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COMPARATIVE ZOÛLOGY, 


AT HARYARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MAS. 


Soundcd Ly pribate subscription, fn 1861. 


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Deposited by ALEX. AGASSIZ. 
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RECHERCITES 


GÉNÉRATION DES HUITRES, 


Par C. DAVAINE, 


Docteur en médecine, membre de la Société de Biologie, lauréat de l'Institut 
(Académie des Sciences) 


PARIS. 
IMPRIMÉ PAR E. THUNOT ET C*, 26, RUE RACINE. 


1853 


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INDEX. 


Aperçu historique. 


PREMIÈRE PARTIE. 


Appareil reproducteur et ses produits. 


SI. 
$ IL. 
$ IL. 
$ IV. 
$ v. 
$ VI. 
$ VIL 


$ VU. 


Organe de la génération. 

Élément mâle. 

Élément femelle. 

Hermaphrodisme des huîtres. 

Disposition des éléments dans l'organe reproducteur. 

Développement de l'organe reproducteur. 

Influences extérieures sur le développement de l'organe 
reproducteur. 

Hermaphrodisme des huîtres comparé avec celui d’au- 
tres animaux. 


DEUXIÈME PARTIE. 


Évolution des œufs, propagation des huîtres. 


SL. 
$ IL 
$ II. 


$ IV. 
$ v. 


$ VI. 


Incubation. 

Le frai, son époque. 

Évolution de l'œuf. 

Première période. Ovules avant le fractionnement. 

Deuxième période. Du commencement du fractionne- 
ment à l'apparition des cils vibratiles. 

Troisième période. Jusqu'à l'apparition de l'appareil 
ciliaire comme organe distinct. 


J 

$ VII. Quatrième période. Jusqu'à la chute de l'appareil ci- 
liaire. 

$ VIIL Cinquième période. Changements qui suivent la chute 
de l’appareil ciliaire. 

SIX. Développement ultérieur, accroissement. 

SX. Fécondité des huîtres. Causes de destruction. 

$ XI. Propagation des huîtres. 

$ XII. Fécondations artificielles; croisement des huîtres. 


Conclusions. 


RECHERCHES 


SUR 


LA GÉNÉRATION DES HUITRES. 


Pendant l'été de l’année 1849, j'entrepris dans le laboratoire 
de M. Rayer, avec M. le docteur Ghaussat, des recherches sur la 
génération des huîtres. Bien que, dans ces dernières années, les 
travaux d’embryogénie sur les mollusques aient été très-multi- 
pliés, et que des études plus ou moins complètes aient été faites sur 
des espèces voisines de l’huître, aucun travail, à notre connais- 
sance, n'existait sur l’embryogénie de ce mollusque. On a d’au- 
tant plus lieu de s'étonner de cette lacune que les huiîtres, par 
leur abondance dans nos mers, par l'usage que nous en faisons 
et par la facilité avec laquelle on se les procure à de grandes dis- 
tances des régions qui les produisent, semblent plus qu'aucun 
autre mollusque avoir dû attirer l'attention des naturalistes. 


8 

Nous publiâmes, M. Chaussat et moi, dans les comptes rendus 
de la Société de biologie (juillet 1849), les résultats de nos 
observations, parmi lesquels nous signalâmes surtout les trans- 
formations remarquables offertes par l’embyron de l'huître. Ces 
résultats, malgré nos longues et laborieuses recherches qui por- 
tèrent sur plus de trois cents huîtres, laissaient beaucoup à désirer 
sous plusieurs rapports. La question de sexualité, sur laquelle les 
naturalistes ont émis des opinions très-diverses, n'avait nullement 
été éclaircie. Sur un grand nombre d’huîtres, nous avions constaté 
dans l'organe de la reproduction l'existence exclusive de l'élément 
mâle (les zoospermes); sur quelques autres, nous n’avions pu y 
découvrir que l'élément femelle (ovules) ; mais d’autres fois nous 
avons reconnu d’une manière non douteuse la présence simulta - 
née dans l'organe sexuel d’ovules et de zoospermes bien carac- 
térisés. 

De ces faits, en apparence contradictoires, on ne pouvait con- 
clure ni à l’hermaphrodisme ni à la séparation des sexes chez 
l'huître. Était-ce par exception, par anomalie, comme nous 
l'avons entendu dire, que plusieurs de ces mollusques nous avaient 
offert dans le même crgane des ovules et des zoospermes? On eût 
été plus naturellement conduit à conclure que ces animaux peu- 
vent être hermaphrodites ou avoir les sexes séparés indifférem- 
ment, suivant les individus. Mais cette manière de voir ne nous 
paraissait pas non plus admissible par la considération que cette 
indifférence sexuelle eût été sans analogue aujourd’hui connu 
dans le règne animal. 

La solution de cette question difficile n’était pas seulement 
intéressante au point de vue zoologique, elle l'était encore au 
point de vue économique , car les succès obtenus dans ces der- 
niers temps par la fécondation artificielle chez les poissons ont 


9 
fait penser à appliquer ce moyen de reproduction à la propaga- 
tion des huîtres. 

Plusieurs savants qui se sont occupés de ce sujet, ont admis, 
sans l'avoir démontrée, la séparation des sexes chez les huîtres. 
Les résultats exposés ci-dessus ne me permettaient pas d'adopter 
cette opinion. Malgré l’insuccès de nos travaux sous ce rapport, je 
ne désespérai pas de trouver la raison de l’apparente contradic- 
tion qu'ils avaient signalée dans la sexualité des huîtres. De 
nouvelles recherches que j'ai entreprises à ce sujet au Havre et à 
Paris dans le courant de l’été dernier, m'ont permis de déter- 
miner les conditions dans lesquelles l’huître présente tantôt l’élé- 
ment mâle exclusivement, tantôt l'élément femelle ou tantôt l’un 
et l’autre à la fois. J’ai pu reconnaître ainsi que ce mollusque ne 
déroge point, sous le rapport de la sexualité, aux lois qui régissent 
les autres animaux. 

M. Rayer, qui n'avait encouragé à entreprendre ces étu- 
des, les a suivies avec un bienveillant intérêt. Les résultats aux- 
quels je suis arrivé ont été constatés par plusieurs savants, parmi 
lesquels je citerai mon ami M. le docteur Claude Bernard et M. le 
docteur Desjardins, médecin distingué du Havre, qui a mis à ma 
disposition, avec une obligeance extrême, tous les moyens dont 
il pouvait disposer pour faciliter mon travail. 


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APERÇU HISTORIQUE. 


Avant que l’on eût appliqué le microscope à la détermination des 
éléments des organes reproducteurs chez les mollusques, les zoolo- 
gistes les plus éminents de notre siècle croyaient ces organes formés 
sur un même type chez tous les acéphales. Les uns considéraient ces 
animaux comme doués d’un hermaphrodisme complet; d’autres pen- 
saient qu’ils n’étaient pourvus que d’un appareil femelle, et que leurs 
œufs n’avaient pas besoin d’être fécondés pour se développer. Mais les 
observations de Prévost (de Genève) sur la mulette des peintres (1825), 
de Wagner (1835), deSiebold(1837), de M. Milne-Edwards, etc.,sur divers 
autres mollusques, démontrèrent que le type des organes de la généra- 
tion chez les mollusques acéphales est loin d’être uniforme, les uns 
ayantdes organes mâles et des organes femelles portés par des individus 
différents, les autres ayant les deux appareils réunis sur un même indi- 
vidu. La sexualité d’un grand nombre de ces mollusques est aujourd’hui 
bien déterminée; mais sur les organes de la reproduction de l’huître 
en particulier, on ne possède encore rien de certain. Néanmoins, dans 
divers recueils, on trouve sur ces organes, ou sur leurs produits, 
des assertions plus ou moins exactes, des faits plus ou moins bien 
observés, dont il ne sera pas sans intérêt de donner un court aperçu. 

L'auteur de l’histoire de la Société royale de Londres, Th. Sprat, y 
rapporte quelques faits relatifs à la génération des huîtres. A l’article 
Histoire de la génération et du gouvernement des huîtres vertes, vul- 
gairement appelées huîtres de Colchester (HIsT. OF THE ROYAL S0G. OF 
LONDON ; trad. franc. 1669), il dit : « Au mois de mai les huîtres jettent 
» leur frai (que les pêcheurs appellent spat), qui ressemble à une goutte 
» de suif, et qui est de la grandeur d’un demi-penny d’argent. Le frai 
» s'attache à des pierres, à de vieilles écailles d’huître, etc. » « On 
» conjecture avec quelque apparence de raison que le frai ou spat 
» commence d’avoir l’écaille dans les 24 heures. » Dans le même article, 
Sprat indique comme caractère de l’huître femelle, d’avoir une sub- 
stance laiteuse dans son manteau, tandis qu’il y a une substance noire 
chez le mâle. L'époque indiquée pour le frai, sa ressemblance avec 
une goutte de suif ne sont point exactes. Quant aux caractères qui 
distingueraient le mâle de la femelle chez les huîtres, ils rappellent 


12 
une erreur populaire relative à cette distinction, qui existe encore au- 
jourd’hui dans quelques contrées, 

Th. Willis (DE ANIMA BRUTORUM EXERCIT. DUÆ, 1672, p. 17), dans 
son anatomie de l’huître, très-bonne d’ailleurs pour le temps, n’a 
point fait mention de l'appareil sexuel. A propos de la coquille, il dit 
qu’elle est déjà formée dans l'œuf, ce qui est vrai jusqu’à un certain 
point. 

Lister, dans son ouvrage intitulé HISTORIÆ ANIMALIUM ANGLIÆ TRES 
TRACTATUS, Lond., 1678, a donné l’anatomie de l’huître d’après Willis. 
Il a aussi rapporté en entier l’article cité de l’histoire de la Société 
royale, avec cette légère variante : «Mense maio fœturam ejiciunt 
» ostrea, id quod à nostris piscatoribus spat vocatur, id à figurà len- 
» ticulari est at ipsis lenticulis pauld majus. » 

En 1689, Jac. Brach a donné , dans les ÉPHÉMÉRIDES DES CURIEUX DE 
LA NATURE (Dec. II, an VIII, obs. 203, de ovis ostreorum), des indi- 
cations très-précises sur l’époque de la reproduction , sur l’apparence 
et la nature du frai chez les huîtres. « Vers la fin du printemps, dit-il, 
» pendant l'été et jusqu’au commencement de l’automne, les huîtres 
» possèdent et rejettent une sorte de lait. »..... «Si, avec un bon 
» microscope, l’on examine attentivement ce lait, on le trouve formé 
» par une innombrable quantité d'œufs. » Pline avait déjà parlé du 
lait que quelques huîtres possèdent en été, et qu’il regardait comme 
un liquide fécondant (Hisr. NAT., trad. par M. Littré; t. I, liv. IX, 
et t. II, 1. XXXII). Jac. Brach ne se borne pas à déterminer la na- 
ture de ce liquide, mais il distingue dans les œufs qui le composent 
plusieurs apparences. Dans un premier état (qui correspond sans 
doute à la période du fractionnement) les œufs sont, dit-il, d'un blanc 
éclatant, irrégulièrement arrondis, comme wne pilule mal faite. Dans 
un second état, ils sont blanchâtres, arrondis, mais plus comprimés 
que les premiers, et se rapprochent déjà de la forme d’une huître ; en 
outre, ils se meuvent et parcourent dans diverses directions le liquide 
dans lequel on les observe. Enfin, en dernier lieu, le lait est devenu 
plus épais, noirâtre, semblable à de la purée, les œufs ont acquis une 
organisation plus parfaite, n’ont plus de mouvements, et sont alors 
rejetés de la coquille maternelle. 

