera un mouvement rectiligne
et en mesurera l'étendue; ailleurs, se traceront des figures
circulaires ou elliptiques d'une régularité plus ou moins
grande. On s'apercevra alors que le mouvement des pièces
n'est pas toujours celui que la théorie de la machine eût fait
prévoir ; que l'élasticité d'un organe ou l'imperfection .d'un
ajustage suffisent pour altérer le mouvement et pour troubler
les fonctions du mécanisme (1). ;

(1) On raconte que Le Chatelier voulant corriger, à l'aide de contre-poids, les
mouvements de lacet qu'imprime aux locomotives la vitesse acquise des pis-
tons et des bielles, suspendit avec des chaînes une de ces machines et la fit
mettre en marche de façon que les roues tournaient librement dans l'air. Puis,
plaçant au-dessous de la locomotive un pinceau qui frottait sur une feuille de
papier, il recueillit une courbe, d'apparence elliptique, d'assez grande étendue.
Des contre-poids do différentes masses furent alors employés jusqu'à ce que, par

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 129

Mais le mouvement qu'on veut connaître n'est pas toujours
susceptible d'être inscrit sur le papier avec ses dimensions
réelles ; s'il est trop petit, il faut le grandir pour que sa trace
devienne visible ; trop grand, il doit être réduit pour tenir
dans les dimensions du papier (1). Les procédés d'amplifica-
tion ou de réduction sont nombreux ; ils dérivent, pour la plu-
part, des propriétés géométriques du levier, comme cela se
voit dans le pantographe. L'amplification ou la réduction
d'un mouvement peut se faire également au moyen d'engre-
nages.

L'un des plus grands obstacles à l'emploi de la méthode
graphique pour étudier les déplacements d'un corps, c'est la
difficulté qu'il y a, presque toujours, à fixer à ce corps un
style écrivant, et surtout à placer une feuille de papier de fa-
çon qu'elle reçoive le tracé du style. Aussi, est-il indispensable
d'avoir un moyen do transmettre le mouvement à distance,
l'empruntant à l'organe qu'on étudie pour l'envoyer au style
qui doit l'inscrire sur le papier. C'est par des tubes à air que
j'ai obtenu les transmissions les plus satisfaisantes.

La disposition qui se prête à la plupart des expériences con-
siste à employer deux tambours à levier (2) dont l'un reçoit le
mouvement tandis que l'autre le trace.

lâlonnements graduels, on eut amené le pinceau à ne plus tracer qu'une figure
d'étendue extrêmement réduite ; les oscillations de la machine étaient alors
sensiblement supprimées.

(1) Certains actes fournissent naturellement leur expression graphique. Les
roues d'un char, les pieds des chevaux, laissent sur le terrain la trace de leur
passage. Plusieurs naturalistes ont utilisé ces empreintes pour étudier les dif-
férents modes de locomotion. Ainsi, les insectes ou les oiseaux, quand on les
place sur une surface convenablement sensibilisée, laissent des traces fort
nettes des positions successives que leurs pattes ont occupées. Les animaux
rampants tracent la route qu'ils ont parcourue. L'un des meilleurs moyens,
pour obtenir ces empreintes, consiste à placer l'animal sur une feuille de pa-
pier couverte de noir de fumée que l'on fixe avec un vernis quand il a regu
les tracés. Ce procédé remplace avantageusement celui qui consiste à en-
duire les pattes de l'animal avec une substance colorante; cette couleur, en
effet, s'épuise bien vite et les tracés ne tardent pas à perdre leur netteté.

(2) Ces tambours sont formés chacun d'une caisse métallique fermée en haut
par une membrane de caoutchouc mince et très-peu tendue. Les deux tambours
portent chacun un tube métallique qui s'ouvre à leur intérieur et s'adapte à un
tuyau de caoutchouc qui les fait communiquer l'un avec l'autre. Si l'on appuie
sur la membrane du premier tambour, on expulse une partie de l'air qu'il con-
tient : cet air passe à travers le tube dan^^ le "2o tambour dont il soulève la

l.AIl. MATtKY. U

130 MAKEY.

La figure 67 montre une disposition qui permet de trans-
mettre très-facilement le mouvement rectiligne d'un point
quelconque au tambour explorateur , c'est-à-dire à l'instrument
qui reçoit ce mouvement et le transmet par un tube au tambour
inscripteur.

Fi?. (i7. — Leviers conjugués pour la transmission des mouvements à distnnre.

Il suffit d'attacher un fil à la pièce dont on veut apprécier
le mouvement et de fixer l'autre extrémité de ce fil au levier
disposé comme dans la figure 67. En effet, ce levier est tiré
par en haut au moyen d'un ressort spiral fixé à une potence,
et d'autre part tiré en sens inverse par un fil que l'opérateur
tient à la main. Si la main s'abaisse, le levier, cédant à la
traction du fil, s'abaissera aussi en tendant le ressort spiral.

membrane. Quand on cesse de presser sur le 1«'" tambour, la membrane du
2*= s'abaisse. C'est cette solidarité d'action des deux tambours qui permet de
transmettre un mouvement à distance. Pour cela, on colle sur chacune des
membranes un disque d'aluminium relié avec un levier qui s'articule^ par une
de ses extrémités, à un point fixe placé dans le voisinage du tambour. Celte
articulation permet au levier d'exécuter des mouvements verticaux.

Or, si l'on imprime un mouvement à l'un des leviers, cela produit, par
l'intermédiaire du disque d'aluminium, une élévation ou un abaissement de la
membrane du tambour correspondant. Il s'ensuivra un mouvement semblable,
mais de sens inverse, dans le levier conjugué, et si celui-ci est muni d'une
plume qui trace sur un papier enfumé, un tracé sera obtenu.

I.A MÉTHODE GRAPHIQUE. 131

Si la main s'élève, le ressort spiral fera remonter le levier et
le fil restera toujours tendu. Tous ces mouvements seront ré-
pétés parle levier inscripteur, mais en sens inverse : l'éléva-
tion d'un levier provoquant la descente de l'autre (1). Il est
très-commode, dans un grand nombre de cas, de transmettre
ainsi un mouvement par un simple fil que l'on peut, suivant
le besoin, prendre plus ou moins long. ' -

L'inscription d'un mouvement rectiligne peut seule être
obtenue dans ces conditions ; elle présenterait peu d'intérêt
dans la plupart des cas, mais en combinant l'emploi de deux
systèmes de tambour à leviers conjugués, on peut obtenir la
forme d'un mouvement quelconque, pourvu qu'il se produise
dans un plan. Cette méthode, que j'ai souvent utilisée m.oi-
même, est basée sur ce principe : que tout mouvement qui se
passe dans un plan peut-être considéré comme formé par
deux mouvements rectilignes perpendiculaires fun à l'autre.

Lorsque Wheatstone, adaptant à l'extrémité d'une verge vi-
brante une petite sphère brillante, montra que l'œil perçoit des
images qui varient suivant le rapport de fréquence de deux or-
dres de vibrations produites dans deux plans perpendiculaires
l'un à l'autre, l'illustre physicien anglais ouvrit à la méthode
graphique une voie nouvelle. Bientôt en effet Kœnig, armant
les verges de Wheatstone d'un style écrivant, recueillit le tracé
de leurs parcours dans les conditions les plus compliquées.

Ces verges sont des tiges rectangulaires qui, suivant l'épais-
seur qu'elles présentent dans les deux sens, peuvent exé-
cuter des vibrations de nombre égal ou de nombres différents
dans un sens et dans l'autre.

Plus tard, Lissajoux rendit le phénomène plus facile à
comprendre en construisant une machine qui, au moyen d'en-
grenages, communique à une pointe écrivante deux mouve-
ments rectilignes, perpendiculaires l'un à l'autre. L'appareil
de Lissajoux permet de régler à volonté le rapport de fréquence
des deux mouvements rectangulaires imprimés au style. En
faisant fonctionner la machine avec lenteur, on voit comment
la circonférence d'un cercle est engendrée par deux oscillations
synchrones ayant la même amplitude ; comment l'inégalité

(1) Si l'on veut que les iJeux leviers exécutent des mouvements de mê)me
sens, il suffit de retourner un des deux appareils. ' ■ ' '' -

i32

MAREY.

d'amplitude de deux mouvements synchrones engendre une
ellipse dont le grand diamètre correspond à l'oscillation la
plus étendue; comment enfin, des oscillations perpendiculaires
entre elles et de fréquences semblables ou inégales donnent
naissance à des figures variées. L'ellipse (fig. 68, ligne su-
périeure), résulte de la combinaison d'un mouvement dans
le sens vertical avec un mouvement dans le sens horizontal ;
la figure en forme de 8 est due à la combinaison d'une os-
cillation dans le sens vertical avec deux oscillations dans le
sens horizontal ; la figure représentée ligne 3, est produite
nar 2 oscillations verticales et 3 horizontales ; la figure li-
gne 4, par 3 verticales et 4 horizontales.

Fig. C8. — Lijne siipérieui'i; : une vibration dans le seii-; vertical pour une vibration trans-
versale; rappnrt de 1 a 1, en acoustique «(hw«o».

Ligne 2. Une vibration dans le ssns vertical pour deux vibrations transversales ; rapport
de 1 à 2, oclai'e.

Ligne 3. Deux vibrations verticales pour trois vibrations transversales; rapport de 2 à 3
quinte.

Ligne 4. Rapport de 3 à 4; quarte.

Qu'on imagine les rapports les plus variés entre les deux
ordres de mouvements auxquels la pointe traçante est soumise

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 133

et l'on obtiendra toutes les figures possibles car, ainsi que nous
le disions tout à l'heure, toute figure susceptible d'être inscrite
dans un plan peut-être engendrée par la combinaison de deux
mouvements rectiiignes perpendiculaires l'un à l'autre.

Puisqu'il en est ainsi, ne peut-on transmettre à distance un
mouvement quelconque, en imprimant à la pointe écrivante
les deux mouvements que le corps étudié exécute suivant un
plan. Le mode de transmission par l'air se prête fort bien à
cette inscription. Il m'a servi, dans un cas où il s'agissait de
déterminer le mouvement que l'aile d'un oiseau exécute autour
de l'articulation de l'épaule pendant le vol(i).

Enfin, comme la disposition la plus commode est celle que
représente la fig. 67 et par laquelle il suffît d'attacher un fil
au corps mobile pour transmettre les mouvements qui se pro-
duisent suivant la direction de ce fil, j'ai essayé de réaliser
la transmission d'un mouvement dans ces conditions simpli-
fiées ^2).

L'expérience qui consistait à inscrire la trajectoire de l'aile
de l'oiseau nécessitait la construction d'un appareil spécial. 11
n'est besoin, avec la disposition nouvelle, que de plusieurs
tambours à levier, pareils à celui qui est représenté dans la
figure 17 et que l'on combine entre eux de la manière sui-
vante, figure 69.

Sous le nom de pantographe à transmission, je désigne l'as-
semblage de quatre tambours à leviers conjugués répartis en
deux groupes. ,V

Le premier groupe de deux tambours forme l'appareil ex--
plorateur du mouvement; le second l'appareil récepteur. On
peut indifféremment prendre comme explorateur l'un quel-
conque de ces deux groupes ; dans la description de l'expé-
rience, nous supposerons que c'est le groupe de gauche qui a
cette fonction.

Les quatre tambours à levier sont disposés sur un support,
de telle façon que leurs membranes soient dans un plan ver-
tical. En outre, les leviers des deux instruments d'un même

(1) On trouvera la description de l'expérience et de l'appareil (/?////. des h.tu-
«e.s études, t. I, 1869, p. 228, et In Machine animale, p. 2Vi) .
(2i Hautes études, t. V, p. .S9.

134 M A RE Y.

groupe, situés dans un même plan horizontal, font entre eux
un angle droit.

Dans la figure 69 on voit que le levier explorateur a hori-
zontal est conjugué avec le levier récepteur horizontal «'; il
en est de même des deux leviers verticaux b et b' . On voit aussi
uue si on déplace l'un des leviers manipulateurs dans un sens
quelcoique, le levier conjugué récepteur exécutera un mou-
vement de même sens.

Fig. 69. — Pantograplie à transmission du mouvement par l'air. L'appareil est
vu d'en haut.

Assemblons, au moyen de tiges articulées en forme de rec-
tangles, les deux tambours de chacun des groupes, et prolon-
geons 1 un des côtés de ce rectangle en le terminant par une
pointe écrivante. Tout mouvement imprimé dans le plan ho-
rizontal à la pointe de l'explorateur sera produit par la pointe
du récepteur.

Dans la figure 69, la pointe de l'explorateur trace un cercle
sur un morceau de verre enfumé; la pointe du récepteur trace
la même figure.

MÉTHODE GRAPHIQUE. 135

II. - Chronographie.

Notions des relations de temps. — Chronomètres. — Pointage sur un papier
qui se déplace. — Cylindres tournants et régulateurs. — Contrôle du mou-
vement d'un cylindre au moyen du diapason. — Transmission des indica-
tions chronographiques. — Imperfection dos signaux.— Signaux électriques.
— Signaux à air.

Pour l'estimation des phénomènes de courte durée , l'em-
ploi des chronomètres les plus parfaits trouve sa limite
pi^atique dans l'insuffisance de nos sens. Si l'aiguille d'un
de ces instruments parcourt le cadran, en s'arrêtant à toutes
les secondes ou à tous les quarts de seconde, on a peine à
reconnaître la position exacte qu'elle occupe au début et à la
fin d'un phénomène ; une erreur d'un quart de seconde est
alors très-facile à commettre. On doit donc considérer comme
un progrès notable l'emploi du chronomètre à pointage : l'ai-
guille, chargée d'encre à sa pointe, s'applique contre le ca-
dran par la pression d'une détente et laisse la trace de la po-
sition qu'elle occupait à un premier instant ; si l'on provoque
un second pointage à la fin du phénomène, on trouve sur le
cadran deux points séparés l'un de l'autre par un nombre
de divisions qui mesure le temps écoulé.

Mais, si le temps à mesurer excédait un tour de cadran,
s'il correspondait à un grand nombre de minutes par exemple,
on risquerait de commettre une erreur sur ce nombre. Le
pointage du temps doit alors se faire sur un papier qui
chemine avec une vitesse connue, et dont la longueur soit
fort grande (1).

La difficulté principale, dans ces mesures graphiques du
temps, c'est d'avoir, pour y pointer les signaux, une surface
animée d'une vitesse parfaitement régulière ou parfaitement
connue. Pour obtenir l'uniformité parfaite des mouvements

(1) C'est ainsi qu'Eytelwein, voulant compter le nombre de coups frappés
en un temps donné par un bélier hydraulique, fit défiler, au moyen d'un
rouage, une longue bande de papier sur laquelle chaque coup venait laisser
sa trace. On pouvait lire, a la fin de l'expérience, le nombre do coups de
bélier frappés, en une heure ou en une minute, si la vitesse de translation
était exaclcmeiil connue. . ' ' • ■ -

136 MAREY.

d'horlogerie, on se sert des régulateurs. L'un des plus
simples est celui de Foucault. La marche en est sensiblement
uniforme et comme on peut en régler la vitesse , il est
relativement facile d'estimer avec certitude l'intervalle de
temps qui sépare deux signaux. Le régulateur de Villar-
ceau semble plus parfait encore et présente un avantage :
celui de pouvoir prendre des vitesses qui varient, du simple
au double, suivant que l'appareil est incliné ou vertical.
Enfin, Helmholtz a imaginé un régulateur électrique qui,
parait-il, est également d'une. précision très-grande.

Fig. 70. — .Mouvement d'Iiuiluyciie muni du le^uUleui ^lUa^ceau. Cet appareil est destiné
à faire tourner uniformément le cylindre sur lequel on inscrit les signaux.

Clironographes. — Gomme ces appareils sont coûteux et
qu'il est parfois difficile de se les procurer, il est très-utile,
en pratique, de contrôler les mesures du temps au moyen
d'un chronographe à indications continues.

Thomas Young imagina de faire inscrire sur un cylindre

LA METHODE GRAPHIQUE.

18"

tournant les vibrations d'une verge métallique munie d'un
style léger ; puisque ces mouvements sont isochrones, cha-»
cune des ondulations tracées sur le cylindre correspond à
une division du temps toujours égale à elle-même. Du-
hamel employa le diapason au même usage ; ce fut un nou-
veau progrès dans la chronographie. On peut, en effet, savoir
avec une exactitude extrême le nombre de vibrations qu'un
diapason exécute en une seconde ; cela tient à la précision
avec laquelle on compare entre eux et on règle ces ins-
truments : soit par la méthode optique de Lissajoux, soit
par la méthode acoustique (méthode des sons résultants) de
Kœnig (1).

Fig. 71. — Ti'flcés d'un diapason chioaographo.

Suivant l'approximation avec laquelle on veut mesurer le
temps, et surtout suivant la vitesse du cylindre sur lequel
on inscrit les signaux, on doit prendre des diapasons dont
les nombres varient. Les diapasons de 50 à 500 vibrations
par seconde sont les plus fréquemment employés. Quelque-
fois, il faut avoir des divisions du temps plus grandes ; le
dixième de seconde exige des instruments en général assez
volumineux et encombrants.

Pour plus de commodité, on peut recourir à la méthode
d'inscription indirecte des vibrations (fig. 72): On suspend, en
un point quelconque, le diapason dont une des branches
porte un curseur relié, au moyen d'une bielle, avec la mem-
brane d'un tambour à air ; celui-ci communique par un tube
avec un tambour à levier qui trace sur le cylindre une ondu-
lation pour chaque vibration du diapason.

Dans la plupart des cas, il est assez incommode de tracer
directement les mouvements d'un diapason quelconque,
surtout quand un grand nombre d'autres signaux doivent
être inscrits en même temps. Pour parer à cet inconvénient,

(1) M. Kœnig m'a fait constater, par la méthode des battements, le parfait
accord de diapasons qui donnaient plus de 20,000 vibrations doubles par se-
conde.

138

j'ai construit un appareil (fig. 73) que je nomme chronographe
et qui consiste en un style léger vibrant à l'unisson d'un dia-
pason entretenu par l'électricité.

Trois parties distinctes constituent l'ap-
pareil : une pile, un diapason interrupteur
et le chronographe. Cette dernière pièce
consiste en un style effilé, fixé à l'extrémité
d'une lame d'acier et muni d'une petite
masse de fer doux. Si le style est destiné
à inscrire le centième de seconde, il faut
que la lame d'acier qui le porte ait une lon-
gueur déterminée. A cet effet, la lame est
saisie dans un étau mobile qu'une vis de
réglage permet de déplacer de manière à
changer la longueur de la partie vibrante. A
côté du style armé d'une petite masse de fer
doux est un petit électro-aimant qui en en-
tretient les vibrations en produisant une
série d'attractions renouvelées cent fois par
seconde. Il faut donc qu'un courant élec-
trique soit envoyé cent fois par seconde
dans le petit électro-aimant qui agit sur le
style ; c'est à cela qu'est employé le diapa-
son interrupteur.

Fig. 73. — Diapason de

10 vibrations doubles Au dernier plan, sur la figure 73, on voit
disposé pour envoyer ^^^ -j^ ^^^^ ^un dos fils se rend à un dia-

ses vibrations a un tani- '■

bour à levier. pasou de ceut vibrations par seconde, sem-

^AAAAA/\AAAA/

A A A A' A A

V V \y. y \j \j \j \j \j^.v y ^y \j\j y \j \j \y, y

Fig. --2 bis. — Traces d'un diapason à transmission. 10 vibrations doubles par seconde :
ligne supérieure, axe rapide; ligne inférieure, axe plus lent.

blable à ceux que M. Mercadier emploie directement comme
chronographes. Ce diapason n'a ici d'autre rôle que d'inter-

LA METHODE GKAl'HIQUE.

139

rompre le courant de la pile. Après avoir traversé l'inter-
rupteur, le fil électrique s'accole à l'autre fil de la pile et tous
deux, isolés l'un de l'autre, cheminent dans un cable flexible,
pénètrent dans le manche du chronographe et se terminent
chacun dans l'un des bouts de la bobine électro-magnétique
dont l'action entretient les vibrations du style écrivant.

Fis. 73.

Chi-onograplie temi à la main ut doiiiiaiit contiuu.'Uenu'nl
100 vibrations doublas par seconde.

Si l'appareil est réglé de façon que le style du chrono-
graphe ait des vibrations propres de même nombre que celles
du diapason, aussitôt que le circuit de la pile est fermé, on
voit le style du chronographe vibrer à l'unisson ; mais si le
style du chronographe n'est pas soigneusement accordé pour
le nombre de vibrations que le diapason exécute, celui-ci
vibre seul. Il suffit alors d'un léger tâtonnement pour amener,
au moyen de la vis de réglage, le style au nombre voulu de
vibrations ; aussitôt on le voit entrer en mouvement, et ses
vibrations durent tanl que la pile conserve une énergie suffi-
sante, c'est-à-dire indéfiniment.

Un même chronographe peut donner, à volonté, différents
nombres de vibi-ations par seconde ; il faut alors prendre

140 MAREY.

comme interrupteur des diapasons du nombre que l'on veut
obtenir et régler le chronographe à l'unisson de l'interrupteur
employé.

Enfin, avec un même interrupteur, on peut donner au chro-
nographe des nombres de vibrations qui varient du simple
au double. Ainsi, avec un diapason de 100, on peut faire vibrer
le chronographe deux cents fois par seconde ; il suffit pour
cela d'accorder le style à l'octave aiguë du diapason.

L'inscription continue du temps, au moyen de vibrations
d'une fréquence connue, est si exacte et si commode que,
même avec l'emploi des régulateurs du mouvement, on
recourt encore à l'inscription chronographique toutes les
fois qu'il faut mesurer des durées très-courtes. Il suffit alors
de compter sur le tracé combien, entre les signaux qui an-
noncent le début et la fin d'un phénomène, sont inscrites de vi-
brations dont chacune représente Vio> Vioo ou Viooo» de se-
conde. Dans certains cas, on peut rendre hsible la durée
qui correspond a V20000 de seconde.

Des signaux. — Quand la précision est très-grande dans la
mesure du temps, l'imperfection devient relativement très-
grande dans la production des signaux qui doivent indiquer
le commencement et la fin d'un phénomène. Les astronomes
ont reconnu, les premiers, que personne ne saurait pointer un
phénomène au moment précis où il se produit ; le signal re-
tarde toujours un peu sur l'instant auquel il devrait corres-
pondre-, ils ont appelé équation personnelle ce retard, variable
pour chaque observateur. Il est clair que notre estimation
d'un instant quelconque est entachée de cette erreur. Aussi,
dans les mesures délicates, faut-il recourir aux signaux au-
tomatiques et forcer le phénomène lui-même à inscrire mé-
caniquement son début et sa fin.

Les signaux électriques senties meilleurs que l'on possède,
grâce à la rapidité avec laquelle ils se transmettent, du point
où le phénomène se produit, à celui où il doit s'inscrire.
Ils présentent en outre cet avantage, qu'ils n'exigent, pour se
produire, que la force motrice nécessaire pour rompre ou
fermer un courant de pile. Il semble donc que ces signaux
soient parfaits.

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 141

Mais les exigences toujours croissantes de l'expérimen-
tation ont bientôt montré que l'inscription électrique, quel que
fût le procédé employé, était encore imparfaite. M. Marcel
Deprès s'est attaché à perfectionner les appareils électriques
qui fournissent des signaux et est arrivé à des résultats d'une
admirable précision (1).

Pour obtenir des signaux plus nets, M. Deprès s'est servi
d'électro- aimants, en s'attacbant à combattre les deux in-
fluences qui diminuent l'instantanéité de leurs signaux, c'est-
à-dire l'inertie de l'armature et la durée des phases d'ai-
mantation et de désaimantation.

Soient (fig. 74) deux bobines électro-magnétiques qui, au
moment où le courant passe, attirent le fer doux placé au-dessus
d'elles, et abaissent le style écrivant, de manière à tracer la li-
gne horizontale inférieure ; dès que le courant sera rompu, un
ressort antagoniste relèvera le levier qui tracera la ligne su-
périeure jusqu'à la prochaine clôture du courant de pile. Ces
alternatives d'élévation et d'abaissement de la ligne tracée
semblent se traduire par des ascensions verticales, si l'on re-

(1) L'auteur commence par faire ressortir les imperfections de certains signaux
électriques: ceux qu'on olîtient, par exemple, au moyen de l'électrolyse ,
quand une électi'ode métallique, frottant sur un papier humide et imprégné de
certaines solutions salines, laisse une trace colorée des instants où. un cou-
rant électrique a passé. Ces signaux sont incapables de marquer avec' exacti-
tude le début et surtout la fin d'un phénomène, à cause des traces vagues e
diffuses qu'ils laissent sur le papier.

En balistique, on doit obtenir, sur un cylindre qui tourne avec une rapidité
extrême, le signal des instants où le projectile passe au travers d'une série de
cibles plus ou moins éloignées les unes des autres. On s'est servi jusqu'ici,
pour signaler ces passages, de l'étincelle de fortes bobines d'induction que
l'on faisait éclater entre une pointe métallique et un cylindre argenté recouvert
de noir de fumée. Celte étincelle, provoquée à chaque passage du projectile à
travers une cible où il coupe les fils d'un circuit de pile, n'éclate pas suivant la
normale entre la pointe et le cylindre, mais se dévie en divers sens, suivant
le chemin où elle trouve la meilleure conductibilité dans la petite couche d'air
qu'elle doit traverser. Même dans les cas où la pointe métallique touche le
cylindre et frotte constamment sur sa surface, on n'est pas à l'abri de ces
déviations. (Journal de physique théorique et appliquée, t. IV, n" 38, p. 39.)

Ajoutons que l'étincelle d'une machine d'induction n'est pas simple, ainsi
que l'a montré Nyland par le procédé de Donders * et que, sur la surface du
cylindre, se trouvent souvent une série de traces multiples qui gênent l'esti-
mation précise de l'instant du signal.

■ Voy. Ardtives Séerlundnise.i. t. V. p. 2(^2. - ',,:'..■

142 MAREY.

cueille les signaux sur un papier animé d'une translation peu
rapide, un ou deux centimètres par seconde. Mais, si la vitesse
de translation est grande, comme dans les cas où on emploie
un cylindre à rotation rapide, on constate que le passage du
style entre deux lignes se fait lentement.

F\g. 71. — Appareil a signaux ('lectro-magnotiques inscrivant sur le cylindre

Outre que le signal met à s'accomplir un temps appréciable,
il retarde sur le moment de la clôture ou de la rupture du
courant. Ce retard, il faut le connaître pour estimer le véri -

Fig. 75. — En liaui la ligne du signal électrique : ascension du tracé ; signal de désaimanta-
tion ou de rupture du courant. — Au-dessous, tracé du diapason à transmission: 10 vibra-
tions doubles. (Tracés recueillis sur un axe rapide.)
En bas, même signal et même tracé chronograpliique (axe plus lent).

table instant du début ou de la (în d'un phénomène ; de plus,

LA METHODE GRAPHIQUE.

143

il faut le réduire autant que possible, afin de multiplier le
nombre de signaux que l'appareil peut exécuter en un temps
donné-

Dans le cas où les signaux devraient se suivre à très-court
intervalle , il faut abréger la durée des périodes de désai-
mantation et de réaimantation dans les appareils. C'est ce
que M. Deprès a réussi à obtenir en perfectionnant les appa-
reils électro-magnétiques. Ce savant a réduit à j^ de se-
conde la durée de la désaimantation et du mouvement qui l'ac-
compagne ; il a réduit seulement à -^ de seconde celle de
la réaimantation, de sorte que ses appareils peuvent donner
de 400 à 450 signaux différents en une seconde, avec un seul
élément de Bunsen (1). En plaçant dans un circuit dérivé sur
le courant de la pile une bobine munie d'un fer doux, M. De-
près abrège encore la durée des signaux (2) ; il en peut obte-
nir de 700 à 800 par seconde.

AAAAAAA/JJUUUavVaUUUV/lAMMU/'JUVUUUUL/aUUUu'OUJUUJUOvAA^^

Fig. 76. — Appareil à signaux électriques de M. Deprès; Signaux de cet appareil actionné
par un diapason interrupteur de 500 vibrations simples par seconde. (Héliogravure.)

(1) Pour arrivera une grande rapidité dans les signaux, l'auteur diminue con-
sidérablement la masse du fer doux qui sera soumis à la traction de l'électro
aimant; il donne aussi une légèreté extrême au style, à toutes les pièces enfin,
qui doivent, être animées de vitesse. D'autre part , il donne une force consi-
dérable au ressort qui doit produire l'arrachement de l'armature au moment de
la désaimantation. Ce ressort exerce une traction d'environ deux cents grammes
sur une armature qui ne pèse que 120 milligrammes; il s'ensuit que la vitesse
avec laquelle le signal de désaimantation se produit est extrêmement grande.
(La vitesse du style, au bout d'un millimètre de parcours, serait alors de
10 mètres par seconde.)

(2) Il se produit alors, aux moments de la rupture et de la clùlure des courants
de pile, des extra-courants qui favorisent la désaimantation et surtout donnent
à l'aimantation une rapidité considérable; onpeutainsi augmenter la rapidité des
signaux. V '. ,

m MAREY.

Dans cette figure, les signaux sont provoqués par un diapa-
son qui donne 500 vibrations simples par seconde. On constate
qu'un signal complet de l'instrument, c'est-à-dire une rupture
suivie de clôture, dure beaucoup moins de — de seconde ,
puisque après chacun de ces signaux, le style reste en repos
pendant une période assez longue. On eut donc pu obtenir
beaucoup plus de 500 signaux par second*e.

Un tel appareil sera d'une utilité extrême dans un grand
nombre d'expériences.

Des signaux à air. — Dans bien des cas, le signal élec-
trique peut être remplacé par un signal transmis par l'air.

L'appareil décrit figure 67 (les tambours à leviers conjugués)
suffit pour inscrire sur le cylindre l'instant précis du début
d'un phénomène et celui de sa fin. Admettons, en effet, qu'à
un moment donné, une traction ou un choc fasse mouvoir le
levier n** 1 ; le levier n° 2 tracera sur le cylindre le signal de
ce mouvement ; un second signal se tracera de même ; on aura
de cette façon, des tracés à peu près identiques à ceux que re-
présente la figure 75. Enfin, le tracé d'unchronographe ou d'un
diapason mesurera, d'après le nombre de vibrations qu'il a
inscrites, le temps qui s'est écoulé entre les deux signaux.
Mais, dira-t-on, le mouvement ne se transmet pas d'une ma-
nière instantanée d'un levier à l'autre et cela peut causer une
erreur dans l'appréciation du temps à mesurer.

Le temps qui s'écoule entre le mouvement imprimé au pre-
mier levier et celui qui est inscrit sur le second est constant,
pour un même tube, à une même température. Ce retard,
puisqu'il est constant, n'a donc aucune influence sur l'inter-
valle qui sépare les deux signaux successifs, et par suite,
n'altère pas la durée du temps à mesurer ; tout au plus pour-
rait-il gêner dans la détermination de l'instant auquel s'ac-
complit le phénomène qu'on observe, si cet instant devait être
rapporté aux indications d'une horloge. Pour une estimation
de ce genre, il faudrait évaluer le temps nécessaire à la trans-
mission du signal, ce qui est facile à déterminer.

Du reste, pas plus que les signaux à air, les signaux élec-
triques ne sont d'une instantanéité absolue : le retard d'ai-
mantation ou de désaimantation doit entrer en li2;ne de

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 145

compte dans la détermination absolue d'un instant. Nous
reviendrons sur ce sujet dans le prochain chapitre, à propos
des applications de la méthode graphique aux mesures du
temps.

Nous venons d'examiner les cas où l'on a besoin de mesurer
des intervalles de temps extrêmement court ; il en est d'autres,
au contraire, où la durée des actes qu'il s'agit de déterminer
est considérable. La méthode graphique se prête également
bien à ces deux sortes de mesures. On peut , pour tous les cas,
conserver les mêmes signaux électriques : la rapidité extrême
de leur fonctionnement, si elle n'est pas nécessaire dans les ex-
périences de longue durée, n'est du moins pas nuisible ; mais
il faut, suivant le besoin, changer la vitesse du mouvement
rotatif du cylindre et lui faire développer/ non plus 4 mètres
de papier par seconde, mais 1 centimètre, 1 millimètre et
même moins. En effet, certains actes ont une durée si longue,
qu'entre leur commencement et leur fm, il s'écoule des mi-
nutes, des heures, des jours et plus encore. Rien de plus
facile que de construire des appareils d'horlogerie qui don-
nent au cylindre des mouvements réguliers et très-lents.

Pour plus de sùreié, dans les mesures du temps, il fau-
dra, en général, contrôler la vitesse du cylindre par un
tracé chronographique. Mais les périodes d'oscillation du
chronographe devront être d'autant plus lentes que le cy-
lindre tournera avec moins de vitesse. Quand, par exemple,
il ne passera que 10 ou 20 centimètres de papier par seconde,
le diapason qui inscrit 1/10 de seconde sera suffisant. Pour
1 ou 2 centimètres à la minute, il suffira de pointer les se-
condes, au moyen d"une horloge dont le balancier rompra et
fermera tour à tour le courant de la pile qui produit les si-
gnaux. Enfin, pour des rotations plus lentes encore, on ne
pointera plus que les minutes ou les heures, au moyen de dis-
positions appropriées.

En somme, la méthode graphique, dans les mesures du
temps, l'emporte sur loutes les autres ; elle supplée à l'insuf-
fisance des sens dans les mesures d'actes extrêmement bi-efs,
à la patience de l'observateur dans la mesure des actes de
longue durée.

I.AIt. MAIîKY. 10

143

III. — Applications de la chroiiograpitie.

Délermination de l'instant où se produit un phénomène. — Mesure des durées.
— Successions ou synchroiiisme — Fréquence. — Régularité. — Pério-
dicité.

La clii^onographie trouve son application partout où doit
être effectuée une détermination précise de l'instant auquel se
produit un phénomène, de la durée, de la fréquence ou de la
réarularité de certains actes successifs. Aussi, toutes les sciences
expéiimentales auront-elles à l'employer, quand elles vou-
dront pousser la rigueur des mesures du temps plus loin que
ne le permet l'emploi du chronomètre à cadran.

A) Détermination de l'instant où se produit un phénomène. —
Ce problème ne se pose guère qu'en astronomie ; pour
le résoudre, il faut disposer d'une horloge qui pointe
électriquement les secondes sur un cylindre tournant (1). Si
Ion n'inscrit pas sur un papier sans fin, on y supplée au
moyen d'un mécanisme qui entraîne le style ti^aceur de
telle façon, qu'à chaque tour de cyHndre, la pointe se soit gra-
duelement déplacée suivant la génératrice. De cette façon,
le signal des secondes trace ses indications sur une spirale
et peut écrire ainsi pendant un temps très-long.

A côLé du pointeur des secondes est disposé le style qui
signalera l'instant du phénomène observé. La position du
signal par i^apport au ti^acé des secondes déterminera Tins--
tant du phénomène; ainsi que cela se voit dans le cas re-
présenté fig. 77 : le phénomène se serait produit entre la
deuxième et la troisième seconde et un peu après la moitié de
cet intervalle de temps.

(1) Plusieurs dispositions peuvent être employées à cet effet. Tantôt le pen-
dule de l'horloge, chaque fois qu'il passe par la verticale, rencontre un petit
ressort qu'il déplace, et rompt ainsi un courant électrique qui fait agir un
signal pareil â celui qui est représenté fig. 77; tantôt, muni d'une lame de
mica, ce pendule coupe une goutte de mercure qui se referme après son pas-
sage, en rétablissant un courant de pile un instant interrompu. J'ai vu fonc-
tionner ce mécanisme en Hollande, dans l'observatoire astronomique d'Utrecht,
et dans le laboratoire de physiologie du professeur Donders.

L\ MÉTHODE GRAPHIQUE. IH

Si l'on voulait plus de précision encore, on emploierait un
cylindre à rotation plus rapide, et l'on inscrirait, à côté du
pointage des secondes, les vibrations d'un chronographe.
L'instant où se produit le phénomène pourrait ainsi être déter-
miné en secondes et fractions aussi petites qu'Userait néces-
saire. Enfin, dans cette détermination absolue d'un instant, il
faudrait tenir compte du retard des signnux sur l'ncte qu'ils
doivent inscrire (i).

Fîg. 77. — Ligne supérieure : tracé des secondes, I, 2, 3, etc., inscrile> elfciriqueiiu-iu. —
Ligne inférieure : signal d'un phénomène; il se produit à l'instant S.

Quand deux astronomes font une détermination de longi-
tude, une horloge inscrit électriquement la seconde dans les
deux observatoires à la fois. Le premier observateur signale,
par rapport au temps de cette pendule, l'instant du passage
d'une étoile et ce signal s'écrit dans les deux postes en mémo
temps ; le deuxième observateur signale de la même façon le
passage de l'étoile au méridien do son observatoire et ce
signal s'écrit aussi dans les deux postes à la fois. Chaque
observateur possède donc un double tracé : celui des se-
condes de l'horloge commune aux deux postes et celui des
deux signaux de passages: l'un fait par lui, l'autre fait par
son collègue. Cet intervalle mesure, en secondes de temps,
la différence de longitude des deux postes d'observation.

Or, dans une pareille détermination, si les signaux élec-
triques causent une erreur absolue de quelques millièmes do
seconde, cela importe peu si ce relard est constant. En outre,
si les retards sont inégaux pour les deux appareils à signaux
employés dans les deux postes, la différence qu'ils présentent
n'est rien en comparaison de l'erreur qui peut tenir à la diffé-
rence de l'équation persoicnelle des deux astronomes, c'est-

(1) En pralii-|ue ce retard est négligeable, soiliiu'un i'iii|)loie les signaux éiec-
triques, soit qu'on se serve de la transmission [lai' l'air à Irès-courle dislanci-

148

à-dire à la différence du temps qui s'écoule entre le passage
réel de l'étoile au méridien et l'instant où chacun des obser-
vateurs signale ce passage.

Toutefois, il peut être utile,
dans certains cas, de con-
naître exactement le retard
de transmission d'un signal ;
nous allons indiquer le mo-
yen de le déterminer.

Retard des signaux à air, —
Ce retard est proportionnel à
la longueur et à l'étroitesse

Fig. 78. — Mesure de la vitesse de transmission,
des signaux dans lus tubes à air. Ligne a, si
■gnal t, retard pour 1 mètre do tube Ligne/;,
signal 2, ri^tard pour 31 mètres. Différence,
2 1/3 vibrations de 250 par seconde. — Vi-
tesse, 323 m.

des tubes employés. Quant à
l'élasticité des tubes, elle est
négligeable, car la pression
de l'air nécessaire à la trans-
mission des signaux est trop faible pour mettre en jeu cette
élasticité.

Pour mesurer la vitesse de transmission du mouvement
de l'air dans les tubes, on prend l'appareil décrit fig. 67 et
on place sur un même support les deux tambours à levier,
tous deux munis de styles dont les pointes sont disposées bien
verticalement Tune au-dessus de l'autre. On fait tourner le
cylindre et pendant que les deux styles immobiles tracent,
sur le papier noirci, deux lignes droites parallèles, on frappe
sur le tube de transmission de manière à l'aplatir. L'air,
expulsé du tube par cette pression soudaine, se porte dans
deux directions opposées et actionne chacun des tambours à
levier. Deux signaux s'ensuivent (fig. 78), qui sont superposés,
c'est-cà-dire synchrones, quand le tube a été frappé au mi-
lieu de sa longueur, mais qui se succèdent à certain inter-
valle, si lébranlement de l'air a dû parcourir une plus grande
longueur de tube dans un sens que dans l'autre. On mesure
au chronographe le temps qui s'écoule entre les deux si-
gnaux, et si, de chaque côté du point où le tube a été frappé,
il y a, pour arriver aux tambours à levier, une différence de
longueur de 1 nièlre, de 5 mètres, de 20 mètres, etc., l'in-

l.A MKTHODli GRAl'HIQU!:. 149

tervalle de temps qui sépare les deux signaux mesure le
temps nécessaire à parcourir ces longueurs de tube. On en
déduit la vitesse de transmission des signaux à air.

Cette vitesse, voisine de celle du son dans l'air, s'en ap-
proche d'autant plus qu'on emploie des tubes plus larges.
Pour les tubes dont je me sers habituellement (4 milli-
mètres de diamètre), elle se réduit à 280 mètres par seconde.

Toutes les _fois qu'on emploie deux appareils à signaux
transmis par l'air, il est bon de donner la même longueur aux
tubes de transmission: cela permet, en uniformisant le retard,
de le négliger entièrement dans les déterminations de syn-
chronisme ou de durée.

Relard des signaux électriques. — Helmholtz a imaginé une
méthode qui permet d'estimer, avec une précision extrême, fe
retard d'un signal électrique. A cet effet, il faut, sur le cylin-
dre, déterminer la position où le signal aurait lieu s'il n'y
avait pas de retard, et la comparer à celle que le signal occupe
réellement. On dispose l'expérience de telle sorte que le cy-
lindre lui-même, à un certain moment de sa rotation, rompe
ou ferme le courant électrique qui provoque le signal.

Dans une première expérience, on fait tourner le cylindre
avec une lenteur extrême au moment où va se produire le
signal électrique. Dès lors, la vitesse du cylindre pouvant
être considérée comme nulle, le signal ne subira aucun dé-
placement. Dans une autre expérience, on donne au cylindre
son mouvement rotatif et l'on fait inscrire le signal. Le tracé,
dans ce deuxième cas, se trouve inscrit un peu plus loin
que la première fois, ce qui tient à ce que, depuis le moment
où la rupture du courant de pile s'est faite jusqu'à celui où
le signal s'est écrit, le cylindre a tourné d'une certaine
quantité. Cette quantité, mesurée au chronographe, donne
exactement le retard du signal.

M. Marcel Deprés a déterminé, par une méthode ana-
logue, le retard d'aimantation et le retard de désaimantation
de ses appareils à signaux électriques. Pour cela^ il a
incrusté dans l'un dos fonds du cylindre tournant un secteur
de caoutchouc durci. Deux frotteurs métalliques, en contact
avec le fond du cylindre, ferment le courant tant qu'ils

150 MAREY.

touchent les parties métalliques ; le courant est rompu quand
le secteur isolant passe au-dessous d'eux. Après av()ir dé-
terminé, sans vitesse, la position des signaux de clôture et de
rupture du courant, on cherche la position nouvelle de ces
signaux quand le cylindre a toute sa vitesse (i).

Ghr.500 V.S.

rig. 79. — ïiacé supérieur cliroiiograiihe de 50,0 vibralions simples; les chilïres 1, 2, a, 4,
marquent les temps correspondant à Vsoo de seconde.— Ligne 1, R, instant de la rupture du
courant de pile. Li courbe qui, jiartant de la ligne inférieure, s'élève obliquement à la ligne
supérieure, est le mouvement du style au moment où la désaimantation se produit. La du-
ïéd du retard mesuré sur le chronographe dépasse V500 de seconde; c'est le retard de dé-
saimantation. C, clôture du courant de pile : le moment où la ligne supérieure redescend
au contact de l'inférieure correspond au signal d'aimantation; son retard est de V2OO de
seconde environ. — Ligne 2 et 3. Diminution graduelle des retards de désaimantation et d'ai-
mantation.

Dans ces déterminations, M. Deprès a trouvé (fig. 79) des
retards plus ou moins grands, dont il pouvait faire varier la
durée ; dans certains cas, le signal de clôture du courant re-
tardait de Voooo (retard d'aimantation), tandis que le signal
de rupture retardait de Vsoo (retard de désaimantation).

B) Défennination de la durée d'un phénomène . — Cette me-
sure n'est autre que celle du temps qui s'écoule entre deux
signaux dont l'un correspond au début et l'autre à la fin du
phénomène dont on cherche à connaître la durée. Dans le cas
cité plus haut, où deux astronomes mesurent la différence de
longitude de deux méridiens, il mesurent en réalité une durée :

11) La rupture d'un circuit de dérivation est employée pour forcer, à un mo-
ment donné, le courant de pile à passer par le fond du cylindre, et a subir des
clôlurcs et des ruptures alternatives.

L\ MÉTHODE GRAPHIQUE. 151

celle de la rotation terrestre qui amène, en face de l'étoile ob-
servée, les méridiens de deux lieux différents.

En balistique, on détermine le temps qui s'écoule entre les
passages d'un boulet au travers de deux cibles successives,
distantes l'une de l'autre d'un intervalle connu, et de cette
mesure on déduit la vitesse du projectile.

Le même principe m'a servi à estimer la vitesse plus mo-
deste des ondes liquidesà travers les tubes (voy. mémoire III,
fig. 60 et suiv.), en mesurant le temps qui s'écoide entre les
signaux du passage de cette onde en deux points du tid^e
dont on connaît l'intervalle.

Une autre fois (voy. mémoire VI, llg. 120), ayant à déter-
miner le temps que dure l'abaissement de l'aile d'un oiseau
mécanique, suivant la vitesse de sa translation horizontale,
j'ai recouru à la mesure du temps qui séparait deux signaux
dont l'un marquait le début de l'abaissement de l'ailC; tandis
que l'autre en annonçait la fin.

L'une des mesures les plus difficiles qu'on ait à faire en
physique est celle de la durée d'un choc (1). On verra, à pro-
pos de la mesure des vitesses, un procédé qui permet la solu-
tion de ce problème.

C'est à l'emploi de la méthode graphique qu'on doit les belles
expériences de Helmholtz sur la détermination du temps qui
s'écoule entre l'excitation électrique d'un muscle et l'apparition
du mouvement provoqué. C est encore à cette méthode qu'est
due la mesure de la vitesse de l'agent nerveux moteur. Dans
toutes ces expériences, l'o'^gane est excité à un moment connu
de la rotation du cylindre et le signal s'écrit un certain temps
après.

Pour l'estimation du temps perdu d'un muscle, c'est-à-dire
du retard du mouvement sur l'excitation qui le provoque,
une seule expérience suffit.

Dans la mesure du temps qu'emploie l'agent nerveux à
parcourir une certaine longueur de nerf, deux expériences
sont nécessaires (fig. 80) : l'une donne le retard du mouvement

(1) Dus essais ont été faits au moyen de la iinUtiodo de Pouillet, c'est-à-dire
en mesurant la déviation de l'aiguille d'un galvanomètre qui traverse un courant
de pile pendant le temps où le corps choiiuant et le corps choqué sont en con-
tact. Nous n'avons pas à nous occuper du cette mélhodu peu précise.,

\oi MAHEY.

sur l'excitation électrique, lorsque celle-ci porte sur un point
du nerf assez voisin du muscle ; l'autre mesure le retard qui
se produit quand l'excitation électrique s'adresse à un point
du nerf situé plus loin du muscle et séparé du premier par
une longueur de nerf qu'on a exactement mesurée.

Fig. 80. — Mesure de la vitesse de l'agent nerveux. Clironographe de 230 vibrations doubles
e. moment de l'excitation du nerf. — r, retard de la secousse quand on excite le nerf très-
près du muscle. — r', retard quand on excite le nerf plus loin du muscle, {r' —r mesuré
au chronographe, exprime le temps que l'agent nerveux a rais à parcourir la longueur de
nerf qui sépare les deux points excités).

Toute la rigueur de ces mesures dépend de l'exactitude des
appareils chronographiques qui servent à mesurer la valeur
de ces retards ; aussi, doit-on, dans ces expériences, recourir
aux chronographes les plus rapides et à ceux dont les indi-
cations se font par angles brusques dont la position se déter-
mine d'une manière précise.

C) Succession et synchronisme de deux phénomènes. — Je crois
avoir introduit le premier, en physiologie du moins (1), la mé-
thode qui permet d'établir les rapports de synchronisme ou
de succession de deux mouvements. Nos sens ne se prê-
tent que très-incomplétement à de pareilles mesures, tandis
que l'emploi de signaux enregistrés les fournit aisément avec
une précision parfaite.

Au moyen de styles superposés, en nombre plus ou moins
considérable, on peut estimer les rapports de succession ou

(1) Voiries expériences sur le mouvement des liquides, Annales des Sciences
naturelles 1857, 2e série, t. VIII, Zoologie, p. 330 et suiv.

MÉTHODE GllAFHIQLE. — SCIENCES EXPERIMENTALES. 153

de synchronisme d'autant de phénomènes qu'il y a de styles
employés.

C'est avec trois leviers superposés que, Ghauveau et moi,
nous avons mesuré l'intervalle qui sépare la systole des oreil-
lettes de cehe des ventricules du cœur, ainsi que la coïnci-
dence parfaite de la systole ventriculaire avec la pulsation
cardiaque. On mesure, de la même manière, les intervalles
qui séparent les moments d'apparition du pouls dans les chffé-
rentes artères d'un homme ou d'un animal.

Dans ces expériences, les tracés obtenus (voy. fig. i2, p, 25)
faisaient plus que signaler l'instant d'apparition des diffé-
rents phénomènes observés. Ces tracés renfermaient des
renseignements d'un autre ordre, relatifs à l'énergie et aux
phases diverses du mouvement de chaque cavité du cœur; aussi
reviendrons-nous sur ces expériences, à propos de l'étude des
mouvements proprement dits (i).

La succession des appuis et levés des pieds, dans la marche
de l'homme, et surtout dans les allures si variées des quadru-
pèdes, était difficile à déterminer par, l'observation directe.
Les auteurs qui avaient étudié cette question s'étaient servi
parfois de signaux acoustiques, renonçant à juger au moyen
de la vue cette rapide succession de mouvements.

La méthode graphique m'a fourni très-simplement la solu-
tion de ce problème. Deux styles inscripteurs pour l'homme,
quatre pour les quadrupèdes, traçaient, sur un cylindre en-
fumé, chacun les mouvements d'un pied, c'est-à-dire l'instant
où ie pied frappe le sol et celui où il se soulève (2). Les signaux

(1) L'emploi des signaux à air présente, dans certains cas, une supériorité mar-
quée sur celui des signaux électriques : c'est lorsqu'il s'agit d'inscrire un acte
dont le début serait trop faible pourmeltre en mouvement un interrupteur élec-
trique; ce dernier risquerait, en effet, de n'agir qu'au moment oii le mouvement
dont il doit marquer le début aurait acquis une énergie suffisante pour rompre
un courant do pile. Cela pourrait donc amener un retard du signal sur le début
réel du mouvement ; je m'en suis aperçu, bien des fois, dans les premières ten-
tatives que j'ai faites pour étudier avec des appareils électriques la succession
des mouvements du cœur.

(2) Vov. In Machine' uni innlf. p. 117. ; , i

454 MAREY.

étaient transmis par l'air et le retard de la transmission avait
été égalisé par le soin qu'on avait pris d'employer, pour les
quatre pieds, des tubes de transmission de même longueur.
Pour signaler l'instant de son appui, chaque pied écrasait
une petite boule de caoutchouc qui'envoyait de l'air dans les
tambours inscripteurs ; le levé du pied était suivi d'une ren-
trée de l'air dans la boule, ce qui produisait un nouveau signal.

Fig. 81. — Marclie de l'homme. — D, ligne pleine , signaux du pied droit; les élévations de
la ligne correspondent aux appuis du pied. — G, li.gne ponctuée, tracé du pied gauche.

On obtenait ainsi deux sortes de tracés, appartenant au
pied droit et au pied gauche, et dont les élévations et abais-
sements alternaient entre eux, comme les mouvements des
pieds eux-mêmes.

J'ai cru donner à ces figures une forme plus saisissante en
les transformant (fig. 82), en une sorte de notation musicale
dans laquelle on aurait réduit la portée à deux lignes. Les
appuis du pied droit s'inscrivent en blanc sur la ligne infé-
rieure; ceux du pied gauche portent des hachures obliques.
Dans l'allure marchée M, les appuis des pieds se succèdent
sans intervalle, ce (|ui exprime que le corps pose constam-
ment sur le sol, soutenu, tantôt par un pied, tantôt par
l'autre.

Fig. 82. — Ligne M, notation de la marche de l'Iionime. Les notations du pied droit sont en
blanc ; celles du pied gauche portent des hachures obliques.— Ligne C, notation de la course;

• les appuis alternatifs des deux pieds sont séparés par des instants de suspension du corps
en l'air.

Les expériences sur la course ont donné des tracés dont la
notation G (tîg. 82), est différente de celle de la marche:

METHODE GRAPHIQUE. — SCIENCES EXPERIMENTALES.

155

on y voit, qu'entre les appuis successifs des deux pieds, le
corps reste un instant suspendu sans appui.

Enfin, en appliquant la même méthode expérimentale à la
détermination des allures du cheval, on obtient une série de
rhythmes (fig. 83), qui dérivent les uns des autres. Pour

Fig. 83.
N" 1 Amble (tous les auteurs)
N-2 !

Notation des allures du cheval.

Amble rompu (MErtciiE).
Pas relevé (Boulev).
r Pas ordinaire du cheval d'alliue (Ma-

i Amble rompu (Boli.ey).
, Trafiueiiard (Lecoq;.

N» 4 Pas normal (Lecoq).

N° 5 Pas normal (Bouley, Vincent, Goif-

FUN, SOLEVSELL, COLlN, etC.)

N» 6 Pas normal (Raabe).
N" 7 Trot décousu.
N" s Trot oi'dinalre.

en comprendre la formation, il faut, avec Dugès, considérer
un quadrupède comme formé de deux êtres bipèdes marchant
l'un derrière l'autre. La notation des allures du cheval est

156 MAREY.

formée de quatre lignes groupées deux à deux. Les deux
lignes supérieures correspondent à la notation des pieds de
devant; les deux inférieures à celle des pieds de derrière.

Huit allures sont notées dans la figure 83; elles dérivent
les unes des autres par une anticipation de plus en plus pro-
noncée des mouvements des pieds postérieurs. Ainsi, le pre-
mier terme de la série est Vamblc, allure dans laquelle le
pied droit d'avant se meut en même temps que le pied droit
d'arrière ; il en est de même du pied gauche. Dans l'allure
n" 2, amble rompu, les pieds d'arrière entrent en mouvement
un instant avant les pieds antérieurs. L'allure n° 3 montre
une anticipation encore plus grande des membres postérieurs,
et ainsi de suite, jusqu'à la huitième allure, le trot, dans la-
quelle le pied postérieur a fini entièrement son appui quand
le pied antérieur du même côté se pose sur le sol.

Je ne puis insister sur les détails des expériences que j'ai
faites sur ce sujet, n'ayant pour but, en les rappelant ici, que
de montrer une application de la méthode graphique à la dé-
termination de mouvements successifs (1).

Ce tableau ne renferme que les allures marchées ; celles
dans lesquelles le corps ne quitte pas le sol ; encore faudrait-
il retrancher de cette série le trot franc, dans lequel le cheval
quitte la terre pendant un instant.

Fig. 84. —Notation du yalop à droite (à trois temps).

Quant aux allures sautées, leur notation montre que l'ani-
mal est suspendu pendant un certain temps au-dessus du sol ;
nous n'en donnerons qu'un type : la notation du galop à
droite (2).

(1) Voir pour plus de détails : la Machine animale, p. 144

(2) Si j'avais à reprendre aujourd'hui des expériences de ce genre, je renon-
cerais à l'emploi des signaux à air, pour adopter les signaux électriques
légers comme ceux de M. Marcel Deprès. De minces fils conducteurs s'aména-
geraient mieux le long des jambes de l'animal que les tubes de caoutchouc et
il serait plus facile, je crois, d'adapter sous le sabot un appareil qui ferme et
ouvre un courant électrique pendant les appuis et levés du pied que d'appli-
quer les appareils chargés de fournir les signaux à air. En outre, comme la

MÉTHODE GRAPHIQUE. — SniENCES EXPERIMENTALES. 157

D) Détermination de la fréquence et de la régularité d'actes,
successifs. — On a vu comment Eytelwein a déterminé, le pre-
mier, la fréquence des coups d'un bélier hydraulique. La même
méthode s'applique à toute espèce de phénomènes, et la pré-
cision qu'on peut atteindre dans ce genre de déterminations
n'a pour ainsi dire point de limite. Tout dépend de l'approxi-
mation avec laquelle on évalue, en temps^ la valeur des
intervalles qui séparent les signaux enregistrés.

Pour revenir aux exemples précédents, supposons que
chaque pas soit signalé sur un cylindre à rotation rapide, à
côté du tracé d'un chronographe ; la durée d'un pas se
déduira du nombre des vibrations auxquelles il correspond.
La fréquence des pas s'estimera d'après la durée de chacun.

On mesurera de la même manière le nombre des pulsations
du cœur ou des mouvements respiratoires qui s'accomplissent
en un temps donné. Cette estimation des fréquences pourra
s'appliquer à des phénomènes extrêmement rapides. Ainsi, on
mesure graphiquement le nombre des vibrations d'un diapason
quelconque, en le munissant d'un style et en le faisant écrire à
côté d'un chronographe ou d'un signal des secondes, ou bien
à côté d'un autre diapason dont le nombre de vibrations soit
connu.

J'ai déterminé graphiquement la fréquence des battements
d'ailes de différents insectes, en faisant tracer leurs ailes à côté
d'un diapason chronographe (1). Prenons (fig. 85), une ou-
verture de compas égale à 25 vibrations du chronographe, ce
qui correspond à 1/10 de seconde, et portons cette ouverture
sur le tracé des coups d'aile, nous voyons que 6 coups

notation est le but véritable de ces expériences, on pourrait l'obtenir directement
avec la disposition suivante. Les styles des signaux électriques seraient dis-
posés sur deux séries de lignes parallèles, comme celles qui constituent la
portée dans la notation des allures. Chacun des styles, terminé par un
style à large bec comme une plume rognée, tracerait les signaux en venant
frotter sur le papier au moment de l'appui du pied, et en s'éloignant du
papier à l'instant du levé. Enfin, la forme des styles donnerait des tracés
différents pour le pied droit et pour le pied gauche. La notation d'une allure
se trouverait ainsi tracée directement dans des conditions très-simples et plus
précises encoi'e que dans mes premières expériences.
(1) \'oy. 1,1 Muchino unim.'ilc, p. 1S7.

158

d'aile y sont contenus, d'où il suit que l'aile de la guêpe bat-
tait 60 fois par seconde .

Fi,? 85. — TiMce de l'aile d'une guêpe cuptive (jui t'ait les mouvements du vol en frottant
contre un cylindre enfumé. — Clironoyraphe, ariO V. D. Fréquence des coups d'aile: GO par
seconde.

Il se fait, en ce moment, dans mon laboratoire, des expé-
riences dans lesquelles s'inscrivent directement les vibra-
tions du larynx, au moyen de signaux électriques. On peut
évaluer, d'après les tracés, la tonalité de la note chantée et
apprécier la justesse du son inscrit. Ces expériences seront
décrites dans un prochain mémoire.

Fig. 80. — Vibrations du larynx, tonalités différentes

La mesure des fréquences de certains actes permet d'obtenir
indirectement des notions plus compliquées, telles que des
mesures de changements de colume ou de vitesse.

Quand une glande sécrète, si l'on recueillait goutte à goutte
le produit de sa sécrétion et si la chute de chaque goutte
était pointée sur un cylindre, la fréquence plus ou moins
grande de signaux exprimerait la rapidité de la sécrétion.

La figure 88 représente l'appareil fort simple qui inscrit
ain^i la vitesse d'une sécrétion : soient deux tubes par les-

MÉTHODE GRAPHIQUE. — SCIENCES EXPERIMENTALES. 159

quels se déverse le liquide sécrété par les deux glandes dont on

rig. 8". — Mou', eiiunts de l'ailu d'un iiiacroglossi' : 50 par socoiule.

veut comparer la fonction (rein, parotides) ; le liquide tombé

Fi;,'. X8. — (>)in|)le-!,'oiilt('s iiT^criptciir pour cstiuiir la rapidilé des. si''ci't'tioiis.

goulle à L!;ouU(; par les tubes; l'un versant le |iro(luil de la

160 MAREY.

glande de droite, l'autre celui de la glande de gauche. Ces
gouttes tombent sur des palettes qui terminent le levier de
deux tambours explorateurs dont chacun est mis en commu-
nication, par un tube à air, avec un tambour à levier inscrip-
teur qui trace sur le cylindre un signal pour chaque goutte
qu'il a reçue.

On obtient ainsi des signaux (fig. 89), plus ou moins rap-
prochés les uns des autres suivant le nombre de gouttes qui
tombent en un temps donné, c'est-à-dire suivant la rapidité
de la sécrétion.

Fi.;;. 89. — Tracés du rorapte-gouttes : ligne supérieure, lii|uide versé par le lube dedruile;
ligne inférieure, liquide versé par le tube de gauche. (Expérience faite sur deux conduits
qui versaient de reau avec des débits variables.)

Enfin, quand une voilure roule, chacun de ses tours de roue
correspond à un espace constant parcouru par le véhicule.
Inscrire ces tours, en produisant par chacun d'eux un signal,
c'est obtenir, d'après le nombre des signaux tracés en un
temps donné, la mesure de la vitesse de la voiture.

Fig. 90. - Ligne supérieure, comptage des lours d'une roue qui avait 3 m. 20 de circonfé-
rence. — Ligne inférieure, coniplage des secondes (Voy. lig. "")■ — Vitesf^e de la voiture,
2 m. C8 par seconde.

Soit (fig. 90) le tracé qui représente le comptage des tours
de roue d'une voiture. Si nous connaissons le périmètre de
la roue, nous savons combien de chemin a été parcouru en
un temps donné, d'après le nombre de tours de roue qui sont
signalés sur le papier pendant une durée que mesure le chro-
nographe.

I.A MÉTHODE GRAPHIQUE. 161

E) De la régulnrilé des phè)iomènes et de leur rhythme. —
La mesure des intervalles qui séparent une série de signaux
fait connaître si le retour de chacun des phénomènes corres-
pondants se fait ou non à intervalles réguliers. L'appréciation
de nos sens, en pareille matière, est très-infidèle. Que de fois,
en interrogeant le pouls d'un malade, n'ai-je pas cru à
l'existence d'une régularité parfaite^ tandis que l'irrégularité
s'accusait aux appareils inscripteurs? Pour estimer la régu-
larité ou l'irrégularité des intervalles qui séparent une série
de phénomènes , on mesure au moyen du chronographe
l'intervalle qui sépare leurs signaux. Plus on veut obtenir
de précision dans cette mesure, plus le cylindre doit tourner
avec vitesse et plus aussi le chronographe doit donner des
vibrations rapides.

Dans les phénomènes physiologiques, on n'a pas toujours
besoin de mesures très-délicates. L'inscription du pouls,
sur un papier qui chemine avec une vitesse d'un demi-centi-
mètre par seconde, suffit pour signaler des irrégularités qui
échappent au toucher. Ainsi, dans le tracé (fig. 9i), il n'est pas
besoin d'employer le chronographe pour constater l'irrégula-
rité des intervalles qui séparent les pulsations.Tout le monde,
à l'inspection de cette figure, verra qu'à certains instants
2 pulsations duraient plus longtemps que 3 pulsations à l'in-
stant suivant.

L'imperfection n'est pas aussi grande pour tous nos sens que
pour le tact ; l'oreille est habituellement plus exercée à la me-
sure des intervalles de temps, de sorte que, si l'on se servait
des pulsations artérielles pour provoquer une série de bruits,
l'irrégularité deviendrait beaucoup plus apparente. Mais aucun
moyen ne peut suppléer à la chronographie, quand on veut
oblenir des mesures tout à fait précises.

On estime de la même façon la régularité ou l'irrégularité
des mouvements respiratoires, celle des mouvements de
la locomotion de l'homme ou des animaux. Il n'y a rien de
particulier à dire sur le mode d'expérience usité en pareil
cas; le lectonr a déjà vu romiuont on procède pour ol)tenir
un signal ;i cliacnn des i»as ; nous dii-oiis, en temps et lieu,
cniniiiciil on inscrit los îiionvoiiienls res[)iratoii'es. ,

La chronograpiiic (rouve ses npplical.ions les plus nom-

I.AI!. :\IAI!KV. 1 1

162

breuses dans le domaine de la physique ; il
est à peine nécessaire d'insister sur ce point.
Ces applications sont si nombreuses, qu'on ne
saurait en faire qu'une énumération fort incom-
plète.

