SÉRIE A, N° 46 N° D’ORDRE 53 THESES PRÉSENTÉES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE TITRE DE DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE PARIS PAR Alfred-L. GUNDERSEN l r« THÈSE. — Recherches anatomiques sur les caprifoliacées. 2e THÈSE. — Propositions données par la Faculté. Soutenues le^ ^février 1910 devant la Commission d’examen. MM. G. BONNIER . . . CHATIN VÉLA1N Président . Examinateurs . PARIS JOUVE ET O IMPRIMEURS-ÉDITEURS /5, rue Racine , i5 Série A, n° 46 n° d’ordre 53 THÈSES PRÉSENTÉES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE TITRE DE DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE PARIS Alfred-L . GUNDERSEN 1 r« THÈSE. — Recherches anatomiques sur les caprifoliacées. ; \ ' 2e THÈSE. — Propositions données par la Faculté. Soutenues le^ février 1910 devant la Commission d’examen. MM. G. BONNIER . . . CHATIN VÉLA1N Président . Examinateurs . PARIS JOUVE ET Gie IMPRIMEURS-ÉDITEURS /5, rue Racine , i5 igio UNIVERSITÉ DE PARIS FACULTÉ 1ÜËS SCIENCES MM. DOYEN PROFESSEURS HONORAIRES PROFESSEURS PROFESSEURS ADJOINTS. SECRÉTAIRE P. APPELL, professeur. Mécanique rationnelle. G. DARBOUX, professeur. Géométrie supérieure. L. TROOST. Ch. WOLF. J. RIBAN. LIPPMANN . . Physique. BOUTY . . . Physique. BOUSSINESa • Phys, mathém. et Calcul des probabilités. PICARD. . . . Analyse supérieure et Algèbre supérieure. H. POINCARÉ . Astronomie mathémat. et mécan. céleste. Y. DELAGE. . Zoologie, Anatomie, Physiol. comparée. G. BONNIER . Botanique. DASTRE . . . Physiologie. KŒNIGS. . . . Mécanique physique et expérimentale. VÉLAIN. . . . Géographie physique. GOURSAT. . . Calcul différentiel et Calcul intégral. CHATIN. . . . Histologie. HALLER. . . . Chimie organique. JOANNIS. . . . Chimie (Enseignement P. C. N.). JANET .... Physique. WALLERANT . Minéralogie. ANDOYER. . . Astronomie physique. PAINLEVÉ. . . Mathématiques générales. HAUG .... Géologie. TANNERY . . Calcul différentiel et Calcul intégral. RAFFY . . . Application de l’Analyse à la Géométrie. HOUSSAY . . Zoologie. LE CHATELIER Chimie. G. BERTRAND. Chimie biologique. M“e p. CURIE. Physique générale. CAULLERY . . Zoologie (Évolution des êtres organisés). C. CHABRIÉ. . Chimie appliquée. [G. URBAIN . . Chimie. BOREL. . . . Théorie des fonctions. MARCHIS . . Aviation. N Physique. N. . . . . . . Zoologie, anatomie, physiologie comparée. PUISEUX . . . Mécanique et astronomie. LEDUC .... Physique. i MATRUCHOT . Botanique. MICHEL . . Minéralogie. 1 G. PRUVOT. . . Anatomie comparée. HÉROUARD . . Zoologie. j L. BERTRAND. Géologie. R. PERRIER. . Zoologie (Enseignement P. C. N.). Ij. PERRIN. . . . Chimie physique. MOLUARD . . ^{Ph^ibl^e végétale. COTTON .... Physique. ** A. GUILLET. voz A M. GASTON BONNIER MEMBRE DE L’INSTITUT PROFESSEUR A LA SORBONNE J» Témoignage de respectueuse reconnaissance. -TT O t T RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES CAPRIFOLIACÉES PAR Alfred-L. GUNDERSEN INTRODUCTION Divers botanistes se sont occupés de certains points de l’anatomie des Caprifoliacées, généralement en les compa- rant avec d’autres familles de Gamopétales. D’autres auteurs ont examiné d’une façon détaillée certaines espèces. Lins- bauer a fait une étude spéciale de la tige dans cette famille ; mais l’anatomie comparée des divers organes végétatifs n’a été jusqu’ici l’objet d’aucun travail d’ensemble. La famille des Caprifoliacées renferme plus de trois cent cinquante espèces, réparties en dix-sept genres (i). Je me suis occupé d’environ un cinquième de ces espèces, appar- tenant d’ailleurs à presque tous les genres de la famille. J’ai cherché plus particulièrement si l’anatomie peut fournir des caractères génériques constants. J’ai fait aussi quelques observations sur la germination, sujet à peine traité jusqu’à présent. Après un bref exposé historique je traiterai le sujet dans l’ordre suivant : feuille , tige , bourgeon et poils , racine , germination . Dans un dernier chapitre je considérerai l’en- i. Ou quinze si l’on réunit Linnaea-Abelia et Leycesteria-Pentapyxis. 6 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES semble des caractères anatomiques dans leurs rapports avec les principaux faits morphologiques et leur application à la classification ainsi qu’à la distribution géographique. Enfin je donnerai un résumé des caractères anatomiques de tous les genres et de certaines espèces. Je tiens à remercier : M. Gostantin et M. Lecomte, professeurs au Muséum d’Histoire naturelle, M. Gérard, professeur à la Faculté des sciences de Lyon, M. Granel, directeur du jardin botani- que de Montpellier, M. Treub, directeur du Laboratoire de Buitenzorg (Java), Mlle E. Hassel de Kragerô (Norvège) et M. Gunson de Lansing (Michigan) pour les matériaux qu’ils ont eu l’amabilité de mettre à ma disposition. Pour l’étude de ces matériaux j’ai suivi la nomenclature de l’Index de Kew. Dans plusieurs cas les échantillons me sont parvenus avec des noms synonymiques (i). Ce travail a été fait au Laboratoire de botanique de la Sorbonne et au Laboratoire de biologie végétale de Fontai- nebleau. Je désire particulièrement exprimer ici ma gratitude à M. Gaston Bonnier, qui a bien voulu me proposer ce sujet, et je le remercie sincèrement pour les nombreux conseils et les encouragements qu’il m’a donnés. J’adresse également à M. Léon Dufour, directeur adjoint du Laboratoire de Fon- tainebleau, mes vifs remerciements pour ses bienveillants conseils. i. J’ai adopté les synonymes suivants donnés par l’Index de Kew : Viburnum lævigatum Wild = V. nudum L. — sundaicum Miq. = V. lutescens Blume. Symphoricarpos vulgaris Michx. = S. orbiculatus Mœnch. Diervilla grandiflora Sieb. = D. coræensis DG. — hortensis S. Z. = D. japonica (Thunb) D.G. — canadensis Wild. = Lonicera Diervilla L. = D. trijîda Mœnch. Lonicera altaica Pallas = L. cœrulea L. — canescens Schousb. = L. bijlora Desf. — brachypoda D.G. = L. chinensis Wats. = L. japonica Thunb. — dioica L. = L. glaaca Hill. — translucens Garr, = L. quinqudocularis Hardw, HISTORIQUE Morphologie et Classification Césalpin mentionne (De plantis libris , 1 583) deux genres de Caprifoliacées : i° Sambucas ; 2° Lantana ou Viburnum , « dont les ombelles sont presque semblables à celles du Sambucus ». Tournefort (1^19) dans sa section VI : « Des arbres et fruits à fleur monopétale dont le calice persiste sur la baie » décrit : Sambucus , Opuliis , Viburnum , T inus , Caprifolium , Periclymenum , Chamaecerasus , et Xylosteon , et plus lard Dier villa. Linné ( Fragmenta methodae naturalisa 1^38) comprend dans sou ordre Dumosæ : Viburnum , Tinus , Opulus et Sambucus avec Rhus, Evonymus, Ilex et d’autres genres . Plus tard il dénomme les Triosteum et Lonicera. Parmi les espèces de ce dernier genre dans les Généra plantarum on trouve Z. Symphoricarpos et aussi Z, Diervilla, maintenant considérés comme genres distincts. Le nom de Linnaea fut donné par Gronoviusen l’honneur de Linné. Adanson comprend dans sa famille des Chèvrefeuilles, les Chèvrefeuilles, [es Sureaux et \es Cornouillers. L’ordre Dumosae de B. de Jussieu renferme : Viburnum , Sambucus, Triosteum, Linnaea, Lonicera, Diervilla et de nombreuses Rubiacées. A. -L.de Jussieu(i789), dansson Généra Plantarum, classe XI, Dicotylédones monopétales à corolle épigyne et anthères distincles, établit quatre groupes dans son Ordo Caprifolia : i° Linnaea, Triosteum , Ovieda , Symphoricarpos, Dier- villa, Xjrlosteum et Caprifolium ; 20 Loranthus, Viscurn et Rhizophora ; 3° Viburnum, Hortensia et Sambucus ; 4° Cornus et Hedera , 8 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES En 1806, Lamarket De Candolle dans le Synopsis Plan - tarum Florae gallicae limitent la famille des Gaprifoliacées aux genres : Linnaea, Lonicera , Viscum, Viburnum , Sam- bacus , Cornus et Hedera pour les genres français. Dans le Prodromus de De Candolle (i83o), la famille est ainsi cons- tituée : Sambuceæ : Sambacus et Viburnum . Lonicereæ : Triosleum , Bien' ilia , Lonicera , Leycesteria , Symphoricarpos , Abelia , Linnaea et trois genres douteux. Le genre Leycesteria fut établi par Wall (1828), le genre Alseuosmia par Cunningham (1848). GErsted (1859) étudie de nombreuses espèces de Vibur- num, qu’il répartit entre cinq genres : Euviburnum, Tinus , Oreinotinus, Solenotinus et Microtinus II propose de trans- férer le Triosteum des Lonicerae dans les Sambuceae. Bâillon (1860) propose la classification suivante : Corolle régulière : Leycesteriëes Sambucées Symphoricarpées Corolle irrégulière : Lonicerêes Triostées Linnaeées Dans Y Histoire des Plantes, volume VII (1879), il fait entrer les Caprifolaciées dans la famille des Rubiacées. Il en fait quinze séries ; les premières sont occupées par les Rubia- cées proprement dites. La 9tt série renferme le Carlemannia et le Silvianthus avec divers autres genres, la 12e unique- ment le Diervilla, mis à part à cause du fruit, la i3e ( Loni - cerœ ), les Leycesteria, Pentapyxis , Symphoricarpos , Alseu- osmia, Lonicera, Triosteum et Linnaea , la i4e, Sambucus et Viburnum, enfin la i5e, VAdoxa. Maximovicz (env. 1860), décrit de nombreuses espèces, surtout dans les Viburnum et les Lonicera de l’Est de l’Asie, et aussi le genre Dipetta. Bentham décrit le genre Carlemannia , généralement HISTORIQUE 9 placé parmi les Rubiacées ; Hooker fils le Silvianthus et le Pentapyxis. Vatke (1872) donne une série d’arguments pour réunir les Abelia au genre Linnaea . Ce genre est étudié plus tard par Wittroch (1879), Græbner (1901) et Wilson (1905). Bentham et Hooker (18373) dans leur Généra plantarum , adoptent la classification suivante : Sambuceæ : Adoxa , Sambucus , Viburnum ; Lonicereæ : Micro splénium, Triosteum , Symphoricarpos , Abelia , Lin- naea, Leycesteria , Dier villa, Pentapyxis, et Alseuosmia. Fritz (1901) dans Engler et Prantl Natürliche Pflanzen - jamilien distingue quatre tribus : Sambuceæ, Viburneæ, Linnaeæ et Lonicereæ. V Adoxa est placée dans une famille spéciale. Græbner (1901) décrit le genre Kolkçvitzia , voisin du Linnaea, du centre de la Chine. Rehder (1903) étudie en détail la morphologie et la clas- sification de i5o espèces de Lonicera . Gamble (1903) décrit de nouvelles espèces de la famille de la péninsule malaise. Scotti (1906) fait une étude comparée de la fleur dans les Rubiacées, Caprifoliacées et familles voisines. Anatomie Mohl (env. i85o) fait des observations sur le bois du Sam- bucus et du Lonicera . Hanstein (1867) décrit la ceinture ligneuse qui entoure les nœuds des Sambucus . Plus tard il décrit les cellules sécrétrices de ce genre. Sanio (1860) étudie le mode de formation du liège. 11 dis- tingue les trois groupes suivants : i° Viburnum Lantana et lantanoides avec formation de liège épidermique ; 20 Vibur- num Opulus avec formation sous-épidermique et 3° Lonicera 10 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACÉES Caprifolinm avec formation clans l’écorce interne. Plus tard il décrit le bois de certaines espèces. Bâillon (1860) fait diverses observations sur l’anatomie de la tige. Gris (18^0) étudie la moelle, et, le premier, il divise la famille en trois tribus : Scimbucèes , Vibnrnées et Loni- cerèes . Schwendener ( 1 8^4) et Hœhnel (1877) font des observa- tions relatives à l’écorce. Moeller (1876) décrit les bois chez les espèces Sambucus nigra et racemosa, Vibnrnum Opulus et Lanterna , Lonicera Xylosteum et Symphoricarpos orbiculatus. Plus tard (1882) il examine l’écorce chez huit espèces. Hesselbarth (18^9) étudie le bois d'un plus grand nom- bre d’espèces. 11 appelle l'attention sur les distinctions net- tes qui séparent le Sambucus de tous les autres genres de la famille. Areschoug,la même année, étudie la tige de Leyces- teria formosa ; cette espèce est décrite plus tard à un autre point de vue par Engelhardt (iqo3). Haberlandt en 1882 observe les cellules ramifiées du tissu palissadique chez le Sambucus ; de semblables observations sont faites par Lœbel (1882) pour certaines espèces de Viburnum. Divers auteurs se sont occupés des nectaires foliaires : Poulsen (1875), Reincke (1876), Bonnier (1879), Morini (i886),Aufrecht (i892),Tunmann ( 1900) et Thouvenin (1903). Grignon (1884) le premier fait une étude générale de di- vers caractères anatomiques chez les principales familles de Gamopétales inférovariées. Michael ( 1 885) continue les recherches de Mœller et de Hesselbarth sur le bois, examinant environ quarante espèces. Vesque, la même année, compare les caractères anatomi- ques de la feuille, surtout des poils, dans les diverses famil- les de Gamopétales. B observe deux distinctions anatomi- ques entre les familles voisines des Bubiacées et des Caprifoliacées : j° Il n’y a pas de poils glanduleux chez la HISTORIQUE 11 première famille il y en a dans la dernière ; 2° Les stomates des Rubiacées présentent des cellules compagnes parallèles à l’ostiole, ce qui n’est pas le cas chez les Caprifoliacées. Solereder (1893) propose de transférer les genres Carie - mannia et Silvianthus de la famille des Rubiacées dans celle des Caprifoliacées. Van Tieghem (i885) observe le réseau sus-endodermi- que de la racine chez six genres de la famille. En 1887 il étudie l’origine des radicelles chez quelques espèces. Petit (1887) examine le pétiole chez cinq espèces. Hoffmann (1889) fait une étude comparée de Sambuciis nigra , racemosa et Ebiilus. Pomrencke (1892) examine le bois chez le Sambucus pernvianns. Linsbauer (1895) fait une étude comparée de la tige des Caprifoliacées ; il considère les divers caractères en vue de la classification. Vidal (1900) étudie le sommet de la tige florale. J’ajoute encore les noms de quelques auteurs qui ont fait des observations anatomiques sur certaines espèces : Hart- wich (1895, Triosteum perfoliatum), .Virchow (1896, Samba- cus nigra). De Rarv et Petersen (observations sur le bois), Kanngieser (1906, Lonicera Periclymenum, bois), Knothe (la môme espèce, feuille), Kœhn (papilles et stomates). CHAPITRE PREMIER FEUILLE Les feuilles des Caprifoliacées sont simples, sauf chez le Sambucus , opposées sauf chez Y Alseaosmia. R n’y a pas généralement de stipules ; les exceptions sont le Penta - pjxis , le Sambucus et quelques Viburnïim et Lonicera. L’anatomie de la feuille a été étudiée dans un nombre d’espèces assez limité, surtout par Grignon, Vesque et Petit. Je vais étudier successivement le pétiole (contour exté- rieur, anatomie) et le limbe. Pétiole : Contour extérieur Le contour du pétiole coupé à la base du limbe est à peu près un demi-cercle ; la face supérieure est généralement un peu concave. Des oreillettes distinctes, formées par une bande du limbe allongée sur le pétiole, caractérisent le genre Triosteum et certaines espèces de Viburnum et de Lonicera ; ces mêmes espèces ont presque toujours la face supérieure du pétiole convexe. Dans les Triosteum les feuilles sont connées ou sessiles. La base est large chez T . Fargesi et hirsutum , assez étroite chez T. angustifolium et pinnatifidum. Parmi les Viburnum , V. Lentago , prunifolium et odora- tissimum ont de grandes oreillettes recourbées, V pirifolium de petites, V. Lantana , Opulus „ Tinus et Awabuki n’ont pas d’oreillettes. Chez V . Lantana et V. Tinus la face supérieure du pétiole est concave, chez V. Awabuki , convexe. V. Opulus se distingue par une gouttière étroite sur cette face qui of- fre presque toujours des poils glanduleux. FEUILLE 13 Parmi les Lonicera , les espèces examinées du sous-genre Periclymenum ( Z . Caprifoliam , etrasca , flava, glauca et Sullivanti) possèdent aussi de grandes oreillettes, et la face supérieure du pétiole est convexe. Il est à noter que dans ce sous-genre les feuilles supérieures sont connées, excepté chez Z . Periclymenum même ; cette espèce a des oreillettes très petites. C'est-à-dire dans les espèces où les feuilles su- périeures sont connées, les feuilles inférieures n’ont pas non plus leur limbe nettement distinct du pétiole. Chez les Lonicera sous genre Chamaeçerasus ( i) les feuil- les sont libres. Parmi vingt espèces examinées de ce sous- genre une seulement, Z. involucrata, possède des oreillettes assez grandes ; dans cette espèce la paire de feuilles au-des- sous des fleurs forme un involucre. Les espèces Z. cœrulea et L. pyrenaica ont souvent de petites oreillettes. Les espè- ces Z. japonica et Z. iberica se distinguent par leur face supérieure très concave. Au contraire, Z. fragrantissima , nigra , Korolkowi , et biflora ont généralement cette face presque plane. Les quatre espèces examinées du genre Diervilla possè- dent généralement de petites oreillettes. Chez D. japonicaldi face supérieure est presque droite, chez Z), corœensis , rosea et trificla nettement concave. Au contraire, dans les genres Scimbucas ,Symphoricarpos , Linnaea , Abelia, Kolkwitzia , Alseuosmia et Leycesleria toutes les espèces examinées sont dépourvues d’oreillettes. Deux espèces de Sambucus , S. nigra et S. canadensis , pré- sentent presque toujours quelques échancrures assez profon- des sur les pétioles adultes. Chez d’autres Sambucus , sur- tout S. Ebiilus et S. racemosa le contour est plus ou moins polygonal, ce qui n’est jamais le cas dans les autres gen- res. i. Classification de Rehder. 44 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES Pétiole : Anatomie Epiderme. — La forme et la distribution des poils seront considérées plus tard. Les cellules de l’épiderme inférieur du pétiole sont géné- ralement plus grandes, moins arrondies vers l’extérieur, et plus régulièrement disposées que celles de l’épiderme supé- rieur. Les différences entre les diverses espèces sont em- pruntées surtout à la grandeur et la forme des cellules de l’épiderme inférieur ; en plusieurs cas l’épaisseur de la cuti- cule semble fournir un caractère spécifique. J’examinerai premièrement les trois genres Sambacus , Viburnam et Dier - villa, où les diverses espèces de chaque genre possèdent certains caractères communs. Chez les Sambucus les cellules de l’épiderme sont plus grandes que celles de l’assise adjacente de l’écorce ; leur forme est généralement plus ou moins rectangulaire. La cuticule est assez épaisse excepté chez 'S. Ebulus, espèce herbacée. Cette espèce a aussi les cellules épidermiques plus arrondies que les autres. Chez les Viburnam, les cellules épidermiques sont pres- que toujours nettement plus petites que celles de l’hypo- derme et arrondies vers l’extérieur. V. Tinus et V. odora- tissimum ont une cuticule plus épaisse que les autres espè- ces. Deux espèces V. pirifolium et surtout V. Awabuki se distinguent par leurs cellules épidermiques allongées tan- gentiellcment. Un caractère très spécial de la dernière espèce, dont les feuilles sont persistantes, est la formation de liège par les cellules épidermiques du pétiole aussi bien que sur la tige. * Les Diirvilla comme les Viburnum ont les cellules de l’épiderme petites et arrondies, mais la cuticule est mince. Le Leyccslcria formosa possède des cellules épidermiques bien plus grandes que celles de l’assise sous-épidermique. Dans les genres Sj'mphoricarpos et surtout dans le grand FEUILLE 15 genre Lonicera les diverses espèces présentent entre elles des différences assez marquées. Chez le Sjmphoricarpos racemosus les cellules épider- miques ont une cuticule épaisse et une lumière presque circulaire ; elles sont très régulièrement disposées. Chez les Lonicera sous-genre Periclymenum les cinq espè- ces examinées ont toutes une cuticule épaisse. Les cellules épidermiques sont assez grandes, rectangulaires, allongées tangcntiellement. Contrairement à la règle générale, c’est à la face supérieure que les cellules sont plus régulières et plus grandes. Parmi les onicera sous-genre Chamaecerasas , L. involu- crata et, à un moindredegré, L. nigra présentent les mêmes caractères. L. Korolkowi se distingue par ses cellules épider- miques nettement allongées radialemeni. Chez les autres espèces ces cellules sont plus ou moins arrondies vers l’ex- térieur ; chez L. angastifolia , tatarica et quinquelocularis elles sont plus grandes que chez les autres. L’écorce. — L’écorce du pétiole présente certaines varia- tions, surtout dans les assises externes. Ces assises sont plus ou moins régulièrement disposées parallèlement à l’é- piderme et ordinairement formées d’une couche continue de collenchyme. Ici aussi le genre Sambucus se distingue nettement. Le collenchyme y est le plus souvent disposé en îlots séparés en dehors des faisceaux libéro-ligneux ; ces îlots sont formés de cinq à dix assises de très petites cellules. Parmi les Viburnum, V. Tinus et V. Awabuki , espèces à feuilles persistantes, possèdent une écorce d’une struc- ture très uniforme ; les cellules ont des parois très épais- ses et une lumière arrondie ; elles sont souvent séparées par de très grandes lacunes, quelquefois plus grandes que les cellules mêmes. Système libéro-ligneux. — Le groupement des fais- ceaux libéro ligneux du sommet du pétiole présente quatre types : i« Une courbe fermée ; 20 Un arc ouvert ; 3° Un arc 16 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES ouvert avec un ou deux petits faisceaux de chaque côté, enfin : 4° plusieurs faisceaux séparés. Dans la même espèce les variations sont peu importantes. A la base du pétiole les faisceaux sont presque toujours séparés. Le premier type, une courbe fermée, se trouve chez V. Awabuki et dans les feuilles de la deuxième année chez V. Tinus , c’est-à-dire chez les deux espèces qui ont les feuil- les persistantes. Le deuxième type, un seul arc ouvert, caractérise toutes les espèces examinées des genres Symphoricarpos , Linnaea et Abelia et plusieurs espèces de Lonicera , telles que L, angustijolia , fragrantissima , nigra , Korolkowi , Ru- prechtiana , confasci et quelquefois japonica. Un arc libéro-ligneux accompagné de petits faisceaux se trouve chez le Leycesteria formosa , chez plusieurs espèces de Viburnum , chez les Diervilla et chez de nombreux Loni- cera. Le Viburnum Opulus se distingue des autres Viburnum par son arc libéro-ligneux fortement courbé ; V. Tinus pré- sente la même structure dans les feuilles pendant la pre- mière année (i). V pirifoiium et V. prunifolium ont un arc brusquement courbé aux deux extrémités (v. PL i). Chez les Diervilla l’arc central est souvent presque divisé en trois faisceaux. Les Lonicera du sous-genre Periclymenum possè- dent au moins un petit faisceau dans chaque oreillette et souvent un autre petit faisceau de chaque côté. Enfin, des faisceaux séparés se trouvent régulièrement chez le Kolkwilzia , V Alseuosmia et le Sambucus. Les deux premiers genres présentent trois faisceaux à peu près égaux, le Sambucus en contient ordinairement sept, dont les deux latéraux sont plus petits que les autres. Les pétiolules de Sambucus sont semblables, mais ne présentent ordinaire- ment que cinq faisceaux. Certains Lonicera tels que L . tata - rica et Xylosteum présentent exceptionnellement trois fais- ceaux au sommet comme à la base du pétiole. i. Le développement de la feuille de V. Tinus, a été étudié en détail par Lalanne ; a marche des faisceaux chez V. Opulus par Col. FEUILLE 17 Le bois des faisceaux pétiolaires présente diverses autres différences dans le nombre, la forme et l’arrangement des vaisseaux. Je n’en signale qu’une seule qui est très nette : les vaisseaux, sont disposés radialement en files régulières chez tous les genres sauf le Sambucus où ils sont, soit sé- parés, soit réunis par petits groupes, mais jamais disposés en files régulières. Oxalate de calcium. — On rencontre de l’oxalate de calcium dans le limbe et dans la tige aussi bien que dans le pétiole. Cette substance se présente généralement sous la forme de macles étoilées ; dans le genre Sambucus seulement, comme l’a déjà remarqué Hanstein, elle est constituée par des cristaux pulvérulents. Je mentionnerai, dans l’abondance et dans la distribution de l’oxalate de calcium, quelques différences observées chez des plantes ayant poussé dans les mêmes conditions (au Jar- din des Plantes). Parmi les Viburnum , j’ai trouvé des macles abondantes, surtout à la face supérieure des pétioles chez V. odoratis- simum , Lentago et Tinus ; presque point chez V. pirifo- liam , Opulus et Lantana . Chez le Leycesteria formosa l’oxalate est aussi très abon- dant, surtout à la face supérieure du pétiole ; il y en a éga- lement beaucoup dans le tissu lacuneux du limbe. Chez les Dier villa japonica et trifida l’ oxalate est abon- dant ; il y en a peu chez les Diervilla rosea et corœensis . Dans le Symphoricarpos racemosus les macles se trouvent surtout dans le liber, chez le S . orbiculatus elles se rencon- trent principalement dans l’écorce et très peu dans le liber. Les Lonicera ont ordinairement de Poxalate dans le liber et dans l’écorce, de petites macles dans les petites cellules du liber, de grandes dans les grandes cellules de l’écorce. Il en est ainsi chez Z. cœrulea , Ruprechtana, quinquelocu- laris , pyrenaica , conjusa , biflora, Periclymenum et Sulli- venti. J’ai observé des macles dans le liber seulement chez Gundersen a 18 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES L. alpigena, tatarica et japonicci. Au contraire, l’oxalate se trouve seulement dans l’écorce chez L . fragrantissima , Xylosteum et glaaca. Enfin, dans les pétioles de L. irwolu- crata , nigra , Korolkowi et Caprifolium je n’ai trouvé que très peu d’oxalate et dans certains cas je n’en ai point trouvé du tout. Les genres Carlemannia et Sihianthus ont, d'après Sole- reder de l’oxalate dans chaque cellule du tissu palissadi- que. Vesque a observé des styloïdes d’oxalate dans le liber de Dipelta floribunda. Limbe Epiderme. — Les cellules épidermiques du limbe sont généralement allongées tangentiellement, surtout dans l’épi- derme supérieur. Contrairement à ce qu’on observe dans le pétiole, c’est ici sur le côté supérieur que les cellules sont le plus régulièrement disposées. Toutefois les différences spécifiques rappellent celles des pétioles. Vu de face, l’épiderme présente divers caractères. Comme chez d’autres familles, les parois des cellules ont beaucoup plus de sinuosités dans l’épiderme inférieur que dans l'épiderme supérieur. Les Viburnum présentent des sinuosités plus accentuées que les Sambucus et les Loni- cera . Les Sambucus ont sur les parois des cellules de l’épi- derme inférieur de petits épaississements paraissant comme des points noirs. 