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*nm  woman'S  COLLEGE. 
BALTIMORE. 


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PROGRAMM  UND  FORSCHÜNGSMETHODEN 


DER 


ENTWICKELUNGSMECHANIK 
DER  ORGANISMEN 

LEICHTVERSTÄNDLICH  DARGESTELLT 


>. 


VON 


WILHELM  ROUX 


O.  Ö.  PROFESSOR  DER  ANATOMIE  UND   DIREKTOR  DES  ANATOMISCHEN  INSTITUTS 

ZU    HALLE  a/S. 


ZUGLEICH  EINE  ERWIDERUNG  AUF  0.  HERTWIG'S  SCHRIFT: 

BIOLOGIE    UND  MECHANIK. 


LEIPZIG 

VERLAG-   VON    WILHELM    ENGELMANN 

1897. 


Verlag  von  Wilhelm  Eiigelniniiu  in  Leipzig. 

Gesammelte  Abhandlungen 

über 

Entwickelungsmechanik  der  Organismen 


von 


Wilhelm  Roux 

o.  ö,  Professor  der  Anatomie  und  Direktor  des  anatomischen  Instituts  zu  Halle  a/S. 

Zwei  Bände.     Gr.  8.     1895.     Geheftet  Jl  48.—;  gebunden  Jl  53.—. 

Erster  Band:  Abhandlung  I— XII,  vorwiegend  über  functionelle-Anpassung. 
Mit  3  Tafeln  und  21  Textfiguren. 

Zweiter  Band:  Abhandlung  XIII — XXXIII,  über  Entwickelungsmechanik 
des  Embryo.     Mit  7  Tafeln  und  7  Textfiguren. 

=    Einzelne  Bände  werden  nicht„abg,eg,eben.    =^= 

Über  Yerwachsungsversuche  mit  Ämphibienlarven 

von 

Dr.  G.  Born 

a.  o.  Professor  der  Anatomie  in  Breslau. 

Aus  der  Entwickelungsgeschichtlichen  Abtheilung  des  Königl.  Anat.  Instituts 

zu  Breslau.  *"•     *      *      * 

Mit  11  Tafeln,     gr.  8.     Jl  l^r-T        >» 

(Sonderdruck  aus  Archiv  f.  EntwickelungsmechanikT    IV.  Band,  3./4.  Heft.) 

THEORIE  DES  MESODERMS 

VON 

D"    CARL  RABL 

o.  ö.  Professor  der  Anatomie  und  Vorstand  des  anatomischen  Instituts 
der  deutschen  Universität  in  Prag. 

Erster  Band:     Mit  15  Tafeln  und  47  Figuren  im  Text 
gr.  8.     1897.    geh.  Jl  20.—;  geb.  Jl  22.40. 

(Separat- Abdruck  aus:  Morpholog.  Jahrbuch.    Bd.  XV,  XIX  u.  XXIV) 

80F*'    Ein  II.  Band,  der  die  „Differenzirnng  der  höheren  Wirbelthiere  von 

den  Amphibien   aufwärts"  behandeln   wird,   soll  im  Laufe   der  nächsten  Jahre 
folgen.     "Äl 

Anleitungen 

zu  den 

Präparierübungen  an  der  menschlichen  Leiche 

von 

Georg  Rüge 

o.  ö.  Professor  der  Anatomie  und  Direktor  der  anatomischen  Anstalt  zu  Amsterdam. 

Zweite  verbesserte  Auflage. 

Mit   51  Figuren  in  Holzschnitt, 
gr.  8.     1896.     geh.  Jl  6.—;  geb.  Jl  7.20. 


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PROGRAMM  UND  FORSCHUNGSMETHODEN 


*££/. 


DER 


ENTWICKELUNGSWIECHANIK 


DER  ORGANISMEN 


LEICHTVERSTÄNDLICH  DARGESTELLT 


VON 


WILHELM  ROUX 

O.   Ö.  PROFESSOR  DER  ANATOMIE  UND  DIREKTOR  DES  ANATOMISCHEN    INSTITUTS 

ZU    HALLE   A/S. 


ZUGLEICH  EINE   ERWIDERUNG  AUF  O.  HERTWIG'S 
SCHRIFT:    BIOLOGIE    UND  MECHANIK. 


LEIPZIG 


VERLAG   VON    WILHELM    ENGELMANN 


1897. 


Separatausgabe  der  Abhandlung: 
„Für  unser  Programm  und  seine  Verwirklichung" 

in  dem  Archiv  für  Entwickelungsrnechanik  Band  V. 


Inhalt. 

Seite 

Einleitung 1 

I.  Das     Ziel      und      die      besonderen      Aufgaben      der     Ent- 
wickelungsmechanik 3 

a.  Frühere  Darlegungen  des  Programms 3 

b.  0.  Hertwig's  Kritik  und  eigene  Auffassung 31 

c.  Die    Physik    und    Chemie    kennen    keine    gestaltenden    Kräfte 

(0.  Hertwig) 50 

d.  Zusammenfassung  des  ersten  Abschnittes 68 

e.  Anhang:  Deskriptive  und  causale  Forschung 73 

II.  Die  Methoden  der  Entwickelungsmechanik 81 

a.  Meine  früheren  Darlegungen  über  die  causalen  Forschungsmethoden 

der  Morphologie  der  Organismen 81 

b.  Besprechung  der  Einwendungen  0.  Hertwig's  und  0.  Bütschli's 
gegen  diese  Methodik 107 

c.  Über  die  Verwendung  des  »anorganischen«  Experiments  zu 
Schlüssen  auf  die  Ursachen  »organischer«  Gestaltungen 113 

d.  Zulässigkeit  und  Bedingungen  des  Schlusses  vom  morphologischen 
Experiment  am  »lebenden«  Organismus  auf  das  normale 
Gestaltungsgeschehen 117 

e.  Das  causal-analytische  morphologische  Experiment  als  die 
besondere  Forschungsmethode  der  Entwickelungsmechanik    .    .     132 

f.  Notwendigkeit  einer  schärferen  Unterscheidung  der  Begriffe: 
Kegel,  Norm  und  Gesetz  in  der  Zoobiologie 156 

g.  Nächste  Aufgaben  und  Aussichten  der  entwickelungsmechanischen 
Forschung 167 

III.  Der  Name  Entwickelungsmechanik 171 

IV.  Über   0.  Hertwig's  Kritik   meiner  speciellen  entwickelungs- 

mechanischen Untersuchungen 179 

V.  Zusammenfassung 193 

Zusätze 197 

Literaturverzeichnis 202 


£3^*^ 


Einleitung. 

Das  Programm  der  Entwickelungsinechanik  erwirbt  sich,  wie  die 
zahlreichen  Autoren  des  Archivs  für  Entwickelungsinechanik  und  ihre 
werthvollen  Arbeiten  bekunden,  immer  mehr  werkthätige  Anhänger 
unter  den  biologischen  Forschern. 

Auch  unter  Männern,  welche  andere  Forschungsrichtungen  pflegen, 
gewinnt  unsere  Richtung  an  Ansehen  und  Interesse;  das  zeigt  sich 
sowohl  durch  Zustimmung  wie  auch  in  allmählich  laut  werdendem 
Widerspruch. 

Am  meisten  haben  sich  mit  den  Deutschen  die  Amerikaner  der 
Vereinigten  Staaten  und  die  Italiener  erfolgreich  an  unseren  Bestre- 
bungen betheiligt;  fast  ganz  fehlen  noch  die  Engländer;  angefangen 
haben  die  Franzosen;  die  jüngst  von  zwei  berühmten  Forschern  der- 
selben: von  E.  G.  Balbiani  und  L.  Ranvier  begründeten  Archives 
d' Anatomie  microscopique  haben  auch  die  Entwickelungsmechanik  in 
ihr  Programm  aufgenommen. 

Die  Zahl  der  laut  hervortretenden  Gegner  der  Richtung  ist  noch 
gering,  die  Zahl  der  bloß  passiven  Widerstand  Leistenden  dagegen 
bedeutender.  Der  Widerstand  gegen  eine  neue  Richtung,  zumal  wenn 
sie  besondere  Vorkenntnisse  und  Methoden  erfordert,  kann  nicht 
auffallen. 

Wir  freuen  uns  der  Zustimmung  und  suchen  unsere  Gegner  zu 
widerlegen  und  zu  bekehren.  Der  Widerlegung,  hoffentlich  auch  der 
Bekehrung  sollen  die  nachstehenden  Ausführungen  dienen;  doch  ist 
es  zugleich  unser  Zweck,  das  Besondere  des  Programms  der  Ent- 
wickelungsmechanik und  der  zu  seiner  Verwirklichung  nöthigen 
Methodik  durch  Gegenüberstellung  und  Abgrenzung  gegen  das  Her- 
kömmliche gemeinverständlicher  zu  machen  sowie  vorgekommene 

Roux  ,  Programm.  1 


irrthüniliche  Auffassungen  zu  berichtigen.  Dabei  sollen  Programm 
und  Methoden  hier  in  früher  noch  nicht  gegebener  Vollständigkeit  und 
Ausführlichkeit  dargestellt  werden.  Wir  geben  uns  der  Hoffnung  hin, 
dass  nunmehr  Jeder,  auch  der  bis  jetzt  ferner  Stehende,  welcher  diese 
Schrift  mit  einiger  Aufmerksamkeit  gelesen  hat,  zu  vollkommener 
Klarheit  über  das  Programm  der  Entwickelungsmechanik  und  über  die 
zu  seiner  Verwirklichung  nöthige  Methodik  gelangt  sein  wird. 

Wir  haben  das  Programm  der  Entwickelungsmechanik  bisher 
vielleicht  zu  sehr  für  sich  dargestellt  und  es  dabei  versäumt,  die 
speciflschen  Unterschiede  desselben  von  anderen  Forschungsrichtungen 
genügend  hervorzuheben.  Das  soll  nun,  wenn  es  der  Fall  war,  hier 
mit  nachgeholt  werden. 

Einer  der  gegnerischen  Autoren,  Ose.  Hertwig,  widmete  den 
entwickelungsmechanischen  Bestrebungen  jüngst  eine  200  Seiten 
starke  Schrift1),  in  deren  erster  Hälfte  er  die  Entwickelungsmechanik 
im  Allgemeinen,  in  der  zweiten  Hälfte  einige  Specialarbeiten  von 
mir  kritisirt  und  erstere  wie  letztere  durchweg  abfällig  beurtheilt. 

Der  Autor  hat  sich  viel  Mühe  gegeben,  die  Irrwege,  auf  denen 
er  mich  und  die  Genossen  gleichen  Strebens  glaubt,  zu  erkennen  und 
deutlich  zu  schildern.  Nach  dem,  was  ich  gelegentlich  vernommen 
habe,  glaube  ich  vermuthen  zu  dürfen,  dass  er  in  dem  einen  oder 
anderen  Punkte  eine  gewisse  Zustimmung  bei  manchen  anatomischen 
und  zoologischen  Kollegen  finden  wird.  Das  ist  für  mich  Veranlassung, 
auf  diese  Einwendungen  näher  einzugehen. 

Hertwig  ist,  kurz  gesagt,  der  Meinung,  dass  unser  Programm 
unklar  und  nicht  neu,  dass  ebenso  unsere  Arbeitsweise  nicht  neu  ist, 
dass  daher  auch  der  Name  Entwickelungsmechanik  überflüssig,  außer- 
dem aber  unrichtig  erscheine;  ferner  glaubt  er,  dass  auf  dem  von 
uns  betretenen  Wege  ein  wesentlicher  Fortschritt  der  biologischen 
Erkenntnis  nicht  zu  erwarten,  noch  dass  ein  solcher  nach  dieser 
Seite  hin  überhaupt  nöthig  ist.  Deutlicher  kann  man  einer  neuen 
Richtung  ihre  Existenzberechtigung  allerdings  kaum  absprechen. 

Ein  anderer  Autor,  0.  Bütschli  (Litt.  3),  behandelt  nur  ein  me- 
thodologisches Bedenken,  nämlich  die  Möglichkeit,  oder  nach  seiner 
Meinung  richtiger  die  Unmöglichkeit,  aus  Versuchen  am  lebenden 
Objekte  auf  normales  Geschehen  zu  schließen. 


*)  0.  Hertwig,  Zeit-  und  Streitfragen  der  Biologie.  Heft  2.  Mechanik  und 
Biologie.  Mit  einem  Anhang:  Kritische  Bemerkungen  zu  den  entwickelungs- 
mechanischen Naturgesetzen  von  Roux.    Jena  1897.    211  Seiten. 


Da  Hertwig  das  Thema  im  Ganzen  behandelt  hat,  so  ist  es 
angemessen,  dass  wir  uns  in  unserer  Erörterung-  mehr  an  seine  Dar- 
stellung anschließen  und  die  Besprechung  des  Bedenkens  Bütschli's 
an  geeigneter  Stelle  einfügen. 

Die  Bekämpfung  unseres  Programms  durch  Hertwig  erinnert  in 
Manchem  —  si  parva  licet  componere  magnis  —  an  die  Bekämpfung, 
welche  die  Darwin'scIic  Descendenzlehre  erfuhr,  ferner  an  die  Be- 
kämpfung von  Haeckel's  Gastraeatheorie,  sowie  der  ersten  direkt 
ursächlich  forschenden  Bestrebungen  His'.  Wir  lesen  jetzt  mit  Staunen, 
welchen  Angriffen  diese  Lehren  damals,  als  sie  noch  neu  waren,  begeg- 
neten, und  was  für  absonderliche  und  missverständliche  Einwendungen 
gegen  sie  erhoben  worden  sind.  Wir  zweifeln  nicht,  dass  die  nächste 
Generation  mit  derselben  Verwunderung  die  jetzt  gegen  uns  erhobenen 
Einwendungen  lesen  wird.  Immerhin  muss  die  bessere  Einsicht  erst 
allmählich  erworben  und  erkämpft  werden.  Diesem  Zwecke  dienen 
die  nachstehenden  Ausführungen. 


I.   Das  Ziel  und  die  besonderen  Aufgaben  der  Entwickelungsmechanik. 

Ia.   Frühere  Darlegungen  des  Programms. 

Im  Laufe  der  Jahre  sind  die  Ziele  der  Entwickelungsmechanik 
und  die  nächsten  aus  ihnen  sich  ergebenden  neuen  Aufgaben  bei 
verschiedenen  Gelegenheiten  von  mir  erörtert  worden;  dabei  wurde 
die  Formulirung  derselben  zugleich  etwas  verbessert. 

Wir  beabsichtigen  zunächst,  das  Wesentliche  der  früheren  Dar- 
stellungen, so  weit  sie  eine  fortschreitende  Reihe  bilden,  zu  repro- 
duciren.  Da  es  das  Verständnis  schwieriger  Gegenstände  erleichtert, 
dieselben  in  verschiedenen  Fassungen  behandelt  zu  sehen,  so  werden 
die  bei  dieser  Reproduktion  unvermeidlichen,  kleinen  Wiederholungen 
in  veränderter  Form  bei  dieser  für  weitere  Kreise  bestimmten  Schrift 
wohl  keinen  Anstoß  erregen. 

Unser  Gegner  hat  nach  Belieben  einzelne  Stellen  aus  den  ver- 
schiedenen Darstellungen  zur  Verwendung  ausgewählt,  dabei  aber  viele 
wesentliche  Theile,  ich  kann  sagen,  die  wesentlichsten  T heile 
unseres  Programms  unberücksichtigt  gelassen1). 


l)  Wir  werden  daher,  um  den  Lesern  des  hier  folgenden  Wiederabdruckes 
unserer  programmatischen  Darstellungen  das  Verständnis  der  späteren  Dis- 
kussion zu  erleichtern,  die  wenigen,  das  Wesen  der  Sache  bezeichnenden  Theile, 
die  von  Herticig  sei   es  durch  wörtliche  Citate   oder  doch  inhaltlich  benutzt 

1* 


Die  erste  Fassung  und  Motivirung  wurde  im  Jahre  1885  in  der 
Einleitung  zu  meinen  »Beiträgen«  zur  Entwickelungsmechanik  des 
Embryo  (Litt.  1,  Bd.  IL  pag.  2 — 4)  gegeben.     Sie  lautet: 

»Die  beschreibende  Embryologie  ist  durch  unermüdlichen  Fleiß 
und  Scharfsinn  vieler  Forscher  seit  dem  Ende  des  vorigen  Jahr- 
hunderts so  weit  gefördert  worden,  dass  wir  fast  von  jedem  Organe 
der  Wirbelthiere  und  vieler  Wirbellosen  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
der  Genauigkeit  diejenigen  ,Formveränderungen'  kennen,  unter 
denen  sich  dasselbe  successive  aus  dem  befruchteten  Ei  hervorbildet. 

»Nachdem  somit  schon  ein  annähernder  Überblick  über  die 
formalen  Veränderungen,  welche  während  der  Entwickelung  vor 
sich  gehen,  gewonnen  ist,  ist  es  wohl  berechtigt,  noch  einen  Schritt 
weiter,  nach  der  Kenntnis  der  ,  Vorgänge '  zu  streben,  durchweiche 
diese  Formwandlungen  hervorgebracht  werden. 

»Dieses  weitere  Ziel  lässt  sich  in  zweifacher  Weise  auf- 
fassen: einmal  wiederum  formal,  sofern  bloß  die  , formalen '  Vor- 
gänge erkannt  und  beschreibend  dargestellt  werden  sollen.  Als  das 
letzte  Ziel  dieses  Strebens  würde  die  vollkomme?ie  Kenntnis  des  Weges 
zu  bezeichnen  sein,  welchen  jedes  gesonderte  Bahnen  einschla- 
gende Theilchen  des  befruchteten  Eies  bis  zu  seiner,  des  Theilchens, 
letzten  Vemvendung  zum  Aufbaue  des  Organismus  durchläuft,  ver- 
bunden mit  der  Kenntnis  des  Weges  aller  von  außen  aufgenommenen 
und  bis  zur  Vollendung  der  Entwickelung  des  Individuums  zum  Auf- 
baue irgendioie  verwendeten  Theile  [sowie  die  Kenntnis  der  Anordnung 
aller  dieser  Theilchen  zu  einander  in  jedem  Moment  der  Entwicke- 
lung] 1).  Erst  mit  der  Wiederausscheidung  der  Theilchen  aus  dem  Or- 
ganismus würden  wir  dieselben  vor  Erreichung  des  Kulminations- 
punktes der  Entwickelung  aus  unserer  Beobachtung  entlassen.  Dem 
Anfange  derartiger  Betrachtung  hätte  die  Kenntnis  der  Lagerungs- 
beziehung aller  Theile  des  seine  Entwickelung  beginnenden  Eies  zu 
einander  vorauszugehen. 


worden  sind,  durch  kursiven  Druck,  die  zur  Ergänzung  nüthigen,  von  uns 
in  der  Diskussion  herangezogenen  Sätze  dagegen  durch  gesperrten  res]). 
fetten  Druck  kenntlich  machen.  Hertwig's  Citate  beziehen  sich  statt  auf 
das  Wesen  der  Sache  überwiegend  auf  unsere  Aussprüche  über  die  Neuheit, 
Wichtigkeit  und  Schwierigkeit  der  Entwickelungsmechanik.  Aus  der  nach- 
stehenden Darstellung  ergiebt  sich,  dass  wir  auch  diese  Äußerungen  alle  voll 
vertreten,  ohne  jedoch  ihre  wörtliche  Wiederholung  an  dieser  Stelle  für  nöthig 
zu  erachten. 

*)  Die  in  eckige  Klammern  []  gesetzten  Theile  bezeichnen  gelegentlich  der 
Herausgabe  meiner  »Gesammelten  Abhandlungen«  gemachte  Zusätze. 


»Dies  wäre  die  deskriptive  Definition  der  vor  uns  liegen- 
den weiteren  Aufgabe  der  Embryologie;  kurz  gefasst  also: 
die  vollkommene  Beschreibung  aller,  auch  der  kleinsten  Ent- 
wickelung svorg'dnge  als  ,SubstanzbewegungenL  der  Theile  des 
Eies  und  der  von  ihm  aufgenommenen  Theile  bis  zur  vollen  Entioicke- 
lung  des  Individuums,  gestützt  auf  die  vollkommene  Kenntnis  der 
Anordnung  und  äußeren  Beschaffenheit  jedes  kleinsten  Theilchens  des 
befruchteten  Eies:  eine  , Kinematik  der  Ent Wickelung ',  wenn  wir, 
wie  wohl  zu  empfehlen  ist.  uns  an  Ampere's  Eintheilung  der  Be- 
wegungslehre anschließen. 

»Wenn  wir  diese  Kenntnisse  hätten,  so  würden  wir  im 
Stande  sein,  die  ganze  embryonale  Entwickelung  rein  deskriptiv 
darzustellen  uud  sie  somit  als  eine  deskriptive  Wissenschaft  zu 
behandeln  [im  Sinne  Kirchhoff's,  welcher  die  Mechanik  als  eine 
beschreibende  Wissenschaft  bezeichnet  und  behandelt]. 

»Wir  werden  aber  dieses  Ziel  nicht  nur  nie  erreichen, 
sondern  auch  nicht  einmal  uns  ihm  bloß  durch  , Beobach- 
tung' des  , normalen'  Geschehens  erheblich  viel  weiter  zu 
nähern  vermögen,  als  es  bereits  geschehen  ist.  Dies  aus  dem 
Grunde,  weil  sowohl  diejenigen  Bewegungen  der  Theilchen,  welche 
gruppenweise  die  einzelnen,  äußerlich  sichtbaren  Formwandlungen 
hervorbringen,  wie  auch  die  Bewegungen,  welche  die  sogenannten 
qualitativen  Veränderungen  hervorbringen,  ihrer  Hauptsache  nach 
der  direkten  Beobachtung  entzogen  sind. 

»Gleichwohl  ist  nicht  von  vorn  herein  zu  sagen,  dass  wir 
dauernd  auf  die  Kenntnisnahme  von  ihnen  verzichten  müss- 
ten,  denn  es  giebt  noch  einen  anderen  Weg,  sie  kennen  zu 
lernen,  den  des  induktiven  und  deduktiven  Schließens  auf 
Grund  der  Causalität. 

»Es  leuchtet  ein,  dass  die  Entwickelungsbewegungen  der  Theil- 
chen des  seine  Entwickelung  beginnenden  Eies  nach  dem  ersten 
Momente  der  Entwickelung,  wenn  überhaupt,  so  nur  einen  kleinsten 
Zeitraum  und  eine  minimalste  Strecke  hindurch  selbständige,  d.  h. 
rein  dem  eigenen  Beharrungsvermögen  folgende  sein  werden,  dass  im 
nächsten  Momente  schon  gegenseitige  Beeinflussungen  statt- 
finden müssen,  welche  in  den  dadurch  hervorgerufenen  Verände- 
rungen eben  die  Entwickelung  darstellen. 

»Es  leuchtet  weiterhin  ein,  dass,  wenn  wir  die  gegenseitige 
Lagerungsbeziehung  aller  Theile  des  Eies  im  Momente  des  Entwicke- 
lungsbeginnes,  nebst  den  Beschleunigungen,  die  jedem  derselben 


6 

dabei  ertkeilt  worden  sind,  und  die  den  Theilchen  immanenten 
Kräfte  selbst  kennten,  wenn  somit  alle  , inneren  Ursachen'  der 
Entwickelung  eines  einzigen  Momentes  der  Entwickelung 
und  weiterhin  noch  alle  von  außen  hinzukommenden  Kom- 
ponenten während  des  ganzen  Verlaufes  der  Entwickelung 
uns  bekannt  wären,  wir  daraus  die  künftigen  Entwickelungs- 
bewegungen  aller  Theilchen  abzuleiten  und  so  die  Lücke  der 
direkten  Beobachtungen  auszufüllen  vermöchten.  Eine  der- 
artige , ursächliche'  Entwicklungslehre  würde  den  Namen 
, Kinetik'  der  Entwickelung  verdienen. 

»Wir  werden  keine  von  beiden  so  unterschiedenen 
Wissenschaften  vollendet  sehen;  aber  wir  werden  immer 
beide  mit  einander  zu  pflegen  haben,  um  auf  beiden  Wegen 
uns  unserem  Ziele  zu  nähern;  der  somit  nöthigen  Vereinigung 
beider  Wissenschaften  können  wir  den  Namen  ,Entwickelungsmechanik' 
des  Embryo  beilegen.  Es  liegt  in  der  Natur  der  Verhältnisse,  dass 
von  den  beiden  Theilen,  welche  dieser  Terminus  danach  umfasst,  die 
Kinematik,  die  bloß  deskriptive  Bewegungslehre,  von  der 
Kinetik,  der  , ursächlichen' Bewegungslehre  [oder  der  Lehre 
von  den  , Wirkungen  der  Theile  auf  einander']  mehr  und  mehr 
in  die  Rolle  einer  bloßen  Hilfswissenschaft  gedrängt  werden  muss. 

»Es  bedarf  wohl  keiner  besonderen  Begründung,  dass  trotz  des 
Lichtes,  welches  durch  die  Descendenzlehre  auf  die  jeweiligen  geform- 
ten Resultate  der  Entwickelungsvorgänge  in  jeder  Phase  der- 
selben gefallen  ist,  diese  Vorgänge  selber  einer  speciellen  causalen 
Untersuchung  bedürfen.  Niemand  wird  den  Nutzen  der  eventuellen 
Früchte  darauf  gerichteter  Untersuchungen  in  Zweifel  ziehen.  (Eine 
leider  zu  optimistische  Auffassung!)  Gehen  diese  doch  darauf  aus, 
uns  diejenigen  Kräfte  und  Wirkungsweisen  kennen  zu  lehren, 
denen  wir  die  Entstehung  und  Erhaltung  unserer  eigenen 
Existenz  verdanken,  und  mit  deren  Erkenntnis  auch  unser  ärzt- 
liches Handeln  ein  in  viel  höherem  Maße  wissenschaftliches  und  daher 
ersprießliches  werden  wird.«     (1,  Bd.  IL  pag.  12.) 

Der  an  die  Einleitung  angeschlossene  erste  Beitrag  zur  Entwicke- 
lungsmechanik  des  Embryo  enthält  nun  Versuche  und  Erörterungen  zur 
ersten  Orientirung  sowohl  über  die  Natur  der  in  der  Ontogenese 
vorliegenden  Probleme  wie  über  die  Art  und  Weise,  wie  diese 
der  Untersuchung  zugänglich  zu  machen  sind. 

Da  die  bisherige  deskriptive  Forschung  sich  mit  der  Ableitung 
der  Formen  aus  Biegungen,  Faltungen  etc.  der   Keimblätter 


begnügt  hatte,  so  wurde  in  einem  besonderen  Abschnitte  dieses 
Beitrages  (pag.  235—240)  im  Speciellen  dargethan,  dass  ein  und 
dieselbe  Formänderung,  z.B.  eine  bestimmte  Biegung  einer  Platte, 
durch  überaus  verschiedene  Umlagerungen  ihrer  Theile  und  durch 
entsprechend  verschiedene  ursächliche  Wirkungsweisen  her- 
vorgebracht werden  kann.  Diese  Sachlage  ist  der  Grund  der  Un- 
möglichkeit, die  ursächlichen  Vorgänge  einer  organischen 
Formänderung  aus  der  bloßen,  wenn  auch  überaus  genauen 
Beobachtung  dieser  »Formänderung«  zu  erschließen,  da  das 
gestaltende  Wirken  im  Organischen  nicht  wie  bei  Biegungen,  die  wir 
vornehmen,  ein  äußeres,  sondern  ein  inneres  und  in  Folge  dessen 
unsichtbares  ist. 

Da  diese  Sachlage  zugleich  bedingt,  dass  die  descriptive  For- 
schung überhaupt  keine  »sicheren«  Urtheile  über  die  Ur- 
sachen der  von  ihr  ermittelten  Formänderungen  gewähren 
kann,  so  wurde  dies  an  dem  Beispiele  der  Biegung  einer  möglichst 
einfach  gestalteten  Platte  detaillirt  dargethan.  Aus  dem  gleichen 
Grunde  wollen  wir  diese  Darlegung  hier  im  Wesentlichen  wieder- 
holen; hierdurch  wird  das  Besondere  der  entwickelungsmecha- 
ni sehen  Bestrebungen  vielleicht  am  schärfsten  erläutert. 

Biegung  z.  B.  einer  möglichst  einfach  gestalteten,  also  allent- 
halben parallel  begrenzten  Platte  kann  erstens  rein  passiv,  somit 
allein  durch  Wirkung  äußerer  Kräfte,  geschehen;  und  zwar  können 
durch  verschiedenartige  Einwirkungen  auch  sehr  verschiedene  Biegungen 
hervorgebracht  werden.  Doch  können  andererseits  auch  durch  an  sich 
verschiedene  Kombinationen  von  Druck-  und  Zugkräften  oder 
sogar  durch  Kombinationen  bloß  von  Druckkräften  oder  bloß  von 
Zugkräften  für  die  äußere  Besichtigung  die  gleichen  Biegungen 
erzeugt  werden.  So  kann  eine  Platte  durch  Einspannen  des  einen 
Endes  in  einen  Schraubstock  und  Abbiegen  des  anderen  Endes,  — 
oder  durch  Einspannen  beider  Enden  in  den  Schraubstock  und  Zu- 
schrauben des  Schraubstockes,  also  allein  durch  Druck einwirkung,  — 
oder,  wie  ein  Bogen  zum  Schießen  durch  seine  angespannte  Sehne  allein 
durch  ausgeübten  Zug,  —  ferner  unter  querem  Auflegen  auf  den  offenen 
Schraubstock  durch  Aufschlagen  mit  dem  Hammer  gegen  den  nicht  ge- 
stützten mittleren  Theil,  —  oder  umgekehrt  unter  Auflegen  auf  den 
Amboß  und  Schlagen  auf  den  gestützten  Theil  in  annähernd  gleicher 
Weise  gebogen  werden.  An  einer  Platte  aus  ziemlich  hartem  Materiale 
werden  wir  an  den  feinen  Form-  und  Oberflächenverhältnissen,  an  den 
Merkmalen  zweiter  Ordnung,  leicht  erkennen  können,  auf  welche 


der  genannten  W  eisen,  also  durchweiche  »speciellen  Wirkungs- 
weisen« der  Druck-  und  Zugkräfte  oder  (wie  in  den  beiden  letzteren 
Fällen)  bloß  der  Druckkräfte  diese  Biegung  vorgenommen  worden 
ist,  natürlich  vorausgesetzt,  dass  keine  nachträgliche  Abfeilung  statt- 
gefunden hat.  Dagegen  würden  bei  dem  uns  angehenden  weichem 
Materiale  die  feinen  Form  Verschiedenheiten,  welche  jeder  umgestaltend 
wirkenden  biegenden  Kombination  von  Druck-  und  Zugkräften  oder 
bloß  von  Druckkräften  eigen  sind,  für  uns  nicht  genügend  wahr- 
nehmbar sein.  Wir  könnten  also  aus  der  Form  der  Biegung  nichts 
Sicheres  über  die  Angriffspunkte  und  die  Richtung  und  die  Beschaffen- 
heit der  biegenden  Kräfte,  also  auch  nichts  über  die  biegende  Wir- 
kungsweise folgern. 

Diese  Biegung  rein  durch  äußere  Kräfte  ist  also  passive  Ver- 
änderung der  Platte,  somit  passive  Differenzirung  der  Platte,  um 
einen  entwickelungsmechanischen  Ausdruck  dafür  zu  gebrauchen;  die 
passive  Differenzirung  stellt  den  höchsten  Grad  der  »abhängigen 
Differenzirung«  eines  Gebildes  dar. 

Wird  der  Hammer  mit  der  Hand  bewegt,  so  stammen  seine  de- 
formirenden  Kräfte,  die  erst  durch  die  Verhältnisse,  unter  denen  sie 
zur  Anwendung  gelangen,  zu  Druckkräften  oder  Zugkräften  werden 
sie  könnten,  wenn  man  auf  einen  nicht  direkt  unterstützten  Theil 
schlägt,  auch  zu  direkten  Biegungskräften  werden),  von  den  Muskeln 
her,  also  aus  chemischen  Atomkräften;  wird  der  Hammer  (z.  B. 
ein  Dampfhammer)  bloß  auf  den  bearbeiteten  Theil  fallen  gelassen, 
dann  liefert  die  Schwerkraft  die  Druckkraft  etc.,  während  die  als 
jedesmalige  Vorbedingung  ihrer  Wirkung  nöthige  Energie  der  Lage 
(Hebung  des  Hammers)  durch  die  Dampf  kraft,  zunächst  also  durch 
Wärmeenergie,  hervorgebracht  wird. 

Sollten  wir  uns  nun  begnügen,  bloß  festzustellen,  unter  welchen 
»Form Wandlungen«  des  anfänglichen  Eisenstückes  und  unter  welchen 
Umlagerungen  seiner  Theile  ein  Kessel  hervorgebracht  wird,  nicht  auch 
durch  welche  dieser  genannten  möglichen  »Wirkungsweisen«  und 
unter  Anwendung  welcher  Arten  von  Energie  und  woher  diese  stammen? 
Ist  dies  nicht  die  bei  Weitem  interessantere,  und,  wenn  es  sich, 
wie  stets  in  unseren  Fällen,  wesentlich  um  Selbstgestaltung  des 
gebildeten  Theiles  handelt,  auch  die  wichtigere  Aufgabe1)? 


l)  Anm. :  Wir  verwenden  natürlich  bei  unseren  Ableitungen  die  zur  Zeit 
verbreitetsten,  ausgebildetsten  Auffassungen  der  Physik  und  Chemie  und  operiren 
daher  hier  mit  Atomen  und  Molekülen  und  den  ihnen  zugeschriebenen  Kräften. 
Wenn  die  sog.  »Energetik«  mehr  ausgebildet  sein  wird,  kann  das  Gesagte  leicht 
in  die  Ausdrucksweise  dieser  Auffassung  übersetzt  werden. 


9 

Der  Physiker,  der  etwa  in  diese  Schrift  oder  in  eine  meiner 
früheren  Abhandlungen  blickt,  findet  den  physikalischen  Theil  der- 
selben einfach  selbstverständlich ;  er  wundert  sich,  dass  Jemand  solche 
Sachen  heut  zu  Tage  erst  noch  aus  einander  zu  setzen  für  nöthig  hält; 
er  findet  wohl  auch,  dass  die  Darstellung  an  sich  nicht  auf  der  Höhe 
seiner  Auffassung  und  Ausdrucksweisen,  sondern  zu  parterre  steht,  zu 
sehr  mit  populären,  also  älteren  Anschauungen  und  Ausdrücken  arbeitet. 
—  Manche,  vielleicht  viele  biologische  Leser  dagegen  finden,  wie 
mir  durch  persönliche  Mittheilungen  bekannt  ist,  und  wie  ich  aus 
dem  unvollkommenen  Verständnis  derselben  erschließe,  dass  die- 
selben Darstellungen  schwer  verständlich,  zu  allgemein  gehalten 
sind,  dass  sie  zu  viel  mit  den  Lesern  nicht  geläufigen  physikalisch- 
technischen Ausdrücken  arbeiten  und  zu  viel  Konkretes  als  bekannt 
voraussetzen. 

Ich  habe  es  mir  daher  in  den  neuen  Theilen  dieser  Schrift  an- 
gelegen sein  lassen,  mich  allen  biologischen  Lesern  möglichst  ver- 
ständlich zu  machen. 

Bei  einer  Platte  aus  lebendem  Material  kann  außer  durch 
äußere  Einwirkung  die  Biegung  zweitens  auch  durch  Kräfte  be- 
wirkt werden,  welche,  von  einem  auslösenden  Momente  abgesehen, 
durchaus  in  der  Platte  selber  gelegen  sind;  dann  nennen  wir 
die  Biegung  der  Platte:  »Selbstbiegung«,  die  Veränderung  »Selbst- 
differenzirung  der  Platte«,  weil  die  Ursachen  der  specifischen 
Art  der  Formenänderung  in  der  Platte  selber  gelegen  sind. 

Auch  diese  Art  der  Biegung  kann  wieder  unter  überaus  ver- 
schiedenen Umlagerungen  der  Theilchen  und  durch  entsprechend 
verschiedene  Wirkungsweisen,  also  durch  verschiedene  Ursachen 
stattfinden.  Halten  wir  uns  hier  nur  an  unser  aus  Zellen  gebildetes 
Material,  so  kann  die  Biegung  stattfinden  durch  aktive  Vergröße- 
rung der  Platte  bloß  auf  einer  Flächenseite;  diese  Vergrößerung 
kann  durch  bloßes  Wachsthum  der  Zellen,  oder  durch  Vermehrung 
der  Zellen  verbunden  mit  Wachsthum,  oder  durch  Hin  Wanderung 
von  Zellen  gegen  und  zwischen  die  anderen  Zellen,  ferner  durch 
bloße  aktive  Ausbreitung  der  Zellen  in  den  Pachtungen  der  Fläche 
erfolgen.  Jeder  dieser  formalen  Vorgänge  beruht  auf  qualitativ  resp. 
quantitativ  anderen  Wirkungen,  also  auf  anderen  »Wirkungs- 
weisen«, resp.  anderen  Größen  dieser  Wirkungsweisen:  also  auch 
auf  anderen,  diesen  Wirkungsweisen  zu  supponirenden  Kräften  resp. 
Kraftgrößen.  Die  Zell  Wanderung  kann  selber  wieder  auf  verschie- 
denen Wirkungsweisen  beruhen,    z.  B.   nach  His  auf  einfachem 


10 

Chemotropisinus  durch  Wanderimg  gegen  die  Oberfläche,  von  welcher 
der  Sauerstoff  eindringt  (dann  ist  diese  Biegung  also  keine  »reine 
Selbstdifferenzirung«  der  Platte,  da  eine  wesentliche,  die  Art  der 
Gestaltung  bedingende  Ursache  von  außen  her  kommt),  oder  auf  An- 
lockung von  Zellen  durch  andere  Zellen  (Cytotropismus,  4)  sowie  auf 
anders  vermittelten  Arten  von  Cytotaxis  (5).  Es  können  ferner  alle 
die  genannten  formalen  Vorgänge,  also  auch  deren  ursächliche 
Wirkungsweisen  sich  in  verschiedenster  Art  kombiniren. 

Aus  der  Gestaltänderung,  aus  der  Biegung  der  lebenden 
Platte  können  wir  also  gar  nichts  Bestimmtes  über  die  ur- 
sächlichen Wirkungsweisen  und  die  ihnen  zu  supponirenden 
Kräfte  schließen,  welche  diese  Biegung  hervorbringen. 

Die  Reihe  der  Möglichkeiten  ist  aber  von  uns  noch  gar  nicht 
erschöpft.  Diese  Biegung  kann  auch  statt  durch  aktive  Vergrößerung 
einer  Plattenseite,  wobei  passive  Umformung  der  anderen  (der  kon- 
kaven) Seite  stattfindet,  durch  aktive  Verkleinerung  der  anderen 
Fläche  unter  passiver  Deformirung  der  ersten  Seite  sich  vollziehen; 
und  diese  Verkleinerung  kann  wieder  durch  sehr  verschiedene  Wir- 
kungsweisen hervorgebracht  werden,  z.  B.  durch  Streckung  der  Zellen 
der  konkav  werdenden  Fläche  rechtwinkelig  zur  Fläche,  also  unter 
Verkleinerung  der  anderen  Zelldimensionen,  ferner  durch  Schwund 
sei  es  ganzer  Zellen  oder  bloß  von  Theilen  vieler  Zellen,  durch  Aus- 
scheidung von  Zellsubstanzen,  durch  Zellenwegwanderung :  alles  for- 
male Vorgänge,  von  denen  jeder  wieder  seine  besonderen 
ursächlichen  Wirkungsweisen  haben  muss. 

Es  können  aber  auch  sowohl  auf  der  konvex-  wie  auf  der 
konkavwerdenden  Seite  gleichzeitig  aktive  Veränderungen  stattfinden, 
—  sowohl  solche,  welche  sich  bei  der  Biegung  unterstützen,  als  auch 
solche,  die  sich  theilweise  in  ihren  biegenden  Wirkungen  aufheben, 
so  dass  im  letzteren  Falle  trotz  starker  innerer  Umordnungen  eine 
nur  geringe  äußere  Form  Wandlung  resultirt. 

Ferner  kann  die  Biegung  der  Platte  durch  Kombination  innerer 
und  äußerer  Wirkungen  verschiedener  Art  sich  vollziehen,  z.  B. 
indem  die  Platte  der  Fläche  nach  sich  auf  eine  der  genannten 
Weisen  vergrößert,  aber  durch  umgebende  Theile  an  der  Aus- 
dehnung in  Richtung  der  Fläche  gehindert  wird.  Das  war  die  von 
His  vielfach  zur  Ableitung  embryonaler  Formenbildung  verwendete 
Annahme,  die  aber,  wie  wir  sahen,  bloß  einen  Specialfall  unter  sehr 
vielen  möglichen  Kombinationen  von  biegenden  A\rirkungsweisen  dar- 
stellt.    Es  konnte  durch  das  Experiment  gezeigt  werden,  dass  nach 


11 

Ausschneiden  der  Medullarplatte  des  Hühnerkeims  eine  raschere  Zu- 
sammenbiegung  derselben  eintritt  als  normal ;  so  dass  also  die  Biegung 
der  Platte  nicht  passiv  durch  Verhinderung  ihrer  Ausdehnung  (somit 
nicht  durch  Stauung)  gebogen  wird,  sondern  dass  sie  im  Gegentheil 
aktiv  durch  in  ihr  selber  liegende  Ursachen  sich  biegt  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  246). 

Die  Entwickelungsmechanik  kann  sich  daher  nicht  mit  der  Fest- 
stellung zufrieden  geben,  dass  eine  neue  Form  unter  einer  be- 
schriebenen »Biegung«  einer  Platte  stattfindet;  sondern  sie  möchte 
genau  ermitteln,  auf  welche  Weise  im  Einzelfalle  diese  Biegung 
hervorgebracht  wird.  Das  heißt  hier  einmal:  auf  welche  genauere 
formale  Weise,  also  durch  welche  formalen  Änderungen,  wie  Um- 
lagerung,  Vermehrung  oder  Schwund  ihrer  Theile  dies  geschieht; 
außerdem  aber  besonders:  welche  von  den  vielen  vorstehend  ge- 
nannten oder  sonst  »möglichen«  »Wirkungsweisen«  im  Einzelfalle 
resp.  bei  den  meisten  Gestaltungen  die  thatsächlich  wirkenden 
sind  etc.  Die  stattfindenden  Wirkungsweisen  sind  die  Ur- 
sachen der  beobachteten  Biegung;  somit  sind  sie  im  Unterschied 
von  den  für  uns  denkmöglichen  Wirkungsweisen  die  wirklichen, 
also  die  »ursächlichen«  Wirkungsweisen  der  einzelnen  Biegung; 
diese  sollen  ermittelt  werden. 

Die  Biegung  kann  sich  also  vollziehen  durch  Zellvergrößerung, 
Zellvermehrung,  aktive  Zellstreckung,  Zellwanderung  etc.  Das  wären 
die  noch  »an  sich  sichtbaren«,  wenn  auch  oft  im  konkreten 
Falle  nicht  zu  sehenden  formalen  Vorgänge,  welche  die  Biegung 
hervorbringen.  Diese  selber  sind  indess  nur  die  Resultate  an  sich 
unsichtbarer  Wirkungen,  Wirkungsweisen;  wir  möchten  aber 
auch  diese  kennen  lernen  nach  ihrer  Art,  ihrem  Sitz,  ihrer  Richtung, 
Größe  und  Zeit.  Also:  auf  welchen  Wirkungen  beruht  dies  Wachs- 
thuin,  von  woher  wird  es  angeregt,  wie  seine  Größe  und  Richtung 
bestimmt?  Auf  welchen  Wirkungen  beruht  die  Zellvermehrung,  die 
Zellenwanderung?  Ist  letztere  einfacher  Chemotropismus  oder  Cyto- 
tropismus  oder  eine  andere  der  von  mir  unterschiedenen  Arten  der 
Cytotaxis?  Und  worauf  beruhen  diese  wieder,  wodurch  werden  sie 
bewirkt?  etc. 

Wenn  solche  gestaltenden  Wirkungsweisen  als  beständige  er- 
kannt sind,  und  wir  sie  für  einfache  Wirkungsweisen  halten  oder 
wenn  wir  sie  wenigstens  trotz  unserer  Einsicht,  dass  sie  sehr  kom- 
plicirt  zusammengesetzt  sind,  doch,  weil  wir  sie  vorläufig  nicht  zer- 
legen können,   als  Einheiten  des  Geschehens  verwenden  müssen,   so 


12 

wird  ihnen  der  Bequemlichkeit  der  Vorstellung  und  des  Ausdrucks 
halber  wohl  auch  je  eine  besondere  Kraft  supponirt;  das  sind  dann 
also  »gestaltende  Kräfte«,  resp.  im  vorliegenden  Falle  meist  ge- 
staltend wirkende  »Kombinationen  von  Kräften«,  z.  B.  von 
Druck-  und  Zugkräften,  von  Wachsthumskräften:  Ausdrücke,  die 
ähnlich  verwendet  werden,  wie  der  Physiker  von  Centripetalkraft, 
Centrifugalkraft,  Normalkraft,  Tangentialkraft  redet. 

Man  spricht  so  von  Biegungskräften,  Torsionskräften;  das 
sind  Zug-  oder  Druckkräfte,  welche  derartig  z.B.  an  einen  Balken 
angreifen,  dass  sie  Biegung  oder  Torsion  bewirken.  Niemand  denkt 
sich  dabei,  dass  dies  »besondere  Arten  von  Kräften«  wären; 
denn  ein  Pfundgewicht  kann  je  nach  der  Art  seiner  Anbringung  an 
einem  Balken  als  reine  Zug-  oder  Druckkraft  resp.  als  Biegungs-  oder 
Torsionskraft  wirken. 

Der  direkten  Wahrnehmung  sind  somit  bei  den  organischen 
Gestaltungen  immer  nur  die  groben  gestaltenden  Folgen  der 
Wirkungsweisen  zugänglich. 

Es  wurde  an  der  erwähnten  Stelle  (1,  Bd.  IL  pag.  240)  zugleich 
ausgeführt,  dass  .uns  etwas  weiter  als  bloß  die  genaue  Verfolgung 
der  äußeren  Formänderung  die  genaue  Verfolgung  der  mit  ihr 
verbundenen  Strukturänderung  führt,  wie  das  schon  aus  der  vor- 
stehenden Darstellung  von  selber  hervorgeht,  so  z.  B.  durch  die 
genaue  Verfolgung  der  eventuell  bei  der  Formänderung  stattfindenden 
Umänderung  der  Gestalt  der  Zellen  an  der  Konvexität  und  Kon- 
kavität. 

Doch  nur  in  wenigen  Fällen  ist  die  mit  einer  äußeren  Form- 
änderung eines  Theiles  gleichzeitig  stattfindende  Änderung  der  Gestalt 
vieler  Zellen  eine  derartig  gleichmäßige,  dass  man  die  äußere  Form- 
änderung des  Theils  aus  der  gemeinsamen  Gestaltänderung  der  ihn 
zusammensetzenden  Zellen  ableiten  kann.  Wenn  dies  möglich  ist, 
so  ist  dann  die  Frage:  Ist  diese  Gestaltänderung  der  Zellen  eine 
aktive  oder  passive  etc.  ? 

Da  aber  auch  viele  »Selbstbiegungen«  möglich  sind,  die  nicht  durch 
»einheitliche  Gestaltänderungen«  der  den  Theil  zusammensetzenden 
Zellen  bedingt  sind,  vielmehr  durch  Wanderung  und  Vermehrung  von 
Zellen,  welche  sich  wieder  mit  Gestaltänderungen  von  Zellen  kombi- 
niren  können  und  häufig  kombiniren,  so  ist  auch  mit  diesem  letzten 
Glied  der  direkten  Beobachtung:  der  Ermittelung  einzelner  Stufen 
von  Struktur  ander  un  gen  —  auch  selbst  bei  gleichzeitiger  genauer 
Berücksichtigung  der  Stellen  stärkster  Kernvermehrung  und  der  daraus 


13 

erschlosseneu  Zellenverniekrung  —  eine  sichere  Einsicht  in  das 
wirkliche  gestaltende  Geschehen  allein  durch  die  Hilfsmittel 
der  direkten  Beobachtung*  des  normalen  Geschehens  selber  nicht 
zu  gewinnen. 

Was  nuu  von  dem  hier  erörterten  Beispiel  einer  Biegung  gilt, 
das  gilt  auch  von  jeder  anderen  sichtbaren  Formänderung 
eines  aus  Zellen  zusammengesetzten  Theils :  immer  kann  diese  Form- 
änderung durch  sehr  verschiedene  Umlagerungen  und  Umgestaltungen 
und  sonstige  Änderungen,  z.  B.  durch  Vermehrung,  Wachsthum,  Ge- 
staltänderung der  Zellen  bedingt  sein,  was  aber  die  Beobachtung 
des  normalen  Geschehens   meist  nicht  einmal  zu  ermitteln  gestattet. 

Wenn  aber  auch  das  an  den  Zellen  stattfindende  Geschehen  in 
einzelnen  Fällen  direkt  sichtbar  zu  machen  ist,  so  gilt  dies  doch 
nicht  für  die  Wirkungsweisen,  welche  dies  sichtbare  normale 
Geschehen  bewirken.  Da  wir  aber  auch  diese  kennen  lernen  wollen, 
so  bedürfen  wir  dazu  anderer  Methoden  als  derjenigen  der  direkten 
Beobachtung  des  normalen  Geschehens  oder  der  Integration  des- 
selben aus  Schnittserien  unmittelbar  auf  einander  folgender  Ent- 
wickelungsstadien ;  dazu  bedürfen  wir  des  Experimentes  am  lebenden 
Organismus,  worüber  im  zweiten  Abschnitt  ausführlich  gehandelt  wird. 

Wie  weit  wir  damit  kommen,  ob  wir  Alles  erreichen  können, 
was  wir  wünschen,  ist  eine  andere  Frage.  Bei  der  Aufstellung  des 
Programms  aber  müssen  wir  dies  Ziel  als  erstrebenswerth,  ja  als 
erstrebensnöthig  bezeichnen.  Auf  alle  Fälle  aber  ist  das  Experiment 
das  Mittel,  welches  uns  noch  eine  gute  Strecke  weiter  führt  als 
die  bloße,  wenn  auch  aufs  äußerste  verschärfte  und  verfeinerte  Be- 
obachtung des  normalen  Geschehens. 

Diese  grundlegenden  Vorstellungen  der  ent wickelungsmecha- 
nischen Forschung  sind  dann  später  wiederholt  aber  in  kürzerer 
Form  von  mir  reproducirt  worden.  (Auf  unseren  Opponenten  haben 
sie  aber  offenbar  keinen  Eindruck  gemacht;  denn  er  ist  der  Meinung, 
dass  mit  der  vollständigen  Ermittelung  und  Beschreibung  des  wenigen 
wirklich  Sichtbaren  oder  sichtbar  zu  Machenden  vom  normalen  Ge- 
staltungsgeschehen und  mit  den  daraus  ableitbaren,  im  Speciellen 
durchaus  unbestimmten  ursächlichen  Folgerungen  die  Aufgabe  der 
Wissenschaft  vom  organischen  Gestalten  voll  gelöst  wäre,  s.  u.) 

In  der  Festrede  zur  Einweihung  des  neuen  k.  k.  anatomischen 
Institutes  zu  Innsbruck  im  Jahre  1889  über:  »Die  Entwickelungs- 
mechanik  der  Organismen,  eine  anatomische  Wissenschaft 
der  Zukunft«,  wird  zunächst  die  Entwickelungsmechanik  mit  einem 


14 

Gebäude  verglichen  und  von  ihm  gesagt  (1,  Bd.  IL  pag.  25):  *Es 
fehlt  zu  ihm  noch  der  Bauplan,  und  was  tvir  von  ihr  zur  Zeit  haben, 
ist  nicht  viel  mehr  als  eine  Anzahl  regellos  gelagerter,  zum  Theil  Ge- 
hauener, zum  Theil  unbehauener  Steine.« 

»Aber  der  Größte  unter  uns  in  Vergangenheit,  Gegen- 
wart und  weiter  Zukunft,  Carl  Ernst  von  Baer,  hat  ihr 
bereits  das  Ziel  vorbestimint,  und  dadurch  zugleich  Direk- 
tiven über  die  Fundirung  und  Anlage  des  Baues  gegeben.« 
Dieses  von  v.  Baer  formulirte  Ziel  ist:  »Die  bildenden  Kräfte 
des  thierischen  Körpers  auf  die  allgemeinen  Kräfte  oder 
Lebensrichtungen  des  Weltganzen  zurückzuführen«  (6).  Es 
wurde  von  mir  zugleich  als  fraglich  bezeichnet,  ob  die  dieser  For- 
mulirung  zu  Grunde  liegende  Auffassung  überhaupt  vollkommen 
richtig  sei  (1,  Bd.  IL  pag.  29). 

Nach  einer  Besprechung  der  vier  bisher  gepflegten  Richtungen 
der  Anatomie:  der  das  Fertige  »beschreibenden«,  der  dasselbe  auf 
seine  Funktion  deutenden,  der  beschreibend  entwickelungsgeschicht- 
lichen  und  der  vergleichenden  folgen  (pag.  27)  die  Worte: 

»Wenn  wir  uns  nun  in  Gedanken  in  eine  zukünftige  Ze.it  ver- 
setzen, in  der  diese  vier  zur  Zeit  zünftigen  Richtungen  der  Anatomie 
am  Ziele  der  Vollendung  angelangt  sein  werden,  also  in  eine  Zeit, 
in  der  alle  typischen  Theile  und  Strukturverhältnisse  des  Menschen 
bis  zum  kleinsten,  mit  den  vervollkommnetsten  optischen  Hilfsmitteln 
wahrnehmbaren  Gebilde  und  ihre  normalen  Variationen  fehlerlos  be- 
schrieben wären,  in  der  wir  z.  B.  alle  typisch  gelagerten  Ganglien- 
zellen und  Nervenbahnen  des  Gehirns  und  Rückenmarks  genau  kennten, 
in  der  wir  ferner  den  speciellen  Nutzen  jedes  dieser  zahllosen  Form- 
gebilde erkannt  und  auch  die  Entstehungsweise  dieser  fast  unend- 
lichen Mannigfaltigkeit  von  Einzelbildungen  erforscht  hätten,  und  in 
der  auch  die  vergleichende  Methode  ihr  Material  vollkommen  er- 
schöpft hat:  würde  sich  dann  unser  Wissenstrieb  bezüglich  der 
organischen  Formenbildungen  befriedigt  fühlen?  Wäre  die  aus  diesen 
vier  Richtungen  gebildete  Morphologie  der  Organismen  dann 
etwas  Vollendetes? 

»Es  könnte  so  scheinen!  Und  wohl  werden  viele  gegenwärtige 
Forscher  diese  Ansicht  vertreten. 

»Doch  ich  muss  sagen:  ,Nein'.  Denn  noch  fehlt  uns  ein 
großer  Theil,  um  nicht  zu  sagen  der  beste  Theil  des  zur  vollen 
Erkenntnis  nöthigen  Wissens,  es  fehlt  die  Kenntnis  der  , direkten' 
Ursachen  des  Entstehens  dieser  Gebilde. 


15 

»Das  jedem  Menschen,  wenn  schon  dem  Einzelnen  in  sehr 
verschiedenem  Maße  angeborene  Causalitätsbedürfnis  wird 
auch  durch  die  vergleichende  Anatomie  nur  zum  Theil 
befriedigt. 

»So  weit  auch  die  theoretischen  Grundlagen  dieser  Wissenschaft 
richtig  sind,  so  werden  wir  durch  sie  besten  Falles  doch  bloß  er- 
fahren, welcher  Vorgeschichte  das  Ei  und  der  Samenkörper  ihre 
gestaltenden  Eigenschaften  verdanken;  aber  diese  selbst  bleiben 
uns  in  ihrer  Beschaffenheit  und  in  ihren  , Wirkungsweisen' 
vollkommen  unbekannt. 

»Wir  wissen  sodann  noch  nicht,  icelche  Kräfte  im  befruchteten 
Ei  vorhanden  sind,  und  in  welcher  Anordnung  sie  sich  befinden, 
dass  sie  es  vermögen,  die  Entwickelung  des  Individuums  einzuleiten; 
wir  wissen  nicht,  welche  ,  Kr  aftk  o  mbin  atio?i  enc  im  weiteren  Ver- 
laufe die  Entwickelung  bewirken;  kurz,  wir  wissen  nicht,  warum  aus 
dem  einfach  geformten  Ei  ein  hoch  komplicirter,  typisch  gebauter 
Organismus  hervorgeht,  und  warum  der  auf  diese  Weise  ausgebildete 
Organismus  trotz  stetigen  Wechsels  des  Stoffes  lange  Zeit  sich  relativ 
unverändert  zu  erhalten  vermag. 

»Erst  wenn  wir  auch  diese  Fragen  richtig  beantwortet  hätten, 
wenn  wir  zu  den  Thatsachen  der  vier  erstgenannten  Richtungen  also 
noch  die  Kenntnis  hinzugefügt  hätten,  welchen  Kräften  und  wel- 
chen , Wirkungsweisen*  dieser  Kräfte  jedes  Stadium  der  Ent- 
wickelung des  Individuums  und  schließlich  jedes  einzelne  Organ 
in  Gestalt,  Struktur,  Qualität,  Lage  und  Verbindung  seine 
Entstehung  und  weiterhin  seine  Erhaltung  verdankt,  dann  würden 
wir  am  Ziele  unserer  bezüglichen  Erkenntnis  sein  und  sagen  können: 
Die  , Morphologie'  in  unserem  Sinne  ist  fertig,  die  vollkommene 
Kenntnis  und  Erkenntnis  der  normalen  Formenbildung  der  Organis- 
men ist  erreicht. 

»Aber  Jeder )  der  die  causalen  Wissenschaften  kennt,  weiß, 
dass  sie  nie  das  Stadium  der  Vollendung  erreichen,  da  jede 
neue  Kenntnis  von  Ursachen  neue  Fragen  nach  den  Ursachen 
dieser  Ursachen  gebiert.  Und  auch  wenn  wir  von  den  letzten 
Ursachen  ganz  absehen,  so  ist  es  doch  fraglich,  ob  wir  das  von 
Carl  Ernst  von  Baer  gesteckte  Ziel:  ,Die  bildenden  Kräfte  des 
thierischen  Körpers  auf  die  allgemeinen  Kräfte  oder  Lebensrichtungen 
des  Weltganzen  zurückzuführen'  (6),  je  erreichen  werden,  voraus- 
gesetzt, dass  die  zu  Grunde  liegende  Auffassung  überhaupt  vollkom- 
men richtig  ist. 


16 

»Doch  nicht  der  Besitz  der  vollen  Erkenntnis,  sondern  das  erfolg- 
reiche stetige  Streben  nach  Erkenntnis  ist  es,  was  uns  Befriedigung 
gewährt. « 

An  späterer  Stelle  (1,  Bd.  IL  pag.  36)  folgt  dann: 

»Wir  Mediciner,  die  wir  den  höchsten  Organismus  am  genauesten 
kennen,  werden  in  der  Erforschung  der  Ursachen  des  Aufbaues 
desselben  und  ähnlich  gebauter  Organismen  aus  vielen  Zellen 
und  der  Erhaltungsursachen  dieses  Aufbaues  ein  Feld  reicher 
und  lohnender  Forschung  finden ;  und  es  wird  auch  bei  dieser  Thätig- 
keit  dem  denkenden  Beobachter  Manches  von  den  wesentlichen 
allgemeinen  Eigenschaften  der  Zellen  sich  erschließen,  und 
wahrscheinlich  gerade  solches,  welches  dem  Protistenforscher  weniger 
nahe  liegt  oder  für  ihn  weniger  leicht  festzustellen  ist. 

»Vielleicht  ist  die  von  C.  E.  v.  Baer  stammende  Analyse  der 
organischen  Gestaltungs Vorgänge  in  gestaltliche  und  qualitative  (ge- 
webliche)  Differenzirung  zugleich  eine  causale. 

»Sicher  aber  ist  dies  nicht  der  Fall  bezüglich  der  gegen- 
wartigen Ableitung  der  Formenbildung en  von  Faltu?igs-, 
Ausstülpung s-,  V er Schmelzung s- ,  Abschnürung sv  or g äng en 
u.  dgl. ;  sowie  mit  der  Zurückführung  dieser  Vorgänge  auf 
Vergrößerung,  Verkleinerung,  Umgestaltung,  Theilung  und 
Umordnung  der  Zellen. 

»Diese  Unterscheidungen  sind  bloß  ,g  est  ältliche1' ;  wir  wissen, 
dass  Jeder'  dieser  Vorgänge  durch  zum  Theil  , verschiedene' 
Ursachen  und  verschiedene'  derselben  durch  ,zum  Theil 
gleiche'  Ursachen  bedingt  sein  können. 

»Eine  Analyse  der  organischen  Gestaltung svor 'gange  nach  den 
^Ursachen1-  und  deren  ,specifischen  Kombinationen'  steht  noch 
aus.  Wenn  diese  auch  ein  Ziel  unseres  Strebens  sein  muss,  so  wird 
es  trotzdem  vorläufig  auch  für  die  Entwickelungsmechanik  sehr 
nützlich  sein,  weiterhin  die  Entwickelungsvorgänge  auf  Grund  des 
eben  erwähnten  formal-analytischen  Schemas  zu  zerlegen,  weil 
bei  diesem  Bestreben  die  formalen  Vorgänge  des  Genaueren  erforscht 
werden,  und  weil  diese  Zerlegung  immerhin  die  Zurückführung  einer 
Vielheit  auf  eine  Minderheit  darstellt.« 

Weiterhin  auf  pag.  38  u.  f. : 

»Wenn  wir  nun  auch  gegenwärtig  zumeist  die  ,specifi sehen 
Beschaffenheiten'  der  Ursachen  selbst  nicht  werden  er- 
mitteln können,  so  werden  wir  auf  Grund  unserer  Fragestellung 
durch  die  Bekanntschaft  mit  der  , Örtlichkeit'  der  Ursachen  vielfach 


17 

gestaltende  Einwirkungen,  zum  Tkeil  weit  entfernter  T heile 
auf  einander  erkennen. 

»Wir  werden  damit  Faktoren  ermitteln,  welche  normaler 
Weise  die  gestaltende  Thätigkeit  der  Zellen  und  Gewebe 
, auslösen'  oder  nach  Quantität,  Richtung  und  Qualität  alte- 
riren.  Und  auch  so  weit  die  Veränderungen  rein  aus  in  den  ver- 
änderten Theilen  selber  gelegenen  Kräften  sich  vollziehen,  also 
,Selbstdifferenzirunge]r  darstellen,  werden  wir  die  , auslösenden' 
inneren  Momente  für  jede  weitere  Veränderung  zu  ermitteln 
uns  bestreben  müssen. 

»Wir  müssen  mit  der  Zeit  auf  Grund  analytischer  Betrachtung 
der  ermittelten  gestaltenden  Reaktionen  und  Wechselwirkungen 
möglichst  allgemein  zur  Wirkung  gelangende,  gestaltende 
Wirkungsgesetze  (nicht  bloß  Thatsachen-  und  Formengesetze) 
ableiten  oder,  besser  gesagt,  die  zahlreichen  Einzelgestaltungen 
auf  eine  mit  der  Zeit  immer  kleinere  Minderheit  gestaltender, 
.konstanter  Wirkungsweisen'  zurückführ eu. 

»Danach  wird  es  des  Weiteren  versucht  werden  können,  die 
aufgefundenen  beständigen  gestaltenden  Wirkungsweisen  des 
lebenden  Substrates  selbst  wieder  von  noch  allgemeineren 
Wirkungsweisen  abzuleiten,  und  diese  selber  schließlich  gleich 
den  mechanischen  Massenwirkungen  auf  im  Bereiche  des  Anorga- 
nischen erkannte  Wirkungsarten,  resp.  auf  die  ihnen  supponirten 
Kraftformen  z  u  r ü  c k  z  u  f ü  h  r  e  n. 

»Ich  bin  der  Meinung  (pag.  43 ,  diese  Thatsachen  (seil,  der 
Regeneration,  Postgeneration  und  anderer  gestaltlicher  Selbstregu- 
lationen) weisen  uns  auf  eine  größere  Einheitlichkeit  unter  den 
Theilen  des  Organismus  hin,  als  wir  trotz  der  Annahme,  dass 
jede  bezügliche  Zelle  noch  einen  Theil  des  »Keimplasma«  enthalte, 
gegenwärtig  zu  verstehen  im  Stande  sind. 

»Die  Entwickelungsmechanik  erhält  daher  in  dem  Suchen  nach 
der  ursächlichen  Vermittelung  der  die  typische  Einheit  des 
(ranzen  trotz  mannigfachen  Wechsels  der  Verhältnisse  her- 
stellenden, erhaltenden  und  wiederherstellenden  Vorgänge 
eine  weitere,  große  Aufgabe. 

»Je  weiter  wir  nun  gegenwärtig  von  diesem  Ziele  entfernt  sind 
(pag.  50),  um  so  dringlicher  müssen  wir  sagen:  Es  ist  an  der  Zeit, 
dass  die  Entwickelun£,'smechanik  nicht  mehr  auf  die  o-e- 
legentliche  Pflege  auf  anderen  (besonders  pathologischen) 
Gebieten   thätiger   Forscher  angewiesen   sei;    sie   bedarf  zur 

Roux,  Programm.  •) 


18 

Lösung*  ihrer  großen  fundamentalen  Aufgaben  berufsmäßiger 
Pfleger,  und  diese  werden  die  Anatomen  sowie  die  entsprechend 
thätigen  Zoologen  sein,  als  diejenigen,  weichen  auch  bisher  schon 
die  Aufgabe  der  Erforschung  der  organischen  Gestaltungen  oblag. 

»Wohl  wird  es  der  Entwickelungsmechanik  von  größtem  Nutzen 
sein,  wenn  Männer  von  der  exakten,  mathematisch-physikalischen 
Schulung  der  Physiologen  ihr  ihre  Thätigkeit  zuwenden.  Dies 
wird  jedoch  leider  voraussichtlich  nur  vereinzelt  geschehen;  denn  das 
Hauptgebiet  der  physiologischen  Forschung  stellen  die  funktio- 
nellen Leistungen  des  bereits  Gebildeten  dar,  wogegen  das 
Interesse  für  die  Funktion  des  Gestaltens,  des  Bildens  zurück- 
steht. 

»Doch  dem  Anatomen,  dem  ,Morphologen',  wie  er  sich  heut 
zu  Tage  so  stolz  nennt,  kommt  es  zu,  nach  voller  Kenntnis  und 
Erkenntnis  der  organischen  Formenbildung  zu  streben  und  nicht 
willkürlich  den  Begriff  des  Xöyog  auf  diesem  Gebiete  mit 
der  Erörterung  der  Beziehungen  zwischen  individueller 
und  phylogenetischer  Entwickelung  für  erschöpft  zu  halten. 

»Der  Anatom  besitzt  in  den  vier  bislierigen  Richtungen  seiner 
Wissenschaft  zugleich  die  hauptsächlichen  Vorkenntnisse  für  die  er- 
folgreiche Betliätigimg  des  Strebens  nach  der  fünften  'Richtung  hin] 
und  wohl  nur  dem  Nebenunistande  der  von  den  Untersuchungsweisen 
der  deskriptiven  Forschung  abweichenden,  für  die  Entwickelungs- 
mechanik notwendigen  experimentellen  Forschungsmethode 
und  des  Erfordernisses  noch  mannigfacher,  andersartiger  Vorkennt- 
nisse ist  es  zuzuschreiben,  dass  diese  Disciplin  bisher  seitens 
der  Anatomen  relativ  wenig,  fast  nur  beiläufig  gepflegt 
worden  ist.  Und  sie  erscheint  selbst  manchem  ihrer  Mitarbeiter 
noch  so  neu,  dass  er  selbständig  ohne  gebührende  Beachtung  der 
Leistungen  seiner  Vorgänger  vorgehen  und  ohne  Erwähnung  der- 
selben seine  Ergebnisse  publiciren  zu  dürfen  glaubt;  ein  Verhalten, 
das  seltsam  absticht  gegen  die  Gewissenhaftigkeit,  mit  der  unsere 
Zeit  z.  B.  durchweg  jeden  Urheber  der  geringsten  technischen  Ab- 
änderung einer  der  beschreibenden  Forschung  dienenden  Unter- 
suchungsmethode citirt. 

»Die  Entwickelungsmechanik  wird  den  vier  bisherigen  Rich- 
tungen das,  was  sie  jetzt  und  in  Zukunft  von  ihnen  als  Vor- 
bedingung ihrer  eigenen  Leistungen  empfängt,  reichlich  ver- 
gelten: der  beschreibenden  Richtung,  indem  sie  die  Aufmerk- 
samkeit auf  bisher  übersehene  formale  Eigenschaften  lenkt,  wie   es 


19 

z.  B.  schon  mit  der  von  den  Corrosions-Anatomen  übersehenen  hydro- 
dynamischen Gestaltung  des  Lumens  der  Blutgefäß  Verzweigungen 
der  Fall  war  (s.  7);  der  physiologischen  Eichtung  durch  die  Er- 
mittelung sowohl  des  Wirkungsumfanges  der  funktionellen  Anpassung', 
wie  der  ursächlichen  Grundlage  dieses  Principes  der  ,  Selbstgestaltung 
des  Zweckmäßigen'. 

»Auch  die  (seil,  beschreibende)  Entwicklungsgeschichte 
wird  wesentliche  Förderung  von  der  Entwickelungsmechanik  zu  ge- 
wärtigen haben,  und  zwar  einmal,  indem  gleichfalls  mit  der  ursäch- 
lichen Fragestellung  die  Beobachtung  nach  manchen  Richtungen  hin 
verschärft  wird,  und  andererseits,  indem  durch  die  Ermittelung  des 
Wesens  der  einzelnen  Bildungsvorgänge  richtigere  Werth- 
urtheile  gewonnen  werden,  wonach  z.  B.  Manches,  was  der  rein 
formalen  Betrachtung  als  sehr  erheblich  erscheint,  wie  etwa, 
ob  die  Chorda  dorsalis  zur  Zeit  ihrer  Anlage  mit  dem  äußeren, 
inneren  oder  mittleren  Keimblatt  im  Zusammenhange  steht,  bloß  als 
eine  geringe,  vorliegenden  Falles  beim  Frosche  sogar  bloß  zeit- 
liche Variation  ursächlicher  Verhältnisse  erkannt  wird  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  458). 

»Und  selbst  die  vergleichende  Anatomie  wird  in  die  Lage 
kommen,  es  willkommen  zu  heißen,  wenn  ihr  in  der  phylogenetischen 
Deutung  ontogenetischer  Bildungen  an  manchen  Punkten  nicht  voll- 
kommen sicheres  Fundament  durch  neue  causale  Stützen  ge- 
festigt oder  durch  Übernahme  der  Last  auf  andere  Grundlagen 
entlastet  wird.  Es  ist  bewunderungswürdig,  welch  hohes 
Maß  von  Einsicht  selbst  bis  in  die  scheinbar  speciellsten 
Organisationsverhältnisse  uns  die  vergleichende  Anatomie 
rein  auf  Grundlage  der  einfachen  Formvergleichung  ge- 
währt hat.  Und  dass  dies  möglich  war,  ja  dass  sogar  die  ge- 
formten , Endprodukte'  im  Thierreiche  konstanter  zu  sein 
scheinen,  als  die  speciellen  Arten  ihrer  Herstellung,  ist  für 
die  Entwickelungsmechanik  von  großer  Bedeutung  (1,  Bd.  IL  pag.  93). 
Doch  haben  auch  diese  Leistungen  der  vergleichenden  Anatomie 
ihre  Grenzen;  und  ich  erinnere  nur  an  die  Unsicherheit  in  der 
Deutung  der  Variationen  der  individuellen  Entwickelung,  z.  B.  be- 
züglich der  Hyperdaktylie,  Oligodaktylie,  abnorm  gelagerter  Muskeln, 
Nerven,  Knochenkerne  etc.  Diejenigen  dieser  Bildungen,  welche  in 
ähnlicher  Weise  bei  Thieren,  besonders  bei  den  vermutheteu  Ascen- 
denten,  vorkommen,  werden  von  Manchen  ohne  Weiteres  als  Rück- 
schläge gedeutet.     Von   Anderen  wird  dem    zwar   widersprochen; 

9* 


20 

doch  leiden  manchmal  beide  Auffassungen  an  einer  gewissen  Willkür. 
Vor  vielen  derartigenEntscheidungen  sollte  meiner  Meinung  nach 
erst  noch  die  Entwickelungsmechanik  eingehends  zu  Eathe 
gezogen  werden.  Sie  hat  uns  auf  Grund  bezüglicher  Untersuchungen 
zu  belehren,  ob  durch  eine  kleine,  so  zu  sagen  zufällige  Variation 
gleich  ein  ganzer  Finger  mehr  entstehen  oder  fehlen  kann,  ob  beim 
Fehlen  des  fünften  Fingers  der  damit  zum  Randfinger  gewordene 
vierte  Finger  zufolge  der  Entwickelungsmechanismen  gleich  die  Be- 
schaffenheit eines  solchen,  also  des  fehlenden  fünften  Fingers  erlangt, 
ähnlich  wie  bei  Extrauterinschwangerschaft  an  dazu  nicht  bestimmter 
Stelle  gleich  eine  wohlgebaute  Placenta  materna  und  Decidua  ent- 
steht; oder  ob  im  Gegentheil  derartige  Änderungen,  nach  der  Be- 
schaffenheit des  normalen  Bildungsmechanismus  zu  urtheilen,  so 
vielseitig  und  typisch  begründet  sein  müssen,  dass  sie  voraussichtlich 
bloß  entstehen  können,  wenn  schon  von  den  Vorfahren  her  das 
Keimplasma  eine  besondere  Disposition  dazu  mitbringt. 

»Wenn  z.  B.  die  ältere  Angabe,  dass  man  künstlich  die 
Bildung  einer  vermehrten  Fingerzahl  gelegentlich  der  Regene- 
ration der  abgeschnittenen  Hand  bei  Tritonen  veranlassen  kann,  sich 
bestätigte1),  so  erhielten  wir  dadurch  einen  Hinweis  nicht  bloß 
auf  die  Natur  der  bezüglichen  Entwickelungsmechanismen, 
sondern  auch  für  die  Deutung  der  Hyperdaktylie;  ebenso  wie 
durch  die  Beobachtung,  dass  die  Knochen  auch  in  neuen  Ver- 
hältnissen eine  funktionelle  Gestalt'  und  , Struktur'  er- 
langen, dass  die  Sehnen  in  Abhängigkeit  von  den  Muskeln  entstehen, 
die  Deutimg  mancher  Variationen  dieser  Organe  bestimmt  wird. 

»Drei  von  den  bisherigen  Richtungen  der  Anatomie  bedienen 
sich  der  beschreibenden  Methode;  sie  werden  daher  mit  der  Zeit 
ihr  Material  erschöpfen  und  ein  Stadium  der  Vollendung  erreichen 
oder  ihm  unter  asymptotischer  Näherung  sehr  nahe  kommen; 
auch  die  physiologische  Richtung  kann  die  gleiche  Stufe  erlangen. 

»Nur  die  ,ur  sachliche1  Richtung  kann  nie  ihr  Material  er- 
schöpfen, und  nie  wird  ihr  die  Vollendung  vergönnt  sein\  aber  eben 
darum  wird  sie  auch  die  ewig  frische  und  ewig  produktive 
bleiben.  Es  ist  der  normale  Gang  der  Wissenschaften,  dass 
auf  die  Erforschung  der  ,Thatsachen'  die  Erforschung  der 
jUrsachen'  folge.     Es  wird  daher   eine  Zeit  kommen,    von   der  an 


l)  Dies  ist  D.  Barpitrth  inzwischen  in  vorzüglicher  Weise  gelungen.  Auch 
Tornier  gelang  neuerdings  dasselbe.  Siehe  Archiv  f.  Entwickelnngsmechanik. 
Bd.  T  und  TTT.  ' 


21 

dieser  Jetzt  von  Vielen  gering  geachtete,  scheinbare  Nebentrieb  am 
Baume  der  anatomischen  Wissenschaften  zum  Haupttrieb ,  zur 
Fortsetzung  des  Stammes  werden  wird.  Die  Enticickelimgs- 
mechanik  ivird  alsdann  eitlen  Stamm  darstellen,  welcher  rasch  in  die 
Höhe  strebt  und  gegemo'ärtig  noch  nicht  geahnte  neue  Seitenzweige 
treibt,  deren  Blätter  die  vier  ersten  Äste  in  ihren  Schatten  nehmen 
und  Nahrungsstoff  zur  Entfaltung  neuer  Knospen  für  sie  bilden 
werden.«    (1,  Bd.  IL  pag.  53.) 

Aus  einem  Artikel:  Ziele  und  Wege  der  Entwickelungs- 
niechanik  (des  Jahres  1S92)  mögen  noch  einige  Stellen  hier  Platz 
finden:  »Das  Ziel  der  Entwickelungsmechanik  ist  eine  bestimmte 
Art  der  , Erklärung'  der  Organismen«   (1,  Bd.  IL  pag.  58). 

Nach  Aufführung  und  Charakterisirung  der  bisherigen  drei 
» Er  klär  ungs  arten«  der  Organismen,  nämlich:  dem  Nachweise 
der  Zweckmäßigkeit  (besser  der  »Selbstnützlichkeit«)  der  Or- 
ganismen, ferner  der  »formalen«  entwickelungsgeschichtlichen 
Ableitung  des  Komplicirten  aus  dem  Einfacheren,  und  schließlich 
der  »allgemeinen«  causalen  Ableitung  der  höheren  Organis- 
men von  den  niederen  auf  Grund  der  Descendenz  wird  auf  eine 
neue  Erklärungsart  hingewiesen  (1,  Bd.  IL  pag.  59). 

»An  diese  drei  Arten  von  Erklärung  der  Organismen  hat  sich 
nun  eine  vierte  anzuschließen;  die  Wissenschaft  von  den  ,wirk- 
lichen1,  Bildungsursachen,  von  den  verae  causae,  den  gestaltenden 
Kräften  und  deren  Kombinationen,  denen  das  Organismenreich  im 
Ganzen  und  in  jedem  Individuum  seine  Entstehung  verdankt:  die 
Entwickelungsmechanik  der   Organismen. 

»Das  Ziel  dieser  Wissenschaft  ist  die  Ermittelung  der  ganzen 
Reihe  nächster,  naher  und  entfernter,  resp.  specieller  und  allge- 
meiner Ursachen  jedes  organischen  Bildungs-  und  Erhaltungsvor- 
ganges,  einerlei,  ob  es  sich  um  progressive  oder  regressive  Bildungen 
oder  sogenannte  bloße  Umbildungen  handelt.  Je  nach  der  Definition 
von  ,Ursache*  oder  Jvraft'  erhält  die  specielle  Definition  dieses 
Zieles  eine  andere  ,Fassuug',  womit  aber  praktisch  nichts  gefördert 
wird;  es  sei  daher  an  dieser  Stelle  davon  abgesehen,  solche  ander- 
weit bereits  angedeuteten  Fassungen  zu  reproduciren.« 

»Andererseits  aber  wird  die  Entwickelungsmechanik  sich 
kein  Hilfsmittel  entgehen  lassen  dürfen  und  daher  auch  aus 
den  bereits  ermittelten  Thatsachen  der  vergleichenden  Anatomie, 
z.  B.  aus  den  wirklich  sehr  häufig  bloß  allmählichen  Formwandlnngen 
der   entwickelten  Theile  während  der  Phylogenese,   sowie  aus 


22 

den  Thatsacheu  des  sogenannten  biogenetischen  Grundgesetzes 
Kückschlüsse  auf  die  Natur  der  Entwickelungsmechanisnien 
zu  ziehen  sich  bestreben  (s.  auch  1,  Bd.  I.  pag.  443—447). 

»Die  ablehnende  Haltung  der  Descendenztheoretiker  und  ver- 
gleichenden Anatomen  gegen  die  Entwickelungsmechanik  beruht  auf 
der  Annahme,  dass  das  sogenannte  biogenetische  Grundgesetz 
allein  schon  eine  genügende  Erklärung  der  embryonalen 
Bildung  darstelle,  und  dass  in  Folge  dessen  jede  weitere  ,di- 
rekte'  Ableitung  dieser  Formen  überflüssig  sei  (pag.  71). 

»Diese  besonders  von  Haeckel  (8)  und  manchem  seiner  Schüler 
vertretene  Auffassung  beruht  meiner  Meinung  nach  auf  einer  Ver- 
wechselung der  Leistungen  zweier  ganz  verschiedener  Er- 
klär ungsprincip  ien. 

»Das  biogenetische  Grundgesetz  ist  bloß  der  Ausdruck  der 
Wiederholung  von  typischen  Bildungen;  es  sagt  jedoch  nichts 
aus  über  die  , Kräfte',  welche  diese  Wiederholung  , vollziehen'. 
Ohne  diese  Kräfte  kann  aber  überhaupt  nichts  geschehen. 
Es  ist  nicht  recht  verständlich,  dass  es  nicht  ein  erstrebens- 
werthes  Ziel  sein  soll,  diese  Kräfte  und  ihre  speciellen  Wir- 
kungsweisen zu  erforschen. 

»Die  größte  Befriedigung  wird  aber  unser  Erkenntnistrieb  an 
sich  ohne  Bücksicht  auf  einen  , Nutzen'  nach  anderer  Seite  hin 
durch  die  fortschreiteude  Einsicht  in  die  Ursachen  der  organischen 
Entwickelung  gewinnen. 

»Der  phylogenetischen  Eiitwickeluiigsmechanik  hat,  wie  wir  oben 
sahen,  eine  sehr  lange  Periode  der  Pflege  der  oiitogenetischen  Ent- 
wickehingsmeclianik  vorauszugehen. 

»Unser  gegenwärtiges  Bestreben  richtet  sich  daher  nur  auf 
die  Ermittelung  der  Mechanismen  der  , individuellen'  Ent- 
wickelung (s.  pag.  73). 

»Dabei  werden  die  Keimplasmata,  Ei  und  Spermatosoma  mit 
allen  ihren  im  Laufe  der  Phylogenese  entstandenen  Eigenschaften 
als  gegeben  angenommen.  Wenn  wir  dem  Gange  des  onto- 
genetischen  Geschehens  folgen  müssten,  so  wäre  es  nächste  Aufgabe 
der  Entwickelungsmechanik,  die  Eigenschaften  dieser  Keimstoffe  voll- 
kommen zu  erforschen  und  aus  ihnen  unter  Berücksichtigimg  der 
hinzukommenden  äußeren  Momente  alle  Entwickelungsvorgänge  der 
Ontogenesis  abzuleiten.  Doch  würden  wir  auf  diesem  Wege  nicht 
vorwärts  kommen. 

»Andererseits  kann  aber  noch  mehr  gefordert  werden,  wenn  wir 


23 

die  individuelle  Entwicklung  vollkommen  ermitteln  wollen;  denn 
dazu  ist  es  nöthig,  dass  wir  nicht  erst  mit  dem  fertig*  gebildeten 
Ei  und  Samenkörper  unsere  Forschung  beginnen,  sondern  auch 
die  Entstehung  dieser  beiden  aus  dem  noch  indifferenten 
Keimstoff  verfolgen.« 

Nach  Aufstellung  und  Erläuterung  des  Begriffes  einer  Vor- 
entwickelung  des  Individuums :  einer  Periode,  welche  die  Überführung 
des  ursprünglich,  z.  B.  im  Stadium  der  Blastula,  vermuthlich  noch 
nicht  auf  einzelne  Wesen  angelegten,  also  noch  »unpersönlichen« 
Keim stoff es  (Keimplasson)  zu  dem  die  Anlage  von  Einzelwesen 
darstellenden  Ei  und  Spermatosoma  (Keimplasma)  bezeichnet,  sagen  wir : 

»Es  ist  Aufgabe  der  ontogenetischen  Entwickelungs- 
mechanik,  auch  alle  diese  Vorgänge  der  individuellen  Vor- 
entwickelung  zu  erforschen;  ebenso  wie  es  Aufgabe  der  phylo- 
genetischen Entwickelungsmechanik  wäre,  die  Vorgänge  der 
phylogenetischen  Vorentwickeluiig :  der  Bildung  des  Keimplasson 
resp.  Keimplasma  auf  dem  Wege  der  Entwickelung  des  ganzen 
Organismenreiches  vom  Anfang  des  Organischen  an  bis  zur  Her- 
stellung des  Keimplasson  der  jetzt  lebenden  Organismen  zu  ermitteln, 
wenn  dies  möglich  wäre. 

»Nach  der  Anzahl  der  bereits  über  ursächliche  Verhaltnisse  der 
individuellen  Enticickelung  vorliegenden  Angaben  wäre  die  Entivicke- 
lungsmechanik  eine  der  am  meisten  gepflegten  Wissenschaften  und 
selber  bereits  auf  einer  hohen  Stufe  der  Enticickelung  ;  denn  die  For- 
scher auf  dem  Gebiete  der  ,be  schreibenden1'  Entwickelung  sgeschichte 
haben  über  die  Entstehung  vieler  formaler  Bildungen  schon  recht  be- 
stimmte Urtheile  ausgesprochen.  Doch  diesen  Urtheilen  fehlt  fast 
ausnalimslos  eine  genügende  sachliche  Begründung ;  es  fehlen  die 
^Beiceise1,  für  die  Richtigkeit  gerade  dieser  speciellen  Auffassung ; 
wie  denn  mit  den  deskriptiven  Forschungsmethoden  an  }nor- 
malen1  Objekten  ,sichere'  Beiceise  für  ursächliche  Zusam- 
menhänge überhaupt  glicht1'  erbracht  werden  können. 

»Es  wird  übersehen,  dass  aus  konstanten  Beziehungen  zioischen 
normalen  Erscheinungen  oder  Vorgängen  über  die  vermittelnde  Ur- 
sache dieser  Konstanz  desshalb  keine  sicheren  Schlüsse  gezogen  icerden 
können,  weil  toir  die  Komplicirtheit  der  normalen  Wechselwirkungen 
noch  nicht  annähernd  übersehen  können.«- 

»Obgleich  diese  so  wichtige,  für  die  Methode  der  causalen  biolo- 
gischen Forschung  bestimmende  Sachlage  wiederholt  hervorgehoben 
worden  ist  (1,  Bd.  IL  pag.  30  und  928),  so  scheint  sie  doch  bei  manchen 


24 

deskriptiven  Forsehern  nur  sehr  langsam  Verständnis  zu  finden, 
denn  sie  fahren  fort,  ihre  bloß  deskriptiven  Beobachtungen  eausal  zu 
verwerthen  und  die  experimentell  gewo?i?ienen  Ergebnisse  unbeachtet 
zu  lassen,  so  z.  B.  0.  Hertwig,  J.  Kollmann  u.  A. 

»Wenn  wir  (s.  pag.  75)  zur  Zeit  unser  Augenmerk  auf  einen 
konstanten  Begleiter  eines  Vorganges  richten  und  in  ihm  die 
Ursache  des  letzteren  erblicken,  können  wir  fast  sicher  sein,  dass 
außer  ihm  noch  mehrere  Faktoren  da  sind,  die  wir  nur  nicht 
wahrgenommen  haben.  Es  verräth  wenig  Einsicht  in  die  Vor- 
gänge der  Natur,  den  augenfälligsten,  zuerst  bemerkten 
Begleitungsumstand  auch  für  den  wesentlichen,  für  den 
ursächlichen  zu  halten. 

•»Die  causalen  Forscher  wurden  einen  Umweg  einschlagen  und 
sieh  selber  ein  Armuthszeugnis  ausstellen,  ivenn  sie  ihr  Werk  damit 
anfangen  wollten „  diese  mannigfachen  nicht  bewiesenen  Aussprüche 
deskriptiver  Forscher  auf  ihre  Richtigkeit  zu  prüfen.  Von  diesen 
ganzen  Urtheilen  ist  kaum  mehr  zu  verwerthen  als  die  Einsicht,  dass 
ungleiches  JVachsthum  eine  der  nächsten  Ursachen  der  Gestaltbildung 
ist;  aber  schon  über  den  ,Sitz'  solchen  formbestimmenden 
Wachsthuins  bei  den  , einzelnen'  Gestaltungen  sind  die 
bisherigen  Angaben  vollkommen  unzuverlässig;  geschweige 
denn,  dass  sie  über  die  , Ursache'  des  Wachsthums  selber 
Aufklärung  gäben. 

»Wir  haben  uns  das  normale  Entwickelungsgeschehen  der 
Organismen  als  durch  so  überaus  komplicirte,  und  in  Folge 
dessen  von  den  anorganischen  Vorgängen  so  abweichende  Wirkungen 
bedingt  vorzustellen,  dass  wir  jetzt,  beim  Beginne  exakter  causaler 
Forschungen,  in  keinem  Falle  sagen  können,  was  für  die  Natur  der 
einfachere  Weg  wäre,  da  wir  die  vorhandenen,  ursächlichen 
Momente  noch  nicht  ahnen,  geschweige  denn  kennen;  und  doch  be- 
ruhen die  causalen  Ableitungen  deskriptiver  Forscher  wesentlich 
darauf,  dass  sie  glauben,  ihre  Ableitung  stelle  den  einfachsten 
Herstellungsmodus  der  betrachteten  Bildung  aus  der  vorhergehenden 
dar.  Schon  die  Thatsachen,  auf  denen  das  biogenetische  Grund- 
gesetz beruht,  widersprechen  vielfach  direkt  der  Erzeugung  der 
Individuen  auf  dem  formal  einfachsten  Wege. 

•»Die  einzige  ,sicherel  causale  Forschungsmethode  auf 
organischem  Gebiete  ist  die  des  Experimentes,  und  zwar  des 
,analytischeul  Experi?nentes.  Diese  Tliatsache  ist  bisher  nicht 
genügend  gewürdigt  worden.« 


25 

Zuletzt  wurde  in  der  Einleitung*  zum  Archiv  für  Ent- 
wickelungsmechanik das  Programm  nochmals  dargelegt,  aus 
welcher  Ausführung  hier  noch  einige  wichtige  Punkte  nachgetragen 
werden  müssen. 

Die  Entwickelungsmechanik  wurde  zunächst  kurz  als  »die  Lehre 
von  den  Ursachen  der  organischen  Gestaltungen«  bezeichnet, 
somit  als  »die  Lehre  von  den  Ursachen  der  Entstehung,  Erhaltung 
und  Rückbildung  dieser  Gestaltungen«. 

Weiterhin  wurde  gesagt  (2,  pag.  2): 

»Da  man  die  Ursachen  jedes  Geschehens  Kräfte  resp.  Energien 
nennt,  so  kann  man  als  das  allgemeine  Ziel  der  E?itwickelungsmechanik 
die  ^Ermittelung  der  gestaltenden  Kräfte  oder  Energien^  be- 
zeichnen. In  so  fern  uns  jedoch  die  Kräfte  s.  Energien  nur 
durch  ihre  , Wirkungen',  d.  h.  jede  Art  derselben  durch  ihre 
besondere  Wirkungsweise  bekannt  werden,  so  lässt  sich 
diese  Aufgabe  auch  als  die  ,Ermittelung  der  gestaltenden  Wir- 
kungsweisen' d  e  f  i  n  i  r  e  n. 

»Eine  , allgemeine',  nicht  quantitative,  sondern  (zunächst  nur) 
, qualitative'  ursächliche  Erklärung  besteht  dem  entsprechend 
stets  in  der  Zurückführung  des  betreffenden  Geschehens  auf  allge- 
meiner gültige,  d.  h.  auch  bei  vielen  anderen  Vorgängen  vorkom- 
mende, beständige,  also  unter  gleichen  Umständen  an  jedem  Orte 
und  zu  jeder  Zeit  in  gleicher  Weise  stattfindende  Wirkungsweisen. 

»Diese  aus  den  Eigenschaften  der  Komponenten  folgenden, 
also  mit  Notwendigkeit  sich  ergebenden  geständigen  Wirkungs- 
weisen' werden  gewöhnlich  mit  dem  Namen  , Naturgesetze'  be- 
zeichnet; bei  Annahme  dieser  letzteren  Bezeichnungsweise  wäre  es 
die  Aufgabe  der  Entwickelungsmechanik,  die  Gestaltungs  vorgänge 
der  organischen  Entwickelung  auf  die  ihnen  zu  Grunde 
liegende u  Naturgesetze'  zurückzuführen. 