Six ans après (1695), Leeuwenhoek (ARCANA NATURÆ DELECTA, 1722, 
t. III, p. 512) examina aussi le frai de l’huître ; il y constata la pré- 
sence des ovules et il essaya de déterminer le nombre que peut en 


13 
produire une seule huître. Il ne suivit pas avec le même soin que Brach 
leurs formes successives, mais il vit que les mouvements de l'embryon 
dépendaient d’un organe proéminent entre les valves, organe qu’il 
crut être l'appareil branchial que l’animal aurait pu, à volonté, faire 
saillir au dehors ou rentrer dans sa coquille. 

Si les faits signalés par Brach et par Leeuwenhoek eussent attiré 
l'attention des naturalistes, il est probable qu'ils eussent eu une grande 
influence sur les progrès ultérieurs de l’embryologie. 

Leeuwenhoek découvrit en outre dans l'organe sexuel les animal- 
cules spermatiques dont il donne une bonne description (ouvr. cité, 
Epist. 103, p. 143); il constata que ces animalcules sont d’abord réunis 
en masses arrondies et qu’ils se désagrégent ensuite. Étonné de leur 
nombre prodigieux , il cherche à en donner l’idée en disant que trois 
huîtres qu’il avait examinées devaient contenir plus de ces animal- 
cules que l’Europe entière ne contient d'habitants. Leeuwenhoek crut 
pouvoir conclure de ses observations que les huîtres ont les sexes 
séparés. 

Méry (MÉM. DE L’ACAD. DES SCIENCES , 1710), Adanson (HISTOIRE NA- 
TURELLE DES COQUILLAGES), Considérant que les huîtres fixées au rocher 
ne peuvent se rapprocher pour l’acte de la fécondation, les regardaient 
comme hermaphrodites. 

Job. Baster (OPUSCULA SUGCESSIVA DE ANIMALCULIS ET PLANTIS, 1762, 
liv. 2, p. 63) adopta cette opinion ; il constata aussi que le suc laiteux 
que renferment quelques huîtres en été est formé par des œufs. 

Ces notions si précises données par Brach, Leeuwenhoek et Baster 
restèrent dans l'oubli. Guvier semble avoir ignoré que l'agglomération 
des œufs de certains mollusques offre l'apparence d’une substance lai- 
teuse; il dit (ANAT. Comp., 2° édit., t. VIII, p. 496), en parlant des 
acéphales testacés hern aphrodites : « Il s’y manifeste, à une certaine 
» époque, une liqueur laiteuse qui peut être un vrai sperme propre à 
» féconder les œufs. » Et l’on retrouve encore aujourd’hui, dans des 
ouvrages classiques d'histoire naturelle, l'indication inexacte de l’é- 
poque du frai et celle de sa ressemblance avec une goutte de suif, 
donnée par Sprat dans les mémoires de la Société royale de Londres. 

M. Deshayes (Dicr. HisT. NAT , par Ch. Dorbigny, t. VI, 1846, art. 
Huitres) indique d’une manière très-précise la position de l'organe * 
de la reproduction de l’huître, qu’il regarde comme un ovaire; mais 
les notions qu'il donne ensuite sur l’œuf ou sur l'embryon manquent 


14 
d’exactitude. Relativement aux compartiments dont on remarque les 
ouvertures à la base des branchies, M. Deshayes dit qu’ils servent à 
l’incubation des œufs, erreur commise déjà par Jos. Poli (TESTACEA 
UTRIUSQUÆ SICILIÆ EORUMQUE HISTORIA ET ANATOME TABULIS ÆNEIS ILLUS- 
TRATÆ). 

Enfin plusieurs savants zoologistes, jugeant sans doute par analo- 
gie, ou trompés par des observations trop peu suivies, pensent au- 
jourd’hui que les huîtres ont les sexes séparés (COMPTES RENDUS DE 
L'ACAD. DES, SCIENCES, +. XXVIII, p. 291 et 380, 1849). Les études que 
nous avions faites, M. Chaussat et moi, il y a quatre ans, rendaient 
pour moi cette proposition très contestable, Les nouvelles recherches 
que j'ai entreprises à ce sujet m'ont mis à même de reconnaître que 
l’huître possède un appareil reproducteur doué de l’hermaphrodisme 
le plus complet. 

Je diviserai ce travail en deux parties. Dans la première, je m'oc- 
cuperai de l'organe reproducteur et de ses produits. Je consacrerai 
la seconde à l'étude de l’évolution de l’œuf et de l'embryon, que je 
ferai suivre de quelques remarques sur la propagation des huîtres. 


PREMIÈRE PARTIE. 


APPAREIL REPRODUCTEUR ET SES PRODUITS. 


$ 1. — @rgane de la génération. 


L'organe de la reproduction, chez l’huître (pl. I, fig. 4, a), occupe la 
partie moyenne et supérieure de l'animal (la bouche étant en avant 
eten haut). Recouvert extérieurement par la membrane du manteau 
qui lui adhère, il entoure la masse formée par le foie, l'estomac et 
une grande partie de l'intestin. Ses limites, en haut, correspondent 
au bord inférieur des palpes labiaux (fig. 4, c), en bas à la cavité 
du péricarde (fig. 1 et 2, d), se prolongeant avec l’anse intes- 
tinale (fig. 2, {), au devant du muscle adducteur des valves 
(fig. 4 et 2, e). Pendant l’époque de la reproduction, cet organe 
forme, chez l’huître adulte, une masse blanchâtre plus ou moins 
épaisse, et que l’on ne peut, à la simple vue, distinguer de la sub- 


15 
stance graisseuse qui existe souvent dans les parties voisines. Hors le 
temps de la reproduction, toute trace de l’organe sexuel disparaît 
ordinairement, en sorte que, chez les huîtres très-maigres, la por- 
tion du manteau qui lui sert d’enveloppe est appliquée sur la sub- 
stance propre du foie. 

La glande sexuelle de l’huître produit à la fois les ovules et les 
zoospermes, comme je l'établirai ci-après. Aucun organe ne lui est 
annexé pour servir à la fécondation ou à l’incubation des œufs. 
Ceux-ci, après la fécondation, passent dans la cavité extérieure ou 
branchiale du manteau (pl. I, fig. 2, g) dans laquelle ils séjournent un 
certain temps, répandus entre ses lobes et les lames branchiales. Les 
œufs sortent de l'ovaire en suivant des canalicules ramifiés sur les- 
quels je donnerai ailleurs de plus amples détails (v. $ V). Ces canalicules 
aboutissent dans la partie de la glande sexuelle située en avant et en 
bas du musele adducteur des valves; leur extrémité s’ouvre pour don- 
ner issue aux œufs, par plusieurs petits pertuis (fig. 2, k) que 
je n’ai pu voir qu’au moment de la ponte. Au sortir de ces pertuis, 
les œufs se trouvent dans une cavité intérieure formée par la masse 
des viscères, la base des branchies et la membrane du manteau 
(fig. 2, h); mais ils n’y séjournent pas et passent aussitôt à l’extérieur 
dans la cavité branchiale. 

Quelque soin que j'aie apporté à cet examen, et quelque multi- 
pliées qu’aient été mes recherches, je n’ai pu découvrir la route que 
les œufs prennent pour arriver de la première cavité dans la seconde, 
entre lesquels on ne trouve aucune communication. 


$ 11. — Élément mâle. 


Les zoospermes de l’huître ont un corps arrondi, légèrement ova- 
laire, avec un point ou noyau central assez distinct (pl. 1, fig. 4, B). Le 
corps a de deux à trois millièmes de millimètre. Leur queue, très- 
longue relativement (3 à 4 centièmes de millimètre), est excessive- 
ment grêle; elle ne devient perceptible à un grossissement de sept 
cents fois, qu'après avoir été traitée par l’iode et avec un jour favo- 
rable, en sorte qu’il est souvent impossible de distinguer les animal- 
cules lorsqu'ils sont isolés. Avant leur maturité, les zoospermes sont 
réunis par masses (fig. 4, À, fig. 5, c, c). Le nombre des animal- 
cules ainsi agglomérés ne peut être évalué, même approximative- 


16 

ment. Ces masses, variables quant à la dimension, sont arrondies ou 
ovalaires, aplaties, et paraissent exclusivement formées d’une mul- 
titude de corpuscules ronds juxtaposés (corps des zoospermes); cha- 
cune de ces masses est entourée d’une auréole que produisent les 
queues des zoospermes libres et incessamment agitées. Cette auréole 
permet de reconnaître, même à un faible grossissement, les zoospermes 
ainsi agrégés. Lorsqu'on examine ces agrégats pendant quelques in- 
stants, on ne tarde pas à voir les animalcules les plus rapprochés de 
la circonférence se séparer de la masse commune dont ils s’arrachent, 
pour ainsi dire, quelquefois par des mouvements très-vifs. La désa- 
grégation, se communiquant de proche en proche jusqu’au centre, le 
groupe entier finit par disparaître. 

En général, les animalcules se désagrégent avec d’autant plus de 
rapidité qu’on les observe à une époque plus rapprochée de celle de 
la fécondation ; mais il y a des exceptions sous ce rapport. Après la 
désagrégation, les mouvements des zoospermes ne tardent pas à di- 
minuer, puis à disparaître ; bientôt du moins il n’est plus possible de 
distinguer les animalcules spermatiques des corpuscules d’une autre 
nature agités par le mouvement brownien. 

Parmi les masses de zoospermes, on trouve ordinairement des 
agrégats semblables pour la forme et la dimension, ou un peu plus 
grands, mais constitués par des cellules (pl. I, fig. 3, A). Ces agrégats 
ne possèdent point d’auréole, comme les masses de zoospermes; ils 
peuvent comme elles se désagréger avec plus ou moins de prompti- 
tude. Les cellules qui les composent ont, en moyenne, cinq millièmes 
de millimètre de diamètre (fig 3, B). Elles apparaissent avant les 
zoospermes , et leur disparition arrive aussi avant celle de ces ani- 
malcules. Ce sont évidemment leurs cellules de développement, des 
cellules spermatogènes; mais l'observation directe ne m’a jamais per- 
mis de constater dans leur intérieur la présence de zoospermes, ce 
qui tient sans doute à la difficulté très-grande de reconnaître ces ani- 
malcules chez l’huître lorsqu'ils sont isolés. 

Ayant fait des recherches comparatives chez les moules (mytilus 
edulis), qui ont les sexes séparés, j'ai constaté que, dans le testicule 
de ces mollusques, il existe avec les zoospermes des amas de cellules 
semblables à celles que l’on remarque chez les huitres. Ces groupes 
de cellules ne se rencontrent jamais dans l'ovaire. Après leur désa- 
grégation, j'ai plusieurs fois constaté dans ces cellules un ou deux 


17 
zoospermes enroulés. Les zoospermes, chez la moule, étant mieux 
caractérisés et plus visibles que chez l'huître, rendent compte de 
cette différence dans les résultats de l'observation. Ces amas doivent 
donc être considérés, chez l'huître aussi bien que chez la moule, 
comme des agglomérations de cellules spermatogènes. 


$ 11. — Élément femelle. 


L'ovule de l’huître, avant d’être fécondé, a la forme d’une petite 
sphère parfaitement ronde, forme que l’on voit presque toujours m0- 
difiée par la pression des corps voisins (pl. I, fig. 5, B et pl. IT, fig. 1, 
A, B, CG; 

On peut reconnaître dans l’ovule une membrane enveloppante, un 
contenu granuleux et une vésicule transparente. 

La membrane d’enveloppe (vitelline) est d’une ténuité telle que les 
plus forts grossissements ne peuvent la faire distinguer; aussi se 
rompt-elle avec une extrême facilité. L'existence de cette membrane 
devient cependant évidente, au moment de la rupture d’un ovule, 
par la manière dont la matière contenue s'écoule au dehors et sou 
vent par le cercle que cette matière dessine en s’accumulant autour 
de la membrane affaissée et plus ou moins vide. 