Ajoutons que la chronographie se contrôle
elle-même, et qu'elle permet de savoir avec
exactitude si le mouvement des appareils rota-
tifs employés est régulier ou ne Test pas. Quand
on inscrit sur le cylindre enfumé les vibrations
d'un diapason quelconque, comme ces vibra-
lions sont parfaitement isochrones, il doit y en
avoir toujours le même nombre dans une même
division du temps. D'où il suit que, si la marche
du cylindre est régulière, un certain nombre
de vibrations du diapason devra toujours occu-
per sur le papier une même longueur. Pour
vérifier 1 uniformité de la marche d'un régula-
teur, on devra donc procéder de la manière
suivante :

On inscrit les vibrations d'un chronographe
pendant deux ou plusieurs tours de cylindre ;
(fig. 92) puis, quand le tracé est fixé, on compte,
sur une des lignes tracées, 10 vibrations du
chronographe ; on prend au compas l'intervahe
qui sépare les sommets des deux vibrations ex-
trêmes et l'on porte l'ouverture du compas sur
une autre ligne du tracé. Si la marche du
régulateur est parfaite, le compas devra, sur
une ligne quelconque, toucher par ses deux
pointes les sommets de deux vibrations entre
lesquelles existera un intervalle de 10. Sui-
vant la précision que l'on veut apporter dans ce
contrôle de la régularité de marche des appa-
reils, on mesurera des intervalles plus ou moins
grands, dans lesquels, par conséquent, sera
contenu un plus ou moins grand nombre de
vibrations.

Dans les mouvements irréguliers, la mé-

LA METHODE GRAPHIQUE.

16-^

thode graphique permet de saisir un élément fort important,
je veux parler du rhythme que les irrégularités affectent dans
certains cas. C'est là encore un point sur lequel nos sens nous
renseignent fort mal. Pour peu que la période qui règle les re-
tours d'un même rhythme soit longue et compliquée, elle
nous échappe. Le souvenir fugitif des intervalles qu'on a ob-
servés s'efface, et nous ne reconnaissons plus le retour d'une
même période, s'il vient à se reproduire.

AAA/WVWWVWVvAyVVWY

Kig. 92. — Tracés du cln'onosraplie de 100 vibrations doubles obtenues à deux tours différent f

du cylindre.

Mais les signaux placés sur le papier se représentent à nos
yeux d'une façon précise ; la vue embrasse une assez grande
étendue de tracé pour saisir le retour périodique de certaines
irrégularités, et quand la périodicité est bien constatée, elle
nous met sur la voie de nouvelles recherches relativement à
la cause qui l'a produite. Ainsi, en se reportant à la figure 93,
on voit que la période qui ramène un même type de pulsation
correspond à dix batteinenis du cœur. Tout le monde sait que
les battements du cœur d'un chien sont irréguliers ; sait-on
aussi bien que cette irrégularité est périodique? La méthode
graphique fait saisir, au premier coup d'œil, cette périodi-
cité ; elle nous montre en outre que le retour de chaque pé-
riode est lié à certaines phases de la respiration.

l-'i;,'. Ij;}. — Pulsjlion an cd'nr liu liiien ; iircgLiUinles periotliiiues.

Dans certains états séniles, le pouls présente une irrégula-

i8i MAItKY.

rite périodique encore plus prononcée, les figures 94 et 95 en
fournissent des types très-accusés. Il m'a semblé que dans
la plupart des cas, c'est encore à des influences respiratoires
que tenaient ces différentes périodes (1).

Fig'. 94. — Pouls sénile irrégulicr périodique.

Dans les phénomènes qui se modifient d'une manière lente,
la périodicité est moins apparente encore, car l'observation
devrait, pour la saisir, être prolongée pendant un temps très-

Fig. 95. — Pouls sénile irrégulier périodique (redoublé

long. Des variations liées aux périodes diurnes ou annuelles
risquent de nous échapper, plus encore que celles dont le re-
tour est fréquent. C'est là un ordre de phénomènes dans
lesquels la méthode graphique est appelée à rendre de très-
grands services.

(1) Nous n'avons à considérer, dans chaque pulsation, que ie moment où elle
apparaît; la courbe inscrite parle sphygmographe n'est présentée maintenant
(ju'à titre de signal du pouls. Plus tard nous étudierons la forme de ces pul-
sations et les influences qui la modifient.

(A suivre.)

V

RECHERCHES SUR L'ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE DES
NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE.

Par le D^ FRANCOIS-FRÂNCK.

A l'origine des nerfs crâniens, on trouve des branches
qui doivent être considérées comme branches d'origine
du grand sympathique.

Cl. Bernard. Svst. nerv.. II, p. 9.

INTRODUCTION.

Dans ce travail, je me suis proposé de rapprocher l'inner-
vation vasculaire de la tète de l'innervation vasculaire des
membres, cette dernière, mieux connue, servant de point de
départ.

J'ai cherché à grouper les documents les plus probants
en faveur de cette proposition que la règle est la même
pour les vaisseaux de la tète et pour les vaisseaux des mem-
bres, les uns et les autres étant innervés par des filets pro-
venant de la chaîne ganglionnaire et par des nerfs cérébro-ra-
chidiens, qui se distribuent avec eux dans une région donnée.
La seule différence m'a semblé consister en ce que, les nerfs
crâniens représentant des nerfs rachidiens dissociés, les fdets
vasculaires qu'ils fournissent sont aussi plus divisés et plus
nombreux ; mais on verra que, malgré cette complication dans
le détail, il est toujours possible de ramener la provenance des

166 FRANÇOIS-FRANCK.

nerfs vasculaires de la tête, comme celle des nerfs vasculaires
des membres, à deux sources: le sympathique libre (ganglions
ou plexus), et les filets contenus dans les nerfs moteurs et
sensitifs, réunis dans les membres, dissociés à la tête.

Il m'a paru prudent de ne point aborder la question du trajet
des éléments sympathiques dans les centres nerveux cérébro-
rachidiens : les recherches histologiques ne nous ont encore
rien appris de précis sur ce point.

Pour la partie de l'histoire du sympathique à laquelle j'ai
consacré cette étude, je me suis appuyé, autant que possible,
sur la notion anatomique fournie par la dissection, et n'ayant
pas à produire des recherches qui me fussent propres dans une
œuvre aussi impersonnelle que celle-ci, j'ai porté une atten-
tion particuHère aux renseignements bibliographiques indi-
quant les sources auxquelles j'ai le plus souvent puisé moi-
même.

Si j'ai pu me bornera l'anatomie descriptive presque seule,
pour les nerfs vasculaires de la face par exemple, je me suis
vu obligé, dans l'étude des filets du même ordre plus profon-
dément situés, de mettre souvent l'anatomie au second plan,
et la raison en est simple : il s'agit de discerner, pour ces
régions profondes, la provenance des filets qui, d'un ganglion,
se rendent sur des vaisseaux ; la continuité anatomique est
interrompue par le ganglion à travers lequel le scalpel est
impuissant à suivre les éléments nerveux. Alors, les expé-
riences portant sur tel ou tel nerf afférent, avec les modifica-
tions vasculaires périphériques qui les suivent, avec les dégé-
nérescences révélées par l'histologie, quelquefois la clinique,
souvent l'anatomie comparée, ces diverses sources ont dû être
mises à contribution.

Mais, quand j'y ai puisé les renseignements que l'anatomie
toute seule ne me fournissait pas, j'ai nécessairement abordé
des questions litigieuses, cherchant au milieu d'expériences
contradictoires, d'assertions opposées, défaits cliniques com-
plexes, de quel côté se trouvait la plus grande somme de pro-
babilités.

NERFS VASCULAIRES DE l.A TÊTE. 167

C'était une tâche toujours ingrate, fort délicate parfois ;
mais la peine que j'ai pu prendre pour rassembler mes maté-
riaux d'étude sera suffisamment compensée si je suis arrivé à
relier entre eux des faits utiles à connaître, quelque minime
que soit mon apporta l'anatomie et à la physiologie de l'inner-
vation vasculaire. Les maîtres dont je commente les opi-
nions ne sauraient voir dans la discussion de leurs travaux
d'autre but que la recherche d'une vérité souvent bien diffi-
cile à rencontrer.

J'ai dit dans quel esprit ce travail était conçu ; je n'ai plus
qu'à ajouter qu'il m'a été inspiré par mon excellent maitre, le
professeur Marey, auquel j'ai donné un bien faible témoignage
de ma reconnaissance en lui dédiant ma première œuvre.

Voici quel sera le plan de ce travail :

1" PARTIE. — Étude sommaire de l'innervation vasculaire,
dans les régions où se distribuent les nerfs rachidiens.

•^^ PARTIE. — Étude plus détaillée des nerfs vasculaires pour
les différentes régions de la face et du crâne ; revue des
principaux points de physiologie qui s'y rapportent.

3^ PARTIE. — Essai de rapprochement entre les nerfs vascu-
laires rachidiens et les nerfs vasculaires crâniens, fondé sur
la division vertébrale du crâne, sur l'assimilation des nerfs
crâniens aux paires rachidiennes ; enfin sur quelques consi-
dérations d'embryologie et d'anatomie comparée.

PREMIERE PARTIE.

I. — Distribution générale des nerfs vaseiilaircs.

Le système nerveux ganglionnaire fournit aux artères un
grand nombre de branches anastomosées sous forme de plexus;
mais ces vaisseaux en reçoivent aussi qui viennent du sys-
tème cérél)ro spinal (1).

(1) L'une des premières indications sur cette d(>uble provenance a été donnée

par Wrisberg, De Norvis arterias venasqiie comitanti-bus, Gœltingne, 1784. —

Pour leur trajet dans la paroi vasculaire, voir Pappenheim Die SpecieJle Gewc-

bolhe-rederGehororrqanes, BvQS^Siu^iSiO. . , „ , ,

... , , . .„,„ (disposition de ces nerfs dans la lu-

Burî^o-raîve, Histologie, IS'aS, } . , .

. ^ , , „ , -.,.. , , , nique moyenne des artei'e?.

Schlemm, Encyciop. w orierbuch,

Henle, Anat. générale, t. II, / nerfs sur les arlères do la pie-mère jusqu'à

K6]]\kc\-, Traité d'histologie, 'i 0"i,009.
Mikroskop. anatomie, t. II. — Terminaison par des extrémités libres con-
statée sur les artères des batraciens ; elle n'a point été retrouvée sur celles des
mammifères.

Weir MittchcU. {Lésions des nerfs). — Appareil ganglionnaire des parois
artérielles.

Recherches plus récentes :

Robin, OrdOnez, Humberg. (Fibres de Remak terminées en pointe au milieu
des fibres lisses).

Arnold (1869). (Extrémité renflée au milieu des fibres elles-mêmes).

Frankenhauser (1867). (Filets terminés dans le nucléoleU

Reale et Kleb.s (1867). (Terminaison en réseaux avec renflements en certains
points).

Hénocqiie (1870). (Trois variétés do terminaison dans les nucléoles, dans un
point quelconque de la fibre, en dehors d'elle.

Engelman et Frey. (Avouent l'inanité de leurs efforts).

Legros. (Les arlères à couche musculaire mince paraissent plus riches en
fibres nerveuses que les grosses artères à couche moyenne épaisse.)

XF.RFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 169

Les nerfs de ces deux catégories se confondent à la surface
et dans l'épaisseur des parois vasculaires ; c'est eux que
l'on décrit depuis Stilling, sous le nom de vaso-moteurs, terme
assez explicite pour indiquer leur rôle général, assez vague
cependant pour ne point préciser dans quel sens les uns et les
autres peuvent agir. Jusqu'à l'époque récente où la dilata-
tion vasculaire active s'est introduite en physiologie, vaso-
moteur est resté synonyme de vaso-constricteur; aujourd'hui
que certains nerfs ont été reconnus comme déterminant la
dilatation vasculaire, le terme est encore excellent, car il
peut s'appliquer aux nerfs vaso-dilatateurs ; ceci dit sans pré-
juger en rien du mode d'action de ces derniers, ni de la
distinction fonctionnelle, admise par quelques-uns, entre les
filets ganglionnaires et les filets cerébro-rachidiens.

J'ai préféré cependant le qualificatif vasculaire qui indique
seulement la destination de ces nerfs, sans impliquer la no-
tion physiologique.

La dissection la plus fine, celle qu'on fait sous l'eau, avec
une aiguille, ne permet d'établir aucune différence entre les
deux ordres de filets vasculaires : on arrive, par ce procédé,
à des réseaux enchevêtrés dans lesquels apparaissent de
petits renflements probablement ganglionnaires ; mais il est
impossible de distinguer les tîlets sympathiques proprement
dits, des filets cérébro-rachidiens ; d'y suivre, au delà des
réseaux, les nerfs qu'on a conduits avec le scalpel jusqu'à la
paroi même du vaisseau.

L'histologie n'a point distingué ces nerfs les uns des autres ;
elle nous a appris seulement(et c'est déjà beaucoup, comme on
le verra quandje rappellerai les théories vaso-dilatatrices), que
les filets vasculaires, anastomosés entre eux, aboutissaient les
uns et les autres à des amas cellulaires, au delà desquels nous
ne connaissons rien de précis sur leur mode de terminai-
son par rapport aux éléments musculaires des vaisseaux. Il
y aurait donc, dans l'épaisseur des vaisseaux contractiles, des
plexus ganglionnaires, comme ceux d'Auerbach et de Meis-
sner dans la paroi inlestinale, et la physiologie a tiré parti de
ces notions anatomiques pour expliquer, au moins d'une ma-
nière provisoire, l'influence suspensive des vaso-dilatateurs
sur les vaso-constricteurs. ,. '

nu FRANÇOIS-FRANCK. i

Ces détails sur les nerfs des vaisseaux ne sont pas exclu-
sivement applicables aux artères de petit calibre : les veines,
sans être aussi bien fournies que les artères, n'en ont pas
moins un appareil musculaire (1) mis enjeu par les mêmes
nerfs qui président à la conlractilité artérielle. Je ne parle
point des veines caves (2), mais des veinules, jusqu'à un certain
calibre. Les mêmes influences qui excitent la contractilité
artérielle déterminent le resserrerrient des veines, et, depuis
plus d'un siècle, le fait a été maintes fois observe (3). Il nous
faudra donc tenir compte de l'influence simultanée des nerfs
vasculaires sur les artérioles et les veinules, quand, dans une
région comme la face, nous verrons les mêmes nerfs se jeter
sur ces deux ordres de vaisseaux.

Je devais rappeler ces généralités, mais je ne saurais m'y
étendre plus longuement, ayant pour principal objet, dans
cette première section, l'étude du trajet des nerfs vasculaires
et de leurs rapports avec les nerfs voisins.

Avant d'aborder à ce point de vue les nerfs vasculaires de
la tête, il me parait indispensable de bien établir ce que nous
savons des nerfs vasculaires des membres et de la part que
prennent à cette innervation les troncs mixtes rachidiens.

(1) Recherches histologie/Lies sur la slracture des veines:
Saller, Veins. Todd's cyclop. of anat. and phys., t. IV.
Henle, Loc. cit.

KôUiker, Beitrage znr Keutniss. ■ Zeil.schiifft fur Wissenschafft, ZooL,
1849, t. I.

(2) Historique complet des conti'aclions des veines caves, dans Milne-Edwards,
Anat. et Physioi. comparées, t. IV. p. 305. — Note.

(3) Expériences démontrant la contractilité des veines. — Irritation par le
scapel. par les acides, par l'électricité, par le choc :

Versclmir, Dissertatio de arteriarum venaramque vi irritabili, 1756.

Marx, Diatribe anat. phys. de structura atque vita venarum, 1819

Ilastings, On the inflamm. of the mucous membr. of llie Lungs.

KôUikcr, Loc. cit., etc.. 1849 :

Nysten, Rech. de chimie et de phys. pathol.

Gubler, Comptes rendus, Soc. Biol. :

Wliarlon Jones. Discovery,.. Rhythmical contvactility. — Philosoph. tran-

sact. 185!2.
Vulpian, Deia contractilité des vaisseaux de ï oreille du lapin, compt. rend .

Soc. Biol.. 1856.

AERFS VASCULAIRES LE LA TETE.

171

II. — 3ierfs vaseulalrcs lacEiidiens.

Les notions relalives aux nerfs vasoulaires rachidiens sont
résumées clans les deux propositions suivantes :

1° Les racines des nerfs rachidiens contiennent les tubes
nerveux qui, plus loin, se séparent en partie du tronc mixte,
pour constituer le rameau communicant, et en partie conti-
nuent leur trajet dans le nerf qui les emporte à la périphérie,
mais le tronc mixte en reçoit aussi du ganglion.

2° Les filets qui se sont détachés du nerf mixte, pour

FiG. 96. — Schéma d'un nevf mixte rachidien avec rameau communicant. — Pointillé indi-
quant la présence de libres sympathiques. — S. Section du rameau communicant. — T.
Section du tronc mixte. — R. Section des racines.

constituer le rameau communicant, ne se rendent pas tout
de suite à destination et suivent, quelquefois longtemps, le
cordon sympathique, avant de se jeter dans les plexus vascu-
laires auxquels ils sont affectés. J'emprunte au professeur
Vulpian (i) un grand nombre des indications que j'utilise dans
cet exposé.

(\}Sybt. nerv., 1866, o( Lcç. sur vaso-wolcurs, 187i.

172 FRANÇOIS-FRANCK.

/'■'' Proposition.

a) Les racines des nerfs rachidiens contiennent les élé-
ments des rameaux commmiicants.

Celte proposition est aujourd'hui démontrée par la méthode
wallérienne : Schiff (1), Courvoisier (2), Giannuzzi (3), ont
sectionné : 1° le rameau communicant S (fig. 96) ; 2° le tronc
mixte rachidien T, entre le point dé réunion des deux raci-
nes et le point d'émergence du rameau communicant ; 3" les
deux racines rachidiennes R . — A la suite de ces différentes
sections, ils ont toujours constaté la dégénérescence du bout
périphérique du rameau communicant.

Ces résultats ont été confirmés, une fois de plus, par le
professeur Vulpian, et sont considérés par lui comme incon-
testables : il faut en effet que le doute ne soit plus permis à
ce sujet, car M. Vulpian (Lee. de 18(36) considérait comme
absolument démonstratives les expériences de Waller qui
avaient fourni des résultats opposés, et aujourd'hui il croit
« probable qu'une cause d'erreur s'est introduite dans les
expériences de Waller et l'a conduit à des conclusions
inexactes » (4). — Ce rapprochement a pour moi une grande
valeur et suffit à lever les hésitations que j'aurais pu conser-
ver s'il m'avait fallu trancher la question moi-même, en com-
parant ces divers résultats expérimentaux.

6) Les fibres des rameaux communicants suivent surtout les
racines antérieures.

Le professeur Vulpian l'a constaté dans les recherches
citées plus haut, et déjà en 1866 (5) le même physiologiste
notait le fait chez les mammifères et mieux encore sur les gre-
nouilles.

J'ajouterai, comme preuve physiologique, l'expérience de
Pflûger (6) qui, galvanisant les racines antérieures des nerfs

(1) Schiff, Vicrordt's Archiv., XI.

(2) Courvoisier, Beohachtungen ûber don synip., —In Max Schultze. 186(3.

(3) Gianrmzzi, Del rapport! esistenti fra il widolla spinalp... roi mothodo

Walleriano {Ricprehe esoguite nel Gabin. di FilioL. d. R.
f/«;V. rf/S^eija, 1871-1872; Siena-Roma, 1872.

(4) Vulpian. Lpç. Vaso-mot.. 1874, p. 188.

(5) — Phys. sysL nerv., p. 725.

(6) Pfliiger, Allgem. med. Centralzeitang, 1855.

— et Canstatfs Jaresh., 1855, t. l«''.

NERFS VASCUI.AIRES DE LA TÈTE. ,. 173

sciatiques de la grenouille, a pu déterminer la contraction des
vaisseaux de la patte, au point d'y arrêter complètement la
circulation.

Inversement, quand on coupe, sur un lapin ou un chien ,
les racines qui, plus bas, prendront part à la formation du scia-
tique, on note un certain degré d'échauffement du membre
correspondant (1).

c) Le passage des rameaux communicants par les racines
antérieures n'exclut pas le passage par les racines postérieures.
Or, il me semble très-possible d'assimiler, au point de vue
fonctionnel, les fibres sympathiques qui suivent les racines
postérieures à ces racines elles-mêmes, et de les considérer,
elles aussi, comme centripètes, partant du ganglion de la
chaîne sympathique pour se porter aux régions postérieures
de la moelle.

Cette interprétation me paraît rendre compte du fait suivant
observé par Waller (2) : il avait sectionné les nerfs rachi-
diens de la grenouille à leur sortie du canal vertébral, et,
notant la conservation des branches communicantes au milieu
des fibres altérées des nerfs rachidiens, il se vit engagé à
conclure que les tubes respectés parla dégénérescence avaient
leur centre, non dans la moelle, mais dans le ganglion dont la
section les avait séparés. Waller alla évidemment trop loin
dans ses conclusions, et on lui a fait assez souvent le reproche
de s'être fondé uniquement sur ces expériences pour admettre
l'indépendnnce du grand sympathique ; mais il n'a pu être
abusé au point de trouver normaux des tubes nerveux en voie
de dégénérescence. Ce que je croirais plus volontiers, c'est
qu'il a conclu de la partie au tout, et qu'en effet un certain nom-
bre de fibres communicantes avaient conservé leur structure
normale, celles précisément qui sont centripètes, et jouent dans
le système ganglionnaire le rôle de conducteurs sensitifs, celles
onfmqui, plus loin, vont se jeter dans les racines postérieures.
Les conducteurs centripètes existent bien, en effet, dans le
sym[)<'itliifiue et si, à l'ctat normal, nous n'avons pas conscience
do leur ibnclioimement, clincnn sait C(^ qu'il y a des im-

(1) s<:iiirr, l'iiivi-siii-ii.... -!'■ ]i,-)i-nr, is^n.

(!2j W.ilIiT, Kxir. (If r InsliLnl, n" 'Xû^. — iii Ami. sr. luiltir.. S» si'ric, vol.
Wl. IX M.

174 FRANÇOIS-FRANCK.

pressions viscérales, sous l'influence des troubles patholo-
giques ; en outre, il est évident que certains réflexes ont leur
point de départ dans les viscères : la dilatation pupillaire, par
exemple, à la suite d'irritations intestinales; les troubles réti-
niens dans le même cas (amaurose abdominale des Allemands) .
Un grand nombre de paraplégies paraissent également avoir
leur source dans des désordres viscéraux, (sans que pour cela
on soit forcé de les comprendre comme l'a enseigné Brown-
Séquard). Peut-être enfin les vaisseaux eux-mêmes sont-ils
le point de départ de filets centripètes chargés de régler, par
action réflexe, la pression sanguine, et d'équilibrer, par des
contractions ou des dilatations vasculaires, la circulation
périphérique.

L'existence de conducteurs centripètes dans le sympathique
est surtout démontrée par les expériences de Cl. Bernard et
de Chauveau.

Cl. Bernard, ayant coupé le cordon de communication du
premier ganglion thoracique avec le second, détermina des
mouvements de l'intestin en excitant le premier. On ne peut
douter ici d'une incitation centripète réfléchie par le centre
médullaire sur l'appareil intestinal.

Chauveau (1), complétant les expériences de Budge et de
Waller sur le centre cilio-spinal, excita les faisceaux posté-
rieurs de la moelle, et ensuite les racines postérieures seules.
Il vit se produire les mêmes phénomènes pupillaires que quand
il excitait le cordon sympathique cervical, ou les régions antéro-
latérales du segment de moelle indiqué, et en conclut, ajuste
titre, qu'il s'agit d'un réflexe des racines postérieures sur les
racines antérieures. Cette expérience, nette comme tout ce
que fait Chauveau, me semble pouvoir être rapprochée du
fait clinique indiqué tout à l'heure : de la dilatation pupillaire
par irritation intestinale. Ce rapport fournit peut-être un nou-
vel argument en faveur de l'opinion que j'ai émise au début
de cette digression : à savoir que les fibres des rameaux com-
municants qui suivent les racines postérieures peuvent être
considérées comme des conducteurs sympathiques centri-
pètes.

(1) CJiauveuu. Elude sur le centre cilio-spinal, In Journ. de Phys., de
Drown-Séquarl. 1801.

NERFS VASCULAlRIiS DE LA TÈiE. 175

d) Les troncs mixtes rachidiens contiennent des nerfs vascu-
laires qui se distribuent avec eux à la périphérie.

En effet, tous les filets empruntés à la moelle par les racines
ne passent pas dans le rameau communicant ; il en est un oer
tain nombre qui continuent leur trajet avec le nerf mixte, et
le ganglion lui-même en fournit qui remontent vers le nerf
pour suivre la même route.

Bidder et Volkmann (cités par Vulpian) ont constaté, sur la
grenouille, qu'un grand nombre de ces filets se dirigent dans
l'épaisseur du nerf rachidien, de dedans en dehors, et se por-
tent avec lui à la périphérie.

Vulpian (1) a confirmé l'exactitude de cette donnée, aussi
bien chez la grenouille que chez le surmulot.

//' Proposition.

Les filets qui se sont détachés du nerf.mixte, pour consti-
tuer le rameau communicant, ne se rendent pas tout de suite
à destination, mais suivent quelquefois longtemps le cordon
sympathique avant de se jeter dans les plexus vasculaires aux-
quels ils sont affectés.

Cette proposition mérite qu'on s'y arrête un instant, car
elle rend compte des résultats variés obtenus à la suite de
sections des racines, des troncs nerveux mixtes, du cordon
sympathique et de la moelle elle-même, à des hauteurs diffé-
rentes.

Ainsi, on coupe d'abord les racines du sciatique, puis le
tronc du nerf au delà du plexus sacré. Après la section des
racines, on constate, commeje l'ai déjà mentionné, un certain
degré d'échauffement du membre, car on vient de sectionner
les fibres vaso-motrices passant de la moelle dans le nerf ;
quand ensuite on coupe le tronc du nerf lui-même à la cuisse,
la température augmente très-notablement dans le membre,
parce qu'on a supprimé l'influence des anastomoses du cordon
sympathique avec le plexus sacré ; on aura un degré de tem-
pérature plus élevé encore, si, à ces deux sections, on ajoute
celle du cordon sympathique lui-même, car on supprimera ainsi
les nerfs qui se rendent directement du cordon aux vaisseaux
du membre.

Or, ces cléments, coiit(>nus dans le cordon syiHpathi([ue et

(I) \'iili)iari, Lor-ons df l.S:;G.

176 FRANÇOIS-FRANCK.

apportés soit au plexus sacré, soitaux vaisseaux du membre
inférieur; proviennent de bien haut dans la moelle. Schiff (1)
fait remarquer que, plus une section de la moelle est élevée,
plus la température s'élève dans les membres postérieurs ; en
effet, on annihile une quantité de plus en plus grande d'élé-
ments nerveux vasculaires, et la dilatation étendue qui en ré-
sulte s'accompagne, non point d'élévation absolue de la tempé-
rature dans la région où se distribuent les vaisseaux paralysés,
mais, comme le dit souvent mon maître le professeur Marey,
de nivellement de la température au profit de ces régions.
J'ai pu observer au mois de mars de cette année, pendant
un voyage à Bordeaux (2), une luxation de la sixième ver-
tèbre cervicale avec broiement complet de la moelle à ce ni-
veau. L'analyse de ce cas a surtout été faite au point de vue
des troubles circulatoires périphériques et trouvera sa place
ailleurs, mais je puis signaler ce fait : que le malade avait une
température axillaire des plus élevées ; (le chiffre de 42° noté
dans les deux aisselles m'avait semblé d'abord exagéré et pou-
vant être dû à un déplacement du zéro, mais le D' Brouardel
m'a dit depuis avoir observé une température beaucoup plus
élevée encore dans les mêmes conditions, ce qui impliquerait
une production centrale de chaleur exagérée. L'examen de mon
malade eut lieu peu d'heures après l'accident, sans lésion in-
flammatoire des méninges, comme l'a démontré la nécropsie.

Ce cas rentre tout à fait dans la catégorie des expériences
de Schiff et autres physiologistes, où les sections de la moelle
se sont rapidement accompagnées d'une température périphé-
rique élevée. La physiologie expérimentale emploie souvent ce
moyen pour mettre un lapin, par exemple, dans les conditions
d'un animal à sang froid, pour le refroidir au centre, en
diminuant au profit de la surface la température centrale.

Marey a insisté depuis longtemps sur cette question du
nivellement de la température quand une région superficielle
est le siège d'une activité circulatoire exagérée, et a exprimé
le regret de ne point voir recueillir dans tous les cas des me-
sures comparatives des températures centrale et superficielle,

(V, Schiff. IJiif.oi^svrJiunrjeii. 8'" cnncln-^ion dvi iin''nioiro, i!'' ]]miio, i85"i.
(2J Dans le service du D'' Dudon, professeur suppléant à l'Ecole de méde-
cine.

NERFS VASCULAFRES DE LA TETE. 177

les seules, évidemment, qui puissent fournir d'utiles rensei-
gnements.

Cette indication de la distance considérable à laquelle
s'étend l'influence du centre médullaire sur la circulation péri-
phérique est ici formulée d'une manière trop générale ;
il me paraît important de chercher à la mieux préciser.
Les notions recueillies dans divers travaux , notamment
dans ceux de Schiff, de Pfliiger et de Cyon, peuvent être uti-
lisées à ce point de vue. J'ai essayé de les réunir sous forme
de dessins schématiques représentant les nerfs vasculaires
des membres.

Fig 97. — Sclu'ina des nerfs vasculaiivs du membre supérieur. — R, racines radiidiennes
(cervico-dorsaies). — N^, Nft, nerfs mixtes formant le plexus brachial. -- Cl à G7, '^an-
slions du cordon sympathique fdu lei- thoracique au 7»), recevant des racines R des
lilets sympathiques et en lonrnissant aux nerfs mixtes (rameaux communicants). — AH, ar-
tères du membre supérieur avec lilets vasculaires provenant : i" du cordon sym|uitliiq!ie,
2'' des nerfs mixtes rachidieiis.

Ces figures ne peuvent que présenter les deux limites ex-
trêmes entre lesquelles est comprise la région centrale four-
nissant les nerfs vasculaires des membres. Nous ne savons

I.Ali. MAIIKV.

12

178 FRANÇOIS- FRANCK.

pas, par exemple, jusqu'à quel niveau exact descendent les
filets sympathiques du dernier ganglion dorsal, s'ils s'arrêtent
au crural ou s'ils vont jusqu'au scia tique. Nous ne savons pas
davantage si les filets remontant du septième dorsal au plexus
brachial se jettent plutôt dans le tronc radial que dans le
tronc cubital ; en d'autres termes, nous ne sommes pas en
mesure de dire : la section de telle portion du cordon sym-
pathique, thoracique ou abdominal, inlerrompt l'influence
nerveuse de telle partie de la moelle.

Fig. 98. — Schéma des nerfs vasculaires du membre inférieur, — R. Racines rachidiennes
(Inmbo-sacrées). — NF. Nerf fémoral.— !NS. Nerf sciatiqjp. — GG. Ganglions du corclnii
iombo-sacré recevant des filets des racines R et en fournissant aux nerfs mixtes. —
A. F. Artères du membre inférieur avec filets vasciilaires provenant: l» du cordon sym-
pathique; 2" des nerfs mixtes racliidiens.

Ce desideratum se retrouvera certainement quand nous
étudierons la provenance des nerfs vasculaires de la tête ;
mais, cette fois cependant, nous aurons à tenir compte des
beaux résultats expérimentaux des Cl. Bernard , Budge ,
NV aller, Chauveau, sur les filets émanant de la région cilio-
spinale.

NKRFS VASCULAIRES DE LA TETE.

179

J'insiste sur cette complexité du cordon sympathique dans
les régions où il semble le plus simple, oùses ganglions et ses
rameaux communicants se succèdent avec tant de régularité
apparente. J'aurai en effet à revenir sur cet exemple, quand
j'aborderai la question des communications des nerfs crâniens
avec le sympathique, et plus d'une fois je me reporterai aux
faits que je viens d'esquisser.

■- . A

Fi?. 99. — Srlu'ma de la cnmposiiion du cordon sympalliif[iip d'apWs Valentin.

Pour en terminer avec la constitution do ce cordon, je crois
devoir réparer une omission qui m'a frappé dans les travaux
que j'ai pu consulter sur ce sujet : Valentin a écrit en 1843

180 FRANÇOIS-FPANCK.

des pages remarquables sur les lois de radiation prochaine et
éloignée du grand sympathique. Je n'ai vu nulle part qu'il
fût fait mention de ses idées sur la constitution du sympa-
thique; cependant Valentin lésa développées dans un livre
répandu, l'Encyclopédie anatomiqiœ, et, comme on peut s'en
assurer par le dessin ci-joint, elles sont absolument confir-
mées par les expériences plus récentes de Schiff, de Pflùger,
de Cyon.

J'ai reproduit (fig. 99) le schéma linéaire deValentin destiné à
montrer la complexité du cordon sympathique, et le parcours
des fibres primitives dans ce cordon. .

« Cette figure, dit Valentin (1), représente idéalement la
radiation éloignée, aussi simple que possible et uniforme par-
tout... On suppose que les fibres primitives des racines 1, 2,
3, 4, 5, etc., s'épanouissent, à quatre distances pour les posté-
rieures, à cinq distances vertébrales plus bas pour les anté-
rieures. Il se produit ainsi un cordon longitudinal AA qui, on
le voit sans peine, n'est pas un organe simple et n'a que l'ap-
parence de la simplicité, puisqu'il résulte d'éléments succes-
sivement dépendant des fibres primitives des divers nerfs
rachidiens... Il résulte de ce rapport, que le caractère essen-
tiel du grand sympathique (thoracique ou abdominal) consiste
en ce que ses ramifications s'épanouissent plus en arrière ou
en bas chez l'homme que les nerfs rachidiens d'où elles
émanent, quoique la distance puisse, d'ailleurs, être plus ou
moins considérable. Cette loi est appelée loi de progression.»

(1) Valentin, Névrologie, trad. Jourdan, 1843, p. 57 et 58.

DEUXIEME PARTIE.

NERFS VASGULAIRES DE LA TÊTE.

I) — Werfs de la face.

Division. — La face, circonscrite en haut par la région fron-
tale, en bas par la région sus-hyoïdienne dont la sépare la
courbe du maxillaire inférieur, sur les côtés et en arrière par
les régions temporale et auriculaire, offre à l'étude : 1° une
vaste région superficielle dans laquelle sont incluses des dé-
limitations secondaires (sourcillière, palpébrale, zygomatique,
nasale, labiale, mentonnière, etc.) ; 2° une série de cavités
(orbitaire, nasale, buccale).

La circulation des couches superficielles et celle des régions
profondes sont étroitement liées l'une à l'autre, soit par l'ori-
gine commune, soit par l'union anastomotique des vaisseaux.
Les nerfs qui se distribuent à ces vaisseaux sont fournis aussi
bien à la surface que dans la profondeur, parles mêmes sources
(sympathique, facial, trijumeau); mais toute physiologique
que puisse être une étude d'ensemble montrant les variations
circulatoires communes de parties aussi nombreuses, elle est
impossible à présenter dès l'abord.

Quand j'aurai successivement passé en revue chacune des
parties constituantes, et donné les détails anatomiques prin-
cipaux qui ont trait à l'innervation des vaisseaux, alors seule-
ment je pourrai essayer de grouper les faits et de rapprocher
les unes des autres ces circulations que la nécessité de l'ana-
lyse m'aura forcé d'étudier isolément ; de même que plus
tard, après avoir exposé dans des chapitres séparés l'inner-

182 FRANÇOIS-FRANCK.

vation des vaisseaux du crâne (régions superlicielles et pro-
fondes), j'aurai à rechercher l'union qui existe entre les modi-
fications circulatoires intra et extra-crànienne, cérébrale et
oculaire, encéphalique et faciale, etc.

J'ai donc à étudier les régions de la face dans l'ordre sui-
vant :

A) Régions superficielles ;

B) Régions profondes comprenant : les fosses nasales, la
cavité orbitaire, la cavité buccale et annexes.

A) — Régions superficielles de la face.

Les nombreuses artères qu'on y rencontre sont fournies par
la faciale, la temporale, l'ophthalmique.

Chacun de ces troncs emprunte des filets sympathiques aux
plexus de la carotide externe (faciale et temporale), de la ca-
rotide interne (ophthalmique), et ces filets suivent toutes les
branches artérielles, s'unissant chemin faisant à ceux qui
viennent du facial et du trijumeau.

Les nerfs vasculaires sympathiques sont décrits en même
temps que les vaisseaux sur lesquels ils reposent ; il n'y a
donc pas lieu de leur consacrer une étude spéciale. Chaque
fois ([u'un nerf provenant d'une autre source sera indiqué
comme abordant une artère, on sait qu'il se surajoute à l'élé-
ment constant, le sympathique libre, et vient compliquer l'in-
nervation du vaisseau, que son influence soit du reste paral-
lèle ou antagoniste, question que je ne dois point aborder ici.
C'est le facial qui a le rôle principal dans l'innervation des
vaisseaux superficiels de la face ; il fournit, tant aux artères
qu'aux veines, de riches réseaux « qui les accompagnent jus-
qu'à leurs ramifications les plus déliées » (1).

C'est donc ce nerf que j'ai eu surtout en vue dans la fig. sui-
vante. Mais je ne dois point négliger la part que prennent à

(1) Encyclopédie anatomic/ue, t. IV, p. 416.

Et Meckel, dans Ludwig, Scriptores neurolog. min., t. II, tab. vi.

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE.

183

cette innervation les branches du tiijumeau : l'artère tempo-
rale, à son origine; les artères frontale, nasale externe, sous-
orbitaire, buccale, mentonnière sur leur trajet, en reçoivent de
nombreuses ramifications : je les rapellerai, en leur lieu,
pour éviter des répétitions trop fréquentes.

Fig. 100. — Schéma des nerfs vasculaires de la l'ace. — NK, nerf facial fouinissant des (ilets
aux artères temporale, transversale de la face (Arfr), faciale (AF),déjà couvertes de réseaux
sympathiques venant du plexus de la carotide externe. A leur terminaison les branches du
facial se jettent sur les artères frontale, nasale, sous-orbitaire, palpèbrales, mentonnière,
déjà innervées par les branches du trijumeau T.

a) Nerfs vasculaires de la juae.

On voit, dans la figure schématique ci jointe (fig. 100) et dans
laquelle j'ai dû beaucoup sacrifier le détail à l'ensemble, le
nerf facial F fournir, au niveau de la patte d'oie, des rameaux
à l'artère temporale, ainsi qu'à sa branche collatérale, la trans-
versale de la face; mais, comme l'indiquent les fig. 104 et 105, la
temporale reçoit en outre des filets d'un plexus formé en
grande partie par les branches d'origine du nerf auriculo-tera-
poral. Ce plexus sera spécialement décrit à propos des nerfs
de la parotide (V. uifra).l\ suit de là que les branches émanant
de cette artère si abondamment fournie vont emporter, soit à
la face, soit à l'oreille, soit à la région temporale, des
filets de sources multiples : la transversale de la face entre
autres en est couverte.

En outre, cette artère reçoit plus loin des tilets qui lui sont
propres. Le nerf palpébro-nasal inférieur anastomosé avec le

184 FRANÇOIS-FRANCK.

zygomatique inférieur, concourt, avec ce dernier, à entourer
l'artère transversale de la face (1) et j'ajoute, toujours avec les
mêmes auteurs : les rameaux supérieurs de ce nerf, de même
que les rameaux les plus antérieurs, contribuent à l'enveloppe-
ment (.s•^c) de la veine faciale.

A sa terminaison, cette branche de la temporale s'anasto-
mose surtout avec le bouquet artériel sous-orbitaire, et les
nombreux rameaux qui composent celui-ci sont innervés, à la
fois, par des filets du facial et du trijumeau (nerf sous-orbitaire).
Ce sont spécialement les filetspalpébrauxinférieurs, fournis par
ce dernier nerf, qui entourent de leurs rameaux externes l'ar-
tère et la veine sous-orbitaires ; ils se prolongent sur les ter-
minaisons de l'artère transversale de la face, ainsi que sur les
ramifications de la faciale.

Or, cette richesse dans l'innervation vasculaire de la joue
explique certains phénomènes : indépendamment de ces rou-
geurs fugitives qui colorent le visage, sous l'influence des émo-
tions, et dont le mode de production presque soudain, la dispa-
rition et le retour rapides, sont évidemment en rapport avec
une influence nerveuse, il est un point sur lequel l'attention
est souvent appelée en clinique, je veux parler de la rou-
geur des pommettes dans la pneumonie (2),

On sait aussi que la tuberculose pulmonaire s'accompagne,
dans ses périodes fébriles, d'injection vasculaire des joues.
Mais, si ces faits sont d'une observation facile et quotidienne,
leur interprétation ne me semble point aussi simple, et, ne
pouvant m'étendre sur ce point, je renvoie, pour les détails
théoriques, aux ouvrages mentionnés dans la note 2; les au-
teurs qui s'en sont occupés sont du reste d'accord pour rap-
porter ces rougeurs localisées à des troubles de l'innervation;
mais je crois, d'après les détails qui précèdent, qu'il faut tenir
compte, en outre de l'influence du sympathique cervical, de
celle des nerfs facial et trijumeau.

Quant à la dilatation vasculaire permanente, variqueuse, qui
constitue l'un des traits du faciès cardiaque, elle semble plutôt

(1) Valenlin, Sœmmering, Henle, etc., loc. cit.

(2) Gubler, In Journ. Phys., 1858, p. 412. — Anal, avec notes de Brown-

Séquard.
— Jaccoud, Clinique, 1867.

NERFS VASCULAIRES DE LA. TÊTE. 185

liée à une stase veineuse mécanique amenant la perte défini-
tive de la contractilité.

Les nerfs qui se distribuent aux autres branches de la tem-
porale seront étudiés à propos des régions correspondantes.

L'innervation vasculaire de la joue est complétée par les
filets qui accompagnent l'artère buccale et l'alvéolaire supé-
rieure. Ces deux artères, destinées surtout aux couches pro-
fondes, musculaire et muqueuse, proviennent de la maxillaire
interne au niveau de son inflexion sur la tubérosité maxillaire ;
elles apportent avec elles les rameaux émanés du plexus déjà
signalé à l'origine de la temporale (v. fig. 104etl05), c'est-
à-dire que le sympathique cervical, par le plexus carotidien,
le trijumeau, par le nerf dentaire inférieur et par l'auriculo-
temporal, contribuent à les innerver. Ajoutons-y des filets
fournis par le nerf buccal, au delà du ptérygoïdien : « le buc-
cal forme autour de la maxillaire interne des plexus provenant
de l'éparpillement et de la réunion successifs de ses fais-
ceaux (1). »

En résumé^ les artères desjoues^ transversale de la face, fa-
ciale^ sous-orbitaire, buccale, alvéolaire supérieure, reçoivent leurs
nerfs duplexas carotidien, du facial etdu trijumeau. {Y. û§AOO.)

b) Nerfs vascidaires des régions labiale et mentonnière.

Nous avons vu tout à l'heure le bouquet artériel sous-
orbitaire innervé par des filets du nerf maxillaire supérieur et
du facial, les artères alvéolaire supérieure et buccale entourées
de filets provenant du plexus rétro-maxillaire, à la formation
duquel concourent le sympathique et le trijumeau {maxillaire
inférieur par le dentaire é% l' auricido -temporal) . A la lèvre su-
périeure, nous retrouvons les divisions terminales des mêmes
artères accompagnées des mêmes nerfs.

Le bouquet artériel mentonnier, fourni par la dentaire infé-
rieure, est innervé à la fois par des filets du dentaire (V. cav.
buccale, dents) et du facial (nerf labio-mental , branche
moyenne) (i2).

Enfin, l'artère faciale, apportant dans l'épaisseur des lèvres
par les coronaires des filets sympathiques du plexus caroti-

(1) VdiXcuVm, Ericyclop, anal., trad. Jourd., l. IV.

2) Ilcnle, Sœmniering, Meckel, Valenlin, Encyclop. anal.

186 FRANÇOlS-KliANClv. '

clien, reçoit en ou Ire de nombreux rameaux du nerf bucco-
labial inférieur et du labio-mental, branches du facial.

Ces nombreuses artères se distribuent, accompagnées de
leurs nerfs, aussi bien dans les couches superficielles que
dans la muqueuse des lèvres. Je n'aurai donc point à les
décrire de nouveau comme faisant partie des parois de la ca-
vité buccale.

Pour elles, comme pour celles des joues, nous retrouvons trois
sources d'innervation : le plexus carotidien, les éléments vascu-
laires contenus dans le facial, et ceux qu apporte le trijumeau.

c) Nerfs vasculaires de la région du nez.

L'artère ophthalmique, par la nasale externe et le rameau
naso-lobaire de l'ethmoïdale, l'artère faciale par la branche
de l'aile du nez et celle de la sous-cloison, se distribuent aux
parties latérales, au dos et au lobule du nez.

La nasale externe reçoit des filets du nerf correspondant ;
la naso-lobaire , terminaison de la nasale interne , est en
rapport avec le filet terminal du nerf ethmoïdal(V. fosses
nasales, paroi externe)', enfin, les rameaux de l'artère faciale
empruntent^ comme nous l'avons vu, des filets au nerf facial
(bucco-labial et labio-mental).

Ici encore, triple point de départ aux nerfs vasculaires de la
région .-plexus de la carotide externe pour la faciale, plexus ca-
verneux pour r ophthalmique ; enfin, nerfs facial et trijumeau.

La circulation du lobule du nez est très-active, comme le
prouvent les congestions passagères ou chroniques dont cette
région est le siège et qui se produisent sous des influences
multiples, la facilité avec laquelle s'opère la cicatrisation
même des parties détachées, et j'ajouterai la congélation
facile du lobule, quoique cet accident ait été interprété tout
autrement.

Une région, exposée de tous côtés comme celle-là au refroi-
dissement, cède d'autant plus de calorique que la circulation
s'y fait plus activement. Personne ne nié la richesse vascu-
laire de la pulpe des doigts, du lobule de l'oreille, et cependant
ces régions se congèlent comme le lobule du nez. Celui-ci, il
est vrai, subit en général le premier les effets du froid in-

NERFS VASCUI. AIRES DE LA TÈTE. 18"

tense, mais cela est dû à sa situation même qui l'expose plus
que les autres parties. Je fais ici cette remarque, parce que je
lis dans VAnatumie chirurgicale du professeur Richet (1) une
explication inverse qui m'a semblé peu en rapport avec ce
que nous savons de la vascularité de la région.

d) Nerfs vascalaires des régions palpébrale el soiirciUière.

La plupart des artères qui fournissent à ces deux régions
connexes viennent de l'ophthalmique. .

Aux paupières, les palpébrales supérieure et inférieure
forment chacune une arcade : l'arcade supérieure s'anasto-
mose surtout avec un rameau palpébral de la temporale super-
ficielle , l'arcade inférieure, avec un rameau palpébral de la
sous-orbitaire. En outre, on y trouve des ramuscules des fron-
tales externe et interne, de la nasale et de la faciale.

A la région du sourcil, la principale artère est la sus-orbi-
taire anastomosée avec la frontale interne.

Sur chacune de ces artères, existent des filets sympathiques,
provenant, pour les branches de l'ophthalmique du plexus ca-
verneux, pour les rameaux de la sous-orbitaire du plexus
que je désignais plus haut sous le nom de rétro-maxillaire, et
dont on ne doit point oublier les sources multiples ; pour les
rameaux de la temporale et de la faciale des différents nerfs déjà
étudiés (sympathique, facial, trijumeau). Je dois signaler
comme surajoutés des filets du nasal externe (sous-trochléaire)
pour les deux arcades palpébrales, et des filets du frontal in-
terne, anastomosés avec ceux du frontal externe, et formant
un plexus autour de l'artère sus-orbitaire (e).

Dans ce qaalrième groupe, comme dans les trois précédents,
il est évident cpie les artères reçoivent leurs filets tterveux des
plexus carotidiens externe et interne, et des nerfs facial et triju-
meau.

{[j Richet, Anal, chii:, p. 302, 6d. 18U6.

188 FRANÇOIS-FRANCK.

Dans cette description , je me suis borné aux détails
anatomiques; tous les filets que j'ai indiqués comme nerfs
vasculaires, soit artériels soit veineux, ont été suivis et minu-
tieusement décrits par les anatomistes dont les noms se re-
trouvent souvent dans mes notes ; Arnold, Meckel, Wrisberg,
les auteurs de V Encyclopédie anatomique les mentionnent par-
mi les filets musculaires du facial, et parmi les filets cutanés
ou muqueux du trijumeau ; — ils insistent sur leurs rapports
immédiats avec les vaisseaux. J'ai donc pu me dispenser
dans ce qui précède d'invoquer, pour me fournir des rensei-
gnements sur le trajet ou la provenance de ces nerfs, les don-
nées de la physiologie ou de la pathologie; j'ai évité ainsi les
longueurs que ne peut manquer d'entraîner tout emprunt fait
à des résultats expérimentaux souvent peu d'accord entre
eux, ou à des faits cliniques.

Dans ce qui va suivre, au contraire, je me vois obligé d'en
user autrement, pour des motifs indiqués au début de cette
étude. Cette remarque explique les développements dans les-
quels j'ai dû entrer au sujet de l'innervation vasculaire des
régions profondes de face.

B) — Régions profondes de la face.

a) Nerfs vasculaires des fosses nasales.

Le nerf sphéno-palatin externe (filets nasaux supérieurs),
accompagne la branche externe de la sphéno-palatine sur les
cornet et méat supérieurs et sur le cornet moyen (Sp fîg. 101).

Le nerf sphéno-palatin interne (nerf de la cloison, nerf
naso-palatin de Scarpa), « donne^ chemin faisant, des ra-
meaux à l'artère de la cloison (branche interne de la sphéno-
palatine) qu'il enveloppe de fins réseaux » (1) (Sp pg. 102).

Les deux nerfs naso-palatins, arrivant à l'extrémité supé-
rieure bifurquée du canal palatin antérieur, se termineraient

[i) Wrisberg, Comment., i. l^'.

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE. 189

aux deux angles supérieurs d'un ganglion, sans arriver
jusque dans la bouche (ganglion naso-palatin de Cloquet) (2).
Arnold (3) nie l'existence de ce ganglion.

Gruveilhier (4) n'a jamais vu d'anastomose entre les deux
nerfs naso-palatins, ni entre ces nerfs et le nerf palatin anté-
rieur.

Le nerf palatin antérieur, (grand nerf palatin), entoure les
branches nasales del'artère palatine descendante(P.D./?^. 101
et 102), et innerve, par conséquent, les vaisseaux artériels qui
rampent à la surface du méat moyen, du cornet inférieur et
du méat inférieur. L'artère, devenant palatine proprement dite,
le nerf continue à lui fournir des réseaux, mais au niveau
du canal palatin antérieur où elle remonte à la rencontre de
la naso- palatine, il n'est pas démontré, comme le dit Gruvei-
lhier (u. s), que les filets nerveux la suivent dans ce trajet
pour s'unir aux rameaux terminaux du nerf de la cloison.

En outre des artères sphéno-palatines, et palatines supé-
rieures, branches de la maxillaire interne, les fosses nasales
sont parcourues, dans leur région antérieure, par de nombreux
rameaux artériels fournis par l'artère ethmoïdale antérieure,
branche de l'ophtalmique, qui pénètre par la voûte et descend
en se divisant en rameaux externes pour la partie antérieure
des cornet et méat supérieurs, et en rameaux internes pour
la partie antérieure de la cloison. C'est de ces derniers que part
l'artère naso-lobaire ; tous s'anastomosent avec les rameaux
soit externes soit internes, de la sphéno-palatine.

A ce vaisseau est adjoint le filet ethmoïdal du rameau nasal
{branche de V ophlJ mimique) qui accompagne d'abord le tronc
de l'artère ethmoïdale antérieure, au-dessus et en avant duquel
il est placé dans le canal orbitaire interne antérieur ; il lui
abandonne manifestement un filet à ce niveau. Plus loin, ses
divisions sont unies à celles de fartère , mais la nature ner-
veuse de ces connexions ne me parait point absolument démon-
trée; du reste, les anatomistes les plus minutieux (Bock,

(2) Cloquet, AnaL. descript.

(3) Arnold, Ahhandlung ûber den Ohrknoten, Heidelberg. 182S, et Icônes
nervorum capilis, Heidelberg, 1834.

(4) Cnivollliier, Anal,, dcsmipt., t. IV.

190 FRANÇOIS-FRANCK.

Langenbeck, Arnold, Swann, Valentin) (1) ne décrivent
comme nerf vasculaire que le premier filet.

53P GM

ÎT- 101. — Nerfs vasciilaiios de ia partii externe des fosses n-isales. — GM, ganglion de
Meckel fournissant des filets pour les branches de la spliéno-palatine (SI'.}, de la pala-
tine descendante (PD), pour l'artère vidienne (AV), brandies de la maxillaire interne
MJ. — AE, arlère etlimoVdale accompagné' par le nerf ethnioïdal.

AE

Fig. 102. — Nerfs vasculaires de la paroi interne des fosses nasales. — GM, ganglion de
Wi'.ckel fournisçant à la branche interne de la spliéno-palatine et à la branche inférieure de
la palatine descendante l'D, ainsi qu'à l'artère vidienne AV. — AE, artère ethmo'iilale
(branche interne) aux lileis du nerf elliinoïdal.

(1) Bock, Meissen, 1817 et 18;21.

Arnold, Jcc. cit., Heidelb., 1848.

Swann, cité par Valentin, Encyclop. anat., 1843.

NERFS VASCUI>AIRES DE LA TÊTE. ' 191

En résumé, les artères des fosses nasales reçoivent leurs nerfs
du ganglion de Meckel et de la branche ophthalmique. Or, ceux
qui proviennent du ganglion de Meckel peuvent avoir leur
source, soit dans le plexus carotidien qui fournit la racine sym-
pathique de ce ganglion, soit dans le centre bulbaire lui-
même, parle tronc du trijumeau qui, comme nous le verrons,
emporte à la périphérie des éléments nerveux vasculaires pui-
sés à cette origine, soit dans le facial, par le grand nerf pé-
Ireux superficiel.

Les nerfs vasculaires qui viennent indirectement de la
branche ophthalmique, par le filet ethmoidal, peuvent égale-
ment provenir, soit du centre bulbaire, soit du plexus caroti-
dien dont les anastomoses avec l'ophthalmique sont très-mul-
tiphées. Mais ces deux groupes de nerfs artériels sont loin
d"étre les seuls auxquels les vaisseaux soient subordonnés. La
maxillaire interne est couverte, à son origine, de nerfs: 1" qui
font suite au plexus de l'artère carotide externe ; 2° qui nais-
sent du nerf auriculo-temporal, branche du maxillaire infé-
rieur, et toutes les branches de cette artère, la sphéno-palatine
et la palatine descendante comme les autres, emportent dans
leur trajet des filets émanant de ces deux nouvelles sources.
D'autre part, l'artère ophthalmique puise un grand nombre
de filets sympathiques dans le plexus qui accompagne la caro-
tide interne dont elle provient, et, comme tout à l'heure, les
branches de ce vaisseau, l'ethmoidale antérieure entre autres,
ont leur part dans ces nombreux filets.

Ces détails doivent être pris en considération, quand on
étudie les troubles vasculaires de cette région. Pour l'in-
terprétation des désordres survenant de ce côté, soit à la
suite de lésions expérimentales du in^i\.med.u (ablations du, gan-
glion sphéno-palatin, Claude Bernard), soit à la suite d'abla-
tions du ganglion cervical su])érieur, il ne faut point oublier à
quelles nombreuses sources les vaisseaux des fosses nasales
puisent leur appareil d'innervation.

Si, par exemple, on attribue comme le font quelques
physiologistes, des fonctions différentes aux nerfs vasculaires
provenant directement du grand sympathique et à ceux que
fournissent les nerfs cérébro-rachidiens, les divisions que j'ai
indiquées plus haut peuvent avoir leur intérêt; mais, au fond,

192 FRANÇOIS-FRANCK.

cette innervation, si compliquée en apparence, peut être résu-
mée ainsi : Nerfs provenant des plexus sympathiques, filets pro-
venant des nerfs crâniens ; les uns et les autres ayant leur source
dans le centre nerveux encéphalo-mèdullaire .

C'est, en somme^ avec une dissociation plus marquée, la
disposition que nous avons indiquée pour les nerfs vasculaires
des membres. Nous avons vu {sclièma des membres) les vais-
seaux de ces régions recevoir leurs filets nerveux des
branches émanant des ganglions thoraciques et abdominaux,
lesquelles abordent directement les vaisseaux, et des nerfs
mixtes rachidiens qui les ont eux-mêmes empruntés soit à
la moelle par leurs racines, soit aux ganglions.

Prenons l'une des branches artérielles que nous avons
suivies dans les fosses nasales, nous lui trouvons des filets
provenant : l» du sympathique cervical (plexus carotidien,
plexus de la maxillaire interne, etc.) ; 2" du ganglion sphéno-
palatin, en rapport lui-même avec un élément crânien sensitivo-
moteur (nerf maxillaire supérieur et facial par le grand
pétreux superficiel) ; 3° du nerf ethmoïdal, branche de l'oph-
thalmique.

J'ai déjà mentionné une provenance générale identique
pour les nerfs vasculaires des régions superficielles de la
face, et j'aurai assez souvent foccasion de revenir sur cette as-
similation de l'innervation vasculaire dans les régions les
plus différentes, pour n'y point insister davantage en ce
moment.

h) Nerfs vasculaires des arrière- fosses nasales.

Cette étude ne peut avoir d'intérêt qu'à la condition d'être
reliée à celle des nerfs vasculaires du pharynx, car le réseau
artériel de la partie supérieure est intimement uni au réseau
artériel des parois latérales et postérieures ; mais, pour ne
point abandonner l'histoire des filets vasculaires fournis par
le ganglion de Meckel, je crois devoir ajouter quelques détails
au sujet de ceux qui entourent l'artère ptérygo-palatine et
surtout l'artère vidienne.

La ptérygo-palatine est accompagnée par des filets émanant
soit du ganglion, soit des nerfs palatins eux-mêmes, et ces

NERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 193

nerfs la suivent jusqu'à sa terminaison dans la trompe cl'Eus-
tache.

L'artère vidienne^ dans son trajet intra-osseux, de la fosse
ptérygo-maxillaire à la paroi latérale supérieure du pharynx
où elle s'épanouit autour de la trompe d'Eustache, est entou-
rée de rameaux nerveux appliqués les uns contre les autres,
formant à première vue un nerf unique, le nerf vidien. Mais
ce nerf vidien est loin d'être simple ; il contient, à coup sûr,
au moins deux ordres de filets : a), le grand nerf pétreux su-
perficiel qui relie le genou du facial au ganglion de Meckel ;
b) les filets sympathiques; ces derniers sont groupés d'habi-
tude sous le nom de filet carotidien du nerf v-idien (1), et con-
sidérés, surtout depuis Longet, comme portant au ganglion de
Meckel sa racine sympathique, comme émanant du plexus ca-
rotidien et se dirigeant vers le ganglion. Cette conception
du nerf vidien semble bien nette et satisfait dès l'abord. On
est habitué à trouver, pour chaque ganglion, un triple sys-
tème convergent : le nerf vidien contient deux éléments de ce
système ; le troisièaie vient du tronc maxillaire supérieur
lui-même.

Quand on considère quel grand nombre de filets ce nerf
vidien abandonne à l'artère qui chemine dans le même canal,
on peut supposer, tout d'abord, que ces filets vasculaires sont
fournis par le plexus carotidien, puisque celui-ci donnerait la
racine sympathique du ganglion de Meckel.

Mais je ferai d'abord remarquer qu'il serait bien étrange de
voir ici, par exception, des filets sympathiques abordant une
artère par son extrémité pour remonter vers son origine,
(et c'est ainsi qu'il faudrait les comprendre, si Ton admet que
la portion vasculaire du nerf vidien prend sa source dans le
plexus carotidien). D'un autre côté, cette artère vidienne se
déroberait donc à la règle qui gouverne l'innervation des
autres branches nées de la maxillaire interne au voisinage
du ganglion de Meckel ? Elle serait seule à n'en point rece-

(1) Filet carotidien du nerf vidien, dont on rapporte la découverte à Meckel
{de Quinto pare nervor.); Gœttingue, 1748. (Voir Scr/p/or., Ludwig, 1791, t. I"
et IV, et de Ganglio nuper deteclo, Berlin, 1749), aurait été découvei't par
Duverney (suivant Lecat), 1717, ou par Heister ; Nurirabergoî, 1719 (suivant
Longet, Anat. et Phys., 1842).

I.AIi. MAHEY. . 13

191 FHANÇOIS-FRANC.K.

voir de filets ; et sa voisine, la ptérygo-palatine qui suit un
trajet parallèle, serait innervée, de son origine vers son extré-
mité, par des filets récurrents du ganglion de Meckel, tandis que
la vidienne ne recevrait point de fdets de cette source?

L'analogie guide ici la description de ces nerfs vasculaires
de l'artère vidienne; et, sans nier le trajet admis classiquement
pour le fdet carotidien du nerf vidien, on ne peut se refuser
à admettre des filets vasculaires, marchant en sens opposé,
fournis par le ganglion sphéno-palatin et accompagnant Far-
tère. C'est en partie ce que Wrisberg a longuement développé,
et, si sa description contient d'autres détails sur le trajet du
nerf pétreux du facial, par exemple, ceux que je viens d'in-
diquer y sont consignés à un autre point de vue. Wrisberg (1)>
dont les idées sont adoptées dans V Encyclopédie anatomique (2),
n'a pas compris le nerf vidien comme Meckel, Bock, Hirzel,
Langenbeck et Arnold (3) ; il dit que le plexus vidien tire ses
fibres primitives du rameau récurrent du ganglion de Meckel
et contracte ensuite d'intimes connexions avec le plexus caro-
tidien. Les auteurs de Y Encyclopédie anatomique ajoutent que
cette anastomose se fait par le grand nerf pétreux profond qui
se détache de la partie supérieure de l'artère vidienne, et, se
portant à peu près horizontalement en dehors, se continue
avec les nerfs qui sont appliqués au côté externe de l'artère
carotide interne. Quelquefois même (Valentin) cette branche
anastomotique, très-longue, sort isolée de l'orifice inférieur
du canal carotidien et va se rendre an ganglion cervical supé-
rieur.

J'ai insisté sur cette constitution du nerf vidien, au point de
vue des nerfs vasculaires qu'il contient, cette particularité me
paraissant devoir être mise en lumière, sinon pour l'intérêt
physiologique de l'innervation de l'artère vidienne, du moins
pour le fait lui-même. L'existence de rameaux allant du
ganglion de Meckel au plexus carotidien a pour moi une im-
portance spéciale, et j'essayerai bientôt de réunir des faits

(1) Wrisberg, Comment., t. I<t, p. 373-374.

(2) Sœmmering, Henle, Valentin, etc., £'/2C7c/o/7. anat., Irad. Jourdan.

(3) Bock, Fuenfles; nervenpaar, tab. i et ii. Nachtrag, lab. IV.
Hirzel, Zeilschrifft fur PhysioL, t. 1er, lab. x.

Arnold, Kopftheil, lab. ii.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 19o

analogues, qui serviront à prouver que le plexus carotidien, et
par conséquent le ganglion cervical supérieur, s'ils envoient
des filets, en reçoivent également qui peuvent être considérés
comme filets originaires. Je n'en parle ici que pour mémoire,
car l'étude du sympathique, dans ses rapports avec les nerfs
crâniens, doit faire l'objet d'un chapitre séparé (V. Bipartie).

c) Nerfs vasculaires de la cavité buccale.

Les nerfs vasculaires de la cavité buccale (voûte palatine,
joues, lèvres), ont déjà été étudiés à propos des régions su-
perficielles de la face. Ceux des vaisseaux de la langue ne
peuvent être décrits qu'après ceux qui se distribuent aux
vaisseaux des glandes salivaires. Je renvoie donc leur étude
après celle des nerfs vasculaires des glandes, que je vais
maintenant exposer au point de vue anatomique et physiolo-
gique.

d) Nerfs vasculaires des glandes salivaires.

Appareil d'innervation de la glande sous-maxillaire. — (J'ai
préféré commencer cette étude par les nerfs des vaisseaux de
la glande sous-maxillaire, parce qu'ils sont mieux connus au
point de vue anatomique et physiologique, et que leur des-
cription pourra être d'un grand secours dans la détermina-
tion plus controversée des nerfs vasculaires parotidiens.)

L'artère faciale qui fournit plusieurs branches, dont le fort
calibre est hors de proportion avec la petitesse de la glande
(Cruveilhier), et l'artère sous-mentale, branche de la pre-
mière, apportent directement dans la glande sous-maxillaire
les filets nombreux émanés du plexus carotidien (1).

Mais ces filets sympathiques ne sont pas les seuls que
reçoivent les artères de la glande : il en est d'autres qui
viennent du ganglion sous-maxillaire, lequel emprunte ses

(1) Ilaller, Iwanoff, Ilock, Arnold. Ces filcls, niés por quelques ailleurs, ont
toujours iHu retrouvi'S [lar l.ongol {Anat. et Pliysiol. syst. nerv.).