11 y a des stomates disposés régulière- ment, mais seulement sur la face inférieure de la feuille. Vesque les a signalés sur la face supérieure près de la nervure médiane chez les Sambucus Ebulus et nigra . Tissu palissadique. — Ce tissu consiste presque tou- jours en une seule assise de cellules. Quelquefois on trouve deux assises près des faisceaux, d’autre part certaines cellules sont souvent divisées. Seulement le Viburnum Awabuki e t le FEUILLE 19 genre Diervilla possèdent régulièrement deux assises de cel- lules palissadiques. Haberlandt a signalé les cellules palissadiques ramifiées de Scimbucus nigra comme analogues à celles qu’il a trou- vées d’autre part, surtout chez les Renonculacées. Les rami- fications moins étendues de certains Viburnum et Diervilla ont été décrites par Loebel. L’assise palissadique forme plus d’un tiers de l’épaisseur du limbe chez les Vibunium Tinas, Leycesteria formosa et Symphoricarpos racemosus. La plupart des Lonicera ont également cette assise bien développée ; par contre, elle l’est très peu chez les Viburnum Opulus et Linnaea borea - lis. Un tissu palissadique, à la face inférieure, caractérise la feuille du Viburnum Opulus. Vesque a signalé les grands espaces vides du parenchyme lacuneux de Linnaea borealis ; j’ai observé le même carac- tère mais moins développé chez le Viburnum Awabuki. CHAPITRE II TIGE Les Capritoliacées sont des plantes ligneuses, sauf le Car - lemannia , le Triosteum et certaines espèces de Sambucus. Environ un tiers des Lonicera sont des plantes grimpantes. J’étudierai successivement l’anatomie de l’épiderme, de l’écorce et du cylindre central, enfin je donnerai quelques observations sur les rhizomes. Epiderme Les caractères de l’épiderme de la jeune tige sont très semblables à ceux de la face inférieure du pétiole, dont elle est la continuation. En résumé, l’épiderme a des cellules nettement plus grandes que l’assise adjacente chez le Sam- bucus et le Lejcesteria , nettement plus petites chez le Viburnum. Chez les autres genres la différence est moins marquée ; dans les Lonicera ce caractère varie selon les espèces. Ecorce Les cellules de l’écorce ressemblent à celles de la moelle, mais sont plus petites et généralement allongées tangen- tiellement. Comme dans le pétiole, le Sambucus se distin- gue par des îlots eollenchymateux en dehors des faisceaux primaires. Les Lonicera du sous-genre Periclymenum , le L . Xjlosteum et surtout les Viburnum ont les assises externes nettement collenchymateuses. TIGE 24 Le genre Viburnum , seul parmi les Caprifoliacées, se distingue comme l’a déjà remarqué Sanio, par la présence de cellules pierreuses dans Técorce des tiges un peu âgées. Des cellules sécrétrices dans l’écorce aussi bien que dans la moelle caractérisent les Sambucus (Linsbauer). Le mode de formation du liège a été examiné par divers auteurs. Je rappelle seulement que ce liège est péricyclique dans la plupart des genres, mais qu’il provient de l’assise externe de l’écorce chez les Carlemannia , Sambucus , Alseu- osmia et Viburnum Opulus et americanum , enfin qu’il est épidermique chez la plupart des Viburnum . Cylindre central Péricycle. — Des fibres péricycliques lignifiées se trou- vent dans presque toutes les espèces. Dans le cas où l’as- sise génératrice subéro-phellodermique est située à l’inté- rieur du péricycle, celui-ci est renouvelé chaque année, et présente peu de différences à des âges successifs. Mais par comparaison avec les genres où le liège est formé en dehors du péricycle, je considère ici des tiges d’une année. Chez Y Aiseuosmia Banksii la tige d’une année montre un endoderme avec des épaississements radiaux assez nets ; le péricycle n’est point lignifié (fig. i). Les autres genres présentent deux types de péricycle : dans le premier les fibres forment des îlots séparés situés en dehors des faisceaux du liber primaire ; dans le deuxième, elles forment un cercle continu. Le premier type, fibres en îlots, caractérise les genres Sambucus, Viburnum , Carlemannia , Silvianthus et Dierrilla et une espèce de Lonicera, L . glauca. Parmi les Sambucus, S. nigraeiS. canadensis ont les parois de leurs fibres assez minces ; les îlots ont une épaisseur de une à deux cellules, tandis que chez les espèces racemosa et pubens l’épaisseur est de deux ou trois cellules, et les pa- rois des fibres plus épaisses. 22 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES Chez les Viburnum les fibres restent purement cellulosi- ques assez longtemps ; les parois sont très épaisses avec la lumière réduite presque à un point. Chez V . Tinus , odora - tissimum et lantanoides les îlots ont deux à trois cellules d’épaisseur ; chez V. Opulus et nudum une cellule seulement. Chez V . Opulus les fibres sont éparses ; chez V. nudum au contraire elles forment presque un cercle continu. Le deuxième type, un cercle continu de fibres péricycli- ques, caractérise les genres Triosteum , Di- peltci, Linnaea, Abelia , Sjrmphoricarpos, Kol - kwitzia , Leycesteria , Pentapyxis et Loni - cerrt. Les cellules des fibres sont générale- ment très grandes, à pa- rois relativement min- ces, de forme polygo- nale et souvent allon- gées radialement. L’épaisseur est d’une cellule seulement chez les Triosteum , Dipel - ta , Leycesteria et P en- „ _ tapyxis. Chez les Zojk- riG. i. — Coupe transversale d une jeune tige de Alseuosmia Banksii p, poil ; ep, épiderme ; ec , Cera 1 epaisSCUT est péricjcle;'’ liber;pius srande’ e,ie at- teint dans L. pyrenaica jusqu’à cinq cellules. Ces cellules ne sont jamais disposées en assises régulières. Chez le Linnaea borealis le péricycle consiste en deux assises, une externe d’environ deux cellules, très grandes et lignifiées de bonne heure, et une interne d’une ou deux assises régulières de petites cellules qui gardent leurs parois cellulosiques. Liber. — Le liber fournit peu de caractères spécifiques. TIGE 23 Grignon et Linsbauer ont signalé quelques variations dans l’épaisseur des parois des cellules libériennes. L’absence de liber dur secondaire chez le genre Viburnum a été observé par Sanio. Le liber primaire ne fait presque pas de saillie vers l’ex- térieur sauf chez le Sambiicus. Le liber secondaire se déve- loppe de bonne heure et forme toujours un cercle continu. Chez le Linnciea borealis et Lonicera cœrulea et Ruprechi - tiana j’ai noté que des vaisseaux de bois font souvent saillie dans le liber. J’ai observé des fibres lignifiées irrégu- lièrement distribuées dans le liber chez les espèces Dipelta yunnannensis et Lonicera nigra et quinquelocnlaris . Bois primaire. — Les faisceaux présentent des diffé- rences dans leur saillie plus ou moins grande dans la zone périmédullaire, dans leur nombre et dans la disposition des vaisseaux. C’est surtout chez les Sambiicus que les faisceaux primai- res font nettement saillie dans la zone périmédullaire. Il en est de même à un moindre degré chez les Triosteum , Dipelta, Abelia, Kolkwitzia et la plupart des Lonicera . Au contraire chez les Viburnum , Alseuosmia, Diervilla et L.onicera alpigena il n’y a presque pas de saillie. Le nombre des faisceaux primaires dans la jeune tige près du sommet est de quatre chez le Carlemannia, de six chez les Viburnum , Dipelta, Abelia , Diervilla et Lonicera alpi- gena, angustijolia , iberica et pyrenaica, généralement de huit chez les Sambucus, et enfin de douze dans le Sym- phoricarpos, le Leycesteria et presque tous les Lonicera . Comme dans le pétiole, les vaisseaux primaires sont groupés en files radiales, sauf chez le Sambucus. Une autre particularité est intéressante. Les premiers vaisseaux primaires sont très souvent écrasés. Il n’en est jamais ainsi chez quatre genres seulement : les Sambucus, Alseuosmia, Carlemannia et Silvianthus, genres reliés par d'autres caractères. Bois secondaire. — La netteté des zones annuelles est 24 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACÉES un des caractères «non spécifiques » dans la liste de Michael. Toutefois dans des échantillons du même endroit j’ai tou- jours observé ces zones nettement distinctes chez les Sam - bucus , Symphoricarpos et la plupart des Lonicera ; la divi- sion est beaucoup moins marquée chez les Alseaosmia , Viburnum , Diervilla . Chez les Vibarnum les vaisseaux sont nombreux, petits et très régulièrement disposés. Dans le genre Alseaosmia , en coupe transversale, on ne peut pas distinguer les vais- seaux des fibres ; chez le Carlemannia il en est presque de même. Les fibres du bois ont des parois épaisses et ne laissant subsister qu’une petite lumière dans la plupart des genres ; au contraire, ces parois sont assez minces avec une lumière beaucoup plus grande chez les Carlemannia , Silvianthus , le Triosteum , dans les tiges de Sambacas d’une année, dans les Lonicera du sous-genre Pericljmemum et le Z. involu- crata . Il en est de même, à un moindre degré, chez les Lonicera syringantha , L . biflora et quelquefois chez Z. coerulea . Les rayons médullaires sont très nets dans les Viburnum , c’est le contraire dans les Sambucas. Toutefois ils ont chez le Sambucas une épaisseur de deux à trois cellules, chez le Viburnum ordinairement d’une cellule seulement. Chez le Carlemannia il y a quatre larges rayons médul- laires. L’arrangement des cellules des rayons médullaires vu en coupes tangentielles de la tige a été décrit par Michael. Le Sambucus se distingue très nettement de tous les autres genres par l’absence de cellules allongées. La forme des ponctuations a été observée parHesselbarth, Mœller, Michael et Linsbauer. Je rappelle seulement que ces ponctuations sont aérolées sauf dans les trois genres Sam - bucus , Carlemannia et Alseuosmia ; chez le Lejçesteria des ponctuations aréolées existent auprès des ponctuations sim- ples. TIGE 25 J’ai pu observer des vaisseaux avec des ponctuations scalariformes (i) aussi bien que des vaisseaux rayés chez le Carlemannia congesta (fîg. 2) ; cela supprime la seule exception mentionnée par Solereder ; c’est-à-dire que des vaisseaux scalariformes se trouvent dans tous les genres de la famille. Zone périmédullaire. — Cette zone fournit des caractères très nets. Chez les Viburnum , Linnaea et Dier- villa la zone péri-médullaire est formée de deux ou trois assises de très petites cellules allongées tangentiellement et nettement distinctes de la moelle. Les parois de ces cellules sont épaisses et sclérifiées de bonne heure, collenchy- mateuses chez le Viburnum. Le genre Alseaosmia a ses cellules périmédullaires allongées radialement ; elles forment une transition entre le bois et la moelle ; leurs parois sont épaisses. Chez les genres Kolkwitzia, Abelia , Dipelta , Symphoricarpos et la plupart des Lonicera l’épaisseur et la ligni- ficali n des parois des cellules permet- tent la distinction d’une zone périmé- dullaire. Enlin, dans les genres Sambucus , Carlemannia , Silvian- thus et Triostenm la zone périmédullaire ne se distingue de la moelle que par des cellules un peu plus petites. Dans les trois derniers genres ces cellules restent cellulosiques comme la moelle ; chez le Sambucus elles sont cellulosiques ou scié- rifiées de même que la moelle. Fig. 2. — Coupe longi- tudinale du bois de Carlemannia congesta ; vp, vaisseau ponctué ; ur, vaisseau rayé. . Observation prévue par Linsbauer. 26 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES Moelle. — Aux nœuds de la tige la moelle est toujours persistante. Dans les entre-nœuds elle est souvent résorbée. Si Ton considère des tiges d’une année sectionnées au milieu d’un entrenœuds la persistance ou la résorption du centre de la moelle est un caractère d’assez grande constance. Je distinguerai trois groupes dans les quinze genres examinés. Dans le premier groupe, qui comprend huit gen- res, la moelle est persistante chez toutes les espèces; dans le deuxième groupe, qui comprend trois genres, la moelle est résorbée ; enfin dans les quatre autres genres la moelle est persistante ou résorbée suivant les espèces. i° Les genres où la moelle est persistante sont les Sam - bacus , Viburnum , Silvianthus, Linnaea , Kolkwitzia , Aise - uosmia , Pentapyxis et Diervilla. On peut faire certaines distinctions entre ces genres ou leurs espèces en considérant la grandeur et la forme des cellules, l’épaisseur des parois et leur lignification. La grandeur des cellules diminue généralement près du bois ou de 1a. zone périmédullaire ; le Linnaea et surtout le Dier- villa ont de très grandes cellules jusqu’à la zone périmédul- laire. En ce qui concerne la forme j’ai observé que, parmi les Sambucus, S. racemosa et pubens , et parmi les Vibur- num, V. Tinus ont les cellules de la moelle nettement plus arrondies que les autres espèces des mêmes genres. Les parois des cellules de la moelle sont généralement minces ; Y Alseuosmia, le Pentapyxis et quelques Lonicera ont ces parois assez épaisses. 20 La moelle est résorbée en grande partie dans les deux genres à tige herbacée, le Carlemannia et le Triosteum et aussi chez le Leycesteria. Dans les deux premiers genres ce qui en subsiste demeure purement cellulosique. Chez les Triosteum angustifolium et perfoliatum, espèces américai- nes, il ne reste qu’environ cinq assises de moelle ; chez les Triosteum Fargesi, pinnatifidum et hirsutam , espèces asia- tiques, de dix à vingt assises persistent. Chez le Leyceste - TIGE 27 ria formosa il ne reste qu’une ou deux assises qui sont lignifiées et quelques eel- Iules cellulosiques. La moelle est creuse déjà dans le bourgeon. 3° Enfin les genres où la moelle est persistante ou résor- bée suivant les espèces sont les Symphoricarpos , Dipelta, Abelia et Lonicera . Parmi les Symphoricarpos la moelle persiste chez S. rotundifolius , elle est résorbée chez S. race - mosus , orbiculatus et occidentalis ; parmi les Dipelta elle persiste chez D. yunnannensis , elle est résorbée chez D. flori- bunda. Dans le genre Abelia les parois des cellules de la moelle sont épaisses et lignifiées. Chez A. chinensis la moelle est persistante, dans A. uniflora et chez A. spathu - lata elle se résorbe. Chez les Lonicera la moelle est persistante dans les espèces des sections lsoxylosteum et Isika (i), c’est-à-dire dans presque toutes les espèces à tige dressée. Relider a trouvé que ces sections présentent également des caractères floraux spéciaux. Parmi ces espèces, L. iberica se distin- gue par sa moelle très petite, L. syringantha et pyrenaica par leurs parois des cellules de moelle très épaisses. La moelle est entièrement sclérifiée de bonne heure chez L . syringantha , iberica, involucrata et pyrenaica (2) ; chez L. alpigena elle l’est déjà dans le bourgeon. La moelle reste cellulosique chez L . cœrulea. La moelle est résorbée dans les Lonicera à tige grimpante (sous genre Periclymenum et section Nintooa ) et aussi dans la petite section Cœloxylosteum à tige dressée. Les trois à six assises de moelle qui persistent, sont généralement sclé- rifiées. Dans les espèces du sous-genre Periclymenum et aussi chez L. Xylosteum , biflora et confusa , les parois des cellules sont épaisses et la lumière presque circulaire. Les autres espèces des sections Cœloxylosteum et Nintooa ont 1. Classification de Rehder. 