_ Ontwikkelingsgeschiedenis 
Ë van “bineds obscurus Barrois, 


Ütrecht. 1885, 


7 
le) 
2 
tr 
lap! 
lez 
7 
> 
Ee) 
st 


â eN 6 En Ln en 8 
COPACO na CO tanneri 
EAA EEE 

Wap vaa aaa Dorana 


lome 
eN 


je uid 


VAN 


S OBSCURUS mon 


DOOR 


/ 


DE. A. A. W. HUBRECHT 


Ed 


PRIJSVERHANDELING MET GOUD BEKROOND 


EN 


UITGEGEVEN DOOR HET 


VAN 


KUNSTEN EN WETENSCHAPPEN 


_Urrecut — J. W. LEEFLANG — 1885 


AAA LEE EED PLL CAAAZ A 


CET dS 


nao LAVA VE vargaOEantetadanvooeraorneogaorvenowgwdternanooer warren drae dele 
e= 


B 


EE 
& 

E - 

i Ld di ‘ 
d 3 ï | 

| < en n «, 

5 d rs 

Î d 
î 
: 


Stoomdruk van J. VAN BOEKHOVEN, te Utrecht. 


De VE 


EENER 


ONRI LINGSGESCHIEDENIS 


VAN 


LINEUS OBSCURUS namzor 


DOOR 


Nt 
il 


D*. A. A. W. HUBRECHT 


PRIJSVERHANDELING MET GOUD BEKROOND 


UITGEGEVEN DOOR HET 


BAR ONSENCT AAE UTRECHTSCH GENOOTSCHAP 


KUNSTEN. EN WETENSCHAPPEN 


JR NT 
/®° 


COPPER 
\ OCT 12 1886 
JAN pe? 92 


jy 
THS 
eN 


UrrecHT — J. W. LEEFLANG — 1885 


1 


BEANTWOORDING 


DER 


PRIJSVRAAG: 


„EEN ONDERZOEK DER ONTWIKKELINGSGESCHIEDENIS VAN EENE OF MEER SOORTEN UIT 
DE AFDEELING DER ONGEWERVELDE DIEREN, WAARVAN DE ONTWIKKELINGSGESCHIEDENIS NOG 
ONBEKEND IS, VERGEZELD VAN DE TER VERDUIDELIJKING VAN DEN TEKST 
GEVORDERDE AFBEELDINGEN,” 


ONDER DE ZINSPREUK: 
Irrthum verlässt uns nie, doch ziehet ein hoher Bedürfniss 


Immer den strebenden Geist leise zur Wahrheit hinan. 


(GOETHE.) 


AAN WELKE 


DOOR HET PROVINCIAAL UTRECHTSCH GENOOTSCHAP 
VAN 


KUNSTEN EN WETENSCHAPPEN 
op den 30ste Juni 1885 


DEGO DEN ERE EP EN LN S 


IS TOEGEWEZEN. 


14 


nd 
- 8 E 
À s 0: ee 8 

Ĳ hi n 

LE Ne B i fi 

8 d Js R 
at 
Od 5 
3 
1 Ie 
Lj 
® 


7 eiteka TEAR 5 


ASG had etn 


vei ogg ne A et ide NS 
a Beet kes cl SALERNO ant SV neten de, EERE 
Ads ts Adf 5 aub AEN \ erts RA Abed std, wo 4 


EMDR Kad vi 
_ 1 
r - 
EK CR NT 
- d 
hep dut Al, chr Ape defi OOM. KE! Lum E 5 
Bt ven Pernder old GEL lets Alritasle TARA Ed 
En ne 
Ee Kl ï Hij 
_ à ee _ j =| _ 
DE- ‚ ir nurtaf VIR MOREL 
n ed 5 
_ AGIT AE RT RUOVel VEET ER VN 
Kl ì 
e ol Hint alef zal An 
4 . 
1 be RE it al PAIS dS ie KS 
EA _ 
Li} 
ie 
j En 
|, 8 Î 
1 - 
Wi u 
e 


BONE E 


EENER 


OMNERNEEKSICHEENGSGESCHIEDENIS 


VAN 


BENEN S OBSCURUS. 


TTE RSL 2 


Lineus obscurus is eene Nemertine, die aan de Nederlandsche kusten wordt aange- 
troffen, althans te West-Kapelle. 

Zij is geslachtsrijp van Maart tot Mei, bij uitzondering werden somtijds rijpe geslachts- 
producten, geschikt tot kunstmatige bevruchting, in Augustus aangetroffen. 

De eieren worden gelegd in geleiachtige snoeren en onder steenen gedeponeerd. 
Binnen deze snoeren bevinden zich de eieren in fleschvormige zakjes en wel telkens ten 
getale van drie tot zes — zelden meer — voor ieder zakje. 

Ieder dezer fleschvormige holten bevat den inhoud van ééne geslachtsklier. Afwisselend 
bevinden de geslachtsklieren zich tusschen de zijdelingsche darmblindzakken, terwijl zij 
allen eene eigene opening naar buiten hebben. Gezamenlijk vormen deze openingen, die 
bij het geslachtsrijpe dier met het ongewapend oog ter nauwernood waarneembaar zijn, een 
dubbele rij links en rechts van de middellijn. De bevruchting vindt plaats vóór of gedurende 
de eierlegging: men vindt althans zeer dikwijls het eierleggende dier omvlochten door een 
tweede van tegengestelde sexe. BARROIS en VAN BENEDEN hebben ditzelfde bevruchtings- 
proces reeds bestudeerd. 

De belangrijke verschijnselen die zich bij de bevruchting, alsmede bij de uitstooting 
der richtingsblaasjes uit het ei, voordoen, werden bij deze zeer ondoorzichtige eieren niet 
nader onderzocht. 


2 


De klieving werd in bijzonderheden nagegaan en niet alleen de verschillende stadiën 
van 4, 8, 16 en meer veelvouden van klievingsbollen waargenomen, maar deze werden 
geconserveerd en daarvan microscopische doorsneden vervaardigd (fig. 1—6). Het blijkt 
daaruit, dat eene centrale segmentatieholte reeds aanwezig is, wanneer nog slechts acht 


klievingsbollen gevormd zijn. Deze holte is zoowel hier als in de volgende stadiën — bij 
welken zij in grootte is toegenomen — met een exsudaat opgevuld, dat met kleurstoffen 


een bleeke tint aanneemt. Kort voordat de afplatting, die aan de gastrula-vorming voor- 
afgaat, intreedt, werden van het blastula-stadium op nieuw doorsneden vervaardigd en bleek 
het dat op de grootste doorsnede 20 à 22 cellen de klievingsholte naar buiten begrenzen. 
Wanneer de genoemde afplatting is ingetreden is dit cijfer tot 27 à 30 gestegen. 

Is deze afplatting eene werkelijke indeuking geworden en het gastrula-stadium dus 
onmiskenbaar, al is de blastoporus nog buitengemeen wijd, dan vindt men er 50 à 60. 
De hypoblastcellen zijn reeds tijdens de afplatting van de eene zijde der blastula door 
hare grootere afmetingen van de epiblastcellen onderscheiden, de hoogte der eersten wordt 
gaandeweg het twee- of drievoudige van die der laatsten. 

Het is van dit stadium af dat de jonge Lineus-larven meer onze bijzondere aandacht 
verdienen. Immers al hetgeen wij tot hiertoe vermeld hebben, komt grootendeels overeen 
met hetgeen omtrent de ontwikkeling van deze zelfde Nemertinensoort door BArRoIs, in 
zijne Recherches sur Vembryologie des Némertes, in 1877 werd medegedeeld. Ook de 
verdere gang der ontwikkeling werd door hem bestudeerd, zij het dan ook uitsluitend aan 
optische doorsneden van doorzichtig gemaakte larven. 

Die methode blijkt echter ten eenenmale onvoldoende om de belangrijke bijzonder- 
heden van den verderen ontwikkelingsgang met eenige mate van nauwkeurigheid te leeren 
kennen. Immers de resultaten van het onderzoek, dat in de volgende bladzijden beschreven 
wordt, zijn op de meeste belangrijke punten met die van BARrrois in strijd, terwijl zij 
vele andere punten, door BARrors onaangeroerd , vaststellen. 

Met nadruk moet er echter hier op gewezen worden, dat juist voor de kennis van 
den uitwendigen vorm der Lineus-larven, waarmede wij ons hier gaan bezighouden, de 
afbeeldingen en beschrijvingen van BARrnors blijvende waarde bezitten. Over de plaats van 
oorsprong en de wijze van ontstaan der voornaamste organen kan echter alleen met af- 
doende nauwkeurigheid geoordeeld worden, wanneer men geheele reeksen van werkelijke 
doorsneden door de verschillende larvenstadiën ten allen tijde ter zijner beschikking heeft. 

Zoodanige doorsneden werden door mij met behulp van Jure’s en van CALDWELL's 
automatische microtoom ten getale van meerdere duizenden vervaardigd en blijven ter 
latere contròle in canadabalsem ook voor de toekomst bewaard. Naar deze preparaten zijn 
de teekeningen ontworpen, die deze verhandeling vergezellen, en die allen met de camera 
lucida zijn geschetst. 

Enkele aanwijzingen hoe de larven het best te prepareeren en te snijden zijn, mogen 
wellicht te dezer plaatse niet ontbreken. 

De grootste moeielijkheid bij die preparatie doet zich reeds dadelijk vóór in het 
eerste begin. Het bevrijden toch van de eieren of larven uit het fleschvormig omhulsel 


53 


en uit de gelei, die hen omgeeft, gaat met belangrijke bezwaren gepaard. De geleiachtige 
eiersnoeren kan men met de schaar in kleine stukken verdeelen en dan met naalden (en 
met geduld!) de fleschvormige zakjes daaruit bevrijden. Nu moeten echter deze laatsten 
geopend worden, om daaruit de larven vrij te maken. De gladde, ronde vorm en de be- 
langrijke elasticiteit van de uitwendige omhulling maakt dit tot een zeer tijdroovend werk, 
dat toch alleen met behulp van een paar scherp gepunte naalden tot een goed einde kan 
gebracht worden. Zoodra men er in geslaagd is een kleine breuk in den wand van het 
fleschvormig hulsel te maken, komen de eieren of larven daaruit van zelf te voorschijn en 
kunnen nu verder door middel van een pipet in de verschillende conservatie-vloeistoffen 
worden overgebracht. Pogingen door mij aangewend om deze wijdloopige en tijdroovende 
manipulatie te vereenvoudigen door de larven te conserveeren, te kleuren en te snijden, 
te samen met hun fleschvormig omhulsel, of zelfs met de geleisnoeren, waarin deze worden 
aangetroffen, zijn steeds ten eenenmale mislukt. Bovendien kunnen de doorsneden op die 
wijze tijdens het snijden niet zóó getroffen worden, dat zij volgens een bepaalde as gericht 
zijn: men moet ze nemen zooals ze toevallig in het slijm zijn gelegen en de reconstructie 
der beelden tot één geheel, gaat op die wijze met nog grooter moeielijkheden gepaard dan 
gewoonlijk reeds het geval is. 

Als het beste conservatie-middel voor deze !/,—!/, mm. groote Lineus-larven leerde 
ik na verschillende vergelijkende proefnemingen het sublimaat kennen. Meer dan pikrin- 
zwavelzuur en meer zelfs dan osmiumzuur bewaart het den vorm en den inhoud der cellen 
op de scherpste en duidelijkste wijze. Vooral de inhoud en de kern der groote hypo- 
blasteellen, die in de osmiumzuur-preparaten in het geheel niet meer te onderkennen 
waren, laten zich in sublimaat-preparaten voortreffelijk bestudeeren. De larven worden onmid- 
dellijk na hunne bevrijding in eene verzadigde oplossing van sublimaat in 2°/, keukenzout 
gebracht, blijven daarin 15 à 30 minuten, worden dan met de pipet overgebracht in zout- 
oplossing van gelijke sterkte maar zonder sublimaat, worden hierin vijf en in gedestilleerd 
water vervolgens twee minuten uitgewasschen, om dan achtereenvolgens in aleohol van 30, 
70 en 90% gebracht en in dit laatste blijvend geconserveerd te worden. Zij worden 
gekleurd met pikrocarmijn (4, uur—3 uren), en na behandeling met alcoh. absol. en 
terpentijn in harde paraffin ingebed. 

Om bij die inbedding de larven zóó te kunnen richten, dat volgens eene willekeurige 
as gesneden werd, volgde ik de methode die HarscnexK (Arbeiten a. d. Zool. Inst. Wien, Bd. IV, 
pag. 11) voor Amphioxus heeft aangegeven, bedde dus iedere larve eerst in een dun plaatje 
paraffin op glas, bepaalde dan met de loupe de hoofdas, sneed volgens deze een vierkant 
stukje van de paraffin, waarin zich de larve bevond, en maakte hiervan òf direct doorsneden, 
bf bedde het op de gewone wijze in een grooter stuk paraffin, dat nu volgens de bekende 
methode gesneden werd. 

De doorsneden blijven tijdens het snijden in lintvorm te samen langen; vóór het 
uitwasschen der paraffin worden zij op de bekende wijze op het voorwerp-glas vastgeplakt 
en aldus de onafgebroken serie, die gelegenheid geeft het gesneden voorwerp wederom in 
zijn geheel te reconstrueeren, verkregen. 


Á 


Eerst in deze laatste phase, wanneer de doorsneden in canadabalsem en onder 
dekglas gebracht zijn, is het mogelijk over hun juisten conservatie-toestand, over den 
aard der kleuring en in vele gevallen zelfs eerst over den ouderdom van de larve een 
oordeel te vellen. Het behoeft dus geen betoog, dat van iedere honderd doorsneden in 
dit stadium, telkens een niet onbelangrijk procentgehalte minder bruikbaar bleek, door 
oorzaken die meestal aan de contrôle ontsnappen. 

Door langdurig voortgezette herhaling van dezelfde werkzaamheden, gelukte het 
echter ten slotte van alle stadiën doorsneden te verkrijgen, die voor afbeelding geschikt 
waren — waartoe steeds van de camera-lucida gebruik gemaakt werd — en die, te zamen 
genomen, ons een betrouwbaar beeld geven van de verschillende ontwikkelingstrappen, die 
zoowel de larve als de verschillende onderdeelen, waaruit later het volwassen dier bestaat, 
tijdens het ontogenetisch proces doorloopen. 

Achtereenvolgens zal ik die verschillende ontwikkelingstrappen in hunne natuurlijke 
volgorde beschrijven en deze beschrijving zooveel mogelijk met afbeeldingen ophelderen. 

Daarbij zal ik bespreken: 

a. het primaire epiblast en zijne derivaten ; 

Db. het hypoblast vóór de afstrooping der primaire larvenhuid; 

c._het mesoblast; 

d. verdere verschijnselen van ontwikkeling en groei na het vrijworden der larve. 


a. het primaire epiblast en zijne derivaten. 


Wij verlieten zooeven de gastrula, terwijl zij nog door eene wijde opening met de 
buitenwereld in gemeenschap staat (fig. 5) en nu wij tot haar terugkeeren, vinden wij, dat 
deze opening zich begint te vernauwen. Maar daarnevens treffen wij, wanneer wij door- 
sneden in zuiver mediane richting nauwkeurig onderzoeken, verschijnselen aan van weefsel- 
differentiatie in het buitenste kiemblad (fig. 16, 17, 19) die wij in dit stadium nog nauwe- 
lijks verwacht hadden. Op een viertal plekken (dwarse en overlangsche doorsneden vertoonen 
daarvan natuurlijk nooit meer dan twee gelijktijdig) zien wij, dat de kubische cellen waaruit 
het epiblast is opgebouwd, verdeelingen in de lengte ondergaan en dat bedoelde plekken 
(ep.) dus op doorsneden uit meer cylinder- of pallisadenvormige cellen blijken te bestaan. 
Dwarsdeeling van deze cellen evenwijdig aan het buitenste grensvlak van het epiblast werd 
nooit aangetroffen, eene bijzonderheid, die hier afzonderlijk vermeld wordt, omdat, zooals 
wij dadelijk zien zullen, zoodanige deeling eene belangrijke rol speelt in andere gedeelten 
van het primaire epiblast. Ik mag van primair epiblast spreken omdat, zooals bekend is, 
de Lineus-larve — zoogen. Desor’sche larve — dezen buitensten celwand op zekeren leeftijd 
verliest, evenals het pilidium zijn hoedvormig buitenhulsel afstroopt, en er vooraf daar- 
onder een nieuw secundair epiblast moet gevormd zijn. Van de vorming van dit nieuwe 
epiblast — de onderzoekingen van MerscuNikorr, Bürscurr, BARROIS e. a. leerden het 
ons reeds — meende men dat het optreden van instulpingen van het primaire epiblast de 
eerste phase was. 


5 


Daargelaten in hoeverre men het verschijnsel bij Lineus eene instulping noemen 
mag, blijkt het thans, dat aan die instulping nog een vroeger verschijnsel voorafgaat en wel 
de lokale weefsel-differentiatie in het primaire epiblast, die geheel onmiskenbaar is en die 
ons de boven beschreven cylinder-cellen doet waarnemen, voordat nog eenigerlei verschil 
van niveau in het buitenste kiemblad de verschijnselen, die volgen zullen, voorspelt. Die 
verschijnselen werden door BARrors beschreven, niet naar doorsneden, maar naar door- 
schijnend gemaakte larven en de talrijke doorsneden door dit stadium die mij thans ten 
dienste staan. bewijzen, dat, wat de eerste vorming van deze zoogen. schijven (disques) van 
secundair epiblast betreft, de waarnemingen van dien onderzoeker volkomen vertrouwen 
verdienen. Ook mij bleek het, dat, wanneer de schijnbare instulping der schijven een aan- 
vang neemt, het omliggende primaire epiblast zich niet langer onmiddellijk aan dit tot cylinder- 
cellen gemodificeerde gedeelte aansluit, maar dat daarenboven aan den rand eene woekering 
van het primaire epiblast de uit pallisaden-cellen bestaande schijf overkapt. Dit verschijnsel 
zal nader opgehelderd worden door de figuren 20—25. Men zal zien dat er werkelijk 
overeenkomst is tusschen deze en de figuren waarmede BArroIs zijne waarnemingen om- 
trent dit verschijnsel toelichtte (21, pl. L. fig. 16—18). Ook BaArrors spreekt van eene aan- 
groeiing van de omgevende randen waardoor de «disques» naar binnen gestulpt worden, 
zonder dat het verschijnsel eene werkelijke locale «instulping» van het primaire epiblast 
mag genoemd worden. Hij zegt (l. c. p. 38): «D'abord largement ouvertes ces dépressions 
me tardent pas à être recouvertes par l'aceroissement des bords qui les limitent; les por- 
«tions d'exoderme qui econstituaient le fond de ces dépressions se trouvent ainsi refoulées 
«dans l'intérieur de loeuf où elle constituent quatre lames cellulaires dont nous suivrons 
tout-à-l'heure la destinée.» 

Terecht vergelijkt Barroims dit proces met wat reeds LEUCKART en PAGENSTECHER, 
Merscunikorr en Bürscner ons hadden medegedeeld omtrent de vorming van vier instul- 
pingen van den wand der Pilidium-larve van andere Nemertinen-species; instulpingen die 
om den larvendarm heen het materiaal leveren, waaruit grootendeels het lichaam der 
jonge Nemertine wordt opgebouwd, die binnen het pilidium-omhulsel tot ontwikkeling komt 
en daarna dit hulsel afstroopt. 

Barrors zegt dienaangaande: «Tout cela se rapporte beaucoup, au premier coup 
«d'oeil, de la formation des quatre poches latérales du Pilidium par invagination.. Néan- 
«moins le processus que nous rencontrons chez le Lineus s’écarte de l'invagination propre- 
ment dite d'une manière assez importante pour qu'il soit nécessaire d'y insister ici avec 
«quelques détails. Dans l'invagination véritable le pourtour, d'abord largement ouvert, 
«de la dépression primitive se rétrécit ensuite avec régularité par le simple rapprochement 
«des bords de cette dépression; sur toute la circonférence de cette dernière, 'exoderme se 
«soulève en constituant un bourrelet saillant, composé de deux lames cellulaires adossées 
d'une à autre. C'est par le développement centripète de ce bourrelet saillant que 
s'effectue la fermeture de l'ouverture d'invagination; chacune des deux lames cellulaires, 
«qui le constituent devient, après cette fermeture, un feuillet continu qui s'étend sans 
cinterruption au-dessus de ce qui était auparavant le fond de la dépression: le feuillet 


6 


«supérieur vient former la continuation de l'exoderme au-dessous de la vésicule invaginée, 
d'inférieur constitue la paroi supérieure de cette vésieule, la portion qui, chez le Pilidium , 
«formera. Famnios.» 

De laatste regels geven eene nadere toelichting op hetgeen hierboven door mij werd 
aangevoerd, om het verschil duidelijk te maken tusschen eene werkelijke instulping en de 
vormingswijze der «schijven» bij Lineus. 

Ik mag hier de aandacht vestigen op een gelijksoortig voorbeeld aan de ontwikke- 
lingsgeschiedenis der gewervelde dieren ontleend. Terwijl bij zeer veler van dezen het 
medullair-kanaal bij zijn eerste optreden eene groeve is, waarvan de randen tot elkander 
naderen, en, vergroeiende, de bovenwand: de buitenhuid en de benedenwand: het dak van 
het medullair-kanaal wordt, heeft HArscHeK ons in de ontwikkeling van Amphioxus aan- 
getoond, dat de vorming van de medullair-plaat tot een kanaal eerst later optreedt en dat 
de randen van het epiblast, die aan deze medullair-plaat grenzen, van weerszijden over die 
plaat heenschuiven, om elkaar daarna in het midden, boven de medullair-plaat te ontmoeten. 
De instulping van de «schijven» bij het pilidium is onmiddellijk vergelijkbaar met de eerst 
beschreven vormingswijze van het medullair-kanaal; hunne wijze van ontstaan in de 
Desor’sche larve van Lineus komt daarentegen overeen met het zooeven beschreven ver- 
schijnsel, dat zich boven de medullair-plaat van Amphioxus vertoont. 

Hebben wij dus thans het ontwikkelingsstadium bereikt, waarbij zich binnen de gas- 
trula, onder gelijktijdige vernauwing van den blastoporus, vier platen bevinden die ieder wit 
niel meer dan een enkele laag cellen bestaan en waarvan de voorste, die wij de kop- 
platen zullen noemen met hun zwaartepunt eerder iets boven, de achterste, de buikplaten 
met datzelfde punt onder het horizontale deelvlak van de larve gelegen zijn (cf. fig. 45 
en 51) en hebben wij in de beschrijving van de processen, volgens welke dit alles geschiedt, 
tot nu toe vrij volledig overeengestemd met de resultaten van BArrors’ onderzoek, zoo 
houdt die overeenstemming thans op en behoeven de verdere uitkomsten van dien vlijtigen 
en volhardenden onderzoeker aanvulliug en wijziging. Aanvulling in hoofdzaak, waar het 
verdere proliferatie- en delaminatie-processen in hypo- en epiblast betreft; wijziging vooral, 
waar het de beschrijving geldt van de vorming van het middelste kiemblad. 