193 ■ ■ FRANÇOIS-FRANCK.

racines sympathiques aux rameaux qui entourent l'artère
faciale(5, %. 103).

Fig. 103- — Schéma des neiTs de la glande sous-maxillaire G. — L, nerf lingual. —
C, corde du tympan se prolongeant dans le lingual et fournissant: en l, 2, 3 des filets pour
la glande sous-maxillaire ; en X des filets pour la glande sublinguale, et continuant sa
route vers la langue. — AF, artère faciale, avec filets sympathiques provenant du plexus
de la carotide externe ; quelques-uns de ces filets se jettent en 3 dans le ganglion sous-
maxillaire.

Le troisième groupe de nerfs qui se rend à la glande
sous-maxillaire joue un grand rôle dans les variations circu-
latoires en rapport avec les variations fonctionnelles de cette
glande : ce sont les filets que fournit la corde du tympan
(G. fig. 103).

Ce nerf a son origine apparente au facial, et sa jonction au
lingual n'empêche pas son isolement physiologique. Il se
détache en partie du tronc du lingual, au niveau du ganglion
sous-maxillaire, et se jette dans ce ganglion par certains
filets (2 et 3, fig. 103) tandis que, par certains autres qui ne font
que le contourner, il pénètre directement dans la glande
(1 et 4, fig. 103). Cette indépendance de quelques-uns des ra-
meaux glandulaires de la corde du tympan est représentée
dans la figure ; nous aurons bientôt à y revenir.

Comment se comportent les divisions ultimes du nerf tym-
panico-lingual dans l'épaisseur de la sous-maxillaire, quels

(1) Vulpian, Leçons sur le vaso-moteur, iSli.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 197

rapports affectent- elles avec les éléments fondamentaux de
l'organe, culs-de-sac glandulaires et vaisseaux ?

La terminaison des filets de la corde du tympan dans les
cellules épithéliales des culs-de-sac glandulaires ne serait pas
douteuse, d'après Pflùger (1), et Wundt (2) dit à ce sujet :
« Les fibres à double contour (cérébro-spinales), réduites à
l'état de cylindre- axe, perforent la membrane cellulaire pour
se terminer dans le noyau des cellules glandulaires (3). »

Cette indication de Wundt est beaucoup plus précise que
celle de Pflùger lui-même. Celui-ci, en effet, a figuré les ra-
meaux nerveux conservant leur myéline jusqu'à leur point
de terminaison, ce qui est tout à fait en désaccord avec ce que
nous savons des filets nerveux approchant de leur véritable
terminaison : ceux-ci perdent leur myéline pour ne con-
server que le cylindre-axe et la gaine de Schwann. Wundt
va donc plus loin que Pflùger, mais comme il ne dit point
avoir lui-même constaté cet isolement du cylindre-axe, et ne
décrit ces rapports des éléments nerveux que d'après Pflùger,
tous les doutes (3) subsistent à cet égard, et nous ne sommes
point autorisés à admettre cette terminaison nerveuse comme
un fait acquis.

Tout est encore hypothèse au sujet de la terminaison de la
corde du tympan par rapport aux vaisseaux, et c'est précisé-
ment à cette absence de renseignements anatomiques précis
que nous devons les discussions actuelles sur le mode d'action
de ce nerf.

Toujours est-il que le nerf qui nous occupe modifie le
calibre des vaisseaux de la glande et que la sécrétion n'est
que consécutive. Mais ce que je présente ici sous forme de
proposition établie doit, pour être accepté comme tel, s'appuyer
sur des faits.

Cl. Bernard a vu que l'excitation du bout périphérique de la
corde du tympan détermine l'accélération du courant sanguin
à travers la glande ; Ludwig avait déjà montré l'influence du
même nerf sur la sécrétion salivaire.

(1) Pfliiger, Die Endiçf. (1er absunderungs nerv. in den Speïciiledrusen.
Bonn, 186IÎ. .• .

(2) Vv^undt, Pliysiologie, 1872

(3) Biidge, Comp. pitysiol., 187'i. Ileidcnhain, 18G8. Bennclt, Kt'iss, Longct.

198 FRANÇOIS-FRANCK.

Quelques auteurs considèrenl celte excitation du nerf comme
agissant d'abord sur l'élément glandulaire, comme activant
d'emblée les transformations épithéliales, puisque, daprès cer-
tains anatomistes, les fibrilles terminales aboutissent aux cel-
lules épithéliales des culs-de-sac glandulaires ; dès lors, l'acti-
vité circulatoire observée surviendrait comme conséquence de
l'activité sécrétoire qui serait le fait primitif; la sécrétion ap-
pellerait l'afflux sanguin.

Assurément, les épithéliums jouent un grandrôle daiis la
sécrétion ; depuis quelques années surtout on a dû s'en pré-
occuper.

Kûss (de Strasbourg) insistait, en 1864, dans son cours dont
j'ai revu à ce sujet les notes inédiles, sur l'importance des
épithéliums glandulaires ; depuis lors, cette question a été re-
prise avec plus de détails dans sa physiologie, par Mathias
Duval. C'étaient du reste les idées de Dutrochet (1) qui, dès
1824, présentait une théorie des cellules sécrétoires.

De nombreux travaux, que je n'ai point à analyser ici, et
dont on trouvera l'historique complet dans la thèse de Bil-
let (2) et le mémoire de Chatin (3), nous démontrent surabon-
damment l'importance de la fonction épithéhale dans les
glandes ; mais, s'ensuit-il que nous devions renverser les
termes de la proposition, et, faisant rentrer ce cas particu-
lier dans la théorie de l'attraction du sang par les tissus, dire
qu'au lieu d'être cause, l'activité circulatoire devient effet?

On a pensé que la sécrétion pouvait se produire directement,
sans que la circulation fût au préalable influencée par l'excita-
tion du nerf tympanico-lingual, et l'activité circulatoire a été
subordonnée à l'activité sécrétoire ; le grand nom de Lud-
wig (4) oblige à discuter la signification des expériences
qu'il a pratiquées et sur lesquelles on s'est fondé (5) pour
admettre cette opinion.

(1) Datvochei, Recherches aaat. etphysioL, 18:24.

— Voir aussi Purkinje, Bericht iiber die Versammlung der natnrforcher,
Prague, 1887.

(2) Billet, Thèse Strasb., 1868.

(3) Chatin, Epithéliums des glandes en grappe (AniJ. se. nat., 1874).

(4) Ludwig, Zeitschrifft fur rat. Mediz., t. P'', et Lchrbuch d. Physiol ,
t. II, 2e édition.

(5) Budge, Compendium de Physiol., 1874, t. II, p. 321.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 199

Ludwig a trouvé la pression de la salive dans le canal de
Wharton plus forte que celle du sang dans la carotide ou la
faciale, et la température de la salive plus élevée que celle
du sang.

Je rappellerai d'abord qu'en 1851 Ludwig, et peu après ses
élèves Rahn et Bêcher, crurent pouvoir affirmer que la pré-
sence du sang en circulation dans les glandes n'est pas indis-
pensable à la sécrétion ; mais Schiff, reprenant les expériences
sur lesquelles était fondée cette conclusion, montra qu'en réalité,
chez les chiens décapités, l'excitation de la corde du tympan
ne produisait qu'une sécrétion presque nulle (en rapport du
reste avec la petite quantité de sang conservée par la glande) ;
Œhl remarqua une diminution considérable dans la sécrétion
parotidienne chez l'homme dont on comprime les carotides.

La nécessité du sang en circulation a été encore démontrée
par l'expérience suivante de Cl. Bernard (1) : après la liga-
ture de l'artère qui se distribue à la sous-maxillaire, le sang
ne coulant plus par les veines, l'excitation delà corde du tym-
pan réussit à faire sortir quelques gouttes de salive, mais cette
sécrétion s'arrête bientôt.

Si, maintenant, on se fonde, pour nier la relation de cause
à effet entre la circulation et la sécrétion, sur ce que la pres-
sion intra-vasculaire a paru moins élevée à Ludwig que la pres-
sion dans le canal de Wharton, je ferai remarquer que Lud-
wig, en mesurant la pression dans le canal excréteur de la
glande, a obtenu la somme des forces expulsives s'exerçant sur
le liquide chassé au dehors par les contractions des canaux
eux-mêmes, et que, dès lors, il n'y a guère de comparaison à
établir entre le chiffre de la pression salivaire et celui de la
pression sanguine.

M. Ranvier a bien voulu me communiquer les résultats de
recherches entreprises autrefois sur cette question : je ne
puis ici qu'en résumer les points qui ont spécialement trait
à mon sujet.

L'excrétion salivaire se produit par l'action de la couche
d'épithélium strié, de nature musculaire, qui double les ca-
naux excréteurs. Quand on excite le nerf tympanico-hngual,

(1) Cl. Benianl, Liquides de J'orunuiswe, tome II, p. 321. .; ; , ,■

200 FRANÇOIS-FRANCK.

cette couche striée entre en jeu, et doit nécessairement dé-
terminer, pendant tout le temps que dure l'exitation, une élé-
vation de la pression salivaire. Dans ses expériences, M.Ran-
vier s'est servi d'une boule de Liebig, dans laquelle plongeait
un tube en communication avec le canal de Wharton, et
d'où sortait un second tube mis en rapport avec un tambour
à levier inscripteur ; la salive en s'accumulant dans le fond de
la boule, déplaçait une certaine quantité d'air, qui, s'échap-
pant par le tube du tambour, actionnait la membrane et le le-
vier qu'elle supporte ; il obtenait ainsi une courbe qui s'éle-
vait tarit que durait l'excitation du nerf. Or, si, comme cela
semble très-probable, les filets terminaux de la corde du tym-
pan aboutissent aux éléments striés des canaux excréteurs,
on s'explique facilement l'élévation de la pression salivaire
comme la conséquence de l'activité de l'épithélium strié, et
nous n'avons plus à mettre en opposition cette pression de la
salive expulsée avec la pression du sang dans la carotide ou
la faciale.

Quant à la seconde objection, tirée de la température plus
élevée de la salive que du sang artériel, elle me semble plai-
der simplement en faveur d'une élaboration intermédiaire entre
le facteur circulation et le facteur sécrétion. Je parlais tout à
l'heure des transformations épithéliales; je puis ajouter ici les
transformations chimiques des matériaux empruntés au liquide
sanguin ; modilîcations mystérieures encore, mais qui, pour
n'être point déterminées dans leurs caractères, n'en sont pas
moins certaines. Je comprends ainsi que le produit de sé-
crétion ait une température plus élevée que le sang qui en
fournit les éléments.

Ce n'est point par conséquent sur les expériences du grand
physiologiste allemand, pas plus que sur une terminaison
problématique de la corde du tympan dans les éléments
épithéliaux des acini de la glande, qu'on pourra s'appuyer
pour discuter l'antériorité de l'acte circulatoire.

Bien loin de là, les arguments ne manquent pas pour démon-
trer l'indépendance de la circulation par rapport à la sécrétion.

Cl Bernard a vu que l'activité circulatoire précédait la sécré-
tion sous l'influence de l'excitation de la corde du tympan (1).

(1) Cl. Bernard, Bévue scient., 1872.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 201

Giannuzzi (1) a constaté qu'après altération des cellules glan-
dulaires par des injections de carbonate de soude ou d'acide
chlorhydrique étendu dans les canaux excréteurs de la sous-
maxillaire, l'excitation de la corde du tympan produit encore
les phénomènes de suractivité vasculaire, quoique la glande
cesse de sécréter : l'indépendance de la circulation est donc
positive.

Cette indépendance ne ressort pas moins des faits suivants.

On sait que la sécrétion sous-maxillaire, comme les autres
sécrétions salivaires, cesse de se produire sous l'influence de
l'atropinisme. Heidenhain (2), reprenant les expériences de
Keuchel (3), a utilisé cette donnée, pour démontrer que la cir-
culation pouvait être activée dans le district vasculaire de la
glande sous-maxillaire indépendamment de la sécrétion.

Ces expériences, comme celles que Eckhard(-4)a pratiquées
sur les nerfs érecteurs du chien, et qu'a répétées Loven (5),
sont démonstratives au point de vue de l'indépendance de l'ac-
tivité circulatoire par rapport à la sécrétion. Toutes parlent en
faveur de l'antériorité de l'acte vasculaire ; mais aucune ne
me paraît mettre ces faits en lumière d'une façon aussi nette
que celle du professeur Vulpian, à cause de la simplicité des
conditions expérimentales dans lesquelles il s'est placé (il
m'est permis d'en juger ainsi, quoique M. Vulpian ait surtout
insisté sur les recherches des autres physiologistes et fourni
les siennes simplement comme appoint à son argumentation).
Il a vu (6) l'excitation de la corde du tympan produire, dans la
moitié correspondante de la langue, une vascularisation iden-
tique à celle que Cl. Bernard a étudiée dans la glande sous-
maxillaire, et cela, sans être accompagnée d'aucune modifica-
tion sécrétoire.

En présence de ces expériences, l'action de la corde du
tympan sur l'appareil vasculaire me semble bien établie

(1) Giannuzzi, Berichte d. Kg]. Sachs. G., 1865 (cité par Wundt, Physiol.,
p. 155).

(2) Heidenhain, //. P/liKjer's Archiv, V, 40-45, analyse par Bernslein, In
Centralblatt, p. 326, 1872; exlr. in Arch. phys., 1872.

(3) Keucliel, l'Atropine et les nerfs d'arrêt, Dorpal, 1868.

(4) Eckhard, Beitrage zur Pliys. d. Darmhewegung, Leipzig, 1863.

(5) Loven (Ch.), Arbcilcn, Ludwig, 1866.

(6; Vulpian, Lcr,ons sur les vaso-moteurs, \Sl'i. ., ,

202 FRANÇOIS-FRANCK. ,

comme fait isolé, et si l'un des deux facteurs de la sécrétion
est primitif par rapport à l'autre, c'est, assurément, dans la
sous-maxillaire comme dans les autres glandes, le facteur cir-
culation.

Ce serait peut-être ici le lieu de passer en revue les diffé-
rentes hypothèses présentées pour expliquer le mode d'action
des nerfs dont l'excitation, physiologique ou expérimentale, est
suivie comme celle de la corde du tympan, de tous ces phéno-
mènes : dilatation des petits vaisseaux artériels et veineux,
cours plus rapide du sang et pulsations des veines voisines,
coloration rouge du sang veineux ; phénomènes liés les uns
aux autres, et dont le principal, la dilatation vasculaire, tend
aujourd'hui à être considérée comme un fait actif, comme l'ex-
pression directe de la fonction du nerf.

Je crois cependant devoir me borner, pour le moment, à
écarter, avec les arguments fournis parle professeur Vulpian,
la théorie renouvelée par Brown-Sequard, de l'attraction du
sang par le tissu en fonction, que ce tissu soit une glande
ou un autre appareil, et de. bien établir ce fait, que la corde
du tympan agit sur le réseau vasculaire de la glande. — Cela,
du reste, ne s'oppose nullement à ce qu'on puisse admettre une
action concomitante sur l'élément sécréteur lui-même, au
cas où les recherches de Pflùger viendraient à être sanc-
tionnées par un nombre de preuves suffisant.-

Appareil d'innervation de la glande sublinguale. — Je ne
pourrais que répéter pour la glande sublinguale (1) ce que
j'ai dit de l'innervation vasculaire de la glande sous-maxil-
laire : elle reçoit, comme celle-ci, des filets de la corde du
tympan, et des filets qui lui arrivent par les artères de la su-
blinguale. Le ganglion signalé par Blandin, et analogue au
ganglion sous-maxillaire, n'est pas constant ; cette absence
d'un ganglion sur le trajet des rameaux de la corde du tym-
pan n'est pas, du reste, une condition nécessaire à l'action du
nerf sur la glande. Claude-Bernard, en effet (2), dans ses re-
cherches sur la glande sous-maxillaire, a déterminé les mêmes
phénomènes de dilatation vasculaire en agissant sur le nerf,
soit au-dessus, soit au-dessous du ganglion. « Nous avons

(1) Cl. Bernard, Syst. nerv., l. II. p. 170.

(2) Cl. Bernard, Liq. de l'organisme, p. 300.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 203

excité la corde du tympan avant ou après le ganglion, sans
obtenir de différence sensible dans les résultats observés sur
la glande. » Du reste, en se reportant à la figure 103, on voit
qu'un certain nombre de filets de la corde du tympan ne font
que côtoyer le ganglion sans y entrer. Ce détail prend une
certaine importance théorique dans la discussion relative au
mode d'action des nerfs dilatateurs. L'identité des effets pro-
duits sur les vaisseaux d'un organe par l'excitation d'un nerf
dit vaso-dilatateur, qu'il y ait ou non des ganglions interposés,
semble en effet contredire l'opinion développée surtout par
le professeur Vulpian, et émise autrefois sous forme d'hypo-
thèse par Claude-Bernard : que les vaso-dilatateurs agissent
en suspendant l'activité des vaso-constricteurs par une sorte
d'interférence (Claude Bernard), et que cette action suspensive
s'exerce au niveau des ganglions (Vulpian) (1). Je sais bien
que M. Vulpian a expliqué les exceptions de ce genre qui
semblaient infirmer sa théorie, en s'appuyant sur ce qu'il
existe, au sein des organes, de petits amas cellulaires, vé-
ritables ganglions microscopiques; de sorte que, dans le cas
qui nous occupe, si le nerf vaso-dilatateur n'agit pas sur le gan-
glion principal, il agirait sur les groupes de cellules épar-
ses dans la glande et à la surface des parois vasculaires. Son
influence suspensive sur les vaso-constricteurs, pour avoir
un siège plus profond, ne s'en exercerait pas moins.

Cette explication (qui s'applique également au cas où la dé-
générescence des fibres sympathiques a été au préalable déter-
minée par l'arrachement du ganglion cervical supérieur), sup-
pose qu'après l'arrachement du ganglion, toutes les fibres
vaso-constrictives qui se rendent à la langue n'ont pas subi
la dégénérescence. Ce n'est qu'à cette condition qu'on peut
admettre l'intégrité persistante d'un certain nombre d'amas
cellulaires intrinsèques, car il n'y a pas de raison pour que
ces ganglions profonds soient plutôt respectés par la dégé-
nérescence que les ganglions extérieurs. L'appareil terminal
des nerfs dégénérés à la suite des sections wallériennes a
toujours été trouvé atteint, aussi bien dans les muscles que
dans les organes du tact, et, si l'on doit assimiler, comme

(1) \ iilpian, Leçons sur les vaso-inoleurs, 1874. , ,' • , .

•204 FRANÇOIS-FRANCK.

cela me paraît logique, les dégénérescences subies par les
nerfs sympathiques aux dégénérescences de même cause
qui se produisent dans les nerfs cérébro-spinaux proprement
dits, il faut, de toute nécessité, que l'assimilation soit com-
plète : il ne peut être fait d'exception en faveur des groupes
cellulaires disséminés au sein des organes, aux points où se
terminent les tubes nerveux sympathiques.

Le, professeur Vulpian l'a compris ainsi, car, ayant dû res-
pecter le lingual dans son expérience, il a reconnu que, par
cette voie, un certain nombre défibres vaso-constrictives, pro-
venant d'une autre source que du ganglion cervical supérieur,
étaient encore conduites à la langue. Ce fait rendait compte
de la non altération des groupes ganglionnaires au sein de
cet organe, et de l'action identique de la corde du tympan
dans la moitié de la langue du côté de l'arrachement du gan-
glion cervical supérieur, et dans la moitié opposée.

Je crois que, pour contrôler l'interprétation précédente,
une expérience complémentaire était nécessaire. Le lingual
quip en effet, contient bien des fibres sympathiques ne pro-
venant pas du ganglion cervical supérieur, ne peut les recevoir
que de la 3" branche du trijumeau (par anastomoses intra-
crâniennes ou par provenance directe du bulbe rachidien) ;
il y avait donc lieu de pratiquer la section du nerf maxillaire
inférieur ; c'était une contre épreuve à tenter.

Même après cette contre-épreuve, il eût fallu en fournir une
plus complète, car le grand hypoglosse contient, lui aussi, des
fibres vaso-constrictives, ainsi que le démontrent les expé-
riences de Schiff (1) et, comme il est probable qu'il lui en
vient du bulbe lui-même, indépendamment de ses anastomoses
avec le ganglion cervical supérieur, il devenait nécessaire de
sectionner les racines bulbaires de ce nerf.

Dans ces conditions, toutes les sources d'innervation sym-
pathique étant interrompues, la langue ne devait plus conte-
nir de ganglions respectés par la dégénérescence; c'est seu-
lement après ces opérations multiples que, l'excitation de la
corde du tympan ne produisant plus de dilatation vasculaire,

(1) Schiff, Ueber den Ein/luss d. New. auf die Gofasse der zunge [Arch.
f. PhysioL, Heilkunde, 1853).

NERFS VASGULAIRES UE LA TETE. 205

ce nerf pouvait être présenté comme agissant à la faveur de
ganglions dont il suspendrait l'influence vaso-constrictive. Je
douterais cependant encore de la réalité de cette hypothèse,
quand bien même ces mutilations nombreuses seraient prati-
quées avec succès sur un même animal, et voici l'une des
raisons de cette réserve. En prenant la question d'un autre
côté, nous arrivons à conclure que, suivant M. le professeur
Vulpian, l'action vaso-dilatatrice doit toujours pouvoir s'exer-
cer si les ganglions sympathiques, extérieurs aux organes ou
intrinsèques, volumineux ou microscopiques, conservent leur
intégrité anatomique et physiologique.

Comment se fait-il dès lors que si on injecte dans les
veines d'un chien une dose de chloral suffisante pour l'anes-
thésier complètement, il soit impossible de reproduire les
effets vaso-dilatateurs ordinaires? Cependant l'appareil gan-
glionnaire est respecté, comme le prouve le rétrécissement
des vaisseaux accompagnant la faradisation du cordon cer-
vical du grand sympathique (1). Si les vaso-dilatateurs avaient
pour condition suffisante de leur fonction la conservation des
ganglions placés sur le trajet des nerfs sympathiques, leur
excitation en général, et en particulier celle du nerf présenté
comme un type de cette catégorie, la corde du tympan, devrait
être suivie de ses effets ordinaires.

M. Vulpian a donc conclu, avec toute raison, que « nous ne
sommes pas certains de posséder la véritable théorie de ces
actions vaso-dilatatrices, et que de nouvelles recherches sont
nécessaires pour dissiper les obscurités qui les enveloppent
encore. »

<Juoi qu'il en soit, la dilatation des vaisseaux de la glande
sous-maxillaire, de la glande sublinguale et très-probable-
ment d'un grand nombre d'autres glandes acineuses annexées
à la cavité bucco-pharyngée (2), se produit sous l'influence de
l'excitation de la corde du tympan. Si nous ignorons absolu-
ment le mode d'action de ce nerf, au moins savons-nous quel
effet il produit. , ■

(1) Vulpian, Leçons sur les vaso-moteurs, préface.

(2) Cl. Bernard, Syst. nerv., t. II, p. 146, a pu suivre un filet récurrent de
la corde du tympan jusque dans une masse glandulaire du voile du palais et
du pharynx. ■' ' ' '

206

FRANÇOIS-FRANCK.

Innervation parolidienne. — L'influence de la corde du
tympan, établie pour les glandes précédentes, s'étend-elle àla
parotide, ou bien l'appareil nerveux de cette dernière est-il
constitué aux dépens d'autres éléments ? Question complexe,
soulevée autrefois par Cl. Bernard, qui, après avoir éliminé
l'influence des nerfs faciaux superficiels (1), arriva à conclure
d'une série d'expériences, que les nerfs qui font sécréter la
parotide se détachent du facial dans son trajet intra-crânien,
et ne peuvent être représentés que par le petit pétreux super-
ficiel qui va au ganglion otique.

Fig. lOi. - Sclirma des nerfs paioliJiens. — AT, artrre temporale. — MO, méningée
moyenne. — iNT, nerf auiiculo-temporal naissant de la brandie maxillaire inférieure, du
ganglion otique, du nerf dentaire inférieur et formant un plexus entre l'origine de la
temporale et celle de la maxillaire interne. — Vg, filets glandulaires de ce nerf.

Mais, dit-il, « cette hypothèse suppose,,entrela parotide et le
ganglion otique, des communications que les anatomistes n'ont
pas signalées, et que la physiologie nous porte à ad-
mettre (2)... »

Ces communications entre le ganglion otique et la paro-

(1) Cl. BernarrJ, Syst. nerv., t. II, p. 151, — et Liq. organ , t. II, p. 35û
(:2) Cl. Bernard, Syst. ncrv., t. II, p. 158.

NERFS VASCULA.IRES DE LA TÊTE. 207

tide existent incontesl^blement par l'intermédiaire du nerf
auriculo-temporal. L'anastomose entre le ganglion otiqiie et
le nerf auriculo-temporal se fait (Arnold (1), Weber (2) en
deux points principaux (fig.lOd): ^° avec la racine supérieure
de ce nerf fournie par la branche maxillaire inférieure; 2° avec
les racines inférieures venant du nerf dentaire, un peu au des-
sous de la bifurcation du tronc maxillaire.

Or, le nerf auriculo-temporal forme, dans l'intervalle qui
sépare la méningée moyenne de la temporale, un riche plexus
qui fournit à toutes les artères voisines, et, entre autres, aux
branches qui pénètrent dans la parotide; il présente quelque-
fois, à ce niveau, de petits ganglions (3) et se divise en plu-
sieurs rameaux dont quelques-uns traversent la glande paro-
tide en lui abandonnant des filets.

Fig. 103. — Schéma du trajet de la corde du tympan dans l'épaisseur du facial F et rapports
des nerfs pélreux superticicls PS, PS, avec ses libres, au niveau du ganglion géniculé.

L'induction physiologique avait donc suffi à Cl. Bernard
pourluifaire indiquer des communications que des dissections
minutieuses avaient démontrées à Arnold et à Weber. Aujour-
d'hui, on trouve ces anastomoses indiquées dans l'atlas
de Hirschfeld et dans les traités d'anatomie qui lui ont em-
prunté ses figures. J'ai eu moi-même l'occasion de les ren-
contrer nettement, une fois surtout, sur une pièce de concours
pour le prosectorat en 1871 (4).

(1) Arnold, KopCUicil, lab. ix. — Icônes nerv. cap., tab. v.

— Tah. Anat., fasc. 2, lab. vi; Ziiricli, 1837.

(2) Webei", Reifs Archiv., lab. viii.
(f?| Cruveilhier, t. III, p. 528.

4) Musée de l'Ecole do Bordeaux. F. F.

208 FRANÇOIS-FRAACK.

Mais c'est l'origine de ces filets nerveux, émanant de la por-
tion intra-crânienne du facial, passant avec le nerf petit pétreux
superficiel dans le ganglion otique, de là par ses anastomoses
avec les deux rameaux du nerf auriculo-temporal sur les
vaisseaux parotidiens, c'est, dis-je, l'origme précise de ces
filets qui me semble très- difficile à indiquer. Voici cependant
ce que l'anatomie nous enseigne à ce sujet :

1° La corde du tympan communique avec le petit pétreux
superficiel au niveau du plexus tympanique, (le nerf petit
pétreux se fortifie par fanastomose avec le plexus tym-
panique) (1) auquel la corde du tympan contribue comme l'in-
dique Valentin (2}(C. Fig.106).

2° Le plexus formé sur la partie la plus antérieure du rocher,
par des ramuscules de la corde du tympan (G), du plexus tympa-
nique (glosso-pharyngien), et du nerf temporal superficiel, est
en rapport, par un ou plusieurs filets, avec la partie postéro-
inférieure du ganglion otique (fig. 106).

Ces connexions entre la corde du tympan et le ganglion
otique sont les seules que l'anatomie nous indique; l'une,
celle qui relie la corde du tympan au ganglion par le petit
pétreux, semble avoir une grande importance comme origine
des filets vasculaires parotidiens. Si l'on en croit Wundt(3) :
« Pour la parotide, dit-il, si Ton excite la corde du tympan ou
le filet qui part de ce nerf pour se rendre à cette glande, le
petit pétreux superficiel, on voit la sécrétion augmenter de
quantité et devenir plus aqueuse, » etc.

J'ignore à quelle source le professeur Wundt a puisé ce
résultat; mais, d'après son texte, le fait semble bien positif. Il
est regrettable que l'auteur soit aussi bref à ce sujet, et qu'il
n'indique pas le point au niveau duquel la corde du tympan a
été excitée ; cela nous eût éclairé peut-être sur le lieu d'ori-
gine de l'anastomose avec le ganglion otique par l'intermé-
diaire du pétreux.

Mais il est un détail qui peut avoir son intérêt, toujours au
même point de vue, et queje ne veux pas omettre. Arnold (4),

(1) Arnold, Kopfthell. — Icônes. — Tab. Anat.,

(2) Encyclop. anat., l. IV, trad. Jourdan.

(3) Wundt, PhysioL, p. 158, trad. Bouchard, 1872.

(4) Arnold, loc. cit.

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE.

209

Bidder (1), Fœsebeck (2), Valentin(3) ont vu le nerf petit
pétreux superficiel (P 2, fig. 106) bifurqué dans l'épaisseur
du ganglion géniculé. En suivant la branche de bifurcation in-
férieure, ils ont remarqué qu'elle se confondait avec les fibres
de la corde du tympan (G) remontant dans le tronc du facial
(F) vers le centre (fig. 105 et 106).

Fis. lOC. — Schùnia général des nerfs glandulaire';. — F. tronc du facial avec lignes ponc-
tuées montrant les communications entre les pétreux Pi P2 et la corde du tympan C. —
TA, nerf auriculo-temporal avec filets parotidiens; ses racines au ganglion otique, au
maxillaire inférieur et au dentaire. — MG, ganglion de Meckel avec filets artériels pour
les fosses nasales.— NL, nerf lingual et, c c, filets glandulaires souf-maxillaires et subi.
— INL, nerf lingual.— GCS, ganglion cervical supérieur.

Sommes-nous dès lors autorisé à admettre une nouvelle
voie de communication entre la corde du tympan et le gan-
glion otique? Le nerf petit pétreux superficiel, du moins pour
les filets vasculaires qu'il contient, ne serait-il donc autre
chose qu'une branche de la corde du tympan?

(1) Bidder, Neurologische Beobachliingcn, Dorpat, 183G.
l2) Fœsebeck, Miiller's Archiv., 1840, et Die Ncrven iJos monschlichon
Kopi'cr, Brunswick, 1840.
(3) Valenlin, MuIIer's Arcbiv., 1840, — et Encyclop. onalomigiie

I,AH. MAHEY. 1 '^

210 FRANÇOIS-FRANCK.

Une disposition identique a été indiquée par les mêmes
auteurs pour le nerf grand pétreux superficiel ; ils ont vu ce
nerf se diviser, dans le renflement ganglionnaire du facial, en
un fdet ascendant et un fdet descendant ; ce dernier, comme
le filet du petit pétreux dont je viens de parler, se confondrait
avec la corde du tympan. Or, reportons-nous à l'innervation
vasculaire des fosses nasales (fig. 101 et 102). Ce même nerf
grand pétreux superficiel se jette dans le ganglion de Meckel
d'où partent des filets pour les artères sphéno-palatine, pala-
tine descendante, ptérygo-palatine et vidienne ; il pourrait, lui
aussi, rentrer dans la catégorie des filets fournis par la corde
du tympan, de sorte que ce dernier nerf commanderait par
ses branches nasales (grand nerf pétreux superficiel) à la
sécrétion muqueuse naso-pharyngienne ; par ses branches
sub-linguale et sous-maxillaire, à la sécrétion salivaire des
glandes correspondantes et de la muqueuse bucco-pharyngée ;
par ses filets parotidiens (nerf petit pétreux superficiel), à la
sécrétion parotidienne ; sur le trajet de chacun de ces groupes
de nerfs se trouvent les ganglions de Meckel, sublingual (?),
sous-maxillaire et otique. Ce serait, en définitive, le même
tronc qui, par des voies différentes, souvent très-compliquées,
présiderait aux sécrétions nasale, buccale et pharyngienne.
(Voir le schéma général des nerfs glandulaires (fig. 106).)

Voilà à quelle conclusion physiologique générale nous amè-
nerait la notion anatomique. Mais, quoique cela n'ait rien
d'illogique, quoique, dans un autre ordre d'idées que je ne
puis exposer ici, ces rapports des nerfs pétreux avec la corde
du tympan rendent en grande partie compte des expériences de
. Schiff (1) sur les nerfs du goût, et que les troubles de la gus-
tation (2) observés à la suite des lésions profondes du facial
s'accordent encore avec le trajet indiqué, j'ai été trop sou-
vent à même, dans les recherches que j'ai pu faire sur la
question de l'innervation vaso-motrice, de constater les graves
inconvénients des généralisations hâtives, pour admettre et
présenter comme suffisant le système précédent. Il n'a pour
moi d'autre avantage que de résumer en quelques mots

(1) Schiff, Physiol. de la digestion, et supplément.

— Voir aussi Prévost, Journ. de phys. de Brown-Séquard, 1868.

(2) Cl. Bernard, Ohserv. d'hémipl. faciale, syst. nerv., i. II.

NERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 211

une série de faits complexes, et de traduire fidèlement le
schéma des nerfs glandulaires que j'ai joint au texte (fig. 106).

Pour terminer avec la corde du tympan, je n'ajouterai
qu'un mot : c'est que l'anatomie ne nous démontre point sa con-
tinuité avec le nerf intermédiaire de Wrisberg. A ce sujet, j'ai
demandé des renseignements à l'anatomie comparée et n'ai rien
trouvé qui m'autorisât à admettre cette continuité. Cette idée
s'abrite cependant sous un grand nom; sans nier le fait, je me
contente de dire que l'expérimentation sur les animaux et la
dissection chez l'homme ne l'ont point démontré.

D'autre part, Valentin (1), suivant de bas en haut la corde
du tympan dans le tronc du facial, a indiqué son trajet dans la
grande racine de ce nerf, et ne parle point de ses rapports avec
l'intermédiaire.

Si nous comparons l'innervation vaso-motrice des glandes
salivaires à celle des fosses nasales, comme nous avons com-
paré celle-ci à celle des autres régions, nous y verrons encore
les vaisseaux innervés par des fiels sympathiques apportés du
ganglion cervical supérieur par les artères afférentes, accompa-
gnant les nerfs lingual, hypoglosse, etc., et par des nerfs appar-
tenant au système cérébro-rachidien et distincts des premiers au
point de vue physiologicpte (corde ' du tympan, auriculo-tem-
poral).

Innervation vasculaire de la langue. — La langue reçoit,
comme nous l'avons vu plus haut, p. 196, fig. 103, des filets de
la corde du tympan qui exercent sur ses vaisseaux la même in-
fluence que sur ceux des glandes sous-maxillaire et sublin-
guale.

Mais les vaisseaux de la langue apportent avec eux un grand
nombre de filets, empruntés au rameau carotidiendu ganglion
cervical supérieur, qui forment autour d'eux des plexus péné-
trant, avec les branches artérielles, jusque dans les papilles
mêmes de la langue (Huguier) (2).

Le nerf lingual (corde du tympan mise à part), contient aussi
des filets du même ordre reçus du tronc dont il émane. Nous
savons en effet que le tronc (T) du trijumeau (fig.132), le gan-

(1) Valentin, Névrolog.. Irad. Jourdan, 1843.

(2) Huguier, cité par Longet, Sappey, elc.

212 FRANÇOIS-FRANCK.

glion de Gasser, ainsi que chacune des branches qu'il four-
nit, sont en rapport avec le plexus de la carotide interne dont
ils reçoivent et auquel ils envoient des rameaux.

Indépendamment de ces anastomoses avec le sympathique
qui entoure la carotide, nous pouvons, en nous appuyant sur
l'expérimentation {V. allêrations oculaires consécutives aux lé-,
sions du trijumeau) admettre, dans le tronc même de ce nerf, des
filets empruntés au centre bulbaire et suivant les branches à
la périphérie comme les filets analogues des nerfs rachidiens.
L'expérience directe (1) a du reste démontré, dans le nerf
lingual, l'existence de filets sympathiques ( V^ S. discussion de
la théorie vaso-dilalalricé) sur des animaux ayant subi l'ablation
d'un ganglion cervical supérieur et présentant déjà un cer-
tain degré de relâchement vasculaire dans la moitié corres-
pondante de la langue. Dans ces conditions, la section du lin-
gual détermine une dilatation vasculaire plus grande, accusée
par une teinte plus foncée de la muqueuse.

Enfin, le nerf moteur de cet organe, le grand hypoglosse,
apporte aussi sa part de filets sympathiques. J'ai déjà rap-
pelé à ce sujet l'expérience de Schiff, l'arrachement du grand
hypoglosse et la vascularisation qui en a été la conséquence
du côté de la langue.

Ce nerf s'anastomose, au passage, avec le ganglion cervical
supérieur, et il peut, tout en abandonnant à celui-ci un certain
nombre de filets, en recevoir qu'il emporte à la périphérie.
Mais nous savons d'autre part que les racines antérieures des
nerfs rachidiens (V. S. Fig. 96, sympathique rachidien) con-
tiennent des éléments vaso-moteurs fournis par les régions an-
térieures de la moelle (2). Or, le nerf grand hypoglosse ap-
partient évidemment à la série des racines antérieures, et,
à ce titre, doit être muni d'un système radiculaire sympa-
thique.

Ainsi, à ce point de vue déjà, le ganglion cervical supérieur
recevrait du centre bulbaire, par le grand hypoglosse, (racine
antérieure), des filets sympathiques (V. S'' partie), et le nerf

(1) Vulpian, Fa.so-moieurs, 1874.

12) Dégénérescence wallérienne, Vulpian, Courvoisier, Giannuzzi, etc.
Pfliiger, Excitation des racines antérieures du sciatique, AUgem. mediz.
Centralzeitung, 1855, et Canstait's Jaresh., t. 1er, 1855.

KERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. '213

en emporterait à la périphérie, après lui en avoir abandonné, à
la façon d'un nerf rachidien.

J'utiliserai plus loin ces indications quand j'essaierai un
rapprochement plus général entre les nerfs crâniens et les
nerfs rachidiens, au point de vue de leurs rapports communs
avec le sympathique.

En ce moment, je veux seulement comparer l'innervation
vasculaire de la langue à celle des autres régions précédem-
ment étudiées, et il me suffit, pour cela, de résumer les sources
auxquelles elle emprunte ses vaso-moteurs:

Sympathique libre {plexus artériels), nerfs appartenant au
système cérébro-rachidien, lingual, corde du tympan et hypo-
glosse.

Nerfs vasculaires des dénis de la mâchoire supérieure (1). —
Les nerfs dentaires antérieurs accompagnent d' un grand nombre
de filets les artères dentaires antérieures.

Dans le sinus maxillaire, les arcades anastomotiques entre
les nerfs dentaires postérieurs et les dentaires antérieurs
donnent de nombreux tllets aux vaisseaux ayant la même di-
rection.

De ces arcades, ainsi que des nerfs alvéolaires supérieurs,
moyens et antérieurs, partent de véritables petits plexus en-
voyant des filets, dans les canalicules osseux, sur les vaisseaux
sanguins qui les parcourent.

La pénétration de ces filets nerveux a lieu avec les vais-
seaux, dans la pulpe dentaire, soit par de petits canalicules
situés à l'extrémité de la racine et au-dessous de l'ouverture
principale, soit par de petites tissures latérales.

Nerfs vasculaires des dents de la mâchoire inférieure. — Le
nerf dentaire inférieur (2) fournit des filets qui forment, dans

(1) Bochdaleck, .-Esterreischische Jarhùcher, t. XIX.

(Deseriiition tres-complèle des nerfs vasculaires des dents,
spécialement de leur mode de terminaison dans les folli-
cules dentaires).
Et Bock, Arnold, Weber, In Encyclop. analoni., t IV.

(2) Fitzau, De tertio ramo paris quinli.
Langenbcck, Arnold, Fœscbeck, loc. ciL

214 FRANÇOIS-FRANCK.

le canal dentaire, des réseaux nerveux très- denses accompa-
gnant toutes les divisions de l'artère dentaire inférieure et les
entourant de leurs ramifications.

Ces artères reçoivent en outre leur part de l'innervation
complexe de la maxillaire interne (V. S.).

(A suivre.)

VI

EXPÉRIENCES SUR LA- RÉSISTANCE DE L'AIR, POUR SERVIR
A LA PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX.

Deux mémoires, précédemment publiés sur la physiologie du
vol (1), avaient pour but de prouver que les mouvements de
l'oiseau sont susceptibles d'une analyse délicate ; que les
plus petits détails du coup d'aile sont retracés par les appa-
reils inscripteurs, tandis qu'ils échappent à peu près complè-
tement à notre examen.

Toutefois, certains naturalistes ont acquis, par une longue
pratique, une grande habitude de l'observation. Plusieurs au-
teurs ont aperçu, dans le vol des oiseaux, certaines particu-
larités que j'aurais cru impossible de constater par la vue.
Mais lorsque, par des expériences probantes, on a réussi à se
convaincre de la réalité d'un phénomène, il devient relative-
ment facile de l'observer. Je sais voir aujourd'hui le trajet
elliptique de l'aile, chez les gros oiseaux du moins, et tout
récemment, j'ai réussi à voir les changements de plan qui
accompagnent les mouvements d'abaissement et d'élévation
de l'aile de l'oiseau. Voici dans quelles circonstances.

Dans un grand port (2) où les goélands jouent par centaines

(1) Voyez deux mémoires Sur Je vol des Insectes et ries Oiseaux (Biblio-
thèque des hautes études, t. I et V, et y\nnales des sciences naturelles, 18G0
et 1872).

(2) Conslanlinoplc, la Cornc-d'Or vue du ponl de GaUila.

216 MAREY.

et OÙ ces oiseaux, familiarisés avec la présence de l'homme,
volent à quelques mètres à peine des ponts et des navires, on
peut choisir à son gré les sujets favorables à l'observation.
Les variétés de teintes du plumage, les incidences de la lu-
mière, la direction du vol, tout peut être mis à profit. Or, si
l'on observe un de ces oiseaux volant à une faible hauteur et
fuyant en ligne directe, on voit que son aile prend alternati-
vement deux apparences différentes :elle est, pour ainsi dire,
tour à tour visible et invisible. Avec plus d'attention, on con-
state que, dans les moments où l'aile est presque invisible,
cela tient à ce qu'on la voit suivant -sa tranche, tandis que
dans les instants où elle devient très-visible , l'aile semble
épaissie. L'épaississement porte exclusivement sur la moitié
externe de l'aile, au voisinage de sa pointe ; il est produit par
une torsion qui oriente un peu en arrière la face inférieure de
l'aile. Le doute n'est pas possible à ce sujet quand le soleil,
vers l'heure de midi, éclaire vivement la face supérieure de
l'aile de l'oiseau, on constate que c'est la face non éclairée qui
apparait d'une manière intermittente ; c'est donc bien sa face
inférieure. Si, ensuite, on cherche à saisir le rapport des chan-
gements de plan de l'aile avec les mouvements verticaux de
cet organe, il est très facile de voir que l'épaississement se
produit au moment où l'aile s'abaisse. Ces observations con-
firment donc entièrement les expériences graphiques précé-
demment décrites (1) et sont en parfaite concordance avec la
figure qui représente les changements de plan de l'aile aux
différents instants du vol.

La contre-épreuve de l'observation que je viens de citer
n'est pas moins facile à faire. Qu'on se place sur un heu plus
élevé, et qu'on choisisse, pour l'observation, un oiseau qui vole
en fuyant et dans un plan situé un peu plus bas que l'obser-
vateur (2) ; il se produit alors un phénomène inverse de celui
qu'on voyait tout à l'heure. On constate des éclipses intermit-
tentes de l'éclat de l'aile, dans le voisinage de son extrémité.
Ces éclipses tiennent à ce que, au lieu de voir la face supé-
rieure fortement éclairée de l'aile, on n'en voit plus que la

(1) Bibliothèque des liantes études, tome V, page 61.

(2) Il est utile, de choisir un oiseau d'un plumage tres-blanc, fortement éclairé
par en haut.

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. :217

tranche à certains moments. Or ces moments sont ceux de
l'abaissement de l'aile, ainsi qu'on pouvait le prévoir.

Il est bien entendu que ces phénomènes n'arrivent que dans
le vol ramé ; pendant le planement, au contraire, on constate
une fixité complète du plan de l'aile. Dans ces conditions
aussi, l'observation offrait de l'intérêt.

Je cherchais à déterminer l'inclinaison du plan de l'aile par
rapport à l'horizon ; pour cela, je me repérais sur les lignes
horizontales du voisinage, et je crayonnais sur mon carnet,
à différentes pages, l'angle que le plan de l'aile me semblait
faire avec ces lignes. Tous ces angles coïncidaient entre-eux
d'une manière à peu près parfaite ; mesurés au rapporteur, ils
correspondaient environ à 10 degrés.

Enfm, un jour de vent; j'ai pu faire, sur des milans,, une
observation relative aux mouvements de la queue. Quand il
fait du vent, ces oiseaux abandonnent à peu près complètement
le vol ramé et se mettent à planer en décrivant ces cercles,
comme tout le monde l'a vu. J'ai constaté qu'en parcourant
ces cercles, les milans changeaient assez brusquement l'orien-
tation de la queue ; au lieu de la tenir horizontalement étendue,
ils en tournaient obliquement la face inférieure, tantôt à droite,
tantôt à gauche. Ces changements se produisaient en deux
points diamétralement opposés de l'orbite parcourue; ils
avaient lieu au moment où l'oiseau commence à recevoir le
vent par le travers. Or, grâce à cette situation oblique du
plan de la queue, celle-ci recevait toujours le vent par en-des-
sous. Une telle manœuvre doit être destinée à soutenir la
partie postérieure du corps de l'oiseau, par une action analogue
à celle du cerf-volant.

Je n'insiste pas plus longuement sur ces observations qui
ne révèlent rien de bien imprévu dans le mécanisme du vol,
et j'aborde une nouvelle série d'expériences qui m'ont paru être
le complément nécessairedel'étudedesmouvementsdel'oiseau.
Il s'agit de la détermination de la résistance de l'air pour des
mouvements de vitesse moyenne : n'excédant pas 20 mètres
par seconde.

On a vu, par les expériences précédentes (1), que l'air doit

[\) Bibliotlihque des hautes rtucics, l. V, p. 25.

218 MAREY.

présenter au mouvement d'abaissement de chacune des ailes
une résistance un peu supérieure à la moitié du poids de Toi-
seau tout entier. La valeur assignée par les différents auteurs
à la résistance de l'air ne satisfait point à ces exigences ; c'est-
à-dire qu'en tenant compte de la surface de l'aile et de la vi-
tesse de son abaissement déterminée par l'expérience, on
trouve que la résistance de l'air aurait une valeur beaucoup
trop faible pour empêcher la chute de l'oiseau. .

Les déterminations de la résistance de l'air sont eîftrême-
ment difficiles, et je n'aurais certainement pas osé les entre-
prendre, si la confiance entière que j'ai dans l'emploi de la
méthode graphique ne m'eût encouragé à tenter l'aventure.
Cette entreprise m'a engagé dans de longues recherches que
j'ai été longtemps forcé d'interrompre et que le manque de
temps et le défaut d'appareils suffisants ne m'ont pas encore
permis de compléter.

DÉTERMINATION GRAPHIQUE DE LA RÉSISTANCE DE l'aIR.

Les expériences qui ont été faites jusqu'ici, pour mesurer
la résistance de l'air, étaient toutes basées sur la même mé-
thode. On imprimait un mouvement, rectiligneou rotatif, à un
corps léger et de grande surface ; quand la translation était
devenue uniforme, on estimait, d'après le travail moteur dé-
pensé à chaque instant, quel était le travail résistant produit
par le déplacement de l'air. Déduction faiie des résistances
passives qui se produisent toujours dans les appareils rotatifs,
le travail moteur et le travail résistant devaient être égaux. Le
travail moteur était facile à estimer, pour chaque unité de
temps, puisqu'il était produit par un poids connu tombant d'une
hauteur connue.

Ce produit du poids par sa hauteur de chute, représentant
le travail moteur, est égal, avons-nous dit, au travail résistant.
Or, celui-ci est constitué par la résistance de l'air contre le
mobile multipliée par l'espace que ce mobile a parcouru dans
l'unité de temps. Il suffit donc de mesurer cet espace par-
couru, et de diviser par sa valeur le travail résistant que l'on
connaît déjà , pour obtenir la résistance que l'air oppose, à
chaque instant, au déplacement du mobile.

PHYSIOLOaiE DU VOL DES OISEAUX. 219

Mais, comment doit-on considérer cette résistance totale
qu'un mobile rencontre quand il se déplace dans l'air? L'ana-
logie fait supposer que_ les choses se passent à peu près
de même dans tous les fluides, et l'on considère la résistance,
dans l'air aussi bien que dans l'eau, comme formée, d'un côté
par une pression augmentée en avant du mobile, c'est-à-dire
dans le sens de la marche, et de l'autre côté, par une pression
diminuée en arrière. La différence des deux pressions consti-
tuerait donc la résistance totale que le mobile éprouve.

Pour bien comprendre le rôle de ces deux influences de si-
gnes contraires qui s'ajoutent pour constituer la résistance au
déplacement des mobiles dans l'air, considérons un plan mince :
un disque léger, verticalement suspendu; il restera immobile
dans l'air, parce que ce fluide exerce une égale pression sur
ses deux faces. Mais admettons qu'on augmente la pression de
l'air sur la face antérieure de ce disque, ou qu'on la diminue
sur la face postérieure; dans les deux cas, le disque se dépla-
cera en arrière ; seulement, l'énergie du déplacement sera
double si les deux changements de pression se produisent à la
fois. Or, cette force qui déplace le disque, dans le cas idéal
que nous considérons ici, est identique à celle qui constitue
la résistance à son mouvement dans l'air.

Si la pression positive était la même sur tous les points de
la face antérieure du disque, et si cette égalité existait aussi
pour la pression négative, en tous les points de la face posté-
rieure, il suffirait, pour estimer la résistance que l'air oppose
au déplacement du disque, de mesurer la différence des pres-
sions en un point de chacune des deux faces, et de multiplier
cette différence par la surface entière. C'est ainsi qu'on estime
la pression totale qu'un volume d'eau exerce sur le fond d'un
réservoir, en multipliant la pression mesurée en un seul point
par la surface tout entière.

Mais les choses ne se passent pas d'une manière aussi
simple dans les conditions dynamiques où se produit la résis-
tance de l'air au mouvement des corps. Sur les bords du disque,
la pression, positive en avant, s'élève moins haut que dans les
parties plus centrales ; en arrière, la pression négative descend
moins bas sur les bords qu'au centre. Dans toute cette région
marginale, l'air passe assez facilement d'un côté à l'autre du

220 , MAREY.

corps en mouvement, ce qui constitue un déchet dans la ré-
sistance.

Mais, par cela même que ces mouvements de l'air ne se pro-
duisent que sur la circonférence d'un disque en mouvement, la
diminution de résistance qu'ils amènent se fait d'autant moins
sentir que la surface du disque employé est plus étendue. Pour
de très-grandes surfaces, cette influence serait négligeable, et
l'on pourrait estimer assez exactement la résistance que leur
mouvement éprouve dans l'air, d'après les différences de pres-
sion observées au centre des deux faces opposées.

Ce moyen d'estimer la résistance de l'air rendrait, s'il était
légitime, les plus grands services à l'expérimentation physio-
logique; il permettrait d'explorer, au moyen d'appareils ma-
nométriques, la pression de l'air en différents points du corps
ou des ailes d'un oiseau, pendant les mouvements du vol. La
physique elle-même profiterait de l'emploi de cette exploration
manomé trique des pressions de l'air au devant des corps en
mouvement. On pourrait savoir jusqu'à quelle distance s'éten-
dent ces compressions et ces raréfactions de l'air autour des
mobiles animés de vitesse qu'on se représente, assez vague-
ment, comme poussant devant eux une sorte de proue d'air
plus ou moins comprimé et laissant derrière eux un sillage
d'air raréfié dans lequel se forment des espèces de remous.

J'ai tenté, il y a trois ans, de faire ainsi des explorations ma-
nométriques de la pression de l'air, en avant et en arrière de
corps animés d'un mouvement de translation uniforme. Je re-
connus qu'en effet, on peut constater, au devant d'un disque
en mouvement, une couche d'air comprimé dont la densité
croit à mesure qu'on explore un point plus rapproché du disque ;
qu'en arrière, au contraire, la pression de l'air est diminuée,
et que cette pression, minimum au contact de la face posté-
rieure, se relève peu à peu à mesure qu'on porte l'exploration
manométrique plus loin en arrière du disque. L'imperfection
des appareils dont je disposais m'a empêché de déterminer la
forme et l'étendue des points où la pression est ainsi modifiée
dans le voisinage du corps en mouvement.

Je rappellerai ces premières expériences parce qu'elles m'ont
livré un résultat assez imprévu, à savoir : que le tube manomé-
trique, tournant autour de l'axe du manège, est le siège d'une

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 221

aspiration produite par la force centrifuge, et que cette aspira-
tion dissimule entièrement la pression positive à laquelle l'air
est soumis dans les points qui sont en contact avec la face an-
térieure du disque.

I. — Exploration de la pression de l'air eu avant et en arrière
d'un disque animé d'un mouvement rotatif.

Il s'agissait, dans ces expériences, d'obtenir la rotation d'un
disque avec une vitesse uniforme; d'établir un tube, tournant
avec le disque lui-même, de façon que son extrémité ouverte
plongeât dans l'air comprimé ou raréfié dont on voulait explo-
rer la pression; enfin de conduire ce tube jusqu'à un mano-
mètre assez sensible pour indiquer la pression de l'air au point
exploré.

Disposition des appareils. — La figure 107 représente, dans
son ensemble, l'appareil qui fut établi pour ces recherches
préliminaires.

Cet appareil se compose de trois parties distinctes : 1° d'un
moteur H, aussi uniforme que possible ; 2° d'un plan tournant
P, qui est entraîné par l'appareil moteur; 3° d'un manomètre
très-sensible M, auquel un tube d'une longueur suffisante
apporte la pression de l'air explorée en un point quelconque
du plan tournant.

Le moteur H (fig. 107) est un mouvement d'horlogerie soli-
dement construit et mis en action par un poids; un régulateur
de Foucault r assure l'uniformité du mouvement de cet appa-
reil. Une courroie sans fin transmet le mouvement du moteur
au plan tournant P dont la disposition va être décrite.

Lafigure 108 représente, dans leurs détails, le plan tournant
et le tube manométrique à l'aide duquel on explore la pression
de l'air dans le voisinage de ce plan. P est un disque de bois
mince de 10 centimètres de rayon, articulé à la branche ver-
ticale d'un cadre métallique dont l'axe central forme un des
côtés; cet axe central, actionné par la poulie p, tourne et en-
traîne avec lui le cadre et le disque P dont le centre parcourt
la trajectoire indiquée par une ligne ponctuée et se meut dans
le sens des flèches. (Pour empêcher les mouvements de laté-

222

ralilé qui se produiraient pendant la rotation, le cadre et le
disque sont équilibrés par un contre-poids C qui tourne avec
eux.)

Fig. 107. — Vue d'ensemble du moteur H, du plan tournant P, des tubes
manométriques et du manom(Mre M.

Le tube manométrique est représenté en m ; son extrémité
libre est appliquée en face du centre du disque où il doit

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX.

223

explorer la pression. Mais, comme on doit faire de pareilles
explorations en tous les points de la surface du disque, sur ses
différentes faces et à différentes distances de sa surface, on a
donné au tube des articulations multiples qui lui permettent
de s'allonger ou de se raccourcir, de s'élever ou de s'abaisser,
enfin, de se porter à volonté sur l'une ou l'autre face du dis-
que.

FiG. 108. — Détails de construction du plan tournant P et du tube manométrique m.

La pression de l'air dans lequel plonge l'extrémité du tube
manométrique doit se transmettre, par une série de conduits
hermétiquement clos, jusqu'au manomètre (représenté en M
dans la figure 107); pour cela, le tube w communique avec l'in-
térieur de l'axe central qui est creux. Celui-ci est fermé par
en haut, du côté de la poulie motrice, tandis que, par en bas,
il plonge et pivote dans un godet plein de mercure. Mais, du
centre du mercure s'élève un autre tube qui s'ouvre au-dessus
du niveau du liquide, à l'intérieur de l'axe. Ce tube intérieiu*
se rend par le pied de l'appareil à un conduit de caoutchouc
long de 2 ou 3 mètres, qui aboutit finalement au manomètre
indicateur de la pression.

Lapression s'établit donc nécessairement entre le manomètre
et l'ail' dans lequel plonge l'extrémité du tube explorateur. A
moins d'avoir à sa disposition un moteur d'une grande puis-

sance, il faut employer un manomètre d'une extrême sensibi-
lité, car les variations de pression auxquelles nous aurons

Fig. lo;). — Manomètre à deux liquide?.

affaire seront peu considérables. A cet effet, j'ai choisi le ma-
nomètre de Kretzet de Mondésir, à deux liquides; cet instru-

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 225

ment amplifie environ 30 fois les indications du manomètre à
eau, soit plus de 400 fois celles du manomètre à mercure.

Dans la figure 109, on voit avec tous ses détails le mano-
mètre de Kretz déjà représenté en M dans la figure 107.

Deux boules de grand diamètre, cylindriques à leur partie
moyenne, au point d'affleurement des liquides de fappareil,
sont réunies en bas par un long tube en U qui établit la com-
munication entre elles. Dans l'une des boules, on a versé de
l'essence de térébenthine; dans l'autre, de l'alcool coloré. Ces
deux liquides arrivent au contact sans se mélanger, et la
ligne de démarcation de leurs niveaux reste très-nette, l'es-
sence surnageant au-dessus de l'alcool.

On règle le niveau des deux liquides dans les boules, de fa-
çon à amener le point de contact des liquides diversement co-
lorés à la partie moyenne de la branche du tube de verre où
se trouve une échelle graduée, puis, au niveau de cette jonc-
tion des deux liquides^ on marque le zéro de l'appareil.

Le tube qui amène la pression dans le manomètre s'ouvre
dans le bouchon de la boule qui contient l'essence de térében-
thine ; une bifurcation de ce tube se rend dans un manomètre
à eau visible, dans la figure 109, au centre du manomètre.

Cette disposition permet de contrôler la sensibilité de
l'appareil. En effet, supposons qu'en soufflant dans le tube de
transmission, on ait élevé d'un centimètre le niveau du ma-
nomètre à eau ; on regarde alors le déplacement de la ligne
de séparation des deux liquides dans le manomètre de Kretz
et de Mondésir, et l'on voit combien cette ligne s'est déplacée.
Nous avons dit que ce déplacement serait en ce cas d'environ
30 centimètres.

Voici, en quelques mots, la théorie de cet instrument et de
ses indications amplitiées.

Considérons les niveaux des deux liquides dans les boules
de l'appareil. Au repos, ces niveaux sont sensiblement sur
un même plan ; qu'une pression s'exerce sur l'essence de
térébenthine, de façon à faire équilibre à une colonne de
liquide d'un centimètre : un déniveilement se produira dans
les deux boules et le hquide s'élèvera d'un centimètre du
côté de l'alcool.

Mais, grâce au diamètre considérable des boules, ce léger

LAB. MAItliV. l.J

226 • M.\n?;Y.

changement de niveau représente le passage d'une quantité
considérable de liquide d'une boule dans l'autre à travers le
tube de verre qui les réunit. Et comme ce tube est d'un faible
calibre, il s'ensuit que si l'œil pouvait y suivre le trajet d'une
tranche de liquide, il la verrait parcourir un chemin considé-
rable. Or, la ligne de démarcation des deux liquides, dont
l'un est rouge et l'autre blanc, rend perceptible le parcours
de celte tranche idéale dont nous parlions tout à l'heure.

Dans la disposition actuelle de l'appareil, cette tranche
s'abaisse lorsqu'il s'exerce, sur le niveau de l'essence, une
pression positive ; elle s'élève dans le cas de pression négative
ou d'aspiration produite dans cette même boule du mano-
mètre.

Une remarque toutefois doit être faite : c'est que, dans le
cas où il se produit un déplacement du niveau du manomètre,
l'essence se substitue a l'alcool, ou l'alcool à l'essence, dans
une certaine étendue du tube ; il y a donc substitution d'une
colonne d'un liquide plus léger à une colonne d'un liquide
plus dense, ou inversement.

Dans ces deux cas, les indications de l'instrument sont un
peu diminuées ; mais, telles qu'elles sont , elles suffisent
entièrement aux expériences dont il va être question.

Expérience ^'^ — Aspiration produite sur le manomètre par
la force centrifuge due à la rotation du tube explorateur. —
Lorsqu'un fluide, de l'eau, par exemple, est contenu dans un
tube que Ion fait tourner rapidement, la force centrifuge
projette cette eau et la lance à distance. Un effet analogue se
produit quand le tube qui tourne est rempli d'air ; celui-ci est
partiellement expulsé par la force centrifuge, et il se produit
dans le tube une aspiration dont on peut vérifier l'existence
■ au moyen de Texpérience suivante :

Supprimons le disque P de la fig. 2, et ne laissant que Je
tube manométrique dont l'ouverture est tournée extérieure-
ment, c'est-à-dire suivant le prolongement du rayon , faisons
tourner l'appareil. Aussitôt le manomètre se met en marche ;
il s'ai-rete bientôt en indiquant une aspiration de 10 centi-
mètres par exemple (au manomètre de Kretz et de Mondésir,
ce qui équivaut à 1/3 de ccnlimôlro d'eau).

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 227

Cette aspiration est produite, comme nous venons de le
dire, par la force centrifuge ; on la voit en effet s'accroître
très-rapidement quand la vitesse augmente ; elle varie égale-
ment quand on change la longueur du tube manométrique.
Si cette aspiration centrifuge, comme nous l'appellerons
désormais pour la désigner brièvement, tient à la vitesse
même de la rotation du tube manométrique, nous devrons
toujours la retrouver, quelle que soit la position de l'ouverture
du tube, et nous devrons en tenir compte dans toutes les
évaluations de la pression de l'air au voisinage du disque.
Cette aspiration neutralisera donc, en totalité ou en partie,
les pressions positives de l'air exploré; elle exagérera au
contraire les indications des pressions négatives.

Expérience II. — Mesure de la pression positive de Valr av
devant du disque tournant. — Si l'on place le tube m au con-
tact du centre du disque et à sa partie antérieure, de manière
à explorer la pression de l'air en ce point, pendant la rotation,
on s'aperçoit que le manomètre reste immobile, et qu'il
marque toujours zéro, c'est-à-dire la pression atmosphérique
normale, quelle que soit la vitesse du mouvement. Or on
sait, par l'expérience précédente, que la force centrifuge
produit dans le tube du manomètre une aspiration assez
forte. Cette aspiration se produirait dans l'expérience pré-
sente, s'il n'existait au-devant du disque une pression positive
égale et contraire à cette aspiration qu'elle neutralise entière-
ment (1).

Dans tous les points de la surface du disque, l'exploration
donne le même résultat: le manomètre reste fixé à zéro.
Comme cette exploration exige des allongements et des
raccourcissements du tube manométrique, l'intensité de l'as-
piration centrifuge devra vnrier avec la longueur de ce tube,
et comme l'égalité de pression se maintient pour tous les points
explorés, on peut conclure qu'à la surface du disque tournant,

(1) Celle égalité singulière me sembla d'abord tenir à un hasard de l'expé-
rience; je ne pensais pas qu'elle existât pour toutes les vitesses do rotation
et quel que fût le rayon du cercle parcouru. Mais je reconnus plus tard que
cette égalité existe toujours, de sorte que la force centrifuge toute seule sulïit
pour dissimuler la pression de l'air contre un plan qui se meut d'un niouvc-
ineiil l'italir. ■ •. .

228 ■ MAREY.

la pression positive croît du côté de la convexité du cercle
parcouru et décroît du côté de la concavité de ce cercle.

Au lieu d'explorer la tranche la plus voisine du disque , si
l'on s'adresse à des régions de plus en plus éloignées de
celui-ci, on voit que le manomère indique des aspirations de
plus en plus énergiques à mesure qu'on s'éloigne davantage.
Gela prouve que la pression positive est de moins en moins
considérable et qu'elle neutralise de moins en moins l'aspira-
tion centrifuge. A un certain degré d'éloignement du disque,
on retrouve la force centrifuge tout entière, c'est-à-dire avec
la même valeur que dans les points les plus éloignés du
disque tournant (1). Ce point correspond à la limite antérieure
de la région où l'air est comprimé. On peut constater, au
moyen d'autres explorations, qu'en face des points du disque
qui s'éloignent davantage du centre , la pression positive
diminue plus rapidement qu'en face du centre. On pourrait
ainsi déterminer la forme de l'espace où l'air est comprimé
devant le disque, et assigner, pour les différents points de
ce demi-ovoide irrégulier, la forme des couches concentriques
de même pression. Mais cette détermination qui nécessite
l'emploi d'un appareil moteur d'une uniformité parfaite et
d'une marche très-longue ne m'a pas été possible avec les
moyens dont je disposais.

