EVAUNAT AVES) SÉRIE A, N° 140 es HÈSES PRÉSENTÉES À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES FAR Auguste MENEGAUX AGREGE DES SCIENCES NATURELLES PROFESSEUR AU LYCÉE DE BESANÇON 4° THÈSE. :— RECHERCHES SUR LA CIRCULATION DES LAMEL- LIBRANCHES MARINS 2e THESE,. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ Soutenues le 30 juin devant la Commission d'examen MM. BONNIER DASTRE VELAIN AUS SAR TS Président. L Examinateurs. BESANCON IMPRIMERIE ET LITHOGRAPHIE DE J . DODIVERS Grande-liue, 87 et rue Moncey, 8 bis 1890 Sectional Library- Dept. of Moll. U.S. N. M. CET) Lea Collecte Uivision Of Mo Sectonal Libro MM. OV eee DARBOUX, Professeur... Gé Professeurs honoraires À. pente DUCHARTRE. - DE LACAZE- DUTHIERS. | Zoologie Anatomie, Phys = Jogie comparées. HERMITE ..…........... Algèbre supérieure. TROOST. ..…. CRE a NE ‘ACRRIEDEL -.….… .… Chimie organique. 3 OSSIAN BONN : + Astronomie. À TISSERAND.. REC Astronomie. Ne < 16. . Minéralogie. . Physique. ! . Mécanique ic - à ...... Chimie biologique. PASSES PAR BOUSSINESO… ......... Mécanique physique et PRE rimentale. .. Calcul différentiel et calcul e intégral. , ; POINCARRÉ............ Calcul des probabilités, . sique mathématique. = VDEEAGE: EE. Zoologie, Anatomie, Physio- pe logie comparées, AN ......... Botanique. DASTRE RP. + 3 Chimie à / AVOLFF £ | Piste céleste. < CHATIN... ... ...... . Zoologie, Anatomie, Physio. 4 E . logie comparées. ER one Chimie. Professeurs adjoints... : Secrétaire. ...:... PHILIPPON. A MES MAITRES 4 "A » Or 4 D © M. EDMOND PERRIER : PROFESSEUR ADMINISTRATEUR AU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 1 AE = L' » \3 < < m _ M. LÉON GUIGNARD SE He LS 2 3 L = PROFESSEUR A L'ÉCOLE SUPÉRIEURE DE PHARMACIE DE PARIS 4 se C ET: = à C rs 7 È ù À UE. 7 Hommage de reconnaissance. = n = » - = PE ‘ - = : ; à a h k #r, Ve É 2 x ñ = " Ve 2 Pr ie ve > = A s FA TS RASE INTRODUCTION Les Lamellibranches ont été de tout temps lobjet de travaux nombreux et contradictoires. La question des capillaires, celle de la communication de la cavité du corps et de l’appareil circulatoire avec l'extérieur, ont passionné et passionnent encore les chercheurs. Aussi compte-t-on sur la turgescence, sur les appareils de la circulation et de la respiration une multitude de mémoires, non-seulement difficiles à comprendre, mais souvent encore très difficiles à se procurer. Les deux cents numéros bibliographiques que je cite sont peut-être encore au-dessous de la vérité. A cause de la délicatesse des tissus, les dissections à faire sont très longues et très minulieuses et par consé- quent très pénibles. On ne peut donc s'étonner de trouver de grandes divergences dans les opinions. Il est arrivé ici ce qui se rencontre si fréquemment dans l'histoire de la Science, c'est que moins on à eu de notions précises sur des cas même particuliers, plus vite on a voulu formuler des lois générales. L’Anodonte et la Moule commune, qu'on peut se procurer avec une extrème facilité, ont sur- tout servi aux recherches des naturalistes s’occupant du groupe des Lamellibranches. Pour ma part et pour me garder d’une généralisation trop hâtive, j'ai voulu étendre mes recherches autant que possible, et le nombre des espèces que j'ai étudiées est de 2 LS Ve plus de soixante-dix ; elles sont réparties dans quarante- deux genres. La plupart ont été étudiées vivantes, sur place, soit à la station zoologique d'Alger, soit au labora- toire maritime du Muséum, soit enfin au laboratoire de M. Perrier, grâce aux envois reçus d'Arcachon et de Hollande. J'aurais voulu faire ce travail plus complet, mais certains animaux sont d'une rareté telle que je n’ai pu réussir à me les procurer. Pourtant M. Perrier a bien voulu mettre à ma disposition un assez grand nombre de types rares qui m'étaient indispensables. Avec les nom- breux éléments de comparaison que j'ai obtenus ainsi, il m'était permis de généraliser, de proposer des rapproche- ments, de montrer des divergences. Le présent travail a pour but : 1° D’étudier l'anatomie complète du système cireula- Loire, artériel et veineux, dans tout le groupe des Lamelli- branches, puis de montrer combien sont erronées les idées de Kollmann sur les lacunes : 2 D'étudier la branchie dans un grand nombre de Bivalves marins où les données étaient fausses ou incom- plètes. et de faire voir l'importance des caractères que peut fournir sa structure anatomique pour la classification; 3° D’expliquer le phénomène biologique si curieux de la turgescence dans le pied et les siphons. grâce à des données anatomiques nouvelles. Je le diviserai en deux parties. Dans la première, j'étu- dierai les types des diverses familles qui ont servi à mes études ; dans la deuxième, je synthétiserai les résultats auxquels m'aura conduit l'étude du système artériel et du système veineux, et j'en ferai de même pour les branchies. Puis je donnerai un aperçu de mes recherches sur les lacunes dans le pied et dans le manteau, et je terminerai par le phénomène de la turgescence. Le plan de ce travail est donc le suivant : [. Structure et modifications de l'appareil cireula- toire dans les diverses familles des Lamellibranches : Avi- culidés, Ostréidés, Mytilidés, Trigonidés, Nuculidés. Arca- dés, Pectinidés, Naïadés, Tridaenidés, Chamidés, Cardidés, Lucinidés, Cyprinidés, Vénéridés, Mactridés, Tellinidés, Solénidés, Myidés, Anatinidés, Pholadidés, Térédinidés. IT. — Considérations générales sur la circulation. 1) Système artériel et veineux. 2) Branchies. — Rapports avec les Scutibranches. 3) Capillaires et lacunes. 4) Turgescence. Conclusions générales. Qu'il me soit permis d'adresser ici mes remerciements à tous ceux qui m'ont aidé dans ce travail. En particulier à M. Perrier, mon savant et cher Maître, dont les conseils et les encouragements ne m'ont jamais fait défaut : à M. le D' P. Fischer qui, avee une amabilité et une bienveillance sans égales, met au service des jeunes naturalistes son immense savoir: à M. Viguier, directeur de la Station zoologique d'Alger, pour le gracieux accueil qu'il m'a fait à la Station; à M. Durègne, directeur du laboratoire maritime d'Arcachon, dont les envois n'ont été si pré- cieux ; à M. le D' Jousseaume, qui m'a rapporté de la mer Rouge un certain nombre d'espèces intéressantes : à M. C. Richard, l'excellent dessinateur du laboratoire de Malacologie, dont le savoir-faire et les conseils m'ont été d’un si grand secours pour mes dessins. HISTORIQUE L'anatomie descriptive du système circulatoire chez les Lamellibranches n'a donné lieu à aucun travail d'ensem- ble, mais on trouve un assez grand nombre de recherches soit sur les Naïadés, soit sur la circulation d'espèces fai- sant l’objet de monographies. Comme dans toute décou- verte scientifique, on n'a procédé que par étapes pour arriver à nos connaissances actuelles. Antonio von Heide, en 1686, dans son anatomie de la Moule (55), quelques années après Willis (138) qui a figuré l'Huitre, parle le premier du système circulatoire de cet animal. I faut arriver presque à notre époque pour trouver un travail offrant des idées nettes et précises. Poli (97), dans son grand ouvrage sur les animaux de la Sicile, a fait connaître la forme du cœur chez divers Acéphales. I a vu l'aorte et l'origine de quelques branches: il a constaté de plus comment le sang revient des bran- chies au cœur. On voit done qu'il a vu que le sang cest porté aux organes par des artères et ramené des branchies par des rameaux bien constitués en communication directe avec les deux oreillettes très développées. Cette partie futbien constatée, mais le reste du trajet, incomplètement suivi. lui a fait faire de grosses erreurs. En sorte qu'il est assez difficile de déméler le vrai du faux dans ses figures. Cuvier ne porta pas son attention sur la structure des IG = Lamellibranches. mais s’en ünt aux idées et à louvrage de Poli pour la rédaction de son Anatomie comparée (34, 1). Delle Chiaje (33, 1 et 2), dont j'aurai à parler plus loin, s’occupa ensuite de ce groupe d'animaux. Garner (47), en étudiant l'anatomie des Conchifères, donna quelques détails exacts, avec quelques erreurs, sur le système circulatoire du Peigne. Frey et Leuckart (46). dans leur étude du Taret, ne réussissent qu'à voir et à décrire le cœur. Milne Edwards (83, 2), à la suite de son voyage en Sicile, publia une figure de la circulation de la Pinne marine, et dans son grand ouvrage sur lAnatomie et la Physiologie (83, 3), il décrit en note le système circula- toire de la Mactra, mais sans qu'on puisse se reporter à une figure publiée. Deshayes, dans l'Exploration scientifique de lAlgérie (34. 2), parle du système circulatoire de la plupart des animaux qu'il étudie, mais ses dissections sont trop peu précises et détaillées pour que ses figures puissent suffire. Blanchard (15), dans son Règne animal, étudie lon- guement la Pholade et le Solen. Le système circulatoire de la première seule est figuré, avec une précision remar- quable, il est vrai. C’est alors qu'apparaîil lout une série de belles mono- graphies, dans lesquelles, à côté de données anatomiques très précises, d’aperçus nouveaux, on trouve fréquemment des erreurs ou des omissions regrettables. Le Taret a fourni à de Quatrefages (101) le sujet d’un intéressant mémoire. Peu après, Lacaze-Duthiers (67, 1), fit paraître son excellent travail sur l'Anomie, qui inaugure cette belle série de recherches qu'il a faites depuis cette époque. Les Naïadés nous sont bien connues grâce aux travaux de Keber sur l'Anodonte (65), de Langer sur le système circulatoire (70) du même animal, de V. Hessling (56), sur l’Huitre perlière d’eau douce. Vaillant étudia quelques années après les Tridacnidés (131, 1) et deux Malléacés : la Vusella et la Crenatula PTS (131, 2): P. Fischer s’occupa de l'animal de la Perne (40, 2), de celui de la Pholade (40. 1) et de la Jouannetia Cumingir Sow. (40, 4). En 1877, dans la première partie de son Anatomie de la Moule commune (113. 2). Sabatier nous a montré que les sujets qu'on croit le mieux étudiés et le plus connus offrent toujours une ample moisson de faits nouveaux au chercheur sagace. La description parfaite du système circulatoire nous fait voir combien il lui a fallu de précautions et de dissections minutieuses avant d'arriver à une conception exacte de ce système si compliqué et nous invite, par conséquent. à nous garder en général des conelusions trop hâtives. et surtout chez des animaux aussi mous que les Lamellibranches. Nous arrivons maintenant à l'excellente monographie de lArrosoir par Lacaze-Duthiers (67. 7) et à celle de la Jouannetia Cumingii Sow. par Egger (37), où l’on trouve deux schémas très intéressants de la circulation dans les genres Pholadidea et Jouannetia. Cette revue bibliographique est probablement incom- plète. car je n'ai voulu citer que les auteurs qui ont traité assez explicitement de l'anatomie descriptive du système circulatoire et que j'ai pu consulter pour mes recherches. Mais la littérature est bien autrement riche quand on considère les rapports du système circulatoire avec la turgescence et le milieu ambiant. Peu de questions ont autant préoccupé le monde savant de ce siècle, et ont donné lieu à un nombre de travaux aussi considérable et à des appréciations aussi diverses, souvent complètement opposées. On comprend que l'historique d’une pareille question soit un vrai dédale où l'orientation est difficile et où l’on risque fort de se perdre si l’on veut rendre compte de toutes les opinions émises et parler de tous les mé- moires. Je serai done aussi succinct que possible. Ce sujet ayant été très complètement (raité par Carrière. RQ Griesbach. Schiemenz et Th. Barrois, il est inutile que je vienne ajouter à leur analyse mes criliques personnelles. Le fait de la turgescence chez les Bivalves. avec ou sans l'introduction de l'eau ambiante, a une trop grande impor- tance pour qu'il ne soit pas nécessaire de préciser aupa- ravant les points essentiels du débat et les opinions principales autour desquelles peuvent se grouper toutes les autres. s Il est évident que de très petites quantités d’eau peuvent entrer par osmose dans le corps de l'animal, mais elles sont toujours trop faibles pour qu'on puisse leur attribuer le gonflement énorme du pied de ces animaux. Il ne s’agit donc ici que de l’afflux direct et momentané de l’eau tantôt dans des cavités spéciales, tantôt dans le système cireula- toire lui-même. Donc, pour les uns, il y a introduction directe d’eau. et cet afflux peut se faire soit par des ou- vertures macroscopiques en nombre fixe situées sur la sole du pied, c'est-à-dire par des pores aquifères. soit par des pores intercellulaires ({ntercellulargaenge) microscopi- ques. soit enfin par l'organe de Bojanus. Pour les autres, il n'y a aucun afflux d’eau et les pores aquifères sont les ouvertures de glandes fermées du côté de l'animal, tandis que les pores intercellulaires n'existent pas. Pour d’autres enfin, la turgescence du pied, quelquefois énorme, est due à une distension produite par l'entrée de l’eau dans un système aquifère spécial. Von Heide (55), en 1684, cite incidemment une injection de viseères qu'il a faite par une ouverture située dans le pied, mais il ne parle jamais d'une introduction d'eau par cet orifice. Von Baer (7,1) voyant des jets d'eau s'échapper du pied d’Anodontes conelut à une sortie d'eau par une ou deux perforations quoi qu'il en ait trouvé 8-10 sur la carène. Osler (89). Delle Chiaje (33. 1 et 2) signalent des orifices semblables dans différents animaux. Pour Delle Chiaje ces orifices servaient à mettre le système circulatoire en com- NE munication avec le milieu ambiant. I avait admis d’abord (33,3) un système aquifère formé par des canaux qui, comme les trachées chez les Insectes, seraient indépendants des vaisseaux sanguins, traverseraient le corps en tous sens et seraient en communication directe avec l’eau ambiante en un ou plusieurs endroits. Meckel (80) protesta en soutenant que tous ces pores n’exitaient pas et n'étaient que des déchirures acciden- telles. Garner (47) lui répondit quelques années après en signalant la présence d’un porus pedalis dans la carène du pied du Cardium edule et de la Psammobia florida. Pendant toutes ces discussions on admettait encore chez les Mollusques un système circulatoire complètement fermé et composé d’artères, de veines et de capillaires, d’après l'opinion de Cuvier. C’est alors que Milne Edwards (83,2) formula de la facon suivante les conclusions auxquelles il était arrivé pendant son voyage en Sicile : 1° L'appareil vasculaire n’est complet chez aucun Mol- lusque; 2 Dans une portion plus ou moins considérable du cer- cle circulatoire, les veines manquent toujours et sont rem- placées par des lacunes ou par les grandes cavités du corps; 3° Souvent les veines manquent complètement et alors le sang, distribué dans toutes les parties de l’économie au moyen des artères, ne revient à la surface respiratoire que par les interstices. Ces idées de Milne Edwards furent bientôt adoptées par la plupart des savants. Les pores aquifères n’existaient donc pas pour lui et l’endosmose seule pouvait quelquefois y introduire des quantités d’eau considérables. Valenciennes (132) pour le cas des Lucines et des Cor- beilles n’adopta pas son avis. IL admit que « le-pied des Lucines est creux dans toute sa longueur et que ce tube s'ouvre largement et directement dans les lacunes de la cavité viscérale. De plus les cavités intérieures qui contiennent le sang sont mises, par le canal du pied des 3 ENT ee Lucines en libre communication avec l’élément ambiant ». Von Siebold (121) fut fort embarrassé pour choisir entre ces deux théories, mais il se rallia plutôt à l'opinion de Meckel (80) tant la-communication directe avec l’extérieur lui paraissait impossible et invraisemblable. Keber, dans sa monographie de l'Anodonte (65), se prononce énergiquement contre les opinions admises. Pour lui l’eau n'entre pas dans le pied. La turgescence n’est pas due à l’eau ambiante, puisqu'elle se produit même chez des animaux qui sont hors de leur élément depuis plu- sieurs jours. Il explique ce phénomène par un {wrgor vasorum dù à la fermeture de lorifice qu'il a découvert à l'entrée du sinus inférieur de l'organe de Bojanus. L’afflux du sang est facile, tandis que son départ est empêché. Cette idée se rapprochant tant de la vérité, comme je lai mon- tré (81,1), ne fut pourtant pas prise en considération, ainsi que le témoigne la multitude des travaux qui suivirent. Von Rengarten (107) précise même l'endroit où se fait l'entrée et la sortie de l’eau. Pour lui, c’est par les orifices de l'organe rouge brun dans la poche péricardique, orifices découverts par Keber deux ans auparavant, que se fait l'entrée. tandis que la sortie s'opère par des perforations nombreuses et rapprochées sur la partie postérieure de la carène. C'est alors que Leydig (75,2) en étudiant le Cyclas cornea crut voir une grande quantité de conduits microscopiques et intercellulaires répandus sur toute la surface du pied et s'ouvrant à l'extérieur entre les cellules épithéliales, et dans les lacunes du pied. Voici comment Leydig fait la description de ces canaux singuliers : « An jungen Thieren, erblickte ich naemlich mit aller Schaerfe, die Fort aquiferi der Haut. Hat die Muschel den Fuss bestmæglichst ausges- treckt, so fixire man den Rand desselben, man wird da erkennen, dass zweierlei Wimperhaerchen schlagen, feinere und von Stelle zu Stelle ein Bueschel laengerer. Die Wim- perzellen bilden ein fein granulirten ziemlich dicken Saum. TUE Wendet man diesem seine Aufmerksamkeit zu, so mar- kiren sich klar und deutlich in ihm helle Canaele von 0.0008® Durchmesser einfach oder verzweigt. Die aeussere Muendung ist zwischen den Flimmerhaerchen angebracht, die innere geht in das Lueckennetz ueber, welches zwischen der Fussmuskulatur bleibt ». H. von Jhering (61, 1 et 2) considère cette opinion comme une grossière erreur et admet que ces canaux ne sont que de simples plis de l'Epithélum. Langer (70), qui étudia avec tant de soins le système circulatoire de l'Anodonte, nie les pores aquifères pédieux. Pour lui, l’eau arrive dans le péricarde par l'organe de Bo- janus et là seulement le système circulatoire est ouvert. Agassiz (5) se déclara de l'opinion contraire après ses expériences sur la Natica Heros, la Mactra solidissima et la Pyrula carica. On sait qu'ayant placé cette Natica rétractée dans l’eau contenue dans un tube gradué, 1l ne vit pas le niveau changer malgré l'énorme extension dont est capable cet animal. Il devait donc y avoir des pores aquifères permettant un afflux rapide et momentané de l'eau : le volume total ne pouvait donc augmenter. Ces pores existent peut-être dans ce cas particulier, car Schie- menz semble en avoir vraiment démontré la présence dans la Vatica Josephina, mais aucune généralisation n’est possible. Peu après, Milne Edwards adopta l’idée d’Agassiz dans son grand ouvrage sur la Physiologie et l'Anatomie com- parées (83,3), et von Hessling (56) dit avoir vu très net- tement un pore aquifère conduisant dans un canal de 4" de large et 20 à 22 de long, et il put injecter les Anodontes perlières par cet orifice après les avoir maintenues dans l’eau fraiche deux jours après leur mort. Je ne citerai que pour mémoire, l'erreur de Rolleston et Robertson (110,1) qui regardaient les ouvertures géni- tales décrites par Lacaze-Duthiers (67,6) comme les orifi- ces d’un système aquifère spécial. Les auteurs rectifièrent Lee ae eux-mêmes leur erreur (110, 2), après une protestation de Lacaze-Duthiers, en ce qui concérne les orifices génitaux. mais maintinrent l'existence de leur système aquifère. Dans ses Eléments d’Anatomie comparée, Gegenbaur (48) admet chez les Mollusques une communication avec le milieu ambiant, au moyen des organes d’excrétion, en sorte qu'il y a afflux d’eau et mélange de cette eau avec le sang. Le travail où Von Jhering (61) réfutait les opinions de Leydig fut publié dans la même année que le grand mé- moire de Kollmann sur la circulation des Lamellibranches des Aplysies et des Céphalopodes (66,1). Pour lui, l’or- gane de Bojanus n'intervient pas. l’eau entre par des pores spéciaux difficiles à constater sur le pied. Elle va aux branchies avec le sang, les parcourt et ne revient qu'ensuite dans les oreillettes et le cœur. Il a vu ces ori- lices dans l'Anodonte, l’'Unio ainsi que dans le Pecten, le Spondyle, la Moule dont il propose d'appeler le pied fwbe aquifère (Wasserræhre). ! Sabatier (113,2) affirme très catégoriquement l'exis- tence d'un pore du système aquifère, placé près de l’extré- mité libre du pied, sur la surface postérieure de ce organe. Malgré des recherches très minutieuses Tullberg (129) n’a pu trouver cet orifice à l'extrémité du pied de la Moule. Sabatier (113, 1 et 2) n’admet pas non plus un afflux d'eau par l’organe de Bojanus. Griesbach (49) est de cet avis. D’après lui l’eau entre par le pied et par l'organe rouge brun. La question, comme on le voit, commençait à devenir diffuse quand J. Carrière fit paraître son premier travail sur les glandes du pied des Lamellibranches (25, 1). I admet l'existence des orifices cités, mais pour lui ce sont les embouchures de glandes byssogènes, dégradées et mo- difiées, par lesquelles l’eau ne peut pénétrer dans le pied. Si de grandes quantités d’eau sont nécessaires à certains moments, l'entrée ne peut se faire que par les reins. Il est Te HER remarquable que Th. Barrois (9, 1,2,3) isolément et à peu près en même temps, soit arrivé aux mêmes conclusions en ce qui concerne les orifices situés dans le pied des Lamellibranches. Malgré l'excellence de leurs figures, le nombre des espèces étudiées et comparées, ces deux auteurs étaient trop affirmatifs pour qu'il ne fussent pas en butte à de nombreuses attaques de la part des défenseurs des an- ciennes idées. Griesbach modifia el accentua ses conclusions précé- dentes dans un travail (49,2) paru en 1883 : 6° Le système circulatoire n’est pas fermé mais com- munique avec le milieu ambiant. 