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CONSEIL PERMANENT INTERNATIONAL POUR 
L'EXPLORATION DE LA MER 


RAPPORTS ET PROCÈS-VERBAUX 


VOLUME V 


BERICHT États, 


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DIE TAETIGKEIT DER KOMMISSION Co _ 


[GESCHAEFTSFUEHRER Dr. C. G. Jou. PETERSEN] 
IN DER PERIODE FEBRUAR 1903—MAERZ 1906 


MIT 5 TAFELN UND 8 KARTEN 


EN COMMISSION CHEZ 
ANDR. FRED. HOST & FILS 
COPENHAGUE 


OCTOBRE 1906 


CONSEIL PERMANENT INTERNATIONAL POUR 
LEXPLORATION DE, LA MER 


RAPPORTS ET PROCES-VERBAUX 


VOLUME V 


BERICHT 


UEBER 


DIE TAETIGKEIT DER KOMMISSION Ca 


|GESCHAEFTSFUEHRER Dr. C. G. Jon. PETERSEN | 
IN DER PERIODE FEBRUAR 1903—MAERZ 1906 


MIT 5 TAFELN UND 8 KARTEN 


EN COMMISSION CHEZ 
ANDR. FRED. HOST & FILS 
COPENHAGUE 


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OCTOBRE 1906 


INHALTSVERZEICHNIS 


Pe AIcemenermvOnmGden Commissions emerstattefer Mell) 2 EEE EE En 


II. Spezieller Teil: 


1. 


C. G. JOH. PETERSEN, Ueber die in den Jahren 1904 und 1905 an den Küsten 
der Ostsee beobachtete Brut von Plattfischen. Mit ro Tabellen und 3 Karten 
(TER eT) RSR Er ER RS At eee a RES 


J. ALB. SANDMAN, Kurzer Bericht über in Finnland ausgeführte Untersuchungen 
(A. Ueber Pleuronectes flesus, B. Ueber Rhombus maximus, C. Ueber Gadus cal- 
Tante) Mitt à Tabollen end rw Kent (WR IN) geo ARR CUP ec Un ee oi 


A.C. JOHANSEN, Ueber die Schollenfischerei im Kattegat und die Mittel, sie zu 
heben. Mit 3 Textfiguren, 2 Tabellen, 1 Tafel (Taf. V) und 1 Karte (Taf. VI) 
Jous. SCHMIDT, Contributions to the Life-History of the Eel (Anguilla vuigaris, 
Flem.). With 4 Plates (Pl. VII, VIII, IX and XIII) and 3 Charts (Pl. X, XI and XII). 
[4a. Jons. SCHMIDT, Beiträge zur Naturgeschichte des Aales: Auszug aus der 
enalisehenWAn kandlunen] aoc beds nn 


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37 


I. ALLGEMEINER VON DER 
KOMMISSION C ERSTATTETER TEIL 


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In der Sitzung zu Kopenhagen am 25. Juli 1902 wurde von dem Central Ausschuss 
fur die Internationale Meeresforschung eine Kommission zur Untersuchung der Ostsee, 
Kommission C, eingesetzt, und Dr. Nornauist zum Geschäftsführer derselben erwählt 
(siehe Rapports et Proces-Verbaux Vol. I, S. 30): 


„In der Sitzung zu Kopenhagen im Februar 1903 weist der Präsident darauf hin, 
dass in Kommission C durch das Ausscheiden des Geschäftsführers Dr. NorpQuisT eine 
beklagenswerte Lücke entstanden sei und wesentlich deshalb auch eine Instruktion für 
diese Kommission sich noch nicht habe ausarbeiten lassen. Inzwischen hätten sich aber 
auch sonst die Ansichten über die Aufgaben dieser Kommission beträchtlich erweitert, 
und das Bureau stelle deshalb folgenden Antrag: 


In Anpassung an die natürlichen Verhältnisse des Ostseegebiets und mit Rück- 
sicht auf die Verschiedenheit der Aufgaben für eine wissenschaftliche Erforschung 
derselben, wird für nötig gehalten, die Kommission C als zwei Subkommissionen 
auftreten zu lassen, von denen zwar jede einen besonderen Geschäftsführer erhält, 
die aber aus den sechs gleichen Mitgliedern bestehen u. s. w. 


Dieser Antrag wird angenommen und auf Vorschlag des Präsidenten die Kommission 
so konstituiert; als Mitglieder die Herren PETERSEN, TRYBOM, HENKING, SANDMAN, von 
Grimm und BRANDT, und als Geschäftsführer die Herren Dr. PETERSEN und Dr. TryBom. 

Die Kommission hielt am 26. Februar 1903 eine vorläufige Sitzung, in der u.a. Fol- 
gendes bestimmt wurde: 

Die Adresse jeder Subkommission ist zu Händen des Geschäftsführers. Die zwei 
Subkommissionen sollen als Kommission C ı und C 2 bezeichnet werden. Das Los bestimmt, 
dass die Subkommission, von welcher Dr. F. Trysom der Geschäftsführer ist, C1, und die- 
jenige von Dr. PETERSEN C2 sein soll. 

Was die Begrenzung des Arbeitsgebietes angeht, wird festgestellt, dass die Subkom- 
mission C1 sich besonders mit der nordöstlichen Ostsee und namentlich mit Fischerei- 
Untersuchungen betreffs Lachs, Strömling, Sprott, Aal u.s.w. beschäftigen soll. Hoffentlich 
wird auch eine intensive Untersuchung des Finnischen und Bottnischen Meerbusens dabei 
stattfinden können. Hingegen fällt der Kommission C2 das Studium der Plattfische, 
besonders der Scholle, und der Dorsche zu, und kann die südwestliche Ostsee als deren 
Gebiet angesehen werden. Es ist aber mit dieser Teilung mehr eine tiergeographische 
als eine reingeographische gemeint. 

Dr. PETERSEN setzt dann als Geschäftsführer von Subkommission C2 auseinander, 
wie seine Subkommission sich mit dem Teile des Gebietes, der als Schlüssel der Ostsee 


. betrachtet werden kann, zu beschäftigen haben wird, und dass die hier in Betracht kom- 


menden Fische in erster Linie Wanderfische sind. 


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Es erscheint auch ihm erwünscht, ein spezielles Programm für die Arbeiten seiner 
Subkommission aufzustellen, und es wird gewiss möglich sein, dieses auf einer im Juli zu 
haltenden Versammlung durchzuberaten und herzustellen.“ (Rapports et Proces-Verbaux 
Vol I, S. 139—141.) 


Hier soll auf das an demselben Orte gedruckte von Dr. NorpouIsr vorgeschlagene 
Programm für die Fischereiuntersuchungen in der Ostsee verwiesen werden. 

Am 21. Juli 1903 hielt die Kommission C2 in Stralsund ihre nächste Sitzung, wo 
das vom Geschäftsführer vorgeschlagene spezielle Programm erörtert und den künftigen 
Untersuchungen zu Grunde gelegt wurde. Diesbezüglich kann gleichfalls auf Rapports 
et Proces-Verbaux Vol. I, S. 147—168 verwiesen werden. 

Es ist nicht die Absicht der Kommission, hier einen geschäftsmässigen Bericht über 
ihre Tätigkeit zu erstatten, dagegen in den Hauptzügen über die Resultate zu berichten, 
zu denen sie es seit ihrer Einsetzung, Februar 1903, bis März 1906 gebracht hat; um aber 
einen Begriff davon zu geben, in welchem Umfange in den verschiedenen Ländern 
gearbeitet worden ist, wird hier auf die folgende Litteratur verwiesen: 


Verzeichnis der seit dem Anfang der internationalen Meeresuntersuchungen 
veröffentlichten Schriften, 
welche für die Aufgabe der Kommission C2 besondere Bedeutung haben und zum BOs 
sten Teil durch die Tatigkeit der Kommission hervorgerufen sind. 


Danemark 

JOHANSEN, A. C., Contributions to the biology of the plaice with special regards to the 
Danish plaice-fishery. I. 70 p. 12 pl. | 

— Remarks on the life-history of the young post-larval eel (Auguilla vulgaris Turt.) 9p. 
(Meddelelser fra Kommissionen for Havundersogelser. Serie Fiskeri. I. 1904—05.) 

PETERSEN, C. G. JoH., De danske Farvandes Plankton 1898—1901. I. 44 pag. 4°. (D. 
Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter [6]. Naturv. og Math. Afd. XII. 1903.) 

— What is Over-fishing? p. 587—594. 1 pl. (Journal of the Marine ae Asso- 
ciation VI. [N.S.] 1903.) 

— How to distinguish between mature and immature plaice throughout the year. 8 p. 
1 pl. (Publicat. de circonst. No. 1. 1903.) 

— und ANDREAS OTTERSTR@M, Uebersicht über die Seefischerei in den dänischen Ge- 
wässern innerhalb Skagens. 26 S. 3 Taf. (Publicat. de circonst. No. 134 1904.) 

— Hvor og under hvilke Forhold kunne Rodspættens Æg udvikle sig til Unger indenfor 
Skagen? 20 p. 1 kaart. (Fiskeri-Beretning for 1903—04. 1905.) 

— On the larval and postlarval stages of the long rough dab nl the genus Pleuro- 
nectes. 13 p. 2 pl 

— Larval eels Met re brevirostris) of the atlantic coast of Europe 5. p: (Med- 
delelser fra Kommissionen for Havundersogelser. Serie Fiskeri I. 1904—05.) 

— og Dr. Jonan HJorT, Kort Oversigt over de internationale Fiskeriundersogelsers Resul- 
tater med særligt Henblik paa norske og danske Forhold. 54 p. 10 pl. (Skrifter 
udgivne af Komm. f. Havunders. Nr. 3. 1905.) 


— — 


Deutschland 
Apstrin, C., Junge Butt (Schollen, Pleuronectes platessa) in der Ostsee. 25 S. 10 Text- 
figuren. 4°. (Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. ‘Abteil. Kiel. VIII. 1904.) 
DUNCKER, GEORG, Junge Goldbutt (Pleuronectes platessa L.) in der Neustädter Bucht. 
(Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr. 11. 1904.) 

EHRENBAUM, E. und S. STRODTMANN, Eier und Jugendformen der Ostseefische. S. 57— 120. 
17 Abbild. im Text. (Wissensch. Meeresunters. VI. Abteil. Helgoland. 1904.) 
Hecke, Fr., und H. Borau, Die in Deutschland gebräuchlichen Marken zum Zeichnen 
von Schollen. Mit 5 Abbild. im Text. (Wissensch. Meeresunters. Abbeil. Helgoland. 

VII 1. 1905.) 

HENKING, H., Orientierungsfahrten im Greifswalder Bodden, September 1903. 26 S. 1 
Karte. Mehrere Abbildungen. (Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr. 11. 1904.) 
KRÜGER, A., Ueber die Verbreitung junger Schollen an der deutschen Ostseeküste im Sommer 

und Herbst 1903. (Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr. 12. 1903. S. 449—456.) 
— Bericht über die im Auftrage der wissenschaftlichen Kommission zur internationalen 
Erforschung der nordischen Meere von dem Unterzeichneten ausgefiihrte Untersuchung 
zur Feststellung des Vorkommens junger Schollen an der deutschen Ostseeküste. 
6 S. (Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr. 10. 1904.) 
Reipiscu, J., Weitere Untersuchungen über die Verbreitung junger Schollen an der deutschen 
Ostseektiste im Sommer 1904. 8 S. (Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr. 11. 1904.) 


Finnland 

Norpauist, O., Resultate der Aussetzung von gezeichneten Aalen in Finnland im Jahre 
1903. (Mitteil. des D. Seefischerei-Vereins. Nr.4. 1904. S. 85—87.) 

SANDMAN, J. Ars., Fiskerianfartyget „Nautilus“ etc. (Fiskeritidskrift för Finland. 1904. 
p. 116—127.) 

— Tva för war fauna nya fiskarter. (Meddelanden af Societas pro fauna et flora fennica. 
XXXI. 1905. S. 58—60.) 

SIRELIUS, U. T., Ueber die Sperrfischerei. Eine vergleichende etnographische Unter- 
suchung. Helsingfors. 1906. 485 S. 607 Fig. 

PALMEN, J. A., Suomalaisten ankeriaiden waelluksista (Ueber die Wanderungen finnischer 
Aale). (Luonnon Ystawa. 1905). [Schwedisch übersetzt in Fiskeritidskrift for Fin- 
land. 1906.] 

Russland 

ZURMÜHLEN, Max von, Fischereiverhältnisse Livlands und Oesels an der Ostseeküste. 
45 S. (Baltische Wochenschrift für Landwirthschaft, Gewerbefleiss und Handel. 1903.) 

HEINEMANN, B., Der Fischfang an der russischen Ostseeküste. Land- und Forstwirtschaft- 

» liche Zeitung. 1905. 143 S. 


Schweden 
Trysom, F., Trawlfiskeforsok i Ostersjon och Notiser om Rödspättans Lek därstädes. 
10 p. (Svensk Fiskeri-Tidsskr. 1903.) 
— lakttagelser om fisk och decapoder m. m. fran @stersjôn. 11 pag. (Svenska Hydro- 
grafisk Biologiska Kommissionens Skrifter. I. 1903.) 
— Märkning af Rodspättor vid Sveriges vestkust 1902 och 1903. 8 pag. 1 Kart. (Svenska 
Hydrografisk Biologiska Kommissionens Skrifter. Häftet II 1904.) 


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Tryzsom, F., Märkning af rödspättor vid Sveriges vestkust 1902 och 1903. 7 p. 1 Kart. ibid. 

— Almarkningar i Ostersjon 1903 och 1904. 4 p. 1 Kart. ibid. 

— und Arr WOLLEB.ER, Uebersicht über die Seefischerei Schwedens an den süd- und 
östlichen Küsten dieses Landes. S. 27—59. Taf. IV—VI. (Publications de eireon- 
stance. No. 13% 1904.) 

Diesen bereits veröffentlichten Arbeiten betreffs der Tätigkeit der Kommission ist noch 
eine Publikation hinzu zu fügen, die bald als XIII. Report from the Danish Biological 
Station: Fischeier und Fischbrut in den dänischen Gewässern von ANDREAS OTTERSTROM 
erscheinen wird. Dann die im speziellen Teile des gegenwärtigen Berichts enthaltenen 
Aufsätze, sowie eine Arbeit von J. Ars. SANDMAN: Kurze Uebersicht der Seefischerei 
Finnlands, die gleichfalls bald veröffentlicht werden soll. 

Hieraus erhellt, dass besonders seitens Dänemarks, Deutschlands, Finnlands und Schwe- 
dens mit ausserordentlicher Kraft an der Lösung der Aufgaben der Kommission gearbeitet 
worden ist; aber auch Russland hat seinen Beitrag gegeben. 

Auf Grund dieser internationalen Arbeit hat die Kommission sich in folgender Weise 
zu äussern: Als Hauptaufgabe der Kommission muss Folgendes bezeichnet werden: die 
Untersuchung, wie sich die eigentlichen Meeresfische mit pelagischen Eiern (besonders 
Plattfische und Dorschfische) den eigentümlichen hydrographischen Verhältnissen der 
Ostsee anpassen; eine fast ebenso bedeutende Aufgabe ist es aber gewesen, die Wande- 
rungen der Fische durch die engen dänischen Gewässer aus und nach der Ostsee klar 
zu legen. In beiden Beziehungen haben die Arbeiten es zu vielen. wesentlich neuen Auf- 
schlüssen gebracht. Es kann jetzt, dank den Untersuchungen Finnlands, als festgestellt 
betrachtet werden, dass sowohl der Steinbutt als die Flunder ganz bis an die Küsten 
Finnlands laichen und hier ihre ganze Entwicklung durchmachen können; ferner dass die 
Scholle sich wahrscheinlich und hauptsächlich nur westlich der Linie Rügen, Lolland, Kopen- 
hagen fortpflanzen kann, so dass der Bestand der eigentlichen inneren Ostsee hauptsächlich 
als von Westen her eingewandert zu betrachten ist. Eier und Brut dieser drei wirtschaftlich 
wichtigen Fischarten werden in hohem Grade von den Salzgehaltverhältnissen der Beltsee 
und Ostsee beeinflusst, so dass sie sich nur in ihren salzigeren Teilen finden. Die Aus- 
brütung ihrer Eier in grösseren Mengen wird dadurch in hohem Grade erschwert, um 
nicht gar zu sagen an vielen Orten ganz undurchführbar. Zu dem rechten Verständnis 
der Laichverhältnisse der Scholle hat man es nur durch ausdauernde gemeinsame Arbeit 
Dänemarks, Deutschlands und Schwedens bringen können. Diese gemeinsame Arbeit ist 
für das ganze Gebiet der Beltsee zwei Jahre hindurch durchgeführt worden. 

Auf Grund dänischer und teilweise schwedischer Untersuchungen im Kattegat fasste 
die Kommission in ihrer dritten Sitzung, Juli 1905, folgende Resolution: 

„Die Kommission C empfiehlt auf Grund der vorliegenden Untersuchungen, zwischen den 
das Kattegat befischenden Nationen eine internationale Konvention zu erstreben, die daraur 
abzielen soll, die Landung von Schollen unter einem passenden Minimalmass zu verbieten. 

„Es ist die Ueberzeugung der Kommission, dass der Schollenbestand des Kattegat im 
hohen Grade von der starken Befischung beeinflusst ist, die namentlich bewirkt hat, dass 
jetzt im wesentlichen junge, nicht reife, stark wachsende Fische gefangen werden, und 
dass es einen grösseren Ertrag ergeben wird, diese jährlich etwas grösser werden zu 
lassen, als es ihnen jetzt möglich ist.“ 

Bezüglich der Einzelheiten dieser Sache wird namentlich auf den Arbeit von A. C. 
JOHANSEN im speziellen Teil dieses Berichts verwiesen. | 


— 7 = 


Namentlich seitens Deutschlands und Dänemarks ist sehr energisch an dem Studium 
der verschiedenen pelagischen Fischeier und Jungfische in der Beltsee und Ostsee gearbeitet 
worden, und unsere Kenntnisse auf diesem Gebiete sind dadurch bedeutend vermehrt 
worden. So scheint, was den Dorsch betrifft, namentlich der Kleine Belt von grosser 
Bedeutung zu sein als ein Ort, wo die Brut ihre ganze Entwicklung bis zum Boden- 
stadium durchmachen kann. 

Wie der Dorschbestand in den inneren Teilen der Ostsee, an den Küsten Finnlands 
u.s. w. aufzufassen ist, namentlich ob er da eingeboren oder eingewandert ist, scheint 
durch die finnischen Untersuchungen mit ziemlicher Sicherheit klargelegt zu sein. Diese 
in dieser Hinsicht umfassenden Untersuchungen deuten nämlich dahin, dass die aller- 
grösste Menge der in der nördlichsten Ostsee, bei Finnland vorkommenden, in der Tat 
sehr zahlreichen Dorsche nicht da geboren, sondern eingewandert sind. 

Die früheren Auffassungen vom Fischbestand der Ostsee müssen in manchen Bezieh- 
ungen geändert werden. So haben die Untersuchungen Beispiele davon nachgewiesen, 
dass Fische, die früher in der Ostsee geradezu für Seltenheiten galten, in der Tat dort 
in ungeheuren Mengen vorhanden sind. Solche Aufschlüsse sind der Anwendung moderner 
Fischgeräte in tiefem Wasser zu verdanken. Andererseits können Fische, die früher als 
Standfische der Ostsee betrachtet wurden, nunmehr nur als verirrte Individuen aufgefasst 
werden, die sich dort nie fortpflanzen. 

Während mehrere Plattfischarten und Dorsche in der Beltsee und, was einen Teil der- 
selben betrifft, auch in der Ostsee sich den hydrographischen Verhältnissen innerhalb des 
Gebietes der Kommission haben anpassen können, hat eine andere Fischart, die auch in 
hohem Grade diese Kommission interessiert, nämlich der Aal, dies nicht tun können. 
Er ist bald als Süsswasserfisch aufgefasst worden, befähigt sein ganzes Leben in 
süssem Wasser zu verbringen, bald als ein Brackwasserfisch, befähigt wenigstens in 
der Ostsee zu laichen; dass er aber in der Tat ein rein ozeanischer Tiefseefisch ist, 
der nur eine Periode seines Lebens an den Küsten oder in süssem Wasser verbringt, von 
seinen nahen Verwandten, den übrigen Muraenoiden weit entfernt, darüber war man im 
"Allgemeinen sogar bei der Einsetzung dieser Kommission noch nicht im Klaren; dann 
wäre nämlich der Aal kaum der Subkommission Cı für die innere Ostsee zur Unter- 
suchung zugeteilt worden. Die Untersuchungen der Kommission sowie die irländischen 
Untersuchungen (Hr. Horr) haben jetzt aber dargetan, dass der Aal nicht nur die 
Ostsee verlässt, um zu laichen, sondern dass er als Wanderfisch durch die Beltsee 
zieht, und somit ebenso gut oder vielmehr eher der Kommission C2 zur Unter- 
suchung zufallt. Aber nicht genug damit; das dänische Untersuchungsschiff „Thor“ 
hat die Wanderung des Aals verfolgen müssen und hatte dabei nicht nur das 
Rattegat und die Nordsee zu durchschiffen, sondern musste auch auf den Tiefen des 
Atlantischen Meeres westlich der britischen Inseln kreuzen, um die Laichplätze des 
Aals zu finden, und die Untersuchung ist somit nicht nur über das Gebiet der Kommission 
C, sondern auch über das programmgemässe Gebiet der gemeinsamen internationalen 
Arbeit überhaupt hinausgeführt worden (Siche den Aufsatz von Jons. SCHMIDT im speziellen 
Teil dieses Berichts). 

Die Klarlegung der Wanderungen und Entwicklung des Aals in Nordeuropa ist von 
Interesse nicht nur von rein wissenschaftlichem Standpunkt aus, oder weil hier eine Frage 
ihre Lösung erhalten hat, die von Alters her allgemeines Interesse gefunden hat. Die 
Kommission interessiert sich aber besonders dafür, weil sie meint, dass man auf Grund 


PAS Se. 


der gewonnenen Kenntnisse an vielen Orten in Europa die Ergiebigkeit der 
Aalfischereien steigern kann. 

In der Sitzung zu Kopenhagen 1905 fasste die Kommission folgende von ihren 
Geshäftsführern vorgeschlagene Resolution: 

„Die Kommission spricht sich dahin aus, dass die Biologie des Aals in Nordeuropa 
durch die Untersuchungen der Kommission C (durch die Dr. F. TryBom’s in der Ostsee, 
die Dr. A. C. JoHANSEN’S in der Nordsee und besonders durch Dr. Jos. Schmipr’s Nach- 
weisung der Laichplätze des Aals im Atlantischen Ozean) jetzt im Wesentlichen aufgeklärt 
ist, indem als sicher zu betrachten sei, dass der Aal nicht in süssem Wasser und nicht 
in der Ostsee, sondern nur in grossen Meerestiefen bei geeigneter Temperatur, also nicht 
in dem Nordmeer laicht. Die Kommission hält es daher für möglich, den Fang von 
Wanderaalen namentlich in Dänemarks und Schwedens Gewässern in hohem Masse zu 
steigern, falls man hier die Fischmethoden verbessern kann, und sieht mit erösstem 
Interesse auf den Erfolg der von der dänischen biologischen Station geplanten neuen 
Fangmethoden bei elektrischem und anderem Licht hin.“ 

Nachdem der Bericht über die neuesten Untersuchungen der Kommission vorgelegt 
worden ist, kann sie sich dahin aussprechen, dass für die Ergiebigkeit der praktischen 
Aalfischerei wahrscheinlich ausserordentlich viel getan werden kann, und zwar durch 
massenhafte Umpflanzung von Aalbrut von den Küsten des Atlantischen Ozeans nach den- 
jenigen Gebieten von Europa, wo sich vermuten lässt, dass diese Brut nur wenig zahlreich 
ist oder sogar ganz fehlt. Dies ist etwas anderes als die Umpflanzung von Aalbrut, die 
wie bekannt oft in begrenzteren Gebieten und in geringer Masstab ausgeführt wird, wobei 
man vielleicht die Brut solchen Plätzen entnimmt, wo sie sich nicht in zu zahlreicher 
Menge findet. Hier denkt man daran, die Brut von den Küsten des Atlantischen Ozeans, 
wo sie so zahlreich ist, dass sie geradezu eine selbstständige Brut-Fischerei abgibt, nach 
den Ostseeländern und in die Beltsee massenhaft umzupflanzen. (Siehe darüber den Bericht 
von Dr. SCHMIDT im speziellen Teil.) Die Kommission empfiehlt, dass bald mit derartigen 
Umpflanzungen Versuche angestellt werden, teils um die eventuellen praktischen Schwierig- 
keiten zu studieren und zu überwinden, welche der Transport der Brut pr. Schiff oder pr. Bahn 
verursachen möchte, teils um das Geschlecht der Brut an den Orten, denen sie entnommen 
wird, zu untersuchen. Es besteht wie bekannt ein grosser Unterschied im Werte des weiblichen 
und des männlichen Aals für die Umpflanzung, da die Weibchen viel grösser und somit 
auch kostbarer werden als die Männchen, so dass diese Frage für einen künftigen Gross- 
handel mit junge Aalbrut von den Küsten des Atlantischen Ozeans aus von grosser 
Bedeutung ist. Die -Kommission glaubt, dass auf Grund ihrer Tätigkeit auf diesem 
Gebiet allmählich ein solcher Handel entstehen wird. 

Während die Kommission somit mehrere der Fragen ihres Prosa gelöst hat, 
hat sie bei weitem nicht über alle Punkte dieses Programms Klarheit gewonnen; deren 
Lösungen sowie die neuen Fragen, die durch die neugewonnenen Ans ote hervorgerufen 
worden sind, müssen der Zukunft überlassen. werden. 


Amsterdam, 1. März :906 Die Kommission C: 
K. BRANDT — Oscar von GRIMM H. HENKING 
C. G. Jou. PETERSEN J. Aus. SANDMAN F. Trysom 


Geschäftsführer 


~ 


IL SPEZIELLER TEIL 


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1 


Ueber die in den Jahren 1904 und 1905 an den Ktisten der 
Ostsee beobachtete Brut von Plattfischen 


Von C. G. Jou. PETERSEN, Kopenhagen 


Mit Tafel I—III 


Ais ich als Leiter der Untersuchungen der internationalen Kommission C2 in der 
Ostsee auf der Versammlung in Stralsund im Juli 1903 Vorschlage zum Programm ftir 
solche Untersuchungen machte, hob ich hervor, dass es besonders wünschenswert wäre, 
darüber ins Reine zu kommen, wie weit in die Ostsee hinein die O-Gruppe der ver- 
schiedenen Plattfische sich nachweisen liesse, mit anderen Worten ausgedrückt, wie weit 
in die Ostsee hinein diese Plattfische wohl in der Lage wären, sich fortzupflanzen. 
Durch Zusammenarbeiten der in der Kommission vertretenen Nationen liess sich nunmehr 
hoffen, dass diese alte Frage genau aufgeklärt werden würde. In dieser Hoffnung ist 
man auch nicht getäuscht worden. Ich werde hier hinsichtlich der einzelnen Fischarten über 
diese Untersuchungen Bericht abgeben. 


Die Scholle (Pleuronectes platessa) 


Was diese Fischart anbetrifft, so hat die Frage bezüglich ihrer Fortpflanzung in der 
Ostsee bereits eine ganze Litteratur hervorgerufen, seitdem ich im Jahre 1894 die Frage 
aufwarf, ob es derselben überhaupt möglich wäre, sich in der Ostsee zu vermehren. Ich 
will hier nicht auf die Details der historischen Entwicklung eingehen, und zwar um so 
weniger, weil diese kürzlich von „EHRENBAUM & STRODTMANN: Die Bier und Jugendformen 
der Ostseefische, Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen N. F. VI. 1. 1904“ und mir 
selbst „Report XII, Dan. Biol. Station 1904“ gegeben worden sind, sondern nur in aller 
Kürze die Sache resumieren. Es fiel mir bei meinen zahlreichen und wiederholten Unter- 
suchungen über die zur 0-Gruppe gehörigen Schollenbrut auf, dass diese sich in grosser An- 
‚zahl an den Küsten des Kattegatts nachweisen liesse, indessen der Zahl nach gegen Süden 
abnahm und in gewissen Jahren sich so gut wie gar nicht in der Ostsee südlich der dä- 
nischen Inseln aufhielt und niemals, von ganz einzelnen Individuen abgesehen, an den 
dänischen Küsten von Kopenhagen gegen Süden bis zur Südküste Laalands angetroffen 
wurde. An der Untersuchung der entsprechenden schwedischen und deutschen Küsten 
war ich ja verhindert, und da einige vorläufige Untersuchungen, die in Deutschland von 
APSTEIN im Jahre 1894 angestellt wurden, als Resultat ergaben, dass sich Fische der 
O-Gruppe in dem genannten Jahre auch nicht bei Eckernförde vorfanden, wohl aber in früheren 


2* 


Jahren nachgewiesen worden waren, nahm ich an, dass sich in der Ostsee, in gewissen Jahren 

wenigstens, überhaupt keine junge Schollen entwickelten. Ich schrieb im ,Report IV, Dan. 

Biol. Station S. 11“: 
„Obwohl man somit voraussetzen muss, dass die Verbreitung der 0-Gruppe nicht in 
„jedem Jahre eine ganz gleiche ist, kann ich doch nicht daran zweifeln, dass es sich’ 
„als Regel erweisen wird, dass derartige kleine Schollen (weniger als ca. 2—3 Zoll 
„gross) sich nicht in Mengen (mit Ausnahme einzelner Stellen vielleicht) an den Küsten 
„der Ostsee vorfinden, und der zahlreiche Bestand von Schollen in der Ostsee (z. B. 
„bei Möen, vergl. Tabelle VIII) muss daher anderswo zur Welt kommen. und später in 
„die Ostsee einwandern.“ 

Spätere von Deutschland angestellte Untersuchungen haben in anderen Jahren ge- 
zeigt, dass an den deutschen Ostseeküsten sich oft nicht unbedeutende Mengen der 
o-Gruppe vorfinden; um jedoch die ganze Angelegenheit gehörig untersucht zu bekommen, 
musste ein solches Zusammenarbeiten vorhanden sein, wie das der Kommission C; ich 
werde hier die Resultate betreffs dieser Sache darlegen. 

Im Jahre 1903 wies Dr. EHRENBAUM die O-Gruppe nach bei Eckernförde und Lübeck, 
Dr. KrÜGER verfolgte sie bis Warnemünde, bei Rügen indessen fand sich keine o-Gruppe von 
Schollen vor. In Dänemark liess sich die 0-Gruppe gegen Süden bis zum südlichen 
Teile des grossen Beltes nachweisen, jedoch wurde keine detaillierte Untersuchung über das 
ganze Land angestellt. Von Schweden aus wurden keine Untersuchungen angestellt, 
ebensowenig von Russland und Finnland. 

Erst im Jahre 1904 wurde endlich eine solche [isisauntie-suckuine gleichzeitig von 
Dänemark, Deutschland, Finnland und Schweden vorgenommen, wodurch die nötigen Auf- 
schlüsse in dieser Angelegenheit gegeben werden konnten, so dass man auf Grund dieser Unter- 
suchung wirklich eine Karte über die Verbreitung der o-Gruppe zeichnen und die ferneren, 
nötigen Details zur Aufklärung dieser Sache geben konnte. Diese Untersuchungen wurden 
in Schweden, auf Veranlassung von Dr. Trysom, durch Dr. A. Piva, Kand. WoLLEBAK und 
Kand. K. A. ANDERSEN ausgeführt. Das ganze schwedische Material wurde mir zur Be- 
stimmung eingesandt. Es stammte, wie die Karte Taf. I zeigt, von der Strecke Warberg ~ 
bis nach Kivik (Station 28 jedoch ist dänisch, d. h. das Material ist gesammelt durch die 
dänische biologische Station). Das deutsche Material hat mir im Druck vorgelegen in Form: 
von 3 Abhandlungen in den „Mitteilungen des Deutschen Seefischerei-Vereins“ 1904 Nr. 
10 und 11. Die beiden ersten sind von Dr. H. KrÜGEr und Dr. J. ReisiscH; die beiden ge- 
nannten Herren haben die Untersuchungen auf Veranlassung des Professors Dr. BRANDT 
ausgeführt. Die dritte Abhandlung, auch in Nr. 11, rührt von Dr. G. Duncker her, welcher 
sich besonders für diese Sache interessiert, worüber er auch früher geschrieben hat; 
sein Aufsatz ergänzt in einer glücklichen Weise die Arbeiten der beiden anderen 
Forscher. Die deutschen Stationen sind auf der Karte Taf. I unter Nr. 40—45 angegeben. 
Das dänische Material ist unter der Mitwirkung der dänischen biologischen Station be- 
schafft und unter meiner Leitung von Kand. A. OrrersTROM eingesammelt und be- 
stimmt worden; für diese Bestimmungen, welche ich zum grossen Teile nachgesehen habe, 
kann auch ich einstehen. Die dänischen Stationen lassen sich leicht auf der Karte Taf. I 
auffinden; sie sind auf Grund der stark geteilten dänischen Küsten weit zahlreicher als 
die deutschen und schwedischen zusammen. Die beiden genannten Länder haben bei 
dieser Gelegenheit jedes nur eine zusammenhängende Küstenlinie zu untersuchenge habt. 


Tabelle I (S. 14— 15) gibt in sehr gedrängter Form einen Ueberblick über alle diese Unter 
suchungen hinsichtlich der Scholle; sämtliche Stationen der drei Länder sind hier chrono- 
logisch geordnet, und ich habe daher für dieselben eine aufwärtsteigende Linie ziehen 
können, welche in der Hauptsache die O-Gruppe von der I-Gruppe trennt. In dieser 
Tabelle sind nämlich alle gefundenen Schollen der Grösse nach aufgeschrieben. Was die 
dänischen Stationen anbetrifft, so findet sich nachstehend angegeben, wieviele Individuen 
in der Regelin einem Zuge von ca. 50 m Länge mit dem hierfür angewandten Garnelenhamen 
gefangen worden sind. Diejenigen Stationen, an denen keine O-Gruppe gefunden ist, 
haben ebenfalls in der Tabelle Aufnahme gefunden. 

Für die Einsammlung des Materials wurde in Dänemark so gut wie ausschliesslich 
Stielhamen mit Bobinet verwendet, wogegen man sich in den beiden anderen Ländern 
sowohl eines solchen als auch verschiedenartiger Waden bediente. Man kann daher 
aus den Zahlen der Tabelle keinen rechten Schluss über die Quantität der o-Gruppe 
an den verschiedenen Stellen erhalten, besonders weil auch nicht in demselben Zeit- 
raum an den verschiedenen Stellen gefischt wurde. Die grosse Anzahl an der Station 
44 (Neustädter Bucht) ist vielleicht darauf zurückzuführen, dass an diesem Ort mit Aal- 
waden gefischt wurde Man kann somit eigentlich aus dieser Tabelle nur sehen, wo 
sich die 0-Gruppe vorfindet, und wo sie sich nicht vorfindet, sowie ganz im allgemeinen 
einen Eindruck davon bekommen, ob die besagte Gruppe zahlreich vorhanden ist dort, 
wo, sie vorkommt, oder ob nur ganz einzelne Individuen derselben vorkommen. Ueber 
die auf der Tabelle gezeichnete Kurve möchte ich nur bemerken, dass sie ohne Zweifel in 
der Hauptsache die o-Gruppe von der I-Gruppe trennt; dieses hat mir in dem vorliegenden 
Falle genügt; eine genauere Bestimmung des Alters der einzelnen zweifelhaften Individuen 
mit Hülfe der Otolithen schien mir für den Zweck dieser Abhandlung ganz überflüssig. Auf 
der Karte Taf. I sind alle Stationsnummern in Gemässheit der Nummern der Tabelle I auf- 
geführt, und alle Stationen, an denen die O-Gruppe vorgefunden ist, sind von einem roten, 
diejenige, an welchen sie nicht vorgefunden, von einem blauen Kreis umgeben. Es ist 
besonders in die Augen fallend, dass südwärts von Warberg in Schweden, ostwärts von 
Darsserort und längs sämtlicher Küsten von Seeland, Laaland und Falster so gut wie keine 
O-Gruppe gefunden wurde, dass dieselbe aber an nahezu allen anderen Stationen nördlich und 
westlich hiervon nachgewiesen worden ist, so dass sich sagen lässt, dass die blaue Linie der 
Karte in der Hauptsache die Ostgrenze der Verbreitung der 0-Gruppe gegen die Ostsee bildet. 

Es sind indessen Ausnahmen von dieser Regel vorhanden. Die Stationen 2 und 4 
zeigen keine O-Gruppe, während solches bei Nr. 3 der Fall ist. Diese drei Stationen fallen 
indessen sämtlich in den Monat April, und Station 3 hat ausserdem nur ein Individuum 
der o-Gruppe aufzuweisen. Die Erklärung ist somit die, dass es noch zu früh im Jahre 
war, die Verbreitung der o-Gruppe an den Küsten zu untersuchen; aus diesem Grunde 
weisen Nr. 2 und 4 keine O-Gruppe auf. Bei Nr. 15 und 41 im Monat Juni ist dieses 
wahrscheinlich auch der Grund, dass die o-Gruppe fehlt; in diesen südlich gelegenen 
Gewässern kommt nämlich die o-Gruppe viel später an die Küste als bei Skagen und 
Esbjerg. Mehrere dänische und schwedische Stationen, z. B. Nr. 1, 5, 7, 8, 9 sind somit 
während des Sommers 1905 zwei Mal, Nr. 7 sogar drei Mal, im Mai, Juni und Juli unter- 
sucht worden. Im Mai fand sich hier keine 0-Gruppe vor, im Juni wenige, im Juli meh- 
rere Individuen. Die nach Osten gelegenen Stationen, an denen während des ganzen 
Sommers keine O-Gruppe ‚beobachtet worden ist, sind dagegen in der Regel so spät 


ischen der Schol e 


| qyongpejsuryepyy : FE 


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Juni 


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Tabelle I. Vorkommen von Jungf 


_aseyasueys reg :S 


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8) 1 von 12 cm, 2 von 13,3 cm u. Ss. W. 


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~ apurwaziey : 


5) 5 von 10,5 cm, 7 von II cm, 3 von II, CM U. S. W. 


7) 2 von 15 cm 


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Mai 


qyong Aqgs : 


+/617l19| 21 301 ı | 2 l2|4 6] 713) 13 |14) 14 14/14) 1414-1516 17]18]18 


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L 
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April 


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3 


Grösse der 
Fische 
in cm 


10 


1 


ObereGrenze A NOUS 
der Se ee) 2 


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Il 


1) ı von 12 cm 


init 


Stielhamen 
abgefischt 


Per too m 


Silay 


.. 


ronecles platessa) an der Küste, in dem Jahre 1904 


1 
aa 
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tschen Untersuchungen 


addni5-0 tap azu219) 218q0 


September 


9 


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20 


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Sialqsq uoa "yy :6 — 


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10 


16 


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August 


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26126/2729) 1 3/5] 5 5 | 6 | gli 


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Jaura]y]) BTASON :fc — 


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10 


Juli 


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21 


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5) 2 von 12,5 cm, i von 13 cm, 2 von 13,; cm u.s. w. 


3 VON II: cm, 2 VON I2 cm U. S. W. 


= 16 = 


untersucht, dass die Brut daselbst hätte sein müssen, oder sie sind später wieder unter- 
sucht worden oder durch Extra-Stationen in der Nähe zu einem späteren Zeitpunkt des 
Jahres ersetzt worden. Dieses gilt: z.B. von Nr.5 und 31, wo das Fehlen der 0-Gruppe 
auffallend, jedoch unzweifelhaft ist. Dagegen ist Nr. 24 nur ein Mal, aber spät im Jahre, 
untersucht worden. Ich bin zu der Annahme geneigt, dass diese eine Station zu wenig 
ist, um zu beweisen, dass die O-Gruppe an der ganzen westlichen Seite des Grossen 
Belts 1904 fehlte; dass hier jedoch die O-Gruppe zahlreich war, dürfte kaum annehmbar 
sein. So liegen nun einmal die Tatsachen; sie lassen sich nicht ferner ergänzen. 
Bei der oben erwähnten Revision der Stationen, z. B. im Oeresund im September 1904, 
was hinsichtlich der 0-Gruppe spät im Jahre zu nennen ist, fanden sich an der Station 
Nr. 28 2 und Nr. 29 3 Individuen vor, welche, wenn auch gross, als zur O-Gruppe ge- 
hörig gerechnet werden müssen. Dieses sind die beiden einzigen Fälle, welche östlich 
der auf der Karte gezogenen blauen Linie vorgekommen sind. Bei der vorgerückten 
Jahreszeit Können sie ja schon mit den starken Strömungen dieses Fahrwassers von weither 
gekommen sein; übrigens will ich mich nicht bei diesen Ausnahmen von den für die 
Verbreitung der O-Gruppe gegebenen Regeln ferner aufhalten. 

1905. Es war mir im Jahre 1904 klar geworden, wie überaus schwierig es war, 
eine wirklich gleichartige Untersuchung in den verschiedenen Ländern durchzuführen. 
Die Mängel im Jahre 1904, insbesondere was das quantitative Vorkommen der O-Gruppe 
anbetrifft, liegen ja auf der Hand. Ich machte daher Dr. TryBoM das Anerbieten,. dass 
ich selbst die betreffenden Untersuchungen auf dem Dampfer „Sallingsund“ der biologi- 
schen Station ausführen würde, wenn er mir einen schwedischen Gelehrten an Bord 
schicken würde, welcher uns z.B. gegen etwaige Schwierigkeiten seitens der Küstenpolizei 
helfend zur Seite stehen könnte, und Dr. ©. Norpautsr hat zu diesem Zwecke einige Tage 
an der Fahrt teilgenommen; übrigens entstanden keine derartigen Schwierigkeiten. 

Dem Professor Dr. BRANDT machte ich das Anerbieten, den Gelehrten, welcher im 
Jahre 1905 die deutschen Untersuchungen vornehmen sollte, an Bord zu nehmen, damit 
wir in der Lage wären, die benutzten Geräte miteinander zu vergleichen und in der 
gleichen Weise zu benutzen. Dr. ReIBISCH hat sich deshalb in diesem Jahre einige Zeit 
an Bord aufgehalten, und als Resultat dieses Uebereinkommens hat sich für das Jahr 
1905 eine weit einheitlichere Untersuchung ergeben. Aus Karte Taf. II und Tabelle II gehen 
die Ergebnisse derselben hervor. 

In der Tabelle II A—C sind die dänischen und schwedischen Untersuchungen Nr. i—38 
zusammen in chronologischer Ordnung aufgefürhrt, während die deutschen Nr. 39—47 
für sich selbst verzeichnet sind. 

Schon im März wurden von dänischer Seite diese Untersuchungen begonnen, um 
festzustellen, wann das erste Auftreten der O-Gruppe in der Beltsee im Jahre 1905 statt- . 
fände. Erst am 12ten Mai fand die Gruppe sich in Mengen vor, und die Untersuchung 
wurde sodann an den übrigen Küsten im Laufe der Monate Juni und Juli ausgeführt. 
Die in der Tabelle gezogene Linie trennt ohne Schwierigkeit die O-Gruppe von der 
I-Gruppe; nur ein einzelnes Individuum (Nr. 35) ist zweifelhaft. 

An den deutschen Stationen wurde für den Fang ein mit dem dänischen an Form 
und Grösse identischer Stielhamen benutzt; an den dänisch-schwedischen Stationen wur- 
den ebenfalls stets Stielhamen benutzt, bald mit dichter Gaze (Bobinet), bald mit eng- 
maschigem Garn (Garnelenhamen), wenn die Fische etwas grösser waren; aber oft, ins- 


Juni 


Taf. Il) 


(Mit einer Karte: 


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an der Küste, in dem Jahre 1905 


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| 


1388 


Tabelle IT A. Vorkommen von Jungfischen der Scholle (Pleuronectes platessa) 


Grösse 
der Fische 
in cm 


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mit dem 
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NB. 


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Köderwaade; 


3 


Garnelenhamen; Netz 3 


Stielhamen mit Netz von Bobinet; Netz 2 


26 


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Juli 


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QUIET UOA a}Iasp1ON : OS 


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Z ‘I ZJ9N "SUESUuI 
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Juni 


an der Kiiste, in dem Jahre 1905 


€ ‘% ‘I Z}aN 
uajeH ‚IQueyS uoa 'S :4z 
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—UOA ‘AA PEJSEUT Teg MEE 


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E'Z‘T ZION ILA -lapfeys :Tz "yk 


Tabelle IIB. Vorkommen von Jungfischen der Scholle (Pleuronectes platessa) 


Grösse 
der Fische 
in cm 


6 


Köderwaade 


18 


Garnelenhamen; Netz 3 


10 


18 
13 
10 


Stielhamen mit Netz von Bobinet; Netz 2 


\ 
J 
Netz ı 


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dem 

Stielhamen 
NB. 


Auf 50 m (100 
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18 


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© -uaydeisajay Jap Toq 
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| SueSurq-uayeyy up 
© | uoA ‘M WONG aurspy 
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6 


oO 


Tabelle IIC. Vorkommen von Jungfischen der Scholle 
(Pleuronectes platessa) an der Küste, in dem Jahre 1905 


in cm 


per \ 
J 


Zug mit dem 
Stielhamen 


Anzahl 


besondere wo die Brut spärlich war, wurden gleichzeitig Köder- oder Tobiaswaaden ver- 
wendet, welche einen reichlicheren Fang ergeben, und zwar um uns davon zu über- 
zeugen, dass entweder gar keine Brut vorhanden oder dass eine solche sehr spärlich 
vertreten war. Welche Geräte zur Verwendung gelangten, ist bei jeder Station angegeben. 
Um indessen einen so korrekten Eindruck wie möglich in Bezug auf die Quantität der 
Brut zu bekommen, ist bei den dänisch-schwedischen Stationen (unten) angegeben, wie- 
viele Individuen ungefähr durchschnittlich in einem Zuge mit dem Stielhamen gefangen 
wurden; jeder solcher Zug hatte eine Länge von ca. 50m. Bei dieser „quantitativen“ 
Bestimmung gibt es viele „ungefähre“ Faktoren, indessen gibt sie doch immerhin einigen 
Aufschluss. Es scheint, als ob auch die Witterungsverhältnisse, Sonnenschein oder be- 
deckter Himmel, die Menge der gefangenen Fische beeinflussen, Brandung oder ruhiges 
Wetter übt jedenfalls einen Einfluss aus; im allgemeinen hat man nur eine Art 
Mutmassung als Massgabe für die Menge der Individuen. Dr. RErBISCH hat nun im Jahre 
1905 ungefähr dasselbe Verfahren angewandt wie wir, indessen nur mit Stielhamen; er 
nennt nicht die Länge der Züge, und seine Individuenzahl (unten) umfasst Individuen von 
allen Plattfischen, nicht nur von Schollen. In der Tat ist nun die Länge des Zuges 
nicht so überaus verschieden; dagegen muss seine Zahl pr. Zug durch 2—3 dividiert 
werden, um mit den unseren verglichen werden zu können, da er soviele Jungfische ins- 
besondere von Flundern fing, welche hier mitgerechnet sind. Seine Zahlen lassen also 
darauf deuten, dass sich von der O-Gruppe nur ziemlich geringe Mengen pr. Dm an den 
Küsten der Ostsee finden, und sie stimmen hierin sehr wohl mit den dänisch-schwedischen 
Resultaten der entsprechenden Küsten überein. An diesen Küsten ist nämlich die Indi- 
viduenanzahl nie mehr als 5 pr. Zug, gewöhnlich nur 1 oder auch 0; im Grossen und 
Kleinen Belt fängt man aber oft 10 und 20—35 pr. Zug, und bei Thyborön Kanal 
an der Westküste von Jütland kann man sogar 50 pr. Zug fangen. Es ist also eine 
Hauptregel, dass von der Ostsee und in der Richtung nach aussen die Individuenanzahl 
pr. 4m Küstenfläche wächst, und dieses stimmt vorzüglich mit allen früheren Resultaten 
dänischer Untersuchungen überein. (Vergl. A. C. JoHANSEN’s Karte (Taf. VI) in diesem 
Berichte, No. 3 des speziellen Teiles.) 

Betrachten wir jetzt die Karte Taf. II über die Verbreitung der 0-Gruppe im Jahre 1905, auf 
welcher die Nummern in roten Kreisen Stellen bezeichnen, wo die 0-Gruppe angetroffen ist, 
sieht man sofort, dass sie in den inneren Teilen des Limfjords nicht vorkommt, jedoch in diesem 
Jahre bis zur Station 12 nachweisbar ist, woselbst sie in früheren Jahren nicht vorgefunden 
ist. Es ist ja eine längst bekannte Tatsache, dass die ganz junge Brut im Sommer bei- 
nahe an sämtlichen inneren Küsten des Limfjords fehlt, im Herbst dagegen auf kürzere 
oder längere Zeit einwandert. Sie findet sich ebenfalls nicht in der Mündung der Mariager- 
föhrde (Nr. 7). Wenn man jedoch von diesen Binnengewässerstationen absieht, findet sich 
die o-Gruppe an allen untersuchten offenen Küsten!) vor, mit Ausnahme derer des Sun- 
des und östlich einer Linie Stid-Laaland—Darsserort. Auf dies letztgenannte Gebiet 
kommen im Ganzen 16 Stationen, und nur an 6 davon ist die o-Gruppe vorgefunden 
worden; an den 6 Stationen, wo die O-Gruppe vorgefunden wurde, nämlich Nr. 44, 45 
(deutsch) und 36 (dänisch) wurden trotz eifrigen Suchens nur respective 1, 1 und 2 Indi- 
viduen im ganzen vorgefunden; man sucht ja immer dort am meisten, wo sich nichts 


1) Station Nr. 2 im Grossen Belt kann nicht mitgezählt werden, da sie in den April fällt. Nr.3 an der- 
selben Stelle im Mai zeigt dieses. 


findet. An den drei ferneren Stationen der vorgenannten sechs, nämlich: 25, 16 und 20, 
welche sämtlich in dem eigentlichen Oeresund liegen, fand sich die 0-Gruppe dagegen 
zahlreicher vertreten. Die auf der Karte gezogene blaue Linie trennt mit anderen Worten, 
abgesehen von den wenigen Ausnahmen, das östliche Gebiet, wo die O-Gruppe nahezu 
völlig fehlt, von dem westlich-nördlichen Gebiet, wo sie an den offenen Küsten allgemein 
verbreitet ist. 

Vergleicht man nun die Karte Taf. I mit der von Taf. II, so ergibt sich leicht, obwohl im 
Auftreten der 0-Gruppe in diesen beiden Jahren ein bedeutender Unterschied obwaltet, dennoch 
als für beide gemeinsam, dass die 0-Gruppe am schwächsten in dem östlichen und südlichen 
Gebiet vertreten ist und an den eigentlichen Küsten der Ostsee so gut wie vollkommen fehlt. 


Der Flunder (Pleuronectes flesus) 

Für die 0-Gruppe des Flunders, welche zusammen mit derjenigen der Scholle ein- 
gesammelt ist, liegt mir ein ähnliches Material vor, wie für diese; es ist in derselben 
Weise bearbeitet und in Tabellenform aufgestellt, in Tabelle III für 1904 und in Tabelle IV 
für 1905. Die Messungen der Individuen sind in dem ersten Jahre nicht derartig genau 
durchgeführt worden, dass die 0-Gruppe sich immer von der I-Gruppe unterscheiden 
lässt; im Jahre 1905 dagegen ist dies geschehen. Auf diesen Karten entsprechen die 
Nummern der Stationen den auf der Karte verzeichneten Nummern für die 0-Gruppe der 
Scholle; mehrere Stationen, welche so früh besucht wurden, dass die 0-Gruppe noch nicht 
an die Küste gekommen war, sind ausgelassen. Man bemerkt, dass dieser Zeitpunkt in 
der Beltsee gegen Schluss des Monats Mai oder im Juni eintritt. . Die Zeit fällt demnach 
hier ungefähr mit der Zeit des Auftretens der 0-Gruppe der Scholle zusammen; daher 
kommt es auch, dass das Material des Flunders in den Tabellen so reichlich vertreten 
ist. In der Tabelle IV trennt die gezogene Linie ohne weitere Schwierigkeit die 0-Gruppe 
von der I-Gruppe. Es liegen mir zwei Karten vor über die Verbreitung der o-Gruppe 
des Flunders, gezeichnet auf Grund der Tabellen III & IV; ich finde jedoch keine Veran- 
lassung zur Publizierung derselben, indem sie ausweisen, dass die 0-Gruppe nahezu gleich 
zahlreich angetroffen worden ist, überall auf der Strecke von Skagen bis zur Ostsee, wo 
ihr nachgestellt worden ist, auch im inneren Teile des Limfjords. Hiermit ist eigentlich 
alles über diese Sache gesagt. Die 0-Gruppe des Flunders findet also nicht ihre Ost- 
grenze auf der Karte, wie es bei der Scholle der Fall war. Hierauf werden wir später 
zurückkommen. 


Der Steinbutt (Rhombus maximus), der Glattbutt (Rhombus laevis) und 
die Seezunge (Solea vulgaris) 

Bezüglich der o-Gruppe dieser drei Fischarten verweise ich auf die Tabellen V—X. 

Aus den Tabellen geht hervor, dass die o-Gruppe dieser Fische später im Jahre in 
die Nähe der Küsten kommt, als die der Scholle und des Flunders, was eine Folge ihrer 
späteren Laichzeit ist. Die o-Gruppe des Glattbutts wurde 1904 erst gegen Ende Juni 
und 1905 Anfang Juli nachgewiesen, die des Steinbutts 1904 am 20. Juli und 1905 am 
4. August, also noch später, und die der Zunge wurde 1904 erst am 18. August und im 
Jahre 1905 gar nicht angetroffen, und zwar weil die Untersuchungen vor dem Monat 
August des genannten Jahres abgeschlossen wurden. Man kann demnach sagen, dass 
es mehr auf einem Zufall beruht, was von diesen Arten bei dieser Untersuchung, welche 


ENG 


A 


nach 


ischen des Flunder 


Tabelle Ill. Vorkommen von Jungf 


Nach dänischen, schwedischen und deutschen, 


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(Pleuronectes flesus) an der Küste, in dem Jahre 1905 


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Nach den dänischen und schwedischen Unter- 


Tabelle VI. Vorkommen von Jung- 


dem Jahre 1904 


Tabelle V. Vorkommen von Jungfischen 


Nach den dänischen, schwedischen und deutschen Untersuchungen 


des Steinbutts /Rhombus maximus) an den Küsten, 


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Tabelle VIII. Vorkommen von Jungfischen 


Tabelle VII. Vorkommen von Jungfischen 


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Vorkommen von 


Tabelle X. 


Vorkomnen von Jung- 


Tabelle IX. 


Jungfischen der Seezunge 


fischen des Glattbutts 


(Solea vulgaris) an der Küste, 


/Rhombus laevis) an der Küste, in 


dem Jahre 1905 


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insbesondere Aufschluss über die Lebensverhältnisse der Scholle bezweckte, mit heran- 
gezogen worden ist. Dennoch bietet uns die gefundene Brut manches dar zum Ver- 
ständnis der Biologie dieser Plattfische. 

Karte Taf. III gewährt eine Uebersicht darüber, wo die O-Gruppe der drei hier in Be- 
tracht kommenden Fischarten im Jahre 1904 auftrat, welches Jahr die meisten Daten in 
dieser Beziehung aufweist. Die Nummern der Stationen beziehen sich auf die Tabellen 
V—VII und sind dieselben wie für die Scholle, auf Karte Taf.I, nur sind alle diejenigen 
Stationen nicht aufgeführt, wo die O-Gruppe dieser Fische nicht vorgefunden wurde: 
Dieses kommt daher, dass viele von ihnen so früh im Jahre besucht wurden, dass sie 
nicht gefunden werden konnte. Dieses ist der hauptsächlichste Grund, warum an den 
Küsten des Kattegatts keine Steinbutt-, Glattbutt- und Zungen-Brut nachgewiesen ist. 
Dass sie hier vorkommt, ist hinreichend auf Grund anderer und früherer Untersuchungen 
bekannt. Die Karte kann also zunächst nur dazu dienen, Aufschluss über die Verbreitung 
dieser Arten gegen Süden zu gewähren. Man sieht sofort, dass die 0-Gruppe des Stein- 
butts soweit gegen Süden und Osten geht wie die Untersuchungen; das Vorkommen 
des Glattbutts hört bei einer Linie von Aerö nach Kopenhagen auf und das der Zunge 
bei einer Linie von Middelfart über Nyborg nach Kopenhagen. Auf Grund der wenigen 
Daten von 1905 habe ich die vor mir liegende Karte nicht publizieren wollen; sie zeigt, 
dass der Steinbutt ebenfalls hier soweit nach Osten geht, wie die deutschen Untersuchun- 
gen. Dagegen ist ein Exemplar eines Glattbutts bei der Station 36 (Falster)') angetroffen 
worden. Von Zungen fand sich, wie erwähnt, keine 0-Gruppe in diesem Jahre vor. 


Die Kliesche (Pleuronectes limanda) und die rauhe Scholle 
(Hippoglossoides platessoides) 


Ueber die beiden hier genannten Plattfische will ich mich bei dieser Gelegenheit in 
Kürze fassen, teils da deren 0-Gruppe bei diesen Küstenuntersuchungen nicht angetroffen 
worden ist, und teils weil ihre Biologie neuerdings in dem Berichte XIII der dänischen biolo- 
gischen Station von 1905 sehr eingehend von Cand. mag. A. OTTERSTRÖM behandelt worden 
ist: „Fischeier und Fischbrut in den dänischen Gewässern“ untersucht im Jahre 1904 
und in früheren Jahren. Er behandelt hier auf Grund einer grossen Anzahl Unter- 
suchungen u.a. die pelagischen Stadien der Plattfische und die in tieferem Wasser lebenden 
O-Gruppen derselben, und zwar der Kliesche und der rauhen Scholle. 

Auf diese Publikation, welche mit den Aufgaben der Kommission C2 nahe verwandt 
ist, kann ich im grossen ganzen hinsichtlich des Vorkommens pelagischer Eier und 
Jungen unserer sämtlichen Fischarten verweisen. 

Ueber die Kliesche äussert er sich Seite 49: 


„Während wir somit im Jahre 1904 überall in unsern Gewässern innerhalb Skagens 
„zahlreiche Klieschenbrut in dem pelagischen Stadium vorgefunden haben, zeigte sich 
„das Bodenstadium selten in niedrigerem Wasser als 10 Faden (18.5, m). In der Belt- 
„see war das Bodenstadium an Anzahl sehr gering, in der eigentlichen Ostsee fanden 
„wir es gar nicht.“ 


1) Einzelne der im Jahre 1905 von REIBISCH in der Ostsee vorgefundenen Pleuronectiden sind ihrer Art … 
nach nicht bestimmt worden; alle anderen sind aber als Rhombus maximus bestimmt worden. 


SS 


Ueber der rauhe Scholle schreibt er Seite 51: 
„Die rauhe Scholle scheint noch tieferes Wasser als die Klieschenbrut zu fordern. 
„Wir haben sie im Jahre 1904 nicht in niedrigerem Wasser als ungefähr 20 Faden 
„(37.66 m) vorgefunden, mit Ausnahme eines einzigen Fundes. In dem westlichen 
„Teile der Ostsee ist die Brut der rauhen Scholle in einer Tiefe von 20 Faden im 
„Jahre 1904 gefunden worden.“ 


Einige allgemeine Bemerkungen 


Wir können nun teils auf Grund der hier erzielten vollständigeren Aufschlüsse für 
die Jahre 1904 und 1905 teils auf Grund der interessanten Mitteilungen aus Finnland von 
Hr. J. ALB. SANDMAN (Spezieller Teil: Abhandlung No. 2) zu einem besseren Verständnis der 
Fortpflanzung der Flunderarten und deren Vorkommen in der Ostsee gelangen. 

Wir haben gesehen, dass die Brut der Seezunge im Jahre 1904 eine Strecke in die 
Beltsee hinein gefunden wurde, und zwar noch weiter südlich, als wo sonst der aus- 
gewachsene Fisch gefunden wird, welcher gewöhnlich nur bis in den südlichen Teil des 
Kattegatts vorkommt. In der Beltsee ist diese Fischart so selten, dass die lokalen Fischer 
sie oft nicht einmal dem Namen nach kennen. Die Glattbuttbrut reichte auch soweit nach 
Süden wie der ausgewachsene Fisch, sogar noch weiter, als dieser im allgemeinen vor- 
kommt. Indessen fand sowohl die Brut dieser Art als auch die der Zunge ihre südliche 
Grenze (mit einer einzigen Ausnahme) in der Beltsee; es ist somit anzunehmen, dass sie 
sich überhaupt nicht in der Ostsee fortpflanzen können, namentlich nicht in der eigent- 
lichen Ostsee. Im Gegensatz zu der Brut dieser beiden Arten fanden Flunder und Stein- 
butt keine Süd- und Ostgrenze in dem untersuchten Gebiete. Wir wissen nunmehr, dass 
beide Arten sich ganz im Inneren der Ostsee in der Nähe Finnlands fortpflanzen können. 
Hr. SANDMAN teilt mit, dass die Brut des Steinbutts in Finnland in den Jahren 1903 und 
1905 besonders häufig war, während die Brut im Jahre 1904 vollständig vermisst wurde. 
Hr. S. legt hierauf besonderes Gewicht und ist der Ansicht, dass das Laichen im Jahre 
1904 aus irgend einem Grunde nicht geglückt ist. 

Wir haben somit zwei Arten, deren Verbreitung sowohl als Brut als auch als 
geschlechtsreife Fische in der Beltsee ihre Grenzen haben, nämlich die Seezunge und 
den Glattbutt, während zwei andere Arten, der Steinbutt und der Flunder, sich wenig- 
stens in gewissen Jahren ganz bis nach Finnland hinauf verbreiten und dort laichen 
können. Ein Mittelstadium zwischen diesen nimmt die Scholle ein; sie ist sogar als ge- 
schlechtsreifer Fisch weit in die Ostsee hinein bis in die Nähe von Bornholm ganz all- 
gemein vertreten [Dr. TRyBom hat sie laichreif mit Eiern und Milch bei Bornholm gefangen 
und Dr. SCHIEMENZ hat sie, wenn auch nur in einzelnen Exemplaren bis nach Gotland nach- 
gewiesen] und vereinzelt noch weiter bis nach Stockholm; indessen trifft man ihre 
O-Gruppe, wie wir gesehen haben, in der Regel nur bis an die Linie!) Kopenhagen, Laaland, 


1) Die einzelnen auf tieferem Wasser dann und wann gemachten Funde dieser o-Gruppe bestätigen nur 
diese Regel. Hinsichtlich der. in früheren Jahren 1894—95 (Bericht V der Biologischen Station) bei Bornholm 
vorgefundenen kleinen Schollen möchte ich bemerken, dass nur ganz vereinzelt solche vorgefunden sind, welche 
zweifellos zur o-Gruppe gezählt werden müssen. Beim Funde von mehreren solchen am 30.— 31. August 1894, 
loc. cit. S. 57, ist eine Verwechslung der Etikette nicht ganz ausgeschlossen. Ueber diese Angelegenheit bei 
Bornholm habe ich keine neue Daten. Gesetzt auch. dass bei dieser Insel sich in günstigen Jahren eine Anzahl 
Schollen entwickeln könnte, wird solches doch nur eine Ausnahme von der Regel sein. 


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Darsserort an, eine Linie, die wohl von einem Jahre zum andern etwas schwanken 
kann, indessen doch ungefähr korrekt ist. Ich glaube, dass über diese Fakta allmählich 
unter allen, welche sich mit ihrer Untersuchung beschäftigt haben, keine grössere Unklar- 
heit herrscht; denn selbst wenn einzelne Scholleneier sich östlich der genannten Grenz- 
linie zu Jungfischen entwickeln, sind doch alle, auch EHRENBAUM. und STRODTMAN mit 
SCHIEMENZ, REIBISCH und mir darüber einig, dass dies nicht genügt, um den Bestand in 
der eigentlichen Ostsee zu erneuern. Die Auskunft, welche ich anfänglich vermisste, dass 
sich tatsächlich an den deutschen Ostseeküsten von Schleswig bis nach Dars in der 
Regel nicht unbedeutende Brutmengen vorfinden, hebt jetzt alle Schwierigkeiten für das 
Verständnis dieser Sache auf. An den dänischen und schwedischen Ostseeküsten ist die 
Brut stets wie früher wenig zahlreich, was ein Blick auf die Karte Taf. I und II zeigen wird. 
Die von APSTEIN im Jahre 1894 erteilte Auskunft, wonach die Brut auch bei Eckernförde 
vermisst wurde, bewog mich zur Annahme, dass die Brut ebenso spärlich an allen deut- 
schen Küsten wäre, wie an den dänischen und schwedischen. Jetzt wissen wir, dass dieses 
vielleicht nur in einzelnen Jahren der Fall ist; aber Regel ist es jedenfalls nicht. 

Solange ich mit der Schwierigkeit kämpfte, dass sich keine Fischbrut in der Ostsee 
zur Erneuerung des Bestandes finden liess, musste ich mich zunächst der Annahme zu- 
neigen, dass er durch Einwanderung von der Beltsee erneuert wurde. Jetzt dagegen 
liegt kein Grund zum Zweifel darüber vor, dass es die deutschen Küsten der westlichen 
Ostsee bis östlich von Fehmarn sind, welche insbesondere die Brut für den Schollenbestand 
in weitaus dem grössten Teil der eigentlichen Ostsee liefern; mögliche Rassenschwierigkeiten 
fallen damit auch fort. 

Um einen Begriff davon zu geben, wie zahlreich der Schollenbestand in der Ostsee 
von Bornholm bis in die Nähe von Darsserort ist, d. h. in den Gegenden, welche mit Fisch- 
brut von der westlichen Ostsee versehen werden müssen, will ich insbesondere aur die 
Berichte IV für 1893, Tabelle VII und VIII sowie auf XII für 1902, Tabelle I der dänischen 
biologischen Station verweisen. Man wird aus den Tabellen VII und VIII ersehen, 
dass eine Menge Schollen auf verschiedenen Stellen in der Umgegend von Gedser bis 
nach Bornholm gefangen worden sind; nur ausserordentlich wenige haben auf diesen 
Tabellen eine Länge unter 4 dan. Zoll (= 10:5 cm), d. h. die o-Gruppe fehlt ganz, mit 
Ausnahme von 3 Individuen bei Bornholm, über deren Alter indessen möglicherweise 
Zweifel obwalten kann, die jedoch aller Wahrscheinlichkeit nach zu dieser Gruppe gezählt 
werden müssen. Man sieht ferner, dass die I-Gruppe in den gegen Westen gelegenen 
Gegenden (Moen, Gedser) zahlreich vertreten ist, indessen gegen Osten (Tabelle VIII) so 
gut wie ganz fehlt. Dieses stimmt ja damit völlig überein, dass die Brut (0- und I-Gruppe) 
vom Westen nach Osten einwandert. In anderen Jahren, z. B. 1902 (vergl. Tabelle I des 
Berichts XII) scheint die I-Gruppe nicht so zahlreich bei Möen gewesen zu sein, wie im 
Jahre 1893, und es ist ja auch ganz natürlich, dass Veränderungen in deren Auftreten 
vorkommen, wie solches ja auch bei der 0-Gruppe der Fall ist. Die geschlechtsreifen 
Schollen sind dagegen in allen denjenigen Jahren, in denen ich die Ostsee untersucht 
habe, in den Gewässern Gedser—Rügen bis nach Bornholm zu ausserordentlich zahlreich 
gewesen, und zwar so zahlreich, dass sich. der Bestand nirgends in den dänischen Gewäs- 
sern auch nur annähernd mit dem Bestande hier messen könnte. Dass diese Schollen 
nicht aufgefischt worden sind, wie solches bei den ausgewachsenen Schollen im Kattegat 
der Fallist, ist einzig und allein aufihre geringe Grösse, Magerkeit und den daraus folgenden 


— 33 — 


geringèn Marktwert zurückzuführen. Diese Sache habe ich bereits früher in dem Be- 
richt XII besprochen. Ich will nur noch die Mitteilung machen, dass Dr. A. C. JOHANSEN 
im Jahre 1905 das Alter dieser Schollen mittels ihrer Otolithen untersucht und hierbei 
gefunden hat, dass von dem Bestande bei Möen ca. 75 °4 über 5 Jahre alt waren, wäh- 
rend der Rest sich auf 4, 3 und 2-jährige sowie auf solche verteilte, deren Alter nicht mit 
Bestimmtheit konstatiert werden konnte. !) 

Werfen wir jetzt einen Blick auf die faktische Verbreitung sowohl der Brut als 
auch des geschlechtsreifen Fisches der vier Plattfischarten, welche in diesen Jahren näher 
untersucht worden sind, Scholle, Flunder, Steinbutt und Glattbutt, so ist ersichtlich, dass 
der Glattbutt in der Beltsee seine Grenze findet, was sowohl von den jungen als auch von 
den alten gilt, wogegen der Steinbutt sich nach Finnland mit seiner Brut verbreitet; auch 
der Flunder kann sich in dem grössten Teile der Ostsee vermehren, jedoch haben die 
I-Gruppe und die geschlechtsreifen eine grössere Verbreitung als die O-Gruppe, da sie 
sich weit hinauf in Bachen, Flüssen und Seen in reinem Süsswasser aufhalten, wo ihre 
peiagischen Eier und Brut jedoch niemals die Entwicklung durchmachen können. ?) 

Wir haben hier einen Uebergang zu dem, was wir bei der Scholle antreffen, und 
zwar, dass sie als älterer Fisch bedeutend weiter in die Ostsee hineindringt, als ihre 
o-Gruppe. Von beiden Arten entfernt sich der geschlechtsreife Fisch weiter vom Meere, 
als die Brut; der Flunder, welcher in seiner ganzen geographischen Verbreitung mehr 
Brackwasserfisch ist als die Scholle, entfernt sich soweit vom Meere, dass er sogar ganz 
bis in Süsswasser vordringt, viel weiter als die Scholle, welche wohl bisweilen in Ein- 
mündungen von Flüssen angetroffen werden kann. Die voll entwickelten Fische dieser 
beiden Arten haben somit die Neigung, sich von den Stellen zu entfernen, wo sie aus- 
gebrütet sind, eine Neigung, die nicht von ihrer Brut im jüngeren Alter geteilt wird. 

Es liegt ja nahe, die Ursache oder die Ursachen zu diesem Verhältnis in Umständen 
zu suchen, welche mit der Fortpflanzung in Verbindung stehen, und hierin hat man sie 
auch lange gesucht. *) 

1) Während man von Dänemark aus, aus vorstehend genanntem Grunde, in der eigentlichen Ostsee sehr 
wenig nach Schollen gefischt hat, ist von Deutschland (Stralsund) aus die Fischerei nach diesen Fischen in den 
letzteren Jahren-von einer Menge kleinerer Segelböte sehr intensiv mit einem besonderen Gerät, Scheerbrettnetz, 
und langen Leinen betrieben worden. Millionen dieser ausgewachsenen Kleinfische sind ans Land gebracht und 
zu sehr niedrigen Preisen in den Handel gebracht worden. 

2) Man hat ja sogar in der Elbe nachzuweisen versucht, dass der Flunder dort einer anderen Rasse an- 
gehört als derjenige, welcher ausserhalb der Elbmündung lebt; diese „Süsswasserrasse“, von der es sich indessen 
bei genauerer Untersuchung ergab, dass ihr der erste Jahrgang fehlte, weshalb die „Rasse“ von dem be- 
treffenden Verfasser widerrufen wurde, konnte sich also nicht vermehren und war somit durchaus keine Rasse, 
sondern nur eine Form, die das Gepräge ihres Aufenthaltes im Süsswasser schon in der ersten Generation 
trug. Ich erwähne ausdrücklich dieses Beispiel, weil daraus ersichtlich ist, in wie hohem Grade man Kritik 
ausüben muss, wenn man aus Unterschieden in der Form auf Mangel an naher Verwandtschaft bei den Indi- 
viduengruppen einer Art schliessen will, jedoch insbesondere, weil es zeigt, dass der Flunder als älterer Fisch 
eine andere Verbreitung hat als seine o-Gruppe, namentlich in den jüngsten Stadien. 

5) Es ist ja eigentlich ebenso merkwürdig, dass der Steinbutt weit in die Ostsee hineindringt, der Glatt- 
butt hingegen nur bis in die Beltsee kommt, während die Brut ungefähr dieselbe Verbreitung wie die erwach- 
senen Fische zu haben scheint; hierüber pflegt man sich jedoch nicht zu wundern; man nennt den einen Meeresfisch, 
den andern einen Brackwasserfisch und lässt damit die Sache auf sich beruhen. Darüber dass die Brut in bei- 
den Fällen zusammen mit den erwachsenen Fischen angetroffen wird, wundert man sich auch nicht. Dies ist 
ein ja auch sonst ganz allgemeines Verhältnis, teils bei Menschen, teils bei anderen Landtieren und endlich bei 
den meisten Süsswasserfischen; wie irrtümlich indessen diese Auffassung in bezug auf die Seefische und teilweise 
auf die Süsswasserfische ist, werde ich an anderer Stelle näher auseinandersetzen. 


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Sie scheinen jedoch nicht bei den Geschlechtsprodukten der erwachsenen Fische 
gesucht werden zu dürfen; denn diese entwickeln sich, wie es scheint, ganz normal 
bei dem Flunder im Süsswasser und bei der Scholle bei Bornholm, wie TryBom es nach- 
gewiesen hat. Sie sind vielmehr in dem Einfluss der umgebenden Naturverhältnisse 
auf die befruchteten Eier und auf die diesen entschlüpften Jungen in ihrem pelagischen 
Zustand zu suchen. Auch dieser Verhältnisse habe ich im Bericht XII nähere Erwahnung 
getan; etwas neues ist seitdem eigentlich nicht zu Tage getreten, ausgenommen, dass Hr. 
SANDMAN nachgewiesen hat, dass der Flunder seine ganze Entwicklung bis zum Boden- 
stadium in der inneren Ostsee durchmachen kann; etwas ähnliches ist von der Scholle 
nicht bekannt, welche ihre Verwandlung in niedrigem Wasser (bis auf eine Tiefe von 
wenigen Faden) durchzumachen scheint. Wenn das Verhältnis wirklich ein derartiges 
ist, dass die Scholle sich nur unter Einwirkung der Sonnenstrahlen entwickeln kann, 
und dass dieses die Regel ist, so kann ich nicht bezweifeln, dass sie davon aus- 
geschlossen ist, ihre Entwicklung in der eigentlichen Ostsee durchzumachen; hier finden 
sich nämlich nur Wasserschichten, die hinreichend salzhaltig sind, um ihre Eier auf tiefem 
Wasser zu tragen; sie ist also hier von der starken Einwirkung der Sonnenstrahlen aus- 
geschlossen. Ob die verschiedene Verbreitung des Steinbutts und Glattbutts von dem- 
selben Verhältnis abhängt, lässt sich nicht beurteilen, jedoch ist dies höchst wahrschein- 
lich der Fall. | 

Auf der Karte Taf. II ist nach Angabe von M. Knupsen der durchschnittliche Salz- 
gehalt der Oberfläche für die Jahre 1903, 1904 und 1905 unter Zugrundelegung nahezu 
aller vorliegenden Observationen verzeichnet. Der Verlauf der Kurven ist infolge der 
wenigen Beobachtungsstellen natürlicherweise nur unsicher; sie deuten jedoch Verhält- 
nisse an, welche grosse Uebereinstimmung mit den Kurven für die östliche Grenze der 
o-Gruppe auf den Karten Taf. I und II zeigen. Man sieht den niedrigen Salzgehalt an 
den schwedischen und dänischen Küsten südlich von Kopenhagen bis nach Laaland; da- 
gegen zeigen sie einen bedeutend grösseren Salzgehalt in dem westlichen Teile der Ost- 
see; leider fehlen aber Aufschlüsse aus der grossen Neustädter Bucht. Es kann meiner 
Ansicht nach keinem Zweifel unterliegen, dass in diesen Gegenden der Salzgehalt das 
Schicksal des Scholleneis bedingt, doch ist es unmöglich über die näheren Verhältnisse 
in dieser Angelegenheit Rede und Antwort zu stehen; dazu sind die hydrographischen 
Verhältnisse hier zu wechselnd und zu kompliziert. 

Man weiss ja aus älteren deutschen Untersuchungen, dass der Salzgehalt von einem 
Jahre zum andern sehr variieren kann, so dass die Fauna am Meeresboden aller Wahr- 
scheinlichkeit nach hiervon beeinflusst werden muss; es liegt alsdann nahe, den. Grund 
dafür, dass die Scholleneier in der Regel nur in dem westlichen Teile der Ostsee sich 
entwickeln, darin zu suchen, dass nur hier der Salzgehalt in der Regel stark genug ist. 
Die Variation des Salzgehaltes von einem Jahre zum andern ist wahrscheinlich schuld an 
den Abänderungen der Verbreitung und Menge, welche die 0-Gruppe z.B. in den beiden 
untersuchten Jahren 1904 und 1905 aufweist. fi 

In den „Mitteilungen des Deutschen Seefischerei-Vereins“ Nr. 11, 1904 schreibt DUNCKER, 
nachdem er mehrere Jahre hindurch die O-Gruppe der Scholle bei Neustadt untersucht 
hat, dass die Jahre 1903 und 1904 für ihre Entwicklung besonders günstig gewesen sein 
müssen, und „dass diese wichtige Art während der nächsten Jahre in der Neustädter Bucht wie- 
der zahlreicher auftreten wird als in der letzten Zeit“. Er betrachtet es offenbar ohne weiteres als 


abgemacht, dass der Fischereiertrag an Schollen, je mehr 0-Gruppe in den einzelnen Jahren 
produziert wird, sich im darauf folgenden Jahre für die Fischer um so besser gestalten wird, und 
dieses ist ja als Regel wenigstens auch unzweifelhaft richtig. Er erkennt also, wie grosse 
Bedeutung das Vorhandensein der 0-Gruppe für die Aussichten der praktischen Fischerei 
hat, und ein ähnlicher Gedankengang ist es auch, welcher bei mir während so langer Zeit 
das Interesse für diese Frage wach gehalten hat. Indessen war für mich das Verständnis 
der Sache nur in zweiter Reihe eine notwendige Durchgangsstufe zur eventuellen Ver- 
besserung des Fischereiertrages in diesen Gewässern. Die Frage hinsichtlich künstlicher 
Ausbrütung von Scholleneiern hat nämlich in Dänemark früher auf der Tagesordnung 
gestanden; wir sehen jetzt ein, mit welch grossen Schwierigkeiten eine solche in der 
Ostsee zu kämpfen haben wird, nämlich mit den stark wechselnden und bisweilen un- 
genügenden Salzgehalten des Meeres. In der eigentlichen Ostsee werden diese sich sicher 
als unüberwindlich erweisen; in dem westlichen Teile liesse sich vielleicht das Boden- 
wasser benutzen, indessen ist diese Sache, seitdem HENSEN die unglaubliche Menge pela- 
gischer Eier nachgewiesen hat, wieder in den Hintergrund getreten als in der Praxis 
wenig nützlich, insbesondere solange man nicht auf billige Weise die ausgebrüteten Jungen 
am Leben behalten kann, bis sie in das Bodenstadium übergegangen sind. Was die Zu- 
kunft hier bringen kann, ist ja nicht gut zu übersehen, aber auf diesem Wege kommt 
man mit unserer momentanen Kenntnis nicht weit, was die Ostsee anbetriff Um so 
mehr musste man indessen die natürlich vorhandene Brut, insbesondere diejenige der 
westlichen Ostsee schonen, wo sie ja zu grossen und wertvollen Fischen heranwächst, 
namentlich westlich von Fehmarn. Jetzt liegt die Sache vermutlich so, dass nur wenige solche 
Fischereien betrieben werden, welche in höherem Grade diese Brut in diesen Gewässern 
vernichten. Vorschriften betreffs Schonung der Brut würden daher überflüssig!) sein, 
doch liesse sich vielleicht an denjenigen Küstenstellen, wo sich die Brut aufzuhalten pflegt, 
etwas ausrichten, um ihr über die Schwierigkeiten hinweg zu helfen, welche ihr die Natur- 
verhältnisse bereiten. Die Sache liest nämlich so, dass die Brut keineswegs gleichmässig 
längs der ganzen Küstenstrecke des westlichen Teiles der Ostsee verteilt ist; sie findet 
sich vielleicht sogar nur auf verhältnismässig begrenzten Strecken, wo der Wellenschlag 
die nötige Ruhe nicht stört und dennoch genügend frisches Wasser vorhanden ist. Solche 
Strecken finden sich nur, wo natürliche Sandbänke oder von tieferem Wasser umgebene 
Inseln vorhanden sind, oder wo Steinreihen die Kraft der Wellen brechen und somit 
Schutz bieten. Wäre es nicht denkbar, dass man auf künstlichem Wege teils die an und 
für sich geeigneten Stellen verbessern, teils andere, welche es momentan nicht sind, zum 
Aufenthalt der 0-Gruppe während ihres ersten Sommers, bis sie auf tieferes Wasser hinaus- 
geht, geeignet machen könnte. Dieser Gedanke hat mich oft beschäftigt; jedoch habe 
ich nie Zeit gefunden, in der Natur Versuche damit anzustellen. Wenn man beobachtet, 
in welcher Weise man anderswo das Meeresufer der Auster sowie der Miesmuschel wegen 
heot, ist es dann undenkbar, dass man bei uns.etwas für die Schollenbrut tun könnte? 
Reihen von hingeworfenen Steinen oder geflochtenes Holzwerk an geeigneten Stellen, 
habe ich mir gedacht, liessen sich anwenden, um der Brut Schutz gegen den Wellen- 
schlag, welcher notwendig zu sein scheint, zu verschaffen. Ich lege diesen Gedanken 


1) Passende Vorschriften über die Mindestmasse der Fische — worüber in Dänemark Bestimmungen exi- 
stieren — wären dagegen sehr erwünscht. 


— 36 — 


zur Erwägung vor, indem ich glaube, dass man auf diesem Wege wird dazu beitragen 
können, den Ertrag der Schollenfischerei in dem westlichen Teile der Ostsee zu vergrössern. 
Der von mir durch diese Untersuchungen gewonnene Eindruck läuft nämlich darauf 


hinaus, 


dass hier keine Ueberproduktion von Brut vorliegt, wie solches stets in der 


Nordsee der Fall zu sein scheint, sondern dass man hier besonders in gewissen Jahren 
vorsichtig mit der Schollenbrut umgehen muss. 


Tafel I. 


Tafel IT. 


Tafel II. 


Kopenhagen, im März 1906 


ERKLAERUNG DER KARTEN 


Tafel I—III 

Karte über das Vorkommen von Jungfischen der Scholle an den Küsten Dänemarks u.s. w. im Laufe 
des Jahres 1904. 

Für die Stationsnummern wird auf die Tabelle I (S. 14—ı5) verwiesen. 

Die blaue Linie der Karte bildet in der Hauptsache die Ostgrenze der Verbreitung der o- Grier 
gegen die Ostsee, 
Karte über das Vorkommen von Jungfischen der Scholle an den Küsten Dänemarks u.s. w. im Laufe 
des Jahres 1905, mit Angabe des durchschnittlichen Salzgehalts des Wassers an der Oberfläche für 
die Jahre 1903, 1904 und 1905. 

Für die Stationsaummern wird auf die Tabelle II (S.17—19) verwiesen. 
Karte über das Vorkommen von Jungfischen von Steinbutt, Seezunge und Glattbutt an den Küsten 
Dänemarks u.s. w. im Laufe des Jahres 1904. 

Die Ziffern geben die Stationsnummern an, für welche auf die Tabellen IV—VII (S. 27 -28) ver- 


wiesen wird. 


Raprorts Er PROCÈS-VERBAUX VOL. V Tar. I 


O Jungfische gefunden 


Jungfische nach dem 21. Peace 
O gesucht, aber nicht gefunden 


Die Ziffern geben die Statlonsnum- 
mern an 


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y TOT rreeriksha 


SVERIGE 


JYLLAND 


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Neustadt a 


Vorkommen von Jungfischen der Scholle an den Küsten, 1904 


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RaPPORTS ET PROCÈS-VERBAUX VoL. V Tar. II 


O Jungfische gefunden 


Jungfische nach dem 1. Juni 
O gesucht, aber nicht gefunden 


Die Ziffern geben die Stationsnum- 
mern an 


SVERIGE 


Anholt 


Vorkommen von Schollen (0-Gruppe) an den Küsten, 1905 


NB. Die blauen Ziffern und Kurven geben den mittleren Salzgehalt an der Oberfläche in oo für die 
Jahre 1903—1905 an, mit Berücksichtigung von älteren Beobachtungen. 


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Rapports ET Procks-VERBAUX VOL. V Tar. Ill 


0-Gruppe Steinbutt 1904 
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Steinbutt, Seezunge, Glattbutt 


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Kurzer Bericht über in Finnland ausgeführte Untersuchungen 
über den Flunder, den Steinbutt und den Kabeljau 


Von J. ALB. SANDMAN, Helsingfors 


Mit Tafel IV und zwei Blattern mit graphischen Darstellungen 


A. Der Flunder (Pleuronectes flesus, L.) 


Verbreitung. Der Flunder kommt im Finnischen Meerbusen östlich bis an die 
Gegend von der Stadt Lovisa und der Insel Hogland vor. Weiter östlich kommt er nur 
als seltener Gast vor: gelegentlich wird er bis bei Kronstadt gefangen und soll unter 
Umständen sogar bis in die Newa aufsteigen. Er bildet den Gegenstand einer regel- 
mässigen Fischerei östlich bis in das Scheerengebiet von Borgä, aber nicht mehr bei 
Hogland. Im ganzen westlichen Teile des Finnischen Meerbusens wird er regelmässig 
gefangen, und zwar wird er weiter westlich immer allgemeiner. Im ganzen ausgedehnten 
Scheerengebiet von Südwestfinnland und Äland ist der Flunder überaus allgemein und 
bildet den Gegenstand einer ergiebigen Fischerei. In dem Bottnischen Meerbusen geht er 
nördlich bis in die Gegend von Kristinestad und in die Quarkenstrasse, aber nördlich 
von der Quarkensirasse wird er bloss sporadisch vorgefunden; er ist einmal sogar bei 
Karlö beobachtet worden. Noch bei Räfsö vor Björneborg wird nicht wenig Flunder 
gefangen. 


Grösse. Der grösste Flunder, den ich bei meinen Untersuchungen vom Dampfer 
„Nautilus“ aus gefangen habe, war 39 cm lang. Ich fing ihn im Hiittis Scheerengebiete in 
Südwestfinnland im September 1905, und er gehört unzweifelhaft zu den grössten Flundern, 
die überhaupt in unseren Gewässern gefangen werden. Doch habeich gehört, dass gelegent- 
lich Flunder gefangen worden sind, die noch einige Centimeter länger waren. In der 
Regel sind die Flunder, die mit unseren Flundernetzen gefangen werden, von 20—30 cm 
lang. Die graphische Darstellung. G auf Blatt I, welche vier vom Dampfer „Nautilus“ im 
Jahre 1904 eingebrachte Netz-Fänge veranschaulicht, gibt von der Grösse der Flunder 
einen Begriff. 


Laichen. Das Laichen der Flunder fängt gewöhnlich in der zweiten Hälfte von 
Mai an und dauert ungefähr bis Johannis, je nach dem früheren oder späteren Eintreffen 
des Sommers und der Hitze. Ich teile unten einige Notizen aus dem Fischerei-Journal 
des „Nautilus“ mit, welche über das Laichreifwerden der Männchen und Weibchen Auf- 
schluss geben. Die Männchen werden im Allgemeinen früher reif als die Weibchen und 


haben auch später fliessende Milch, als die Weibchen Eier. 
; 6 


1. 15. Mai 1904. Trawl W von Nargö, vor Reval. Ein & von 21 cm mit fliessender 
Milch. Die ® noch ohne fliessenden Laich. 2 

2. 1.Juni 1904. Hiittis, Furunäs, mit Netzen 23 Flunder, von welchen 9@ und 144: 
Von den ® hatten 6 Stück vollständig fliessenden Laich, bei 1 Exemplar fing der Laich 
eben Zu fliessen an, 2 Exemplare hatten stark entwickelte Eierstöcke, der Laich war aber 
noch nicht fliessend. Bei 6 von den à floss die Milch sehr reichlich, 2 hatten zu laichen 
angefangen und 6 hatten sehr stark entwickelte Hoden, was auf eine baldige Reife der 
Milch zu deuten schien. 

3. 2.Juni1904. Borstö, mit Netzen 6 Flunder: 2 $ und 4 d. Beide ? hatten voll- 
ständig fliessenden Laich. Von den d hatten 3 ganz fliessende Milch, bei 1 Exemplar 
schien sie zweifellos bald flüssig werden zu sollen. 

4. 3. Juni 1904. Jurmo, 10 Exemplare in einem Netz: 5? und 5 4. Von den ® hatten 
3 Exemplare stark fliessenden Laich, 2 hatten stark entwickelte Eierstöcke, der Laich 
schien bald reif zu sein. Von den d hatten 4 stark fliessende Milch, bei 1 Exemplar 
sollte die Milch bald zu fliessen anfangen. 

5. 3. Juni 1904. Jurmo. Mit Trawl 1 ausgelaichtes 2 von 28;; cm. 

6. 5. Juni1904. Jurmo. Mit Netzen 26 Exemplare: 32 und 23 4. Bei 19 floss der 
Laich, obwohl erst unbedeutend. Bei den beiden übrigen 2 waren die Eierstöcke so weit 
entwickelt, dass der Laich bald hätte anfangen sollen. Von den 6 hatte 1 Exemplar stark 
entwickelte Hoden, ohne dass die Milch bereits floss, bei 2 Exemplaren floss sie ein wenig, 
15 hatten vollkommen fliessende Milch, 4 hatten fast und 1 Exemplar ganz ausgelaicht. 

7. 7. Juni 1904. Utö. Mit Netzen 125 Exemplare: 109 und 115 4. Von den 9 hatten 
9 ganz fliessenden Laich und 1 war noch nicht ganz reif. Von den 6 hatten 53 völlig 
fliessende Milch, 34 fast ausgelaicht, 28 ganz ausgelaicht. Die Anzahl der Eikiemen von 
einem 32 cm langen 9 wurde auf ca. 1,000,000 veranschlagt. 

8. 9. Juni 1904. Hiittis, Furunäs. Mit Netzen 21 Exemplare: 6 9 und 15 d. Von j 
den ® hatten 3 fast fliessenden Laich, 2 fast ausgelaicht, 1 ganz ausgelaicht. Von den 4 
hatten 9 völlig fliessende Milch, 4 fast und 2 ganz ausgelaicht. 

9. 10. Juni 1904. Hiittis, Furunäs. Mit Netzen 11 Exemplare: ı 2 und 10 d. Das 2 
ausgelaicht. Von den d hatten 2 völlig fliessende Milch, 5 fast und 2 ganz ausgelaicht. 
1 4 von 18,; cm hatte sich noch nie an der Fortpflanzung beteiligt. 

10. 7. Juli 1904. Utö. Mit Netzen 9 Exemplare: 1 9 und 8d. Das © ausgelaicht: 
Von den d& hatten 4 fliessende Milch und 4 ausgelaicht. 

11. 30. Juli 1904. Örö, Hiittis. Mehrere Exemplare. Alle ausgelaicht. 

12. 1. August 1904. Hiittis, Furunäs. Sämtliche Flunder ausgelaicht. 

Laichplätze. Nach den bisher von mir angestellten Beobachtungen, die übrigens 
mit den Meinungen der Fischer übereinstimmen, laicht der Flunder in. verhältnismässig 
seichtem Wasser, 2—10 Faden tief, auf Stein- und Sandboden, der mit cs vesiculosus 
oder anderen Algen bewachsen ist. Derart waren sämtliche von mir soeben genannte 
Laichplätze, und alle Fischer kennen die Plätze, wo der Flunder sich während des Laichens 
aufhält und mit völlig fliessendem Laich gefangen werden kann. EHREMBAUM, wie auch 
NoRDQUIST, nimmt an, dass der Flunder um zu laichen, in tieferes Wasser wandere, dessen 
höherer Salzgehalt die Entwicklung des Laichs befördere. Ich bin jedoch vorläufig anderer 
Ansicht. Denn wäre dies der Fall, würde man wohl nicht auf den genannten Laichplätzen in 


AS ET 


verhältnismässig seichtem Wasser so grosse Mengen von sowohl Weibchen als Männchen 
im Laichen begriffen vorfinden, wie ich es getan habe. Fischt man aber in der Laichzeit 
in tieferem Wasser, erhält man keine. Dagegen soll der Flunder nach dem Laichen in 
tieferes Wasser wandern, von wo er sich dann später wieder der Küste nähert. 


Eier. Auf den Plätzen, wo ich Flunder gefangen habe, fand ich auch Flundereier, 
d. h. in einer Tiefe von höchstens 20 m, nicht pelagisch, sondern unmittelbar über dem 
Boden schwebend. Ich fand Flundereier zum ersten Mal am 8. und 9. Juni 1904 bei 
Hiittis, Furunäs im Scheerengebiete von Südwestfinnland. Der Boden bestand aus Steinen und 
Sand mit Areas veszculosus und sonstigen Algen ; Miesmuscheln waren reichlich vorhanden. 
Dass Eier in reichlicher Menge vorhanden waren, ergibt sich schon daraus, dass ich mit 
dem Schlittenhamen beim ersten Versuch im Laufe von ca. 10 Minuten wenigstens 114 
und Tags darauf gleichfalls in 10 Minuten mit dem Schlittenhamen auf demselben Platze 
wenigstens 156 Eier auffischte. Das Wasser hatte an der Oberfläche eine Temperatur von 
7,76 C, am Boden in einer Tiefe von ca. 20m 6,,;° C; Salzgehalt ca. 6°. Der Embryo 
war in den Eiern nicht bis zu demselben Grade entwickelt; im Schiffslaboratorium kam 
während der Nacht eineBrut aus. EHRENBAUM, der später die am 8. Juni 1904 gefischten 
Eier untersuchte, hat mitgeteilt, das nur ca. 33 °/, von ihnen Embryonen enthielten. Die 
Grösse der Eier schwankte zwischen ©,: und 1,., mm, durchschnittlich war sie ca. 1 mm. 
Flundereier sind in unseren Gewässern somit in der ersten Hälfte von Juni zu finden, zwar 
nach meinen bisherigen Beobachtungen nur unmittelbar über dem Boden schwebend. 

Aus dem Umstande, dass nur ein kleinerer Teil der Flundereier sich enwickelt, erklärt 
sich möglicherweise die Tatsache, dass der Flunder in unseren Gewässern nicht so all- 
gemein ist, wie die grossartige Vermehrung es erwarten liesse. 


Symmetrische Jungfische. Symmetrische Flunderbrut habe ich bisher gleich- 
falls nur in der Nähe des Bodens finden können, und zwar Anfang Juli, z. B. am 6. Juli 
1904, mit Petersens Eiernetz in einer Tiefe vom 25 m bei Utö 2 Exemplare je 8 und O mm 
lang und in einer Tiefe von 24 m ebenda 2 Exemplare je 8,- und 9mm lang. 

Am 26. Juli 1905 fing ich mit Jungfischtrawl 3 pelagische Flunderjungfische in hoher 
See im nördlichen Teile der Ostsee (Breite N 59° 17’, Länge Ö 21° 27) bezw. $,,, 8,3 und 
8,3 mm lang. Das Auge noch nicht ganz bis an den Rand vorgertickt, aber doch bereits 
„auf Wanderung“, also anfangende Asymmetrie. Am 27. Juli 1905 fing ich der Nähe von 
Utö 1 Jungfisch: 9 mm lang, anfangende Asymmetrie. 


Asymmetrische Jungfische: 0-Gruppe. Die asymmetrischen Flunderjung- 
fische der O-Gruppe (d.h. die im Juni desselben Sommers geborenen) sind im Spätsommer 
auf passenden Plätzen im Scheerengebiete auf Sandstrand zu finden, besonders zahlreich von 
der Umgebung von Hangö aus westlich durch das Scheerengebiet von Südwestfinnland 
und Äland ganz bis zur Westküste von Äland. Noch Anfang August 1904 hatte die 
Flunderbrut von 1904 die Küste nicht erreicht, aber Anfang September wurden von der 
O-Gruppe Jahrgang 1904 grosse Mengen eingefangen. Bei Hango war die O-Gruppe am 
9. September 1904 von 11 bis 36 mm, die Hauptmasse 28—29 mm lang. Am 14. Oktober 
1904 hatte die Hauptmasse bereits eine Länge von 32—33 mm. 

Im Jahre 1903 gelang es mir, Ende August (am 29.) auf dem nämlichen Platze bei 
Hangö Brut der 0-Gruppe zu fangen. Sie war bereits 21—24 mm lang. 

és 


— 40 — 


Die graphischen Darstellungen von Blatt I veranschaulichen den Zuwuchs der jungen | 


Flunder der o- und. I-Gruppe vom Monat Mai bis Dezember; sie Zeigen ferner, wann die 
O-Gruppe in den finnischen Gewässern auftritt, und wie wenig die jungen Flunder der 
O-Gruppe im Winter wachsen. 


B. Der Steinbutt (Rhombus maximus, L.) 


Verbreitung. Der Steinbutt hat im Finnischen Meerbusen im grossen Ganzen die- 
selbe Verbreitung, wie der Flunder. Er wird namlich nicht selten noch bei Borga ge- 
fangen; an der russischen Seite allgemein bei Nargö vor Reval. Er dringt jedoch nicht 
so weit nach Osten vor, wie der Flunder als seltener Gast. Von Helsingfors westlich bis 
nach Mariehamn und dem westlichsten Teil von Äland ist er nicht selten und wird mit 
dem Flunder in Flundernetzen gefangen, jedoch stets in viel geringerer Anzahl als 
der Flunder. Viele Fischer essen nie Steinbutt, da sie ihn als ungeniessbar betrachten 
und ihn daher z.B. auf Äland „skabbflundra“ (räudiger Flunder) nennen. Am allgemeinsten 
ist er im Scheerengebiet Südwestfinnlands und bei Äland und den dazu gehörigen Inseln. 
Gen Norden, im Bottnischen Meerbusen, dehnt er sich nicht weit aus, bei Räfsö ist er 
bereits selten. 


Grösse. Der Steinbutt bringt es im Allgemeinen in unseren Gewässern zu keiner 
bedeutenden Grösse. An der russischen Seite, wo sich für den Steinbutt besonders gün- 
stige Sand-Strandgebiete finden, soll er grösser werden, als an der finnischen Seite des 
Finnischen Meerbusens. Die Grösse beträgt bei uns gewöhnlich 25—40 cm. Der Steinbutt 
kommt besonders in der Laichzeit in Helsingfors ziemlich regelmässig auf den Markt. 


Laichen. Das Laichen ist bei uns vorläufig noch nicht untersucht. Nach der Mei- 
nung der Fischer findet es auf denselben Plätzen statt, wie das des Flunders, jedoch etwas 
später. Z. B. fand ich am 30. Juni 1904 ein ® von 37,; cm mit vollständig fliessendem 
Laich bei Porkkala. Die unbefruchteten Eier hatten durchschnittlich eine Grösse von 
1,067 mm. ‘ 


o-Gruppe. Ich habe bei meinem Fischen nach Flunderarten (mit Bobinetsnetzen) 
asymmetrische Brut des Steinbutts in ziemlich reichen Mengen angetroffen, jedoch un- 
gleichmässig in den verschiedenen Jahren. Diese Brut findet sich an denselben Orten, 
Sandstrand, wie die Flunderbrut. Z.B. fing ich am 27. August 1903 bei Nargö vor Reval 
eine ziemlich grosse Anzahl von Steinbuttjungfischen von einer Grösse vom 25—45 mm, 
die wahrscheinlich vom Laich des Jahres 1903 herrührten, also zur O-Gruppe gehörten. 
Im Jahre 1904 fand ich Anfang des Frühsommers Brut aus dem Jahre 1903, suchte aber 
vergebens nach Brut der 0-Gruppe aus dem Laich 1904. Das so gut wie absolute Fehlen 
der O-Gruppe 1904 scheint mir darauf zu deuten, dass das Laichen 1904 aus irgend einem 
Grunde misslungen ist. Im Jahre 1905 habe ich wiederum in unseren Gewässern Stein- 
buttbrut in reichlichen Mengen gefunden, ja sogar reichlicher als je zuvor; in einigen 
Fängen von Flunderarten war nämlich die Steinbuttbrut am zahlreichsten vertreten. Die 
ersten Exemplare von der Brut 1905 wurden am 19. August bei Hangö gefangen und 
waren 24—38 mm lang. Später fing ich auf demselben Platz wieder grosse Mengen, 
Z. B. am 1. September im Laufe einer knappen Stunde 122 Stück. von einer Grösse von 
22—55 mm, Im Jahre 1905 war die Steinbuttbrut allgemein im Scheerengebiet zwischen 


——— 


Hangö und Mariehamn, sogar an solchen Orten, wo sich früher kein einziges Exemplar 
nachweisen liess. Alles deutet darauf hin, dass das Laichen im Jahre 1905 besonders 
günstig von statten gegangen ist. Steinbuttbrut ist soweit östlich wie bei Helsingfors im 
Finnischen Meerbusen angetroffen worden. 

Die graphischen Darstellungen auf Blatt II geben einen Begriff von der Grösse der 
O-Gruppe in den Jahren 1903, 1904 und 1905. 


C. Der Kabeljau (Gadus callarias, L.) 


Verbreitung. Der Kabeljau ist im Finnischen Meerbusen, ganz bis in die 
Gegend. von Helsingfors, sehr allgemein; von hier ostwärts wird er etwas seltener, 
ist aber noch im Scheerengebiet von Borga und in gewissen Jahren noch weiter gen 
Osten, ganz bis Hogland, ganz allgemein; am ôstlichsten habe ich ihn im Finnischen 
Meerbusen zwischen Lill- und Stor-Tytterskär angetroffen, wo ich am 18. Juli 1904 in 
einem englischen Trawl 2 Exemplare von einer Länge von bezw. 46 und 59,; em fing. 
Als zufälligen und seltenen Gast findet man den Kabeljau sogar am innersten Ende 
des Finnischen Meerbusens. 

Im ganzen Scheerengebiet von Südwestfinnland und Äland ist der Ka- 
beljau sehr allgemein. 

Im Bottnischen Meerbusen ist der Kabeljau wenigstens in gewissen Jahren noch 
bei Räfsö vor Björneborg ganz allgemein und soll in einigen Jahren noch bei Korsnäs, 
unmittelbar südlich der Quarkenstrasse, zahlreich vorkommen. Eine regelrechte Nord- 
grenze bildet sicherlich die Quarkenstrasse; als zufälliger Gast wird der Kabeljau aber 
auch im nördlichen Teile des Bottnischen Meerbusens gefangen. 

Am allerzahlreichsten ist er bei uns im westlichen Teile des Finnischen Meer- 
busens, von der Gegend von Porkkala aus westlich, und im Scheerengebiet Südwest- 
finnlands und Älands, bei den äussersten an die Ostsee grenzenden Scheeren. Wie all- 
gemein er hier ist, geht u.a. daraus hervor, dass ich bei Utö im Laufe von 9 Tagen im 
September 1905 an Langleinen (500— 1000 Haken) 1,788 Stück Kabeljaue fing. Ein mir 
bekannter Fischer, der die Dorschfischerei ganz allein, und zwar mit Handleine (1 einziger 
Haken) betreibt, fing daselbst im Laufe von 16 Fischtagen 1,685 Stück Kabeljaue. Sogar 
im Winter werden im Finnischen Scheerengebiet mit Netzen unter dem Eise nicht unbe- 
deutende Mengen von Kabeljauen gefangen. 


Grösse. Wie aus den Darstellungen auf Blatt IT über Massverhältnisse von Kabeljauen 
hervorgeht, hat der Kabeljau in unseren Gewässern eine durchschnittliche Grösse 
von (25—) 30—45 (—50) cm. Der grösste von mir gefangene Kabeljau war 72 cm 
lang; man findet aber auch noch grössere. So wurde bei Utö im September 1904 an 
der Handleine ein 85 cm langer Kabeljau gefangen, der zweifelsohne zu den grössten 
gehört, die in unseren Gewässern gefangen worden sind. Der allergrösste, der meines 
Wissens in Finnland vorgekommen ist, wurde beim Bogskär-Leuchtturm im nördlichen 
Teil der Ostsee gefangen; er hatte ein Gewicht von 5,3; kg. Das du rchschnittliche 
Gewicht von über 1000 von mir eingefangenen Kabeljauen betrug ca. 0,; kg. Dies ist 
zwar Wenig, beruht aber auf der grossen Menge von eingefangenen Kleinfischen. 


Laichen. Die Frage nach dem Laichen des Kabeljaus in finnischen Gewässern ist 
noch nicht ganz aufgeklärt, obschon durch meine Untersuchungen eine Reihe von Tat- 


— 42 — 


sachen festgestellt worden ist, die über das Verhältnis Licht verbreiten. Es ist mir mit 
Ausnahme von Januar und Februar in allen Monaten gelungen, Kabeljaue zu fangen und 
ihre Geschlechtsorgane zu untersuchen, um die Reifezeit der Geschlechtsprodukte zu 
konstatieren. Dadurch habe ich dartun können, dass g mit sehr stark entwickelten Hoden 
(teilweise mit fliessender Milch) während einer langeren Zeit des Jahres vorkommen. Da- 
gegen ist es mir nicht gelungen, ein einziges 9 mit fliessendem Laich, wohl aber mehrere 
mit so stark entwickelten Eierstöcken zu finden, dass das Laichen ohne Zweifel sehr bald 
stattfinden sollte. 

Zur Klarlegung des von mir Ausgeführten bringe ich hier einige Auszüge aus dem 
Fischereijournal des „Nautilus“. 

1. 13. März 1905. Bogskär. An Langleinen 39 Exemplare: 252 und 14 &. Von den 
© hatten 6 so stark entwickelten Laich, dass sie augenscheinlich bald laichen sollten; bei 
den übrigen 9 war der Laich noch gar nicht entwickelt. Von den g! hatten 4 stark ent- 
wickelte Hoden, aus 3 Exemplaren floss bei Druck Milch; bei den übrigen g' waren die 
Hoden noch gar nicht entwickelt. De laichreifen ? waren folgender Grösse: 28,,—32,.— 
37,,—38,0—-41,0o—42,0 cm. Die d': 30,5, 31,0 35,5 —450: 

2. 11. April 1905. Bogskär. An Langleinen 15 Exemplare: 109 und 5 4. Von den 
® hatte 1 Exemplar so stark entwickelten Laich, dass es augenscheinlich bald laichen 
sollte. Von den & hatte 1 Exemplar fliessende Milch und 1 Exemplar halb entwickelte 
Hoden. Die Geschlechtsorgane der übrigen Fische waren noch gar nicht entwickelt. Das 
bald laichreife 9 war 49 cm, die beiden d' bezw. 42 und 65 cm lang. 

3. 8. Mai 1005. Utö. An Langleinen 21 Exemplare: 8 © und 13 d. Von den 9 
hatte 1 Exemplar, 47,; cm lang, stark entwickelte Eierstöcke und sollte bald laichen; von 
den & hatte 1 Exemplar, 37 cm lang, stark entwickelte Hoden und bereitete sich zum 
Laichen. 

4. 9. Mai 1905. Utö. An Langleinen 11 Exemplare: 6 2? und 5 d'. Von den ® hatte 
ı Exemplar, 36cm lang, stark entwickelte Eierstöcke und sollte bald laichen. Keins von 
den d' hatte laichreife Hoden. 