Het kan ons niet verwonderen, dat een zoo nauwkeurige waarnemer als BARROIS 
in zijne opvatting van de nu volgende ontwikkelingsphases gefaald heeft, wanneer wij 
bedenken hoe de nieuwere techniek ons in staat stelt om op de straks beschreven wijze 
het inwendig maaksel der larve op veel meer afdoende wijze te leeren kennen, dan de 
toenmaals bijkans nog uitsluitend en ook door BaRrrors gevolgde methode van onderzoek , 
waarbij men de gekleurde en doorzichtig gemaakte larven in toto onder het mikroskoop 
bracht en zich voor het beoordeelen van de verschijnselen, die daar binnen plaats vonden, 
met zoogen. optische doorsneden moest tevreden stellen. Trouwens BArrors erkent dit 
zelf — met name van de thans volgende ontwikkelingsphases — waar hij op verschillende 
plaatsen in zijne verhandeling van de volgende volzinnen gebruik maakt: «La destinée 
vultérieure de ces rudiments [de pas gevormde schijven} est assez difficile à suivre»... 
«Les divers processus... ne peuvent se suivre ici qu’avec les plus grandes difficultés. 1 


li 


«est difficile de suivre leur accroissement [des disques] en largeur; vues de face à travers 
d'exoderme, tandis qu'elles se projettent sur le fond opaque constitué par l'oesophage, les 
dames cellulaires, qui constituent ces disques sont à peine visibles, et ce n'est qu’avec 
dla plus grande perséverance qu'on peut arriver à distinguer leurs limites... . Les disques 
«postérieurs sont, même en ce qui concerne leur simple constatation, extrèmement difficiles 
«à apercevoir.» 

Mijne bedoeling met de aanhaling van deze volzinnen is, duidelijk in het licht te 
stellen, dat, zoo de volgende onderzoekingen tot andere resultaten voeren, dan die van 
Barrors, deze geleerde herhaaldelijk doet uitkomen, hoezeer de door hem gevolgde methode 
aan scherpte te kort schiet en ons zoodoende, tegelijk met zijne waarnemingen, de ver- 
ontschuldiging voor hetgeen daarin onjuist mocht wezen aan de hand doet. 

Thans keeren wij terug tot het primair epiblast van de gastrula, terwijl daarin op 
vier plaatsen de bovenbeschrevene weefselverandering optreedt, die wij als eerste uitgangs- 
punt voor de vorming der «schijven» van secundair epiblast leerden kennen. Wij be- 
merken dan op doorsneden, dat ook op andere punten weefselverandering in dit celblad valt 
waar te nemen, weefselverandering, die hierop neerkomt, dat vele cellen duidelijk dwarsdee- 
ling vertoonen, en die dus, waar meerdere aangrenzende cellen tegelijkertijd (fig. 23 tot 26) 
datzelfde lot ondergaan, bepaaldelijk met eene delaminatie zou kunnen vergeleken worden. 
Van bepaalde samenhangende delaminatie is intusschen alleen sprake aan de rugzijde 
van de larve (de aborale zijde) en wel in het gedeelte, dat achterwaarts van den mond gelegen 
is. Hier ontstaat een bepaald samenhangend celblad (fig. 23 en 26, ds), eene laag secundair 
epiblast; na eenigen tijd wordt eene tusschenruimte tusschen dit blad en het daarboven 
liggende primaire epiblast zichtbaar, waarmede het alleen nog langs de randen samenhangt 
en wij hebben thans zoowel op dwarse als overlangsche doorsneden (fig. 29 en 30), een 
celblad voor ons, dat geheel gelijkwaardig is aan de vier celbladen die wij de kop- en buik- 
platen genoemd hebben en waarvoor wij den naam rugplaat voorstellen. Het verschil tus- 
schen de vier eersten en de laatste is alleen dit, dat terwijl deze door directe delaminatie 
uit het primair epiblast te voorschijn treedt, genen door het boven beschreven proces te 
voorschijn kwamen. Ook is van deze vijf de rugplaat degene, die het laatst verschijnt, 
nadat de anderen reeds duidelijk afgezonderd zijn. Is zij eenmaal opgetreden, dan worden 
ook in de rugplaat de cellen spoedig palissadenvormig en kleuren zich hare kernen sterker 
met picrocarmijn (fig. 30). De aanwezigheid van deze rugplaat, die, zooals wij verderop 
zien zullen, ten slotte met de kop- en buikplaten tot den lichaamswand van den worm samen- 
smelt (fig. 34), is aan Barrors onbekend gebleven. HEenige phasen in het ontwikkelings- 
proces van de rugplaat worden teruggegeven door de figuren 23, 26 en 30. 


Wij kunnen de ligging van deze vijf aanvangspunten van de delaminatie van het 
secundaire epiblast, of, zoo men een kortere uitdrukking verkiest, de ligging van de vijf 
«schijven» in hare eerste ontwikkelingsphase, zoowel ten opzichte van de lengteas van het 
embryo, als ten opzichte van elkander, duidelijker door afbeeldingen dan door eene be- 
schrijving leeren kennen. En wel afbeeldingen van eene reeks doorsneden (fig. 43 tot 54) 


S 


genomen loodrecht op de lengteas der larve en gaande van voor naar achter. Het larven- 
stadium, waardoor deze doorsneden gelegd zijn, beantwoordt aan het stadium zooals het 
in toto is afgebeeld in fig. 33. De laatste afbeelding werd gemaakt naar een in glycerine 
geconserveerd exemplaar. In de doorsnedenreeks van fig. 43 e. v. zijn waarneembaar de twee 
voorste aan de kopspits reeds met de eerste slurpvorming samensmeltende schijven as, de 
oesophagus en de darm met de beide zijdelingsche invaginaties ter weerszijde van den 
mond, die “straks ter sprake komen, de achterste schijven ps en de dorsale delaminatie d s, 
die, blijkens de doorsneden, nog in geenerlei verband staat tot de vier andere schijven en 
die bij het doorzichtig gemaakte preparaat van fig. 33 veel minder duidelijk waarneembaar is. 


Het blijkt intusschen uit talrijke doorsneden, vooral ook door vroegere stadiën, dan 
het in fig. 23 afgebeelde, dat dit delaminatie-proces van nog uitgebreidere beteekenis is. 
In het gastrula-stadium van fig. 16 en 17, waar de blastoporus nog wijd is en de eerste 
aanduiding optreedt van de zijdelingsche platen, vinden wij links en rechts van de plekken 
waar de cylindercellen van kop- en buikplaten verschijnen, in de primaire epiblastcellen, die 
niet deelnemen aan dit proces, de duidelijkste bewijzen van dwarsdeeling (zie fig. 1214), 
d. í. in een vlak evenwijdig aan den buitenwand van de gastrula, terwijl juist in de vier 
«schijven» de celdeelingen tot stand komen volgens vlakken loodrecht op dien wand. Die 
dwarsdeeling verdubbelt hier en daar het buitenste kiemblad. Deze verdubbeling is echter 
niet van blijvenden aard, daar de binnenste deelcellen in de holte van het blastocoel vrij 
worden en als zwervende cellen zoo straks nog door ons in hare beteekenis zullen vervolgd 
worden. Zeker is het, dat op de periode waarin deze proliferatie in het buitenste kiem- 
blad plaats heeft, eene latere volgt, waarin het wederom niet meer dan een enkele cel 
dik is, terwijl alsdan in het blastocoel het aantal zwervende cellen zich belangrijk ver- 
meerderd heeft. Bovendien is het in sommig egevallen ook op doorsneden mogelijk, de 
beginnende loslating van de epiblasteellen, die tot zwervende cellen worden, te constateeren. 

Er bestaat dus voor mij geen twijfel dat het primaire epiblast een zeer bepaald 
aandeel neemt in de vorming der zwervende cellen. Gelocaliseerd kan intusschen het proces 
van de afstooting dier cellen in het primaire epiblast niet genoemd worden, zelfs die 
gedeelten, die op de bovenbeschreven wijze buiten over de zich vormende buik- en kop-platen 
heenschuiven, kunnen nog cellen afstooten (zie fig. 25), zij het dan ook dat deze laatste, 
als liggende buiten het secundaire epiblast, geen verdere rol spelen en met het primaire 
epiblast te gronde gaan. Alleen is het de vraag of dat gedeelte van het primaire epiblast, 
waar zich na eenigen tijd de rugplaat door delaminatie zal vormen, vooraf nog aan 
zwervende cellen het aanzijn geeft. Dit is begrijpelijkerwijze uiterst moeilijk uit te maken: 
mijne preparaten zouden mij welhaast doen gelooven, dat deze vraag ontkennend moest 
beantwoord worden; ik waag het echter niet te dezen aanzien eenige bepaalde uitspraak 
te doen. 


Behalve het primaire epiblast neemt ook het hypoblast aan de vorming van zwervende 
cellen een aandeel. Is hier de term delaminatie minder toepasselijk, omdat het hypoblast 


9 


met zijne hooge fleschvormige of eylindrische cellen zoo slecht eene amina» genoemd kan 
worden, niet minder onmiskenbaar is het verschijnsel, dat aan de naar het blastocoel 
toegekeerde zijde van het hypoblast op talrijke plaatsen celverdeeling plaats vindt, de 
binnenste deelstukken uit het celverband treden en als zwervende cellen in het blastocoel 
worden aangetroffen. Ook hier zou de uitspraak nauwelijks gerechtvaardigd zijn, dat in 
het hypoblast de vorming der zwervende cellen gelocaliseerd is: de afbeeldingen 17-20, 
24 en 25 wijzen er op dat het verschijnsel op zeer verschillende plekken in het hypoblast 
werd waargenomen. Het gemakkelijkst waarneembaar is het nabij den blastoporus. In een 
later stadium vinden wij, dat deze celvorming tot staan komt. 

Wij hebben dus thans een ontwikkelingsstadium bereikt, waarop het primaire epiblast 
nog wel de buitenste omhulling der larve is en haar door zijn trilhaarkleed langzaam doet 
omwentelen, maar waarop toch reeds daarbinnen op vijf verschillende plaatsen de vorming 
van het secundaire epiblast is aangevangen. Het hypoblast heeft meer zijn primitief 
karakter behouden en tusschen die beiden wordt in het blastocoel eene belangrijke hoeveel- 
heid formatieve cellen aangetroffen, die wij haren oorsprong uit de beide kiembladen 
hebben zien nemen (cf. fig. 90—95, 96 en 97). 


Het karakter van deze in de klievingsholte vrij geworden cellen, die ik, overtuigd 
van hare amoeboïde plaatsverwisseling in de levende larve, tot nu toe de zwervende 
cellen heb genoemd, verdient thans meer uitvoerig nagegaan te worden. Voortaan zal ik 
ze met den meer gangbaren naam mesoblastcellen aanduiden, daarbij opzettelijk vermijdende 
om de uitdrukking mesenchym en mesenchymecellen te bezigen, omdat ik mij voorloopig 
aan de zijde van MerscnnNikorr (25) wil scharen en vooralsnog huiverig ben, door het 
gebruik van dien term, met de gebr. HerrwiG een zoo scherp verschil te erkennen in de 
phylogenese van de weefsels, die bij de verschillende Metazoa tusschen epi- en hypoblast 
worden aangetroffen. Ik erken echter, dat het eenige moeite kost aan de verleiding van 
die scherper omschrijvende nomenclatuur weerstand te bieden. 

Zoodra de mesoblastcellen in de klievingsholte zijn geraakt en men ze dus op door- 
sneden tusschen de beide kiembladen vindt liggen, is het niet meer mogelijk met zekerheid 
te zeggen uit welk blad ieder afzonderlijk te voorschijn is gekomen. Al is het met de ons 
ten dienste staande hulpmiddelen niet doenlijk tusschen die beide soorten van mesoblast- 
cellen eenig onderscheid te maken, zoo kan op theoretische gronden aan het bestaan van 
zoodanig onderscheid niet wel getwijfeld worden en wij zullen bij de bespreking van de 
ontwikkeling van het zenuwstelsel op dit punt nog nader terug komen. 

Wanneer men toch in het oog houdt, hoe door de onderzoekingen van de laatste 
jaren de groote beteekenis van het nucleoplasma bij de celverdeeling steeds meer op den 
voorgrond treedt en hoe het verder lot van zekere zich tot weefsels zamenvoegende cel- 
groepen kan geacht worden bestemd te zijn door den aard van het nucleoplasma 
van de embryonale moedercel, waaruit zij allen ontstonden (cf. WeIsMANN, Ueber die 
Continuität des Keimplasma’s, 1885), dan moeten inderdaad aan de epiblastische mesoblast- 


cellen andere erfelijkheids-factoren zijn medegegeven dan aan de hypoblastische. Een 
2 


10 


feit, dat wij in verband hiermede moeten beschouwen en dat zeker een zeer belangrijke 
eytologische beteekenis heeft, al kan ik er hier slechts in het voorbijgaan melding van 
maken, is dit, dat in een gastrula-stadium als bijv. is afgebeeld in fig. 7 en 8, in het 
primaire epiblast veel meer kernzelfstandigheid (d, w. z. dirigeerende vormelementen) aan- 
wezig is dan in een later stadium, als bijv. van fig. 34, hoewel de oppervlakte van het 
primaire epiblast in dit laatste geval zeer zeker toegenomen is. Naarmate dus de periode 
nadert waarop het primaire epiblast zal worden afgestooten, vermindert de daarin vervatte 
kernzelfstandigheid; deze is ten goede gekomen 1°, aan de vijf schijven secundair epiblast, 
die bezig zijn zich uit dat primaire blad te vormen, 2°%. aan de epiblastische mesoblast- 
cellen, die, zoolang de randen der vijf schijven niet versmolten zijn, nog altijd binnen de 
zich vormende larve kunnen geraken en tot den opbouw van hare weefsels kunnen bijdragen. 

Het bewijs dat werkelijk die kernzelfstandigheid in het primaire epiblast vermindert 
in plaats van met de vergrooting daarvan evenredig te vermeerderen, is gemakkelijk te 
geven door eene methode, die veeleer ruw dan verfijnd kan genoemd worden. Telt men 
nl. op doorsneden van larven uit het stad. van fig. 7 — en wel zoodanige doorsneden 
waarin de oorsprongsplekken ep (fig. 16, 17 en 19) van het secundaire epiblast niet ge- 
troffen zijn! — hoeveel kernen zich op eene doorsnede in het primaire epiblast bevinden, 
zoo krijgt men een cijfer dat van twee tot viermaal zoo groot is als wanneer men diezelfde 
telling verricht bij doorsneden van het stadium van fig. 34, 

Werkelijk wordt dus het primaire epiblast als vormend element voor den opbouw 
van het larvenlichaam van geringere waarde, naarmate de groei van de larve daarbinnen 
voortschrijdt en liever dan aan te nemen, dat er kernzelfstandigheid van het primaire 
epiblast tijdens dit groeiproces is te gronde gegaan, neem ik aan, dat zij veeleer op den 
boven aangeduiden weg het jonge dier is ten goede gekomen, 

Thans nog een enkel woord over de mesoblastcellen zelve, die, niettegenstaande 
haar verschillende oorsprong niet meer aan haar te constateeren valt, toch onderling vele 
verschillen vertoonen, verschillen van welke ik niet weet, in hoeverre zij somtijds het 
gevolg konden zijn van afwijkende preparatie-methoden en in hoeverre zij in den aard der 
cellen zelve gelegen zijn, en die ik daarom in het kort wensch te vermelden. 

Somtijds hebben de mesoblastcellen allen een meer afgeronden vorm en een enkele, 
zich met carmijn sterk kleurende kern (zie voor deze en de volgende beschrijvingen fig. 28). 
In de grootte dezer cellen is somtijds een niet onbelangrijk verschil te constateeren. Andere 
malen zijn meerdere kernen aanwezig, althans meerdere elementen, die met piero-carmijn 
een geheel gelijksoortige kernkleuring aannemen. Onder die elementen is er dikwijls één 
grootere centrale en meerdere kleine peripherische. Andere mesoblastcellen hebben. soms 
een blazig, gedeeltelijk moerbeivormig uiterlijk. In deze laatsten, die meest een centrale, 
sterk roodgekleurde kern bezitten, zijn dikwijls spherische insluitingen merkbaar, die geen 
afwijkende lichtbrekende eigenschappen bezitten, maar geheel het uiterlijk vertoonen van 
verbleekte celkernen en inderdaad ook een sterker gekleurden nucleolus in zich bevatten. 
Eindelijk zijn er nog andere, waar de insluitsels in de mesoblastcellen zeer bepaaldelijk 
sterker lichtbrekende, spoelvormige of spherische lichaampjes zijn. Ten slotte bezit het 


ll 


protoplasma dezer mesoblastcellen dikwijls een zeer verschillend imbibitie-vermogen ten 
opzichte van picro-carmijn, zoodat ik in vele gevallen bleeke cellichamen, in enkele andere 
gevallen donkerder rood gekleurde kon waarnemen. 

De wisselende inhoud van vele mesoblastcellen herinnert in vele opzichten aan die 
van de witte dojerlichaampjes in het vogelei, welke dojerzelfstandigheid in haar absorbtie- 
vermogen voor kleurstoffen ook zoo groote verschillen kan vertoonen. De vraag of de 
insluitingen, die in deze mesoblastcellen naast haar eigen kern in sommige gevallen worden 
aangetroffen, ook afgestooten kernen van epi- of hypoblast konden zijn, wil ik dus hier 
ook slechts aangeroerd, geenszins in den eenen of den anderen zin uitgemaakt hebben, 

Het wil mij toeschijnen, dat vele van de hier opgesomde verschillen, die zich in het 
karakter der mesoblast-cellen van Lineus voordoen, van onmiskenbaar belang zijn uit een 
eytologisch oogpunt. Toch is eene meer grondige behandeling daarvan — ik zeide het 
hierboven reeds — in deze bladzijden niet op haar plaats, daargelaten dat mij zelf de ge- 
gevens daartoe voorloopig nog ontbreken en ik er mij dus toe moet bepalen hier de aandacht 
in het algemeen op die verschijnselen gevestigd te hebben. 

Wij hebben thans zeker de twee gewichtigste processen leeren kennen, die zich in 
het primaire epiblast der Lineus-larve afspelen, nl. de vorming van een gedeelte van het 
mesoblast en de vorming van het secundaire epiblast, dat op vijf verschillende punten 
ontstaat, om ten slotte tot de definitieve huidlaag van het jonge dier ineen te smelten. 

Hiermede is echter de rol van het primaire epiblast nog niet afgespeeld. Op drie 
andere punten, waarvan er één mediaan en voorwaarts, twee andere aan weerszijden van 
den blastoporus en dus ventraal moeten gezocht worden, treden veranderingen in de 
primaire epiblast-cellen op, die tot de hierboven beschrevene in geen verband staan. Zij 
vormen den eersten aanleg van organen, beter gezegd van weefselgroepen, die binnen het 
lichaam van het jonge dier, en dus ook binnen de zich vormende platen secundair epiblast 
zullen komen te liggen; en wel ontstaan uit de hier bedoelde celproliferaties: a. de binnenste 
epithelium-laag van den slurp, b. de cellen, die de inwendige holte van de achterste 
hersenlobben bekleeden, welke holte door de zijspleten met de buitenwereld in verband staat. 

Vóór ik deze ontwikkelingsprocessen in bijzonderheden schilder, wil ik er nadruk 
op leggen, dat men uit het thans reeds medegedeelde terecht mag afleiden, dat van eenig 
direct aandeel van het primaire epiblast in de vorming van het centraal zenuwstelsel geen 
sprake is. Daarentegen komt, behalve de definitieve epidermis van het jonge dier, uit dat 
primaire epiblast nog het epithelium van den slurp voort, dat ook phylogenetisch als eene 
directe voortzetting van die epidermis moet beschouwd worden-en dat bovendien nog eene 
onmiskenbare beteekenis als orgaan voor zintuigelijke waarneming bezit, en voorzeker voor 
een deel als zintuig-epithelium mag beschouwd worden. En in de tweede plaats ook nog 
die cellen, die de holte in de achterste hersenlobben begrenzen, waarin, behalve de 
respiratorische functies (20), toch zeer waarschijnlijk ook zintuigelijke waarneming tot 
stand kan komen. Immers vindt men ook reeds bij oudere schrijvers die achterste hersen- 
lobben — zoogen. zijde-organen — der Nemertinen als specifieke zintuigen beschreven. 

Het verdient afzonderlijk opgemerkt te worden, hoezeer deze feiten uit de ontwik- 


12 


kelingsgeschiedenis, tot wier detailbeschrijving ik thans overga, in schoone overeenstem- 
ming zijn met wat men a priori zou mogen vermoeden en ook reeds door de gebroeders 
HerrwiG in hunne gedachtenrijke verhandeling (Die Coelomtheorie, p. 33 en 34) werd 
uitgesproken, dat nl. ook daar waar het centraalzenuwstelsel van mesoblastischen oorsprong 
is, toch het zintuig-epithelium blijvend zijn oorsprong uit het epiblast behoudt en dan 
secundair met dat zenuwstelsel in verband moet treden. 

Gaan wij thans na, welke bijzonderheden nog op te merken vallen bij de ontwik- 
keling van die beide orgaanstelsels uit het primaire epiblast. De eerste aanleg van den 
slurp ontstaat, evenals de rugplaat, door eene delaminatie in het prostomiale gedeelte van 
het primaire epiblast en wel aan het vooreinde van de larve, waar de lengteas door het 
epiblast treedt. Die delaminatie is aanvankelijk gering (fig. 55), neemt echter spoedig naar 
de randen in omvang toe (fig. 56) en eindelijk in die mate, dat in het middengedeelte 
van de schijf der nieuw ontstane cellen afsplijting van deze van het primaire epiblast 
plaats vindt, terwijl de randen nog daarmede in samenhang zijn (fig. 57). In dit stadium 
heeft de eerste aanleg van den slurp zeer veel uiterlijke overeenkomst met de kop- en de 
buik-platen, die op de bovenbeschreven wijze als secundair epiblast uit het primaire ont- 
staan. Werkelijk is ook de slurpaanleg in zijn optreden niet anders dan een gelijksoortig 
schijfje secundair epiblast, dat geheel zelfstandig en buiten samenhang met den eersten 
aanleg van kop of romp in de primaire larvenhuid optreedt. Als zoodanig is hij echter 
door geen der vorige onderzoekers erkend geworden. Zeer spoedig volgt nu de vergroeiing 
van de randen van dezen aanvankelijk onafhankelijken slurpaanleg met die van de kop- 
platen (fig. 58), welke op haar beurt aan het voorste larveneinde onderling samensmelten 
en de gesloten kap secundair epiblast vormen, die later ook met de rugplaat en de 
buikplaten ineensmelt. Fig. 45 en 44 geeft op dwarsdoorsneden een beeld van den samen- 
hang van slurpaanleg en kopplaten, terwijl fig. 58 eene meer vergroote, horizontale 
doorsnede voorstelt. De verdere groei van den slurp is nu gemakkelijk uit deze gegevens af 
te leiden, vooral waar fig. 59 ons nog eenen tusschentrap te zien geeft, waar de slurp zich 
reeds verder binnenwaarts uitstrekt. Eene vergelijking van deze preparaten met die, welke 
op Plaat V zijn afgebeeld, schenkt tevens de overtuiging, dat inderdaad alleen het binnenste 
slurpepithelium uit deze plaat secundair epiblast ontstaat, en dat de verdere lagen, die 
den slurp samenstellen (spieren, zenuwen en steunend bindweefsel) uit de omgevende 
mesoblast-cellen achtereenvolgens worden opgebouwd (cf. fig. 96, 8 en 102). 