2. Mes échantillons de L. angustifolia et de L. involucrala ont la lige creuse, con- trairement à ce qu’a dit Rehder ; dans L. anguslifolià la tige est creuse, même dans le bourgeon. 28 RECHERCHES SUR LES CAPRIF0L1ACEES leurs cellules polyédriques avec les parois minces. L . biflora a la moelle résorbée déjà dans le bourgeon. A. Gris a examiné le contenu des cellules de la moelle. Il distingue trois types : moelle inerte, hétérogène sériée et hétérogène simple, qui caractérisent les trois tribus Sam - bacae, Viburncie et Lonicerae (y inclus Linnaea) respective- ment. Mentovich rattache le Diervilla au deuxième type, opinion que je n’ai pas vérifiée. J’ai observé chez le Silvianthus une petite macle d’oxa- late de calcium dans chaque cellule de la moelle, comme Solereder l’a noté pour le tissu palissadique. Rhizome La structure du rhizome ressemble à celle de la tige, excepté que les vaisseaux y sont plus nombreux et que la moelle est beaucoup moins développée. Chez le Sambucus nigra , le rhizome est d’une grande so- lidité et densité. Les vaisseaux sont ordinairement en grou- pes de deux ou trois, séparés par des cloisons tangentielles. Le nombre des faisceaux primaires varie suivant le diamètre du rhizome. ‘ Chez Lonicera Periclymenum , les parties internes du rhizome sont disposées en spirale comme dans la tige. Le rhizome de Linnaea borealis se distingue de la tige par l’absence d’un péricycle sclérifié ; les vaisseaux secon- daires font saillie dans le liber comme dans la tige. CHAPITRE III BOURGEON ET POILS J'ai réuni ici quelques observations se rapportant aux bourgeons et aux poils, parce qu’elles intéressent à la fois la feuille et la tige. Bourgeon Le sommet du Lonicera Caprijolium a été étudié d’une façon très détaillée par Flot dans le but d’établir l’origine et la connexion exacte des jeunes tissus. Les coupes transversales des bourgeons montrent une grande variété de structure morphologique et anatomique. La plupart de ces caractères sont assez difficiles à comparer à cause des diverses phases de développement. Je ne mentionnerai que quelques-unes des différences les plus saillantes en ce qui concerne la forme et l’anatomie de la tige centrale et des feuilles internes. Si l’on fait une coupe de la tige exactement au-dessous du bourgeon terminal, la section obtenue est généralement un peu aplatie, et plus ou moins polygonale suivant le nombre des faisceaux dans la tige. Dans le bourgeon, le contour de la tige centrale varie suivant la hauteur ; dans la partie inférieure ce contour est presque circulaire chez les Sjmplioricarpos . Chez les Dierviila , il est elliptique et présente deux petites saillies couvertes de nombreux poils. Le contour est profondément lobé chez les Sambacus et les Yibarnum , plutôt octagonal chez le premier, hexagonal dans le deuxième genre, presque carré mais avec les angles 30 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES arrondis chez le Linnaea . Chez les Lonicera celte section présente d’assez grandes variations. Dans le cas où les plantes ont les feuilles groupées par trois la tige est net- tement triangulaire (voir Penzic). Les faisceaux de la tige centrale sont isolés ; trois d'entre eux se séparent généralement de chaque côté pour entrer dans la paire de feuilles suivante. La forme de la section des feuilles internes est plus ou moins en croissant comme le sera plus tard la section des pétioles ; elle est plutôt pentagonale chez les Sambacus. Les Vlburnum Lentago et odoratissimum et en particulier les Diennlla présentent des oreillettes nettes et recourbées vers l’intérieur. Les autres genres ne présentent jamais d’oreil- lettes dans le bourgeon. Les différences dans l’épaisseur de la cuticule et la gran- deur des cellules épidermiques sont les mêmes que celles décrites pour le pétiole. L’assise externe de l’écorce est sou- vent beaucoup plus nette que dans les organes adultes ; un hypoderme distinct avec des cellules nettement allongées radialement se trouve principalement chez les Viburnum et les Sambucus. Poils Les poils sont de deux sortes : poils glanduleux et poils non-glanduleux. Des descriptions de poils de diverses espè- ces ont été données parHanstein, Weiss, Grignon, Vesque et Solereder. Poils glanduleux. — Les poils glanduleux (fig. 3) se trou- vent généralement dans les bourgeons, surtout sur les faces supérieures des feuilles. Je les ai trouvés particulièrement abondants dans les espèces Viburnum Opulus, Linnaea borealis , Lejcesteria for mosa et Lonicera quinquelocularis et Periclymenum. Sur les feuilles adultes ou sur les tiges ces poils sont assez rares. D’après Vesque, le genre Alseuosmia, seul dans la famille, POILS 31 se distingue par l’absence de poils glanduleux. Je n’en ai pas trouvé même dans les bourgeons de plusieurs espèces de Lonicera: L, Jragrantissima, pyrenaica, tatarica , glauca , Sallivanti et sempervirens. On sait que les genres Diervilla, Symphoricarpos, Car- lemannia et Silvianthus ont des poils glanduleux en forme de bouclier. Chez le Diervilla japonica la base est unicellu- laire, élargie vers le haut ; la tête est formée d’environ douze cellules et convexe vers l’exlérieur. Les poils de Carleman - nia et de Silvianthus ont, d’après Solereder, une base égale- ment unicellulaire, mais une tête d’environ six cellules seu- lement. i. Sambucus nigra. — 2. S. Canadensis. — 3. Viburnum Opulus. • — 4- V • pirifo- lium. — 5. Triosteum angustifolium. — 6. T. hirsutum. — 7. T. perjoliatum. — 8. Abelia rupestris. — 9. A. spathulala. — 10. Diervilla japonica. — 12. Lin- naea borealis. — 11. Leycesteria formosa. — i3. Lonicera angustifolia. — i4 . L. al pigena. — i5. L. coerulea. — 16. L. nigra. — 17. L. quinquelocularis . — 18. L. Ruprechliana. — 19. L. Xylosteum. — 20. L. japonica. — 21. L. flava. — 22. L. Periclymenum. Dans le genre Triosteum j’ai observé des poils glandu- leux sur des tiges de plantes d’herbier chez trois espèces T . angustifolium , hirsutum et^ perjoliatum. Leur base com- prend trois à quatre cellules allongées, la première cellule beaucoup plus longue que les autres. La tête est deux fois 32 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES plus longue que large et formée de six à huit cellules. Je n’ai pas trouvé de poils glanduleux sur mes échantillons de T. Fargesi et pinnatifidum . Les autres genres de la famille ont des poils glanduleux à tête globuleuse. Le Leycesteria formosa se distingue par la grandeur de ces poils ; la base contient généralement trois cellules un peu allongées et la tête environ douze. Au contraire les espèces Linnaea borealis et Sambucus nigra ont des poils glanduleux de petite taille, d’une base unicel- lulaire et avec une tête de six à huit cellules. Chez le Sam- bucus canadensis j’ai trouvé des poils sur les faces infé- rieures des feuilles aussi bien que dans les bourgeons ; leur base comprend deux à trois cellules. Dans les deux grands genres Viburnum et Lonicera les différences sont assez grandes. Le base des poils dans ces genres est presque toujours pluricellulaire. Chez les Vibur - num ces poils se développent ordinairement en « poils tec- teurs », qui seront décrits avec les poils non glanduleux. Chez V. Opulus les poils glanduleux persistent ; dans cette espèce où Col a déjà observé des différences dans le pétiole, les poils présentent de grandes variations (lig. 3). Ordinairement, la base se compose de deux cellules et la tête d’environ huit ; ces poils se trouvent surtout dans la gouttière de la face supérieure du pétiole et des nervures, aussi bien sur les feuilles adultes que dans le bourgeon. Dans le bourgeon on rencontre également des poils dont la base comprend quatre à cinq cellules et dont la tête est allongée ; quelquefois les cellules de la base sont disposées sur deux rangs. Enfin dans cette même espèce les poils de la face inférieure des jeunes feuilles sont plus ou moins en forme de bouclier. Le Viburnum Tinus présente, à la surface de la gouttière des jeunes feuilles des poils semblables à celles de V. Opulus ; fait qui confirme l’hypothèse de Lalanne que V. Tinus est une modification de V. Opulus. Les Lonicera ont des poils glanduleux ordinairement de petite taille dont la base comprend deux cellules et la tête POILS 33 environ huit. Il en est ainsi chez L. iberica, Ruprechtiana , Xylosteum , Korolkowi et quinquelocalaris. Chez L. angus - tifoiia, la seule espece que j’ai examinée de la section Isoxy- losteum, les poils du bourgeon ont une base unicellulaire ; leur tête ne comprend que trois à quatre cellules. Toutefois sur les feuilles adultes, il y a quelquefois des poils avec une base de deux cellules. Au contraire la base est régulière- ment de trois cellules dans les espèces Z. nigra, biflora et japonica. Chez L. Periclymenum la base contient jusqu’à Fig. 4- — Poils non-glanduleux. t. Sambucus Ebulus. — 2. Alseuosmia Banshii. — 3. Viburnum Lantana. — 4- F* Lentago. — 5. V. Tinus. — 6. V. Opulus. — 7. Triosteum pinnatifidum. — 8. Leycesteria formosa. — g. Diervilla japonica. — 10. IÂnnaea borealis. — 11. Kolkwitzia amabilis. — 12. Lonicera Xylosteum. quatre cellules, la tête, plus ou moins triangulaire, six à huit cellules. Poils non glanduleux. — Des poils non glanduleux se trouvent généralement sur la feuille et sur la jeune tige ; ils sont presque toujours bien développés sur la marge des feuilles. Ces poils sont toujours unicellulaires sauf dans les deux genres Viburnum et Sambucus. Chez certains Viburnum ce sont, comme l’a remarqué Vesque, des poils glanduleux qui se sont transformés en « poils tecteurs ». J’ai observé que les têtes étoilées de ces poils sont généralement formées de cellules à parois ligni- Gundersen 3 34 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES fiées, leur base restant purement cellulosique. Les diverses formes ont été décrites par Vesque ; j'ajoute quelques ob- servations en ce qui concerne leur distribution. Chez F. Lan- terna particulièrement, ces poils sont très abondants sur les feuilles et sur la jeune tige ; sur le pétiole ils se trouvent seulement à la face supérieure. Chez F. Lentago je les ai observés seulement à la face inférieure des oreillettes du pé- tiole. Chez F. odoratissimum ils sont abondants sur les fa- ces inférieures des feuilles dans le bourgeon. Chez F . Tinas et F. Opnlus la forme ordinaire est unicellulaire ; dans la dernière espèce ces poils simples sont très abondants sur la face inférieure des feuilles. F. Awabuki semble ne pas pos- séder de poils. Chez les Sambucus les poils sont ordinairement unicel- lulaires. Toutefois les poils unisériésde S . Ebulas , qui exis- tent auprès des poils simples, ont déjà été observés par Gri- gnon. J’ai vérilié cette observation ; rarement j’ai trouvé des poils semblables chez S. nigra. Les poils de S . canadensis , racemosa et pabens sont toujours simples ; la dernière espèce se distingue par l’abondance de poils. Sur le pétiole de cette espèce (quelquefois considérée comme une variété de S. racemosa ) les poils sont abondants sur la face infé- rieure, absents de la face supérieure, ce qui est le contraire de la règle générale. Dans les autres genres les poils non glanduleux sont uni- cellulaires, mais ceux des genres Diervilla et Triosteum et des espèces Lonicera biflora et Abelia rupestris se distin- guent d’une autre manière. Dans ces plantes les poils sim- ples, au moins les plus grands, ont leur base entourée d’un groupe de cellules faisant saillie sur l’épiderme. Chez Dier- villa japonica j’ai trouvé ces poils sur la face supérieure du pétiole et la face inférieure du limbe ; chez D. coracensis sur les deux côtés du pétiole et du limbe. Parmi les Trios- teum des poils semblables existent régulièrement sur la tige chez T. an g asti folium y pinnatifidum et hirsulum. Les poils des feuilles sont très abondants dans la dernière espèce POILS 35 leur forme est simplement cylindrique. Chez T. perfoliatum et Fargesi la plupart des poils sont très fins et, dans les plus grands la base fait un peu saillie au-dessus de l’épiderme. Enfin j’ai observé ce même caractère dans le bourgeon chez Lonicera biflora et sur le pétiole chez Abelia rupestris. Alseuosmia Banksii possède des poids effilés à mem- brane très épaisse ; le canal médian est très mince et se des- sine avec une grande netteté» Les deux espèces de Dipelta examinées, D. floribunda et D.yunnannensis ont aussi des poils avec une membrane assez épaisse. Dans les genres Symphoricarpos, Linnaea, Abelia, Kolh- witzia , Leycesteria et Lonicera les poils simples ont une membrane mince, leur forme offre peu de variations. Toutefois l’absence même de poils ou leur distribulion, et quelquefois leur abondance, semblent caractériser cer- taines espèces. Symphoricarpos racemosus , Vibiirnum Awabuki et tous les Lonicera examinées du sous-genre Periclymenam (i) (L. Capri folium, Jlava, glauca, glaacescens Periclymenum, sempervireus et Sullivanti) et aussi L. pyrenaica, Korol - kowi et tatarica sont glabres ou presque glabres. Chez le Linnaea borealis le limbe présente des poils surtout à la face supérieure ; chez Y Abelia rupestris seule- ment sur la face inférieure. Chez le Kolkwitzia amabilis j’ai observé des poils sur les deux faces du pétiole ; chez le Leycesteria Jormosa seulement sur la face supérieure du pétiole et des nervures. Pour le genre Lonicera la distribution des poils, parti- culièrement ceux du limbe, est donnée par Rehder. D’après ses observations les poils sont presque toujours plus abon- dants sur la face inférieure du limbe que sur la face supé- rieure ; d’après les miennes, c’est le contraire en ce qui concerne le pétiole ; ici la face inférieure est souvent i . Ce qui concorde avec les observations de Rehder ; toutefois d’après cet auteur d'autres espèces de ce sous-genre présentent des poils. 