5. 9. Mai 1905. Bogskär. Leuchtfeuermeister LINDSTRÖM fing an seiner Handleine 5 
Exemplare: 1 © und 4 &. Von den d' hatte 1 Exemplar, 38 cm lang, fliessende Milch. 

6. 10. Mai 1905. Utö. An Langleinen 45 Exemplare: 24 2 und 21 &. Von den 2 
hatten 4, bezw. 28,.—36,.—39,; und 58 cm lang, so stark entwickelte Eierstôcke, dass sie 
bald laichen sollten. Von den & hatte 1 Exemplar, 43 cm lang, fast ausgelaicht; jedoch 
befand sich noch etwas Samen in den Hoden. 

7. 11. Mai 1905. Bogskär. An Langleinen 14 Exemplare: 10 2 und 4 4. Von den 
2 hatten 2, bezw. 35, und 40,, cm lang, stark entwickelte Eierstöcke und sollten bald 
laichen. Von den d' hatte keins entwickelte Hoden. 

8. 16. Mai 1905. Ein zuverlässiger Fischer in Hiittis (Scheerengebiet von Südwest- 
finnland) behauptet den genannten Tag 2 Exemplare mit vollständig reifem, fliessendem 
Laich gefangen zu haben. Ich bekam den ausgeflossenen Laich zu sehen; er war aber 
so schlecht konserviert, dass er nicht untersucht werden konnte. d 

9. 6. Juli 1904. Utô. An Langleinen 97 Exemplare: 61 9 und 36 d. Von den gl 
hatten ein paar noch Samen in den Hoden und waren soeben im Begriff, das Laichen 
abzuschliessen. 

10. 27. November 1904. Utd. An Langleinen 75 Exemplare: 49:2 und 26 4. Von 


den ® hatten 11 Exemplare so stark entwickelten Laich, dass sie im Winter laichen sollten, 
Von den g' hatten 7 Exemplare stark entwickelte Hoden, obschon die Milch noch nicht 
fliessend war. Länge der 2: 30,.—32,;—33,0—34,0—35;0—41,s —48,o—5 1,0: 52,0 —52,.—58;0 
em; Länge der d': 28,.—31,0—40,0.—40,0—43,0—43,0—5 2). 

11. 30. November und 1.Dezember. Utd. An Langleinen 17 Exemplare: 8 © und 
9 d. Von den ® hatten 4 Exemplare so stark entwickelten Laich, dass sie im Winter 
laichen sollten. Von den g' hatten 2 Exemplare stark entwickelte Hoden. Länge der 9: 
31,o—-34,5—41,0—43,0 cm; Länge der d': 32,.—37,5 cm. 

Aus den angeführten Tatsachen glaube ich Schliessen zu dürfen, dass von den in 
unseren Gewässern vorkommenden, tatsächlich sehr zahlreichen Kabeljauen nur ein ge- 
ringer Prozentsatz jährlich laicht, und dass die Laichperiode eine sehr ausgedehnte ist: 
Dezember-Januar bis Juni-Juli. Der Kabeljau, sowohl Weibchen als Männchen, wird bei 
uns laichreif bereits bei einer Grösse von 28cm. 


II-Gruppe. Die Hauptmasse der auf Blat II verzeichneten Kabeljaue gehört un- 
zweifelhaft zur Il-Gruppe, die ‚grössten zu älteren Jahrgängen. Die Massangaben 
stimmen gut mit den von PETERSEN in seinem „XI Report from the Danish Biological 
Station“ angeführten Massangaben der II-Gruppe und älterer Jahrgänge aus dänischen 
Gewässern. 


Eier. Ich habe viel Mühe darauf verwendet, das Vorkommen von Kabeljaueiern in 
finnischen Gewässern darzutun, bisher aber vergeblich, Bei diesen Fischereiversuchen 
nach Kabeljaueiern, die ich mit Ausnahme von Januar und Februar in allen Monaten des 
Jahres angestellt habe, habe ich all die mannigfältigen modernen Geräte angewendet, die 
sich überhaupt zu dem Ende anwenden lassen, wie pelagische Beutel, PETERSEN’S Jung- 
fischtrawl, HEINcKE’s Scheerbrutnetz, Schlittenhamen, u. a.m. und sowohl den Boden als ver- 
schiedene Tiefen befischt. Das negative Resultat, zu dem ich gekommen bin, stimmt 
meines Erachtens mit der Tatsache überein, dass nur vereinzelte Individuen in unseren 
Gewässern laichen. Somit verteilen sich die Eier in dem Masse über unser Gebiet, dass 
es sehr schwer wird, sie nachzuweisen. Möglicherweise sinkt in dem nur wenig salz- 
haltigen Wasser der grösste Teil der Bier auf den Boden hinab, wo sie sterben oder von 
Crustaceen gefressen werden. 


o-Gruppe. Dass dennoch, wenn auch nur ein sehr geringer Prozentsatz von Laich 
sich in unseren Gewässern entwickelt, dafür redet die Tatsache, dass es mir im Sommer 
1905 gelang, ganz zarte Kabeljaubrut der 0-Gruppe in unseren Gewässern zu fangen. 
Mit Jungfischtrawl fing ich nämlich am 26. Juli 1905 bei Bogskär (N. Breite 59°31’ 
Oe. Länge 20°23') und auf einem anderen Platze im nördlichsten Teile der Ostsee (N. Breite 
59°17' Oe. Länge 21°27) im Ganzen 3 Stück Kabeljaubrut von der Grösse 9, 11 und 
13mm. Die Exemplare wurden von EHRENBAUM identifiziert, und er spricht auf Grund 
dieses Fundes die berechtigte Vermutung aus, dass die Brut sich verhältnismässig ‚nahe 
am Fangplatz entwickelt hat, und dass man bei fortgesetzten Untersuchungen veahrschein- 
lich auch in normaler Entwicklung begriffene Kabeljaueier in finnischen Gewässern 
finden wird. 

Da ich für den Fang von Kabeljaubrut von der o-Gruppe alle zur Verfügung ste- 
henden Gerätschaften angewendet und an zahlreichen Orten und zu verschiedenen Zeiten 


gefischt habe, aber nur diese 3 Exemplare habe nachweisen können, muss ich diese 
Altersstufe als in unseren Gewässern äusserst spärlich vorkommend betrachten. Zu be- 
achten ist noch, dass ich mit den nämlichen Geräten überaus reichliche Mengen sowohl 
Eier von C/upea sprattus als Brut von C/upea, Ammodytes, Lumpenus, Liparis, 
Cottus, Gobrus u. S.w. gefangen habe. 


I-Gruppe. Mit dem Vorkommen von Kabeljauen der I-Gruppe verhält es sich fast 
ebenso. Sowohl mit Sandaalnetzen, die den Meeresboden entlang geführt werden, als 
mit Trawl habe ich einige zehn Kabeljaue von der Grösse (6—)9— 15 (—20) cm gefangen, 
und von Fischern sind mir junge Kabeljaue a 10—20 cm zugesandt, die sie zusammen 
mit Strömlingen in Gross-Reusen im inneren Scheerengebiet zu fangen pflegen. Die 
Massangaben aller dieser Kabeljaue der I-Gruppe finden sich auf Blatt II; daraus geht 
hervor, dass auch die I-Gruppe in unseren Gewässern verhältnismässig sehr spärlich 
vertreten ist. 

Aus den angeführten Tatsachen glaube ich schliessen zu dürfen, dass in unseren 
Gewässern die 0- und I-Gruppe von Kabeljauen viel zu spärlich vertreten ist, als dass 
die zahlreich vorkommenden Kabeljaue der Il-Gruppe und die noch älteren Individuen aus 
ihnen könnten hervorgegangen sein. Ich bin daher der Ansicht, dass der grösste Teil 
der bei uns vorkommenden Kabeljaue nicht in finnischen Gewässern geboren, sondern 
aus anderen Gebieten der Ostsee eingewandert ist. 


ERKLAERUNG DER KARTE 
Tafel IV 


Karte über die normale und gelegentliche Verbreitung des Flunders, Steinbutts und Kabeljaus in den Gewässern — 
Finnlands. 


RAPPORTS ET PROCÈS-VERBAUX VOL. V Tar. IV 


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Ueber die Schollenfischerei im Kattegat und die Mittel, 
sie zu heben 


Von A. C. JOHANSEN, Kopenhagen 


Mit Tafel V und VI und 3 Figuren im Text 


Vorwort 


Die Ergebnisse der von der dänischen Abteilung der internationalen Fischereiunter- 
suchungen unternommenen Arbeiten sind der gemeinsamen Tätigkeit mehrerer Forscher 
und Fischereikundigen zu verdanken. Die Untersuchungen werden von dem Vorstand 
der Kommission für Meeresuntersuchungen Dr. C. G. Jon. PETERSEN geleitet und angeplant. 
Die Arbeiten im Freien geschehen vom Untersuchungsdampfer „Thor“ aus und werden in 
den dänischen Gewässern ausgeführt von Verfasser in Verbindung mit stud. mag. H. BLEGvAD 
und dem Führer „Thor“’s Kapitän S. JORGENSEN, sowie der übrigen Besatzung des 
Schiffes, von der namentlich die Fischer ANTON MADSEN und TARBEN TARBENSEN Zu 
nennen sind. Die statistischen Nachrichten werden von Hafenkapitän DRECHSEL eingesam- 
melt und nach Beratung mit Dr. C. G. Jon. PETERSEN und Verf. von Kapitän der kgl. dan, 
Marine C. J. HANSEN bearbeitet. 

Bei der Ausarbeitung gegenwärtiger Schrift habe ich ausser von den genannten 
Herren Aufschlüsse und Beistand von einem grösseren Kreise von Gelehrten und Fischerei- 
interessierten erhalten, denen ich hier meinen innigsten Dank dafür ausspreche. Von 
ihnen nenne ich speziell: Hrn. Netzbinder Iver CHRISTENSEN, Skagen, den Vorstand vom 
Grenaaer Fischereiverein Hrn. CHR. HANSEN, Hrn. Kaufmann L. Horst, Skagen, Hrn. Fisch- 
exporteur CLoos LORENTZEN, Frederikshavn, Hrn. Dr. Osc. Norpauıst, Lund, Hrn. cand. 
polit. HENRIK PEDERSEN, Kopenhagen, Hrn. Fischereiinspektor Dr. F. TryBom, Stockholm. 

Die Untersuchungen über den Flunderbestand, die in den Jahren 1903—05 vom Un- 
tersuchungsdampfer „Thor“ aus in den Gewässern um Dänemark unternommen wurden, 
sind als eine Fortsetzung und Erweiterung von Arbeiten zu betrachten, die eine längere 
Reihe von Jahren hindurch von der dänischen biologischen Station aus durch Dr. €. G. Jon. 
PETERSEN ausgeführt worden sind, und über die in mehreren Berichten der Station, 
namentlich in den Berichten IV und VI, ausführliche Mitteilungen vorliegen. Die Ergeb- 
nisse der neueren Arbeiten stimmen in den Hauptfragen mit den früheren Untersuchungen 


Dr. PETERSENS’S überein, namentlich was die Frage betrifft, welche Wege man wählen 
müsse, um den Ertrag der Fischerei möglichst gross und wertvoll zu machen. 

Wir lassen gegenwärtige Schrift eben jetzt erscheinen, da sich nunmehr die Mitglieder 
der internationalen Kommission darüber beraten, eine internationale Konvention zu 
empfehlen, welche die Landung von Schollen aus dem Kattegat unter einem gebührenden 
Minimalmass verbietet. 


Kopenhagen. den ı. Februar 1906 


A. C. Johansen 


A. Ueber die Entwicklung der Schollenfischerei im Kattegat 


Unter den vielen im Kattegat betriebenen Fischereien ist die Schollenfischerei lange 
eine der wichtigsten gewesen. In früheren Zeiten, bis in die Siebziger des vorigen Jahr- 
hunderts, wurde die Fischerei als Küstenfischerei betrieben, mit Gerätschaften wie Land- 
zugnetzen, stehendem Garn etc. Solange dies der Fall war, wurde nur ein geringer Teil 
des Gebietes, in welchem die Scholle jetzt verbreitet ist, befischt. Die natürliche Scho- 
nung, welche damals der Scholle zu Teil wurde, war somit eine sehr bedeutende. Eine 
Veränderung dieses Verhältnisses trat ein, als man in den Siebzigern und Achtzigern an- 
fing, die Fischerei bis auf die reichen, in grösserer Entfernung von. der Küste gelegenen 
Fischgründe auszudehnen. Ein neues Gerät kam auf, das sog. ,Snurrevaad“, und es 
wurde eine Menge grösserer, mit Deck versehener Fahrzeuge gebaut, die dazu bestimmt 
waren, dieses Gerät anzuwenden. Mitte der Neunziger begann die Fischerei mit einem an- 
deren stark fischenden Gerät im Kattegat, dem sog. „Skovlvaad“ oder Ottertrawl. 
Dies Gerät ist jedoch im Kattegat in erster Reihe nicht zur Schollenfischerei verwendet 
worden; da es sich aber für den Fang dieser Fischart gut eignet, hat man seit Einführung 
dieses Geräts dem Schollenbestand noch mehr. nachgestellt als früher. 

Mit Anwendung der beiden soeben genannten Geräte hat man eine neue Bahn be- 
treten. Man hat damit die Grundlage aufgegeben, auf der die Fischerei seit Jahrhunderten 
beruhte. Während die Scholle bisher, mit Ausnahme der Küstengegenden, wie erwähnt, 
so gut wie überall geschont war, wird sie jetzt fast überall verfolgt. Seit Jahren 
hat die Scholle jetzt keine anderen Schongebiete im Kattegat mehr, als den ausgeprägten 
Steinboden, der Fischerei mit Snurrevaad und Trawl unmöglich macht. 

Es ist leicht einzusehen, dass, wenn eine Fischerei rationell betrieben werden soll, 
ein passendes Verhältnis zwischen der Erneuerungsfähigkeit des Fischbestandes und der 


Intensität der Fischerei bestehen muss. Es handelt sich darum, dem Meere jährlich 


genau so viele Verkaufsfische bester Qualität zu entnehmen, als der Bestand ertragen 
kann. Man muss danach streben, dass der jährliche Fang den möglichst grossen Wert 
hat, und dass er andererseits durch den jährlichen Zuwuchs ersetzt wird. 

Wenn eine Fischerei sich gut lohnt und der Ertrag im Verhältnis zur Menge der 
angewendeten Gerätschaften und deren Fischvermögen wächst, wird man sich dadurch 
angeregt fühlen, das Fischereimateriell zu vermehren und zu verbessern. Wenn dagegen 
der Fang bei weitem nicht in dem Verhältnis wächst wie die Intensität, mit der die 


Re | 


Fischerei betrieben wird, so wird der Zeitpunkt eintreffen, wo eine Vermehrung und Ver- 
besserung des Fischereimateriells sich nicht mehr lohnt; dann wird es im allerhöchsten 
Grade geraten sein, zu untersuchen, ob der Fischereibetrieb ein hinlänglich rationeller ist. 


1. Die Snurrevaad-Fischerei im Kattegat 


Dänischerseits begann die Snurrevaad-Fischerei 1872, schwedischerseits 1887. In den 
siebziger Jahren wurde die Wate nur von offenen Böten aus angewendet und wurde 
mittels Handkraft eingezogen. Im Jahre 1880 fing man an, grössere mit Fischbehälter 
und Deck versehene Schiffe zu bauen und von diesen aus mit Waten zu fischen. Es 
zeigte sich bald, dass diese grossen Fahrzeuge von den bisher unbenutzten Fischplätzen 
des Kattegat einen guten Fang einbrachten. Im Laufe ganz weniger Jahre bildete sich 
eine ganze Fischerflotte von diesen Fahrzeugen, welche von den Dänen Kutter, 
von den Schweden Kvasar genannt werden. Wie schnell diese Entwicklung statt- 
gefunden hat, sieht man aus untenstehender Tabelle 1, welche die Anzahl dänischer und 
schwedischer Kutter angibt, die an den Küsten des Kattegat oder in ihrer Nähe zu Hause 
sind und hauptsächlich zum Schollenfang bestimmt sind. Die Anzahl der. dänischen 
Kutter ist dem dänischen Fischereiberichte (Fiskeri-Beretning) entnommen. Die 
Anzahl der schwedischen „Kvasar“ findet sich, was Bohuslän und Halland betrifft, in 
den offiziellen Berichten von TryBom, MArm u.a. und ist für die Jahre 1893— 1902 


Tabelle 1. Anzahl dänischer und schwedischer Kutter von 
den Küsten des Kattegat 


Anzahl dänischer | Anzahlschwedischer | Anzahl schwedischer 
Jahr Kutter vonder Küste | „Kvasar“ aus Bohus- „Kvasar“ aus 
des Kattegat län und Halland Malmöhuslän 

1880 2 

1885 54 

1886 55 

1887 81 I 

1888 100 2 
1889 123 aa 4 
1890 158 Bu: 7 

1891 157 8 
1892 143 9 

1893 141 I 9 

1894 148 6 10 
1895 139 2 12 

1896 133 14 12 

1897 151 19 13 

1898 | 163 21 14 
1899 : 186 23 14 
1900 k 109 25 14 

Igol aly 27 15 

1902 175 27 16 
1903 175 2 17 

1904 © 172 27 20 


von H. M. Kyte zusammengestellt‘). Was Malmöhuslän betrifft, hat Norpauıst eine 
Uebersicht über die Anzahl ausgearbeitet und sie mir gtitigst zur Veröffentlichung über- 
lassen. 

Aus den Ziffern der Tabelle 1 ist jedoch nicht mit hinreichender Deutlichkeit zu er- 
sehen, in welchem Grade sich das Fischereimateriell im Kattegat entwickelt hat. Gleich- 
zeitig mit der starken Steigerung der Anzahl der Kutter hat sich die Maschinentechnik 
vielfach geltend gemacht, so dass das Fischvermögen des einzelnen Fahrzeuges in er- 
staunlichem Grade vergrössert worden ist. In den Achtzigern bediente man sich zum 
Einziehen des Snurrevaad noch eines Handspills; Anfang der Neunziger wurde aber 
in den Kuttern Dampf- oder Motorkraft zum Betrieb des Spills eingeführt. 
Die Länge der Leinen wuchs infolgedessen von ca. 200—400 Faden auf 500—800 und 
späterhin gar auf 1800 Faden. Ende der Neunziger steigerte sich das Fischvermögen 
des einzelnen Kutters wiederum bedeutend, da Hilfsschraube und Motor eingeführt 
wurden, wodurch die Kutter eine Fahrtgeschwindigkeit von 2—6 Seemeilen pr. Stunde 
erreichen konnten. Dadurch kam man über eine ganze Reihe, von Schwierigkeiten hin- 
weg, welche darauf beruhten, dass die Kutter bei Windstille die Fischplätze entweder 
nicht aufsuchen oder nicht wieder verlassen konnten. Die Einführung dieser Hilfs- 
schraube ging sehr schnell von statten. In Frederikshavn z.B. wurden die meisten Kutter 
1898—1901 mit Hilfsschrauben versehen. (Einige Versuche mit Hilfsschrauben waren je- 
doch bereits einige Jahre früher angestellt worden). Ein neuer Fortschritt beruhte darauf, 
dass die Jolle des Kutters, von der aus das Snurrevaad ausgelegt wurde, mit 
einem Motor versehen wurde. Hierdurch wurde teils Zeit erspart, teils konnte 
jetzt die Wate auch bei etwas weniger ruhigem Wetter ausgelegt werden als früher, wo 
das Boot von dem verankerten Fahrzeug aus vorwärtsgerudert werden musste. Im Laufe 
von 1902 und 1903 wurden fast sämtliche Kutterjollen in Frederikshavn mit Motoren 
versehen, und die übrigen dänischen und schwedischen Kutter führten auch schnell diese 
Verbesserung ein. 

Während man im grossen Ganzen in den Achtzigern und Neunzigern geneigt war, 
immer grössere Kutter zu bauen — bis auf 40—60 Bruttotonnen — ist seit den letzten 
Jahren in dieser Beziehung eine Aenderung eingetreten. In den Jahren 1903 —1905 ist in 
Dänemark eine bedeutende Anzahl von kleinen Kuttern von 12—16 Bruttotonnen gebaut 
worden. Diese Kutter sind mit sehr kräftigen Motoren (von 10—15 indizierten Pferde- 
kräften) versehen, welche den Fahrzeugen eine Fahrtgeschwindigkeit von 51/.—7 See- 
meilen pr. Stunde verleihen können. Der Vorteil bei diesen kleinen Kuttern besteht darin, 
dass man einen oder zwei Mann ersparen kann; sie haben nämlich nur eine Besatzung 
von 4 Mann, die grösseren Kutter hingegen 5 oder 6 Mann. Bei schlechtem Wetter 
legen diese kleinen Kutter selbst die Wate von einer Boje aus, und sie können also 
auch bei ziemlich rauher Witterung das Fischen fortsetzen. Allein der kräftigen Motoren 
wegen sind die Betriebskosten sehr gross, und es ist sehr zu bezweifeln, ob das Auf- 
kommen der vielen kleinen Kutter, das namentlich auf dem Gesetz vom 22. April 1904 be- 
treffs direkter Darlehen an Fischer aus der Staatsdarlehenskasse beruht, im grossen Gan- 
zen einen Fortschritt für die dänische Fischerei bezeichnet. 

Die meisten der in Tabelle ı angeführten Kutter fischen nicht das ganze Jahr hin- 


1) H. M. KYLE, Statistics of the North Sea Fischeries. Part II. „General Report 1902— 04”. Conseil inter- 
national etc. Août 1905. 


benne 


durch im Kattegat. In den Sommermonaten ziehen die meisten dänischen Kutter in das 
Skagerak oder in die Nordsee, wo sie oft reichlicheren Fang erhalten als im Kattegat. 


2. Die Trawlfischerei im Kattegat 


Trawlfischerei von Dampfern aus fing im Kattegat erst 1897 an. Eine Statistik über 
die Anzahl der Dampftrawler im Kattegat seit 1897 gibt es nicht, aber einen ganz guten 
Begriff vom Umfang dieser Trawlfischerei erhält man aus den offiziellen dänischen 
Fischereiberichten der Chefs der Fischereiinspektion innerhalb Skagens. Einige Auszüge 
aus ihnen mögen hier nach dem dänischen Fischereibericht angeführt werden. 

. Jahr 1897. „.... In diesem Jahre haben 7 deutsche Trawldampfer im Kattegat 
gefischt. Sie hielten sich indessen hauptsächlich an die schwedische Seite und versuchten 
nur ab und zu in der Aalbäks Bucht und nördlich von Läsö zu trawlen“ (V. C. A. JOHNKE). 

Jahr 1898. „Im Winter 1897—98 begann man in der Nähe von Skagen Trawl- 
fischerei zu betreiben; bei Anholt zeigten sich die Trawlfischer aber erst März 1898. Im 
nördlichen Kattegat fischten sie hauptsächlich zwischen Vinga und Skagen, im südlichen 
namentlich südlich von Anholt. Ein paar Mal sind ein oder zwei Trawler an verschiede- 
nen anderen Orten im Kattegat aufgetreten, wie auf dem Kupfergrunde, nördlich von An- 
holt, bei Tangen u.s. w.; die Fischerei an diesen Plätzen kann aber, da sie nicht fort- 
gesetzt worden ist, nur als Versuch betrachtet werden. Bei Skagen ist die Trawlfischerei 
als ständige Fischerei sowohl im Winter als im Sommer betrieben worden; es gab jedoch 
Perioden, in denen sich nur wenig Fischer auf den Fangplätzen aufhielten. Bei Anholt 
hat sie hauptsächlich nur in den Wintermonaten stattgefunden und ganz besonders zu 
Jahresanfang; in den Sommermonaten traten dagegen südlich von der Insel nur verein- 
zelte Trawler periodisch auf, und der Ertrag soll nur gering gewesen sein. Dagegen hat 
heuer (1899) namentlich im Februar eine sehr ergiebige Fischerei, besonders auf See- 
zungen stattgefunden, weshalb auch die Anzahl der Trawler eine grosse gewesen ist. 
Bei Skagen haben mitunter 20—30 Trawler auf ein Mal gefischt; ihre Anzahl hat aber 
im Laufe der ersten Monate von 1899 allmählich wieder abgenommen, indem sich der 
Ertrag nach und nach verschlechterte“ (V. C. A. JOHNKE). 

Jahr 1899. „In den Gewässern von Skagen ist das ganze Jahr hindurch von 
Trawlfischern gefischt worden, und gegen Ende des Jahres haben mehrere Trawlfischer 
nördlich von Läsö gefischt. Ein vereinzelter Trawler ist bei starkem nordwestlichem Wind 
in der Aalbäks Bucht fischend angetroffen worden, jedoch ausserhalb des Territoriums. 
Die Fischerei südlich von Anholt hat dem Anschein nach einen geringeren Umfang ge- 
habt als früher. Die Trawler verkehren hier in weiter Entfernung von der Küste und 
treten nur in den ersten Monaten des Jahres in grösserer Anzahl auf; im übrigen Teil 
des Jahres hat die Inspektion sie nur vereinzelt angetroffen, und zwar stets zwischen 
Lysegrunden und Anholt Knob. Es sind fast ausschliesslich deutsche Trawler, die hier 
fischen“ (HENRI Konow). ; 

Jahr 1900. ,ln diesem Jahre haben sich die Trawler durchgehends näher an der 


schwedischen Küste aufgehalten als an der dänischen.... Bei Anholt waren stets Trawler 
zu finden, in den ersten Monaten sogar ungemein viele; gewöhnlich hielten sie sich aber 
6—7 Seemeilen von der Küste entfernt .... Nördlich von Läsö sind so gut wie 


immer Trawler anzutreffen; die Bodenverhältnisse sind hier aber von einer derartigen 
Beschaffenheit, dass eine Trawlfischerei auf dem Territorium sich nicht lohnen wird; die 
7 


4 


Fischer halten sich deshalb hier 5— 6 Seemeilen von der Küste entfernt . . .. Im Januar wurden 
an einem Tage bei südwestlichem Sturm zwischen Frederikshavn und Läsö 8 Trawler 
angetroffen, von denen mehrere fischten, aber alle ausserhalb des Territoriums. ... Es 
sind fast ausschliesslich deutsche Trawler, die bei und innerhalb Skagens gefischt haben; 
von englischen wurden nur wenige angetroffen.... Bei Anholt ist die Trawlfischerei na- 
mentlich in den ersten Monaten des Jahres für unsere Fischer genierend, und im Februar 
sind in diesem Jahre auf ein Mal 24 fischende Trawler 6—8 Seemeilen südlich von der 
Insel beobachtet worden“ (HENRI Konow). 

Jahr 1901. „Die Trawler befischen die Gewässer um Skagen, Läsö und Anholt; 
ein seltenes Mal sind sie auch im südlichen Grossen Belt beobachtet worden; sie sind 
aber gewöhnlich weit ausserhalb des Territoriums“ (L. NIELSEN). 

Jahr 1902. „.... Uebrigens fischen die Trawler im Kattegat wie früher, in grosser 
Anzahl, namentlich zwischen Anholt und Läsö und südlich von Anholt“ (L. NIELSEN). 

Jahr 1903. „Die Anzahl der Trawler hat allem Anschein nach in der Nähe von 


Skagen bedeutend abgenommen. Dagegen fischen nicht wenig — namentlich deutsche — 
Trawler südwestlich von Anholt in einer Entfernung von 6—12 Seemeilen von der Küste“ 
(BUNDESEN). 


Jahr 1904. „Dieses Jahr treten die Trawler in grosser Anzahl in der Nähe von 
Skagen auf“ (BUNDESEN). 

Die angeführten Auszüge deuten darauf hin, dass die meisten der im Kattegat fischen- 
den Trawler deutscher Nationalität, hingegen nur eine verschwindende Anzahl englischer 
Nationalität sind. In den letzten Jahren haben auch einzelne dänische und schwedische 
Trawldampfer im Kattegat Trawlfischerei betrieben, wie aus untenstehender Uebersicht 
erhellen wird. Die angeführten schwedischen Ziffern beruhen auf Angaben von TrYBoMm 
und A. H. Mato. 

Dänische im Kattegat Schwedische im Kattegat 


fischende Trawldampfer fischende Trawldampfer 
TOO I » 
TOO TES HEART AMAR 2 » 
NOW sapecmoasccsagsncse 3 » 
TOR AT Tee. RC 2 2 
NO ee ee 2 3 
TOO ee 2 5 


Kapitän S. JÖRGENSEN vom Untersuchungsdampfer „Thor“, der auf zwei verschiedenen 
Trawldampfern, die im Kattegat gefischt haben, Führer gewesen ist, veranschlägt die 
Gesamtmenge der in den letzten Jahren regelmässig im Kattegat fischenden Trawler auf 
ca. 30 per Jahr. Im Allgemeinen fischen sie jedoch nur einige Monate im Kattegat, und 
zwar hauptsächlich nur südlich und südwestlich von Anholt, sowie im nördlichen Kattegat 
zwischen Skagen und Vinga. 

Es geht aus dem über Snurrevaad- und Trawlfischerei im Kattegat Angeführten her- 
vor, dass Umfang und Intensität der Flunderfischerei im Kattegat im Laufe der letzten 
25 Jahre ausserordentlich stark gewachsen sind. Während die Fischerei von grösseren 
Fahrzeugen aus sich so gewaltig entwickelte, setzte man dennoch die Küstenfischerei fort 
überall, wo sie einen einigermassen befriedigenden Ertrag gab. Es wird jetzt geraten 
sein, zu untersuchen, ob der Fang von Schollen mit der Entwicklung des Fischerei- 


nt dt te 


— 51 — 


materiells gleichen Schritt gehalten hat, und ob der Ertrag sowohl für Fischer als für 
Besitzer von Fischerfahrzeugen ein befriedigender gewesen ist. 


B. Ueber den Ertrag der Schollenfischerei im Kattegat 


Die Statistik über den Ertrag der Schollenfischerei im Kattegat ist stets 
eine mangelhafte gewesen. Die ursprünglichen Angaben beruhen gar zu oft auf loser 
Mutmassung, und wenn man nicht für die grossen Fischplätze auf einigermassen fester 
Grundlage über den Ertrag Berechnungen angestellt hätte, so wäre die vorliegende Stati- 
stik ohne jegliche Bedeutung. Diese feste Grundlage findet sich in den Journalen der 
dänischen Kutter, in denen der Fang jeder Reise des Jahres gebucht ist. Man darf als 
sicher annehmen, dass in diesen Journalen der Farg aller verkauften Fische ziemlich 
richtig angeführt ist, da die Fischer natürlicherweise wissen, wie viel Fische sie verkaufen, 
und da die Journale im grossen Ganzen von den tüchtigsten und aufgewecktesten der 
Fischer geführt werden. Die Führung der Journale ist stets eine freiwillige gewesen, und 
die Fischer, welche sich — ohne jeglichen Grund — gescheut haben, genau anzugeben, 
wie viel Fische sie gefangen haben, zu welchem Preis der Fisch verkauft und wo er ge- 
fangen ist, hätten somit nicht nötig gehabt, etwas darüber anzugeben. Wesentlich auf 
Grund von Auszügen aus mehreren Kutterjournalen ist der Ertrag der Schollenfischerei im 
Kattegat für die bedeutendsten Fischplätze Frederikshavn und Grenaa berechnet worden’); 
da von diesen Städten weit über die Hälfte der Schollen eingebracht wird, die überhaupt 
für die dänische Statistik über Schollenfischerei im Kattegat in Betracht kommen, ist somit 
ein ziemlich grosser Teil des Ertrages auf Grund zuverlässiger Angaben berechnet. Be- 
treffs Anzahl der Kutter, die in den verschiedenen Jahren Journal geführt haben, verweise 
ich auf den dänischen Fischereibericht. 

Das wichtigste Gerät beim Fang von Schollen im Kattegat ist seit den Achtzigern 
das Snurrevaad; in zweiter Reihe kommt stehendes Garn, in dritter seit den letzten 
Jahren der Ottertrawl. Ueber die Trawlfischerei lässt sich für die verlaufenen‘ Jahre 
keine Statistik auftreiben; soviel steht jedoch fest, dass sie im Kattegat, wenn vom 
Schollenfang die Rede ist, nur eine verschwindend kleine Rolle spielt im Verhältnis zur 
Snurrevaad-Fischerei. Bei der Snurrevaad- und Garnfischerei ist man imstande, die Fische 
in Fischbehältern oder in Fischkasten lebendig halten zu können. Die auf der Trawlfischerei 
gefangenen Schollen kommen aber gewöhnlich geschlachtet auf den Markt. Oft sind sie 
auch bereits tot, wenn der Trawl eingezogen wird. 

Die Schollenfischerei. findet im Kattegat zu allen Jahreszeiten statt; mit der grössten 
Kraft wird sie jedoch im Frühling betrieben, bevor die vielen Kutter mit Fischern aus 
Frederikshavn, Skagen und Grenaa in die Nordsee und das Skagerak ziehen. Eine 
Uebersicht darüber, in welchen Monaten die grösste Anzahl von Schollen aus dem 
Kattegat gelandet wird, gibt es nicht. Dagegen haben wir eine Statistik über die monat- 
liche Anzahl der in Frederikshavn gelandeten Schollen, und da die Kattegatkutter von 


1) Für den dritten der grossen dänischen Kutterfischereiplätze, Esbjerg, liegt, trotzdem die Kutterfischer 
von hier keine Journale geführt haben, eine vorzügliche Statistik vor. Dies ist einer grossen und sehr verdienst- 
vollen Arbeit von Herrn Zollamtsassistenten LORCH-MADSEN zu verdanken, der eine lange Reihe von Jahren 
hindurch Nachrichten über Ertrag der Fischerei von Esbjerg gesammelt und bearbeitet hat. Diese Statistik ist 
im dänischen Fischereibericht veröffentlicht. 


7° 


— 5D — 


November bis Marz — beide Monate einbegriffen — wenn sie überhaupt Fischerei be- 
treiben, nur im Kattegat fischen; darf man annehmen, dass die in diesen Monaten ge- 
landeten Schollen dem Kattegat entstammen. Tabelle 2 enthält eine Statistik über die 
Menge (in Kilogramm) von Schollen, die vom 1. Juni 1904 bis 31. Dezember 1905 monat- 
lich in Frederikshavn gelandet worden sind. Diese Statistik ist ausgearbeitet von Hrn. 
Zollamtsassistenten KLINGEMANN in Frederikshavn, der auch allein die Verantwortung für 
sie trägt. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass sogar im Winter aus dem Kattegat eine bedeu- 
tende Menge von Schollen gelandet wird: es gibt überhaupt keine Jahreszeit, in welcher 
der Bestand sich einer natürlichen Schonung erfreut. 


Tabelle 2. Aus dem Kattegat, Skagerak und der Nordsee, in den Jahren 
1904 und 1905, in Frederikshavn gelandete Schollen 


Monat Kilogramm Monat Kilogramm 

1904. Juni..... 223,300 1905. April .... 106,750 
a AH 374,700 Do Wet Jets | 260,500 
» August... 345,650 >» NE 00 os 263,800 
» September 230,400 yt oe soe 237,920 
» Oktober... 206,100 2 Alias. 196,550 
» November 222,050 » September 180,450 
» Dezember 174,400 » Oktober. . 193,200 

1905. Januar... | 131,550 » November 167,100 
» Februar. . 130,300 » Dezember 174,800 
Be WEIS 6 5 ols 164,150 


Den grössten Anteil an der Schollenfischerei im Kattegat hat Dänemark; in zweiter 
Reihe kommt Schweden, in dritter und vierter bezw. Deutschland und England. Die 
wichtigsten Plätze sind in Dänemark Frederikshavn, Skagen und Grenaa, in 
Schweden Styrsö Tänge und Rää. Die dänische Schollenfischereistatistik geht 
zurück bis 1885. Tabelle 3 enthält eine Uebersicht über den Ertrag der dänischen 
Schollenfischerei von Fahrzeugen, die an der Kattegatküste zu Hause sind. Der hier 
angeführte Ertrag kann nach den offiziellen Fischereiberichten ausgerechnet werden, 
indem man von dem dort angeführten Gesamtertrag aller dänischen Fahrzeuge östlich 
von Skagen den Ertrag der Fahrzeuge aus der Beltsee!) in Abzug bringt. Der Ertrag 
umfasst jedoch auch den Fang der Kattegatkutter im Skagerak und in der Nordsee, 
und die Statistik bietet keine Mittel, um genau berechnen zu können, ein wie grosser 
Teil des Ertrages auf das Skagerak und die Nordsee fällt. 

Eine Uebersicht über den Ertrag der dänischen Schollenfischerei im Kattegat 
allein lässt sich nur in sehr groben Zügen geben. Wir teilen hier eine selche 
Uebersicht mit, da es für die Beurteilung des Entwicklungsganges der Fischerei schon von 
Bedeutung ist, ihren Ertrag auch nur in sehr groben Zügen kennen zu lernen. 

Es ist hier nicht der Ort, in allen einzelnen Beziehungen darzustellen, auf welcher 


1) Die Linie Seelands Odde—Hjelm gilt hier als Nordgrenze ‘der Beltsee; die Ostgrenze bildet der unter- 
‘seeische Rücken zwischen Gedser und Darsserort. 


Tabelle 3. Ertrag der dänischen Schollenfischerei im Kattegat, Skagerak und in der Nordsee 
von Fahrzeugen, die an den Küsten des Kattegat zu Hause sind 


Durchschnittlicher 

Jahr AnzahlinStiegen | Wert in Kronen | Preis per Stiege Bemerkungen 
in Kronen 

1885 929,000 822,000 0.88 Zugleich einige Flunder und Klieschen 
1886 714,000 619,000 0.87 — — 
1887 790,000 681,000 0.86 — — 
1888 553,000 675,000 1.22 | — = 
1889 679,000 984,000 1.45 _ ‘ = 
1890 725,000 1,010,000 1.39 - = 
1891 600,000 964,000 1.61 — — 
1892 715,000 1,065,000 1.49 _ = 
1893 649,000 971,000 1.50 — = 
1894 789,000 | 1,131,000 1.43 = = 
1895 849,000 1,163,000 or] — = 
1896 883,000 1,434,000 1.62 | — = 
1897 767,000 1,316,000 1.72 = — 
1898 963,000 1,664,000 1.73 — = 
1899 849,000 1,581,000 1.86 = = 
1900 635,000 1,391,000 2.19 = = 
1901 944,000 1,668,000 1.77 | = = 
1902 1,138,000 1,817,000 1.60 | — = 
1903 839,000 1,828,000 2.18 Ausschliesslich Schollen 
1904 757,000 1,842,000 2.43 = = 


Grundlage eine Berechnung des Ertrags der Kattegatfischerei allein beruht. Dartber ver- 
weise ich teils auf meinen Aufsatz “Contributions to the Biology of the Plaice I” Seite 
50—58, teils auf Seite 62 von gegenwärtigem Aufsatz, wo neuerdings klargelegte statisti- 
sche Angaben aus früheren Jahren über Gewicht pr. Stiege angeführt werden. Zu 
bemerken ist, dass die Ziffern der Jahre nach 1895 zuverlässiger sind, als die aus frü- 
herer Zeit. 

Aus den Tabellen 3 und 4 geht hervor, dass trotz der enormen Entwicklung 
des Fischereimateriells während der Periode 1885 —1904 im Ertrag, weder 
was Anzahl noch was Gesamtgewicht der gelandeten Fische betrifft, ein 
Fortschritt nachzuweisen ist. Man erhält den Eindruck, das zwar von Jahr zu 
Jahr bedeutende Schwankungen stattgefunden haben, dass aber der Gesamtertrag in Stie- 
gen und Kilogramm keine ausgesprochene Steigerung oder Abnahme aufweist. Dagegen 
zeigen die Tabellen, dass der Preis von Schollen per Kilogramm sich — trotz der Ab- 
nahme des durchschnittlichen Gewichts der Fische — in der in Frage stehenden Periode 
ausserordentlich gesteigert hat, und zwar um gegen 200 °/. Hier ist offenbar der wesent- 
lichste Grund dazu zu suchen, dass man stets fortgefahren hat, kostbareres Fischereima- 
teriell anzuschaffen, obgleich der Ertrag in Kilogramm und Stiegen nicht gewachsen ist. 
Es fragt sich aber jetzt, ob die Preissteigerung bedeutend genug gewesen ist, um den 
ungeheuer stark wachsenden Betriebskosten zu entsprechen. Dass dies nicht der Fall ist, 
haben die allermeisten Besitzer von: dänischen Kattegatkuttern seit dem letzten Dutzend 
Jahren in reichem Masse erfahren. Während es in den Achtzigern im Allgemeinen ein 


— Bi — 


Tabelle 4. Ungefährer Ertrag der dänischen Schollenfischerei im Kattegat 


’ | Durchschnitt-| 
4: Kilogramm Serien: Wert in ener reis 
Jahr Stiegen Stiege in per Bemerkungen 
(berechnet) Slogan Kronen | Kilogramm | 
| in Kronen | 
| 
1885 871,000 | 6,500,000 | c. 7.5  |c. 700,000 (0.11) | Zugleich einige Flunder und Klieschen 
1886 || 655,000 | 4,900,000 |  c. 7.5 €. 500,000 | = = 
1887 | 702,000 | 4,900,000 | ©. 7.0 |c 600,000 | = _ 
1888 || 445,000 | 3,100,000 c. 7.0 |c: 500,000 | = = 
1889 | 546,000 | 3,800,000 c. 7.0  |C. 700,000 | — — 
1890 | 554,000 | 3,900,000 c. 7.0  |c. 700,000 | = = 
1891 431,000 | 3,000,000 | c. 7.0  |c. 600,000 | = = 
1892 560,000 | 3,600,000 c. 6.4 |C. 700,000 = = 
1893 | 496,000 | 3,200,000 c. 6.4 ©. 550,000 = = 
1894 | 629,000 | 4,000,000 6.4 c. 700,000 | = = 
1895 || 680,000} 4,400,000 6.4 747,000 0.17 | — = 
1896 || 765,000 | 4,900,000 | 6.4 1,079,000 0.22 — — 
1897 | 647,000 | 4,000,000 6.2 1,013,000 0.25 — — 
1898*) || 890,000 | 5,900,000 | 6.6 1,491,000 0.25 — = 
1899 616,000 | 3,900,000 6.4° 1,222,000 0.31 | = — 
1900 | 485,000 | 3,100,000 6.4 1,184,000 0.38 = — 
1901 | 726,000 | 4,400,000 6.1 1,272,000 0.29 | = — E 
1902 | 528,000 | 3,400,000 6.5 1,143,000 0.34 Ausschliesslich Schollen 
1903 | 537,000 | 3,300,000 6.2 1,166,000 0.35 = = 
1904 | 450,000 | 3,100,000 6.8 1,149,000 0.37 = = 
Il D 


*) Der Ertrag dieses Jahres ist ein wenig zu hoch berechnet. 


einträgliches Geschäft war, solche Kutter zu besitzen, bringen die meisten Kutter ihren 
Besitzern heute gar nichts ein, oder geben jedenfalls nur einen ganz geringen Gewinn. 
Dies Verhältnis wird deutlich veranschaulicht durch das Geschick, von dem neuerdings 
eine grössere Aktiengesellschaft in Frederikshavn betroffen wurde, welche an 25—30 Kuttern 
Anteil hatte. Nachdem man 7 Jahre lang keine Dividende hatte zahlen kön- 
nen, musste man 1904 die Anteile für einen sehr geringen Teil ihres ur- 
sprünglichen Wertes durch Versteigerung verkaufen, 

Während das Geschäft für die Kutterbesitzer nur schlecht war, haben die Fischer 
selbst im Vergleich mit dem Verdienst anderer Fischer durchgehends einen ganz befriedi- 
senden Gewinn bei der Kutterfischerei haben können. Dies beruht auf gewissen eigen- 
tümlichen Prinzipien bei der Verteilung des Bruttoertrages. Der Bruttoertrag eines 
Kutters wird gewöhnlich in zwei gleiche Teile geteilt, von denen der eine „Schiffsanteil“, 
der andere „Mannschaftsanteil“ genannt wird. Vom Schiffsanteil werden die Betriebs- 
kosten gezahlt, und der Rest fällt dem Besitzer (oder den Besitzern) zu. Der Mannschafts- 
anteil wird als Arbeitslohn unter die Fischer verteilt. Wenn die Besatzung eines Kutters 
aus 5 Mann und einem Jungen besteht, wie es auf den grossen Kuttern gewöhnlich der 
Fall ist, so wird der Bruttoertrag in folgender Weise verteilt: Der Ertrag fällt in 12 An- 
teile; davon erhält das Schiff die Hälfte, also 6 Anteile, der Schiffer 11/,, die 4 Mann je 
1 und der Junge 1/, Anteil. 

Vor Einführung der kräftigen Motore, als der Betrieb eines Kutters noch bei weitem 


nicht so kostspielig war wie jetzt, war die eben angeführte Verteilung des Ertrages gün- 
stiger für die Besitzer. Eine scharfe Grenze zwischen Besitzer einerseits und Fischer 
anderseits lässt sich jedoch nicht ziehen. Viele der tüchtigsten Fischer haben nämlich 
selbst Anteil an dem Kutter, mit dem sie fischen, und merken also ganz unmittelbar die 
Folgen einer Fischerei mit nicht rentablen Fahrzeugen. 

Ueber den Ertrag der schwedischen Schollenfischerei gibt es eine ganze Reihe 
statistischer Nachrichten von E. LONNBERG, R. LUNDBERG, A. H. MALM, F. TRYBOM u. a. m. 
Auf Grund der von diesen Forschern gesammelten Angaben hat H. M. KyrE!) eine Ge- 
samtübersicht über den Ertrag der Schollenfischerei von Bohuslän und Halland 1890— 1902 
ausgearbeitet. Diese Uebersicht habe ich benutzt, was Wertangaben und Individuen- 
anzahl betrifft; dagegen habe ich ein etwas geringeres Durchschnittsgewicht pr. Individ 
berechnet als KYLE, nämlich 220 gr für alle Jahre (Vgl. Seite 74) Der Ertrag der 
Fischerei von Bohuslän und Halland 1903 und 1904 ist nach TryBom?), A. H. MArm°) und 
LÖNNBERG*) angeführt. Für Malmöhuslän hat TryBom eine Statistik über die Schollen- 
fischerei im Kattegat 1892—1904 ausgearbeitet und sie mir mit grosser Bereitwilligkeit 
zur Verfügung gestellt. 

Die Statistik von Bohuslän und Halland umfasst ausser Schollen geringe Mengen 
anderer Plattfischarten (Seezunge, Glattbutt, Steinbutt etc.), die Statistik von Malmöhuslän 
nur Schollen. 

Die schwedische Statistik tut eine sehr schnelle Steigerung des Ertrages dar, die auf 
der schleunigen Entwicklung der schwedischen „Kvasar“-Fischerei beruht. Dass eine 
solche schnelle und starke Steigerung jedoch nicht für die ganze Schollenfischerei im 
Kattegat gilt, geht bereits aus den angeführten statistischen Angaben über die dänische 
Schollenfischerei zur Genüge hervor. Der Umstand, dass die schwedischen Fischer nicht 
so grossen Verdienst beanspruchen wie die dänischen’), bewirkt, dass die schwedischen 
Kutter mit einem geringeren Ertrag vorlieb nehmen als die dänischen. Während die 
Mehrzahl der dänischen Kattegatfischer im Sommer in das Skagerak oder in die Nord- 
see ziehen, halten fast alle schwedischen „Kvasar“ sich auch im Sommer im Kattegat auf. 
Wenn die dänischen Fischer den Meeresboden so gründlich geschabt haben, wie sie es 
für lohnend halten, kommen die schwedischen Fischer und tun es noch gründlicher. Hier 
mag auch erwähnt werden, dass die schwedischen Fischer ihren Fang auf so kleinen und 
jungen Fischen basieren, dass er in Dänemark nicht feilgeboten werden darf. Solange 
man von Schweden aus Fischerei auf kleine und junge, in Dänemark geschonte Schollen 
betreibt, haben die schwedischen Fischer einen nach der Meinung dänischer Fischer aller- 


1) H. M. KyLE, Statistiscs of the North Sea Fisheries, Part II. Extrait du „General Report 1902—04“ 
Conseil intern. Août 1905. 

2) F. TryBom, Fisket i Halland 1904. Sonderdruck aus „Hallands läns Hushällningssällskapets Handlingar“. 
Halmstad 1905. 

3) A. H. MALM, Berättelse öfver Göteborgs og Bohusläns hafsfisken under 1903 —1904. Göteborg 1905. 

4) E. LONNBERG, Fisket i Halland 1903. Sonderdruck aus „Hallands läns Hush. Handl.“ Halmstad 1905. 

5) Der Bruttoertrag per Kutterfischer ist durchschnittlich bedeutend höher in Dänemark als in Schweden. 
Die Bruttoeinnahme von 750 Fischern aus Frederikshavn-Distrikt war 1903 Kr. 1679 per Mann, die Nettoeinnahme 
ungefähr die Hälfte davon (nach den Angaben in DRECHSEL’s Fischereibericht 1903 —04 berechnet). Die 
Bruttoeinnahme von 159 Kvasarfischern aus Bohuslän war 1903 Kr. 1039 per Mann (A. H. Mam, Berättelse öfver 
Göteborgs och Bohusläns hafsfisken under 1903—04. Göteborg 1905). Der Bruttoertrag von ca. 132 Kvasar- 
fischern aus Malmöhuslän war 1904 (nach giitiger Mitteilung von Dr. NORDQUIST) ca. 746 Kr. per Mann. 


— 56 — 


dings nicht ganz gerechten Vorteil. Würde man es auch dänischerseits unterlassen, die 
jungen Schollen zu schonen, so würde sowohl die schwedische als die dänische Schollen- 
fischerei bald in empfindlicher Weise darunter leiden (siehe Seite 60—68). 

Für die Trawldampfer im Kattegat ist die Scholle nicht die wichtigste Fischart. In 
den Gewässern südlich von Anhoit bildet die Seezunge gewöhnlich den wertvollsten Teil 
des Fanges, und im nördlichsten Kattegat bilden Dorsch, Schellfisch oder Hundszunge 
den Hauptbestandteil des Ertrages. Was von Schollen ins Netz geht, nimmt man indessen 
auch mit, aber bedeutende Quantitäten sind es nicht. Kapitän S. JORGENSEN vom Unter- 
suchungsdampfer „Thor“, der über den Fang von Kuttern und Trawlern in unseren Ge- 


Tabelle 5a. Ertrag der schwedischen Schollenfischerei im Kattegat in Kronen 


; -| i 
Jar 1 an und Halland. | Malmöhuslan | Gestmtertrag | 
| ‘ 
1890 10,000 ? > 
1891 11,000 ? 2 
1892 25,000 37,000 62,000 
1893 32,000 39,000 71,000 
1894 51,000 60,000 111,000 
1895 64,000 | 51,000 115,000 
1896 85,000 72,000 | 157,000 
1897 107,000 54,000 | 161,000 
1898 | 100,000 72,000 | 172,009 
1899 124,000 | 54,000 | 178,000 
1900 148,000 | | 47,000 | 195,000 
1901 179,000 | | 43,000 | 222,000 
1902 213,000 | 56,000 | 269,000 
1903 217,000 . | 38,000 | 255,000 
1904 228,000 63,000 | 291,000 
\ if 


Tabelle 5b. Ertrag der schwedischen Schollenfischerei im Kattegat in Kilogramm 


Jabs an au. eeautenge 
1890 ? 23,000 ? ? 
1891 c. 9,000 21,000 ? ? 
1892 c. 8,000 83,000 ? ? 
1893 ©. 7,000 125,000 155,000 287,000 
1894 C. 40,000 122,000 | 115,000 277,900 
1895 c. 89,000 137,000 110,000 336,000 
1896 c. 176,000 76,000 | 181,000 433,000 
1897 C. 212,000 124,000 120,000 456,000 
1898 €. 209,000 125,000 142,000 476,000 
1899 © 249,000 180,000 86,000 515,000 
1900 C. 324,000 06,000 | 99,000 519,000 
1901 c. 350,000 95,000 82,000 | 527,000 
1902 c. 365,000 179,000 95,000 |. 639,000 
1903 c. 486,000 111,000 | 85,000 | 682,000 
1904 c. 469,000 78,000 172,000 719,000 
I 


—1h} — 


Tabelle 5c. Ertrag der schwedischen Schollenfischerei im Kattegat 
Anzahl gefangener Individuen 


Jahr | Fischerei von Fischerei von | Fischerei von js Aa de 
Bohuslän Halland | Malmöhuslän 

1890 ? c. 104,000 | ? 
1891 40,000 ©. 95,009 i 
1892 35,000 c. 377,000 | 2 | 
1993 33,000 c. 568,000 C. 705,000 C. 1,310,000 
1894 184,000 C. 550,000 €. 523,000 | c.1,260,000 
1895 403,000 c. 623,000 €. 500,000 C. 1,530,000 
1896 800,000 C. 345,000 c. 823,000 | c. 1,970,000 
1897 965,000 c. 564,000 €. 545,000 €. 2,070,000 
1898 950,000 c. 568,000 c. 645,000 c. 2,160,000 
1899 1,130,000 c. 818,000 €. 391,000 C. 2,340,000 
1900 1,473,000 c. 436,000 €. 450,000 | c. 2,360,000 
1901 1,589,000 €. 432,000 c. 373,000 | c. 2,390,000 
1902 1,659,000 ¢. 814,000 €. 432,000 C. 2,910,000 
1903 2,209,000 C. 504,000 c. 386,000 €. 3,100,000 
1904 2,130,000 c. 355,000 c. 782,000 | C. 3,270,000 


wässern vorzüglich orientiert ist, nimmt an, dass ein Kutter im Laufe eines Jahres aus 
dem Kattegat zweimal so viel Schollen einbringt als ein Trawldampfer. Dies stimmt sehr 
gut mit den von mir angestellten Berechnungen überein. Im Laufe eines Jahres (1902 — 
03) mit 114 Fischtagen fing ein kleiner dänischer Trawldampfer, der mit einem 62 Fuss 
Ottertrawl fischte, 9200 kg Schollen, während der durchschnittliche Fang von dänischen 
Kuttern, welche 1902 und 1903 im Kattegat fischten, ca. 20,000 kg betrug‘). Dass die 
grösseren fremden Trawldampfer grössere Mengen von Schollen fangen sollten als der 
angeführte dänische Trawldampfer, ist kaum wahrscheinlich, da der dänische Trawler oft 
in etwas seichterem Wasser fischt als die fremden. 

Berechnet man den Fang per Trawldampfer zu 10,000 kg Schollen per Jahr, und 
nimmt man an, dass in den letzten Jahren regelmässig von 30 Trawldampfern im Katte- 
gat Fischerei betrieben worden ist, kommt man zu dem Resultat, dass die Trawldampfer 
dem Kattegat jährlich nur ca. 300,000 kg Schollen entnehmen, was nur 6°/, des Gesamt- 
fanges der Schollenfischerei im Kattegat (siehe Tabelle 6 Seite 59) ausmacht. 

Dass nur ein geringer Teil sämtlicher jährlich im Kattegat gefangenen Schollen von 
Trawldampfern eingebracht wird, geht auch deutlich aus den dänischen Markierungsver- 
suchen hervor. Von 757 markierten Schollen, die vor dem 1. Dezember 1905 durch die 
dänischen Markierungsversuche im Kattegat 1904 und 1905 eingefangen wurden, sind 649 
Stück von dänischen Kuttern und kleineren Fahrzeugen, 94 von schwedischen „Kvasar“ 
etc. und nur 14 von Dampftrawlern eingebracht. Von diesen 14 sind 9 von deutschen, 
2 von schwedischen, 2 von englischen und 1 von einem dänischen Trawler eingefangen. 
Somit haben bei diesen Versuchen die Trawldampfer kaum 2°/, von sämtlichen einge- 
fangenen markierten Schollen eingebracht, und zwar obgleich ein sehr grosser Teil der 


1) Ich stelle hier einen Vergleich auf zwischen den Fängen eines dänischen Trawldampfers und denen eines 
dänischen Kutters im Kattegat im Laufe eines Jahres. Der Trawldampfer ist der oben erwähnte, der zwischen 
11. Oktober 1902 und 5. Mai 1903 114 Tage im Kattegat fischte Der für den Kutter angeführte Ertrag ist der 

8 


— 58 — 


markierten Fische eben an solchen Plätzen ausgesetzt worden war, wo die Trawldampfer 
hauptsächlich fischen (siehe Seite 50 und 118—119). Daraus könnte zu schliessen sein, 
dass der Ertrag der Trawlfischerei im Kattegat oben mit 6°), vom Gesamtertrag eher 
zu hoch als zu niedrig angesetzt ist. 

Nachdem wir den Ertrag der dänischen und der schwedischen Schollenfischerei be- 
trachtet und annäherungsweise festgestellt haben, wie viele Schollen durch die wesentlich 
in deutschen Händen beruhende Trawlfischerei eingebracht werden, können wir nunmehr 
in grossen Zügen eine Uebersicht über den Gesamtertrag der Schollenfischerei im Katte- 
gat geben. Eine solche Uebersicht ist in den Tabellen 6a, b und c enthalten. 

Wie aus dem vorhin Angeführten hervorgeht, umfasst die Statistik nicht alle aus dem 
Kattegat gelandeten Schollen, indem, was Dänemark betrifft, die gelandeten Individuen 
von unter ca. 26 cm Totallänge nicht berücksichtigt sind. 

Zur Uebersicht über den Gesamtertrag ist noch zu bemerken, dass die Statistik im 
Laufe der Jahre immer umfassender geworden ist. Für die schwedische Fischerei sollte 
auch für die Jahre 1885—91 ein Ertrag aufgeführt sein; es hat sich aber nicht feststellen 
lassen, wie gross dieser Ertrag ungefähr gewesen ist. Die dänische Statistik zieht seit 
den letzten Jahren Angaben über Fang mehrerer kleinen Plätze mit heran, die in früheren 
Jahren unberücksichtigt blieben, obschon auch damals von diesen Plätzen aus Schollen- 
fischerei betrieben wurde. Ob sich, wenn die Statistik für alle Jahre von 1885 bis 1904 
in gleichem Masse umfassend gewesen wäre, eine Zunahme oder eine Abnahme des Er- 
trags in Kilogramm und Stiegen ergeben würde, darüber lässt sich schwerlich etwas 
sagen. So viel steht jedenfalls fest, dass von einer Zunahme des Ertrags in Kilogramm 
durchschnittliche Ertrag von 16 Kuttern, die 1902 ausschliesslich im Kattegat gefischt haben. Der angeführte 


Ertrag sowohl des Kutters als des Trawlers bezieht sich nur auf die auf den Markt gebrachten, nicht 
auf die tatsächlich gefangenen Fische. 


Durchschnittlicher Fang eines Fang eines dänischen 
dänischen Kutters im Kattegat im | Trawlers im Kattegat in 
Jahre 1902 einer Saison 1902—03 
Scholle (Pleuronectes Platessa)..... ca. 20,000 kg ca. 9,200 kg 
Seezunge (So/ea vulgaris).......... » 100 » » 2,700 » 
Steinbutt (Rhombus maximus) \ » 1,450 » 
Glattbutt (2. Zaevis) y. a» » 5,360 » 
Rotzunge (74. microcephalus)...... » 100 » » 960 » 
Hundszunge (27. cyzoglossus) ....... Verschwindend kleine Anzahl » 180 » 
intial? (27.976522) PAP PEER EEE TE > » » » 2,280 » 
Heilbutt (Azppoglossus vulgaris)... » » » » 85 » 
Dorsch (Gadus callarias) ......... ca, 550 kg » 43,800 » 
Schellfisch (G. aeglefinus) .......... Verschwindend kleine Anzahl » 12,360 » 
Wittling (G. merlangus)........... » » » » 1,950 » 
Schellfisch und Wittling ......... .. » » » » 4,000 » 
5 Bf Merlucius smiridus? \ ; 
„Blaafisk \ Gadus virens? j » » » » 45 » 
Pollack (Gadus pollachius)........ » » » » 50.» 
Leng (Molva vulgaris)............ » » » » 180 » 
Grauer Knurrhahn ( Zr2gZa gurnardus) » » » » 600 » 
Seewolf (Azarrhichas lupus)...... » » » » 150 » 
Roche ((ec/2 USP») ae Hae ee » » » » 1,880 » 
Taschenkrebs (Cancer pagurus) .... » » » 110 Stück 
Hummer (Homarus vulgaris)...... » » » 9 Saas) 


Tabelle 6a. Gesamtertrag der Schollenfischerei im Kattegat in Kronen 


Jahr | plage rade raw! ne 
N 
1885 | €. 700,000 ? über 700,000 
1886 | €. 500,000 | > | — 500,000 
1887 | e. 600,000 | ? — 600,000 
1888 | ©. 500,000 | ? — 500,000 
1889 C. 700,000 ? — 700,000 
1890 | ©. 700,000 > — 700,000 
1891 c. 600,000 ? -— 600,000 
1892 C. 700,000 62,000 à c. 762,000 
1893 c. 550,000 | 71,000 R c. 621,000 
1894 C. 700,000 111,000 © 811,000 
1895 747,000 115,000 862,000 
1896 1,079,000 157,000 c. 1,236,000 
1897 1,013,000 161,000 €. 20,000 | c. 1,194,000 
1898 1,491,000*) 172,000 €. 100,000 | c. 1,763,000") 
1899 1,222,000 178,000 €. 100,000 | c. 1,500,000 
1900 1,184,000 195,000 €. 100,000 | c. 1,479,000 
1901 1,272,000 | 222,000 €. 100,000 | c. 1,594,000 
1902 1,143,000 | 269,000 €. 100,000 | c. 1,512,000 
1903 1,166,000 255,000 €. 100,000 | C. 1,521,000 
1904 1,149,000 291,000 C. 100,000 | c. 1,540,000 


Tabelle 6b. Gesamtertrag der Schollenfischerei im Kattegat in Kilogramm 
FE ET DE IT 


. Jahr nn Schwedische | Trawlfischerei Gesamtertrag 
ischerei Fischerei |(veranschlagt) 

1885 c. 6,500,000 ? über 6, 500,000 
1886 C. 4,500,000 ? — 4,900,000 
1887 €. 4,900,000 ? — 4,900,000 
1883 C. 3,100,000 à — 3,100,000 
1889 €. 3,800,000 ? — 3,800,000 
1890 €. 3,900,000 ? — 3,900,000 
1891 €. 3,000,000 ? — 3,000,000 
1892 c. 3,600,000 ? — 3,600,000 
1893 C. 3,200,000 €. 287,000 C. 3,500,000 
1894 C. 4,000,000 C. 277,000 €. 4,300,000 
1895 C. 4,400,000 c. 336,000 C. 4,700,000 
1896 C. 4,900,000 €. 433,000 C. 5,300,000 
1897 €. 4,000,000 c. 456,000 c. 70,000 ©. 4,500,000 
1898 €. 5,900,000*)| c. 476,000 €. 300,000 €. 6,700,000*)) 
1899 €. 3,900,000 C. 515,000 €. 300,000 C. 4,700,000 
1900 C. 3,100,000 ©. 519,000 C. 300,000 €. 3,900,000 
1901 C. 4,400,000 C, 527,000 €. 300,000 ©. 5,200,000 
1902 C. 3,400,000 c. 639,000 €. 300,000 C. 4,300,000 
1903 €. 3,300,000 c. 682,000 Ce 300,000 C. 4,300,000 
1904 €. 3,100,000 €. 719,000 €. 300,000 C. 4,100,000 


*) Ein wenig zu hoch berechnet. 


g* 


— 60) — 


Tabelle 6c. Gesamtertrag der Schollenfischerei im Kattegat 
Anzahl gefangener Individuen 


Jah en Sei Gases Iravrlisoneres Gesamtertrag 
ischerei Fischerei |(veranschlagt) 
1885 17,420,000 ? ARTE über 17,400,000 
1886 13,100,000 ? ER: — 13,100,000 
1887 14,040,000 ? — 14,000,000 
1888, 8,900,000 > — 8,900,000 
1889 10,920,000 > | — 10,900,000 
1890 11,080,000 > | — 11,200,000 
1891 8,620,000 à ere — $,700,000 
1802 11,200,000 è DANS — 11,600,000 
1893 9,920,000 1,310,000 | ENTE C. 11,200,000 
1894 12,580,000 1,260,000 “Mod |  c. 13,800,000 
1895 13,000,000 1,530,000 PACE C. 15,100,000 
1896 15,300,000 1,970,000 miss C. 17,300,000 
1897 12,940,000 2,070,000 C. 230,000 | C. 15,200,000 
1898 17,800,000*)| 2,160,000 1,000,000 | c. 21,000,000*) 
1899 12,320,000 2,340,000 1,000,000 | c. 15,700,000 
1900 9,700,000 2,300,000 1,000,000 C. 13,100,000 
1901 14,520,000 2,390,000 1,000,000 C. 17,900,000 
1902 | 10,560,000 2,910,000 1,000,000 | ©. 14,500,000 
1903 10,740,000 3,100,000 1,000,000 ©. 14,800,000 
1904 | 9,000,000 3,270,000 1,000,000 €. 13,300,000 


*) Ein wenig zu hoch berechnet. 


oder Stiegen, die gegen die enorme Entwicklung des Fischereimateriells aufkommen könnte, 
nicht die Rede sein kam, dass aber keine besonders starke Abnahme des Ertrags vor- 
handen ist. 


C. Ist der Schollenbestand im Kattegat durch die intensive Fischerei 
im Laufe der letzten 20—25 Jahre merkbar beeinflusst worden? 


Wie in dem Vorhergehenden angeführt, zeigen die statistischen Angaben über den 
Gesamtertrag der Kattegat-Schollenfischerei in Kilogramm, dass in der Periode 1885 — 1904 
weder eine ausgesprochene Zunahme noch eine ausgesprochene Abnahme stattgefunden 
hat. Bei mehr oder weniger intensiver Fischerei ist man zu dem nämlichen Resultat ge- 
kommen. Bereits dies deutet darauf hin, dass der Reichtum des Meeres an Schollen ein 
sehr begrenzter gewesen ist. Wenn sich in den letzten 20 Jahren ein so ungeheurer 
Bestand von verkaufbaren Schollen im Meere befunden hätte, dass die dem Meere von 
den Menschen entnommene Quantität, praktisch betrachtet, keine Rolle spielte, so wäre 
der Ertrag im Laufe der Jahre enorm gestiegen, da man — teils der höheren Preise, teils 
der Konkurrenz wegen — das Fischereimateriell stets vermehrt und verbessert hat. Wenn 
nun der Ertrag bei grösserer und geringerer Intensität derselbe geblieben ist, kann man 
mit keinem so grossen Bestand von verkaufbaren Schollen zu tun gehabt haben. Man 
muss mit einem Bestand zu tun gehabt haben, der bei der Behandlung, der er ausge- 
setzt gewesen ist, nur eine sehr beschränkte Menge von marktfähigen Fischen hat er- 


SO ome 


zeugen können, und man sieht jetzt, dass diese beschränkte Menge — ca. 4,; Millioner 
kg jahrlich — sich schon mit den bescheidenen Gerätschaften, über die man vor 15 à 


20 Jahren verfügte, wegfischen liesse. So müssen die Verhältnisse im Wesentlichen ge- 
wesen sein. Daraus folgt jedoch nicht, dass der Bestand sich in all den 20 Jahren ganz 
konstant gehalten hat. Wie im Folgenden dargetan wird, haben wir guten Grund anzu- 
nehmen, dass der Bestand nach Ende der Achtziger so gross war, dass man, falls die 
Fischerei damals mit ähnlicher Intensität wie später betrieben worden wäre, damals wahr- 
scheinlich noch eine kurze Zeit — vielleicht ein oder zwei Jahre — einen ausserordent- 
lich grossen Ertrag in Kilogramm würde erzielt haben können. 


1. Ist der Bestand von grossen Marktschollen im Kattegat seit Ende der achtziger 
Jahre vermindert worden? 


Untenstehende Tabelle 7, die auf Grund dänischer Kutterjournale von Marinekapitän 
C. J. HANSEN ausgearbeitet ist, enthält eine Uebersicht über das durchschnittliche Gewicht 
von Marktschollen, die in der Periode 1887—1904 mit Snurrevaad!) im Kattegat gefangen 
worden sind. Aus der Tabelle geht hervor, dass das durchschnittliche Gewicht der 
Scholle per Stiege in all den Jahren 1887, 1888, 1890 und 1891 grösser war, als in irgend 
einem der folgenden Jahre. Obgleich die Quantitäten, nach denen das Durchschnittsge- 
wicht dieser 4 Jahre berechnet worden ist, nicht besonders gross sind, darf man nicht 
annehmen, dass das hohe Durchschnittsgewicht auf Zufälligkeiten beruhe. Auch wenn 
man das Maximalgewicht der auf den Markt kommenden Schollen betrachtet, wird 
man von Ende der achtziger Jahre bis 1904 eine bedeutende Abnahme bemerken. Ta- 
belle S enthält eine Uebersicht über Maximalgewicht von Schollen per Stiege, die eine 
Reihe von Jahren hindurch. aus dem nördlichen Kattegat auf den Markt gebracht worden 
sind. Auch diese Tabelle ist auf Grund der Angaben aus Kutterjournalen ausgearbeitet; 
das Gewicht ist per Ladung?) berechnet. Die Tabelle zeigt, dass sich unter den ca. 700 

1) Die Maschenweite des Snurrevaad ist seit 1885 in dem Netz, mit dem die Hauptmasse der Schollen 
gefangen worden ist, dem sog. „Kuttervaad“ oder Schollennetz (ca. 60 Faden—113 m lang), konstant 
gewesen. Sie schwankt ein wenig auf den verschiedenen Plätzen. Im Schollennetz der Fischer von Skagen 
haben die Maschen folgende Grösse (Länge der gedehnten Masche): in den Armen 5 dän. Zoll (ca. 13 cm), 
beim Eingang des Beutels 43/, Zoll (ca, 121/2 cm), am Ende des Beutels ca.4 Zoll (ro1/2 cm). In den Schol- 
lennetzen der Fischer aus Frederikshavn und Grenaa ist die Maschenweite ca. 1/, Zoll (t/2 cm), in denen 
der schwedischen Fischer 1/2—3/, Zoll (1—2 cm) kleiner. Ausser Schollennetzen sind „Seezungen- 


-netze* und „Dorschnetze“ und in den letzten Jahren auch „Motornetze“ angewendet worden, die alle 


ca. 60 Faden lang sind. Die Maschenweite dieser Netze ist folgende: 


Seezungennetze Dorschnetze Motornetze 

Zoll cm Zoll cm Zoll cm 
In den Armen ....... ESTER 31/2 9 4 WO à 41/2 12 
Am Eingang des Beutels ............ 3 8 zu | 87/2 || 33/424 10 
Am Ende des Beutels............... 21/2 CYE 3 | 8 21/4 2%/2| 6—6%/2 


Das Motornetz wird von den Motorfahrzeugen aus angewendet Von den Schollen der Tabellen 7 und 8 
sind keine mit Motornetzen und sicherlich nur eine geringe Anzahl mit Seezungen- und Dorschnetzen gefangen. 
*) Wenn ein Kutter eine Ladung (so—ı00--200 Stiegen) von einigermassen bedeutendem Gewicht per 
Stiege einbringt, wird gewöhnlich eine Menge von nur 26—29 langen Kleinfischen ausgeschieden, die zu einem 


Op) n= 


Stiegen Schollen aus der Periode 1890—1891, deren Gewicht bekannt ist, Schollen von 
einem Gewicht von bis 25 kg per Stiege finden. In die Augen springend wird die Grös- 
senabnahme dadurch, dass die ca. 148,000 Stiegen aus der Periode 1897—1904, deren 
Gewicht bekannt ist, nur aus Schollen bestanden, die hôchstens ein Gewicht von 13 kg 
per Stiege hatten. 

Der Umstand, dass die meisten dänischen Kutter 1890 das Spill mit Motorkraft ver- 
sahen, bewirkte, dass die Fischerei 1890 und 1891 auf weit bedeutendere Tiefen als friiher 
hinausgeführt wurde. Der Bestand von grossen Schollen, den man hier noch vorfand, 
wurde somit in diesen Jahren warscheinlich stark reduziert. Nach 1891 hat man unseres 
Wissens nie wieder im nördlichen Kattegat auch nur annäherungsweise so grosse Schollen 
gefangen, wie in den vorhergehenden Jahren. 


Tabelle 7. Durchschnittsgewicht von Marktschollen, die im Kattegat mit Snurrevaad 
gefangen sind (Ausgearbeitet von Kapitän C. J. HANSEN) 1 


Durchschnitts- Die der Berechnung Durchschnitts- Die der Berechnung 
Jahr gewicht per Stiege | zu Grunde liegende Jahr gewicht per Stiege | zu Grunde liegende 
in Kilogramm Stiegenanzahl in Kilogramm Stiegenanzahl 
1887 6.91 559 1897 6.18 169,255 
1888 7.04 1,927 1898 6.59 150,388 
1890 8.97 789 1899 6.42 86,355 
1891 7-94 1,378 1900 6.40 56,733 
1892 5.68 1,289 1901 6.13 44,782 
1893 5.24 435 1902 6.48 76,803 
1894 6.67 1,992 1903 6 22 18,749 
1895 | 5.67 7,720 1904 6.81 25,096 
1896 6.39 5,710 


Tabelle 8. Maximalgewicht per Stiege von Schollen, die von Kuttern aus dem nördlichen 
Kattegat (N. von 57° N.Br.) gelandet worden sind 


Stiegengewicht Stiegengewicht 
<ilogramm) der 5 ilogramm) der = 
Jahr aes Rue SHGaeenl, derer Jahr Er Sent care 
Schollen, per Gewicht bekannt ist Schollen, per Gewicht bekannt ist 
Ladung berechnet Ladung berechnet 
1890 25.0 165 1898 12.5 39,317 
1891 16.5 534 1899 11.0 23,321 
1892 10.0 34 1900 13.0 13,184 
1893 6.5 105 1901 8.5 8,640 
1894 8.0 | 110 1902 11.5 28,197 
1895 7-5 1,375 1903 10.0 11,585 
1896 10.0 100 1904 9.0 9,394 
1897 12.5 | 14,405 


weit geringeren Preis per Kilo veräussert werden als die grossen Fische. Der Rest wird dann gewohnlich ohne 
fernere Sortierung verkauft. Unter der Bezeichnung Maximalgewicht per Stiege verstehen wir hier das 
Durchschnittsgewicht der grössten Schollen, die unseres Wissens im Laufe des Jahres auf den Markt ge- 
kommen sind, so dass das Gewicht, nach Abzug der gewöhnlich ausgeschiedenen Kleinfische, von der 
ganzen Ladung berechnet wird. 


— 63 — 


Dass das Durchschnittsgewicht der dänischen Marktschollen aus dem Kattegat nicht 
weiter reduziert worden ist als bis 6,, kg per Stiege, ist sicherlich den dänischen Gesetzen 
zu verdanken, die den Verkauf von Schollen unter einer Totallänge von 25,, cm verbie- 
ten; van Bedeutung ist auch noch der Umstand, dass nicht ganz geringe Teile des Kattegat 
ihres Steinbodens wegen mit der Netz- und Trawlfischerei verschont sind. 

Was das Skagerak betrifft, hat man einen noch deutlicheren Beweis dafür, dass die 
Anzahl der grossen Marktschollen seit Ende der achtziger Jahre gewaltig reduziert worden 
ist. Tabelle 9 gibt das Durchschnittsgewicht von Marktschollen an, die im Laufe der 
Jahre 1888—1904 von Kuttern an der Westktiste von Jütland gefangen und in Frederiks- 
havn gelandet worden sind. Die grosse Mehrzahl dieser Schollen wurde dem Skagerak 
entnommen, eine nicht geringe Anzahl jedoch auch der Nordsee auf der Meeresstrecke 
Hanstholm—Sündervig. 

Es geht aus Tab. 9 hervor, dass das Durchschnittsgewicht per Stiege im Jahre 1888 
fast 3 Mal, und das der Periode 1890—02 fast 2 Mal so gross ist, wie das der späteren 
Jahre. Es ist nicht zu bezweifeln, dass eine so gewaltige Abnahme an Gewicht tat- 
sächlich stattgefunden hat. Das grosse Stiegengewicht von 1888 stimmt vorzüglich mit 
den vorliegenden schriftlichen Berichten überein, dass in den achtziger Jahren von den 
Fischplätzen im Skagerak aus eine bedeutende Schollenmenge von einem Durchschnittsge- 
wicht von 25 kg per Stiege gefangen wurde’). 

Wenn in dem letzten Dutzend von Jahren eine bedeutende Schwankung des jährlichen 
Durchschnittsgewichts von Schollen, welche an der Westküste gefangen sind, stattgefunden 
zu haben scheint, so beruht dies hauptsächlich wohl darauf, dass die Stiegenanzahl, nach 
der das Durchschnittsgewicht berechnet worden ist, nicht hinlänglich gross ist. 


Tabelle 9. Durchschnittsgewicht von Marktschollen, welche von Kuttern an der Westküste 
; Jütlands gefangen und in Frederikshavn gelandet worden sind 
(Ausgearbeitet von Kapitän C. J. HANSEN) 


Durchschnitts- Anzahl von Stiegen, ; Durchschnitts- Anzahl von Stiegen, 
Jahr gewicht per Stiege | deren Gewicht be- Jahr gewicht per Stiege | deren Gewicht be- 
in Kilogramm kannt ist in Kilogramm kannt ist 
1888 22.46 942 1898 7.86 26,297 
1890 17.42 274 1899 8.43 18,818 
1891 13.46 1,396 1900 8.01 11,842 
1892 15.08 798 1901 : 5.70 15,653 
1893 6.50 1,282 1902 7-10 62,804 
1894 8.62 396 1903 7.98 21,349 
1895 8.96 7 3,180 1904 8.16 16,211 
1896 10.09 2,483 


Einen anderen Massstab für die Grössenabnahme der verkaufbaren Schollen erhält 
man, wie bereits erwähnt, wenn man das Gewicht der grössten auf den Markt kommen- 
den Schollen betrachtet. Auch "hier macht sich eine Abnahme des Gewichts per Stiege 
bemerkbar. So geht aus Tab, 10 hervor, dass sich, obschon aus den ersten Jahren der Pe- 
riode 1888— 1904 nur das Gewicht von verhältnismässig wenig Schollen bekannt ist, den- 


1) Siehe „Fiskeritidende“ 1885, 1890 U. Ss. w. 


— 64 — 


noch unter diesen wenigen Stiegen viel grossere Schollen befinden, als unter den vielen 
Stiegen aus späteren Jahren, deren Gewicht bekannt ist. Die Zeit der grossen Schollen 
war im Skagerak offenbar schon mit den ersten Jahren der Neunziger vorbei. 

Das angefiihrte Gewicht von 44 kg per Stiege bezeichnet keineswegs das Maximal- 
gewicht der von den Fischgründen an der jütländischen Westküste in den achtziger 
Jahren gelandeten Schollen, was auch nicht zu erwarten war, da nur eine so geringe 
Anzahl von Stiegen (942) in der Statistik dieser Periode vertreten ist. Nach gütiger 
Mitteilung von Hrn. Fischexporteur Rasmussen, Esbjerg, empfing er in den achtziger 
Jahren Schollen, welche bei Bovbjerg gefangen waren und ein Gewicht von 52, kg per 
Stiege hatten (berechnet per Ladung), und von mehreren anderen Orten ist mir mitge- 
teilt worden, dass damals Schollen von 45—50 kg per Stiege nicht zu den Seltenheiten 
gehorten. 


Tabelle 10. Maximalgewicht per Stiege von Schollen, die an der Westküste Jütlands 
von Kuttern gefangen und in Frederikshavn gelandet worden sind 


Gewicht per Stiege : 

der grössten Anzahl von Stiegen, 

Jahr gelandeten Schollen, | deren Gewicht be- 
berechnet per kannt ist 

Ladung in Kilogramm. 


HBSS os Gels 44.0 942 
1890—92..... 38.0 2,346 
1893—95..... 24.5 i 4,867 
1896—o8..... 20.0 28,780 
1809— 1901... 16.0 46,313 
1902— 1904... 17.5 100,364 


Die obigen statistischen Angaben zeigen, dass das Durchschnittsgewicht der aus dem 
Skagerak gelandeten Schollen Ende der achtziger Jahre des vorigen Jahrhunderts viel 
grösser war, als das der im Kattegat gefangenen. Im Skagerak hat das Durchschnitts- 
gewicht per Stiege von ca. 22 kg bis auf 7a8 kg, im Kattegat von 7 à 8 kg bis auf 6,, 
kg abgenommen. Ob das Durchschnittsgewicht per Stiege der aus dem Skagerak ge- 
landeten Schollen vor 1888 noch grôsser war als 22 kg, das weiss man nicht, aber es 
ist sehr wahrscheinlich, dass der Bestand grosser Schollen bereits 1888 im Rückgang be- 
griffen war. Damals hatte man schon ca. 10 Jahr lang im Skagerak Snurrevaad-Fischerei 
betrieben und von einigen der Küstenstädte, namentlich von Lökken aus, ungeheure 
Mengen grosser Schollen eingefangen. Nun darf man wohl nicht annehmen, dass 
die aus dem Kattegat gelandeten Schollen je ein so grosses Durchschnittsgewicht wie 
22 kg per Stiege oder gar mehr gehabt haben, da die Schollen im südlichen Kattegat 
unter normalen Umständen überhaupt nicht eine solche Grösse erreichen wie im Skage- 
rak, aber man ist doch berechtigt zu glauben, dass das Durchschnittsgewicht, wenn Schollen 
aus dem Kattegat Ende der achtziger Jahre nicht mehr wogen als 7 à 8 kg per Stiege, 
damals schon bedeutend abgenommen hatte. Es ist wahrscheinlich, dass die Hauptmasse 
des natürlichen Bestandes von grossen und alten Schollen im Kattegat schon in den 


e 
1 


— 65 — 


Siebzigern und ersten 6 Jahren der Achtziger!) eingefangen wurde. Im ganzen nördli- 
chen Teil des Kattegat, nördlich der Linie Hals—Anholt—Hallands Väderö scheint die 
Scholle normaliter ungefähr dieselbe bedeutende Grösse wie im Skagerak erreichen zu 
können. Dass sich im Skagerak ein bedeutender Bestand von grossen Schollen länger 
behaupten konnte als im Kattegat, ist ganz natürlich. Teils fing die Snurrevaad-Fischerei 
etwas früher im Kattegat an als im Skagerak, und teils wurde die Kutterfischerei im 
Skagerak nicht in allen Monaten des Jahres betrieben, was im Kattegat der Fall war. 
Sogar noch heutigentages ist die Scholle im Skagerak, praktisch betrachtet, mehrere 
Wintermonate hindurch geschont, da zu der Zeit keine Kutter hier fischen, und nur sehr 
wenig Trawler die seichten Gewässer aufsuchen, wo die Scholle sich aufhält. Eine 
Ausnahme hiervon bildet allein die Küstenstrecke Skagen—Spirbakken, wo im Winter 
von den Fischern aus Skagen eine bedeutende Fischerei betrieben wird. 

Bisher haben wir über das Stiegengewicht der 1885—1806 aus dem Kattegat gelan- 
deten Schollen keine Nachrichten gehabt. Die hier vorliegenden Angaben helfen diesem 
Mangel in nicht geringem Grade ab. Als Grundlage für die Berechnung des Tab. 4 
Seite 54 angegebenen Stiegengewichts der verschiedenen Jahre habe ich die Tab. 7 Seite 62 
angeführten Ziffern benutzt. Für die Jahre 1885 bis 1891 ist das Tab. 4 angegebene 
Gewicht sicherlich eher zu niedrig berechnet als zu hoch. [ 

Wenn die Anzahl der grossen Schollen in unseren Gewässern durch Eingreifen des 
Menschen, d.h. durch die Fischerei vermindert worden ist, liegt der Gedanke nahe, dass 
die Anzahl auch wiederum durch Eingreifen des Menschen, d.h. durch Schonung, ver- 
mehrt werden kann. Wir werden in einem späteren Abschnitt untersuchen, ob ein solches 
Eingreifen für die Fischerei von Nutzen sein würde. 


2. Ist der ganze Bestand von verkaufbaren Schollen im Kattegat seit den achtziger 
Jahren des vorigen Jahrhunderts vermindert worden? 
Es ist anzunehmen, dass der Bestand von verkaufbaren Schollen im Kattegat von 


dem Zeitpunkt an, wo das Durchschnittsgewicht der aus diesem Meeresgebiete gelandeten 
Schollen auf die Stufe hinabkam, auf der es sich jetzt befindet, in den verschiedenen Jahren 


‚einigermassen dieselbe Grösse gehabt hat. Je mehr man den Bestand durch Fischerei 


beeinträchtigt, desto kleiner muss das Durchschnittsgewicht der gelandeten Schollen werden. 
Ungefähr 1892 scheint der jetzige Gleichgewichtszustand erreicht worden zu sein, wo der 
jährliche Zuwuchs eben den dem Meere durch die Fischerei entnommenen Quantitäten 
entspricht, und wo das Gewicht der gelandeten Schollen von Jahr zu Jahr dasselbe ist. 
Da das Durchschnittsgewicht der aus dem Kattegat gelandeten Schollen grösser war als 
das gegenwärtige, muss der jeweilige Bestand auch grösser gewesen sein. Einigermassen 
zuverlässige Nachrichten über die absolute Grösse des Bestandes zu einer gegebenen Zeit 
ist es sehr schwer zu erhalten. Hier soll nur ganz kurz dargetan werden, dass statistische 
Nachrichten vorliegen, die bestimmt andeuten, dass der Bestand in den achtziger Jahren 


1) Dr. PETERSEN’S Markierungsversuche deuten darauf hin, dass die Schollenfischerei im Kattegat schon so 
früh wie 1887 im Verhältnis zur Grösse des Bestandes sehr intensiv betrieben wurde, indem von ca. 300 aus- 
gesetzten markierten Schollen ca. 100 wieder eingefangen wurden (C. G. JOH. PETERSEN, Om de praktisk-viden- 
skabelige Undersogelser i de danske Have i Aarene 1887—88, Fiskeri-Beretning for 1888—89, Kjobenhavn, 1890). 
Der grosse Ertrag der Schollenfischerei im Kattegat 1885 könnte darauf hindeuten, dass in diesem Jahre noch 


‘eine nicht ganz geringe Menge grosser und alter Schollen gelandet wurde. (Siehe Seite 59—6o.) 


9 


MGM 


weit grösser war, als er es jetzt seit einer Reihe von Jahren ist. Jedoch ist dabei zu be- 
merken, dass die Statistik bei weitem nicht so umfassend ist, wie zu wünschen wäre. 

Aufschlüsse über die Grösse eines Fischbestandes lassen sich auf verschiedene Weise 
gewinnen. Wenn von einer Fischart die Rede ist, der — wie der Scholle — von den 
Menschen eifrig nachgestellt wird, so erhält man einen Begriff von ihrem Reichtum an 
Individuen, wenn man die Menge der jährlich auf den Markt kommenden Fische betrachtet. 
Der jährliche Gesamtfang ist jedoch kein besonders zuverlässiger Massstab für die Grösse 
des Bestandes. Wenn in einem Jahre der Ertrag bedeutend grösser ist als in einem andern, 
braucht dies nicht darin seinen Grund zu haben, dass der Fischbestand dieser beiden 
Jahre verschieden gewesen ist. Es kann auch darin liegen, dass dem Fische in den beiden 
Jahren nicht mit dem gleichen Eifer nachgestellt worden ist, was durch ungleichmässige 
Preisverhältnisse, Verschiedenheit des Fischereimateriells, mehr oder minder günstige Wit- 
terung etc. verursacht sein kann. Wenn man eine Reihe von Jahren hindurch mit ganz 
gleichmässiger Intensität fischte, so würde der jährliche Gesamtertrag bestimmt angeben, ob 
sich der Reichtum des jeweiligen Bestandes geändert hätte. Alle einzelnen Fänge per Zug 
oder per Fischtag werden ja addiert und bilden zusammen den jährlichen Gesamtertrag. 
Wenn man dagegen von Jahr zu Jahr die Fischerei mit ungleichmässiger Intensität be- 
treibt, so darf man die Schwankungen des Gesamtertrages nicht als massgebend für den 
jeweiligen Reichtum des Bestandes betrachten. Der Umstand, dass laut der Statistik Ende 
der achtziger Jahre dieselbe Quantität von Schollen im Kattegat gefangen wurde, wie in 
den späteren Jahren, kann somit offenbar auch nicht dartun, dass der Bestand von ver- 
kaufbaren Schollen im Wesentlichen konstant gewesen sei. Alle vorliegenden Daten deuten 
nämlich bestimmt darauf hin, dass man in den neunziger Jahren und im neuen Jahr- 
hundert die Schollenfischerei im Kattegat weit intensiver betrieben hat, als in den Acht- 
zigern. (Siehe Seite 46—51.) 

Einen anderen Massstab für den Fischreichtum erhält man, wenn man untersucht, wie 
viele Fische man in gegebener Zeit mit einem gegebenen Gerät fischen kann. Für den 
Schollenbestand hat man einen solchen Massstab in dem Durchschnittsfang eines 
Kutters per Zug mit dem Snurrevaad und in dem Durchschnittsfang eines 
Kutters per Fischtag. Wenn man mit diesen Einheiten rechnet, ist die Intensität 
der Fischerei ein verhältnismässig zuverlässiger Faktor beim Vergleiche des Fanges der 
verschiedenen Jahre; es kommt aber hier ein unsicheres Moment mit in die Rechnung 
hinein dadurch, dass es sich schwer sicherstellen lässt, ‘dass die Anzahl von Zügen oder 
die Anzahl von Fischtagen, nach der man den Durchschnittsfang berechnet, gross genug 
ist, um in genügender Weise für alle Züge oder für alle Fischtage zu gelten. Dass 
der Fangertrag auf einem und demselben Fischgrunde höchst verschieden sein kann, nicht 
nur in verschiedenen Jahren, sondern auch an verschiedenen aufeinander folgenden Tagen 
und in verschiedenen Zügen an demselben Tage, ist ja eine bekannte Tatsache. Die 
Marktscholle ist nicht gleichmässig über grosse Gebiete verbreitet. Die Hauptmasse tritt 
scharenweise in grösserer oder geringerer Dichtigkeit auf. 

In den Jahren 1887—88 wurden auf den wichtigsten Fischgründen im Kattegat in 
2880 Zügen mit Snurrevaad durchschnittlich 94 Verkaufsschollen per Zug gefangen, In 
den Jahren 1902—04 war der Fang per Zug auf eben denselben Plätzen ungefähr, der-, 
selbe wie 1887—88, was aus der folgenden Uebersicht hervorgeht: 


ENTER JENS 


ER “oo ee 


— 67 — 


E Anzahl von Schollen Anzahl von Zügen, 

Jahr en Zu die der Berechnung 

Be ans zu Grunde liegen 
1887—88..... 94 2,880 
JO ARE 106 8,302 
100 nn 101 2,156 
NQOAR Sc terest | 74 2,241 
1902—04..... 100 12,669 


Hierbei ist aber zu erinnern, dass man 1887— 88 nur 200--400 Faden Leinen gebrauchte 
und die Netze mit einem Handspill einzog, während die Leinen 1902—04 ca. 600 — 1000 
Faden lang waren und die Netze mittels Motorkraft eingezogen wurden. Das per Zug 
durchfischte Areal war somit 1902—04 zwei bis drei Mal so gross wie in den Jahren 
1887—88, indem die Netzlänge in den beiden Perioden fast die gleiche war. Wenn die 
hier angeführte Anzahl von Zügen gross genug ist, um den tatsächlichen Durchschnitts- 
fang aller Züge einigermassen darstellen zu können, was recht wahrscheinlich ist, so muss 
man annehmen, dass der jeweilige Bestand von verkaufbaren Schollen 1887—88 wenig- 
stens 2 bis 3 Mal so gross gewesen iêt, wie in den Jahren 1902—04. War dies der Fall, 
so bin ich zu der Annahme geneigt, dass das Durchschnittsgewicht der gefangenen Markt- 
schollen 1887—88 noch grösser gewesen ist, als man nach Tab. 7 Seite 62 glauben sollte, 

Die vorliegende Statistik über den Durchschnittsfang eines Kutters per Fischtag im 
Kattegat 1880—1903, deutet nicht darauf hin, dass man in den letzten Jahren per Tag 
mehr Schollen hat fangen können als Anfang der achtziger Jahre. Daraus ergibt sich 
auch, dass der Bestand bedeutend abgenommen hat, da seit den achtziger Jahren das Fisch- 
vermögen des einzelnen Kutters ausserordentlich gewachsen ist. Man erhält aus Tab. 11 
den Eindruck, dass in gewissen Perioden der Ertrag per Fischtag sehr grossen Schwan- 
kungen unterworfen gewesen ist. Dies rührt jedoch hauptsächlich davon her, dass die 
Anzahl von Fischtagen, wonach man den Durchschnittsfang berechnet hat, nicht gross 
genug gewesen ist. 


Tabelle x. Durchschnittsfang eines Kutters per Fischtag im Kattegat 
(Die Jahre 1380—1896 nach DRECHSEL’s Fischereibericht, die Jahre 1897—1903 nach Kapitän C. J. HANSEN) 


| Durchschnittlicher en He Durchschnittlicher ae en 
Jahr ps fice rechnung zu Grunde ER Hp acre IE m rechnung zu Grunde 
een liegen RER liegen 
| 
1880 60.6 149 1892 45.9 1/74 
1881 55-9 134 1893 31.9 73 
1882 68.8 147 1894 45.6 55 
1883 64.2 118 1895 81.4 423 
1884 72.9 146 1896 79.6 170 
1885 56.1 470 1897 | 86.8 64 
1886 42.6 558 1898 64.1 2,077 
1887 44.0 419 1899 43.8 1,675 
1888 45.8 457 1901 43.6 1,005 
1889 30.5 200 1902 48.1 1,635 
1890 35-2 237 1903 52.9 203 
L 1891 33-2 ae | 
9" 


Mao 


Da der Bestand von „Marktschollen“ im Kattegat zweifelsohne seit den achtziger 
Jahren vermindert worden ist, muss man davon ausgehen, dass jetzt jede einzelne Marktscholle 
im Kattegat über einen grösseren Raum verfügt als früher. Es liegt also nahe anzunehmen, 
dass es ihr jetzt leichter ist, reichliche Nahrung zu finden, als da der Bestand grösser war, 
und dass sie deshalb auch schneller wächst. Bestimmtes weiss man jedoch nicht darüber. 
Die Möglichkeit liegt auch vor, dass gleichzeitig mit der Verminderung des Schollen- 
bestandes der Bestand von anderen mit der Scholle konkurrierenden Arten z. B. Klieschen 
(Pleuronectes limanda) sich vermehrt hat, so dass die Schollen im Kattegat im grossen 
Ganzen ärger daran wären im Kampf ums Dasein, als sie es früher gewesen waren. 


3. Hat die Anzahl von jungen jährlich heranwachsenden und verkaufbar werdenden 
Schollen im Kattegat seit den achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts abgenommen? 


Da der jährliche Gesamtertrag der Schollenfischerei in Stiegen wenigstens seit Ende 
der achtziger Jahre im Kattegat einigermassen konstant gewesen ist, und da allenfalls im 
grössten Teil dieses Zeitraums kein bedeutender angehäufter Bestand von grossen alten 
Marktschollen vorhanden gewesen ist, so muss der jährliche Zuwuchs von jungen Schol- 
len einigermassen dem Ertrage der Fischerei entsprochen haben. Die Anzahl von jungen 
Schollen, die jährlich heranwachsen und verkaufbar werden, scheint somit nicht in Ab- 
nahme gewesen zu sein, und hier zeigt sich uns endlich eine hellere Aussicht in die Zu- 
kunft der Schollenfischerei. Das Erneurungsvermögen des Bestandes ist augen- 
scheinlich durch die intensive Fischerei nicht vermindert worden. Dies ist 
von ausserordentlich grosser Bedeutung, da man daraus schliessen darf, dass es durch 
eventuelle Festsetzung eines internationalen Minimalmasses, das grösser sein muss als 
das jetzt in Dänemark geltende, im Laufe sehr kurzer Zeit gelingen wird, dem Bestand 
die gewünschte Grösse zu verschaffen, damit der jährliche Zuwuchs von marktfähigen 
Schollen so gross wie möglich werden kann. 


D. Ueber Grösse und Wert der in den letzten Jahren aus dem Kattegat 
gelandeten Schollen 


Das dänische Fischereigesetz vom 5. April 1888 verbietet in Dänemark den Ver- 
kauf von Schollen, die von der Spitze des Mundes bis zur Schwanzwurzel weniger als 
8 dänische Zoll (21 cm) messen. Dem entspricht eine Gesamtlänge von ungefähr 93/, 
Zoll oder 25,6 cm. Schollen von geringerer Lange werden in Dänemark als untermässige 
Fische bezeichnet. Während es also verboten ist, sie zu verkaufen, darf man sie wohl 
landen, und es sind keineswegs geringe Mengen, die gelandet werden. Namentlich wer- 
den untermässige Schollen zu Tausenden in den Fischerplätzen der Aalbäks Bucht, 
Skagen, Aalbäk, Strandby und Frederikshavn gelandet. Nicht selten werden sie 
nach Schweden verkauft; die Hauptmasse wird jedoch in Dänemark verwendet. Ihr Wert 
ist nur sehr gering. Sogar die grössten unter ihnen können kaum zu mehr als 
30-50 Ore (33—55 Pfenn.) per Stiege angesetzt werden, und die kleinsten sind gar nichts 
wert. Wie viele solcher untermässigen Fische jährlich von dänischen Fischern aus dem 
Kattegat gelandet werden, darüber gibt es keine Statistik (und es wird auch aus vielen 
Gründen in Zukunft schwer fallen, eine Statistik darüber aufzustellen). Man weiss nur 


— 69 — 


so viel, dass es sich um Hunderttausende von diesen Kleinfischen handelt. Die Anzahl 
ist gross, der Wert aber nur gering. (Siehe Seite 70—-76.) 


1. Ueber das Verhältnis zwischen Lange und Gewicht der Scholle 


Da die vorliegenden Nachrichten über die Grösse der Scholle teils auf Gewichtan- 
gaben, teils auf Angaben von Totallänge beruhen, ist es von Wichtigkeit zu erfahren, 
welches das einer bestimmten gegebenen Liinge entsprechende Gewicht ist. 

Es ist kein Leichtes, das Durchschnittsgewicht von Schollen einer bestimmten Lange 
anzugeben. In einigen Gebieten sind die Schollen feist und dick, in anderen mager 
und diinn. Im Herbst und zu Anfang des Winters haben die erwachsenen Weibchen ein 
verhältnismässig bedeutendes Gewicht, da sie voll von Rogen sind. Zur Winter- und 


Tabelle 12. Verhältnis zwischen Lange und Gewicht der Scholle 


Durch Sn Anzahl Durch Be: der Be: Anzahl 
| = = - Ë Anz 
PEN schnitts- ses gewogener LEE schnitts- Re gewogener 
Sr gewicht in g| Durchschnitts- | Individuen sa gewicht in g | Purchschnitts- | Individuen 
gewicht in g gewicht in g 
5 2:0 | o 34 402 410 27 
6 3-3 35 3 35 434 440 23 
7 5.0 50 18 36 463 480 23 
8 6.4 6-4 54 37 531 520 22 
9 8.5 8:5 55 38 598 57° 2 
10 11 II 42 39 628 620 20 
11 17 15 4 40 665 670 21 
12 21 20 3 41 695 720 “ig 
1g Be 25 o 42 768 779 ng 
14 30 30 8 43 855 830 9 
15 36 36 9 44 930 900 10 
16 45 45 13 45 980 980 | 5 
17 55 55 12 46 958 1,060 8 
18 66 66 7 47 1,180 1,150 8 
19 78 77 9 48 1,224 1,240 5 
20 85 88 6 49 1,390 1,340 4 
21 98 100 7 50 . 1,480 1,440 I 
22 110 113 = 3 51 1,590 1,550 4 
23 123 127 8 2 1,540 1,660 I 
24 143 143 18 53 1,820 1,770 I 
25 171 163 21 54 1,833 1,880 2 
26 181 185 à 20 55 te 2,000 o 
27 211 210 25 : 
28 BEA 235 ob 61 dons 3,000 o 
29 266 260 20 77*) 5,880 TAG 2 
30 298 290 16 : 
31 330 320 18 84**) 6,500 080 I 
32 _ 359 a 12 07***) 12,900 ER: I 
33 367 380 27 


*) Schollen aus dem Skagerak, von LırıJzrors und FEDDERSEN gewogen. 
*) — von den Färöern, gewogen von dem Verfasser. 
=) _ aus der Nordsee, nach Furron. 


= 70 — 


Frühlingszeit, kurz nachdem sie gelaicht haben, sind sie mager und schlaff. © Tabelle 12, 
die das Verhältnis zwischen Lange und Gewicht der Scholle enthält, beruht auf Wagungen 
von Schollen, die im Herbst 1905 in verschiedenen Gebieten des Kattegat gefangen 
sind: sowohl das nördliche als das südliche Kattegat ist dabei vertreten. Was Individuen 
von 31—51 cm betrifft, beruhen die Gewichtsbestimmungen zugleich auf Wägungen von 
Skagerakschollen aus dem Herbst 1903. Diese Schollen hatten ca. 14 Tage im Fisch- 
kasten gelegen und hatten somit ein wenig an Gewicht verloren; da aber Schollen aus 
dem Skagerak gewöhnlich etwas mehr wiegen als Kattegatschollen derselben Länge, 
wird es kaum zu einem wesentlich unrichtigen Resultat geführt haben, dass sie bei den 
Berechnungen mit herangezogen sind. Dass dies geschehen ist, hat seine Ursache darin, 
dass es mit Schwierigkeiten verbunden war, hinlänglich viele grosse Individuen aus dem 
Kattegat aufzutreiben. 


2. Ueber das Verhältnis zwischen Gewicht und Wert der Scholle 


Für die Kattegatschollen, die eine solche Grösse erreicht haben, dass sie in Däne- 
mark verkaufbar sind, verfügen wir über gute Wert-, Grössen- und Quantitätsangaben. 
Untenstehende Tabelle 13 enthält eine Uebersicht über den Preis von Schollen verschie- 
dener Grösse, die 1904 und 1905 im Kattegat gefangen sind. ES ist der Preis erster 
Hand en gros. Die Tabelle ist ausgearbeitet teils auf Grund der Preisangaben in däni- 
schen Kutterjournalen, teils auf Grund von Mitteilungen von Hrn. Fischexporteur LORENT- 
ZEN, Frederikshavn. Der Preis von untermässigen Fischen von 2—3 kg per Stiege lässt 


Tabelle 13. Durchschnittspreis von Schollen, welche zwischen dem 1. Januar 1904 und dem 
1. Dezember 1905 im Kattegat gefangen sind 


i f à Anzahl von Angaben, 
Gewicht Preis Preis Anzahl von die der Berechnung 
per Stiege per Stiege per kg Stiegen, deren Preis | des Durchschnitts- 
in kg in Kronen in Kronen bekannt ist preises zu Grunde 2 
liegen 
an 5 : Ä Me au Nach Mitteilungen 
AA LME 0.50 0.17 von Herrn 
; Fischexporteur 
Renee os teal 0.90 0.26 
RESET. ie 1.25 0.31 ee LORENEZEN 
IS Re 1.78 0:40 1,910 19 
Omar 2.07 0.41 2,400 24 
ee: 2.24 0.41 3,970 43 
® sosocos 2.59 0.43 4,039 45 
RE EEE 2.79 0.43 2,388 33 
ENTER 3.47 0.50 1,818 37 
JS 3:94 ° 0.53 2,639 39 
rat: 4.69 0.59 917 12 
SE 5.09 0.60 632 9 
One eee 4.92 0.55 503 8 
CHARS 5.71 0.60 149 4 
TOR TENUE 6.94 0.69 779 13 
I en 6.77 0.56 520 7 


— 71 — 


sich in Dänémark schwerlich feststellen, da solche Schollen hier nicht verkauft werden 
dürfen. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass die Schollen erst den höchsten Preis 
per kg erzielen, wenn sie ein Durchschnittsgewicht von 8 kg per Stiege 
erreicht haben. Für solche grossen Schollen von 8 kg oder mehr per Stiege ist in 
Dänemark in den letzten Jahren ein Preis von ca. 60 Öre (66 Pfenn.) per kg gezahlt worden; 
sie machen nur einen geringen Teil von den Schollen aus, die auf den Markt kommen. 


3. Ueber das Verhältnis zwischen Länge und Wert der Scholle 


Tabelle 14 enthält eine Uebersicht über den Wert von 20—61 cm langen Schollen. 
Die Angaben beruhen teils auf dem in Tab. 13 angeführten Durchschnittspreis von Katte- 
gatschollen 1904—1905, teils auf der in Tab. 12 gegebenen Uebersicht über das Verhält- 
nis zwischen Länge und Gewicht der Scholle. Natürlicherweise wird sich bei anderen 
Preisen als den 1904—1905 erzielten auch der in Tabelle 14 angeführte Wert verrücken. 

Schollen von einer Totallänge von weniger als 20 cm werden so gut wie gar nicht 
zu menschlicher Nahrung gebraucht, und diese Kleinfische sind hier zu gar keinem Wert 
berechnet. 


Tabelle 14. Verhältnis zwischen Länge und Wert der Scholle 


Länge in cm | Preis in Ore | Länge in cm | Preis in Ore 
20 I 39 37 
21 1.3 40 40 
22 5 41 43 
23 1.8 42 46 
24 2.3 43 50 
25 3.3 44 54 
26 5 45 59 
27 m 46 64 
28 9 47 69 
29 11 48 Ta 
30 13 49 80 
31 15 50 86 
32 17 51 93 
33 20 52 = 100 
34 | 23 53 106 
35 26 54 113 
36 29 55 120 
a 5 61 €.150 


4. Ueber Gewicht, Länge und Wert: der aus dem Kattegat gelandeten Schollen 


Tabelle 15 enthält eine Uebersicht über das Gewicht von 283,422 Stiegen Schollen, 
die 1899—1903 von dänischen Kuttern im Kattegat gefangen worden sind. Die Tabelle 
ist. aufgestellt auf Grund von Auszügen aus den dänischen Kutterjournalen, die im We- 
sentlichen von Kapitän C. J. Hansen ausgeführt sind. Es liegt hier ein sowohl grosses als 


— 59 — 


gutes Material vor, um beurteilen zu können, welche Grösse die Verkaufsschollen haben, 
die von dänischen Kuttern im Kattegat gefangen werden‘). Nur ca. 14°, der Anzahl 
der gelandeten Fische könnenals erstklassige Schollen bezeichnet wer- 
den, indem nur diese die Grösse erreicht haben, bei der sie mit dem 
höchsten Preis per kg bezahlt werden. Der Rest besteht aus kleinen und mitt- 
leren Fischen, die zu einem bedeutend niedriegeren Preis verkauft werden. 