De beide punten ter weerszijden van den blastoporus gelegen, waar eene modifi- 
catie van het primaire epiblast optreedt, die wij hierboven aanduidden, blijven nu ter 
bespreking over. TFusschen de ontwikkelingsstadia van fig. 20 en 23 neemt men op die 


twee aangeduide plekken eene weefsel-modificatie waar, die — hoewel op zeer verkleinden 
schaal — eene herhaling schijnt van het eerste ontwikkelingsproces der kop- en buikplaten. 


De cellen nemen palissadenvorm aan, staan veel dichter opeengehoopt (fig. 23 en 35, 4) 
en zeer spoedig stulpen zich de beide punten, waar die palissaden-cellen voorkomen, 
eenigszins binnenwaarts (fig. 36 en 37, q). Die instulping wordt dieper (fig. 38), tegen hare 


15 


naar binnen gekeerde vlakte leggen zich spoedig mesoblast-cellen aan — fig. 36, 39 en 
40 — en tevens begint zij zich van het primaire epiblast, dat haar het aanzijn gaf, los te 
maken, zich daarvan af te snoeren. 

In fig. 39, 40, 46 en 48 is de gedeeltelijke samenhang nog merkbaar, in 41 en 47 
blijkt het, dat die instulpingen den vorm aannemen van kogelvormige blaasjes met eene 
centrale holte. Die blaasjes liggen, na hunne afsnoering, in de klievingsholte, d. w. z. 
tusschen epi- en hypoblast, en worden eerst naarmate de randen van de secundaire 
epiblast-schijven elkaar naderen (wat in fig. 46—49 nog niet het geval is) ook binnen 
dit secundair epiblast opgesloten (cf. fig. 93—95 en 101). 

Met betrekking tot hun eerste ontstaan moet nog vermeld worden, dat een enkel 
geval door mij werd waargenomen en in fig. 42 afgebeeld, waar de instulpingen van het 
primaire epiblast nog meer op de lippen van den blastoporus gelegen waren. 

Lang blijven deze holle celgroepen niet liggen ter plaatse waar zij ontstaan zijn. 
Naarmate het secundaire epiblast in omvang toeneemt, bemerkt men, dat deze zakjes niet 
langer ter weerszijden van den blastoporus worden aangetroffen, ‘maar dat zij zijdelings 
verschoven worden om meer bovenwaarts in het horizontale deelvlak van de larve 
geplaatst te geraken en dat wel juist op het grensgebied waar de kop- en de buik- 
platen van het secundaire epiblast ter weerszijde van de larve met elkander zullen 
versmelten (fig. 61). 

Zij treden hier later in verbinding met het secundaire epiblast en ten slotte vinden 
wij hunne inwendige holte ten tweede male met de buitenwereld in verbinding en wel 
nadat eene epiblast-instulping zich daar ter plaatse gevormd heeft en deze door de ver- 
smelting van het epiblast-weefsel met dat van de hierheen geschoven instulpingen met de 
holte daarvan in verband is getreden. 

Dit verband is blijvend en bij het volwassen dier vinden wij onze instulpingen als de 
achterste bovenste hersenlobben terug, d. w. z. als dat deel van de hersenen waarin eene 
met trilharen voorziene holte voorkomt, die onmiddelijk in de zijdelingsche kopspleten over- 
gaat en zoodoende het zeewater te midden der hersenzelfstandigheid voert (fig. 73— 76). 
Op morphologische gronden zijn wij dus genoodzaakt — en de latere stadiën, die ik hier 
thans niet uitvoerig beschreven heb, bevestigen dit — om het weefsel der instulpingen in 
hoofdzaak als embryonaal zenuw- en zintuig-weefsel te beschouwen. De verplaatsing van 
deze organen van den rand van den blastoporus naar hunne definitieve ligplaats mag zeker 
een onverwacht verschijnsel heeten en het blijft aan latere onderzoekers overgelaten met 
juistheid te bepalen of in deze achterste hersenlobben alleen het de holte bekleedend epithe- 
lium door de oorspronkelijke epiblast-instulpingen geleverd wordt, dan wel of uit deze 
instulpingen ook nog werkelijke gangliëncellen ontstaan, die toch overigens in de hersenen 
door het mesoblast geleverd worden. Ik voor mij zou voorloopig geneigd zijn aan de eerste 
mogelijkheid, als de eenvoudigste, de voorkeur te geven, maar moet erkennen, dat gegevens 
voor eene definitieve beslissing mij nog ontbreken en naar het mij bij ondervinding voor- 
komt op dit punt ook niet gemakkelijk zullen te verkrijgen zijn. 

Voor wij van de bespreking dezer instulpingen afstappen, moeten wij nagaan wat 


vorige onderzoekers omtrent hen hebben medegedeeld. Bürscnu onderzocht de Pilidium- 
larve (eene andere Nemertinen-species dus dan de onze), en acht het waarschijnlijk dat 
aldaar de zijde-organen (achterste hersenlobben) als epiblastische instulpingen ontstaan. Ver- 
der vermeldt hij de aanwezigheid van twee uitstulpingen aan den oesophagus; een ver- 
schijnsel geheel verschillend van het hierboven beschrevene. Toch komt een gelijksoortig 
verschijnsel, als Bürscnrr hier bij de Pilidium-larve waarnam, ook bij onzen Lineus voor, en 
wel in eene latere phase van de ontwikkeling, dan die ons thans bezig houdt. Wij komen 
dus hieronder nog nader op dit verschijnsel terug. 

Merscanikorr, die ook Pilidtum-larven onderzocht, beschouwt de zijde-organen als 
uitstulpingen van den oesophagus. BARROIS geeft eene uitvoerige beschrijving, en wel in 
het hierboven reeds aangehaalde onderzoek omtrent de ontwikkelingsgeschiedenis van 
dezelfde species die ook ons bezighoudt (21), van het ontstaan dezer twee zijdelingsche instul- 
pingen wit den oesophagus, met welke zij nog gedurende eenigen tijd in zamenhang blijven 
door eene eigenaardige steel, die in zijne figuren is afgebeeld en eerst later verdwijnt, 
nadat de verbinding met den oesophagus geheel is opgegeven. BARROIS vermeldt, dat deze 
uitstulpingen tot de zijde-organen worden. 

Het is een belangrijk verschil tusschen onze hierboven vermelde uitkomsten en die 
van BARROIS, dat deze geleerde evenals MetscaNikorr den oesophagus als den bodem be- 
schouwt, waaruit deze uitstulpingen te voorschijn komen. Ook zijne beschouwingen omtrent 
den blijvenden samenhang tusschen oesophagus en zijde-organen zijn niet met de werkelijk- 
heid in overeenstemming. Immers wij hebben hierboven reeds gezien hoe de verplaatsing 
der afgesnoerde instulpingen en hare definitieve vergroeiing met het epiblast, reeds in zeer 
vroege ontwikkelingsstadiën plaats vindt, en dat in die stadiën op werkelijke doorsneden 
van zoodanig verband met den oesophagus niets bemerkt wordt. 


D. Het hypoblast vóór de afstrooping der primaire larvenhuid. 


Hoewel in de voorafgaande bladzijden reeds meermalen van het hypoblast en van 
enkele zijner derivaten sprake was, moeten wij thans van de verschillende ontwikkelings- 
phases van dit celblad een samenhangend overzicht geven. 

Wij zagen hoe in den aanvang de wijde gastrula-mond zich tot een engeren blasto- 
porus vernauwt en bemerkten, dat reeds in dat vroege ontwikkelingsstadium, op gunstig 
gelegen doorsneden (fig. 7), eene meer eenzijdige ontwikkeling van de holte van het archen- 
teron de eerste aanduiding is van de bilaterale symmetrie, die in ieder volgend stadium 
scherper op den voorgrond treedt en zich in het epiblast door het ontstaan der parige 
schijven van secundair epiblast gelijktijdig openbaart. De hypoblast-cellen zijn aanvankelijk 
allen boog en fleschvormig, en tevens van groote kernen met duidelijken nucleolus voorzien. 
Daarnaast bevatten die cellen in vele gevallen kleinere lichamen, die ik geneigd ben even- 
eens als kernzelfstandigheid aan te zien, die tegenover kleurstoffen dezelfde reactie vertoonen 
en waarvan in fig. 11 een reeks is afgebeeld, waarbij de meest linksche een meer normale 
kern doeh met meerdere nuecleoli voorzien, voorstelt. Ook thans weder moet ik de cyto- 


15 
logische vraagpunten, die zich hieraan vastknoopen, onbesproken laten en op nieuw er 
mede volstaan van het feit te hebben melding gemaakt. 

Terwijl de woekering in het hypoblast, die tot het ontstaan van mesoblast-cellen ook 
uit dit celblad aanleiding geeft, hierboven reeds in algemeene trekken beschreven is, kan 
ik hier daaraan nog slechts toevoegen, dat inderdaad, zooals de figuren bewijzen, die 
mesoblastvorming niet in een bepaald gedeelte van het hypoblast gelocaliseerd is. Fig. 10 
stelt een zeer dunne doorsnede voor, slechts een enkele cellaag werd getroffen, zooals 
vooral uit het epiblast blijkt. Niettemin is in deze doorsnede een groote ophooping van 
kernen in het hypoblast waarneembaar en terwijl dit gedeeltelijk zou kunnen worden 
toegeschreven aan de mogelijkheid, dat meerdere lagen hypoblast-cellen gelijktijdig getroften 
werden, schijnt het mij toch evenzeer te bewijzen hoe krachtige kernvermenigvuldiging in 
het hypoblast voorafgaat aan en samenvalt met de vorming der hypoblastische mesoblast- 
cellen. In fig. 17 en 18, die twee opeenvolgende doorsneden voorstellen, is de loslating 
van mesoblast-cellen uit het hypoblast te vervolgen: wat in 17 nog samenhing, blijkt in 
18 toch reeds gedeeltelijk losgelaten te hebben. Het is echter begrijpelijk, dat het feitelijke 
uittreden, op doorsneden altijd moeilijk aan te treffen en nog moeilijker weer te geven zal 
zijn. Fig. 24 en 25 geven te dezen aanzien nog eenig nader denkbeeld van dit afsplijtings- 
proees in de beide kiembladen. 

Wij komen thans tot de bespreking van een verschijnsel, waarvan de interpretatie 
mij groote moeielijkheden heeft opgeleverd. Terwijl toch in den beginne de communicatie 
van het archenteron met de buitenwereld door middel van den blastoporus steeds onloochen- 
baar duidelijk is, vind ik zonder uitzondering in latere stadiën de holte (A) in dat gedeelte 
van den darm, dat zich achterwaarts in het rompgedeelte begint uit te strekken, naar 
voren blind gesloten en daarvóór, maar nooit daarmede in communicatie, eene voorste 
darmholte, die in de verschillende figuren met a is aangegeven Deze ruimte is nauw en 
door vergelijking van doorsneden, als o. a. in fig. 23 en 30 zijn afgebeeld, blijkt het, dat 
deze holte reeds in een betrekkelijk vroeg stadium een afgeplatten vorm bezit en, in plaats 
van den ronden blastoporus, ook uitwendig thans een meer spleetvormige opening (fig. 31 
en 32) daarvoor in de plaats is getreden. Mijn aanvankelijk vermoeden, ter verklaring 
der hier geschetste verhoudingen, was deze, dat de oorspronkelijke blastoporus der figuren 
7,16, 19 en 20 zich sluit en dat daarna het archenteron binnenwaarts geduwd wordt door 
eene epiblastische instulping, die aan een duidelijk stomodaeum het aanzijn geeft, zoodat 
de holte «, waaruit later ook de slokdarm van het volwassen dier te voorschijn komt, als 
zoodanig zou moeten worden opgevat. Deze beschouwing lag nog te eerder voor de hand, 
omdat MerscHnimkorr in zijne beide verhandelingen over Piliditum-ontwikkeling een voorste 
darmgedeelte, dat hij daar heeft aangetroffen en dat in begrenzing en ligging geheel met 
het hier voor Lineus beschrevene overeenkomt, als een zeer bepaald epiblastisch stomo- 
daeum, dat aan den slokdarm het aanzijn geeft, opvat. j 

Verdere nasporingen, waarbij ik over zeer talrijke larven in deze vroege stadiën 
beschikte, noodzaakten mij echter op deze opvatting terug te komen. Vooreerst vond ik 
nooit den blastoporus in loco gesloten: altijd lag het punt waar de communicatie tusschen 


16 


de aanvankelijke holte A en de latere holte a was afgebroken, verder binnenwaarts. Het 
had er dus meer den schijn van, alsof het archenteron van de stadiën fig. 19 en 20, dat 
allerwege nog door hypoblast-cellen begrensd is, zich in twee deelen splitste en de achterste 
holte daarmede van de buitenwereld afgesloten geraakte. Werkelijk bleek het, toen ik 
meerdere doorsneden aantrof, zooals er een in fig. 8 (met de camera) is afgebeeld, dat eene 
zoodanige lokale vernauwing optreedt en dat het stadium van fig. 8, die van fig. 7 en 9 
op volkomen afdoende wijze aanvult en begrijpelijk maakt. Daarmede was echter tevens 
uitgemaakt dat de cellen die in fig. 9 de holte a begrenzen, niet tot het epi- maar tot het 
hypoblast behooren. Wèl nemen die cellen spoedig een eenigszins gewijzigd karakter aan, 
vergeleken met die welke de holte A begrenzen en zou op dien grond ook aan haren oorsprong 
uit een ander kiemblad wel kunnen gedacht worden, maar in het stadium van fig. 8 zou 
ik toch huiveren aan te nemen, dat de benedenste cellen die daar a helpen begrenzen, 
door instulping van het epiblast naar binnen zijn geschoven. Te minder wordt dit waar- 
schijnlijk, wanneer men bedenkt, dat in dit stadium kop- en buikplaten ook reeds zijn aan- 
gelegd en een blik op fig. 20 zal voldoende zijn om duidelijk te raaken, dat een binnen- 
waartsch opdringen van het oorspronkelijk hypoblast door cellen van het epiblast, na de 
sluiting van den blastoporus, een soort tweede gastrula-instulping dus, zoodanige verschui- 
vingen in het epiblast zou ten gevolge hebben, dat deze zeer spoedig merkbaar zouden 
zijn aan die punten, waar het secundaire epiblast, naast den blastoporus, met het primaire 
samenhangt. Dit nu is miet waarneembaar en wie nog langer wil’ vasthouden aan het 
denkbeeld van de epiblastische natuur der cellen, die de holte a begrenzen, moet zijn 
toevlucht nemen tot de onderstelling, dat aan den rand van den blastoporus voortdurend 
nieuwe epiblast-cellen gevormd worden, die het stomodaeum binnenwaarts verlengen en 
die aldus het verschijnsel te voorschijn roepen, dat dit blindeindigende, voorste darmgedeelte 
in de jongste stadiën (fig. 10) veel korter is dan in de latere (fig. 30 en 94). In elk geval 
moet hij in het stadium van fig. 8 eene binnenwaartsche instulping van epiblast aannemen 
en dat wel terwijl de aanvankelijke blastoporus nog bestaat en deze dan door zoodanige instul- 
ping meer binnenwaarts verplaatst wordt. Mij komt, zooals ik hierboven reeds opmerkte, 
zoodanige verklaring recht gewrongen vóór en ik acht de hypothese veel aannemelijker, die 
in de uitwendige opening, welke toegang geeft tot den darm, ook wanneer zij spleetvormig 
geworden is als in fig. 30—32, nog steeds den oorspronkelijken, dus permanent aanwezigen 
en eindelijk tot mond wordenden blastoporus ziet en die dus de holten A en a als gelijk- 
gerechtigde afstammelingen van het oorspronkelijk archenteron beschouwt, welke echter in het 
stadium van fig. 8 door eene insnoering van elkaar gescheiden raken en daarna ieder haar 
eigen ontwikkelingsweg vervolgen. 

Het zijn thans de verdere lotgevallen van die afdeelingen A en a die nog nader 
moeten geschilderd worden. De eerste levert den rompdarm van de volwassen Nemertine, 
het gedeelte dus waarin de zijdelingsche darmuitstulpingen optreden en dat zich achter in 
het lichaam tot aan den anus uitstrekt; de tweede levert den daarvan ook bij het volwassen 
dier vrij scherp afgescheiden oesophagus of slokdarm, die geen zoodanige uitstulpingeu 
vertoont, met een sterk trilhaarkleed voorzien is en omgeven wordt door het wijde, lacunaire 


17 


gedeelte van het bloedvaatstelsel. Intusschen is, ten aanzien van de ontwikkeling van den 
slokdarm uit het voorste larvale darmgedeelte a nog op te merken, dat niet dit geheele 
gedeelte tot den opbouw van den slokdarm verbruikt wordt. Terwijl hierboven reeds gewezen 
werd op eene weefselverandering, die in de wanden van dit voorste gedeelte optreedt, en 
van zoodanige verandering de figuren 30, 47 en 48 ook reeds duidelijke sporen dragen, 
blijkt het spoedig, dat deze verandering zich voorloopig tot het benedenste, meer nabij den 
blastoporus gelegen gedeelte beperkt. Terwijl zich enkele mesoblast-cellen daarbuiten tegen 
aanleggen en zoodoende achter het epithelium van den slokdarm ook diens diepere lagen 
worden gevormd, ondergaan deze benedenste cellen zelve eene snellere verdeeling en ver- 
menigvuldiging en is in fig. 84 vooral duidelijk, hoe de grootcellige begrenzing van deze 
voorste darmholte aan het benedeneinde gaandeweg plaats maakt voor eene meer klein- 
cellige, die aanvankelijk links en rechts in den zijwand optreedt, maar zich daarna ook in 
den voor- en achterwand vertoont. Het eindpunt, waartoe deze celvermenigvuldiging voert, 
vinden wij terug in fig. 80 en 81, waar zich uit het benedeneinde van het voorste darmstuk a 
der vroege larve, eindelijk een korte, massieve, zich met carmijn recht sterk kleurende 
slokdarm ontwikkeld heeft. 

__ Wanneer dit vormingsproces welhaast is afgeloopen en de nieuwe slokdarm door 
bet feit zijner ligging in het benedeneinde van het blind eindigende voorste darmgedeelte a 
im geenerlei gemeenschap zou staan met den verderen darm A, treedt echter secundair 
eene nieuwe gemeenschap op tusschen slokdarm en middendarm. Fig. &1 geeft duidelijk 
aan, dat en hoe die doorbreking heeft plaats gevonden. Wij behoeven dus nog slechts te 
vragen, wat er geworden is van het bovenste, blind eindigende gedeelte van het voorste 
darmstuk a, dat blijkens de fig®. 30 en 96—98 toch aanvankelijk zoo belangrijk in hoogte 
en afmetingen toeneemt. 

Eene vergelijking van de fig". 23, 30, 73—75 en 82—86 zal ons hier op den weg 
helpen. Terwijl in 23 en 30 de holte van dit voorste darmvak nog als platte spleet op de 
horizontale en longitudinale doorsnede zichtbaar is, blijkt het uit fig. 84-86, die ter af- 
beelding van horizontale doorsneden door diezelfde spleet dienen, dat, wanneer de vorming 
van den definitieven oesophagus-wand in het benedengedeelte is aangevangen (fig. 84), het 
meer bovenwaarts gelegen deel van deze voorste darmholte eene eigenaardige afplatting en 
vernauwing, vooral in het midden vertoont, die er toe leidt, dat in plaats van die spleet- 
vormige holte, twee kleinere holten optreden, die nu links en rechts, d. w. z. parig, gelegen 
zijn en rond welke in het hypoblast eveneens weefselveranderingen optreden, die uit hunnen 
aard gelijken op die welke wij bij de vorming van den slokdarm waarnemen. Dit ver- 
schijnsel, dat door mij aan verschillende reeksen van doorsneden geconstateerd werd, leidt 
er dus toe, dat, terwijl het benedendeel der voorste darmholte a in den ventraal en mediaan 
gelegen slokdarm overgaat, het bovendeel daarentegen aan parige organen het aanzijn 
geeft. Welke deze organen zijn bewijst reeds de plaats, waar zij komen te liggen, d. i. de 
ruimte rondom den definitieven oesophagus en onmiddelijk achter de achterste hersenlobben. 
Hier vindt men in het volwassen dier de parige nephridia, geslingerde buizen met een 
inwendig trilhaarkleed en een niet meer dan één cel dikken wand. 


(su) 


18 


Wanneer men zich herinnert hoe lang het geduurd heeft, eer men van de aanwezig- 
heid van zoodanige nephridia bij de volwassen dieren overtuigd was en hoe moeilijk het nog 
veelal moet genoemd worden om deze bij het volwassen dier in doorsneden duidelijk te 
demonstreeren , zoo zal men het niet verwonderlijk vinden, dat in de uiterst kleine larven- 
stadiën, waarover in deze bladzijden gehandeld wordt, het opsporen van de nephridia met 
de grootste moeilijkheden gepaard ging en in vele gevallen dit orgaanstelsel zelfs niet met 
zekerheid kon worden teruggevonden. Des te meer verheug ik mij, dat nog andere waar- 
nemingen zich zijn komen aansluiten aan de zooeven beschreven stadia, die in fig. 84—86 
zijn afgebeeld. Wanneer nl. de vorming van den definitieven slokdarm reeds weder verder 
was voortgeschreden dan fig. 8% aangeeft en het stadium bereikt had, dat in fig. 82 en 83 
is afgebeeld, vond ik herhaaldelijk, links en rechts boven dien slokdarm een cellig, gesloten 
blaasje liggen, waarvan wanden en holte geheel onafhankelijk van den slokdarm waren, 
maar door hun ligging toch een gemeenschappelijken oorsprong verrieden, evenals dit ook 
van de fig!. 84 en 86, maar dan op een vroeger stadium, kan gezegd worden. Deze 
parige gedeelten mag ik voor den eersten aanleg der nephridia houden, ook op dwars- 
doorsneden vond ik ze enkele malen ter weerszijden terug, en eindelijk geeft fig. 73—75 
een beeld van een gelijksoortige, door cellen begrensde, kleine holte, die juist dáár gelegen 
is, waar in een jonger stadium het blinde, zijdelingsche boveneinde van de voorste darm- 
afdeeling wordt aangetroffen. 