Expérience III. — De la pression négative en arrière du plan
tournant. — S'il est vrai que, derrière un mobile animé de
translation, il existe une pression diminuée, en plaçant l'ex-
trémité du tube explorateur m en arrière du plan P, on en
doit obtenir l'indication sous forme d'aspiration signalée par
le manomètre. Cette fois, l'effet produit par le plan étant le
même que celui de la force centrifuge, c'est-à-dire consistant
en une aspiration, on devra voir le niveau du manomètre
accuser une pression plus basse que sous l'influence de la
force centrifuge toute seule.

C'est en effet ce qui arrive. Dans une série d'expériences,
j'ai vu que l'aspiration signalée dans ces conditions est sen-
siblement double de celle que la force centrifuge toute seule

(1) Celle dislance m'a semblé correspondre à un peu plus du diamètre du
disque; elle semble du reste vnrier avec la vilesse de l'otalion.

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX.' 229

fournissait, avec la même vitesse de rotation. L'égalité de ces
deux aspirations entre elles ne m'a pas toujours paru abso-
lue ; mais cela tient peut-être à la difficulté de placer dans
mon appareil l'extrémité du tube explorateur au centre de la
face postérieure du plan P. Toutefois, dans un certain
nombre d'expériences faites dans le laboratoire de M. Jamin,
avec un moteur à gaz qui me permettait de renverser au
besoin le sens de la rotation de la plaque, j'ai constaté que
l'aspiration de la force centrifuge ei celle qui se produisait
derrière la plaque tournante étaient très-sensiblement égales
entre elles.

Cette première série d'expériences montre qu'avec des
appareils à marche prolongée et à mouvement uniforme, il
sera très-facile de déterminer l'état de la pression dans tous
les points où elle est modifiée par le voisinage d'un disque
tournant. On pourra également déterminer l'étendue de cet
espace où la pression est modifiée, et voir dans quel rapport
il varie avec la vitesse du mouvement rotatif.

Enfin, on pourra déterminer, pour chaque vitesse de rota
tion, l'étendue de la zone marginale où l'air cesse d'être sou-
mis à la même pression que dans les parties plus centrales du
disque.

Mais un fait beaucoup plus important résulte de ces expé-
riences : c'est l'égalité qui existe entre la pression positive
ou négative de l'air, en un point du disque tournant, et l'aspi-
ration centrifuge qui se produit dans un tube tournant avec
la même vitesse que le plan, et ayant pour longueur la distance
qui s'étend entre le centre de rotation et le point exploré
de la surface du disque. Si cette égalité se vérifie dans les
expériences ultérieures, on aura le droit de substituer la
mesure de l'aspiration centrifuge à celle de la pression, ce
qui, dans certains cas, constituera une simplification très-
avantageuse (1).

(1) Lors de la rédaction de ce mémoire, j'ignorais que le niènie résuUat eût
été obtenu par Athanase Dupré au moyen d'appareils tout différents de ceux
que j'ai employés. On lit dans l'ouvrage de cet auteur intitulé : Théorie
mécanique de la chaleur, p. 441 : « La pression produite par la force centri-
fuge seule (dans un tube rayon) est moyenne proportionnelle entre les pres-
sions produites par le mouvement en arrière et par le mouvement en
avant. » L'auteur a tiré de ses expériences des mesures de la résistance do

230

II. — Preuves de l'égalité entre l'asj[)ii'atioii centi'îl'uge et les
changeinents de pression à la surTaee d'un mobile.

1° Délenninalion de cette égalité. — Dans cette nouvelle
série d'expériences, j'ai supprimé l'emploi du disque tournant
et j'ai employé simultanément trois tubes manométriques,
sortes de tubes de Pitot dont les ouvertures étaient différem-
ment orientées.

L'un de ces tubes, celui qui, dans la figure 4, est au milieu,

FiG. 110. — Kxtfémités des tubes manométriques disposés sur une pl.inchette qui forme le
bras d'un manège tournant de 3 mètres de rayon. Des flèches indiquent le sens de la ro-
lîtion.

s'ouvrait suivant le prolongement du rayon du cercle par-
couru ; l'autre se courbait pour présenter son ouverture dans
le sens du mouvement rotatif; le troisième, courbé en sens
inverse, s'ouvrait en arrière par rapport au sens de la rota-
tion.

Le premier tube devait être soumis à V aspiration centrifuge
— ac toute seule. Le tube ouvert en avant devait éprouver à
la fois les effets de la force centrifuge et ceux de la pression
positive qui s'exercerait contre son ouverture ; celle-ci devait
comprimer l'air à l'intérieur du tube jusqu'à ce qu'elle se
trouvât en équilibre avec la force antagoniste : je représente-
rai ces deux forces contraires par les signes — ne ~\~pp.
EnflU; le tube ouvert en arrière devait être soumis à la fois à
deux influences de même sens : Vaspiration centrifuge ac, et

l'air pour une série de vitesses bien supérieures à celles que j'ai pu atteindre.
Aussi n'aurais-je pas publié le présent travail, si je n'avais cru utile de
montrer comment la méthode graphique peut être appliquée à des expériences
sur ce sujet et combien elle peut rendre précises les mesures de vitesse et de
pression.

PIIYSIOLOGIK DU VOL DES OISKAUX. 231

cette pression négative pu que nous avons déjà vue se produire
en arriére d'un plan tournant. Nous désignerons ces forces
de même signe par — ac et — pn.

Ces prévisions turent entièrement vérifiées, et j'obtins, pen-
dant la rotation de l'appareil, une certaine valeur pour l'aspi-
ration centrifuge — ac ; il n'y eut aucun mouvement dans le
manomètre qui correspondait au tube ouvert en avant, de
sorte que, suivantles prévisions, — ac-\-pp=0. Enfin, le tube
ouvert en arrière donna une pression négative double de
— ac, de sorte que — pn = — ac.

Pour constater ces résultats, je me servis de la méthode
graphique. Trois appareils manométriques enregistreurs écri-
vaient à la fois l'état de la pression dans chacun des tubes. Je
dois, en quelques mots, décrire la disposition de ces appa-
reils manométriques. Ce sont les tambours à leviers c[m m'ont
déjà servi dans beaucoup d'autres circonstances (1) ; seule-
ment je les ai sensibilisés pour les besoins de l'expérience
présente.

Qu'on imagine une large cuvette de métal fermée par en
haut au moyen d'une mince membrane de caoutchouc. Cette
cuvette est percée au fond d'un orifice d'entrée dans lequel
vient s'ouvrir le tube manométrique.

L'air foulé sous une certaine pression dans l'intérieur de la
cuvette soulèvera la membrane aune certaine hauteur, tandis
que l'air aspiré par le tube produira un enfoncement de cette
membrane. Ces mouvements, transmis par un levier muni
d'un style, sont amplifiés et enregistrés sur un cylindre cou-
vert de papier noirci à la fumée. Plus la pression positive
sera forte, plus le soulèvement du levier sera grand, plus
l'aspiration par le tube manométrique sera énergique, plus
l'abaissement de la membrane sera considérable ; ce qui se
traduira par un abaissement de la ligne tracée.

Mais les indications de ce manomètre enregistreur sont
arbitraires ; il faut les rapporter à celles d'un manomètre éta-
lon. J"ai donc construit, pour chacun des instruments que
j'employais, une échelle graduée d'après un manomètre à
eau.

(1) Voyez, pour la description détaillée df. ces iiisli'umenls : Du mouvomeni
dans les fonctions de la vie, p. i'iH. Pari?, 1868, G. Buillicre.

232 MAREY.

La figure 111 montre l'échelle d'un manomètre enregistreur
construite pour les pressions négatives. Chacune des divi-
sions correspond à wi millimètre d'eau.

On remarquera, dans cette échelle^ une
décroissance assez régulière des degrés de
la pression négative, à mesure qu'on s'éloigne
du zéro. Gela tient à ce que la membrane de
caoutchouc, lorsqu'elle s'affaisse sous l'in-
fluence d'une pression diminuée à l'intérieur
de l'appareil, prend une force élastique de
plus en plus grande, à mesure qu'elle est
plus écartée de sa position de repos qui cor-
FiG. 111. — Échelle des respoud au zéro de l'échelle.
^ indications du_,nano,-. n f^^^ ^voir soin de graduor l'appareil

mètre inscnpteur pour '-' ^^

les pressions iiégati- manométriquo très-près du moment de l'ex-
'"^^' périence, pour être sûr qu'aucune altération

de la membrane de caoutchouc n'a pu altérer la sensibilité
de l'instrument (1).

A l'appui des résultats que nous avons signalés tout à l'heure,
voici (fig. 112) les tracés qu'a fournis l'une des expériences :

Il me semble peu utile de décrire, dans tous ses détails,
l'appareil rotatif qui a servi à ces expériences (2). 11 suffira de
dire qu'il consistait en un manège de bois léger établi sur un
bâti solide autour duquel il pivotait. Les bras du manège,
longs de 3 mètres, portaient les tubes manométriques qui
s'ouvraient à leur extrémité, comme cela se voit figure 4, tan-
dis que tout près du centre étaient les manomètres eux-même s
qui tournaient avec le manège et traçaient sur un cylindre
immobile verticalement placé sur l'axe du manège.

Pour tracer la ligne de zéro, à chaque expérience, on faisait
faire un tour au manège après avoir rompu la continuité des
tubes manométriques, afin de supprimer toute influence sur
les appareils enregistreurs. -- Pour tracer l'indication de la
pression qui se produit, pendant le mouvement rotatif, sur

(1) Cette précaution est peut-être exagérée, car j'ai construit, à plusieurs
semaines d'intervalle, des échelles de graduation qui se sont trouvées concor-
dantes.

(2) Voyez, pour la description de l'appareil, mes expériences sur le vol des
oiseaux, avec figures {la Machine animale ; Paris, 1873).

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX.

ï>33

chacun des tubes, on rétablissait la continuité de ceux-ci, et
quand on avait atteint une vitesse de rotation uniforme, on
amenait les styles écrivant au contact du cylindre au moyen
d'une action électro-magnétique.

I^HJIBI^^H

— ac + A/z-

big. n±

Graphique «" 1. — Imlication du tube manomctrique dont le bec est tourné en avant; il
i-este à zéro pendant la rotation de l'appareil.

Graphique n° 2. — L'appareil accuse, pendant la rotation, une pression néi^ative : c'est la
mesure de l'aspiration centrifuge; elle est fournie par le tube qui s'ouvre suivant le prolon-
gement du rayon.

Graphique «o 3. _ L'appareil accuse une très-forte pression négative; cette indication
est fournie par le manomètre dont le tube est tourné en arrière.

2° Dangers de f enlrainement de Vair par les appareils rota-
tifs. — On a vu, dans le graphique n°l, que le tracé qiu cor-
respond à l'indication du manomètre ouvert en avant se confond
exactement avec la ligne du zéro. Dans certaines expériences
de rotation très-rapide (le bec du manomètre parcourant envi-
ron 14 mètres par seconde), j'ai constaté un dédoublement de
cette ligne (fig. 113), de telle sorte que, pendant la rotation, le
style écrivait un peu au-dessous de zéro, accusant une légère
pression négative qui équivalait à un peu moins d'un milli-
mètre d'eau. Je ne savais d'abord comment expliquer ce phé-
nomène, qui était très-inconstant.

Mais je crus remarquer qu'il se produisait surtout lorsque

234

la rotation du manège avait été très-longtemps prolongée. Je
supposai, alors, que l'entraînement de l'air devait produire
cette diminution de la pression positive dans le tube ouvert
en avant. Cette pression positive, étant diminuée, ne neutra-

Fi?. 113. — Tracé fourni par le tube 11° 1 (lig. 6) lorsque l'air de la salle est entraîne par la
rotation prolongée du manège.

lisait plus complètement l'aspiration due à la force centri-
fuge qui, dès lors, se manifestait partiellement. Il est bien
évident que si l'air de la salle est entraîné par le manège,
le bec des tubes ne possède plus, par rapport à cet air, qu'une
vitesse relative moindre que celle que le manège possède réel-
lement et qui produit l'aspiration centrifuge.

Si cette interprétation était vraie, on devrait constater un
effet analogue du côté du manomètre, dont le tube s'ouvrait en
arrière. Or cette influence existait réellement; la pression
négative y était moindre que, dans les conditions normales;
elle n'atteignait plus le double de l'aspiration centrifuge.

Mais je voulais acquérir la démonstration de l'entraînement
de l'air dans les cas où les indications manomètriques présen-
taient l'irrégularité que je viens de signaler. Pour cola, je
plaçai la flamme d'une bougie en un point de la circonférence
parcourue par le manège. Les extrémités des tubes manomè-
triques passaient, à chaque fois, très-près de la flamme, qui
subissait une déviation de très-courte durée à chacun de ces
passages. Mais, quand le manège tournait depuis quelques
instants, la flamme de la bougie prenait une déviation per-
manente qui la portait en dehors du cercle parcouru et dans
le sens du mouvement rotatif. Cette déviation se produisait
lentement quand la vitesse n'excédait pas 5 ou 6 mètres par
seconde ; elle exigeait alors pour se montrer 20 à 30 secondes
de rotation. Mais, pour les vitesses qui atteignaient et dépas-
saient 10 mètres,- la déviation de la flamme arrivait au bout
de 5 ou 6 secondes et allait toujours en croissant.

Dès lors, le moyen d'empêcher l'entraînement de l'air et ses

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 235

effets nuisibles à l'estimation des pressions était tout simple-
ment d'imprimer, du premier coup, la rotation au manège et
d'enregistrer tout de suite la pression, dans les cas où l'on
voulait étudier les effets d'une rotation rapide. En employant
ces précautions, je vis cesser toutes les incohérences qui
avaient altéré quelques-uns de mes résultats,

3° Mesure des pressions positives et négatives d'après l'aspira-
tion centrifuge. Application à la théorie de la résistance de Vair.
— Les relations constantes qui existent entre l'aspiration
centrifuge fournie par le tube manométrique ouvert suivant
le rayon du manège prolongé, et les pressions positives ou
négatives fournies par les deux autres tubes, permettent de
simplifier encore les conditions de l'expérience. Il suffira en
effet de faire tourner le tube à aspiration centrifuge tout seul,
pour déduire du tracé manométrique correspondant la valeur
des pressions que signaleraient les deux autres manomètres.
Bien plus, cette méthode est préférable, puisqu'il est évident
que le tube à aspiration centrifuge est à l'abri de toute in-
fluence perturbatrice de l'entraînement de l'air.

Or, on a vu, dans les expériences de la première série, que
l'aspiration centrifuge est égale aux pressions positives et
négatives qui se produisent en avant et en arrière d'un plan
tournant. On pourra donc, d'après l'aspiration centrifuge toute
seule, déduire les pressions inverses qui s'observeraient sur
les deux faces opposées de ce plan. En prenant deux fois la
valeur de l'aspiration centrifuge, on aura la somme de ces
deux pressions inverses qui agissent sur chaque élément de
surface pour en retarder la translation. Enfin, si l'on multiplie,
par la surface tout entière, celte résistance qui s'oppose au
mouvement de chaque point, on devra obtenir la valeur de la
résistance de l'air contre un plan tournant avec une vitesse
déterminée.

Le rapport de la résistance de l'air à la vitesse du mouve-
ment est le point intéressant à étudier ; il faudra donc intro-
duire dans l'expérimentation un élément de plus : la détermi-
nation rigoureuse de la vitesse du mouvement rotatif du tube
manométrique a aspiration centrifuge.

La physique moderne s'est enrichie de méthodes très-pré-

336 MARliY.

cises pour l'estimation du temps ; la chronographie peut, avec
certaines modifications, se prêter très-bien à la mesure
exacte des vitesses, ainsi qu'on va le voir dans le paragraphe
suivant.

111. — Mesures ;>;raphiques de la vitesse du mouvement
de translation dans rair.

La connaissance d'une vitesse suppose la double notion de
l'espace parcouru et du temps employé à le parcourir.

A) Mesure des espaces parcourus. — Pour mesurer l'espace
parcouru, j'ai employé le moyen suivant. Les appareils enre-
gistreurs qui tracent l'indication de la pression se transpor-
tent, avons-nous dit, avec le manège tout entier, tandis que
le cylindre qui reçoit le tracé est immobile au-dessus de l'axe
central. Il suit de là que la pointe écrivante décrit autour du
cylindre un arc de cercle du même nombre de degrés que
l'extrémité du manège qui porte les tubes manométriques. La
longueur de la ligne tracée sur le cylindre sera donc dans un
rapport constant avec l'espace parcouru par l'extrémité des
tubes manométriques ; ce rapport sera celui du rayon du cy-
lindre au rayon du manège. Dans mon appareil, le cylindre a
0"\06 de rayon, tandis que le rayon du manège est de 3 mè-
tres ; le rapport est 1/50. Ainsi, lorsque l'on comptera sur le
cylindre une longueur d'un centimètre occupée par un tracé,
on saura que, pendant que cette ligne s'inscrivait, l'extré-
mité des tubesmanométriques parcourait un espace de 50 cen-
timètres. Reste à mesurer le temps employé par le manège
pour parcourir cet espace.

B) De la mesure du temps au moyen d'un nouveau chro-
nographe. — Depuis que Thomas Young a introduit, en phy-
sique, l'emploi de verges vibrantes, et Duhamel l'usage du
diapason inscripteur pour la mesure des intervalles de temps
très-courts, cette méthode chronographique a pris une exten-
sion considérable. J'ai cherché moi-même à l'introduire en
physiologie, où elle semble appelée à rendre de grands ser-
vices. Mais, l'emploi direct du diapason n'est pas toujours
facile ; souvent même il est impossible, soit à cause du

PHYSIOLOGIE DU VOL UKS OISEAUX. !237

volume encombrant, soit à cause du poids de cet appareil.
Ainsi, dans l'expérience qui nous occupe, il s'agit d'avoir
un style, vibrant cent fois par seconde, qui vienne tracer ses
vibrations à côté des lignes qui expriment l'état de la pres-
sion dans chacun des manomètres. J'ai réussi à obtenir cette
inscription du temps au moyen du chronographe qui sera
décrit tout à l'heure. Voici un spécimen des tracés ainsi obte-
nus (fig. 414).

'^r\fW\J\^^NW\J^^fw\^

0' : ■

Fi)î. H4. — Tracts de laspiratioii ciMitrifuse — ac, avec deux vitesses différentes de rotation
du manège. Les courbes sinueuses inscrites en liaut de ces tracés sont fournies par le
chronographe et servent à mesurer la vitesse de rotation. On n'a représenté que la lon-
gueur (jui correspond à 1/5'= de seconde.

Dans cette figure qui représente la valeur de l'aspiration
centrifuge pour une rotation très-lente (à gauche de la figure),
et pour une rotation rapide (à droite), on voit également ins-
crits les tracés du chronographe qui donne cent vibrations
doubles par seconde. Or, suivant la vitesse de rotation de la
machine, ces vibrations occuperont des espaces bien différents.
Si nous comptons, par exemple, vingt vibrations sur chacun
des deux graphiques, ce qui correspond, dans les deux cas, à
1/5^ de seconde, nous verrons que ce même espace de temps
correspond, dans le premier graphique à un centimètre, et dans
le deuxième à 6 centimètres. Quand le chronographe est adapté
avec les manomètres inscripteurs sur le manège, on se sert de
frotteurs pour le mettre en communication électrique avec la
pile, malgré le mouvement de rotation du système.

238 MAREY.

Comme les espaces mesurés sur le cylindre sont cinquante
fois plus petits que les espaces parcourus par les extrémités
des tubes manométriques, nous saurons que dans 1/5^ de
seconde l'espace parcouru dans le premier cas était de 50 cen-
timètres, et dans le second de 3 mètres. Enfin, dans une
seconde entière, les espaces parcourus dans les deux cas
étaient de 2"\50 et de 15 mètres, ce qui est la mesure des
vitesses de rotation.

Voici la description du chronographe qui m'a servi :

Un style de bois léger, terminé par une pointe très-fme, est

représenté dans la figure 9 traçant sur un cylindre enfumé.
Comme les vibrations doivent se répéter cent fois par seconde,
il faut donner au style une disposition telle que ses vibrations
propres aient précisément ce même nombre. A cet effet; on
place à la base du style une lame de ressort d'acier, dont une
vis de réglage permet de varier la longueur. On règle l'appa-
reil de façon que le style, quand on le fait vibrer, donne cent
oscillations par seconde. Reste à entretenir ces mouve-

FiG. llTv — Clironograplie inscrivant cent vilivations par «oconde.

ments d'une manière permanente ; pour cela on se sert de
rélectricité.

Une virole de fer doux entoure le style à sa partie moyenne ;

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OTSEAUX. 239

c'est sur cette virole qu'agiront tour à tour deux bobines
électro -magnétiques. La tîgure montre le style F entre les
deux bobines qui l'influencent. Il s'agit de lancer tour à tour
dans chacune de ces deux bobines un courant électrique qui
durera un demi-centième de seconde. De cette façon, à
chaque centième de seconde, le si vie se portera dans deux
directions opposées, c'est-à-dire exécutera une oscillation
double.

L'envoi alternatif des courants dans les deux bobines se fait
au moyen d'un diapason de cent vibrations doubles, disposé
de la manière suivante :

Sur une table [iig, 116) sont représentées les pièces néces-
saires à cette transmission électrique. C'est, d'une part, une
petite pile de Grenet,dont l'un des fils se rend à un diapason,
par le manche duquel le courant pénètre. De là, le flux élec-
trique se continue par une des branches du diapason et par
le ressort frotteur qui la termine. Or ce ressort, pendant la
vibration du diapason, passe alternativement sur deux con-
tacts de platine isolés l'un de l'autre, qui^par deux fils métal-
liques, envoient le courant tour à tour aux deux bobines
électro-magnétiques qui influencent le style duchronographe.
Arrivé dans ces bobines, le courant s'en échappe par d'autres
fils qui se réunissent bientôt en un seul. Ce fil de retour unique
va rejoindre le second pôle de la pile.

On voit, dans la figure 115, ces fils électriques au moment
où ils sortent par trois bornes de la partie inférieure d'un
disque situé à la base du chronographe et près de son sup-
port.

Ces fils désignés par la lettre p se rendent aux deux pôles
de la petite pile. L'un s'y rend directement, c'est le fil qui
porte le signe — (fil commun de retour des courants qui ont
traversé l'une ou l'autre bobine). Les deux autres fils, qui
portent le signe -f et qui sont représentés tordus en une spi-
rale commune, se rendent indirectement à la pile en traversant
chacun : un des contacts de platine, le style du diapason, et
le diapason lui-même, ainsi qu'il a été dit.

Les autres fils électriques et la grosse pile représentés dan.s
la figure 10 sont destinés à d'autres usages dont nous allons
])nrlr'r.

240 MAREY.

Lorsqu'on veut se servir du chronographe, il faut, avec
l'archet, mettre le diapason en vibration. Puis, au moyen
d'une clef, on amène les contacts de platine à la rencontre
du frotteur du diapason ; aussitôt le chronographe se met à
vibrer.

FiG. 116. — Disposition générale des appareils chronograpliiques.

Gomme il y avait avantage à n'écrire les vibrations du
chronographe qu'à un moment donné, j'ai recouru à deux
autres bobines électro-magnétiques qui produisent à volonté
un mouvement de latéralité destiné à amener le style du chro-
nographe en contact avec le cylindre. Ces bobines, plus volu-
mineuses que les autres, sont placées en arrière des petites,
comme cela se voit dans les figures 115 et 116. Un fer doux
F, attiré quand le courant passe, fait baisser le style du chro-
nographe, qui écrit alors sur le cylindre ; quand, au contraire,
par la rupture du courant, l'aimantation du fer doux cesse, un
ressort antagoniste produit un mouvement inverse qui éloigne
le style du cylindre, et le tracé est interrompu.

Ce chronographe, avons-nous dit, a besoin d'être réglé sur
le nombre des vibrations du diapason, sans cela il serait en-
tièrement rebelle à l'action des courants électriques. Dans la
construction de l'instrument, ce réglage pourrait être fait

physiologie! DU'. VOL DES OISKALX. i241-

une fois^ pour toutes; mais comme la moindre détériaM-
tion suffit pour l'altérer, il faut pouvoir le rétablir, ce que
l'on fait au moyen de la vis de réglage qui change la lon-
gueur de la lame vibrante.

L'oreille suffit pour faire un réglage approximatif suffisant
à mettre le stylo en vibration ; mais, si le réglage est impar-
fait, on constate l'existence de battements que l'on fait
disparaître en tournant légèrement la vis, dans un sens ou
dans l'autre, jusqu'à ce que l'égalité des vibrations soit par-
faite.

I\". — Mesure tle l'aspiration centrifuge pour différentes vitesses
de rotation. — AppHcations à la mesure de la résistance de l'air.

En effectuant une série d'expériences, dans lesquelles on
donne au mouvement rotatif des vitesses différentes, et dans
lesquelles on recueille à la fois le tracé des vitesses et celui des
aspiratiovs cenlrifuges, on obtient tous les éléments nécessaires
pour la construction d'une courbe qui exprime le rapport que -
nous cherchons.

Mais on a vu précédemment que, de l'aspiration centrifuge,
on pouvait déduire la pression qui s'exerce sur les deux
faces opposées d'un plan tournant, et qu'en multipliant
la somme de ces deux pressions par la surface d'un disque,
on aurait la valeur totale de la résistance que l'air oppo-
serait au mouvement de ce disque. If sera donc possible,
avec le tracé de la vitesse et celui de l'aspiration centrifuge,
d'étabhr la courbe des résistances de l'air pour une
surface d'un mètre carré animée d'une série de vitesses diffé- -
rentes.

Parmi les tracés recueillis dans mes expériences, j'en ai pris
un certain nombre qui correspondaient aune série de vitesses
croissantes. Déterminant, pour chacun de ces tracés, la vitesse
de rotation et la résistance de l'air, j'ai obtenu ainsi une série
de points de la courbe des pressions rapportées aux vitesses.
Voici le calcul fort simple qui permet de déterminer pour
chaque tracé la vitesse et la résistance :

Reportons-nous à la figure 114 où l'on voit deux de ces tra-

LAC. ,MAni;v. 16

242

MAREY

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX.

243

-i> _ o ■-

e c « '"^

^

.2

o

«

G

■o

•S

'i>

'3

0

0)

„J

o

04

0

~

c

s

a>

a

0

^

J=

s

3

î:

3

ç«

aT

'■û

Q.

0

'&

^

p

^

.2

0

â.

1

)

■c

f

c

0

^

OJ

tn

0

S

-3

-a

c
s

■ï

S

en

_«

*3

0

3

oT

^

2 t: —

o o
c «

§ a

S 2

♦J -^ 3

1^ sa

j3 — — n. =«

c « „ " =J

^ .i'-s 1 2

"S ;s «1 ^ ^

rt „- o c 2

-J ?^ ^ aj "

zz

c

C

3

•ë

c
-p

5

5

u

ç>

c

=0

^

_j

a

"3:;

^

3

.i'

1

c
3

«

■S

0

-b

ai

3

3

^

-a

"

«

c

c-

î^

te 1:^ T3 ^ O.

2i4 M\I!EY.

ces. Nous comptons sur chacun d'eux 20 vibrations du chro-
nographe, et nous constatons que, sur le cylindre, ces vibra-
tions occupent n centimètres. Si telle est la longueur du tracé
pour 1/5^ de seconde, il sera cinq fois plus long pour une
seconde entière, soit 5 X ^' centimètres. Or, comme la lon-
gueur du tracé est seulement 1/50 de l'espace parcouru
par l'extrémité du tube, il faudra multiplier par 50 les
5 X ^* centimètres parcourus sur lé papier pour avoir l'es-
pace réellement parcouru dans l'unité de temps, c'est-à-dire la
vitesse.

Il s'agit ensuite de déterminer la résistance de l'air pour
une surface d'un mètre carré, animée d'une vitesse de N mètres
par seconde. C'est en la rapportant à l'unité de poids, le kilo-
gramme, qu'on a l'habitude d'estimer cette résistance ; nous
nous conformerons donc à cet usage.

Portons à côté du tracé de l'aspiration centrifuge l'échelle
de graduation négative (fig. 100) qui a été construite pour le
manomètre enregistreur, nous verrons que la pression néga-
tive est de X millimètres d'eau. Gomme la résistance de l'air,
pour chaque élément de surface, est formée de deuxpressions,
l'une positive, l'autre négative, qui agissent toutes deux con-
trairement au sens du mouvement et dont chacune est égale
à l'aspirafion centrifuge, nous aurons la valeur de la résis-
tance de l'air, sur chaque élément de la surface du disque,
en doublant celle de l'aspiration centrifuge, soit 2 x milli-
mètres d'eau.

Il faut multiplier cette pression ou résistance par la surface
du plan. Or, un millimètre d'eau, répandu sur une surface
d'un mètre carré, constitue un poids d'un kilogramme ; on aura
donc, pour expression de la résistance de l'air en kilo-
grammes, le nombre de divisions de la graduation négative
multiplié par 2.

Le tableau I représente une série de graphiques dont cha-
cun porte l'indication delà vitesse et celle de résistance de l'air
correspondante.

Atin de construire, d'après ce tableau, la courbe des pres-
sions de l'air pour les différentes vitesses, convenons que les
vitesses seront comptées sur l'axe des x, et les pressions
sur r<axe des y ; que chaque mètre de vitesse correspjondra

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. Z40

à un centimètre de longueur sur l'axe des abscisses, et
chaque kilogramme de pression à 5 millimètres sur celui des
ordonnées.

La courbe représentée tableau II est ainsi obtenue ; elleper
met de voir que, pour les vitesses comprises entre 3 et 15 mè -
très, la pression de l'air ne croit pas tout à fait comme le
carré des vitesses, ce qui était admis par la plupart des au-
teurs. La valeur de la résistance de l'air pour l'unité de surface,
(un mètre carré) se transportant avec une série de vitesses
différentes, s'obtient en doublant la valeur de la pression en
avant du plan ; attendu qu'en arrière de celui-ci il existe une
pression négative égale à la pression positive et agissant comme
elle pour entraver le mouvement du disque. Cette courbe,
construite par points, se trouve sur le tableau II au-dessus de
la précédente.

Mon collègue M. Mascart, ainsi que M. Moutier, étaient
arrivés à des résultats concordants, et évaluaient l'aspiration
centrifuge à 65 grammes, pour une vitesse d'un mètre par
seconde, d'après cette donnée expérimentale que je leur avais
signalée : à savoir que l'aspiration centrifuge est égale à la
pression positive au-devant d'un plan tournant. La courbe
construite d'après cette valeur de 65 grammes pour la pression
de l'air contre un plan d'un mètre de surface, animé d'une
vitesse d'un mètre, en supposant que la pression croisse
comme le carré des vitesses, est représentée sur le tableau
par un trait plein. Pour obtenir la valeur théorique de la ré-
sistance de l'air, on a doublé ce coefficient ; caria résistance de
l'air est produite, à la fois, par la pression positive qui s'exerce
en avant d'un mobile et par la pression négative qui existe en
arrière. Les valeurs calculées diffèrent sensiblement de la
courbe expérimentale, surtout quand la vitesse de rotation du
manège excède 10 mètres par seconde.

Le lecteur sera frappé sans doute d'une grave imperfection
des appareils que j'ai employés dans les expériences pré-
cédentes : l'échelle des pressions indiquées par les mano-
mètres inscripteurs est beaucoup trop petite, et, malgré sa
netteté, rend les estimations difficiles et peu sûres. 11 serait
facile d'y remédier, si l'on employait la méthode graphique à
des mesures de ce genre. Au lieu d'un tambour à membrane

246 JUREY.

élastique, on pourrait se servir d'un petit gazomètre qui plon-
gerait ou émergerait de quantités aussi considérables qu'il
serait nécessaire, et qui, de plus, aurait des déplacements
proportionnels aux pressions.

Y. — De la résistance de l'air sous l'aîle de l'oiseau.

Si, maintenant, on prend ces valeurs de la résistance de l'air
et si on les applique au cas du vol des oiseaux, on les trouve
absolument insuffisantes pour remplir les conditions néces-
saires ; c'est-à-dire qu'une surface semblable à celle d'une
aile d'oiseau, s'abaissant avec la vitesse qu'indique la courbe
d'abaissement de l'aile, éprouverait une résistance de beau-
coup inférieure à la moitié du poids de l'oiseau.

D'autre part, en répétant les expériences schématiques dé-
crites dans le deuxième mémoire (1), expériences dans les-
quelles un oiseau factice se soulevait en donnant un coup
d'aile, je constatais que ce coup d'aile est toujours beaucoup
plus rapide que celui que donne l'oiseau véritable. Il sem-
blait donc que l'air résistât moins pour mes appareils que
pour l'aile d'un oiseau qui vole.

Je reculai d'abord devant l'absurdité apparente de cette
conclusion, et pourtant, plus je mesurais la vitesse de l'aile
des oiseaux, plus j'arrivais à me convaincre que cette vitesse
ne pourrait les soutenir sur l'air, si quelque condition qui
manque dans mes appareils schématiques ne vient pas aug-
menter la résistance de l'air sous l'aile de l'oiseau.

Cette condition qui accroit la résistance de l'air sous l'aile,
c'est la translation de Voiseau. Voici comment je me suis
représenté d'abord l'influence de cette translation :

L'air, comme tous les corps pondérables, présente les effets
àQYiïKii'tie, c'est-à-dire que, soumis à une force impulsive
prolongée, il résiste fortement pendant les premiers instants,
puis acquiert une vitesse, et enfm tend à garder cette vitesse
quand la force impulsive vient à cesser.

Si l'on prend un disque léger auquel on imprime une trans-
lation uniforme, suivant une direction perpendiculaire à son

i) Bibliothèque des hautes études, t. V, p. 18.

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 241

pian, on peut, au moyen d'un dynamomètre inscripteur placé
en arrière du disque, constater la résistance de l'air aux dif-
férents instants du mouvement. On voit alors : 1° une résis-
tance considérable au début du mouvement, c'est l'effet de
l'inertie delà colonnne d'air que le disque tend à déplacer;
2° une pression plus faible qui se maintient pendant louie la
durée du mouvement ; 3" une tendance à l'entrainement du
disque lorsque celui-ci s'arrête : cet entraînement est dû à la
vitesse acquise de la colonne d'air mise en mouvement.

Ainsi, la résistance que l'air présente au mouvement d'un
corps se compose d'un régime réguiier précédé et suivi de
deux états variables. Le régime régulier est ce que les diffé-
rents expérimentateurs ont cherché à mesurer ; c'est lui que
j'ai tenté d'estimer dans les expériences précédentes ; c'est à
lui seul que s'appliquent toutes les estimations données de la
résistance de l'air à un mobile animé de différentes vitesses.

S'il est démontré que, pendant l'état variable initial, la ré-
sistance de l'air atteint son maximum, il est clair que l'aile
d'un oiseau devra trouver sur l'air un point d'appui plus
solide si, pendant toute la durée de son abaissement, elle
peut se placer dans les conditions initiales. Or, par suite de
la translation de l'oiseau, l'aile, à chaque instant de sa des-
cente, vient agir sur une nouvelle colonne d'air qu'elle tend
à abaisser; mais, par suite de la faible durée de la pression
qu'elle reçoit, chacune de ces colonnes d'air n'a pas le temps
d'acquérir la vitesse de l'aile ; elle se comprime donc, et pré-
, sente la résistance maximum de l'état variable initial.

Il fallait vérifier cette théorie par des expériences ; je les
ai variées de différentes manières, et j'ai toujours constaté cet
accroissement de la résistance de l'air se traduisant par un
ralentissement des mouvements de l'aile (1).

Première série d'expériences. — J'ai construit un oiseau
artificiel dont les ailes étaient actionnées par une pompe à
air analogue à celle qui a servi pour le schéma de l'insecte,

(1) Lorsque je présentai le résultat de ces expériences à l'Académie des
sciences, MM. Planavergne adressèrent une réclamation, et prouvèrent, en
effet, qu'ils avaient indiqué cet accroissement de la résistance do l'air sous
l'influence de la translation de l'oiseau. Il ne m'en a pas moins semblé indis-
pensable de vérifier cette théorie par des expériences, et surtout de donner
des mesures de cet accroissement de la résistance de l'air par la translation.

248 MAUEY.

mais de plus grandes dimensions. Cet oiseau était placé à
l'extrémité du bras d'un manège ; une petite machine à vapeur
imprimait à la pomjie, et aux ailes par conséquent, un mou-
vement égal et régulier. On commençait à faire battre les
ailes, l'oiseau restant en place, et l'on notait l'amplitude des
oscillations des ailes; celles-ci formaient, entre leurs positions
extrêmes, un angle de 60 degrés environ.

On faisait alors tourner le manège, avec une rapidité crois-
sant jusqu'à 10 mètres par seconde; on voyait alors l'ampli-
tude des battements se réduire à 30 et même à 20 degrés.
Or, rien n'était changé dans la fréquence des coups d'ailes, ni
dans le travail moteur dépensé par la machine ; il fallait donc
admettre un accroissement de la résistance de l'air pour. ex-
pliquer cette diminution dans l'amplitude des battements des
ailes, autrement dit, celte diminution dans la vitesse de leurs
mouvements, puisque la fréquence restait la même.

Du reste, j'ai flonné une expression graphique à cette expé-
rience, en écrivant sur un cylindre immobile placé sur l'axe
du manège : d'une part les vibrations d'un diapason chrono-
graphe, d'autre part les amplitudes des coups d'ailes.

La figure 119 est une réduction photographique du tracé
obtenu. On y voit que, pendant que la vitesse de translation
est faible, c'est-à-dire tant que les tracés du diapason chro-
nographe sont très-serrés, l'amplitude des coups d'aile, repré-
sentée par la courbe supérieure, est très-considérable, et qu'à
mesure que la vitesse s'accroît, ce qui se mesure à l'étendue
de chaque vibration du chronographe, la hauteur de la courbe
de l'aile va en diminuant.

' Deuxième série cV expériences . — Craignant que^ dans le mou-
vement rotatif du manège, il ne se produisît quelque pertur-
bation des mouvements, je fis une autre série d'expériences
sur des appareils animés d'un mouvement de translation rec-
tihgne.

Pour obtenir celte détermination, j'ai grossièrement imité
la disposition de l'oiseau, en réduisant chacune des ailes à un
plan mince et rigide ayant 0"\50 de long sur 0"\10 de large.
Ces deux ailes, solidaires l'une de l'autre, s'abaissent à un
moment donné, sous l'influence de la détente d'un ressort.
Un travail constant est ainsi dépensé pour chaque coup d'aile.

l'HVSIOLOGIE DU VOL DKS OISEAUX.

249

La translation delà machine
se fait par glissement sur un
fil de fer horizontalement
tendu.

Deux grandes pouhes pla-
cées auxdeux exirémitésde
la salle, dont l'une est mise
en mouvement à l'aide d'une
manivelle, entraînent une
corde sans fm, dont l'un des
brins est parallèle au fil de
fer sur lequel glisse l'oiseau.
C'est ce brin de la corde qui
imprime à l'appareil une vi-
tesse horizontale plus ou
moins grande. Il s'agit de
mesurer avec précision cette
vitesse de translation et la
durée de l'abaissement des
ailes. La méthode graphique
donne ces mesures au moyen
de la disposition suivante :

a) Mesure des vitesses de
translation de la machine. —
Cette vitesse n'est autre que
celle de la corde sans fin qui
produit l'entrainement. Or,
cette corde s'enroule sur une
petite pouhe dont les tours
sont comptés et inscrits sur
un cylindre tournant, au
moyen d'un style qui fonc-
tionne à peu près comme le
télégraphe Morse. La poulie
qui sert au comptage des
vitesses a exactement 0",40
de circonférence ; elle porte,
sur la moitié de son périmè-
tre, une armui'o melnlli -

250

WAREY.

que qui ferme un courant de pile lorsque deux frotteurs vien-
nent la rencontrer, ce qui arrive pendant la moitié de chacun
des tours de poulie. Le style inscripteur, mis en mouvement
par un électro-aimant, trace une ligne crénelée qui, à chacun
de ses changements de direction, indique que 0"\20 de corde
ont défilé, c'est-à-dire que l'oiseau artificiel a parcouru cet
espace. Ainsi, plus la translation imprimée à l'oiseau est ra-
pide, plus grand est le nombre de sinuosités inscrites pendant
une seconde sur le cvlindre dont la rotation est uniforme.

Fig. 120, — Six ex,)ériences poiu- mesurer la durée d'abaissement de l'aile d'un oiseau fac-
tic3 animé dj tra.iilation5 p'.us oa moins rapides.

b) Mesure de la durée d'abaissement des ailes. — Un second
inscripteur électrique, semblable à celui qui compte les tours
de poulie, sert à déterminer la durée de l'abaissement des

i^HYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 251

ailes. Il faut, qu'au début de cet abaissement, un courant de
pile soit rompu, ce qui est signalé par un changement dans la
ligne tracée sur le cylindre, et qu'à lafm de l'abaissement des
ailes, le courant soit fermé de nouveau, ce que l'inscripteur
signale encore.

On recueille simultanément le tracé des vitesses de transla-
tion et celui des durées d'abaissement des ailes, et l'on obtient
une série de déterminations dont la figure 120 fournit quelques
exemples.

Expérience I. — La ligne supérieure a indique la durée de
rabaissement des ailes ; en prenant cette longueur sur l'é-
chelle du temps, on voit que l'abaissement de l'aile durait
moins de 1/3 de seconde. Dans cette expérience, il n'y pas eu
de translation de l'oiseau : la ligne b ne présente aucune
inflexion.

Expérience II. — La durée de l'abaissement des ailes
(ligne a) est déjà plus grande; elle excède une demi-seconde.
La translation était alors de 3 mètres par seconde. On s'en
assure en prenant au compas sur la ligne b la longueur qui
correspond à cinq changements de direction de la courbe, ce
qui indique que cinq fois 0"',20, c'est-à-dire un mètre, ont été
parcourus. On porte cette longueur sur l'échelle des temps,
et l'on constate que, dans une seconde, elle est contenue
environ trois fois : on voit donc déjà que la durée d'abaisse-
ment de l'aile croît avec la vitesse.

Expériences III, IV, V, VI. — Dans ces autres expériences,
en procédant de la même manière, on trouve que la durée de
l'abaissement de l'aile s'accroît toujours quand la vitesse de
translation augmente , et qu'avec une vitesse de 5'",50, l'a-
baissement de l'aile dure environ une seconde.

Il ne m'a pas été possible de trouver un rapport parfaite-
ment précis entre la vitesse de translation et la durée de
l'abaissement de l'aile. Des expériences faites dans des con-
ditions identiques présentent parfois de légers écarts qui
tiennent à ce que la moindre oscillation du fil de fer qui sert
de rail change légèrement la durée du phénomène. Diaprés
ces premiers essais, il semble toutefois que la durée de l'a-
baissement de l'aile croisse proportionnellement à la vitesse
de translation, dans les limites de vitesse sur lesquelles j'ai

pu opérer. Cette influence de la translation de l'oiseau éclaire
un des points les plus obscurs de la théorie du vol. Elle
explique comment, avec une vitesse d'abaissement très-faible,
l'aile trouve cependant sur l'air un point d'appui suffisant pour
soutenir l'oiseau; enfin elle rend compte de certains faits que
l'observation ou l'expérience avaient démontrés et dont voici
quelques exemples :

Quand un oiseau s'envole, les mouvements de ses ailes sont
très-étendus; ils le sont moins quand l'oiseau a pris sa
vitesse (1).

Quand un oiseau vole attaché à un fil, il tombe, malgré ses
coups d'ailes, aussitôt que la tension du fil vient arrêter sa
vitesse horizontale.

Un oiseau qui s'envole s'oriente autant que possible le bec
auvent (d'Esterno); c'est parce qu'alors le vent, apportant
sans cesse de nouvelles couches d'air sous ses ailes, place
l'oiseau dans les mêmes conditions que s'il avait une transla-
tion horizontale.

Quand on attelle un oiseau à un manège (2), on voit que si
l'on imprime à la machine un rapide mouvement de rotation,
les battements des ailes prennent une lenteur extrême. La
révolution de l'aile d'un pigeon peut alors durer plus d'une
seconde, au lieu d'un cinquième de seconde, qui est sa
durée moyenne. Comme tout mouvement musculaire se ralen-
tit en raison des résistances qu'il éprouve, cette expérience
est une des meilleures qu'on puisse donner pour prouver l'ac-
croissement de la résistance de l'air par la vitesse de transla-
tion de l'oiseau.

Si l'on considère la trajectoire de l'aile dont l'abaissement
se combine avec la translation de l'oiseau, on voit que cette
ligne est oblique et qu'elle se rapproche de plus en plus de
.l'horizontalité à mesure que la translation de l'oiseau est plus
rapide. Or, l'aile, en s'abaissant, reste horizontale dans l'ap-
pareil ci-dessus ; il s'ensuit que le plan de cette aile fait un
angle avec la direction de son mouvement, et que cet angle
est d'autant plus petit que la translation est plus rapide. A ce

(1) Voyez deuxième mémoire, t. V, p. 36, fig. 14.
: f2y Voyez premier ;némoire, t. I, p. i21, tlg., 80. . . .

PHYSIOLOGIE DU VOL DES OISEAUX. 253

point de vue, les effets de la translation de l'oiseau pour
augmenter le point d'appui sur l'air se rattachent au cas plus
général des plans inclinés qui se déplacent en faisant un angle
plus ou mois aigu avec la direction de leur mouvement. Les
auteurs qui se sont occupés de ce genre d'études, MM. Wen-
ham, de l'Ouvrié, Penaud, etc., s'accordent à admettre que
les plus petits angles formés par le plan avec la direction de
son mouvement donnent les conditions les plus favorables. On
est donc en droit de supposer que des vitesses de translation
beaucoup plus grandes que celles que j'ai pu employer
auraient encore augmenté considérablement la durée de
l'abaissement de l'aile, en augmentant la résistance de l'air.

YII.

LA MÉTHODE GRAPHIQUE DANS LES SCIENCES
EXPÉRIMENTALES (SUITE) ^'^-

IV. — Rapports de l'espace au temps.

Espaces parcourus. — Vitesses. — Expression graphique des changements
d'espace. — Courbe des vitesses. — Appareils inscripteurs d'un mouvement
simple. — Modifications que doivent i>ecevoir ces appareils suivant la vitesse
ou l'étendue du mouvement.

A) Rapports de l'espace au temps. — Nous avons considéré
isolément les notions d'espace et de temps ; nous avons vu
combien la méthode graphique introduit de précision dans la
mesure et dans l'expression de ces deux éléments de tout
phénomène, et avec quelle clarté elle les exprime. Passant à
une notion plus complexe, nous allons étudier les applications
de la méthode graphique à la mesure et à l'expression des
rapports de l'espace au temps.

Tout problème mécanique offre à considérer le déplacement
de certains corps, l'espace qu'ils ont parcouru à certain
instant ou la vitesse avec laquelle ils se meuvent. La géo-
métrie analytique possède depuis Descartes l'expression par-
faite de ces rapports.

Les courbes construites dans le système des coordonnées
oithoyonalcs permettent d'exprimer les positions que le corps
a occupées successivement dans une série d'instants ; elles

(1) Voir p. 12-2. ■• • .

donnent en outre, au moyen d'une construction fort simple, la
vitesse du mouvement à un instant quelconque.

Dans la construction d'une courbe de mouvement, le sys-
tème le plus simple, le plus clairement intelligible, est celui
dans lequel la position d'un corps qui se meut dans un plan
est déterminée par rapport à deux axes ou coordonnées per-
pendiculaires l'un à l'autre ; d'où le nom d'orthogoaal appliqué
à ce système.

S~m «■■■ ■■ ÏBBBBBP'
Mi«B» ■■■■■■p.^Ba

EBBBiBBiBBBBBiBaBBBBBBHBaBBBBBBBBBBBB
BBBBBBBBBiBBiBBBBBBBBiBBBBBBBBBBBBBBB
BBBBBflBBBBBBBBaBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB

Fis. 121. — Expressions grnpliiqiies de mouvements de différentes natures. — OX,' axe des X
, ou des abscisses ; l, 5, 3, 4, etc., divisions du temps en secondes.— OY, axe des Y ou ordonnées;
■1,2, 3, 4, etc., divisions de Tespaca en mètres. — Ligne ponctuée AO, mouvement uniforme
lent ascendant. — OB, mouvement uniforme ascendant plus rapide. — OIHA, combinaison
de mouvements ascendants et d'arrêt: 01, mouvement uniforme lent; IH, arrêt ; HA, mou-
vement uniforme rapide. - OA, ligne courbe : mouvement ascendant accéléré puis diminué.
— YX !liîne droite), mouvement uniforme descendant. — YX (ligne courbe), mouvement'
descendant diminué.

,IJe ces axes, l'un horizontal (axe des abscisses) sert cà

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 257

mesurer les temps ; l'autre vertical (axe des ordonnées), sert
à mesurer les espaces parcourus.

Pour prendre un exemple simple'(fig. 121), comptons les
temps en secondes sur l'axe horizontal OX et les espaces en
mètres sur l'axe vertical OY. Si nous voulons exprimer que le
corps en mouvement parcourt un mètre par seconde, nous in-
diquerons la position de ce corps à la fm de la 1"^ seconde par
un point qui sera situé à l'entre-croisement de deux lignes,
perpendiculaires chacune à l'un des axes coordonnés et pas-
sant, l'une par la 1''^ division du temps, l'autre par la 1'" divi-
sion de l'espace. Au bout de la 2" seconde, la position du corps
serait définie par un 2° point placé à l'intersection de deux
lignes parallèles aux précédentes et menées, l'une parla 2*^ di-
vision du temps, l'autre par la 2" division de l'espace. Une sé-
rie de points de ce genre définira la trajectoire parcourue par
le mobile. Cette série de points OA, tendra à se transformer
en une ligne continue quand les déterminations des positions
successives du corps seront faites à des intervalles de temps
de plus en plus courts, par exemple, à toutes les demi-secon-
des ou à tous les 1/10 de seconde.

Si les rapports de l'espace au temps sont différents ; si,
par exemple, le corps parcourt 2 mètres par seconde, sa tra-
jectoire sera exprimée par la ligne OB passant par l'inter-
section des perpendiculaires!, 2,3, etc., élevées à chacune des
divisions du temps avec les lignes 2, 4, 6, etc., perpendicu-
laires à l'axe des ordonnées.

Plus la vitesse du mouvement sera grande, plus la trajec-
toire se rapprochera de l'axe des Y (ordonnées) ; plus la vi-
tesse sera faible, plus la trajectoire se rapprochera de l'axe des
X (abscisses). Ainsi, quand le mouvement du corps qu'on étudie
est uniforme, sa trajectoire se traduit par une ligne droite,
plus ou moins oblique suivant la vitesse, et s'approchant d'au-
tant plus de la verticalité que la vitesse est plus grande.

Mais si le mouvement est varié, la trajectoire change à cha-
que instant d'inclinaison et mérite réellement le nom de
courbe qu'on donne, d'une manière générale, à tous ces tracés
du mouvement.

Un mouvement accéléré ascendant se traduit par une courbe
à concavité supérieure ; un mouvement diminué par une courbe

LAIi. MAHKY. 17

âSS MArtEY.

à convexité supérieure. Ainsi, clans la figure 121, la courbe OA
représente un mouvement d'abord accéléré, puis diminué.

Ces courbes expriment, avons-nous dit, les positions suc- j
cessives du corps en mouvement ; elles fournissent directe^-/
ment la mesure de V espace parcouru, mais pour en déduire la
vitesse de translation, exprimée en courbe, il faudrait faire
une construction particulière, dont, nous aurons rarement
besoin (1). :

Si l'on convient que l'ascension de la ligne indique un dé-
placement dans un sens, la descente exprimera un dépla-
cement en sens inverse» Ainsi la courbe y x exprime un mou-
vement diminué et descendant; la droite y x un mouvement
uniforme descendant.

Ce mode d'expression des mouvements et du sens dans
lequel ils se produisent a reçu d'utiles applications ; aucune,
toutefois, ne me paraît plus saisissante ni plus utile, que celle,
qui a pour objet d'indiquer la marche des trains sur une ligne
de chemins de fer, figure 122.
-jj-^_ » , .

(1) La vitesse est le rapport de l'espace parcouru au temps employé à le.

parcourir; elle a pour formule — , tandis que l'espace parcouru aurait pour

formule e t. Ainsi, l'espace parcouru est un produit, la vitesse un quotient.
Dans le cas de mouvement uniforme, l'espace parcouru s'exprime par une
ligne qui" s'élève sans cesse d'une quantité égale pendant des temps égaux,
tandis que la r7Ïesse, étant constante, doit se traduire par une ligne qui
exprime cette constance en gardant les mêmes rapports avec l'axe des ordon-
nées; ce sei'a donc une ligne horizontale. Plus la vitesse sera grande, plus le
niveau de cette ligne sera élevé. Enfin, si la vitesse varie, l'élévation de la
ligne variera et l'on aura une courbe qui exprimera, par ses élévations, que la
vitesse augmente, et par ses abaissements qu'elle diminue.

Pour construire cette courbe, on se sert de celle des espaces parcourus, en
procédant de la manière suivante : à chaque point de la courbe des espacés
où l'on veut estimer la vitesse du mouvement, on mène la tangente à cette
com'be et on la prolonge jusqu'il la rencontre de l'axe des X. De ce point de
rencontre comme centre, avec une longueur quelconque comme rayon, on trace
l'arc de l'angle formé par la tangente et l'axe des X; la tangente trigonomé-
trique de cet angle donnera la valeur de la vitesse. Dans une série dé déter-
minations successives, il faut, pour tracer la série des angles obtenus, se,
servir de la même ouverture de compas. La série des tangentes de ces angles
fournira les rapporls des différentes vitesses, et permettra de construire la
courbe des vitesses. -

Dans cette courbe nouvelle, à chaque division du temps, on ; élèvç une
ordonnée égale à la tangente trigonométrique de l'angle que fait avec l'hori-
zontale la tangente à la courbe des espaces, prise à la même division du
temps. !

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 259

A "la seule inspection du graphiciLie, le lecteur aperçoit le
mouvement complet qui se fait sur la ligne: le nombre des
trains, la situation de chacun d'eux cà un moment donné ; leur
vitesse relative, les points où ils se croisent, les arrêts plus
ou moins longs, etc. ; on ne saurait trop admirer la simplicité
que la forme graphique a introduite dans une chose aussi
compliquée.

Tout le mouvement des trains de voyageurs de la grande
ligne entre Paris et Lyon est compris dans ce tableau, qui cor-
respond à plusieurs pages de V hicUcaleur ordinaire. A l'usage
des employés de la ligne, ces tableaux comprennent aussi les
trains de marchandises sous forme do lignes ponctuées.
Chaque train porte un numéro d'ordre. Ces tableaux sont si
précieux, qu'on ne saurait, sans leur secours, se reconnaître
au milieu du mouvement, aujourd'hui si compliqué, des
grandes hgnes ferrées.

B) Appareils inscripleiirs da mouvement. — Les courbes
dont on vient de voir quelques exemples sont construites géo-
métriquement d'après les document fournis par des observa-
tions successives. C'est parfois un travail considérable que de
tracer des courbes de ce gen-e. Aussi, doit-on considérer
comme un progrès considérable l'invention d'instruments qui
tracent d'eux-mêmes la courbe des espaces parcourus.

C'est à Poncelet et au général Morin qu'on doit le premier
appareil de ce genre, figure 123 ; il était destiné à inscrire le
mouvement des corps qui tombent sous l'action de la pesan-
teur. Le corps qui tombe porte un style qui trace sur un
cylindre tournant uniformément autour d'un axe vertical; la
combinaison de ces deux mouvements perpendiculaires l'un
à l'autre, dont l'un est uniforme et l'autre uniformément
accéléré, donne naissance à une courbe parabolique, d'où
l'on tire aisément toutes les lois de la chute des corps si la-
borieusement dégagées des expériences de Galilée, d'Atwood
et de tous les physiciens. Nous parlerons plus loin des
courbes obtenues dans ces expériences.

Désirant appliquer cà un grand nombre de cas la méthode
d'inscription directe du mouvement, J'ai adopté quel((ues dis-
positions particulières qui vont être décrites.

260

— K-^

—7--"=^

/

^

—

_^^_A

-yl

>

•v

\

^ y

S

/

^

\'

/

— ïs.

^s^

\

\

/ v^

/

-^^"v:

^^"K

"^■v.

—^

\^ —

-y-

^y

-7^

—^

^

/

\

\

y^

f>

s

^

S N

y y

/

V

V

X \ ,

y

\ / y^

■ ^^-^7^

— N

— ^^-

A

—

A^^

' ,r'^

"■v

—7^

—

'> K

/ /

V

X /

V

■/- -/-^

S. -y.

X/

^

^-^ ^—

~~>^

/

\ X

y-

\

/ /

v

y ^

\

-^ — ^

N.

r-' \ ?

\,.

-r

/

-/^

S^

^^v y

— V^

X

\

/

^ \

■^u

/ \

x^

\

7^

/

-^

x-^-^-N

V —

ï-sc-

7^—

'^ —

>e

7^

-\—

X;

^V7

/

•^ \

A

\ / /

y

X

X, /

\ / /

y

/ N

\

X'

/ \ /

\ y /

/

X

/

X_

\ /\

>

y^

/ /

X /

X X

V \

y^\

/

X

X \

/' \

/

/-

/

/

X.^ /

x^

/

/

/

/

\

s y^-

\'

\ /

\

\ /

\y

/

\

{

^

N \ /

/\

\

y "^

\ ,x^

X

y

\

\ ^

/ !

-

y

\ \ .

/

V

y /

\

A /

V

/

/ \

/

\

/ \ /

\

■■X

X

/ \

/ X

■^T

/ \. /

y

•^ /\

\ /

/

V

/ ^

\ /

V

\ y

/

x/

/

/

\

V

... \^

/

\

"^v / / ^

\ /'

^

y

/

A

>; /

\ ;<

y

\ ■ /'

/

\

/■À

_^-

/

V/

/

/

\

7V\

— /'^\ \

— ^

-^x

-z

^-z- —

\ /'

■" / \

y

.' \

/

\/

V

/'

^ ■-

y

<

\ A-

\

(

■

■/ /

\

/ \

y

\

/

\ /

X

/

/

'••^

s

/

\

\

y

/

\

/

\

y

\

X

\

y

\

\

/"X

N y

/

V /

y

\

/^

\

T X

\

\

/

/

\y

A

X

\ \

/\ \

/

\

/

\

>

\

/

j' ^ ^

/ y'

\

/

\ ■

N.

^

' y

/

\

/

\ /

y V

/

/

Y

/ \

/

/

/

/ \

' /'

\y

V

./

/

\

/-

-/\ —

/\

\

\ V

/

N /

N~ ^

''^-^

-\

—

— v-^

Z7^

-A-

X— 7^

U

-V \

/

^^

/

\,

\

>^

/..

^" x~7

-^T^ — \ —

/-

^v-

7^

\

—

\

X. ,

A / \

: \ V

^

. — /—

\

—

A

\ — A

4^

\r/

\-

7^—

^w^

X-

X \

r' \ \,

V /\

/ \

/

/ >c

/

— N^V-

-

V / \

\

...

/

/ /\ y

/<

V

\

'^ , /A

1^ si

5*? 5 5

SI H s

LA METHODE GRAPHIQUE.

261

05 I

.^

o

a>

-o

_>

r^

-QJ

^

T^

t^

èi3

;Ui

ce

o

-CD

co

«^^

'~^

S

&

o

3 ïï

(^

m

o

S

C3

to

es

'G3

"tfi

.-^

«3

' — '

O

Ç^

' '-^

1. O

-"—

S

3 'S

1^ i^

o "^ =5 -^ c

■-S 3 2 ^ '-'

■^ îH ce « S

° S ^ i/D c«

« s o ^ -s

Cfl o CL, in

^-. o CD "^

.-ti ce ^

« ce <i> Ch ce

ce r;::; CD cî ce

-Q ;h

CL, s 5"

r-^ ce

eu

O-,

(ù

ce

rH

rt

S

CD
CO

JH

CD

S

a

ce

<CD

ce >^' o ^ CD S

C ce 2 -' ^ '^ "

2 ^ .2 in ce rt i^

■r' o Ir" i/^ ^ oj :n

ce CD Si

CD z: 13

— I Ca (D

eu

.^

ce

ce

C3

o

CD

CD

.^

ce

iD

<S

o

CD

ff'

'ûî

3

Oh
O

CO

ce

O

C3

CD

fcD

^

5 «

ca 2 «
^ — <!

C3 t^ c

CD 5 ^

.2S fco ?i

o ^ o
o • -;

g CD ^ ^

C3 C3 ^

—■ S fe '^

S ce

c3 n -^

ce
ce

S

CD
O

-cS

-n3
_co

13

_ce

■73

^^— '

3

^2^

es

O

-ti

te

te

CD

'o

Vh

&

es

CD

-r3

CO

ce

o
o

ce"

es

r-<

:3

es
0)

o

î-.

5

"3

o

'T3
CD

Cl.

:3

-^

;:3

J3

o

'a

^

o

es

-CD

^

ce

'^

es

0

ce
es

-g

3

&■

te

'S

es

ca

CD

es

"Jl^

3

CO

o

'o

cS

K"

.^

'w

r-i

-2

ce

-«

ÎH

CD

^1

2

es

CD

CD

te

es

es

cj — ; ïi ^ CD cS

rt 3 S -I r^ —

CD CD CD o 3 :3

^ te

03

-;= ^ CD 2
es •— « , — I T*

■fH es

CD

ce

ce

CD

te

ce

CD

'?

S

p

i:-.

CL,

■r'

o

^es

S.

CD

CD

"-^

OJ

J=i o

• -J 2 8 •-'

— i=^ fl

^ -o

i3 ©

"Si! r- T^

es S^

Ph

.;:; es
Q. -3' ^ 3

es

ID

CD

^

O

^

.

O

S

O

r^

co

ce

CD

ce

o

&p

ID

o

:3

'o
ce

o

iD

oj

_2

CD

a

es

3

[^

—

3

^

CD

9

ce

es

^

O

ce

"^

o

^

"

"

■^

P

O)

r-J

'cl,

(D

co

CD

S.
CS

ce

Q

3

iD

3
o
Si

tt3

es

"m

cd"

'p

a

-T. ce

ra -^ c:^

o 5 -^ , -Q c3 Î; Q^

ce

^

c

s

ce

CD

a

CD

*?

rH

o

ce

in

&C

■^

3

S

'^

ce

s:h
3

•r oi ce ce .-
3 o i^ Ci es

Ch s "o <i> --^

CL, ;- '-' ce 33

" " i3 CD

9 O

■35 3 ^

'^ '^ ,^ ''J ce o —

i^ 3 CL, r-H o .-

? -a3 o 3 g 5i ,T3 ■«

«H ;^ ;>= - o :3 --

CDr^ ^_2 CD S^^

ce — . r- es

a o '3^ te ^

CD ce

a ^

"■ CD ^ CS CD 4I2
^ O •;= ^-H -CD -CD

s ^ .-_; C3 ._ r^

o ce -.^ ■

ce ce S

fl '1' CL,
es a

tH CD 53

." C2

CO •" ,

2 ce •

a -3 '

2, -^

0 o

ce P-,

ce CD

■3 <»

a J2

r.

-^

'es

03

0

te
Ci

es

03

r^

CL,

a

'^

CO

to
3

CO

03

OJ

;3

03

E

'cS

;h
0

X!

CD

CO

IL,

lO

Ci

3

-^

CO

3
e5

0

03

3
0

cS

CO
03

es

ce

03

3

CD

CO
03

'o

es

CL,

CD ^

03 > 03

p> ^ -Gj

O c

;t' — 03 03

I— ! -lï "^

a s

fl ^ g « i2

G ? '-. 3

-:3 n

o ca

^ p*

2 ;lh ce ■;::ï

03

" &C o

CO .;:, CL, g

.c; O —' es :=s

C3 03
-' -03
Cl

3 rj t< "p; 03

~ "^ ^ S ►J

r- ? '^

^03

es

CL,

r^

03

p

'3

G

;_

S S -^ G

S-i ^ > ' '

G o

es es te i.