Tabelle 15. Gewicht von 283,422 Stiegen Schollen, die 1399-1903 von dänischen 
Kuttern im Kattegat gefangen worden sind 


Gewicht per Anzahl von Gewicht per Anzahl von 

Stiege in kg Stiegen Stiege in kg Stiegen 
38 2,070 IT 1,316 
4 4,307 | 11.5 75! 
4.5 14,755 12 1,022 
5 44,880 12.5 190 
5.5 34,842 13 465 
6 53,813 | 13.5 200 
6.5 33,309 | 14 69 
7 33,683 | 14.5 » 
7.5 21,268 | 15 293 
8 15,422 | 15.5 » 
8.5 7,982 | 16 28 
9 6,897 16.5 » 
9:5 1,374 17 2 
10 3,688 17.5 6 
10.5 732 


Einen Begriff von der Grösse der aus dem Kattegat gelandeten Verkaufsschollen 
erhält man auch durch Messungen grosser Quantitäten von Verkaufsschollen. Tabelle 16 
und Figur 1 veranschaulichen die Lange von 28,940 Schollen, die zwischen dem 1. Juni 
1904 und dem 1. Dezember 1905 von dänischen Kuttern im Kattegat gefangen worden 
sind. Bei den Messungen, die auf Veranlassung des Bureaus fiir die internationalen 
Meeresuntersuchungen von Hrn. Fischexporteur LORENTZEN, Frederikshavn, ausgefuhrt 
worden sind, sind Schollen von allen den wichtigsten Fischgriinden des Kattegat in Be- 
tracht gekommen, und die dänischen Verkaufs- und Marktschollen dürften somit im All- 
gemeinen einigermassen gut dabei vertreten sein. Die Durchschnittslänge beträgt 30,, cm, 
das Durchschnittsgewicht ist ca. 313 g oder ungefähr dasselbe, was sich auch nach an- 
deren Untersuchungen als Durchschnittsgewicht der Kattegatscholle erwiesen hat, siehe 
S.62. Der Durchschnittspreis ist 14,8 Öre (16 Pfenn.) per Individ. 

Dieser Preis ist etwas höher, als was aus der Statistik des dänischen Fischereiberichts 
als Durchschnittspreis für Kattegatschollen hervorgeht. Nach Tab. 4 Seite 54 sollten 1902 
—03 nur ca. 11 Öre (12 Pfenn.) per Stück für dänische Kattegatschollen, und 1904 ca. 
12,8 Öre (14 Pfenn.) bezahlt worden sein, Dieser Unterschied lässt sich gewiss wesentlich 
daraus erklären, dass der Preis von Schollen, die von Kuttern aus gefangen werden, 


1) Möglicherweise ist das Gewicht in den Journalen der Kutter durchgehends ein wenig zu hoch ange- 
geben. Genauere Untersuchungen hierüber sind jedoch noch nicht angestellt. 


1 
: 
À 


durchgehends bedeutend höher ist, als der Preis der bei der Küstenfischerei gefangenen 
Fische. Warscheinlich ist auch der Prozentsatz gelandeter Kleinfische von 26—29 cm 
noch grösser, als man nach Tab. 16 annehmen sollte. 

Nur Schollen von 34 cm und darüber haben eine solche Grösse erreicht, dass sie 
auf dem Markt den höchsten Preis per Kilo erzielen (Seite 71); sie machen nur ca. 17 °/, 
der Gesamtanzahl und 28 °/, des Gesamtgewichts aus, betragen aber 34,,°/, des Gesamt- 
wertes. Die 26—29 cm langen Schollen werden gewöhnlich, wenn die gelandeten Schol- 
len einigermassen gewichtig sind, ausgeschieden und von den Fischern als Kleinfische 
verkauft. Diese Kleinfische betragen ca. 43°/, der Gesamtanzahl, aber nur 25 °/ des Ge- 
samtwertes. Die Anzahl der untermässigen (23—25 cm langen) Fische, die sich unter 
den Verkaufsfischen befanden, war eine verschwindende, nämlich nur ca. 2°, und ihr 
Wert betrug nur ca.0,,°/, des Gesamtwertes; wie aber vorhin erwähnt, werden in 
Dänemark bedeutende Mengen von untermässigen Fischen gelandet, ohne dass die Stati- 
stik Nachrichten darüber zu bringen vermag. 


Tabelle 16. Grösse von Schollen aus dem Kattegat, die vom 1. Juni 1904 bis zum 1. Dezember 
1905 in Frederikshavn gelandet worden sind 
(Gemessen von Hrn. Fischexporteur CLOOS LORENTZEN) 


Anzahl ge- Gesamt- | Anzahl ge- Gesamt- ; 
cm messener gewicht en cm messener gewicht M \ 
Fische in g Een Fische ing ee 
23 3 381 0.05 41 118 84,960 50.74 
24 64 9,152 1.47 2 go 69,300 41.40 
25 Sag) 32,967 16.80 43 47 39,010 23.50 
26 1,837 349,095 94.35 44 20 18,000 10.80 
2 3,122 655,620 218.54 45 20 19,600 11.80 
28 3,616 849,760 325.44 46 10 10,600 6.40 
29 3,685 958,100 405.35 47 7 8,050 4.83 
30 3,551 1,029,790 461.63 48 9 11,160 6.66 
31 2,916 933,120 437.40 9 
32 2,764) 967,400 | 469.88 32 7 2 Poe 
SI | 4 6,200 3.72 
a8) 1,781 676,780 356.20 3 De a 
; -00 
34 1,443 591,630 331.89 2 5 ne ; 
35 1,084 476,960 | 281.84 54 9 16,920 10.17 
36 752 360,000 217.50 55 I 2,000 1.20 
37 586 304,720 181.66 : 
38 394 224,580 133.96 oy 2 Se 1.50 
39 268 166,160 99.16 28,940 9,055,035 4,283.86 
40 170 113,900 68.00 


Tabelle 17 (S. 75) veranschaulicht die Länge von 1250 Schollen, welche 1904 auf ver- 
schiedenen Fischgründen des Kattegat von schwedischen „Kvasar“-Fischern gefangen worden 
sind. Es wurden 25 verschiedenen Fängen Proben von je 50 Stück entnommen. Das 
Resultat der Messungen ist mir gütigst von Hrn. Fischereiinspektor Dr. TryBoM in Stock- 
holm überlassen worden. Wie man sehen wird, treten hier verhältnismässig weit mehr 
Kleinfische auf, als unter den in Dänemark gemessenen Verkaufsfischen, was auch zu 
erwarten war, da der Verkauf von Schollen unter 25,6 cm in Schweden nicht verboten 


10 


— Fi = 


ist, was aber in Dänemark der Fall ist. Die Durchschnittslänge der gemessenen Indivi- 
duen ist 27,, cm, das Durchschnittsgewicht 217 g und der Durchschnittswert 7,, Ore 
(8., Pfenn.), nach obenstehender Wertskala berechnet. 

Der hier berechnete Durchschnittswert scheint mit den in Schweden tatsächlich be- 
stehenden Schollenpreisen sehr gut übereinzustimmen. So gibt Marm den Wert von 
2,180,000 bei Bohuslän im Jahre 1903 gefangenen Schollen als 165,200 Kronen an, d. h. 
7,6 Ore (8., Pfenn.) per Stück. Der Wert per Stück der schwedischen Verkaufs- 
fische ist also nicht viel mehr als halb so gross wie der der dänischen. 


Exemplare 
3900 


3750 
3600 
3450 
3300 
3150 
3000 
2850 
2700 
2550 
2400 
2250 
2100 
1950 
1800 
1650 
1500 
1350 
1200 
1050 
900 
750 
600 
450 
500 
150 


-- | 
23 25 27, 29 Si 33 35 37 39 4 43 45 47 49 Si 53 55 57 59 61 Cm 


Fig. 1. Länge von 28940 verkaufbaren Schollen aus dem Kattegat, welche in den Jahren 1904 und 1905 in 
Frederikshavn gemessen wurden. 


Wenn nach der schwedischen Statistik über den Gesamtertrag der Preis etwas höher 
zu sein scheint als der hier angeführte, so beruht dies wahrscheinlich darauf, dass die 
Statistik ausser Schollen auch eine gewisse Quantität der kostbareren Fische, Steinbutt 
und Seezunge umfasst. Nach der Statistik über den Gesamtertrag sollte der Durch- 
schnittspreis der schwedischen Verkaufsschollen im Jahre 1903 8,, Ore (9., Pfenn.) und 
im Jahre 1904 9 Ore (10 Pfenn.) per Stück ausgemacht haben (siehe Tab. 6 Seite 59—60). 

Teilt man die schwedischen Schollen in ähnlicher Weise ein wie die dänischen, er- 
hält man folgende Uebersicht: 


ee ui di rente Sr en 


„Untermässige Fische“ .... 20—25 cm lang betragen 31.6 9/0 der Gesamtanzahl und 10.7 °/o des Gesamtwertes 
Kleine Verkaufsfische..... 26—29 — — §5o.0 = — 49.5 - — 
Mittlere Verkaufsfische... 30—33 — — 15.7 - — 30.7 - — 
Grosse Verkaufsfische,,... 34 cm und darüber — Ep © — 9.2 - — 


Wenn man davon ausgeht, dass die Messungen von Tab. 17 einigermassen für die aus 
dem Kattegat gelandeten „untermässigen Fische“ gelten können, so haben diese nach der 
Wertskala von Tab. 14 einen Durchschnittswert von ca. 2,4 Ore (2, Pfenn.) per Stück. 

Die Anzahl von „untermässigen“, d.h. 20—25 cm langen, jährlich in Schweden aus 
dem Kattegat gelandeten Fische lässt sich nach Tab. Seite 56—57 und Tab. 17 auf ca. 
1,000,000 veranschlagen. Da der Verkauf von „untermässigen Fischen“ in Schweden, 
aber nicht in Danemark gestattet ist, so darf man ruhig davon ausgehen, dass in Schwe- 
den verhältnismässig mehr von diesen Kleinfischen gelandet werden als in Dänemark, 
Da in Dänemark für je 1 von Schweden aus im Kattegat gefangene Verkaufsscholle 5 
Verkaufsschollen von 26 cm oder dartiber im Kattegat gefangen werden, muss man an- 
nehmen, dass aie Anzahl der in Dänemark gelandeten untermässigen, d. h. 20—25 cm 
langen Schollen nicht 5 Mal so gross ist, wie die Anzahl der in Schweden gelandeten, 
und also nicht 5,000,000 ausmacht. 


Tabelle 17. Lange von Schollen, die zwischen dem 7. April und 27. September 1904 von 
schwedischen Snurrevaadfischern im Kattegat gefangen worden sind 


a Anzahl gemessener | Gesamtgewicht | Gesamtwert 

Fische ing | in Kr. 

i 
I | 
20 | 4 352 | 0.04 
21 | 5 | 500 | 0.07 
22 | 26 2,938 | 0.39 
23 | 54 6,858 0.97 
2 | 128 18,304 | 2.94 
M2 | 178 29,014 | 5.87 

26 | é 185 34,225 9.25 
27 180 37,800 12.60 
28 | 144 | 33,540 13.05 
29 | 116 30,160 12.76 
30 93 20,970 12490) 
31 pret A | 13,440 6.30 
32 35 12,250 5.95 
33 26 9,880 5.20 
34 12 4,920 2.76 
55 14 | 6,160 3.04 
36 5 | 2,400 es 
37 I | 520° 0.31 
38 I | 570) | OS! 
39 I f 620 0.37 Hi 

1,250 en 96.35 


Auf Grund der oben angeführten Angaben lässt sich der jährliche Gesamtfang von 
Schollen im Kattegat in den letzten Jahren kurz folgendermassen charakterisieren : 
a) Eine unbekannte Anzahl von Kleinfischen unter 20 cm, die von 


10* 


— 76 — 


kleinen Böten gelandet aber nicht zu menschlicher Nahrung gebraucht 
werden. ; 

b) Eine unbekannteAnzahl von Millionen (gewiss unter 6,000,000) 
von „untermässigen“, d.h. 20—25 cm langen Fischen von einem Wert 
von ca. 25,000 Kr. per Million. 

c) Ca.6,000,000 kleine Verkaufsfische von 26—29 cm und einem Ge- 
samtwert von ca. 350,000 Kr. 

d) Ca. 5,500,000 mittlere Verkaufsfische von 30—33 cm und einem 
Gesamtwert von ca. 600,000 Kr. 

e) Ca. 2,500,000 grosse Verkaufsfische von 34 cm und darüber und 
einem Wert von ca. 525,000 Kr. 


E. Ueber die Grösse der im Kattegat vorhandenen Schollen nebst 
Bemerkungen über die Wanderungen der Scholle 


Um ein vollständig korrektes Bild vom Schollenbestande im Kattegat zu gewinnen, 
müsste man die Grösse aller in einem gegebenen Augenblick in dem gesamten Meeres- 
gebiete vorhandenen Schollen kennen; ein so korrektes Bild vom Schollenbestande kann 
man jedoch unmöglich gewinnen. Man kann an beliebig viel Plätzen Proben ausheben, 
messen und wägen und sich in der Weise Bilder des Bestandes in bestimmten Gebieten 
verschaffen, und man kann sodann diese einzelnen Bilder zu einem Gesamtbilde zu ver- 
einigen suchen. Aber auch die Einzelbilder werden nicht ganz korrekt sein. Durch 
jedes einzelne der angewendeten Fischgeräte findet eine Sortierung der Fische statt. Es 
gibt gewisse Grössengruppen von Fischen, die vorzugsweise in feinmaschigen Geräten, 
andere, die vorzugsweise in grossmaschigen Geräten gefangen werden u.s.w. Will man 
ein einigermassen zuverlässiges Bild vom Fischbestande an einem Untersuchungsort ge- 
winnen, muss man solche Geräte anwenden, die alle am betreffenden Orte vertretenen 
Grössengruppen fangen können. 

In einem Gewässer, wo keine grosse Einwanderung von Schollen irgend welcher 
Altersklasse stattfindet, muss, was leicht einzusehen ist, normaliter der jüngste Jahrgang 
durch eine weit grössere Anzahl von Individuen vertreten sein als der zweitjüngste, dieser 
wiederum durch eine weit grössere Anzahl als der drittjüngste u.s. w. Eine Menge In- 
dividuen der jüngeren Gruppen gehen ja zu Grunde, am meisten ohne Zweifel von den 
allerjüngsten pelagischen Stadien. Die jungen Bodenstadien der Schollen werden 
oft von Seescorpionen, Dorschen und Haifischen verzehrt‘). 

Ob das Kattegat grössere Mengen von Schollen irgend welcher Alterstufe aus den 
angrenzenden Gewässern aufnimmt, als es selbst an diese abgibt, ist, eine noch unent- 
schiedene Frage. Es ist mir aufgefallen, dass in der Aalbäks Bucht 1905 eine ausser- 
ordentlich grosse Anzahl Individuen der I-Gruppe, dagegen augenscheinlich kein be- 
sonders grosser Bestand der O-Gruppe vorhanden war (siehe Tafel VI und Tab. 18). Dies 


1) Den älteren Schollen scheint nur in geringem Umfange von anderen Fischarten nachgestellt zu werden. 
Ein paar Mal haben wir dennoch im Magen des gemeinen Dorsches (Gadus cal/arias Schollen) von 20—25 
cm gefunden. Mitunter werden auch Schollen gefangen, deren Körper deutliche Zeichen von Bissen zeigen, die 
wahrscheinlich von Haifischen herrühren. 


— 77 — 


findet entweder seine Erklärung darin, dass es in der Aalbäks Bucht 1904 viel mehr 
Individuen der 0-Gruppe gab als 1905, oder darin, dass 1905 eine bedeutende Einwande- 
rung der I-Gruppe in die Aalbäks Bucht stattgefunden hat. Ist letzteres der Fall gewesen, 
so muss die Einwanderung aller Wahrscheinlichkeit nach aus dem Skagerak gekommen 
sein, wo sich an den dänischen Küsten bedeutende Mengen von Schollenbrut fanden. Im 
Kattegat südlich der Aalbäks Bucht scheint es keinen grossen Bestand von Schollen ge- 
geben zu haben, die 1904 geboren wären. 

Die grossen Schollen wandern gar nicht wenig; es ist aber ein ganz charakteristischer 
Zug, der auf einen nicht. geringen Grad von lokaler Beschränkung deutet, dass man nie 
im Skagerak Schollen fängt, die im südlichen Kattegat entwickelt und herangewachsen 
sind. Solche Individuen würde man beim Fange sogleich erkennen können, jedenfalls 
wenn sie den Reifezustand erreicht hätten. Gleichfalls ist es charakteristisch, dass man 
ziemlich selten in den Belten, und nie oder so gut wie nie in der Ostsee, Schollen fängt, 
die im nördlichen Kattegat herangewachsen sein könnten. Man würde solche Individuen 
sogleich als von dem gewöhnlichen Typus abweichend erkennen können, jedenfalls wenn 
sie eine Länge von über 30 cm erreicht hätten. Ob die vereinzelten Individuen, die in 
den Belten gefangen werden, und die sich u. a. durch eine verhältnismässig hohe Flossen- 
strahlenanzahl und durch eine verhältnismässig bedeutende Grösse beim ersten Eintreten 
der Geschlechtsreife auszeichnen, tatsächlich im nördlichen Kattegat oder ferneren Gebieten 
herangewachsen sind, das weiss man nicht. Die Möglichkeit liegt auch vor, dass dies 
besonders kräftige Exemplare sind, die — obgleich sie im Beltmeer entwickelt und 
herangewachsen sind — die Zwergnatur mit den allermeisten anderen dortigen Schollen 
nicht gemein haben (vgl. Seite 80-84). 

Im Kattegat selbst ist der Bestand ohne Zweifel ein gemischter, jedenfalls was die 
älteren Individuen betrifft. Im nördlichen Kattegat finden sich mehrere kleine und reife 
“ Schollen mit geringer Flossenstrahlenanzahl; sie sind den im südlichen Kattegat vorkom- 
menden ähnlich. Im südlichen Teil des Gewässers findet man ganz allgemein grosse 
noch unreife Schollen mit hoher Flossenstrahlenanzahl, die wahrscheinlich weiter gegen 
Norden einheimisch sind. 

Dass eine bedeutende Wanderung von verkaufbaren Schollen an Skagen vorbei 
stattfindet (woraus die Anwohner Skagens grossen Nutzen ziehen), sowohl in östlicher als 
in westlicher Richtung, das ist sicher genug. Ob aber die meisten Schollen aus dem 
Kattegat ins Skagerak wandern oder umgekehrt, darüber haben die Markierungsversuche 
bisher noch nicht genügend Licht verbreiten können. 

Tabelle 16 (Seite 73) und Figur 1 veranschaulichen die Grösse von 28,940 Verkaufs- 
schollen, die ringsum im Kattegat auf verschiedenen Fischgründen von dänischen Fischern 
gefangen worden sind. Die grosse Hauptmasse dieser Schollen ist von Fischkuttern aus 
mit Snurrevaad, eine geringere Anzahl mit stehendem Garn gefangen worden. Sie sind 
somit alle mit grossmaschigen Geräten gefangen, und schon aus diesem Grunde können 
die Messungen durchaus keine korrekte Vorstellung vom ganzen Schollenbestande im 
Kattegat geben. Dagegen geben die Messungen ohne Zweifel vorzüglichen Bescheid 
über den Bestand der grossen Fische von über 30 cm. Es ergibt sich, dass die Indivi- 
duenanzahl für jeden Centimeter Grössenzunahme bedeutend abnimmt, und dass sich 
überhaupt nur wenig Individuen von 45 cm oder darüber finden. Betrachtet man die im 
Verhältnis zur Abnahme der Fischgrösse zunehmende Individuenanzahl, so ist es charak- 


PA 78 — 


teristisch, dass die Individuenzahl, bis man auf eine Grösse von 30 cm hinabkommt, sehr 
stark zunimmt. Die Maximalanzahl findet sich bei der Grösse 29 cm, aber von 30 bis 
29 cm ist die Zunahme verhältnismässig gering. Bei noch geringerer Grösse wird sie 
für jeden Centimeter kleiner und kleiner. Dies Verhältnis rührt jedoch nicht vom dem 
Umstand her, dass sich im Kattegat mehr 29 cm grosse als 28, 27 und 26 cm grosse 
Individuen befinden. Nach zahlreichen Trawlversuchen vom Untersuchungsfahrzeug , Thor“ | 
darf man sicherlich davon ausgehen, dass sich im Kattegat durchgehends mehr Individuen 
von 28 cm finden als von 29 cm, mehr von 27 als von 28 und mehr von 26 als von 
27 em. Ob der Grund dazu, das sich die Maximalanzahl bei 29 cm befindet, nur in der 
Beschaffenheit der angewendeten Geräte und dem Charakter des Bestandes selbst zu 
suchen ist, mag jedoch zweifelhaft sein. Ich bin selbst geneigt, anzunehmen, dass aus 
dem Kattegat von dänischen Fischern tatsächlich mehr kleine Verkaufsschollen von 26 
oder 27 cm gelandet werden, als von irgend welcher anderen Grösse. Dass die kleinen 
Verkaufsschollen in der Tabelle nur so schwach vertreten sind, schreibe ich nicht dem 
Fanggeräte (Snurrevaad), sondern der Sortierung zu, welche nach dem Fange von den 
Fischern unternommen wird. Ich weise z. B. darauf hin, dass unter den gelandeten 
„untermässigen“ Fischen, die nicht gemessen werden, oft kleine Verkaufsfische 
vorkommen. 

Dass Fische unter 26 cm so gut wie gar nicht in der Tabelle vertreten sind, kommt 
daher, dass sie ausgeschieden werden, bevor die Messung stattfindet. Mit den angeführ- 
ten Fanggeräten werden verhältnismässig viel mehr untermässige Fische gefangen, als 
Tabelle 16 und Figur 1 ausweisen. 

Tabelle 17 enthält eine Uebersicht über die Grösse von 1250 Schollen, die 1904 
von schwedischen Kuttern im Kattegat gefangen worden sind. Das Maximum der Indi- 
viduenanzahl befindet sich hier bei 26 cm, was offenbar auf die Sortierung des Fisches 
durch dasSnurrevaad zurückzuführen ist. Bei geringerer Grösse entschlüpft ein grösserer ' 
oder geringerer Teil der Fische durch die Maschen. In den dänischen Kutternetzen ist 
die Maschenweite ein wenig grösser als in den schwedischen (siehe Seite 61). Darauf 
beruht es wahrscheinlich, dass die Maximalindividuenanzahl der von dänischen Kuttern 
gelandeten Verkaufsschollen auf eine bedeutendere Grösse, vielleicht auf 27. oder 
28 cm oder vielleicht gar auf 29 cm fällt, wie es durch die Kurve der Figur 1 
angedeutet wird. 

Betrachtet man die Grösse der bei den Trawlversuchen des Untersuchungsfahrzeuges 
„Thor“ im Kattegat gefangenen Schollen, zeigt es sich, dass die Maximalanzahl einge- 
fangener Individuen auf 23 oder 24 cm fällt. Von dieser Grösse an nimmt die Anzahl 
der eingefangenen Individuen für jeden hinzukommenden Centimeter gleichmässig ab, in 
ähnlicher Weise wie auch aus Tabelle 16 eine gleichmässige Abnahme von 29 oder 30 
cm an hervorgeht. Dass auch nicht 23 oder 24 cm die Grösse ist, bei der die Indivi- 
duenanzahl tatsächlich die grösste ist, wird jedem einleuchten. Die Maximalindividuenan- 
zahl findet sich ohne Zweifel bei der Grösse, um die sich die Mehrzahl von Individuen 
der O-Gruppe sammeln (im Frühling bei ca. 1 cm, im Herbst bei 7 oder 8; cm). Teils 
sind aber diese Kleinfische zu klein, um mit dem Ottertrawl gefangen zu werden, teils 
befinden sie sich nach ihrer Verwandlung hauptsächlich in so untiefem Wasser an der 
Küste, dass man von einem so grossen Fahrzeug wie vom „Thor“ aus gar nicht auf sie 
fischen kann. ; 


— i= 


Figur 2 gibt eine schematische Darstellung von der mutmasslichen Form der Kurve, 
welche die Länge aller zu einer gegebenen Zeit des Herbstes im nördlichen und mittleren 
Kattegat vorhandenen Schollen angeben sollte (Vgl. Abschnitt H, Seite 87). Wenn man 
die gezogene Linie mit der gebrochen-punktierten umtauscht, erhalt man ein Bild davon, wie 
der Bestand sich mutmasslich gestaltete, bevor die intensive Schollenfischerei im Kattegat 
anfıng. Früh im Frühling wird die Kurve sich fast ebenso gestalten wie in der Figur, nur 

dass hier eine neue grosse 0-Gruppe hinzukommt, deren Individuen sich zunächst um eine 
Grösse von unter 1 cm gruppieren, und deren Individuenreichtum weit grösser ist, als der 
der O-Gruppe des Herbstes. 


der 0-Gruppe 


I Gruppe: ioe ù 


Fig. 2. Schematische Darstellung des Schollenbestandes des nôrdlichen und mittleren Kattegat im Herbst. Die 

gezogene Linie gibt die gegenwärtige Begrenzung des Bestandes an, die geérochen-punktierte Linie die mut- 

massliche Begrenzung, bevor eine zu intensive Fischerei angefangen hat, die vertikale punktierte Linie das jetzt 
gültige dänische Minimalmass für Schollen beim Verkauf. 


Die gebrochen-punktierte Linie ist mit Rücksicht auf den Charakter gezogen, den 
der Schollenbestand an den Küsten Islands Ende des vorigen Jahrhunderts an den Orten 
hatte, wo er von der Fischerei noch einigermassen unbeeinflusst war!). 

Wie viel Schollen sich unter den gegenwärtigen Verhältnissen jeweilig im Kattegat 
befinden, lässt sich wohl nicht berechnen. Da aber die Anzahl der jährlich aus dem 
Kattegat gelandeten Schollen auf ca. 20,000,000 veranschlagt werden kann, muss die 
Anzahl jährlich heranwachsender und verkaufbar werdender Schollen über 20,000,000 
gross sein. Die o-Gruppe und die I-Gruppe, die von der Fischerei so gut wie gar 
nicht beeinflusst werden, zählen somit je für sich mehr als 20,000,000 Individuen, die 
O-Gruppe im Frühling offenbar viel mehr. Betrachtet man die Lange der gelandeten 


1) A. €. JOHANSEN, Beretning om Undersogelser vedrorende Fiskeriforholdene ved Islands Syd- og Ost- 
kyst ete. Fiskeri-Beretning for 1901 —1902. 


— 80, = 


Schollen, lässt sich die Anzahl gelandeter Individuen der Il-Gruppe zu ca. 5,000,000 — 
ca. 8,000,0000 jährlich berechnen. Von dieser Gruppe müssen somit stets noch wenigstens 
12,000,000 — 15,000,000 Individuen im Kattegat übrig sein, natürlicherweise mehr im Früh- 
ling als im Herbst. Die Il-Gruppe und die älteren Schollen zusammen bestehen im 
Frühling aus Individuen von über 20 cm. Durch die Markierungsversuche erhält 
man den bestimmten Eindruck, dass die im Laufe eines Jahres gelandete Anzahl von In- 
dividuen von über 20 cm bedeutend grösser ist als die Anzahl derer, die im Kattegat 
übrig bleiben (siehe Seite 115 —119). Der vorhandene Bestand der IlI-Gruppe und 
älterer Individuen zusammen erreicht somit kaum eine Grösse von 15,000,000, 
jedenfalls nicht im Herbst. 


F. Ueber den nicht einheitlichen Charakter der Schollen 
in den verschiedenen Teilen unserer Gewässer 


Wie jedem Kutterfischer bekannt, kann zwischen Marktschollen aus verschiedenen Ge- 
bieten der dänischen Gewässer ein überaus grosser Unterschied bestehen, sowohl was 
ihr Aussehen als was ihre Qualität betrifft. Einige sind „feste Fische“, andere sind Roge- 
ner. Einige sind feist und glatt mit schönfarbigen roten Flecken, andere mager und rauh 
mit grossen dunklen, von weissen Ringen umgebenen Flecken. Diese Verschiedenheiten 
— und viele andere — bewirken, dass Schollen derselben Grösse obschon sie zur selben 
Zeit und in demselben Lagerungszustande auf den Markt kommen, dennoch einen höchst 
verschiedenen Preis erzielen. 

Im nördlichen Teil der Nordsee, dem Limfjord und im Skagerak haben 
die Schollen einen recht einheitlichen Charakter, wenn man das Aussehen betrachtet. Das- 
selbe gilt auch für ihre Flossenstrahlenanzahl. Zählt man die Flossenstrahlen der verhält- 
nismässig wenigen Individuen, welche es bei verhältnismässig geringer Länge (15—30 cm) 
und in verhältnismässig jungem Alter (3—4 Jahr) zur Geschlechtsreife bringen, so er- 
gibt es sich, dass sie dieselbe Strahlenanzahl haben wie die Individuen, die beim ersten 
Eintreten der Geschlechtsreife verhältnismässig gross und alt sind; ferner, dass die grossen 
und kleinen Individuen desselben Jahrganges dieselbe Flossenstrahlenanzahl haben. 

In den Gewässern östlich von Skagen sind die Verhältnisse anders. Im nördlichsten 
und nordöstlichen Teil des Kattegat haben die Schollen gewöhnlich noch denselben Cha- 
rakter, wie in den Gewässern ausserhalb Skagens; es findet sich aber hier im Bestande 
eine nicht ganz geringe Anzahl von Fischen, die es bei einer verhältnismässig geringen 
Grösse zur Geschlechtsreife bringen, und untersucht man bei Gruppen solcher Individuen 
die Flossenstrahlenanzahl; so ergibt es sich, dass sie geringer ist als die gewöhnliche. 
Während z. B. die durchschnittliche Anzahl von Afterflossenstrahlen bei Schollen aus 
dem nördlichen Teil der Nordsee, dem Skagerak und Limfjord ca. 54 ist, sinkt sie bei 
den kleinen erwachsenen Schollen im nördlichen Kattegat bis auf ca. 51—53. 

Weiter südlich im Kattegat wird die Anzahl von Individuen desselben Aussehens und 
Charakters, wie die Schollen der Nordsee und des Skagerak, immer geringer. In den 
Belten sind solche Individuen selten; in der Ostsee kommen sie gar nicht vor. 

Die Schollen von ziemlich einheitlichem Charakter in den oben angeführten Gewässern, 
nôrdlichem Teil der Nordsee, Skagerak u. s. w., fassen wir hier unter dem Namen 
nördliche Schollenform zusammen. Diese Form zeichnet sich also durch eine ver- 


dir un tt rt an én de 


— Sih ee 


hältnismässig hohe Flossenstrahlenanzahl und gewöhnlich auch dadurch aus, dass sie 
vor dem ersten Eintreten der Reife eine bedeutende Grösse und ein bedeutendes Alter 
erreichen. Die Anzahl der Afterflossenstrahlen ist durchschnittlich ca. 54, die der Rücken- 
flossenstrahlen 71—72. Die Individuen haben bei Geschlechtsreife ein Alter von 3 bis 
ca. 7 Jahren, die grosse Mehrzahl ist jedoch wenigstens 5 Jahre alt. Das Weibchen hat dann 
eine Grösse von ca. 24 -- ca. 45 cm, das Männchen von ca. 16 — ca. 40cm. Die Grösse, 
bei der reife und unreife Individuen fast gleich zahlreich sind, schwankt bei den Weib- 
chen in den verschiedenen Gebieten zwischen ca. 33 und 40 cm, bei den Männchen 
zwischen ca. 32 und ca. 39 cm. Unter dieser Grösse ist die grosse Mehrzahl der Indi- 
viduen unreif, über dieser Grösse ist die Mehrzahl reif. Da über 80°/, der in Dänemark 
gelandeten Verkaufsfische eine Länge von 26—33 cm haben, ist es leicht einzusehen, 
dass die grosse Mehrzahl der gelandeten Schollen der nördlichen Form 
unreife Fische sind. 

Die Schollen der nördlichen Form sind imstande, eine sehr bedeutende Grösse zu 
erreichen. Früher wurden von dieser Form oft 60—80 cm lange Individuen gefangen, 
und es wurden ganze Schiffsladungen eingebracht von einem durchschnittlichen Gewicht 
von 2—3 kg per Stück (siehe Seite 61—65). Wenn man die Fische im Meere lässt, bis sie 
eine passende Grösse erreicht haben, so dass sie ca. !/;, — ca.1'/, kg wiegen, geben sie 
eine erstklassige Handelsware ab. Die meisten werden heutigentags aber eingefangen, 
während sie noch klein sind und verhältnismässig wenig wiegen. 

Die nördliche Schollenform gibt eine Fischerei ab, die über drei Viertel der dänischen 
Schollenfischerei ausmacht. Die Schollen dieser Form sind im grossen Ganzen von einer 
besseren Qualität als die des südlichen Kattegat, der Beltsee und der Ostsee. Als eine 
Art Gegensatz zur nördlichen Schollenform möchten wir die „südliche Form“ be- 
trachten, die in der Aalburger Bucht, dem südlichen Kattegat, der Beltsee und der Ostsee 
verbreitet ist. Mit dem Namen südliche Form soll jedoch nicht angedeutet sein, dass 
hier von einer Form die Rede ist, die sich durch ein einheitliches Gepräge oder, wie die 
nördliche Form, durch einen konstanten Charakter auszeichnet: Für diese Form las- 
sen sich gar keine derartigen konstanten Charakterkennzeichen anführen, 
aus denen man auf einen besonderen Rassencharakter Schlüsse ziehen 
könnte. Im Gegenteil schwanken alle die Charakterkennzeichen, deren Variation genauer 
untersucht ist, in erstaunlichem Grade; sogar die Flossenstrahlenanzahl ist einer starken 
Schwankung unterworfen. Die Bezeichnung, südliche Form, wird hier aus durchaus 
praktischen Gründen angewendet, da es oft vorteilhaft ist, für alle die Individuengruppen 
oder Lokalformen, die von der nördlichen Form abweichen, einen gemeinschaftlichen 
Namen zu haben. Als gemeinsames Kennzeichen der Individuengruppen, die zur südli- 
chen Form gehören, kann angeführt werden, dass sie mehr oder minder als Zwerg- 
gestalten zu betrachten sind. Augenscheinlich lässt sich für die Schollen dasselbe 
Phänomen feststellen, wie für eine Reihe von Invertebraten (Littorina, Mytilus, Mya, Car- 
dium u.s.w.)'); in je weniger salzhaltigem Wasser sie sich entwickeln und heranwach- 
sen, desto stärker ist bei ihnen die Zwergnatur ausgeprägt. Je mehr wir uns vom Ska- 
gerak aus der Ostsee nähern, zu desto geringerer Grösse bringen es die Individuen, 
desto geringerer ist die Grösse, bei der sie fortpflanzungsfähig werden, desto niedrigerer 
ist ihre Flossenstrahlenanzahl. Jedoch erreicht die Flossenstrahlenanzahl bereits im Belt- 

1) C. G. JoH. PETERSEN, Om de skalbærende Molluskers Udbredningsforhold etc. Kobenhavn 1888. 


11 


— fi — 


meer das Minimum, auf das sie überhaupt sinken kann. Von 54 Afterflossenstrahlen ist 
die Anzahl allmählich bis auf ca. 50 gesunken. Wir führen beispielsweise einige Ergebnisse 
der Flossenstrahlenzählungen aus dem Jahre 1905 an: 


Ort - Dann Altersgruppe der Del Anzahl der nier 

Schollen Afterflossenstrahlen | suchten Individuen 
Bulbjerg, Skagerak ...... 1905 Septemb. I-Gruppe 53.96 436 
Tannis Bucht, Skagerak. . »  Oktob. I-Gruppe 54-11 449 
Aalbäks Bucht, Kattegat » » I-Gruppe 54.06 274 
— — — | » o-Gruppe 54.16 63 
Frederikshavn!) _ » » I-Gruppe 54.70 187 
— — » » o-Gruppe 52.65 220 
Hals — » » o-Gruppe Bunny 181 
. Nördl. von Diursland — » Novemb. o-Gruppe 50.45 96 

Kolby Kaas, Samsö ..... » » o-Gruppe 49.74 58° 

Kerteminde, Grosser Belt. » » o-Gruppe 49.16 25 


Die Schollen der stidlichen Form lassen sich wiederum in zwei Gruppen teilen, näm- 
lich Beltseeschollen und Ostseeschollen. Auch diese Einteilung wird zu prak- 
tischen Zwecken unternommen, nicht etwa um zu bezeichnen, dass die Beltseeschollen 
oder die Ostseeschollen besondere konstante Rassenkennzeichen hätten. Die von mir als 
Beltseeschollen bezeichneten Fische sind in der Aalburger Bucht, dem stidlichen Kattegat, 
dem Sund und der Beltsee verbreitet. Als Ostseeschollen bezeichne ich hier die 
Schollen, die in der eigentlichen Ostsee, sowie in dem ôstlichen Teil der sog. westlichen 
Ostsee (der Neuschatel-Bucht, dem Gewässer stidlich von Laaland) vorkommen. 

Beim Eintreten der Geschlechtsreife sind die Männchen der Beltseeschollen gewöhn- 
lich 2 oder 3 Jahre, selten 4 Jahre alt oder dartiber. Bei Hals wurde im Nowember 1905 


1) Es zeigt sich, dass die Individuen der I-Gruppe bei Frederikshavn 1905 eine bedeutend höhere 
Flossenstrahlenanzahl hatten, als die der o-Gruppe.  Aehnliche Verhältnisse sind beobachtet worden bei Hals, 
nördlich von Diursland, bei Anholt und Helsingör, und mehrere andere Flossenstrahlenzählungen, die an 
einem anderen Orte ihren Platz finden werden, haben ergeben, dass junge Schollen in verschiedenen Jahren 
an demselben Platze eine ungleiche Flossenstrahlenanzahl aufweisen können Wie an einem anderen Orte aus- 
führlicher dargetan werden wird, habe ich 1903 ausfindig gemacht, dass bei der südlichen im Kattegat, 
in der Beltsee und der Ostsee verbreiteten Schollenform die grösseren Individuen eine 
höhere Flossenstrahlenanzahl haben, als die kleineren desselben Jahrganges. Das nämliche 
habe ich in zahlreichen Gebieten beobachtet, überall wo ich dies untersucht habe. Dies deutet meines Erachtens 
darauf hin, dass sogar die niedrige Flossenstrahlenanzahl als eine Hemmungserscheinung aufzufassen ist. Dass 
die grösseren Individuen derselben Altersgruppe eine höhere Flossenstrahlenanzahl haben als die kleineren, lässt 
sich natürlicherweise aus der Betrachtung erklären, dass die kräftigeren Individuen in der für die Flossenstrah- 
lenanzahl massgebenden Periode (in dem pelagischen Stadium) von den reduzierenden Faktoren nicht in dem 
Grade beeinflusst werden wie die schwächeren. Dass die Individuen, die in der frühen für die Flossenstrahlen- 
anzahl massgebenden Periode verhältnismässig gross und kräftig waren, durchgehends fortfahren, verhältnis- 
mässig gross und kräftig zu sein, ist ganz natürlich. 

Der Unterschied in der Flossenstrahlenanzahl der kleinen und grossen Individuen desselben Telingiges ist 
so gross und bei der südlichen Schollenform an so vielen Plätzen nachgewiesen worden, dass es keinem Zweifel 
unterliegen kann, dass er bei dieser Zwergform eine allgemeine Erscheinung ist. Beispielsweise soll angeführt 
werden die Flossenstrahlenanzahl von 220 Individuen der o-Gruppe, welche Ende Oktober und Anfang No- 
vember 1905 in der Gegend von Frederikshavn gefangen worden sind. Sie hatten eine Grösse von 6—12 cm 


ein reifes Männchen von 13 em Länge gefangen, das nach dem Aussehen der Otolithen nur 
1 Jahr alt sein sollte. Die Weibchen sind beim Eintreten der Geschlechtsreife gewöhnlich 
3 oder 4, selten 2 oder 5 Jahre alt. Die Grösse, bei der die Anzahl reifer und unreifer 
Individuen fast gleich gross ist, schwankt bei den Weibchen in den verschiedenen Gegen- 
den zwischen ca. 20 und ca. 25 cm, bei den Männchen zwischen ca. 16 und ca. 20 cm. 
Hieraus wird sich ergeben, dass die grosse Mehrzahl von gelandeten Beltsee- 
schollen reife Fische sind. 

Die beiden jüngsten Jahrgänge der Beltseeschollen haben im grossen Ganzen ein 
sehr schnelles Wachstum. Die Individuen des jüngsten Jahrgangs sind durchgehends be-' 
deutend grösser, als die der nördlichen Form und die entsprechenden Ostseeschollen. 
Die Individuen des zweitjüngsten Jahrgangs (der I-Gruppe) sind wenigstens ebenso gross, 
wie die der nördlichen und viel grösser als die entsprechenden Ostseeschollen. Die Indi- 
viduen der älteren Jahrgänge sind auch durchgehends bedeutend grösser als die ent- 
sprechenden Ostseeschollen. 
und wie man aus untenstehender Tabelle sehen wird, war die durchschnittliche Anzahl von Afterflossenstrahlen 
bei 104 Individuen von 6—8 cm Länge 51.76, bei 66 von 9 cm 53.32 und bei 50 von 10—12 cm 53,62. 


Anzahl von Afterflossenstrahlen bei Schollen der o-Gruppe: Frederikshavn, Oktober, 
November 1905 : 


é | Anzahl von Afterflossenstrahlen 
Grösse der | - Anzahl von 
aline | | . 
Individuen’ | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | so | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 6x | Individuen 
| ee 
6 cm. » » » I » 3 » I » » » » » » » » » 5 
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Nun könnte man annehmen, dass der Grund dazu, dass die grösseren Individuen gewöhnlich eine höhere 
Flossenstrahlenanzahl haben als die kleineren, der sei, dass regelmässig eine Mischung von nördlichen und süd- 
lichen Individuen stattfindet, so dass die grossen Individuen mit hoher Flossenstrahlenanzahl von Norden aus 
eingewandert wären. Aber eben der Umstand, dass es die grossen Individuen sind, welche die meisten 
Strahlen haben, zeugt gegen eine solche Annahme. Die Individuen der o-Gruppe der nördlichen Form, 
sowohl an der Westküste Jütlands als in der Aalbäks Bucht, sind im Sommer und Herbst kleiner als die Indi- 
viduen der o-Gruppe der „südlichen Form“ im Kattegat und in der Beltsee. Hätte eine Einwanderung 
von Individuen der nördlichen Form stattgefunden, so wären sie im Wesentlichen unter 
den kleinen Individuen zu suchen. Es kommt noch hinzu, dass dasselbe Verhältnis: höhere Flossen- 
strahlenanzahl bei den grösseren Individuen als bei den kleineren desselben Jahrgangs, sich in den Gewässern 
innerhalb Skagens überall wiederholt, auch im südlichen Kattegat und in der Beltsee, wo jedoch die gros- 
sen Individuen der verschiedenen Altersgruppen eine bedeutend geringere Flossenstra- 
hlenanzahl haben, als die Individuen der nördlichen Form. Bei der „südlichen Form“ findet eine 
Reduktion der Flossenstrahlenanzahl statt, die in den verschiedenen Gebieten eine ungleich starke ist, aber 
diese Reduktion ist stets bedeutender bei den kleineren als bei den grösseren Individuen 
derselben Altersgruppe. Aller Wahrscheinlichkeit rach sind nicht ausschliesslich die ererbten Eigentüm- 
lichkeiten für die Flossenstrahlenanzahl massgebend; diese wird in einer gewissen empfindsamen Periode auch 


durch äussere Faktoren beeinflusst. 
11* 


Im Spätsommer und im Herbst kann die Qualität der Beltseeschollen eine ganz gute 
sein, aber im Frühling, nach dem Laichen, sind sie mager und schlaff, und sogar bei 
ansehnlicher Grösse erzielen sie nur einen geringen Preis auf dem Markte. 

Die Ostseescholle ist geringerer Qualität als irgend eine andere Scholle der dä- 
nischen Gewässer. Von Dänemark aus wird auf sie nur ganz wenig Fischerei betrieben; 
von deutschen Fischern werden aber jährlich verschiedene Millionen von diesen Fischen 
auf den Markt gebracht. 

Beim ersten Eintreten der Reife sind die Männchen gewöhnlich 2, 3 oder 4 Jahr alt 
und ca. 11—16 cm lang. Die Weibchen sind beim Eintreten der Reife gewöhnlich 3 
oder 4 Jahr alt und 16—20 cm lang. Die Grösse, bei der die Anzahl der reifen und 
unreifen Individuen ungefähr gleich gross ist, fällt für die Männchen auf 11—12 cm, für 
die Weibchen auf 16—18 cm. Bei einer Länge von über 20 cm sind unreife Schollen 
in der Ostsee äusserst selten. So gut wie alle gelandeten Schollen sind somit reife Fische. 

Die erwachsenen Ostseeschollen haben ein recht sonderbares Aussehen und 
verraten in hohem Grade ihre Zwergnatür. Die meisten Individuen haben einen sehr 
grossen Kopf, was auf ein bedeutendes Alter deutet. Ist man gewohnt, nur Schollen aus 
der Nordsee, dem Skagerak und dem nördlichen Kattegat zu Gesicht zu bekommen, so 
überrascht es einen, hier reife Männchen von 11—15 cm und reife Weibchen von 16—20 
cm anzutreffen. Die alten Männchen sind sehr rauh, nicht nur an der Oberseite, sondern 
gewöhnlich auch an der Unterseite des Körpers. Sogar sehr alte Männchen der nörd- 
lichen Schollenform werden kaum so rauh wie sie. 

Aus dem geringen jährlichen Zuwuchs an jungen Individuen und aus dem Umstand, 
dass der weit überwiegende Teil der Individuen, die man — sogar beim Gebrauch eines 
so feinmaschigen Geräts, wie der Ottertrawl es ist — gewöhnlich fängt, über 5 Jahr alt 
sind, kann man schliessen, dass die Schollen es in der Ostsee zu einem sehr hohen 
Alter bringen. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind viele von ihnen über 20 Jahr alt. 


G. Ueber Verbreitung und Vorkommen der Scholle 


Die jüngsten Bodenstadien der Scholle, deren Individuen nur eine Länge von ca. 
1—2 cm haben, finden sich in ganz seichtem Gewässer: bei ruhigem Wasser vornehm- 
lich in Tiefen von weniger als 1 m. Die grösste Tiefe, bei der wir vom „Thor“ aus in 
unseren Gewässern solche jungen Bodenstadien angetroffen haben, ist 11 m (5 See- 
meilen südöstl. von Blaavandshuk, 15. April 1903). Es ist somit anzunehmen, dass die 
jungen Individuen, die in wesentlich tieferem Wasser und in verhältnismässig grosser 
Entfernung von der Küste bis auf den Boden hinabsinken, zu Grunde gehen, wenn sie 
nicht von der Strömung ans Gestade getragen werden. Sie finden dort nicht die Son- 
nenwärme, die wahrscheinlich vonnöten ist, damit sie heranwachsen, und sie besitzen 
noch nicht eine solche Organisation, dass sie imstande wären, aktive Wanderungen von 
den Tiefen zu den Küsten zu unternehmen. ’ ' 

Allmählich, wenn die Schollen heranwachsen, wandern sie in tieferes Wasser, und 
wenn sie im Herbst eine Grösse von 4—14 (meistens 6—8) cm erreicht haben, sind sie 
am allgemeinsten in Tiefen von ca. '/, — ca. 3 m, und vereinzelte Individuen werden 
sogar bis auf Tiefen von ca. 20 m angetroffen. 

Die jungen Schollen im Kattegat werden noch in einem Alter von 11/,—2 Jahren 
und bei einer durchschnittlichen Grösse von 12—16 cm vornehmlich in seichtem Wasser 


von einer Tiefe von unter 20 m angetroffen, in geringer Anzahl allerdings auch in 
tieferem Wasser. 

Die jungen Schollen des ersten Jahrgangs, die sog. O-Gruppe, kommen gewöhnlich 
überall an den Küsten des Kattegat vor, wo sich sandiger Boden befindet. Am zahlreich- 
sten sind sie in der Aalbäks Bucht vertreten, die eine sehr wichtige Brutstelle für 
junge Schollen bildet und den grössten Teil des nördlichen Kattegat mit Jungfischen ver- 
sieh. Ob die Tannisbucht (zwischen Höjen und Hirshals), wo sich ein reicher Be- 
stand von Schollenbrut findet, zur Versehung des nördlichen Kattegat mit Jungfischen 
beiträgt, ist noch unaufgeklärt, ist aber keineswegs unwahrscheinlich. 

Auch auf der Strecke Frederikshavn — Hals und in der südwestlichen Ecke der 
Aalburger Bucht von der Mündung von Randers Föhrde bis Stavnshoved finden sich — 
jedenfalls in gewissen Jahren — bedeutende Mengen von Brut. An der Nordküste See- 
lands pflegt die Brut nicht reich an Individuen zu sein, und bei Anholt findet sich nur sehr 
wenig Schollenbrut, obgleich eben in der Nähe dieser Insel viel mehr laichende Schollen 
angetroffen werden als im nördlichen Kattegat und in der Aalburger Bucht. Obgleich also 
in der Nähe von Anholt — südlich und südwestlich von der Insel — ein grosser Bestand 
von laichenden Fischen vorhanden ist, gibt es hier fast gar keine Bodenstadienbrut. Das 
Entgegengesetzte lässt sich z.B. bei Graadyb und im Nissum Bredning im Limfjord 
beobachten. Hier findet sich ein sehr grosser Bestand von Brut, aber fast keine lai- 
chenden Fische. Diese Verhältnisse sind aus den Strömungen, der Beschaffenheit der 
Küste und des Bodens, sowie aus der Lebensart und den Lebensbedingungen der jungen 
Schollen in den verschiedenen Perioden ihres Lebens zu erklären. 

Die Tafel VI enthält eine Uebersicht über Vorkommen der Schollenbrut von 1905 an 
einer Reihe von Stationen der dänischen Küsten. Die angeführten Zahlen bezeichnen die 
per Stunde mit einem kleinen feinmaschigen Brutnetz mit Scheerbrettern’) gefangene 
Anzahl von Schollen des jüngsten Jahrganges. Die Untersuchungen fanden vom 16. Juni 
bis 17. November von Motorboot aus statt. Bei vielen der Stationen benutzte man das 
Gerät gerade eine Stunde, bei einigen längere Zeit, bei anderen kürzere Zeit (wenn die 
Stationen in der Nähe voneinander lagen); die angeführten Zahlen geben aber in allen 
Fällen den Fang per Stunde an. 

Wie bereits erwähnt, trifft man die Schollenbrut der O-Gruppe nur dicht an der 
Küste, und es wurde stets in der Tiefe getischt, in der man hoffen durfte, die möglichst 
grosse Anzahl zu fangen. ; 

Von der Karte erhält man unmittelbar den Eindruck, dass die Schollenbrut an der 
Westküste Jütlands viel zahlreicher ist, als im Kattegat und in der Beltsee. Hierbei ist 
jedoch zu erinnern, dass die Küsten hier weit mehr Buchten und Föhrden besitzen als 
die Westküste Jütlands. Wenn man in Betracht zieht, dass das Skagerak und grosse 
Teile der Nordsee von der Westküste Jütlands aus mit jungen Fischen versehen werden 
sollen, während die kleineren Gewässer, das Kattegat und die Beltsee ihre Brut von ei- 
ner weit ausgedehnteren Küstenstrecke beziehen, so steht es keineswegs fest, dass die 
Schollenbrut an der Westküste Jütlands zahlreicher ist, als im Kattegat und in der Belt- 


1) Der Trawl hatte folgende Dimensionen: Länge der Bodenleine 15 Fuss (knapp 5 m), Länge der Ober- 
leine 14 Fuss, Gesamtlänge des Trawls 21 Fuss, Länge der Scheerbretter 21/2 Fuss, Höhe der Scheerbretter 
11/6 Fuss (37 cm), Maschenweite der Flügel und des Sackes ı cm (von Knoten zu Knoten), Maschenweite des 
Steertendes (Codend) 7 mm. 


lose 


see, im Verhältnis zu den Gebieten, über die die Scholle in diesen Gewässern verbreitet 
ist. Dass der Schollenbestand des jüngsten Jahrganges in einem Gebiete von mehreren 
Quadratmeilen nördlich und südlich von Horns Riff viel grösser ist, als in irgend wel- 
chem anderen grossen Gebiet der dänischen Gewässer, haben zahlreiche Untersuchungen 
des „Thor“ dargetan'); dies ist aber nicht aus unserer Karte ersichtlich. Sowohl bei 
Horns Riff als im Nissum Bredning wachsen die jungen Schollen nur sehr langsam, wahr- 
scheinlich weil diese Orte gewissermassen von Brut übervölkert sind (siehe S. 103—107. 
Im Kattegat wächst die Brut schnell, auch dort, wo sie am dichtesten ist. 
Dies deutet darauf hin, dass kein Ort im Kattegat von Brut übervölkert ist (siehe S. 91 93). 

Nach der Tafel VI zu urteilen, sollte im Jahre 1905 in der Aalbäks Bucht kein sehr 
grosser. Bestand der 0-Gruppe vorhanden gewesen sein. Die Untersuchungen des „Thor“ 
in den Jahren 1903 und 1904 deuten zunächst darauf hin, dass diese Jahre bedeutend 
mehr Schollen der 0-Gruppe aufzuweisen hatten, als das Jahr 1905; ein Vergleich lässt 
sich aber schwer ausführen, u.a. weil 1905 mit einem anderen Gerät gefischt wurde, als 
in den vorhergehenden Jahren. Eine Tatsache ist es, dass sich 1905 in der Aalbäks 
Bucht bedeutende Mengen von Brut fanden aus den Jahren 1903 und 1904. 

Welch grosse Bedeutung es für die Fischerei hat, dass ein Gewässer reichlich mit Brut 
versehen ist, geht gewiss aus dem Umstandhervor, dass in derNähe derPlätze, die 
am reichlichsten mit Schollenbrut versehen sind, die grössten Schollen- 
- fischereien stattfinden. Die wichtigsten Schollenfischereien Dänemarks finden statt im 
Horns Riff-Gebiet (von Esbjerg aus), im westlichen Teil des Limfjord und auf 
der Strecke Hirshals—Skagen—Läsô (von Frederikshavn und Skagen aus), aber 
gerade in diesen Gebieten finden sich grosse Schollenbrutgründe. 

An den Küsten der Jammerbucht fanden sich zweifelsohne im Jahre 1905 grosse 
Mengen von Jahresbrut; ob dies sich hier aber jedes Jahr wiederholt, dürfte zweifelhaft 
sein. Ein sehr grosser Bestand von ein- und zweijähriger Brut ist bei den Untersuchun- 
gen des „Thor“ hier nie vorgefunden. In der Jammerbucht und der zunächst angrenzen- 
den Küstenstrecke der Nordsee findet zwar während der Sommermonate eine bedeutende 
Schollenfischerei statt, jedoch ist sie nicht von so bedeutendem Umfang, wie an den oben 
erwähnten Orten. 

Die Verbreitung der Brut geschieht gewöhnlich langsam, auch die der zwei- und drei- 
jährigen. Auf den Gründen, die von den Schollenbrutplätzen weit entfernt liegen, finden 
sich zwar nicht wenig Schollen ein, und wenn auf einem solchen Grunde keine starke 
Fischerei betrieben wird, können sie allmählich schon einen bedeutenden Bestand bilden. 
Wird aber auf solchen Gründen eine intensive Fischerei betrieben, so ist die Einwanderung 
von Fischen selten hinlänglich gross, um eine lohnende Fischerei abgeben zu können. 
(Die intensive Fischerei beruht in solchen Fällen gewöhnlich auf dem Vorkommen anderer 
Fischarten: Zungen, Schellfische u. s. w.). | 

Die hier angeführten Verhältnisse: 1) dass die Schollenbrut an Orten, wo sie eine 
sehr dichte Bevölkerung bildet, nur langsam wächst, und 2) dass auch die grössere Brut 
sich nur langsam über die Fischgründe verbreitet, reden dem von Dr. PETERSEN zuerst 
ausgesprochenen Gedanken des Wort, dass es möglicherweise eine wirtschaftlich wich- 


1) A. C. JOHANSEN, Contributions to the Biology of the Plaice I. Meddelelser fra Kommissionen for 
Havundersogelser. Serie Fiskeri. Bd.I. Nr. 2. 1905. 


Ber 


Le 


tise Aufgabe sei, junge Schollen im Meere umzupflanzen. Diese Sache wird in 
einem späteren Abschnitt (s. Seite 126—131) eingehender besprochen werden. 


H. Ueber Wachstum der Scholle 


. Einige Semerküngen über die Bestimmung des Alters und des Wachstums 
der Scholle 


Die älteste Methode zur Bestimmung des Wachstums der Fische bestand darin, dass 
man den Fisch in einem Aquarium anbrachte, wo man, so oft man es wünschte, seine 
Grösse messen konnte. Diese Methode war jedoch eine sehr unvollkommene, da es 
keineswegs verbürgt war, dass die gefangen gehaltenen Fische mit ähnlicher Schnelligkeit 
wüchsen, wie die in der Natur frei lebenden. Es war deutlich, dass die Fische des Aqua- 
riums, wenn sie gut gepflegt wurden, reichlichen Platz hatten und passende Nahrung 
erhielten, viel schneller wuchsen, als wenn sie schlecht gepflegt wurden; in wie fern sie 
aber bei einer bestimmten Behandlung schneller oder langsamer wüchsen, als die Fische 
im Meere, war ganz unbekannt. 

Eine neuere Methode zur Bestimmung des Wachstums der Fische besteht dar 
dass man sie, wenn sie gefangen worden sind, mit einer Marke versieht, ihre Länge 
misst oder ihr Gewicht bestimmt und sie dann wieder ins Meer aussetzt. Wenn ein 
solcher markierter Fisch wieder eingefangen wird, lässt es sich feststellen, wie viel er 
seit dem Aussetzen an Grösse zugenommen hat. Diese Methode hat zu guten Resultaten 
geführt, ist aber doch mit gewissen Mängeln verbunden. Erstens müssen die Fische 
eine recht ansehnliche Grösse haben, ehe sie es ertragen, markiert zu werden und eine 
haltbare Marke tragen können (gewöhnlich besteht sie aus einem Knopf aus Bein, Kaut- 
schuk oder Metall mit eingeprägter Nummer), und man lernt somit nicht das Wachstum 
derjenigen Fische kennen, die zu klein sind, um markiert zu werden. Zweitens hindert 
die Marke den Fisch in stärkerem oder schwächerem Grad, und wenn man das Wachstum 
des Fisches nicht auf andere Weise bestimmen könnte, würde man nie sicher sein, dass 
der markierte Fisch nicht weniger schnell wüchse als der nicht markierte. Drittens lernt 
man durch diese Methode nur das Wachstum einer geringen Anzahl von Fischen kennen, 
es sei denn, dass man auf die Markierungsversuche sehr grosse Kosten anwende. 

Markierungsversuche mit Fischen im Meere wurden meines Wissens in grösserem 
Umfang zum ersten Mal 1887 ausgeführt. In diesem Jahre setzte Dr. PETERSEN im 
Kattegat 300 mit Messingmarken versehene Schollen aus, wovon ca. 100 wieder einge- 
fangen wurden!). In den seitdem verlaufenen Jahren haben Markierungsversuche mit 
Fischen im Meere bei den biologischen Untersuchungen eine grosse Rolle gespielt. Diese 
Versuche haben nicht nur dartun können, mit welcher Schnelligkeit die Fische wachsen, 
sondern uns auch über die Fischwanderungen und die Beeinflussung des Fischbestandes 
durch die Fischerei u. a. m. aufgeklärt. 

Im Jahre 1890 machte Dr. C. G. Jon. PETERSEN die Beobachtung, dass sich beim 
Messen und Aufzeichnen der Masse von einer grossen Anzahl Individuen die Masse in 
Gruppen ordnen, so dass sich um gewisse Grössen eine sehr grosse Anzahl, um andere 


1) C. G, Jou. PETERSEN, Om de praktisk videnskabelige Undersogelser i de danske Have i Aarene 1887 
—1888. Fiskeri-Beretning for 1888—89. Kobenhavn 1890. 


HMS Gy eae 


eine sehr geringe Anzahl von Massen sammelt!). Die einzige natürliche Erklärung, die 
Dr. PETERSEN finden konnte, war die, dass zwischen den Individuen der sich 
bildenden Grössengruppenein Altersunterschied von einem Jahre be- 
stehen müsse; es hat sich auch keine andere Erklärung als möglich erwiesen. Die meisten 
unserer Fischarten laichen nur zu einer bestimmten Jahreszeit, und es ist ganz natürlich, 
dass die z.B. im vorigen Jahre entwickelten Fische an Grösse vor denjenigen einen Vor- 
sprung haben, die heuer entwickelt worden sind, und dass dieser Vorsprung durch Mes- 
sungen von Individuen beider Jahrgänge nachweisbar ist. 

Vermittels dieser Messmethode hat man in den Gewässern innerhalb Skagens 


stets den jüngsten Jahrgang von Schollen (die sog. 0-Gruppe) von älteren Fischen unter- 


scheiden können, und sehr häufig ist man auch dazu im Stande gewesen, den zweit- 
jüngsten Jahrgang (die I-Gruppe) von älteren und jüngeren Fischen zu unterscheiden. In 


den Gewässern ausserhalb Skagens hat man bei günstigen Verhältnissen mittels der 


Messmethode die ungefähre Mittelgrösse von Individuen der drei oder vier jüngsten Jahr- 
gänge feststellen können, und nach der Ansicht einiger Forscher hat man noch mehr 
Jahrgänge voneinander unterscheiden können. Neben der Messmethode sind Markierun- 
gen von Fischen zur Verwendung gekommen. Durch die Messmethode wurden Alter 
und Gewicht der jüngsten Jahrgänge und durch Markierungsversuche das Wachstum der 
älteren Jahrgänge festgestellt. 

Im Jahre 1898 machte Dr. ReipiscH in Kiel eine neue Methode zur Bestimmung von 


Alter und Wachstum von Fischen ausfindig). Nachdem er zu dem Resultat gekommen. 


war, dass die von HOFFBAUER Zur Altersbestimmung der Karpfen angewendete Methode 
mittels der konzentrischen Zonen der Schuppen sich nicht zur Altersbestimmung von 
Schollen anwenden lasse*), beobachtete er, von Prof. HENSEN angeregt, die Ohrensteine 
(Otolithen) der Scholle, und es gelang ihm darzutun, dass gewisse Ringe oder Zonen der 
Otolithen verschiedene Jahresringe bezeichnen. Diese Entdeckung hat sich als von grosser 
Bedeutung für die Alters- und die Wachstumsbestimmung mehrerer verschiedenen Fisch- 
arten ergeben. In den seit 1898 verstrichenen Jahren hat eine Reihe von Forschern 
zu kontrollieren versucht, ob die Ringe der Otolithen tatsächlich Jahresringe seien, und 
meines Wissens haben sämtliche Forscher Dr. Reisisch darin beigepflichtet. In Deutsch- 
land ist die Sache ausser von REIBISCH selbst u.a. von HEINCKE, MAIER und IMMERMANN, 
in Holland von REDEKE und van BREEMEN, in England von CUNNINGHAM, GARSTANG, 
Topp, WALLACE u.a. genauer untersucht worden. | 

Betrachtet man einen Otolithen einer Scholle bei auffallendem Licht, so sieht man, 
dass weisse Ringe oder Zonen mit mattfarbigen, glasartigen Ringen wechseln, und dass sich 
in der centralen Partie des Otolithen ein weisser Kern findet. Halt man den Otolithen 
gegen das Licht, werden die weissen Partien dunkel, die mattfarbigen Ringe klar. Der 
während des Wachstums des ersten Jahres gebildete Kern hat ein etwas abwechselndes 
Aussehen. Am haufigsten besteht er aus einem inneren besonders weissen Kernpunkt. 


1) Siehe Beretning I fra den danske biologiske Station. Kobenhavn 1891. 

*) JOHANNES REIBISCH, Ueber die Eizahl bei Pleuronectes platessa und die Altersbestimmung dieser Form 
aus den Otolithen. Wissensch. Meeresuntersuch. N. F. IV. Kiel und Leipzig 1899. 

5) CUNNINGHAM ist zu dem Resultat gekommen, dass auch die Schuppen der Schollen eine Basis fiir die 
Altersbestimmung abgeben könnten: J. T. CUNNINGHAM, Zones of Growth in the Skeletal Structures of Gadidae 
and Pleuronectidae. Fishery Board for Scotland. Report 23. Glasgow 1905. 


Darauf folgt ein schmaler mattfarbiger Ring, darauf gewöhnlich ein schwach hervortre- 
tender, sehr schmaler weisser Ring, der wiederum von einem breiten mattfarbigen Ring 
umgeben ist. Der Anfang des Wachstums des zweiten Jahres wird durch das Auftreten 
eines deutlich markierten weissen Ringes gekennzeichnet. Gewöhnlich ist der weisse 
Ring nach innen gegen den Kern hin ziemlich scharf markiert, während er sich häufig 
nach aussen gegen die Peripherie hin in radiäre Ausläufer verliert, die sich in die matt- 
farbigeren Partien erstrecken, welche sich späterhin im Laufe des Jahres bilden. Die 
Anzahl der weissen Ringe um den Kern ist somit, wie HEINCKE es ausgedrückt hat, 
gleich der Anzahl voller Lebensjahre der Scholle. Besteht um den Kern ı weisser Ring, 
zählt die Scholle 1 volles Jahr und gehört nach PETERsEn’s Bezeichnung zur I-Gruppe. 
Haben sich 5 weisse Ringe gebildet, gehört sie zur V-Gruppe u. s. f. Die Entwicklung 
der weissen Ringe findet im Frühling und Vorsommer statt; oft ist sie erst nach Verlauf 
einer ziemlich langen Zeit des Sommers und bisweilen erst zur Herbstzeit fertig. Die 
matten durchsichtigen Ringe bilden sich im Sommer und Herbst. Nach HEINCKE gibt es 
wahrscheinlich im Winter eine Periode, in der die Otolithen ihr Wachstum einstellen. 

Die Beweise dafür, dass die Ringe der Schollen-Otolithen tatsächlich Jahresringe 
sind, liefern folgende Verhältnisse: 

1) Für die jüngeren Jahrgänge lässt sich feststellen, dass die Altersbestimmungen nach 
Otolithenringen mit denen der Messmethode zusammenfallen. 

2) Ordnet man die Schollen gruppenweise nur mit Rücksicht auf die Altersbestimmun- 
gen nach Otolithen, zeigt es sich, dass die verschiedenen vermeintlichen Jahrgänge einen 
Grössenunterschied aufweisen, der dem jährlichen Zuwuchs entspricht, so wie ihn die 
Markierungsversuche dargetan haben. 

3) Untersucht man die Otolithen zu verschiedenen Jahreszeiten, zeigt es sich, dass 
sie in einer gewissen Periode (Mai—Juni) fast immer einen weissen Rand haben, während 
sie in einer anderen Periode (September—März) gewöhnlich einen klaren, glasfarbigen 
Rand haben. 

Dr. PETERSEN’s Messmethode bezeichnete 1890 einen grossen Fortschritt und Dr. 
ReısiscH’s Methode 1898 wiederum einen grossen Fortschritt. 

Durch Altersbestimmungen nach Otolithenringen kann man nunmehr die 6—8 jüng- 
sten Jahrgänge von Schollen in der Nordsee, dem Skagerak und dem nördlichen 
Kattegat und (mit zahlreichen Ausnahmen) die 4—5 jüngsten Jahrgänge des südlichen 
Kattegat, der Beltsee und Ostsee unterscheiden. Das Alter der älteren Individuen hin- 
gegen lässt sich durch diese Methode nicht bestimmen. Die Ringe werden allmählich, 
wenn die Scholle älter wird, klein und undeutlich, so dass man sie nicht mit hinlänglicher 
Sicherheit unterscheiden kann. In einzelnen Fällen kann man jedoch, wenn die Otolithen 
geschliffen sind, mit ziemlich grosser Sicherheit 12—14 Jahresringe unterscheiden, aller 
Wahrscheinlichkeit nach können aber die Schollen ein noch weit höheres Alter erreichen. 

Während es von grosser praktischer Bedeutung ist, die jüngeren Jahrgänge vonein- 
ander unterscheiden zu können, wenn von Schonmassregeln die Rede ist, würde es nur 
von geringerer praktischer Bedeutung sein, auch die älteren Jahrgänge unterscheiden zu 
können. So lange die Schollen jung sind, wachsen sie sehr schnell und nehmen schnell 
an Wert zu. Wenn sie alt werden, wachsen sie nur verschwindend wenig. 

Mitunter kommt es vor, dass die Otolithen der Scholle ein solches Aussehen haben, 
dass sie keine Grundlage für Altersbestimmungen abgeben können. Dies kommt bei 


12 


== 60 — 


wohlentwickelten Schollen in der Nordsee, im Skagerak und nördlichen Kattegat nicht 
häufig vor, aber bei den im südlichen Kattegat, in der Beltsee und der Ostsee verbreite- 
ten Zwergformen ist es eine sehr allgemeine Erscheinung. Von solchen Unregelmässig- 
keiten, die einen Zweifel über das Alter der betreffenden Individuen verursachen können, 
wollen wir hier folgende besprechen: 

a) Wenn man die Otolithen (mit blossem Auge oder unter der Lupe) genau be- 
trachtet, wird man sehen, dass sich in ihnen ausser den verhältnismässig breiten und 
deutlichen Ringen (Jahresringen) eine Menge kleiner und feiner Ringe vom Kernpunkt 
bis an die Peripherie erstrecken, und zwar können diese kleinen Ringe in sehr verschie- 
dener Grösse und Deutlichkeit auftreten, und bisweilen kommen Ringe von einer so inter- 
mediären Grösse und Deutlichkeit vor, dass man darüber im Zweifel ist, ob man mit 
„Jahresringen“ oder mit „Ringlein“ zu tun hat. 

b) Mitunter ist der ganze Otolith oder sind grosse Teile davon stark weisslich, so dass 
die Ringe, welche das Eintreten der neuen Wachstumsjahre markieren sollten, nicht deut- 
lich hervortreten. i 

c) Mitunter — aber nur selten — scheinen die beiden Otolithen verschiedenes Alter 
anzugeben. 

d) Es kann vorkommen, aber ist nur selten, dass beide Otolithen teilweise aufgelöst 
und glasklar sind, so dass die Jahresringe sich gar nicht zeigen. (Dass der eine Otolith 
glasklar ist, ist keine seltene Erscheinung.) 


2. Ueber Wachstum der Scholle im Kattegat und angrenzenden Gewässern 


Wenn die jungen Schollen sich nach beendeter Entwicklung im April oder Mai an 
den sandigen Ufern der Küste einfinden, haben sie eine Länge von ca. 1,; cm. Der durch- 
schnittliche Zuwuchs im ersten Sommer schwankt in den verschiedenen Gebieten der dä- 
nischen Küste zwischen ca. 4 und ca. 9 cm, so dass die Individuen des jüngsten Jahr- 
ganges im Herbst eine durchschnittliche Länge von ca. 5 bis ca. 11 cm erreichen. Im 
Winter wachsen die jungen Schollen entweder gar nicht oder nur ganz unbedeutend, und 
sie haben somit im Frühling, im März und April, wenn sie ein gutes Jahr alt sind, unge- 
fähr dieselbe Länge wie im vorhergehenden Herbst. 

Im nächsten Wachstumsjahr, wenn sie über ein Jahr alt sind und nach Dr. PETER- 


sen’s Bezeichnung zur I-Gruppe gehören, ist die Wachstumszunahme noch ungleichmäs- _ 


siger als im ersten Wachstumsjahre. So kann sie an den dänischen Küsten von ca. 2 
bis ca. 10 cm schwanken. Die Ursache zu diesem ungleichmässigen Wachstum liegt ge- 
wiss teils in den physikalischen Verhältnissen, teils in der ungleichmässigen „Bevölkerungs- 
dichtigkeit“. Wo sich ein sehr grosser Bestand von jungen Schollen ansammelt, wie im 
Gebiet um Horns Riff und im Nissum Bredning im Limfjord, ist das Wachs- 
tum verhältnismässig langsam. An solchen Orten findet jeder einzelne Fisch gewiss 
weniger Nahrung, als wo die Bevölkerung nicht so dicht ist. 

Die Scholle wächst am schnellsten in der Jugend vor Eintritt der Reife. Eine Zu- 
nahme von ca. 8 cm jährlich kann bei der nördlichen Schollenform derjenigen dänischen 
Küsten als Durchschnittswachstum der ersten 4 Jahre gelten, wo sich keine Ueberbe- 
völkerung von jungen Fischen findet. Eine ähnliche Zunahme ist bei der südlichen Form 
im südlichen Kattegat allgemein in den ersten zwei Jahren. Später wird die jährliche 


Wachstumszunahme bedeutend geringer. In den ersten paar Jahren sind Männchen und 
Weibchen gleich gross. Späterhin übertreffen die Weibchen immer mehr und mehr die 
Männchen an Grösse. 

Wenn man in irgend einem Gebiete die Grösse der Individuen irgend eines der jün- 
geren Jahrgänge untersucht, muss man darauf aufmerksam sein, dass die kleinsten Indi- 
viduen stets in dem seichtesten Wasser, die grössten in dem tiefsten Wasser zu finden 
sind). Die grössten und kräftigsten Individuen wagen sich am weitesten hinaus und ge- 
langen in Tiefen, in denen die Individuenanzahl der betreffenden Altersgruppe verhältnis- 
mässig gering ist, und wo somit für jeden einzelnen Fisch reichliche Nahrung vor- 
handen ist. 

Die unten angeführten Altersangaben für Schollen beruhen auf Untersuchungen der 
Otolithen. Die Individuen der 0-Gruppe wurden jedoch von den übrigen Jahrgängen oft 
nur durch Messungen unterschieden. Durch diese Altersbestimmungen lässt sich entschei- 
den, wie gross die durchschnittliche Zunahme im Laufe eines Jahres ungefähr ist. 
Jedoch ist zu erinnern, dass es nicht sicher ist, dass an demselben Orte die Indivi- 
duen eines bestimmten Alters in mehreren aufeinander folgenden Jahren ganz dieselbe 
Grösse haben (Seite 110— 111). 

Zum Vergleich mit der auf dem hier angedeuteten Wege gefundenen Zunahme 
führen wir späterhin die durch die Markierungsversuche festgestellte Zunahme an. 


a. Ueber Wachstum der Scholle im nördlichen Kattegat 


Tabelle 18 enthält eine Uebersicht über Alter und Grösse von Schollen, die mit 
feinmaschigem Brutnetz mit Scheerbrettern im Herbst 1905 in der Aalbäks Bucht 
gefangen worden sind. Die Schollen wurden hier bei Tiefen von 1 bis 3 m gefangen, 
wo die Individuen des jüngsten und zweitjüngsten Jahrgangs am zahlreichsten vertreten 
zu sein pflegen. Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, wurden an diesem Orte bedeutend 
mehr Individuen der I-Gruppe als der 0-Gruppe gefangen. Nach der Tabelle haben die 
Individuen der verschiedenen Altersgruppen folgende Durchschnittsgrösse: 


o-Gruppe... 7 à 8 cm 
I-Gruppe .. . 13 à 14 cm 
Il-Gruppe .. . 23 à 24 cm 


Die Wachstumszunahme von Jahrgang zu Jahrgang ist hier ungefähr normal, was 
darauf hindeutet, dass sich in der Aalbäks Bucht keine „Ueberbevölkerung“ von Brut 
findet, dass sich aber die Brut ohne menschliches Eingreifen hinlanglich 
schnell verteilt Von der Il-Gruppe finden sich übrigens viel zu wenig Exemplare, 
als dass man danach die Durchschnittsgrésse beurteilen kônnte. Die Individuen dieser 
Gruppe sind in tieferem Wasser zu suchen. Alle die hier untersuchten Individuen waren 
unreife Fische. Die Grösse der jüngsten Altersgruppe von Schollen bei Läsö ist dar- 
gestellt in Tab. 19. Man sieht, dass hier sowohl die Individuen des jüngsten als die 
des zweitjüngsten Jahrgangs grösser sind als in der Aalbäks Bucht. Die Individuen der 


1) Beispiele hiervon sind bereits früher von mir angegeben in meinen „Contributions to the Biology of the 
Plaice I“, Seite 7—9. Dass es eine allgemeine Erscheinung ist, wird kräftig hervorgehoben von H. C. REDEKE, 
in: The Distribution of the Plaice on the Dutch Coast. Rapports et Procès-Verbaux. Vol. III. Conseil perm, 
internat. 1905. 


12* 


I-Gruppe haben hier eine durchschnittliche Länge von ca. 17 cm. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, dass dies damit in Verbindung steht, dass sich bei Läsö 1905 nur geringere 
Mengen von Brut fanden als in der Aalbäks Bucht. 


Tabelle 18. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen in der Aalbäks Bucht 


Küstenuntersuchungen zwischen dem ı3. Oktober und 7. November ı905. Gerät: feinmaschiges 
Brutnetz mit Scheerbrettern: 9 Stationen, ro Stunden, 1—3 m 
Anzahl von Anzahl von Anzahl von 
Länge Individuen der Individuen der Individuen der 
in cm o-Gruppe (knapp I-Gruppe (knapp II-Gruppe (knapp 

ı Jahr alt) 2 Jahr alt) 3 Jahr alt) 

6 3 » » 
7 65 » » ‘ 

8 43 » » 
9 8 2 » 
10 » 10 » 
11 » 46 » 
12 » 59 » 
3 » 102 » 
14 » 61 » 
15 » 56 » 
16 » 41 » 
17 » 23 » 
18 » 18 » 
19 | » 6 » 
20 » I » 
21 » » » 
22 » » I 
2 » » 2 
24 » I I 
2 » » » 
26 » » I 
Insgesamt 119 426 5 


Die in den Tabellen 18 und 19 angeftihrten Analysen geben ein Beispiel davon ab, 
welche Grösse und welches Alter die Schollen haben, die sich im Herbst im nördlichen 
Kattegat an den Ufern in ganz seichtem Wasser aufhalten. Im Folgenden sollen einige 
Alters- und Reifeangaben über Schollen aus tieferem Wasser desselben Meeresgebietes an- 
geführt werden. Die in Tab. 20 gegebene Uebersicht veranschaulicht Grösse, Alter und 
Reifezustand von 378 Schollen, die aus folgenden Oertlichkeiten herstammen. 

a) 107 Individuen, am 6. Oktober 1905 nördlich von Hirsholmene bei 18 m Tiefe mit 
Ottertrawl gefangen („Thor“ St. 607). 

b) 30 Individuen, am 23. Oktober 1905 auf Herthas Flak bei 26 m Tiefe mit Otter- 
trawl gefangen („Thor“ St. 644). 

c) 14 Individuen, am 25. Oktober 1905 bei Läsö Nordwestriff bei 9 m Tiefe mit 
Ottertrawl gefangen („Thor“ St. 647). ; 

d) 227 Individuen, am 16. und 17. Oktober samt 4. November 1905 bei Trindelen bei 
24—34m Tiefe mit Ottertrawl gefangen (,, Thor“ St 634 und 671). 


— 93 — 


Tabelle 19. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen, welche westlich und nördlich 
von Läsö gefangen sind 

Küstenuntersuchungen zwischen dem 19. Oktober und 4. November 1905. 

Brutnetz mit Scheerbrettern: 7 Stationen, 61/2 Stunden, 1—2 m 


Gerät: feinmaschiges 


Anzahl von 


Anzahl von 


Anzahl von 
Länge Individuen der Individuen der Individuen der 
in cm o-Gruppe (knapp I-Gruppe (knapp | II-Gruppe (knapp 
ı Jahr alt) 2 jahr alt) | 3 Jahr alt) 
5 I » » 
6 » » » 
7 4 » » 
8 7 | » » 
9 3 » | » 
10 » » » 
11 » | » » 
12 » » » 
13 » » » 
14 » I » 
15 » 9 » 
16 » 3 » 
167 » 7 » 
18 » I \ » 
19 » 2) » 
20 » 5 » 
28 » » I 
Insgesamt 15 28 I 


An allen diesen Orten hatten die Schollen des nämlichen Jahrganges eine einiger- 
massen einheitliche Grösse. Wie aus Tab. 20 hervorgeht, hatten die Individuen der ver- 
schiedenen Altersgruppen folgende Durchschnittsgrösse : 


Männchen Weibchen 
I ORDER 18 cm (42 Exemplare) 19 cm (31 Exemplare) 
1) CRM EEE 24 — (65 — ) 26 — (69 — ) 
TM or 29 — (30 — ) 28 — (38 — ) 
TV ae Be 29 — (18 — ) Qu — (28 aa ) 
NE Age ae Bela = 3 wo (a = ) 


Die hier angeführte Durchschnittsgrösse ist jedoch aller Wahrscheinlichkeit nach zu 
klein für die Individuen der III, IV und V Gruppe. Man muss nämlich erinnern, dass 
der Teil des Schollenbestandes im Kattegat, der aus Fischen von tiber 25 cm Lange be- 
steht, in sehr hohem Grade von der Fischerei beeinflusst wird. Von den verschiede- 
nen Altersgruppen, namentlich der III, IV- und V-Gruppe, sind verhältnis- 
mässig viele von den grossen Individuen bereits gefangen, während ver- 
hältnismässig viel kleine langsamer wachsende übrig sind. Schon bei einer 
Grösse von 30 à 31 cm scheinen die Individuen der IV-Gruppe das numerische Ueber- 
gewicht über die Individuen der IIl-Gruppe zu gewinnen. Ein ähnliches Verhältnis ist 
auch bei einigen Individuen beobachtet worden, die am 18.—20. September 1905 24 See- 


Tabelle 20. Grôsse, Alter und Reifezustand von Schollen, 
die Oktober und November 1905 im nördlichen Kattegat mit Ottertrawl gefangen worden sind („Thor“ St, 607, 


634, 644, 647, 671) 


A. Männchen 


: Alter 
I-Gruppe II-Gruppe III-Gruppe IV-Gruppe V-Gruppe 5 
Länge = ve DE PP PP unbestimmt 
in cm F : oe 3 : : ! : : : A ; 
Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif 
13 1 » » » » » » » » » » » 
14 2 » » » » » » » » » » » 
15 4 » » » » » » » » » » » 
16 6 » » » » » » » » » » » 
| 
17 | 4 » » » » » » » » » » » 
18 7 » I » » » » » » » » » 
19 6 » yD > » » » » » » » 
20 7 » 1 » » » » » » » 2 » 
21 2 » 3 I » » » » » » I » 
22 I I 2 » » » » » » » » I 
23 I » 9 I » » » » » » 3 » 
24 » » 15 1 » » » » » » 2 » 
25 » » 11 2 4 I » I » » » » 
26 » » 7 I 3 I 2) » » » » I 
27 DE A ED) 2 I a 1 2 » » » 2 2 
| 
| » » 5 1 2 I 6 » » » 2 » 
| 
29 | » ho» | » » 4 » » » » » 3 I 
30 | » » I » I » I I 2 I 7 » » 
31 » » » » I » » » » ae) 2 I 
32 | » » » » » » nel ne » ya » » 
| | 
33 | » » » » I » | » | 3 » » » » 
34 | » » » » » 4 || » » I » » » 
| 
35 » > » » I al » » » » » » 
36 » » » » » » » » » » » » 
37 » » » » » I » » » I » » 
38 » » » » » » » » » » » » 
39 » » » >) » » » » » » » » 
| 
40 » » » » » » » » » FAN 0 | » » 
41 » » » » » » | » » » » » » 
I 
42 » » » » » » | » » » » » » 
43 » » » » » » » » » » » » 
Aa » » » 1 » » » » » » » » » 
= | 
Insgesamt | 41 I 57 8 20 10 II 7 3 I Gf Wo © 


meilen östlich von Skagen bei 36 Faden Tiefe von einem Snurrevaadkutter eingefangen 
wurden. Diese Individuen hatten folgende Grösse und folgendes Alter: 
cm II-Gruppe III-Gruppe IV-Gruppe V-Gruppe Alter unbestimmt 


29 » I 2 1 3 
30 2 2 - 4 2 I 
31 1 2 2 » » 
41 » » » » I 


Insgesamt. . 3 5 8 3 1 5 


B. Weibchen 


m 
Länge I-Gruppe II-Gruppe III-Gruppe IV-Gruppe V-Gruppe VI-Gruppe eh ety, 
in cm ra EM Fee eae Shs) R St ER [Pe 
| Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif | Unreif | Reif 
——— — ll u A N —— — ee le ner  — _  ZemwER 
13 » | » » » » » » » » » | » » » |» 
| 
I 4 I » » » » » » » » » » » » » 
15 | » » | » » » » » » » » » » » » 
16 | 3 Di] » » » » » » » uw || » » I » 
17 Il À IE > | » » » » » » » » À » » » » 
18 | 2 » | » » » » » » » » » » » » 
19) || 2 » | I » » » » > ls » » » » » 
20 (AUS I » » » » D D » » » » » 
21 4 » | I » » » » » | » » | » » 1 » 
22 I » 8 » » » » cs El | » » » » I » 
23 | 2 » 7 » 2 » » » | » » | » » » | I 
4 | 1 » 8 » 2 2 » » |» » | » » | » 
25 2 » 8 » 3: » I » » » » » 2) » 
26 | » » 5 » 3 » I » » » | » » I 2 
2 7 | » » 13 » 7 I I » » | » » » | 4 » 
2 M » » 6 » I » 4 » 7 » » » » 2 » 
29 » » 4 » 5 I 2 I » » » » I » 
30 » » 5 » I » 4 » » > » » I » 
31 » » » » » » 4 » » | » » I » 
32 » » 2 » 2 I 3 I » | » » 3 » 
33 N » » » 2 » I » | I » | » » » » 
34 » | » » » I 3 » | » 5». | » » » » 
35 » » | » » 2 » » » » » » » » » 
36 » » » » 2 » I » » » » » I » 
37 » 2 » » » » » » » » » » » » 
38 » » | » » » » » » I » » » » » 
39 » » | » » » » » » » » » » » » 
40 » D || » » » » » » » » » » » » 
41 » » | » » » » » » Sm, » » » » 
42 » > » » » » » » » » » » » I 
43 » | » » » » I » » » » » » » 
45 » » » » » » » » » » I » » » 
48 » » | » » » » > | » » » I » » 
Insges. | 31 » || 69 » 32 6 26 2 2 LR I 21 4 
| | 
Aus Tab. 20 geht hervor, dass die Mehrzahl der Individuen, die ein Alter von ungefähr 
5 Jahren erreicht haben, noch unreife Fische sind, sowohl die Männchen als die Weibchen. 


Tabelle 21 enthält eine Uebersicht über Grösse und Alter von 146 Schollen, welche 
Oktober 1905 nördlich von Anholt von einem Snurrevaadkutter aus gefangen worden 
sind. Die Individuen der verschiedenen Altersgruppen hatten folgende Durchschnittsgrösse: 


U-Gruppe ..... 31,5 cm ( 4 Exemplare) 
TR. UT 35,8 » (86 » ) 
IV NIE SM ‘nie (22 » ) 
Wires LEA ME AE Bona Dy (Ca » ) 3 


Man kann davon ausgehen, dass die Durchschnittsgrösse der Individuen der II-Gruppe 
grösser ist als die normale, da die Gruppe hier nur durch vereinzelte der grössten und 
kräftigsten Individuen der Gruppe vertreten ist. Dagegen ist anzunehmen, dass die 
II-Gruppe hier ungefähr so gross ist, wie sie es normaliter am betreffenden Ort ist. 
Die Individuen dieser Gruppe dominieren in der ausgehobenen Probe, und sowohl die 
grösseren als die kleineren Individuen der Gruppe sind vertreten, die kleineren jedoch 
kaum ganz so gut wie die grösseren. Es geht somit aus Tab. 21 hervor, dass 
die jungen Schollen nördlich von Anholt ein besonders schnelles Wachs- 
tum haben, indem die Individuen der 4 jüngsten Jahrgänge durchschnitt 
lich ca. 9 cm per Jahr wachsen müssen. Wenn man die normale Grösse der In- 
dividuen der IV- und V-Gruppe festzustellen wünschte, so müsste man zur Untersuchung 
noch grössere Individuen auswählen, als es hier geschehen ist; solche sind aber nicht 
leicht zu erhalten. Ü 


Tabelle 21. Grösse und Alter von Schollen, welche den 18.—20. Oktober ıgo5 nördlich von 
Anholt bei 20 Faden Tiefe von einem Fischkutter aus gefangen worden sind 


VI-Gruppe Alter 


Penge II-Gruppe | III-Gruppe | IV-Gruppe V-Gruppe x 5 
in cm oder älter unbestimmt 
30 I I » » » » 
21 I 2 I » » 2 
2 I I I » I 2 
33 I 12 2 » » 4 
34 | » 12 I » » 4 
35 | » 12 5 2 » 3 
36 » 13 3 » » 2 
37 » 12 2 » » 3 
38 » 8 2 » » » 
39 » 8 3 3 » 2 
40 » | 4 » » » » 
4 I » | » » I » » 
2 » » » I I » 
43 | » | I I » » I 
44 » » » » I » 
45 » » » » » » 
46 » » » » » » 
47 5 » » » » » 
48 » » » » 1 » 
Insgesamt 4 86 22 7 4 23 


Tabelle 22 enthält eine Zusammenstellung der oben angeführten Angaben über Alter 
und Grösse der Scholle im nördlichen Kattegat. Die Hauptmasse der untersuchten Indi- 
viduen gehören zur grossen nördlichen Schollenform, und man darf annehmen, dass die 
Tabelle ein einigermassen getreues Bild von der Grösse der 4 jüngsten Jahrgänge dieser 
Form im nördlichen Kattegat darbietet. Die besten Bilder erhält man hier von der 
o-Gruppe und der Il-Gruppe. Von der I-Gruppe sind gewiss verhältnismässig zu viel 
Individuen in seichtem Wasser von 1-3 m Tiefe gefangen. Die tatsächliche Durch- 
schnittsgrösse der Individuen dieser Altersgruppe ist wahrscheinlich ein paar Centimeter 


a 


en 


grösser, als man nach den Tabellen annehmen sollte. Dass sich die Individuen der 
II-Gruppe dem Anschein nach in zwei Grössengruppen sondern, beruht auf dem Um- 
stand, dass sie von verschiedenen Orten stammen und mit verschiedenartigen Geräten ge- 
fangen worden sind. Unter den untersuchten Fischen waren grosse Schollen in viel zu 
geringer Anzahl vertreten, als dass man darauf rechnen dürfte, ein einigermassen zuver- 
lässiges Bild der normalen Grösse der Individuen der IV-, V-Gruppe oder der älteren 
Jahrgänge zu gewinnen. 

Die Durchschnittsgrösse der Individuen der 4 jüngsten Jahrgänge ist nach Tab. 22 
folgende: o-Gruppe 


ne: 7,5 cm 

TS enr Le 14,6 » 

TES er 25,3 » 
DET ao | ac R20 8) 


Individuen dieser Grösse sind Taf. V abgebildet. In einem späteren Abschnitt soll 
angeführt werden, welchen durchschnittlichen Wert die Individuen der verschiedenen 
Altersgruppen haben. 


b. Ueber Wachstum der Scholle in der Aalburger Bucht 


Tabelle 23 enthält Alter und Gewicht von Schollen, die im Herbst 1905 zwischen 
Frederikshavn und Djursland mit feinmaschigem Brutnetz mit Scheerbrettern eingefangen 
worden sind. Auf dieser Strecke hatten die Schollen der O-Gruppe im Jahre 1905 eine 
niedrigere Flossenstrahlenanzahl als diejenige, die für die nördliche Schollenform 
charakteristisch ist, während die Individuen der I-Gruppe zu dieser Form gehörten 
(siehe Seite 82). Die durchschnittliche Grösse der Individuen der O-Gruppe ist hier 8a9 
cm, die der I-Gruppe ca. 16 cm. Die Individuen beider Gruppen sind also hier grösser, 
als im seichten Wasser der Aalbäks Bucht. Die Individuen der 0- und I-Gruppe, die in 
dem tiefsten Wasser vorkommen, haben hier —- wie sonst — eine bedeutendere Grösse 
als die in seichtem Wasser lebenden. Aus Tab. 24 wird man sehen, dass die Indi- 
viduen der O-Gruppe, die bei 6 m Tiefe im Kattegat vor der Mündung des Limfjord ge- 
fangen worden sind, eine durchschnittliche Länge von über 11 cm hatten. Dies ist die 
bedeutendste Grösse der einjährigen Jungen, welche anirgend welchem 
Orte in Dänemark beobachtet worden ist. Dass die kleineren Individuen der 
O-Gruppe in wesentlichem Grade durch die Maschen des Trawls entschlüpft sein sollten, 
ist kaum anzunehmen, da viel Seegras (Zostera) vorhanden war, das die Maschen des 
Fischbeutels verstopfte. Die Individuen des zweitjüngsten Jahrgangs hatten eine durch- 
schnittliche Länge von ca. 19 cm, was auch eine sehr ansehnliche Grösse ist. 

Ein Männchen der 0-Gruppe von 13 cm würde hier in der bevorstehenden Laich- 
periode Geschlechtsreife gewinnen. Ein Weibchen der Il-Gruppe von 28 cm Länge war 
geschlechtsreif. Die übrigen Fische waren unreif. 

Die in der Tabelle 25 angeführten Schollen wurden im Herbst 1905 an zweı ver- 
schiedenen Stationen der Aalburger Bucht mit Ottertrawl gefangen. 69 Exemplare wurden 
8 Seemeilen nordnordwestlich von Tangens Leuchtboje bei 12 m Tiefe, 13 Exem- 
plare 9 Seemeilen ostsüdöstlich von Hals Leuchtschiff bei 13 m Tiefe gefangen. Die 


verschiedenen Altersgruppen hatten folgende Durchschnitttslange: 
I-Gruppe..... 19,4 cm 
ER ER 23,5 » 


— 98 — 


Tabelle 22. Grösse von Schollen verschiedener Altersgruppen im nördlichen Kattegat 
Untersucht Oktober und November 1905 (siehe Seite 96-97) 


o-Gruppe 
knapp ı Jahr 
alt 


I-Gruppe 
knapp 2 Jahr 
alt 


II-Gruppe 
knapp 3 Jahr 
alt 


III-Gruppe 
knapp 4 Jahr 
alt 


IV-Gruppe 
knapp 5 Jahr 
alt 


V-Gruppe 
oder älter 


Alter 
unbestimmt 


Insgesamt 


at à 


SI OU BR UT OT ER AY 


(>) 


on 


H 
+ mn mw 


527 


Tabelle 23. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen, die zwischen 
dem 24.Oktober und 9. November 1905 bei Küstenuntersuchungen auf 
der Strecke Frederikshavn—Djursland gefangen worden sind 
Gerat: Feinmaschiges Brutnetz mit Scheerbrettern 
15 Stationen: 26 Stunden; Tiefe 1—5 m 


3 o-Gruppe I-Gruppe 
Wes knapp ı Jahr | knapp 2 Jahr 
em alt alt 

5 I » 
6 9 » 
7 55 » 
8 123 » 
9 150 > 

10 88 I 

II 20 » 

We 5 7 

13 I 16 

14 » 32 

15 » 38 

16 » 45 

7 » 30 

18 » 17 

19 » 13 

20 » 7 

21 » 3 

22 » 2 

; Insgesamt 452 211 


Die Durchschnittslange der Individuen der II- und III-Gruppe ist hier ein wenig ge- 
ringer als im nördlichsten Kattegat (nördlich von Läsö), was damit in Verbindung steht, 
dass eine verhältnismässig grosse Anzahl von Individuen hier bereits Geschlechtsreife be- 
sitzt. Es geht deutlich aus Tab. 25 hervor, dass die unreifen Individuen durchgehends 
bedeutend grösser sind, als die reifen derselben Altersgruppe. (Dasselbe Verhältnis wieder- 
holt sich immerfort in den Gewässern östlich von Skagen.) Uebrigens ist zu erinnern, 
dass die grösseren Individuen der III-Gruppe auch hier aller Wahrscheinlichkeit nach 
verhältnismässig zahlreicher vertreten sein würden, wenn der Bestand nicht durch die 
Fischerei beeinflusst wäre. | 

Von den Individuen, die über das dänische Minimalmass hinaus sind, sind die meisten 
reife Fische. 


c. Ueber Wachstum der Scholle an der schwedischen Küste vor der Laholms Bucht 


Tabelle 26 gibt Grösse, Alter und Reifezustand von 48 Schollen an, die am 10. Ok- 
tober 1905 7 Seemeilen westsüdwestlich von Tylö Feuer bei 23 m Tiefe gefangen wor- 
den sind. Die durchschnittliche Länge der Individuen der II-Gruppe ist 25,, cm, die der 
III-Gruppe ca. 28,, em, und das Wachstum scheint hier also noch eben so schnell zu 
sein, wie im nördlichen Kattegat, jedenfalls was die 3 jüngsten Jahrgänge betrifft. Die 

13* 


11001 


Tabelle 24. Grösse und Alter von Schollen, die am 28. und 29. Oktober 1905 bei Hals mit 
50 Fuss Ottertrawl gefangen worden sind 
» Thor“ St.658 


: | o-Gruppe | I-Gruppe II-Gruppe Alter unbestimmt 
Länge | 
Nr || Mannchen | Weibchen | Männchen | Weibchen | Männchen | Weibchen | Männchen | Weibchen 
Il 
9 2 I » » » » » » 
10 4 4 » » » » » » 
11 12 7 » » » » » » 
12 1 4 7 » » » » » » 
13 6 2 » » » » » » 
14 5 2 » » » » » » 
15 » » I » » » » » 
16 » » 2 » » » » » 
17 » » 4 3 » » » » 
18 » » 5 » » » » » 
19 » » 3 6 » » » » 
20 » » 4 3 » » » » 
21 » » 5 2 I ih » 1 
29) » » » » » I » Dy)» 
23 » » » » » » » » 
24 » » » » » » » > 
25 » » I » » » » » 
26 » » » » » » » » 
2/7 » » » » » » » » 
28 » » » » » I » » 
Insgesamt 43 23 | 25 14 I 3 » I 


Mehrzahl der Individuen, welche über das dänische Minimalmass hinaus waren, waren 
noch unreif. Die Flossenstrahlenanzahl war ungefähr wie bei der nördlichen Form. 


d. Ueber Wachstum der Scholle im südlichen Kattegat und im Sund 


Im südlichen Teil des Kattegat südlich der Linie Fornäs—Kullen und im Sund finden 
sich nicht viele Schollen der nördlichen Form. Die allermeisten gehören hier zu dem 
kleineren Typus, der sich u.a. dadurch auszeichnet, dass er es bei jungem Alter und ge- 
ringer Grösse zur Geschlechtsreife bringt. 

Tabelle 27 gibt eine Uebersicht über Grösse und Alter von Schollen, die Oktober 
1905 bei einer Küstenuntersuchung im nördlichen Teil des Sundes gefangen sind. Die 
Individuen der 0-Gruppe hatten hier eine durchschnittliche Länge von 6:8 cm, was bedeu- 
tend weniger ist, als in der Aalburger Bucht. Dies beruht sicherlich auf dem Einfluss des 
aus der Ostsee herstammenden wenig salzigen Wassers. Die wenigen Individuen der 
I-Gruppe haben eine verhältnismässig geringe Grösse; sie sind offenbar als Nachzügler 
zu betrachten, die in dem seichten Wasser zurückgeblieben sind, während die grösseren 
Individuen weiter hinausgewandert sind. Die Individuen der I-Gruppe Tab. 28 sind fast 
zweimal so gross wie diejenigen, die an der Küste vorkamen, nämlich 21,, cm gegen 
11,, cm. Die grössten Individuen der I-Gruppe Tab. 28 sind ostsüdöstlich von Fornäs 


a 


— Oe 


Tabelle 25. Grésse und Alter von Schollen, die am 17. und 18. September und 26. Oktober in 
der Aalburger Bucht bei 12-13 m Tiefe mit Ottertrawl gefangen sind 
(, Thor“ St. 566 und 652) 


Il | 
| l-Gruppe Il- Gruppe II-Gruppe Alter unbestimmt 
Unreif Reif Unreif Reif Unreif Reif Unreif Reif 
Länge | = N | 
in cm 5 SOINS 5 5 5 6 & 5 a | © & ü ö =) a 
el la er | ee || ENS lie RES) DES 3 3 
5 pele I Ey MES = = = Fe = = A = = = E = 
El Q GI Q 0 Q Bs vo dl 1 IQ a Bs 2 3 a 
Sees em eae er RENÉE LS ee ES NENTEN NE 
= a nt — = — N = 

I 5 I » » » » » » » » » » » » » » » 

I 6 » » » » » » » » » » » » » » » » 
17 Te lat à » » » » » » » » » » » » » » 

1 8 » | » » » » » 1 » » » » » iT » » » 
19 I 2 I » » » 2 » » » » » » » » » 
20 I » » » » » 2 » » » » » » I » » 
21 I 2 » » I » 2 I » » » » I *) » I » 
22 » » » » Sl 5 5 » » » I » I I » 
23 » » » » » » 5 2 » ». » » N 2 I » 

2 4 » » » » » 2 Il 5 » » I » JE » » » 

2 5 I » » » » 2 » 3 » » ue » » I » » 
26 » » » » » » 2 3 » » I I » » I I 
27 » » » » » » » » » » I » » » ogy 
28 le » » I » » » » » 2 » » » » » 
29 » » » » 2 » » » » » » I » » » » 
30 » » » » » » » » » » I » » » » » 
31 » » » » I » » » » » » » » » » » 
32 >» Is » » » » » » » » » » » » » » 

3 3 » | » » » » » » » » » » » » » » » 

3 4 » | » » » » » » » » I » » » » » » 

| 
Insgesamt 6 5 I » 6 4 20 | 14 » I 8 2 5 | 5 4 I 
I i 


*) Unsicher ob reif oder unreif ? 


gefangen; das kleinste Individ bei Svinbaden. Uebrigens ist es eigenttimlich, dass 1904 
geborene Individuen im stidlichen Kattegat nur sehr spärlich, in der Aalbäks Bucht hin- 
gegen sehr reichlich vertreten waren. Im Herbst 1905 gab es in der Aalbäks Bucht 
augenscheinlich unverhältnismässig viel Individuen der Gruppe und unverhältnismässig 
wenig der O-Gruppe. Im stidlichen und mittleren Kattegat war das Verhältnis gerade 
das entgegengesetzte. Hier war die o-Gruppe weit reichlicher vertreten als die I-Gruppe. 

Die Individuen der Tab. 28 sind vom „Thor“ aus mit Ottertrawl an folgenden Orten 
gefangen worden: 

Station 565. Nördlich von Lille Lysegrund, 22m, am 17. September 1905, 19 Exem- 
plare. 

Station 616. 3 Seemeilen nordwestlich von Svinbädan Leuchtschiff, 23 m, am 10. 
Oktober 1905, 78 Exemplare. 

Station 683. 6 Seemeilen peistdgetlieh von Fornäs, 18 m, am 9. und 10. November 
1905, 132 Exemplare. 

Aus der Tabelle geht hervor, dass die meisten Männchen bereits bei einem Alter 


— 102) — 


Tabelle 26. Alter und Grösse von Schollen, die am 10. Oktober 1905 bei Tylö bei 23m Tiefe 
mit Ottertrawl gefangen sind 
(, Thor“ St. 617) 


Il-Gruppe IN-Gruppe V-Gruppe, oderälter| Alter unbestimmt 

Unreif - Reif Unreif Reif Unreif Reif Unreif Reif 

Länge : 2 - = 
oO [3] Oo [3] © [3] oO [3] [3] (Ss) [2] Oo oO Oo [3] [2] 
EN Se ewe te he ee ee Oe ae 
fe o :Q oO Fact ovo Ha vo Pan} o id vo 1 vo el vo 
SU LE NE else ere keines |x= er =o nn 
ram \ 

20 » » » » » » » "» » » » » » » I » 
2 » » » » » » I » » » » » » » » » 
2/2 » I I » » » » » » » » » » I I » 
2 3 » » I » » » » » » » I » » » 2 > 
2 4 » 2 » » » » » I » » » » » nN » » 
2 5 » » » » » » 4 » » » » » » » » » 
2 6 3 2 » » » » » » » » I » 2 » » » 
27 I 2 » » I » » » » » » » I I » » 
2 8 » I » » I » i » » » » » » » » » 
29 » » » » » » » » » » » » » » I » 
30 » » » » » I u » » » » » » » » » 
3 I » » » » » 2 2 » » » » » » » I » 
3 2 » » » » ll » I » » » » » » » » » 
3 3 » » > » » I » » » » » » » » » » 
3 4 » » » » » » » » » » » » » » » » 
35 » » » » » » » » » » » » » » » ï » 
3 6 » » » » » » » » » » 2 » » » D. » 
3 7 » » » » » » » » » » » » » » » » 
Insgesamt | 4 8 2 » 3 4 10 I » » 4 » 3 3 6 » 


von drei Jahren, die meisten Weibchen bei einem Alter von vier Jahren reif waren. 
Von den Individuen, die es zu einer Grösse von 26 cm oder darüber ge 
bracht haben sind über 80°), reif. Zu ähnlichen Resultaten ist man bei Unter- 
suchungen der Geschlechtsorgane der Scholle an einer Reihe anderer Orte im südlichen 
Kattegat gekommen. 

Die verschiedenen Altersgruppen im südlichen Kattegat hatten folgende durchschnitt- 
liche Grösse: 


Männchen Weibchen 
II-Gruppe.......... 24,0 cm (24 Exemplare) 25,5 (17 Exemplare) 
1 AUS Re AGA D (25 » ) 27,6 (33 » ) 
Vera N est ere isa te 24,8 » (4 » ) 28,5 ( 4 See) 
V- » oder älter 28,21» (28 » ) 33,6 (12 » ) 


Die Schollen wachsen bis zum Eintreten der Geschlechtsreife ziemlich schnell. Die In- 
dividuen der II-Gruppe sind hier noch eben so gross, wie im nördlichen und mittleren 
Kattegat. Nach Eintreten der Geschlechtsreife ist die jährliche Wachstumszunahme 
augenscheinlich nur ganz gering. In dem Teil des Kattegat, der südlich von der Linie 
Fornäs—Kullen liest, findet keine sehr intensive Schollenfischerei statt, und der Bestand 


— 103 — 


Tabelle 27. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen im nördlichen Teil 
des Öresund (Helsingör—Gilleleje). Küstenuntersuchung mit feinmaschigem Brutnetz 


mit Scheerbrettern, 9. und ro. Oktober 1905, ı—3 m, 6 Stationen. 3 Stunden 
Länge i ery 
Ë o-Gruppe I-Gruppe 
in cm 
4 I » 
5 4 2 
6 9 » 
7 II » 
8 10 » 
9 I I 
10 » 3 
11 » » 
12) | » I 
13 » » 
14 » » 
15 » » 
16 » » 
17 » » 
18 » I 
Insgesamt 36 6 


wird hier somit durch die Fischerei weit weniger beeinträchtigt als der Bestand des nörd- 
lichen und mittleren Kattegat. 


e. Ueber Wachstum der jungen Schollen am Hornsriff und im Nissum Bredning 


Während die jungen Schollen im Kattegat im Ganzen ein ziemlich schnelles Wachs- 
tum haben, indem sie im Laufe ihrer drei ersten Lebensjahre durchschnittlich ca. 8 cm 
jährlich wachsen, ist das Wachstum der Brut bedeutend geringer im Gebiete um Horns- 
riff und im Nissum Bredning. Der Umstand, dass die jungen Fische hier in so grosser 
Anzahl vorhanden sind, bewirkt ohne Zweifel, das jeder einzelne Fisch nur spärliche 
Nahrung findet, worauf aller Wahrscheinlichkeit nach das langsame Wachstum an 
diesen Orten beruht. 