Het schijnt dat de nephridia vrij lang op een embryonaal stadium blijven staan en 
eerst laat hunne uitvoergangen naar buiten verkrijgen. Bijzonder verdient het hier herinnerd 
te worden, dat OupeMmans (28) bij geslachtsrijpe Lineus van verschillende grootte, een 
grooter aantal uitwendige openingen der nephridia aantrof, naarmate de worm ouder en 
grooter was. Voorzeker een bewijs, dat, juist ook in volwassen toestand, die openingen nog 
nieuw gevormd worden en een nadere grond om aan te nemen, dat het nephridiaalstelsel 
van Lineus eerst zeer laat zijn volle ontwikkeling bereikt. Daarin wensch ik dan ook 
de verklaring te vinden van het feit, dat het mij veeltijds zoo moeilijk viel bij mijne 
larven — ook die van nog ouderen leeftijd — het excretorisch apparaat aan te toonen. 
Toch meen ik, dat omtrent het eerste ontstaan van dat stelsel mijne uitkomsten betrouwbaar 
zijn, hoezeer ik te dezen aanzien, nog meer dan ten aanzien van eenig ander punt van 
dit onderzoek, verlangend uitzie naar volkomen bevestiging van het door mij gevondene. 
De andere punten heb ik allen door talrijker waarnemingen herhaaldelijk kunnen contro- 
leeren; hier beschik ik echter over weinig meer, dan degene die hierboven opgesomd werden 
en die vooral voor het verband, dat moet gevonden worden tusschen het nephridium van 
fig. 74 en S2 en dat van het volwassen dier, eene bedenkelijke leemte laten bestaan. 

Ook de vraag of al het celmateriaal, waaruit de voorste darmafdeeling der larve 
bestaat, in zijn geheel gebruikt wordt voor den opbouw van den definitieven slokdarm en 
van de zijdelingsche nephridia (ef. fig. 81, 84 en 86), kan ik niet definitief beantwoorden: 
de mogelijkheid bestaat, dat het verbindende gedeelte te gronde, of in zwervende mesoblast- 
cellen overgaat. Tot het aannemen of afwijzen van die mogelijkheid ontbreken mij de 
noodige gegevens. 


19 


Zoodra de nieuwgevormde oesophagus in verband is getreden met de achterste darm- 
holte A, is het verband van deze holte met de buitenwereld, dat wij in een vroeg ontwik- 
kelingsstadium hebben zien afbreken, op nieuw tot stand gebracht. Uit fig. 81 kan worden 
afgeleid, dat de overgang van het slokdarmepitheel op dat van den darm in dit stadium 
zeer scherp is. Dit laatste wisselt af naarmate men verschillende doorsneden van hetzelfde 
ontwikkelingsstadium onderzoekt en is somtijds hoog (fig. 65), somtijds veel lager (fig. 81); 
somtijds omsluit het een duidelijk lumen, somtijds niet. Uit het laatste geval meen ik 
te moeten afleiden, dat een deel der oorspronkelijke hypoblast-cellen niet altijd overgaat 
in den definitieven darmwand, maar daarbinnen blijft liggen en dan als eerste voedselprop 
door den darm verteerd wordt (fig. 81). 

Over de verdere wijzigingen in dit epithelium valt niet veel te vermelden en kan 
ik met eene verwijzing naar de figuren volstaan. Belangrijk is nog, dat in al deze vroege 
stadiën, zelfs van fig. 81, geen anus door mij werd aangetroffen en dat dwarsdoorsneden 
het bestaan bewijzen (fig. 64—66) van eene dorsomediane, overlangsche, binnenwaartsche 
buiging in dit darmepithelium, ter plaatse waar in het volwassen dier slurpscheede en 
dorsaal bloedvat komen te liggen. 


c. Het mesoblast. 


Omtrent het middelste kiemblad kunnen wij hier ter plaatse kort zijn, nadat wij in 
de vorige paragrafen reeds het eerste ontstaan der zwervende mesoblast-cellen vervolgd en 
hunne uiterlijke kenmerken geschilderd hebben. 

Vrijwordende in het blastocoel, hoopen zij zich spoedig op tegen de binnenzijde 
der secundaire epiblast-schijven, aanvankelijk (fig. 23, 27 en 61) in den vorm van massieve, 
grootkernige cellen, die zich echter gaandeweg meer afplatten en ineengedrongen worden, 
zoodat in de fig. 49—54 het niet altijd gemakkelijk is de grens te vinden tusschen het 
secundaire epiblast en het daar tegenaan liggende mesoblast. In fig. 50 en 51 is dit voor 
de buikplaten nog het scherpst zichtbaar, terwijl het mesoblast, dat zich tegen de rugplaat 
aanlegt, wanneer deze in ontwikkeling verder voortgeschreden is, door andere oorzaken 
nog langer afzonderlijk in het oog valt. Hier bestaat nl. eene zeer duidelijke neiging van 
de mesoblast-cellen, om zich tot een zelfstandig blad van afgeplatte cellen te vereenigen. 
De doorsneden in fig. 29, 30 en 50 afgebeeld, geven daarvan doorslaande bewijzen. En 
in die doorsneden zijn dus de drie primaire celbladen recht scherp van elkander te onder- 
scheiden. In fig. 68 is hetzelfde verschijnsel, zooals het zich in een ander preparaat bij 
nog sterker vergrooting voordoet, nogmaals afgebeeld. Ook hier blijkt het, dat de laatst 
toetredende mesoblast-cellen in dimensies aanvankelijk de oudere overtreffen, die reeds in 
bladvorm bijeengevoegd zijn. Zeer spoedig wordt echter dit verschil in afmetingen uitge- 
wischt. De grootere en sterkere ophooping van mesoblast-cellen in het prostomium, waar 
zij zich tegen de binnenvlakte der samenvloeiende secundaire epiblastplaten van den kop 
aanleggen en den eersten slurpaanleg omgeven, is in de figuren 58, 59 en 60 aangeduid. 
Hoe zij zich daar verder ontwikkelen zal in de volgende paragraaf behandeld worden; het 


20 


zij genoeg er hier nog op te wijzen, dat in den kop meer eene massieve ophooping van 
deze mesoblast-cellen, dan wel hare samenvoeging tot een vlak celblad waar te nemen valt. 


d. Verdere verschijnselen van ontwikkeling en groei na het 
vrijworden der larve. 


In de voorafgaande bladzijden zijn de ontwikkelingsphases beschreven, die door het 
bevruchte ei van Lineus obscurus doorloopen worden, totdat het primaire larvenkleed voor 
het jonge dier te eng wordt en de secundaire opperhuid daaronder reeds tot vollen wasdom 
geraakt is. Het jonge dier verbreekt dan dien buitenwand, waarbinnen het met het trilhaar- 
kleed van het secundaire epiblast toch reeds eenige vrije beweging kon uitvoeren. Is dit 
buitenste primaire epiblast eenmaal afgestroopt, dan is in de plaats van de Desor’sche 
larve (fig. 34), de jonge Nemertine getreden (fig. 81). Die zelfde overgang wordt in de 
schemata van plaat VL duidelijk door vergelijking der fig. 101—104 met de voorafgaande. 

Bij deze laatste larvenstadiën moeten wij nu de verdere vorming der verschillende 
weefsels nagaan, nadat de eerste aanleg van aile organen door ons reeds in de vorige 
paragrafen geschilderd is. 

Wij kunnen daarbij gevoegelijk achtereenvolgens verschillende orgaanstelsels behan- 
delen en wel: 1) de huidspierzak met den slurp en de slurpscheede; 2) het zenuwstelsel; 
3) het bloedvaatstelsel; 4) de nephridia en de geslachtsorganen; 5) de cellige huidlagen: 
6) de celbekleeding van het darmkanaal. 


Ll. De huidspierzak met den slurp en de slurpscheede. 


In de tot hiertoe besproken stadia zijn de elementen, waaruit de huidspierzak zal 
worden opgebouwd, nog ver uiteengelegen en wel in de eerste plaats bevat in de vijf schijven , 
die bezig zijn zich van het primaire epiblast af te splitsen en wier ligging hierboven reeds 
meer uitvoerig besproken werd. 

In de tweede plaats worden de bestanddeelen van den huidspierzak geleverd door de 
zwervende mesoblast-cellen, die in dit stadium in groot aantal tusschen de beide primaire 
kiembladen worden aangetroffen (fig. 20, 25, 33) en wier lotgevallen op blz. 19 meer uitvoerig 
werden geschilderd. Ik mag er hier nog wel op wijzen, dat het waarschijnlijk wel dezelfde 
ophoopingen van mesoblast-cellen tegen de kop- en buikplaten zijn geweest, die ook BArrors 
heeft waargenomen en die hem tot de uitspraak brachten dat het mesoblast ontstaat door 
afsnoeringen aan de binnenvlakte der secundaire epiblast-schijven. Im plaats dat zij daar 
echter ontstaan zouden, zooals BARroIs vermoedt, bewijzen ons de werkelijke doorsneden, 
dat zij er zich gaandeweg ophoopen (fig. 23 en 27) en dat zij op de bovenbeschrevene 
wijze als zwervende cellen uit de beide primaire kiembladen hun oorsprong nemen. 

Het epiblast bestaat steeds uit eene enkele cellaag, en in de verder gevorderde 
embryonen, waar de huidspierzak reeds gesloten is, die wij thans meer in het bijzonder 
bespreken, vinden wij dáár waar wij het middelste kiemblad bepaaldelijk in bladvorm zagen 


21 


pj 


- 


optreden (fig. 29, 30 en 68), d. i. in de mediane lijn van den rug, den wand van het lichaam 
uit niet meer dan een dubbele laag cellen opgebouwd, waarvan de binnenste overlangsche 
spiervezels begint te ontwikkelen (fig. 64), en het is dus aan geen twijfel onderhevig of deze 
laatste laag cellen is de onmiddellijke voortzetting van het celblad, dat wij in fig. 68 als 
middelste blad tusschen epi- en hypoblast zagen optreden. M. a. w. het gelukt ons in dit 
gedeelte van den lichaamswand, waar het hypoblast, in verband met het optreden van den 
slurp, minder eng tegen dien lichaamswand aansluit, op overtuigende wijze aan te toonen, 
dat het secundaire epiblast nog steeds slechts uit eene enkele laag cellen bestaat en dat de 
laag overlangsche spieren, die ook bij het volwassen dier onmiddelijk op de cellige epidermis 
volgen, het eerste product is dat door het middelste blad, zooals dit uit de samenvloeiing 
van zwervende cellen te voorschijn treedt, gevormd wordt. 

Hebben wij dit aan de rugzijde vastgesteld, dan is het wel aan geen redelijken 
twijfel onderhevig, en zelfs de verhouding onzer doorsneden tegenover kleurstoffen bevestigt 
dit (fig. 66, 69—71), dat ook zijdelings en aan de buikzijde deze zelfde spierlaag op gelijk- 
soortige wijze tot stand komt, d. w. z. al weder teruggebracht kan worden tot de zwervende 
cellen hierboven bedoeld, die in de reeds aangehaalde figuren 23 en 68 in haar eerste samen- 
hang met het secundaire epiblast zijn voorgesteld. 

Van te meer gewicht is deze exacte terugvoering van de vormelementen, die het 
volwassen lichaam opbouwen, op zoodanige, die wij in hun eerste ontstaan in het embryo 
bespieden, omdat uit deze zelfde tweede cellaag, die zich tegen de allerbuitenste aanleot, 
behalve de buitenste overlangsche spieren ook de elementen van het zenuwstelsel te voor- 
schijn komen. En wel zóó, dat in die allereerste periode, wanneer de eerst optrédende 
spiervezels nog weinig talrijk en nauwelijks waarneembaar zijn, de zenuwelementen daar 
waar zij ontstaan zich duidelijk ophoopen en in de eerste plaats laterale, overlangsche 
verdikkingen, de zijdelingsche zenuwstammen doen te voorschijn treden (fig 69). 

Gedurende eene betrekkelijk vrij lange periode van het larvenleven blijft de huid- 
spierzak uit niet meer dan deze twee lagen bestaan en het optreden van de kringspierlaag 
en van de binnenste overlangsche spiervezels geschiedt eerst veel later, lang nadat de 
larve het primaire epiblast, de oorspronkelijke larvenhuid, heeft afgestroopt en zich zelf- 
standig voortbeweegt te midden van de gelei-massa, waarin de eieren gezamenlijk omhuld 
waren en die nu tot voedsel voor de jonge dieren dient. Het behoeft geen betoog, dat 
ook deze beide laatstgenoemde spierlagen alleen uit mesoblast ontstaan. Men vindt nl. 
buiten tegen de cellen van hét hypoblast in stadiën, als bijv. dat van fig. 64, 66,69 en 70 
duidelijk verspreide kernen, ‚die van de zwervende elementen afkomstig zijn en die het 
bedoelde opbouwende materiaal zullen leveren. Vooral springt dit weder in het oog in de 
overlangsche middellijn van den rug (fig. 6%), omdat hier ter plaatse uit deze zelfde cellen, 
behalve de genoemde spierlagen, ook nog de slurpscheede met hare eigene spierelementen 
ontstaan zal. Deze slurpscheede nu vormt zich eveneens eerst laat; lang nadat de slurp 
zich reeds vrijelijk in de dorsomediane ruimte tusschen het hypoblast en den twee cellagen 
dikken huidspierzak heen en weder bewogen heeft (cf. fig. 66 en 81). 

Op deze verschijnselen, die hier slechts ter loops worden aangestipt, komen wij zoo 


22 


straks uitvoeriger terug. In de eerste plaats moeten wij meer in bijzonderheden de lotge- 
vallen van de eerst gevormde eindproducten der zwervende mesoblast-cellen vervolgen; de 
buitenste overlangsche spieren en het zenuwstelsel. Op één belangrijk feit mogen wij reeds 
in den aanvang nogmaals de aandacht vestigen, het feit nl. dat hier het zenuwstelsel zich 
niet in het secundaire epiblast ontwikkelt, maar uit mesoblastische elementen wordt opge- 
bouwd, die zich terzelfder tijd van de primaire kiembladen hebben afgesplitst, als het 
secundaire epiblast daaruit ontstond. 

Dit feit, dat van overwegend belang is voor de juiste beoordeeling van de verschil- 
lende phases in de ontwikkelingsgeschiedenis van Lineus en van de vergelijkbaarheid dezer 
phasen met die welke bij andere ongewervelde dieren worden aangetroffen, brengt thans 
onze beschouwingen omtrent de verdere vorming van huidspierzak en zenuwstelsel tot een 
betrekkelijk eenvoudig schema terug. Immers door directe waarneming is vastgesteld. dat 
alleen de buitenste cellige huidlaag uit het secundaire epiblast zijn oorsprong neemt 
(fig. 68). Evenzoo, dat wij alle spierlagen en het daarbinnen besloten zenuwstelsel van de 
zwervende cellen moeten afleiden. Wat den slurp betreft, zoo is ook hier het binnenste 
eelbekleedsel onmiddellijk uit het primaire epiblast te voorschijn gekomen en langs den 
voorrand met het secundair epiblast van de beide kopplaten samengegroeid (fig. 55—59), 
terwijl daarentegen de spierlagen van den slurp alweder uit mesoblast-cellen haren oorsprong 
nemen. Ook voor deze bewering leveren de doorsneden recht positieve argumenten, zooals 
uit de doorsneden van fig. 58, 59 en 81 blijkt. 

Omtrent de ontwikkelingswijze van de spierlagen uit de mesoblast-cellen valt op te 
merken, dat in de vroege phase de overgang van meer neutrale embryonale cellen tot 
spiervezels gemakkelijk kan worden gadegeslagen. 

In fig. 64 zijn bij Mes cellen afgebeeld, onmiddellijk grenzende aan het integument 
en waarbij aan de eene zijde recht duidelijk de zich ontwikkelende spiervezels waar- 
neembaar zijn. 

Deze in een laag geplaatste cellen zijn de eerste voorloopers van de uitwendige over- 
langsche spierlaag, onmiddellijk daaronder vindt men de zenuwlaag in haren primitieven 
toestand. Alleen in preparaten als de in fig. 69 en 70 afgebeelde mag men deze met eenige 
meerdere zekerheid met dien naam bestempelen. Het blijft echter steeds min of meer 
onzeker in deze nog ongevormde embryonale elementen zenuwweefsel te herkennen en alleen 
de kennis van het volwassen dier geeft ons tot bovenvermelde interpretatie het recht. 

De vorming van de zenuwstammen en van de buitenste overlangsche spierlaag ge- 
schiedt met volkomen gelijkmatigheid althans in het geheele lichaam achter de kopspleten. 

De vorming van de hersenen en de spierlagen in den kop verdient eene eenigszins 
meer uitvoerige bespreking. Ook deze ontstaan uit mesoblast-cellen, die zich zeer spoedig 
ophoopen tegen de binnenvlakte der daar optredende secundaire epiblast-schij ven (fig. 44, 46, 60) 
en wel op de wijze zooals het hierboven (blz. 19) reeds aangeduid werd. In die celmassa 
differentiëert zich spoedig — al is het aanvankelijk niet van elkaar te onderscheiden — 
spierweefsel en zenuwweefsel. 

Dit laatste is kort daarna zóóver gedifferentiëerd, dat men den eigenaardigen omtrek 


23 


der hersenlobben en de vezelige balken, die in het midden daarvan worden aangetroffen, 
duidelijk onderscheiden kan (fig. 75—78). De verdere groei dezer hersenlobben, die in 
doorloopend verband staan met de zich op dezelfde wijze vormende zijdelingsche stammen, 
levert geene vermeldenswaardige bijzonderheden op. Daarbij moet alleen niet vergeten wor- 
den, dat de achterste bovenste hersenlobben (de zoogen. zijdeorganen met hunne inwendige 
geciliëerde holte) reeds ter plaatse voorhanden waren (fig. 61, 100), vóór de vorming der 
voorste hersenlobben nog was begonnen, daar zij zich ontwikkeld hebben uit de instul- 
pingen hierboven beschreven, die links en rechts van de mondopening werden aangelegd. 
Hoe zij met de voorste hersenlobben samensmelten, zullen wij in de volgende paragraaf, die 
meer bijzonder over het zenuwstelsel handelt, te bespreken hebben. 

Omtrent den slurp is reeds hierboven gebleken, dat alleen zijn inwendig celbekleedsel 
van epiblastische herkomst is. Reeds in zeer jonge stadiën treedt in dit epiblastisch celbe- 
kleedsel eene eigenaardige differentiatie op, die tot de vorming van netelelementen in die 
cellen aanleiding geeft, welke o.a. in het stadium van fig. 87 reeds zeer duidelijk zijn 
te herkennen. 

Het tweede feit, dat voor de wordings-geschiedenis van den slurp van veel belang is, 
werd ook reeds vermeld en laat zich evenzeer gemakkelijk vervolgen, het feit nl. dat de 
spierwand van den slurp, die zich om dit celbekleedsel heenlegt, alweder afkomstig is van 
de zwervende cellen, die wij eveneens de spierlagen in den kop en het zenuwstelsel zagen 
leveren. Vooral in den kop kan deze wijze van slurpvorming en slurpgroei op voldoende 
wijze geconstateerd worden en eene vergelijking van de fig". 58, 59 en 81, nader ge- 
schematiseerd in 98, 101 en 102, zal wat dienaangaande besproken is, meer aanschouwelijk 
maken. Daarbij komt nog, dat ook in den kop nog eerder optreedt dan in den romp het 
weefsel van de slurpscheede, waarin zich de slurp vrij rondbeweegt. Deze slurpscheede, 
die zich in den kop tot kort vóór de hersen-commissuren uitstrekt, om daar met het spier- 
weefsel van den kop te versmelten (fig. 81), ontstaat ook weder uit de mesoblast-cellen. 
In het gedeelte van het lichaam, dat zich achter de hersenen uitstrekt, ondervindt intusschen 
de vorming van de slurpscheede eene zeer belangrijke vertraging in vergelijking met de 
vorming van den slurp. 

Terwijl namelijk de slurp zich betrekkelijk snel in achterwaartsche richting uitstrekt 
en het op doorsneden blijkt, dat hij nog uit slechts twee cellagen bestaat, waarvan de eene 
als het epithelium, de andere als de spierwand moet worden opgevat (fig. 66 en 81), blijkt 
het vooral duidelijk op overlangsche doorsneden, dat hij zich ook op dit stadium reeds aan 
den lichaamswand: heeft vastgehecht en wel met den nog slechts uit enkele mesoblast- 
cellen bestaanden retractor (fig. S1), die onmiddellijk op de zich daar vormende spierlagen 
van het lichaam is ingeplant, niet zooals men wellicht, naar het volwassen dier oordeelende , 
zou vermoeden, op de slurpscheede, Deze laatste toch ontbreekt rond dezen slurp, die 
niettemin reeds een zekere bewegelijkheid bezit. 

De slurp zelve beweegt zich dus vrij in de ruimte, die overblijft tusschen den lichaams- 
wand en den darm (fig. 64 A, 67 Prs, 80 Pr, 81, 98 en 102), welke ruimte, zooals uit 
de preparaten en teekeningen ten duidelijkste blijkt, niet een bepaaldelijk voor den slurp 


Me 


gevormde holte is, ook niet door splijting in het mesoblast tot stand kwam (schizocoel), 
evenmin tot eene uitstulping van het archenteron kan teruggebracht worden (enterocoel), 
maar niet anders is dan de oorspronkelijke klievingsholte, zooals zij direct tot in de stadiën 
van fig. 1—5 kan vervolgd worden. Nu noemt men deze holte, wanneer men het stadium 
van fig. 1—6 bedoelt, het blastocoel. Het komt mij wenschelijk voor, ten einde begrips- 
verwarring te voorkomen, om dezen naam tot de holte die in het blastula-stadium aan- 
wezig is te beperken en nu aan zoodanige holten in het larvenlichaam en in het lichaam 
van het volwassen dier, die de onmiddellijke voortzetting zijn van die klievingsholte en die 
noch door splijting in het compacte weefsel (schizoeoel), noch door instulping en afsnoering 
(enterocoel) tot stand zijn gekomen, een eigen naam te verleenen. Ik stel voor, in dat 
geval den naam archicoel toe te passen. Hij duidt aan, dat zoodanige holte inderdaad eene 
primaire beteekenis bezit en, in onderscheiding van de archenterische holte en hare 
derivaten, steeds tusschen de kiembladen moet gezocht worden, die hunnerzijds, hetzij door 
delaminatie, hetzij door invaginatie, tot de binnenste en de buitenste grenslagen van het 
lichaam zijn geworden. De zwervende mesoblast-cellen, afgestooten door epi- en hypoblast, 
geraken dus in het archicoel; terwijl zij zich daar plaatselijk ophoopen en aan verschillende 
weefsels het aanzijn geven, wordt intusschen de geheele ruimte niet door hen opgevuld: 
deze overblijvende ruimte, die nu verschillende eindbestemmingen kan erlangen, is het 
archicoel. Bij de Nemertinen behooren tot het archicoel de holte van de slurpscheede en 
die van het bloedvaatstelsel, zooals wij hieronder nog nader zullen toelichten. 