7 Le liquide contenu dans les vaisseaux est un mé- lange d’eau et de sang. 8 L’afflux d’eau se fait par les pores aquifères, tandis que la sortie de l’eau s'effectue par l'organe de Bojanus. 9% Il n’y a pas un système aquifère spécial. 10° L'introduction d’eau est constante. Griesbach a étudié les Naïadés et a signalé des pores longs de 1 à 3". Il serait étrange que l'existence de pores ayant cette dimension ne fût pas facilement constatable. Cattie (27) confirme’les idées de Barrois. Quant à Ha- nitsch (52), il admet que le système circulatoire et le mi- lieu ambiant communiquent, mais grâce à des fentes inter- cellulaires (Spaltraeume) servant en même temps de conduits excréteurs aux nombreuses glandes qui tapissent la surface du pied. Les idées de Carrière et de Barrois étaient un premier acheminement vers une explication rationnelle de la tur- gescence. Déjà Griesbach (49), Sabatier (113) et Kollmann (66) avaient fait perdre de l’importance à l'opinion de l'introduction de l’eau. Ils ont montré qu'elle ne sert pas seule au gonflement, bien que, d’après eux, l’eau soit encore nécessaire. puisque la quantité de sang n’est pas suffisante pour remplir les lacunes. T4 Ares Ray Lankaster (71) nie les communications avec l'extérieur et suppose que le simple refoulement rapide du sang dans le pied suffit à expliquer la turgescence. Fleischmann (41) porta un dernier coup à la théorie de l'entrée de l’eau dans le pied, non-seulement en remettant en lumière l’ancienne opinion de Keber pour l'Anodonte, mais en montrant que le sang, pendant la rétraction, est emmagasiné dans le manteau, que son poids est égal à la moitié de celui du corps et non pas égal au sixième (Er- mann 38) et que de plus l’orifice bojano-pédieux est muni d’un sphincter qui permet dans le pied la stase de cette énorme masse de sang. Ces résultats, vrais pour l’Ano- donte, étaient-ils vérifiés dans tout le groupe des Lamel- libranches ? Avec Schiemenz (115) nous entrons dans des idées nouvelles. Il nie la communication des vaisseaux sanguins avec l'extérieur, mais il admet un afflux d’eau temporaire par des pores pédieux microscopiques, dont le plus grand avait 8 ,. Ses expériences bien conduites lui permirent de montrer qu'ils conduisent dans un système aquifère spé- cial, distinct du système circulatoire, tapissé par une fine membrane qui n’est pas toujours visible ad oculos, mais dont l'existence peut toujours être affirmée grâce aux noyaux de ses cellules. Ce système aquifère, si nettement démontré par Schiemenz pour la Watica Josephina, serait peut-être une exception dans le groupe des Mollusques et sa présence s’expliquerait par ce fait que les Natices sont capables d’un gonflement plus considérable que les autres genres. On a signalé d’autres ouvertures faisant communiquer le système circulatoire avec l’extérieur dans beaucoup d’autres Mollusques. Mais je m'arrète ici ; l'exposé que j'ai fait des théories successives relatives aux Bivalves étant déjà peut-être trop long. La circulation dans la branchie des Lamellibranches et sa structure même présentent encore de nombreuses LAS . incertitudes, malgré un certain nombre de travaux, car la branchie des Naïadés a surtout servi de Lype et l’on s’est habitué à la regarder comme la protobranchie: par suite ses caractères ont été plus ou moins étendus aux branchies lamelleuses de toutes les formes marines, sans qu'on ait essayé de faire des recherches très précises. On comprend d’ailleurs facilement toute la difficulté d’un pareil sujet : débrouiller la circulation d’une branchie ne peut se faire qu'après des injections bien réussies par les vaisseaux branchiaux, des dissections très minutieuses et des coupes microscopiques. Aussi un pareil travail, long et pénible, a-t-il peu tenté les naturalistes qui. jusqu'à maintenant, et dans les branchies lamelleuses. se sont contentés d’un examen superficiel, ou d’une coupe transversale faite à peu près au hasard. Poli (97) est le premier qui ait vu que le sang, arrivant dans les branchies, traverse cet organe pour retourner au cœur. Il remarqua même qu'une Lucine de la Méditer- ranée ne possédait que deux lames branchiales. Valenciennes (132) retrouve ce caractère dans les Lucines et les Corbeilles et montre qu'il s'applique à tout un groupe de Bivalves qu'on a appelé les Dibranches. Deshayes (34.2) figure de nombreuses branchies, mais il ne recherche pas la structure anatomique de ces organes. De Quatrefages (101) et Keber (65) disent quelques mots de la branchie du Taret et de celle de l’Anodonte. C’est peu après qu'apparut le mémoire de Williams (137). important en ce sens que c'est le premier travail dans lequel on tente une anatomie comparée des branchies des Pélécypodes. Williams admet comme règle l'indépen- dance complète d’un vaisseau branchial quelconque de son voisin. Ces vaisseaux en série sont placés les uns à côté des autres pour former un feuillet branchial. Entre ces canaux sanguins se trouvent des intervalles pour le passage de l’eau, et ceux-ci sont fréquemment inter- rompus par des brides conjonctives. Il prétend, de plus. — 16 — qu'il n'y a pas d’anastomoses transversales vasculaires et il affirme la contractilité des septa. Ce travail, malgré ses nombreuses erreurs, à marqué un premier pas fait dans la connaissance précise des branchies des Bivalves, sur la structure desquelles Adler et Albany Hancock (3) avaient déjà appelé l'attention. Quelques années auparavant, Lo- ven (76) avait décrit sommairement le développement de ces organes. Mais ces recherches, complétées et étendues par Lacaze- Duthiers (67,4), amenèrent celui-ci à une série de conclu- sions de la plus haute importance. Il fit voir que les lames branchiales se développent successivement ; la lame interne la première, l’externe ensuite ; qu'elles se forment par une série de tubercules paraissant, pour la première, d’a- vant en arrière et, pour la seconde, d’arrière en avant. De là, on pouvait conclure que dans les cas où il n’y a que deux lames branchiales, c’est-à-dire lorsqu'il y a arrêt de déve- loppement, c’est la lame externe qui n'apparail pas. Jusqu'en 1875, rien de saillant ne fut publié sur les branchies des Pélécypodes. A cette époque, Posner (98, 1 et 2) étudia les branchies des Naïadés. Il joignit à son travail quelques coupes transversales de branchies d’ani- maux marins. Son mémoire est fondamental pour cette question, mais il arrive à des conclusions que je montrerai être erronées. Il fait de la branchie de l’Anodonte le prototype de la branchie sans tenir aueun compte des données géologiques et il admet que les branchies sont des lames conjonctives lacunaires. car il n’y a pas vu d’endo- thélium : d’ailleurs les branchies des animaux marins sont trop peu expliquées pour être claires. Peu après, parurent les recherches de Bonnet (17) sur la circulation dans les branchies des Acéphales. Ce travail fait avec méthode est très important et intéressant, en ce sens que Bonnet essaye d’édifier une sorte de phylogénie de la branchie. Cet essai présente de nombreuses lacunes, mais il n’en est pas moins curieux de voir qu'il sait s’af- TES franchir des idées généralement admises et commencer par les formes les plus simples, c’est-à-dire par les branchies lilamenteuses pour arriver aux branchies plissées qui, pour lui, représentent done un degré supérieur de déve- loppement. Au trois types de branchies admis par Adler et Albany Hancock, branchies Æliformes, fenestrées et plissées, il ajoute un quatrième type : c’est la Cowlissen- kieme du Pecten Jacobaeus. Je montrerai combien est fausse son idée. L'année suivante, Peck (92) en étudiant l’'Arce, la My- tilus, Y Anodonta, la Dreissena. arriva à cette conclusion intéressante que la branchie des Naiadés est un organe très modifié et que primitivement la branchie des Lamel- libranches n’était pas lamelleuse, mais formée de filaments Juxtaposés et indépendants. En même temps, Sabatier (113) publiait ses recherches si originales sur la branchie de la Moule. Puis Sluiter (122), von Haren Noman (4), étu- dièrent un certain nombre de types se rapportant aux divisions admises par Bonnet et qu'ils adoptèrent. C’est alors que parut le travail de Mitsukuri (84) sur les branchies de la Mucula proxima Say et de la Yo/dia limatula Say. La Nucule, aussi ancienne géologiquement que les Avicules et les Arches, devait être particulièrement intéressante à étudier. Il put voir que dans ces deux types l'appareil branchial existant représente seulement les feuillets directs des branchies des Area: les feuillets réfléchis ne se seraient pas développés. C’est donc un appa- reil branchial déjà très simple. De là, l’auteur conclut que la forme primitive était peut-être un simple bourrelet lon- gitudinal parcouru par un vaisseau et que pour augmen- ter la surface respiratoire, il s’est formé des replis qui ont donné la disposition observée chez les Vucula et les Foldia, puis celle de l'Arca et enfin les branchies plus complexes des autres Lamellibranches. Tel était l'état de la question quand j'ai entrepris le présent travail. Les résultats auxquels je suis arrivé 4 etes avaient déjà été enseignés au laboratoire des Hautes Etudes par mon excellent ami Bouvier, puis résumés dans une note présentée à la Société Philomathique et mon travail avait été accepté à la Sorbonne, lorsque a paru la communication de Pelsener sur la classification phylogéné- tique des Lamellibranches, publiée dans le Bulletin scien- tifique du Nord (93, 3). J’ai été très heureux de voir la concordance qu'il y a entre mes idées et celles de Pel- sener. J’exposerai plus loin les résultats synthétiques de mon travail. Mais auparavant et pour faciliter la lecture du présent mémoire, je crois devoir dire en quelques mots les changements que je suis appelé à introduire dans le langage usité à propos des branchies des Lamellibranches. Je démontrerai que, comme chez les Seutibranches, il n'y a qu'une branchie de chaque côté du Pélécypode ; que chacune se compose ordinairement de deux lames bran- chiales, Vexterne etl'interne ; que chaque lame est formée par deuæ feuillets , le direct. celui qui part du vaisseau afférent collecteur, et le réfléchi, qui part du bord libre de la lame et remonte en s'appliquant plus ou moins contre le feuillet direct. La nomenclature est assez embrouillée, chaque auteur ayant voulu employer ses termes propres, aussi n’utiliserai-je, dans ce travail, que ceux que je viens de définir. Pelsener donne une concor- dance des différents termes qui ont été en usage. Les expressions de Dibranches et Tétrabranches, créées par M. Fischer pour désigner les Pelécypodes qui ont « deux ou quatre branchies » ne pouvant plus être employées par moi, il m'a semblé utile de grouper sous la dénomination de Monobranches (= Tétrabranches Fischer), tous les Bivalves qui ont de chaque côté une branchie complète. et d'appeler Æémibranches (— Dibranches Fischer), ceux qui ont un appareil branchial incomplet. Je m'empresse d'ajouter que je n’emploierai ces termes que pour faciliter le langage et que je n’y attache aucune valeur taxiono- mique. PREMIÈRE PARTIE STRUCTURE ET MODIFICATIONS DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE DANS LES DIVERSES FAMILLES DE LAMELLIBRANCHES FAMILLE T ANT TIC CNET DES AVICULA Brug. L'Avicule n’est pas très commune sur nos côtes; pour- tant M. Durègne, directeur de la Station zoologique d’Ar- cachon, a pu me procurer de ces animaux frais en assez grande quantité pour mes études. — L'espèce que l’on trouve assez communément à Arcachon est l'A. tarentina Lam. Je commencerai cette étude par l'appareil cireula- toire des Aviculidés lequel offre des particularités remar- quables, tant à cause de la forme spéciale de l'animal qu'à cause de la présence d’un byssus très développé. La forme de la coquille de l’Avicula a des rapports avec celle de l'Huître perlière. Elle est bien connue avec sà courbe vers l'arrière et sa charnière allongée que conti- nuent deux prolongements, antérieur et postérieur, sur chaque valve. L'animal que l’on trouve entre les deux valves est un Monomyaire. Il possède un manteau très grand, très exten- sible grâce à une série de faisceaux musculaires rayon- nants. Les lobes postérieurs remontent derrière le muscle adducteur, se relèvent et vont se souder sous le bord I opus cardinal pour donner un rostre palléal postérieur qui est exactement placé dans le prolongement de la suture pal- léale antérieure. Le manteau est donc très allongé dans le sens antéro-postérieur. — La position de ces animaux est variable puisqu'ils s’attachent par un fort byssus. Aussi les suppose-t-on toujours placés sur le pied (la gouttière pédieuse formant la sole du pied) et reposant sur le subs- tratum : la bouche est en avant, l’anus en arrière, la droite et la gauche sont la droite et la gauche de l’ob- servateur. Le dos sera la partie sous-cardinale. Ceci était nécessaire pour nous orienter et chercher le cœur qui, comme on le sait, est toujour dorsal et entouré par une membrane, le péricarde. APPAREIL CIRCULATOIRE. La première fois qu'on dissèque un de ces animaux on est très étonné de ne pas pouvoir préciser la place du cœur, car le manteau opaque ne laisse rien voir au tra- vers. L'expérience apprend que l'Avicula diffère des autres Lamellibranches car généralement le cœur est superficiel. Pour le découvrir, il faut faire iei une incision latérale- ment, en avant de la membrane anale que traverse le rec- tum avant de devenir superficiel. Dans ce cas, et seule- ment dans ce cas, on ne sectionne aucun vaisseau im- portant. En dessous, séparée de la suture palléale par une chambre supra-ventriculaire, espace assez grand et fermé, on aperçoit une poche d'un blanc légèrement jaunûtre, c'est la poche péricardique. En y faisant deux incisions cruciales, il sera facile d'y voir l'organe central de la cir- culation, composé d’un ventricule et de deux oreillettes placées au-dessous. Cette poche est toujours pleine d’un liquide opalescent renfermant des globules sanguins. Elle est tapissée en dedans par une couche endothéliale continue dont les cel- lules ont de 15 à 204. Elle est baignée directement par — 23 — l'eau de mer postérieurement et inférieurement. Cette eau entre dans l’espace libre laissé entre les deux branchies et la bosse de Polichinelle. Le ventricule très musculeux est ovale et horizontal. suspendu au rectum. Il est traversé par lui. mais dans la partie antérieure seulement et sur une très petite lon- gueur. Il ressemble au ventricule de la Pinna nobilis. mais ici les prolongements antérieurs qui viennent se réunir en une aorte antérieure n'offrent plus la structure du cœur, tandis que dans l’Avicule ils ont déjà des piliers musculaires. L'Avicule est donc un type de passage entre les Lamellibranches dont le ventricule est traversé par le rectum et ceux où il n’est pas traversé. Dans la Melea- grina margaritifera Li. et la A. albida Sox. que j'ai pu étudier. le prolongement de gauche subsiste seul, en sorte que le ventricule n’est plus traversé par le rectum. La forme du ventricule est variable avec l’état de systole ou de diastole. Dans la diastole, surtout chez des animaux anémiés dans l’eau de mer naturelle ou artificielle, il est très grand, ovoïde et semble remplir toute la poche, car il vient s'appliquer exactement contre la membrane péri- cardique ; ses parois sont alors transparentes. Mais pen- dant la systole il est très contracté et il présente inférieu- rement un large sillon entre les deux orifices auriculo-ven- triculaires. Ce sillon se prolonge en arrière sur la face postérieure jusqu'au point où l’on trouve un bourrelet au- dessous du rectum. Antérieurement, le ventricule donne deux trones qui. contournant latéralement l'intestin, marchent à la ren- contre l’un de l’autre sous le péricarde pour venir se réu- nir un peu à gauche. Le ventricule est donc encore tra- versé par le rectum. Ces deux prolongements pourraient correspondre au bulbe aortique : car l'aorte antérieure naît de leur réunion et en est séparée par une valvule en crois- sant, soudée par son bord convexe à la face inférieure de l'aorte. Elle empêche le reflux du sang. Je montrerai que RAT" Sn y ee 2 ce système valvulaire n'existe pas dans l'aorte postérieure et je discuterai plus tard les raisons de ce fait. Les oreillettes sont symétriques par rapport au cœur, mais placées au-dessous du ventricule; elles communi- quent avec sa partie inféro-postérieure par deux orifices à valvules. Elles reposent sur une saillie due aux circon- volutions intestinales et aux glandes génitales. De couleur brune, quelquefois foncée, d’autres fois beau- coup plus claire, elles ont des parois glandulaires et pré- sentent une cavité centrale limitée par de nombreux fais- ceaux musculaires moins importants que dans le ventricule. Elles offrent ainsi des culs de sac pour augmenter d'autant leur capacité. Les deux oreillettes sont largement sou- dées latéralement et sur la ligne médiane de l'animal, mais leurs cavités communiquent par un goulot inférieur assez étroit. Elles sont de plus fixées par leur base concave au péricarde doublé à ce niveau d’une membrane limitant une cavité allongée transversalement qui fait communi- quer les cavités des deux organes de Bojanus ; je l’appel- lerai cavité commissurale des organes de Bojanus. Ses parois minces ne renferment probablement pas de canaux sanguins réunissant ainsi les deux organes rénaux, car dans le cas d’une injection très réussie des organes de Bojanus, la matière ne pénètre pas dans les parois de la cavité commissurale. Si maintenant on ouvre le ventricule, on pourra y re- connaître trois chambres séparées par des piliers muscu- laires. Les deux principaux limitent une chambre mé- diane , car ils partent de la paroi supérieure du ventri- cule pour venir à la paroi inférieure. C’est dans cette chambre médiane qu'aboutit l'aorte postérieure , tandis que Les deux chambres latérales sont ouvertes à leurs deux extrémités. L’oreillette vient y déboucher inférieurement, le retour du sang étant empêché par des valvules dont la concavité regarde le ventricule et placées de façon que la supérieure s'applique sur l'inférieure pour occlure la fente .)" V- C0 )eerr qui les sépare. Antérieurement les deux chambres laté- rales se continuent par les deux amorces dont la réunion forme le bulbe, puis l'aorte antérieure. Le nitrate d'argent m'a montré un endothélium très net, irrégulier, à cellules polygonales, mais sans que l’une des dimensions des cellules l'emporte sensiblement sur les autres. Elles forment un tapis continu ne laissant aucun intervalle entre elles partout où je les ai trouvées (fig. 1). Ce qui me porte à conclure que la couche endothéliale est continue dans le ventricule et recouvre tous les piliers. contrairement à ce que Sabatier (113) à vu dans la Moule commune. Done ces piliers ne sont pas baignés directe- ment par le sang. Fig. 1. Endothélium du ventricule (ch. claire). Fig. 2. Endothélium de l'oreillette (Pholade) (ch. claire). CE) Les valvules auriculo-ventriculaires sont aussi tapissées d’un endothélium., au moins sur leur face ventriculaire ; les animaux frais m'ayant manqué, je n'ai pu déterminer si la face auriculaire en possède, mais je suis tout disposé à croire qu'il y existe aussi, bien que je n'aie pas pu prouver l'existence d’un endothélium dans l'oreillette de l’Avicule. Dans la Pholade, je l'ai vu avec la dernière netteté (fig. 2). L'oreillette de l'Avicule offre des parois musculaires assez épaisses, constituées par du tissu conjonetif et de gros faisceaux musculaires dirigés de l'orifice ventriculaire à la base d'insertion de l'oreillette. Les anastomoses entre les faisceaux forment des aréoles allongées dans le sens des gros faisceaux. Pas d’anastomoses franchement transversales. e à] ne De plus. entre ces fibres, quelquefois sur ces fibres, on voit de grosses masses brunes qui se décomposent en ilots brun clair dans les endroits où la paroi de l'oreillette est mince, Leur surface est bombée, et ils sont constitués par des globules irréguliers à angles arrondis, jaune clair, très réfringents, ensevelis dans le tissu conjonctif et entourés par des petits faisceaux musculaires. Ces amas glandu- laires constituent la glande péricardique de Grobben qu'on retrouve si fréquemment chez les Lamellibranches. C'est elle qui donne sa couleur à l'oreillette. Latéralement les oreillettes reçoivent une veine rame- nant le sang des branchies et de la partie postérieure du manteau. Au-dessus du cœur se trouve une cavité fermée, limitée inférieurement par le rectum, latéralement par le manteau, en avant par les viscères et postérieurement par la mem- brane qui unit le rectum au raphé palléo-dorsal. En enlevant le cœur on peut se rendre compte de la forme de la cavité péricardique par l'insertion de la mem- brane limitante. Inférieurement son insertion forme une portion de cercle, où sont soudées les oreillettes ; puis en remontant elle arrive au rectum sur lequel elle vient s'in- sérer