»Es  ist  aber  wohl  zu  empfehlen,  wenigstens  in  den  Fällen, 
in  welchen  der  Ausdruck  , beständige  Wirkungsweise'  bezeich- 
nender wirkt,  ihn  statt  des  auf  anthropomorphen  Vorstellungen  von 
der  Natur  beruhenden  Ausdruckes  ,Naturgesetz'  zu  verwenden. 
Zumal  bei  dem  Betreten  eines  neuen  großen,  ganz  besondere 
Schwierigkeiten  einschließenden  Forschungsgebietes  scheint  es  ange- 
messen, das,  was  ermittelt  werden  soll,  direkt  selber  zu 
nennen,  statt  einen  dem  Wesen  der  Sache  fremden  Ausdruck 
dafür  zu  gebrauchen. 

»Da  ferner  alle  der  Causalität  unterliegenden  Wirkungsweisen, 


26 

also  alle  Wirkungsweisen,  welche  Gegenstand  unserer  Erforschung 
sein  können,  ^beständige  s.  gleichförmige'  sind,  so  kann  dieses 
Beiwort  für  gewöhnlich  weggelassen  werden,  und  es  genügt, 
statt  , Naturgesetz*  einfach  , Wirkungsweisen'  zu  sagen.  Statt 
von  dem  Brechungsgesetz  des  Lichtes  können  wir  von  der  , Wir- 
kungsweise' bei  der  Lichtbrechung  reden;  statt  der  , Gesetze' der 
funktionellen  Anpassung  sagen  wir  die  , Wirkungsweisen'  der 
funktionellen  Anpassung  z.  B.  der  Muskeln.  Diese  Bezeichnungs- 
weise macht  zugleich  eine  in  der  Biologie  sehr  verbreitete,  unrichtige 
Anwendung  des  Wortes  , Gesetz'  unmöglich,  nämlich  die  Anwendung 
des  Wortes  Gesetz  zur  Bezeichnung  von  Thatsachen,  von  Resul- 
taten, statt  von  Wirkungen,  wie  es  z.  B.  in  der  üblichen  Be- 
zeichnung ,BELL'sches  Gesetz'  geschieht.  Versucht  man  dafür  ,Bell- 
sche  Wirkungsweise'  zusagen,  so  tritt  sogleich  hervor,  dass  diese 
Bezeichnung  auf  die  ,Thatsache'  der  motorischen  Natur  der  vorderen 
und  der  (angeblich)  rein  sensiblen  Natur  der  hinteren  Nervenwurzeln 
nicht  anwendbar  ist. 

»Definiren  wir  nunmehr  die  allgemeine  Aufgabe  der  Entwicke- 
lungsmechanik  auf  die  am  wenigsten  geheimnisvolle  Begriffe 
einschließende,  also  einfachste,  und  zugleich  dem  unmittelbaren 
Vorgehen  am  meisten  sich  anschließende  Weise,  so  haben 
wir  die  organischen  Gestaltungsvorgänge  auf  die  wenigsten  und 
einfachsten  ^Wirkungsweisen'  zurückzuführen.  Letzteres  schließt 
schon  ein,  dass  für  jede  dieser  Wirkungsweisen  der  einfachste 
(also  der  das  Wesen  bezeichnende)  Ausdruck  gesucht  werde. 

»Die  organische  Entwickelung  (s.  2,  pag.  4)  besteht  in  der 
Produktion  wahrnehmbarer,  , typisch  gestalteter'  Mannig- 
faltigkeit. Sehen  wir  an  dieser  Stelle  von  den  Bedingungen  der 
Wahrnehmbarkeit  ab,  so  sind  zur  Entstehung  ,  typischer'  Mannig- 
faltigkeit selbstverständlich  besondere  .typische'  Kombinationen 
von  Ursachen  s.  Energien  nöthig.  Für  die  gestaltete'  Natur 
dieser  Mannigfaltigkeit  sind  besondere,  gestaltend  wirkende'  Kom- 
binationen von  Ursachen  erforderlich,  welche  die  eben  er- 
wähnten gestaltenden  Komponenten  oder  Faktoren'  darstellen. 
Wenn  nun  diese  gestaltenden  Komponenten  nach  ihrer  Art,  Größe 
und  Anordnung  in  vollkommen  typischer  Weise  producirt  werden, 
so  ist  selbstverständlich,  dass  beim  Fernbleiben  äußerer  Störung  auch 
die  von  ihnen  hervorgebrachte  gestaltliche  Mannigfaltigkeit  eine  voll- 
kommen typische  werden  muss. 

» Im    , Speciellen '    haben    wir    demnach    jeden    einzelnen 


27 

Gestaltungsvorgang  auf  die  ihn  bedingenden  besonderen 
Kombinationen  von  Energien  resp.  auf  die  Wirkungsweisen 
derselben  zurückzuführen,  und  zwar  ist  jede  dieser  Wirkungs- 
weisen nach  ihrer  Örtlichkeit,  Zeit,  Richtung,  Oröfse  und  Qualität 

zu  ermitteln.  Oder  umgekehrt  können  wir  streben,  von  jeder  an 
der  Entwickelung  eines  Organismus  als  betheiligt  erkannten  Wir- 
kungsweise ihren  speciellen  Wirkungsantkeil  an  den  einzelnen  Ge- 
staltungen festzustellen. 

»Diese  Wirkungsweisen,  in  die  wir  die  organischen  Gestaltungs- 
vorgänge zerlegen,  und  daher  auch  die  sie  bedingenden  Energien 
können  einmal  dieselben  sein  wie  die  des  anorganischen  s. 
physikalisch-chemischen  Geschehens. 

»Da  es  nicht  Aufgabe  des  Biologen  ,als  solchen'  ist,  die 
Wirkungsweisen  des  , anorganischen' Geschehens  weiter  zu 
erforschen  und  zu  zerlegen,  als  die  Physiker  und  Chemiker, 
so  nehmen  wir  diese  Wirkungsweisen  als  gegeben  hin  und 
können  sie,  so  weit  wir  sie  bei  dem  organischen  Geschehen  be- 
theiligt finden,  als  , einfache  Komponenten'  oder  einfache  Wir- 
kungsweisen dieses  Geschehens  bezeichnen,  so  räthselhaftauch 
ihr  , Wesen'  an  sich  sein  mag,  und  wenn  sie  auch  früher  oder 
später  von  den  Physikern  und  Chemikern  weiterhin  zerlegt  werden ; 
sobald  Letzteres  geschehen  ist,  werden  wir  uns  dieser  weiteren,  noch 
einfacheren  Komponenten  bedienen. 

»Neben  dem  Bestreben  der  Ermittelung  solcher  , einfacher  Wir- 
kungsweisen' muss  der  entwickelungsmechanische  Forschungsweg 
von  Anfang  an  durch  die  Einsicht  bestimmt  werden,  dass  die  orga- 
nische Gestaltung  sich  zumeist  durch  Vorgänge  von  vorläufig  unüber- 
sehbarer Komplicirtheit  vollzieht,  für  welche  ich  den  Namen  Kom- 
plexe Komponenten'  oder  komplexe  Vorgänge  vorgeschlagen  habe.« 
(S.  1,  Bd.  IL  pag.  82.  Ich  habe  in  den  folgenden  Citaten  das  Wort 
»komplexe  Komponenten«  der  leichteren  Vorstellbarkeit  halber  mehr- 
fach mit  den  Bezeichnungen  komplexe  Vorgänge  oder  komplexe  Wir- 
kungsweisen vertauscht  und  statt  Komponenten  auch  das  identische 
Wort  Faktoren  abwechselungshalber  gebraucht.) 

» ObscJwn  es  unsere?'  immittelbaren  Auffassung  entspricht,  dass 
auch  diese  Wirkung sioeisen  in  letzter  Instanz  auf  anorganischen,  also 
,einfachenl  Wirkungsweisen  beruhen,  so  verleiht  doch  die  Komplicirtheit 
ihrer  Zusammensetzung  diesen  Komponenten  Eigenschaften,  welche  von 
denen  der  anorganischen  Wirkungsweisen  oft  so  erheblich  verschieden 
sind,    dass   sie   den  Leistungen  dieser   nicht  nur  sehr  unähnlich  sind, 


28 

sondern  ihnen  zum  Theil  geradezu  zu  widersprechen  scheinen;  solches 
bekundet  z.  B.  die  Nichtexosrnose  der  Salze  der  lebenden,  im  Wasser 
liegenden  Fischeier,  die  Nichteintrocknung  lebender  kleiner  Insekten 
im  Sonnenlichte;  während  nach  dem  Tode  dieser  Gebilde  sofort  im 
ersteren  Falle  Diosmose,  im  zweiten  Eintrocknung  stattfindet;  ferner 
die  Absonderung  des  Drüsensekretes  in  einem  Raum  mit  höherem 
Druck,  als  er  in  den  Blutkapillaren  der  Drüse  sich  findet.  Diese 
Vorgänge  bekunden,  dass  in  den  ersteren  Fällen  die  Salze  resp.  das 
Wasser  nicht  frei,  sondern  gebunden,  beschäftigt  vorhanden  sind; 
während  letzteren  Falles  besondere  aktive  Leistungen  unter  ent- 
sprechendem Aufwand  von  Energie  seitens  der  Epithelzellen  vor- 
liegen. 

»Es  muss  daher  unsere  zweite  Hauptaufgabe  sein,  diese 
wenn  auch  komplexen,  so  doch  beständigen,  d.  h.  unter  gleichen 
Verhältnissen  stets  gleich  wirkenden  Komponenten  zu  ermitteln,  das 
heißt,  die  organische  Gestaltung  ist  auf  solche  an  sich  unverständliche, 
aber  konstante  Wirkungsweisen  zurückzuführen. 

»Jede  ,komplexe  Wirkungsweise '  stellt  also  bloß  die  Resultante 
unübersehbarer  Einzelwirkungen  dar.  Aus  ersteren  aber  resultiren 
die  meisten  der  von  uns  wahrgenommenen  Gestaltungsvorgänge;  es 
ist  daher  unsere  Aufgabe,  das  Chaos  innerer  Wirkungen  in  eine 
möglichst  geringe  Zahl  solcher  Wirkungsweisen  zu  zerlegen. 

»Solche  , komplexen  Wirkungsweisen'  sind  zunächst  die 
elementaren  Zellfunktionen:  die  Assimilation,  die  Dissimilation, 
die  Selbstbewegung  der  Zelle  im  Allgemeinen,  die  Selbstthei- 
lung  der  Zelle  als  eine  bestimmte  Koordination  von  Selbstbewegungen; 
dazu  kommen  die  typische  formale  Selbstgestaltung  und  die 
qualitative  Selbstdifferenzirung  der  Zelle,  als  noch  höher  zu- 
sammengesetzte Wirkungen. 

»Dagegen  stellt  das  Massenwachsthum  der  Zellen  vielleicht 
bloß  die  Resultanten  gleichzeitig  verlaufender  Assimilations-  und 
Dissimilationsvorgänge  dar;  und  dasselbe  kann  unter  Berücksiclitigui ig 
äußerer  Druckwirkung  auch  vom  Massenschwund  der  Zelle  gelten. 
Lokales  Wachsthum  dagegen  kann  außer  auf  Massenwachsthum 
am  bezüglichen  Orte  bereits  vorhandener  Zellen  auch  auf  Hinwande- 
rung von  Zellen,  also  auf  anderen  komplexen  Komponenten  wie 
Chemotropismus  und  Cytotropismus  beruhen.  , Ausschließlich 
dimensionales  Wachsthum  (d.  h.  Vergrößerung  ohne  Vermehrung 
der  lebenden  Masse,  s.  1,  Bd.  TL  pag.  81)  kann  dagegen  auf  aktiver 
Umformung  von  Zellen  beruhen.    Andere,  gleichfalls  die  Bewegungs- 


29 

richtung  einzelner  Zellen  oder  mehrzelliger  Lebewesen  bestimmende 
komplexe  Wirkungsweisen  sind  der  Galvano-,  Helio-,  Hydro-, 
Thigmotropismus. 

»Die  einstellende  Wirkung  der  , Gestalt'  der,  noch  nicht 
geweblich  differenzirten,  Furchungszelle  auf  die  Richtung  der 
Kernspindel,  so  die  Einstellung  der  Kernspindel  in  die  größte 
durch  den  Massenmittelpunkt  des  Protoplasmas  der  Zelle  legbare 
Dimension  der  Zelle;  die  trophische  Wirkung  der  funktionellen 
Reize  (auf  welche  alle  die  außerordentlich  mannigfaltigen  Erschei- 
nungen der  funktionellen  Anpassung  zurückzuführen  sind);  die  tro- 
phische Wirkung  der  Ganglienzellen  auf  ihre  Nervenfasern 
und  bezüglichen  Endorgane  sind  weitere  bereits  festgestellte  kom- 
plexe Wirkungsweisen,  durch  welche  viele  Gestaltungen  vermittelt 
werden;  ebenso  die  Wirkung  verstärkter  Blut  zufuhr  auf  die 
Vermehrung  des  Bindegewebes  der  betreffenden  Theile  etc. 

»Diese  komplexen  Wirkungsweisen  erscheinen  noch  relativ  einfach 
im  Verhältnis  zu  anderen,  mit  deren  Aufstellung  wir  die  Analyse 
mancher  Formbildungen  zu  beginnen  genöthigt  sind.  (Hier  folgt 
in  größerer  Ausführung  als  Beispiel  eine  Ableitung  der  Umwandlung 
des  anfänglichen  Schlauchdrüsentypus  der  Säugethierleber  in  den 
Fachwerktypus  von  nachträglicher  multipolarer  Differenzirung  der 
anfänglich  bipolaren  Leberzellen.) 

»Sehr  viele  solcher  beständigen  Wirkungsweisen  werden 
zuerst  noch  zu  ermitteln  sein,  und  alle  müssen  weiterhin  in  einfachere 
und  noch  verbreiteter  vorkommende  komplexe  Komponenten  zerlegt 
werden.  Bei  diesem  Bestreben  wird  es  wohl  manchmal  gelingen, 
auch  zugleich  eine  , einfache  Komponente'  aus  den  komplexen  Kom- 
ponenten abzuspalten. 

»Auf  die  Ermittelung  einer  oder  mehrerer  Wirkungsweisen 
kann  dann  die  Ermittelung  der  Wirkuugsgröfsen  folgen;  auf  die 
qualitative  Sonderung  der  Wirkungen  die  mathematische  Be- 
handlung derselben;  nicht  umgekehrt,  wie  einer  der  jüngeren 
Autoren,  H.  Driesch,  für  richtig  zu  halten  scheint  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  83). 

»Zunächst  wird  bei  diesem  Bestreben,  wie  bei  jeder 
Analyse,  statt  einer  Yereinfachung  eine  Komplikation  ge- 
wonnen, indem  ein  scheinbar  einfacher  Vorgang  in  zwei  oder  mehr 
Komponenten  zerlegt  wird.  Die  vereinfachende  Wirkung  der 
Analyse  tritt  erst  hervor,  wenn  die  Zerlegung  auf  viele 
Vorgärige  ausgedehnt  wird  und  sich  dabei  oft  dieselben 
Komponenten  ergeben. 


30 

»Diese  vereinfachende  Wirkung-  zeigt  sich  schon  jetzt:  Alle  die 
außerordentlich  mannigfaltigen  Formenbildimgen  der  mehrzelligen 
Lebewesen  können  wir  auf  die  wenigen  komplexen  Wirkungs- 
weisen des  Zellwachsthums  resp.  Zellschwundes,  der  Zelltheilung, 
der  Zellwanderung,  der  aktiven  Zellgestaltung,  der  Zellausscheidung 
und  der  qualitativen  Zellveränderung  zurückfuhren;  gewiss  eine  an- 
scheinend sehr  einfache  Ableitung.  Es  bleibt  aber  nun  die  unendlich 
schwierigere  Aufgabe,  nicht  nur  den  speciellen  Antheil  jedes 
dieser  Vorgänge  an  den  einzelnen  Gestaltungen  zu  ermitteln,  sondern 
auch  diese  komplexen  Wirkungen  selber  in  ihre  weiteren 
und  immer  weiteren  Komponenten  zu  zerlegen. 

»Außer  den  Wirkungsweisen  resp.  Energien  der  Entwicke- 
lung  sind  ebenso  die  Wirkungsweisen  resp.  Energien  der  Erhaltung 
und  der  Rückbildung  der  organischen  Formen  und  ihrer  Träger, 
der  Elementartheile,  besonders  zu  erforschen;  wennschon  es  wahr- 
scheinlich ist,  dass  die  , Erhaltung'  oft  bloß  den  ,Gleickgewichts- 
falP  verschiedenartiger,  auch  bei  der  ,Entwickelung'  thä- 
tiger  gestaltender  Wirkungsweisen  darstellt,  und  dass  bei  der 
nachfolgenden  , Rückbildung'  dies  Gleichgewicht  zu  Gunsten 
der  alterirenden,  vernichtenden  Komponenten  gestört  ist. 
Neben  der  Aufsuchung  solcher  Verhältnisse  ist  aber  andererseits 
noch  zu  prüfen,  ob  nicht  doch  jeder  dieser  Stufen  noch  be- 
sondere, ihr  eigenthümliche  gestaltende  Wirkungsweisen 
zukommen. 

»Entsprechend  ferner  der  doppelläufigen,  phyletischen  und  onto- 
genetischen  Entwickelung  muss  die  Entwickelungsmechanik  die  Ur- 
sachen resp.  Wirkungsweisen  jeder  dieser  beiden  Entwickelungs- 
arten  zu  erforschen  suchen;  und  es  ist  danach  eine  onto genetische 
und  eine  phylogenetische  Entwickelungsmechanik  auszubilden 
(siehe  auch  1,  Bd.  IL  pag.  60). 

»Da  die  ontogenetische  Entwickelungsmechanik  rasch  in 
unserer  Gegenwart  ablaufendes  Geschehen  zum  Gegenstande  ihrer 
Forschung  hat,  so  wird  sie  naturgemäß  weitaus  ergiebiger  werden 
als  die  phylogenetische,  deren  Geschehen  größtentheils  der  Vergangen- 
heit angehört  und,  so  weit  es  jetzt  noch  stattfindet,  zumeist  nur 
äußerst  langsam  sich  vollzieht.  Doch  werden,  in  Folge  des  innigen 
Causalnexus  beider,  viele  Ergebnisse  der  ontogenetischen  Forschung 
Folgerungen  auch  auf  phylogenetische  Vorgänge  zu  ziehen  gestatten 
und  daher  Licht  auch  auf  diese  werfen;  außerdem  ist  auch  die 
Phylogenie   innerhalb   ihrer  jetzt    sich   vollziehenden  Vorgänge   der 


31 

causalen  Forschung*  nicht  ganz  unzugänglich;  zumal  kann  auf  ex- 
perimentellem Wege  mancher  ursächliche  Zusammenhang  ermittelt 
werden,  wie  dies  z.  B.  durch  künstliche  Zuchtwahl  bereits  ge- 
schehen ist. 

»Die  Komponenten  s.  Faktoren,  mit  denen  die  Phylogenie  bis 
jetzt  ausschließlich  gearbeitet  hat,  die  Variation  (Anpassung  Haeckel's) 
und  die  Vererbung,  sind  noch  komplicirter  als  die  oben  genannten 
komplexen  Wirkungsweisen.  Doch  repräsentirt  diese  Unterscheidung 
gleichwohl  die  Analyse  einer  außerordentlich  großen  Mannigfaltig- 
keit auf  zwei,  allerdings  im  Speciellen  ihrer  Wirkungsweise  selber 
außerordentlich  mannigfache,  also  nicht  geständige*  Komponenten. 
Das  Wort  , Variation'  ist  in  noch  viel  höherem  Maße  als  das  Wort 
.Vererbung'  ein  Sammelname  für  in  gewisser  Hinsicht  gleichartige 
Resultate,  welche  aber  auf  sehr  verschiedenen  Wirkungsweisen 
beruhen  können.  Es  wird  daher  eine  weitere  Aufgabe  der  Ent- 
wickelungsmechanik  sein,  die  mannigfachen  beständigen  Unterkom- 
ponenten der  so  bezeichneten  Wirkungen  und  danach  wiederum 
deren  ursächliche  Wirkungsweisen  aufzusuchen. 

»Auch  damit  ist  schon  ein  erfreulicher  Anfang  gemacht.  Stellte 
Darwin's  Zuchtwahllehre  allein  Aufspeicherungsursachen 
gegebener  Eigenschaften  auf  Grund  des  Ubrigbleibens,  des 
Nichtzugrimdegehens  dar,  so  gewährt  die  neue  Metamorphosen- 
lehre Julius  von  Sachs'  bereits  einen  Einblick  in  wirklich  thätige, 
also  direkte  Bildungsursachen,  in  gestaltende  Wirkungsweisen  der 
Vorgeschichte  der  Organismen.« 

Ib.  0.  Hertwig's  Kritik  und  eigene  Auffassung. 

Hertwig  kommt  zu  dem  Ergebnis,  dass  das  vorstehend  geschil- 
derte Programm  nichts  Neues  enthält  und  enthalten  kann, 
und  dass  daher  auch  kein  Grund  vorliegt,  von  einer  neuen  oder 
jungen  causalen  Forschungsrichtung  in  der  Zoologie  und  menschlichen 
Anatomie  zu  reden. 

Der  Aiitor  begründet  seine  Ansicht  in  folgender  Weise: 
Die  oben  auf  pag.  4  zunächst  formulirte  Aufgabe,  die  Be- 
wegungen, also  die  Bahnen,  Drehungen  und  Geschwindigkeiten 
aller  Theile  des  Eies  und  Embrvos  zu  erforschen  und  a-enau  zu  be- 
schreiben,  ist  unausführbar;  denn  wir  können  diese  Theile  nicht 
einzeln  unter  dem  Mikroskop  verfolgen,  theils  weil  sie  von  der  Ober- 
fläche zeitweilig  in  die  Tiefe  gelangen,  theils  weil  die  kleinsten  geson- 
derte Bahnen  einschlagenden  Theilchen  überhaupt  unsichtbar  sind. 


32 

Außerdem  würde  nach  0.  Hertwig  diese  genaue  Beschreibung 
und  die  mathematische  Berechnung  dieser  Verhältnisse  einen  im 
Verhältnis  zu  der  aufgewendeten  Mühe  nur  sehr  geringen  Werth 
haben;  wie  man  denn  vielerlei  mathematisch  berechnen  könne,  ohne 
dass  es  den  geringsten  Werth  habe,  wie  z.  B.  die  Berechnung  der 
Bahnen  eines  Mückenschwarms  (pag.  38).  Letzteres  Beispiel  ist 
wohl  an  dieser  Stelle  nicht  gut  am  Platze,  da  es  sich  bei  den  Be- 
wegungen der  Theile  des  Eies  resp.  Embryos  normaler  Weise  um 
typische,  also  bei  allen  Eiern  derselben  Art  in  gleicher  Weise 
vorkommende,  somit  normirte  Bewegungen  handelt,  deren  mathe- 
matisch genaue  Ermittelung  einen  unvergleichlich  höheren  Werth  hat 
als  die  Berechnung  der  Bahnen  eines  Mückenschwarms. 

Im  Übrigen  wissen  die  Leser  des  vorstehenden  Programmes  aus 
pag.  5,  dass  Hertwig  in  dieser  angeblich  gegen  mich  gerichteten 
und  mit  allerhand  komischen  Übertreibungen  ausgestatteten  Aus- 
führung gleichwohl  im  Wesentlichen  nur  meine  Ansichten  vertritt. 
Ich  selber  habe  diese  Aufgabe  nur  als  die  Weiterführung  der 
rein  »deskriptiven«  Forschung  charakterisirt  und  dabei  nicht  von 
einer  neuen  Wissenschaft  gesprochen;  außerdem  aber  wurde  sogleich 
beigefügt,  dass  wir  allein  auf  dem  Wege  der  direkten  Beobach- 
tung in  dieser  Beziehung  nicht  weit  kommen  werden.  Immerhin 
müssen  wir  aber  nach  meiner  Meinung  streben,  auch  nach  dieser 
Richtung  hin  unsere  Kenntnisse  möglichst  zu  vervollständigen. 

Bezüglich  der  mathematischen  Berechnung  habe  ich  schon  bei 
viel  einfacheren  biologischen  Aufgaben  ausgesprochen,  dass  diese  über 
unsere  Fähigkeiten  hinausgehen  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  672);  und  außerdem 
wurde  von  mir  (siehe  oben  pag.  29)  gegenüber  H.  Driesch,  der  in 
einer  seiner  ersten  Schriften  diese  Aufgabe  als  nächste  bezeichnet 
hatte,  eingewandt,  dass  eine  solche  Aufgabe  (abgesehen  von  eventueller 
bloß  heuristischer  Verwendung^  überhaupt  erst  nach  annähernder 
Durchführung  der  qualitativen  causalen  Analyse  in  Angriff  zu 
nehmen  sei.  Hertwig  richtet  auch  hier  seine  Reproduktion  meiner 
Ansichten  anscheinend  berichtigend  an  meine  Adresse. 

Diese  neue  Kenntnis  würde  aber  selbst  bei  ihrer  Vollendung 
nach  meiner  Meinung  aus  den  oben  (s.  pag.  6  und  10)  dargelegten 
Gründen  keine  genügende  causale  Erkenntnis  gewähren;  wohl 
aber  würde  dies,  wie  wir  sehen  werden,  für  Hertwig  der  Fall  sein. 
Sie  fällt  aber  für  ihn  als  nicht  erwerbbar  weg. 

Dagegen  wurde  von  mir  (s.  o.  pag.  5)  betont,  dass,  wenn  wir  auch  die 
kleinen  Theile  nicht  in  ihren  Bahnen  direkt  beobachten  können, 


33 

wir  darum  doch  noch  nicht  vollkommen  auf  die  Ermittelung 
solcher  Bahnen  zu  verzichten  genötkigt  sind,  da  uns  noch 
ein  zweiter  Weg  ihrer  Erforschung  offen  steht,  derjenige  der  Er- 
mittelung durch  Schließen  auf  Grund  der  Causalität. 

Der  Autor  wendet  sich  nun,  wie  er  meint,  zu  unserem  eigentlichen 
Programm,  also  nach  unserer  Auffassung  zur :  »exakten«  Erforschung 
der  »direkten«  Ursachen  der  organischen  Gestaltungen,  in 
welchem  wir  selber  das  Neue  erblicken.  Hertwig  kann  jedoch  darin 
nichts  Neues  finden,  da  er  von  diesem  Programm  das  hier  durch  die 
Worte:  exakte  Erforschung  der  direkten  Ursachen  Bezeichnete 
nicht  in  sein  Bewusstsein  aufgenommen  hat. 

Das  Ziel  selber  im  Allgemeinen:  die  Erforschung  ursächlicher 
Verhältnisse  der  organischen  Gestaltungen  ist  natürlich  nicht  neu. 
Um  dies  auszudrücken,  habe  ich  C.  E.  v.  Baer  als  einen  Autor  citirt, 
der  dasselbe  sogar  schon  in  ziemlich  specieller  Fassung  aufgestellt 
hat  (s.  o.  pag.  14  und  16).  Hertwig  lässt  dies  aus  und  bringt  dasselbe 
Citat  später  von  seiner  Seite  als  gegen  mich  gerichtet.  Schon  bei 
Caspar  Friedr.  Wolff  finden  wir  diese  Aufgabe  ähnlich  formulirt. 
Das  Programm  »rerum  cognoscere  causas«  ist  noch  erheblich  älter. 
Auch  bei  Cartesius  und  Aristoteles  findet  sich  die  Erforschung 
der  Ursachen  der  Organismen  als  wünschenswerthes  Ziel  aufgestellt. 

Das  Ziel  hat  also  schon  sehr  Vielen  vorgeschwebt.  Aber  weniger 
darum  handelt  es  sich,  als  um  die  anhaltende,  von  Erfolg 
begleitete  Arbeit  nach  demselben. 

Hertwig  sagt  dem  entsprechend  (pag.  8):  »Neu  ist  ein  Ziel, 
wenn  es  wesentlich  verschieden  von  den  Zielen  ist,  welches 
die  Forscher  bisher  verfolgt  haben.«  Unter  »bisher«  versteht 
er  im  vorliegenden  Falle:  bis  zur  Aufstellung  meines  Programmes. 

Er  weist  nun  seinerseits  darauf  hin,  dass  die  bisherige 
beschreibende  Erforschung  der  während  der  Entwickelung  des 
Individuums  aus  dem  Eie  ablaufenden  normalen  Formänderungen 
bereits  causale  Erkenntnis  darstellt,  da  jedes  frühere  Stadium 
die  Ursache  des  folgenden  ist.     Das  bestreitet  wohl  Niemand. 

Da  wir  jetzt  zu  dem  Kernpunkt  unserer  Differenz  kommen,  so 
seien  Hertwig's  Ansichten  hier  unter  Verwendung  seiner  eigenen 
Worte  reproducirt. 

(pag.  36)  »Eine  lebende  Froschkeimblase  ist  der  Grund,  welcher 
mit  unfehlbarer  Notwendigkeit  zur  Entstehung  einer  Froschgastrula 
als  Folge  führt,  wenn  sonst  die  äußeren  Ursachen  oder  die  Bedingungen 
zur  weiteren  Entwickelung  erfüllt  sind.     Für  die  Worte   Grund  und 

Roux ,  Programm.  3 


34 

Folge  kann  man  ebenso  gut  auch  die  Worte  Ursache  und  Wirkung 
setzen.  Daher  stellt  die  entwickelungsgeschichtliche  For- 
schung, welche  die  Uniwandlung  der  Froschkeimblase  in 
die  Gastrula  , beschreibt^  ein  ursächliches  Verhältnis  und, 
sofern  sie  das  für  alle  Stadien  der  Entwickelung  des  Frosches  aus 
dem  Ei  thut,  das  Entwickelungsgesetz  des  Frosches  dar. 

»In  dieser  Richtung  hat  die  Forschung  seit  fünfzig  Jahren  die 
wichtigsten  causalen  Erkenntnisse  zu  Tage  gefördert.  Ist  nicht 
causal  die  Erkenntnis,  dass  die  Eier  und  Samenfäden  einfache 
Elementarorganismen  oder  Zellen  sind,  und  dass  sie  schon  als  solche, 
wenn  die  geeigneten  Bedingungen  erfüllt  sind,  alle  Ursachen  (von 
den  causae  externae  abgesehen)  in  sich  vereinigen,  welche  zur  Ent- 
stehung des  neuen  Geschöpfes  erforderlich  sind  und  sie  sofort  auch 
in  Wirksamkeit  treten  lassen?  Ist  nicht  causal  die  Erkenntnis, 
welche  uns  zeigt,  in  welcher  Weise  Stufe  für  Stufe  Ursachen 
und  Wirkungen  (Zellvermehrung,  ungleiches  Wachsthum, 
Einfaltung,  Ausstülpung  etc.)  sich  in  gesetzmäßiger  Weise  ab- 
spielen und  eine  Entwickelungsform  nach  der  anderen  ins 
Dasein  treten  lassen;  dass  der  Entwickelungsprocess  in  seinen 
ersten  Gründen  auf  der  fast  ins  Unendliche  fortschreitenden  Ver- 
mehrung der  Eizelle  auf  dem  Wege  der  Selbsttheilung  beruht,  dass 
die  Zellen  sich  nach  festen  Gesetzen  zu  Keimblättern  zusammenordnen, 
dass  fast  alle  noch  so  komplicirt  gebauten  Organe  des  erwachsenen 
Thieres  nach  einigen  wenigen,  einfachen  Wachsthumsprincipien  durch 
Einfaltung  und  Ausstülpung  der  Keimblätter  oder  durch  Aus- 
wanderung von  Zellen  aus  dem  epithelialen  Verbände  formal 
entstanden  sind?« 

Unsere  Leser  wissen,  dass  wir  diese  Kenntnis  auch  für  nöthig 
halten  und  hochschätzen,  dass  sie  uns  aber  noch  nicht  causal  be- 
friedigt. 

(pag.  38)  »Die  hier  vorgetragene  Ansicht,  welche  in  der  Ent- 
wickelung eines  Organismus  ein  System  ursächlich  verbundener 
Erscheinungen  erblickt  und  daher  nicht  zögert,  die  über  sie  handelnde 
Wissenschaft  auch  eine  causale  zu  nennen,  weil  sie  Erscheinungen 
in  ihrem  nothwendigen  Causalnexus  darzustellen  hat,  will  Roux  nicht 
gelten  lassen.  Er  will  die  gegenwärtige  Ableitung  der  Formbildungen  von 
Faltungen  und  Ausstülpungen  einer  Zellenmembran  (soll  wohl  heißen : 
aus  Zellen  gebildeten  Membran,  Ref.)  von  Verschmelzungs-  und  Ab- 
schnürungsvorgängen  u.  dgl.  nicht  «als  eine  causale  Analyse  anerkennen, 
ebenso  wenig  die  Zurüekführung  der  genannten  Vorgänge  ,anf  Ver- 


35 

größerung,  Verkleinerung-,  Umgestaltung-,  Theilung  und  Uniordnung* 
der  Zellen'.  Roux  nennt  diese  Unterscheidungen  bloß  gestaltliclie; 
eine  , Analyse  aber  der  organischen  Gestaltungsvorgänge  nach  den 
Ursachen  und  deren  specifischen  Kombinationen'  lässt  er 
noch  ausstehen.« 

Ich  erinnere  hierzu  an  unsere  Ausführungen  auf  pag.  9,  in  denen 
gezeigt  wurde,  dass  z.  B.  Zellwanderung'  durch  sehr  verschieden- 
artige Wirkungsweisen  hervorgebracht  werden  kann,  und  in  denen 
es  als  wünschenswerth  bezeichnet  wurde,  die  wirklichen  ursäch- 
lichen Wirkungsweisen  der  Vorgänge,  z.  B.  der  Vergrößerung,  Ver- 
kleinerung, Umgestaltung  und  Theilungen  der  Zellen  zu  ermitteln. 

Hertwig  fährt  fort: 

»Derartige  und  andere  höchst  unklare  Urtheile  von 
Roux  finden  ihre  Erklärung  hauptsächlich  darin,  dass  er 
dem  Begriff  , Ursache'  eine  falsche  Fassung  gegeben  hat. 
Für  ihn  ist  Ursache  gleich  Kraft.  ,Da  man  die  Ursachen  jeden  Ge- 
schehens Kräfte  resp.  Energien  nennt',  bemerkt  er,  ,so  kann  man 
als  das  allgemeine  Ziel  der  Entwickelungsmechanik  die  Ermittelung 
der  gestaltenden  Kräfte  oder  Energien'  bezeichnen.  In  diesem 
einen  Satze  liegt  wegen  der  aus  ihm  abgeleiteten  Konse- 
quenzen die  Quelle  vieler  Irrthümer  und  Selbsttäuschungen, 
liegt  die  ganze  Unklarheit  und  eitle  Selbstüberhebung  des 
Roux'schen  Standpunktes.  Daher  hat  hier  unsere  Kritik  an 
erster  Stelle  einzusetzen!« 

(pag.  43)  »Mit  Schopenhauer,  Lotze  u.  A.  nennen  wir  causal 
die  Forschung  und  die  Wissenschaft,  welche  uns  die  Erscheinungen 
dieser  Welt  in  ihren  ursächlichen  Zusammenhängen  darstellt,  das 
heißt:  uns  nachweist,  dass  Erscheinungen  in  notwendigem  Verhältnis 
von  Ursache  und  Wirkung  zu  einander  stehen.  Wir  nennen  es 
daher,  wie  schon  früher  erwähnt  wurde,  ein  causales  Verhältnis 
erforschen  und  erklären,  wenn  gezeigt  wird,  ,wie'  sich  die 
Gastrula  , durch  Einfaltung'  aus  einer  Keimblase,  das 
Rückenmark  , durch  Zusammenfalten'  einer  Zellenplatte 
zum  Rohr  anlegt  etc.« 

Aus  diesen  Citaten  ersehen  wir,  was  0.  Hertwig  wirklich  meint: 
Die  formale  Ableitung  des  späteren  Stadiums  aus  dem  früheren 
Stadium  ist  ihm  nicht  bloß  ein  und  zwar  ein  nur  sehr  allgemeines, 
im  Speciellen  unbestimmtes  causales  Verhältnis,  sondern  sie  ist  ihm 
das  causale  Verhältnis  %glt  tSoyrrjv,  das  genügende  causale  Ver- 
hältnis; die  Ableitung  der  Organe  aus  einem  Keimblatt  durch 

3* 


36 

Biegung.  Faltung,  Abschnürung  ist  ihm  die  genügende  cau- 
sale  Ableitung. 

Doch  gleich  an  das  letzte  Citat  schließt  er  eine  Äußerung  an,  die 
dieser  Selbsteinschränkung  zu  widersprechen  scheint,  denn  er  sagt: 

»So  weit  die  Dinge,  welche  dem  Causalitätsgesetz  unterliegen, 
der  , sinnlichen'  Welt  angehören,  lassen  sich  ihre  ursächlichen 
Zusammenhänge  auch  beschreibend  darstellen.  Wir  denken 
daher  von  einer  deskriptiven  Wissenschaft,  welche  in  ihrer  Vollendung- 
gedacht,  den  Causalnexus  der  Erscheinungen  vollkommen  beschreibt, 
sehr  hoch  und  sind  der  Meinung  von  Schopenhauer:  ,Was  wir  aus 
seinen  Ursachen  verstehen,  das  verstehen  wir,  so  weit  es  überhaupt 
für  uns  ein  Verständnis  der  Dinge  giebt.' « 

Abgesehen  von  der  anfänglichen,  nicht  richtigen  Begründung 
stimmen  wir  dem  zu.  Auch  wir  würden  von  einer  deskriptiven 
Wissenschaft,  welche  in  ihrer  Vollendung  gedacht,  den  Causalnexus 
der  Erscheinungen  vollkommen  beschreibt,  sehr  hoch  denken! 

Hertwig  fährt  fort  (pag.  44): 

»In  diesem  Sinne  bezeichnet  Kirchhoff  die  Mechanik  selbst, 
welche  doch  allgemein  als  der  am  meisten  vollendete  Zweig  der 
Naturwissenschaft  und  als  das  Vorbild  aller  übrigen  Zweige  gilt, 
,als  eine  beschreibende  Wissenschaft'.  Er  stellt  als  die  Aufgabe  der 
Mechanik  hin,  die  in  der  Natur  vor  sich  gehenden  Bewegungen  zu 
beschreiben,  und  zwar  vollständig  und  auf  die  einfachste  Weise 
zu  beschreiben1).  Er  will  damit  sagen,  dass  es  sich  nur  darum 
handeln  soll,  anzugeben,  welches1)  die  , Erscheinungen'  sind,  die 
stattfinden;  dagegen  will  er  den  Begriff  , Kraft',  wegen  der  ihm  an- 
haftenden Unklarheit,  dabei  ganz  aus  dem  Spiel  lassen.« 

»Wie  die  Begriffe  ,Ursache  und  Wirkung'  ist  jetzt  auch  der  Be- 
griff , Kraft',  welcher  in  der  Definition  der  Entwickelungs- 
mechanik  eine  so  verhängnisvolle  Rolle  spielt,  noch  einer 
genaueren  Analyse  zu  unterwerfen.« 

Dass  sich  auch  die  Causalzusaniinenhänc-e  der  sinnlichen  Welt 
beschreibend  darstellen  lassen,  wird  wohl  gleichfalls  Niemand 
bezweifeln;  und  Hertwig  hätte  erwähnen  können,  dass  ich  selber 
(1,  Bd.  IL  pag.  3)  auf  diese  Äußerung  Kirchhoff's  hingewiesen  habe. 

Aber  Hertwig  übersieht  dabei  das  Wesentlichste  der  Sache: 
Ehe  wir  die  Causalzusammenhänge  »beschreiben«  können, 
müssen  wir  sie  selber  erst  ermittelt  haben. 


r;  Diese  Wörter  sind  vom  Autor  in  dieser  Weise  hervorgehoben. 


37 

Hertwig  sagt:  »Er  (Kirchhoff)  will  damit  sagen,  dass  es  sich 
nur  darum  handeln  soll,  anzugeben,  welches  die  Erscheinungen 
sind,  die  stattfinden.« 

Das  Unangenehme  bei  unserer  Aufgabe  ist  jedoch,  dass  die 
ontogenetischen  Vorgänge  selber  uns  eben  größtentheils  »nicht 
erscheinen«,  dass  wir,  wie  Eingangs  dargestellt  wurde,  bloß  die 
groben  formalen  Kesultate  derselben  wahrnehmen  können.  An 
dieses  Unvermögen  knüpft  aber  Hertwig  nicht  an;  er  fragt  nicht: 
Wie  können  wir  diese  für  uns  unsichtbaren  Vorgänge  er- 
mitteln? Wenn  er  danach  fragte,  würde  er  auf  unser  Programm 
kommen. 

Es  giebt  aber  außer  den  Vorgängen,  welche  bloß  zufolge  ungünstiger 
Umstände  für  uns  nicht  sichtbar  sind,  auch  noch  solche,  welche 
überhaupt  nicht  sichtbar  sind.  Auch  diese  möchten  wir  möglichst 
weit  erforschen,  können  sie  theilweise  erforschen  und  dann  beschrei- 
bend (!)  darstellen;  das  sind  die  Wirkungsweisen,  auf  denen  das 
formale  Geschehen  beruht,  durch  welche  es  hervorgebracht  wird. 

Nach  diesen  fragen  die  rein  deskriptiven  Forscher  und  mit  ihnen 
Hertwig  in  ihrem  Programm  nicht;  es  wird  im  Gegentheil  von 
vorn  herein  auf  dieses  Streben  nach  Vollständigkeit  der  causalen 
Erkenntnis  verzichtet,  und  man  begnügt  sich  mit  der  Erforschung 
des  »Scheins«,  der  wirklichen  »Erscheinung«,  das  heißt  dessen, 
was  wir  sei  es  direkt  als  Vorgang  oder  an  fixirten  Stufenreihen 
sehen  können:  mit  der  Erforschung  der  Form  Wandlungen  von  Ei 
und  Embryo,  mit  der  Zurückführung  dieser  Formwandlungen  aui 
Faltung,  Biegung,  Abschnürung,  sichtbare  Zellenwanderung  u.  dgl. 
Desshalb  konnte  Hertwig,  da  er  sich  mit  dem  direkt  Wahrnehmbaren 
und  den  aus  ihm  ableitbaren  unbestimmten  Folgerungen  vollkommen 
zufrieden  und  am  Ende  des  für  ihn  zu  Erstrebenden  wie  des  zu 
Erkennenden  fühlt,  auch  (pag.  67)  sagen: 

»In  dem  Eiitwickeliingsprocess  eines  Thieres  legt  die  Natur 
dem  Forscher  ihre  Geheimnisse  offen  vor,  bietet  ihm  die  Quelle 
unermesslicher  Erkenntnis,  die  nicht  erst  durch  das  Ex- 
periment erschlossen  zu  werden  braucht.« 

Das  ist  der  Punkt  unserer  Differenz.  Unser  Ziel  existirt 
gar  nicht  für  ihn.  Ich  habe  in  meiner  ersten  Orientirungsarbeit 
(s.  o.  pag.  7)  gezeigt,  dass  schon  eine  einfache  Biegung  einer 
Platte  durch  außerordentlich  verschiedene  innere  Vorgänge 
und  durch  entsprechend  verschiedene  ursächliche  Wirkungs- 
weisen bewirkt  werden   kann,   und   dass   es   daher   nöthig  ist,   im 


38 

Einzelfalle  die  wirklichen  Vorgänge  und  deren  ursächliche  Wir- 
kungsweise zu  ermitteln.  Ich  bitte  den  Leser,  diesen  für  das  Ver- 
ständnis alles  Folgenden  wichtigen  Abschnitt  auf  pag.  7 — 12  jetzt  noch 
einmal  zu  lesen. 

Alle  diese  Kenntnis  ist  für  Hertwig  überflüssig;  er  begnügt  sich 
mit  dem  formalen  »Schein«  und  ahnt  gar  nicht,  dass  diese  seine 
»Genügsamkeit«   die  Ursache  unserer  Differenz  ist. 

Wer  solches  causales  Bedürfnis  nicht  empfindet,  der  kann  auch 
leicht  über  »das  in  letzter  Zeit  , plötzlich'  gesteigerte  Causalitäts- 
bedürfnis«  witzeln. 

Hertwig's  Auffassung  ist  im  Wesentlichen  noch  diejenige  des 
uns  Beiden  gemeinsamen  Lehrers  Ernst  Haeckel.  Dieser  erklärt 
(von  der  Caenogenesis  abgesehen,  deren  Ursachen  er  als  zu  erforschen 
nöthig  bezeichnet)  das  sogen,  biogenetische  Grundgesetz  für  die  voll- 
kommen zureichende  »Erklärimg«  der  Ontogenese;  auch  er  ist  mit 
der  vollständigen  Beschreibung  der  Formwandlungen  vollkommen 
zufrieden  und  kann  nicht  zugestehen,  dass  es  nöthig  sei,  ja  dass 
es  überhaupt  einen  Werth  habe,   genau  zu  ermitteln,    durch  welche 

•  * 

Wirkungen  resp.  Kräfte  diese  sichtbaren  Änderungen  selber  hervor- 
gebracht werden:  —  eine  Einschränkung  der  Aufgabe,  die  ich  schon 
als  sein  Schüler  nicht  habe  verstehen  können. 

Etwas  mehr  und  schon  etwas  detaillirtere  und  zuverlässigere 
causale  Erkenntnis  als  die  bloße  Beobachtung  der  normalen  Ent- 
wickelung  eines  Einzelwesens  gewährt  die  vergleichende  Be- 
trachtung des  normalen  gestaltenden  Geschehens,  sowohl  die  onto- 
genetische  wie  die  phylogenetische.  Auf  der  so  gewonnenen  causalen 
Erkenntnis  ist  die  Descendenzlehre  errichtet  worden,  die  ja  gleich- 
falls eine  sehr  wichtige,  wenn  auch  wieder  in  Bezug  auf  das  Einzel- 
geschehen unbestimmte  Causalität  bezeichnet. 

Die  causale  Erkenntnis,  welche  die  vergleichende  Anatomie 
und  die  vergleichende  Embryologie  gewähren,  steht  etwa  in 
der  Mitte  zwischen  der  nur  ganz  allgemeinen,  das  heißt  in  Bezug 
auf  das  Specielle  der  Lokalisation  und  der  Wirkungsweisen  ganz 
unbestimmten,  causalen  Erkenntnis,  welche  die  nicht  vergleichende 
Entwickelungslehre  des  Normalen  bietet,  und  der  von  uns  erstrebten, 
in  jenen  Beziehungen  viel  bestimmteren  und  in  diesem  Sinne 
»exakten«  causalen  Kenntnis.  Es  lässt  sich  aber  zwischen  der 
causalen  vergleichenden  Erforschung  des  normalen  gestaltenden 
Geschehens  der  Organismen  und  der  von  uns  erstrebten  keine  scharf 
zu  bestimmende  Grenze  ziehen.  Desshalb  folgert  Hertwig  (pag.  22), 


39 

es  bestehe  überhaupt  »keine  wesentliche  Verschiedenheit« 
zwischen  den  beiderlei  causalen  Bestrebungen.  Das  würde  also  be- 
deuten: weil  man  nicht  weiß,  auf  welchem  Stadium  ein  Kahlkopf 
beginnt,  wo  seine  Grenze  ist,  so  besteht  auch  kein  Unterschied 
zwischen  einem  Kahlkopf  und  einem  Kopf  mit  dichtem 
Haarschopf;  oder  weil  man  zwischen  Roth  und  Gelb  hundert 
gleichmäßig  graduirte  Zwischenfarben  einschalten  kann,  existirt  kein 
Unterschied  zwischen  Roth  und  Gelb. 

Die  vergleichenden  Erforschungen  des  normalen  Geschehens 
lehren  uns,  wenn  sie  auch  schon  manche  wichtigen  gestaltenden 
Korrelationen  einander  naher  oder  entfernter  Theile  des 
Organismus  vermuthen  lassen,  doch  überwiegend  nur  »formale« 
Gestaltungsweisen,  das  heißt,  sie  lehren  die  sichtbaren  Gestalt- 
änderungen kennen,  aber  nicht  (oder  doch  nur  vermuthungsweise) 
die  Vorgänge,  welche  diese  Gestaltänderungen  hervorrufen. 
Dabei  ist  daran  zu  denken,  dass  jede  sichtbare  Gestaltänderung 
in  Wirklichkeit  das  Resultat  sehr  vieler,  verschiedener,  zu- 
nächst unbekannter  Vorgänge  sein  kann,  dass  daher  eine  solche 
Vermuthung  wenig  Aussicht  hat,  gleich  das  Richtige  zu  treffen.  Wir 
dagegen  wollen  gerade  diese  besonderen  ursächlichen  Vorgänge 
ihrer  Qualität  und  Lokalisation  nach  kennen  lernen,  was  nur  durch 
eine  besondere  Forschungsmethode  möglich  ist. 

Hertwig  begründet  seine  Auffassung,  dass  die  Entwickelungs- 
mechanik  kein  neues  Programm  habe,  noch  damit,  dass  sie  und  die 
bisherige  Forschung  beide  das  »Wie«  der  Bildung  eines  entwickelten 
Organismus  kennen  lernen  wollen.     Letzteres  ist  richtig. 

Die  Erforschung  des  »Wie«,  also  der  Art  und  Weise  des  Bil- 
dungsgeschehens, ist  eine  gemeinsame  Bezeichnung  für  unsere  im 
Speciellen  von  einander  sehr  verschiedenen  Bestrebungen.  Das 
»Wie«  ist  aber  ein  überaus  weiter  und  vielseitiger  Begriff,  den 
man  daher  auch  sehr  verschieden  auffassen  kann ;  wir  aber  möchten, 
dass  es  bei  dem  uns  interessirenden  Geschehen  möglichst  voll- 
ständig erfasst  werde.  Das  »Wie«  umfasst  in  unserem  Sinne  auch 
das  Warum,  denn  erst  wenn  wir  letzteres  kennen,  ist  unsere  Kenntnis 
des  Ersteren  vervollständigt. 

Dem  entsprechend  ist  die  Frage  nach  dem  »Wie«  zu  verschie- 
denen Zeiten  und  von  verschiedenen  Autoren  auch  in  sehr  verschie- 
dener Ausdehnung  gefasst  worden.  Meinerseits  wurde  ihm  Ausdruck 
verliehen,  indem  ich  sagte:  wir  müssen  die  ursächlichen  Wirkungs- 
weisen   jedes    ontogenetischen    Geschehens     ermitteln,     während 


40 

0.  Hertwig  schon  zufrieden  ist,  wenn  das  für  uns  sichtbare  Wie 
des  Geschehens  ermittelt  ist,  wenn  die  Bildung  der  Organe  auf 
Faltung-,  Abschnürung  von  Keimblättern  etc.  zurückgeführt  ist. 

Das  ist,  um  an  ein  früher  gebrauchtes  Gleichnis  anzuknüpfen 
(1,  Bd.  IL  pag.  142),  ähnlich,  als  wenn  Jemand  von  einem  Luft- 
ballon aus  4000  m  Höhe  die  Anlage  und  Ausbildung  eines  großen 
industriellen  Etablissements,  etwa  einer  Kanonenfabrik,  beobachtet, 
Alles,  was  er  von  diesem  entfernten  Standpunkt  aus  sieht,  voll- 
ständig beschreibt:  die  erste  Anlageform  und  die  erkennbare  Struktur 
derselben,  dann  die  weitere  Ausdehnung  dieser  Anlage,  ihre  Ver- 
breiterung, die  Bildung  von  Strängen  in  der  Anlage  (Geleise),  das 
gruppenweise  Auftreten  von  viereckigen  Gebilden  (Arbeiterwohnungen) 
etc.,  und  wenn  dann  auf  Grund  dieser  Beobachtungen  und  Beschrei- 
bungen der  Autor  glaubt,  das  unten  stattfindende  Geschehen  vollkom- 
men erkannt  zu  haben. 

Hertwig  hat  also,  wie  wir  sahen,  in  Folge  des  ungelösten  alten 
Problems  vom  »Kahlkopf«  oder  vom  »Haufen«  keinen  Unterschied 
zwischen  den  bisherigen  und  unseren  neuen  Zielen  auffinden  können. 

Dagegen  ist  es  ihm,  entsprechend  dem  von  uns  oben  auf  pag.  35 
gegebenen  Citat,  seiner  Meinung  nach  gelungen,  die  Ursache  auf- 
zufinden, warum  wir  irrthümlicher  Weise  glauben,  ein  sol- 
ches Ziel  zu  haben.  Sie  besteht  darin,  dass  wir  zwar,  wie  er  glaubt, 
gleich  der  bisherigen  Forschung  die  Ursachen  des  organischen 
Bildungsgeschehens  ermitteln  wollen,  aber  eine  falsche  Vorstellung 
von  »Ursache«  haben;  dazu  kommt,  dass  wir  auch  von  der  Ermitte- 
lung von  Kräften  sprechen,  obschon  die  Philosophen  längst  festgestellt 
haben,  dass  Kräfte  nichts  Besonderes  für  sich,  sondern  etwas  Ge- 
dachtes, den  Erscheinungen  Untergelegtes  sind. 

Die  freundlichen  Leser  der  obigen,  hauptsächlich  zu  diesem 
Zwecke  vorgenommenen  umfangreichen  Reproduktionen  meiner 
früheren  Äußerungen  wissen  zwar,  dass  ich  unter  den  verschiedenen 
Formulirungen  unseres  Forschungszieles  besonders  die  Ermittelung 
der  Wirkungsweisen  in  den  Vordergrund  gestellt  und  weiterhin 
gesagt  habe  (s.  o.  pag.  17): 

»Es  sind  die  aufgefundenen  beständigen  gestaltenden  Wir- 
kungsweisen des  lebenden  Substrates  selbst  wieder  von  noch  all- 
gemeineren Wirkungsweisen  abzuleiten,  und  diese  selber  schließ- 
lich gleich  den  mechanischen  Massenwirkungen  auf  im  Bereiche 
des  Anorganischen  erkannte  Wirkungsarten,  resp.  auf  die 
Ihnen  supponirten  Kraftforiuen  zurückzuführen.« 


41 

»Je  nach  der  Definition  von  Ursache  und  Kraft  erhält 
die  specielle  Definition  unseres  Zieles  eine  andere  Fassung, 
womit  aber  praktisch  nichts  gewonnen  ist  (s.  o.  pag.  21). 

»In  so  fern  uns  jedoch  die  Kräfte  resp.  Energien  nur  durch 
ihre  besonderen  Wirkungen,  d.  h.  jede  Art  derselben  durch  ihre  be- 
sondere Wirkungsweise  bekannt  werden,  so  lässt  sich  unsere 
Aufgabe  auch  als  die  Ermittelung  der  gestaltenden  Wirkungs- 
weisen definiren.«  Diese  Stelle  folgt,  wie  ein  Blick  oben  auf  die 
vorstehende  pag.  25  zeigt,  in  unmittelbarem  Anschluss  auf  die- 
jenige Stelle  von  den  Kräften,  an  welche  Hertwig  seine  ganze, 
irrthümliche  Polemik  knüpft ;  und  im  Anschluss  daran  wird  dann  im 
Original  von  mir  auf  sieben  Seiten  eingehend  über  diese  »Wirkungs- 
weisen« gesprochen. 

Nach  Empfehlung  möglichster  Einschränkung  in  der  Anwendung 
des  auf  anthropomorpher  Auffassung  beruhenden  Ausdruckes  »Natur- 
gesetz« und  seiner  Eliminirung  aus  der  Definition  unserer  Aufgaben, 
heißt  es  dann  in  der  Einleitung  des  Archivs  für  Entwickelungs- 
mechanik  weiter: 

»Definiren  wir  nunmehr  die  allgemeine  Aufgabe  der  Entwicke- 
lungsmeclianik  auf  die  am  wenigsten  geheimnisvolle  Begriffe 
einschließende,  also  einfachste  und  zugleich  dem  unmittel- 
baren Vorgehen  am  meisten  sich  anschließende  Weise,  so 
haben  wir  die  organischen  Gestaltungsvorgänge  auf  die  wenigsten 
und  einfachsten  Wirkungsweisen  zurückzuführen.  Letzteres  schließt 
schon  ein,  dass  für  jede  dieser  Wirkungsweisen  der  einfachste  Aus- 
druck gesucht  werde.« 

Hätte  unser  Kritiker  sich  an  diese  von  mir  als  die  beste  be- 
zeichnete und  weiterhin  allein  verwendete  Definition  gehalten,  so 
würde  seine  missverständliche  Auffassung  unmöglich  ge- 
wesen sein;  oder  hätte  er  sie  nur  in  seinen  Citaten  mit  verwendet, 
so  würden  die  Leser  seiner  Einwendungen  das  Unrichtige  derselben 
sogleich  erkannt  haben.  Letzterem  hat  Hertwig  dadurch  vorgebeugt 
dass  er  alle  die  zahlreichen  Stellen,  in  welchen  die  Ermitte- 
lung der  gestaltenden  Wirkungsweisen  als  unsere  Aufgabe  be- 
zeichnet wird,  konsequent  ausgelassen  hat.  Außerdem  aber  unter- 
stellt er  mir  willkürlich  falsche  Begriffe  von  Ursache  und  Kraft. 

Mit  dem  Hinweis  auf  diese  Definitionen  unserer  Aufgabe  wird 
dem  ersten,  60  Druckseiten  umfassenden  und  reich  mit  Citaten  aus 
philosophischen  Schriftstellern  ausgestatteten  Abschnitt  von  Hertwig's 
Buch  der  Boden  entzogen. 


42 

Aus  meinen  Darlegungen  ergiebt  sich  wohl  deutlich,  dass  gestrebt 
wurde,  nicht  nur  den  Ausdruck  Naturgesetz,  sondern  auch  den  Begriff 
der  Kraft  aus  den  Definitionen  unserer  Aufgabe  möglichst 
zu  eliminiren  und  statt  dessen  dasjenige,  was  wir  ermitteln 
können,  also  die  beständigen  Wirkungsweisen  zu  nennen. 
Immerhin  habe  ich,  da  diese  Betonung  der  Wirkungsweisen  neu, 
also  den  Lesern  noch  fremd  ist,  um  an  Bekanntes  anzuknüpfen,  immer 
noch  dazwischen  Formulirungen  mit  Verwendung  des  Kraftbegriffes 
und  des  Energiebegriffes  angeführt.  Ich  eliminirte  auch  den  Kraft- 
begriff nicht,  weil  er  nicht  brauchbar  wäre,  sondern  weil  er  eine 
Komplikation  der  Vorstellung  repräsentirt  und  nicht  unbedingt  nöthig 
ist.  Desshalb  habe  ich  auch  meinen  Lesern  keine  aus  einem  Philo- 
sophen entlehnte  Definition  desselben  dargeboten. 

Kräfte  sind  bequeme  Hilfs begriffe,  die  mit  Vorliebe  dann 
verwendet  werden,  wenn  man  sich  die  Ursache  einer  Erscheinung, 
also  das  der  Erscheinung  vorhergehende,  sie  hervorbringende  Ge- 
schehen nicht  deutlich  vorstellen  kann. 

Auch  den  Energiebegriff  habe  ich  in  meinen  Definitionen 
etwas  zurückgedrängt  oder,  wie  vielleicht  Andere  sagen  werden, 
vernachlässigt.  Dies  geschah  desshalb,  weil  ich  das  Aufsuchen  des 
Specifischen  des  organischen  Gestaltungsgeschehens,  also 
der  gestaltenden  Wirkungsweisen  als  das  Wesentlichste  hin- 
stellen wollte. 

Für  die  Erledigung  dieser  allgemeinen  Aufgabe:  der  Ermitte- 
lung der  die  specifischen  organischen  Gestaltungen  hervorbringenden 
Wirkungsweisen,  ist  es  nebensächlich,  wo  die  Energievorräthe  zu 
dem  bezüglichen  Geschehen  lagern  oder  herkommen:  ob  sie  als 
Nahrungsdotter  schon  zu  einem  großen  Theil  im  Ei  enthalten  sind 
oder  alle  von  außen  her,  sei  es  in  Form  von  flüssiger,  gas- 
förmiger Nahrung,  sei  es  als  Wärme,  Licht  zugeführt  werden.  Diese 
Agentien  sind  ja  für  viele  sehr  verschieden  gebaute  Thiere  nach 
Lokalisation  und  Beschaffenheit  dieselben;  also  wird  die  specifische, 
typische  Verschiedenheit  der  Gestalt  und  Struktur  dieser  Thiere  nicht 
durch  die  Nahrung  hervorgebracht  oder  auch  nur  bedingt;  sondern 
die  Verwendung  der  Nahrung  zur  Produktion  typisch  verschiedener 
Gestaltungen  hängt  wesentlich  von  der  Beschaffenheit  des  thätigen 
Eies,  also  von  seiner  physikalisch -chemischen  Struktur  ab.  Aus 
diesem  Grunde  ist  die  selbstverständlicher  Weise  gleichfalls  nöthige 
Erforschung  dieser  Verhältnisse  in  dem  Programm  nicht  besonders 
erwähnt  worden. 


43 

Auch  werden  die  gestaltenden  Wirkungsweisen  inner- 
halb sehr  großer  Organismengruppen  im  Wesentlichen  die- 
selben sein,  und  die  Unterschiede  der  producirten  Gestal- 
tungen wesentlich  auf  quantitativen,  lokalen  und  zeitlichen 
Unterschieden  in  der  Bethätigung  dieser  Wirkungsweisen 
beruhen.  Die  »allgemeine  Entwickelungsmechanik«  kann 
also  die  genannten  Verhältnisse  etwas  vernachlässigen. 

Dagegen  werden  sie  für  die  »specielle  Entwickelungs- 
mechanik« von  größerer  Bedeutung  sein,  obschon  z.  B.  auch  viele 
Thiere  mit  gleich  großem  und  gleich  gelagertem  Nahrungsdotter  sehr 
verschiedene  Gestalt  ausbilden. 

Unter  specieller  Entwickelungsmechanik  wird  man  die 
Lehre  von  der  besonderen  Verwendung  zu  verstehen  haben,  die 
im  Einzelfalle  von  den  allgemeinen  gestaltenden  Wirkungsweisen 
gemacht  wird.  Dabei  werden  auch  die  Lokalisation  der  Nahrung 
als  der  Energievorräthe,  sowie  die  Bahnen,  die  sie  zu  ihrer  Verwen- 
dung und  bei  ihrer  Verwendung  einschlagen,  von  großem  Interesse 
sein.  Doch  sind  über  die  Bahnen  der  Energie  bei  ihrem  Wirken 
selbst  die  Physiker  trotz  der  einfacheren  Verhältnisse  ihrer  Unter- 
suchungsobjekte manchmal  noch  im  Zweifel. 

Ursache  eines  Geschehens  ist  ein  diesem  Geschehen  voraus- 
gehendes Geschehen,  aus  welchem  das  ersterwähnte  Geschehen  mit 
Nothwendigkeit  folgt.  Häufig  besteht  das  vorausgehende  Ge- 
schehen aus  mehreren  zusammenwirkenden  Theilen,  den  soge- 
nannten Komponenten  oder  Faktoren,  von  denen  ein  oder 
mehrere  schon  lange  vorher  bestehen,  also  einen  Zustand  dar- 
stellen, während  nur  eine  Komponente  unmittelbar  vorher  neu 
hinzukommt;  diese  Komponente  stellt  also  das  letzte  der  Wirkung 
vorhergehende  Ereignis  dar.  Populärer  Weise  bezeichnet  man  ge- 
wöhnlich nur  dieses  letzte  Ereignis  als  die  Ursache  des  Geschehens. 
So  bezeichnet  man  z.  B.  bei  der  Explosion  einer  Pulvermine  gern 
den  Funken  als  die  Ursache  der  Explosion,  während  doch  das 
Pulver  ebenso  nöthig  dazu  ist;  nur  war  dieses  vielleicht  schon  lange 
vorher  da,  während  erst  mit  dem  Hinzukommen  des  Funkens 
die  Explosion  stattfand.  Ebenso  ist  die  Ursache  eines  rollenden 
Billardballes  nicht  bloß  der  mit  dem  Queue  gegebene  Stoß,  sondern 
auch  der  Billardball.  Die  Ursache  einer  fliegenden  Kanonenkugel 
ist  nicht  bloß  der  Funken,  das  Pulver  und  die  Kugel,  sondern  auch 
das  Kanonenrohr;  diese  alle  zusammen  bilden  die  Komponenten  des 
Fliegens    einer    Kanonenkugel.     Eine   in   dieser  Weise   angegebene 


44 

Ursache  eines  Geschehens  heißt  die  »vollständige  Ursache«  des 
Geschehens. 

In  diesem  Sinne  haben  wir  gesagt,  dass  kein  Geschehen 
»einseitig«  bedingt  sein  kann,  dass  kein  Geschehen  bloß  eine 
Komponente,  sondern  mindestens  zwei  Komponenten,  s.  Fak- 
toren, z.  B.  den  Billardball  und  das  bewegte,  ihn  stoßende  Queue 
haben  mnss.  Alle  Komponenten  einer  Wirkung  müssen  vor- 
her »existiren«,  sie  brauchen  aber  nicht  alle  unmittel- 
bar vorher  »anzufangen«,  heißt  es  daher  in  der  Logik. 

Von  diesen  unseren  Ausführungen  ist  Hertwig  anscheinend 
nichts  bekannt. 

Man  betrachtet  üblicher  Weise  das  Geschehen  auch  auf  eine 
andere  einseitigere  Art,  indem  man  ihm  eine  Kraft  unterlegt  und 
dann  die  Kraft  als  die  Ursache  des  Geschehens  bezeichnet. 
An  diese  nicht  philosophische,  aber  den  Physikern  geläufige,  z.  B.  auch 
von  Kirchhoff  (23,  Vorrede  pag.  III)  erwähnte  Definition  habe  ich 
der  Mehrseitigkeit  der  Darstellung  halber  neben  der  zumeist  bevor- 
zugten philosophischen  Definition  des  Begriffes  Ursache  auch  einmal 
angeknüpft  (s.  o.  pag.  25).  Hertwig  ist  der  Gebrauch  dieser  De- 
finition unbekannt,  weil  die  Philosophen  der  Vereinfachung  halber 
den  Kraftbegriff  aus  ihrer  Definition  der  Ursache  eliminiren.  Daran 
klammert  er  sich  nun  und  bringt  seitenlange  philosophische  Citate 
dagegen. 

Es  ist  ihm  somit  auch  nicht  bekannt,  dass  die  Zeit,  zu  welcher 
die  Naturforscher  noch  in  der  von  den  Philosophen  gerügten  und 
bekämpften  falschen  Vorstellung  von  den  »Kräften«  befangen  waren, 
schon  lange  vorüber  ist.  Wenn  er  statt  Philosophen,  und  zwar  meist 
älterer  Philosophen,  moderne  Naturforscher,  besonders  Physiker,  ge- 
lesen hätte,  so  hätte  ihm  das  nicht  entgehen  können.  Was  er  erst 
noch  durch  seine  Citate  zu  erkämpfen  für  nöthig  hält,  ist  sogar  be- 
reits schon  populär  geworden;  und  wir  haben  uns  dem  entsprechend 
ausgedrückt  (s.  o.  pag.  40). 

Nach  den  reichen  philosophischen  Lesefrüchten  folgt  dann  eine 
Darstellung  von  Hertwig's  eigenen  Auffassungen,  der  wir 
einige  Aufmerksamkeit  zu  widmen- Veranlassung  haben. 

Er  erwähnt  zunächst  (pag.  45)  die  bekannte  Thatsache,  dass 
die  Kräfte  bloß  von  uns  den  Erscheinungen  untergelegte  Begriffe 
sind:  »Die  Physik  beschäftigt  sich  daher  streng  genommen  nicht  mit 
der  Erforschung  der  magnetischen  und  elektrischen  Kraft  etc., 
vielmehr    mit    der  Erforschung    von  Erscheinungen,    welche  für 


45 

unser  Denken  etwas  Gemeinsames  haben,  das  wir  unter  dem  ab- 
strakten Begriff  der  magnetischen,  der  elektrischen  Kraft  etc.  oder 
des  Magnetismus  und  der  Elektricität  zusammenfassen.«  »Mit  vollem 
Kechte  hat  daher  Kirchhoff,  wie  oben  erwähnt  wurde,  als  die 
Aufgabe  der  Mechanik  bezeichnet:  die  in  der  Natur  vor  sich 
gehenden  Bewegungen  vollständig  und  auf  die  einfachste  Weise 
zu  beschreiben,  und  hat  daher  die  Mechanik  als  die  Wissenschaft 
von  der  Bewegung  bezeichnet«  (pag.  46). 

So  weit  können  wir  dem  Autor  im  Wesentlichen  zustimmen. 
Nun  aber  folgt  Hertwig's  eigene  Interpretation.     Er  fährt  fort: 

»Denn  über  das  Wesen  der  für  das  Zustandekommen  der  Be- 
wegungen angenommenen  Grimdkräfte  in  der  Mechanik  kann  uns 
die  Forschung  nicht  mehr  ,lehren',  als  es  die  auf  die  einfachste 
Weise  gegebene  Beschreibung'  von  den  Bewegungen  der  Körper 
thut«  (pag.  46).  Und  er  fährt  unmittelbar  fort:  »Angesichts  der 
Aussprüche  von  Roux  und  manchen  anderen  Forschern,  wrelche  die 
Erforschung  der  gestaltenden  Kräfte  oder  Energien,  der  verae  causae, 
als  die  wahre  Aufgabe  der  Biologie  hinstellen,  scheint  es  uns  an 
der  Zeit  diese  Verhältnisse  wieder  einmal  klar  zu  legen.« 

Obgleich  wir  uns  nicht  besonders  für  die  Kräfte,  sondern  direkt 
für  die  Wirkungsweisen  engagirt  haben,  wollen  wir  uns  doch 
den  Sinn  dieser  Äußerung  Hertwig's  klar  machen.  Derselbe  ist 
offenbar  der,  dass  die  Forschung  über  die  Kräfte  uns  nichts 
mehr  lehren  kann  als  es  die  auf  die  einfachste  Weise  gegebene 
Beschreibung  thut;  und  Hertwig  überträgt  diese  Auffassung  von 
der  Massenmechanik,  welche  es  ja  mit  leicht  übersehbaren  Vorgängen 
zu  thun  hat,  durch  seinen  Nachsatz  sogleich  auf  die  Biologie,  speciell 
auf  die  Entwickelungsmechanik. 

Hertwig  ahnt  offenbar  nicht,  dass  das,  was  Kirchhoff  unter  NB. 
vollständiger  und  einfachster  Beschreibung  versteht,  etwas  ganz 
Anderes  ist,  als  was  er  selber  sich  dabei  denkt.  Es  handelt 
sich  nicht,  wie  er  glaubt,  um  einfache,  das  heißt  kurze  und  klare 
sowie  vollständige  Beschreibung  des  unmittelbar  Wahrnehmbaren 
einer  einzelnen  Bewegung;  sondern  erst  die  auf  Grund  überaus 
vielseitiger  Beobachtungen,  in  schwierigen  Fällen  auch  auf 
Grund  besonderer  Experimente,  gewonnene  Einsicht  vom 
Wesentlichen  dieser  Vorgänge  ermöglicht  die  von  Kirchhoff 
gemeinte  vollständige  und  einfachste,  das  heißt  »mit  den 
wenigsten  und  allgemeinsten  Annahmen  auskommende«  Beschreibung 
des  wirklichen  Geschehens,  nicht  bloß  seines  äußeren  Scheins. 


46 

In  diesem  Sinne  sagt  Kirchhoff  selber  auf  der  ersten  Seite 
seines  Buches  (23)  unmittelbar  nach  der  von  Hertwig  citirten  De- 
finition der  Mechanik  Folgendes: 

>Es  soll  die  Beschreibung  der  Bewegung  eine  vollständige 
sein.  Die  Bedeutung  dieser  Forderung  ist  vollkommen  klar:  es  soll 
eben  keine  Frage,  die  in  Betreff  der  Bewegungen  gestellt 
werden  kann,  unbeantwortet  bleiben. 

»Nicht  so  klar  ist  die  Bedeutung  der  zweiten  Forderung,  dass 
die  Beschreibung  die  einfachste  sei.  Es  ist  von  vorn  herein  sehr 
wohl  denkbar,  dass  Zweifel  darüber  bestehen  können,  ob  eine  oder 
die  andere  Beschreibung  gewisser  Erscheinungen  die  einfachere  ist; 
es  ist  auch  denkbar,  dass  eine  Beschreibung  gewisser  Erscheinungen, 
die  heute  unzweifelhaft  die  einfachste  ist,  die  man  geben 
kann,  später,  bei  weiterer  Entwickelung  der  Wissenschaft 
durch  eine  noch  einfachere  ersetzt  wird.  Dass  Ahnliches 
stattgefunden  hat,  dafür  bietet  die  Geschichte  der  Mechanik  mannig- 
faltige Beispiele  dar.« 

Da  Hertwig  auch  der  Meinung  ist,  Kirchhoff  bediene  sich 
nicht  des  Begriffes  Kraft,  so  sei  noch  ein  weiterer  Satz  dieser 
ersten  Seite  des  Buches  citirt:  », Bewegung'  ist  die  Änderung  des 
Ortes  mit  der  Zeit;  was  sich  bewegt,  ist  die  Materie.  Zur  Auf- 
fassung einer  Bewegung  sind  die  Vorstellungen  von  Raum,  Zeit  und 
Materie  nöthig,  aber  auch  hinreichend.  Mit  diesen  Mitteln  muss  die 
Mechanik  suchen  ihr  Ziel  zu  erreichen,  und  mit  ihnen  ,muss'  sie 
die  Hilfsbegriffe  konstruiren,  die  sie  dabei  nöthig  hat, 
z.  B.  die  Begriffe  der  Kraft  und  der  Masse.«  Kirchhoff  erwähnt 
noch  besonders  (Vorrede  pag.  IV),  dass  man  auch  auf  dem  von  ihm 
eingeschlagenen  Wege  es  mit  dem  Begriffe  Kraft  zu  thun  hat,  der 
aber  keine  Unklarheit  zur  Folge  hat,  »da  die  Einführung  der 
Kräfte  hier  nur  ein  Mittel  bildet,  um  die  Ausdrucksweise 
zu  vereinfachen,  um  nämlich  in  kurzen  Worten  Gleichungen 
auszudrücken,  die  ohne  Hilfe  dieses  Namens  nur  schwerfällig  durch 
Worte  sich  würden  wiedergeben  lassen.«  In  verschiedenen  Ab- 
schnitten handelt  dann  Kirchhoff  auf  seine  Weise  von  Kräften 
im  Speciellen. 

Herr  Kirchhoff  hat  wohl  nicht  geahnt,  was  sein  Ausspruch  über 
die  »vollständige  und  möglichst  einfache  Beschreibung«  der  Massen- 
bewegungen, also  über  das  an  sich  schon  einfachste,  am  leichtesten 
zu  beobachtende  und  vorzustellende  Geschehen  durch  eine  den  Sinn 
seiner  Worte  nicht  erfassende  Deutung  und  durch  rein  mechanische, 


47 

anpassungslose  Übertragung-  auf  ein  anderes,  der  direkten  Beobachtung 
viel  weniger  zugängliches  Gebiet  für  Verwirrung  anrichten  würde. 

Die  Mechanik  ist  überhaupt  nicht  bloß  auf  »be- 
schreibende« Weise  entstanden,  sondern  unter  Anstellung  von 
zahllosen  scharfsinnigen,  analytischen  Experimenten,  die 
über  ein  Jahrhundert  in  Anspruch  nahmen. 

Erst  so  ist  die  Einsicht  gewonnen  worden,  die  zu  deduktiver 
und  mathematischer  Bearbeitung  die  Möglichkeit  bot;  und  dann 
endlich  konnte  nach  über  zweihundert  Jahren  ein  Kirchhoff  daran 
gehen,  diese  Vorgänge  auf  die  »einfachste«  und  (möglichst)  »voll- 
ständige« Weise  zu  »beschreiben«. 

Bei  dieser  Forschungsarbeit  sind  viele  Hypothesen  gemacht  und 
wieder  verworfen,  oder  allmählich  verificirt  worden. 

Hertwig  glaubt  auch,  Newton  habe  keine  Hypothese  ge- 
macht. Er  interpretirt  daher  den  Satz:  »hypotheses  non  fingo«  als: 
»ich  mache  keine  Hypothesen«. 

Newton  war  aber  Vertreter  der  Emanationshypothese  des 
Lichtes  und  der  auf  diese  gegründeten  Theorie.  Der  Nachdruck 
in  jenem  Satze  ist  also  wohl  weniger  auf  hypotheses  als 
auf  fingo  zu  legen;  und  so  bedeutet  der  Satz:  Ich  erdichte 
keine  Hypothesen,  sondern  ich  leite  sie  aus  den  Thatsachen 
selber  ab. 

Auch  hat  Newton  mancherlei  analytische  Experimente  gemacht, 
bis  er  unter  Benutzung  dieser  und  mit  Verwerthung  der  Beobachtung 
des  unmittelbaren  Naturgeschehens  zu  seiner  einfachen,  allerdings 
sehr  vorsichtig  ausgesprochenen  »Hypothese«  kam,  dass  die  Massen 
so  auf  einander  wirken,  als  ob  von  ihnen  selber  (von  ihren  Mittel- 
punkten) die  sichtbaren  Näherungswirkungen  ausgingen. 

Die  andere,  neuerdings  wieder  von  einigen  Autoren  vertretene 
Auffassung,  dass  die  bezüglichen  Wirkungen  nicht  von  den  sich 
nähernden  Massen  selber  ausgehen,  sondern  durch  äußere  Ein- 
wirkungen auf  diese  Massen  hervorgebracht  werden,  ist  in  der  That 
iel  komplicirter !).  Newton's  Auffassung  gestattet  daher  die  »ein- 
fachste« Beschreibung  des  Geschehens. 

Helmholtz  sagt  so,   unserer  Auffassung  wohl  entsprechend,  in 


*)  Wie  durch  primär  abstoßende  Wirkungen  zweier  Gebilde 
Näherung  derselben  in  direkter  Richtung  hervorgebracht  werden 
kann  zeigt  auf  das  Schönste  mein  Versuch  der  Selbstkopulation  von 
Chloroformtropfen,  welche  auf  gesättigter  wässeriger  Karbolsäure  schwimmen 
(1,  Bd.  II.  pag.  34). 


48 

seinem  Vorwort  zu  Hertz's  Prineipien  der  Mechanik  (28)  pag.  XX: 
»Erst  Newton  kam  zum  Begriff  der  Fernkraft.  Es  ist  bekannt, 
wie  sehr  Anfangs  ihm  selbst  und  seinen  Zeitgenossen  der  Begriff  un- 
vermittelter Fernwirkung  widerstrebte«  (das  ist  eine  Fernwirkung, 
ohne  dass  in  dem  zwischenliegenden  Medium  irgend  eine  Veränderung 
vor  sich  geht,  im  Unterschied  von  elektrischer  Wirkung.  Ref.).  »Die 
allgemeinen  principiellen  Sätze  der  Mechanik  haben  sich  alle  entwickelt 
unter  der  Voraussetzung  von  Newton's  Attributen  der  konstanten,  also 
auch  konservativen  Anziehungskräfte  zwischen  materiellen  Punkten 
und  der  Existenz  fester  Verbindungen  zwischen  denselben.  Sie  sind 
ursprünglich  nur  unter  der  Annahme  solcher  gefunden  und  bewiesen 
worden. « 

Erst  die  durch  Vergleichung  und  Analyse  vieler,  zum  Theil 
künstlich  hervorgebrachter  Fälle  verschiedener  Art  gewonnene, 
das  Wesentliche  des  Geschehens  erfassende  Einsicht  gestattet 
die  von  Kirchhoff  gemeinte  vollständige  und  einfachste  Beschrei- 
bung des  mechanischen  Geschehens. 

Da  es  sich  somit  nicht,  wie  Hertwig  meint,  um  einfache  Be- 
schreibung des  Gesehenen  nach  seinem  äußeren  Schein 
handelt,  so  hat  dieser  Autor  bei  seinem  Ausspruch  noch  ein  Zweites, 
fast  noch  wichtigeres  Moment  übersehen.  Das  bezügliche  Ge- 
schehen muss  nämlich  überhaupt  erst  auf  die  von  uns  ge- 
nannte Weise  vollständig  »erforscht«  sein,  ehe  wir  es  voll- 
ständig und  auf  diese  einfachste  Weise  beschreiben  können.  Die 
»Beschreibung«  kann  uns  von  diesem  Wissen  nichts  »lehren«,  was 
wir  nicht  zuvor  auf  nicht  bloß  das  Gesehene  beschreibende, 
sondern  auf  eine  das  Wesentliche  aus  wieder  zum  Theil  experi- 
mentell erzeugten  Fällen  abstrahirende  Weise  erforscht  haben. 

Was  so  erforscht  worden  ist,  das  können  wir  dann  auch  be- 
schreibend darstellen. 

Das  ist  nun  auch  auf  den  schönen  Ausspruch  Naegeli's  anzu- 
wenden: »Einen  Naturvorgang  begreifen  heißt  gleichsam  nichts 
Anderes  als  ihn  denkend  wiederholen,  ihn  in  Gedanken  hervor- 
bringen.« Dies  ist  sehr  richtig,  aber  es  genügt  nicht,  sich  seinen 
sichtbaren  Ablauf,  also  seinen  äußeren  Schein,  denkend  zu 
wiederholen;  sondern  es  ist  zuvor  meist  vieljährige  und  mannig- 
fache experimentelle  Forschung  nöthig,  bis  wir  einen  Vorgang  so 
weit  erkannt  haben,  dass  wir  ihn  selber,  also  das  bei  ihm  statt- 
findende wirkliche  Geschehen  und  Wirken  uns  annähernd  vorstellen 
und   daher    »denkend    wiederholen«    können.     So  vollständig  haben 


49 

wir  noch  gar  keinen  Vorgang  erkannt,  um  ihn  vollständig  in  Ge- 
danken wiederholen  zu  können.  Wir  schreiten  aber  fortwährend 
weiter  in  solcher  causaler  Erkenntnis;  das  muss  uns  Trost 
und  Genugthuung  sein. 

Das  »Wie«,  das  eigentliche  Wesen  des  Wirkens  ist  uns  zwar 
in  letzter  Instanz  immer  unbekannt.  Aber  wir  kennen  doch  schon 
recht  verschiedene  Wirkungsweisen  im  Bereiche  des  Anorga- 
nischen und  Organischen;  desshalb  habe  ich  als  unsere  praktische, 
mit  Erfolg  angreifbare  Aufgabe  formulirt,  das  so  überaus  mannig- 
faltige organische  gestaltende  Geschehen  jederzeit  auf  eine  möglichst 
kleine  Anzahl  beständiger,  das  heißt  sich  stets  gleich  bleiben- 
der Wirkungsweisen  zurückzuführen.  Diese  Zahl  beständiger 
Wirkungsweisen  wird  zunächst  ziemlich  groß  werden;  aber  sie  wird 
durch  weitere  Zerlegung  allmählich  vermindert  werden;  und  immer 
mehr  werclen  wir  später  auf  Wirkungsweisen  kommen,  die  vom 
anorganischen  Geschehen  her  bekannt  sind.  Mag  sich  stets  die  folgende 
Generation  bemühen,  die  Zahl  der  ihr  überlieferten  noch  komplexen 
aber  beständigen  Wirkungsweisen  zu  vermindern  und  somit  die  er- 
kannten Wirkungsweisen  zu  verallgemeinern. 

Hertwig  fasst  dann  sein  Urtheil  über  unser  Programm  in  die, 
wie  wir  sahen,  nicht  sachlich  begründeten  Worte  zusammen  (pag.  55) : 

»In  seinen  (seil.  Roux's)  Schriften  begegnet  uns  auf  Schritt  und 
Tritt  die  von  Schopenhauer  und  Lotze  getadelte  Verwendung  der 
Begriffe  , Ursache  und  Kraft/.  In  ihnen  erhält  ferner  der  Begriff 
der  Causalität  eine  solche  Fassung,  dass  man  nicht  weiß,  was 
man  auf  dem  Gebiete  der  Biologie  überhaupt  noch  eine  , ur- 
sächliche Forschung'  nennen  soll.  Denn  wenn  Roux  als  solche 
,die  Ermittelung  der  gestaltenden  Kräfte  oder  Energieen'  bezeichnet, 
so  stellt  er  der  Entwickelungsmechanik  eine  Aufgabe,  welche,  streng- 
genommen, die  Naturwissenschaft  überhaupt  nicht  erforschen  kann, 
und  trägt  in  ihre  Definition  gleich  alle  die  Unklarheiten  hinein,  welche 
dem  Begriff  der  Kraft  anhaften.  Bei  solcher  Unklarheit  kann  es 
uns  fürwahr  nicht  Wunder  nehmen,  wenn  Roux  von  der  gewaltigen 
Größe  der  Aufgabe  seiner  Entwickelungsmechanik  mit  einer  gewissen 
ehrfurchtsvollen  Scheu  redet,  als  dem  schwierigsten'  Unternehmen, 
,an  welches  sich  der  Menschengeist  gewagt  hat'. 

»Die  Schwierigkeit  besteht  eben  darin,  dass  Niemand  aus  den 
genauer  dargelegten  Gründen  näher  angeben  kann,  was  denn  nun 
eigentlich  erforscht  werden  soll.  Es  ist  genau  derselbe  Zustand, 
der    eintreten    würde,    wenn   Jemand    als   die   Aufgabe   der 

Roux,  Pro  gr  amm .  4 


50 

gesammten   Naturwissenschaft    die  Erforschung   der   welt- 
bildenden Kraft  angeben  wollte.« 

Also  es  kann  Niemand  angeben,  was  nach  meiner  Meinung  nun 
eigentlich  erforscht  werden  soll.  Ich  darf  wohl  hoffen,  dass  die 
Leser  unseres  vorstehend  reproducirten  Programms  anderer  Meinung 
sind;  sie  werden  noch  weiter  darüber  aufgeklärt  sein,  wenn  sie  auch 
den  zugehörigen  zweiten,  über  die  Forschungsmethoden  handelnden 
Abschnitt  gelesen  haben  werden.  Diese  ganze  Expektoration  Hert- 
wig's  hat  zur  Vorbedingung  die  von  ihm  streng  durchgeführte 
Verschweigung  des  Wesentlichsten  meines  Programms,  der 
Erforschung  der  gestaltenden  Wirkungsweisen;  und  sie  beruht 
andererseits  auf  der  unrichtigen  Auffassung  Hertwig's  über  meine 
Vorstellungen  von  Ursache  und  Kraft. 

Ic.  »Physik  und  Chemie  kennen  keine  gestaltenden  Kräfte«: 

0.  Hertwig. 

Vor  dem  eben  citirten  Endurtheil  über  das  Programm  der  Ent- 
wickelungsmechanik  fügt  Hertwig  noch  einen  längeren  Exkurs  über 
die  »gestaltenden  Kräfte«  ein,  da  wir  gelegentlich  der  zu  er- 
forschenden gestaltenden  Wirkungsweisen  auch  von  den  ihnen 
zu  supponirenden  gestaltenden  Kräften  gesprochen  haben.  Die 
Bezeichnung  »gestaltend«  wurde  von  mir  angewendet  zur  Unter- 
scheidung von  den  keine  Gestaltungen  oder  nicht  bleibende, 
sondern  rasch  vorübergehende  Gestaltungen  producirenden 
Funktionen,  welche  die  derzeitige  thierische  Physiologie  zu  ihrem 
Forschungsgegenstande  macht. 

Die  Organismen  vollziehen  bekanntlich  außer  den  die  Gestaltung 
bewirkenden  Gestaltungsfunktionen  noch  andere  die  Erhaltung 
des  Gestalteten  bewirkende  Funktionen:  die  Erhaltungsfunktionen. 
In  der  ersten  Periode  des  individuellen  Lebens  treten  die  Gestaltungs-, 
in  der  zweiten  Periode  die  Erhaltungsfunktionen  in  den  Vordergrund. 
Doch  kommen  den  Erhaltungsfunktionen  in  Folge  des  Vermögens  der 
»funktionellen  Anpassung«  unter  gewissen  Verhältnissen  auch 
bleibende,  »gestaltende«  Wirkungen  in  unserem  Sinne  zu;  auch 
findet  während  der  scheinbaren  alleinigen  Erhaltung  gleichwohl  durch 
innere  Regeneration  (Ausbesserung  und  Ersatz  abgenutzter  oder  zu 
alter  [?]  Bestandteile)  auch  Produktion  bleibender  Gestaltung  statt. 
Immerhin  verlaufen  die  reinen  Erhaltungsfunktionen  an  sich  zumeist 
ohne  Bildung  neuer  bleibender  Gestaltung. 

Die    den    Morphologen    interessirenden   Gestaltungen   sind    aber 


51 

während  der  embryonalen  Ent Wickelung  großenteils  scheinbar 
nicht  bleibende,  da  sie  durch  die  weiterschreitende  Ent  Wickelung  rasch 
unigeändert  werden.  Sie  stellen  dabei  aber  doch  nothwendige  Vorstufen 
nachfolgender  bleibender  Gestaltungen  dar  und  gehören  in  diesem 
Sinne  zu  den  »bleibenden«  Gestaltungen.  Auch  handelt  es  sich 
überhaupt  nicht  um  lebenslängliches  Bleiben  (wir  erinnern  nur  an 
die  wieder  rückgebildeten  Organe),  sondern  um  die  wichtigere  Unter- 
scheidung der  »Dauergestaltungen«  von  den  rasch  vorübergehenden  und 
immer  in  wesentlich  gleicher  Weise  wechselnden  Gestaltänderungen, 
die  die  Vollziehung  der  Erhaltungsfunktionen  bedingt,  wie  z.  B.  die 
Gestaltänderungen  bei  der  Thätigkeit  der  Muskeln  oder  der  Drüsen- 
zellen. Diese  beiderlei  Gestaltungen  müssen  wir  unterscheiden,  so  wie 
man  die  bleibende  Struktur  einer  Maschine  von  den  wechselnden  Zu- 
ständen derselben  zu  unterscheiden  hat,  die  sie  bei  ihrer  Thätigkeit 
durch  die  Drehung  der  Räder,  Bewegung  von  Hebeln  etc.  fortwährend 
und  in  gleicher  Weise  sich  wiederholend  erfährt. 

Es  muss  also  Kräfte  und  Kräftekombinationen  geben,  welche 
allein  oder  vorzugsweise  diese  bleibenden  Gestaltungen  bewirken; 
wie  es  andererseits  Kräfte  und  Kräftekorubinationen  geben  muss, 
welche  das  Gestaltete  in  seinem  Stoffwechsel  erhalten  und  die  Er- 
haltungsfunktionen des  Ganzen  vollziehen 

Es  giebt  auch  in  der  Physik  viele  Vorgänge  (also  Wirkungen 
von  Kräften),  die  keine  bleibenden,  sondern  rasch  vorübergehende 
Gestaltungen  hervorbringen;  so  das  ruhige  Fließen  des  Flusses  in 
seinem  Bette  oder  der  Elektricität  im  metallischen  Leiter,  die  Be- 
leuchtung von  Gegenständen.  Mit  relativ  geringer  gestaltender 
Wirkung  im  Verhältnis  zur  Krystallisation,  oder  zur  zerstörenden 
Wirkung  des  Sturmwindes,  eines  abnorm  angeschwollenen  Flusses, 
oder  der  einen  Felsen  sprengenden  Mine  ist  ferner  z.  B.  die  bloße 
Erwärmung  eines  Körpers  verbunden. 

Dauernde  oder  vorübergehende  Gestaltungen,  sowie  Vor- 
gänge mit  geringer  oder  starker  Produktion  von  Gestaltung: 
das  sind  für  die  Physik  im  Allgemeinen  untergeordnete  Unterschei- 
dungen; für  uns  als  Morphologen  aber  sind  es  fundamentale 
Unterscheidungen.  Daher  habe  ich  die  die  organischen  Gestal- 
tungenbewirkenden Kräfte  und  Kräftekombinationen  als  »gestaltende 
Kräfte«  und  »gestaltend  wirkende  Kombinationen  von  Kräf- 
ten« besonders  bezeichnet. 

Von  diesen  gestaltenden  Kräften  resp.  gestaltenden  Kom- 
binationen von   Kräften    finden   sich  in  meinen   Arbeiten  allge- 

4* 


52 

meinen  wie  speciellen  Inhalts  viele  Beispiele  gegeben,   die  ich   mir 
erlaube,  Hertwig  zur  Lektüre  zu  empfehlen. 

Es  sei  zunächst  wieder  an  das  Eingangs  (pag.  7 — 12)  ausführlich 
citirte  Beispiel  von  den  Biegung  bewirkenden  Kräften  erinnert,  da 
die  Biegung  einen  generellen  Grundvorgang  der  embryonalen  Form- 
bildung darstellt. 