Het zal wellicht in enkele gevallen niet gemakkelijk wezen een juiste grens te 
trekken tusschen archi- en schizocoel. Het is althans denkbaar en bij de bespreking van 
de bloedvaten der Nemertinen zal dit nog duidelijker in het licht treden, dat een gedeelte 
van het archicoel eerst schijnbaar met weefsel kan worden opgevuld of althans verdrongen, 
om eerst later, wanneer door den groei der weefsels de beschikbare ruimte is toegenomen, 
weder in het oog te vallen. Zoodanig verschijnsel is echter in den grond zeer verschillend 
van eene actieve splijting van mesoblastisch weefsel, waardoor een aanvankelijk niet 
bestaande holte wordt te voorschijn geroepen. Daarbij komt, dat de uitdrukking schizocoel, 
die door Huxrey werd ingevoerd, aanvankelijk een veel scherper en beperkter beteekenis 
had dan thans. HuxLey zegt uitdrukkelijk (Quarterly Journal of mier. Se. Vol. XV, p. 5%), 
dat bij de Schizocoela «a perivisceral cavity is formed by the splitting of the mesoblast.» 

De gebroeders HerTwic, in hunne nadere bijdragen tot onze kennis van het coelom, 
hebben deze uitdrukking op de lichaamsholte van vele ongewervelde diervormen toegepast 
en de neiging bestaat om alle holten, die in zoodanige weefsels als door hen tot het mesen- 
ehym gerekend worden, voorkomen , met den naam schizocoel te bestempelen. En op de 
vraag: «Wie verhält sich das Schizocoel der Mollusken zu dem Blastocoel ihrer Larven?» 
(Coelomtheorie, blz. 13), antwoorden zij: «Von Anfang an ist ein weites Blastocoel vorhan- 
den, dessen Raum durch die zunehmende Gewebebildung eingeschränkt wird. Die übrig 
bleibenden Spalten sind die ersten Anlagen des Schizocoels, dass’ sich nun secundär wieder 
zu einem einheitlichen Raum gestaltet. Zwischen Blastocoel und Schizocoel würde sich dem- 
nach eine ununterbrochene Continuität nachweisen lassen.» 


25 

De vraag of zoodanige holten feitelijk door splijting — een secundair en actief ver- 
schijnsel! — ontstaan, dan wel of zij eenvoudig uitgespaard blijven tijdens den groei van 
het mesoblast, wordt hiermede voor goed op den achtergrond geschoven. Toch zijn 
waarlijk die verschijnsels belangrijk van elkander verschillend en is het niet wenschelijk den 
door Huxrev ingevoerden term zoo rekbaar te maken. Te meer zal men mij de wensche- 
lijkheid toegeven van scherpe begrenzing van begrippen en woorden te dezer zake, wanneer 
men bedenkt, dat eene actieve splijting van het mesoblast bij de Vertebraten en de hoogere 
Evertebraten voorkomt, die men niettemin algemeen als een vormingswijze van echt ente- 
rocoel beschouwt. 

Streng aan Huxrev's terminologie vasthoudend zouden wij hier den naam schizocoel 
moeten toepassen en hij zelf legde zich ook de vraag voor: whether the splitting of the 
mesoblast in the vertebrata may not have a different meaning from the apparently similar 
process in the Arthropoda, Annelida and Mollusea (l. e. p. 56). 

Deze vraag, die, wat enkele dezer afdeelingen betreft, toch wel bevestigend moet 
beantwoord worden, is tevens het bewijs, dat de naam schizocoel niet gelukkig gekozen was. 
In plaats van haar te doen vervallen hebben O. en R. Herrwic hare beteekenis nog zeer 
belangrijk verruimd. Mij komt dit ongeraden voor. Vandaar mijn voorstel, om, wanneer 
aarigetoond kan worden, dat de holte wan den aanvang af bestaan heeft, den naam 
archicoel toe te passen en den naam schizocoel te behouden voor die gevallen, waarin eene 
lichaamsholte door actieve splijting ontstaat en definitief kan uitgemaakt worden, dat zij 
noch van het archicoel, noch van het enterocoel op eenigerlei wijze een derivaat is. 

De hypothese, die ook in een deel van het bloedvaatstelsel der Vertebraten het 
archicoelom terugvindt, en die reeds door Bürscurr (Morph. Jahrb. Bd. VIII, S. 474) werd 
uitgesproken, kan aan de hier beschreven feiten uit de ontogenie der Nemertinen inder- 
daad krachtige argumenten ontleenen. 

V. KENNEL spreekt op blz. 202 van zijn onderzoek over Peripatus (Arb. a. d. Zool. 
Institut zu Würzburg, Bd. VII) van de holte tusschen den darmwand en de gereduceerde 
(Segmenthöhlen» (werkelijk metamere holten in het mesoderm), welke laatste zich in de 
voetstompjes teruggetrokken hebben. Schertsenderwijze slaat hij hiervoor den naam 
neutrocoel voor. Het verdient onderzoek en overweging, of ook deze holte niet tot het 
archicoel behoort, m. a. w. of ook hier niet de oorspronkelijke klievingsholte aanvankelijk 
verdrongen werd, om, na reductie van de mesodermale holte, op nieuw en ongehinderd 
op den voorgrond te treden. 

Wij keeren thans terug tot de vorming van de slurpscheede. Wij zagen dat zij 
in den kop vóór de hersenen reeds ver gevorderd is, wanneer in den romp van haar nog 
niets valt te ontdekken. Werkelijk treedt zij hier niet eerder op, voordat ook in den 
liehaamswand naast de buitenste overlangsche spierlaag de later verschijnende kringspier- 
laag en de binnenste overlangsche spierlaag gevonden worden. Gelijktijdig daarmede zien 
wij bepaalde cellen zich rondom den slurp rangschikken op dezelfde wijze als dit in den 
kop reeds vroeger geschiedde en thans in aansluiting daaraan ook in den romp de slurp- 


scheede ontstaan. De eerste phasen der slurpscheedevorming in den romp vindt men 
4 


26 


afgebeeld in fig. 64 en 66, iets latere in fig. 79—81, terwijl fig. 87 aangeeft hoe in den 
kop de slurpscheede reeds vroeg als herkenbaar epithelium, uit mesoblast-cellen ontstaan, 
binnen den ring der hersencommissuur aanwezig is. Het duurt echter nog geruimen 
tijd, eer in de slurpseheede van kop of romp werkelijk spierachtige elementen tot duidelijke 
ontwikkeling zijn gekomen. 

Over den verderen groei van de slurpscheede kunnen wij heenstappen. In het spier- 
weefsel, dat haren wand opbouwt, laten zich nog overlangsche en circulaire lagen van ver- 
schillende dikte herkennen, terwijl aan de binnenvlakte, die naar de holte van de scheede 
is toegekeerd, een epithelium-bekleedsel gevonden wordt (fig. 67). Dit epithelium, zoowel als 
de vrije cellen, die in het vocht van de slurpscheede zwevende worden aangetroffen, is 
evenzeer van veel lateren datum dan de slurp zelve en met het spierweefsel van de scheede 
uit de zwervende mesoblast-cellen gevormd *). 

Ook de differentiatie van verschillende spierlagen in den slurpwand zelf kan ons 
thans slechts in beperkte mate belang inboezemen, het behoort meer tot de verdere wasdoms- 
verschijnselen der jonge Nemertine dan tot de embryologische processen. Afzonderlijke 
vermelding verdient, dat de slurp door krachtige zenuwstammen, die nabij de voorste 
hersencommissuren naar binnen treden en wel ter plaatse waar hij met het spierweefsel 
van den kop samenhangt, geïnnerveerd wordt, en dat, nu de wijze van ontstaan, zoowel 
voor de hersenen als voor den spierachtigen slurpwand door ons vervolgd is, deze innervatie 
blijkbaar op eene eenvoudige wijze kan tot stand komen, daar beide organen gelijktijdig en 
wel uit gelijksoortig materiaal, waarvan de onderlinge samenhang nooit is afgebroken, 
worden opgebouwd. 

Wij hebben nog slechts een enkele opmerking toe te voegen aan onze bespreking 
van het ontstaan der spierlagen van den lichaamswand. Vooreerst verdient het de aan- 


1) Er verdient te dezer plaatse op gewezen te worden, dat deze uitkomsten, voor zoover zij het ontstaan van 
de slurpscheede betreffen, geenerlei onmiddellijken steun schijnen te verschaffen aan de voor twee jaren door mij uit- 
gesproken hypothese (Verh. v. d. Kon. Akad. v. Wet. Amst. dl. XX), die in de slurpscheede eene homologe vor- 
ming met de chorda dorsalis der Vertebraten meent te mogen zien, terwijl de slurp zelve met de hypophysis cerebri 
homoloog zou zijn. Lettende op de verschijnselen bij Amphioxus, zou men geneigd zijn te verwachten, dat, zoo deze 
vergelijking voor zoover het chorda en slurpscheede betreft, opging, ook eene min of meer overeenkomstig vormings- 
proees tusschen deze beide moest kunnen worden aangetoond. M. a. w., wanneer het gebleken ware, dat de slurp- 
seheede der Nemertinen als een dorsomediane afsnoering van het hypoblast tot stand komt, zou deze hypothese daaruit 
een krachtig argument hebben kunnen putten. Dit nu is, zooals wij gezien hebben, niet het geval. Wij moeten 
echter niet vergeten, dat, zoo eene dergelijke bevestiging al blijkt te ontbreken, evenmin de onhoudbaarheid der 
hypothese door ons onderzoek wordt aangetoond. Immers, waar wij de dorsomediaan gelegen slurpscheede uit 
zwervende cellen zagen ontstaan en ons herinneren, dat de zwervende cellen voor een deel uit het hypoblast te voor- 
schijn komen, is het niet onmogelijk, dat latere, nog meer gedetailleerde onderzoekingen zouden kunnen aantoonen, 
dat juist die zwervende cellen, waaruit de slurpscheede ontstaat, alle door het hypoblast en wel ter plaatse, waar 
zij aangewend worden, d. i. dorsomediaan worden afgescheiden. 

En in zoodanig geval — dat door onze uitkomsten geenszins onwaarschijnlijk gemaakt wordt — zou de ver- 
gelijkbaarheid tusschen slurpscheede en chorda dorsalis eene zeer onmiddellijke zijn. 


27 


dacht, dat overal tusschen de spierbundels bij de volwassen dieren een kernenvoerend 
bindweefsel wordt aangetroffen en dat dit bindweefsel zich binnen de spierlagen, tusschen 
deze en den darmwand, eveneens in doorloopenden samenhang uitbreidt, een samenhang 
die alleen verbroken wordt door de holten van het bloedvaatstelsel en die van de geslachts- 
produeten. De zwervende mesoblast-cellen geven dus aan zoodanig compact lichaamsparen- 
chym het aanzijn en de buitenste lagen hiervan difterentiëeren zich grootendeels tot spier- 
weefsel. 

Bij jonge exemplaren, die eene lengte hebben van eenige millimeters, vindt men 
dat de beteekenis van deze cellige grondmassa, te midden waarvan spiervezels ontstaan, 
nog meer op den voorgrond treedt, doordien hier midden in de buitenste overlangsche 
spierlaag een duidelijke, kringvormige, nog niet tot spierweefsel gedifferentiëerde laag 
optreedt, die zich wellicht het best vergelijken laat met de cambiumlaag der hoogere 
planten. In deze laag toch schijnt hoofdzakelijk de dikte-groei der overlangsche spier- 
laag tot stand te komen, hier schijnt*de overgang van meer neutrale cellen tot spierweefsel 
plaats te grijpen en inderdaad is zij dan ook bij oudere en volwassen individuën verdwenen 
(fig. 88 en 98, Fc). 

Reeds hierboven werd opgemerkt dat de kringspierlaag en de binnenste overlangsche 
spierlaag later gevormd worden dan de buitenste overlangsche. 

Van hun eerste optreden geven de fig". 69 en 70 eene voorstelling. Zij strekken zich 
niet verder voorwaarts uit dan de achterste hersenlobben, hier verdunt zich de kring- 
spierlaag gaandeweg, om in den plooi tusschen voorste en achterste bovenste hersen- 
lobben geheel op te houden. Het verdient opmerking, dat dit punt juist overeenstemt 
met de plaats van samensmelting tusschen de voorste en achterste schijven, op welke 
plek zich, zooals wij zagen, de achterste hersenlobben kort na haar ontstaan nestelen 
(fig. 61, 77, 100), Reeds BARrrors maakt melding van deze scherpe grensscheiding die 
kop en romp uiteenhoudt en bij welke de kringspierlaag en de binnenste overlangsche 
spierlaag ophouden. 


U. Het Zenuwstelsel. 


De hoofdpunten, die betrekking hebben op het eerste ontstaan van het zenuwstelsel, 
werden reeds in de vorige paragrafen vermeld. Wij zagen daar, hoe in de laag zwervende 
mesoblast-cellen, die zich tegen het secundaire epiblast aanleggen, al spoedig eene nadere 
differentiatie ontstaat, waardoor een gedeelte dier cellen tot de spiervezels der buitenste 
overlangsche laag, een ander gedeelte tot de zenuwcellen wordt. Fig. 69 bewijst, dat niet 
alleen in een betrekkelijk vroeg stadium de zijdelingsche verdikkingen, die tot de laterale 
stammen worden, reeds als zoodanig herkenbaar zijn (cf. fig. 66 en 70), maar dat ook de 
celgroepen dezer verdikkingen, die ontwijfelbaar tot de definitieve gangliëncellen worden, 
zieh zoowel in dorso-mediane als in ventro-mediane richting voortzetten in eene laag cellen 
(lig. SS en 89), die in vorm en kleurstofopname geheel op ééne lijn staan met die zich 
in wording bevindende gangliëncellen en in ligging geheel overeenkomen met de cylindrische 


28 
laag zenuwweefsel, die bij het volwassen dier terzelfder plaatse, d. w. z. tusschen buitenste 
overlangsche en kringspierlaag wordt aangetroffen. De histologische verschillen, die reeds 
in dit vroege stadium tusschen deze laag en die der zich in wording bevindende overlangsche 
spiervezels gevonden worden, geven ons naar alle waarschijnlijkheid het recht om werkelijk 
die laag (die in fig. 88 en 89 door eene donker roode kleur wordt aangeduid) als zenuw- 
laag te bestempelen. 

En is zoodanige homologiseering juist, dan blijkt het, dat inderdaad deze zenuwplexus 
op wier bestaan door mij in eene vroegere verhandeling het eerst werd opmerkzaam gemaakt, 
van primair belang geacht mag worden, 

Daarbij moeten wij letten op het vroege embryonaalstadium , waarin zij optreedt en 
op de zooveel belangrijker afmetingen, die zij in dit vroege stadium in verhouding tot de 
omliggende weefsels bezit. 

Naar voren strekt zij zich niet verder uit dan tot de hersenen, in den kop vindt 
men bij Lineus de vertakkingen van bepaalde zenuwstamfmmen, die uit de hersenen ontspringen. 
Zoodanige afzonderlijke zenuwen ontbreken in den romp, alleen met uitzondering van den 
zoogen. nervus vagus, die zich naar den oesophagus begeeft. Over de vorming van deze kleinere 
zenuwen kunnen alleen veel latere stadiën licht werpen, in de door mij onderzochte waren 
zij nog naauwelijks waarneembaar. Trouwens het is aan geen twijfel onderhevig of ook zij 
ontstaan uit de zwervende mesoblast-cellen. 

Er blijven ons nu de belangrijke organen ter bespreking over, die door mij (Verh. 
Kon. Akad. Amst. 1880) het eerst als integreerende deelen van het zenuwstelsel, zoogen. 
achterste bovenste hersenlobben, beschouwd zijn. Vroegere onderzoekers (BARROIS, KEFERSTEIN, 
Mac INrosu.) hadden aan deze organen den meer neutralen naam van zijdeorganen , hersen- 
zakken, olfactorische lobben, zijdelingsche lobben, enz. gegeven. 

De hoofdpunten van hunne ontwikkeling en van het verschijnsel der eigenaardige 
plaatsverwisseling, waaraan zij onderhevig zijn, werden hierboven (blz. 12 e. v.) reeds uitvoerig 
geschetst en daarbij melding gemaakt van de opgaven ons door vroegere onderzoekers 
omtrent hun ontstaan verstrekt. 

Te dezer plaatse blijft ons dus nog slechts de bespreking over van de phases, die dit 
gepaarde apparaat in de verdere ontwikkelings-stadiën doorloopt. Voornamelijk laat zich 
dat verschijnsel terugbrengen op een toename in dikte van het blaasvormig gesloten zakje 
dat o. a. in fig. 61 is afgebeeld, kort nadat het op het grensgebied tusschen de voorste 
en achterste schijven is aangekomen. In die phase bestond het nog uit betrekkelijk weinige 
cellen, later (fig. 75—80) zijn deze belangrijk in aantal toegenomen en is dit orgaan zelfs 
massiever en meer in het oog vallend dan het voorste gedeelte van de hersenen. De 
hernieuwde gemeenschap van de inwendige holte met de buitenwereld komt eerst thans 
tot stand; niet in het stadium van fig. 61. 

Immers, wanneer eenmaal de schijven samensmelten en de huid en de spierlagen dus 
een aaneengesloten geheel vormen, wordt de positie dezer organen van zelve een minder 
oppervlakkige dan in den aanvang. Dit verschil springt duidelijk in het oog door eene ver- 
gelijking van de fig®. Gl en 87. Komt ten slotte de communicatie van de inwendige holte 


29 


met de buitenwereld tot stand, dan valt daarbij eene kleine, naar binnen gerichte instulping 
van het epiblast in het oog, die als onderdeel van de later zoozeer in afmetingen toe- 
nemende, zijdelingsche kopspleten is op te vatten. Te dezen aanzien wordt dus het ver- 
moeden van BürscuLr — zij het ook wat de hoofdzaak betreft slechts zeer ten deele — 
verwezenlijkt. 

De samensmelting van het weefsel der zijde-organen of achterste hersenlobben met 
dat van de voorste hersenlobben treedt ook in dit stadium op (zie o. a. fig. 87) en is bij 
het volwassen dier onmiskenbaar, zoodat ik de hierboven reeds uitgesproken stelling, dat 
deze instulpingen van den aanvang af als embryonaal-zenuwweefsel moeten beschouwd wor- 
den, nogmaals moet herhalen, hoe vreemd het verschijnsel verder ook schijnen moge. Dat de 
zijdelingsche uitstulpingen van het vooreinde van den oesophagus, waarvan de linksche 
in fig. 87 duidelijk zichtbaar is en die toch zeker wel dezelfde zijn als door Bürscnu bij 
het pilidium werden waargenomen, nog eenig materiaal zouden afgeven, waaruit een 
gedeelte van deze achterste hersenlobben wordt opgebouwd, komt mij, na zorgvuldige 
vergelijking van de talrijke doorsneden, die ik van deze ontwikkelingsstadiën ter beschik- 
king heb, in hooge mate onwaarschijnlijk voor. Het gelukte mij zelfs in enkele preparaten, 
waarvan fig. 87 er één is, aan te toonen, dat het eigenaardige, grootcellige weefsel, 
hetwelk bij het levende individu, door zijn eigenaardig lichtbrekingsvermogen, den indruk 
maakt van eene opeenhooping van vetbolletjes en dat achter in het zoogenaamde zijde-orgaan 
is waar te nemen (zie o. a. de desbetreffende afbeeldingen van het volwassen dier in mijne 
bovengenoemde verhandeling (20), direct uit het weefsel dezer achterste hersenblazen 
ontstaat, en dus niet uit het oesophageale celweefsel afkomstig is. Men neemt in het 
preparaat, waarnaar fig. 87 ontworpen werd, waar, hoe te dezer plaatse zekere cellen der 
achterste hersenblazen een verschillend aanzien verkrijgen van de hen omgevende en kan 
verschillende overgangstrappen van den oorspronkelijken celvorm tot die, waarin zij het 
blazige karakter verkrijgen en een spherisch lichaampje in hun midden bevatten, op den 
voet volgen. 

Wij moeten thans, nu wij de spierlagen en het zenuwstelsel in hun wording vervolgd 
hebben, in het kort een blik slaan op hetgeen BaARrrors hieromtrent mededeelt en zijne 
uitkomsten met de onze vergelijken. Wij zullen daarbij resumeerenderwijze te werk 
gaan, hen, die meer bijzonderheden verlangen, naar de origineele verhandeling verwijzende. 

Behalve de verschillen in zijne en onze resultaten waar het de vorming en het 
aantal der schijven betreft, treden ten aanzien der volgende ontwikkelingsperiode niet 
minder belangrijke ‘afwijkingen tusschen ons beider uitkomsten in het licht. 

Na de samensmelting van de voorste schijven met elkander, beschrijft hij eene, door 
de werkelijke doorsneden (zie Pl. III) gelogenstrafte samensmelting aller schijven tot eene 
«plaque ventrale» die zich vervolgens rugwaarts uitbreidt. Wij zagen daarentegen een 
afzonderlijke dorsale schijf ontstaan en de versmelting van deze met de achterste ventrale 
schijven tot een gesloten omhulling rond den darm veel eerder tot stand komen, dan de 
versmelting van deze laatsten met de voorste schijven. 

Wat het ontstaan onzer zwervende cellen betreft, die een zoo gewichtig aandeel 


30 


nemen in de vorming der verschillende weefsels, zoo zegt BArrors dienaangaande het 
volgende (21, p. 4%): des cellules qui composent les quatre disques subissent à leur partie 
interne une dégénérescence, et donnent naissance à un amas de globules graisseux (gl) 
qui demeurent quelque temps accumulés à la partie interne de chacun des disques, mais 
se disséminent ensuite irrégulièrement dans la cavité générale. Cette délamination en 
couche graisseuse interne et couche cellulaire externe, qui demeure la partie essentiele 
des disques, correspond à la délamination déerite par MerscrNikorr, ainsi qu'à Paccumu- 
lation des cellules étoilées décrite par Bürscrrr. Ces globules de graisse me semblent 
destinés à donner naissance au reticulum eonnectif, et la délamination des disques que 
nous observons à cette époque correspond, pour moi, à une division en reticulum connectif 
représenté par les globules, et couche stratifiée qui formera plus tard le tube musculaire 
de la paroi du corps» Nog eenmaal (l. c. p. 91) komt hij op hetzelfde verschijnsel in 
de volgende woorden terug: «Le processus le plus remarquable de cette période consiste 
dans la délamination des disques en deux eouches; intérieure composée de globules grais- 
seux (onze zwervende mesoblast-cellen) qui se disséminent dans la cavité du corps et qui 
représentent le reticulum connectif; externe, qui formera la peau du Némerte» 

In de werkelijkheid, zagen wij, geschiedt juist het omgekeerde. De mesoblast-cellen 
zijn geen afsplijtingsproducten van de schijven, om daarna vrij gelaten te worden in de 
holte tusschen epi- en hypoblast, maar zij hoopen zich juist op tegen de cellaag, waaruit 
deze schijven bestaan, nadat zij korten tijd als «Wanderzellen» in bedoelde holte worden 
aangetroffen. 

En in plaats dat een verdere ontwikkelingsphase door Barrors met juistheid 
geschilderd zou zijn in de volgende woorden: »La couche des disques éprouve une 
différentiation histologique, à la suite de laquelle une mince couche épidermique se forme 
à sa surface, tandis que sa presque totalité passe directement à la musculature du 
jeune Némertien et conserve une grande épaisseur,» zien wij integendeel, dat deze spier- 
massa in plaats van door splijting en proliferatie der schijven tot stand te komen, als het 
eindproduct moet beschouwd worden van de ophooping van zwervende mesoblast-cellen , 
die zich tegen de schijven aanlegden. 