tout en s’incurvant vers la partie postérieure afin de protéger l'aorte postérieure jusqu'à son passage à travers la membrane anale. Elle remonte alors un peu de chaque côté pour venir suivre le rectum au niveau de son tiers inférieur. Arrivée tout près de la masse viscérale, elle s'élève de façon à s'unir à la portion du côté opposé et former un petit pont large d'environ 1"* en s’insérant sur la masse viscérale et le bulbe aortique. Le péricarde remonte latéralement. Lorsqu'il arrive au niveau du ventricule il fait un angle obtus et se, porte en avant jusqu'à atteindre les palpes, ce qui forme alors une corne antérieure très accentuée et, comme on le voit, très longue. Si l’on poursuit la dissection de ces deux cornes de la chambre péricardique, on trouve du côté externe de Lo] F1 = la corne un diverticule peu prononcé, largement ouvert à son extrémité et qui va déboucher dans l'organe de Boja- nus par un orifice en forme de boutonnière transversale. C’est l’orilice péricardo-bojanien dont la présence est si générale chez les Lamellibranches. Il est situé un peu en arrière de l’orifice externe de l'organe de Bojanus et n’en est séparé que par un ou deux plis glandulaires. Cette cavité qui est fermée, à part cet orifice, possède donc une forme très spéciale ef peu commune. Le péricarde est formé par une membrane peu épaisse , à cellules conjonctives étoilées et à grosses cellules plas- matiques renfermant de très nombreux faisceaux muscu- laires variables de dimension, mais à trajet rectiligne et qui s’entrecroisent dans tous les sens pour donner les figures les plus bizarres. On connaît maintenant au point de vue morphologique et histologique l'organe central de la circulation, on sait en outre que le ventricule n’est, pour ainsi dire, pas tra- versé par le rectum et qu'il donne naissance à deux sys- tèmes aortiques, l’un antérieur (fig. #, 1), l'autre posté- rieur (fig. 4, 2). J'étudierai en premier lieu le mode de distribution dans les divers organes, des artères consti- tuant chacun de ces systèmes. J'aborderai ensuite l’exa- men des voies de retour du sang au cœur et je termi- nerai par l'étude de la structure histologique de ces parties. Système aortique antérieur. — Le système aortique antérieur (fig. #), est le plus important au point de vue des organes qu'il vascularise ; le système postérieur est surtout respiratoire dans l’Avicule. Notons d'abord que si la distribution des artères est constante dans une espèce, on trouve de nombreuses variations génériques dans ce mode de distribution, variations qui dépendent surtout de la forme du corps, c’est-à-dire du rapprochement ou de l’éloignement plus ou moins prononcé des organes les uns par rapport aux autres. Il s'ensuit que les artères d’un La — 28 — | - organe naissent toujours du gros tronc le plus voisin, ainsi que nous le montrera en détail l'étude anatomique des différents types. Fig. 3. Avicula tarentina. — Le manteau est étalé e la branchie gauche enlevée. b, byssus. vh, veine horizontale du manteau. v, veine oblique. Commençons par l'aorte antérieure. On pourrait croire qu'elle naît par les deux prolongements des chambres latérales des ventrieules qui viennent se réunir au-dessus : du rectum, un peu à gauche. Les parois de ces prolonge- 9 qe ments sont encore épaisses el musculaires, ce qui fait que je les considère comme faisant partie du ventricule. Il se forme ensuite un léger rétrécisement et immédiate- ment l'aorte perçant le péricarde, pénètre dans la masse viscérale. Une incision montre qu'exactement à cet en- droit il y a une valvule semi-lunaire, dont le côté gauche est plus court et plus large que le droit. Elle peut obturer complètement la lumière du vaisseau et empècher le reflux du sang (fig. 25, va). Au-dessous. et sous la valvule, se trouve l'ouverture d’une artère récurrente, allant à la bosse et aux dernières circonvolutions de l'intestin dans la masse viscérale. L’aorte a une direction à peu près rectiligne (fig. #, 1). Elle passe’ sous la charnière en donnant des branches latérales et superficielles assez nombreuses qui n’ont qu'une importance relative. L'artère pédio-viscérale s'en détache à peu près au milieu de sa longueur. Par suite de l'allongement de lanimal dans le sens antéro-postérieur, elle arrive bientôt au-dessus de la bouche, donne au palpe extérieur une branche de laquelle part une artère qui con- tourne en arrière le rétracteur antérieur et vient s’enfoncer dans sa masse. L'artère du palpe proprement dit (fig. 3, 4) passe en avant du muscle ; elle est exactement appuyée sur lui, en sorte qu'il est très facile de lui faire des lésions en enle- vant l’animal de sa coquille et par conséquent il est tout à fait difficile d'obtenir un palpe bien injecté. Elle envoie un rameau à la lèvre supérieure, puis elle se rend au bord externe du palpe et émet des branches toutes paral- lèles dont les ramifications. après une légère divergence, prennent des directions parallèles, ce qui donne un aspect particulier au palpe injecté. Ces ramifications se font d’ailleurs sur la face externe du palpe externe et sur la face interne du palpe interne, en sorte que les faces en regard paraissent moins vasculaires (fig. 3. 4). Le sang, amené par les artères, y passe probablement avant 0 de s’amasser dans le sinus basilaire du palpe. La lèvre inférieure est irriguée par une branche de la pédieuse. En avant de la bouche, le manteau forme une espèce de rostre dont l'aorte suit la ligne médiane pendant un certain temps (fig. #4, 1). puis à l'extrémité elle se bifurque en deux branches (fig. 4, 7), une à droite et une à gauche, qui vont très obliquement et en revenant en arrière se jeter dans le cireumpalléale, en sorte qu’en cet endroit (fig. 3 et 4, 7, 7'et 9), on trouve deux triangles vascu- laires dont les côtés sont formés par les branches de l'aorte, par la partie de lartère marginale en avant de cette bifurcation et par la communication qui existe entre les deux systèmes précédents. L'artère récurrente naît immédiatement après la val- vule, sur le plancher inférieur de l'aorte. Elle descend perpendiculairement dans la masse viscérale, irrigue le plancher péricardique, puis se recourbant à droite, presque à angle droit, elle forme une courbe à concavité posté- rieure, et elle se ramifie sur l'intestin. De la concavité de la courbe partent de gros rameaux génitaux. L'artère pédio-viscérale a un territoire plus important à vasculariser. S'enfonçant aussi perpendiculairement dans la masse génitale, elle donne une grosse branche qui suit la gouttière formée par l'estomac tubulaire et l'intestin, puis elle s’accole à la face latérale droite de l’estomac tubulaire et donne naissance à de grosses artères nom- breuses antérieures et postérieures. Les premières vont se ramifier sur l'estomac proprement dit et y former un réseau riche. Les deuxièmes irriguent l'estomac tubulaire avec certaines variations qui m'ont paru n'être qu'indi- viduelles, puis elles se perdent dans la masse viscérale ou bien dans les rétracteurs postérieurs du byssus. Il m'a été relativement facile de préciser le mode de terminaison des artères dans le foie. Dans les rameaux artériels de 12 à 204, j'ai vu l’endothélium cesser au niveau des fentes formées par les trainées conjoncetives des LD 0r Fes parois allant s'unir au tissu conjonctif des organes voisins. Il y a donc passage aux lacunes dans lesquelles je n'ai pu apercevoir aucune couche ayant quelque ressemblance avec une assise endothéliale. (V. 2° part.. ch. 1.) L’artère pédieuse part de la partie supérieure de la pré- cédente : elle descend à droite de læsophage en irriguant ses parois ainsi que la lèvre inférieure, et arrivée sous le pied, elle émet, à la même hauteur ou à des hauteurs diffé- rentes, deux branches qui contournent le byssus et vascula- risent la glande byssale. Leurs ramuscules viennent s'a- nastomoser en arrière, sur la ligne médiane. Ces artères sont d'autant plus importantes que le byssus est plus dé- veloppé (fig. 3, 5, 5). L’artère du pied proprement dite suit longitudinalement cet organe, el immédiatement au-dessus de la gouttière glandulaire, émet de nombreux rameaux à angle droit, puis elle arrive antérieurement au niveau de ce qui cor- respondrait au pore aquifère de la Moule comestible. Je n'ai jamais pu l'injecter plus loin. Je me suis alors de- mandé si elle ne s’ouvrirait pas à l'extérieur, mais 1] m'a toujours été impossible de faire sortir de la matière à in- jection par ce pseudopore aquifère. Je ne pense pourtant pas qu'elle se termine en cet endroit ; ses rameaux très fins doivent se distribuer à la partie ultime du pied. Système aortique postérieur (fig. 3 et 4). — L'aorte postérieure part de la pointe postérieure du ventricule. Elle ne s'attache pas au rectum, mais laisse un espace longitu- dinal qui va jusqu'à la courbe anale du rectum. L'artère est donc isolée du rectum, mais par sa face supérieure elle fait saillie dans l'intervalle qui les sépare. tandis que sa face inférieure est recouverte par un prolongement issu du péricarde, jusqu'au point où elle rencontre la partie ascendante de la membrane anale. A cet endroit, elle donne une grosse branche qui perfore cette membrane et qu’on est à première vue tenté de prendre pour l'artère principale, car les injections, poussées par le ventricule, la 32 — remplissent très facilement. Des observations plus suivies montrent que l'aorte proprement dite eontourne l'intestin pour passer à sa droite (fig. 4, 2). En suivant la face an- Fig. 4, Circulation de l'Avicule. térieure de la membrane anale, elle se dirige en avant avec cette dernière, remonte au niveau du raphé et donne seu- lement quelques petites branches latérales sans grande importance. Mais arrivée à la face inférieure du raphé, elle revient en arrière en faisant un angle aigu avec sa direction première, émet en cet endroit une artère récur- rente antérieure et va irriguer la poche supraventriculaire Dans son trajet, elle suit exactement la face supérieure du manteau à la base de la membrane mince formant le raphé et qui provient de la soudure des deux bords palléaux. A l'extrémité de la suture. elle se divise en deux avec le manteau. Chacune de ces artères suit le bord palléal, puis va se réunir à une branche antérieure de l'aorte antérieure pour former ainsi une artère circumpalléale importante et très intéressante à étudier, et qui est bien un vaisseau artériel car j'ai pu, par des imprégnaitions au nitrate d’ar- gent, y reconnaitre la présence de l’endothélium carac- téristique des vaisseaux artériels de FAvicule. Cet endo- thélium a été vu par van Haren Noman dans le Pecten groënlandieus (54). Cette artère est générale chez ies Lamellibranches Asiphonés. Enfermée au milieu des mus- He cles palléaux, on comprend qu'elle doit se distendre, quand le manteau s'étend, et rétrécir sa lumière quand celui-ci se rétracte. Par suite de l’afflux plus considérable du sang dans le premier cas et moins grand dans le second, elle devient un adjuvant précieux aux branchies dans les fonc- tions respiratoires, d'autant plus que. grâce aux deux courants inverses qui S'Y rencontrent, la quantité de sang qui peut s’amasser est forcément plus grande et amène la turgescence des tentacules palléaux, formés d'un tissu spongieux facilement imprégnable de liquide. Cette imbi- bition augmente la vitalité des éléments anatomiques : 1l s’en suit une augmentation de l’excitabilité. C’est, en effet, ce que l’on peut constater chez l’Avicule, lorsque le man- teau est bien étalé : le moindre attouchement du bord palléal amène des contractions énergiques des muscles palléaux , une rétraction considérable de ce lobe et une fermeture plus rapide de la coquille . tandis que chez les animaux contractés la sensibilité est beaucoup moins vive. L'injection de cette artère est assez facile sur des étendues restreintes. On injecte toujours la membrane la plus externe du bord palléal, celle qui s'applique exacte- ment sur la coquille, en même temps qu'un pli à la base de cette membrane. Le tronc de l'artère, postérieure que j'appellerai mus- culo-palléale et qui perfore la membrane anale, est im- portant et très particulier (fig. 4). Parmi tous les Lamel- libranches qu'il m'a été possible d'étudier, les Aviculidés sont les seuls animaux de cette classe présentant celle disposition qui, d’ailleurs, comme nous le verrons, trou- vera son explication dans l'extension considérable des lobes palléaux postérieurs. A trois ou quatre millimètres de son point de départ, en faisant toujours saillie par sa face supérieure dans le sinus anal. elle se bifurque en deux branches de même diamètre et de mème impor- tance. Ces deux branches s’éloignent à angle très aigu 6 ROSE et suivent exactement le bord droit et le bord gauche du muscle adducteur postérieur, en sorte qu'elles sont facilement lésées quand on détache le muscle adducteur pour enlever l’animal de sa coquille. Toutes deux passent ensuite dans le manteau en suivant sa face interne. Je les appellerai artères communicantes (lg. 4, 12): elles vont rejoindre l'artère circumpalléale en traversant obliquement les faisceaux des muscles palléaux. Chemin faisant, elles irriguent le rectum, le muscle adducteur postérieur (fig. 2, 11) et donnent des rameaux latéraux au manteau, ra- meaux dont le trajet est variable avec les individus. Ce qui est constant, c’est le réseau allant se mettre en re- lation avec une grosse branche de la partie raphéenne de l'aorte postérieure, tandis que d’autres artérioles, se dirigent d’abord en avant, reviennent en arrière en for- mant un are, et sont ainsi ramenées vers l'artère commu- nicante. Immédiatement après la bifurcation, la branche gauche, plus rarement la droite, donne une artère rectale qui se loge dans la gouttière formée par les deux replis internes des parois intestinales. Il en part une artériole antérieure et une artériole postérieure, qui toutes deux, par leurs ramuscules, enserrent le rectum comme dans un anneau vasculaire. La première se termine en avant du ventricule ; la deuxième se perd dans le support spon- gieux de l’extrémité anale du tube digestif. Les lacunes de ce support communiquent largement avec celles du muscle et du manteau. En outre, les deux branches dichotomiques donnent chacune une artère musculaire. Ces deux artères naissent ordinairement à des niveaux différents suivant les indivi: dus : elles s’enfoncent perpendiculairement dans le musele adducteur postérieur et le vascularisent par des ramus- cules nombreux situés dans des plans différents, mais tou- jours à peu près perpendiculaires aux fibres musculaires: Ces rapports et connexions sont assez difficiles à voir malgré les injections, car la délicatesse des parois em- Le pêche toujours une réplétion complète qui serait due à la matière injectée. Mais l'examen histologique et les impré- gnations au nitrate d'argent prouvent qu'on a affaire à de véritables artères pourvues de l’endothélium caractéris- tique du système artériel des Avicules. Sur un animal contracté on voit que l'artère communicante, au point où elle entre dans le manteau, fait un angle avec sa direction primitive et qu'elle forme ensuite une courbe à concavité antérieure. Sur l’animal étalé cette disposition n'existe pas. quoique l'artère ne soit pas tout à fait rectiligne. On sait que le manteau de lAvicule possède, comme celui de la Pinna nobilis, des muscles palléaux rayonnants et qui s’'insèrent directement sur la coquille. Is servent à étaler ou à contracter le lobe postérieur du manteau, qui par sa vascularisation remarquable, doit jouer un rôle très important dans la respiration. Les muscles rayonnants forment de plus un bourrelet où viennent s'attacher les branchies. C’est assez difficile à voir car les branchies dans les animaux conservés se dé- tachent toujours dans les mouvements qu'on est forcé de faire pour enlever l'animal de sa coquille. L'aritère communicante débouche dans l'artère circum- palléale à deux ou trois millimètres du bourrelet museu- laire. Elle est à parois peu contractiles: les faisceaux musculaires y sont petits, très enchevètrés, et ils sont plongés dans du tissu conjonctif doublé lui-même à l’inté- rieur par la couche endothéliale. Les imprégnations au nitrate donnent parfois des aspects bizarres : on croit voir des cellules très irrégulières allongées transversalement par rapport à la direction de l'axe de l'artère. C'est un ciment qui a été ainsi imprégné. car les trainées noirâtres observées ne forment pas des espaces complètement fer- més et les réactifs colorants ne décèlent la présence d’au- cun noyau. A l’état d'extension normal, l'artère communicante effectue un apport considérable de liquide sanguin qui lof vient respirer dans le manteau. Mais pendant l’état de con- traction des faisceaux rayonnants, le sang se mouvant dif- ficilement dans des canaux resserrés y arrive en moins grande quantité et y respire en outre bien moins facile- ment. C’est au bord palléal tentaculifère qu'incombe alors une fonction respiratoire complémentaire, s'il y a leu. Dans tous les cas le sang se répand dans les espaces inter- musculaires et passe facilement du manteau dans l’oreil- lette par une voie toujours ouverte, par la veine horizon- tale du manteau formée par deux branches d'importance inégale. La postérieure, de beaucoup la plus grande, s’unit à l’antérieure à peu près au niveau du cœur. On peut admettre que dans les cas de rétraction rapide du manteau les deux circumpalléales viennent déverser ce qu'elles ne peuvent évacuer à temps dans l'artère commu- nicante qui servirait ainsi de réservoir sanguin tempo- raire. En résumé, l'appareil circulatoire dans les Avicules offre les particularités suivantes : 1° Le cœur a une forme spéciale ; il est séparé de l'ad- ducteur postérieur, et le ventricule est placé au-dessus des oreillettes : 2 L'aorte antérieure se bifurque avant d'arriver à l’ex- trémité antérieure du raphé. ses deux branches forment avec la circumpalléale deux triangles vasculaires : 3° La pédieuse donne deux artères byssales qui contournent le byssus et anastomosent leurs ramifications au-dessous et en arrière ; dans le pied, elle est longitu- dinale et se ramilie à angle droit ; 4 L'aorte postérieure est assez pelite : elle remonte au raphé avant de donner les deux marginales postérieures : 5° La circumpalléale est en outre mise en rapport avec le système aortique postérieur par l'artère communicante, artère spéciale qui irrigue chemin faisant l'adducteur pos- térieur ; 6° A cause de sa grande vascularisation. le lobe posté- I rieur du manteau doit jouer un rôle respiratoire important. 