Ferner  sei  der  Nachweis  erwähnt  (1,  Bd.  I.  pag.  75),  dass  die 
Gestalt  der  Lichtung  der  Blutgefäße  eine  Anpassung  an  die  Selbst- 
gestaltungstendenz des  Blutstrahles,  also  an  die  Kesultirenden  der  im 
Blutstrahl  wirkenden  Propulsions-  und  Seitendruckkräfte  darstellt; 
ferner  die  Ableitung  der  in  neuen  statischen  Verhältnissen  ent- 
stehenden, diesen  aufs  »Zweckmäßigste«  angepassten  Knochenstruktur 
von  der  Verkeilung  der  Druck-  und  Zugkräfte,  die  also  dabei  ge- 
staltend wirken ;  weiterhin  denken  wir  daran ,  -  dass  G.  Berthold, 
0.  Bütschli,  Quincke  u.  A.  die  Kohäsionskraft  der  Oberflächen- 
schicht von  Tropfen  zur  Ableitung  vieler  Zellgestaltungen  verwandt 
haben,  wie  auch  ich  neuerdings  diese  Kraft  zur  Ableitung  der  Selbst- 
ordnungsvorgänge der  Furchungszellen  herangezogen  habe. 

Mithin  sind  die  verschiedenen  Biegungskräfte,  die  hämodyna- 
mischen  Kräfte,  die  im  Knochen  fortgepflanzten  Druck-  und  Zug- 
kräfte, die  verschieden  großen  Kohäsionskräffce  der  Oberfläche  von 
Tropfen  sowie  noch  fast  flüssiger  Zellenenoberflächen  solche  mehr 
oder  weniger  »bleibende«  Gestaltungen  veranlassende,  also  gestal- 
tende Kräfte. 

Aus  dem  Bereiche  des  Anorganischen  sei  noch  der  Krystalle 
gedacht,  welche  durch  die  supponirten  Molekularkräfte  ihre  specifische 
Gestaltung  empfangen,  ferner  der  vielfältigen  Gestaltung  der  Gebirge, 
die  durch  die  ungleiche  Festigkeit  der  Gesteine  (also  wieder  durch 
Molekularkräfte),  wie  andererseits  durch  herabfließendes  Wasser, 
durch  Frost  (d.  h.  durch  die  Ausdehnung  des  Wassers  beim  Gefrieren), 
durch  Wirkung  der  Kohlensäure  etc.  bedingt  ist;  weiterhin  der  Ge- 
stalt der  Thäler,  der  Flussläufe  und  der  sie  bewirkenden  Kombi- 
nationen von  verschiedenen  Kräften. 

Wir  möchten  nun  auch  womöglich  wissen,  welche  Kombinationen 
der  im  Anorganischen  erkannten  physikalisch-chemischen  Kräfte  bei 
den  organischen  gestaltenden  Grundvorgängen:  so  beim  Wachsthum 
(der  Assimilation),  bei  der  Zellwanderung,  Zellstreckung,  Zelltheilung 
etc.  betheiligt  sind,  und  wie,  d.  h.  durch  welche  Arten  von  Wirkungs- 
weisen diese  Leistungen  hervorgebracht  werden  etc. 

Nach  Hertwig  dagegen  giebt  es  überhaupt  keine  gestaltenden 


53 

Kräfte;  er  leitet  sogar  aus  einer  philosophischen  Definition 
des  Begriffes  der  Kräfte  ab,  dass  die  Kräfte  nicht  gestaltend 
wirken  können. 

Wir  wollen  seinen  Exkurs  hier  in  toto  verbotenus,  also  ohne 
jede  Auslassung  abdrucken,  um  der  Einwendung  vorzubeugen, 
seine  Auffassung  wäre  durch  unvollständige  Wiedergabe  entstellt 
worden.  Denn  wenn  wir  auch  diese  Auffassung  durchaus  nicht 
theilen,  so  charakterisirt  diese  eigene  Darlegung  Hertwig's  seine 
physikalischen  und  chemischen  Ansichten  besser  als  irgend  eine 
Schilderung  von  fremder  Seite  dies  zu  thun  vermöchte.  Die  Leser 
gewinnen  vielleicht  dabei  auch  gleich  mir  eine  Aufklärung 
darüber,  warum  0.  Hertwig  meine  vielfach  wiederholten 
Darstellungen  unserer  Aufgaben  nicht  verstanden  hat  und 
nicht  verstehen  konnte. 

Er  sagt  (pag.  56):  »Was  sollen  wir  uns,  bei  Lichte  besehen, 
unter  Ermittelung  von  gestaltenden  Kräften  vorstellen?  Physik 
und  Chemie  keimen  solche  vor  der  Hand  nicht!« 

(Von  physikalischen  gestaltenden  Kräften  haben  wir  vorher 
eben  gesprochen;  es  sei  daher  hier  in  Bezug  auf  die  gestaltende 
Wirkung  chemischer  Kräfte  nur  noch  an  die  Stereochemie  er- 
innert, die  jetzt  ihre  Triumphe  feiert  und  die  auf  der  Annahme  be- 
stimmt ordnender,  also  gestaltender  Atomkräfte  beruht.) 

Unser  Autor  begründet  nun  sofort  die  ausgesprochene  Behaup- 
tung, indem  er  (pag.  56)  fortfährt: 

»DeDn  der  Begriff  ,Kraft'  zielt,  wenn  er  mit  Nutzen  verwandt 
werden  soll,  immer  auf  das  Allgemeine  der  Erscheinungen, 
auf  allgemeine  Eigenschaften  der  Materie;  daher  er  am  meisten 
in  der  Physik,  schon  weniger  in  der  Chemie  gebraucht  wird  und  in 
der  Biologie  ohne  Schaden  entbehrt  werden  könnte.  Die  Verbindung 
der  beiden  Worte  ,gestaltende  Kraft'  insbesondere  schließt  eine  natur- 
wissenschaftlich brauchbare  Verwendung  des  Kraftbegriffes  geradezu 
aus.  Denn  Gestalt  ist  stets  etwas  Besonderes,  etwas  Kon- 
kretes, wodurch  ein  Ding  sich  vor  einem  anderen  Ding  auszeichnet. 
Der  Ausdruck  gestaltende  Kraft'  ist  wissenschaftlich  ebenso  werthlos 
wie  die  , Lebenskraft',  welche  Lotze  durch  seine  mechanischen  Lehren 
hatte  beseitigen  wollen.« 

Die  Kräfte  bewirken  somit  nach  Hertwig  bloß  »Allgemeines«; 
Gestalten  aber  sind  etwas  zu  »Besonderes«,  als  dass  sie  durch 
Kräfte  bewirkt  werden  könnten;  daher  kann  es  keine  gestaltenden 
Kräfte,   somit  logischer  Weise  doch  wohl  auch  keine   Gestaltungs- 


54 

Vorgänge,  denen  wir  diese  Kräfte  supponiren  könnten,  also  auch 
keine  Gestalten  geben  ?  Das  übertrifft  noch  die  kühnsten  Erwartungen, 
die  man  in  Bezug  auf  Negation  des  Thatsächlichen  von  einem  »reinen 
Theoretiker«  hegen  darf.  Dagegen  ist  die  Jahrhunderte  dauernde 
Verleugnung  der  Meteoriten,  »weil  im  Himmel  keine  Steine  sind 
und  also  auch  keine  aus  ihm  herunterfallen  können«,  noch  empirische 
Exaktheit;  denn  der  Meteoritenfall  ist  doch,  vom  Ende  August  ab- 
gesehen, eine  nicht  allzu  häufige  Erscheinung,  die  auch  nicht  Jeder 
zu  sehen  bekommt,  wie  die  Gestaltänderungen  von  Berg  und  Thal 
und  die  Krystallbildungen  etc. 

Hertwig-  fährt  fort: 

»Eine  genauere  Analyse  des  Begriffes  , gestaltende  Kraft  oder 
Energie'  wird  uns  zeigen,  wie  wenig  er  leistet  und  wie  wenig  einer 
Erkenntnis  durch  ihn  gedient  wird. 

»Wer  von  gestaltenden  Kräften  redet,  kommt  in  die  Lage,  so 
viele  einzelne  Gestaltungskräfte  annehmen  zu  müssen,  als 
es  verschiedene  Gestalten  giebt.  Eine  Kraft,  welche  einen 
Koehsalzkrystall  erzeugt,  muss  von  der  Kraft,  welche  einen  Krystall 
von  Glaubersalz  schafft,  ebenso  verschieden  sein,  als  das  auskrystalli- 
sirte  Kochsalz  sich  in  seinen  Eigenschaften  vom  auskrystallisirten 
Glaubersalz  unterscheidet.  Und  Gleiches  gilt  von  jeder  tkie- 
rischen,  von  jeder  pflanzlichen  Gestalt.  An  Stelle  des 
Heeres  der  organischen  Gestalten  erhalten  wir  auf  diese 
Weise  nur  ein  Heer  von  gestaltenden  Kräften.« 

Also  die  Krystalle  werden  von  Hertwig  doch  als  gestaltete  Ge- 
bilde angesehen;  sie  können  bloß  nicht  durch  »gestaltende  Kräfte« 
hervorgebracht  worden  sein. 

Der  Autor  fährt  fort: 

»Im  Organismenreich  zerfällt  uns  aber  der  Begriff  , gestaltende 
Kraft'  unter  unseren  Händen  noch  weiter.  Jede  organische  Gestalt 
entwickelt  sich,  wie  wir  wissen.  Im  Entwickelungsprocess  eines 
Thieres  folgen  sich  zahlreiche  Gestaltungen  auf  einander,  die  sich 
eine  in  die  andere  gesetzmäßig  umwandeln.  Folglich  müssen  wir 
wenn  wir  die  Besonderheit  einer  Gestalt  als  das  Ergebnis  einer  ge- 
staltenden Kraft  bezeichnen,  konsequenter  Weise  auch  so  viele 
verschiedene  gestaltende  Kräfte,  als  es  Formstufen  in  der 
Entwickelung  giebt  und  eine  Umwandlung  derselben  in  einander 
annehmen;  wir  müssen  zum  Exempel  der  Froschblastula  eine 
Froschgastrula  bildende  Kraft  und  dieser  wieder  eine  Neurula 
bildende  Kraft  zuschreiben  und  so  weiter  jedem  Entwickelungsstadium 


.      55 

eine  Kraft,  welche  sich  in  dem  Nachfolgenden  verwirklicht.  Es  wird 
Jeder  einsehen,  dass  wir  auf  diesem  Wege  mit  dem  Kraftbegriff  ins 
Gedränge  gerathen  und  dass  hier  für  unsere  Erkenntnis  nichts  ge- 
wonnen wird,  wenn  wir  ,die  Welt  der  Erscheinungen  in  die  Welt 
der  Kräfte'  übersetzen.« 

»Doch  vielleicht  hilft  uns  ein  anderer  Weg.  Vielleicht  haben 
wir  mehr  Glück,  wenn  wir,  wie  Koux  auch1)  vorschlägt,  die  Kraft, 
welche  eine  zusammengesetzte  Gestalt  erzeugt,  in  einzelne  Kompo- 
nenten, in  Kombinationen  von  Energien  (?)  zerlegen.  Roux  ge- 
braucht dafür  auch  die  Ausdrücke  ,gestaltliche  Mannigfaltigkeit  pro- 
ducirende  Komponenten'  oder  , komplexe  Komponenten  von  vorläufig 
unübersehbarer  Komplicirtheit'  oder  besondere  , gestaltend  wir- 
kende Kombinationen  von  Ursachen'.  ,Da  die  organische 
Entwickelung  in  der  Produktion  wahrnehmbarer,  typisch  gestalteter 
Mannigfaltigkeit  bestehe',  heißt  es,  ,so  seien  zur  Entstehung  typischer 
Mannigfaltigkeit  selbstverständlich  auch  besondere  typische  Kom- 
binationen von  Ursachen  (s.  Energien)  nöthig.'  , Vermöge  der 
Komplicirtheit  ihrer  Zusammensetzung  müsse  man  diesen  Komponenten 
Eigenschaften  zuertheilen,  welche  von  denen  der  anorganischen 
Wirkungsweisen  oft  so  erheblich  verschieden  seien,  dass  sie  den 
Leistungen  dieser  nicht  nur  sehr  unähnlich  seien,  sondern  ihnen  zum 
Theil  geradezu  zu  widersprechen  scheinen.'  Hierzu  fügt  Roux  noch 
hinzu,  dass  es  allerdings  seiner  unmittelbaren  Auffassung  entspreche, 
dass  auch  diese  Komponenten  in  letzter  Instanz  auf  anorganischen 
Wirkungsweisen  beruhen.« 

Hertwig  fährt  fort  (pag.  58): 

»Eine  Zerlegung  des  Begriffes  gestaltende  Kraft'  in 
Komponenten  lässt  sich  wohl  am  bequemsten  in  der  Weise 
erreichen,  dass  man  die  organische  Gestalt  in  ihre  ver- 
schiedenen Theile  zerlegt  und  für  diese  die  gestaltenden 
Kräfte  setzt.  Man  erhält  dann  anstatt  der  allgemeinen  Gestaltungs- 
kraft eine  Schar  besonderer  gestaltender  Kräfte,  wie  muskel- 
bildende, nervenbildende,  leber-,  knochenbildende  Kraft  etc. 
Auf  dem  betretenen  Wege  noch  weiter  schreitend  kann  man  alle 
Elementartheile,  welche  man  durch  anatomische  Analyse  und  Me- 
thode dargestellt  hat,  als  Träger  gestaltender  Kräfte  bezeichnen  und 
dadurch  noch  eine  weitere  Zerlegung  in  besondere  gestaltende  Kräfte 


!)  Dieses  »auch«  ist  nicht  zutreffend;  denn  ich  habe  die  vorher  erwähnte 
Auffassung  nicht  vertreten.    Diese  bleibt  unbestrittenes  Eigenthuni  Hertwig's. 


56 

herbeiführen.  In  dieser  Weise  könnte  man  von  einer  gestaltenden 
Kraft  der  Zelle,  des  Kerns  und  der  wieder  im  Protoplasma  unter- 
scheidbaren Elementarkörncken  sprechen  (Roux's  Isoplassonten,  Auto- 
kineonten,  Automerizonten,  Idioplassonten).« 

Also  nach  Hertwig  »lässt  sich  eine  Zerlegung  des  Begriffes 
, gestaltende  Kraft'  in  Komponenten  wohl  ,am  bequemsten'  in 
der  Weise  erreichen,  dass  man  die  organische  , Gestalt'  in  ihre 
verschiedenen  Theile  zerlegt  und  für  diese  die  gestaltenden 
Kräfte  setzt«. 

Auf  die  Bequemlichkeit  kommt  es  uns  bei  der  Forschung  weniger 
an  als  auf  die  Richtigkeit,  auf  die  Wahrheit. 

Wir  erfahren  aus  dieser  Ausführung  Hertyvig's,  wie  er  sich 
eine  wissenschaftliche  »Analyse«  vorstellt.  Nach  dieser  Probe  sind 
unsere  Auffassungen  darüber  so  verschieden,  dass  wir  uns  kaum  in 
dieser  Hinsicht  verständigen  werden.  Er  sieht  aber  selber  ein,  dass 
bei  dieser  (seiner)  Art  der  Analyse  der  gestaltenden  Kräfte  nichts 
Brauchbares  herauskommt,  denn  er  fährt  fort: 

»Wird  auf  diesem  Wege  etwas  gewonnen?  Liegt  nicht  klar  auf 
der  Hand,  dass  der  causale  Forscher  hier  nichts  Anderes  thut,  als 
nur  die  Ergebnisse  des  deskriptiven  Forschers  in  eine  andere  Sprache 
zu  übersetzen  und  seinen  durch  Analyse  gewonnenen  Erscheinungen 
das  Wörtchen  , Kraft'  unterzuschieben?« 

Dem  stimmen  wir  vollkommen  zu;  auf  diese  von  Hertwig 
angegebene  Weise  wird  allerdings  nichts  gewonnen. 

»Roux  selbst  hat  eine  Zerlegung  der  gestaltenden  Kraft  in 
Komponenten  in  der  konsequenten  Weise,  wie  wir  es  hier  gethan 
haben ,  um  den  Gedanken  durchzudenken ,  nicht  ausgeführt.  Da- 
gegen spricht  er,  abgesehen  von  den  schon  oben  angeführten,  all- 
gemeinen Redewendungen,  von  Energien  der  Entwickelung,  der 
Erhaltung,  der  Rückbildung  der  Zellen  und  ihrer  Elementartheile. 
Als  komplexe  Komponenten  führt  er  auf  die  elementaren  Zell- 
funktionen: die  Assimilation,  die  Dissimilation,  die  Selbstbewegung, 
Selbsttheilung,  die  Selbstdifferenzirung  der  Zelle  etc.,  lauter  Dinge, 
welche  der  deskriptive  Anatom  auf  Grund  seiner  Beobachtungen  den 
Zellen  als  Eigenschaften  beigelegt  hat.  Erfahren  wir  etwa  hier- 
aus, was  für  eine  Naturkraft  denn  nun  eigentlich  die  , ge- 
staltende Kraft'  ist,  was  eine  Kombination  von  Energien, 
was  eine  komplexe  und  was  eine  einfache  Komponente  von  ihr 
ist?  Namen,  leere  Namen  und  nichts  weiter!  Auf  festen 
Hoden    gelangen    wir    nur   da,    wo   Roux   sich   der  Ergebnisse   und 


57 

Ausdrucks  weisen  der  von  ihm  so  gering  geschätzten  (?  Ref.) 
, deskriptiven  Biologie'  bedient.« 

Die  von  Hertwig  hier  allein  citirten  komplexen  Komponenten 
des  organischen  gestaltenden  Geschehens  sind,  wie  ich  gesagt  habe, 
noch  erste  Nothbehelfe;  immerhin  bezeichnen  sie  doch  beständige 
Wirkungsweisen  von  gestaltender  Bedeutung.  Doch  habe  ich 
außer  diesen  bereits  von  der  deskriptiven  Forschung  erkannten  kom- 
plexen Komponenten  auch  schon  andere  von  mir  erkannte  aufgeführt, 
die  Hertwig  allerdings  auslässt,  da  sonst  sein  Schlusssatz  nicht 
anwendbar  gewesen  wäre,  dass  nur,  so  weit  wir  bei  der  deskriptiven 
Forschung  Anleihen  gemacht  haben,  etwas  Brauchbares  herausge- 
kommen sei. 

Es  sei  daher  an  die  trophische  Wirkung,  das  heißt  Knochen-, 
Knorpel-,  Binde-,  Muskelgewebe bil düng  auslösende  Wirkung  der 
bezüglichen  funktionellen  Reize  erinnert,  eine  komplexe  Kompo- 
nente, auf  welche  sich  meine  Millionen  specieller  Gestaltungen  er- 
klärende Theorie  der  funktionellen  Anpassung  stützt;  ferner  an  die 
direkte  Näherungswirkung,  welche  Furchungszellen  auf  einander  aus- 
üben können  (Cytotropismus),  an  andere  Arten  von  Cytotaxis,  ferner 
an  den  (trotz  Hertwig)  zuerst  von  mir  erbrachten  Nachweis,  dass 
die  »Gestalt«  der  Furchungszelle  die  Theilungsrichtung  derselben  be- 
stimmt und  besonders  an  die  durch  eine  Reihe  ausgezeichneter  Unter- 
suchungen von  Mitarbeitern  des  Archiv  für  Entwickelungsmechanik, 
wie  Driesch,  Morgan,  0.  Schultze,  Zoja  ermittelte  Wirkung  der 
Gestalt  der  ersten  Furchungszellen  dahingehend,  dass  sie  bestimmt, 
ob  ein  halber  oder  ein  ganzer  Embryo  aus  ihr  hervorgeht,  eine 
Thatsache,  welche  nie  durch  Beschreibung  des  normalen  Geschehens 
hätte  ermittelt  werden  können.  Das  sind  einige  Beispiele  von  kom- 
plexen Wirkungsweisen,  resp.  von  ihnen  zu  supponirenden,  unüber- 
sehbar komplicirten  Kombinationen  von  Kräften. 

Der  Leser  wird  ferner  bemerkt  haben,  dass  Hertwig  statt  des 
von  mir  verwendeten  Plurals  »gestaltende  Kräfte«  und  statt  der  ge- 
staltend wirkenden  Kombinationen  von  Kräften  es  vorzieht,  in  seinen 
Ausführungen  unrichtiger  Weise  immer  im  Singular  von  »der«  ge- 
staltenden Kraft  zu  sprechen;  so  fragt  er  auch:  »Erfahren  wir, 
was  für  ,eine'  Naturkraft  denn  nun  eigentlich  ,  die'  gestaltende 
Kraft  ist?«  und  fügt  hinzu:  »Namen,  leere  Namen  und  nichts 
weiter!«  Diese  letztere  Charakterisirung  wendet  er  auch,  wie  wir 
sahen,  auf  Kombinationen  von  Kräften,  sowie  auf  komplexe  und 
einfache  Komponenten  an. 


58 

Nun  ich  hoffe,  dass  diejenigen  freundlichen  Leser,  welche 
meine  Eingangs  reproducirten  früheren  Äußerungen  mit  einigem 
Nachdenken  gelesen  haben,  und  noch  mehr  solche,  welche  auch 
Kenntnis  von  meinen  Specialarbeiten  besitzen,  anders  darüber  denken 
werden  als  Hertwig.  Wir  wussten  schon  seit  Langem,  dass 
unsere  Erörterungen  für  ihn  bloß  »Worte,  leere  Worte«  sind, 
dass  er  ihren  Inhalt  nicht  zu  appercipiren  vermag. 

Man  würde  nach  den  vorstehenden  Ausführungen  noch  glauben 
können,  dass  Hertwig  bloß  gegen  meine  »Bezeichnung«  »gestaltende 
Kräfte«  opponire,  weil  er  sich,  wie  wir  gesehen  haben,  irrthümlicher 
Weise  darunter  immer  für  jede  specielle  Gestalt  eine  besondere 
Kraft,  eine  Kraft  von  besonderer,  bleibender  Qualität  denkt;  und  dass 
daher  unsere  Differenz  der  Meinungen  mit  der  Auf  klärung  verschwände, 
dass  es  sich  bei  mir  bloß  um  die  bereits  als  bekannt  angenommenen 
physikalisch-chemischen  Kräfte  und  zwar  meist  um  besondere  Kom- 
binationen dieser  Kräfte  handelt,  denen  dann  auch  besondere  ge- 
staltende Wirkungen  zukommen;  dass  wir  also  darunter  keine  beson- 
deren Kräfte,  sondern,  entsprechend  den  zahlreich  gegebenen  Bei- 
spielen, nur  die  gewöhnlichen  physikalisch -chemischen  Kräfte  uns 
denken,  die  aber  in  Kombinationen  thätig  sind,  welche  zur 
Produktion  der  organischen  Gestaltungen  sich  eignen. 

Doch  auch  diese  Aufklärung  unserer  Differenz  ist  un- 
möglich. Hertwig  eliminirt  diese  Möglichkeit  und  bleibt 
dabei,  dass  es  auch  keine  gestaltenden  Kombinationen  von 
Kräften  geben  könne,  indem  er  fortfährt  (pag.  59): 

»Noch  ein  dritter  Weg  bleibt  zu  versuchen,  die  gestaltende 
Kraft  direkt  in  die  Grundkräfte  der  Physik  zu  zerlegen  und  die 
organischen  Gestalten  direkt  aus  komplexen  Komponenten 
von  Schwerkraft,  Kohäsionskraft,  chemischen,  elektrischen,  mag- 
netischen Kräften  zu  erklären. 

»Dass  dieser  Weg  ebenfalls  nicht  der  rechte  ist,  braucht  kaum 
einer  näheren  Darlegung.  Zwar  sind  die  Grundkräfte  der  Natur 
wie  in  den  unorganischen  Körpern  auch  in  den  Organismen  wirk- 
sam und  können,  wo  sie  sich  in  Erscheinung  zeigen,  untersucht 
werden,  aber  wir  können  keine  gestaltende  Kraft'  durch 
Kombination  von  Schwerkraft,  Kohäsionskraft,  chemischer, 
elektrischer  Kraft  kons truiren  oder  durch  Vereinigung  von  ein 
bischen  Schwerkraft,  chemischer  Kraft,  Kohäsionskraft  zur  Symbiose 
ä  la  Dreyer  organische  Gestalt  produciren.« 

Hertwig  hätte  hinzufügen  können,  dass  dieser  von  ihm  gleich- 


59 

falls  als  unmöglich  bezeichnete  Weg  derjenige  ist,  den  ich  fin- 
den richtigen  halte,  den  auch  schon  Baer  und  Kaspar  Friedrich 
Wolff  bezeichnet  haben,  und  den  ich  in  verschiedenen  Special- 
arbeiten, wie  ich  hoffe,  nicht  ganz  erfolglos  betreten  habe. 

Ich  erlaube  mir  als  Beispiel  nochmals  an  meine  Ableitung  der 
trajektoriellen  neuen  Knochenstruktur  nach  Heilung  von  Knochen- 
brüchen und  bei  Ankylosen  zu  erinnern;  es  gelang  mir,  diese 
wunderbar  zweckmäßigen  gestaltlichen  Anpassungen  an  ganz  neue 
Verhältnisse  von  einer  einfachen  und  einer  komplexen  Kom- 
ponente abzuleiten :  nämlich  von  der  Fortpflanzung  des  Druckes  und 
Zuges  in  der  Knochensubstanz  und  von  der  trophischen,  d.  h.  Knochen- 
bildung anregenden  Wirkung  der  bei  der  Einwirkung  des  Druckes 
und  Zuges  stattfindenden  Erschütterung  resp.  Spannung  auf  die 
Osteoblasten. 

Also  »wir  können  keine  , gestaltende  Kraft'  durch  Kom- 
bination von  Schwerkraft,  Kohäsionskraft,  chemischer, 
elektrischer  Kraft  konstruiren!«  Das  müssen  wir  uns  wohl 
zur  Nachachtung  unverlierbar  einprägen  und  bei  unseren  For- 
schungen stets  gegenwärtig  halten? 

Da  müssen  wir  doch  die  Frage  aufwerfen:  wodurch  sind  denn 
nach  Hertwig  die  Gestaltungen  der  anorganischen  und  orga- 
nischen Natur  entstanden,  wenn  es  keine  einfachen  »gestaltenden 
Kräfte«,  also  keine  AVirkungsweisen ,  denen  wir  solche  Kräfte  sup- 
poniren  können,  giebt,  und  wenn  auch  keine  Kombinationen  von 
Kräften  besondere  Gestaltungen  hervorzubringen  vermögen?  Dann 
bleibt  kein  anderer  Schluss  übrig  als:  es  giebt  auch  keine  Gestaltungen; 
also  Berge,  Thäler,  Felsen,  Krystalle,  Organismen  existiren  nicht,  da 
sie  (nach  Hertwig's  Voraussetzungen)  nicht  entstehen  konnten. 

Nunmehr  haben  wir  keine  Veranlassung  mehr,  uns  zu  wundern, 
dass  für  Hertwig  auch  meine  Halbembrvonen,  die  ich  bereits  auf 
drei  Versammlungen  von  Naturforschern  und  in  einigen  naturwissen- 
schaftlichen Gesellschaften  demonstrirt  habe,  nicht  existiren,  noch 
weniger  darüber,  dass  für  ihn  auch  der  von  mir  entdeckte,  subtilerer 
Beobachtung  bedürfende  Cytotropisrnus  nicht  existirt. 

Es  ist  Hertwig  nicht  bekannt,  dass  jede  einzelne  dieser 
von  ihm  genannten  Kräfte  schon  für  sich  »gestaltend«  wirkt, 
sofern  diese  ihre  Wirkung  nicht  durch  andere  Kräfte  aufgehoben 
wird.  Wenn  z.  B.  die  Schwerkraft  oder  die  magnetische  oder  elek- 
trische Kraft  zwei  Theile  einander  nähert,  so  ist  das  schon  die  Pro- 
duktion neuer  Gestaltung,  wenn  auch  nur  sehr  einfacher  Gestaltung. 


60 

Verschieden  starke  Wirkungen  einer  und  derselben 
Kraft  (oder  wieder,  wie  wir  vorziehen  zu  sagen:  einer  und  derselben 
Wirkungsweise)  können  schon  überaus  mannigfaltige  Gestal- 
tungen hervorbringen.  Allenthalben  gleich  starke  Kohäsion  in 
der  Oberflächenschicht  eines  Tropfens  macht  ihn  kugelrund.  So- 
fern aber  durch  äußere  oder  innere  Einwirkungen  die  Kohäsion  an 
verschiedenen  Stellen  verschieden  stark  wird,  so  entstehen  Fortsätze 
von  verschiedener  Gestalt,  die  in  großer  Zahl  und  Mannigfaltigkeit 
auftreten  können.  Sind  das  keine  Gestaltungen?  Ist  die  Ko- 
häsionskraft  also  keine  gestaltende  Kraft?  Haben  nicht  von  solchen 
Wirkungen  Berthold,  Quincke  u.  A.  viele  den  Zellgestalten  ent- 
sprechende Gestaltungen  abgeleitet? 

Kann  nicht,  um  Hertwig's  Ausdruck  zu  gebrauchen,  »das  All- 
gemeine«, wenn  es  in  quantitativen  Verschiedenheiten  vorkommt, 
dann  entsprechend  Verschiedenes,  also  Besonderes  hervorbringen? 

Noch  mannigfaltiger  in  der  Art  der  Wirkungen  sind  nun 
Kombinationen  verschiedener  Kräfte  resp.  ihrer  Wirkungsweisen. 

Wir  lassen  der  Vollständigkeit  halber  noch  Hertwig's  Schluss- 
urtheil  hier  folgen  (pag.  60): 

»Somit  fassen  wir  denn  diese  ganze  Erörterung  dahin  zu- 
sammen, dass  es  sich  mit  dem  Begriff  der  »gestaltenden 
Kraft«  oder  »Energie«  in  einer  Beziehung  genau  so  verhält,  wie 
mit  dem  älteren  Begriff  der  Lebenskraft;  so  wenig  wie  diese 
ist  sie  eine  allgemeine  Naturkraft,  da  es  keine  allgemeine 
Gestalt,  sondern  nur  besondere  Gestalten  giebt.  Weder  die  eine 
noch  die  andere  lässt  sich  mit  den  Kräften  der  Physik  vergleichen. 
Letztere  sind  wissenschaftlich  brauchbare  Begriffe,  sie  lassen  sich 
in  ihrer  Bedeutung  genauer  definiren;  mit  dem  Begriff  »gestaltende 
Kraft«  lässt  sich  in  der  Naturwissenschaft  ebenso  wenig  anfangen, 
als  mit  den  unzähligen  besonderen  Kräften,  die  man  im  gewöhn- 
lichen Leben  jedem  Dinge  beilegen  kann,  wenn  man  von  einem 
aktiven  Zustand  desselben  reden  will  (Verdauungskraft  des  Magens' 
und  Darmes,  Nerven-  und  Muskelkraft,  Kaufkraft  des  Geldes,  Wider- 
standskraft eines  Heeres  etc.).  Daher  ist  es  naturwissenschaftlich 
richtiger,  von  den  Erscheinungen,  die  sich,  so  weit  die  Beobachtung 
reicht,  genau  definiren  lassen,  als  von  gestaltenden  Kräften  zu 
sprechen,  die  doch  immer  nur  für  jeden  einzelnen  Fall  besondere 
sind,  da  die  Gestalt  oder  Form  stets  etwas  Konkretes  ist,  durch 
welches  sich  ein  Ding  von  anderen  unterscheidet. 


61 

»Wenn  irgendwo,  so  trifft  für  die  Verwerthung  des  Begriffes 
Kraft  in  der  causalen  Morphologie  von  Roux,  der  schon  früher 
citirte  Ausspruch  von  Kuno  Fischer  zu:  ,In  der  That  findet  sich  im 
Gebrauch  des  Begriffes  Kraft  eine  Täuschung,  die  wir  einleuchtend 
machen  und  zerstören  müssen.  Man  übersetzt  die  Erscheinung  in  die 
Kraft,  die  ihr  gleichkommt,  dann  übersetzt  man  diese  Kraft  zurück 
in   die  Erscheinung  und  meint  jetzt,    die  letztere  erklärt  zu  haben/ 

»Darum  müssen  wir  das  von  Roux  aufgestellte  Ziel  der 
Entwickelungsmechanik  —  die  Erforschung  der  gestaltenden 
Kräfte  oder  Energien  der  Organismen  —  als  ein  unklares  und 
wissenschaftlich  nicht  genauer  definirbares  bezeichnen,  als 
ein  Ziel,  bei  dessen  Bestimmung  namentlich  gegen  den  Gebrauch 
des  Begriffes  Kraft  sich  schwerwiegende  Bedenken  erheben.« 

Wir  sehen  also:  Nicht  bloß  meine  Arbeiten,  sondern  auch  die- 
jenigen vieler  anderer  Forscher  sind  von  vorn  herein  verfehlt,  weil  die 
Philosophie  Hertwig  gelehrt  hat,  dass  »der  Begriff  der  Kraft  auf 
das  Allgemeine  der  Erscheinungen  zielt«,  »Gestalt  aber  etwas  Be- 
sonderes, etwas  Konkretes  ist,  wodurch  ein  Ding  sich  von  einem 
anderen  unterscheidet«.  Desshalb  kann  es  keine  gestaltenden 
Kräfte  und  keine  gestaltenden  Wirkungen  geben. 

Ja,  die  Philosophie! 


Nachdem  wir  die  Äußerungen  unseres  Autors  vollkommen  re- 
producirt  und  dazu  genügend  Stellung  genommen  haben,  wollen  wir 
die  Frage  nach  den  gestaltenden  Kräften  der  Organismen 
noch  ein  wenig  weiter  behandeln. 

Wo  kommen  nun  die  von  uns  angenommenen  typisch  gestaltenden 
physikalisch- chemischen  Kräfte,  resp.  die  typischen  Kombina- 
tionen von  Kräften  her? 

Die  jetzigen  Kombinationen  stammen  immer  von  früheren  ty- 
pischen Kombinationen  her,  und  so  zurück  bis  zu  einer  anfäng- 
lichen typischen  Kombination.  Die  erste  anfängliche  typische 
Kombination  denken  wir  uns  aber  entsprechend  der  Descendenz- 
theorie  viel  einfacher  als  die  Mehrzahl  der  jetzigen;  wir  nehmen 
also  an,  dass  später  successive  neue  gestaltend  wirkende  Kräfte- 
kombinationen dazu  erworben  worden  sind,  und  zwar  in  einer  über- 
tragbaren, also  selbsterhaltungsfähigen  und  selbstwiedererzeugungs- 
fähigen  Art  (Vererbung). 

Die    erste    organische   typische   Gestaltung    ist  nach   meiner 


62 

Hypothese,  welche  die  erste  Entstehimg*  des  Lebens  durch  »suc- 
cessive  Züchtung  der  ,Grundfunktionen'  des  Lebens  aus  zu- 
fälligen Variationen«  des  irdischen  Geschehens  erklärt,  die  zur 
Assimilation  nöthige  Struktur  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  409 — 416,  Bd.  IL 
pag.  85).  Diese  Struktur  konnte  allmählich  vervollkommnet  werden 
bis  zur  Erlangung  qualitativ  vollkommener  Assimilation,  womit 
zugleich  die  erste  und  vielleicht  die  einzige  thatsächlich  existirende 
Vererbungsweise  erworben  war. 

Dann  oder  damit  gleichzeitig  wurden  wohl  die  gestaltenden 
Kräftekombinationen  zur  sogenannten  Selbstbewegung,  darauf  die 
zur  Selbsttheilung  (einer  festen  Koordination  von  Selbstbewegungen) 
durch  Auslese  aus  zufälligen  Variationen  erworben;  zum  Theil  damit 
zugleich,  meist  erst  danach  die  Fähigkeiten  zu  sehr  vielen  Special- 
gestaltungen von  Charakteren,  die  vielleicht  ähnlich  waren  denen 
der  heutigen  Protisten;  dann  oder  zugleich  wurden  wohl  die  Eigen- 
schaften zum  Zusammenbleiben  der  durch  Theilung  einer  Zelle 
entstandenen  Zellen  erlangt,  wozu  Kräftekombinationen  zur  Wieder- 
produktion der  aus  mehreren  Zellen  gebildeten  Strukturen,  also  zur 
typischen  Anordnung  dieser  Zellen  während  und  nach  ihrer 
Bildung  nöthig  waren.  Und  so  weiter  zu  den  immer  komplicirteren, 
typisch  reproducirten  Gestaltungen  (1,  Bd.  IL  pag.  306). 

Wenn  die  angenommenen  ersten  Lebensgestaltungen  niederster 
Art,  also  die  zur  Assimilation,  dann  die  zur  Selbstbewegung  und 
Selbstheilung  nöthigen,  sowie  die  allmählich  neu  hinzugekommenen 
specielleren  übertragbaren  (vererbbaren)  Gestaltungen  nicht  durch  Zu- 
fall entstehen  konnten,  was  wir  aber  vorläufig  nicht  wissen,  so  müssten 
sie  also  etwas  von  anderer  Seite  her  Gegebenes  darstellen.  Das 
meint  vielleicht  Driesch  (19),  da  er  schon  das  allereinfachste 
anorganische  Gestaltete  als  etwas  Unverständliches,  Gegebenes 
ansieht.  Das  ist  eine  Auffassung,  die  wir  nicht  theilen,  da  wir  Ge- 
staltungen in  größter  Mannigfaltigkeit  sich  fortwährend  aus  zufäl- 
ligen Bedingungen  erzeugen  sehen,  eben  z.  B.  durch  ungleiche 
Kohäsion  der  Oberfläche  eines  Tropfens,  u.  dgl.  Beim  Organischen 
aber  liegt  das  Schwierige,  das  Neue  in  der  Übertragung  der  spe- 
cifischen  Gestaltung,  in  der  Vererbung.  Aber  vor  dieser  Schwierig- 
keit dürfen  wir  nicht  gleich  zurückschrecken.  Durch  die  Assimi- 
lationsfähigkeit dieser  Übertragungssubstanz  und  durch  die  nie 
unterbrochene  Kontinuität  dieser  Substanz  (nach  Aug.  Weismanx, 
J.  von  Sachs  u.  A.)  erscheint  auch  diese  Leistung  möglich.  Immer 
aber  ist  und  bleibt,  wie  ich  früher  (1,  Bd.  IL  pag.  79  und  1021)  schon 


63 

gesagt  habe,  die  Assimilation  specifisch  und  hochgradig  komplicirt 
strakturirter  Gebilde  nicht  bloß  die  erste,  sondern  zugleich  auch  die 
höchste,  das  soll  heißen,  die  am  schwierigsten  zu  verstehende 
gestaltliche  Leistung  des  Organischen;  wesswegen  ich  auch  für  ihre 
Entstehung  die  größten  Zeiträume  in  Anspruch  nehme,  eine  Auffassung, 
die  aber  noch  Niemand  zu  theilen  scheint. 

Diejenigen  organischen  gestaltenden  Kräfte,  welche  uns  gegen- 
wärtig als  nächste  Objekte  der  causalen  Forschung  interessiren,  sind 
die  den  gestaltenden  Zellleistungen  zu  supponirenden,  also  die 
Kräfte,  welche  das  Wachsthum  (Assimilation)  sowohl  an  sich,  wie 
seine  Größe,  eventuell  auch  seine  Richtung  bestimmen  (wenn  letztere 
nicht  erst  nachträglich,  nach  der  Bildung  der  neuen  Substanz  be- 
stimmt wird);  ferner  die  Kräfte,  welche  die  Zelltheilung  an  sich, 
wie  deren  Zeit,  Ort  und  Richtung,  ferner  die  aktive  Zellgestaltung, 
sowie  die  Ortsveränderung  der  Zellen,  die  qualitative  Ver- 
änderung der  Zellen  (gewebliche  Differenzirung)  bestimmen.  Theil- 
weise  geschieht  dies  durch  innere  Kräfte  der  einzelnen  Zellen,  theil- 
weise  durch  äußere  Einwirkungen  auf  die  Zellen,  d.  h.  meist  durch 
Einwirkung  der  Zellen  auf  einander. 

Es  braucht  aber  natürlich  nicht,  wie  Hertwig  glaubt,  für  jede 
einzelne  dieser  besonderen  Leistungen  eine  Kraft  von  besonderer 
Qualität  angenommen  zu  werden,  sondern  bloß  eine  besondere 
Kombination  von  Kräften,  sei  es  gleicher  resp.  verschiedener  Art, 
wobei  die  meisten  formalen  Verschiedenheiten  nur  durch  quanti- 
tative Verschiedenheiten  der  Kräfte  einer  und  derselben  Kombi- 
nation hervorgebracht  werden  können,  ähnlich  wie  durch  Druck  ver- 
schieden gerichteter,  verschieden  lokalisirter  und  verschieden  starker 
Kräfte  (z.  B.  mit  demselben  Hammer)  Millionen  verschiedener  Formen 
(etwa  aus  Kupferblech)  hervorgebracht  werden  können,  oder  wie  lokale 
Änderungen  der  Kohäsionsgröße  an  der  Oberfläche  eines  Tropfens 
Millionen  verschiedener  Formen  desselben  bewirken  können. 

Die  Assimilation  und  mit  ihr  das  Massenwachsthum  der 
lebensthätigen  Substanz  (da  Wachsthum  der  lebensthätigen  Sub- 
stanz nur  einen  Überschuss  der  Assimilation  über  die  Dissimilation 
darstellt,  s.  1,  Bd.  IL  pag.  81)  werden  vielleicht  am  längsten  eine  für 
uns  nicht  zerlegbare  Komponente  des  organischen  Gestaltens  dar- 
stellen, da  diese  Leistung  einen  so  überaus  komplicirten  und  in  sich 
fest  geschlossenen  Komplex  von  Wirkungen  darstellt,  nach  dessen 
geringster  Zerlegung,  z.  B.  Änderung  bloß  einer  Komponente  desselben, 
vielleicht  schon  die  ganze  Thätigkeit  des  Komplexes  aufhört. 


64 

So  weit  diese  überaus  komplicirte  erste  Grundfunktion  des 
Organischen  auch  zugleich  an  der  typischen  gestaltlichen  Verwendung 
der  von  ihr  producirten  Masse  betheiligt  ist,  kann  ich  daher  den  jetzt 
wieder  so  beliebten  Vergleich  des  organischen  Gestaltens  mit  der  Kristal- 
lisation, also  mit  der  einfachen  geordneten  Aneinanderlagerung 
einander  gleicher  Theile,  nicht  für  passend  erachten.  Vielleicht  aber 
kommen  auch  im  Organischen  den  Vorgängen  bei  der  Kristallisation 
ähnliche  bloße  Zusammenlagerungen  derTheile  durch  in  ihnen  selber 
liegende  Kräfte  vor;  vielleicht  ist  ihnen  sogar  die  Cytotaxis  zu- 
zurechnen? Nach  alledem  muss  aber  erst  geforscht  werden;  wir 
können  es  nicht  von  vorn  herein  annehmen. 

Wenn  wir  auch  die  Assimilation  (incl.  Wachsthum)  als  komplexe 
Komponente  behalten  werden,  so  können  wir  doch  vielleicht  äußere 
z.  B.  von  Nachbarzellen  ausgehende  Ursachen  ermitteln,  welche 
ihre  Thätigkeit  auslösen  und  ihre  Größe  sowie  die  Anlagerungs- 
richtung der  neugebildeten  lebensthätigen  Substanz  bestimmen. 

Außerdem  wird  dadurch,  dass  wir  die  Assimilation  nicht  zer- 
legen  können,  uns  noch  nicht  das  übrige  Feld  der  Erforschung  des 
organischen  gestaltenden  Geschehens  verschlossen. 

Dem  Verständnis  der  sogenannten  Selbstbewegung  sind  wir 
auf  der  Spur;  einer  ersten  Einsicht  in  die  Vorgänge  der  Selbst- 
th eilung  nähern  wir  uns  schon  jetzt  immer  mehr.  Das  sind  die 
drei  primären,  elementarsten  Funktionen,  die  bekannten  Minimal- 
funktionen eines  Lebewesens  (abgesehen  von  der  regressiven  Funk- 
tion der  Dissimilation),  zu  welchen  nach  meiner  Auffassung  noch  die 
Selbstregulation  in  der  Vollziehung  dieser  Funktionen  als  neuer 
wesentlicher  Erwerb  hinzugekommen  ist.  Alles  Weitere:  die  typische 
komplicirte  Gestaltung  der  ein- und  mehrzelligen  Wesen  kann 
den  niedersten  aber  selbständigen  Organismen  fehlen;  sie  ist  also 
erst  ein  zu  dem  aus  diesen  drei  Funktionen  gebildeten  organischen 
Grundstock  Hinzugekommenes  und  ist  daher  auch  wohl  für  sich 
erforschbar,  ist  analysirbar,  selbst  wenn  diese  drei  Grundfunktionen 
jede  noch  nicht  analysirt  sind.  Wenigstens  kann  die  Analyse  so  weit 
gehen,  als  sie  sich  auf  intercellulare  Wirkungen  und  auch  von 
intracellularen  Wirkungen  auf  Wirkungen  der  sichtbaren  konstanten 
Zelltheile:  Zellleib,  Zellkern,  Centrosoma  bezieht. 

Können  wir  uns  nun  wenigstens  im  Allgemeinsten  dieses  orga- 
nische gestaltende  Geschehen  bereits  als  durch  die  uns  bekannten  Wir- 
kungsweisen des  anorganischen  Geschehens  resp.  durch  die  ihnen  sup- 
ponirten  Kräfte  bewirkt  vorstellen?    Oder  um  bescheidener  zu  fragen: 


65 

Welches  kann  zunächst  der  allgemeine  Antheil  der  bekannten 
anorganischen  Wirkungsweisen  an  diesen  Gestaltungen  sein? 

Ein  Vergleich  der  Wirkungsweisen  und  gestaltlichen  Leistungen 
der  zur  Zeit  bekannten  Kräfte  und  Energien  mit  den  gestaltlichen 
Leistungen  der  Organismen  giebt  auf  den  ersten  Blick  vielleicht  kein 
sehr  ermuthigendes  Resultat. 

Als  Wirkungen  der  der  Materie  zugeschriebenen,  ihr  unveränder- 
lich immanenten  Kräfte  haben  wir:  chemische  Wirkungen  (der 
supponirten  chemischen  Atomkräfte),  Kohäsionswirkungen  incl. 
Krystallisationswirkungen  (der  Kohäsionskräfte)  der  Molekel  (für  die 
Krystallisation  treten  diese  in  Kombination  mit  der  Gestalt  der  Mole- 
kel), elastische  Wirkungen  (der  supponirten  elastischen  Kräfte  der 
Molekel)  und  die  Anziehungswirkungen  der  Schwerkraft,  von  denen 
allen  wir  bloß  die  gestaltenden  Wirkungen  der  letzteren  im  Orga- 
nismus bei  Pflanzen  und  Thieren  ein  wenig  kennen. 

Der  größte  Antheil  kommt  wohl  Kombinationen  von  Kohäsions- 
wirkungen und  chemischen  Wirkungen  zu;  solche  Wirkungen  müssen 
die  primären  Wirkungen  der  die  Vererbungsstruktur  des  Keimplasma 
bildenden  Theile  sein,  wenn  wir  auch  vom  Speciellen  ihrer  Wirkungs- 
weisen noch  keine  Ahnung  haben.  Im  anorganischen  Geschehen 
sind  ihre  gestaltenden  Wirkungen  als  typischer  Bau  der  Atome,  als 
typische  Gestalt  und  Ordnung  der  Molekel  (Krystalle),  als  die  mannig- 
fachen gestaltenden  Wirkungen  der  Kohäsion  in  flüssigen  Oberflächen, 
sowie  als  Wirkungen  der  Diosmose  bekannt. 

Von  den  Energien,  zu  denen  wir  nun  übergehen,  kann  der 
Elektricität,  besonders  wohl  der  statischen,  im  kleinen  und  kleinsten 
Geschehen  vielleicht  ein  bedeutender  gestaltender  Einfluss  zu- 
kommen; für  das  größere:  intercelluläre  Geschehen  habe  ich  in 
dem  ersten  Beitrag  (s.  Bd.  IL  pag.  149)  gezeigt,  dass  auf  einen 
Antheil  freier  Elektricität  an  der  Gestaltung  nicht  zu  rechnen  ist; 
im  Beitrag  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  320,  545  Anm.  3,  556,  571,  583)  wurde 
dasselbe  für  das  Gröbere  des  intracellulären  Geschehens  wenigstens 
in  Bezug  auf  die  Theilungsrichtung  des  Kernes  und  Zellleibes  nach- 
gewiesen. 

Die  Wärme  kann  ihrer  Natur  nach  bloß  vorhandene  Gestaltung 
alterirend  und  gestaltende  Mechanismen  in  Thätigkeit  setzend  wirken. 
Dasselbe  gilt  wohl  vom  Licht,  besonders  für  die  Pflanzern  Die 
Energie  der  chemischen  Trennung  hat  für  die  Bestimmung  der 
»groben«  Gestaltung  der  thierischen  Organismen  wohl  wenig  Be- 
deutung, denn  wie  ich  in  einem  Versuche  des  dritten  Beitrages  (s.  1 , 

R  o  u  x  ,  Programm.  5 


66 

Bd.  IL  pag.  322)  an  in  Glasröhren  eingeschlossenen  Eiern  beobachtet 
habe,  ist  die  Lagerung  der  Organe  ganz  unabhängig  von  der  Zutritts- 
stelle des  Sauerstoffs;  es  werden  nicht  bestimmte  Organe  an  dieser 
Zutrittsstelle  angelegt.  Etwas  größer  ist  die  Abhängigkeit  der  frühen 
embryonalen  Gestaltung  von  einer  fest  gegebenen  Zufuhrstelle  der 
festen  und  flüssigen  Nahrung :  von  der  Lagerung  des  Nahrungsdotters, 
da  der  Entoblast  immer  dem  Nahrungsdotter  anliegt.  Bezüglich  der 
feineren  Gestaltungen  wurde  die  Energie  der  chemischen  und  mole- 
kularen Trennung  bereits  gelegentlich  der  Besprechung  der  dabei 
wirksamen  Atom-  und  Molekularkräfte  verwendet. 

Dagegen  ist  von  sehr  großer  gestaltender  Bedeutung  die  Energie 
bewegter  Massen,  deren  gestaltende  Wirkungen  ich  als  Massen- 
korrelationen der  Theile  des  Organismus  bezeichnet  habe  (s.  1, 
Bd.  IL  pag.  240).  Sie  wirkt  durch  gegenseitigen  Druck  unter  stellen- 
weiser Umsetzung  in  Zug  allenthalben  modellirend  auf  die  Gestalt  der 
Zellen,  der  Muskeln  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  270),  Sehnen,  Bänder,  Knochen 
(s.  1,  Bd.  IL  pag.  701),  der  Eingeweide  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  268).  Dies 
geschieht  im  Embryo  in  Folge  der  Raumerfüllung,  also  des  Raum- 
mangels schon  dann,  wenn  die  Bewegungen  nur  in  Wachsthumsbe- 
wegungen  oder  Zellwanderungen  und  Zellendifferenzirungen 
bestehen.  Dazu  kommt  dann  zunächst  die  Herzbewegung;  von  ihr 
stammt  her  die  gestaltende  Energie  des  bewegten  Blutes,  die  die 
hämodynamische  Gestalt  der  Blutgefäße  im  Verlauf  und  an  den 
Verästelungsstellen  derselben,  sowie  die  Dicke  der  Gefäßwandimg 
bestimmt  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  75,  97).  Bald  danach  tritt  hinzu  die 
Energie  der  Bewegung  seitens  der  übrigen  Muskeln.  Doch  sind 
die  Hauptmomente  der  Gestaltung  meist  schon  vorher  in 
der  relativen  Lagerung  der  Theile  gegeben;  und  diese  Lagerung- 
bestimmt  dann  die  gestaltende  Wirkung  der  Massenkorrelation.  Die 
Muskeln  freilich  ordnen  sich  durch  die  Massenkorrelation  so,  dass 
sie  einander  möglichst  wenig  drücken,  wodurch  dann  auch  der  Ort 
und  die  feinere  Lagerung  der  Sehnen  bestimmt  wird  (s.  1,  Bd.  I. 
pag.  270,  621). 

Gewiss  kommt  diesen  Wirkuugsweisen  der  Massenkorrelation 
auch   innerhalb  der  Zelle   schon  ein  großer  gestaltender  Antheil  zu. 

Die  typische  Gestaltung  wird  aber  zunächst  durch  die 
Atom-  und  Molekularkräfte  der  die  typische  Struktur,  die  Vererbungs- 
struktur des  Keimplasmas  bildenden  Materie  bewirkt,  sobald  diese 
Gestaltungsmaschine  aktivirt  ist. 

Die   Energie    zur   Gestaltungsarbeit  wird  geliefert   außer   durch 


67 

Wärmezufuhr  uud  eventuell  durch  Lichtzufuhr  von  der  aufgespeicher- 
ten Nahrung  (Nahrungsdotter)  oder  durch  von  außen  aufgenommene 
festweiche,  flüssige  und  gasförmige  Nahrung;  ein  sehr  erheblicher 
Theil  dieses  Materials  wird  zugleich  als  Baumaterial  zurBildung 
von  Maschinentheilen  verwendet,  natürlich  unter  Mitwirkung  der 
eigenen  Energie  der  Lage  der  Massentheile  bei  der  Strukturbildung. 

Wir  brauchen  nicht  zu  denken,  dass  die  bekannten  physikalisch- 
chemischen Kräfte,  wenn  wir  auch  vom  Speciellen  ihrer  Wirkung 
in  den  Organismen  noch  sehr  wenig  wissen,  schon  im  Allgemeinen 
viel  zu  armselig,  zu  einfach  seien,  um  all  die  mannigfaltige  organische 
Struktur  hervorbringen  zu  können.  Diese  wenigen  Wirkungsweisen 
können  durch  quantitative  Abstufungen  und  mannigfache  Kombi- 
nationen unendliche  Mannigfaltigkeit  bewirken. 

Welche  unendliche  Mannigfaltigkeit  wird  allein  mit  der  Energie 
bewegter  Massen  durch  ihre  Umsetzung  in  Druckkräfte  (z.  B.  Arbeit 
mittels  des  Hammers,  der  Presse  etc.),  in  Zugkräfte  (Arbeit  mittels 
Winde  und  Zange  etc.),  scherende  Kräfte  (durch  Feile)  in  allen 
Zweigen  der  Technik  hervorgebracht?  Alle  Maschinen  entstehen  so 
zugleich  unter  Benutzung  der  Wärme,  sei  es  zum  Schmelzen  der 
Metalle  (für  den  Guss)  oder  zum  Betrieb  der  Werkzeug-  und  anderen 
Arbeitsmaschinen. 

Wer  hier  einwendet,  dass  die  Mannigfaltigkeit  in  diesen  Bei- 
spielen nur  durch  Hilfe  des  Geistes  entsteht,  dessen  Blick  lenken 
wir  nochmals  auf  die  Mannigfaltigkeit  der  anorganischen  Natur  in 
den  Gebirgen,  Thälern,  Flüssen,  Wolken,  in  der  Struktur  der  Ge- 
steine, Krystalle  etc.  zurück. 

Diese  anorganische  gestaltliche  Mannigfaltigkeit  ist  zwar  (von 
den  Krystallen  abgesehen)  atypisch  (das  heißt  sie  wiederholt  nicht 
eine  vorher  gegebene  Form);  aber  wenn  vollkommen  typische  Aus- 
gangswirkungen gegeben  sind  und  nichts  Atypisches  zugeführt  wird, 
dann  müssen  auch  typische  Produkte  die  Folge  sein.  Und  dies  ist 
eben  in  den  Organismen  durch  die  typische  Struktur  des  Keimplasma, 
durch  die  Selbstdifferenzirung  desselben  und  durch  die  Selbstregu- 
lationen, unter  deren  Hilfe  die  Entwickelung  stattfindet  und  alterirende 
äußere  Einwirkungen  meist  kompensirt  werden,  der  Fall. 

Den  Inhalt  der  vorstehenden  Ausführungen  zusammenfassend, 
haben  wir  erkannt:  einmal,  dass  alle  der  Materie  zur  Zeit  zuge- 
schriebenen Kräfte  entweder  Gestalt  erhaltend  oder  neue  Gestaltung 
producirend  wirken,  also  gestaltende  sind.  Dies  ist  ja  selbstver- 
ständlich, da  alle  diese  Kräfte  Bewegung  produciren,  dabei  also  die 

5* 


68 

Anordnimg,  somit  die  innere  oder  äußere  Gestalt  eines  Systems 
ändern,  also  neue  Gestalt  produciren,  so  lange  sie  an  der  bewegen- 
den Wirkung  nicht  durch  Gegenkräfte  gehindert  sind.  Werden  sie 
dagegen  gehindert,  so  erhalten  sie  eine  Gestaltung,  die  anderen  Falles 
sonst  geändert  würde  (wie  die  Gestalt  eines  gespannten  Bogens  nach 
Durchschneidung  seiner  Sehne  sich  ändert). 

Die  typische  Vererbungsstruktur  des  Keimplasma  stellt  die 
typisch  gestaltete  und  nach  ihrer  Aktivirung  gestaltend  wirkende, 
neue  Formen  producirende  Ausgangsmaschine  des  Individuums  dar. 
Die  organischen  Gestaltungen  sind  in  erster  Linie  als  die  Pro- 
dukte der  in  der  typischen  Vererbungsstruktur  des  Keimplasmas 
gegebenen  typischen  Kombinationen  der  Molekular-  und 
Atomkräfte  desselben  aufzufassen;  sie  bestimmen  das  Typische  des 
Geschehens,  die  Selbstdifferenzirung  des  Eies  und  Embryos. 

Zusammenfassend  können  wir  sagen:  die  von  außen  zugeführte 
oder  vorher  aufgespeicherte  festweiche,  flüssige,  resp.  gasförmige 
Nahrung  dient  theils  direkt  als  Baumaterial,  indem  sie  von  den 
typisch  gestalteten  Theilen  aus  verwendet  wird  (primäre  Gestaltung); 
theils  dient  sie  zur  Produktion  von  Energien  der  Beweguug.  Die 
daher  stammenden  oder  die  direkt  von  außen  zugeführten  Ener- 
gien der  Bewegung  (Wärme,  Licht,  Elektricität,  Massenbewegung) 
können  in  zweierlei  Weise  gestaltend  wirken:  einmal  direkt  (aber 
nur  sekundär)  gestaltend,  indem  sie  die  genannten  primären  Ge- 
staltungen ändern,  und  indirekt,  indem  sie  die  gestaltende  Maschine 
in  Betrieb  setzen  und  erhalten. 

übrigens  ist  bei  allen  gestaltlichen  Ableitungen  daran  zu  den- 
ken, dass  nicht  alles  typische  große  Geschehen  aus  vollkommen 
typischem  kleinsten  Geschehen  integrirt  zu  werden  braucht; 
sondern  dass  das  typische  Großgeschehen  als  Resultat  des  mehr 
variablen  und  zwar  nach  verschiedenen,  sich  zum  Theil  aufhebenden 
Richtungen  variablen  kleinsten  Geschehens  möglich  ist  und  dass  es 
daher  konstanter  als  letzteres  sein  kann  und  auch  häufig  ist.  Es 
wird  vielfach  das  kleine  Geschehen  rückwärts  vom  größeren  regulirt 
werden  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  220). 

Id.  Zusammenfassung  des  ersten  Abschnittes. 

Blicken  wir  auf  das  Ergebnis  des  ganzen  Abschnittes  zurück, 
so  sehen  wir,  dass  Hertwig  sich  bezüglich  der  Causalität  mit  der 
allgemeinsten  Causalität  begnügt,  mit  der  Ermittelung,  dass 
die    späteren   Stadien    der  Ontogenese    mit    den  früheren   in   einem 


69 

ursächlichen  Zusammenhang  stehen  und  dass  Specialformen  durch 
Biegung,  Faltung,  Abschnürungen  und  sichtbare  Zellwanderungen  aus 
den  einfacheren  Formen  des  Keimblattes  hervorgehen. 

Die  sichere  Ermittelung,  welche  einzelnen  der  vielen  gleich- 
zeitigen Änderungen  eines  früheren  Stadiums  mit  den  einzelnen 
Änderungen  des  späteren  Stadiums  in  Causalzusammenhang  stehen, 
fällt  schon  nicht  mehr  in  den  engen  Rahmen  der  Aufgaben,  die  f ü  r 
ihn  allein  existiren;  noch  weniger  strebt  er  danach,  die  Wir- 
kungsweisen oder  die  ihnen  zu  supponirenden  physikalisch- 
chemischen Kräfte  zu  ermitteln,  welche  diese  gestaltlichen  Ände- 
rungen hervorbringen.  Er  begnügt  sich  also  mit  der  Erkenntnis 
einer  sehr  allgemeinen,  aber  im  Einzelnen  unbekannten  Cau- 
salität,  während  wir  nach  Erkenntnis  einer  specialisirten,  das 
einzelne  Geschehen  betreffenden  Causalität  streben.  Er  hält  die 
Aufgabe  der  Morphologie  mit  der  vollkommenen  Beschreibung  des 
Sichtbaren,  des  direkt  wahrnehmbaren,  formalen  Geschehens  und 
mit  den  aus  ihm  ableitbaren  unbestimmten  Folgerungen  für  beendet; 
und  andererseits  hält  er  die  Erforschung  des  an  sich  Unsichtbaren 
wie  auch  des  nur  durch  besondere  Umstände  für  uns  Unsichtbaren 
überhaupt  nicht  für  möglich.  Für  uns  dagegen  ist  dasjenige,  was 
auf  erstere  »deskriptive«  Weise  ermittelt  worden  ist,  das  Funda- 
ment, auf  welches  wir  den  Hebel  zu  weiterem  Eindringen  in  die 
Erkenntnis  des  Geschehens  stützen  wollen. 

Gestaltende  Kräfte  giebt  es  für  Hertwig  überhaupt 
nicht.  Nach  ihm  vermögen  weder  einzelne  physikalische  Kräfte 
noch  Kombinationen  solcher  gestaltend  zu  wirken. 

Manche  Biologen  übertragen  jetzt  philosophische  Sätze  ohne 
Prüfung  ihrer  Anwendbarkeit  auf  die  biologische  Forschung.  Das 
geschieht  seitens  Hertwig's  mit  dem  Satz,  dass  wir  das  eigent- 
liche Wirken  überhaupt  nicht  zu  erkennen  vermögen.  Diese 
Auffassung  bezieht  sich  aber  auf  das  letzte,  elementarste  Wirken. 

Der  Satz  wird  von  ihm  in  dem  Sinne  auf  das  biologische  Ge- 
schehen angewandt,  dass  wir  außer  dem  sichtbaren  Geschehen 
überhaupt  nichts  zu  erforschen  vermöchten.  Da  wir  als  Biologen 
uns  aber  als  Höchstes  nur  die  Aufgabe  gestellt  haben,  das  biologische 
Geschehen  womöglich  ganz  auf  die  im  Bereiche  des  Anorganischen 
vorkommenden,  bereits  erkannten  Wirkungsweisen  zurück- 
zuführen, so  ist  diese  Übertragung  des  philosophischen  Satzes 
durchaus  unangebracht.  Sofern  es  uns  nicht  gelingt,  diese  Aufgabe 
vollkommen    zu   lösen,    so  hat   dies  keine  erkenntnis- theoretischen, 


70 

sondern  rein  praktische  Gründe,  die  auf  der  Kleinheit  und  Kom- 
plikation des  Geschehens  sowie  auf  rein  optischen  Verhältnissen 
beruhen.  Ein  Anderes  ist  es,  ob  diese  Formulirung  unserer  Aufgabe 
überhaupt  das  Organische  ganz  erschöpft 

Der  specifische  Theil  unseres  Programms  beginnt  daher 
gerade  da,  wo  Hertwig  und  seine  Gesinnungsgenossen  zu- 
frieden aufhören,  und  wo  Hertwig  Weiteres  theils  für  nicht 
existirend,  theils  für  principiell  unerforschbar  hält.  Das  ist  der  Grund, 
warum  wir  nach  seiner  Meinung  kein  besonderes  Programm  haben. 
Da  er  von  dem  besonderen  Inhalt  unseres  Programms  trotz  der  mehr- 
fachen detaillirten  Darstellung  desselben  nichts  appercipirt  hat,  so 
meint  er,  wir  erstrebten  auch  nichts  Besonderes.  Da  schon  lange 
nach  der  allgemeinen  Causalität  geforscht  worden  ist,  wir  aber 
nach  einer  speciellen,  exakteren  Causalität  streben,  welche  für 
ihn  nicht  existirt,  so  meint  er,  wir  erstreben  nichts  Neues.  Die  Ent- 
wickelungsmechaniker  können  dazu  mit  Goethe  sagen: 

Schon  gut,  wir  wollen  es  ergründen: 

In  Deinem  Nichts  hoff'  ich  das  All  zu  finden. 

Hertwig  genügt  es  ferner  schon,  dass  Lotze  und  viele  an- 
dere Philosophen,  sowie  viele  Naturforscher  die  Überzeugung  aus- 
gesprochen haben,  dass  alles  organische  Geschehen  schließlich  und 
allein  auf  physikalisch-chemischem  Geschehen  beruhe.  Diese  Über- 
zeugung oder  richtiger  diese  Hoffnung  wird  auch  von  mir  getheilt. 
Aber  von  dem  Aussprechen  einer  solchen  Vermuthung  bis  zu  ihrem 
Nachweise  ist  noch  ein  sehr  weiter  Weg,  der  wohl  noch  sehr  viel 
Arbeit  kosten  wird,  der  aber  einmal  wirklich  zurückgelegt  werden 
muss.  Die  Überzeugung  einiger  bedeutender  Philosophen  und 
einer  ganzen  Generation  von  Forschern  kann  den  wirklichen  Nach- 
weis nicht  ersetzen. 

Hertwig  fragt  (pag.  10):  »Wo  sind  denn  die  Forscher,  welche 
sich  bisher  mit  Entwickelungslehre  beschäftigt  haben,  welche  nicht 
von  dem  Satze  ausgingen,  dass,  wie  alle  Naturprocesse,  so  auch 
die  thierische  Entwickelung  allein  dem  Gesetze  der  Causalität  unter- 
liege, und  dass  die  Forschung  nach  den  Ursachen  der  Formbilduug 
eine  ihrer  Hauptaufgaben  ist?« 

Wir  fragen  dagegen:  Wie  heißen  denn  die  Forscher,  die  vor- 
dem unser  Ziel:  die  Erforschung  der  ursächlichen  Wirkungs- 
weisen, deren  Produkte  die  Formbildungen  sind,  verfolgt,  also 
bewusster  Weise  ihm  zugestrebt  und  eine  Eeihe  von  Untersuchungen 
mit  geeigneter  Methode  zu  diesem  Zwecke  angestellt  haben;  und  wo 


71 

sind  ihre  Arbeiten  und  welches  sind  die  Erkenntnisse,  die  sie  nns 
dargebracht  haben?  Wilhelm  His  hat  wohl  einen  Theil  unseres 
Programms  bearbeitet,  ja  »verfolgt«;  doch  hat  er  sich  allein  der  be- 
schreibenden Forschung  des  normalen  Geschehens  bedient;  darum 
zeigen  seine  causalen  Ableitungen  die  oben  dargelegte  Unbestimmtheit. 

Während  des  Suchens  in  dem  letzten  Decennium  sind  bereits  in 
der  Litteratur  einige  Arbeiten  aufgefunden  worden,  welche  causale 
Erkenntnis  der  von  uns  erstrebten  Art  gewähren ;  es  sind  aber  nur  ver- 
einzelt dastehende  Arbeiten,  nicht  bloß  in  der  Litteratur,  sondern  auch 
in  der  Keihe  der  Arbeiten  eines  und  desselben  Autors1).  Wahrscheinlich 
würde  Ludwig  Fick,  der  Verfasser  zweier  schöner  experimenteller 
Untersuchungen  über  die  Ursachen  der  normalen  Knochenformen  unser 
Ziel  »verfolgt«  haben,  wenn  ihn  der  Tod  nicht  so  früh  dahingerafft 
hätte.  In  dem  Abschnitt  über  die  »besondere  Methode  der  Entwicke- 
lungsmechanik«  werden  wir  auf  das  hier  bloß  berührte  Thema 
zurückkommen. 

Hertwig  meint  ferner,  weil  wir  noch  nicht  wissen,  was  in 
Wirklichkeit  unseren  Vorstellungen  von  »Kräften«  zu  Grunde  liegt, 
so  sei  unser  auf  die  Ermittelung  der  die  Entwicklung  des  Indivi- 
duums vollziehenden  Kräfte  gerichtetes  Ziel  unklar  und  inhaltsleer. 

Dieser  Vorwurf  kann  wohl  nur  bedeuten,  dass  wir  nach  0. 
Hertwig's  Auffassung  erst  dann  nach  Erforschung  irgend  welcher 
Kräfte  streben  dürften,  wenn  wir  das  Wesen  der  vorläufig  den  Er- 
scheinungen von  uns  untergelegten  Kräfte  selber  schon  vollkommen 
kennen.  Woher  aber  sollen  wir  dies  Wesen  je  kennen  lernen,  wenn 
wir  es  nicht  zuvor  zum  Ziele  unserer  Forschung  machen? 

Trotzdem  die  Physiker  heute  noch  nicht  wissen,  was  Kraft 
»wirklich«  ist,  obgleich  sie  also  seit  Jahrhunderten  »unklare  Ziele« 
verfolgt  haben,  haben  sie  doch  bei  ihrem  Bestreben,  die  Kräfte  zu 
erforschen,  bereits  recht  erfreuliche  Kesultate  erreicht,  und  nicht 
wenig  von  den  einzelnen  Kraftformen  und  in  letzter  Zeit  auch  von 
dem  ihnen  Gemeinsamen  erforscht, 


*)  Es  wird  mich  freuen,  wenn  Hertwig,  durch  diese  Frage  angeregt,  alle 
jetzt  versteckten  und  verlorenen  causalanaly tischen  morphologischen  Experi- 
mente aufsucht  oder  aufsuchen  lässt  und  gesammelt  uns  vorlegt,  denn  ich  bin 
leider  sehr  wenig  historisch  veranlagt.  Herr  B.  Solger  hatte  bereits  die  Güte, 
zu  ermitteln,  wer  im  vorigen  Jahrhundert  einmal  eine  ähnliche  Idee  über  die 
Knochenspongiosa  im  Unterschenkel  des  Pferdes  ausgesprochen  hat,  wie  ich  in 
diesem  Jahrhundert,  wofür  ich  ihm  sehr  dankbar  bin.  Ich  hoffe,  dass  er  diese 
verdienstlichen  litterarischen  Forschungen  fleißig  fortsetzt. 


72 

Wir  Biologen  könnten  überaus  zufrieden  sein,  wenn  wir  nur  je 
so  weit  kämen,  die  Vorgänge  der  individuellen  Entwickelung  durchaus 
auf  solche  »unklaren  Kräfte«  zurückzuführen.  Es  kann  überhaupt  nicht 
Aufgabe  des  Biologen  als  solchen  sein,  die  physikalisch-chemischen 
Begriffe  weiter  zu  analysiren  als  es  seitens  der  Physiker  und  Che- 
miker geschehen  ist. 

AVenn  wir  einmal  so  weit  sein  werden,  um  auch  nur  die 
Hauptvorgänge  der  Ontogenese  auf  die  Wirkungsweisen  der  jetzt 
bekannten  Kraftformen  zurückzuführen,  werden  die  Physiker  und 
Chemiker  sicher  schon  außerordentlich  viel  weiter  gelangt  sein;  und 
die  zu  jener  fernen  Zeit  existirenden  Kulturnationen  können  dann 
gleich  von  diesen  weiteren  Fortschritten  Gebrauch  machen. 

Vorläufig  aber  können  wir  gleich  den  gegenwärtigen  Physikern 
weiterhin  mit  dem  herkömmlichen  und  bequemen  Begriffe  Kraft 
arbeiten  und  können  danach  streben,  die  Kräfte  zu  erkennen,  welche 
an  der  Selbstgestaltung  der  Organismen  betheiligt  sind;  dabei  können 
wir  den  Vorwurf  der  Unklarheit  seitens  0.  Hertwig's  ruhig  ertragen. 
Ich  selber  aber  habe  bereits  seit  Jahren  in  den  Fällen,  in  denen 
es  gut  ausführbar  ist  und  »wo  es  einfacher  wirkt«,  die  Ausdrücke  Wir- 
kungsweisen und  Wirkungsgrößen  den  Bezeichnungen:  Kraftformen, 
Kraftgrößen  und  Naturgesetze  vorgezogen  und  so  die  Erforschung 
der  »gestaltenden  Wirkungsweisen«  als  das  Ziel  der  »all- 
gemeinen« Entwickelungsmechanik  hingestellt. 

Hertwig  verkennt  ferner  bei  seinem  Vorwurf  der  unklaren 
Ziele,  dass  »Forschungen«  immer  »unklare«  Ziele  haben,  da 
die  Forschung  nicht  auf  Bekanntes,  sondern  auf  Unbekanntes 
gerichtet  ist.  Wenn  das  Ziel  schon  ganz  »klar«  wäre,  brauchten  wir 
es  nicht  erst  zu  erforschen. 

Wer  dagegen  beabsichtigt,  Bekanntes  gut  darzustellen,  der 
kann  und  muss  ein  »klares  Ziel«  haben. 

Beim  Forschen  haben  wir  bloß  eine  bestimmte  Erscheinung 
oder  einen  Komplex  von  Erscheinungen  vor  Augen,  die,  resp.  den  wir 
ergründen  wollen.  Zu  welchem  Resultat  jedoch  diese  Forschung 
führen  wird,  wissen  wir  vorher  nicht;  und  wir  kommen  dabei  sogar 
oft  auf  einen  ganz  anderen  Weg,  als  wir  vorher  gedacht  oder  auch 
nur  vermuthet  haben.  Wie  haben  sich  unsere  Auffassungen  der 
Forschungsziele:  was  ist  Elektricität ,  was  ist  Licht,  Tuberkulose, 
Diphtherie,  Nervus  sympathicus,  im  Laufe  der  Forschung  verändert? 

Sicher  bekannt  ist  dem  Forscher  bloß  die  nächste  Aufgabe, 
die  er  sich  gestellt  hat;   wohin  ihre  Verfolgung  ihn  führen  wird,  ist 


73 

unklar.  Darin  liegt  nicht,  wie  Hertwig  meint,  ein  Vorwurf,  sondern 
etwas  Selbstverständliches.  Je  klarer  schon  das  Endziel  ist,  um  so 
weniger  ist  noch  zu  erforschen. 

So  sei  denn  unser  von  Hertwig  gar  nicht  erkanntes,  ja  trotz 
unserer  vielfachen  speciellen  Darstellungen  von  ihm  nicht  einmal 
geahntes  neues  Ziel  nochmals  dargestellt:  als  Fortsetzung  der  durch 
die  deskriptive  Erforschung  der  normalen  Gestaltungsvorgänge  ge- 
wonnenen allgemeinsten,  das  heißt  in  Bezug  auf  das  Besondere 
der  Wirkungsweisen  und  ihrer  Lokalisation  sehr  unbestimm- 
ten, ja  meist  überaus  defekten  causalen  Erkenntnis,  welche  uns 
zudem  die  Vorgänge  bloß  in  formaler  Hinsicht:  als  zusammen- 
hängende sichtbare  Gestaltänderungen  beschreibt  oder  sie  gar 
bloß  aus  lückenhaften  Stadienreihen  durch  Interpolation  integrirt, 
soll  in  Zukunft  allmählich  eine  exakte  causale  Kenntnis  treten,  das 
heißt,  eine  die  qualitativ  einfachen  Wirkungsweisen  und  deren 
Lokalisation,  Wirkungszeit  und  -Größe  genau  bestimmende 
Kenntuis;  also  die  Zurückführung  jeder  neuen  Form  und  Struktur 
nicht  mehr  wie  bisher  nur  auf  eine  Reihe  von  Form  Wandlungen, 
sondern  auf  möglichst  einfache  Wirkungsweisen. 

Hier  taucht  der  causal-analy tische  Begriff  der  Einfachheit 
wieder  auf,  den  Hertwig,  wie  wir  sahen,  fälschlich  als  einen  rein 
deskriptiven  auffasste,  indem  er  ihn  auf  die  Einfachheit  der 
Beschreibung  als  solcher  bezog,  statt  auf  die  Analyse  bis  auf 
die  einfachsten  und  daher  allgemeinsten  Komponenten  und 
auf  die  in  Folge  dessen  »einfachste«,  das  heißt,  das  »Wesen«  des 
Geschehens  darstellende  Beschreibung. 

Ie.   Anhang:   Deskriptive  und  causale  Forschung. 

Nach  der  so  gewonnenen  Einsicht  sind  wir  nun  im  Stande,  die 
Frage  Hertwig's  zu  beantworten :  »Was  ist  deskriptive,  was  causale 
Forschung,  was  sind  deskriptive,  was  causale  Forscher?« 

Da  die  deskriptive  Forschung  auch  causale  Erkenntnis  gewähren 
kann,  so  ist  Hertwig,  wie  er  sagt,  nicht  im  Stande,  diese  Frage 
selber  zu  beantworten,  was  uns  nicht  mehr  wundern  kann,  da  wir 
ihn  vorher  schon  einmal  über  das  alte  Problem  des  »Kahlkopfes« 
fallen  sahen. 

Ich  denke,  die  Benennung  wird  auch  hier,  wie  so  oft,  wo  eine 
fließende,  also  keine  scharfe  Grenze,  sondern  ein  allmählicher  Über- 
gang zwischen  zwei  verschiedenen  Sachen  vorhanden  ist,  unter  An- 
wendung des  Principes:  a  potiori  fit  denominatio,  gegeben. 


74 

Danach  ist  ein  deskriptiver  Forscher  ein  solcher,  der  ausschließ- 
lich oder  fast  ausschließlich  deskriptiv  forscht ;  ein  causaler,  wer  dies 
überwiegend  in  causaler  Weise  thut ;  dem  entsprechend  ist  deskriptive 
Forschung  solche  Forschung,  die  überwiegend  deskriptive  Kenntnis, 
causale  Forschung  ist  eine  solche,  die  überwiegend  ursächliche 
Kenntnis  gewährt. 

Danach  ist  nun  noch  zu  erörtern,  was  hier  »deskriptiv«,  also 
»beschreibend«  bedeuten  soll,  denn  wir  haben  ja  gesehen,  dass 
jede  Kenntnis  und  Erkenntnis  »beschrieben«  werden,  beschrei- 
bend dargestellt  werden  kann  und  muss. 

»Deskriptive  Anatomie«  ist  ein  historischer  Begriff,  dessen  wirk- 
liche Geschichte  durch  besonderes  Studium  ermittelt  werden  muss. 
Ich  gebe  daher  hier  nur  meine  subjektive  Auffassung. 

Was  man  in  jedem  Einzelfall  direkt  sehen  und  also  zunächst 
und  sogleich  beschreiben  kann,  ist  die  sichtbare  Form  und  die  sicht- 
bare Bewegung,  also  die  Formänderung.  Die  Beschreibung  dieser  ist 
also  wohl  die  ursprüngliche,  die  primäre;  darauf  ist  daher  der  Name 
deskriptiv  jedenfalls  zuerst  angewandt  worden  und  desshalb  daran 
haften  geblieben,  also  an  der  Beschreibung  des  Sichtbaren.  Da- 
gegen müssen  die  ursächlichen  Wirkungsweisen  dieser  Form- 
änderungen auf  ganz  andere  Weise  »ermittelt«  werden;  sie 
können  nur  nach  umständlichen  vergleichenden  oder  nach  besonderen 
experimentellen  Forschungen  erschlossen  werden;  erst  dann,  und 
in  dem  Maße  als  dies  geschehen  ist,  können  sie  auch  beschrieben 
werden;  das  ist  also  eine  sehr  sekundäre  Beschreibung. 

Aber  schon  vor  dieser  erst  in  letzter  Zeit  in  der  Biologie  aktuell 
gewordenen  Art  der  Beschreibung,  der  Beschreibung  der  Wir- 
kungen  als  Folge  von  Wirkungsweisen,  wurde  der  deskriptiven 
Anatomie  eine  andere  gegenübergestellt,  die  vergleichende  Ana- 
tomie. Bei  ihrem  Auftreten  als  besondere  Disciplin  musste  sie  das 
Bestreben  haben,  um  sich  in  ihrer  Eigenart  zu  kennzeichnen  und  so 
sich  besser  zur  Geltung  zu  bringen,  sich  einen  eigenen  Xamen  beizu- 
legen; wie  dies  jetzt  aus  dem  gleichen  Grunde  die  direkte  causale 
Forschung  gethan  hat.  Der  Name  »vergleichende  Anatomie«  ist 
nach  der  besonderen  Forschungsmethode  gegeben  worden.  Als 
Gegensatz  oder  auch  nur  zur  Unterscheidung  von  der  »deskriptiven« 
Anatomie  ist  er  aber  in  so  fern  nicht  richtig,  als  die  vergleichende 
Anatomie  ihrem  Wesen  nach  selber  beschreibend  vorgeht;  sie  be- 
schreibt gleichfalls,  was  sie  an  den  normalen  Organismen  direkt 
sieht.     Nur  hält  sie  sich  nicht  an  die  einzelne  Art   von  Lebewesen, 


75 

wie  die  sogenannte  deskriptive  Forschung,  sondern  vergleicht  unter 
verschiedenen  Arten.  Wir  kommen  daher  nochmals  zum  Begriff  des 
Deskriptiven  zurück. 

Es  wird  historischer  Weise  noch  ein  besonderer  Gebrauch  von 
dem  Namen  der  deskriptiven  Anatomie  gemacht.  Amtlich  ver- 
steht  man  bekanntlich  in  Deutschland  und  Österreich  darunter  unzu- 
treffender Weise  nur  die  systematische  Anatomie,  die  Schilderung 
der  Körpertheile  nach  den  einheitlichen  Systemen,  und  unterscheidet 
sie  so  von  der  topographischen  Anatomie,  von  der  Anatomie 
der  Lage  der  Theile  zu  einander  und  im  Ganzen;  das  geschieht, 
obgleich  diese  Anatomie  ebenfalls  oder  eigentlich  noch  mehr  rein 
deskriptive,  bloß  das  Gesehene  beschreibende  Lehre  ist,  ohne  dass 
dabei  etwas  Besonderes  zu  denken  ist,  sofern  sie  nicht,  wie  es  aber 
meist  geschieht,  zugleich  als  angewandte  Anatomie  behandelt  wird, 
die  auf  specielle  chirurgische  und  sonstige  praktische  Bedürfnisse 
und  Erfahrungen  Rücksicht  nimmt. 

Ich  glaube  also :  unter  » deskriptiv «  versteht  man  bloße  Be- 
schreibung des  direkt  Wahrgenommenen  oder  direkt  Wahrnehm- 
baren, und  zwar  zunächst  des  Einzelfalles.  Eine  etwas  höhere 
Art  der  deskriptiven  Thätigkeit  wird  entfaltet,  wenn  von  mehreren 
gleichartigen  Objekten,  z.  B.  von  mehreren  erwachsenen  Menschen, 
das  Gemeinsame  und  damit  das  Wesentliche  aus  dem  vielen 
Zufälligen  speciell  herausgenommen  und  dargestellt  wird.  Die  »de- 
skriptive Anatomie«  besteht  dem  entsprechend  von  den  »Varia- 
tionen« abgesehen)  in  der  Beschreibung  des  Wesentlichen,  der 
fertigen,  normalen  (also  für  die  betreffende  Species  »typischen«) 
Gestaltungen.  Eine  noch  »höhere«  Art  der  Beschreibung,  um 
diesen  nach  Hertwig  freilich  für  die  andere  Art  »beleidigenden« 
Ausdruck  zu  gebrauchen,  ist  die  Darstellung  des  Gemeinsamen  und 
des  Unterscheidenden,  und  die  darauf  gegründete  Heraushebung  des 
im  eben  erörterten  Sinne  Wesentlichen  derselben  Organe  ver- 
schiedener Lebewesen,  z.  B.  die  Schilderung  der  wesentlichen 
Eigenschaften  von  allen  Säugethier-  oder  allen  Wirbelthierherzen,  wie 
sie  die  vergleichende  Anatomie  erstrebt.  Auf  fast  dieselbe  Stufe 
gehört  auch  die  Schilderung  des  Wesentlichen,  Gemeinsamen  und 
Unterscheidenden  verschiedener  Ent wickeln ngsstufen  desselben 
Organs  eines  Thieres,  wie  sie  die  sogenannte  »deskriptive  Entwicke- 
lungsgeschichte«,  die  ja  eben  auch  schon  vergleicht,  bei  guter  Aus- 
führung darbietet.  Die  »deskriptive  Entwickelungsgeschichte« 
besteht  daher  (von  den  »Variationen«  abgesehen)  in  der  Beschreibung 


76 

des  Wesentlichen  der  normalen  (also  für  die  betreffende  Species 
»typischen«)  Gestalt-  und  Strukturänderungen  der  sich  ent- 
wickelnden Organismen.  Noch  höher  steht  dann  weiter  die  Ver- 
gleichung  der  Entwickelungsstadien  desselben  Organs  bei  verschie- 
denen Thieren,  die  als  vergleichende  Entwickelungsgeschichte 
y.cct  l^oyjiv  bezeichnet  wird. 

Sehr  häufig  freilich  kann  auch  die  sogenannte  deskriptive 
Entwickelungsgeschichte  sich  nicht  mit  dem  einfachen  Zusehen 
und  mit  der  Darstellung  des  Gesehenen  begnügen,  da  sich  die  im 
Inneren  stattfindenden  formalen  Vorgänge  der  direkten  Beobachtung 
entziehen.  Es  müssen  also  einzelne  Stadien  konservirt  und  mikro- 
tomirt  werden  etc.;  dann  muss  aus  den  gewonnenen  Bildern  durch 
Vergleichung  der  sichtbaren  Befunde  die  wesentliche  Verschieden- 
heit der  Stadien  ermittelt  und  der  formale  Umbildungsvorgang, 
durch  den  diese  Änderungen  hervorgebracht  worden  sind,  durch 
Denken  zu  ermitteln  gesucht,  also  der  Beobachtung  untergelegt 
werden.  Dabei  werden  dann  natürlich  oft  sehr  verschiedene  Auf- 
fassungen geäußert,  und  es  ist  äußerst  schwierig,  allmählich  die 
richtige  Auffassung  als  solche  zu  erweisen. 

Es  sei  nur  an  die  Lehre  von  der  formalen  Entstehungsweise 
des  mittleren  Keimblattes,  sowie  an  die  Spermatogenese  er- 
innert. Auch  hierbei  muss,  wie  bei  jeder  Forschung,  oft  der  — 
sit  venia  verbo  —  naturwissenschaftliche  Instinkt:  die  zur  Zeit  noch 
nicht  zu  beweisende  subjektive  Auffassung  vorläufig  aushelfen. 

Aber  das  eigentliche  Ziel  ist  hier  wieder  die  Ermittelung  der 
Vorgänge  bloß  als  Änderungen  oder  Bewegungen  geformter 
T heile,  nicht  die  Ermittelung  der  Wirkungsweisen.  Wenn  diese 
Art  der  Forschung  aber  ihr  Ziel  auf  causale  Verhältnisse  richtet 
und  sich  dabei  nicht  bloß  auf  ursächliche  Zusammenhänge  allge- 
meinster Art  beschränkt,  so  überschreitet  sie  die  in  ihr  selber 
gelegenen  Grenzen  zuverlässiger  Arbeit. 

Selbst  die  reine  Beschreibung  des  Einzelfalles  bedarf  all- 
bekannter Weise  schon  häufig  der  Unterstellung  und  Interpolation, 
der  Ergänzung  durch  Schließen,  sofern  sie  nach  Vollständigkeit 
der  Beschreibung  strebt ;  denn  auch  ihr  wird  die  Vollständigkeit  der 
Beobachtung  häufig  unmöglich  gemacht.  Da  sich  oft  feine  Theile, 
z.  B.  Nervenfasern,  der  Wahrnehmung  entziehen  und  selbst  die  besten 
Färbungen  uns  im  Stiche  lassen,  so  muss  zeitweise  das  nicht  Sicht- 
bare zunächst  nach  Analogien  erschlossen  werden. 

Die  im  Sinne  der  obigen  Definitionen  vergleichenden  Wissen- 


77 

■ 

Schäften  des  normalen  Geschehens  dagegen  gewähren  schon  erheb- 
liche causale  Kenntnis,  aus  Gründen,  die  im  Abschnitt  über  Methodik 
erörtert  werden. 

Die  rein  deskriptive  Untersuchung  des  fertigen  Einzelfalles  ge- 
währt für  sich  keine  causale  Kenntnis;  denn  daraus,  dass  immer 
dasselbe  gebildet  wird,  kann  nicht  auf  die  Art  seiner  bildenden 
Ursache,  sondern  nur  auf  eine  Konstanz  der  ursächlichen  Verhält- 
nisse  geschlossen  werden.  Erst  wenn  Änderung  eintritt  und  immer 
zwei  Änderungen  zugleich  auftreten,  können  wir  schließen,  dass  sie 
in  causalem  Zusammenhang  stehen.  Erst  großen  B einen  solcher 
Beobachtungen  kommt  diese  Wirkung  zu,  wobei  dann  immer  schon 
Vergleich ung  zur  Beschreibung  hinzutritt. 

Aber  auch  bei  der  Vergleichung  des  »normalen«  Geschehens 
ist  die  causale  Ausbeute,  wie  wir  früher  sahen,  im  Verhältnisse  zur 
deskriptiven  Leistung  noch  relativ  gering;  und  die  Schlüsse  auf 
die  ursächlichen  Wirkungsweisen  sind  in  Bezug  auf  die  Qualität, 
Lokalisation,  Zeit  und  Größe  dieser  Wirkungsweisen  sehr  unbe- 
stimmte. 

Anders  ist  es  nun  bei  der  von  uns  als  direkte  oder  exakte 
causale  Forschung  bezeichneten  Eichtung,  deren  Hilfsmittel  das 
causalmorphologische,  insbesondere  das  analytische  Experiment  ist, 
über  welches  im  zweiten  Abschnitt  ausführlich  gehandelt  wird.  Hier 
gestattet  nicht  selten  ein  einziges,  mehrmals  mit  demselben  Erfolg 
wiederholtes,  richtig  angestelltes  und  gut  gelungenes  Experiment 
einen  sicheren  Schluss  auf  ursächliche  Beziehungen  bestimmter 
Theile  und  zwar  auf  Wirkungsweisen,  die  wir  auf  Grund  auch 
der  sorgfältigsten  deskriptiven  und  vergleichenden  Beobachtung  des 
normalen  Geschehens  nie  erfahren  haben  würden.  Ich  erinnere  an 
die  Ermittelung,  dass  die  Richtung  der  Medianebene  des  Frosch- 
embryo im  Ei  durch  den  künstlich  bestimmbaren  Befruchtungs- 
meridian bestimmt  werden  kann,  dass  es  von  der  Gestalt  und  An- 
ordnung des  Dotters  einer  isolirten  der  beiden  ersten  Furchungs- 
zellen  abhängt,  ob  ein  halber  oder  ganzer  Embryo  aus  dieser  einzelnen 
Zelle  entsteht. 

Die  weitere  Begründung  dieser  Sachlage  wird  in  dem  Abschnitt 
über  die  Methodik  erfolgen. 

Wir  können  nun  auch  eine  weitere  Frage  Hertwig's,  die  er 
wieder  nicht  selber  lösen  konnte,  beantworten,  die  Frage:  Wie  steht 
die  Entwickelungsgeschichte  zur  Entwickelungsmechanik? 


78 

Entwicklungsgeschichte  bezeichnet,  das  Wort  in  seiner 
vollen  Bedeutung  genommen,  die  vollständige  Lehre  vom  Ent- 
wickelungsgeschehen;  sie  ist  somit  der  allgemeinere,  umfassendere 
Begriff  als  Entwickelungsmechanik,  sofern  wir  letztere,  um  ihr  Spe- 
cifisches  hervorzuheben,  allein  als  die  causale  Entwicklungslehre 
bezeichnen,  wobei  wir  aber  von  meiner  ersten  Definition  abweichen, 
welche  auch  die  Beschreibung  aller  Bewegungen  als  solcher  mit  um- 
fasste  (s.  o.  pag.  6).  Nur  ist  dabei  die  Hauptsache  nicht  zu  tibersehen, 
dass  die  »Entwicklungsgeschichte«  »historischer«  Weise 
bisher  den  »engeren«  Begriff  darstellte,  da  sie  nicht  voll 
genommen,  nicht  als  die  vollständige  Lehre  alles  Entwickelungs- 
geschehens,  sondern  bloß  als  die  vollständige  Lehre  vom  Sichtbaren 
des  normalen  Entwickelungsgeschehens,  als  die  Lehre  von  den  äußereu 
und  inneren  Formwandlungen  aufgefasst  worden  ist. 

