PTS CR ” Le [or x LU 4 ) K Cy,2hx e L TU,N F4 , " è v ’ 4 . * #& Là 4 7 À + A L RTS pl À ES La + 4 f Àh4 1, e La *" a , + * L \ f L Fr ; +7 r à ,, LV “st 4 Ar, CS LE à 1 À 4,2#i LH 0 £a 4 ” D LA ol , + M RTE 0: NT AE ny , | ds p 1 \ 1 É +4 « \, + : “ L ü À- D hi # CI F 4 À : n PY 4 k es A ÉA D PPS tr 2+ Æ = RACE TES Le à ARTE A 8 CLR VE ‘4 \ PV A Lt FT Ne NE? JA NN A { D, + ss À À À (rer 1 5Q,Il CE SÉRIE À N° 958 « w. VHESES 893 te. ca PRÉSENTÉES À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES PAR M. HENRI COUPIN LICENCIÉ ÈS SCIENCES NATURELLES ET ÈS SCIENCES PHYSIQUES, PRÉPARATEUR D'HISTOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS. 1° THÈSE. — RECHERCHES SUR L'ABSORPTION ET LE REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 2° THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. Soutenues le juin 1896, devant la Commission d'examen. MM RONNIER Bien. nn. Président. | CARD mia Ti un MBBAIN CS nr LE ELxaminateurs. PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 420, boulevard Saint-Germain, en face de l'École de Médecine 1896 SÉRIE À N° 258 “2 THÈSES 893 2 À PRÉSENTÉES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES « PAR M. HENRI COUPIN LICENCIÉ ÈS SCIENCES NATURELLES Et ÈS SCIENCES PHYSIQUES, PRÉPARATEUR D'HISTOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 5 $ 12 # UE À f 1: MHÈSE, — RECHERCHES SUR L'ABSORPTION ET LE REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 2° THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. Soutenues le juin 1896, devant la Commission d'examen. MNPABOUNNIERE Ce 20 RAR Te Président. GARDE innove R Examinateurs. PARIS MASSON ET GC. ÉDITEURS LIBRAIRES DE LACADÉMIE DE MÉDECINE 490, boulevard Saint-Germain, en face de l'Ecole de Médecine 1896 < f \® ACADÉMIE DE PARIS FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS MM. DOYEI: mire. DARBOUX. Géométrie supérieure. | DE LACAZE-DUTHIERS. Zoologie, Anatomie, Physio- logie comparées. | HERMITE 5... Algèbre supérieure. L HRODSTE Re Chimie. IMERIEDEIS RAP Rue Chimie organique. LISSERANDE FETE Astronomie. CIPEMANN Eee. Physique. HAUTEFEUILLE........ Minéralogie. BOURY Er hrree Physique. DPPEDE ES FE creer LE Mécanique rationnelle. DUCPAUXEE CREER PER Chimie biologique. BOUSSINES O7. Mécanique et physique expé- Professgurs, 22.00 { Done PICARD: TER EEE RE Calcul différentiel et calcul intégral. POINGARE LUE Calcul des probabilités, Phy- sique mathématique. Ne DEDAGE ct Zoologie, Anatomie, Physio- logie comparées. GBONNIER 7... Botanique. DASTRE. 2220 Re Physiologie. DITES Serrure Chimie. | MUNIER-CHALMAS..... Géologie. | GIARD................. Zoologie. Évolution des êtres organisés. | NOR Emme .. Astronomie. CHAINE RER PATTES Zoologie, Anatomie, Physio- logie comparées. TOR er ME Eee Chimie. Professeurs adjoints.... / PELLAT................ Physique. KOBNIGS 2 tree Cinématique. | PAINLEVÉ.Ji.2 1e CR Calcul différentiel et caleu intégral. SeCTÉAITE FOUSSEREAU. Conseil. — Imprimerie CRété. A MM. GASTON BONNIER PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE NICOLAS GREHANT PROFESSEUR DE PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS Hommage respectueux et reconnaissant. A MON PÈRE A MA MÈRE RECHERCHES SUR L'ABSORPTION ET LE REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES Par M. Henri COUPIN Ce travail, commencé au Laboratoire de botanique de la Sorbonne, a été poursuivi simultanément à ce laboratoire et à celui de Physiologie générale du Muséum d'histoire natu- relle de Paris. J'adresse à mes deux excellents maitres, MM. Gaston Bonnier et Nestor Gréhant, le témoignage de toute ma gratitude pour l'hospitalité et les conseils qu'ils ont bien voulu me donner. INTRODUCTION Les différentes questions qui se posent relativement aux - rapports de l’eau et des graines, soit au moment de la ger- minalion, soit au moment de la maturalion de ces dernières, ont été abordées par un assez grand nombre de physiologis- tes, mais presque toujours, d’une manière accessoire, au cours d’un travail sur une autre question. Il résulte de cet état de choses que les notions acquises sur ce sujet sont dé- cousues et très souvent contradictoires. Dans ce mémoire, nous avons repris l'étude d’un certain nombre de problèmes . controversés et nous en avons abordé de nouveaux. Lais- — sant de côté les points que nous avons reconnus exacts, nous ANN. SC. NAT. BOT. 1, 9 [ON 130 HENRI COUPIN. ne nous sommes appesanti que sur les questions nouvelles ou litigieuses. Ce travail est divisé en trois parties : Dans la première, nous étudions le gonflement proprement dit des graines et notamment le pouvoir absorbant. Dans la seconde, nous traitons de l'accroissement de vo- lume des graines comparé au volume de l’eau qui y pénètre. La troisième a pour objet la sortie de l’eau au moment de la maluration des graines. Ajoutons que, dans les deux premières parties, nous ne nous sommes occupé que des phénomènes physiques qui ac- compagnent le gonflement el non des phénomènes physiolo- giques et chimiques. PREMIÈRE PARTIE SUR L'ABSORPTION DE L'EAU ET DE LA VAPEUR D'EA UUPRAIR ‘LIESMG'R ANNEES CHAPITRE PREMIER PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES DU GONFLEMENT. Au début de ce travail, il est indispensable de fixer nette- ment les phénomènes morphologiques qui se passent pen- dant le gonflement; ces notions nous seront très utiles plus lard. Comme chacun sait, le phénomène, commun à loutes les graines plongées dans l’eau, se manifeste par une augmen- lalion de volume. Mais il y a deux cas à considérer. Une augmentation de volume pure et simple ne se manifeste que chez les graines à tégument dur ainsi que chez les caryopses et les akènes. Mais chez les graines à tégument mince, le phénomène est précédé par un autre, celui du plssement, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 131 qui demande à être décrit avec soin. Prenons pour exemple le cas du Lupin blanc ; chez les autres graines, les choses se passent à peu près de même. PLISSEMENT DE LA GRAINE DU LUPIN BLANC. — Dans les graines du Lupin blanc (fig. 1.'), le tégument est relativement mince, d'une consistance papyracée et n’adhère nullement aux colvlédons. Avec un scalpel ou seulement des pinces, on peut l'enlever sans blesser l'embryon. En coupant une Fig. 1. — Plissement de la graine du Lupin blanc (schémas. . Graine sèche; m, micropyle; H, hile. . Coupe de la graine sèche. C, cotylédon ; », radicule ; {, tégument. . Graine plongée dans l'eau depuis vingt minutes. P, plis. . La même vue par la tranche. P, plis. . Graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure. . Coupe d’une graine plongée dans l’eau depuis vingt minutes. », radicule ; égument; C, cotylédon; E, espace aérifère. 1. Coupe d’une graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure. {, tégu- ment; E, espace aérifère ; C, cotylédon. 8. Coupe d'une graine au moment où le plissement est maximum. /, tégu- ment; E, espace aérifère ; C, cotylédon (la partie foneée des cotylédons est hu- mide). L, TæDOté ÈS graine en long (fig.1.?), on voit que les cotylédons entre eux, ainsi que l'embryon et le tégument, sont étroitement appli- qués l’un sur l’autre de manière à former une masse com- pacte qui ne laisse dans leurs interstices qu’un espace extrêmement faible, rempli de gaz, gaz dont il est impossi- ble de se rendre compte à l'œil. Ce n’est qu'en ouvrant des graines sous l’eau qu’on le voit se dégager sous forme de bulles. Mais celte quantité est toujours frès faible. 152 HENRI COUPIN. Plongée dans l’eau, la graine reste telle quelle environ pendant un quart d'heure. Tantôt plus tôt, tantôt plus tard, suivant les graines observées, on voit le tégument se plisser sur une longueur assez grande, sur des points variables, mais presque toujours le long du bord mince dont le plan passe par le milieu des cotylédons. Ce plissement ressemble tout à fait à celui d’une membrane élaslique, étendue sur un objet dur et que l’on pincerait. Ce plissement s'étend rapi- dement en longueur, mais toujours le long du même bord. En même temps, par l’un de ses bords, le plissement rayonne vers le centre des faces aplaties (fig. 1.°). Le nombre de ces plissements latéraux est variable ; il augmente d’ail- leurs rapidement ; à cet état, on dirait tout à fait un ballon de baudruche, à enveloppe mince, mais rigide et inégale- ment épaisse, ballon dans lequel on aurait produit une aspiration assez faible. Tandis que le plissement du bord mince s’accentue de plus en plus, les plissements latéraux se rejoignent en cou- vrant la face correspondante (fig. 1.5) d’une mosaïque irré- gulière. Mais toujours la crête de ces élevures est d’une netteté remarquable, tandis que leur base se continue insen- siblement avec le reste du tégument. Enfin, le plissement marginal fait le tour complet de la graine en montrant des Zigzags plus ou moins brisés. A ce moment, c’est-à-dire une heure environ après l’im- mersion, le nombre des plissements n’augmente plus. Chacun d'eux se contente de devenir plus net, de plus en plus vo- lumineux. Ensuite les collines s'étendent par leur base, comme si elles voulaient rejoindre leurs voisines. Les crêtes prennent alors un aspect arrondi et leur pente va insensi- blement rejoindre la montée des collines voisines. Les surfaces du tégument, comprises dans les mailles des plissements, sont d’abord très nettes, mais par suite de ces phénomènes, elles s’estompent de plus en plus et il devient impossible de dire où elles commencent et où elles finissent. Alors, tandis que les plis subsistent, le tégument devient ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 133 opalescent et laisse deviner l'embryon interne que l’on voit grossir lentement et qui refoule insensiblement les plisse- ments jusqu'à les faire disparaître complètement. À ce mo- ment le volume de la graine a à peu près doublé. Or, si pendant que la graine est plissée, on la coupe dans n'importe quel sens, on voit d’une facon très nette, que les espaces compris en dessous des plissements sont remplis de gaz et non d’eau (fig. 1. et 7). À un stade plus avancé, quand les plissements se sont rejoints (fig. 1.°), le tégument forme une vaste cavilé dans laquelle ballotte l'embryon, qui n'y touche que par un petit nombre de points; la Fig. 2. — Graine de Lupin bleu, au Fig. 3. — Schéma d'un tégument de moment du plissement maximum Lupin plongé partiellement dans (coupe longitudinale). {, tégument ; l'eau. T, tégument ; C, cavité ; E, C, cotylédons ; E, espace aérifère ; eau. r, radicule. quantité du gaz a manifestement augmenté. Le phénomène est encore plus net chez le Lupin bleu. Dans la graine plissée au maximum, le tégument ne touche plus à l’em- bryon que par la radicule (fig. 2). Remarquons enfin que le plissement du tégument ne tient pas à la structure anatomique de ce dernier, mais à l« architecture » de la graine. En effet, en faisant imbiber un tégument mince, séparé de l'embryon, il ne se plisse pas. En ouvrant une graine plissée au moment où l'embryon commence à grossir, on voit que la face interne du tégu- ment est devenue légèrement humide et collante au doigt, que les cotylédons se sont considérablement ramollis, et que toute leur moitié externe est devenue plus foncée par suite de l’imbibition de l’eau. Ce qui frappe le plus, c’est que malgré cette absorption de l’eau, les espaces sont rem- 154 HENRI COUPINX. plis de gaz: l’eau a passé directement par imbibition des points où le tégument touchait à l'embryon, à ce dernier. Il est d’ailleurs facile de démontrer que l’eau est incapable de se déverser d'elle-même dans les espaces du plissement. Pour cela prenons une graine sèche de Lupin el, par une entalle, faisons sortir l'embryon. Nous obtenons ainsi un pelit vase creux (fig. 3) formé par le tégument. Plongeons-le dans l’eau de manière que l'ouverture reste à l'air : le tégument s’imbibe, mais l’eau ne pénètre pas dans Ja ca- vilé. Pour obtenir ce résultat, il faut mettre dans la cavité une substance sèche extrêmement fine et tassée. Les choses marchent bien plus vite si, à cette substance inerte, on ajoute du glucose qui altire l’eau par osmose. A mesure que l'embryon s’imbibe, il grossit, refoule le gaz des cavités et des plis. A la saturation, le tégument est tendu fortement. Nous aurons plus tard à revenir sur les différents points de cette description. Elle nous montre cependant que l’eau ne peut passer que par contact du téqument à l'embryon. Elle nous fait aussi soupconner la raréfaction des qaz contenus entre les cotylédons et le téqument au début de limbihition. Elle rend presque évidente la production de qaz nouveaux quand le plissement devient considérable. Ces notions devien- dront plus claires par la suite du travail. CHAPITRE II DIMENSIONS DES GRAINES GONFLÉES. L'augmentation de volume que présentent les graines en se gonflant porte-t-elle d'une façon égale sur toutes les di- mensions? Aulrement dit, se dilatent-elles comme le ferait un corps homogène soumis à l’action d’un liquide qui l'im- bibe? Pour le savoir, j'ai mesuré très exactement des graines, d’abord à l’élat sec, puis saturées d’eau. Voici quelques-uns des chiffres obtenus : ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 135 a) La graine de Lupin blanc est sensiblement carrée avec des angles arrondis. L'un des côtés porte le micropyle. Appelons AB, la longueur de la graine comptée perpendi- culairement à ce côté, et BC, la longueur de la graine comptlée parallèlement à lui (les dimensions sont exprimées en centimètres) : Dimension Dimension Augmentation Coefficient à à de la de l'état sec, l'état humide. longueur. dilatation. Longueur AB...,..... 1,05 1,50 0,45 42,85 °/0 Longueur BC......... I 1,45 0,45 45 9/0 PNAISSEUR.. nes -miee 0,60 0,75 0,45 25106 b) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- mées en centimèlres : Dimension Dimension Augmentation Coefficient à à de la de l'état sec. l’état humide. longueur, dilatation. Longueur maximum... 2,6 3,2 0,6 26,9 %/0 Largeur maximum... 1,95 2,45 0,50 25,006 Epaisseur près du hile. 0,8 1 0,2 250 Epaisseur loin du hile. 0,6 0,8 0,2 33,3{0 c) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- mées en centimètres : “Dimension Dimension Augmentation Coefficient ë à de la de l'état sec, l'état humide, longueur, dilatation. Longueur maximum... 3,1 4,6 0,9 24,3 Largeur maximum..... 2,5 3,2 0,7 28 Épaisseur près du hile. 0,8 l 0,2 25 Épaisseur loin du hile. 0,7 0,8 0,1 14,29 Comme on le voit, le coefficient de dilatation, c'est-à-dire l'augmentation de la longueur rapportée à 100, est très différent avec la longueur considérée. Mais sont-ce les plus grandes dimensions qui se dilatent le plus ou réciproquement? Il suffit de jeter un coup d'œil sur les tableaux précédents pour se rendre compte qu'il n'y a aucune règle à ce sujet. En eflet, s'il en élail ainsi, dans les tableaux précédents où les dimensions à l’état sec ont été disposées en décroissant, le coefficient de dilatation 136 HENRI COUPIN. devrait aller en croissant ou en décroissant. Or, il n'en est rien. Il résulte de ces expériences que : 1° Les graines plongées dans l’eau ne se dilatent pas égale- ment dans tous les sens. 2 [l n'y a pas proportionnalité entre la dimension à l'état sec et le coefficient de dilatation. CHAPITRE II MARCHE DU PHÉNOMÈNE DE GONFLEMENT. Au point de vue de l'accroissement de volume, comment s'opère le passage de l'état sec à l’état gonflé? Y a-t-il, à cet égard, des particularités dignes d’être signalées ? F g. 4. — I. Appareil pour inscrire les changements de volume des graines qui se gonflent. À, graine ; B, cire; G, poids ; D, sable; E, eau; F, vase; G, fil; H, point où le fil est réuni à la paille: IJ, axe autour duquel pivote la paille; K et K', supports; L, paille; M, pointe de la paille; N, cylindre enregistreur; OP, fil à plomb ; QQ', courbe tracée. II. Détail de la région [. 4, paille ; bb", lièges; cc', axe. Pour nous en rendre compte, nous avons construit un petit appareil très simple destiné à enregistrer et à amplifier la courbe du phénomène. Ilse compose essentiellement (fig. 4, L d’une tige légère, découpée dans une paille, ayant environ 20 centimètres de longueur et terminée en pointe eflilée à ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 197 une extrémité. Au dixième de la longueur environ en partant de l'extrémité non effilée, on colle, à droite et à gauche, deux petits parallélipipèdes de liège destinés à en augmenter l’é- paisseur (fig. 4, Il). Perpendiculairement à celte masse, on introduit un axe métallique autour duquel la paille peut tourner sans frottement. A l'extrémité effilée, on fixe un fil fin, attaché d'autre part à un poids pesant un peu plus que le long bras de levier de la paille. La graine élant posée par une de ses faces au fond d’un petit cristallisoir, on attache, avec de la cire, sur l’autre face, le poids. On maintient la graine en place, en la plongeant dans une couche de sable fin, qui lui permet néanmoins de se dilater. L'appareil étant £ + RE 4 D € Fig. 5. — Tracé décrit par l'appareil de la figure 4 sous l’action d'une graine de Fève (réduit). xy est une horizontale équivalent à 115 heures. La courbe se lit de A en E. ainsi disposé, on met de l’eau dans le cristallisoir et, à l’aide d’un fin fil à plomb, on appuie l'extrémité pointue de la paille sur un cylindre enregistreur, faisant un tour complet en une semaine. À mesure que la graine gonfle, le long bras de levier s’abaisse et trace une courbe sur le papier enfumé. La courbe de la figure 5 représente le tracé effectué par une graine de Fève qui s’est gonflée pendant 115 heures dans l’eau ordinaire. Peu de temps après la fin de l'expérience, la graine s'est mise à germer. Le poids reposait sur une des faces de la graine. On voit que le gonflement ne s’est opéré d’une manière sensible qu’au bout d'environ 11 heures. Après quoi, le gonflement a marché très vite pendant 58 heures, puis s’est ralenti jusqu’au moment de la saturation. Les autres graines donnent des {tracés analogues. 138 HENRI COUPIN. CHAPITRE IV SUR LES VARIATIONS DU POUVOIR ABSORBANT. Le pouvoir absorbant d’une graine est le poids d’eau absorbé par cetle graine pour arriver à saturation, rapporté à 100 de semences sèches. Dans les livres classiques ou les travaux originaux (Nobbe, Hoffmann, elec.) on {rouve des valeurs de ce pouvoir absor- bant et l’on se contente d'indiquer un seul chiffre pour chaque espèce. Exemple : ÉUPIR EUR Se ET en Ness en 125 ER LE TO LS GR nn JR 118 HATICOR Re. OR VUE RE RAA NE TT 410 BETA mn me ee CNT SEC CE 47 MAIS en tent Lei SET CC RE EES 38 BAlISiOr 4-0 re Ge UMR TR eee 8 On pourrait croire ainsi que le pouvoir absorbant est une valeur fixe el bien déterminée. J'avoue qu’au début de mes recherches, sur la foi de ces chiffres, j'ai cru qu'il en était ainsi, mais je n'ai pas lardé à m'apercevoir que celte valeur du pouvoir absorbant est essentiellement variable. Il est indispensable d’atlirer l'attention sur ces faits qui, si l’on n'élait prévenu, pourraient conduire à des erreurs grossières. Pour mettre le fail en évidence, j'ai déterminé le pouvoir absorbant de graines isolées et non de lots entiers, comme l'avaient fait sans doute les auteurs antérieurs. Dans ces expériences, pour atlénuer aulant que possible la cause d'erreur qui provient de l’exosmose des produits solubles, j'ai, conformément aux conseils de MM. Van Tieghem et G. Bonnier (Soc. bot. de France, 1880), « immergé les graines et les embryons dans une quantité d’eau peu supérieure à celle qu'un essai préalable avait montré qu'elles peuvent absorber. L'immersion a toujours élé prolongée jusqu'à sa- turation complète, et, pour empêcher à la fois la germination et le développement des organismes étrangers, notam- ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 139 ment du Bacillus Amylobacter, on a chloroformé l'eau ». Ceci dit, voici quelques résultats de nos expériences. a) Pois : LÉ SrAine. ;. . : 22 3e 4e 5e 6e me se b) Lupin c) Maïs — a viN s see 08 CRE Riel eines el es ee are m'ulelote e tiatele elite sie) nn su. CCC 1 F'OCNENNE Dana emle eee dr st ne ltets 4re semence....... , Je 3e 4e 5° 6e 7e 8° d) Ricin sanguin : 2e s'elS ae Lots d'os ss... Poids initial. (Grammes.) 