La substance propre de l’œuf (le vitellus) est composée de granula- 
tions moléculaires extrêmement ténues, d'une teinte plus grisàtre que 
celle des zoospermes, et qui, après leur sortie de l'œuf, se dispersent 
et sont agitées d’un mouvement brownien très-prononcé. 

La vésicule transparente (germinative) se montre dans l’ovule 
comme un espace plus clair (pl I, fig. 5, B, pl. IL fig. 1, c), assez sou- 
vent excentrique. Au moment de la rupture de l’ovule, elle s'échappe 
avec le flot du vitellus, s’allonge, s’élargit, prend des formes variées 
pour passer entre les divers obstacles qu'elle rencontre, jusqu’à ce 
que, pouvant se développer en liberté, elle reprenne sa forme nor- 
male. Cette vésicule est alors parfaitement ronde, transparente et 
limpide. Elle a six centièmes de millimètre de diamètre dans l’œuf 
mûr (pl. II, fig. 2). Je n'ai pu constater dans cette vésicule au- 
eun nucléole ou tache germinative. Plusieurs fois, ayant cru recon- 
naître une tache germinative, je l’ai vue disparaître par un mouve- 
ment du liquide qui balayait la surface de la vésicule. La dimension 

9 


18 
de la vésicule germinative m'a toujours paru proportionnelle à celle 
de l’ovule. 

Les ovules, dans une même huître, sont tous sensiblement égaux, 
lorsque leur développement n’a pas été troublé par des influences 
particulières; c’est le cas ordinaire des huîtres récemment pêchées 
en mer. 

L'ovule non fécondé se sépare rarement intact de la capsule qui le 
contient; sa mollesse extrème fait que, lorsqu'il est isolé, il s’aplatit 
plus ou moins sur la lame de verre qui le supporte, et son volume en 
paraît augmenté; son diamètre apparent est encore exagéré par la 
compression de la lamelle de verre que l’on place ordinairement sur 
le stratum pour en faciliter l'examen. Dans ces conditions, l’ovule qui 
a acquis tout son développement et qui est apte à être fécondé, a deux 
dixièmes de millimètre de diamètre. Lorsqu'il flotte dans le liquide en 
observation, il ne peut être exactement mesuré, mais il paraît avoir 
alors de 12 à 15 centièmes de millimètre. Dans la suite de ce travail, 
je prendrai, comme diamètre normal de l'œuf mûr, celui qu’il offre 
entre deux lames de verre, c’est-à dire deux dixièmes de millimètre, 


$ IV. — Hermaphrodisme des huîtres. 


a. En examinant au microscope l’organe de la génération chez 
plusieurs huîtres, on reconnaît qu’il peut offrir trois caractères diffé- 
rents : 4° Il peut présenter les caractères du testicule par la présence 
de zoospermes ; 2° d’un ovaire par la présence d’ovules; 3° d’une 
glange hermaphrodite par la présence simultanée d’ovules et de zoo- 
spermes. Ces résultats, auxquels nous avaient conduit nos premiers 
travaux (voir COMPTES RENDUS DE LA SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, tome I, 
1849, page 98), ne pouvaient être la véritable expression de la condi- 
tion sexuelle des huîtres. La séparation des sexes était-elle la loi? 
L'hermaphrodisme devait être une exception, une anomalie, ou réci- 
proquement ; or, de quelque côté qu'on eût cherché l’état normal, 
l’anomalie devenait par trop fréquente Admettre que les huîtres sont 
indifféremment hermaphrodites ou à sexes séparés, c'était admettre 
une condition encore inconnue dans le règne animal. Ces considéra- 
tions nous portèrent à penser que les diverses apparences qu'avait 
offertes à notre examen l'organe reproducteur des huîtres n'étaient 


15 
que des phases de l’état le plus compliqué, de l'hermaphrodisme; mais 
quelles sont les conditions suivant lesquelles se produisent ces phases 
dans l’organe sexuel de ces mollusques ? 

b. Vivement désireux d'arriver à la solution de cette question, j'en- 
trepris de nouvelles recherches sur un grand nombre d’huîtres de 
l'espèce connue vulgairement sous le nom de pied-de-cheval (ostrea 
hippopus) qui, par le grand développement de leurs organes, m'of- 
fraient les meilleures conditions pour arriver à la détermination cher- 
chée. En outre, ces huîtres étant pêchées dans la rade du Havre au fur 
et à mesure de mes besoins, n’avaient subi aucune influence qui eût 
pu altérer le développement normal de leur appareil reproducteur. 

Je reconnus chez ces mollusques, tantôt l’un, tantôt l’autre des 
trois états que nous avons signalés, et, comme dans nos précédentes 
recherches, ceux qui ne contenaient que des zoospermes furent un 
peu plus nombreux que ceux qui contenaient à la fois des zoospermes 
et des ovules; les huîtres qui ne contenaient que des ovules furent 
relativement très-rares. 

Après de longues et minutieuses études pour arriver à la connais- 
sance des conditions de ces variations de l'organe sexuel, la question 
me parut plus obscure que jamais. 

c. Enfin, cependant, ayant remarqué que dans les cas ou les z00- 
spermes étaient difficiles ou impossibles à constater les ovules étaient 
toujours au contraire très-apparents et d’un volume considérable, je 
fus mis sur la voie de la découverte de ces conditions, car, s’il existe 
des huîtres femelles, on déit trouver chez elles des ovules aux divers 
degrés de développement. Conduit de la sorte àcomparer entre euxles 
nombreux dessins que j'avais faits des éléments de l'organe repro- 
ducteur, je trouvai que les ovules, chez toutes les huîtres qui n’avaient 
offert que l'élément femelle, étaient de même volume que des ovules 
qui portaient les signes d’une fécondation récente. Il devenait done 
probable que l’absence, dans ces cas, de l’un des éléments d’une 
glande hermaphrodite, des zoospermes, tenait, non à ce que ces ani- 
malcules n’avaient point existé avec les ovules, mais à ce que, la 
fécondation étant accomplie et leur rôle terminé, ils avaient disparu 
à l'époque où l’on en faisait la recherche. D'un autre côté. je recon- 
nus encore que les ovules que j'avais rencontrés avec des masses de 
zoospermes avaient tous un volume moindre qu’un œuf fécondé ou 
arrivé à maturité. 


20 

Par là se trouvait établi ce fait que l’apparence femelle ou l'ap- 
parence hermaphrodite tient à la période du développement à laquelle 
on observe l'organe de la génération chez l’huître; dès lors il ne pou- 
vait exister de doute sur la signification de l'apparence mâle: elle 
tenait évidemment à l'apparition précoce des zoospermes. 

Quoïque ces conclusions s’accordassent parfaitement avec toutes 
mes recherches antérieures et quoiqu’elles rendissent parfaitement 
raison des diverses apparences observées dans l'organe sexuel de 
l’huître , je voulus cependant la vérifier par de nouvelles études J’exa- 
minai de nouveau l'organe sexuel d’un grand nombre d’huîtres et les 
résultats furent entièrement conformes à ceux que j'avais obtenus jus- 
que-là. 

Toutes les fois que je rencontrai des ovules sans zoospermes ou des 
ovules avec des zoospermes déjà plus ou moins désagrégés , ces ovules 
n'avaient jamais moins de deux dixièmes de millimètre de diamètre, 
dimension de leur maturité. 

Toutes les fois que je rencontrai des ovules qui avaient moins de 
deux dixièmes de millimètre, il existait en même temps des zoospermes 
agréges (pl. L fig. 5,c, c). 

Ainsi donc les conditions, en apparence contradictoires, que l’on 
retrouve dans l'organe sexuel de l’huître, tiennent aux diverses phases 
du développement des éléments d’un organe hermaphrodite. Ces con- 
ditions se manifestent dans l’ordre suivant : 

1° Les zoospermes deviennent apparents avant les ovules dans la 
glande sexuelle (apparence mâle). 

20 Les ovules paraissent ensuite, et jusqu’à leur maturité ils s’y 
rencontrent toujours avec des zoospermes réunis par masses (appa- 
rence hermaphrodite). 

3° Lorsque les ovules ont acquis tout leur développement, les zoo- 
spermes se désagrégent (opèrent la fécondation), puis disparaissent. A 
cette époque, on ne trouve plus que des ovules dans la glande 
sexuelle (apparence femelle). 

d. Les zoospermes apparaissent plus tôt que les ovules; mais on ne 
veut admettre que ceux-ci n’existaient pas dans tous les cas où l’on 
n’en a point reconnu; car, bien que ces corps parvenus à un certain 
diamètre, deux centièmes de millimètre par exemple, soient faciles à 
reconnaître à leur vésicule transparente entourée d’un vitellus opaque, 
il n’en est pas de même lorsqu'ils n’ont que le tiers ou la moitié de ce 


21 

diamètre. Alors le vitellus n’est pas apparent, la vésicule germinative 
ne forme point un caractère distinctif, et l'œuf, réduit à cette vésicule 
ou n'étant encore qu’une petite sphère transparente, ne se distingue 
point de la cellule qui le renferme. Les masses de zoospermes, au 
contraire, se décèlent de très-bonne heure par l’auréole de leurs fila- 
ments agités et peuvent donner, dans ce Cas, à l'appareil sexuel le ca- 
ractère d’un organe mâle. 

e. Avant l’époque de l’apparition des ovules et jusqu’à celle où ils 
atteignent deux dixièmes de millimètre de diamètre, les zoospermes 
sont toujours réunis par masses. Ces masses de zoospermes sont assez 
variables, quant à leur volume, dans une même huître; néanmoins, il 
est facile de s'assurer qu’elles prennent un accroissement propor- 
tionnel à celui des ovules.. Lorsque ceux-ci sont arrivés à leur matu- 
rité, les masses de zoospermes ont aussi acquis leur plus grand dé- 
veloppement. A cette époque, on les trouve se désagrégeant ou 
complétement désagrégés ; dans d’autres cas ils ont disparu , et l’on 
conçoit qu’il en doive être ainsi lorsque la fécondation étant opérée , 
le rôle de ces particules animées est fini. 

f. Alors les œufs ne tardent pas à quitter la glande sexuelle; car 
ceux qu'on examine immédiatement après la ponte ne présentent 
encore que les premiers phénomènes qui suivent la fécondation : le 
temps que passent les ovules dans l'organe sexuel après la fécondation 
étant sans doute très-court, la période qui y correspond doit être 
rarement observée. En effet, dans les recherches que j’ait faites avec 
M. Chaussat, sur trois cents huîtres examinées, nous n’en trouvâmes 
que deux femetiles, et dans mes dernières recherches, la proportion 
n’a pas été beaucoup plus forte. ; 

Ainsi, l'apparition tardive des ovules donne à certaines huîtres 
l'apparence de mâles ; la disparition des zoospermes a une époque dé- 
terminée donne à d’autres l’apparence de femelles, ce qui explique 
les résultats contradictoires auxquels sont arrivés différents obser- 
vateurs. 

g. À ces causes d'erreur, il faut en ajouter d’autres inhérentes à 
la difficulté même de la constatation des éléments de la glande 
sexuelle. Pour les zoospermes, s’il est facile de les reconnaître, même 
à un faible grossissement, lorsqu'ils sont réunis en masses, il est très- 
difficile, au contraire, de les distinguer lorsqu'ils sont isolés; leurs 
mouvements ont trop de rapport avec le mouvement brownien qui 


22 
agite de même les granules moléculaires du vitellus, pour qu'il puisse 
servir de caractère distinctif, et leur filament est d’une ténuité telle 
qu'il échappe souvent aux plus forts grossissements. 