Die Tabelle 29 enthält eine Uebersicht über die verschiedenen Altersgruppen von 
Schollen, welche im Herbst 1905 in Graadyb zwischen Esbjerg und Skallingen gefangen 
worden sind. Man wird sehen, dass die Individuen des jüngsten Jahrganges eine durch- 
schnittliche Grösse von ca. 6 cm, die des zweitjüngsten von 10—11 cm und die des dritt- 
jüngsten von nur 14—17 cm haben. Nun sind allerdings gewöhnlich die Individuen der 
I-Gruppe und der älteren Gruppen, die sich an den Küsten in seichtem Wasser aufhalten, 
kleine Nachzügler, und die grösseren und kräftigeren Individuen sind weiter draussen im 
Meere zu suchen. Dies ist auch in Graadyb und im ganzen Hornsriffgebiete der Fall, 
aber auch bei tieferem Wasser haben die jungen Fische ein langsameres Wachstum als 
im Kattegat. In der Nähe von Vyl Leuchtschiff bei 20 m Tiefe hatten die Individuen 


Tabelle 28. Grôsse und Alter von Schollen im südlichen Kattegat 
50 Fuss Ottertrawl, 17. Oktober—ıo. November 1905, 18—32 m 


A. Mannchen 


La I-Gruppe II-Gruppe | IN-Gruppe | IV-Gruppe V-Gruppe, alien 
ange und älter | unbestimmt 
in cm 
Unreif| Reif |Unreif| Reif |Unreif| Reif |Unreif| Reif | Unreif| Reif ||Unreif| Reif 

17 » » » I » » » » » » » I 
18 » » » I » 2 » » » » » 2 
19 I » » » » » » I » » » 2 
20 » » » 3 » » » » » » » i 
21 » 2 » » » I » » » » » 7 
22 » » » Bi » » » » » » » 4 
23 » » » 3 » 4 » » » » I 9 
24 » I » 2 » 3 » » » I ie) || © 
25 » » I 3 » 4 » I » 3 I 6 
26 » » I » » 2 » » » 2 » 3 
27. » » I » » 3 » I » 4 » 7 
28 » » I I » 2 » I » 5 » A 
2 » » Er » » » » » » D » ii 
30 » » I » » » » » » I » 2 
31 » » I » 3 » » » » 4 » I 
32 » » » » » » » » » » » » 
33 » » » » I » » » » 1 » » 
34 » » » » » » » » » » 1 » 
35 » » » » » » » » » » » » 

Insgesamt I 3 7 17 4 21 » 4 » 28 4 61 


*) Unsicher ob reif oder unreif, 


der I-Gruppe, II-Gruppe und III-Gruppe im Herbst 1905 folgende Grösse („Thor“ St. 591 
am 26. September 1905): 


EGrupper 2. ca. ı3 cm ( 78 Exemplare) 
REST S nh > (rg » ) 
TI Se ee: 2 Bh » 78 > ) 


Eine ähnliche Grösse ist zur Herbstzeit der Jahre 1903—1905 für die [-Gruppe und 
Il-Gruppe im Hornsriffgebiete nachgewiesen worden, so dass es ausser allem Zweifel ist, 
dass die jungen Schollen der drei jüngsten Jahrgänge jedenfalls in diesen drei Jahren ein 
ziemlich langsames Wachstum gehabt haben (durchschnittlich ca.6 cm jährlich). 

Die Tabelle 30 gibt die Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen an, die im 
Sommer 1905 unmittelbar innerhalb des Tyborönkanals am südlichsten Teil von Nissum 
Bredning gefangen worden sind. Die jährliche Wachstumszunahme ist hier noch geringer 
als bei Graadyb. Die Individuen der o-Gruppe sind hier durchschnittlich 4 à 5 cm, die 
der I-Gruppe ca.8 cm und die der Il-Gruppe 11à 12 cm. Will man die Grösse dieser 
Individuen, die im Juli gefangen wurden, mit der Grösse von Individuen von anderen 
Orten, die zur Herbstzeit gefangen wurden, vergleichen, so muss man 1 a 2 cm zur 
Länge der Individuen von Tyborön hinzulegen. 


Tr 


— 105 — 


B. Weibchen 


- - == —— ee — 
| 
V-Gruppe Alter 
ng II-Gruppe | III-Gruppe | IV-Gruppe PD : 
Länge oder älter |unbestimmt 
iA gs lee en, Te oe ao een u ee 
Unreif| Reif |Unreif| Reif |Unreif| Reif |Unreif| Reif |Unreif| Reif 
| 
| 
20 | » » » » » » » » I » 
21 | I 2 » » » » » » 2 » 
22 || » I » n | » » » » » » 
| 
23 | I » » 2 » » » » » » 
24 | » I N 3 » » » » I 2 
25 | 3 y = | » 4 » » » » » 2 
26 | I » » 3 » » | » » » I 
2: 7 | I 2 » 2 » » | | » » » » 
| 
28 I » » I » | » 2 » » 
3 
2 I » » » » » » I 
9 | 2 5 | 
30 » » » 5 » I » » » 2 
N 
31 I » I I » » » 2 » I 
32 | I » » I » » » 2 » » 
| 
33 | » » I » » » » 2 » » 
34 | » » » I » » » » » » 
35 » » » I » » » 2 » » 
36 » » » » » » » » » » 
3 7 | » » » » » » » » I » 
3 8 » » » » » » » » » » 
39 » » » » » » » » » » 
40 » » | » » | » » » I » » 
41 » » » De 2) » » » » » » 
42 » » » » » » » » » » 
43 » » » » Ale 5 » » » » LR 
S I} 
} » » 
44 » » » » | » » » » 
45 » » | » » » » » I » » 
Insgesamt | 11 GS 30 » 4 » 12 5 9 


f. Ueber Wachstum der Scholle im Skagerak 


Im Skagerak hat die erstjährige Brut zur Herbstzeit gewôhnlich eine verhältnismäs- 
sig geringe Grösse, und dasselbe ist oft mit denjenigen Individuen der I-Gruppe der Fall, 
die sich dicht an der Küste in seichtem Wasser aufhalten. Aber die Schollen verteilen 
sich hier schnell, wenn sie eine Grösse von über 10 cm erreicht haben, und die Indivi- 
duen, die bei nur ein paar Meter Tiefe angetroffen werden, haben durchgehends im Ver- 
hältnis zu ihrem Alter eine bedeutende Grösse. 

Die 709 Individuen der Tabelle 31 stammen aus folgenden Oertlichkeiten der Tan- 
nisbucht: 

a) , Thor“ St.605. 5!/, Seemeilen N'/ W von der Tversteder Bake. 13—19 m. 
236 Individuen, am 4. Oktober 1905 mit Ottertrawl gefangen; 

b) „Thor“ St. 665. 10 Seemeilen O.z.N. von Hirshals Leuchtturm. 7—9 m. 294 
Individuen, am 31. Oktober 1905 mit Ottertrawl gefangen; 

c) zwischen Tversted und Hirshals 11 m. 109 Individuen von 21—41 cm Länge 

- 14 


— 106 — 


Tabelle 29. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen die in Küstengewässern bei Graadyb 
_ gefangen worden sind 


Küstenuntersuchungen zwischen dem 29. September und 2. Oktober 1905. Gerät: Baumschleppnetz und fein- 
maschiges Brutnetz mit Scheerbrettern: 5 Stationen, 61/2 Stunden, 1—-ıom 


Anzahl ~ Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl 

x Individuen Individuen Individuen Individuen Individuen Individuen | Individuen 

Laing der o-Gruppe | der I-Gruppe | der II-Gruppe | der III-Gruppe | der IV-Gruppe | der V-Gruppe| von unbe- 

mem! (ca. 3/4 Jahr | (ca. 13/4 Jahr | (ca. 23/4 Jahr | (ca. 33/4 Jahr | (ca. 43/4 Jahr | (ca. 53/4 Jahr | stimmtem 

alt) alt) alt) alt) alt) alt) Alter 

4 it » » > > » > 
5 12 » > > > » » 
6 7) » > > » > >» 
7 6 I » » > > > 
8 3 3 | » » » » 
9 » 20 > » > » » 
10 » 26 > y > > I 
II » 40 3 » > » 3 
12 » 6 7 > > » 2 
13 » 13 » > > » 
14 » » 15 » » » it 
15 » » 14 > 2 > » 
16 » » 4 I > > I 
17 » » 4 » > » 1 
18 » » 5 2 I » > 
19 » » 6 5 > > > 
20 » » > I > > > 
21 » » I 2} » > » 
22 » » > » I > » 
23 | » » » » > > > 
2 » » » » > » > 
25 | » » » » > I > 
26 » » > > I > > 
27 » » » > » » > 
Insges 39 97 | 7e 11 Fes, I 9 


\ 


am 10 und 11. Oktober 1905 von einem Frederikshavner Kutter aus 
gefangen; und 

d) vor Tversted. 11—19 m. 70 Individuen von 27—41 cm Länge, 
1905 von einem Frederikshavner Kutter aus mit Snurrevaad gefangen. 


mit Snurrevaad 


am 4. Oktober 


Die beiden zuletzt angeführten Proben enthielten grössere Fische als die zuerst an- 
geführten. Dies ist die Ursache, dass sie hier mit herangezogen sind. 


Die verschiedenen Altersgruppen haben hier folgende Grösse: 


I-Gruppe ..... 19,6 cm (202 Exemplare) 
CE RARE 27,2 » (288 > ) 
DÉS 2.05 en 32,5 » (103 > ) 
J ERT AR ced Ago (By > ) 
NET Sees. on (Oo » ) 


— 107 — 


Tabelle 30. Grösse der jüngsten Jahrgänge von Schollen, die bei Tyborön gefangen 
worden sind 
Küstenuntersuchungen am 18, und 19. Juli 1905, Gerät: Baumschleppnetz und feinmaschiges 
Brutnetz mit Scheerbrettern: 4 Stationen, 1—5 m 


Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl 
is Individuen Individuen Individuen Individuen | Individuen 
EEE der o-Gruppe | der I-Gruppe | der II-Gruppe (der III-Gruppe | von unbe- 
mem! (ca. 1/2 Jahr | (ca. 11/2 Jahr | (ca. 21/2 Jahr | (ca. 32/2 Jahr | stimmtem 
alt) alt) alt) alt) Alter 
3 4 » > > » 
4 22 » » » > 
5 16 2 > » » 
6 I > » » » 
7 » 30 > > » 
8 » 38 I > » 
9 > 25 9 > 2: 
10 » » II > » 
11 > 3 II > I 
12 » » 9 » » 
13 > > 3 » » 
14 > 2 2 I 
15 » » 2 I » E 
16 » > » I I 
17 » » I » > 
Insges. 43 96 49 4 3 


Die hier angeführten Ziffern deuten darauf hin, dass die Scholle im ôstlichen Teil des 
Skagerak ein sehr schnelles Wachstum hat. Es ist wahrscheinlich, dass sich in der III-, 
IV- und V-Gruppe verhältnismässig viele kleine Nachzügler und verhältnismässig wenig 
der grössten und kräftigsten Individuen befinden, indem die Mehrzahl von diesen teils 
bereits eingefangen, teils in tieferes Wasser hinausgewandert sind. In der Tannisbucht 
wird eine sehr intensive Fischerei betrieben, und der Teil des Bestandes, der aus Fischen 
von über 26 cm Länge besteht, wird durch die Fischerei stark beeinträchtigt. Das 
Wachstum der drei ersten Jahre scheint‘ hier ca.9 cm jährlich zu sein. 


3. Ueber Wachstumsbestimmungen durch Markierungsversuche mit 
Bestimmungen durch Otolithenuntersuchungen verglichen 


Bei den dänischen Markierungsversuchen der Jahre 1903—05 wurden in der Nordsee, 
dem Skagerak und Kattegat 5646 Schollen markiert. Diese Markierungsversuche be- 
zwecken zuvörderst klarzulegen, in welchem Grade der Schollenbestand durch die Fi- 
scherei beeinflusst wird. Ausserdem können die Versuche verschiedene andere Verhält- 
nisse aufklären, z. B. wie die Wanderungen stattfinden, wie schnell die Individuen wachsen, 
von welchen Fischern verschiedener Nationalität an den verschiedenen Orten die meisten 
Fische eingefangen werden u. s. w. 

Die Resultate all der ausgeführten Markierungsversuche sind noch nicht bearbeitet. 


“ 


14 


— 108 — 


Tabelle 31. Grôsse und Alter von Schollen, die in der Tannisbucht gefangen worden sind 
7—20 m, zwischen 4. und 31. Oktober 1905 


————— — 


ae o-Gruppe | I-Gruppe | Il-Gruppe | III-Gruppe | IV-Gruppe | V-Gruppe | VI-Gruppe Be, 

8 3 » » > » » » 
9 > » » » » > » » 
10 > » » » » » > » 
II > » > » > » » | » 
12 » » > » » > » > 
13 > » » > » » 3 » 
14 > 3 » » » » » > 
15 5 > > > ie 
16 2 12 » | » > > » » 
17 » 12 > » > 5 » » 
18 > 31 > > 3 > » » 
19 » 33 > » » > » 
20 > 33 2 » » » > » 
21 » 34 » » » » » » 
22 » 19 I » » > » 
23 » 1072 12 > » > » 2 
24 ? 5 34 I 2 2 ‘4 3 
25 » 2 42 3 > » » I 
26 > I 43 I I » » 2 
2/7 » : » 33 3 I » » I 
28 » ey 37 4 I » » 2 
29 » » 2 2 4 » » 4 
30 » » 18 9 6 » » 3 
31 > » 18 II 4 I > 6 
32 » » 10 13 | 8 I > 5 
33 » » 8 12 10 » > 3 
34 > » 4 LUN 5 3 | > | 4 
35 > » 2 6 | 6 » » | 5 
36 » y > 12 | 3 1 2 I 13 
37 > » » | 6 | I » > > 
38 » » » 4 4 I > > 
39 » » » I I > » » 
40 > » » » I » » > 
41 » » ¥ > » 2 > > 
42 » » » » I > » | » 
Insges. 3 202 288 103 | 57 10 I 45 


Hier geben wir eine Uebersicht darüber, was einige der Versuche über das Wachstum 
der Scholle haben aufklären kônnen. An einem anderen Orte in dieser Schrift sind einige 
vorläufige Ergebnisse der Versuche bezüglich der Schollenwanderungen (Seite 76—77 und 


129—130) und der Beeinflussung des Bestandes durch die Fischerei (Seite 115—1 19) angeführt. . 


Im nördlichen Kattegat wurden im März 1904 150 Schollen von 21-32 cm Länge 
(Seite 118—119) ausgesetzt. Die folgende Tabelle enthält die beobachtete Wachtumszu- 
nahme der eingefangenen Individuen. 


Tabelle 32. Wachstum markierter Schollen, die im März 1904 im nôrdlichen 
Kattegat ausgesetzt worden sind 


| Monat, in dem Zeitverlauf Dirrchsehnitt® | Anzahl der beim 
Monat der | die Lt AR puss TRAGEN Papin cg ge- 
Ausetzung | einen | ein und | unahmeinem | ten 
il 
- — 
1904 März || 1904 Marz ‘| ro—26 Tage | O.1 21 
| » April ca. ı Monat 0.2 31 
| » Mai 2. — 1.2 9 
| » Juni Been 077 19 
rule 4 — 3.4 18 
» August j= 4.8 4 
» September o 5.6 4 
» Oktober TU 6.3 2 
| » November 8 — 8.0 I 
| 1905 Marz NB, = 4.0 I 
Tul 16 — 3.0 I 


Die tatsächliche Wachstumszunahme war infolge der Berechnung ca. 1/, cm grösser, 
als die hier angeführte. Ein Teil der Individuen wurde nicht sofort nach dem Einfange 
gemessen, und die Fische schwinden schnell etwas an Länge ein. Es ist hier nur mit 
einem Schwund derjenigen Individuen gerechnet, die beim Messen nach dem Wieder- 
einfang kleiner waren als bei der Aussetzung. | 

Die Uebersicht macht den Eindruck, dass die Individuen im Laufe eines Wachstums- 


Tabelle 33. Wachstum markierter Schollen, die im April 1903 bei Hornsriff 
ausgesetzt worden sind 


Monat, in dem Zeitverlauf Droite Anzahl der beim 
Datum der die Individuen | zwischen Aus- eee Einfangen ge- 
Ausselzung Se en Seen ne zunahme in cm Den 
worden sind Einfangen Individuen 
1903 ıo.und 11. April | 1903 April 1—20 Tage oo 96 
» Mai 1 Monat 0.3 101 
» Juni D — 0.8 2) 
» Juli 4 3 — 1.5 7 
» August 4 — 2.3 9 
» September 5 — 2.1 2 
» Oktober 6 = 2.4 2 
» November 7 — 3.4 4 
» Dezember Rives S219 2 
1904 Januar 9 — 5.6 I 
» Marz 1 — 4.1 4 
» April 12 =— 4-5 7 
u | » Mai 13 — 4.0 7 
|» Juni 14 — 4.7 4 
1905 Februar 220 = 13.0 I 
» Mai 25 — 10.0 2 
» Juni 26 = 17-5 
DU 27 — 10.5 1 


— HO — 


Tabelle 34. Wachstum markierter, Februar 1904 bei Hornsriff ausgesetzter 


Schollen 
Monat, in dem Zeitverlauf 2 Anzahl der beim 
Datum der die Individuen | zwischen Aus- nl Einfangen ge- 
Aussetzuug eingefangen setzen und nahe ne messenen 
: worden sind Einfangen Individuen 
1904 Februar 22-26 | 1904 März ı Monat 0.1 18 
; » April 2) 0.4 39 
» Mai 3 — 0.7 26 
» Juni 4 — 1.4 9 
» Juli gs — 4.5 9 
» August 6 — 4.6 8 
» September 7 — 6.2 3 
» Oktober 83 — 5.8 4 
» November 9 — 5.3 3 
» Dezember 10 - ==). ” 6.0 I 
1905 Februar m = 5-5 I 
» März de = 5.8 2 
» April 14 — 5.5 2 
» Mai 15 — 7-5 5 
» Juni 16 — 8.2 3 
» Juli 17 — 9.0 I 
» August 183 — 10.3 2 


jahres gegen 8 cm wachsen. Die beiden 1905 eingefangenen Individuen, sind offenbar 
Nachzügler, deren Wachstum weit unter dem normalen ist. Die grösste Wachstumszu- 
nahme scheint hier in den Sommermonaten, Juni, Juli, August, stattzufinden. Die so ge- 
fundene Wachstumszunahme stimmt mit derjenigen überein, die mittels der Otolithenunter- 
suchungen für junge Schollen im nördlichen Kattegat nachgewiesen worden ist 
(Seite 91—08). 

Im Hornsriffgebiet zwischen Nymindegab und Vyl wurden am 10. und 11. April 1903 
1000 markierte Schollen von 12—40 cm Lange, die grosse Mehrzahl jedoch von 21—29 
cm, ausgesetzt. Die für die eingefangenen Individuen beobachtete Wachstumszunahme ist 
aus umstehender Uebersicht (S. 109) zu ersehen. Der durchschnittliche Schwund des 
Fisches nach dem Fang und vor dem Messen ist hier zu 0,6 cm berechnet, und diese O,¢ cm 
sind zu der beobachteten Wachstumszunahme hinzugeleet. 

Man sieht, dass die Wachstumszunahme hier im ersten Jahre nach! der Aussetzung 
nur ca.4 cm beträgt. Die wenigen 1905 eingefangenen Individuen zeigen ein verhältnis- 
mässig weit schnelleres Wachstum als die übrigen Individuen; dies schnelle Wachstum 
hat aber wahrscheinlich im Sommer 1904 oder im Frühjahr 1905 stattgefunden (siehe 
unten). i 

Die angeführte Zunahme von 4 cm vom Frühjahr 1903 bis zum Sommer 1904 ist 
mindestens ein paar cm geringer, als man nach den Otolithenuntersuchungen von 1905 
erwarten sollte. Die im Hornsriffgebiet ausgesetzten Schollen wachsen aber 
jedes Jahr nicht mit der gleichen Schnelligkeit. Obenstehende Uebersicht ent- 
hält die Wachstumszunahme von Schollen, die im Frühjahr 1904 im Hornsriffgebiet bei 
ähnlichen Tiefen wie 1903 ausgesetzt wurden. Die jährliche Wachstumszunahme dieser 


— 1 — 


Individuen beträgt ca. 6 cm, und eine noch grössere Zunahme ist wiederum bei den Mar- 
kierungsversuchen 1905 festgestellt worden (ca. 8 cm im Laufe des Sommers)'). 

Die drei jüngsten Jahrgänge der Scholle, die o-, I- und II-Gruppe, scheinen in allen 
Jahren 1903—05 im Hornsriffgebiet ein einigermassen gleichmässiges Wachstum gehabt 
zu haben. Die Fische, bei denen ein ungleich schnelles Wachstum beobachtet wurde, 
sind die etwas grösseren von 20—30 cm Länge. 

Im Skagerak wurden im April 1903 121 markierte Schollen von 15—37 cm Länge 
ausgesetzt. Sie waren alle, oder so gut wie alle, unreif. Die Wachstumszunahme der 
eingefangenen Individuen ist aus der folgenden Tabelle ersichtlich. 


Tabelle 35. Wachstum markierter, April 1903 in Skagerak ausgesetzter Schollen 


Monat, in dem Zeitverlauf Diebe Anzahl der beim 
Monat der | die Individuen | zwischen Aus- |..." | Einfangen ge- 
5 3 liche Wachstums- | 
Aussetzung eingefangen setzen und cin messenen 
worden sind Einfangen Individuen 
1905 April | 1903 April 1—13 Tage 0.2 7 
| » Mai t Monat 0.6 13 
» Juni 2 — 1.4 4 
» Juli a = 4.0 5 
» August 4 = 55 2 
» September 5 = LF 3 
» November 7 = 10.5 I 
1904 Juni 14 — 13.5 2 
» Juli i — 15.5 I 


z 


Der Schwund nach dem Einfangen vor dem’ Messen ist zu O,; cm berechnet, die zur 
beobachteten Lange hinzugelegt sind. Die jährliche Wachstumszunahme scheint hier 
mindestens 10 cm Zu betragen, es wäre aber zu wünschen, dass wir über mehr Beob- 
achtungen zur Bestimmung der durchschnittlichen Wachstumszunahme verfügten. Die 
auf Grund der Otolithenbeobachtungen berechnete Zunahme betragt 9 cm jahrlich. 

Die Markierungen haben also im grossen Ganzen zu denselben Ergebnissen betreffs 
des Wachtums der Scholle gefiihrt, wie die Otolithenuntersuchungen. Die beiden Metho- 
den der Wachstumsbestimmung ergänzen einander in trefflicher Weise. Wenn die Mar- 
kierungen ein Resultat ergeben hätten, das auf ein weit schnelleres Wachstum hindeutete, 
als das auf Grund der Otolithenuntersuchungen berechnete, so würde man bezweifelt 
haben, dass die Otolithen tiberhaupt eine Grundlage fiir die Altersbestimmung abgeben 
könnten. Wenn umgekehrt die Otolithenuntersuchungen das Resultat ergeben hätten, 
dass die berechnete Wachstumszunahme stärker sei, als die bei den Markierungsver- 


1) Das ungleich schnelle Wachstum der Schollen des Hornsriffgebietes in den verschiedenen Jahren wird an 
einem anderen Orte ausführlich erwähnt werden. Von grossem Interesse ist es zu bemerken, dass der Ertrag der 
Schollenfischerei von Esbjerg — die durchaus überwiegend im Hornsriffgebiet stattfindet — in den Jahren, in 
denen die Scholle im Hornsriffgebiet verhältnismässig schnell wächst, verhältnismässig gross ist, während der Er- 
trag gering ist, wenn der Fisch langsam wächst. Diese Regel gilt für alle die vier Jahre, für die das Wachs- 
tum der Scholle im Hornsriffgebiet einigermassen bekannt ist, nämlich für die Jahre 1902—1905. In den 
Jahren 1902, 1904 und 1905 wuchsen die Schollen verhältnismässig schnell, und der Ertrag der Fischerei war 
gross. Im Jahre 1903 wuchsen die Schollen langsam, und der Ertrag der Fischerei war sehr gering. Es wird 
nun interessant sein zu verfolgen, ob diese Regel auch künftig zutreffen wird. 


= 2 = 


suchen beobachtete, würde man annehmen dürfen, dass die markierten Fische langsamer 
wüchsen, als die nicht markierten, indem das Wachstum durch die Markierung ver- 
zögert würde. 


J. Ueber welche Mittel verfügt man zur Aufbesserung des Ertrags 
der Schollenfischerei im Kattegat ? 


Im vorigen Abschnitt haben wir gesehen, dass der Ertrag der Kattegat-Schollen- 
fischerei in Kilogramm sich seit Ende der Achtziger des 19. Jahrhunderts einigermassen 
konstant gehalten hat. Der steigenden Preise und der Konkurrenz wegen wurden auf 
eine Vermehrung und eine Verbesserung des Fischereimateriells grosse Kosten verwendet, 
ohne dass der Ertrag in Kilogramm merkbar gewachsen ist. Auf diesem Wege ist man 
nicht weiter gekommen, und bei der gewonnenen Erfahrung ist es ganz natürlich, dass 
man auch in Zukunft auf diesem Wege nicht weiter kommen wird. Auch das Streben, 
das Fischereimateriell zu reduzieren, so dass die Betriebskosten der Fischerei geringer 
würden, führt zu nichts. Die Entwicklung hat es mit sich geführt, dass der Maschinen- 
betrieb bei der Fischerei eine stets grössere Rolle spielt, und die Konkurrenzverhältnisse 
zwingen die verschiedenen Nationen, sowie die einzelnen Fischer, stets die am intensivsten 
fischenden Geräte anzuwenden, die so lange in grosser Anzahl in Anwendung kommen 
werden, wie sich durch sie ein einigermassen befriedigender Gewinn erzielen lässt. 

Wenn man danach strebt, den Ertrag der Fischerei zu steigern, so muss man es 
nicht nur darauf absehen, dass mehr und bessere Fische auf den Markt kommen, als 
es augenblicklich der Fall ist, sondern auch darauf, dass ‘die Fischerei den Fischern einen 
grösseren Geldgewinn gibt. Es muss darauf hingearbeitet werden, dass sowohl die Kon- 
sumenten als die Produzenten von dem gesteigerten Gewinn Nutzen haben. Ist es irgend 
möglich, den Gesamtertrag in Kilogramm zu steigern und gleichzeitig die Fischerei für 
die Fischer einbringender zu machen, als sie es augenblicklich ist, muss dies durch eine 
rationellere Behandlung des Schollenbestandes geschehen, als die, welche jetzt seit einer 
längeren Reihe von Jahren besteht. Es fragt sich aber jetzt: soll man z. B. versuchen, 
mehr Fische zu produzieren oder bessere Fische zu produzieren, oder kann es 
nützen, auf beides abzuzielen? 

Wenn man sich besonders bemühen wollte, mehr Fische zu produzieren, so wäre 
es denkbar, dass es der rechte Weg sei, teils einen Teil der grossen, geschlechts- 
reifen Fische zu schonen, teils eine künstliche Befruchtung und Ausbrü- 
tung zu unternehmen. Wenn man sich besonders bemühen wollte, bessere Fische 
zu produzieren, wäre es natürlich, zu erwägen, ob dies nicht teils durch Einführung 
internationaler Schonmassregeln für Schollen, teils durch Umpflanzung 
oder Verteilung von Schollenbrut zu erreichen wäre. 


1. Wird es vorteilhaft sein, einen Teil der grossen, geschlechtsreifen Schollen zu schonen, 
oder eine künstliche Ausbrütung von Scholleneiern einzuführen, oder gibt es andere 
‚Mittel, um die Brutmenge zu vermehren? 


Wie aus dem vorigen Abschnitt hervorgeht (Seite 60—68), gab es in den achtziger 


Jahren und früher einen weit grösseren Bestand grosser, geschlechtsreifer Schollen im 


m 113 —.- 


Kattegat als augenblicklich. Der Gedanke könnte somit nahe liegen, dass der gegen- 
wärtige Bestand möglicherweise zu klein sei, um so viel Brut zu erzeugen, wie im Katte- 
gat von Vorteil sein würde. Aus der Statistik scheint jedoch hervorzugehen, dass die 
Anzahl junger Schollen, die jährlich heranwachsen und zu Verkaufsfischen werden, seit 
Ende der Achtziger nicht abgenommen hat (Seite 68), und es muss zugegeben werden, 
dass wir in der Tat nicht wissen, inwiefern ein grosser Bestand von geschlechtsreifen 
Fischen vonnöten ist, um hinlängliche Mengen von Brut zu erzeugen. 

Auf Grund von Untersuchungen des Untersuchungsfahrzeugs „Thor“ darf man davon 
ausgehen, dass gut 20°/, der Schollen, die aus dem nördlichen Kattegat nördlich der 
Linie Hals— Anholt—Halland Väderö gelandet werden, geschlechtsreif sind, und dass weit 
über 50°/, der Schollen, die aus der Aalburger Bucht und dem südlichen Kattegat ge- 
landet werden, geschlechtsreif sind. Es gibt also noch jährlich verschiedene Millionen 
laichende Schollen im Kattegat, und da jedes Schollenweibchen in einer Saison zwischen 
50,000 und 500,000 Eier legt und jedes Männchen Millionen von Samentierchen abgibt, 
sind stets Bedingungen für die Entwicklung bedeutender Mengen von Brut vorhanden. 
Uebrigens ist zu erinnern, dass sich wahrscheinlich im Kattegat eine grosse Menge von 
Schollenbrut findet, die von Schollen herrührt, welche in der Beltsee oder in der Nordsee 
gelaicht haben. Die Eier und die Brut in ihren ersten Stadien der Entwicklung werden 
ja im Wasser schwebend von den Strömungen dahingeführt. 

Es ist allerdings eine begründete Annahme, dass sich im grössten Teil der Aalburger 
Bucht, auf den Fischgründen von Fornäs, um Anholt und im Gewässer zwischen Anholt 
und Läsö weniger junge Fische befinden, als es vorteilhaft wäre. Wie aber bereits 
früher erwähnt (Seite 85), befindet sich eben bei Anholt ein grosser Bestand von lai- 
chenden Schollen, ohne dass bei dieser Insel eine nennenswerte Menge von Brut auftritt. 
Es ist somit sehr wahrscheinlich, dass auch bei der Erzeugung grösserer Mengen von 
Brut im Kattegat, diese sich gar nicht über die Strecken verteilen würde, wo es für den 
Menschen am vorteilhaftesten sein würde, ja es ist gar nicht einmal sicher, dass sie im 
Kattegat bleiben würde. Wie später genauer besprochen werden wird, kann es berechtigt 
sein, anzunehmen, dass man mit Vorteil junge Fische aus der Nordsee in die Strecken des 
Kattegat wird umpflanzen können, wo für sie reichlich Platz und Nahrung zu sein 
scheint. 

Unter diesen Verhältnissen scheint es vorläufig nicht geraten, sich auf künstliche Be- 
fruchtung oder Ausbrütung der Eier oder auf eine teilweise Schonung der grossen Schol- 
lenweibchen einzulassen. Sollte je die Zeit kommen, wo man dartun könnte, dass grössere 
Mengen von Brut im Kattegat vonnöten sind, als die auf natürlichem Wege erzeugte 
nebst derjenigen, die man sich durch Umpflanzung aus anderen Gewässern verschaffen 
kann, würde man doch möglicherweise versuchen, eine der oben angeführten Bahnen zu 
betreten, und ich bin meinerseits zu der Annahme geneigt, dass eine teilweise Schonung 
der grossen, reifen Weibchen während der Laichperiode — die grossen Weibchen legen 
viel mehr Eier als die kleinen — weit eher zu einem günstigen Resultat führen würde, 
als eine künstliche Befruchtung einiger Millionen Eier oder eine Ausbrütung !). 

Das Erzeugnis einer künstlichen Ausbrütung wird bei Meeresfischen, die sich so 


1) Jedoch ist stets zu erinnern, dass die Fischer eine nicht ganz geringe Einnahme verlieren würden, 
wenn man verlangte, dass die grossen reifen Weibchen während der Laichperiode über Bord geworfen werden 
sollten. ~ 

NG) 


Wu — 


stark vermehren wie die Scholle, stets verschwindend sein im Vergleich mit dem Erzeugnis 
von natürlicher Brut. 

Von Männchen gibt es im Kattegat wahrscheinlich immer hinlänglich grosse Mengen 
zur Erneuerung des Bestandes. Sie sind ja kleiner als die Weibchen, und der Bestand 
von reifen Männchen wird somit nicht in dem Grade durch die Fischerei beeinträchtigt, 
wie der Bestand von reifen Weibchen, 

Es soll indessen namentlich hervorgehoben werden, dass man auch durch Ein- 
führung eines internationalen Minimalmasses, das grösser ist, als das 
gegenwärtig in Dänemark geltende, den Bestand von laichenden Schollen 
im Kattegat vergrössern kann, und diese Methode hat den grossen Vorteil vor 
den oben angeführten, dass sie weder Kosten noch Verlust mit sich führen wird. Wie 
im folgenden Abschnitt eingehender entwickelt werden wird, ist es sogar wahrscheinlich, 
dass ein solches Minimalmass bewirken würde, dass eine grössere Kilogrammanzahl von 
Fischen auf den Markt kämen als heutigentages, und dass es durchgehends grössere und 
bessere Fische sein würden, ist einleuchtend. 


2. Wird es vorteilhaft sein, durch internationale Bestimmungen einen Teil der jungen, 
noch nicht geschlechtsreifen Schollen zu schonen, und in diesem Falle: welche Art 
Schonmassregeln sind hier zu wählen? 


Wenn in einem Gewässer seitens mehrerer Nationen auf irgend eine Fischart Fischerei 
betrieben wird, ist es durchaus einleuchtend, dass die Schonmassregeln, wenn solche über- 
haupt zu treffen sind, international sein müssen. Wenn die von einer Nation geschonten 
Fische von den Fischern einer anderen Nation gefangen werden, werden die etwaigen 
vorteilhaften Wirkungen der Schonmassregeln geschwächt oder gar vernichtet, und es 
wird ein Unrecht begangen gegen die Nation, welche die betreffenden Fische schont. 
Solange die Schollenfischerei im internationalen Meeresterritorium des Kattegat ausschliess- 
lich von dänischen Fischern betrieben wurde, war es ganz natürlich, dass man dänischer- 
seits allein solche Schonmassregeln traf, die man als vorteilhaft für uns betrachtete. 
Nachdem aber auch andere Nationen, besonders Schweden, an dieser Grossfischerei im 
Kattegat teilnehmen, ist es durchaus notwendig geworden, auf internationale Schon- 
massregeln hinzuarbeiten oder wenigstens auf solche, die sowohl für Schweden als für 
Dänemark gelten, wenn man überhaupt die Schonung als vorteilhaft oder notwendig 
betrachtet. \ 

Wenn man durch Einführung internationaler Schonmassregeln erwarten Könnte, 
bessere Schollen aus dem Kattegat zu produzieren, als die heutigentags gelandeten, 
so müsste man die kleinen jungen Individuen schonen, die noch keinen grossen Handels- 
wert erreicht haben. Es ist ja allbekannt, dass solche kleinen Fische, nachdem sie im 
Snurrevaad gefangen sind, wiederausgesetzt werden können, ohne dass es ihnen Schaden 
tut, dass sie gefangen worden sind, und das nämliche gilt gewöhnlich für die jungen 
Schollen, die bei der Garnfischerei gefangen werden. Es fragt sich aber jetzt: wird es 
sich überhaupt lohnen, kleine und junge Schollen zu schonen? Wenn ein Fischer z. B. 
1000 Schollen von 25 cm Länge fängt, wird es dann für ihn nicht vorteilhaft sein, alle 
diese Schollen heimzuführen? Lohnt es sich für ihn, die 1000 Schollen wieder ins Meer 
zu werfen? Kann er nicht mit Recht denken: „Das Meer ist ja gross; werfe ich die 1000 


== 115 . 


Schollen ins Meer, wird vielleicht keine einzige von ihnen je wiedereingefangen. Vielleicht 
werden sie von Seehunden und Raubfischen verzehrt“ '). 

Ein solches Räsonnement wird völlig widerlegt durch eine Reihe Markierungsversuche, 
die seitens mehrerer Nationen angestellt worden sind, u.a. auch von Dänemark. Es 
zeigt sich, dass ein überaus grosser Prozentsatz der Schollen, die man im Meere an 
intensiv befischten Stellen z.B. im Kattegat aussetzt, wieder eingefangen werden. 

Aus der Uebersicht Tab. 36 geht hervor, dass von 1310 markierten Schollen, die im 
März und Oktober 1904 und im März und April 1905 an verschiedenen Stellen des 
Kattegat vom Untersuchungsdampfer „Thor“ aus ausgesetzt waren, bis 15. Dezember 1905 
757 Individuen oder 57,3°/. wieder eingefangen wurden. Dies zeigt, dass der Scholle im 
Kattegat von den Fischern ausserordentlich intensiv nachgestellt wird. Es ist zu erinnern, 
dass die 57,5%, bei weitem nicht die Gesamtmenge der wiedereingefangenen Individuen 
ausmachen. Erstens sind die Versuche noch lange nicht beendigt. Es kommen noch 
immer von diesen Versuchen herrührende markierte Schollen ein, namentlich von den 
Versuchen 1905. (Erst 2—3 Jahre nach der Markierung können die Versuche als prak- 
tisch abgeschlossen betrachtet werden.) Zweitens ist es eine Tatsache, dass nicht alle 
Fischer über eine gefangene markierte Scholle Nachricht einsenden — obschon die 
Fischer eine in hohem Grade anerkennungswerte Bereitwilligkeit in dieser Beziehung an 
den Tag legen. Die für einen markierten Fisch gezahlte Erkenntlichkeit ist nur gering 
(1 Krone), und gebricht es den Fischern an Interesse für die Markierungsversuche oder 
an Einsicht in deren Bedeutung, kann es vorkommen, dass über den Fang keine Nach- 
richt eingesandt wird. Wir besitzen tatsächliche Angaben darüber, dass dergleichen statt- 
findet. Drittens kommt es vor, das die Marke beim Fang losgezogen wird; mitunter ist 
berichtet worden, dass in den Fischerfahrzeugen lose Marken gefunden worden sind, und 
man darf auch annehmen, dass solche lose Marken mitunter nicht entdeckt werden. 
Viertens kann man auch annehmen, dass die Fische mitunter die Marken schon im Meere 
verlieren, indem die Beinknöpfe nach Verlauf längerer Zeit vom Meereswasser angegriffen 
werden. Fünftens ist es sehr wahrscheinlich, dass die Marken mitunter durch die Be- 
wegungen des Fisches am Meeresboden losgerissen werden. Es werden ab und zu 
Fische eingesandt, an denen der silberne Draht, der die Beinknöpfe festhält, eine längliche 
Wunde hervorgebracht hat, so dass die Marke dem Rande des Fischrumpfes näher ge- 
rückt ist. Wenn solche Fische eingefangen werden, nachdem sie die Marke verloren 
haben, werden sie natürlich nicht wiedererkannt. Es mag noch erwähnt werden, dass 
viele von den Fischen, die markiert werden, durch den Fang oder die Markierung 
beschädigt werden und demzufolge kurz danach sterben. So empfing Fischexporteur 
LORENTZEN, Frederikshavn, am 5. April 1905 zwei markierte Schollen, die 6 Tage vorher in 
der Aalbäks Bucht ausgesetzt worden waren, die aber jetzt mit dem Snurrevaad tot oder 
faul eingefangen worden waren. Wenn man alle diese Momente in Betracht zieht, 
und wenn dennoch bereits am 1. Dezember 1905 gegen 60°, der markierten Schol- 
len im Kattegat wiedereingefangen waren, so kann kein Zweifel darüber obwalten, 


!) Wenn der Fischer denkt: „es wird zwar ein grosser Teil der Fische als grössere Fische wiedereinge- 
fangen, ich selbst bekomme aber kaum etwas davon ab. Was nützt es mir, dass andere die Fische fangen, die 
ich auswerfe“, so lässt sich dies Räsonnement sehr leicht widerlegen. Der Fischer hat zwar nicht viel Aussicht, 
viele von dem ıo00 yon ihm selbst ausgeworfenen wiedereinzufangen, er hat aber gute Aussicht, viele von den 
Millionen Fischen zu bekommen, die von anderen Fischern ausgeworfen werden. 


2% 


15 


— 116 — 


dass die Fischerei hier mit erstaunlicher Intensität betrieben wird. Man möchte sich ver- 
sucht fühlen, zu glauben, dass verhältnismässig viel mehr markierte als unmarkierte Fische 
gefangen werden, es liegen aber keine Tatsachen vor, die eine solche Annahme unter- 
stützen könnten. Sollte etwas dafür angeführt werden, so wäre es wohl der Umstand, 
dass man kurz nach den Markierungsversuchen einzelne tote markierte Fische gefunden 
hat. Dies könnte zu der Vermutung führen, dass unter den markierten Fischen Exem- 
plare gewesen seien, die sich ihrer Schwäche und Mattheit wegen leicht fangen liessen. 
Der Umstand, dass die markierten Fische mit derselben Schnelligkeit zu wachsen scheinen, 
wie die nicht markierten, deutet jedoch darauf hin, dass sie sich durchgehens wohl be- 
finden, und daher ebenso gut wie die nicht markierten den Fanggeräten entgehen können. 

Untersucht man das Verhältnis zwischen der Anzahl von ausgesetzten und der An- 
zahl von eingefangenen markierten Schollen der einzelnen Fischgründe, kommt man zu 
folgendem Resultat: 

In der Aalbäks Bucht mit Herthas Flak sind 386 Schollen ausgesetzt und 
242 oder 62,,°/. wieder eingefangen worden. 

Im nordöstlichen Kattegat sind 194 Schollen ausgesetzt und 107 oder 55,2 OG 
wieder eingefangen worden. 

In Läsö Rende sind 30 Schollen ausgesetzt und 24 oder! 80°/, wieder eingefangen 
worden. \ 

In der Aalburger Bucht sind 100 Schollen ausgesetzt und 38 oder 38 L wieder 
eingefangen worden. 

Zwischen Anholt und Läsö sind 121 Schollen ausgesetzt und 69 oder 57,0 °/o 
wieder eingefangen worden. 

Südlich und südwestlich von Anholt sind 340 Schollen ausgesetzt und 210 
oder 61,3 °/ wieder eingefangen worden. 

Im südöstlichen Kattegat sind 139 Schollen ausgesetzt und 67 oder 48,2 °/o 
wieder eingefangen worden. 

Wie man sieht, ist in allen angeführten Gebieten ein sehr grosser Prozentsatz der 
ausgesetzten Schollen wieder eingefangen worden. Wenn verschiedene von Schweden 
ausgeführte Umpflanzungsversuche zu dem Resultat führten, dass ein weit geringerer 
Prozentsatz markierter Fische wieder eingefangen wurde (ca. 14—18°/,)!), so kann dies 
nicht als ein so guter Massstab für die Intensität gelten, mit der die Schollenfischerei im 
Kattegat betrieben wird, wie die oben angeführten Versuche. Erstens werden bei den 
schwedischen Versuchen die Fische an Stellen ausgesetzt, wo sich nicht recht viel Schollen 
finden und daher auch keine starke Schollenfischerei betrieben wird. Zweitens ist es 
recht wahrscheinlich, dass mehrere von den markierten Fischen entweder beim Transport 
oder durch das Aussetzen an solchen Stellen gelitten haben, wo die Naturverhältnisse 
ganz andere waren, als an den Stellen, wo sie eingefangen worden waren. Bei den dänischen 
Umpflanzungsversuchen ist nur äusserst selten ein annäherungsweise so grosser Prozent- 
satz der ausgesetzten Fische wiedereingefangen worden, wie bei den ‘gemolaliches Mar- 
kierungsversuchen, 

Man könnte geltend machen, dass der Grund dazu, dass bei den dänischen Markie- 
rungsversuchen so grosse Prozentsätze von markierten Fischen eingefangen seien, darin 


1) F. TRYBOM, Biologiska Undersökningar 1901—1904. Svenska hydrografisk-biologiska Kommissionens 
Skrifter, Heft. II. 


117 


liege, dass die Fische an besonders stark befischten Plätzen ausgesetzt worden seien, und 
dass der eingefangene Prozentsatz daher nicht als für das ganze Kattegat massgebend 
gelten könne. Dieser Betrachtungsweise darf jedoch kein besonderes Gewicht beigemessen 
werden. Erstens gehören ein paar der Gründe, wo die markierten Fische ausgesetzt 
wurden, nicht zu den stark befischten Kattegatgründen, z.B. nicht der in der Aalburger 
Bucht und auch nicht der im südlichen Kattegat. Zweitens muss man, um von der In- 
tensität der Fischerei ein getreues Bild zu gewinnen, eben einen grossen Teil der mar- 
kierten Fische an den am intensivsten befischten Stellen aussetzen. Die Hauptursache 
dazu, dass gewisse Stellen besonders intensiv befischt werden, ist natürlich die, dass sich 
eben an diesen Plätzen besonders viel Schollen finden, d.h. dass hier die Hauptmasse 
des Bestandes zu suchen ist. Endlich muss man sich erinnern, dass die Scholle nicht 
beständig an der Stelle bleibt, wo sie ausgesetzt wird. Setzt man auf den am intensivsten 
befischten Gründen verhältnismässig viel oder verhältnismässig wenig Schollen aus, wer- 
den die Wanderungen in einem gewissen Grade dazu beitragen, dass man bei einer 
Betrachtung des eingefangenen Prozentsatzes der markierten Fische kein verkehrtes Bild 
von der Intensität der Fischerei erhält. 

Will man in unseren Gewässern die Schollen unter einer gewissen Grösse schonen, 
kann dies entweder durch die Massregel, dass Schollen unter einer gewissen Grösse nicht 
verkauft oder gelandet werden dürfen, oder durch Einführung einer Minimalmaschen- 
grosse für die wichtigsten der bei der Schollenfischerei angewendeten Geräte geschehen. 
Das letztere Schonverfahren ist jedoch mit so grossen praktischen Schwierigkeiten ver- 
bunden, dass bei einem internationalen Gewässer, wie dem Kattegat, von einer Einführung 
dieser Massregel kaum die Rede sein kann, da hier auf mehrere verschiedene Fischarten 
mit Geräten Fischerei betrieben wird, von denen viele fast dieselbe Konstruktion haben 
und sich nur durch ihre Maschengrösse voneinander unterscheiden. Von den Einwen- 
dungen, die gegen die Einführung einer solchen Minimalmaschengrösse erhoben werden 
können, mögen folgende angeführt werden: 

1) Die Einführung einer solchen Minimalmaschengrösse wird den Gebrauch des fein- 
maschigen Snurrevaad so gut wie ganz unmöglich machen. Wenn man z. B. eine Ma- 
schengrösse für Schollennetze, eine andere, und zwar kleinere für Dorschnetze und eine 
dritte, noch kleinere für Seezungennetze einführte, wie könnte man dann verhindern, dass 
die Fischer mit Seezungen- oder Dorschnetzen Schollen fingen? Wenn man festsetzte, 
dass alle die Schollen, die mit diesen Geräten gefangen würden, wieder über Bord geworfen 
werden sollten, seien sie gross oder klein, so würde dies mit Grund Missstimmung unter den 
Fischern hervorrufen. Wenn die Fischer z. B. mit Seezungennetzen 30 kleine Seezungen 
und 30 grosse Schollen per Zug fingen, so würden sie ganz sicher das Gesetz als ein 
widersinniges betrachten, das verlangte, dass die grossen Schollen wieder ins Meer ge- 
worfen werden sollten. Und wenn festgesetzt würde, dass die Fischer keine Schollen 
landen dürften, wenn sie Seezungen-, Schellfisch- oder Dorschnetze u.s. w. gebraucht 
hätten, so würde dies eine sehr scharfe Kontrolle erfordern jedesmal, wenn ein Kutter 
Fische landete. 

Andererseits würden, wenn man auch bestimmte, dass alle Snurrevaad eine Mini- 
malmaschengrösse haben sollten, welche .den Fang der zu schonenden Schollen verhin- 
derte, z. B. eine Minimalmaschengrösse von 13 cm in gedehntem Zustande, diese Netze 
sich nicht für den Fang von Seezunge, Schellfisch und Dorsch eignen, und dadurch 


— 118 — 


Tabelle 36. Uebersicht über die dänischen Schollenmarkierungsversuch 


Ausgesetzte \ 


Ort und Tiefe des Aussetzungsplatzes 
Anzahl 


der Aussetzung | Nummer 


Datum Station - 
| 
Il 
| 
T 


1904 März 5 206 TasonRende, Nom Lynn RI EL U CCC EEE 
— 7 207 | Nordostlichnvonz Hicsholmenerssy2g ns Er TETE RER ERP | 

— 14 315-216". SNalbaks Bucht. TIME Re CO LE EE EEE 

> — 21 | Bei *Lrindelen. gow?! set RER ER NUE NE PNR PATES RSR 

Oktbr. 5 266 | 11 Seemeilen westnordwestlich von Vinga Leuchtfeuer. 44m ............. 

yO es iN | 278——280) Jad) dem Nabe von. Drindelen, 34 421m re RE ens 

— 17 288 | Walbaks. Bucht 7m. =... es af DRM ET CR OR oe 

>  — 25 303 | Pakhus Bucht, südlich von Anholt. 24—3om........................ 

>» — 27 305 | 8 Seemeilen südlich von Anholt Knob. 32m .... 

— 28 307 i) *SiOnz.S: vom Kobberorunden. 24 AO NE PE een 

> — 28 308 | 6 Seemeilen nordwestlich von Anholt Knob. 30m ...................... 

3 = 29 | 309 |" or Seemeilen; NW Wie) von) Iullens.) ges. ren. EN CE RE  P PRE EEE 

1905 Märzıs 341 | 5 Seemeilen nördlich von Anholt Leuchtfeuer. 19m..................... 

» — 16-17 | 344—347 || Südwestlich von Anholt Hafen. r5—27m............-.........:s-stses 

20) | 359 | 5 Seemeilen N. 1/2 W. von Hirsholmene. 16m............. Mapes hha 

» April x | 361 | Aalburger Bucht. 15 Seemeilen südöstlich von Hals Leuchtschif. gm...... 


Insgesanit.... 
5 


würden unsere Snurrevaadfischer eines nicht ganz geringen Kapitals verlustig werden, | 
namentlich in der Winter- und Frühlingszeit. Eine Fischart wie die Seezunge müsste in 
dem Falle den Trawlern allein überlassen werden. Man darf sich nämlich nicht vor- 
stellen, dass es tunlich wäre, Massregeln durchzuführen, nach denen dieselbe Minimal- 
maschengrösse für das Netz der Trawlfischer gellten sollte, wie für das Snurrevaad der 
Kutterfischer. Dazu spielen Fische wie der Schellfisch, der Dorsch und die Seezunge 
bei der Trawlfischerei eine viel zu grosse Rolle. 

2) Es wird auf die Dauer offenbar bei den Fischern eine starke Missstimmung her- 
vorrufen, wenn festgesetzt wird, dass nur gewisse Geräte mit einer gewissen bestimmten 
Maschenweite benutzt werden dürfen. Sie würden es leicht als einen widersinnigen Ein- 
griff in ihre Freiheit empfinden, dass es ihnen nicht erlaubt sein sollte, zu bestimmen, 
wie gross die Maschen in ihren eignen Geräten sein sollen. Wenn die Fischer seit langer 
Zeit zum Fang von Seezungen und Schellfischen feinmaschige Netze angewendet haben, 
würden sie es als ein Unrecht empfinden, wenn der Gebrauch solcher Netze verpönt würde. 

3) Die Einführung einer Minimalmaschengrösse würde sicherlich den Fischern viele 
Mühe und Kosten verursachen und auch eine kostspielige Kontrolle erfordern. Da die 
Fischer, falls Bestimmungen über Maschenweite eingeführt würden, offenbar Netze mit 
möglichst geringer Maschenweite benützen würden, müssten wahrscheinlich viele Netze 
wegen zu geringer Maschenweite kassiert werden, woraus viele Kosten für die Fischer 
erstehen würden. Die Maschengrösse ist ja nıcht immer die gleiche. Sie ist geringer bei 
einem feuchten Netz, als bei einem trocknen, geringer bei einem geteerten, als bei einem 
ungeteerten U. S. w. ? 

Aehnliche Verhältnisse, wie die hier für das Snurrevaad angeführten, machen sich 


‘im Kattegat in den Jahren 1904 und 1905. Abgeschlossen am 1. Dezember 1905 
xy = 


=———___— 


| 4 Anzahl der von | Anzahl der von 
BE Anzahl bis Grösse der aus- dänischen schwedischen | Yon deutschen | Von englischen von schwe- | Von dänischen 
1. Dez. 1905 £ : Kuttern oder Kuttern oder Re \ EN dischen RER 
2 gesetzten Eische| meet 110: 2 Trawlern [rawlern aa lrawlern 
eingefangener : kleineren Fahr- | kleineren Fahr- £ e Dale 2 
à in cm zeugen zeugen ein- eingefangen eingefangen \ eingefangen 
Bene eingefangenen gefangenen Opesfineen 
| | ni Fig 
24 | 21—29 | 20 | 4 | > 
15 | 21—32 14 I » | > > > 
37 2231 33 4 » | » 
34 21—26 21 13 > | > > 
42 2134 38 > 2 > | I | I 
nat 20—Al | 28 » 2 > | I | 
23 20—27 23 | | » 
4 30—38 4 > : > > 
6 26—41 4 2 > > » 
I 32—38 I > > > > 
5 28—46 4 I > > > > 
67 25—36 47 17 2 I > 2 
63 26—48 51 12 » 2 > » 
200 21—39 179 18 3 » » » 
167 22—33 161 5 > I > » 
38 21—33 21 17 > > » » 
757 20—48 649 94 9 2 2 I 


geltend, wenn von stehendem Garn die Rede ist. Auch hier ist die Maschenweite sehr 
verschieden, je nachdem die Gerdte für den Fang von Schollen, Seezungen oder Dorsch 
u. s. w. berechnet sind. 

Einwendungen ähnlicher Art, wie die hier gegen die Einführung einer Minimalma- 
schenweite zur Schonung junger Schollen im Kattegat angeführten, sind früher von Dr. C. 
G. Jon. PETERSEN in der Beretning IV der dänischen biologischen Station erhoben worden. 

Mit den hier angeführten Bemerkungen soll jedoch nicht gesagt sein, dass die Ein- 
führung einer Minimalmaschengrösse unter allen Umständen verwerflich sei. Für gewisse 
Geräte, die für den Fang von Fischen berechnet sind, die bald nach dem Fang sterben, 
können derartige Bestimmungen wohl in gewissen Fällen von Nutzen sein. 

Eine internationale Einführung eines Minimalmasses für die aus dem Kattegat ge- 
landeten Schollen bietet ohne Vergleich weit weniger praktische Schwierigkeiten dar, als 
die Einführung einer Minimalmaschenweite, und was von grosser Bedeutung ist: 
eine derartige Festsetzung eines Minimalmasses wird auf die Maschen- 
weite regulierend einwirken, indem es sich für die Fischer nicht lohnen wird, grosse 
Mengen von untermässigen Fischen in ihr Fahrzeug zu schleppen, u.a. weil es eine nicht 
geringe Mühe kostet, diese Kleinfische wieder über Bord zu werfen. Es ist hier nun 
die Hauptfrage, wenn von der Einführung eines Minimalmasses die Rede ist: welche In- 
dividuen nehmen so schnell und stark an Wert zu, dass es nicht vorteilhaft ist, sie bei 
der Grösse, die sie haben, ans Land zu bringen, sich aber im Gegenteil lohnt, sie im 
Meere bleiben zu lassen, bis sie eine bedeutendere Grösse erreicht haben. 

Die unternommenen Markierungsversuche können uns darüber bereits ein wenig auf- 
klären. Vergleicht man den Wert aller ausgesetzten markierten Fische einer gewissen 


— 120 — 


Grösse mit dem Wert der davon wiedereingefangenen Individuen, wird man finden, dass 
der Wert der eingefangenen Individuen, wenn man kleine Fische markiert, grösser ist als 
der aller ausgesetzten, während es sich umgekehrt verhält, wenn man grosse Fische mar- 
kiert. Von Bedeutung ist es hier, die Grösse zu finden, bei welcher der Wert aller aus- 
gesetzten Individuen dem Wert aller wiedereingefangenen Individuen gleich ist. Setzt 
man diese Grösse als Minimalmass für die Landung von Fischen an, so ist man jeden- 
falls auf der sicheren Seite. Einige Aufklärung darüber, wo diese Grösse ungefähr liest, 
wird man in den unten angeführten Resultaten der Markierungsversuche im Kattegat im 
Frühling und Herbst 1904 finden können. Der Wert ist hier nach der Seite 71 ange- 
führten Wertskala berechnet. : 


A. Markierungsversuche im nördlichen Kattegat (Läsö Rende, 
Aalbäks Bucht, Trindelen). März, 1904 


+ ; Hiervon wiedereinge- 
Ausgesetzte Fische fangene Fische 
Grôsse Gesamtwert Gesamtwert 
in cm Stück der aus- Stick der wieder- 
gesetzten || eingefangenen 
Fische in Ore Fische in Ore 
22 20 30 ny 86 
DIE) 19 34 II 62 
| 
24 39 | 90 30) 1073 
25 20 63 13 73 
26 20 | 100 11 SI 
27 12 84 11 95 
28 5 45 5 53 
29 4 44 3 35 


Es geht aus dem hier Angeführten mit ausserordentlicher Deutlichkeit hervor, dass 
es sich nicht lohnt, Schollen aus dem nördlichen Kattegat zu landen, wenn sie eine Grösse 
unter 26 cm Gesamtlänge haben. Es genügt nicht, dass der Verkauf solcher 
Fische verboten wird; auch die Landung muss verboten werden Die 
Markierungsversuche zeigen, dass bei jedem gelandeten Fisch Geld ver- 
loren geht. 

Vergleicht man den Wert aller ausgesetzten Fische von 26-29 cm Länge mit dem 
Wert sämtlicher eingefangenen, wird man sehen, dass der Wert der eingefangenen dem 
Wert der ausgesetzten ungefähr gleich, aber doch ein klein wenig geringer ist. 
Daraus darf man jedoch nicht schliessen, dass es sich nicht lohnen könnte, die Fische 
von 26—29 cm Länge zu schonen. Unter anderem sind hier folgende Verhältnisse in 
Betracht zu ziehen. 

1) dass von den Fischern keineswegs über den Fang aller markierten Schollen Be- 
richt erstattet wird, | 

2) dass mehrere Individuen gewiss die Marken verlieren, so dass sie nicht identifi- 
ziert werden können. | 

3) dass die Markierungsversuche noch nicht beendigt sind. Dies gilt namentlich vom 
Vérsuch im Oktober 1904. Man darf hoffen, von den bei diesem Versuch markierten 
Fischen noch mehr einzufangen. 


— 121 — 


B. Markierungsversuche im nördlichen Kattegat (Anholt-Läsö, 
Trindelen, Aalbäks Bucht). Oktober 1904 


Il . . . 
| Ausgesetzte Fische | ne 
Grösse | Gesamtwert Gesamtwert 
un Ses ee Such en 
Fische in Ore Fische in Ore 
22 10 15 7 32 
23 10 18 7 27 
24 17 39 10 58 
25 9 39 9 ain 
26 14 70 NA) 53 
27 15 105 9 78 
28 13 117 10 122 
29 12 132 9 119 
30 12 156 6 97 
31 10 150 6 100 
32 18 306 8 168 
33 8 160 4 92 
34 6 138 4 104 
35 7 182 3 91 
36 6 174 2 65 


Wenn man alle diese Verhältnisse in Betracht zieht und zudem sieht, dass der Wert 
der unseres Wissens bereits wiedereingefangenen Fische sich dem Wert samtlicher aus- 
gesetzten Fische von 26—29 cm Lange nähert, so erhält man durch die Markierungsver- 
suche den Eindruck, dass man jedenfalls nichts riskieren wird, wenn man das Minimal- 
mass zu 30 cm ansetzt. Dagegen deuten die Versuche darauf hin, dass es etwas ris- 
kabel sein wird, das Minimalmass zu über 30 cm anzusetzen. Bei 31 cm oder darüber 
ist der Wert sämtlicher ausgesetzten Fische stets bedeutend grösser, als der Wert der 
wiedereingefangenen, und es besteht kaum ein Grund, anzunehmen, dass dieses Verhältnis 
sich bei einem längeren Zeitverlaufe nach den Versuchen ändern wird. 

Auch auf anderem Wege können wir uns darüber aufklären, welche Individuen man 
mit Vorteil schonen kann. Die Schnelligkeit, mit der die Scholle im nördlichen Kattegat 
wächst, und der grosse Prozentsatz markierter Schollen, die wiedereingefangen werden, 
haben uns Erfahrungen eingebracht, die mit Bestimmtheit darauf hindeuten, dass es von 
grosser wirtschaftlicher Bedeutung sein wird, sowohl die Individuen unter 26 cm, als die 
kleinen Verkaufsfische von 26—29 cm Länge zu schonen. 

Aufschlüsse über die Schnelligkeit des Wachstums der Scholle sind teils durch die 
Markierungsversuche gewonnen worden, teils — und zwar hauptsächlich — mittels der 
früher erwähnten Methoden zur Bestimmung der Wachtumsgeschwindigkeit der Scholle 
(Seite 87—90). Eine Reihe Beispiele, wie schnell das Wachstum der verschiedenen Alters- 
gruppen an den verschiedenen Orten im Kattegat stattfindet, ist in einem früheren Abschnitt 
angeführt worden (Seite 92—98). Es geht aus diesen Aufschlüssen in Verbindung mit den 
Seite 69— 71 angeführten Tatsachen hervor, dass Durchschnittslänge, -gewicht und -wert der 

16 


= 122 — 


Individuen der vier jüngsten Altersgruppen der Scholle im nördlichen Kattegat so angesetzt 
werden kann: 


Altersgruppe Durchschnittslange Durchschnittsgewicht Durchschnittswert Anzahl untersuchter 
‘ cm an Ore Individuen 
o-Gruppe, knapp 1 Jahr......... hs 5,8 o 134 
I- > » 2:01 SAAS Sean rae 14,6 38,6 ox 527 
2- Eee 25,3 178,2 : 5,1 147 
3- 4 D cu. 3216 333,0 20,4 159 


Wenn man nun bedenkt, dass der durchschnittliche Wert der knapp 
vierjährigen Individuen 4 mal so gross ist, wie der Wert der knapp drei- 
jährigen, und dass das durchschnittliche Gewicht mehr als das zweifache 
beträgt, und sich gleichzeitig erinnert, dass bei weitem über die Hälfte, 
ja vielleicht über drei Viertel der markierten Individuen wiedereinge- 
fangen werden, so hat man hier einen deutlichen Beweis, dass es sich 
durchaus nicht lohnt, die vielen Millionen von 2—3'/, jährigen Schollen, 
die jährlich dem Kattegat entnommen werden, zu fangen, sondern dass 
es ein ausserordentlich grosser Vorteil sein würde, sie wachsen zu lassen, 
wenigstens bis sie gegen 4 Jahre alt würden. 

Infolge der Seite 98 angeführten Grösse von Schollen der verschiedenen Altersgrup- 
pen im nördlichen Kattegat muss man annehmen, dass bei einer Grösse von 29 — 30 
cm ungefähr gleich viel knapp dreijährige und knapp vierjährige Individuen vorkommen. 
Von den Individuen von ca. 22—28 cm Länge haben die gegen drei Jahr alten völlig die 
Oberhand. Bei einer Grösse von ca. 31—40: haben die ca. 4 Jahr alten Individuen die 
Oberhand. Als Hauptresultat der vorliegenden Untersuchungen, lässt 
sich also aussprechen, dass der jährliche Ertrag der Schollenfischerei im 
Kattegat durch ein internationales Verbot gegen die Landung von Schollen 
unter einer Gesamtlänge!) von 30 cm sowohl an Quantität, Qualität als 
Geldeswert in sehr bedeutendem Masse gesteigert werden würde. 

Die folgende Uebersicht zeigt, in welchem Grade die einzelnen Individuen im Laufe 
ihres vierten Jahres bei den gegenwärtigen Preisverhältnissen an Wert zunehmen. 


Länge der | Wert der Länge der Wert der 
dreijährigen | dreijährigen vierjährigen vierjährigen 
in cm in Öre in cm in Öre 
22 DES 30 13 
23 1.8 31 15 
24 2.3 32 17 
25 5 33 20 
26 5 34 23 
27 7 35 26 
28 9 30 29 
=) uu 37 SE 


Bei der Berechnung dieser Wertsteigerung ist man davon ausgegangen, dass der 
Preis der grossen Schollen stets den der kleinen Schollen in ähnlicher Weise, wie es 


!) Dem entspricht eine Länge von 25 cm von der Spitze der Schnauze bis zur Schwanzwurzel. 


augenblicklich der Fall ist, überragen wird. Es ist indessen wahrscheinlich, dass eine er- 
höhte Produktion von grossen Schollen die Preise derart beeinflussen wird, dass sie für 
erstklassige Fische verhältnismässig niedriger werden, als die gegenwärtig geltenden. 
Dies wird für die Konsumenten vorteilhaft sein. Von einem sehr bedeutenden Preisfall 
erstklassiger Fische wird jedoch kaum die Rede sein. Es herrscht eine stets zunehmende 
Nachfrage nach guten grossen Schollen, und da die aus der Nordsee gelandeten Schollen 
Jahr für Jahr an Durchschnittsgrösse abnehmen, wird sicherlich auf dem Markte kein 
Mangel an Schollen zweiter und dritter Klasse eintreten. In der Nordsee werden jährlich 
12—15 mal so viel Kilogramm Schollen gefangen wie im Kattegat, und grosse Mengen 
davon haben eine Länge von 20—30 cm!). Auch aus der Beltsee und der Ostsee wer- 
den recht bedeutende Mengen Schollen zweiter und dritter Klasse auf den Markt gebracht, 
aber keine erstklassigen. 

Man könnte noch folgende Betrachtung geltend machen: allerdings sind die vier- 
jährigen Individuen 4 mal so viel wert wie die dreijährigen, aber es ist ja sehr wohl 
möglich, dass die drei Viertel der Fische als dreijährige Individuen sterben, und in diesem 
Falle wäre es ja kein Vorteil, die Fischerei auf die vierjährigen Fische statt auf die drei- 
jährigen zu basieren. 

Hierzu ist Folgendes zu bemerken: eine so ausserordentlich grosse Sterblichkeit der 
Schollen dieses Alters ist durchaus unwahrscheinlich. Untersucht man das Alter von 
Schollen der südlichen Form im südlichen Kattegat, der Beltsee und Ostsee, wo die geringe 
Grösse der Individuen bewirkt, dass ein grosser Bestand von alten Fischen den Nach- 
stellungen der Menschen hat entgehen können, wird man finden, dass die Individuenanzahl 
von der IF-Gruppe bis zur II-Gruppe in keinem. grossen Grade abnimmt (siehe unten). Die 
jüngeren Jahrgänge, die 0-Gruppe und die I-Gruppe halten sich hier gewöhnlich in seichtem 
Wasser von einer Tiefe unter 20 m auf, und ein Vergleich zwischen der Individuenanzahl 
dieser Gruppen mit der Individuenanzahl der älteren Gruppen soll hier nicht versucht werden. 
Die älteren Jahrgänge, von der II-Gruppe aufwärts, halten sich hauptsächlich in tieferem 
Wasser, aber alle im Verein an denselben Oertlichkeiten auf, und ein Vergleich zwischen 
der Individuenanzahl dieser Altersgruppen lässt sich wohl anstellen, wenn der Fang. mit 


Anzahl Individuen der 
Station Dat Où MT aa = BE £ 
— atum rt und Tie = = | 5 3: 
| SG 9 |e lag 
|| UN al | as! = 
N ~ |r = = © 3 
| 
505 1905 September 17 Navonsillenysenund221mA MN REC A eat » su a 8 
616 » Oktober 10 Oeresund. N. W. von Svinbädan. 23m........... 1/20 | 05) ) 8 | go 
683 » November g-10 | O.S.O. von Fornäs 18m...................... 3 |16|40| 35 | 39 
688 » — 11 Wor Kotemindes HOW re I 7 I 
693 » — 13 S. W. von Bagenkop, Langeland 21 m............ DA 7 I 
707 » - 16 S. von Möen, O.S. ©. von Hestehoved. 22m . US er Re at 
708 » — 16 5 Seemeilen W.S.W. von Möens Leuchtfeuer. 21 m... | 2 | 41) 25) 403 | 31 


1) H. M. Kye, First Report on the Statistical Material received by the Bureau ete. Rapports et Procès- 


Verbaux des Réunions. Vol. IV. 1905. 
16* 


einem Fischgerät geschieht, dass die verschiedenen Alters- und Grossengruppen gleich gut 
fängt. Als ein solches Gerät kann der vom „Thor“ aus angewendete Ottertrawl bezeichnet 
werden, und ein Vergleich der Individuenanzahl der II-Gruppe und der IIl-Gruppe etc. 
soll hier auf Grund der Untersuchungen im Herbst 1905 angestellt werden. Das Alteı 
der Individuen ist nach der Otolithenmethode bestimmt. 

Der Umstand, dass die alten Individuen von 5 Jahren oder darüber einen sehr grossen 
Prozentsatz des ganzen Bestandes von über zweijährigen Schollen ausmachen, deutet 
auch darauf hin, dass die Sterblichkeit unter diesen Fischen nicht so ausserordentlich 
gross ist. 

Im nördlichen Kattegat, Skagerak und in der Nordsee lässt sich ein Vergleich, wie 
der hier angeführte, zwischen der Individuenanzahl der Il-Gruppe, II-Gruppe und IV- 
Gruppe äusserst schwer ausführen, teils weil die Individuen der II-Gruppe sich dort im 
Ganzen in seichterem Wasser aufhalten, als die älteren Individuen, teils weil die III- 
Gruppe und die älteren Individuen von der Fischerei in hohem Grade beeinflusst werden. 

Ein anderer Umstand, der darauf hindeutet, dass die Sterblichkeit unter den Schollen, 
die eine einigermassen bedeutende Grösse erreicht haben, nicht so ausserordentlich gross 
ist, ist es, dass bei gewissen Markierungsversuchen fast alle markierten Individuen (die 
gewöhnlich eine Grösse von 18—33 cm haben) wiedereingefangen werden. 

So wurden am 17. April 1903 bei Bulbjerg 13 markierte Schollen ausgesetzt, und 
davon sind unseres Wissens die 12 wiedereingefangen worden. 3 von ihnen wurden in 
demselben Monat eingefangen, in dem sie ausgesetzt worden waren, 5 im folgenden Monat, 
2 zwei Monat und 2 fünf Monat nach der Aussetzung. 

In der Aalbäks Bucht wurden am 14. März 1904 40 markierte Schollen ausge- 
setzt; davon sind wenigstens 37 wiedereingefangen: 6 im März, 19 im April, 3 im Mai, 
6 im Juni, 2 im Juli und 1 im Oktober 1904. 

In der Aalbäks Bucht wurden am 17. Oktober 1904 26 markierte Schollen ausge- 
setzt; davon sind unseres Wissens 23 wiedereingefangen: 3 im Oktober, 5 im November, 
1 im Dezember 1904, 2 im Januar, 3 im Februar, 1 im März, 4 im Mai, 6 im Juni und 
1 im Juli 1905. 

Dass Schollen einigermassen ansehnlicher Grösse gewiss nur wenig Feinde unter den 
Raubfischen des Meeres haben, ist bereits oben angeführt worden (Seite 76). 

Es lässt sich dänischerseits und schwedischerseits gegen die Einführung eines inter- 
nationalen Minimalmasses von ca. 30 cm für die Kattegatscholle auch folgende Ein- 
wendung erheben: „Ein solches Minimalmass wird zwar bewirken, dass der Bestand 
von guten verkaufbaren Schollen grösser wird, als er es augenblicklich ist; dies wird. 
aber nur dazu beitragen, viel mehr Trawler ins Kattegat zu locken, als schon im Voraus 
daselbst Fischerei betreiben, und dann werden die deutschen den Gewinn davon tragen, 
während das Minimalmass den Dänen und Schweden nur Verlust bringen wird.“ 

Nachdem wir früher gesehen haben, welch geringe Rolle die Trawlfischerei im Katte- 
gat spielt, wenn vom Schollenfang die Rede ist (Seite 56—60), sollte diese Fischerei die däni- 
schen und schwedischen Kutterfischer nicht mehr im Ernst bange machen können. Wenn 
auch ein gesteigerter Schollenbestand im Kattegat tatsächlich einige Trawldampfer mehr 
herbeilocken würde, werden die zahlreichen Kutter bei dem seichten Gewässer und nicht 
ganz reinen Boden, der den grössten Teil des Kattegat charakterisiert, leicht die Konkur- 
renz mit ihnen aufnehmen könnnen. Ausserdem hat man ja sowohl dänischer- als 


schwedischerseits angefangen, Trawler anzuwenden, die den deutschen Trawlern im 
Kattegat Konkurrenz machen’). 

Es liesse sich gegen die Einführung des erwähnten Minimalmasses für die Kattegat- 
scholle noch folgende Einwendung erheben: „Wenn man das Minimalmass erhöht und 
der Bestand dadurch vermehrt wird, werden die Fische wahrscheinlich weniger schnell 
wachsen als jetzt, wo der Bestand von verkaufbaren Schollen so klein ist und jedes Indi- 
viduum daher leicht reichliche Nahrung findet“. Ein solches langsameres Wachstum ist bei 
vermehrtem Bestande sehr wohl möglich, Genaueres weiss man jedoch nicht darüber 
(Seite 68). Man muss sich aber erinnern, dass es, wenn auch der jährliche Zuwuchs 
um nicht wenig geringer werden wird, als der hier berechnete, dennoch aller Wahrschein- 
lichkeit nach ein gutes Geschäft abgeben würde, die jungen Fische zu schonen, bis sie eine 
Grösse von ca. 30 cm erreicht hätten. 

Die unternommenen Untersuchungen deuten somit Des ra darauf hin, dass man 
durch die Einführung eines Minimalmasses von 30 cm für die Kattegatscholle, den jähr- 
lichen Ertrag der Fischerei sehr bedeutend steigern kônnen wird. Um wie viel sich der 
Gesamtertrag an Kilogramm und Kronen dadurch steigern lässt, das lässt sich nicht be- 
rechnen. Das ist nur durch Versuche zu entscheiden. Indessen wird es nicht 
ohne Interesse sein, darüber Mutmassungen anzustellen, welche Steigerung des Er- 
trages man billigerweise erwarten dürfte. Wir führen darüber Folgendes an: 

I. Geht man — bei einem Minimalmass von 30 cm — davon aus, dass die Grösse 
der gelandeten Fische ungefähr die gleiche sein wird, wie die der gegenwärtig „mittel- 
grossen“ und „grossen“ Verkaufsfische (Individuen über 30 cm), und dass jährlich ca. 16 
Millionen Verkaufsfische eingefangen werden, so wird der jährliche Ertrag zu ca. 2,250,900 
Kronen (bei Preisen wie 1902—1904), also um ca. 750,000 Kronen oder 5024 steigen. 

Augenblicklich werden jährlich über 16,000,000 Schollen aus dem Kattegat gelandet; 
einschliesslich der untermässigen Fische wohl ca. 20,000,000. 

Die hier angesetzte Steigerung des Ertrags ist möglicherweise zu niedrig. Ein Mini- 
malmass von 30 cm wird unzweifelhaft bewirken, dass der Verkaufsfisch eine bedeutend 
grössere durchschnittliche Grösse erhalten wird, als die Individuen, die jetzt bei einer 
Grösse von 30 cm oder darüber gelandet werden. Die durchschnittliche Grösse dieser 
Fische ist jetzt nur ca. 32,3 cm. 

II. Das jetzige dänische Minimalmass für Verkaufsschollen in Dänemark ist 25,6 cm. 
Die durchschnittliche Länge der gelandeten Verkaufsfische ist ca. 30,; em; somit liegt die 
durchschnittliche Lange hier ca.5 cm über dem Minimalmasse. Der Durchschnittspreis per 
Individuum war in den Jahren 1902— 1904 ca. 11 Ore = 12,, Pfenn. (nach der Wertberechnung 
fiir 1904—05 sollte der Durchschnittspreis für diese Jahre ca. 14,5 Ore = 16,; Pfenn. sein). 
Wird das Minimalmass nun bis auf 30 cm gesteigert, so könnte man annehmen, dass 
die Durchschnittslänge der Verkaufsfische, mit denen man dann zu tun haben wurde, 
auch 5 cm über dem Minimalmass, also bei ca.35 cm zu liegen kommen würde. Die 
Individuen dieser Grösse würden nach den Preisen von 1902—1904 einen Durchschnitts- 
wert von ca. 20 Ore — 22,, Pfenn. (nach der Wertberechnung von 1904 — 1905 einen 
Durchschnittswert von ca. 26 Ore = 29 Pfenn.) haben. Nimmt man an, dass ca. 16,000,000 

1) Ueber die Aussichten der dänischen Trawlfischerei siehe C. G. JOH. PETERSEN, Kunne vi optage Kon- 


kurrencen med Udlandets Damptrawlere i vore Farvande udenfor det danske Soterritorium? Beretning XII fra 
den danske biologiske Station. 1904. 


— 126 — 


Verkaufsfische gelandet würden, so würde der Wert bis auf 3,200,000 Kronen, d. h. um 
gut 100°/,, steigen. 

Auf eine so grosse Ertragssteigerung wie die hier angeftihrte darf man jedoch viel- 
leicht kaum rechnen.- Da auch die kleinsten Verkaufsfische von einer Lange über 30 cm 
sehr wertvoll werden würden, würde man ihnen noch eifriger nachstellen als den Indivi- 
duen, die eben über das gegenwärtige Minimalmass hinaus sind. 

Gleichzeitig mit der unzweifelhaft grossen Steigerung des Ertrags der Fischerei bei 
einem Minimalmass von 30 cm für die Landung von Schollen, wird die Qualität der Markt- 
fische sich verbessern, und es werden aller Wahrscheinlichkeit nach auch mehr Kilogramm 
Fisch auf den Markt kommen, als es augenblicklich der Fall ist. 

Der Seite 122 angeführte Zuwuchs der Scholle bezieht sich hauptsächlich auf die 
nördliche Schollenform im Kattegat. Diese bildet zwar auch die Hauptgrundlage der 
Fischerei, je länger man aber im Kattegat gegen Süden kommt, je mehr bekommt die 
südliche Form die Oberhand. Nördlich der Linie Hals—Anholt—Hallands Väderö ist die 
nördliche Form hervorherrschend; südlich der Linie Fornäs —Kullen hat die südliche 
Form durchaus die Oberhand, und zwischen diesen beiden Linien im südlichen Kattegat 
trifft man gewöhnlich einen sehr gemischten Bestand. Inwiefern es sich in dem Teil des 
Kattegat, der südlich der Linie Fornäs—Kullen gelegen ist, lohnen würde, ein so hohes 
Minimalmass wie 30 cm einzuführen, lässt sich auf Grund der vorliegenden Untersuchun- 
gen nicht entscheiden. Am wahrscheinlichsten würde man, was dieses Gewässer sowie 


die Beltsee betrifft, vorläufig bei einem ähnlichen Minimalmass wie dem gegenwärtig in ° 


Dänemark geltenden stehen bleiben, d.h. bei ca. 25,56 cm. Wenn die Individuen ungefähr 
diese Grösse erreicht haben, hört der starke jährliche Zuwuchs in diesen Gewässern auf. 

Dagegen wird es sehr begründet sein, für die Scholle im östlichen Teil des Skagerak 
(östlich von Hirshals) ein mindestens ebenso hohes Minimalmass einzuführen, wie für die 
Scholle im nördlichen und mittleren Kattegat. In der Tannisbucht wächst die Scholle 
mindestens eben so schnell wie im nördlichen Kattegat (siehe Seite 105— 108), und hier ist 
däuische Schollenfischerei fast alleinherrschend. Auch für den westlichen Teil des 
Skagerak würde es ohne Zweifel vorteilhaft sein, ein höheres internationales Minimal- 
mass einzuführen, als das jetzt für Dänemark geltende, aber was dies Gewässer betrifft, 
ist diese Forderung jedoch weniger dringend, da die von hier gelandeten Schollen ein 
höheres Durchschnittsgewicht haben, als die Schollen aus dem Kattegat, u.a. weil die Fi- 
scherei hier nicht wie im Kattegat zu allen Zeiten des Jahres betrieben wird. 


3. Wird es vorteilhaft sein, Schollenbrut im Kattegat umzupflanzen ? 


Wie allgemein bekannt sein wird, finden jedes Jahr Umpflanzungen junger Schollen 
aus Nissum Bredning nach Thisted und Livö Bredning im Limfjord statt. Infolge Dr. 
PETERSEN’S Untersuchungen pflanzt sich die Scholle im Limfjord nicht fort, jedenfalls nur 
so spärlich, dass es keine nennenswerte Bedeutung für die Bewahrung des Bestandes 
hat; die Brut wandert aber aus der Nordsee ein. Durch den Tyborön Kanal wird die 
junge Brut massenweise mit der Strömung eingeführt oder wandert von selbst ein. Die 
jungen Schollen verbreiten sich sodann über den westlichen Teil des Limfjord, namentlich 
Nissum Bredning, dringen aber nur langsam in die ôstlicheren Gebiete vor: Livö und 
Thisted Bredning u.s. w. Somit häuft sich im Nissum Bredning ein sehr grosser Bestand 


==) a = 


von jungen Schollen an, woraus folgt, dass die Individuen hier sehr langsam wachsen; 
in Livö und Thisted Bredning wandern dagegen nicht so viele junge Schollen ein, wie 
hier Platz und Nahrung finden könnten. Um diesem Mangel an jungen Schollen im Livö 
und Thisted Bredning abzuhelfen, wird jedes Jahr im Frühling Brut aus Nissum Bredning 
hierhin umgepflanzt. Die Kosten dabei betragen ca. 1 Öre per Stück: wenn die Fische 
wieder eingefangen werden, haben sie aber einen Wert von ca. 10 —20 Öre per Stück, 
und da durch die Markierungsversuche dargetan ist, dass die Hauptmasse von umge- 
pflanzten Fischen wiedereingefangen wird, ist eine Fischumpflanzung hier zweifelsohne ein 
sehr praktisches Unternehmen, das nach weit grösserem Massstabe betrieben werden 
sollte, als es gegenwärtig der Fall ist. 

Dr. PETERSEN sprach bereits 1897 den Gedanken aus, dass solche massenhafte Um- 
pflanzungen sich möglicherweise mit Vorteil im Meere unternehmen liessen'). Wir haben 
1903—05 diese Frage vom Dampfer „Thor“ aus genauer untersucht, und die von uns 
eingewonnenen Resultate sind in aller Kürze folgende: 

Es hat sich gezeigt, dass auf der Strecke nördlich und südlich von Horns Riff auf 
einem Gebiete von mehreren Quadratmeilen ein sehr grosser Bestand von jungen Schol- 
len der drei oder vier jüngsten Jahrgänge vorhanden ist. Diese jungen Fische wachsen 
hier viel langsamer, als die jungen Fische im Skagerak und Kattegat (siehe Seite 103), und 
es ist sehr wahrscheinlich, dass der Grund dazu eben in dem verhältnismässig grossen 
Individuenreichtum der Gewässer bei Horns Riff zu suchen ist. Im Skagerak und in der 
Aalbäks Bucht findet sich wohl ein nicht ganz geringer Bestand von jungen Schollen; das 
schnelle Wachstum der Individuen lässt aber vermuten, dass hier jedenfalls keine „Ueber- 
völkerung“ herrscht, und dass sie sich ohne menschliche Hülfe schnell genug verbreiten 
können. Im grössten Teil der Aalburger Bucht, sowie um Anholt und zwischen Anholt 
und Läsö hingegen ist die Schollenbrut nur sehr schwach vertreten; die Individuen ge- 
deihen hier aber sehr gut und wachsen schnell. Auf der Strecke nördlich von Anholt 
ist ein schnelleres Wachstum der jungen unreifen Schollen beobachtet worden, als an 
irgend einem Orte im Kattegat (siehe Seite 95—96). Man darf somit annehmen, dass sich 
im mittleren Kattegat weniger Brut findet, als für die Fischerei vorteilhaft ist. Es fragt 
sich nun aber: wenn man junge Schollen in der Aalburger Bucht und bei Anholt um- 
pflanzen wollte, wo sollte man sie dann hernehmen. Es findet sich zwar nicht wenig 
Brut in der Aalbäks Bucht; von hier aus soll aber der grösste Teil des nördlichen Kattegat 
mit Jungfischen versehen werden. Wenn man die Brut hier holte, würde man möglicher- 
weise dem Ertrag der Fischerei auf Herthas Flak Eintrag tun. Etwas ähnliches gilt für 
das Skagerak. Hier ist die Brut auch recht reichlich; sie wächst aber wie in der Aalbäks 
Bucht schnell, und es ist bei weitem nicht sicher, dass sich hier mehr Brut findet, als die 
Erneuerung des Bestandes im Skagerak erfordert. Im Nissum Bredning findet sich ein 
sehr grosser Bestand von Jungfischen der vier ersten Jahrgänge; es wird im Limfjord 
aber auch eine grosse Schollenfischerei betrieben. Es werden hier jährlich ca. 6,000,000 
Schollen eingefangen, und diese stammen infolge Dr. PETErsen’s Untersuchungen alle 
oder so gut wie alle aus Nissum Bredning, wo sie wiederum aus der Nordsee einge- 
wandert sind. Ob der Bestand im Nissum Bredning es ertragen kann, jährlich mehr Fische 
abzugeben, als zum Einfang der 6,000,000 vonnöten sind, ist vorläufig kaum bewiesen, 
aber wahrscheinlich. Es ist von Bedeutung zu beachten, dass sich unmittelbar innerhalb 

2) Fra den danske biologiske Station. Beretning VI. Kobenhavn 1897. 


— 128 — 


des Tyborön Kanals ein grosser Bestand von Jungfischen findet, nicht allein der ©- oder 
I-Gruppe, sondern auch der Il- und Ill-Gruppe. Wenn die Fische der II- und III- 
Gruppe hauptsächlich gegen Osten wandern und also der Limfjordsfischerei zu "Gute 
kommen, wird es kaum ratsam sein, sie ins Kattegat zu führen; wenn sie dagegen haupt- 
sächlich gegen Westen, in die Nordsee wandern, was ich ein wenig geneigt bin anzu- 
nehmen, würde es sicherlich sehr zweckmässig sein, eine Menge von ihnen ins Kattegat 
zu führen, vorausgesetzt, dass diese Umpflanzung ihnen nicht schaden würde. Die Frage, 
in welcher Richtung diese Jungfische wandern, ist also noch nicht entschieden, verdient 
aber eine genauere Untersuchung’). 

Einen Ort gibt es jedenfalls, wo man ohne der örtlichen Fischerei Eintrag zu tun, 
junge Schollen für das Kattegat holen könnte, nämlich das Gebiet um Horns Riff. 
Hier schaufeln die englischen Trawler kleine „untermässige“ Fische zu Hunderttausenden 
ein, und grosse Mengen davon werden tot wieder ins Meer geworfen. Wenn Jungfische 
aus dem Horns Riff Gebiete im Kattegat leben und gedeihen könnten, würde es sich gewiss 
lohnen, jährlich eine Menge Individuen von dort ins Kattegat umzupflanzen. 

Einen Begriff von den Kosten einer Umpflanzung junger Schollen von ca. 15—26 cm 
Gesamtlänge von Tyborön ins Kattegat erhält man durch folgende Berechnung: Jährliche Be- 
triebskosten für einen grossen Kutter mit grossem Fischbehälter und kräftigem Motor ca. 
20,000 Kr. = 22,220 M. Auf jeder Reise, nehmen wir an, werden 1000 Stiegen Schollen 
à 11), — 2%), Kg per Stiege transportiert. Eine solche Anzahl wird sich gewöhnlich im Laufe 
eines Tages einfangen lassen, und man kann mit einer Reise per Woche rechnen. Im Ganzen 
werden also im Laufe eines Jahres ca. 50,000 Stiegen oder 1,000,000 Stück transportiert, und. 
bei 20,000 Kr. Kosten macht das 2 Öre per Stück. Nehmen wir nun an, dass 60°/, davon 
wiedereingefangen werden (siehe Seite 115— 119), und dass jedes eingefangene Individuum 
einen Wert von 15 Ore = 16,; Pfenn. hat (siehe Seite 72), würde von den umgepflanzten Jung- 
fischen für ca. 90,000 Kronen = 100,000 M. wieder eingefangen werden, und bei einem inter- 
nationalen Minimalmass, das höher wäre, als das gegenwärtig in Dänemark geltende, würde 
sich dieser Betrag noch bedeutend steigern. (Sollte es sich zeigen, dass das Wasser in der 
heissesten Jahreszeit zu warm und in der kältesten zu kalt ist, und dass die Umpflanzung 
sich daher nicht mit Vorteil bewerkstelligen lässt — indem beim Fang, Transport oder 
der Umpflanzung eine zu grosse Sterblichkeit herrschend würde — so könnte man 
während dieser Zeit den Kutter zur Fischerei benutzen.) 

Es ist allerdings wahrscheinlich, dass man von den Umpflanzungen, die im Anfang 
der Wachstumsperiode, März, April und Mai stattfänden, den grössten Vorteil haben 
würde, und wenn man den Transport auf diese drei Monate beschränken könnte und die 
Kosten dennoch die Kosten bei einer das ganze Jahr hindurch betriebenen Umpflanzung 
nicht übertreffen würden, so wäre dies sicherlich das Vorteilhafteste, Es ist aber zweifel- 
haft, ob dies möglich ist. Der Transport müsste — falls er sich auf die drei Monate 
beschränken und einen einigermassen bedeutenden Umfang haben sollte — von mehreren 
dazu gemieteten Fahrzeugen ausgeführt werden, und in diesem Falle wäre es geraten, 
Anzahl und Zustand der ausgezetzten Individuen zu kontrollieren. Eine derartige Kon- 
trolle würde aber recht bedeutende Kosten. erfordern. 

1) Infolge Dr. PETERSEN’S Angabe findet sich in der Nordsee unmittelbar vor dem Tyborén Kanal zu 


Zeiten ein sehr grosser Bestand von jungen Schollen. Möglicherweise liessen sich auch von hier Jungfische für 
das Kattegat holen. 


— 129 — 


Bei einer das ganze Jahr hindurch stattfindenden Umpflanzung würden die im Herbst 
ausgesetzten Individuen nicht so schnell wachsen, wie die im Fruhling ausgesetzten. 
Wenn sie es aber auch im Umpflanzungsjahre nicht zu einer passenden Verkaufsgrösse 
brächten, könnten sie ja bis zum nächsten Jahre im Meere bleiben. Die Markierungsver- 
suche deuten darauf hin, dass jedenfalls die grosse Mehrzahl im Kattegat bleiben würde. 

Die jungen Schollen, statt bei Tyborön, bei Horns Riff zu holen, würde mit bedeutend 
höheren Kosten verbunden sein. Ueber die Kosten bei Anwendung eines Kutters vom 
1. April bis 1. November lassen sich folgende Berechnungen aufstellen. Betrieb eines 
Kutters in 7 Monaten ca. 14,000 Kronen (15,555 M.); monatlich drei Reisen, und bei jeder 
Reise werden 1000 Stiegen Jungfische umgepflanzt. Im Ganzen werden also bei 14,000 
Kronen Kosten 21,000 Stiegen oder 420,000 Stück umgepflanzt, was per Stück ca. 
3,3 Ore (3,, Pfenn.) Kosten ergibt. 

Wenn man ein besonders für den Transport von Jungfischen eingerichtetes 
Fahrzeug baute, liesse sich die Umpflanzung möglicherweise mit bedeutend geringeren 
Kosten per Individuum bewerkstelligen, als hier berechnet. 

Die Frage, ob die Scholle es erträgt, von Tyborön oder Horns Rifi ins Kattegat 
umgepflanzt zu werden, ist noch nicht entschieden. Jedoch kann darauf verwiesen wer- 
den, dass in der Nordsee gefangene Schollen in Fischkasten bei Frederikshavn gewöhn- 
lich sehr lebensfähig sind. Vom Untersuchungsdampfer „Thor“ aus sind verschiedene 
Umpflanzungsversuche mit jungen Schollen ausgeführt worden; der „Thor“ hat aber 
keinen Fischbehälter und eignet sich nicht zu Versuchen, bei denen die Fische über weite 
Strecken transportiert werden sollen. Wir haben die Fische in Kisten mit Wasser auf 
dem Verdeck stehen gehabt, aber durch den Seegang haben sie dennoch beim Transport 
gelitten. Es sind verschiedene Umpflanzungsversuche ausgeführt, bei denen junge Schollen 
von Horns Riff an verschiedenen Plätzen in der Nordsee an der Küste Jütlands 
ausgesetzt worden sind; diese Versuche sind aber alle als misslungen zu betrachten, da 
nur ein ganz geringer Prozentsatz der ausgesetzten markierten Schollen wiedereingefangen 
worden ist, Bei einem Umpflanzungsversuch wurden 600 junge Schollen von Horns Riff 
in die Jammerbucht im Skagerak ausgesetzt, aber auch dieser Versuch misslang. Erstens 
wurde nur ein geringer Prozentsatz (ca. 8°/,) der ausgesetzten Fische wiedereingefangen, 
was sicher in einem wesentlichen Grade dem Umstande zuzuschreiben ist, dass sie beim 
Transport gelitten haben; zweitens hatten die Fische die Neigung, aus der Jammerbucht 
auszuwandern. Sie scheinen zwei Hauptrouten gewählt zu haben, eine in westlicher Rich- 
tung an Hanstholm vorbei und eine in östlicher Richtung an Skagen vorbei. Im Katte- 
gat sind von Schweden aus mehrere Umpflanzungsversuche ausgeführt, bei denen Schollen 
von Skagen oder Anholt an der schwedischen Küste nördlich und südlich von Göteborg 
ausgesetzt wurden. Die Resultate dieser Versuche fordern nicht dazu auf, Schollen 
in der Nähe der felsigen Gestade Schwedens auszusetzen !). Vom dänischen. Untersuchungs- 
dampfer „Thor“ aus sind im Kattegat zwei Umpflanzungsversuche angestellt worden, von 
denen der eine misslang, der andere aber ein günstiges Resultat ergab. Bei dem misslun- 
genen Versuche wurden in der Aalbäks Bucht 7 Seemeilen S.S.W. von Skagens Leuchtschiff 
auf 17 m Tiefe am 13. Oktober 1904 40 Exemplare gefangen. Sie wurden 12 Seemeilen 
0,3/,S. von Skagens Leuchtschiff auf 50 m Tiefe ausgesetzt, da aber keiner der Fische 

1) F. TRyBOM, Biologiska undersökningar 1901—04. Svenska hydrografisk - biologiska Kommissionens 
Skrifter. Häftet II. 

17 


= 30 — 


wiedereingefangen worden ist, kann man annehmen, dass sie alie gestorben sind. Bei, 
dem zweiten Versuch wurden am 21. Marz 1904 in der Aalbäks Bucht auf 15 m Tiefe 
60 junge Schollen gefangen. Sie wurden bei Trindelen ausgesetzt, und da, so viel man 
weiss, 34 Fische wiedereingefangen worden sind und diese gut gewachsen sind, ist das 
Resultat des Versuches als ein anregendes zu bezeichnen. Unten ist eine Skizze von 
dem Versuch gegeben. Der schwarze Punkt in der Aalbäks Bucht bezeichnet den Ort, 
wo die Fische eingefangen wurden, der kleine Kreis bei Trindelen den Ort, wo sie 
ausgesetzt wurden. Die Pfeilspitzen bezeichnen die Stellen, wo sie wiedereingefangen 
worden sind. Da bezeichnet, dass der Fisch von einem dänischen, S dass er von einem 


Fig. 3. Umpflanzungsversuch, bei welchem am 21. März 1904 60 Schollen 
aus der Aalbäks Bucht nach Trindelen umgepflanzt wurden. 


schwedischen Fischer gefangen worden ist. Die Zahl neben der Pfeilspitze bezeichnet die 
Anzahl von Monaetn zwischen Aussetzung und Wiedereinfang. 

Die angestellten Untersuchungen können also keine bestimmte Antwort auf die Frage 
geben, inwiefern junge Schollen es ertragen, von Tyborön oder Horns Riff ins mittlere Kattegat 
umgepflanzt zu werden. Vieles deutet aber darauf hin, dass der Fisch eine solche Um- 
pflanzung ertragen kann, und in diesem Falle hat die Förderung unserer Schollenfischerei 
hier wahrscheinlich eine wichtige Aufgabe. Bevor eine solche Umpflanzung in grossem 
Massstabe unternommen wird, wäre es jedoch erwünscht, dass man sich wenigstens 
dänischer- und schwedischerseits über Schonmassregeln zum Schutz der jungen Fische 
einigte. Es beschränkt natürlich die Vorteile einer Umpflanzung bedeutend, wenn man im 
Laufe einer kurzen Zeit nach der Aussetzung der jungen Fische einen grossen Teil 
davon wiedereinfängt. Sie sollten im Meere bleiben, bis sie eine beträchtliche Grösse 
erreicht hätten. Werden solche Schonmassregeln eingeführt, ist es auch möglich, dass 


man dadurch eine Zunahme der Brutmenge im Kattegat bewirken künnte, so dass es 
nicht mehr vonnöten wäre, die jungen Fische aus so weiter Entfernung wie bei Tyborön 
und Horns Riff zu holen. 

Es verdient noch erwähnt zu werden, dass man auch in England die Idee, junge 
Schollen im Meere umzupflanzen, einer genaueren Untersuchung unterworfen hat, und dass 
der englische Naturforscher WALTER GARSTANG nach den Umpflanzungsversuchen zu dem 
Resultat gekommen ist, dass es ein sehr ergiebiges Unternehmen sein wird, grosse 
Mengen von jungen Schollen von Horns Riff oder anderen fischreichen Gründen auf die 
Doggerbank mitten in der Nordsee umzupflanzen. 


Resume 


Aus dem Inhalt des gegenwärtigen Aufsatzes möchte ich namentlich folgende Mo- 
mente hervorheben: 

1) Vor 1870 wurde die Schollenfischerei im Kattegat als Küstenfischerei und mit Ge- 
ratschaften wie stehendem Garn, Landzugnetzen u. Ss. w. betrieben. Anfang der siebziger 
Jahre wurde das starkfischende Snurrevaad eingeführt, das zunächst von kleinen offe- 
nen Böten aus angewendet wurde, seit 1880 aber von grossen mit Verdeck und Fisch- 
behälter versehenen Fahrzeugen aus, die in Dänemark gewöhnlich Kutter, in Schweden 
Kvaser genannt werden. 1897 kam ein neues starkfischendes Gerät in Aufnahme: das 
Grundschleppnetz mit Scheerbrettern oder der Ottertrawl. Während die 
Scholle vor 1870 überall im Kattegat mit Ausnahme der Küstengebiete geschont war 
— weil ihr nicht nachgestellt wurde — wird nun überall Schollenfischerei betrieben 
(Kap. A, Seite 46—47). 

2) Die Intensität, mit der die Schollenfischerei im Kattegat betrieben wird, hat seit 
Mitte der achtziger Jahre ausserordentlich zugenommen. Die Anzahl der Kutter ist von 
ca. 50 bis über 200 gestiegen; ihre Ausstattung hat sich in hohem Grade verbessert, 
wodurch das Fischvermögen des einzelnen Kutters bedeutend gewachsen ist. Gleichzeitig 
hat man fortwährend Küstenfischerei mit stehendem Garn betrieben überall, wo sie einen 
einigermassen befriedigenden Ertrag hat abgeben können. Trotz alledem ist der Ertrag 
der Schollenfischerei an Kilogramm nicht gestiegen. Die statistischen Nachrichten deuten 
darauf hin, dass in dem jährlichen Gesamtertrag an Kilogramm in der Periode 1885 — 
1904 weder eine merkbare Zunahme noch eine merkbare Abnahme zu spüren ist. Da- 
gegen ist der Schollenpreis in dieser Periode stark gestiegen, ungefähr um 200°. Die 
Preissteigerung allein hat aber mit den stark zunehmenden Betriebskosten nicht gleichen 
Schritt gehalten, und die Kutterfischerei im Kattegat ist daher jetzt im Allgemeinen ein 
sehr schlechtes Geschäft für diejenigen, welche Geld darin anlegen. Während es in den 
achtziger Jahren ein ergibiges Geschäft war, solche Kutter zu besitzen, ist die Lage jetzt 
im Allgemeinen eine solche, dass der Kutter dem Besitzer entweder gar keinen, oder 
jedenfalls nur einen sehr kümmerlichen Verdienst bringt (Kap. A und B, Seite 47 —60). 

3) Während die Kutterfischerei viele Jahre hindurch ein sehr schlechtes Geschäft für 
die Besitzer der Fahrzeuge gewesen ist, haben die Kutterfischer selbst einen ganz befrie- 

_ digenden Verdienst bei der Fischerei gehabt, im Vergleich mit dem Verdienst anderer 
Fischer. Eine scharfe Grenze zwischen Kutterbesitzern einerseits und Kutterfischern 
7 


— 132 — 


andererseits lässt sich jedoch nicht‘ ziehen. Viele der tüchtigsten Fischer haben selbst 
Anteil an dem Fahrzeug, mit dem sie fischen, und verspüren somit ganz unmittelbar die 
Folgen davon, dass sie von Fahrzeugen aus arbeiten, die nicht rentabel sind (Kap. B, 
Seite 54— 55). 

4) Die Hauptmasse der aus dem Kattegat gelandeten Schollen wird durch die däni- 
sche und die schwedische Snurrevaadfischerei eingefangen. Die Trawlfischerei, die wesent- 
lich in deutschen Händen liegt, spielt nur eine kleine Rolle, wenn vom Schollenfang die 
Rede ist (Kap. B, Seite 56—-60). 

5) Der jährliche Gesamtertrag der Schollenfischerei im Kattegat beträgt ca. 4,500,000 kg. 
Davon werden in den späteren Jahren ca. 3,500,000 von dänischen, ca. 700,000 von schwe- 
dischen Fischern und ca. 300,000 kg von Trawlern eingefangen. Der Gesamtwert des 
jährlichen Ertrags ist ca. 1,500,000 Kronen (Kap.B, Seite 59). 

6) Die Statistik zeigt, dass das Durchschnittsgewicht per Stiege der aus dem Katte- 
gat gelandeten Schollen 1887—91 1/,—1 kg höher war, als in den darauf folgenden 
Jahren. Aller Wahrscheinlichkeit nach war das Durchschnittsgewicht in früheren Jahren 
noch viel höher. Das Durchschnittsgewicht per Stiege der Marktschollen aus dem 
Skagerak ist in der Periode 1888—1904 von ca. 22 kg auf ca. 8kg gefallen. In den acht- 
ziger Jahren wurden von der Westküste Jütlands oft Schollen gelandet, die ein Gewicht 
von 40-52 kg per Stiege hatten. Die grössten Schollen, die jetzt von dort gelandet 
werden, wiegen nur 16—18 kg per Stiege (Kap. C, Seite 61 —64). 

7) Der Reichtum des Meeres an Schollen ist ein sehr beschränkter. Der Bestand 
von grossen „Marktschollen“ ist im Kattegat seit den achtziger Jahren des 19. Jahrhun- 
derts durch die intensive Fischerei sehr vermindert worden; ebenso verhält es sich mit 
dem ganzen Bestand verkaufbarer Schollen im Allgemeinen. Dagegen hat die Anzahl 
junger heranwachsender und verkaufbar werdender Schollen nicht abgenommen. Das 


Erneurungsvermögen des Bestandes ist durch die intensive Fischerei augenscheinlich nicht 


geschwächt worden. Dieses Verhältnis deutet darauf hin, dass sich der Bestand bei einer 
passenden Schonung auf die Grösse wird bringen lassen, welche wünschenswert ist, damit 
der jährliche Zuwuchs — und somit auch der jährliche Fang — so gross und wertvoll 
wie möglich werden können (Kap. C, Seite 60—68). 

8) Die Durchschnittslänge der dänischen aus dem Kattegat gelandeten Verkaufs- 
schollen ist ca. 30,, cm, ihr Durchschnittsgewicht ca. 313 g, und der Durchschnittspreis 
per Stück war im Jahre 1904 nach der offiziellen Statistik 12,8 Ore (14, Pfenn.). Der 
Durchschnittspreis der schwedischen Verkaufsschollen war im Jahre 1904 nach der schwe- 
dischen Statistik ca.9 Öre (10 Pfenn.) per Stück. Nach einer anderen Wertberechnung 
sollte der Durchschnittspreis per Stück der dänischen Kattegatschollen 1904-05 14,8 Öre 
(16,, Pfenn.), der der schwedischen 7,, Ore (8,6 Pfenn.) gewesen sein (Kap. D, Seite 71— 74). 

9) Erst wenn die Scholle 400 g wiegt, hat sie die Grösse erreicht, bei der sie den 
höchsten Marktpreis pr. Kilogramm erzielt. Sie hat dann eine Gesamtlänge von 34 cm. 
Die Schollen dieser Grösse oder darüber betragen nur ca. 17°/, der Gesamtanzahl der 
dänischen und nur ca. 2,,°/. der schwedischen Verkaufsschollen (Kap. D, Seite 71—75). 

10) Der Umstand, dass man in Schweden nicht wie in Dänemark ein Minimalmass 
für Verkaufsschollen hat, bewirkt, dass in Schweden verhältnismässig weit mehr „unter- 
mässige“ Fische von 20—25 cm gelandet werden, als in Dänemark (Kap. D, Seite 71— 75). 


DIE 


11) Der jährliche Gesamtfang von Schollen im Kattegat lässt sich für die späteren 
Jahre folgendermassen darstellen (Kap. D, Seite 68— 76): 

a) eine unbekannte Anzahl von kleinen Fischen unter 20 cm Länge, welche gelandet 
werden, ohne zu menschlicher Nahrung zu dienen. 

b) eine unbekannte Anzahl Millionen von „untermässigen“ Fischen (jedoch gewiss unter 
6 Millionen) von 20--26 cm Länge und einem Wert von ca. 25,000 Kronen (27,500 M) 
per Million. AR 

c) ca. 6,000,000 kleine Fische von 26—29 cm Lange und einem Gesamtwert von ca. 
350,000 Kronen (385,000 M.). 

d) ca. 5,500,000 mittelgrosse Verkaufsfische von 30—33 cm Länge und einem Wert 
von 600,000 Kronen (660,000 M.). 

e) ca. 2,500,000 grosse Verkaufsfische von 34 cm oder darüber und einem Wert von 
ca. 525,000 Kronen (557,500 M.). 

12) Fig. 2 gibt uns eine Vorstellung vom Schollenbestande im Kattegat und deutet 
zugleich an, wie der Bestand vor Beginn der intensiven Snurrevaadfischerei wahrscheinlich 
aussah (Kap. E,. Seite 70). 

13) Die.Scholle bietet in den verschiedenen Gebieten der dänischen Gewässer sehr 
grosse Verschiedenheiten in bezug auf Aussehen, Grösse und Qualität dar. Die beste 
Qualität hat die Scholle in der Nordsee, im Skagerak, Limfjord und dem nördlichen Katte- 
gat, und sie erreicht hier unter normalen Umständen — wenn der Bestand nicht in hohem 
Grade durch die Fischerei beeinflusst wird — eine viel bedeutendere Grösse als im süd- 
lichen Kattegat, der Beltsee und der Ostsee (Kap. F, Seite 80—84). 

14) Die Schollen der südlichen Form bringen es durchgehends zur Geschlechtsreife 
in einem jüngeren Alter und bei weit geringerer Grösse als die der nördlichen Form. Fast 
alle gelandeten Schollen der südlichen Form sind reife Fische. Die grosse Mehrzahl ge- 
landeter Schollen der nördlichen Form sind dagegen unreif. Für die Kattegatfischerei ist 
die nördliche Form wichtiger, als die südliche (Kap. F, Seite 80— 84). 

15) Die wichtigsten Brutplätze für junge Schollen in den Dänemark umgebenden Ge- 
wässern liegen (Kap. G, Seite 84—87, Taf. A): 

a) in einem Umkreise von vielen Quadratmeilen nördlich und südlich von Horns Riff, 
sowie in den Küstengewässern von Graadyb (dies ist das grösste und wichtigste 
Brutgebiet an unseren Küsten). 

b) im Nissum Bredning im Limfjord 

c) im seichten Wasser von 0-20 m Tiefe an der Küste von Westjütland zwischen 
Vorupör und Skagen. 

d) in der Aalbäks Bucht. 