0,18 0,17 0,13 0,16 0,13 0,11 0,12 0,09 Poids initial. (Grammes.) 0,61 0,45 0,45 0,35 0,38 0,37 0,17 0,20 Poids initial. (Grammes.) 0,40 0,38 0,45 0,40 0,45 0,33 0,45 0,26 Poids initial, (Grammes.) 0,52 0,40 0,43 0,35 0,33 0,34 0,31 0,32 Poids maximum. (Grammes.) 0,36 0,45 0,28 0,33 0,27 0,25 0,25 9e Poids maximum. (Grammes.) 1,48 1,10 1,10 0,88 0,98 0,91 0,43 0,54 Poids maximum. (Grammes.) 0,60 0,59 0,68 0,58 0,68 0,53 0,67 0,43 Poids maximum. (Grammes.) 0,67 0,55 0,60 0,54 0,51 0,50 0,45 0,52 Pouvoir absorbant, (p. 100.) 100 105,8 115,3 106,2 107,6 127,2 108,3 133 Pouvoir absorbant, (p. 100.) Pouvoir absorbant. (p. 100.) 50 Pouvoir absorbant. (p. 100.) 140 HENRI COUPIN. e) Fève des marais : Poids initial, Poids maximum, Pouvoir absorbant (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) PRTAIMER Ven. 0 2,185 5,55 154 D EE td 2,01 5,75 186 DAS 2 1,78 4,65 161 HE AE TA 1,70 4,87 168 SET AR NE, 1,50 3,65 143 AU a re: 1,3 3,41 160 MNT ES ARR SEE 1,01 2,90 187 On voit que dans loutes ces expériences, Le pouvoir absorbant des Pois a varié de 100 à 133. — — du Lupin blanc a varié de 131,5 à 170. LE = du Maïs se 45 à 65,3. — — du Ricin sanguin —- 28,7 à 62,5. — — des Fèves — 143 à 187. D'où, cette conclusion que : Le pouvoir absorbant est une valeur qui diffère considérable- ment, non seulement d'une espèce à une autre, mais encore d'une graine à une autre de même espèce. A quoi liennent les différences observées dans les valeurs de ce pouvoir absorbant? Les causes nous en sont totalement inconnues (1). Tout ce que l’on peut remarquer dans les expériences précédentes, c'est qu’? n'y a aucune relation entre le poids des graines sèches et la puissance du pouvoir absorbant. On ne peut pas dire que les petites graines absor- bent plus ou moins que les grosses. Quand on étudiera l’action des influences extérieures sur l'absorption de l’eau, on ne pourra donc tirer de conclusions nettes des expériences, que lorsque les nombres obtenus seront très éloignés l’un de l’autre et lorsque les expériences, répélées à plusieurs reprises, donneront toujours les mêmes résultats. (4) Ces causes sont sans doute multiples. M. Gain (Soc. bot. de France, 13 juill. 4894) a montré que le pouvoir absorbant des graines provenant de plantes élevées dans un sol sec, n'est pas le même que celui de graines provenant de végétaux cultivés dans un sol humide. Ce n’est qu'une partie de la question, car on observe des varialions considérables dans le pou- voir absorbant de graines provenant d’un méme pied et d’une même gousse, ainsi que je l’ai constaté pour les Pois et les Fèves. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 141 Il y a lieu de se demander maintenant quelle est la partie de la graine qui amène ces variations dans le pouvoir absor- bant. Est-ce le tégument ou l'embryon ? Pour le savoir, j'ai cherché la valeur du pouvoir absorbant du tégument d’une part et de l'embryon d’aulre part. Ces expériences ont été faites, non sur des graines isolées, mais sur des lots de tégu- ments ou d’embryons, plus ou moins brisés, car il est impos- sible de les oblenir sous un autre état. Il est à noter que les chiffres obtenus ne sont pas rigoureusement absolus, car les téguments sont difficiles à essuyer et les embryons perdent beaucoup plus par osmose quand ils sont mis à nu que dans les graines intactes. Tous les résultats obtenus ayant élé concordants, je ne donne ci-dessous qu’un seul exemple. a) Fève des marais ; téguments : Poids init, du lot, Poids maximum. Pouvoir absorbant. (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) OL OPA 0,48 1,28 166 LL TENNIS 0,61 1,70 178 ER Se PA AS 0,74 2,05 177 F2 PEPNIPI PP PTEPRE TRES 0,72 1,95 170 L'ÉRNIRREE 0,9% 2,48 163 b) Fève des marais; embryons : Poids init. du lot. Poids maximum. Pouvoir absorbant. (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) | EC LCR APRES die 3,39 6,35 89,2 ME ce ji ED 3:33 6,50 97,8 LL TN RAA 3,38 6,35 87,8 Le ME RES 3,28 5,90 79,7 LT PE SUPARTE SE NERANS 3,42 6,70 95,8 Ces deux séries d'expériences ainsi que d’autres analogues suffisent à montrer que, de même que pour la graine en- tière, 1° Le pouvoir absorbant des léquments d'une même espèce est une quantité variable avec les individus, mais néanmoins enfermée entre certaines limites ; 2° Le pouvoir absorbant des amandes d'une même espèce est 142 HENRI COUPINX. di une quantité variable avec les individus, mais néanmoins en fer- mée entre certaines limites. 3° La variabilité du pouvoir absorbant des graines lient à la variabilité du pouvoir absorbant de toutes leurs parties constitutives. Pour terminer ce chapitre, je donnerai ci-après les valeurs du pouvoir absorbant comparé chez les téguments et chez les embryons; ces valeurs ne sont, comme nous venons de le voir, qu'approximalives; elles permettent néanmoins des comparaisons. a) Embryons de Fève. Poids initial: 16 gr. 49. Poids maxi- mum : 31 gr. 80. Pouvoir absorbant approximatif : 90. b) Téguments de Fève. Poids initial : 3 gr. 49. Poids maxi- mum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 170. ce) Embryons de Lupin blanc. Poids initial: 1 gr. 02. Poids maximum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 107. d) Téguments de Lupin blanc. Poids initial : 0 gr. 46. Poids maximum : 1 gr. 05. Pouvoir absorbant approximatif : 128. e) Embryons de Lupin bleu. Poids initial : 0 gr. 87. Poids maximum : { gr. 90. Pouvoir absorbant approximatif : 118. f) Téguments de Lupin bleu. Poids initial : 0 gr. 35. Poids maximum : 0 gr. 85. Pouvoir absorbant approximalif : 142. g) Embryon de Courge. Poids initial: 0 gr. 49. Poids maximum : Ogr. 70. Pouvoir absorbant approximatif: 43. h) Téguments de Courge. Poids initial: 0 gr. 17. Poids maximum : 0 gr. 37. Pouvoir absorbant approximalif: 117. i) Embryon de Pois. Poids initial : O0 gr. 86. Poids maxi- mum 1! gr. 67. Pouvoir absorbant approximatif : 94. j) Téguments de Pois. Poids initial : 0 gr. 08. Poids maxi- mum : Ogr. 16. Pouvoir absorbant approximalif : 100. ) Amandes (embryon et albumen) de Ricin sanguin. Poids inilial : 4 gr. 200. Poids maximum: 1 gr. 87. Pouvoir ab- sorbant approximatif : 55,8. l/) Téguments de Ricin. Poids initial: 0 gr. 61. Poids maximum : 0 gr. 75. Pouvoir absorbant approximatif : 22,9. m) Embryon de Haricot blanc. Poids initial : 1 gr. 48. ABSORPTION ET REJET DE L EAU PAR LES GRAINES. 143 Poids maximum: 2 gr. 52. Pouvoir absorbant approxi- matif : 70. n) Téguments de Haricot blanc. Poids initial: 0 gr, 27. Poids maximum: 0 gr. 76. Pouvoir absorbant approxi- malif : 181. Ces expériences montrent que : 1° Le pourvoir absorbant des amandes et des téquments n'est Jamais le même ; 2° Le pouvoir absorbant des téguments est presque toujours plus grand (Fève, Lupin, Haricot, Pois), que le pouvoir ab- sorbant des amandes; ce n'est que rarement qu'il est plus faible (Ricin). CHAPITRE V SUR LES VARIATIONS DE LA MARCHE DE LA PÉNÉTRATION DE L'EAU. Dans le chapitre précédent, nous avons montré que le pou- voir absorbant des graines est très variable. La pénétration de l’eau envisagée depuis l'immersion de la graine Jusqu'à la saturation est aussi très variable. C’est ainsi qu'en plongeant des graines de Lupin blanc, de Lupin bleu, de Fèves, de Haricots, de Lentilles dans de l'eau, on voit une partie des graines plissées au bout d’une heure, alors que les autres sont encore intactes. Parmi ces dernières, les unes se plissent au bout de deux heures, tandis que celles qui restent se plissent seulement au bout de 10 h., 20 h., 30 h., 50 h. Certaines enfin ne se plissent pas du tout et ainsi que Je l'ai constaté par des pesées, n’absorbent pas la moindre parcelle d’eau. Cette question des graines qui ne gonflent pas dans l’eau a déjà été abordée par plusieurs physiologistes et notamment Detmer. Ce dernier a reconnu que cetle non-pénétration n'élait pas due à une couche cireuse enveloppant le tégu- ment ; J'ai vérifié le fait à maintes reprises. Detmer en conclut 144 HENRI COUPIN. que le phénomène est dû à « certaines particularités de la structure du tégument », ce qui est au moins vague. J'ai fait des coupes dans les graines d’une même espèce, dont les unes s'étaient gonflées el les autres étaient restées sèches, bien qu'immergées, et je n'ai trouvé aucune différence de structure entre elles. Tout au plus signalerais-je l'observation suivante : Le testa des graines est en général limité extérieurement par une assise de cellules épidermiques aux membranes fortement épaissies et allongées perpendiculairement à la surface. Or, en faisant des coupes dans des graines gonflées, on voit toujours des fentes, disséminées au hasard, isolant deux cellules voisines, tandis que les autres sont étroite- ment unies les unes aux autres. D'autre part, par des coupes faites dans des graines non gonflées après une semaine d'immersion, on voit que ces fentes sont extrèmementrares; peut-être même celles que l’on observe ne sont-elles dues qu’à l’action mécanique du rasoir. L'eau pénètre-t-elle dans le testa par les fentes que Je viens de signaler? Les graines qui ne se gonflent pas dans l'eau doivent-elles cette propriété à l'absence de ces fentes ? C'est là une simple hypothèse que j'émets sans avoir ré- solu la question. À propos des graines qui ne se gonflent pas, des graines réfractaires pourrait-on dire, 1l y a quelques remarques à faire. 1° Beaucoup d'espèces ne présentent jamais de graines ré- fractaires. Ex. : Pois. 2° Plusieurs espèces ne présentent que rarement des grai- nes réfractaires. Ex. : Lupin blanc. 3° Certaines espèces présentent très souvent des graines réfractaires. : Ex. : Lupin jaune. 4° De nombreuses espèces présentent beaucoup plus de graines réfraclaires que d’autres. Ainsi, sur dix graines de Cytisus Laburnum mises dans l’eau pendant {rois mois, je n’en ai vu qu'une seule se gonfler, et encore ce phénomène ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 145 s'élait-il produit rapidement, comme si la graine avait élé blessée. Les neuf autres sont restées absolument intactes et n'ont pas absorbé d'eau. Il semble donc que chez le Cytise, les graines réfractaires sont la règle. 5° Les graines réfractaires blessées même très légère- ment (par exemple, une piqûre d’épingle) gonflent (très rapidement. 6° Les graines réfractaires, blessées et gonflées, germent comme celles qui se sont gonflées naturellement. Enfin je ferai remarquer que ces graines réfractaires sont très uliles aux espèces qui les possèdent, car elles peuvent rester dans le sol très longtemps sans germer et ne sortir de leur torpeur que lorsqu'une blessure, par exemple, une morsure d'insecte, vient à les effleurer. Si l'espèce a été détruile par un cataclysme quelconque, les graines réfrac- taires peuvent alors la régénérer. Le début de l’imbibition est donc rès variable. Une va- rialion analogue s’observe aussi dans la marche générale du phénomène. Dans le tableau ci-dessous j'ai indiqué les quantités d’eau absorbées pour 100 de graines ayant commencé à se plisser en même temps. Ces chiffres sont relatifs à des Fèves pla- cées dans de l'eau chloroformée. La lettre (S) indique la saturation. Poids initial Quantité d'eau Quantité d'eau Quantité d'eau Quantité d'eau de la graine. absorbée p. 100 absorbée p. 100 absorbée p. 100 absorbée p. 100 (Grammes.) au bout de24h. auboutde48h. au bout de 72h. au bout de 96h, 1,218 76,6 115,5 149,4 150,40 (S) 1,286 19,5 109,1 151,09 (S) 1,300 112,15 116,45 123,15 123,84 (S) 1,365 87,3 98,9 131,05 139,9 (S) 1,396 128,9 135,2 136,8 137,8 (S; 1,457 134,3 154,8 156,7 (S) 1,554 59,8 127,7 148,7 (S) 1,880 91,9 160,89 (S) 2,0 126,1 137,1 139,5 148,5 (S) 2,133 28,5 101,1 135,3 183 (S) 2,263 136,5 150,5 157,5 169,5 (S) Comme on le voit, la pénétration de l’eau dans la graine ANN. SC. NAT. BOT. ll, 10 146 HENRI COUPIX. suit une marche lrès irrégulière suivant les semences obser- vées : la saturation arrive tantôt au bout de 48 heures, tantôl au bout de 72 heures et de 96 heures. On voit cepen- dant que, avec des Fèves, elle n’a jamais lieu au bout de 24 heures et qu’elle est toujours complète au bout de 96 heures; c’est même à ce moment que la majorité des graines atteint sa saturation. Conclusion : La pénétration de l'eau dans les graines, quant à son début el à sa marche, est très variable dans la même espèce. CHAPITRE VI SUR L'EAU LIBRE DANS LES GRAINES GONFLÉES. De quelle façon se répartit l’eau qui a pénétré dans une graine? On admet généralement qu’elle se partage entre le tégument et l’amande, proportionnellement au volume et au pouvoir absorbant de ces deux parties. Cela est vrai en effet pour un certain nombre de semences, telles que le Maïs, le Blé, l’Avoine, l'Orge, où le tégument, l’albumen et l'embryon forment un tout compact, lant à l’état sec qu’à l'état humide. Mais ce serail une grave erreur de croire qu'il en est toujours ainsi. Il suffit en effet d'ouvrir une graine de Haricot gonflée pour voir qu'entre les deux cotylédons, de même qu'entre ceux-ci et le tégument, il y a une certaine quantité d’eau libre. | Voici quelques expériences qui montrent l'importance de ce liquide sur lequel les auteurs n’ont pas attiré l’attention et qui, si on n’était prévenu, pourrait induire en erreur dans les recherches ultérieures de physiologie : a) Sept graines de Haricot de Soissons blancs à rames pèsent 55°,115. Quarante-neuf heures après leur immersion, elles pèsent 105,285. On sépare les téguments des amandes et on essuie les ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 147 uns et les autres avec beaucoup de soin, à l’aide de papier Joseph. On pèse de nouveau el l’on trouve : DRM eee can ue phaees sen dieu S8r,045 RÉBUMENIS 440: 2 hide rares dues e 1#7,020 La quantité d’eau libre pesait donc 0#,620. Elle repré- I ? 4 A sente 8 de l’eau lotale absorbée. Il est à remarquer que ce chiffre n’est pas tout à fait exact, car l’eau en question lient en dissolution une certaine quantité, très faible d’ail- leurs, de matières provenant des substances de réserve. b) Deux autres expériences failes dans les mêmes condi- lions ont donné les mêmes résullats. c) Six graines de Haricol de Soissons pèsent 48,560. Vingt-deux heures après leur immersion dans l’eau, c’est-à- dire à un moment où elles ne sont pas saturées, elles pèsent 88,750. En séparant les parties constilutives on trouve Embryons.......... PR ER CRE EL 7,455 JE SEEN, EM M QT SEE TA FRERE TRE OR ARC REA 0,905 Il reste donc 06,390 pour l'eau libre. Elle représente 1 à 10 l'eau {olale absorbée. Cetle proportion est notable- ment inférieure à celle des graines saturées. d) Trois autres expériences failes dans les mêmes condi- tions que la précédente, ont donné tantôt un peu moins (x) tantôt un peu plus (% el 5) pour la proportion d’eau libre. e) Sept Haricots de Soissons pèsent 68,02. Soixante- cinq heures après leur immersion, à un moment où elles ont dépassé leur point de saturation, ces graines pèsent : CAMOAMIIÉRS 5. tre moe à 0 o no à aude 12,325 de uno à à » « 4 DRE 10,35 PRO ER 2 mme so » o sie ll 1,245 AA NE SR M M date à oo ve date 0,730 148 HENRI COUPIN. | Il | : Celte eau libre représente 5 de l’eau lotale absorbée. Cette proportion est également inférieure à celle des graines salurées. re He t'y l /)Troisexpériences analogue sont donné —, el = pour BI CON ePE la proportion de l’eau libre. De ces expériences, il résulte que, les graines de haricots arrivées au point de saluralion, il y a une cerlaine quantité l d’eau libre qui représente environ 3 de l’eau totale ab- sorbée. Celte proportion est plus faible dans les graines non saturées que dans les graines saturées. Elle parait aussi plus faible dans les graines qui sont déjà salurées depuis un certain temps, mais, dans ces dernières, on ne peut rien dire de cerlain, car le poids des matières solides des graines n’est sensiblement plus le même à l’état sec et à l’état humide. g) Sept graines de Lupin blanc pèsent 55,035. Quarante- neuf heures après leur immersion (saturalion) dans l’eau, elles pèsent 68,830. Or, les embryons isolés pèsent 55,548 et les téguments 18,165. La quantité d’eau libre pesait donc 05,117. Elle représente = de l’eau totale absorbée; elle est donc moins grande que dans le cas du Haricot, mais elle est loin d’être négligeable. h) Dans quatre autres expériences, la proportion d'eau 14 I î) Quatre graines de Fève des marais pèsent 76°,63. Soixante-cinq heures après leur immersion dans l’eau, on trouve les nombres suivants : libre a été trouvée égale à GrAINeS LONHÉES 27... 0. OORREPTRNT. 14,680 EMbrVONS. AR ERRENES.. . RRReRE ET. 11,460 AÉEUMENTE CLR Lt, EMEA € 2,960 Eau libre...... NT PES à NS MT 0,260 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 149 I , Celte eau représente ds de l’eau totale absorbée; elle est donc moins grande que dans le cas du Haricot et plus grande que dans le cas du Lupin blanc. j) Deux autres expériences faites dans les mêmes condi- tions que la précédente ont donné = el = pour la pro- portion d’eau libre. Comme on le voit, de même que le pou- voir absorbant de la graine, la quantité d’eau libre varie dans la même espèce de graine. Ajoutons que les pesées ont d’ailleurs été faites, dans toutes les expériences précédentes, avec une grande rapi- dité et entre deux verres de montre pour éviter les causes d'erreurs provenant de l’évaporation. Les expériences que nous avons relatées jusqu'ici étaient faites avec des graines saines et avec de l’eau pure. Mais le phénomène est-il de même avec des graines endormies par le chloroforme? Il est facile de voir qu'il n’en est pas ainsi. [1 suffit pour cela de plonger des Fèves dans de l’eau chloroformée pour voir qu’au bout de quatre jours, les semences sont extrêmement gonflées, avec un légument aux formes arrondies et tendu comme la baudruche d’un ballon. En perçant ce tégument, l’eau intérieure jaillit au loin avec force. Voici d’ailleurs les chiffres obtenus avec quatre Fèves pesant 78,690, immergées pendant soixante- cinq heures: Gpaines:.20nflÉedidasdaéne. ed ed as: 18,820 RU OT CRE OR CT EC 4,020 Lis CPR ET D CPE CE CPR 11,410 BAC GRR PRE Le RSR RSR 3,390 e Il ; Cette dernière représente - de l’eau totale absorbée, y chiffre considérablement plus élevé que celui obtenu avec des graines indemnes. Des expériences relatées dans ce chapitre, on peut tirer les conclusions suivantes : 150 HENRI COUPIX. 1° Dans un certain nombre de graines gonflées, il y a de l'eau libre qua n'appartient ni au léqument, ni à l'embryon, el qui joue un rôle de réserve pour le développement ultérieur de la plantule. 2° Celle eau libre, dans les graines salurées, représente une quantité différente suivant les espices, qui, dans les graines mises en expériences, à él trouvée, par rapport à l’eau totale 1 l [ absorbée, de — pour le Haricot, = pour le Lupin blanc, 8 32 ! Î — pour la Fève. 97 ?° 3° La proportion de cette eau libre, rapportée au poids total de l'eau absorbée par la semence, est marimum au mo- ment de la saturation; elle est moindre chez les graines non saturées el chez celles qui sont déjà saturées depuis un cer- ain lemps. 4° Celle proportion est beaucoup plus considérable chez les graines endormies par les anesthésiques que chez les graines il vivantes, puisque, chez la Fêve, elle est de 3 AUeC les semences 0 ? endormies, tandis qu'elle n'est que de gz ec des semences saines. Nous avons montré au début de ce travail que l’eau ne pouvail s’épancher seule à l’intérieur du tégument. L'eau rencontrée librement dans les graines gonflées ne peut donc venir que du fait de l'embryon, produisant une attraction osmotique au travers du légument, lorsqu'il arrive au con- tact avec lui. CHAPITRE VII INFLUENCE DE LA VITALITÉ DES GRAINES SUR LE POUVOIR ABSORBANT. .. Le pouvoir absorbant est-il le même avec des graines vivantes, mortes ou endormies ? ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 151 MM. Van Tieghem et G. Bonnier (1) disent que le pouvoir absorbant n’est pas le même avec des graines vivantes et des graines mortes. Voici les résultats de quelques expériences où nous avons comparé le pouvoir absorbant de graines aussi identiques que possible, mises les unes dans de l'eau pure, les autres dans de l’eau additionnée de quelques gouttes d’éther sulfu- rique : a) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l’eau ordi- naire : UE NEC SMALL ETES LE 56r,29 - ES RER, 2.5 2e 0e doses os 108,94 Quantité d’eau absorbée.............. 