Pour les ovules, leur mollesse extrême, leur diffluence, ne les pré- 
sente presque toujours au microscope que brisés et méconnaissables, 
Il faut ajouter à cela que les groupes de zoospermes s’échappant avec 
une extrême facilité des loges qui les contiennent et que le contraire 
arrivant aux œufs, si l’on place sur le porte-objet une parcelle de 
l'organe reproducteur, les ovules restés dans la masse opaque ne sont 
pas perceptibles, tandis que les agrégats de zoospermes, nageant dans 
le liquide plus transparent qui entoure cette masse, se reconnaissent 
tout d’abord à l’auréole qui les caractérise. Il est facile alors de croire 
que l’on a affaire à une huître mâle. Il est vrai que si la fragilité de 
la membrane propre de l’ovule rend souvent la recherche de ce corps 
très-difficile, la résistance de celle de la vésicule transparente m’a 
souvent aussi donné la certitude de l’existence d’ovules qu'avec quel- 
que persistance et des précautions convenables, je finissais par con- 
stater. Cette résistance de la vésicule germinative fait que ces vési- 
cules, en général arrondies ou plus ou moins déformées par la pression 
des corps voisins, se retrouvent nageant comme des globules graisseux 
dans le stratum en observation (pl. I, fig. 5, d. d.). Le peu de réfrin- 
gence de leur circonférence, l’uniformité de leur volume, ne permet- 
traient pas de les confondre avec des globules de graisse. 

h. Dans la recherche des éléments de la glande reproductrice, je 
procède de la manière suivante : Je place sur le porte-objet une par- 
celle de l'organe étendue d’eau de mer ou d’eau salée, et je cherche 
avec un grossissement de 350 fois à déterminer la présence des 
zoospermes; ceux-ci une fois constatés, je place de nouveau sur le 
porte-objet une couche assez épaisse de la même matière que j'ai 
préalablement étalée avec beaucoup de précautions, de manière à 
briser le moins possible les ovules qui pourraient y être contenus, et 
j'en fais la recherche avec un faible grossissement. Souvent alors, si 
je n’aperçois point d’ovules bien caractérisés, les vésicules germina- 
tives intactes me donnent la certitude qu'il en existe, et j'en poursuis 
la recherche. 

Cette manière de constater la présence des zoospermes ou des œufs 
est suffisante dans un grand nombre de cas. Lorsque les ovules sont 
très-petits, il est, en général, plus facile de les reconnaître en plaçant 


23 
sous le compresseur une petite portion du tissu de l'organe; si l'on 
pratique alors une compression lente et graduée, il arrive un moment 
où l'on voit les ovules se crever dans leur loge et laisser échapper leur 
vésicule germinative avec le vitellus. On retrouve ensuite dans le li- 
quide sorti par la compression quelques ovules intacts parmi de nom- 
breuses masses de zoospermes. 

Lorsque les ovules sont arrivés à maturité, leur constatation n'offre 
plus de difficultés; mais celle des zoospermes est devenue difficile, car 
leurs masses se sont plus ou moins désagrégées. 

Alors, en examinant successivement avec un faible grossissement 
(195 fois environ) ; afin d’avoir un Champ plus étendu, des parcelles 
de substances prises dans différents points de l'organe sexuel et ren- 
dues moins opaques par l'addition d’eau salée, j'ai pu parfois re- 
connaître quelques masses de zoospermes, non encore désagrégées 
dont je constatai ensuite mieux la nature en substituant à l'objectif 
faible un objectif plus fort. Lorsque je ne rencontrai plus aucun 
agrégat de zoospermes, en colorant la matière avec de la teinture 
aqueuse d’iode et en dirigeant le miroir refléteur sur un nuage blanc, 
il m’a encore été quelquefois possible de déterminer la présence de ces 
animalcules parmi des ovules arrivés au terme de leur accroissement. 

I. J'ajouterai que ces recherches ne peuvent être convenablement 
faites que sur des huîtres récemment péchées en mer, celles que l’on 
conserve dans des parcs n'offrant souvent à l'observateur que des 
éléments avortés. 

J. L'étude de l'organe de la génération et de l’évolution de ses élé- 
ments ne peut laisser de doute sur sa nature; C’est évidement un 
organe hermaphrodite, une glande ovo-spermagène. 

K. D’autres considérations, déduites de faits étrangers à cette 
glande, mènent aux mêmes conclusions. En effet, si l’huître avait les 
sexes séparés, la liqueur séminale devrait se manifester quelquefois 
au dehors de l'organe qui la produit, ou bien les ovules devraient se 
trouver quelquefois après leur expulsion de l’ovaire, sans les signes 
d’une fécondation préalable ; or quoique mes recherches se soit éten- 
dues sur au moins un millier d'huîtres, jamais je n’ai trouvé hors de 
la glande ovospermagène la semence fécondante ou les ovules non 
fécondés. Ce n’est que dans les cas où, l’huître ayant été ouverte sans 
précautions suffisantes, l'organe sexuel est déchiré, que l'on retrouve 
au dehors des zoospermes dont l'origine est facile à reconnaître. 


24 
Enfin, lorsque après la ponte il y a en incubation dans le manteau 
d’une huître des myriades d'œufs, qui assurément ont été produits 
par elle, en examinant au microscope l'organe sexuel de cette huître, 
on y constate fréquemment, comme nous le verrons ci-après (v. $ VI), 
la présence de zoospermes réunis par masses reconnaissables à l’au- 
réole de leurs filaments et aux mouvements qui les caractérisent. 


$ W. — Disposition des éléments dans l‘organe reproducteur. 


L’organe de la génération chez l’huître fournissant à la fois les 
ovules et les zoospermes, il était intéressant de rechercher comment 
ces deux éléments s’y trouvent répartis, Les tissus ovarien et testicu- 
laire sont-ils également disséminés dans toute sa masse ou en occu- 
pent-ils des portions distinctes ? L’inspection extérieure ne peut faire 
reconnaître entre les diverses parties de l’organe aucune différence de 
conformation ou de couleur par lesquelles se manifesterait la sépara: 
tion des éléments. La coloration de la glande sexuelle n’est cependant 
pas invariable ; elle diffère suivant qu’on l’examine avant qu’on puisse 
y Constater au microscope l'existence des ovules ou après leur appari- 
tion. Dans le premier cas elle a unecouleur grisâtre, un aspect corné, 
tandis que dans lesecond elle est blanchâtre et d’un aspect grenu; mais 
cette différence dans l'apparence de l'organe, se manifestant dans toute 
sa masse également, peut faire présumer seulement que les éléments 
ovarien et testiculaire ysont partout également répartis. 

Je cherchai à reconnaître leur disposition en soumettant au micro- 
scope des parcelles de tissu prises en un grand nombre de points diffé- 
rents dans la glande ovospermagène d'huîtres qui m’avaient offert des 
œufs et des zoospermes, et je constatai dans tous les points la présence 
des deux éléments. Je constatai en outre que les masses de zoospermes 
se trouvent rassemblées par petits groupes (pL I, fig. 5, c, c). Mais ce 
procédé ne me fournit aucune autre indication sur la disposition 
respective des éléments sexuels. La facilité extrême avec laquelle les 
masses de zoospermes s’échappent de leurs loges et l'extrême diffluence 
des ovules opposent à ce genre de recherches des obstacles insur- 
montables ; car quelque soin que l’on prenne pour placer sous l’objec- 
tif une parcelle intacte du tissu de la glande reproductrice, si cette 
parcelle est mince, les zoospermes se retrouvent dans le liquide am- 


25 
biant et les ovules sont pour la plupart déchirés et méconnaissables ; 
si cette parcelle est assez épaisse pour conserver intacts les éléments, 
l’opacité de la masse n’y laisse rien découvrir. 

Pour obvier à ces inconvénients, je choisis des huîtres chez les- 
quelles j'avais constaté l’existence simultanée d’ovules et de zoosper- 
mes à divers degrés de développement, je séparai avec précaution 
des autres organes la glande ovospermagène que je soumis à une des- 
siccation assez rapide. J’espérais, en enlevant de l'organe desséché 
des tranches très-minces, pouvoir distinguer au moins la distribution 
respective des ovules et des zoospermes. Ces tranches, placées entre 
deux lamelles de verre et humectées avec de l’eau, qui leur rendait jus- 
qu’à un certain point leur volume et leur apparence primitives, per- 
mettaient de distinguer quelquefois les éléments qui les composaient , 
d'une manière assez satisfaisante. En variant ces préparations , en les 
traitant par divers réactifs, j’obtins souvent de très-bons résultats ; 
mais la teinture aqueuse d’iode, colorant les ovules plus fortement que 
les masses de zoospermes, m'a donné les résultats les plus nets. J’ai 
reconnu ainsi que la glande ovospermagène est formée d’aréoles ou 
loges irrégulières (pl. I, fig. 6), dont les unes restent vides et les autres 
renferment les œufs ou les zoospermes : je n’ai point reconnu de diffé- 
rence entre les tissus qui contiennent l’un ou l’autre de ces éléments. 
En général, les masses de zoospermes se trouvent réunies en nombre 
indéterminé, et les ovules sont disposés à l’entour d’une manière assez 
régulière (pl. 1, fig. 7); quelquefois on les voit former des cercles 
très-réguliers. Les groupes d’ovules et de zoospermes sont circonscrits 
par les aréoles vides qui les isolent et leur donnent l’aspect d’ilots plus 
ou moins bien limités, plus ou moins rapprochés. L'espace occupé par 
ces aréoles vides m’a paru d'autant plus considérable qu’on les observe 
à une époque plus éloignée de la maturité des ovules. Sur la surface 
d’une coupe de la glande ovospermagène, dans l’espace d’un milli- 
mètre carré (pl. I, fig. 7), j'ai compté de huit à douze de ces îlots et 
plus, ce qui dépend en partie du plus ou moins de développement des 
éléments. 

En voyant sur une coupe les groupes de zoospermes et d’ovules sé- 
parés et bien circonscrits, on serait disposé à penser que ces groupes 
forment de petites masses entièrement isolées. L'étude de la glande 
ovospermagène m'a démontré qu’il n’en est point ainsi. Toutes les 
loges qui contiennent les éléments de la génération sont contiguës 


26 

les unes aux autres, en séries qui représentent des ramifications dans 
lesquelles ces éléments sont disposés concentriquement , les zoosper- 
mes formant la couche interne et les ovules la couche externe ou en- 
veloppante. Une coupe qui divise ces ramifications donne des figures 
arrondies, ovalaires ou alongées, suivant que la coupe a rencontré ces 
ramifications, perpendiculairement, obliquement ou longitudinale- 
ment. Gette disposition des éléments de la glande ovospermagène est 
très-apparente à la simple vue sur certaines huîtres, chez lesquelles 
l'organe sexuel commence à se développer (pl. I, fig. 1, a). La surface 
de cet organe offre alors des dessins semblables à ceux d’une agate 
arborisée. Dans un développement plus avancé, les ramifications, de 
plus en plus déliées, apparaissent comme les nervures de la face infé- 
rieure d’une feuille d’une plante dicotylédonée, nervures dont les 
dernières ramifications forment un réseau qui finit par se confondre 
avec le parenchyme. La glande ovospermagène, chez quelques huîtres, 
conserve cette apparence arborisée, même jusqu’au terme de la matu- 
rité des ovules. Les ramifications principales aboutissent à la partie 
inférieure de l'organe (pl. I, fig. 2, k) dans la portion qui se prolonge 
sur l’anse intestinale au devant du muscle adducteur des valves. 
Lorsque les ovules sont fécondés, il m’a paru qu’ils abondonnent la 
glande sexuelle en suivant les canaux que leur offrent ces ramifications 
successivement vidées. 