In der Nähe dieser Brutplatze finden die grössten Schollenfischereien Dänemarks statt, 

16) Die jungen Schollen bleiben im seichten Wasser und verbreiten sich nur langsam 
über die Meeresfischgründe. An ein paar der grossen Brutplätze, um Horns Riff und im 
Nissum Bredning, herrscht geradezu „Uebervölkerung“, was sich dadurch kund tut, dass 
die jungen Schollen hier sehr langsam wachsen. Offenbar kann jedes einzelne Individuum, da 
ihrer so viel da sind, nur wenig Nahrung finden. Weder im Kattegat noch im Skagerak 
kennt man einen Ort, wo die jungen ein- oder zweijährigen Schollen ein langsames 
Wachstum haben. Sie sind hier offenbar imstande, sich ohne menschliche Hilfe schnell 
genug zu verbreiten (Kap. G, Seite 84—87 und Kap. H, Seite 90—108). 


== Ba = 


17) Das normale jährliche Wachstum der Scholle im nördlichen Kattegat beträgt in 
den ersten 4 Jahren ca.8 cm. In der Aalburger Bucht und im südlichen Kattegat ist das 
Wachstum in den ersten 2 oder 3 Jahren ein ahnliches. Spater wird es viel geringer. Im 
Skagerak ist das Wachstum der Scholle in den ersten 4 Jahren mindestens ebenso schnell, 
wie im nördlichen Kattegat. Sucht man die jährliche Wachstumszunahme durch Markierungs- 
versuche festzustellen, gewinnt man ähnliche Resultate, wie bei der Wachstumsbestimmung 
durch Otolithenuntersuchungen (Kap. H, Seite 90—112). 

18) Wenn man darauf hinarbeiten will, den Ertrag der Schollenfischerei im Kattegat 
zu verbessern, kann man bei der gewonnenen Erfahrung davon ausgehen, das eine weitere 
Entwicklung und Verbesserung des Fischereimateriells zu nichts führen wird, solange 
man nicht dafür sorgt, dass der Bestand mehr produzieren kann, als er augenblicklich an 
den Markt abgibt. Eine etwaige Reduktion des Fischereimateriells, wobei die Betriebskosten 
herabgebracht würden, wäre gleichfalls ein unmögliches Unternehmen. Die Entwicklung 
hat es mit sich geführt, dass der Maschinenbetrieb bei der Fischerei immer mehr an Be- 
deutung zugenommen hat, und aus Konkurrenzrücksichten sind sowohl die verschiede- 
nen Nationen als die einzelnen Fischer genötigt, stets die am stärksten fischenden Geräte 
anzuwenden. Wie viele Fischerfahrzeuge angewendet werden, das wird auf die Dauer 
darauf beruhen, ob die Fischerei einen einigermassen befriedigenden Ertrag gibt. Man 
soll weder darauf hinarbeiten, das Fischereimateriell zu vermehren, noch es zu ver- 
mindern, um zu besseren Verhältnissen als den gegenwärtigen zu gelangen; man soll 
aber darauf hinarbeiten, den Fischbestand zu vermehren (Kap. J, Seite 112). 

19) Eine künstliche Befruchtung von Scholleneiern oder. Ausbrütung junger Schollen 
ist nicht anzuraten, wenigstens nicht vorläufig, Was auf künstlichem Wege ausgebrütet 
wird, wird bei Seefischen, die sich so stark vermehren wie die Scholle, stets verschwindend 
wenig sein, im Vergleich mit dem, was sich auf natürlichem Wege entwickelt. Ausserdem 
ist es keineswegs zu erwarten, dass die zarte Brut da bleibt, wo man sie aussetzt; hin- 
gegen hat man guten Grund, anzunehmen, dass die Strömung sie gewöhnlich weit umher- 
führen wird (Kap. J, Seite 112— 114). 

20) Eine Schonung der grossen reifen Weibchen während der Laichperiode ist vor- 
läufig nicht anzuraten. Dabei würden die Fischer eine nicht geringe Einnahme verlieren, 
und der Vorteil einer solchen Schonung würde möglicherweise nicht sehr in die Augen 
springend sein (Kap. J, Seite 112—114). 

21) Wenn in einem Gewässer von mehreren Nationen auf irgend eine Fischart Fi- 
scherei betrieben wird, ist es ganz einleuchtend, dass die Schonmassregeln, wenn solche 
überhaupt getroffen werden sollen, für die betreffenden Nationen dieselben sein müssen. 
Wenn die Fischer einer Nation Fische landen, die von einer anderen Nation geschont 
werden, werden die etwaigen nützlichen Wirkungen der Schonmassregeln geschwächt 
oder gar vernichtet, und es findet ein Unrecht statt gegen die Nation, die den Fisch 
schont (Kap. J, Seite 114). 

22) Eine internationale Schonung der jungen, unreifen, stark wachsenden Schollen ist 
Hestinitnt anzuraten. Die Schonung darf auf keiner Einführung eines Minimalmaschen- 
masses beruhen, ein solches Verfahren ware ausserordentlich unpraktisch und fast undurch- 
führbar in einem internationalen Gewässer wie dem Kattegat, wo mit einer grossen Menge 
von verschiedenartigen Geräten viele verschiedene Fischereien betrieben werden. Die 
Schonung muss auf einem Minimalmass für die Schollen beruhen, die gelandet 


<— 135 — 


werden dürfen. Ein solches Minimalmass wird auch auf die Maschenweite der Fischerei- 
geräte regulierend einwirken (Kap. J, Seite 114—119). 

23) Durch die Markierungsversuche ist klar gelegt worden, dass bei jeder gelandeten 
Scholle unter 26 cm Grösse Geld verloren wird (Kap. J, Seite 119—121). 

24) Während die Mehrzahl der Schollen, die jetzt jährlich gelandet werden, nur ein 
Alter von 2—3'/, Jahren und eine Grösse von 20—29 cm haben, muss die Fischerei 
in Zukunft auf Fang von Fischen basiert werden, die ein Alter von über 31/, Jahr 
Laben. Vergleicht man Gewicht und Wert der dreijährigen Schollen mit Gewicht und 
Wert der vierjährigen, so zeigt es sich, dass letztere mehr als doppelt so viel wiegen und 
den vierfachen Verkaufswert der dreijährigen. besitzen. Da die Markierungsversuche ge- 
zeigt haben, dass weit über die Hälfte der im Kattegat ausgesetzten Schollen — ja viel- 
leicht über drei Viertel davon — wieder eingefangen werden, erhält man den bestimmten 
Eindruck, dass es einen grossen Vorteil darbieten wird, die Schollen im Meere bleiben 
zu lassen, bis sie wenigstens 31/,—41/, Jahr alt sind. Wenn man die Landung der grossen 
Masse von 2—3!/, jährigen Schollen, die jetzt jährlich gefangen werden, verhindern wollte, 
müsste das Minimalmass zu ca. 30 cm Gesamtlänge gesetzt werden, d. h. zu ca. 25 cm 
von der Spitze der Schnauze bis zur Schwanzwurzel (Kap. J, Seite 121—125.) 

25) Wenn man für die Kattegatscholle ein Minimalmass von 30 cm einführte, würden 
sicherlich viel mehr grosse und gute Schollen auf den Markt kommen, als es gegen- 
wärtig der Fall ist. Dies würde wahrscheinlich einen Preisfall für diese Ware verursachen, 
was für die Konsumenten von Vorteil sein würde. Ein sehr. grosser Preisfall würde jedoch 
kaum aus einem solchen Minimalmass resultieren. Es herrscht eine stets wachsende 
Nachfrage nach erstklassigen Schollen, und es ist sehr wahrscheinlich, dass der Markt 
künftig mit einer grossen Menge Schollen zweiter und dritter Klasse aus der Nordsee ver- 
sehen wird — bis man auch für die Nordseeschollen ein beträchtliches Minimalmass ein- 
führt (Kap. J, Seite 122—123). 

26) Um wie viel der Wert des jährlichen Ertrages der Fischerei steigen wird, wenn 
man ein internationales Minimalmass von 30 cm für die Kattegatscholle einführt, lässt sich 
im Voraus nicht berechnen. Das ist nur durch Versuche zu entscheiden. Verf. betrachtet 
eine Wertsteigerung von 50—100°/, als das Wahrscheinlichste (Kap. J, Seite 125—126). 

27) Wenn ein internationales Minimalmass eingeführt wird, unter dem keine Schollen 
aus dem Kattegat gelandet werden dürfen, muss für die Teile. des Skagerak, die dem 
Kattegat zunächst liegen, ein wenigstens ebenso hohes Minimalmass in Geltung gebracht 
werden — jedenfalls für das Skagerak östlich von Hirshals (Kap. J, Seite 126). 

38) In gewissen Teilen des Kattegat, z.B. im grössten Teil der Aalburger Bucht und 
im Gewässer zwischen Anholt und Läsö finden sich nur unbedeutende Mengen von 
jungen Schollen; sie haben aber hier ein überaus schnelles Wachstum. Es würde wahr- 
scheinlich von Vorteil sein, bedeutende Mengen von jungen Schollen von T'yborön oder 
aus der Nordsee an diesen Plätzen im Kattegat auszusetzen. Die Frage, inwiefern die 
jungen Schollen eine solche Umpflanzung ertragen würden, ist jedoch noch nicht end- 
gültig entschieden (Kap. J, Seite 126— 131). 


— 136 — 


ERKLAERUNG DER TAFELN V UND VI 


Tafel V. Exemplare mittlerer Grösse der vier jüngsten Jahrgänge von Schollen aus dem nördlichen Kattegat 
im Herbst des Jahres 1905 (siehe Seite 96-97). : 

Tafel VI. Karte über die Verbreitung von Schollen des ersten Jahrganges an den dänischen Kiisten in den Monaten 
Juni bis November 1905. Die roten Ziffern geben die Zahl der in einer Stunde mit dem fein- 
maschigen Brutnetze gefangenen Exemplare an (siehe Seite 35—86). 


INHALT == 
eite 
Vorwoñt osc RAR er Tre TER EEE CH eer LE TREE 45 
A. Ueber die Entwicklung der Schollenfischerei im Kattegat ....................................... 46 
1. ‚Die, Snurgeyaadfischerei imI attegat „une ee ee CCC CT 47 
2. „Die: Lrawlfischereisim, (attegatey yas EE se hikes Pere CCI CCC CITE ET EEE 49 
B. Ueber den Ertrag der Schollenfischerei im Kattegat ................................... “‘“ 51 
C. Ist der Schollenbestand im Kattegat durch die intensive Fischerei merkbar beeinflusst worden?........ 60 
1. Ist der Bestand von grossen Marktschollen vermindert worden? ...................... 61 
2. Ist der ganze Bestand von verkaufbaren Schollen vermindert worden? .................. 65 
3. Hat die Anzahl von jungen jährlich heranwachsenden und verkaufbar werdenden Schollen abgenommen 68 
D. Ueber Grösse und Wert der in den letzten Jahren aus dem Kattegat gelandeten Schollen............. 68 
1. Ueber das Verhältnis zwischen Länge und Gewicht der Scholle........................ 69 
2. Ueber das Verhältnis zwischen Gewicht und Wert der Scholle ..................... 70 
3. Ueber das Verhältnis zwischen Länge und Wert der Scholle............................... 71 
4. Ueber Gewicht, Lange und Wert der aus dem Kattegat gelandeten Schollen.................. 71 
E. Ueber die Grösse der im Kattegat vorhandenen Schollen nebst Bemerkungen über die Wanderungen : 
der Scholle, x ei net cos ais Seen ne bare dean ste RUN eee EC OR ee ee ER 76 
F. Ueber den nicht einheitlichen Charakter der Schollen in den verschiedenen Teilen unserer Gewässer. . 80 
Ge Ueber Verbreitung und) \Vorkommen) der (Schollenye ear EPP EEE EEE RE EE TEE TEE erent eee eee 34 
H;. Weber. Wachstum. der. Scholle... 3.1.1. ee ee MM NME ER CORP PRE 87 
1. Einige Bemerkungen über Bestimmung von Alter und Wachstum der Scholle ................. 87 
2. Ueber Wachstum der Scholle im Kattegat etc..." nu RER 0 ‘go 
a. Ueber Wachstum der Scholle im nördlichen Kattegat.................. 000 eee eed eeaeee 91 
b. Ueber Wachstum der Scholle in der Aalburger Bucht .......................... nennen 97 
c. Ueber Wachstum der Scholle an der schwedischen Küste vor der Laholms Bucht .......... 99 
d. Ueber Wachstum der Scholle im südlichen Kattegat und im Sund.................. 100 
e. Ueber Wachstum der jungen Schollen am Hornsriff und im Nissum Bredning .............. 103 
f (Ueber \WachstumyderyScholle im&Skagerake Er ee 105 
3. Ueber Wachstumsbestimmungen durch Markierungsversuche mit Bestimmungen durch Otolithen- 
untersuchuneen@versliChen REP ECC CEE DCR ee a CON TO COUT PE EEE 107 
J. Ueber welche Mittel verfügt man zur Aufbesserung des Ertrages der Schollenfischerei im Kattegat?.... 112 
1. Wird es vorteilhaft sein, einen Teil der grossen geschlechtsreifen Schollen zu schonen oder eine künst- 
liche Ausbrütung von Scholleneiern einzuführen u, s. w.? ........................... eee eee 112 
2. Wird es vorteilhaft sein, durch internationale Bestimmungen einen Teil der jungen noch nicht — 
geschlechtsreifen Schollen zu schonen, und in diesem Falle: welche Art Schonmassregeln sind hier 
zu, Wählen? in. u ne TR SR alee OAc cen EL og nae Canes ee et en ‚114 
3. Wird es vorteilhaft sein, Schollenbrut im Kattegat umzupflanzen® .................... ee 126 
RÉSUMÉ una ns à N EEE sraceudobPauea boos sous ec: 131 


RTS ET Procks-VERBAUX VOL. V x 
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Schollen der vier jüngsten Jahrgänge aus dem nördli chen Kattegat, im Herbst des Jahres 1905 


(Natürliche Grösse) 


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NB. Die roten Ziffern geben die Zahl der in einer Stunde mit dem feinmaschigen 
Brutnetze gefangenen Schollen des ersten Jahrganges an. Die Untersuchungen 
wurden vom 16. Juni — 17. November 1905 gemacht 


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Contributions to the Life-History of the Eel 
(Anguilla vulgaris, Flem.) 


By Jous, SCHMIDT 


With 4 Plates (Pl. VII—IX and XIII), 3 Charts (Pl. X— XII) and a Summary in German 


PREFACE 


This treatise is based chiefly on investigations made on board the Danish investi- 
gation-steamer “Thor”, which was employed the most of June 1905 in the search for 
the larval stages of the eel (Lepfocephalus brevirostris) in the Atlantic Ocean. 

I have also collected information and material, especially on the ascent of the elvers, 
from various parts of West and North Europe. Wherever I have applied for information 
and material I have met with the greatest kindness, and always received the impression 
that interest was general and widespread in this subject, namely, the developmental 
history of the eel. As will be seen, I have obtained much important information from 
the directors of the fisheries investigations in the various countries. Mr. E. W. L. Horr 
of Dublin especially has been unremitting in his endeavours to aid me on many occa- 
sions, and has been able to do so more than any other, chiefly because Ireland lies 
nearer to the regions where the larvae of the eel occur than any other country taking 
part in the international investigations. 

The Danish fisheries agent in England, Captain A. SSLLING has also procured me 
much important information, and I have also benefited by the assistance of various Danish 
consuls and vice-consuls in Great Britain, France and Spain? as well as of private per- 
sons both in Denmark and foreign countries, especially Cand. Mag. An. JENSEN, Zoological 
Museum, Copenhagen, who has identified one of our Leptocephalus-species and given me 
information regarding the literature on several occasions. 

I owe special thanks to the Chairman of “Kommissionen for Havundersogelser”, 
Dr. C. G. Jon. PETERSEN, whose great interest in the matter originally caused the investi- 
gations on the biology of the eel in the Atlantic Ocean to be included in the program of 
the work of the “Thor” for 1905, so that I was enabled to use the greater part of a 
month almost exclusively for this purpose. It should be remembered also that we owe 


* x I have received reports or material from the following consuls and vice-consuls: J. ANDERSON NORRIE 
(Stornoway), J. FOLEY (Tralee, Ireland), H. J. GEORGE (Weymouth, England), CH. BaıLac (Bayonne), ©. CHR. 
KELLGREN (Cadiz), CH. L. FoynE (Fowey), JAMES CALDWELL (Portrush & Coleraine), WILLIAM H. FARRELL 
(Waterford), CarLos Hoppe (Bilbao), JORGE MOWINCKEL (Santander), JORGE MUELLER (San Sebastian). 

18 


— 138 — 


to Dr.. PETERSEN the young-fish trawl used on the “Thor”, without which it would 
scarcely have been possible for me to procure within so short a time a picture of the 
distribution of the larvae of the eel over the almost 1000 miles distance from Iceland to 
the Bay of Biscay. 


Copenhagen, January rst, 1906 


Johs. Schmidt 


SECTION I 
Introduction 


Summary of the earlier investigations on the developmental history of the eel 


A. The older eels 


1. Male and female eels. In spite of the fact that extremely little is known 
positively regarding the maturing and reproduction of the eel, there is perhaps no other 
animal about which such a large amount has been written and just on these points. 
Only a few of the many papers' which have been written on this subject from time to 
time have however proved to be of lasting importance. In the following pages I shall 
briefly mention the most important of the discoveries and observations, which may be 
said to have advanced our knowledge on essential points towards the goal which will 
sooner or later be attained, namely, complete knowledge of the biology of the eel 
throughout its whole life. 

In the eels which usually come into the hands of investigators, the reproductive 
organs are but little developed being far from mature. This tis he reason why we have 
been comparatively speaking so late, much later than in the case of most of the other 
common species, in arriving at definite knowledge regarding the presence and appearance 
of the sexual organs in the eel. The Italian Monpini first described the ovary or female 
genital organ of the eel in 1777, and the Dane O. F. MULLER independently in 1780. 
The correctness of the determination was confirmed in 1838 by the German RATHKE, 
who later in 1850 further described a female eel, in the ovary of which he could detect 
eggs "/ı0 millimeter in diameter. Between Monpinrs discovery in 1777 of the female 
genital organs and the discovery of the male organs a period of a hundred years elapsed. 
The reason for this may be found partly in the fact, that no one had noticed the pecul- 
iarity that the male eels are considerably smaller than the females, and: the males were 
consequently being sought for amongst the large eels without result. In 1874 the Austrian 
SYRSKI first described the male organ of the eel, and this has very often in consequence 
been called “Syrski’s organ”, or on account of its fold-like appearance the “lobed organ”. 


1 See: Jacoby, Der Fischfang in der Lagune von Comacchio nebst einer Darstellung der Aalfrage. 
Berlin, 1880. 

H. Cuas. WILLIAMSON, On the reproduction of the eel (13th Annual Report of the Fishery Board for 
Scotland for the year 1894, Part III. Edinburgh, 1895, p. 192). A very large selection of the literature is 
given in these papers. In the present work’ therefore, only the works are cited which have been published 
later than Jacopy’s and WiLLramson’s. 


Syrski’s observations were later confirmed and amplified by a number of observers in 
various countries, amongst whom may be mentioned Jacosy (1880, Italy), HERMES (1880, 
Germany), RoBIN (1881, France), Brock (1881, Italy), Ryper (1885, North America), 
TryBom (Sweden) and others. 

It was only when the definite information, that the eels like other fishes have both 
females and males (the latter the smaller), had thus been obtained, that the way 
was cleared for the further understanding of the biology of the eel. 


2. Yellow and silver eels. The next step was to bring order into the many and 
various forms of eels which had gradually been distinguished as different by the fishermen 
and others all over Europe. How great the confusion was in this regard is shown by 
the many different names which were in use amongst the people in several countries as 
well as amongst scientists. To give some notion of this I may mention some of the most 
common names used in England and Denmark. In England the following were or are 
distinguished: “broad-nosed eels’, “sharp-nosed eels’, “Dublin eels”, “grig eels’, “glut 
eels’, “frog-mouthed eels”, “snig eels’, “silver eels’, “yellow eels’, “stick eels’, “shunt- 
lings” etc. etc.; in Denmark: “Klzpaal”, “Gulaal”, “Visseaal”, “Bredpander”, “Bredhoveder”, 
“Prokuratorer”, “Solvaal’, “Blankaal”, “Ruseaal”, “Vandreaal’’, “Gaardaal’’, etc. etc. 

In former times not only the fishermen but even the scientists distinguished between 
several forms of eels, which were sometimes described as true different species sometimes 
as varieties of one species. In Denmark Kroyer (Danmarks Fiske, vol. III, p. 616, 
1846—53) thus formed the three species Anguilla migratoria, A. acutirostris and 
A. latirostris, and in England we find YArRELL (British Fishes, vol. II, 1836) giving Arzgarzlla 
acutivostris, A. lativostris and A. mediorostrzs' whilst Günther later 1870 (Catal. Fish. 
Brit. Mus. Vol. VIII) was content with two species, viz. Auguzlla latirostris and A. vul- 
garıs. For the separation of the species a number of different characters were used, 
thus chiefly the form and length of the head, size of the lips and eyes, and position 
and form of the fins, but we do not find that any true, scientifically exact and critical 
comparison between the various “species” was carried out. It is also very peculiar, that 
the young of the eels, known from old times as “montée” or “elvers’”, were as a rule 
tacitly ascribed to one of the species, though it might be supposed that the others would 
also produce young; or again the elvers were simply mentioned under the general 
designation of Azguz//a-genus without any attempt being made to distinguish the same 
species as for the old eels. 

‘Most of the more recent authors (e.g. VON SIEBOLD, DARESTE, COLLETT, MOREAU, 
Day, LILLJEBORG etc.) give however only one European species of eel, Avguzlla vulgarrs, 
but they do not explain what all the actually existing forms really mean in biological 
regard, that is, in what relation they stand to one another. x 

The first step towards such a biological explanation was made by the Danish solicitor 
LETH?, who examined a number of eels at different times of the year, both the yellow 
eels which occur the whole year round and were generally considered as stationary, and 
the silver eels which wander out from the fresh water to the sea, presumably to spawn, 


1 We find the same three species in COUCH and also a fourth: “Dublin eel” (Azguzlla hibernica). (Couch, 
Fishes of the Brit. Islands, vol. IV, 1865, p. 328). 
2 K. H. T. LETH, lagttagelser over Aalen (Fiskeritidende, 1882, p. 392). 


— 140 — 


in the autumn and winter. LETH remarked that the yellow eels become silvery first 
in spots and then later thoroughly and states as the result of his investigation: “I thus come 
to the conclusion that the silver eel is not a special species but that it is 
the breeding form of the yellow eel.” A more definite determination of this is 
given by C. G. Jon. PETERSEN’ who shows very clearly and distinctly, that the yellow 
eels are eels in process of growth with well-developed digestive organs in full func- 
tion but with less developed sexual organs, whereas the silver eels which migrate in 
the autumn and winter are eels with a special breeding dress. In the latter the 
digestive tract is shrunken, but the sexual organs on the other hand are more developed 
than in the yellow eel. They take no nourishment or practically none and they migrate 
evidently for the purpose of breeding. PETERSEN gives a large number of proofs for his 
conclusions, amongst others, that he could not find silver female eels under a length of 
ca. 42 cm., whereas yellow eels were found so small that the sex could not be determ- 
ined. Similarly, he found no silver males less than ca. 29 cm., but yellow eels on the other 
hand were to be got down to a length when the male organ could just be determined. 
In addition to the changes in colour and in the appearance of the sexual and digestive 
organs, several others occur both outer and inner during the development from “yellow’’ 
to “silver” eel. One of the most important is that the eyes increase considerably in size. 

PETERSEN calls the dress of the migrating eel a breeding-dress?, because there can 
be no doubt that these eels migrate to the sea for the purpose of reproduction. All the 
silver eels found both in fresh water and in shallow water at the coasts are however far 
from being mature, and even if the sexual organs in the silver eels are considerably more 
developed than in the yellow there is evidently still a very long way to go before the 
breeding takes place. The opinion of many in past years, that the breeding of the eel 
occurred in fresh water or in shallow water at the coasts (in the mouths of rivers etc.) 
lacks any observation which might prove this. On the contrary we have every 
justification for saying, that, if the breeding of the eel or spawning eels have not hitherto 
been observed in fresh water or at the coasts in spite of the fact that so many have 
been interested in this matter, then the reason very probably is, that spawning eels are 
not to be found in fresh water nor at the coasts but at quite other places where we have 
not yet been able to follow them. 

That they have been followed some part of the way however may now be shown. 


3. Migration of the breeding eels to the sea. Whilst the fishing for the 
silver eels when they are migrating in the autumn and winter to the sea is restricted at 
most places in Europe to the rivers or estuaries, the conditions are different in the 


1 C. G. JOH. PETERSEN, The Common Eel (Anguilla vulgaris T.) gets a Particular Breeding-dress before 
its Emigration to the Sea (Report Danish Biol. Stat., V, Copenhagen 1896). It should also be remarked that 
the Italian engineer G. BULLO (Previsioni sulla Laguna di Comacchio, Padova, 1894) stated in 1894, that the 
eel assume a special dress when they migrate to the sea, and that the yellow eels were eels with sexual organs 
in the embryonic condition, but he does not seem to have known LETH’s views nor PETERSEN’s first preli- 
minary report, printed in the “Dansk Fiskeriforenings Medlemsblad, Nov. 1893”. 

2 It would be more correct perhaps to call it a “migrating dress’, if it is to have a special name, 
because we do not yet know that the eel reproduces in this form, as no one has yet seen a fully ripe eel. It 
is probable on the other hand that the eel’s appearance and structure are changed even much more before 
breeding. This is indicated both by CUNNINGHAM’s observations on Cozger and by Grassi and CALANDRUCCIO’s 
on the large-eyed Azgzwzd/a of the Messina Straits. 


— 141 — 


countries surrounding the Baltic. In these countries and especially in Denmark, Germany 
and Sweden the migrating eels are not lost to sight after they have left the fresh water, 
and indeed a very important eel fishery is carried on in the sea. The migrating eels are 
chiefly taken in traps (“Ruser”, “hommor”’, “ryssjor”, “Reusen” etc.), which are set from 
the margin of the beach outwards in shallow water (at the most down to ca. 6-—7 fm.). 
The eels readily fall into these traps in their journey along the coast. The eel-trap 
fishery is of great importance and many of the Danish coasts in the autumn are literally 
lined by the traps. 

It has long been known on the Baltic coasts that the migrating eels are wandering 
in the autumn in the direction from the Baltic out towards the open sea, 
and even before the middle of last century prominent ichthyologists like HENRIK KRÔYER 
in Denmark and Nitsson in Sweden quite understood that the migrating eels must be 
seeking the deep salt water. 

If we examine the manner in which the traps on the German, Swedish and Danish 
coasts are set for the fishing, we are able to tell the main direction taken by the migra- 
ting eels in the different waters. DALLMER thus arrived at the result that the migration 
along the southern part of the Baltic is from east to west. LUNDBERG? investigated the 
question for Sweden and concluded that the eels migrate from the northernmost parts of 
the Baltic southwards along the east coast of Sweden? to Skane, then turn towards the 
west as far as the Sound, then northwards through this to the Kattegat. He supports his 
view with the information, that the fishing begins earliest in the north of the Baltic (thus 
in July), somewhat later further south (Aug., Sept.) and last of all in the northern part of 
the Sound. The migration has not been followed further to the north along the Swedish 
: west coast as no trap-fishery is carried on there. According to LUNDBERG the number of 
traps on the Swedish coasts are 18,491. 

With regard to the Danish waters, this matter has been thoroughly investigated by 
C. G. Jou. PETERSEN 3, who carried through the great work of having all the eel-traps used 
on the Danish sea-coasts counted. In 1899—1900 there were 22,608 (apart from those in 
fresh water and excluding the smaller waters). Judging from the manner in which the. 
traps are set and the coasts on which they occur, there can be no doubt that the main 
direction of the migration of the eels is from south to north in the Danish 
waters. Further, according to PETERSEN, whilst the Danish eel fishery in the Sound is 
mostly based on the silver eels coming from the Baltic and its upper waters, the remain- 
ing Danish trap-fisheries depend chiefly on silver eels which have grown up in Danish 
waters. The greatest Danish trap-fisheries are carried on in the Sound, Great and Little 
Belts and on the east coast of Jutland north from Hou. On the northern part of the 
Jutland east coast but few traps are found and on the North Sea coast none at all in 
the sea. 

1 R. LUNDBERG, Om älfisket med s. k. hommor vid svenska Östersjökusten samt Oresund (K. Landtbruks- 
Akademiens Handlingar och Tidskrift för 1881), also: Meddelanden rörande Sveriges Fiskerier, p. 60—63, 1883, 
and “International Fisheries Exhibition at Bergen 1898, Sweden, Special Catalogue”. Stockholm, 1898. . 

2 According to FEDDERSEN (Fiskeritidende, p. 50, 1882) the traps at Leba (Baltic south coast) are always 
so placed that the eels may enter them from the east. They wander with the sun. If the traps are turned 
round, nothing is taken. 

3 €. G. Jo. PETERSEN, List of the ‘‘Aalerusestader” in Denmark etc. (Report Danish Biological Station, 
No. X for 1900—1901. 


— 142 — 


The manner in which the fishery for the silver eel is carried on in the Baltic countries 
is thus able to give us important information regarding the direction of the migration of 
the eel. Further, in quite recent years we also have the results of some marking- 
experiments, which are of great interest as they show directly and surely the direc- 
tion taken by the migrating silver eels in the Baltic. They also give us information on 
the speed at which the eels migrate, concerning which we could obtain information in 
no other way. Dr. F. Trysom of Sweden has given a very interesting report on the eel 
marking-experiments in Sweden and Finland, the main results of which are as follows’. 

All the eels were recaptured at places lying nearer to the open sea 
than the spot at which they were set out, and it is thus incontestably proved that 
the direction of the migration is out from the Baltic. It further appeared that 
the smallest eels (yet all silver eels) migrate with as great a speed as the 
large. Dr. Trysom comes to the conclusion based on a considerable number of exper- 
iments, that the silver eels not rarely traverse a distance of at least 15 kilo- 
meters per day (and this for so long a period as 17 to 30 days). In most cases the 
eels seemed to follow the line of the coast in their migration southwards in the 
Baltic along the Swedish coast, but there are also cases which show that the eel does 
not hesitate to cross over depths of at least 60 meters. | 

These eel marking experiments have thus produced splendid results. The 1905 
experiments have further shown that the Baltic eel in their autumn migration leave the 
Baltic. Thus two specimens marked in 1905 in the Baltic (Finland, Swedish east coast) 
were recaptured in Danish waters, the one in the Sound south from. Copenhagen, the 
other on the east coast of Jutland at Helgenæs?. 

The latter had wandered a very great distance, viz. from Tvärminne in Finland, 


ı F. TRYBOM, Almarkningar i Östersjön 1903 och 1904 (Svenska hydrograf.-biol. Kommissionens Skrifter, 
1905). The marks were small numbered silver discs fastened to the dorsal fin of the eels. Practically all the 
specimens marked were silver eels. The most northerly part of the Swedish east coast, where marked eels 
were set out in 1904, was Grisslehamn (off Aland Island, north of Stockholm) were 70 eels (length 58—go cm.) 
were set out on Sept. 24th, 1904. 80 marked eels were also set out on the Swedish coast at Arkö in East 
Gothland on Oct. 3rd, 1904 and 50 at Kivik in East Skane on Oct. 8th, 1904. Of these 15°6, 18:75 and 12/0 
respectively were recoyered. At Tvärminne in Finland Prof. PALMEN set out in all 132 eels in Aug.-Sept. 1904. 

All the eels marked in Sweden migrated from the north southwards along the Swedish east coast and 
some thereafter westwards along the south coast of Skane. 

A few examples from Dr. TRYBOM's report deserve to be mentioned. 

1. One specimen set out at Grisslehamn on Sept. 24th, 1904 was retaken on Nov. 14th of the same year at 
Kivik in Skane. In 51 days this cel had thus traversed at least 650— 680 kilometers, which gives a speed 
of at least 13°3 kilom. per day. 

Two specimens set out at Arké (East Gothland) on Oct. 3rd, 1904 were retaken on Nov. 1st and 2nd 
1904. In 29—30 days they had thus traversed at least 450—480 kilometers, which gives a speed of at 
least 15—16 kilom. per day. 

3. One specimen set out at Helsingfors in Finland on Aug. 28th, 1904 was retaken on Sept. 22nd at Björkö, 
north of Stockholm; another set out at Hangö in Finland on Aug. 11th was recaptured on Sept. 16th off 
the archipelago at Stockholm. Both these Finnish eels had thus undoubtedly migrated right across the 
Baltic from Finland to Sweden. ‘ 

2 These results were reported in “Dansk Fiskeritidende’ 1905. The first eel was marked on Sept. roth, 
1905 at Bergkvara (Kalmar Län, Swedish east coast off Öland) and was recaptured on Sept. zgth south from 
Copenhagen. The second was marked at Tvärminne in Finland and was retaken on Nov. 16th at the S. E. end 
of Helgenzs on the east coast of Jutland. 


D 


where it was marked, southwards through the Baltic and then to the north in the Danish 
waters where as mentioned it was taken on the east coast of Jutland. This distance must 
be considered as at least 1180—1200 kilometers!, 

Whilst we thus have direct proof that the breeding eels of the Baltic migrate quite 
out of the Baltic in order to go with the Danish eels towards the north in the Danish 
waters, we have no hope of being able by marking-experiments to follow the eels in their 
further migration out towards their spawning grounds. Outside the Danish waters 
there is no fishery after the silver eels in the sea and the fishing apparatus 
used in the open sea (North Sea etc.), such as trawl and drift net, are not suited to the 
capture of eels. In the countries lying round the North Sea and on the Atlantic Ocean 
nothing is therefore known concerning the fate of the eel after it has left the fresh water 
and shallow coastal waters. 

We thus come to a point where both the fishermen and the scientists are brought 
to a stop and where we cannot expect any further information on the biology of the eel 
by means of the practical fisheries as carried on at present. These are quite unable to 
assist the scientists desirous of investigating further the breeding of the eel. We thus see 
also, that all the investigators who have endeavoured to obtain material from the prac- 
tical fishermen have failed to get any further forward in the matter than to find eels, 
which were still far from quite mature. 

Thus with regard to the male sexual organs no one had yet succeeded in finding 
spermatozoa”, nor in the female eggs which were larger than '/, mm. in diameter, much 
smaller as a rule and never clear as the eggs of other species are known to become - 
before spawning. No one had yet described the eggs of the eel in a condition 
near to spawning or even approximately mature. None of the cases3 of ripe 
female eels mentioned in literature as coming from shallow water have stood the test of 
criticism. The result is therefore, that so many eels have in past years been examined 
from fishermen’s apparatus in the coastal waters of Europe without any being found at 

t According to the calculation of F. TRYBoM: Almärkningar i Ostersjôn 1905 (Svenska hydrografisk- 
biologiska Kommissionens Skrifter III 1906). In this paper it is explained that this eel was marked on Aug. ısth, 
1905 and retaken on Nov. ı6th and had thus traversed a distance of ca, 1200 kilometers in 93 days. According 
to TRYBOM an eel marked at Bergkvara in Kalmar Län on Sept. roth, 1905 was retaken at Helsingborg 
(northernmost part of the Sound) on Oct. 9th, 1905 and had thus traversed 367 kilometers in 29 days. TRYBOM’s 
latest results from 1905 confirm the calculation that the eels often migrate at a speed of ca. 15 kilometers per 
day and further that the Baltic eels for the most part at least pass through the Sound. 

2 That the “lobed organ” of the eel observed by Sykskı is really the testes is proved by several things, 
thus by comparison with the fully ripe conger and spermatic tubuli have further been found in them. The 
lobes had not been found to exceed ca. 3 mm. in breadth. 

3 cf. C .G. JoH. PETERSEN (Rep. Dan, Biol. Stat. V, fer 1894, 1896, where older notices, e. g. RATHKE’S, 
are mentioned). More recently a paper by EUGENE G. BLACKFORD has been published: “Note on the spawn- 
ing season of the eel” (Science, N.S., vol. IX, p. 230, 1899), which mentions the discovery of an eel (length 
42 cm. weight 135 gm.) in 2—3 fathoms at Atlantic Highlands (U. S.) on May 8th, 1898. According to the 
author the eggs of this eel had a diameter of 4 [4] mmm in contrast to the usual o‘3 [03] mm. and an invest- 
igation “shows that the germination vesicle is clearly defined, and that the egg is all but mature”. “The 
color of the specimen was relatively bright, but not unusually so, nor was the eye notably larger than in 
similar specimens from the same locality’. The author concludes that this find shows, that the eel may 
exceptionally at any rate become ripe in shallow depths and further that the season of ovulation is many 
months later in the American eel than is the case in the Mediterranean. The authors description however is 
too imperfect to be convincing. 


— 144 — 


all ready to spawn, that this method of investigation may well be dispensed with: Even 
if a single eel should be found with ripe eggs or running milt in the fishermen’s catches, 
this would tell us nothing concerning where the many millions of silver 
eels shed their eggs and milt, in other words where the norma! breeding 
of the eel takes place. 


4. Discovery of the common eel in the open sea. The only eel which has 
has been taken in North Europe in the neighbourhood of the open sea far from the coasts 
is mentioned by CALDERWooD. It was taken on the 27th of December 1892 in the 
western part of the English Channel 20 miles from the nearest land (Rame Head on 
the English coast). The specimen was a female 29'/, inches long. The description is 
unfortunately too incomplete to enable us to determine how near the eel was to maturity. 
Thus, it is remarkable that the size of the eggs is not given. That the specimen was 
not quite ripe however appears clearly from the description of the inner structure of the 
egg', and the impression is gained that it was merely a silver eel whose ovary was 
possibly a little further on in development than usual. The greatest interest attached to 
this discovery is therefore the locality and period of the year (end of December), both of 
which seem to show that the specimen was a silver eel on its way out to the open 
Atlantic, captured before it had reached beyond the English Channel: 

We may now advance further in the matter by considering the condition of things 
in the Messina Straits with its deep waters and strong whirlpools. Grassi and CALAN- 
DRUCCIO (“Azproduzione e metamorfost delle Angurlle”, Giornale Italiano di Pesca ed 
Acquicoltura, No. 7—8, 1897, p. 15—17) succeeded in obtaining eels there which were 
quite different from all eels hitherto described. This was due to the action of the whirl- 
pools in the Messina Straits which bring deep-water animals to the surface, amongst which 
are various eel species as also specimens of the common freshwater eel (Angurlla vul- 
garıs). These eels are silver eels but further on in development than the silver eels 
found in shallow water. In outer appearance they differ especially from these by the 
enormous size of the eyes?. Further they are often somewhat darker than the usual 
silver eels, and the anterior border of the gill openings especially was in some of an 

ı W. L. CALDERWOOD, Note on the Capture of a Fresh water Eel in a Ripe Condition (Annals 
and Magazine of Nat. History, 6th ser., vol. XII, 1893, p. 35). It is said here: “The ova were appar- 
ently quite ready to drop from the outer surfaces of the organs (ovaries). Sections showed however, that in 
each ripening ovum the nuclear membrane was still distinctly visible” (in the Conger according to the author 
it is gradually dissolved as maturity advances). “The nuclei of largest size were arranged round the periphery, 
smaller bodies being found amongst the granular protoplasm of the nucleus, The substance of the ovum itself 
was richly stored with oil-globules, giving the characteristic appearance known in the Conger’s egg (CALDER- 
woop, A contribution to our knowledge of the Ovary and Intraovarian Eges of Teleosteans (Journal M. B. A., 
vol. II (N.S.), pl. XII, Fig. 6, 1891—92). It may be remarked that CALDERWOOD says nothing whatsoever 
concerning whether there was anything noteworthy about the external appearance of the specimen of the fresh- 
water eel described. 

2 The following measurements are given p. 16: In a male 341/2 cm. long the diameter (horizontal and 
vertical) of the eye was almost 9 mm.; in another male (length 331/2) the horizontal diameter was 9, the ver- 
tical almost 9 mm. In a female of 481/2 cm. the horizontal diameter of the eyes was a little over ro mm, 
vertical ro mm. — GRASSI and CALANDRUCCIO explain at the same time, that unusually large eyes also occur 
in some eels which live in the Roman cloaca, called “chiavicarole”. These eels however are not silver but 
yellow eels and their sexual organs are very little developed. Similar large eyed eels are described by M’InrosH 
and MASTERMAN (Brit. Mar. Food-Fishes, p. 450, 1897) as occurring in the pond of the Isle of May. 


— 145 — 


intense black. The pectorals also were of a deep black. In connection with these changes 
in the outer appearance was also the fact, that the sexual organs were often more 
developed in the eels brought up by the whirlpools than in those found in shallow 
water. Thus Grasst and CaLranpruccio found males, in the testes of which there were 
here and there groups of ripe spermatozoa which resembled those in the conger 
(Conger vulgaris). Ripe females do not seem to have been found, at least are not 
mentioned; it is only said quite generally that the sexual organs are often more developed 
than is usual in the silver eels. 

Similar eels to those mentioned were also obtained by Grassi and CALANDRUCCIO in 
another way, namely from the stomachs of the sword-fish (pesce-spada) which is frequently 
taken in the Messina Straits and the favourite food of which seems to be the eel. The 
Italian authors sum up their observations as follows: in the period from November to July 
the currents bring up eels from deep water, which are much more forward in develop- 
ment than those which migrate to the sea but are nevertheless not fully ripe. 

In spite of their incompleteness the observations of Grassi and CALANDRUCCIO are 
very interesting, as they seem to show that the eel must get into great depths before it 
spawns. Here as with the Leptocephali it is the whirlpool of the Messina Straits to which 
the Italian authors owe their observations, and which has saved them the apparatus and 
boats elsewhere indispensable. 

In this connection it should be mentioned that a freshwater eel has been found in the 
open sea since Grasst and CALANDRUCCIO’s observations, this time however not in the 
Mediterranean but in the Atlantic Ocean. Concerning this, the French ichthyologist L. 


‘VAILLANT who has done good work in the investigation of the eel in other directions also, 


gives an interesting report. This eel which was present in the collection of Prince ALBERT 
of Monaco had a length of 90 cm. (weight 1500—2000 gm.) and was as thick as an arm. 
It was taken from the stomach of a cachalot by Captain Cuaves the director of the Ob- 
servatory at Punta Delgada on the Azores. VAILLANT remarks on this z7¢er alza as 
follows:: “Cette capture, dans de telles circonstances, non seulement confirme le fait in- 
contesté, que l’Anguille descend à la mer, mais encore montre que dans certains cas elle 
s'y avance assez loin pour devenir la proie d'animaux qui ne vivent qu'au large, comme 
les grands Ceétacés.”. . . “Peut-être font-elles partie de cette faune pelagique, qui ne parait 
jamais à la surface et de même ne touche jamais le fond, faune dont les découvertes 
déjà faites par S.A.S. le prince ALBERT de Monaco, dans des circonstances analogues 
permettent aujourd’hui d’entrevoir l'existence.” 

This discovery undoubtedly shows that the common eel travels out to the open sea. 
That it should lead there a pelagic (i. e. bathypelagic) existence during the spawning 
period is certainly not excluded. In any case there is no doubt that the eel occasion- 
ally lives pelagically. This is shown by other observations in addition to VAILLANT’S. 
Thus, as mentioned above, Grassi and CALANDRUCCIO’S often found eels in stomachs of 
the sword-fish (pesce-spada) which is a pelagic species. Sometimes also eels are taken on 
hooks held up in the water without being sunk to the bottom, as is mentioned for 
example by YARRELL. Finally I may quote from the “Dansk Fiskeritidende” (Nr. 4, 1906) 


1 L, VAILLANT, Sur la présence de l’Anguille commune en haute mer (Comptes Rendus, tome 126, 1898, 
P- 1429-30). VAILLANT states nothing concerning the exact locality or date of the discovery of this eel, 
nor concerning the sexual organs. 
2 


En ro 


an interesting experience in this direction of two herring fishermen, who were fishing 
with drift-nets in the Great Belt on Sept. 22nd, 1905. It is stated: “Whilst they were 
casting the lead in 22 fathows of water at 1 a. m, they saw an eel in the water in 
the light shed by the lantern. On close observation they saw several hundreds 
go past within the space of an hour (all in the light of the lantern), moving in the 
direction from east to west under a stiff easterly breeze and strong southerly current. 
By means of a short-handled landing-net they took 3 specimens. The eels did not 
pass in a continuous stream but 3—4 at a time, some deep down others right up in 
the waves,” 

It appears from this therefore that the eels in their migration out to the spawning 
places may at least sometimes travel pelagically and it is very probable that they do so 
regularly. In this case we should have a very natural explanation of the fact, that the 
many steam-trawlers which fish in the Kattegat and North Sea seldom or never bring 
up the eel in their trawls. 


B. The Young Stages of the Eel 


1. The Leptocephali the young forms of eels. The beginning of our present 
knowledge concerning the developmental history of the eels (Wuraenide) may be traced 
to a treatise published by the German J. V. Carus! in the year 1861. This deals with 
a small group of small transparent fishes without reproductive organs which were 
chiefly known from the Messina Straits and commonly went under the name of Lepfoce- 
phalidae Bonaparte. The relationship of the leptocephalids was however a much disputed 
point, though they were usually referred as a special group to the fishes without ventral 
fins?. Carus then brought forward the theory that the leptocephalids were not adult fishes 
but merely the larval stages of other species. He was not able to indicate with certainty 
the species or genera to which the leptocephalid larvæ belonged and he expressly states 
his regret at the end of his paper, that he could only bring forward this negative result, 


1 J. V. Carus, Ueber die Leptocephaliden, Herrn Carl Gustav Carus, Dr. der Philos., Med. u. Chir. ete. etc., 
zur Feier seines fiinfzigjahrigen Doctorjubilaeums dargebracht.. Leipzig, Wilh. Engelmann, 1861. The older 
literature is detailed in CARUS’ treatise. b 

2 The most comprehensive of the older works on the Leptocephali is by Kaup: Catalogue of the Apodal 
Fish in the British Museum 1856, p. 143 et seq. in which 22 species described are referred to the four 
genera: Leptocephalus, Hyoprorus, Tilurus and Esunculus. Of these Æswzculus has ventral fins and has 
thus obviously no right to be placed with the remaining Leptocephali. Zyoprorus is a genus with only 
1 species: 4. Messinensis Koll. This species (4:96 long) is remarkable in that the body is strongly compressed 
and is abruptly enlarged (in height) behind the head. The snout is elongate and there is one continuous ver- 
tical fin. The genus 7%/#7us (with 2 species) has a ray-less dorsal fin but no anal fin. The posterior part of 
the body is extremely lengthened and tapers off to a long whip-like tail near the end of which is the anus 
(cf. Plate IX Fig. 3 and 7 where photographs of two forms are given). Finally, there is the principal genus Lep- 
tocephalus with a leaf-like compressed body; to this genus according to Kaup belonged 18 different species 
amongst which Z. drevirostris as shown in Fig. 1. Most of the Zeptocephalus-species came from the Messina 
Straits, but a number also from tropical seas. In a later work (Ann. and Mag. of Nat. Hist, 3 ser. vol. VI, 
1860) KAUP describes more species, but at the same time follows YARRELL in uniting the species Z. Spalansanit 
and Z, Morrisi given previously as distinct into one with the name Z. Morrisii. This was the only species 
of Leptocephalus which had been found in Europe outside the Mediterranean. ; 


— 147 — 


namely, that the Leptocephali are undeveloped forms, the larvae of other fish. He sup- 
posed however, that they belonged to the ribbon-fishes (Zaexozdae with the genera Cepola 
and Zyzchzurvus etc.) and other elongated forms. 

The theory brought forward 
by Carus regarding the origin of —— 5 
the Leptocephali raised consider- ut LCL, 
able discussion amongst naturalists, ANN IN N 
some opposing it others partly re- 
cognising its correctness. To the Fig. fie COS PAPA UTC Kaup (on fig. 15, pl. XVIII, 

Kaup, Catalogue of the Apodal Fish in the British Museum, 1856). 
former belonged, for example, the The first drawing in existence of the larval form of the eel, published 
German W. PETERS! who at amee- ;n 1856 before it was known that the specimen figured was in any 
ting of the Prussian Scientific Aca- way connected with the eel. 
demy in 1868 brought forward a 
young specimen of the ribbon-fish Cepo/a rubescens 0:06 m. long from the Mediterranean 
and showed that it was quite different from the Leptocephali. 

But even before that, in 1864, the American TH. GILL? had expressed his belief in it, 
in so far as he declared that the Leptocephali were only the young of other fishes, but not 
of the ribbon-fishes as Carus had thought. On the other hand GiLL expressed the view 
for the first time, that the Leptocephali were the larvae of eels (“congers”). He thus 
sayss, “I am almost certain that the typical Zeprocephali at least are the young of 
Congers, and that Leptocephalus Morrisit is the young of Conger vulgaris.” 

Later investigations as will be seen have shown that GILL was quite right in his view 
that the Leptocephali are the young of eels. GiLL however has not published the material on 
which he based his conclusions. These appear quite casually as a preliminary notice in 
a treatise on other subjects in which he promises a more detailed report. This has never 
appeared however, though the suggestion which GILL gave to future naturalists has been 
the basis for our present knowledge of the peculiar developmental history of the eels. 
Both Git, and Carus deserve to be specially remembered in this section of the history 
of science for the leading ideas, which later scientists who have been able to advance 
still further owe to these investigators. 

The first so far as I know who has dealt with the question in detail, that any given 
Leptocephalus-species was identical with a species of eel, was the French zoologist CAMILLE 
DARESTE. Without being aware of Gizz's note of 1864 DARESTE subjected the so-called 
Leptocephalus Spalanzani (united with Z. Morrzszz as one species by Kaup and YARRELL) 
to a close examination and comparison with the common conger (Conger vulgaris). The 
result was that so many points of resemblance were found between the two forms (e g. 
form and-position of the nostrils, snout, pectorals, brain, hyoid bone and temporal region), 


1 W.PETERS, Bemerkungen über die von Einigen angenommene Verwandlung von Zepzocephalus in Cepola 
(Monatsber. d. Kônigl. Preuss. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1868; Berlin, 1869, p. 130—131). 

2 THEODORE GILL, On the affinities of several doubtful British Fishes (Proceedings of the Academy of 
Natural Sciences of Philadelphia, 1864, p. 207—208). 

3 Concerning a second leptocephalid form Æyoprorus messinensis Köll. GILL further states (1. c. p. 208): 
“The Zyoprorus messinensis appears likewise to be merely the larval form of the Congroid Wetlastoma me- 
Zanura. The resemblance between those two forms will be readily appreciated by reference to Dr. Kaup’s 
figures of the two.” 


Ue) 


— 148 — 


that DARESTE’s! conclusion in 1873, does not seem unexpected: “Je me crois donc fondé a 
admettre que le Leptocephalus Spalanzanzz est le jeune âge du Congre, et que, par conse- 
quent il doit cesser de figurer dans les catalogues ichthyologiques a titre d’epece distincte 
.. . . Je pense qu'il en est de même des autres Leptocéphales, que, par conséquent, le 
genre Leptocéphale de l’ordre des Helmichthydae doit être rayé des cadres zoologiques.” 

In 1870 GILL’s view regarding the sameness of Leptocephalus Morrisii and the 
conger was accepted by the celebrated English ichthyologist A. GUNTHER?, who however 
brought forward the peculiar theory, that though Lepfocepha/us was indeed derived 
from the conger (which he concludes from the resemblance between them in many reg- 
ards, e. g., number of vertebrae) yet it was not its normally developed offspring. GUNTHER 
still retains this theory in his “Introduction to the Study of Fishes” published in 1880. 
He imagines that the Leptocephali are the eel larvae which are borne by accidental causes 
up to the surface and out from the coasts to the open sea, and that they thus develop 
abnormally, so that they are unable to complete their development and become young 
eels. GÜNTHER mentions several features which might be in favour of his theory. One: 
of the most important is that he had found small Conger young of only 4*/, inches in 
length, whilst ZepZocepalus Morrisii is usually longer, which is not usually the case 
with earlier stages, most species of fish and other animals increasing regularly in size 
during development. Briefly put GUNTHER’s view is, that the Leptocephali are the larvae 
of eels, which by reason of abnormal external conditions have developed abnormally and 
are therefore unable to complete their development and become young eels, like the larvae 
which have the opportunity to develop under normal external conditions, but which however 
are unknown. GÜNTHER’S conception of the Leptocephali as abnormal, overdeveloped eel 
larvae how extraordinary it may seem has however won supporters. Thus, the Italian 
ichthyologist C. BELLOTTI3, who investigated the Leptocephali of the Messina Straits. read 
GUNTHER’s theory in connection with the fact that quite unusual hydrographic conditions 
(whirlpools) prevail in the Messina Straits, and believed that if the Leptocephali were ab- 
normally developed eel larvae this was to be ascribed just to the varying hydrographic 
conditions in the Messina Straits. It should be remembered in this connection that the 
Straits of Messina was the only place (at least in Europe) where the Leptocephali had 
been found regularly and in quantities, and it is thus not difficult to understand how 
BELLOTTI with GÜNTHER’S theory in mind could arrive at this standpoint. 

At the beginning of the eighties of last century the problem of the Leptocephali had 
thus become so involved that quite a different method of investigation had to be devised — 
for its solution especially as the matter was brought to a standstill by the theory advanced 


1 CAMILLE DARESTE, Note sur le leptocéphale de Spallanzani (Journal de Zoologie par P. Gervais, tome 2, 
année 1873, p. 295—99, 1873, as also in the Comptes Rendus for the same year). It may be mentioned that 
E. Moreau, the author of “Poissons de la France” states in that work vol. III, p. 568, that he had come to 
the result after anatomical investigation, that Leptocephalus Morrisii was the young form of Cozger. but he 
does not refer to any treatise in which he had published this result. He reports however that DARESTE, who 
had been permitted to examine his (MOREAU’s) preparations had appropriated and published the results in the 
paper mentioned above. Concerning this I am naturally unable to judge. 

2 A. GUNTHER, Catalogue of the fishes in the British Museum, vol. VIII, p.136—138. London, 1870, 

3 C. BELLOTTI, Note ittiologiche. Osservazioni fatti sulla collezione ittiologica del Civico Museo di storia 
naturale, in Milano. VII. I Leptocefali del Mare di Messina. Atti della Societa Italiana di scienze naturali, 
vol. XXVI. Anno 1883, Milano 1883. 


by GünTHER. This new method of investigation was shown in 1886 by Y. DELAGE! of 
France, who kept a Leptocephalus taken on February 7th living in the Aquarium of the 
Roscoff Laboratory in Normandy until September 5th. To begin with the fish was 
ribbon-like and quite transparent, its blood being colourless. In May it already showed 
some changes in its appearance, and the body-form gradually became cylindrical, the head 
larger, the body more opaque and darker coloured. In July the originally flat, ribbon- 
like Leptocephalus had become a little Conger of 9'3 cm. in length which lived till Sep- 
ember 5th. The experiment of DELAGE seemed thus to disprove GUNTHER’s theory, as his 
Leptocephalus really developed into a young Conger, and this investigation 
was the first step in the direction of experiment, which was later adopted with so great 
results by the Italian Zoologists B. Grassi and S.CALANDRUCCIO. 

The investigations of these naturalists in the Mediterranean in the nineties of last 
century increased our knowledge of the developmental history of the eels to such an 
extent that a whole series of Leptocephalus-“species” could be referred to well-known 
species of eels?. At the end of 1893 they published the epoch-making discovery that the 
Leptocephalus brevirostris described by KAup in 1856 (Kaur, Cat. Apod. Fish. Brit. Mus. 
1856, p. 150, pl. XVIII, fig. 15) was the larval form of the common eel (Azgur/la vul- 
garis). In their most detailed report (Riproduzione e metamorfosi delle Anguille; Giornale 
Italiano di Pesca ed Acquicoltura, Nr. 7—8, 18973), they deal with the question in a 
masterly manner and give a convincing proof of the correctness of. the results of their 
researches. 

That Leptocephalus brevirostris is really the larval form of the common eel was. 
proved: (1) by an exact anatomical comparison between the Leptocephalus and the 
common eel, in which amongst other things they found the same number of vertebrae; 
(2) by finding various transitional stages in the Messina Straits between Leptocephalus 
brevirostris and the youngest stage hitherto known of the eel, viz. the socalled elvers 
which in the winter and spring come up from the sea into fresh water; and finally 


1 Y. DELAGE, Sur les relations de parenté du Congre et du Leptocéphale (Comptes Rendus, tome CIII, p. 690, 
Paris, 1886). A paper was published in 1880 by Cu. Rosin: “Note sur quelques caractères et sur le coeur 
caudal des Anguilles, des Congres et des Leptocéphales” (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 6me 
année, 1880, p. 593—628), in which he 7/7 alia compares the skeletal structure of the Conger young and 
Leptocephalus Morrisii and arrives at the conclusion that there is no agreement. (On the other hand he 
naturally finds some agreement in this regard between the old eels and the young, transparent elvers: 
»Civelles”.) 


2 According to the Italian authors the following are connected: 
a. Leptocephalus stenops (Bellotti) in part, also Z. Morris: and 


Los POSTESHUS, NOES NES Gets Hae OR hols Conger vulgaris 
b. Z. haeckelit, yarrelli, biöroni, gegenbauri, köllikeri, stenops (in part) to.. Congromuraena mystax 
Co Lo UME, CHOTAUTE ES, CONS à ong nose oeebecapebeocoeuscenborcau Congromuraena balearica 
Gh, Ley ROCCO Be SA as cas HEE see CI ee enh es Ophichthys spec. divers. 
0, Ly URE OSTAS (3 LENOBIDAES ESS LILAS ST TE Sorseannacoous Nettasioma melanurum 
tes Loy ON NDS IOS bi COR SO Ee Denno SOE COD EE ER man ER Saurenchelys cancrivora 
Bo LS SB OD ae Re Goa SO ES OS Oo COO CC ERIE CSCO en een rin Muraena helena 


(Grassi, The Reproduction and Metamorphosis of the Common Eel (dzgwzl/a vulgaris), Proceedings of 
the Royal Society, vol. LX, No. 363, p. 261, 1896), 


3 When nothing else is said, citations of GRASSI and CALANDRUCCIO are always of this Italian work pub- 
lished in 1897. 


— 150 — 


Grasst and CALANDRUGGIO S Figures (from the original figures in Giornale Italiano di Pesca ed 
Acquicoltura No. 7 & 8, 1897)- 


(Big. 1) 


(Fig. 2) 
(Fig: 3) 
(Fig. 5) ' 
(Fig. 6) 


Fig. 2. Metamorphosis of the eel larvae, from Grasst and CALAnDRUCCIo. The numbers alongside 
the figures are the same as in the Italian work of these authors. The figures are natural size, 


Fig. 3. Leptocephalus Grassi Eigenmann and Kennedy. The larvae of the American freshwater eel 
(Anguilla chrysypa, reproduced from the drawing by EIGENMANN and KENNEDY (Bulletin United States 
Fish Commission, vol. XXI, for 1901, 1902, p. 34). 


NT 


— 151 — 


(3) by directly following the metamorphosis ofthe Leptocephaliinto small 
eels in the aquarium. They showed at the same time that the metamorphosis here as 
in the larvae of the conger and other eels was accompanied by a diminution in breadth and 
length. All these points are determined with great certainty by Grassi and CALANDRUCCIO. 
Since Grassi and CALANDRUCCIO’s observations, only two Leptocephali have been 
determined to the species of eel to which they belong, namely, Leptocephalus Grassrii 
EIGENMANN and KENNEDY, which is referred by its two American authors EIGENMANN and 
KENNEDY to the American freshwater eel (Azgwr/la chrysypa‘). Their figure of Z. Grasszz 
s shown here in Fig.3. Further the American CHas. H. GILBERT has demonstrated the 
metamorphosis of the Leptocephalus of Albzula vulpes into its adult form. 


We see from the foregoing that it was the investigation of the developmental history 
of other species of eels (chiefly the conger) which led to the discovery, that the common 
eel (Ærgurlla) also undergoes a metamorphosis and that the larval form is Zepto- 
cephalus brevirostris. There still remains to describe the discovery of the eggs of 
eels in the sea as also what is known concerning the occurrence and distribution of the 
larvae of the common eel. ; 


2. Distribution and occurence of the larvae of the common eel. After Kaup 
had described the Leptocephalus brevirostris from the Messina Straits in 1856, it 
has often been found there?, and in greatest numbers by Grassi and CALANDRUCCIO 
(l.c.p.9), who in March 1895 found as many as several thousands in one day 
stranded on the coast in the neighbourhood of Faro. It is due to the peculiar whirl- 
pools of the Straits that the Leptocephali are brought up to the surface, with the 
result that, along with other forms both from deep water and from the surface, they 
can be found there in shallow water and even in the harbour of Messina. How common 
and well-known the Leptocephali, at least the larger kinds, are at Sicily is shown by 
the fact, that they are often taken by the fishermen in small nets (for example, during 
shrimping) and at several places they even receive special names (as at Palermo “lombrici 
or vermicelli di mare”). At Catania the Leptocephali are called “morenelle” (i. e. small 
Muraena), which seems to show that the fishermen there have recognised their affinity to 
the Muraenidae. To return to Leptocephalus brevirostris, GRrAsst and CALANDRUCCIO 
state that the best way of obtaining specimens is to examine the stomachs of the sunfish 
(Orthagoriscus mola), which feeds on them in quantities and which at times at least is 
very common in the Straits of Messina. In this way Grass! and CALANDRUCCIO were 
able to examine a large number of specimens of the larvae of the eel there and also 
found them at Catania. 

The Straits of Messina with its powerful whirlpools, which bring up deep-water or 
even bottom forms and intermingle them with the ordinary inhabitants of the surface, is 


t EIGENMANN and KENNEDY (Bull. of the U.S. Fish Commission, vol. XXI for 1901, Washington 1902). 
Reference will be made later to this paper. 

2 cf. KAUP, On some new genera and species of Fishes collected by Drs. HAECKEL and KEFERSTEIN at 
Messina (Annals and Mag. Nat. History, 3 ser., vol. VI, London, 1860), where pag. 272 the author describes a 
specimen from Messina which “exhibits all the characters of that figured by me, except that it has a rather 
more pointed head and a somewhat longer tail’. The length of the body was 48 mm., the length of the tail 
21 mm. STROMMAN also (l.c.p. 11) mentions a specimen taken on March 14th, 18g1 in Messina harbour by Dr. 
BovarLıus. Its total length was 51 mm., the tail 14 mm. and greatest height of body 1o mm. 


— 152 — 


not a favourable place for ascertaining anything about the normal conditions under which 
Leptocephalus brevirostrrs lives. For this purpose we must turn to other places where 
the larval stages of the eel are found. In the Mediterranean itself some specimens were, 
as mentioned, taken by Grassi and CALANDRUCCIO at Catania (l.c.p.9) and one was 
taken at Naples by the staff of the Station there. Concerning the exact mode of occurrence 
of these specimens we have no good information, so that we get no nearer to learning 
the normal mode of life of the eel-larvae than with the numerous specimens from the 
Messina Straits. On the other hand Lo Bianco! describes a specimen (length 70 mm., 
greatest breadth 13 mm.) taken in the neighbourhood of Capri on April 2nd, 1901 from 
Krupp’s yacht the “Maja” in a small, open conical net, which was towed for an hour 
(10—11 a.m.) at the end of a 500 meter towline. The exact locality was 9 kilometers 
from Punta Campanella and the depth at the place was ca. 1000 meters. The depth at 
which the specimen was taken is considered by Lo Bianco to have been at least 400 
meters. 

Outside the Mediterranean Leptocephalus brevirostris has been taken extremely 
seldom. In his report on the pelagic fishes collected by the Challenger Expedition GUNTHER 2 
merely mentions that one specimen of Leptocephalus brevrrostris was taken on April 
13th, 1876 in the North Atlantic on the surface. As Z.bryevirostris had not been well 
described or figured (cf. Kaup’s figure reproduced here p. 147) at the time when GUNTHER 
drew up his report it appeared to me uncertain whether the “Challenger’s” specimen 
really belonged to this species, i.e.to the common eel (Anguz/la vulgaris). 1 wrote 


therefore to the British Museum (of Natural History) where the collections of the “Chal- _ 


lenger” are preserved, and asked whether I could obtain some photographs; of GÜNTHER’S 
specimen as also some more exact information concerning the locality where it was taken. 
In his reply Mr.C. PATE REGAN of the British Museum wrote as follows: 

“I am sorry to say the Leptocephalus is by no means well preserved and that there 
is no other information as to the exact locality of its capture. The Leptocephalus has a 
total length of 46 mm.” At the same time 3 photographs of the Leptocephalus were sent 
me taken by Mr. James Green. These photographs, which are reproduced in the accom- 
panying Fig.4, show that the Challenger’s specimen does not belong to ZL. dre- 
virostris (i.e. Anguilla vulgaris). This is at once seen from the form, but especially 
from the much longer and flatter snout and the much larger mouth. Further, it was 
possible to count most of the myomeres in the photograph, and it thus appeared that this 
specimen, the length of which was ca. 46 mm., had more than 140 myomeres, which 
quite excluded the common eel with number of vertebrae varying between 111 and 118 
(cf. Section II). The “Challenger’s” discovery of Z. drevirostris has thus proved to have 
been based on an incorrect determination and must be erased from the literature. 

The next discovery of larvae of the common eel was described by the Americans 


t S. Lo Branco, Die pelagischen Tiefenfänge der Maja in der Nähe von Capri, Leipzig, 1902, p. 18—19 
(The same paper appeared in Mittheil. aus der Zool. Stat. zu Neapel, 15. Bd. 1901, p. 413 et seq.) 

2 A. GÜNTHER, Report on the Pelagic Fishes (Zoology of H. M.S. “Challenger”, vol. XXXT, p.42, London, 
1889). A closer investigation of the matter shows however that the “Challenger’s” station on April 13th, 1876 
(No. 352) was off the west coast of Africa south from Cape Verde (Lat.10°55 N. 17°46’ W.). (Narrative of 
the Cruise, vol. I, 2nd part, p. 1015.) 9 

3 As it is well-known that the British Museum does not loan out material, I requested to have the spe- 
cimen photographed, 


USE 


EIGENMANN and KENNEDY (lc. p.84). According to these authors 2 specimens of the 
larvae of the American eel (Leptocephalus Grassir) were taken in the North Atlantic 
off the coast of the United States! by the American research-steamer “Albatross”. At the 
same time the two American authors maintain, that the American eel (Anguzlla chry- 
sypa) is according to their investigations specifically distinct from the European Anguzl/a 
vulgaris on account of its smaller number of vertebrae. C. G. Jon. PETERSEN? who 
counted the vertebrae in some young eels from America and Denmark has also referred 
to this question as follows: “Provisionally I look upon the American and the European eel 
as belonging at least to different races’. 

I have also investigated this matter (see Section II) and come to the same result. It 
follows that the discovery of the two American Leptocephali can throw no light on the 
occurrence of the larvae of the European eel. Also, the American authors give no details 
on the mode of occurrence of their specimens, but merely mention the locality where 
they were taken. 

The first larva of the European eel found in the Atlantic Ocean was taken by 
myself on board the Danish research-steamer “Thor”. The discovery is described by C. 


Fig. 4. The Leptocephalus taken on the “Challenger” Expedition, incorrectly referred by GUNTHER to 
L. brevirosiris. (Reproduced from a photograph of the original specimen in the British Museum by 
Mr. JAMES GREEN.) a: 2 >< nat. size, b: 5 X nat. size. 


G. Jou. PETERSEN (I. c. p. 4). Only one specimen was taken, at a spot west of the 
Faeroes (61°21' N., 10°59’ W.) and the date May 22nd, 1904. The specimen, which had 
a length of 77 mm. (vertebrae 114) was taken on the surface. In the same year on 
August 11th, 1904, according to PETERSEN, a second specimen of Leptocephalus brevi- 
rostris was taken by Mr. E. W. L. Hott off the west coast of Ireland (40 miles N. by W. 
of Eagle Point, depth 735 fathoms). There is no information however, as to the depth 
at which this specimen (the length of which was 73 mm,, number af vertebrae 116) 
was taken, | 

Leptocephalus brevirostris has thus not been taken in the Atlantic Ocean 
before the year 1905, and only two specimens in all were taken there, namely: 


May 22nd, 1904 (west of the Faeroes by the author) 
August 11th, 1904 (west of Ireland by E. W. L. Hott). 


t The one was taken in 38°47’20° N. Lat. and 72°37’00" W. Long. on Nov. sth, 1883 (its length was 
47 mm.); the other in 38°25’ N., 72°40° W. (length 49 mm.) 

2 €. C. JOH. PETERSEN, Larval eels (Leptocephalus brevirostris) of the Atlantic coasts of Europe (Meddel. 
‚Kommissionen for Havundersogelser, ser. Fiskeri, Bind I, Nr. 5, 1905). This paper came into my hands at the 
end of July 1905. 


— 154 — 


What we know concerning the occurrence of the eel larvae in the Atlantic is thus 
exceedingly little and quite insufficient to determine, on the one hand what the oceanic 
conditions are which influence the occurrence of the larvae (or spawning of the cel) and 
on the other hand whether it is right, as Grasst and CALANDRUCCIO suppose from their 
investigations in the Messina Straits, that the larvae (Lepfoceph. brevirostris) normally 
live at or in the bottom, or whether their normal habitat on the contrary is in the upper 
water-layers. 


There is on the whole great uncertainty as to the question, whether the various 
Leptocephalus species are true pelagic forms or not. The naturalist who has, so far as 
known to me, endeavoured the most critically to bring light into the various conflicting 
reports on the occurrence of the Leptocephali and their mode of life is CUNNINGHAM. 
In his account of Grassi and CALANDRUCCIO’s work he thus writes: “That the larvae of 
the conger and common eel are not constantly pelagic at night seems proved by the fact 
that they have never been taken in abundance in nocturnal tow-netting expeditions. I 
conclude therefore, that these Leptocephali and all those known from the Mediterranean, 
are not truly pelagic, but live on or in the sea bottom and that the reason, they are 
found in the open water or at the surface at Messina is that there the strong tidal cur- 
rents and eddies stir up the bottom and carry their light bodies about as scraps of paper 
are lifted and borne along by the wind. Reference to my previous paper, and the records 
which are there cited, will show that in two cases Z. Morvzsz¢ has been taken in a hand- 
net near the surface of the water, but in other cases it was taken from the bottom, for 
instance, in the process of fishing prawns. There can be little doubt that the larvae of 
the conger and of the eel exist around our coasts in great abundance under stones or 
buried in sand or gravel, and that we do not catch them because we do not know the 
right way to go about it.” 

On the other hand, however, CUNNINGHAM refers with perfect right to the fact that 
according to all reports on collections in the open waters of the tropics Leptocephali are 
found in quantities on the surface and are taken there in pelagic nets. He then 
express the following conclusions (l. c. p. 286): “It seems evident that in tropical regions 
of the ocean truly pelagic Leptocephali are of constant occurrence and fairly abundant. 
It will probably be found that these are the larvae of species of Muraenidae other than 
those whose larvae have been traced by the Sicilian naturalists”. Even this explanation, 
however, is not completely borne out, as CUNNINGHAM himself remarks, for certain species 
of Leptocephali such as Zepiocephalus taenta and others are found on the surface in 
the tropical seas besides in the Mediterranean. It would therefore be quite unreasonable 
to suppose that they should at the one place have a quite different mode of life from that 
at the other. 

From the following account of the investigations of the “Thor” in the Atlantic Ocean, 
we shall see that CUNNINGHAM was right in supposing that the larvae of the common eel 
occur in quantities off the British coasts, and also, that several questions concerning the 
normal mode of life of the Leptocephali receive their final solutions. 

2 J.T. CUNNINGHAM, The Larva of the Eel (Journal of the Marine Biological Association of the United 
Kingdom, 1893—95, vol. III (No. 5) p. 285). y 


3. Eggs of eels taken in the sea. In 1888 the Italian RAFFAELE! described 
5 species of peculiar pelagic fish eggs from Naples Bay. These eggs were characterised 
in contrast to all other pelagic fish eggs by their unusual size (between 2 and 3 mm, in 
diameter). They had further a large perivitelline space, segmented yolk and usually a 
large oil-globule. On hatching they gave very elongated larvae, which soon obtained a 
very characteristic teeth equipment. RAFFAELE refers these large pelagic eggs to the eels, 
but it was not possible for him to determine to which of the eel species the 5 different 
kinds of eggs belonged, and he was therefore content to give them the different numbers 
from No.6 to No. 10. 

These eel eggs of RAFFAELE were mentioned later by Grassi and CALANDRUCCIO, who 
subjected them to renewed investigation. They confirmed RAFFAELE’sS supposition that 
they were eel eggs and say further that RAFFAELE has probably placed 2 species under 
his Muraenoid egg No. 10, one of which is the common eel. They do not however 
bring forward any proof? for the correctness of this conclusion, and it should be noted 
that we do not know with certainty the developmental stages which pre- 
cede the Leptocephalus stage (preleptocephalic stages) neither in Angzzl/a nor in 
any other species of eel. On the other hand we thus know that characteristic large 
pelagic eggs occur at certain places in the Mediterranean, which belong to various species 
of eels not definitely determined3. Whether these undoubtedly pelagic Muraenoid eggs 
belong normally to the surface or to greater depths has not been fully determined. 
RAFFAELE never found them at an earlier stage than where the gastrula was already formed. 
Grassi+ believes that “fertilisation takes place at great depths; the eggs float in the 
water; nevertheless they remain at a great depth in the sea, and only exceptionally, 
for unknown reasons, some of them mount to the surface.” EIGENMANN3, who has 
also investigated the eggs of eels, remarks on this: “Grassi also secured the eggs of 


i RAFFAELE, Le Uove Gallegianti e le Larve dei Teleostei nel Golfo di Napoli (Mitth. aus der Zool. Stat. 
zu Neapel, VIII, p. 1—84, tav. 1—5, 1888). 

2 On-the contrary CUNNINGHAM’s and FULTON’S comparative studies of the ovarian eggs and of ripe free 
eggs in a number of species seem to show that the Italian authors are mistaken when they refer RAFFAELES 
egg No. ıo (devoid of oil-globule) to the common eel (Azgzilla vulgaris), the ovarian eggs of which have oil- 
globules. The investigations of both these British authors show, that in the species where the ovarian eggs have 
oil-globules in the perinuclear zone the ripe eggs are also furnished with oil-globules. FULTON thus writes (T. W. 
FULTON, On the growth and maturation of the ovarian eggs of teleostean fishes, Ann. Rep. of the Fishery Board 
for Scotland, for 1897, Part III, 1898, p. 97—98, footnote): “The presence of numerous, perinuclear oil globules in 
the ovarian egg of the common eel points to the existence of one or more oil-globules in the mature egg. It 
would therefore appear that Grassi’s identification of RAFFAELE’s undetermined species No. 10, which is devoid 
of oil-globules, with Azguzlla vulgaris, is very doubtful.” ; 

3 Outside the Mediterranean eggs belonging to eels have only once been found in the sea, namely off the 
coast of North America. This discovery is described by EIGENMANN in a paper entitled: “The egg and deve- 
lopment of the conger eel” (Bull. of the U.S. Fish Commission, vol. XXI, for 1901, Washington, 1902, p.37—44), 
The eggs were taken pelagically (on the surface?) on July 31st 1900 on “the tile-fish grounds about 30 miles 
south of South Shoal.” They were allowed to hatch and some of the larvae (see Fig. 5) were kept alive until 
the night between the 13th and r4th of August. Whilst there is no doubt for several reasons that these large 
2'4—2'75 mm. eggs belonged to an eel, quite possibly even to the conger, there is however no real proof to 
show that the latter is correct, even though the authors are very probably correct when they say, p. 44: “The 
present eggs may provisionally be identified as those of the conger.” 

4 Grassi, The Reproduction and Metamorphosis of the Common Eel (Augzuzlla vulgaris), Proceed. Royal 
Soc., vol, LX, No. 363, p. 262, 1896. 


20* 


— 156 — 


eels on the surface at Naples. Why, under the circumstances, he concludes that “they 
remain at great depths in the sea and only exceptionally, for unknown reasons, some of 
them mount to the surface” is not apparent. Being lighter than sea water, having oil- 
globules, and being in all respects typical pelagic eggs found on the surface, we must 
conclude that “if fertilisation takes place at great depths” it must be “only exceptionally, 
for unknown reasons”, that they remain at great depths. The fact that RaFFABLE never 
secured eggs younger than when the gastrula was well formed would favour the sup- 


Fig. 5. Egg and larva of a species of eel, perhaps Conger vulgaris. A. Egg with embryo. B. Larva 
some days old from a similar egg. C. The head of a larva hatched from a similar egg, greatly 
magnified. These very small larvae are seen to have the projecting teeth so characteristic of the Lep- 


tocephali (cf. Fig. 6a). Reproduced from EIGENMANN (Bull. U. S. Fish Commission, vol. XXI for 1901," 
Fig. 1, p. 40, Fig. 14—15, p. 44). 


position that they were fertilized at a great depth and rose slowly in the water” (EIGEN- 
MANN 1. c. p. 39). 

Whilst it appears therefore determined that the Muraenoid cggs hitherto known are 
pelagic, it is thus still an open question as to whether they normally belong to deep 
water or to near the surface, or whether they move passively during development in a 
vertical direction from deep water up towards the surface. Data for the understanding of 
this question will be given later in the present paper (See p. 179—182). 


’ 


SECTION II 


The present investigations and observations 


1. Investigations of the “Thor” in 1903 and 1904 


In the years 1903 and 1904 I undertook an extensive series of investigations on the 
fish young in the waters around the Faeroes and Iceland as also on the routes 
from Denmark to these islands, with the Danish research-steamer “Thor”. The aim 
of these investigations was to throw light on the distribution of the young of food- 
fishes right from the first pelagic developmental stages and to ascertain the condi- 
tions of the occurrence of the various species. At the same time there was 
the task to find the young of various important food-fishes the early stages of which had 
not yet been discovered. 

The investigations for the pelagic stages were made by means of horizontal hauls 
with a large plankton net and especially with P&TERSEN’s young fish trawl, whilst the 
bottom stages were sought for both with the last-mentioned apparatus and various others 
(a small ottertrawl with small-meshed net round the cod-end, Norwegian shrimp trawl 
and Danish eel seine). 

In 1903 and 1904 550 stations in all were visited and several hauls were made at 
most of them. The most northerly of the stations lay at 67°19’ N., 17°55’ W., the most 
southerly at 55°56’ N., 12°39' E., the most westerly at 65°33’ N., 29°19’ W., the most 
easterly at 55°50’ N., 12°39’ E., from which it will be seen that the region within which 
the 1903 and 1904 investigations were undertaken was very wide. It should be remarked 
however that no investigations were made during the two years mentioned 
in the part of the Atlantic which lies to the south of 60° N.L. and west of 5° W.L. 

During these investigations the pelagic young of practically all the North European 
useful fishes were taken and of most in great numbers. The last was not the case 
however as regards the common eel (4uguz/la vulgaris), only a single specimen‘ of 
whose larval form (Zepfocephalus brevirostris), hitherto known only from the Mediter- 
ranean, was taken in the two years (1903 and 1904). This was found on May 22nd, 
1904 at 10 p.m. to the west of the Faeroes (61°21’ N., 10°59’ W., depth: ca. 1300 meters) 
in a 15 minutes haul with PETERSEN’s young-fish trawl near the surface. The temperature 
of the surface water was 850° C. In order to convince myself that only one specimen 
was, present, | then made two hauls each of '/, an hour, one near the surface the other 
deeper down (with 180 meters wire out). Neither of the two hauls gave any Leptoce- 
phali. The course was then set towards the south coast of Iceland and investigations 
were made at several stations on the way, without any Leptocephali being taken however. 
At the end of the “Thor’s” cruise in the middle of September 1904 the result was thus 
that only a single specimen of Leptocephalus brevirostris was brought home, in spite 
of the fact we had been working such good fishing apparatus (especially PETERSEN’S 


t This discovery has already been mentioned by C. G. JoH. PETERSEN in “Meddelelser fra Kommissionen 
for Havundersogelser” Serie Fiskeri, Bd. 1, No.5, Kjobenhavn, 1905. “Larval eels (Leptocephalus breviros- 
tris of the Atlantic coasts of Europe.” 


— 158 — 


young-fish trawl) that the young (at any rate the pelagic young) of almost all the food- 
fishes which spawn within the region investigated were taken in large numbers. It was 
necessary therefore to find out the reason for not obtaining the Leptocephali and if pos- 
sible to fill up this gap in the “Thor’s investigations. For it must be called a gap that 
we had not been able to find the larval stages of So common and so important a fish 
as the eel in greater numbers, with a ship which had devoted so many months’ work 
in so wide an area to the investigation of the food-fishes, more especially as these larval 
stages had been taken in quantities in the Mediterranean which had not been specially 
subjected to systematic fisheries investigations. 

Several reasons for the absence of Leptocephalus brevirostris in the collections of 
the “Thor” might be thought of, and I may briefly mention them here. Firstly, the invest- 
igations were carried on in the months of April to September. If the young eels (elvers), 
which wander early in spring into brackish and fresh water on most of the North 
European coasts, come from the silver eels which left the coasts in the preceding autumn 
— and this so far as I know has been the general opinion — it might easily be under- 
stood why we had not been able to take the Leptocephali in the period from April to 
September. If this view was correct, the young elvers which wander in during the 
early spring must be the earliest existing stages of the eel at that period, and it would 
therefore be useless to seek for the still earlier developmental stages; the Leptocephali, 
in the months from April to September. A second reason for not finding the Leptoce- 
phali in quantities might be sought for in the view, that they do not lead, at least 
normally, a pelagic mode of life, but live buried in the bottom at great depths where it 
is difficult to catch them. This view in fact had already been put forward to explain 
the apparent absence of the Leptocephali on the coasts of North Europe (cf. p. 154). 

Lastly it was also possible, that in spite of the wide area over which our investiga- 
tions extended we had not investigated the places where the eel spawns. 

With regard to the first two possibilities it must be admitted that the probability of 
their being correct was weakened by the discovery of the Leptocephalus mentioned, on 
the surface to the west of the Faeroes as late as at the end of May. It was also 
generally known that the elvers appear on the coasts of West and North Europe 
already in winter and early spring (March, April); further, I have taken the migrating 
elvers off the Icelandic coasts so early as in April. Lastly there were also the state- 
ments of Grassi and CALANDRUCCIO that Zeptocephalus brevirostris occurs in the 
Mediterranean from February to September. 

There only remained the third possibility, that our investigations in 1903 and 1904, 
in spite of the large area investigated, had not been made at the places where the hydro- 
graphical and depth conditions permit the eel to spawn. With respect to the depth, 
there could hardly be any doubt that, with the researches in the Mediterranean in mind, 
we had investigated in sufficiently deep water, as many of our stations were at depths of 
1000—2000 meters and more. On the other hand the hydrographical conditions at 
our deep stations were very different from those known from the Mediterranean, where 
the Leptocephali were found in great numbers and where the temperature even in the 
greatest depth (about 4400 meters) does not fall under ca. 13°. Thus, water, the tempera- 
ture of which even at a depth of ca.600 meters is negative (under 0°), covers the bottom 
of the whole of the deep basin between Norway and the submarine ridge between Green- 


land—Iceland—Faeroes—Scotland, where a very large number of our stations lay in 1903 
and 1904. In the Atlantic to the west of this submarine ridge the conditions are different; 
here the temperature even in the greatest depths is always over 0°, and at our stations 
on the stretch from the south coast of Iceland to the west of the Faeroes the hydro- 
grapher of the expedition, Cand. mag. J. N. NiELsEn had found temperatures over 5° in 
1000 meters, and there was further a slight rise from north to south as far as the west 
of the Faeroes, where our southernmost deep stations lay' (see chart Pl. X, where the 
temperature curve for 1000 meters depth is drawn). As the single specimen of Lepzoce- 
Phalus brevirostris was just taken to the west of the Faeroes at one of the most 
southerly of the deep stations, it seemed reasonable to suppose, that we had here the 
northern limit for the eel larvae and must therefore investigate further to the south 
in the deep Atlantic water than we had done hitherto, in order to find them 
in quantity. This became the working hypothesis for the investigations in 1905. 


2. Investigations of the “Thor” in 1905 


During May the “Thor” was engaged with the investigations at Iceland, but towards 
the end of the month it went southwards to the Hebrides and began from there the search 
for the Leptocephali. From the Hebrides the course was set to the west and two pelagic 
hauls with the young-fish trawl were made in different layers at two places (depth: 127 
and 144 meters) without giving any Leptocephali. Only the young of fish which spawn 
in shallow water (cod, haddock, whiting, lemon-dab, etc.) were present. At the next 
station, which lay over the deep water between St. Kilda and Rockall (57°45' N., 9°57’ W.; 
depth 1150 meters) one specimen of Leptocephalus brevirostris was however taken in 
a 30 minutes haul with the young-fish trawl (65 meters wire out). In order to find out 
whether more might possibly be found still further out at sea we went further west in 
the direction of Rockall as far as 57°47’ N., 11°33’ W.; depth 1985 meters and made 
four hauls there each of one hour with the young-fish trawl in various depths (25, 65, 
300 and 1500 meters wire out) but without finding any Leptocephali. It thus would 
seem that we had come too far out and we therefore returned almost. to the first 
station where we had taken the first specimen. Here (57°52' N., 9°53’ W.; depths 1020, 
1550, 1225, 1470, 1360, 1020, 1320, 1490 meters) several hauls were made with-a larger 
model of the young-fish trawl and 8 Leptocephalus brevirostris in all were taken. We 
thus had apparently found the right depths for the occurrence of the eel larvae. It 
also appeared from our hauls that the largest number of Leptocephali were taken with 
300 meters wire out. 

From this station we went southwards approximately following the 1000 meters curve, 
which as far as off the northern part of Ireland runs almost due north and south, but 
then takes a large bend to the west, as a large bank with depths under 200 meters 
stretches out there from the Irish coast into the Atlantic. All our stations to the north 
of this Irish bank in depths from ca. 1000—1500 meters showed the same features as the 
first mentioned. Eel larvae were found at all of them but only in small numbers, though 


t As already mentioned we had no stations south of 60° N. L. to the west of 5° W, L. in 1903 
and 1904. 


——= 469) —= 


long hauls (of 2 hours duration) were made with the large young-fish trawl'. The highest 
number we obtained at these stations was 3 specimens per 2 hours haul. 

We had thus succeeded according to expectation in finding the larvae of the eel to 
the west of Scotland in the deep warm Atlantic water. Nevertheless, the numbers found 
appeared to me too small to let us conclude that we were over the spawning places of 
the great mass of the North European eels, even though we had by no means hoped to 
discover the eel larvae in such large quantities (hundreds or thousands per haul) as we had 
found the pelagic young of other food-fishes, e.g.cod (Gadus callarias) or haddock 
(Gadus aeglefinus). In contrast to the eel these last collect just at spawning time on 
shallow banks of relatively small extent, and the water masses of relatively small 
depths in which the pelagic young later appear are consequently much more densely 
populated by these young than could be expected to be the case if the spawning had 
occurred in deep water. That the pelagic young of species which spawn in deep water 
are much more scattered in the water-masses was well-known to me from the investiga- 
tions of earlier years, as e.g. the young of the halibut (Azppoglossus vulgaris), which 
was found indeed over about the same depths as the eel larvae. We had been able 
however to take as many as 10 young of the halibut in a 30 minutes haul with the 
smaller model of the young-fish trawl, and it appeared to me probable therefore that we 
ought to obtain quite as many of the eel larvae, especially as we were making longer 
hauls with a larger apparatus. 

It is mentioned above that the plan for the investigations was to seek for the eel 
larvae in the deep Atlantic water to the west of Scotland, our working hypothesis being 
that the eels which migrate out to their spawning grounds from the Baltic and North Sea 
pass out to the Atlantic for the most part through the passage to the north of Scotland. 
It appeared however that the larvae were only in small quantities to the west of Scotland. 

For this reason I concluded that the investigations on the occurrence of the Lep- 
tocephali could not be brought to an end until we had also endeavoured to determine 
whether they did not possibly occur in greater numbers off the English Channel to the 
S. W. of Ireland. There was indeed nothing to hinder the greater part of the North 
European eels from migrating out through the Channel to spawn and in addition to this, 
I had taken a pelagic elver in April 1905 on the Dogger Bank in the southern North Sea 
which was clearly by way of migrating in towards the coast, and which from the position 
of the place where it was taken might equally well or even preferably be considered to 
have come into the North Sea from the Atlantic through the Channel as round Scotland. 


1 The measurements for the two models of young-fish trawl are as follows: 
ee 7°20 meters 
Small trawl ¢ Circumference at opening: 7°20 meters 
à » harrow end: 3°05 meters 
(eae 9°76 meters 
Large trawl 4 Circumference at opening: 12°20 meters 
\ D „ harrow end: 3°66 meters 
2) It may be remarked incidentally however that we can by no means conclude beforehand that a long 
haul with the young-fish trawl will give the same quantity of pelagic fish young as several shorter hauls of 
altogether the same duration; for the reasons, on the one hand, that the fish young are not as a rule quite 
evenly distributed, on the other that the apparatus if out for a long period often takes in quantities of Dal 
fish, Salpidae, diatoms etc. which affect its capacity of filtering water and thus of fishing. 


— 161 — 


From our southernmost station north of the Irish bank (55°56' N., 9°40' W.; depth 
1240—1470 meters) we then went southwards on the 12th of June. We had four stations 
on the Irish bank (depth: 116, 102, 130, 143 meters) but found no eel larvae. Our next 
station lay at 51°32’ N., 12°03’ W. with depths: 980, 1040, 1090, 1330, 960, 1420, 1290, 
1060 meters. Six hauls of 2 hours each were made here and one of 1 hour, which gave 
in all 20 Leptocephalus brevirostris. The greatest number in a haul was 6. This was 
clearly an advance on the hauls at the station to the north of the Irish bank and I con- 
cluded therefore to go still further south. At the next station (57°00' N., 11°43’ W.; 
depths 1340, 1020, 1370, 1210, 1350, 850, 1400 meters) we took as many as 38 spe- 
cimens in a 2 hours haul (another haul gave 22, a third 18, etc.). Some hauls were 
also made over the central part of the plateau off the English Channel with depths of 
1000—2000 meters, and here on June 24th (49°25' N., 12°20’ W.; depths 1280, 1310, 
1350, 1230, 1270, 1310, 1330 meters) we took up to 70 Leptocephalus brevirostris 
in a 2 hours haul. 

We thus succeeded in finding the larvae of the eel in numbers which must undoubt- 
edly be considered as considerable, when we consider the great extent of water in which 
they occur. It should be noted also that the greatest quantities of Leptocephali were 
taken off the mouth of the English Channel and mainly over depths of 1000—1500 meters. 
The view that the great majority of the North European eels migrate to the Atlantic 
through the English Channel thus gained in probability. To make the investigations as 
complete as possible in this regard I resolved to try to the south of the 1000—2000 meter 
plateau lying off the English Channel. The most southerly station where Leptocephalus 
brevirostris was found lay off Brittany at 48°09’ N., 8°30’ W. (depths 600, 995, 608 
meters). Here 2 specimens were taken in a 2 hours. haul with the smaller model of 
the young-fish trawl (with 300 meters wire out) and 4 specimens in another haul of 
4 hours’. I tried at several places still further to the south (e. g. 47°47’ N., 8°00’ W.; 
depths 830, 1800, 1600, 740 meters and 47°13’ N., 6°12’ W.; depths 1500, 905, 1080 
meters) but could find no Leptocephalus brevirostris at any of these stations. The 
condition to the south of the 1000--2000 meters plateau was thus apparently similar to 
that north of the plateau, that is to say, the quantities of Leptocephali were much smaller 
than on the plateau itself. 

I was thus justified in considering the investigation, to determine where the largest 
numbers of the larvae of the eel were to be found in the parts of the Atlantic nearest to 
the North Sea, at an end for the time being, and after taking further hauls in the mouth 
of the English Channel in shallower water (less than 200 meters) without finding any 
Leptocephali, the “Thor” steamed to Plymouth and thence to Esbjerg. . 


During July and August the “Thor” was again engaged by the investigations at 
Iceland where I found an opportunity of submitting our specimens of Leptocephalus bre- 
vivostyis to a somewhat closer examination. This showed 77/e7 alıa that the alimentary 


2 On account of a very heavy southwesterly swell we could not use here the large model of young- 
fish trawl, which is more liable to be burst by the waves on pulling in than the smaller, I estimate the fishing 
capacity of the larger model as approximately double that of the smaller. For the rest there was apparently 
no question of the heavy swell causing any great diminution in the catches, as I could judge from the quan- 
tities of the plankton otherwise. Further the weather at the more southerly stations where we found no Lep- 
tocephali (ef. Chart Pl. X) was good, so that we were able to work with the large young-fish trawl. 


21 


— 162 — 


canal was empty of food, from which must be concluded that the eel larvae had not 
been feeding at the present stage. By this reason it seemed highly probable that 
the appearance of the larvae must have undergone some change during the 2—3 months 
since we first got them; in fact this must necessarily be the case. As I thought it highly 
desirable to determine the question, we went out, when returning from Iceland to Den- 
mark, to the first station (between St. Kilda and Rockall) where the Leptocephali were 
found in June and made several hauls there with the young-fish trawl on August 31st 
and September ist. In all 8 specimens were taken, when a western gale stopped our 
work here over the deep water. Just as supposed all the 8 specimens appeared to 
be in the process of metamorphosis. (Cf. Pl. VII, Fig. 3—0)) ; 

After taking further hauls in shallower water near the coasts of Lewis and Scotland 
without finding any specimens we went through the Pentland Firth to the North Sea and 
proceeded to Copenhagen. 


3. The larvae (Leptocephalus brevirostris) of the eel and their biology 


It was not difficult to prove that the Leptocephali we found in the Atlantic are really 
the larvae of the eel (Leptocephalus brevirostris). This is evident in the first place 
from their agreement in all essential points with the specimens described and figured by 
Grassi and CALANDRUCCIO. In the second place I have found, as the figures on Plate VIII 
show, all the transition stages from the typical broad Leptocephalus appearance, which 
has been well compared to a Nerium leaf, to the well-known, cylindrical, narrow elver. 
In the third place it appears that the number of segments in the Leptocephali is in re- 
markable agreement with the number of vertebrae in the common eel (Avguzl/a on 
garıs), as can be seen from a comparison of the following list, compiled as the result of 
an investigation by Cand. mag. A. STRUBBERG, with the numbers given in Sect. II, Chap. 9. 


Number of segments in the Leptocephalus brevirostris taken by the “Thor” in the Atlantic’. 


Number of 


Number of specimens 
segments 


117 
116 
115 
114 
113 
112 
III 


oooo00o00000000 
o000 
oo 

fo} 


O © O Oo 9 00 
O0 OO O O0 0 0 a 
0000000 
0000000 
O O Q O 00 
O O © © O0 © 
00000 
00000 
O O Q 00 
(0) (0) le) (oe) Ko) 
(©) (0) ©) © © 
00000 
ONO ORO 
0000 
O O © © 
O Oo © © 


AS already mentioned, our larval eels were taken partly in the middle and second 
half of June 190% and partly on September 1st of the same year. The June material 
consists of ca. 265 specimens, all essentially at the same stage of development, that stage, 
namely, which has for many years gone under the name of Leptocephalus brevirostris 
and which in form resembles a Nerium leaf (see Fig.1—2, PI. VIII and PI. VII). On the 
other hand there are 8 specimens composing the September material which are consider- 


1 The segments were counted under the microscope on material preserved in formaline. Sometimes the 
limits between the segments are rather indistinct, which may perhaps cause a few of the numbers to be 1 too low. 
This could have been avoided by clearing the specimens (in xylol or something similar), but this seemed unneces- 
sary as it was only desired to prove that the Zep/ocephali belonged to the common eel (Anguilla vulgaris) 
and not to study races when each single number has to be absolutely certain (see later on, Section II, Chap. 9). 


— 163 — 


ably further forward in development, some indeed being nearer to the elver stage than to 
the broad Leptocephalus stage in which all the June specimens are (Fig. 3—9 on Plate VII). 
The earliest developmental stages taken in June may be described first of all. 


(a) The appearance of the eel larvae (Leptocephalus brevirostris) in June. All 
the June specimens are typical Zefzocephalus brevirostris which only differ apparently 
from the Mediterranean specimens described and figured by Grassi and CALANDRUCCIO in 
being generally a little larger. The Italian authors unfortunately do not give a complete 
list of measurements of their specimens, but they state (1. c. 1897, p. 9) that the length varied 
from 60 to 77 mm. As can be seen from the accompanying table our Atlantic specimens 
varied from 60 to88 mm!. The measurement-curve shows a very distinct maximum 
at 75 mm. the average size of all the specimens being 752 mm. For the rest the curve 
resembles in every respect those usually obtained from a graphic representation of the lengths 
of a large number of specimens belonging to the same year’s group of one or other species. 
Length of the specimens of Leptocephalus brevirostris taken by the “Thor” in the Atlantic to the west 


of the British Isles, June 1905 and preserved in formaline. 


Length 


Number of specimens 
mm. 


(2) 
[62] 
© 


an 

100) 
oo 
o 


Oo © 
eoo0o0000 0009000000 
O0 00000 


SI 
UT 
OE0205020208020202020205020205070 
(e) (0) (0) (e) (0) (9). (©) (©) (0) fe) {e) tA) (e) (w) {0} (0) 
@o00000 0000000000 
COMO (eo) ©) (o) (e) (0) (e) (e) (o) Io) (0) (o) (0) (0) 
(©) (0) {e) (©) (©) (©) (©) (©) {o) (©) fo) {e) (©) (©) (0) 
(e) (eo) (©) (©) {e) (e) (0) (e) (0) {e) (©) (oe) ) 
o9000000000 0 
(0) (0) & ©) (Ce) ONO (e) ©) ©) © ©) 
LO OM ONO OMOMOMONOMOMOMO, 
Ooo00000 000000 
(0) (e) Key (0) fo) (0) (©) (oe) Xo) (0) Ko) (0) 
OFORONO ON 020702020760 
(0) (0) (©) (©) fe) © © © ©) ~ © 
00000000 
OROROMOROMOMmOMO) 
(o) (2) (0) (2), (2) 2) (0) 
OO. O0 0 0 0 
(6) (8) (eo) (0) 10) (6) 
000000 
© © ©) () © ©) 
000000 
0000 
ONCEORO 


ON 
Bu 
oo 


As can be seen from the figures on Plate VII the form undergoes some variation, some 
specimens being narrower others broader. In none of them was there the slightest trace 
of pigment except in the eyes in which the iris has a silvery sheen. In the living con- 
dition all the specimens were quite clear like glass and transparent. 


2 To see whether there was possibly any difference in the size according to the localities, the measure- 
ments of the specimens taken respectively north and south of the Irish bank were separately distinguished. No 
difference or practically none could however be detected. The lengths (in mm.) of the specimens taken north 
of the Irish bank were as follows: 70, 71, 4><72, 3><74, 75, 2><76, 78, 2><79, 3 X 80, 81, 82, 83. 


Zu 


— 164 — 


As in other species of Leptocephalus the mouth is provided with a characteristic 
equipment of larval teeth. In the upper jaw there are the following (see Fig. 6 A): in 
front there is a pair of strong, projecting grasping teeth, above which is a pair of very 
thin and slender teeth: behind the large grasping teeth in each half of the upper 
jaw there are ca. 14—-18 pointed teeth pointing obliquely (downwards), which decrease in 
size from before backwards. As a rule however the first 5—8 have a somewhat different 
character from the succeeding, being usually considerably larger. In the underjaw there 
are in addition to the front pair of large projecting grasping teeth ca.17 teeth in each 
half of the jaw, the first of which is small and slender, whilst the others decrease fairly 
evenly in size backwards. The teeth in the underjaw are often difficult to count however 
as they are partly concealed by the margin of the upper jaw. 

The position of the anus is very far back at this stage. Thus the distance from 
the anus to the end of the tail is somewhat less than */,rd of the total length. 

A question of considerable importance was, whether the variation in the June material 
of Leptocephalus brevirostris with respect to size and form might arise from individual 
variation or from the different specimens not being in the same stage of development. 

It was therefore necessary to find some characters which might be used to measure 
the degree of development. From Grassi and CALANDRUCCIO’S investigations we know 
that various changes occur during development from the youngest known stage, Z. dre- 
vivostris, to the elver stage. The most important changes are: (1) the larval teeth gradually 
fall away, (2) the anus as also the anterior points of the dorsal and anal fins move forwards, 
(3) the height of the body and the total length are reduced. It should be mentioned first 
of all that all the specimens (with perhaps a single exception) had passed through the 
developmental phase preceding the metamorphosis and which in biological regard may be 
compared for example with the larval stages of the insects. This appeared from the fact 
that the alimentary canal was constantly empty of food. I have examined about half a 
hundred specimens in this connection from the most different localities and become con- 
vinced of the fact. It was only in a single specimen (the smallest of 60 mm.) that the 
posterior part of the gut contained a trace of a pulpy mass which might possibly be 
considered as digested food, though its nature could not be determined. Otherwise the 
digestive tract was empty or contained only some broken off epithelial cellst. It must 
therefore be concluded from this investigation, that the fish were no longer feeding 
at the present stage, and that the feeding and growth stage which precedes 
the metamorphosis must therefore have been passed by practically all the 
specimens. 

The question then arose to determine, whether the retrograde metamorphosis, which 
results in reduction of height and length, had begun in some of the specimens, and 
whether the variation undoubtedly present in the material, might be referred to this and 

t In order to obtain confirmation of this condition from another side I asked Cand. A. BRINKMANN to 
eXamine some specimens in this connection. The result of his investigation was the same negative one as mine. 

2 For the sake of comparison I may mention that I have examined the digestive canal of numerous 
pelagic Gadus-young in all stages of development and always found that they contained food. Further the 
condition is the same with the young of the flat-fishes, though whether these or some of them, like the eel, 
do not feed during metamorphosis which to my mind may well be compared with that. of the eel, I do not 


know. That the completely metamorphosed young flat-fish are often smaller than the stages preceeding the 
metamorphosis might indicate this. 


— 165 — 


thus indicate different stages of development in the different specimens. Our Leptocephali 
appear to vary not only in total length (smallest 60, largest 88 mm.) but also in the 
height of the body and thickness of the gut, especially the posterior part, which first 
disappears when metamorphosis begins. Further there was an obvious though quite small 
difference in the position of the anus, which in some specimens lay slightly further for- 
wards than in others. In order to find a basis for comparison I divided the specimens 
into three groups with respect to the height of the body and thickness of the gut. Thus 
a distinction was made between specimens in which the body-form was broad—medium 
narrow, and in regard to the thickness of the gut between thick—medium —thin. 

The following characters were now examined in different specimens from the most 
different localities and depths, viz. (1) body-height, (2) thickness of gut, (3) position of 
anus, and (4) number of teeth in upper jaw". 

The accompanying table shows the result for a number of specimens. 


| 
“Thon | Diszue dom Number of larval 
Station l'ail leu | ee fo ond of Gut Form of body} teeth in each half 
No. un) il Gio al | of the upper jaw 
total length 

72 77 30.5 Jo thick medium 16 (t-+1-++5-++9) 
82 78 30.8 — thin medium 19 (1164711) 
» 82 30.8 — thick broad 17 (1-+1-++-6-+9) 
» 75 RAS — medium narrow 18 (t+1-+-5-++11) 
> 78 32.7 — medium broad 17 (1H1+5—+10) 
> 88 31.8 — medium medium 20 (1-+1-++6-- 12) 
SAS 70 26,5 = thick medium 19 (t+ 1-++5-++12) 
> 80 Zio — thin medium 19 (1+1-+6-11) 

» 79-5 23.9 — medium medium | 17 (141-4649) 
> Ds 329} = thick medium | 20 (1-+1-+6+12) 
93 60.5 322 = medium narrow 19 (116471) 
» 72 33.4 — medium medium | 17 (1-F1-F6-9) 

> 76 32.2. — thin broad 19 (1-+-1--6+ 11) 
» 72 Gui — thin medium 17 (11-60) 

» 70 30.0 — medium medium 18 (1-+-1-+-6-+ 10) 

> 65 27.7 — thick broad 17 (I1+1-++5-+ 10) 
88 81 133.3 — thin broad 19 (116711) 
82 78 32.7 — thick narrow  |20{116+12) 


2 I first thought it might be possible to use the number of fin-rays as a criterion for the degree of devel- 
opment and a number of specimens were therefore counted (by Cand. STRUBBERG) both of the June material 
and of the partly metamorphosed specimens of September 1st. The few numbers given here show at once 
however, that the number of fin-rays can hardly be used as we can find half-metamorphosed specimens in the 
September material with considerably fewer rays than June specimens. 


Leptocephalus brevirostris taken by the “Thor” in the Atlantic Ocean 


September spe- 
June specimens (before transformation) cimens (during 
transformation) 
Number of rays in dorsal ca.... | 245 | 258 ue 267 | 258 | 254 | 261 | 245 | 264 | 264 | 280 | 271 | 226 | 244 
= — anal - ... 209 | 239 | 223 UE 228 | 221 | 216 | 210 | 237 | 224 | 217 | 228 | 216 | 221 
i 


— 166 — 


From these and other examples the conclusion can only be drawn that the different 
characters do not vary together. Incipient reduction of the posterior part of the gut is 
thus not always accompanied by a relatively forward position of the anus nor by a smaller 
body height nor by fewer teeth. On the contrary all possible combinations of the devel- 
opmental stages of the different characters occur in the same specimen. This clearly 
indicates that all the specimens are in essentially the same stage of development, 
and this becomes still more apparent if we compare the material with the specimens 
taken later in the year on September 1st, all these being very different from the June 
material as will be seen from the description p. 168 and figures Pl. VIII, Fig. 3—9. 

Concerning the June material, finally, the following may be noted. (1) The larval, 
teeth, whose partial disappearance is stated by Grassi and CALANDRUCCIO always to be 
the beginning of metamorphosis, do not show the least sign of being in process of 
reduction in any one of my specimens. A few here and there were broken or had fallen 
out (as result of damage), but on the whole the rows of teeth could be considered as 
quite intact in all specimens in which the mouth was sufficiently open to permit of a 
close examination. (2) Position of the anus. As mentioned, the distance from the 
anus to the end of the tail is a little less than ‘/,rd of the total length. Expressed in 
percentage of the total length it was found to vary from ca. 28 to ca. 34, but was usually 
about 31. (3) Thickness of the gut. Two extreme cases are represented in Fig. 1—2 
on Pl. VIII. As a rule the condition was almost halfway between these extremes. 4) Fin- 
rays. No difference in the number of fin-rays as a measure of the degree of develop- 
ment could as mentioned above be detected. In some specimens the anterior developing 
rays in the dorsal and anal fins were somewhat more distinct than in others, but there 
was not much difference. (5) Size of the eyes. A little difference in the size of the 
eyes could now and then be detected. 

All things considered it appears quite clear that the differenccs between the 265 June 
specimens must be mainly referred to individual variation (cf. Pl. VII), and that they were 
all essentially at the same stage of development", as can also be seen from 
the measurements represented graphically on p. 163. (If some of the specimens had not 
been full-grown, the curve would not have shown so steep a descent from the maximum 
at 75 mm. down to the smallest occurring sizes). This stage of development in 
which the fish no longer take food indicates the maximum point of the 
larval development, and it is a very obvious feature which deserves special mention, 
that the developmental series ceases so abruptly both above and below 
(cf. Section II, Chap. 4). 