1° Le système veineux n'offre dans le manteau que les deux veines horizontales dont l'existence et le trajet sont constants. Chacune vient se jeter dans la veine efférente de la branchie du côté correspondant. APPAREIL BRANCHIAL. Je ne parlerai pas de la morphologie des branchies de l’'Avicule. elle est connue. Au point de vue des vaisseaux afférents et efférents, il faut y distinguer deux régions, la région libre en arrière de l’adducteur, c’est-à-dire cor- respondant au suspenseur branchial, et la région fixée en avant de ce même muscle. Mais dans ces deux parties la structure des canaux et des canalieules est évidemment la même. A la base des deux feuillets directs se trouve le vais- seau collecteur efférent et longitudinal, à peu près trian- gulaire sur une coupe et d'où part, au niveau du retrac- teur postérieur du byssus, la veine oblique qui se rend à l'oreillette en contournant ce mème muscle et en venant faire saillie dans la cavité de l'organe de Bojanus. I n°y a donc pas de couloir péricardique comme dans la Moule (113). Elle reçoit la veine horizontale du manteau tou- jours nettement limitée. Celle-ci prend naissance par des veinules antérieures et postérieures. Les postérieures viennent des environs du champ de distribution de l'artère communicante avec laquelle elles sont reliées par des lacunes. Il est donc incontestable que le sang du manteau se rend directement au cœur. Le sang de la moitié anté- rieure de la veine longitudinale se meut d'avant en arrière, tandis qu’il va en sens contraire dans la moitié postérieure. Le bord de chaque feuillet réfléchi est occupé par un canal afférent dans lequel je n'ai pu trouver un endothé- lium net, mais il y existe certainement, car j'en ai vu des traces. SE CEE Dans la partie flottante. en plus de ces vaisseaux, on en trouve un quatrième placé sur la ligne médiane du sus- penseur et qui envoye des branches assez nombreuses aux deux vaisseaux longeant le bord des feuillets réfléchis. (Voir fig. 11 en supposant la lame gauche de la même grandeur que la lame droite). Le parcours de ce vaisseau est assez particulier. Il prend naissance dans le sinus des ganglions. J'y ai vu par endroit un endothélium, mais je pense qu'il est continu et qu'il tapisse toute la parot, ainsi que le nerf branchial qui y fait saillie. Ce nerf n’est donc pas dans le vaisseau, mais à côté et en est séparé par une couche d’endothélium. Dans le sinus des ganglions vient encore déboucher le sinus bojanien longitudinal qui renferme le connectif cé- rébro-viscéral. Après une légère dilatation, il s'ouvre dans les lacunes viscérales par une boutonnière pratiquée dans la paroi viscérale, Je n'ai pu préciser s’il y a un sphineter ou non. La direction des fibres musculaires est identique à ce qu'elle est dans le reste de la paroi. En tout cas il est probable que cet orifice se ferme quand la masse viscérale se contracte; le sang passe alors dans le manteau ; dans le cas contraire, lorsque le sang afflue, Pouverture des orifices empêche un gonflement trop consi- dérable, et le sang va, de là, dans les sinus capillaires des organes de Bojanus : il s’amasse dans un gros canal qui débouche dans la veine oblique et se rend directement au cœur, s'il y a nécessité, sans passer par la branchie. L'injection du vaisseau efférent remplit les oreillettes, et le manteau par la veine palléale qui vient s'y jeter directement, puis le cœur et le système artériel. Par le vaisseau afférent branchial on amène la réplétion du corps de Bojanus, du sinus des ganglions viscéraux et du musele ; la matière injectée passe ensuite dans le manteau, la veine longitudinale afférente de l'oreillette, le pied, * la cavité abdominale, les canaux afférents latéraux grâce aux anastomoses obliques, puis elle pénètre dans la partie — 39 — antérieure très lacuneuse des palpes. Les anastomoses entre les trois vaisseaux afférents n'existent que dans la partie postérieure : elles sont d'autant plus nombreuses qu'on s'éloigne plus du muscle. Les filaments branchiaux sont de deux sortes : 1° Ceux qui partent du vaisseau efférent forment une série longitudinale bipectinée de chaque côté de l'animal, 20 Ceux qui sont placés entre ceux-ci et constituent les ondulations de la surface. Tous se replient au bord libre pour donner les feuillets réfléchis. Les premiers sont gros ; leur largeur est d'environ 65- 15v. Près du bord libre, et sur une certaine longueur, le canal ascendant et le canal descendant sont réunis par une membrane formant un septum très court, qui renferme deux faisceaux musculaires entrecroisés. L'espace interfo- liaire est done divisé en un certain nombre de comparti- ments incomplets. Ces vaisseaux pectinés ont un squelette placé du côté de l'espace interfoliaire ; il forme une gout- tière dont les bords portent, de distance en distance, des tubercules qui se correspondent à droite et à gauche et qui sont, comme le squelette . dus à l'abondance de la substance fondamentale. Ils ont une longueur de 604 et une largeur de 1204 à la base d'insertion, sur les bords de la gouttière. Le vaisseau proprement dit possède une membrane conjonctive très mince, recouverte par un épithélium vi- bratile : il est placé du côté externe, sur les faces en regard dans les feuillets ascendants et sur les faces oppo- sées dans les feuillets réfléchis. Ce squelette présente des stries dues à des fibres con- jonctives et musculaires. Ces dernières forment deux fais- ceaux s’anastomosant de temps en temps. Quelques fibres sont transversales et vont d’un tubercule à celui corres- pondant ; les autres sont longitudinales et réunissent soit deux tubercules successifs soit des tubercules plus éloi- gnés, ou bien elles relient les deux bords de la gouttière. Des fibres suivent même ces deux bords dans toute leur longueur et, arrivées au septum, celles de droite passent à à gauche et réciproquement celles de gauche passent à droite ; puis elles viennent se réunir en un seul faisceau. On comprend facilement le rôle de ces fibres. Elles servent à rétracter en partie la branchie, car dans un animal mort on trouve toujours les branchies plissées, c’est-à-dire que les filaments sont plus ou moins repliés sur eux-mêmes. Les fibres qui passent du bord antérieur de la gouttière au bord postérieur doivent évidemment servir à dilater la lumière du canal. Les faisceaux que nous avons cités sont en relation avec une bande musculaire qui suit le bord interne du feuillet réfléchi et qui. à intervalles régu- liers, donne des faiseaux se rendant dans les parois des canaux efférents. Les canalicules forment une gouttière entre deux canaux pectinés (fig. 6). Is sont sur les faces externe et interne de chaque lame branchiale et non pas dans l’espace interfo- liaire comme un examen superficiel pourrait le faire sup- poser. Leur largeur est d'environ 304; ils sont au nombre de dix par gouttière. Ce sont de vrais vaisseaux à parois minces mais tapissées par un endothélium (fig. 7) dont les cellules sont plus grandes que dans l’assise endothéliale du cœur. J'ai fait de très nombreuses injections au nitrate et au lactate d'argent, en variant les proportions des sels, avant de pouvoir mettre en évidence cette couche. Non-seu- lement la matière pénètre toujours difficilement dans les canalicules. car elle trouve un chemin plus facile par les gros canaux de la branchie, mais encore cet endothélium est très délicat et sa présence n’est plus constatable peu après la mort de l'animal. Les cellules que j'ai vues for- maient bien une couche intérieure au filament, car au bord on voyait les membranes endothéliales s’incurver en dedans de la paroi du canalicule. Dans les gros canaux, l'endothélium est plus difficile à voir à cause de l’opacité NRA VE des parois el de l'épithélium. En présence des résultats positifs obtenus, je puis done conclure que la branchie de l'Avicule renferme de vrais vaisseaux et non pas des lacunes ce qu'on à voulu admettre dans d’autres genres. Fig. Fig. 7. Fig. 5. Canalicule isolé et grossi portant des tubercules (T). Fig. 6. Section perpendiculaire de deux gouttières branchiales. Fig. 7. Endothélium d'un canalicule branchial (ch. claire). Les canalicules viennent déboucher dans le canal efférent par des ouvertures allongées et ovales. Ces ouver- tures sont rangées les unes à côté des autres, à la même hauteur, et sans intervalle entre deux systèmes consécutifs. Ces canalicules doivent donc décrire à leur base une por- tion d'hélice. Au bord libre, ils s’ouvrent côte à côte dans le canal afférent longitudinal dilaté entre deux canaux pectinés. _Ils sont réunis entre eux et aux canaux pectinés par des tubérosités ciliées qui sont des épaississements de la mem- brane anhyste (fig. 5 et 6). Ces tubercules sont larges de 7 Pope 30 & et longs de 30 4: ils sont deux par deux, en regard et latéraux, en sorte que ceux portés par deux filaments adjacents doivent se correspondre, et qu'ils se touchent par une surface à peu près triangulaire. Cette disposition donne l’apparence de fenêtres. Mais l’union n’est pas très forte, et les canalicules se séparent facilement les uns des autres et des canaux pectinés, en sorte qu'on croit avoir affaire à des branchies protégées par une large couverture de poils serrés. Les canalicules ne possèdent pas de tissu musculaire ; lorsque les lames se contractent, ils suivent passivement. Au plafond du vaisseau efférent se trouve un cordon longitudinal d’où partent tous les squelettes des canalicules et des canaux branchiaux. Le mécanisme du passage du sang dans les branchies est facile à expliquer. Il est bien évident que le manteau, servant d'adjuvant aux deux branchies, rend souvent la fonction de ces dernières moins nécessaire. La branchie étalée reçoit du sang, qui suit le chemin le plus facile : il passe par les canaux pectinés afférents pour tomber de là dans le vaisseau collecteur efférent. Mais si le besoin de respirer se fait sentir,on voit alors intervenir une con- traction des fibres musculaires ; elle enraye le passage du sang et augmente la pression dans la branchie : louver- ture des canalicules se fait passivement et le sang y afflue. Ces contractions ont de plus l'avantage d'amener un re- nouvellement rapide de l’eau respiratoire et sont, par con- séquent, doublement favorables à la respiration. Il résulte ainsi de mes recherches sur l'appareil respi- ratoire de l’Avicule : 1° Qu'une veine palléale vient se jeter dans la veine oblique de l'oreillette ; 20 Que les vaisseaux collecteurs longitudinaux, l'anté- rieur et le postérieur, se réunissent pour donner la veine oblique de la branchie, qui reçoit en outre un gros tronc de l'organe de Bojanus : — 43 — 30 Qu'il y a deux vaisseux afférents dans la moitié antérieure de la branchie, tandis que dans la partie flot- tante il s’y en ajoute un troisième, qui suit le bord du suspenseur et qui prend naissance dans le sinus des ganglions viscéraux où vient déboucher le sinus longitu- dinal de l'organe de Bojanus ; 4 La branchie comprend des canaux pectinés et des canalieules formant gouttières entre deux canaux adjacents. Ce sont de vrais vaisseaux, car j y ai vu un endothélium très net. Tous s'unissent entre eux par des tubercules ciliés. MELEAGRINA Lam. ") Après l’étude complète que j'ai faite de l’Avicule, il est inutile d'entrer dans de grands détails à propos de la Méléagrine. J'ai eu à ma disposition deux espèces de ce genre : la M. margaritifera Linné et la M. albida Sow. Le cœur est logé dans la concavité du muscle. Toutes deux offrent ceci de particulier, c’est que le ventricule n'est pas traversé par le rectum. Le ventricule donne un prolongement qui passe à gauche du rectum et vient se placer au-dessus pour se continuer par l'aorte. Comme dans l'Avicula tarentina, les organes de Bojanus sont très peu vasculaires et leurs deux cavités communiquent en arrière des oreillettes. L'orifice bojano- péricardique se trouve aussi au même endroit. L'aorte antérieure, comme dans lAvicule, se bifurque avant d'arriver à l'extrémité antérieure du raphé. L’aorte postérieure suit la face inférieure du rectum. Arrivée au muscle, elle envoie un rameau à sa face anté- rieure, puis en suivant le côté droit du rectum, elle entre dans le muscle au niveau de l'anus, en donnant latéralement deux branches divergentes qui, aux bords du muscle, en ressortent pour pénétrer dans le manteau et y former les deux artères communicantes. TRES On trouve aussi à droite du rectum laorte postérieure qui se rend à la partie postéro-supérieure du raphé. Les branchies ont une structure identique à celle de VAvicule, mais elles sont moins musculeuses. VULSELLA Lam. Sa forme rappelle, à certains égards, la forme de l'Ostrea et s’éloigne de celle de l'Avicula par suite d’un aplatisse- ment supéro-inférieur indiqué par l'allongement de la coquille. Le manteau se soude à la masse viscérale jus- qu'au niveau du crochet, en sorte que le raphé, très peu allongé, ne correspond qu'à la charnière, sur une largeur égale à celle de l'animal (fig. 8 et 9, d). Les bords palléaux sont donc libres en avant et en arrière à partir de l’umbo. Cet allongement et cet aplatissement ont donné au cœur une position éloignée de la charnière, position qui est anormale, mais qui s'explique facilement. Le musele s’écartant de la charnière a entraîné le cœur avec lui, comme dans l’Huître ; mais ici la rotation du musele sur lui-même a été de quelques degrés seulement, ce qui à amené les oreillettes en arrière et un peu au-dessous du ventricule (fig. 10). L’organe de Bojanus est en arrière, entre les deux oreillettes. Cette disposition est ainsi moins accentuée que dans lAvicule. La poche péricardique; ne présente pas de pointes anté- rieures comme dans l’Avicule. Arrondie en avant, elle offre à peu près au niveau de la partie médiane de l’oreil- lette, un infundibulum, au fond duquel se trouve l'orifice bojano-péricardique. Sa position est donc toujours cons- tante. Il conduit dans la partie étroite de lorgane de Bojanus, un peu en avant de la cavité commissurale, qui existe comme dans l’Avicule, mais est placée au-dessous des oreillettes. Les parois de cet organe offrent très peu de canaux sanguins. Le ventricule est cordiforme (fig. 10. F), traversé anté- nn — rieurement par le rectum (fig. 10, 2). tandis qu'il se termine postérieurement par deux sortes de cœcum qui viennent se réunir sous le rectum et s’y attacher. Les deux oreillettes s’allongent (fig. 10, O. 0’), s'unissent Fig. 10. Fig. 8, Circulation de la Vulsella lingulata Lam. d, dépression où se logent les cuillerons. Fig. 9. Marginales postérieures. Fig. 10. Cœur. en arrière du ventricule, assez largement pour ne laisser qu'un petit espace libre entre elles et le ventricule. Leur face regardant le ventricule présente des appendices qui — À6 — sont des diverticules en doigt de gant dont la couleur foncée est probablement due à la présence de la glande de Grobben. Je ne m'étendrai pas sur le système artériel ; il offre de nombreuses analogies avec celui de lAvicule. L’aorte postérieure qui, dans cette dernière, remontait jusqu'à la charnière pour suivre un instant le raphé et se diviser en deux branches allant dans les deux lobes palléaux, se soude ici à l'aorte antérieure (fig. 9, Z), sur une partie de son trajet, jusqu'à ce qu'elle arrive au raphé ; elle revient alors un peu en arrière et se rend dans les deux lobes palléaux (fig. 9, 8, 8°). L’umbo semble tronqué, avec deux cornes latérales (fig. 9). L'’aorte antérieure, au niveau du raphé, est un peu sur la droite, quoique le côté gauche soit le plus développé. A la hauteur des deux cuillerons, elle décrit une ligne sinueuse correspondant à l'intervalle qui les sépare (fig. 8, d); elle y devient plus large et donne, pour les parties latérales, une artériole à droite et deux à gauche, allant se loger entre les cuillerons et la coquille. Le gros tronc irrigue les palpes suivant le mode connu, descend à droite de l’æsophage, qui est petit, et va se distribuer à l'estomac et à l'intestin, tandis qu'une longue branche superficielle passe entre les rétrac- teurs avant de se ramifier dans le pied. De l'arrière du ventricule part un tronc sous-intestinal qui prend naissance à droite seulement et qui représente la partie persistante de l'aorte postérieure (fig. 8). Ce tronc est court et se divise bientôt en trois : une branche musculaire (fig. 8) et deux branches palléales. Les deux dernières (fig. 8, 12) s’écartent immédiatemént du rectum. Arrivées au niveau de l’anus sur les bords du muscle, elles se courbent latéralement et entrent dans le manteau. Je n’ai eu à ma disposition qu'un animal unique conservé dans l'alcool : ces artères y formaient une courbe à conca- vité antérieure assez prononcée. Mais dans l’animal étalé, le manteau s’allonge beaucoup et l'artère devient presque ET rectiligne. Au bord palléal, elle s’unit à la cireumpalléale. C'est donc l'artère communicante de l'Avicule. La dispo- sition y est moins apparente à cause du déplacement vers l'avant qu'a subi le raphé. L'artère musculaire (fig. 8) descend en avant du muscle et se divise en deux branches qui vont se ramifier entre les faisceaux, suivant un mode bien connu. Fig. 11. Schéma de la cireulation dans une branchie. Le système veineux es! identiqne à celui de l’Avicule. On y trouve de même une veine palléale qui se Jette dans la veine afférente de l’oreillette (fig. 1.-0. vh. vh). Les branchies sont très petites et les deux lames sont inégalement développées (fig. 11); la lame externe étant la plus petite. Elles possèdent trois vaisseaux afférents et un vaisseau efférent, dans le suspenseur (fig. 11, val. va. ve). On remarque que le vaisseau afférent, à peu près médian (fig. 11, va), continue un sinus longitudinal de l'organe de Bojanus : celui-ci vient de la partie antérieure du corps. et il s'ouvre dans le sac viscéral par une fente qui probablement ne possède pas de sphincter. Ce vaisseau afférent envoie à droite et à gauche quelques branches aux deux vaisseaux latéraux qui suivent le bord supérieur des feuillets réfléchis, car ils prennent naissance aux côtés externe et interne des palpes et recoivent le sang de la partie antérieure du corps. La surface des branchies est plissée et fenestrée ;: mais léur structure est filamenteuse. Les tubercules sont peu dis- tants, comme dans lAvicule. Deux vaisseaux pectinés sont ETS réunis par douze à quinze canalicules formant une colline transversale par rapport à la branchie. PINNA Linné. Je n'ai pas l'intention d'étudier ici complètement l’appa- reil circulatoire du genre Pinna. Cette étude a été faite par Milne Edwards pendant son voyage en Sicile sur la Pinna nobilis L. Seule la P. pectinata L. (P. truncata, auct.) m'a présenté quelques particularités que je veux signaler tout en donnant un aperçu sommäire de sa circu- lation. Le cœur est dorsal et tout à fait sous le rectum, pas très développé. mais nettement traversé par le rectum qui d’ailleurs est ici très étroit. Dans la P. nobilis, le rectum est très grand et enserré par deux prolongements étroits du ventricule ; aussi a-t-on pu dire que son cœur n'est pas traversé par le rectum, mais puisque la valvule se trouve au-dessus de celui-ci, c’est l'inverse qu'il faut admettre. Dans un individu que j'ai eu à ma disposition à la Station zoologique d'Alger, le prolongement de droite du ventricule était imperforé. Dans la P. pectinata, la poche péricardique est tout à fait particulière. Elle offre antérieurement une large corne, tandis que latéralement on en trouve deux autres appli- quées sur la masse génitale et difficiles à apercevoir. Ces prolongements s'étendent jusqu’au niveau de l'organe de Bojanus dans lequel ils vont s'ouvrir (fig. 12, PB) et cela dans la grande poche bojannienne (fig. 12, 2) très près de l'orifice externe. Celui-ci est à côté de l’orifice génital, et tous les deux se jettent dans un canal court qui vient dé- boucher au sommet d’une forte papille. L'orifice bojanien n'avait pas encore été vu. Le ventricule n'offre rien de particulier. Les oreillettes (fig. 12, O) sont peu colorées. Grobben nie l'existence de la glande péricardique dans le revêtement péricardique Fig. 42. Vue latérale de la Pinne tronquée montrant les sinus palléaux (S, S’, S”). 5’, Artère du byssus. — 5”, Artère d'un rétracteur du byssus. — 10’, Artère de l'appendice. — PB, Orifice péricardo-bojanien. Ti de l'oreillette. Leur coloration légèrement brune est due, d’après lui, à des concrétions contenues dans des cellules placées à côté des faisceaux musculaires des parois. Les deux oreillettes s'appuient d’une part sur les organes de Bojanus, d'autre part sur les rétracteurs du byssus. Elles ne sont pas concrescentes. L’aorte antérieure naît par deux prolongements ventri- culaires qui enserrent le rectum dans un anneau vasculaire et qui appartiennent évidemment au ventricule, car on ne rencontre la valvule qu’au delà de leur jonction. L’aorte antérieure (fig. 12, 1). large, se dirige d'abord à gauche, après avoir donné deux artères péricardiques superficielles, jusqu'à l'endroit où il s’en échappe une grosse branche viscérale. Elle s'incline alors à droite, en émettant des artérioles sur le mode de distribution desquelles il est inu- ile d’insister et, avant d’arriver au miveau de la bouche, elle se relève pour suivre le raphé, puis elle passe au- dessus du muscle antérieur en le vascularisant (fig. 12, 11). Après cela elle se bifurque en deux troncs qui sont les deux branches antérieures (fig. 12, 8) de la circum- palléale déjà vue par Poli. Milne Edwards ne l'indique pas dans la figure qu’il donne de la circulation de la Pinne marine. J'ai vérifié son existence. Sur une coupe trans- versale on peut la voir un peu au-dessus et en dedans du nerf circumpalléal. Elle est très difficile à mettre en évi- dence dans la partie du manteau qu est placée au-dessus de l’adducteur antérieur, tant à cause de la petitesse des bords palléaux en cet endroit, que des lésions qui se pro- duisent presque inévitablement quand on détache le muscle des deux valves. La première viscérale est très importante et plus large que l'aorte : elle s'enfonce immédiatement dans le foie et la masse génitale. Ses branches antérieures vont se rami- fier sur l'estomac utriculaire, tandis que ses ramifications profondes sont très volumineuses et se rendent à l'estomac utriculaire, au cœcum, à la masse génitale et enfin aux ré- tracteurs postérieurs du byssus. Ses branches posté- rieures , tout en irriguant l'extrémité de l'estomac tubu- laire et son appendice cœcal, se rendent sur la portion intestinale très rétrécie faisant suite à cet estomac, ainsi que sur la grande dilatation qui existe au delà de cette portion rétrécie. La deuxième viscérale passe à côté du profond diverti- cule qu’on trouve au-dessus de la bouche, entre la masse viscérale et le manteau, irrigue la lèvre supérieure avec la hernie hépatique qu'elle porte dans la P. nobilis, puis la lèvre inférieure (fig. 12, 4), l'œsophage, et se rend au pied (fig. 12, 5) après avoir envoyé au byssus une artère importante (fig. 12,5”). Celle-ci se bifurque immédiatement. Chacune des branches donne un tronc qui vascularise la moitié de la gaine circulaire d'où sort le byssus et un rameau très long (fig. 12, 5°”) qui va jusqu'àl’extrémité de la gouttière byssale dont il n’est séparé d’ailleurs que par très peu de tissu musculaire et glandulaire. Il accompagne un bourrelet situé dans cette gouttière. L'artère pédieuse (fig. 10, 5) suit le bord interne de la glande byssogène. Elle se termine à l'extrémité du pied, en ne donnant que très peu de ramifications. L'aorte postérieure (fig. 12, 2) suit, comme d'habitude, la face inférieure du rectum. Sans valvule à son origine, elle se renfle bientôt et se ramifie à droite et à gauche pendant que le tronc principal, passant à droite du rectum, se dilate pour suivre le raphé et donner les deux branches postérieures de la cireumpalléale. (fig. 12, 9). Il est très difficile de mettre son trajet en évidence, car les animaux sont toujours contractés dès qu'on les retire de leur co- quille. Aussi le manteau est-il fortement plissé à cet en- droit par suite de la présence de deux gros faisceaux musculaires latéraux et longitudinaux. Les plis n’obturent pas complètement la lumière du vaisseau : ils rendent simplement sinueux le trajet du sang. Sous le rectum, il est facile d’apercevoir l'artère musculaire (fig. 12, 11) ANRICREE qui contourne la face antérieure de l’adducteur jusqu’au milieu de sa hauteur. Là, elle émet deux gros troncs qui entrent dans le muscle très près l’un de l’autre, tandis qu’elle se continue par un petit rameau qui va aux gan- glions viscéraux et jusqu’à l’anus. De l'artère rectale (fig. 12. 