^ 3 C^ ^.

.-' Qj CD O

zj <0 ''^ ^

■03 ce ._j

?^ -3 " 3 S

G § ^
03 &< CO

■3 ?^

'3 ;!; ?H ®

G o es CD

O '-^ ^ 'ce

to w

a ;^ ce

03 3 "^

^ o es

JG Oh Oh

cr.:; w ._ eu - a

J- s

- a

o g ^

o es ^ ._; Q ^

^ "" 13 "^ .■:: 3

•-H ^ ^^ ce o ce

1^ G " i:; -«

i: 03 G 'S a

5^ a .2= -es is

:-, ^ CO

G '•03
^ .G 03

ce jH G

J - W

■^ -G t-,

es 03 '^ 3

G .57' Sd ce '

3 "^ - ^ 3 ;

a S « ^ g

a OJ 03 '(^ 3

'Ci G 13 ;:; Oh

te

03

0

0

a

r-i

'03

s

>

a

>

03

ce

a

03

3

3

-^

0

.i.^

G

C3

0

03

^

3

i—i

^

CT

3
tr'

Ô

r2

bo fH

.-^ 03

o tr* 11- CO

26^2 MAHEY.

Le cylindre couvert de papier enfumé, déjà employé pour la
chronographie, sert aussi à inscrire ces courbes; il suffit de
disposer un style de façon que le mouvement qu'on veut ins-
crire entraîne la pointe écrivante, dans un sens ou dans l'au-
tre, perpendiculairement au sens de la rotation du cylindre.
De la combinaison rectangulaire du déplacement du style
avec celui du papier, naissent des courbes variées qui expri-
ment toutes les phases du mouvement enregistré.

Fig. 123. - Macliino de Poncplel et Moriii pour in«;ri'irc' Ip moiivcnicnt d'un rorp; qui lonibe

J'ai dit toute l'importance qu'il faut attacher à la simplifica-
tion des appareils ; mais, tout en cherchant à en réduire le
nombre, on ne peut, sans leur faire subir certaines mo lifica-

LA MÉIHODE GKAPHIQUK. 263

tions, les employer à l'inscription de tous les mouvements. La
vitesse du cylindre et l'amplitude des déplacements du style
doivent être susceptibles de varier suivant les circonstances.

Imaginons un mouvement très-lent qui mette une heure,
par exemple, à faire parcourir au style la longueur du cy-
lindre, et susposons que celui-ci fasse un tour à la minute
Pendant le déplacement complet du style, le cylindre fera
soixante tours et au lieu d'une courbe unique, portera soixante
lignes, si peu inclinées qu'elles sembleront être parallèles
à l'axe des abscisses. Pour obtenir une courbe unique qui per-
mette de juger le mieux possible la nature du mouvement
qu'on étudie, il faut égaler autant que possible la vitesse du
papier à celle du style. L'emploi d'un cylindre faisant un tour
à l'heure serait la meilleure disposition à prendre dans le cas
ci-dessus. Réciproquement, quand il s'agit d'inscrire un mou-
vement très-rapide, on devra donner au cylindre une grande
vitesse : un ou plusieurs tours à la seconde.

Quant au mouvement à étudier, son étendue plus ou moins
grande impose également certaines modifications des appa-
reils. — Il est bien entendu que nous n'avons en vue, pour le
moment, que l'étude des mouvements simples, c'est-à-dire
s'exécutant en ligne droite, dans un seul sens ou dans deux
sens différents. — Pour être inscrits directement et avec leur
étendue naturelle, il faut que ces mouvements n'excèdent pas
la longueur du cylindre, ce qui n'arrive que dans un petit
nombre de cas. Le plus souvent, pour ramener le mouvement
à une étendue convenable, il faudra le réduire ou l'amplifier.

Voici la disposition qui m'a paru répondre à toutes les né-
cessités de l'expérimentation.

Moitvemenl clu cylindre. — Au lieu de relier le cylindre
à un mouvement d'horlogerie capable, tout au plus, de lui im-
primer trois ou quatre vitesses différentes, je munis l'axe du
cylindre d'une poulie dont la gorge reçoit une corde sans fin.
Suivant la nature du mouvement qu'on veut étudier, on adapte
la corde motrice à des rouages plus ou moins rapides, depuis
l'horloge qui donne un tour en une journée, jusqu'au moteur
rapide qu'une manivelle commande et qui peut exécuter un
grand nombre de tours en une seconde. (Juand on se sert d(^
moleurs à niarcho uniforme, on peut régler la vitesse en vm-

264

riant le diamètre des poulies (1). Dans tous les cas, la préci-
sion n'est parfaite qu'autant qu'on inscrit les temps sur le
cylindre lui-même, soit avec le chronograplie qui donne le
centième de seconde, soit par une horloge qui pointe les se-
condes, les minutes ou les heures.

Fig. ,124^..— ;,Appareil pour inscrire uii, ;ip,ouyemenl rectilignc .quelconque.

Mouvements du style. — Ces mouvements sont rectilignes;
le style, en les exécutant, doit rester à une dislance constante
du cyUndre. Ce double effet s'obtient en guidant le style au
moyen d'un chariot c qui court sur deux rails parallèles. La li-
gure 124 montre la disposition que j'adopte (2). Le chariot c
porte en dessous une pointe flexible s qai, sous l'action d'un
excentrique, s'abaisse plus ou moins à volonté, de manière

(1) Une disposition qui permet de régler, par tâtonnement, la vitesse du
cylindre quand elle est approchée du degré convenable, consiste à employer
comme moteur l'axe d'un galet qui roule par sa tranche sur un disque tour-
nant. Suivant que le galet repose sur le disque moteur en un point plus ou
moins éloigné du centre de ce disque, il reçoit, à chaque tour, une rotation

plus ou moins rapide. Le maximum de rapidité s'obtient en plaçant le galet le ..

plus loin possible de l'axe. ^oq^ib 'il

(iî) Les rails /' r sont formés de bandes de cuivre à arête pour avoir le maxi^ -••-•'
mum de rigidité. Des quatre galets du chariot c, deux sont portés par des res-
sorts élastiques, de sorte que les galets tendent sans cesse à s'écarter les uns
des autres et pressent sur le tranchant des rails.

LA METHODE GRAPHIQUE. ^DÙ

à toucher la surface enfumée, sans donner naissance à des
frottements sensibles.

Les roues du chariot sont horizontales, et la gorge circu-
laire qu'elles portent reçoit l'arête des rails r rentre lesquels
elles roulent, en exerçant une légère poussée latérale qui tient
le chariot suspendu (1). Ce chariot curseur est fait en alumi-
nium, afin d'offrir le moins possible d'inertie quand on lui im-
prime un mouvement rapide.

Tel qu'il vient d'être décrit, le curseur est susceptible de
recevoir des mouvements dans les deux sens. Il s'agit de lui
transmettre ceux que l'on veut étudier. La disposition la plus
commode consiste dans l'emploi d'un fil qui tire le chariot
dans un sens, tandis qu'un autre fil, attaché à un ressort an-
tagoniste, exerce une traction de sens contraire (2).

On a déjà vu, fig.67, les effets de cette disposition qui permet
de transmettre, au moyen d'un fil, un mouvement de va et vient.
Elle est d'un emploi commode dans un grand nombre de cas.

Moyens d'amplifier ou de réduire le mouvement qiion veut
inscrire. — Lorsqu'il s'agit de réduire à la longueur du
cylindre un mouvement de grande étendue, on se sert de pou-
lies ou d'engrenages disposés de façon convenable. J'ai cher-
ché, autant que possible, à réduire ou à amplifier les mouve-^*^
vements suivant des rapports simples : dix fois, cent fois^s oi
mille fois leur valeur réelle. ' ub

Enfin, quand le mouvement qu'on doit inscrire est très-*''^^
faible, on l'amphfie au moyen d'un levier simple, ou du .'
tambour à levier précédemment décrit. On l'inscrit alors di- '
rectement sur le cylindre. Les dispositions à prendre,

(1) Pour rendre le chariot visible dans la fig 124. on a représenté le rail an,- '\:
lérieur rompu à sa partie moyenne. '^^' \,^

(2) Quand l'étendue des mouvements doit être considérable, on doit craindre
que pour une excursion aussi grande, la force du ressort ne soit pas constante,
ce qui troublerait les résultats. On se sertalorsd'un contrepoids P pour rame-
ner le chariot; mais afin d'empêcher les effets de l'inertie de ce contrepoids, on
le dispose de manière à rendre sa vitesse presque nulle. La corde qui le sup,-
porte s'enroule autour de l'arbre même de la poulie /) qui lire le fil du chariot':
Si le diamètre de l'arbre est trcs-pelit et celui do la poulie Irès-grnnd, le'
moment d'inertie du poids est négligeable, mais doit employer alors un poids
assez lourd (200 ou 300 grammes quelquefois).

• iilj

286

MAKKY.

pour chacun des cas particuliers, seront exposés plus loin, à
propos des applications de la méthode graphique à l'étude
des mouvements de différentes natures.

37rJ3 ■

V. — Application de la méthode graphique ii l'étude -
des mouTements simples (rectîlignes) . -nik iyyt.-

Expériences sur la chute des corps. — Vitesse des projectiles. — Partage des
vitesses entre deux corps qui se choquent. — Durée des chocs.— Tracés des
actes musculaires. — Accroissement de véûjétaux.

Parmi les nombreuses applications de la méthode gra-
phique et des appareils décrits dans le précédent chapitre,
je choisirai spécialement ce qui rentre dans le domaine
de la physiologie. Je ne puis toutefois passer sous silence cer-
taines expériences, physiques ou mécaniques, particulière-
ment aptes à faire ressortir la puissance de ces appareils.

Je mentionnerai tout d'abord la mémorable expéi^ience de
Poncelet et Morin sur la chute des corps, expérience par la-
quelle la méthode graphique est entrée dans la science.

Fiiï. l'2-6

- Disposition de l'expérience pour cletcnniner les loi? du mouvement accéléré
sous l'influence de la pesanteur ou d'autres l'orces constantes.

A) Chute des corps. — Pour répéter, avec l'appareil ci-dessus
représenté, l'expérience sur le mouvement d'un corps qui
tombe, il suffit d'attacher le corps pesant (fig. 1i25), à un fil
inextensible qui se réfléchit sur une poulie et va s'attacher au
chariot. Un autre fil partant du chariot se fixe à un crochet,
maintenant à la fois le chariot immobile et le poids suspendu.
On fait alors tourner le cybndre; une ligne circulaire se trace
sur le papier, puis, quand le cylindre a pris sa vitesse'. Oh fait
écrire le chronographe, en même temps qu'on bnîle le fil qui

l.A METHODE r,RAPHlQUE.

267

retenait le chariot. Aussitôt le poids est livré à la pesanteur,
et tombe en entraînant d'un mouvement accéléré le chariot
dont lé style trace sur le cylindre une courbe parabolique.
Pour analyser cette courbe^ le chronographe fournit les me-
sures du temps, pendant que les espaces se comptent sur
une ligne verticale qu'on trace après coup, en faisant courir
le chariot quand le cylindre est arrêté (1).

Le mouvement de la chute d'un corps n'a pas besoin d'être

'■ l'iK. 120. — Cnii'bo de In dnitn des cinv-. I. CliiUc so;w rinliij(iiii'i' .ih' \û prxfintfiir.^ Ciiute
sous l'influence d'une force ésale U hi mui/ir de la po^nnti'iir. 3. f.liiile sons l'inliiienre d'une
l'oree éfrale au ilouhie de la p.'sanleiii-.

(1) 11 est commode (Jomploycr ai çeH(j,¥.Xipérienc,e du papier quadrillé divisé
millimélriquemenl, soil que la couche de noir de fumée très-mince laisse voir
les divisions du papier, soit qu'on n'enfume pasle papier et qu'on se serve
pour tr.'icer d'une jilumc chargée d'encre.

268 M ARE Y.

inscrit dans une étendue considérable ; si courte que soit la
durée de la chute, elle suffit pour révéler la forme parabo-
lique du tracé et pour montrer les lois des espaces et celles
des temps.

La disposition représentée figure 125 peut être avantageu-
sement modifiée en substituant au crochet qui retient le cha-
riot et au fil qu'on brûle un électro-aimant qui , par une
disposition fort simple, retient le fil jusqu'à la rupture d'un
courant de pile. On peut faire arriver cette rupture à un même
moment de la rotation du cylindre (voir les expériences dé -
crites fîg. 79) et alors on obtient, dans une série d'expériences
consécutives, une série de courbes dont les origines sont
toutes en un même point. C'est ainsi qu'a été obtenue la
figure 126 avec ses trois courbes.

Courbe du mouvement produit par la pesanteur. — On place
le cylindre verticalement et on maintient au moyen de Té-
lectro-aimant le curseur chargé d'un poids. On fait tourner
le cylindre, et quand il a pris sa vitesse, on rompt le courant
de l'électro-aimant. Le poids tombe et trace la courbe 1,
fig. 126, c'est la courbe classique des effets de la pesanteur.

Mais si l'on appliquait au chariot des forces plus grandes

ou plus petites que la pesanteur, on aurait des accélérations

plus grandes ou plus petites que celles que représente la

courbe nM. ^'l^^^

. . et 'len

Courbe du mouvement produit par une force plus grande
ou moins grande que la pesanteur. — La pesanteur, force con-
stante, est assimilable à toute autre force de même caractère,-
par exemple à la traction d'un ressort dont l'élasticité ne
changerait pas. On peut réaliser un ressort de ce genre. Un
fil de caoutchouc de plusieurs mètres de longueur ne chan-
gera pas sensiblement de force élastique pendant le mouve-^
ment du chariot. Or , ce fil, on peut le tendre avec une'
force connue ; il suffit de suspendre à son extrémité un poids
convenable, 10, 100, 1,000 grammes, par exemple; le fil dé-
veloppera un effort de traction égal au poids dont il est chargé.

Supposons l'appareil placé dans la position représentée
fig. 125 et suspendons le poids, non plus à un fil rigide

LA MÉTHODE GHAPHIQUE. 269

mais à un fil de caoutchouc très-long : si le poids pèse
dOO grammes, le fil de caoutchouc qui le supporte dévelop-
pera nécessairement sur le chariot une force qui sera aussi de
100 grammes. Cette force imprimera au mobile des vitesses
variables suivant la masse du mobile lui-même.

Si le chariot pesait 100 grammes, la traction du fil élas-
tique lui imprimerait précisément la même vitesse que la
pesanteur; mais si le chariot, au moyen de masses addition-
nelles, était porté au poids deSOOgrammes, la traction du fil
de caoutchouc ne lui imprimerait plus qu'une accélération
deux fois moindre que celle de la pesanteur, c'est ce qui est
représenté par la courbe n° 2.

Enfin, si le chariot allégé et réduit au poids de 50 gram-j
mes était sollicité par la traction du fil égale à 100 grammes,;?
l'accélération serait double de celle que produit la pesanteur;
c'est ainsi qu'a été obtenue la courbe n" 3.

La machine d'Atwood et le plan incliné de Galilée permet-
tent de réaliser ce ralentissement de la chute correspondant
à une diminution des effets de la pesanteur, mais je ne crois
pas qu'on ait encore obtenu, comme dans la courbe 3, une
chute plus rapide que celle que produit l'action de la pesan-ii
teur tout entière. , '

B) Vitesse des niasses en mouvement. — On peut également, sur
un petit parcours comme celui du chariot sur ses rails, détermi-
ner la vitesse d'une masse en mouvement. On remplace alors
le chariot par la masse elle-même qu'on munit de galets pour
qu'elle glisse entre les rails et d'un style qui trace sur le pa*o
pier. Puis, imprimant au cylindre une vitesse de rotation con-
venable que le chronographe contrôle, on donne à la masse
l'impulsion dont on veut connaître les effets. Cette masse de-
vient une sorte de projectile qui franchit la longueur du cy-
lindre, en un temps plus ou moins long, et vient amortir sa
vitesse contre l'obstacle placé à l'extrémité de sa course (1).
Le tracé qu'on obtient est sensiblement une ligne droite, à

(1) On emploie avec succès la disposition suivante. Le mobile se termine
par une pointe peu aigué qui vient s'implanter, à la fin do la course, dans un
morceau do bois tendre. Le mobile est ainsi arrûté sans choc et sans rétro-
gradation ni rcbûndisscmeul.

:270 jiAHKv.

moins que les frottements du chariot ne soient trop grands, ce
qui altérerait l'uniformité du mouvement. L'inclinaison de
cette ligne mesure la vitesse du mobile.

L'un des phénomènes les plus intéressants qu'on puisse
étudier par cette méthode, c'est la transmission du mouvement
d'un mobile à un autre et la production des chues dont on peut
mesurer la durée,

Fiï. 13". — Keacoiitre de deux mobiles; p.utage des vitesses; durée du chcc.

C) Mesure de la durée d'un choc. —Pour faire cette expérience,
on prend deux mobiles pareils à celui qui vient d'être décrit
plus haut ; tous deux d'égal poids et munis de galets. Pla-
cées sur le rail, ces masses portent chacune un style ; quant
elles sont en contact, les styles ont leurs pointes très-voisines
l'une de l'autre (1).

On place le mobile d'avant au milieu de hi course à parcou-
rir, tandis que le mobile d'arrière est placé sur une sorte d'ar-'
halète qui le devra lancer à un moment donné. On imprime
alors au cylindre une grande vitesse contrôlée par le chrono-
graphe. Le style du mobile d'avant trace sur le cylindre une
ligne circulaire ; à ce moment, on presse sur la détente de
l'arbalète et le 2" projectile est lancé. Le choc a lieu, le 'P"" pro-
jectile parcourt le resie du chemin, tandis que le ''2" reste im-
mobile au lieu où le choc s'est produit; il trace alors une
ligne circulaire. On arrête le cyhndre et on recueille le tracé
représenté figure 127.

(1) Pour obtenir ce résullat, ou donne unn grande longueur au stylo du
mobile d'avant et une faible longueur à celui du mobile d'arrière. Les surfaces
des mobiles qui doivent se choquer sont planes ou légèrement convexes.

LA MÉTHODE (JRAf HlyUE. 271

Dans cette figure, la ligne oblique a est tracée par le mo-
bile choquant ; son inclinaison mesure la vitesse du mouve-
ment de translation. La ligne horizontale a' est tracée par le
style du mobile choquant lorsqu'il a perdu sa vitesse. La
ligne horizontale ponctuée était tracée au commencement
de l'expérience par le mobile d'avant; celui-ci, après le choc,
a tracé la ligne obhque 6'. .ïd'xïjsôr.i

On voit que ces deux lignes obliques, droites et sensible-
ment parallèles l'une à l'autre, expriment que le mouvement
de chacun des mobiles était uniforme et que le corps choquant
a transmis la presque totalité de son mouvement au corps cho-
qué. Après la rencontre, le mobile choquant n'a plus eu
qu'une faible vitesse a qui s'est éteinte bientôt (1).

Quant à la durée du choc, elle se déduit de la distance hori-
zontale qui sépare le point où s'arrête le mouvement du corps
choquant de celui ou commence le mouvement du corps cho-
qué. Dans cette figure 127, l'intervalle qui sépare le tracé de
ces deux instants est d'une brièveté extrême ; l'œil a peine aie
distinguer et l'on voit aisément qu'il représente une étendue
bien moindre que celle qui correspond à 1/500" de seconde
mesuré au chronographe. Les expériences assez nombreuses
que j'ai faites à ce sujet m'ont fait voir que dans le cas où deux
masses de bronze se rencontrent, la durée du choc est infé-^
rieure à 1/25000 de seconde.

Quant au partage de la vitesse entre deux mobiles qui se
choquent, elle n'est pas moins intéressante à étudier. Dans
l'expérience précédente, les masses étant égales et l'élasticité
des corps étant presque parfaite, la force vive passait presque
tout entière de l'un à l'autre (2). Mais, au moyen de masses
additionnelles qu'on fixe à l'un ou à l'autre des mobiles,,
par de fortes vis, on peut donner à l'un d'eux une masse
double de fautre; si le corps choquant est le plus lourd, les
deux mobiles se mettent en marche avec des vitesses diffétf
renies. Dans le cas inverse, le corps choqué prend une,,jyi^-,

(1) Cotte conservation d'une partie de la vitesse de la première masse n'ar-
rive qu'autant que les substances qui se choquent n'ont pas une élasticité
parfaite.

(2) Lé corps choquant ne parcourt plus après la rencontre qu'un espace,
de quelques millimètres et accomplit ce trajet avec une vitesse très-faible,

272 MAREY.

tesse moindre que celle qu'avait le corps choquant. Quant à
la durée du choc, elle m'a semblé également brève dans tous
ces cas, et presque inappréciable malgré l'extrême puissance
des appareils (1). Ces expériences devront être répétées avec
des vitesses plus grandes de rotation du cylindre et de trans-
lation des mobiles.

D) Vitesse des actions musculaires. — Parmi les expériences
qu'on peut faire sur les mouvements rapides, il en est une,
fort intéressante pour la physiologie ; c'est la mesure des vi-
tesses des actes musculaires.

Remplaçons le chariot qui sert aux expériences délicates
par un mobile léger glissant entre les rails et muni d"un style;
attachons à ce mobile une corde sur laquelle on exercera une
traction plus ou moins brusque ; ce mouvement entraînera le
curseur en dehors des limites de la longueur du cylindre, et
une ligne sera tracée pendant le parcours du mobile sur les
rails.

Or, cette ligne représentera un mouvement accéléré dont la
rapidité variera beaucoup suivant le "sujet qui fait l'expé-
rience (2). Il semble que la rapidité du mouvement que pro-
duit le bras d'un individu ne soit pas en proportion du déve-
loppement musculaire, mais dépende de certaines qualité$
spécifiques de ses muscles : quaHtés qui se traduisent par
une plus ou moins grande brusquerie d'action et dont nous
verrons de remarquables exemples, quand nous comparerons
la rapidité du mouvement produit par les muscles des oiseaux
avec la lenteur que donnent ceux de la tortue.

Quant aux mouvements faibles et rapides que produisent
les muscles de petits animaux : les lapins, les rats, les gre-
nouilles, il est préférable de les amplifier pour les inscrire; il
sera question de ces mouvements à propos de l'emploi des
leviers inscripteurs.

(1) Je n'ai pas terminé les recherches relatives à la durée des chocs, suivant
les vitesses imprimées aux mobiles, et suivant la forme et l'élasticité des sur-
faces de contact; ce sera l'objet d'études ultérieures.

(2) Il faut avoir soin que la corde soit bien tendue; sans quoi, au moment de
sa tension soudaine, il se produirait un choc qui altérerait la forme du mouve-
ment tracé,

LA METHODE GRAPHIQUE.

-213

E) Accroissement des végétaux. — Nous avons examiné les
principaux cas où la méthode graphique se prête à l'inscrip-
tion de mouvements très-rapides ; pour compléter l'exposé de
ses applications, nous la montrerons aux prises avec des mou-
vements d'une grande lenteur. L'accroissement des végétaux
est un des exemples les plus frappants qu'on puisse choisir.

Le 21 juillet 1873, je choisis une tige de Polonia dont la
hauteur était de 1 m. 40, et, l'appliquant contre un solide tu-
teur, j'attachai à l'aisselle d'une des feuilles les plus hautes un
fil dont la traction agissait sur un style écrivant (1). L'appa-
reil, après avoir fonctionné deuxjours et deux nuits consécu-
tivement, donna le tracé fig. 128. On remarque, au premier

■ ~ ■ ..1.1 II

t^

L

-

-

œ

^

y

•"

"3

K

<

f

t.

t
1

i

3
î

m

I

f

^

i

/

-

^

^

J^

,,

_

_

_

_

^

-

^

""

"

^

''

""

/

/■

/

/

/

-^

-

r

1

_J

rtidi Mmult Mioi Hlntii'. M.di

Fia;. 128. — Courbe de l'accroissement d'un végétal.

abord, que l'accroissement de l'arbre avait son maximum entre
midi et minuit. La période du tracé qui répond à la matinée
est sensiblement horizontale, pendant une grande partie de
son étendue. J'ai pu me convaincre que les variations de tem-
pérature n'influaient pas d'une manière sensible sur la lonrf
gueur du til et par conséquent sur la forme du tracé. Enfin,
pour me mettre a l'abri des influences hygrométriques, j'ai
employé un fil de métal pour transmettre la traction de l'ai-
bre au style. ''*

(1) La (Ji^posilion do l'uini.ircii . lait un |icn dirréi'crite'de 'c'élîe ijui ronsisi,
a aair sur un curseur roulant sur dos rails ; c'est a ce. (icrnii'r apiianil qm; jo
recours aujourd'hui dans de nouvelles cxpi^u'icnccs.

I,\I!. MAIiKY. !'">

274 MAUEY.

D'autres expériences, faites sur la même plante, m'ont donné
des résultats concordants. Je recette de n'avoir pu jus-
qu'ici opérer sur plusieurs espèces végétales, en variant les
conditions hygrométriques et la température ; en plongeant la
plante dans la lumière et dans l'obscurité; en la plaçant dans
des atmosphères de différentes compositions; enfm, en faisant
agir sur elle des faisceaux lumineux diversement colorés. Il
y a là, sans doute, un vaste champ à explorer pour la physio-
logie végétale et sij'indique, dès aujourd'hui, les résultats en-
* core informes que m'ont donné ces expériences, c'est avec
l'espoir de voir ces recherches reprises par d'autres physio-
logistes plus préparés que moi à les poursuivre (i).

Moyen de réduire les mouvements qui sont trop étendus pour
pouvoir être inscrits avec leurs dimensions réelles. — La lon-
gueur des cylindres dont on se sert pour inscrire les tracés est
ordinairement de 25 à 30 centimètres ; quand le mouvement
qu'on étudie n'excède pas ces dimensions, on peut, comme dans
les expériences qui précèdent, l'inscrire directement, de façon
qu'un centimètre de longueur, mesuré sur le papier paral-
lèlement à l'axe des ordonnées, exprime un centimètre de
chemin parcouru. Mais s'il s'agit de mouvements très-étendus,
il faut les réduire dans des proportions connues : au 10", au
100% au 1000% etc, suivant le besoin. On règle, en même temps,
la vitesse de rotation du cylindre, pour que le tracé présente
la clarté convenable.

La réduction du mouvement se fait au moyen de poulies
ou d'engrenages agissant comme dans les compteurs, c'est-à-
dire de façon que, dans la série des rouages, un pignon d'un
certain nombre de dents agisse sur une roue dont les dents
soient 10 fois plus nombreuses. Dans ces conditions, pendant
que le premier mobile fait 1000 tours le second n'en fait que
100-, le troisième 10 ; le quatrièmie, 1 ; le cmquième, 1/10" de
. tours seulement et ainsi de suite. •

Tous ces mobiles, saillants à l'extérieur du rouage, peuvent

(1) On trouve dans Sachs, Physiologie végétale, des expériences analogues
; faites) au moyen d'uu simple levier omplificateur de mouvement. Cette dispo-
sition que j'avais employée d'abord m'a paru défectueuse, attendu que l'arc de
cercle tracé par la pointe écrivante déforme trop le mouvement.

1,A METHODE GRAPHIQUE.

recevoir des poulies à gorge. Une corde enroulée sur l'une
des poulies transmet au rouage le mouvement qu'il s'agit de
réduire. Un 111 enroulé dans la gorge d'une autre poulie trans-
met au style inscripteur le mouvement convenablement ré-
duit.

Comme exemple d'inscription de mouvements réduits, je
citerai des expériences faites sur la locomotion humaine, et
dans lesquelles il s'agissait d'inscrire les mouvements du
pied, lorsqu'il quitte le sol pour aller prendre un nouvel
appui.

F) Itxpérienees sur les mouvemenls du pied dans la marche
et la course. — On attache à son pied un fil qui s'enroule sur
une poulie placée sur le premier mobile du compteur ; une au-
tre poulie, placée surle troisième mobile, porte aussi un fil qui
tire sur le style écrivant déjà décrit fig. 124. On obtiendra des
tracés dans lesquels l'espace parcouru par le pied sera trans-
mis au style, après avoir été réduit au centième de son éten-
due réelle.

La fig. 129 montre cinq tracés recueillis avec des allures
inégalement rapides. A correspond à la marche la plus lente;
B à la marche ordinaire ; G à la course rapide. Les autres
courbes sont obtenues avec des courses de moindre vitesse.

Kig-. h2i). — iMouvcuK'Mls (l'un des pieds ;i dilïcrciites allures.

Vcspfice tolal parcouru était >] mètres 1/2 qui,, réduits au
100", donnent 'î centimètres 12. Los tcuips employés à par-

216 MAREY.

courir cet espace, aux différentes allures, se mesurent sur
l'axe des abscisses, au moyen du tracé d'un chronographe
de dix vibrations doubles par seconde.

Ces tracés expriment tout ce qui est relatif au transport du
pied dans la marche. Ils montrent le temps pendant lequel
le pied est à l'appui ou au levé, le chemin parcouru dans ce
dernier cas, et les phases du mouvement.

1° Allernaiives de repos et de mouvement du pied. — Il est
clair que partout où les tracés montrent une ligne horizontale^
ces temps correspondent à l'appui du pied sur le sol et à son
immobilité, puisque l'espace p-'ircouru est nul. La durée de
ces appuis décroît, comme on le voit, à mesure que l'allure
s'accélère. Le temps pendant lequel le pied se déplace est
indiqué par une ligne oblique dont la projection sur les ordon-
nées croit d'autant plus que l'allure est plus rapide. Gela
prouve que la longueur du pas augmente en raison de la vi-
tesse de l'allure.

On pourrait estimer avec précision les rapports de la vi-
tesse à l'étendue du pas, les variations relatives de la durée
des repos et des mouvements du pied. etc. ; mais je ne saurais
ici m' appesantir sur ces détails ; le point essentiel à déterminer
est le suivant :

2° Nature du mouvement de translation du pied. — Ce mou-
vement se traduit, presque dans son entier, par une ligne
droite ; il est donc uniforme pendant presque toute sa durée ;
les inflexions de la ligne, au commencement et à la fin, annon-
cent que, dans les allures rapides surtout, le mouvement du
pied commence et finit par de courtes périodes de vitesse va-
riable. On voit combien il s'en faut que l'oscillation de la
jambe soit analogue à celle d'un pendule, comme l'avaient
cru les frères Weber. Ces auteurs, en effet, croyaient que
dans la marche, les oscillations de la jambe qui se déplace
n'étaient dues qu à la pesanteur. ^^^^^[

Il ne faudrait pas, non plus, attribuer exclusivement à l'àc-'''^
tion des muscles de la jambe ce transport à peu près uniforme
du pied ; on sait que, dans ce transport, deux causes distinctes
interviennent : ' '- " -:-

D'une part, le mouvement angulaire que la jambe e^édutë '^
autour de l'articulation delà hanche'; * /;l: -luo-i

LA MÉTHODE GRAPHIQUE. 271

D'autre part le transport horizontal du bassin lui-même,
c'est-à-dire du point de suspension de la jambe, pendant
qu'elle oscille.

On conçoit que, par la combinaison de ces deux influences,
le mouvement du pied tende à l'uniformité; cela arrivera si les
minima de vitesse du premier genre de mouvement corres-
pondent avec les maxima du second. Il devenait donc très-
intéressant de déterminer quel est le mouvement de transla-
tion du tronc k diverses allures. L'appareil précédemment
décrit sert encore i\ cette détermination.

G) Inscription de l'espace parcouru jxir le corps aux diffé-
rentes allures. — Une corde attachée à la ceinture transmettait
à l'enregistreur le mouvement de transport du tronc. En opé-
rant successivement à différentes allures, on obtient la figure
130, dont l'analyse donne des résultats assez importants.

Mg. 130. — Vitesses de iiaiisliitiùii du corps de riioiaiiie a difleiiiiles allures.

l'itesse de l'allure. — Elle est exprimée par l'inclinaison
générale de la courbe, ou par la pente d'une ligne droite qui
joindrait l'origine h la lin du tracé. Dans les différentes cour-
bes rassemblées fig. 130, un mémo espace (3"'50), a été par-
couru en des temps variables, que le chronographe permet de
mesurer d'après le nombre de vibrations contenues entre l'ori-
gine de la courbe et son point d'arrivée projeté sur l'axe des .V.
Ainsi, pour la marche lente, de 1 en A, on compte 13 se-
condes ; pour la marclie plus lente, de 2 en B, on en compte
G 12. Enlin, pour la course, de 5 enC,2 secondes seulemeul.

278 . MAREY.

Les ondulations de la ligne de marche sont beaucoup plus
fortes dans le cas où la marche est lente que dans ceux où
elle est plus rapide. Ainsi, le mouvement de translation da
corps s'uniformise par l'effet de la vitesse (1).

Le nombre des saccader est double de celui des mouve-
ments du pied dont la fig. 129 représentait les caractères. Cela
se comprend aisément, puisque les deux pieds, répétant les
mêmes actes, viennent, tour à tour, imprimer au corps une
nouvelle impulsion.

Pour faire comprendre cette action, on a tracé parallèle-
ment à la ligne 2 les courbes P des mouvements du pied droit
et du pied gauche. Ces courbes, dont l'une est ponctuée et
l'autre pleine, se reconnaissent facilement comme analogues
de celles de la ligne 2 B, fig. 129. EnQn, en observant la su-
perposition des différentes parties de ces courbes avec les
ondulations de la courbe de translation, on voit que le corps
reçoit un surcroit de vitesse, vers le milieu de l'appui de
chaque pied. Ce fait s'accorde avec les résultats que m'ont
fourni d'autres expériences sur la locomotion humaine (2).

(1) C'est l'inverse de ce qui arrive pour les oscillations verticales du corps
qui croissent, en raison de la vitesse de progression, avec la longuciu- du pas

(2) Voir la iMachinc animale, p. 127.

,,_..,._.,, {A suivre.)

tnon I

>) Virfn {<U

L'oL'^iï) yiaJIB Isb 'lUûïUiyàiliuià-i: Hùiii c:.

I , , iviivu '^'v,. i;nï:.\. ;L
"^♦Ïir/Z Jdfi.t. ,in-..r)>i nool) ibrulfiasocJ ,'!';

VIll.

RECHERCHES SUR LES NERFS YASCULAIRES DE LA TÈTE.

Par le D'- FRANÇOIS-FRANCK.

Suilo (i;.

/') l\ci'fs vasculaircs de la camlé orbltairc

Ancre opIilhal))iique. — Les réseaux neneux qui enlourenl
la carotide se prolongent, comme on peut déjà le voira l'œil nu,
et comme le confirme l'examen microscopique, sur les branches
de cette artère qui se ramifient dans le cerveau et sur V artère
ophthaimique (:2). Les nerfs de celte dernière proviennent aussi
en partie du plexus caverneux, et envoient un petit filet accom-
pagner l'artère centrale de la rétine (o).

Ces nerfs do l'artère opththalmique viennent donc : 1° du
plexus caverneux ; 2" du plexus carotidien proprement dit, et
se distribuent avec les branches de l'artère ophthalmique.

Entre autres iilets offrant de l'intérêt, on doit noter celui
de l'artère centrale de la rétine, indiqué par Ghaussier et Ri-
bes(4), décrit de nouveau par Langenbeck.

Ce filet ne serait pas seul du reste à accompagner l'artère
centrale du nerf optique : Ribes, en effet, en a décrit un
autre, fourni, comme un nerf ciliaire, par le ganglion ophthal-
mique, et Tiedemann (5) a pu, chez le bœuf, suivre jusqu'à la
rétine les filets réunis autour de l'artère (iîg.l3i). Mais, comme

(1) Voir mémoire V.

(2) Encyclop. anat., t. IV.p.'j'd.

('J) Langenbeck {Icon. NcvroL], (ixsc. iit, tabl. XVIII. GœlUngin, 182G, 13:3'.
(4) Riljcs, Mcm. Soc. môd. d'cmul., 1811, t. VII. — Langenbeck, loco cit.

(.■)) Ticdr'iiniiii, Joiirii. cuinpl. de se. mec/., 1:î,2r), I. XXllI.

280 FRANÇOIS-FRANCK.

le dit Valentin (1) : « On ne peut déterminer avec certitude
si ces tilets pénètrent dans la substance même de la rétine et
s'anastomosent avec la couche de fibres primitives. »

Fig.131.— Schéma des lilets nerveux, accompiigiiant l'arlère centrale de la réiiiie
0. Artère ophlhalmique fournissant l'artère centrale de la rétine. --- Ligne pointillée in-
diquant les lilets nerveux sympathiques.

G. Ganglion ophlhalmique fournissant un lilet nerveux qui va se jeter sur l'artère centrale
de la rétine.

Leur accollementà l'artère qui fournit les rameaux du fond
de l'œil rayonnant autour de la papille ferait présumer
qu'ils agissent sur le calibre de ces vaisseaux, au même titre
que les nerfs ciliaires en général sur celui des vaisseaux de
l'iris, et que les modifications dans la circulation rétinienne peu-
vent étreelles-mémes subordonnées, en qualité d'actes réflexes,
à des influences multiples d'origine prochaine ou éloignée :
peut-être, quelques amauroses ou amblyopies, dont la cause ne
réside point dans une altération des éléments nerveux eux-
mêmes, trouveraient-elles leur explication dans des troubles
de f'innervation vasculaire rétinienne.

Les variations du calibre des vaisseaux de la rétine doivent,
en effet, exercer sur la fonction de cette membrane une in-
fluence dont leurs rapports avec les éléments fondamentaux
(couche granuleuse interne et couche ganglionnaire) font pres-
sentir toute l'importance; celle-ci est bien prouvée du reste
par les effets de l'embolie de l'artère centrale de la rétine
observée quelquefois chez l'homme. «Au moment de l'accident,
la suspension brusque de la circulation amène la suspension
subite de la vue. Le lendemain, la vue revient parce qu'il s'est
établi (2) une suppléance de la circulation centrale par la cir-
culation périphérique et collatérale... Mais bientôt, vu l'in-
suffisance de cette circulation supplémentaire, et peut-être

(1) Valentin, Encycl. unat, t. IV, névrol.

(2j Th. Lfiber. Untcrsucli. uber den Verlauf (Arc/2. fùrOphth., xi, 1).
Hugel Uber collât. Krcislauf ( Ihid., ix, .S).

NERFS VASGULAIRES DE LA TÈTE. 281

aussi à cause d'une artérite locale développée autour de l'em-
bolie... la nutrition de la rétine et surtout celle du bout intra-
oculaire du nerf optique sont définitivement altérées (1)... «

Ce rapprochement entre l'anémie de la rétine par embolie
de l'artère afférente et l'anémie par spasme vasculaire réflexe,
est toutefois subordonné à la démonstration bien positive des
filets vasculaires rétiniens. Cruveilhier considère leur exis-
tence comme problématique ; le professeur Sappey aurait
même acquis la certitude qu'ils n'existent pas. Je devais ce-
pendant les mentionner à cause de l'autorité des auteurs qui
les ont décrits.

Les autres branches de l'ophlhalmique destinées au globe
de l'œil sont les clliaires :

Les ciliaires courtes {iivéales de Ghaussier) vont à la choroïde
et aux procès ciliaires.

Les ciliaires longues iiriennes, Ghaussier) abordent l'iris par
sa grande circonférence, forment d'abord le grand cercle arté-
riel, puis, près de l'anneau pupillaire, le petit cercle artériel.

Les ciliaires antérieures, fournies par les musculaires,
relient les courtes ou choroïdiennes aux longues ou iriennes
dans l'épaisseur du muscle ciliaire ou de Brùcke. La circula-
tion artérielle se trouve ainsi commune dans les deux mem-,.-.,
branes.

De plus, cette circulation artérielle intra-oculaire commu-
nique avec la circulation superficielle du globe de l'œil par
les branches scléroticales et conjonctivales des ciliaires anté-
rieures; cependant il est important, aussi bien au point de
vue de la physiologie qu'à celui de la clinique, de noter que ces
anastomoses n'empêchent point une indépendance réelle (2),;i ..
et les chniciens insistent avec raison sur la différence carac-
téristique de l'injection fine et profonde périkératique dans
les affections cornéennes ou irido - choroïdiennes , et de
l'injection large, superficielle, plus excentrique dans les con-
jonctivites. Nous aurons occasion d'appliquer ces notions
anatomiques en étudiant la marche des désordres qui suivent
les lésions expérimentales du trijumeau. .ncaillii

(Il \. Sichcl, in Avoh. do physioL, ISI'2. '*'

(2) Dondors et van \'i:irden, Annal. d'o^Mlisliquc, 18'j'i, et S. Duiilay, Palli, "• ■
externe, t. IV.

282 FRANCO IS-FRAXCK.

L'innervalion de ces artères est dévolue aux nerfs ciliaires,
ainsi qu'aux filets sympa thitfues qui accompagnent les branches
do l'artère ophthalmique, suivant ici la loi générale et n'aban-
donnant pas les rameaux des branches sur lesquelles ils sont
appliqués, si tenus qu'on puisse les supposer.

Mais ce sont, disais-je, spécialement los nerfs ciliaires qui
sont affectés aux artères intra-oculaires.

Ces nerfs forment deux catégories : les ciliaires courts et
les ciliaires longs. Les premiers, correspondant aux artères
ciliaires courtes ou postérieures, fournis par le ganglion
ophthalmique, complexes par conséquent, participent aux pro-
priétés des trois ordres de racines de ce ganglion.

Or, les racines sympathiques sont constantes, quoique
variées dans leur origine, surtout dans leur trajet. Il esi fort
rare que le plexus caverneux n'en fournisse pas au moins
une c{ui aborde le ganglion par son bord postérieur : on a
décrit ce tilet sous le nom de racine supérieure moyenne (1).
Souvent aussi les nerfs sympathiques appliqués au côté externe
de la carotide interne, envoient un rameau qui aboutit au
même côté du ganglion ; mais ce dernier rameau se confond
plus fréquemment encore avec la racine sensitive venant du
nasal, et on a noté (2) que, quand le fdet nasal se détachait
de l'ophthalmique avant son entrée dans l'orbite, l'anastomose
sympathique se faisait presque au niveau du ganglion de Gas-
ser. Ce cas mène évidemment à celui où les racines sympa-
thiques du ganglion ophtlialmi(]ue ont paru manquer, et où
cependant cet élément, accolé au nerf nasal, arrivait encore
au ganglion.

Du reste, tous les nerfs moteurs ou sensitifs de l'orbite
contiennent des rameaux sympathiques empruntés soit au
plexus caverneux, soit au plexus carotidien, de sorte que,
quelque irrégularité qu'on puisse observer au sujet des rap-
ports du sympathique avec le ganglion, on est toujours sur
que cet ordre de racines ne fait point défaut.

il) Arnold, Icon. ncrv.cnp., lalj. m.

Fœsebeck, loco cit., lab. i.
(g) IVwzeA, Zcitschrifn fiir PhysioL, i. I.

Millier {Arcljiv., ISiO), Sur nerfs accessoires et variés du gani^lion
ophthalmique.

NEHFS VASCULAIRZS DK LA TÈIE. ' 283

Donc, au sortir du ganglion, les nerfs ciliaires ne peuvent
manquer de renfermer des éléments sympathiques, et l'inner-
vation des artères ciliaires est assurée de ce côté. Ces nerfs,
en effet, traversent la sclérotique accompagnés d'artérioles,
puis, cheminant comme celles-ci, entre la sclérotique et la cho-
roïde, donnent de petits filets aux vaisseaux de celte dernière,
forment un riche plexus dans l'anneau ciliaire, et, de même
que les artères, constituent dans l'iris des arcades d'où pfir-
tent des branches suivant la même marche que les vaisseaux
sanguins.

Il est bien entendu qu'en me bornant à indiquer les rapports
des nerfs ciliaires du ganglion ophthalmique avec les vaisseaux
intra-oculaires, je ne prétends point qu'ils leur soient unique-
destinés. Bien loin de là, le muscle de Brùcke, le dilatateur
et le sphincter de l'iris, sont soumis à leur influence, comme
le démontrent amplement et la clinique et l'expérimentation.

Quant au second ordre de nerfs ciliaires, les ciliaires longs,
ils sont au nombre de deux ordinairement, proviennent du
nerf nasal, en totalité ou en partie, quelquefois du nerf fron-
tal ou du nerf lacrymal, et perforent la sclérotique, après
s'être anastomosés avec quelques filets des ciliaires courts,
surtout avec le filet supérieur et interne du ganglion ophtha-
mique (1) ou avec un filet inférieur (2). Les rapports de ces
nerfs ciliaires longs avec les vaisseaux intra-oculaires sont
moins bien précisés que ceux des précédents, mais, comme
eux, ils aboutissent cà l'anneau ciliaire, dans la partie muscu-
laire duquel ils contribuent cà former le plexus nerveux que
j'ai indique tout à l'heure.

C'est de ce plexus, contenant de nombreuses cellules ner-
" veuses (3) (ce qui, sans doute, a fait décrire à Sœmmering le
muscle ciliaire sous le nom de {annulus ganglifonnis) que
partent les réseaux nerveux si serrés de l'iris. — La termi-
naison précise de ces filets est encore inconnue (4).

Mais leur rapport intime avec les fibres musculaires ra-

(1) \ iilonlin [.\cvrologic). ■ ^ '

(2) Cruvcilhicr (Anal, dcsc, l. IH).

(3) Sappcy [Névrol. 1872) roiipello (juc Kraiisc cl Mullcr y ont conliriu'' l'o.Ni?-
loncc de cellules t'aiicrlionnaires. ' . ,

4) Cruvcilhicr, Anal, dcsc, t. III, ' '■

284 FHANÇOIS-FHANCK.

diées qui forment le muscle dilatateur de la pupille, aussi bien
qu'avec la paroi des vaisseaux de Vlris^ n'en est pas moins ad-
mis en physiologie.

La démonstration expérimentale en a été donnée par Cl.
Bernard, et, à peu près à la même époque, par Budge et Wal-
1er (1851), dont les recherches sont connues de tout le monde,
et ont été répétées, toujours avec le même succès, par une
foule de physiologistes. — La section du sympathique au cou,
et la destruction du centre cilio-spinal, ont amené, en même
temps que des phénomènes de vascularisation étendus au
reste de la tète, le rétrécissement de l'iris et la dilatation
des vaisseaux de cette membrane, de la conjonctive, etc.
Il résulte de ces faits, que les fibres radiées de l'iris, et
les fibres musculaires des parois vasculaires (1), empruntent
leurs nerfs moteurs au cordon cervical du sympathique,
qui lui-même les a reçus de la moelle par les racines des
3 premiers nerfs dorsaux; et, pour préciser davantage, les
filets iriens proprement dits passent dans le cordon sympa-
thique par les racines des 2 premières paires dorsales, les
filets vasculaires par les racines de la 3' (Cl. Bernard).

Mais il ne suit pas de là que les nerfs vasculaires de l'œil
proviennent tous de la région de la moalle désignée sous le
nom decilio-spinale (R. Wagner) (2). — Le bulbe (Schiff) (3)
en fournit aussi un certain nombre qui suivent le trijumeau
(nerfs cihaires du nasal, par exemple, et racine longue du
ganglion ophthalmique ; de là sans doute l'existence admise
par Budge (4) d'un autre centre cilio-spinal, le centre bul-.,
baire. Ainsi les nerfs vasculaires du globe de l'œil lui sont ap-
pariés des centres soit par le sympathique isolé {racines du gan-

(1) Les variations produites dans le calibre des vaisseaux de l'iris suffiraient
pour expliquer les modifications du diamètre de la pupille. Les agents qui
produisent le resserrement des vaisseaux font dilater la pupille ; ceux qui
amènent de la dilatation vasculaire font resserrer l'iris. Des expériences ont
du reste montré à Brown-Séquard la réalité de cette influence : un lapin,
par exemple, étant suspendu par les membres postérieurs, les vaisseaux cé-
phaliques se dilatent passivement par l'effet de la pesanteur, et l'iris se con-
tracte. Ce serait, en définitive, des changements do volume de ce tissu érec-
tile qui produiraient ou la dilatation ou le resserrement do l'iris?

(2)R. Wagner (Mém. sur les nerfs mot. de ïiris. — In Ann. se. nat., ^bôS).

(3) Schiff. Uniersucb. fur Phys. der Nervensys. — P^rankfurl am n. Mai 1855.

(4) Budge [Compend. de Pbysiol., \<. 472).

XERFS VASCULAIRES PE LA TETE. Z»D

glion opJilhalmiquc, et filels entourant les artères), soU par le
trijumeau.

Les phénomènes qui suivent immédiatement les sections
du trijumeau (1) semblent donc pouvoir être rapportés à la
suspension d'action des fibres vaso-motrices contenues dans
ce tronc nerveux. Mais quand il s'agit d'interpréter les trou-
bles de nutrition consécutifs, on hésite à les faire d'emblée
remonter à la même cause. Nous ne devons cependant point
oubHer que les altérations graves du globe oculaire ont été
notées à la suite d'hémisections du bulbe (2), à la suite de
lésions de la moelle dans la région cervico-dorsale (3), c'est-
à-dire après lésions des centres d'origine des nerfs vasculaires
de l'œil. Dés lors les sections du trijumeau pourraient pro-
duire les désordres nutritifs du côté de l'œil par la section
simultanée des fibres vaso-motrices: quand la section porte
sur le ganglion de Gasser ou au delà du ganglion, d'Yine part
elle supprime un plus grand nombre d'éléments vasculaires
à cause des anastomoses qui se font en ce point (V. S.), d'au-
tre part, les désordres sont activés et plus considérables parce
que les filets nerveux séparés du ganglion s'altèrent, comme
Waller l'a démontré pour les nerfs spinaux. — Sans doute il
faut faire, dans la production de ces altérations consécutives,
une large part à l'état général de l'animal, et Cl. Bernard a
mis souvent ce fait en lumière ; il ne faut pas non plus négli-
ger (4) l'anesthésie de la cornée et de la conjonctive, qui, ne
sollicitant plus l'occlusion des paupières, laissent le globe de
fœil exposé aux influences extérieures, traumatiques ou autres, y
Mais là n'est point assurément la cause fondamentale des al-"''l
térations consécutives à la section du trijumeau, car après là^--'-
section du facial tout seul on ne les observe pas (5). -'^'^

il) Cl. Boraard (Sysl. norv. pas«.l.
2) Schiff. Mémoire cilc.

0) Brown-Sequord {Paraplégie, \SM).

(4) Brown-Sequord. J. Physiol.. IHrxS. l'Mpiiollc qu'il avuil iiiciulr,' a Map;eudie
que chez les gi'onouillrs ]r« yeux l'eslaii'nl a IClal imiaual lanl. ipn' ic-^ animaux
i';taient tenus dans une olmosphùrc froide, huuiidi' «l (iau-< 1 ubseiii'ili'.

VA Snellen (Rech. sur l'intl. des nerfs sur rin/J-nn.
trarje, \Hhl] a vu rinflamniation dr la rjuiicf ne -;'
yeux exposés au conlocl de l'air.

(0; Ci. lîcrriard. S,vs7. nr^rv., 1. II, p. .'W.

(.\rcli. r

'/. //■'_///. /A'/- ,,',

pi'uiiuii'e

qur dans ic^,;,]

tiiii ir •^•

■I :■ J.liy i-

28G rOANÇOIS-FRANCK.

L'ensemble des faits queje viens d'indiquer m'engagerait à
incliner vers l'opinion développée par Schiff (1) que les altéra-
tions de l'œil dépendent surtout des dilatations paralytiques des
vaisseaux de Ja conjonctive, de l'iris, etc. (2). Cette interpré-
tation me parait être également applicable aux troubles surve-
nant dans la muqueuse nasale à la suite des mêmes sections
expérimentales du trijumeau. L'écoulement observé dans ces
conditions serait dû (3) à la dilatation paralytique des vaisseaux
de cette membrane. Nous avons vu en effet {iiwen\ vase, fosses
nasales) que le ganglion de Meckel envoie un grand nombre
de fdets se distribuant aux artères sphéno-palatines, palatine
descendante, etc., comme le nerf ethmoidal en fournit aux
branches de l'artère correspondante.

La même explication rend compte de l'écoulement muqueux
qui se fait par la commissure labiale api^ès la section du triju-
meau, et de la production des ulcérations des muqueuses la-
biale et linguale au niveau des points mordus par l'animal.

Une bonne raison pour mettre ces divers désordres oculaires,
nasaux et buccaux, sur le compte de la dilatation vasculaire
paralytique, c'est qu'on les observe encore à la suite de l'ex -
tirpation du ganglion cervical supérieur (4^. Par cette opéra-
tion que fait-on en effet ? On supprime l'influence sur l'appareil
oculaire et la muqueuse nasale, des vaso-moteurs fournis par
le sympathique cervical; on détruit les filets vaso-moteurs qui
se rendent aux artères, soit en passant directement du gan-
glion sur leurs parois, soit en suivant les branches du triju-

(1) Schiff.il/e722. ancil.. pai' Bvow'nSQC[ua.vd, Journ. physiol., 08, b'^ conclus.,
P'^ partie. (Physiol. dig., t. II, 42.)

(2) Le glaucome, attribué par de Grœfe à une dogénércsconcc des parois vas-
culaires, par Donders, à une névrose des nerfs clliaircs, considérés comme
nerfs sécréteurs de l'œil, semble pouvoir elre déterminé par des lésions du
sympathique et du trijumeau. Wagner a constaté que l'irritation du sympa-
thique au cou produit l'augmentation de la tension intra-oculaire. Hippel et
Grimhagen expliquent cette augmentation de tension par le rétrécissement des
vaisseaux, de plus, ils ont vu se produire par l'irritation du trijumeau un vé-
ritable glaucome aigu. Or, nous savons que les vaisseaux intra-oculaires sont
innervés par les nerfs ciliaires, formés eux-mêmes aux dépens du sympathi-
que (plexus carolidien) et du trijumeau (racine du nasal). Duplay, auquel j'em-
prunte ces détails, admet, avec les auteurs cités, que l'irritation des nerfs
ciliaires peut amener des processus glaucomateux.

(3) Milne-Edwards [Anat. cl Physiol. cor22/?arées.^^— ,Çir.cu]aliûn).
Ci) Cl. Bernard (.S'v.s^ nerv.. t. II, p. /jG). ' ,a' ,• <i t

NERFS VASCULAIUKS DE LA TÊTK. 281

meau auquel ces filets ont été amenés en grande partie par
les anastomoses signalées.

Cette similitude entre les effets produits sur les vaisseaux
par l'ablation du ganglion cervical supérieur et par les sections
du trijumeau, se retrouve dans les effets produits sur l'iris.
Les mêmes opérations s'accompagnent de rétrécissement pu-
pillaire (1). Pouvons-nous expliquer cette concordance dans
les résultats des expériences pratiquées sur les fdets sympa-
thiques isolés et sur le trijumeau^ autrement qu'en admettant
dans ce dernier des nerfs de même nature ?

Les troubles nutritifs sont donc liés aux troubles circula-
toires, fit l'influence des nerfs sur leur apparition s'exerce
d'une façon indirecte, par l'intermédiaire des vaisseaux dont
le calibre est modifié.

Nous avons vu pour les glandes, pour la sous-maxillaire,
par exemple, l'activité sécrétoire (ou en d'autres termes la
transformation des éléments cellulaires) liée à l'apport plus
grand du sang dans le tissu ; cette activité fonctionnelle reste
compatible avec l'intégrité de l'organe tant qu'elle ne dépasse
pas la limite physiologique, tant qu'elle conserve son caractère
normal d'intermittence ; mais, quand on la rend continue, la
sécrétion prenant tout pour elle, l'organe ne répare plus ses
pertes et s'atrophie graduellement. Ici, mémo enchaînement
dans les phénomènes : la suspension de l'influence régulari-
satrice du système nerveux sur la circulation capillaire se tra-
duit par des troubles nutritifs. J'admets doncTintermédiaire
vaisseau entre le nerf et l'élément, et j'avoue ne pouvoir com-
prendre autrement les désordres survenant du côté de l'œil,
ou des autres organes, à la suite des sections du trijumeau (2),
du bulbe (hémisection) (3), du centre cilio-spinal (4), après
l'ablation du ganglion cervical supérieur (5); et je crois,
après beaucoup d'autres, ([ue les nerfs vasculaires constituent
la très-grande majorité des nerfs trophiques de Samuel (G).

il) Cl. Bei'nai'cl, ibid.. p. 08 c( /ja.ss.

(2) Mngcndic, Cl. Bernard. Scliilï, elc. luco cit.

(3) Schiff, Untcrsuch., I85r). /.

(4) Bi'own-Scquard, loco cil. 'i k '■
(f)) Cl. Bernard, .Sr.s/. norv., t. II, ii. W. " ' "'
(()) Saiiiufl, /i'/;j /ie///-. z. P/n-s/V;/. iiml J'.illio... Lripzi;.', 18i;0. • "

288 FRANÇOIS-FRANCK.

Je dis la très-grande majorité, car on peut objecter les cas d'a-
trophie musculaire à la suite de lésions des nerfs moteurs ou
de la moelle, et son absence à la suite des sections du sym-
pathique (Vulpian). Mais quand un nerf moteur est inté-
ressé, il va dégénérant jusqu'à son appareil terminal, et l'élé-
ment musculaire, tout indépendante que puisse en être la con-
tractilité, s'atrophie par défaut d'excitation fonctionnelle (1).
Quand les cornes antérieures de la moelle (2) subissent l'al-
tération admise aujourd'hui comme déterminant la paralysie
atrophique, ce n'est plus dans son trajet, c'est dans son ori-
gine médullaire que l'élément moteur est intéressé, et sa dégé-
nérescence se produit comme dans les expériences wallé-
riennes ; dès lors, les groupes musculaires correspondants
subissent la conséquence de l'altération de leurs nerfs. Pour
les muscles, créera-t-on des nerfs trophiques spéciaux ? Un
nerf est trophique par rapport à son muscle, comme un amas
de substance grise est trophique par rapport au nerf qui en
reçoit son stimulant physiologique. Le muscle séparé de son
nerf, le nerf séparé de son centre, dégénèrent chacun à sa
façon.

Ce que je viens de rappeler pour les muscles est. également
vrai pour les téguments :1a destruction d'un nerf sensitif affecte
dans sa fonction et dans son existence le tégument, peau ou
muqueuse dans l'épaisseur duquel ce nerf se divisait (3) ; le
terrain est tout prêt pour qu'il s'y développe de graves désor-
dres. Dans ce tissu, mort au point de vue fonctionnel, le
sang circule en plus grande abondance que normalement, car

(1) L'hypoglosse a été paralysé,. avanUouto anastomose, par lésion du plancher
(lu quatrième ventricule, dans les expériences de Vulpian et de Philippeaux ;
l'atrophie de la moitié correspondante de la langue a été la conséquence de
cette suppression du nerf moteur. Mlmiic résuHal avait déjà été obtenu par la
section de l'hypoglosse sur son trajet.

Un blessé de Weir Mittchell {Pensylvannia Hosp.) eut le nerf hypoglosse
coupé par une petite balle de pistolet! Comme dans le cas précédent, la moitié
correspondante de ia langue se paralysa et s'atropjiia. Maig le toucher, la nu-
trition et la sensibilité de la surface muqueuse n'i-prouvèrent pas d'alt(''ration.
(Weir Mittchell, Le's;oHS des nerfs, p. 84.)

{^)L3ih'ovde {Paralysio infantile).
Charcot {Maladie du syst. nerv. 7:2).
Dieulafoy (TA. acjrréj/., 1875).

(o) Weir Mittchell [Lésions des nerfs, page V",).

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTK. 289

en même temps que la voie de transmission centripète, la
section a interrompu une voie de transmission centrifuge : elle a
soustrait les vaisseaux à l'influence régularisatrice de l'élé-
vaso-moteur contenu dans le tronc nerveux.

Ceci s'applique complètement aux membranes extrinsèques
du globe oculaire. Mais, dira-t-on, l'explication tombe en pré-
sence de l'observation si souvent faite par Cl. Bernard (1), qu'a-
près la section du trijumeau la température baisse dans la moi-
tié correspondante de la face ; tandis que l'inverse s'observe
à la suite des lésions isolées du sympathique. A cela je pour-
rai répondre qu'il est peut-être insuffisant, comme le dit W.
Mitchell, de juger de l'intervention ou de l'inertie des vaso-
moteurs par la température du tissu pris en masse.

La dilatation, qui est incontestable, porte sur une foule de
petils vaisseaux, et le liquide interstitiel, dans lequel baignent
les éléments anatomiques, s'accroît dans des proportions
considérables : la cornée s'infiltre, devient nébuleuse ; l'hu-
meur aqueuse distend la chambre antérieure de l'œil, et re-
pousse en avant la cornée; l'iris bombe et s'épaissit, s'infiltre
lui-même ; à l'extérieur, la conjonctive forme un bourrelet,
au centre duquel est enchâssée la cornée. Ces désordres, et
bien d'autres, dénotent à n'en pas douter l'intervention vascu-
laire, et la relation de cause à effet entre la dilatation qu'on
voit tout d'abord et ces exsudations multiples semble s'impo-
ser jusqu'ici.

Quelle distance y a-t-il entre la série de troubles ([ue je
viens d'indiquer et les lésions ulcéreuses? La conjonctive et
la cornée sont insensibles, c'est déjà une raison pour qu'elles
s'altèrent ; l'œil n'est plus protégé, l'animal n'éprouvant plus
le besoin du clignement, et dès lors toutes les influences exté-
rieures ont prise sur le tissu ; l'animal est le plus souvent affai-
bli par la réclusion, par l'abstinence ; et pendant ce temps-là,
les tubes nerveux dégénèrent, séparés qu'ils sont du centre
ganglionnaire. Toutes les conditions locales et générales, in-
viduelles et extérieures, s'ajoutent donc les unes aux autres
pour entraîner les accidents ultérieurs , perforation de la cor-

(1) CI. Bernard {Sysl. ncrv. — Exp. sur Trijumeau. — Exp. sur sympu^
Ihiquo).

LAH. mari;y. 19

290 FRANÇOIS-FRANCK.

née, fonte purulente de l'œil. Mettez à temps l'animal dans de
meilleures conditions, fermez son œil par un procédé quel-
conque, alimentez-le avec soin: s'il a été choisi bien portant et
vigoureux, il est possible, comme l'a vu Cl. Bernard, que tout
se borne aux premiers symptômes, et que les accidents rétro-
gradent assez vite. Du reste, chez les cobayes auxquels on a
réséqué le sciatique et lié les gros troncs veineux du membre
postérieur, on arrive, avec certaines précautions, à empêcher
les accidents ulcéreux de se produire, et je ne doute pas que
les ulcérations de la langue et des lèvres ne fassent défaut
chez les lapins auxquels le trijumeau a été sectionné, si on
prend soin de leur limer les dents.

Ainsi, tout en tenant grand compte de la prédisposition aux
troubles nutritifs de la part du tissu (muscle, peau ou mu-
queuse) qui cesse de fonctionner à la suite de la section des
nerfs, tout en accordant une influence réelle aux conditions de
milieu, aux influences générales, il semble qu'on doive recon-
naître pour cause prochaine, aux altérations qui surviennent du
côté de l'œil après section du trijumeau, la dilatation vasculaire
par section des vaso-moteurs que contient le nerf. Enfin, je
crois que nous pouvons nous dispenser de répéter avec Du-
chenne, cà propos des nerfs trophiques : « Si nous ne connais-
sions pas de tels nerfs, nous serions obligés de les inventer. »

Les travaux qui ont trait à cette question de l'influence nu-
tritive des nerfs sont nombreux, et, sauf pour quelques-uns
dont la mention a échappé aux recherches de M. Mougeot,
cet auteur en a donné un exposé complet (1). Depuis l'époque
où ce travail a été publié et analysé par M. Piobin lui-même
dans son journal, la question n'a guère changé deface, et c'est
toujours le même ordre de discussions que l'on retrouve entre
les partisans de l'influence nutritive directe, s'appuyant au
besoin sur les notions anatomiques douteuses de Pflûger
{V. nerfs glandulaires), et ceux qui n'admettent cette influence
que par l'intermédiaire de la circulation (2).

(i) Mougeot (Troubles de nulrition consécutifs aux altér. des nerfs, 1867).
[û) BcvSiMd{Physiol., l'« édit., 1858. — 2e édit., 1856).

Robin, même ouvi^age el tableaux d'anat., 1850.

Brown-Sequard [Comptes rendus et Méni. Soc. de Diolog., 1849 et 1850).

Schiff (Gaz. met/., 1854).

NERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 29 1

g) Nerfs vasculaires des parties molles Inlra-orhitaires.