58r,65 POVOIr ASP bANE, 0 cote nee 106,7 E b) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l’eau ordinaire : POldS Na en PRET TA. 5er, 1 BOIS IR AR IDQU NE A NT ie Soc no doc 106r,50 Quantité d’eau absorbée............... 5er,40 FORVOABSOEDANE. 2 440.02. Ne ee 105,8 c) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l'eau ordinaire : POS ANNE M PET RO RE TES 8,8 BOTdS MARIANNE TARN. ARUM OUEN. A08r,47 Ouantité d'eau absorbée... ........7.... 56r,39 FORVOIL A DSO DATE 0225 a eee 106,1 d) Onze graines du Lupin blanc, mises dans l’eau éthérée : Monde lil... . ren ane it 5er,6 POTTER INT ee eo: des 108,42 Quantité d’eau absorbée............... 5er,36 Pouvotiabsorbant.4. "RUE It . CU 105,9 e) Qualorze graines de Lupin blanc, mises dans l'eau éthérée : (4) Ph. Van Tieghem et G. Bonnier, Action de l’eau sur les organes à l'état de vie latente ou ralentie (Soc. bot. de France, 1880). HENRI COUPIX. Bouls ail... STE ic ln den 56r,25 PONR MAXIMUME <-, ---r-4 ere eus 108r,72 Quantité d’eau absorbée............... 56r,47 Poavoir ‘absorbant... 0050.40 104,1 f) Quat éthérée : orze graines de Lupin blanc, mises dans l’eau Poids ainiltale Nes tracer mare 5er, 41 Poids-maxXiMUM Le, sep euermee 108r,97 Quantité d’eau absorbée.............. 5er,56 PouYypiT absorbant... 160. .Heue 102,7 g) Sept graines de Haricot blanc, mises dans l’eau ordi- naire : h) Huit ordinaire : i) Huit dinaire : J) Sept élhérée : Bords Anal ee ner tite ere 58r,36 Poids MArIMUM.L: EE es eu ee 98r,58 Quantité d'eau absorbée.............. 48r,22 Pouvoir absorbant... 4.2.2. 78,7 graines de Haricot blanc, mises dans l’eau Poids Anitial. ee tips res ten-men.e 387,58 Poids MaxinUmet. Le dE RA TON 108r,18 Quantité d’eau absorbée.............. 487,60 Pouvoir absorbant..... SENS SENTE DA 82,40 POidS InILIAl LES cenerteu oo EPCE ber,22 POS MAXIMUM E: 2 220 UN LPS 108r,82 Quantité d’eau absorbée.............. 5er,60 Ponvoir absorbant... <4thescrr terres 107,20 graines de Haricot blanc, mises dans l’eau Poids nilial memes. LAROTRRERS 5er, 21 Poids maximum....... Ti 108r,58 Quantité d’eau absorbée............... 5er,37 Pouvoir absorbant... MR 103 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 153 #) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau éthérée : POS IAE TE TANT IE LT INR LLRE Er POS IR ARIERUM 1.086 CP RU 108,35 Quantité d’eau absorbée.............. 5er,20 BOUNOMANSOPDANE. Me er ere ce 100 /) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l’eau éthérée : POIDS DIM Dee Dante ee ns des 5" ,02 Poids MAXIMUM. 2 200: 10sr,38 Quantité d’eau absorbée.............. 58r,36 POV APSOTDANE. RE USE Ten LA: der 106 m) Six caryopses de Maïs, mis dans l’eau ordinaire : RAS ITA MENT ASE 18r,800 dE MANS ur Du cut avan Es 28r 19 Quantité d’eau absorbée.............. ., * 06,99 POUVOIR ADS Dante 22 PUCUUN PRNE 0 003 n) Six caryopses de Maïs, mis dans l’eau éthérée : PordS Ita ir ANT RER : 28r,3 Pod MAL MDN... 10 ur das : 38,52 Quantité d’eau absorbée............... 18r,22 Pouvarr'alsorbant. 22. 25722540 A uns al BORMES UNS AR Er Le LM 46r,2 Poids maximum..... Re Re IE 88r,65 Quantité d’eau absorbée............... 46r,45 Pouvoir aDSOr DA nt Ne. 106 LE ES CLCTÉ LÉNNENENR Eee RE PRE. RRRRARURE j8r 4 PO DID: Si 3 dis. A1er,23 Quantité d’eau absorbée.............. 5er,83 PonvoiabsorDanti een 2 108 4) Trois graines de Fève, mises dans l’eau éthérée : Poidsammiftial.;:.,:,.24 Merlot LRU 36,28 Poids maximum........ Ds e ee 88r,20 Quantité d’eau absorbée.............. 4gr,92 Pouvoir absorbant..... ral 2 dr 150 154 HENRI COUPIN. r) Trois graines de Fève, mises dans l’eau éthérée : Poe M Al ETS LÉ RRe RD biaiers à 487,4 EE RE RATE TA 0 PP EE AUS 108r,7 Quantilé d’eau absorbée.............. 6er,3 Pouvoir 4bSorLanbt. -e 2e RE 145 Comme on le voit par les résultats de ces expériences la vitalité des graines de Lupin et de Haricot n'influe pas d’une manière sensible sur leur pouvoir absorbant, du moins autant qu'il est permis de conclure d’après les résultats très variables que l’on obtient. On arrive à une conclusion identique pour les semences de Maïs. Mais il ne faudrait pas croire que c'est là une règle absolue. En effet, en étudiant le phénomène chez les Fèves, nous avons vu que le pouvoir absorbant des graines endor- mies par l’éther est plus considérable que celui des graines à l’état ordinaire; il est fort probable que cette majoration est due à l’eau interposée qui, ainsi que nous l'avons montré, est plus abondante chez les graines endormies. On peut donc dire en résumé : Les graines endormies par les anesthésiques, dans la majo- rilé des cas, absorbent autant d'eau que les graines vivantes (Lupin, Haricot, Maïs); ce n'est que rarement (Fève) qu'elles en absorbent une plus grande quantité. CHAPITRE VII INFLUENCE DE LA PRESSION SUR L'ABSORPTION DE L'EAU. À priori, on pourrait croire que la pression de l’eau à une influence positive sur la pénétration de l’eau dans la graine, c’est-à-dire que plus la pression est grande, plus la vitesse de pénétration est rapide. [n'en est rien ainsi que le prouventles expériences relatées ci-après : a) Des graines de Lupin blanc pesant 105,05 sont plongées ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 199 dans l’eau et soumises à une pression de neuf atmosphères. 1%,20 minutes après, on les relire; leur poids est de 108,75. La quantité d’eau absorbée a donc été de 6,1 p. 100. b) Des graines de Lupin blanc pesant 10#,11sont plongées dans l’eau à la pression atmosphérique. 1",20 minutes après, on les retire ; leur poids est de 118,74. La quantité d’eau ab- sorbée a donc été de 16,2 p. 100. e) Dix graines de Lupin blanc pesant 4#,53 sont plongées dans l’eau et soumises à une pression de neuf atmosphères. 1,15 minules après, on les retire; leur poids est alors de 42,77. La quantité d’eau absorbée a donc élé de 5,3 p.100. d) Dix graines de Lupin blanc pesant 4,62 sont plongées dans l’eau à la pression atmosphérique. 1",15 minutes après, on lesretire; leur poids est alors de 5£°,40. La quantité d'eau absorbée à donc été de 16,8 p. 100. Dans l’une et l’autre de ces expériences, on voit que les quantités d’eau absorbées dans le même temps sont : 6,1 et 5,3 p. 100 à la pression de neuf atmosphères; 16,2 et 16,8 p. 100 à la pression atmosphérique. On peut en conclure que l'augmentation de pression retarde notablement la pénétration de l'eau. Ce résultat est évidemment dû à la compression quis’exerce sur la graine, dont toutes les molécules sont ainsi presséesles unes contre les autres, et ne s'écartent qu'avec peine pour laisser passer l'eau dans leurs interstices. Ces expériences montrent, en outre, combien est grande l'attraction des graines pour l'eau, puisque, pour se gonfler, elles arrivent à vaincre une pression de neuf atmosphères. CHAPITRE IX INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR L'ABSORPTION DE L'EAU. On met dans trois vases remplis d’eau, un lot de Haricots. Ces vases sont maintenus à la tempéralure constante de 10°, 190: : HENRI COUPIN. 25° et 50°. De temps à autre, on retire les graines et on les pèse. Les quantités d’eau absorbée pour 100 sont portées sur la figure 6, où la ligne des abcisses représente les temps et la ligne des ordonnées, les quantités d’eau absorbées. L’ex- périence dans chaque vase est arrêtée quand la courbe devient horizontale, c’est-à-dire quand la saturation est arrivée. C’est ainsi que l’on obtient les courbes À, Bet Cde la figure 6. On voit que les graines plongées dans l’eau à 50° ont atteint 5 € Fig. 6 — Courbes indiquant la marche de l'absorption de l’eau de graines placées à des températures différentes. o /, ligne des temps; «a, ligne des quantités d'eau absorbées pour 100; A BC, ces trois courbes sont relatives à des Haricots placées respectivement aux températures de 10°, 25°, 50°, La ligne pointillée zy est voisine de celle du pouvoir absorbant maximum des Haricots. ED, courbes relatives à des graines de Ricin, placées respectivement aux températures de 10° et de 500. leur saturation beaucoup plus vite que les $raines à 25° et encore plus vite que les graines à 10°. On voit aussi que les courbes ne deviennent pas horizon- tales au même niveau, mais les différences sont peu sensibles et ne dépassent pas les variations habituelles du pouvoir absorbant. L'action de la température sur la vitesse de l’absorption se comprend facilement par l'écartement plus grand des molécules de la graine aux températures élevées. Elle varie d’ailleurs avec les graines mises en expériences; elle est plus sensible avec les graines à tégument mince qu'avec ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 157 les graines à tégument dur : c'est ce qui se voit fort bien dans le graphique de la figure 6, où l’on a représenté en pointillé la marche de l'absorption de l’eau avec des graines de Ricin placées les unes à 10°, les autres à 50°. La différence des vitesses est bien moins sensible qu'avec les haricots. Conclusion : La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des graines; elle ne fait qu'augmenter la rapndité de la pénétration de l’eau. Cette augmentation de vitesse est d'autant plus sensi- ble que le léqument est plus mince. CHAPITRE X INFLUENCE DE L'INTÉGRITÉ DU TÉGUMENT SUR LA PÉNÉTRATION DE L'EAU. Comme il est facile de le voir par l'inspection des graines plongées dans l’eau, l'intégrité du tégument à une influence très nette sur la pénétralion de l’eau, ce qui d’ailleurs est très naturel. Voici deux expériences, prises entre beaucoup d’autres, qui montrent bien cette influence : a) Des graines de Lupin blanc sont blessées à l’aide d’une pince coupante. Elles pèsent 75,6; on les met dans l’eau à 20° et.on les pèse de temps à autre de manière à savoir la quantité d’eau absorbée pour 100. Quantité d’eau absorbée Nombre d'heures, p. 100. DHPAINUÉESS 17 ane dan asaet pe 2e Jos HONTE EL RP UN re ete ge 50 RUE LE 2162 AE ET NETTETÉ ONE ‘4 AOOSS à re MR NE Lau 6 80 ARMES So Mn ie à a ve . 90 LE SLR EE SEEN PE 105 (saturation). b) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises dans l’eau à la même température, ont accusé les absorptions d'eau ci-dessous : 155 HENRI COUPIN, Nombre d'heures. Quantité d'eau absorbée p. 100 LA RTK RE SPRL TS ARE 14,1 d'heures. 6040: ve Fr die dois 17,2 RE EC I cie coin 2 ORE 18,3 IDE etiaee ut anee 2 PSE AE 25,1 ADANEEAU, SLMN. LS AMENER: 26,7 A ER A sé A 30,2 DD LUE Net DNS EM ACTE RTE 50,2 D ei a Len mnnes RAT ÉPEACE 105,7 (saturation). c) Des graines de Haricot sont blessées à l’aide d'un scalpel et mises dans de l’eau à 15°. Voici la quantité d’eau absorbée : (juantité d’eau absorbée Nombre d'heures. p. 100. LANEUTE SET AR Ro 30,5 Di St ele RIRE D 'EMER SCe 35,2 RE RE CRE ÉAEe LE SUEA 40,3 SAUNA. D PMNIS ME ETC EUR TITLES 60,1 SAN LUN dote te ee ANS Re 70,7 ÉD 9e ST PURE LE 80,2 Ne RE AR SU nee + 98 OR PRET ET T0 101,5 (saturation). d) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises dans l’eau à la même température, ont accusé les absorp- lions d’eau ci-dessous : Quantité d'eau absorbée Nombre d'heures. p. 100 A'DENTELR LA née As FAU: dore. u E 5,2 DURE ace ee MONTE 6,3 PUS. ARE RRNE JE. SEEN 152 DN Mi fn ni. 2 EME SN, rnb fe AATRE 8,1 PT Pot 10,2 RÉ en cie ce te ee EC 17,3 ARE TA RSR LE Lot tt SP BEDCE 18,8 UT DORE TT 22,2 2, à TE SENS EE nee à 35,1 SE RE 50,7 TU PP PME RL Le 70,1 MR nee: AR SRE 98,3 DD IOE UMR ER El: Deere 102,2 (saturation). On peut conclure de ces expériences : 1° Une blessure dans le tégument augmente dans des pr'o- portions considérables la wtesse de la pénétration de l'eau. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 159 2° Elle n'a pas d'influence sur le pouvoir absorbant maxt- mum. 3° Le téqument retarde la pénétration de l'eau. CHAPITRE XI ABSORPTION DE L'EAU PAR LES GRAINES PLONGÉES PARTIEL- LEMENT DANS L'EAU. La question de l'absorption de l'eau par les graines plon- gées partiellement dans l’eau a déjà été abordée par divers physiologistes et notamment par Bæhmer, de Candolle, et en dernier lieu par MM. Van Tieghem et G. Bonnier, mais sur- tout dans le but de savoir en quel point des graines se fail l'absorption. Il était intéressant de connaître l'influence de l'immersion partielle sur la valeur du pouvoir absorbant el de savoir notamment si les graines arrivent au même point de saturation que lorsqu'elles sont entourées d’eau de toute part. Pour effectuer des expériences dans cet ordre d'idée, on conseille parfois de recouvrir la partie de la graine que l’on veut laisser à sec de verms, de bitume, de collodion ou de cire, el de plonger la graine tout entière dans l'eau. Ce pro- cédé est absolument à rejeter, car la graine, en gonflant, fait éclater la couche soi-disant protectrice. Il est bien préférable de plonger les graines imparfaite- ment dans l’eau. Pour cela, on peut les suspendre à un filet faire affleurer la partie que l’on veut humidifier dans l’eau. Ce procédé à un inconvénient : l’eau du récipient, surtout en été ou dans l’éluve, s’évapore très vite et les graines sont bientôt à nu; il faut la renouveler constamment. Il est bien plus simple d'employer le procédé suivant. Ce procédé consiste à prendre une carte de visite, à la percer de trous et à y introduire les graines à force, en mettant vers le bas la partie que l’on désire mouiller. Il suffit ensuite de faire flotter la carte sur l’eau. Celle-ci peut s'évaporer 160 HENRI COUPIN. sans crainte; les graines et leur support descendent au fur el à mesure; elles sont toujours dans les mêmes conditions. Ceci dit, voici quelques expériences qui répondent à la question que nous nous sommes posée au début : a) Graines de Lupin blanc plongées dans l’eau chlorofor- mée de manière que la région hilo-micropylaire ne soit pas mouillée : Poids initial. Poids maximum, Eau absorbée (Grammes.) (Grammes.) p- 100. 1 BAIE ere 0,42 0,86 104 D TEE 0,4! 0,87 112 OUR ELA ES RER IS LL 0,36 0,70 94 b) Graines de Lupin blanc plongées dans l’eau ordinaire, de manière que la surface de l’eau passe entre les deux cotylé- dons. Poids initial (5 graines) : 25,160. Poids maximum : 48,300. Eau absorbée pour 100 : 101. c) Graines de Lupin blanc mises dans l’eau verlicalement, de manière que la région hilo-micropylaire soit seule mouillée : Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée (Grammes.) {Gramimes.) p. 100. 1Elgraine.eLe len Lie 0,36 0,83 130 NE DNA ARR 0,24 0,55 119 7) ENS, D RARE 0,35 5,80 142 La conclusion de ces expériences est que les graines à té- gument mince plongées dans l’eau suivant une large surface arrivent presque au même degré de saturation que les graines immergées entièrement. On constate aussi que la quantité d’eau absorbée est suffisante pour provoquer la germination. Mais en est-il de même lorsque la région immergée est très petite? Pour le savoir, J'ai mis des graines en contact avec du papier joseph humide par une région très restreinte de leur surface : A. Lupin blanc, le long de la radicule. B. Lupin blane, en un point (2 à 3 millimètres) autre que la région hilo-micropylaire. C. Fève, le long de la radicule. D. Fève, le long de la radicule. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 161 Ces quatre graines, quoique placées dans une éluve à 28°, température optimum pour la germination du Lupin, n’ont pas germé. Le tableau ci-dessous indique les quantités d'eau ab- sorbées : Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée (Grammes.) (Grammes), p. 100 UNE RTE 0,46 0,47 2,1 PR. 0,43 0,45 4,6 5 ph di 1,98 2,03 2,5 Dés Ne 1,33 1,36 2,2 La quantité d’eau absorbée est donc insignifiante. Conclusion : Les graines plongées dans l'eau par une région très restreinte de leur surface n'arrivent jamais au même point de saturation que les graines immergées entièrement. La quantité d'eau ab- sorbée n'est d'ailleurs pas suffisante pour provoquer la germi- nation. CHAPITRE XII ABSORPTION DE LA VAPEUR D'EAU PAR LES GRAINES. La question de l'absorption de la vapeur d’eau par les graines n'a Jamais été abordée par les physiologistes avec toute l'attention qu'elle mérite. M. Detmer cependant s’en est occupé un peu, mais sans avoir tiré de conclusions neltes. Il met même en doute la possibilité de l'absorption de la va- peur par les graines. Pour lui, lorsqu'on met ces dernières dans une atmosphère saturée, la vapeur se condense sur elles en gouttelettes très fines et c’est celle eau liquide qui est ab- sorbée. Il faisait d’ailleurs ses expériences dans une salle à température variable : ce sont là de mauvaises conditions, car 1°, par suile des changements de température, la vapeur d’eau se condense et peut tomber, en effet, en goultelettes sur les graines (bien que la condensation ait lieu plutôt sur les parois de la cloche), et 2°, les graines vivantes se moisis- sent rapidement. ANN. SC. NAT. BOT. 11, 11 162 HENRI COUPIN,. A ce propos, 1l faut ici rappeler que MM. Van Tieghem et G. Bonnier ont étudié ce qu’ils appellent la quantité d’eau mini- mum nécessaire à la germination en plaçant les graines dans une atmosphère saturée et en notant leur poids au moment de la sortie de la radicule. Ils donnent les résultats obtenus pour la Fève. Cette question est d’ailleurs fort difficile à étu- dier en raison des moisissures qui envahissent les matériaux d’études et les détruisent : il est extrèmement difficile d’'ob- tenir des germinations dans ces conditions. Pour nombre de graines ou d’akènes, 1l m'a élé impossible d'en avoir, bien qu'elles aient été placées dans une atmosphère assez spacieuse, à la température oplimum, et que j'aie pris soin d'enlever les moisissures au fur et à mesure de leur apparilion. Il faudrait opérer dans une atmosphère exempte de germes et avec des graines sans spores de champignons à leur surface ou à leur intérieur. Ce sont là des conditions fort difficiles, sinon im- possibles, à réaliser. J’ai étudié l'absorption de la vapeur d’eau par les graines, non au point de vue physiologique de la germination, mais seulement au point de vue physique. Pour cela, sauf dans les cas qui seront indiqués, j'ai placé les graines dans une atmosphère humide et chloroformée (1). De cette façon, le développement des moisissures était entièrement entravé. Les cloches étaient placées dans une étuve Roux à tempéra- ture constante, 28° en général. L'absorption se faisant len- tement, les expériences sont fort longues, et, dans l’étuve, l’eau du récipient sur lequel repose la cloche se dessèche rapidement. Comme il peut arriver que, par suite d’une absence involontaire d’un jour ou deux du laboratoire, cette eau disparaisse el vienne troubler les résultats d’une expé- rience en marche depuis plusieurs semaines, J'ai adopté le dispositif représenté par la figure 7 qui n’a rien de bien nouveau, mais qui est très pratique. Il se comprend facile- ment : c’est un verre rempli d’eau retourné sur une assiette (4) On peut aussi prendre des graines tuées par la chaleur, mais celle-ci a le tort d'enlever une partie de l’eau de constitution des semences. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 163 également pleine de liquide. Si ce dernier se dessèche, l’eau du verre s'écoule et vient le remplacer. On place le chloro- forme dans un petit récipient à part. Mais le plus simple est, après chaque pesée, d'en enduire la face interne de la cloche. Tout d’abord, on constate ces deux faits très nets et sur lesquels je n'aurais pas insisté si l’on n'avait émis des doutes sur leur réalité : 1° Les graines sèches plongées dans une atmosphère saturée absorbent directement la vapeur d'eau sans qu'elle ail besoin de se résoudre en gouttelettes liquides. 