36 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACÈES dépourvue de pcils. 11 en est ainsi chez les L. alpigena , fra - grantissima , involacrata et Ruprechtiana . Des poils assez abondants se trouvent sur les deux faces chez les L. angus- tifolin et Xylosteam et les trois espèces examinées de la section Nintooa : L. biflora , confnsa et japonica ; L. iberica se distingue par son pétiole avec des poils sur la face infé- rieure seulement. CHAPITRE IV RACINE Les seuls renseignements bibliographiques que j’ai pu trouver sur la racine des Caprifoliacées sont contenus dans une thèse de Mlle Goldsmith et dans deux travaux de Van Fig. 5. — Coupe transversale d’une jeune racine de Viburnum lulescens • * pa, poil absorbant ; ap, assise pilifère ; ec, écorce ; end , endoderme", per» pericycle ; s. end., assise sus-endodermique ; Ip, liber primaire ; Is , liber secondaire ; bs, bois secondaire ; bp, bois primaire. Tieghem ; un sur le réseau sus-endodermique, l’autre sur l’origine des radicelles. J’ai pu examiner des racines des sept genres: Sambucus, 38 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES Viburnum , Symphoricarpos , Linnaea, Lejcesteria et Dier- villa,en tout quatorze espèces. Il n’y a rien de particulier à signaler comme aspect exté- rieur chez les genres Symphoricarpos , Leycesteria , Dier- villa et Lonicera. A la base de la tige il existe un faisceau de racines abondamment ramifiées. Chez le Linnaea borealis ?P ) er Fig. 6. — Coupe transversale d’une radicelle de Leycesteria formosa, ap, assise pilifère ; pa, poil absorbant ; ec, écorce ; end, endoderme ; per, pericycle ; b, faisceau de bois ; l, liber. un long rhizome porle çà et là de petits bouquets de courtes racines. Dans tous les genres précédents ces organes sont très grêles. Au contraire les Sambncus et surtout les Vibur - num présentent des radicelles bien plus épaisses et moins nombreuses. Je ferai successivement quelques observations sur l'ana- tomie des formations primaires et sur celle des formations secondaires. RACINE 39 Formations primaires Ecorce. — L’assise pilifère porte des poils absorbants de forme à peu près cylindrique ou très peu élargie vers la base. Chez le Viburnum Lantana et surtout chez le Vibur- num lutesçens l’élargissement est plus grand. Les autres cel- lules de l’assise pilifère sont en général plus petites que cel- les des assises adjacentes. L’épaisseur de l’écorce dans la région pilifère est de six à huit assises chez les Sambucus Ebahis et nigra , Leyceste- ria formosa et Lonicera alpigena et nigra ; de cinq à six chez les Diervilla japonica , Viburnum lutesçens, Loni- cera tatarica, Xylosteum et japonica ; de trois à quatre chez les Viburnum lantana , Symphoricarpos racemosns et Linnaea borealis. Ces cellules sont un peu allongées tangentiellement, arrondies au moins dans la partie interne de l’écorce. Chez le V. lutesçens leur forme est plutôt po- lygonale avec peu de méats. Un réseau sus-endodermique sclérifié a été décrit par Van Tieghem chez les six genres Viburnum, Triosteum, Symphoricarpos , Leycesteria, Diervilla et Lonicera ; ob- servations que j’ai pu vérifier pour plusieurs espèces. Je n*ai pu constater l’existence de ce réseau chez les Leyces- teria formosa, Lonicera alpigena, nigra et tatarica . Chez le Viburnum lutesçens le réseau forme en coupe tangen- tielle un filet continu qui enveloppe la plupart des cellules d3 l’assise sus-endodermique, à peu près comme Van Tie- ghem l’a décrit pour les Viburnum Lantana et Lentago. L’endoderme présente chez le Sambucus Ebulus et le Vi- burnum lutesçens des parois radiales lignifiées. Chez le S . Ebulus les cellules endodermiques primitives sont presque toujours divisées en deux par une mince cloison radiale formée tardivement. Cylindre central. — La jeune racine principale possède toujours deux faisceux du bois alternant avec deux faisceaux 40 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOL1ACEES libériens. Dans les radicelles du Vibarnum lutescens et du Diervilla japonica les faisceaux sont souvent au nombre de trois ; chez le Linnaea borealis , le Leycesteria formosa et le Lonicera tatarica il y en a généralement quatre. Dans les racines adventives le nombre de faisceaux augmente avec le diamètre de la racine. Les deux faisceaux des racines de Symphoricarpos , Leyces- Fig. 7. — Coupe transversale d’une jeune racine de Lonicera nigra, ec, écorce ; end, endoderme ; b, lame ligneuse ; l, liber teria et Lonicera se réunissent de bonne heure par la for- mation de vaisseaux de métaxylème, constituant ainsi une lame ligneuse qui est caractéristique des jeunes racines (fîg. n). Chez le Linnaea borealis les faisceaux restent plus longtemps isolés ; enfin chez les Sambucus , Viburnam et Diervilla ils ne sont point réunis ; ou ils se réunissent très RACINE 41 tardivement et encore, dans ce cas, ils restent distinctement visibles. Formations secondaires end per Le bois secondaire de la racine se forme très souvent d’une façon plus ou moins excentrique et se distingue en cela de celui de la tige. Van Tieghem a trouvé des fibres scléreuses irrégulière- ment distribuées dans l’écorce des Linnaea et des Abelia. J’en ai trouvé en outre chez le Sambucas ni - gra . Ces trois genres sont ceux qui n’ont pas de réseau sus- endodermique. Les vaisseaux du bois secondaire dans la racine sont souvent plus grands que dans la tige. Ils sont parti- culièrement dévelop- pés chez le Viburnum Lantnna\ chez les Sym- phoricarpos racemo- sas et Diervilla japo- nica ils sont plutôt pe- tits. La section des vaisseaux est plus ou moins polygonale. Chez le Viburnum Lantana elle est nettement arrondie, un peu allongée radialement ; les vaisseaux dans cette espèce sont souvent groupés par deux, séparés par une cloison radiale assez mince. Chez les jeunes Sambucus nigra la plu- part des vaisseaux sont disposés en plusieurs files formant des sortes de V dont la pointe arrive entre les faisceaux primaires. Les fibres ligneuses sont plus abondantes que dans la tige pIG> 8. — Coupe transversale d’une jeune racine de Lonicera japonica , pa, poil absorbant ; op, assise pilifère ; ec, écorce ; end , endoderme ; per, peri- cvcle ; b, faisceau de bois ; l, liber. 42 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES et ont des parois particulièrement épaisses chez les Sym- phoricarpos , Lonicera et Vibarnam. Dans ce dernier genre elles se distinguent facilement des vaisseaux par leur moin- dre degré de lignification aussi bien que par leur petitesse. Chez les Sambacus, Leycesteria et Diervilla les fibres ont leurs parois plus minces et leur lumière plus grande. Les rayons médullaires présentent les mêmes caractères que dans la tige. Ils sont peu distincts chez les Sambacas ; nettement visibles et unisériés chez les Vïburnum formés de deux à quatre séries chez le Symphoricarpos racemosus. L’oxalate de calcium est abondant surtout dans les raci- nes jeunes des Viburnum , Symphoricarpos , Leycesteria , Diervilla et Lonicera. Au contraire je n’en ai point observé ni chez les Sambucus ni chez \c Linnaea. CHAPITRE V GERMINATION La germination des Caprifoliacées est difficile à obtenir, et, sur un assez grand nombre d’espèces semées je ne l’ai obtenue que chez six : Viburnum lutescens, Leycesteria formosa et quatre espèces de Lonicera , L. a.lpigena, nigra , talarica et japonica. La durée de la germination a varié d’un mois pour le Ley cesteria à deux mois et demi pour le Lonicera japonica. Les jeunes plantules se distinguent facilement, le tégument de la graine étant soulevé avec les cotylédons. Gérard a décrit brièvement l’anatomie de la jeune tigelle chez le Sambucus nigra. Von Tubeufa fait quelques obser- vations morphologiques sur les jeunes plantules de Sambn - eus racemosa et de Viburnum Opulus. Je résumerai d’abord les observations de ces auteurs sur le genre Sambucus , ensuite j’exposerai les miennes sur les Viburnum , Leyces- teria et Lonicera. Sambucus S. nigra. — D’après Gérard le passage racine-tige occupe la tigelle entière. Dans une plantule de 7 centi- mètres les faisceaux ligneux de la racine sont réunis au centre. A une hauteur de 2 centimètres, la moelle appa- raît et sépare les faisceaux, puis elle disparaît pour un instant et ne reparaît qu’un peu plus haut ; à ce dernier niveau les faisceaux ligneux prennent une position perpen- diculaire à leur direction sans la racine. Les faisceaux 44 RECHERCHES SUR LES C APRIFOLIACEES libériens s’isolent ; un peu au-dessous des cotylédons, ils forment dans chaque moitié du cylindre central cinq masses dont les trois médianes passent dans le premier entre- nœud et les deux autres dans les cotylédons. Les premières feuilles sont simples. S. racemosa. — D’après Von Tubeuf les cotylédons atteignent une longueur de 7 millimètres. Les premières feuilles sont simples mais présentent une marge dentée. Viburnum V. lutescens Graine. — Le fruit et la graine sont à peu près identiques à ceux de V. Lentago. La drupe noire contient un noyau Fig. 9. — Coupe transversale d’une tigelle de l’embryon de Viburnum Iules- cens , ep} épiderme, au, anneau vasculaire, m, moelle, ec, écorce ; end, endoderme. aplati qui présente sur une face deux sillons, sur l’autre trois. Le tégument du noyau est épais, de couleur brunâtre. GERMINATION 45 La longueur de l’embryon est d’environ le quart de celle de la graine. L’épiderme de la ligelle (fig. 9) est bien diffé- rencié, ses cellules sont nettement plus petites que celles de l’assise sous-jacente. Cette dernière assise présente des cel- lules un peu allongées radialement et très régulièrement dis- posées. L’écorce comprend six à huit assises. Le cylindre central est formé d’un cercle d’environ deux assises de petites cellules et de cellules centrales plus grandes de tissu conjonctif. Dans les cotylédons, on voit le début de la diffé- renciation de cinq faisceaux libéro-ligneux. La largeur des cotylédons est environ huit fois leur épaisseur. Germination. — Je n’ai obtenu la germination que de quelques graines; elle s’est produite après deux mois. La jeune racine a été déjà décrite. Dans la tigelle inférieure l’épiderme est assez irrégulier ; il l’est moins à mesure qu’on se rapproche des cotylédons ou dans les planlulcs plus âgées. Un peu au-dessous des cotylédons, on observe une grande régularité dans la dis- position de l’épiderme ainsi que dans celle de l’assise sous- épidermique, où les cellules sont nettement allongées radia- lement. Plus tard, cette régularité apparaît également dans la deuxième assise de l’écorce. La base de la tigelle présente une structure binaire comme la racine principale. Plus haut, le liber s’étale, et, vers le milieu de la tigelle, il se divise, formant ainsi qua- tre demi-faisceaux. Dans des coupes successives, on voit ces demi-faisceaux de plus en plus séparés. Les cotylédons se forment dans le plan qui réunit les deux faisceaux du bois; le liber forme encore deux masses séparées dans les jeunes cotylédons. Dans les plantules un peu plus avancées on voit quatre autres petits faisceaux libériens vers le centre. Plus tard encore le liber forme presque deux demi-cercles en face des faisceaux ligneux. Ici, les premiers vaisseaux primaires ont disparu ; les autres vaisseaux se trouvent en quatre ou six groupes. 46 RECHERCHES SUR LES CAPR1F0LIACEES Dans la partie inférieure de la tigelle l’endoderme pré- sente sur les faces radiales de petits épaississements ligneux. On trouve d’autre part des épaississements cellulosiques aux angles des cellules, dans tout le cylindre central, dans le liber aussi bien que dans le tissu conjonctif, ces épais- sissements s’étendent jus- qu’aux cellules de la face interne de l’endoderme. La tigelle atteint une hau- teur d’environ 3 centimè- tres. Les cotylédons ont une longueur de i centimètre ; leur forme est ovale et lé- gèrement lobée, avec une marge presque entière. Les premières feuilles au con- traire présentent une mar- ge dentée, mais n’ont pas de lobes. Autres Viburnum Le fruit et le noyau de V . lantanoides sont un peu plus allongés que ceux de V. Lent a go, et lutescens ; chez les V . Lanterna et nu - dum, c’est le contraire. Chez y. Opulus le fruit est rouge ; le noyau se distin- gue par l’absence de sil- lons. Chez y. Tiniis le fruit et le noyau ont une forme ovoïde ; le dernier présente de nombreux plissements irrégu- liers. La jeune plantule de V. Opulus possède d’après Von Tu- beuf des cotylédons très allongés. Fig. io. — Plantule de Viburnum lütescens> ci c-2, cotylédons ; t, tigelle ; rp, racine principale ; ra , racine adventive. GERMINATION 47 Leycesteria L . formosa Graine. — Le fruit est une baie et contient de nom- breuses pelites graines jaunes. Leur tégument est très dur ; d’une épaisseur d’environ 2 millimètres; il est formé d’une seule assise de cellules fortement épaissies. L’embryon est droit, sa longueur est d’environ la moitié de celle de la graine. Il est entouré d’un albumen formé de quatre à six assises de grosses cellules. Dans la tigelle de l’embryon l’épi- derme est assez distinct, ses cellules sont un peu plus petites que celles de l’assise sous-épidermique. L’écor- ce ne comprend que deux ou trois assises. Dans le cylindre central le tissu vasculaire n’est pas différencié ; ses cellules sont nettement plus peti- tes que celles de l’écorce. Les cotylédons de l’embryon ont une largeur d’environ trois fois leur épaisseur. Les cellules de l’épiderme et du tissu palissadique sont réguliè- rement disposées ; les autres cellules du tissu parenchymateux, environ trois assises, ont au contraire une dis- position irrégulière. Germination. — Les graines de cette espèce ont germé facilement et en un mois. La tigelle et la face inférieure des cotylédons des jeunes plantules ont toujours pris rapide- ment une couleur rouge ; dans des plantules transplantées cette couleur s’est étendue sur toute leur surface. A une hauteur d’un centimètre, la gemmule apparaît dis- Fig. ii. — Plantule de Ley- cesteria formosa , c, c’, co- tylédones, rp , racine prin- cipale. 