10) s'échappe l'artère de l’appendice (fig. 12, 10°) qui, exactement médiane et à sec- tion circulaire, se prolonge jusqu'à l’extrémité du gland. Je nai pu préciser son mode de terminaison. Aussi loin que j'ai pu la suivre, jusque dans le gland terminal, j'ai observé la lumière centrale lui correspondant. Elle ne donne au- cune ramification. On ne sait ni à quoi sert ni à quoi cor- respond cet appendice. La circeumpalléale (fig. 10. 9. 9°) est très grosse et suit la face externe du manteau au-dessous des deux plis membraneux externes. Elle donne une branche plus in- terne concentrique qui vient la rejoindre plus loin. Le système veineux est ici plus net qu'ailleurs ; cepen- dant les voies de retour sont toujours confuses et difficiles à préciser. Je n'insisterai que sur les canaux les plus gros et les plus différenciés. Le manteau offre de nombreux faisceaux musculaires rayonnants entourés par des sinus. Il présente en outre un bourrelet correspondant à l'insertion de la branchie. Celui-ci recouvre un sinus veineux très gros, (fig 12, S) communiquant largement avec tous les sinus palléaux, car son injection les remplit très facilement, et en outre avec les sinus des membranes que l’on observe à la face in- terne du manteau contracté. Il s’élargit au niveau de l’ad- ducteur postérieur. En arrière if communique avec deux sinus concentriques situés près du bord palléal. Ces deux sinus viennent se fusionner à la hauteur des palpes (fig. 12. S° S°) en un seul, qui près des oreillettes débouche dans la veine efférente de la branchie, au point où une faible partie du sang viscéral vient aussi s’y jeter. Le sang de l’adducteur antérieur se rend en partie dans — 53 — les viscères, ainsi que celui du large sinus du pied: celui des palpes va plutôt dans les branchies. Quant au sang de l’adducteur postérieur, il s’amasse dans deux sinus latéraux situés dans le muscle et qui se voient près de l'entrée des artères. Il tombe de là dans le sinus des ganglions viscéraux, puis dans la branchie ou dans les organes de Bojanus, où il se mélange à la plus grande partie du sang viscéral avant d'aller respirer ou de revenir directement au cœur. L'organe de Bojanus se compose d’une poche immense, non vasculaire, qui est un simple réservoir, tandis que la portion la plus petite est très vasculaire. Celle-ci se pré- sente sous la forme d’un fuseau renflé mais peu allongé, souvent plein de concrétions dans la P. nobilis. La cir- culation de l'organe de Bojanus a été bien décrite par Lacaze-Duthiers pour la P. nobilis: il est donc inutile que je l’étudie, on n’aura qu'à se reporter au mémoire de ce savant dans les Annales des Sciences naturelles (67. 3). Le rectum offre aussi un sinus inférieur et un sinus supérieur, en relation tous deux avec les deux sinus su- perficiels et collecteurs de l’adducteur. L’appendice anal ne montre aucune cavité qu'on puisse regarder comme un sinus. APPAREIL BRANCHIAL. Les branchies sont très développées : elles sont longues. larges et, grâce à des plis plus accentués ici qu'ailleurs, elles offrent une surface respiratoire proportionnellement plus grande que dans toute autre branchie de Pélécypode. A l'œil nu on distingue déjà des plis très serrés et très rapprochés, dessinant des zigzags nombreux et parallèles dans tous les animaux un peu contractés, car il y a dans les branchies du tissu musculaire qui permet à l'animal de rétracter ces organes avec son manteau. La circulation y est très complexe, difficile à élucider. Les feuillets réfléchis et directs sont à peu près de la PATES même grandeur, il y a mème une légère différence en faveur des premiers. Les vaisseaux afférent et efférent sont au bord d'insertion. Une coupe transversale du suspen- seur branchial présente au milieu l'orilice du vaisseau afférent principal (lg. 14. va). HN part du sinus des ganglions viscéraux, reçoit le sang des sinus musculaires, de l’organe de Bojanus. une partie de celui des viscères, et l'amène dans la branchie, 1 émet latéralement de gros rameaux ; ils vont aux deux feuillets réfléchis, et se jettent dans le vaisseau longitudinal qui suit leur bord supérieur (fig. 14, val). Il y à alors mélange de ce sang avec celui venant des palpes, de ei antérieur et de toute la partie antérieure du corps. Il existe donc ici trois canaux afférents : le vaisseau principal et deux vaisseaux longi- tudinaux moins importants (fig. 14, va, val). Fig. 13. Une gouttière branchiale vue de la face interne. ct, anastomoses transversales. cv, canalicule en V. A partir des ganglions viscéraux les relations changent un peu : le vaisseau principal se prolonge par une branche antérieure. Les canaux pectinés qui en partent ne suivent pas de septa, il n’y a donc pas de compartiments bran- chiaux dans l’espace interfoliaire (fig. 13 et 15, cp). A la base des deux feuillets directs, et touchant le vais- ES NI seau afférent principal, se trouve un £r0s vaisseau effé- rent (fig. 14, ve) qui commence à l'extrémité libre, grossit peu à peu en s’approchant de l'oreillette dans laquelle il se rend, tout en contournant le rétracteur du byssus, après avoir recu le sang de la partie antérieure de la branchie. Dans sa course il reçoit le sang des canaux pectinés. ve e É Oo 0 6 è CARO ve © 9 gi O [eo] © oO © le) cv £ © og re] val CP E—— et Sa SE (Se) Fig. 14. Fig. 15. Fig. (4. Circulation branchiale. — ve, vaisseau collecteur du bord libre. Fig. 15. Coupe de deux gouttières montrant un canal en V. Les deux feuillets sont, au bord libre, en communica- tion large et directe, grâce à un vaisseau longitudinal (fig. 14, vc) dans lequel débouchent tous les canaux. Il est situé au fond d’une gouttière dont les bords offrent des denticules correspondant aux canalicules. En coupe transversale, ce vaisseau est en fer à cheval. Il s’ouvre avec le vaisseau afférent latéral dans le sinus de la base des palpes, dont il peut recevoir directement le sang. Les deux feuillets, réfléchi et direct, sont en outre mis en relation par des trabécules vasculaires qui traversent obliquement l’espace interfoliaire pour se rendre d’un feuillet à l’autre (fig. 15, a). Leur position et leur nombre ne sont pas constants. On comprend que l'injection par lun quelconque des feuillets puisse toujours remplir toute la branchie, car la matière passe facilement par ces anas- tomoses obliques. Ces trabécules vasculaires obliques, particuliers à la Pinne, sont très nombreux. Il y en a plusieurs entre deux canaux en regard et ils sont de grandeur différente. Leur longueur augmente en allant vers la base de la branchie. Il n'y a donc pas de compartiments. Les canaux afférents et efférents sont de plus réunis avec les canaux adjacents par des anastomoses transver- sales très courtes et larges qui divisent ainsi la surface interne des lames branchiales en mailles vasculaires à peu près carrées (fig. 13 et 15, c{). Il y a à l’intérieur environ cinquante mailles correspondant à un pli entre deux vallées. Ce degré de complication est encore bien dépassé. Entre deux vaisseaux pectinés on trouve un pli formé par des canalicules constituant la surface réellement respiratoire. Ils vont du bord d'insertion au bord libre et sont si près l’un de l’autre, quoique en regard, que Bonnet a pu croire qu'ils forment une seule lamelle correspondant à un seul canal. Il n’en est rien. Par leur disposition, ils constituent une gouttière allongée et renversée dont l’arète est occu- pée par un canalicule environ deux fois plus large que les dix ou douze autres ; les bords viennent s'appuyer sur deux canaux pectinés adjacents. C’est donc la structure typique des branchies lamelleuses plissées. Les petites anastomoses transversales entre les canaux adjacents, qui fenestrent l'intérieur de la branchie, s’intercalent dans la gouttière et la divisent dans sa longueur en petites poches qui se correspondent sur toute la longueur de la branchie. Je n'ai pu m'assurer si ces sepla communiquent avec les ca- nalicules. Mais au milieu de chaque poche (fig. 13 et 15, cv) on trouve un vaisseau qui réunit les différents canali- cules ; très mince, il forme un V et s’abouche avec les ca- naux pectinés latéraux et avec les canalicules. De la sorte les parois de chaque poche présentent deux rangées de fentes rectangulaires, soit vingt-quatre par logette. Les canalicules sont à parois très fines, élastiques, sans épaississement de la membrane formant support. L'épithélium branchial est variable. Bonnet a reconnu dans l’intérieur des canaux des noyaux d’endothélium:; la branchie est donc composée de vaisseaux. Cet endothélium existe même dans les vaisseaux afférents longitudinaux. Il est formé par des cellules irrégulières, plates, intriquées les unes avec les autres ; la substance unissante est très nette. Le support élastique se trouve dans les vallées entre deux plis ; il forme une demi-gout- tüière. Dans les branchies des Jambonneaux on trouve de plus des faisceaux musculaires, ce qui explique la grande contractilité de la branchie, car si on la touche quand l'animal est vivant, on la voit se contracter rapidement. Dès que la contraction musculaire cesse, l’élasticité du squelette et des canaux ramène passivement la branchie à sa forme primitive et normale. On peut donc dire que la branchie de la Nacre est l’état de complication extrème qu’atteignent les branchies lamel- leuses et fenestrées des Pélécypodes. De plus tout le tissu qu'on y trouve est périvasculaire, car cette branchie est formée uniquement par les parois des vaisseaux, excepté au bord libre. Malgré une grande analogie avec le même organe de l’Avicule, il est très difficile de se faire une idée exacte de la structure de la branchie de la Nacre ; mais les rapports cités deviendront plus clairs après l'étude de quel- ques formes plissées. En tout cas, la surface respiratoire est considérable dans ces branchies. Ainsi il y a près de douze cents fenêtres par pli; le nombre des plis est immense, la branchie étant très grande, en sorte que l’on arrive à un nombre total de fenêtres dépassant un million. FAMILLE Il MYTILIDIÉS LITHODOMUS Cuv. Le Lithodomus lithophagqus L. (L. dactylus Sow.), avec sa coquille brune en forme de datte, est assez commun dans les blocs de la jetée d'Alger et se vend couramment à la Pêcherie : aussi ai-je pu avoir à ma disposition un certain nombre de très beaux individus vivants. Le corps a une forme allongée et le cœur se trouve à peu près au milieu de la longueur de l'animal. (fig. 16, V). La poche péricardique, régulière, n’offre qu'un prolonge- ment postérieur. Les oreillettes ont une couleur brun clair. Elles s'unissent au ventricule, à la paroi péricardique et entre elles. Cette partie commissurale est difficile à mettre en évidence à cause de la délicatesse des tissus. Les oreillettes possèdent de nombreux festons glandulaires re- couverts par l’épithélium péricardique, dont les cellules accolées par la base sont libres à leur sommet : terminées en coupole, elles portent un fouet. Leur coloration est due à des cellules chargées de concrétions. Le ventricule, traversé par le rectum, n’émet pas d’aorte postérieure de même que dans la Moule commune. Rétréci Ro. antérieurement, il s'élargit beaucoup au niveau de la val- vule, donne aussitôt naissance à deux artères péricar- diques dorsales et envoie une artère à la partie du rectum incluse dans le ventricule. C’est seulement alors que l'aorte DRE A DTA SE ne nv 4 = 2 Fig. 16. Circulation du Lithodome. unique sort du péricarde (fig. 16, 1). Comme on le voit, malgré la ressemblance d'organisation qu'il possède avec la Moule, on ne trouve pas dans le Lithodome d’artères palléales. Nous verrons bientôt que le sang arrive dans le spores manteau par un autre chemin. L'aorte a un parcours sinueux : elle change quatre fois de direction. A peu de distance du péricarde, il s’en échappe l'artère récurrente, aussi importante que l'aorte elle-même, puis une grosse branche droite va s'enfoncer dans la masse gastro-géni- tale, tandis que de nombreuses artérioles vascularisent le côté gauche. Le vaisseau principal, après avoir envoyé des rameaux à l'extrémité antérieure, au pied et au muscle, se bifurque dans le capuchon céphalique (fig. 16, 7). Ses deux trones suivent le fond de la gouttière du bord margi- nal (fig. 16, 9). en émettant de nombreuses ramifications et des anastomoses avec le sinus périphérique (fig. 16, S° 47). Ils arrivent ainsi dans les membranes anales où ils se per- dent dans les nombreuses lacunes de cet endroit. Nous voyons donc que si les artères palléales n'existent pas, à l'inverse de ce qu'on rencontre dans la Moule, elles sont remplacées par les branches de l'aorte antérieure qui se prolongent en arrière, de façon à vasculariser tout le man- teau. L'artère pédio-viscérale donne des branches labiales et tentaculaires supérieures etinférieures, un tronc gastrique inférieur, puis l'artère pédieuse, qui se place exactement sur la ligne médiane (fig. 16, 5), superficiellement, entre les deux muscles rétracteurs antérieurs. Cette dernière donne des artérioles nombreuses et entre dans le pied à peu près au niveau des ganglions pédieux. Elle n'y est pas tout à fait médiane, mais elle suit le fond de la gouttière glandulaire et n’en est séparée que par une simple mem- brane; j'ai pu la suivre jusqu'à la hauteur de ce que Saba- tier, chez la Moule, appelle pore aquifère. mais les dissec- tions les plus minutieuses n’ont pu me montrer une per- foration quelconque en cet endroit. A la base du pied elle donne naissance à une artère du byssus (fig. 16, 5 ) dont les deux branches entourent l’orifice byssal. Les rétracteurs postérieurs sont irrigués par Faorte pos- térieure, quand il y en a une: dans le Lithodome c’est la - ere récurrente (fig. 46. 2) qui la remplace. Nous avons vu qu'à part les rameaux de l'estomac et des glandes géni- tales, l'aorte donne un seul tronc réellement important : c’est la première viscérale, qui est très grande et qui naît immédiatement après que l'aorte a percé le péricarde pour entrer dans la masse gastro-génitale. Dès son origine, elle se divise en deux trones dont les directions sont presque à 1800. Le tronc antérieur va irriguer l'estomac tubulaire et les parois latérales et supérieures de lestomac utricu- laire. Les rameaux ultimes se terminent comme toujours dans le foie et la masse génitale. Le tronc postérieur. franchement récurrent. est plus intéressant à étudier. Très large, aussi large que l'aorte. il revient en arrière en passant à peu près sur la ligne médiane et presque exactement sous la membrane péricar- dique. de sorte qu'après une injection on peut l'apercevoir par transparence. Les premières ramifications importantes sont celles qu'il envoie aux rétracteurs du byssus, puis au péricarde. Il passe au-dessous de la commissure boja- nienne et vient au rectum et à l'adducteur postérieur. Ses branches se rendent jusque dans les membranes anales où le circuit palléal du sang se complète. On voit donc que dans le Lithodome lartère récurrente remplit toutes les fonctions de l'aorte postérieure. Y a-t-il eu transport de VPaorte postérieure vers la partie antérieure et soudure des deux troncs aortiques à leur origine ? On compren- drait difficilement qu’un fait aussi important ne fût accom- pagné d'aucune modification de forme, d'aucun déplace- ment des organes. Je serais plus disposé à admettre une atrophie de l'aorte ; et dans cette hypothèse la récurrente, dont l'existence est si générale chez tous les Pélécypodes, aurait acquis une augmentation d'importance telle qu’elle pourrait suppléer l'aorte partout dans son champ de distri- bution. Le système veineux offre dans le Lithodome des parti- cularités intéressantes. Il a beaucoup d’analogie avec celui po rer de la Moule commune. Le pourtour du manteau porte un sinus caché sous le rebord corné de la coquille. Il est dif- ficile d'obtenir le sinus sans lésions nombreuses, si l’on n’a eu soin, au préalable, de détacher le repli corné en passant le tranchant d’un scalpel tout le long du bord de la coquille. Le sinus s'injecte souvent en même temps que l'artère marginale. Il vient en arrière jusqu’au niveau du cœur en communiquant largement avec les lacunes du manteau, des membranes anales et les sinus musecu- laires. Le manteau contient en outre une veine horisontale qui commence antérieurement près de l’adducteur, arrive, après un trajet très sinueux, jusqu'à l’adducteur posté- rieur oùelle s’élargit énormément. Il peut s'établir en outre avec le sinus marginal une large communication indirecte qui remplace la veine anastomotique de la Moule. Du côté inférieur se trouve un grand nombre de branches qui se jetent dans la veine horizontale, tandis que du côté su- périeur il existe une multitude de ramifications correspon- dant aux organes goronnés analogues à ceux de la Moule. J'ai recherché dans la Moule et le Lithodome le pore aquifère vu par Sabatier, mais je n'ai pu le découvrir. Le pied possède deux sinus latéraux se continuant par les deux sinus situés du côté externe de chaque rétracteur antérieur et qui vont à la base des palpes. Le sang des viscères passe directement dans les parois des poches boja- niennes pour tomber de là dans le canal collecteur périphé- rique de l'organe rénal. Il se rend ensuite dans la branchie unique de chaque côté. Je ne parlerai pas de l’appareil branchial, il est trop identique à celui de la Moule commune si bien étudié et décrit par Sabatier (113, 2) et par Bonnet (17). C'est le type des branchies filamenteuses. Le feuillet réfléchi porte le vaisseau afférent (fig. 17) et le sang passe directement, par des canaux n’offrant aucune anastomose entre eux, dans le vaisseau efférent du suspenseur branchial. Il y a 0 done une grande différence entre cette branchie et celle des Arcadés. Dans le Lithodome, il n'existe qu'un seul Fig, 17. Circulation dans la branchie du Lithodome. courant sanguin dans un sens déterminé à l'intérieur des filaments, tandis que dans VArche et le Pétoncle il y à forcément deux courants de sens inverse. Chaque branchie possède un vaisseau efférent unique. Les filaments sont réunis entre eux grâce à des éminences mousses portant des cellules dont les cils vibratiles s’intriquent avec ceux d'une tubérosité corespondante, comme le feraient deux brosses. En résumé, le Lithodome diffère de la Moule, au point de vue du système circulatoire, par l'absence d’artères palléales et de veine anastomotique et par la présence d'artères marginales qui suppléent les premières. MODIOLA Lam. Jai eu l'occasion d'étudier la H. barbata L. Les Mo- dioles se rapprochent beaucoup des Moules au point de vue anatomique. Je n’y ai pourtant trouvé ni artères pal- léales, ni sinus marginal. Il m'a été possible de voir la bifurcation de l'aorte antérieure dans les deux lobes du manteau, mais je n’ai pas réussi à suivre les deux margi- nales très loin, en sorte que je ne puis dire si elles vont. comme dans le Lithodome, jusqu’au niveau de l’adducteur pre postérieur. On voit que la famille des Mytilidés réduite aux genres Wytilus, Lithodomus, Modiola, forme un groupe très homogène malgré quelques divergences anatomiques. La Pinna doit done prendre place dans les Aviculidés ; quant à la Dreissena Van Beneden, je l'ai trop peu étu- diée pour me prononcer sur sa place zoologique. FAMILLE Il TRIGONIDÉS TRIGONIA PECTINATA Lam. On sait que la coquille de la Trigonie pectinée est très rare; l'animal est encore plus difficile à se procurer. Fig. 48. Cœur de Trigonie pectinée (Grossi 4 fois). M. Perrier a eu l’amabilité de mettre à ma disposition un 10 LP RTE de ces animaux pris dans les collections de Malacologie et conservé depuis 1835 dans l’alcool. On comprend que je n’aie pu y rechercher tous les détails de l’appareil circula- toire. Le cœur m'a semblé intéressant. Traversé par le rectum, le ventricule quoique unique, offre latéralement encore assez exactement la division primitive en deux poches (fig. 18): mais ces deux parties sont déjà plus fu- sionnées que dans l’'Arca scapha (fig. 22). L’aorte anté- rieure (fig. 18, /) se bifurque en deux grosses branches immédiatement après les crochets. Quant à l'aorte posté- rieure (fig. 18. 