2° Les graines sèches plongées dans une atmosphère humide, mais non saturée, absorbent la vapeur d'eau dans les mêmes conditions. Ces deux faits sont d’ailleurs évidents a priori, puisque la plu- part des matières querenferment a nd le AA les graines sont hygrométriques. par les graines. — À, verre re- Ondipeuténoter aussi que es (nat, ce 6 rare de graines à légument mince ne se Er PRE GbIR; plissent pas en absorbant de la vapeur d'eau, comme elles le font quand on les plonge dans l'eau. Une graine plongée dans une atmosphère humide absorbe done de l’eau progressivement jusqu'à un moment où son poids n’augmente plus. À ce moment, elle est saturée. La quantité de vapeur d’eau absorbée rapportée à 100 de graines est ce qu'on peut appeler le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau. Malgré son intérêt, cette valeur n'a Jamais élé étudiée; j'ai essayé de combler cette lacune pour treize espèces de graines. Pour cela, les graines étaient placées dans une atmosphère saturée et chloroformée. Le tableau représente donc la valeur moyenne du pouvoir absorbant des graines #ortes pour la vapeur d’eau. Ces graines sont res- tées près de trois mois en contact avec la vapeur d’eau; des 164 HENRI COUPIN. pesées ultérieures ont montré que le poids maximum était bien atteint à cette époque. La température était de 28°. Avant, pendantou après la saturation, il n'y «à jamais eu trace d'eau libre entre le téqument et l'embryon. | NOMBRE POILS DES POIDS DFS POUVOIR des NOMS DES GRAINES GRAINES SÈCHES | GRAINES SATURÉES ABSORBANT GRAINES | (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) D ——_—_—_— | ————— | 3 d'HATICOMDIENC AE VEOMERENS | AR 4,05 23,89 RIM SANE UNE: Er LCL À 1,50 | 1,89 26 AO DIN DIAnC EE ARC UE | 1203500200 27,82 5h ICouTRen LR RETENUE |, 110,94 NNIO-07 6,70 BY MAIS EEE ER EEE ec LUE 2,18 10752 15,59 D MNT 2h ee ne De se 8,53 10,39 21,80 1 AOrce äldeuxiranss.-:.7. | 0,40 HD ET 17,50 8 -|Sarrasimtakènes)..:...1:7. 0,17 ENG-D 17,64 171 Chanvre akenes). 77-200 0,305 0,38 24,59 7 {Grand Soleil ‘akènes)...... 0,79 0,95 20,25 6 OlENTILIO RER eee rene 0,61 0,77 26,22 D 'MIPOIS RELMRERS TEL ee ROLL 0,905 1:13 24,76 LOMMIPIÉ RSR RE Lean cree 0,49 0,57 16,32 On voit tout de suite par ce tableau que le pouvoir absor- bant des graines pour la vapeur d'eau est considérablement moins élevé que le pouvoir absorbant pour l’eau liquide. On voit aussi qu’ n'y a pas de relation entre la valeur du pouvoir absorbant et la nature des réserves. Une question se pose : Y a-t-il une relation entre la puis- sance du pouvoir absorbant pour l’eau et celle du pouvoir absorbant pour la vapeur d’eau? C’est ce à quoi répond le tableau ci-dessous où l’on à indiqué ces deux valeurs moyennes el leur rapport : Nom de la graine Pouvoir absorbant Pouvoir Rapport ou pour Îa absorbant pour P' de l'akène. vapeur d'eau (P). l'eau (P'). DE HAMCOl eee 23,85 110 4,9 Ricineéc testés 2 26 34,6 1,33 Lupin 2-22 27,82 105 3,8 CDUTBE-Re 22 rare 6,70 132 9,5 Mes eu NPLLLIOUE 15,59 38 2,4 HÔve, Lever 21,80 118 0,4 Dee Ne 17,50 48,2 2,8 SArTaSINE MUR UE 17,6% 46,9 2,4 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 165 Chanvre . 23... 24,59 43,9 1,8 Grand Soleil..... 20,25 56,5 2,7 Lente. 26,22 93,4 3,5 BOIS Se ME ou e 24,76 100,8 4,06 BE eh an SENCE 16,32 #7 2,8 Bien que ces chiffres soient tous approximatifs, on peut cependant en déduire qu'#/ n'y à pas une relation élroile entre les deux pouvoirs absorbants pour l'eau el la vapeur d'eau. On peut encore faire une remarque. Dans le lableau ci- dessous on a indiqué les valeurs précédentes, mais en les dis- LA a 4 posant de manière que le rapport — aille en croissant P P' Pouvoir absorbant P pour l'eau (P'). HICID Rte Re et ee te: 34,6 PLEIN EEE 1,8 43,9 MR MR RENE ARRET 1 2,4 38 SALLASINR ER ee LR Lien DT 46,9 se A OT PU EE 2,7 56,5 DR ee cine de à 2,8 48,2 EEE PRET 9 Le PME RES 2,8 47 LU SNRERNeEA PREUES a 93,4 | LEE TERRE SE AR ERS 3,8 105 EM LORS: 4,6 100,8 NT PP OT CRT OR 4,5 110 AL ee 2 er EURE FRA 5,4 118 CAMBOUT. PROMIS AT 419,5 132 Il n’y a aucune loi nette à Llirer de ce tableau, mais on peut remarquer cependant que les valeurs de P' semblent ! CN] Q hi ? grossièrement aller en croissant avec le rapport, en d’autres termes que plus le rapport = est élevé, plus P'est grand, et réciproquement. )! Au contraire, il n’y a aucune relation entre P et5. Ayant éludié le pouvoir absorbant des graines entières pour la vapeur d’eau, j'ai voulu connaître la même valeur pour leurs parlies isolées. Toutes les expériences ayant 166 HENRI COUPIN. abouti au même résultat, je n’en donne qu'une, à titre d'exemple. Elle est relative au Lupin blanc : POIDS SEC POIDS MAXIMUM POUVOIR ABSORB, 6 téguments Ogr,29 Der 45 15,38 4 6 embryons 26r, | 34,08 04 On voit que l'embryon absorbe une quantité de vapeur d'eau plus considérable que le téqument. Nous savons déjà que pour l'absorption de l’eau liquide c’est presque toujours l'inverse. On peut aussi faire une autre remarque. En supposant les graines ci-dessus intactes, leur poids aurail été de 2,18. Comme leur pouvoir absorbant est de 27,82 p. 100, elles auraient absorbé 0 gr. 6065. Or, dans le cas actuel, elles ont absorbé 0 gr. 67. On peut en déduire que l'intégrité du téqu- ment diminue le pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Dans l'étude du pouvoir absorbant pour les graines plon- gées dans l’eau, nous avons constaté de grandes différences individuelles. En est-il de même pour le pouvoir absorbant pour la vapeur d’eau ? Le tableau ci-dessous relatif à du Lu- pin blanc, résume sept expériences faites en vue de résoudre cette question : POIDS QUANTITÉ 99e jour de abs. au bout} &e jour. | 40° jour. | 12° jour. | 15° jour. | 19e jour. (saturat.) la graine | du 6: jour. o/ É sèche.(cr.) °/0 ous 0 0/0 0,45 | 41,11 0,26 7,69 0,215 | 6,75 0,40 | 10,92 0,49 8,9 0,38 73 0,40 6,2 33,3 30,3 - ss = C9 NO 19 C0 0 UE DAOOee + _ Il y a donc de grandes différences individuelles relatives au ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 167 pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Les chiffres que nous avons donnés de ce pouvoir absorbant ne doivent donc pas être pris, loin de là, comme des nombres absolus, mais 0yens, donnant simplement une idée de sa valeur. Le lableau que nous venons de donner indique en outre les valeurs successives qu'a prises le pouvoir absorbant. C'est à l'aide de ces chiffres que nous avons établi le graphique de la figure 8. On à porté en abscisses le nombre de jours el en ordonnées la quantité d’eau absorbée. Les courbes A, B, C, D,E, F sont relalives chacune à l’une des graines du tableau. 0 22 & Fig. 8. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d’eau par des graines de Lupin blanc. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22e jour); 0y, ligne des quantités d'eau absorbées; A,B,C,D,E,F,G, courbes relatives à des graines mortes; H,1,J, courbes relatives à des graines vivantes. Les conclusions à tirer de ce graphique ne sont pas très nombreuses. Tout au plus y voit-on que l'allure des courbes reste à peu de chose près la même bien que le point final diffère. Nous allons cependant voir qu’elles ont leur intérêt. Nous avons en effet cherché de quelle facon marchait l’ab- sorption de la vapeur d’eau avec des graines vivantes. A cet effel, nous avons placé des graines ordinaires dans la cloche précédemment décrite, mais sans chloroforme. L'expérience a dù être arrêtée à moitié chemin par suite de l’envahisse- ment des moisissures et des troubles qu'amène la transpi- ration de l'embryon sorti de sa vie ralentie. Les pesées ont été résumées dans le tableau ci-après : elles sont relalives à trois graines de Lupin blanc : 168 HENRI COUPINX. ; Quantité Poids d'eau des absorbée ; Age : ; : | A : | graines | au bout 3e jour. | 4° jour, | 6° jour. | 8° jour. |12° jour. |15° jour. | 19€ jour. | 22° jour. sèches. |de 24 h. (Gr.) Ce sont ces valeurs qui, dans le graphique de la figure 8, donnent les courbes pointillées H, Let J. Le résullat est, on le voit, très net : /a vitalité de la graine influe d'une manière considérable sur l'absorption de la vapeur d'eau. L'ensemble des courbes des graines chloroformées est franchement dis- tinct de celui des graines vivantes. Dans le cas du Lupin, la vitalité augmente sensiblement l'absorption, en valeur absolue et en vitesse. Il ne faudrait pas croire que loutes les graines agissent de la même facon, comme l’indiquent les expériences relatées ci-après. Marche de l'absorption de la vapeur ï eau chloroformée par six caryopses de Maïs : Quantité d'eau absorbée Grammes, p. 100. Poids/sec.t MENT 2,17 AQU ere PES 2,32 6,9 DATE RCR ET A METE 2pe 2,45 12,9 DS MENÉS ILES MAL 2,62 20 DR na RE PRE à 2,65 Do DER RL a ou de 2,10 24,4 FC RICA LE 8 TS AA 2,71 24,5 AO RE EE Me st 2,85 31,2 ONE SE RE 2,89 33,2 PARA RAS A ESS 2,92 34,5 19e AMENER RER IE 2,96 36,3 DOS A RE Re ne 2,99 31,18 Marche de l'absorption de la vapeur d’eau non chloroformée par huit caryopses de Maïs : ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 169 Grarnmes. Quantité d'eau absorbée p. 100. PORTE st 2,79 D 01 vote PRE 2,96 6,9 CORRE, L'RRURNRRNE 3,04 8,9 Tu 3,11 11,4 nee de SH 12,2 1 CAO ET EPEA TERRE 3,16 13,2 STE NS MTS 3,30 17,9 Ce, RO 3,90 20 ch. EUIRPENNANENTRRe 3,36 20 Ces variations sont représentées par deux courbes dans le graphique de la figure 9. On voit qu'avec le Maïs, contrairement à ce qui a lieu pour le Lupin, /a vitalité de la graine(ou plus exactement du caryo- 0 FE Fig. 9. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d’eau par des caryopses de Maïs. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22e jour); 0y, ligne des quantités d’eau absorbées; A, courbe relative à des semences vi- vantes ; B, courbe relative à des semences mortes. pse) a diminué le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau, en vitesse et en valeur. Mais des expériences sur le Lupin et le Maïs, il résulte netlement que /« vitalité de la semence influe d'une manière très notable, en plus ou en moins suivant les cas, sur l'absorp- ton de la vapeur d'eau. Ce résultat est fort intéressant, car nous avons vu que le pouvoir absorbant pour l'eau liquide n'était pour ainsi dire pas influencé par la vitalité de la semence. CHAPITRE XIII SUR LA RUPTURE DU TÉGUMENT DES GRAINES AU MOMENT DE LA GERMINATION. La radicule, au moment de la germination, doit percer le 170 HENRI COUPIN. tégument pour se développer au dehors. Elle ne se contente pas de frouer simplement le tégument; on voit celui-ci éclater suivant une surface assez grande. Quelles sont les forces qui interviennent dans ce travail ? Telle est la question que nous allons aborder dans ce chapitre. Dans nombre de livres clas- siques, il y a à cet égard une erreur qu'il convient de recli- fier. On trouve en effet dans ces ouvrages, des phrases dans le genre de celle-ci : « L’amande absorbant beaucoup d’eau, opère une forte tension sur le tégument qui finit par se dé- chirer. » Ainsi envisagée, la rupture du tégument semble cau- sée par le phénomène de l'absorption de l’eau. Il est facile de montrer qu'il n’en est rien. Des graines de Haricot, de Lupin, Moutarde, Fèves, Pois, Lentilles, elc., sont mises dans l’eau chlo- roformée. Elles se saturent d’eau, mais jamais on n’observe de rupture du tégu- ment. Ce n’est donc pas la dilatation de l’amande qui fait rompre ce dernier. Je ne connais à cette loi qu’une excep- tion, c’est celle de la graine du Glaucium luteum. La graine mise dans l’eau chloro- formée gonfle et éclate de la même facon qu'elle le fait au moment de la germina- lion. Cette déhiscence s'opère d’ailleurs d’une manière toute particulière, sous la Fig. 10. — Graine (gros- sie) de Glaucium lu- leum.— T, graine vue sur le côté au mo- ment de sa déhiscen- CEE AAS clapet cb; fente. II, coupe trans- versale de la graine au moment de sa dé- forme d’un clapet (fig. 10) qui se soulève soit à droite, soit à gauche, sur l’une des faces planes de la semence. Mais s'il est bien démontré que, à part l’exceplion précédente, l'amande est in- hiscence; A, clapet; Bi Hnande capable à elle seule, physiquement, de faire éclater le tégument, peut-être v aide-l-elle un peu en distendant ce dernier. Voici qui prouve qu'il n’en est rien : Des graines de Lupin, Haricot, ete., sont mises dans l’eau chloroformée jusqu’à saluralion. À ce moment, on découpe ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 171 avec un scalpel une calolte plus ou moins considérable du légument, sans entamer l'embryon. Le tégament est ainsi divisé en deux parlies : 1l reste en place, sans se rélracter et sans meltre à nu la surface de l’amande. Il n’est donc pas distendu par cette dernière. Dans l'expérience précédente, on pourrait croire que la distension du tégument par l’amande s’est produite lente- ment et qu'au moment de la saturation, 1l s'est, pour aimsi dire, adaplé à cette distension el que c'est pour cela qu'il ne revient pas sur lui-même. Pour le savoir, coupons une graine sèche de Lupin en faisant passer le scalpel entre les deux cotylédons, et laissons l’amande et le tégument sépa- rément dans l’eau. Au moment de la saturation, on voit que la première entre tout entière dans le second. Des expériences précédentes, on peut conclure : 1° La déhiscence du tégument n'est pas produite par l'amande distendue d'eau: 2° L'amande gonflée ne produil même pas une tension sur le légqument. La déhiscence du tégument et la sortie de la radicule sont des phénomènes essentiellement vitaux produits par la croissance de celte dernière. Ce fait est à rapprocher du gonflement des grains de pol- len. Ceux-ci, on le sait, éclatent généralement, sous la sim- ple action de l'absorption de l'eau. Celte radicule, devenant trop grande, finit par distendre le légument et le faire éclater. Le mécanisme de ce phéno- mène est d’ailleurs mal connu. Quand on compare la résis- tance considérable du tégument et ia fragilité relative de la radicule, on ne peul que se demander comment celle-là peut arriver à percer celui-ci. Pour ma part, bien que je n’aie pu mettre le fait en évidence, je suis persuadé que la radicule sécrète une diastase, laquelle ramollit localement le tégument, ce qui lui permet de le transpercer. En effet, en examinant des coupes pratiquées dans le tégument au niveau de la radicule, on voit, au moment de 172 HENRI COUPIN. la déhiscence, les cellules plus ou moins dissociées, comme si elles avaient élé attaquées par une diastase. D'autre part, en isolant un grand nombre de léguments de graines ger- mées, en les traitant par l’eau, l'alcool, et reprenant par l'eau, on conslale la présence manifeste d’une diastase, malheureusement en trop petite quantité pour qu’on puisse connai- tre ses propriétés. On ne peut d'ailleurs savoir exactement son origine. Toulelois, à l'appui de l'idée que j'émets, je veux ciler une expé- rience qui prouve manifestement que la radicule ne peut simplement, par sa force, percer le tégument. Le petit appareil dont je me suis servi (fig. 11. 1) se compose essen- tiellement d’une baguette de verre effilée à la partie inférieure de ma- nière à avoir exactement la même forme que la radicule, et portant à la partie supérieure un plateau de liège sur lequel on peut placer des poids. La baguette glisse dans un tube de verre, quila mainlient ver- AE = EE Fig. 11. — Appareil destiné à mesurer la force de résistance du tégument (schéma). — I. À, partie effilée de ja ba- guette de verre ; B, tube dans lequel glisse la baguette de verre ; C, baguette de verre; D, support; E, plateau; F, poids ; G, tégument ; H, sup- port creux pour le tégument ; S, table sur laquelle repose l'appareil; IL. Autre disposi- tif : A, partie effilée de la ba- guette de verre ; B, tégument; C, amande ; D, canal; $, table sur laquelle repose le panier. licale, el vient s'appliquer sur une portion du tégument d’une graine gonflée etreposant sur l’orifice d’un autre tube plus pelil. Les bords du tégument sont raballus el serrés autour du tube, de manière à for- mer une membrane bien tendue. On peut aussi prendre une graine et la percer d’un canal de manière à ne laisser sub- sister qu'une portion du tégument. De cette facon, on est dans les conditions à peu près normales (fig. 11.11). Quand l'opération est prête, on met des poids sur le ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 173 plateau jusqu'à ce que la baguetle transperce le tégu- ment. J'ai pu, ainsi, avec des téguments de Lupin blanc, mettre 100, 150 et même 200 grammes sans voir aucune déchirure. La radicule peut-elle opérer une pareille force ? Pour le savoir, on isole la radicule d’une graine gonflée de Lupin, en la laissant attachée seulement à une petite portion des cotylédons. On plonge le tout dans la cire de manière que le sommet de la radicule sorte seul. Sur elle vient s'appliquer une planchetle très légère (fig. 12). On y place 227 V7 2. — Appareil pour mesurer la résistance de la radicule à l'écrasement. — A, radicule; B, partie des cotylédons ; C, cire; D, plateau; E, poids. Fig. 1 des poids jusqu’à ce que la radicule soit écrasée. On cons- late ainsi que 50 grammes suffisent à écraser la radicule, chez le Lupin. Par des coupes, on se rend compte que le point végétatif est atteint et que la racine ne pourrait ainsi plus croître. Cette radicule qui ne peut résister à une pres- sion de 50 grammes, ne peut donc percer le tégument qui demande pour cela une pression d'environ 150 grammes. Nous concluons : La radicule, par la simple force gwelle développe en crois- sant, est incapable de percer le téqument. IT est probable qu'elle sécrète une diastase, laquelle diminue la résistance de ce dernier en dissociant les cellules. La sortie de la radicule dans les graines dures et les akènes résistants fera l’objet d’un travail ultérieur. DEUXIÈME PARTIE SUR LE GONFLEMENT DES GRAINES Les graines plongées dans l'eau présentent un phéno- mène fort curieux. Quand, au bout d’un certain temps d'immersion, on mesure le volume de la graine gonflée, on trouve que celui-ci n’est presque jamais égal au volume de la graine sèche, additionné de celui de l’eau qui y est entrée : tantôt ce volume est plus grand et l’on dit alors qu'il y a eu dilatation, tantôt il est plus petit et l'on dit qu'il y a eu contraction. Quelles sont les raisons de ces faits en apparence paradoxaux ? CHAPITRE XIV HISTORIQUE. Le problème déjà abordé accidentellement par plusieurs auteurs (1) a été surtout étudié par le D° W. Detmer (2), professeur à l'Université d'Iéna. Ce savant s’est servi pour étudier les différences de vo- lume d’un ballon d’une capacité d'environ 600 centimètres cubes et dans lequel on met environ 300 grammes de graines, notamment des Pois. On remplit le ballon d’eau et on le (4) Citons surtout les travaux suivants : Wiesner, Versuchsstalionen. Nobbe, Handbuch der Samenkunde. Horky in F. Haberlandts, Wissenschaftl.-prakt. Untersuchungen auf dem Gebiete des Pflanzenbanes. Hales, Statique des végétaux. N. J. C. Müller, Botanische Untersuchungen, IV. (2) Detmer, Wollnys Forschungen auf dem Gebiete des Agriculturphysik, H. 2: Id., Journal f. Landwirthschaft, 27 Jahrgang. Id., Vergleichende Physiologie des Keimungs Processes der Samen. Téna, 1880. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 175 ferme à l’aide d’un bouchon traversé par un thermomètre et par un tube de 0,5 centimètres de diamètre, ouvert aux deux bouts. Toutes les cinq minutes on note le niveau de l’eau dans ce tube, au moyen d’une règle graduée en milli- mètres. On fait ensuite si on le désire la correction due à la température. Le procédé employé par l’auteur est extrêmement gros- sier, car il ne fait aucune sélection dans les graines qu'il emploie et qui sont ordinairement des Pois, c’est-à-dire des semences où les Léguments sont souvent blessés. Le nombre des expériences effectuées et le peu de variété dans les graines employées, fait que les conclusions qu'il en tire n'ont pas une base suffisamment solide, d'autant plus que les expériences durent un temps beaucoup trop court. Le second et dernier travail à citer sur le même sujet est celui de M. Leclerc du Sablon (1). Pour étudier les varia- lions de volume, il a employé un moyen simple, mais qui n’est pas très sensible, qui « consiste à mesurer le poids et le volume des graines avant l'immersion et un certain temps après. Le poids de la graine humectée, comparé au poids de la graine sèche, donnera le poids, et, par consé- quent, le volume de l’eau absorbée. En ajoutant ce volume à celui de la graine sèche, on a le volume qu'aurait la graine sil n'y avait eu ni contraction ni dilatation. Il ne reste plus qu'à comparer le nombre ainsi obtenu à celui qu'on a trouvé pour le volume réel de la graine et l’on voit s'il n’y a eu ni contraclion, ni dilatation. Si l’on effectue des mesures après des temps différents d'immersion, on peut suivre les variations qui se produisent. » M. Leclerc du Sablon donne les résultats oblenus sur 10 grammes de Fève, Maïs, Orge, Courge, Buis, Févier, Lupin, etc. Quand les différences de volume étaient très faibles, il s’est servi de la méthode suivante : « On se sert d’un flacon muni de deux tubulures, une à la partie supérieure, comme dans les (1) Leclerc du Sablon, Expériences sur l'absorption de l’eau par les graines. (Bull. Soc. bot. de France, 6 avril 1889.) 