Of the earlier developmental stages, the preleptocephalic stages, we know nothil& as 
yet; the next (2nd) stage in development is however well-known and is characterised by 
the approach of metamorphosis during which the body becomes reduced both in height 
and length, as will be described later. 


(b) The appearance of the larvae in September and their metamorphosis. 
As already mentioned, we took 8 specimens of Leptocephalus brevirostris or rather 


ı With exception of the specimen at 60 mm. which probably was not full-grown,- as can be seen from the 
measurements on p.172 of the specimens in the sth stage taken in January, several thousands of which were 
examined without any less than 64 mm. being found. Whether the Leptocephalus at 60 mm. would ever have 
become fullgrown and developed still further is a different matter, 


— 167 — 


rather of the transition stage between this and the cylindrical stage in the Atlantic west 
of St. Kilda on Aug. 31st—Sept. ist. Though the September material is thus much smaller 
in numbers than the June, it is nevertheless of considerable interest in that it represents 
all the principal stages in the metamorphosis of the eel, just those stages which had 
previously been known only from one single place, the Straits of Messina. The invest- 
igations of the “Thor” in September have thus proved that the metamorphosis of 
the eel larvae takes place in the Atlantic to the west of the British Isles. 

It should first of all be mentioned, that all the 8 specimens are considerably 
further forward in development than the June material; none of them are at 
the same stage of development as that represented by the ca. 265 June specimens. On 
the other hand the 8 September specimens show no small differences amongst themselves. 
They fall into 3 groups according to their form and general appearance (see respectively 
Figs. 3—6, Figs. 7—8 and Figs. 9—10, Plate VIII). To describe the characteristics of these 
three groups and to compare them both with the earlier stages of development (the true 
Leptocephalus stage, Plate VII, Fig. 1—2, Plate VIIL) and the older (Fig. 11—13, Plate VIII) 
really means to describe the transformation of the eel larvae. I may therefore use the 
Opportunity to give a description of the principal stages during the metamorphosis (see 
figures on Plate VIII), and should mention specially that the figures are reproductions of 
direct photographs of the specimens. 

In addition to a number of changes in the inner structure of the Leptocephali, a 
more detailed investigation of which would undoubtedly repay anatomists and histologists, 
the following main changes occur during metamorphosis?: 3 

(1) The height of the body is reduced, first in the anterior and posterior parts 
of the body, later in the central portion; last of all the length and thickness of the trunk 
are also reduced. 

(2) The size of the eyes is reduced (cf. the changed mode of life from deep to 
shallow water). 

(3) The larval teeth disappear, and the pointed snout becomes rounded. 

(4) The hindmost portion of the gut disappears. 

(5) The front parts of the dorsal and anal fins grow forward. At the 
same time, the angle formed by a line through the anterior points of the dorsal and anal 
fins with the longitudinal axis of the body becomes more acute. 


(6) Pigment is developed first on the end of t he tail later on the neck and 
lastly over the greater part of the dorsal and lateral aspects. 

Further, the various stages in development can be grouped naturally into the fol- 
lowing 6 groups: 


1 It is very interesting to note the gradual change in the nerves which pass to the rays and interspinous 
rays in the dorsal and anal fins. Though all or at any rate the majority of the rays are present even in the rst 
stage, yet both the dorsal and the anal fin are much shorter than in the following stages. In the rst stage we 
see how the nerves emerge from the column far in front of even the beginning of the fins and are 
therefore closely packed together opposite the fins themselves, In the following stages, when the front 
part of the fins grows much forwards the nerves become shortened and more separated, and at the same 
time their direction relative to the longitudinal axis is quite changed (from being almost parallel or forming a 
very acute angle at the most with this they become almost perpendicular to it). 


— 168 — 


ist Stage Pl. VII, Fig. 1—14; PI. VII, Fig. 1—2 
(Place and time of discovery: Atlantic Ocean over deep water in May— August; ca. 265 
specimens). 
The body compressed, almost of the shape of a Nerium-leaf; ca. 18 larval teeth in 
each half of the upper jaw. The distance from the anus to the end of the tail varies 
from ca. 28—ca. 34 °/ of the total length. Pigment is quite wanting. 


2nd Stage! Pl. VIII, Fig. 3—6 
(Place and time of discovery: Atlantic Ocean over deep water in beginning of Sep- 
tember; 4 Specimens). 


The body is still essentially of the same form as in the first stage; but the parts 
nearest the head and the end of the tail are principally narrower than there. All or the 
greater part of the larval teeth have fallen out. The distance from the beginning of the 
anal fin to the end of the tail varies from ca. 45—ca.53°/. of the total length. A trace 
of internal pigment begins to appear at the end of the tail. 


3rd Stage PI. VII, Fig 7—8 
(Occurrence same as that of the 2nd stage; 3 specimens). 


The body is still high at the centre but in front and posteriorly is considerably 
narrower than in the earlier stages, so that the head especially stands out more distinctly. 
Larval teeth are wanting. The distance from the beginning of the anal fin to the end of 
‘the tail varies from ca. 58—61 °/. of the total length. In addition to the internal pigment 
at the end of the tail a trace of surface pigment has begun to appear at the base of the 
caudal fin. 


4th Stage? PI. VIII, Fig.9 (Stage 4 A) and Fig. 10 (Stage 4 B) 
(Place of discovery as 2nd and 3rd stage, from September—November; 2 specimens). 


1 My 2nd Stage is not figured or described by Grassi and CALANDRUCCIO. The Italian authors’ Fig 3 
(1897, l.c. p.12; see p, 150) corresponds best to my 3rd Stage, and their Fig.4 quite agrees with my 4th 
Stage as also their Fig.1 with my ıst Stage. On the other hand, I have no stage corresponding to GRASSI 
and CALANDRUCCIO’s Fig, 2 (p.11), which in regard to form stands between my 3rd and 4th Stages, but in 
regard to the position of the anus comes nearest to my 1st Stage, the postanal portion of the body (to judge 
from the figure) being only ca. 33 °/o of the total length. If this Italian specimen is correctly figured as regards 
the position of the anus, there is this difference between the metamorphosis of my (Atlantic) specimens and the 
Mediterranean ones, namely, that in the former the anus moves a considerable distance forwards before the 
height of the body shows any great signs of reduction, whilst this is not always the case in the Mediterranean 
specimens. Further, if we compare GRASSI and CALANDRUCCIO’S Figg. 2 and 3, the latter gives one the im- 
pression of being more reliable than Fig.2 and also corresponds better to my photographs given on PI. VIII. 

2 I am unable to understand the remarks made by Grassi and CALANDRUCCIO, 1897 p.12 and 13. They 
first describe 3 “semilarvae” taken at the end of 1892, which in development come between their Fig. 3 and Fig. 4 
(thus at my 3rd stage). It is then stated that these 3 specimens were kept in the aquarium and became me- 
tamorphosed to eels with the usual reductions, after which they began to take food and to grow. According 
to this we may conclude, that the whole metamorphosis, i.e. passage through such stages as the Italian authors’ 
Fig. 5 (= my sth Stage) and Fig.6 (= my 6th Stage) had been gone through, as according to the avail- 
able information (from Grasst and CALANDRUCCIO, A. C. JOHANSEN and myself) the fish take no food during all 
this time. This does not occur before the metamorphosis and reduction are complete. Again however the authors 
in describing the specimen represented in their Fig. 4 (nearly — my 4th Stage) which came from the meta- 


= 169 — 


The height of the body at the centre is now also considerably less than before, and 
the thickness has greatly increased, so that towards the close of this stage (4 B) the 
body becomes nearly cylindrical (PI. VIII, Fig. 10). There is still a narrow strip remaining 
of the clear, transparent zone between the interspinous region and the contour of the 
body proper. 

The distance from the beginning of the anal fin to the end of the tail was ca. 59 °/o 
of the total length in the two specimens to hand and was thus no greater than in the 
previous stage. On the other hand the anterior point of the dorsal fin has moved con- 
siderably far forward. A fairly large amount of pigment is present on the end of the 
tail, both internally and on the surface of the fin itself. The neck on the other hand is 
still quite free of pigment. 


5th Stage PI VIII, Fig. 11-12 

(Place and time of occurrence: nearer to the coasts of West and North Europe and 
in shallower water than the previous stages: from November to May or even later. Several 
thousands specimens examined). 

In this stage, which is almost identical with Grassi and CALANDRUCCIO’s “hemilarve”, 
the French fishermen’s “civelle” or “pibale” and the Spanish fishermen’s “angula”, the height 
of the body is a good deal less than in the previous stage, as also the thickness of the 
body, which is considerably less than in Stage 4. The body is however still higher 
(more compressed) than in Stage 6. In contrast to Stage 4 the transparent zone between 
the interspinous regions and the contour of the body is now quite lacking. The distance 
from the beginning of the anal fin to the end of the tail varied (in 4 specimens) between 
ca. 61 and 63°/, af the total length and is thus not much if anything greater than in 
Stage 4. The pigment of the tail is essentially as in the previous stage, sometimes more 
pronounced, sometimes a little weaker. Superficial pigments begins to appear at this 
stage ( see Fig. 6) on the neck, but the body apart from the tail is free of pigment. The 
specimens with superficial neck pigment I designate as being at Stage 5 B to distinguish 
them from those which lack this pigment and may be said to be at Stage 5 A. How far 
the development of the pigment agrees however with the other inner and outer develop- 
ment I do not know. 

At the end of this stage weak pigment appears over the whole of the dorsal aspect 
and we are thus led on to the 6 Stage, the last in the metamorphosis. 


6th Stage PI. VIII, Fig. 13 
(Place and time of occurrence: coasts of North and West Europe in shallow as also 
fresh water in the spring and summer months). 
This stage is the last in the metamorphosis and the one which immediately precedes 
the period, when the small eels begin to feed and thus to grow, after the considerable 


morphosis of a specimen of a Leptocephalus brevirostris with larval teeth, state that it was kept in the 
aquarium for about 40 days and then killed (for preservation) at a little more advanced stage than the 3 
semilarvae mentioned from the end of 1892 (“Da un Leptocefalo brevirostre coi denti larvali (tutti?) che 
visse circa quaranta giorni in un acquario abbiamo ottenuto lo stadio che qui accenniamo (lindividuo venne 
ucciso e conservato), ritenendolo di poco più avanzato delle tre semilarve or ora accennate”, GRASSI & CALAN- 
DRUCCIO, |.c.p.12—13). How these statements, that the specimen shown in Fig. 4 (therefore at my Stage 4) 
was killed and preserved at a little more (poco più) advanced stage than the three semilarvae which however 
became completely metamorphosed and began to feed and grow, can be brought into agreement I cannot 
understand nor does it appear possible from the statements of the Italian authors. 


Stage 1 (Row of teeth complete) 


(Suryor] Jj175 Yoou uo Juawärg) y 5 a8eyg 


IStage 2 (Teeth almost disappeared) 


Stage 2 (Teeth quite disappeared) 


Fig. 6. Leptocephalus brevirostris 
Showing the disappearance of the larval teeth during the first 
part of the metamorphosis (A—C) and the development of the 
pigment on the neck during the later part of the metamor- 
phosis (D—E). It is seen further, that the size of the eyes 
becomes reduced during the metamorphosis. (Half-diagrammatic, 
greatly magnified.) 


(dojaasp 07 surgeq yoau uo juawärg) 4 5 ageyg 


a 


= 17 — 


reduction in the volume of the body which the metamorphosis brings about. The form 
of the body now approximates to the cylindrical, the body height being reduced and the 
greater part of the dorsal and lateral aspects of the body becoming covered with pig- 
ment. The distance from the beginning of the anal fin to the end of the tail is almost 
as in the previous stage. 


It is in the nature of the case, that there cannot be any sharp separation between 
the 6 stages mentioned, of which the 2nd—the 4th seem to be of the shortest duration. 
I think it may be of importance, however, for future investigations of the distribution of 
the eel larvae and their migration to the coasts from deep water, to characterise briefly 
the various stages of metamorphosis in which they are found, and I believe therefore that 
such a grouping of the developmental stages will prove useful, and not the least when 
it is a question of determining at what period of the year the various stages of develop- 
ment occur. 

As was already known from Grassi and CALANDRUCCIO’S investigations, a reduction 
occurs in the total length after metamorphosis. In order to determine the amount of this 
reduction we may either keep the fish in an aquarium and measure them during meta- 
morphosis or we may possess so large a material that the measurements can be repre- 
sented graphically and thus show the amount of the reduction. It has not been known 
how large this reduction is, which occurs during the development from the Leptocephalus 
stage and onwards, as GrAssI and CALANDRUCCIO do not state the average length of their 
Leptocephali (they only say that the lengths varied from 60—77 mm., l.c.p.9). It is 
therefore of some interest to ascertain this point from the material brought from the 
Atlantic by the “Thor”. Whilst I have a sufficient number of the 1st stage, the material 
for stages 2—4 is still too small, but of the 5th Stage I have a very large material, 
which is able to show that no essential reduction takes place in stages 2, 3 and 4. For 
the 6th and end of the 5th Stages I use the measurements recently published by A. C. 
JOHANSEN in an interesting work! on the occurrence of the young eels in the North Sea 
and Kattegat, based on the investigations he made in the “Thor” during the spring of 
1905. This will work be cited later; I need only note here that JoHANSEN was able to 
confirm GRASSI and CALANDRUCCIO’s observations, that the unpigmented eel young which 
occur in the sea early in the year are larger (longer) than the pigmented which are found 
later in the year in fresh water. At the same time JOHANSEN shows that the colourless 
(unpigmented) eel young do not feed. These interesting observations show therefore, 
that the metamorphosis in the colourless young of the eel found in the North Sea and 
Danish waters in March-—April is not yet complete. 

I may now mention the conclusions to be drawn from my material with regard to 
the reduction in length during metamorphosis. 

Measurements are given on the accompanying table (p. 172) of the eel larvae and 
young from June, January, March—April and June (in millimeters). 

I represents the measurements of the specimens of the 1st Stage (Z. brevzrostrts), 
which we took to the west and south of the British Isles in June 1905. 


1 A.C. JOHANSEN, Remarks on the Life History of the Young Post-Larval Eel (Azguclla vulgaris Turt.); 
Meddelelser Kommis. Havundersogelser, Serie Fiskeri, Bind 1, Nr. 6 (received July 1905). 


22* 


— 172 — 


Graphic representation 1 of the reduction in the total length of the eel larv: 


= I. June I. January 
> . - 
Al Stage 1 (Zeptocephalus brevirostris) Stage 5 
=) (Average: 75°21 mm.) (Average: 73°51 mm.) 
mm, 
go 
88 Jo 
86 lo 
oo 
84 o 
0000 oo 
82 looooo 000 
o0000000000 00000 
80 0000000000000 0000000 
O000000000000000 000000000000 
78 |0000000000000000 0000000000000000 
O0O00000O0O0000000 00000 0 0,0 O00000000000000000000000 
76 O0000000000000000000000000 oeO00000000000000000000000000 
oO0O0000000000000000000000000000000000 0000000000000000000000000000000000 , 
74 00000000000000000000000000000 0000000000000000000000000000 00 0 0 0 00! 
O000000000000000000000 O0000000000000000000000000000 00:00 
72 0O000000000000000000000 O000000000000000000000000000 
0000000000000 000000000000000000000000 
70 000000000000 0 - o00000000000000000 
000000 000000000000 
68 Jooooo 000000 
° 4 0000 
66 oo 
oO © 
64 ° o 
62 | 
A 
60 © | 
58 iz 
56 
54 
52 


Stage 5 taken as early in the year as possible, 


but it is indeed quite justifiable. 


In I, III and V each circle represents 1 specimen, in II 3. Between I and II is an interval of ca. 6—7 months; betwe 


t I have included the measurements given under II, as it was of importance to include specimens of 
It might be objected that to compare I (Leptocephali from 2 
waters S.W. and W. of the British Isles) with elvers (Il) from the Bay of Biscay (Bayonne) was not correct, 
There can be no essential error in the comparison of I and II unless the 
French elvers (II) had been larger in the Leptocephalus stage than our specimens from the British Isles (T), 
but this was excluded from beforehand as the fish young of the same species and at the same stage of devel- 
opment are known to be larger further north than further south (just as for example, Leptocephalus breviro- 
siris in the Mediterranean is a little shorter than in the Atlantic). 
northernmost part of the Bay of Biscay (off Brittany) were just a large as the great majority from the waters 


S.W. of Ireland. 


As regards the comparison of I, III and IV, this has been made for the reasons: (1)that the eel young, 
which appear on the Danish (and other North European) coasts and in the North Sea in the spring have the 
>ame origin as the Leptocephali I have taken in the Atlantic W. of the British Isles. 


Further, the Leptocephali I took in the 


This, I think, is suffi- 


ring metamorphosis. 


II. March— April IV. June 


= 
Stage 5 Stage 6 © 
j u 
(Average: 70°56 mm.) (Average: 65°70 mm.) 4 
7 
D mm. 
90 
88 
86 
34 
» 82 
80 
o 
° 78 
000 76 
0000 
00000 o 74 
0000000 o 
00000000000 0000 72 
00000000 0000 
—00000000000000. 0000000 70 
00000000 000000000000 
y 2000000 0000000 68 
000000000 000000000000 
o 00000000 66 
0000 0000000000000 
o 00000000000000000 | 64 
0000000000 
0000000000 62 
00000000 
oo 60 
o 
N, Fo 58 
56 
54 
52 


3 
Jland III, ca. 9—10 months; between III and IV, ca.2—3 months. 


Se 


II shows the measurements of ca. 1000 
specimens of the 5th Stage (A and B), 
taken on January 3rd 1906 in the Adour 
river at Bayonne in France’. 

III shows the measurements of the co- 
lourless eel young (Stage 5 A and B) taken 
in March and April 1905 in the North Sea 
and Kattegat by A. C. JOHANSEN and pub- 
lished in his work (1 c., p. 6). 

IV gives the measurements of the pig- 
mented young of eels in Stage 6 taken by 
A. C. JOHANSEN in fresh water in a stream 
at Ribe in western Jutland in the middle of 
June 1899 and published by him (l. c., p.6). 


It appears from the table that almost 
all the specimens in Stage 1 (are longer 
than 70 mm. (i.e. are above the horizon- 
tal line drawn and have an average length 
of ca. 75 mm.). This is true also of the 
specimens of Stage 5 from the month 
of January (Il). Here also almost all the 


* specimens are over 70 mm. (average ca. 


73'/2 mm.). We thus see that the reduction 
in length during the 2nd, 3rd and 4th Stages 
can only be quite inconsiderable as the 
difference between the averages of the Ist 
Stage (June) and 5th Stage (beginning of 
January) is only a little over 1:/; mm. In spe- 
cimens of Stage 5 from March—April(Ill) 
the one half approximately lies over 
70 mm. the other half under (average 


ca. 70:/, mm.), and finally we see that the great majority of Stage 6 from June (IV) 


are under 70 mm. 


The average length has thus been reduced ca. 1 centimeter (from 
ca. 751/, to 653/, mm.) during the whole metamorphosis from the 1st to the 
6th Stage and almost 1 year has been occupied in the process. From June (1905) 
to January (1906), i.e. from the 1st to the beginning of the 5th Stage the reduction in 


ciently proved in the present work; (2) that the different stages of development appear at definite periods of 


the year, as is described later (see Section IT, Chap. 5), 


t I have obtained these specimens through the Danish consul in Bayonne M. CHARLES BAILAC, who sent 
me some pounds of them. In Bayonne and other places in France there is a fishery for these eel young of the 
sth Stage (“Pibale” or “Civelle’). The specimens were in formaline and were well preserved. 


— 174 — 


length is relatively inconsiderable, only ca. 13/, mm., but on the other hand the height of 
the body at this period becomes greatly reduced. 

If we look closer at the Table, we notice that there is a space of ca. 9—10 months 
between the ist Stage and the colourless young of the 5th Stage measured in March— 
April, whereas there is only 2—3 months between the last and the pigmented young of 
the 6th Stage measured in June. In the last 2—3 months of the metamorphosis (from 
March— April to June) the total length is thus reduced just as much as in the first 
ca,9—10 months. It appears therefore, that whilst it is the height of the body 
which is specially reduced in the first part of the time taken up by the metamorphosis, 
it is mainly reduction in length which takes place in the last part of the period. When 
the height of the body is almost reduced from the compressed Leptocephalus stage to its 
final condition (as is the case in the colourless young of Stage 5), the further reduc- 
tion induced by the still incomplete metamorphosis seems thus to affect chiefly the body- 
length. When nothing more can be taken, from the height it must be taken from 
the length ! 

It should be remembered here, that the biology of the young eels (or eel larvae) 
during the later part of the metamorphosis from the 5th Stage onwards is characterised 
first and foremost by the migration into the coasts and the fresh water. To gain their 
goal they put forth all their energies and take no nourishment’. In this way the very 
considerable reduction in the size of the body becomes comprehensible. 

The metamorphosis is completed in the summer months in Denmark (and probably 
also everywhere in North and West Europe). It has thus lasted ca.1 year, 
during which time the fish have taken no food. 

In saying that the metamorphosis has lasted 1 year, I should state that by meta- 
morphosis I mean the whole of the retrogressive change from Stage 1 (where all the 
larval teeth are still present and the length of the postanal portion of the body is ca. 1}; 
of the total length) to the end of Stage 6, in which the small eel young have reached 
the smallest size they will reach. Defined in this way the period of metamorphosis 
corresponds with the period during which the larvae do not take any nourishment. 

After the completion of the reduction in the body and therewith the end of the 
last stage (6th) in the metamorphosis the young eels are well pigmented above and 
the body is almost cylindrical. In the Italian specimens the average length is now ca. 61 
mm. according to Grasst and CALANDRUCCIO (1897, |. c., p. 14), who even found them 
as low as 51 mm.3. In Danish (and most probably in all the Atlantic) specimens the 


t It is stated by Grassi and CALANDRUCCIO (1897, lc, p. 13--14), that the colourless eel yonng (“hemi- 
larvae” — my sth Stage) do not feed. This has also been proved by A.C. JOHANSEN (1905, |. c., p. 8), who 
investigated over 30 specimens from the North Sea and the Danish waters and found the alimentary canal 
empty in all of them. 

2 In the west of Europe many eel young migrate much earlier into fresh water than is the case on the 
coasts of the north of Europe, specially Denmark. In these, the metamorphosis from the 5th—6th Stage must 
possibly be undergone more quickly (cf. VAILLANT’S description, Section II, Chap. 5, b). 

3 In considering GRASSI and CALANDRUCCIO’S figures of the metamorphosis of the larval eels (I. c., 1897) 
it should be noted, that the last figure (Fig. 6, p.14, see my Fig 2) compared with their second last (Fig. 5, 
p, 13) does not give a correct representation of the reduction in length between these two stages, the second 
last specimen figured being of an average size (according to the Italian authors), whilst the last is the smallest 


average length is greater, as can be seen from the accompanying measurements of young 
eels from the west coast of Jutland made under Dr. A. C. JoHANSEN’s direction in the 
summer of 1905. 


Measurements of young eels from the west coast of Jutland — Summer 1905 
Taken and measured by TARBEN TARBENSEN, a fisherman on the “Thor” 


An 7/6 28/6 28/6 29/6 3/7 11/7 9/8 10/8 
u Til IV V VI VII VIII 

= = — 

ea eal. . | : [882835 

7 SE ; | > [Solide 

58 = 8 > > > > |S BOle 5 + 

oo 76 | To 

59 un > » > » > Le] Xo 
61 < » I > > > 3 I 
62 5 I » > > 5 7 4 
63 6 1 2 » » » 14 7 
64 12 I » » > 3) 13 17 
65 16 2 7 » > » 19 29 

66 22 3 6 I > 4 24 2 

67 18 I 6 2 I 2 18 34 
68 15 2 8 > > 3 16 25 
69 10 I 6 I 2 4 6 19 
70 15 I 6 » » 2 13 35 
71 3 I 5 I I > I 23 
72 3 > 5 I I I I 11 
73 » » 2 I > 2 » 3 
74 I > I >» » I » 4 
75 > » » > I I 2 
76 > » > » 1 » > 3 
77 > >» > > > » > 1 
78 » > » > > » > » 
79 » » » » > » » » 
80 > > » > > » » > 


I. Stream at Maade tile-works, Esbjerg. 7/6 1905 (Same place as III in JoHANSEN’s 
paper on the eel). 
II. Outlet to Nissum Fjord, bare Thorsminde and Slusen. ?#}; 1905. 
II. Nissum Fjord. 1 mile N. of Thorsminde; freshwater. 28/6 1905. 
IV. Nissum Fjord. 11/, miles N.N.E. from Thorsminde; freshwater. 29/5 1905. 
V. Beach at Krik. 1 mile E. of Agger. 3/, 1905. 
VI. Beach at Krik. 1 mile E. of Agger. ™/, 1905. 
VII: Klitmöller at the outlet of a stream; freshwater. 9/8 1005. 
VII. Klitmöller at the outlet of a stream; freshwater. 19/4 1905. 


found. Nor do the photographs of the developmental series on my Pl. VIII give the correct picture of the 
relation between tha lengths of the different developmental stages; for example, the specimens figured in Fig. 78 
were as it happened small, Fig. 9 again large (on account of individual variation, just as one man may be 
taller than another). 


— 176 — 


If we compare these measurements with those given earlier, we see that the eel young 
have already reached their minimum size in June (average about 66 mm.) as also that 
this can vary according to the different localities. We see further that the eel young 
increase next to nothing in length during the summer. From some measurements pub- 
lished by A. C. JoHANSEN (1 c., p. 7) of young eels taken in a stream at Frederikshavn 
(east coast of Jutland) on Oct. 18th, 1904, we also find that most of the specimens are 
now about 8 and 7 centimeters in length (average length is given as a little below 8 cm) 
This means that the young eels have only just reached the length they had 
earlier as Leptocephali 16 months before (in June of the previous year). Further 
there can be no doubt that the growth during the period just after the end of the meta- 
morphosis is very different in different places. That there may even be a difference by 
no means inconsiderable at places quite near to one another is shown by the accom- 
panying measurements No. VII and VII. 


(c) The mode of life of the eel larvae (Z. drevivostris). The June specimens 
may be considered first of all. There can no longer be any doubt after our investiga- 
tions in 1905 that Leptocephalus brevirostris is a true pelagic form which has 
nothing to do with the bottom’. This appears with the greatest clearness from all 
our hauls with the young-fish trawl. As specially apt in this regard I may give the result 
of our observations at a single station. 


Station 82, 14th June 1905 
Lat. 51°00' N.; Long. 11°43’ W.; Depth about 1200 meters: 


(1) Young-fish trawl, 200 meters wire out, 1 hour gave: 5 Left. brevivostris 


(2) — 300 — — —2 — — : 38 — — 
(3) — 300 — — —2 —  —:22 — — 
(4) — CO =, = = 2 = —: 18 — — 
(5) = 800 — SS DS 8 — — 
(6) — 1200 — — —2 — — 1 — — 


These hauls show quite clearly that the eel larvae are more numerous in the 
upper water layers than in the lower. No hauls were made nearer the surface? 
at this station, but on another occasion where such were made, it was found that ZLe#v. 
brevirostris may also occur right at the surface. They seem however to be most 
numerous at some distance below the surface. “Thus most specimens were taken with. 
from 2—300 meters wire out, which corresponds to a depth of about 100 meters, 
but just as with so many other fishes and animals the eel larvae seem to be found 
nearer the surface at night than in the day. 


2 The mode of life of the preleptocephalic stages is a different question but these two things must be 
kept quite apart from one another, which has not always been done hitherto. 

2 Relatively few hauls were taken on the surface, as the net is more easily ruptured in the heavy swell 
often prevailing over great depths when towed near the surface than when deeper down (the greater length 
of wire has more spring in the swell). 


It results therefore from our investigations, that the commonly accepted explanation 
of the apparent lack of eel larvae near the coast of North and West Europe, namely, 
that they live buried in the ground in great depths and thus escape the fishing apparatus, 
cannot be maintained. As in shown in all their characters they are true pelagic deep- 
sea forms. As I often had occasion to examine specimens in the living condition, I 
resolved nevertheless to test by direct experiment what their supposed ability to bury 
themselves in the bottom amounted to. Several beakers with a mixture of mud and sand 
on the bottom were filled with sea-water and a number of active and strong specimens 
of L. brevirosiris were placed in them. Though the Leptocephali were very full of life 
and swam about in the water they showed not the slightest tendency to desire to 
bury themselves in the bottom. On the other hand experiments with different spe- 
cimens of Z. brevrrostris repeated over several days showed that they are shy to light, 
constantly moving away from the lighted part of the beaker to where it was dark. 
They were swimming with eel-like wavy movements of the body. If they were poked 
at with a stick they often rolled themselves up into a circle and remained thus for some 
time quiet in the water. As they were quite transparent and glass-clear in the living con- 
dition, little more of them could be seen than the silvery eyes especially when they kept 
still. It was likewise often of considerable difficulty, to distinguish them amongst the 
enormous masses of glass-clear invertebrates, which were brought up with them in the 
young-fish trawl. Some impression of these masses may be gained from the statement 
that the contents of a single 2 hours haul (with 300 meters wire out) could fill over 650 
liters. The chief inhabitants of this rich deep-sea fauna, of which Leptocephalus brevi- 
rostris formed part, were large Salpae (Sa/pa fusiformis and zonaria), Doliolum, 
Diphyes, large transparent Amphipods of the genus ZAronzuna living in transparent barrel- 
like bells, the large likewise transparent Pteropod Cyrzdzlia as well as several other 
Pteropods, the peculiar large Heteropod Cavzzarza, thus all large transparent organisms 
like the Leptocephali. Of fish young that occurred with the eel larvae, there should first 
of all be mentioned the Leptocephalus of the conger (Leptocephalus morrisiz) and 4 
other Leptocephali, the young of Æ%erasfer, Lophius, Molva birkelange, Gadus pou- 
tassou, Gadiculus argenteus, Zeugopterus megastoma and spp., a characteristic, plump 
pelagic gadoid (Gargz/zus sp., Ad. JENSEN nov. gen. & spec.) Macrurus species, many 
different Scofe/znz etc. as well as adult specimens, some with eggs, of the needle fish 
Nerophis pelagica and its young. All these forms are true warm-water species of the 
Atlantic, most of which were not found during our investigations further north in the 
Atlantic. They clearly belong mainly to the more southerly, warmer water-masses than 
those we had previously investigated with the “Thor”, even though single specimens of 
some of them were found by us further north (west of the Faeroes and south of Iceland). 


The September-specimens deserve some special mention. As mentioned they 
were all taken at a place to the west of St. Kilda almost at the same spot as we had 
taken the first Leptocephali in June (57°46' N., 9°55’ W.). The depth varied from 1030— 
1310 meters. Essentially the same invertebrates accompanied the Leptocephali as in June, 
but their quantity was generally much smaller (+/,— a few liters per 2 hours haul in 
place of 10—20—50—100— even several hundreds in June). Essentially the same species 

23 


— 178 — 


of fish young were also found as in June, but fewer both in quantity and quality. As 
mentioned we took in all 8 specimens of Leptocephalus brevirostris, A of which were 
in the 2nd stage, 3 in the 3rd, and 1 inthe 4th (cf. Figs. 3—9, Plate VIII). All the 8 spe- 
cimens were taken with the young-fish trawl, ‚200, 250 and 300 meters wire respectively 
being out, whereas a haul with 1500 meters wire out gave nothing. The eel larvae 
thus seemed to occur not only at the same places but also in the same depths as in © 
June, but whether they now also occurred right up to the surface as well as in depths of 
ca. 75—125 meters (young-fish trawl with 200—300 meters wire) I am unable to say, as 
the heavy swell did not permit us to use the apparatus with less than 200 meters of 
wire out. 

With a single exception all our September specimens were alive when brought up 
in the trawl and [ therefore placed them in a large glass full of sea water in order to 
more closely investigate their appearance and movements. They were all glass-clear 
and just as transparent as those we had taken earlier, in June. The iris was silvery but 
otherwise very little was seen of the specimens in the water. In movements they quite 
resembled specimens of the 2nd and 3nd Stage (cf. Pl. VIII, Figs. 3—8) of June and thus 
moved forward, not very rapidly, with eel-like sinuations of the body. Often they seemed 
to remain quite still in the water. In order to preserve them I brought them into a shallow 
glass basin with weak formaline in which they were very quickly killed without attempting 
to move further. : 

The single specimen present of the 4th Stage was quite different. As will be remem- 
bered and as can be seen from the figure 9 Pl. VIII, it was much narrower (and at the 
same time much thicker) than the others, yet nevertheless perfectly glass-clear and trans- 
parent. When placed in the glass with sea water this specimen moved extremely quickly 
about with arrowlike swiftness and thus gave quite a different impression from the other, 
younger specimens. Also, when placed in formaline it acted very differently, repeatedly 
springing out from the shallow basin with powerful movements on to the table and 
thence on to the floor in the laboratory on the ship, so that I was finally obliged to put 
a lid over the basin to get it killed, which took a considerably longer period than for the 
earlier, flatter specimens. . ’ 

I have mentioned this observation somewhat closely, as is shows that, towards the 
end of the stay over the deep water, that is, at the stage when the height of the body 
becomes greatly reduced, the eel larvae are considerably stronger and more swift 
in movements than in the earlier stages, a condition perhaps not without its 
importance for the comprehension of their later migration towards the coasts. 

In addition to our own observations, some discoveries are also to hand from the 
Irish side which support in great measure and supplement our Danish. These have been 
kindly placed at my disposal by the director of the Irish investigations, Mr. E. W. L. Hott 
of Dublin. They were made by the Irish investigation-steamer “Helga” in November 1904 


1 Two specimens were also taken of one of the June Leptocephalus-species, viz. a characteristic, pig- 
mentless form with “telescope’-eyes. One of these specimens was taken deep in the water (1200 m. wire) and 
was further forward in development than the other which was taken near the surface (200 meters wire); this 
probably is in connection with the fact that this Leptocephalus belongs to a deepwater eel, namely, Syza- 
phobranchus pinnatus and thus seeks deeper water during metamorphosis, whilst in the Leptocephalus stage 
it keeps nearer to the surface like Left. drevirostris. 


and 1905, at a time of year therefore when we were unable to make investigations 
out in the Atlantic with the “Thor”. 

In these years 3 specimens in all of the eel larvae (or eel young) were taken by the 
“Helga” in November. The youngest was at the end of the 4th Stage and it is this 
specimen which is figured on Plate VIII, Fig.10. It was taken on Nov. 8th 1905 off the 
west coast of Ireland (54°59’ N., 10°53’ W.), thus like our September specimens beyond 
the 1000 meters line. It is lof great interest that it was taken with a dip-net, being 
seen swimming about on the surface at night along with two others. Two hauls were 
made at the same place with a large triangular net with respectively 200 and 700 fathoms 
of wire out, but no further specimens were taken (information from Mr. GEORGE P. FARRAN 
of the “Helga’’). 

We see from this that the eel larvae, even so far on in development as the end of 
the 4th Stage, that is shortly before the transition to hemilarvae (“civelles”, “elvers”) are 
found pelagically close to the surface (right on the surface at night), but still 
over great depths. The migration to the coasts seems therefore to begin only when 
the larvae have entered upon the 5th Stage. This is also shown by two other Irish 
specimens which were taken to the west of Ireland on Nov. 4th and 16th 1904 (respec- 
tively at 51°50’ N., 11°26’ W., depth 129 fathoms and 53°36'30" N., 11°15'30" W., depth 
74:/; fathoms; the places are marked on the chart, Plate XI), and were already in the 
beginning of the 5th Stage. The discovery of these two elvers is also of great 
interest, as in the first place they are the only eel young from the previous spawning 
which have been taken so early as November and secondly because they show that the 
migration towards the coast has already begun in this month. As can be seen from the 
Chart, they were found almost midway between the 1000 meter line and the west coast 
of Ireland: They were taken in the dredge and trawl at the bottom during the day (see 
further the list on p. 194). 


(d) Bathypelagic fish eggs (floating in deep water) are common in the Atlantic 
Ocean. In the spring of 1904 I was already successful in detecting the occurrence 
of pelagic fish eggs floating at great depths far from the surface in the Atlantic. I 
could not determine at that time to what species these eggs belonged. I was able cer- 
tainly to hatch out some few of them and was thus able to determine that they belonged 
to species whose larvae (like for example those of the herring and eel families) had the 
anus far back towards the end of the tail, but I could not get any further. The dis-. 
covery was therefore not published at that time, as I hoped I might find more material 
later which would enable me to make a more exact determination. It has now been 
possible to determine most of our bathypelagic eggs with certainty, the great majority of 
them belonging to the deep-water salmonoid Argentina szlus* 

During the 1905 investigations in the Atlantic I found bathypelagic fish eggs in such 
abundance that we are clearly insight of a phenomenon of very great significance 
and obviously of great importance for the understanding of the biology of the deep water 
fish-fauna. As this is likewise of interest in connection with the present investigations on 
the eel I may give a brief account of it here". 

x See further JOHS. SCHMIDT, On the larval and postlarval development of the Argentines (Argentina st/us 
and A. sphyraena). (Meddel. Komm. Havundersogelser, Serie Fiskeri, Bind II, 1906). 


23* 


— 180 — 


The first time these eggs were found was on May 22nd 1904 in the Atlantic to the 
west of the Faeroes (61°15! N., 9°35' W.), where the depth varied from 970 to 872 
meters. The following hauls with the young-fish trawl were made here: 


1. Young-fish trawl, 15 meters wire out, 45 minutes: no fish eggs. 


2: do. 1000 meters wire out (not on bottom), 1 hour: ca. 20 large fish eggs 
most of which with large embryos. 
2. do. 1700 meters wire out (on bottom), 1 hour: ca. 30 large fish eggs as in 


haul No. 2, but fewer with so large embryos. 


These large eggs! from this station, which resemble a good deal, the muraenoid 
eggs described by RAFFAELE and by EIGENMANN, belong to the deepwater salmonoid Argen- 
tina silus, the larval and postlarval stages of which are represented in great quantities 
in the “Thor’s” collections (from the same hauls which gave the large bathypelagic eggs). 

They are mainly characterised by the folloving features: (1) their large size (about 
3 mm. in diameter); (2) the presence of a very large (ca.1 mm.) oil-globule, which 
was yellow, colourless or pinkish. In addition to the large globule there were some- 
times also a few smaller ones. (3) by the yolk, which is very large, especialiy in 
the younger eggs in which it fills the whole egg (see egg No.2 in note below), and 
which is not homogenous but is of a fine vesicular or granular structure as has 
been described in muraenoid eggs; (4) the embryo present in some of the eggs had the 
anus close to the end of the tail (cf. C/xperdae) and opening at the edge of the 
broad embryonic fin. The larvae just hatched were quite lacking in pigment. The 
number of preanal myomeres was 46—48 or exactly the same as I have found in larval 
and postlarval specimens of Argentina szlus. 

These large eggs were pelagic, as was shown amongst other things by the fact 
that they came up in haul No. 2, when the net had not been at the bottom (as is well- 
known, the presence or absence of bottom material easily determines whether the net has 
been at the bottom or not). Further, they were bathypelagic, as we only got them 
in the deep hauls not on the surface, and this was also the case on many later occasions. 

Along with the hydrographer on the “Thor”, Cand. mag. J. N. NIELSEN, I made the 
following experiments. Some of the large fish eggs which were still living were placed 
into surface water with a specific gravity of 1:02738. In this the most of them sank, only 
a few remaining floating. The eggs which had sunk in the surface water were then 
placed in water with a specific gravity of 1:02870 (surface-water with an addition of salt), 
in which they all floated. Some of them floated already in water of 1.02831 sp. gr. 


1 In 7 of these eggs the following measurements (in mm.) were found: 


Nor | No2 | No3 | No4 | Nos | No6 | No7 

| 
Diameter Ol CBB +5545 0060580005 Den | BS | BAR) I gay eat || 520 |) 407 
— SRV Ol See REA te 2.50 | 3.46 | 2.11 | 2.11 | 3.14 | 2.52 | 2.32 
Largest diameter of oil-globule . . | 1.16 | 1.09 | 1.16 | 1.09 | sig | 109 0.95 


In 8 embryos taken from the eggs the following number of preanal myomeres were found, 46, 46, 46, 46, 
47, 47, 47, 48 (the last preanal myomere was considered to be the one lying over the place where the end of 
the gut bends out from the body to open at the edge of the embryonic fin), 


— 181 — 


This showed therefore that most of the eggs sank in surface-water but remained 
floating in water with the same specific gravity as bottom-water, which was a little greater 
than that of the surface-water. 

The investigations at this station thus showed, that amongst deep water fishes 
as amongst shallow-water fishes species occur in which the eggs are 
pelagic, i.e. float in the water. But whereas the eggs of the shallow-water fishes 
are generally to be found close to the surface, the eggs of the deep-water fishes 
remain floating at great depths far from the surface, i.e. they are what we 
call bathypelagic. 

I have repeatedly found these large bathypelagic fish eggs later everywhere in 
the Atlantic south of Iceland and west of the Faeroes and British Isles 
(i.e. in the “warm area”), where the depths were from ca. 500—1200 meters 
and even greater. The months in which they were taken were May, June, July, 
August and September‘. I have never taken them on the surface, but always in 
deeper water (e. g.in hauls with the young-fish trawl with 1800, 1700, 1500, 1200, 1000, 
goo, 800, 750 and 600 meters wire out without touching the bottom) so that there can 
be no doubt they are really bathypelagic. The numbers found varied a great deal. Otten 
there were several hundreds, even to a 1000, per 1 hour’s haul with the young-fish trawl, 
thus very considerable quantities?, and we see from this that enormous masses of 
pelagic fish eggs must be floating in the depths of the Atlantic without 
coming up to the surface. ' 

I have not found bathypelagic fish eggs in the depths of the Northern Ocean with 
its ice-cold water, though many hauls were made there in the course of years. They all 
seem therefore to belong to Atlantic forms. 

Outside the Atlantic I have only taken such Lise Fe derapie fish eggs in the 
Skager Rak (including the Norwegian Channel). A one hour’s haul was made there 
with the young-fish trawl 600 meters wire out in 57°52’ N., 8°o1’ E., depth 520 meters 
on Sept. 6th 1905, and gave over 100 large bathypelagic eggs with yellow oil-globule. 
On the other hand, only two were found in a 2 hour’s haul with 300 meters wire and 
none in two others with 65 meters (1 hour) and 25 meters (3/, hour), which shows there- 
fore that the eggs were here floating in deep water, not on the surface. All these 
Skager Rak eggs belonged to Argentina silus like most of those from the Atlantic, 
which could be determined amongst other characters by the number of the myomeres in 
embryos freed from the egg. 

I have in this work given proof for believing that true bathypelagic fish eggs occur 
at great depths in the ocean, where they hatch out to larvae, as in my opinion light is 
thereby cast on the hitherto open question of the occurrence of the muraenoid eggs. 
We saw in the Introduction (p. 155) that it had been accepted that the eggs of the eels 
hitherto known (described by RAFFAELE and by EIGENMANN) were pelagic but that it was 
still an open question whether they belonged normally to deep water, where indeed no 
one had taken them, but where Grass supposed that they must normally occur, 
or whether as EIGENMANN imagined they occurred only exceptionally in deep water 

ı Jt should be noted here, that the condition in the other months of the year is unknown to us from 


lack of observations, 
2 It must be remembered how deep the water-masses are in which they occur. 


— 182 — 


and belonged really to the surface. EIGENMANN reasons thus, that if the eggs of the eel 
are lighter than the ocean water (which however, has not been proved) and further have 
oil-globules they must rise up from deep water to the surface. 

As we have now learnt that quantities of large pelagic fish eggs really occur in the 
deep water of the Atlantic, where they normally pass through their development without 
rising to the surface, and which in structure show an extraordinary resemblance to the 
eggs of the eels, there seems to me every possible reason to expect that the latter occur 
normally under similar conditions. The experiments with my large bathypelagic eggs 
showed indeed that they are not, as EIGENMANN says of the muraenoid eggs, lighter than 
sea-water, but on the contrary have almost the same specific gravity as the bottom-water 
and will therefore under normal conditions not rise up to the surface. We 
must accordingly rather consider the occurrence of such eggs at the surface as occasional, 
as by far the greater number undoubtedly complete their whole development in deep 
water!. If this holds for the eels as I have shown it does for other deep-water fish 
(e.g. Argentina silus), then many things and much otherwise puzzling in the biology of 
the eels will find therein: a natural solution (cf. our almost complete lack of knowledge 
of the preleptocephalic larval stages of the eels). 


4. Distribution of the larvae of the eel (Leptocephalus brevirostris) 
in the Atlantic Ocean 


a. Our discovery of the larvae 


The distribution of the larvae of the eel as shown by our investigations with the “Thor” 
can be seen from the Chart Pl. X, where the stations at which we have found the eel 
larvae are marked in red. In contrast to this the stations marked in blue indicate where 
no eel larvae were found, in spite of the fact that the apparatus used and the conditions 
were such that the eel larvae, had they been at all present, would certainly have been taken. 

It is necessary to say a few words to explain why these negative results are also 
included on the chart. If we had made our investigations with the same, small apparatus 
of little fishing capacity which until a few years ago were the only ones used, I should 
have hesitated to lay so great weight on the negative results, as the eel larvae would 
often be quite able to escape the pursuit of such apparatus. Fortunately we have now 
for several years possessed a very good fishing apparatus, namely, the so- -called young- 
fish trawl, constructed by Dr. C. G. Jo. PETERSEN? and thanks to this, we can also 


ı During the “Thor’s” investigations in Skager Rak (58°05 N., 3°24° E., depth: 520 meters) in July 1906 
I made several hauls (each of one hours duration), from which it appears very clearly that the ces of Argen- 
tina situs belong to the deeper water-layers as can be seen from the folloving list: 


(1) 50 meters wire out, gave: I egg | (5) 300 meters wire out, gave: 126 eggs 
(2) 100 — — — —: 2 eggs (6) 400 — — — ~—: 165 — 
@ we = = = =3 6 (7) 600 — — 1236 

(4) 200 — — — —:24 — (8) 700 — — — —: 918 — 


(Note added during press.) 
2 Amongst the many improvements in the sphere of scientific fisheries technique, with which Dr. C. G. Jou. 
PETERSEN has done good service, the construction of the young-fish trawl is not the least important. An extensive 


— 183 — 


ascribe importance to the negative results, and with much else I have had splendid con- 
firmation of this in finding the same distribution for three years running of the cod young 
in the waters round Iceland. 

On account of our constant use of the capable young-fish trawl in these investiga- 
tions, there can be no doubt that the Chart Pl. X gives an essentially correct picture of 
the distribution of the eel larvae in the waters investigated during the “Thor’s” Atlantic 
cruises. 

It has to be said with regard to many of the stations marked on the Chart by 
one spot, that we have there made observations several times at different times of the 
year or in different years. Thus, for example, the stations betwen Iceland and the 
Faeroes were visited both in May and August in the three years (1903—1905), these 
being the stations where the regular hydrographic seasonal investigations were made. 

It will be seen from the Chart that we have taken the eel larvae right from the 
Faeroes southwards to the coast of Brittany. Our investigations do not extend 
any further to the south, so that I am not able to report anything upon the distribution 
off southern France and the Spanish peninsula. On the other hand I consider that the 
waters further to the north, around Iceland, have in the main been sufficiently invest- 
igated in this regard. 

A study of the distribution of the eel larvae has shown me, that various factors 
determine this, namely (1) the depth, (2) the hydrographical conditions, as the eel 
larvae were restricted in their occurrence both over certain depths and in accordance with 
certain hydrographic conditions. In addition to these two factors others also seem to be 
of importance for the quantities of eel larvae present, thus especially (3) the situation of 
the place relative to countries more or less rich in eels. 

In the following pages I shall consider each of these separately. 

(1) Importance of the depth. If we examine the Chart, Plate X, we see that 
the eel larvae are found over the whole stretch from the Faeroes to Brittany in the neigh- 
bourhood of the 1000 meter line, in greatest numbers apparently between this and the 
2000 meter line. If the red points on the Chart indicating the places of discovery were 
connected by a line this would in the main follow the 1000 meter line. 

Closer investigation of the depths, over which the eel larvae were found, shows that 
most of the places of capture lie over depths greater than 1000 meters, even though on 
the other hand the larvae were also found over ca. 800—000 meters. This experience 
was also quickly learnt on board the “Thor”. If we wished eel-larvae, we must not 
come into shallower water than 800 meters. This was confirmed by many hauls with 
the young-fish trawl, both those which gave no eel larvae and those in which they were 
taken in quantities. 

We thus see from our investigations, that the depth is of greatest importance for the 
occurrence of the eel larvae. We shall see later that the earlier discoveries of the larvae 
in the Atlantic and Mediterranean confirm our results. 


use of this apparatus in the most different waters has convinced me of its great fishing qualities. As evidence 
of this to those who have some knowledge of the fishing capacity of different apparatus, I may mention that 
I have taken in a single 1/2 hours haul over 1200 cod young (Gadus callarias) of ca.3—5 cm. in length 
as well as many other fish young at the end of July 1905 at the Faeroes. If we reflect how rapid the cod 
young of this size are in their movements, the result must be considered unique. 


— 184 — 


(2) Importance of the hydrographical conditions. Just as the Chart of di- 
stribution Plate X clearly shows that the conditions as to depth play an extremely essen- 
tial part in the occurrence of the eel larvae, it also shows that other conditions must be 
of importance likewise. From the knowledge we have of the biology of other fishes we 
might well conclude that the temperature and salinity, i. e. hydrographical conditions, have 
their importance. So far as the eel is concerned, the temperature and salinity of the 
surface layers can naturally be of no importance as this fish is certainly born in deep 
water. We must therefore investigate the hydrographical conditions in deeper water at the 
places where the eel larvae are found, and thus seek to understand what the conditions 
are which in addition to the depth control the distribution. As the chart shows, we have 
made investigations at many places where the depth was 1000 meters or more and 
where we had therefore the right conditions as to depth, and yet found no eel larvae. 
We may now investigate at which of the stations marked in red the lowest and highest 
temperatures (and salinities) were found in 1000 meters depth. The result is, that the 
most northerly red station (W. of the Faeroes) has the lowest temperature, viz. 
6.90°, and the lowest salinity, viz. 35:17 pro mille, whereas the most southerly red 
station (right off Brittany) shows both the highest temperature (0.47°) and salinity 
35°64 pro mille), which have hitherto been detected in 1000 meters depth on the cruises 
of the “Thor” in the Northern and Atlantic Oceans. As we know that the eel spawns 
in quantities in the Mediterranean, where the lowest temperatures even at the greatest 
depths (over 4000 meters) are ca. 13° C.', it is evident from this alone that there 
can be no question of finding places in the northern Atlantic, where our investiga- 
tions were made, where the temperature in 1000 meters depth is too high to allow the 
eel to reproduce. 

On the other hand, by means of the material collected by us we can determine the 
lowest temperature (and salinity) in 1000 meters within the region in which the larvae 
of the eel are found and in which we may say that this species reproduces. We have 
already seen, that quite the lowest temperature and salinity were found at the most 
northerly station, west of the Faeroes, and amounted to respectively 6:90° and 35°17 pro 
mille. But at this station only a single eel larva was once found, and we had to go 
somewhat further to the south, viz. to off the Hebrides, before we found the eel larvae in 
any way regularly in our hauls with the young-fish trawl. At one of the latter stations 
the temperature and salinity in 1000 meters depth were found to be respectively 7°70° 
and 35°28 pro mille. From the hydrographical section annexed and from the tempe- 
rature curves drawn on the Chart for 1000 m. depth? we see that both the temperature 
and salinity rise uniformly towards the south, until we come finally to the maxima men- 
tioned above (temp. 9.47°, salinity 35:64 pro mille) at the stations off Brittany. 

At the stations where most eel larvae per haul were taken, namely 70 in addition 
to other Leptocephalus species, the temperature and salinity in 1000 meters depth were 
respectively 881° and 35°55 pro mille. 

We may conclude from these data, that the eel larvae (Leptocephalus brevirostrrs), 
i. e. the youngest known larval stages of the eel were only found in those parts 


2 Cf e. g. the “Pola”-Expedition, 1890—93, in Ber. d. Kom. für Erforschung des östlichen Mittelmeeres 
(Denkschr. d. Wiener Akad. d Wissenschaften, Mat.-Naturwiss. Klasse, Bd. LIX—LXI, 1892—94). 

2 The hydrographical data are due to Cand. mag. J. N. NIELSEN who carried out the observations on board 
the “Thor” and most kindly informed me of the results for which I am greatly indebted to him. 


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— 186 — 


of the sea where the temperature at 1000 meters depth was at least ca 7° 
and the salinity at least ca. 35°20 pro mille. It follows from this that the wide 
regions of the most northerly Atlantic and all the Northern Ocean are excluded trom being 
the regions where the eel larvae can be found; this is represented on the Chart of distri- 
bution Plate X showing the temperature-curves for 1000 meters depth. 

(3) Importance of other factors. It can be seen from the Chart Plate X that 
there is a great difference in the number of eel larvae taken at the different stations. The 
two stations marked with a large red spot for example gave us without comparison 
far more eel larvae than any ot the others, as our hauls there (of 2 hours duration) 
brought in respectively 38 and 70 specimens, whilst at none of the other stations did we 
obtain more than 8 specimens at most in a 2 hours haul. The reason for this cannot 
be indicated with absolute certainty, but an examination of the chart gives us an inkling 
of its meaning. It appears from the Chart that this region lies right off the English 
Channel through which specially large masses of eels undoubtedly migrate out 
from the North Sea in search of the depths, temperatures etc. suitable for their spawning 
and development. It appears further that the sea-bottom is less steep here off the Channel 
so that a relatively large area arises with depths from 1000—2000 meters, 1. e. the depths 
over which the greatest numbers of eel larvae have hitherto been found. 


b. General remarks on the distribution of the eel larvae 


The larva of the European eel, Leptocephalus brevirostris, has thus been found 
besides in the Mediterranean (Sicily and Naples) also in the eastern part of the Atlantic 
over the tract from the Faeroes to Brittany", but there is also every reason to believe 
that it will be found in the whole of the eastern part of the Atlantic basin as far south 
as the temperature in deep water will permit. 

Wherever the larva has been taken?, it was found pelagically over or near the, 
relative to the extent of the ocean, narrow slope which is somewhat parallel to the con- 
tinental coast line. That it normally lives here cannot thus be doubted, otherwise why 
should the discoveries hitherto made, concerning which sufficient information can be 
gained, agree in this respect? 

That no eel larvae, except perhaps single drifted off specimens, are to be found in the 
Northern Ocean, North Sea or Baltic, is quite beyond doubt. In the Northern Ocean the 
Norwegians have made many investigations with the “Michael Sars”, partly with PETERSEN’S 
young-fish trawl, and extremely rich collections of pelagic fish young were the result, but 
there was not a single Leptocephalus brevirostris taken by them. In the Danish waters 
and part of the Baltic Dr. C. G. Jon. PETERSEN of the Danish Biological Station has been 
making collections of pelagic fish young for about 20 years with the best existing appa- 


ı By the investigations of the “Thor” in May and June 1906 it has also been found so far south as 
right off the North coast af Spain. (Note added during press.) 

2 The only two discoveries, in addition to the “Thor’s”, which throw some light on the normal occurrence 
of the eel larvae are those of Lo Bianco (Mediterranean) and Horr (west of Ireland), As mentioned in the 
Introduction Lo BIANCO’S specimen was taken near Capri on April 2nd 1901 over ca. 1000 meters. HOLT's 
specimen (according to the Department of Agriculture & Technical Instruction for Ireland, Fisheries Branch, 
Biological Collections, List of Stations, Part I, 1899—1904, Dublin 1905, p. 82) was taken on Aug. rıth, 
1904 at Lat, 54°50’ N., Long. 10°45’ W., depth = fathoms. This station lies close the tooo meters curve 
as the sea-bottom here descends very steeply. 


— 187 — 


ratus, which have given specially rich collections, but the eel larva was never found 
amongst them. In the North Sea Dr. A. C. JOHANSEN has made investigations with 
PETERSEN’S young-fish trawl from the “Thor” in the spring and autumn months of 1903—05, 
whithout finding eel larvae. I have mentioned these investigations first because to me 
they indicate so much on account of the great fishing capacity of the apparatus known to 
me from personal experience, but it is also well-known that both Great Britain and Ger- 
many have for many years been making extensive collections and investigations in the 
same direction, which have made us acquainted with the pelagic developmental stages of 
most of the food-fishes, but never once has the Zepzocephalus brevivostris been dis- 
covered during these investigations. On the other hand, as will be mentioned more 
particularly later, the pelagic elvers (i.e. the almost metamorphosed eel larvae) have 
very often been taken from the Danish, Norwegian, English, Scotch, German and 
Dutch side during the course of recent years in the neighbourhod of the coasts of the 
different countries and in the North Sea, and it should be noted also that these elvers 
are much stronger and swifter in their movements than the Leptocephali. The reason 
for the facts being as described cannot and should not any more give rise to the 
least doubt. It can only be, that the eel as larva does not occur either in 
the Northern Ocean, North Sea, Baltic or on the whole in the shallow 
coastal waters, where the later developmental stage, the elvers are to be found. 
Otherwise why should the eel larvae in contrast to the elvers have escaped the 
many hundreds of hauls which have been made in these waters during the course of 
years? Even if apparatus of great fishing capacity has not been used everywhere, yet a 
single specimen must have been taken now and then and if so this would certainly not 
have remained a secret. And again, why was it, that I could for three years spend 
months in the collection of pelagic fish young in the coastal waters of Iceland, the Faeroes 
and in the North Sea without finding the eel larvae there and then with the same appa- 
ratus could take them in quantities over the deep Atlantic waters?! Briefly put the fact 
is, that we can no longer patiently believe that the Northern Ocean, North Sea and North 
European coastal waters had not been sufficiently investigated. They have been now, at 
any rate in great part, and if the eel larvae have not been found there, but on the other 
hand their later developmental stage the pelagic elvers, that can only be, because they 
do not occur here at this stage of their life, which as we now know is nor- 
mally passéd through pelagically over the Atlantic slope west of Europe. 

yet been published, it is necessary to give a brief summary of the principal, general con- 


c. Conclusions to be drawn from our discovery of the larvae with regard 
to the spawning places of the eel 


Important information bearing on this question was collected during our earlier invest- 
igations with the “Thor” in the Atlantic. As the results of these investigations have not 


t In this connection the hauls at the “Thor’s’” Stations in the English Channel, West of Ireland and 
Scotland in shallow water (less than 200 meters; see situation on the Chart Pl. X) are very convincing. These 
hauls were made at the same period (June 1905) as those further to sea over deeper water, where the eel 
larvae were found and with the same apparatus (PETERSEN’S young-fish trawl). Nevertheless not a single Zep- 
tocephalus brevirostris was found. In the deep channel of the Skager Rak, where I first thought it possible 

that the eel might spawn and develop, I have 1epeatedly endeavoured to find the Leptocephali but without success. 
24* 


— 188 — 


clusions which can be drawn from the experience already gained. I may remark, that 
the region dealt with here lies in the Atlantic south of Iceland and west of the Faeroes 
and Great Britain. 

(1) In shallow water in the neighbourhood of the coasts and on the shallow oceanic 
banks the water-masses contain only the pelagic young of such species as are born in 
shallow water. Of the more important of these species may be mentioned: most of the 
gadoid species (cod, haddock, saithe, whiting, pout), flat-fishes (plaice, dab, lemon sole, 
long rough dab), herring, sand-eel etc. 

(2) Over greater depths we find only the pelagic fish young which are born in or over 
great depths, e.g. Molva birkelange, Gadus Poutassou, Gad. argenteus, Gargilius (a 
new pelagic gadoid), Macrurus spp., halibut, Argentina, Sebastes, Scopelini ete. etc. 

There can naturally be exceptions to these general rules, especially in places where 
the sea-bottom is very steep, but experience has shown that they are rather few, so few, 
that they are of no importance on the whole. I had already ascertained this condition? 
in 1903 and both in 1904 and 1905 I have had its correctness confirmed and supplemented 
with regard to many other species. Whatever the explanation may be, it is fact that 
there is a certain relation between the specific distribution of the pelagic 
fish young and the depth, so that we generally find at any rate quite the great 
majority of the pelagic young of one or other species over somewhat the same depths 
as those in which they were born. 

As now all the eel larvae hitherto found have been taken over depths of at least 
about 1000 meters there is from what has been said above only one possible explanation 
of this phenomenon, namely, that the larvae are born out there far from the coasts, or in 
other words, that the eel spawns out in places of at least nearly 1000 meters 
depths. Future investigations must determine this with certainty‘. 


t An observation on the 1905 cruise during the voyage from Iceland to the Hebrides in May can be 
mentioned as a characteristic example. For several days we had fished over deep water and not seen any 
sign of pelagic young of shallow-water fish, only the young of M. birkelange, Gad. Poutassou, halibut, Se- 
bastes, Scopelini etc. etc. The depths varied from ca. 1400—ca. 1000 meters. We then took a station west of 
the Faeroes Bank (60°43 N., 10°42’ W.) and found the fry of the cod, but we were now over a small new 
bank where the depth was only 190 meters. At the next station (59°49° N., 8°58’ W.) we again had deep 
water (1150 meters) and here we only found the young of Sebastes, G. Poutassou, Gadiculus and Molva 
birkelange. 7 

2 Compare for example the two charts showing the distribution of the pelagic young of respectively the 
coastal gadoids (cod, haddock, saithe, whiting, Norway pout) and ‚Sedaszes (Skrifter udgivne af Kommissionen 
for Havundersegelser, Nr. 1, 1904, Tavle III and IV). 

3 I shall refrain from attempting an explanation of this phenomenon, and merely refer to the investiga- 
tions on the distribution of the cod eggs over the banks and various deep channels at Lofoten described by 
Jou. Hjorr (General Report on the work of the Period July 1902—July 1904, published by the Conseil per- 
manent international pour l'exploration de la mer, Copenhagen 1905, Appendix G, p. 28—29, Fig. 4). The 
condition found by HJorT that there are practically no eggs of cod over the deep channels but enormous quantities 
over the banks, although the channels are but narrow, corresponds in several regards to that shown above. It 
must be remembered however that the Leptocephali are much older and have thus for a much longer time 
lead a pelagic life than the cod eggs nıentioned above. 

That it will for example be fatal for a deep-water fish if its young are carried by the marine currents 
into shallow water where the normal development is rendered impossible and that the reverse naturally is also 
true for the shallow-water species need only just be indicated. j 

4 In spite of what has been said probably many from theoretical considerations will object, that the eel 


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d. Other species of Leptocephali* 


It will be convenient to say a few words here concerning the other Leptocephali, in 
all 5 forms taken by the “Thor”. They are all figured on Plate IX, where photographs 
direct from nature are reproduced almost in natural size. Of the 5 species 3 belong to 
the genus ZefZocephalus, 2 the genus 77/wrus, which is remarkable amongst other cha- 
racters by having a long whip-like tail and by the absence of an anal fin. I shall not 
enter upon any detailed description of their structural features here. 

Previous to the cruises of the “Thor” only one species of Leptocephalus was known 
from the Atlantic off North and West Europe, namely Z. Morrdsz¢ the larva of the 
conger, which had now and then been found on the coasts of Great Britain as also a 
single time at Norway (Collett 1905). The investigations with the “Thor” hawe now 
shown, that various species of Leptocephalus occur inthe northern Atlantic 
off West and North Europe, where like the Leptocephalus of the com- 
mon eel they live pelagically in the middle and upper layers over great 
depths. Our 5 Leptocephalus species have practically always been found together with 
Lept. brevirostris, in greatest number off the south-west coast of Ireland. We have only 
once taken a Leptocephalus (larva of the conger) in a haul where ZL. drevivostris did 
not occur at the same time, namely, north-west of Ireland at St. 77 (55°04' N., 9°58! W., 
depth 116 meters). For the rest, the Leptocephali other than dvevzvostvis have been 
taken by the “Thor” along the whole distance from west of the Faeroes to off Brittany. 

It is of interest to note the relative quantities of Lepz. brevrrostris and the other 
Leptocephali. I shall here mention the various species separately’. 


1. Leptocephalus Congri vulgaris (L. Morrisiz) (P\. 1X, Fig.8—9) 
Of this form we have taken in all 11 specimens, all in June 1905. In all the anus 
lay far back as is shown by the photographs on Plate IX. The metamorphosis had thus 
not yet begun. 


Place of capture (all in June 1905): St. 81, 300 m. wire, 2 specimens. St.77, 65 m. wire, 1 specimen. 
St. 82, 300 m. wire, 3 specimens. St. 88, 300 m. wire, 3 specimens. St.gz, 300 m. Wire, 1 specimen. St. 93, 
200 m. Wire, 1 specimen. ; 


larvae may possibly be driven far from the places where they are born and that we therefore cannot conclude 
from the places of their discovery where the old eels spawn. In answer to this the following may be said: 

(1) it is not known whether there are in reality any strong currents in the deep water where the eel eggs 
and the tiny fry occur. Only when the larvae mount up into the middle and surface layers can there perhaps 
be any question of the direct influence of the currents; 

(2) the eel Jarvae were found in September over exactly the same depths as in June (but were then in a 
different stage of development). This does not seem to indicate any great drift; 

(3) even if we considered that the eel larvae were really carried a long distance, they could not in any 
case be driven from the coastal waters of Europe out into deep water where we found them, i.e. to the west, as 
the Atlantic Stream goes in the main in the opposite direction. If the larvae had really been carried a long 
distance they must have been born in still greater depths than those where we found them. 

ı The two most important-of recent works on Leptocephali in which a list of the literature is given 
are: P. H. STROMMAN, “Leptocephalids in the University Zoological Museum at Upsala’, Upsala 1896, with 
5 plates, and C. H. EIGENMANN and C: H. KENNEDY, The Leptocephalus of the American Eel and other 
American Leptocephali (Bull. of the U.S. Fish Commission, vol. XXI for 1901, Washington, 1902, p. 8192). 
Further, L. FAGGIOLA has published a large number of papers in Italian (Sicilian) journals to which I have 
not had access. 

2 For the position of the stations, see list of the catches of L. drevirostris. 


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It is obvious that the longer a species of eel remains in the Leptocephalus stage 
and the nearer to the coasts it is spawned (and as Leptocephalus comes up from the 
deeper layers), the’ greater is the chance of its Leptocephali being carried in towards the 
shallow water at the coast, i.e. of stranding. From this can be provisionally explained, 
why the Leptocephalus of the conger is the only Leptocephalus form, which previous to 
the “Thor's” investigations had sometimes been taken off northern and western Europe, 
as I imagine that its metamorphosis takes longer time than for example that of the 
common eel. 

With regard to the specimens of the conger in the Leptocephalus sage taken in Great 
Britain at an earlier period reference may be made to the papers cited of CUNNINGHAM on 
the conger and on the larvae of the common eel!. Further, single specimens of the 
conger Leptocephalus have been taken in recent years on the North European coasts to 
the east of the British Isles (east coast of Scotland and coast of Norway) which 
are of special interest in comparison with the condition in the common eel. 

The Scottish specimens are described by FuLron?. The one which had a length of 
145 mm., was taken on December 27th (1902?) in the Moray Firth on Smiths Bank in 
28 fathoms, the other (length 123 mm.) on February 12th (1903?) in 24 fathoms also in 
the Moray Firth, but to the south of Smiths Bank. According to FuLron’s careful de- 
scription and figures, the two specimens were in different stages of development. The first 
had a flat (taenioid) form, larval teeth and the anus was placed far back (according to 
FuLToON the specimen was in the stage called by Kaur Leptocephalus punctatus). The 
second specimen had no teeth, its form was not so flat (taenioid) as that of the first and 
the anus had come much further forward. It is thus evident that this specimen was in 
process of metamorphosis. 

In addition to the two Scottish specimens mentioned, which were taken in the Moray 
Firth in winter, two further specimens are recorded by FuLron3 as taken on the east 
coast of Scotland, on May 4th (1905?) in Aberdeen Bay. They were taken whilst fishing 
with a fine-meshed net for metamorphosed flatfish young right on the beach in 4—5 
fathoms depth. The one, which was kept alive in the aquarium until June 13th (when it 
disappeared) is described as having a length of ca.5 inehes and a height of ca.1 cm. 
It was far forward in development, at the same stage according to FULTON as the earlier 
mentioned vermiform specimen which had the anus almost in the middle of the body. 
Of the second specimen only a part was taken. 

A specimen described by CoLLETT4 was also in process of metamorphosis. It was 
taken on the Norwegian coast off Christiansund on January 12th 1898, and had a length 


t In Mc InrosH & MASTERMAN (Brit. Marine Food-Fishes, 1897, p. 456) two specimens of the conger Lep- 
tocephalus are mentioned, one of which was taken “on the western coast of Scotland” in 1869, the other in 
June ıg90 in Loch Scridain (Mull, W-coast of Scotland). The first is figured (PI. XIX, fig. 6), from which one 
sees that is was far forward in metamorphosis (anus lies almost in the middle of the body). The second, which 
was only 80 mm. in length, was already by reason of its small length evidently far on in development, or 
almost metamorphosed, which also appears from the statement that “the dorsal fin comes far forward, reaching 
within 7/8 inches of the tip of the snout”. 

2 T. Wemyss FULTON, The young of the conger (22nd Annual Report of the Fishery Board for Seo 
for the year 1903, 1904, p. 281-83 with figures). 

3 T. Wemyss Furron, The Young of the Conger (Leptocephalus) (23rd Ann, Rep Fish. Board Scott, 
1904, Pp. 251, 1905). 

4 R. COLLETT, Meddelelser om Norges Fiske i Aarene 1884—r1901, p. 47—48. 


of 116 mm. That CorLerr’s specimen was far forward in development is seen from the 
measurements given (distance from the tip of the snout to the anal fin was — 48 mm. 
and height of body =7 mm.), and further in that it had no teeth. 

These takes of the conger Leptocephalus — or metamorphosis stages — outside the 
Atlantic so far to the east are of considerable interest, especially in comparison with the 
common eel. There can be no doubt that the conger like the latter reproduces and 
develops to the larval stages (Leptocephali) in the Atlantic west of Great Britain and 
France; this is shown both by the earlier investigations and the later with the “Thor”. 
There is this difference between Conger and Anguilla, namely, that some specimens ot 
the Leptocephalus stages (1st—4th inclusive) of the former have been found to the east 
of Great Britain’, whilst not a single specimen of the latter younger than at the beginning 
of the 5th stage has been found so far east. What the reason for this is cannot be 
determined from the present state of our knowledge. The explanation may perhaps be 
that the metamorphosis and therewith the pelagic life near the surface is of longer 
duration in the conger than in the eel?, with the result that the Leptocephali of the 
former are more exposed to be carried far by the currents and also to be driven in to 
shallow water close to the coasts. This may also be indicated by the fact, that relatively _ 
so many of the conger Leptocephali taken near the coast were in process of metamor- 
phosis or far forward in development, as also by the fact, that the conger Leptocephali are 
comparatively so frequently found stranded on the coast in the Mediterranean (Sicily). 

If this view is right, that the pelagic life and metamorphosis of the conger larvae 
are of longer duration than the eel’s, it seems to me also not so difficult to understand 
why some of the conger stili in the Leptocephalus stage can be driven from the Atlantic 
eastwards into the North Sea in autumn and winter, just as we know that the young of 
the eel (which at this time of year have already passed through the Leptocephalus stage) 
are in winter carried into the North Sea both south and north of Great Britain. 

It is also perhaps possible however that the conger eels reproduce and develop nearer 
to the coasts than the common eels, which would also help to explain the (occasional?) 
appearance of its Leptocephalus stages near the coasts, but as we still know too little 
positively about the subject, it is of no use to go further into the matter for the moment. 


2. Leptocephalus Synaphobranchi pinnatis (PL IX, Fig. 4—6) 


39 specimens of this form were taken, 38 in June and 1 on Sept. ist, 1905. In all 
the June specimens the anus was placed far back, only in the Sept. specimen had it 
begun to move forwards, which means that the metamorphosis had begun (Fig. 6, PI. IX). 


t It should be remarked however that by far the greater number of the specimens of the conger Lep- 
tocephalus known from North and West Europe have been taken in the Atlantic to the west of Great Britain 
and France. 

2 The Scottish and Norwegian discoveries mentioned seem also to show that the metamorphosis of the 
conger often takes place in midwinter, therefore later in the year than that of Azgw#//a, in spite of the fact 
that Leptocephalus Morrisi (i.e. the larva of the conger in the 1st stage) was found by the “Thor” to occur 
in June 1905 along with Zeplocephalus brevirostris in the 1st stage in the Atlantic to the west of the 
British Isles. 

3 At my request this Leptocephalus was examined by Cand. Mag. AD. JENSEN who (from the number of 
vertebrae etc.) has identified it with Syzaphobranchus pinnatus, one of the commonest deepwater eels of the 
northern Atlantic. 


— 192 — 


Place of capture: St. 81, 200 meters wire, 2 specimens; 300 m. Wire, 11 specimens. St. 82, 300 m. wire 
19 specimens; 1200 m. wire, 4 specimens St. 88, 300 m. wire, 1 specimen. St. 93, 200 m. wire, 1 specimen 
St. 167, 1500 m. Wire, 1 specimen. 


3. Leptocephalus sp. (PL IX, Fig. 1) 
This characteristic form, which is remarkable amongst other things by being very 
deep and short, by its long pointed snout and large black spots on the alimentary canal, 
was only taken once. The specimen was not full-grown. 


Place of capture: St. 93, 200 m. wire, 1 specimen. 


4. Tilurus sp. major (PI IX, Fig. 7) 
This larger form was taken the first time on May 22nd 1904 west of the Faeroes in 
the same haul as the first Z. drevzrostris we got. 


Place of capture (1905): St. 81, 200 m. wire, 2 specimens. 


P 5. Z?lurus sp. minor (Pl.IX, Fig. 3) 
This small form with thread-like tail was only taken in 1905. Perhaps it belongs to 
the developmental series of the former. 


Place of capture: St. 31, 200 m. wire, 2 specimens. 


It appears from this list that Leptocephalus brevirostris occurs within the re- 
gion investigated in much greater numbers than any of the other Lepto- 
cephalus species (ca. 265 L. brevrrostris were found). Then comes Left. Syna- 
Phobrancht pinnate with 39 and Left. Congri vulgaris with 11 specimens, whereas 
only quite a few specimens of the others were taken. This is obviously also in very good 
agreement with what we know of the frequency of the various species of eels within the 
region investigated. 

It may seem strange that various Leptocephali have not hitherto been found in 
quantities off West Europe, where they have now proved to occur in great numbers, 
especially as Leptocephali have been brought in great quantities to the museums of 
Europe from tropical seas, where they were taken on the surface of the water by ordinary 
trading ship by means simply of a plankton net!. The reason for this is perhaps that 
they occur in tropical seas in much greater quantities than in the Atlantic off West Europe, 
so that it was only by means of our strongly fishing apparatus that we succeeded in 
proving their occurrence here also in quantities?. The question cannot be settled until 
similar apparatus are also used in tropical waters. 

It has been mentioned, that the larvae of the common eel do not take food during 
the whole of their metamorphosis (i. e. right from Stage 1 which indicates the end of the 
larval development to Stage 6). This is the case however not only with Zepr. brevzro- 
stris but also with our other Leptocephali (ZL. Congrr vulgaris and L. Synaphobranchz 
pinnati, our material of the others was too small to let the point be investigated). In 


t The Copenhagen Zoological Museum for example contains large collections of Leptocephali, for the most 
part taken in tropical seas by captains of sailing ships. 

2 Another contributing factor is perhaps, that the sailing vessels do not in general get their fishing appa- 
ratus in order until they are far to sea and especially come into quieter waters, such as the tropics usually are, 


== 103 7 


these also the alimentary canal was always empty and this holds further for several species 
from tropical seas, which I have been able to examine in the collections of the Zoological 
Museum at Copenhagen, and which were taken in surface hauls by sailing vessels. 

The condition seems to be therefore, that the Leptocephali one usually obtains (that 
is from surface layers in tropical seas)" are no longer taking food; they have already 
passed through the stage of growing and feeding and like our specimens of Z. brevrro- 
stvis and of Syraphobranchus pinnatus are already at the end of the larval develop- 
ment or have even perhaps begun their metamorphosis. 

If this explanation is correct, as there is reason to believe, since I have found both 
for some North Atlantic and tropical, grown up, Leptocephali that they do not feed, it 
seems to me that much that was previously mysterious in the biology of the Leptocephali 
‘becomes comprehensible. We have thus learnt the following facts: 


(1) We know the Leptocephali from essentially the upper layers in the oceans, and 
the Leptocephali usually occurring there are such as have already passed through the 
stage of feeding and are prepared to begin (or have already begun) their metamorphosis. 

(2) The eggs of (all?) the eels (Muraenidae) are pelagic. 

(8) Pelagic fish eggs, which in size and structure greatly resemble muraenoid eggs, 
occur in great quantities floating in deep water in the Atlantic and hatch out there to larvae. 

(4) The youngest (preleptocephalic) larval stages of the eels, i.e. the growing and 
feeding stages, have hitherto not been found in the sea. That the earliest preleptoce- 
phalic stages of the eels have not hitherto been found at the places from which the Lep- 
tocephalus stages were obtained in quantities must be ascribed to the probability, that 
these earlier stages like the larval stages of so many other deepwater 
Species are bathypelagic, so that they could not be taken with the apparatus and 
methods by means of which the Leptocephali have been caught in quantities in the 
various tropical oceans. 

If this explanation is correct, as will be determined in the near future it is hoped, 
the conditions are as follows: 

(1) The eggs of the eels, as they have almost the same specific gravity as the 
water in the deeper layers, remain normally deep down and hatch out to larvae which 
likewise live pelagically. 

(2) These early preleptocephalic larvae remain normally in deeper water during 
the period of growth and feeding. 

(3) Only after the stage of growing and feeding has been passed through and the 
metamorphosis, often of long duration, which brings the larvae to the form and appearance 
of their parents, is about to begin, do they rise up, to the middle or upper water layers 
where the Leptocephalus stage is passed through. This is the reason why the prelep- 
tocephalic stages in contrast to the Leptocephalus have hitherto usually escaped the 
fishing apparatus and why the developmental series is so abruptly broken off below. If 
we seek at the right places with suitable apparatus there can naturally be no doubt that 
the preleptocephalic stages of the eels will be found in just as great quantities as the 
Leptocephalus. 

25 


€. 


— 194 — 


List of the catches of Leptocephalus brevirostris by the “Thor” in 1904 and 1905 


1904. 


Stat. 100. 61°21! N., 10°59' W., depth ca. 1300 meters [May 22nd, 1904]. 


Stat. 


Stat. 


Stat. 


Stat. 


Stat. 


Stat. 


70. 


74. 


76. 


81. 


Young-fish trawl on surface, 15 minutes 
1 Leptocephalus brevivostris 
_ (also 1 Tzlurus sp.) 


1905. 


57°45' N, 9°57’ W., depth 1150 meters [June 7th, 1905]. 
Young-fish trawl, 65 meters wire out, 30 minutes 
1 Leptocephalus brevirostris 
57°52’ N., 9°53’ W., depth 1020—1470 meters [June 8—oth, 1905]. 
(1) Large young-fish trawl, 65 meters wire out (depth: 1020 meters), 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 300 meters wire out, 2 hours (depth: 1020 meters) 
6 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 200 meters wire out, 2 hours (depth: 1225—1470 meters) 
4 Leptocephalus brevivostris 
56°56' N., 9222! W., depth 1180—1390 meters [June 10th, 1905]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out, 2 hours (depth: 1340—1270 
meters) 
1 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 200 meters wire out, 2 hours (depth: 1180—1390 meters). 
2 Leptocephalus brevirostris 
56°00' N., 9°32’ W., depth 1040—1300 meters [June 10—11th, 1905). 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out, 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 
55°50’ N., 9°40’ W., depth 1240—1570 meters [June 10th, 1905). 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1370—1390 meters) 
17/, hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 1370 —1240 meters) 17/, hours 
1 Leptocephalus brevivostris 


(3) do. 300 meters wire out (depth: 1240—1570 meters) 1:/; hours 
1 Leptocephalus brevirostris 


51°32’ N., 12°03’ W., depth 960—1420 meters [June 13th, 1905]. 

(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1040—1090 meters) 
2 hours 

2 Leptocephalus brevivostris 


(2) do. 200 meters wire out (depth: 1090—1330 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 


(3) do. 300 meters wire out (depth: 1330—960 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 


Stat. 82. 


Stat. 88. 


Stat. 92. 


Stat. 93. 


(4) do. 300 meters wire out (depth: 960—1420 meters) 2 hours 
5 Leptocephalus brevirostris 


(5) do. 300 meters wire out (depth: 1420—1290 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 


(6) do. 300 meters wire out (depth: 1290—1060 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 


51°00' N., 11°43’ W., depth: 840o—1400 meters [June 14—15th, 1905]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1340—1020 meters 
2 hours 
38 Leptocephalus brevivostris 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 1020—1370 meters) 2 hours 
22 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 300 meters wire out (depth: 1370—1210 meters) 3'/, hours 
20 Leptocephalus brevirostris 
(4) do. 600 meters wire out (depth: 1210—1350 meters) 2 hours 
18 Leptocephalus brevirostris 
(5) do. 1200 meters wire out (depth: 1350—840 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
(6) do. 800 meters wire out (depth: 840—1400 meters) 2 hours 
8 Leptocephalus brevirostris 
(7) do. 200 meters wire out (depth: 1400 meters) 1 hour 
5 Leptocephalus brevirostris 


48°09' N., 8°30’ W., depth: 600—995 meters [June 20th, 1905]. 
(1) Young-fish trawl, 300 meters wire out 
Leptocephalus brevivostris 


48°55! N., 12°20° W., depth 1360—1450 meters [June 24th, 1905]. 
Large young-fish trawl 300 meters wire out (depth: 1360—1450 meters) 1 hour 
5 Leptocephalus brevirostris 


49°25) N., 12°20’ W., depth 1180— 1430 meters [June 24—26th, 1905]. : 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1280—1310 meters) 
1 hour 
5 Leptocephalus brevirostris 


- (2) do. 300 meters wire out (depth: 1310—1350 meters) 2 hours 


13 Leptocephalus brevirostris 


(3) do. 300 meters wire out (depth: 1350—1230 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 


(4) do. 300 meters wire out (depth: 1230— 1270 meters) 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 

(5) do. 200 meters wire out (depth: 1270—1310 meters) 2 hours 
70 Leptocephalus brevirostris 


— 196 — 


(6) do. 250 meters wire out (depth: 1310—1330 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 167. 57°40’ N., 9°55 W., depth 1030—1310 meters [September ist, 1905]. 
(1) Young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1150—1160 meters) 1:/, hours 
1 Leptocephalus brevirostris (in metamorphosis) | 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 1160—1310 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevivostris (in metamorphosis) 
(3) do. 300 meters wire out (depth: 1310—1175 meters) 3 hours 
1 Leptocephalus brevirostris (in metamorphosis) 
(4) do. 200 meters wire out (depth: 1175—1180 meters) 3 hours 
2 Leptocephalus brevirostris (in metamorphosis) 
(5) do. 250 meters wire out (depth: 1180—1030 meters) 3 hours 
1 Leptocephalus brevivostris (in metamorphosis) 


Leptocephalus brevirostris taken by the Irish investigation-steamer “Helga” 


(1) 50 miles W. 3/, N. of Tearaght, depth: 411 fathoms [May 6th, 1905]. 
Tow-net on trawl 
1 Leptocephalus brevirostris (Stage 1, length 65 mm.) 


(2) 54°59’ N., 10°53’ W., depth:  fathoms [November 18th, 1905]. 
Dip-net at the surface 
1 Leptocephalus brevirostris (end of Stage 4, length 77 mm.) 


5. Inward migration of the young eels from the Atlantic Ocean 
to the coasts of West and North Europe 


a. General remarks on the phenomenon of ascent 


It has been known for several centuries that small eel young appear in quantities on 
the European coasts in the spring and move up into fresh water through rivers, streams 
and other water-courses. Thus in 1667 the Italian FRANCESCO REDI! states that over 3000 
pounds of young eels were taken by some fishermen at Pisa on the river Arno in the 
course of 5 hours, and from the description he gives of them, these were for the most 
part quite tiny fry amongst which might be a few somewhat larger (up to 140 mm.). 
The immigration of young eels has been observed in most European countries and de- 
scribed a large number of times in many different languages. In several European coun- 
tries these small eels migrating into fresh water go by special names. In Italy they are 
called “montata” (from the verb montare — to mount). In France we find the same 
word in “montée”, which is the usual designation for the young eels on their way up 
into fresh water, but various other names? are also used on the different French coasts. 
In the provinces on the Mediterranean (Gard, Bouches-du-Rhône) they are called “bouirons” 


t FRANCISCI REDI, Opusculorum pars tertia sive de animalculis vivis quae in corporibus animalium vivo- 
rum reperiuntur, observationes. — Ex Etrusci Latinas fecit PETRUS Coste, Lugd. Batav., 1729, p. 99. 

2 According to E. MOREAU, Poissons de la France, III, p. 564 and L. VAILLANT, Observations relatives 
à la montée de l’Anguille sur les côtes de France (C.R., t. CIX, 1889, p. 31—33). 


— ic 


or “bouyeiroüns”, whereas the names “cives” or “cibales” are certainly chiefly used on 
the Atlantic coasts. Further, they are called “pibales” or “civelles” (Seine, Loire) or 
“montinettes” (Picardy). In no other country are they so richly provided with different 
names as in France. In northern Spain they are called “angulas”. In England! they 
receive the name “elvers’’, which is said to be derived from ‘“eel-fare”, an Anglosaxon 
word meaning eel-migration. In the Danish language A. FEDDERSEN has introduced the 
name „Aalefaring”, which has a good sound and should therefore be used. “Glasaal” 
(i. e. “glass-eel”) is another name used in Denmark, indicating the glass-clear, transparent 
appearance ot these small eels. So far as I am aware, there is no special name in 
German or otherNorth-European languages; in general only the term eel-young is used. 

In all the descriptions of the upward migration of the elvers into fresh water there is 
one feature which has been specially remarked, namely, the great energy expended by 
these small animals in endeavouring to overcome the hindrances which meet them on 
their way. Another common feature in the reports from the coasts where district tides 
occur is that the elvers understand how to take advantage of the rising water of the flood 
tide to go up the water-courses. Otherwise there is great difference in the attention 
given to them in the different countries. Thus, whilst at most places in northern- Europe 
attention as a rule is mostly restricted to making it easier for the elvers to mount up into 
fresh water by means of various arrangements (by the so-called eel-ladders, bundles of 
sticks etc.), or the young eels at some places are transported on a small scale to waters 
to which access is naturally less than could be desired, the condition of things is quite 
different in other European countries. In Italy and France, for example, the small elvers 
are transported on an extensive scale even to places far removed from the coasts; even 
so far indeed as to the Danube, where eels otherwise are never found, have quantities 
of elvers been carried from Italy and France. On the lagoons at Comacchio in northern 
Italy on the Adriatic care is systematically taken to procure easy entrance for the elvers 
each spring, when they appear at the coast, and in the lagoons themselves they are al- 
lowed to grow up and are caught some years later when as large silver eels they endea- 
vour to return to the sea. The young elvers are used industrially in another way also, 
being fished in great quantities and employed as food for man, as I shall now describe 
more particularly. 


b. Elvers as food 


In several countries as for example on the Atlantic coasts of France a remark- 
able fishery is carried on for the young elvers which are used as food. Several reports on 
this fishery are to hand, but the French naturalist L. VAILLANT! has given a specially 
interesting account of it, which merits quoting 77 ex/enso here. 

“Le Ministère de la Marine, a la suite de difficultés qu'avait soulevées dans nos de- 
partements du Sud-Ouest la pêche de la Czvel/e ou Prbale, c'est-à-dire la Montée d’An- 
guilles encore très jeunes, a fait faire par M. M. les Commissaires de l'Inscription maritime 
une enquête générale sur l'état de cette industrie dans leurs quartiers respectifs. Les 


ı According to YARRELL, British Fishes, voll.II, 1836, p.292, the inward migration of the young eels is 
called “eel-fare” on the Thames, “fare” being the Anglosaxon word to go or wander, YARRELL is of opinion 
that the word “elver” which is used chiefly by the people on the Severn, which runs into the Bristol Channel, 
is a shortening of “eel-fare”. 


pue 198 — 


rapports communiqués au Comité consultatif des Pêches maritimes portent ainsi sur toute 
l'étendue de nos côtes et fournissent sur la question, encore peu connue, de la montée 
des renseignements d'autant plus précieux qué, le mode de reproduction de lAnguille 
vulgaire, on le sait, n'étant pas connu, tout ce qui sy rattache peut être regardé par 
cela même comme offrant quelque intérêt. 

“Un premier point qui se dégage de l'enquête, c'est que le phénomène n'est connu 
des pêcheurs et ne donne lieu a une exploitation industrielle que dans un nombre de 
quartiers relativement restreint, douze environ, tous situés, sur nos côtes océaniques géné- 
ralement là où se trouvert des cours d'eau d’une certaine importance. Pour ce qui est 
des époques auxquelles commence et finit la montée, on observe certaines variations 
suivant les lieux. A Caen, Dinan, Saint-Nazaïre, Nantes, elle apparaît en février: 
à Marans, Rochefort, Pauillac, en janvier; en décembre à Bayonne. Quant à 
sa terminaison, elle présente plus de régularité; partout on l'indique comme ayant lieu en 
avril, sauf à Nantes et à Rochefort où la montée se prolongerait plus ou moins dans le 
mois de mai. Dans les pays étrangers, en s’avancant vers le Nord, cette dernière époque, 
d'après les documents fournis par les auteurs, se trouverait reculée, car elle n’arriverait 
qu'en mai pour la Tamise, qu'à la fin de juillet pour l'Irlande, la fin de juin pour l'Elbe. 
D'une manière générale, en n’admettant toutefois ces dates qu'avec certaines réserves, 
vu les difficultés de semblables observations, on pourrait conclure de là que le pheno- 
mène a lieu d'autant plus tard que la latitude est plus élevée. 

“Des remarques particulièrement bien faites sur l'Orne montrent que la marée exerce 
une influence sensible sur l’arrivée de la petite anguille. La pêche est surtout fructueuse 
dans les deux jours qui précèdent et dans les trois jours qui suivent, soit la nouvelle, 
soit la pleine lune... . 

“On est également frappé de voir le banc n'apparaître qu’à une certaine distance 
de l'embouchure et la pêche cesser rapidement en amont. Ainsi pour la Gironde, ou 
l'étude a été la plus complète et porte sur une longueur du fleuve d'au moins 35 lieues, 
la pêche est très peu active 4 Royan, prend une importance considérable à Verdon, 
diminue sensiblement dès Dignac, plus encore à Pauillac, pour devenir insignifiante ou 
nulle à Blaye, à Bordeaux et Langon pour la Garonne, à Libourne pour la Dordogne 
Cette décroissance ne tient nullement à la pêche plus ou moins active faite en aval; de 
l’aveu de tous, la quantité prise est insignifiante par rapport à la masse que forme le 
banc serré de ces petites anguilles, long de plusieurs centaines de mètres, large de 3m 
ou 4m, épais de 07:30 à 02:50, mais dépend surtout de ce que la métamorphose de la 
Civelle en montée proprement dite s'opère très rapidement, une fois le poisson arrivé en 
eau douce, et en modifie profondément la nature. — Sous le premier état l’animal est 
transparent, comme gélatineux, se décelant au milieu du liquide par les points noirs 
répondant aux yeux et la tache colorée rougeatre que forment le coeur et les branchies; 
il meurt rapidement hors de l’eau, quelque soin qu'on prenne pour le conserver. Sous 
le second état, la peau s’est épaissie et chargée d’un pigment noir, qui colore toutes les 
parties supérieures, tandis que les parties inférieures sont d'un blanc argentée; l'être sous 
cette nouvelle apparence représente, sauf les dimensions, une véritable: anguille; sorti de 
l’eau, il résiste d’une façon remarquable à l’asphyxie, pourvu qu'on le maintienne dans 
un milieu humide, fait bien connue en Aquiculture, et c’est sous cette forme de Montée 
proprement dite qu'on peut l’expedier au loin pour le repeuplement des étangs ou cours 


— 199 — 


d'eau. Cette différence d'aspect s'accompagne de modifications dans les qualités alibiles 
du poisson, très recherché sous sa première forme, dans les localités où on le prend, car 
il ne supporte pas le transport, rejeté sous la seconde comme indigeste et de mauvais 
gout. La Civelle, en effet, est constituée par des tissus à l’état en grande partie embry- 
onnaire et surtout renferme encore dans son abdomen une quantité notable de la réserve 
nutritive vitello-ombilicale, substance d'une assimilation facile, tandis que la Montée propre- 
ment dite, qui, à ce moment, après avoir épuisé la réserve embryonnaire pour former ses 
tissus définitifs, n'a pu encore se nourrir suffisamment, est maigre et n'offre aucune des 
qualités recherchées pour l'alimentation, ce qui explique assez l'abandon de sa pêche.” 

VAILLANT’S description appears to me very instructive and interesting, and it gives a 
clear picture of how great a phenomenon the ascent of the small elvers on the French 
coasts must be (cf. Chart, PI. XII). It is likewise of great importance because it distinguishes 
so sharply the transparent colourless ,civelle” from the dark-coloured, non-transparent 
“montée” in the narrower sense, i. e. between the A: stages I have earlier in 
this work denoted as the 5th and 6th Stages. 

With regard to Spain, as for several reasons I en that there would be a 
considerable ascent of the elvers on the Spanish north coast and that a fishery for them 
had also developed there, and as the literature so far as known to me contained no 
account of the matter, I wrote to several Danish consuls in northern Spain for further 
information. The answers received, which came from San Sebastiän, Bilbao and San- 
tander, all strengthened my supposition and show that the fishery for the elvers, which 
are called “angulas” in northern Spain (the old eels “anguilas”) may be of no small 
importance. 

The Danish vice-consul in San Sebastian y Pasages, Mr. JoRGE MUELLER informs 
me in a letter of January 26th, 1906: “the elvers (angulas) come from the sea into the 
rivers and are taken from the middle of October. The fishery is carried on from the 
banks at night by means of a handnet and a lantern. Along the tract from San Seba- 
stian to Bilbao where rivers flow into the sea, these “angulas’ are frequently taken in 
great masses though often also in small quantities. They are boiled immediately on cap- 
ture and sold as soon as possible as they do not last good. When the skin becomes 
dark, they are no longer fished.”: 

The Danish consul at Bilbao, Mr. Carcos Hoppe, wrote to me on January 26th and 
February 9th 1906 as follows: “an important fishery for elvers (“angulas’’) certainly 
takes place in the river Nervion from Portugalete upwards and further up the river not 
only to Bilbao but even further. The “angulas” come up the river in November and 
December. Sometimes if the autumnal equinoxes are damp they begin to come up earlier, 
right from the first lunar period in October. The fishery is generally pursued till the 
middle of March. The elvers move constantly against the stream and can even pass 
over dams.” 

Through the Danish vice-consul at Santander, Mr. JorGE MOwiINCKEL, I have received 
from the director of the marine biological station in Santander, Mr. Jose Rioja, the following 
answers to my questions: “(1) the name used for the young, still transparent elvers is 


t The consuls of both San Sebastian and Bilbao sent me samples of the Spanish “angulas’’ in January 1906. 
They were elvers in the sth Stage very little pigmented. 


0 0 


“angulas”, (2) a fishery for the young elvers is carried on at Santander, (3) these begin 
to ascend the rivers in October or September and continue to do so till April or May.” 

These interesting notices from Spain show therefore, that the elvers are the objects 
of a fishery and that they begin to ascend the rivers flowing into the Bay of Biscay very 
early in the year, namely in October or even in September. According to the 
information from Santander biological station the phenomenon seems to continue there 
just at long as in France (cf. VAILLANT l.c.), viz. to April or May. 

The elvers ascending into the freshwater are likewise used as food at certain other 
places in West Europe, in England for example and especially in the southwestern 
parts. Several accounts are witness to this. Thus, Day states in his well-known work 
on British Fishes (II, p. 242) on the authority of BUCKLAND that a great ascent of elvers 
takes place in the Parret river which runs into the Bristol Channel (in Somerset). The 
following description is given of this ascent: “they pass up the Parret with the tides of 
March, April and May; a few (the fishermen tell me) ascend in February and those by 
June are about 3 or 4 inches long. They come in a continual shoal, about 18 inches 
wide, without cessation, for some days, always against the stream and close to the left 
bank. The women catch them at night by means of a canvas bag, attached to a hoop, 
at the end of a long stick to which a lantern is fixed. They are thrown into a tub of 
salt which cleanses them; they are then boiled, and pressed into cakes, which are cut 
into slices and fried, making most delicious food. Sometimes they are so abundant that 
the people about get tired of eating them and actually feed the pigs with them.” 

That the elvers are also taken in great quantities and used as food at other places 
in south-west England is described for example by J. CoucH!, who states that “on one 
occasion there were for sale in the market at Exeter two cartloads of them, so small as 
not to exceed the size of a stocking-needle, and each load weighing four hundredweights. 
These were already prepared for the table, and were dispensed to customers at fourpence 
the pound.” 

On the Severn river, which opens into the Bristol Channel (in Gloucester, S. W. 
England), an extensive fishery of the ascending elvers has been carried on from times 
immemorial, of which YARRELL? says: “when the Elvers appear in the Severn, they are 
taken in great quantities with sieves of haircloth or even with a common basket, and, 
after being scoured and boiled, are offered for sale. They are either fried in cakes or 
stewed, and are accounted very delicious.” 

The clearest impression of the extent of the fishery for the elvers and on the 
whole of the quantities of the ascending elvers in south-west England is not however 
obtained from the more or less chance descriptions of the scientists. It has happened 
there as in France and as it so often happens where the economic interests of the people 
play a part in the fisheries conditions, namely, that disagreement as to the expediency 
or rights of one or another fishery has led to an investigation from the official side, by 
means of which numerous details of evidence have been systematically collected. This 
evidence, an extract from which I cite below, gives in several regards a more complete 
and instructive account of the phenomenon than the isolated observations of naturalists. 

From the “Report by the Inspectors of Salmon Fisheries, on the Provisions of the 


t J. Couch, Fishes of the British Islands, vol. IV, 1865, p. 315. 
2 YARRELL, British Fishes, vol. II, 1836, p. 292. 


— 20] — 


15th Section of the Salmon Fishery Act, 1873, relating to Elver Fishing on the Severn 
to the Right Hon. the Secretary of State for the Home Department”. Dated Home Office, 
Whitehall, 20th June 1876. Signed Frank Buckland and S. Walpole, p. 1: 

“The eel is a migratory fish, and abounds in the majority of our rivers, lakes, ‘and 
ponds. Its history and habits are only imperfectly known, but the salient points of them 
may be stated as follows: — In the autumn months the adult eels, especially after rain, 
migrate to the estuaries of the rivers which they inhabit. While so migrating they are 
taken in bucks, traps, nets and other engines, both in the river and at the mouths of 
tributaries and ditches connected with it. In the spring months, from February to 
June and especially in March, April and May, the elvers, or eel fry, migrate from 
the estuaries to the fresh waters. While so migrating they are captured in the 
lower portions of the Severn and other rivers by the neighbouring population, formed into 
cakes, and sold for food. 

An adult eel weighs from !/s of a lb. to 7 Ib., according to its age, and is known 
successively as a “stick eel”, a “shuntling” and an “eel”. 1400 to 1500 elvers make 
1 lb. As a cwt. of elvers are frequently taken in one night by one man, 
and hundreds of men are at the same time taking elvers in the Severn, 
some idea may be obtained of the prodigious number of elvers that an- 
nually enter that river.” 

It is further explained that a law of 200 years old forbade the fishery for elvers in 
the Severn, but that this law, which underwent various modifications in the course of years, 
was never carried out in practice. In the “Salmon Fishery Act, 1873” the following 
provision, which was binding not only for the Severn but everywhere in England, was 
introduced: “No person between the first day of January and the twenty-fourth day of 
June, inclusive, shall hang, fix or use in any salmon river any baskets, nets, traps or 
devices for catching eels or the fry of eels, or place in any inland water any device 
whatsoever, to catch or obstruct any fish descending the stream.” 

The intention of this provision was partly to prevent the destruction of undersized 
fish of various species, chiefly salmon and trout, partly also to protect the young of 
the eel in certain districts where an eel fishery was carried on. But it naturally gave 
rise to great discontent amongst the fishermen at the places where a large fishery for 
elvers was carried on, and the result was that after further investigation and reports from 
various localities in south-west England the law! was altered so as to apply only to the 
Severn and only for the period ist Jan.—1st March and from 26th April—25th June, thus 
opening the period when the greatest ascent of elvers takes place, namely, March and 
April. The notices given above regarding the elver fishing in the Severn are as men- 
tioned taken from the reports and papers drawn up preparatory to this change in the law, 
and several other points of interest may be quoted here. It is stated, that the fishery is 


1 (Vict. 39 & 40, Chapter 34, an Act to amend the law relating to Elver fishing, 24th July, 1876). Ac- 
cording to this amended law of July 24th 1876 it is forbidden to fish and sell elvers in the Severn fisheries 
district during the period from ist January to rst March and from 26th April ro 25th June. Any breach of 
this law could be punished with a fine not exceeding 20 shillings. 

The greatest elver fishery is carried on between March ist and May 1st and is thus not affected by this 
law, which chiefly endeavours to protect the young of other species of fish. 

u 26 


= 202 — 


of special importance for the poor people, the elvers being sold for 14—24 the pound. 
On p.3 it is said: “the elver fishers do not desire to continue the capture 
of elvers after the 30th April. After that day the fish become black, 
bony and unfit for food;” on p. 4: “the elver fishing is a matter of the greatest 
importance to the poor of Gloucester. Hundreds of men— one witness told us a thousand 
men — are annually engaged in it. The elvers come at a time, just after the conclusion 
of winter, when there is little work for the poor, and the elver fishing is regarded as the 
poor man’s privilege.” 

In another report" on the elver fishery in the rivers Usk and Wye (S. W. England 
on the border of Wales both opening into the Bristol Channel), it is stated: “it has from 
time immemorial been the habit of the owners and occupiers of fisheries on this River 
(Usk) to allow the farmers, cottagers and others in the neigbourhood to take the elvers 
which ascend in large numbers from the sea in the months of April and May. They 
are captured by men, women and children with scoops, buckets, canvas nets, and other 
such devices worked by hand, and are either eaten fresh, or salted in cakes, and laid by 
for future use, and some persons make a livelihood during the season by their sale. The 
memorial was only in circulation for three days, and although I observe that in some 
cases several members of one family have signed, still the total number of signatures 
appended to it (552) will show that the interest is a considerable one. Had further time 
been available, I am informed that the number would have been much increased.” 

With regard to the condition on the coast of Wales and Lancashire, i. e. west coast 
of England, I have received through the Danish fisheries agent in London, Capt. A. SOLLING, 
the following information from the superintendent for the “Lancashire and Western Sea 
Fisheries”, Dr. J. Travis JENKINS in Preston, Lancashire. The informations holds good 
for the rivers Ystwyth and Rheidol, Dovey and Mawddach, Dwyfach, Conway all in 
Wales as also the Ribble, Kent, Bela, Leven and Duddon in Lancashire. Regarding the 
most of these Dr. Travis JENKINS says that there is no regular elver fishery. Of 
the Ribble it is said that there is no regular fishery but elvers are fished for by labourers. 
In the Dovey and Mawddach there is no fishery nor in Ystwyth and Rheidol. 

The condition on the west coast of England seems therefore to be, that the 
elver flsheries are only carried on in the southern part at the Bristol Channel on a large 
scale and only there have any importance. Further north there seems to be no regular 
fishery though elvers are occasionally taken by workmen and others. 

No fishery. takes place on the west coast of Scotland nor on the Hebrides, as I have 
been informed by the Danish vice-consul in Stornoway, Mr. Joan NORRIE ANDERSON, who 
procured me some transparent elvers from Stornoway in the beginning of February 1906: 

As there is an elver fishery on the French coasts of the Channel it might be thought 


1 “Copy of all Correspondence between the Usk and Ebbw Board of Conservators, the Fishery In- 
spectors, and the Home Office, on the subject of Elver Fishing in the River Usk,” Ordered by the House of 
Commons to be printed, 16 June, 1876. 

2 This report also arose out of the discontent caused by the prohibition of the elver fishery in the law 
on salmon fishing of 1873, and the address referred to was sent in by the Usk fishermen to the Secretary of 
State for the Home Department in order to have the prohibition repealed. Nothing is said in the report as 
to when the fishery first begins. The report is dated Pant-y-Goitre, Abergavenny, 11th June, 1876 and is signed 
A, D. BERRINGTON. 


— 203 = 


that something similar occurred on the English side. The following information has on 
my request been sent me. 

Fowey: The Danish vice-consul, Mr. Cuas. L. Toyne states, “there are no fisheries 
for elvers or eel-fry in this district.” 

Exeter: Mr. Forp of the Exe Board of Conservators informs me that “no fishing 
for elvers as such takes place on the river.” That this at any rate occasionally was 
carried on formerly is indicated by the quotation from Couch p. 200, unless the young 
eels he then saw on the market came from the Bristol Channel. 

Weymouth: Mr. Sam. H. Wazuis of Weymouth writes, “the eel fry known as elvers 
ascend our harbour in immense shoals but have never been caught here for any purpose.” 

Poole (Dorset). Mr. R.H. Baker of Poole writes, “I have never heard of the elvers 
being used as food.” 

To judge from this information an elver fishery does not seem to be carried 
on on the English coasts of the Channel. At any rate it cannot be of great im- 
portance, as for example in the Bristol Channel. 

According to information from Belgium (Ostend, Antwerp, see p. 208), the ascent of 
the elvers is well known there, but there is no fishery for them to use as food. The 
eastern boundary of this fishery is therefore on the Atlantic on the 
French coast of the Channel (see Chart, Plate XII). 

As the “Thor” had found the eel larvae in such considerable quantities off S. W. Ire= 
land, it was of specially great interest to ascertain something of the conditions in that 
country. As I could find nothing in the literature, I adressed some questions to various 
people along the Irish coast and have by these means received important information, 
some extracts of which I may give here. 

Coleraine and Portrush (N. coast) The Danish vice-consul, Mr. JAMES CALD- 
WELL states that there is no elver fishery there in the River Bann (the ascent of the elvers 
is well known and the main ascent begins with mild weather in the beginning of April). 

Sligo (W. coast). Mr. JosEPH GRAHOM, Secretary and Inspector of Inland Fisheries, 
Sligo District, writes, “a great number of elvers go up from the sea to the fresh water 
in the months of March, April and May. They are not captured in bulk, neither are 
they used for food as far as I can find out.” 

Galway (W. coast). Mr. HALLETT, The Fishery, Galway, says, “I have never heard 
of the young eels or elvers (which are to be seen in myriads, like little threads in the 
river during the early months of the year) being caught for food whilst going up.” 

Limerick (S. W. coast). The Director of the Irish fisheries investigations in Dublin, 
Mr. E. W. L. Hott, to whom I am in many ways much indebted, states that the elvers 
are taken and used as food by the people of Limerick. 

Tralee, River Feale and Castlemaine on Dingle Bay (all in Kerry, S. W. coast). 
It was of special interest to learn something concerning the conditions in county Kerry 
in the south west corner of Ireland, that part of the land off which we had found the 
larvae in such large quantities. I wrote therefore to the Danish vice-consul in Tralee, 
Mr. JoHN FoLEy, and asked the questions: whether elvers are caught and eaten by the 
population and whether their ascent from the sea is generally known by the population? 