Van het centrale zenuwstelsel, zegt BArrors: «C'est au dépens d'une portion du tissu 
«des lames métastomiales que se différencient les cordons nerveux ...... les masses 
«ganglionnaires se différencient au dépens du tissu des lames prostomiales.» Te dezen 
aanzien bestaat er dus overeenstemming tusschen onze resultaten, met dien verstande, dat 
Barros zijne dlames prostomiales» en «metastomiales» als splijtingsproducten der schijven, 
ik ze daarentegen als ophoopingen van zwervende cellen beschouwd wil zien, en wel op 
grond van wat de werkelijke doorsneden (vergelijk nog de fig*. 59, 60, 68, 69 en 70) 
ons leeren. 

Ten aanzien van de achterste hersenlobben (zijde-organen) werden de verschillen 
tussehen onze en BARROS’ uitkomsten reeds hierboven (blz. 14) met de noodige uitvoerigheid 
in het licht gesteld. 

Wij gaan thans over tot de bespreking van: 


31 


IL Het bloedvaatstelsel. 


Hebben wij hierboven aangegeven dat de holte van de slurpscheede niet anders is 
dan het archicoel, d. w. z. de holte die reeds van den aanvang af tusschen de beide kiem- 
bladen aanwezig is, zoo blijkt uit fig. 64%, dat zoodanige beschouwing ook van toepassing is 
op het bloedvaatstelsel, althans op dat gedeelte er van, wat onder de slurpscheede gelegen 
is. De plaats toch, die later dit bloedvat zal innemen tusschen darm en slurpscheede, is ook 
hier onmiskenbaar een deel van het archicoelom, waarin nog niet door verdere ontwikkeling 
en differentiatie van de zwervende cellen, de spierachtige slurpscheede, het interstitieel 
bindweefsel en de vaatwand is te voorschijn gekomen (cf. fig. 67). Gaat dit proces in de 
volgende ontwikkelingsphases regelmatig zijnen gang, zoo valt het niet te ontkennen, dat 
in doorsneden van die phases de onmiddellijke continuiteit van de holte van het dorsale 
bloedvat moeilijk op ontwijfelbare wijze kan gedemonstreerd worden, terwijl evenmin de 
laterale vaten in de vroegste phases in de dwarse doorsneden worden aangetroffen. Integendeel 
schijnt in die vroegste phases (fig. 65, 66, 70), het hypoblast zóó eng tegen den lichaams- 
wand aan te liggen, dat de aanwezigheid van zoodanig zijdelingsch lumen, afgaande op de 
preparaten, moet ontkend worden. 

Intusschen, waar wij slechts te kiezen hebben tusschen twee mogelijkheden, òf dat 
het bloedvaatstelsel — en wel met inbegrip van de belangrijke lacune rond den oesophagus 
en van dat gedeelte van het dorsale vat dat #% de slurpscheede verloopt — door een splijtings- 
proces ad hoe in het lichaamsparenchym te voorschijn geroepen wordt, òf dat het met de 
slurpscheede — waarbinnen het gedeeltelijk is opgesloten! — de laatste overblijfsels van het 
archicoelom representeert, van die holte in een woord, waarin reeds tijdens het blastula-stadium 
vocht bevat en vochtbeweging mogelijk was, zoo lijdt het geen twijfel of de laatste vormings- 
wijze is de meest aannemelijke. Bovendien vereenvoudigt zoodanige opvatting het vraagstuk 
naar de beteekenis van het bloedvaatstelsel in deze diergroep zeer belangrijk, daar zij in 
dat stelsel — zooals voor de slurpscheede ontwijfelbaar kan worden aangetoond — niet eene 
nieuwvorming ziet, maar een zeer primair orgaanstelsel, dat alleen tijdelijk , wanneer de ver- 
schillende inwendige organen zoo krachtig groeien, dat zamenpersing binnen den niet snel 
genoeg toenemenden lichaamswand onvermijdelijk is, uit het oog verloren wordt. En al 
heeft het er den schijn van, alsof het stelsel der bloedruimten eerst daarna de novo gevormd 
wordt, mij komt het voor dat zoodanige nieuwvorming in het wezen der zaak niet plaats 
vindt. Te minder, omdat ik aan talrijke doorsnedenreeksen kon vaststellen — en de fig”. 
1281 geven daarvan een duidelijk beeld — dat althans de bloedlacune bl rondom den 
oesophagus, die zich bovendien voortzet in den kop (fig. 83), niet alleen de onmiddellijke 
voortzetting van het archicoelom is, maar vooral, dat daar ter plaatse dit archicoelom bij 
voortduring ruim en wijd blijft, en niet tijdelijk verdrongen wordt. 

Belangrijk is ook het feit, dat de achterste hersenlobben (zijde-organen) ook in het 
volwassen dier geheel door die bloedlacune van den oesophagus omgeven worden. Niet- 
tegenstaande zij naar voren met de hersenen en terzijde dóór den spierwand heen met de 


32 


buitenwereld in verband zijn getreden, blijft dus nog haar hoofdmassa in de holte liggen, 
waarin wij ze het eerst zagen optreden, in het archicoel. Fig. 75—79, die deze zelfde 
organen in vroege embryonale phases vertoonen, zijn te dien aanzien bij uitstek leerzaam. 
Deze verklaring althans ligt meer voor de hand, dan eene andere, die deze ligging aan een 
secundaire omgroeiing van de achterste hersenlobben door het bloedvaatstelsel zou willen 
toeschrijven. Zoodanige verklaring zou meer gewrongen zijn dan eerstgenoemde. 

Een derde mogelijkheid: dat nl. het bloedvaatstelsel bij deze diergroep door uit- 
holling van oorspronkelijk soliede celstrengen en celgroepen tot stand zou komen, is door 
de preparaten van deze en volgende stadien ten eenenmale buiten gesloten. 


IV. Het watervaatstelsel en de geslachtsorganen. 


Aan hetgeen hierboven omtrent de eerste vorming van de nephridia in een betrek- 
kelijk vroeg embryonaal stadium gezegd werd, heb ik hier ter plaatse niets toe te voegen; 
ik wees er reeds op, dat juist te dezen aanzien voortzetting der waarnemingen en nauw- 
keurige opgave omtrent eventueele tusschentrappen in de ontwikkeling, zeer gewenscht zijn. 

Ten aanzien der geslachtsorganen kan ik evenzeer kort zijn. Preparaten als de in 
lig. 88 en 89 afgebeelde, geven grond aan de bewering, dat de van elkander afge- 
scheidene, telkens tusschen twee blindzakken van het darmkanaal geplaatste zakjes, die, 
zooals bekend is, bij het volwassen dier de geslachtsapparaten uitmaken, door instulping 
van het epiblast tot stand komen. 

Althans in eene doorsneden-serie van een zeer jong individu van weinige milimeters 
vind ik de geslachtsklieren op de hier afgebeelde wijze in regelmatige metamerie links en 
rechts aangelegd, waarbij op te merken valt, dat de meer achterwaarts in het lichaam 
gelegene reeds verder ontwikkelde geslachtsproducten — in casu eieren — bevatten. De in het 
oog vallende, binnenwaarts gerichte buiging van het epiblast, die de opening naar buiten 
vormt van deze embryonale geslachtsklier , levert een argument voor de zooeven geopperde 
hypothese. En zulks te meer, omdat deze openingen, die zonder uitzondering onder de 
zenuwstammen gelegen zijn, op lateren leeftijd verdwijnen en in de periode der geslachts- 
rijpte de uitwendige geslachtsopeningen, waardoor de geslachtsproducten naar buiten gevoerd 
worden als nieuw-vormingen ontstaan moeten, daar zij bij Lineus obscurus als eene 
dubbele rij poriën aan de rugzijde waarneembaar zijn. 

Doorsneden bewijzen onwederlegbaar, dat deze definitieve uitvoerkanalen boven de 
zenuwstammen gelegen zijn en dus in geenerlei verband staan tot de oorspronkelijke 
instulpings (?) openingen (fig. SS en 89) van de geslachtsklieren in haar eersten aanleg. 

Stadiën van de allervroegste ontwikkelingsphases der geslachtsorganen, vooraf- 
gaande aan het in fig. ÓS afgebeelde, waardoor dit vermoeden tot zekerheid zou kunnen 
worden verheven, ontbreken mij tot heden, zoodat hier inderdaad alleen van eene ver- 
moedelijke wijze van ontstaan der geslachtsorganen, geenszins van eene met zekerheid 
geconstateerde sprake kan zijn. Ook daarom acht ik het hier niet de plaats om reeds nu 
op enkele punten uit het maaksel van nog primitiever georganiseerde Nemertinen te 


33 


wijzen, die nadere argumenten leveren voor de hypothese, dat bij de Nemertinen de 
geslachtsklieren als epiblastische instulpingen moeten beschouwd worden. 


V. De cellige huidlagen. 


De laag, die bij de afsplijting der schijven uit het primaire epiblast te voorschijn 
komt, en die, nadat zieh mesoblast-cellen als eene binnenste laag daartegen hebben aan- 
gelegd, tot een zamenhangend geheel rondom het geheele larvenlichaam versmelt, is, zooals 
ook uit de hierboven gegeven beschrijvingen volgt, de huidlaag van het jonge dier. En 
niets anders dan de huidlaag. Zij was bij haar ontstaan één celrij dik, zij blijft dit tot op 
eene late larven-periode, wanneer zich reeds betrekkelijk dikke spierwanden onder haar uit 
de mesoblast-cellen ontwikkeld hebben. Reeds vroeg treden in deze cellige huidlaag bepaalde 
cellen, als afscheidende, als kliercellen op. 

De fig". 69—71 geven daarvan de bewijzen en doen ons tevens den overgang zien van 
zoodanige cellen, in welke het optreden van korreligheid en het verbleeken van de kern, 
de eerste phase van hare omvorming tot kliercellen kenschetst (fig. 69 en 70), tot andere, 
waarin die korrelige massa reeds geheel het karakter heeft aangenomen van het eigenaardige 
secreet, dat door deze ééncellige klieren, ook bij het volwassen dier, wordt afgescheiden 
(ig. 71 en 87). Tevens is in dit laatst bedoelde preparaat de cuticula, die de huidcellen 
bedekt en op welke de cilia zijn ingeplant, ter plaatse waar de kliercellen naar buiten uit- 
monden , doorboord. 

Een nog vroeger ontwikkelingsstadium van de huid geven de fig". 63 en 64. Bij 
het eene is de huidlaag horizontaal getroffen en ziet men hoe de kernen betrekkelijk wijd 
uiteen staan en heldere ruimten tusschen zich bevatten. Deze ruimten, schijnbaar vacuolen, 
zijn de allereerste phases van het ontstaan der kliercellen te midden van het epithelium. 
In het nog vroegere stadium, het stadium nl. waarop de schijven als secundair epiblast 
van het primaire epiblast hebben losgelaten en toch nog ieder op zichzelf staan, valt op te 
merken, dat de celkernen veelal op ééne rij en wel in het midden der cellen gelegen zijn 
(fig. 23, 58 en 68). 

In het verstgevorderde larven-stadium, dat door mij onderzocht werd, was het inte- 
gument niet verder ontwikkeld dan fig. 87 aangeeft. Het komt mij voor, dat ook de diepere 
klierlaag, die bij volwassen dieren in de huid wordt aangetroffen, op lateren leeftijd uit 
deze zelfde cellaag gedifferentiëerd wordt, terwijl het steunend bindweefsel, dat in dit 
diepere stratum van de huid meer op den voorgrond treedt, als het verst naar buiten reikende 
eindproduct van het mesoblast zal moeten beschouwd worden. Deze uitspraak berust in- 
tusschen voorshands nog niet op directe waarneming. 

Wat het trilhaarkleed van de huid betreft, dit ontstaat reeds vroeg, lang voordat al 
de schijven zijn samengesmolten, en is, zooals reeds hierboven werd opgemerkt, op de 
cuticula ingeplant. 


34 


VI. De celbekleeding van het darmkanaal. 


Bij de bespreking der vroegste ontwikkelingsphases hebben wij gezien, hoe reeds 
in de allereerste stadiën (tig. 9) twee afdeelingen in het darmkanaal te onderscheiden 
zijn: de voorste loodrecht naar boven gericht, met eene centrale holte (a), die door den 
mond naar buiten opent en boven blind eindigt, de achterste (A), het ware mesenteron, 
die onder een hoek met het voorste gedeelte samenhangt en zich meer achterwaarts in 
het lichaam uitstrekt. 

Deze beide gedeelten vertoonen reeds van den aanvang af verschil in de cellen, 
waaruit hun wanden zijn opgebouwd, althans wat de chemische eigenschappen betreft. Zeer 
algemeen ten minste is het verschijnsel, dat de conservatie-toestand van de beide hier bedoelde 
gedeelten bij hetzelfde individu verschillend is. Waarop dit verschil berust, heb ik niet 
verder kunnen nagaan; ik moet mij vergenoegen met te constateeren dat het bestaat. 

De verdere rol, die deze beide gedeelten in de larve spelen, werd hierboven reeds 
geschetst. 

De binnenwand van de voorste darmafdeeling is van den aanvang af met een dicht 
trilhaarkleed bedekt; de uitwendige opening wordt de definitieve mond, wanneer het 
primaire epiblast als larvenhuid wordt afgeworpen en het secundaire epiblast zich daar ter 
plaatse rondom den uitgang tot het darmkanaal aaneensluit. 

Eindelijk verdient het opmerking, dat de definitieve oesophagus zich in het lichaam 
vóór de mondopening nog een klein eind voorwaarts in de richting van den kop uit- 
strekt en dat zich te dier plaatse de blinde uitzakkingen daaraan ontwikkelen, die door 
Bürscurr en BARRrors gezien en door den laatsten verkeerd geïnterpreteerd werden. 
Dit stadium kan nl. BArroIs aanleiding gegeven hebben tot de bewering, dat deze ach- 
terste hersenlobben (vrganes latéraux) door een weefselsteel (pédoncule) met den oesophagus 
in verband blijven staan. Zoodanig verband blijkt nu in werkelijke doorsneden niet te 
bestaan, het is alleen een dicht aaneenliggen van het weefsel van beiden. Evenmin is er 
natuurlijk sprake van een samenhang van de holte der hersenlobben met die van den 
oesophagus, zooals zij door BArrors uitvoerig geschilderd wordt; wij hebben hierboven 
(blz. 13 en 29) met voldoende uitvoerigheid het wordingsproces der achterste hersenlobben 
en hare holte nagegaan om hier niet in herhalingen behoeven te treden van onze weder- 
legging der uitkomsten van BARrors. 

En wat nu bet achterste gedeelte van het darmkanaal betreft: de middendarm, die 
het echte mesenteron representeert; deze legt zich al dadelijk tegen de spierlagen van den 
lichaamswand aan (fig. 64— 66, 70, &1). 

De verdere ontwikkeling van dit gedeelte levert nog eenige duistere punten op. 
Althans leiden de uiterst talrijke doorsneden, die daarvan in mijn bezit zijn, geenszins tot 
overeenstemmende uitkomsten. Vooreerst biedt de conservatie-toestand, ook bij gebruik 
van identieke reagentia, somtijds zeer uiteenloopende verschillen aan , en terwijl het bij som- 
migen wil schijnen, alsof de geheele inhoud der hypoblast-cellen eene vettige degeneratie 


5) 


heeft ondergaan, is daarentegen bij weder anderen niet alleen een netwerk van protoplasma 
en vrij scherpe celgrenzen waarneembaar, maar zijn ook de kernen scherp gekleurd, en 
vertoonen zij verschil in grootte en karakter (fig. 29 en 30). Nog meer opmerkelijk is 
het feit, dat, terwijl wij bij Barrors vermeld vinden, dat het binnenste deel dezer hypoblast- 
cellen naar binnen afgesnoerd en daaruit eene min of meer amorphe voedingsmassa gevormd 
wordt, die binnen den nu definitief gevormden darm komt te liggen, andere exemplaren 
(fig. 65, 66) van zoodanige afsplijting geen spoor vertoonen, hoewel zij in hetzelfde ont- 
wikkelings-stadium verkeeren. Mij bevreemdde dit te meer, omdat — zooals hierboven 
(blz. 18) reeds vermeld werd — ik weder andere exemplaren aantrof waarop de beschrijving 
van Barrors in haar geheel paste en waarbij ik werkelijk binnen in den darm eene op- 
hooping van celmateriaal met kernen aantrof (fig. 8&1), dat blijkbaar als voeding voor het 
jonge dier dienen kon, terwijl daarbij ook de darmwand als eene veel minder hooge cellaag 
dan aanvankelijk in het oog valt. Dat bij andere larven, zooals de in fig 66 afgebeelde, 
dit verschijnsel blijkbaar uitbleef en de oorspronkelijke hypoblast-cellen in hun geheel tot 
het definitieve celbekleedsel van den darm werden, is eene afwijking van den regel, waarop 
ik de aandacht wilde vestigen, maar waarvan ik niet in staat ben voorshands eene ver- 
klaring te vinden 


Korte samenvatting van de resultaten van dit onderzoek en 
vergelijking daarvan met de reeds voorhandene gegevens omtrent de 
ontwikkelingsgeschiedenis der Nemertinen. 


De lijst der verschillende natuuronderzoekers, die ons gegevens verschaften omtrent 
de ontwikkelingsgeschiedenis der Nemertinen, vindt men uitvoerig aangegeven in het werk 
van BARrrors (21, p. 2). Volledigheidshalve heb ik haar in de hierachter volgende litteratuur- 
opgave overgenomen, zonder echter het voornemen te hebben in eene herhaling te vallen 
van het uitvoerig overzicht van den inhoud dier verschillende bijdragen, reeds door BARROIs 
terzelfder plaatse gegeven. 

_ Die lijst is echter sedert 1877, toen het werk van BaArrois verscheen, toegenomen 
en op de resultaten van enkele dier latere onderzoekingen, moet zonder twijfel het oog 
gehouden worden, wanneer wij, onze uitkomsten samenvattende willen opmaken in welk 
opzicht de inhoud der vorige bladzijden nieuwe gezichtspunten voor de Nemertinen-embryo- 
logie oplevert. 

Men houde het mij ten goede, zoo ik, ook ten aanzien dezer nieuwere schrijvers, 
niet in een uitvoerig overzicht treed en alleen zoodanige punten ter sprake breng, die 
op de hoofdzaak betrekking hebben. 

Vooraf moet ik er vooral nadruk op leggen, dat ik de Nemertinen als echte Plathel- 
minthen wensch te beschouwen en de opvatting huldig, die door O. en R. HerrwiG in 
hun «Coelomtheorie» en door mijzelf in het artikel «Nemertea» in dl. XVII der Ency- 


36 


clopaedia Britannica gegeven is, volgens welke van eene werkelijke lichaamsholte bij deze 
dieren geen sprake is, maar een continu samenhangende, gelatineuse bindweefsel-massa 
alle organen tusschen darmwand en lichaamswand volledig omsluit. 

Eene eerste vraag van gewicht, die wij, in verband daarmede, aan het embryologische 
onderzoek hebben te stellen, is: 

Van waar komen de holten, die, behalve de darm, te midden van dit lichaams- 
parenchym aanwezig zijn: de holten van de slurpscheede, van het bloedvaatstelsel, van de 
nephridia en van de geslachtsorganen ? 

Ons onderzoek geeft ten aanzien van de slurpscheede een positief antwoord. Zij is 
de onmiddellijke voortzetting van de aanvankelijke klievingsholte. 

Ten aanzien van de bloedlacune, rond den oesophagus, zijn onze uitkomsten in 
dezelfde mate positief en is dus deze holte en dan met zeer groote waarschijnlijkheid ook 
de overlangsche bloedvaten in het overige lichaam, van geheel gelijksoortigen oorsprong als 
de slurpscheede, en dus onmiddelijk tot de klievingsholte terug te brengen. Voor zoodanige 
holten sloegen wij den naam archicoel voor, in plaats van de namen blastocoel of schizocoel, 
die in verschillenden zin tot misvatting kunnen aanleiding geven. 

De nepbridia konden wij in hun aanvankelijken samenhang met de voorste darm- 
holte bespieden. Van de geslachtsorganen mochten wij met groote waarschijnlijkheid een 
epiblastische herkomst aannemen. 

Gelijksoortige opvatting van het ontstaan dezer verschillende holten in het Nemertinen- 
lichaam vinden wij bij vroegere schrijvers niet vermeld. Wel vinden wij bij BARrors, 
(21, p. 200) aangegeven, dat ook hij in de holte der bloedvaten eene continuiteit meent 
te herkennen met de klievingsholte, maar aangezien hij dit tevens aanneemt voor de 
geslachtsholten, deze laatste bovendien eene rol laat spelen in de circulatie en eindelijk 
nog eene algemeene lichaamsholte aanneemt, waarin de bloedvaten zijn opgehangen — althans 
bij Hoplonemertea — zoo zijn zijne voorstellingen van deze verschillende holten in het 
Nemertinen-lichaam blijkbaar zóózeer met de resultaten van directe waarneming in strijd, 
dat wij hem te dezen aanzien geenszins als veiligen gids kunnen aannemen. 

SALENSKY’s opgaven (26) van wat hij bij Nemertes vivipara vond, zijn al evenmin 
met onze resultaten in overeenstemming te brengen. Van de bloedvaten zegt hij: «Die- 
selben treten in Form von drei Stämmen schon lange vor der Bildung der Leibeshöhle 
auf.» Hij beschouwt de aanwezigheid van eene lichaamsholte niet alleen als vaststaande, 
maar zegt zelfs, nadat hij het mesoderm als een dubbel blad beschreven heeft, waarvan 
hij het binnenste splanchnopleura noemt: «Zwischen beiden Schichten bildet sich ziemlich 
spät die Leibeshöhle welche in der ganzen Länge des Embryos mit einem Male auftritt.» 
De holte van de slurpscheede «ist von der Leibeshöhle durchaus unabhängig.» Deze holte 
ontstaat door eene eigen splijting tusschen twee, de slurp omgevende cellagen. 

Daar Nemertes vivipara niet door mij onderzocht werd, moet ik er mij toe bepalen 
er op te wijzen, hoe deze opvatting van SALENSKY ten eenenmale indruischt tegen de 
beschouwingen hierboven reeds geciteerd, waartoe de gebroeders HerrwiG en ik zelf 
gekomen zijn met betrekking tot het anatomisch maaksel der Nemertinen; beschouwingen 


37 


die zich toch baseeren op het vergelijkend onderzoek van een zeer groot aantal vormen, 
en als zoodanig meer gewicht in de schaal mogen leggen, dan de ter loops gedane waar- 
neming van SALENSKY. 

HorrManN (23, 24) heeft de embryologie van tetrastemma en malacobdella niet 
ver genoeg gevolgd, dat hij omtrent de wording der orgaanstelsels, die ons thans bezig 
houden mededeelingen zou kunnen doen: alleen de allereerste ontwikkelingsphases worden 
door hem vermeld. 