176 HENRI COUPIN, flacons ordinaires, et une autre, horizontale à la partie infé- rieure. La tubulure inférieure est fermée par un bouchon traversé par un agilateur qu'on peul faire monter ou des- cendre par glissement. Ceci posé, on remplit le flacon d’eau, on y met en même {emps un poids connu de graines el on ferme de facon que l’intérieur du flacon ne commu- nique avec l'extérieur que par le tube de la tubulure infé- rieure. » On note le déplacement de l’eau dans le tube et l’on voit ainsi s’il y a dilatalion ou contraction. M. Leclerc du Sablon a appliqué cette méthode aux Pois, aux Haricots, au Colza, au Lin, etc. M. Leclerc du Sablon n’émet aucune hypothèse sur les causes des variations de volume ; sa principale conclusion est qu'il y à de très grandes variations individuelles et que, dans certains cas, avec une même espèce de graine, on a tantôt une dilalation, tantôt une contraction. Le problème du gonflement des graines restait, pour ainsi dire, presque totalement à résoudre. Il fallait perfec- tionner les méthodes employées, voir à quoi élaient dues les varialions individuelles observées et enfin trouver les raisons de la dilatation et de la contraction. Ce sont ces dif- férents points que nous allons aborder. CHAPITRE XV DESCRIPTION D'UN APPAREIL INSCRIPTEUR DU PHÉNOMÈNE. L'appareil dont je me suis servi pour éludier les change- ments de volume de l’eau et des graines qui se gonflent se compose essentiellement (fig. 13) d’une boule en verre B, d’une capacité d'environ 1/3 de litre. À sa parlie supérieure, ce réservoir porte une tubulure A de 0",06 de Ilongueur et 0®,04 de diamètre, pouvant être oblitérée par un bon bou- chon de caoutchouc E, traversé en son milieu par un agita- teur mobile F, glissant à frottement doux. A sa parlie inférieure, le réservoir se continue avec un ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 177 tube de 0",08 de long, se recourbant de manière à devenir Fig. 13. — Appareil servant à inscrire les variations de volume des graines et de l’eau qu'elles renferment. —U, cylindre enregistreur; X, courbe tracée ; N, paille inscriptrice ; O, fil à plomb; P, poids; L, tige du flotteur; G, douille guidant le flotteur; JKL, flotteur ; M, tube renfermant le mercure où repose le flotteur ; S, courant d’eau; H, branche ascendante; G, branche horizontale; D, mercure de l'ampoule ; B, ampoule ; C, graines ; 1, support du fil à plomb; Q, support de l’ampoule ; A, col de l'’ampoule; E, bouchon; F, agitateur. Nota. — Dans ce dessin il y a deux points à rectifier : 1° les graines C ne doivent former qu’une seule couche à la surface du mercure D; ?° la paille N doit avoir la même longueur de part et d'autre de la tige L. horizontal sur une longueur de 0",09. Ce dernier se re- courbe enfin en une branche verticale, bien calibrée, de ANN. SC. NAT. BOT. Il, 12 178 HENRI COUPIN. 0",20 de long et 0*,0035 de diamètre intérieur. La section de la cavité intérieure de ce tube est donc de 9"",65. J'ai également employé, mais plus rarement, des réser- voirs de 1/6 de litre et des tubes de 1*",5 de diamètre intérieur. Dans le réservoir se trouvent les graines, l’eau el du mer- cure qui se continue dans la branche horizontale et jusqu’à une certaine hauteur dans la branche verticale du tube. Sur la surface libre du mercure repose un petit flotteur en aluminium, formé d’un tronc de cône el d’un cylindre. Ce dernier porte à sa partie supérieure une mince lige de fer de 0",22 de long qui supporte à son sommet une paille réunie à elle par de la cire et coupée en biseau à une de ses extrémités. La tige de fer est maintenue verticale par un petit chapeau en laïlon, percé en son centre d’un pelit trou dans lequel elle peut glisser sans frottement. Quand on commence à faire des expériences, on est tenté de fixer la tige de fer à l’extrémité non pointue de la paille ; c’est une pratique essentiellement mauvaise et qui fait par- fois manquer nombre d'expériences. En effet, la paille, pe- sant d’un seul côté, entraîne la tige obliquement et lui fait toucher les bords du trou du petit chapeau. Ce frottement est alors suffisant pour arrêter la marche du flotteur. Il faut donc coller la tige au milieu de la paille : le flotteur reste de cette façon vertical et ne frotte pas sur le chapeau. La pointe du style en paille est guidé par un fil de soie maintenu vertical par un petit poids. Elle s'appuie sur un cylindre inscripteur recouvert d'un papier enduit de noir de fumée. Les cylindres que j'ai employés avaient une cir- conférence de 0",295 et faisaient un tour complet, l’un en une semaine, l’autre en un jour. Tout l'appareil, à l'exception de la tubulure et du sommet de la branche verticale, est plongé dans un vase rempli d’eau el parcouru par un courant à température constante. De cette façon on n’a pas à craindre que les changements de la température ambiante ne viennent dilater ou contracter le ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 179 mercure et faire croire ainsi, à une augmentation ou à une diminution de volume des graines. Le courant d’eau a aussi l'avantage d'enlever la chaleur dégagée par la combinaison de l’eau et des matières de réserve, chaleur qui serait capable de produire un dépla- cement notable du flotteur : ce courant d’eau est très im- portant. D’après la description de cet appareil, il est facile de concevoir son mode de fonctionnement. Si l’augmentation de volume des graines est exactement égal à la quantité d’eau qu'elles ont absorbée, le volume du liquide du réservoir ne change pas et le style trace une ligne horizontale. Si l'augmentation de volume des graines est plus grande que la quantité d’eau qu'elles ont absorbée, le volume du liquide du réservoir devient plus grand, le flotteur s'élève et ie style inscrit une ligne ascendante. Si enfin, il y a contrac- lion, c'est-à-dire si l'augmentation du volume des graines est inférieure à la quantité d’eau qu’elles ont absorbée, le volume total diminue, le flotteur s’abaisse et le style inscrit une ligne ascendante. De cette façon, les moindres différences de volume s’ins= crivent surle cylindre enregistreur, à la condition d'employer un nombre de graines suffisamment grand et un tube suffi: samment étroit. Ceci dit, voyons de quelle façon on procède pour mettre l'appareil en travail. Du mercure bien propre élant versé dans le réservoir, on achève de remplir celui-ci avec de l’eau et on projette dans le liquide les graines, en ayant soin de suivre les conseils que nous donnons plus loin. Ceci élant fait, on met en place le bouchon et on enfonce l’agitateur. Le mercure s'élève dans la branche verticale et une partie s'écoule par l'extrémité libre. On retire alors un peu lagilateur, suffisamment pour que le mercure descende vers le milieu environ dela branche verticale. C’est alors seulement que l’on introduit le flotteur et qu'on appuie légèrement la pointe de la paille à l’aide du fil à plomb sur le cylindre. 180 HENRI COUPINX. lei se place un délail, infime en apparence, mais qui a eu, pour moi, une importance considérable, puisque, pour l'avoir méconnu, mes recherches ont été très aléatoires pendant fort longlemps : ce n’est guère qu'à partir de l’épo- que où je l’ai mis en lumière que j'ai pu recueillir les gra- phiques dont il est question dans ce travail. Les variations de volume élant presque toujours très faibles, et comme on est obligé pour des raisons que j'exposerai plus loin à se limiter dans le nombre des semences mises en expériences, on est forcé de ne se servir que d’un tube de très faible dia- mètre. Au début, pour me conformer à l'habitude des phy- siologistes qui ont l’occasion d'employer des manomètres inscripteurs, je prenais grand soin de tenir l'intérieur du tube bien sec, ainsi que la surface du mercure. Malgré le bon calibrage du tube et la régularité du cylindre d’alumi- nium, presque à chaque expérience 1l arrivait un accident à ce dernier. Avec un tube de très faible diamètre, le flotteur se laissait submerger par le mercure se dilatant ou restait adhérent au verre quand le mercure redescendait. Si la lu- mière du lube était moyenne, le premier accident était bien écarté, mais le second subsistait souvent. Or,ce fait se produi- sant même une seule fois, l'expérience était perdue. En déses- poir de cause, j'eus l’idée, pour rendre l’adhérence du mercure el du flotteur plus intime, de mouiller légèrement la surface du ménisque avec de l’eau. Les résultats obtenus furent, s’il élait possible, encore plus mauvais que précédemment : l’eau se glissant entre Le verre et le flotteur, maintenait celui-ci fixe par capillarité quand le mercure descendait. Continuant mes tâtonnements, j'eus le plaisir de voir aboutir mes efforts d’une facon aussi simple qu'inattendue, en metlant dans le tube suffisamment d’eau pour noyer complètement le flotteur. Dès lors, je vis l'appareil inscripteur suivre avec la plus grande fidélité les divers mouvements du mercure : l’eau faisait adhérer facilement le flotteur au mercure et lui permettait de glisser le long du tube. De plus, le petit ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 181 chapeau élant percé d’un très pelit orifice, il n’y a pas à craindre l'évaporation de l’eau du tube : l'appareil peut fonc- tionner plusieurs Jours sans inconvénient. Cette méthode n'est pas applicable à un cylindre d'ivoire, car celui-ci, en contact de l'eau, se dilate et ne peut plus glisser dans le tube. CHAPITRE XVI CHOIX DES GRAINES A EMPLOYER. Nous venons d'indiquer comment on peut recueillir les graphiques des changements de volume. Tous les détails que nous avons donnés sont indispensables pour arriver à des résultats satisfaisants. Mais ce n’est pas seulement sur l’appa- reil que doit se porter l'attention, mais encore et surtout sur les graines. En effet, avec l'appareil décrit, en le mettant toujours dans les mêmes condilions, et en se servant d’une même es- pèce de graine, il arrive souvent qu'on aboutit à des résultats tout à fait différents les uns des autres. Nous avons élucidé les raisons de ces varialions et nous avons fini par fixer les conditions de l'expérience. Pour étudier en effet les changements normaux de volume qui se manifestent pendant le gonflement, il convient de faire parmi les graines que l’on récolte dans la nature ou que l'on trouve dans le commerce un choix méticuleux : on ne doit prendre que les graines qui sont absolument exemptes de toute blessure. Il faut à cet effet examiner la surface du tégument à l’aide d’une loupe et faire bien attention à ce qu'il ne présente aucune fissure. C’est là, bien qu'il y pa- raisse au premier abord, une opération très délicate et de la plus haute importance pour avoir des résultats toujours identiques à eux-mêmes : en effet, la contraction due à la présence d’une seule graine blessée peut parfois être plus importante que la dilatation due à dix graines intactes; on 182 HENRI COUPIX. comprend que, dans ces conditions, le résultat final soit profondément altéré. En général, on opère sur une dizaine de graines de manière qu'elles ne soient disposées que sur une seule couche à la surface du mercure : de cette façon, en regar- dant au lravers du verre, on peut surveiller le gonflement et voir s’il se fait d'une façon normale. Les graines blessées se gonflent, en effet, considérablement plus vite que les graines intactes ; il arrive souvent que, parmi les semences que l’on a mises dans l’eau, croyant qu'elles étaient intactes, une ou deux d’entre elles présentent une petite fissure ; on reconnaît leur présence à leur gonflement rapide et à leur plaie dont les bords s’entr'ouvrent petit à petit. Quand cet accident sur- vient, il faut arrêter l'expérience et en recommencer une autre, avec de nouvelles graines. Avec des Lentilles ou des Pois, j'ai souvent été obligé de recommencer l'expérience plus de trente fois, avant d’oblenir un résultat satisfaisant. Avant de mettre les graines dans le réservoir, on les comple et on les pèse. On les prend alors avec les doigts humides et on les frolte de manière à imprégner bien d'eau la surface. Sans cetle précaution, les graines entraînent avec elles des bulles d’air qui, plus tard, se dissout en parlie ou vient se rassembler au-dessous du bouchon et créer une couche élastique dont la compressibilité altère les mouve- ments du flotteur. Si, par hasard, quelque bulle est en- traînée, on la détache en agilant fortement l’eau avec un agitateur. Mais, nous le répétons, ex ce qui concerne l'étude des varia- tions de volume total des graines et de l'eau qu'elles contiennent, la condition nécessaire, pour obtenir des résultats toujours identiques, consiste à ne prendre que des graines indemnes de toute blessure et qui se gonflent en même temps et de lu même facon. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 183 CHAPITRE XVII DISPOSITIF POUR METTRE EN ÉVIDENCE, DANS UN COURS PUBLIC, LE PHÉNOMÈNE DES VARIATIONS DE VOLUME DUES AU GON- FLEMENT. Dans un cours public, on peut montrer le phénomène du gonflement en mettant simplement des graines avec de l’eau dans un flacon dont le bouchon est percé d’un tube vertical. On note le niveau de l’eau au début de l'expérience à l’aide d'un trait de couleur. On fait constater au bout d'un instant à l'auditoire que le niveau de l'eau s’est élevé. Celle facon de procéder n'est pas très bonne, à notre avis, parce que la colonne d’eau est is 5 MES HR Fig. 14. — Dispositif pour mettre en pour ainsi dire invisible pour évidence dans un cours publie le 7 itoir 1-0] : phénomène des variations de volume l'auditoire et celui-ci estobligé Fin gonement (dilatation). de croire le professeur sur pa- —A, vase; B, graines; C, agitateur ; ol D, tube; E, eau; F, tube ; G, partie role. effilée du tube. Le dispositif que nous avons imaginé ne prête pas à la même observation (fig. 14). Voici en quoi il consiste. On prépare d'avance : 1° un flacon à col droit de trois quarts de litre et à parois assez résistantes ; 2° un bouchon percé de deux trous, dont l’un est traversé par un agitaleur enduit de vaseline et dont l’autre donne pas- sage à un tube d'abord vertical, puis horizontal, et enfin recourbé à son extrémité légèrement effilée par une branche verticale et descendante; 3° un tube à essais dans lequel on a agité du rouge d’aniline en poudre, de manière à en im- prégner les parois. Ceci étant établi, au moment où le professeur commence à parler du gonflement, on mel dans le flacon un demi-litre 184 HENRI COUPIX. de graines de Lupin blanc (graines que nous recommandons tout particulièrement) et l’on achève de remplir avec de Peau en ayant soin de remuer Îles graines avec un tube pour chasser l’air interposé entre les semences. On bouche aus- sitôt le flacon avec le bouchon muni d'un tube E, mais sans agilateur. Quand le bouchon est bien enfoncé, on introduit l’agitateur de manière à amener l’eau jusqu’à l’ex- trémité effilée du tube, en F. À ce moment, tout l'appareil est absolument rempli d’eau. On met le tube à essai G au-dessous de l'extrémité F. Bientôt on voit l’eau couler goutte à goutte en G; aussitôt bouché, ül Fig. 15. — Modification à l'appareil de la prend une couleur rouge jeune 14 poor monts nan — foncé visible de ous les gure 14) contenant de l’eau; B, index d'air; points de la salle. Per- C, liquide coloré; D, branche verticale du d " tube; E, vase renfermant un liquide coloré. sonne ne peut outer apres La flèche Done le sens dans lequel se Cette expérience que la produit l'aspiration. : À de) quantité dont le liquide se gonfle n’est pas égale à la quantité d’eau absorbée. On pour- rait l'appeler l'expérience « du vase qui se vide tout seul ». Pour montrer la contraction qui accompagne le gonfle- ment de certaines graines, on se sert (fig. 15) encore du flacon À, du bouchon D, du tube E et de l’agitateur C. Mais, on met dans le vase des caryopses de Maïs et l’on ne fait venir l’eau que jusqu’au milieu de E. Quant à la pointe F, on la plonge dans une petite cuvette remplie d’une matière co- lorante quelconque. Bientôt on voit celle-ci pénétrer dans le tube E; on le montre à l’auditoire en plaçant derrière cette région un écran blanc, une simple feuille de papier; il est séparé de l’eau par un index d’air. CHAPITRE XVIII RÉSULTATS OBTENUS. Les graphiques que nous avons recueillis avec l'appareil ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 185 décril plus haut sont très nombreux. Nous allons donner les résultats obtenus, en nous bornant aux principaux. Les figures que nous donnons représentent la feuille du cylindre fendue suivant une génératrice et étalée sur le papier (réduite par la photographie). A. Lupin blanc. a) Six graines du Lupin blanc intacles sont mises dans l'appareil et dans de l’eau pure. Aussitôt que l'appareil est mis en marche, on voil le flotteur et par suite la courbe (fg. 16, courbe pleine), s'élever rapidement. Au bout de 1,9, l'ascension commence à êlre moins rapide. La courbe s'élève ainsi et atteint un point maximum au bout de 9",16. La courbe décroit ensuite progressivement et atteint la ligne des abscisses au bout de 23",10. Puis la ligne continue à des- cendre progressivement et devient sensiblement horizontale. Au bout de 11 jours cependant la courbe commence à se relever lentement. Voici quelques-uns des changements de volume observés : Nombre d'heures, Millim. cubes. 1b,gm + 115,80 9 16 + 186,23 14 ,28 + 96,65 23 10 0 30 ,15 Lau 68 ,20 —_ 135,10 236 ,20 — 154,40 264 ,25 — 145,79 b) Avec d'autres graines de Lupin placées dans Îles mêmes condilions, on obtient des courbes analogues, en ce qui concerne leur allure générale, c'est-à-dire une dilatation au début, puis une contraction. Mais les chiffres obtenus diffèrent d’une manière très sensible. Le temps pendant lesquel s'effectuent les différentes phases de la courbe sont variables, ainsi que les hauteurs de cette dernière. c) En mettant trois graines de Lupin blanc dans de l'eau chloroformée, on obtient la courbe pointillée de la figure 16. HENRI COUPINX. 186 LA] Comme on le voit, elle ne diffère de celle obtenue avec l’eau ‘070 ‘9 ‘4 ‘V S21JJ9I S9P 91PIO ë queains u9 JI] 9S 2ŒIN09 ET — ‘SaInau oajenb-J8ura uo ojoo11p ojequozrog oun Js9 fx — ("91879 Jo o1purtho RÉ 5 aonyeiougs eun queams npuoy onbryder9) ‘axeUrpIO NEA 'SJUAMELIT HO SSH suOLiIQUuE *OURIG UIdNT — *8J ‘SA — un [| 3 To n (es) a Fe. 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ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 187 précédents, il y a eu un léger relèvement de la courbe au bout d’une huitaine de jours. d) Enlevons le tégument à des graines de Lupin et plon- geons les embryons dans l'appareil. La courbe obtenue avec 10 embryons (fig. 17) montre qu'il n’y a pas dilatation, mais contraction, puis que la courbe tend à remonter, mais sans jamais atteindre l'horizontale passant par le volume initial. Fig. 19. — Lupin blanc. Onze graines vernissées. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy7 est une horizontale décrite en seize heures. — La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres A, B, C, etc. Ensuite la courbe redescend et la contraction augmente. Il y à donc toujours contraction avec des embryons isolés. Le seul fait curieux à noter, c’est ce qu'on pourrait appeler la dilatalion dans la contraction, dilatation qui se produit environ une heure après l'immersion. Cette petite dilatation n'est d’ailleurs pas constante ; elle manque souvent, sans qu'on puisse dire à quoi cela est dû. € Fig. 20. — Lupin blanc. Graines enveloppées de cire. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — yx est une horizontale dé- crite en seize heures.— La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres A, B, C, etc. e) En brisant les graines en fragments d'environ 1 ou 2 millimètres, on n'oblient jamais qu'une contraction, sans le phénomène parasite que nous venons d'indiquer (fig. 18). /) Enveloppons 11 graines de Lupin blanc d’une mince couche d’un vernis peu résistant, par exemple le vernis au pinceau que l’on trouve dans le commerce. Détachons le vernis en un point. Le tégument s'imbibe plus lentement que dans le cas normal et finit par faire éclater la couche 188 HENRI COUPIN. de vernis qui s'oppose à la dilatation de la graine. On obtient la courbe de la figure 19. On voit que l'allure générale ne diffère pas de celle des graines normales, mais que Ja dilalion est considérablement diminuée, du fait de la résistance qu'offre le vernis au plissement. g) Enveloppons plusieurs graines de Lupin blanc d’une épaisse couche de cire et détruisons celle-ci en un point: nous ne permetlons à l’eau de pénétrer que par cel orifice : les graines sont dans le cas des graines à tégument dur où l’eau ne pénètre que par le micropyle. On oblient la courbe de la figure 20. On voit que la dilatation est com- plètement supprimée et qu'il ne reste que la contraction. B. Fêve des marais. D'un cerlain nombre d'essais préliminaires, j'avais cru devoir conclure, et nous verrons plus loin que c'est à cette idée que je me suis arrêlé, que toutes les graines à tégu- ments minces devaient présenter une dilatation. Or le cas de la Fève, d’après les chiffres de M. Leclerc du Sablon, m'em- barraissait singulièrement. Voici en effet les chiffres donnés par cet auteur : { étant le temps d'immersion, V, le volume de la graine, V, la somme des volumes de la graine sèche et de l’eau absorbée, et d, la différence de ces deux volumes : t Vi Vo d heures. cent. cubes. cent, cubes. cent. cubes. 0 8,6 8,6 0 7 1,8 9,4 0,6 13 11,5 11,9 0,4 36 14 AV 1,1 53 15,6 16,2 0,6 74 18 18,2 0,2 95 19,9 19,1 0,3 « On voit, dit-il, que la contraction passe par un maxi- mum au bout de trente-six heures d'immersion et qu'elle devient ensuite nulle. Lorsque la germination commence, comme à la fin de l'expérience, dont les résultats sont consi- gnés dans le tableau précédent, 1l y a une légère dilatation. » ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 189 Or, il suffit de regarder les courbes (fig. 21) que j'ai obtenues avec mon appareil pour voir qu'il y a au début de l'expérience une dila- lation manifeste (1). Pour bien montrer ce fait j'ai représenté deux courbes, obte- nues Loutes deux avec 10 graines. La courbe pleine correspond à de petites Fèves, la courbe pointillée à des petites et des grosses Fèves mélangées. J’ai pris grand soin que les semences ne soient pas blessées et que leur gonflement se fasse d’une manière bien homogène. La température était de 9°. Examinons spécia- lement la courbe pleine A, B, C, elc., qui se continue jus- qu'à M, c’est-à-dire pendant quarante- huit heures. On voit cette courbe s'élever progressivement jus- qu'en B, point culmi- nant. À ce moment, cest-à-dire environ à dix Fèves petites et grosses. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et aines intactes. Eau chloroformée. — La courbe pleine est relative à dix Fèves petites. La æy est une horizontale décrite en vingt-quatre heures. — Les courbes se lisent en suivant les lettres A, B, Cetc., 1. — Fève des marais. Gr courbe pointillée est relative Fig. 2 étalé.) — pour la courbe pleine, et les chiffres 1, 2, 3, etc., pour la courbe pointillée. 5 heures 20 après l'immersion, l'augmentation de volume (4) Cette dilatation avait d'ailleurs été déjà constatée par Nobbe. 190 HENRI COUPINX. élait de 173"%°,7. La courbe descend ensuite brusquement jusqu’en C, puis lentement jusqu’en D'et arrive en D, c’est- à-dire que là, le volume de la graine humide est égal à celui de la graine sèche et de l’eau absorbée. Dans les deux expériences, ce moment arrive environ quinze heures après l'immersion. Dès lors, la courbe passe au-dessous de l'horizontale, c’est-à-dire qu'il y a contraction, phénomène qui dure et qui augmente très vile, au début, plus lentement à la fin. Un fait curieux dans la courbe que donne la Fève, ce sont ces abaissements rapides qui sont si visibles et dont je n'ai pas pu savoir la cause. Je dois aussi noter qu'au moment où la courbe pointillée prend fin, c'est-à-dire en 10, j'ai trouvé de l’eau sous les téguments encore plissés et que les graines ouvertes sous l'eau laissaient échapper des gaz. C. Hanicot. Chez les différentes espèces et variétés de Haricots, la courbe est la même que celle du Lupin, avec cette seule différence que l'ascension de la courbe au début se fait plus lentement que dans le Lupin. Mais le fait à noter ici c’est la très grande variabilité dans les résultats oblenus, quant à la hauteur de la courbe, va- riabilité qui est beaucoup plus grande que celle des autres graines que J'ai envisagées. Avec des graines aussi identi- ques que possible à la vue, on oblient des courbes d’éléva- tion qui varient du simple au triple el même au quadruple. Si l’on se demande à quoi peuvent être dues des différences aussi considérables, on ne tarde pas à être amené à en chercher la cause dans le plissement des graines plongées dans l’eau. Cette idée préconçue nous a amené à des résultats intéressants. En effet, en mettant des Haricots dans l’eau, on voit que la zone qui se plisse est plus ou moins étendue suivant les individus considérés. Chez les uns, elle se réduit à une surface d’un millimètre carré, tandis que, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 191 chez les autres, elle occupe tout le pourtour de la graine et, chez d’autres même, elle envahit {oute la surface. En cher- chant à quoi sont dues ces différences, on voit que, chez les Haricots, le tégument adhère loujours sur une plus ou moins grande surface aux cotylédons : ce n’est que dans les zones où il n'y a pas adhérence que se produit le plisse- ment. En regardant les graines sèches, il est impossible de savoir si ces différences existent et il est nécessaire pour s’en rendre compte, de plonger les graines dans l’eau. Dans notre grand appareil, il est im- possible de tirer des conclu- sions certaines, car, sur les 5 à 10 graines que l’on emploie, les unes se plissent beaucoup, el les autres peu. Aussi, pour analyser le phé- nomène de plus près, me suis-je servi d'un petit appareil analo- gue à celui de la figure 13, mais HAMQUE Hamon Maccec M Hi où le tube manométrique élait graphiques obtenus avec les hari- 11: cots A’ B' C’ (début de l'imbibi- presque capillaire. On ne pour tion), où la zone plissée est cou- vait pas, bien entendu, employer verte de hachures. «y est une de flotleur, mais une règle di- visée en millimètres indiquaient les déplacements de mer- cure. IL était ensuile facile de tracer la courbe du phé- nomène. Grâce à la finesse du tube manométrique, les déplacements de la colonne mercurielle étaient considé- rables. On pouvait par suite opérer avec wne seule graine et noter en même temps la manière dont celle-ci se plissait. J'ai oblenu ainsi des résultats fort intéressants qui peu- vent se résumer en ceci : La hauteur de la colonne de mer-- cure soulevée, c'est-à-dire la dilatation, est d'autant plus grande que la surface plissée l'est plus. Je représente (fig. 22) trois de ces courbes obtenues, avec, à côté d’elles des schémas représentant, sur des Haricots, la zone qui s'était plissée. 192 HENRI COUPIN. Il est même arrivé des cas, mais ceux-là {out à fait excep- lionnels, où il n’y a pas eu de dilatalion. Mais, c’est là une exception qui confirme la règle, puisque chaque fois que ce résultat a été obtenu, les graines ne s'étaient pas plissées : c'étaient des graines où le tégument était adhérent par loute sa surface à l'embryon. D-#Por: Les graines de Pois sont de très mauvais types pour éludier le gonflement, car elles ne se plissent que fort peu, et, d'autre part, le nombre des graines blessées est extrê- mement considérable. Par un hasard singulier, mais qui J Fig. 23. — Pois gris de printemps. Quarante graines intactes. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une horizontale décrite en six jours. — La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres À, B, C, etc. s'explique cependant si l’on remarque que, dans les labora- toires, on a presque toujours des Pois à sa disposition, c’est à ces graines que beaucoup d'auteurs se sont adressés pour éludier le phénomène qui nous intéresse. Hales avait déjà noté que lorsqu'on met de l’eau et des Pois dans un réci- pient complètement plein, tantôt l’eau déborde, tantôt ne déborde pas. M. Leclerc du Sablon note des variations tout aussi considérables. Quant à M.Delmer il donne des chiffres qui ne paraissent guère plus concluants. a) Or, en recommençant souvent des expériences, on arrive. à obtenir que les graines se gonflent toutes en même temps. On oblient ainsi, avec des Pois gris de printemps, la courbe de la figure 23 qui représente la courbe normale de gonflement. La courbe a été obtenue avec 40 graines el ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 193 de l’eau ordinaire. On voit qu'après la première phase du gonflement, la courbe présente deux élévalions et deux abaissements successifs avant de passer de nouveau au-des- sous de l'horizontale et cette fois d'y rester. b) En mettant des graines dans de l’eau chloroformée, Fig. 24. — Pois gris de printemps. Trente graines intactes. Eau chloroformée. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) —xy est une horizontale décrite en cinq jours. — La courbe se lit en suivant les lettres ANR (Crete. on obtient la courbe de la figure 24. Comme on le voit, les deux élévalions et abaissements que nous venons de signaler ont disparu : ce sont des phénomènes physiologiques dont nous n'avons pas à nous occuper. La courbe des phé- nomènes physiques est donc la même que celle du Lupin. c) Quand sur 40 graines, 2 ou 3 sont blessées, la courbe de di- latalion diminue. d) Quand 4 ou 5 graines, sur Fig. 25. — Courbe montrant le f / début de la contraction avec 40 sont blessées, la courbe de 3 gramines de Pois, coupées en dilatation est à peine visible. Con quAiRe (ben Euit > : {c), en onze (d), et pulvérisées e) Quand il y ren plus de s gral- (e). — æy est une horizontale. — bl I dil : di Ces courbes ont été obtenues sé- nes essées , à ialation dis- parément. Sur le dessin on les paraît complètement ; il n’y a PR nénesie eue partir Mn plus qu'une contraction. f) On voit par ces trois expériences combien l'intégrité du tégument est importante. En nous servant de l'appareil décrit à propos des Haricots, avec un tube encore plus fin, nous avons pu opérer avec une seule graine. Nous Ù P 5 ANN. SC. NAT. BOT. 11, 13 avons vu ainsi qu'il HENRI COUPIN. y avait toujours dilatalion avec une graine indemne el toujours contraction avec une graine ” s À, B,C, etc. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre E Six caryopses intacts. Eau ordinaire. et étalé.) — xy est une horizontale décrite en sept jours. — La courbe se lit en suivant les lettre — Maïs. Fig. 96. al est plus rapide si les blessée. g) Les courbes de la figure 25 sont fort intéressantes. Elles représentent le début de la contraction avec des graines coupées en 2(«), en # (D) en 8 (c), en 11 (d) et pulvérisées (e). On voit que la contraction est d’au- tant plus rapide que l’état de division de la graine est plus fort, c’est-à-dire que l’eau est plus vite en contact avec les matières de réserve. EColzar Très légère dilatation, puis contrac- tion. F. Lentille. Légère dilatation, puis contraclion. La dilatalion est fort difficile à con- stater en raison des blessures que présentent presque tous les tégu- ments. G. Maïs. Avec le Maïs (fig. 26), on n'obtient jamais trace de dilatation. La con- traction commence aussitôt après l'immersion. Elle se produit sans diffé- rences importantes avec de l’eau or- dinaire et de l’eau chloroformée. Elle graines sont blessées. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 195 H. Blé, Orge, Soleil, Lin, Courge, Ricin. Avec les caryopses de Blé et d'Orge, les graines à téguments durs de Ricin et de Courge, les graines à téguments gélifiables de Lin, les akènes de Soleil, il y a loujours contraction, ja- mais de dilatation. CHAPITRE XIX SYNTHÈSE DES RÉSULTATS OBTENUS. Avant de faire la synthèse des résultats obtenus dans l'étude des variations de volume relatives des graines plon- gées dans l’eau, il est nécessaire de faire une remarque. En plongeant des graines dans l’eau, on se met dans des conditions qui ne se trouvent pas réalisées dans la nature. Il y a donc lieu de se demander si les phénomènes que nous avons examinés sont bien naturels ou si ce sont de simples « curiosités ». Pour le savoir nous avons mesuré le volume et le poids de quelques graines et nous les avons mises dans de la terre humide. Au bout d’un certain temps nous les avons retirées de la terre et nous avons mesuré de nouveau leur volume et leur poids. Nous avons ainsi conslalé des phénomènes exactement semblables à ceux obtenus plus haut, c’est-à-dire une dila{a- tion, puis une contraction chez le Lupin, une simple con- traction chez le Maïs. Le paradoxe du gonflement des graines est donc un phé- nomène qui se passe dans la nature. Si nous envisageons maintenant d'une manière générale les résultats obtenus, nous obtenons quatre lois qui ne souf- frent aucune exception, à la condition de n'envisager que des graines absolument saines : 1° Chez toutes les graines à téqument dur, il y à contraction du volume total des graines et de l'eau absorbée (Ex. : Ricin). 196 HENRI COUPIX. 2° Chez toutes les graines où le téqument est adhérent à lal- bumen ou à l'embryon, il y a contraction (Ex. : Maïs). 3° Chez toutes les graines enfermées dans un akène, 1 y a contraction (Ex. : Soleil). 4° Chez loutes les graines qui possèdent un téqument mince et qui se plissent, ü y a d'abord une dilatation, puis une con- traction (1) (Ex. : Lupin). Or, même en n’envisageant que ces qualre conclusions, nous sommes amenés naturellement à voir une concordance remarquable entre la nature du tégument et les changements de volume : 1° 21 y a toujours chez les graines, plus ou moins tard, sui- vant les graines, une contraction. 2° Cette contraction est précédée d'une dilatation seulement dans le cas où le téqument est mince el n'adhère pas à l'amande, c'est-dire chez les graines où le téqument se plisse. CAUSES DE LA CONTRACTION. — La contraction est le phé- nomène le plus général de gonflement des graines. L'expli- cation de la contraction ne souffre aucune difficulté : e//e est produite par la contraction qui accompagne la combinaison chi- mique des matières de réserve avec l'eau. On constate en effet une pareille contraction en prenant pour point de départ les matières de réserve elles-mêmes, amidon, gomme, caséine, aleurone, etc. Les mélanges d’eau et des matières de réserve montrent une augmentation de chaleur, comme celles des graines plongées dans l’eau. Nous avons vu (Pois. Exp. 9) que la contraclion se produit d'autant plus vite que l'embryon est brisé en fragments plus petits, c'est-à-dire d'autant plus que la combinaison a des raisons de se faire plus rapidement. Elle a seule raison de se produire avec des graines à tégu- (4) Nous laissons de côté la dilatation qui se produit quelquefois au bout de plusieurs jours et qui est due à des phénomènes complexes, dus à l’ac- tion de l’eau suries matières de réserve et qui exigerait, pour être étudiée avec soin, un mémoire spécial. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 197 ment dur, où l’eau pénètre lentement par le hile et se com- bine avec les matières de réserve. De même pour les ca- ryopses. | La contraction résulte donc le plus souvent de Ja combi- naison de l’eau et des matières de réserve. Elle est aussi quelquefois due en outre à la dissolution des gaz des téguments lacuneux par l'eau qui y pénètre : c’est ce qui à lieu par exemple pour la Courge et la plupart des akènes. CAUSES DE LA DILATATION. — Si l'explication de la con- {raclion ne souffre aucune difficulté, il n’en est pas de même de la dilatation. A cet égard cependant nos expériences nous paraissent concluantes. Comme nous l'avons dit plus haut, il y à un rapport étroit, indispensable, entre la dilatation et le plissement : c’est là, selon nous, qu'est le nœud de la question. Envisageons en effet ce qui se passe dans une graine, à tégument mince el non adhérent, plongée dans l’eau. Celle-ci, comme plusieurs auteurs l'ont démontré, ne s'introduit pas seulement par le hile, mais par toute la surface du tégu- ment. Aussi qu'arrive-t-1l ? Le tégument s'imbibe rapidement et augmente immédia- tement de volume. Par suite, il se plisse et s'éloigne de l’'amande qui ne peut le suivre dans ce mouvement. Il en ré- sulte, comme nous l'avons vu dans le chapitre 1°, des vides au-dessous des plissements, vides où les gaz contenus entre le tégument et l’amande se trouvent raréfiés : c'est à ce fait qu'est due l'augmentation de volume de la graine. Pour combler les vides ainsi produits, une partie des gaz de l'amande, soumis à une tension négalive, se dégagent et viennent les combler en partie, d’où une nouvelle cause d'augmentation de volume. Quand le plissement est à son maximum ou même un peu avant, l’eau passe directement des points du légument qui touchent à l’amande, à celle-ci ; là, il se produit une combinaison, une contraction : la courbe d’inseription 198 HENRI COUPINX. descend et dès lors la contraction ne fait qu'augmenter. Cette théorie s'accorde en fous points avec les faits que nous avons mis en lumière. Si, en effet, le tégument est blessé, l’eau se combine di- rectement avec les matières de réserve et le tégument ne se plisse pas : il y a contraction (Pois. Exp. /). C’est à ce fait qu'il faut attribuer les erreurs de certains auteurs qui pre- naient des graines telles quelles dans un paquet et les met- laient ainsi dans un appareil quelconque : certaines d’entre elles présentaient bien une dilatation, mais celles qui avaient le tégument blessé présentaient une contraction qui non seu- lement neutralisait la dilatation, mais la dépassait même en valeur; de sorte qu'au total, ils {trouvaient une contraction, alors que normalement, ils auraient dû trouver une dilala- tion. Le rapport entre la dilatation et le plissement est bien montré par notre expérience, faite avec des Haricots et qui prouve que la dilatation est d'autant plus considérable que la surface du plissement est plus large. Ainsi envisagé, le phénomène de plissement est purement physique. Et, en effet, nous avons constaté (Lupin. Exp. e), qu'il n’était nullement troublé en se servant de graines vi- vantes, mortes ou endormies. D'ailleurs, il est facile d'empêcher la dilatation en empê- chant le plissement, ainsi quele montre l'expérience (Lupin). Dans celle-ci, nous avons transformé une graine de Lupin à graine à Légument dur, où l’eau ne peut pénétrer que par un point, un micropyle artificiel. Aussi qu'est-il arrivé ? Nous n'avons pas eu de dilatalion, mais une simple contraction, comme dans les graines à tégument naturellement dur. La dilatation peut d’ailleurs (expérience /, Lupin) être simple- ment diminuée, par un durcissement artificiel moins grand du tégument. Mais ce n’est pas tout. On peut ajouter d’autres faits non moins probanis à ceux que nous avons déjà exposés, ainsi qu'on va le voir dans les chapitres suivants, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 199 CHAPITRE XX SUR LA RARÉFACTION DE L'ATMOSPHÈRE INTÉRIEURE DES GRAINES QUI SE GONFLENT. On peut démontrer la raréfaction de l'air contenu entre l’amande et le tégument quand celui-ci se dilate par suite de limbibition de l’eau. J'ai employé à cet effet un appareil très simple à construire. La graine dont je me suis servi est celle du Canavalin ensiformns, sorte de gros Haricot des Antilles. Jai choisi cette graine parce que le phénomène morpho- logique du gonflement est {très net et très puissant. À l’un des sommets, je perce un pelit orifice arrondi d'environ un millimè- tre el demi de diamètre. Ce trou intéresse seulement le tégument et non l’amande. D'autre part, je prends un tube de verre ordinaire dont je fonds le milieu à la lampe Fig. 27.