After making some enquiries Mr. FoLey answered: “the ascent of eel-fry from the 


sea is generally known in Kerry, and in the month of January they are caught and 
26* 


eaten by the people in Tralee, Castlemaine® and in the neighbourhood of the river 
Feale.” Further, Mr. FoLEY sent me a sample of cooked elvers in January 1906, which 
he had bought on the market. They were little pigmented and were in Stage 5 A. 

Lismore (S. coast). Mr. E. W. L. Hott tells me that the elvers are taken by the 
people in Lismore who make them into jelly. 

Waterford (eastern part of S. coast). The Danish vice-consul there, Mr. WILLIAM 
H. FARRELL writes: “there are no fisheries here for elvers or the fry of freshwater eels. 
Fishermen tell me that elvers commence to ascend about the end of February and so 
continue for about three months, but there are no elvers caught here or used for food, 
in fact there is no attempt made to catch eel fry in this place.” 

Dublin (E. coast). Mr. E. W. L. Horr tells me that no fishery for elvers takes 
place there. 

We may conclude from the above information that it is only on the south-western, 
partly also the southern coasts of Ireland, that a fishery for elvers to be used as food 
is carried on. 

So far therefore as I have been able to determine, on the Atlantic apart from Spain 
and France it is only in the south-western parts of England and Ireland, 
that the eel-fry are fished on a larger scale in order to be used as food. This occurs 
nowhere else in the other countries of North Europe. The limits of the area within 
which an elver fishery is carried on, can be seen from the chart: Plate XII. 

For the rest the migration of the elvers from the sea and their ascent into fresh 
water have been observed almost everywhere in Europe, and further, a considerable 
number of the tiny elvers have from time to time been taken pelagically in the sea, some- 
times even far from the coasts. I shall endeavour to throw light upon this matter, which 
as will be seen gains renewed interest when viewed in the light of our recent investi- 
gations with the “Thor” in the Atlantic, by giving some extracts from the principal ob- 
servations in both directions. 


e. Migration of the elvers into fresh water on the West and North European coasts 


Regarding this migrations reports are to hand from Italy, Spain, France, Great 
Britain, the Faeroes, Iceland, Belgium, Holland, Germany, Norway, Denmark and Sweden, 
i.e. besides from the Mediterranean from almost all the European coasts washed by the 
Atlantic or its connections, North Sea, Kattegat, Skager Rak and Baltic (the last hovewer 
only in part). 

Italy. Although the conditions in Italy do not as a matter of fact concern: the At- 
lantic, I may also for the sake of compieteness refer to it here. Apart from the inform- ~ 
ation mentioned in the beginning of this Section as given by REDI with regard to the 
River Arno, where the ascent takes place from January to the end of April, there are 


1 With respect to Castlemaine, situated on the River Maine which flows into Dingle Bay at the south 
west corner of Ireland, Mr. FOLEY says. “I have been in Castlemaine to day and the people there inform me 
that eel-fry are taken in the month of January and used for food, and when they take them in large masses 
they take them to the neighbouring towns and sell them.” He writes further: “they are used for food also in 
the neighbourhood of the River Feale and are taken there in the month of January, and in the Tralee district 
they tell me they are used as food and are caught in January” (from a letter dated: Tralee, ıoth Jan. 1906). 


= GR — 


also reports from Comacchio (south from Venice) a place where a very extensive cel- 
fishery has been carried on for hundreds of years. The fishery is carried on in the 
large lagoons at Comacchio in quite a rational manner. Care is taken that the elvers 
can easily migrate in and almost all the silver eels migrating out in the autumn and 
winter are caught. In this way it is known exactly when the elvers arrive and this takes 
place in the period from February to the end of April, the sluices to the lagoons being 
opened on February 2nd and closed towards the end of April (Jacosy)". 

According to Grassi and CALANDRUCCIO the ascent takes place in Italy from the end 
of November to the end of March. 

Spain. I have not been able to find any information from Spain in the literature, 
but the Danish consul in Cadiz in South West Spain, Mr. O. Cur. KELLGREN, in answer 
to my questions, writes me that the ascent of the elvers takes place at Cadiz from the 
beginning of December and onwards. The people here do not fish them and pay them 
on the whole little attention. On the other hand the elvers are fished at other places in 
Spain, on the Bay of Biscay (see p. 199—200). 

France. In addition to the reports of VAILLANT already mentioned, several others 
are to hand, mostly older, which in all essentials agree with VamLLant’s. I may mention 
some of them. S. JourDAIN? thus writes: “the tiny eel-fry wander in spring into the 
mouths of various rivers, e. g. the Orne, where they are seen mounting the water-courses 
in band-like shoals counting several millions of specimens.” According to CH. Roi, the 
ascent takes place in Les Landes, and undoubtedly also elsewhere in southern France, 
even so early as the latter half of December instead of March as in the Channel. 
CRESPON4, who has investigated the conditions in the Mediterranean, states that the tiny 
eel-fry, called “bouyeiroüns”, collect in the mouth of the Rhone in compact masses, 
which move up and down in the water or arrange themselves in a long line moving off 
along the river banks. Such a migration may continue without break for more than 
14 days. According to C. Vocrs the eel-fry migrate at night into the fresh water on the 
French coasts in March and April. These small fish.scarcely 2 inches in length literally 
form compact masses, which can be taken with sieves and similar apparatus and eaten, 
as a rule with eggs like pan-cakes etc. 

Great Britain. In addition to those already mentioned many reports are to hand 
from various places in Great Britain. Thus YARrRELL (Brit. Fishes, vol. II, 1836, p. 286) 
says: “the passage of countless hundreds of young eels has. been seen and described as 
occurring in the Thames, the Severn, the Parrett, the Dee and the Ban.” He specially 
mentions the migration in the Thames in the year 1832, where the shoals began to pass 
Kingston on April 30th and where the phenomenon lasted till May 4th. The following is 
said (p. 291) about it: “some notion may be formed of the quantity of young Eels, each about 


ı L. JACOBY, Der Fischfang in der Lagune von Comacchio, nebst einer Darstellung der Aalfrage. Berlin, 
1880, p. 60—62. 

2 S. JourDAIN, Sur l’Anguille (Comptes Rendus, t. CIX, p. 201, 1889). 

3 CH. Rosin, Les Anguilles mâles comparées aux femelles (Journal de l’Anatomie: et de la Physiologie. 
1881, p. 446). 

4 CRESPON, Faune méridionale or Description de tous les animaux vertébrés etc. dans la plus grande 
partie du midi de la France. Nimes, 1844, II, p. 307- , 

5 €. Vocr, Künstliche Fischzucht, 1859, p. 52. 


— 206 — 


3 inches long, that pass up the Thames in the spring, from the circumstance that it was 
calculated by two observers of the progress of the young Eels at Kingston in 1832 that 
from 16 to 18 hundreds passed a given point in the space of one minute of time.“ Other 
places in Great Britain where the ascent has been observed are for example, Norwich? 
(Norfolk, East England), Fowey (Cornwall)2, Forth3 and other places in Scotland, Bal- 
lyshannon+ and Bann in Ireland ete.5. 

The Director of the Scottish portion of the international investigations, Prof. D’arcy 
W. Thompson in Dundee, has further sent me the following reports from various rivers 
in Scotland. 

(1) Mr. Marrocx of Perth, the well-known authority on salmon fishing writes me as 
follows: “the eel-fry begin to run up the Tay on the ist of May and increase in numbers 
until about the 15th after which they fall off and by the end of the month they are all 
gone. There is a continual stream of them along each side of the river three or four 
yards broad. In a calm day the motion of them swinging along the surface is like wind 
ruffling the surface. They push up all the side rivers and get into almost all our Lochs 
and surmount high falls. Many of them remain in all parts of the river and grow very 
fast; the migration of the large ones takes place in October.” 

(2) From Mr. GEORGE Sim, Aberdeen: “The first time I observed the ascent of young 
eels was in June 1847. This was in the river Deveron, Banffshire. They continued to 
stream up the side of the river for several days; at first in a close column of from 15 
to 18 inches broad. Individually they were from 4 to 6 inches long. Since then I have 
seen the same in various streams along the east coast of Scotland, the time varying from 
the end of May till the middle of July. On the 6th of the latter month in 1895 I saw 
large numbers making their way up the river Muick, Kincardinshire. Their length being 
from 6 to 10 inches long.” 

(3) Professor J. ARHUR THOMSON, Aberdeen University, observed large numbers of 
eels ascending the Dee on May 14th 1903. 

(4) Statistical Account of Scotland 1795, parish of Peterculter (on the river Dee about 
eight miles from Aberdeen). By the Rev. GEORGE Mark: “Eels — A great number of 
eels of the common species, make an annual procession up the river Dee. 

The time of their appearing varies according to the nature of the season and the 
state of the water. It is seldom earlier than the middle of May, nor later than the 
middle of June. About 15 years ago (1779) when I first observed them they came in 
the first week of June; there was then some flood in the river, and the eels kept near 
to the bank, and near the surface of the water. They proceeded in regular rows, close 
to each other, and 7 eels in a row. They continued running three days. They were 
most numerous the first day. They were 9 inches long and 3/, of an inch round. 

This year (1794) the season being mild and the river low, the eels made their 


t W. ARDERON, (Transaction of the Royal Society, vol. XLIV, Part IL for the year 1747, p. 395, London, 
1748. Ascent observed on June ı2th, 1746. 

2 Couch, Fishes Brit. Islands. vol. IV, p. 315, 1865. 

3 PARNELL, Fishes of the Forth, 1837. 

4 Davy, Salmonia, 2nd edition, London, 1829, p. 228, where an ascent in the River nn in July 
is described. The water was here quite black with millions of small eel-fry. 

5 See further the section on elvers as ei (p. 197) and the explanation to the Chart, Plate XII. 


= 207 


appearance on the 15th May; but they were not half the size of the former. They con- 
tinued to run four days. 

They return in harvest; and the particular time of their regress varies likewise 
according to the nature of the season. In different years it may be reckoned variously 
from the last week to the end of October.” 

These reports from Scotland are of considerable interest as they show how great 
the phenomenon may be. As to the time at which the elvers ascending from the sea 
first show themselves is however not explained. 

Concerning the conditions on the west coast of North England as also Wales, good 
information is given by the following notice from Dr. J. Travis JENKINS, Superintendent 
for Lancashire and Western Sea Fisheries, which I have received through the Danish 
fisheries agent in England, Capt. A. SOLLING: 


Time Elvers leave salt- 


River water and go up rivers Largest run Remarks 

Duddon, Leven, Kent and Bela..... May to August July and August No regular fishery 
2 No regular fishery, but are 

RTE, ee TA RSR N May and June May fined for ay abamers 
CONTENT PERRET ONE April to July April No regular fishery 
DRAGON OMAN ET ANA fant April to July June and July _ No regular fishery 
Dovey and Mawddach............. May and June May Not fished for 
Ystwyth and Rheidol.............. No fish can live in these waters owing to pollution from the mines 


It can be seen from this list that the ascent is obviously well-known on these coasts, 
where the elvers are even occasionally caught and used as food, 

Faeroes. According to A. FEDDERSEN! who has kindly handed over some speci- 
mens to me for examination, the ascent of the elvers has also been observed at the 
Faeroes by the district officer H. C. MÜLLER. The specimens are typical elvers of the 
Stage 5 and measure from 63 to 80 mm. They are but little pigmented. 

Iceland. ‘The eel is not a very common fish at Iceland. “It occurs chiefly in the 
south and southwest lands, especially in the low bogs round the rivers, is rare in the 
north and north-west lands and has not at all been found in the eastern. It is characteristic, 
that it prefers the rivers and streams into which water from hot springs flows.” ? That the 
elvers ascend into the Icelandic streams is shown by various observations, which likewise 
show that the elvers here are also of the first years ascending group. Thus, the Ice- 
landic zoologist, B. SemunDsson, took 5 elvers at the end of March 1896 in a stream 
at Reykjavik (length: 63, 68, 71, 71, 75 mm.) and one pelagically on the beach at Reyk- 
javik on April 20th, 1899 (length: 72 mm.)3. Further, R. Horrine in his report on the 
fisheries investigations at Iceland with the Danish inspection-ship “Diana” writes: “In 
Faxe Bay two small elvers were taken; the one came with the inflow from a small 
stream in Skerjafjordr into the water-tank; this specimen which was taken in the begin- 


t A, FEDDERSEN, Fortsatte Aaleundersogelser, I, 1894, p. 4. 

2 Information contained in a letter to the author from BJARNI SEMUNDSSON, December 17th, 1905. 

3 These specimens were sent me by By, SEMUNDSSON. 

4 Fiskeri-Beretning for Finansaaret r900—1901, udarbejdet paa Landbrugsministeriets Foranstaltning af 
C. F. DRECHSEL, Kjebenhavn, 1902, p. 206. 


— 208 — 


ning of July was 59 mm. long. A haul with the eel-seine in the innermost part of the 
lagoon in Hafnarfjördr, where the bottom consisted of mixed mud and sand with Zostera, 
gave the other specimen which was 68 mm. long.” Further a transparent elver was 
taken pelagically by the “Thor” at Iceland in April 1904 (See later p. 217). 

Belgium: The following information has been sent me by the Belgian zoologist Dr. 
D. Damas: “Mr. le professeur Ed. van BENEDEN me rapporte avoir vu pendant un séjour 
à Ostende, le port envahi par de jeunes anguilles d’une taille en dessous de 10 ctm. 
Dans les bassins d'une huitriere il put en récolter des ‘quantités considérables: Les 
anguilles étaient complétement transparentes et permettaient un examen anatomique com: 
plet. L'époque de ce phénomène était sauf erreur de souvenir avril-mai.” “Dans un 
ouvrage sur les poissons de Belgique par le Dr. E. GENS je lis que la montée se récolte 


et se transporte avec la plus grande facilité. À certains jours de printemps (avril-mai) 
on peut, avec une simple épuisette ramasser des millions de jeunes anguilles dans les 
écluses et les forses aboutissant au bas Escaut.” According to Dr. E. Gens’ account the 
young eels appear in the Schelde at Antwerp in the middle of April (14—15th). The 
elvers are not taken for food here as on the French coast, but transplantation takes 
place. | 

Holland. It is reported by P. P. C. HoEK (Mededeel. over Visscherij, 1894, pP. 99) 
that in the spring of 1801 a fisherman:of Gorkum collected large quantities of “montéen 
from the Merwede (the connection between the Maas and Waal) and carried them over 
to his own waters. These were quite small fishes about the size of darning needles, 
and they occurred in such large quantities in ihe river that they formed a dark streak on 
the water. Further, Dr. Hoek has kindly informed me, that the “montée” regularly ascend 
the River Vecht in Overijssel in spring, and they have also been observed at Zwolle, not 
far from the place where the Vecht and Zwarte Water join. More exact details as to 
the months when the ascent takes place in Holland are unfortunately lacking; it is only 
said “in spring”. 

Germany. The ascent of the elvers has been observed many times on the Elbe. 
Thus v. SIEBOLD (Die Stisswasserfische von Mitteleuropa, 1863, p. 356) states that Dr. 
EHLERS of Hannover observed the phenomenon at Drennhausen one morning at the end 
of June or beginning of July. The elvers moved along like a dark streak ca. 1 food 
broad, and there were so many present that one could not draw a bucketful of water 
from the river without taking many of them. The average size of these was quite 3—4 
inches, in thickness like a goose’s quill and they were all even the smallest quite dark in 
colour. The run continued unbrokenly of the same size the whole day and even the 
folloving but was over by the third day. On being asked the people of the place said 
that they had never before seen such a phenomenon. 

It appears obvious however that these were not the youngest elvers but an older 
year’s group. 

HERMES! gives later observations on similar immigrations of the young eels in the 
Elbe, where the run was 1—2 meters broad and 1 meter deep and where it lasted 
24—30 hours, the young eels passing up with considerable speed. When the current is 
strong, the run is narrower and keeps closer to the banks where the stream is not so strong. 


t O. HERMES, Circulare des Deutschen Fischerei-Vereins, 1880, S. 23. 


TE eee 


— 1200 — 


The ascent of the young eels is also known at the Eider. Regarding this von 
STEMANN writes: “every year in the period from the end of April to the end of June 
great masses of young eels appear in the Eider at Rendsburg, which collect in thick 
shoals at the barrier accross the upper Eider, where they make every possible endeavour 
to surmount the hindrance. The first specimens appear in April, though only a tew; the 
cold weather has obviously detained them hitherto as the ascent has not yet taken place 
and only begins when the large shoals appear. When the current is weak, the run is 
broad, but as soon as a strong race from a mill is met with, it becomes narrower and 
presses in towards the bank in order to overcome the stream.” To make the ascent of 
the young eels from the lower to the upper Eider easier, v. STEMANN has caused an eel- 
ladder strewn with gravel to be erected at Rendsburg. The ascent of the elvers has also 
been observed on the Baltic coasts of Germany. Thus MôBius and HEINCKE! state that: 
“in spring the young eels come in shoals from the sea and run up the rivers. From 
Kiel Bay they ascend in April and May into the Hider Canal and into the Schwentine.”’ 

Dr. Lupwic Brünn of Berlin in answer to my enquiry has sent me the following intorm- 
ation with regard to the ascent on the German coasts: (1) “Ein Fischmeister am Kurischen 
Haff in der Nähe von Memel hat mir mitgeteilt, er habe den Aufstieg von Aalmontée im 
Kurischen Haff Ende Juni vor einer Reihe von Jahren beobachtet.” (2) “Eine Rückfrage 
bei Herrn Regierungsrath Dr. W. DRÔSCHER, dem Vorsitzenden des Mecklenburgischen 


_Fischerei-Vereins in Schwerin in M., hat ergeben, dass Aalmontee bei Boizenburg an der 


Elbe in der zweiten Hälfte des Juni, je nach der Witterung, erscheint und sich auch bald 
in den zur Elbe fliessenden Nebenflüssen, insbesondere in der Schale, zeigt.” 

I have been unable to find further reports on the ascent of the young eels on the 
German coasts in the literature, and it surprises me not to find more as we should ex- 
pect that the ascent must often have been observed both on the North Sea and Western 
Baltic coasts. : 

Norway. According to O. NORDGAARD (Norsk Fiskeritid. 1897, p. 466) the ascent of 
the elvers (length 66—74 mm.) took place at Bergen in 1897 as early as the end of 
April, even on April 20th. R.Correrr (Meddel. om Norges Fiske i Aarene 1884—1901, 
Pp. 41—42, 1905) says generally, that a large number of the tiny fry (glass-eels, montée, 
elvers) ascend yearly from the fjords or margin of the sea in the rivers to the lakes 
lying nearest the sea. The average length of these elvers is from 65—80 mm. and the 
majority of them belong to the first ascending years group; yet some of the younger 
and earlier individuals of older years’ groups, which have passed the first year in the sea, 
also take part in the ascent. “This ascent of tiny eel-fry takes place along the whole 
coast from the southernmost parts of the land to as far up as Lofoten at least, thus from 
the innermost parts of the Skager Rak basin as from the open sea at 69° N.L. (or even 
further north). Future investigations will therefore possibly show, that the eel has its 
spawning grounds in the deep water at various points off our coasts. The ascent begins 
(at the southern and southwestern coasts of the land) sometimes even at the end of 
April, goes on chiefly in May, and is continued often even in June or still later.”... 
“A remarkable and normal ascent of elvers in the autumn takes place at the foot of 
Sarpfossen in August and September. According to Dr. Hurrrecpr-Kaas the first elvers 


t K, Mögtus & Fr. HEINGKE, Die Fische der Ostsee (4. Ber. d. Commission zur Wissensch. Untersuch. d. 
deutschen Meere in Kiel für die Jahre 187781, VII—XI Jahrg. 1834, S. 268). 


27 


— 20 


begin to appear here at the end of July; most come in August and the run ceases in 
the beginning of September. — In order to determine the number of the elvers ascending 
here a fishing-apparatus was placed in 1904 under one of the water-channels, which lie 
over the loose belt of gravel through which the elvers must pass. In the first 3 weeks 
of August about 70,000 specimens were taken. These belonged to 2 groups; in the 1st 
lot (or year’s group) were specimens of 100—170 mm. up to 260 mm. in length, in the 
2nd year’s group of 260—450 mm. in length; they seemed to come up in great crowds 
through the Glommen on several days .. .” 

Denmark. The first to make a careful investigation of this subject was Cn. 
DREWSEN:, who for several years observed the ascent at Strandmöllen on the Sound. 
He writes thus: “usually the eels begin to come from the beach into the upper stream 
in the beginning of May at the same time as the perch go up to spawn and the ascent 
continues 14 days to 3 weeks. It is only when the sea is calm and the water-wheel at 
a standstill that one can see them; they are 3 to 4 inches long, in thickness like a sail 
string and so transparent that the vertebral column and the blood-vessels can be clearly 
seen. This transparency gives the water a milky appearance though some are darker; 
they are all of the same size, only a few amongst them being twice as large.” 

H. KROYER in his well-known work “Danmarks Fiske” (III. p. 635, 1846—53) men- 
tions several of his own observations on the young eels on the Danish coasts and nar- 
rates, that in the beginning of June 1834 he saw them move in from the sea into Grenaa 
harbour. “They went in so close together that at some places they gave the water at 
the entrance to the harbour a turbid, milky appearance.’ Kroyer writes further: “at 
the mouth of a small stream which runs into the Kattegat, but the opening of which is 
almost stopped up with sand and only has a depth of a few inches, I found the eel-fry 
of two to three inches in length in the beginning of May 1836 in such masses buried in 
the sand, that every handful of sand taken from the bottom of the stream contained 
several of these small fish. The weather was unusually cold for the period of the year, 
stormy, sea-winds, showers and frost at nights’ ... “I imagine, that these tiny fish 
waited — at a place where they found both security and food — for quieter and milder 
weather in order to continue their ascent further up.” Kr@yER has seen the ascent of the 
elvers at others places also, and similar observations have since then been made on 
many occasions almost everywhere in Denmark, wherever special attention has been paid 
to the matter. I need not refer to all the many references from older times, but may 
mention some notes of A. FEDDERSEN who has interested himself a good deal in the 
question. He says (Fiskeritidende, No.49—51, 1891): “on close observation the ascent 
of the elvers will be noticed in all our outlets. The eel-fry are found on the coast very 
early in the year, about from April—May, sometimes a little later, and they will then be 
seen gradually making their way up the streams, until they disappear in the lakes, bogs 
and ditches etc.” On another occasion (“Fortsatte Aaleundersogelser”, I, Kjebenhayn, 1894) 
the same author writes: “at one place the tiny elvers were in 1894 already observed on 
our coast on April 8th; but elsewhere along the coasts the ascent when at its greatest 
seems to have been from April 24th (Sound) to the middle and end of May.” 

With respect to the Jutland North Sea coast, I am able to give the following information 
kindly given me by Dr. A. C.JoHANsEN who has investigated the conditions: “I believe, 

t CH. DREWSEN, Om de unge Aals Vandringer (Naturhist. Tidskrift, I, 1837, p.21 ff.) 


PT I, 


ne 


that the elvers on the Jutland west coast begin to migrate into the fresh water at 
the end of April or beginning of May. In 1905 we found them in quantities at Esbjerg 
in the latter half of April in the brackish water, but it was only on May 2nd that they 
were taken in the stream, although they had previously been sought for there. When I 
was in Ribe 1809 I saw the young eels in the stream first on May 7th, but they were 
then taken in hundreds. When the water retreated at ebb-tide, cakes of dead eel-fry 
were formed. On two earlier occasions when I have searched for the small eels in the 
streams at Ribe, I found no glass-eels, but small, thick, dark-coloured, young 
eels. On February 26th 1899 for example I foond 9 young eels of the following length 
buried in the sand: 65, 65, 68, 70, 72, 73, 73, 86,96 mm. Even the smallest of 
these must be 1 year older than the glass-eel. On March 19th, 1899 I found 
two specimens of the following length: 75, 105 mm.” 

During February 1906 one of the “Thor’s” fishermen, TARBEN TARBENSEN (the same 
man who had collected the young eels on the west coast of Jutland in the spring and 
summer of 1905) on Dr. A. C. JOHANSEN’S initiative searched for the young eels near 
Esbjerg (on the west coast of Jutland) at the following places: 

(1) Coast, N. W. from Esbjerg harbour; Febr. 12th, 1906, searched with shrimp shove- 
net for 2 hours, 1 foot depth. No eel-fry. 

(2) Same place; Febr. 12th, 1906, shrimp shove-net for 2 hours in 1 foot depth. 
No eel-fry. 

(3) Coast, S. E. from Esbjerg harbour; Febr. 16th, 1906, shrimp shove-net 1/, hour. 
No eel-fry. : 

(4) Stream at Maade tile-works, S.E. from Esbjerg; Febr. 16th, 1906, shrimp shove- 
net for 2 hours. No transparent eel-fry, but 27 dark young eels of following length 
found: 68, 69, 71, 76, 76, 76, 78, 81, 81, 82, 83, 83, 84, 85, 86, 87, 91, 92, 93, 97, 99, 
99, 102, 102, 105, 108, 119. ‘ 

The result was therefore, that up to the middle of February the eel-fry of the pre- 
vious year cold not be found, but however those of the earlier year. 

The ascent of the eel-fry of the most recent year’s group has thus not been ob- 
served on the coasts of Denmark before April, and such a large series of concordant 
data is to hand, that there can scarcely be any doubt that the ascent of the great mass of 
elvers does not begin much earlier than this month. 

Sweden. A distinction must be drawn here between the Swedish west and east 
coasts, as the conditions are so extremely different on these coasts. 

Nırsson (Skandinavisk Fauna, IV, 1855, p.675) says even so early as that date 
that on the west coast: “enormous shoals of small eel-fry come up from the sea into 
the rivers in the months of May and June. These eel-fry are then two or three inches 
long and as thick as sail string. Instinctively they seek the running water and go up in 
this against the stream. In this way they penetrate so far up as is possible for them 
and not only in the large rivers but also in the small outflows until they find a 
suitable place to live. They can even creep up the wet rocks on the sides of water- 
falls, where these are not too high” .. . (note) “but over the Trollhattan falls the 
eel-fry could not pass and this species therefore was not found in Lake Wenner or any 
of the water-courses, which open out into the basin of this large inland sea. It was 


27 


— 212 — 


only when the sluices at Trollhättan were opened in the beginning of the present century 
that the eel-fry came into Lake Wenner... : 

LILLJEBORG (Sveriges och Norges Fiskar, Ill, 1891, p. 392) gives various observations 
on the immigration of the eel-fry on the Swedish west coast. It is thus said, that 
according to C. P. Asrrém, A. W. Mam, Fm. Trypom and LiLLJEBORG himself the immi- 
gration falls in May, June and July and the elvers immigrating have a length of 60— 
100 mm. 

According to TRYBOM! so many elvers were found in 3—4 feet water below a mill 
at Segeän near Malmo that the water was coloured quite black with them. 

E. LONNBERG? states the following: “in the small streams which flow into the Sound, 
as early as the beginning of June, I have observed very large quantities of the ascending 
elvers, no longer than 5—10 cm., and the smallest was still so transparent that the ab- 
dominal organs could be clearly seen. Similar observations have been made at various 
places along the west coast.” | 

In addition to the elvers of the first year’s group, older fry also run up into the 
fresh water on the west coast of Sweden, for example at Trollhattan, where Dr. TryBom 
had 1000 young fry measured in the period from July 24th—Sept. 8th, 1902. The most 
of these eels measured 20—30 cm., but the lengths varied from 8 to 65 cm.3 

On the Baltic coasts of Sweden the conditions are different. According to LILLJEBORG 
(I. c. p. 392), eel-fry in length from 70—80 mm. were taken on August 24th at Roslagen 
(Baltic coastal region of Uppland) by Dr. J. O. v. FRIESEN and handed over to the Zoolo-_ 
gical Museum of Upsala University, but so far as the information goes, it is usually 
considerably larger eel-fry which run up the Swedish Baltic rivers. TryBom4 thus writes: 
“eel-fry of the first year have only rarely been observed in the northern Swedish rivers, 
although they must occur theres. In Aug. 1889, for example, large masses of elvers of 
8 to 13 cm. in length were seen at Ljusnan (in Herjeädalen) at least 50 km. from the 
mouth. Young eels in their second year are however often taken in quantities in the 
rivers mentioned. I have observed them at Ljusnan and in the Dal River. They are 
taken in baskets or hollowed-out “Klötzen” which are set for Petromyzon. In both the 
rivers named the length of the eel-fry is 23—43 cm. in the period from July till Sep- 
tember.” 

In order to ascertain the conditions, I wrote to the Fisheries Inspector, Dr. TryBom, 
and asked if information was to hand for recent years with regard to the occurrence of 
the eel-fry in the Baltic and their ascent in the Swedish rivers, and I may be permitted 
to quote the following from Dr. TryBom’s letter in answer: “what is known regarding 
the occurrence of the elvers in the Baltic, at least as regards our Swedish coasts, is 
unfortunately but little. I have often endeavoured to get at the facts with regard to 
this, but unfortunately with very little success. At Ljusnan (in the neighbourhood of 
Söderhamn, ca.61° N. L.) and even right up at Ilme River I have been informed by 


” 


1 F. TRyBOM, Nagra fiskodlingsföretag i Skane ären 1883 och 1884 (Malmöhus läns K. Hushällningssälskaps 
qvartalskrift, 4, 1885, p. 289. 

2 Svensk Fiskeri Tidskrift, 1903, 1, p. 37. 

3 Svensk Fiskeri Tidskrift, 1903, 1, p. 36. 

+ TRYBOM in “Circular” No.1 des Deutschen Fischerei-Vereins 1891, p.30. 

5 As TRyBoM himself states later, this is by no means to be taken for granted. 


reliable people, that they have seen the eel-fry in these rivers of the size (according to the 
description) a somewhat large montée usually has, but I have not succeeded in obtaining 
or seeing the montée from any place on the Baltic. I have also laid out seaweed (Æzcus) 
and still have it laid out at sheltered places in the archipelago but have not obtained the 
montée.” What is known for certain with regard to this matter, is therefore, that in 
spite of many years search Dr. TryBom has not succeeded in detecting the ascent of 
elvers of the first years group on the Baltic coasts of Sweden. 

Finland. In answer to my enquiry, the Fisheries Inspector in Finland, Mr. J. Ar». 
SANDMAN has sent me the following information. 

(1) Montée (i. e. eel-fry of ca. 6—8 cm. in length) are not found ascending the 
Finnish rivers and water-courses. 

(2) Larger eel-fry pass up at least some of our rivers at the end of summer. 

(3) Tiny (colourless, unpigmented) montée have up to the present never been found 
in the sea at Finland.” 

The conditions on the coasts of Finland are thus obviously the same as on the 
Baltic coasts of Sweden, that is, the elvers of the first years group are not found there". 


d. Occurrence of young eels in the sea 


A number by no means small of young eels have in the course of years been taken 
in the sea. As they come from the sea in order to ascend into fresh water, it naturally 
follows that they are to be found in the sea near the mouths of rivers etc., and in many 
of the reports to hand it is also mentioned that they have been observed in shallow 
water at the coasts. But they have also been taken further out to sea. Thus ROBIN? 
mentions, that off the coast of France he has taken the elvers in a dredge at various 
(up to 8) kilometers distance from land, and many other later reports of the same kind 
are to hand. As this is a matter of great importance for the question which concerns 
us here, I may quote from the principal reports. 

Scotland. WirLıamson3 states that several transparent eel-fry have from time to time 


Drie Number of 


Specimens Size in mm. Locality 
Jan. 12—14, 1891. I 66 Bottom townet, off Sarclet, Caithness, s. s. ”Southesk“. 
» 28—30, 1891. 2 65 | Bottom townet, a little E. of May I, Forth, Garland‘. 
March 1, 1895 ... I 70 | McIntosh net, Inverkeithing Bay, Inside Forth, Garland“. 
Big WEA Goo I 0425 Me Intosh net, off Anstruther, Forth, ”"Garland“. 
» 28, 1889... 1 65 Midwater net, St. Andrews Bay, "Dalhousie“. 
April nes I 66 Dug up on E. sands, St. Andrews. 
» ¥2, 1892 ... I 71.5 | McIntosh net, vicinity of Culross, Forth, ”Garland“. 
May 8, 1895..... I 67.5 | From saltwater pool, E. rocks, St. Andrews. 


t According to information received by G, G, JOH. PETERSEN from the fisheries inspector in Finland, the 
smallest eels taken in Finland are ca. 35—36 cm. long (Report Danish Biol. Stat. X, for 1g900—1901). 

Compare also ©. Norpouisr, Some observations about the eel in Finland, Meddelanden af Societas pro 
fauna et flora fennica, 29 Häftet, 1902—03, p. 48 et seq. 

2 CH. ROBIN, Note sur quelques caractères et sur le coeur caudal des Anguilles, Congres et Leptocéphales. 
(Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 16¢ année, 1880, p. 593)- 

3 H. CH. WiLLrAMSON, On the Reproduction of the Eel. (13th Annual Report of the Fishery Board for 
Scotland for 1894, 1895, p, 215). 


— 214 — 


been taken in the salt water from the laboratory at St. Andrews, and he gives the following 
list of them (see p. 213). 

England. ANDREW ScoTT! writes as follows: “In our surface tow-net gatherings, 
taken along the Lancashire coast during the past year or two, we have occasionally 
found a little flat, transparent fish, which has been entered on our lists as “Leptoce- 
phalus sp.”. In January, 1896, three were taken in the estuary of the Wyre, by tow-net 
worked from the steamer. In April of the same year, one was taken by tow-net worked 
off Lytham Pier. In January 1897, one was taken in the Mersey, off New Brighton, and 
in the year finished (1898), a number of individuals have passed through my hands, as 
follows: On April 26th, Mr. J. WRIGHT, Chief Fishery Officer at Piel, brought into the 
Laboratory a tow-net collection he had made in the vicinity of the north end of Roa 
Island, and amongst the material was a living Zeplocephalus etc. and several others, 
which however were not taken pelagically but on Zostera or muddy ground”. 

In the earlier English literature it is not infrequently mentioned that transparent glass- 
eels have been found at the coasts between tide-marks. The English Zoologist, J. Coucn?, 
who carried on his investigations of the fishes in Cornwall in south-west England, has 
for example observed them as early in the year as January 2nd and similar observations 
have been reported from various parts of Great Britain. Thus CunnINGHAM: states, that 
elvers transparent as glass with exception of the eyes and a pigment streak along the 
vertebral column are common in Plymouth Sound from February to May or June or 
even later. They are often found at ebb-tide in tide-pools or under stones and can be 
taken with the hands without difficulty. 

Holland. According to Hork4 eel-fry of 65—75 mm. in length were taken with 
the pelagic net in the Zuiderzee on May 22nd and 23rd 1888. Thus ca. 25 specimens 
were taken near Edam harbour on the surface over a depth of 8 feet. A single specimen 
was also taken in the eastern part of the Zuiderzee at Schokland, also with the pelagic 
net. The depth here was 10 feet. { 

Germany. On the German side5 one specimen was taken in the central part of 
the North Sea, namely at 54°14’ N., 3°2' E. over a depth of 25 fathoms. The specimen, 
which was 8 cm. long, was taken in a vertical haul from a depth of 45 meters on March 
6th, 1895, 9:30 p. m. 

Norway. CoLLETT® mentions several catches of eel-fry in the sea off the coasts 
of Norway. He himself has taken one specimen (length 62 mm.) amongst small herring 
at Linde Island off Christiania7. “Dr. NORDGAARD has likewise captured a number of 
tiny fry with a total length of 65 mm. from a depth of 15—20 m.7 in a dredge in the 
outer part of Salten Fjord (a little south of Bodo) on April 5th 1900.” “The fry can be 


t ANDREW ScoTT, On the Occurrence and Habits of Leptocephalus (Report for 1898 on the Lancashire 
Sea-Fisheries Laboratory, Liverpool, 1899, p. 18). à 

2 J.Coucu. A History of the Fishes of the British Islands, vol. IV. London 1865, p. 312 ef seq. 

3 J. T. CUNNINGHAM, On the Reproduction and Development of the Conger. (Jour. Marine Biol. Association 
of the United Kingdom, vol. II (N.S.), 1891—9e, p. 42.) 

+ P.P.C. HOEK, Verslag Staat Nederl. Zeevisscherijen over 1889, Bijlage III, p. 250. 

5 V. HENSEN & APSTEIN, Die Nordsee-Expedition 1895 des Deutschen Seefischerei-Vereins. (Wissenschaftl: 
Meeresuntersuch. II, 2, 1897, p. 25.) 

6 R. CoLLETT, Meddelelser om Norges Fiske i Aarene 1884—1901, p.41, 1905. 

7 I have examined these eel-fry from Linde Island and Salten Fjord. They belong to Stage 5. 


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found throughout the whole summer also, both the glass-eel stage and a little older, usually 
on places covered with sea-weed near land or in strand-pools, partly on the rocks far 
out in the fjord. In July 1872 Prof. Sars thus collected several tiny fry with a total 
length of 65—70 mm. at Hvitings Island (off Bukn Fjord), where there are no streams 
or rivers, and similar fry or a little larger have been taken by me on the beach at Rauö 
in Christiania Fjord and at Sandnæs in the months of July and August. Such eel-fry are 
also taken through the whole summer during the trawling for Pandalus borealis ; 
Christiania Museum possesses several of these with a length of 66—150 mm., taken by 
Dr. Hjorr in Hafrs Fjord at Stavanger from May 6th to July 28th 1808.” 

The Director of the biological station in Bergen, Dr. O. NORDGAARD has sent me a 
large number of eel-fry from Norway. Amongst them are some taken in the salt water 
at Breivik (S. from Kjökelvik, due south from Bergen) on March 23rd, 905). These eel- 
fry are in Stage 5 and thus colourless glass-eels. Dr. NORDGAARD writes regarding them 
in a letter: “we were fishing at this place with the eel-seine after the first year’s group 
of cod and saithe. Some white, dead eel-fry also came up in the catch. It appeared 
that these were thrown up by a year old saithe. One saithe preserved had a young eel- 
fry hanging half out of its mouth. It is evident that the tiny eel-fry have numerous 
enemies amongst the prevalent shoals of saithe.” 

Sweden. The glass-eel has also been found in the sea on the Speich west coast. 
Regarding this Smirr: writes: “All the eel-fry however do not go up the: rivers at this 
age (i.e. as glass-eels). A goodly number remain in the sea one or two years and only 
go up when they have reached a length of 20—40 cm.”; and later in a note: „in the 
former outlet of Nissa River, the socalled Svinbäcken, which was open to the sea but is 
now for the most part stopped up, eel-fry of 5—10 cm. in length used to occur in the 
summer without showing any desire to migrate, and the boys of Halmstad found pleasure 
in wading in the shallow water in order to rouse and catch the fry from the clay 
or mud. 

Denmark. The most important work yet published on the occurrence of the 
elass-eels in the sea is that by A. C. JOHANSEN already mentioned. In March and April 
1905 JOHANSEN found numerous glass-eels both in the North Sea and in the Danish 
waters lying within the Skaw (Kattegat) and he has shown that they lead a pelagic life 
on the surface of the water at nighttime during these months, whilst in the day they 
keep nearer to the bottom2. That this interesting observation of JoHANSEN’s holds good 

ı SMITT, Skandinaviens Fiskar, II, Stockholm, 1895, p. 1032 and note. | 

2 A.C. JoHANSEN, Remarks on the life-history of the young postlarval eel (Angzilla vulgaris Tutt.) 
(Meddel, fra Kommissionen for Havundersogelser, Serie: Fiskeri, Bind I, No. 6, 1905). The correctness of 
JOHANSEN’S observation is seen from the following hauls, all with PETERSEN’S young-fish trawl: 

(1) March 17—18th, 1905, night, 57°23’ N., 10°45 E., depth 26 m., 8 hours pelagic haul: 1 glass- 
eel (72 mm.). 

(2) March 22nd—23rd, 1905, night, 57°20 N,, 9°24’ E., depth 9 m., 2><4q hours pelagic hauls: 17 
glass-eels (64—72 mm.). 

(3) March 24th, 1905, night, 56°57’ N, 11°32 E., depth 13 m., 4/2 hours pelagic haul: 7 glass-eels 
(69—71 mm.). 

(4) March 24th, 1905, night, North Sea off Lodbjerg lighthouse, depth 17 m., 4 hours pelagic haul: 
20 glass-eels. 

(5) same place, daylight, 4 hours pelagic haul: 1 glass-eel. 

(6) same place, daylight, 1 hours haul at the bottom: 36 glass-eels. 


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in general‘, that is, that the glass-eels travel pelagically on the surface at night also in 
other waters and at other periods of the year, I have been able to confirm both by my 
own catches and by those of others which have been placed at my disposal. We thus 
see that the eel-fry, after passing over into the glass-eel stage, still retain the pelagic mode 
of life for some time which was so characteristic of the earlier Leptocephalus develop- 
mental stages. 

From fisherman P. WILLUMSEN of Snekkersten, who has fished in the Sound for many 
years and has for a long time taken note of the occurrence of the small eel-fry, I have 
received the following interesting report. “The glass-eels have been seen on the surface 
of the water in the beginning of March, not earlier, but only out in the Sound not at 
the land. On “Disken”? once in still clear weather a shoal of glass-eels was seen 
hiding around in and out of the floating Zostera, but it is only in the beginning of May 
that they have been seen — and then only singly — in at the beach, in the water-pools 
etc. It is in June and July that the great mass comes here, then the numbers gradually 
decrease again; some of the eels find indeed their way into fresh water, but some cer- 
tainly go out into deeper water again.” 5 

Baltic. The transparent elvers have never been found in the sea in the Baltic, 
neither at the Swedish or Finnish coasts. That the older stages of the young must 
oceur in the Baltic is certain from the fact, amongst others, that these ascend both the 
Swedish and Finnish rivers at the end of summer (in Sweden according to TryBom they 
have a length of 23—43 cm., p. 212). 

In addition to allthe catches of the eel-fry in the sea mentioned hitherto, I have also 
obtained trustworthy data partly from our own investigations with the “Thor”, partly and 
especially through specimens sent from Mr.E. W.L. Hort, Dublin, Dr. E. J. ALLEN, Ply- 
mouth, Dr. J. Hjort, Bergen, and cand. mag. B. SemunDsson, Reykjavik. These are as 
follows: 


Atlantic Ocean 
West of Ireland (sent by Mr. E. W.L Horr) 
(1) November 4th 1904, Stat. SR, 169, 3%—44° p. m. 
Lat. 51°50’ N., Long. 11°26’ W., depth 129 fathoms. 
Mosquito-net on trawl on bottom. 
1 glass-eel (Stage 5 A) length: 70 mm. 


Of the other catches by JoHANSEN may be mentioned, that on April ı4th, 1905 on the Dogger Bank in 
the North Sea (55°33’ N., 4°39 E., depth 32 meters) he caught at night a pelagic glass-eel on the surface, 
and that on April oth, 1905 he took another pelagic glass-eel in the North Sea 10 miles N. by W, of Horns 
Reef light-ship (55°44 N., 7°13’ E., depth 27 meters) at the surface and likewise at night. Further he has 
taken glass-eels at many other places nearer the coasts both inside at outside the Skaw. All these catches are 
shown on the Chart, Plate XII along with those of older date made by others, of which I could obtain 
information. 

ı Jacosy (Fischfang in der Lagune von Comacchio etc., 1880, S. 61) has already noted this condition. 
He thus says regarding the eel-fry wandering from the Adriatic into the lagoons at Comacchio in the period 
from February to April: “Sie halten sich während des Tageslichtes stets auf dem Grund; bei 
einbrechender Dunkelheit, auch bei Tage, wenn der Himmel bewölkt ist, pflegen sie 
sich gegen die Oberfläche zu erheben.” 

2 “Disken” is a sandbank lying in the middle of the narrow part of the Sound. It is called by the 
fishermen “Grunden”, and there is deep water on both sides, deepest however on the east side, namely 18—20 
fathoms. This deep water is called on the charts “Oretvisten”, by the fishermen “Hveensdyb”, “Raadybh, 
»Skrapperne” (from “Skræpper” i. e. Lam7narza). 


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(2) November 16th, 1904, Stat. S.R., 11—112° a.m. 
Lat. 53°36'30" N., Long. 11°15'30 W., depth: 741/. fathoms. 
Oyster-dredge on bottom 
ı glass-eel (Stage 5 A), length: 67 mm. 


East of Ireland (sent by Dr. E. J. ALLEN) 
(3) January Oth, 1904. Skulmartin lightship, 8'5—845 p. m. 
taken in plankton net by Dr. GoucH 
1 glass-eel (Stage 5 A) length: 73 mm. 
(4) March 18th, 1904. Skulmartin lightship, 9—93° p. m. 
taken in plankton-net by Dr. GouGH 
1 glass-eel (Stage 5 A in transition to B), length: 71 mm. 


Off West Iceland (taken by myself) 
(5) April 20th, 1904. “Thor” Atl. Stat. 21, 2 a. m. 
Lat. 64°08' N., 22°47 W., depth: 43 meters, surf. temp. 4922. 
Plankton-net on surface 
1 glass-eel (Stage 5 B), length: 75 mm. 
(6) April2oth, 1899, taken pelagically off Reykjavik by B. SemunDsson on the surface 
1 glass-eel (Stage 5), length: 72 mm. 


North Sea etc. 
(7) (sent by Dr. Jonan Hyort, Bergen) 
April 19th 1904. “Michael Sars’, Stat. 88. at midnight. 
Lat. 61°2' N., Long. 2°48' E. 
Pelagic net on surface 
1 glass-eel (Stage 5 B) length: 78 mm. 
(S) (sent by Dr. Jonan Hyorr, Bergen) 
April 5th 1905. “Michael Sars”, Stat. 38, 2 a.m. 
Lat. 57°47’ N., Long. 4°25’ E. 
Pelagic net on surface 
1 glass-eel (Stage 5 B), length: 72 mm. 
(9) (taken by myself) 
April 28th, 1905. “Thor” Atl. Stat. 5, 545 p. m. 
Lat. 54°39’ N., Long. 3°01’ E., depth: 31 meters, surf. temp. 6.33° 
Young-fish trawl on surface 
1 glass-eel (Stage 4 B), length: 73 mm. 
(10) Little Belt, Denmark (taken by the Danish biological station) 
March 22nd 1902 
Fen6 Sound, in plankton net hanging in the current on surface at night 
3 glass-eels (Stage 5 A and B), length: 71, 71, 73 mm. 


e. Conclusions to be drawn from the material with regard to the inward migration of the eel 


After having thus given a long series of observations regarding the inward migration 
of the young eels to the coasts of North Europe and to fresh water, I may now indicate 
28 


— 218 — 


the conclusions to be drawn from the material. I am quite aware, however, that I have 
not included everything that has been written on the subject in the different countries, 
but I hope nevertheless that nothing essential in all the many reports, many of which 
are in works and papers difficult to be got at, has been omitted. 

I may first give (a) a general review over the occurrence of the eel-fry in their 
first year. 

According to our investigations, the greater part of the metamorphosis of the eel- 
larvae (Leftocephalus brevirostris) takes place out in the Atlantic. Here the larvae live 
pelagically in the upper water-layers and the ist, 2nd, 3rd and 4th stages of metamor- 
phosis are then passed through, resulting in the eel-shaped, colourless glass-eel, which has 
been known for a number oj years (Stage 5). Such colourless glass-eels occur in the 
sea as early as November! to the west of Ireland near the 1000 meters line, or almost 
half-way between this and the coast, and in this month they are evidently already on 
their way towards the coasts. During this migration the glass-eels are usually found close 
to the surface at night, whilst in the day-time they are as a rule deeper down in the 
water, even on the bottom in the shallower waters. 

The arrival of the glass-eels on the coast or at least their ascent into the fresh 
water has nowhere on the European Atlantic coasts been observed before September 
(north coast of Spain), and no earlier stage than the 5th? has anywhere been found 
taking part in this inward migration. This strengthens therefore my opinion, that Stage 4 
is completed out over deep water in the Atlantic, before the fry have reached the 
European coasts. ' 

When the glass-eels have just come into the fresh water, the rest of the metamor- 
phosis from Stage 5 to Stage 6 (dark, almost non-transparent elvers) often proceeds 
rapidly (cf. Vaillant3). Fresh water is by no means however a necessary condition for 
the completion of the metamorphosis; it at most only hastens it in this regard. Thus a 
large number of specimens remain in the salt or brackish water at the coasts, from 
which sooner or later some run up into fresh water, often in company with younger 
ascending elvers, and others chiefly males never leave the salt or brackish water. When 
the glass-eels remain in the sea the metamorphosis thus proceeds more slowly, but in 
May the great mass are metamorphosed, i.e. the body is reduced in length, 
height and thickness, and the back and sides are covered with dark pigment, that is, 
they reach Stage 64. Together with the transition to Stage 6 the pelagic mode 

t On the north coast of Spain they occur already from September— October. 

2 I have for example examined several thousands of specimens of young elvers taken about New Year 
(3rd Jan. 1906) at Bayonne in France. All the specimens were in the sth none in the 4th Stage (or 6th). 

3 It is certainly true for the elvers coning up last in the season, but that it is likewise true, for example, 
for the elvers running up on the French coasts about New Year, does not seem proved, That the young eels 
when they first come up into fresh water rapidly become more pigmented, is indeed certain under all conditions, 
but how far the other changes accompanying metamorphosis, e. g. the considerable reduction in length etc., 
really occur more rapidly in fresh water than in the sea, requires further investigation at those places where 
the ascent occurs very early in the year, for example at South West France or Spain. 

4 Cf. the definite statements of the French and English elver fishermen, that the eel-fry become non trans- 
parent, dark and hard so that they no longer can serve as food at the end of April (or sometimes somewhat 
later in the course of May). Further, the eel-fry found in the sea after May are usually metamorphosed. I have 


for example examined numerous small elvers taken both in the sea and fresh water-in summer and autumn 
(all at the bottom), but all were pigmented on the back and sides and thus in Stage 6 or even further forward 


— hs 


— 219 — 


of life of the elvers ceases. Whether they now go up into fresh water or remain 
in the sea they keep always at the bottom. After May no eel-fry have as yet been 
taken pelagically in the sea. 

At the beginning of summer (May, June) the great majority of the elvers in North 
Europe are therefore metamorphosed, and it is only after this that they begin to feed 
and to grow both in thickness and length, but the growth may be so slight in the first 
year, that it cannot always be determined from the length alone, whether an elver taken 
for example in early spring belongs to the previous year’s spawning or the one before 
(thickness and pigmentation can however decide the question. With regard to how much 
the elvers grow in this, the first, year we know nothing for certain, and we are far from 
being able to determine how old a young eel of say 10 cm. is. Possibly the growth is 
very different at different places, and it is further probable that the males grow slower 
than the females. New and detailed investigation is required before we can say anything 


definite regarding this. 
It has been mentioned, that the great majority of the elvers are metamorphosed in 
the beginning of summer, whether they live in fresh water or in the sea. The meta- 


in development. This holds, for example, for the 10 elvers (length 65—70o mm.) taken by Professor G. O. SARS 
at Hvitings Island in Norway in July 1872 and mentioned on p.215. These are preserved at Christiania Zoo- 
logical Museum, but I have been able to examine them, thanks to Prof. CoLLETT. Eyen the still pelagic 
glass-eels taken in the centre of the North Sea and at Iceland at the end of April appeared to be 
relatively far on in development, towards the end of Stage 5, a good deal of pigment relatively being already 
present. 

With regard to the Danish North Sea coast, the conditions appear very clearly from the data given below, 
published by A. C. JOHANSEN in his paper already cited (Medd. Kom. Havunders., Fiskeri, Bind I, No. 6, 1905). 

I. March 24—April 15, 1905. The North Sea. 84 elvers caught from the “Thor” have an average 
length of 70:56 mm. The pigment is developed only on the tip of the tail and sometimes on the 
head. 

Il. April 26—May 6, 1905. Brackish and nearly fresh water at Esbjerg (W. coast of Jutland). 288 
elvers have an average length of 71°44 mm. The pigment only developed on the tip of the tail 
and the head. 

III. May 9, 1905. Rivulet at Maade brick-manufactory, Esbjerg (W. coast of Jutland). go elvers have 
an average length of 70:29 mm. In the majority of the specimens a slight pigmentation appear 
over the whole dorsal region. In a few specimens the pigment is restricted to the tip of the tail 
and the head. 

IV. May 22, 1905. Same locality as III. 261 elvers have an average length of 69:15 mm. The 
dorsal region and the sides are now distinctly pigmented, Only in 6 specimens the pigment 
is restricted to the tip of the tail and the head. 

V. June 2—3, 1905 Nymindegab (W. coast of Jutland). Slight brackish water. 314 elvers have 
an average length of 67:92 mm. The specimens are distinetly pigmented. 

VI. June 14—17, 1899. Rivulet at Ribe (W. coast of Jutland). 118 elvers have an average length 
of 65°70 mm. ‘The specimens are distinctly pigmented. 

This shows that in the beginning of May the eel-fry already had pigment on the whole of the dorsal 
aspect, and at the end of this month both the back and the sides were distinctly pigmented. 

Taken on the whole, the great mass of the elvers are pigmented at the end of May. This does not 
mean, that no colourless glass-eels at all are to be found in the sea in the summer-time after the majority are 
already pigmented and quite metamorphosed. That some at any rate can be found in June or perhaps even 
later we know, for example, both from Couch and CUNNINGHAM (English Channel). But it is just as certain 
on the other hand, that by far the great majority are at this period in Stage 6 or even further 


forward in development. 
28* 


— 220 — 


morphosis, during which period no food is taken, has thus lasted about one year. As 
will be remembered, the Stage 1, Zepfocephalus brevirostris, was found already in May 
in the Atlantic off the coasts of Europe. 

We are now in a position to give the following list showing the order of appearance 
of the various developmental stages, so far as the investigations extend as yet: 


nn Period of occurrence Place of occurrence Mode of life 
I May—August, Sept. Atlantic Ocean off West Europe in deep water Pelagic 
2 August—Sept. inclusive > 
3 August—Sept. inclusive do, or nearer coasts of Europe » 
4 August—Nov. inclusive J » 
5 Sept, Nov.—April, May! Near coasts of Europe in shallower water | Partly pelagic 
6 May, June, July? Coasts of Europe in fresh, brackish or salt water On bottom 
| 


We thus see that the various developmental stages of the eel follow after one 
another in a quite definite chronological order, in such a way that definite 
pevelopmental stages correspond to definite periods of the years. This 
gives us reason to believe that the eel like most other species of fish we know about 
has its main spawning in certain definite months of the year‘, and that the spawning is 
therefore not spread evenly over the whole year as one might perhaps expect, seeing 
that we have here a species living in great depths where the changes in the years 
seasons are very insignificant. 

After thus giving a general description of the biology of the tiny eel-fry, I may 
mention the differences in regard to the appearance of the young eels on the different 
coasts of West and North Europe. 

I may first mention several conditions which make a comparison difficult between 
the data from the different countries and regions, namely, firstly, that the descriptions of 
the ascent do not always deal with the youngest elvers. In some reports for example, 
it is the young eels of 6 to 8 inches long and more which have been seen ascending 
the rivers, and what are in many cases called the “montée” are thus not the first year’s 
elvers. In short “montée” is not a sufficiently exact biological term. It is therefore very 
necessary to indicate what I mean by “montée”, so as to show that no comparison is 
made between things with cannot in reality be compared. By “montée” I understand 
the small elvers of ca.6—ca.8 centimeters in length which are in Stage 5 
or 6 and which ascend into the fresh water in the winter or spring and 


ı West of the British Isles the fifth stage has not hitherto been found earlier than in November, whereas 
in the brackish bays on the north coast of Spain this stage begins to appear in October or September. 

2 It should be remembered that according to VAILLANT, the elvers may complete the metamorphosis from 
the sth to 6th Stage more quickly, if they enter the fresh water earlier in the year. 

3 Of the first 5 developmental stages the rst and sth are obviously those of longest duration. On the 
other hand, the 2nd—,th, the true transformation-stages during which the reduction in length takes place, seem 
to pass relatively quickly. 

4 This naturally does not mean that all the North European eels spawn in the same week or month, but 
only that the majority of them probably spawn at the same period of the year. 


even so late as the summer. These elvers in addition to being found on the 
Mediterranean coasts also occur along all the coasts of Western Europe at the Faeroes 
and Iceland, along the greater part of the Norwegian coasts, in the North Sea, in 
the Skager Rak, Kattegat and the Belts and perhaps here and there on the Baltic coasts. 
The eel-fry which generally ascend the rivers of the inner Baltic are not however 
“montée” in the sense in which I use the word, but larger (older) individuals (according 
to the Swedish investigations of Dr. TrYBoM they are 25 to 43 centimeters in length and 
they ascend in the period from July to September). On the other hand it must be 
remembered that the ascent of such large or even larger eel-fry may also occur at other 
places besides in the Baltic (for example, in Scotland, England, Norway, Denmark, West 
coast of Sweden etc.). 

There is also a second condition in addition to the first which has to be considered, 
when conclusions are to be drawn from the size, appearance and time of arrival at the 
various places with regard to where they come from, namely, that until the metamor- 
phosis is quite completed the fry decrease in length and only later, like the young 
of other fishes, increase in size with age. This is a rock on which more than one 
author engaged with this question has stranded, but in North Europe this fact has for 
the first time been made sufficiently clear through A. C. JoHANSEN’s researches. 

In spite of the various difficulties in the way of comparing the reports to hand, so 
much certain information has already been obtained that it is possible to trace out the 
main lines of a picture which it is to be hoped future investigations will soon complete. 

I shall here consider two conditions chiefly, in the first place the magnitude of the 
montée-phenomenon on the different coasts and secondly the time at which this takes 
place. 

With regard to the first (@) the magnitude of the montée-phenomenon, it 
appears from the material without any possible doubt, that far greater quantities of 
tiny elvers ascend on the true Atlantic coasts of Europe than on those of 
the North Sea, Norwegian Sea or Baltic. This is remarked at once from the 
first reading of the reports from the different places, and further there are definite facts 
which show it. ‘Thus, an extensive fishery for eel-fry to use them as food has 
only developed on the true Atlantic coasts, that is, the coasts directly washed by the 
warm water of the Atlantic. The Chart, Plate XII, shows the places where such a fishery 
is carried on and one can see that these lie on the Spanish coast, the French west 
coast, partly also the north, the south west part of England and the west 
and south coast of Ireland. On the other hand such a fishery is not known, either 
on the coasts of the Norwegian Sea or North Sea including the Baltic, and in my opinion 
this must be ascribed mainly to the fact, that on these coasts no such great quan- 
tities of ascending elvers occur as would enable a fishery on a large scale to 
develop. 

A direct comparison of the quantities of elvers at the different places shows also, 
that this explanation must be right. We may choose and compare the conditions at 
three points, for example, A: Bristol Channel in south-west England, B: the 
Danish coasts (of both North Sea and Kattegat) and C: the Swedish Baltic coasts'; 


2 I choose the Bristol Channel as somewhat definite information is available from there, and the Danish 
coasts because the conditions there are naturally well-known to me. 


A lying furthest to the west, nearest the Atlantic, C furthest to the east away from the 
Atlantic and B about halfway between A and C. 

With regard to A, the Bristol Channel, we have seen p. 200 that the elvers run up 
the Parret River in a large compact mass, 18 inches broad, and that this run continues 
whithout break for several days. And in the Severn River the conditions are very similar. 
We saw p. 202 that at Gloucester alone hundreds of persons were engaged in the fishery 
at the same time, and that one fisherman could often take 100 lbs. in one night, which 
means that ca. 150,000 specimens are often taken by one fisherman ina 
single night in the primitive apparatus used in this fishery and from this we obtain 
an idea of the enormous quantities of elvers which must come up there. In a report 


from another town on the Severn, namely Worcester, I read that one man can take. 


300 Ibs. in a night, which means, almost half a million elvers. 

If we turn now to B, the Danish coasts, with which the Swedish west coast might 
well be combined in this respect, we find that in contrast to the colossal quantities of 
elvers which run up the Bristol Channel from the sea, the ascent on the Danish coasts is 
rather insignificant. All who have had the opportunity to observe the phenomenon will 
certainly agree on this, and it is practically only at the places where some hindrance or 
another brings the run to a stop and thus causes the elvers to collect together, that 
there is any sign of such large shoals as might stand comparison with those of which 
we hear from West Europe. Further, the elvers are not fished for on a large scale, 
either in Denmark or Sweden as at West Europe and it is therefore not so easy to 
make a serviceable comparison with West Europe for those who know nothing of the 
conditions on the Danish coasts. Nevertheless elvers are occasionally caught at several 
places both in Denmark! and Sweden?, where there is a relatively strong run at suitable 
localities, and set out again at other places where a greater number of eels than nature 
offers are desired. 

Thus, tor example, fisherman P. Wırrumsen of Snekkersten on the Sound has taken 
the fry in the Sound and set them out in various inland seas in North Sealand, con- 
cerning which he writes me: “The greater part of the fry I have taken were caught in 
Snekkersten harbour by means of a shrimp shove net (a hand-net with netting, in this 
case of open linen). The contents of the net were shaken out into a kind of filter or 
coarse sieve, in which the fry were counted. The greatest number I have taken on one 
day was 1800, but there were days when the number did not reach 50. For five con- 


t Elvers are set out in small quantities at several places in Denmark: in 1902 according to CHR. LEVINSEN 
(Fiskeriberetning for 1901—1902, 1903, p.357) 5000 were placed in Damhus Lake, 40,000 in Sjæl Lake, 
ca. 200 pounds in Saltbækvig, in Svogersley Lake (no numbers given) and lastly in Kolding Slot Lake ca. 6000 
(elvers of 5—6 inches in length). k 

2 Concerning the capture and transplantation of elvers in the neighbouring country, Sweden, F. TRYBOM 
and C. NystrROM have given a very interesting description (“Uppgingsrannor för älyngel vid Trollhattan’, 
Svensk Fiskeri-Tidskrift, 1902, Haft I). The fishery is carried on at Silfverbäcken at Trollhattan) (west coast 
of Sweden) by means of so-called “Alledare” large wooden traps into which a long (e. g. 33 meters) wooden 
pipe opens. This pipe, along the bottom of which are strewn small stones and bits of heath to facilitate the 
ascent of the eels, is placed with its mouth, which is somewhat wider, at the places where the elvers are 
prevented by too strong a current from ascending further up the river. The elvers are caught in the trap after 
passing up the wooden pipe, and the trap can then be emptied of its elver contents, which are set out again 


~~ 


— 223 — 


secutive years | placed eel-fry in Gurre Lake, 10,000 each year.’ In Damhus Lake also 
10,000 were set out yearly for several years etc.” 

Even though it is by no means maintained, that many more eel-fry cannot be caught 
per day, in Denmark under other conditions and with other apparatus, I still believe, that 
fisherman WILLUMSEN’S report on his several years’ catches with similar simple apparatus 
to that used in England gives a very good idea of the average conditions here in Den- 
mark. The reader who knows nothing of the conditions in Denmark will at any rate 
receive the impression that the quantities taken here are much smaller than for example 
in the Bristol Channel. 

We come lastly to C, the Swedish Baltic coasts. From what has been said p. 213 
it is evident, that the young elvers do not seem to ascend the rivers there. At any rate 
there are very few “montée” and there is no talk of any regular ascent. The fact that 
Dr. TryBOM has for many years searched for the “montée” on the Swedish Baltic coasts 
without result, shows sufficiently under any circumstances, that the conditions there are 
quite different from those in Denmark, and that the phenomenon’is far from having the 
same importance as it has with us (and also the Swedish west coast), not to mention the 
Atlantic coasts. 

The conditions are therefore, that at the three places A, B and C, of which A lies 
furthest to the west, C furthest to the east, the quantities of ascending elvers are excee- 
dingly different. At A (Bristol Channel) far more ascend than at B (Denmark) 
and here again far more than at C (the Swedish Baltic coasts). This 
means that the numbers decrease as we go from west to east. 

Before giving the eventual biological explanation of these conditions I shall deal with 
(7) the period at which the eel-fry appear on the different coasts. 

It will be useful, first of all, ere considering the phenomena connected with the 
ascent of the elvers of the earliest annual group from the sea to the fresh water, to arrive 
at some understanding of the conditions in regard to the developmental stage previous 
to that of the true “montée”, namely the colourless glass-eels (i. e. Stage 5). 
higher up the river where there are no further hindrances to their passage or sent by railway to distant parts 


of Sweden. 
The following numbers give some notion of the fishery, which however is chiefly for larger fry of later 


year’s ascending groups: 


1900 (x fishing trap) 


OO TS AU PUS Ce eso 16,000 specimens 

ist August--ısth August................... 20,000 —- 

15th August—gist August.................. 14,300 — 

1st September—8th September . Me LIE 3,100 — 
(Greatest catch on one day............:. 3,000 specimens) 
1901 (3 fishing traps) 

Sch We ]uly sche ulyas ao 0to nee 60e 43,000 specimens 

Né Obes Why soo EC. Ur 373,000  — 

ist August—ısth August.................. 90,000 — 

19th August—2oth August ................ 4000 — 
(Greatest catch on one day ............ 56,000 specimens) 
I 90 2 

24th July—Ssth September .................. 34,000 specimens 


(from NYSTRÖM, Svensk Fiskeritidskrift, 1903, p. 35.) 


== WP) — 


To facilitate the matter I have prepared the Chart, Plate XI, which shows the 
distribution in the sea of the eel fry undoubtedly in Stage 5. I have included all the 
references I could find in the literature which from the descriptions (lack of colour, length, 
mode of life) could be considered as Stage 5, but have omitted the cases where there 
might be some doubt as to whether they really belonged to this stage. Further, I have 
myself investigated most of the specimens for which the place of capture is noted on 
the Chart?. 

It must first be mentioned, that the colourless Stage 5, during which the eel fry still 
lead a completely or partially pelagic life, is restricted in occurrence mainly to the winter 
half-year, and the Chart showing its distribution supplements therefore the Chart Plate X 
which shows the distribution of Stage 1 (Zepzocephalus brevirostris), as we thus obtain 
a picture of the distribution throughout the whole year of the youngest known stages of 
the eel. As will be seen from the explanations; | have used various signs according as 
the specimens were taken in October--December, January—February, March or April. 

A study of the Chart shows that specimens were found to the west of Ire- 
land even in October—December, namely in November, on the coast of England 
not before January and on the coast of Denmark not before March (beginning 
of this month). Even if the Chart only gives a very imperfect picture of the distribution, 
owing to the incompleteness of the existing records, it shows nevertheless quite clearly 
without any doubt, that the glass-eels appear earlier further to the west (round 
Great Britain) than further to the east within the region where this stage 
chiefly occurs. Attention may be specially called to the two takes of glass-eels in the 
Atlantic west of Ireland in November; they are very important and interesting. It also 
appears from the Chart that Stage 5 has never been found in the true Baltic, but 
on the other hand as far away from the European coasts as Iceland, where I myself have 
taken pelagic specimens in April. ‘ 

I may now proceed to the consideration of the period at which the elvers appear on 
the different coasts. In all the authors who have in any way dealt with the subject the 
view is found, that the ascent of the eels takes place earlier in the year in the southern 
than in the northern regions, thus in general that it is earlier in South than in North 
Europe. But no intelligible explanation of this phenomenon is to be found in the literature. 

In any case it is not at all easy to compare the available data with regard to the 
period when the elvers appear, as they may indeed run up during most months of the 
year, and both the younger and the older individuals. Further the same interest has 
by no means been devoted to the phenomenon everywhere, and there is thus no doubt 
that the ascent at several places from which data are available in reality takes place 
earlier in the year than is noted. In such cases a chance specimen or two may have 
been observed without any notice having been taken of the earlier. 


ı In a few cases I have included specimens, though the descriptions did not show with certainty that they 
belonged to Stage 5, because they were found pelagically, which is a sufficient guarantee that they were in 
Stage 5. See further notes on the catches marked on the Chart. 

2 It should be mentioned that I have included all certain references (without any attempt at choice), for 
which reason it is probable that the Chart gives in the main a correct picture of the actual conditions. It 
should further be mentioned that the great majority of the data are for the year 1904: 


— 225 — 


In these circumstances it is evident that the best chance of making anything out of 
a comparison is obtained by first of all taking note of the data from the regions, where 
a fishery for the elvers takes place, as it is just there where an interest in their arrival 
is taken that the people naturally pay more attention to when they begin to appear than 
at other places, where no one troubles about them. In order to give a view over the 
matter I have marked on the Chart the places on the Spanish, French and British coasts 
where an elver fishery is carried on; different signs indicate the months in which the 
fishery begins at the various places (see the Chart, Plate XII, where the area within which 
the fishery is carried on is marked and the names of the places concerned are underlined). 

We see from this that the elvers first appear at Spain and far south at the French 
west coast (at Bayonne), namely, in the last months of the year (October to December), 
somewhat later further north on the French west coast in January, still more to the north 
in February and in the Channel in February—March. In South-West England (Bristol 
Channel) the fishery also begins in February or rather in March. ; 

It might really seem therefore as if the geographical latitude was the determining 
factor for the arrival of the elvers, but no good case for this could be made out‘, as we 
have indeed found the larvae as far north as the Faeroes and, as will be seen shortly, 
there is an explanation based on our “Thor” investigations with regard to the distribution 
of the Leptocephali in the Atlantic which undoubtedly comes nearer to the truth. 

From the previous sections we have seen, that all the available information indicates 
that if not all yet the great mass of the eels of North Europe spawn at the same period 
of the year. It must therefore seem evident beforehand, that the distance of a coast 
from the spawning places must especially have a determining influence on the period at 
which the elvers begin to appear on that coast. In order to test how far the available 
data could be brought into agreement with the results as regards the spawning places of 
the eel, which the “Thor’s” investigations had given, it was naturally of the greatest im- 
portance to obtain trustworthy information as to the time of appearance of the elvers on 
the Irish coasts. As can be seen from the Chart, Plate X, we had nowhere found 
the eel larvae (Leptocephalus brevirostris, Stage 1) nearer land than just off the Irish 
coast. 

As I could find no serviceable data in the literature concerning the ascent of the 
elvers at Ireland, I applied to the Director of the Irish fisheries investigations, Mr. E. W. 
L. Hott of Dublin, who with the greatest kindness interested himself in the matter and 
procured me a great deal of information, the importance of which for the present question 
will readily, be seen?. I give the information here just as it was sent me: 


ı That Stage 5 has not hitherto been found in the waters to the west of Great Britain before November 
though the same stage occurs in September—October on the Spanish north coast, is most probably due to 
lack of observations, perhaps also to the circumstance, that the higher surface-temperatures of the water at 
Spain cause the last part of the development (to Stage 5), which is passed in the surface layers, to proceed 
more quickly than further to the north. 

2 Mr. HOLT'S information agrees specially well with the information I have received through the Danish vice- 
consul Mr. JOHN FOLEY in Tralee which is mentioned on p.203. According to Mr. FOLEY the elvers are fished 
and eaten at several places in Kerry in South-West Ireland, as at Castlemaine on Dingle Bay, on the River 
Feale and in the Tralee district. The fishery according to him takes place in January, in which month I have 
also received a sample of cooked elvers from there. 


29 


— 96 — 


Ascent of the elvers on the coasts of Ireland 


(1) River Bann, North Coast. 
Fry first seen at mouth of river in February (1905). First seen at the fishery 
up river in February -1905 and in 1904 in April. Last seen there June 1905. 


(2) River Erne, Ballyshannon, West Coast. 
Fry ascended in April and May 1904, also a great ascent of fry in December 1904 
and January 1905. Elvers seen just below Ballyshannon falls (head of tideway) on 
November 20th, 1905. 


(3) Corrib river (Galway Bay), West Coast. 

1905. End of January transparent fry present in large numbers under stones at 
mouth of river and for some distance on each side of mouth along shore. Fry first seen 
ascending river February 21st. Very plentiful as far as tide flows on February 23rd. 
Last seen there at the end of June. 

1906. Elvers (very small and quite transparent) seen in numbers along the stones 
at a fishing stage in the tidal part of the river on January 1st, 1906. 


(4) Limerick, Shannon, West Coast. 
The estuary is about 60 miles long and there is no information about the fry until 
they get to Limerick town. 
Ascent seen from February to May. Fry often appears at Limerick in January if 
the weather is mild. Elvers are caught and eaten in Limerick though it is, I think, 
unlawful to catch them. 


(5) River Lee, Cork, South Coast. 
Alderman Henry Date tells me that the elvers use to appear in the tideway about 
the middle of February, but did not push up higher until later. In some seasons 
elvers have been seen a little before February. 


To this information Mr. HoLr adds the following remarks: “The notes from Corrib 
and Bann may be taken to be quite accurate and from Limerick and Ballyshannon the 
notes seem to be accurate as far as they go. As to River Lee, DALE is a most accurate 
man and you may rely on the middle of February as being about the usual date.” 

In addition to the information from Ireland there is the following interesting notice 
from the Hebrides: 

Mr. Joan Norrie ANDERSON, the Danish vice-consul at Stornoway, has at my request 
paid attention to the arrival of the elvers during the winter of 1905—06. Though search 
was made for them several times earlier in a river in the neighbourhood of Stornoway 
(East coast of Lewis) they were not found before the first days of February. 

Mr. Hozr's data from Ireland! are marked on the Chart, Plate XII, along with the 


t Mr. Hor also received information from the east coast of Ireland, namely, Ballycastle: early 
summer 1904; Dundalk: June and July 1904; Drogheda: May and June 1904; Waterford (south coast): 
April and May 1904. Concerning these Mr. Horr says: «There are no very important eel fisheries elsewhere 
(except in Corrib, Bann, Limerick and Ballyshannon) so people do not pay much attention to eels and fry. In 
consequence, notes of dates from Ballycastle, Dundalk, Drogheda and Waterford cannot be altogether relied 
upon.” The information from these latter places is therefore not marked on the Chart, where it is desired to _ 
compare the earliest dates at which the ascent takes place. 


— 


data from the places in Spain, France and England, where an elver fishery is carried on. 
Even if the data from these countries are not so complete as they will be, and even if 
there may be some variation in the time of arrival of the elvers in different years, yet 
there can scarcely be any doubt that the Chart in its present form gives already a fairly 
correct picture of the true conditions. 

If we now compare this Chart with the Chart, Plate X, which shows the distribution 
of the earliest known developmental stages of the eel, namely Stage 1 (Leptocephalus 
brevirostrrs), it appears to me that the solution of the question is at once evident. It 
cannot be the situation further to the south or north which determines the time of ap- 
pearance of the elvers, as the ascent at North West Ireland already occurs in December, 
indeed even in November, that is, just as early as far to the south on the French 
coast, at Bayonne, whilst on the other hand the ascent at Comacchio in Italy begins only 
in the beginning of February (at which time it also begins so far north as the east 
coast of the Hebrides). If we investigate however the distance from the various places out 
to the deep water, for example 1000 meters curve, Plate XII, along which or outside which 
the larvae were found, we see immediately that the places (Spain, Bayonne, Ballyshannon) 
where the ascent already occurs before New Year are those which lie nearest to 
the deep water’. And if we note the conditions on the tract from the Bay of Biscay 
to the Bristol Channel, which in the nature of the case is the tract from which we obtain 
the best tested information, we see that where the 1000 meter curve bends away from 
the coast the ascent of elvers takes place later in the year. In other words, 
the time of appearance of the elvers on the coasts of Spain, France and Great 
Britain depends especially on the relative distance of these coasts from 
the deep water where the spawning of the eel takes place. In agreement with this we 
see that the ascent on the North Spanish coast, where depths of more than 1000 meters 
occur at less than 15 miles from land, may already begin in September, that is, about 
the same time of year as I have found the metamorphosing eel-larvae off Scotland. 
The elvers have thus practically no distance to travel to get to the Spanish coast. 

The conditions are thus quite clear as regards the coasts directly washed by the 
Atlantic. When we turn to the other parts of North Europe, especially the coasts of 
the North Sea, we find that we still require many new investigations before the question 
can be said to be cleared up in all details. This applies especially to the whole of the 
Scottish and English east coast as also the regions from the north of France, along Belgium, 


2 At Limerick in S, W. Ireland, which lies far up in the mouth of the Shannon, ca. 60 miles from the sea, 
the elvers are observed often in mild weather already in January, so there is no doubt that they must occur 
considerably earlier on the coasts outside. The condition at Cadiz in Spain (cf. p. 205) seems to agree with 
this well. There the elvers are given as appearing in the beginning of December, but the Chart shows that 
the distance here from the deep water is but short. The same considerations used here for the Atlantic coasts 
will assuredly also on closer investigation prove to hold for the Mediterranean. An examination of a 
depths-chart of the Mediterranean shows amongst other things, that there is a relatively long distance from the 
deep water to Comacchio, where the elvers according to undoubtedly trustworthy information first begin the 
ascent in February, 

2 Cf, VAILLANT’S definite statement that the ascent from the sea ceases at essentially the same time 
(namely in May) everywhere along the French coast, in spite of the fact that it begins in different months (see 
p- 198), also the information from the biological station of Santander, Spain, which states that the elvers there 
ascend in the period from October or September to April or May (see p. 200). 


20* 


— 228 — 


Holland and Germany. But from the Danish coasts fortunately we have so extensive: 
and trustworthy data, that we are even now able to give a general summary of the con- 
ditions. We know that on the Danish North Sea coast the ascent of the elvers 
begins in April or beginning of May. This as well as the scattered notices 
from other parts of the North Sea show definitely that the ascent begins later in 
the North Sea than on the Atlantic coasts. And when we come finally to the 
true Baltic we find the condition, that though the eels live there in quantities and there 
are important eel fisheries at several places, yet there is no regular ascent of tiny elvers: 
as occurs further west in Europe. All this shows with certainty that it is the distance 
from places lying further to the west in the Atlantic than the coast of France and Great 
Britain, which specially determines the time of arrival of the elvers at the 
various coasts of North Europe. For the rest it is also clear that the longer the distances 
are, which the eel-fry must travel, the more conditions occur on the way to influence the 
migration (currents, winds, position and form of the coasts, presence of rivers etc.). This 
is the reason why I have so far only endeavoured to map out the conditions on the 
coasts of the Atlantic from which further comes the best information. 

We have hitherto only discussed the period at which the eel-fry begin to show 
themselves on the coasts or to ascend into the fresh water, and the data marked on the 
Chart, Plate XII, refer thus to the earliest period when the arrival of the eel-fry has been 
observed at the various places. 

In addition to the distance of the place from the spawning places of the eel and the 
above-mentioned current and wind conditions etc., there seems also to be another factor 
which influences the ascent of the fry into the fresh water. According to the available 
data the eel-fry often collect in quantities in the sea off the mouths of rivers, to which 
they are specially attracted by the outpouring fresh water. It seems however that they 
often do not go up the rivers immediately on arrival, but remain for some time in the 
sea off the mouth, especially, according to the data, when the weather is cold and stormy. 
Thus for example Couch (l.c.p. 312) writes: “this passing upward is indeed in some 
degree regulated by the state of the season as being mild or cold; for very young eels 
have been obtained at the ebb of the tide so early as the 2nd of January, after watching 
a river with great care they have not been observed passing up the stream until the 
middle of March, and rarely even then.” In addition to this observation, presumably 
made in Cornwall where Couch investigated the fish-life, several others are to hand 
which point in the same direction (cf. Kroyer’s from Hornbæk in Denmark, p. 210), and 
we can even find such definite statements (without any very definite foundation however), 
that the eel-fry do not run up into the fresh water before it has reached a temperature 
corresponding to the average annual temperature of the place. 

Even if we allow that most of the observers have hardly noticed the phenomenon 
before this has attained a certain magnitude and that many of the ascending eel-fry 
especially in the beginning have thus not been remarked, there is scarcely any doubt 
that the temperature has some influence on the period of the ascent of the eel fry from 


1 So far as known the only small eel-fry hitherto taken on the coasts of the inner Baltic are those of 
7o—8o mm. in length mentioned on p.212 as taken on August 24th in Roslagen (Uppland, not very far from 
Stockholm). To judge from the size these eel-fry need not be and most probably are not of the most recent 
year’s group. 3 


the sea to the fresh water, at any rate in colder regions where the temperature of the 
sea-water in winter or early spring is often higher than that of the fresh water‘. The 
matter may in my opinion be considered in the following manner: the eel-fry arrive on 
the coasts at a time which is chiefly determined by the distance of the place from the 
spawning places of the eel. After their arrival on the coasts they may if the weather is 
‘ cold remain in the sea a shorter or longer period, and later, when the weather has 
become milder and the temperature of the fresh water rises they begin to ascend. 


We have now gradually come so far that a connected biological explanation of the 
phenomena of the migration to the coasts of North Europe can be attempted. 

Most of the eel-larvae are in autumn about November transformed to glass-eels 
(Stage 5), which are migrating in towards the coasts from the great depths over which 
they have lived pelagically. At this period the small eels have become swift and strong 
in their movements, and from now on their endeavours are to reach in to the coasts 
where they are specially attracted by outpouring fresh water. 

As we have been able to find the Leptocephali regularly right from the northernmost 
parts of Scotland to the Bay of Biscay, it seems probable that the eel regularly spawns 
over that distance, but there is no doubt on the other hand that specially large spawning 
places where specially large quantities of young are produced lie to the south and south. 
west of Ireland off the mouth of the English Channel. The easterly and northeasterly 
migration, towards the coasts is favoured by the main direction of the current, as the eel- 
fry travel pelagically in the upper water-layers. Quantities of eel-fry move eastwards from 
the large spawning places south-west and south of Ireland, and the great mass undoubt- 
edly passed along the south coast of Ireland, which has no great bays or rivers and has 
further an almost straight east to west direction. The next country they then reach is 
the south-west of England with the Bristol Channel, which by reason of its 
whole form and situation must act like the arms of a trap or similar apparatus 
directly placed for the capture of the elvers coming on from the spawning places. In this 
way we obtain the biological explanation of the appearance of the colossal masses of elvers 
in the innermost parts of the apparatus, i. e. top of the Bristol Channel on the Severn 
River, where millions upon millions are fished by the people. 

A very large number of elvers perhaps especially those which come from places more 
to the south (Bay of Biscay) manage however to slip past Ushant and Land’s End and 
are carried up the English Channel. In the Channel many of them get a landing on the 
coasts of England and France, whilst others are carried further into the North Sea. The 
most undoubtedly succeed here in entering into one or another river on the North Sea 
coasts of England or the Continent, but some are still carried by the current or other 
cause out into the central part of the North Sea, where a few are to be found right 
to the end of April or even somewhat later, living pelagically at least by night. 


1 In the Danish waters (e. g. Sound) tiny eel-fry are found in the sea even from the beginning of March 
(or perhaps’a little before), but the ascent into fresh water has not been seen earlier than April. This is possibly 
due partly to tae ascent only being observed when it has reached a certain magnitude. It is also very probable 
however, that the eel-fry remain so long in the sea because of the higher temperature there, thus for example 
in the Sound where in early spring it is relatively considerable in the deeper channels. 


— 230 — 


There is no doubt further that a considerable number of the fry come into the North 
Sea round the north of Scotland as well as through the Channel. This may be con- 
cluded from the fact amongst others, that specimens have been taken already in January 
on the northernmost part of the Scottish North Sea coast!. But just as the quantities of 
eel-larvae were found to be so much less off Scotland than off S. W. Ireland, there can 
be little doubt that the North Sea gets the greater part of its young eels through the 
English Channel. 

During the passage from the Atlantic to the North Sea the number of fry is naturally 
greatly reduced as more and more fall out on the way, but some have not yet attained 
foothold on the coasts, and of these some come north round the Skaw into the Danish 
and Swedish waters, whilst others continue northwards up to the Norwegian coast, which 
otherwise presumably for a great part gets its supply of elvers across from the northern 
part of the North Sea. 

From the beginning of March on at any rate we can thus find considerable quan- 
tities of pelagic eel-fry in the Danish waters within the Skaw, where the ascent from 
the sea into fresh water takes place from April to the beginning of June. The pelagic 
fry have been aken as far south as in the Sound and Belts, but further to the east in 
the true Baltic the pelagic stages have not been met with?, not even the earliest quite 
metamorphosed bottom-stages, though somewhat older (larger) fry have been taken. 

The phenomenon may possibly be explained in this way, that a great part of the 
fry cease migrating during the passage through the shallow and narrow Danish waters, 
where the salinity of the water gradually sinks considerably, so that. so far as the eel is 
concerned similar conditions occur to those at the mouths of rivers in salter waters. The 
remainder which is gradually greatly reduced then goes sooner or later to the bottom 
and undergoes complete metamorphosis. They may pass some time here, and only later 
perhaps when they have become larger do they migrate to the coasts or up into the 
fresh water, which occurs as we know in the Baltic. 


The view we have reached from the consideration of the available data is thus, that 
the eel-fry are not born nearer the North-European coasts than out in the Atlantic to 
the west of Great Britain and France. From there they migrate into the coasts of West 
Europe so as to reach as soon as possible the goal which is necessary for their 


ı That a portion at any rate of Norway’s stock of eels is due to the young which come from the Atlantic 
west of Scotland is very probable. This is indicated amongst others by the young glass-eels of Stage 5 men- 
tioned on p. 214, which were taken as early as April sth by Dr. NORDGAARD as far north as Salten Fjord (see 
Chart, Plate XI). Similarly, Dr. NORDGAARD on January 28th, 1898 captured an elver of ca. 6 cm. in 
brackish water at Bergen in Norway, which I have had the opportunity to examine. If it belong to the 
earliest year’s group, though I am not quite certain, as it was not well-preserved, then it must undoubtedly 
like the specimens from Salten Fjord have come from the spawning places west of Scotland or the Faeroes. 

2 It should be mentioned that I have found pelagic glass-eels at Iceland in April 1904 the only time we have 
begun our investigations there so early. In the true inner Baltic on the other hand they have never been found. 
This shows also, that it is the great distance through shallow and narrow waters from the inner Baltic to the 
spawning places in the Atlantic which determines the matter. Iceland lies nearer to these and this is the reason 
why the eel-fry can sooner reach there, where the ascent has been observed already in March, that is, earlier 
than in Denmark. 


— GE =< 


normal development, namely, the fresh water or at any rate the coasts, where they com- 
plete their metamorphosis and begin to grow. But all the eel-fry do not succeed 
in getting inland on the coasts which lie nearest the spawning places. These fry lead 
a pelagic life completely or partly and thus come under the infiuence both of the surface- 
currents in the sea and of the strong winds which may carry them away from the coasts. 
Many of them therefore do not reach land until they come to the coasts of the North 
Sea, and others still fewer not even until they pass the Skaw and come into the Danish 
and Swedish waters. Denmark and the other Baltic countries thus owe their 
stock of eels to this remainder of the colossal masses of eel-fry migrating 
from the Atlantic, which from some chance causes do not earlier succeed in getting 
into the fresh water. These chance causes, e. g. direction and strength of the currents 
and winds on the way from the Atlantic to the Baltic can naturally, like all other climatic 
conditions, vary from one year to another, and it will therefore depend on these 
how many eel-fry in any given year are brought into the Danish and 
Swedish waters. 


6. Why the eel does not propagate in the neighbourhood of the continental 
coasts of North Europe 


The mystery which so long hung over the developmental history of the eel was 
for a great part unfolded by the work of Grassi and CALANDRUCCIO published about ten 
years ago. 

It is especially the zoological side of the question, to whose solution the two 
Italians have contributed in so excellent a manner. ‘The Messina Straits were also un- 
usually well suited to this purpose, as at few or perhaps no places in the world is there 
relatively such an easy way of getting the larvae of the eels in quantities throughout a 
great part of the year as just here. 

On the other hand the Italian authors have not entered so deeply into the biological 
side of the question. This was quite natural, as their investigations were intended first 
and foremost to clear up the purely zoological question (of metamorphosis) and chiefly 
because their investigations were restricted to the Messina Straits. The quite unusual 
current-conditions there, which on the one hand allow the eel-larvae (Leptocephali) to be 
so easily obtainable, on the other hand make it difficult to study the normal biology of 
the eel-larvae at that place. We thus see, for example, that GrAssı and CALANDRUCCIO 
did not succeed in determining whether the larvae of the eel in the Z. brevzrostrzs stage 
was normally a bottom form or whether it normally lead a pelagic life. 

In spite of the facts, that the zoological side of the question was so well cleared up by 
Grassi and CALANDRUCCIO and that they were able to determine through experiment and 
to observe directly, how the Leptocephali changed in aquaria to normal young eels, their 
investigations were received with no little distrust. This applied both to a great number 
of scientists and to the general public interested in the “eel-question” round about Europe, 
for example, not least in Denmark and other North European countries, where the eel 
plays so great a part in things of common knowledge. The reason for this is however 
not difficult to see. First and foremost, the discoveries of the Italians tended to completely 
revolutionise the many prevalent and accepted views of this question, on which the way of 


— 932 — 


thinking had to be quite changed. Numbers of years are undoubtedly necessary ere the 
true connection has entered into the general consciousness; examples of this have often 
been seen in like cases. That many scientists should also be doubtful is perhaps more 
remarkable but to a certain extent also explicable. The reason was partly that some time 
had to be taken in forgetting GUNTHER’s peculiar theory — that the Leptocephali are eel- 
larvae which on account of the external conditions have developed abnormally and are not 
able to develop further into eels. Partly also I believe, that Grassi and CALANDRUCCIO were 
themselves a little to blame, because they did not publish the whole of their undoubtedly 
large material, by means of which they had reached such epoch-making results, as completely 
as could be desired in all regards. On the contrary, they restricted themselves to giving 
short preliminary notices, in spite of the requests often addressed to them to give informa- 
tion to the many interested in the matter in Europe and the whole world. Lastly, it was 
difficult for people to understand why the eel-larvae could practically never be found at other 
places than just at the Messina Straits, since eels occur almost everywhere in Europe, 
because even though Grassi and CALANDRUCCIO answer the question by saying that 
“there are currents at Messina which disclose the secrets of the sea elsewhere so unap- 
proachable” (1. ¢. 1897, p. 15), this still fails to give an explanation as to what the 
conditions are which control the occurrence of the Leptocephali. 

So long as the larvae of the eel were practically only known from the Mediterranean 
and no information was to hand regarding their normal mode of occurrence, it was quite 
useless to discuss the reasons why they were not found on the coasts of North Europe. 
As it has now been proved that they are common at places in the Atlantic we are able 
with quite a different security to turn to the discussion of this question. 

We have seen in an earlier section what the depths and the hydrographical conditions 
were at the places in the Atlantic where the larvae of the eel were found. We may now 
for the sake of comparison consider the conditions in the waters lying nearer the North 
European Continent, so as to understand what causes the eel to be unable to breed there. 


1 2 3 4 5 
Baltic Skager Rak Norwegian Sea Atlantic Atlantic 
Depth in || 58°42'N., 18°26’E.| 58°26’ N., 9°44’E. | 61°18’ N., 2° 59° W. | 61°21 N., 10°57’ W. | 51°00 N., 11°43’ W. 
meters 7-VIII-o03 10-VIII-03 18-VIIT-03 29-VIII-05 14-VI-05 | 

ae salinity a salinity | temperature ss ER salinity || temperature ee 
100 3.95 9.51 6.04 35.01 7.83 35.23 8.67 228 10.92 |35.44 

200 4.28 10.01 6.24 35.14 6.95 35.19 8.23 35.23 ? » 
300 4.41 10.25 6.13 35.14 5.22 35.07 » » 10.33(25om.)| 35.44 
400 4.43 10.19 5.74 35.17 1.66 34-87 7.96 35.25 10.00 35-44 

600 » » 5.54 35.14 —0.12 34.90 | 7.76 35.25 ? ? 
800 » » » » —0.59 34.92 7.43 35.21 9.35 35.48 
1,000 » » » » —0.68 34.92 6.90 35.17 8.81 35:55 
1,300 » » » once —0.87(1200m.)|34.92 3.65 3508 6.74 35-34 


t ı, 2 and 3 are taken from the “Bulletin des résultats acquis pendant les courses périodiques” publié par 


le Bureau du Conseil Permanent International pour l’Exploration de la mer. ° 


taken on board the “Thor” by the hydrographer, Cand. mag. J. N. NIELSEN, 


4 and 5 are from observations 


— 


— 233 — 


These waters are the Baltic, Skager Rak with the “Norwegian Channel” and the 
Norwegian Sea west of Norway. It is common to these that the eel lives in all though 
not in equally great quantities. There remain the Kattegat and the more southerly 
portion of the North Sea, but the depths there are so small that to judge from Grassi 
and CALANDRUCCIO’s investigations in the Mediterranean the possibility of the eel being 
able to breed in these waters may already be excluded. 

The greatest depths in the Baltic are 4—500 meters, in the Skager Rak ca. 800 
meters, whilst in the Norwegian Sea between Norway and the submarine ridge which 
joins Shetlands—Faeroes—Iceland—Greenland the depth sinks to at least 4000 meters. 

As mentioned in Chap. 4 the larvae of the eel were found under such conditions in 
the Atlantic, that they must undoubtedly have been born at places where the depth is 
at least ca. 1000 meters. This depth corresponds to a pressure of at least 100 atmos- 
pheres. The eel cannot find such a great depth or so great a pressure 
anywhere in the Baltic, Skager Rak or Norwegian Channel. There is 
however the Norwegian Sea which has considerable depths, towards which therefore one 
might think the eels, for example from Norway, the Skager Rak, Kattegat and Baltic, 
might migrate in order to spawn. But here it is obviously the hydrographical condition 
which places hindrances in the way. This will be evident from the summary given above 
of the hydrographical conditions in the deepest parts of (1) the Baltic, (2) the Skager 


Rak, (3) the western part of the Norwegian Sea (Faeroe—Shetland Channel) and 


lastly, (4) and (5), in the Atlantic at two of the places where the eel larvae were found’. 

It can be seen from the Table, that the temperature at the place stated in the Nor- 
wegian Sea was negative (under 0°) at 1000 meters depth, whilst in the same depth at 
the station in the Atlantic, where the eel larvae were found in greatest numbers, the 
temperature was between 8"/, and 9°. And the temperatures in 1000 meters 
depth are negative not only at the place mentioned but everywhere in the Norwegian 
Sea. (See also the Chart, Plate X, where the isotherms for 1000 meters depth are 
given.) . 
It appears therefore from the Table, that the temperatures at the deepest places in 
the Baltic and Skager Rak are considerably lower than at the corresponding depths in 
the Atlantic where the eel larvae were found. Further, the salinity in the Baltic is totally 
different from that in the Atlantic (respectively 10°19 °/.. and 35°44 °/oo). 

We thus see that the physical conditions in the deepest part of the Baltic 
and Skager Rak and in the Norwegian Sea are very different from those 
in the Atlantic, where the eel larvae occur in great number, and this furnishes 


. the only and at the same time the very natural explanation of why the eel does not 


breed in the first-named waters, so that is has not been possible to find there the earliest 
known Leptocephalous stages, namely, the larvae. 

To judge from the conditions under which I have found the larvae, it seems certain 
therefore that the eel to be able to breed must find itself at places, which have a depth 
of at least ca. 1000 meters in conjunction with a relatively high temperature, namely 


2 5 is the place (S. W. of Ireland) where the greatest number of Leptocephali were taken. 4 is the most 
northerly station (W. of the Faeroes) where I found them. The temperatures and salinities of the upper water- 
layers are not included, as the first and partly also the second vary considerably according to the period of 
the year, further because they have no interest for the question considered. 

30 


— 234 — 


at any rate at least ca. 6—7° at a depth of ca. 1000 meters. But these conditions 
are not found anywhere by the eels migrating out from the fresh and 
brackish waters of North Europe nearer than in the true Atlantic west of 
the British Islands and France (and Faeroe—Shetland ridge). 

Further it is at once evident that organisms such as Leptocephalus brevivostris 
cannot be at home in shallow coastal waters like the North Sea and Baltic. These small, 
not specially rapidly moving forms, which in their whole structure are so obviously suited 
to a purely oceanic, pelagic life and which require almost a whole year for their meta- 
morphosis, cannot normally exist in these shallow waters, where they would be an 
easy prey to many other fishes and further would be continually exposed to the danger 
of being driven on the coasts and beaches. It is just in this that we may see the deeper 
reason, why the metamorphosis of the eel can only take place so far from the coasts out 
in great depths, as, so long as it is necessary for a species of fish to undergo a meta- 
morphosis such as the eels, so long is it also necessary that it on spawning should be 
far from the coasts so that the offspring may find the conditions of life which correspond 
to its whole organisation. And we may suppose here that the eel in its migrations from 
the coasts out to the spawning places is guided by an instinct, which enables it to 
judge a certain pressure and a definite temperature as the goal of its wanderings, a goal 
which suitability, through countless generations has been made to correspond to the needs 
of the normal development of the young. 

At the end of this section, it deserves to be specially mentioned that the shortest 
route for the eels, migrating out from the Baltic, Kattegat, Skager Rak and North Sea 
to places where there are such great depths in conjunction with such high temperatures 
as those where the eel larvae were found in far greater numbers than anywhere else in 
the neighbourhood of North Europe, goes through the English Channel to the 
Atlantic. Yet there is no doubt that a portion also of the eels migrating out from the 
North Sea find their way to the Atlantic round the north of Scotland. 


7. Biology of the eel in comparison with that of other fishes 


We have thus seen, that the eel in order to propagate must undertake migrations 
often of astonishing extent. We may think for example of the distance from the inner 
Baltic, where many eels live, to the Atlantic Ocean off the British Isles and France. 
Another conspicuous feature in the biology of the eel is the enormous difference 
between the external circumstances, under which it lives during its period 
of growth —(shallow, fresh or brackish water) and during its spawning period (deep, 
salt Atlantic Ocean water). 

These conditions are not however peculiar to the eel. On the contrary, we already 
know many examples amongst fishes, where migrations of large extent are undertaken by 
the spawners, and the fishery investigations of recent years have added still more. I 
may for example call to mind Joan HjorT’s description of the migration of the cod 
from and to the spawning places in the Norwegian Sea. At Iceland I have had the 
opportunity of seeing for myself, how the large cod, which occur in the summer in 


— 235 — 


quantittes in the colder water more or less mixed with polar water off the east and north 
coasts and often in great depths, collect together in the spring to spawn on the shallow 
banks off the south coast in the warm Atlantic water. Here also we have migrations 
of considerable extent for the purpose of spawning, and something similar also occurs 
with the herring at Iceland. In the Danish waters we also have the garfish (Be/one) 
and the lumpsucker (Cyc/opterus) migrating inwards in the spring or early summer 
to perform the function of spawning, but when this is completed they disappear again more 
or less quickly etc. In these cases it is the migrations which are specially conspicuous. 
On the other hand, we also know many examples, when the fish for longer or shorter 
periods of their life remain in certain waters without propagating there. The witch 
(Pleuronectes cynoglossus) and the angler (Lophzus) for example live in the northern 
part of the Kattegat, but do not propagate there. At Iceland I have found striking 
examples of such cases. It is true especially of the cod. This is spawned on the south 
coast and is found here in the warm Atlantic water as tiny pelagic fry, whilst no or 
practically no cod are spawned off the colder east and north coasts. Nevertheless the 
earliest annual groups of the cod occur in far larger numbers at the east and north 
coasts, where quite different natural conditions prevail, than at the south coast, where 
they are spawned. Somewhat similar holds good at Iceland, for example, for the plaice 
and dab, partly also the haddock, and it is my belief, which the investigations on board 
the “Thor” have strengthened year by year, that the more the biology of the different 
species is unravelled the more examples will be found of this. We have here evidently 
a phenomenon of great generality in the biology of fishes, which may be expressed as 
follows: Many fish at the spawning period are far more sensitive to external 
surroundings (depth, temperature, degree of salinity) than at other times, so that, when 
about to spawn they often demand quite definite temperatures and depths, whilst otherwise 
perhaps and at other periods of their life they are able to live under quite different con- 
ditions’. It seems therefore, that to obtain these definite outer conditions must be of 
great importance for the fish, because for this reason they must often undertake widely 
extended migrations. Wherein the reason of the greater sensitiveness of the fish to 
external conditions at the spawning period lies, cannot be answered with certainty. For 
many species it may possibly be, that the individuals, which otherwise live scattered over 
wide regions of diverse character, are driven by this sensitiveness to collect on far smaller 
areas, which is of the greatest importance for the fertilisation of the eggs. Perhaps the 
reason is, that the definite outer conditions of life which differ for the different species, 
and which are sought for by the spawning fish, are the most favourable for the devel- 
opment of the eggs and the tiny fry, perhaps both these conditions or several others un- 
known are of importance in this regard, but I shall not enter into the matter further so 
as to avoid treading too much upon hypothetical ground. 

I have only brought forward these views, because they are perhaps not sufficiently 
attended and further as showing, that it is by no means the eel alone of our important 


1 In my opinion therefore, if we wish to describe and define the distribution of one or other species of 
fish according to the surroundings in which it lives, we must first of all investigate under what outer conditions 
its spawning takes place, or what is the same, under what circumstances its tiny fry occur and in much less 
degree note the place of discovery on as large an area as possible without regard to the year’s group taken. 
In this way we will surely reach to a much clearer understanding of the distribution. 


30* 


— 236 — 


fish species, which for the sake of spawning undertakes great migrations to waters totally 
different from those in which they have grown up. When this is taken into consideration, 
we will see, that there is no qualitative, but at most only a quantitative difference between 
the biology of the eel and that of many other fish in this regard. And even such a 
quantitative difference is not always present; for example, | may mention that the distance 
to the spawning places for the eels, which live in South West Ireland, is considerably 
shorter than the distance, the large cod-shoals, which according to G. O. Sars occur in 
summer around Spitzbergen, where they are or have been the object of a fishery from 
the Norwegian side, must travel to reach the spawning-places in the warm Atlantic water 
off the coast of Northern Norway. | 

A relatively far more striking feature in the biology of the eel than the extent of the 
spawning migrations is in reality the circumstance, that this fish, which during growth is 
so distinctly a shallow water fish, descends before the spawning to the great oceanic 
depths. This is almost unique among the food fishes* so far as we yet know. 

In this connection I may call to mind that the allies of the eel, the other eel-fishes, 
several species of which occur within our region of investigation in the Atlantic Ocean, 
are for the most part true deepwater forms. 

Several adult specimens of the deep-water eel Syzaphobranchus pinnatus were taken 
by the “Thor” in the Atlantic from the bottom at depths of ca. 1500—2500 m., and 
further we have taken many specimens of the Leptocephalus-stage of the 5 species pela- 
gically over great depths, where they often occur together with the larvae of the common 
eel (Leptocephalus brevirostris). Of these 5 forms, 3 belong to the genus Lepéoce- 
phalus (e.g. L. Morrisii), 2 to Tilurus, which is characterized by a long whip-like tail. 
They are all figured on Plate IX. Of a single species (Syzaphobrancus pinnatus) we 
have even found the quite young bottom-stages in about 1000 m. depths to the west of 
the Faeroes?. 


Synaphobranchus pinnatus “Thor”, ı Something similar, though in far less degree, is perhaps the _ 

stat. 99, May 22nd, 1904 case with the halibut. The earlier annual groups of this fish are 
onal! Miomlber very common at Iceland in shallow water (for example from 50—2o0 
= | m.), where the full-grown spawning or spawned fish do not occur. 
These we could only find in deep water (for example 500—800 


te “ m.), just as the tiny pelagic young halibut were only taken by the 

19 “Thor” over great depths. Evidently like the eel, the halibut 
descends to great depths for spawning. The cod and other fishes 

> descend gradually with increasing age to the greatest depths, where 

17 they mainly occur. 

6 Er 2 The place was 61°15’ N. Lat., 9°35° W. Long., depth 

o 970 —372 m. 

15 “Thor” station 99, May 22nd, 1904. 

° In a two hours haul with the youug-fish trawl on the bottom 
| 54 specimens were taken, whose length can be seen on the accom- 
13 panying Table. 

©000000cC0 All these specimens, the youngest of which belonged at least 
12}000000000000000 to two annual groups, the smallest measuring from ca. rot/2—ca. 
nn 3 A à 2 4 a RER ee 121/2 cm, were entirely transformed, had the permanent teeth and 

oo were already taking food. : 


At my request Cand. Mag. AD. JENSEN was so kind as to examine 


— 237 — 


I have put together below the places of occurrence of the common eel and of a true 
Atlantic deep-water eel (Syzaphobranchus pinnatus) at the different stages of their life, 
so far as these are known from our investigations with the “Thor”. From this we see, : 
that there are considerable resemblances : 


Leptocephalus- Metamorphosis- 


S ing-period 
pawning-perio déco Ru 


Growth-period 


Pelagic in upper | Comes into shallow 
Great depths water layers over | water along the Shallow water 
great depths | coasts 


The common eel 
(Anguilla vulgarıs) 


Deep-water eel from | 

the Atlantic Ocean 

(Syzaphobranchus : : 
pinnatus) 


Goes down to the 
bottom in great Great depths 
depths = 


If we wish to understand the life-history of the eel it ought undoubtedly to be regarded 
by the light of the relation of the eel to the other eel fishes. The relation may then 
be expressed thus: The eel (4uguzlla vulgaris) is like most of the other eel 
species, a true deep-water fish which inits biology only differs from these 
in that at certain stages of its life, namely the growth-period, it lives, 
or so far we know, exclusively lives in quite shallow, brackish or fresh 
water. On account of this peculiar adaptation to a temporary stay in shallow, fresh 
or brackish water the common eel, in contrast to most of the other eel species comes to 
have an economical importance for man. 

If we keep in view the two facts: (1) that the eel biologically is a deep-water fish 
and (2) that is is well-known, that many fish at certain stages of their life, particularly 
the earlier, live under quite other conditions than during the spawning period, then it 
appears to me, that the apparently incomprehensible or mysterious in the life-history of 
the eel must for the most part disappear. Nevertheless we may still wonder at (1) the 
length and constancy of the migrations many eels, especially those which grow up far 
from the Atlantic, must undertake and specially at (2) the unusually great differences 
shown by the outer conditions under which they propagate from those under which they 
grow up. 


the “Thor’s” material of undetermined Leptocephali in order if possible to identify them. The result of his 
examination was, that one Leftocepha/ws-species, which amongst other characters is distinguished by the lack 
of pigment and by its very peculiarly shaped telescopic eyes, belonged to Syxaphobranchus pinnatus. This 
Lepiocephalus occurred in large quantities in the upper water-layers together with Leptocephalus brevirostris 
and Morriszz. ; | 

1 Of this Syzaphobranchus pinnatus-Leptocephalus, which was taken in quantities in June together 
with Leplocephalus brevirosiris pelagically in about 100 m. depth, I also took September ist in a deeper 
haul (1200 m. wire out) a pelagic specimen, in which the anus had begun to move forward (see fig. 6, PI. IX). 
On the other hand none were found in September near the surface, where the 2nd—ath Stage of the larvae of 
the common eel were taken. This observation, which is still an isolated one, seems thus to show, that the 
Leptocephali belonging to the deep-water eels, when about to metamorphose move down nearer to the bottom 
than when they are in the true (1st) Leptocephalus-stage, during which they stay nearer the surface like Zep- 
tocephalus brevirostris. 


— 238 — 


8. Discovery of a fully ripe male of the common eel 


I shall here mention a Danish eel, which the late Professor A. FEDDERSEN has kindly 
given me for examination, and which in several regards is somewhat remarkable. 

The eel (see Plate XIII) is 34 cm. long and a male. It was caught on the ist of 
September 1903 in Presto Fjord in South East Sealand (consequently in quite shallow 
water) and has since been preserved in spirits. The abdominal cavity has been opened 
before the specimen was placed in spirits, and all the internal organs are excellently 
preserved. 

The eel is a typical silver eel (migrating eel) with all the colours distinctive of this 
stage and other characteristics (cf. PETERSEN, 1806, I. c. p. 13—18). Thus the pectoral fins 
are deeply black and very pointed, the colour of the body (So far as preserved) partly 
black, partly with a silver sheen and the snout pointed. What is most striking amongst 
the external characteristics, however, is the extraordinary size of the eyes, their horizontal 
diameter being ca. 10 mm.!. 