$ VE. — Développement de l’organe reproducteur, 


La glande reproductrice se développe de très-bonne heure chez les 
huîtres. J’ai tout lieu de penser qu’elle paraît au bout de quelques 
mois, chez celles qui sont nées au printemps; mais c’est l'élément 
mâle seul qui se manifeste alors. Ayant examiné souvent de très- 
petites huîtres que je trouvais attachées sur d’autres, j’ai fréquem- 
ment rencontré des zoospermes, chez des individus dont la coquille 
avait moins de deux centimètres dans son plus grand diamètre. Au 
mois de septembre dernier, ayant ouvert une de ces petites huîtres 
dont le corps avait huit millimètres de diamètre, et qui était certaine- 
ment née dans l’année même (je ne puis donner la dimension de la co- 
quille dont la circonférence était brisée), je constatai dans une couche 
blanchâtre qui entourait le foie de nombreuses masses de zoospermes, 


27 

reconnaissables à l’auréole de leurs filaments, à leurs mouvements et à 
leur mode de désagrégation. Aucun autre élément ne pouvait faire 
supposer l'existence d’ovules ou de vésicules germinatives. Je n’ai 
jamais trouvé d’ovules que chez des huîtres déjà parvenues à la di- 
mension où elles deviennent marchandes. Cette observation s'accorde 
avec la remarque d’un écaillier du Havre, qui fait un grand commerce 
d'huîtres, et qui me dit que parmi les huîtres qu’il débite, les plus 
petites sont très-rarement laiteuses (en état de frai). 

Ges faits tendraient donc à prouver que l'élément mâle se forme 
avant l'élément femelle ; l'examen de la glande ovospermagène des 
huîtres après la ponte donne les mêmes résultats. Alors, en effet, les 
zoospermes ne tardent pas à se reproduire dans cet organe, et l’on 
peut s’assurer qu’ils se forment ou qu’ils sont reconnaissables bien 
avant les ovules ; or, comme on retrouve à cette époque, entre les 
lobes du manteau, des œufs ou des embryons à des degrés divers de 
développement (voir 2° partie), on peut suivre, pour ainsi dire pas à 
pas la marche du développement des zoospermes, en prenant pour 
échelle celui des œufs qui se trouvent en incubation dans le manteau 
de l’huître dont on examine l'organe sexuel. Immédiatement après 
la ponte, ou lorsque les œufs pondus n’ont encore subi que les pre- 
mières phases du fractionnement, on ne rencontre dans la glande 
ovospermagène ni Zoospermes ni ovules en voie de formation. En 
général, des cellules spermatogènes se montrent dans cette glande, 
lorsque les ovules contenus dans le manteau commencent à être 
pourvus de cils vibratiles. Ces cellules, petites d’abord et très-pâles, 
apparaissent bientôt plus grandes et mienx caractérisées; en même 
temps on trouve quelques masses de zoospermes très-pâles et à 
mouvements très-lents. Lorsque les embryons contenus dans la cavité 
incubatrice ont un appareil de natation distinct, la glande ovosper- 
magène contient toujours des cellules spermatogènes et des masses 
de zoospermes bien caractérisé$2Enfin, à l’époque ou les embryons 
sont rejetés du manteau de l’huître mère, les masses de zoospermes 
sont nombreuses, bien développées, et, ont acquis des mouvements 
très-vifs. Une seule fois j'ai trouvé à cette époque dans la glande re- 
productrice des ovules déjà distincts. 

Il résulte donc de tous ces faits que, soit lors de l’apparition de 
l'organe sexuel, soit dans ses développements ultérieurs, l'élément 
mâle se reconnaît avant l'élément femelle, et très-probablement il se 


28 
développe le premier. Ce résultat offre ceci de particulier, que, pour 
les animaux supérieurs au moins, l’ovule paraît bien avant les z00- 
spermes. 


$ VII. — influences extérieuress ur le développement de l’organe 
de la génération. ï 


Les circonstances extérieures ont une influence remarquable sur le 
développement de l’organe reproducteur: une pratique suivie dans les 
parcs aux huîtres, rend ce fait très-évident. L’huître laiteuse étant 
moins bonne et souvent tout à fait mauvaise, les propriétaires de 
parcs s’attachent à empêcher leurs huîtres de frayer ; ils y parviennent 
par les moyens suivants : chaque jour, après le coucher du soleil, on 
retire les huîtres sur les bords des bassins, et on les laisse exposées 
hors de l’eau pendant toute la nuit; le matin, on les y repousse. Les 
parcs ainsi gouvernés donnent une proportion d’huîtres laiteuses 
infiniment moindre que ceux où elles ne reçoivent pas ces soins. 

L'examen de la glande reproductrice de ces huîtres montre très- 
souvent des différences notables entre leurs ovules et ceux d'huîtres 
récemment pêchées en mer. Dans celles-ci, les ovules se trouvent 
tous, en général, au même degré de développement et offrent les ca- 
ractères que nous avons exposés ailleurs (S III); dans l’huître de pare, 
les œufs diffèrent des précédents sous le rapport de leur apparence et 
sous celui de leur volume respectif; ils sont fréquemment plus 
opaques, de sorte que la vésicule germinative n’est pas apparente; 
en outre, leur membrane d’enveloppe a plus de consistance, d'où 
résulte moins de tendance à se déformer et à se rompre ; mais c’est 
surtout par les variations de leur volume que ces œufs sont remar- 
quables. On les trouve souvent à des degrés très-divers de développe- 
ment dans les mêmes points de la glande ovospermagène. Lorsque l’on 
a sous les yeux ces ovules d’un volume si variable, on les prendrait 
pour des fragments détachés d'œufs fractionnés. Il est évident que 
ces corps ont subi un arrêt plus ou moins complet dans leur dévelop- 
pement, d’où est résulté quelque changement dans leur constitution. 

L'élément testiculaire ne m'a pas paru participer de l’avortement 
qui est si apparent sur l'élément ovarien. Je n’ai rien remarqué,dans 
les masses de zoospermes qui eût quelques rapports avec ces anoma- 


29 
lies des ovules; il est vrai qu'il eût été sans doute plus difficile de les 
reconnaître. 

Si l’on se demande quelle est l'influence particulière qui produit ces 
changements dans l’organe sexuel, on pourra la chercher soit dans 
le trouble produit dans l'économie de l’huître, soit dans la privation 
périodique de nourriture, soit dans les variations de température 
auxquelles se trouve exposé ce mollusque; c’est cette dernière in- 
fluence, croyons-nous, qui est ici agissante. En effet, la température 
de la mer (prise sur les côtes de Normandie, à quelque distance du 
rivage) dans les mois de juillet et d'août, varie entre 17,5 et 20 degrés 
centigrades. La chaleur de l’eau des parcs est souvent plus élevée; 
c’est donc par une chaleur de 17 à 20 degrés que les huîtres frayent ; 
or l’on sait que la température des objets exposés à la surface du sol 
pendant les belles nuits d'été descend souvent bien au-dessous de 
10 degrés centigrades. On peut donc regarder les alternatives de 
froid et de chaleur auxquelles sont soumises les huîtres ainsi traitées 
comme la cause des variations que l’on remarque dans les produits de 
l'organe reproducteur. 

Quoi qu'il en soit, c’est un fait digne de remarque que l’avortement 
plus ou moins complet des ovules de l’huître des parcs. Sans vouloir 
établir de comparaison, je rappellerai cependant que certains ani- 
maux, élevés en domesticité ou placés dans des conditions particu- 
lières, cessent dese reproduire. N’est-il pas à présumer que cefait tient 
à des conditions organiques plus ou moins analogues à celles dont il 
vient d’être question ? 


$ VIII. — Hermaphrodisme de l‘huître comparé avec celui 
d’autres animaux. 


Je crois avoir établi que l’huître est hermaphrodite. Les contradic- 
tions des naturalistes sur cette question m'ont engagé à entrer dans 
des développements plus longs que ne semblerait devoir le comporter 
le sujet. En signalant les causes d’erreur et les difficultés que j'ai 
rencontrées dans cette étude, j'ai voulu rendre plus facile la vérifica- 
tion des faits que j'ai avancés. Peut-être quelques-unes des remarques 
consignées dans ce travail seront-elles applicables à l'étude des 
organes d’autres mollusques, dont la sexualité est encore aujourd’hui 
en discussion, ou n’a point encore été recherchée. 


30 

L'hermaphrodisme est l’état normal d’un grand nombre de mol- 
lusques; mais chez aucun de cés animaux l’on n’a encore signalé 
une disposition organique, analogue à celle que j'ai reconnue chez 
l'huître. Ici, les cellules qui sécrètent les ovules et les zoospermes 
sont réparties par toute la masse de la glande sexuelle. Les zoospermes 
arrivés à maturité se désagrégent, se trouvent en contact avec les 
ovules et les fécondent. Cet acte s’accomplit sur place, dans l'intimité 
des tissus, et sans doute sans la participation de l’animal à qui appar- 
” tient l'organe dans lequel se passent ces phénomènes. 

Chez les autres mollusques hermaphrodites, la disposition des élé- 
ments sexuels peut être ramenée à deux modes particuliers : 

4° L’ovaire et le testicule sont confondus dans le même organe : 
c’est le cas d’un grand nombre de gastéropodes. Ici, quoique les ovules 
et les zoospermes ne soient séparés, comme chez les huîtres, que par 
des parois très-minces, cependant ces éléments ne sont point destinés 
l’un pour l’autre ; ils quittent séparément l'organe qui les a formés par 
des canaux distincts, et la fécondation ne s'opère que par la coopé- 
ration d’un autre individu. 

2° L’ovaire et le testicule existent dans le même individu; mais ils 
forment deux organes séparés: c’est le cas de quelqnes acéphales. 
Chez le pecten, ces deux glandes sont juxtaposées et se distinguent 
l’une de l’autre par leur couleur différente. Une fois je trouvai sur un 
de ces mollusques , que j’examinais avec M. Rayer, une anomalie qui 
peut être regardée comme une transition à la fusion des éléments 
sexuels. La substance du testicule, outre sa masse principale, for- 
mait de petits îlots répandus en divers points de la masse de l'ovaire. 

Pour les autres classes d'animaux chez lesquels l’hermaphrodisme 
a été constaté, les conditions des éléments sexuels sont plus ou moins 
analogues à celles que l’on connaît chez les mollusques. Un seul fait 
a été signalé que l’on puisse rapprocher de l’hermaphrodisme de 
l’huître. M. de Quatrefages (ANNALES DES SCIENCES NATURELLES, 2°série, 
t. XVII, 1842) a reconnu chez la synapte de Duvernoy un organe dans 
lequel se forment les ovules et les zoospermes. « Le développement 
» des œufs et la secrétion du sperme paraissent être combinés de ma- 
» nière que celui-ci est complétement élaboré, au moment où les pre- 
» miers commencent à se trouver à l’étroit dans les lacunes intertes- 
» ticulaires; les œufs continuant à grossir doivent nécessairement 
» comprimer de plus en plus le testicule et en exprimer en quelque 


31 
» sorte sur eux la liqueur fécondante. » Quant à la disposition anato- 
mique de l'organe, elle diffère beaucoup de celle de la glande ovo- 
spermagène de l’huître. J’observerai encore que chez ce mollusque 
l’œuf n'est fécondé que lorsqu'il a atteint tout son développement, 
tandis que dans la synapte l’ovule continuerait à s'accroître après la 
fécondation. 

Ainsi, jusqu’aujourd'hui, l’on ne connaît point chez les mollusques 
de conditions organiques semblables à celles de l’appareil sexuel de 
l’huître, et dans tout le règne animal un seul exemple a été signalé 
qui puisse en être rapproché. 


DEUXIÈME PARTIE. 


ÉVOLUTION DES OEUFS. — PROPAGATION DES HUÎTRES. 


$ LE. — incubation. 