48 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES tincte entre les cotylédons. La hauteur maxima de latigelle est d’environ un centimètre et demi. L'épiderme, à la base de la tigelle, consiste en cellules de formes assez irrégulières ; leur taille esta peu de chose près la même que celle des cellules de l’écorce. A un niveau plus s k Fig. 12. — Coupe transversale de la tigelle d’une jeune plantule de Ley- cesteria formosa, s s’ plan de suture des cotylédons ; ep, épiderme ; ec, écorce ; l, liber, b, faisceau de bois. rapproché des cotylédons, l'épiderme devient plus régulier et la cuticule assez épaisse. L’écorce, dans une plantule de i centimètre, comprend environ cinq assises. Dans la partie inférieure de la tigelle on voit des épaissis- sements aux jonctions des cellules du cylindre central GERMINATION 49 comme chez le Viburnum latescens. Mais ce n’est que dans une plantule venant de germer que l’on remarque deux fais- ceaux ligneux séparés. De bonne heure, des vaisseaux de métaxylème apparaissent vers le centre où ils réunissent les deux faisceaux, formant ainsi une lame ligneuse qui Fig, i3. — Coupe transversale à la base des cotylédons d’une jeune plan- tule de Leycesteria formosa's s , plan de suture des cotylédons ; ce, cuti- cule ; g, gemmule; l V, liber; b b\ faisceaux de bois; ep, épiderme ; cc, écorce. persiste dans la plus grande partie de la tigelle. Ce n’est qu’un peu au-dessous des cotylédons, là où la tigelle s’a- platit légèrement, que le liber, de chaque côté, se divise en deux demi-faisceaux qui s’éloignent rapidement l un de l’au- tre en montant. La moelle apparaît au centre : il se forme ainsi deux faisceaux ligneux qui se trouvent chacun placé Gundersen 4- 50 RECHERCHÉS SUR LES CAPRIFOLIACEES entre deux faisceaux libériens. A la base de jeunes cotylé- dons, on voit encore les faisceaux libériens séparés. Dans les plantulesun peu plus avancées, ces changements ont lieu plus bas dans la tigelle. Les vaisseaux primaires des extrémités de la lame ligneuse disparaissent. La longueur des cotylédons n’excède pas 2 millimètres. Ils présentent en leur centre un grand faisceau libéro-ligneux avec deux autres très petits de chaque côté. Leur épi- derme supérieur possède des cellules plus grandes et plus régulièrement disposées que celles de l’épiderme infé- rieur. Les premières feuilles présentent des pétioles bien plus nets que les cotylédons. La section de ces pétioles a la forme d’un triangle dont les angles sont arrondis ; la face supérieure est légèrement concave. L’épiderme est très ré- gulier ; ses cellules sont beaucoup plus grandes que celles de l’assise sous-épidermique. Il y a un seul faisceau libéro- ligneux. Le limbe des jeunes feuilles est denté ; il contient une nervure centrale qui fait nettement saillie sur la face infé- rieure. Ces feuilles sont toutes de la même forme, intermé- diaire entre les deux types dont parle Paoli et qu’on trouve ordinairement sur les mêmes individus des Leycesteria adultes. Lonicera L. alpigena Graine. — La baie provient d’un double ovaire et con- tient quatre ou cinq grandes graines. Celles-ci, de couleur jaune, ont un tégument épais et dur, formé d’une ou deux assises de cellules sclérifiées et très allongées radiale- ment. GERMINATION 51 La longueur de l’embryon est d’environ le quart de celle de la graine, comme chez le Viburnum . L’épiderme de la tigelle de l’embryon est formé de petites cellules. L’écorce comprend environ huit assises. Dans les cotylédons, les cel- lules épidermiques aussi bien que celles de l’assise adjacente sont allongées tangentiellement ; vers leur milieu on voit trois fais- ceaux vasculaires. Germination. — La germina- tion dure environ deux mois ; les cotylédons sortent difficilement du tégument. Dans une plantule de 2 centimètres ils sont encore enfer- més dans le tégument. La jeune tige au-dessus des cotylédons prend une couleur rouge. La coupe transversale des cel- lules de l’épiderme est presque carrée. L’écorce comprend environ douze assises; celles quisont situées vers l’extérieur contiennent des cellules plus petites, plus arrondies et présentant davantage de méats que celles des assises internes. Dans une jeune plantule la raci- ne contient une seule lame ligneuse tandis que déjà dans la base de la tigelle les deux faisceaux ligneux sont séparés par la moelle. A une hauteur d’environ le quart de la tigelle cha- cun des faisceaux libériens se divise en deux. Les faisceaux libéro-ligneux des cotylédons se constituent comme dans le Leycesteria . Les cotylédons ont une longueur maxima d’environ 6 mil- limètres ; dans leur partie médiane ils sont à peu près six fois plus larges qu’épais. Leur épiderme est formé de peti- tes cellules à section carrée ou un peu allongée tangentielle- Fig. i4- — Jeune plantule de Lo- niccra alpigena , ci cotylé- dons t , tigelle, rp , racine prin- cipale. 52 RECHERCHES SUR LES CAPR1F0LIACEES ment avec une cuticule assez épaisse. Le tissu palissadique forme une assise distincte ; ses cellules ne sont que très peu allongées radialement. 11 y a six à huit assises de paren- chyme lacuneux. On observe cinq faisceaux libéro-ligneux. Les premières feuilles sont deux ou trois fois plus longues que les cotylédons ; elles ont une forme allongée et se termi- Fig. i5. — Coupe transversale de la tigelle d’une jeune plantule de Loni- cera alpigena, s s ’ plan de suture des cotylédons, l, liber, b , bois, en, écorce, end , endoderme. nent légèrement en pointe ; elles sont glabres comme les coty- lédons. Leur pétiole présente des oreillettes jusqu’à la base. Lonicera nigra Graine. — La graine est plus petite que celle de L. alpi- gena. Son tégument est formé de grandes cellules arrondies, GERMINATION 53 L’embryon remplit à peine un tiers de la graine. L’écorce comprend environ six assises. Le cylindre central est plus différencié que chez le L. alpigena. Dans les cotylédons on distingue cinq faisceaux. Dans la gemmule on distingue de bonne heure deux fais- ceaux libériens opposés. Fig. 16. — Coupe transversale de la tigelle de Lonicera alpigena, juste au-dessous des cotylédons, s s', plan de suture, ep, épiderme, J'c, fc faisceaux des cotylédons, l, liber, ec, écorce, m, moelle. L entre-nœud au-dessus des cotylédons présente deux sillons dans le même plan que ceux-ci ; dans l’entre-nœud suivant ce sillon est dans le plan des premières feuilles et ainsi de suite. Germination, — La germination a eu lieu en six semai- 54 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES nés. Les cellules épidermiques de la tigelle sont assez gran- des. Les faisceaux de bois et de liber ont une disposition assez analogue à celle que j’ai décrite pour l’espèce précé- dente ; toutefois le liber ne se divise quà un point plus primaires disparaissent de bonne heure ; les vaisseaux de métaxylè- me sont assez irrégulièrement dis- tribués. L’endoderme, dans la par- tie inférieure de la tigelle, se distin- gue nettement par ses épaississe- ments radiaux. Les épaississements cellulosiques aux angles des cel- lules du cylindre centrai sont bien plus nets que chez le L . alpigena . Les épidermes internes des jeunes cotylédons non encore épanouis sont formés de très grandes cellu- les. Lonicera tatarica Graine. — La graine est presque identique à celle de L. nigra. Dans l’embryon l’épiderme de la tigelle se distingue de celui des deux espèces précédentes par ses cellules de dimensions à peu près semblables à celles de l’écorce. Celle-ci ne com- prend qu’environ cinq assises. Les cotylédons montrent trois faisceaux ; leur largeur est d’environ sept fois leur épaisseur. Germination. — Quelques graines ont germé en deux mois. La tigelle des jeunes plantules est devenue rouge jus- qu’aux cotylédons. Ceux-ci et les premières feuilles sont très petites. Les jeunes feuilles possèdent de nombreux poils sur leurs bords, à la face supérieure et sur les nervu- res à la face inférieure. élevé. Les vaisseaux Fig. 17. — Jeune plantule de Lonicera tatarica, c\ c%, coty- lédons ; t, tigelle, rp, racine principale. GERMINATION 55 Le bois primaire de la tigelle disparaît de bonne heure. Il se forme ainsi quatre faisceaux de bois qui ne se réunissent que dans les cotylédons. Fig. 18. — Coupe transversale de la tigelle d’une jeune plantule de Loni- cera tatarica, l, liber destiné au premier entre-nœud, lit l2, liber destiné aux cotylédons, fci, fc2, faisceaux ligneux destiné aux cotylédons. Lonicera japonica Graine. — La graine est un peu plus petite que chez les autres espèces ; son tégument est noir. La longueur de l’embryon est d’environ de celle de la graine. Germination. — La germination a duré deux mois et demi ; comme dans les autres Lonicera , la plupart des graines n’ont pas germé. La jeune plantule, contrairement à celle des trois espèces précédentes, reste entièrement verte. On ne voit point d’épaississements aux angles des cellules 56 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES dans le centre de la tigelle. La disposition des faisceaux est à peu près la même que chez le L. talarica. Les cotylédons sont très minces. L’épiderme supérieur et le tissu palissadique sont très réguliers. Le tissu lacuneux a une épaisseur d’environ trois assises de cellules. Les jeunes feuilles possèdent de nombreux poils sur leurs bords. CHAPITRE VI CLASSIFICATION Dans ce chapitre je considérerai l’ensemble des caractères anatomiques dans leurs rapports avec la classification. J’étudierai successivement : i° la famille ; 2° les tribus ; 3* les genres et 4° quelques espèces. Enfin je ferai quelques remarques sur la distribution géo- graphique. Ie Famille D’après Engler (Syllabas der Pflanzenfamilien) l’ordre Rubiales (Gamopétales inférovariées à feuilles opposées et anthères distinctes) comprend cinq familles : Rubiacées, Caprifoliacées, Adoxacées, Valérianées et Dipsacées. Je rap- pelle les principales liaisons et distinctions anatomiques entre ces familles. Deux caractères anatomiques séparent d’après Vesque les familles voisines des Caprifoliacées et des Rubiacées : la présence de poils glanduleux chez la première (sauf dans Y Alseuosmia) et la présence des stomates qui sont entourés de cellules compagnes parallèles à l’ostiole chez la dernière famille. Le genre monotypique Adoxci Moschatellina a été étudié par un grand nombre d’auteurs. Il a été placé parmi les Ara- liacées, Saxifragées et à côté des Renonculacées aussi bien que parmi les Caprifoliacées ou dans une famille spéciale. Deux récentes découvertes semblent justifier la place de YAdoxa près des Caprifoliacées : en premier lieu celle de Lagerberg, qui a constaté la présence de poils glanduleux ; 58 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES puis celle de la Schlechter, qui a trouvé les étamines libres comme chez l’Adoxa dans les nouveaux genres de Mernecy- lanthus et Pachydiscus de la Nouvelle-Calédonie. Toutefois, si l’on admet ce genre parmi les Caprifoliacées même, ses nombreux caractères spéciaux semblent nécessiter l’établis- sement d’une sous-famille spéciale. Les Valérianées et les Dipsacées se rapprochent des Ca- prifoliacées par la présence de poils glanduleux et par l’ab- sence d’un type spécial de stomate aussi bien que par des caractères morphologiques et par la distribution géographi- que. Un glucoside de l’acide valérianique se trouve, d’après Danjou, chez le Viburnum Tinus . 2° Tribus Je prends comme point de départ la classification adoptée parFritsch dans le Pflanzenfamilien d’Engleret Prantl. Il di- vise la famille en quatre tribus. Après en avoir séparé le genre Scimbucus , il distingue les autres tribus par le nombre d’ovules dans les carpelles de la façon suivante : Feuilles généralement composées, ( Sambucées anthères extrorses. ( (Genre : Sambucus). !( VlBURNÉES Ovaire i-5 loges uniovulaires j (Genres : Viburnum ( et Triosteum). i Ovaire 3 à 4 lo- ( Linnæées Ovaire 2-5 (-8)1 ges, i ou ai (Symphoricarpos, loges, quel-] uniovulaires. Dipelta, Linnaea). ques ou toutes / Ovaire 2-5 (-8) Lonicerées les loges plu- J loges, toutes 1 (Alseuosmia, Lo- riovulaires. I pluriovulai- \ nieera, Diervilla , [ res. J Leycesteria). Je considérerai ces tribus successivement. Sambucées. — L’anatomie des Sambucus confirme nette- ment la classification de ce genre dans une tribu spéciale. Je rappelle ses caractères spéciaux : i° Le pétiole contient, au moins dans toutes les espèces CLASSIFICATION 59 que j’ai étudiées, environ sept faisceaux, qui sont toujours séparés, disposés en arc et à peu près égaux. 