2), elle se détache de la partie médiane et fusionnée des deux parties latérales. Elle offre tout d’abord un renflement non soudé au rectum, provenant probable- ment de la fusion de deux aortes postérieures, puis arrivée à l’adducteur, elle irrigue le muscle et les rétracteurs et se divise en deux branches qui vont suivre le bord du man- teau. Je n'ai pu voir si elles se réunissent avec les anté- rieures pour former une circumpalléale. Le pied, très développé et denté sur son bord postérieur est coudé et allongé comme celui du Cardium. aussi mes recherches m'ont-elles permis d'y constater la présence de l'orifice bojano-pédieux. Une coupe transversale du pied, faite au niveau de la courbure, présente le grand sinus du Cardium (voir fig. 39) qui joue un si grand rôle dans les mouvements du pied. Près de la ligne d'insertion de la branchie sur le pied, il m'a été facile de voir l’orifice génital séparé et à côté de l’orifice externe bojanien. ï Les branchies sont celles de lAvicule simplifiées : elles ont la structure de celles du Halleus Lam. On y trouve un vaisseau afférent au bord des feuillets réfléchis, ce qui constitue une différence importante avec celles du Pec- tunculus et ce qui les rapproche de celles du ZLitho- domus. Comme elles étaient très bien conservées malgré leur longue immersion dans l'alcool, j'ai vu parfaitement les disques épithéliaux et les cils qui. s’intriquant comme GTS des brosses, soudent les filaments adjacents les uns aux autres. Le squelette branchial a ici une disposition un peu spéciale qui vient en aide à la circulation. Les canalicules sont supportés par deux tiges qui sont placées sur les bords antérieur et postérieur : elles limitent ainsi la largeur du canalicule, et s'opposent à son aplatissement. À ner FAMILLE IV NUCULIDÉS NUCULA Lam. La /V. nucleus L. est assez commune au Petit Nord, près du laboratoire maritime du Muséum à St-Waast-la- Hougue. Elle est très petite, car sa coquille possède à peine un centimètre de longueur. Aussi n’ai-je pu étudier que le cœur et les tenants. Le cœur offre des caractères tout particuliers et des rapports très différents de ceux du groupe. Cet animal étant très ancien au point de vue géologique, je pouvais espérer y trouver des faits curieux et intéressants pour la phylogénie des bivalves. Mais son anatomie semble, au contraire, venir à l’encontre des théories universellement admises. Le cœur, placé très en arrière, est allongé suivant la largeur de l'animal. Il n’est pas immédiatement sous le raphé, mais exactement en arrière du foie et au milieu de la glande génitale. La poche péricardique, très petite, est limitée par un péricarde dont la ligne d'insertion est à concavité antérieure, et qui présente deux grandes pointes latérales. —069— Le ventricule (fig. 19, V) à environ 1 1/3 de longueur et un demi de largeur. Il n'est pas traversé par le rectum, mais placé au-dessus. On aperçoit celui-ci par transpa- rence, un peu sur la droite de la ligne médiane du ventri- eule. De chaque côté il est renflé en massue, aux points Fig. 19. Cœur de la Nucula nuclëus (Gr. 20). où les oreillettes s’abouchent avec lui. Il offre une asy- métrie assez accentuée en ce qui concerne l'origine des deux troncs aortiques. Il donne naissance à une aorte antérieure (fig. 19, 1) qui part à gauche du rectum et non au-dessus ; elle traverse le péricarde et s'enfonce immé- diatement dans les viseères où je n'ai pu la suivre. Quant à l'aorte postérieure (fig. 19, £). elle se rapproche de la ligne médiane et va plonger sous le rectum seulement après son départ du ventricule. Les oreillettes prises séparément ressemblent à celles du Taret (fig. 24, O): mais leur disposition est complète- ment différente : ici. elles sont transversales par rapport à l’animal, tandis que dans le Taret, par suite des modifi- cations de forme qu'il a dû subir, elles se trouvent pla- cées longitudinalement et lune à côté de l’autre. Les oreillettes renflées près de leur origine vont dans la Nu- eule en s’amincissant pour se continuer par une sorte de tube qui se rend à lumbo et à la branchie: en sorte qu'elles n’offrent pas de portion concrescente avec les. parois de l'animal. Elles sont plus grandes que le ven{ri- cule. Cette disposition du cœur de la Nucule, inconnue jusqu à ee ce jour, est très importante ; car la Nucule étant un ani- mal aussi ancien géologiquement que l'Arche, on pourrait admettre que sa structure est originelle, et avec d'autant plus de raison que la Nucule à conservé plus de carac- tères de simplicité que l'Arche. Ainsi sa branchie est plus simple que celle de l'Arche. La Nucule offre des deux côtés des lames branchiales étroites, réunies sur leur ligne médiane, mais constituées seulement par les feuillets di- rects. On dirait un bateau suspendu par sa quille. De chaque côté de la quille partent des tiges soutenant des canaux assez larges, membraneux, dans lesquels le sang vient respirer. Ils se regardent par leurs faces aplaties comnre les feuilles d'un livre et flottent, du côté externe pour la lame externe, du côté interne pour la lame interne. Ces branchies représentent celles de l'Arche dont les feuil- lets réfléchis ne se seraient pas développés. C'est ce qu'on est forcé d'admettre malgré la différence des supports. Dans les Nucules il y en a deux par canal respiratoire. [ls sont accolés longitudinalement, mais sé- parés dans le vaisseau efférent où ils limitent un orifice pour le passage du sang. Faut-il conclure de ces faits, comme l'a fait Mitsukuri, que la branchie originelle des Lamellibranches était primitivement représentée par des tubercules vasculaires qui se sont développés à mesure que le besoin de respirer s'est fait sentir, sur un bourrelet longitudinal renfermant le vaisseau efférent ? On peut par conséquent supposer que ces tubercules eu s’allongeant sont devenus les filaments qui, trop longs, se sont ensuite repliés pour donner les feuillets réfléchis. (V. chap. IV, Branchies.) Ce peu de développement des branchies peut s’'expli- quer par la disposition particulière des palpes des Nucules Si les branchies, trop peu développées, ne servent plus guère à la préhension des aliments, elles sont aidées dans cette fonction par un filament tentaculifère terminant pos- térieurement les palpes: il est creusé d’une gouttière et AT — très allongé. Les palpes. en outre, peuvent parfaitement servir d'adjuvants aux organes respiratoires dans leur fonction. La Nucule qui a vécu du silurien aux temps actuels est donc un type très ancien dont les caractères anatomiques doivent être pris en sérieuse considération pour établir une filiation des êtres de ce groupe. Sa branchie offre une structure bipectinée et un aspect rappelant beaucoup celui de la branchie de l'Haliotide. Faut-il chercher là le pas- sage aux Gastéropodes ? Mais dans ce cas on serait forcé d'abandonner les relations qu’on à cru voir entre les Gas- téropodes et les Avicules. en s'appuyant sur l'existence d'un rudiment céphalique (79). En outre l'idée de lassi- milation de l'opercule des Gastéropodes, quelque peu pro- bable qu'elle paraisse, à une valve de Lamellibranche, au- rait gagné du terrain. C'est ce que je ne puis ni ne veux décider. Les recherches anatomiques ultérieures fixeront les rapports entre ces deux groupes: J'ai complété l'étude des Nuculidés par des recherches sur les Leda (L. pernula et quelques autres) ; mais comme l'appareil branchial est identique à celui de la Yoldia li- matula décrit par Mistukuri et à celui des Halletia Desm. étudié par Pelsener, je crois inutile d'en parler longue- ment. Je rappellerai seulement qu'il a un caractère plus primitif que celui des Nucules. FAMILLE V ARCADÉÈS ARCA L. Dans la famille des Arcadés, je n'ai pu me procurer que des représentants des deux genres A7ca L. et Pectuncu- lus Liam., car les Cucullaea sont très rares. Malgré la ressemblance des charnières, ces animaux se montrent très différents dès le premier abord, puisque les Arches ont un byssus très fort et que les Pétoncles n'en ayant pas, ont un pied bien développé. Leur anatomie offrira forcément des variations correspondantes à ces particula- rités et assez grandes. Dans le genre Arca, les espèces offrent parfois non seu- lement des différences considérables de forme, mais encore de structure. J'ai étudié l'Arca Noae L., l'A. barbata L. et l'A. scapha Chem. Le cœur de l'Arche de Noé est double et ses deux parties sont placées latéralement, juste sous les crochets (fig. 20). On y trouve donc deux poches péricardiques, deux ventricules, mais deux oreillettes seu- lement (fig. 20, V, O). Cette duplicité du cœur est due, comme tout le monde l’admet, au développement énorme des rétracteurs du byssus qui. s'étendant en avant, ont re- A he foulé de côté le cœur aux endroits où il y avait de la place pour le loger. Cette disposition es très visible dans l'Arche de Noé, où la largeur du corps est très considérable Fig. 20, Face dorsale de l'Arche de Noé montrant les deux cœurs. 1, 1°, branches gauche et droite qui se réunissent en une aorte antérieure (1). 2, 2”, branches gauche et droite qui forment l'aorte posté- rieure (2}. (fig. 20), mais elle l’est moins dans l'Arche barbue où la largeur du corps diminue beaucoup (fig. 21) et dans l’'Arca scapha de la mer Rouge (fig. 22), elle n'existe plus, de’ même que dans PA. {etragona, à ce que l’on admet géné- ralement. La constatation de ce fait qu'il existe deux chambres 11 CHA péricardiques séparées, ne communiquant pas du tout sur la ligne médiane, dans l’Arca Noae et encore dans l’Arca barbata, à donné lieu à diverses interprétations. Pour les uns, cette duplicité du cœur est originelle, pour les autres. elle est secondaire. Milne Edwards la considère comme primaire, et en par- tant de cette duplicité, il arrive facilement au cœur des Fig. 22. Cœur d’Arca scapha (Gr. 2). Lamellibranches entourant le rectum. Certains faits embryologiques et anatomiques chez les Vers et les Céphalopodes semblent confirmer lopinion de Milne Edwards. Mais alors si cette duplicité est phylétique, il faudrait admettre un arrêt de développement, un arrêt ontogénétique. Si elle est secondaire, le cœur serait dans l’ontogénie un organe impair. Dans l’un et l’autre cas, cette duplicité serait due au développement extraordinaire des rétracteurs postérieurs du byssus. Quoiqu'il en soit, il est établi maintenant, comme Ziegler (141) l’a montré dans le Cyclas cornea, que le péricarde est d’abord double et que les vésicules péricardiques confluent ensuite. Je n’insis- terai pas plus sur ce fait, on trouvera une discussion plus complète dans les ouvrages d'embryologie comparée et dans le travail de Grobben sur la glande péricardique. Dans l'Arche de Noë et dans l’A. barbue (fig. 20, 21, P) les deux chambres péricardiques, très étroites, s'étendent beaucoup en avant et en arrière, de même que les oreil- lettes. Leur coloration de rouille est due, comme Grobben la montré, au revêtement péricardique formant une couche de cellules épithéliales dont l'extrémité arrondie fait saillie dans la chambre, et qui renferment des corps sphériques réfringents. Des plis longitudinaux et transversaux font paraître la surface de l'oreillette bosselée. La partie élargie s’unit au ventricule, mais inférieurement, en sorte que le ventricule surplombe l'oreillette, même au niveau de son échancrure médiane (fig. 20, 21, 22). A cause de l’adhérence des faisceaux palléaux sur la coquille et de celle des rétrac- teurs, il est extraordinairement difficile, par suite de la position des cœurs, d'obtenir ceux-ci sans lésions, même faibles. De plus, comme les ventricules sont très petits relativement à la grandeur de l'animal, que tous les tissus sont beaucoup moins mous que chez les autres Pélécy- podes, on comprendra qu'on n'obtient pas des injections réussies aussi facilement qu'on le désirerait. Up De chaque ventricule part un gros tronc qui se bifurque immédiatement. Il se forme ainsi deux vaisseaux anté- rieurs (fig. 20, 2°, 1”) qui donnent l'aorte antérieure (fig. 20, 1). et deux vaisseaux postérieurs (fig. 20, 2°, 2°) qui se réunissent en une aorte postérieure (fig. 20, 2). On remarque à première vue une certaine asymétrie. Les ventrieules ne sont pas tout à fait à la même hau- teur, et le tronc antérieur gauche est de beaucoup le plus long : il vient se réunir à son congénère droit à peu près aux deux tiers de la largeur de l'animal, mais exacte- ment au-dessus de l'intestin. Avant leur jonction. ces deux vaisseaux antérieurs donnent un grand nombre de petits rameaux au manteau et à Ja membrane cardinale (fig. 20). Fig. 9%. Circulation dans l'Arche barbue. 4’, Artère des rétracteurs du byssus. Gb, glande du byssus. L'aorte (lig. 20, 2), qui résulte de leur fusion, est large. située à droite de la charnière, et incurvée pour venir rejoindre la ligne médiane : sa concavité est done tournée à gauche. Elle n’émet pas de branches importantes avant d'arriver aux deux rétracteurs antérieurs : elle donne alors une branche superticielle en partie récurrente et une artère viscérale profonde (fig. 23. 4”). tout à fait récurrente. 2 HAE L'arière musculaire vient ensuite (fig. 23. 1/1). puis la bifurcation de laorte en deux marginales antérieures (fig. 23, 7, 7). En avant des rétracteurs antérieurs on voit le trone viscéro-pédieux (fig. 23. 3) d'où naissent les arté- rioles labiales (4). tentaculaires et œsophagiennes et une artère gastrique, puis il s’incurve pour se rendre à la base du pied. A cette hauteur, il donne au même niveau deux ‘artères byssales (fig. 23, 5°). une gauche et une droite, tandis que le tronc médian suit le bord antérieur du pied (fig. 23, 5). Les deux artères du byssus contournent la gouttière byssale, qui est très allongée et se ramifient dans les parois. La viscérale récurrente (fig. 23, 4°), qui nait en arrière des rétracteurs antérieurs. donne chemin faisant des ra- meaux à l'estomac, aux glandes génitales, aux parois, et arrivée à peu près au niveau du milieu des rétracteurs postérieurs. elle s'enfonce entre ces deux muscles et se ramifie plusieurs fois sur les deux faces en regard. Quand on fait pénétrer la matière colorée jusqu'à cet endroit, ce qui n’est pas chose facile. et qu'on écarte les rétracteurs, on aperçoit bientôt les rameaux. Ils envoient entre les faisceaux des artérioles qui pénètrent dans l’intérieur des muscles. Les deux vaisseaux postérieurs (fig. 20, 2° 2”) viennent se souder en une aorte postérieure, ils naissent du tronc unique qui sort de chaque ventricule immédiatement après les valvules fermant ce tronc unique. Un peu renflés à l’origine, ils contournent les rétracteurs postérieurs et par conséquent se rapprochent des deux troncs antérieurs : puis ils s’infléchissent brusquement vers l'intestin en se plaçant au-dessous de celui-ci et viennent se réunir sous le rectum dans l’étroit espace intermusculaire (fig. 20, 2). En chemin, cette aorte donne de petites branches à la membrane cardinale, à l’adducteur et enfin, après avoir passé par-dessus le musele en le vascularisant, elle vient se bifurquer en deux marginales postérieures (fig. 23, 8). Dr Que Celles-ci se réunissant aux marginales antérieures, don- neront la cireumpalléale (fig. 23, 9). Le système veineux n'offre que peu de particularités. Les sinus sont d’ailleurs dans les Arches très peu développés. Une injection du manteau montre, dans la partie anté- rieure, des ramuseules très ténus qui partent du bord marginal, remontent le manteau en se réunissant à leurs voisins pour donner des rameaux dont le calibre aug- mente ainsi progressivement. Ils arrivent à ne former qu'une seule veine palléale antérieure qui se jette dans l'oreillette. Les autres parties du manteau n'offrent pas de voies de retour aussi différenciées. On trouve aussi les sinus parallèles aux faisceaux mus- culaires et les grands sinus musculaires cités dans les autres genres. Le sang épanché dans les lacunes viscé- rales passe dans les organes de Bojanus, au moyen d’un gros sinus à parois propres qui, partant de la cavité vis- cérale, remonte latéralement, s'appuie sur le plancher pé- ricardique en arrière du ventricule et se ramifie ensuite dans l'organe de Bojanus, très petit dans l’Arche. Comme l'extrémité postérieure des oreillettes touche ces organes, il est probable que le sang. de là, passe dans le cœur et dans les branchies. On voit que dans ce type le système veineux est moins compliqué que dans les Moules, par exemple, et les autres Lamellibranches inférieurs. Les branchies sont trop connues dans lArca Noae (Bonnet 17) pour que je m'y arrête. L'étude que j'ai faite de celles de l'A. 4arbata ne m'a rien montré de nouveaü. PECTUNCULUS Lam. J'ai étudié le P. violacescens Lam., le P. glycymeris L. et le P. bimaculatus Poli. Le P. violacescens se vendant couramment à la Pêcherie d'Alger, j'ai pu facilement faire mes recherches sur des animaux frais. Bien que le Pétoncle soit placé à côté de l'Arche, dans — 19 — une même famille, on remarque tout d'abord une diffé- rence essentielle dans l'organe central de la cireulation. Le cœur est simple (fig. 2%, V. O). de mème que la poche GP 9 5 Fig. 24. Circulation du P. violucescens. Gp. gouttière pédieuse. péricardique (P). Celle-ci est située sur la ligne médiane, en avant des rétracteurs postérieurs qui ne présentent pas dans le Pétoncle un développement inusité. Les deux ou- vertures péricardo-bojaniennes sont latérales, au fond d’un entonnoir de 1m. Elles se trouvent exactement au-dessus de l'orifice de sortie des organes de Bojanus. Si on remplit la poche péricardique d’une matière colorée, on peut la voir, dans certains cas, passer dans la cavité bojanienne, mais ce fait n’est pas constant: ce qui est certain, c’est que la matière injectée dans la cavité bojanienne ne . suit jamais le chemin inverse. Il ÿ a peut-être un sphine- ter, un appareil de fermeture s'y opposant. Le ventricule est traversé par le rectum. Les oreillettes de sont d'une couleur de rouille, due au revêtement glandu- laire qui renferme des concrétions rougeâtres nombreuses, soudées latéralement au péricarde. On trouve l’orifice de la veine afférente à peu près au milieu de la longueur de l'oreillette. La partie antérieure est libre et se termine par une pointe dans la chambre péricardique , tandis que les deux extrémités postérieures sont largement concres- centes, au-dessous du rectum, mais en avant des organes du Bojanus dont les cavités communiquent aussi sur la ligne médiane (fig. 24, B). Les parois auriculaires portent des groupes de bosses produites par des plis longitudinaux coupés par des plis transversaux. Leur position varie un peu avec les espèces. L'aorte antérieure (fig. 24 et 25) donne différentes branches superficielles, gastriques, viscérales, avant d’ar- river au-dessus de l’adducteur antérieur. Chemin faisant, elle irrigue aussi la membrane cardinale, qui offre un cer- tain nombre de perforations correspondant aux dents entre chacune desquelles passe une petite artériole (fig. 24), toutes cès artérioles allant former un réseau périphérique très riche. L'aorte antérieure se continue sous le raphé jusqu’au point de séparation des deux lobes du manteau ; là, elle se divise, après avoir donné un tronc à l’adducteur (fig. 24, 11°), en deux rameaux qui suivent le bord du manteau enfoncés dans les muscles péripalléaux (fig. 24, 7, 7°). Tout en émettant quelques artérioles internes, elle vascularise la membrane coquillière et les dépressions pal- léales correspondant aux dents du bord inférieur. L’artère marginale envoie en arrière une branche qui suit le bord externe du manteau et vient s'unir aux artères cardinales. Au point où l'aorte passe au-dessus de la gouttière plus ou moins virtuelle qui sépare l’adducteur antérieur du foie, l'aorte donne une très grosse branche (fig. 24, 3) qui des- cend appuyée contre l'adducteur et entre les deux rétrac- teurs antérieurs qu'elle irrigue (fig. 24, RAA, 3”); puis LE rare elle semble s’amincir pour passer bientôt à gauche (très rarement à droite) de l’œsophage au niveau duquel elle envoie deux rameaux latéraux et symétriques à la lèvre supérieure et aux palpes externes (fig. 24, 4). La grosse viscérale se trouve alors sous l’œsophage qui reçoit ses ramuseules, ainsi que la lèvre inférieure et les palpes internes. Elle descend sur la ligne médiane directement jusqu’au pied. Les artérioles de la paroi antérieure ont un faible diamètre, mais les artères viscérales qui s’en échappent à angle droit et se dirigent vers l'arrière sont très importantes. La première est uniquement gastrique : quant à la deuxième, elle est plus grosse et forme un ré- seau vasculaire très riche sur l'estomac tubulaire (fig. 24, 6), tandis que ses ramifications terminales se rendent sur l'intestin, en passant soit à droite, soit à gauche de cet estomac. Une troisième viscérale part de la viscéro-pé- dieuse exactement à la hauteur des ganglions pédieux et irrigue les parois du petit cœcum qui termine l’estomac tubulaire après que l'intestin s’en est détaché. L’artère qui devient alors exclusivement pédieuse (fig. 24, 5) descend encore jusqu'au niveau de cette sorte de crête longitudinale plissée qu’on observe latéralement, et là elle se bifurque en une pédieuse antérieure et une pédieuse postérieure (fig. 24; 5, 5°) dont l’angle de bifur- cation n’est pas très obtus. L’antérieure, qui est la plus importante mais la moins longue, va se terminer à la pointe du pied en donnant des artères aux deux lèvres de la gouttière pédieuse. Quant à la pédieuse postérieure, elle irrigue aussi la gouttière. Avant d'arriver à l'extrémité postérieure du pied, elle émet une branche fine et très longue, difficile à injecter et qui remonte l’arête du pied, se ramifie dans cette partie, et même jusque dans la masse viscérale. L’aorte postérieure existe (fig. 24, 2), mais elle est petite et ne s’injecte que difficilement. Elle se trouve sous lin- testin, aplatie entre les deux rétracteurs postérieurs, 12 "Pgo Arrivée à l’adducteur, elle le vascularise (fig. 24, 11), puis se bifurque en deux troncs qui se rendent au raphé en pas- sant de chaque côté de l'intestin. Auparavant, on voit l’ar- tériole des rétracteurs postérieurs du pied aller se perdre dans le muscle. Ce fait est constant (fig. 24, 2P). Comme pour la partie antérieure, la membrane cardinale est très développée. aussi reçoit-elle une branche de chaque aorte postérieure (droite et gauche). Ces branches vont rejoindre les artérioles cardinales antérieures. Les artères postérieures accompagnent le rectum un certain temps; puis elles entrent dans les bords margi- naux et constituent, avec les