Hebben wij ons tot hiertoe met de ontwikkeling der holten in het Nemertinen- 
lichaam bezig gehouden, thans moet een terugblik geworpen worden op het ontstaan der 
weefsels zelve, waaruit dat lichaam is opgebouwd. Zooals bekend is, wordt het epiblast 
in de ontwikkeling van die Nemertinen-geslachten (Cerebratulus, Lineus), bij welke wij de 
Pilidium-larve en de Desor'sche larve aantreffen in zekere phase van het ontwikkelings- 
proces als uitwendige larvenhuid afgestooten, en treedt een nieuw, een secundair epiblast, 
dat zich daaronder gevormd heeft, als de buitenste grenslaag van het larvenlichaam aan 
den dag. Terwijl dit secundaire epiblast bij de pilidium-ontwikkeling aan eene invaginatie, 
die op vier punten gelijktijdig aanvangt, zijn ontstaan verschuldigd is, volgens de overeen- 
stemmende opgave van talrijke onderzoekers (14, 16), hebben wij in de voorafgaande 
bladzijden trachten aan te toonen, dat dit proces in de Desor’sche larve van Lineus 
obscurus gedeeltelijk eene pseudo-invaginatie, gedeeltelijk eene delaminatie is, terwijl hier 
de vorming van het secundair epiblast niet op vier maar op vijf punten gelijktijdig 
aanvangt. 

Beide verschijnselen zijn aan BARROIs, den eenigen die zich uitvoerig met de embryo- 
logie van Lineus heeft bezig gehouden, ontgaan. De delaminatie kan, wat de dorsale 
epiblastschijf betreft, zóózeer in bijzonderheden vervolgd worden, dat wellicht nergens 
de uitspraak van O. en R. HerrwiG (Coelomtheorie, p. 36), dat nl.: «die Delamination 
ein Zellbildungsvorgang ist welcher zwar häutig beschrieben, niemals aber mit Sicherheit 
nachgewiesen worden ist,» gemakkelijker kan gelogenstraft worden. 

Een volgend resultaat, dat het onderzoek der vorige bladzijden heeft opgeleverd, 
is, dat geen verdere delaminatie dezer secundaire epiblastschijven optreedt. Tegenovergesteld 
dus aan de uitspraak van Merscunikorr (voor het pilidium) en van BArrors (voor Lineus 
obscurus). Beide willen de spierlagen van den lichaamswand door splijting uit dit secun- 
daire epiblast hebben zien te voorschijn komen, ons is echter gebleken, dat althans bij 
Lineus obscurus, deze spierlagen worden opgebouwd uit zwervende mesoblast-cellen, die wij 
zoowel wit epi- als hypoblast haren oorsprong zagen nemen. 

Het feit van het optreden van mesoblastische elementen tusschen beide kiembladen 
in zeer vroege ontwikkelingsstadiën werd waargenomen door SALENSKY, MerscHNIiKorF en 
Bürscnu. MerscnNikorr (25) is de eenige, die aangeeft van welk kiemblad hij deze 
zwervende cellen zag ontstaan en noemt als zoodanig het hypoblast. Barros’ opgave 
omtrent het voorkomen van zwervende cellen kunnen wij alweder ter zijde laten, daar hij 
ze almede als eindproducten derzelfde splijting opvat, die aan de binnenvlakte der secun- 
daire epiblastschijven zou plaats grijpen. Ook HorrmAnN’s uitkomsten te dezen aanzien 


38 


blijven hier onvermeld, omdat zij niet op de Desor’sche larve of op het pilidium betrek 
king hebben. Het meest naderen de opgaven van Bürscrur tot de resultaten van onze 
onderzoekingen. 

Als verdere producten van deze zwervende mesoblast-cellen, die zich tusschen hypoblast 
en secundair epiblast rangschikken leerde dit onderzoek ons, behalve de spierlagen van den 
lichaamswand, nog kennen: den spierwand van den slurp, de eelbekleeding en den spier- 
wand van de sturpscheede, de gelatineuse tusschenzelfstandigheid met de bindweefsel- 
elementen, die daarin vervat zijn, alsmede het geheele zenuwstelsel, zoowel hersenen als over- 
langsche stammen. 

Deze laatste bijzonderheid vooral verdient de aandacht: zij past voortreffelijk in de 
beschouwingen die O. en B. HerrwiG omtrent de Plathelminthen in hunne «Coelom- 
theorie» ontwikkeld hebben. Zij is bovendien in strijd met de algemeen heerschende 
meening, die ook bij Nemertinen het centraal zenuwstelsel onmiddellijk uit het epiblast 
wil afleiden, eene meening grootendeels steunende op de opgaven van METSCHNIKOFF 
(14, p. 55) en Barrors. Ook SALENSKy meent (bij Borlasia (?) vivipara) bewezen te hebben, 
dat het centraal zenuwstelsel van zuiver epiblastischen oorsprong is. Hij schildert het 
ontstaan van eene «Scheitelplatte» en hoe van deze de twee laterale zenuwstammen achter- 
waarts uitgroeien. 

SALENSKY komt hierdoor tot de gevolgtrekking, dat de laterale stammen der Nemer- 
timen het homologon zijn van de oesophageaal-commissuur der Anneliden! 

Ik moet er hier met nadruk op wijzen, dat bij Lineus obscurus ook in de verte 
geen spoor wordt aangetroffen van eene ontwikkelingswijze van het zenuwstelsel, zooals 
zij door SAreNsKy geschilderd wordt, dat de laterale stammen op de hierboven beschreven 
wijze zich gelijktijdig differentieeren en niet naar achteren uitgroeien en dat hier aan eene 
homologiseering als door SALENsky bedoeld wordt, door niemand kan gedacht worden. 

Leggen wij ons ten slotte de vraag voor, of wij in dezen mesoblastischen oorsprong 
van het centraal zenuwstelsel een verschijnsel voor ons hebben, dat ook reeds op zich zelf 
voldoende zou zijn om een diepe klove te scheppen tusschen deze vormen en zoo- 
danige waar het zenuwstelsel in het epiblast ontstaat, dan ben ik zelf niet geneigd haar toe- 
stemmend te beantwoorden. Hierboven (bl. 9 en 22) wees ik er reeds op, dat er eene zekere 
waarschijnlijkheid a priori is, dat het zenuwstelsel zich bij voorkeur uit die mesoblast-cellen 
ontwikkelen zal, die uit het primaire epiblast te voorschijn kwamen. En in dat geval zou 
het feit van de verplaatsing dier vormelementen meer eene physiologische bijzonderheid 
dan een morphologisch grondverschil kenschetsen. Daar volgens O. en R. Herrwrie bij 
Coelenteraten (Actiniën) ook het hypoblast zenuwweefsel kan leveren, verliest echter die 
vraag nog meer van hare beteekenis. En, mijns inziens, mag dus de mesoblastische oor- 
sprong van het centraal zenuwstelsel geenszins een aanleiding zijn om aan de Nemertinen 
en hare ontogenie het archaïsche karakter te ontzeggen, dat zij in zoovele opzichten 
onmiskenbaar vertoonen. 

Een gedeelte van het zenuwstelsel ontwikkelt zich intusschen op eene wijze die geheel 
verschillend is van het hier beschrevene mesoblastische ontstaan van hersenen en laterale stam- 


39 


men. En wel het binnenbekleedsel van de holte der bovenste achterste hersenlobben, der 
zoogenaamde zijde-organen. Op het innig verband dezer lobben met het zenuwstelsel en 
op het feit, dat zij histologisch voor het grootste deel uit zenuwcellen en zenuwvezelen 
bestaan, werd door mij zelf (Verh. Ak. Amst. 1880) het eerst opmerkzaam gemaakt. Omtrent 
hare ontwikkelingswijze vinden wij ook reeds bij de meeste vorige schrijvers opgaven, 
die intusschen verre van overeenstemmend zijn. Men ziet in hen òf eene instulping van 
het epiblast (Bürscuur), òf eene instulping van den oesophagus (BARRroIS, METSCHNIKOFF), 
die zich later van deze laatste afsnoert. Merscunikorr beweert zelfs (14, p. 57), dat deze 
blaasvormige uitstulpingen later in samenhang treden met de zijdelingsche vaten. Deze laatste 
bewering blijkt bij het onderzoek van de volwassen vormen zeer bepaaldelijk onjuist zijn. 

De bijzonderheden omtrent het ontstaan van de holten dezer achterste hersenlobben 
werden in de voorgaande bladzijden op den voet gevolgd. Zij vertoonen zich eerst als 
instulpingen van het primaire epiblast, links en rechts van den mond, en nemen dus niet 
uit den oesophagus, maar uit het epiblast, links en rechts daarvan haren oorsprong. Ver- 
volgens worden deze instulpingen afgesnoerd, veranderen van plaats en komen te liggen, 
op het grensgebied, waar de voorste en achterste schijven met elkander zullen samenvloeien. 
Hare thans geheel gesloten inwendige holte, treedt eerst later ten tweeden male met de 
buitenwereld in verbinding en wel ter plaatse waar een plooi in het epiblast ter weerszijden 
de zijdelingsche kopspleten doet ontstaan. 

Ten aanzien van den slurp zijn alle vorige waarnemers vrijwel eenstemmig en be- 
schouwen hem als eene epiblastische instulping. Alleen HorrmaNN (28) meent het ontstaan 
van een deel van den slurp uit den darmwand te hebben waargenomen. Onze wilkomsten 
hebben geleerd, dat het inwendig celbekleedsel van den slurp in den eersten aanleg als eene 
geheel zelfstandige delaminatie in het primaire epiblast optreedt, om daarna met de kop- 
platen van het secundaire epiblast te versmelten. De spierwanden van den slurp en hare 
scheede zagen wij uit mesoblast-cellen opgebouwd worden. 

In de huid treden de eencellige klieren reeds in een vroeg stadium op en wel in be- 
langrijk aantal. Mene cuticula is aanwezig. 

Aan den darm zijn twee gedeelten reeds van de vroegste stadiën af scherp te onder- 
scheiden, hoewel zij van gemeenschappelijken oorsprong zijn en te samen het archenteron 
vormen. De achterste wordt tot middendarm; uit het benedendeel van de voorste wordt de 
oesophagus, uit het bovendeel daarvan het gepaarde nephridium gevormd. De blastoporus 
wordt de definitieve mond, de communicatie tusschen den oesophagus en den middendarm 
treedt eerst in een laat ontwikkelingsstadium op. 

De wand van den oesophagus heeft gedurende die periode veel belangrijker differen- 
tiatie ondergaan, dan die van den middendarm, welke laatste nog lang het embryonale 
karakter behoudt. 

Het belangrijke verschijnsel van de wisselende verhoudingen van oesophagus en 
middendarm werd door BArrors over het hoofd gezien; MerscHikorr maakt van een gelijk- 
soortig verschijnsel bij de pilidium-larve wel ter dege melding, maar geeft daarvan eene 
andere interpretatie, 


40 


Alles nog eenmaal samenvattende hebben wij in de ontwikkelingsgeschiedenis van 
Lineus bijzonderheden leeren kennen, die voor de vergelijkende ontogenie der Evertebraten 
van zeer veel belang zijn. De beteekenis der zwervende mesoblast-cellen is in eene onver- 
wachte mate op den voorgrond getreden, epi- en hypoblast vormen alleen de cellige huid- 
lagen en den celligen darmwand, de inwendige slurpbekleeding en een onderdeel van het 
zenuwstelsel, waarin eene inwendige holte wordt aangetroffen, die geacht mag worden 
ten deele met zintuig-epithelium bekleed te zijn. Alle overige weefsels ontstaan uit de zwer- 
vende mesoblast-cellen. 

Het tegenwoordig onderzoek heeft nog niet kunnen uitmaken of de zwervende cellen , 
die van het hypoblast afstammen, een andere rol spelen en andere weefsels leveren, dan 
die uit het epiblast afkomstig zijn. Zoodanig onderzoek stuit voorloopig nog op onover- 
komelijke bezwaren. Toch zal daarop in het vervolg in de eerste plaats de opmerkzaamheid 
moeten gericht zijn. Vooral nu het blijkt, dat ook ten opzichte van de vorming van haar 
mesoblast, de Nemertinen — althans Lineus — een recht primitief standpunt innemen, 
waarvan de juiste waardeering voor eene vergelijkende beoordeeling van de samengestelde 
verschijnselen, die met de vorming van het mesoblast in hoogere diergroepen gepaard gaan, 
van overwegend belang is. 


f NEEN O EE Rs 


Nadat bovenstaande verhandeling geheel geschreven en bij het Provinciaal Utrechtsch 
Genootschap ingediend was, verscheen in de Archives de Biologie (T. V. p. 517), een 
meer uitvoerig opstel van W. SALENsKY (27), dan het korte uittreksel, dat in het Biologische 
Centralblatt het licht had gezien (26) en dat hierboven herhaaldelijk geciteerd en gedeel- 
telijk wederlegd werd. 

De meer uitvoerige, fransche verhandeling wordt door drie platen vergezeld en daar- 
door de beoordeeling van SALENsKy's resultaten zeer vergemakkelijkt. Ik besloot er toe, hier 
in een naschrift nog eenigszins uitvoeriger de uitkomsten van den Russischen natuuronder- 


zoeker te bespreken, omdat het mij mogelijk schijnt, dat in werkelijkheid de ontogenie van 


Amphiporus viviparus *) (— Monopora vivipara Sal.) en die van Lineus obscurus veel 
minder van elkaar afwijken, dan zijne en mijne beschrijving van beider ontwikkelings- 
geschiedenis zou doen vermoeden. SALENSKY’s onderzoek is gedeeltelijk aan microscopische 
doorsneden verricht, hij treedt op vele punten in meer bijzonderheden, dan eenige zijner 
voorgangers en ik acht het dus wel degelijk van belang, aan de hand der door hem 
gegevene afbeeldingen, zijne interpretatie van verschillende phases uit dit ontwikkelings- 
proces met de mijne te vergelijken. Het verdient opgemerkt te worden, dat hij zijne door- 
sneden verkreeg door het geheele dier met de daarbinnen besloten larven te microtomiseeren, 
en van scherp richten der larven, als door mij bij Lineus gedaan is, dus geen sprake 
kon zijn. Daar hij een van de Hoplonemertea onderzocht heeft en ik een van de Schizo- 
nemertea bestudeerde en daar, zooals bekend is, de eerste zich direct, de tweede zich als 
Desor’sche of pilidium-larve uit het ei ontwikkelen, zou het zeker van belang voor onze 
algemeene beschouwingen over deze diergroep mogen genoemd worden, indien eene 


1) De nieuwe geslachtsnaam Monopora is geheel overbodig, wanneer men bedenkt, dat het eenige kenmerk, 
waarop SALENskY het nieuwe genus vestigt — de gemeenschappelijke uitmonding, door ééne opening, van slurp en 
slokdarm — ook in het geslacht Amphiporus wordt aangetroffen. Zóó bij Amphiporus pulcher, lactifloreus, hastatus , 
enz. (cf. Notes of the Leyden Museum, vol. L, 1879, p. 224). 


492 


werkelijke overeenkomst der ontogenetische processen op voorname punten kon worden 
aangetoond. 


Wat betreft de vorming van het mesoblast, zoo verdient het opmerking, dat 
SALENSKY, die niet uitdrukkelijk zegt, dat hij het mesoblast zoowel uit het epi- als uit 
het, hypoblast heeft zien ontstaan, toch afwijkt van de resultaten van MerscHNiKkorr (25), 
volgens wien bij Lineus lacteus des cellules mesodermiques procedent seulement du pôle 
d'invagination » d.i van het hypoblast. Van het eerste verschijnen der mesoblast-cellen 
in de blastula van Amphiporus viviparus, zegt nu echter SALENsKY: «elles sont réconnais- 
sables en plusieurs endroits,» en wijst er op, dat hij hierin van MerscuNikorr verschilt. 
Het is uit deze korte opgave mijns inziens toch zeer waarschijnlijk, dat ook SALENSKv 
mesoblast-cellen heeft zien te voorschijn komen uit gedeelten van den blastula-wand, die 
na de gastrula-vorming als epiblast zullen moeten beschouwd worden. Op dit belangrijke 
hoofdpunt: de herkomst van het mesoblast zou dus overeenstemming tusschen zijne en 
mijne resultaten, die bij verschillende soorten verkregen zijn, bestaan. 

Andere punten van meer of min volledige overeenkomst betreffen: a. de vorming 
van het slurp-epiblast, b. de vorming van de spierlagen van den slurp, van den slurp- 
retractor en van den wand der slurpscheede uit mesoblast-cellen, c. de vorming der klier- 
cellen in de buitenste huidlaag, d. de eigenaardige wijzigingen in de hypoblast-cellen, die 
tot den middendarm behooren, e. de late vorming van den anus, f. het ophouden van het 
direct verband tusschen de holte van den middendarm en de buitenwereld langs den weg 
van den blastoporus. 

De verschillen waarop meer bijzonder de aandaekt moet gevestigd worden, betreffen: 

a. de vorming van den oesophagus na het ophouden van de open gemeenschap 
tusschen middendarm en buitenwereld. SALeNsky zegt beslist, dat na de sluiting van den 
blastoporus de oesophagus uit eene woekering van het epiblast ontstaat, die naderhand 
hol wordt, terwijl.deze holte secundair in verband treedt, naar achteren met den midden- 
darm, naar voren met de buitenwereld. 

b. de vorming van de hersenen, die SALENsKY, zooals wij reeds hierboven gezien 
hebben, eveneens uit het epiblast afleidt. Uit deze hersenlobben, die aanvankelijk alleen 
door eene ventrale commissuur verbonden zijn, groeien later de zijdelingsche zenuwstam- 
men in achterwaartsche richting naar buiten, terwijl zij zich daarbij steeds verder achter- 
waarts tusschen mesoblast en hypoblast inschuiven. 

Het is vooral op deze twee verschilpunten, dat wij thans, aan de hand zijner 
afbeeldingen, ons beider resultaten nader zullen vergelijken. 

Immers over de vorming van de zijde-organen en de nephridia zwijgt SALENSKY's 
onderzoek. 

En dan blijkt het, dat er eene zóó merkwaardige overeenstemming bestaat tusschen 
SALENsky’s figuren 34, 34 A, 36,38 en 40 en mijne bij deze verhandeling behoorende 
lige. 81, 82 en 83, dat ik het vermoeden niet kan onderdrukken, dat SALENSKY doordien 
hij zoo weinig jonge stadiën heeft kunnen onderzoeken, op een dwaalspoor geleid is, toen 


43 


hij aannam — zie vooral zijn fig. 24 — dat de blastoporus nabij het achterste lichaams- 
einde zou liggen. Is dit vermoeden juist, dan is ook in SALENsKY’s fig. 21 niet de bovenste, 
maar de onderste helft het latere vooreinde der larve en zoodoende is de richting die het 
zich ontwikkelende hypoblast bij Amphiporus inslaat, rechtstreeksch vergelijkbaar met wat 
wij bij Lineus zagen en in fig. 10 en 96 afbeeldden. SALENSKY's meening, dat er eene 
splitsing van het mesoblast in twee groepen, die hij als slurp-mesoblast en als somatisch 
mesoblast onderscheidt, valt waar te nemen, zou dan echter onhoudbaar worden. Trouwens 
voor de mogelijkheid om inderdaad tusschen die twee eenig scherp onderscheid te erkennen, 
leveren noch de verdere afbeeldingen van SALENsKky, noch de resultaten die bij Lineus 
verkregen zijn, eenigen grond. 

Dat de blastoporus zich geheel sluit bij Amphiporus, komt mij uit de afbeeldingen 
van SALENSKY zeer waarschijnlijk vóór, daar de definitieve mond met het slurpvestibulum 
samenvalt. Toch bestaat er mogelijkheid, wanneer de hierboven gegeven interpretatie 
juist is, dat er na deze sluiting in het hypoblast eene gelijksoortige modificatie optreedt als 
hierboven voor Lineus beschreven werd, m. a. w. dat ook hier de definitieve oesophagus 
zich uit een deel van het ingestulpte hypoblast ontwikkelt, al is dit gedeelte niet blijvend 
in samenhang met de buitenwereld. De afbeeldingen toch, waarmede SaLeNsky het ontstaan 
van den oesophagus uit eene epiblastische woekering toelicht (l. ce. fig. 27 C.), laten voor 
het door mij uitgesproken vermoeden evenzeer ruimte. Vooral de nauwe overeenstemming 
tusschen zijn fig. 34 en 34 A. en mijne fig. 82 en 83 geven hieraan een zekeren graad 
van waarschijnlijkheid. Ook de algemeene habitus van den zich ontwikkelenden oesophagus, 
die nog niet met den middendarm in verband is getreden, is geheel overeenkomstig aan 
dien van Lineus. 

Een nog gewichtiger punt dan de ontwikkeling van den slokdarm, is die van de 
hersenen en zijdelingsche zenuwstammen. 

De gevolgtrekking door SALENSKY gemaakt, uit een preparaat als door hem in zijn 
fig. 27 wordt afgebeeld, dat de hersenlobben uit het epiblast te voorschijn treden, schijnt 
mij geenszins gewettigd en vergelijking van zijne fig". 27, 27 B. en C., 29, 30 en 37 met 
mijne eigene preparaten doet het mij alweder hoogst waarschijnlijk achten, dat ook bij dezen 
Amphiporus de elementen van het zenuwstelsel uit mesoblast-cellen worden opgebouwd. 
De grens tusschen epiblast en zenuwstelsel is steeds zóó scherp, de ophooping van meso- 
blastische elementen in het prostomium, ter plaatse waar later de zenuwcentra liggen, 
ook door SALENskyY zoo onmiskenbaar in zijn fig. 26 afgebeeld en zoo overeenkomstig met 
mijne fig. 59 en 60, dat ik alleen die interpretatie aannemelijk acht, die eene gelijksoortige 
vormingswijze der zenuwelementen bij Lineus en bij Amphiporus vooropstelt. Dat de zenuw- 
stammen op gelijksoortige wijze in het romp-mesoblast ontstaan, als waarop wij hen bij 
Lineus zagen te voorschijn komen, bewijzen mij zijne fig". 30 A. B. en 37 D. vergeleken 
met mijne fig". 66, 69 en 70. Eene uitgroeiing van deze stammen, van de hersenen uit, 
te willen aannemen, is eene gevolgtrekking, waartoe men bijna gedwongen wordt, wanneer 
men den epiblastischen oorsprong der hersenen met SALENSKY boven twijfel verheven 
acht, maar die zeer weinig waarschijnlijkheid voor zich heeft. Deze gevolgtrekking wordt 


bh 


nog onaannemelijker, wanneer men ziet, dat SAreNsky in zijne fig®. 31—33 de eenige en 
stevigste basis vinden moet, waarop zij rust, terwijl deze geen doorsneden, maar door- 
schijnend gemaakte larven voorstellen en deze preparaten mijns inziens alleen bewijzen, dat 
de overlangsche zenuwstammen vóór in het lichaam eerder zijn aangelegd dan achter, dat 
m. a. w. de overgang van neutrale mesoblast-cellen tot gedifferentiëerde elementen der 
zijdelingsche zenuwstammen van voor naar achter voortschrijdt. Ik zal er hier niet nader 
bij stilstaan, hoe daarmede SALeNsKky’s vergelijking van de zijdelingsche stammen met een 
deel van het zenuwstelsel der Anneliden haren grondslag verliest en alleen nogmaals her- 
halen, dat eene nauwkeurige vergelijking van SALENSKY'’s afbeeldingen er mij toe brengt 
eene gelijkvormigheid in de hoofdpunten der ontogenie van Hoplo- en Schizonemertea aan 
te nemen, die men uit eene vergelijking van ons beider tekst, voorzeker niet zou opmaken. 