Doch  ist  dem  früher  Gesagten  noch  beizufügen,  dass  auch  die 
deskriptive  entwickelungsgeschichtliche  Forschung,  in  ihrer  neueren 
feineren  Art  der  Untersuchung  zum  Theil  schon  eine  wichtige 
Frage  beantworten  hilft,  die  von  uns  als  eine  nächste  Vorfrage 
der  causalen  Forschung  bezeichnet  worden  ist:  nämlich  die  Frage 
nach  genauerer  Lokalisation  der  Ursachen.  Sie  thut  dies,  in 
so  fern  sie  z.  B.  die  Keimbahnen  während  der  Ontogenese  möglichst 
genau  verfolgt,  oder  bei  Formbildungen,  welche  unter  lokalem 
Wachsthum  stattfinden,  indem  sie  durch  Beobachtung  der  Kern- 
theilungsstadien  festzustellen  sucht,  an  welchen  Stellen  dabei  die 
Zelltheilungen  vor  sich  gehen,  also  welche  Stellen  die  aktiven 
(NB.  aber  nur  in  Bezug  auf  Zelltheilung  die  aktiven)  sind.  Dabei 
kann  freilich  die  Formbildung  außerdem  zugleich  durch  Zellenzu- 
wanderung oder  -Fortwanderung  sowie  durch  Änderung  der  Zell- 
gestalten bedingt  sein.  Immerhin  gewährt  uns  hier  die  deskriptive 
Forschung  wieder  eine  wichtige  Hilfe,  wesshalb  wir  solche,  die  un- 
mittelbaren Vorfragen  der  »qualitativen«  causalen  Forschung 
behandelnde  Untersuchungen  gern  in  das  Archiv  für  Ent- 
wickelungsmechanik aufnehmen. 

In  der  Einleitung  dieses  Archivs  habe  ich  diese  ganze  Sach- 
lage und  den  Nutzen  der  anderen  biologischen  Disciplinen  für  die 
Entwickelungsmechanik  auf  pag.  24 — 36,  also  ziemlich  ausführlich 
behandelt.  Hertwig  hat  daraus  nur  eine  minimale  Auslese  getroffen, 
sagt  aber  gleichwohl,  ich  hätte  die  anderen  Disciplinen  als  inferior 
zurückgewiesen. 

Im  Gegensatz  zu   dieser  Unterstellung  wurde  diese  Einleitung 


79 

mit  der  Ausführung  geschlossen  (2,  pag\  38),  class  die  Entwickelungs- 
meclianik  nur  in  »steter  Symbiose«  mit  allen«  anderen  biologischen 
Disciplinen  in  dauernd  Erfolg  versprechender  Weise  gepflegt 
werden  kann. 

0.  Bütschli  hat  jüngst  (3,  pag.  13)  in  Erinnerung  gebracht,  dass 
er  bereits  im  Jahre  1876  auf  die  causale  Unvollständigkeit 
der  allein  auf  die  vergleichende  Anatomie  gegründeten 
»Morphologie«  (11)  hingewiesen  hat,  wobei  er  zugleich  die  von  uns 
als  direkte  bezeichnete  causale  Forschung  postulirte.  Der  Autor, 
sagt:  »Diese  Morphologie  begreift  nur  eine  Seite  des  ge- 
sammten Wesens  organischer  Gestalten,  da  diese  auch  einzeln 
für  sich,  aus  den  gegebenen  Grundlagen  und  Bedingungen 
ihres  Hervorgehens  sich  erklären  lassen  müssen.  Nur  diese 
Auffassung  der  Morphologie  der  organischen  Wesen,  jetzt  noch  ein 
nebelhafter  Traum  der  fernsten  Zukunft,  würde  das  leisten  können, 
was  sich  die  heutige  Morphologie  meiner  Ansicht  nach  mit  Unrecht 
zuschreibt:  nämlich  die  causale  mechanische  Erklärung  der  or- 
ganischen Gestalten.  Denn  wenn  auch  gezeigt  worden  wäre, 
dass  eine  organische  Form  sich  aus  einer  anderen  herleitet,  und  wenn 
selbst,  was  heute  kaum  in  einem  Falle  möglich  gewesen  ist,  die 
Bedingungen  des  Eintretens  dieser  Umwandlungen  dargelegt  worden 
wären,  so  würde  dennoch  nur  das  Material  gegeben  sein,  an  welchem 
eine  causal-mechanische  Erklärung  sich  künftig  zu  versuchen  hätte; 
gerade  wie  Jemand,  der,  ohne  Kenntnis  der  Einrichtung  und  der  wirk- 
samen Kräfte  in  einer  abgefeuerteu  Kanone,  durch  vielfache  Be- 
obachtung zu  der  sicheren  Überzeugung  gelangt  wäre,  dass  die 
Thätigkeit  des  Kanoniers  die  Ursache  des  Hervorschießens  des  Ge- 
schosses sei,  nun  auch  damit  eine  causal-mechanische  Erklärung 
der  wirklichen  Entstehung  der  Geschossbewegung  gefunden  zu  haben 
glaubte.« 

Hertwtg  stellt  mir  schließlich  die  Aufgabe,  anzugeben:  »welchen 
Bestandtheilen  der  vergleichenden  Anatomie  und  Ent- 
wickelungsgeschichte  nun  die  Ehre  der  Aufnahme  im 
Archiv  für  Entwickelungsmechanik  zu  Theil  werden  soll«. 

Die  bezügliche  Ausführung  am  Schlüsse  der  Einleitung  des  Archivs 
scheint  ihn  also  nicht  befriedigt  zu  haben.  Andere  Autoren  dagegen 
haben  mich  gerade  unter  Bezugnahme  auf  diese  Stelle  dazu  be- 
glückwünscht, dass  es  mir  gelungen  sei,  das  Gebiet  der  Entwicke- 
lungsmechanik   so   gut   abzugrenzen.      Ich    erlaube    mir    daher    zur 


80 

Ergänzung  diese  Stelle  hier  noch  zu  reproduciren,  ohne  eine  weitere 
Hinzufügung  für  nöthig  zu  halten.     Sie  lautet  (2,  pag.  36): 

»Wie  die  Entwickelungsmechanik  sich  aller  Methoden, 
welche  ursächliche  Erkenntnis  gewähren,  und  aller  biologischen 
Disciplinen  für  ihre  Zwecke  bedient,  so  unifasst  auch  [ihr 
Forschungsgebiet  alle  Lebewesen  von  den  niedersten  Protisten  bis 
zu  den  höchsten  thierischen  und  pflanzlichen  Organismen. 

»Demgemäß  wird  dieses  Archiv  ursächliche  Abhandlungen 
aus  allen  biologischen  Disciplinen  aufnehmen.  Da  dasselbe 
jedoch  nicht  beabsichtigt,  den  Fachzeitschriften  dieser  anderen 
Eichtungen  auf  ihrem  speci eilen  Gebiete  Konkurrenz  zu  machen,  so 
werden  bloß  solche  Arbeiten  dieser  Richtung  aufzunehmen 
sein,  welche  , direkt'  ein  causales  Ziel  verfolgen  (handele  es 
sich  um  die  Ortlichkeit,  Zeitlichkeit,  Größe  oder  Qualität  der  Ursache) 
und  welche  diesem  Zwecke  entsprechend  ihr  Forschungs- 
material gesammelt  und  bearbeitet  haben. 

»Deskriptive  Arbeiten  dagegen,  welchen  bloß  gelegentlich  einige 
causale  Yermuthungen  eingefügt  sind,  ohne  dass  versucht  wird,  durch 
Vergleichung  von  entsprechend  verschiedenen  Thatsachen  diese 
Annahmen  zu  stützen,  fallen  daher  nicht  in  den  Rahmen  dieses 
Archivs. 

»Vergleichend  anatomische  Abhandlungen,  welche  die  Ge- 
stalten der  behandelten  Objekte  ausschließlich  auf  die  Faktoren  der 
Variation  und  Vererbung  zurückführen,  ohne  nach  der  weiteren 
Analyse  dieser  komplexen  Komponenten  zu  streben,  liegen  gleich- 
falls außerhalb  des  Gebietes  unseres  Archivs,  da  diese  erstere 
Analyse  ebenso  wie  der  Nachweis  der  Abstammung  das  eigenste 
Forschungsgebiet  der  vergleichenden  Anatomie  darstellt.« 


81 


II.   Die  Methoden  der  Entwickelungsmechanik. 

Da  auch  über  die  Methodik  der  Entwickelungsmechanik  Zweifel 
und  irrthümliche  Auffassungen  entstanden  und  geäußert  worden  sind, 
so  wollen  wir  uns  auch  mit  dieser  hier  nochmals  befassen. 

Es  sei  zunächst  das  Wesentlichste  meiner  früheren  Darstellungen 
reproducirt ;  dabei  sollen  auch  hier  wieder,  wie  im  ersten  Abschnitt, 
die  von  Hertwig  verwendeten  Theile  unserer  Äußerungen  kursiv, 
die  zu  ihrer  Ergänzung  nöthigen  Theile  gesperrt  gedruckt  werden, 
so  dass  der  Leser  gleich  bei  der  ersten  Lektüre  erkennen  kann, 
welche  Art  von  Auslese  seitens  dieses  Autors  getroffen  worden  ist. 
Diese  Art  der  Vorführung  gestattet,  die  spätere  Besprechung  durch 
Hinweise  sehr  zu  kürzen. 

II a.   Meine  früheren  Darlegungen  über  die  causalen 
Forschungsmethoden  der  Morphologie  der  Organismen. 

Die  älteste  meiner  von  Hertwig  herangezogenen  Äußerungen 
über  die  für  die  Entwickelungsmechanik  nöthige  Methodik  findet  sich 
in  einem  kleinen  Keferate  vom  Jahre  1883  über  die  reichen  causalen 
Ergebnisse,  welche  Wilhelm  Müller  (9)  in  seiner  Untersuchung 
der  Massenverhältnisse  des  menschlichen  Herzens  bei  normalen  und 
pathologischen  Zuständen  des  Körpers  gewonnen  hatte. 

Es  ward  bei  dieser  Gelegenheit  in  der  Hauptsache  (also  von 
Nebensächlichem  abgesehen)  richtig  Folgendes  ausgeführt  (1,  Bd.  IL 
pag.  21—23): 

»Die  menschliche  Anatomie  ist  gegenwärtig  gerade  so  weit  ge- 
fördert, um  ihrem  Vertreter  zu  gestatten,  gestützt  auf  das  vorliegende 
reiche   deskriptive    Kenntnismaterial    dieser    am    besten    gekannten 

Roui,  Programm.  6 


82 

Species,  von  höheren  Gesichtspunkten  aus  die  Untersuchung 
des  Menschen  mit  Aussicht  auf  eine  reiche  Ernte  noch 
einmal  von  Grund  aus  beginnen  zu  können.  Nach  annähernder 
Erschöpfung  der  rein  deskriptiven  Methode,  ferner  des  bisher  nur 
innerhalb  eines  beschränkten  Aussichtskreises  verwertheten  physio- 
logischen  Gesichtspunktes  und  nach  einem  Überblick  vom  ver- 
gleichenden Standpunkte  aus  sind  wir  wohl  genügend  mit  Vor- 
kenntnissen ausgerüstet,  um  mit  einiger  Aussicht  auf  Erfolg  nach 
dem  alle  anderen  überschauenden  causalen  Gesichtspunkte 
emporzustreben,  von  welchem  aus  nicht  bloß  mannigfache  neue 
Thatsachen  zu  erkennen  sein  werden,  welche  von  den  anderen 
Gesichtspunkten  aus  nicht  wahrnehmbar  waren,  sondern  von  welchem 
aus  auch  noch  ein  Einblick  in  das  , wirkliche'  morphogenetische 
Geschehen  an  sich,  in  das  Zusammenwirken  der  die  normalen  Formen 
gestaltenden  Kräfte  gewonnen  werden  kann. 

»Die  Ausübung  dieser  causalen  Forschung  ist  keineswegs  an 
eine  Vervollkommnung  der  , technischen'  Methodik  gebunden. 
Im  Gegentheil,  manche  der  älteren  Methoden  wird  dabei  wieder  zu 
Ehren  kommen,  und  die  gegenwärtig  das  allgemeine  Interesse  be- 
herrschende Farbenschale  in  Verbindung  mit  dem  Mikrotom  sinken 
zu  Hilfsmitteln  neben  vielen  anderen  herab ;  sie  stehen  gleichwerthig 
neben  Pincette  und  Skalpell,  neben  Schere  und  Schraubstock,  neben 
AVage  und  Maßstab;  und  zu  diesen  werden  sich  noch  Volumenometer 
und  Aräometer,  Goniometer  und  Planimeter,  Glühtiegel  und  Bürette 
und  andere  Instrumente  aus  den  Laboratorien  des  Physikers  und 
Chemikers  zu  gesellen  haben.  Die  »U?iive?'salmethode«  des  causalen 
Anatomen  wird .  ehenso  toenig  die  Anwendung  des  Messers  tvie  des 
Farhstoffes  oder  des  Maßes,  sondern  einzig  die  Geistesanatomie,  das 
analytische,  causale  Denken  sein. 

»Das  Thema  der  vorliegenden  Arbeit  (W.  Müller's)  ist  eines 
der  häufigst  bearbeiteten ;  und  kaum  wohl  hätte  man  erwartet,  durch 
eine  erneute  Untersuchung  viel  Neues  zu  erfahren.  Da  außer  dem 
Sujet  auch  die  technische  Methode  der  Untersuchung  nicht  von  den 
früher  verwandten  Methoden  abweicht,  so  muss  die  Gewinnung  der 
neuen  Kesultate  von  dem,  was  der  Aiitor  von  sich  aus  hinzu  thun 
kann,  abhängig  gewesen  sein.  Dies  ist  in  der  That  der  Fall.  Un- 
ermüdlicher, jahrelang  auf  dasselbe  Thema  verwandter  Fleiß,  kritische 
Schärfe  in  der  Wahl  und  Verwerthung  des  Materials  sowie  in  der 
Erörterung  der  Ergebnisse,  besonders  aber  eine  dem  Beginne  der 
Arbeit  vorausgehende,   bis  in  die  letzten  bekannten  (oder 


8 


o 


zu  vermutheriden)  Komponenten  fortgesetzte  Analyse  sind 
die  Faktoren,  welchen  wir  die  Bereicherung*  unseres  Wissens  durch 
die  vorliegende  Arbeit  zu  danken  haben.« 

Von  diesem  causal'en  analytischen  Denken  wird  dann  in 
der  Einleitung  zu  meinen  Beiträgen  zur  Entwickelungsmechanik  (im 
Jahre  1885)  gesagt  (1,  Bd.  II.  pag.  14): 

■»Dieses  aber  muss  nothivendig  einer  solche?!  Arbeit  voraus- 
gehen, wenn  sie  nicht  auf  Abwege  führen  und  nach  der  Ausbeutung 
eines  vielleicht  zufällig  gemachten  Fundes  stehen  bleiben,  sondern 
stetig  weiter  führen  soll.  Nachdem  ich  mich  dieser  analytischen 
Arbeit  unterzogen  habe,  liegt  eine  gewisse  Versuchung  darin,  die 
theoretischen  Ergebnisse  derselben  schon  jetzt  mitzutheilen ;  und  ich 
würde  ihr  vielleicht  nachgeben,  wenn  ich  nicht  wüsste,  dass  der 
Mehrzahl  der  Fachgenossen  weniger  an  der  Erkenntnis  selber,  als 
bloß  an  den  mit  ihrer  Hilfe  gewonnenen  neuen  konkreten  Kennt- 
nissen gelegen  ist.  Daher  werde  ich  mich  begnügen,  den  Leser 
successive,  mit  den  greifbaren  Früchten  zugleich,  von  den 
Ergebnissen  der  Analyse  zu  unterrichten. 

»Diese  letztere  zeigte  viele  causale  Fragen  auf,  welche 
der  experimentellen  Methode  schon  jetzt  zugänglich  sind. 
Fast  alle  aber  führten  im  Weiterverfolgen  zu  einer  und  derselben 
großen  Vorfrage,  zu  einer  Alternative,  von  welcher  aus  die  causale 
Auffassung  fast  aller  Bildungsvorgänge  in  zwei  wesentlich  verschie- 
dene Bahnen  gelenkt  wird.  Dies  ist  die  Frage :  Ist  die  Entwickelung 
des  ganzen  befruchteten  Eies  resp.  einzelner  Theile  desselben 
,Selbstdifferenzirimg'  dieser  Gebilde  resp.  Theile  oder  das  Pro- 
dukt von  ,Wech  sei  Wirkungen  mit  ihrer  Umgebung,  also  abhängige 
Differeiiziriuig-?  Eventuell,  welches  ist  der  Antheil  jeder  dieser 
beiden  Differenzirungsarten  in  jeder  Entwickelungsphase 
des  ganzen  Eies  und  seiner  einzelnen  Theile? 

»In  der  Beantwortung  dieser  Frage  liegt  meiner  Ein- 
sicht nach  der  Schlüssel  zur  causalen  Erkenntnis  der  em- 
bryonalen Entwickelung.« 

Unter  Selbstdifferenzirung  eines  (abgegrenzten  oder  abge- 
grenzt gedachten)  sich  verändernden  Theiles  ist  zu  verstehen  eine 
Veränderung,  welche  ihrer  speci fischen  Art  nach  rein  durch 
Kräfte  oder  Wirkungen  bestimmt  und  bewirkt  wird,  die  in  dem 
veränderten  Theile  selber  liegen  resp.  stattfinden.  Wenn  dagegen 
äußeren  Einwirkungen  auf  einen  Theil  ein  wesentlicher,  die 
specifische  Art  seiner  Veränderung   bestimmender,    also   nicht   bloß 

(3* 


84 

die  Veränderung  »auslösender«  Antheil  zukommt,  so  wird  diese 
Veränderung  als  »abhängige  Differenzirung«  des  Theiles  be- 
zeichnet, 

»Bezüglich  , bestimmter  Theile'  des  Eies  oder  des  Embryos 
können  wir  also  fragen,  ob  ihre  Entwicklung  Selbstdifferenzirung 
oder  abhängige  Differenzirung  ist.  Statt  aber  so  die  Gebiete  von 
vorn  herein  willkürlich  räumlich  zu  umgrenzen  und  nach  der 
inneren  oder  äußeren  Lage  ihrer  Differenzirungsursachen  zu  forschen. 
können  wir  auch  umgekehrt  (NB.  in  Gedanken)  die  Systeme  , ur- 
sächlich' abgrenzen,  derart,  dass  jedes  System  alle  zu  einem 
Diff er enzirungs vorgange  beitragenden  Ursachen  umfasst;  danach 
fällt  die  obige  Alternative  aus  und  die  Aufgabe  wird:  die  Gewinnung 
der  Topographie  der  zusammenwirkenden  Differenzirungs- 
ursachen für  jeden  einzelnen  Entwickelungsvorgang.  Aus 
dem  Vergleiche  dieser  Topographie  der  Ursachen  mit  der  Topographie 
des  von  ihnen  geschaffenen  Differenzirungsproduktes  würde  dann  die 
obige  Alternative  von  selber  ihre  Lösung  finden. 

»Jeder  Forscher,  der  sich  eingehend  mit  Entwickelungsmechanik 
befassen  wird,  wird  finden,  dass  er  bei  der  causalen  Beurtheilung 
jedes  sichtbaren  Entwickelungsgeschehens  immer  wieder  zunächst 
auf  diese  Frage  stößt;  und  keine  specielle  Untersuchung,  welche 
wir  auf  diesem  Gebiete  vornehmen  können,  kann  uns  wirklichen 
causalen  Aufschluss  geben,  wenn  sie  nicht  wenigstens  bis  zur  Lösung 
dieser  Frage  in  Bezug  auf  den  untersuchten  Vorgang  fortgeführt 
worden  ist.  Wenn  aber  im  Laufe  der  nächsten  Jahre  durch  Lösung 
einer  größeren  Anzahl  derartiger  Einzelfragen  der  AVirkungsumfang 
jedes  dieser  beiden  Principien  annähernd  festgestellt  ist,  dann  werden 
wir  schon  tief  eingedrungen  sein  in  den  jetzt  noch  geschlossen 
vor  uns  liegenden  Komplex  unbekannter,  eng  unter  einander 
verketteter  Probleme  (1,  Bd.  IL  pag.  16). 

»Schließlich  aber  können  Selbstdifferenzirung  und  ab- 
hängige Differenzirung  der  Theile  und  damit  Evolution  und 
Epigenesis  sich  wie  im  organischen  Geschehen  in  mannig- 
fachem Zusammenwirken  kombiniren  [eine  Art  des  Geschehens, 
welche  ich  als  gemischte  Differenzirung',  differentiatio  mixta,  be- 
zeichnen will];  und  es  wird  dann  unsere  Aufgabe  sein,  bei  der 
Deutung  unserer  Beobachtungen  doppelte  Vorsicht  und  doppelten 
Scharfsinn  aufzuweisen,  um  die  Antheile  jedes  beider  Principien 
richtig  von  einander  zu  sondern  (1,  Bd.  IL  pag.  20). 

»Es  ist  wohl  nicht  nöthig,  nochmals  hervorzuheben,   dass  jede 


85 

Differenzirung,  au  sich  betrachtet,  das  Produkt  von  Wech- 
selwirkung ist;  uud  dass  es  uns  bei  der  Unterscheidung  von  selb- 
ständiger und  abhängiger  Differenzirung  immer  nur  darauf  ankommt, 
zu  ermitteln,  ob  die  specifischen  Ursachen  einer  Veränderung  in 
dem  Bezirke  der  wahrnehmbaren  Veränderung  selber  oder  außer- 
halb desselben  gelegen  ist.«  (1,  Bd.  IL  pag.  254.) 

In  dem  zur  Orientirung  über  die  Natur  der  vorliegenden  Pro- 
bleme dienenden  ersten  Beitrag  (vom  Jahre  1885)  wird  unter  An- 
derem die  Frage  aufgeworfen  und  experimentell  behandelt  (1,  Bd.  II. 
pag.  187):  »ob  der  Embryo  vielleicht  in  den  frühesten  Phasen  ein 
aus  der  Lagerung  aller  Theile  zu  einander  resultirendes,  auf  ge- 
heimnisvolle Weise  vermitteltes  ,fonuales;  Gesainmtleben  führe,  so 
dass  die  Lebensfähigkeit  des  Embryos  aus  der  , typischen' 
Gesammtanordnung  , aller'  Theile  resultire,  und  dass  daher 
in  diesem  Stadium  der  Form  an  sich  eine  wesentliche  funktionelle 
Bedeutimg  zukomme«.  Die  Möglichkeit  dieser  Art  Leben  wird  im 
selben  Beitrag  wie  noch  nebenbei  in  späteren  Abhandlungen  experi- 
mentell sehr  eingeschränkt.  Immerhin  haben  die  Versuche  der  letzten 
Jahre  gezeigt,  dass  diese  Möglichkeit  für  die  zwei  und  vier  ersten 
Furchungszellen  in  Bezug  auf  die  gestaltlichen  Leistungen  größten- 
teils zutrifft.  Es  scheint  mir  nicht  überflüssig,  die  Begründung, 
eigentlich  die  »Entschuldigung«,  die  ich  damals  für  nöthig  hielt,  hier 
zu  reproduciren ;  sie  lautet  (pag.  188): 

»Ich  bin  überzeugt,  dass  manchem  meiner  Leser  diese  Vorstellung 
ebenso  mystisch  wie  von  vorn  herein  unwahrscheinlich  erscheinen 
wird.  Indess,  wenn  man  vor  einem  geschlossenen  Komplex  un- 
bekannter Probleme  steht,  ist  es  schwer  zu  sagen,  was  wahrschein- 
lich, was  unwahrscheinlich  ist.  Es  ist  nicht  ohne  Prüfung  von 
vorn  herein  zurückzuweisen,  dass  in  der  Komplikation  der  Ver- 
hältnisse während  der  embryonalen  Entwicklung,  wo  wir  Leistungen 
vor  sich  gehen  sehen,  die  sonst  in  ähnlicher  Weise  in  der  Natur 
nicht  vorkommen  und  von  uns  leider  auch  nicht  künstlich  nachge- 
macht werden  können,  dass  da  auch  besondere  Arten  von  Energien 
entstehen,  für  welche  außerhalb  dieser  Processe  und  auch  selbst  in  dem 
späteren  funktionellen  Leben'  des  Individuums,  außer  bei  der  Regene- 
ration, keine  Gelegenheit  mehr  gegeben  ist ;  Energien,  welche  ebenso 
sehr  in  ihren  Wirkungen  von  den  uns  zur  Zeit  bekannten  Arten  der 
Energie  verschieden  sind,  wie  es  die  Elektricität  von  den  übrigen 
Energien  ist;  und  die  Elektricität  ist  lange  genug  unbekannt  ge- 
blieben, obgleich  ihre  Erzeugungsbedingungen  relativ  einfache  sind. 


86 

»Wer  nicht  blind  das,  was  als  höchstes  Eesultat  unserer 
Untersuchungen  erst  gewonnen  werden  niuss,  in  Form  der 
allerdings  sehr  gebräuchlichen  petitio  principii  als  selbstverständ- 
lich und  keines  Beweises  bedürftig  von  vorn  herein  an- 
nimmt, der  wird  sich  bei  den  causalen  Untersuchungen  der  embryo- 
nalen Entwicklung  immer  unsere  Eventualität  vor  Augen  zu  halten 
und  sich  zu  fragen  haben,  ob  die  von  ihm  beobachteten  Vorgänge 
sich  unter  die  Leistungen  bekannter  Kraftformen  subsummiren 
lassen,  oder  ob  sie  zur  Annahme  besonderer  ,  Wirkungsweisen',  wie 
differenzirender  Fernwirkungen  u.  dgl.,  und  damit  zur  An- 
nahme besonderer  Energien  nöthigen. 

»Da  es  uns  überhaupt  nicht  um  Wahrscheinlichkeit,  sondern  um 
dereinstige  Gewissheit  zu  thun  ist,  ist  es  gut,  das  Gebiet  der 
, Möglichkeiten'  möglichst  in  Gedanken  zu  erschöpfen,  um 
so  die  Augen  für  alle  eventuellen  Vorkommnisse  zu  öffnen. 
Denn  bekanntlich  ist  es  mit  dem  Sehen  wie  mit  dem  Hören:  Es 
nimmt  auch  mit  den  Augen  Jeder  bloß  das  wahr,  was  er  versteht 
und  wie  er  es  versteht.«    (s.   1,  Bd.  IL  pag.  188.) 

Diese  Stelle  ist  von  meinem  Herrn  Gegner  sehr  falsch  gedeutet 
worden  (siehe  unten  pag.  290). 

Auf  diese  Citate  aus  dem  ersten  Beitrag  zurEntwickelungsmechanik 
mögen  nun  einige  Theile  aus  der  schon  im  ersten  Abschnitt  erwähnten 
Rede :  Die  Entwickelungsmechanik  der  Organismen,  eine  anatomische 
Wissenschaft  der  Zukunft  (vom  Jahre  1889)  folgen  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  30— 32): 

»Auf  welchem  Wege  sollen  wir  nun  die  Kenntnis  der  Ursachen 
der  Entwickelungsvorgänge  gewinnen? 

»Zunächst  wurde  auch  zur  Lösung  dieser  Aufgabe  der  Weg  der 
einfachen,  aber  möglichst  genauen  Beobachtung  des  ,normalen' 
Geschehens  eingeschlagen,  und  mit  Hilfe  des  inductiven  und  de- 
duktiven Schließens  wurde  aus  dem  Beobachteten  mancher  ursächliche 
Zusammenhang  abgeleitet.  Balfour,  Ed.  v.  Beneden,  V.  v.  Ebner, 
Waldeter,  Weismann,  Rauber,  Kleinenberg,  Strasser,  Al.  Goette, 
G.  Schwalbe  u.  A.,  vor  Allen  aber  Wilh.  His  haben  sich  dieser 
Methode  mit  Erfolg  bedient ;  und  letzterem  Autor  verdanken  wir  eine 
ganze  Reihe  wichtiger  ursächlicher  Ableitungen.  Doch  ist  nicht  zu 
verkennen,  dass  die  Anwendbarkeit  dieser  Methode  für  ursächliche 
Ableitungen  eine  sehr  beschränkte  ist,  und  dass  die  auf  diese  Weise 
gewonnenen  Schlüsse  vielfach  nicht  die  für  so  fundamentale  Fragen 
wünschenswertlie  Sicherheit  darbieten.    Es  giebt  in  jedem  einzelnen 


87 

Falle  eine  ganze  ReiJie  von  Möglichkeiten  und  oft  keine  sicheren 
Argumente  für  die  Auswahl  bloß  einer  einzigen  von  diesen; 
denn  das  dabei  verwendete  Argument,  dass  das  Einfachste  auch  das 
Wahrscheinlichste  sei,  lässt  uns  hier  oft  im  Stich,  schon  desshalb. 
weil  wir  die  organischen  Grestaltungsprincipien  vielfach 
nicht  genügend  kennen,  um  zu  verstehen,  was  für  sie  das 
»Einfachste«  sei. 

»Und  selbst  die  Benutzung  der  ^vergleichenden1,  Betrachtimg 
von  Verschiedenheiten  der  normalen  Entwicklung  bei  einander 
nahestehenden  Thierklassen  vermag  uns,  meiner  Meinung  nach,  nicht 
vollkommene  Sicherheit  über  die  Ursachen  dieser  Verschiedenheiten 
zu  geben,  auch  wenn  bei  , Variationen'  eines  Faktors  ein  anderer 
Faktor  wiederholt  in  derselben  Weise  geändert  sich  zeigt.  So  schien 
selbst  einer  der  besten  der  mit  dieser  Methode  abgeleiteten  Schlüsse 
noch  zweifelhaft,  nämlich  die  Deutung  Balfour's,  dass  die  bloß 
partielle  Furchung  der  nahrungsdotterreichen  Eier  verschiedener 
Wirbelthiere :  der  Haifische,  Knochenfische  und  Vögel,  in  der  Art 
durch  die  große  Menge  des  aufgespeicherten  Dotters  bedingt  sei, 
dass  der  Bildungsdotter  und  damit  die  theilenden  Kräfte  für  diese 
Menge  quantitativ  zu  gering  seien.  Denn  im  normalen  gegenwärtigen 
Entwickelungsgeschehen  ist  Alles  durch  Jahrmillionen  lange  Ver- 
besserung so  eingerichtet,  dass  es  vollkommen  dem  Bedürfnis  genügt; 
und  wenn  ein  Bedürfnis  zur  Durchtheilung  vorhanden  ge- 
wesen wäre,  würden  sicher  auch  die  Kräfte  dazu  nicht 
fehlen. 

»Man  könnte  umgekehrt  die  Vermuthung  hegen,  die  anfängliche 
Furchung  bloß  eines  Theils  des  Dotters  sei  direkt  funktionell  bedingt, 
indem  eine  weitere  Zerlegung  zunächst  nicht  nöthig,  vielleicht  sogar 
störend  für  den  Ablauf  der  ersten  Entwickelungsvorgänge  wäre. 

»Sicherer  führt  uns  schon  die  ursächliche  Deutung  des 
Zusammenhanges  stets  zusammen  vorkommender  ,Varietäten, 
der  Entwicklung  des  Individuums.  Wenn  z.  B.,  wie  bereits  in 
mehreren  Fällen  sich  gezeigt  hat,  beim  Fehlen  des  langen  Kopfes 
des  Musculus  biceps  brachii  stets  auch  der  Sulcus  intertubercularis, 
in  welchem  die  Sehne  dieses  Kopfes  normaler  Weise  liegt,  fehlt,  so 
werden  wir  mit  Sicherheit  auf  eine  ursächliche  Beziehung  zwischen 
beiden  Bildungen  schließen  dürfen;  und  schon  unsere  heutige  geringe 
entwickelungsmechanische  Einsicht  lässt  uns  des  Weiteren  folgern,  dass 
nicht  die  Sehne  fehlt,  weil  ihre  Verlaufsfurche  nicht  angelegt  ist, 
sondern  dass  der  Causalnexus  der  umgekehrte  sein  muss. 


88 

»Durch  die  Verwerthung  solcher  Vorkommnisse  hat  auch  die 
vorstehend  erwähnte  Deutung  Balfour's  ein  höheres  Maß  von  Wahr- 
scheinlichkeit gewonnen;  indem  ich  nämlich,  allerdings  erst  in  einigen 
Fällen,  beobachtete,  dass  beim  Froschei,  welches  normaler  Weise 
der  totalen  Furchung  unterliegt,  im  Falle  abnorm  großer  Einlagerung 
von  Nahrungsdotter,  an  Kieseneiern  vom  Achtfachen  des  normalen 
Volumens  zunächst  bloß  partielle  Furchung  eintrat. 

»Doch  der  Hauptweg ,  der  uns  zu  sicherer  Erkenntnis  der 
Ursachen  führt \  ist  der  des  Experiments,  dieses  großen  Hilfs- 
mittels des  Menschen,  mit  dem  er  die  Natur  zwingt,  auf  seine  Fragen 
Antwort  zu  geben,  und  dem  er  die  riesenhaften  Fortschritte  in  der 
Erkenntnis  der  Natur  und  in  der  Dienstbarmachung  ihrer  Kräfte 
verdankt. 

•»Aber  das  Experimentiren  an  sich  giebt  noch  nicht  die 
Gewähr j  dass  wir  dadurch  vorwärts  schreiten  in  der  Erkenntnis, 
ebenso  wenig  als  die  zahllosen,  Jahrhunderte  lang  fortgesetzten 
Experimente  der  Alchemisten  uns  in  der  Erkenntnis  der  Natur 
wesentlich  gefördert  haben.  Der  rasche  Fortschritt  der  Chemie  seit 
dem  Ende  des  vorigen  Jahrhunderts,  ebenso  wie  schon  vorher  der- 
jenige der  Physik  beruhten  auf  einer  besonderen  Art  des  Ex- 
periments, auf  dem  analytischen  Experimente;  und  um  dieses 
anstellen  zu  können,  niuss  ihm  das  analytische  Denken  vor- 
ausgegangen sein. 

»Der  Zerlegung  der  Entwickelungsvorgänge  in  ursächliche 
Komponenten  werden  wir  uns  nur  allmählich  nähern  können,  und 
zwar  durch  Beantwortung  einiger  Vorfragen,  welche  meiner 
Ansicht  nach  zunächst  in  Angriff  zu  nehmen  sind,  nämlich  der  Fragen 
nach  der  Zeit  der  ursächlichen  Bestimmung  einer  Gestaltung  und 
nach  dem  Ort  der  Ursachen  derselben.  Durch  die  Beantwortung 
der  ersteren  Frage  erfahren  wir,  in  welcher  Periode  der  Entwicke- 
lung,  durch  die  der  letzteren,  an  welchem  Orte  wir  die  Ursachen 
eines  Vorganges  zu  suchen  haben  (1,  Bd.  IL  pag.  37). 

»War  es  für  die  Pathologie  von  Nutzen,  dass  die  Pathologen 
seit  Morgagni  zunächst  nach  dem  Sitze  und  dann  erst  nach 
den  Ursachen  der  Krankheit  forschten,  so  haben  wir  wohl 
einen  gleichen  Nutzen  von  demselben  Gange  der  Untersuchung  auch 
für  die  Ermittelung  der  normalen  Entwickelungsursachen  zu  ge- 
wärtigen. Wir  erfahren  so  z.  B.,  ob  die  Ursachen  eines  Gestaltungs- 
vorganges in  den  durch  ihn  umgestalteten  Theilen  selbst  gelegen 
sind,   ob   der   Vorgang  also  als  ,Selbstdifferenzirung'    zu   betrachten 


89 

ist,  oder  ob  äußere  Theile  au  der  betrachteten  Umgestaltung-  mit- 
wirken. « 

Eiu  dem  Reiche  des  Anorganischen  entnommenes  Beispiel  mag- 
den  Nutzen  der  Kenntnis  der  Ortlichkeit  der  Ursache  demonstriren: 
Wir  sehen  in  der  Entfernung  eine  geschlossene  Reihe  von  Wagen 
dahinfahren,  können  aber,  wenn  keine,  durch  besondere,  uns  in  ihrer 
Bedeutung  bekannte  Gestalt  ausgezeichnete  Lokomotive  zu  sehen  ist, 
nicht  wissen,  ob  der  vorderste  Wagen  alle  anderen  zieht  (wobei  sie 
in  zugfester  Verbindung  unter  einander  stehen  müssen),  oder  ob  der 
hinterste  sie  alle  schiebt  (was  Einrichtungen  zu  druckfester  Ver- 
bindung voraussetzt),  oder  ob  ein  mittlerer  Wagen  oder  jeder  einzelne 
Wagen  ein  Motorwagen  ist  etc.  Wenn  wir  aber  diese  örtliche  Frage 
gelöst  haben,  sind  wir  der  Einsicht  in  das  Geschehen  doch  schon 
näher  gekommen.  Durch  bloßes  Zusehen  beim  normalen  Geschehen, 
also  beim  Fahren  der  geschlossenen  Wagenreihe,  werden  wir  aber 
nichts  davon  ermitteln  können;  wohl  aber  durch  Beobachtung  von 
Variationen:  so  wenn  beim  Bergabwärtsfahren  einzelne  vordere 
AVagen  vorauseilen,  oder  beim  Bergauffahren  hintere  zurückbleiben; 
am  besten  durch  das  Experiment:  durch  Ausschaltung  des  vor- 
dersten, hintersten  Wagens  etc. 

Daher  wurde  loco  cit.  gefolgert: 

»Mit  diesen  Vorkenntnissen  über  die  ursächlichen  Ver- 
hältnisse werden  wir  auch  dem  Wesen  der  Ursache  selbst  schon 
ein  wenig  näher  kommen. 

»Auf  diesem  Wege  war  es  mir  z.  B.  möglich,  zu  ermitteln,  dass 
die  Richtung  der  Mittelebene  des  Frosches  im  Ei  schon  zwei  Tage 
vor  der  ersten,  diese  Richtung  bekundenden  Organanlage  bestimmt 
ist,  dass  jedoch  im  unbefruchteten  Ei  diese  Bestimmung  noch  nicht 
getroffen  ist,  sondern  dass  diese  Lage  gerade  während  der  Be- 
fruchtung normirt  wird.  Durch  diese  Einsicht  wurde  dann  die 
Vermuthung  nahegelegt,  dass  diese  Bestimmung  vielleicht  durch 
die  Befruchtung  erfolge;  und  die  daraufhin  angestellten,  lange  Zeit 
erfolglosen  Versuche  ergaben  nach  Ermittelung  der  geeigneten  Me- 
thode die  Richtigkeit  dieser  Vermuthung.  Zugleich  zeigte  sich,  dass 
wir  es  vermögen,  die  Befruchtungsrichtung  und  damit  auch  die  Lage 
des  Thieres  im  Ei  beliebig  zu  bestimmen,  und  fernerhin,  dass  diejenige 
Seite  des  Eies,  an  welcher  wir  den  Samenkörper  eindringen  lassen, 
zur  hinteren  Körperhälfte  des  Thieres  wird,  während  aus  derjenigen 
Eihälfte,  in  welcher  zur  Zeit  der  Befruchtung  der  weibliche  Zeugungs- 
theil,  der  Eikern  liegt,  die  Kopfhälfte  des  Thieres  hervorgeht.« 


90 

Nachdem  darauf  hingewiesen  worden  war,  dass  wir  bisher  das 
Meiste  an  causaler  Kenntnis  der  organischen  Gestaltungen  den 
Pathologen  verdanken,  wurde  die  Anwendbarkeit  patholo- 
gischer Ergebnisse  zu  Rückschlüssen  auf  die  normalen 
Gestaltungsweisen  und  Vorgänge  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  45)  erörtert: 

»Die  Anwendbarkeit  auch  der  nicht  bloß  auf  Ausfallerschei- 
nungen beruhenden  pathologischen  Erfahrungen  auf  die  normalen 
Verhältnisse,  die  Zulässigkeit  des  Rückschlusses  von  den  in 
pathologischen'  Verhältnissen  beobachteten  Gewebsreak- 
tionen  auf  die  , normalen'  Gewebsleistungen  beruht  auf  der 
weiteren  (NB.  an  den  Säugethieren  gemachten)  Erfahrung,  dass 
die  Eigenschaft  der  Gewebsreaktion  so  wenig  von  der  Eigen- 
schaft der  veranlassenden  äußeren  Ursache,  so  sehr  dagegen 
von  den  Eigenschaften  des  reagir enden  Substrates  abhängt, 
dass  diese  Ursache  fast  bloß  als  das  , auslösende'  Moment  für  das 
in  Thätigkeittreten  des  specifischen,  an  sich  sehr  stabilen  Gewebs- 
mechanismus  zu  betrachten  ist.  Die  progressiven'  abnormen 
Leistungen  sind  meist  bloß  gesteigerte  oder  anachronistische 
Bethätigungen  der  , normalen'  Eigenschaften  [die  regressiven 
Leistungen,  wie  Degeneration,  Schwund,  interessiren  uns  hier  nicht]. 

»Diese  Stabilität  der  produktiven  Reaktionsweisen  der 
Gewebe  beraubt  uns  leider  der  Möglichkeit,  aus  den  Reaktionen  auf 
verschiedenartige  Einwirkungen  einen  Schluss  auf  die  inneren 
Eigenschaften  des  reagirenden  Substrates  zu  machen,  wie  wir  es 
wohl  vermöchten,  wenn  verschiedenartige  Einwirkungen  wesentlich 
verschiedenartige  Reaktionen  zur  Folge  hätten. 

»Immerhin  wird  bei  der  Verwerthung  , pathologischer' 
Erfahrungen  zu  Rückschlüssen  auf  die  , normalen'  Vorgänge 
mit  Vorsicht  zu  verfahren  sein.  So  dürfen  wir  z.  B.  aus  dem 
interessanten  Ergebnis  der  Untersuchungen  Thoma's  über  die  kom- 
pensatorische Verdickung  der  innersten  Haut  (an  umschriebener  Stelle) 
zu  weit  gewordener  Blutgefäße  nicht  ohne  besondere  daraufgerichtete 
Untersuchungen  annehmen,  dass  auch  die  normale,  der  eigenen  Ge- 
stalt des  Flüssigkeitsstrahles  angepasste  Gestaltung  der  Lichtung  der 
Blutgefäße  auf  diese  Weise  hergestellt  werde. 

»Dagegen  konnten  wir  aus  der  Beobachtung  Julius  Wolfp's 
u.  A.,  dass  auch  in  abnormen  Verhältnissen,  z.  B.  bei  schief  geheilten 
Knochenbrüchen,  eine  dieser  neuen  Form  angepasste,  äußerst  zweck- 
mäßige Knochenstruktur  entsteht,  sofort  schließen,  dass  auch  die 
normale  Struktur  der  Knochen  durch  wesentlich  dieselben  Mechanismen 


91 

der  den  Knochen  zusammensetzenden  Gewebe  hergestellt  werden 
kann,  dass  diese  Struktur  also  nicht  nothwendig  in  ihren  zahl- 
losen zweckmäßigen  Einzelbildungen  uns  vererbt  zu  werden  braucht. 

»Ebenso  gestatten  die  vielfachen  Veränderungen,  welche  die 
Muskeln,  Knochen  und  Bänder  nach  dem  Schwund  der  Ganglien- 
zellen der  sogenannten  Vorderhörner  des  Eückenmarks  bei  der 
spinalen  Kinderlähmung  erfahren,  eine  ganze  Keihe  von  Schlüssen 
auf  gestaltende  Einwirkungen,  welche  auch  normaler  Weise 
zur  Ausbildung  und  Erhaltung  nöthig  sind;  während  aus  der  That- 
sache,  dass  zwischen  öfter  bewegten  Bruchenden  eines  Knochens  ein 
Gelenk  sich  ausbildet,  nicht  zu  folgern  ist,  dass  auch  die  normale 
Gelenkbildung  auf  entsprechende  Weise  veranlasst  wird.« 

Xach  Besprechung  der  vielen  früheren  verfehlten  orthopä- 
dischen Behandlungsmethoden  wird  (pag.  48)  gesagt: 

»Wir  müssen  sagen :  Diese  Umwege  hätten  schon  vor  Jahrzehnten, 
schon  seitdem  eine  richtige  Unterscheidung  der  Gewebe  gewonnen 
war,  durch  methodisch  angestellte,  analytische  Thierversuche  ver- 
mieden werden  können.  Aber  freilich  erst  jetzt,  durch  die  aseptische 
Wundbehandlungsmethode,  sind  wir  in  den  Stand  gesetzt,  der  Ortho- 
pädie durch  exakte  experimentelle  Erforschung  der  gestaltenden 
Reaktionsweisen  der  Gewebe  und  ihrer  auslösenden  Ur- 
sachen eine  analvtische,  für  die  Praxis  verwerthbare  Grund- 
läge  zu  geben.  Doch  diese  Aufgabe  wird  selber  nur  auf  der  Basis 
entwickelungsmechanischer  Einsicht  zu  lösen  sein« l). 

Über  das  Specielle  unserer  Methodik  wird  in  dem  Artikel 
»Ziele  und  Wege  der  Entwickelungsmechanik«  ausführlicher  gehan- 
delt (1,  Bd.  IL  pag.  87  u.  f.): 

»Um  aus  den  vielen  gleichzeitig  auftretenden  Verände- 
rungen eines  Embiyos  die  wesentlichen  ursächlichen  Beziehungen 
eines  der  Untersuchung  unterzogenen  Bildungsvorganges  zu  ermitteln, 
haben  wir  ein  nicht  unerhebliches,  wenn  auch  nur  negatives  Hilfs- 
mittel in  der  vergleichenden  Betrachtung  der  Nebenumstände 
desselben  Bildunffsvorffan^es  bei  verschiedenen  Thier^attungen  oder 


*)  Im  Interesse  der  »funktionellen  Orthopädie«  (s.  l.Bd.I.  pag.  731, 
766)  sei  auf  einen  dieser  Stelle  angeschlossenen  Hingeren  Exkurs  über  die  wissen- 
schaftliche Erforschung  und  die  darauf  zu  gründende  Behandlung  der  Deformi- 
täten der  Wirbelsäule  durch  analytische,  die  Eeaktionen  der  einzelnen 
dabei  betheiligten  Gewebe:  Knorpel-,  Knochen-,  Binde-  und  Muskelgewebe,  so- 
wie deren  Ursachen  ermittelnde  Versuche  hingewiesen. 


92 

Klassen.  Denn  nur  die  allen  Wiederholungen  desselben  Vorganges 
gemeinsamen  Umstände  werden  wesentliche  sein;  dabei  ist  aber 
nicht  zu  übersehen,  dass  sie  darum  noch  nicht  nothwendig  auch 
wesentlich  sein  müssen. 

»Immerhin  ist  der  Nutzen  solcher  vergleichender  Beobachtung 
zumal  jetzt  bei  dem  Anfange  (NB.  exakten)  causalen  Strebens  ein 
sehr  erheblicher.  Unsere  Vorstellungen  und  Vermuthungen  werden 
durch  diese  Vergleichung  oft  von  einer  falschen  Bahn  abgehalten  und 
auf  den  richtigen  Weg  geführt  werden. 

»Der  Forscher  auf  dem  Gebiete  der  Entwickelungsmechanik 
muss  sich  daher  bei  seinen  aus  praktischen  Gründen  oft  längere  Zeit 
an  ein  einziges  Objekt  gebundenen  Forschungen  stets  bestreben, 
größere  ontogenetische  Entwickelungsreihen  zu  überblicken ;  ja  wenn 
es  möglich  wäre,  sollte  er  die  ganze  beschreibende  thierische 
und  pflanzliche  (onto- wie  phylogenetische)  Entwicklungs- 
geschichte kennen  und  bei  seinen  Ableitungen  berücksich- 
tigen. 

»Außer  den  Veränderungen,  die  durch  das  hünstliclie  Experiment 
gesetzt  werden,  kommen  als  Missbildungen  oder  als  bloße  Varia- 
tionen oder  als  Folgen  von  Erkrankungen  nicht  selten  Veränderungen 
der  Organismen  vor,  die  denen  des  analytischen  Experiments  an 
ihnen  annähernd  oder  ganz  entsprechen  und  daher  in  ähnlicher  Weise 
wie  dieses  zu  causalen  Ableitungen  zu  verwerthen  sind  (Natur- 
experimente). 

»Noch  weit  mehr  als  bei  den  stets  mit  weniger  Komponenten 
arbeitenden  Versuchen  an  anorganischen  Objekten  ist  bei  der  An- 
stellung und  besonders  bei  der  Deutung  von  Experimenten  an 
Organismen  ein  geiuisses  Maß  vorausgreif  ender  eigener  Ein- 
sicht unerlässlich  nöthig.  Wer  sich  solche  nicht  angeeignet  hat, 
der  wird  vielfach  sehr  irrthümliche  Schlüsse  aus  seinen  Experimenten, 
oder  aus  denen  Anderer  ziehen;  dem  kann  es  sogar  geschehen,  dass 
sich  ihm  die  unbekannte  Komplicirtheit  der  organischen  Verhältnisse 
in  solchem  Maße  ausdehnt,  dass  er  aus  den  Folgen  eines  Experiments 
überhaupt  keinen  speciellen  Schluss  zu  ziehen  sich  getraut. 

»So  hat  ein  Autor  gegen  ein  vom  Ref.  angestelltes  Experiment, 
in  welchem  Froscheier  einen  Tag  länger  als  normal  in  ihrer  an- 
fänglichen Einstellung  mit  der  weißen  Seite  nach  unten  erhalten 
wurden,  und  somit  die  sonst  in  dieser  Zeit  eintretende  Aufwärtsdrehung 
der  unteren  Seite  des  Eies  verhindert  worden  war  (wobei  sich  zeigte, 
dass  die  Medullarwülste  unter  bilateralem   Herabschieben  von 


93 

Material  auf  dieser  ursprünglich  weißen  Unterseite  des  Eies  zur 
Anlage  kommen),  den  Einwand  erhoben,  dies  Experiment  gestatte 
keinen  Schluss  auf  die  normalen  Verhältnisse,  da  das  Ei  in  abnorme 
Bedingungen  gebracht  worden  sei;  unter  ganz  normalen  Bedingungen 
würde  nach  diesem  Autor  das  Medullarrohr  auf  der  Mitte  der  von 
vorn  herein  schwarzen  Oberseite  entstanden  sein. 

»Wenn  nun  wohl  kein  mit  der  Sachlage  Vertrauter  diesem  spe- 
cialen Urtheile  zustimmen  wird,  so  müssen  wir  uns  gleichwohl  stets 
gegenwärtig  halten,  dass  wir  die  bei  jedem  organischen  Bildungs- 
vorgange betheiligten  Komponenten  wahrscheinlich  noch  nicht  an- 
nähernd übersehen  imd  daher  nicht  sicher  zu  beurtheilen  vermögen, 
wie  viel  und  welche  Komponenten  wir  auch  bei  einem  möglichst 
analytischen  Experimente  alteriren.  Wir  können  daher  erst  dann 
sicher  sein,  die  Ergebnisse  eines  Experiments  richtig  ge- 
deutet zu  haben,  wenn  die  Ergebnisse  zweier  oder  mehrerer 
verschiedenartiger  Experimente  über  denselben  Vorgang  auf  die 
gleichen  Zusammenhänge  oder  Vorgänge  hindeuten  (1,  Bd.  IL  pag.  89). 

»In  dem  soeben  citirten  Falle  hatte  Ref.  desshalb  zugleich  das 
Ergebnis  des  angeführten  Experiments  durch  Versuche  mit  tief 
greifenden  lokalen  Defekten  als  Marken  kontrollirt;  und  diese 
ganz  anderen  Versuche  hatten  zu  demselben  Schluss  über  die  frühere 
Lage  des  Materials  des  Medullarrohres  oberhalb  neben  dem  Äquator 
des  Eies  geführt. 

»Drittens  gelang  es  durch  starke  Pressung  der  Froscheier 
zwischen  parallelen  senkrechten  Glasplatten,  das  erschlossene  nor- 
male seitliche  Herabwachsen  der  Urmundlippen  ganz  zu  ver- 
hindern; die  später  gebildeten  Medullarwülste  formirten  dabei 
einen  den  Äquator  des  Eies  rings  umziehenden  Gürtel;  es 
zeigte  sich  also  die  für  diesen  Fall  vorausgesagte  ,Asyntaxia  me- 
dullaris  totalis'  (Eoux). 

»Der  aus  diesen  ,drei  verschiedenen'  Experimenten 
folgende  Schluss,  dass  die  Gastrulation  des  Frosches  durch 
bilaterale  Epibolie  und  Konkrescenz  auf  der  Unterseite  des 
Eies  erfolgt,  und  dass  die  Außenseite  der  Urmundränder  die  An- 
lagestelle der  Medullarwülste  ist,  ist  daher  ein  so  sicherer,  dass  er 
weder  durch  die  an  sich  erfreuliche  nachträgliche  Zustimmung  von 
Seiten  deskriptiver  Forscher  [v.  Davidoff,  0.  Hertwig,  Keibel  u.  A.] 
an  Sicherheit  etwas  gewinnen  konnte,  noch  durch  den  Widerspruch 
derselben  hätte  etwas  einbüßen  können;  vielmehr  müssen  ^derartig' 
ermittelte  Thatsachen  als  die  ersten  festen  Grundsteine  unserer 


94 

Kenntnis  von  den  ,Vorg'dngenL  der  Entioickelung  betrachtet 
werden,  derart  zugleich,  dass  alle  solche  A?isichten,  tcelche  mit  diesen 
Thatsachen  wirklich  unvereinbar  sind,  mit  Sicherheit  als  unrichtig 
bezeichnet  werden  können  1). 

»Die  Mntimchelungsmechanih  muss  sich,  wie  jede  neue  Hichtung 
in  der  Wissenschaft,  die  ihr  gebührende  Stellung  erst  nach  und  nach 
erwerben.  Aber  gleichwohl  wird  es  unsere  Nachkommen  wohl  be- 
fremden, dass  die  jetzt  herrschende  deskriptive  Kichtung 
diese  sicheren  Angaben  der  Entwickelungsinechanik  so  lange  ignorirt 
hat,  bis  deskriptive  Forscher  zu  denselben  Ansichten  gelangten,  und 
besonders,  dass  sie  diesen  letzteren  Angaben  mehr  Werth  beilegt 
als  ersteren.  Dies  wird  ein  bleibendes  Zeugnis  für  das  ungenügende 
Verständnis  der  betreffenden  Forscher  von  dem  Werthe  des  Experi- 
ments sein  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  89). 

»Solche  Experimente  müssen  aber  wirklich  gemacht 
sein,  und  die  Natur  muss  darauf  entsprechend  reagirt  haben.  Es 
ist  eine  nicht  zu  billigende  Auffassung,  wenn  Rauber  [Zoolog.  Anz. 
1886.  pag.  170]  nach  einem  Experiment,  welches,  wie  zu  erwarten, 
sogleich  mit  dem  Tode  der  Objekte  endete,  die  Meinung  äußert:  ,Es 
wird  aber  für  die  Meisten  schon  hinreichend  sein,  auch  nur  in  Ge- 
danken das  genannte  Experiment  [Vertauschung  der  Furch ungskerne 
eines  Kröten-  und  eines  Froscheies]  auszuführen,  um  zu  der  Über- 
zeugung (!)  zu  gelangen,  dass  aus  jenem  Froschei  keine  vollständige 
Kröte,  aus  dem  Krötenei  kein  vollständiger  Frosch  hervorgegangen 
sein  würde.' 

»Dies  Gedankenexperiment  ist  durchaus  nicht,  wie  er  meint, 
überzeugend  dafür,  dass  auch  dem  Protoplasma  Vererbungstendenz 
innewohnt. 

»Die   Analyse   scheint   es   mit  sich   zu  bringen,   dass   die   ent- 


])  Hertwig  citirt  von  diesen  drei  zusammengehörigen  Experimenten 
allein  die  Asyntaxia  medullaris  und  giebt  (pag.  75)  als  meine  Auffassung 
an,  dass  die  Asyntaxia  für  sich  allein  den  Grundstein  des  Urtheils  bilden 
solle,  der  fester  sei  als  die  rein  deskriptiv  gewonnenen  Argumente;  während 
der  Sinn  der  obigen  Erörterung  doch  wohl  deutlich  der  ist,  dass  dreierlei 
ganz  verschiedenartige  Experimente  zu  demselben  Schluss  führten  und 
dass  daher  ihrem  gemeinsamen  Ergebnis  eine  sehr  große  Sicherheit  zu- 
komme. Dagegen  bezeichnet  Hertwig  dann  seinerseits,  anscheinend  meine 
Auffassung  berichtigend,  die  Zusammenfassung  aller  bezüglichen,  auch  der 
normalen  Thatsachen  über  denselben  Vorgang  als  nothwendig.  Dieses  Beispiel 
ist,  wie  schon  aus  den  Darlegungen  unseres  ersten  Abschnittes  hervorging, 
typisch  für  die  in  Hertwig's  Polemik  konsequent  angewandte  Methode. 


95 

wickelungsmechanische  Forschung  bei  den  einfachsten 
Lebewesen,  den  Protisten,  beginnen  müsste;  und  gewiss  können 
manche  wichtigen  Causalverhältnisse  an  diesen  niedersten  Lebewesen 
leichter  und  sicherer  als  an  Metazoen,  ja  zum  Theil  nur  an  ersteren 
ermittelt  werden.  Es  sei  hier  nur  an  die  überaus  lehrreichen  Ex- 
perimente von  E.  G.  Balbiani,  M.  Nussbaum,  A.  Grüber,  Bruno 
Hofer  über  die  besonderen  Leistungen  des  Zellkerns  und  des  Zell- 
leibes erinnert. 

»Es  ist  aber  darauf  hinzuweisen,  dass  andererseits  die  höheren 
Organismen  in  manchen  Beziehungen  günstigere  Verhältnisse 
für  die  analytische'  Forschung  darbieten;  einmal  weil  bei  ihnen 
durch  die  weitgehende  Arbeitsth eilung  die  Fähigkeiten  der 
einzelnen  Gewebe  weniger  vielseitige  sind,  und  zweitens  desshalb, 
weil  das  Vermögen  der  Kegenerationsfähigkeit  bei  ihnen 
viel  geringer  ist,  als  bei  den  niederen  Organismen  und  wir  daher 
bei  ersteren  den  Mechanismus  der  normalen,  sive  typischen 
Entwickelung  reiner  für  sich  studiren  können  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  90). 

»Mit  der  Zurückführung  organischer  Gestaltungen  auf 
anorganische,  physikalische  Komponenten  ist  schon  ein  sehr 
erfreulicher  Anfang  gemacht,  so  von  Berthold,  Errera  u.  A.  in  Bezug 
auf  pflanzliche,  ferner  von  Bütschli,  Quincke,  Dreyer  u.  A.  in  Bezug 
auf  thierische  Gestaltungen.  Die  Schlüsse  sind  jedoch  bis  jetzt 
größtentheils  bloß  Analogieschlüsse;  es  haftet  ihnen  daher  noch  eine 
große  Unsicherheit  an.  Die  Urtheile  dieser  Autoren  beruhen 
darauf,  dass  an  anorganischen  Objekten  auf  experimentellem  Wege 
den  organischen  ähnliche  resp.  gleiche  Formbildungen  hervorgebracht 
wurden,  woraus  auf  eine  Gleichheit  der  Ursachen  geschlossen  wurde. 

»Trotz  des  Nutzens  dieser  Versuche  und  der  wohl  theilweisen 
Eichtigkeit  der  aus  ihnen  gezogenen  Schlüsse,  scheint  es  doch,  dass 
man  sich  dabei  manchmal  die  organischen  Verhältnisse  zu  einfach 
vorstellt.  Wir  kommen  damit  leicht  in  die  Gefahr,  dass  sich  auf 
morphologischem  Gebiete  ähnliche  Irrthümer  wiederholen, 
wie  sie  vor  30 — 20  Jahren  unter  den  Physiologen  ähnlichen 
Strebens  vorgekommen  sind.  Da  waren  Ernährung  und  Sekretion 
bloße  Diffusions-  und  Filtrationsvorgänge,  Wachsthum  war  bloße 
Quellung,  Bildung  einer  Xiederschlagsmembran  um  einen  Tropfen 
war  Zellbildung. 

»Bei  den  Übertragungen  der  Ursachen  anorganischer  Gestal- 
tungsvorgänge auf  ähnliche  organische  Gestaltungen  wird  leicht  der 


96 

Wirkungsantheil  der  experimentell  geprüften  Komponenten  an  den 
organischen  Gestaltungen  überschätzt,  indem  sie  als  alleinige  oder  als 
die  formbeherrschende  anfgefasst  wird.  Dabei  wird  dann  übersehen, 
dass  fast  jede  Komponente  im  Organischen  durch  andere  ent- 
gegenwirkende Kräfte  mehr  oder  weniger,  ja  derart  in  ihrem 
Antheile  an  der  schließlichen  Resultante  beschränkt  werden  kann, 
dass  ihr  Antheil  gar  nicht  mehr  erkennbar  ist.  Im  Bereiche  an- 
organischer Blasen  z.  B.  herrschen  bei  äußerer  Ruhe  die  Plateau- 
schen  Gesetze  der  Blasenspannung;  im  Bereiche  der  Organismen 
kann  ihnen  durch  aktive  Leistungen,  durch  Spannungen  und  Kon- 
traktionen, also  unter  Kraftaufwand,  vollkommen  Widerstand  ge- 
leistet werden ;  ebenso  wie  der  Diffusion  durch  lebende  Wände  aktiv 
widerstanden  werden  und  Flüssigkeit  entgegen  den  Gesetzen  der 
Filtration  nach  der  Seite  des  Überdruckes  abgeschieden  werden 
kann.  Die  Salze  des  Fischeies  unterliegen  erst  nach  dem  Tode 
desselben  der  Diffusion;  und  kleine  Insekten  leben  längere  Zeit  in 
einer  Luft,  in  der  sie  nach  ihrem  Tode  in  wenigen  Minuten  ein- 
trocknen. 

»Die  bei  solchen  Übertragungen  verwendete  Umkehr  des 
Satzes:  , gleiche  Ursachen  geben  gleiche  Wirkungen'  in: 
, gleiche  Wirkungen  beruhen  auf  gleichen  Ursachen'  ist  uns 
meiner  Meinung  nach  auf  organischem  Gebiete  zur  Zeit  nicht 
gestattet;  ich  habe  das  früher  schon  an  manchen  Beispielen  dar- 
gelegt. So  z.  B.  sind  die  Aste  der  Bäume  an  ihrem  Ursprünge  sehr 
ähnlich  kegelförmig  gestaltet,  wie  das  Lumen  der  Blutgefäße  am 
Astursprunge ;  auch  findet  beim  Ursprünge  eines  relativ  dicken  Astes 
am  Baume  eine  Ablenkung  des  Stammes  nach  der  anderen  Seite 
statt,  wie  dies  bei  den  Blutgefäßen  auch  geschieht;  gleichwohl  be- 
ruhen diese  beiderlei  Gestaltungen  auf  wesentlich  anderen  Ursachen. 

»Der  Schluss:  , gleiche  Wirkungen  haben  gleiche  Ur- 
sachen' ist  bloß  bei , vollkommener'  Übereinstimmung  dieser 
Wirkungen  gestattet;  er  setzt  also  für  uns  die  vollkommene 
Kenntnis  der  Wirkungen  voraus,  die  wir  zur  Zeit  auf  organischem 
Gebiete  in  keinem  Falle  haben  und  selbst  auf  anorganischem 
Gebiete  oft  entbehren  (1,  Bd.  IL  pag.  92). 

»Wir  können  z.  B.  an  einem  in  bestimmter  Richtung  laufenden 
Billard  balle  nicht  erkennen,  ob  er  diese  Bewegung  macht,  weil  er 
in  dieser  Richtung  einen  centralen  Stoß  erhalten  hat,  oder  weil 
gleichzeitig  oder  nach  einander  zwei  Stöße  entsprechend  verschiedener 
Richtungen  auf  ihn  gewirkt  haben.     Wenn  wir  aber  nicht  bloß  von 


97 

seiner  sichtbaren  Massenbewegung,  sondern  auch  von  der  bei  dem 
Anstoße  stattgefundenen  Änderung  seiner  Molekularverhältnisse  voll- 
kommene Kenntnis  hätten,  wenn  wir  also  die  stattgehabte  , Wir- 
kung' , vollkommen'  kennten,  würden  wir  diese  Ursachen 
richtig  erschließen  können.  Ist  die  Kugel  aus  weniger  elasti- 
scher und  weicherer  Substanz,  so  werden  die  beiden  Stöße  äußerlich 
sichtbare  Eindrücke  hinterlassen,  und  bei  genauer  Berücksichtigung 
dieser  Nebencharaktere  werden  die  Ursachen  des  Vorganges 
richtiger  zu  beurtheilen  sein. 

»Wir  müssen  uns  stets  gegenwärtig  halten,  dass  dieselbe  Form 
auf  sehr  verschiedene  Weise  und  durch  entsprechend  ver- 
schiedene Ursachen  hervorgebracht  werden  kann.  Derselbe 
Gegenstand  kann  bildlich  in  gleicher  Größe  mit  vollkommen  gleichen 
Kontouren  und  Schatten  durch  Holz-  und  Steinschnitt,  durch  Stahl- 
und  Kupferstich,  in  Photographie  und  Lichtdruck  etc.  hergestellt 
sein;  trotzdem  ermöglicht  uns  die  Berücksichtigung  der  Cha- 
raktere , zweiter'  Ordnunng,  diese  Art  seiner  Herstellung 
zu  erkennen. 

»Da  wir  kaum  je  vollkommene  Kenntnis  eines  organischen 
Bildungsvorganges  gewinnen  werden,  so  ist  es  nöthig,  um  trotzdem 
auf  seine  Ursachen  schließen  zu  können,  bewusst  und  sorgfältig  die 
Merkmale  zweiter,  ja  dritter  Ordnung  aufzusuchen,  welche 
an  sich  schon,  besonders  aber  in  ihren  Variationen  oft  ziemlich 
zuverlässige  Schlüsse  auf  die  Ursachen  gestatten. 

»Doch  giebt  es  auch  Fälle,  in  denen  selbst  die  Merkmale  zweiter 
Ordnung  zwischen  organischen  und  anorganischen  Gestaltungen  über- 
einstimmend erscheinen,  obwohl  die  beiderlei  Vorgänge  nicht  auf 
denselben  Ursachen  beruhen.  Das  ist  z.  B.  bei  der  künstlichen  Nach- 
ahmung der  Kopulation  der  Geschlechtskerne  durch  die  Selbst  Ver- 
einigung zweier  Chloroformtropfen,  die  auf  alte,  gestandene, 
wässerige  Karbollösung  gethan  worden  sind  (s.  1,  Bd.  II.  pag.  34), 
der  Fall.  Hierbei  findet  außer  der  aktiven  Näherung  eine  pracht- 
volle große  Radiation  in  der  Flüssigkeit  statt;  gleichwohl 
beruht  der  Vorgang  auf  Wirkungsweisen,  die  im  Ei  nicht  mög- 
lich sind. 

»Die  organische  Natur  bietet  oft  gerade  das  Gegentheil 
zu  dem  Satze:  , gleiche  Wirkungen  haben  gleiche  Ursachen' 
dar  (indem  verschiedene  Ursachen  die  gleichen  Gestaltungen 
hervorbringen).  Diese  Thatsache  berechtigt  zu  dem  Ausspruche,  dass 
die   organischen   Formen   vielfach   konstanter  sind,   als  die 

R  o  u  x ,  Prograni  m .  7 


98 

Arten  ihrer  Entstehung-,  also  auch  konstanter,  als  ihre  un- 
mittelbaren Bildungsursacken.  Die  vergleichende  Entwick- 
lungsgeschichte hat  dafür  bekanntlich  viele  Beispiele  geliefert.  Hier 
nur  eines:  die  Gattung  Peneus  z.  B.  durchläuft  in  ihrer  Ontogenese 
ein  Naupliusstadium;  das  Endprodukt  aber  ist  eine  Garneele;  wäh- 
rend die  übrigen  Garneelen  des  Naupliusstadiuins  ganz  entbehren. 

»Die  Entstehung  Desselben  auf  verschiedenem  Wege  gilt  aber 
nicht  bloß  für  Thiere  verschiedener  Arten  und  Gattungen;  sondern 
auch  für  Thiere  derselben  Art,  ja  für  ein  und  dasselbe  Individuum. 
Es  sei  zunächst  an  diejenigen  Organismen  erinnert,  die  sich  normaler 
Weise  auf  zweierlei  Art:  sowohl  durch  die  äußerlich  nicht  differen- 
zirten  Eizellen,  wie  durch  Selbsttheilung  des  entwickelten 
Individuums  vermehren.  Ferner  gehört  hierher  die  Re-  und  Post- 
generation: Ein  rechter  oder  ein  vorderer  halber  Froschembryo 
producirt  die  fehlende  Hälfte  nach,  wobei  die  Entwickelungsvorgänge 
zum  Theil  wesentlich  andere  sein  müssen,  als  bei  der  normalen 
Entwickeluug. 

»Diese  Verschiedenheit  der  Bildungsweisen  derselben  End- 
produkte, die  bei  manchen  Regenerationen  sogar  unter  denselben 
äußeren  Formwandlungen  verläuft  wie  die  Entwickelung  aus  dem  Ei, 
gab  mir  Veranlassung  zur  Unterscheidung  zweier  verschiedener  Ent- 
wickelungsarten:  der  typischen  (bei  den  höheren  Thieren  der  allein 
, normalen')  Entwickelung  aus  dem  ganzen  Ei,  und  der  atypischen 
sive  regulatorischen  Entwickelung,  oder  derjenigen  Entwicke- 
lung, welche  nach  Selbsttheilung  oder  nach  künstlicher  Theilung  des 
entwickelten  Individuums,  sowie  auch  bei  Störungen  der  normalen 
Entwickelung,  z.  B.  bei  sehr  hochgradigen  Deformationen  der  Eier  etc. 
statt  hat.«  (1,  Bd.  IL  pag.  94.) 

In  der  Einleitung  zu  dem  Archiv  für  Entwickelungs- 
mechanik  ist  dann  die  Methodik  der  entwickelungsmechanischen 
Forschung  ausführlich  (auf  pag.  10 — 24)  dargelegt,  wovon  indess 
unserem  Kritiker  wieder  nur  wenig  bekannt  ist;  daraus  sind  hier, 
das  Vorstehende  ergänzend,  noch  einige  Stellen  nachzutragen,  welche 
für  die  Diskussion  über  Hertwig's  Einwendungen  von  Bedeutung  sind. 

Die  Notwendigkeit  des  causal-analytischen  Experi- 
ments als  des  Hauptmittels  causaler  Forschung  wird  in  folgender 
Weise  begründet  (2,  pag.  10): 

»Das  gestaltende  Wirken  findet  im  Organismus  in  »un- 
sichtbarer« Weise  statt;  wir  können  nicht  sehen,  wie  die  Ganglien- 
zellen der  Vorderhörner  auf  die  Ausbildung  der  Muskeln  wirken,  wie 


99 

die  vermehrte  Aktivität  das  Wacbsthuni  der  Organe  anregt,  wie  etwa 
von  Zellen  ausgeschiedene  Stoffe  auf  andere  Zellen  chemotropisch 
anlockend  wirken;  ja  nicht  einmal,  dass  Zellen  beim  Wachsthum 
sich  drücken  und  so  passive  Formbildung  der  betreffenden  Theile 
veranlassen.   Alles  dies  Wirken  können  wir  nur  , erschließen'. 

»Die  Ermittelung  dieser  Wirkungsverhältnisse  wird  ferner  da- 
durch wesentlich  erschwert,  dass  das  eigentliche  gestaltende 
Wirken  im  Verhältnis  zum  Verlauf  der  sichtbaren  Änderung  so 
rasch  sich  vollzieht,  dass  selbst  bei  Produktion  größerer  Umge- 
staltungen das  ursächliche  Wirken,  das  Antecedens  der  Wirkung, 
also  der  Folge,  in  jedem  Momente  quantitativ  fast  immer 
nur  um  ein  Differential  voraus  ist,  derart,  dass  man  z.  B.  selbst 
bei  eventuellen  passiven  Deformationen  nach  His  (wie  ich  experi- 
mentell ermittelt  habe,  s.  1,  Bd.  IL  pag.  248)  diesen  Vorgang  nicht 
durch  Entfernung  der  drückenden  Theile  feststellen  kann,  weil  die 
durch  Pressung  hervorgebrachte  Form  jederzeit  bereits  fast  vollkom- 
men im  inneren  Gleichgewicht  ist  und  in  jedem  Moment  nur  ein 
letztes  Minimum  der  Anpassung  noch  fehlt,  so  dass  ein  passiv  de- 
form irtes  Gebilde  nach  der  Entfernung  der  drückenden  Theile 
nicht,  gleich  einem  gebogenen  Gummischlauch  nach  dem  Aufhören  der 
biegenden  Kraft  sogleich  in  seine  frühere,  erste  Ausgangsform  zurück- 
kehrt (2,  pag.  11). 

»Da  ferner  bei  der  normalen  Entwickeluno;  des  Individuums 
jederzeit  viele  Veränderungen  gleichzeitig  stattfinden,  so  können  wir 
aus  den  Beobachtungen  dieser  Veränderungen  bloß  schließen,  dass 
die  ,Gesammtheit'  der  früheren  Veränderungen  die  , Ur- 
sache' der  Gesammtheit  der  ihr  folgenden  Veränderungen  ist 
oder  sein  kann;  wir  sind  aber  nicht  im  Stande  zu  schließen, 
von  , welcher'  der  früheren  Veränderungen  Jede  einzelne' 
der  späteren  Veränderungen  abhängig  ist  (2,  pag.  11). 

»Die  aus  vergleichenden  Beobachtungen  der  normalen  onto- 
genetischen  und  phylogenetischen  Gestaltungen  geschöpften  causalen 
Ableitungen  gewähren  nie  , volle'  Sicherheit,  weil  der  be- 
obachtete Zusammenhang  von  Erscheinungen  kein  .direk- 
ter' zu  sein  braucht,  sondern  auf  den  Wirkungen  dritter, 
noch  unbekannter  Komponenten  beruhen  kann.  Denn  die 
organischen  Vorgänge  der  typischen  s.  normalen  Entwicklung  der 
Organismen  sind  so  unübersehbar  mannigfach  und  räthselvoll, 
dass  wir,  zumal  jetzt  am  Anfange  exakter  ursächlicher  Forschungen, 
nie  mit  Sicherheit  das  Vorhandensein  solcher  gemeinsamer 

7* 


100 

dritter  und  weiterer  Komponenten  verneinen  können; 
um  so  weniger,  als  stets  nur  ein  kleiner  Theil  des  sekun- 
dären oder  tertiären  Geschehens  in  den  Bereich  unserer 
Beobachtungsfähigkeit  fällt,  während  alles  primäre  Ge- 
schehen der  organischen  Gestaltung  unserer  Wahrnehmung 
entzogen  ist.  Durch  vergleichende  Beobachtung  des  normalen  Ge- 
schehens  können  daher  Wirkungsweisen  wohl  ,ermitfelt\  aber  nicht 
,bewiese?ii  werden.«  (Unter  »ermittelt«  ist  hier,  wie  aus  der  Gegen- 
überstelluug  »bewiesen«  hervorgeht,  bloß  gemeint:  »als  vielleicht 
betheiligt  erkannt« ;  Hertwig  ist  es  nicht  gelungen,  dies  zu  verstehen, 
sondern  er  hat  beide  Ausdrücke  als  identisch  aufgefasst.) 

»Dies  müssen  wir  uns  stets  gegenwärtig  halten;  wir  dürfen 
bloß  aus  Beobachtungen  des  typischen,  normalen  Geschehens  er- 
schlossene Wirkungen  nie  für  vollkommen  gesichert  halten,  sondern 
müssen  uns  bestreben,  noch  direkte  Beweise  für  sie  zu  erbringen« 
(2,  pag.  12;  siehe  auch  oben  pag.  87). 

», Sicherheit1  über  ursächliche  Ableitung  vermag  allein  das  Experi- 
ment zu  geben,  sei  es  das  ^künstliche  Experiment1,  oder  das 
y  Natur experiment1  als  Variation,  Missbildung  oder  anderes  patho- 
logisches Geschehen;  solche  Sicherheit  ist  aber  auch  hierbei 
noch  nur  unter  Berücksichtigung  mannigfacher,  oft  schwierig 
einzuhaltender  Vorsichtsmaßregeln  zu  gewinnen  (2,  pag.  13). 

»In  dem  Experiment  wird  oder  ist  besten  Falles  bloß  ,eine', 
und  zwar  eine  uns  bekannte  Komponente  verändert;  und  wir  er- 
kennen an  den  Folgen  dieser  Änderung  diejenigen  Erscheinungen, 
die  mit  dieser  Komponente  in  Zusammenhang  stehen. 

»Erfahrungsgemäß  liegt  aber  die  Sache  nicht  so  einfach;  sondern 
wir  haben  bei  organischen  Objekten  auch  nach  dem  künstlichen, 
analytischen  Experiment  oft  die  größten  Schwier igkeiteny  die 
Folgen  auf  die  richtigen  Ursachen  zurückzuführen;  wir  müssen 
zunächst  das  betreffende  Experiment  oft  wiederholen,  um  konstante 
Resultate  zu  erzielen,  und  es  dann  noch  »mannigfach  modifi- 
ciren«,  um  die  richtigen  Ursachen  ermitteln  zu  können.  Dies 
rührt  wieder  daher,  dass  auch  hier  noch  die  Verhältnisse  so  komplicirt 
liegen,  dass  wir  die  primär  alterirten  Komponenten  selbst  beim 
künstlichen  Eingriff  oft  nicht  genügend  kennen^  weil,  wenn 
wir  bloß  eine  einzige  Komponente  geändert  zu  haben  glauben,  durch 
zufällige  äußere  oder  innere  Umstände  oder  durch  unbeabsichtigte 
Nebenwirkungen  unseres  eigenen  Eingriffes  deren  mehrere  alterirt 
worden  sind.     Aber  nur  wenn  wir  die  sichere  Überzeugung   haben 


101 

dürfen,  dass  wirklich  keine  andere  als  die  von  uns  berücksichtigte 
eine  Komponente  geändert  worden  ist,  können  wir  schon  aus  einem 
einzigen  (NB.  oft  wiederholten)  Experiment  einen  sicheren  causalen 
Schluss  ableiten*  (2,  pag.  14). 

»Diese  Überzeugung  resp.  Einsicht  werden  wir  aber  nur  sehr 
selten  bei  Experimenten  an  Organismen  haben.  Die  Folge  davon 
ist,  dass  so  häufig,  wenn  wir  glaubten,  unter  ganz  gleichen  Um- 
ständen und  in  gleicher  Weise  wie  früher  experimentirt  zu  haben, 
gleichwohl  verschiedene  Resultate  sich  ergaben.  So  lange  wir 
nicht  wenigstens  bei  vielfachen  Wiederholungen  desselben  Ex- 
periments dasselbe  Resultat  erhalten,  dürfen  wir  also  überhaupt  keinen 
Schluss  ziehen.  Und  jetzt,  beim  Anfang  unserer  Forschungen,  wo 
wir  noch  keinen  Überblick  über  die  vorkommenden  , Wir- 
kungsweisen' haben,  wird  es  oft  unentbehrlich  sein,  dieselbe 
Frage  auf  mehrere,  möglichst  verschiedene  Weisen  experi- 
mentell in  Angriff  zu  nehmen;  und  erst,  wenn  diese  ver- 
schiedenen Experimente  auf  denselben  ursächlichen  Zu- 
sammenhang hinweisen,  dürfen  wir  als  erwiesen  annehmen, 
dass  dieser  der  richtige  ist.     (Genaueres  siehe  oben  pag.  93.) 

»Mit  Hilfe  solcher  Experimente  vermögen  wir  einmal  die  durch 
, vergleichende'  Beobachtungen  der  , normalen'  Gestaltungen 
(NB.  vermuthungsweise)  ermittelten  Beziehungen  zu  prüfen, 
wie  andererseits  auf  viele  neu  aufgestellte  Fragen  uns  Antwort 
zu  verschaffen,  Antwort  zu  erzwingen.« 

Über  den  gewöhnlichen  drang  unserer  causalen  Untersuchungen 
wird  dann  ausgeführt  (2,  pag.  15): 

»Ehe  wir  die  ursächlichen  Wirkungsweisen  ihren  Eigenschaften 
nach  bestimmen  können,  müssen  wir  zunächst  feststellen,  zwischen 
welchen  Theilen  überhaupt  gestaltende  Wirkungen  statt- 
finden; das  heißt,  wir  müssen  die  , Örtlichkeit'  der  gestaltenden 
Wirkungen  feststellen  (2,  pag.  15). 

»Nach  oder  schon  gleichzeitig  mit  der  wirklichen  Ermittelung 
solcher  , örtlicher'  Verhältnisse  der  gestaltenden  Ursachen 
werden  wir  uns  zu  bestreben  haben,  Momente  aufzusuchen,  welche 
die  ,Gröfse'  und  ,Richtung'  der  gestaltenden  Vorgänge  bestim- 
men; gleichzeitig  oder  schon  vorher  kann  weiterhin  die  ,Zeit;  der 
Normirung  mancher  dieser  Gestaltungen  ermittelt  werden;  denn  es 
ist  nicht  nöthig,  dass  diese  Gestaltverhältnisse  erst  mit  dem  sicht- 
baren Auftreten  der  betreffenden  Gestaltungen  selber  bestimmt  werden. 

»Im  Gegentheil,  bei  vollkommen  normalem,  d.  h.  vollkommen 


102 

typischem  Verlaufe  der  individuellen  Entwickelung  niüssten 
,alle4  typischen  Gestaltungen  spätestens  bereits  im  befruch- 
teten Ei,  sei  es  implicite  in  ihren  anfänglichsten  Komponenten 
oder  schon  explicite  in  bereits  sichtbaren  Gestaltungen,  irgendwie 
bestimmt  sein.  Doch  ist  anzunehmen,  dass  es  (vielleicht)  voll- 
kommen ,typische'  Entwickelung  überhaupt  nicht  giebt  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  980),  sondern  dass  im  Laufe  jeder  individuellen  Entwickelung 
kleinere  oder  größere  Störungen  vorkommen,  welche  durch  Akti- 
virung  von  Regulationsmechanismen  ausgeglichen  werden.  Es 
wäre  also  genau  genommen  in  zeitlicher  Hinsicht  nur  zu  ermitteln, 
innerhalb  welcher  früheren  Entwickelungsphasen  später  sichtbar 
werdende  Gestaltungen  auch  durch  sonstige  störende  Einwirkungen 
nicht  mehr  variirt  werden  können;  und  in  formaler  Hinsicht: 
von  , welchen'  früheren,  sichtbaren  oder  unsichtbaren  Gestal- 
tungen jede  betrachtete  spätere  Gestaltung  bestimmt  wird, 
so  wie  z.  B.  normaler  Weise  die  Medianebene  des  Embrvos  durch 
die  erste  Furche  und  diese  durch  die  Kopulationsrichtung  des  Eikerns 
und  des  Spermakerns  bestimmt  wird  (2,  pag.  18). 

»Später  werden  wir  dann  den  ursächlichen  Wirkungsweisen 
selber  näher  zu  treten  suchen,  indem  wir  uns  bestreben,  ihre  Qualität 
zu  ermitteln  und  die  allgemeineren  Wirkungsweisen  nachzuweisen, 
von  deren  Kombination  diese  Wirkung  selber  nur  ein  Fall  ist. 

»Das  .analytische'  Experiment  giebt  uns  zu  alle  dem  reich- 
liche Gelegenheit.  Durch  Isolation,  Verlagerung,  Zerstörung, 
Schwächung,  Reizung,  falsche  Verbindung,  passive  Deformation, 
Anderimg  der  Ernährung  und  der  Funktionsgröße  von  Theilen  des 
Eies,  Embryos  oder  weiter  ausgebildeten  Individuums,  sowie  durch 
besondere  Einwirkung  von  Agentien,  wie  Licht,  Wärme,  Elektricität 
und  chemischen  Verbindungen  oder  Elementen  auf  Organismen  und 
andererseits  durch  Entziehung  gewohnter  Einwirkungen  wird  es  uns 
möglich  sein,  vielerlei  gestaltende  Wirkungen  der  Theile  der 
Organismen  auf  einander  kennen  zu  lernen.  So  werden  wir 
z.  B.  durch  Durchschneidung  und  vertauschte  Vernähung  der  Ansatz- 
sehnen des  M.  biceps  und  triceps  brachii  bei  sehr  jugendlichen 
Thieren  den  möglichen  Einfluss  der  Muskeln  auf  die  Ge- 
staltungsverhältnisse der  Gelenkenden  und  der  Gelenkkapsel, 
durch  quere  keilförmige  Excision  aus  langen  Knochen  kombinirt  mit 
Krappfütterung  die  Vorgänge  der  funktionellen  Anpassung  der 
Knochenstruktur  und  damit  die  Art  ihrer  nächsten  Vermittelung 
kennen  lernen  (2,  pag.  19). 


103 

»Durch  solche  künstlichen  Eingriffe  werden  wir  zunächst  das 
Bestehen  von  , abhängigen  Differenzirungen',  also  von  diffe- 
renzir enden  Wechselwirkungen  vieler  Theile  feststellen  können, 
welche  genügend  weit  von  einander  entfernt  sind,  um  sie  mit  unseren 
groben  Hilfsmitteln  von  einander  isoliren  zu  können,  ohne  durch 
die  schädigende  Nähe  der  Verletzungsstelle  ihre  Lebensfähigkeit 
aufzuheben. 

»Schon  jetzt  aber  weisen  manche  Ergebnisse  darauf  hin,  dass 
bei  normalem  Entwickelungsverlauf  die  ,specifischen'  Ursachen 
vieler  Differenzirungen  ganz  oder  fast  ganz  in  den  veränderten 
Theilen,  selbst  schon  in  sehr  kleinen  Theilen  liegen;  so  dass  also 
selbständige  Differenzirungsbezirke  in  früher  Zeit  eine  oder  wenige 
Zellen  umfassen  können.  So  eng  lokalisirte  Differenzirungsvorgänge 
bieten  der  Erforschung  viel  größere  Schwierigkeiten  dar;  und  da 
auch  die  gestaltenden  Grundvorgänge:  die  Assimilation,  das 
Wachsthum,  die  Selbstbewegung  und  die  qualitativen  Differenzirungen 
der  Zellen  ganz  oder  doch  zunächst  im  Bereiche  des  unsichtbar 
Kleinen  sich  vollziehen,  so  werden  wir  zur  Aufhellung  dieser 
Gestaltungsvorgänge  in  gleicher  oder  noch  weiter  gehender  Weise 
von  der  Hypothese  ausgedehnten  Gebrauch  machen  müssen, 
wie  die  Physik  und  Chemie  es  bezüglich  der  Grundvorgänge  der  ihr 
zugehörigen  Wirkungen  zu  thun  genöthigt  sind.  Dabei  werden  auch 
wir  gleich  den  Forschern  dieser  Gebiete  diejenigen  Annahmen,  welche 
die  meisten  Thatsachen  erklären  und  neue  Thatsachen  mit  Erfolg 
vorauszusagen  gestatten,  als  die  der  Wahrheit  am  nächsten  kommen- 
den betrachten;  und  ceteris  paribus  werden  wir  dabei  auch  der 
scheinbar  einfacheren*  Erklärung  zunächst  den  Vorzug  geben,  ohne 
indess  vergessen  zu  dürfen,  dass  wir  uns  in  dieser  Hinsicht  aus  den 
oben  angegebenen  Gründen  leicht  wesentlich  irren  können  (2,  pag.  19). 

»Das  Experiment  an  Lebewesen  hat  aber  eine  beson- 
dere, Gefahren  einschließende  Eigenschaft  dadurch,  dass  es 
in  manchen  Fällen,  wie  bei  Defekten  und  gewissen  Störungen  der 
Anordnung  von  Theilen  gegen  einander,  Verhältnisse  setzt,  in  denen 
der  Organismus  nicht  mit  den  gestaltenden  Mechanismen 
der  typischen  oder  normalen  Entwickelung,  sondern  mit  den 
Regulations-  und  Regenerationsmechanismen  der  atypischen 
s.  regulatorischen  Entwickelung,  z.  B.  der  Regeneration,  reagirt 
(s.   I,  Bd.  II.  pag.  811). 

»Die  atypische  Entwickelung  vollzieht  sich  in  hohem  Maße 
unter  regulirenden  Wechselwirkungen  vieler   oder,  wie  wohl 


104 

bei  größeren  Defekten  und  Störungen  niederer  Thiere,  sogar  zeit- 
weilig aller  Theile  des  Organismus.  Sie  unterscheidet  sich 
dadurch  wesentlich  von  der  normalen  s.  typischen  Entwickelung  des 
befruchteten  Eies,  welche  beim  Ausbleiben  jeder  Störung  (oder  auch 
nach  Störungen  noch  eine  geringe  Zeit  lang)  stattfindet  und  vielfach 
unter  hochgradiger  Selbstdifferenzirung  umgrenzter  Bezirke 
sich  vollzieht  (wobei  aber  natürlich  die  Veränderung  innerhalb  dieser 
Bezirke  auf  Wechselwirkung  der  Theile  derselben  beruht)  (2,  pag.  20). 

»Die  Wirkungsweisen  jeder  dieser  beiden  Entwicke- 
lungsarten  müssen  erforscht  werden. 

»In  der  Aktivirung  der  Mechanismen  der  atypischen  s. 
regulatorischen  Entwickelung  liegt  aber  eines  der  größten 
Hindernisse  für  die  Erforschung  der  Gestaltungsweisen  der 
normalen  s.  typischen  Entwickelung. 

»Bei  denjenigen  , niederen1  Organismen,  bei  welchen  die 
Regeneration  nach  einem  Defekt  oder  nach  einer  Störung 
der  Anordnung  der  Theile  , rasch'  einsetzt,  ist  daher  der 
Werth  des  Experiments  für  die  Erforschung  der  , normalen' 
Entwickelungsweisen  sehr  verringert.  Dagegen  ist  es  ein 
großer  Vorzug  der  , höheren'  Organismen,  dass  bei  ihnen 
diese  Regulationsmechanismen,  besonders  auf  späterer  Ent- 
wicklungsstufe, viel  geringer  an  Leistungsfähigkeit  und 
zum  Theil  auch  schwerer,  d.  h.  erst  später  nach  der  störenden  Ein- 
wirkung aktivirbar  sind,  als  bei  den  niederen  Thieren.«  Diese 
geringere  Leistung  der  regulatorischen  Entwickelung  bei  Menschen 
und  Säugethieren  wird  durch  das  Vorkommen  von  großen  Defekt- 
bildungen an  ganz  oder  fast  ganz  reifen  Früchten  bewiesen,  z.  B. 
durch  das  Vorkommen  eines  fast  ganz  reifen,  aber  nur  die  vordere 
Hälfte  eines  Kalbes  darstellenden  Fötus  (Hemitherium  anterius,  s.  1. 
Bd.  IL  pag.  446,  828);  beim  Menschen  durch  die  Geburt  von  Kindern 
mit  fehlenden  Extremitäten,  ja  mit  fast  fehlendem  Rumpf  bei  leidlich 
normal  entwickeltem  Kopf  oder  umgekehrt  mit  Fehlen  des  Kopfes, 
während  schon  bei  Amphibien  und  abwärts  davon  in  Folge  der 
raschen  Regeneration  und  Postgeneration  solche  Defektbildungen 
nicht  als  entwickelte  Missbildungen  vorkommen. 

»Dieser  günstige  Umstand  gestattet,  gerade  bei  den  uns 
am  nächsten  stehenden  Organismengruppen  der  Säugethiere 
die  Vorgänge  der  , normalen'  Entwickelung  mit  Hilfe  des 
, Experiments'  eingehend  zu  studiren.« 

»  Wir  dürfen   uns  nicht  verl chlen,  claas  die  cauaalc  Erforschung 


105 

der  Organismen  eine  der  schwierigsten,  wenn  nicht  die  schwierigste 
Aufgabe  ist,  an  die  der  Menschengeist  sich  geivagt  hat;  und  dass  sie, 
wie  jede  causale  Wissenschaft,  nie  das  Stadium  der  Vollendung  er- 
reichen wird,  da  jede  Ermittelung  einer  Ursache  neue  Fragen  nach 
den  Ursachen  dieser  Ursache  gebiert. 