branches correspondantes antérieures, les deux circumpalléalles (fig. 24, 8). peu développées, car la coquille à peine baillante ne permet pas au bord palléal d'augmenter beaucoup de volume par turgescence et de jouer un grand rôle dans la respiration. Les artères circumpalléales sont tout à fait enfoncées dans les tissus et situées plutôt du côté externe que du côté in- terne. Par une des circumpalléales j'ai obtenu d'excellentes injections du système circulatoire entier. Pour ce faire, il faut couper transversalement le manteau, et avec un peu d'habitude, on reconnaît bientôt l’orifice par où l'on doit introduire la canule pour pousser la matière. D’arrière en avant, la masse à injection pénètre dans l'aorte primitive, reflue au raphé dans l'aorte antérieure du bord opposé. suit le bord cardinal du manteau, passe dans la viscéro-pédieuse, puis dans l'aorte et ses branches gastriques, pariétales, hépatiques et génitales et arrive dans le bulbe. Elle reflue dans l'oreillette et se répand dans le manteau par trois veines qui bientôt ne sont plus distinctes. Les lacunes palléales se remplissent. Dans le sens antéro-postérieur, on injecte l'aorte posté- rieure et le ventricule, mais en même temps les sinus laté- raux des muscles, l'organe de Bojanus, et de là toute la rrasse viscérale, jusqu’à un orifice dont je parlerai plus loin, — 83 — puis les artères de la membrane cardinale. Ce qu'il y a de bizarre, c’est que l'injection de la circumpalléale gonfle beaucoup le bord marginal et la matière va de là dans le manteau, tandis que si l’on injecte en dedans du bord marginal celui-ci ne laisse pénétrer que très peu de matière colorée, mais les lacunes palléales se gonflent énormément. Ceci nous montre que le sang après s'être épanché dans les vaisseaux, canaux et lacunes du bord marginal tombe dans les lacunes conjonctives du manteau. Système veineux. — Dans le manteau, le sang arrivant par la circumpalléale se rend surtout à la membrane sé- crétante de la coquille, qui occupe la place du sinus mar- ginal de la Moule (Sabatier, 113) et du Lithodome. La membrane est très vasculaire et une injection y montre de nombreuses et fines ramifications dirigées vers le bord libre. Mais une injection trop complète lui donne une couleur uniforme et n’y laisse plus voir aucune arborisa- tion. C’est dans ce cas qu’elle peut, comme dans l’Avicule d’ailleurs, être confondue avec le sinus marginal de la Moule et du Lithodome. La méthode des injections peut, dans certaines condi- tions, induire en erreur. Ainsi souvent on croit apercevoir dans le bord palléal et à côté de l'artère un sinus, qui se remplit de masse injectée ; celle-ci peut même, grâce à des ruptures passer dans le manteau. Ce prétendu sinus n’est que le nerf circumpalléal dont la gaine s’injecte et donne cette fausse apparence. Le fait est très fréquent dans les animaux conservés dans l'alcool. Le sang dont l'afflux dilate énormément le bord marginal, tombe dans les lacunes conjonctives du manteau. Celui-ci est formé par deux lames de tissu conjonctif, facilement séparables, et réunies entre elles par des trabécules qui divisent l’espace interposé en un certain nombre de lacunes irré- gulières. Il n'y a donc päs de veines palléales proprement dites comme dans la Moule, car les injections n'offrent jamais LE FUN E l'aspect d’une arborisation, mais celui d’un réseau irrégu- lier. Ce n’est que vers la charnière que les lacunes semblent se disposer dans un certain ordre, de sorte qu'on peut obtenir quelques cordons assez nets de matière colorée allant se jeter dans la veine longitudinale de la branchie et de là directement dans l'oreillette. Ceci est surtout visible près des crochets où l’on trouve une partie plus foncée en continuité avec l'organe de Bojanus dans le P. violacescens. Le microscope montre à cet endroit des ilots colorés dans lesquels on aperçoit des cristaux polyédri- ques sans forme bien déterminée, identiques à ceux de l'organe rénal. Je ne suis pas fixé sur leur composition chimique, car malgré de nombreux essais, je n’ai pu ob- tenir la réaction de l'acide urique et de l’urée. Peut-être ces cristaux sont-ils les analogues de ceux que l’on trouve dans la partie glandulaire de la veine longitudinale de la Moule. Sabatier pense qu'ils sont formés par des phos- phates et des sels de chaux. De sorte que le manteau jouerait dans l’épuration du sang un rôle complémentaire de celui que joue l'organe de Bojanus. Le sang du manteau ne passe pas forcément par les branchies, mais une partie peut s’y rendre avant de reve- nir au cœur. Etudions maintenant les sinus du corps proprement dit. Les sinus interfasciculaires de l’adducteur antérieur se jettent dans ceux de la masse viscérale. Ceux de l’adduc- teur postérieur se réunissent au sinus des ganglions : de celui-ci part un canal qui conduit le sang à la branchie. On sait que le pied du Pétonele est formé par de nom- breux faisceaux musculaires, surtout longitudinaux et transversaux, qui laissent entre eux des lacunes où le sang peut s’amasser. Mais sur une coupe transversale du pied, on trouve toujours deux sinus qui offrent, on le reconnaît sans peine, une position et une direction relativement constantes. Ils représentent le lieu de convergence des autres sinus moins importants. Le sinus antérieur part des viscères antérieurs el suit le bord supérieur du pied, au-dessus de l'artère pédieuse ; il s’ouvre par de nombreuses fentes dans les lacunes du pied. Le sinus postérieur remonte l'arête postérieure du pied et vient se réunir à un grand sinus viscéral, traversé par des faisceaux musculaires, situé longitudinalement au- dessous du péricarde. ILest facile de voir en outre que les deux organes de Bojanus sont réunis (fig. 24, #) par une commissure trans- versale placée en arrière du ventricule, au-dessous du rec- tum et en avant des rétracteurs postérieurs du pied (fig. 26). Dans cette partie anastomotique il existe un large canal Fig. %5. Valvule de Fig. 26. Organes de Bojanus. l’aorte antérieure. sanguin qui envoie une grosse branche à chaque organe de Bojanus (fig. 26, B°). Il s'ouvre antérieurement, juste au-dessus du point de confluence des sinus par un orifice transversal, en boutonnière (fig. 26. PB), situé exacte- ment entre les deux endroits où les connectifs cérébro- viscéraux percent la paroi pour passer de l'organe de Bo- janus dans le sac viscéral (fig. 51. cv). L'orifice bojano- CG pédieux établit done une communication entre les sinus pédieux et viscéraux (fig. 26, SP) et les canaux des or- ganes de Bojanus. Dans les animaux contractés par Pal- cool, la fente est très difficile à trouver et se confond facilement, grâce à ses deux lèvres appliquées l’une contre l’autre, avec un trabécule musculaire transversal. Une injection, faite dans la cavité viscérale d’un animal vivant, ne peut passer par l'orifice: elle ne pénètre facilement dans l'organe rénal que lorsque l'animal est mort, c’est-à dire en résolution musculaire. Cet orifice, dont j'ai montré la présence constante chez tous les Pé- lécypodes ayant un pied bien développé, ne peut donc être une simple perforation de l'enveloppe du sac viscéral pour le passage du sang: sa structure anatomique dé- montre plus directement qu'il doit jouer un rôle im- portant dans la biologie de l'animal. Il est très difficile, à cause de sa petitesse, d'isoler le lambeau qui porte la fente et de lexaminer au micros- cope par suite de l'épaisseur des parois. Pourtant, en inci- sant le plancher péricardique antérieurement et latérale- ment, de façon à rejeter le lambeau vers l'arrière, on peut apercevoir l'orifice. On y voit deux bourrelets, un antérieur et un postérieur, formant lèvres. En colorant par la purpurine, il m'a été facile de voir que ces bourre- lets sont musculaires et qu'ils sont constitués par des fibres circulaires en sphineter et par de nombreuses fibres transversales. Celles-ci viennent latéralement former un éventail et, par leur contraction, elles aident à l’occlusion hermétique. La structure de l’orifice est identique à celle de la fente de la Lutraire (voir fig. 51, ZA, LP), on peut done lui rapporter ce que j'en dirai. Le sphincter doit être soumis à l'influence de la volonté de l’animal. D'ail- leurs il m'a semblé voir dans la lèvre inférieure un mince filet nerveux émanant de l’un des connectifs cérébro-vis- céraux. Le sang serait bientôt accumulé dans l'organe en trop grande quantité pendant la contraction du pied, s'il one n'y avait un déversoir : un ou deux canaux des reins vont s'ouvrir largement dans le sinus des ganglions viscéraux. Je parlerai plus longuement de ces rapports à propos de la Lutraire, dont l'organe de Bojanus beaucoup plus dé- veloppé m'a offert plus de facilités pour mes recherches. Le sinus de ganglions peut faire l'office de réservoir sanguin, mais le sang passe de là facilement dans les branchies gràce au canal. vaisseau ou sinus, que suit le nerf branchial et avec lequel il longe le bord libre supé- rieur du suspenseur branchial triangulaire. De ce vaisseau afférent naissent des branches qui se rendent à la base de tous les filaments en passant en dehors de la veine effé- rente (fig. 27, va). Ceux qui partent de la courbure se rendent à la partie antérieure de la branchie. La veine longitudinale (fig. 37, ve) antérieure se réunit à la posté- rieure pour donner à ce niveau une veine afférente obli- que, très courte, longue de 1 à 2m qui va s'ouvrir dans l'oreillette en passant dans la paroi externe de l’organe de Bojanus, Fig. 27. Un filament branchial. I y a une grande analogie entre la structure de la branchie du Pétonele et celle de l'Arche. Pourtant on Fe VOS trouve dans les Pétoncles certains caractères qui rappro- chent plus leur branchie de celle des Peignes que j'étu- dierai plus loin. Ainsi le vaisseau afférent communique, comme je lai dit, avec une membrane mince, allongée le long du sque- lette du filament et qui est parcourue par un vaisseau sur son bord libre. Elle se termine à mi-hauteur du fila- ment. Le support prend la forme d’une gouttière longitu- dinale, en sorte qu'elle vient s’appuyer sur les deux bords (fig. 27, 5) Dès qu'elle cesse, le support se réduit à une tige placée sur le bord interfoliaire du filament. La struc- ture en est fibrillaire : je crois même y avoir vu quelques fibres musculaires. Le canalicule possède alors une largeur de 200-250z, tandis que le squelette n’a que 304 environ. Au bord libre, chaque canal se recourbe vers sa base (fig. 27). L'ensemble des canaux constituera le feuillet réfléchi. On trouve du tissu conjonctif et quelques fibres musculaires qui forment un commencement de septum entre les deux branches des canalicules. Au sommet du feuillet réfléchi, chaque canal se termine par une lame conjonctive (3004) se soudant latéralement aux voisines et que l’épaississement de la membrane entoure complète- ment (fig. 27). La paroi des canaux est formée par un épithélium ex- terne reposant sur une substance cartilagineuse anbhiste : celle-ci renferme des cellules sécrétrices du côté interne et de plus quelques fibres musculaires. Un endothélium tapisse la paroi à l’intérieur. Les filaments, tous égaux, offrent sur leurs faces anté- rieures et postérieures des amas peu élevés de cellules (fig. 27, 7). Les cellules, d'apparence polygonale, forment des disques allongés dans le sens du filament et irréguliè- rement arrondis. Il est à remarquer que ces disques ne sont pas placés sur l’épaississement de la membrane ser- vant de support au filament. C’est d’ailleurs ce qu’on trouve dans l’Arca Noae. — 89 — . L'union des canalicules a lieu par les cils vibratiles de l’épithélium de deux canaux adjacents. Deux disques en regard s'unissent comme des brosses par leurs cils, qui sont en outre agglutinés par une substance cimenteuse. Les cils des cellules épithéliales ordinaires ont 94, tandis que ceux des cellules des disques ont une longueur double, soit 184. Les cellules des disques elles-mêmes sont en massue, avec un gros noyau et des prolongements ; elles ont 34 de hauteur tandis que les autres n’ont que la moitié (1,54). Au bord libre, l'union des filaments m'a semblé se faire de même au moyen de cils vibratiles appartenant à des cellules épithéliales allongées. 13 FAMILLE VI PECTINIDÉS PECTEN 0. F. Mull. Mes recherches se sont portées surtout sur les espèces faciles à se procurer : P. jacobaeus L., P. maximus L. et P. varius L. | Pour bien comprendre la structure anatomique des Pei- gnes, il faut, à cause de leur asymétrie, les ramener à la position conventionnelle qu'on donne aux autres Lamelli- branches. On voit alors que le Pecten qui paraït si anor- mal se rattache facilement au type Lamellibranche nor- mal. Le cœur du Peigne est logé entre la masse viscérale et l’adducteur unique. Ses deux oreillettes sont placées en avant du ventricule (fig. 28, V, O), par suite de la rota- tion que le musele subit autour de son axe et vers l’avant. Les organes ne cessent pas de s'attacher sur le muscle : ils sont entrainés dans le mouvement. en sorte que leur position relative seule varie. Mais cette rotation se com- plique d’un mouvement de translation en avant, en même temps que l’axe du muscle s'incline dans le sens antérieur. Ces divers mouvements amènent la masse viscérale au- of dessus et en avant du péricarde, les oreillettes en avant du ventricule et les organes de Bojanus en avant des oreillettes. De plus, par suite de l'inclinaison du muscle, les deux branchies, la bosse et le rectum viennent s’y at- tacher suivant une ligne héliçoïdale. Fig. 28. Circulation du P. maximus. 12. Artère des ganglions et de la bosse de Polichinelle. 13. Veine palléale droite. Ces mouvements attribués au muscle sont bien l’expres- sion exacte de la vérité, car dans l'animal ainsi modifié, on retrouve tous les rapports et toutes les connexions des organes entre eux, observés chez les autres Lamelli- branches. Les oreillettes communiquent encore entre elles. mais antérieurement: la cavité commussurale des deux cavités des organes de Bojanus est reportée en avant de la poche péricardique : et les orifices péricardo- bojaniens, dont l'existence et la position sont constantes dans ce groupe, existent non seulement dans le Pecten, mais ils sont encore placés dans la position qu'ils doivent prendre dans l'hypothèse de ces mouvements. c’est-à-dire qu'ils se trouvent sur la paroi dorsale et dans les deux coins les plus antérieurs de la poche péricardique, au fond d'un entonnoir assez profond. L'organe central de la circulation a été décrit ailleurs (31), aussi ne m'y arrêterai-je pas. Le ventricule forme une masse raccourcie dans le sens antéro-postérieur, qui est le sens supéro-inférieur (fig. 28. V). en sorte que, comme dans l’Avicule, il y a un rapprochement de l'ori- gine des deux aortes, antérieure et postérieure (fig. 28, 1. 2). Le ventricule s’allonge du côté des oreillettes : elles s'y ouvrent par deux orifices à valvules. Des imprégna- lions au nitrate d'argent m'ont permis de voir dans le ventricule un bel endothélium. mais sans caractères spé- Caux. Les deux oreillettes sont larges et d’inégale grandeur (fig. 28, O). La gauche est la plus petite : leur couloir de communication est antérieur. Leur partie antérieure est lisse; mais la postérieure, la plus rapprochée du ventri- cule, porte de nombreux diverticules en doigt de gant colorés par la glande péricardique décrite par Grobben. Quoique je n’aie pu en prouver l'existence dans le Peigne, il est probable que la face interne est tapissée par un endothélium : j'ai montré qu'il existe dans les mêmes organes de la Pholade (fig. 2.) Etudions séparément le système aortique antérieur et le postérieur. L'aorte antérieure est représentée par lartère qui. nais- sant au-dessus du rectum. remonte la masse viscérale avant de longer la charnière (fig. 28, 12). Très large à son — 93 — origine, elle est fermée par une valvule semi-cireulaire fixée à la face antérieure et sur les côtés. Elle donne im- médiatement une branche de chaque côté aux faces supé- rieure et latérale du péricarde, puis quelques artères peu importantes. jusqu’à son passage dans la dépression cor- respondant au ligament. Elle vascularise la membrane cardinale et envoie une artère à chacun de ses deux lobes placés à gauche et à droite du ligament. C'est à ce niveau qu'elle émet le tronc important viscéro-pédieux (fig. 28, 3): puis continuant sa course en diminuant beau- coup de diamètre, elle donne au manteau, et un peu en avant de la masse viscérale, une longue branche très ra- miliée et beaucoup de petites jusqu’au moment où elle se divise en deux artères qui suivent le bord du lobe palléal droit et celui du lobe gauche (fig. 28. 7, 77). Le tronc viscéro-pédieux (fig. 28.3). un peu oblique vers l'avant. envoie en premier lieu une grosse branche à l’œso- phage postérieur, à l'estomac (fig. 28. Æ), au foie et au péricarde. Puis il descend à droite de l'œsophage. et donne une forte artère (fig. 28. 4) dont les deux branches vascu- larisent. celle de droite un tentacule et le palpe corres- pondant externe, et celle de gauche la partie moyenne de la lèvre avec ses petits tentacules, le gros tentacule latéral et le palpe gauche externe. Il en naît ensuite une artère importante intestino-génitale dont nous nous occuperons dans un instant (fig. 28, 6). La lèvre inférieure reçoit des artérioles partant de la pédieuse et qui remontent avant d'arriver à leur champ de distribution. La partie moyenne de cette lèvre est vascularisée par un rameau spécial. L’artère pédieuse (fig. 26, 5). à ce niveau presque super- ficielle, descend dans le pied dont elle suit le bord supé- rieur. À l'extrémité elle se bifurque en deux branches à peu près égales, qui, devenant récurrentes, émettent de nombreux ramuscules aux bords de lentonnoir pédieux (fig. 29). L’artère viscérale, intestino-génitale est très inté- ressante à étudier. Après un court trajet elle arrive sur Joe l'estomac tubulaire : un de ses rameaux va jusqu'à l'esto- mac proprement dit, tandis qu'elle se divise en deux : une Fig. 29. Entonnoir pédieux du Peigne. branche suit la paroi interne et inférieure de l'estomac tubulaire, auquel elle donne un réseau très fin, tandis que d'autres artérioles se répandent dans la glande génitale. Elle se termine en réseau au point où le tube intestinal se recourbe vers l'arrière. L'autre branche de la viscérale suit la paroi supérieure de l'estomac tubulaire, donne che- min faisant quelques artérioles à la masse génitale et, arrivée au niveau du milieu du muscle, elle envoie une forte branche à l'intestin récurrent et à la glande femelle. Les ramifications des deux branches de la viscérale se rencontrent sur la courbe extrème de l'intestin. Le tronc aortique postérieur est très développé. Il com- mence sous le rectum par un renflement (fig. 28, 2) et, après un trajet très court, il envoie une artère posté- rieure, passe à droite de l’intestin, puis revient en avant dans la membrane qui réunit les deux lobes palléaux: il lui donne quelques ramuscules et se bifurque en deux branches qui se rendent dans les deux lobes du man- ET Es teau (fig. 28. 8, 8°). Ce tronc représente bien l'aorte pos- térieure. On le retrouve encore dans l’Avicule où les deux artères musculaires se prolongent en outre dans la partie postérieure du manteau si développée avant de déboucher dans la circumpalléale. D'après ce que l’on voit dans le Peigne, l'artère communicante. quoique très importante, ne peut done être l'aorte postérieure. Celle-ci est repré- sentée par le tronc qui, dans l'Avicule. remonte au raphé et donne les deux marginales postérieures (fig. Z. 2). La circumpalléale (fig. 28, 9) d’un calibre d'abord assez petit. s’élargit au point où le manteau réfléchit son bord vers l’intérieur : elle s’aplatit et se place sur la face externe, mais en dedans de la membrane secrétant la coquille. Le uerf cireumpalléal en suit la ligne médiane. Si on l'ouvre dans la partie large, on y trouve deux séries d'orifices en boutonnière . visibles à l'œil nu et espacés d'environ un millimètre. Dans les individus étalés, ces boutonnières sont largement ouvertes afin de faciliter le passage du sang. Une rangée d'orifices est percée dans la paroi interne de l'artère. Ils donnent directement dans les lacunes situées entre les faisceaux musculaires radiaux du bourrelet mar- ginal et de là dans les lacunes palléales d’où le sang vient tomber dans la grande veine palléale. La deuxième série de perforations est située dans la paroi supéro-externe de l'artère cireumpalléale. Toutes conduisent le sang dans des artérioles qui passent en dedans des tentacules palléaux avec les lacunes desquels elles communiquent avant de se ramifier à la surface de la membrane réfléchie. Elles forment près du bord libre un lacis vasculaire très remar- quable et très complexe qui. par la finesse de ses ramus- cules, peut être comparé à un réseau capillaire. La partie du sang hématosée en cet endroit se rend, par les lacunes de la surface qui regarde le manteau, dans la grande veine palléale. Avant de remonter à droite du rectum. l’aorte posté- rieure donne naissance à un gros tronc postérieur, dont 2e,,06472 une branche accompagne le rectum à gauche jusqu'à l'a- nus (fig. 28, 20), tandis que le tronc principal (fig. 28, 11) s'enfonce dans l’adducteur après avoir envoyé un rameau spécial à la partie postérieure du muscle, partie séparée sur la droite du corps de l'animal par un diverticule de la cavité palléale. L'arière musculaire projette des ramuseules entre tous les faisceaux et dans tous les plans tout en continuant son chemin dans le muscle qu'elle traverse à peu près suivant un diamètre. Elle décrit une légère courbe pour venir aux ganglions viscéraux qu'elle laisse en avant d'elle, elle se déverse alors en partie dans les sinus voisins, puis elle se rend dans la bosse de Polichinelle, formée uniquement par la glande femelle ; elle en suit l’arête su- périeure, en se ramifiant peu et en ne donnant aucune branche à l'intestin récurrent très rapproché en cet en- droit. Elle ne se termine qu'à l'extrémité ultime de la bosse (fig. 28, 12). Je n'ai trouvé le fait précédent que dans le Pecten; jamais l'aorte postérieure n’envoie une artère à la bosse. Pourtant. il est intéressant de constater que partout l'artère musculaire, avant d'entrer dans le muscle, donne une faible branche aux ganglions viscéraux. Dans ce cas, c’est encore elle qui leur envoie du sang, mais à cause de la rotation du muscle sur lui-même, rota- tion qui éloignait les ganglions viscéraux du cœur et qui aurait nécessité un allongement considérable de l'artère des ganglions, elle ne les vascularise qu’à sa sortie du muscle. Le système veineux peut se diviser -en deux parties, communiquant dans l'organe de Bojanus : le système veineux palléal (fig. 28, 13) et le système veineux viscéral. Le premier est surtout représenté par une grande veine palléale offrant antérieurement deux grosses branches afférentes et qui débouche directement dans l'oreillette. Dans le lobe operculaire, cette veine est très rapprochée du bord du muscle, tandis que dans l’autre lobe sa courbe 4 est bien plus accentuée et sx concavité est plus prononcée : elle s'éloigne du musele (fig. 28. 