— Coupe théo- rique du dispositif destiné à montrer la raréfaction de l'atmosphère inté- rieure des graines qui se gonflent. — et que j'élire ensuite de manière à avoir une longueur d'environ 60 centimètres. Je coupe la partie effilée au milieu. Jai ainsi un tube de très mince diamètre (environ 4 milli- mètre) qui est encore attaché au restant du tube. Je coupe celui-ci avec soin de ma- e, eau ; /, tégument de la graine; g, amande de la grai- ne ; L, partie évasée du tube; 7, cire molle ; :k/, tube ca- pillaire; "”, index de mercure. nière que le petit {tube possède à son extrémité une forme évasée (fig. 27). Ceci étant fait, je courbe le tube à angle droit à environ 3 centimètres de la partie évasée. En aspirant dans un bain de mercure, je loge dans la branche horizontale un petit index de mercure et je m'ar- range pour que celui-ci occupe à peu près le milieu du tube. C'est alors que j'applique l'extrémité évasée sur l’orifice praliqué à la graine et que j'entoure cette extrémité de cire 200 HENRI COUPIN. molle (et non de cire à cacheter qui se fendille trop facile- ment). J’étale ensuite celle-ci sur le sommet de la graine. Pour que l’adhérence soit parfaite, j'étale les bords avec un petit scalpel légèrement chauffé. Il est bon pendant cette opération de ne pas frotter le reste de la graine avec les doigts qui ont touché la cire molle : la très faible quantité de cire molle que l’on dépose ainsi sans le savoir à la surface du tégument suffit à empêcher l'imbibition. Quand l'opération est terminée, l’espace intercotylédono- tégumentaire ne commu- nique plus qu'avec la ca- vité du tube et non avec le dehors. On s'assure qu'on est arrivé à ce ré- sullat quand, en inclinant le tube, soit dansun sens, soit dans un autre, l’in- Fig. 28. — Dispositif pour montrer la raréfac- - © tion de l’atmosphère intérieure d’une graine dex ne bouge ee de pendant l'imbibition. — A, vase ; B, support place. soutenant la graine ; C, eau; D, graine; E se F2 r cire; F, branche verticale du tube ; G, Après avoit collé branche horizontale du tube ; H, index de (fig. 28) sur le tube hori- mercure; 1, bande de papier; M, indique la # É ; direction du déplacement de l'index H. zontal une feuille de pa- pier portant des divisions très rapprochées, je plonge la graine dans de l’eau. Elle ne doit plonger que jusqu’à 2 millimètres environ au-dessous de la cire molle. Sans cette précaution, le tégument se dilate tout près de celle-ci, la cire se décolle et l’eau pénètre dans le tube. Au contraire si la graine ne plonge que dans sa ré- gion non cirée, le tégument se dilate tout à son aise, au moins pendant tout le début de l'expérience. L'expérience élant ainsi disposée et, presque tout de suite après, on voit l'index se rapprocher lentement de l'extrémité coudée du tube, c’est-à-dire vers la graine, indiquant ainsi neltement que l'atmosphère intérieure de la graine se ra- réfie (1). (1) Comme la capillarité entrave quelquefois la marche de l'index, il ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 201 L'appareil que je viens de décrire n’est destiné qu'à #0n- rer le fait de la raréfaction de l'air et non à la mesurer. Rien ne serait plus facile cependant que de le faire en calcu- lant les déplacements de l'index; je ne l'ai pas fail, car les résultats obtenus ne seraient pas intéressants, vu qu’une partie seulement de la graine plonge dans l'eau, ce qui n’est pas une condition normale. D'autre part, il n’est pas pos- sible de suivre l'expérience pendant longtemps, car, à la longue, la dilatation du tégument finit par gagner la région siluée au-dessous de la cire et à décoller celle-cr. Le volume de cet appareil étant très petit, on peut fort bien le projeter tout entier dans un cours publie, maus il faut se hâler, car, à peine la graine est-elle plongée dans l'eau, que les déplacements de l'index sont très rapides. On peut aussi quelquefois constater les mêmes faits d'une manière plus simple, mais, il est vrai, moins probanle. Il faut pour cela choisir une graine de Lupin en plissée. En portant son attention sur un pli, on pique la graine en un autre point à l’aide d’une épingle ou d’un scalpel : aussitôt on voil le pli s'élargir, s’étaler, montrant ainsi que l'air atmosphérique à pénétré sous le tégument. Nous concluons donc que : Chez les graines qui se plissent, l'atmosphère intérieure, au début de l'imbibition, se raréfie par suite de l'extension du téqu- ment. CHAPITRE XXI DES GAZ LIBRES DANS LES GRAINES QUI SE GONFLENT. Lorsque le tégument s'imbibe d’eau, il s'éloigne comme nous l’avons vu de l’amande. Il se forme au-dessous de lui un vide partiel, une raréfaction des gaz contenus entre le suffit de donner de petits coups à la table qui supporte l'appareil, pour le faire marcher. — Quand la raréfaction se produit, ilest facile de démontrer que la cavité du tube communique bien avec l'intérieur de la graine : en pressant celle-ci entre les doigis on refoule l'index vers l'extrémité ouverte du tube. 202 HENRI COUPIN. tégument et l’'amande. On comprend qu'au début le tégu- ment peut résister à la faible pression qui pèse sur lui. Mais il est évident que la dilalalion continuant sans que l’eau pé- nètre aussi, le légument ne pourrait vaincre la pression extérieure. À priori donc, on peut dire que l’espace qui augmente constamment entre les cotylédons et le tégument se remplit de gaz venant des gaz internes de l’amande. Pour vérifier celte idée préconçue, 11 y avait un moyen simple de le savoir: c'était de mesurer la quantité totale de ces gaz libres dans les graines. Voici le dispositif que nous avons adopté : Une éprouvelte graduée, de très faible calibre, est remplie d’eau et repose sur la cuve à eau. Remarquons à ce propos qu'on ne peut malheureusement pas employer la cuve à mer- cure, car il est nécessaire de vos ce que l’on fait. Au-dessous de l’orifice de l’éprouvette, on dispose un entonnoir très évasé, plongeant tout entier dans l'eau et dont la partie effilée pénètre dans l’éprouvette. Ceci étant fait, on prend une graine, de Lupin je suppose, on la plonge dans l’eau et en la frottant avec les doigts, on enlève tout l’air extérieur qui peut être retenu à la surface. Quand cela est terminé, la prenant de la main gauche, on la place au-dessous de l’entonnoir. Avec une pince coupante que tient la main droite, on pratique une entaille dans la graine : aussitôt, on voit se dégager de petites bulles de gaz qui montent dans l’éprouvette. On pratique ensuite une deuxième entaille, puis une troisième, de manière à faire partir tous les gaz libres. On isole ainsi le tégument qu'il faut avoir soin de presser dans tous les sens, de frotter avec les doigts, pour enlever toutes les traces de gaz qui peuvent y rester attachées. En recommençant ainsi un grand nombre de fois, autant que possible avec des graines de même gros- seur, on à une quantité suffisamment grande de gaz pour pouvoir en mesurer le volume, grâce à la graduation de l’éprouvelte. | On répète exactement la même opéralion avec des graines plongées dans l'eau depuis des temps divers, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 203 Les résultats que l’on obtient sont très nets. Voici les chiffres que nous avons oblenus avec des graines de Lupin sèches : Volume du gaz en centimètres cubes. DRURT AIRES : fr na tetes af a a A RM 0,5 1 NSP Fn EMTIRnEs 0,6 RL es A) PPDA ATEN ERP SEE RUN 0,55 Les différences, en somme {rès minimes, que l’on observe tiennent à la différence de volume des graines, les petiles contenant moins de gaz que les grosses. En prenant la moyenne des résultats, on trouve 0,65 de gaz pour 40 graines sèches. Or, avec des graines plissées plongées dans l'eau depuis 1%,15', on trouve que 40 graines contiennent 0,8 de gaz, chiffre notablement supérieur à celui des graines sèches. Avec 40 graines plissées, plongées dans l’eau depuis 2°,15", on trouve 0,75 de gaz. Ces nombres ne sont évidemment pas absolus, car 1l y a, dans les expériences, de petites causes d'erreur. C’est ainsi que, malgré le très grand soin que j'ai pris, il reste cepen- dant des traces de gaz adhérent aux colylédons ou au tégu- ment. D'autre part, pendant l'ascension des bulles, ainsi que, dans je gaz arrivé au sommet de l’éprouvelte, une faible quantité se dissout dans l’eau. Mais ce sont là des points presque théoriques et qui ne peuvent fausser notablement les résultats (1), car ils se présentent d'une manière à peu près identique dans les diverses expériences : les chiffres relatifs sont donc exacts: ce sont les seuls qui nous intéres- sen£. Reste à savoir maintenant d'où proviennent les gaz en question. Viennent-ils de l’eau ambiante ou de l'embryon? Rien n’est plus facile que de répondre à cette question. En met- (4) D'autant plus que les différences provenant des variations indivi- duelles des graines sont beaucoup plus considérables que celles qui pro- viennent de ces causes d'erreur. 204 HENRI COUPIN. lant des graines dans de l’eau privée de gaz, par l’ébullition, on observe la même augmentalion de gaz au-dessous du tégument. Ces gaz ne peuvent donc provenir que de l’amande. Nous conclurons donc que, chez les graines déjà plissées de- puis un cerlain temps, \ semble y avoir apparition entre l'amande et le tégument de gaz qui se sont déqagés de l'em- bryon par suile de la raréfaction produite par la dilatation du téqument. Pour terminer ce chapilre je donne ci-après les résullats d’un cerlain nombre d'analyses des gaz contenus dans les graines, analyses que j'ai failes à l’aide de l'appareil si prati- que de MM. Bonnier et Mangin : a. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lupin blanc plongées dans l’eau ordinaire depuis vingt-deux heures : COLME. REA MEN ENTEE 3,4 (OR SR Et Ne ENT ee 3,4 Aer 8 eo nn TES à 93,2 b. Gaz contenu à l’intérieur de graines sèches de Lupin blanc : COS: ZE sc n SR MEEE (D (D RAR ne RÉ 21 AN AMENER RTE 79 c. Gaz contenu à l’intérieur de graines de Lupin blanc plongées dans de l’eau chloroformée depuis vingt-quatre heures : COLE ANA ANNEES 0 OR Le RÉ OENEE 3, ÉDIS 0 ee OR ES 96,2 d. Gaz contenu à l’intérieur de graines sèches de Fève, où il est très abondant, surtout dans le voisinage de la région hilo-micropylaire : CO me es LOS traces D:SES CEE APR eu POLE 19,4 DATE 0 00 AO 0: à à 80,6 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 205 Avec des graines provenant d’un aulre paquet, plus ancien, j'ai (rouvé: CAE TR A ER ee Pete 8 Ou: HU MN re à 14,8! ). CORNE TON VERT EP 77,19 (DO EM Les RS tps Rules 5,69 OR REMOTE SUR AA À 10,89 RS di Se 0 29 AP AE ee 83,42 /. Gaz contenu à l’intérieur de graines de Lupin bleu mises dans l’eau ordinaire depuis deux heures : CODEN LORS LT 0 One. 1: MONET 23 VAE ERREUR y CUS PAPER TEEN re EX | DA Eds L + 4 7,69 ADS Die nn ne ele ai 2 à à 87,21 COMENT AIR 3,06 DAC N TPE LUE TRE 16,7 1 GR AS LCR N Le 80,24 i. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Æève plongées dans l’eau chloroformée depuis vingt-quatre heures : (BIS Se ARNO AE PME RE 0,8 (A PERS RTE PS CECI OTIP PET T CE 4,65 VAE Re none EE OO en 89,55 COS Rire 5,34 O6 IE RM KE, KE 3 5,57 datée SOS à: 89,09 j. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Æève plongées dans l’eau chloroformée depuis quarante-huit heures : AUS, PEN LOS 2,7 A 2,7 M. Pa ARRAR Ee 97,6 206 HENRI COUPIN. On voit que le gaz contenu dans les graines a, À PEU PRÈS, la composition de l'air atmosphérique, dont l'oxygène aurait élé plus ou moins brûlé el transformé en acide carbonique. Les différences que l’on observe dans les graines plongées dans l’eau, tiennent à ce qu'une partie des gaz se dissout dans le liquide. CHAPITRE XXII INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LE PLISSEMENT DES GRAINES. Les raisons qui m'ont fait étudier l'influence de la pression atmosphérique sur le plissement des graines ont été les suivantes : Comme nous l’avons démontré dans les pages précédentes le tégument, en s’imbibant d’eau, qui s'éloigne de la graine, crée au-dessous de lui un espace qui n’est pas à la pression atmosphérique, mais à une pression moindre ; il est donc obligé d'effectuer un certain travail, de vaincre la pression atmosphérique qui tend à l'appliquer contre les cotylédons. Mais si ce que nous disons est juste, il doit exister une certaine limite à cette force. Faisons donc aug- menter la pression atmosphérique pour voir comment se comporte le plissement. L'appareil dont je me suis servi est celui qui à élé imaginé par M. G. Philippon (1) pour étudier linfluence de l’air comprimé et de sa décompression brusque sur les animaux. Il se compose essentiellement de deux parties : 1° d’une pompe aspirante el foulante de Golaz; 2° d’une éprouvette de verre mastiquée à un manchon métallique, sur lequel peut fortement se visser, au moyen de deux clefs à main, une pièce de bronze creusée d’un canal à robinet; ce dernier canal lui-même se visse au tube de refoulement de la pompe; un manomètre communique avec l'intérieur de l’éprouvette. Grâce à ce dispositif, en mettant dans celle-ci de l'eau et (41) G. Philippon, Effets produits sur les animaux par la compression et la décompression. Thèse Paris, 1894. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 207 des graines, on peut suivre toutes les phases du plissement. D'autres graines sont placées dans l’eau à la pression atmosphérique; elles permettent de voir la différence des deux phénomènes. Des graines de Lupin blanc sont pesées. On mesure leur volume, On effectue une pression de cinq atmosphères. L'expérience est commencée à 1 h. 55 m. GRAINES COMPRIMÉES (P — 5) GRAINES TÉMOINS (P — 1) rt Léger plissement sur le bord|Graines toutes plissées. mince des graines. Plissement augmente et fait les| Graines très plissées. deux tiers du tour des grai- nes. Le plissement est pincé, il est formé par l’accolement des deux parois du tégument. 2h 53m |Plissement fait tout le tour des| Graines très plissées. graines (fig. 29). Tégument| Tégument opaque. opaque. Le plissement reste tel quel| Graines très plissées. jusqu à la fin de l’expérience.| Tégument opaque. Il n’y a pas trace de plisse- ment sur les deux faces. Le tégument devient translu- cide. Toujours le même plissement.| Plissements deviennent un peu Tégument encore plus trans-| plus lâches, plus étalés. Té- lucide : il est étroitement collé! gument devient légèrement sur l’ embry on. L'embryon de-| translucide.Les embryons ne vient manifestement plus vo-| sont guère plus volumineux lumineux que celui des grai-| qu'au début de l'expérience. nes témoins. A 3 h. 30 m., on sort les graines de l'appareil. En les coupant, on voit qu'il n’y a aucun espace vide entre le tégu- ment et l’amande (fig. 29). La partie plissée est formée du 208 HENRI COUPIN. tégument replié et étroitement collé à lui-même : ce plisse- ment, ou mieux ce « pincement » n’est donc pas comparable à celui qui s'opère à la pression atmosphérique et que nous avons décrit dans le chapitre 1. Quant à l'embryon, comme l'indique la coloration foncée de sa zone périphérique, il a absorbé une grande quantité d’eau. Au contraire, dans les graines lé- moins, le tégument forme une large .p cavité où ballotte librement l'embryon. Comme on le voit, le tégument, en absorbant de l’eau, a effectué une ten- talive de plissement qui, si j'ose m'ex- primer ainsi, à échoué. Bien que se plissant un peu, il n’a pu créer de vide au-dessous de lui. À la fin de l'expérience, on mesure de nouveau le poids et le volume des Fig. 29. — Lupin blanc. graines. En comparant ces chifires à EN ceux fournis au début, on constate que l'eau à la pression de le volume dont a augmenté les graines » atmosphères. P, pli pr. : . ’ - : marginal, — B, Coupe CSt inférieur à celui de l’eau qui a péné- a DATE il n’y à jamais de dilatation, mais cotylédon: R, radicule. toujours une contraction, comme chez les graines à tégument dur ou adhérent. En mettant des graines de Lupin dans le même appareil, à la pression de 9 atmosphères, on constate des phéno- mènes absolument semblables. Comme on le voit, si /« pression extérieure est forte, les graines ne se plissent pas de la même facon qu'à la pression atmosphérique : WU n'y a pas dilatation au début de l'expé- rience, mais contraction. CHAPITRE XXII PRESSION EXERCÉE PAR DES GRAINES QUI SE GONFLENT. C’est un fait bien connu que les graines qui se gonflent exercent, sur les parois du vase qui les contient, une pression ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 209 considérable. C'est en se basant sur ces faits que, pour désarticuler les os d’un crâne, on met dans celui-ci des Haricots el que l’on plonge le tout dans l'eau. C'est aussi pour la même raison, que, dans les navires, on ne met pas le Blé à fond de cale. Dans ce dernier cas, en effet, les graines en se gonflant par suile de l'infiltration de leau peu- vent faire éclater le navire. Quelques-uns des auteurs qui se sont occupés de cette action des graines, ont fait une confusion regreltable sur laquelle il est important d'appeler l'attention. Ils se sont imaginé, en eflel, que la pression qu'exercent les graines provient du phé- nomène que nous avons étudié dans les chapitres précédents, c'est-à-dire de la dilalalion qui se manifeste chez certaines d'entre elles quand elles se gonflent. Pour faire lomber celle hypothèse à néant, il suffit de remarquer que la même pression se produit aussi bien avec des graines où il y à une contraction que chez celles où il ya une dilatation. Non, la pression qu'exercent les graines qui se gonflent provient de leur grande affi- nité pour l’eau, attraction qui leur per- met de vaincre la pression extérieure pour l’absorber. Dans l’expérience du se SKSES 3 CIS RIRES SE D et el pi Se Q EG \Y RER TERRES ES PS ee 2 x ve <= Le, = Le, CS FACE Fig. 30. — Schéma de l'appareil de M. Gré- hant. — A, marmite de fer; B,couvercle; C, vis fixant le couvercle à la marmite ; D, tube con- duisant l'eau jusqu'au fond de la marmite; E, petit entonnoir ; F, robinet amenant l’eau; G, graines ; H, poire de caoutchouc; I, tube rempli d’eau; J, mano- mètre ; K, trou. crâne, par exemple, les graines atlirent l’eau extérieure qui pénètre par les orifices de la boîte crânienne et l’accumulent dans leurs tissus. C’est un phénomène qui n’est pas parti- culier aux graines, mais commun à tous les corps avides d'eau, comme les éponges ou les morceaux de Laminaire dont on se sert pour dilater le col de l'utérus. M. Leclerc du Sablon (1) a cherché à mesurer ce qu'il (4) Soc. bot. de France, 6 avril 1889. ANN. SC. NAT. BOT. 1, "424 210 HENRI COUPEX. appelle celle force d’aspiralion, au moyen d’une poire en caoutchouc remplie d’eau el de graines mise en rapport avec un lube où du mercure est aspiré. M. Gréhant (1) a aussi cherché à mesurer celle pression à l’aide (fig. 30) d'une marmite très épaisse d’une capacité de 800 centimètres cubes et fermée par un couvercle de fer solidement vissé. Ce couvercle est percé de deux trous : dans un passe un {ube de cuivre, dans l’autre un autre tube ter- miné en haut par un manomètre et en bas par une ampoule de caoutchouc qui plonge au milieu des graines. Par le pre- mier tube on fait arriver de l’eau qui s'écoule au fur et à mesure par l'orifice où passe le {tube manomélrique. L'appa- reil étant rempli de graines, celles-ci se gonflent et pressent sur l’ampoule qui transmet sa pression au manomètre. Les chiffres oblenus par M. Gréhant sont variables avec une même espèce de graine. J'ai répélé quelques-unes des expé- riences de M. Gréhant et j'ai {trouvé des résullats non moins variables. À cet égard, on ne peut donner aucun chiffre ab- solu : tout ce qu'on peul dire, c’est que certaines semences, celles de Lupin blanc par exemple, donnent des pressions plus fortes que d'autres, telles que celles de Maïs par exemple. La variabilité des résultats obtenus ne doil pas d’ailleurs nous étonner, car cette pression dépend de la position des graines les unes par rapport aux autres et des vides qu’elles laissent entre elles. D'autre part, les chiffres obtenus ne mesurent pas la pression maximum que les graines peuvent effecluer, car, ainsi que Je l’ai constaté, celles-ci ne sont pas saturées quand la pression ne monte plus, ce qui se comprend d’ailleurs, étant donnée l’inexlensibilité de l'enveloppe solide dans laquelle elles sont enfermées et le tube d’arrivage de l'eau qui ne tarde pas à se boucher et à empêcher celle-ci d'arriver. Ainsi que l'a fait remarquer M. Régnard (2), ce qui aug- (4) N. Gréhant, Sur la pression exercée par les graines qui se gonflent dans l'eau. Trois communications. (Bull. de la Soc. de biologie, 1889.) (2) L. Régnard, Note à propos de la pression exercée par les 9 DEAR qui se gonflent. (Soc. de biologie, 1889.) ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 211 mente dans l'appareil, ce n’est pas la pression intérieure, c'est une simple compression locale qui s'effectue sur les parois de l’ampoule. Pas plus que dans l'expérience du crâne, il ne peut y avoir augmentation de pression, puisque le récipient communique avec l'extérieur (1). Mais si le récipient contenant les graines et l’eau est fermé de toute part, il peut y avoir aussi, el il y a même toujours, des modifica- lions dans la pression totale. Pour le démontrer, prenons un vase à parois résistantes (fig. 31) que nous rempli- rons au liers avec des graines de Lupin ou de Haricotel que nous achèverons de remplir avec de l’eau. On ferme le récipient avec un bouchon, traversé par un tube ouvert en haut el porlant en bas une ampoule de mer- cure, ampoule qui plonge dans l’eau. Celle-ci contient du mercure qui s'élève un peu dans le tube. Par un autre orifice peut passer un agilateur. Quand tout est en place, on enfonce ce dernier de manière à avoir une fermeture hermétique. On plonge tout l'appareil dans l’eau, pour éviter les changements de tem- pérature. Les graines se plissant, le vo- Fig. 31. — Disposi- tif montrant les changements de pression du vo- lume total des graines etdel'eau. — À, vase ré- sistant; B, agita- teur; C,bouchon; D, tube manomé- trique; E, mer- cure; F, ampoule de caoutchouc ; lume Lotal de l'eau et des graines augmente el il se produit une pression sur l'ampoule. Le mercure monte de quelques centimètres. Au bout d’un certain Lemps, le mercure redescend et vient même au-dessous de son niveau initial. En un mot, on G, graines de Lu- pin ; H, eau. (1) M. Régnard emploie une comparaison très jusle : « Supposons, dit-il, que, dans une chambre, une barre de fer se trouve tendue entre les deux murs. Supposons que cette barre s'échauffe, elle augmente de longueur, elle presse sur un point limité des murs, elle pourrait les renverser. Si entre le mur et le bout de cette barre on met une ampoule de caoutchouc pleine de mercure, la barre pressera sur le mercure et le fera remonter à une grande hauteur. Pourtant, on ne pourra pas dire qu'il y ait eu aug- mentation de pression dans la chambre. » 212 HENRI COUPIEN. observe une courbe analogue à celle de la figure 16. I y a d'abord augmentation de pression, puis dépression. Prenons d’autre part un appareil différent (fig. 32) : un tube deux fois recourbé plonge d'une part dans l’eau du flacon, d'autre part en dehors, dans un vase contenant du mercure. Ce lube est rempli d’eau. En mettant dans l'appa- reil des graines de Ricin ou de Maïs, on voit le mercure monter de quel- ques centimètres dans le tube, et cela progressivement. Il y à donc dépres- sion (1). On ne peut pas poursuivre l'expérience longlemps, car les grai- nes, enlassées les unes sur les autres, effectuent sur les parois du vase la compression dont il est question plus haut (2). On peut d’ailleurs montrer, d’une Fig. 32. — Autre disposi- façon irès nelle, cette dualité des tif maintenant les chan- Lhénomènes de pression. Pour cela, à gements de pression du / E volume total des graines l'appareil de la figure 32, on ajoute le Ë Ca Nes tube à mercure de la figure 31, mais 4 re Pr de manière que l'ampoule soil placée F. cuvette de mereure: 4 milieu des graines (fig. 33), les- Gcoonne de ete quelles devront occuper les deux tiers du flacon. On assiste alors à un phé- nomène extraordinaire en apparence : le mercure monte dans le tube I, ce qui indique une dépression, et monte dans le tube N, ce qui semble indiquer une augmentation de la pression du volume tolal, mais ce qui n’est produit, en somme, que par une compression locale. Les choses se passent comme si une main enfermée (1) Cette expérience avait été déjà faite par M. Régnard, mais d’une ma- nière inexacte : avec des Haricots et des Lentilles, il aurait dù voir, en effet, l’eau du tube s’écouler et passer sur le mercure. (2) Ayant voulu un jour noter la température de graines se gonflant, j'ai vu mon thermomètre écrasé rapidement. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 9213 dans le vase B venait comprimer la poire du {ube E; dans ce cas, il y aurait ascension du liquide dans H et aucune dans I. Mais si la main était enduite d'une couche d’amidon, la com- pression produite par la main ferait monter le liquide en H et la con- traction due à lhydralation de l'amidon ferait diminuer le volume du liquide de I et produirait par suite l'ascension du mercure en J. Nous conclurons donc que /e volume total des graines et de l'eau est soumis, pendant toute la durée du gonflement, à des changements de pression, d'ailleurs très faibles. 1° Il y a d'abord une augmenta- tion de pression, puis une dépression, avec des graines qui se plissent. 2° Il y a toujours une dépression avec les graines qui ne se plissent pas. 3° Toujours, quand les graines sont entassées les unes sur les autres, il y à au milieu d'elles une compres- sion énergique qui provient de leur attraction pour l'eau. Celle compression est un simple des graines. Fig. 33. — Dispositif destiné à montrer la dualité des phéno- mènes de pression des graines qui se gouflent. — A, eau; B, vase; C, tube manométrique ; D, graines ; E, ampoule de caoutchouc; F, agitateur; G, tube manométrique; H, mer- cure; 1, tube rempli d’eau; J, colonne mercurielle; K, cuvette de mercure. fait de l’entassement TROISIÈME PARTIE SUR LA DESSICCATION NATURELLE DES GRAINES Les graines, une fois arrivées à leur maximum de gros- seur, sisolent du reste de la plante en se détachant du 214 HENRE COUPIX. funicule. À parlir de ce moment leur poids va en décrois- sant, par dessiccalion, pour atteindre cet élat de durelé qui caractérise les graines mûres. Quelle est Ja nature du travail qui s'opère dans ces graines? On considère généralement que la perte d'eau est une simple dessiccation, une simple (Cklro{rma ) (Aix satune) Sur PT : dd HO PS ge M en & Fig. 34. — Courbes représentant les quantités d'eau perdues par les graines pen- dant leur maturité (détachées du funicule). Expériences faites sur des Haricots. — oy, ligne des quantités d'eau perdues pour 100 ; ox, ligne des temps, les chiffres indiquent le nombre de jours; À, graines placées dans l'air saturé ; B, graines placées dans une atmosphère chloroformée; C, graines tuées par la chaleur; D, graines placées à l'obscurité; E, graines placées à l'air et à la lumière; H, embryons isolés; M, téguments isolés. évaporalion, telle que la présenterait un corps quelconque imprégné d’eau et exposé à l'air sec. On peut se demander s'il y a ici un phénomène physiologique, une perte d'eau par {ranspiration ? Pour répondre à celte question, nous nous sommes adressé à des Haricots, choisis au moment où la gousse allait s'entr'ouvrir et en ne choisissant que les graines qui se délachaient sans aucune difficulté du funicule. Voici ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 215 quelques-unes des expériences que nous avons effectuées; elles sont résumées dans les courbes de la figure 34: a) Neuf Haricots nouvellement écossés pèsent 64,563. On les laisse exposés, dans un verre de montre, à l'air du labo- ratoire, le 12 octobre 1893, à 4 heures du soir ({°’— 15°). NOMBRE QUANTITÉ D'EAU D'HEURES POIDS OBSERVÉS perdue écoulées. par les graines. HEURE DE LA lPESÉB. QUANTITÉ D’E AU perdue p. 100. 13 octobre. | ; 0,817 FREE : 1,503 15 1,779 16 4,255 2,308 17 2 2,753 18 5 2,988 19 3,128 20 3,242 21 3,250 95 3,378 26 5 3,378 b) Dix Haricots nouvellement écossés pèsent 98,465. On les met le 12 octobre à 11 heures du matin dans une atmo- sphère saturée. NOMBRE PERTE DE POIDS D'HEURES POIDS OBSERVÉS des l'observation. écoulées. graines. QUANTITÉ D'EAU perdue p. 100. 13 octobre. : 9,397 0,068 0,718 1% 9,345 0,120 1,26 15 9,290 0,175 1,84 16 $ 9,234 0,231 2,44 17 9,168 0,297 3,13 A ce moment on arrête l'expérience, parce que les radicules de deux graines sont sorties et s'allongent. 216 HENRI COUPIN. c) Neuf graines de Haricots, fraîchement écossés, pèsent 95,307. On les lue par l’action dela vapeur d’eau surchauffée. Après cette opéralion elles ne pèsent plus que 65,624. C’est sur ce chiffre que l’on établit les calculs de la perte d’eau. On les expose à l'air du laboratoire, le 14 octobre, à 10 heures. és NOMBRE L PERTE DE POIDS | QUANTITÉ D'EAU DATE DE LA PESÉE. D'HEURES POP SREREE des prrlue écoulées, graines. par les graines. 14 octobre. | 4 6 | 6,500 0128120) 1,87 LE BENQ 9 23.2: NES 0.3972,2lx - 5599 165 10 48 | 5,507 1,417 | ‘16,86 17 — | z 78 | 4,947 LOT EE 25 A 14 PE 5 105 4,522 21402 | 31,73 “ee 5 177 3.711 2,847 | 42,96 Es 5 293 3,572 3,052 | 46,07 d) Dix Haricots entiers, fraîichementécossés, pèsent 98,973. On les expose dans un large récipient, avec un flacon de chloroforme, le 12 octobre à 5 heures. NOMBRE QUANTITÉ D'EAU D'HEURES POIDS OBSERVÉS perdue écoulées. par les graines. QUANTITÉ D'EAU perdue p. 100. HEURE TE = DE LA PESÉE. 13 octobre. 10 17 9,157 0,216 2,16 14 — 10 41 9,571 0,396 3,96 15 — 40 19 9,432 0,541 5,42 16 — 10 99 9,274 0,699 fl 17 — 3 128 9,107 0,866 8,67 18 — 8,952 1,021 10,23 e) Onze Haricols, nouvellement écossés, pèsent 9,230. On les expose à l’air du laboratoire, mais à l'obscurité, le 15 oc- tobre 1893 à 9 heures du matin (= 15"). ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 217 HEURE NOMBRE QUANTITÉ D'EAU | OuANTITÉ D'EAU DE LA PESÉE. D'HEURES DE Li er ds perdue perdue p. 100. écoulées. par les graines. 16 octobre. 10 25 8,350 0,880 9,55 17 — 2 41 7,510 1,120 18,63 18 — 0) 68 6,745 2,485 26,92 19 — 10 D 6,360 2,870 31,09 20 — 10 109 5,860 3,910 36,01 21 — o 140 d,460 3,710 40,8% 24 — F. 212 5,025 4,205 45,95 26 — a) 260 4,955 4,275 46,31 TE 10 301 4,925 4,305 46,64 31 6) 380 4,910 4,320 46,8 f) A neuf Haricots, nouvellement écossés, on enlève déli- catement le tégument sans blesser l'embryon. Ces neuf em- bryons pèsent 68,121. On les met, dans un verre de montre, à l'air du laboratoire le 12 octobre à 4 heures {L°= 15°). HEURE NOMBRE QUANTITÉ D'EAU QUANTITÉ D'EAU DATE RE D'HEURES POIDS OBSERVÉS perdue par perdue p. 100. écoulées. les embryons. 13 octobre. 10 18 5,193 0,928 151 LE — 10 52 4,366 1,753 28,6 n 10 76 4,183 1,938 31,6 46 — 10 100 3,700 2,365 38,6 dr 2 128 3,406 2,713 44,3 EE 5 155 3,241 2,880 46,8 21 — ù 227 3,087 3,034 49,5 | 9) À huit Haricots, nouvellement écossés, on enlève les té- guments. Ceux-ci pèsent 15,395, on les met dans un verre de montre, à l’air du laboratoire, le 12 octobre à 4 heures (L°= 15°). 218 HENRI COUPEIN. HEURE NOMBRE QUANTITÉ D'EAU DE LA PBSÉE. D'HEURES POIDS OBSERVÉS perdue par écoulées. les tégumeuts, QUANTITÉ D'EAU perdue p. 100. 13 octobre. 18 0,802 14 | 52 0,454 15 | 76 0,361 16 100 0,328 17 128 0,332 Comme il est facile de le voir par les expériences dont nous venons de donner le délail, 1l n’y a pas de doute que les graines qui mürissent perdent de l'eau par transmration et non pur évaporation. Cette perte persiste en effet dans l'air saturé, là où toute évaporation cesserait. C’est un phéno- mène vital, car il est modifié par toutes les actions qui agissent sur la vitalité de la graine; elle n’est pas non plus la même à l'obscurité et à la lumière. On voit aussi que le téqument perd une quantilé d'eau beaucoup plus considérable que les embryons isolés ou les graines intacles. CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Après avoir exposé les données de notre travail, 1l convient de jeter un coup d'œil sur les principaux résultats obtenus. Nous avons d’abord établi qu'au point de vue de la mor- phologie du gonflement, les graines peuvent se ranger en deux catégories, celles qui se plissent et celles qui ne se plissent pas. Celle division est intéressante en ce qu’elle concorde avec les phénomènes principaux du gonflement des graines qui ont élé étudiés dans la seconde parlie de ce travail. Quant au processus même de la pénétration de l'eau, nous avons établi que l’eau ne peut passer de l'extérieur à l'embryon que par le contact du léqument; Veau ne se déverse pas à l'intérieur de ce dernier. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 219 La mesure des dimensions des graines, sèches et humides, nous à amené à conclure que les graines plongées dans l'eau ne se dilatent pas également dans tous les sens; la forme géné- rale des graines humides n'est pas, par suite, la même que celle des graines sèches. Le pouvoir absorbant des graines a été déjà très étudié; nous avons élé amené à appeler l'attention sur les faits suivants : /e pouvoir absorbant des graines d'une même espèce est extrémement variable; la pénétration de l'eau dans les graines, quant à son début et à sa marche, es! aussi très va- riable. Un fait important et qui semble avoir échappé aux physio- logistes, c’est que dans un certain nombre de graines gonflées, il y a de l'eau libre qui n'appartient ni au téqument, ni à l’'amande. Des pesées nous ont montré que cette eau libre, dans les graines saturées, représente une quantité, différente suivant les espèces, qui, dans nos expériences, a varié de 1/8 a 1/30 de l'eau totale absorbée. La proportion d'eau libre, rapportée au poids total de l’eau absorbée par la semence, est maximum au moment de la saturation; elle est moindre chez les graines non saturées et chez celles qui sont saturées depuis un certain temps. Cette proportion est beaucoup plus considé- rable chez les graines endormies par les anesthésiques. Nous avons éludié ensuile un certain nombre d’influences extérieures sur le pouvoir absorbant. Voici les principales conclusions que nous avons tirées de ces recherches : Les graines endormies, dans la majorité des cas, absorbent autant d'eau que les graines vivantes; ce n'est que rarement qu'elles en absorbent une plus grande quantité. L'augmentation de pression retarde notablement la pénétra- ion de l’eau. La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des graines ; elle ne fait qu'augmenter la rapidité de la pénétration de l'eau. Celle augmentation de vitesse est d'autant plus sen- sible que le téqument est plus mince. Une blessure dans le tégument augmente dans des propor- 220 HENRI COUPIN. tions considérables la vitesse de la pénétration de l'eau; elle n'a pas d'influence sur le pouvoir absorbant maximum. Dans ce qui précède on n'avait en vue que l’absorplion de l'eau par les graines plongées entièrement dans le liquide. Il était nécessaire d’éludier comment se comportaient les graines plongées parliellement dans l’eau. Les graines à tégument mince plongées dans l'eau suivant une large surface arrivent presque au même degré de saturation que les graines immergées entièrement. Les graines plongées dans l'eau par une région très restreinte de leur surface n'arrivent jamais au même point de saturation que les graines immergées entière- ment; dans ces conditions, la quantité d'eau absorbée n'est d'ailleurs pas suffisante pour provoquer la germination. Le chapitre qui suit est consacré à une question encore très mal connue, l'absorption de la vapeur d’eau. Après avoir mis en évidence que celle vapeur, salurée où non, est absorbée directement par les graines, nous donnons les valeurs d’une quantité nouvelle, le pourvoir absorbant pour la vapeur d'eau, el nous les comparons au pouvoir absorbant pour l’eau. Nous montrons ensuile les fails suivants : l’em- bryon absorbe une quantité de vapeur d'eau plus considérable que le téqument. L'intégrité du téqument diminue le pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Il y a de grandes différences individuelles relatives au pouvoir absorbant des graines par la vapeur d'eau. La vitalité de la graine influe d'une manière considérable sur l'absorption de la vapeur d'eau. Enfin nous terminons la première partie par l’élude de la ruplure du tégument au début de la germination. La déhiscence du téqument n'est pas produite par l'augmentation du volume de l'amande qui absorbe de l'eau. L'amande gonflée ne produit même pas une tension sur le téqument. La radi- cule, par la simple force qu'elle développe en croissant, est incapable de percer le téqument. Il est probable qu'elle sécrète une diastase, laquelle diminue la résistance de ce dernier en dssociant les cellules. Avec la seconde partie nous abordons un phénomène très ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 221 général : dans une graine plongée dans l'eau, le volume total n'est jamais égal à la somme des volumes de la graine sèche et de l’eau absorbée. Tantôt ce volume est plus grand et l’on dit alors qu'il y a eu dilatation, tantôt ce volume est plus pelil et on dit qu'il y à eu contraction. L'étude de ces varialions de volume est {rès délicate à cause de leur faible amplitude et des variations considérables que l’on observe entre les graines d’une même espèce. Après de nombreuses recherches, nous avons établi que, en ce qui concerne les variations du volume total des graines et de l'eau qu'elles contiennent, la condition pour oblenir des résultats toujours identiques, consiste à ne prendre que des graines indemnes de toute blessure (ce qui d’ailleurs est fort difficile) et se gonflant en même temps el de la même facon. A l’aide d’un appareil inscripteur, nous avons pu établir les points suivants : Il y a dilatation, puis contraction chez toutes les graines à téqument mince et qui se plissent. Il y a contraction chez les graines à tégument dur, les graines où le téqument est adhérent à l’amande, les akènes et les graines blessées. Recherchant les causes de ces varialions de volume, nous avons été amené à conclure ainsi : La contraction est due à la diminution de volume qui accompagne la combinaison chimique des matières de réserve avec l’eau. La dilatation est produite par l'imhibition rapide du téqu- ment qui se plisse et s'éloigne de l'amande, créant ainsi au- dessous de lui un espace où les qaz sont raréfiés. A ces qaz semblent s'ajouter des qaz venus de l'embryon. Pendant que ces modificalions de volume se produisent, il y a des changements de pression totale. Le volume total des graines et de l'eau est soumis pendant toute la durée du gonflement, à des changements de pression, d'ailleurs très faibles. I y «a d'abord une augmentation de pression, après une dépression, avec des graines qui se plissent. Il y a dès le 299 HENRI COUPIN. début une dépression avec les graines qui ne se plissent pas. Il ne faut pas confondre cette pression avec la compression énergique qui se mamfeste au milieu de graines entassées el qui provient de leur affinité pour l'eau : ce sont là deux phé- nomènes absolument distincts. Dans la troisième partie de ce travail, nous avons élabli que les graines, en mürissant, se dessèchent par transpiration el non par simple évaporation. DEUXIÈME THÈSE PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ Zoocogie. — L'Autotomie dans la série animale. GéoLogie. — Massif central français ; Orographie et Géologie. Vu et approuvé : Paris, le 22 avril 1896. Le Doyen, G. DARBOUX Vu et permis d'imprimer : Paris, le 22 avril 1896. Le Vice-Recteur de l'Académie de Paris, GRÉARD, D ES Fe $ sn + To dt F< sé ; _# EL a . MS , ‘ | he Es Las MS, a RE M” FR 6 te Re | FN, Su x 4 LE. 2-2 RE #2 UD GNU d h nil ( UE New York Botanical Garden Libra: Ton 3 5185 00069 31