Lorsque l’huître effectue sa ponte, elle n’abandonne point ses œufs 
comme le font un grand nombre d'animaux marins; elle les retient, 
au contraire, et les garde en incubation, jusqu’à ce qu’ils aient acquis 
un certain degré d'organisation. Ce n’est point comme chez les 
moules, les anondontes, etc., dans des poches particulières, véritables 
matrices, que les ovules séjournent et se développent à l’insu de l’a- 
nimal qui les porte, l’huître conserve instinctivement ses œufs entre 
les lobes de son manteau ( pl. I, fig. 4 et 2. b'b"") que l’on trouve ordi- 
nairement étroitement appliqués sur leur masse. Maintenus par ces 
lobes , répandus entre les lames branchiales, dans leur région anté- 
rieure et supérieure (fig. 2, g. g.) les ovules y sont plongés dans 
une substance muqueuse, sécrétée par ces organes et qui est néces- 
saire à leur évolution et à leur accroissement. Après une incubation 
suffisante, l’huître mère les rejette transformés en embryons déjà 
pourvus de leur coquille et munis d’un appareil de natation qui leur 
permettra de s'éloigner et de se répandre sur les rochers voisins, 


$ II. — Le frai; son époque. 


Les ovules ou les embryons agglomérés dans le manteau de l’huttre 


32 

forment une sorte de bouillie blanchâtre, à laquelle on a donné le nom 
de lait ou de frai. Les huîtres en mer, frayent depuis le commence- 
ment du mois de juin jusqu’à la fin de septembre. Au mois de juillet, 
j'ai trouvé le nombre d’huîtres laiteuses proportionnellement plus 
considérable. Dans les parcs, quelques-uns de ces mollusques frayent 
dèsle commencement de mai, ce qui m'a paru dépendre de la tempé- 
rature plus élevée qu’acquiert l’eau conservée dans des bassins peu 
profonds. Le frai est assez variable pour la quantité dans des huîtres 
de même grandeur ; d’un blanc de lait, pendant un certain temps, il 
prend une teinte légèrement violacée et même brunâtre , lorsque les 
ovules , dont il est presque entièrement composé, sont transformés en 
embryons pourvus d’une coquille plus ou moins colorée. 


$ III. — Évolution de l’œuf. 


Pour l’œuf de l’huître, le travail embryogénique commence lors- 
qu’il estencore renfermé dans la capsule qui l’a produit; aussi l’in- 
stant du départ de ce travail ne peut-il être précisé. La succession des 
phénomènes du développement ne peut être non plus observée régu- 
lièrement comme pour les ovules d’autres animaux qui ne se fécon- 
dent point eux-mêmes, ou qui abandonnent leurs œufs sur les pierres 
ou sur les plantes submergées. Ces œufs, fécondés artificiellement par 
l'observateur ou surpris au moment de la ponte, peuvent être suivis 
d’instant en instant dans leur évolution dont il est possible d’appré- 
cier alors le départ et les phases successives. Chez l’huître, à la 
difficulté de l’étude des premiers phénomènes de l’évolution s'ajoute 
encore celle qui résulte, après la ponte, du séjour nécessaire des, 
ovules dans leur cavité incubatrice; car, si on les en retire, leur 
développement cesse et ils périssent; si on les y laisse, il faut, pour 
les mettre en évidence, pratiquer la section du muscle adducteur des 
valves de l'animal qui les renferme, ce qui le fait périr en quelques 
heures, et par suite ces ovules eux-mêmes. 

Dans l'exposition des phénomènes embryogéniques chez l'huître, je 
ne chercherai donc point à préciser la transition et la durée des phases 
successives du développement ; j'indiquerai seulement les états divers 
que m'ont offerts les ovules ou les larves qui leur succèdent. 


33 
$ LV. — PREMIÈRE PÉRIODE : Ovules avant le fractionnement. 


Si l’on examine des ovules contenus dans l’organe de la génération 
après la disparition des zoospermes et avant le commencement de la 
ponte, l’on remarque dans leur constitution quelques modifications 
qui précèdent les premières transformations extérieures ; ces modifi- 
cations portent principalement sur le vitellus qui n’est plus formé de 
granules moléculaires libres, se dispersant comme une fine poussière 
dès que la membrane de l’œuf est déchirée. Alors le vitellus semble 
avoir acquis un Certain degré d’épaississement ; il se répand hors de 
la membrane vitelline comme une substance finement caillebottée 
(pl. IL fig. 3, D, E), et laisse dans l’intérieur ou autour de cette mem- 
brane une sorte de trame granuleuse. En même temps on trouve 
la vésicule germinative, soit intacte, soit très-peu apparente, soit 
entièrement disparue. L’ovule lui-même a acquis plus de consistance, 
il abandonne plus facilement sa capsule ovarienne et conserve mieux 
sa forme lorsqu'il en est sorti. 

Chez plusieurs huîtres qui avaient commencé leur ponte, les ovules 
qui se trouvaient encore dans l'organe reproducteur ne présentaient 
pour la plupart, à leur surface, aucune trace de segmentation ; mais 
ils offraient dans leur vésicule germinative des phénomènes singuliers 
par leur variété; ainsi, j'ai pu observer sur des ovules non frac- 
tionnés : 6 

4° L’absence complète de la vésicule germinative ; 

2° Une vésicule germinative de dimension normale avec une autre 
plus petite adhérente (pl. IL, fig. 8, A; 

3° Une seule vésicule germinative, mais d'un diamètre moitié 
moindre que le normal (fig. 3, B); 

L° Deux vésicules germinatives égales et chacune d’un diamètre 
moitié moindre que le normal (fig. 8, C). 

Les ovules sur lesquels j'ai observé ces variations de la vésicule 
germinative ne m'ont point paru altérés. L'huître qui les contenait 
était bien vivante, et les œufs répandus dans le manteau étaient frac- 
tionnés et tout à fait normaux. Je ne chercherai point à expliquer ces 
apparences diverses de la vésicule germinative; je me bornerai à faire 
remarquer qu'elles ne doivent point être attribuées à des phénomènes 
d’altération. 


JA 


S V. — DEUXIÈME PÉRIODE ; Du commencement du fractionnement 
à l'apparition des cils vibratiles. 


Après la ponte, les ovules parvenus dans la cavité fncubatrice y 
sont toujours fractionnés; ce n’est qu’exceptionnellement que j'ai 
quelquefois rencontré, parmi plusieurs centaines d’œufs qui présen- 
taient à leur surface les premières phases de la segmentation, un 
ovule (probablement stérile) muni de sa vésicule germinative. 

Je n’ai point observé d’ovules divisés en deux segments , cependant 
j'ai pu voir un grand nombre d'œufs qui ne présentaient encore 
d’autres traces de fractionnement que de simples traits fort difficiles 
à distinguer à la surface du vitellus, dont le partage était en outre 
indiqué par trois ou quatre vésicules transparentes. Avec ces ovules, 
j'en trouvais d’autres divisés en quatre segments ou plus, bien limi- 
tés, sphériques ; chacun de ces segments ou sphères (pl. IE, fig 4) pos- 
sédait ordinairement, mais non toujours, une vésicule analogue à la 
vésicule germinative, que la compression rendait manifeste; on pou- 
vait démontrer aussi à la surface de chacune de ces sphères une mem- 
brane propre; elle devenait très-apparente après un certain temps de 
séjour des ovules dans l’eau, qui, par endosmose, écartait cette mem- 
brane de son contenu. Les sphères n'étaient point renfermées dans 
une enveloppe commune, la membrane de l’ovule se fractionnant 
avec le vitellus, et formant une enveloppe propre à chacune des 
sphères secondaires. Ces sphères représentent ainsi, à la dimension 
près, l’ovule primitif. N'étant réunies le plus souvent que par une 
petite portion de leur périphérie, elles donnent l’idée de plusieurs 
ovules simplement accolés ; lorsqu'elles se séparent, on ne trouve 
entre elles aucun moyen d'union. Les sphères de fractionnement 
offrent des dimensions et une disposition respectives variables. Dans 
la segmentation par quatre, j'ai trouvé très-rarement les quatre 
sphères égales; souvent elles étaient toutes d’un volume inégal. Quel- 
quefois disposées en croix (pl. ILE, fig. 5, on voyait d’autres fois trois 
sphères plus petites rangées sur un côté de la périphérie de la plus 
volumineuse (fig. 6.) Lorsque les segments étaient en plus grand 
nombre, de 8 par exemple, j'ai vu quatre sphères principales, d’un 
volume à peu près égal, juxtaposées en forme de croix avec quatre 
sphères plus petites au point d'union des sphères principales (fig. 40). 


35 
D'autres fois, toutes les sphères étant très-inégales, se trouvaient 
agglomérées sur un point de la périphérie d’une sphère plus volumi- 
neuse (fig. 9). Il serait inutile d'indiquer toutes les variétés du frac- 
tionnement que m'ont offertes ces ovules; les figures annexées à ce 
travail pourront en donner une idée (pl. IL, fig. 4 à 16). 

Les sphères se multipliant, diminuent proportionnellement de vo- 
lume, mais elles gardent toujours leurs caractères primitifs, à savoir : 
irrégularité de leur volume respectif, existence d’une vésicule trans- 
parente presque constante et d’une enveloppe propre pour chaque 
segment (fig. 14, B). Il ne se forme point de sphères dont l'aspect, dif- 
férent de celui des autres, indiquerait une différence de nature ou de 
destination Par la diminution du volume et la multiplication progres- 
sive des segments, l’ovule se concentre davantage et reprend son as- 
pect sphérique primitif (fig. 12, 13, 44). Plus tard, l’ovule s’allonge un 
peu et devient cordiforme (fig. 145, 16); alors sa surface paraît comme 
chagrinée; si on l’écrase, on remarque que ses éléments consistent 
en de très-petites sphères, ou plutôt en des cellules (car la plupart ne 
sont plus sphériques), qui ont presque toutes, comme les sphères 
primitives, un noyau transparent et un volume respectivement 
variable. 

Les premières phases du fractionnement de l'œuf de l'huître sont 
irrégulières. On ne voit point ici une division progressive par 2, 4, 
8, etc., comme on l’a signalé pour l’ovule d’un grand nombre d’ani- 
maux; On ne voit pas non plus, comme chez plusieurs autres chez 
lesquels le vitellus ne suit pas cette progression en se fractionnant, 
une formation des sphères secondaires, identiquement la même pour 
tous les ovules. Cette irrégularité dans le début du fractionnement a 
été signalée déjà chez quelques invertébrés. Les œufs de l’huître n’en 
arrivent pas moins à une phase qui parait identique pour tous; lors- 
qu'ils sont devenus cordiformes, on ne reconnait plus entre eux au- 
cune différence, ainsi que dans les périodes qui suivent. Le vitellus, 
offrant plusieurs variétés dans la segmentation , qui n’en sont pas 
moins suivies de la formation d’un embryon identique pour chaque 
œuf, la vésicule germinative ne peut-elle offrir de même des phéno- 
mènes variables, sans compromettre le développement normal des 
phases ultérieures de l’évolution ? On pourrait se rendre compte ainsi 
des diverses apparences offertes par la vésicule germinative de l'œuf 
de l’huître après la fécondation. 


36 

Depuis l'instant de la ponte Jusqu'au moment où les ovules sont 
cevenus cordiformes, on les trouve dans le manteau d’une même 
huître à des degrés plus ou moins avancés du fractionnement ; par- 
venus à l’état cordiforme et dans les périodes ultérieures, tous les 
ovules ou les embryons contenus dans une huître paraissent être au 
même point de leur développement. Cette différence tient sans doute 
à l’espace de temps nécessaire au passage d’une phase dans une autre. 
On sait que dans la plupart des animaux toutes les phases du fraction- 
nement s’accomplissent en un ou deux jours. De l’œuf fractionné en 2 
à l'œuf fractionné en 8, il n’y a qu’une différence de quelques heures ; 
rien de plus naturel alors que de les rencontrer ensemble dans la ca- 
vité incubatrice. Maïs, pour les autres périodes, la lenteur de l’évolu- 
tion, la longue durée de chaque phase n'apporte point de différence 
sensible entre des embryons plus jeunes ou plus âgés de quelques 
heures. 