The most peculiar thing about this eel is, however, the correspondingly great devel- 
opment of the sexual organs. Whilst the folds of the testes in the common silver eel 
(migrating eel), according to the investigations of PETERSEN (1 c. 1896, p. 17) and others, 
as also my own observations, do not exceed 3 mm. in breadth, they are in the present 
specimen much larger and thicker. The largest folds; which are found furthest forward 
in the abdominal cavity, have for example a breadth of ca. 18 mm. and a length of 
ca. 11 mm., whilst those in the middle of the testes are Ca. 9 mm. in breadth and 
ca. 10 mm. in length (they have here thus a somewhat different form being more circular). 
In other ways the folds have here not the uniformity in size commonly the case, but 
some by reason of the enormous development of the majority have remained quite small 
and repressed. 

To ascertain whether the testes of this apparently ripe eel contained ripe spermatozoa, 
I applied to a specialist in histology, Cand. Auc. BRINKMANN, who kindly submitted the 
specimen to a closer examination in the desired direction. In a letter of Dec. 17th, 1905 
Mr. BRINKMANN writes the following: 

“At the request of Dr. Jons. SCHMIDT I have submitted two portions, taken from different 
places in a well developed eel-testis, to a close microscopic examination. This showed, 
that the tubuli were everywhere filled with quite developed spermatozoa, and the specimen ~ 
must therefore be regarded as fully ripe sexually.” 

The great interest of this eel lies in the fact of its being the first fully ripe specimen 
of the eel as yet found and because it has thus enlarged our knowledge of the natural 
history of this fish. But is does not bring us nearer to the solution of the question of 
the normal propagation of the eel and it seems to me rather to be an exception, which 
proves the rule, that is: that the eel does not spawn. in shallow water. As so many 
years have been spent in the search for ripe eels, before we have succeeded in finding 
one, which was fully ripe, this seems to me to show conclusively, that we have not sought 

1 GRASSI and CALANDRUCCIO (I. c. 1897, p. 16) give the following measurements of specimens, thrown up 
from the bottom of the sea (deep water) 

Males: length 341%/2 cm., the horizontal (and vertical) diameter of the eye 9 mm, 


length 3314/2 cm,, the horizontal diameter of the eye 9 mm. (vertical a little smaller), 
Female: length 481/2 cm., the vertical diameter of the eye 10 mm. (horizontal a little more). 


— 


for them (or could not seek for them) at the right places. Further it has already been 
mentioned by Grassi and CALANDRUCCIO, that the male of the Muraenoids in contrast to 
the female could mature in shallow water, and as regards the conger this has been directly 
described by HERMES and CUNNINGHAM, who kept the animals in an aquarium, but did 
not succeed in getting the female fully ripe. 


9. Relation between the European and American eel (Anguilla vulgaris, Flem. 
and chrysypa, Rafinesque) 


a. Adult fishes 


It was of considerable interest for the present questions to obtain some precise 
information regarding the relation between the European and American freshwater eels. 
If the conclusions our investigations of the Leptocephali in the Atlantic indicated, namely, 
that the eel spawned near the Atlantic slope, were correct, then the central part of the 
Atlantic must constitute a barrier between the stock of eels in Europe on the one side 
and America on the other, and we should therefore expect to find definite anatomical or 
morphological differences in eels from the two sides of the Atlantic. 

From what was already contained in the literature on this question, there did not 
seem much hope of getting very far in seeking for differences in the position of the fins 
or anus; but the measurements available were nevertheless so incomplete that a more 
exact investigation was very necessary, especially as no attention had been paid to the 
possible differences between the sexes nor to the changes in the position of the fins 
and anus with increasing size, such as are known to occur frequently in fishes. 

The number of vertebrae seemed to offer better prospects according to the available 
information (the ichthyological handbooks of KROYER, GUNTHER, LILLJEBORG, SMITT etc. and 
the more recent investigations of Grasst and CALANDRUCCIO (1. c. p. 10) and EIGENMANN 
and KENNEDY (1. c.p. 81). According to these investigations the number of vertebrae 
varies between 112 and 117 in the European eel and between 105 and 110 in the 
American eel?, but the numbers of specimens examined was far too small to be able to 
represent the extent of the variation in the two forms, and further the males and females 
had not been distinguished in these investigations. 

As I had counted the vertebrae of a considerable number of European eels for other 
purposes, it seemed to me of great interest to do the same also for the American eel, 
and in order to make the comparison I procured ca. 100 specimens of the Canadian eel 
through the Danish fisheries agent in London, Captain A. SOLLING 3. Only the females 


ı The following numbers are given: (A)the European eel: 112—115 (KROYER), 113—117 (GUNTHER), ~ 


113 (LILLJEBORG), 112—117 (GRAsSI and CALANDRUCCIO), 114—116 (DAY), 112—115 (SmiTr); (B) the 
American eel: r1o5—110, in 8 specimens: 106, 107, 107, 109, 110, 107, 105, 108 (EIGENMANN and 
KENNEDY). 
2 C.G. JOH. PETERSEN (l.c. 1905, p.3) found the following numbers from his investigation of elvers: 
American eel: 103, 104, 106, 106, 109, 109, 113. 
European eel: 116, 117, 119. 
3 The investigation was carried out in the following manner. The eels were skinned and gutted, then 
boiled and skeletonized with great care so as to avoid breaking the vertebral column. The flesh was quite 
removed with a brush and the skeleton dried. To make the counting easier every roth vertebra was marked 


— 240 — 


were included, so that the numbers might be comparable with the results I had obtained 
for the females of the European eel. In order to make sure of always having absolutely 
correct figures the work was carried out in the following manner, first of all I counted 
the vertebrae of numbered specimens, then my assistant in these investigations, Cand. 
Mag. A. STRUBBERG repeated the countings independently. If the numbers did not agree 
on comparing the results, we counted them again and if they did not agree even then the 
specimen was omitted. 


Number of vertebrae in the European and American eel (9 only considered). 
(Anguilla vulgaris and Anguilla chrysypa.) All the specimens longer than 50 cm. 


Number | Number 
of of 
vertebrze | specimens 


1. Anguilla vulgaris (October 1905, River Bann, Ireland 


118 oo Average: 114,726. 
117 000000000 
116 O © O O O O © O © © © O0 © © © 0 © © 0 0 
115 0000000000%0000000000000000000000000 
114 O O © O O © O © O © © © © © © © © © © 0 0 © © © 0 © 0 0 0 0 0 
113 O © O O © © O0 © © © © 0 0 0 
I 12 ooo 
III oo 
2. Anguilla chrysypa (December 1905, River St. Lawrence, Canada) 
No 8 Average: 107,012. 
109 000000000000 
108 000000000000000000 
107 000000000000000000000000 
106 00000000000000000000000 
105 00000000 
104 (6) 
103 


The result can be seen from the accompanying Table, to which I may add the 
information that we also counted ca. 150 female European eels from other localities” and 
found that the number of vertebrae also varied in these from 111—118 just as in the 
Irish eels. 

The Table shows that there was a great difference between the American and 
European eel as regards number of vertebrae, the average in the former being 107012 
in the latter 114°726. The form of the curve also is the same in both, and the extent 
of the variation is almost the same, namely 7 and 8 respectively. In spite of the fact 
that a relatively large number of specimens was examined, there has thus not been found 
hitherto a single American eel with so high a number of vertebrae as the lowest found 


with red ink, Two vertebrae are often fused together without such a double vertebra appearing essentially 
larger than the usual single ones. It is thus necessary to be careful, but the spinous processes easily settle 
whether it is a double vertebrae or only one. It is reckoned in the comparison as 2 vertebrae. As the last 
caudal vertebra is very small it is of great importance to clean the end of the column carefully: This! done 
the last vertebrae can be counted with certainty under a lens. But it is necessary to be quite clear over the 
structure of the last two caudal vertebrae, otherwise cases of doubt may arise. With exception of the last, all 
the vertebrae have the form of an hour-glass (cf. Fig. 4, Pl. XXIV in ROBIN, 1880 l.c.). The hindmost 
vertebra of this form is taken as the second last and the rest of the column as one vertebra. 

t These numbers will be published later in more detailed form. In one (Italian) .specimen 119 vertebrae 
were found. 


— 241 — 


in the European eel. And conversely, not a single European eel was found with so low 
a number of vertebrae as the highest shown in the American eel. 

To judge from this the American and European eels are two very wellmarked forms, 
even from the number of vertebrae. At any rate this investigation quite confirms the 
view, that it is the great distances of the central Atlantic which make the division between 
the stock of eels on the American and European side. 

Further the number of vertebrae is not the only feature in which the eels from the 
American and European sides of the Atlantic differ. If we compare an American eel 
with an European of the same size we find that there is a difference in form. The 
American eel gives one the impression of being considerably shorter and plumper, and 
the caudal fin also is generally broader and more rounded posteriorly than in the 
European eel. This appeared to hold good for all the ca. 100 2 eels from Canada I 
examined. There is also a difference in the position of the dorsal fin in the two eels. 
Concerning this Sera E. MEEK! says: “in American specimens the dorsal fin is propor- 
tionately further from the end of snout, making the distance between front of dorsal 
and front of anal a little shorter than in European specimens. Otherwise no permanent 
difference seems to exist.’ On measuring 7 European and 4 American eels he obtained 
the following averages: 

A, vulgaris A. chrysypa 


Distance from end of snout to front of dorsal ........ 30°5 Oo 33 %o 
= = ds een ee 43°8 jo 43:7 Vo 
— — front of dorsal to front of anal ........ 136 Oo 10°6 °/o 


the proportions being given in hundredths of the length to the end of the last vertebra. 
Other measurements are also given (length of head, mandible, pectoral, depth of body at 
front af anal, distance from gills to vent), but in these no difference between the two 
species was found. The character showing the most distinct difference between the 
American and European specimens was the distance from the beginning of the 
dorsal fin to the beginning of the anal fin in percentage of the total 
length. SETH E. Meek found the following results: 


Anguilla vulgaris Anguilla chrysypa 
Total length Total length 
in inches in inches 
1678 — 14 %o 1214/3 — 115/40 
T64/3 — 13114 13°13 —- 1042 0/0 
201ls — 14414 0/0 105/8 — 04/2 0/0 
1112 — 1235/4 Fo 19°ls — 9314 S/o 
ES ESE Average = ner fo 
1228 — 14% 
2315 — 1414 0/0 
Average — 13°6 % 


It seems therefore as if there was a small difference between A. vw/garis and 
chrysypa in this regard, but the numbers are far too small and no attention has been 


t SETH E. MEEK, A note on the Atlantic species of the genus Anguilla (Bull. U. S. Fish Commission, 
vol. III for 1883, 1883, p.430). 


31 


— JAD — 


paid to the possible differences between males and females, nor is it stated whether the 
specimens were yellow or silver eels. 

New investigations were therefore necessary in order to obtain a true basis for con- 
clusions, and I carried out these in connection with the counting of the vertebrae. For 
the comparison only female eels of over 50 cm. in length were used. To determine first 
of all whether any difference could be detected according to age, 45 yellow female eels 
vatying in length from 46 to 735 cm. were examined on the market at Copenhagen. 
This examination showed that no difference could be detected between the smaller and 
larger specimens in the position of the dorsal and anal fins. 

Next, 40 silver female eels were examined on the market at Copenhagen!. The 
length of these varied from 50:5—675 cm., and it was found that no apparent difference 
occurred between the yellow and silver female eels of the same size (total length) in 
regard to the position of the dorsal and anal fins. 

The American eels measured for comparison were in the frozen condition and they 
were measured after being thawed up. The position of the fins was measured in 56 spe- 
cimens in all (yellow and a few half-silver female eels), varying in length from 55'579 cm. 

The feature which best shows the difference between the American and European 
(Danish) eels is the distance from the beginning of the dorsal fin to the 
beginning of the anal fin expressed in °/, of the total length (measured 
from tip of snout to end of al The following comparison shows the result of the 
measurements: 


Anguilla chrysypa (Canada) Anguilla vuloaris (Denmark) 
’ Yellow À Yellow © (Total length Silver 9 (Total length 
(a few half silvery) © (oil login ses 65 Eu) 50—73'5 cm.) 50'5—67'5 cm.) 
QI %o 10°8 % 10°7 O/o 
(Average (Average 
(average OF 59 messiements) of 45 measurements) of 40 measurements) 


The result of the investigation? is that I am able to confirm MEEK’s statement that 
the distance from the beginning of the dorsal fin to that of the anal estimated in per- 
centage of the total length is on an average less in the American than in the European 
eel (average respectively 9:1°/ and 10°8°/.). The reason for this essentially is that the 
dorsal fin begins further back in A.chrysypa than in A. vulgaris, whereas there 
is less difference in the position of the anus. 

It should be mentioned further, that the ee of the dorsal fin may undergo 
remarkably great individual variation. 2 Danish eels of 60 cm. in length, 
for example, I found the distance from the tip of se snout to the beginning of the dorsal 


t All the Danish eels were measured by Cand. A. STRUBBERG, the American eels by both of us conjointly. 
2 Measurements based on the dimensions of the head do not serve {probably for separation (as MEER’S 
measurements also show), the form of the head changing so much during the development of the eel. Therefore 
the characters given by JORDAN & EVERMANN (Fishes of North & Middle America, I, p. 347, 1896) as distinguishing 
the two species, cannot all be credited with great importance, as no special comparison of silver (or yellow) 
eels from America has been made with silver (or yellow) eels from Europe. The following distinguishing 
characters are given: (a) Distance between” origin of dorsal and vent 5/6 to 11/4, in head; pectoral 3 to 32/3 in 
head; head 21/2 to 24/5 in trunk; upper jaw 33/4 to 41/4 in head. Yellow, brown or black, underparts paler 
. Ang. vulgaris, (b) Distance between origin of dorsal and vent r1/6 to 2 in head; pectoral 25/6 to 32/, in 
head; head 2 to 21/2 in trunk; body more robust and trunk slightly shorter than in A. vulgarzs, otherwise 
similar . . . Aug. chrysypa. 


fin to be respectively 18'2 and 205 cm., whilst in 2 American eels of 63 cm. the same 
distance was 20 and 23 cm. Consequently, the character mentioned above (distance from 
the beginning of the dorsal fin to that of the anal in °/, of the total length) may natur- 
ally also vary considerably', even though in most of the American eels it was ca. 9 °/o 
or less and in most of the European 10—11°/, or more. In two Danish eels of 59 cm. 
from the same locality this dimension was found to be 9:2°/, and 11:2°/ respectively 
and in two American eels (also from the same locality) 79 and 10:2 °/, respectively. 

We thus see that though the dorsal fin in 4. chrysypa is placed as a rule further 
back than in A. vulgaris, this character may undergo remarkably great variation within 
the two species, so that these cannot always be distinguished in single cases by means of 
the position of the dorsal fin alone. 


b. Young stages 


Even in the youngest known stages, the Leptocephali and the elvers, differences may 
be detected between specimens from the two sides of the Atlantic: We have seen (p. 163) 
that the average length of our Leptocephali (Stage 1) was a little over 75 mm. (varying 
from 60—88 mm.). On the other hand the only two specimens hitherto mentioned of 
the American Leptocephalus Grassii were only 47 and 49 mm. long (EIGENMANN & 
KENNEDY |. c. p. 84), thus on an average between 2 and 3 cm. shorter than the European- 
Atlantic specimens!. And if EIGENMANN & KENNEDY’s figures of Leptocephalus Grassi! 
(see Fig. 3, p. 150) be compared with my photographs of ZL. dvevzrostras, it will be seen 
that there is considerable difference in the form of the head, body and tail. The body 
is for example, much more pointed both in front and behind, the head flatter and the 
snout more pointed and longer. Similarly there seem to be many fewer teeth which 
seem to have a different form from those in Z. bvevzvostrzs (cf. Fig.6A p. 170). 

If we consider further the metamorphosed eel young, we see that there is a difference 
here also between the European-Atlantic and the American specimens. Reference may be 
made to the measurements on p.175 for the lengths of the metamorphosed, well-pig- 
mented European-Atlantic eel young in summer. If we compare these measurements 
from different summer months, we see that the minimum length is on an average ca. 
66 mm. and the smallest specimen hitherto observed was 58 mm. The American material 
of young eels at my disposal is unfortunately wery small; it consists of 7 speci- 

t To judge from the position of the anus the American specimen figured was in the same stage of devel- 
opment as my Stage r. EIGENMANN & KENNEDY give I. c. p. 84 the following description of Z. Grass. “Body 
lanceolate, sharp at both ends deepest at the middle; its depth 5.66 in the length; dorsal beginning about 8 
segments in front of anus, its rays becoming gradually longer to the caudal, whose rays are about 1 mm. long; 
anal similar to the dorsal; pectoral well developed; head sharply conical, upper and lower profile equally 
slanting; eye large, 1,33 in snout, 4 in snout; no pigment cells; segments 65 + 40 and 68 + 407. 

2 According to GRASSI and CALANDRUCCIO, I. c. p.13—14, the average length of the transparent elvers in 
the Mediterranean (month?) is 67 mm., whilst the pigmented specimens have an average length of ca. 61 mm. 
minimum 51 mm,). 

The Leptocephalus stage is certainly also smaller in the Mediterranean than in the Atlantic (varying from 
60—77 mm, in the Atlantic from 60.—88 mm., average 75°21 mm.). The fact generally known, that the young 
of the same species of fish before metamorphosis is larger in colder than in warmer waters, seems thus to 
hold also for the European eel, as the size at metamorphosis in the Mediterranean is a little smaller (ca. */2 cm.) 


than in the Atlantic off Europe. 
The case seems to be somewhat different with the Leptocephali of the American eel which are much 


31* 


— 244 — 


mens! taken at Beloxi in U.S. in the middle of last century and preserved in the Zoological 
Museum at Copenhagen. These specimens measure 45, 47, 48, 49, 49, 51, 53 mm. and 
are well-pigmented, so that they are undoubtedly metamorphosed and had perhaps already 
begun to increase in length?. All these elvers are thus considerably shorter than the 
smallest European-Atlantic specimen we have found, and further they are much thinner 
and more slender. We see therefore that, just as the Leptocephali of the American eel 
are evidently much smaller than those of the European, the same holds good for the 
metamorphosed elver, or in other words: the American eel seems to metamor- 
phose at a smaller size than the European. 

We can now give the following summary of the investigations on the relation between 
the European-Atlantic and the American-Atlantic eels: 

(1) The number of vertebrae differ; the females of the European eel having from 
111--118 vertebrae (average 114°726), the females of the American eel only from 104— 
110 vertebrae (average 107012). Als no transition stages have been found in this regard, 
at any rate hitherto, we have here a distinctive characteristic for the separation of the 
eels occurring in North America and Europe. 

(2) The American eel is shorter and plumper in form than the European and the caudal 
fin is often more rounded. Similarly the origin of the dorsal fin is as a rule further back 
than in the European eel, but these characters undergo so much variation within the two 
species, that we cannot always rely upon them alone for the separation of the two. 

(3) Metamorphosis in the American eel seems to occur at a smaller size than in the 
European-Atlantic, as both the Leptocephali and the metamorphosed elvers seem to be 
much smaller in the former than in the latter. (The average length of the, European- 
Atlantic Leptocephali was found to be ca. 75!/, mm. [265 specimens] and is 48 mm. for 
the American [2 specimens of 47 and 49 mm.], both for specimens in Stage 1.) But new 
investigation of the American eel is necessary, as only 2 specimens of its Leptocephalus 
stages are known as yet, before we can determine anything in this regard with certainty. 

For the purpose of expressing an opinion as to whether the American 4. chrysypa 
is specifically distinct from the European (and African?) A. vadgarzs, we still lack invest- 
igations on the number of vertebrae in specimens from the southern parts of both regions, 
as it is quite conceivable that such an investigation would give uniform transitions between 
both. For the time being we must be content to demonstrate, that the eels of Northern 
America and Northern Europe are very distinct in several characteristics, especially in the 
number of vertebrae, which is in good agreement with the supposition that the great depths 
of the Atlantic form a barrier between the stock of eels on both sides of the ocean. 
smaller than the European, as they were found in the Atlantic off the North American coast, where the temperature 
of the water is, I think, not higher than in the Atlantic off the British Isles from which our Leptocephali come. 

1 These have already been described by C.G. JoH. PETERSEN (1905. I.c. p. 3) who counted the vertebrae 
of the specimens. 

2 This is also indicated by the fact, that the alimentary canal contains food in most of them, and it is 
therefore reasonable to suppose that they have been even smaller. The same is the case with some specimens, 
which I received later from U. S. National Museum, Washington D. C. and which come from different places 
in the U.S. e.g. from Wilmington, North Carolina (Length: 45, 48, 48, 52, 53 mm.) and from Woods Hole, Mass. 
(Length: 52, 53, 53, 53, 54 54, 55, 55, 57, 58, 58, 59, 59, 59, 60, 61, 61, 62, 63 mm.). (Note added during press.) 

3 On the other hand the adult condition of A. chrysypa does not seem to be smaller than in 4. vu/garıs, 
as according to JORDAN & EVERMANN I. c. p. 348 it reaches a length of 4 or 5 feet. 


— 245 — 


SECTION II 


Importance of the present investigations for the eel fisheries in the Baltic 
countries and Denmark! 


In various ways the investigations described here are of importance for understanding 
the practical eel-fisheries, particularly of Denmark and the Baltic countries. 

It holds generally as a main rule for a fishery that we should seek to so regulate 
its extent, that sufficient young fish may constantly be produced in order that 
the stock may be maintained properly. This rule holds for all those fishes, which remain 
in essentially the same waters, during their whole life. For the eel-fisheries in Denmark 
and the Baltic countries the condition is different. We have seen that the stock of eels 
here is dependent entirely on the young which migrate in from the Atlantic Ocean. Let 
us now imagine certain circumstances, which certainly cannot be realized, but may be 
imagined for the sake of making the matter clear. 

Suppose we close up the English Channel and the passage into the North Sea north 
of the British Isles in the winter and spring with a fine net, which will not allow the tiny 
eel fry to pass. What would the result be? Clearly, that after not many years both the 
Baltic and the North Sea countries would be without eels, as the supply of young fish 
would be stopped. And it would not make the slightest difference, if, simultaneously 
with the closing of the passages and meaning to save the stock, we fished fewer eels 
than usual, perhaps none at all, or if we on the other hand every year fished up all the 
silver eels (if this could be done). In both cases the result would be, that silver eels would 
be taken from the closed waters in the first few years as usual in the autumn, that is, 
so long as the yellow eels present were growing up to silvereels; but after this had 
happened, there would not be a single eel left in the North Sea and Baltic 
countries. 

From this we see that the North Sea and Baltic countries are entirely dependent on 
the supply of eel fry from the Atlantic Ocean. Even though we protect our eels 
here ever so much, this would not be of any use if the conditions for the 
supply of young fish from the Atlantic Ocean are unfavourable. We have 
already seen, how millions upon millions of tiny eel fry begin out here in the autumn to 
mowe in towards the coasts of West Europe in order to reach the goal necessary for 
their future development, namely, the fresh water or the shallow coastal waters. Further 
we have seen, that it depends on many chances, namely, the direction and strenghts of 
the currents and winds during the period of immigration; how many eel fry will gain a 
foothold along the coasts that lie nearest the breeding places. It thus depends on 
these chances, which vary from one year to another, how many young 
eels are brought to the North Sea and Baltic countries in any particular 
year. 

It is clear, that of the silver eels which come from the coasts of France and Great 
Britain, a larger number have the chance of being able to propagate, than of those which 


1) While working up this section I have received very precious assistance from different antherities, 
especially from Fiskerikonsulent Mag. Sc. Cer. LEVINSEN. 


— 246 — 


come from the Baltic and the Danish waters. The distance is much shorter and the 
dangers and difficulties of the way are thus greatly diminished, Further there is no doubt, 
that the quantities of eels to be found in the Baltic and Kattegat are rather unimportant, 
in comparison with those, which occur in France, Great Britain and the southern North 
Sea countries, to which the young eels have a much easier approach", 

For these reasons itt must be strongly emphasized, that the main point in practical 
regard is not where the eels of the Baltic and Denmark propagate. How many of these 
there are which after all reach so far is not known, but those that do propagate in the 
Atlantic west of Great Britain and France, where also the great majority of the eels, 
which come from the latter countries and the North Sea countries propagate. And to 
take a wide view it is very improbable, that the contingent of young fish, which are to 
be ascribed to the eels of the Baltic countries and Denmark, should play any great essen- 
tial part in comparison with the quantities produced by the eels of the Atlantic and 
North Sea countries. On the contrary the main points in practical regard are, where 
the young eels, which the Baltic countries and Denmark receive, come 
from, if they receive sufficient numbers of them and if not how they can 
obtain sufficient numbers. To these questions the present investigations may, at 
any rate partly, give an answer. From what has been said previously (p. 221—23) it is 
evident, that the quantities of young eels, which appear along the coasts of the different 
countries, vary considerably, and that they are in the first instance dependent on the 
distance from the spawning places. The quantities of young eels, which come to the 
countries or regions of Western and Northern Europe, where there are favourable condi- 
tions for them to grow up to eatable size, are thus not everywhere equal inamount. On 
the contrary a comparison of regions at different distances from the spawning places 
would establish the important fact, that whilst on the one hand, as is known, there are 
regions, where the supply is too small and the young eels too few, there are on 
the other hand places, where there are too many, i. e. where on account of the proximity 
to the spawning places or the particular form of the coasts, there necessarily must come 
far more young fish, than there is room for or food. Such localities are for example 
various places along the coast of France and of the Bristol Channel in the southwest of 
England, and the in great part undoubtedly superfluous quantities of young eels are not 
appreciated there, so little so that people catch them by millions to boil or fry them or 
sometimes even to give them to the pigs! In places many hundreds are daily engaged in 
catching them, and catches of 100 lbs. pr. man in one night are common. The price per pound 


t That the eel fisheries in spite of this play such a relatively large part in the Baltic countries and Den- 
mark may to my mind be attributed (1) to these countries being unusually well situated for catching the 
migrating eels, with their low sandy coasts and the absence of tides. This fishery for the migrating eels in the sea 
on the coast of the Baltic countries and Denmark forms indeed a very great part in the product of the eel 
fisheries, which are elsewhere in Europe essentially carried on only in freshwater. (2) The high status, which 
the technique of the eel fisheries has reached in these countries, and which far exceeds that in the rest of 
Europe (with single exceptions as for example Comacchio in Italy), There is therefore not the slightest doubt 
that the eel fisheries here are exploited much better, than in the rest of Europe. But we also see, that 
the eel fishery in the Baltic, in spite of these special advantages, nevertheless loses all importance, when we 
come so far in as to the inner Baltic, where the supply of young fish is so scarce, that the Bes Sie fishery- . 
technique itself would not make large eel fisheries, 


D — 


varies at some places from 1%—21 and one pound contains about 1500 specimens. 
This means therefore, that one could buy 1500 young eels for about 1'}, d. 
which, transferred to places where there is need of them and room for 
them, could grow up to large eels. 

Great possibilities are thus opened up for transplanting eels in as great quantities as 
the circumstances make desirable to the waters in the Baltic countries or elsewhere, which 
do not naturally have a sufficient supply of eel fry. And it should also be observed, 
that there are perhaps no other fry, which adapt themselves so well to transplanting as 
just those of the eel, it seems indeed almost as if the eel fry were endowed by nature 
with that object in view. Thus in the developmental stages, which would be considered 
for purposes of transplantation, they are extraordinarily hardy and can sustain with- 
drawal from water for a long time, which is naturally of great importance for the trans- 
portation to such places, where they must go over land. And further they resemble the 
silver-eel in being in a migration-stage, when they do not require food. 

From both these circumstances the possibilities are in a high degree increased for 
the transplantation of even great quantities of young eels in good condition from one 
place to another whether by sea or by land. 

At various places in Northern Europe (Sweden, Norway, Denmark, Germany) trans- 
plantation of young eels is already undertaken on a small scale’, and there is no doubt 
also that such local transplantation may often be of considerable use, e. g. when the young 
are transferred from rivers with abrupt falls or similar hindrances, which the young fish 
are not able of themselves to overcome. Such arrangements should naturally be con- 
tinued, but besides, I think that the Baltic countries and the Danish waters 
should be provided with great quantities of young eels from the Atlantic 
coasts, where there are more eel fry than there is room for in addition to those, which 
naturally reach so far as to these regions. 

If we perceive the desirability, for example at a water-fall, sluice or similar place in 
North Europe, of helping the eel-fry over the existing hindrance, so that they may reach 
to places, where there is room and need for them, is there not good reason for seeking 
to help them over the many difficulties on the several hundred miles journey from the 
Atlantic Ocean, a distance which requires ca. 4 months? or more? 

This we can do, if we buy and transport large quantities of young eels from the 
coasts of the Atlantic Ocean and place them in fresh and brackish water in the Baltic 
countries and other places in North Europe, where there is need of them. In this way 
we shall gain two objects: the first, that we do not take the young fish from 
places, where perhaps there are not enough of them, and this we are often 
not quite sure about, when the transplantation is from «one place to another in North 
Europe; the second, which naturally is of vital importance, that it becomes possible to 
undertake the transplantation of young fish on a far greater scale than 
before. Now the common price for smaller eel fry in Sweden and Denmark is 10 kr. 
Ca. 11 sh.) per 1000, which means, over 100 times so much, as the young eels can 


1 Kel fry have been transplanted to the Danube from the Mediterranean on a somewhat large but probably 
still not sufficiently great scale. 

2 The immigration from the Atlantic Ocean begins in November or earlier, and the young eels begin to 
appear in quantity in the Danish waters in March. 


— 248) — 


be got for in the regions about the Atlantic Ocean. To this must be added the expense 


of transplantation and advance to the venders of the young eels, but the result would 


undoubtedly be able to bear all such expenses. 

There care scarcely be any doubt, that great gain could be made by transplanting 
the eel fry on a large scale to the Baltic countries and other places in Europe, as we 
should thereby enable many more eels than before to live and grow up to 
eatable size, and there can also be no doubt, that many both fishermen and others 
would take part in the venture, if arrangements were made to give them good oppor- 
tunities for releasing the young eels. 


First of all suitable quantities of young eels should be transplanted to the lakes, 


ponds and other fresh waters of the Baltic, and this must of course for the most part 
be a matter for private enterprise. But in the second place it would be highly desirable, 
if young eels in quantities were put out in the Baltic itself, and also in 
the Danish waters, where it is not at all certain, that as many eels live as 
there is room for. In this the states would naturally have to join. If transplantation 
on such a grand scale could be realized, we could rely upon: (1) more eels growing up 
in the fresh waters of the Baltic than before and thus an increase in the produce 
of the eel fisheries in fresh water, (2) more silver eels than before migrating out 
in autumn along the coasts of the Baltic and through the Danish waters, so that the 
trap fisheries in the sea would also be increased. 

And lastly it should be pointed out that the people on the coasts of the Atlantic 
Ocean would also have profit from such an undertaking, which if carried on to the right 
extent would bring the fishermen in the regions, where the elver fisheries already 
take place on a great scale a larger sale on better conditions. According to the nature 
of the case there are and must be places, where far more young eels come from the 
Ocean than there is room for in the water-areas, how perfectly the eel fisheries in 
those areas are exploited. And in our times it ought not to be necessary, that one place 
in Europe fishes so many hundred pounds of young eels, which cannot be eaten, but 
must be given to the pigs to get them used, while other aces, only a fen day’s journey 
distant, pay 10 Kroner for less than one pound. 

The main conclusions, which the present investigations lead to as regards the Baltic 
and on the whole for regions, which lie distant from the breeding places of the eel, are thus: 


(1) The fishery for the silver eels which migrate outwards in autumn should be. 


developed in as great a degree as is at all possible. 

If it can be done, we should, as at Commacchio in Italy catch the main quantity of 
them; for those that escape mean a loss in revenue! 

(2) We ought to transplant on a large scale the young eels from the coasts of 
the Atlantic Ocean and put them out both in the fresh water and even in the Baltic 
and Danish waters in order by these means to increase the product of the eel fisheries. 


Ba 


— 249 — 


Appendix 


As an appendix to the foregoing description of the researches in 1905, two lists of 
“ the “Thor's” catches of eel larvae (ZepZocephalus brevivostris) in 1906, respectiv. in 
May—June (I) and in August— September (Il) are given here. 

With regard to the way in which the different stages of metamorphosis are denoted 
(I—-IV Stage) reference may be made to p. 168—169 and to the following data: 

Stage Ia (occurred only in May—June, not i August—September): Row of teeth intact, 
gut still thick (Pl. VII, Fig. 1, p. 170, Fig. 6 A). 

Stage Ib: Row of teeth intact, gut reduced in thickness (PI. VIII, Fig. 2). 

Stage Ic: A few teeth fallen out, gut reduced. 

Stage II: cf. Pl. VII, Fig. 3—6. 

Stage Ill: cf. Pl. VIII, Fig. 7—8. 

Stage IV a: cf. PI. VII, Fig. 9. 

Stage IV b: cf. Pl. VIII, Fig. 10. 


I. List of the catches of Leptocephalus brevirostris (ast Stage) in May and June 1906 
All the specimens were in Stage Ia or Ib. 
Stat. 36. 44°21’ N., 2°37' W., depth: 1035—1140 meters [May 10th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1125 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 38. 43°52’ N., 2°27’ W., depth: 1030—1290 meters [May 11th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 250 meters wire out (depth: 1290 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevtrostris 
Stat. 48. 4543! N., 3°47’ W., depth: about 1000 meters [May 18th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: about 1000 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris ; 
Stat. 52. 48°43’ N., 12°05’ W., depth: 1860—1945 meters [May 21st, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1860—1910 meters) 2 hours 
10 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 1910—1945 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 300 meters wire out (depth: 1945 meters) 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 53. 48°55’ N., 12°03’ W., depth: 1174—-1080 meters [May 21st, 1906]. 
Large young-fish trawl,.300 meters wire out (depth: 1174—1080 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 55. 49°23’ N., 12°12’ W., depth: 1220—1330 meters [May 21st—22nd, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1220—1330 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevivostris 
(2) do. 200 meters wire out (depth: 1330 meters) 2 hours 
9 Leptocephalus brevirostres 


— 950 — 


Stat. 61. 51°04' N., 11°39’ W., depth: 1020—1450 meters [May 31st, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1320—1020 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 400 meters wire out (depth: 1020—1420 meters) 2 hours 
| 8 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 500 meters wire out (depth: 1420—1300 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 
(4) do. 600 meters wire out (depth: 1300—1450 meters) 2 hours 
9 Leptocephalus brevivostris 
(5) do. 800 meters wire out (depth: 1450 meters) 2 hours 
. 1 Leptocephalus brevirostris 
(6) do. 300 meters wire out (depth: about 1450 meters) 2 hours 
5 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 62. 50°25’ N., 12°44’ W., depth: 2480—2775 meters [June 4—5th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out (depth: 2480 meters) 2 hours 
4 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 63. 49°27’ N., 13°22’ W., depth: 2140 meters [June 5th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 2140 meters) 2 hours 
5 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 64. 49°17' N., 14°03’ W., depth: more than 4000 meters [June 6th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 65. 49°04! N., 14°52’ W., depth: more than 4000 meters [June 6th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out, 2 hours ; ; 
9 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 67. 48°29’ N., 14°15' W., depth: more than 4000 meters [June 7th, 1906). 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 2 hours g 
10 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 68. 48°04! N., 12°40' W., depth: more than 4000 meters [June 7th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 400 meters wire out, 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat.69. 47°40' N., 12°41 W., depth: more than 4000 meters [June 7th, 1906]. 
3 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 71. 48°05’ N., 11°50 W., depth: more than 4000 meters [June 8th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 400 meters wire out, 1 hour 
2 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 300 meters wire out, 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 72. 48°41’ N., 11°30 W., depth: 2600 meters [June 8th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 1 hour 
7 Leptocephalus brevirostris 


Stat. 73. 45°43' N., 12°05’ W., depth: 1340 meters [June 9th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 1 hour 
5 Leptocephalus brevirostris 
(2) Small-meshed Eel-seine, 400 meters wire out, 1 hour 
2 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 74. 49°23' N., 12°13’ W., depth: 1170—1298 meters [June 9—10th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 100 meters wire out (depth: 1215 meters) 2 hours 
7 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 200 meters wire out (depth: 1245 meters) 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 200 meters wire out (depth: 1245—1298 meters) 1 hour 
2 Leptocephalus brevivostris 
Stat. 76. 49°27 N., 13°33’ W., depth: more than 2600 meters [June 11th, 1906]. 
(1) Small young-fish trawl, 800 meters wire out, 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
(2) Large young-fish trawl, 100 meters wire out, 2 hours 
11 Leptocephalus brevirostres 
(3) do. 200 meters wire out, 2 hours 
4 Leptocephalus brevirostris 
(4) do. 300 meters wire out, 2 hours 
1 Leptocephalus brevivostris 


Stat. 77. 5045! N., 11°53’ W., depth: more than 2000 meters [June 13th, 1903]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 1 hour 
9 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 78. 51°35’ N., 11°36’ W., depth: 475 meters [June 15th. 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out, 2 hours 
2 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 200 meters wire out, 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 80. 51°34’ N., 11°50’ W., depth: 060—1200 meters [June 16th—17th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 400 meters wire out (depth: 1040 meters) 2 hours 
5 Leptocephalus brevirostris 
(2) Small young-fish trawl, 1200 meters wire out (depth: 1140 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
(3) Large young-fish trawl, 200 meters wire out (depth: 1140 meters) 2 hours 
12 Leptocephalus brevivostris 
(4) do. 100 meters wire out (depth: 1200 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 


- Stat. 82. 51°08’ N., 13°05’ W., depth: about 1800 meters [June 18th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out, 2 hours 
7 Leptocephalus brevirostris 
32" 


— 252 — 


Stat. 86. 54°23' N., 11°08’ W., depth: 490—800 meters [June 22th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 200 meters wire out (depth: 800 meters) 2 hours 
5 Leptocephalus brevivostris 
do. 350 meters wire out (depth: 490 meters) 2 hours 
6 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 87. 54°30' N., 11°19' W., depth: 1740 meters [June 22th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 350 meters wire out, 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris 
Stat. 90. 55°45’ N., 9°30' W., depth: 910 meters [June 24th, 1906]. 
Small young-fish trawl, 800 meters wire out, '/, hour 
1 Leptocephalus brevirostris 


II. List of the catches of Leptocephalus brevirostris (ist to 4th stage) by the ,,Thor” 
in August and September 1906 
Stat. 167. 51°28’ N., 11°50’ W, depth: 1160—1350 meters [August 26th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1220—1300 meters) 2 hours 
3 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 350 meters wire out (depth: 1160—1360 meters) 1 hour 
2 Leptocephalus brevivostris 


(3) do. 500 meters wire out (depth: 1280—1350 meters) 11/, hours 
1 Leptocephalus brevirostris 


Stage Ib: 3 specimens, Stage Il: 3 specimens ; 
Stat. 168. 51°30 N., 11°37’ W., depth: 390—4a70 meters [August 26th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 390 meters) 1 hour 
21 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 450—470 meters) 5 hours 
26 Leptocephalus brevirostris 


Stage Ib: 5 specimens, Stage Ic: 1 specimen, Stage II: 20 specimens 
Stage Il: 21 specimens 


Stat. 175. 51°11’ N., 11°41’ W., depth: 575—1050 meters [August 30—31st, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 770—1050 meter) 1 hour 
7 Leptocephalus brevivostris 
(2) do. 300 meters wire out (depth: 770—575 meters) 1 hour 
1 Leptocephalus brevivostris 
(3) do. 300 meters wire out (depth: 850 meters) 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris 
(4) do. 200 meters. wire out (depth: 880—1030 meters) 11/, hours 
1 Leptocephalus brevirostris 


— 253 — 


(5) do. 100 meters wire out (depth: 1030 meter) 11/, hours 
1 Leptocephalus brevirostris 


Stage Ib: 1 specimen, Stage Ic: 2 specimens, Stage III: 4 specimens 
Stage Il: 3 specimens 
Stat. 177. 49°30’ N., 11°38’ W., depth: 550—1020 meters [September 1st, 19006]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 550 meters) 2 hours 
8 Leptocephalus brevirostris 
(2) do. 250 meters wire out (depth: 645 meters), 2 hours 
3 Leptocephalus brevivostris 


Stage Ib: 4 specimens, Stage Ic: 1 specimen 
Stage II: 5 specimens, Stage III: 1 specimen 


Stat. 178. 48°o4' N., 12°40’ W., depth: more than 4000 meters [September 2nd, 1906]. 
Large young-fish trawl, 600 meters wire out (depth: more than 4000 meters) 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris, Stage Ib 
Stat. 170. 47°20' N., 12°23’ W., depth: more than 4000 meters [September 2nd—3rd, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 600 meters wire out (depth: more than 4000 meters) 
2 hours 
1 Leptocephalus brevivostris, Stage 1b 
(2) do. 1800 meters wire. out (depth: more than 4000 meters) 2 hours 
1 Leptocephalus brevirostris, Stage Ib 
Stat. 180. 48°19! N., 13°53’ W., depth: joo, meters [September 3rd, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: jo» meters) 1 hour 
3 Leptocephalus brevirostris, Stage Ib 
Stat. 181. 49°22! N., 12°52’ W., depth: 1350 meters [September 4th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 1350 meters) 1 hour 
f Stage Ib: 1 specimen 
| Stage Il: 1 specimen 
Stat. 183. 51°02’ N., 11°15’ W., depth: 300—630 meters [September 5th, 1906]. © 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out [depth: 630—300 meters) 2 hours 
{ Stage Il: 3 specimens 
| Stage Ill: 3 specimens 
Stat. 184. 52°02’ N., 11°37’ W., depth: 300—325 meters [September 7th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 325—300 meters) 
1 Leptocephalus brevirostris, Stage III 
Stat. 185. 51°56’ N., 11°55’ W., depth: 350—640 meters [September 7—8th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 600 meters wire out (depth: 630—350 meters) 1 hour 
1 Leptocephalus brevivostris 
(2) do. 900 meters wire out (depth: 550 meters) 1 hour 
8 Leptocephalus brevirostris 


2 Leptocephalus brevirostris 


6 Leptocephalus brevivostris 


— 254 — 


(3) do. 900 meters wire out (depth: 600 meters) 1 hour 
10 Zeptocephalns brevirostris 

(4) do. 600 meters wire out (depth: 640—560 meters) 1 hour 
j 1 Leptocephalus brevirostris 

(5) do. 300 meters wire out (depth: 560—500 meters) 2 hours 
18 Leptocephalus brevirostris 

(6) do. 250 meters wire out (depth: 500—420 meters) 2 hours 
4 Leptocephalus brevirostris 


Stage II; 6 specimens, Stage III: 26 specimens, Stage IV a: 8 specimens, 
Stage IV b: 2 specimens 
Stat. 186. 50°06’ N., 11°06’ W., depth: 470—650 meters [September 8—9Qth, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 300 meters wire out (depth: 600—570 meters) 1 hour 
3 Leptocephalus brevirostris | 
(2) do: 300 meters wire out (depth: 570—470 meters) 1 hour 
3 Leptocephalus brevirostris 
(3) do. 65 meters wire out (depth: 470 meters) "/, hour 
26 Leptocephalus brevirostris 
(4) do. 65 meters wire out (depth: 470 meters) */, hour 
55 Leptocephalus brevirostris 
(5) do. 65 meters wire out (depth: 650 meters) "/, hour 
12 Leptocephalus brevivostris 
(6) do. 100 meters wire out (depth: 650 meters) :/ hour 
13 Leptocephalus brevirostris 


Stage Ib: 6 specimens, Stage lc: 8 specimens, Stage Il: 56 specimens, 
Stage III: 30 specimens, Stage IV a: 10 specimens, Stage IV b: 2 specimens 


Stat. 188. 48°12’ N., 8°52’ W., depth: 490 meters [September 9th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 65 meters wire out (depth: 490 meters) 1/, hour 
1 Leptocephalus brevivostris, Stage NI 
Stat. 189. 47°22’ N., 7°55’ W,, depth: more than 3500 meters [September 10th, 1906]. 
(1) Large young-fish trawl, 600 meters wire out (depth: more than 3500 meters) 
1 hour 
1 Leptocephalus brevivostris, Stage II 
(2) do. 1800 meters wire out (depth: more than 3500 meters) 1 hour 
1 Leptocephalus brevirostris, Stage Il 
Stat. 190. 46°30! N., 7°00' W., depth: more than 4000 meters [September 11th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 65 meters wire out (depth: more than 4000 meters) 2 hours 
Stage Ib: 8 specimens ; 
43 Leptocephalus brevirostris \ Stage lc: 13 specimens 
| stage Il: 23 specimens 


Stat. 191. 46°58’ N., 6°17’ W., depth: more than 3000 meters [September 11th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 65 meters wire out (depth: more than 3000 meters) 1 hour 
Stage Ic: 1 specimen 
14 Leptocephalus brevirostris ! Stage Il: 12 specimens 
Stage III: 1 specimen 


Stat. 103, 47°13’ N., 6°01’ W., depth: 950—210 meters [September 12th, 1906]. 
Large young-fish trawl, 65 meters wire out (depth: 950—210 meters) 1 hour 
Stage Il: 2 specimens 
4 Leptocephalus brevirostris ! Stage Ill: 1 specimen, 
Stage IV a: 1 specimen. 


As the large material (more than 500 specimens) which has been collected in 1906 
will be worked up in detail later, only a few main results may be pointed out here: 

1) The larvae of the eel (Leptocephalus brevirostris) occur regularly in the Atlantic 
Ocean over deep water outside the coastal banks along the whole region from Spain to 
North Scotland. To the West they have been observed as far as to ca. 15° Long. W. 
(depth over 4000 m.), namely, off the Channel). In August—September the main quantities 
were found nearer to the coastal banks (i.e. 200 m. curve) than in May—June. 

2) In May—June only stage I was observed. 

3) In August—September most specimens were in more or less advanced stages of 
metamorphosis, and the older of these were found as a rule nearer to the coastal banks 
than the younger. 

4) In the night the eel larvae are found nearer to the surface than by day. 

5) Different circumstances show that the spawning of the eel in the Atlantic Ocean 
must take place in the middle of winter. 

6) Of 3—4 species of deepwater eels the preleptocephalic (not fullgrown) larval stages 
have been found occurring pelagically over great depths. 


SECTION IV 


Resumé 


The eels of North and West Europe spawn in the Atlantic west of Europe (west of 
the British Isles and France). The conditions necessary for the spawning of the eel and 
for the development of its first stages have been found to be: (1) depths of at least about 
1000 meters (corresponding to a pressure of ca. 100 atmospheres), (2) a temperature of 
the water in 1000 meters of over ca. 7° C. (accompanied by a salinity of over ca. 35°20 °/o0). 

It results from this that the silver eels migrating from the Baltic and North Sea 
cannot find the conditions required for the spawning and development of the larvae (Lep- 
tocephali) anywhere nearer than the west of the British Isles and France. Thus, in the 
Baltic, Kattegat, Skager Rak and North Sea the depths are not suitable, and in the Nor= 
wegian Sea west of Norway where the depths are sufficient the temperature is too low. 

The larvae of the eel (Leptocephatus brevirostris Kaup), see Pl. X, have been found 
by the “Thor” in the Atlantic along the whole distance from west of the Faeroes (ca. 61° 
N.L.) to off Brittany (ca. 48° N.L.), see Pl. X'. The most northerly station where they 
were found by the “Thor”, namely off the Faeroes, must be considered as indicating ap- 
proximately the northern boundary for the eel larvae in the Atlantic, determined by the 
temperature in deep water which further to the north becomes too low. On the other 
hand, keeping in mind the observations in the Mediterranean, there can be no doubt that 
later investigations will find them much further to the south than the “Thor” has been, 
that is, along the coasts of France, Spain, Portugal and West Africa as far as the 
temperatures will permit!. 

' The region of the distribution of the eel larvae or of the spawning places of the eel 
may thus be defined as the belt along the continental slope towards the eastern part of 
the Atlantic depths, where the depths are ca. 1000 meters or more and where the temp- 
erature in 1000 meters depth is at least ca. 7°C. This belt, which runs from north to 
south somewhat parallel to the continental coasts, is rather narrow in comparison with 
the whole extent of the great Atlantic basin, and it is this which constitutes a barrier 
between the eels of North America and Europe (Anguzlla chrysypa and vulgaris). Both 
of these spawn indeed in deep water in the Atlantic, but not so far from the coasts that 
intermingling is possible under normal conditions. In connection with this it has also been 
shown that the vertebrae of ca. 300 © eels have been counted (ca. 200 from Europe and 
ca. 100 from North America) without any number being found common to the European 
Anguilla vulgaris (111—119 vertebrae) and the American Auguzlla chrysypa (103—110 
vertebrae) (cf. p. 240). 


The youngest developmental stage of the common eel (Auguzl/a vulgaris) as yet 
known is Leptocephalus brevirostris previously found only in the Mediterranean. This 
was found in the Atlantic for the first time by the “Thor” on May 22nd, 1904 west of the 
Faeroes, but only a single specimen and a single specimen was likewise taken later on 


ı Our investigations in 1906 have shown that the larvae of the eel occur in quantities in the Bay of 
Biscay where we found them as far to the south as to off the North coast of Spain. (Note added during press.) 


August 11th, 1904 by the Irish investigation steamer “Helga” off Ireland. Later, in 1905 
numerous specimens (several hundreds) were found by the “Thor” to the west of the 
British Isles and France over depths greater than ca. 1000 meters. That our specimens 
really belong to the common eel (4. w7/gar7s) is proved by the facts: (1) that the 100 
specimens examined had the same number of vertebrae as this species, and (2) that all the 
transition stages between Z. dreverosiris and cylindrical eel young were found. 

Of all the regions investigated by the “Thor” in 1905 the area off the English Channel 
was the one where by far the most eel larvae were found, namely, up to 70 specimens 
per haul (of 2 hours). Large masses of eels obviously spawn here and the region off 
the English Channel must be regarded as the most northerly of the main spawning places 
of the eel in the Atlantic". 


The larvae of the eel (Leptocephalus brevirostris) are true pelagic animals as is 
shown by their whole organisation. They have consequently nothing whatsoever to do 
with the bottom and do not pass their life buried in the bottom as some have formerly 
believed. In the living condition they are quite clear and transparent like glass and are 
always found in company with other forms just as distinctly pelagic, amongst which 
salpae, pteropods (e. g. Cymbulia and Ayalaea) and glas-clear heteropods (Carzinarza) 
and crustacea (Phronima) deserve special mention. They are further accompanied by 
various pelagic fish young, amongst which are first of all 5 other Leptocephali (the larval 
forms of Syzaphobranchus pinnatus and Conger vulgaris chiefly) but also the young 
of many different fishes, both pelagic and deep-water forms. 

The larvae of the eel (Z. dvevzvostrzs) must therefore be considered as true pelagic 
deep-sea forms, and this applies also to the other Leptocephalus species taken by the 
“Thor”. What the conditions are in the stages preceding the Pepugeguialus (preleptoce- 
phalic stages) has not yet been determined. 

Leptocephalus brevirostris occurs chiefly in the upper and middle water 
layers, where it is found close to the surface but in greatest numbers at a depth of 
about 100 meters (in the day). Like many other pelagic fishes it seems however to rise 
higher up in the water at night than in the day. Its movements are not specially rapid, 
eel-like and undulatory, and it is often seen to remain quite still in the water. 

As mentioned, the appearance of the still earlier stages of the eel is not known, as 
neither the eggs nor the preleptocephalic larval stages have been found or at least 
identified. It is known that the eels have pelagic eggs. Further the “Thor” has aided 
us to show that masses of large, pelagic eggs of deep water fishes occur in 
the Atlantic. These eggs, some of which greatly resemble those of the eels but which 
belong to the deep water salmonoid Argentina silus, remain floating in deep water and 
hatch out there to larvae without normally rising up to the surface (bathypelagic eggs). 
It is therefore very reasonable to assume that the preleptocephalic stages of the common 
eel and of many other eel species are normally bathypelagic, and this explains in a natural 
manner why the preleptocephalic stages do not occur in the rich collections of Leptoce- 
phali from the surface of tropical seas, since the larvae only rise up to the surface after 
the preleptocephalic stage of feeding and growth has been passed through. In agreement 
with this is the fact, that the lower limit to the developmental series of the tropical 

1 As to the conditions further to the south see Note p.256. 


33 


— 258 — 


Leptocephali, usually obtained for investigation namely from the surface layers, is so 
remarkably welldefined. 

Leptocephalus brevirostris is found in the Atlantic from May onwards through the 
summer to September but as no observations earlier than May are to hand we do not 
know in what month the Leptocephalus stage first appears. All the “Thor’s” specimens 
from June 1905, namely ca. 265 specimens, are in essentially the same stage of devel- 
opment, that which is the highest point of the larval development and is 
characterized by the features that the feeding stage is over and the retrogressive meta- 
morphosis not yet begun. The animals no longer take food at this stage, which also 
applies to other Leptocephali examined by me in this regard (cf. above). With perhaps 
a single exception all our specimens of Zepiocephalus brevirostris are thus full-grown, 
and their average length is a little over 75 mm, the variation in length being 
from 60 to 88 mm. In addition to the length the specimens vary somewhat in breadth 
(height), as can be seen from the photographs of Plate VII. A row of characteristic larval 
teeth is present both in the upper and under jaws, the anterior of which have the character 


of grasping teeth (Fig. 6A, p.170). Pigment is quite lacking except in the eyes, the iris 


of which is silvery. The anus lies far back, so that the distance from the anus to the 
end of the tail is about '/,rd of the total length. This stage, the highest point of the 
larval development, is called by me Stage 1 in contrast to the later metamorphosis stages. 


In addition to the Stage 1 mentioned Leptocephalus brevirostris, the 1905 invest- 
igations of the “Thor” have also given us all the transition stages between this and the 
colourless elvers, which have been known for many years from the shallow waters on 
the West and North European coasts and which in this work have been denoted as the 
developmental Stage 5. The intermediate (2nd—4th) stages were found. like the first over 
deep water in the Atlantic but later in the year at the close of summer and in autumn. 
It appears from the “Thor’s” investigations that the metamorphosis of the eel 
larvae takes place in the autumn out in the Atlantic, where the larvae 
during metamorphosis live pelagically. Plate VIII gives photographs of all the 
various stages of metamorphosis, from which it will be seen that there is good agreement 
in the main between my specimens from the Atlantic and Grassı and CALANDRUCCIO’S 
from the Mediterranean‘. 

The accompanying Table (p. 259) summarises the characteristics of the various stages 
in the metamorphosis and their biological conditions. 

By metamorphosis of the eel larvae I mean the whole process of change, during 


ı There is this difference however, that 1 have always found that the anus normally moves forward almost 
to the middle of the body before the height is essentially reduced, whereas the opposite might seem to be the 
case to judge rom GRASSI and CALANDRUCCIO’S Fig. 2. (Cf. p. 168, note). 

An observation made during the cruise of the “Thor” in 1906, however, obviously gives the explanation 
of this apparent disagreement. It appeared namely that when I kept even very broad specimens of the ist Stage 
(May and June) in an aquarium these became in a few weeks much narrower without otherwise showing the 
least sign of beginning metamorphosis. I ascribe this to the abnormal circumstances under which they lived 


in the aquarium and consider it therefore as abnormal. (Cf. Grassi and CALANDRUCCIO’S figures 2 and 3, es 


p- 11 —ı2, of which the first just comes from a specimen which has been living for a long time in captivity.) 
(Note added during press.) 


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lr Sty ‘IIIA Id | Siewiue-wopog | LÉO AUERS SES | (ual) Ang ‘ounf “Ken | jou st {poq ey], 'sjoadse jeisye] pue jesiop | o 
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ZI—II‘sStq ‘IITA ‘ld MES We | ed ae TES | Per | Ke dv | ‘Houq ay} Jo jeu) YIM our ur skemje st pray S 
4 | AN ie QE CE | ONE NE | ae) —JaqueaoN— Jde | sy} Jo InoJuoa ou} pue Suryuem oyınb mou 
| je SlSU AM PES | eu st Apoq ay} Jo AnoJuoa ayy pue sMO1 snourds 
| | SHEE IV sol vaweaN | -I9JUI 9} UsaMjeq SUOZ yuaıedsue.n ea SU, 
| | | Apoq su} JO .ınoJuo9 ay} pue 
| | SMOI snourdsisyur ay} UseMjoq au 0Z juored 
| | | | -sue1} 1910 sy} Jo odrys ModIeU e suTeUIOT 
o1—6 söt4 TILA ‘Id | | | |JequaaoN—jsnsn¥ || ins ary, 1070 uëy) zamo] Age |. + 
| | | | -19prsuo9o a[pprw sjr Je UsAa MoU Zuraq 
| | | || Xpoq ay ‘Teorıpurpko ayy 0} Suryovosdde unog 
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— 60 — 


which they assume the appearance of the parents simultaneously with a reduction in the 
size of the body both in height and length. Two natural periods can be distinguished 
in the metamorphosis. During the first it is essentially the height of the body that is 
reduced, and the result of this is the Stage 5 which is already in the main eel-shaped 
(“hemilarvae”, “glass-eel”, “transparent elvers”). This first part of the metamorphosis is 
passed through out in the Atlantic, and it is only when Stage 5 has been reached that 
the young elvers begin to appear at the coasts of Europe. In contrast to the earlier flat 
Leptocephalus stages these are now strong and swift as arrows in their movements. 

During the second part of the metamorphosis it is chiefly the length of the body 
which is reduced. In biological regard this part of the metamorphosis may be’ 
characterized as a migration-period, during which the elvers seek in towards West and 
North Europe in order to reach to the fresh water or the shallow coastal waters, where 
they can complete their metamorphosis and begin their future life of feeding and growing. 
The metamorphosis may be completed either in fresh or salt water. The whole of the 
metamorphosis has thus lasted about one year!, during which time the animals have 
taken no food, but have thus, in addition to the considerable reduction in height, 
become reduced on an average ca. 1 cm. in length (namely, from ca. 75 to ca. 65 mm). 
(Cf. p. 172.) 

The metamorphosis can be sharply defined both in morphological and phy- 
siological regard, namely, (1) by the total reduction in length, which in any given 
individual is determined by the difference between the greatest length (in Stage 1) and 
the smallest of all reached in reduction (Stage 6), and (2) by their taking no 
food during this period. 


The reason why the early stages in metamorphosis have so long remained unknown 
off West Europe, until the scientific investigation steamers found them, is that the eel 
larvae complete the first and most apparent part of their metamorphosis out in the Atlantic 
and do not appear at the coasts until they have reached the eel-shaped Stage 52. 

In the autumn, in the beginning of November, however, as appears from the collec- 
tions of the Irish investigation steamer “Helga” in the Atlantic west of the British Isles, 
small elvers in Stage 5 are found on their way in towards the coasts3. And from November 
onwards or even earlier it is no longer necessary to go out to sea to procure the 
youngest eel fry existing at that time, as these have then begun to appear at several of 
the West European coasts, where they run up the rivers or other outlets3. 

The distribution of Stage 5, the colourless glass-eels, in the sea during the winter 
half-year is represented on the Chart PI. XI. The Chart shows: (1) that the eel-young at 
this stage and this time of year are no longer restricted in their occurrence to 
the Atlantic west of Great Britain and France, as was the case with the earlier 


1 In the countries (e.g. Spain and France), which lie close to the spawning places the metamorphosis may 
perhaps be carried through more quickly, as the elvers here can enter the fresh water earlier in the year. 

2 That this is the case I have been able to determine by an investigation of 3000 tiny eel fry taken at 
the period of New Year 1906 at Bayonne in the Bay of Biscay. None of these elvers were still at Stage 4; 
they were all without doubt in Stage 5. 

3 The small elvers appear already in the north of Spain in the month of October: or September, whereas 
they have not been observed at Ireland before November. 


— 261 — 


stages in development (see Chart, PI. X). On the contrary, we see that Stage 5 is found 
in the English Channel, North Sea, Skager Rak and Kattegat as well as in the 
waters off Norway and Iceland. (2) That the elvers (Stage 5) appear earlier in the 
waters off the coasts of Great Britain, where they are already found from November on, than 
further to the east in the Danish waters, where they have not hitherto been found earlier 
than the beginning of March. (3) That the elvers in Stage 5 are certainly not found 
in the Baltic, where however older eel fry occur, though on the other hand they are 
found as far north as Iceland where but few eels live. All this is in agreement with the 
fact discovered by the “Thor”, that the spawning places of the eel are in the Atlantic 
west of the British Isles and France. 


By means of the various reports from the coasts of West and North Europe, we 
are further enabled to follow the eel young on their way from the spawning places in 
the Atlantic to the places where they will pass their future life. Reports regarding the 
ascent of tiny eel fry on the European continent are to hand right from the southwest 
of Spain northwards to Denmark, the west coasts of Sweden and Norway at least up to 
67°—68° N.L. and further from the Atlantic Islands (Great Britain, Faeroes, Iceland). 

Several important conclusions can be drawn from these reports. For example we 
find, that far greater quantities of tiny elvers occur on the true Atlantic 
coasts than on those further from the Atlantic. This is already seen in an 
indirect way from the fact that a characteristic and at certain places extensive fishery 
for the tiny elvers (in Stage 5) with the use of them as food has been able to develop 
on the true Atlantic coasts (Spain, France, South West England, partly also Ireland), but 
only there. The fishery attains a great importance especially at those places which lie 
in the neighbourhood of large spawning places for the eel (e. g. along the coasts of the 
Bay of Biscay), or on coasts which in consequence of their whole form and direction 
come to play the part of a fishing apparatus for the elvers migrating inwards from the 
sea (e. g. Bristol Channel in South West England). 

A direct comparison of the conditions on the different coasts of West and North 
Europe shows further, that the elvers decrease in quantity from west (West 
côasts of Great Britain and France) to east (North Sea, Kattegat, Baltic). 

It appears also from the reports that the time of occurrence of the elvers on the 
different coasts depends in the first place on the distance from the deep water in 
the Atlantic where the eel spawns (cf. Chart, Pl. XII). We thus see that the ascent 
is observed earliest on the coasts of Spain, South West France and Ireland, from which 
the distances out to the 1000-meters line are quite short. The geographical height of the 
place has only a secondary importance, in this way namely, that the elvers sometimes, 
especially in colder regions, remain in the sea at the coasts and only begin to run up 
into the fresh water in great quantities, when the temperature of the latter becomes higher. 

On the coasts directly washed by the Atlantic Ocean, the ascent of the 
elvers of the ist year’s group into the fresh water begins already in September— 
December, January and February, all according to the distances from the deep 
water. So far north in the Atlantic as at Iceland however, the ascent has not been 
observed before the end of March. 


— 262 — 


From the North Sea coasts very little information is to hand, which is in agreement 
with the fact, that the tiny elvers are not here as on the Atlantic the object of a fishery 
and thus receive little attention. It is known however, that the ascent does not begin on 
the coasts of Denmark before April, and in the inner Danish waters (Kattegat, Belt Sea) 
in general not before May. 

At the inner Danish waters and the western Baltic we come to the eastern 
boundary for the tiny elvers (Stage 5). These have hitherto never been found in 
the inner Baltic, neither in the sea nor in fresh water, whereas the ascent of larger eel 
young over 20 cm. long takes place in the Baltic as far up as in the Gulf of Bothnia. 


All the facts given in the last few pages confirm the correctness of the view, that 
the eel is not born nor do the larvae develop nearer the coasts of North Europe than in 
the Atlantic off Great Britain and France and that consequently the whole of the 
North European stock of eels depends upon the young which migrate 
inwards from that region. 

When the eel larvae have become elvers in the autumn out in the Atlantic it is 
necessary for them to get into the shallow coastal waters and fresh water, to which 
their future life up to the period of reproduction is bound. Thus, even in the beginning 
of November the tiny elvers in Stage 5 have been found in the Atlantic on their way in 
towards the coast of northern West Europe’. Here the most of them strike land on 
which they can pass their lives, but a smaller number do not reach their goal so quickly 
and thus pass through the English Channel into the North Sea, to which also some reach. 
northwards round the British Isles. 

Many of the remaining elvers succeed in getting firm “foothold” on the North Sea 
coasts but not all, and these last then pass through the Skager Rak into the Kattegat and 
Western Baltic. Meantime the period of the year has so far advanced, that the meta- 
morphosis is nearing its end for the majority, and in consequence, the elvers now give 
up the pelagic mode of life they have hitherto led and become bottom-animals before they 
have reached into the true Baltic. That only or essentially only the older stages of the 
young eel are found so far in is thus explained in a natural manner. 

It is consequently but an extremely small fraction of the eel fry born to the west of 
Great Britain and France which reach so far as to the Danish waters and the Baltic, as 
most fall out on the way; but the distance they must overpass is nevertheless very long. 
That it is at all possible for the fry to travel a distance of such unusual length is due 
in the first place to the unusually long duration of the pelagic life. 


The eel is however not the only species whose young stages can occur a long way 
from the places, where they were spawned. Many examples of this might be named 
even amongst the important food-fishes, as for example the cod at Iceland and northern 
Norway. What is specially remarkable about the eel is first and foremost the ability of 
the young to live under conditions, which are as totally different from those under which 
they are spawned as shallow fresh water is from the salt water of the depths of the 
Atlantic. 


t On the north coast of Spain, where the elvers of Slage 5 have practically no distance to travel from 
the deep water to the land, the ascent may begin even in September (at Santander). 


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4 


== 263 — 


In biological regard the eel must be considered as a true Atlantic deepwater 
species, which in its biology only differs from its allies, the other Atlantic deepwater 
species (e. g. Syzaphobranchus pinnatus), in that it passes certain periods of its life in 
shallow water. In this way in contrast to the other Atlantic deep-water eels it has come 
to play an economic role for man. 


From the data to hand it appears, that the great majority of the West and North 
European eels spawn at about the same time of year‘. It is further certain that 
the small, completely metamorphosed young eels of Stage 6, which occur in summer on 
the coasts of North Europe, are considerably more than ı year old, so that it is 
therefore quite excluded that they can be the offspring of the eels which 
have migrated out in the preceding autumn. 

It has been found that the male eel may exceptionally mature in shallow water, as 
we know may be the case with the males of the conger (Conger vulgaris). ‘Thus, A. 
FEDDERSEN on September 1st, 1903 found in the shallow Præsto Fjord in Denmark a male 
silver eel, which was remarkable in having in addition to unusually large eyes, the testes 
exceedingly large and quite filled with ripe sperms. This is the first quite ripe specimen 
found anywhere of the European eel, though thousands of specimens have been examined. 
Herein lies an indirect but undoubted proof that the eel does not spawn in shallow water. 
It is only in shallow water that the eel has been sought for with suitable apparatus. 
It now remains to seek for them in the deep water of the Atlantic, where our invest- 
igations of its larvae have shown that they spawn. 


As to the importance of the present investigations in practical regard see Section III, p. 245. 


1 We have thus seen that in the summer only Stage 1 was found and none of the later stages, in autumn 
on the other hand the first stages in the metamorphosis, in winter only Stage 5 and so on. ‘The French and 
Spanish reports on the elver fisheries indicate clearly, that although the fishery begins in different months (Sep- 
tember—December, January, February) at different places yet it ceases everywhere about at the same 
time, namely at the end of April or beginning of May, the elvers then approaching the end of their metamor. 
phosis Similarly the English fishermen on the Bristol Channel say, that the elvers after April 3oth become black, 
bony and unsuited for food so that they no longer trouble to fish them. These facts and many others clearly 
show therefore, that the majority of the elvers complete their metamorphosis at about the 
same time of year. 


PI. VII. 


PI. VIII. 


1d EE 


BIREXIT. 


Pl. XIII. 


— 264 — 


EXPLANATION OF THE PLATES VII—XII 


Larva of the eel (Anguilla vulgaris) = Leptocephalus Anguillae vulgaris (L. brevirostris), 
14 specimens at about the same stage of development (rst stage of transformation). 
Fig. 1—7 (first series): Variation in size. 
» 8—14 (second series): Variation in shape. 
NB. All the figures are about 11/2 nat. size. Reproduction from photographs of specimens preserved 
in formaline. 


Metamorphosis of the Eel (Anguilla vulgaris). 
Fig. 1—2: 1st stage, (Leptocephalus brevirostris). 
» 3—6: 2nd stage. 
n 7—8: grd stage. 
» 9—10: 4th stage. 
» I1—12: sth stage. 
» 13: 6th stage. 
NB. All the figures are about 11/2 nat. size. Reproduction from photographs of specimens preserved 
in formaline. 


Larvae of various Eels caught by the “Thor” in 1905. 
Fig. 1: Leptocephalus spec. (not fullgrown). 
„ 2: Leptocephalus Anguillae vulgaris. 
» 3: Ttlurus spec. 
» 4—6: Leptocephalus Synaphobranchi pinnati 
je LA ASISpEC: 
» 8—9: Leptocephalus Congri vulgaris. 
NB. All the figures are about natural size. Reproduction from photographs of specimens preserved 
in formaline. 


. Chart, showing the distribution of Zepfocephalus brevirostris (1st stage of the fry of the Eel) W. ol 


Europe during the summer. 


. Chart, showing the distribution of transparent Elvers in the Sea (5th stage of the fry of the Kel) 


during the winter. 


' 
Chart, regarding the ascent of the Elvers, showing: 

1. the places where Elvers are fished for and used for human food, and 
2. the date of ascent of the Elvers in the various countries. 


Ripe male specimen of the Eel (Angzilla vulgaris). 
Fig. 1 seen from the ventral aspect. 

» 2 seen from the lateral aspect. 

» 3 seen from the dorsal aspect. 
NB. All the figures are about natural size. 


(UOTJLULIOJSUR.I] / 31S OUPS Anna pypmbuy) 


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Rapports et Procès-Verbaux Vol V PL X 


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KE Summer half-year (April-September). 


| \ The red & blue spots indicate some of the “Thor's” stations \ 
/ % N | during 1903—05, where the young-fish trawl was employed. 
TEMPERATURE) 1900, ABOVE 9°C. Fi RÄN CE | @e (all blue spots): no specimens found. 
/ nn - > : re ya | ® more than 35 specimens per haul (2 hours) \\ 
| ur \ | @lss | 8 . ne lit) \ 

= | à N ; t Repeated observations were made at some of | 
il | he \ the stations indicated here by one spot only. | 
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co 0 60 120 180 240 300 360 420 480 540 naut. miles 


200 Meter —_______— 000 Meter =-------2000 Meter 


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Rapports et Procès-Verbaux Vol V 


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FRY or THE EEL (5 stage), Transparent elvers 


ee) 
Winter half-year (October— April). 


Distribution in the sea according to the present 
Danish and Foreign observations. 


@ One or several specimens found from October— December. 


| Si OS ‘= 5 2 = . January — February. 
Fr ; OU à = A in March. 
t RA .. . - . - April. 
3 [Most of the specimens recorded were pelagic]. 
t ——— The part of the 1000 Meter line outside which the 
¢ Ist stage (Leptocephalus brevirostris) is found. 
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RAPPORTS ET Procks-VERBAUX Vou. V Pr. XIII 


Pacht & Crone ad naturam phot. 


RIPE MALE EEL (Anguilla vulgaris) 


Fig. 1, seen from the ventral, Fig. 2, from the lateral, Fig. 3, from the dorsal aspect. 


(4a) Beiträge zur Naturgeschichte des Aales 


Von JOHS. SCHMIDT 


Auszug 


Der Aal Nord- und Westeuropas laicht im Atlantischen Ozean westlich von Europa 
(den Britischen Inseln und Frankreich). Die Bedingungen, welche vonnöten sind, damit 
der Aal sich fortpflanzen und seine erste Entwicklung durchmachen kann, haben sich als 
die folgenden ergeben: 1) mindestens gegen 1000 m Tiefe (welcher Tiefe ein Druck von 
ca. 100 Atmosphären entspricht), 2) eine Temperatur in einer Tiefe von 1000 m von über 
7° € (von einem Salzgehalt von über ca. 35,20 °/oo begleitet). 

Hieraus folgt, dass die aus der Ostsee und Nordsee auswandernden Silberaale nirgends 
näher als westlich von den Britischen Inseln die Bedingungen vorfinden, welche sie 
gebrauchen, um sich fortpflanzen und zu Larven (Leptocephalen) entwickeln zu können. 
In der Ostsee, im Kattegat, Skagerak und der Nordsee ist die Tiefe somit nicht hin- 
reichend, und im Nordmeere, westlich von Norwegen, wo die Tieien hinlänglich sind, ist 
die Temperatur zu niedrig. 

Aallarven (Zeptocephalus brevirostris, Kaup), siehe PI.X, sind vom „Thor“ im 
. Atlantischen Ozean auf der ganzen Strecke westlich der Färöer (ca. 61°N.Br.) bis zur 
_ Bretagne (ca. 48° N. Br.), siehe Pl. X, nachgewiesen worden. Der nördlichste Ort, an dem 
sie vom „Thor“ angetroffen wurden, die Gewässer bei den Färöern sind als die Nordgrenze 
der Aallarven im Atlantischen Ozean annähernd zu betrachten; diese Grenze wird bestimmt 
durch die Temperaturen in der Tiefe, die noch weiter nordwärts zu niedrig werden. 
Dagegen besteht, auch wenn man die im Mittelmeere gewonnenen Erfahrungen in Betracht 
zieht, kein Zweifel darüber, dass es künftigen Untersuchungen gelingen wird, sie viel 
weiter gen Süden nachzuweisen, als die Fahrten des „Thor“ sich erstreckt haben, nämlich 
längs der Küste von Frankreich, Spanien, Portugal, und dem westlichen Afrika, so weit 
die Temperaturen ihre Existenz ermöglichen". 

Als Verbreitungsgebiet der Aallarven oder als Brutplätze des Aals ergibt sich somit 
diejenige Zone längs des kontinentalen Abfalls gegen den östlichen Teil der atlantischen 
Meerestiefe, deren Tiefen ca. 1000 m oder mehr und deren Temperatur in einer Tiefe von 
1000 m mindestens 7° C betragen. Diese sich von Norden gen Süden, dem kontinentalen 
Küstensaume so ziemlich parallel erstreckende Zone ist schmal im Verhältnis zum ganzen 
weiten atlantischen Meeresbecken. Dieses ist es eben, welches eine Grenze zwischen den 
Aalen Nordamerikas und Europas (Auguzlla chrysypa und vulgaris) bildet, die zwar 
beide im tiefen Wasser des Atlantischen Ozeans, aber doch nicht in so bedeutenden Ent- 
fernungen von der Küste laichen, dass unter normalen Umständen eine Mischung möglich 
ist. In Verbindung hiermit hat es sich denn auch gezeigt, dass ich an ca. 200 europäischen 
und ca. 100 amerikanischen 2 Aalen Wirbelzählungen habe unternehmen können, ohne 


1 Unsere Untersuchungen im Jahre 1906 haben gezeigt, dass die Aallarven im Golf von Biskaya südwärts 
ganz bis an die Nordküste Spaniens vorkommen, (Während des Drucks hinzugefügte Bemerkung.) 


34 


= 0 = 


bisher ein einziges Mal eine Anzahl anzutreffen, die dem europäischen Aale, Anguz//a 
vulgaris (111—119 Wirbeln) und dem amerikanischen, Anguzlla chrysypa (103—110 
Wirbeln) gemeinschaftlich ware. (Vergl. S. 240.) ; 
Das jüngste uns bisher bekannte Entwicklungsstadium des gemeinen Aales (Ax- 
guilla vulgaris) ist der früher nur im Mittelmeer angetroffene Zepfocephalus brevi- 
rostyis, von dem im Atlantischen Ozean zum erstenmal ein vereinzeltes Exemplar vom 
, Thor“ am 22. Mai 1904 westlich von den Färöern, und sodann wieder ein vereinzeltes 
Exemplar am 11. August 1904 vom irischen Untersuchungsdampfer „Helga“ bei Irland 
nachgewiesen wurde. Später, im Jahre 1905, sind vom „Thor“ viele Exemplare (mehrere 


Hunderte) westlich von den Britischen Inseln und von Frankreich auf Tiefen grösser als 


1000 m angetroffen worden. Dass unsere Exemplare tatsächlich zum gemeinen Aal 
(Anguilla vulgaris) gehören, geht daraus hervor, dass 1) die 100 untersuchten Exemplare 
dieselbe Wirbelzahl hatten wie dieser und 2) alle Uebergangsstadien zwischen Leptocephalus 
brevirostris und cylindrischer Aalbrut nachgewiesen worden sind. 

Im ganzen vom „Thor“ in 1995 überhaupt untersuchten Gebiete wurden in der Region 
ausserhalb des Kanals ohne Vergleich die meisten Aallarven angetroffen, nämlich 70 Stück per 
zweistündigen Zug. Hier laichen augenscheinlich grosse Mengen von Aalen, und dieses 
Gebiet ausserhalb des Kanals ist somit als der nördlichste Hauptlaichplatz des Aals im 
Atlantischen Ozean zu bezeichnen. 


Die Larven des Aals (Leptocephalus brevirostris) sind echt pelagische Tiere, was 
auch durch ihre ganze Organisation dargetan wird. Sie haben infolgedessen durchaus 
nichts mit dem Boden zu schaffen und führen somit nicht, wie man früher annahm, ein 
im Boden wühlendes Leben. In lebendigem Zustand sind sie vollkommen glasklar und 


durchsichtig und finden sich stets in Gesellschaft mit anderen ebenso ausgeprägt pelagischen ~ 


Organismen, von denen namentlich Salpen, Pteropoden (z. B. Cymbulza und AZyalaea) 
und glasklare Heteropoden (Carznarra) und Krebstiere (Phronima) hervorgehoben zu 
werden verdienen. Ausserdem sind in ihrem Gefolge verschiedene pelagische Jungfische, 
worunter zuvörderst fünf andere Leptocephalarten (namentlich Larvenstadien von Syza- 
Phobranchus pinnatus und Conger vulgaris), ausserdem aber auch Brut von vielen 
verschiedenen Fischen, sowohl pelagischen als Tiefwasserfischen, sind. 

Die Aallarven (Leptocephalus brevivostris) sind somit als echt pelagische 
Hochseeformen zu charakterisieren, was auch von den übrigen vom „Thor“ gefangenen 
Leptocephalarten gilt. Wie das Verhältnis bei den Stadien ist, die dem Leptocephalstadium 
vorausgehen (den praeleptocephalen Stadien), ist noch nicht festgestellt. 

 Leptocephalus brevirostris kommt haupsächlich in den oberen und mittleren 
Wasserschichten vor, wo er dicht an der Oberfläche angetroffen worden ist, in der 
grössten Anzahl bei Tag jedoch in einer Tiefe von ca. 100 m. Wie so viele andere 
pelagische Fische scheint er aber nachts im Wasser höher empor zu steigen als am 
Tage. Seine Bewegungen sind nicht besonders schnell, aalgemäss wellenförmig, und oft 
sieht man ihn im Wasser ganz still stehen.‘ 

Wie der Aal in den noch jüngeren Stadien aussieht, wissen wir, wie erwähnt, nicht, 
da weder Eier noch praeleptocephale Larvenstadien angetroffen, jedenfalls noch nicht als 


« Für die Bedingungen weiter gen Süden wird auf die Bemerkung von S. 265 hingewiesen. 


og Lib. ug, 


— 8 — 


solche identifiziert worden sind. Wir wissen, dass die Aale pelagische Eier haben. Ausser- 
dem ist vom „Thor“ aus dargetan worden, dass im Atlantischen Ozean grosse pela- 
gische Eier von Tiefwasserfischen massenhaft vorkommen. Diese Eier, von denen 
einige Aaleiern sehr ähnlich sind, den Tiefsee-Salmoniden Argentina silus aber angehören, 
bleiben in der Tiefe schweben, wo sie sich (batkypelagische Eier), ohne normaliter 
an die Oberfläche emporzusteigen, zu Larven entwickeln. Dass die praeleptocephalen 
Stadien des gemeinen Aales und vieler anderen Aalfische unter normalen Verhältnissen 
bathypelagische Wesen sind, lässt sich somit mit Wahrscheinlichkeit annehmen und erklärt 
in natürlicher Weise, dass sich in den reichen Sammlungen von Leptocephalen aus der 
Oberfläche tropischer Meere keine praeleptocephalen Stadien finden, indem die Larven 
erst, nachdem sie die praeleptocephalen Ernährungs- und Wachstumsstadien durchgemacht 
haben, an die Oberfläche hinaufsteigen. Hiermit stimmt es überein, dass die Entwicklungs- 
reihe der Leptocephalen, die wir gewöhnlich zur Untersuchung erhalten, nämlich aus 
oberflächlichen Wasserschichten, so merkwürdig jäh nach unten abschliesst. 

Der Zeptocephalus brevirostris ist vom Monat Mai an, den Sommer hindurch, bis 
September im Atlantischen Ozean angetroffen worden; da aber vor Mai keine Unter- 
suchungen angestellt worden sind, wissen wir nicht, in welchem Monat das Leptocephal- 
stadium zuerst auftritt. Die vom „Thor“ eingefangenen Stadien von Juni 1905, nämlich 
ca. 265 Stück, stehen alle wesentlich auf derselben Entwicklungsstufe, nämlich derjenigen, 
die den Höhepunkt der larvalen Entwicklung bezeichnet und sich dadurch aus- 
zeichnet, dass das Ernährungsstadium zurückgelegt ist und die rückschreitende Verwand- 
lung noch nicht angefangen hat. Die Tiere nehmen in diesem Stadium nicht länger 
Nahrung zu sich, was auch von anderen von mir in dieser Beziehung untersuchten 
Leptocephalen gilt (vgl. oben). Vielleicht mit einer vereinzelten Ausnahme sind also alle 
unsere Exemplare von Leftocephalus brevirostris voll erwachsen, ihre durchschnittliche 
Länge ist ein wenig über 75 mm, von 60 bis 88 mm schwankend. Auch die Breite 
(Höhe) der Exemplare ist ziemlich schwankend, was aus den Photographien Pl. VII zu 
ersehen ist. Eine Reihe eigentümlicher Larvenzähne finden sich sowohl am Oberkiefer 
als am Unterkiefer, von denen die vordersten das Gepräge von Greifzähnen haben (Fig. 6 A, 
S. 170). Pigment fehlt ganz ausser in den Augen, deren Iris silberfarbig ist. Der After 
sitzt weit zurück, so dass der Abstand vom After bis zur Schwanzspitze ungefähr 1/, der 
Gesamtlänge ausmacht. Dieses Stadium, den Höhepunkt der larvalen Entwicklung, be- 
zeichne ich als das 1. Stadium im Gegensatz zu späteren Entwicklungsstadien. 


Ausser dem bisher erwähnten 1. Stadium wurden durch die Untersuchungen des 
, Thor“ 1905 alle Uebergangsstufen zwischen diesem Stadium und den farblosen jungen 
Aalen nachgewiesen, die schon seit vielen Jahren aus seichtem Wasser an den Küsten 
West- und Nordeuropas bekannt waren, und die in diesem Aufsatz als die 5. Entwicklungs- 
stufe bezeichnet werden. Die dazwischenliegenden (2.—4.) Stadien finden sich wie 
das ı. Stadium draussen im Atlantischen Meere, aber später im Jahre, zu Ende 
des Sommers und im Herbst. Aus den Untersuchungen des „Thor“ geht also hervor, 
dass die Verwandlung der Aallarven sich zur Herbstzeit draussen im At- 
lantischen Ozean vollzieht, wo die Tiere während der Verwandlung pela- 


34 


— 268 — 


gisch verkehren. Tafel VIII enthält Photographien der verschiedenen Entwicklungs- 
stadien, aus denen man sieht, dass in der Hauptsache eine gute Uebereinstimmung zwischen 
meinen Exemplaren aus dem Atlantischen Ozean und denen Grassi und CALANDRUCCIO’S 
aus dem Mittelmeere besteht!. 

In nebenan stehender Uebersicht (S. 269) wird man eine Charakteristik der verschie- 
denen Entwicklungsstadien und ihrer biologischen Verhältnisse finden. 

Unter Metamorphose der Aallarven verstehe ich den ganzen Verwandlungsprozess, 
durch den sie die Gestalt ihrer Eltern annehmen, während gleichzeitig ihre körperliche 
Höhe und Länge reduziert wird. In der Metamorphose lässt: sich in natürlicher Weise 
zwischen zwei Perioden sondern. In der ersten wird wesentlich die Körperhöhe 


reduziert; das Ergebnis davon ist das in der Hauptsache schon aalförmige 5. Stadium 


(„Hemilarven“, „Glasaal“, „transparent elvers“). Dieser erste Teil der Metamorphose findet 
draussen im Atlantischen Ozean statt, und erst wenn das 5. Stadium erreicht worden ist, 
fangen die jungen Aale an, sich an den Küsten Europas zu zeigen. Sie sind jetzt im 
Gegensatz zu den früheren flachen Leptocephalstadien kräftig und pfeilschnell in ihren 
Bewegungen. 

In der zweiten Periode der Metamorphose wird besonders die Körperlänge 
reduziert. In biologischer Beziehung kann dieser Abschnitt der Metamorphose als eine 
Wanderungsperiode charakterisiert werden, in der die jungen Aale an die Küsten von 
West- und Nordeuropa ziehen, um ins Süsswasser zu gelangen oder die seichten Küsten- 
gewässer zu erreichen, wo sie ihre Verwandlung vollenden und ihr künftiges Ernährungs- 
und Wachstumsleben anfangen können. Die Metamorphose lässt sich sowohl in süssem als 


in salzigem Wasser vollenden. Die ganze Metamorphose hat eine Dauer von gegen ein 


Jahr, während welcher Zeit die- Tiere keine Nahrung zu sich nehmen; sie erleiden 
aber auch, abgesehen von der bedeutenden Höhenreduktion, eine Längenreduktion 
von durchschnittlich ca. ı cm (von 75 bis 65 mm). (Vergl. S. 172.) 

Die Metamorphose lässt sich sowohl in morphologischer als in physiologischer Be- 
ziehung genau charakterisieren, nämlich 1) durch die gesamte Längenreduktion, die bei 
einem gegebenen Individuum durch den Unterschied swischen der grössten (im 1. Stadium) 
und der geringsten (im 6. Stadium) überhaupt erreichten Länge bestimmt wird, 
und 2) dadurch, dass in dieser Periode keine Nahrungsaufnahme stattfindet. 


Dass die Aallarven den ersten und auffälligsten Teil ihrer Verwandlung draussen 
in dem Atlantischen Ozean vollziehen und sich nicht an den Küsten zeigen, bevor sie sich 


ı Es besteht jedoch der Unterschied, dass meinen Beobachtungen nach der After normaliter bis ungefähr 


zur Mitte des Rumpfes vorrückt, bevor die Höhe wesentlich abnimmt, während das Gegenteil aus GRASS und 
CALANDRUCCIO’S Figur 2 hervorzugehen scheinen möchte, (Vergl.S. 168, Bemerkung.) 

Eine während der Fahrt des „Thor“ im Jahre 1906 gemachte Beobachtung gibt aber offenbar die Erklärung 
dieser scheinbaren Abweichung. Es stellte sich nämlich heraus, dass wenn ich noch dazu sehr breite Exemplare 
des ısten Stadiums (im Mai und Juni) in einem Aquarium hielt, diese in wenigen Wochen viel schmäler wurden, 
ohne übrigens das geringste Zeichen einer angefangenen Verwandlung zu zeigen. Ich schreibe dies den abnormalen 
Verhältnissen zu, unter welchen sie in dem Aquarium lebten, und. betrachte es somit als abnormal. (Vergl. 
GRASSr und CALANDRUCCIO’S Fig. 2 und 3, I. c. S: 11 —ı2, von welchen die erste eben zu einem Exemplar gehört, 
das längere Zeit in Gefangenschaft gelebt hatte.) (Während des Drucks hinzugefügte Bemerkung.) 

2 In Ländern (z. B.Spanien und Frankreich), die unweit der Brutplätze liegen, vollzieht sich die Metamorphose 
vielleicht schneller, indem die jungen Aale hier zu einer früheren Jahreszeit ins Süsswasser gelangen können. 

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— 270 — 


im aalfürmigen 5. Stadium! befinden, ist der Grund dazu, dass die frühen Entwicklungs- 
stadien in den Gewässern von Westeuropa so lange unbekannt blieben, bis die wissenschaft- 
lichen Forschungen sie von hier aus an den Tag förderten. 

Im Herbst, zu Anfang November, findet man indes, was aus den Sammlungen des 
irischen Untersuchungsschiffes „Helga“ hervorgeht, im Atlantischen Ozean westlich der 
Britischen Inseln kleine junge Aale des 5. Stadiums auf der Wanderung nach den Küsten 
begriffen?. Schon von November oder gar bereits früher ist es nicht mehr notwendig, in 
die See zu fahren, um sich die jüngsten augenblicklich existierenden Aale zu verschaffen, 
da diese zu dieser Zeit anfangen, an mehreren der Küsten Westeuropas aufzutreten, wo 
sie in Flüsse und dgl. aufsteigen. 

Die Karte PI. XI enthält eine Darstellung der Verbreitung des 5. Stadiums, der farblosen 
Glasaale, im Meere im Winterhalbjahre. Die Karte zeigt: ı) dass sich die Aalbrut in diesem 
Stadium und in dieser Jahreszeit nicht länger auf den Atlantischen Ozean west- 
lich von Grossbritannien und Frankreich beschränkt, wie es mit den früheren 
Entwicklungsstadien der Fall war (siehe die Karte Pl. X). Wir sehen im Gegenteil, dass das 
5. Stadium sowohl im Englischen Kanal, der Nordsee, dem Skagerak und 
Kattegat als in den M eeresgebieten von Norwegen und Island angetroffen 
worden ist. 2) Dass die jungen Aale (5. Stadium) früher im Meere in der Nähe der Küsten 
Grossbritanniens auftreten, wo man sie schon von November an gefunden hat, als weiter 
östlich, in den dänischen Gewässern, wo man sie bisher nicht vor Anfang März angetroffen 
hat. 3) Dass junge Aale des 5. Stadiums überhaupt nicht in der Ostsee gefunden 
worden sind, wo dennoch ältere Aalbrut vorkommt, dagegen ja, so weit gen Norden wie 
bei Island, wo nur wenig Aale leben. Alles dies stimmt mit der vom „Thor“ bewiesenen 
Tatsache überein, dass die Brutplätze des Aals im Atlantischen Ozean westlich von den 
Britischen Inseln und Frankreich liegen. 


Die verschiedenen vorliegenden Berichte von den Küsten West- und Nordeuropas 
setzen uns in den Stand, die Wanderungen der jungen Aale von den Brutplätzen im 
Atlantischen Ozean nach den Plätzen, wo sie ihr künftiges Leben verbringen, zu ver- 
folgen. So liegen Berichte vor über Wanderungen der zarten Aalbrut längs dem euro- 
päischen Festlande ganz vom südwestlichen Spanien und nordwärts bis an die Küsten von 
Dänemark, dem westlichen Schweden und Norwegen wenigstens bis 67—68° N. Br. und 
ausserdem von den atlantischen Inseln (Grossbritannien, den Färöern und Island). 

Aus diesen Berichten sind verschiedene wichtige Schlüsse zu ziehen. So sehen wir, dass 
an den eigentlichen atlantischen Küsten weit grössere Mengen von zarter 
Aalbrut auftreten als an Küsten, die vom Atlantischen Ozean entfernter 
sind. Dies ergibt sich indirekt schon daraus, dass sich an den eigentlichen atlantischen 
Küsten (Spanien, Frankreich, Südwestengland, teilweise auch Irland), aber auch nur eben 
hier, eine eigentümliche, an gewissen Orten grossartige Fischerei auf zarte Aalbrut 
(in Stadium 5) hat entwickeln können. Der Fang wird als Nahrungsmittel verwendet. Diese 


t Dass_dies der Fall ist, habe ich durch eine Untersuchung von über 3000 zur Neujahrszeit 1906 bei 
Bayonne am Biskayischen Meerbusen gefangenen jungen Aalen festgestellt. Keiner dieser jungen Aale befand 
sich noch im 4. Stadium: sie waren zweifelsohne alle im 5. Stadium. 

2 Bei Nordspanien können die kleinen jungen Aale bereits im Oktober oder September” auftreten, während 
sie bei Irland nicht vor November beobachtet worden sind. 


Fischerei ist besonders von grosser Bedeutung an Orten, die unweit der grossen Aalbrut- 
plätze liegen (z.B. entlang der Küste des Biskayischen Meerbusens) oder an Küsten, die 
infolge ihrer ganzen Form und Richtung den vom Meere einwandernden jungen Aalen 
gegenüber wie ein Fanggerät wirken (z. B. Bristol Channel im südwestlichen England). 
Aus einem direkten Vergleich mit dem Verhältnis an den verschiedenen Küsten West- und 
Nordeuropas geht ferner hervor, dass die Aalbrut von Westen (Grossbritannien und West- 
küste von Frankreich) gen Osten (Nordsee, Kattegat, Ostsee) an Menge abnimmt. 

Aus den Berichten geht ferner hervor, dass der Zeitpunkt der Ankunft der Aalbrut 
an den verschiedenen Küsten zunächst von der Entfernung von dem tiefen Wasser 
im Atlantischen Meere abhängt, wo der Aal laicht (vgl. die Karte PI. XII). Daher 
ist die Aalbrut am frühesten an den Küsten von Spanien, Südwestfrankreich und Irland 
beobachtet worden, von wo die Entfernungen bis zu den 1000-Meterkurven besonders 
kurz sind. Erst von sekundärer Bedeutung ist die geographische Höhe des Ortes, indem 
nämlich die jungen Aale bisweilen, wohl namentlich in kälteren Gegenden, an den Küsten 


im Meere verweilen und in grösseren Mengen erst ins Süsswasser aufzusteigen beginnen, 


wenn dessen Temperatur höher geworden ist. 

An den direkt vom Atlantischen Ozean berührten Küsten beginnen die 
jungen Aale der ersten Altersklasse bereits im September— Dezember, Januar und Februar, 
je nach den Entfernungen vom tiefen Wasser, ins Süsswasser aufzusteigen. Soweit 
nördlich im Atlantischen Ozean wie bei Island ist ihr Aufsteigen jedoch nicht vor Ende 
März beobachtet worden. 

Von den Küsten der Nordsee liegen, da die zarte Aalbrut hier nicht, wie an den 
atlantischen Meeresküsten den Gegenstand einer tatsächlichen Fischerei bildet und somit 
weniger beachtet wird, nur spärliche Nachrichten vor. Jedoch wissen wir, dass das 
Aufsteigen an der Küste Dänemarks hauptsächlich nicht vor April und in den inneren 
dänischen Gewässern (Kattegat, Beltsee) im Allgemeinen nicht vor Mai Monat stattfindet. 

Die inneren dänischen Gewässer und die westliche Ostsee bilden die Grenze der 
zarten jungen Aale (Stadium 5). In der inneren Ostsee wurden solche bisher noch nie 
angetroffen, weder im Meere noch im Süsswasser, während so weit nordwärts -wie im 
Bottnischen Meerbusen ein Aufsteigen grösserer, über 20 cm langer Aalbrut stattfindet. 


Alle die auf den letzten Seiten beigebrachten Tatsachen bestätigen die Richtigkeit der 
Annahme, dass der Aal nicht in Meeresgebieten geboren wird und sich zu Larven ent- 
wickelt, die den Küsten Nordeuropas näher liegen, als die des Atlantischen Ozeans westlich 
von Grossbritannien und Frankreich, und dass somit der Aalbestand von 
ganz Nordeuropa auf Brut beruht, die von hier aus eingewandert ist. 

Wenn die Aallarven im Herbst draussen im Atlantischen Ozean zu Glasaalen geworden 
sind, ist es ihnen darum zu tun, die seichten Küstengewässer und das Süsswasser zu 
erreichen, an das ihr künftiges Leben bis zur Fortpflanzungsperiode gebunden ist. Schon 
Anfang November findet man denn auch im Atlantischen Ozean die zarte Aalbrut des 
5. Stadiums auf der Wanderung nach den Küsten des nördlichen Westeuropas begriffen. 

1 An der Nordküste von Spanien, wo die jungen Aale des 5. Stadiums so gut wie keinen Weg zurück- 


zulegen haben, um vom tiefen Wasser an die Küste zu gelangen, beginnen sie mitunter schon im September 
aufzusteigen (bei Santander). 


= 979 — 


Hier finden die meisten von ihnen Land, wo sie sich niederlassen kônnen, wohingegen 
eine geringere Anzahl nicht so schnell ihr Ziel erreicht; sie wandern dann durch den 
Kanal in die Nordsee, wohin einige auch nördlich um die Britischen Inseln herumwandernd 
gelangen. 


An den Küsten ab Nordsee gelingt es vielen der am Leben gebliebenen jungen 


Aale „festen Fuss zu fassen“; die übrigen aber wandern durch das Skagerak ins Katte- 
gat und die westliche Ostsee. Indessen ist die Jahreszeit jetzt soweit vorgeschritten, dass 
die Verwandlung der meisten sich ihrem Abschluss nähert; folglich geben sie jetzt ihr 
pelagisches Leben, das sie bisher geführt haben, auf und werden Bodentiere, bevor sie in 
die eigentliche Ostsee gelangen. Dass sich hier nur, oder im Wesentlichen nur ältere 
Aalbrut findet, erhält dadurch eine natürliche Erklärung. 

Selbstverständlich ist es nur ein äusserst geringer Bruchteil der westlich von Gross- 
britannien und Frankreich geborenen Aalbrut, die so weit vorzudringen vermag, wie bis 
in die dänischen Gewässer und die Ostsee, da die allermeisten unterwegs abfallen; die 
Strecke, die sie zurückzulegen haben, ist ja auch eine sehr weite. Dass es der Aalbrut 
überhaupt möglich ist, Strecken von einer so ausserordentlichen Länge zurückzulegen, ver- 
danken sie in erster Linie der ungemein langen Dauer ihrer pelagischen Lebensperiode. 


Der Aal ist übrigens nicht der einzige Fisch, dessen jüngere Stadien in grossen 
Entfernungen von den Fortpflanzungsplätzen vorkommen. Massenhaft lassen sich Beispiele 
hiervon anführen, auch unter den wichtigen Nutzfischen; so der Dorsch bei Island und 
dem südlichen Norwegen. Was beim Aale namentlich überrascht ist zuvörderst sein 
Vermögen, unter Verhältnissen zu leben, die von denjenigen, unter denen er geboren wurde, 
durchaus verschieden sind, ebenso verschieden wie seichtes Süsswasser vom salzigen 
Wasser der atlantischen ieee tee 

Der Aal ist in biologischer Beziehung als ein echt alaniiisfher Tiefseefisch 
aufzufassen, dessen Biologie von der seiner Verwandten, der übrigen atlantischen Tiefsee- 
aale (z.B. Syzaphobranchus pinnatus), nur dadurch abweicht, dass er gewisse Perioden 
seines Lebens in seichtem Wasser verbringt. Eben deswegen spielt er im Gegensatz zu 
den übrigen atlantischen Tiefseeaalen eine wirtschaftliche Rolle. 


Aus den vorliegenden Tatsachen geht hervor, dass die Hauptmenge der Aale 
West- und Nordeuropas zu einigermassen derselben Zeit des Jahres laichen.. 
Ferner steht fest, dass die kleinen ganz verwandelten jungen Aale des 6. Stadiums, 
die im Sommer an den Küsten von Nordeuropa vorkommen, beträchtlich mehr als 


t So sehen wir, dass im Sommer nur das 1. Stadium, aber keins der späteren, im Herbst dagegen Tiere 
der ersten Entwicklungsstadien vorkommen; im Winter nur das 5. Stadium u.s.w. Die französischen und spa- 
nischen Berichte über die Aalbrutfischereien sagen ausdrücklich, dass die Fischerei, obschon sie an den ver- 
schiedenen Orten in verschiedenen Monaten (September—Dezember, Januar, Februar) anhebt, doch fast überall 
zu derselben Zeit aufhört, nämlich Ende April,oder Anfang Mai, da die Aalbrut sich dann dem Abschluss 
der Verwandlung nähert. Gleichfalls berichten die englischen Fischer am Bristol Channel, dass die jungen Aale 
nach dem 30. April schwarz, beinicht und zum Nahrungsmittel untauglich werden; daher wird die Fischerei 
eingestellt. Diese Tatsachen und mehrere andere tun also bestimmt dar, dass die meisten der jungen Aale die 
Verwandlung ungefähr in derselben Jahreszeit vollenden. 


PE PC SRE RE 


1 Jahr alt sind, so dass es jedenfalls ganz ausgeschlossen ist, dass sie 
Nachkommen der im vorhergehenden Herbst ausgewanderten Aale sein 
könnten. Es hat sich gezeigt, dass die Männchen des Aales ausnahmsweise in untiefem 
Wasser reif werden können, wie es ja auch mit dem Männchen des Meeraales (Conger 
vulgarıs) der Fall sein kann. So hat A. FEDDERSEN am 1. September 1903 im Præstô 
Fjord in Dänemark einen männlichen Silberaal eingefangen, der sich ausser durch 
ungemein grosse Augen auch durch ausserordentlich grosse und ganz mit reifem Sperma 
angefüllte Testes auszeichnete. Dies ist das erste ganz reife Exemplar des europäischen 
Aales, das je nachgewiesen worden ist, obgleich Tausende von Aalen darauf hin unter- 
sucht worden sind. Eben hierin hat man auch den indirekten, aber -unzweifelhaften 
Beweis davon, dass die Fortpflanzung des Aals nicht in seichtem Wasser stattfindet. 
Nur hier hat man dem Aal mit zweckmässigen Geräten nachgestellt. Man muss ihn nun 
auch noch über den Tiefen des Atlantischen Ozeans suchen, wo er laicht, wie unsere 
Untersuchungen seiner Larven dargetan haben. 


Für die Bedeutung unserer Untersuchungen in praktischer Hinsicht wird auf Sektion III, 
S. 245 verwiesen. 


MISPRINTS AND CORRECTIONS 


Page 137 (Title), for: Anguilla vulgaris, Flem. read Anguilla vulgaris, Vurt. 

— 153, Line 3 from beneath, for: before the year 1905 read: before the year 1904. 

— 189, footnote (2): The extensive investigations in 1906 (May—June and Aug.—Sept.) have shown that 
the great mass of the eel-larvae is found a little nearer to the coastal banks in Aug.—Sept. than in 
May—June, a fact which, indeed, seems to indicate a slow movement in an easterly or northeasterly 
direction. 

— 195, at Station 88 insert 6 before Zeplocephalus brevirostris. 


— 974 = 

CONTENTS RR 

Preface sit fi ss RE ee ee ER SA 137 
Section I 


Introduction: Summary of the earlier investigations on the 
developmental history of the eel 


A. The older eels 


1." Male and'femaleneéels Mi RO RE PAPE en EE 138 
2. Yellow fand'isilvertéels Ses 0 ORAN ER EIRE of en dere Oe ee ie I REA RER 139 
Ro Mae Oe Wels GIS tO He GA vod coodegaddeursgnobusccbusrneubcosus becuase u Oty 140 
40eDiscoveny, of thencommon\eelmimp thes OPENNSEA A item PE ET RC UE UN CRE AR 
B. The young stages of the eel 
rMNheñÉeptocephalitthe BYOUnEMIONMSNOMECIS er RER ERP CCE TERRE 146 
2. Distribution! and occurrence of the! larvae’ of the common) eel). NE e 4) sae cee 151 
3. dees of eels taken inthe sea: M M M ee en A GES SE PRET EE 155 


Section II 
The present investigations and observations 


1 Investisgationstofithe cahores io agosiean dino od weer shires een tik ieee yor ise 157 
aelnivestigationspofuthe: Thon in 1905) 5 ai eee CR LE EN Ce cite PCR ELEC ree eee 159 
3. The larvae of the eel (Zeflocephalus brevirostris) and their biology............................ 162 
Zn Uns AE Or MO GUERRES, eo cc o0ebhaleeovbogcéotoaoooesnoochaamdotescocere 163 
b. The appearance of the larvae in September and their metamorphosis ......... NE: 0 IMMO 166 
c. The mode of life of the eel larvae (Zeplocephalus brevivOStrtS) A tree eee 176 
d. Bathypelagic fish eggs (floating in deep water) are common in the Atlantic Ocean ................ 179 
4. Distribution of the larvae of the eel (Lepfocephalus brevirastris) in the Atlantic Ocean ............ 182 
a. (Our discovery Oty the, Larvae tr te ee pn ed cans Seen PE ES let ce RE 182 
1) Canzell MAMATS On WAS GhowMlmMoOM OF WHS GS IEEE, sce sccccuconneoun asa soo eanddsocboes 0 136 
c. Conclusions to be drawn from our discovery of the larvae with regard to the spawning places of the eel 187 
diy Other ‘speciesiiof, .Leptocephali an... a ne ee er Eee RER 189 
e. List of the catches of Leptocephalus brevirostris by the “Thor” in 1904 and 1905...........-- 194 
5. Inward migration of the young eels from the Atlantie Ocean to the coasts of West and North Europe, 
a. General remarks on the phenomenon of ascent ................................ Là dene 196 
bwÉlvers: as: POO ysis avis men Marla Sop ule SP A se sek or ear 197 
c. Migration of the elvers into fresh water on the West and North European coasts....... ASE 204 
d'Occurrencelofyouneteels Enter RC ER RE CI CEE 213 
e. Conclusions to be drawn from the material with regard to the inward migration of the young of the eel 217 
6. Why the eel does not propagate in the neighbourhood of the continental coasts of North Europe ..... 231 
72 Biology, of the eel in comparison) with) that of Othereushes eisai eine eters ee ey 
8. Discovery of a fully ripe male of the common eel (Angzzlla vulgaris) in shallow water....... ec 238 
9. Relation between the European and American eels (Anguzlla vulgaris and chrysypa)..............- 239 
ac Adult. fishesic ln as ee Re m EL + 239 
br Young Stages. ie ne feras MR Re RE Re ER AE CE RTE EEE 243 


Section III 
Importance of the present investigations for the eel fisheries in the Baltic countries 


and Denmark... m... es OA RC ET te po) Cel thea NE CET SEE 245 

Appendit „unse een ce dent NS ibe ere in CU CL ET EEE LEE 249 
Section IV 4 

Resume ue een ao ie PE ee CC OR De D EE RE RE ae à oc 256 

Explanation, ofthe. Blatesy 05 en SN REA CRE ER ER RP RE EN CET PERTE 264 

Beitrage zur Naturgeschichte des Aales (Auszug): sun. Eee een MR nonoauve 265 

Misprints and Corrections" „vn... RE nn re 273 


N 


2 


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- » 


Publications du Conseil permanent international 
pour l’exploration de la mer: 


Rapports & Procés-Verbaux des réunions 


Vol. I. 1902—’03. Septembre 1903. Kr. 6. 
» IL 1903—’04. Octobre 1904. Kr. 4. 
» Ul. 1902—’04. (Rapport général) Aout 1905. En deux éditions: anglaise 
et allemande, a Kr. 15. 
» IV. 1904—’05. Décembre 1905. Kr. 4. 
» Vv. 1903—’06. (Rapport Commission C2) Octobre 1906. Kr. 10. 
» VI 1905—’06. Sous presse. 


Bulletin trimestriel des résultats acquis pendant les croisières pério- 
diques, et dans les périodes intermédiaires 


Année 1902—’03. 4 numéros. Novembre 1903. Kr. 18. 
ss 1903—’04. 4 numéros. Novembre 1904. Kr. 18. 
» 1904—’05. 4 numéros. Décembre 1905. Kr. 18. 
» _ 1905—’06. Jusqu'ici (Octobre 1906) ont paru les numéros 1—38. 


Publications de circonstance 
Jusqu’ici (Octobre 1906) ont paru les numéros 1-34. Prix de la collection 
complète: Kr. 28,25. 


Les numéros se vendent séparément. (N°3 a paru en allemand et en anglais.) 


COPENHAGUE — IMPRIMERIE BIANCO LUNO 


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