Omtrent het kritieke punt der lichaamsholte zegt SALENSKY alleen: «le coelome est 
réduit chez Monopora au point de ne former qu’une fente insignifiante, seulement appréciable 
sur une coupe dans le cas où la lame somatique du péritoine se trouve séparée, par hasard, 
de la lame splanchnique.» Dat in zijn opstel ook geen duidelijke uiteenzetting van de ver- 
houding der klievingsholte tot de definitieve holten van het volwassen dier (ons archi- 
coelom) gegeven wordt, behoef ik niet te vermelden ; zijne aanduiding — niet nader door 
figuren opgehelderd — dat de slurpscheede door splijting in het mesoblast zou ontstaan 
hebben wij bij Lineus zeer zeker gelogenstraft gevonden en acht ik ook bij Amphiporus 
geheel onbewezen, terwijl eene gelijksoortige ontwikkeling van deze holte als bij Lineus 
door zijne fig". 37 D., 38 en 40 haast boven allen twijfel verheven wordt. 


Panel 


OPAPA PW 


10. 


AR PEERSOPGAVE. 


184%. Jon. Mürrer. 
1848. E. Desor. 


1848. —______— 
1851. W. Buscu. 


1851. Max ScHuL1ze. 
1853. —— : 
1854. C. GEGENBAUR. 
1854. Jom. Mürver. 

1858. J. KROEN. 


Pilidium gyrans. Archiv fur Anatomie und Physiologie. 184%, p. 159. 
Embryologie von Nemertes. Mürver’s Archiv fúr Anatomie und Physiologie. 
1848. p. 511. 

Embryology of Nemertes. Proc. Boston nat. Hist. Soc. Vol. VL. 

Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbellosen Seethiere. 
1851. p. 107. 

Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. p, 60, p. 6. 

Zoologische Skizzen. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. IV. (1853), p. 178. 
Bemerkungen über Pilidium gyrans etc. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. V, 1854, p. 345. 
Ueber verschiedene Formen von Seethieren. Mürzer’s Archiv. 1854, p. 82. 
Veber Pilidium und Actinotrocha. Mürupr’s Archiv. f. Anat. et Physiol. 1858, p. 289. 


1858. Lwvckarr und PAGENSTECHER. Untersuchungen über niedere Seethiere. Müruer's Archiv. 1858, p. 569. 
1861. P.J. van BeNepeN. Recherches sur la faune littorale de Belgique. Mémoires de l'Acad. des Sc. de Bel- 


1862. W. KEFERSTEIN. 
1863. E. CLAPARÈDE. 


gique. 1. XXXIL. Brux. 1861. 
Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XIL 
Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung wirbelloser Thiere. 


1869. B. Merscunikorr. Studien über die Entwickelung der Echinodermen und Nemertinen. Mém. Acad. Imp. 


1870. UrsANIN. 
1873. O. Bürscurr. 


St. Petersbourg. Serie VIL, Tome XIV, NO. 8. 
Reischnetschnie (Turbellaria) Sevastopoliskoi bourti (Moscou). 
Einige Bemerkungen zur Metamorphose des Pilidiums. Archiv. f. Naturgeschichte. 1873. 


187314. W. C. Mac INrosm. Monograph of the Nemerteans. Ray Society. 


1874. A. E. MARION. 
1874. G. Deck. 


Annales des sciences naturelles, 5e Serie, Tom. XVII et Hautes Etudes, T. X. 
Entwickelungsgeschichte der Nemertinen. Jenaïsche Zeitschr. Bd. VUL 


1874. AA. W. Hosrecnr. Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golf v. Neapel. Niederl. Archiv. f. Zoologie. 


18717. J. BARROS. 


1877. C. K. HorFrMANN. 


1877. 


1811. 
1882. HE. MerscHNIKOFF. 


1883. W. SALENSKY. 


1884, 


1885. A.C. OUDEMANS. 


Recherches sur VEmbryologie des Nemertes. Lille 1877. 

Over de ontwikkelingsgeschiedenis van Tetrastemma varicolor. Verslagen en mede- 
deelingen der Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 2. DL. X. 
Entwickelungsgeschichte von Tetrastemma varicolor. Niederl. Archiv, Bd. UI. 

Zur Anatomie und Ontogenie von Malacobdella. Niederl. Archiv. f. Zool. Bd. IV, 
Vergleichend embryologische Studien. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXXVII, p. 256. 
Zur Entwickelungsgeschichte der Borlasia vivipara. Ulj. Biologisches Centralblatt. 
Bd. II, NO. 24. 

Recherches sur le développement du Monopora vivipara. Archives de Biologie. Tom. V. 
The circulatory and nephridial apparatus of the Nemertea. Quart. Journ. of Micr. 
Science. Supplement. 1855. 


PLAAT IL. 


w/menks: 


„15 


‚ 19 en 20. 


NEERESEZRING" DER PLATEN: 


Fig. 16. Werkelijke doorsneden door blastula- en gastrula-stadiën vau Lineus obscurus. 
Zp. Epiblast; Zy. Hypoblast; BZ. Blastocoel. 

Van deze figuren is alleen fig. 5 met de camera ontworpen, 1—4 en 6 werden reeds in 1876 
geteekend, naar doorsneden door in chroomzuur geharde klievingsstadiën dezer species, maar zonder 
behulp der camera. 

Latere gastrula-stadiën. De blastoporus is belangrijk vernauwd. d. Archenteron, a. benedenste 
gedeelte hiervan, dat dooreen hier voor het eerst optredende bovenwaartsche vernauwing langzamer- 
hand van 4. afgescheiden wordt. 

Stadium, waarin deze scheiding is voltrokken en bilaterale symmetrie begint op te treden. A. holte 
van de achterste, a. van de voorste darmafdeeling. Deze drie en alle volgende fig, op Pl. T, met 
de camera geteekend. 

Gelijksoortig stadium. Mesoblast-cellen treden uit het hypoblast in het blastocoel. 

Letters als in de vorige figuren. O. blastoporus. 

Verschillende kernvormen, zooals zij in het stadium van fig. 10 in dezelfde doorsneden in verschil 
lende deelen van het hypoblast worden aangetroffen. 

Verschillende plekken, waar in het primaire epiblast van zeer vroege gastrula-stadiën door delaminatie 
mesoblast-cellen ontstaan, die zich van de buitenste losmaken en zich in het blastocoel begeven. 
Cellen van het primaire epiblast met de kern in het buitenste derde gedeelte en met zichtbare 
weefselverandering in het binnenste derde. 

Doorsnede door een gastrula-stadium, ongeveer volgende op fig. 5 en 6. 

Jip. primair epiblast, ep. eerste wijzigingen daarin, ter plaatse waar een deel van het secundair 
epiblast daaruit zal ontstaan. 4. Archenteron; B/. Blastocoel. 
lets verder stadium dan het voorgaande. Links is reeds eene indeuking ter plaatse van de beginnende 
vorming der secundaire epiblastplaat aanwezig. Mesoblast-cellen vormen zich uit het hypoblast en 
uit het epiblast (cf. fig. 1214). 

Deel van de doorsnede volgende op de in fig. 17 afgebeelde, ten einde aan te toonen, hoe de 
combinatie dezer twee doorsneden recht geeft tot de bewering, dat de mesoblastcellen in dit stadium 
bezig zijn zich uit het hypoblast vrij te maken. 

Twee gastrula-stadiën, ongeveer overeenkomende met dat van fig. 7. 

Mesoblast-cellen zijn in beide stadiën aanwezig. Het secundaire epiblast ep is in fig. 19 nog niet 
veel verder ontwikkeld dan in fig. 16. Im fig. 20 worden de schijven secundair epiblast ter weerszijden 


welhaast weder door primair epiblast overdekt. 


Fig. 21 en 22. 


PLAAT II, 


5 is 
„28. 


29 en 30. 


, Bl en 32. 
zy Bb 


PLAAT III. 


PLAAT IV. 


Fig 


Fig. 


„56 en 57. 


58 en 59. 


18 


Twee afbeeldingen van verschillende doorsneden, om de wijze, waarop deze overdekking plaats heeft, 
nog nader te verduidelijken. 
NB. De vergrooting van de figuren op deze en de volgende platen is eene zeer verschillende. De ware 
afmeting van larven in het stadium van Pl. III is 0.3— 0.4 Mm., van Pl, V, fig. 12—S81, 
0.0.5 Mm. Uit deze gegevens zijn de vergrootingen gemakkelijk af te leiden. 


Fig. 23. Scheeve doorsnede door een stadium als fig. 9. Men heeft zich het snedevlak te denken 
als loopende in die figuur door de letter 4 en vervolgens links boven langs a. 

Zp. het primaire epiblast, waarvan de buikplaten ps. links en rechts reeds afgesplitst zijn. De 
rugplaat ds. is in de eerste phase van delaminatie. Mes. zwervende mesoblast-cellen, die zich ook 
tegen het secundaire epiblast ophoopen. gg. Locale weefselwijzigingen in het primaire epiblast, 
waaruit het epithelium der achterste hersenlobben zal ontstaan. 

A en a de holten der beide gedeelten van het archenteron. 


„24, 25 en 26. Verschillende doorsneden door epi- en hypoblast om de delaminatie-verschijnselen, die tot het 


ontstaan der mesoblast-cellen en van de rugplaat medewerken, nader toe te lichten. 

Letters als in de vorige figuren. 
Ophooping van mesoblast-cellen tegen het secundaire epiblast der buikplaten in eene andere doorsnede. 
Verschillende vormen van mesoblast-cellen. 
Twee doorsneden; één overlangs, één overdwars door stadia, waarbij de rugplaat ds reeds zelfstandiger 
geworden is en de mesoblast-cellen zich aan de rugzijde tot een samenhangend blad Mes. vereenigd 
hebben. 4. achterste, a. voorste darmholte; O. blastoporus. 
De blastoporus van dit stadium , zooals zij zich bij de levende larve van ter zijde en van onderen voordoet. 
Eene doorschijnend gemaakte larve in datzelfde stadium van boven gezien. Mesoblast-cellen liggen vrij 
in het blastocoel en worden ook in dit stadium nog vrij uit het epiblast. 

as. secundair epiblast der kopplaten. Overige letters als in de vorige figuren. 
Hetzelfde van terzijde gezien, in een verder stadium, waarbij de secundaire epiblastplaten grootendeels 
samengesmolten zijn. De instulpingen zijdelings van den blastoporus en de darmomtrek zijn hier 
niet aangegeven. 
Verschillende ontwikkelingsstadiën van de epiblast-instulpingen gg. ter weerszijde van den blastoporus, 
die het inwendig epithelium van de achterste hersenlobben — zijde-organen — leveren. 

In fig. 35 is het vroegste, in fig. 4l het verste stadium (een gesloten zakje) afgebeeld. In 39 en 
10 leggen zich mesoblast-cellen buiten tegen de instulpingen aan; in fig. 42 zijn de instulpingen nog 
meer op de lippen van den blastoporus gelegen. 


Fig. 4354, Twaalf doorsneden loodrecht op de lengte-as door eene larve in het stadium van fig. 33. 
In fig. 4847 zijn de kopplaten en de aanleg van den slurp; in fig. 45— 48 is de voorste, in 
fig. 49—5k de achterste darmholte (M/) getroffen. 
In fig. 4648 vindt men de instulpingen gg (cf. fig. 35—42) terug. Im fig. 49— 54 kan de 
uitbreiding van buikplaten en rugplaat, in allen de aanwezigheid van zwervende mesoblast-cellen 
geconstateerd worden. 


Fig. 55. Allereerste optreden van den slurp als delaminatie (7) in het primaire-epiblast 4. 

Verdere stadiën in dit delaminatie-proces, naar andere doorsneden afgebeeld. 

De slurp pr. is vrijgeworden van het primaire epiblast en langs zijn randen met het secundaire 
epiblast der kopplaten samengegroeid. In fig. 59 is aan dat slurpbeginsel reeds een sterke groei 
binnenwaarts te constateeren. De mesoblast-cellen van fig. 5S hebben zich hier ook nog meer rond 
den slurp opgehoopt. 


Fig. 60. 


g. 61 en 62. 


„ 63. 


ig. 64—66. 


Se (G/6 


g. 68. 


„69 en 70. 


zt 


PLAAT V. 


. 82 en 83. 


ig. 84, 


Fig. 85 en 86. 


ig. 87. 


49 


Doorsnede, iets verder volgende in de reeks, waartoe die van fig. 59 behoort. De ophooping van meso- 
blast-cellen in den kop, binnen tegen de kopplaten aan, waaruit zich het spierweefsel van den kop en 
de hersenen zullen ontwikkelen, zijn hier vooral niet minder duidelijk waarneembaar dan in fig. 59. 
Twee opeenvolgende doorsneden ter plaatse waar buik- en kopplaten samensmelten en waar de 
instulpingen gg. (cf. fig. 3542, 46—48) thans definitief komen te liggen en zich tot de holte der 
achterste hersenlobben (zijde-organen) ontwikkelen. 

Het secundaire epiblast, met kernen en vacuolen, van het stadium van fig. 64, in tangentieele doorsnede. 
Doorsneden door den romp van eene reeds uitgeslopen larve. Onder het secundaire epiblast hebben 
zich reeds spier- en zenuwlagen uit het mesoblast ontwikkeld. 

M. Darmholte; 4. Archicoel, ter plaatse waar de slurpscheede daarin zal optreden. In fig. 66 is 
de slurp pr. doorgesneden, in fig. 64 (vergroot naar fig. 65) en 66 beginnen zich mesoblast-cellen 
tot een eerste begin eener slurpscheede te rangschikken. C. cuticula met trilharen, A. Epidermis 
met vacuolen; D. darmepithelium, ZS. zenuwstam, Z. + OL; Huid en overlangsche spierlagen. 

De slurpscheede Ps. in een jongen worm van meerdere millimeters, dr. bloedvat onder de slurpscheede.; 
D. darmepithelium; #/. kringspierlaag; o/. binnenste overlangsche spierlaag. 

De mesoblast-cellen (Mes.) zich onder het secundaire epiblast ep., dat tot epidermis wordt, tot eene 
aaneengeslotene laag vereenigend, waaruit alle verdere weefsels tusschen de epidermis en den darm Zy 
zullen ontstaan. 

Twee dwarsdoorsneden ter plaatse van den overlangschen zenuwstam (Zs.) in een latere phase. Ook hier 
is de scheiding tusschen epiblastische en mesoblastische weefsels scherp. In 69 is het eerste optreden 
van huidklieren bemerkbaar. 

Verder ontwikkelingsstadium van de huidklieren Dr. C. Cuticula; Mes. Mesoblast; D. buitenste 


darmgrens. 


Fig. 12—S1. Eene reeks overlangsche doorsneden, waardoor de verdeeling van het archicoel in 
slurpscheede en bloedruimten, alsmede de vorming van slokdarm en nephridia nader toegelicht wordt. 

Fe. kopspleet; Ne. nephridium; g!. uitvoergang naar buiten in de kopspleet, g. lichaam van de 
achterste hersenlob en hare inwendige holte; Pr. slurp vastgehecht vóór in den kop en achter tegen 
den lichaamswand; Pro. uitwendige slurpopening; 4/. bloedruimte (die in den kop in fig. SO com- 
municeerende met het achterwaarts gelegen archicoel van fig. 12— 19). Oe. oesophagus; O. mond; 
Ge. gangliën-cellen der hersencommissuur; M. darmholte met losse hypoblast-cellen; M. huid met 
kliercellen. Het mesoblast in den kop is reeds ver ontwikkeld, de rompwand is in vergelijking zeer 
dun, de wand van de slurpscheede nog pas in allereersten aanleg aanwezig; de oesophagus, de achterste 
hersenlob en het nephridium zijn vrij in het archicoel opgehangen. 
Twee andere doorsneden, scheef uitgevallen, om den gemeenschappelijken oorsprong van oesophagus, 
(oe) en nepbridium (ue) nader te verduidelijken. G en G' deelen van het centraalzenuwstelsel. 
Andere letters als in vorige fign. 
De voorste darmafdeeling a. der fige. 23, 30 en 34 horizontaal doorgesneden nabij den blastoporus. 
Zijdelingsche celvermeerdering als begin van de vorming van het definitieve slokdarmepithelium. 
Het lumen dezer zelfde darmafdeeling in andere preparaten, en wel nog hooger, doorsneden om de mediane 
vernauwing aan te toonen. Im fig. S6 zijn nog slechts twee enge lumina over, rondom welke sterke 
celvermeerdering plaats heeft, waardoor materiaal wordt geleverd voor oesophagus en nephridia. Pr. slurp. 
Doorsnede door mond en hersenen van eene oudere larve. Aangezien de doorsnede scheef uitviel, zijn 
de hersenlobben (M/L.) rechts veel verder voorwaarts getroffen dan links. 

gq. achterste hersenlob en hare holte eng verbonden met het achtereinde van de voorste (bovenste) 
hersenlob. Zs. Overlangsche zijdelingsche zenuwstam, voortzetting van de onderste hersenlob, die 
rechts nog getroften werd. Prs. epithelium van de slurpscheede; Pr. slurp met netelcellen in het 


Fig. SS en 89. 


PLAAT VI. 


Fig. 


Fis. 
Fig. 


g. 90. 


ig. 92. 


„ 100, 


ig. 101. 


102. 


103. 
104, 


50 


slurpepithelium. O. mond; oe. oesophagus, met bovenwaarts gerichte, zijdelingsche blindzak (de rechter 
blindzak volgt in de latere doorsneden); O4. overlangsche spiervezels, Me. embryonale cellen, die zich 
nog niet op duidelijk herkenbare wijze tot spiervezels gedifterentiëerd hebben. Im de achterste hersen- 
lobben is de weefsel-modificatie opgetreden, die op blz. 29 uitvoeriger vermeld werd. 

Twee doorsneden door een jong individu van enkele millimeters, eene vroege phase in de ontwikkeling 
der geslachtsklieren voorstellend. H. Huid-laag, waarmede in beide figuren de geslachtsklieren door 
een weefselstreng onder den zenuwstam — niet de definitieve uitvoergang! — in verband staan. OL, bui- 
tenste; o/. binnenste overlangsche spierlaag; A4. kringspierlaag; Ze. nog niet gedifferentiëerde cellaag 
te midden der buitenste overlangsche spieren. De zenuwplexus, buiten tegen de kringspierlaag aanlig- 
gend, staat in direct verband met den zijdelingschen zenuwstam en is evenals deze door een roode 
kleur, en wel door stippeling, aangegeven. 


Schematische figuren ter verduidelijking van de verschillende ontwikkelingsphases van Lineus obscurus. 
Met opzet is nadere letteraanwijzing in deze figuren weggelaten. 

Fig. 90—95 zijn dwarse doorsneden, loodrecht op de lengte-as van de larve; fig. 96—9S en 102 

zijn overlangs en evenwijdig aan de lengte-as; fig. 99— 101 horizontaal en evenwijdig aan die zelfde 

as; fig. 103 en 104 weder dwars en loodrecht op die as. 

Gastrula-stadium met het primaire epiblast, dat door eene gele, en het hypoblast, dat door een 

lichtroode kleur wordt aangegeven. 

Perste optreden van het secundaire epiblast (bruin) en van de zwervende mesoblast-cellen (grijs). 

Overkapping der buikplaten van het secundaire epiblast, eerste vorming van de rugplaat. 

De instulpingen van het primaire epiblast ter weerszijde van den blastoporus. 

Diezelfde instulpingen na hare afsnoering, rug- en buikplaten verder ontwikkeld, voorste darm- 

afdeeling meer afgeplat, blastoporus meer spleetvormig. 

De instulpingen (achterste hersenlobben) zijn van plaats veranderd, het mesoblast begint zich nauwer 

aaneen te sluiten, de vorming van den definitieven slokdarm in het benedendeel van de voorste darm- 

afdeeling treedt voor het eerst op. 

Mediane overlangsche doorsnede. Eerste slurpvorming uit het primaire epiblast. Het archenteron in 

twee holten afgedeeld. Optreden van de rugplaat. 

Meer tangentieele overlangsche doorsnede, waardoor de holte van de voorste darmafdeeling niet 

meer, de kop- en buikplaten wèl getroffen zijn. 

Versmelting van het secundaire epiblast onderling en van den slurp met de kopplaten. Toename van 

het mesoblast; voortdringen van den slurp in het archicoel, begin van de vorming van den defini- 

tieven oesophagus. 

De kop- en buikplaten van het secundaire epiblast en de eerste slurpaanleg op horizontale doorsnede. 

Afscheiding van de twee deelen van het archenteron. 

Hetzelfde in een verder gevorderd stadium. Plaatsing van de achterste hersenlobben op de grens van 

kop- en buikplaten. 

Nog verder ontwikkeld stadium, waarin het secundaire epiblast onderling vergroeid en de slurp nog 

verder in het archicoel binnengedrongen is. Begin van vorming der hersenen uit de mesoblast-cellen 

in den kop en der slurpscheede rondom den slurp. 

Hetzelfde stadium overlangs. De definitieve oesophagus is secundair in verbinding getreden met den 

middendarm, de slurp reeds vastgehecht aan den lichaamswand. 

Dwarsdoorsneden door den romp van een later stadium. Vorming van slurpscheede en dorsaal bloedvat. 

Doorsnede door den romp van een volwassen individu. Slurpscheede en zijdelingsche zenuwstammen , 

afzonderlijk in het mesoblast aangegeven. Naast de slurpscheede, de beide nephridia. Tegen den 

darm, de drie overlangsche bloedvaten. 


NN 


mm WO 


Hubr, et de Groot del. 


Ep 


B W.M.Trap impr. 


ELT 


A.J.Wendel Lith. 


JEE 


AJ. Wendel hiéh, 


EWM. Trap impr. 


Hubr et de Groot del. 


BINT 


B W‚M.Trap 1mpr. AJ. Wendel sels. 


PL IV 


BWM Trapimpr. AJ. Wendel sculps. 


5  Hubr et de Groot del. PWM Trap impe. 


AJ. Wendel hith 


en 


Ì 
Te 


BIaME: 


to. 


4 el 
JEE 
Lef 
Ë E 
ENE 
0: 
ERE] 
Sta 
Bo 
Led 
ER) 
8: 
GD 
AJ, Wendel Lith. 
_ Hubr. Bd Groot del. PWM. Trap impr, J, Wendel Ui 


nf 


Vor 


| 
Nen 
ir EE 


{ dgn 


Art 


denken 


Se erm 
re, 
ie B 


En 
ie 
in 


nn 
BEP 


u