2° L’écorce du pétiole et de la tige contient des îlots col- lenchymateux en dehors des faisceaux libériens primaires; 3° Les vaisseaux du pétiole et du bois primaire de la tige ne sont pas disposés en files radiales ; 4° L’oxalate de calcium se trouve sous une forme pulvé- rulente ; 5° Des cellules sécrétrices existent dans l’écorce et dans la moelle ; 6° Une ceinture ligneuse entoure les nœuds (Hanstein) ; 7° Les rayons médullaires présentent dans une coupe tangentielle un type spécial, décrit par Michael ; 8° La moelle persistante est formée de cellules vides. Viburnées. — Le Viburnum se distingue de tous les autres genres par la présence de cellules pierreuses dans l’écorce et, pour un grand nombre d’espèces, par la forme de ses poils. Le Triosteum , qui ne possède pas ces caractères, n’est relié au Viburnum que par ses carpelles uniovulés, caractère que l’on retrouve également dans le Sambucus. Au contraire le Triosteum s’éloigne du Viburnum et se rapproche des Linnaeèes-Lonicerées par la formation péri- cyclique de son liège aussi bien que par sa corolle zygo- morphe et son style allongé, comme l’a remarqué Lins- bauer. Linnæées-Lonicerées. — Il semble préférable de réunir ces groupes en une même tribu. Au point de vue morpho- logique, les différences entre ces groupes sont plus petites que celles qui séparent les autres tribus, comme le dit Fritsch lui-même. Et au point de vue anatomique il n’y a aucun caractère important qu’on ne puisse rencontrer à la fois dans les groupes Linnæées-Lonicerées. Toutefois je pro- pose d’en séparer le genre Alseuosmia pour des raisons qui vont suivre. Le groupe Linnæées-Lonicerées est alors caractérisé par son liège de formation péricyclique. Le nouveau genre Kolkwitzia du centre de la Chine dé- 60 RECHERCHES SUR LES CAPR1FOLIACEES crit par Graebner se place d’après lui à côté du Linnaea , dont il diffère bien plus nettement que YAbelia. Le genre Abelia devrait probablement être réuni au E«- naea , de même que le Pentapyxis devrait l’être peut-être au Leycesteria , ainsi que l’ont fait Fritsch et Graebner. Toute- fois au point de vue anatomique il est plus commode de considérer ces genres comme distincts, ainsi que l’ont fait Solereder et les auteurs de l’Index Kewensis. Il reste à considérer le genre anormal Alseuosmia et les nouveaux genres Memecylanthus et Pcichy discus ; entin les genres (Jarlemannia et Silvianthus , ordinairement rangés parmi les Rubiacées. L’ Alseuosmia se rapproche du Sambuais et du Vibur- num par son liège de formation externe et par sa corolle actinomorphe. lise rapproche en outre du Sambucus par ses ponctuations non aréolées aussi bien que par sa distri- bution géographique ; Y Alseuosmia est en effet le seul repré- sentant de la famille dans la Nouvelle Zélande ainsi que le Sambucus l’est en Australie. Gela, ajouté à ses caractères spéciaux : l’arrangement généralement alterne des feuilles, l’absence de poils glanduleux et la corolle dentée, semble interdire de le ranger parmi les Lonicerées, bien que par ses carpelles pluriovulés ce genre se rapproche de cette dernière tribu. Deux nouveaux genres de la Nouvelle Calédonie récem- ment décrits par Schlechter, le Memecylanthus et le Pachy - discus se rapprochent de Y Alseuosmia. Schlechter a d’ail- leurs considéré comme douteuse la place de ce dernier genre parmi les Caprifoliacées. Les deux nouveaux genres se dis- tinguent de tous les autres genres de la famille par laprésence d’huile dans chaque cellule de l’écorce et par leurs étamines, presque libres ; par ce dernier caractère ils se rapprochent de Y Adoxa. Par la présence de macles d’oxalate de cal- cium dans chaque cellule palissadique ils présentent une ressemblance avec les Carlemannia e t Silvianthus. Pour ces différentes raisons je fais entrer provisoirement CLASSIFICATION 61 ces trois genres dans une nouvelle tribu, les alseuosmiées, placée après les Sambucées. Considérons maintenant les deux genres Carlemannia et Silvianthas. C'est Solereder qui a proposé de transférer ces genres de la famille des Rubiacées dans celle des Caprifolia- cées pour les raisons suivantes : i° leur limbe est denté, comme chez le Sambacus et d’autres Caprifoliacées ; les Rubiacées ont au contraire le limbe presque toujours entier ; 2° les stipules sont à peu près absentes, ce qui est un carac- tère des Caprifoliacées ; 3° les stomates n’ont pas de cellules, compagnes parallèles à l’ostiole, contrairement à ce qui est le cas chez les Rubiacées ; 4® ces plantes possèdent des poils glanduleux, tandis qu’ils sont absents chez les Rubiacées. Par leur nombre d’étamines, qui est de deux, ces genres sont anormaux dans les deux familles. Par leur fruit sec, déhiscent, contenant de nombreuses graines et par leurs poils glanduleux en forme de bouclier ils ressemblent au Diervilla. Le Carlemannia présente en outre une autre analogie avec le Diervilla par le nombre des loges de son fruit, qui est de deux, tandis qu’il est de cinq chez le Silvianthns. Ce dernier genre se distingue, d’après Solereder, de tous les autres gen- res de la famille par ses stomates qui présentent des cellules compagnes perpendiculaires à l’ostiole. Enfin, ces genres s’éloignent des Lonicerées et se rapprochent des Sambucées- Alseuosmiées par leurs ponctuations non aréolées et rare- ment scalariformes et par leur liège de formation de l’écorce externe ; toutefois ce dernier point n’est certain que pour le Carlemannia. En outre, la corolle est actinomorphe chez les deux genres, ce qui est rare parmi les Lonicerées. A cause de ces divers caractères je propose de constituer avec ces genres une autre tribu nouvelle : les carlemanniées, que je place avant les Lonicérées. 62 RECHERCHES SUR LES CAPR1F0LIACEES Pour la famille j’adopte donc la classification suivante: Tribu i. — Sambucées )) 2. — Alseuosmiées » 3. VlBURNÉES )) 4- Carlemanniées » 5. — Lonicérées Sous-tribu Linnaeées Genre : Sambucus. t Alseuosmia. Genres 5 Memecylanthus (?) ( P achy discus (?) Viburnum . Trios teum (?) C arlemannia . Silvianthus . Symphoricarpos. Dipelta . Linnaea-A belia. Kolkwitzia. ( Diervilla. Eulonicèrées » < Leyc ester ia-P entapyxis . ( Lonicera. 3° Genres Liaisons entre les genres. — J’ai tenté de montrer par un schéma les principales liaisons entre les genres tant au point de vue morphologique qu’au point de vue anatomi- que. Les liaisons anatomiques entre les genres des quatre premières tribus ont pour la plupart été exposées dans les paragraphes précédents. D’une manière générale j’ai groupé les genres les moins différenciés vers le gauche et en bas. Je commence parle genre Sambucus h cause de ses carac- tères spéciaux. A côté je place les Alseuosmiées en raison des ressemblances qu’elles présentent avec le Sambucus au double point de vue de l’anatomie et de la distribution géo- graphique. Ces groupes semblent en outre reliés par YAdoxa et le Carlemannia comme je l’ai déjà mentionné. Le Sambucus ressemble au Viburnum par divers caractè- res morphologiques, notamment la corolle actinomorphe, l’ovaire incomplètement infère et ses carpelles uniovulés; mais il en diffère totalement par ses caractères anatomi- ques. CLASSIFICATION 63 La place du Triosteum ne me paraît pas définitivement fixée ; toutefois je mets ce genre entre le Viburnum et les Linnæées comme l’a indiqué Fritsch, particulièrement à côté du Dipelta, qui comme le Triosteum possède une corolle zygomorphe. Les Carlemanniées se rattachent évidemment au Diervilla. D’après Solereder leurs poils glanduleux offrent encore plus de ressemblance avec le Symphoricarpos ; en tout cas c’est le seul lien qui les unisse à ce genre. La cinquième tribu, les Lonicérées, présente par plusieurs caractères la plus grande différenciation de la famille. L’ovaire est nettement infère, les étamines sont toujours épipétales,la corolle est généralement zygomorphe. On peut considérer le Leycesteria comme le genre type de la tribu, ainsi que l’a fait Bâillon. Dans ce genre, l’ovaire possède cinq à huit carpelles contenant chacun plusieurs ovules qui tous se développent. Le Pentapyxis en diffère principale- ment par ses grandes stipules interfoliaires ; le Diervilla sur- tout par son fruit sec a deux loges seulement. Par ses ovu- les peu nombreux dont souvent plusieurs ne se développent pas, le Lonicera se rapproche des Linnæées. Parmi celles-ci le Kolhwitzia se rattache à certains Lonicera par ses ovules soudés. Les Linnae a- Abelia se distinguent par leurs ovaires ne contenant que trois loges. Distinctions anatomiques entre les genres. Ces distinc- tions sont assez nettes excepté pour les quatre genres Symphoricarpos , Dipelta , Abelia et Lonicera , dont je rap- pelle les principaux caractères. Le pétiole du Symphoricarpos et de Y Abelia contient un arc libéro-ligneux ; chez les Dipelta il y a trois petits fais- ceaux ; les Lonicera présentent à ce point de vue de gran- des variations. Dans tous ces genres le liège est -d’origine péricyclique. La moelle est résorbée ou persistante suivant les espèces dans chaque genre. Le nombre de faisceaux primaires près du sommet de la tige est de six chez les espèces examinées de Dipelta et A Abelia ; ordinairement de 64 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACEES douze chez les Symphoricarpos et Lonicera. Les poils glanduleux de Symphoricarpos sont d’après Vesque en forme de bouclier ; je n’ai pas observé ces poils. Je résume maintenant les distinctions anatomiques des treize autres genres de la famille sous forme de clé. Dans une tige d’une année la moelle est L’écorce contient des cellules à huile j Péricycle présente des îlots scléreux ou cellu- Les cellules péri-llosi<îues Viburnum médullaires sont pe- ! ( Une assise de tites et nettement/Péricycle pré-tcepuies palis- allongées tangentiel- sente un cercle Jsadiques Linnaea lement. continu de scléren- chyme. i° per- sistante Non Non Les vaisseaux du bois pri- < maire sont disposés en files radiales. Deux assises [de cellules pa- lissadiques. . . . Diervilla Péricycle présente des îlots scléreux Silvianthas Cellules périmé- dullaires allongées radia - lement. . . Péricycle présente un cercle continu^ de scléren- chyme. Non Alseuosmia Péricycle d’une as- Isise. Pentapyxis Plusieurs assi- ses. Kolkwitzia 20 resor -j bée. Non Sambucus Pétiole absent ou avec des oreillettes Triostéum Tige présente quatre larges rayons .médullaires ; péricycle d'îlots sclé- leeux Car/emannia Pétiole sans oreillettes Nombreux rayons médullaires létroits ; péricycle est un cercle sclé- [reux Leycesteria CLASSIFICATION 65 4° Espèces Sambucus . — Les espèces examinées présentent peu de différences anatomiques. Les cellules sécrétrices sont plus abondantes chez les S. nigra , canadensis et Ebiilas que chez les S. racemosa et pubens. La cuticule chez S. Ebulus , espèce herbacée, est plus mince que chez les autres. S. pubens se distingue par ses nombreux poils. Viburnum. — Ici les espèces présentent des différences anatomiques assez marquées : je les résume dans une clé. Liège cTorigine sous- épidermique. Liège d’ori- gine épider- mique. Faisceaux du pétiole cons tituant : Un cercle complet. Un arc -f- deux pe- tits fais- ceaux. Un arc seulement. Poils gland, dans gouttière du pétiole. Non. Seul. Avec en plus deux petits faisceaux. Poils étoilés nombreux. ( Jeune tige car- » \ rée ; péricycle rares { cellulosique. ! Jeune tige he- l xag. ; peric. li- gnifié. Péricycle de la tige < d’un an lignifié. f » cellulosique. V. Opulus. V. americanum. V . Awabuki. V. Tinus. V. Lantana. V. lantanoides. V. Lent a go. V. odorat issirn um. V. nudum. V. pirifoliwn. V. prunif olium . Alseuosmia . — L'A. Banksii possède des poils plus grands avec une membrane plus épaisse, et une moelle plus étendue que VA. macrophjlla. Memecylanthns , Pachydiscns et SiEianthus sont des genres monotypiques. Carlemannia. — Les tiges de C. congesta et C. Griffithi ne présentent pas de différences anatomiques. Triosteum. — Un plus grand nombre d’assises de la moelle persistent dans les espèces asiatiques T . Fargesi , hirsu- tum et pinnatifidum que dans les espèces américaines T. an gusti folium et perfoliatum. Les poils de la dernière espèce sont plus petits que chez les autres. Symphoricarpos . — S. rotundifolius se distingue par sa Gundersen 5 66 RECHERCHES SUR LES CAPRIFOLIACÉES moelle persistante. Les différences anatomiques des espèces orbiculatus,occidentalis et racemosns sont peu marquées. Abelia-Linnaea. — Le Linnaeaborealis se distingue facile- ment par ses feuilles dont le mésophylle présente de grands espaces vides. Parmi les Abelia la moelle est persistante chez VA . rupestris , résorbée chez les A . uniflora et spa- t niât a. Dipelta. — Chez D. floribunda la jeune tige présente six faisceaux primaires et une moelle résorbée ; chez D. ynn- nannensis la moelle est persistante et presque circulaire. Kolkwitzia , genre monotypique. Diei'villct. — Chez D . trifîda , espèce américaine, les poils simples sont plus fins que chez D. coraeensis , japonica et rosea , espèces asiatiques. Leycesteria-Pentapyxis. — Le Leycesteria formosa a la tige creuse déjà dans le bourgeon ; la moelle de Pentapyxis stipulât a est persistante. Lonicera . — Dans les Pfanzenfamilien d’Engler et Prantl ce genre est divisé en trois sections: Caprifolium, Nintooa et Xylosteon. D’après ses études sur la tige Linsbauer con- clut qu’il n’y a pas de différences anatomiques entre les sections. Rehder, après une étude détaillée de la morphologie de cent cinquante espèces, adopte une division en deux sous- genres : Chamæcerasus (— Xylosteon + Nintooa) et Peri- clymenum (— Caprifolium). Cette division semble confir- mée par l’anatomie ; d’après mes études, le sous-genre Periclymenum présente presque toujours les caractères sui- vants : i° le pétiole possède des oreillettes ; ti° la surfacesupé- ’ieure du pétiole est convexe ; 3° la cuticule des feuilles et de a jeune tige est épaisse; 4° les poils sont relativement rares. Je présente les différences spécifiques que j’ai observées dans une clé ; en plusieurs cas ces différences auraient be- soin d’être vérifiées sur d autres échantillons : CLASSIFICATION 67 Pétiole sans oreillettes Sous genre Cliamæcerasus. (excepté L. inv olucr ata). Tige pleine Sections Isoxylosteum (ex. L. angustifolia) et lsika (ex. L. inv olucr ata) .. . A. « creuse L. angustifolia, sections Coe- loxylosteumet Nintooa.B. Pétiole avec oreillettes, tige creuse. L. inv olucr ata et sous-genre Periclymenum C. A Pétiole nettement concave \ Moelle très Sr?"de- • ■ • ^vulea. I » » petite ibenca . Moelle circulaire ; six faisceaux primaires. . . . alpigcna. Non Moelle d’une tige d’un an ( . . nigra. Non lignifiée. ( pyrenaica . Non f ragr antis sima. B Pétiole nettement concave japonica. Moelle du bour- j moelle circulaire angustifolia. geon résorbée ' Non biflora. Non Non Moelle f cuticule épaisse Xylosteum. ligneuse/ » mince confusa, Cellules épidermques nettement plus petites que celles de l’assise adjacente. Korolkowi. Non/ I Poils glanduleux abondants dans le bourgeon quinquelocularis . Non< 'Non, tatarica. Ruprechtiana. C Oreillettes absentes ou petites ; poils glandu- leux vus de côté à tête triangulaire Periclymenum. Oreillettes grandes ; poils glanduleux à tête sphérique ou pas de poils glanduleux Tissu palissadique en grande partie de deux assises Sullivanti. Péricycle d’une seule assise glauca. Tissu j \Cuticule palissadique \ mince involucrata. dune seule \ plus j | ... sempervirens. assise. d une\Quticuie J . . . . glaucescens. [assise! épaisse. \ flava. f J . . . Caprifolium. 