»Da  viele  Aufgaben  der  Entwickelungsmechanik  für  die 
experimentelle  Forschung  fast  oder  ganz  unlösbar  sein  werden,  so 
ist  es  nöthig,  dass  die  Entwickelungsmechanik  alle  Arten 
und  Wege  der  causalen  Erforschung  der  Organismen  und 
ihre  Ergebnisse  für  ihre  Zwecke  zu  verwenden  suche,  so 
weit  dies  irgend  möglich  ist,  also  keine  biologische  Dis- 
ciplin  dünkelhaft  zurückweise,  und  dass  sie  außerdem  fast  noch 
mehr  als  die  Ermittelung  , einfacher  Komponenten'  die  Zerlegung  der 
Gestaltungsvorgänge  in  beständige  , komplexe  Komponenten'  pflege.« 
(Hertwig  sucht,  unter  Verschweigung  der  vorstehenden  und  ähnlicher 
Stellen  sowie  durch  tendenziöse  Auslese  aus  meinen  Schriften  darzu- 
thun,  dass  ich  alle  anderen  biologischen  Disciplinen  als  inferior  und 
für  die  »hohe  neue  Wissenschaft«  als  unbrauchbar  beurtheilt  hätte.) 

Die  Leser  der  Einwendungen  Hertwig's  werden  aus  den  vor- 
stehenden Citaten  ersehen  haben,  dass  die  von  ihm  erhobenen  Be- 
denken, welche  die  Schwierigkeiten  und  Gefahren  des  biologischen 
Experiments  betreffen,  vorher  schon  von  mir  erkannt  und  bereits  mehr 
ins  Einzelne  gehend  erörtert  und  gewürdigt  worden  sind,  als  von  ihm, 
und  dass  dieser  Autor,  wie  schon  bei  anderer  Gelegenheit,  es  nicht 
für  angemessen  gefunden  hat,  sich  auf  meine  Ausführungen  zu  be- 
ziehen; meine  Leser  wissen,  dass  von  mir  auch  ein  gutes  Mittel  gegen 
diese  Fehlerquellen  angegeben  worden  ist,  welches  Hertwig  aber 
für  gut  befunden  hat  zu  verschweigen,  um  statt  seiner  etwas  ganz 
Falsches  zu  berichten  (s.  oben  pag.  94  Anm.). 

Übrigens  müssen  Hertwig  die  Schwierigkeiten  erheblich  geringer 
erscheinen  als  mir,  weil  es  nach  seiner  Meinung  die  zwei  von  mir 
unterschiedenen  und  charakterisirten  Arten  der  Entwickelung: 
die  typische  und  atypische,  gar  nicht  giebt,  sondern  weil  nach  ihm 
nur  eine  Art  der  Entwickelung  existirt.  Aber  gerade  die  zwei  ver- 
schiedenen Entwickelungsarten  sind  es,  welche  uns  die  Schlüsse  vom 
Experiment  auf  das  normale  Geschehen  erschweren.  Zum  Glück 
sind  aber,  wie  erwähnt  wurde,  bei  den  höheren  Thieren  die  Leistungen 
der  atypischen  Entwickelung  sehr  gering,  wesshalb  den  an  diesen, 
z.  B.  schon  den  am  Frosche  angestellten  Experimenten  in  mancher  Hin- 
sicht der  Vorzug  vor  den  an  niederen  Thieren  (Seeigeln)  angestellten 


106 

Versuchen  zu  geben  ist;   eine   Sachlage,   die  noch  jetzt  von  vielen 
Autoren  nicht  genügend  gewürdigt  wird. 

An  Hertwig  und  einige  andere  Forscher  waren  dann  die  fol- 
genden Worte  gerichtet  (2,  pag.  23): 

»Die  am  wenigsten  fruchtbare  Art,  Entwickelungs- 
mechanik  zu  treiben,  ist  es  aber  wohl,  jetzt  am  Anfange  exakter 
bezüglicher  Forschungen  auf  Grand  des  geringen  Thatsachenmaterials 
sich  bereits  in  ausgedehnten  und  zahlreichen  Abhandlungen 
über  dieLeistungen  unseres  Erkenntnisvermögens  auf  diesem 
Gebiete  sowie  über  den  Antheil  entgegengesetzter  Gestaltungsprin- 
cipien  (Evolution,  Epigenesis)  an  den  Entwickelungsvorgängen  zu 
ergehen. 

»Wohl  war  es  zum  Eindringen  in  die  vorliegenden  Probleme 
nöthig,  die  alten  Gegensätze  der  Evolution  und  Epigenesis  in 
vertiefter  Weise  zu  begründen  und  sie  aufs  Neue  aufzu- 
stellen (s.  1,  Bd.  IL  pag.  5),  aber  nicht  behufs  endloser  theoretischer 
Erörterungen,  sondern  um  als  Unterlage  für  exakte  Forschungen 
zu  dienen.  Immerhin  ist  es  noch  als  nützlich  zu  bezeichnen,  dass 
danach  versucht  worden  ist,  für  jede  der  möglichen  Auffassungen 
das  zu  ihrer  Stütze  geeignete  Thatsachenmaterial  zusammenzustellen. 
Fortgesetzte  Diskussionen  aber,  sowie  die  vorzeitige  Abgabe  und 
Vertretung  abschließender,  einseitiger  Urtheile  über  diese  noch  un- 
bekannten Verhältnisse  können  die  junge  causale  Richtung  nur  in 
ihrem  Ansehen  schädigen  und.  ziehen  außerdem  die  ohnehin  noch 
spärlichen,  ihr  sich  widmenden  Kräfte  von  fruchtbarerer  Thätigkeit  ab. 

»Die  bisherigen  Richtungen  der  Biologie :  die  beschreibendeZoo- 
logie,  Anatomie  und  Embryologie  sowie  die  Physiologie  stel- 
len die  unerlässlichen  Vorbedingungen  der  Entwickelungs- 
mechanik  dar;  denn  sie  lehren  uns  die  Thatsachen  an  Formen  und 
Vorgängen,  deren  ursächliche  Erklärung  die  Aufgabe  der  letzteren  ist. 

»Auf  Grund  der  , Formvergleichung'  produciren  aber 
Anatomie  und  Embryologie  auch  causale  Erkenntnis,  welche 
so  weit  geht,  als  die  Vergleichung  das  Experiment  zu  er- 
setzen vermag. 

»Es  sind  oben  die  logischen  Gründe  dargelegt  worden,  aus  denen 
sich  ergiebt,  dass  dieser  Ersatz  kein  vollkommener  sein  kann.  Immer- 
hin ermitteln  sowohl  die  vergleichende  Anatomie,  wie  die  vergleichende 
Embryologie  viele  gestaltende  Beziehungen  unter  den  Theilen  der 
Organismen,  welchen,  sofern  sie  auf  genügend  mannigfachem  Be- 
obachtungsmaterial    beruhen,    zur    vollen   Gewissheit    nur   noch    der 


107 

direkte  Beweis  durch  das  künstliche  oder  natürliche  Experiment  fehlt. 
So  weit  diese  Disciplinen  ursächliche  Erkenntnis  zu  Tage  fördern,  so 
iceit  sind  sie  selber  Entwickelungsmechanik ;  und  da  sie  dies  in  aus- 
giebigem Maße  ihun  und  gethan  haben,  so  stellen  sie  nur  historisch 
von  letzterer  gesonderte  Disciplinen  dar  (2,  pag.  24). 

»Die  Entwickelungsmechanik  wird  als  die  Lehre  von  den  Ur- 
sachen der  organischen  Gestaltungen  dereinst  die  gemeinsame  Grund- 
lage aller  anderen  biologischen  Disciplinen  abgeben  und,  in 
steter  Symbiose  mit  ihnen,  einen  hervorragenden  Antheil  an  der 
Lösung  der  Probleme  des  Lebens  nehmen  (2,  pag.  38). 

IIb.  Besprechung  der  Einwendungen  0.  Hertwig's  und  eines 
Bedenkens  0.  Bütschli's  gegen  diese  Methodik. 

Da  wir  im  ersten  Abschnitt  gesehen  haben,  dass  Hertwig  das 
Wesentliche,  das  Neue  unseres  Programms  gar  nicht  erkannt  hat, 
weil  es  auf  einer  Denkweise  beruht,  die  heterogen  von  der  seinigen 
ist,  so  erscheint  es  selbstverständlich,  dass  wir  nach  seiner  Auffassung 
auch  keiner  besonderen  Methodik  benöthigen.  Er  beabsichtigt  nun 
außerdem  noch  darzulegen,  dass  wir  auch  keine  besondere  Methodik 
haben,  was  die  Leser  der  vorstehenden  Rekapitulation  wohl  etwas 
überraschen  wird.  Seine  Auffassung  erklärt  sich  einfach  dadurch, 
dass  er  auch  in  dieser  Hinsicht  wieder  das  AVesentliche  unserer 
Ansichten,  als  seinem  Denken  heterogen,  gar  nicht  appereipirt  hat. 
Er  schreibt  zwar  in  den  wörtlichen  Citaten  das  Wort  analytisches 
causales  Experiment  mit  ab,  geht  aber  an  keiner  Stelle  auf  dieses 
AVesentliche  Moment  mit  einer  Silbe  ein.  Wie  sollte  auch  Jemand, 
für  den  es  keine  gestaltend  wirkenden  Kräfte  und  Kräftekombi- 
nationen giebt  (s.  oben  pag.  58),  und  für  welchen  diese  Kombi- 
nationen daher  auch  nicht  in  die  einfachen,  elementaren  gestaltenden 
Kräfte  zerlegbar  sind,  die  Gestaltungen  selber  denkend  causal 
analysiren  und  die  so  gewonnenen  Hypothesen  durch  analytische 
Experimente  prüfen  können? 

Die  Methodik  der  Entwickelungsmechanik  besteht  nach  dem  in 
extenso  Berichteten  kurz  bezeichnet:  erstens  in  der  Zusammen- 
fassung aller  causale  Erkenntnis  und  der  die  nöthigen  Vorkenntnisse 
gewährenden  biologischen  Disciplinen:  der  deskriptiven  Anatomie  und 
Entwickelungsgeschichte,  der  Zoologie,  der  vergleichenden  Anatomie 
und  vergleichenden  Entwickelungsgeschichte,  ferner  mancher  Theile 
der  Physiologie,  besonders  aber  der  Pathologie,  Chirurgie,  Ortho- 
pädie etc.,  und  zweitens  in  der  konsequenten  Anwendung  einer 


108 

besonderen  Art  des  Experiments  auf  die  Probleme  der  Ursachen 
der  normalen  Gestaltungen  der  Organismen:  des  causal-analy- 
tischen  morphologischen  Experiments. 

Leider  steht  die  Gesammtheit  dieser  Kenntnisse  und  Leistungen 
nirgend  in  Personalunion;  und  es  kann  daher  nur  durch  das 
Zusammenwirken  vieler  Autoren  diese  nöthige  Gesammtheit, 
diese  Zusammenfassung  producirt  werden;  und  es  ist  ein  wenn  auch 
bis  jetzt  in  Folge  Mangels  an  Referenten  noch  nicht  erreichter 
Hauptzweck  des  Archivs  für  Entwiekelungsmechanik,  durch  Referate 
auch  eine  lokale  Vereinigung  alles  Dessen,  was  diesen  so  ver- 
schiedenen Gebieten  zu  entlehnen  ist,  abzugeben. 

Hertwig  citirt  zunächst  als  Motto  unsere  Bemerkung: 

»Die  Universalmethode  des  causalen  Anatomen  wird 
ebenso  wenig  die  Anwendung  des  Messers  wie  des  Farbstoffes  oder 
des  Maßes,  sondern  einzig  die  Geistesanatomie,  das  analy- 
tische, causale  Denken  sein.« 

Er  kritisirt  diese  Äußerung  durch  die  Bemerkung: 

»Was  dieser  sonderbare  Ausdruck  .Geistesanatomie'  bedeuten 
soll,  entzieht  sich  unserem  Verständnis;  denn  wie  soll  eine  Zer- 
gliederung des  Geistes  eine  Methode  sein,  um  unsere  Erkenntnis 
der  Ursachen  des  organischen  Entwickelungsprocesses  zu  fördern?« 

Der  Genitivus  auctoris  ist  Hertwig  also  nicht  bekannt.  Nach 
dieser  Interpretation  würde  der  gleich  danach  von  ihm  selber  ge- 
brauchte Ausdruck:  »Messeranatomen«  somit  Anatomen  bezeichnen, 
die  das  Messer  zerlegen;  also  die  Messer- und  Scherenschleifer1). 

Volksstimme  bedeutet  also  nach  Hertwig  nicht  die  Stimme, 
welche  vom  Volke  ausgeht,  sondern  eine  Stimme,  welche  zum  Volke 
spricht,  Zellwachsthum  bedeutet,  dass  die  Zelle  passiv  vergrößert 
wird,  statt  dass  sie  diese  Thätigkeit  selber  ausübt,  Zellwanderung, 
dass  die  Zelle  durch  etwas  Anderes  fortbewegt  wird. 

Hertwig  erklärt  dann  pag.  65  nur  für  die  Erforschung  der 
anorganischen  Natur  das  Experiment  für  »nöthig«,  weil  diese 
sich,  wie  er  meint,  so  wenig  verändert,  indem  sie  verhältnismäßig 
unveränderlich  ist,  und  weil  die  Dinge  nur,  so  weit  sie  sich  verändern, 
Gegenstand  causaler  Erkenntnis  sein  können. 

Anders  ist  dies  bei  der  organischen  Natur.  Da  diese  sich 
fortwährend  verändert,   so   ist   es   nach   ihm  nicht  nöthig,   die  Ver- 


1  Solcher  Deutungen  meiner  Worte  bringt  Hertwig  mehrere;  wir  be- 
gnügen uns  mit  der  Reproduktion  dieser  einen  Probe,  da  wir  glauben,  dass 
er  den  guten  Geschmack  des  biologischen  Publikums  zu  gering  beurtheilt. 


109 

änderungen  zum  Zweck  causaler  Untersuchung  erst  künstlich  her- 
vorzurufen.    Er  sagt  wörtlich  (pag.  66): 

»Im  Organismenreich  ist  es  gar  nicht  nothwendig,  erst  einen 
spröden  Stoff  durch  das  Experiment  gewaltsam  zu  , Veränderungen4 
zu  zwingen :  man  braucht  ,nur'  die  Veränderungen,  die  der  Lebens- 
process  seihst  am  Körper  von  Pflanzen  und  Thieren  fortwährend 
hervorruft,  zu  ,beobachten'  und  ,in  ihren  ursächlichen  Zusammen- 
hängen zu  hegreifen'.  Daher  ,kann'  die  Biologie  in  ausge- 
dehnterem Maße  eine  ,nur  unmittelbar  beobachtende'  Wissen- 
schaft sein.  Auch  ohne  Experiment  fehlt  es  ihr  nie  an  würdigen 
Gegenständen  zur  Erforschung.« 

Seine  Auffassung  wird  noch  deutlicher  durch  die  diesem  Passus 
folgende  Äußerung  (pag.  67): 

»Im  Entwickelungsprocess  eines  Thieres  legt  die  Natur  dem 
Forscher  ihre  Geheimnisse  , offen'  vor,  bietet  ihm  eine  Quelle  un- 
ermesslicher  Erkenntnis,  die  nicht  erst  durch  das  Experiment 
erschlossen  zu  werden  braucht.« 

Darüber  sind  wir  nun  freilich  der  entgegengesetzten  Ansicht: 
Wir  sagen: 

Im  sichtbaren  Entwickelungsprocess  eines  Thieres  legt  die  Natur 
dem  Forscher  nur  die  Resultate  ihrer  verborgensten  geheim- 
nisvollsten Vorgänge  vor,  deren  Erkenntnis  zum  größten 
Theil  nur  durch  das  künstliche  Experiment  in  Kombina- 
tion mit   dem  Naturexperiment   erschlossen  werden   kann. 

Hertwig  meint  weiterhin  (pag.  68):  »Mau  vergesse  nicht,  dass 
das  Experiment  nur  ein  Hilfsmittel  der  Beobachtung  bildet  und 
keineswegs  den  zahlreichen  anderen  Hilfsmitteln  über- 
legen ist,  mit  denen  der  Naturforscher  zählend,  wägend  und  messend, 
vergrößernd  und  zerlegend  in  die  Erscheinungswelt  tiefer  einzu- 
dringen sucht.« 

Meine  Leser  wissen,  dass  ich  für  das  Allgemeine  der  Forschung 
diesem  Satze  zustimme,  dass  aber  für  exakte  causale  Erkenntnis 
ich  dem  Experiment  den  Vorzug  vor  allen  anderen  Hilfsmitteln  zu- 
erkenne, ohne  letztere  desshalb  für  entbehrlich  zu  halten;  freilich 
gebührt  dieser  Vorzug  nur  einer  besonderen  Art  des  Experiments, 
welche  Hertwig  in  ihrer  Besonderheit  ganz  entgangen  ist:  dem 
analytischen   causalen  Experiment. 

Übrigens  ist  es  selbstverständlich,  dass  ein  Autor,  der  sich  mit 
der  Erforschung  bloß  der  allgemeinsten  unbestimmtesten  Causalzu- 
sammenhänge  zufrieden  giebt,  des  Experiments  nur  in  viel  geringerem 


110 

Umfange  benöthigt,  als  derjenige,  welcher,  wie  wir,  die  speci eilen 
Ursachen  des  einzelnen  Geschehens  etc.  ermitteln  möchte.  Bei  seinen 
geringen  cansalen  Ansprüchen  braucht  Hertwig  in  derThat  das  Experi- 
ment nicht  als  die  causale  Forschimgsmethode  /.av  l§o/J;v  aufzufassen. 

Übrigens  erkennt  der  Autor  an,  dass  manches  biologische  Ge- 
schehen durch  das  Experiment  erforscht  werden  könne;  indess  be- 
schränkt er  dieses  Anerkenntnis,  durch  die  Ansicht  (pag.  74):  »Ex- 
perimentelle Eingriffe  in  den  Entwickelungsgang  liefern 
im  Großen  und  Ganzen  nur  Material  zur  Pathologie  der  Ent- 
wicklung; sie  tragen  so  namentlich  zur  Erklärung  der  durch 
natürliche  Zufälligkeiten  erzeugten  Missbildungen  bei.  Dagegen 
müssen  wir  entschieden  in  Abrede  stellen,  dass  das  Experi- 
ment das  erfolgreichste  Mittel  für  eine  causale  Erklärung  des  nor- 
malen Entwickelungsprocesses  sein  soll.« 

(Pag.  77.)  »Die  , normale'  Entwickelung  will  durch  sich 
selbst  erklärt  werden  und  nicht  durch  Artefacte  und  Monstrosi- 
täten. Wenn  daher  das  Studium  der  normalen  Entwicke- 
lung zu  anderen  Ergebnissen  führt,  als  das  Studium  der 
Missbildungen,  so  liegt  die  größere  Beweiskraft  auf  der 
Seite  des  ersteren.« 

(Pag.  78.)  »Warum  aber  die  Thatsache,  welche  das  von  Menschen 
künstlich  oval  geformte  Ei  lehrt,  lehrreicher  sein  und  einen  be- 
weiskräftigeren Schluss  gestatten  soll,  als  die  Thatsachen, 
welche  die  Natur  uns  lehrt,  indem  sie  den  Eiern  verschiedener 
Thierarten  ungleiche  Formen  und  manchen  auch  eine  ovale  Form 
gab,  kann  ich  nicht  einsehen.  Mir  ist  die  Natur  ein  wenigstens 
ebenso  zuverlässiger  Lehrmeister  als  der  experimentirende  Anatom. 
Ich  möchte  sogar  dem  Verfahren  der  Natur,  welches  uns  in 
den  verschiedenen,  sich  gegenseitig  ergänzenden  Naturobjekten  und 
ihren  Veränderungen  entgegentritt,  weil  es  stets  absolut  gleichartig 
ausfällt  (?  Ref.)  und  die  strengste  Gesetzmäßigkeit  zeigt,  einen 
höheren  Werth  als  den  menschlichen  Experimenten  bei- 
legen, deren  Ergebnisse  immer  geringe  Variationen  darbieten.« 

Da  wir  diese  Frage  früher  schon  wiederholt  behandelt  und  die 
Gründe  unserer  Auffassung  ausführlich  dargelegt  haben,  bitte  ich 
die  Leser  die  bezüglichen  Stellen  auf  den  vorstehenden  pagg.  87,  91. 
96,  besonders  99  nochmals  nachzulesen. 

(Pag.  80.)  »Es  giebt  gewiss  viele  Fragen,  denen  man  nur  mit 
Hilfe  des  Experiments  auch  in  der  Biologie  näher  treten  kann; 
diesen    aber   einen   höheren   Erkenntniswerth   beizumessen, 


111 

als  Fragen,  auf  welche  uns  schon  ,die  Beobachtung*  der 
(seil,  normal  gestaltenden,  Ref.)  Natur'  mit  anderen  Methoden 
Auskunft  giebt,  liegt  kein  logischer  Grund  vor.  Die  Art 
des  Hilfsmittels,  mit  welchem  eine  Entdeckung  gemacht  wird,  ent- 
scheidet nicht  über  ihren  größeren  oder  geringeren  Erkenntniswerth. « 

Sofern  die  »Entdeckung«  wirklich  sicher  gemacht  ist,  trifft 
Letzteres  zu.  Nur  giebt  es  eben  sehr  viele  Fragen,  und  sie  bilden 
gerade  die  Mehrzahl  der  uns  angehenden,  auf  welche  die  »Beobach- 
tung der  Natur«,  das  soll  heißen  des  normalen  Bildungsgeschehens, 
eben  keine  bestimmte  sichere  Auskunft  giebt,  während  wir  doch 
eine  solche  wünschen  und  sie  auch  in  einer  bis  jetzt  noch  gar  nicht 
zu  übersehenden  Zahl  von  Fällen  mit  Hilfe  des  analytischen  Ex- 
periments erzwingen  können.  Es  ist  kein  Hinderungsgrund,  dass 
dazu  oft  eine  ganze  Reihe  »verschiedenartiger«  Versuche 
nöthig  sein  wird. 

Der  Autor  führt  ferner  aus,  dass  man  bei  der  Untersuchung 
eines  Gegenstandes,  z.  B.  einer  Fabrik,  mit  dem  Experiment  allein 
nichts  ausrichten  kann,  dass  zuerst  möglichst  genaue  Kenntnis  des 
Baues  nöthig  ist  etc. :  Es  sind  dies  bereits  von  anderen  Autoren  wie 
von  mir  geäußerte  Selbstverständlichkeiten,  die  aber  hier  als  gegen 
mich  gerichtete  Neuheiten  vorgetragen  werden. 

Ebenso  erwähnt  Hertwig  die  oben  von  mir  rekapitulirten  sowie 
lange  vor  mir  schon  von  verschiedenen  Autoren  betonten  besonderen 
Schwierigkeiten  der  Deutung  des  biologischen  Experiments. 

Ihm  eigen  ist  dagegen  erstens,  dass  er  aus  diesen 
Schwierigkeiten  keinen  Ausweg  findet  und  desshalb  dem  Ex- 
periment den  größten  Theil  seines  Werthes  abspricht,  und  zweitens 
der  Satz,  dass  man  aus  dem  Experiment  am  Organismus 
keine  Schlüsse  auf  das  »normale«  Bildungsgeschehen 
ziehen,  sondern  aus  ihnen  nur  das  Entstehen  von  Missbil- 
dungen erklären  könne. 

0.  Schultze  hat  schon  lange  vor  Hertwig  diesen  letzteren  Ein- 
wand erhoben;  und  meine  oben  (pag.  93)  reproducirte  Darlegung 
von  der  Nothwendigkeit  der  Anwendung  mehrfacher  verschieden- 
artiger Versuche  zur  Erforschung  desselben  Vorganges  bezog 
sich  auf  die  Ausführungen  dieses  Autors;  derselbe  hat  den  gleichen 
Einwand  auch  neuerdings  noch  auf  dem  Anatomenkongress  zu 
Berlin  vertreten  (Verhandlgn.  1896.  pag.  120). 

In  anderer  Form  hat  ein  ähnliches  Bedenken  0.  Bütschli  (3) 
geäußert,  indem  er  sagte: 


112 

»Ob  zwar  gerade  das  Streben  der  Entwickelungsmechanik,  den 
Entwicklungsgang  durch  Einführung  neuer  Keize  zu  beeinflussen, 
das  gewünschte  Resultat  herbeiführen  wird,  scheint  mir  etwas  zweifel- 
haft, indem  hierdurch  eine  noch  größere  Komplikation  ge- 
schaffen wird,  aus  der  erfolgreiche  Schlüsse  doch  meist  nur 
dann  gezogen  werden  könnten,  wenn  die  Mechanik  des  nor- 
malen Entwicklungsganges  in  den  Grundzügen  bekannt 
wäre.  Letztere  daher  möglichst  aufzuklären,  erschiene  mir  das  vor 
Allem  erstrebenswerthe  Ziel.« 

Dagegen  möchten  wir  daran  erinnern,  dass  unsere  Experimente 
nicht  immer  in  Einführung  neuer  Keize  bestehen,  und  dass  durch  das 
Experiment  am  Lebenden  auch  nicht  immer  eine  noch  größere  Kom- 
plikation geschaffen  wird ;  so  bei  Elimination  von  einem  oder  mehre- 
ren Faktoren  (z.  B.  Tödtung  einer  Furchungszelle),  sofern  dadurch 
nicht  regulatorische  Wirkungen  ausgelöst  werden. 

Aber  auch  wenn  wir  durch  das  Experiment  am  Lebenden  immer 
nur  erst  noch  größere  Komplikationen  schaffen  würden,  so  könnten  wir 
desselben  doch  auch  schon  von  vorn  herein  nicht  entbehren, 
um  »die  Mechanik  des  normalen  Entwickelungsganges  in  den  Grund- 
zügen zu  ermitteln«.  Um  uns  diesem,  wie  Bütschli  zutreffend  sagt: 
vor  Allem  erstrebenswerthen  Ziele  zu  nähern,  bedarf  es  nach  unserer 
Meinung  eben  durchaus  der  Experimente  am  lebenden  Organismus. 

Denn  der  andere,  von  Bütschli  selber  u.  A.  eingeschlagene 
experimentelle  Weg:  der  künstlichen  Nachahmung  organi- 
scher Vorgänge  und  Gestalten  mit  anorganischem  Mate- 
rial e,  ist,  wie  ich  gelegentlich  einiger  eigenen  solchen  Versuche 
(1,  Bd.  IL  pag.  35  und  10,  pag.  40)  dargethan  habe,  für  sich  allein, 
also  ohne  die  Ergänzung  durch  das  Experiment  am  lebenden  Or- 
ganismus, zu  causalen  Ableitungen  organischer  Gestaltungen  im  Allge- 
meinen wenig  sicher  und  erscheint  mehr  nur  von  heuristischem 
Werthe;  ganz  abgesehen  davon,  dass  dieser  Weg  überhaupt  nur 
auf  sehr  beschränktem  Gebiete  zu  Erfolgen  führt.  Es  ist  mir  nicht 
bekannt,  ob  Bütschli  sich  bei  seinen  Worten  diesen  Weg  als  Er- 
satz des  Experiments  am  Lebenden  gedacht  hat;  ich  vermuthe  es  nur, 
einerseits  weil  wir  gerade  ihm  auf  diesem  Wege  eine  Anzahl  sehr 
wichtiger  und  die  Anwendung  auf  das  organische  Geschehen  (auf  die 
Protoplasmabewegung  und  -Gestaltung)  in  der  That  sehr  nahelegen- 
der Ergebnisse  (12)  verdanken;  und  andererseits,  weil  er  selber 
früher  (s.  oben  pag.  79)  das  Unzureichende  der  allein  durch  Ver- 
gleichung    des    Normalen    gewonnenen    ursächlichen    Erkenntnis 


113 

derart  betont  hat,  dass  bei  Ausschließung  auch  des  Experiments  am 
Lebenden  kein  anderer  Weg  causaler  Forschung  verbleibt. 

Wissen  wir  auch  nicht,  ob  Bütschli  seinen  Ausspruch  also  ge- 
meint hat,  so  stellt  doch  diese  Art  des  Experimentes  trotz  des  ihr 
anhaftenden  Mangels  ein  wichtiges  Hilfsmittel  der  causalen  Er- 
forschung der  Organismen  dar.  Wir  haben  daher  die  mögliche  Ver- 
werthung  derselben  hier  mit  zu  erörtern. 

IIc.  Über  die  Verwendung  des  »anorganischen«  Experiments 
zu  Schlüssen  auf  die  Ursachen  »organischer«  Gestaltungen. 

Die  bereits  von  M.  Traube  (13)  im  Jahre  1867  mit  Glück  zur 
Herstellung  seiner  angeblichen  »künstlichen  Zelle«  angewandte  Art 
des  Versuches  ist  im  letzten  Decennium  aufs  Neue  und  mit  Ausdauer 
und  entsprechend  weitgehendem  Erfolge  in  Verwendimg  gezogen 
worden,  um  Aufklärung  über  die  Ursachen  einfacherer  allgemeinerer 
organischer  Gestaltungsvorgänge  zu  gewinnen.  Diese  Methode  be- 
steht in  der  künstlichen  Hervorbringung  von  den  organischen  mög- 
lichst ähnlichen  Gestaltungen  durch  rein  anorganische  Wirkungen, 
Mit  anderen  Worten  ist  es  der  Versuch,  den  organischen  möglichst 
ähnliche  Gestaltungen  und  Vorgänge  durch  anorganische  Kräfte 
sich  selber  bilden  zu  lassen  (s.  10,  pag.  72).  Wir  erinnern  an  die 
schönen  Experimente  von  G.  Berthold  (14),  0.  Bütschli,  G.  Quincke 
(15)  über  dem  Protoplasma  ähnliche  Struktur  an  Massen,  die  sogar 
mit  den  Protoplasmabewegungen  sehr  ähnliche  Bewegungen  zeigen; 
ferner  an  meine  Selbstkopulation  von  Tropfen  (1,  Bd.  IL  pag.  34), 
an  M.  Heidexhain's  Modell  der  Zelltheilung  (16),  an  Khumbler's 
bezügliche  Versuche  (17),  ferner  an  meine  künstliche  Bildung  der 
verschiedenen  Furchungsschemata  aus  Oltropfen  (10)  u.  A. 

Der  Vorzug  dieser  Versuche  besteht  darin,  dass  wir  die  ge- 
staltenden Kräfte  hierbei  von  der  Phvsik  und  Chemie  her  kennen, 
oder  sie  doch  relativ  leicht  ermitteln  können;  der  Nachtheil  aber 
ist  der,  dass  es  selbst  bei  sehr  vollkommener  Übereinstimmung  der 
anorganischen  mit  den  organischen  Gestaltungen  doch  überaus  schwer 
ist,  von  den  Ursachen  des  anorganischen  Geschehens  mit  Sicher- 
heit auf  diejenigen  des  organischen  Geschehens  zu  schließen. 
Ich  sagte  daher  in  dieser  Hinsicht,  nachdem  ich  in  einer  Special- 
untersuchung eine  auffallende  Übereinstimmung  zwischen  der  An- 
Ordnung  und  Gestaltung  koncentrisch  zusammengepresster  Oltropfen 
mit  den  typischen  oder  als  Variationen  auftretenden  Anordnungen 
und  Gestaltungen   von  Furchungszellen   der  Eier   des   Frosches   und 

Koux,  Programm.  8 


114 

vieler  anderer  Thiere  erwiesen  hatte  (10,  pag.  40):  Es  liegt  uns 
nun  ob,  zu  ermitteln,  wie  weit  diese  Übereinstimmung  der 
Gestaltungen  auf  einer  Übereinstimmung  der  Ursachen 
beruht. 

Da  über  solche  Schlüsse  wiederholt  Unklarheit  zu  Tage  ge- 
treten war,  so  wurde  der  hier  im  Speciellen  vorliegenden  und  durch 
besondere  Experimente  am  lebenden  Objekt  zum  Theil  gelösten  Auf- 
gabe eine  allgemeiner  gehaltene  Einleitung  vorausgeschickt,  die 
hier  noch  Platz  finden  möge  (10,  pag.  40 — 42). 

»Es  muss  unser  Bestreben  sein,  das  organische  Geschehen 
nicht  bloß  auf  denkbare,  möglich  erscheinende  oder  wahr- 
scheinliche, auch  nicht  nur  auf  einfachste  Ursachen,  sondern 
auf  seine  wirklichen  Ursachen  zurückzuführen. 

»Daher  ist  es  nach  der  Erkenntnis  einer  .möglicherweise'  be- 
theiligten Komponente,  nach  dem  Nachweise,  dass  sie  solche  ge- 
staltenden Wirkungen,  wie  sie  in  dem  untersuchten  organischen 
Geschehen  vorliegen,  hervorzubringen  vermag,  stets  unsere 
zweite,  meist  schwierigere,  aber  auch  weit  wichtigere 
Aufgabe,  zu  ermitteln,  ob  diese  Ursache  in  den  von  uns 
studirten  organischen  Gestaltungsvorgängen  auch  die  thatsäc blich 
, wirksame'  ist. 

»Ohne  diesen  Nachweis  haben  unsere  Ableitungen  bloß  den 
Werth  von  Vermuthungen.  Wenn  wir  solche  Vermuthungen  mit 
Gewissheiten  verwechseln  und  mehrere  derartige  Schlüsse  auf  ein- 
ander setzen,  so  errichten  wir  ein  Phantasiegebäude,  welches  von 
der  Gefahr  bedroht  ist,  bei  der  ersten  genauen  empirischen  Prüfung 
zusammenzufallen. 

»Diese  Sachlage  wird  zur  Zeit  von  manchen  Biologen  causalen 
Streb ens  nicht  genügend  gewürdigt. 

»Wenn  z.  B.  gezeigt  worden  ist,  dass  eine  anorganische 
Komponente  ähnliche  oder  anscheinend  gleiche  Wirkungen  hervor- 
zubringen vermag,  als  sie  im  Bereiche  organischen  Geschehens  be- 
obachtet werden,  so  wird  von  Manchem  ohne  Weiteres,  von  Anderen 
ohne  genügende  Prüfung,  angenommen  oder  gar  behauptet,  diese 
Komponente  sei  auch  die  wirkliche  Ursache  der  ähnlichen  orga- 
nischen Gestaltungen.  Auf  die  Unzulässigkeit  solcher  Folgerungen 
habe  ich  wiederholt  hingewiesen  (1,  Bd.  IL  pag.  33,  93,  1019),  jedoch 
ohne  den  gewünschten  Erfolg;  denn  man  fährt  fort  auf  Grund 
einiger  formaler  Ähnlichkeiten  Identitäten  der  Ursachen 
zu  folgern;   und   doch   vermögen   sehr  verschiedene  Ursachen 


115 

anscheinend  denselben  Effekt  hervorzubringen;  und  das 
organische  Geschehen  ist  meist  so  komplicirt,  dass  wir  seine  Kom- 
ponenten noch  nicht  annähernd  zu  überschauen  vermögen. 

•»Da  ein  weiteres  Beharren  in  solchem  Vorgehen  die  junge, 
causale  Richtung  der  Biologie  soivohl  in  ihren  Leistungen  wie  in 
ihrem  Ansehen  aufs  Schwerste  schädigen  muss,  so  sei  hier  aufs  Neue 
auf  die  Mängel  dieses   Verfahrens  hingewiesen. 

»Ehe  aus  der  Ähnlichkeit  der  Wirkungen  einer  anorga- 
nischen Komponente  mit  organischen  Gestaltungen  mit  Sicher- 
heit auf  eine  Identität  der  Ursachen  geschlossen  werden 
darf,  sind  noch  zweierlei  Nachweise  zu  erbringen. 

»Erstens  der  Nachweis  der  wirklichen  Übereinstimmung 
in  allen  besonderen,  d.  h.  für  die  angenommenen  Ursachen  charak- 
teristischen Wirkungen  bis  in  die  Merkmale  zweiter  und  ev. 
dritter  Ordnung.  Diese  Übereinstimmung  ist  nicht  mir  in  nor- 
malen Verhältnissen ,  sondern  besonders  auch  in  anderen ,  von  uns 
experimentell  hervorgebrachten  Verhältnissen,  in  denen  die  Wirkung 
der  angenommenen  Komponente  abgeschwächt  oder  verstärkt  sein 
müsste,  zu  prüfen. 

»Zweitens  ist  der  Nachweis  des  Bestehens  der  soo-e- 
nannten  , Vorbedingungen'  der  entsprechenden  Wirkung  dieser 
Komponente,  also  richtiger  bezeichnet,  der  Nachweis  des  Vorhanden- 
seins auch  der  anderen  Komponenten,  die  zur  bezüglichen  Wirkung 
der  ins  Auge  gefassten  , Hauptursache'  mit  nöthig  sind,  zu  erbringen. 

»Somit  ist  die  gleichzeitige  Erforschung  mehrerer 
Komponenten  nöthig,  da  die  organischen  Gestaltungsvorgänge 
meist  durch  mehrere  Komponenten  bedingt  sind. 

»Da  ferner  die  Wirkung  der  einen  Komponente  durch  andere 
Komponenten  alterirt  und  erstere  so  der  charakteristischen  Merkmale 
ihres  Einzelwirkens  oder  ihres  vorherrschenden  Wirkens  beraubt 
werden  kann,  und  daher  solches  Wirken  nur  da  oder  dort  theilweise 
zum  Vorschein  kommt,  wir  aber  alle  Ursachen  zu  ermitteln  streben, 
so  liegt  wiederum  Veranlassung  vor,  gleichzeitig  nach  zwei 
oder  mehr  Ursachen  zu  forschen. 

»Da  dies  oft  auf  direktem  Wege  nicht  in  genügendem  Maße 
möglich  ist,  so  ist  zum  Ersatz  weiterhin  zu  prüfen,  ob  nicht 
andere  Faktoren  ebenso  weit  die  gleichen  Wirkungen 
hervorbringen  können,  als  von  uns  die  thatsächliche  Überein- 
stimmung der  beiderseitigen  Erscheinungen  festgestellt  wurde.  Er- 
scheint dies  möglich,  dann  ist  nach  den  noth wendig  unterscheidenden 

8* 


116 

* 

Merkmalen  der  Wirkung  dieser  beiderlei  Faktoren  zu  suchen,  sei 
es  im  normalen  Geschehen,  sei  es  auf  experimentellem  Wege. 

»Ist  es  nicht  möglich,  diese  Nachweise  in  genügendem  Maße 
zu  erbringen,  sind  sie  also  nicht  genügend  erbracht,  so  müssen  wir 
uns  gegenwärtig  halten,  dass  auch  der  Schluss  auf  die  angenommenen 
Ursachen  ein  noch  unsicherer,  unzuverlässiger  ist;  und  wir 
haben  ihn  so  lange  als  solchen  mit  entsprechender  Vor- 
sicht und  Beschränkung  zu  verwerthen,  bis  durch  weitere, 
oft  auf  scheinbar  ganz  entlegenen  Gebieten  gemachte  Beobachtungen, 
neue  genügende  Sicherungen  gewonnen  sind. 

»Diese  Unsicherheit  wird  jetzt,  beim  Beginne  exakter 
causaler  Untersuchungen  auf  dem  Gebiete  der  Zoobiologie  lange 
Zeit  den  meisten  unserer  causalen  Ableitungen  an- 
haften; und  wir  werden  in  Folge  der  überaus  großen  Komplicirt- 
heit  des  organischen  Geschehens  überhaupt  zunächst  erst  ein- 
mal eine  größere  Anzahl  von  causalen  Erfahrungen 
erwerben  müssen,  ehe  wir  durch  die  gegenseitige  Kon- 
trolle und  Stütze  dieser  Erfahrungen  zu  einiger  Sicherheit 
in  unseren  Ableitungen  gelangen.« 

Nachdem  wir  dann  durch  besondere  Experimente  am  lebenden 
Material  erkannt  hatten,  dass  trotz  bester  Übereinstimmung  der  von 
uns  aus  Oltropfen  hervorgebrachten  Konfigurationen  mit  den  beim 
Froschei  beobachteten  Furchungsschematen  gleichwohl  im  Ei  zu  einem 
wesentlichen  Theil  andere  Ursachen  diese  Konfiguration  bestimmen, 
und  nach  Anführung  ähnlicher  Beispiele  schließen  wir  mit  der 
Folgerung  (10,  pag.  72): 

»Gleichwohl  haben  die  hier  angestellten  »anorganischen«  Experi- 
mente auch  ein  positiv  nützliches  Ergebnis  geliefert,  in  so  fern  wir 
erst  durch  den  genauen  Vergleich  der  anorganischen  mit 
den  ähnlichen  organischen  Gestaltungen  die  Eigenschaften 
der  letzteren  genau  genug  erkannten,  um  zu  richtigeren 
Schlüssen  über  die  nächsten  Ursachen  dieser  Gestaltungen 
befähigt  zu  werden.  Dies  wird  sich  auch  in  vielen  anderen 
Fällen  als  der  erste  Nutzen  solcher  , anorganischer'  Versuche 
erweisen. « 

Damit  ist  wohl  diese  Sachlage  gekennzeichnet  und  der  Weg 
zu  einer  allmählich  von  Irrthümern  frei  werdenden  Verwendung 
dieser  Art  des  Experiments  genügend  angedeutet. 


117 

II d.  Zulässigkeit  und  Bedingungen  des  Schlusses  vom  mor- 
phologischen  Experiment   am    »lebenden«    Organismus   auf 
das  »normale«  Gestaltungsgeschehen. 

Um  die  Schwierigkeiten,  die  der  richtigen  Deutung  des  am 
lebenden  Organismus  angestellten  causal- morphologischen  Experi- 
ments entgegenstehen,  zu  überwinden,  wurde  früher  schon  ein  Mittel 
an  die  Hand  gegeben  (s.  o.  pag.  93),  das  in  der  Anwendung  ver- 
schiedenartiger Experimente  zur  Ermittelung  und  Prüfung  der- 
selben Frage  besteht.  Es  wurde  dies  an  einem  Beispiel  mit  drei 
verschiedenen  Experimenten  dargethan,  von  denen  Hertwig  jedoch 
bloß  das  eine  Experiment  erwähnte,  so  dass  es  fälschlich  scheint, 
als  hätte  ich  dies  Experiment  für  sich  allein  als  die  feste  Grundlage 
des  Urtheils  bezeichnet. 

Während  dieser  Autor  wegen  der  Schwierigkeiten  der  Deutung 
des  Experiments  am  Lebenden  diesem  Hilfsmittel  nur  geringen 
Werth  beilegt,  geschieht  meinerseits  trotz  derselben  das  Gegen- 
theil;  ich  sehe  gar  nicht  mit  Sorge  oder  Resignation  auf  diese 
Schwierigkeiten,  zumal  da  bereits  andere  biologische  Disciplinen 
wie  die  Physiologie  und  die  experimentelle  Pathologie  sie  erfolg- 
reich zu  bekämpfen  gelernt  haben.  Allein  den  Forschern  auf 
dem  Gebiete  der  »normalen«  Morphologie  sind  diese  Schwie- 
rigkeiten neu  und  schrecken,  wie  es  scheint,  die  noch  nicht  mit 
ihnen  Vertrauten  ab. 

Auf  dem  Gebiete  der  anorganischen  Forschungen  waren  früher 
ähnliche,  zum  Theil  nicht  geringere  Schwierigkeiten  zu  überwinden; 
und  dies  ist  mit  gutem  Erfolg  geschehen.  Man  denke  an  die  ersten 
Analysen  und  Synthesen  der  Chemiker  resp.  der  Alchemisten.  Das 
streng  analytische  Denken  und  das  entsprechende  Experiment 
haben,  nachdem  man  einmal  bis  zu  dieser  Methode  fortgeschritten 
war,  rasch  Klarheit  in  dies  Chaos  gebracht.  Obschon  uns  unsere 
Sinne  nur  Schein  zuführen,  der  absolut  verschieden  ist  von  dem 
wirklichen  Geschehen,  haben  wir  doch  auf  diese  Weise  ermittelt, 
dass  z.  B.  die  rothe  Farbe  an  sich  gar  nicht  Roth  ist,  sondern  dass 
sie  Schwingungen  von  625 — 800  uu  Länge  darstellt.  Das  ist  wohl  ein 
herrlicher,  durch  Kombination  verschiedenartiger  Experimente 
gewonnener  Triumph.  Da  wir  Biologen  das  organische  Geschehen 
bloß  auf  die  von  den  Physikern  und  Chemikern  bereits  ermittelten 
Wirkungsweisen  resp.  auf  die  ihnen  supponirten  Kräfte  zurück- 
führen wollen,  so  ist  also  wenigstens  in  dieser  Hinsicht  die  Auf- 
gabe für  uns  einfacher. 


118 

Freilich  haben  wir  in  anderer  Hinsicht  viel  größere  Schwierig- 
keiten vor  uns,  da  wir  sehr  häufig  einen  noch  geschlossenen  Kom- 
plex unübersehbar  mannigfaltiger  Wirkungsweisen  zu  bearbeiten 
haben,  den  wir  nicht  in  einzelne  Komponenten  zerlegen  können,  ja 
aus  dem  wir  nicht  einmal  wie  der  Physiker  eine  Komponente  iso- 
liren  und  allein  zur  Prüfung  verwenden  können;  wohl  aber  können 
wir  in  manchen  Fällen  eine  Komponente  oder  eine  Gruppe  von 
Komponenten  allein  alteriren  und  auf  diese  Weise  in  ihren  Wir- 
kungen erforschen. 

Dem  entsprechend  habe  ich  mich  früher  folgendermaßen  geäußert: 
So  weit  die  Ontogenese  Selbstdifferenzirung  der  einzelnen  Zell- 
theile  ist,  so  weit  bildet  sie  geschlossene  Komplexe,  welche  wir 
wohl  nur  wenig  erforschen  können;  so  weit  aber  differenzirende 
Wechselwirkungen  zwischen  Zellen  und  Zellkomplexen,  oder  auch 
nur  zwischen  den  Zelltheilen,  die  von  uns  gesonderten  Verände- 
rungen unterworfen  werden  können,  wie  Zellleib,  Zellkern  und  Cen- 
trosoma an  der  Entwicklung  Antheil  nehmen,  so  weit  vermögen 
wir  zunächst  diese  differenzirenden  Wirkungsweisen  zu 
erforschen.  Das  betrifft  z.  B.  manche  Ursachen  der  Wachsthums- 
anregung,  also  der  Wachsthumsgröße,  ferner  der  Wachsthums- 
richtung  der  Zellen,  der  Zellenwanderung,  Zellengestaltung,  gestal- 
tender AVirkungen  zwischen  Zellleib  und  Zellkern,  sowie  zwischen 
dem  Centrosoma  und  den  beiden  anderen  genannten  Zelltheilen  etc. 

Aber  es  ist  nun  behauptet  worden,  dass  man  aus  dem  Experi- 
ment am  Lebenden  überhaupt  nicht  auf  das  »normale«  Geschehen 
schlief  seil  könne,  einmal  weil  man  durch  das  Experiment  »ab- 
norme« Verhältnisse  setze,  also  pathologische  Reaktionen 
erhalte  [0.  Schultze,  Hertwig];  zweitens,  weil  die  Organismen 
inkonstant  reagiren,  indem  in  gleicher  Weise  beeinflusste  In- 
dividuen von  gleicher  Entwickelungsstufe  und  derselben  Species  ver- 
schiedene Resultate  ergäben  [Driesch  (18),  Hertwig  (pag.  71  u.  72)]. 

Um  mit  dem  letzteren  Einwände  zu  beginnen,  so  kann  uns  der 
Umstand,  dass  bei  biologischen  Versuchen  sehr  oft  scheinbar  in 
gleicher  Weise  angestellte  Experimente  verschiedene  Resul- 
tate ergeben,  nicht  veranlassen,  das  Experimentiren  einzustellen, 
sondern  nur  es  zu  verbessern. 

Dieses  Ergebnis  ist  auch  keineswegs  dem  Experiment  am 
Lebenden  eigenthümlich,  sondern  es  kommt  bei  physikalischen 
Experimenten  häufig  in  gleicher  Weise  vor;  aber  dem  einsichtigen, 
dem  sogenannten  »guten«  Experimentator  gelingen  seine  Experimente, 


-1®S* 


weil  er  die  vielen  kleinen  Nebenumstände,  die  zum  Gelingen  nöthig 
sind,  zu  ermitteln  und  auch  die  störenden  Momente  fern  zu  halten 
versteht.  V*2  V 

Das  ist  schon  jetzt  bei  vielen  biologischen  Versuchen  gleich- 
falls möglich,  wenn  auch  meist  viel  schwieriger  zu  erreichen; .  es 
wird  successive  bei  immer  mehr  Versuchen  gelingen.  Jetzt  können 
wir  schon  nach  Belieben  aus  einem  halben  Froschei  einen  halben 
oder  einen  ganzen  Embryo  machen,  und  zwar  letzteres  auf  zwei  ganz 
verschiedene  Weisen:  entweder  nachträglich  aus  einem  halben  Embryo 
den  ganzen  oder  sogleich  von  vorn  herein. 

Die  Physiologen,  Pathologen  und  Pharmakologen  lassen  sich 
durch  diese  Komplikationen  nicht  abhalten;  sie  sind,  wenn  sie 
etwas  ganz  Neues  erforschen  wollen,  darauf  gefasst,  dass  sie  erst 
eine  große  Reihe  erster  Orientirungsversuche  machen  müssen,  ehe 
sie  dahin  gelangen,  ihre  specielle  Absicht  mit  Erfolg  ausführen  zu 
können. 

Es  ist  auch  keine  neue  Einsicht,  dass  die  Individuen  der- 
selben Art  einander  nicht  ganz  gleich  sind,  und  dass  auch  ihre 
Reaktionen  auf  dieselben  äußeren  Agentien,  wie  Kälte,  Hitze, 
gleiche  Nahrungs-  und  Arzneimittel  oft  erheblich  verschieden  sind. 
Dies  hat  aber  zunächst  für  »unsere«  Forschungen  kaum  eine  Be- 
deutung; denn  um  so  specielle  Dinge  handelt  es  sich  bei  unseren 
Aufgaben  vorläufig  nicht;  sondern  nur  um  das  AH  er  allgemeinste, 
um  die  gestaltenden  Wirkungsweisen,  welche  kleine  oder  auch  große 
Theile  des  Körpers  aufeinander  ausüben.  Wir  stehen  ja,  von  Hert- 
wtig  abgesehen,  dem  »die  Natur  in  dem  Entwickelungsprocess  eines 
Thieres  ihre  Geheimnisse  ,offen'  vorlegt«,  jetzt  erst  am  Anfange 
exacter  causaler  Erkenntnis  organischer  Gestaltungen,  und  haben 
daher  nur  nach  dem  Allgemeinen  zu  streben,  also  nach  einer  ersten 
Übersicht  der  Arten  des  Gescnehens  wie  sie  den  Inhalt  der  »all- 
gemeinen Entwickelungsmechanik«  bilden  können.  Später,  beim 
Ausbau  einer  »speciellen  Entwickelungsmechanik«  mag  man 
sich  auch  um  die  feineren  qualitativen  sowie  um  die  quantitativen 
Verschiedenheiten  des  Wirkens,  welche  die  besondere  Individualität 
bedingen,  kümmern.  Dann  werden  unsere  Nachfolger  aber  auch 
bereits  über  die  Wirkungsweisen  im  Allgemeinen  schon  mehr  unter- 
richtet sein. 

Die  Aufgabe,  die  vor  uus  liegt,  ist  ähulich  der  Interpretation 
eines  großen  Geisteswerkes  z.  B.  der  Bibel:  man  niuss  erst  das 
Ganze   annähernd   überblicken,    um   ein   richtiges  Verständnis   des 


120 

Einzelnen  zu  gewinnen;  von  jeder  neuen  Einsicht  in  das  Einzelne  aber 
wird  auch  wieder  die  Auffassung  des  Ganzen  beeinflusst  und  alterirt. 
So  wird  auch  in  der  Entwickelungsmechanik  oft  die  vielleicht 
bereits  für  feststehend  angenommene  Deutung  vieler  früherer  Versuche 
durch  das  Ergebnis  eines  neuen  Experiments  wieder  in  Zweifel 
gezogen  werden;  und  es  muss  eine  neue  geistige,  oft  auch  experi- 
mentelle Nachprüfung  der  bereits  für  sicher  gehaltenen  Schlüsse 
stattfinden.  So  werden  wir  durch  fortwährende  gegenseitige  Berich- 
tigungen, wenn  auch  immer  von  Irrtimm  umfangen,  uns  doch  im 
Großen  und  Ganzen  stetig  der  Wahrheit  nähern.  Dies  nur  ist 
erreichbares  Ziel,  nicht  aber  die  reine,  absolute  Wahrheit  selber: 

»Im  Weiterschreiten  find'  er  Qual  und  Glück, 
Er,  unbefriedigt  jeden  Augenblick.« 

In  diesem  zunächst  zu  erforschenden  Hauptsächlichsten  des 
Geschehens  müssen  die  Eier  und  Embryonen  derselben  Art  und 
Entwickelungsstufe  sich  in  gleicherweise  verhalten,  sofern  sie  in 
gleicher  Weise  beeinflusst  werden.  Letzteres  ist  aber  bisher  oft 
nicht  der  Fall  gewesen.  Eier,  deren  eine  der  beiden  ersten  Furchungs- 
zellen  durch  Schütteln,  also  durch  zahlreiche  in  verschiedenen  Eich- 
tungen wirkende  Stöße  zerstört  war,  wurden  für  gleich  beeinflusst  an- 
gesehen, wie  Eier,  denen  die  eine  Zelle  durch  Anstich  getödtet  worden 
war;  die  überlebenden  Zellen  solcher  Eier  wurden  für  einander  gleich 
gehalten,  obschon  im  ersten  Falle  die  Zelle  durch  zahlreiche  Stöße 
in  ihrer  Gestalt  und  in  ihrem  Innern  alterirt  war,  während  im 
anderen  Fall  mechanische  Insulte  fast  fehlten.  Wenn  bei  einigen 
Thieren  trotzdem  in  beiden  Fällen  dasselbe  Resultat  sich  ergab,  um 
so  besser;  dann  war  es  ein  Beweis  dafür,  dass  bei  diesen  Thieren 
diese  Verschiedenheit  der  Einwirkung  nicht  von  gestaltender  Bedeu- 
tung wurde,  dass  bloß  die  Isolation  das  Bestimmende  war.  Bei 
anderen  Thieren  aber  ergaben  sich  bei  diesen  beiderlei  Behandlungen 
sehr  verschiedene  Resultate;  ja  sogar  bei  ein  und  derselben  Behand- 
lung bloß  durch  Schütteln  erhielt  man  verschiedene  Resultate:  Waren 
wirklich  in  diesen  letzteren  Fällen  die  Insulte  der  verschieden  re- 
agirenden  Eier  gleich  gewesen?  AVer  kann  das  behaupten?  Man 
hat  auch  Eier,  die  in  einer  Schale  in  mehreren  Lagen  dicht  gedrängt 
über  einander  lagen,  als  in  gleicher  Weise  durch  Luftmangel  be- 
einflusst angesehen,  obschon  doch  die  oberen  Schichten  mehr  Luft 
erhielten  als  die  unteren;  dann  wurde  (18)  aus  der  Verschiedenheit 
der  Reaktionen  geschlossen,  dass  überhaupt  die  Art  der  Reaktion 
nicht   von   der  Art   des   Eingriffes   abhängig   sei.    da   bei    gleicher 


121 

Einwirkung  so  verschiedene  Reaktionen  stattfänden.  Es  wurde  schon 
an  anderer  Stelle  auf  das  Irrthümliche  dieses  Schlusses  hingewiesen 
(5,  pag.  428). 

Wir  kommen  nun  zu  dem  zweiten  Einwände  gegen  das  Ex- 
periment am  Lebenden:  dass  durch  das  Experiment  am  Leben- 
den »abnorme«  Verhältnisse  gesetzt  werden,  und  dass  daher 
die  Reaktion  »abnorm«,  somit  nicht  für  Schlüsse  auf  das 
»normale«  Geschehen  geeignet  sei. 

Dieser  Einwand  erscheint  unwiderleglich;  und  doch  ist  er  glück- 
licher AVeise  in  Bezug  auf  die  für  unsere  Forschung  wesentlichsten 
Aufgaben,  auf  die  Erforschung  der  gestaltenden  Wirkungsweisen, 
also  für  das  Qualitative  des  Geschehens  unzutreffend;  nur  für 
quantitative  Verhältnisse  ist  ihm  eine  wesentliche  Bedeutung  nicht 
abzusprechen. 

Das  Unzutreffende  in  qualitativer  Beziehung  beruht  darauf,  dass, 
so  viel  wir  bis  jetzt  wissen,  und  wie  besonders  R.  Virchow  hervor- 
gehoben hat,  die  Reaktionen,  die  gestaltenden  Reaktions- 
weisen des  Organismus  immer  nur  die  normalen  Gewebstypen 
reproduciren.  Denn  die  pathologische  Forschung  an  Menschen  und 
Säugethieren  hat  ergeben  (s.  oben  pag.  90),  dass  alle  progressiven 
krankhaften  Leistungen  (Tumoren,  Hyperplasien,  Hypertrophien,  die 
durch  produktive  Entzündungen  gelieferten  Bildungen)  keine  neuen 
Gewebstypen  hervorbringen,  also  keine  Gewebe,  die  nicht  im 
normalen  Leben  vorkommen,  sondern  nur  Fibrome,  Lipome,  Myxome, 
Sarkome,  Osteome,  Enchondrome,  Chordome,  Epitheliome,  Myome, 
Neurome,  Gliome,  Granulome  etc.,  die  geweblich  alle  ihre  nor- 
malen Vorbilder  haben;  diese  pathologischen  Produkte  sind  noch 
an  die  Abkunft  von  ihnen  selber  gleichen  Geweben  oder  deren 
normalen  Vorstufen  gebunden.  Das  Pathologische  be- 
steht hierbei  also  nur  darin,  dass  solche  an  sich  normale 
Gewebebildung  in  abnormer  Größe,  am  unrechten  Ort  resp. 
zu  unrechter  Zeit  stattfindet.  Es  handelt  sich  dabei  natürlich 
nur  um  die  ganzen  Gewebs  typen;  im  Einzelnen  können  die 
Zellen,  Fasern  etc.  etwas  variirte  Größe,  Gestalt  und  Anordnung 
zeigen  etc.  Selbst  die  regressiven  Veränderungen  haben  zum  Theil  ihre 
normalen  Vorbilder,  wie  die  Atrophie  (Schwund),  trübe  Schwellung, 
Fettinfiltration,  fettige,  hyaline  Entartung  sowie  Pigmentosis  und  Ver- 
kalkung; nur  wenige  regressive  Metamorphosen,  wie  colloide  und 
amyloide  Entartung,  liefern  Produkte  ohne  physiologische  Vorbilder, 
also  qualitativ  ganz  abnorme  Produkte. 


122 

Aus  dieser  Konstanz  der  »progressiven«,  also  neue  lebende 
Produkte  liefernden  Reaktions weisen  folgt  für  uns  nun  Zweierlei: 
Erstens,  dass  wir  aus  den  Reaktionen  auf  verschiedene  äußere 
Einwirkungen  keine  so  besonderen  Schlüsse  auf  die  inneren  Eigen- 
schaften des  reagirenden  Substrates  ziehen  können,  wie  es  wohl  mög- 
lich wäre,  wenn  verschiedenartige  Einwirkungen  wesentlich  verschie- 
denartige Reaktionen  zur  Folge  hätten  (siehe  oben  pag.  90).  Es  ist 
aber  noch  die  Frage,  ob  überhaupt  direkt,  durch  unsere  Mittel 
progressive  Reaktionen  ausgelöst  werden,  also  auch,  ob  überhaupt 
die  Art  und  Weise  des  Eingriffes  einen  Einfluss  auf  die  Art  der  Re- 
aktion haben  könne.  Carl  Weigert  (27)  vertritt  nämlich  die  An- 
sicht, dass  alle  progressiven  Reaktionen  nur  durch  das  Absterben 
anderer  Theile,  durch  den  Defekt  »ausgelöst«  werden,  wonach 
denn  in  der  That  die  Natur  der  Einwirkung  an  sich  für  die  Art  der 
progressiven  Reaktionen  ganz  gleichgültig  sein  muss,  da  sie  nur 
dadurch,  dass  sie  Tod  lebender  Theile,  Defekt  verursacht,  die  Bildung 
neuer  Theile  veranlasst. 

Diese  Stabilität  der  progressiven  Gewebsreaktionen  hat  aber 
noch  eine  zweite  Seite,  und  diese  ist  für  unsere  Forschung  förder- 
lich. Da  überhaupt  keine  abnormen,  d.  h.  qualitativ  neuen 
lebenden  Gebilde  hervorgebracht  werden,  so  können  wir  aus  den 
Reaktionen  auf  abnorme  Eingriffe  auf  die  »normalen«  pro- 
gressiven Reaktionsweisen  schließen.  Diese  Thatsache  haben 
unsere  Gegner  übersehen.  Sie  bezieht  sich  aber  nur  auf  die  Ge- 
webebildung als  solche,  nicht  auf  die  Gestaltung  von  For- 
men und  Strukturen  aus  diesen  Geweben. 

Es  bleibt  nun  weiterhin  die  Frage:  wie  ist  es,  von  den  Geweben 
abgesehen,  mit  den  anderen  gestaltenden  Mechanismen,  zumal  mit 
den  Gestaltungsmechanismen,  die  am  Anfang  und  in  den  nächst- 
folgenden Stadien  der  individuellen  Entwicklung  thätig 
sind?  Sind  die  gestaltlichen  Leistungen  hier  auch  schon  stabil,  oder 
können  auf  so  früher  Stufe  außer  den  normalen  auch  noch  andere, 
qualitativ  abweichende  Gestaltung^ Vorgänge  stattfinden;  können 
etwa  durch  äußere  Einwirkungen,  welche  Störungen  der  Anord- 
nung im  Ei  hervorbringen,  ganz  neue  Gestaltungsmechanismen 
entstehen,  die  ganz  absonderliche  neue,  etwa  gar  in  sich  mehr 
oder  weniger  harmonische  organisirte  Gestaltungen  produciren? 

Nach  der  frühereu  Lehre  von  den  Missbildungen  konnte  solches 
in  ausgedehntem  Maße   angenommen  werden;   denn   da  wurden  von 


123 

menschlichen  Müttern  Kinder  mit  Hunde-,  Schaf-,  Froschgestalt 
geboren;  Enten  wuchsen  an  Bäumen.  Die  neuere  Teratologie  hat 
alle  diese  Berichte  in  das  Gebiet  der  Fabel  verwiesen. 

Trotz  dieser  Richtigstellung  fehlte  uns  aber  noch  die  Kenntnis 
von  der  Wirkung  direkter  Störungen  der  inneren  Anordnung 
der  Theile  des  Eies.  Die  Frage,  ob  durch  solche  Störungen  etwa 
ganz  neue  Bildungsmechanismen  entstehen  könnten,  war  natürlich 
für  die  Anwendung  der  experimentellen  Forschung  auf  den  sich 
entwickelnden  Organismus  überaus  wichtig.  Dies  war  der  Grund,  dass 
ich  mit  ihrer  Beantwortung  im  Jahre  1S82  meine  Experimente  begann 
(1,  Bd.  IL  pag.  154)  und  im  ersten  Beitrag,  der  die  Orientirungs- 
v er su che  über  die  vorliegenden  Probleme  enthält,  diese  Frage  inner- 
halb gewisser  Grenzen  zu  einer  Entscheidung  brachte.  Davon  scheint 
keiner  meiner  geehrten  Gegner  Kenntnis  zu  haben. 

Es  wurden  einmal  Eier  vor,  während  und  nach  der  Furchung 
angestochen,  wobei  einerseits  Theile  von  Dotter  austraten,  und  anderer- 
seits durch  diesen  Austritt  die  Anordnung  der  zurückbleibenden 
Theile  stark  gestört  werden  musste;  bei  der  Gastrula  und  dem  jungen 
Embryo  wurden  große  Spaltungen  vorgenommen  oder  ganze  Stücke 
entfernt.  Ich  wartete  nun,  ob  nach  diesen  Eingriffen  ganz  absonder- 
liche Gebilde  hervorgehen  würden. 

»Vor  Beginn  der  Versuche  hatte  ich  daran  gedacht,  dass  durch  die- 
selben vielleicht  einige  Unordnung  unter  den  Organen  entstehen  könnte, 
oder  dass  sogar  ganz  heterogene,  wunderbare,  nicht  auf  einfache  Weise 
von  den  Störungen  ableitbare  Formbildungen  die  Folge  der  Eingriffe 
sein  würden.    Dass  nichts  Derartiges  geschah,  ist  hochbedeutsam.« 

»Statt  so  allgemeiner  Wirkung  der  Störung  ergab  sich  viel- 
mehr, dass  ,circumscripte  Defekte*  der  Eisubstanz  häufig 
,circumscripte  Defekte*  oder  ,circumscripte  Verbildungen' 
an  dem  im  Übrigen  wohlgestalteten  Embryo  zur  Folge  hatten; 
zweitens  zeigte  sich,  dass  wesentlich  dieselbe  Wirkung  ent- 
stand, einerlei  in  welchem  Stadium  der  Furchung  die  Ver- 
letzung vorgenommen  war;  dass  also  die  Eingriffe  in  den 
früheren  Perioden  der  Entwickelung  nicht  nothwendig  allgemeinere, 
auf  größere  Bezirke  des  Embryo  ausgedehnte  und  stärker  von  der 
normalen  Bildung  abweichende  Folgen  hervorbrachten  als  die  gleichen 
Eingriffe  in  den  späteren  Stadien  der  Furchung:  zwei  für  die  Auf- 
fassung der  Entwickelungsvorgänge  hochbedeutsame  Thatsachen.« 
(1,  Bd.  IL  pag.  180.)  Das  Genauere  dieser  Versuche  niuss  im  Ori- 
ginal nachgesehen  werden. 


124 

Wir  haben  also  gelernt,  dass  auch  bei  Störungen  in  den 
ersten  Stadien  der  Entwickelung  keine  heterogenen  Bil- 
dungen entstehen:  Auch  das  Ei  liefert  bei  Störungen  ent- 
weder Bildungen  seiner  typischen  Art  oder  nichts,  es  ver- 
mag nicht  »qualitativ«  Neues  zu  produciren.  Dagegen  kamen 
viele  quantitative  Abnormitäten:  sogen.  »Verbildungen«  vor,  in  Form 
von  Auswüchsen,  Schrumpfungen,  von  denen  erstere  zumeist  später 
wieder  ausgeglichen  wurden.  Das  ist  also  eine  für  die  experimentelle 
Forschung  sehr  wichtige  Erkenntnis. 

In  den  ersten  Entwickelungsstadien  aber,  speciell  in  denen  der 
ersten  beiden  Furchungen,  zeigte  sich  später  bei  anderen  Versuchen 
doch  eine  überraschende  Eeaktion  auf  bestimmte  äußere  Einwirkungen, 
in  so  fern  es  nämlich  künstlich  veranlasst  werden  konnte,  dass  aus  einer 
der  zwei  (bei  einigen  Thieren  sogar  aus  einer  der  vier)  ersten  Fur- 
chungszellen  statt  eines  halben  resp.  Viertel-Embryo  ein  ganzer  Embiyo 
gebildet  wurde,  oder  auch  dass  aus  den  beiden  ersten  Furchungs- 
zellen  zusammen  eine  unvollkommene  Doppelbildung  entstand.  Den 
Mechanismen  dieser  Bildungen  sind  wir  bereits  auf  der  Spur.  Doch 
schließen  auch  sie  nichts  qualitativ  Neues  ein. 

Weiterhin  wurde  oben  schon  erwähnt,  dass  in  der  ersten  Orien- 
tirungsarbeit  auch  über  die  Wirkung  der  äußeren  Umgestaltung 
des  Eies  auf  seine  Entwickelung  berichtet  worden  war  (1,  Bd.  IL 
pag.  188 — 192,  204)  mit  dem  Ergebnis,  dass  durch  solche  Umge- 
staltung gleichfalls  nichts  qualitativ  Neues  entstand,  sondern  dass  im 
Gegentheil  die  hervorgehenden  hochgradig  de formirten  Embryo- 
nen mit  ihren  Organen  sogar  in  solcher  Weise  gebildet 
waren,  als  wenn  sie  unter  »normalen«  Formverhältnisseu 
entstanden  und  erst  nach  der  Organbildung  äußerlich  de- 
formirt  worden  wären  (1,  Bd.  IL  pag.  891,  905,  926). 

Es  kann  also  durch  morphologische  Eingriffe  am  Ei  gar 
nichts  »qualitativ«  Neues,  kein  neues  Gewebe,  kein  quali- 
tativ neues  Organ  etc.  hervorgebracht  werden.  Es  entstand 
außer  dem  Normalen  theils  Gehemmtes,  z.  B.  bei  Pressung  der 
Eier  zwischen  senkrechten  Platten,  wobei  die  Gastrulation  ganz 
gehemmt  wurde  und  die  Medullarwülste  180°  von  einander  entfernt 
bleiben  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  89,  526,  922);  es  entstanden  häufig  auch 
Tumoren,  also  zu  starkes  Wacksthum  einiger  Zellen  oder  Zellen- 
gruppen, die  wohl  aus  ihrer  normalen  Verbindung  gekommen  waren, 
ferner  Defektbildungen  und  bei  Deformation  in  den  frühesten  Stadien 
Doppelbildungen. 


125 

Wir  können  also  sowohl  aus  Versuchen  am  Ei,  wie  auch 
aus  solchen  am  wachsenden  und  am  erwachsenen  Individuum 
auf  die  »normalen«  gestaltenden  »Wirkungsweisen«  Schlüsse 
ziehen,  denn  es  ist  nicht  möglich,  durch  irgend  welche  Eingriffe 
qualitativ  neue,  progressiv  gestaltende  Wirkungsweisen  hervorzu- 
rufen; vielmehr  sind  (von  den  regressiven,  degenerativen  Verände- 
rungen abgesehen)  alle  abnormen  Reaktionen  und  Bildungen  nur  die 
Produkte  quantitativer,  lokaler  und  zeitlicher  Störungen  derThätig- 
keit  der  normalen  Wirkungsweisen1). 

Die  schönen  Versuche  von  C.  Herbst  (20)  über  typische  Ver- 
bildungen  in  Folge  der  Einwirkung  von  Salzlösungen  sind  durch 
du  Bois-Reymoxd  irrthümlicher  Weise  in  dem  Sinne  gedeutet 
worden,  dass  dabei  ganz  neue  Organismen  entstanden  seien.  Um- 
stülpung des  Darmblattes  nach  außen,  Fehlen  der  Kalknadeln  etc. 
sind  aber  doch  keine  qualitativen  Neubildungen. 

Wir  schließen  also:  Die  progressiv  gestaltenden  »Wirkungs- 
weisen« der  Organismen  und  daher  auch  die  Qualität  ihrer  Produkte 
sind  der  Hauptsache  nach  konstant.  Ob  es  nicht  doch  wenigstens 
kleine  qualitative  Abweichungen  giebt,  außer  den  oben  erwähnten 
Variationen  der  Gestalt  und  Größe  der  Zellen,  die  wir  zu  den  quanti- 
tativen rechneten,  muss  natürlich  erst  noch  genauer  ermittelt  werden. 

Der  Hauptsache  nach  aber  dürfen  wir  zufolge  dieser  That- 
sache  aus  den  gestaltenden  Reaktionen  des  Eies,  des  Embryos, 
des  wachsenden  und  erwachsenen  Individuum  auf  experimentelle 
Eingriffe  auf  die  »normalen«  gestaltenden  Wirkungsweisen 
schließen. 

Vorläufig  kennen  wir  bloß  die  Konstanz  der  Wirkungsweisen. 
Wir  werden  diese  Erfahrung  verallgemeinern  und  sehen,  wie 
weit  wir  damit  kommen;  dies  so  weit,  bis  wir  die  Grenze  finden,  und 
müssen  nach  ihrer  Überschreitung,  also  nach  der  Entdeckung  von 
Abweichendem,  die  ganzen  früheren  Versuche  aufs  Neue  und  zwar 
auf  ihre  exaktere  Bedeutung  prüfen. 


1  Nach  den  bisherigen  Beispielen  von  Hertwig's  Berichterstattung  über 
meine  Äußerungen  (s.  o.  pag.  41,  94  Anm.,  105i  und  den  nachstehend  noch  kennen 
zu  lernenden  [s.  unten  pag.  184, 189,  197)  ist  zu  erwarten,  dass  dieser  Autor  über 
die  hier  gebrachte  Darlegung  in  der  Weise  berichtet,  ich  hätte  gesagt:  »es  gäbe 
überhaupt  keine  abnormen  Bildungen«.  Er  wird  dann  beifügen:  »Man 
braucht  nur  an  die  mannigfachen  vorkommenden  Missbildungen,  Geschwülste, 
Knochenverkrümmungen  zu  erinnern,  um  das  Irrthümliche  einer  solchen  Auf- 
fassung zu  kennzeichnen.« 


126 

Die  verschiedenen  neuen  speciellen  Strukturen  aber,  welche 
pathologischer  Weise  aus  den  nicht  neuen  Gewebstypen  producirt 
werden,  lassen  uns  manche  wichtige  Schlüsse  auf  die  Ursache  der 
Gestaltungen  aus  diesen  Geweben  ziehen.  Dies  gilt  z.  B.  von  der 
neuen  Struktur  in  den  Knochen,  Fascien  und  Muskeln  bei  hochgradig 
rhachitisch  verkrümmten  Individuen  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  712, 359,  464,  616  ; 
ferner  gilt  es  von  einer  von  mir  gefundenen  periostitischen  Auflagerung 
an  der  unteren  Hälfte  des  Humerus,  welche  auf  das  Schönste  die  Tor- 
sionstrajectorien  zeigte,  weil  die  Torsion  durch  die  abwechselnde 
Thätigkeit  (der  inneren  und  äußeren  Gruppe  der  Yorderarmmuskeln) 
am  stärksten  an  der  Oberfläche  wirkt  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  762),  ferner 
von  der  radiären  Struktur  mancher  Geschwülste.  Ähnliche  Folge- 
ruugen  auf  die  Ursachen  gestatten  die  pathologischen  Produk- 
tionen mancher  Gewebe,  z.  B.  die  Bildung  ernährender  Blutgefäße 
für  einen  Echinococcus,  für  einen  metastatischen  Tumor,  die  Ver- 
mehrung des  Bindegewebes  durch  chronische  Hyperämie  etc. 

Es  ist  ferner  zu  vermuthen,  dass  bei  allen  T liieren  derselben 
Klasse,  ja  wohl  noch  viel  größerer  Abtheilungen,  die  »hauptsäch- 
lichen« gestaltenden  Wirkungsweisen  dieselben  sind,  wenigstens 
so  weit  nicht  qualitativ  verschiedene  Gewebe  gebildet  werden.  Es 
werden  ja  aus  anscheinend  gleichen  Geweben  ganze  Thiere  wie 
einzelne  Organe  von  sehr  verschiedenen  typischen  Gestaltungen 
gebaut;  und  wir  haben  keine  zureichende  Veranlassung  zu  der  An- 
nahme, dass  z.  B.  die  typisch  verschiedenen  Gestalten  der  Säugethiere 
unter  einander  durch  die  geringen  Verschiedenheiten  ihrer  Gewebe  be- 
dingt sind;  sondern  wir  werden  diese  Verschiedenheiten  hauptsächlich 
von  örtlichen  und  zeitlichen  quantitativen  Verschiedenheiten  der 
Verwendung  der  Gewebe  ableiten,  also  von  quantitativen  Ver- 
schiedenheiten in  der  Bethätigung  der  gestaltenden  Wirkungsweisen. 

Aber  eine  wichtige  Einschränkung  müssen  wir  doch  gleich 
dem  Satze  von  der  Konstanz  der  gestaltenden  Wirkungsweisen 
folgen  lassen,  die  von  mir  selber  ausgegangen  ist  und  gerade  von 
einigen  meiner  Gegner  bestritten  wird. 

Diese  Einschränkung  beruht  auf  der  Unterscheidung  von  zweier- 
lei ontogenetischen  Entwickelungsarten;  einer  typischen  oder  nor- 
malen (diese  beiden  Ausdrücke  sind  annähernd  aber  nicht  vollkom- 
men identisch,  worüber  die  Originalien  einzusehen  sind,  s.  1,  Bd.  IL 
pag.  450,  520,  811,  843,  981),  und  einer  atypischen  oder  regula- 
torischen Entwickelungs weise  der  Organismen,  welche  beide 
dieselben  Endprodukte  liefern  (s.  oben  pag.  98). 


127 

Diese  Zwiefaltigkeit  der  Bildungsweisen  erschwert  natürlich  die 
Deutung  der  Versuehsergebnisse  überaus;  doch  immer  neue  und 
variirte  Versuche  unter  Zuhilfenahme  neuer  Thierarten.  bei  denen 
die  regulatorische  Entwicklung  geringer  ist,  werden  allmählich  auch 
hier  Sicherheit  bringen.  Wir  können  nicht  verlangen,  auf  einem 
neuen  und  so  schwierigen  Gebiete  immer  gleich  ganz  Sicheres  und 
Richtiges  zu  erringen. 

Außer  der  erwähnten  Art  von  progressiv  gestaltenden  Re- 
aktionen können  wir  aber  durch  das  künstliche  Experiment  oder 
durch  das  Xaturexperiment  auch  direkt  normale  gestaltende 
Korrelationen  der  Theile  des  Organismus  ermitteln.  Das  ist 
wieder  schon  in  reichem  Maße  seitens  der  Pathologen  geschehen, 
wie  ich  früher  unter  Anführung  von  manchen  Beispielen  ausgeführt 
habe  (s.  2,  pag.  31).  Um  hier  wenigstens  ein  Beispiel  zu  bringen. 
so  schließen  wir  aus  dem  nach  Zerstörung  der  Ganglienzellen  der 
Vorderhörner  des  Rückenmarks  stattfindenden  Schwund  der  zu  diesen 
Ganglienzellen  gehörigen  Muskeln,  dass  zwischen  diesen  Ganglien- 
und  Muskelzellen  normaler  Weise  eine  erhaltende  Wirkung  statt- 
findet; wir  folgern  aber  nicht,  wie  die  Autoren,  welche  als  Folge 
des  Experiments  nur  pathologische  Vorgänge  gelten  lassen,  thun 
müssen,  dass  die  absterbenden  Ganglienzellen  einen  zerstörenden 
Einfluss  auf  die  Muskeln  ausüben.  Denn  umgekehrt  wissen  wir 
auch,  dass  nach  Amputation  des  Armes  die  zugehörigen  Ganglien- 
zellen im  Rückenmarke  schwinden.  Sollte  nun  wohl,  statt  dass  nor- 
maler Weise  schon  irgend  ein,  sei  es  direkter  oder  indirekter  tro- 
phischer,  erhaltender  Zusammenhang  beider  Organe  stattfindet,  eine 
abnorme  zerstörende  Wirkung,  wenn  auch  nicht  mehr  von  dem  abge- 
schnittenen Arm  auf  die  früher  ihm  zugehörigen  Ganglienzellen,  so 
doch  von  den  zurückgebliebenen  absterbenden  Nervenstümpfen  aus 
stattfinden?  Es  kommen  noch  eine  ganze  Anzahl  von  Beobachtungen 
hinzu,  die  gegen  die  letztere  und  für  die  erste  Auffassung  sprechen. 

Es  giebt  viele  sekundäre  Degenerationen  und  sonstige 
sekundären  Veränderungen,  die  nach  eingehender  Prüfung  der  be- 
sonderen Verhältnisse  auf  die  Aufhebung  oder  Änderung  schon 
normaler  Weise  vorhandener  trophischer  oder  sonstiger  gestalten- 
der Beziehungen  unter  Theilen  des  Organismus  zurückgeführt  werden; 
z.  B.  die  gestaltende  Wirkung  der  Kastration  von  Frauen  und 
Männern,  die  funktionelle  Anpassung  in  allen  Organen.  Hierbei 
erstrecken  sich  die  sekundären  Veränderungen  auf  ganz  bestimmt 
1  o  k  a  1  i  s  i  r t  e  und  vom  Herd  der  primären  Störung  oft  w  e  i t  abgelegene 


128 

Theile;  auch  läuft  oft  die  Vernichtung  des  primären  Theils  (z.  B. 
im  Centralnervensy stem)  in  wenigen  Tagen  oder  Wochen  ab,  während 
die  sekundären  Veränderungen  jahrelang  dauern. 

Dieses  ganze,  von  mir  wiederholt  verwerthete  Thatsachengebiet 
scheint  Hertwig  nach  seiner  Auffassung  von  der  Bedeutung  des 
Experiments  am  Lebenden  noch  vollkommen  fremd  zu  sein. 

Aber  es  giebt  im  Unterschied  zu  diesen  Verhältnissen  auch 
sekundäre  Störungen,  die  durch  die  abnorme  Einwirkung  des  zuerst 
pathologisch  veränderten  Theils  bedingt  sind;  dahin  gehört  z.  B.  die 
Krebskachexie  durch  Toxine,  die  vom  Tumor  producirt  werden,  ferner 
die  direkten  Druckwirkungen  auf  die  Nachbarschaft  mit  oder  ohne 
Kompression  der  Blutgefäße  u.  dgl.  Diese  sekundären  Störungen  sind 
dem  entsprechend  anders  lokalisirt  als  die  der  ersterwähnten  Art. 

In  Folge  der  Konstanz  der  geweblichen  Reaktionsweisen  habe 
ich  von  Anfang  an  besonderen  Werth  auf  die  progressiv  gestal- 
tenden Reaktionen  des  Organismus  gelegt,  die  dem  Pathologen 
vorkommen1);  desshalb  und  wegen  der  Möglichkeit,  aus  vielen  patho- 
logischen Vorkommnissen  auf  normale  gestaltende  Korrelationen  zu 
schließen,  habe  ich  auch  die  Pathologen  in  der  Einleitung  des 
Archivs  für  Entwickelungsmechanik  ersucht,  ihr  reiches  bezügliches 
Material  auch  mit  Rücksicht  auf  diese  sich  bekundenden,  normalen 
gestaltenden  Reaktionsweisen  und  Beziehungen  zu  verwer- 
ten, und  solche  Arbeiten  oder  Berichte  über  ihre  Ergebnisse  in 
dem  Archiv  mitzuth eilen. 

In  dem  Jahresbericht  von  Hofmann  und  Schwalbe  habe  ich 
früher  schon  einen  Anfang  mit  der  Kompilation  solcher  Ergebnisse 
gemacht;  und  da  die  diesbezüglichen  Arbeiten  das  uns  Interessirende 
nur  nebenbei  darboten,  so  sind  denn  die  mannigfachsten  Titel  in 
diesen  Referaten  zu  finden,  deren  Buntheit  auf  Hertwig,  da  er  (aus 
den  Titeln)  den  inneren  Zusammenhang  nicht  erkennen  konnte,  nur 
belustigend  gewirkt  hat  (pag.  20) 2). 

Da  die  progressiv  gestaltenden  Reaktionen  so  feste,  unveränder- 


1  Das  eine  der  von  mir  vorgeschlagenen  Themata  zu  meiner  Antrittsvor- 
lesung als  Privatdocent  im  Jahre  1880,  dasjenige,  welches  von  der  Fakultät 
acceptirt  wurde,  handelte  über  »die  gestaltenden  Reaktionen  des  Or- 
ganismus«; der  Inhalt  dieses  Vortrages  wurde  dann  in  die  Schrift  über  den 
»Kampf  der  Theile  im  Organismus«  aufgenommen. 

2)  Außerdem  habe  ich  hierbei  das  Material,  welches  auf  Selbstdiffe- 
renzirung  von  Theilen  hinweist,  sowie  alles  für  unsere  Arbeit  als  Vor- 
stufe nöthige  Material,  so  weit  es  von  den  deskriptiven  Referenten  gewohn- 
heitsmäßig vernachlässigt  zu  werden  pflegte,  zusammengetragen,  wodurch  denn 
die  Mannigfaltigkeit  der  Titel  noch  erhöht  wurde. 


129 

liehe,  normale  sind,  so  stellen  sie  also  stabile,  in  sieb  geschlossene 
komplexe  Komponenten  des  organischen  Geschehens  dar.  in  die  wir 
vorläufig  nicht  eindringen,  die  wir  nicht  zerlegen  können.  Ihre 
Aktivirang  ist  bloß  Auslösung  eines  uns  an  sich  unbekannten 
Mechanismus  (s.  oben  pag.  90).  Es  wäre  der  größte  Triumph  und 
würde  ein  jetzt  gar  nicht  zu  übersehendes  Gebiet  neuer  Forschung 
eröffnen,  wenn  es  gelingen  sollte,  diese  jetzt  noch  geschlossenen 
komplexen  Komponenten  zu  zerlegen,  ohne  dass  die  Lebensthätigkeit 
gleich  aufhört.  Wir  haben  keine  Veranlassung,  dies  jetzt  schon,  »am 
Anfange«,  als  dauernd  unmöglich  anzusehen. 

Erforschen  wir  zunächst  nur  möglichst  weit  und  möglichst  voll- 
ständig diese  geweblichen  und  anderen  gestaltenden  Wir- 
kungsweisen in  ihren  Resultaten  und  nach  ihren  auslösenden 
Ursachen,  sowie  die  gestaltenden  Korrelationen  der  größeren 
und  kleineren  Theile  bis  zum  Zellkern  und  Centrosoma  herab.  Das 
ist  jedenfalls  das  zunächst  Mögliche;  und  lassen  wir  die  Sorge  über 
das  fernere  Thun  den  kommenden  Generationen.  Die  unendliche 
Aufgabe  wird  durch  diese  erste  Arbeit  dann  wieder  neue  angreifbare 
Seiten  erhalten  haben. 

Dagegen  kann  das  »Quantitative«  des  gestaltenden  Ge- 
schehens durch  Experimente  leicht  zeitlich  und  örtlich 
alterirt  werden;  und  dasselbe  gilt  wohl  von  der  Richtung  des 
gestaltenden  Geschehens.  Daher  sind  zur  Erkennung  der  Entstehung 
auf  ihm  beruhender  Formverhältnisse  immer  Experimente  verschie- 
dener Art  nöthig,  die  sich  gegenseitig  kontrolliren;  und  deren  Er- 
gebnisse sind  wieder  mit  den  Ergebnissen  der  direkten  Beobachtung 
des  normalen  Entwickelungsgeschehens  in  Verbindung  zu  setzen, 
wie  ich  dies  seit  Langem  betont  habe  (s.  oben  pag.  93).  Auch  ist  stets 
auf  die  Ergebnisse  der  vergleichenden  Entwicklungsgeschichte 
gebührende  Rücksicht  zu  nehmen. 

Die  Bedeutung  der  Ergebnisse  dieser  letzteren  Methode  wird  aber 
jetzt  manchmal  überschätzt.  Dies  gilt  z.  B.  bezüglich  der  Gastru- 
lation  des  Froscheies.  Nach  den  übereinstimmenden  Ergebnissen 
unserer  oben  (pag.  93)  erwähnten  drei  verschiedenartigen  Experi- 
mente vollzieht  sich  die  Gastrulation  des  Froscheies  durch  Uber- 
wachsung  der  von  Anfang  an  nach  unten  sich  einstellenden  NB. 
weißen)  Seite  des  Eies  von  einer  etwa  dem  Äquator  des  Eies 
entsprechenden  Stelle  aus  und  durch  sekundäre  Vereinigung  der 
ursprünglich  zumeist  um  etwa  180°  von  einander  gesonderten  Anlagen 
der  beiden  Medullarwülste. 

Eoux,  Programm.  9 


130 

Die  feineren  Mechanismen  dieses  Geschehens  können  je  nach 
dem  Sitz  der  Kräfte,  nach  der  Herkunft  und  den  Bahnen  des  herab- 
gelangenden und  des  nach  innen  kommenden  Materials  dabei  sehr 
verschieden  sein;  darüber  haben  wir  nichts  ermittelt.  Da  jedoch 
unsere  obige  Angabe  nicht  in  Übereinstimmung  mit  dem  an  Fischen 
beobachteten  Verhalten  steht,  folgern  einige  deskriptive  Autoren  ein- 
fach, meine  Beobachtungen  mtissten  unrichtig  sein.  Das  ist  für 
diese  Autoren  bequemer  als  sich  zu  bemühen,  eine  den  beiderlei 
Thatsachen  Kechnung  tragende  Ableitung  aufzufinden  und  setzt  sie 
auch  nicht  mit  dem  Dogma  in  Widerspruch,  dass  derselbe  gestaltende 
Hauptvorgang  bei  allen  Wirbelthierklassen  in  »formal«  möglichst 
gleicher  Weise  sich  zu  vollziehen  habe.  (Wir  selber  haben  dagegen 
oben  [pag.  121]  etwas  ganz  Anderes:  eine  annähernde  qualitative 
Konstanz  der  gestaltenden  Wirkungsweisen  vertreten;  ein 
Unterschied,  der,  um  Miss  Verständnissen  vorzubeugen,  hier  sogleich 
betont  sei.) 

Ebenso  unzutreffend  ist  der  Einwand,  dass  der  eine  der  genann- 
ten drei  Versuche  nichts  für  das  normale  Geschehen  beweise,  weil 
ich  vom  Blastula Stadium  an  das  Ei,  also  die  Gastrula,  an  ihrer 
normalen  Drehung  mit  der  Unterseite  nach  aufwärts  verhindert  habe. 
Der  Autor  dieser  Auffassung,  0.  Schultze  (29),  meint,  dass  ent- 
sprechend der  früheren  Auffassung  das  Material  des  Medullarrohres 
beim  Froschei  von  vorn  herein  auf  der  oberen  Seite  der  Froschblastula 
liege,  und  dass  die  rechte  und  linke  Anlage  von  vornherein  in  ganzer 
Länge  in  der  Medianlinie  mit  einander  in  Berührung  stehen,  wäh- 
rend letzteres  nach  meinen  Versuchen  nur  an  der  Kopf-  und  Schwanz- 
seite der  Fall  ist  und  die  dazwischen  liegenden  Theile  des  Materials 
der  Medullarwülste  ringförmig  um  den  Äquator  (genauer  etwas  ober- 
halb vom  Äquator)  liegen  und  daher  erst  durch  eine  große  Verschie- 
bung in  totale  Kontinuität  mit  einander  gelangen.  0.  Schultze  glaubt, 
ohne  diese  letztere  Thatsache  zu  bestreiten,  dass  dies  bloß  abnormer 
Weise,  in  Folge  des  Experiments  der  Fall  sei.  Da  aber  in  der 
Froschblastula  die  Zellen  schon  specificirt  sind,  wie  meine 
AnschneiduDgsversuche  an  der  Blastula  und  Gastrula  ergeben  haben, 
indem  trotz  großer  Spalten  die  Differenzirung  normal  weiter  schritt  und 
die  Medullarwülste  sich  bis  an  die  Schnittränder  ausbildeten  's.  J, 
Bd.  IL  pag.  190);  da  ferner  bei  einem  anderen  Versuche:  nämlich  bei 
so  geringer  Eintrocknung  der  Gallerthülle  des  Eies,  dass  sie  gerade 
die  Rotation  des  Eies  verhindert,  die  Gestalt  des  Eies  normal  bleibt, 
insbesondere  nirgend  ein  Aufplatzen  der  Blastula  oder  Gastrula  statt- 


131 

findet,  die  Medullarplatte  aber  in  toto  auf  der  Unterseite  des  Eies 
liegt,  so  muss  wohl  eine  solche  alterirende  Wirkung  der  Verhinderang 
der  Drehung  des  Eies,  wie  sie  0.  Schültze  annimmt,  als  unmöglich 
angesehen  werden  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  532). 

Andererseits  kann  es  den  deskriptiven  Forschern  wohl 
sehr  nützlich  sein,  wenn  sie  sich  über  die  Ergebnisse 
unserer  experimentellen  Untersuchungen  unterrichten. 
So  beschreiben  deskriptive  Beobachter  manchmal  Ge- 
staltungen als  normal,  die  von  uns  bereits  als  abnorme  erkannt 
sind.  Zum  Beispiel  findet  sich  die  beim  Absterben  der  jungen  Ent- 
wickelungsstufen  der  Blastula,  Gastrula  und  junger  Embryonen  vor- 
kommende Lösung  des  epithelialen  Verbandes  der  Zellen  und  die 
Rundung  derselben,  die  von  mir  als  Zeichen  des  herannahenden 
Todes  erkannt  und  mit  dem  Namen  Framboisia  embryonalis 
finalis  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  151,  198)  belegt  wurde,  wiederholt  als 
normale  Bildung  des  äußeren,  mittleren  oder  inneren  Keimblattes 
dargestellt. 