$ WI. — MnoisiÈue PÉRIODE : Jusqu'à l'apparition de l'appareil 
ciliaire comme organe distinct, 


L'échancrure qui donnait à l'ovule l'apparence cordiforme s’efface, 
et sur deux points distincts, qui mesurent le quart de la circonférence 
de l’ovule, apparaissent deux ou trois cils vibratiles que l’on ne re- 
connaît d’abord qu’à l'agitation du liquide ambiant ‘pl. II, fig. 17, A, a). 
A l'opposé de l’un de ces groupes de cils vibratiles, un trait transpa- 
rent se dessine sur la circonférence de l’ovule (fig. 17, A; b) : c’est le 
premier indice de la charnière. En même temps les cellules paraissent 
s'être accumulées an centre de l’œuf, qui est plus opaque. 

Dans un état plus avancé, les cils vibratiles deviennent plus appa- 
rents, plus longs, et la portion de la circonférence qui leur est inter- 
posée se couvre de cils nombreux et minces (fig. 18, a, a). Cette por- 
tion de circonférence sera la partie antérieure de l'embryon. Le trait 
de la charnière (b) qui lui est opposé, et qui existe donc à la partie 
postérieure, sépare le reste de la circonférence en deux parties in- 
égales, premier indice du défaut de symétrie qui se voit chez l'animal 
adulte. La masse centrale opaque (c) prend un contour plus distinct 
et s’isole mieux des cellules périphériques, qui représentent alors une 
bandelette circulaire et concentrique (d). En regard de la charnière, 
un espace transparent se prononce entre la masse centrale et la ban- 


37 
delette périphérique (e). Disons tout de suite que cet espace transpa- 
rent, allongé transversalement, ne correspondra à aucun organe : C’est 
simplement un espace vide. 

A cette période, l’ovule peut déjà être regardé comme transformé 
en embryon. s 

Les changements que j'aurai encore à noter jusqu’à l'apparition de 
l'appareil ciliaire, comme organe distinct, ne consistent que dans un 
développement plus complet des parties que nous avons mentionnées 
(pl. IL, fig. 19, À, B, C, D, E). Ainsi celle qui est couverte de cils vibratiles 
fait plus de saillie, et augmente par conséquent le diamètre antéro- 
postérieur (fig. 19, B, a); cependant elle se confond encore avec la 
masse commune. Les cils sont plus nombreux, plus forts, et leurs mou- 
vements permettent déjà à l'embryon de nager dans le liquide envi- 
ronnant. La charnière n’est plus la seule partie appréciable de la co- 
quille; on distingue deux valves oceupant toute la partie postérieure 
de la circonférence (fig. 19, A, C, D, E), mais laissant encore à décou- 
vert le tiers ou la moitié antérieure de l'embryon (D). Ges valves sont 
plus ou moins écartées ; quelquefois leur écartement est tel qu’elles se 
trouvent toutes deux dans le même plan (E). Une compression trop 
forte les brise en fragments très-nets (E). La masse centrale se partage 
en deux portions (fig. 19, B), dont l’une, plus opaque, correspond 
probablement au foie, tandis que l’autre, dans laquelle on ne tardera 
pas à reconnaître des mouvements très-lents d'expansion et de resser- 
rement, deviendra le tube digestif. Cette partie limite en avant l’es- 
pace vide (e). qui de la sorte augmente ou diminue, suivant l’état de 
contraction de l'intestin. La bandelette périphérique prend une appa- 
rence membraneuse ; sa circonférence extérieure offre de légères ir- 
régularités. Elle est appliquée aux valves, qu’elle suit dans ses difré- 
rents degrés d'ouverture (fig. 19, E). Enfin elle présente déjà quel- 
ques caractères des bords libres du manteau, qui deviendra de plus en 
plus distinct. 

Chez ces embryons, la coquille est formée par une substance cal- 
caire; lors même qu'elle n’est encore indiquée que par le trait de la 
charnière, elle contient déjà du carbonate de chaux. On le démontre 
en la traitant sous le microscope par l'acide acétique; il est vrai que 
si l'embryon, placé sous le microscope entre deux lamelles de verre, 
est plongé dans une couche d’eau assez épaisse, l'addition de l'acide 
acétique pourra ne pas être suivie d’un dégagement de gaz apparent, 


38 

l'acide carbonique dégagé se dissolvant à mesure qu’il se produit. J'ai 
obvié à cet inconvénient en plaçant dans une très-petite quantité d’eau 
un grand nombre d’embryons. L’eau se sature tout de suite, et l’acide 
carbonique en excès se dégage en bulles nombreuses. Je suis arrivé 
au même résultat en laissant dessécher les embryons, et en les trai- 
tant ensuite par l'acide acétique concentré. Pour m'’assurer que l’a- 
cide carbonique dégagé venait bien de la coquille, j'ai traité de la 
même manière des ovules qui ne présentaient pas encore le trait de la 
charnière, et je n’ai obtenu aucun dégagement de gaz. 

Nous venons de voir l'œuf transformé en un embryon dont les or- 
ganes sont déjà indiqués et dont la vie se manifeste par des mouve- 
ments, soit qu’il écarte ou rapproche ses valves, soit qu’il circule dans 
le liquide ambiant; cependant aucun organe ne se distingue encore 
par ses éléments propres; si l’on écrase l'embryon, à part les cils vi- 
bratiles qui semblent se dissoudre et les fragments de la coquille, 
toutes ses parties constituantes sont encore homogènes. La masse 
centrale qui va donner naissance aux viscères, la couche périphérique 
aux lobes du manteau etaux branchies, présentent encore des éléments 
identiques; ce sont des cellules semblables à celles qui composaient 
l’ovule à l’état cordiforme, plus petites néanmoins et variables comme 
celles-ci quant à leurs dimensions respectives (pl. IL, fig. 17, B, C). 

Ainsi les sphères, puis les cellules vitellines se disposent d’une ma- 
nière particulière ; elles forment des groupes d’où naîtront ultérieu- 
rement et par des transitions insensibles, les divers appareils organi- 
ques. Il est évident que le vitellus en entierse transforme en embryon ; 
on ne voit ici aucune formation analogue au blastoderme ou au sac 
vitellin. Des cellules vitellines seules et sans intermédiaire suffisent à 
la formation des organes et à la constitution de l'embryon. 


$S VIL, — QUATRIÈME PÉRIODE : Jusqu°à la chute de l’appareil 
ciliaire. 


Dans cette période, l'embryon prend de l’accroissement et les or- 
ganes deviennent plus distincts ; l’appareil ciliaire est celui qui offre 
les phénomènes les plus intéressants. Cet appareil proémine davan- 
tage en avant, son bord se dégage de la circonférence de l'embryon 
avec lequel il ne semble plus former un seul corps; c’est un lobe sé- 
paré, qui se reconnaît enfin comme un organe particulier, distinct du 


39 

manteau et des branchies (pl. Il, fig. 20, A, B). Cet organe (aa), dont 
la base est maintenant nettement limitée par le bord de la coquille, 
est susceptible de très-légers mouvements d'expansion ou de contrac- 
tion qui ne modifient pas sensiblement sa forme. L’embryon ne peut le 
retirer dans sa coquille, Au moyen de cet appareil, il nage dans le 
liquide avec une grande rapidité, il le traverse à son gré dans tous les 
sens, va, vient, tourne autour de lui-même ou des obstacles qu’il ren- 
contre. Rien n'est plus curieux et plus intéressant que de voir, sous le 
microscope, ces petits mollusques parcourir la gouttelette d’eau qui 
les réunit en grand nombre, s’éviter mutuellement, se croiser en tout 
sens avec une merveilleuse rapidité, sans se heurter, sans se rencon- 
trer jamais. La petite huître ne se sert de cet appareil que pour nager 
et jamais pour marcher ou ramper, jamais, non plus, les cils qui le 
recouvrent ne suspendent leurs mouvements vibratoires. La base de 
l'appareil locomoteur se rétrécissant graduellement, cet organe de- 
vient de plus en plus proéminant et n’est bientôt plus attaché que par 
un pédicule assez mince (pl. II. fig. 21); néanmoins, il entraîne encore 
l'embryon à sa remorque. Enfin, ce dernier lien se brise et la petite 
huiître tombe et reste immobile, tandis que son appareil locomoteur, 
vivement agité par le mouvement de ses cils, continue à circuler dans 
le liquide ambiant; mais alors, organe aveugle et sans volonté direc- 
trice, il se jette sur tout ce qu’il rencontre, il roule sur lui-même, sur 
la lame de verre, jusqu’à ce que, arrêté par quelque obstacle, il ma- 
nifeste néanmoins longtemps encore sa vitalité par l’agitation de ses 
cils. 

L'appareil locomoteur, ainsi détaché, a la forme d’un bourrelet cir- 
culaire, dont le centre est percé d’une ouverture oblongue (pl. If, 
fig. 22, A,B). Le bourrelet est disposé en entonnoir; sa concavité 
donne naissance à une rangée de cils gros et longs, et son rebord en 
est entièrement recouvert. L'ouverture centrale de cet entonnoir, qui 
était placée en regard de la bouche (visible seulement lorsque cet ap- 
pareil est tombé), s’y adaptait vraisemblablement, et les cils naissant 
dans le fond de l’entonnoir ont sans doute pour fonction de diriger 
dans la cavité buccale les particules alimentaires. On en acquiert la 
conviction dans le cas où, après la chute de l'appareil ciliaire, le fond 
de l’entonnoir est resté en plus ou moins grande partie adhérent à 
l'embryon. 

Tant qu’il fait partie de l'embryon, l'organe ciliaire représente une 


AG 
couronne surmontant le bord antérieur de la coquille ouverte (fig. 21); 
lorsque les valves sont rapprochées, cette couronne, repliée sur elle- 
même (fig. 19, A), semble former deux lobes distincts. 

Quant aux organes internes, la portion de la masse centrale qui cor- 
respond à l'intestin prend la forme d’une poire, ou mieux d’une cornue 
(fig. 20, B. g), qui embrasserait dans sa concavité la masse plus opaque 
du foie. La grosse extrémité, qui est l’estomac, est située dans le 
côté le plus rétréci de la coquille et correspond à la partie de la cir- 
conférence où nous verrons plus tard paraître l’ouverture de la bouche. 
La petite extrémité (le col de la cornue) forme l'intestin et se dirige 
vers le côté le plus large de la coquille; par les progrès du développe- 
ment, cette partie du tube digestif s’allonge et se replie ordinairement 
en une anse k visible dans l’espace vide et douée de contractions ap- 
préciables. La bandelette périphérique, très-rétrécie vers la charnière, 
forme manifestement de chaque côté des feuillets distincts sur quelques- 
uns desquels le mouvement vibratile se prononcera aussitôt après la 
chute de l'appareil ciliaire. 

Je n’ai pu déterminer encore, à cette période, d’une manière cer- 
taine, la bouche, ni la fin de l'intestin, ni les autres organes, quoique 
j'aie cherché à les reconnaître par des observations très-multipliées et 
très-longues, et quoique j'aie essayé de colorer le tube intestinal par 
diverses matières végétales ou animales, comme on le fait pour l'étude 
des infusoires. 