13). Dans l’espace qui la sépare de l'adducteur, on trouve la petite veine palléale : elle correspond exactement à l'insertion du support bran- chial. L'importance de ce système veineux dans le groupe des Bivalves, croît à mesure que le manteau se développe davantage ; il peut être formé par des canaux nettement limités. par des veines en un mot, communiquant large- ment avec les lacunes du manteau. (Pecten, Avicula, Pinna). Le sang revenant du pied, du muscle et des viscères s’amasse dans l'organe de Bojanus. Le sang des viscères tombe dans deux sinus très visibles, limités dans une grande partie de leur trajet par la masse hépatique et par son enveloppe soudée au manteau. Le foie est pour ainsi dire comme moulé sur ces sinus. YŸ a-t-il une paroi propre et un endothélium ? Je n'ai pu m'en assurer. Lorsque les sinus sont ouverts, on y aperçoit des orifices qui correspondent à des sinus plus petits s’enfonçant et se divisant de plus en plus dans la masse hépatique. De chaque côté, on trouve deux sinus principaux qui viennent du foie : l’un, situé au-dessus de la poche péri- cardique, se dirige en arrière pour recueillir le sang de la partie postérieure du foie, l’autre, en avant, remonte à la charnière où il se divise en trois branches dont le trajet n'a rien de particulier. Réunis à leur sortie du foie, ils reçoivent alors un sinus venant de la glande génitale et du pied, et ensemble ils débouchent dans les vaisseaux de l'organe de Bojanus, après avoir formé une petite dilata- tion ampullaire. : Le sang de l'adducteur s’amasse aussi dans un grand sinus et vient de là se mélanger au sang veineux viscéral. I y a done une séparation nette entre les deux sys- tèmes, et l’on voit que le sang hématosé dans le manteau ne passe pas dans l'organe de Bojanus, mais se rend directement dans les oreillettes. 14 A ME APPAREIL RESPIRATOIRE. Bonnet (17) fait de la branchie du Pecten Jacobaeus un groupe spécial sous le nom de Coulissenkieme, mais mes recherches me permettent d'affirmer qu'elle fait partie des branchies filamenteuses comme celle du Pecten groënlan- dicus. Par sa structure, elle se rapproche beaucoup de la branchie de la Lima elliptica étudiée par van Haren Noman, et il me sera facile de faire comprendre que les modifications qu'on y remarque ne sont dues qu'au chan- gement de forme qu'a subi le Pecten. par suite de la ro- tation du muscle et de l'allongement de la masse génitale. L’asymétrie du corps entraine pour les deux branchies des insertions différentes. Celle qui correspond au lobe operculaire s'attache sur le muscle, tandis que lautre s'insère sur le manteau suivant une ligne qui répond à la petite veine palléale, et qui arrive à peu près au niveau de l'anus. Le suspenseur branchial renferme un vaisseau afférent plus interne et le vaisseau efférent. II est nécessaire d'opérer par injections pour se rendre compte de la structure des branchies des Peignes. Cha- cune d'elles se compose de canaux principaux ou pectinés,. réunis au bord libre par une membrane renfermant des fibres musculaires, et reliés latéralement entre eux par des canalicules respiratoires qui leur sont parallèles 020800800080 0 00 : a DLL ET TT © Les branchies filamenteuses siples (Mytilidés, Tri- goniidés. Areacés) ou plissées (Avieulidés, Pectinidés). 30 Les branchies lamelleuses qui sont planes, ondulées ou plissées. La Leda possède des branchies identiques à celles des Yoldia, des Malletia, et d'une forme plus primitive que celles des Nucules. Il y a une grande analogie de struc- ture entre ces branchies et celles des Prosobranches Seuti- branches. car les « deux branchies » de chaque côté de ces — 268 — Bivalves sont l’homologue d’une branchie de Scutibran- che. Donc, ces Bivalves n’ont que deux branchies comme les Diotocardes chiastoneures et non quatre. Les branchies filamenteuses se groupent, au point de vue circulatoire, en deux séries : la première, celle des Arcadés, se continue par les Pectinidés : la deuxième est celle des Mytilidés, Trigontidés et Aviculidés, à laquelle se rattachent les Ostréidés et toutes les branchies tamelleuses. Ces organes sont nettement bipectinés, il y a donc une seule branchie de chaque côté. Les branchies lamelleuses forment encore des organes bipectinés, mais leur structure se complique, car il y a séparation complète des canaux afférents et efférents, séparation qui n'existe pas dans les organes filamenteux. Elles se ramènent à deux types de structure : a) Celui où les canaux efférents seuls suivent les septa : les canaux efférents sont entre ceux-ci. au milieu des compartiments : b) Celles où les canaux afférents et efférents sont les uns et les autres dans les septa. Il y a passage entre les deux types, car le vaisseau affé- rent, arrivé à une distance plus ou moins grande du bord libre, traverse l’espace interfoliaire pour venir sur le feuillet direct. puis au bord d'insertion, tout en envoyant au bord libre un rameau qui forme une cloison incomplète. Toutes les branchies filamenteuses et lamelleuses sont fenestrées. En général, les fenêtres sont assez faciles à voir dans les vallées. Dans la Lutraire, la Pholade, l'Huitre, la Cardite, des coupes transversales m'ont montré qu’elles existent entre tous les canalicules, où Posner admet du tissu conjonctif. J'ai vu souvent du mucus et des déchets épithéliaux. mais l’eau doit toujours pouvoir traverser les feuillets branchiaux pour passer du siphon afférent dans le siphon efférent. Les branchies lamelleuses sont plus récentes et dérivent des branchies filamenteuses après séparation des canaux — 269 — afférents et efférents, par soudure et vascularisation des tubereules d'attache. La branchie de l’Anodonte ne peut donc être la protobranchie, car les premiers Naïadés n'ap- paraissent que dans le Purbeckien. Originellement, les branchies des Bivalves devaient être représentées par un bourrelet portant deux rangées de tubercules vasculaires, qui. en se développant, ont donné l'organe bipectiné des Léda, Yoldia, des Nucules, puis celui des Moules, des Arches. des Avicules. ete. par allon- gement, rétrécissement et réflexion des filaments. J'ai montré que la disposition des vaisseaux afférents -est plus ou moins variable; mais que celle du vaisseau collecteur eférent, par rapport aux « deux branchies », est constante; dans tous les Bivalves, #7 est unique de chaque côté, comme dans les Scutibranches. On peut donc dire que les Lamellibranches ont de chaque côté un organe bipectiné homoloque de la branchie bipectinée des Scuti- branches. Dans les « Hémibranches », la structure anatomique des branchies est toujours typiquement comparable à celles des mêmes organes chez les « Monobranches ». La lame branchiale qui persiste est toujours l’interne (Lucine , Telline, Pandore, Scrobiculaire, Thracie. Pholadomye , etc): Les branchies possèdent de vrais vaisseaux à endothé- lium. Jai trouvé le revêtement endothélial même dans les fins canalicules branchiaux de l’Avicule où Posner ne l’admettait pas. Les vaisseaux efférents, comme l'oreillette, ont un bel endothélium. Dans les vaisseaux afférents, il est nié par les uns et admis par les autres ; j'ai prouvé sa présence, mais il m'a semblé moins net qu'ailleurs. L'’endothélium n’est pas interrompu dans la branchie comme dans le sac viscéral, il n’y a donc pas lieu d'y admettre des lacunes interstitielles. On ne trouve par con- séquent dans la branchie que des vaisseaux. he D'après la structure anatomique des branchies, on peut diviser les Lamellibranches en : Forrograncaes. — Nuculidés, Solemya. Frugrancnes. — Mytilidés, Trigoniidés, Aviculidés, Arca- dés, Pectinidés, et à côté les Ostréidés. EurameLLiBrancues. — Naïadés, tous les Siphonés. SEPTIBRANCHES. — Poromyidés, Cuspidariidés. Les Foliobranches, par leurs branchies, se rapprochent le plus des Scutibranches. IL. L’afflux du sang produit la turgescence, mais il n’y a pas de réseau érectile spécial chez les Lamellibranches. Dans tous les Bivalves qui ont un pied bien développé, il existe un petit orifice bojano-pédieux percé dans la paroi viscérale et muni de lèvres et d’un sphincter. Placé entre les connectifs cérébro-viscéraux, il conduit dans les ca- naux sanguins de l’organe de Bojanus, car tous ces mêmes animaux ont une commissure bojanienne très vasculaire en arrière des oreillettes. Toutes les Bucardes et les Pholades possèdent deux orifices assez voisins. Le sang peut s’accumuler dans les lacunes creusées dans le tissu conjonctif qui entoure les Schleimzellen de Flemming, grâce à la fermeture de l'orifice bojano-viscéral lorsque s'établit la turgescence. Pendant la stase du sang dans le pied, orifice s'ouvre à des intervalles inégaux, pour laisser passer une ondée sanguine et amener ainsi un renouvellement partiel du liquide sanguin. Quand l’état turgide va cesser, il est largement bäillant, et le sang traverse l'organe de Bojanus pour aller s’amasser dans les sinus des ganglions viscéraux, puis dans le réservoir palléal. Le soi-disant tube de la Lucine est sans ouverture exté- rieure ; il représente le pied avec sa large artère qui est médiane et ovale en coupe transversale. Elle s'ouvre dans l'aorte et non dans les lacunes viscérales. Tous les Lamellibranches à pied peu développé ou à byssus ne possèdent pas lorifice bojano-viscéral. Je n'ai pu voir de pores aquifères dans le pied du Car- dium, du Pectunculus, ni de pores intercellulaires dans le manteau de l'Avicula et du Teredo. Il n'est done pas nécessaire d’invoquer un afflux d’eau pour expliquer la turgescence chez les Bivalves: d’ailleurs, la quantité de sang est bien suffisante pour la produire. Dans les bords marginaux, l'afflux de sang peut pro- duire le gonflement ; mais il est probable qu'il intervient une contraction de certains muscles pour empêcher le sang de s’écouler dans les lacunes palléales. Dans les Siphonés, la présence de la dilatation postven- triculaire et des valvules siphonales, que j'ai signalées, montrent que la turgescence doit se faire par l’afflux du sang et que, de plus, ce sang, pendant la rétraction lente ou brusque, ne peut revenir directement au cœur : il doit alors passer dans le manteau avant de se rendre dans l'oreillette. ä LISTE ET EXPLICATION DES FIGURES Fig. 4. Endothélium du ventricule de l’Avicule (Ch. claire). Fig. 2. Endothélium de l'oreillette (Pholadei (Ch. claire). Fig. 3. Avicula hirundo. — Le manteau est étalé et la branchie gauche enlevée. Fig. 4. Circulation de PAvicule. Fig. 5. Canalicule isolé et grossi portant des tubercules (T). Fig. 6. Section perpendiculaire de deux gouttières branchiales. Fig. 7. Endothélium d’un canalicule branchial (Ch. claire). Fig. 8. Circulation de la Vuisella lingulala. Lam. Fig. 9. Marginales postérieures de la Vulselle. Fig. 10. Cœur de la même. Fig. 11. Schéma de la circulation dans une branchie d’Avicule. Fig. 12. Vue latérale de la Pinne tronquée montrant les sinus palléaux. Fig. 43. Une gouttière branchiale vue de la face interne dans la Pinne tronquée. Fig. 14. Circulation branchiale de la même. Fig. 145. Coupe de deux gouttières montrant un canal en V de la même. Fig. 16. Circulation du Lithodome. Fig. 17. — dans la branchie du même. , Fig. 18. Cœur de la Trigonie pectinée. Fig. 19. Cœur de la Nucula nucleus. Fig. 20. Face dorsale de l'Arche de Noë montrant les deux cœurs. Fig. 21. Cœur de l'Arche-barbue. Fig. 22. Cœur d’Arca scapha. Fig. 23. Circulation dans l'Arche barbue Fig. 24 Circulation du Pectunculus violacescens Fig. 25. Valvule de l’aorte antérieure. Fig. 26. Organes de Bojanus du Pétoncle. Fig. 27. Un filament branchial du même. Fig. 28. Circulation du Pecten marimus. Fig. 29. Entonnoir pédieux du Peigne 30 2 — 214 — . Coupe transversale de deux gouttières branchiales du Peigne. . Circulation de l’Huitre comestible. Le lobe palléal droit est enlevé. . Huïtre de Portugal. (Vue de gauche.) . Circulation dans les feuillets branchiaux de l'Huître. Coupe transversale des gouttières d'une lame bran- chiale. . Chama Ruppelli. Le manteau est enlevé en partie. . Estomac, intestins et artères viscérales de la Chame. Artère palléale de la Chame. . Système aortique postérieur du Cardium. . Coupe transversale du pied au niveau de la courbure dans le Cardium norvegicum. Coupe transversale du pied en avant de la courbure. . Coupe transversale de deux compartiments secondaires, faite près du bord libre de la branchie de la Bucarde. Lucina Jamaicensis. La lame branchiale gauêhe est reje- tée à droite . Section du pied du même animal. Fragment de la lame branchiale de la Lueine. . Cœur de lIsocarde. La dilatation postventriculaire est ouverte. . Cœur et dilatation postventriculaire de la Mactra helvacea. . Artérioles palléales de la M. helvacea. . Système aortique postérieur de la Lutraire. . Coupe tranversale des siphons de la Lutraire. Orifice bojano-pédieux vu de face (Lutraire). . Coupe transversale d’un compartiment branchial de la Lutraire. Coupe transversale des gouttières d’une branchie de Solen. Endothélium de l'oreillette de la Pholade (Ch. Cl. ). Circulation palléale du Taret naval. Circulation branchiale du même. . Canalicules isolés et grossis. EXPLICATION DES FIGURES LÉGENDE [GÉNÉRALE Aorte antérieure. Aorte postérieure. TS 2 Artère récurrente (Lithodome, fig. 16) 3 Artère pédio-viscérale. 3" Artère du rétracteur antérieur. Artère labiale. 5 Artère pédieuse Artère du byssus. 5” Artère d’un rétracteur du byssus. 6 Artère de l'estomac tubulaire. 7, 7 Les deux marginales antérieures. 8, # — postérieures. 9 Artère circumpalléale. 10 Artère rectale. 11 Artère de l’adducteur postérieur. 11 : — antérieur. 42 Artère communicante de l’Avicule; A. récurrente de l’'Huitre. 15 Artère des ganglions viscéraux. 14 Artères des siphons. AA, AP adducteurs antérieurs et postérieurs. B organes de Bojanus. B’ commissure bojanienne Br branchies (B de la fig. 31). E estomac. Gb glandes du byssus. Gp gouttière pédieuse. Gv ganglions viscéraux. I intestin. LA, LP Lèvres antérieure et postérieure de l’orifice bojano-pé- dieux. M manteau. N nerf branchial. (®) oreillette. 0’ commissure des oreillettes. OËE æsophage. P poche péricardique (fig. 32. Art. palléales). PB orifice bojano-pédieux (fig. 12. Orifice péricardo-bojanien). R rectum. RA, RP rétracteurs antérieurs et postérieurs. S,S$, S” sinus palléaux de la Pinne tronquée. 34, SE Siphons afférent et efférent. SM sinus marginal. T tubercule d'attache. V ventricule. va, ve val ve vh vs canalicule en V. ; RS sinus sous-péricardique. er. vaisseaux afférents et efférents. anastomose | entre Fa feuiets tE artères palléales. “0. #4 DYSSUSS MERE LES EE Ne TS canalicule branchial. canal afférent. TRE canal efférent. Ù concrétions dans les organes de Bojanus. canal pectiné. # anastomose tranversale. HR y squelette des canalicules. ; sinus antérieur et postérieur du pied. septum interfoliaire. . veine oblique. vaisseau afférent latéral. + vaisseau collecteur du bord libre. veine horizontale du manteau. - À veine siphonale. É LISTE ALPHABÉTIQUE DES GENRES ÉTUDIÉS: DANS CE TRAVAIL (1) Pages AROUND ANTENNES RE Le ee RE ME nee Ti RER 193 — anatina L. — cygnea Lam. — piscinalis AR GONE ET EE Se se nn US: CT SU PE le — barbata L.. — NocelI. — scapha Chemnitz. — tetragona Poli. AIOU TBE PR RTE EE MATE Te a CERN ARE ALMA — tarentina Lam. (hirundo L.). (CRERIEU STUNT SRE EC RATES 152 CHRIS DRE EE EM Ua PCR 135 — echinatum L. — edule L,. — norvegicum Spengler. = tuberculatum L. — tumoriferum Lam BG T 000 Le RE De ES STE A ES CRE CRIE PRE RS 12195 Ruppelli Reeve. CURRENT LE ue 152 — papina. Cyrena Lam. (1) Je cite les noms de quelques animaux dont je n'ai pas voulu parler lon- guement, à cause du mauvais état dans lequel se trouvaient les échantillons que j'ai pu étudier. Gythered Lam SE RER IR ET Tee — chione L. DreissenatWantBenetlen- eee cer c-c-r ece — polymorpha Pallas. Gastrochaena Spencler 2er er- cree . _— dubia Pennant. TSoCarIAE TANT RTE de ten ne ne Re eee re — cor IL: Leda Schum DMAIBIU SEE Treo de ere ce CE ce DRE — hians Gmelin. TAPROUOMABS COUV EP Een Seb eacelebe CET Ce — lithophagus L. eine Sow). Puicina BETA TE ne D ane on qe ete re RTC — interrupta Lam. — Jamaïcensis Chemnitz. — lactea L. Lui EAN ERA Pere ee eo Dee en a STE — elliptica Lam. = — oblonga Chemnitz (solenoides Lam.) Maire, Di RE NU Rte 2 ts se De A de este — helvacea Chemnitz. — stultorum IL. Malletia Desm Malleus; Lam SN nes ren lee danse ee LU OCR Meleagrina Dame ns tar cre ae rome R end ee tue — margaritifera L. — albida Sow. — arenaria L. — truncata L. MY ERUUS R RT RE à Re ee Re ee ee ee LE _— edulis L. NuCUIDOEAMSTES ERRRRENT ne TE Ce ee d T eR C — nucleus L. (margaritacea). Ostrea SIREN one su een den re te te ee — angulata Lam. (Gryphea Lam.). — edulis L. — hippopus. 140 Er. Pandora Brug....... dette D RS NE M CD D — ! inœquivalvis L. (rostrata Lam). Panopea Mén. la Gr. Pectunculus Lam...,..........,......ss.s. SR AE SN EUR — bimaculatus Poli (pilosus L.). — glycymeris L. — violacescens Lam. PecteniO FU Muller ne ES ET AE SU NT — jacobaeus L. — maximus L. — varius L, Perna Lam. Pholadomya SOW,.,...- eee sense: TRI SR SCT IDD ART ur D 00 000 MONTE — candida L. — dactylus L. — Edwardsi (var. de dactylus). TEE le Co ST Ne MT AU CORAN PDT — mnobilis L — pectinata L. (truncata auct.). Psammotellina ruppelliana Reeve.................s Scrobiculariæ SCRUM........sresesserseenvesesereressense _ piperata Gmelin. SOIR ne em core Res Po a Out Too DO on — ensis L. — marginatus Pulteney (vagin« auct.). Solenocurtus BIAINV...,-2reuc messes espere céleri Spondylus L.. .......:.. ........... D TRE TETE Er QC Tapes Mühlfeldt., rec dersrorerssntcensesee — decussata L. 1 OT RSS ES ne SE NOEL OS DOTÉ E TES = Teredo L...... Re SN Na ee RTS 2eme este a Re — navalis Sellius — norvegica Spengler. — pedicellata de Quatrefages. Thracit Blainve ser -euep eds netreee — papyracea Poli (phaseolina Lam.). = corbuloides Tridacna Brug....... ones ec an ones) E SOA ONUEE — crocea Lam. — mutica. — elongata Lam. Pages 179 90 | 2 Trigonia Lam. nr =: Pa à Unio D... = = rc qe — Dune © gallina L. Set | verrucosa TS M Vulsella Damas Û de TVR lingulata Lam. ee LE Yoldia MS ARETE VRP CPE ES — Limatula Say. en = > = k S É 1 E >, k = 2 * it ? 1 se 1 | { + = L \ 5 Le 5 £ È È She A À ei OUVRAGES CITÉS OU CONSULTÉS 1. Abraham, P. S. Histology of the Foot of Solen. Ann. Mag. Nat. Hist. 5e série, vol. 11, page 214, 1883. 2. Adams, H. et A. The Genera of recents Mollusca, 1858. 8. Adler a. Albany Hancock. On the Branchial Currents in Pholas a. Mya, Ann. Mag. Nat. Hist. 2% série, t. 8, 1851. 4. Adanson. Sur une nouvelle espèce de vers observée au Sé- négal. Mém. de l’Ac. des Sciences, 1759. 5. Agassiz, À. Ueber das Wassergefaessystem der Mollusken. Zeitsch. f. w. Zool. vol. 7, p. 176, 1856. 8. Aubert. 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NÉ ANT ES RESTE een TNT C'ARONE a AD NE" Peetinit és Re eee -oRre GES» DAVID Ostrétdés romane chere 104 ; MIE Need ennemies 3 ei SAS cn ere core leo RE EE TI dACRIGES SE Re eme does Tobe ut Done ENT AT IAE elements steel te) PC emee 1e le Lien: Le ce LI a S- DUCINIdE Se sue ere eee ee D DOS 8 2 LP) XIII Cyprinidés, ht. s ee RE T'ON Ce eee : MARINO ESS ee fans ee see me else eo euh rt ee lo 0 NET GMA Sn eme ete nine eue nero spires O0 “< XVII — Solénidés . ARLON 0 TU Pros NOT OU cree RIRES MON ES monotone on Ab one 177 ue RDA DA IDIIES en 20e Me An en en ce e ae < TO { < SMS Me tn nn Pont # SRTRTÉRINITESE TR ee eee as 0e nn lSS e DEUXIÈME PARTIE CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA CIRCULATION ,......, 201 \ ps É Re I — Système artériel et système veineux .... ............ 204 Cranmren il Des branches nee ess creer LL Cnapirre [II — - Gapillaires et lacunes. LEE CARTER NS De la Hi < ; E *“ ; '] Nes DES OUVRAGES CITÉS. SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES LUN ‘ 3 9088 00725 9187