Glande lacrymale. — L'artère lacrymale, fourme le plus sou-
vent par l'oplithalmique, mais empruntant toujours au plexus
du tronc dont elle émane des filets nerveux sympathiques,
arrive à la glande après avoir quelquefois donné une artère
ciliaire longue. Elle abandonne à la glande principale un cer-
tain nombre de branches, et en sort pour se terminer dans la
conjonctive et la paupière supérieure. Là encore elle fournit
des rameaux artériels aux glandes lacrymales accessoires.
( V, fig. schématique générale 106.)

Le nerf lacrymal suit le même trajet, et affecte la même distri-
bution que l'artère correspondante et donne quelquefois comme
elle un nerf ciliaire long, destiné à l'iris et à la cornée (il est
à remarquer que ce filet ciliaire n'existe que quand l'artère
lacrymale fournit une artère ciliaire). Le nerf s'anastomose
avec les rameaux malaires, avec les branches du frontal et
du temporal superficiel.

Mais, malgré toutes les recherches que j'ai pu faire à ce
sujet, je n'ai vu mentionnés nulle part des filets du lacrymal se
portant sur les branches correspondantes do l'artère, et, tout
en insistant sur l'identité du trajet et de la distribution de ces
deux éléments vasculaire et nerveux, je ne puis préciser
entre eux de rapports directs comme il en existe pour les
nerfs vasculaires indiqués jusqu'ici.

Faute d'une notion anatomique exacte, trouverons- nous
dans les recherches physiologiques des raisons sufhsantcs
pour nous permettre d'indiquer la distribution vasculaire du
nerf lacrymal ?

Je ne connais pas d'expériences ayant porté directement sur
le lacrymal au point de vue de ses rapports avec la circulation
glandulaire, et partant la sécrétion ; en analysant les lésions

Chauvcau (/fl/7. du syst. norv. sur la mcmb. Kcratogènc. Lyon, 1853).
Snellen [Avchiv. f. cl. IIoII. Beitr'ùgc. Ilcilkundo von Donders, 1857).
Cl. Bernard {Tissus vivants, 18G5).
Weir-MiUcholl {Lésions des novi's, 1874).
Gharcol [Lés. syst. ncrv., 1872).
Vulpian (Lcc. vaso-mo Leurs, 1874),

292 FRANÇOIS-FRANCK.

expérimentales du trijumeau pratiquées par Cl. Bernard, on
arrive à cette conviction, que les nerfs sécréteurs de la glande
lacrymale sont encore à trouver.

Essayons cependant de circonscrire la question dans la li-
mite permise par les données que nous possédons.

La sécrétion lacrymale est continue à l'état de veille, et se
produit évidemment sous l'influence .d'un acte réflexe dont le
point de départ le plus ordinaire est dans la conjonctive, la
cornée, l'iris et la rétine. La conjonctive et la cornée impres-
sionnées par le contact de l'air et les agents extérieurs, l'iris (1)
et la rétine par la lumière, suscitent à l'état normal une
sécrétion modérée lubréfîant le globe oculaire, et déterminent,
par action réflexe, le clignement des paupières qui étend les
larmes en même temps qu'il facilite leur passage dans le sac
lacrymal (2). La sécrétion augmente quand l'incitation ini-
tiale est plus vive (corps étrangers, coryza).

Les filets sensitifs qui constituent la voie de transport de ces
incitations vers le centre nerveux réflecteur font évidemment
partie du trijumeau : la sécrétion lacrymale diminue après
la section du tronc commun et de labranche ophthalmique (3);
d'autre part, lorsqu'après l'opération pratiquée dans le crâne,
c( on voit la cornée conserver son aspect brillant, on peut
« être à peu près certain que la 5^ paire n'a été que contuse
« ou comprimée et non complètement coupée (4). » Pour pré-
ciser davantage, ce sont les nerfs ciliaires, et les ciliaires in-
directs venant du nasal, quelquefois du lacrymal, qui trans-
mettent les impressions de la cornée et de l'iris (5), et ce sont
des filets du frontal, du nasal et du lacrymal qui constituent
les conducteurs centripètes pour la conjonctive palpébrale et
oculaire.

Le point de départ de la sécrétion lacrymale modérée ou
intense est donc l'impression simple ou exagérée portant sur
les filets conjonctivaux, cornéens ou irions du trijumeau,

(1) Brown-Sequard, opérant sur des yeux d'anguille isolés, a montré l'in-
fluence de la lumière de l'iris (Cité par Cl. Bernard, Syst. nerv., t. II).

(2) Bichet {Anat. chirurgie).

(3) Cl. Bernard {Syst. nerv., t. II, p. 92).

(4) Cl. Bernard {Syst. nerv., t. II, p. 78).

(5) Cl. Bernard {Syst. n., t. II, p. 91).

NERFS VASCULAIRFS DE LA TÊTE. 293

quelquefois sur les filets de la muqueuse nasale fournis par le
même nerf.

Dans d'autres circonstances les centres de réflexion seron t im-
pressionnés par des voies différentes (douleur physique, émo-
tions morales vives), mais, pour rester dans les conditions de
la sécrétion ordinaire, son point de départ nous paraît être
dans les membranes extrinsèques ou intrinsèques de l'œil.

Jusqu'ici l'analogie est complète avec la sécrétion salivaire
liée aux impressions de la muqueuse linguale. La section des
troncs des linguaux et des glosso- pharyngiens (1), suspendant
la transmission centripète, suspend en général la sécrétion
sous-maxillaire réflexe. Mais, quand on cherche à pousser plus
loin la comparaison, on est arrêté par l'ignorance des centres
de réflexion et des voies de transmission centrifuge pour la
sécrétion lacrymale. On pourrait supposer que le ganglion
ophthalmique constitue un centre réflexe, et que les nerfs ci-
liaires directs et indn^ects anastomosés entre eux, lui apportent
l'excitation périphérique ; mais par quels nerfs agirait ce gan-
glion sur la sécrétion lacrymale? Les filets qu'il fournit
pénètrent dans le globe oculaire et n'ont d'action que sur l'ap-
pareil musculaire et vasculaire de l'œil. — Du reste cette hy-
pothèse ne reposerait que sur une analogie reconnue entre le
ganglion ophthalmique et le ganglion sous-maxillaire ; or le
rôle de centre attribué à ce dernier a été fort contesté, depuis
que Schiff a indiqué des filets récurrents de la corde du tym-
pan chez le chien. — Par conséquent, nous ne pouvons pré-
senter le ganglion ophthalmique comme centre pour la sécré-
tion lacrymale, pas plus que l'élément moteur des nerfs
ciliaires comme voie de retour.

En cherchant plus avant, nous ne trouvons que le centre
bulbaire et les origines vaso-motrices qu'il renferme : là est
peut-être le centre cherché. Il est possible en effet que l'im-
pression normale ou exagérée retentisse sur le bulbe, et sus-
pende dans son centre même l'activité vaso-motrice : les voies
de retour sont alors toutes trouvées, elles sont multiples :
les nerfs vaso-moteurs entourant les artères lacrymales nous
sont déjà connus.

(1) Schilï (îVorl's (In (joùt. Pliysiol. do In (lirjo.slion].
Liissana. {Arclt. l'hysioL, ■^Hl-2.)

294 FRÂNÇOIS-FRAXClv.

Les excitations périphériques ou centrales n'activeraient
les mouvements du cœur qu'en suspendant l'inlluence du cen-
tre vaso-moteur bulbaire (palpitations paralytiques) (1) ; de
tous côtés on nous présente ce centre vaso-moteur bulbaire
comme le grand régulateur de la circulation périphérique, et
depuis Von Bezold jusqu'aux récentes expériences de Gyon,
il n'est bruit que de sa prééminence absolue sur tous les actes
circulatoires.

Ici, je trouve une question de détail inexpliquée, pouvant
avoir sa raison d'être dans l'interprétation que j'invoque : je
présente celle-ci, à titre provisoire^ comme on doit toujours
le faire en pareil cas. Vienne un physiologiste qui découvre
pour la glande lacrymale un nerf analogue à la corde du tym-
pan pour la sous-maxillaire, un filet dont l'excitation pro-
voque la suractivité circulatoire et la sécrétion, je serai le
premier à me ranger à son avis.

Ce serait alors la dilatation vasculaire déterminée par la
suspension de l'influence vaso-motrice, qui, en laissant arriver
à la glande une plus grande quantité de sang, activerait sa
sécrétion.

Mais je prévois l'objection, que Cl. Bernard a maintes fois
démontré et affirmé (2) que les sections du sympathique, tout
en activant la circulation, ne déterminent pas la sécrétion. —
A cela je répondrai que ces sections ne portent que sur quel-
ques-uns des vaso-moteurs d'un organe, sur ceux qui lui
arrivent parles vaisseaux, qu'on n'obtient ainsi qu'une partie
des effets cherchés (3) ; que, quand on s'adresse directement
aux centres, ou quand on interrompt pnr des sections inté-
ressant aussi les nerfs cérébro-rachidiens (4) toutes les voies

(1) Noies de la clinique du professeur Si-'e, — mars 1875.

(2) Liq. 'de l'orçf., t. II, p. 335.

(3) V. S. Sêcrét. saliv. et Nerfs rachid. — Exp. sur scLiL et racines.

(4) Dans la section du trijumeau ou de l'ophthalmique ou des nerfs ciliaires
indirects, le globe de l'œil est sec (V. S.), parce que l'incitation périphérique
n'est plus transmise.

Au contraire dans les sections extra ou intra-crâniennes du facial, et dans
les hémiplégies faciales chez l'homme, les larmes sont sécrétées en plus grande
abondance. Il y a, je crois, à ce fait, une double raison : d'abord l'œil restant
découvert, la cornée, la conjonctive, etc., sulMssent une impression exagérée
et ininterrompue ; comme celle fois-ci la transmission centrifuge s'opère, la
sécrétion est augmentée; de plus, l'orbiculairc étant paralysé, l'appel des larmes
dans le sac n'a plus lieu et l'épiphora on est la conséquence.

NKHFS VASCULAIRES DE lA TÊTE. 295

afférentes, les effets de dilatation vasculaire sont beaucoup
plus marqués, et, qu'en définitive, c'est à la théorie de la sus-
pension d'action vaso-constrictive que sont arrivés Cl. Ber-
nard d'abord, Vulpian ensuite, à propos des nerfs dilatateurs.
Ici le nerf suspenseur de l'action vaso-motrice ne nous ap-
paraît point isolé comme pour la glande sous-maxillaire ; il est
peut-être contenu dans le lacrymal lui-même, que nous con-
sidérons d'habitude seulement comme sensitif et vaso-moteur;
mais s'il existe, en tout cas il n'agit point autrement que par
dilatation vasculaire.

G) fnnervalion vasculatre des parties molles intra-orbilaires.

Le tissu cellulo-adipeux qui s'insinue dans tous les inters-
tices laissés libres dans la loge postérieure de l'aponévrose
orbitO'OCulaire. est traversé par de nombreux vaisseaux arté-
riels et veineux qui le transforment en un véritable tissu érec-
tile, car ses variations de volume sont liées au changement
de calibre des vaisseaux qui le sillonnent en tous sens. Un
effort qui pousse du sang artériel à la périphérie et y retient
du sang veineux, augmente mécaniquement le volume de ce
coussinet graisseux qui repousse l'œil en avant ; puis, quand
cesse l'effort, quand la pression sanguine diminue dans l'or-
bite comme dans les autres régions périphériques, l'œil reprend
sa place, n'étant plus projeté.

On sait quel cachet spécial donne à la physionomie cette
saillie des globes oculaires dans la dyspnée un peu intense,
dans la période tonique de l'attaque d'épilepsio. Dans ces cas,
l'augmentation de volume des paquets adipeux intra-orbitaires,
et la saillie des yeux qui en résulte, sont de cause mécanique:
l'augmentation de la pression sanguine agit en dilatant de
vive force les parois vasculaires, et ces dilatations, portant
sur un bouquet vasculaire considérable, s'ajoutant les unes aux
autres, produisent en déilnitivc l'exoplithalmie à des degrés
variables.

Si maintenant on cherche à se rendre compte de la saillie
du globe oculaire qui se produit d'une manière constante aus-
sitôt après la section du trijumeau, onvoitqu'onpeut l'attriljuer

296 FRANÇOIS-FRANCK.

à l'augmentation de volume du tissu cellulo-graisseux intra-
orbitaire par dilatation vasculaire, celle-ci étant due à la
section d'un grand nombre de filets détachés des branches de
l'ophthalmique et se jetant sur les vaisseaux.

Fis'. 13-2. - Scliemil indiquant les rapports :

l» Du ganglion cervical supérieur (CS) avec les 3 premières paires cervicales (1 C, 2C,
3C) et les nerfs crâniens (12) grand hypoglosse (10), pneumo-gastrique.

2° Du rameau carotidien RG avec le glosso-pharyngien (9).

3° Des plexus carotidiens et caverneux appliqués sur la carotide AC avec les nerfs moteur
oculaire commun (3), pathétique (4), trijumeau (5), moteur oculaire externe (6).

CP Corps piluitaire et branches de communication avec le plexus caverneux.

GC Ganglion carotidien.

Nous savons {fig. 132) que le tronc du trijumeau, le ganglion, :^
de Gasser et ses branches, ces dernières surtout à leur ori-
gine, reçoivent de nombreuses anastomoses du plexus caroti-
dien, et que d'autre part le trijumeau emprunte directement,
selon toute probabilité, des éléments vaso-moteurs au bulbe
rachidien.

Dans l'orbite, chacun des rameaux de la branche ophthal-
mique fournit des filets aux vaisseaux voisins.

Le nerf nasal (1) avant sa division « communique avec les

(1) Encyclop. anat., t. IV, p. 802. Trad. Jourdan.

NKRFS VASGUI.AIRES DE L\ TKTE. 297

filets sympathiques venant du plexus carotidien qui entourent
l'artère ophthalmique. »

Le nerf nasal externe (sous-trochléaire) donne des filets
déliés à la graisse de l'orbite et aux vaisseaux qu'elle con-
tient (1). Il en est de même du nerf frontal, soit avant, soit après
sa division.

Quant au nerf lacrymal, que nous avons étudié tout à l'heure,
nous avons vu qu'on ne lui signalait pas de filets vasculaires.

Les nerfs ciliaires fournissent enfin des fdets très-déliés
pour la graisse voisine et ses vaisseaux (2).

Ainsi les sections du trijumeau produiront la dilatation
vasculaire en dehors de l'œil tout aussi bien qu'à son intérieur,
et de cette dilatation des vaisseaux intra-orbitaires et intra-
oculaires, résultera nécessairement un afflux sanguin considé-
rable, avec augmentation de volume de tout le contenu de la
cavité orbitaire. Ici l'afflux du sang est de cause périphérique :
c'est une lésion nerveuse, une suppression d'activité vaso-mo-
trice qui la détermine.

Il est une maladie dont la physiologie pathologique est
encore incomplète, le goitre exophthalmique , mais dans
laquelle il est possible de retrouver, pour expliquer l'exophthal-
mie, les deux ordres de causes que je viens d'indiquer :
l'augmentation de la pression intra-vasculaire et la dilatation
paralytique. Leplus souvent, je crois, ces conditions, différentes
dans l'origine, identiques dans l'effet, s'ajoutent l'une à l'autre
pour produire l'exophthalmie. L'hypertrophie du cœur, con-
stante ou à peu près, explique l'augmentation de la pression ;
les troubles d'innervation vaso-motrice, liés quelquefois à la
dégénérescence des ganglions cervicaux (3), rendent compte
de la facilité avec laquelle les vaisseaux orbitaires, qui reçoi-
vent une grande partie de leurs nerfs du plexus carotidien, se
laisseront distendre même avec une impulsion cardiaque
normale.

Mais si cette interprétation peut s'appliquer aux cas où les
cliniciens ont cru devoir considérer la maladie de Graves
comme une névrose sympathique, et à ceux où on a noté des

(1) IJock (Fiienfles Ncrvenpani\ lal>. II. — Webri-, lucn cil., lab. \\\\].

(2) EncycJop. anat., t. V, 287.

(3) Trousseau, Clinique.

298 KHANÇOIS-Ii-RANCK.

altéralions ganglionnaires, elle n'est pas suffisante quand ou
rencontre une lésion valvulaire du cœur. Ce serait sortir tlo
mon sujet que de dépasser cette limite, car je ne dois insister.
que sur les variations circulatoires en rapport avec l'innerva-
tion vasculaire.

Pour terminer la question de l'innervation des vaisseaux de
l'orbite, je crois devoir marquer ici la place d'un fait connu de
tous les physiologistes, et souvent mis à profit par les litté-
rateurs quand ils nous dépeignent les yeux comme le miroir
de l'âme ; ce fait, dont la clinique tire aujourd'hui grand pro-
fit pour le diagnostic des lésions encéphaliques, se résume en
ceci : communauté d'origine des vaisseaux de l'œil et du cer-
veau, communauté d'innervation vaso-motrice. 11 est inutile
d'insister sur fimmense portée de cette notion; j'aurai du
reste lieu d'y revenir en étudiant les variations circulatoires
intra-cràniennes.

Innervation vasculaire des régions superficielles du crâne.
Pavillon de l'oreille.

Les artères auriculaires antérieures sont fournies par la tem-
porale superficielle, et les postérieures par l'auriculaire de la
carotide. Les unes et les autres communiquent soit par des
branches perforantes, soit par des anses qui contournent le bord
libre des cartilages.

Les nerfs se distribuant à ces artères forment quatre
groupes (fig. 133) :

1° Le groupe sympathique (S) qui provient du plexus entou-
rant l'artère carotide externe et par conséquent du ganglion
cervical supérieur ;

2° Le groupe cervical (Brc) : le grand nerf auriculaire du
plexus cervical, venant surtout du troisième nerf cervical
(branche antérieure), se distribue, en s'anastomosant avec le
facial et le temporal superficiel à la face postérieure du pavil-
lon de foreille ; sur son trajet, il fournit aux vaisseaux de
cette région.

A son sujet je rappellerai que M. Armand Moreau, repre-

MKliFS VAS(;ULAinES R;% L.\ TKTE.

299

liant des expériences mainles fois répétées depuis Snellen,
est arrivé aux résultats suivants : il a vu que la section du nerf
auriculaire cervical produisait sur les vaisseaux de l'oreille le
même effet que la section du filet sympathique cervical, fait
déjà observé par Scliiff ; de plus, il a pu déterminer chez le
lapin la région vasculaire sur laquelle agit ce nerf (1).

Fi?. 133. — Schéma des nerfs vaseulaiies du pavilloM de l'oreille. — C, ailère carotide avec
plexus carotidien S, se cnntinuant sur la temporale TA, et la maxillaire interne Mn.i\ l'au-
riculaire poster .\ur, et s'uni^sant sur les vaisseaux du pavillon de roreille avec les bran-
ches du nerf temporal superliciel TN et du nerf auriculaire du plexus cervical Brc.

Cette similitude entre les effets de la section d'un nerf rachi-
dicn et ceux de la section du sympathique libre sur les vais-
seaux d'une région s'explique, comme nous l'avons vu {nerfs
rachidiem), -par la présence de filets sympathiques dans les ra-
cines du nerf mixte ;

(1) .\. Morcau {Arcliiv. PhysioL, 1872, p. GO?) a observé, comme résultat
constant, que les vaisscau.x do la partie supérieure de l'oreille externe se di-
latent après la section du nerf auriculaire cervical, tandis que ce sont ceux de
la hase qui restent dilatés après la section du sympathique; de sorte que, pour
avoir la dilatation vasculaire aussi complète que possible, il faut sectionner les
deux nerfs.

300 F«ANÇOIS-KRANCK.

3° Le groupe facial : le rameau auriculaire antérieur du
facial participe directement à l'innervation vasculaire du pavil-
lon de l'oreille ; en outre, ce nerf s'anastomose avec le plexus
du nerf suivant ;

4° Le groupe auriculo-temporal : les racines de l'auriculo-
temporal(A. T, fig. 133) forment entre elles et avec des filets
anastomotiques du facial, de la corde du tympan (V. Nerfs
parotidiens) un plexus situé sur l'origine delà temporale et de
la maxillaire interne.

De ce plexus (1) partent en tous sens une multitude de rami-
fications dont les unes sont des filets destinés aux nombreuses
artères du voisinage ; entre autres, « le nerf supérieur du con-
duit auditif, anastomosé d'abord avec les nerfs mous de l'ar-
tère auriculaire profonde, se divisant ensuite en trois filets dont
l'inférieur donne de nombreux ramuscules aux branches de
la même artère (2).»

Les branches postérieures du plexus auriculo-temporal sont
donc surtout destinées aux artères auriculaires profondes.

Les artères auriculaires antérieures reçoivent leurs nerfs
des branches ascendantes du même plexus, et de plus, le nerf
auriculaire superficiel qui s'en dégage, montant le long de la
temporale, distribue de nombreux filets à cette artère.

On peut réunir ces différents nerfs, provenant de l'auriculo-
temporal et de «on plexus, sous le nom de nerfs vasculaires
auriculo-lemporanx pour les distinguer dans la suite.

J'ai décrit à propos des nerfs parotidiens les effets de
l'excitation de l'auriculo-temporal et de ses branches sur les
vaisseaux; j'ai rappelé les expériences de Cl. Bernard sur
ce point de la physiologie vasculaire. Il n'y a pas à revenir ici
sur les détails mentionnés plus haut, mais je dois compléter
en quelques mots l'histoire du nerf auriculo-temporal dans sa
portion superficielle.

On a pensé que ce nerf agissait comme vaso-dilatateur, et

(1) Pour la constitution de ce plexus elles racines multiples du nerf auriculo-
tenriporal, voir Nerfs parotidiens, p. 206 et scq.

(2) Arnold {Icon. nerv. cap., tabulai m, v, vi, viii.
Meckel, vol. I, lab. ii.

Bock {Fuenflcs, t. I, lab. ii).

(Nachtrag, t. IV).
Weber, Swan, cités par les Aut. Je l'EncycIop. anat. NévroJ., t. IV).

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 301

Schiff (1) a vu que sa galvanisation s'accompagnait de dila-
tation vasculaire sur le lapin ; mais il fait remarquer que ce
résultat n'est point constant.

Cl. Bernard (2) a constaté de même que sous l'influence de
l'excitation du nerf auriculo-temporal, le sang coulait avec
plus d'abondance parla veine auriculaire, et que les vaisseaux
se dilataient davantage, sans toutefois présenter de pulsations
évidentes. Le sympathique examiné à ce moment agissait
toujours en sens contraire (3).

« Nous devons ajouter, dit encore Cl. Bernard, que le nerf
auriculo-temporal était sensible à la galvanisation. »

Ce dernier détail introduit une grande difficulté dans l'inter-
prétation des résultats précédents. La question se complique
de l'action réflexe produite par l'excitation des nerfs sen-
sibles (4) ; tantôt ce sont des contractions réflexes^ tantôt au
contraire, des dilatations vasculaires qu'on observe (5) dans
des régions prochaines ou éloignées, à la suite de la galvani-
sation des nerfs de sensibilité : de là un désaccord complet
entre les physiologistes, aussi bien à propos des expériences
sur le sciatique que de celles qui ont porté sur le nerf auricu-
lo-temporal.

Pour ce dernier, par exemple, je lis dans le récent ouvrage
du professeur Vulpian (p. 153) a qu'il a toujours observé une
constriction considérable des vaisseaux de l'oreille, chaque
fois que l'auriculo-temporal ou que le rameau auriculaire du

(1) Schid, Archiv. f. Physiol. Hcilkunde, 1851, ei Untevsuchungen ùher die
Zuckerhildung in der Le/jer. Wurtzbourg, 1859. (Dilatation vasculaire par l'exci-
tation de certains rameaux vaso-moteurs.)

(2) Cl. Bernard (Liq. de l'organ., t. II, p. 381).

(3) C'est sur des oppositions do ce genre qu'a été fondée la tliéorie de l'anta-
gonisme entre les nerfs cérébro-spinaux et le sympathique. Cotte opinion a
été présentée avec détail par Virchow. (Dessen ArciiV., 1851, 1853. Erlangen,
1854.)

(4) Névralgies suivies d'iiyperémie (zona, etc).
Weir Mittchell (Lésions des nerfs).

Charcot (Leçons sur les maladies du syst. nerveux).
John Simon (Gcn. Patholoçjy, London, 1850).
Romberg (Klinik warn. u. Beohaciit, Berlin, 1851).
Snellen (Arch. f. d. HoU. Beilrage, von Donders, 1857.

(5) Vulpian (Leçons vasu-mot. , 1874).
ètilling (Spinal irritation, 1840 et 1851).

30^2 FliANgOIS-FUANGK.

facial qui reçoit une anastomose de cette branche du trijumeau,
était électrisé. »

Voilà donc des résultats opposés (et j'en abrège le récit),
qui me laissent fort incertain sur le rôle de l'auriculo-temporal
dans l'innervation vasculaire de l'oreille : la question me pa-
raît devoir rester en suspens, jusqu'à ce que les conditions
expérimentales dans lesquelles chacun s'est placé soient net-
tement déterminées.

L'oreille du lapin a joué un grand rôle en physiologie depuis
les mémorables travaux de Cl. Bernard sur le sympathique
cervical, et les quelques lignes qui précèdent ne résument
qu'une bien faible partie des expériences dont elle a été
l'objet.

Ne pouvant en donner l'exposé complet, je ne veux cepen-
dant point quitter ce sujet sans dire un mot d'une théorie qu'on
a proposée pour la suractivité circulatoire consécutive à l'exci-
tation de certains nerfs, et dont le point de départ est précisé-
ment dans des observations faites sur l'oreille du lapin, comme
sur d'autres membranes où les vaisseaux sont bien visibles.
C'est la théorie des contractions péristaltiques, à laquelle se
rattachent surtout les noms du regretté Legros et de M. Oni-
mus (1).

Le fait lui-même des contractions et des dilatations pério-
diquen n'est pas douteux ; Schiff (2) les a vues se propageant
des artères de la base de l'oreille aux ramuscules et aux
veines ; mais ces alternatives de systole et de diastole se suc-
cèdent-elles avec la régularité et la fréquence indiquées par
Schiff? V. d. B. Callenfels a vu chaque état de contraction ou
de dilatation durer une minute ou même davantage (3). C'est
déjà une raison pour douter un peu de l'action efficace de ce
cœur périphérique.

(1) Legros, en 1865, a émis, l'un des premiers, l'opinion que les contracLions
rythmiques, péristaltiques des vaisseaux activaient le cours du sang. Depuis, la
même tliéorie a été développée par le même auteur (772. agrégation 1873), et
par M. Onlmus [Traité d'électricité médicale, et cette année même [Congestions
actives, Onimus). C'est dans ce dernier travail, destiné surtout à répondre aux
objections du professeur Vulpian, que M. Onimus a présenté la tliéorie dont il
s'agit avec le plus de détail.

(2) Schiff. Ein accessorisehen arterien [Archiv.f. Physiol.IIeilkundc, 1854).

(3) Van der Beke Callenfels [Ueber don Einlluss der vaso-mot... In Zeits-
chrifft. Rcv. Mediz., 1855, t. VIII).

NERFS VASCULAIHES DE LA TÈTE. 303

Mais il y a une autre raison plus sérieuse encore : en ad-
mettant qu'une zone de l'artère, après s'être dilatée, revienne
énergiquement sur elle-même, pourquoi poussera-t-elle le
sang- plutôt dans un sens que dans l'autre ? Où est la val-
vule qui s'opposera au reflux, ou, tout au moins, foumn^a un
point d'appui à la colonne sanguine comprimée par la paroi ?
En amont du point resserré c'est un point dilaté qui se pré-
sente, c'est-à-dire qu'au lieu d'un obstacle la colonne sanguine
va trouver en arrière une voie ouverte : elle tendra par con-
séquent à revenir sur ses pas, aussi bien qu'à progresser.

Il est probable que Milne- Edwards (1) pensait ainsi, quand
il écrivit : « Les changements de calibre dans cette partie me
semblent au contraire devoir retarder plutôt qu'accélérer le
cours du sang.»

Innervation vasculiiii-e des régions IVontalcs,
temporo-pariétale et occipitale.

1. Les artères qui se distribuent aux régions frontale et
temporale font suite à celles que nous avons étudiées soit à la
face (régions palpébrale et sourcillière), soit à la région auri-
culaire superiicielle.

Par conséquent, les nerfs qu'on y rencontre ont déjà été
indiqués, et je crois devoir ne point les rappeler ici autrement
qu'en résumant leur provenance générale.

Inlalu du sijmpathkjue libre fourni par le plexus de la ca-
rotide externe pour la temporale et ses branches, par celui
de la carotide interne et le plexus caverneux pour les artères
frontales, branches de l'ophthalmique.

Trijumeau (branche ophlhalmique pour les frontales); bran-
che maxillaire inférieure pour les branches de l'artère tem-
porale.

Facial anastomose avec Irijumcau pour les unes et les autres.

Plexus cervical (par le grand nerf auriculaire) pour les au-
riculaires postérieures qui montent à la région tcmporo-pa-
riétale.

(1) Milnc-EdWdvds {Anal, cl l'iiy.'iiol. coinpai'âv.->^ l. 1\', ïiiy),

304 FRANÇOIS-FRAiNGK.

Ces différents vaisseaux sont donc soumis aux mêmes in-
fluences que ceux des régions superficielles de la face et du
pavillon de l'oreille.

2. Quant à la région occipitale elle est parcourue par les
branches des artères auriculaire postérieure et occipitale de
la carotide, qui supportent, de leur origine à leur terminaison,
les filets sympathiques empruntés au plexus du tronc d'origine.

Nous connaissons déjà les filets qui suivent les auriculaires
postérieures; quant aux branches de l'occipitale elles sont
innervées à la fois par le facial et par les 2' et 3" nerfs cer-
vicaux. « La branche postérieure du facial au dessous du
trou stylo-mastoïdien donne le nerf occipital profond qui
s'anastomose avec le rameau occipital du 2' nerf cervical et
la branche auriculaire postérieure du S' : de ces anastomoses
résultent des réseaux qui fournissent aux vaisseaux sanguins
et probablement au diploé de l'os lui-même (1). »

I\erfs vasculaires de la cavité crânienne.

1. \erfs vasmlaires des enveloppes de Vencéphale. Dure-mère.
■ — Des trois groupes de nerfs signalés pour la dure-mère, le
groupe moyen seul paraît être en rapport avec des vaisseaux.

Le groupe antérieur en effet, très-restreint du reste, est
formé par quelques filets du rameau ethmoïdal qui semblent
ne faire que passer sur la dure-mère pour aboutir soit au trou
borgne, soit aux sinus frontaux,

Le groupe postérieur, que constituent surtout des filets ré-
currents de l'ophthalmique, se perd dans l'épaisseur de la
tente du cervelet.

A ce groupe on peut joindre des filets émanant du plexus
caverneux, et formant, d'un côté à l'autre de la gouttière basi-
laire, un plexus anastomotique décritsurtoutpar Hirschfeld (2)
comme moyen d'union entre le plexus caverneux de droite
et celui de gauche. Ces filets, déjà indiqués par Warrentrapp

(1) Encyclopédie anatomique, t. IV.

(2) Hirschfeld [Comptes rendus Acad. se, 1845}.

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE. 305

en 1831 et un peu plus tard par Valentin(l), sont mis en doute
par le professeur Sappey.

Ni l'un ni l'autre de ces deux groupes n'est affecté à des
vaisseaux.

Le groupe moyen au contraire, de provenance différente
suivant les anatomistes, est tout entier en rapport avecl'artère
méningée moyenne et ses divisions.

Nous avons vu, soit à propos des nerfs parotidiens, soit à
propos de la région auriculaire, à combien de sources dif-
férentes le plexus temporo-maxillaire puisait ses éléments,
et nous nous trouvons maintenant en présence de l'une des
branches qui plongent au milieu même de ce plexus, la mé-
ningée moyenne : elle apporte donc avec elle dans la cavité
crânienne, à la surface de la dure-mère, de la base à la con-
vexité, les éléments multiples empruntés au plexus temporo-
maxillaire. Ce sont ces nerfs que M. Sappey a suivis jusqu'à
la partie moyenne du pariétal, qu'il a vus, à partir de cette
région, se dépouiller de leur myéline et devenir d'une telle
ténuité qu'il n'a pu les suivre jusqu'au sinus longitudinal.

L'innervation vasculaire de la dure-mère se borne à cette
région, et du reste les vaisseaux de cette membrane sont très-
peu nombreux.

La dure-mère présente donc au point de vue de la vascu-
larisation et de l'innervation une disposition inverse de celle
qui se rencontre dans le périoste auquel on l'a souvent assi-
milée. L'anatomie semble dès lors peu prêter au rapproche-
ment, et la clinique, en nous montrant le mode de réparation
des pertes de substance des os du crâne, n'est pas davantage
favorable à la comparaison proposée entre la dure-mère et le
périoste.

Pie-) Itère :

Etudier l'innervation des vaisseaux de la pie-mère c'est
étudier celle des vaisseaux de l'encéphale, car les artères de
cette membrane appartiennent en réalité à la substance ner-
veuse elle-même : elles sont appliciuces immédiatement surlî
tissu nerveux, et lui fournissent ses vaisseaux.

On peut diviser les nerfs vasculaircs de la pie-mère cl de

(1) Sappey (iVévi'oyù^/e, 1872).

LAB. MAREY. 20

306

FRANÇOIS-FRANCK.

l'encéphale en deux groupes : le groupe carôtidien et le
groupe vertébral.

Le premier, affecté surtout aux artères du cerveau propre-
ment dit, et le second à celles de la protubérance, du bulbe
et du cervelet, opèrent leur jonction sur le vaisseau même qui
établit la continuité entre la circulation antérieure et la cir-
culation postérieure, sur l'artère communicante postérieure
(liS.133).

lit

? ' l'ig. 134. — Schéma dos iicrfs vasculaircs de la base de l'encépliale. — PC, PC, plexus ca-
rotidien; PV, plexus vertébraux, opérant leur jonction : en J' sur l'artère communicante posté-
rieure; en I, sur l'artère communicante antérieure, s'unissent les plexus carotidiens.

Groupe des nerfs vasculaires carotidiens. -^

^'^'' Nous ne tarderons pas a étudier en détail les anastomoses
des rânieàùx carotidiens dii ganglion cervical supérieur avec
les nerfs crâniens," mais je puis dire ici, que ces rameaux
sympathiques reçoivent de la plupart des nerfs crâniens des
anastomoses rendant nécessairement complexes les filets qui
émanent du plexus. On peut en juger en jetant un coup d'œil
sur la ligui^e 135 où l'on voit les nerfs crâniens antérieurs et
postérieurs envoyer de nombreux rameaux communicants aux
plexus carotidiens, ainsi qu'au ganglion cpryical supérieur. Les
filets qui entourent la carotide interne à partir de ces anas-

' tomoses et passent sur les artères cérébrales, apportent donc
à ces vaisseaux des influences provenant, de, sources multi-
ples et dont je n'ai point la prétention d'analyser >les manifes-

NERFS VASGULAIRES DE I.A TÈTE. 307

talions physiologiques ; je me bornerai à rappeler d'une ma-
nière générale que l'innervation vasculo-motrice dans le cer-
veau, comme ailleurs, n'agit sur la fonction qu'en modifiant,
avec le caliiore des vaisseaux, la quantité de sang qui arrive
à l'organe. Cette question déjà soulevée à propos de l'inner-
vaLion vasculaire des glandes, se retrouve au sujet de Tencé-
phale et me parait comporter une solution semblable.

Les iilets qui accompagnent l'artère cérébrale antérieure
s'unissent aux filets du côté opposé sur la communicante an-
térieure. Ribes et Béclard avaient signalé à ce niveau un
rentlement ganglionnaire qui a été nié par Lobstein, et dont
l'existense est restée douteuse (1).

Pour l'artère cérébrale moyenne, « un tractus principal de
fibres nerveuses déliées, ou un faisceau un peu i)lus fort, se
dirige le long du côté antérieur et inférieur de l'artère et dis-
tribue des filets à ses branches (2). »

Quant à la communicante postérieure, elle serait le lieu de
jonction (J^) entre les nerfs vasculaires du l"'" groupe ou ca-
rotidiens et ceux du 2- groupe ou vertébraux (3).

Groupe f.o-ilvvlcav on (/roiipe da larfs vcvU'braar.

Les artères vertébrales pénètrent dans le crâne, apportant
aux régions postérieures des Iilets nerveux vasculaires qui
ont été suivis très-haut sur le tronc basilaire, les cérébelleuses,
la cérébrale postérieure (4).

Ces nerfs complètent l'innervation artérielle de l'encéphale

en s'anastomosantavec ceux du 1'^' groupe, comme cela a été

indiqué.

'. La circulation encéphalique se trouve ainsi subordonnée

tout entière à deux groupes de nci'fs, dont les uns sont plus

" ' (1) Longcl {Annf.. et Physiol. sysl. ncvv., 18'i2).
J j ,;Sappoy, loco cil.

. i^l^ncyc^op.. anat., l. LV, p. 579. , ,q

(3) La choroïdicnnc anlùi'ieure n'csl point siL;nal6c ici. fnulo de documciils sur

les nerfs du plexus caverneux qui peuvent l'accompagner.
• -r-J'^) Blandin {Nouveaux élônnuils d'analomic dcscriplhe, l. II, p. 727).
,,., 1, Wiisljcr:;' (De nervis urtcrias vcnasrjue cojnit.In LinJvifj scriptorcs, 1. 111)

no mentionne rpie les fiicis rpil entourent l'arlçrc basiliiiro.

' ■ '' tJrown-Scquard. Ku>^!=niaul cl Tenncr. Sclu'ccd-^r van der Kollc {Gùivrn,],

Axcnfcid, in Pa(liolu(iie de Iteifiiiii, Xvvroses.) :j\^JiiOjJ Jj <;jl.q .

308

FRANGOIS-FRANGIi.

spécialement en rapport avec les vaisseaux des régions anté-
rieures du cerveau, et les autres avec ceux de ses lobes pos-
térieurs, ainsi qu'avec le bulbe, la protubérance et le cer-
velet.

Il n'est peut-être pas hors de propos de rappeler ici que la
circulation intra-crânienne est intimement liée aux circula-
tions oculaire et auditive, et qu'une influence nerveuse, capa-
ble de modifier l'ensemble de ces circulations, en provoquant
un spasme vasculaire subit et une anémie brusque, doit en-
traîner en même temps que le vertige, et une foule de troubles
d'origine bulbaire, l'obnubilation des sens oculaire et auditif .
Si l'on ajoute à cette communauté de l'innervation vasculaire
dans l'encéphale, l'œil et l'oreille, les rapports qui unissent
l'innervation des vaisseaux de la face à ceux des régions
intra-crâniennes (V. S.), on comprend facilement que la pâ-

Fig. 135. Schéma indiquant les rapports : — 1" du ifan^lion rcrvical supérieur avec les trois
premières paires cervicales (le, 2c, 3c) et les nerfs crâniens (12), grand hypoglosse (10), pneu-
mo-gastrique;— 2° du rameau carotidien Rc avec le ^losso-pharynarien (9); — 3» des plexus
carolidiens et caverneux appliqués sur la carotide Ac avec les nerfs moteur oculaire com-
mun (:i); pathétique ('i); trijumeau (5); moteur oculaire externe (6).
GP Corps pituitaire et branches de communication avec le plexus caverneux ?
GC Ganglion carotidien (?)

leur des téguments se produise au môme titre que la pâleur
profonde : la théorie générale du début de l'attaque d'épilep-
sie s'appuie sur ces données.

NERFS VASCULAinES DE LA TÊTE. 309.-

J'ai choisi cet exemple qui m'a paru propre à montrer l'in-
fluence des nerfs vasculaires de l'encéphale pris sur les vais-
seaux eux-mêmes, abstraction faite de leur provenance.

Si maintenant nous voulons remonter au point de départ
des deux groupes de nerfs vasculaires intra-crâniens, et étu-
dier expérimentalement l'influence des plexus ou cordons qui
leur donnent naissance, nous trouverons des renseignements
assez précis, quoique en petit nomljre, pour ce qui concerne le
groupe des nerfs vasculaires carotidiens, et au contraire la
pénurie la plus complète au sujet du groupe des nerfs vascu-
laires vertébraux.

En effet, nous savons que le ganglion cervical supérieur,
auquel aboutit le cordon sympathique prévertébral, fournit le
rameau carotidien, et reçoit lui-même des anastomoses des
deux premières paires cervicales, du nerf vague, du glosso-
pharyngien et de l'hypoglosse; que, plus haut, les, nerfs triju-
meau, moteurs oculaires commun et externe, le pathétique,
envoient des filets au plexus caverneux. (V. fig. 135.) Ce sont
là des origines complexes, sans doute, pour les nerfs vascu-
laires du groupe antérieur; mais enfin nous les connaissons,
et l'expérimentation (1) peut arriver à interpréter ses résul-
tats ou tout au moins à en proposer une explication.

(i) a) Expériences siu' vaisseaux de la pie-mcre cérébrale.

Donders (Nedorland Lancel, p. 521). Dilatation des vaisseaux de la pie-mère
après section du cordon sympathique; resserrement par excitation.

Nothnagel [Des nerfs vaso-moteurs des vaisseaux du cerveau. — Virchow's
Archiv. Anal, in Gaz. hebd., 1867). Dilatation des vaisseaux de la pie-mère,
surtout marquée quand le ganglion cervical supérieur a été arraché.

Cl. Bernard (cité par Vulpian, Leçons de 187i). Mêmes effets de vasculari-
salion; élévation de la température.

E. Goujon (Journal anatom., Robin. 4867, p. 107). Méningite céphalo-rachi-
dienne, consécutrve à la section des filets cervicaux sympathiques (Lapin, Co-
chon d'Inde). Contre-épreuve par ligature des carotides primilivcs avec fdets
du sympathique qui se disti'ibucnt aux vaisseaux du centre nerveux (Chiesco).

h) Expériences sur vaisseaux de la pic-mère médullaire.

L'intérêt qui s'attache à l'étude des influences nerveuses sur les vaisseaux
des centres eux-mêmes m'avait engagé à chercher quelques documents relatifs
à l'icnervation vasculaire de la moelle: l'anatoinio ne m'a fourni sur l'origine et
le trajet de ces nerfs que des renseignements très-incomplets, et je n'ai recueilli
en fait d'expériences que celles de Brown-Scquard et de Gull que jo rc'sume
en quelques mots :

lîrown-Sequard {Pnrnplérjios, p. 101, et Lectures on llic l'aralys., 1861) rap-
•.portc « iiu'il a vu se produire sous ses yeux une contraction dos vaisseaux

310 FRANÇOIS-FRANCK.

Nous sommes moins en mesure d'indiquer pour les filets
du groupe postérieur un point de départ certain, et cepen-
dant il serait tout aussi important de connaître la source des
nerfs qui desservent les vaisseaux du bulbe, de la protubé-
rance, que la provenance des nerfs des vaisseaux cérébraux
proprement dits.

La question me semble se poser ainsi : Le nerf vertébral
(ou pour mieux dire le plexus vertébral (1) est-t- il l'analogue
du rameau caroticlien du ganglion ccrmcal supérieur, et pro-
vienl-il réellement du ganglion cervical inférieur?

L'analomie descriptive de l'homme, en nous indiquant les
branches que les nerfs cervicaux envoient au nerf verté-
bral (2), nous force déjà cà considérer ce nerf comme com-
plexe, comme plus important qu'une simple branche fournie
par un ganglion pour accompagner une artère. Cette remarque
nous reporte tout de suite à la constitution du plexus caroti-

saRguins de la moelle épiniëre (vaisseaux de la pie-mère), au moment où une
ligature élail appliquée sur le hile du rein et irritait les nerfs rénaux, ou lors-
qu'une opération semblable était pratiquée sur les vaisseaux et nerfs des cap-
sules surrénales. — En général, dans ces cas, la contraction était beaucoup
plus évidente sur le côté de la moelle correspondant au côté des nerfs irrités. »

Gull {Gny's IIosp. Rep.) a répété avec Pavy et Durham les expériences de
Brown-Sequard sur des chiens et des lapins.. — Ces physiologistes n'ont pu
arriver à reproduire les faits énoncés par Brown-Sequard, et insistent même
sur ce point, qu'à l'ouverture du canal rachidien, on ne voit h l'œil nu que
quelques petits veinules (veines dorsales et tributaires), mais rien d'apparent du
côté de la pie-mère.

C'est cependant sur ces expériences qu'est fondée la théorie des paraplégies
réflexes : mais l'ischémie réflexe, permanente de la moelle, admise par Brown-
Sequard, n'a pas semblé à tous appuyée sur des données expérimentales suffi-
santes. — Le professeur Vulpian a du reste tracé le programme des recherches
à tenter d:ins cette voie, en indiquant sur quels nerfs devaient porter les sec-
tions et électrisalions. Vulpian {Vaso-wotcurs, "1874, p. 190).

(1) Swan. Fœsebecli. Valenlin. Loco cit.

(2) Rapports du nerf vertébral avec les nerfs cervicaux :

Premier nerf cervical. — « Sort non devant, mais derrière l'apophyse oblique
de chaque côté, donne à l'artère vertébrale des filets qui l'accompagnent dans:
le crâne... » -

Asch. — Monographie du premier nerf cervical {nervus Aschianus), du primo
pare nervorum medullpe spinalis. In Liulvig Scriptores nouroL min., vol. I,
p. 311 à 325. — « La branche antérieure de ce tronc, avant d'aborder l'anse qu'elle
forme avec le second nerf cervical, distribue de nouveaux filets à l'artèro ver-
tébrale. » '^fi* i-- ,!<•

{Encyclop. anat. névroi., p. Ail).

Ueuxièjne nerf cervical. — « Sa branche antérieure, parmi les filets qu'elle

NEIiP'S VASGCLAIIIKS DE LA TÊTE. 311

dien donl nous avons vu tout à l'heure les nombreuses anas -
tomoses avec les nerfs crâniens. C'est là un point de ressem-
blance, et jusqu'ici nous pouvons admettre que si le plexus
carotidien apporte aux vaisseaux de la partie cérébrale de
l'encéphale les influences réunies du sympathique et des nerfs
crâniens, le plexus vertébral fournit aux vaisseaux de la
région postérieure, en même temps que l'influence du sympa-
thique, celle des nerfs cervicaux dont il reçoit des anastomoses.

En outre de ce premier point de ressemblance, on en pour-
rait admettre un second fourni par la présence de renfle-
ments ganglionnaires sur les diverses branches du plexus
carotidien (l), comme sur celles du plexus vertébral (2).

Si nous ajoutons à ces raisons de rapprocher le plexus ver-
tébral du plexus carotidien, la distribution de ces deux groupes
de nerfs sur les vaisseaux de l'encéphale, nous sommes assez
fondés pour considérer co^^n^ légitime !|e parallèle précédent,

fournit aux muscles oblique, scalène, en donne un à l'artère vertébrale avant
d'aborder la première anse cervicale antérieure.

Troisième nerf cervical. — « Donne un fiJet à Tartère comme le précédent.

Quatrième nerf cervical. — « Au niveau du trou de conjugaison donne dos
filets à l'artère vertébrale.

Cinquième nerf cervical. — « Peu après s'être anastomosé avec les nerfs
qui montent le long de l'artère vertébrale, se partage en ses deux branches.

Sixième nerf cervical. — « A sa sortie du trou de conjugaison, s'anastomose
avec les nerfs vasculaires ascendants de l'artère vertébrale.

Septième nerf cervical. — « Tronc s'anastomose derrière l'artère vertébrale
avec les nerfs vasculaires qui remontent le long de ce vaisseau. »

La branche antérieure, passant derrière le scalène antérieur, s'anastomose,
par un rameau qui suit l'artère vertébrale, avec le dernier ganglion cervical
et le premier ganglion thoraciquc.

Huitième nerf cervical. — Tronc s'anastomose parfois avec le ganglion cer-
vical inférieur et le premier ganglion thoracique. — Branche antérieure com-
munique, par une double anastomose, avec le premier ganglion thoraciquc
derrière le scalène antérieur.

(1) F. Petit et Shmiedel signalèrent avant Laumonier (1793) et Lobstein, de
petits renflements ganglionnaires sur le trajet du rameau carotidien (Longel,
Anat. et Physiol. du syst. nerveux, 1842).

Mais les anatomistes qui font autorité aujourd'hui (Sappey, Hirschfeld, Cru-
veilhier, etc.) no sont pas d'accord sur la véritable nature ganglionnaire de ces
renflements; il vaut peut-être mieux, à l'exemple de Gruvcilhier, dirci'i"C/j/7cmen<
gangliforme, » ce qui ne préjuge rien. , ,, .. ' , , j,- .

(2) L'existence de renflements véritablement ganglionnaires sur le trajet ^u,
nerf vertébral, si elle a pu rester douteuse chez l'homme, semble bien réelle
sur certains animaux. (Voy. Notes sur nerf verirhral considéra comme oétnli-
nuutiou (In syiiifinUiiqne, page "èML.)

312 FRANÇOIS-FRANCK.

et pour admettre la première partie de la proposition : le
plexus vertébral est V analogue du plexus carotidien.

Mais, si cette assimilation réunit en sa faveur des argu-
ments suffisants, il ne s'ensuit pas que nous devions voir
dans le nerf vertébral une simple branche émananl du ganglion
eerincal inférieur .

Ce nouveau point, qui, dans une étude spéciale du nerf,
devrait être présenté sur le même plan, m'a paru ici hors
cadre vu la nature de mon sujet, et j'ai cru préférable d'indi-
quer en dehors du texte courant les notions que j'ai recueil-
lies sur cette question (1).

(1) Nerf ou plutôt plexus vertébral (voy. Fig, 136) considéré comme cordon
du sympathique. — Cette interprétation repose en résumé sur les données sui-
vantes :

I. — Ganglions sur le trajet de ce plexus. — Blainville a décrit (Journal de
Physique, 1821, — réimp. dans Annales d'anat. et de physiol., 1841) le nerf
vertébral de l'éléphant comme une véritable chaîne ganglionnaire.

Chez les oiseaux, entre autres particularités, le même nerf est incontestable-
ment ganglionnaire (Longet, Anat. et Physiol. syst. nerv.).

La même disposition ganglionnaire est admise chez l'homme (V. S.) par quel-
ques anatomistes, mais reste douteuse pour beaucoup.
' II. — Suppléance du cordon sympathique prévertéhral par le nerf vertébral.

On sait que le cordon cervical fait défaut chez les oiseaux à la région pré-
vertébrale, et Cuvier, dans sa première édition , disait même que les oiseaux
manquent de sympathique au cou. — Depuis, on a reconnu son existence dans
le canal de l'artère vertébrale, et F. Cuvier et Laurillard (édition de 1845), l'ont
admis ainsi. Le fait n'est aujourd'hui douteux pour personne (Mûller, Phys.,
t. II, p. .730; — Longet, • — Encycl. ana1om.,et auteurs d'anatomie comparée).

III. ' — Piapport entre le développement du nerf vertébral et de l'artère
correspondante.

Chez les oiseaux précisément, les artères vertébrales (qui souvent pro-
viennent des carotides primitives), diminuent peu à peu de calibre à mesure
qu'en montant dans le canal vertébral elles fournissent des ramuscules aux
parties voisines. Arrivées sous la base du crâne, elles sont considérablement
réduites, et s'y terminent en grande partie dans l'occipitale, sauf un faible ra-
ineau qui suit la marche ordinaire pour se terminer à la moelle allongée...' Ce
sont les cérébrales, branches des carotides, qui donnent les spinales antérieures
cl postérieures. « (Cuvier, Anatomie générale.)

On fait alors ce raisonnement, que, si le nerf vertébral était réellement et
uniquement destiné à l'artère vertébrale et à ses branches, on ne le verrait pas
à son développement maximum chez les animaux mêmes où l'artère vertébrale
est rudimentaire; d'un autre côté, ce nerf remplace évidemment le cordon pré-,
vertébral chez les oiseaux; par conséquent l'analogie porte à conclure, qu'à des
degrés divers, il joue le rôle de cordon sympathique dans la série animale.

Je crois que cette conclusion doit, pour avoir une Véritable valeur, s'appuyer
sur des comparaisons plus nombreuses entre le développement comparé du nerf
vertébral et- de l'artère correspondante. A ce titre, le nerf en question pourrait
être avantageusement étudié chez les animaux suivants : ,

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 31'3

J'ai essayé de réunir dans une figure schématique les
points principaux relatifs à la provenance des nerfs vascu-
laires du district carotidien, comparée à celle des nerfs vascu-
laires du district vertébral. On voit (fig. 136) que le plexus
nerveux vertébral émane du premier ganglion thoracique, du
ganglion cervical inférieur, et successivement (1,2,3, 4, etc.),
des huit nerfs cervicaux (1). On voit d'autre part que le
plexus nerveux carotidien est également en rapport par le
cordon cervical avec le ganglion cervical inférieur et les huit
nerfs cervicaux, 1, 2, 3, 4, etc., mais que, déplus que

— Los ruminants ont, comme les oiseaux, une vertébrale qui semble se
consumer enlièrement, soit pour fournir des rameaux à la moelle épinière et
à ses enveloppes, soit pour les muscles de la nuque, et cette artère ne paraît
pas contribuer à la formation de la basilaire (Cuvier, Anaiom/e conip., t. ^'I).

On la trouve proportionnellement petite chez le blaireau, et s'anastomosant
par une branche assez considérable avec l'occipitale. (Planche inédite de Cuvier,
citée par Duvernoy. — Edition de Cuvier.)

— Les hérissons (et les animaux hibernants en général) ont une artère ver-
tébrale plus considérable que la carotide interne, au point qu'on a cru que ces
animaux manquaient de cette dernière. L'artère basilaire, dans ce cas, forme
en très-grande partie, ou même en totalité, le cercle de W^illis. et fournit les
artères postérieures comme les artères antérieures du cerveau.

(Orto. — Mémoire sur les vaisseaux céphaliques de quelques mammifères
qui s'endorment pendant l'hiver. (Ann. se. nat., t. II, p. 200).

— Chez le cochon d'Inde et l'agouti, la vertébrale forme principalement le
cercle de Willis, car la carotide interne n'est représentée que par un petit ra-
meau de la carotide externe qui pénètre dans le crâne par le trou ovale. (Cuvier
Anat.Comp., t. VI. p.. 138.)

— Chez l'écureuil, la carotide interne, tros-diviséc. très-contournée, ne four-
nit que pou de sang au cerveau.

— Chez le loir et la marmotte, la distribution de la carotide interne ressemble
beaucoup à celle de l'écureuil.

(^'oir, sur ces points d'anatomie comparée, Rapp, Mcm. sur le réseau admi-
rable — Arah. anat. et Physiol., Mecke\,i827.— Barlo-w,Disquisitiones.

]\'. — Anastomoses avec tous les nerfs de la région cervicale. (Voy. plus
haut Note, Rapports du nerf vertébral avec les nerfs corvicaux.)

C'est surtout cette dernière disposition qui a fait admettre par Wrisbcrg
(De nétVis et In Ludwig Scriptores neurol. min., t. III), — Longet [Anat. et
Physiol. syst. nerv., t. II, p. 524), — Valentin (Encycl. anat.), et beaucoup d'au-
tres anatomistes, que le nerf vertébral constituait un moyen d'union entre les
paires cervicales et le ganglion cervical inférieur.

Quels que soient les résultats fournis sur ce sujet par les rceherchesdonl il
peut être l'objet, le rôle de plexus vasculaire n'en reste pas moins établi. C'est
fjurlout ce point que je devais mettre à profit, mais j'ai cru devoir compléter
la question en consignant en note les détails qui précèdent.

(i) Voir notes précédentes IBapports du nerf vertébral avec les nerfs cervi-
caux, et nerf vertébral consiiléré comme cordon sympntliique.)

314 - FRANÇOIS-FRANCK.

le plexus vertébral, il est anastomosé avec les nerfs crà-

ifjqB'ï ôl

niens (groupes 1 et 2).

•\nm Uû

AV

•;V >')î liiftv

Fig. 130. — Schéma des rapports du nerf vertébral NV et du cordon cervical du sympathique
es. (— GS, ganglion cervical supérieur, — GM, ganglion cerv. moyen, — Gl, gangl. cerv.
inférieur,— GD. 1, l"'" ganglion thoracique), avec les trois premières paires dorsales D, avec
les huit nerfs cervicaux C. — Le cordon cervical communiqiio de plus avec les deux grou-
pes de nerfs crâniens l, 2. — AV, artère vertébrale. — AC, carotide.

Resterait à déterminer: l°la part prise par ces anastomoses
si nombreuses à la constitution des nerfs vasculaires crâniens
quej'ai divisés en groupe cai'olidien et groupe vertébral; 2° le
sens dans lequel cheminent les éléments nerveux crâniens au
sein du plexus carotidien, et celui des tilets cervicaux dans
l'un et l'autre plexus.

Cette détermination serait assurément prématurée. Elle
suppose en effet, bien connus au préalable, les rapports du
sympathique avec les nerfs crâniens, et j'essayerai dans la
3' partie d'indiquer l'état actuel de nos connaissances sur
ce sujet. .

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE. 315

Pour terminer ce chapitre, je rapprocherai l'innervation
vasculo-motrice de l'encéphale de celle des autres régions,
fidèle en cela à la méthode que j'ai suivie jusqu'ici.

Je rappelais, en commençant ce travail, que les vaisseaux
des membres reçoivent leurs nerfs du sympathique thoracique
ou abdbmino-pelvien, et des nerfs mixtes rachidiens ; plus
loin, face (régions superficielles et profondes), cfàne (régions
superficielles), je résumais à la fin de chaque étude partielle
la provenance des nerfs vasculaires (sympathique libre sui-
vant les vaisseaux, nerfs facial et trijumeau) ; maintenant je
dirai que les nerfs vasculaires de l'encéphale proviennent, pour
le groupe antérieur comme pour le groupe postérieur, du sympa-
thique libre [rameau carotidien, nerf vertébral) et des anastomoses
cérébro-spinales [nerfs crâniens , nerfs rachidiens cervicaux)
(V. fig. 136).

Je justifie ainsi ce que j'avançais au début que « l'on peut
toujours ramener la provenance des nerfs vasculaires crâniens,
comme celles des nerfs vasculaires des membres à deux
sources, le sympathique libre (ganglions ou plexus), et les
nerfs moteurs et sensitifs réunis dans les membres, dissociés
à la tète. »

>9fï

':.. nul

Olia .OO'I/JJ)'; ;ffrÔ'I088er Ji' ))ioC>

"' - < v^oqqos

hp.q 't

TROISIEME PARTIE.

Documents pour servir à l'étude du sympathique crânien.

Les rapports si compliqués du sympathique avec les nerfs
crâniens nécessitent une méthode rigoureuse dans les re-
cherches qu'on entreprend sur ce sujet. La méthode la plus
naturelle, et celle qui parait susceptible de fournir les meilleurs
résultats, est actuellement employée soit par les auteurs d'ana-
tomie descriptive humaine (Sappey), soit par les auteurs d'ana-
tomie comparée (Gegenbaùer). Elle consiste à rapprocher les
nerfs crâniens des nerfs rachidiens en se fondant sur la division
vertébrale du crâne ; cette assimilation étant admise, la con-
naissance, aujourd'hui assez nette, des rapports du sympa-
thique avec les nerfs mixtes rachidiens, autorise à rechercher
dans les filets multiples qui relient les nerfs crâniens au sym-
pathique, les analogues des rameaux communicants rachi-
diens.

Dans cette étude on ne saurait s'entourer de renseigne-
ments trop nombreux, et l'anatomie comparée, l'embryologie,
la physiologie expérimentale, quelquefois la pathologie elle-
mcme, doivent être tour à tour minutieusement interrogées.

J'ai clierché à réunir, pour compléter le travail précédent,
le.^ principaux faits sur lesquels se fonde aujourd'hui l'histoire
des rapports du sympathique avec les nerfs crâniens. J'en
donnerai ici le résumé en procédant dans l'ordre suivant :

Chapitre L — Division vcrlébrale du crâne.

— IL — Division des nerfs crâniens d'après la divi-

sion dn crâne en vertèbres.

— III. — RapprocJœment entre le sympathique crânien

cl le sympathique rachidien.

NERFS VASCULAIRES IJE LA TÈTE. 31'

I. — DIVISION VERTÉBRALE DU CRANE.

La division du crâne en vertèbres fut au début de ce siècle
présentée au monde scientifique avec un véritable enthou-
siasme par Oken, et acceptée sans hésitation par des savants
de premier ordre. Oken appliquait à la tête sa conception gé-
nérale de la formation vertébrale des divers segments du corps,
et, saisissant dans son ensemble la valeur de là théorie sans
en posséder encore les détails, il écrivait : « Le squeleltc
n'est qu'un os vertébral, développé^ ramifié, et l'os vertébral
est le germe préformé du squelette ; l'homme entier n'est
qu'une vertèbre (1). »

Quand ensuite la question fut mise à l'étude, beaucoup
d'arguments favorables à la segmentation vertébrale du
crâne (2) résultèrent des travaux entrepris pour l'appuyer;

(1) Oken [Uher die Bedentviing der SchadelknocheiijlénB, 1807).*

A l'époque où son premier travail fut publié, Oken ne pouvait connaître les
idées de Goethe qui ne virent le jour qu'en 1820. — Ce dernier cependant re-
cueillait depuis longtemps des matériaux d'étude, et il avait* déjà, avant 1791,
compris le crâne comme formé d'os vertébraux, car, à celte époque, le hasard
lui ayant fait rencontrer, dans un cimetière de Venise, une léte de mouton
brisée, il étendit à la face la théorie de la dérivation vertébrale. « Là, dit-il,
j'avais le fait tout entier dans sa généralité. » [Zur Morphologie, ii.) — (Cita-
tion empruntée à Gcgenbaûcr.)

J.-P. Franck avait, du reste, émis en 1792 l'opinion que le crâne était formé
d'une seule vertèbre. Mais ces reclicrches antérieures ne paraissent point de
nature à enlever à Oken le mérite d'avoir le premier insisté sur l'importance
de la théorie.

(2)Duméril [Magasin Encyclopédique, 1808) reprend les idées de J.-P. Franck.

Blainville (Bulletin soc. Philomatique, 1810. Ostéographie).

Spix {Cephalogencsis, 181.Ô).

Carus (Leipsick, 1818, (cherche à étendre la théorie aux articulés V. I.) et
Trailé d'anatomie comparée, 18.S5.

Bojanus. Isis, 1819 d'après Gegenbaiier; 1811, d'après Milne-Edwards. .;

Geoffroy-Saint-Hilaire (Annales se. nat., 1824). i

Ulrich. — Meckcl.

Rcichcrt (Mïiller's Arch., 1827). Développement du crâne d'après un type
analogue à celui de la colonne vertébrale.

Owen (Brilich associalion, 1846, et Ostéologio comparée, 1864) remanie la
théorie do l'homologie.

Lavocat [Tératologie, 1864).

Liégeois [Physiolo'^ie, 1869) cite vices de conformation du crâne, analogues
au spina bifida (Monstres oxencéphalicns, de Geoffroy-Saint-Hilairc, ^=^ Noden-
cépbafie, procncéphalie, podoncéplialic).

318 FRANÇOIS-I-'RANCK.

mais, comme on devait s'y attendre, les recherches actives
dont elle fut l'objet mirent au jour des objections (1) qui ce-
pendant ne semblent pas de nature à infirmer la théorie de la
segmentation.

J'adopterai donc, à l'exemple de nos auteurs classiques,
la division du crâne en trois vertèbres (postérieure ou occi-
pitale, moyenne ou sphéno-pariétale, antérieure ou frontale).

C'est sur la description de Cruveilhier et sur la délimitation
indiquée par .lui que j'ai figuré la segmentation en trois ver-
tèbres, indiquée dans la figure 137, dans laquelle j'ai supposé
les vertèbres crâniennes disjointes pour mieux établir, avec
leur limite, la situation des (rous de conjugaison.

Sans entrer dans le détail de l'analogie entre telle ou telle
partie de la vertèbre crânienne, avec telle ou telle région de

(I) Rathkc, Agassiz, Vogt, Virchovv, Huxley (Proced. roy. soc, 1858, et
Eléments of comp. anai., 1864).

Parmi ces objections, il en est une qui est assurément de nature à inspirer
des doutes, et que Huxley a fort liaijilement développée : la segmentation verté-
brale n'existe pas sur le crâne à son état de développement le moins avancé:
ce n'est qu'à l'époque de Tapparilion des pièces osseuses qu'on commence à
trouver des traces de divisions.