Um  noch  einen  anderen  Fall  anzuführen,  so  sah  R.  Fick  (26) 
bei  seiner  Untersuchung  über  die  Befruchtung  des  Axolotleies  die 
Pigmentstraße  des  Samenkörpers  im  Ei  eine  spitzwinkelige 
Knickung  machen  und  sogar  noch  die  Spitze  ausgezogen  sein,  was 
auf  eine  rückläufige  Bewegung  des  Samenkörpers  schließen 
lässt.  Solches  war  bereits  von  mir  an  künstlich  in  geringer  Zwangs- 
lage gehalteneu  Froscheiern  beobachtet  und  aus  der  bei  dieser  ab- 
normen Einwirkung,  nach  Born's  Ermittelung,  stattfindenden  inneren 
Strömung  des  Dottermaterials  abgeleitet  worden. 

Da  Fick  aber  die  befruchteten  Axolotleier  der  Kloake  des 
Thieres,  also  dem  normalen  Orte,  entnommen  hatte,  glaubte  er  sie  als 
vollkommen  normal  ansehen  zu  müssen  und  daher  auch  dem  von 
ihm  beobachteten  Verhalten  eine  besondere,  noch  räthselhafte  Be- 
deutung für  die  normale  Entwicklung  beilegen  zu  müssen.  Es  ist 
nun  aber  nach  meinen  Erfahrungen  wohl  als  möglich  anzusehen,  dass 
die  Natur  hier  für  sich  allein  ein  »entwickelungsmecha- 
nisches  Experiment«  angestellt  hat. 

Wenn  man  zur  »Regel«  alles  Das,  was  oft  vorkommt,  rechnet, 
so  kann  Zwangslage  des  Eies  mit  der  oben  erwähnten  Folge 
bei  den  Eiern  mancher  Thierarten  mit  zur  Regel  gehören,  ohne  dass 
man  sie  desshalb  als  normal  bezeichnen  dürfte1).    In  jedem  Laich- 


1   Genaueres  hierüber  siehe  unten  im  Abschnitt  II f,  pag.  156  u.  f. 

9* 


132 

ballen  von  gewöhnlicher  Größe  befinden  sich  die  centralen  Eier  des 
Ballens  während  der  Befruchtung  und  zum  Theil  sogar  noch  während 
der  ersten  Furchung  in  Zwangslage,  weil  die  Quellung  der  Gallert- 
hülle im  Centrum  des  Ballens  zu  langsam  stattfindet.  Ich  habe  nun 
gefunden,  dass  selbst  einzeln  liegende  Froscheier,  die  nach  der 
Besamung  statt  in  Wasser  in  X/A-  bis  V2%ige  Kochsalzlösung  gelegt 
worden  waren,  die  erste  Stunde  noch  in  Zwangslage  sich  befanden; 
also  gerade  noch  zu  der  Zeit,  in  der  der  Samenkörper  den  Dotter 
durchsetzt  und  die  Pigmentstraße  ihre  Knickung  bildet.  Da  die 
Axolotleier  zu  dieser  Zeit  in  der  Kloake  weilen,  also  nicht  im  freien 
Wasser  sich  befinden,  so  ist  somit  ohne  besondere  vorherge- 
gangene Prüfung  nicht  zu  sagen,  ob  bei  ihnen  nicht  auch  normaler 
Weise  eine  geringe  Zwangslage  vorhanden  ist  und  die  Ursache  der 
zugespitzten  Knickung  der  Pigmentstraße  abgiebt,  zumal  wenn  die 
Lage  des  Eies  nachträglich  geändert  wird  (siehe  auch  pag.  184). 

Auf  Grund  des  häufigen  Vorkommens  solcher  und  anderer  Stö- 
rungen habe  ich  die  Idee  ausgesprochen,  dass  eben  dadurch  die 
Mechanismen  der  gestaltenden  Selbstregulation,  also  der  regu- 
latorischen s.  atypischen  Entwickelung  auf  niederer  Stufe  schon 
gezüchtet  und  auf  höherer  Stufe  erhalten  resp.  den  hier  vorkommenden 
besonderen  Störungen  entsprechend  modificirt  worden  sind  (s.  1,  Bd.  IL 
pag.  911  und  980). 

Ferner  streiten  sich  deskriptive  Beobachter  über  formale  Ver- 
schiedenheiten als  über  wichtige  Abweichungen  in  Fällen,  in 
denen  von  uns  gezeigt  werden  konnte,  dass  sie  nur  durch  kleine 
Anachronismen  in  den  Bildungsvorgängen  bedingt  sind;  wir 
sahen,  dass  letzteres  Moment  sogar  Änderungen  der  sogenannten 
»Abstammung«  von  den  Keimblättern,  z.  B.  der  Chorda  statt  vom 
Entoblast  vom  Meso-  oder  Ektoblast  zur  Folge  haben  kann  (s.  1, 
Bd.  IL  pag.  458). 

Man  ersieht  aus  diesem  Beispiele  wohl  wenigstens,  dass  auch  bei 
rein  deskriptiven  Forschungen  dem  Autor  einige  Fühlung  mit  den 
Ergebnissen  der  Entwickelungsmechanik  nicht  nachtheilig  sein  wird. 

He.  Das  »causal-analytische«  morphologische  Experiment 
als  die  »besondere«  Methode   der  Entwickelungsmechanik. 

Wir  haben  im  vorigen  Abschnitt  erkannt,  dass  es  wohl  mög- 
lich ist,  von  den  Ergebnissen  des  Experiments  am  Lebenden,  also 
von  dem  Verhalten  des  Organismus  in  neuen,  von  uns  gesetzten  Ver- 
hältnissen, auf  die  normalen  gestaltenden  Wirkungsweisen,  also 


133     • 

auf  das  Qualitative  des  Geschehens,  ja  sogar  bei  Berücksichtigung 
mancher  Vorsichtsmaßregeln,  auf  das  so  leicht  zu  alterirende  Quan- 
titative des  normalen  Geschehens,  welches  die  einzelnen  Ge- 
staltungsvorgänge und  so  die  speciellen  Gestaltungen  bedingt,  zu 
schließen. 

Es  ist  nun  noch  die  Frage  zu  beantworten:  wie  sind  diese, 
unseren  causal-morphologischen  Zwecken  dienenden  Ex- 
perimente anzustellen?  Haben  sie  eine  Eigenart,  und  eventuell, 
worin  besteht  dieselbe? 

Hertwig  sagt  im  Allgemeinen  richtig:  »Um  zu  einem  neuen 
Ziel  zu  gelangen,  werden  auch  neue  Wege,  die  zu  ihm  hinführen, 
gezeigt  werden  müssen;  dessgleichen  die  Hilfsmittel  und  Methoden, 
die  uns  auf  den  neuen  Wegen  vorwärts  und  zum  Ziel  zu  kommen 
ermöglichen. « 

Er  kommt  dann  zu  dem  Ergebnis,  dass  die  Entwickelungs- 
mechanik,  wie  seiner  Meinung  nach  kein  neues,  das  heißt  nicht 
schon  von  den  früheren  Forschern  verfolgtes  Ziel,  so  auch  keine 
neue,  nicht  auch  von  den  früheren  morphologischen  Forschern  ausge- 
dehnt angewendete  Methode  habe. 

Wir  sind  dagegen  der  Meinung,  dass  die  Entwickelungsmechanik 
der  thierischen  Organismen  eine  besondere  Forschungsmethode  als 
Hauptmethode  habe,  und  dass  diese  Methode  von  früheren  Ana- 
tomen und  Zoologen  nur  ganz  vereinzelt  in  Anwendung  gezogen 
worden  ist1). 

Das  »Experiment  am  lebenden  Objekt«  ist  bekanntlich  schon 
lange  und  zwar  zu  verschiedenen  Zwecken  wie  in  sehr  verschiedener 
Weise  zur  Erforschung  der  Lebewesen  verwendet  worden. 

Das  Experiment,  dessen  wir  für  unsere  Zwecke  der  Erforschung 
der  normalen  Gestaltungsursachen  benöthigen,  ist  eine  Unter- 
abtheilung dieses  »biologischen  Experiments  überhaupt«,  spe- 
ciell  eine  Abtheilung  des  »morphologischen  Experiments«,  denn  es 
will  die  »Gestaltungsverhältnisse«  erforschen;  es  ist  aber  keineswegs 
identisch  mit  dem  »morphologischen  Experiment  im  Allgemeinen«, 
denn  es  soll  nicht  irgend  welche  gestaltlichen  Vorgänge,  z.  B. 
rein  formale  Verhältnisse  als  solche,  sondern  die  ursächlichen 
Verhältnisse  der  gestaltlichen  Vorgänge  erforschen.     Dazu  bedarf  es 


l)  Von  den  Verhältnissen  auf  dem  Gebiete  der  causalen  Pflanzen- 
forschung, die  von  vorn  herein  andere  waren  siehe  unten  Abschnitt  III, 
pag.  174),  sehen  Hertwig  und  ich  in  unserer  Diskussion  ab. 


134 

auch  einer  besonderen  Art  des  Experiments:  statt  des  früher  schon 
mehrfach  ausgeführten  »formal-analytischen  Versuchs«  nämlich 
des  »causal-analytischen  Versuchs«.  Dieses  besondere  Experi- 
ment der  Entwickelimgsineckanik  ist  daher  auch  nicht,  wie  jetzt  von 
Vielen  geglaubt  wird,  einfach  das  »Experiment  amEmbryo«,  und 
sein  Ergebnis  die  »experimentelle  Embryologie« ;  sondern  es  er- 
streckt sich  auch  auf  den  erwachsenen  Organismus;  wie  anderer- 
seits auch  nicht  jedes  Experiment  am  Embryo  ein  »entwickelungs- 
mechanisches«   ist. 

Die  Entwickelungsmechanik  verwerthet  alle  Experi- 
mente am  Lebenden;  die  pathologischen,  physiologischen,  pharma- 
kologischen und  die  morphologischen  im  Allgemeinen.  Aber  »das 
entwickelungsmechanische  Experiment  xaz  iZoyjjv«  ist  eine 
besondere  Species  des  morphologischen  Experiments,  welche 
sowohl  auf  das  Ei,  wie  auf  den  Embryo,  wie  auf  den  erwachsenen 
Organismus  anzuwenden  ist:  das  »causal-analytische«  morpho- 
logische Experiment.  Was  diese  Bezeichnung  bedeutet,  ist  unserem 
Gegner  Hertwig  gar  nicht  zum  Bewusstsein  gekommen. 

Da  es  nach  seiner  Meinung  »keine  gestaltenden  Kräfte«,  also 
auch  keine  gestaltenden  Kombinationen  solcher  Kräfte,  somit  auch 
nicht  gestaltende  Wirkungsweisen  derselben  giebt  (s.  oben  pag.  53), 
so  konnte  er  allerdings  auch  nicht  die  Analyse  der  gestaltendem 
Wirkungen  in  einzelne  beständige  ursächliche  AVirkuugsweisen  resp. 
Kräfte  als  eine  Aufgabe  unseres  Strebens  nach  Erkenntnis,  also  auch 
nicht  als  Aufgabe  des  Experiments  erkennen. 

Wir  wollen  uns  nun  einen  kurzen  Überblick  über  die  verschie- 
denen Arten  des  Experiments  am  Lebenden  zu  verschaffen 
suchen.  Es  ist  aber  nicht  der  Zweck  unserer  flüchtigen  Darstellung, 
eine  Geschichte  dieses  Experiments  oder  auch  nur  des  »morpho- 
logischen Versuchs«  zu  schreiben;  sondern  es  sollen  hauptsächlich  nur 
die  verschiedenen  Unterarten  des  biologischen  Versuchs  charakterisirt 
und  durch  Beispiele  verständlich  gemacht  werden. 

Die  Physiologen  machen  schon  lange  Versuche,  um  die  Er- 
haltungsfunktionen des  erwachsenen  Individuums,  sowie  aller- 
hand Reaktionen,  welche  auf  Reize :  auf  elektrische,  thermische,  che- 
mische und  mechanische  Reize  rasch  wechselnde  Gestaltungen  pro- 
duciren,  zu  ermitteln.  Es  ist  bekannt,  wie  große  Erfolge  sie  trotz 
vielfacher,  zeitweilig  untergelaufener  Irrthümer  mit  diesem  »physio- 
logischen Experiment«  gehabt  haben,  und  wie  viel  an  Eiusicht  in 
die  normalen  Lebensvorgänge  wir  ihnen  bereits  verdanken.    In  letzter 


135 

Zeit  sind  diese  Versuche  von  ihnen  auch  auf  den  Embryo  ausgedehnt 
worden;  so  wurde  eine  Physiologie  des  Embryo  angebahnt  (21  . 
Aber  man  hat  sich  auch  letzteren  Falles  wieder  fast  bloß  auf  die  Er- 
haltungsfunktionen des  jeweilig  bereits  Gebildeten  beschränkt 
unter  fast  gänzlicher  Übergebung  der  Funktionen  des  Bildens, 
des  Gestalten s.  Die  Erforschung  dieser  Funktionen  wird  von  den 
modernen  Physiologen,  einige  wenige  Autoren  rühmlich  ausgenommen, 
den  »Mo  rp  ho  logen«   (Anatomen  und  Zoologen)  überlassen. 

Ferner  haben  die  Pathologen  schon  seit  Langem  fruchtbare 
Versuche  am  lebenden  Organismus  ausgeführt:  das  »pathologische 
Experiment«.  Dieses  wurde  von  ihnen  natürlich  zumeist  angewandt, 
um  die  Erkenntnis  der  krankhaften  Veränderungen  zu  fördern.  So 
wurden  die  Reaktionen  auf  störende  resp.  zerstörende  Einwirkungen: 
die  Folgen  der  Embolie,  also  einer  Art  des  Blutabschlusses,  die 
Folgen  der  Einführung  von  Giften,  Bakterien  etc.  studirt,  um  die 
durch  diese  Einwirkungen  bedingten  Störungen,  Degenerationen  etc. 
kennen  zu  lernen,  oder  andererseits,  um  die  Ausgleichsvorgänge  und 
Heilungsvorgänge,  also  die  reparativen,  progressiven  Reak- 
tionen zu  erkennen.  Dies  letztere  ist  das  Gebiet,  welches,  wie 
wir  im  vorigen  Abschnitt  gesehen  haben,  auch  für  uns  von  direktester 
Bedeutung  ist,  da  die  vorkommenden  progressiv  gestaltenden,  also 
Zellen  und  Gewebe  bildenden  Wirkungsweisen  an  sich  nur  die  nor- 
malen sind,  und  bloß  das  Quantitative,  Zeitliche  und  Ortliche  dabei 
abnorm  ist.  Dazu  kommen  ferner  diejenigen  experimentell  ermittelten 
sekundären  Degenerationen,  so  wie  viele  andere  sekundäre  formale 
Veränderungen,  welche  auf  Störung  normaler  gestaltlicher,  z.  B. 
trophischer  Beziehungen  zwischen  den  Theilen  hinweisen.  Hier 
ernten  wir  »Morphologen  der  normalen  Gestaltung«  auf  einem  Ge- 
biete, welches  großen  Theils  nicht  für  uns  bebaut  wurde;  wir  müssen 
nur  zum  Theil  das  Einernten  selber  vornehmen.  Aber  die  Ergebnisse 
unseres  Stoppellesens  auf  diesem  Gebiete  sind  überaus  reiche  und 
noch  lange  nicht  erschöpft.  Es  finden  sich  leider  bis  jetzt  nur  Wenige, 
die  sich  an  diesem  Ernten  betheiligen,  die  das  zu  Schlüssen  auf  das 
normale  Gestaltungsgeschehen  Verwendbare  aus  den  pathologischen 
Ergebnissen  auslesen  und  diese  Verwendbarkeit  aufweisen. 

Früh  schon,  wenn  auch  nur  ganz  vereinzelt,  sind  bereits  Ver- 
suche am  Lebenden  zu  dem  Zwecke  gemacht  worden,  um  »nor- 
male« Gestaltungsvorgänge  als  solche  genauer  kennen  zu 
lernen,  mehr  als  es  durch  die  direkte  Beobachtung  des  normalen 
Gestaltens  und  durch  die  Besichtigung  verschiedener,  durch  Tödtung 


136 

fixirter  Stadien  dieses  Geschehens  möglich  ist.  Sie  repräsentiren  die 
erste  Abtheilung  des  zur  Erforschung-  des  Normalen  verwendeten 
»morphologischen  Experiments«. 

Wir  erinnern  hier  an  die  berühmten  Versuche  aus  dem  Jahre  1 742 
von  Duhamel,  sowie  seiner  Nachfolger  Ollier,  Flourens,  Guddex, 
Jül.  Wolff  u.  A.,  über  die  Lokalisation  des  Knochenwachsthums, 
die  angestellt  wurden,  um  zu  ermitteln,  ob  die  Knochen  durch  (äußere 
resp.  innere)  Auflagerung  (durch  Apposition)  auf  den  bereits  vor- 
handenen Knochen  oder  durch  Einlagerung  neuer  Knochentheile  in 
die  bereits  vorhandene  Substanz,  also  interstitiell  wachsen. 

Der  Zwek  war  also,  die  Lokalisation  des  Knochenwachs- 
thums festzustellen.  Das  war  eine  schöne,  aber  leider  ziemlich 
vereinzelt  gebliebene  morphologische  Versuchsreihe  des  »formal- 
analytischen« Versuchs. 

Andere  Versuche  bezogen  sich  auf  die  Transplantation 
(Huxter),  und  die  Regeneration.  Es  war  letzteren  Falles  die  Ab- 
sicht, beschreibend  zunächst  die  groben  Thatsachen  und  später 
die  feineren  normalen  Gestaltungsvorgänge  der  Regeneration  mög- 
lichst genau  festzustellen  Nussbaum,  Barfurth,  Balbiani  u.  A.). 
Sie  bezogen  sich  jedoch  bloß  auf  die  Vorgänge  als  äußere  und 
innere  Formwandlungen,  also  nur  auf  die  formale  Analyse 
dieser  Vorgänge,  nicht  aber  auf  die  Ursache  derselben;  darum 
gehören  auch  sie  zum  formal-analytischen  Experiment. 

Diese  Versuche  bringen  uns  aber  schon  der  ursächlichen 
Kenntnis  nahe,  oder  wenigstens  näher,  indem  wir  durch  sie  die  Stätten 
des  direkt  gestaltenden  Geschehens  und  damit  zum  Theil  auch 
die  »Örtlichkeit  der  Ursachen«  desselben  kennen  lernen.  Hierher 
gehören  auch  die  schönen  Versuche  von  Nussbaum,  A.  Gruber, 
Balbiaxi,  Hofer  u.  A.  über  die  Notwendigkeit  des  Kerns  zu  der 
Gestaltung  und  Regeneration  der  Protisten  u.  dgl. 

Direkt  auf  die  speciellen  »Ursachen«  der  Gestaltung  be- 
zügliche: »causal-analytische«  Experimente  sind  dagegen  bis  vor 
wenigen  Jahren  mir  spärlich  und  ganz  vereinzelt  bekannt  geworden. 
Vielleicht  werden  nunmehr  noch  eine  ganze  Reihe  einzelner  bezüglicher 
Arbeiten  aufgefunden,  da  es  üblich  und  nützlich  ist,  dass  nach  jeder 
Aufstellung  von  etwas  dem  generellen  Zeitbewusstsein  Neuen  seitens 
der  mehr  historisch  als  produktiv  veranlagten  Autoren  eine  sorgfältige 
litterarische  Nachlese  nach  früheren  Spuren  davon  veranstaltet  wird. 
Was  bis  jetzt  von  bezüglichen  Experimenten  bekannt  geworden  ist, 
stammt,  wie  oben  schon  erwähnt,   wesentlich  als  Nebenprodukt  von 


137 

den  Versuchen  der  Pathologen  her.  Der  Antheil  der  Vertreter  der 
normalen  Anatomie  sowie  der  Zoologen  war  ganz  vereinzelt. 

Hier  ist  zunächst  der  bereits  in  den  Jahren  1857  und  1858  von 
dem  Anatomen  Ludwig  Fick  (22)  angestellten  Versuche  über  die 
Ursachen  der  Knochenformen  zu  gedenken.  Dieser  Autor  exstirpirte 
jungen  Thieren  die  Kaumuskeln  einer  Seite,  ein  Auge,  um  die  folgenden 
Abänderungen  der  Knochenformen  zu  erkennen.  Die  Versuche  fielen 
indess  in  eine  noch  nicht  genügend  vorbereitete  Zeit;  denn  die  Histo- 
logie des  Knochens  war  damals  noch  nicht  weit  genug  ausgebildet. 
So  konnte  der  Autor  trotz  vielen  aufgewandten  Scharfsinnes  seine  Ver- 
suche im  Speciellen  noch  nicht  richtig  deuten;  von  weiterem  eigenen 
Forschen  rief  ihn  ein  früher  Tod  hinweg.  Später  folgten  Versuche 
von  Gudden  und  Anderen  über  sekundäre  Aplasie  z.  B.  von  Gehirn 
und  Rückenmarkstheilen  junger  Thiere  nach  Ausschneidung  der 
zugehörigen  peripheren  Organe  etc.;  ferner  Versuche  über  kom- 
pensatorische Hypertrophie  von  Organen,  wie  der  Nieren  und  Gefäße 
(Ribbert,  Nothnagel  u.  A.). 

Hierbei  handelt  es  sich  um  die  Ursachen  der  Wachsthums- 
größe,  um  zurückbleibendes  oder  verstärktes  Wachsthum  bereits 
angelegter,  ja  bereits  differenzirter  und  weit  ausgebildeter  Organe; 
sie  lehrten  uns  wichtige  Komponenten  kennen,  von  denen  die  nor- 
male Wach  st  hu  ms große  abhängig  ist. 

In  früher  Zeit  wurden  auch  schon  Versuche  am  Ei  und  an 
frühen  Stufen  seiner  Entwickelung  gemacht.  Valentin, 
Leuckart,  Schrohe  begannen  mit  einzelnen  Versuchen ;  dann  folgten 
die  zahlreichen  Versuche  von  Dareste,  Panum,  L.  Gerlach,  Prevost, 
Dumas,  Lombardini,  Maggiorani,  A.  Rauber  u.  A.  über  die  Pro- 
duktion künstlicher  Missbildungen  durch  Versetzen  des  Eies  in  ab- 
norme äußere  Bedingungen  etc. ]).  Sie  haben  uns  die  im  damaligen 
Stadium  der  Wissenschaft  wichtige  Erkenntnis  gebracht,  dass  durch 
äußere  Momente,  wie  Erschütterung,  einseitige  Erwärmung,  Be- 
schränkung des  Luftzutrittes  etc.  überhaupt  Missbildungen  hervor- 
gebracht werden  können,  dass  also  die  embryonale  Bildung 
künstlich  gestört  und  alterirt  werden  kann,  und  dass  damit 
nicht  gleich  alle  Lebensthätigkeit  aufhört,  sondern  dass  viele  Bil- 
dungsvorgänge noch  weiter  gehen  können. 

Genaue  Einzelkenntnisse  über  die  Ursachen  oder  auch  nur 


1  Genaueres  über  diese  Versuche  findet  sich  in:  Leo  Gerlach,  Die  Ent- 
stehung der  Doppelbildungen  bei  den  höheren  Wirbelthieren  Stuttgart  1882), 
auf  pag.  90 — 115  berichtet. 


138 

über  den  Sitz  der  Ursachen  der  Bildungs  Vorgänge  sind  durch 
diese  Versuche  von  ihren  Autoren  nicht  abgeleitet  und  damals,  von 
der  Absicht,  künstliche  Doppelbildungen  zu  produciren,  abgesehen, 
wohl  überhaupt  noch  nicht  erstrebt  worden,  obschon  einige  Versuchs- 
ergebnisse bereits  in  dieser  Weise  verwerthet  werden  können. 

Die  DARWix'sche  Zeit  war,  außer  den  Züchtungsversuchen,  ex- 
perimentellen Forschungen  unserer  Art  nicht  günstig,  weil  sie  so  viel 
neues  Licht  über  andere  Verhältnisse  verbreitete,  dass  fast  alle 
jugendlichen  Kräfte  sich  dieser  Art  der  Forschung  widmeten,  einer 
Forschung,  die  wesentlich  auf  der  Verwendung  der  allgemeinen  Prin- 
cipien  der  Vererbung  und  Anpassung  beruhte  und  ontogenetisch 
vorzugsweise  mit  dem  biogenetischen  Grundgesetz,  resp.  mit  Störungen 
desselben  (Cänogenesis)  arbeitete. 

Gleichwohl  warf  ein  junger  vergleichender  Anatom,  G.  Born  (24), 
gegen  Ende  der  siebziger  Jahre  die  Frage  nach  den  Ursachen  der 
Bestimmung  des  männlichen  und  weiblichen  Geschlechts  auf  und 
nahm  ihre  experimentelle  Prüfung  energisch  in  Angriff.  Aber  trotz 
der  von  ihm  und  danach  auch  von  E.  Pflüger  aufgewandten  Mühe 
und  Sorgfalt  und  trotz  mancher  sonstiger  interessanter  Ergebnisse  ihrer 
Versuche  mussten  die  Autoren  erkennen,  dass  sie  eine  Frage  in  Angriff 
genommen  hatten,  die  der  Lösung  noch  widerstand.  Meiner  Meinung 
nach  war  dies  desshalb  der  Fall,  weil  wir  noch  nicht  so  weit  waren 
(und  NB.  auch  noch  lange  nicht  so  weit  kommen  werden),  um  einen  der- 
artigen Vorgang  in  seine  wahren  Komponenten  analysiren  zu  können. 

Danach  habe  ich  in  den  achtziger  Jahren  die  Forderung  nach 
genauerer  Kenntnis  der  Ursachen,  der  ursächlichen  Wir- 
kungsweisen der  einzelnen  Entwickelungs Vorgänge  des 
Individuums,  als  sie  die  direkte  Beobachtung  des  normalen 
Geschehens  und  die  vergleichende  Forschung  gewähren  können,  auf- 
gestellt. 

Um  dieser  Forderung  zu  entsprechen,  musste  der  » causa  1- 
analytische  Versuch«  nicht  bloß  gelegentlich,  sondern  methodisch 
angewendet  werden.  Ich  versuchte  daher  erstens  den  experimen- 
tellen Eingriff  bestimmt  zu  lokalisiren,  unf  den  Effekt  auf  die 
Änderung  bestimmter  Theile  beziehen  zu  können.  Aus  dieser 
Forderung  ergab  sich  das  bestimmt  lokalisirte  Experiment  am 
Ei  und  Embryo.  Es  musste  aber  ein  entsprechender  Effekt  auch 
wirklich  eintreten  und  von  uns  genau  erforscht  werden.  Dies 
war  bei  einigen  bereits  von  früheren  Forschern  angestellten  Ver- 
suchen nicht  der  Fall  gewesen. 


139 

So  hatte  Leo  Gerlach  durch  specielle  Lokalisirung  der,  von 
Dareste  und  Panum  in  allgemeinerer  Weise  angewandten,  Firnissung 
des  Hühnereies  künstliche  Doppelbildungen  hervorzubringen  beab- 
sichtigt; er  glaubte  auch  in  der  That,  solche  hervorgebracht  zu 
haben,  erkannte  dies  aber  später  selber  als  Irrthum  (s.  1,  Bd.  II. 
pag.  517).  Mir  war  es  von  vorn  herein  als  unmöglich  erschienen, 
die  Diffusion  von  der  Eischale  aus  derartig  gegen  den  Keim  hin  zu 
lokalisiren,  dass  das  Wachsthum  so  kleiner  Theile  von  da  aus 
entsprechend  lokalisirt  werden  könnte.  Außerdem  aber  hielt  ich 
die  bei  diesem  Experiment  als  Voraussetzung  angenommene  Wir- 
kungsweise, dass  die  Anlage  stelle  der  embryonalen  Achsentheile 
und  die  Anlage  dieser  Theile  selber  durch  die  Sauerstoffzufuhr 
bewirkt  werde,  nicht  für  zutreffend  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  323).  Ebenso 
hatte  A.  Rauber  (25)  einen  solchen  Versuch  beabsichtigt,  indem  er 
gegen  den  Keimring  von  Forelleneiern  einen  Stift  andrückte;  auch 
er  glaubte  irrthümlicher  Weise  dadurch  eine  Doppelbildung  hervor- 
gebracht zu  haben. 

Nach  früher  (während  meiner  Studienzeit  im  Jahre  1S74)  ange- 
stellten anderen  Versuchen  an  Hühnereiern  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  153) 
wandte  ich  zuerst  im  Jahre  1882  den  »bestimmt  lokalisirten  An- 
stich des  Eies«,  später  die  Tödtung  ganzer  Furchungszellen  mit 
der  heißen  Nadel,  außerdem,  auf  späterer  Stufe  der  Entwickelung,  das 
Aufschneiden  der  Blastula,  Gastrula  und  des  jungen  Embryo,  sowie 
das  Ausschneiden  von  Stücken  des  letzteren  an.  Die  Lokalisation 
des  Eingriffes  am  Ei  resp.  am  Embryo  wurde  auf  eine  Zeichnung 
des  Gebildes  eingetragen  und  der  Gang  der  Entwickelung  der  so 
beeinflussten  Eier  wurde  theils  durch  äußere  Besichtigung,  theils 
durch  Mikrotomirung  vieler  Eier,  welche  nach  möglichst  gleichen 
Eingriffen  auf  verschiedenen  Stadien  der  Entwickelung  aufgehoben 
waren,  beobachtet.  Daher  konnte  auch  die  Reihe  der  formalen 
Folgen  des  Eingriffes  ermittelt  und  direkt  auf  den  Eingriff  bezogen 
werden,  wodurch  zunächst  eine  Orientirung  über  die  Natur  einiger 
Hauptprobleme  der  embryonalen  Entwickelung  gewonnen  wurde. 
Außerdem  wurden  im  Jahre  1883  durch  andere  Versuche  auch  einige 
specielle  Fragen  von  mir  in  Angriff  genommen,  so  die  Fragen  nach 
der  Zeit  und  Ursache  der  Richtungsbestimmung  der  Median- 
ebene des  künftigen  Embryo  im  Ei.  In  demselben  Frühjahre  stellte 
Pflüger  seine  bekannten  Versuche  über  die  Wirkung  der  Schwer- 
kraft auf  das  Ei  an,  mit  welchen  er  zugleich  eine  neue  wichtige 
Versuchsmethode,  die  künstliche  Zwangslage  des  Eies,  einführte. 


140 

Seit  dieser  Zeit  sind  die  causal- analytischen  morphologischen 
Versuche  in  der  embryologischen  Forschung  zu  sehr  verbreiteter 
Anwendung  gekommen;  dies  theilweise  auch  bei  Forschern,  welche 
nicht  die  Absicht  aussprachen,  Entwickelungsmechanik  treiben  zu 
wollen,  letztere  aber  gleichwohl  förderten.  AVir  erinnern  promiscue 
an  die  bedeutenden  experimentellen  Arbeiten  von  Gr.  Born,  D.  Bar- 

FURTH,  ChABRY,  M.  NUSSBAUM,  Br.  HOFER,  A.  GRUBER,  H.  DRIESCH, 

K.  Fiedler,    C.  Herbst,   E.  G.  Balbiani,   T.  H.  Morgan,   Boveri, 

0.   SCHULTZE,     G.    WOLFF,     P.    MlTROPHANOW,     SEELIGER,     J.    LOEB, 

E.  Zoja,  A.  Herlitzka,  U.  Kossi,  H.  E.  Crampton,  E.  B.  Wilson, 
H.  Endres,  W.  W.  Norman,  C.  B.  Davenport  u.  A.  Daneben  sind 
zugleich  auch  die  anderen  Arten  des  »morphologischen  Experiments« 
erfreulicher  Weise  wieder  mehr  in  Aufnahme  gekommen. 

Da  der  causal-analytische  morphologische  Versuch 
für  die  Entwickelungsmechanik,  für  die  Lehre  von  den  Ursachen 
der  organischen  Gestaltungen,  die  ihr  eigene  speci fische  For- 
schungsmethode darstellt,  obschon  sie  auch  die  Ergebnisse  aller 
anderen  Experimente,  sowie  der  vergleichenden  und  deskriptiven 
Forschungen  möglichst  für  sich  verwerthet  und  ihrer  bedarf,  so  haben 
wir  nun  nach  dem  eigentlichen  Wesen  dieses  Versuchs  zu  fragen. 

Das  Wesen  des  causal-amalytischen  morphologischen 
Versuchs  besteht  darin,  dass  eine  einfache  oder  komplexe  ursächliche 
Komponente  (oder  auch  eine  eng  verknüpfte  ganze  Gruppe  solcher 
Komponenten)  des  organischen  Gestaltungsgeschehens  verändert  wird, 
und  dass  wir  einerseits  sowohl  die  dadurch  bewirkte  Abänderung  des 
normalen  Gestaltungsgeschehens  vollständig  beobachten,  wie  anderer- 
seits auch  die  von  uns  abgeänderten  ursächlichen  Komponenten 
wenigstens  so  weit  ermitteln,  um  die  Änderungen  der  Gestaltung 
auf  diese  Ursachen  beziehen  zu  können. 

Um  einen  solchen  Versuch  anzustellen,  ist  Mancherlei  zugleich 
erforderlich.  Dazu  gehört  zunächst,  dass  bei  allen  Wiederholungen 
desselben  Versuchs  nach  Art  und  Ausdehnung  ganz  die  gleichen 
Ausgangsänderungen  von  uns  vorgenommen  resp.  hervorgebracht 
werden;  was  häufig  sehr  schwer  zu  erreichen  wie  zu  kontrolliren  ist. 

Zweitens  ist  diese  Ausdehnung  und  Art  der  durch  unsere  Ein- 
Wirkung  veranlassten  Änderung  von  Gestaltungsursachen  sicher,  zu 
ermitteln;  dies  ist  oft  gleichfalls  eine  sehr  schwierige  Aufgabe. 
Durch  letzteres  wird  der  Versuch  erst  zu  einem  »bestimmten«, 
auf  eine  bestimmte,  also  uns  bekannte  Ursache  zu  beziehenden  und 
damit  erst  zu  einem  analytischen,  das  heißt  zu  einem  Versuch, 


.  141 

der  zu  einer  Analyse   des  normalen  Gestaltungsgeschehens   in  seine 
einzelnen  ursächlichen  Wirkungsweisen  führen  kann. 

Letzteres  ist  jedoch  erst  dann  der  Fall,  wenn,  drittens,  die  Folgen 
dieser  Einwirkung  richtig-  und  vollständig*  ermittelt  worden  sind; 
wiederum  eine  oft  sehr  schwierige  Aufgabe.  Diese  Aufgabe  ist  meist 
nicht  durch  die  in  der  deskriptiven  Forschung  gebräuchliche  »Konser- 
virung  von  Entwickelungsstadien«  in  genügendem  Maße  zu  erreichen; 
sondern  sie  macht  außerdem  kontin uirliche  Beobachtung  nöthig. 

Um  alle  diese  Aufgaben  zu  lösen,  sind  häufig  sogar  Variationen, 
und  zwar  sehr  weitgehende  Variationen  des  Versuchs  nöthig. 
Auch  diese  müssen  bewusste,  von  uns  gekannte  sein,  damit  wir 
wieder  die  Änderungen  des  Resultates  auf  Änderungen  des  Eingriffes 
beziehen  können.  Das  heißt  also,  es  müssen  oft,  um  ein  Experi- 
ment richtig  zu  deuten,  mehrere  Experimente  etwas  verschiedener 
Art  angestellt  werden,  damit  ihre  Deutungen  sich  gegenseitig  kontrol- 
liren  und  sichern. 

Haben  wir  von  vorn  herein,  also  schon  beim  Beginne  des  Ver- 
suchs eine  gestaltliche  Komponente  im  Auge,  die  wir  abzuändern 
streben,  so  ist  der  Versuch  ein  »analytisch  geplanter«.  Dabei  ist 
uns  also  die  abzuändernde  Komponente  schon  als  solche  bekannt, 
oder  sie  wird  wenigstens  vermuthet.  Aus  unserer  Absicht  und  unserem 
Bestreben  folgt  aber  keineswegs,  dass  die  Ausführung  des  Versuchs 
auch  wirklich  gerade  diese  Komponente  trifft ;  wir  können  oft  nicht 
erreichen,  dass  die  Einwirkung  sie  vollständig,  sie  allein,  ja  manchmal 
kaum,  dass  sie  sie  überhaupt  trifft.  Ob  dies  wirklich  geschehen  ist, 
muss  erst  entsprechend  dem  obigen  zweiten  Erfordernis  sorgfältig 
geprüft  und  ermittelt  werden. 

Gelingt  es  uns  wirklich,  die  Folgen  unseres  Eingriffes  auf  die 
richtigen,  also  auf  die  wirklich  abgeänderten  ursächlichen  Kompo- 
nenten zu  beziehen,  somit  die  Gesammtheit  der  bei  der  Einwirkung 
betheiligten  Komponenten  zu  ermitteln  und  ihren  Antheil  an  dem 
neuen  Resultat  richtig  abzuschätzen,  ohne  den  eventuellen  Antheil 
anderer  Komponenten  zu  übersehen,  so  ist  der  Versuch  ein 
»analytisch  durchgeführter«.  Dies  zu  erreichen,  muss  das  Ziel 
jedes  causalen  Versuchs  sein.  An  nicht  gelungener  resp.  überhaupt 
nicht  versuchter  »analytischer  Durchführung«  sind  die  bereits  in 
früherer  Zeit,  von  den  auf  pag.  1 37  genannten  Autoren  ausgeführten 
morphologischen  Experimente  am  Ei  und  Embryo  wenigstens  in  dem 
Sinne  gescheitert,  dass  sie  keine  für  die  »exakte«  causale  Forschung- 
verwendbaren  Ergebnisse  geliefert  haben,  obschon  sie  zur  Rubrik 
der  »causal-morphologischen  Versuche«   gehören.     Sie   stellen 


142 

keine     »causal-analytischen«,     sondern     nur     »causal-unbe- 
stimnite«  Versuche  dar. 

Das  Ziel  des  analytischen  Versuchs  kann  auch  erreicht  werden, 
wenn  der  Versuch  von  vorn  herein  nicht  »analytisch  geplant«  ist, 
sondern  selbst,  wenn  bloß  ein  zunächst  »unbestimmter  Versuch« 
beabsichtigt  wurde.  Dies  kann  in  der  Art  geschehen,  dass  man  statt  im 
Voraus  bestimmte  Theile  eines  Eies  oder  Embryo  abzuändern,  die 
Eier  resp.  Embryonen  einer  allgemeinen,  gleichmäßigen  Ande- 
rung  von  Verhältnissen,  z.  B.  der  Änderung  der  Wärme  (oder  des 
Salzgehaltes,  des  Sauerstoffgehaltes  etc.)  des  umgebenden  Mediums 
aussetzt,  sofern  sich  hierbei  ergiebt,  dass  durch  diesen  allgemeinen 
Eingriff  in  Wirklichkeit  bloß  einige  ursächliche  Komponenten  ab- 
geändert werden,  und  sofern  es  uns  gelingt,  diese  zu  ermitteln,  und 
also  den  Erfolg  auf  die  Abänderung  dieser  Komponenten  zu  beziehen. 
Der  erste  Versuch  war  also  dabei  gleichsam  bloß  ein  Orientirungs- 
versuch;  die  »analytische  Prüfung  des  Ergebnisses«  machte 
ihn  nachträglich  zu  einem  analytischen.  Bei  solcher  Prüfung 
müssen  aber  gewöhnlich  selber  wieder  viele  neue  Versuche  angestellt 
werden. 

Es  ist  also  zu  einem  analytischen  Versuche  nicht  nöthig,  dass 
er  von  vorn  herein  analytisch  geplant  war;  sondern  das  analytische 
Versuchsstadium  kann  auch  zu  jeder  späteren  Zeit  erst  beginnen, 
sobald  wahrgenommen  wird,  dass  mit  einer  bestimmten,  das  heißt, 
uns  ihrem  Ort  und  ihrer  Art  nach  bekannten  Einwirkung  bestimmte, 
das  heißt  immer  dieselben  und  von  uns  ermittelten  Folgen  verknüpft 
sind;  danach  können  dann  beide,  Einwirkung  und  Folgen,  genauer 
ermittelt  werden. 

Hat  man  dagegen  von  vorn  herein  ein  bestimmtes  Ziel,  die 
ursächliche  Erforschung  eines  bestimmten  Gestaltungs- 
» Vorgang  es«  im  Auge,  dann  muss  man  auf  Mittel  sinnen,  diesem 
speciellen  Zwecke  nahe  zu  kommen ;  dann  muss  man  von  vorn  herein 
analytisch  planen;  und  es  ist  die  Hauptsache,  die  wirklichen  nicht 
bloß  die  vermuthungsweise)  diesen  Vorgang  bestimmenden  Ursachen 
aufzufinden.  Bei  diesem  Aufsuchen  muss  dann  zumeist  nach  dem 
oben  mitgetheilten  analytischen  Schema  verfahren  werden;  es  sind 
zunächst  die  Ursachen  der  Zeit,  des  Ortes  und  eventuell  der  Größe 
des  Geschehens  zu  ermitteln,  ehe  die  Erforschung  der  Ursachen 
der  Qualität  des  Vorganges  mit  Erfolg  in  Angriff  genommen 
werden  kann    Beispiel  s.  1,  Bd.  II.  Nr.  16,  20  und  21). 

Um  nun  einen  solchen  analytischen  Versuch  planen  zu 
können,   muss  ihm  nothwendig  das  analytische  Denken  voraus- 


143 

gegangen  sein;  und  um  ihn  als  solchen  durchführen  zu  können, 
muss  dieses  Denken  ihn  stetig,  das  heißt  in  jeder  Phase  des  Ver- 
suchs und  bei  jeder  einzelnen  Beobachtung  begleiten. 

War  die  Voranalyse  und  die  auf  sie  gegründete  heuristische 
causa] e  Hypothese  falsch,  so  wird  auch  die  erste  In-Ängriff- 
Nahme  in  Bezug  auf  den  speciellen  Zweck  des  Versuchs  eine  falsche 
sein.  Das  schließt  aber  noch  nicht  aus,  dass  der  Versuch  selber  nicht 
nachträglich  doch  ein  »analytischer«  wird,  nämlich  dann,  wenn 
es  durch  sorgfältige  Beobachtung,  durch  erneute  analytische  Prüfung 
und  durch  entsprechende  Variationen  des  Versuchs  gelingt,  die  bei 
dem  Versuchsergebnis  betheiligten  Komponenten  aufzufinden,  und 
ihren  Antheil  an  der  beobachteten,  vom  Normalen  abweichenden 
Wirkung  richtig  zu  beurtheilen. 

Das  analytisch  durchgeführte,  also  das  gelungene  »analytische, 
causal-morphologische  Experiment«  ist  der  Zauberstab,  mit 
dem  Licht  in  yiele  jetzt  dunkle  und  Vielen  sogar  unerforschlich 
scheinende  Geheimnisse  der  bildenden  organischen  Natur  gebracht 
werden  wird.  Und  die  wenigen  bis  jetzt,  sei  es  zufälliger  Weise 
oder  in  Folge  strenger  Durchführung  gelungenen  solchen  »causal- 
analytischen«  morphologischen  Versuche  sind  es,  denen  wir 
das  Wesentliche  unserer  jetzigen  speciellen  ursächlichen 
Einsicht  in  die  Vorgänge  der  organischen  Gestaltung  ver- 
danken !). 

Es  wurde  schon  angedeutet,  dass  das  Ziel  eines  analytischen 
Experiments  oft  nicht  gleich  vollkommen  erreicht  werden  kann,  dass 
der  Experimentator  sich  sowohl  über  den  unmittelbaren  Wirkungs- 
umfang  eines  vorgenommenen  Eingriffes,  wie  über  die  wesentliche, 
durch  ihn  veränderte  Komponente  zunächst  täuscht;  und  dass  trotz 
beabsichtigter  gleicher  Wiederholungen  doch  verschiedene  Ein- 
wirkungen vorkommen;  alsdann  wird  auch  der  Erfolg  bei  den  einzelnen 
Versuchen  am  gleichen  Objekt  verschieden  ausfallen.  Nicht  selten 
werden  daher  öftere,  ja  jahrelange,  wohldurchdachte  oder  auch  zufällig 
in  günstigerer  Weise  variirte  Wiederholungen  der  Versuche  nöthig 
sein,  bis  eine  Versuchsanordnung  gefunden  wird,  bei  welcher  kon- 
stante Eesultate  sich  ergeben;  womit  dann  auch  für  richtige  Folge- 
rungen aus  den  Resultaten  wenigstens  der  Grund  gelegt  ist.    Trotzdem 


1  Jüngst  sind  zwei  werthvolle,  eng  an  unsere  Richtung  sich  anschließende 
Werke  erschienen:  C.  B.  Davexport's  »Experiniental  morphology «  und  soeben 
Thom.  H.  Morgan's:  »The  developinent  of  the  frog's  egg,  an  introduction  to 
experimental  embryology«,  welche  verschiedene  Abtheilungen  des  biologischen 
Experiments  zusammenfassen. 


144 

werden  Irrthtimer  auch  dann  noch  nicht  ausbleiben;  und  durch 
neue  andersartige  Versuche  wird  oft  die  Bedeutung  früherer  Ver- 
suche geändert  werden,  und  Nachprüfungen  der  letzteren  durch  neue 
Variationen  derselben  werden  sich  in  Folge  dessen  als  nöthig  erweisen. 

Wir  wollen  uns  das  Wesen  solches  causal-analytischen  Versuchs 
an  einem  bis  in's  Specielle  verfolgten  Beispiele  noch  etwas 
klarer  machen  und  dazu  ein  Beispiel  nehmen,  welches  einen  von 
unserem  Gegner  Hertwig  angefochtenen  Fall  betrifft. 

Nachdem  durch  meine  ersten,  im  Jahre  1882  begonnenen  An- 
stichversuche am  Froschei  ermittelt  worden  war,  dass  durch  den 
dadurch  bewirkten  Defekt  am  Eimaterial  und  durch  die  Störung  der 
Anordnung  des  Materials  keine  neuen  Arten  von  Bildungen  ver- 
anlasst werden,  sondern  dass  im  Gegentheil  normal  gestaltete  Em- 
bryonen mit  bloß  lokalen  Defekten  und  lokalen  Störungen  ent- 
stehen (1,  Bd.  IL  pag.  180),  strebte  ich  zu  ermitteln,  ob  jede  der 
beiden  ersten  Furchungszellen  des  Eies,  von  denen  die  eine  ihrer 
Lage  und  ihrem  Mater iale  nach  der  rechten,  die  andere  der  linken 
Körperhälfte  des  späteren  Embryo  entspricht,  für  sich  allein  auch 
die  Kräfte  also  Wirkungsfähigkeiten  zur  Bildung  eben  dieser 
Körperhälfte  enthält,  oder  ob  im  Gegentheil  das  Zusammenwirken 
beider  Hälften  zur  Entwickelung  des  Embryo  nöthig  ist. 

Ich  suchte  daher  die  eine  von  beiden  Zellen  durch  Anstich 
mit  einer  heißen  Nadel  ganz  zu  tödten  und  so  diese,  allerdings  an  sich 
sehr  komplexe  Komponente  des  Entwickelungsgeschehens  ganz  aus 
diesem  Geschehen  auszuschalten.  Dieser  analytische  Versuch  gelang 
oft  recht  gut;  und  es  zeigte  sich,  wie  wohl  genügend  bekannt  ist, 
daß  aus  der  überlebenden  der  beiden  ersten  Furchungs- 
zellen ein  rechter  resp.  linker  halber  Froschembryo  her- 
vorging. Die  Methode  dieser  Versuche  ist  von  mir  in  allen  wesent- 
lichen Theilen  angegeben  worden. 

Hertwig  hat  dann  einige  Jahre  später  diese  Versuche  nachzu- 
machen versucht ;  aber  im  Gegensatz  zu  mir  hat  er  bei  seinen  Versuchen 
angeblich  das  Resultat  erhalten,  dass  aus  einer  der  beiden  ersten 
Furchungszellen  des  Froscheies  nach  Tödtung  der  anderen  stets  ein 
ganzer  wohlgebildeter  Embryo  mit  nur  einigen  kleinen  Störungen  resp. 
Defekten  am  hinteren  Körperende  entstand.  Größer  können  die  Gegen- 
sätze der  Ergebnisse  nicht  gut  sein.  Woran  lag  diese  Verschiedenheit? 
Daran,  dass  Hertwig's  Nachversuche  nicht  analytisch  angestellt, 
durchgeführt  und  gedeutet  waren;  denn  er  hatte  die  andere Furchungs- 
zelle  nicht  ganz  ausgeschaltet;  sondern  in  dem  Maße  als  mehr  denn  ein 
halber  Embryo  gebildet  worden  war,  hatte  (wie  man  unmittelbar  aus 


145 

seinen  Abbildungen  ersehen  kann)  auch  mehr  als  die  Hälfte  des  Eies 
dazu  Verwendung  gefunden.  Diesen  Thatbestand  hat  Hertwig  über- 
sehen. Weil  er  mit  der  heißen  Nadel  in  die  eine  Zelle  hineingestochen 
hatte,  hat  er  ohne  Weiteres  angenommen,  dass  dasjenige,  was 
danach  entstand,  nur  von  dem  Material  der  nicht  operirten  Furchungs- 
zelle  herstamme;  obschon  die  Massenverhältnisse  das  Gegentheil 
zeigten,  und  obschon  ich  eingehend  die  oft  sehr  früh  schon,  nämlich 
bereits  nach  den  ersten  Furchungen  der  normalen  Hälfte  erfolgende 
Mitverwendung  von  Material  der  operirten  Eihälfte  geschildert  hatte. 

0.  Hertwig  hat  überhaupt  bei  seinen  Nachversuchen  die  Be- 
obachtung und  Prüfung  aller  derjenigen  Momente  unterlassen,  die 
nöthig  sind,  um  den  Versuch  zu  einem  analytischen  zu  machen. 
Erstens  hat  er  nicht  bald  nach  der  Operation,  sowie  am  Tage  da- 
nach sich  überzeugt,  dass  wirklich  eine  ganze  Eihälfte  und  zwar 
die  ganze,  der  Operirten  Furchungszelle  entsprechende  Ei- 
hälfte an  der  Entwickelung  unbetheiligt  blieb.  Da  wir  den  Effekt  der 
Nadel  nicht  genau  genug  mit  der  Hand  reguliren  können,  muss  und 
kann  aber  auch  die  nachher  ige  baldige  und  wiederholte  prüfende 
Auslese  aus  den  vielen  operirten  Eiern  diesen  Mangel  ausgleichen. 

Es  kommt  ferner  vor,  dass  die  Wirkung  der  heißen  Nadel  sich  an 
einer  Stelle  etwas  auf  die  andere  Furchungszelle  erstreckt;  und  man 
erhält  in  Folge  dessen  manchmal  Embryonen,  die  erheblich  weniger  als 
eine  Hälfte  darstellen,  indem  besonders  an  der  Bauchseite  und  hinten 
ein  Defekt  ist  (der  Mechanismus  der  Entstehung  dieser  Art  von 
Defektbildung  ist  erst  noch  zu  erforschen).  Andererseits  ist  es  sehr 
häufig,  dass  die  operirte  Furchungszelle  nicht  in  toto  unverwendbar 
gemacht  worden   ist1)  und   daher   manchmal   sehr  frühzeitig  mit  in 

J)  Es  ist  am  Anfang  der  Laichperiode  sehr  schwer,  eine  der  beiden  ersten 
Furchungszellen  des  Froscheies  ganz  zu  tödten,  ohne  die  andere  Zelle  mit  zu 
schädigen.  Leichter  gelingt  dies  am  Ende  der  Laichperiode,  also  zu  einer 
Zeit,  in  der  viele  Eier  schon  etwas  gelitten  haben.  Und  bei  den  letzten 
noch  entwickelungsfähigen  Eiern  der  im  Laboratorium  getrennt  aufbewahrten 
brünstigen  Frösche,  also  bei  starker  Verzögerung  der  Laichung,  entstehen 
sogar  nicht  selten  durch  spontanes  Absterben  einer  der  beiden  ersten 
Furch ungszellen  die  schönsten  Hemiembryonen  ganz  ohne  unser  Zuthun; 
operirt  man  in  diesem  Stadium,  so  erhält  man  sehr  viele  reine  und  alte  Halb- 
bildungen, da  die  zersetzte  andere  Eihälfte  nur  durch  den  sehr  langsamen 
»dritten«  Reparationsmodus  und  daher  erst  spät  und  nur  unvollständig  mit  in 
Verwendung  gezogen  werden  kann. 

Es  sei  noch  erwähnt,  dass  es  mir  auch  gelungen  war,  durch  Postgeneration 
der  zuerst  gebildeten  Halbbildungen,  und  zwar  selbst  ohne  Verwendung  von 
Material  der  anderen  Eihälfte,  »nachträglich«  ganze  Embryonen,  somit  aus 
bloß  halben  Eiern  entstehen  zu  lassen  (1,  Bd.  II.  pag.  797). 

Roux,  Programm.  jQ 


146 

Verwendung  gezogen  wird,  so  dass  sich  ein  Theil  derselben  bloß  einige 
Stunden  später  furcht  als  die  andere  Eihälfte.  Durch  Kombination 
dieser  beiden  Yersuchsrnängel  ist  es  bedingt,  dass  man  manchmal 
Bildungen  erhält,  die  eine  Zeit  lang  halbe  oder  wenig  mehr  als  halbe 
Embryonen  darstellen,  welche  aber  nicht  mit  der  Medianebene 
abschneiden,  sondern  welche  z.  B.  beide  Medullarwülste  (somit 
auf  der  dorsalen  Seite  zu  viel)  haben,  während  auf  der  Bauchseite 
zufällig  ein,  annähernd  oder  ganz  entsprechend  großes  Stück  fehlt, 
wodurch  sie  sich  deutlich  von  den  bloß  aus  einer  Furchungszelie 
abstammenden  Halbbildungen  unterscheiden. 

Weiterhin  grenzen  sich  Hertwig's  »fast  ganze  Embryonen« 
mit  ihrem  äußeren  Keimblatt  auch  nicht  gegen  die  an  der  Ent- 
wicklung nicht  bet heiligte  Dottermasse  ab;  sondern  so  weit  mehr 
vorhanden  ist,  als  zum  halben  Embryo  gehört,  umschließt  der 
Ektoblast  die  zweite  Eihälfte,  liegt  somit  auf  der  äußeren,  also 
freien,  gegen  die  Gallerthülle  des  Eies  gewendeten  Oberfläche  des 
nicht  in  Zellen  zerlegten  Dotters:  wieder  ein  Beweis,  dass  das  Plus  des 
Ektoblast  nicht  der  ersten,  sondern  der  zweiten  Eihälfte  zugehört. 
Alle  diese  Verhältnisse,  deren  Erkennung  und  richtige  Deutung  das 
analytische  Wesen  des  Versuchs  ausmachen,  hat  Hertwig  bei 
seinen  Kachversuchen  übersehen  und  auch  in  seiner  jetzigen  Schrift, 
trotz  meiner  ihm  darüber  bereits  gemachten  Vorhaltungen,  nicht  zu 
würdigen  vermocht. 

So  ist  denn  statt  des  von  mir  ausgeführten  analytischen 
Versuchs  über  die  Frage,  was  eine  von  der  Natur  selber  abge- 
grenzte Eihälfte  für  sich  allein  zu  bilden  vermag,  von  Hertwig 
bloß  mein  allererster  Orientirungsversuch  nachgemacht 
worden,  ohne  dass  Hertwig  diesen  fundamentalen  Unterschied 
bemerkt  hätte.  Sein  Ergebnis  war  dem  entsprechend  ganz  dasselbe 
als  bei  meinem  Orientirungsversuch:  nach  lokalen  Defekten  am 
Ei  können  wohlgebildete,  fast  ganze  und  nur  mit  einem  lokalen 
Defekte  behaftete  Embrvonen  entstehen1). 


1)  Außer  diesem  missglückten  Nackversuch  hat  Hertwig,  wie  vorher  viele 
deskriptive  Beobachtungen  Anderer,  in  letzter  Zeit  auch  mehrere  Versuche 
von  anderen  Autoren  und  von  mir  nachgemacht,  so  die  Anwendung  der  Platten- 
und  Kührenpressung*,  der  ScHULTZE'schen  Umkehrung,  der  Salzlösungen  und 
der  Centrifuge  auf  Eier,  zuletzt  an  anderem  Materiale  Born's  Verwachsungs- 
versuche. Davon  sind  ihm  einige,  die  sich  in  einfacheren  Verhältnissen 
bewegen,  besser  geglückt;  aber  auch  bei  ihrer  Durchführung  und  Deutung 
macht  sich  der  Mangel  »causalen,  analytischen  Denkens«  Fehler  bildend  be- 
merkbar. 


147 

Gleichwohl  bezeichnete  Hertwig  auf  Grund  seiner  Versuche 
meine  Angaben  als  falsch,  indem  er  behauptete,  ich  hätte, 
wie  er,  ganze  Embryonen  nur  mit  vielleicht  etwas  größerer  Störung 
der  Organanlagen  auf  der  einen  Hälfte  gehabt  als  er;  er  that  dies, 
obschon  mitgetheilt  worden  war,  dass  bei  vielen  meiner  Eier  der 
Dotter  der  ganzen  zweiten  Eihälfte  zersetzt  und  gar  nicht  in 
Zellen  zerlegt  war,  wie  ich  dies  auch  abgebildet  und  auf  mehreren 
Versammlungen  (Naturforscher-  und  Anatomenversammlungen)  de- 
monstrirt  habe. 

Da  Hertwig  versäumt  hatte,  genügend  oft  (auch  Nachts)  zu  be- 
obachten, um  den  wirklichen  formalen  Bildungsgang  seiner  Em- 
bryonen zu  kennen,  behauptete  er,  die  von  mir  beschriebene  Post- 
generation, welche  den  halben  Embryo  nachträglich  ergänzen 
kann,  existire  gleichfalls  nicht,  sie  existire  ebenso  wenig,  wie  nach 
seiner  Meinung  die  halben  Embryonen. 

Man  muss  also  bei  einem  analytischen  Versuche  streng  prüfen, 
ob  er  in  seiner  Anstellung,  Durchführung  und  Deutung  auch  wirklich 
ein  analytischer  ist,  d.  h.  ob  wirklich  bloß  diejenigen  Komponenten, 
auf  deren  Änderung  wir  die  Änderung  des  gestaltenden  Geschehens 
beziehen,  ganz  aufgehoben  resp.  allein  geändert  waren;  ob  nicht 
vielmehr  zugleich  noch  andere  Komponenten  des  Geschehens  auf- 
gehoben oder  alterirt  worden  sind.  Das  ist  nicht  immer,  ja  wohl 
nur  selten  in  so  vollkommenem  Maße  direkt  zu  erkennen,  wie  in 
dem  hier  als  Beispiel  aufgeführten  Versuche.  Nicht  selten  werden 
wir  daher  erst  später  einsehen,  dass  ein  Versuch,  den  wir  als 
analytisch  durchgeführt  und  gedeutet  beurtheilt  haben,  es  doch 
nicht  ganz  gewesen  ist. 

Diese  Vermuthung  ist  auch  für  den  soeben  erörterten  Versuch 
noch  nachträglich  aufgetaucht,  wie  zur  Vervollständigung  und  zur 
Belehrung  über  die  auf  unserem  Gebiete  bestehenden  Schwierigkeiten 
noch  näher  mitgetheilt  sei. 

Bei  den  Anstichversuchen  mit  der  heißen  Nadel  an  Frosch- 
eiern tritt  überhaupt  nur  wenig  Dotter  aus  dem  Ei  aus  (wenn  J/6 
des  Eidotters  oder  mehr  austritt,  sterben  nach  meinen  Erfahrungen 
die  Froscheier  ab).  Es  liegt  also  neben  der  unverletzten  Zelle  die 
Masse  der  angestochenen  Zelle,  nur  um  Weniges  vermindert;  und 
beide  Massen  werden  durch  die  enge,  sie  gemeinsam  umschließende 
Dotterhaut  gegen  einander  gepresst.  Die  bestenfalls  ganz  todte 
Eihälfte  wirkt  daher  doch  noch  etwas  abplattend  auf  die  lebende 
Hälfte.     Mannigfache   neuere    schöne  Versuche   von  Driesch,  Zoja, 

10* 


148 

T.  H.  Morgan  u.  A.  haben  nun  ergeben,  dass  die  abgeplattete  Ge- 
stalt, die  *Halbeig estalt«  der  Furcbungszelle  als  ein  wesentliches 
Moment  für  die  erste  Auslösung  der  Bildung  eines  halben  Em- 
bryo aus  dieser  Furchungszelle  anzusehen  ist,  wenn  auch  danach 
(also  nach  der  Auslösung)  die  ganze  Halbentwickelung  selber 
»selbständig«  stattfindet;  letzteres  bedeutet:  es  werden  Tausende 
von  Einzelheiten  nur  bloß  einer  Körperhälfte  entsprechend  gebildet, 
ohne  dass  irgend  eine  weitere  gestaltende  Einwirkung  von  der  anderen 
Eihälfte  her  nöthig  wäre,  im  Gegensatz  zu  Hertwig's  Behauptung, 
dass  die  Entwickelung  nur  unter  steter  gestaltender  Zusammen- 
wirkung aller  Theile  des  Ganzen,  also  auch  nur  zu  einem  Ganzen 
vor  sich  gehen  könne. 

Ich  habe  damals  in  meiner  ausführlichen  Mittheilung  des  Jahres 
1888  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  451)  bereits  die  »halbkugelige  Gestalt« 
des  Dotter materials  und  deren  einstellende  Wirkung  auf  die 
eventuell  verschiedenen  Kernbestandtheile  als  eventuelle  Ursache  der 
Produktion  der  Halbbildung  mit  in  Erwägung  gezogen;  doch  sprach 
zu  jener  Zeit  noch  keine  Erfahrung  für  eine  solche  Wirkung.  Auch 
ist,  was  meine  Opponenten  übersehen  haben,  die  Notwendig- 
keit dieser  abplattenden  Wirkung  der  todten  Hälfte  für  die  Bildung 
der  halben  Froschembryonen  nicht  erwiesen.  Denn  ich  beob- 
achtete, dass  nach  Herausspülung  des  Inhalts  der  einen  von  beiden 
Furchungszellen  aus  der  Eihülle,  die  andere  Zelle  noch  kurze  Zeit 
ihre  Abplattung  etwa  ebenso  weit  behielt,  wie  eine  isolirte  Seeigel- 
blastomere,  die  sich  zu  einer  Semiblastula  entwickelt.  Selbst  wenn 
sich  die  Froscheizelle  noch  etwas  mehr  gerundet  hätte,  so  wäre  noch 
nicht  erwiesen,  dass  dieser  Grad  der  unvollkommenen  Abrundung 
schon  genügte,  um  statt  einer  Halbbildung  sogleich  eine  Ganzbildung 
»auszulösen«. 

Bei  diesem  Versuche  platzt  nach  wenigen  Sekunden  stets  die 
ganz  isolirte  erste  Froschblastomere  in  der  Nähe  der  Mitte  der 
früheren  Trennungsmembran  beider  Zellen  auf,  wohl  weil  die  Mem- 
bran an  dieser  Stelle  noch  nicht  fest  genug  gebildet  ist.  Wenn  somit 
auch  vielleicht  die  »Anwesenheit«  der  todten  Eihälfte  nicht 
zur  Erhaltung  derjenigen  abgeplatteten  Gestalt  nöthig  ist,  durch 
welche  die  Auslösung  einer  »Halbbildung«  bedingt  wird,  da  die 
Rand  theile  der  Grenzlamelle  schon  fest  genug  sind,  um  diese 
Form  genügend  zu  erhalten;  so  ist  sie  doch  wenigstens  eine 
kurze  Zeit  lang  zur  Leistung  des  Gegendruckes  nöthig,  um  dem 
Aufplatzen  der  neugebildeten  Grenzschicht  und  damit  dem  Absterben 


149 

so  lange  vorzubeugen,  bis  letztere  Schicht  dick  genug  ist,  um 
sich  selber  zu  erhalten;  welch  letzteres  beim  Froschei  eben  erst 
während  der  nächsten  Theilungen  geschieht. 

Man  sieht,  wie  subtil  die  causalen  Beziehungen  sind,  und  wie 
vielseitige  Versuche  nöthig  sind,  bis  das  wahre  Ergebnis  eines  an- 
scheinend sehr  gut  gelungenen  analytischen  Versuchs  bis  in  alle  an 
ihm  betheiligten  Komponenten  erkannt  ist;  auch  ist  bei  der  speciellen 
Deutung  dieses  Versuchs  immer  noch  Vieles  dunkel. 

Über  die  Art  des  gleichfalls,  und  zwar  durch  besondere  äußere 
Einwirkungen,  möglichen  Zustandekommens  sofortiger  Ganzbildung 
aus  halben  Froscheiern  bestehen  zur  Zeit  noch  entgegengesetzte 
Auffassungen.  Trotzdem  einige  Autoren  bereits  glauben,  diese  Ver- 
suche ganz  richtig  gedeutet  zu  haben,  werden  zur  wirklichen  Ent- 
scheidung darüber,  durch  welche  Wirkungsweisen  von  Zellleib  und 
Zellkern  in  sich  sowie  auf  einander  diese  Bildungen  hervorgebracht 
werden,  noch  überaus  viele,  zum  Theil  auf  ganz  anderen  Gebieten 
angestellte  Versuche  nöthig  werden;  da  die  bestimmenden  Verhält- 
nisse hier  durchaus  innere,  zum  wesentlichen  Theile  unsichtbare 
sind,  und  da  bei  diesen  Gestaltungen  auch  wohl  verschiedene 
universelle  Gestaltungsprincipien  betheiligt  sind. 

Hätte  aber  je  durch  die  Beobachtung  des  normalen  Geschehens 
ermittelt  werden  können,  dass  die  gestaltenden  Wirkungsweisen  und 
die  Kräfte  zur  Bildung  einer  Körperhälfte  in  je  einer  der  beiden 
ersten  Furchungszellen  enthalten  sind?  Dass  die  Gestalt  und  Anord- 
nung des  Dotters  dieser  Zellen  bewirkt,  ob  eine  Halb-,  Ganz- 
oder Mehr-als-halb-Bildung  entsteht?  Wie  hat  sich  die  frühere  Gene- 
ration vergeblich  über  die  Ursachen  der  Doppelbildungen  abgemüht, 
von  denen  wir  jetzt  viele  Arten  und  zwar  auf  verschiedene  Weise 
(z.  B.  primär:  von  vorn  herein  oder  sekundär:  unter  Betheiligung  von 
Postgeneration)  künstlich  hervorbringen  können? 

In  Folge  aller  der  erwähnten  Schwierigkeiten  ist  auch  ein  erheb- 
licher Theil  der  zur  Zeit  im  Interesse  der  Entwickelungsmechanik  an- 
gestellten Versuche  noch  nicht  in  die  Rubrik  des  »analytischen  Ver- 
suchs« im  vollen,  oben  definirten  Sinne  gehörig  aufzufassen;  ganz 
abgesehen  davon,  dass  manche  Experimentatoren  dies  überhaupt  nicht 
erstrebt  haben,  sondern  nur  »unbestimmte«  Versuche,  also  Versuche 
ohne  speciellen  analytischen  Zweck,  und  ohne  analytische  Durch- 
führung anzustellen  beabsichtigten,  ähnlich  wie  solche  früher  schon 
von  Dareste  und  Paxum  u.  A.  angestellt  wurden.  Dahin  gehört  zum 
Theil  die  neuerdings  wieder  in  Aufnahme  gekommene,  aber  nunmehr 


150 

genauere  Ermittelung  der  gestaltenden  Folgen  der  »gleichmäßigen« 
Abänderung  allgemeiner  äußerer  Umstände,  wie  die  Bebrütung 
bei  etwas  subnormaler  Temperatur,  die  Prüfung  der  Wirkung  von 
partiellem  Sauerstoffmangel,  von  Koklensäureanhäufung,  von  Salz- 
lösungen als  Medium  statt  reinen  Wassers  etc.,  in  so  weit  es  dabei 
noch  an  der  genügenden  Analyse  der  Ergebnisse  bis  auf  die  ge- 
änderten speciellen  gestaltlichen  Komponenten  fehlte;  was  allerdings 
bei  solchen  Versuchen,  die  meist  mehrere  »Komponenten«  zugleich 
ändern,  auch  recht  schwierig  sein  kann. 

Doch  können  durch  Variationen  der  Versuche,  durch  sehr  sorg- 
fältige  Verfolgung  der  Änderungen  und  durch  scharfsinnige 
Deutung  die  besonderen  Folgen  dieser  verschiedenen  Faktoren  zum 
Theil  ermittelt  werden.  Wir  erinnern  hier  an  die  wichtigen  Folge- 
rungen, welche  Cürt  Herbst  (20)  aus  seinen  Lithiumlarven  der 
Seeigel  gezogen  hat.  Es  ist  sehr  zu  bedauern,  dass  der  Autor  diese 
von  ihm  mit  so  schönem  Erfolge  angewandte  und  zum  Theil  bereits 
bis  zur  analytischen  Methode  durchgeführten,  und  daher  weitere  reiche 
Ergebnisse  versprechenden  Versuche  vorzeitig,  das  heißt,  bevor  diese 
Ernte  von  ihm  eingeheimst  ist,  verlassen  hat. 

Dass  man  auch  bei  Abänderung  allgemeiner  Umstände,  wie 
des  ganzen  das  Ei  direkt  umgebenden  Mediums  rein  zufälliger 
Weise  zu  einem  analytischen  Versuch  kommen  kann,  habe  ich 
selber  einmal  erfahren.  Die  Räume  der  alten  Anatomie  zu  Breslau, 
in  denen  ich  arbeitete,  waren  so  feucht,  dass  ich  bei  meinen  Anstich- 
und  einigen  anderen  Versuchen  einen  steten  Kampf  gegen  die  Ver- 
schimmelung  der  Eier  zu  führen  hatte,  damit  die  Eier  nicht  schon 
vor  der  Ausbildung  der  Medullarwülste  abstarben.  Nachdem  sich 
gezeigt  hatte,  dass  Karbolsäure  auch  bei  Anwendung  einer  sehr  schwa- 
chen Lösung  und  bei  nur  einmaliger  Abspülung  der  Eier  doch  als  töd- 
liches Gift  wirkte1),  wandte  ich  im  Frühjahr  18S9  probeweise  Lösungen 
von  Borsäure  zum  Abspülen  an.  Danach  beobachtete  ich,  außer 
einer  geringen  Schutzwirkung  gegen  Schimmelbildung,  dass  bei  vielen 
Eiern  die  ganze  Medullarspalte  grau  wurde  und  die  Zellen  der- 
selben abfielen,  bei  zunächst  normaler  äußerer  Beschaffenheit  des 
übrigen  Ektoderms.     Die  diffuse  Einwirkung  hatte  also  anscheinend 


1  Die  Grallerthüllen  der  Froscheier  werden  auch  nach  einmaliger  An- 
wendung sehr  schwacher  Karbolsäurelösung  zum  Abspülen  trotz  häufigen  Nach- 
spielens mit  reinem  Wasser  innerhalb  24  Stunden  violett  und  danach  allmählich 
dunkelbraun ,  so  dass  die  Substanz  der  Gallert  hülle  ein  sehr  feines 
Reagens  auf  Karbolsäure  darstellt. 


151 

nur  eine  einzige  Organ  an  läge,  diese  aber  in  toto  zerstört,  wie 
man  es  nicht  schöner  wünschen  konnte.  Der  Versuch  wurde  daher 
nun  sogleich  absichtlich  erneuert  und  durch  Anwendung  verschiedener 
Koncentrationen  variirt,  um  Embryonen  ohne  Centralnerven- 
sy stem  zu  erhalten  und  so  zu  erkennen,  welche  Organanlagen 
und  Formbildungen  bei  diesem  Defekte  möglich  seien.  Die  Me- 
dullarfurche  wurde  überwachsen  und  geschlossen.  Bei  der  Mikro- 
tomirung  zeigte  sich  auch  der  Hohlraum  des  Rückenmarkkanals  dicht 
mit  abgestorbenen  abgefallenen  Zellen  erfüllt;  aber  leider  waren 
an  der  Wand  neue  Zellen  entstanden,  die  ein  neues  Medullarrohr, 
wenn  auch  erst  mit  abnorm  dünner  Wandung,  formirten,  so  dass 
unsere  Hoffnung  zu  nichte  geworden  war.  Immerhin  zeigten  jüngere 
und  ältere  Stadien  noch  manche  andere  interessante  Befunde  wie 
Framboisia  interna,  Hervorwachsen  der  Xasengruben  statt  nach  innen, 
nach  außen  (Teleskopform  der  Nase)  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  887  Anm.). 

Aus  der  großen  Zahl  der  seit  vielen  Jahren  angestellten  biolo- 
gischen Experimente  sind  es  eben  die  wenigen,  sei  es  durch  Scharf- 
sinn und  Ausdauer,  oder  zufälliger  Weise  gelungenen  analy- 
tischen  Experimente,  denen  wir  unsere  bisherigen  exakten  Kennt- 
nisse über  die  erhaltenden  und  gestaltenden  Lebensvorgänge  sowie 
über  deren  Ursachen  verdanken. 

In  der  Schwierigkeit,  das  Experiment  am  Lebenden  zu  einem 
anaiv  tischen  zu  machen,  liegt  der  Grund  von  Jon.  Müller's  reser- 
virtem,  ja  abfälligem  Urtheil  über  das  Experiment  am  Lebenden,  ein 
Urtheil,  das  von  Hertwig  weit  über  Gebühr  bewerthet  und  ausge- 
dehnt wird. 

Es  ist  mit  dem  Experimentiren  ähnlich  wie  mit  dem  Schießen: 
das  Schießen  an  sich,  das  Schießen  ins  Blaue  ist  sehr  leicht,  aber 
das  Treffen  eines  bestimmten  Zieles  ist  weniger  leicht;  letzteres  ist 
aber  die  Hauptsache. 

Meiner  oben  erwähnten  Formulirung  der  Notwendigkeit,  dass 
dem  analvtischen  Versuch  das  analvtische  Denken  und  auf  Grund 
desselben  die  Aufstellung  causaler  Hypothesen  vorausgegangen  sein 
muss;  und  dass  dieses  Denken  den  Versuch  in  jeder  Phase  des- 
selben und  bei  jeder  Beobachtung  begleiten  muss,  stellt  Hertwig 
in  für  ihn  bezeichnender  Weise  heut  zu  Tage  noch  den  Ausspruch 
Johanxes  Mlller's  als  selbstverständlich  richtig  und  allgemein  giltig 
gegenüber  (pag.  82): 

»Entweder  experimentirt  man  ins  Gerathewohl  und  fängt  hinter- 
her zu  betrachten  an;    oder  zum  Wohl  einer  vorgefassten  Meinung 


152 

wird  so  lange  experimentirt,  bis  die  Erfahrung,  wie  man  sich  aus- 
zudrücken pflegt,  mit  der  Theorie  zusammenstimmt.« 

Das  Letztere  trifft  allerdings  bei  Hertwig's  Anstichversuchen 
und  ihrer  Interpretation  vollkommen  zu;  sonst  hätte  er  nicht  alle 
wesentlichen  Momente  dieses  Versuchs  übersehen  können. 

Für  uns  besteht  eine  solche  Alternative,  »vorher  und  nach- 
her« nicht,  sondern  wir  folgen  darin  einem  anderen  Ausspruch  Joh. 
Müllers:  »Beobachten  ist  ja  selbst  die  wichtigste  physiologische 
Operation;  was  ist  Beobachten  Anderes,  als  das  Wesentliche 
in  den  Veränderungen,  das  dem  Beweglichen  Immanente  von  dem 
Zufälligen  zu  trennen.« 

Wenn  man,  wie  ich  forderte  (s.  o.  pag.  86),  »alle  verschiedenen« 
Denkmöglichkeiten  vorher  erschöpft  hat,  um  für  alle  die  Augen 
offen  zu  haben,  müsste  man  nach  Hertwig's  Ausspruch  also  über 
dieselbe  Sache  das  Verschiedenste,  sich  Widersprechende  »finden«. 
Jeder  erfahrene  Experimentator  weiß  zudem,  dass,  selbst  wenn  man 
vorher  alle  Möglichkeiten  des  zu  behandelnden  Falles  erschöpft  zu 
haben  glaubt,  während  der  Prüfung  am  Objekt  gewöhnlich  eine  große 
Anzahl  neuer  Möglichkeiten  auftaucht,  weil  sich  die  Verhältnisse 
zum  Theil  als  andere  erweisen  als  wir  sie  uns  vorher  gedacht  hatten. 
Man  muss  daher  scharf  beobachten,  sofort  das  neu  Erkannte  denkend 
verarbeiten,  um  nach  Joh.  Müller  das  Wesentliche  desselben  zu 
erfassen  und  es  auf  seine  mögliche  Bedeutung  zu  prüfen,  damit  man 
das  operirte,  sich  vor  unseren  Augen  entwickelnde  Ei  etc.  auf  die  neu 
aufgetauchten  Möglichkeiten  hin  neuerdings  beobachten  und  eventuell 
die  letzten  Eier  der  Laichperiode  für  neue,  der  geänderten  Sach- 
lage angepasste  Experimente  verwenden  kann,  um  nicht  bis  zur 
nächsten  Laichperiode,  also  ein  Jahr,  mit  der  Weiterführung  der 
Untersuchung  warten  zu  müssen. 

Was  im  einzelnen  Momente  bei  dem  raschen  Ablauf  der  embryo- 
nalen Entwicklung  übersehen  oder  verpasst  ist,  wenn  z.  B.  ein  für 
die  Deutung  des  formalen  Endergebnisses  (welch  letzteres  wir  ja 
meist  fixirt  aufbewahren  können)  wichtiges  Zwischenstadium,  weil 
es  in  die  Nacht  oder  in  die  Mittagessenszeit  fiel,  nicht  gesehen  worden 
ist,  oder  weil  man  die  besondere  Bedeutung  eines  Zwischenstadiums 
nicht  erfasst  hat,  ist  bei  unseren  Untersuchungen  oft  im  selben  Jahre 
nicht  wieder  einzubringen;  dies  besonders  desshalb,  weil  man  nicht 
ahnt,  dass  inzwischen  etwas  für  die  Deutung  Wichtiges  geschehen 
war.  Man  muss  also  bei  unseren  Versuchen  immer  anwesend  und 
immer  frisch  genug  sein,  um  keine  einzige,  sei  es  auch  anscheinend 


153 

nur  kleine  Besonderheit  des  Geschehens  zu  übersehen  und  das  Be- 
obachtete gleich  auf  seine  specifische  Bedeutung-  zu  prüfen. 

Solche  experimentelle  Forschung  ist  daher  nicht  so  angenehm 
wie  die  rein  beschreibende  und  vergleichende  Forschung,  bei  der 
man  alle  wichtigen  Stufen  konservirt  vor  sich  liegen  hat,  die  Be- 
obachtung jeder  Zeit  abbrechen  und  wiederholen  kann,  und  noch  in 
letzter  Stunde  vor  dem  Abschluss  einer  Untersuchung  Alles  nochmals 
am  vorliegenden  Materiale  zu  prüfen,  eventuell  noch  zuletzt  eine  neue 
wichtige  Beziehung  zu  erkennen  und  das  Ganze  daraufhin  umzuarbeiten 
vermag.  In  manchen  Fällen  ist  solches  ja  auch  bei  unseren  Unter- 
suchungen möglich;  doch  ist  es  stets  besser,  man  verfolgt  auch  den 
einzelnen  Fall  selber  kontinuirlich,  statt  bloß  verschiedene 
Stadien  von  demselben  Experiment  zu  konserviren  oder  gar,  wie 
Hertwig  nach  seiner  Angabe,  durch  den  Präparator  zu  vorher 
angegebener  Zeit  fixiren  zu  lassen.  In  vielen  unserer  Versuche 
aber  ist  das,  was  in  einem  Moment  des  Geschehens  verpasst  oder 
nicht  gleich  als  von  Bedeutung  erfasst  worden  ist,  für  lange  Zeit 
verloren,  zumal  wenn  solches  in  einem  Stadium  der  Untersuchung 
vorkommt,  in  dem  erst  noch  nach  der  günstigsten  Versuchsweise 
gesucht  wird.  Solches  Versehen  kann  den  Gang  der  Untersuchung 
sowie  die  Deutung  wesentlich  irre  leiten. 

Für  die  zur  causalen  Forschung  somit  nöthige  Voranalyse 
habe  ich  für  unser  Gebiet  zunächst  ein  allgemeines  analytisches 
Aufgabenschema  entworfen,  bestehend  in  den  Fragen  nach  dem 
Ort  der  Ursachen  eines  Gestaltungsvorganges  (Selbstdifferenzirung 
oder  abhängige  Differenzirung  des  geformten  Theiles),  ferner  nach 
der  Zeit  der  Bestimmung  der  Gestaltungsvorgänge,  sowie  nach  den 
besonderen  Ursachen  der  Größe  und  Kichtung  des  Geschehens, 
um  erst  zuletzt  an  die  schwierigste  Frage  nach  der  »Art«  der  Ur- 
sache, nach  der  ursächlichen  Wirkungsweise  selber  zu  gelangen. 
Bei  der  Inangriffnahme  einer  speciellen  Aufgabe  muss  natürlich  nun 
die  Analyse  der  speciellen  Verhältnisse  in  ihre  Komponenten  hrnzu- 
gefügt  werden. 

Die  erste  Frage,  diejenige  nach  dem  Ort  der  Ursachen  für  die 
aus  dem  Ei  hervorgehenden  typischen  Gestaltungen,  erhielt  eine 
angenehme  Begrenzung  durch  den  zunächst  gelieferten  Nachweis,  dass 
äußere  gestaltende  Einwirkungen  für  die  typische  Entwickelimg 
des  Froscheies  »nicht  nöthig«  sind,  dass  also  alle  die  typische 
Gestaltung  »bestimmenden«  Kräfte  im  befruchteten  Ei  selber 
gelegen  sind  (nicht  aber  die  sämmtlichen,  die  Gestaltung  voll- 
ziehenden Kräfte). 


154 

Ein  diesem  Aufgabenscheina  entsprechendes  methodisches  Ar- 
beiten ist  aber,  wie  ich  wohl  eingesehen  habe,  nicht  Jedermanns 
Sache.  Viele  ziehen  es  vor,  sich  nicht  auf  die  analytische  Arbeit 
eines  Vorgängers  zu  stützen,  sondern  wollen  sich  höchstens  an  ein 
früheres  Experiment  anlehnen,  dies  modificiren  oder  dasselbe  auf 
ein  anderes  Objekt  anwenden.  Das  ist  auch  ein  fruchtbarer,  immer- 
hin aber  doch  mit  einer  erheblichen  Vergeudung  von  Kraft  und 
Arbeit  verbundener  Weg;  denn  sie  müssen  dabei  Vieles  sich  neu 
erringen,  sich  selber  erarbeiten,  was  von  anderer  Seite  bereits  ge- 
wonnen war.  Freilich  ist  andererseits  auch  nicht  zu  verkennen, 
dass  Jeder  an  dem  Ende  anfangen  muss,  welches  seinem  Denken  am 
nächsten  liegt,  und  auf  diejenige  Weise,  welche  seinen  individuellen 
Anlagen  am  meisten  entspricht ;  ein  Umweg  ist  schon  zu  verschmerzen 
wenn  nur  tüchtig  gearbeitet  wird. 

Auf  dem  c au sal- analytischen  morphologischen  Versuch  beruhen 
die  der  Entwickelungsmechanik  qualitativ  eigenthümlichen,  sie  von 
den  Resultaten  der  anderen  Forschungsrichtungen  unterscheidenden 
Ergebnisse;  und  der  »neue  Weg«,  nach  dem  Hertwig  fragt,  ist  durch 
die  konsequente  Anwendung  des  causal- analytischen  Denkens  und 
Experimentirens  auf  die  Morphologie  der  Organismen  angezeigt. 

Ein  einziges  gelungenes  analytisches  causal-morphologisches 
Experiment  am  Lebenden  wird  oft  mehr  und  besonders  sicherere 
»causale«  Erkenntnis  bringen  als  viele  große  und  ausgezeichnete 
vergleichend  anatomische  oder  vergleichend  entwickelungsgeschicht- 
liche  Arbeiten,  welche  sich  allein  auf  die  normalen  Gestaltungen 
stützen;  dabei  ist  es  möglich,  dass  unter  ersteren  Erkenntnis  sein  wird, 
die  auf  Grund  der  vergleichenden  Forschungsweisen  nicht  einmal 
geahnt  werden  konnte  oder,  in  anderen  Fällen,  wenigstens  nicht 
geahnt  worden  ist;  wenn  auch  letzteren  Falles  vielleicht  hinterher 
die  so  erkannte  Wirkungsweise  mannigfache  Anwendung  auf  das 
von  jener  Seite  her  beobachtete  normale  Geschehen  finden  wird, 
so  dass  man  sich  sagen  wird:  das  hätte  man  eigentlich  nach  den 
bereits  vorliegenden  Befunden  »vermuthen«  können. 

Oft  wird  aber,  wie  wir  ja  wiederholt  betont  haben,  das  Ver- 
hältnis auch  das  umgekehrte  sein,  nämlich  derartig,  dass  die  An- 
regung zu  einer  experimentellen  Arbeit  Vermuthungen  entstammt, 
welche  auf  dem  Wege  der  Vergleichung  des  normalen  Geschehens 
gewonnen  worden  sind. 

Unser  Gegner  0.  Hertwig  freilich  hat,  wie  wir  gesehen  haben, 
schon    das    Specifische    unserer    Aufgaben    der    Entwicke- 


155 

lungsmechanik  nicht  verstanden.  Das,  was  er  von  dem  Pro- 
gramm verstanden  hat,  ist  in  der  That  »nicht  neu«;  sondern  es 
ist  nur  das  von  uns  bereits  Vorgefundene,  also  dasjenige,  an  welches 
wir  anknüpften.  Dasselbe  gilt  nun  auch  von  der  speci fischen 
Methodik  der  Entwickelungsmechanik:  vom  causal- analytischen 
morphologischen  Experiment. 

Daher  höhnt  er  auch  über  den  Ausspruch,  dass  die  Entwicke- 
lungsmechanik die  schwierigste  biologische  Disciplin  sei. 

Er  meint,  dass  die  Entwickelungsmechanik  desshalb  nicht  schwer 
sei,  weil  sie  nichts  Besonderes,  von  den  Aufgaben  der  deskriptiven 
Forschung  Verschiedenes  zu  erforschen  habe,  da  das  letzte  Ge- 
schehen überhaupt  nicht  erforschbar  sei,  und  meint  dabei,  dass  über 
das  direkt  Sichtbare  oder  sichtbar  zu  Machende  hinaus  nichts 
zu  ermitteln  sei.  Dass  noch  ein  großes  Gebiet  des  Erforschbaren 
zwischen  diesem  Sichtbaren  und  dem  an  sich  unerforschbaren  »letzten« 
Geschehen  existirt,  ist  ihm  nicht  bekannt.  Dieses  zwischen- 
liegende Gebiet  ist  aber  gerade  das  specifische  Arbeits- 
feld der  Entwickelungsmechanik,  zu  dessen  Erforschung  sie 
des  causal-analytischen  Experiments  bedarf. 

Ihm,  Hertwig,  selber  ist  also  jedenfalls  das  Speci- 
fische der  Entwickelungsmechanik  so  neu,  ja  so  heterogen, 
dass  er  es  gar  nicht  in  sein  Bewusstsein  aufgenommen,  es 
nicht  appereipirt  hat.  Aber  er  steht  damit,  wie  ich  vermuthe,  nicht 
ganz  allein;  und  zu  einem  wesentlichen  Theil  beruht  wohl  auch  die 
stillschweigende  Aversion,  der  passive  und  aktive  Widerstand  mancher 
deskriptiven  und  vergleichenden  Forscher  auf  dieser  Ursache.  Zum 
mindesten  deutet  dies  Verhalten  darauf  hin,  dass  ihnen  die  entwicke- 
lungsmechanische  Forschung  nicht  sympathisch  ist. 

Auch  empfinde  ich  als  Herausgeber  des  Archivs  für  Entwicke- 
lungsmechanik, welches  alles  Causale  aus  den  verschiedenen  Gebieten 
der  biologischen  Forschung  in  Referaten  zusammenzufassen  beabsich- 
tigt, schwer  den  Mangel  an  Referenten,  also  an  einer  größeren 
Zahl  von  Mitarbeitern  der  verschiedenen  biologischen 
Specialgebiete:  der  vergleichenden  Anatomie  und  Entwickelungs- 
geschichte,  der  Variationslehre,  der  Physiologie,  der  pathologischen 
Anatomie,  Teratologie,  Chirurgie,  Orthopädie  etc.,  somit  an  Referenten, 
welche  bei  ihren  eigenen  besonderen  Forschungen  zugleich  die 
Interessen  der  Entwickelungsmechanik  im  Auge  haben. 
Denselben  Mangel  spüren  zur  Zeit  die  Herausgeber  von  Jahres- 
berichten und  sonstigen  referirenden  Organen,  wie  auch  von  populär- 


156 

wissenschaftlichen  Zeitschriften.  Ich  zweifle  jedoch  nicht,  dass  sich 
diese  Beferenten  noch  finden  werden,  wenn  erst  die  Ziele  und  Auf- 
gaben der  Entwickelungsmechanik  der  jüngeren  Generation  bekannter 
geworden  sind  und  einen  wesentlichen  Bestandtheil  ihres  wissen- 
schaftlichen Denkens  ausmachen  werden,  wozu  diese  Schrift  hoffent- 
lich beitragen  wird. 

Ilf.    Notwendigkeit   einer    schärferen   Unterscheidung   der 
Begriffe:   Begel,  Norm  und  Gesetz  in  der  Zoobiologie. 

Die  Begel  ist  der  Ausdruck  eines  Häufigkeits Verhältnisses 
des  empirischen  Vorkommens;  sie  bezeichnet  das  Geschehen  von 
mindestens  mehr  als  50°/0  der  »beobachteten  vorkommenden  Fälle«. 
Eine  »gute«   Begel  umfasst  90  und  mehr  Procent  der  »Fälle«. 

Was  beim  organischen  Geschehen  in  mehr  als  50%  der  Fälle 
vorkommt,  wird  gewöhnlich  als  das  Normale  bezeichnet;  meist  aber 
macht  dieses  Geschehen  über  90%  der  Fälle  aus.  Die  anderen 
Fälle  stellen  Abweichungen  von  der  Norm  dar,  die  je  nach  ihrer 
Häufigkeit  und  Größe  wieder  in  verschiedener  Weise:  als  Varietäten, 
Abnormitäten,  Missbildungen  bezeichnet  werden. 

Damit  ist  für  die  deskriptive  Forschung  der  Begriff  des  Nor- 
malen erschöpft  und  die  Anwendung  des  Begriffes  Begel  bezeichnet. 
Diese  Anwendung  wird  jetzt  auch  auf  die  entwickelungsmechanische 
Forschung  tibertragen,  indem  dabei  zugleich  der  Begriff  Naturgesetz 
für  identisch  mit  dem  Begriff  Regel  angesehen  wird.  Letzteres  ist 
jedoch  durchaus  unzulässig;  denn  ein  Naturgesetz  bezeichnet  eine 
»Wirkung«  angegebener  Komponenten;  und  da  alle  Wirkungen 
beständige  sind,  das  heißt  an  allen  Orten  und  zu  jeder  Zeit  unter 
gleichen  Verhältnissen  in  gleicher  Weise  vor  sich  gehen,  so  muss 
jedes  Naturgesetz  ausnahmslos  gelten;  es  lässt  keine  einzige  Aus- 
nahme zu,  oder  es  ist  falsch.  Dagegen  ist  es  für  die  Bichtigkeit 
des  Gesetzes  vollkommen  bedeutungslos,  wie  »oft«  es  angewandt 
»vorkommt«,  das  heißt  also,  wie  oft  die  genannten  Komponenten 
allein  ohne  Betheiligung  anderer,  die  Wirkung  alterir  ender  Kom- 
ponenten vorkommen,  ob  dies  in  90%,  50%?  10%  oder  bloß  1% 
der  »beobachteten«  Fälle  geschieht. 

Unsere  deskriptiven  Forscher  und  selbst  manche  derzeitigen 
Anhänger  der  Entwickelungsmechanik  glauben,  ein  »Gesetz«  wäre 
falsch,  wenn  das  durch  dies  Gesetz  bezeichnete  Geschehen  nicht  in 
mehr  als  50%  der  Fälle  in  einer  ganz  diesem  Gesetz  entsprechenden 
Weise  »vorkommt«.    Wie  oft  diese  Komponenten  allein  vorkommen, 


157 

hat  aber  nicht  die  geringste  Bedeutung  für  ihr  Wirken  auf  einander- 
sie  selber  wirken  immer  in  der  gleichen,  durch  das  Gesetz  be- 
zeichneten Weise  aufeinander;  nur  wird  das  Resultat  geändert,  wenn 
noch  andere  Komponenten  mit  betheiligt  sind. 