68 RECHERCHES SUR LES CAPRIF0L1 ACEES 5° Distribution géographique Les cartes (planche IV) montrent approximativement la distribution géographique des divers genres de Caprifolia- cées. On observe leur absence complète dans le centre et le sud de l’A trique, ainsi que dans la plus grande partie de l’Amérique du Sud. Les trois grands genres Sambucus, Vibur- num et Lonicera s’étendent sur la plus grande partie de l’hé- misphère Nord; le premier seulement apparaît en Australie. Trois autres genres, les Triosteam, Abelia et Dier villa se trouvent à la fois dans l’Est de l’Asie et dans l’Amérique du Nord. A ces genres on peut ajouter les Dipelta et Sym- phoricarpos, genres peu différents, qui existent le premier en Chine, le second dans l’Amériquedu Nord. L e Linnaea peut être considéré comme le représentant boréal et circumpo- laire du genre Abelia ; ce sont les espèces mexicaines de ce genre séparément décrites sous le nom de Vesalia, qui mon- trent le plus d’affinités avec le Linnaea . L 'Alseuosmia, dont les liaisons avec le Sambucus ont été exposées, représente seul la famille dans la Nouvelle-Zé- lande. Les Memecylanthus et Pachydiscus sont des genres de la Nouvelle-Calédonie. Les genres Leycesteria-P entapyxis et le Carlemanma existent dans l’Himalaya seulement. En- fin le Silvianthus est un genre du Bengale ; 1 c Kolkwitzia,de la Chine. Il semble probable que cette famille est originaire du sud-est de l’Asie. On y trouve presque tous les genres ; six existent dans cette région seulement. En outre les trois grands genres Lonicera, Viburnnm et Abelia y sont re- présentés par des espèces particulièrement nombreuses. 11 est intéressant à noter que les Caprifuliacées manquent entièrement dans l’Islande et les îles Færoé, bien que les genres Sambucus, Linnaea et Lonicera se trouvent égale- ment à Terre-Neuve, en Ecosse et en Norvège ; le Linnaea DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE 69 même au Groenland. Enfin, comme l’a remarque Asa Gray, certaines Caprifoliacées du Japon, notamment les Vibur • nam, présentent des caractères intermédiaires entre celles d'Europe et celles d’Amérique. Cet auteur pense que ces plantes, avec un grand nombre d’autres familles, sont venues de l’Asie par l’Alaska à des époques où la température y était plus élevée qu’actuellement. Les données paie ontologiques sur cette famille sont peu nombreuses, sauf en ce qui concerne le genre Viburnum . On a en efiet trouvé des feuilles et des fruits d’un assez grand nombre d’espèces de ce dernier genre, particulière- ment dans l’Amérique du Nord. On en a découvert égale- ment dans le Groënland et le Spitzberg, régions qui en sont aujourd’hui totalement dépourvues. ltÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Je veux présenter maintenant un résumé des principales observations que j’ai faites au cours de cette étude. 1° Feuille. — L’étude de coupes faites dans le pétiole de plus de cinquante espèces de Caprifoiiacées a montré les faits suivants: Les Sambucus se distinguent des autres gen- res parleurs faisceaux séparés, qui sont au nombre de sept environ. L’anatomie des pétiolules ressemble à celle des pétioles. Les Viburnum Awabuki et Tinus , espèces à feuil- les persistantes, sont les seules qui présentent un arc libéro- ligneux fermé. Des oreillettes ne se trouvent que chez les Triosteum , Viburnum et Lonicera ; dans ce dernier genre ce sont les espèces à feuilles connées qui en possèdent. L'étude du limbe a montré que les Diervilla et le Vibur- num Awabuki se distinguent par leur assise palissadique double. Quelques différences dans la distribution de l’oxalate de calcium semblent fournir des caractères spécifiques. 2° Tige. — L’épiderme présente des cellules nettement plus grandes que celles de l’assise sous-jacente chez le Leyces - teria et le Sambucus, nettement plus petites chez le Vibur- num et le Diervilla. Les Sambucus se distinguent par leur écorce qui présente des îlots collenchymateux. Le péricycle est formé d’un cercle continu de scléren- chyme dans la plupart des genres ; il est formé d'ilots sépa- rés scléreux chez les Carlemannia , Silvianthas et Dier - RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 71 villa ; ces îlots restent souvent cellulosiques chez les Viburnum et Sambucus. Des vaisseaux scalariformes existent chez le Carlemannia aussi bien que chez tous les autres genres de la famille. Le nombre de faisceaux vers le sommet de la tige est de quatre chez les Carlemannia et Linnaea , de six chez les Viburnum, Dipelta, Abelia et Diervilla, de douze chez les Symphori - carpos et la plupart des Lonicera. La zone périmédullaire des Viburnum, Linnaea et Diervilla se distingue par ses petites cellules allongées tangentiellement. Le caractère de la persistance ou de la résorption de la moelle est variable suivant les espèces dans les genres Di- pelta et A belia aussi bien que dans les Lonicera et Sym- phoricarpos. 3° Bourgeon et poils. — La section de la tige centrale du bourgeon est circulaire ou polygonale ; dans ce dernier cas les côtés sont plus ou moins nombreux suivant le nom- bre de faisceaux qui s’y trouvent. Les poils glanduleux du Triosleum et du Leycesleria pré- sentent un pied formé d’environ trois cellules ; ceux du premier genre ont une tête allongée. Certaines espèces des autres genres offrent des caractères spéciaux. Les poils non glanduleux du Triosleum et du Diervilla sont souvent entourés à leur base d’un groupe de cellules qui font saillie à la surface de l’épiderme. La distribution des poils offre des différences intéressantes. 4» Racine. — Les Viburnum possèdent des radicelles plus épaisses et moins nombreuses que les Symphoricarpos , Leycesteria, Diervilla et Lonicera. L’épaisissement de l’écorce sous l’assise pilifère présente certaines différences suivant les espèces. Le Sambucus nigra possède des libres scléreuses dans l’écorce, comme Van Tié- ghem l’a observé chez le Linnaea et V Abelia. Le Viburnum 72 RECHERCHES SUR LES CAPRÎFOLIACEES lutescens possède un réseau sus-endodermique semblable à celui de V. Lanterna . Les racines principales sont binaires ; les radicelles et les racines adventives contiennent souvent trois ou quatre fais- ceaux ligneux. L’oxalale de calcium est abondant dans les racines, sauf chez les Sambucus et Linnaea . 5° Germination. — Je n’ai obtenu de germinations que dans les genres Viburnum , Lejcesteria et Lonicera, en tout chez six espèces. La structure de la jeune tigelle est assez semblable à celle de la racine principale. Les faisceaux libériens se divisent en deux à une hauteur qui varie suivant les espèces. Le plan de suture des cotylédons est celui qui réunit les deux fais- ceaux libériens, contrairement à ce qui a lieu le plus souvent chez les plantes à racines binaires. Gérard avait déjà signalé ce fait pour le Sambucus nigra et pour les familles voisines des Caprifoliacées. Chez le Leycesteria formosa une lame ligneuse persiste jusqu’aux cotylédons ; chez les I^onicera la moelle apparaît déjà dans la base de la tigelle. Chez le Vi- burnum lutescens six faisceaux libéro-ligneux se développent de bonne heure. 6° Classification. — Considérant l’ensemble des faits morphologiques et anatomiques, je conclus à la classifica- tion de la famille en cinq tribus, qui sont : Sambucées, Alseuosmiées, Viburnées, Carlemanniées et Lonicérées. Divers faits se rapportant à la distribution géographi- que semblent montrer que la famille est originaire du sud- est de l’Asie. Des travaux futurs montreront peut-être la possibilité de faire entrer les Carlemanniées dans les Lonicérées ; en tous cas leur place exacte parmi les tribus n’est pas encore certaine, pas plus que celle de Y Alseuosmia et des nouveaux genres Memecy lanthus et Paçhjdiscus . RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 73 D’autres recherches restent à faire notamment sur l’ana- tomie de la fleur, sur le développement de l’embryon et sur la germination. Une nouvelle élude morphologique du grand genre Viburnum s’impose ; l’anatomie de ce genre aussi bien que celle du Lonicera méritent d’être approfondies. Enfin les genres de transition Triosteume t Diervilla offrent un intérêt spécial au point de vue de la classification. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Cette bibliographie se rapporte principalement aux travaux d'ana- tomie, mais signale également quelques-uns des travaux relatifs à la morphologie externe et à la systématique. Les travaux principaux d’anatomie sont marqués d’un astérisque. 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S. nigra. — 4- S. race- mosa. — 5. S.pubens. — 6. V.Lantana. — 7. V. Lentago. — 8. F. Opulus. — 9. V. Tinus , première année. — 10. La même, deuxième année. — 11. V. odoratissimum . — 12. T", pirifolium. — i3. V. pruni- folium. — 14. V. Awabuki. — i5. Symphoricarpos racemosus. — 16. S. orbiculatus. — 17. Dipelta floribunda. — 18. D.yunnannensis, base. — 19. Le même, sommet. — 20. Linnaea borealis. — ai. Abelia rupes- tris. — 22. A . spathulata. — 23. A. uniflora. — 24. Kolkwitziaamabilis. Pi .anche IL — Coupes transversales du pétiole (suite). Fig. 28, 3o et 52, les coupes passent par la base du pétiole ; fig. 3i par la partie moyenne ; toutes les autres par le sommet. 25. Alseuosmia Banksii. — 26. Diervilla corœensis. — 27 . D . rosea. — 28. D. japonica, base. — 20. Le même» sommet. — 3o. Leycesteria formosa, base. — 3i. Le même, partie moyenne.. — 32. Le même, som- met. — 33. Lonicera angustïfolia. — 34- L. alpigena. — 35. L. cœru- lea. — 36. L . fragrantissima . — 37. L. iberica. — 38. L. involucrata. — 39. L. nigra. — 4°- L. pyrenaica. — 4i • L.Korolkowi. — L \z.L . tata- rica. — 43. L. quinquelocularis. — 44 L. Ruprtchtiana — 45* L. Xylosieum. — 4^- L. biflora. — fyj.L. confusa. — 4^- L. japonica. — 4o. L. Caprijolium . — 5o. L. glauca. — 5i. L. Periclymenuin. — 52. L. sempervirens , base. — 53. Le même, sommet. — 54- L. Sulüvanti. Planche III. — Liaisons entre les genres des Caprifoliacées. Ce schéma, dressé sur le même plan que ceux qui ont été établis par MM. Gaston Bonnier et Leclerc du Sablon (1), résument les rela- tions existant entre les différents genres des Caprifoliacées. La sur- face des cercles représentant les genres est proportionnelle au nom bre des espèces, qui est inscrit pour chaque genre ; les traits pleins indiquent les relations importantes entre les genres ; les traits inter- rompus se rapportent aux liaisons moins accentuées ; les lignes pointillées indiquent les limites des tribus. Planche IV. — Distribution géographique des genres des Caprifo- liacées. 1. Gaston Bonnier et Leclerc du Sablon. Cours de Botanique, Paris. 1905. TABLE DES MATIÈRES Page Introduction 4 Historique 7 Morphologie et classification ; Anatomie . Chapitre I. — Feuille 12 Pétiole (Contour extérieur ; Anatomie) ; Limbe . Chapitre II. — Tige 20 Epiderme ; Ecorce ; Cylindre central; Rhizome. Chapitre III. — Bourgeon et Poils 29 Bourgeon ; Poils glanduleux ; Poils non glanduleux. Chapitre IV. — Racine 37 Formations primaires ; Formations secondaires. Chapitre V. — Germination 43 Sambucus ; Viburnum ; Leycesteria ; Lonicera. Chapitre VI. — Classification 57 Famille ; Tribus ; Genres ; Espèces ; Distribution géo- graphique . Résumé et Conclusion 70 Index bibliographique 74 Explication des Planches 78 lmp. Jouve et Cie} i5, rue Racine, Paris DEUXIEME THESE PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ ZOOLOGIE. — Les Primates ; organisation, classification. GEOLOGIE. — Les périodes glaciaires dans l’Améri- que du Nord. Vu et approuvé Paris, le 27 janvier 1910 Le Doyen de la Faculté des Sciences, Paul APPELL Vu et permis d’imprimer Le Vice-Recteur de V Académie de Paris L. LIARD Caprifoliacèes Planche I Coupes transversales du pétiole Capri foliacées Planche II Coupes transversales du pétiole Co.prifoliacées Planche III Schéma des liaisons entre les dix-scpt genres de Capri foliacées Distribution géographique des Caprifoliacées L :Lmnæa . _ A : Abel/a . - S : Symphoncarpos. _ D : Dipelta Lo : Lonicera D : Biervilla '.P: Pentapyxis Ly : L eycesterja K \Kolkwitgia