La continuité du crâj^e primitif des vertébrés supérieurs peut cependant ré-
sulter elle-même d'une réunion préalable, d'une fusion acquise par des types
intermédiaires que nous ne connaissons pas tous, et que le degré de perfection
des animaux supérieurs actuels nous autorise amplement à supposer. En effet,
cette concentration que l'on note dans les vertèbres supérieures existant actuel-
lement ne se rencontre pas encore chez Vamphioxus, le seul vestige qui nous
reste des organismes vertébrés de transition. — « La contraction de quelques
métamères ou même d'un nomltre assez considérable d'entre eux n'est point un
fait isolé, et l'admission d'un fail de celte nature pour la partie antérieure du
squelette axial des vertébrés n'est en aucune manière sans précédent : tête
des insectes, céphalothorax des araignées et des crustacés, j) Oegenbatler,
Anatom. comparée, p. 506.

C'est surtout l'assimilation des deux segments antérieurs du crâne (fronto-
cthmoïdal et sphéno-temporal) qui a soulevé, de la part des embryologistcs, les
plus vives objections (Rathke, Agassiz, Vogt), pour celte raison que la cordp
dot-salc, base du système vertébral, ne se prolongeait pas sous la base du* crâne
au delà du segment occipital. Mais Milne-Edwards {Anal, et Physiol. conjp-,
t. X) fait remarquer que cet argument n'est pas décisif, car « la gaine nolo-
cordicnne plutôt que la corde dorsale elle-même joue le rôle important dans le
travail organogénique dont résulte une vertèbre, et le blaslème qui donne
naissance à toute la région moyenne et antérieure de la boite crânienne est
évidemment en continuité de substance avec celui oii se forme cette gaine. —
Donc l'absence de la corde dorsale n'est pas incompatible avec l'homotypie
entre ces anneaux et les anneaux vertébraux. — Voir pour détails sur le déve-
loppcnienl de la notocorbe, Ch. Hobin, Comptes rendus Acad. se, ma'i 1867.

NERFS VASCLLAIHES DE LA TETE.

319

la vertèbre rachicliennc, je me con tenterai de rappeler que le
corps étant représenté par la partie moyenne, le trou de con-
jugaison doit se rencontrer sur le côté de ce corps : il sera
t'ormé entre la vertèbre postérieure et la vertèbre moyenne par

Ki^'. l'i". — SegmoiUation vertébrale du crâae.

le trou déchiré postérieur, entre la vertèbre moyenne et la
vertèbre antérieure par la l'ente sphénoidale et les annexes,
trou grand roncl et.,l-^ou ovale (1).

1.1 M fl J?) ,0 1 ■!. -

(1) Le Irou grand rond et le trou ovale sont annexes de la fente sphénbi-
dale, vérilable trou de conjugaison antérieur, parce que, comme nous le ver-
rons bientôt, i'is séfvônt' au passage d'éléments dissociés d'utie mijme paire
crâriietmc. n i •'•• ■'■■'■n ■■■■'■ • ■ !■ -ui. im

■ L'anatuniie comparée nous dénionlre du reste que celle énieri^'onco des élé-'

320 FRANÇOIS-FRANCK.

Jusqu'ici par conséquent, au point de vue uniquement os-
téologique, nous trouvons deux trous de conjugaison crâniens,
V antérieur et le postérieur^ ce qui implique l'existence de deux
paires crâniennes, l'une antérieure^ Vautre postérieure.

II. — DIVISION VERTÉBRALE DES NERFS CRANIENS.

Dans cette étude, on met toujours à part les nerfs sensoriels
supérieurs, l'olfactif, l'optique et l'acoustique, et l'une des
bonnes raisons invoquées pour cette élimination est tirée de
ce fait que chacun d'eux correspond à une pièce vertébrale
intercalaire: l'une de ces pièces, l'auditive (Rocher), est dé-
montrée par l'anatomie comparée et l'embryologie (1), la
seconde, la pièce olfactive (Ethmoïde) et la troisième (formée
par une portion de l'orbite) ont l'analogie en leur faveur (2).

On pourrait aussi s'appuyer sur le fait du développement
isolé de l'appareil nerveux olfactif (bulbe du cerveau anté-
rieur), de l'appareil oculaire (vésicule cérébrale antérieure),
de l'appareil auditif (vésicule auditive résultant d'une invagi-
nation qui se fait des deux côtés de la téte^ à la hauteur du
cervelet, pendant la première période embryonnaire).

Quand il n'y aurait enfin que la spécialité même de leur
fonction, les trois nerfs olfactif, optique, auditif, doivent être
considérés comme surajoutés.

Il reste donc neuf nerfs crâniens à répartir en deux groupes
correspondant chacun à un trou de conjugaison : en prenant
pour nerfs primitifs, fondamentaux, ceux qui se distinguent
dans la série animale par leur permanence et leur dévelop-
pement, nous admettrons, comme les auteurs déjà cités, le
groupe trijumeau et le groupe vague ou pneumogastrique.
Mais cette distinction du Trijumeau parmi les nerfs de la série
antérieure, du Vague parmi ceux de la série postérieure, est

ments d'une même paire par des points isolés n'est pas chose rare à la région
rachidienne. Chez les Sélaciens, par exemple, les racines rachidienncs quittent
séparément le canal rachidicn. De même, chez quelques grands mammifères
(ruminants, solipodes), on observe le passage des nerfs spinaux par les arcs
de quelques vertèbres. ^ Notes empruntées à Gegenhauer [loc^ cit-.).

(1) Encyôlopédie anat., t. IV, p. 46.

(2) Ibid. Ibid.

NERFS VASCULAIRES HE I.A TÈTE. 321

trop imporlante pour être ainsi simplement formulée : elle
mérite une sérieuse attention.

Convaincu que l'anatomie comparée pouvait légitimer cette
division, j'ai rassemblé un certain nombre de matériaux, tous
probants au point de vue de la fusion des nerfs crâniens en
deux groupes, et de la dépendance dans laquelle ils sont les
uns et les autres par rapport au trijumeau et au pneumogas-
trique.

Ce sont ces éléments de comparaison que je reproduis dans
le chapitre suivant, avant d'étudier les rapports du sympathi-
que avec les nerfs crâniens.

Réduction des nerfs crâniens à deux groupes représentant
chacun une paire rachidienne.

Dans la série animale, on trouve de nombreux exemples
permettant de ramener : 1° au trijumeau les nerfs moteurs
oculaires commun et externe, le pathétique, une partie du fa-
cial : de là le groupe trijumeau; 2" au pneumogastrique, une
partie du facial, le glosso-pharyngien, le spinal et peut-éire
l'hypoglosse : de là le groupe pneumogastrique.

Chacun de ces deux groupes conserve sa valeur chez les
vertébrés supérieurs, où ses éléments constitutifs se présentent
plus ou moins dissociés. C'est là une déduction forcée, dont
le caractère légitime ne peut être mis en doute.

1" r,n)\ipe trijumeau.

Facial considéré co))iine faisant partie du groupe trijumeau. —
L'association de ces deux nerfs est un fait établi : l'anato-
mie nous les montre tous deux se partageant l'innervation
des régions superficielles de la face, d'une grande partie de
ses régions profondes, dans les muscles, la peau, les muqueu-
ses, dans l'épaisseur des parois vasculairos (V. détailS; iSerfs
vasculaires, 2'' partie). L'analyse physiologique, entre les mains
de Cl. Bernard, a montré leurs rapports par la sensibilité ré-

I.AII. MAIIKY. 21

322

FRANCOIS-FR.VNCK.

currente ; nous connaissons les actes réflexes que provoque
dans la sphère d'innervation du facial l'excitation des ra-
meaux périphériques du trijumeau ; l'histologie enfin a permis
de déterminer en partie les rapports intra-bulbaires de leurs
racines.

L'anatomie comparée à son tour va nous fournir des preuves
qui, pour être complémentaires, n'en ont pas moins une véri-
table valeur.

Chez les Oiseaux, l'affinité du facial avec le trijumeau ressort
d'une manière évidente (1).

Chez les Reptiles (ophidiens, par exemple), le facial nait
isolément, mais se plonge ensuite dans le ganglion de Gassep
(coluber sicculus (2), crotalus horridus (3)).

Chez les Batraciens^ le facial ne constitue qu'une branche
du trijumeau (fig. 138).

Fig. 138. — Bulbe fournissant le trijumeau V, V, V", V", et !e pneumog.istrîquc X. — 0;i
voit le facial F naîire du pneumogastrique X et d'une branche V" du trijumeau. — (Rana-
pipiens, d'après Wymann, Smithsonian Instit., V). - ,

Chez les Poissons osseux, même disposition se rétfoiivè'(l)'.'^
Prenons maintenant quelques branches, les nerfs palatins
moteurs et la corde du tympan. ''^ ^'^''^' ;î;iiiiii'JL:. nu ma'i

(1) Alb. Meckcl. In Meckel's Avchiv., t. II,

(2) Encyclopédie Anatomiq., t. IV.

(3) Karl Vogt. Cité par Valentin.

(4) Gegcnbaiier. Anatomie comp., 1874, et Travaux de Slicda (V. infra.
Miiller. PhysioL, t. I, p. 730.

Biichner. Mémoires Soc. d'iiist. nat. de Strasbourg, t. II (Adjonction du
facial au trijumeau et au vogue).

NERFS VASCULAIRES DE LA TÊTE. 323

Nous savons que chez l'homme le grand et le petit nerfs
pétreux superficiels sont fournis par le facial. Chez les amphi-
biens et les poissons, ils se retrouvent comme une dépendance
du trijumeau, tout en ayant des rapports avec la branche repré-
sentant le facial.

La corde du tympan, si bien associée chez l'homme et les
mammifères au lingual du maxillaire inférieur, se retrouve
en connexion avec le maxillaire inférieur chez les téléostiens,
chez les anoures et les urodèles (1).

De ces dernières indications surtout^ découle l'association
marquée du facial avec les deux branches inférieures du tri-
jumeau, auxquelles il serait plus spécialement affecté comme
élément moteur, tandis que les moteurs oculaires appartien-
draient plutôt à l'ophthalmique.

Moteurs oculaires considérés comme faisant partie du groupe
trijumeau. — Mammifères. Chez les cétacés déjà, la première
branche du trijumeau donne des rameaux aux muscles de
l'œil (2).

Batraciens. — Le nerf moteur oculaire externe passe dans
le ganglion de Gasser(3), et le trijumeau donne par conséquent
des fdets aux muscles de l'œil.

Le nerf abducteur, chez les grands crapauds (4) (bufo pan-
therinus et cinereus), traverse en partie le ganghon.

Poissons. — Chez les poissons osseux, où il est distinct et
séparé à l'origine, le moteur oculaire externe s'applique à une
grosse branche du trijumeau pendant une partie de son trajet.

Chez la lamproie il fait défaut, et le muscle droit externe
reçoit ses nerfs du trijumeau (5).

Le pathétique dont l'origine n'est pas distincte chez les cy-
clostomes à palais perforé, se confond chez la lamproie en un
seul tronc avec le moteur oculaire commun (6). ;

Pour en terminer avec ce groupe, j'ajouterai, qu'au plus
haut degré de réduction, chez les myxinoides, par exemple,

(1) GcgenbaiieP. Loc. cit. '( J ..v^k--*' -' '■■■ '-r^'&'A (L

(2) Muller. PhysJol., t. I, p. 130. .ni (i.l«/ i'iN/I ({•(
(2) Yo\kmana.{Mullcrs Archiv., 1838.) ,.■ n. .^j-k» <n
(4} Vogt. {Bcilragc z. Ncurol. cl. Amphib.) ^"^^ .loiliU/

; (5) SchJenim et d'AUon. (Arcliiv. anal.-physioJ. cl allas., 1838.) -"il'iifU
(6) Encyclop. anal., l. IV, p. 47. i "'■ )»'"••

324 FRANÇOIS-FRANCK.

le trijumeau et le pneumogastrique représentent à eux seuls
l'ensemble des nerfs crâniens.

Cette série d'exemples prouve déjà que le trijumeau mé-
rite bien, de par l'anatomie comparée, d'être présenté comme
un nerf primitif pouvant absorber les moteurs oculaires et une
portion du facial, et que V assimilalion de ce groupe à une paire
rachidienne est tout à fait légitime.

2° Groupe pneumogastrique.

Spinal considéré comme faisant partie du groupe pneumogas-
trique.

Il en est du spinal par rapport au pneumogastrique, comme
du facial par rapport au trijumeau. — L'association de ces
deux nerfs est évidente au point de vue anatomique, et les
expériences de Bischoff, Cl. Bernard, Waller, etc., en dé-
saccord pour ce qui concerne la distribution de chacun de ces
éléments, sont du moins concordantes au sujet de la fusion
des deux nerfs dans la première portion de leur trajet (1).

(1) Association du vogue et de l'accessoire.

— Pneumogastrique (sensilif.)

Gœrres. Travaux de 1805. (In Bischoff, V, I.)

Arnold. Scarpa.

Bischoff. [Anat. et phys. du n. accessoire. Heidelbevg, 1832.)

Longet. Mémoire de 1841. [Action sur le larynx. Traité de pliysioi., 2e et
Se éditions.)

• Valenlin. {De funct. nerv. Berne, 1839. — Névrologie. Trad. Jourdan^
1843.)

— Pneumogastrique {mixte.)

Volkmann. (fl. Wagner's Haudworterb. d. pliys., 1845, t. II.)

Slilling. [Bericht von d. Versammiung der Naturforscli. in Braun-
schweig.)

Van Kempen. Th. Louvain, 1842, et Jolirn. physiol. Hom. et animaux, 1863.

Cl. Bernard. {Mem. Acsd. se. sav. étr., 1863. — Système nerveux, t. IL —
Œuvres, pass.)

R. Wagner. Extr. Institut., n» 1022. {In ann. se. nat., 1853.)
— Spinal. {Anaiomie.)

WjUis. 1664. gjji-^^^ Aéiil .;jiï . 7 ; .b'iuUji )J ciiOiyw'iJfKl Seb e,imoJM
Scarpa. 1788. ' -^ ^^ •' '-■■■, f' ■ '■ • ' r •

Sœmmering. Arnold. Bis'chof ^ Valenlin; "(Loc' *c/}.) O'ïJ.^® Sg^àJ'iBq IBlOn ,

— Spinal. (Pliysiologie.) ■!!■' 7(100 Bf^i.i'p- ,el.ri.'
( V. Pneumog.)

A. Waller. 1856. {V. Bull. acad. r. Belgiq., t. VI, et Arch. physiol., 1872.)

NERFS VASCCLAIRKS DE LA TÈTE. 325

L'anatomie comparée est très-explicite au sujet de cette
fusion.

La description des rapports de ces deux nerfs chez l'homme
est applicable (Guvier) aux mammifères (magot , chien ,
raton, tigre, porc-épic, cochon, mouton, veau, etc.).

Tout en conservant son origine à part, le spinal entre aussi
dans la sphère du pneumogastrique chez les oiseaux et les
sauriens, ou bien il perd son origine distincte comme chez la
grenouille, beaucoup de poissons osseux et les cyclostomes.
(Bischoff.)

Glosso-pharyngien coiisidéré comme faisant partie du groupe
pneumogastrique.

Chez les poissons, le glosso-pharyngien marche principa-
lement avec ou dans le pneumogastrique. (Dans le strix scops
il est tout entier contenu dans le pneumogastrique.) (Bis-
choff.)

Chez les amphibiens, il forme le rameau le plus antérieur
issu du ganglion du nerf vague, et ne paraît isolé qu'à son
point de sortie de la moelle allongée. (Vogt.)

Chez les oiseaux, une connexion semblable s'observe, la
séparation est plus marquée à la sortie de la moelle ou de la
cavité crânienne que sur le reste du trajet.

Chez les poissons (sélaciens, ganoïdes et téléostiens), le
glosso-pharyngien ne prend que peu à peu la signification
d'un nerf indépendant. (Gegenbaùer.)

Facial considéré cbmme faisant partie du groupe
, g pneumogastrique .

L'anastomose jugulaire chez l'homme indique déjà ce rap-
port; mais aucun fait n'est plus explicatif à cet égard que l'a-
natomie des ))atraciens d'abord (V. fîg. 138), nous montraut le
facial partagé entre le trijumeau et le pneumogastrique, en-
suite, que la conversion partielle du facial en nerf operca-
laire observée chez les poissons. '" "„' ,., '

32i3 FRANÇOIS-FRANCK.

Hypoglosse considéré comme faisant partie du groupe
pneumogastrique .

Il n'y a peut-être pas lieu de compter le grand hypoglosse
au nombre des nerfs du groupe pneumogastrique, mais ce ne
serait point à coup sûr pour en faire un nerf crânien pi'imitif.
La raison en est que chez certains animaux (grenouille et cra-
paud) il sort par le premier trou de conjugaison rachidien ;
et comme chez certains mammifères (1) il présente une double
origine médullaire^ on pourrait le considérer comme le premier
nerf rachidien. Cependant, son adjonction au groupe pneumo-
gastrique peut être également défendue, en admettant que le
trou condylien antérieur de l'occipital soit annexé au trou dé-
chiré postérieur, de même que les trous grand rond et ovale
sont annexés à la fente sphénoidale.

Ici, comme à propos du groupe trijumeau, je dirai que les
détails précédents justifient la constitution dungroupe. Ce groupe
a pournerf primitif le pneumogastrique, et, pour anneopes, une
portion du facial, le glosso-pharyngien, l'accessoire et peut-être
V hypoglosse. -uUtju-

En résumé, les trous de conjugaison antérieur et postérieur du
crâne laissent passer chacun une paire crânienne qui représente
une paire racJtidienne (2) .

(1) Maycr. 1834. (Chez le bœuf.)

(2) Bibliographie pour analomie comparée des nerfs crâniens. V. Gogenbai^ior, .
[Anat. comp.. p. 706.)

J'y ajoute les noies suivantes que je dois à l'obligeance du professeur Bal-
biani :

Sur l'encéphale des poissons : Travaux de Slieda.

i'^ Stndien ûber das centrale Nervensyst. den Knochenfische. (Von L. Stioda,
Zeitschrim fur WJssensch. Zool. von Siebold u. K'ôUiker, t. XVIII, 18G8.
PI. ï.)

2» Ueber den Bau des Rûckerimarks den Rochen und Hac. (von Stiedfi.
[Ihid.,%. 23, 1873, p. 435.)

3° Ueber die Dentug der einz Tlieilc des Firchgeliirns. (von Siieda. {Ibid,,
i. XXIII, p. 443.)

Sur le système nerveux central des vertébrés. (Mammif.-Datr.) Slieda, (Zeit
schrift Yon Siebold und Kôllikcr, t. XX, 1870, p. 273 à 450. '

KKRFS VASCULAIRF.S DE I,A TÈTE. 327

III. — RAPPROCHEMENT ENTRE LE SYMPATHIQUE CRANIEN
ET LE SYMPATHIQUE RACHIDIEN.

' En donnant comme titre à la troisième partie de mon tra-
vail « documents pour servir à l'élude du sympathique crâ-
nien, » j'indiquais l'esprit dans lequel je l'abordais. La plus
extrême réserve me semble en effet de rigueur dans les ten-
tatives de ce genre, car je ne crois pas qu'on doive encore
présenter de déterminations précises à l'égard du sympa-
thique dans ses rapports avec les nerfs crâniens. Nous avons
sans doute d'excellentes raisons pour assimiler les nerfs crâ-
niens aux nerfs rachidiens, pour rapprocher par suite les fi-
lets vasculaires que contiennent ces deux ordres de nerfs ;
mais que de recherches sont encore nécessaires pour aflirmer
l'identité des points de ressemblance !

- Mon but, dans ce dernier chapitre, est donc aussi restreint
^ue dans le précédent : ce sont des matériaux de travail, des
éléments de comparaison, que je veux présenter, et non un
système tout fait. J'exposerai simplement ce qui ressort des
données fournies par l'anatomie et la physiologie humaines,
et par l'anatomie comparée, en appliquant ces notions aux
deux paires crâniennes que j'ai étudiées dans le précédent
chapitre.

Le cordon sympathique crânien semble être représenté
(figure 139) par la réunion des filets entourant la carotide in-
terne et par le ganglion cervical supérieur : le groupe triju-
meau (l'" paire crânienne) lui fournirait au niveau du plexus
caverneux les éléments empruntés au centre bulbaire, le
groupe pneumogastrique {2" paire crânienne) lui apporte-
rait les filets provenant du même centre.

Si maintenant on rapproche de ce dessin schématique la
représentation plus détaillée (fig. 135), des anastomoses crâ-
niennes du sympathique que j'ai figurées d'après la description
du professeur Sappey (V, page 308), on voit â quels nerfs cor-
respondent les filets représentés (ligure 130) en lignes ponc-
tuées.

Et enliR en comparant â la figure 130 le schéma du rameau

328 FRANÇOIS-FRANCK.

communicant rachidien (iîg. 96), on peut prendre une idée
générale delà disposition sur laquelle je vais maintenant don-
ner quelques détails.

Fig. 139. — 1. l''<' paire crânienne, groupe trijumeau (RA, cléments moteurs, moteurs ocu-
laires et partie du facial, RP, éléments sensitifs, trijumeau proprement dit), fournissant
(pointillé de la ligure) des origines sympathiques au cordon carotidicn.

2. 2B paire crânienne, groupe pneumogastrique (RA, éléments moteurs; RP, cléments
sensitifs), fournissant (pointillé de la (igure) des origines sympathiques au ganglion cervical
supérieur.

Anastomoses crâniennes chez l'homme.

I.

Anastovwses du groupe trijuDieau (figure 135j.

Dans la 1''' paire crânienne chaque partie constituante four-
nit son appoint au plexus carotidien (assimilé au cordon cé-
phalique du sympathique), et, en raison même de la multi-
plicité des éléments qu'on trouve dans ce premier groupe, on
doit s'attendre à en voir émerger des filets nombreux prove-
nant soit du trijumeau proprement dit, soit des éléments mo-
teurs qui y sont annexés (nerfs moteurs oculaires et facial).
La complexité, loin de surprendre, doit sembler naturelle, car
©n retrouve ici divisés les éléments sympathiques qui sont ag-
glomérés dans les racines des nerfs rachidiens (figure 96),

NERFS VASCULAIRES DE LA TÈTE. 329

puisque ces racines elles-mêmes sont dissociées sous forme
de nerfs distincts.

Nous avons à mentionner tout d'abord les filets conte-
nus dans l'élément sensitif soit en deçà, soit au niveau, soit
au delà de son renflement ganglionnaire, et les auteurs qui
nous renseignent à cet égard de la façon la plus nette, sont
ceux-là même qui, à l'époque où ils décrivaient et figuraient
les nerfs que le scalpel leur découvrait, ne songeaient point
à une détermination théorique : Arnold, Weber, Fœsebeck,
Valentin (i) décrivent de nombreux filets entre le tronc du
trijumeaU; le ganglion^ les trois branches d'une part, le plexus
carotidien d'autre part. La région du plexus carotidien à la-
quelle aboutissent ces filets est même précisée avec soin: c'est
la lame nerveuse externe de la carotide interne que qaelques-
uns nomment encore le ganghon carotidien ; ce sont aussi
les plexus sphénoïdaiix externes situés un peu plus haut. (Il
semble d'après les descriptions et les figures des auteurs
précédents que ce soit surtout avec la branche externe du
plexus carotidien que se font ces anastomoses ; la branche in-
terne du même nerf carotidien semblerait plutôt en rapport
avec l'élément moteur de la 1''" paire crânienne.)

Quand il s'agit d'indiquer d'une manière positive de quelle
portion du trijumeau émanent ces filets de communication,
nous ne trouvons plus le même accord entre les anatomistes.

Bock (2) dit expressément que les anastomoses existent
entre le ganglion de Gasser, la branche ophthalmique d'une
part et le plexus carotidien d'autre part ; mais il ajoute « on
n'en trouve pas avec la branche maxillaire supérieure (en
outre de la communication avec le ganglion de Meckel), et
aucune avec la branche maxillaire inférieure. »

Le professeur Sappey, d'accord avec Bock, dit aussi (1),
« quelques auteurs mentionnent encore quelques filets anas-
tomotiques qui se rendraient aux nerfs maxillaire supérieur et
maxillaire inférieur; je n'ai pu jusqu'à présent constater leur
existence. « --.'^'.m ' • i ■' '■'-'-

Je les ai indiqués (figure 1-35) d'après Langcnbeck; Arnold,

(1) Arnold. (Loc. cil. Snrloul, Icon. ncrv. cop.) . ,,i,

(i) Bock. Mcissen IS17. < ,

(1) Sappey. (Ncvrolorj., [k /iSS et /i8:J.) '/ '' ' ','"' »

330

FRANÇOIS-FRANCK.

Weber, Fœsebeck et Valentin (ils sont représentés par les fi-
lets aboutissant au trijumeau 5).

Sans quitter ce sujet des rapports du trijumeau avec le
sympathique, je désire insister sur ce point que non-seulement
la portion initiale du trijumeau contient des filets empruntés
au centre, et en fournit au plexus carotidien, mais encore en
envoie à la périphérie par ses branches ophthalmique, maxil-
laire supérieure, maxillaire inférieure, absolument comme
cela s'observe pour les nerfs rachidiens (V. fig. 96 et nerfs
rachidiens). 'i'"':*

Ces filets centrifuges peuvent être à la fois en continuité
avec ceux qui viennent du bulbe et avec des rameaux afférents
du plexus carotidien. Je me contente de rappeler qu'au cha-
pitre des nerfs vasculaires de l'orbite j'ai étudié la prove-
nance probable des filets vasculaires de l'œil, à propos des
troubles qui suivent les sections du trijumeau et du cordon
sympathique cervical.

Les nerfs moteurs oculaires commun et externe sont sur-
tout en rapport, ainsi que le pathétique, avec le plexus caver-
neux, et peut-être, comme le dit Valentin, dans ce plexus,
avec le rameau interne du nerf carotidien. Ces anastomoses
sont indiquées sur la figure 135 par les chiffres 3, 6, 4.

C'est de cette région que partent les nerfs accompagnant les
branches de la carotide, et ceux des ganglions ophtalmique
et sphéno-palatin (l).Je ne reviendrai pas, au sujet du fdet
carotidien du nerf vidien, "sur la direction controversée de ses
fibres : j'ai eu occasion d'en parler assez longuement au para-
graphe arrière-fosses nasales ; je rappellerai seulement que
beaucoup d'anatomistes en font une racine crânienne, et quel-
ques-uns la principale du sympathique crânien.

Du reste, pour ce qui concerne les formations ganghon-
naires ophthalmique, sphéno-palatine et otique, nous aurons
bientôt quelques détails empruntés à l'anatomie comparée.

Je signale, pour compléter les rapports de la 1'° paire crâ-
nienne avec le plexus carotidien, l'absence de ganglion, bien
démontrée à la convergence des différents filets indiqués.
Quelques auteurs cependant désignei^it-sa^i^Syl^e nfin;,(:J,e « gan-

(1) Randacio, en 18(33, a indiqué dos filets càVerncUijïi'sup'é'rib'ui'sp'ôùr le gan-
.^lion de Mcckol. (Cilé par Sappcy )

NERFS VASCULAIRES DE h\ TÈTE. 331'

glion carotidien » l'entrelacement de nerfs qui se trouve à ce
niveau, mais le caractère ganglionnaire est loin d'y être admis,
et le professeur Sappey reporte au ganglion cervical supérieur
les filets afférents au plexus carotidien.

II. — Anastoinoseè dû groupe pneumogastrique.

Les anastomoses de ce groupe se font d'une manière beau-
coup plus directe avec le ganglion cervical supérieur. Dans la
ligure 135 cette catégorie d'anastomoses a été entièrement
dessinée d'après la description du professeur Sappey {Névrol.
1872), et la légende suffit pour y reconnaître la provenance
des filets qui les constituent.

Il est à remarquer que le facial, qui appartient, comme nous
l'avons vu, à l'un et à l'autre groupe, ne s'anastomose point
avec le p'exus carotidien ; il entre seulement en rapport avec
les nerfs sympathiques à la périphérie (V. face), et emporte du
reste des éléments vasculaires empruntés au bulbe.

Le ganglion cervical supérieur serait donc l'aboutissant des
rameaux anastomotiques, ou, pour continuer notre parallèle.
des rameaux communicants crâniens. Les détails qui précè-
dent et ceux que j'ai eu souvent l'occasion de mentionner à
propos des effets vasculaires des lésions de ce ganglion por-
tent en effet à l'admettre ainsi.

Tels sont les principaux renseignements que nous fournit
l'anatomie descriptive de l'homme au sujet des rapports du
sympathique avec les deux groupes des nerfs vertébraux crâ-
niens.

Je vais maintenant y joindre les faits d'anatomie comparée
qui viennent à leur appui, et je résumerai en quelques mots
les conclusions réservées que je crois possible de déduire de
ces différents documents.

Anastomoses crâniennes du sj-mpathique. — Anatoniie comparée

"^''ï" n/ïOtfP'È hH/UMMÉ''^' im.ÎM,.-., .,•>.. înn^rujprM.O

Trijumeau proprement dit,

Guvicr décrit le nerf vidien chez les mammifères comme

3^2 FRANÇOIS-FRANCK.

fourni par le ganglion de Meckel et se rendanl au rameau caro-
tidieri externe (1).

. Chez les oiseaux^ Schlemm indique un rameau récurrent de
la branche ophthalmiq.ue, l'analogue, d'après lui, du nerf
vidien (filet récurrent chez le dindon).

Le même détail est reproduit par Siebold et Stannius (2),
qui résument les recherches de Weber et de Schlemm : deux
rameaux ascendants partent du ganglion cervical supérieur;
l'un va se réunir au trijumeau, l'autre s'engage dans le canai
carotidien, s'anastomose avec des filets du glosso-pharyngien
et du facial, et quitte ce canalpour se rendre, comme nerl vidien,
le long de la paroi interne de l'orbite.

Chez les reptiles (testudo europgea) , Bojanus (3) représente
le sympathique comme accompagnant dans le crâne Vartère
carotide et s'unissant au nerf vidien et au facial.

Vi'^. 140. — (EmpruntL'c à Bojanus.) l, lilets nasaux du nerf vitlen. — 2, « rameau sympa lliique
(Ij nerf vidien » se rendant (?) au grand sympaihifiue dans le canal carolidien.

Swan (4) figure chez le caret (testudo imbricata) le cordon
sympathique distinct le long du cou, envoyant une de ses
branches, avec une division de l'artère carotide, dans un canal
de la base du crâne, donnant un filament au facial, et commu-
niquant avec le second rameau de la S*" paire.

Chez les ophidiens (boa constrictor), Swan décrit deux ra-
meaux paiHant du ganglion cervical supérieur et allant s'anas«,
tomoser avec des rameaux de la seconde branche de la 5^ paire,,i
en formant un petit renflement â chaque point d'union. On
pourrait, d'aprôs^Guvier,;. assimiler au garigli9n:^,pl5i,çn£)]-Pâfe

(2) Siebold el Stannius (Manuel d'ana'omie). In Jobtwt. (Ann. se. nat., \8Qd).

(3) Bojanus. [Anat. Testnd. Europ., 1819, planche XXXVL) ;. -" --..

(4) Swan. (Illustrât, anat. comp., Londres 1837.) i'el b"i'ï

NERFS VASCULAIRES DE LA TETE.

333

tin un de ces renflements qui donne un filet à la membrane
du nez. '...p .,.

Chez les poissons, le sympathique représente à la base du
crâne un filet nerveux avec filets de communication pour chaque
paire vertébrale. On peut suivre le sympathique jusqu'à la
S*" paire aussi bien chez les poissons osseux que chez les pois-
sons cartilagineux, quoiqu'on ait nié qu'il existât chez ces
derniers (1).

Selon Gegenbaùer (2), le sympathique commence au triju-
meau chez les poissons (Y. fig. 141), avec un ou plusieurs gan-
glions recevant des racines de ce nerf.

i! ,1 [.•■JinqoH f, f)')iiîu!(|nî'i;, •- Oi^f/ïtH

iiobioo ai (BjBoi.'iùtïu ubiijayj; rMp':) .ai .\eiiy..uijj^i|.\^; ^'r^/-^*, .,

Fis- 141. — Sympathique de l'Esox Luciiis (Gegeiibauei-). "uf

CI, i'^' ganglion sympathique né (!c la branche inférieure du trijumeau T.

P. Ganglinn du piu'umogastr. V fournissant une racine au -2e ganglion. d bI sb

G. Sympatli. lequel s'unit aux 4 premiers nerfs spinaux. — C, corJon sympathique., r..r'.r<-f
Uiij.q o iJi .jU iJiJytli'iUi. ijl ■ ^ jubUpIil

Cette revue, assurément 'ihcôm^plête, est suffisante cepen-
dant pour montrer que les rapports, indiqués chez l'homme
entre le groupe trijumeau et le sympathique, se retrouvent chez
les animaux vertébrés, et, je noterai, dans les mêmes condi-
tions, toujours avec des nerfs sympathiques carotidiens, ce qui
justifierait dans une certaine mesure Cassimikaion que je pre-

il) Carus el d'Alton. \Dc sysl. Jicry.vJia et strnctiirn in goncro. Loinsick
1853.) (Trad. latine Thicncmann.) ■ oA.J ,,ku*'
(2) Gegenbaiier. (Anal, r.omp. 7)or/!s vif^rj'rmix.]

33i FRANÇO;S-FRANCK.

sentais en commençant entre les plexus ca^^otidiens et un cordon
cépJtalique sympathique.

2" GROUPE PNEUMOGASTRIQUE.

Gomme chez l'homme, les filets d'union entre le sympa-
thique et le groupe pneumogastrique sont remarquables chez
les animaux par leur extrême brièveté ; souvent même il y a
fusion à la base du crâne entre les divers éléments de la paire
crânienne postérieure et le sympathique.
■ Quelques exemples affirmeront cette seconde série d'anas-
tomoses.

Chez les oiseaux, l'un des rameaux ascendants du ganglion
cervical supérieur s'anastomose avec des filets du glosso-pha-
ryngien et du facial (Siebold et Stannius).

Chez les reptiles, Mûller indique, pour le lézard, la fusion
de la portion céphalique du sympathique et du vague.

Il en est de même chez les serpents (1).

Chez les poissons, le sympathique est uni au vague à la
base du crâne (V. fig. 141), et quelquefois on a pu croire qu'il
était remplacé par ce nerf (chez la lamproie, par exemple) (2).

Swan l'a fisfuré dans la raie. ' - '

Gegenbaûer a décrit le pneumogastrique comme fournissàhf '
des filets qui pénètrent ordinairement dans le 1"'' ganglion

Le rapprdche'méiit dé ce nouveau paragraphe et du para-
graphe correspondant de l'anatomie de l'homme nous confirme!^
encore dans cette idée (Jué le groupe vague fournit au sympa-
thique des rameaux constants, comme le groupe trijumeau .' ' .'^'-'

Uvufoî

CONCLUSIONS.

'"^^ik PREMIÈRE P.l/?™'ciGr ce ''travail^ j^ai'eSàyé de
réunir les preuves anatomiques (dégénérescence wallérienne)
et les preuves physiologiques et cliniques sur lesquelles re-
pose la détermination des nerfs vasculaires des membres, et
j'ai conclu avec Pflûger, Schiff, Cyon, Vulpian que les vais-

(1) Wcber. [Anat.cowp. nerv. sywp. — Mcckd's' Archiv., 1827.)
(â)i,Cam& et d'Alton. (Loc. .c-^i.)"-^ • ;';r; ,,, :-,:•;,,; , , . , , ■;

ISERFS VASCULAIRES DE LA TETE.

seaux reçoivent leurs nerfs : 1° des filets sympathiques libres,
provenant directement des ganglions de la chaîne; 2" des filets
du même ordre contenus dans les nerfs mixtes rachidiens et em-
pruntés par ceux-ci à la moelle et aux ganglions.

Ai
Dans la SECONDE PARTIE, j'ai passé en revue les di-
verses régions delà face et du crâne, indiquant, pour chacune
d'elles, les nerfs vasculairesetleur provenance, d'après l'ana-
tomie descriptive et l'expérimentation physiologique ; j'ai été
conduit ainsi à admettre :

1° Que les vaisseaux superficiels et profonds de la face
étaient innervés : ,,^^

a) Par les filets sympathiques libres provenant du ganglion
cervical supérieur et du cordon prévertébral;

b) Par des branches du facial et du trijumeau. . . ,,[ r-.K
2° Que les vaisseaux de l'oreille recevaient leurs nerfs :

a) du sympathique libre; b) du facial et du trijumeau; c) du
plexus cervical.

3° Que les vaisseaux des téguments du crâne recevaient
également les leurs : a) du sympathique libre ; b) du facial et
du trijumeau ; c) du plexus cervical.
,4° Que les vaisseaux encéphaliques étaient innervés : ji,

a) Par le plexus carotidien, en tenant compte, pour la signi-
fication physiologique de ces filets sympathiques, des anasto-
moses avec les nerfs ci\àniens ;

^ p) Par le plexus vertébral, en tenant compte, au même point
de vue, des anastomoses des nerfs cervicaux avec le nerf ver-
tébral.

Dans cette seconde partie ont été étudiés les trois points
complémentaires suivants :

1° Examen des principales théories de la dilatation vascu-
laire produite par l'excitation de certains nerfs (dilatation
vasculaire active). . r • , ■ ...

Conclusion. — « Nous ne sommés pas certain de posséder
la, , véritable théorie, de J,a^,c|ila^^iQn.,^ctiyQ^j),,(ew^ a^,

professeur Vulpian). 7 ,,^ ., -^ r],,] ,p v.-.;:!Vl w/f: .: n'î

2° Étude des nerfs sécréteurs.
• Conclusion, — Indépendance du facteur circulation par

336 • FRANÇOIS-FRANCK.

rapport au facteur sécrétion , et , selon toute probabilité,
subordination du second au premier.

3° Notes sur le nerf vertébral considéré comme cordon com-
plémentaire du sympathique au cou, et non comme simple
branche du ganglion cervical inférieur.

Conclusion. — Nécessité de recherches appuyées sur l'ana-
tomie comparée. Indications à ce sujet.

La TROISIÈME PARTIE, relative aux rapports du sym-
pathique avec les nerfs crâniens, ne comporte que les conclu-
sions restreintes suivantes :

1° La segmentation vertébrale du crâne et la réduction des
nerfs crâniens (anatomie humaine, anatomie comparée), à
deux groupes représentant chacun une paire rachidienne,
permettent de chercher dans les anastomoses que ces nerfs
présentent avec le sympathique crânien (nerfs carotidiens et
ganglions) les analogues des rameaux communicants rachi-
diens.

2" Mais nous ne pouvons actuellement conclure qu'en faveur
de l'analogie ; l'identité serait peut-être démontrée par l'appli-
cation de la méthode wallériénne aux nerfs du groupe triju-
meau et du groupe pneumogastrique, ainsi qu'aux rameaux
qui les unissent aux prolongements crâniens du sympathique.

IX.

PRESSION ET VITESSE DU SANG.

I. — Pression et vitesse du sang dans les artères.

Dans les expériences sur les mouvements du sang, on demande au manomètre
des indications qu'il no saurait fournir. La pression du sang résulte, non-
seulement de l'action impulsive du cœur, mais aussi du plus ou moins de
résistance que présentent les vaisseaux capillaires au passage du sang. —
Le but de ce mémoire est de clierclier un critérium qui permette de savoir
d'oii provient un changement qu'on observe dans la pression du san"-.

Appareils qui mesurent la pression du sang ; défauts et qualités de chacun
d'eux. — Pression constante et pression variable. — Sphygmographe à
transmission.

Appareils destinés à mesurer la vitesse du sang. — Nouvel appareil basé sur
l'emploi de deux tubes de Pitot. — Vitesse constante et vitesse variable.

Les mots pression du sang clans les artères et tension arté-
rielle sont à peu près synonymes ; en tout cas, on les trouve
employés presque indifféremment par les divers auteurs.
Ceux qui emploient le mot de pression du sa^?^ dans les artères
assimilent les phénomènes de la circulation artérielle au mou-
vement des liquides dans les conduits, sous l'influence de la
charge ou pression d'un réservoir élevé. Mais le mot de ten-
sion arlérielle exprime mieux la nature de la force qui pousse
le sang dans les artères; ces vaisseaux, en effet, distendus
par l'action impulsive du cœur, pressent, comme un ressort
sur le sang qu'ils renferment et l'expulsent par la seule voie
qui lui soit ouverte : à travers les vaisseaux ca])il]aires.
i.AU. MAnicv. 22

S33 M ARE Y.

Depuis que l'emploi du manomètre permet de mesurer avec
précision cette force impulsive du sang, tous les physiolo-
gistes expérimentateurs appliquent, à chaque instant, ces in-
struments. Ainsi, chaque ibis qu'on étudie l'action des nerfs
sur les mouvements du cœur, c'est le manomètre qu'on inter-
roge ; c'est à lui aussi qu'on demande les effets que la respi-
ration produit sur la circulation artérielle ; c'est encore lui
qui, depuis la découverte des nerfs vaso-moteurs, doit rensei-
gner sur l'état delà circulation capillaire.

Or, pour l'interprétation des mesures manométriques, on
oublie trop souvent que la pression du sang dans les artères
est soumise à deux influences antagonistes : d'une part, à
Vactio)i impulsive du cœur qui pousse le sang avec plus ou
moins de force, d'autre part, à Yaclion modératrice des petits
vaisseaux qui, suivant leur resserrement plus ou moins éner-
gique, retiennent le sang dans les artères ou le laissent faci-
lement passer dans les veines.

Chaque fois qu'il constate une variation dans la hauteur du
manomètre appliqué sur un artère, l'expérimentateur doit se
demander quel est celui des deux facteurs de la tension arté-
rielle qui a varié, ou bien si les deux facteurs, la puissance
et la résistance, ont été modifiés à la fois. En l'absence d'un
critérium qui permette de trancher en toute sûreté cette ques-
tion litigieuse, bien souvent les physiologistes ont choisi l'hy-
pothèse qui s'accordait le mieux avec leurs idées préconçues.
Cette imprudente conclusion a donné lieu à bien des contro-
verses : celles, par exemple, qui se sont élevées entre Von
Bezold d'un côté, Ludwig et Thiry de l'autre. Von Bezold,
voyant que chaque tronçon de la moelle épinière, suivant
qu'on l'excite ou qu'on le détruit^ modifie la fréquence des
mouvements du cœur, concluait que chacun de ces tronçons
fournit des origines aux nerfs cardiaques. Pour les adver-
saires de Bezold, c'était, au contraire, sur les vaso-moteurs
qu'agissait la section de la moelle épinière, le cœur n'en
éprouvant que des effets consécutifs.

J'ai été moi-même en butte à des constestations du même
genre, lorsque je signalai, en 1858, l'influence que la- tension
artérielle exerce sur les battements du cœur.

Considérant comme trop complexes les expériences où l'on

PRESSION ET VITESSE DU SAXG. 339

faisait intervenir la section ou la galvanisation des nerfs, et
ne choisissant que des cas bien simples où, sans faire éprou-
ver la moindre douleur à l'animal, on modifiait le cours du
sang dans les artères, je constatai que, sous l'influence de
changements dans la tension artérielle, le cœur change secon-
dairement la fréquence de ses pulsations, et formulait ainsi la
loi qui préside à celte relation. « Toutes choses égales dit côté
de l'innervation du cœur, la fréquence de ses battements
diminue quand la tension artérielle augmente et réciproque-
ment. »

Cette théorie était appuyée sur un grand nombre de faits,
tous assez simples, pour qu'on pût aisément se convaincre
qu'en agissant primitivement sur la tension artérielle toute
seule, on faisait varier secondairement la fréquence des bat-
tements du cœur (1). Ma théorie fut bien accueillie d'abord ;
chacun pouvait, en effet, contrôler les. expériences qui lui
avaient servi de base. Mais la formule que j'avais employée
était sans doute trop peu exphcite, car bientôt il ne fut tenu
aucun compte de cette réserve importante : toutes choses égales
du côté de l'innervation du cœur. On m'opposa des cas où la fré-
quence des battements cardiaques était accrue en même temps
que la pression artérielle était élevée; d'autres où les batte-
ments étaient rares avec une pression faible. Il suffirait
de rappeler que si la loi ci-dessus énoncée est interprétée avec
soin, elle répond à toutes les objections. En effet, la tension
artérielle ayant deux facteurs : la force impulsive du cœur et la
résistance que le sang éprouve pour sortir des artères, je n'ai eu
en vue que le cas, facile à produire^ où l'on agit sur le facteur
résistance. Dans ce cas seulement, on doit trouver le rapport
inverse : Pression artérielle forte, battements du cœur rares.
Pression faible, battements fréquents.

Si l'on envisage la condition inverse, celle où l'écoulement
capillaire n'étant pas modifié, une influence nerveuse, directe
ou réiïexo, accélère les mouvements du cœur, il est clair que
le rapport, sera changé et deviendra : Baltcments du cœur fré-

(1) De ce nombre élaicnt les elTels de la saignée, de la coui|iression cl du
rclàchemcnl des troncs arlériels volumineux, des alliludes, do l'acliun muscu-
laire el du repos, oie.

340 MAREY.

quents, pression arlérielle farte. — Ballements rares, pression^
faible.

Encore faut-il admettre que les battements du cœur, tout
en changeant de fréquence, gardent leur valeur au point de
vue du volume de sang que chacun d'eux envoie dans les
artères (1).

On voit que si l'on ne tient pas compte du siège où l'in-
fluence primitive s'est produite, si l'on confond les actions
nerveuses cardiaques avec les actions vaso-motrices périphé-
riques, il n'est plus possible d'établir une relation entre la
pression du sang et la fréquence des battements du cœur.
C'est ce qui est arrivé.

La tendance des physiologistes allemands était, il y a quelque
temps, d'admettre, suivant'la vieille théorie de Blackley, que
plus la pression est forte, plus le cœur précipite ses batte- '
ments (2).

Comment, dès lors, expliquer que si l'on ouvre une artère
le cœur s'accélère? Pourquoi, si l'on comprime l'aorte, les
battements sont-ils moins fréquents?

La discussion se prolongera sans fin, sur ce terrain, si nous
ne cherchons un moyen certain de savoir, lorsque la tension
artérielle varie, si c'est sous l'influence du cœur, ou par suite
de changements dans la circulation périphérique.

Le but des études qui vont suivre est de chercher ce
critérium.

Des appareils employés pour mesurer la pression du sang.

La pression du sang dans les artères se mesure par les
procédés mêmes que les physiciens emploient pour apprécier

(1) Dans certains cas où la circulation pulmonaire entravée ne laisse arriver
que peu de sang au cœur gauche, on voit des battements très-rapides s'ac-
compagner de très-faible tension artérielle, parce que chaque systole du cœur
aorlique n'envoie qu'une ondée incomplète.

(2) Les expériences de M. Cyon tendaient à établir, entre la pression et la
fréquence, une relation inverse de colle que j'avais signalée ; d'après les
recherches récentes de M. Nawrocki (Leipsick, 1874), la pression artérielle
forte ou faible serait sans influence sur la fréquence des battements du cœur,
et il n'y aurait pas lieu de chercher entre ces phénomènes un rapport de
causalité.

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 3'4t';

celle des liquides, des gaz ou des vapeurs, c'est-à-dire au
moyen des manomètres. On connaît les transformations suc-
cessives qu'a subies le manomètre physiologique : ce fut d'a-
bord, entre les mains de Haies, un tube simple dans lequel le
sang lui-même, s'élevant à une hauteur d'environ 3 mètres,
indiquaitlapression sous laquelle il tend à s'échapper des artè^
res ; puis le manomètre à mercure de Poiseuille, moins embar-
rassant à cause de la faible hauteur de la colonne de mercure
(20 centimètres environ). Enfin, le manomètre à mercure mo-.
difié par Ludwig qui, sous le nom de kymographion, en fit un
appareil inscripteur, l'un des plus précieux que la physiologie
possède.

L'emploi des manomètres révéla tout d'abord que la pres-
sion du sang dans les artères n'est pas fixe, mais qu'elle subit
des oscillations qui tiennent à l'action intermittente du
cœur.

La colonne de mercure peut osciller, par exemple, entre
20 et 24 centimètres. On a donc admis, en pratique, deux pres-
sions : \?i pression constante ç\m serait, dans le cas ci-dessus, de
20 centimètres, et la pression variable qui aurait pour valeur
4 centimètres seulement. On verra plus loin comment il faut
comprendre ces deux éléments de la pression du sang, et
combien il serait erroné de croire que la hauteur des oscilla-
tions du mercure exprimel'énergie des systoles ventriculaires.
Mais, je le répète, sans rien préjuger de leur origine, il est
bon de distinguer, en pratique, la pression constante et la
pression variable, d'autant plus, qu'en cela, on se conforme
à l'usage établi.

J'ai longuement insisté, dans d'autres publications (1), sur
les inconvénients des manomètres ta mercure, lorsqu'il s'agit
d'estimer la valeur de pressions qui varient d'une manière
rapide. L'inertie du mercure donne naissance à des oscilla-
tions qui altèrent la valeur absolue des indications de l'appa-
reil et éteignent les petites variations que l'action cardiaque
imprime à la pression du sang. Dans les expériences que j'ai
faites avec Ghauveau, nous avons recouru à des appareils ma.
nométriques basés sur l'emploi d'un corps élastique de faible

(1) PJiyaiul. incJ., p. 14t!. .v.ir.i'.uw;

342 MAREY.

masse substitué à celui d'un corps pesant comme le mercure.
Le sphygmoscope décrit dans les mémoires qui précèdent
(vpy. p. 52, fig. 30) traduit fidèlement les phases diverses de
la pression variable. Le professeur Fick a publié plus récem-
ment des expériences faites avec un appareil {Feder Kymo-
graphion) basé sur l'emploi du manomètre à ressort de Bour-
don.

Mais, jusqu'ici, chacun de ces appareils a ses qualités et
ses défauts : si les manomètres élastiques sont seuls capables
de signaler les phases de la pression variable, rien ne saurait
remplacer le manomètre à mercure lorsqu'il s'agit d'estimer
la valeur absolue d'une pression constante. Avec certaines
modifications, on peut faire de cet instrument un excellent
indicateur despressionsmoyennes.il suffit, pour cela, d'éteindre
entièrement les oscillations de l'appareil, en forçant le mercure
à traverser un espace rétréci (manomètre compensateur) (1) ;
une amélioration a été introduite par Setschenow (2) : elle
consiste à placer, sur le trajet du mercure, un robinet qu'on
ferme graduellement jusqu'à ce que les oscillations soient
presque éteintes (3).

Enfin, une préoccupation qui doit guider dans le choix d'un
manomètre est de proportionner le volume de la colonne de
mercure à celui de l'animal sur lequel on opère. L'élévation,
du mercure ne peut s'effectuer qu'autant qu'il entre dans l'ap-
pareil un volume de sang égal au volume du mercure déplacé ;
de sorte que, si l'on appliquait sur un petit animal un mano-
mètre volumineux, il se ferait, dans l'intérieur de l'appareil,
une véritable hémorrhagie qui altérerait considérablement
les conditions de la pression du sang. Aussi, dans l'emploi
des manomètres inscripteurs qui doivent avoir de larges
colonnes de mercure, faut-il s'adresser à des animaux de
forte taille.

La pression variable est très-fidèlement exprimée par le
sphygmographe construit dans les conditions que j'ai indi-
quées, c'est-à-dire avec un ressort pour exercer la pression

(1) Physiol. méd. de. la circulation da sang, p. 144.

(2) Henle und Pfeuffer's Zeifschr., Bd. XII, s. 33.

(.S) Quand les oscillations sont très-réduites, leur forme se rapproche beau-
coup plus de l'expression réelle de la pression du sang.

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 3i3

sur l'artère, et avec un levier très-léger pour amplifier les
niouvements du ressort. Je n'ai, jusqu'ici, rien trouvé de plus
sensible et de plus fidèle que cet instrument pour donner les
caractères du pouls artériel ; mais il est avantageux, dans
certains cas, de faire du sphygmographe un instrument à
transmission. Voici la disposition que j'ai adoptée :

Fij. ii-2. — Sphygmographe à traiisiiiission.

La monture ordinaire du sphygmographe est conservée ; on
la voit dans la figure 142 appliquée sur le poignet. La vis
verticale qui, reliée au ressort de pression, reçoit les mouve-
ments du pouls, au lieu de s'eno-renèr à la façon ordinaire
avec l'axe du levier inscripteur, s'engrène avec une pièce
basculante qui actionne la membrane d'un tambour à air. Ce
tambour explorateur du pouls est relié par un tube avec un
tambour inscripteur. L'inspection de la figure montre com-
ment le soulèvement du ressort et de la vis agit, par un mou-
vement de sonnette, pour comprimer la membrane du premier
tambour, ce ([ui fait soulever le levier du second. Dans l'em-
ploi de cet appareil, il f;iut donner aux membranes do caout-

3i4 MAREY.

cliouc de lïm et de l'autre tambour une tension très-failDle et
diminuer, autant que possible, les frottements du levier sur
le -papier. Sans ces précautions, la pulsation inscrite serait
très-affaiblie.

On obtient, avec le sphygmogiaphe à transmission, des
tracés d'une longueur indéfinie, si l'on écrit en spirale sur un
cylindre de grande longueur. On peut, en outre, inscrire la
pulsation artérielle en même temps cpie celle du cœur, ce qui
fournit des éléments de comparaisons très-importants entre
la forme de ces deux sortes de pulsations. Enfin, comme l'ap-
pareil inscripteur est distinct de l'explorateur, le sujet en ex-
périence a la liberté de prendre toutes les attitudes possibles
pendant que le tracé s'inscrit.

u .0

Des appareils employés pour mesurer la vitesse du sang. ^^

La première détermination de cette vitesse appartient à Vôlk-
mann, dont l'ingénieux hémodromographe (1) a permis de rec-
tifier les erreurs qui régnaient sur la valeur de cette vitesse. -
Haies avait cru pouvoir déduire la vitesse du sang de la pres-
sion à laquelle ce liquide est soumis dans les artères. On sait
aujourd'hui, que la vit'esse du sang résulte de la différence qui
existe entre la pression qui pousse chaque molécule de liquide
et celle que cette molécule rencontre devant elle à titre d'obsta-
cle à son mouvement. Ludwig modifia avantageusement la
disposition imaginée par Volkmann,de façon à mesurer la quan-
tité de sang qui avait traversé une artère au bout d'un temps
assez long, ce qui fournissait une mesure d'autant plus exacte
de la vitesse moyenne du sang (2). Mais cet appareil paraît
devoir être abandonné dans la plupart des cas, pour ceux qui
fournissent l'expression graphique de la vitesse du sang.

C'est à Vierordt (3) qu'on doit le premier inscripteur de la
vitesse du sang ; il est basé sur l'emploi du pendule hydrody-
namicjue. On connaît trop la disposition de cet instrument pour
que je le décrive de nouveau, je dirai seulement que, dans la

(Ij Voir les Traites de pyhsiologie : LongeL, t. II, p. 205, Béclard, p. 275.

(2) T)o^\e\. Arbeilen, Ludwig. [Die aiismessung Uer) Itromenden Blut volu-
mina. — i8Cj8.

(3) Vierordt llemadynamiclv.

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 345

transmission des mouvements du pendule à l'appareil ins-
cripteur, Vierordt ne s'est pas occupé suffisamment de l'inertie
des organes intermédiaires, et qu'il a obtenu, comme avec son
sphygmographe, des indications déformées. Ghauveau, re-
prenant le principe de Vierordt, a construit un excellent
instrument qui paraît traduire, d'une manière très-fidèle, les
variations les plus délicates de la pression du sang. Je ne puis
m'étendre sur la description de cet appareil qui est basé sur
le principe suivant : une aiguille légère plonge dans un vais-
seau ; le courant sanguin la dévie, et l'élasticité de la paroi
que l'aiguille traverse la ramène dans sa position, si le cou-
rant cesse à l'intérieur. Cet instrument a subi des modifica-
tions nombreuses entre les mains de son auteur. D'abord
simple indicateur de la vitesse du sang d'après les mouvements
d'une aiguille sur un cadran (1), il a été transformé en appareil
inscripteur direct. Plus tard enfin, il est devenu appareil à
transmission destiné à agir sur le tambour à levier. C'est, je
crois, sous cette dernière forme que Ghauveau remploie au-
jourd'hui.

h'Hcmadromoc/yaphe de Ghauveau montre que dans la vi-
tesse du sang on doit, comme dans la pression, distinguer
l'état constant et l'état variable ; c'est-à-dire qu'ordinaire-
ment il y a toujours un certain degré de vitesse, qui fait que
l'aiguille ne revient jamais au zéro, mais que la déviation de
l'aiguille augmente à chaque systole du cœur, et diminue à
chaque diastole.

J'ai moi-même imaginé un explorateur de la vitesse du sang
qui me semble devoir être plus sensible encore que celui de
Ghauveau, et qui transmet au tambour à levier ordinaire la
vitesse du sang avec ses variations. •,<../,

Voulant, pour résoudre certaines questions d'hémodyna-
mique , inscrire la vitesse du liquide qui circule dans le
schéma, je recourus à l'appareil de Ghauveau, mais je n'ob-

(1) Voy. Ghauveau, Borlolus et Laroycnnc, Vitcssie de la circulation dans les
artères du cheval. Journ. do la physiol. de l'homme et des animaux, t. III,
1860, p. 695. — Loriot, Recherches sur la vitesse du cours du sang. Paris,
1867, in-4". J.-B. ijaillicro. — Rcbatcl, Recherches sur la circulation dans
les artères coronaires.

346

MA RE Y.

tins que des indications très-faibles, ce qui tenait à ce que,
dans le schéma, le cours du sang n'était pas assez rapide, et
surtout à ce que les tubes qui représentent les artères étaient
trop peu volumineux, trop étroits par conséquent, pour un
appareil destiné à s'appliquer aux artères d'un cheval.
, ; Je construisis, pour ces recherches, un instrument qui me
fournit d'excellents résultats. L'appareil est basé sur le prin-
cipe des tubes de Pitot{l)', ce principe est le suivant: les
piézomètres (2) mesurent ce qu'on appelle, en hydraulique, la
pression latérale du liquide contre les parois du tuyau d'écou-
lement. Si ces tubes, au lieu d'être simplement branchés sur
la paroi, se prolongeaient dans l'intérieur du tuyau, puis, se
coudant à angle droit, venaient présenter leurs ouvertures,
soit contre le courant du liquide, soit en sens inverse, on ver-
rait que le niveau de la colonne diffère de celui des piézomè-
tres : il s'élèverait plus haut dans le premier cas, moins haut
dans le second.

Fig. 143. — Tube T dans lequel se fait un écoulcmcnl de liquide dans le sens des fl(;^clies
a, h, niveaux d'une série de iiiczoraèlres. — Pi et P2, tubes de Pitot, diversement orien-
tés ; leurs niveaux diffèrent de ceux des piézomètres.

Soit (tig.l4o) un tuyau T dans lequel coule un liquide, sui-
vant la direction des flèches. Sur ce tube, une série de piézo-

(1) Pour la théorie, rapprocher ce phénomène de ceux qui sont décrits dans
le Mémoire n" YI, sur la Résistance do l'air.

(2) Tubes de verre branchés sur une conduite d'eau et dans lesquels ce li-
quide s'élève à différentes hauteurs.

PRESSION ET VITESSE DU SANG.

347

mètres ont leurs niveaux suivant la ligne nb oblique des-
cendante. Mais, parmi les piézométres, se trouvent deux tu-
bes de Pitot, PI et P2. Le premier de ces tubes a son orifice
coudé à l'intérieur du tuyau d'écoulement et tourné contre
le courant du liquide. Le niveau de PI est supérieur à celui
des piézométres ; P2, au contrante, a son niveau plus bas
que les piézométres, parce que son ouverture est tournée en
sens inverse du courant du liquide.

Fis. 14i.

Appareil destiné à inscrire la vitesse du li(]uide dans un tube
ou dans une artère.

Étant donné (fîg. 144) un tuyau de verre dans lequel se fait
un écoulement de liquide, suivant la direction des flèches ;
deux tubes de Pitot plongent dans le courant et se rendent cha-
cun à un tamljour à membrane 1 et 2. Le soulèvement de ces
membranes sera plus ou moins énergique suivant la pression
sous laquelle coule le liquide dans le tuyau ; de plus, il y aura
une différence dans l'intensité de ce soulèvement, car les deux
tubes de Pilot sont orientés on sens inverse l'un de l'autre;

318 :.. , , MAREY.

enfin, cette différence augmentera avec la vitesse d'écoule-
ment^ quelle que soit la charge sous laquelle le liquide cir-
cule dans le conduit.

Il faut donc inscrire cette différence de pression pour obte-
nir la mesure de la vitesse du courant. A cet effet , deux
disques d'aluminium placés, comme à l'ordinaire, sur les mem-
branes des tambours, sont reliés par des tiges verticales arti-
culées avec un fléau transversal analogue à celui d'une balance .
Ce fléau, susceptible de pivoter autour d'un axe qui traverse
le bâtis de l'appareil, reste horizontal si les deux membranes
sont soulevées avec la même force, mais s'incline, suivant la
direction marquée par une ligne ponctuée, si la pression est
plus grande dans le tambour 1 que dans le tambour 2. C'est
ce qui arrive quand le liquide est animé de vitesse dans le
tuyau T. On utilise l'inclinaison du fléau pour comprimer la
membrane d'un 3'' tambour qui signale ainsi la vitesse, et la
transmet à un tambour à levier inscripteur, suivant la méthode
habituelle.

Quand on arrête le courant du liquide au moyen d'un
obstacle en aval de l'instrument, la pression augmente ; mais
comme elle est égale dans les deux tambours, l'effort de ces
deux pressions se neutralise entièrement sur les deux bras du
fléau transversal. Dès que l'écoulement se produit, l'inégalité
de pression apparaît et le fléau s'incline avec plus ou moins
d'énergie, fiiofm.-mog soi- 'j^

On remarquera que la vitesse produit une compression de
l'air dans le tambour 3, ce qui produira une élévation de la
courbe tracée. ' ^

Tel est le principe d'après lequel est construit mon appa- .'
reil ; j'ajouterai que si l'on place des robinets sur le trajet des '
tubes de Pitot, on éteint les variations de pression qui se pro-
duisent dans les tambours. L'appareil trace alors l'indication
de la vitesse moyenne, de même qu'un manomètre compen-
sateur donne la moyenne de pression. Pour s'appliquer sur
les artères d'un animal, l'instrument doit subir des modifi-
cations particulières dont il sera question plus tard.

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 319

II. — De la pression et de la vitesse constantes.

RepàrliliOTt dé iâ pre'ssibrî dans un système de conduits; lois de Bernouilli. —
Pour déterminer les conditions hydrauliques de l'écoulement dans un tube,
il faut y mesurer à la fois la pression et la vitesse du liquide. — Loi de
Bernouilli appliquée aux conditions de la circulation du sang. — La vitesse
et la pression éprouvent des changements parallèles quand ces changements
tiennent à une modification de la force du cœur. — La vitesse et la pression
subissent des changements de sens inverse sous l'influence de modifications
dans la résistance des capillaires. — Influences réciproques des changements
de l'état circulatoire en des points différents de l'appareil sanguin. Un obstacle
à l'écoulement du sang, dans une partie de l'appareil, produit, dans les autres
parties, le même effet qu'un accroissement da l'impulsion du cœur.

.3m
Réparlilion de la pression constante dans le système artériel. , r

... ■ f ' r\ •

Les expériences de Bernouilli établissent d'une manière
indiscutable que, dans tout système de conduits où il existe
un mouvement du liquide, la pression va toujours en décrois-
sant dans le sens du courant. Les traités classiques de phy-
siologie rapportent tous ces expériences, qui fournissent l'une
des notions pi^éliminaires les plus utiles pour aborder l'étude
de la circulation du sang.

Nous reproduisons ici, avec quelques variantes, ces expé-
riences mémorables^ en les modifiant dans le but spécial de
monti^er comment varie la pression dans le système artériel,
suivant que c'est la force impulsive du cœur ou la résistance
des capillaires qui change.

Soit (fig. 145) un rései^voi-rR plein d'eau, communiquant avec
un tube horizontal d'écoulement sur lequel sont branchés
verticalement une série de tubes {piêzomèlres) équidistants,
dans lesquels s'élèvei\a plus ou moins la colonne liquide,
suivant l'intensité de la pression latérale au point dont cha-
cun des piézométres se détache.

Supposons que le niveau du liquide soit en l,dans le réser-
voir, et que le tube d'écoulement soit coupé en 2, de faroii à

350

MAREY.

donner issue au liquide, en ce point, par un orifice dont la
largeur serait la section entière du tube; les niveaux des
piézométres s'échelonneront suivant une ligne droite qui join-
drait le niveau 1 du réservoir à l'orifice d'écoulement 2. Cette

uiyrî

Fis. 14S. — Piézométres et variations de leui's niveaux suivant les changements daiïs l'arilux
ou l'écoulement du liquide.

pente des niveaux tient à l'existence d'un écoulement qui,
d'un piézomètre à l'autre, consomme, par les résistances dites
de frottement, une partie delà force motrice que représente la
charge du réservoir. Si l'écoulement était supprimé, toute
résistance de frottement disparaîtrait bien vite, et il tendrait
à s'établir dans tous les piézométres un niveau horizontal, d'a-
près le principe d'équilibre des liquides dans les vases com-
muniquants.