Die  Gesetze  der  Physik  bezeichnen  meist  Geschehen, 
welches  in  der  freien  Natur  gar  nicht  genau  in  der  durch 
das  Gesetz  bezeichneten  Weise  vorkommt.  Diese  Gesetze 
wären  also  im  Sinne  unserer  Morphologen  »falsch«,  obschon  sie  in 
»Wirklichkeit«  richtig  sind.  Nie  fällt  in  der  freien  Natur  etwas 
streng  nach  dem  »Fallgesetz«,  nie  beschrieb  ein  Geschoss  eine 
»Parabel«,  da  der  Luftwiderstand. beides  unmöglich  macht,  nie  pflanzt 
sich  im  Bereiche  der  Erdsphäre  das  Licht  eine  größere  Strecke 
weit  in  einer  vollkommen  geraden  Bahn  fort,  da  dies  nur  bei  voll- 
kommen gleich  dichtem  Medium  möglich  ist,  ein  solches  aber  auf  der 
Erde  in  größerer  Ausdehnung  nicht  vorkommt.  Die  mathematischen 
Gesetze  der  Hydraulik  haben  alle  zur  Voraussetzung  eine  reibungslose 
Flüssigkeit;  da  diese  nicht  existirt,  sind  darum  alle  diese  Gesetze  falsch? 

Das  sogen,  biogenetische  Grundgesetz  Müller-Haeckel's,  dass 
die  Ontogenese  eine  rasch  ablaufende  Wiederholung  der  Phylogenese 
ist,  hat  zur  Voraussetzung,  dass  die  Ontogenese  unter  denselben 
»gestaltenden  Verhältnissen«  wie  die  Phylogenese  stattfinde.  Da  dies 
uie  der  Fall  ist,  weicht  das  reale  Geschehen  von  dem  phylogene- 
tischen Gestaltungsgeschehen  ab;  es  wäre  also  auch  dieses  biologische 
Gesetz  »falsch«  im  Sinne  der  genannten  Forscher. 

Diese  Verhältnisse  sind  bereits  in  meiner  Schrift  über  den  Kampf 
der  Theile  erörtert  worden  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  211);  das  gänzliche 
Missverstehen  der  Bedeutung  der  von  mir  aufgestellten  Gestaltungs- 
gesetze seitens  deskriptiver  wie  auch  seitens  der  Entwickelungs- 
mechanik  obliegender  Forscher  veranlasst  mich,  die  Darlegung  hier 
zu  wiederholen  und  etwas  weiter  auszuführen. 

Naturgesetze  sind  also  etwas  ganz  Anderes  als  Naturregeln. 
Letztere  bezeichnen  »Majoritäten«  der  Arten  oder'  der  Resultate  des 
beobachteten  Naturgeschehens.  Naturgesetze  sind  ursächliche  Ab- 
leitungen, sie  bezeichnen  die  Wirkung  zweier  (oder  mehrerer) 
Komponenten  auf  einander.  Wie  häufig  diese  zwei  Komponenten 
in  der  Natur  »vorkommen«,  bezeichnet  bloß  den  Umfang  ihrer  empi- 
rischen Anwendung  oder  Geltung;  für  ihr  Wirken  an  sich  ist 
dies  aber  unwesentlich;  ebenso  ist  es  unwesentlich,  ob  sie  allein 
oder  zugleich  mit  anderen  Komponenten  verbunden  thätig  sind;  da« 
beeinträchtigt  Alles  ihre  Richtigkeit  nicht. 


158 

Wohl  aber  ist  es  für  uns  wichtig,  zu  ermitteln,  wie  oft 
sie  bei  dem  von  uns  untersuchten  Geschehen  »allein«  zur 
Wirkung  gelangen  und  unter  welchen  Verhältnissen  dies 
der  Fall  ist.  Aber  selbst  wenn  sie  nie  allein  zur  Anwendung  ge- 
langen, so  ist  darum  doch  das  ihre  Wirkung  bezeichnende  Gesetz 
nicht  falsch. 

Eine  Flaumfeder  oder  sonst  ein  specifisch  leichter  Gegenstand 
von  großer  Oberfläche  fällt  im  Freien  in  einer  Weise,  dass  Niemand 
das  Fallgesetz  daran  entdecken  oder  das  entdeckte  Gesetz  daran 
bestätigen  könnte.  Trotzdem  nimmt  kein  Physik -Kundiger  an, 
das  Fallgesetz  erleide  hier  eine  Ausnahme,  das  Gesetz  sei  »aufge- 
hoben«;  sondern  wir  wissen,  dass  hier  die  Erde  und  die  Feder 
in  derselben  Weise  auf  einander  wirken,  wie  die  Erde  und 
eine  Bleikugel;  nur  dass  ersteren  Falles  die  in  der  freien  Natur 
vorhandene  Luft  als  dritte  bei  dem  Geschehen  betheiligte  Kompo- 
nente in  Folge  der  relativ  großen  Oberfläche  der  Feder  im  Verhältnis 
zu  deren  Gewicht  so  stark  zur  Geltung  kommt,  dass  nicht  bloß  alles 
Quantitative  der  Fallgesetze,  sondern  sogar  die  Fallrichtung  ver- 
wischt wird.  Im  luftleeren  Cylinder  dagegen,  also  in  einem  Falle, 
der  in  der  freien  Natur  nie  »vorkommt«,  fallen  Feder  und 
Bleikugel  in  gleicher  Weise.  Dieser  causal- analytische  Versuch 
musste  gemacht  werden,  um  die  nöthige  Einsicht  zu  gewinnen,  um 
das  Fallen  einer  Feder  in  der  Luft  richtig  und  auf  die  einfachste 
Weise  »beschreiben«  zu  können  (s.  o.  pag.  45).  Wenn  wir  dies  Ge- 
schehen dagegen  ä  la  Hertwig  nur  nach  dem  bloßen  Schein, 
also  das  beobachtete  wirkliche  Fallen  als  solches  beschreiben 
wollten,  hätten  wir  unendlich  viele  verschiedene  und  überaus  kom- 
plicirte  Fälle,  jeden  einzelnen  »möglichst  einfach  und  vollständig  zu 
beschreiben«;  wir  kämen  aber  nie  zu  der  wirklich  »einfachsten 
Beschreibung«,  die  auf  der  causalen  Analyse  des  Geschehens  in 
die  Wirkung  der  gegenseitigen  Anziehung  und  die  Wirkung  der 
ruhenden  resp.  bewegten  Luft  beruht.  Diese  das  Wesen  des  Ge- 
schehens bezeichnende  Beschreibung,  die  in  einigen  mathematischen 
Formeln  ausgedrückt  wird,  umfasst  dann  alle  möglichen  Fälle  und 
ist  die  »wirklich  einfachste« ;  sie  ist  aber  keine  deskriptive,  sondern 
eine  causale  Beschreibung. 

Also  die  Naturgesetze  sind  causal-analytische  Formuliruugen; 
sie  bezeichnen  das  an  sich  ausnahmslose  Wirken  von  Kompo- 
nenten, und  zwar  der  bereits  erkannten,  und  in  ihrem  Wirken 
mathematisch  genau  zu  bestimmenden  Komponenten  des  empirischen 


159 

Geschehens.  Bei  diesem  Geschehen  sind  aber  meist  noch  andere  Kom- 
ponenten betheiligt,  die  man  noch  nicht  so  genau  formuliren  kann. 
Daher  spricht  man  von  Annäherungen  verschiedenen  Grades 
an  die  Wirklichkeit,  also  an  die  empirische  Wahrheit.  Die  mathe- 
matische Physik  in  ihrer  praktischen  Verwendung  steht  meist  noch 
bei  den  Annäherungen  ersten  Grades,  da  sie  bloß  diejenigen  Kom- 
ponenten, welche  die  speci fischen  Charaktere  des  behandelten 
Geschehens  bestimmen,  in  mathematische,  also  analytische  Formeln 
zu  bringen  vermocht  hat,  unter  vorläufiger  Vernachlässigung  der 
anderen  Komponenten,  welche  kleine  oder  größere  »Abweichungen« 
bewirken.  So  vernachlässigt  sie,  wie  gesagt,  bei  der  Hydrodynamik 
die  Reibung  und  die  Wärme. 

Die  angewandte  Physik  natürlich  darf  sich,  da  sie  es  mit 
der  Erfassung  des  realen  Geschehens  zu  thun  hat,  nicht  mit  der 
Ermittelung  und  mathematischen  Formulirung  dieser  zumeist  haupt- 
sächlich das  Geschehen  bestimmenden  Faktoren  begnügen.  Sie  be- 
stimmt daher  empirisch,  durch  den  Versuch,  die  Wirkungsgröße 
dieser  anderen  Komponenten  und  fügt  sie  als  sogenannte  Koefficienten 
in  die  mathematischen  Formulirungen  der  Wirkungen  der  speci- 
fi sehen  Komponenten  des  Geschehens  ein.  Auf  diese  Weise  wird 
eine  vorläufige  Annäherung  zweiten  Grades  an  das  wirkliche 
Geschehen  erreicht.  Wenn  dieselbe  auch  noch  keine  genaue  Ein- 
sicht in  das  Wirken  dieser  anderen  Komponenten  gewährt,  so 
gewährt  sie  uns  doch  eine  annähernde  Beurtheilung  der  Wirkungs- 
größe  derselben. 

Die  Forscher  auf  dem  Gebiete  des  gestaltenden  Geschehens  im 
lebenden  Organismus  haben  denselben  Gang  einzuschlagen,  wenn 
auch  schon  die  ersten  mathematischen  Formulirungen  sehr  weit 
hinauszuschieben  sein  werden.  Auch  wir  müssen  zunächst  nach 
den  Annäherungen  ersten  Grades  streben;  müssen  also  auf  Grund 
causaler  Analyse  die  Wirkungsweise  der  speeifischen  Komponen- 
ten, der  Hauptkomponenten  des  Geschehens  ermitteln.  Dann 
können  wir  ermitteln,  wie  häufig  dies  Geschehen  für  sich  allein 
vorkommt,  wie  häufig  durch  Mitwirkung  anderer,  weiterer  Kom- 
ponenten dieses  Geschehen  alterirt  wird;  danach  mögen  wir  dann 
die  »Regel«,  die  sogenannte  »Xorm«  bestimmen,  die  aber  für  die 
»Richtigkeit«  des  Gesetzes  der  Wirkung  der  einzelnen  Kompo- 
nenten mit  einander  nicht  die  geringste  Bedeutung  hat.  Wenn  diese 
Wirkung  nur  ein  einziges  Mal,  wenn  auch  gar  nicht  in  einem 
freien  Fall  der  Natur,  sondern  nur  in  einem  künstlichen  Versuch, 
sicher  festgestellt  ist,   also   auf  die  richtigen  Komponenten  bezogen 


160 

worden  ist,  dann  ist  sie  richtig*  für  immer,  da  alle  Wirkungsweisen 
beständige  sind,  d.  h.  unter  gleichen  Verhältnissen  immer  in 
gleicher  Weise  stattfinden. 

Da  ich  diese  Verhältnisse  als  von  dem  Physikunterricht  her  genü- 
gend bekannt  voraussetzte,  habe  ich  sie  in  meinen  früheren  Schriften 
zwar  wiederholt  berührt,  aber  stets  nur  kurz  angedeutet,  um  mich  auf 
sie  als  nothwendige  Glieder  zu  beziehen.  Die  Missdeutung  meiner 
Gesetze  hat  aber  gezeigt,  dass  diese  Verhältnisse  meinem  Publikum 
doch  nicht  ganz  so  bekannt  sind,  als  ich  glaubte;  daher  schien  mir 
diese  breitere  Darlegung  hier  angemessen. 

Die  vorstehend  dargestellten  Auffassungen  sollen  an  einigen  von 
mir  formulirten,  von  Anderen  angefochtenen  Wirkungsgesetzen  er- 
läutert werden. 

Julius  Wolff  hat  zuerst  erkannt,  dass  die  Knochen  in  ab- 
normen statischen  Verhältnissen  (nach  falsch  geheilten  Frakturen 
u.  dgi.)  eine  neue,  diesen  Verhältnissen  entsprechende  statische 
sive  funktionelle  Struktur  ausbilden. 

Das  ist  von  verschiedenen  Pathologen  und  Klinikern,  sowie  von 
mir  an  vollkommen  beweisendem  Material  bestätigt  worden.  Ich 
habe  für  diese  »wunderbar  zweckmäßige«,  im  Einzelnen  außer- 
ordentlich verschiedene  Strukturen  ausbildende  Leistung  eine  ein- 
fache Theorie  aufgestellt,  die  wir  oben  schon  berührt  haben  (siehe 
pag.  52  u.  57),  und  habe  auch  gesagt,  dass  diese  Anpassungswirkung 
nicht  bloß  in  abnormen  Verhältnissen,  sondern  auch  nach  dem  Auf- 
hören der  vererbten  typischen  Selbstdifferenzirung  der  Skelet- 
theile hervorragend  an  der  normalen  inneren  und  äußeren  Ausge- 
staltung, also  au  der  Ausbildung  der  normalen  »funktionellen  Gestalt 
und  Struktur«  betheiligt  ist.  Die  ganze  Lehre  von  der  funktionellen 
Gestalt  und  Struktur  der  Knochen  wird  nun  neuerdings  durch  einen 
Autor,  welcher  sich  seit  mehreren  Jahren  mit  Untersuchungen  über 
die  Knochen  befasst  hat,  von  B.  Solger  (30),  als  falsch  bezeichnet; 
dies  desshalb,  weil  beim  Erwachsenen  diese  Struktur  nicht  in  allen 
Theilen  diesen  statischen  Gesetzen  entspricht,  und  weil  die  funktionelle 
Gestalt,  wie  von  mir  schon  bei  der  Formulirung  des  Gesetzes  hervor- 
gehoben wurde,  an  sehr  vielen  Stellen  nicht  vorhanden  ist. 

Die  Abweichungen  von  der  funktionellen  Struktur  sind  von  mir 
einerseits  auf  die  fortwährend  stattfindende  Zerstörung  alten  und 
Bildung  neuen  Knochens,  andererseits  auf  die  etwas  langsame 
Wirkung  der  Inaktivitätsatrophie  als  die  ursächlichen  Komponenten 
zurückgeführt  worden;    vielleicht  sind   auch  noch   andere,    zur   Zeit 


161 

imbekannte  Komponenten  daran  betheiligt.  Andererseits  wurden 
die  Abweichungen  von  der  rein  funktionellen  Gestalt  vieler 
Knochen  auf  den  Druck  anliegender  Weichtheile  wie  Muskeln,  Ar- 
terien etc.  zurückgeführt. 

Diese  unzweifelhaften  Abweichungen  können  aber  nicht  auf- 
heben,  dass  an  Millionen  anderer  Stellen  sich  die  funktionelle 
Struktur  und  an  vielen  Stellen  auch  die  funktionelle  Gestalt  bis  in 
überaus  feine  Merkmale  ausgebildet  zeigt.  In  diesen  Gestaltungen 
bekundet  sich  auf  das  Deutlichste  die  entsprechende  gestaltende 
Reaktionsweise  des  Knochengewebes  auf  die  Art  seiner  funktionellen 
Beeinflussung  (s.  1,  Bd.  I.  pag.  720,  810). 

Wenn  wir  B.  Solger's  Schlussweise  von  den  an  der  Knochen- 
gestaltung betheiligten  Wirkungsweisen  auf  die  Wirkungen  beim  Falle 
specifisch  leichter  Körper  übertragen,  würde  sie  also  lauten:  da  ein 
Celluloidball  oder  eine  Feder  nicht  den  Fallgesetzen  »entsprechend« 
fällt,  ist  das  von  den  Physikern  aufgestellte  Fallgesetz  falsch. 

Demselben  Missverstehen,  wie  im  vorstehenden  Falle  ein  Gesetz 
der  funktionellen  Anpassung,  begegnen  nun  auch  andere  meiner 
Wirkungsgesetze,  z.  B.  diejenigen  über  die  Bestimmung  der 
Hauptrichtungen  des  künftigen  Embryo  im  Froschei.  Dieses 
Missverstehen  findet  sich  nicht  nur  bei  deskriptiv  denkenden  Autoren, 
sondern  auch  bei  Forschern,  welche  der  Entwickelungsmechanik 
obliegen,  so  promiscue  bei  A.  Rauber,  0.  Hertwig,  0.  Schultze, 
wohl  auch  bei  H.  Driesch1)  u.  A.  Dies  bekundet  sich  darin,  dass 
sie  diese  Gesetze,  jedenfalls  in  Folge  falscher  Auffassung  ihres 
Werthes  und  ihrer  Bedeutung,  ganz  verschweigen  oder  sie  bei  ihrer 
Erwähnung  unrichtig  beurtheilen. 

In  der  Abhandlung  über  die  halben  Embryonen  vom  Jahre  1888 
berichtete  ich  auf  Grund  meiner  früheren  Mittheilungen  zusammen- 
fassend (1,  Bd.  IL  pag.  425)  über  folgende  auf  die  genannten  Be- 
stimmungen bezügliche  »Regeln«  des  normalen  Geschehens: 

»Nach  meinen  bisherigen  Untersuchungen  sind  beim  Froschei 
, normaler'  Weise  folgende  Gestaltungen  in  ihrer  ,Lage' 
durch  die  beliebig  wählbare  ,Lage'  der  Befruchtungsstelle 
bedingt: 

1)  Der  Samenkörper  nimmt  eine  typisch  geknickte  Bahn  inner- 
halb der  durch  die  Sameneintrittsstelle  hindurchgehenden  vertikalen 
Meridianebene:  innerhalb  der  , Befruchtungsebene'. 


*)  Siehe  Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.    Bd.  V.    pag.  133. 

Roux,  Programm.  H 


162 

2)  Die  Kopulation  der  beiden  geschlechtlichen  Kerne  erfolgt 
innerhalb  der  Befruchtungsebene. 

3)  Auf  derjenigen  Seite  des  Eies,  welche  der  ,Befruchtungs- 
seite'  gegenüber  liegt,  hellt  sich  bei  Kana  fusca  die  dunkle 
Hemisphäre  in  Forin  eines,  der  weißen  Hemisphäre  anliegenden, 
halbmondförmigen  grauen  Saumes  auf.  Dieser  Saum  ist  symmetrisch 
zu  dem  , Befruchtungsmeridian'  orientirt.  Beim  grünen  Frosch  ver- 
schiebt sich  gleichfalls,  wenn  vielleicht  auch  auf  etwas  andere  Weise 
[durch  innere  Dotterunilagerung ,  welche  eine  Drehung  des  Eies 
bewirkt?],  das  Pigment  derart,  dass  auf  der  gleichen  Seite  die  helle 
Eirinde  weiter  heraufreicht. 

4)  Die  erste  Furchung  erfolgt  in  der  Ebene  des  Befruchtungs- 
meridians. 

[4  a.  Die  erste  Furch ung  beginnt  oben  am  Ei  und  zwar  zumeist 
deutlich  an  der  der  Befruchtungsseite  gegenüberliegenden  Seite  des 
Eies,  um  von  da  zunächst  oben  gegen  die  Befruchtungsseite  fortzu- 
schreiten.] 

5)  Die  erste  Anlage  des  Urmundes  erfolgt  im  Befruchtungs- 
meridian, und  zwar 

6)  auf  der  der  Befruchtungsseite  gegenüberliegenden 
Hälfte  des  Eies,  also  auf  derjenigen  Seite  (siehe  3),  wo  die  helle 
resp.  aufgehellte  Eirinde  höher  heraufreicht  und  zwar  bei  Eana  fusca 
ungefähr  an  der  oberen  Grenze  des  nachträglich  aufgehellten  Saumes. 

7)  Die  seitlichen  Urmundslippen  entwickeln  sich  symmetrisch 
zum  Befruchtungsmeridian. 

8)  Die  beiden  Medullarwülste  und  der  ganze  spätere  Embryo 
werden  symmetrisch  zum  , Befruchtungsmeridian'  angelegt,  also  die 
Ebene  des  Befruchtungsmeridians  wird  zur  ,  Medianebene'  des 
Thieres. 

9)  Die  ,Befrucrfftungsseite'  des  Eies  wird  zur  caudalen 
Seite  des  Thieres.« 

»Um  Einblick  in  die  dieser  vielfachen  Koincidenz  zu 
G  runde  liegenden  Causalzusammenhänge  zu  gewinnen, 
habe  ich  mich,  und  zwar  mehrfach  mit  Erfolg,  bemüht,  durch 
abnorme  Bedingungen  künstliche  Trennungen  dieser  Koin- 
cidenzen  hervorzubringen  (s.  pag.  325,  408);  ich  werde  nicht 
unterlassen,  anderweit  darüber  zu  berichten.«    (S.  1,  Bd.  IL  pag.  962.) 

Durch  Schaffung  abnormer  Verhältnisse:  durch  Zwangsinge 
oder,  durch  Pressung  der  Eier  in  Röhren  oder  zwischen  Platten  habe 
ich    solche   Abweichungen    von   dem    unter   normalen  Verhältnissen 


163 

stattfindenden  Geschehen  bezüglich  aller  dieser  Regeln  hervorge- 
bracht und  theils  vorher  schon,  theils  gleichzeitig  in  dieser  selben 
Arbeit,  theils  später  mitgetheilt. 

Das  Bedingende  liegt  also  hier  in  dem  Begriff  »normaler« 
Weise  oder  unter  »normalen«  Verhältnissen.  Dieser  Begriff  aber  ist  es, 
der  von  meinen  Herren  Gegnern,  die  denselben  deskriptiv,  nicht  aber 
causal-analy tisch  nehmen,  in  einer  von  der  meinigen  abweichenden 
Weise  aufgefasst  wird. 

Für  sie  ist  »normal«  das  Xatur  geschehen,  wie  es  ohne 
menschliches  Zuthun  abläuft,  oder  wie  es  sich  ihnen  bei  der 
auch  von  ihnen  angewandten  künstlichen  Befruchtung  darbietet, 
wenn  sie  dieselbe  »ohne  irgend  welche  besonderen  Cautelen«  aus- 
führen1). 

Was  sie  unter  diesen  Verhältnissen  in  der  Mehrzahl  der  Fälle 
beobachten,  ist  ihnen  die  Regel,  die  Norm.  Für  uns  dagegen  ist,  wie 
an  den  betreffenden  Stellen  angegeben  wurde,  die  normale  Bildungs- 
weise hier  diejenige,  bei  welcher  die  Eier  sich  nicht  in  Zwangslage 
befinden,  sondern  baldigst  durch  die  Schwerkraft  mit  ihrer  Eiachse 


*)  Wenn  ini  Freien  ein  Eiballen  groß  ist,  so  befinden  sich  die  central  ge- 
lagerten Eier  desselben  in  Folge  zn  langsamer  Quellung  der  Gallerthüllen  während 
der  ersten  Stunde  nach  der  Ablage  und  länger,  also  gerade  w  ä  h  r  e  n  d  d  e  r  B  e  f  r  u  c  h- 
tung,  in  Zwangslage,  somit  nach  meiner  Auffassung  in  »abnormen«  Verhält- 
nissen. Dasselbe  ist  der  Fall,  wenn  bei  künstlicher  Befruchtung  die  Eier  in  die 
Samenschale  geworfen  werden  und  in  ihr  mehrere  Lagen  über  einander  bil- 
den, oder  wenn  sie  eine  einzige  Lage  bilden,  aber  dicht  gedrängt  zusammen- 
liegen, wie  es  fast  immer  der  Fall  ist,  wenn  man  nicht  besondere  Sorgfalt 
darauf  verwendet,  dies  zu  vermeiden.  Ich  nehme  daher  die  Samenflüssigkeit  bloß 
etwa  2  mm  hoch,  damit  sich  die  Eier  beim  Einwerfen  und  sofortigen  einmaligen 
Umrühren  gleich  zu  einer  einfachen  Schicht  ausbreiten,  gieße  nach  5 — 10 
Minuten  den  Samen  ab.  ersetze  ihn  durch  Wasser  Brunnen-  oder  Leitungs- 
wasser; so  hoch,  dass  es  einige  Millimeter  über  den  Eiern  übersteht  und  löse 
nach  weiteren  10  Minuten  mit  einem  Spatel  die  Eier  vom  Boden  des  Gefäßes 
ab,  damit  sie  sich  beim  Quellen  nicht  so  drängen  und  sie  auch  von  unten  her 
quellen  können.  Bei  Musterversuchen  ohne  jede  Zwangslage  werden  die  Eier 
einzeln  mit  der  Lanzette  dem  Uterus  entnommen  und  einzeln,  mit  der  Eiachse 
senkrecht,  also  den  hellen  Pol  ganz  nach  unten  gewendet,  aufgesetzt;  es 
wird  rings  herum  Samen  mit  dem  Pinsel  zugegeben  und  nach  5  Minuten  Wasser 
bis  zum  Überstehen  über  die  Eier  zugegossen  und  die  oben  entstehende  trichter- 
förmige Einziehung  der  Wasseroberfläche  mit  der  Pincette  entfernt  (s.  1,  Bd.  II. 
pag.361).  Das  ist  die  für  zwanglos  aufgesetzte,  nach  meiner  Meinung  »in  nor- 
maler Weise«  behandelte  Eier  nöthige  Technik.  Vorausgesetzt  ist  natürlich  weiter- 
hin, dass  die  Eier  selber  normal  beschaffen  sind,  also  insbesondere,  dass  sie 
nicht  durch  Verzögerung  der  Laichung  gelitten  haben,  da  dabei  die  normale  An- 
ordnung der  Dottersubstanzen  gestört  wird  und  die  Bildungskräfte  alterirt  werden. 

11* 


164 

so  eingestellt  werden,  wie  es  der  inneren  Anordnung"  ihrer 
ungleich  specifisch  schweren  Dottertheile  entspricht;  so 
dass  »keine  Uniordnungen  des  Dotters  durch  die  Schwer- 
kraft« veranlasst  werden,  wie  solche  stattfinden,  wenn  die  Eier 
länger  als  die  erste  halbe  Stunde  in  Zwangslage  sich  befinden.  Bei 
dem  unbefruchteten  Eie  von  Eana  fusca  ist  der  Dotterbau  in  allen 
durch  die  Eiachse  legbaren  Meridianebenen  der  gleiche;  oder,  wenn 
er,  wohl  in  Folge  der  Wirkung  der  Schwerkraft  wegen  der  Zwangslage 
der  Eier  im  Mutterleibe,  davon  abgewichen  ist,  so  ist  es,  wie  ich  ge- 
zeigt habe,  die  erste  Wirkung  der  Berührung  des  Samenkörpers  auf 
das  Ei,  dass  diese  gleichmäßige  Anordnung  wieder  hergestellt  wird 
(1,  Bd.  II.  pag.  289 — 295).  Bei  der  normalen  Entwickelung  werden 
die  symmetrischen  Abweichungen  der  Dotteranordnung  von 
diesem,  zu  Anfang  der  Befruchtung  vorhandenen,  in  allen  durch  die 
Eiachse  legbaren  Meridianebenen  gleichen  Dotter  bau  allein  durch 
den  Samenkörper  bedingt.  Da  nur  für  diesen  Fall  meine  Gesetze 
über  die  Wirkung  der  Bahn  des  Samenkörpers  sich  verwirklichen, 
so  ist  es  ein  Beweis  dafür,  dass  diese  Wirkung  von  der  Anordnung 
des  Dotters  abhängt,  welche  der  Samenkörper  hervorbringt; 
was  ich  denn  auch  betont  und  bei  den  speciellen  Formulirungen 
zum  Ausdruck  gebracht  habe. 

Bei  Zwangslage  dagegen  entstehen,  wie  ich  gleichfalls  mit- 
theilte, alle  die  eben  erwähnten  Abweichungen l).  Meine  Gegner  dagegen 
verschweigen,  dass  ich  dies  sogleich  mitgetheilt  habe;  stellen  die  Sach- 
lage vielmehr  so  dar,  als  hätten  sie  entdeckt,  dass  die  Abweichungen 
häufig  vorkommen,  während  ich  selber  sie  auf  66  %  gesteigert  habe; 
sie  machen  ferner  einen  Theil  der  Versuche  nach,  ohne  dafür  zu  sorgen, 
dass  die  Froscheier  baldigst  aus  der  nach  der  Besamung  vorhandenen 
Zwangslage  gebracht  werden,  und  folgern  dann  aus  den  auf  diese 
Weise  erhaltenen  Ergebnissen  die  Unrichtigkeit  meiner  tatsächlichen 
Angaben  und   der  aus   ihnen   abgeleiteten  Gesetze2).     Sie   urtheilen 


*)  Dazu  gehören  auch  die  Abweichungen  von  dem  von  mir  aufgestellten 
»normalen«  Furch ungsschema.  Manche  Autoren  beschreiben  neuerlich 
solche  Abweichungen,  aber  ohne  jede  Berücksichtigung  dieser  sie  bedingenden 
causalen  Verhältnisse,  und  glauben,  damit  meine  Norm  als  unrichtig  bezeichnet 
zu  haben. 

2)  Den  bezüglichen  Opponenten  vermag  ich  nur  zu  rathen.  sie  mögen  die 
Versuche  über  die  Wirkung  der  Befruchtungsstelle  des  Eies  auf  die 
Kichtung  der  ersten  Furche  etc.  genau  nach  meinen  Vorschriften,  also 
analytisch  nachmachen;  dann  werden  sie  sich  von  der  Eichtigkeit  meiner 
Angaben  überzeugen.     Ich  kann  von  diesen  Ergebnissen  leider  ihnen  zu  Liebe 


165 

also  wieder  in  der  obigen  Weise:  Weil  die  bewegte  oder  ruhende 
Luft  Abweichungen  der  fallenden  Feder  von  dem  Fallgesetz  be- 
dingt, ist  das  Fallgesetz  falsch! 

Ein  Anderes  wäre  es,  wenn  sie  sagten:  Wir  bezweifeln  nicht 
die  Richtigkeit  der  Beobachtungen,  aber  wir  halten  die  Versuchsan- 
ordnimg nicht  für  eine  normale,  denn  sie  ist  eine  künstliche,  die 
dem  Naturgeschehen  oft  nicht  entspricht.  Dann  dreht  sich  die  Diffe- 
renz  nur  um  die  Definition  des  »Normalen«  im  vorliegenden 
Falle.  Dazu  möchte  ich  bemerken:  Ich  habe  auf  zweierlei  Weise: 
durch  langsame  Rotation  und  durch  zwanglose  Haltung  der  Eier,  er- 
mittelt, dass  die  Entwickelung  des  Froscheies  möglich  ist,  dass  sie 
wirklich  stattfindet,  auch  wenn  bei  und  nach  der  Befruchtung  die 
Schwerkraft  nicht  ordnend  auf  den  Dotter  wirkt,  also  ohne 
dass  sie  Umordnungen  der  Dottersubstanzen  gegen  einander  hervor- 
bringt. Da  die  Entwickelung  dieses  Eies  also  ohne  gestaltende 
Betheiligimg  solcher  äußerer  Einwirkung  vor  sich  gehen  kann,  so  ist 
sie  in  diesem  Sinne  Selbstdifferenzirung  des  Eies;  dasselbe  gilt 
in  Bezug  auf  andere  gestaltende  äußere  Einwirkungen,  auch  solche 
sind  »nicht  nöthig«  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  276,  422). 

Andererseits  aber  ist  die  Entwickelung  des  gleichen  Eies  auch 
möglich,  wenn  in  Folge  von  Zwangslage  der  Eier  (in  schiefer 
Stellung  der  Eiachse  bei  Rana  fusca,  oder  bei  nicht  der  inneren  An- 
ordnung entsprechender  schiefer  Zwangslage  des  Eies  von  Rana 
esculenta)  die  Schwerkraft  auf  die  Dottermasse  umordnend  wirkt; 
wobei  sie  die  ordnende  Wirkung  der  Bahn  des  Samenkörpers  auf 
den  Dotter  abändert,  bei  genügender  Schiefstellung  überkompensirt 
und  dann  ihrerseits  alle  die  genannten  Gestaltungen  bestimmt. 

Bei  meiner  Verwendung  des  Begriffes  »normal«  wird  der 
er  st  er  e  Fall  als  der  normale  aufgefasst;  und  ich  würde  bei  dieser 
Auffassung  vielleicht  sogar  bleiben,  wenn  dieser  Fall  in  der  freien 
Natur  gar  nicht  oder  nur  ganz  vereinzelt,  sondern  wenn  er  nur  im 
Experimente  vorkäme,  weil  in  der  freien  Natur  die  Verhältnisse 
derartig  seien,  dass  z.  B.  die  Grallerthülle  immer  »zu  langsam«  (s.  o. 
pag.  163  Anm.)  quellen  würde. 

Ich  stütze  mich  bei  dieser  Auffassung  erstens  darauf,  dass  die 
Selbstdifferenzirung,  die  ein  wesentliches  Charakteristikum  der 


nichts  herunterlassen;  denn  normal  beschaffene  Froscheier  verhalten  sich  nun 
einmal  in  dieser  Weise,  wenn  der  so  leicht  stattfindenden  umordnenden 
Wirkung  der  Schwerkraft  auf  den  Dotter  vorgebeugt  wird. 


166 

Entwicklung  des  thierischen  Eies  darstellt,  im  zweiten  Falle  aufge- 
lioben  ist,  indem  wichtige  gestaltende  Bestimmungen  von  außen  her 
getroffen  werden,  obschon  dies  nach  Fall  1  gar  nicht  nöthig  ist: 
denn  unser  Fall  1  zeigt,  dass  diese  selben  Bestimmungen  durch 
intraovale  und  zwar  bei  jeder  Entwickelung  dieses  Eies  statt- 
findende Wirkungen,  nämlich  durch  die  Wirkungen  des  Samen- 
körpers auf  den  Dotter  etc.  getroffen  werden  können  und  (sofern  nicht 
die  abändernden  äußeren  Einwirkungen  eintreten]  auch  wirklich 
getroffen  werden. 

Für  unsere  Auffassung  spricht  dann  zweitens,  dass  bei  dieser 
gestaltenden  äußeren  Einwirkung,  wie  erwähnt,  die  durch  die 
Befruchtung  bewirkte,  also  doch  normale,  ihrerseits  weitere 
Gestaltungen  bestimmende  Dotteranordnung  abgeändert  wird 
und  tiberkompensirt  werden  kann;  ferner  dass  dabei  außerdem  (wie 
ich  an  Hunderten  von  Fällen  konstatirt  habe  [1,  Bd.  IL  pag.  327,  340, 
927])  sehr  oft  auch  der  pigmentirte  Rindendotter  des  Eies  während 
der  zweiten  Furchung  nachträglich  symmetrisch  zu  der  bei 
Zwangslage  durch  die  Schwerkraft  bestimmten  Richtung  der  ersten 
(resp.  zweiten)  Furchungsebene  umgeordnet  wird.  Dies  stellt 
eine  nachträgliche  Umordnung  der  vorgebildeten  normalen  Dotter- 
anordnung, eine  Selbstregulation  in  Anpassung  an  die  stattge- 
habte äußere  Einwirkung  dar,  welche  bei  der  Entwickelimg  ohne 
Zwangslage  nicht  vorkommt. 

Aus  den  obigen  Regeln  habe  ich  folgende  Gesetze  abgeleitet 
(1,  Bd.  IL  pag.  414): 

»J)  Die  erste  Theilungsrichtung  des  ,Furchungskems' 
wird  , normaler'  Weise  , durch'  die  Kopulationsrichtung  der 
Vorkerne,  und  zwar  in  der  Weise  bestimmt,  dass  sie  mit 
ihr  zusammenfällt.  2)  Damit  wird  auch  die  erste  Theilungs- 
richtung des  , Dotters'  durch  die  Kopulationsrichtung,  und  zwar  in 
der  Weise  bestimmt,  dass  sie  ihr  parallel  steht  oder  eventuell  mit 
ihr  zusammenfällt.  3)  Die  spezielle  Lage  des  Embryo  im  Ei  wird 
normalerweise  ,  durch'  die  Befruchtungsrichtung  des  Eies  bestimmt, 
und  zwar  wird  diejenige  Seite  des  Eies,  durch  welche  der  Samen- 
kürper  eingedrungen  ist  (die  Befruchtungsseite),  zur  caudalen 
Seite  des  Embryo.« 

Die  durch  das  erste  Gesetz  bezeichnete  Wirkung  ist  uns  in  ihren 
Ursachen  noch  unbekannt,  wir  haben  bloß  ihren  Nutzen  diskutirt 
(1,  Bd.  IL  pag.  413,  §  6).  Die  Ursache  der  zweiten  Bestimmung  kann 
darauf  beruhen,  dass  durch  die  Befruchtung  allein  keine  so  starke 


167 

Abweichung  von  der  Rotationsaliordnung  des  Dotters  entsteht,  dass 
sie  (wie  dies  bei  Zwangslage  geschieht)  drehend  auf  den  Furchungs- 
kem  wirkt  (s.  1,  Bd.  II.  pag.  415,  §  15),  sofern  ausnahmsweise  die 
Penetrationsbahn  und  Kopulationsbahn  nicht  in  dieselbe  Meridianebene 
fallen.     (Genaueres  siehe  unten  auf  pag.  183.) 

Die  im  dritten  Gesetz  ausgesprochene  Wirkung  dagegen  habe  ich 
von  dieser,  durch  die  Befruchtung  bewirkten  Dotteranordnung  ab- 
geleitet, da  bei  Zwangslage  eine  ähnliche  Anordnung  das  bestimmend 
Wirkende  ist  (1,  Bd.  IL  pag.  416,  §  19). 

Diese  Gesetze  sind  also  richtige  Wirkungsgesetze,  um  diesen 
Ausdruck  zur  Unterscheidung  von  dem  bei  den  Biologen  üblichen 
unrichtigen  Gebrauch  des  Wortes  Gesetz  für  bloße  Thatsachen,  also 
statt  des  Wortes  Regel,  hier  anzuwenden.  Als  solche  gelten  sie  aus- 
nahmslos, bestimmen  sie  ausnahmslos  die  genannten  Gestaltungen, 
sofern  sie  erstens  ihrerseits  ganz  richtig  (das  heißt  die  wirklichen 
Komponenten  bezeichnend)  formulirt  sind  ( —  was  wir  keineswegs 
behaupten,  denn  um  dies  zu  beweisen,  wären  noch  mancherlei 
bestätigende  Experimente  nöthig;  wir  behaupten  bloß,  dass  unsere 
ihnen  zu  Grunde  liegenden  Beobachtungen,  nicht  aber  die  Deu- 
tungen, richtig  sind ;  aber  gerade  diese  Beobachtungen  sind  es,  welche 
zur  Zeit  nicht  für  richtig  gehalten  werden,  weil  oft  andere,  fremde 
Komponenten  alterirend  einwirken  — ),  und  sofern  zweitens  keine 
andere,  genügend  umordnend  auf  den  Dotter  wirkende  Kraft  zur 
Wirkung  gelangt. 

Da  ich  auch  diese  fremden  Wirkungen  dargelegt  hatte,  so  hätte 
die  wahre  Sachlage  und  die  Bedeutung  meiner  Gesetze  wohl  auch 
schon  ohne  die  obige  Erörterung  Jedem  einleuchten  können.  Auf  Grund 
dieser  letzteren  aber  gebe  ich  mich  der  Hoffnung  hin,  dass  nun  bald 
die  Zeit  kommen  wird,  in  der  auch  für  diesen  Theil  meiner  Arbeiten 
das  richtige  Verständnis  sich  bilden  wird. 

II g.   Nächste  Aufgaben  und  Aussichten  der  entwickelungs- 

mechanischen  Forschung. 

Unsere  schwierigste  Aufgabe  wird  die  Erforschung  der  rein  intra- 
cellulären  Wirkungen  sein,  dies  wegen  der  Kleinheit  ihrer  Wir- 
kungsbezirke. Doch  sind  gerade  durch  die  Experimente  der  letzten 
Jahre  schon  fundamentale  gestaltende  Wirkungen  zwischen  Leib 
und  Kern  der  ersten  Furchungszellen  ermittelt  worden,  indem  sich  z.  B. 
e  ab,  dass  von  der  Gestalt  des  Leibes  dieser  Zelle,  genauer  von 
der  Anordnung  seiner  Hauptbestandtheile,  die  Bildung  eines  halben 


168 

oder  mehr  als  halben  oder  ganzen  Embryo  ausgelöst  wird.  Fort- 
gesetzte, wohlüberlegte  Versuche  an  den  vielgestaltigen  Protisten  ver- 
sprechen uns  viele  neue  und  specielle  Erkenntnis  über  gestaltende 
Wechselwirkungen  zu  der  bereits  errungenen  Vorkenntnis,  dass  ohne 
den  Zellkern  keine  typisch  gestaltende  Regeneration  stattfindet.  Auch 
sind  wir,  Dank  der  Experimente  T.  H.  Morgan's,  Th.  Boveri's  u.  A. 
schon  auf  dem  Wege  zum  Verständnis  der  Bildung  der  Centrosomen. 

Universelle  Aufgaben  bietet  die  Erforschung  der  drei  organischen 
gestaltenden Grundfunktionen:  der  Assimilation,  Selbstbewegung 
und  Selbsttheilung.  Bezüglich  ersterer  kann  es  jetzt  wohl  frag- 
lich erscheinen,  ob  wir  je  diesen  elementarsten  Lebensvorgang,  also 
die  durch  die  Assimilation  dargestellte  komplexe  Komponente 
werden  zerlegen  können.  Aber  wer  vermöchte  andererseits  dies 
jetzt  schon  als  definitiv  unmöglich  zu  bezeichnen? 

Dagegen  kommen  wir  schon  manchen  Ursachen  der  Größe  der 
»Assimilation«  und  damit  Ursachen  des  »Wachsthums«,  ferner 
manchen  Ursachen  der  Zeit  (Dauer)  des  Wachsthums  und  der 
Wachsthums  r  ichtun  gen,  ebenso  der  Wirkungsweisen  der  anschei- 
nenden Selbstbewegung  der  Zellen,  sowie  denen  der  Selbstthei- 
lung allmählich  etwas  näher. 

Was  es  alles  für  qualitative  und  formal  differenzirende,  sowie 
ordnende  Wechselwirkungen  der  Zellen  auf  einander,  also 
für  intercellulare  Wirkungen,  giebt,  vermögen  wir  vorläufig  noch  gar 
nicht  abzuschätzen;  auf  ihnen  beruht  größtentheils  die  Gestaltung 
des  vielzelligen  Organismus,  sowie  insbesondere  auch  die  Ein- 
heitlichkeit desselben.  Diese  Wirkungen  aber  werden  wir  in  mehr 
oder  weniger  hohem  Grade  experimentell  ermitteln  können;  dies 
gilt  vielleicht  auch  zum  Theil  von  deü  weiteren  Wirkungsweisen, 
auf  denen  sie  zunächst  beruhen.  Von  diesen  gestaltenden  Wirkungen 
suchen  wir,  so  weit  der  Gang  der  Untersuchungen  systematisch  geregelt 
werden  kann,  zuerst  die  Ursachen  der  Zeit,  der  Größe,  der  Richtung, 
zuletzt  der  Qualität  zu  ermitteln. 

Wer  könnte  jetzt,  am  Anfange  der  methodischen  Anwendung 
des  »analytischen«  causal-morphologischen  Experiments 
schon  sagen,  wie  viel  und  welche  Experimente  uns  gelingen,  welche 
nicht  gelingen  werden,  —  von  welcher  Art  die  ersteren  und  ihre 
Ergebnisse  sein  werden,  —  wo  die  definitive  Grenze  der  erfolg- 
reichen Anwendung  liegen  wird?  Denn  für  die  beschränkte  Auf- 
gabe, die  wir  gestellt  haben,  für  die  Zurückführung  der  Gestaltungs- 
vorgänge des  Lebens  auf  die  bereits  ermittelten  physikalisch- 


169 

chemischen  Wirkungsweisen,  liegt,  wie  wir  oben  sahen,  die 
Schranke  nicht  in  den  Grenzen  unseres  Erkenntnisvermögens  über- 
haupt, sondern  sie  hat  nur  praktische  Gründe.  Von  diesen  können 
wir  nie  im  Voraus  wissen,  ob  sie  durch  neue  Entdeckungen  nicht  in 
vorher  ungeahnter  Weise  verändert  werden,  so  dass  die  Forschungs- 
grenze viel  weiter  hinausgeschoben  wird. 

Es  wird  wohl  Niemand,  der  sonst  zu  exakter  causaler  Forschung 
neigt,  sich  von  solcher  Thätigkeit  durch  einen  Autor  abhalten  lassen, 
dem  exaktes  causales  Denken  etwas  Unverständliches  ist,  nach 
dessen  Meinung  die  Physik  und  Chemie  überhaupt  keine  ge- 
staltenden Kräfte,  also  keine  gestaltenden  Wirkungsweisen 
kennen,  denen  solche  Kräfte  supponirt  werden  könnten,  dem  das 
analytische  Experiment  ein  Begriff  ohne  Inhalt  ist,  und  für  den  es 
überhaupt  hinter  dem  sichtbaren  Geschehen  nichts  Erforschens- 
werthes  und  Erforschbares  giebt. 

Arbeiten  wir  unbeeinflusst  durch  Einwendungen  von  so  wenig 
•kompetenter  Seite  stetig  und  energisch  auf  unsere  Weise  weiter, 
aber  in  steter  Fühlung  und  Symbiose  mit  den  Ergebnissen  der 
anderen  biologischen  Disciplinen;  alsdann  dürfen  wir  sicher  sein, 
allerhand  theoretische  Bedenken  durch  thatsächliche  Feststellungen 
widerlegen  zu  können. 

Das  streng  durchgeführte  causal-analytische  morphologische  Ex- 
periment sei,  wie  gesagt,  der  Zauberstab,  der  mit  steigender  Geschick- 
lichkeit der  Anwendung  allmählich  das  kaum  zu  Wagende,  vielleicht 
manchmal . sogar  das  unmöglich  Scheinende  und  das  jetzt  nicht  Ge- 
ahnte durch  Generationen  lange  Forschungen  möglich  machen  wird. 

Auf  dem  Gebiete  der  deskriptiven  entwickelungsgeschichtlichen 
Forschung  wird  nun  schon  fast  drei  Generationen  lang  ein  und  die- 
selbe große  Hauptfrage  als  wichtigste  bearbeitet:  die  Frage  nach 
der  formalen  Bildungsweise  des  mittleren  Keimblattes,  ohne  dass 
darüber  bereits  vollkommene  Einigung  und  Sicherheit  erzielt  worden 
wäre;  solche  Unsicherheit  besteht  hier  noch,  obschon  die  Aufgabe 
im  Verhältnis  zu  den  uns  vorliegenden  Problemen  relativ  einfach  ist. 
Lassen  wir  uns  diese  Konsequenz  und  Ausdauer  der  auf  ein  und 
dieselbe  Frage  gerichteten  Arbeit  ein  Vorbild  sein.  An  Mannigfaltig- 
keit der  Arbeit  wird  es  uns  selbst  bei  Behandlung  ein  und  derselben 
causalen  Frage  nicht  fehlen,  da  jede  causale  Frage,  wie  wir  gesehen 
haben,  mit  den  verschiedensten  Methoden  bearbeitet  werden  muss. 

Haben  wir  nur  den  Muth,  trotz  des  Bewusstseins,  dass  wir  auch 
bei  Aufbietung  aller  Vorsicht  zeitweilig  irren  werden,  kräftig  vorwärts 


170 

zu  streben.  Dann  werden  wir,  indem  wir  gegenseitig  einander  rekti- 
ficiren,  und  indem  jede  kommende  Generation  die  Ergebnisse  der 
früheren  neu  prüft,  verbessert  und  vermehrt,  auch  stetig,  wenn  auch 
wohl  oft  auf  Umwegen,  uns  unserem  Ziele  nähern. 

Unser  Ziel  ist  wie  das  Ziel  jeder  Forschung,  d.  h.  das  Ziel  der 
Ermittelung  von  Unbekanntem,  noch  unklar:,  wir  wissen  auch 
nicht,  ob  wir  es  erschöpfend  formulirt  haben;  doch  je  näher  wir  ihm 
kommen,  um  so  deutlicher  wird  es  uns  in  seiner  wahren  Gestalt  und 
Eigenart  erscheinen. 

Auf  diese  Weise  wird  die  Entwickelungsmechanik ,  wie  wir 
früher  sagten,  allmählich  »der  Haupttrieb  am  Baume  der  biologischen 
Wissenschaften  werden,  welcher  gegenwärtig  noch  nicht  geahnte 
neue  Seitenzweige  treibt,  deren  Blätter  die  anderen  Aste  in  ihren 
Schatten  nehmen  und  von  ihnen  Nahrung  empfangend  ihrerseits 
wieder  Nahrungsstoff  zur  Bildung  neuer  Knospen  für  sie  bilden 
werden«. 

Die  vorige  Generation  hat  durch  die  Vergleichung  und  die 
Descendenztheorie  Außerordentliches  geleistet.  Wir  haben  dies  mit 
Bewunderung  hingenommen.  Doch  als  die  Grenzen  der  qualitativen 
Leistungen  dieser  Forschungen  erkennbar  wurden,  sahen  wir,  dass 
noch  viel  Gebiet  des  Forschens  hinter  dem  bereits  bearbeiteten  liegt; 
und  auf  dieses  richteten  wir  unser  Streben.  Wir  erkannten  zugleich, 
dass  dieses  Gebiet  nicht  allein  durch  weitere  Verfolgung  der  ver- 
gleichenden Forschung  zu  bearbeiten  ist,  sondern  dass  es  einen  be- 
sonderen, sicherer  und  rascher  auf  ihm  vorwärts  führenden  Weg 
giebt:  den  des  causal- analytischen  Experiments.  Wir  nahmen  das 
Gebiet  daher  mit  Hilfe  dieser  Methode  in  Angriff1). 


*)  Obgleich  mit  dieser  Art  der  Forschung  eben  erst  ernstlich  angefangen 
worden  und  daher  noch  sehr  wenig  im  Verhältnis  zur  Größe  des  Gebietes  von 
demselben  erforscht  ist;  obgleich  wir  daher  auch  die  Grenzen  des  mit  den  Hilfs- 
mitteln aller  biologischen  Disciplinen  zusammen  Erforschbaren  noch  nicht  er- 
kennen können,  ergehen  sich  gleichwohl  bereits  einige  Genossen  unseres  Strebens 
darüber  in  Klagen,  dass  voraussichtlich  nicht  Alles  werde  erforscht  werden 
können.  Wir  halten  es  für  besser,  wenn  sie  ihre  ganze  Kraft  der  erfolgreichen 
Arbeit  des  empirischen  Forschens  auf  dem  Gebiete  zuwenden  würden. 

Diese  Autoren  verhalten  sich  wie  Kolonisten  eines  neu  entdeckten  frucht- 
baren und  an  Schätzen  reichen  Landes,  die,  statt  die  Schätze  desselben  zu 
erforschen,  sich  dienstbar  zu  machen  und  den  fruchtbaren  Boden  zu  bepflanzen. 
in  dem  steilen  Grenzgebirge  des  Gebietes  herumklettern  und  darüber  klagen 
wollten,  dass  hier  die  weitere  Aussicht  versperrt  scheint. 

Wir  haben  für  Jahrhunderte  reiche  Erfolge  versprechende  Erkenntnis- 
arbeit vor  uns.  Wenn  diese  annähernd  erledigt  ist  dann  wird  es  an  der  Zeit 
sein,  ernstlich  zu  überlegen:  WTie  kommen  wir  weiter? 


171 


IM.   Der  Name  Entwickelungsmechanik. 

Auch  der  Naine  Entwickelungsmechanik  ist  und  zwar  von  ver- 
schiedenen Seiten  bemängelt  worden.  Einmal  indem  man  sagte,  die 
Entwickelungsmechanik  sei  bloß  ein  Theil  der  Entwicklungsge- 
schichte; zweitens:  sie  sei  die  Entwickelungspkysiologie ;  drittens, 
der  Name  Mechanik  habe  hier  eine  unzulässige  Anwendung  gefunden. 
Wir  wollen  daher  die  Gründe  für  die  von  uns  getroffene  Wahl  in 
vollständigerer  Weise,  als  es  bisher  geschehen  ist,  darlegen. 

Das  Wort  Entwickelungsgeschichte  bezeichnet  seinem 
vollen  Inhalte  nach  die  ganze,  also  die  vollständige  Lehre  vom 
Entwickelungsgeschehen,  somit  auch  die  causalen  Verhältnisse  dieses 
Geschehens.  Doch  hat,  wie  schon  oben  erwähnt  wurde,  die  wirk- 
liche Bearbeitung  der  thierischen  Entwickelungsgeschichte  dieser 
Wortbedeutung  bisher  nicht  entsprochen.  Denn  die  Entwickelungs- 
geschichte war  nicht  mit  Rücksicht  auf  die  Vollständigkeit  der 
Ermittelung  des  Entwickelungsgeschehens,  sondern  bloß  in  engerem 
Eahmen  gepflegt  worden;  sie  erstrebte  nur  Vollständigkeit  der  Er- 
mittelung des  sichtbaren  Theiles  dieses  Geschehens,  nämlich  der 
äußeren  und  inneren  Form-  resp.  Struktur  Wandlungen  und  zog 
nur  die  aus  diesen  Beobachtungen  ableitbaren,  wenigen  lind  in  Bezug 
auf  das  Specielle  überaus  unbestimmten  und  unsicheren  ursächlichen 
Folgerungen. 

In  den  vorstehenden  beiden  Abschnitten  haben  wir  ersehen, 
dass  die  neu  hinzugekommene,  mit  dem  Namen  Entwickelungs- 
mechanik belegte,  causale  Forschungsrichtung  der  Zoobiologie  ein 
von  diesen  früher  üblichen  Forschungsrichtungen  verschiedenes  Ziel 
und  entsprechend  verschiedene,  besondere  Aufgaben  verfolgt,  und 
dass  sie  außer  der  Benutzung  aller  anderen,  causale  Erkenntnis 
gewährenden  biologischen  Forschungsweisen  und  -Wege  auch  noch 
ein  eigenes  Hilfsmittel  in  die  zoobiologische  Forschung  als  Haupt- 
methode eingeführt  hat:  das  causal-analytische  morphologische 
Experiment;  dass  diese  Art  des  Experiments  die  specifische  Methode 
der  direkten,  exakten  causalen  Forschung  ist,  wenn  schon  die  Ent- 
wickelungsmechanik sich  daneben  auch  aller  anderen  Arten  von 
Experimenten  bedient. 

Da  unsere  Forschungsrichtung  besondere  Aufgaben  verfolgt  und 


172 

auch  eiue  besondere  Methode  verwendet ,  so  hat  sie  auch  die  Be- 
rechtigung, sich  einen  besonderen  Namen  beizulegen.  Schon  viel 
weniger  verschiedene,  weniger  vom  vorher  Gepflegten  abweichende 
Forschungsrichtungen  haben  sich  besondere  Namen  beigelegt,  um 
sich  von  dem  Herkömmlichen  auch  äußerlich  zu  unterscheiden,  um 
auf  diese  Weise  leichter  kenntlich  zu  sein  und  leichter  anerkannt 
zu  werden.  Die  Entwickelungsmechanik  wird  sich  daher  als  eine 
Abtheilung  der  Entwicklungsgeschichte  in  dem  durch  sie  selber 
erweiterten  vervollständigten  Sinne  der  letzteren  darstellen,  als  ein 
Theil  aber,  welcher  nach  unserer  Meinung  allmählich  der  Haupttheil 
der  ganzen  Disciplin  werden  wird. 

Der  Einwand,  dass  die  Entwickelungsmechanik  bloß  ein  Theil 
der  Physiologie  sei,  würde  kein  Hindernis  sein,  diesen  Theil  be- 
sonders zu  benennen. 

Wir  haben  aber  oben  gesehen,  dass  die  Physiologie  in  ihrer  früher 
dem  Worte  (NB.  ohne  jede  etymologische  Berechtigung)  untergeleg- 
ten Bedeutung,  zwar  die  ganze  Lehre  vom  Lebensgeschehen  um- 
fassen soll,  dass  aber  in  Bezug  auf  die  zoobiologische  Forschung  die 
Sachlage  historisch  eine  andere  geworden  ist,  indem  die  Physiologen 
seit  Langem  sich  lediglich  um  die  Erhaltungsfunktionen  des 
Gebildeten  bemüht  haben,  nicht  aber  um  die  Funktionen  des 
Bildens,  des  Gestaltens  selber.  Diese  letzteren  Funktionen  haben 
sie,  von  wenigen  Autoren  abgesehen,  als  etwas  Morphologisches 
gänzlich  vernachlässigt ;  und  ihre  Erforschung  den  Morphologen  (Ana- 
tomen und  Zoologen)  überlassen;  letztere  haben  das  Gebiet  seit  lange 
eifrig  bearbeitet.  Daher  theilen  auch  anatomische  Lehrbücher  die 
Biologie  in  Morphologie  und  Physiologie,  und  erstere  wieder  in  Ana- 
tomie und  Entwickelungsgeschichte  ein. 

Dieser  beschränkteren  Bedeutung  des  Wortes  Physiologie  als  der 
Lehre  bloß  von  den  Erhaltungsfunktionen  des  Gebildeten  ent- 
sprechend ist  auch  bereits  eine  »Physiologie  der  Ent Wickelung« 
angebahnt  und  dann  in  W.  Preyer's  (21)  Buch  über  die  »Specielle 
Physiologie  des  Embryo«  zusammenhängend  bearbeitet  worden.  In 
diesem  Buche  wird  der  »morphologischen  Entwickelungs- 
geschichte« die  »physiologische  Entwickelungsgeschichte« 
gegenübergestellt;  und  letztere  wird  als  eine  von  der  ersteren  geson- 
derte Disciplin  behandelt.  Es  handelt  sich  auch  in  dieser  »physio- 
logischen Entwickelungsgeschichte«  nicht  um  die  Physiologie  des 
gestaltlichen  Entwickeins,  sondern  bloß  um  die  Lehre  von  der 
successiven  Entwickelung  der  Erhaltungsfunktionen.     Der  Name 


173 

»Entwickelungsphy  siologie«  würde  also,  wenn  auf  die  »ursächliche 
Gestaltimgslehre«  der  Organismen  augewandt,  fortwährend  zu  Ver- 
wechselungen mit  dieser  eingeengten  »physiologischen  Entwicklungs- 
geschichte« geführt  haben. 

Aber  noch  ein  anderer,  wenn  auch  mehr  praktischer  als  wissen- 
schaftlicher, so  doch  gleichfalls  für  das  Gedeihen  unserer  Disciplin 
wichtiger  Grund  ließ  mir  die  Annahme  der  Bezeichnung  Entwicke- 
lungsphysiologie  für  dieselbe  als  nicht  günstig  erscheinen. 

Mit  der  Gründung  ordentlicher  Professuren  für  Physiologie  in  der 
medicinischen  Fakultät,  unter  Abzweigung  dieser  Disciplin  von  der 
Anatomie,  war  die  erwähnte  Beschränkung  des  Forschungsgebietes 
der  ersteren  auf  die  »Erhaltungsfunktionen«  eingetreten;  seitdem  ist 
die  Physiologie  in  dieser  Fakultät  ein  besonderer  Berufszweig  mit 
einem  vollkommen  auf  die  Thätigkeit  innerhalb  dieses  begrenzten 
Gebietes  eingeschränktem  Avancement  der  Aspiranten  geworden. 

Ein  »Entwickelungsphysiologe«,  der  hauptsächlich  in  unserem 
»morphologischen«  Sinne  geforscht  hat,  würde  bei  der  jetzigen 
Generation  nicht  auf  einen  Lehrstuhl  der  >  Physiologie «  berufen 
werden.  Andererseits  würde  dieser  Name  wohl  schon  genügen,  dem 
betreifenden  Forscher  bei  derselben  Generation  auch  die  Lehrstühle 
der  Anatomie  zu  verschließen;  denn  es  würde  gegen  ihn  der  Ein- 
wand erhoben  werden:  »der  Mann  ist  ja  Physiolog,  wir  brauchen 
einen  Anatomen«.  Es  ist  zu  bezweifeln,  ob  es  möglich  sein  würde, 
den  in  der  früheren  Auffassung  aufgewachsenen  Vertretern  der 
seiner  Thätigkeit  ferner  stehenden,  praktischen  medicinischen  Lehr- 
fächer genügend  darzulegen,  dass  die  von  diesem  Autor  gepflegte 
» Entwickelungsphy siologie «  trotz  ihres  Namens  eine  morpholo- 
gische, also  eine  vielmehr  an  die  Arbeits-,  Denk-  und  Unterrichts- 
weise der  Anatomie  als  der  derzeitigen  Physiologie  sich  anschließende 
Disciplin  ist. 

Wenn  aber  ein  neues  Gebiet,  so  lange,  bis  es  allgemein  aner- 
kannt ist,  seinen  Bearbeitern  keine  Stellung  zu  bieten  vermag,  finden 
sich  naturgemäß  auch  nur  sehr  wenige  Pfleger  für  dasselbe;  und 
die  Übergangszeit,  bis  diese  Arbeit  anerkannt  und  lohnend  wird,  dehnt 
sich  außerordentlich  in  die  Länge. 

Aus  diesen  Gründen  wurde  die  Annahme  der  von  mir  zunächst 
erwogenen  (und  jüngst  von  H.  Driesch  empfohlenen)  Bezeichnung 
»Entwickelungsphy siologie«  für  das  Gebiet  der  jetzigen  Entwickelungs- 
mechanik  von  mir  bei  Seite  gelassen;  dies  geschah  also  in  Folge 
historisch  begründeter,  zur  Zeit  bestehender  Verhältnisse. 


174 

Auf  dem  Gebiete  der  pflanzlichen  Forschung  dagegen  war 
und  ist  die  Sachlage  aus  äußeren  und  inneren  Gründen  eine  andere. 
Hier  existirt  eine  Arbeitstheilung  in  Professuren  für  die  Erhaltungs- 
funktionen und  in  solche  für  die  morphologischen  Leistungen  der 
Pflanzen  nicht;  ebenso  wenig  war  hier  die  allein  deskriptive  Behand- 
lung der  Entwickelungsgeschichte  üblich;  letzteres  wohl  in  Folge 
des  Unistandes,  dass  die  Pflanzen gestaltung  viel  mehr  von  den 
äußeren  Umständen  wie  Schwere,  Licht,  Wärnie,  Feuchtigkeit  ab- 
hängt, also  nicht  so  sehr  Selbstdifferenzirung  ist  wie  die  Ent- 
wiokelunff  der  thierischen  Lebewesen.  Dadurch  war  man  von  vorn 
herein  mehr  auf  die  Erforschung  ursächlicher  Verhältnisse  hinge- 
wiesen, und  hat  in  Folge  dessen  mit  der  Erforschung  der  nor- 
malen gestaltenden  Wirkungen  der  »äußeren  Umstände« 
die  causale  Forschung  begonnen;  und  diese  ist  bereits  ziem- 
lich weit  fortgeführt.  Wir  dagegen  hatten  von  Anfang  an  unsere 
causalen  Bestrebungen  auf  die  Erforschung  der  inneren  Ursachen 
der  thierischen  Ontogenese  gerichtet,  nachdem  wir  zunächst  ermittelt 
hatten,  dass  zur  typischen  thierischen  Entwickelung  eines  Wirbel- 
thieres  gestaltende  äußere  Einwirkungen  »nicht  nöthig«  sind 
(s.  1,  Bd.  IL  pag.  422). 

Auf  dem  Gebiete  der  Pflanzenphysiologie,  deren  Vertreter  bekannt- 
lich auch  die  Pflanzenanatomie  lehren,  bestand  also  keine  solche 
Veranlassung  zu  besonderer  Einführung  und  Benennung  einer  direkten 
oder  exakten  causalen  morphologischen  Forschungsrichtung,  wie  auf 
den  Gebieten  der  zoobiologischen  Forschung:  der  menschlichen  Ana- 
tomie und  Physiologie  sowie  der  Zoologie. 

Für  den  neuen  Theil  dieses  zoobiologischen  Gebietes  bedurfte 
es  dagegen  einer  neuen  Bezeichnung. 

Zunächst  wandte  ich  für  unser  Gebiet  die  Bezeichnung  causale 
Morphologie  an,  um  die  bezüglichen  Bestrebungen  von  der  zur 
damaligen  Zeit  herrschenden  »Morphologie«  zu  unterscheiden.  Denn 
unter  dem  Worte  Morphologie  verstand  man  damals,  nicht  ohne  will- 
kürliche Beschränkung  des  universellen  Wortbegriffes  /.oyog,  aus- 
schließlich die  Erklärung  der  organischen  Formen  mit  Hilfe  der 
Vergleichung;  da  die  vergleichende  Anatomie  dieses  Wort,  wel- 
ches die  gesammte  Formenlehre  umfasst,  in  diesem  Sinne  specialisirt 
hatte.  Allerdings  hat  sie  dabei  den  zu  ihrer  Zeit  vorgefundenen 
historischen,  rein  deskriptiven  Wortinhalt  zugleich  sehr  wesentlich 
erweitert. 

In    der    Bezeichnung    »causale    Morphologie«    fehlte    aber    die 


175 

Bezeichnung  der  Entwickelung,  welche  doch  den  Haupttkeil  des 
Gestaltungsgeschehens  ausmacht,  gegen  den  die  bloße  Erhaltung 
des  Entwickelten  untergeordnet  scheint.  Zudem  glaubte  und  glaube 
ich,  dass  Wirkungsweisen,  welche  die  Entwickelung,  wenigstens 
die  letzte  Periode  derselben,  bedingen,  auch  größtenteils  die  struk- 
turelle Erhaltung  des  Entwickelten  vermitteln.  Es  schien  daher  an- 
gemessen, diese,  als  das  Wesentlichste,  in  dem  Namen  mit  zum 
Ausdruck  zu  bringen. 

Aus  diesem  Grunde  wählte  ich  als  Titel  eines  in  der  Schlesischen 
Gesellschaft  für  vaterländische  Kultur  zu  Breslau  am  15.  Februar 
1884  erstatteten  Berichtes  über  die  später  im  ersten  Beitrag  zur 
Entwickelungsmechanik  mitgetheilten  Experimente  die  Überschrift: 
»Vorläufige  Mittheilung  über  causal-ontogenetische  Experimente«; 
und  ich  gedachte  damals  die  beabsichtigte  Reihe  von  Untersuchungen 
unter  dem  Titel:  »Beiträge  zur  causalen  Ontogenie«  zu  veröffent- 
lichen, da  ich  voraussichtlich  nicht  über  causale  Phylogenie 
arbeiten  würde. 

Dieser,  aus  zwei  AVorten  gebildete  Name  schien  mir  aber  bei 
weiterer  Überlegung  keine  rechte  Aussicht  auf  allgemeine  Verbreitung 
zu  haben.  In  diesem  Stadium  besprach  ich  mich  mit  dem  berühmten 
Physiologen  Rudolf  Heidexhaix;  und  dieser  schlug  mir  die  Be- 
zeichnung »Entwickelungsmechanik«  vor. 

Dieses  Wort  sprach  mich  sehr  an.  Ich  fühlte  zwar  sogleich, 
dass  dabei  das  Wort  Mechanik  in  einem  weiteren  Sinne  gebraucht 
werden  müsse  als  in  der  Schulphysik.  Die  höhere  theoretische  Physik 
hatte  ja  den  Begriff  der  Mechanik  schon  sehr  erweitert.  So  sagt 
z.  B.  H.  Hertz  in  der  Einleitung  zu  seinem  Buche  über  die  Prin- 
cipien  der  Mechanik  rückschauend  (28):  »Alle  Physiker  sind 
einstimmig  darin,  dass  es  die  Aufgabe  der  Physik  sei,  die 
Erscheinungen  der  Natur  auf  die  einfachen  Gesetze  der 
Mechanik  zurückzuführen.« 

Da  aber  die  Entwickelungsmechanik,  so  weit  sie  exakte  Wissen- 
schaft ist  oder  sein  kann,  nur  eine  angewandte  Wissenschaft, 
nämlich  Anwendung  der  Mutterwissenschaften:  Physik,  Chemie  und 
Mathematik  auf  die  Gestaltungsvorgänge  des  Lebens  ist,  so  haben 
wir  uns  dieser  bekannten  Auffassung  aller  Physiker  von  vorn  herein 
angeschlossen. 

Alles  physikalische  und  chemische  »Geschehen«  ist 
»Änderung«,  muss  sich  also  auf  »Bewegung«  zurückführen  lassen. 
Die  Bewegungslehre  oder  die  Mechanik  unifasst  im  weitesten 


176 

Sinne  genommen  also  »alles  Geschehen«,  auch  das  thermische, 
optische,  elektrische  sowie  das  chemische  Geschehen,  denn  Alles 
beruht  auf  Bewegung  von  Ponclerablein  oder  Imponderablem.  Eine 
davon  abweichende  Auffassung  müsste  annehmen,  dass  es  Geschehen 
geben  könne,  welches  nicht  in  Bewegung  besteht.  Wir  als 
empirische  Forscher  rechnen  nicht  mit  dieser  Annahme. 

Die  Entwickelung  besteht  in  formalen  incl.  strukturellen  und 
sogen,  qualitativen  (chemischen)  Änderungen;  diese  fassen  wir  als  Be- 

•  ■ 

wegungen  auf,  auch  die  chemischen  Änderungen. 

Entwickelumrsmechanik  bedeutet  also  die  Lehre  von  den  »Ent- 
wickelungsbewegungen«.  Die  Mechanik  ist  überwiegend  unter  Zu- 
grundelegung von  Ursachen  betrieben  worden;  erst  spät  hat  Ampere 
eine  Zerlegung  derselben  in  zwei  Abtheilungen,  in  eine  die  Bewegungen 
bloß  beschreibende  (Kinematik)  und  in  eine  mit  dem  Ursachenbegriff 
arbeitende  Abtheilung  (Kinetik)  eingeführt. 

Der  universellen  Auffassung  der  Mechanik  entsprechend 
bestrebte  sich  H.  Hertz  (28,  pag.  XXIV)  eine  derartige  Zusammen- 
stellung der  Gesetze  der  Mechanik  zu  geben,  dass  es  »keine 
natürliche  Bewegung  geben  soll,  welche  ihren  Forderungen 
nicht  gehorcht«;  wie  sie  andererseits  »auch  keine  Bewegung  zu- 
lassen soll,  deren  Vorkommen  in  der  Natur  schon  nach  dem  Stande 
unserer  heutigen  Erfahrung  ausgeschlossen  ist«. 

Diese  »universelle  Mechanik«  der  Physiker  entspricht  zu- 
gleich der  gleichfalls  von  mir  herangezogenen,  von  den  Philosophen 
begründeten  »mechanischen  Naturansicht«  im  allgemeinsten 
Sinne  des  Wortes. 

Das  Princip  'dieses  Mechanismus  besteht  nach  Herm.  Lotze 
(31,  pag.  69)  in  Folgendem:  »Alles  Geschehen  in  der  Natur  beruht 
auf  realen  Elementen,  welche,  wenn  sie  auch  nicht  Eines  Stoffes 
sind,  sich  doch  als  Modifikationen  eines  einzigen,  d.  h.  als  ver- 
gleichbare Massen  ansehen  lassen.  Welches  auch  die  inneren 
Zustände  sein  mögen,  in  welche  diese  Elemente  durch  ihre  Wechsel- 
wirkung gerathen,  immer  sind  die  bewegenden  Kräfte,  in  welchen 
dieselben  sich  äußern,  unter  einander  vergleichbar  und  die 
Änderungen  derselben  an  bestimmte  mathematische  Bedingungen 
(der  Lage,  Entfernung  etc.)  geknüpft.«  »In  jedem  Augenblick  also, 
in  welchem  zwei  Wesen  a  und  b  in  irgend  einer  Beziehung  C  sich 
befinden,  liegt  in  diesem  Umstand  der  vollständige  Grund  zu  einer 
und  nur  zu  einer  Folge  x\  und  überall,  weun  entweder  a  oder  b 
oder    C  oder    alle    zusammen    sich   ändern,    lässt    sich    nach    einem 


177 

konstanten  Gesetz  die  damit  nothwendig  verknüpfte  Änderung-  der 
Folge  x  in  %  berechnen.  Das  heißt  mit  anderen  Worten:  jeder 
augenblickliche  Zustand  eines  Wesens,  in  Verbindung  mit  einer  be- 
stimmten Summe  äußerer  Umstände,  kann  immer  nur  Eine  be- 
stimmte Wirkung  hervorbringen,  und  umgekehrt:  jede  ent- 
stehende Wirkung  ist  das,  was  aus  jenen  gegebenen  Be- 
dingungen mit  Notwendigkeit  fließt.« 

Es  wird  wohl  kaum  Jemand  in  Abrede  stellen,  dass  diese  Auf- 
fassung auch  in  vollem  Sinne  für  das  Geschehen  auf  dem  von  uns 
mit  dem  Namen  Entwickelungsmechanik  bezeichneten  Gebiete  der 
»causalen  Entwickelungslehre«  gilt1). 

H.  Driesch  erhebt  jedoch  den  Einwand  (dies  Archiv.  Bd.  V. 
pag.  133),  dass  bei  dieser  allgemeinen  Deutung  des  Wortes  Eut- 
wickelungsmechanik,  das  Wort  zu  inhaltsleer  sei,  »denn  der  ,Causa- 
lität  unterstehendes  Geschehen'  würden  die  Lebensphänomene  auch 
dann  sein,  wenn  es  sich  als  nöthig  erweisen  sollte,  an  Stelle  einer 
, Maschinentheorie  des  Lebens'  eine  Theorie  des  Vitalismus  zu  be- 
gründen«. 

In  diesem  Einwurf  sehe  ich  im  Gegentheil  eine  Anerkennung 
meiner  Absicht;  denn  diese  ging  dahin,  das  Gebiet  von  vorn  herein 
möglichst  weit:  alles  Causale  umfassend,  abzustecken,  wenn  ich 
auch  die  nächsten  Aufgaben  ziemlich  eng  umgrenzt  habe. 

Aus  diesen  Gründen  halten  wir  die  Bezeichnung  »Ent- 
wickelungsmechanik« für  das  von  uns  abgegrenzte  Gebiet 
für  angemessen  und  bezeichnend.  Aber  selbst  wenn  die  Be- 
zeichnung weniger  passend  wäre,  so  würde  dies  an  sich  noch  kein 
Grand  sein,  sie  desshalb  nachträglich  abzuändern,  sofern  nicht  eine 
Bezeichnung  vorgeschlagen  wird,  die  so  gut  ist,  dass  sie  nach  ihrem 
Auftauchen  ganz  von  selber  sich  ausbreitet;  denn  anderen  Falls 
führt  jede  nachträgliche  Namensänderung  Verwirrung  herbei. 

Die  von  Driesch  angewendeten  Bezeichnungen:  Entwickelungs- 
analvse  und  Variationsanalyse  scheinen  mir  brauchbare  Unterbezeich- 
nungen   zu   sein;   ich  glaube   aber  nicht,   dass   sie  sich  eignen,   die 


*)  Der  Vollständigkeit  halber  sei  noch  bemerkt,  was  aber  wohl  jedem 
unbefangenen  Leser  bereits  genügend  klar  geworden  ist,  dass  wir  bei  den 
Ausdrücken  »causales  Denken«  resp.  »causale  Forschung«  nicht  jene 
principielle  erkenntnistheoretische  Feststellung  im  Auge  haben,  nach  welcher 
die  »Causalität«  eines  der  integrirenden  Elemente  allen  Denkens  darstellt, 
sondern  ein  Denken  (resp.  Forschen),  welches  speciell  und  in  jedem  Falle  auf 
die  Ursache  der  beobachteten  Thatsachen,  auf  ihr  Auf-  und  Ausein- 
ander, auf  ihren  »Causalnexus«  gerichtet  ist   also  die  cogitatio  causarumj. 

Roux,  Programm.  ]  2 


178 

Bezeichnung  ontogenetische  und  phylogenetische  Entwickelungsniecha- 
nik  zu  ersetzen. 

Es  ist  überhaupt  viel  wichtiger,  dass  für  ein  bestimmtes  Gebiet 
ein  Käme  gegeben  und  bestimmt  definirt  ist,  als  wie  er  selber 
lautet.  Daher  sei  daran  erinnert,  dass  sehr  viele  Namen  in  der 
Wissenschaft  in  einem  Sinne  gebraucht  werden,  der  dem  etymo- 
logischen Wortinhalt  nicht  entspricht. 

Um  einige  Beispiele  anzuführen,  so  erinnern  wir  zunächst  an 
das  Wort  Entwickelung.  Dieser  Name  passt  streng  genommen  nur 
für  das  letzte  Stadium  der  Blüthen-  und  Blattbildung,  also  für  die 
Entfaltung.  Gleichwohl  wird  er  auf  die  Bildung  aller  Lebewesen  im 
Einzelnen  und  des  ganzen  Reiches  derselben  sowie  auf  vieles  geistige 
Geschehen  widerspruchslos  angewendet.  Wer  protestirt  gegen:  die 
Entwickelung  des  Geistes,  der  Volkswirtschaft,  der  Krystalle  (obschon 
letzteren  Falles  nur  immer  gleiche  Aneinanderlegung  einander  gleicher 
Theile  stattfindet?) 

Unter  Naturrecht  versteht  der  Jurist  ungefähr  das  Gregentheil 
von  dem,   was  sich   der  Laie  darunter  denkt.     Unter  Naturgesetz 

7  O 

versteht  man  etwas,  das  nie  »festgesetzt«  worden  ist,  sondern  was  in 
jedem  Falle  von  selber  mit  Nothwendigkeit  aus  den  Eigen- 
schaften der  betheiligten  Faktoren  sive  Komponenten  sich  ergiebt; 
dies  ist  der  Grund  für  meinen  Vorschlag,  so  weit  es  einfacher  wirkt, 
dafür  die  Bezeichnung  beständige  Wirkungsweise  zu  gebrauchen 
(s.  1,  Bd.  I.  pag.  803  und  2,  pag.  2). 

Das  Wort  Ursache  ist  gleichfalls  eine  unzutreffende  Bezeich- 
nung; denn  wir  verstehen  darunter  nicht  ein  Ding,  eine  Sache,  son- 
dern stets  ein  Geschehen,  ein  Wirken;  darauf  beruht  die  Formu- 
lirung  des  qualitativen  Theiles  unserer  causalen  Aufgabe  als  die 
Ermittelung  der  gestaltenden  Wirkungsweisen.  Statt  Ursache 
wäre  also  besser  zu  sagen:  Urvorgang,  Urgeschehen. 

Unter  Angiologie  (von  ccyyslop,  Gefäß,  Behältnis)  versteht  man 
bloß  die  Lehre  von  den  Blut-  und  Lymphgefäßen,  nicht  aber  von 
den  Harn-  und  Gallengefäßen.  Die  Venen  heißen  noch  »Blutadern« 
und  die  Schlagadern  werden  immer  noch  Arterien  'Luftröhren,  von 
aiJQ)  die  Luft)  benannt,  obgleich  beide  Blut  führen. 

Chirurgie  (von  yeio,  und  eqyew,  thun)  bedeutet  das  Hand- 
werk, das  Werk  der  Hände,  also  nicht  bloß  das  Handwerk  in  der 
Heilkunde;  und  in  dieser  wird  es  wieder  nicht  für  alles  Thun  mit 
der  Hand,  z.  B.  nicht  für  die  Palpation  gebraucht. 

Chemie    (von    /m/6/«)    ist    ursprünglich    die    Lehre    von    den 


179 

Säften;  das  Specifische  des  jetzigen  Wortinhaltes  ist  erst  nachträg- 
lich hineingelegt  worden;  denn  Physik  (von  cpwig,  die  Natur; 
ÜsLOQia  cpvGixrj,  die  Naturlehre)  umfasst  an  sich  auch  diesen  Theil  mit. 

Physiologie  bedeutet  an  sich  ganz  dasselbe  wie  Physik;  dass 
darunter  bloß  die  Lehre  von  den  Lebens  Vorgängen  verstanden 
wird,  ist  in  keiner  Weise  etymologisch  begründet. 

Und  schließlich  das  ans  speciell  angehende  Wort  Mechanik 
(von  iirf/avr^  das  Werkzeug  dies  von  firj%og,  das  Mittel,  Hilfsmit  tej^- 
bezeichnet  an  sich  nicht  die  Bewegungslehre,  sondern  als  fUj/arr/Jj 
Ttyvrj  die  Kunst,  Werkzeuge  oder  Maschinen  zu  erfinden  und  zu- 
sammenzusetzen und  als  [uy/avcri]  &ewQia  die  Lehre  davon,  also 
etwa  unsere  heutige  theoretische  Maschinenlehre. 

Man  sieht  also,  dass  sehr  häufig  das  Specifische,  das  wir  jetzt 
mit  einem  wissenschaftlichen  Terminus  verbinden,  gar  nicht  im  Wort- 
inhalte desselben  enthalten  war,  sondern  erst  nachträglich  durch 
den  Gebrauch  hineingelegt  worden  ist  Zugleich  erkennen  wir  wohl 
aus  diesen  Beispielen,  dass  die  von  uns  angenommene  Verwendung 
des  Wortes  Entwickelungmechanik  sich,  im  Verhältnis  zu  vielen 
anderen  Terminis,  sogar  recht  leicht  an  das  Vorgefundene  anschließt, 
dass  eigentlich  nichts  vollständig  Neues  dem  vorgefundenen  Inhalt 
zugefügt  worden,  sondern  bloß  eine  bereits  von  den  modernen 
Physikern  gemachte  Anwendung  desselben  auf  ein  Specialgebiet 
übertragen  worden  ist. 


IV.   Über  0.  Hertwig's  Kritik  meiner  speciellen  entwickelungs- 

mechanischen  Untersuchungen. 

In  der  zweiten,  größeren  Hälfte  seiner  Schrift,  behandelt  Hert- 
wig,  wie  er  sagt,  als  »Ergänzung«  des  ersten,  allgemeinen  Theiles, 
einige  meiner  Specialuntersuchungen  unter  dem  Titel:  Kritische 
Bemerkungen  zu  den  entwickelungsmechanischen  Naturgesetzen 
von  Roux. 

Wenn  wir  ebenso  ausführlich  sein  wollten,  wie  Hertwig,  so 
hätten  wir  jetzt  die  Geduld  unserer  Leser  noch  mit  über  100  Seiten 
in  Anspruch  zu  nehmen. 

Da  jedoch  dieser  zweite  Theil  bloß  Specialarbeiten  von  mir,  also 
nur  specielle  Ausführungen  kleiner  Theile  unseres  Programms  betrifft, 
so   hat   er  weniger   allgemeine   Bedeutung;    wir   werden   uns   schon 


aus  diesem  Grunde   hier  kürzer   fassen  können.     Auch  werden  wir, 
wenn  eine  irreführende  Wirkung  von  Hertwig's  Ausführungen  dies 

12* 


ISO 

als  nöthig  erweisen   sollte,    das   hier  Unterlassene  jeder  Zeit  nach- 
holen können. 

Da  wir  aber  bereits  aus  den  vorstehenden  Darlegungen  sowohl 
die  wenig  vertrauenswürdige  Methode  seiner  Polemik,  wie  sein  nicht 
ausreichendes  Verständnis  für  causale  Dinge  kennen  gelernt  haben, 
so  können  wir  uns  auch  aus  diesem  Grunde  hier  auf  Weniges  be- 
schränken. 

Dieser  zweite  Theil  des  HERTWiG'schen  Buches  besteht  aus  vier 
»Studien«,  von  denen  eine  bloß  theoretische  Definitionen  von  mir 
behandelt.  Indem  wir  diesen  Theil  übergehen,  begnügen  wir  uns, 
von  jedem  der  drei  anderen  Theile  die  hauptsächlichsten  Unrichtig- 
keiten nachzuweisen. 

In  der  ersten  Studie  führt  Hertwig  gegen  meine  Mosaik- 
theorie  neben  Wiederholung  alter,  längst  widerlegter  Einwen- 
dungen jetzt  als  neues  Argument  an,  dass  nach  meiner  eigenen 
Mittheilung  die  Mehrzahl  der  (im  Jahre  1887)  auf  der  Naturforscher- 
versammlung in  Wiesbaden  demonstrirten  noch  nicht  mikrotomirten 
Hemiembryonen  so  hart  gewesen  sei,  dass  die  später  ange- 
fertigten Schnitte  großentheils  nicht  gut  waren.  Er  folgert  daraus 
pag.  126,  dass  mein  Beobachtungsmaterial  überhaupt  so 
schlecht  sei,  dass  es  nichts  beweise,  und  unterlässt,  dazu  mit- 
zutheilen,  dass  ich  dem  Anatomenkongress  zu  Wien  (1892)  wie  der 
pathologischen  Sektion  der  Naturforscherversammlung  zu  Wien  (1892) 
tadellose  Schnitte  von  Hemiembryonen  demonstrirt  habe,  sowie  dass 
auch  Barfurth,  H.  Exdres  und  T.  H.  Morgan  solche  Embryonen 
aus  Amphibieneiern  erhalten  haben1).  Für  Hertwig  existiren  diese 
Hemiembryonen,  deren  Schnitte  nun  schon  weit  über  zweihundert 
Fachmänner  gesehen  haben,  noch  immer  nicht,  da  sie  seine  Theorie 
umstoßen  würden. 


*)  Wenn  schon  meine  Präparate  nach  Hertwig's  Meinung,  der  sie  aller- 
dings nicht  gesehen  hat  so  mangelhaft  sein  sollen,  obwohl  sie  bereitwilligst  drei 
Kongressen   von  Fachmännern,   einigen  naturwissenschaftlichen  Vereinen  und 

•i 

Arzteversammlungen  (zu  Innsbruck  und  Halle;,  sowie  zahlreichen  persönlichen 
Gästen  von  mir  demonstrirt  worden  sind,  so  liegt  wohl  die  Frage  nahe:  wie 
mögen  0.  Hertwig's  Präparate  sein,  der  keinem  Kongress  von  Fachmännern 
Präparate  über  die  wichtigeren  seiner  Arbeiten  demonstrirt  hat,  nachdem 
auf  der  Naturforscherversammlung  zu  Freiburg  Niemand  aus  seinen  Präpa- 
raten den  Beweis  für  seine  auf  Grund  der  exakten  Beobachtungen  von  Hat- 
schek  (übrigens  richtig)  erschlossene  Abstammung  des  mittleren  Keimblattes 
des  Frosches  zu  entnehmen  vermocht  hatte?  Hat  z.  B.  Jemand  die  seine  Dar- 
legungen beweisenden  Ascaris-Präparate  gesehen? 


181 

£9 


Dass  eine  rund   gewordene,   also   ihrer  Halbeigestalt   beraubte, 


ö1 


0 


< 


isolirte  erste  Furchungszelle  von  vorn  herein  einen  ganzen  Embryo 
bilden  kann,  glaubt  Hertwig  als  mir  neu  mittheilen  und  gegen  mieii-        /  g 
verwenden  zu  können,   während  ich    diese  Ansicht  selber   vertrete»  \ 
habe  (s.  1,  Bd.  IL  pag.  932—938;  34,  pag.  148;  35,  pag.  597).         '^ 

Dann  schlägt  der  Autor  plötzlich  die  Volte  und  giebt  pag.  128  zu, 
dass  er  selber  bei  seinen  Versuchen  Hemiembryones  laterales, 
»allerdings  nur  in  geringer  Anzahl«,  erhalten  habe.  Ich  konnte 
ihm  nach  seiner  früheren  Mittheilung  nur  einen  solchen  Hemiembryo 
oktroyiren. 

Diese  Hemiembryonen  werden  dann  von  ihm  auf  die  einfachste 
Weise,  wie  er  glaubt,  für  die  Mosaiktheorie  beseitigt,  indem  er  meint, 
es  seien  Asyntaxien,  also  Embryonen  mit  offenbleibendem  Urmund 
und  entsprechender  NichtVereinigung  der  Medullaranlage  (von  der  aber 
hier  eben  die  eine  Hälfte  ganz  fehlt!  Ref.).  Er  deutet  sie  folgen- 
dermaßen: ein  außerordentlich  weiter  Urmund,  der  sich  in  Folge  einer  - 
lokalisirten  Schädlichkeit  nicht  hat  schließen  können  und  da- 
her (!)  einen  Hemiembryo  lateralis  bilden  musste.  Letztere 
Stelle  lautet  wörtlich:  »so  muss1)  ein  Hemiembryo  lateralis  zu  Stande 
kommen,  wenn  der  angelegte  Theil  des  Urmundrings  sich  in  Chorda 
und  ,halbe'  Medullarplatte  weiter  zu  differenziren  beginnt«.  Ja,  wenn! 
Aber  warum  thut  er  das,  was  so  ganz  meinen  Auffassungen  ent- 
spricht und  Hertwig's  Auffassungen  widerspricht;  und  warum  gerade 
ein  Hemiembryo  lateralis,  nicht  anterior  oder  posterior  oder  3/s  rechts 
und  Y8  links?  Zudem  verfüge  ich  über  Hemiembryones  laterales,  in 
denen  die  andere  Eihälfte  gar  nicht  in  Zellen  zerlegt  ist,  also  nicht  eine 
»lokalisirte  Schädlichkeit«  »hindernd«  wirkte.  Nach  Hertwig 
ist  ja  überhaupt  das  Ganze,  die  Zusammenwirkung  aller 
Theil e  zur  Differenzirung  der  einzelnen  Theile  nöthig;  während 
nach  meiner  Auffassung  die  durch  die  Furchung  abgegrenzten  Hälften 
und  Viertel  des  Eies  selbständig  sich  entwickeln  können,  so  wie  es 
hier  bei  meinen  und  Hertwig's  Hemiembryonen  auch  geschehen  ist. 

Darauf  bringt  noch  Hertwig  einige  bereits  von  mir  gemachte 
Schilderungen  über  Postgeneration   als  seine  eigenen  Beobachtungen. 

Weiter  verwendet  Hertwig  die  Ergebnisse  an  während  der 
Furchung  deformirten,  gepressten  Eiern  gegen  mich,  indem  er,  wie 
früher,  immer  noch  als  selbstverständlich  annimmt,  dass  die  Ent- 
wickelungs Vorgänge    auch   bei    starker   Deformation   der   Eier   die 


*)  Vom  Referenten  im  Druck  hervorgehoben. 


1S2 

normalen  seien;  während  ich  annehme,  dass  dabei  auch  die  Vorgänge 
der  Furchung  alterirt  und  Eegulationsvorgänge  ausgelöst  werden.  Diesen, 
von  mir  wiederholt  dargelegten  Kernpunkt  unserer  Differenz  (s.  1, 
Bd.  IL  pag.  885,  887,  1014)  verschweigt  Hertwig  auch  hier  wieder 
konsequent.  Bei  dieser  Regulation  nehme  ich  keine  für  diese  Fälle 
qualitativ  neuen,  sondern  nur  die  auch  für  die  »Regeneration  durch 
Umdifferenzirung«  nöthigen  Wirkungsweisen  an.  Dadurch  wird 
meine  Annahme,  welche  für  die  Furchung  allein  betrachtet,  kompli- 
cirter  erscheint,  als  die  meiner  bezüglichen  Gegner,  doch  wieder  ver- 
einfacht, da  diese  die  Entstehung  der  Heiniembryonen  nicht  genügend 
ableiten  können. 

Für  normale  Fälle  habe  ich  neben  Pflüger  und  nach  Xewport 
(Hertwig  nennt  hier  wie  gewöhnlich  an  Stellen,  wo  er  gegen  von  mir 
und  Anderen  ermittelte  Thatsachen  opponirt,  bloß  mich)  die  Koincidenz 
der  ersten  Furche  und  der  Medianebene  des  Froschembryo  erwiesen ; 
zugleich  habe  ich  gezeigt,  dass  mit  jeder  Stunde  nach  der  Anlage  des 
Urrnuncles  die  vorher  beobachtete  Koincidenz  durch  nachträgliche  Dre- 
hung der  Eier  vermindert  wird,  so  dass  nach  wenigen  Stunden  keine 
Spur  der  früheren  Koincidenz  mehr  erkennbar  ist.  Daher  nahm  ich 
au,  dass  die  in  guten  Versuchsreihen  auch  zur  Zeit  der  Anlage  des 
Urmunds  noch  bei  10  °/o  der  Fälle  vorhandenen  Abweichungen  in  Größen 
von  wenigen  Graden  auch  schon  durch  solche,  aber  etwas  früher  statt- 
gefunder e  Drehungen  bedingt  seien,  und  dass  die  in  den  90  % 
anderen  Fällen  sich  bekundende  Regel  auch  für  diese  Fälle  gelte. 