Ainsi, la pente des niveaux, c'est-à-dire la décroissance
de pression, résulte de l'écoulement lui-même ; elle est donc
sous l'influence des changements.de hauteur du liquide dans
le réservoir et des changements de résistance du tube (Ion
gueur et dianiètre).

Faisons varier la hauteur du liquide dans le réservoir R,
tout en laissant 1 écoulement se faire par l'orifice 2. Si le
niveau du réservoir est élevé jusqu'en A' la pente des niveaux
piézométriques est plus rapide que tout à l'heure ; elle suit la
ligne A' 2. Si le niveau du réservoir tombe en B' la ligne des

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 351

niveaux devient B' 2 ; elle offre une pente moins rapide. Or,
comme l'écoulement croit avec la charge, on peut remarquer
déjà que, plus les niveaux piézométriques s'éloignent de
l'horizontalité, plus ils expriment un écoulement rapide du
liquide. . .

A l'inverse du cas précédent, faisons varier la résistance à
l'écoulement ; les niveaux piézométriques varieront encore,
exprimant les changements survenus dans la vitesse du
liquide.

Laissant le niveau clu réservoir en 1, prolongeons le tube
d'écoulement, ce qui augmentera les résistances au mouve-
ment du liquide ; la pente du niveau sera 1 A. Coupons au
point B le tube d'écoulement, afin de diminuer les résis-
tanceS; les niveaux suivront la ligne 1 B.

Ainsi, tout changement dans la pente des niveaux piézo-
métriques exprimera un changement dans la vitesse, quelle
qu'en soit la cause (1). Pour déterminer cette cause, il faut,
en même temps que la ponte des piézomètres, étudier les
changements absolus qui se produisent dans la hauteur des
niveaux.

Si l'on examine ce qui se passe dans l'expérience précé-
dente, suivant qu'on fait varier la pression du liquide ou la
résistance à l'écoulement, on voit qu'une même pente des
niveaux piézométriques, c'est- cà-dire une même vitesse d'é-
coulement du liquide, peut se produire dans des conditions
très-différentes. La figure 145 est disposée de façon à. présen-
ter deux lignes de niveaux parallèles entre elles; 1 A et B' 2
expriment que le liquide coulait dans le tube avec la même
vitesse, moindre que celle que présente la ligne 1 2. Or,
cette diminution de vitesse a été obtenue dans un cas, 1 A, par
l'accroissement des résistances ; dans l'autre, B' 2, par la di-
minution de la charge d'afflux. Inversement, les lignes A 2 et
1 B expriment un accroissement de vitesse, mais celui-ci
tient, dans le premier cas, à l'accroissement de l'afflux, dans
le second à hi diminution des résistances.

(i) La différence de niveau de deux piézomùlres conséculifs est proporlion-
nelle au carré des vitesses d'écoulement.

352 MAREY.

Pour savoir à quelle cause est dû un changement de vitesse,
il suffit de voir comment varie la hauteur absolue des piézo-
mètres. — Si la vitesse s'accroît ou diminue, en même temps
que la pression, la modification tient à un changement dans
la force d'afflux. — Si la vitesse et la pression changent en
sens inverse, c'est la résistance à l'écoulement qui a varié.

Enfin, si nous considérons les cas où, en un point du tube,
un seul phénomène varie : soit la vitesse, soit la pression, la
figure 145 nous indique les conditions qui se sont produites.
Elle nous montre que la variation d'un seul phénomène sup-
pose la variation des deux conditions à la fois : de l'afflux et
de l'écoulement.

En effet, considérons, dans cette figure, les intersections des
deux lignes A' 2 et 1 A, d'une part, et celle des deux autres
lignes, 1 B et B' 2, il est clair qu'à ces points d'intersections
la pression est la même dans un même piézomètre, malgré
des vitesses différentes. Or, on peut s'assurer que pour pro-
duire une telle condition, l'intersection de deux lignes de
niveaux piézométriques, il faut faire varier à la fois l'afflux
et l'écoulement.

On voit; par ce qui précède, que les conditions dans les-
quelles se produit le mouvement des liquides, dans un sys-
tème de conduits quelconque, ne sont complètement déter-
minées qu'autant que l'on connaît à la fois la pression et la
vitesse du liquide.

Si on transporte à la circulation du sangles notions préala-
blement établies dans les expériences hydrauliques, on doit
conclure que, pour juger des changements qui se produisent
dans le cours du sang, pour faire la part de ce qui tient à
des modifications dans le travail du cœur et de ce qui dépend
des changements survenus dans le diamètre des capillaires,
il ne faut pas se borner à l'emploi du manomètre, mais étu-
dier à la fois la pression et la vitesse du sang. J'ai résumé,
dans le tableau suivant, les différentes conditions de force du
cœur ou de résistance des vaisseaux qui peuvent se présenter
dans la circulation. On connaîtra l'état de la circulation du
sang lorsqu'il sera déterminé par ses deux facteurs : la pres-
sion et la vitesse.

PRESSION ET VITESSE DU SANG.

co

M

Pd

cq

^

<

co

c:

^

m

o

M

1

'o

h:)

";::;;

xn

é
«

C3

iz:

iZ) '**

<1
C5

Jj

S5

C

co

s ^'

•^

? s

'cT

t)

i: rt
^ ^

Q

v:

o

1 .2

,-^

&

. *s

>,

o

■■' ^

3

1— 1

s

o

03

i 1

« s

o
"m

Ph

' 5"

m
p

<i3

iî

P ,

hJ

5-a

'

i a.

^

M

s

n

S 'S

o

W fi(

o

E-i

« «

^

M

% »

■""^

S 8

M

«S rt

CO

UU

«2

r«

z;::

M

^ 9?

-~^

Eh

'"Cj

HH

C/3

>

»2
O

S5

H^

•r^

H

~

^

CO

<

S

^

O

1— 1

»;

Eh

H

<

U

1— 1

tf

H

<t!

A

>

!»

*!

-«

u

W

a

m

-a

<D

en

Cl

o

CD

C

-O

3

3 ta

-®

0^

*i^

c

.S'

■ïl

e

•2

§3

4=

s

1

SU

13

eu

^ H-= o.

.s* '^

■^

3.

q^ .-^

^ *^

t^

'S -^

!L,

3 aj

8

eu

3
8

-3J

a,

ft|

8

-pu

o

t/5

o

U3
O

o

o

3

o

3

CJ

o 3

3

o

■73

•a

r^

C "^

-a

c

cï

ce

C

a

-^ c

3

.2

'S

o

'.-n

•- .9

o

tr' ,-:<

< K

< o;

«
-«
»

^

E: Ci o

;- != o

> Cm > t.

),\li. MAP.KY

28

354 MAREY.

L'assimilation de l'appareil circulatoire à celui qui vient
d'être décrit dans la figure 145 est parfaitement légitime. Per-
sonne ne conteste plus la décroissance de pression dans l'ar-
bre artériel à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Les expé-
riences de Poiseuille, qui croyait avoir trouvé une pression
uniforme dans toutes les artères de gros et de moyen calibre,
ont été contredites par des expériences plus récentes, et l'on
comprend, du reste, ce qui avait pu induire Poiseuille en erreur.
C'est, d'une part, la difficulté d'estimer d'une manière pré-
cise la pression indiquée par un manomètre qui oscille, et,
d'autre part, la faible décroissance de la pression dans les
artères, tant qu'elles gardent un assez gros calibre. — Ce der-
nier fait tient à ce que l'obstacle maximum au mouvement du
sang n'est pas dans les artères, mais plus loin, dans les ar-
térioles et dans les capillaires.

.Ki^. ,146. — Si'béma de la ilistribution de la pression du sang- dans 1rs diftereiits points du

svstènip vasculaire.

11 -n'est pas inutile de représenter ici la ligure théorique
(fig. 14:6) qui monti^e comment varie la pression du sang dans
les différents points du système vnsculaire. Cette figure re-
produit les conditions de l'expérience de Bernouilli, non plus,
comme précédemment, en opérant sur un tube également ca-
libré, offrant par conséquent des résistances constantes sur
tous les points de sa longueur, mais sur un tube dont le ca-
libre changeant imite les changements de résistances que
le sang éprouve, suivant qu'il traverse les artères, les ca-
pillaires ou les veines.

Le tube d'écoulement horizontal n'est pas uniformément

PRESSION' ET VITESSE DU SANG.

calibré comme clans la fig. 145, mais présente, dans une par-
tie, un diamètre moyen. A, correspondant au système artériel ;
une autre partie plus étroite, G, correspond aux vaisseaux ca-
pillaires ; une troisième enfm, V, plus large, imite les con-
ditions où se trouve le système veineux.

Dans cette figure, la ligne des niveaux piézomé triques
n'est plus une droite, car les résistances qui font décroître la
pression ne sont plus les mêmes aux différents points du
tube d'écoulement.

Soit T (ligne pleine) le niveau des piézomètres sur toute la
longueur du tube, on voit que, dans la partie A (système ar-
tériel), en amont du passage résistant que présente les capil-
laires, la pression décroît très-peu. — Dans les capillaires G,
la pression décroît bien plus vite, ce qui tient à la consom-
mation de la force motrice, ou pression, par les résistances. —
Dans la portion V veineuse, la pression est très-faible, à cause
de la grande consommation produite par les résistances préa-
lables, en G ; cette pression diminue très-lentement dans les
veines, à cause du peu de résistances qu'elle éprouve.

Si on élargit les vaisseaux capillaires, ce qui diminue la
principale résistance au mouvement du sang, les niveaux se
placent sur la ligne t, dont la pente plus rapide exprime une
plus grande vitesse d'écoulement. — Dans la région capil-
laire, au contraire, la pression décroit moins vite, puisque,
sur une même longueur de tube plus large, il y a moins de
résistances au passage, d'où moins de consommation de la
pression. — Enfin, le système veineux reçoit le liquide avec
une pression plus forte ; la région capillaire elle-même reçoit,
dans la partie la plus éloignée de la source d'aftlux, une pres-
sion plus forte que dans le cas d'étroitesse de la région G.

Si l'on augmente la charge du réservoir, c'est-à-dire la
force d'afflux, on constate une plus grande pente du niveau,
c'est-à-dire une augmentation de vitesse dans tous les points
du système, et une augmentation de pression, surtout dans
le système artériel.

Tout se passe donc connue dans les conditions de roxpé-
rience représentée (ig. 145, avec cette seule différence, que les
résistances au mouvement du li(|iiide no sont ]);ts uiiil'oi'-

856 MAKEY. ;

mes (1), et qu'elles imitent mieux celles qu'on rencontre dans
la circulation du sang (2).

L'appareil schématique décrit fig. 146 représente le système
capillaire comme un conduit unique, plus ou moins résistant ;
mais , dans l'appareil circulatoire , les conditions sont plus
complexes. La résistance totale dû système capillaire sanguin
est la résultante d'une foule de résistances locales, qui peu-
vent varier indépendamment les unes des autres. Si nous
considérons l'aorte, réservoir commun à toutes les artères, la
pression, dans ce vaisseau, variera infiniment peu lorsqu'une
influence vaso-motrice s'exercera en un point très-restreint
de l'appareil circulatoire. Un relâchement ou un resserrement
vasculaire n'aura d'effet sur la tension aortique que s'il porte
sur une région assez étendue. En outre, on peut concevoir
que des troubles vaso-moteurs n'aient aucun effet sur la ten-
sion aortique, s'ils se compensent entre eux ; si, par exem-
ple, un resserrement des capillaires, en certain point, conicide
avec un relâchement dans une autre région. Ces conditions
compliquent beaucoup l'étude de la tension artérielle ; les rap-
peler, c'est montrer qu'on ne doit pas, d'après une seule va-
riation du niveau d'un manomètre, conclure à la production
d'un changement dans l'activité cardiaque ou dans la résis-
tance des capillaires.

Enfin, pour terminer ce qui est relatif aux rapports de la
pression à la vitesse du sang dans les artères, il faut signaler
la solidarité qui existe entre les branches artérielles émanées
d'un même tronc. Dans le cas d'une bifurcation artérielle, si
on oblitère l'une des branches, l'autre présente une pression

(1) C'est en rétrécissant le tube d'écoulement que nous avons imité l'obs-
tacle que présente la région caiaillaire ; on sait que, dans L'appareil circulatoire,
le système capillaire représente, au contraire, la partie la plus large de l'arbre
vasculaire, mais il n'en est pas moins la parlie la plus résistante au cours du
sang à cause des nombreux frotlemenls qui s'y produisent.

(2) On doit remarquer, dans la figure 146, que la pente des niveaux piézométri-
ques est plus grande dans la région C qui représente les capillaires, lorsque
cette région est étroite que lorsqu'elle est large. Or, nous avons vu que cette
pente exprime la vitesse du courant.

La pente des niveaux piézométriques ne croit avec la vitesse que s'il s'agit
d'un même tube, comme dans la fig. 145, mais on ne saurait comparer la vitesse
d'écoulement, dans deux lubcs différents, d'après la pente des niveaux piézo-
métriques.

PUESSION ET VITESSE DL" SAXG.

357

plus grande et le sang y coule d'un mouvement plus rapide ;
les choses s'y passent donc comme si la force impulsive du
cœur avait été accrue. Ainsi, les relations indiquées dans le
tableau, p. 353, entre les changements de la force du cœur ou
de la résistance des vaisseaux, d'une part, et les variations
de la vitesse et de la pression du sang, d'autre part, ne sont
applicables à la circulation du sang qu'avec certaines restric-
tions, dont le physiologiste devra tenir compte.

Supposons qu'on explore la vitesse et la pression du sang
dans une artère des membres thoraciques, tandis qu'on exerce
une compression sur l'aorte abdominale, on constatera dans
l'arlére explorée un accroissement de la pression et de la vi-
tesse du sang, absolument comme s'il était survenu une aug-
mentation de la force du cœur, tandis qu'en réalité c'est un
obstacle à l'écoulement sanguin qu'on a produit.

l'i:,'. li". — lU'iiai'titiou de la pression el do la vitesse dans un tube quand on oblitère les
voies collatérales d'ecau'.emenl.

Soit (ligure 147) un réservoir R versant du liquide dans un
conduit qui se divise en deux branches, divergentes d'abord,
puis convergentes et se réunissant de nouveau pour former
un conduit unique. Dans le milieu de son parcours, le liquide
aura deux chemins pour s'écouler ; prenant à la fois ces deux
voies, il passera, dans chacune, avec moins de vitesse et trou-
vera moins de résistance que s'il n'avait qu'un seul passage.

Si des piézomètres étaient placés sur les différents points
de ce conduit à douI)lo voie, leurs niveaux seraient sensible-
ment sur les lignes I, t , l.

358 MAREY.

Comprimons le conduit de droite en 0, de manière à l'obli-
térer et à faire cesser tout courant dans cette branche, la
pression se répartira d'une manière nouvelle, indiquée dans
la figure 147 par une ligne ponctuée. Or, cette disposition nou-
velle des niveaux dans la branche gauche ressemble à ce qui
fut arrivé si on eût élevé le niveau du réservoir R.

Pour juger, d'après les changements de la pression et de
la vitesse du sang, s'il s'est produit un changement dans la
perméabilité des vaisseaux capillaires, il faut explorer ia
pression et la vitesse dans l'artère même d'où émanent les
capillaires sur lesquels on agit. C'est ainsi que cela se passe
lorsqu'on explore la vitesse du sang dans la carotide, en
même temps qu'on agit sur le cordon cervical du grand sym-
pathique, ou tandis qu'on fait faire à l'animal des mouvements
de mastication.

Nous reviendrons plus tard sur les diverses influences
physiologiques qui font varier la pression dans les différents
points du système vasculaire.

III. — De la pression variable.

A) Pression variable. C'csH'cffet des ondées sjsloliques envoyées par le ven-
tricule ; les sphygmographes seuls traduisent fidèlement celle pression va-
riable sous la forme du. pouls; — formes différentes du pouls suivant la vi-
tesse de- pénétration du sang dans les artères. — Rapports de la pression
constante a la pression variable : 1° Variations de même sens sous l'influence
du cœur ; 2° Variations de sens inverses sous l'influence dos vaisseaux pé-

• riphériqucs. — Vérification au moyen du schéma.

B) Vitesse variable. Expériences sur le schéma. — Rapports de la vitesse va-
riable avec la pression variable : a) quand la force du cœur change; b] quand
la résistance capillaire change ; c) quand on comprime une artère collatérale;
d) quand on change la fréquence des mouvements du cœur.

Quand le système artériel, déjà rempli de sang, reçoit du
coeur une ondée nouvelle, il en résulte un accroissement de
la pression intérieure ; puis, pendant le repos du cœur, l'é-
coulement qui se fait à travers les vaisseaux capillaires fait
baisser la pression et la ramène à son point de départ ; une

PRESSION ET VITESSE DU SANG.

359

nouvelle ondée ventriculaire la relève de nouveau pour un
instant, et ainsi de suite. Quand le régime régulier de la cir-
culation est établi, il s'écoule autafit de sang par les capil-
laires qu'il en entre par l'orifice aortique, de sorte que la
pression artérielle oscille autour d'une moyenne fixe.

HaÉÉsiiHbHBlâllBH

■nBHnBimnHHr

Vig. liS. — Pi'ossion du sang dans la caiptide d'un chien, mesurée avec le kyniograpliion ilc
: Ludwi^.

Les manomètres révèlent ces variations de la pression, mais
en altérant plus ou moins la forme de la courbe ; le sphygmo-
graphe et le sphygmoscope en fournissent l'expression fidèle.
Or, l'emploi de ces instruments nous montre que, suivant la
vitesse de pénétration du liquide, les choses se passent d'une
manière plus ou moins compliquée. Si l'impulsion du cœur
est lente, l'afflux sera représenté par une courbe dont l'aspect
rappellera assez bien la phase systolique de la pression intra-
ventriculaire. Après cette première période, on verra la pres-
sion baisser régulièrement sous l'influence de l'écoulement du
sang. La figure 149 montre l'état variable de la pression dans
des conduits où le sang circule sous l'influence d'un cœur de
torlue.

Fig. liO. — Vai'iations du la pi'ession artérielle d'une ini'tnc.

Si l'impulsion du cœur est brusque, aux mouvements al-
ternatifs d'asi.'ension et de descente viendront s'ajouter les

360 M ARE Y.

effets de Tonde liquide (voir, Mémoire III), qui compliquent
la courbe de la pression variable (lig. 150), tout en permettant
d'en reconnaître les différents éléments.

rig. 130. — l'ouh rarotitliui) do ri:omini' (tiès-auiplilié).

Ainsi, dans le régime régulier de la circulation du sang, la
pression artérielle ne tombe jamais à zéro ; il reste toujours
dans les artères une pression constante dont la valeur change,
ainsi qu'on l'a vu précédemment, suivant les changements
qui surviennent dans la force du cœur ou dans la résistance
des vaisseaux. Cette pression constante n'est révélée que par
les manomètres dans lesquels on fait pénétrer le sang (lig. 148).
Les sphygmographes, tout en ne signalant que la pression
variable, ne peuvent-ils, en certains cas, nous fournir une
mesure indirecte de la pression constante ? C'est ce qu'il
faut examiner.

Un fait qui ressort des expériences de tous les physiolo-
gistes, c'est qu'en général la pression constante et la pression
variable varient en sens inverse l'une de l'autre. C'est-à-dire
que si la pression constante est élevée l'amplitude des oscil-
lations sera faible ; tandis que si la pression constante est
basse les oscillations auront une plus grande amplitude.

La quantité dont chaque systole du cœur élève la pression
du sang dans l'aorte représente l'excès de la force du cœur
sur la pression aortique. Cet excès peut varier sous deux in-
fluences différentes : soit par une augmentation de la force
du cœur, soit par une diminution de la pression du sang.

En se plaçant dans des conditions simples où l'on puisse; à
volonté faire varier l'un ou l'autre de ces facteurs, en opéraiit
par exemple sur le schéma décrit précédemment, on constate
que :

Si la tension artérielle s'élève par accroissement de la force
du coeur, cette élévation s'accompagne d'accroissement de l'am-
plitude du pouls.

PRESSION ET VITESSE PU SAN»,

33 î

362 MA RE Y.

Si la tension artérielle s élève par suite d'obstacle à lécoulemenl
du sang par les capillaires, cet accroissemenl s'accompagne de
diminuiiondeV amplitude du pouls.

Ces propositions sont particulièrement faciles à démontrer
dans des conditions artificielles, les seules qui permettent de
modifier, à coup sûr, l'élément impulsion et l'élément résis-
tance. Or, si nous nous reportons aux expériences faites sur
le schéma de la circulation, nous voyons, figure 151, que
tandis que le cœur développe des efforts systoliques toujours
les mêmes, ce dont on peut juger par les tracés de la pres-
sion ventriculaire et de la pulsation cardiaque, le pouls dimi-
nue d'amplitude quand un obstacle à l'écoulement du liquide
vient élever la pression dans les vaisseaux. La théorie est
toute simple ; aucun doute n'est possible sur forigine du phé-
nomène. En effet, la force du cœur est limitée, elle ne peut
donc lutter contre la pression du sang artériel qu'autant que
cette pression lui sera inférieure et il doit nécessairement ar-
river un moment où, la pression, s'élevant d'une manière gra-
duelle par suite de la suppression de l'écoulement, cette
pression sera précisément égale à la force du ventricule. A ce
moment, l'effort du cœur n'enverra plus du tout de sang
dans les artères, et toute variation de pression, toute pulsa-
tion, par conséquent, sera supprimée.

Nous pouvons également, au moyen du schéma, savoir ce
qui arrive du côté de la pression variable, c'est-à-dire de la
force des pulsations artérielles, quand on modifie la force du
cœur toute seule, tandis que la résistance à l'écoulement du
liquide reste la même.

On a vu (figure 45), à propos de la construction de cet ap- .
pareil; que pour accroître ou diminuer la force impulsive du
cœur, il suffit d'augmenter ou de diminuer le nombre des an-
neaux de caoutchouc qui servent d'intermédiaire dans la
transmission du mouvement imprimé par la came. En opé-
rant dans des conditions de force du cœur graduellement
croissante, j'ai obtenu des amplitudes de plus en plus grandes
de la pression variable à mesure que la force du cœur crois-
sait. Conformément à ce que nous avons vu dans le précédent
chapitre, la pression constante augmentait également par
l'effet de l'accroissement de la force du cœur.

PRKSSIOX ET VITESSE DU SANG. _ 363

La figure 152 montre cet accroissement graduel dés deux .
sortes de pression dans trois expériences successives : l'une
faite avec un seul anneau de caoutchouc pour transmettre le
mouvement au cœur, la seconde avec deux anneaux, la troi-
sième avec trois anneaux.

Fij.', 1d2. — Accroissement de l'amplilude du pouls quand la force di: cœur augmeiile.

Les deux expériences qui précèdent, faites dans des con-
ditions où l'on modifie à coup sûr la force impulsive du cœur
ou la résistance au cours du sang', me semblent bien plus con-
cluantes que celles qu'on pourrait faire en s'adressant à la
circulation du sang d'un animal. En effet, dans l'état actuel
de la physiologie, il n'est guère possible d'agir à coup sûr et
d'une manière exclusive, soit sur le cœur, soit sur les vais-
seaux capillaires; aussi l'interprétation des phénomènes phy-
siologiques doit-elle, au contraire, découler de la parfaite con-
naissance des conditions hydrauliques du mouvement d'un
liquide dans des conduits élastiques, où il est soumis à des
impulsions et à des résistances variables.

Enfin, je ne saurais parler de l'amplitude des pulsations
artérielles sans indiquer une influence qui réagit sur cette
amplitude ; je veux parler de la fréquence des battements du
cœur. J'ai longuement exposé ailleurs (1) le lien qui existe
entre la fréquence et la force du pouls, en montrant que, sui-
vant l'intervalle de temps qui sépare deux afflux successifs du
sang que le cœur envoie, l'écoulement se fait plus ou moins
abondamment à travers les capillaires, ce qui abaisse plus
ou moins la pression artérielle. Or, une systole qui se fait
dans les conditions de basse pression lance plus de sang que
si la pression était forte ; c'est pourquoi, dans le pouls irrégu-
lier, la pulsation qui suit un grand intervalle a plus de hauteur
que les autres.

(I) Pljysiol. m -il., p. ilW.

3i3i ■ MAKKY.

Quand 011 opère sur le schéma, on règle à volonlé. la fré-
quence des systoles du cœur ; mais il en est autrement dans
la circulation du sang. S'il est vrai que la fréquence des
mouvements cardiaques soit liée à la pression artérielle, de
telle sorte que plus la pression est basse, plus le cœur bat
vite et inversement, cette variation de la fréquence doit avoir
précisément pour effet de rendre moins inégale la pression
constante du sang dans les artères et moins inégales aussi
les oscillations de la pression variable. • \

Mais je ne puis m'étendre davantage sur ce sujet : l'influence
de la pression artérielle sur la fréquence des battements du
cœur étant encore contestée, il y aura lieu, dans un prochain
mémoire, d'en prouver la réalité.

B) Be la vitesse varinhlc du saiiy dans les arlêres.

Chauveau a montré comment chaque variation de la pres-
sion produite par la systole du cœur s'accompagne d'une
variation parallèle de la vitesse ; il a fait voir l'analogie qui
existe entre la variation de pression qui constitue le pouls et
la variation de la vitesse du sang qui se produit d'une ma-
nière simultanée ; analogie telle, qu'on peut trouver dans
le tracé de la vitesse variable les effets de la systole du ven-
tricule, ceux de la clôture des valvules sigmoïdes, enfin l'os-
cillation de l'onde qui constitue le dicrotisme du pouls.

Chauveau chercha ensuite à vérifier sur les animaux cer-
taines théories que j'avais émises au sujet des relations qui
doivent exister entre la pression et la vitesse du sang('l). 11 vit
que, dans tous les cas où la pression artérielle s'abaisse par
suite d'un passage plus facile du sang à travers les petits
vaisseaux, cet abaissement de la tension s'accompagne d'un ac-
croissement de la vitesse du sang. L'auteur a cherché à déter-
miner, au moyen d'expériences très-nombreuses, l'infiuence
que différentes conditions, telles que la section de certains
nerfs, la ligalure de certains vaisseaux, les hémorragies, etc.,
exercent sur la vitesse du sang. Dans la plupart des cas, il
était tenu compte, en même temps, de l'état de la pression.

(1) Journal de la physiol. do, l'homme et des animaux, t. III, 1860, p. 712.

PHESSION ET VITEÎSE DU SANG.

365

Je reviendrai sur ces remarquables expériences en monirant
que leurs résultats s'expliquent tous par des lois très-simples
que l'emploi du schéma va permettre de saisir.

On a vu, à propos de la pression et de la vitesse constantes,
qu'il faut distinguer deux influences opposées qui peuvent
les modifier :

1" Des influences de cause centrale : changements dans
la force impulsive du cœur ; elles font varier dans le même
sens, la pression et la vitesse du sang.

2° Des influences de cause périphérique : obstacle plus ou
m.oins grand cà l'écoulement du sang à travers les capillaires ;
ces influences agissent en sens inverse sur la pression et sur
la vitesse.

La même distinction doit être établie au sujet do la pres-
sion et de la vitesse variables.

■u) Influence des changemenls dans la force d'af/lu.r du sang.

i° Si l'on comprime l'artère en amont des instruments qui
y explorent la pression et la vitesse^ on voit les deux courbes
tomber à zéro (fig. 153). (C'est même le moyen dont on se

Fij;. Ijj. — Piessiûii ut \ilc>5C Ou ^aiig suinnimcts toutes deux i|i;iuiil l'ailL'i'e est com-
primée t'.". amont des instruments.

sert pour déterminer le zéro de l'échelle des deux instruments.)
2" Si l'on change successivement la force impulsive du

Fig. 151. — Pression et vitesse aiigmoiitant toutes deux avec la force du cœur

366 MAREY.

cœur (en changeant le nombre des anneaux de caoutchouc.
Voy. p. 362), on constate, dans la pression et dans la vitesse,
des modifications de même sens. Dans la figure 15-4, la pres-
sion et la vitesse variables augmentent toutes deux d'intensi-
té. C'est ainsi que se comportent également la vitesse et la
pression constantes quand c'est la force ducœur qui change.

3" Si l'on rend plus brusques les changements systoliques
de la pression du sang dans les vaisseaux, ce qu'on obtient en
diminuant l'élasticité de l'aorte, on modifie de la même
manière la vitesse et la pression variables ; on leur donne, à
toutes deux, une brusquerie plus grande (fig. 155) sans rien

Fig. 155. — Pression et vitesse modiliées toutes deux par un ciiangeDicnt de l'élasticité tif

l'aorle.

changer à la vitesse ni à la pression moyenne, car on n'a pas
modifié la force de l'afflux sur la quantité de l'écoulement par
les capillaires.

h) Influence des diançjemenls dans Ncoulemenl du mng.

1" Si l'on comprime le tube en aval des appareils, on voit,
tandis que la pression s'élève, la vitesse diminuer.

Ainsi, dans la figure 156, on a obHtéré entièrement le tube

I-'ig. 156. — Vite5s„' suiJ|iiiiiiéc et pression augmentée par un obstacle au cours du san? en

aval des appareils.

PKESSION ET VITESSE DU SAXG.

36;

artère ; toute vitesse a été supprimée, mais la pression
variable s'est accrue sous cette influence, de même que la
pression constante.

2° Si l'on diminue graduellement la perméabilité du vais-
seau, on voit l'antagonisme de la pression et de la vitesse se
manifester graduellement comme dans la figure 157.

Fi;.;'. 157. — Compression graduelle du vaisseau en aval des appareils.

3° Si l'on termine le tube artère par des ajutages'd'écoule-
ment de calibres plus ou moins larges, et si on recueille trois

Fig. VM. — Ajutage d'écoulements de plus en plus large, la vitesse et la pression varient eu

sens inverse.

séries successives de tracés, avec trois ajutages de plus en
plus larges, on constate nettement : que la pression variable,
aussi bien que la pression constante, varient en sens inverse
des vitesses variable et constante (0^. lo8\

hijluence dv la cuiiipressiun de hraiichea coUak'rule.'j

c) A côté de ces influences, il faut placer les changements
qui surviennent dans la circulation d'une artère quand on
comprime des branches collatérales. Nous avons vu précé-
demment que, dans ces conditions, la vitesse el la pression cou-

368 MAUKY.

slantes variaient dans le même sens, s'élevant toutes deux,
comme si la- force impulsive du cœur était augmentée. La fi-
gure 159 nous montre ce qui se passe alors du coté de la

hig. loU. — Compi'e:»sioii il'uui; braiiciic cuUatcraii;, vaiiatio.is du munie seiii tiaiis la pres-
sion et la vitesse, , .

pression et de la vitesse variables : toutes deux diminuent à
la fois. Or, on sait, d'après les expériences précédentes, que
si la force du cœur augmente, la pression variable présente
des oscillations plus étendues.

Il devient doncfacile de distinguer les cas où la pression s'é-
lève dans une artère, par accroissement de la force du cœur,
de ceux où ce phénomène est dû à l'oblitération de voies col-
latérales. Dans le premier cas, en même temps que P et V
constants augmentent, P et V variables augmentent aussi.
^Dans le cas d'oblitération d'une artère collatérale, l'augmen-
tation de P et V constants s'accompagne de diminution de
P et V variables.

Effets des changemenli^ de fréquence des mouvements du cœur.

d) Enfin, les effets des changements de la fréquence des
systoles du cœur sur la vitesse variable sont les mômes que
ceux qui se produisent du côté de la pression variable (tîg. 160)

On peut formuler ainsi la loi. qui préside aux changements
de la vitesse et de la pression du sang.

Toutes les fols que le cœur modifie son action d'une certaine
manière, il s'ensuit, dans la pression et dans la vitesse du sang^
des modifications 'parallèles. Toutes les fois, au contraire, que la
circulation périphérique modifiée fait changer le mouvement du

POESSION ET A'ITESSE DU SANG.

369

sang, elle amène des varialions inverses dans la pression el dans
la vitesse.

Fig. 160. — ElTets de raccéluration des inouvemcnts du cœgr.

Nous pourrons maiulenanî prendre une à une les expé-
riences de Ghauveau et de ses élèves: l'interprétation des
tracés qu'ils ont recueillis ne présentera plus de difficulté.
Cette étude sera l'objet d'un travail ultérieur.

Le but du présent mémoire était de montrer qu'on peut, en
combinant Temploi du manomètre avec celui d'un explora-
teur de la vitesse du sang, savoir, lorsqu'il survient un chan-
gement dans l'état circulatoire, si ce changement est ;dû à
l'action du cœur ou à celle des vaisseaux périphériques.; ..,;...

CONCLUSIONS.

1" La connaissance de la pression du sang dans les artères
ne saurait suffire pour déterminer l'état de la circulation, car
cette pression peut s'élever sous'deux influences bien dis-
tinctes : soit par un accroissement de la force du cœur, soit
par une augmentation de la résistance des petits vaisseaux.
Inversement, la pression artérielle peut diminuer, soit par
l'affaiblissement de l'action du cœur, soit par le relâchement
des vaisseaux ;

2" La vitesse du sang dans une artère n© saurait non plus,
à elle seule, déterminer l'état do la circulation, car cette vi-
tesse, de HicnK; (\w la pression, peut varier sous doux in-
fluences : soit lui cliîMi^ciiicnl dans )a foiro du cnMir, soit une

l.All. MAIll-.S ,

370 MAREY.

modification dans la résistance que présentent les petits vais-
seaux, suivant qu'ils sont contractés ou relâchés;

3° Pour savoir, en toute circonstance, à quoi tient un chan-
gement qui se produit dans la circulation, il faut connaître à
la fois la pression et la vitesse du sang ;

4" Les lois de Bernouilli, transportées aux conditions hy-
drauliques du mouvement du sang, montrent que si une élé-
vation de la pression du sang s'accompagne d'augmentation
dans la vitesse de la circulation, c'est qu'il s'est produit une
augmentation dans la force du cœur ; tandis que l'accroisse-
ment de la pression accompagné de diminution de la vitesse
exprime un resserrement des petits vaisseaux et un plus grand
obstacle au cours du sang ;

5° La diminution de pression accompagnée de diminution
de vitesse signifie un affaiblissement de l'action cardiaque,
tandis que si elle est liée à un accroissement de la vitesse
elle tient au relâchement des petits vaisseaux ;

6° Pour vérifier ces lois et pour faciliter les mesures de la
vitesse du sang, et en général de tout liquide qui circule dans
des conduits, j'ai construit un nouvel instrument basé sur le
principe du tube de Pitot. Cet instrument semble plus sen-
sible que tous ceux qu'on a employés jusqu'ici ;

7° On a l'habitude de distinguer dans la pression du sang
deux éléments : l'un constant et l'autre variable ; ce dernier
tient à l'action discontinue du cœur. La même distinction,
déjà faite par Ghauveau, relativement à la vitesse du sang, est
très-utile en pratique ;

8° J'ai montré que si la pression constante s'élève tandis
que la pression variable diminue, cela indique un accroisse-
ment de la résistance, c'est-à-dire un resserrement des capil-
laires ; tandis que si la pression constante s'abaisse tandis
que la pression variable augmente, cela exprime une dimi-
nution de résistance, c'est-à-dire un relâchement des capil-

PRESSION ET VITESSE DU SANG. 371

laires. C'est ainsi que la mesure de la pression toute seule
peut renseigner sur l'état de la circulation, à la condition
qu'on tienne compte à la fois de son élément constant et de
son élément variable ;

9° Le schéma de la circulation permet de vérifier toutes ces
lois dans des conditions bien déterminées de force impulsive
du liquide ou de résistance à 1 écoulement, tandis que si l'on
opère sur le vivant, on ne peut savoir a priori si l'action
qu'on provoque s'exerce sur l'élément puissance (le cœur),
ou sur l'élément résistance (les petits vaisseaux).

{A suivre.)

aMLiDK ma -Min

ëMVU-} l^M'^iA

jiOiJfc'toIqxe'I taoq glisijjqqA î

le !i ::, . , ii^:;.JlVU)lqx5{

^^^ - - . . • . , ,,,.„■• IM. t,nMK.,...^(v,

■^Hi'ffs'iîiori!

L'b aûiJjsïibëo'l 'i3'i}i:(orjï'.a(oq eajjptJa.fiJo snorioi^ern fiai) .î£ u j

."!(? leq dviv o.o'.tol efiLi'fc noïit-oij.'ïilgt J ;.)i> -s.opq lo'Jfîqq/.

sfioJJsi'ï.ev , ■ :inj8-3d asi^fémo

TABLE DES FIGURES

APPAREILS.

I. Appareils pour l'exploration

— DU CŒUR :

Explorateur à coquille 31

Explorateur à tambour 32

Sondes cardiaques 22

Myographe du cœur. '44

Appareil pour mesurer les changements de volume du cœur et les

changements de pression produits par la systole 52

Pattes de grenouilles galvanoscopiques 37

— DU POULS : . '

Sphygmographe à transmission 343

— DES ONDES LIQUIDES :

Tube fermé par des manchons élastiques pour montrer l'oscillation du

liquide 92

Appareil explorateur de l'onde liquide (construction) 96

Disposition de l'expérience pour l'étude des ondes liquides .... 97

— DE l'élasticité.

Appareil pour démontrer la destruction d'une force vive par un choc. 8
Dynamomètre enregistreur 11

— DE la vitesse DU SANG.

Piézomètres et tubes de Pitot branchés sur un même tube.

— Appareil pour inscrire la vitesse du liquide dans un tube
ou du sang dans une artère.

— Piézomètres branchés sur un même tube; variations des
niveaux.

974 TABLE DES FIGURES.

— DE LA PRESSION DE l'aIB.

— En avant et en arrière d'un plan tournant. 222

— Détails de construction de cet appareil 223

Tubes manomélriques à air. . . 230

— Graduation de leur échelle 232

Manomètre à deux liquides ■ • • ^^"^

II. Appareils pour la mesure.

— DU TEMPS :

Chronographe de Marey 139- 238

Régulateur Villarceaux 136

Appareil à signaux rapides de Marcel Deprez . 142- 143

Disposition générale des appareils chroiiographiques. . 240

, Diapason envoyant ses vibrations à un tambour à levier 138

— DES sécrétions:

Compte-gouttes inscripteur , 159

m. Appareils pour la transmission à distance.

Appareil pour démontrer la transmission des pressions par l'air . . <, 22

— pour la transmission - des mouvements par l'air (2 tambours à

levier conjugués) 130

— — Pantographe à transmission 134

IV. Appareils enregistreurs. -

Dynamomètre enregistreur 11

Polygraphe (permettant de recueillir plusieurs tracés superposés) . 33

Cardiographe de Chauveau et Marey 24

Tambour à levier Enregistreur, 1" modèle 23

— — — nouveau modèle 34

Myographe du cœur . 44

Myographes directs:

Appareil enregistreur du mouvement d'un coi^ps qui tombe (Pon-
celet et Morin) . 262

— d'un mouvement rectiligne quelconque . ... 264

V. Appareils schématiques.

— Schéma de la circulation du sang 66

— Schéma disposé pour l'élude de' la cardiographie physiologique . 71
Came pouf reproduire la systole ventrieulaire, construite d'après les

ordonnées d'une courbe de systole. ............. 65

TABLE DES FIGUHESi. 375

TABLEAUX.

— Des expériences de Ferhmann et Schwanck sur la traction élas-

tique avec le Pferdeschoner 16

— Indiquant l'aspiration centrifuge avec des vitesses de rotation de

3 à 15 mètres par seconde 242

— Des courbes exprimant l'accroissement de la pression de l'air au-

devant d'un plan tournant . . 243

— De la durée d'abaissement de l'aile d'un oiseau artificiel .... 250

— Donnant l'expression graphique de mouvements de différente

nature 256

— Graphique do la marche des chemins de fer :260

— Des variations de la vitesse et de la pression du sang dans une

artère . 367, 370

]\OTATIOI\.

— De la marche et de la course chez l'homme 154

— Des allures du cheval '. 155

— Du galop à droite (à trois temps) 156

FIGURES SCHÉMATIQUES.

Sc])éma du trajet des tubes nerveux sympathiques dans les racines

rachidiennes et le nerf mixte 171

— Des nerfs vasculaires du membre supérieur 177

— Des nerfs vasculaires du membre inférieur ' 178

— De la composition du cordon sympathique d'après Valentin. . . 179

— Des nerfs vasculaires de la face 183

— Des nerfs vasculaires des fosses nasales 190

— Des nerfs de la glande sous-maxillaire. . 197

— Des nerfs parotidiens 206

— Des rapports de la corde du tympan avec le facial et les nerfs

pétreux 207

— Général des nerfs glandulaires 209

— De l'innervation vasculaire de la rétine 280

— Des communications des nerfs crâniens avec le sympathique

carolidien 296- 308

— Des nerfs vasculaires du pavillon de l'oreille 299

— Des nerfs vasculaires de l'encéphale 306

— Des anastomoses du nerf vertébral. 314

— De la division vertébrale du crâne 319

— Des rapports du facial avec le trijumeau et le pneumogastrique. 822
Schéma des anastomoses du sympathique avec les doux paires crâ-
niennes 3-*^

376 TABLE ni<:s pmguiu,s,, ,

— Des rapports du sympathique avec le facial 332

— — _ _- avec'le trijumeau et le pneumo-
gastrique ....••'••'.■'.•..• 333

(.,— De la dislribution de la pression du sang dans les différents

f;\.; points du système vasculaire,, . .... . 354

rvr- De la répartition de la pression et de la vitesse sous l'influence
d'une oblitération collatérale,

TRACES.

I. Tracés du dynamographe pour la traction avec intermédiaire élas-
tique -. 12

^— Avec trait rigide.'. '.' 12

II. Tracés cardiographiques.

— Changements de volume d'un cœur de grenouille 53

— Changements de volume d'un cœur de tortue ......... 59

— Changements de pression des ventricules 60

— Pulsation du cœur; tracé reconstruit par l'addition des courbes

de changement de volume et de pression 61

— Pulsation du cœur d'un lapin (avec section du pneumogastrique). 33

— Pulsation du cœur d'un lapin sur un axe l'apide 87

— Systoles d'un cœur de grenouille isolé . -^5

— Pulsation d'un cœur de grenouille à l'état normal 57

— Pulsation d'un cœur de tortue avec le myographe 59

— Pulsation du cœur chez le chien. . 21 163

— Tracé cardiographique recueilli sur le cheval . 25

— Pulsation du cœur chez l'homme à l'état normal et pendant une

affection fébrile 20

— Pulsation du cœur chez l'homme avec le sphygmographe à diffé-

rents instants de la journée 28

— Pulsation ducœur recueillie avec des vitesses de rotation diffé-

rentes 35

— Durées relatives des systoles de l'oreillette et du ventricule. . , 46
~ Pulsation du cœur, sur un schéma imparfait 64

— Systole ventriculaire (courbe avec ordonnées) 65

— Tracés obtenus, sur le schéma et reproduisant ceux de la cardio-

graphie physiologique 72

^ Tracé montrant l'action de l'oreillette. 75

— Changements de force du ventricule; leur influence sur les pres-

sions cardiaque et aiHérielle 76

— Effet de la compression de plusieurs artères sur la circulation

intra-cardiaque et artérielle 78

^— Effet du rétrécissement auriculo-venlriculaire 80

. TABLE DES FIGURES. 377

III. Tracés de la durée des phénomènes.

— Vitesse de la chute des corps 267

— De la durée d'un choc 270

— De la vitesse d'accroissement d'un végétal. 273

— Des vitesses de translation de l'homme à différentes allures. . . 277

IV. Tracés des mouvements.

— De l'aile d'une guêpe captive recueillie directement 158

— De l'aile d'un macroglosse 159

— De l'aile de l'oiseau artificiel 249

— D'un des pieds à différentes allures 275

V. Tracés myographiques.

— Mouvements comparés de deux pattes galvanoscopiques .... 48

— Secousse induite provoquée par un muscle inducteur empoisonné

par la vératrine 48

— Retard de la contraction du cœur sur l'excitation électrique. . . 50

VI. Tracés des ondes liquides.

— Oscillations d'une colonne d'eau dans un tube 92

— Oscillations d'une colonne de mercure dans un tube 93

— Mouvements d'une onde positive dans un tube fermé 100

— Ondes de second ordre dans un tube fermé (harmoniques) . . . 106

— Mouvements d'une onde négative dans un tube fermé 108

— Trajet de l'onde (représentation stéréoscopique) . 112

— Onde liquide (influence d'afflux abondants). 116

— La différence des ondes dans deux tubes élastiques communs, l'un

court, l'autre long, branchés sur un réservoir 120

VII. Tracés delà pression de l'air.

Tracés des tubes manométriques pour l'exploration de la pression

de l'air 233

— Du tube de Pitot dont le bec est tourné dans le sens de rotation

du manège (entraînement de l'air de la salle) 234

— De l'aspiration centrifuge avec des vitesses différentes .... 237

VIII. Tracés de la pression artérielle.

— Influence de la fréquence croissante des systoles sur la forme du

pouls (dicrotisme) . 88

— Influence de la faible pression artérielle sur le dicrotisme. . . 89

— Ketard de la pulsation artérielle sur la systole ventriculaire. . . 88

— Rapport inverse de l'amplitude du pouls et de la pression du

sang (obstacle périphérique) 361

— Rapport direct de l'amplitude du pouls et de la pression du

sang (force du cœur augmentée) 363

378 TABLK DES FIGUUKS.

— Pulsations artérielles de la tortue à divers instants de l'expé-

rience 54 55

— Variations de la pression artérielle chez la tortue 359

— Pression du sang dans la carotide du chien 359

— Pouls carotidien de l'homme 360

— Pouls régulier avec le sphygmographe à transmission 162

— D'un pouls sénile irrégulier périodique 164

— D'un pouls sénile irrégulier périodique (redoiiblé) 164

IX. Tracés de la pression et de la vitesse des liquides.

— Disparition de la pression et-de la vitesse par compression enire

le cœur et l'instrument explorateur 265

— Augmentation de la pression et de la vitesse constantes par excès

dans la force du cœur • 365

— Augmentation de la pression et de la vitesse variables par dimi-

nution d'élasticité de l'aorte 366

— Rapport inverse de la pression et de la vitesse (influence périphé-

rique) 366 367

— — — (voies d'écoulement plus larges) 367

— Rapport direct de la vitesse et de la pression (compression de

collatérales) 368

— Effet de l'accélération des mouvements du cœur sur la pression

et la vitesse du sang : 369

X. Tracés des signaux.

— Vitesse de transmission des signaux dans les tubes à air. . . . 148

— Signal électrique rapporté au tracé d'un diapason à transmis-

sion 142

— Signal électrique d'un phénomène rapporté au tracé des secondes

pointées électriquement. ....... 147

— Retard des signaux électriques . . 150

— Vitesse de l'agent nerveux 152

— Signaux fournis par les tours du roue 160

— Signaux du compte-gouttes inscripteur avec pointage des secondes. 160

XI. Tracés des vibrations.

— De divers diapasons transmis par l'air 39

— Des verges vibrantes avec l'appareil de Lissajoux. 132

— D'un diapason chronographe 137

— Du chronographe do 100 vibrations doubles avec deux vitesses de

rotation différentes 163

— Du larynx (tonalités différentes) 158

TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIERES

A

Actes mécaniques; éléments qui les constituent . . 125

Agent nerveux. Sa vitesse 451

Aile d'insecte ; ses mouvements 157

— de l'oiseau; sa vitesse 151

— ses changements de plan dans le vol 216

— résistance de l'air sous l'aile 250

— angle du plan de. l'aile dans le vol ... 217

Air. Entraînement de l'air par les appareils rotatifs. ....... 233

— Pression de l'air au-devant d'un plan qui se meut 228

— Résistance de l'air 215

— Résistance de l'air sous l'aile de l'oiseau 246

— Courbe de la résistance de l'air 243

— Signaux à air. . .' 144

Allures. Inscription des allures 154

— Notation des allures 154

Amaurose réflexe 174

Amplification des mouvements 2g4

Anastomoses du sympathique et des nerfs crâniens 328

Anatomie comparée du nerf vertébral 312

Aorte. Ondes de l'aorte ... 120

Artère centrale delà rétine; son innervation 279

Artères de l'encéphale. Leur innervation 305

— de la face; leurs nerfs _ _ 182

— Réseaux nerveux entourant les artères 169

Aspiration dans les tubes à air par la force centrifuge 226

— centrifuge; mesure 245

Auriculo-temporal. Nerf, filets vasculaires qu'il fournit î^OO

— Ses rapports avec le ganglion oliquc 206

380

TAliLE DES MATIERES.

eqetQ

Corde du tympan et sécrétion sous-maxillaire .197

— et sécrétion parotidienno. .•..-.••» .20^

Came destinée à reproduire les mouvements sysloliques du cœur. .^,;. '. ' 64

Cardiographie de Chauveau et Marey. . 24

, . , . '^ i ' ■-.iirUC, (!!' - ^^

— physiologique , . . . . „22

— reproduction sur le schéma , . 61

Carotidiens. Nerfs vasculaires , , , . SQB

„ ,.. „ , . , .! •^■;.i' ,.s !!i> '■■...i.i ,,TiT îtjiTifiinm

Lerveau. ivierfs vasculaires du cerv«au _. . 3(B

Cérébro-rachidiens, plexus entourant ies artères ".,'. . jl69

Centre cilio-spinal 174

Chemins de fer; graphique de chemins de fer 258

Cheval. Notation des allures du cheval 156

Chien. Pulsations irrégulières du chien 163

Chloral et phénomènes vasculaires . 205

Choc du cœur 20

Chocs. Mesure de la durée des chocs. :270

— détruisant le travail moteur 6

Chronographe l^ modèle .... 240

— électrique 139

employé au contrôle des régulateurs . . 165

Chronomètres. Insuffisance des chronomètres • 135

Chute des corps. .Appareils inscripteurs de la chute 266

Giliaire. Plexus, anneau .... 283

''■' — Artères et nerfs ciliaires. .-..........' 281

Circulation encéphalique. Rapports avec la circulation superficielle. . . 298

— — superficielle et profonde de la face " . . . 181

— et sécrétion . jgg

Cœur du chien. Irrégularités du cœur. . . • 162

— du lapin 3ij

— considéré comme muscle 41

débit syslolique du cœur . . . • 52

Communicants. Rameaux communicants 171

Comptaga. des tours de roue . 159

Compte-gouttes inscripteur. . 153

Conclusions du mémoire sur les mouvements des liquides 120

— du mémoire sur la pulsation du cœur §2

— des mémoires sur les nerfs vasculaires 335

— du mémoire sur la vitesse et la pression du sang 369

Contraction induite ou secondaire 47

Contrôle des régulateurs par le chronographe igj}

Cordon sympathique, sa complexité. . I77

Crâne (Cavité du). Ses nerfs vasculaires 304

— Division vertébrale du crâne 31g.

— Système sympathique du crâne 317

TABLK DES MATIÈRES. 381

D

Dégénérescence wallérienne .... 172

Dents. Nerfs vasculaires des dents . . . 2]3

Diapason chronographe. Invention 137

— Réelage du diapason 137

— a transmission ;.,.... . . .... . . . . ,* . r . . TSS

Dierotisme. Théorie de Buisson ! -. ,■ IIQ

— lliéone de Marey. ,,.'•. . . ,. . . 119

— du pouls; ses différentes formes. . . , .... . .j . . . . 88

Dilatation vasculaire active '.'."\ . '.'. 201

Dissociation des différents actes qui constituent la pulsation du cœur. . 57

Duhamel. Invention du diapason chronographe . 137

Dure-mère. Nerfs vasculaires de la dure-mère 304

Durée de l'abaissement de l'aile. ; . . 150

— détermination de la durée. 150

— d'un phénomène; sa mesure. . ....... . . . . . . . , . ._ . 250

— des signaux électriques .^ 142

Dynamomètre enregistreur , .Vi

E

11. -aquTponcvx.i

Échauffement des régions par section des nerfs ^hq . . . ...... 173

Élasticité dans l'appareil vasculaire ..; .i ;•; v, r.-: r ;.: : ^ ■ %

— Dans les appareils moteurs des êtres vivants 1

— Du muscle cardiaque; son rôle 68

— Des conduits. — Influence sur le transport de l'onde 115

Électriques (Signaux) 141

Empreintes de la marche des animaux 129

Encéphale (Nerfs vasculaires de 1') 304

Épithéliums glandulaires et nerfs sécréteurs 198

Équation personnelle dans l'appréciation des signaux 147

Espaces parcourus (Mesure graphique des) , 238

— Inscription de ses relations 127

Étincelle électrique. Sa complexité 141

Exophthalmie. Ses causes 295

Explorateurs de la pulsation du cœur (coquille) 31

— De l'onde liquide .96

— A tambour 32

F

Face Nerfs vasculaires de la) I8l

Facial (Nerf). Filels vasculain-s i|ii'il ruurnit I,:2

3S2 TAULE DES MATIÈRES.

Flot de l'oreillelte 73

Fréquence des coups d'aile des insectes . 158

— (iJétermination de la) 155

, — Des baltements du cœur; effets sur la vitesse et la pres-
sion 368

G

Ganglion cervical supérieur; ses anastomoses ,. 212

— — (Arrachement du) 287

■ — Intrinsèque des organes 202

— De Meckel. — Rapports avec les nerfs vasculaires des fosses

nasales • 188

— Ophthalmique. — Ses racines 282

— Otique et nerfs vasculaires parotidiens 206

— Sous-maxillaire et nerfs vasculaires de la glande i96

— Sublingual 202

Ganglionnaires (Renflements) dans les plexus nerveux artériels .... 168

Glande lacrymale. Ses nerfs vasculaires 291

— Sous-maxillaire. Ses nerfs vasculaires 19'i

— Sublinguale. Ses nerfs vasculaires 202

Graphique (Méthode) dans les sciences expérimentales 123

H

Hémadromographe de Chauveau • • ^^5

Horloge inscrivant les secondes 146

Hypoglosse (Nerf grand). Filets vasculaires qu'il contient. ....... 212

Induction des actes musculaires 47

Innervation vasculaire en général 168

~ De la face 181

— De la joue • ■ 183

— De la langue 211

— De la parotide • 205

Inscripteurs (Appareils) 124

Inscription des allures , • • • ''^'"

— Des espaces 128

— Des chemins parcourus. . . -. 160

TABLE DES MATIERE^. 383

— Des mouvements S260

— Des vitesses ... 2:^9

— Des écoulements 160

— Des coups d'aile 157

— Des secondes d'une horloge 146

— De la marche de l'homme . 154

— Des sons 131

Insectes. Inscription des mouvements de leurs ailes 157

Instant (Détermination d'un) 146

Irrégularité des mouvements du cœur d'un chien 163

— Du pouls des vieillards 164

Iris (Muscles de I') 284

— (Vaisseaux et nerfs de 1') 284

Lacrymale glande, ses nerfs 291

Langue. (Innervation vasculairc de la) 211

Lingual (Nerf). Ses filets vasculaires 211

— Ses filets sympathiques 204

Longitude (Détermination de la) 147

M

Marche de l'homme. (Mouvements de pieds dans la). 153

— (Inscription de la) 154

— Des animaux. (Empreintes des pieds dans la) 129

Manomètre à deux liquides ;,...... 224

— Inscripieur de Ludwig . 338

— Inscripteur pour l'air 232

Manométriques (Tubes) 223

Membres inférieurs. Nerfs vasculaires des membres inférieurs 176

Méthode graphique dans les sciences expérimentales 123 à 250

— Etendue des applications de la méthode graphique. 124

Moelle. Lésion de la moelle 288

— Section de la moelle; phénomènes vasculaires 176

Mouvements. Inscription des mouvements 264

— Amplification des mouvements 265

— Réduction des mouvements , . . . . 274

— Transmission à dislance des mouvements 130

— du pied dans la marche; inscription t>75

— rotatifs, mesure de leur vitesse. ■ 2.'J8

— combinés; inscription des mouvements 131

— de Iranslaliijii du corps dans la niarche 277

Muscles artériels '. 168

ii TABLE DES MATIERES.

— ■ Force élastique des muscles : ■ • 68

— Temps perdu des muscles , 152

Myograpbe du cœur .... 44

N

Nasales. Nerfs des fosses nasale? . ..... . 189

Nerf auriculo-lemporal ........ 206

• — — — Ses filets vasculaircs ... .......... 300

— de Wrisberg 210

— hypoglosse 212

— lingual 204

— vertébral ^ 312

Nerfs de l'artère centrale de la rétine ' 279

— des glandes salivaires 209

— crânien 221

Nerfs vasculaires en général 168

— de la face 181

— des régions profondes de la face 187

— de la région palpébrale 187

— des lèvres 185

— du nez 186

— de la langue 213

— des glandes salivaires 194

— ■ des dents ' 213

— de la glande lacrymale 291

■— de l'orbite. . . . . . . . . . . . .. .... . . . .. 279

' — ' ' ' de l'oreille. ........... ..".'.'". . 299

— de la cavité crânienne et du cerveau. . ........ 305

Nerveux (Agent); sa vitesse , 152

Notation des allures. 154

0

Œil. Vaisseaux et nerfs de l'œil. . 279

Oiseaux. Vol des oiseaux 215

— Inscription des mouvements de l'aile des oiseaux 134

— Résistance de l'air sous l'aile des oiseaux 246

Onde liquide dans les tubes élastiques 88

Onde musculaire 95

Ondées venU'iculaires; leur mesure 51

Optiques. Figures de Kœnig 131

— — de Lisajoux 132

— — de Wheatstone 131

TABLE DES MATIÈRE?. 385

Ophthalmique (Ganglion) ... ....... t282

Orbitaires. Nerfs vasculaires . -:'I'^'J -.^.'? .'.''; J". .... - 291-

Oreille. Nerfs vasculaires . . 299

Oreillette. Effets de ses changements de force 75

Pantographe à transmission 133

Paraplégies réflexes . ; «'•5.-i.::l174:

Parotide. Nerfs vasculaires delà parotide ;i ■.'■'. '.''•". "ïl^SOS

Pèristaltique (Dilatation), . , 202

Pétreux (Nerfs) ; .■ i. . . . 206

Pie-mère. Nerfs vasculaires de la pie-mère 305

Piézomètres 350

Plexus nerveux des artères l.e'iiJ;^/}^-/. -169

— ciliaire. . .' }'■.'^^'^ -P ilviâSS

— de l'artère vertébrale 307

Pneumogastrique. Action sur le cœur. .. . -. .... ... .38

— (Groupe) •....■ .^îièf ubac? "^'ï'>SS4

Polygraphe ' 33

Pouls. Inscription des effets de la pression du: sang sur le pouls . . . 366

— sénile irrégulier 163

— ' Dicrote ; ses formes .'.'.■.■.'.'.' 88

— aorlique ' 73

Pression de l'air contre un plan qui se meut . 2i9

— de la salive 198

— du sang dans les artères. Pression constante 349

— Pression variable '. .' 359

— Pression et vitesse du sang; leurs rapports 338

Pulsation du cœur • . 19

— Ses formes diverses 21

— Inscrite au sphygmographe ....... .Aj X"SV^S'28

— Explorateurs de la pulsation du cœur. . . ...'■;• '29

— du cœur de l'homme. 35

— Analyse de ses éléments . 57

— — sur la tortue 58

— — sur la grenouille .^7

Pupillaire. Dilatation réflexe 174

Quadrupèdes. Allures des quadrupèdes . . 154

R

Rachidiens. Nerfs vasculaires ; 171

Racines nerveuses; leurs rapports avec Jos nerfs vasculaires . . . . .^ . 172

8S6 TAliLE DES MATIÈRES.

Réflexes (Aclcs sympathiques) .... » 174

Régulateurs • ,''36

Leur contrôle "163

Régularité. Estimation de la régularité 160

Retard du pouls 73

— des signaux électriques . 149

— des siffnaux à air 148

Rétine. Circulation de la rétine 280

Rétrécissement miiral (Tracé du) 80

Régions. (Voyez les noms en particulier.) . . ....:.

Rhythme (Inscription du) 160

b

Salivaires (Glandes), leurs nerfs 194

— Pression dans les conduits 198

Sang (Vitesse et pression du) 338

Schéma du cœur ....... 81

— (Tracés recueillis sur le) 78

— (Divers essais de) , 62

— (de la distribution des pressions dans les vaisseaux) 354

Sciatique (Section des racines du) 195

Secondes inscrites par une horloge 146

Secousses musculaires, leurs caractères 43

Sécrétion, ses rapports avec la circulation 198

Sécrétions (Mesure de la vitesse des) 159

— lacrymale 292

Sections du sympathique lombaire 175

— nerveuses ^ . . . 171

Signaux automatiques, leur importance 140

— électriques 142

— — .perfectionnés 140

— — (Durée des) 142

— — (à air) 144

Sons (Inscription des) 131

Sonde cardiaque 22

Sphygmographe à transmission 343

Succession des phénomènes, sa détermination '. . . 152

Suspensive (Action) des vaso-dilatateurs sur les constricteurs 203

Sympathique, son indépendance 173

— crânien 316

Synchronisme. Sa détermination graphique 152

Systole du cœur, considérée comme acte musculaire 41

Tableau des expériences de Fehrmaim 16

— de la notation des allures , . 156

TAni.E DES MATIERES.

SBl

— Des expériences sur la résistance de l'air 243

— Des rapports de la pression à la vitesse du sang 351

Tambours à levier -^'t' ^^^

— conjugués ^^^

— employés comme manomètres 231

Température (Nivellement de la) ^^6

— Comparées de la salive et du sang e • • - 200

— Superficielles et profondes 'l'^o

Terminaison des nerfs vasculaires 109, 468

Temps mesuré au chronographe 139, 145

— perdu d'un muscle ^^^

— — — du cœur 50

Temporale (Artère) '*8<*

Tétanos induit - "48

Théorie de ia fonction du cœur 25

— de la sécrétion salivaire 208

— de la dilatation vasculaire active 20o

Tracés. (Voir la table des figures.)

Trajet des tubes nerveux sympathiques dans les racines rachidiennes. . 172

Transmission du mouvement par l'air 39

— à dislance ^30

— par le pantographo 133

— du mouvement d'un diapason 138

Translation de loiseau. Ses effets sur la résistance de l'air 246

Travail. Moyen de l'économiser 1

— Sa destruction par les. chocs 6

Trijumeau (Groupe) 321

— (Section du) 285

-r (Lésions consécutives à la section du) 285

Troncs nerveux mixtes et filets vasculaires 174

Tubes de Pitot 347

— manométriques . . , . 223, 230

Tympan (Corde du) "197

V

Vasculaire (Dilatation active). Théorie des dilatations périslaltiques . . 302

— Nerfs en général ' . 168

■Vaso-constricteurs (Nerfs) . 169

"Végétaux (Accroissement des) 273

"Veines (Structure des). 170

— (Nerfs des) 170

Vertébral (Nerf), son importance 307

Ventricule (Effets des changements de force du) sur le schéma 76

Vératrine. Action sur les muscles 48

Vide post-systolique 78, 79

Vidien (Nerf), sa constitution 193

Vitesse d'accroissement des végétaux - 273

— des acles nuisculaires 272

388 TABLE' DES MATIERES. ■

Vitesse de l'agent nerveux, . : ;...... 152

^- d'écoulement 159

— des masses . , , , . . ^ 267

•— du mouvement d'une aile d'oiseau 151

— du mouvement rotatif (Mesure graphique de la) 238

— et pression du sang 338

— du sang (Appareil pour mesurer la) 345

— des sécrétions (Mesure de. la) 159

— de transmission des signaux dans des tubes à air . 148

— du transport de l'onde 115

— variable du sang dans les tubes 363

— des voitures 159

Voitures (Traction élastique des) 6

Vol des oiseaux 215

Volume du cœur, ses variations pendant la fonction 52'

"Wallérienne (Méthode) ■ ; 172

Clicliy. — Impi. Paul ùotufti, rue du Buc-<1 Asuièies IsJ. ((j85, O-S.

r^i^-^^' "-^^T X^'V"-i/'' '^'"^^ • ^^'IC-oJ-Y^^Vî'*

->

V."-

^^\^^ ^r

^

. j

f e^'

f V

i,-;'' -yi'"^ "^

:.*■ w

•• s ; '. .

-^^^^^^^Î^ISJL''

^-;

f . ■■■"-^içpliT^

■1-1

V-^

^ <::. "-^i? v^.