Die  zweite  »Studie«  handelt  über  »Die  Kopulations- 
bahn«. Sie  beginnt  mit  dem  als  Motto  vorausgesetzten  Ausspruch 
von  mir,  dass  die  causalen  Forscher  ihre  Arbeit  nicht  damit  begiunen 
können,  die  nicht  bewiesenen  und  nach  meiner  Meinung  durch  Be- 
obachtung des  normalen  Geschehens  nicht  beweisbaren  causalen 
Aussprüche  deskriptiver  Forscher  auf  ihre  Richtigkeit  zu  prüfen,  son- 
dern, dass  sie  besser  da  anfangen,  wo  die  eigene  Analyse  sie  hinführt. 
Hertwig  zerreißt  den  Zusammenhang  zweier  Sätze  von  mir  und 
setzt  beide  Male  (pag.  132  und  pag.  145)  statt  diese  (das  heißt  die 
causalen)  Aussprüche  deskriptiver  Forscher  allgemein:  >die  Aus- 
Sprüche  deskriptiver  Forscher«,  was  meiner  Äußerung  allerdings  eine 
wesentlich  andere,  wenig;  besTündete  und  stark  verletzende  Bedeutung 


giebt. 


Über  die  Sache  selber  ist  Folgendes  zu  sagen:  Es  war  zur  Zeit 
meiner  Versuche  bezüglich  der  Amphibien eier  nichts  darüber  be- 
kannt,   ob    eine    unsichtbare  Mikropyle    vorhanden    sei    oder 


183 

nicht,  ob  also  das  Ei  von  einem  im  Voraus  schon  bestimmten 
Meridiane  aus  befruchtet  wird  oder  nicht.  Ich  zeigte  durch  künstliche 
lokalisirte  Befruchtung*:  erstens  dass  man  das  Froschei  von  jedem 
beliebigen  Meridian  aus  befruchten  kann;  zweitens  dass  unter  nor- 
malen Verhältnissen,  das  heißt,  wenn  das  Ei  nicht  in  schiefer 
Zwangslage  seiner  Eiachse  sich  befindet  und  auch  selber  normal 
beschaffen  ist,  die  erste  Theilungsebene  durch  diesen  von  uns  be- 
stimmten senkrechten  Meridian  geht,  drittens  dass  der  »Befruchtungs- 
meridian« zur  Medianebene  des  Embryo  wird,  und  viertens  dass 
diejenige  Hälfte  des  Eies,  welche  vom  Samenkörper  durchsetzt  ist, 
zufolge  dabei  bewirkter  Anordnung  der  verschiedenen  Dotter- 
bestandtheile  zur  »caudalen«  Hälfte  des  Embryo  wird.  Das 
war  doch  immerhin  wissenswerth  ?    (s.  o.  pag.  162 — 166.) 

*  Hierbei,  also  unter  ganz  normalen  Verhältnissen,  fallen  der 
erste  und  zweite  Theil  der  intraovalen  Bahn  des  Samenkörpers: 
die  Penetrationsbahn  und  die  Kopulationsbahn  in  die  senkrechte 
Meridianebene  der  Eintrittsstelle  des  Samenkörpers. 

Unter  nur  wenig  abnormen  Verhältnisseu,  nämlich  bei  Zwangs- 
lage des  Eies  in  geringer  Schiefstellung  der  Eiachse,  war  dagegen 
die  Bahn  des  Samenkörpers  im  Ei  aus  dieser  Meridianebene  etwas 
herausgebogen;  die  erste  Theilung  des  Eies  erfolgte  nun  in  der 
Richtung  der  letzteren  Bahnstrecke:  der  Kopulationsbahn.  Diese 
letztere  Strecke  ist  also  ursächlich  das  Wesentlichere;  und  der  erstere 
Fall,  dass  die  erste  Theilungsebene  durch  den  senkrechten  Meridian 
der  Eintrittsstelle  des  Samenkörpers  in  den  Eileib  geht,  ist  somit 
bloß  dadurch  bedingt,  dass  unter  normalen  Verhältnissen  (das  heißt 
hier,  wenn  das  Ei  die  der  Anordnung  seiner  verschieden  specifisch 
schweren  Dottertheile  entsprechende  Einstellung  seiner  Eiachse  gegen 
die  Horizontale  hat)  die  ganze  Bahn  des  Samenkörpers  in  der 
durch  die  Eintrittsstelle  bezeichneten  senkrechten  Meridianebene 
gelegen  ist.  Aus  dieser  Ebene  kann  die  Bahn  aber  durch  innere 
Strömungen  im  Dotter,  wie  sie  bei  erzwungener,  dem  ungleichen  spe- 
edtischen Gewichte  der  verschiedenen  Theile  nicht  entsprechender  Ein- 
stellung des  Eies  in  Folge  von  Einwirkung  der  Schwerkraft  ent- 
stehen, leicht  abgelenkt  werden.  Dies  hat  wohl  nichts  Verwunder- 
liches an  sich. 

Bei  starker  Zwangslage,  das  heißt  bei  Fixation  des  Eies  in 
starker  Schiefstellung  der  Eiachse,  finden  nun  durch  Wirkung  der 
Schwerkraft  auf  die  ungleich  specifisch  schweren  Dottertheile  stärkere 
innere  Strömungen  statt,   welche  die  normale,  um  die  Eiachse  nach 


184 

allen  Richtungen  hin  ziemlich  gleiche,  Anordnung  der  verschiedenen 
Dottersubstanzen  des  Froscheies  (s.  o.  pag.  302),  wie  Borx  gezeigt  hat,  in 
eine  ausgesprochen  bilateral-symmetrische  Anordnung  umändern. 
Hierbei  wird  die  erste  Theilungsrichtung  des  Eies  überwiegend  durch 
diese  neue,  differente,  nicht  mehr  allseitig  gleiche  Anordnung  be- 
stimmt, indem  die  erste  Furche  zumeist,  aber  nicht  immer,  entweder 
ganz  oder  annähernd  parallel  oder  rechtwinkelig  zu  dieser 
Symmetrieebene  steht.  Ich  habe  geschlossen,  dass  dabei  die 
kopulirten  Kerne  gedreht  werden,  ähnlich,  wie  es  nach  L.  Auerbach, 
bei  dem  auch  äußerlich  schon  länglichen  Ei  von  Ascaris  nigrovenosa 
geschieht.  Auf  das  Genauere  und  auf  die  bei  Abweichungen  davon 
stattfindende  nachträgliche  Umordnung  des  Eindenpigmentes 
symmetrisch  zur  ersten  (resp.  zweiten)  Furche  kann  hier  nicht 
eingegangen  werden  (s.  o.  pag.  163 — 165). 

Hertwig  verschweigt  in  seinem  Bericht  wieder  alles  zu  einem 
richtigen  Verständnis  Wesentliche.  Da  ihm  ferner,  wie  wir  oben 
pag.  161 — 167)  schon  erfahren  haben,  der  Unterschied  von  »Regeln« 
und  »(Wirkungs-)  Gesetzen«  nicht  bekannt  ist,  so  bezeichnet  er  meine, 
diesen  verschiedenen  Wirkungen  entsprechenden  Formulirungen 
als  »Verwandlungen«  meiner  Ansichten,  obgleich  sie  alle  in 
derselben  Abhandlung  von  mir  vertreten  werden. 

Das  sind  aber  keine  Wandlungen  meiner  Ansichten,  sondern  ver- 
schiedene feststehende  Thatsachen,  die  beobachtet  sind  und  von 
denen  jede  stets  unter  den  angegebenen  Verhältnissen  statt- 
findet. Sie  beziehen  sich  auf  die  Theilungsrichtung  des  Eile ib es; 
und  diese  hängt  also  von  sehr  verschiedenen  Verhältnissen  ab,  die 
wir  durch  meine  Versuche  kennen  lernten.  Hertwig  meint  da- 
gegen, die  Ergebnisse  widersprächen  sich,  so  dass  die  ersteren  Er- 
gebnisse unrichtig  sein  müssten  (!)  (pag.  146).  Diese  am  Froschei 
durch  die  experimentelle  Methode  gewonnenen  Ergebnisse  habe  ich 
dann  diskutirt,  und  bin  dabei  zu  dem  Besultat  gekommen,  dass  sie 
in  Bezug  auf  den  Kern  mit  bezüglichen  früheren  Beobachtungen 
deskriptiver  Forscher  an  anderen  Eiern  gut  übereinstimmen,  und  habe 
diese  Übereinstimmung  unter  direkter  Bezugnahme  anf  van  Bexedex's 
berühmte  Arbeit  konstatirt.  Hertwig  verschweigt  letzteres  und  macht 
sogar  seine  Leser  glauben,  ich  hätte  mir  vax  Bexeden's  Verdienste 
anzueignen  versucht. 

Hertwig  beruft  sich  danach  auf  R.  Fick's  am  Axolotlei  ge- 
wonnene, von  denen  des  ganz  normalen  Froscheies  abweichende 
Befunde   hinsichtlich    der  Richtung  der  Pigmentstraße   (26).     Diese 


185 

Befunde  Fick's  entsprechen  aber  den  von  mir  bei  Zwangslage 
der  Froscheier  erhaltenen  Ergebnissen.  Fick  hat  diese,  für  seine 
Eier  mindestens  diskutable  Möglichkeit  gar  nicht  berücksichtigt 
(s.  oben  pag.  269)  und  sie  daher  auch  nicht  sachlich  geprüft;  er 
hat  vielmehr  stillschweigend  angenommen,  dass  die  Verhältnisse 
seiner  Eier  ganz  denen  normaler  Froscheier  entsprächen,  und 
hat  daher  eine  auffällige  Differenz  unser  beider  Befunde  konstatiren 
zu  können  geglaubt,  aus  welcher  Hertwig  sogleich  den  Schluss  zieht, 
dass  meine  Beobachtungen  unrichtig  seien. 

Dieser  Schluss  wäre  aber  durchaus  unzulässig,  selbst  wenn  sich 
herausstellen  sollte,  dass  bei  Axolotleiern,  welche  von  vorn  herein 
mit  der  Eiachse  zwanglos  eingestellt  waren,  diese  von  Fick  be- 
schriebenen Biegungen  der  Bahn  des  Samenkörpers  vorkämen;  denn 
eine  bei  dem  einen  Thier  sicher  konstatirte  Thatsache  kann  nicht 
durch  Beobachtungen  an  einem  anderen  Thiere  umgestoßen  werden. 

Xoch  rechtzeitig,  um  ihre  Besprechung  hier  einfügen  zu  können, 
erhalte  ich  eine  unter  Hertwig  s  Leitung  gemachte  Dissertation  von 
L.  Michaelis  über  »die  Eichtungsbestimmung  der  ersten  Furche  des 
Eies«.  Der  Autor  berichtet,  dass  er  bei  allen  seinen  neun  Fällen  von 
zur  Zeit  der  ersten  Furche  noch  vorhandener  Pigmentstraße  des 
Samenkörpers  im  Ei  von  Rana  fusca  kein  Zusammenfallen  der  ersten 
Furche  weder  mit  der  Penetrationsbahn  noch  mit  der  Kopulationsbahn 
gefunden  habe;  nur  in  einem  Falle  ging  die  Furche  durch  die  Ein- 
trittsstelle des  Samenkörpers,  wich  aber  dann  von  der  Pigment- 
straße ab. 

Der  Autor  zieht  daraus  den  Schluss,  dass  meine  Angaben  über 
das  Zusammenfallen  und  die  daraus  abgeleitete  Folgerung  unrichtig 
seien1).     Ich  bedaure  dem  widersprechen  zu  müssen,   halte  vielmehr 


1  Wir  wollen  wünschen,  dass  0.  Hertwig  für  die  wichtigeren  seiner 
späteren,  nicht  mehr  unter  dem  Einflüsse  Gegexbaur's  gemachten  Abhandlungen, 
welche  meist  unter  sehr  geschickter  Verwendung  und  Deutung  der  exakten  Be- 
obachtungen anderer  Autoren  verfasst  sind,  ebenso  gute  und  beweisende  Präparate 
habe,  als  ich  für  diese  nach  ihm  nicht  existirende  Bestimmung  der  Bichtung 
der  ersten  Furche  des  Froscheies  durch  die  Lage  der  Befruchtungsstelle  desselben. 
Siehe  auch  oben  pag.  ISO  Anm. 

Mir  wird  es  ein  Vergnügen  sein,  auch  diese  meine,  jetzt  angefochtenen 
Präparate,  für  die  sich  bisher  Niemand  interessirte,  jedem  Kollegen,  der  es 
wünscht,  hier  zu  demonstriren.  Halle  liegt  ja  sehr  central,  so  dass  man  oft 
durchreist;  es  bedarf  nur  der  vorherigen  Benachrichtigung  durch  eine  Postkarte 
und  des  Überschlagens  eines  Zuges,  um  die  Gelegenheit  zu  dieser  Besichtigung 
zu  haben. 


186 

meine  Angaben  vollkommen  aufrecht;  da  das  von  mir  gesehene 
Zusammenfallen  der  Richtung  der  ersten  Furchungsebene  mit  der 
Penetrationsbahn  und  Kopulationsbahn  bei  etwa  70  %,  für  die  Kopu- 
lationsbahn allein  bei  90%  cler  geprüften  Eier  zutraf.  Selbst  bei 
Kana  esculenta,  wo  die  Pigment  Straße  innerhalb  des  Eies  zur  Zeit 
der  ersten  Furche  nur  selten  noch  zu  sehen  ist,  kann  man,  wenn 
—  wie  es  gegen  Ende  der  Laichperiode  häufig  der  Fall  ist,  —  ein 
»Samenfleck«  am  Ei  Born)  erkennbar  ist,  überwiegend  häufig 
wahrnehmen,  dass  die  erste  Furche  ihn  theilt  oder  dicht  neben  ihm 
einschneidet,  sofern  die  Eier  von  vorn  herein  vollkommen  zwanglos 
gehalten  waren. 

Leider  berichtet  Hertwig's  Schüler  über  die  Auf  Setzung  und 
Zwano-loshaltuno:  der  Eier,  also  über  den  für  diesen  Versuch  wich- 
tigsten  Umstand,  der  den  Versuch  erst  zu  einem  analytischen  macht, 
kein  Wort;  er  scheint  ihm  also  keine  besondere  Aufmerksamkeit 
zugewendet  zu  haben. 

Für  solchen  Versuch  setzt  man  s.  o.  pag.  163),  um  sicher  zu  gehen, 
die  Eier  einzeln  auf  und  zwar  gleich  mit  dem  weißen  Pol  ganz  nach 
unten,  und  setzt  bald  (5  Minuten)  nach  der  Besamung  viel  Wasser  zu. 
Mindestens  aber  ist  dafür  zu  sorgen,  dass  die  Eier  derartig  in  der 
Schale  vertheilt  werden,  dass  sie  einzeln  liegen,  dass  die  Samen- 
flüssigkeit (der  kein  Salz  zugesetzt  ist)  von  Anfang  höher  steht  als 
die  Eier,  und  dass  auch  nach  dem  Abgießen  des  Samens  das  zuge- 
setzte Wasser  die  Eier  übersteigt.  Die  einzige  von  Michaelis  ge- 
machte Angabe,  die,  dass  die  übrigen  Eier  des  Weibchens  »normale 
Embryonen  lieferten«  beweist  nichts  für  normalen  Verlauf  des 
Anfanges  der  Entwickelung.  also  der  Vorgänge  vor  und  bei  der  ersten 
Furchung.  Haben  dagegen  in  den  Schalen  von  Hertwig-Michaelis 
die  Eier  während  der  ersten  Stunde  nach  der  Besamung,  wie  es  bei 
der  künstlichen  Befruchtung  zumeist  geschieht,  in  einer  Schicht  dicht 
gedrängt,  oder  gar  in  zwei  Schichten  aufeinander  oder  in  Klumpen 
gelegen,  so  ist  bei  vielen  Eiern  Zwangslage  während  des  Be- 
fruchtungsaktes vorhanden  gewesen,  selbst  wenn  sich  die  Eier  mit 
nur  geringer  Verzögerung  »gedreht« ,  also  nur  wenig  verspätet  mit 
ihren  hellen  Polen  nach  unten  gewendet  haben J 


1  Auch  in  dieser  Arbeit  ist,  wie  immer  bei  Hertwig.  die  Konstatirung 
der  Übereinstimmungen  seiner  Befunde  und  Auffassungen  mit  den 
meinen,  früheren  aufs  Äußerste  beschränkt  oder  ganz  unterlassen. 
Daliin  gehört  hier  z.  B..  dass  ich  (schon  1885)  die  Bestimmung  der  Richtung  der 
ersten  Furche  für  das  ziemlich  »runde«  Froschei   (in  welchem  auch  Hertwig 


IST 

Weiterhin  berichtet  0.  Hertwig's  Schüler  auch  nichts  über  die 
ungefähre  Größe  der  Winkel,  um  welche  in  seinen  Fällen 
die  Eintrittsstellen  des  Samenkörpers  an  der  Eiperipherie  von  den 
ersten  Furchungsebenen  entfernt  waren,  also  nichts  über  die 
>Vertheilung«  der  Abweichungen  auf  die  Winkel  von  0 — 90°.     Wir 


damals  noch  keine  »Kichtung  der  größten  Protoplasmainasse «  vor  der 
ersten  Furchnng  angenommen  hatte,  welche  nach  ihm  die  Kichtung  der  ersten 
Furche  bestimmen  könnte,  s.  u.  pag.  339)  von  der  bilateralsymmetrischen 
Anordnung  der  verschiedenen  Dottersubstanzen  ableitete;  ferner  dass  schwim- 
mende befruchtete  Eier  sich  nach  dem  Umstoßen  viel  rascher  zurückdrehen 
als  schwimmende  unbefruchtete  (s.  1,  Bd. II.  pag.  261,  291;;  wie  denn  auch  die 
jetzt  von  ihm  verwendete  Schiefstellung  der  Eiachse  für  Eana  esculenta 
von  mir  ermittelt  und  erklärt  worden  ist    1,  Bd.  II.  pag.  295  . 

Hertwig -Michaelis  verwenden  aber  bei  ihrer  bloß  für  Rana  fusca  ge- 
gebenen Ableitung  eine  angeblich  normale  Schief  einstell  ung  der  Eiachse 
dieser  Species  um  45°;  dies  geschieht  unter  Berufung  auf  0.  Schultze's  frühere 
Angaben.  Dieser  Autor  hat  jedoch  auf  Grund  meiner  Widerlegung  1,  Bd.  II. 
pag.  25S  diese  Angabe  auf  der  Anatomenversammlung  zu  Straßburg  zurückge- 
zogen und  meiner  Aufklärung  zugestimmt,  dass  er  durch  die  von  mir  ermittelte 
typische  nachträgliche  Aufhellung  auf  einer  Hälfte  der  Unterseite  getäuscht 
worden  sei.  An  diese,  zu  seiner  Auffassung  nicht  passende  Aufhellung  glaubt 
jedoch  Hertwig  wieder  nicht. 

Da  unserem  Gegner  HERTWKr.  wie  wir  früher  bereits  und  hier  wieder 
aufs  Neue  erkannt  haben,  das  Wesen  des  »analytischen«  Versuchs 
noch  unbekannt  ist.  er  aber  meine  Versuche,  nachdem  das  seinerseitige  jahre- 
lange Verschweigen  derselben  keinen  genügenden  Erfolg  gehabt  hat,  außer  wie 
bisher  zumeist  nur  mit  der  Feder,  nunmehr  auch  durch  Nachmachen  widerlegen 
will,  so  werden  wir  wohl  auch  bald  lesen,  dass  er  oder  einer  seiner  Schüler 
die  »künstlich  lokalisirte  Befruchtung«,  die  er  jetzt  schon  Michaelis,  pag.  15) 
als  »wohl  nicht  ausführbar«  bezeichnet  hat,  »als  unmöglich  nachgewiesen«  habe, 
dass  er  keinen  Cytotropismus  der  Furchungszellen  habe  sehen  können  (was 
entschieden  leichter  ist,  als  ihn  zu  sehen,  dass  er  die  normale  Koincidenz 
der  Medianebene  des  Embryo  mit  der  ersten  Furchungsebene  als  »irrthümlich 
erwiesen«  habe  etc.  etc. 

Da  nach  Hertwig  gleiche  Einwirkungen  auf  dieselbe  Species  von  Lebe- 
wesen verschiedene  Folgen  geben  's.  o.  pag.  256),  so  könnte  ich  mich  leicht 
damit  über  diese  voraussichtlichen  Ergebnisse  Hertwig's  und  seiner  Schüler 
trösten.  Ich  ziehe  es  jedoch  vor,  auf  solchen  allzu  wohlfeilen  Trost  zu  ver- 
zichten, und  stütze  mich  lieber  im  Gegentheil  auf  das  von  mir  vertretene  Princip, 
dass  auch  bei  denselben  Organismen  gleiche  Einwirkungen  der  Hauptsache 
nach  gleiche  Folgen  geben  s.o.  pag.  HS),  sowie  andererseits  auf  die  Erwartung, 
dass  es  doch  noch  in  von  mir  erlebter  Zeit  mehreren  Autoren  gelingen  wird, 
die  den  meinigen  gleichen  Versuchsbedingungen  herzustellen  und  dann  auch 
dasselbe  zu  erhalten.     Ich  warte  gern  noch  weitere  zehn  Jahre. 

Oder  sollte  es  vielleicht  dieser  Schrift  gelingen,  Hertwig  selber  mit  dem 
Wesen  des  analytischen  Versuchs  so  vertraut  zu  machen,  dass  er  in  Zu- 
kunft meine  Versuche  richtig,  das  heißt,  ohne  wie  bisher  immer  das  Wesent- 
liche derselben  zu  übersehen,  wird  nachmachen  können? 


ISS 

erfahren  somit  nicht,  ob  auf  jede  Dekade  von  0 — 90°  einer  seiner 
neun  Fälle  kam,  so  dass  also  vollkommene  Unabhängigkeit 
der  Lage  der  ersten  Furche  von  der  Eintrittsstelle  des  Samenkörpers 
daraus  hervorginge;  oder  ob,  wie  ich  vermuthe,  die  große  Mehrzahl 
der  Abweichungen  in  die  Winkel  der  beiden  ersten  Dekaden,  also 
zwischen  1 — 20°  fiel,  woraus  bereits  eine  bestimmende  Wir- 
kung der  Sameneintrittsstelle  auf  die  Richtung  der  ersten 
Furche  sich  ergeben  würde.  Diese  Schätzung  und  Bericht- 
erstattung ist  ganz  unterblieben,  obschon  sie  doch  unerlässlich  nöthig 
für  die  Beurtheilung  derartiger  Wirkungen  ist,  und  obschon  ich  auf 
diese  Notwendigkeit  ausdrücklich  hingewiesen  habe  (1,  Bd.  IL  pag.  961 
Aura.).  Unsere  Autoren  dagegen  sind  vollkommen  damit  zufrieden,  ein 
»Nichtzusammenfallen«  konstatirt  zu  haben,  und  folgern  daraus  ohne 
Weiteres,  dass  keine  Beziehung  zwischen  der  Lage  der  Eintritts- 
stelle des  Samenkörpers  und  der  Lage  der  ersten  Furche  bestehe. 

Die  dritte  »Studie«  Hertwig's  behandelt  einige  Definitionen  von 
mir.  Nach  dem,  was  unser  Autor  schon  bei  der  Schilderung  und  Be- 
urtheilung der  von  mir  ermittelten  Thatsachen  an  Falschem  in  der 
Wiedergabe  und  Interpretation  geleistet  hat,  werden  wir  uns  nicht 
wundern,  dass  er  bei  der  Behandlung  von  Theoretischem  darin  noch 
viel  weiter  o*eht. 

Wir  gehen  daher  hier  nicht  auf  eine  Besprechung  der  von  ihm 
geschaffenen  Irrthümer  ein;  sondern  überlassen  es  denjenigen  Lesern, 
die  sich  dafür  interessiren,  sich  aus  unseren  bezüglichen  Schriften 
selber  zu  informiren  (in  den  gesammelten  Abhandlungen  liegen  die- 
selben vereinigt  vor;  durch  ein  sehr  specialisirtes  Sachregister  ist  das 
Auffinden  des  jeweilig  Gesuchten  sehr  leicht  gemacht). 

Die  vierte  und  letzte  »Studie«  handelt  über  den  von  mir  ent- 
deckten Cytotropismus  der  Furchungszellen. 

Diese  »Studie«  ist  ein  wahres  Kabinetts tück  an  Verschwei- 
gung des  Wesentlichen  bei  Anwendung  reichlicher  wört- 
licher Citate. 

Der  Naine  Cytotropismus  (32)  bezeichnet  die  von  mir  beobach- 
tete Näherung  zweier  isolirter,  in  einem  indifferenten,  nicht  rasch 
schädlich  wirkenden  Medium  liegender  und  nicht  über  Größe  der 
Zelldurchmesser  von  einander  entfernter  .  Furchungszellen  gegen 
einander,  und  zwar  die  Näherung  in  »direkter  Richtung«,  das  heißt 
in  Richtung  der  Verbindung  ihrer  Massenmittelpunkte.  Diese  Beobach- 
tung geschieht  bei  »vollkommener  äußerer  Ruhe«  um  die  Zellen. 
Diese  Ruhe  wurde   in   den   letzten,    mit  allen  Cautelen  angestellten 


1S9 

Versuchen  dadurch  erreicht,  dass  die  Zellen  auf  einem  wagerechten 
Deckglas  lagen,  welches  in  einer  feuchten  Kammer  sich  befand,  die  in 
einen  dicken  Objektträger  eingeschritten  war  und  durch  ein  großes, 
tibergelegtes,  den  Tropfen  berührendes  Deckglas  vollkommen  ab- 
geschlossen wurde;  natürlich  zugleich  unter  sorgfältiger  Ver- 
meidung jeder  äußeren  Erschütterung. 

Weil  ich  bei  den  früheren  Versuchen  auf  dem  Boden  fixirte 
Zellen  durch  starke  Erschütterung  (vermittels  Anblasens)  freigemacht 
habe,  glaubt  Hertwig,  ich  hätte  die  Zellen  »zusammengeblasen«  und 
dies  Geschehen  für  aktive  Selbstnäherung  genommen.  Schon  diese 
Annahme  ist  für  unseren  Kritiker  bezeichnend.  Bis  die  so  freige- 
machten Zellen  wieder  neu  gezeichnet  und  ihre  Abstände  gemessen 
waren,  war  diese  passive  Bewegung  schon  zur  Euhe  gekommen;  und 
dann  dauerte  es  noch  5 — 10  Minuten  oder  mehr,  bis  die  Zellen  sich 
zur  Berührung  näherten. 

Hertwig  verschweigt  den  Lesern  die  Hauptmomente 
meiner  Versuche:  die  Näherung  in  »direkter  Richtung«,  die 
»vollkommen«  geschlossene  Kammer  sowie  die  »vollkommene 
äußere  Ruhe«  und  berichtet  bloß  von  meinen  früheren,  ohne  Kammer 
angestellten,  mir  selber  noch  Zweifel  lassenden  Versuchen.  Gleichwohl 
sagt  er  schließlich:  »Wenn  ich  jetzt  alle  von  Roux  beschrie- 
benen Erscheinungen  Revue  passiren  lasse,  so  kann  ich  nichts  an 
ihnen  entdecken,  was  uns  berechtigte,  den  Furchungszellen  ein  neues 
besonderes  Vermögen  beizulegen«  etc.  Er  meint,  dass  die  von  mir  ge- 
schilderten Erscheinungen  theils  durch  Erschütterung  oder  Strömung  in 
der  Flüssigkeit,  theils  durch  zufällige  Berührung  in  Folge  amöboider 
Bewegungen,  nicht  aber,  wie  ich  vertrete,  durch  Näherungs Wir- 
kungen, die  von  den  betheiligten  Zellen  auf  einander  ausgeübt 
werden,  bedingt  seien. 

Bei  der  Ableitung  von  amöboider  Bewegung  theilt  er  zwar  mit, 
dass  ich  solche  Fälle  selber  geschildert  habe,  erwägt  aber  nicht, 
dass  dabei  doch  nur  ausnahmsweise  Näherung  in  direkter  Rich- 
tung stattfinden  könnte,  wie  er  ja  überhaupt  dieses  wesentlichste 
Charakteristikum  der  Sache  nicht  erwähnt  hat.  Daher  erfahren  die  Leser 
auch  nicht,  dass  die  cytotropisch  sich  nähernden  Zellen,  wie  ich 
angebe,  trotz  der  manchmal  vorhandenen  geringen  Zuspitzung  der 
Zellen  gegen  einander,  oft  fast  rund  erscheinen  (32,  pag.  59  und  186), 
indem  ihre  wagerechten  Durchmesser  etwa  wie  10  zu  11  sich  ver- 
halten; so  dass  also  von  amöboiden  Bewegungen,  die  zufällig  zur 
Berühruug  fahren,  nicht  die  Rede  sein  kann. 


190 


Weiterhin  verschweigt  der  Autor  auch  die  wichtigen  Kontroll- 
versuche, die  darin  bestanden,  dass  ganz  die  gleichen  Versuche  wie 
sonst  auch  mit  den  Zellen  von  Eiern  angestellt  wurden,  welche  vorher 
kurze  Zeit  auf  4S°  C.  erwärmt  waren,  so  dass  sie  selbst  vielleicht  44 
bis  46°  C.  warm  geworden  waren.  Sie  lieferten  das  Ergebnis,  dass  bei 
diesen  Zellen  nie  die  geringste  Näherung  zu  beobachten  Avar,  was 
doch  leicht  hätte  geschehen  müssen,  wenn  äußeren  Einwirkungen 
der  Zellen  auf  einander,  wie  Erschütterungen  und  Strömungen,  ein 
Antheil  an  den  Resultaten  zugekommen  wäre. 

Trotz  des  Yerschweigens  gerade  aller  derjenigen  Momente, 
welche  mich  veranlassten,  eine  direkte  Wirkung  von  Zelle  zu  Zelle 
als  Ursache  dieser  Näherungen  anzunehmen,  wagt  es  Hertwig  seinen 
Lesern  schließlich  mit  den  bereits  citirten  Worten  zu  kommen: 
»Wenn  ich  jetzt  alle  von  Eoux  beschriebenen  Erscheinungen 
Revue  passiren  lasse,  so  kann  ich  an  ihnen  nichts  finden,  was 
uns  berechtigte,  den  Furchungszellen  ein  neues  Vermögen  beizu- 
legen« etc.1). 

Wir  meinen:  Er  konnte  in  der  ihm  gewohnten  Weise  sagen,  er 
glaube  diese  Angaben  nicht,  wie  er  ja  auch  an  meine  Hemiembiyonen 
nicht  »glaubt«.  Dann  waren  die  Leser  orientirt  und  vermochten  sich 
ihr  Theil  dabei  zu  denken;  aber  er  durfte  diese  Argumente  nicht 
ganz  unerwähnt  lassen. 

Ich  erinnerte  in  meiner  Abhandlung  zugleich  an  die  Möglich- 
keit,  dass  diese  Näherungswirkung  chemotropisch  vermittelt  sein 
könne,  ohne  mich  irgend  wie  im  Speciellen  für  diese  Art  der  Ableitung 
fest  zu  engagiren,  da  vorläufig  keine  Thatsachen  vorliegen,  die  eine 
besondere  Deutung  auf  die  diese  Näherungsbewegungen  vermit- 
telnde Wirkungsweise  zulassen.  Dem  Cytotropismus  kommt  aber, 
wie  zur  Strassen  (33)  und  ich  bereits  gezeigt  haben,  ein  erheblicher 
Antheil  an  der  normalen  Gestaltung  zu.  Der  Cytotropismus  ist  also 
eine  typisch  gestaltende  Wirkungsweise  der  embryonalen  Ent- 
wickelun^. 

Hertwig  wundert  sich  auch  über  die  von  mir  geäußerte  Ver- 
muthung,  dass  zwischen  anderen  Zellen  liegende  Zellen  cytotropische 


l]  H.  Driesch  erwähnt  iin  vorigen  Hefte  dieses  Archivs  (Bd.  V.  pag  133), 
dass  er  Hertwig's  vorstehend  mitgetheilten  und  von  uns  beleuchteten  Urtheilen 
über  die  genannten  Specialuntersuchungen  am  Froschei  »im  Großen  und  Ganzen« 
zustimmt.  Er  wird  wohl  nicht  verfehlen,  die  Gründe  dieser  Zustimmung  kund 
zu  geben.  Man  k;mn  dieselben  nicht  ohne  "Weiteres  vermuthen.  da  er  selber 
keine  Versuche  über  das  Froschei  publicirt  hat. 


191 

Wirkungen  unter  letzteren,  also  wenn  diese  um  mein*  als  einen 
Durehmesser  von  einander  entfernt  sind,  vermitteln  können;  er  ver- 
schweigt dabei,  dass  ich,  wenn  auch  erst  in  einem  Falle,  bei  solcher 
Sachlage  »direkte«  Näherung  von  zwei  Zellen  gesehen  habe,  welche  um 
den  dreifachen  Durchmesser  der  kleineren  Zelle  von  einander  entfernt 
waren  (5,  pag.  422  und  456). 

Der  Cytotropismus  kann,  wie  ich  schon  anderweit  ausgeführt  habe 
(4,  pag.  186;  5,  pag.  457  und  32,  pag.  480)  nicht  ausschließlich  auf 
Kapillarität  (Oberflächenspannung)  beruhen,  obschon  dies  Driesch 
wiederholt  vertreten  hat,  und  obschon  ich  selber  der  Kapillarität  »ver- 
muthungs weise«  einen  wesentlichen  Antheil  bei  der  Ausführung  der 
Näherung  zugesprochen  habe,  indem  ich  erörterte,  dass  die  Wirkung, 
welche  von  der  einen  Zelle  auf  die  andere  ausgeht,  lokal  die  Ober- 
flächenspannung der  Zelle  herabsetze.  Es  fehlt  bei  »ausschließlicher« 
Ableitung  von  der  Oberflächenspannung  aber  noch  die  von  der  einen 
Zelle  auf  die  Nachbarzelle  und  umgekehrt  ausgehende  Wirkung, 
welche  diese  Änderung  der  Oberflächenspannung  veranlasst.  Diese 
Wirkung  ist  an  sich  wohl  noch  nichts  so  ganz  Besonderes,  denn 
0.  Bütschli  sagt  bezüglich  der  von  ihm  künstlich  producirten 
Schaumtropfen  (12,  pag.  35):  »Eigenthümlich  ist  es,  wenn  zwei  Tropfen 
gegen  einander  laufen.  Benachbarte  Tropfen  scheinen  hierzu  geneigt 
zu  sein;  sie  stoßen  mit  den  Ausbreitungscentren  auf  einander,  worauf 
die  Strömung  in  beiden  Tropfen  viel  stärker  wird.« 

Leider  war  mir  diese  interessante  Beobachtung  Bütschli's  zur 
Zeit  der  Abfassung  meiner  Abhandlung  nicht  bekannt.  Da  jeder 
Tropfen  nach  Bütschli  nach  der  Seite  seines  Ausbreitungscentrums 
wandert,  so  müssten  sich  also  die  Tropfen  in  Bezug  auf  die  Lage 
dieser  Centren,  wohl  in  Folge  ihres  großen  Salzgehaltes,  der  nach 
außen  diffundirt,  gegenseitig  beeinflussen;  die  Tropfen  würden  dabei, 
entsprechend  der  von  mir  erwähnten  Möglichkeit  (32,  pag.  185)  nach 
der  Bichtung  geringster  Abnahme  der  Koncentration  wandern. 
Daneben  wäre  noch  die  andere  Möglichkeit  zu  erwägen,  dass  die  Nähe- 
rung durch  von  den  Tropfen  aus  im  Medium  erzeugte  Strömungen 
entstanden  wäre,  also  vielleicht  auf  ähnliche  Weise,  wie  die  direkte  Zu- 
sammenführung in  meinem  Versuche  der  Selbstkopulation  4 — 6  cm  weit 
von  einander  (aber  auf  der  Oberfläche  des  Mediums  schwimmender) 
Chloroformtropfen  (s.  o.  pag.  47  Anm.).  Es  sei  daher  daran  erinnert,  dass 
bei  den  cytotropisch  wirkenden  Furchungszellen  trotz  besonderer, 
darauf  gerichteter  Aufmerksamkeit  keine  Strömung,  weder  in  der 
Oberfläche  der  Zelle  noch  im  Medium  zu  sehen  war;  freilich  dauerte 


192 

ja  auch  die  Zurücklegung  selbst  der  geringen  Entfernung  von  einem 
Zellradius  meist  lange  Zeit:  i/i — 1  Stunde. 

Also  principiell,  das  heißt,  in  Bezug  auf  die  Art  des  Ge- 
schehens, auf  die  vermittelnde  Wirkungsweise  ist  »vielleicht« 
solche  direkte  Selbstnäherung  von  Zellen  gegen  einander  nicht  so 
schwer  vorstellbar;  dies  wird  sie  aber  sofort,  wenn  dadurch  bestimmte 
ypische  Gestaltungen  hervorgebracht  werden  sollen. 


So  haben  wir  denn  nach  den  allgemeinen  Einwendungen  Hert- 
wig's  gegen  die  Entwickelimgsmechanik  auch  die  speciellen,  gegen 
einige  meiner  Arbeiten  gerichteten  kennen  gelernt  und  gesehen,  dass 
auch  in  dem  letzten  Falle  der  größte  Theil  seiner  Polemik  und  deren 
Wirkung  auf  den  Leser,  neben  sehr  gewandter  Darstellung,  in  sach- 
licher Beziehung  wesentlich  darauf  beruht,  dass  Hertwig  das  We- 
sentlichste der  Thatsachen,  Argumente  und  Auffassungen 
des  von  ihm  bekämpften  Gegners  ganz  verschweigt  oder  in 
der  Hauptsache  ganz  unrichtig  darstellt. 

Wenn  auch  bei  Besprechung  ausgedehnter  Materien  und  bei  großen 
Meinungsverschiedenheiten  Missverständnisse,  ja  selbst  gelegentlich 
einmal  das  Übersehen  eines  hauptsächlichen  Momentes  der  Ansichten 
des  Gegners  vorkommen  kann,  so  ist  dies  hier  bei  Hertwig  doch 
in  einem  ganz  ungewöhnlichen  Maße  der  Fall. 

Jedenfalls  werden  meine  Leser  erkannt  haben,  dass  sie  in  Zu- 
kunft Mittheilunffen  und  Kritiken  0.  Hertwig's  über  Entwickelndes- 
mechanik  im  Allgemeinen,  wie  über  meine  Arbeiten  im  Besonderen 
nur  mit  größtem  Misstrauen  aufnehmen  und  nichts  in  ihnen  ohne 
eigene  sorgfältige  Kontrolle,  auch  schon  seiner  angeblich  that- 
sächlichen  Mittheiluugen,  glauben  dürfen.  Die  ganze  Wirkung  eines 
wissenschaftlichen  Autors  auf  seinen  Leser  beruht  auf  der  selbst- 
verständlichen Voraussetzung,  auf  dem  Vertrauen,  dass  der  Eeferent 
oder  Kritiker  weni erstens  die  Thatsachen  und  Anschauungen  des 
Gegners  in  der  Hauptsache  richtig,  und  im  Wesentlichsten 
vollständig  mittheile,  nicht  aber  dem  Leser  das  Wesentlichste 
und  zu  seiner  Information  Nöthiirste  vorenthalte.  Dieses  Vertrauen 
ist  von  Hertwig  in   dieser  Schrift  vollkommen  getäuscht  worden1); 


l)  Bei  diesem  Verhalten  unseres  Gegners  war  es  immerhin  gut,  dass  ich  von 
befreundeter  Seite  zeitig  auf  die  Existenz  dieser  gegen  die  Entwickelungs- 
mechanik  und  gegen  mich  gerichteten  Schrift  aufmerksam  gemacht  worden 
biu,  um  ihr  zeitig  genug  entgegentreten  zu  können,   ehe   sich   seine   unwahren 


193 

und  er  hat  sich  dabei  als  ein  Meister  der  »unrichtigen  Dar- 
stellung* bei  Anwendung  reichlicher  wörtlicher  Citate«  er- 
wiesen (s.  o.  pagg.  41,  94  Anm.,   105,  184,  189,  197). 

Wenn  es  ihm  möglich  sein* sollte,  sich  doch  noch  mit  Verständnis 
in  unsere  Materie  einzuarbeiten,  so  könnte  er  als  ein  ausgezeichneter 
Stilist  für  die  Ausbreitung  der  Entwickelungsmechanik  sehr  förder 
lieh  wirken. 

Doch  ist  nicht  zu  tibersehen,  dass  über  ein  neues  und  überaus 
schwieriges  Gebiet,  auf  welchem  über  die  Bedeutung  der  meisten 
Thatsachen  noch  sehr  verschiedene  Auffassungen  mit  anscheinend 
gleichwerthigen  Argumenten  vertreten  werden,  auch  ein  Meister  der 
Darstellung  nur  dann  leichtfasslich  und  elegant  schreiben  kann, 
wenn  er  sich  nicht  durch  ein  Bestreben,  exakt  zu  sein,  d.  h.  jedes 
Verhältnis  bloß  dem  Grade  unserer  derzeitigen  Gewissheit,  richtiger 
unserer  Ungewissheit,  entsprechend  darzustellen,  beengen  lässt,  sich 
also  nicht  durch  die  Bande  der  Exaktheit  gefesselt  fühlt.  Wie  denn 
0.  Hertwig  bekanntlich  sogar  auf  dem  durch  die  Arbeit  eines  ganzen 
Jahrhunderts  an  sicheren  Thatsachen  und  Deutungen  so  reichen  Ge- 
biete der  deskriptiven  Entwickelungsgeschichte,  und  selbst  in  seinem 
für  Studenten  geschriebenen  Lehrbuche,  von  dieser  Fessellosigkeit  einen 
ausgedehnten  Gebrauch  macht 


V.  Zusammenfassung. 

Die  allgemeine  Aufgabe  der  Entwickelungsmechanik  ist  die  Erfor- 
schung der  Ursachen,  auf  denen  die  Entstehung,  Erhaltung  und  Rückbil- 
dung der  organischen  Gestaltungen  beruht.  Die  Entwickelungsmechanik 
hat  daher  die  ursächlichen  Wirkungsweisen  (resp.  die  ihnen  zu 
supponirenden  Kräfte)  zu  ermitteln,  durch  welche  diese  gestaltenden 
Wirkungen  hervorgebracht  werden;  dazu  gehört  auch  die  Erforschung 
der  nöthigen  Bedingungen  dieser  Wirkungsweisen,  also  der  ge- 
staltenden Beziehungen  der  Theile  des  Körpers  unter  einander  und 
mit  der  Außenwelt.  Für  jede  einzelne  Gestaltung  wären  alle  diese 
Momente  zu  erforschen. 

Die  rein   deskriptive,   noch  mehr   die  vergleichende  Erforschung 


Darstellungen  im  Gedächtnis  der  Zeitgenossen  festsetzen  konnten.  Andererseits 
wird  die  von  unseren  Lesern  gemachte  Erfahrung  gestatten,  dass  wir  uns 
zukünftig  bei  ähnlicher  Art  der  Polemik  dieses  Autors  mit  kurzen 
Hinweisen  auf  die  »Wiederholung«  der  hier  von  ihm  angewandten 
Taktik  begnügen  dürfen. 

Itoux,  Programm.  13 


194 

des  normalen  Gestaltungsgeschehens  gestatten  bereits  Schlüsse  auf 
solche  ursächlichen  Beziehungen  und  Wirkungsweisen,  doch  nur 
Schlüsse  allgemeinerer,  in  Bezug  auf  die  Lokalisation  und  Art  der 
Wirkungen  sehr  unbestimmter  Art  (s.  pag.  7 — 12,  38). 

Die  neue,  die  besondere  Aufgabe  der  Entwickelungsmechanik 
beginnt  daher  da,  wo  die  Leistungsfähigkeit  dieser  anderen  For- 
schungsweisen aufhört.  Doch  müssen  zur  möglichsten  Lösung  der 
Aufgaben  der  Entwickelungsmechanik  die  causalen  Leistungen  aller 
biologischen  Forschungsrichtungen  zu  gegenseitiger  Unterstützung,  An- 
regung und  Berichtigung  zusammengefasst  werden. 

Zur  Lösung  dieser  besonderen  Aufgaben  hat  die  Entwickelungs- 
mechanik der  thierischen  Organismen  eine  besondere,  von  den  histo- 
rischen Forschungsmitteln  der  anderen  morphologischen  Disciplinen 
der  Zoobiologie  abweichende  Methode,  die  in  einer  besonderen  Art 
des  biologischen,  des  morphologischen,  noch  enger  in  einer  besonderen 
Art  des  causal-morphologischen  Experiments  besteht.  Diese  Methode 
ist  das  »analytische«  causal-morphologische  Experiment  (im 
Unterschied  zu  dem  »unbestimmten«  causal-morphologischen 
Experiment  einerseits  und  zu  dem  formal- analytischen  Experiment 
andererseits,  welche  beide  auch  früher  schon  mannigfach  von  Morpho- 
logen  angewandt  wurden  und  auch  jetzt  noch  angewandt  werden, 
s.  o.  pag.  132  u.  f.).  Das  causal-analy tische  Experiment  ist  das  große 
Hilfsmittel,  dem  auch  auf  den  anderen  Gebieten  ursächlicher  Forschung: 
der  Physik,  Chemie,  Physiologie  etc.  alle  exakte  Einsicht  in  ursächliche 
Verhältnisse  zu  verdanken  ist.  Die  anderen  Arten  von  Experimenten 
gestatten  nur  unbestimmtere  ursächliche  Ableitungen,  welche  aber  die 
Entwickelungsmechanik,  wie  jedes  causale  Ergebnis,  gleichfalls  mit 
verwerthet. 

Obgleich  das  Experiment  am  lebenden  Organismus  abnorme 
Verhältnisse  schafft,  so  ist  es  doch  möglich,  aus  den  gestaltenden 
Reaktionen,  mit  denen  der  Organismus  auf  diese  Eingriffe  antwortet, 
Schlüsse  auf  die  »normalen«  gestaltenden  Wirkungsweisen, 
also  auf  die  normalen  qualitativen  Verhältnisse  des  gestaltenden 
Geschehens  zu  ziehen.  Diese  Möglichkeit  beruht  auf  der  Konstanz  der 
progressiv  gestaltenden  Reaktionsweisen  der  Organismen  (pag.  121). 
Um  dagegen  aus  dem  Experiment  am  Lebenden  auf  quantitative 
Verhältnisse  von  Leistungen  des  normalen  Gestaltungsgeschehens  zu 
schließen,  ist  die  Kombination  verschiedenartiger  Experi- 
mente über  ein  und  denselben  Vorgang  nöthig,  da  die  quantitativen 
Verhältnisse  des  Geschehens  sehr  leicht  alterirt  werden   (pag.  93). 


195 

Der  Name  Entwickelungsmechanik  für  diesen  neuen  ur- 
sächlichen Zweig*  der  Zoobiologie  schließt  sich,  wie  wir  sahen 
(pag.  171),  gut  an  den  bisherigen  Wortinhalt  der  dabei  verwendeten 
Worte  an.  Viele  anderen  wissenschaftlichen  Termini  werden  anstands- 
los in  einem  Sinne  gebraucht,  der  viel  weniger  mit  dem  etymolo- 
gischen Wortinhalt  übereinstimmt. 

Bezüglich  der  Auffassungen  unseres  Gegners  0.  Hertwig  ergab 
sich,  dass  er  immer  das  Wesentliche,  Besondere  unserer  Ausführungen 
sowohl  über  das  Programm  wie  über  die  besondere  Methode  der  Ent- 
wickelungsmechanik  nicht  verstanden  und  gar  nicht  in  sein  Bewusst- 
sein  aufgenommen,  es  nicht  appercipirt  hat.  Daher  kam  er  zu  dem 
Sehluss,  dass  die  Entwickelungsmechanik  keine  besonderen  Aufgaben 
and  keine  besondere  Methode  habe.  Dies  erklärt  sich  weiterhin  da- 
durch, dass  der  Autor  glaubt,  mit  dem  Gebiete  des  Sichtbaren  und  des 
aus  ihm  zu  Erschließenden  höre  auch  das  Gebiet  der  Forschung  auf 
(s.  o.  pag.  36  u.  45);  und  indem  er  sagt:  »In  dem  Entwickelungsprocess 
eines  Thieres  legt  die  Natur  dem  Forscher  ihre  Geheimnisse 
, offen'  vor,  bietet  ihm  die  Quelle  unermesslicher  Erkenntnis,  die 
nicht  erst  durch  das  Experiment  erschlossen  zu  werden  braucht« 
(pag.  37).  Wenn  dies  beides  richtig  wäre,  dann  wäre  auch  die  Be- 
hauptung Hertwig's,  »dass  die  Entwickelungsmechanik  kein  beson- 
deres Programm  habe«,  zutreffend;  und  natürlich  brauchte  sie  dann 
auch  keine  besondere  Methode. 

Diese  Prämisse  ist  aber  nicht  richtig.  Daher  fängt  das  Specifische 
der  entwickelungsmechanischen  Forschung  gerade  an  der  Grenze  an, 
an  welcher  für  ihn  mit  dem  Glauben,  dass  alles  Erstreb enswerthe  und 
Erreichbare  auch  erreicht  sei,  die  Forschung  aufhört.  Er  interpretirt 
G.  Kirchhofe  irrthümlich  in  dem  Sinne,  dass  alles  Forschen  bloß  das 
sichtbare  Geschehen,  die  Erscheinungen  »als  solche«  zu  ermitteln  und 
möglichst  vollständig  und  einfach  zu  beschreiben  habe.  Wir  vertreten 
dagegen  die  Auffassung,  dass  auch  das  unsichtbare  Geschehen  mit 
Hilfe  des  Experiments  möglichst  in  seinen  Ursachen  und  Wirkungs- 
weisen zu  erforschen  sei,  und  dass  alsdann  auf  Grund  der  dadurch 
gewonnenen,  und  nur  auf  diese  Weise  gewinnbaren,  möglichst  voll- 
ständigen Einsicht  das  bezügliche  Geschehen  möglichst  vollständig 
und  möglichst  »einfach«,  das  heißt  das  Wesen  des  betreffenden  Ge- 
schehens bezeichnend,  zu  beschreiben  sei  (pag.  48). 

Da  die  Entwickelungsmechanik  als  exakte  Forschung  das  orga- 
nische Gestaltungsgeschehen  möglichst  weit  nur  auf  die  jeweilig  be- 
kannten physikalisch-chemischen  Wirkungsweisen  resp.  Kräfte  zurück- 

13* 


196 

zuführen  sich  bestrebt,  so  hat  sie  es  nicht  mit  dem  unerforschbaren 
»Wirken  an  sich«,  nicht  mit  der  metaphysischen  Seite  des  Wirkens 
zu  thun. 

Die  Auffassung  Hertwig's,  dass  die  Physik  und  Chemie  keine 
gestaltenden  Kräfte  kennen  (s.  o.  pag.  53),  und  dass  weder  ein- 
zelne Kräfte  noch  Kombinationen  von  Kräften  Gestaltungen 
hervorzubringen  vermögen  (s.  pag.  58),  da  Kräfte  sich  immer  auf  das 
Allgemeine  beziehen,  Gestalten  aber  das  Besondere  sind  (s.  pag.  53), 
wird  von  uns  nicht  getheilt. 

Diese  Auffassung  macht  es  aber  begreiflich,  dass  Hertwig 
unsere  Ableitungen  und  Bestrebungen  nicht  verstehen  konnte. 

Wir  haben  ersehen,  dass  alle  der  Materie  zugeschriebenen  Kräfte 
gestaltend  wirken,  also  gestaltende  sind,  und  dass  auf  typischen, 
quantitativ  und  qualitativ  verschiedenen  Kombinationen  dieser 
Kräfte  resp.  ihrer  Substrate  in  erster  Linie  die  verschiedene  typi- 
sche Gestaltung  der  Organismen  beruht;  dass  in  zweiter  Linie 
auch  die  »zugeführten«  Energien  der  Bewegung  gestaltenden 
Antheil  nehmen  können:  einen  direkten,  indem  sie  die  durch  die 
Kräfte  der  organisirten  Materie  aus  letzterer  aufgebauten  Gestaltungen 
ändern  können,  und  einen  indirekten,  indem  sie  die  »organische 
Gestaltungsmaschine«  in  Betrieb  setzen  und  erhalten  (pag.  65). 

Es  brauchen  aber  nicht  alle  Kombinationen  von  Kräften  und 
Energien  sogen,  bleibende  Gestaltungen  zu  liefern,  wie  es  die  von  uns 
Morph ologen  untersuchten  Gestaltungen  sind.  Sondern  die  gestal- 
tenden Wirkungen  der  Kräfte  können  rasch  vorübergehende  und 
fortwährend  sich  wiederholende  sein,  wie  bei  einer  arbeitenden  Ma- 
schine; das  ist  bei  den  Kombinationen  von  Kräften  und  Energien  der 
Fall,  auf  denen  die  bloßen  Erhaltungsfunktionen  der  Organismen 
beruhen,  welche  den  Forschungsgegenstand  der  Physiologen  bilden. 

Dieses  Unterschieds  wegen  haben  wir  diejenigen  Kombinationen 
von  Kräften  resp.  Energien,  welche  bleibende  Gestaltungen  pro- 
duciren,  als  gestaltende  /.ax    lioy^v  bezeichnet  (pag.  50). 

Bezüglich  der  Beurtheilung  der  speciellen  Einwendungen  0.  Her t- 
wig's  und  der  wenig  vertrauenswürdigen  Art  seiner  Berichterstattung 
und  Polemik  sei  auf  die  Specialzusammenfassungen  und  auf  die 
ihnen  vorausgegangenen  Darlegungen  verwiesen  (s.  pag.  41,  94,  105, 
184,  189,  197). 

Dagegen  schien  uns  Hertwig's  klare  Darlegung  seiner  eigenen 
Auffassungen  und  Tendenzen  geeignet,  unsere  Auffassungen  und  Be- 
strebungen deutlich  dagegen  abzugrenzen.     Wir  nehmen   aber  nicht 


197 

an,  dass  Hertwig  wirklich  der  Vertreter  des  mittleren  Niveaus  der 
Auffassungen  der  derzeitigen  deskriptiven  und  vergleichend -anato- 
mischen Forscher  ist;  auch  sind  Vertreter  dieser  Richtungen  bekannt, 
denen  eine  weit  tiefere  Einsicht  eigen  ist.  • 

Schließlich  erscheint  es  mir  für  die  morphologische  Wissenschaft 
der  Organismen  ersprießlicher,  wTenn  die  Gegner  unserer  Richtung 
sich  zunächst  erst  einmal  gründlich  mit  dem  Studium  unserer  Schriften, 
als  sogleich  mit  der  Opposition  gegen  diese  ihnen  nicht  vertraute 
Materie  befassen  würden ;  und  wenn  sie  nach  dieser  Information,  statt 
durch  Polemik  und  phantastische  Hypothesen,  uns  durch  exakte 
empirische  Arbeit  ihrer  Art  zu  bekämpfen  und  vor  dem  Forum  der 
Wissenschaft  in  den  Schatten  zu  stellen  versuchen  würden. 

Wem  nicht  unser  Fortschreiten  an  sich  genügt,  sonderu  wen 
es  drängt,  zu  ermitteln,  welche  Forschungsrichtung  am  meisten  zur 
Vermehrung  unserer  Erkenntnis  beigetragen  hat,  der  kann  alle 
zehn  Jahre  eine  Übersicht  der  Hauptergebnisse  der  Forschungen 
der  verschiedenen  Richtungen  anfertigen.  Bei  gleichzeitiger  Berück- 
sichtigung der  Zahl  der  Arbeiten  und  der  Zahl  der  Arbeiter  jeder 
Richtung,  wird  er  dann  auch  erkennen,  welche  Richtung  ceteris  paribus 
die  morphologische  Erkenntnis  der  Lebewesen  am  meisten  zu  be- 
reichern geeignet  ist. 

Ein  auf  diese  Weise  und  in  Hinsicht  auf  das  letztgenannte  Ziel 
geführter  Wettkampf  wird  jedenfalls  förderlicher  sein,  als  die  heftigste 
und  ausgedehnteste  Polemik. 

Halle  a.  S.,  April   1897. 


Zusätze. 

Von  den  der  Schrift  Hertwig's  angefügten  »Zusätzen«  wollen  wir  hier 
noch  einiges  Thatsächliche  richtig  stellen. 

1  Hertwig  rügt  auf  pag.  201)  scharf,  dass  ich  in  meinen  gesammelten 
Abhandlungen  auf  pag.  204  gelegentlich  der  Zusammenfassung  früherer 
Resultate  die  damals  (1883,  1884^  erhaltenen  halben  Embryonen,  für  die 
ich  erst  später  (in  Beitrag  VII)  den  Namen  Hemi  embryones  laterales  und 
anteriores  einführte,  gleichwohl  einfach  mit  letzterem  Namen  nenne,  ohne  auf 
dieser  Seite  diese  Benennung  durch  Einschluss  in  eckige  Klammern  als 
»nachträgliche«  kenntlich  zu  machen. 

Er  erwähnt  jedoch  nicht,  dass  an  dieser  Stelle  auf  die  zwei  früheren 
Stellen  (pag.  174  und  pag.  161)  verwiesen  wird,  wo  das  eine  Mal  der  eine  Name 
fett  gedruckt  in  eckigen  Klammern,  das  andere  Mal  als  Anmerkung  in  eckigen 
Klammern  beigefügt  ist,  z.  B. :  [Diese  Art  von  Missbildung  wurde  später  als 
Hemiembryo  lateralis  von  mir  bezeichnet  (s.  Nr.  22.  pag.  129)]. 


198 

Er  hätte  auch  wohl  mit  hinzufügen  sollen,  dass  ich  in  dieser  ersten 
Schrift  statt  des  späteren  Ausdruckes  Hernie nibryo  lateralis  den  Namen 
Hemicormus  lateralis  1.  Bd.  II.  pag.  174  anwandte.  Wenn  beides  von 
ihm  mitgetheilt  worden  wäre,  so  wäre  dann  wohl  sein  Vorwurf  hinfällig  oder 
kleinlich  erschienen  und  seinen  daran  geknüpften,  ihn  charakterisirenden  In- 
sinuationen der  Boden  entzogen  worden. 

Letztere  veranlassen  mich  noch  Folgendes  zur  Redaktion  meiner  gesam- 
melten Abhandlungen  zu  bemerken,  was  ich  nicht  versäumt  haben  würde,  noch 
in  der  Vorrede  zu  erwähnen,  wenn  ich  bei  ihrer  Abfassung  an  solche  Ge- 
sinnung eines  Lesers  gedacht  hätte. 

Ich  habe,  inkonsequenter  Weise,  diejenigen  nachträglichen  Anmerkungen, 
welche  ihrem  Inhalte  nach,  das  heißt,  da  in  ihnen  das  Wort  »später«  vor- 
kommt oder  da  auf  eine  Arbeit  mit  angegebener  späterer  Jahreszahl  Bezug 
genommen  wird,  sich  selber  als  nachträgliche  Zusätze  charakterisiren.  die 
eckigen  Klammern  weggelassen.  Es  wäre  wohl  besser  gewesen,  das  Princip 
der  mechanischen  Charakterisirung  aller  nachträglichen  Zusätze  durch 
eckige  Klammern  streng  durchzuführen. 

Auch  habe  ich  einige  Mal  einen  guten  Ausdruck  oder  eine  recht  be- 
zeichnende Eedewendung,  die  in  einer  Arbeit  erst  an  späterer  Stelle  sich 
fand,  in  derselben  Abhandlung  auch  an  früherer  Stelle  bereits  in  Gebrauch 
genommen  und  dasselbe  dann  gelegentlich  auch  in  späteren  Abhandlungen 
gethan;  und  außerdem  wurden,  wie  bereits  in  der  Einleitung  pag.  XI)  mitge- 
theilt ist,  auch  sonst  manche  bloß  stilistische  Verbesserungen  vorgenommen. 

Denjenigen  Lesern,  denen  es  auf  möglichst  leichte  Kenntnisnahme  vom 
Inhalte  meiner  Abhandlungen  ankommt,  werden  diese,  das  Verständnis  erleich- 
ternden stilistischen  Verbesserungen  willkommen  sein.  Wem  aber  mehr  daran 
gelegen  ist,  am  Einzelnen  zu  mäkeln,  dem  wird  allerdings  eine  weniger  gute 
und  daher  hier  und  da  auch  leichter  zu  missdeutende  Stilisirung  genehmer  sein. 
Trotzdem  bin  ich  auch  diesem,  wohl  nur  von  wenigen,  missgünstigen 
Zeitgenossen  vertretenen  Zweck  in  so  fern  entgegengekommen,  indem  allent- 
halben die  Originalpaginirung  eingeführt  wurde,  so  dass  jede  gerade 
wichtige  Stelle  leicht  verglichen  werden  kann,  was  ohne  dieses  Hilfsmittel 
wohl  sehr  mühsam  wäre  und  daher  vielleicht  unterbleiben  würde. 

Ich  habe  auch  bereits  bei  dem  eigenen  Gebrauch  meiner  gesammelten 
Abhandlungen  außer  manchen,  z.  B.  auch  mir  nachtheiligen  Druckfehlern  (—  es  sei 
hier  gleich  berichtigt,  dass  auf  pag.  942  Anm.  des  II.  Bandes  statt  H.  G.  Ziegler, 
F.  Keibel  als  der  Autor  zu  nennen  ist,  auf  dessen  Anregung  Dr.  Ekdres  meine 
Anstichversuche  am  Froschei  mit  Erfolg  nachmachte  — ),  bereits  zwei  Stellen 
aufgefunden,  an  denen  zu  meinem  Erstaunen  die  eckigen  Klammern  um  eine 
Einschaltung  im  Texte  fehlten;  zum  Glück  sind  es  Stellen  nebensächlichen  In- 
haltes; es  lässt  sich  nicht  mehr  feststellen,  ob  ich  dies,  eben  in  Folge  seiner 
Nebensächlichkeit,  übersehen  habe,  oder  ob  der  Abschreiber  oder  der  Setzer  die 
Schuld  trägt.  Doch  wird  wohl  kaum  ein  Autor  den  Druck  von  1900  Seiten 
besorgen,  ohne  manchen  Druckfehler  und  sonstigen  Irrthum  zu  übersehen. 

2)  Auf  den  pagg.  199  u.  f.  bringt  Hertwig  wieder  allerhand  kleine,  aber  in 
ihrer  Gesammtheit  doch  bedeutsame  chronistische  Irrthümer  über  das  Zeit- 
liche mehrerer  meiner  Versuche.  Es  sei  daher  hier  noch  Einiges  darüber  in 
Erinnerung  gebracht. 

Mein  Beitrag  I  zur  Entwickelungsmechanik ,  der  in  der  Zeitschrift  für 
Biologie.  Bd.  XXL  1885  erschien,  und  in  welchem  zuerst  über  Anstich  versuche 


199 

am  Ei  ausführlich  berichtet  wurde,  bezieht  sich,  wie  ich  daselbst  angegeben 
habe,  nicht  auf  Versuche  aus  dem  Jahre  1885,  sondern  aus  den  Jahren  18S2 — 1884. 
Die  Hauptergebnisse  wurden  in  der  »Schlesischen  Gesellschaft  für  vaterländische 
Kultur«  zu  Breslau  am  15.  Februar  1884,  also  vor  dem  Beginn  der  Laich- 
periode des  Jahres  188  4,  mitgetheilt,  woraus  wohl  hervorgeht,  dass  sie 
spätestens  aus  dem  vorhergehenden  Jahre  1883  stammen  müssen,  da  die  Laich- 
periode der  Frösche  in  Deutschland  vom  März  bis  Mai  dauert.  Die  ausführ- 
liche Abhandlung  wurde,  wie  auch  aus  der  Unterschrift  der  Arbeit  hervorgeht, 
bereits  am  Schlüsse  des  Jahres  1884  Herrn  Geh.  Rath  Kühne  zur  Veröffentlichung 
übersandt;  das  Latenzstadium  war  in  jener  Zeitschrift  damals  ein  etwas  langes 
so  dass  die  Arbeit  erst  am  Anfang  Juli  oder  Ende  Juni  erschien. 

Beitrag  III  zur  Entwickelungsmechanik ,  abgedruckt  in  der  Breslauer 
ärztlichen  Zeitschrift  vom  28.  März  1885,  enthält  gleichfalls  Versuche  des  vorher- 
gehenden Jahres  1884;  und  nur  ein  bei  der  Laichung  des  Frühjahres  1885  im 
März  eben  frisch  gewonnenes  Resultat  über  künstliche  lokalisirte  Befruchtung 
konnte  noch  in  Form  einer  Anmerkung  als  vorläufige  Mittheilung  bei  der  Kor- 
rektur zur  Ergänzung  von  früher  Gesagtem  eingefügt  werden,  wie  1 ,  Bd.  II 
pag.  301  mitgetheilt  worden  ist.  Die  anderen,  ausführlich  mitgetheilten  Ver- 
suche, darunter  die  mit  Deformation  von  Eiern  durch  Aspiration  in 
Glasröhren,  stammen  aus  dem  Jahre  1884,  nicht  von  1885,  wie  Hertwig 
annimmt. 

Zugleich  findet  sich  in  dieser  Abhandlung  1,  Bd.  II.  pag.  325)  die  Be- 
merkung, »dass  in  diesem  Jahre  (1884,  siehe  daselbst  sieben  Zeilen  weiter  oben 
alle  meine  Eier  behufs  Verwendung  der  Mehrzahl  derselben  zu  anderen 
Versuchen,  sich  wenigstens  einige  Stunden  lang,  von  der  Besamung  an  in 
Zwangslage  befanden«.  Diese  anderen  Versuche  waren,  wie  die  nachträgliche 
Anmerkung  auf  derselben  Seite  der  gesammelten  Abhandlungen  besagt,  die 
Anstich  versuche;  hier  wurde  schon  1884  die  Methode  der  genauenLokali- 
sation  des  Anstiches  angewandt,  von  der  Hertwig  pag.  124  sagt,  dass  ich 
sie  ;1894;  »bloß  beschrieben«  hätte. 

Ich  habe  übrigens  nach  meiner  ersten  Publikation  nicht  erst  wieder  im 
Jahre  1887,  sondern  auch  schon  in  den  Jahren  1885  und  1886  neben  anderen 
Versuchen  auch  Froscheier  operirt ;  leider  verschimmelten  sie  aber  zumeist 
am  zweiten  oder  dritten  Tage,  so  dass  ich  damals  mit  meinen  Schalen  alle  in 
den  Osterferien  disponiblen  Räume  der  alten  Anatomie  zu  Breslau  durch- 
wanderte, um  eine  günstigere  Lokalität  zu  finden  (s.  1,  Bd.  II.  pag.  356;. 

Da  ich  die  nachstehend  erwähnte  Taktik  eines  Gegners  nicht  ahnte,  so 
habe  ich  leider  verabsäumt,  die  Thatsache  der  früheren  Gewinnung  einiger 
weiterer  Halbbildungen  bei  Anwendung  der  kalten  Nadel  mitzutheilen.  weil 
letztere  gegenüber  der  großen  Zahl  von  über  100  Stück  der  durch  Anstich  mit 
der  heißen  Nadel  gewonnenen  Hemiembryonen  des  Frühjahres  1887  ganz  un- 
erheblich waren.  In  diesem  Frühjahre  hatte  ich  in  Folge  starken  Heizens  des 
verwendeten  kleinen  Zimmers  zur  Beschleunigung  der  Froschentwickelung  nicht 
so  unter  Schimmel  zu  leiden. 

Auf  meine  anerkennende  Bemerkung  darüber,  dass  Hertwig  auf  Grund 
meiner  Berichtigung  über  die  von  ihm  irrthümlicher  Weise  Chabry  zuge- 
schriebene Priorität  der  An  stich  versuche  an  Eiern  seinen  Irrthum  sogleich 
zurückgenommen  habe  37,  pag.  458,,  stellt  jetzt  Hertwig  diese  Zurücknahme 
in  Abrede  und  sagt   pag.  202  : 

»Ich   muss   daher  Roux  ersuchen,    durch  Angabe    der   Stelle, 


200 

welche  er  bei  seiner  Bemerkung  im  Auge  hat,  meinem  Gedächtnis 
nachzuhelfen.« 

Dem  wollen  wir  gern  entsprechen. 

In  seiner  nächsten,  nach  meiner  Berichtigung  erschienenen  Abhandlung: 
Über  den  Einfluss  äußerer  Bedingungen  auf  die  Entwickelung  des  Froscheies 
fSitzungsber.  d.  königl.  preuß.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Berlin.  1894.  XVII.  Gesammt- 
sitznng  vom  5.  April.  Sep. -Abdruck)  findet  sich  auf  pag.  2  der  Passus:  »So 
kommen  oft  verschieden  geformte  Theilbildungen  zu  Stande,  ähnlich  denen, 
welche  man  erhält,  wenn  der  Experimentator  in  der  von  Eoux  zuerst  ge- 
übten Weise  das  Ei  während  des  Furchungsprocesses  mit  einer 
erwärmten  Nadel  ansticht  und  eine  von  den  beiden  oder  von  den 
vier  ersten  Furchungszellen  ganz  oder  theilweise  abtödtet.« 

Seitdem  ist  es  Hertwig  gelungen,  nachträglich  noch  eine  Auffassung  zu 
finden,  auf  Grund  deren  er  diese  Priorität  mir  doch  noch  entwinden  und  Chabry 
zuwenden  zu  können  glaubt.  Hertwig  verschmäht,  wie  bei  anderer  Gelegenheit, 
so  auch  hier  aber  selbst  die  kleinsten  Mittel  nicht,  um  seinen  Zweck  zu  erreichen. 
So  citirt  er  in  Bezug  auf  meine  zweite  Abhandlung  wiederholt  statt  Roux's  Ab- 
handlung von  1888  oder  Roux's  Versuche  von  1887:  Roux's  Versuche  von 
1888,  obschon  er  weiß,  dass  die  durch  diese  Versuche  erhaltenen  Embryonen 
im  September  1887  auf  der  Naturforscherversammlung  zu  Wiesbaden  demonstrirt 
worden  sind,  also  aus  dem  »Frühjahr«  18  8  7  stammen  müssen,  und  dass  die 
Abhandlung  im  December  1887  abgeschlossen  wurde.  Durch  diese  kleine  Ab- 
weichung von  der  Wahrheit  gewinnt  jedoch  Chabry's  Arbeit  eine  augen- 
fällige Versuchspriorität  von  einem  Jahre  vor  dem  Inhalt  meiner  zweiten 
Abhandlung. 

Doch  handelt  es  sich  bei  der  Beurtheilung  einer  Priorität  wohl  nicht  um 
die  zweite,  sondern  um  die  erste  Abhandlung  über  denselben  Gegenstand. 

Chabry  selber  gedenkt  in  seiner  Arbeit  vom  Jahre  1887  meiner  zwei 
Jahre  vorher  publicirten  und  schon  ziemlich  umfänglichen  Untersuchung  mit 
keinem  Worte,  sondern  sagt,  wie  ich  vorher  in  meiner  Arbeit  auch:  er  habe  mit 
diesen  Anstichversuchen  der  Forschung  ein  neues  Gebiet  erschlossen. 

Chabry's  Material,  Ascidien,  deren  Entwickelung  Chabry  nach  seinen 
Angaben  unter  Pouchet  im  Sommer  1885  studirte,  hat  den  Vortheil,  dass  je  de 
in  beliebiger  Weise  angestochene  Furchungszelle  von  selber  in  toto 
abstirbt;  während  man  beim  Froschei  die  größte  Mühe  hat,  eine  ganze  Zelle 
der  ersten  beiden  Furchungszellen  todt  zu  bekommen,  ohne  die  Nachbarzelle 
mit  zu  verletzen. 

Wie  wesentlich  dieser  günstige  Zufall  ist,  hat  Niemand  deutlicher  er- 
fahren, als  Hertwig;  denn  wenn  sich  auch  beim  Froschei  das  Wesentliche,  das 
Analytische  des  Versuchs  nach  dem  einfachen  Anstechen  wie  bei  den  Ascidien 
so  von  selber  machte,  wäre  es  ihm  wohl  nicht  misslungen,  meinen  analytischen 
Versuch  nachzumachen  's.  o.  pag.  145). 

Chabry  hat  in  Folge  dieser  Gunst  des  Materials  vielleicht  (?)  eher  als  ich 
eine  ganze  der  beiden  »ersten«  Furchungszellen  getödtet,  aber  gerade  nach 
Driesch's  und  Hertwig's  Deutung  dabei  überhaupt  keine  Hemiembryonen 
erhalten;  während  ich  einige  Jahre  vorher  schon  (1883  und  1884)  ein  halbes 
E  i  durch  Anstechen  getödtet  und  dadurch  Hemiembryonen  erhalten  hatte,  und 
zwar  zweimal  nach  Anstich  kurze  Zeit  vor  der  »ersten«  Furchung  l,Bd.  II. 
pag.  161),  in  anderen  Fällen  nach  der  vierten  und  fünften  Furchung 
(1,  Bd.  II.  pag.  174). 


201 

Auf  Grund  dieses  Unterschiedes  will  jetzt  Hertwig  Chabry  die 
Priorität  dieser  »Forschungsniethode «  zuschreiben;  er  verwendet 
dabei  selbst  den  Umstand,  dass  Chabry  jetzt  todt  ist,  sich  also  nicht  mehr 
selber  aussprechen  kann.  Doch  wird  dieser  Umstand,  von  0.  Hertwig  abge- 
sehen, wohl  für  Niemanden  etwas  an  dem  klaren  Thatbestand  ändern,  dass  ich 
vor  Chabry  diese  »Metho  de«  anwandte,  dass  meine  erste  Arbeit  18  85, 
die  Chabry's  1887  erschienen  ist,  und  dass  in  der  meinigen  bereits  über  künst- 
liche, durch  Anstich  erhaltene,  seitliche  und  vordere  halbe  Em- 
bryonen berichtet  wird,  während  Chabry  in  seiner  Arbeit  selber  mittheilt, 
dass  er  seine  Untersuchungen  überhaupt  erst  im  Jahre  1885  begonnen  habe. 
Das  Urtheil  darüber,  wer  danach  diese  Forschungsmethode  früher  ange- 
wendet und  mit  ihr  gewonnene  Ergebnisse  publicirt  hat,  sowie  überhaupt  über 
diese  Bestrebungen  0.  Hertwig's,  bleibe  den  Lesern  überlassen. 

3)  Auf  pag.  109  berichtet  Hertwig,  ich  hätte  (1,  Bd.  II.  pag.  972)  meine 
Beobachtungen,  dass  Eier  sich  in  einer  der  Regel  Hertwig's,  von  der  »Ein- 
stellung der  Kernspindel  in  die  Richtung  der  größten  Protoplasmamasse«, 
widersprechenden  Weise  gefurcht  haben,  als  auf  Irrthum  beruhend 
berichtigt.  Das  ist  durchaus  unrichtig.  Ich  habe  bloß  mitgetheilt,  dass  dies 
Vorkommnis  nicht  so  häufig  ist,  als  ich  früher  glaubte;  hierbei  lag  eine  be- 
sondere, von  mir  quantitativ  unterschätzte  optische  Täuschung  vor.  Die  That- 
sache  dieser  Abweichungen  selber  habe  ich  (pag.  973)  für  eine  geringere 
Zahl  von  sicheren  Fällen  ausdrücklich  aufrecht  erhalten  und  anderen 
Orts  (1,  Bd.  II.  pag.  866)  noch  neue  Beispiele  dazu  aufgeführt. 

Übrigens  sei  zugleich  nochmals  (s.  1,  Bd.  II.  pag.  974  und  975)  betont,  dass 
Hertwtig's  Formuliiung:  Einstellung  der  Kernspindel  in  »die«  Richtung  der 
»größten  Protoplasmamasse«,  nichtssagend,  also  unrichtig  ist;  es  muss 
heißen:  Einstellung  in  die  »größte  Richtung  der  dicht  zusammengeschlossenen 
Protoplasmamasse«;  denn  auch  die  dabei  gemeinte,  von  Nahrungsdotter  fast  freie 
Hauptmasse  des  Protoplasmas  hat  natürlich  unendlich  viele  Richtungen; 
trotzdem  wird  diese  widersinnige  Fassung  von  Vielen  zustimmend  reproducirt. 
Die  Regel  müsste  also  lauten:  die  Kernspindel  stellt  sich  in  die  größte  Rich- 
tung der  in  sich  dicht  zusammengeschlossenen  Protoplasmamasse  (Hertwig) 
oder  aber  anderen  Falls  auch,  wie  ich  bei  bilateral  symmetrischer  Ge- 
staltung gefunden  habe,  rechtwinkelig  dazu  (Roux);  auch  kann  schiefe 
Stellung  dazu  eintreten,  wobei  dann  nachträgliche  Um  Ordnung  der  peri- 
pheren Protoplasmatheile  stattfinden  kann  Roux)  (1,  Bd.  IL  pag.  327,  340,  402 
und  928).  Da  aber  nicht  immer  diese  ganze  Protoplasmamasse  bei  solcher 
Einstellung  aktivirt  ist  (z.  B.  bei  der  Bildung  der  Richtungskörper),  so  habe  ich 
später  eine  mehr  dynamische  Fassung  für  die  Einstellungsursache  der  Kern- 
spindel gegeben  (1,  Bd.  IL  pag.  975). 

4)  Nachträgliche  Zufügung.  Anlässlich  der  oben  auf  pag.  2  des  zuerst 
ausgegebenen  ersten  Theiles  angekündigten  (auf  pag.  111  erfolgten)  Besprechung 
der  Einwendung  Prof.  0.  Bütschli's  gegen  den  Nutzen  des  »Experiments  am 
Lebenden«  für  die  Entwickelungsmechanik  theilt  uns  der  Autor  mit,  dass  er 
schon  bald  nach  ihrer  vorjährigen  Aussprache  ihre  nur  theilweise  Berechtigung 
erkannt  hat.  Prof.  Bütschli  vertritt  zugleich  dieselbe  Einschränkung,  die  wir 
ihr  oben  haben  folgen  lassen,  so  dass  statt  einer  Differenz  eine  sehr  erfreuliche 
Übereinstimmung  unserer  bezüglichen  Ansichten  besteht. 


202 


Literaturverzeichnis. 

1)  Wilh.   Koux,    Gesammelte    Abhandlungen    über    Entwickelungsmechanik. 

Leipzig  1895.    Bd.  I  u.  IL 

2)  Derselbe,   »Einleitung«   zum  Archiv  für  Entwickelungsmechanik  der  Orga- 

nismen.    Dies  Archiv.    Bd.  I.    pag.  1 — 38.    1894. 

3)  0.  Bütschli,   Betrachtungen  über  Hypothese  und  Beobachtung.     Verhandl. 

d.  Deutsch.  Zool.  Ges.    1896.    pag.  7—16. 

4)  Wilh.  Eoux,  Über  den  Cytotropismus  der  Furchungszellen  des  Grasfrosches 

(Rana  fusca).    Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.    Bd.  I.    1894. 

5)  Derselbe,  Über  die  Selbstordnung  (Cytotaxis)   sich  berührender  Furchungs- 

zellen des  Froscheies  durch  Zellenzusammenfügung,  Zellentrennung  und 
Zellengleiten.     Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.    Bd.  III.    1896. 

6)  Carl  Ernst  v.  Baer,  Über  Entwicklungsgeschichte  der  Thiere,  Beobach- 

tung und  Reflexion.    Theil  I.    1828.    pag.  22. 

7)  Wilh.  Roux,  Über  die  Verzweigung  der  Blutgefäße  des  Menschen.  Jenaische 

Zeitschr.  f.  Naturwiss.    Bd.  12.    1S78  und  Bd.  13.    1879. 

8)  Ernst  Haeckel,  Anthropogenie.    4.  Aufl.    1891. 

9)  Wilhelm  Müller,  Die  Massenverhältnisse  des  menschlichen  Herzens.    Ham- 

burg 1883.  Das  erwähnte  Referat  steht  in  der  Breslauer  ärztlichen  Zeit- 
schrift. 1883.  Nr.  15.  pag.  164  u.  f.;  es  ist  zum  Theil  wieder  abgedruckt 
in  meinen  gesammelten  Abhandlungen.    Bd.  IL    pag.  21 — 23. 

10)  Wilh.  Roux,   Über  die  Bedeutung   »geringer«  Verschiedenheiten  der  rela- 

tiven Größe  der  Furchungszellen  für  den  Charakter  des  Furchungsschemas 
nebst  Erörterung  über  die  nächsten  Ursachen  der  Anordnung  und 
Gestalt  der  ersten  Furchungszellen.  Archiv  f.  Entwickelungsmechanik. 
Bd.  IV...  pag.  1—74.    1896. 

11)  0.  Bütschli,  Vorwort  zu  den  Studien  über  die  ersten  Entwickelungsvor- 

gänge  der  Eizelle,  die  Zelltheilung  und  die  Konjugation  der  Infusorien. 
1876. 

12)  Derselbe,    Untersuchungen  über  mikroskopische   Schäume  und  das  Proto- 

plasma. Versuche  und  Beobachtungen  zur  Lösung  der  Frage  nach  den 
physikalischen  Bedingungen  der  Lebenserscheinungen.  Leipzig  1892. 
Sowie  mehrere  frühere  und  spätere  bezügliche  Abhandlungen. 

13)  M.  Traube,  Archiv  f.  Anat.  u.  Physiol.  u.  wiss.  Med.    1867. 

14)  G.  Berthold,  Studien  über  Protoplasmamechanik.    Leipzig  1886. 

15)  G.  Quincke,  Über  periodische  Ausbreitung  von  Flüssigkeitsoberflächen  und 

dadurch  hervorgerufene  Bewegungserscheinungen.  Ann.  d.  Physik  u. 
Chemie.    1888.    Bd.  35. 

16)  M.  Heidenhaln,  Cytomechanische  Studien.  Archiv  f.  Entwickelungsmechanik. 

Bd.  I.    1895  und  Verhandl.  d.  anat.  Ges.  zu  Berlin.    1896. 

17)  L.  Rhumbler,    a)  Versuch   einer  mechanischen  Erklärung   der   indirekten 

Zell-  und  Kerntheilung.   Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.  Bd.  III.    1896. 
b)  Stemmen  die  Strahlen  der  Astrosphäre  oder  ziehen  sie?  1.  c.  Bd.  IV.  1897, 

18)  H.  Driesch,  Über  den  Antheil  zufälliger  individueller  Verschiedenheiten  an 

ontogenetischen  Versuchsresultaten.     Archiv  f.  Entwickelungsmechanik. 
Bd.  III.    pag.  295—300.    1896. 
19    Derselbe,  Analytische  Theorie  der  organischen  Entwicklung.    Leipzig  1894. 


203 

20)  Curt  Herbst,  Experimentelle   Untersuchungen  über  den  Einfluss   der  ver- 

änderten chemischen  Zusammensetzung  des  umgebenden  Mediums  auf 
die  Entwicklung  der  Thiere.  I  u.  II  in  den  Mittheilungen  aus  d.  Zool. 
Station  zu  Neapel.  Bd.  XI;  III — VI  in  dem  Archiv  f.  Entwickelungs- 
mechanik.    Bd.  IL    1896. 

21)  W.  Preyer,  Specielle  Physiologie  des  Embryo.    Leipzig  1885.    638  Seiten. 

22)  Ludw.  Fick,  Über  die  Ursachen  der  Knochenformen.     Experimentalunter- 

suchungen.    Marburg  1857  u.  1858. 

23)  Gust.    Kirchhoff,    Vorlesungen    über    mathematische    Physik:    Mechanik. 

Leipzig  1876. 

24)  Gust.  Born,  Experimentelle  Untersuchungen   über  die  Entstehung  der  Ge- 

schlechtsunterschiede.   Breslauer  ärztl.  Zeitschr.    1881.    Nr.  3  u.  4. 

25)  A.  Rauber,   Die  Theorien  der  excessiven  Monstra.    Zweiter  Beitrag.    Vir- 

chow's  Archiv.    Bd.  74.    1878.    pag.  117. 

26)  Rud.  Fick,  Über  die  Reifung  und  Befruchtung  des  Axolotleies.    Zeitschr. 

f.  wiss.  Zool.    1893.    Bd.  56.    pag.  576. 

27)  C.  Weigert,  Neue  Fragestellungen  in  der  pathologischen  Anatomie.     Vor- 

trag, geh.  auf  d.  Naturf. -Vers,  zu  Frankfurt.  1896.  Deutsch,  med.  Wochen- 
schrift   1896.    Nr.  40. 

28)  Heinr.   Hertz,    Die  Principien  der  Mechanik,    in  neuem  Zusammenhange 

dargestellt.  Mit  einem  Vorwort  von  H.  von  Helmholtz.  Leipzig  1894. 
(Gesammelte  Werke.    Bd.  III.) 

29)  0.  Schultze,  Über  die  Entwickelung  der  Medullarplatte   des  Froscheies. 

Zeitschr,  f.  wiss.  Zool.    1882.    Bd.  47. 

30)  B.  Solger,  Der  gegenwärtige  Stand  der  Lehre  von  der  Knochenarchitektur. 

1  Taf.  Untersuch,  z.  Naturl.  d.  Menschen  u.  d.  Thiere.  1S96.  Bd.  16.  H.  1  2. 
pag.  187—318. 

31)  Hermann  Lotze,  Grundzüge  der  Metaphysik.    Leipzig  1883. 

32)  Wilh.  Roux,  Zu  H.  Driesch's  »Analytischer  Theorie  der  organischen  Ent- 

wickelung«.   Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.   Bd.  IV.    1896.    pag.  480. 

33)  O.   zur    Strassen,    Embryonalentwickelung    der    Ascaris    megalocephala. 

Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.    Bd.  III.    1896. 

34)  Wilh.  Roux,  in:  Verhandl.  d.  anat.  Ges.  zu  Straßburg.    1894.    pag.  147 — 149. 

35)  Derselbe,  Über  die  verschiedene  Entwickelung  isolirter  erster  Blastomeren. 

Archiv  f.  Entwickelungsmechanik.    Bd.  I.    1895.    pag.  597  u.  f. 


Druck  von  Breitkopf  &  Härtel  in  Leipzig. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmann  in  Leipzig. 


Festschrift 


zum 


siebenzigsten  Geburtstage 

von 

Carl  Gegenbaur 

am   21.  August  1896. 
3    Bände    in    gr.  4°. 

Erster  Band:  Mit  15  Tafeln  und  77  Abbildungen  im  Text.    1896. 

50  Jf. 

Inhalt:  Haeckel,  Ernst,  Die  Amphorideen  und  Cystoideen.  Beiträge  zur 
Morphologie  und  Phylogenie  der  Echinodermen.  Mit  fünf  Tafeln  und  25  Figuren 
im  Text.  20  dl.  —  Maurer,  Dr.  F.,  Die  ventrale  Rumpfmuskulatur  einiger 
Reptilien.  Eine  vergleichend-anatomische  Untersuchung.  Mit  vier  Tafeln.  16  dl. 
—  Klaatsch,  Dr.  Hermann,  Die  Brustflosse  der  Crossopterygier.  Ein  Beitrag 
zur  Anwendung  der  Archipterygium-Theorie  auf  die  Gliedmaßen  der  Landwirbel- 
thiere.  Mit  vier  Tafeln  und  42  Figuren  im  Text.  #  12  dt.  —  Göppert,  Dr.  E., 
Die  Morphologie  der  Amphibienrippen.  Mit  zwei  Tafeln  und  10  Figuren  im 
Text.     10  dt. 

Zweiter  Band:  Mit  18  Tafeln  und  85  Abbildungen  im  Text.    1896. 

56   JL 

Inhalt:  Boas,  Dr.  J.  E.  V.,  Über  Neotenie.  1  dl  20  Sp. .  —  Hertwig, 
Dr.  Richard,  Über  die  Entwicklung  des  unbefruchteten  Seeigeleies.  Ein  Bei- 
trag zur  Lehre  von  der  Kerntheilung  und  der  geschlechtlichen  Differenzirung. 
Mit  drei  Tafeln.  9  dl.  —  Hertwig,  Dr.  Oskar,  Experimentelle  Erzeugung 
thierischer  Missbildungen.  Mit  einer  Tafel  und  7  Figuren  im  Text.  4  dl.  — 
Corning,  Dr.  H.  K.,  Merocyten  und  Umwachsungsrand  bei  Teleostiern.  Mit  zwei 
Tafeln.  6  dl.  —  v.  Davidoff,  Dr.  M.,  Über  die  Entstehung  des  Endokard- 
epithels bei  den  Reptilien.  Mit  einer  Tafel.  3  dl.  —  Hubrecht,  Dr.  A.  A.  W., 
Die  Keimblase  von  Tarsius.  Ein  Hilfsmittel  zur  schärferen  Definition  gewisser 
Säugethierordnungen.  Mit  einer  Tafel  und  15  Figuren  im  Text.  7  dt.  —  Solger, 
Dr.  B.,  Über  den  feineren  Bau  der  Glandula  submaxillaris  des  Menschen  mit 
besonderer  Berücksichtigung  der  Drüsengranula.  Mit  zwei  Tafeln.  8  dl.  — 
v.  Koch,  Dr.  G.,  Das  Skelett  der  Steinkorallen.  Eine  morphologische  Studie. 
Mit  einer  Tafel  und  23  Figuren  im  Text.  (Nicht  apart  zu  haben.)  —  van  Bern- 
m-elen,  Dr.  J.  F.,  Bemerkungen  über  den  Schädelbau  von  Dermochelys  coriacea. 
Mit  einer  Tafel.  3  dl.  —  Rosenberg,  Dr.  Emil,  Über  die  Wirbelsäule  der 
Myrmecophaga  jubata  Linne.  Mit  drei  Tafeln  und  2  Figuren  im  Text.  8  dt.  — 
Scott,  W.  B.,  Die  Osteplogie  von  Hyracodon  Leidy.  Mit  drei  Tafeln.  6  dl.  — 
Seydel,  Dr.  med.  O.,  Über  die  Nasenhöhle  und  das  Jacobson'sche  Organ  der 
Land-  und  Sumpfschildkröten.  Eine  vergleichend-anatomische  Untersuchung.  Mit 
38  Figuren  im  Text.     8  dt. 

Dritter  Band:  Mit  17  Tafeln  und  98  zum  Theil  farbigen  Ab- 
bildungen.    1897.     75  Jl. 

Inhalt:  Gor  ono  witsch,  Dr.  N.,  Der  Trigemino-  Facialis  -Komplex  von 
Lota  vulgaris.  Mit  zwei  Tafeln.  7  dl.  —  Haller,  Dr.  B.,  Der  Ursprung 
der  Vagusgruppe  bei  den  Teleostiern.  Mit  vier  Tafeln  und  1  Figur  im  Text. 
10  dl.  —  Leche,  Dr.  Wilhelm,  Untersuchungen  über  das  Zahnsystem  lebender 
und  fossiler  Halbaffen.  Mit  einer  Tafel  und  20  Figuren  im  Text.  5  dl.  — 
Weber,  Dr.  Max,  Vorstudien  über  das  Hirngewicht  der  Säugethiere.  2  dl.  — 
Semon,  Dr.  Richard,  Das  Exkretionssystem  der  Myxinoiden  in  seiner  Bedeutung 
für  die  morphologische  Auffassung  des  Urogenitalsystems  der  Wirbelthiere.  Mit 
zwei  Tafeln.  4  dl.  —  Rüge,  Dr.  Georg,  Über  das  peripherische  Gebiet  des 
Nervus  facialis  bei  Wirbelthieren.  ..Mit  76  zum  Theil  farbigen  Figuren  im  Text. 
20  dl.  —  Fürbringer,  Dr.  Max,  Über  die  spino-occipitalen  Nerven  der  Selachier 
und  Holocephalen  und  ihre  vergleichende  Morphologie.  Mit  acht  Tafeln  u.  1  Figur 
im  Text.    40  dl. 


Verlag  von  Wilhelm  Engelmaim  in  Leipzig. 

Die  Biologie  als  selbständige  Grundwissenschaft. 

Eine  kritische   Studie  von 

Hans  Driesch. 

8.      1893.       Jl    1.20. 

Analytische  Theorie  der  organischen  Entwicklung 


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Hans  Driesch. 


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ENTWICKLUNGSGESCHICHTE  DES  MENSCHEN 

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FÜR  STUDIRENDE  UND  ARZTE 

VON 

De.  med.  OSCAR  SOHÜLTZE 

A.  0.  PROFESSOR  DER  ANATOMIE  AN  DER  UNIVERSITÄT  WÜRZßüRG. 


BEARBEITET  UNTER  ZUGRUNDELEGUNG  DER  2.  AUFLAGE  DES  GRUNDRISSES 
DER  ENTWICKLUNGSGESCHICHTE  VON  A.  KOELLIKER. 


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Lehrbuch 

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vergleichenden  mikroskopischen  Anatomie 

mit  Einschluss  der  vergleichenden  Histologie  und  Histogenie 

von 

Dr.  Hermann  Fol 

Direktor  des  enibrj'ologischen  Instituts  und  o.  ö.  Professor  an  der  Universität  Genf. 

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Druck  von  Breitkopf  &  Härtel  in  Leipzig.