En voyant l'embryon de l’huître nager rapidement et avec sûreté 
dans toutes les directions, on ne peut se refuser à croire qu'il ne pos- 
sède le sens de la vue; car comment pourrait-il avoir la notion de 
tous les obstacles qu’il rencontre et qu’il évite avec tant de préci- 
sion ? Cependanton n’aperçoit dans ses organes aucun point coloré, 
aucune trace de pigment qui pourrait indiquer l’organe de la vue. 
Quant à l'organe auditif que l’on a signalé dans l'embryon de quelques 
mollusques acéphales, je n’en ai trouvé aucun indice dans celui de 
l'huître, 

On n’a point encore déterminé, que je sache, ce que deviennent les 
appareils ciliaires des larves des divers mollusques gastéropodes ou 
acéphales, chez lesquels ces organes ont été reconnus. Les observa- 
teurs n’ont donné sur leur mode de disparition que des conjectures. 
Il est très-probable que chez ces mollusques, comme chez les huîtres, 
l'appareil locomoteur tombe lorsque ses fonctions sont terminées. 


bi 

Je n’ai pu savoir quel est le temps que l’embryon passe en incuba- 
tion dans le manteau maternel; j'ai tout lieu de croire, cependant, 
qu’il est de plus d’un mois. L’huître rejette ses embryons avant le 
moment où ils perdent leur appareil de natation. Le raisonnement 
indique qu'il en doit être ainsi ; le fait suivant en est la confirmation. 
Je n’ai observé d’embryons en train de perdre leur appareil que dans 
des huîtres conservées depuis plusieurs jours en bourriche, où leurs 
valves étaient maintenues forcément fermées. Pour des larves parve- 
nues à une période plus avancée, on comprend qu'il soit beaucoup 
plus rare d’en rencontrer dans le manteau de l’huître; j'en ai trouvé, 
cependant, deux fois sur des huîtres pêchées depuis une huitaine de 
jours ; presque tous ces embryons étaient morts; néanmoins j'ai pu 
en observer plusieurs encore vivants et sur lesquels je vais donner 
quelques détails. 


$ WELL. — CINQUIÈME PÉRIODE : Changements qui suivent la chute 
de l‘appareil ciliaire, 


Après la chute de l’appareil de natation, les petites huîtres offrent 
dans leur circonférence un défaut de symétrie qui s’est manifesté dès 
l’apparition du trait de la charnière, et qui est l’un des caractères de 
l'animal adulte ; mais elles en diffèrent sous plusieurs rapports : ainsi, 
les deux valves sont égales (pl. IL, fig. 24, C); elles offrent toutes les 
deux une convexité semblable qui donne à la coquille une forme sub- 
globuleuse ; la bouche, qui est devenue visible (fig. 24, A, B, a), n’est 
point encore située sous la charnière c, elle se voit à l'opposé, au point 
où était fixé l'appareil ciliaire. Enfin, l'examen des diverses parties 
reconnaissables à travers les valves démontre que les organes diffèrent 
encore beaucoup de ceux de l'animal adulte, tant dans leur forme que 
dans leur situation respective. 

La bouche a est pourvue de lobes plus ou moins aigus qui se rap- 
prochent ou s’écartent, et dans lesquels on ne peut méconnaître les 
lèvres ; un pinceau de cirrhes b part de leur intervalle, naissant sur 
ces lèvres mêmes ou dans la cavité qu’elles circonscrivent. Ces cirrhes, 
très longs, proéminent hors de la coquille; ils s’agitent vivement : 
leurs mouvements sont très-rapides lorsque les lèvres s’entr’ouvrent 
(fig. 24, À) ; ils diminuent au contraire considérablement lorsqu'elles se 
rapprochent (fig. 24, B). L’agitation des cirrhes dirige vers l'ouverture 


42 

de la bouche un courant (fig. 24, A) qui, évidemment, a pour effet de 
précipiter les particules nutritives dans cette cavité. Toutes les petites 
huîtres que j'ai observées à cette période n'étaient pas munies de ces 
cirrhes, et je n’ai pu déterminer s'ils appartiennent à l'appareil ci- 
liaire, dont la base chez quelques-unes serait restée adhérente après 
la chute du bourrelet extérieur, ou s’ils sont de nouvelle formation. 
Le grand développementdes larves chez lesquelles je les ai rencontrées, 
me ferait pencher vers cette dernière opinion. 

La vie, qui ne se manifeste que par des mouvements très-obscurs 
dans les organes internes de l'embryon pendant l'existence de l'appareil 
ciliaire semble s’éveiller avec énergie dès que cet organe a disparu. 
La partie rétrécie de la bandelette circulaire située entre la charnière 
et l’espace vide, celle qui circonscrit la masse de l’intestin et du foie, 
ne tardent pas à montrer à leur surface un mouvement vibratile très- 
prononcé (pl. IL, fig 23). Ce mouvement vibratile annonce une fonction 
nouvelle ; il est évidemment en rapport avec la respiration et détermine 
l'existence des branchies. 

En même temps ou un peu plus tard, on observe sous la cavité 
buccale un organe très-petit, transparent, piriforme, qui, par ses 
battements accélérés, ne peut être méconnu (fig. 24, À, B, d): c’est le 
cœur. Ses mouvements de systole et de diastole se succèdent rapide- 
ment et sans interruption. J'ai compté jusqu’à 110 battements par 
minute, différence très-remarquable, si on les compare avec les mou- 
vements du cœur de l’huître adulte dont les battements ne sont guère 
de plus de 10 dans le même espace de temps. 

Ainsi, dès que se manifeste la respiration par les mouvements vibra- 
tiles des branchies, la circulation se manifeste par les mouvements 
du cœur; cet organe est tellement apparent, tellement distinct dans 
la période qui nous occupe, qu’on ne peut supposer que son existence 
a été méconnue dans les périodes antérieures ; s’il existait, il est cer- 
tain qu'il n’accomplissait point encore les fonctions qui lui sont dévo- 
lues. Certes, l'apparition si tardive dans l’huître d’un organe qui, dans 
les animaux vertébrés, précède presque tous les autres, a lieu d’é- 
tonner; mais ce fait, si singulier qu’il soit, ne peut être révoqué en 
doute. Il n’est d’ailleurs point particulier à l’huître ; les observateurs 
qui se sont occupés de l’embryogénie des mollusques, ont signalé 
l'apparition tardive du cœur chez plusieurs genres de ces animaux. 
M, Vogt (ANNALES DES SCIENCES NAT., 9° série, t. VI, 1846), à propos du 


43 
développement de l’actéon, a porté son attention d'une manière toute 
particulière sur ce point, et il va même jusqu’à penser qu’avec l’ab- 
sence du cœur, il y a absence de circulation chez l'embryon de ce 
mollusque. 

Quant à la fonction de la respiration que M. Vogt dénie également 
aux appareils de natation des larves des mollusques, nous ne saurions 
être de son avis. Les phénomènes que nous avons observés dans l’em- 
bryon de l’huître prouvent bien clairement que les appareils de loco- 
motion servent en même temps à la respiration : en effet, l’absence de 
mouvements Ciliaires à la surface des branchies, avant la chute de 
l'appareil de natation, indique que ces organes ne respiraient pas 
encore; or quel était, à cette époque, l'organe chargé de cette fonc- 
tion ? Évidemment, celui dont la disparition coïncide avec le dévelop- 
pement fonctionnel des branchies, c’est-à-dire l'appareil ciliaire. C’est 
ainsi que le poumon entre en fonction chez beaucoup de batraciens, 
au moment où se flétrissent les branchies du tétard, chez les oiseaux, 
au moment ou l’allantoïde s’atrophie, etc. 

L’examen des phénomènes que nous avons exposés démontrent donc 
que l’appareil ciliaire est un organe beaucoup plus complexe qu’il ne 
le paraît au premier abord. Il dirige les particules alimentaires dans 
la cavité buccale, il absorbe l'oxygène dissous dans le liquide ambiant, 
il obéit à la volonté de l'embryon et l’entraîne rapidement à sa suite. 
Appareil de préhension, de respiration, de locomotion, sa chute dé- 
termine dans l’état de l'embryon des changements en rapport avec ces 
trois fonctions; on voit apparaître alors des lèvres et des cirrhes 
pour saisir les aliments, des branchies pour respirer, mais aucun or- 
gane ne vient accomplir la troisième fonction, et l’huître, privée de 
son appareil vibratile, est condamnée pour toujours à l’immobilité. 


$ IX. — Développement ultérieur. Accroissement. 


Je n’ai point observé le développement ultérieur de l’embryon de 
l'huître. Pour arriver à l’état parfait, il doit évidemment subir encore 
dans son organisation quelques changements, dont l'étude ne tarde- 
rait pas sans doute à devenir fort difficile ou même impossible à 
cause de l’opacité de la coquille. M. Laurent (communication à la 
Société de biologie, 1852), ayantexaminé de petites huîtres qui avaient 
moins d’un millimètre de diamètre, fit la remarque que les valves dif- 


hu 
féraient de celles de l’animal adulte, en ce qu'elles étaient toutes les 
deux semblables. 

Sous le rapport de l’accroissement de l’huître, on n’a point de don- 
nées bien positives. Il paraîtrait que la croissance de ce mollusque est 
très-rapide dans les premiers jours qui suivent sa sortie de la cavité 
incubatrice ; mais elle serait ensuite fort variable, suivant les circon- 
stances dans lesquelles l’huître se trouverait placée. M. Dureau de la 
Malle (COMPTES RENDUS DE L'AGADÉMIE DES SCIENCES, t. XXXIV, p. 596, 
1852) rapporte que des huîtres qui, sur le banc d’Yellette, acquièrent 
en cinq ans leur entière croissance, c’est-à-dire 9 centimètres de dia- 
mètre, ont acquis cette taille moyenne en un an et demi dans la baie 
de CancCale. 


$ X. — Fécondité des huîtres. Causes de destruction. 


A peine sorties de la coquille maternelle, les petites huîtres sont 
assaillies par de nombreux ennemis. Avant qu’elles n’aient touché le 
sol, alors que, par leur agglomération, elles forment une bouillie lai- 
teuse en suspension dans l’eau de la mer, elles deviennent la proie de 
myriades de poissons, de mollusques, de crustacés, etc., qui en dé- 
truisent des quantités innombrables; celles qui échappent à la pour- 
suite de tous ces ennemis, en rencontrent de nouveaux et plus nom- 
breux encore sur les pierres, sur les coquilles, sur les plantes où elles 
doivent se fixer. Tous ces corps, en effet, la coquille maternelle même 
qui les protégeait, sont recouverts de serpules, de balanes, etc., etc., 
de polypes sans nombre , superposés les uns aux autres et dont les 
cirrhes toujours agités, dont les tentacules toujours tendus, saisissent 
et engloutissent ces embryons, lorsqu'ils arrivent à leur portée; enfin, 
lorsque les petites huîtres se sont fixées et que leurs valves ont acquis 
une consistance capable de les protéger contre ces ennemis, il en est 
d’autres, comme les astéries, les crabes, etc., qui les surprennent dans 
leur coquille entr’ouverte et les dévorent. Certes, toutes les causes de 
destruction auxquelles sont exposés ces mollusques ne tarderaient pas 
à faire disparaître l’espèce, si elle n’avait pour se défendre une 
merveilleuse fécondité. 

Leeuwenhoek avait été frappé de l'immense quantité d'œufs que 
peut produire une huiître, et il en parle en plusieurs endroits avec 
admiration. Les embryons d’une huître qu’il montra à ses amis (ouvr. 


45 

cité, lettre 103) furent estimés à 100,000 « Dans une autre (lettre 92) 
» qui était d'une taille relativement considérable, je trouvai, dit-il, 
» une si grande quantité de petites huîtres, que je n’oserai dire le 
» nombre auquel je les estimai, car peu de personnes me croiraient.» 
Pour donner une idée de leur petitesse et de leur nombre, Leeuwenhoek 
ajoute : « Une observation attentive m’a montré que 120 de ces huîtres, 
» placées en ligne droite, font la longueur d’un pouce. Si nous sup- 
» posons que ces huîtres sont des corps ronds, en prenant le cube du 
» nombre 120, nous obtiendrons 1,728,000. Par conséquent, une sphère 
» dont l'axe est d’un pouce seulement est 1,728,000 fois plus grosse 
» qu'une de ces petites huîtres, ou bien ce nombre d’huîtres forme 
» une sphère dont l’axe est d’un pouce. » 

J'ai cherché à déterminer le nombre d'œufs ou d’embryons contenus 
dans quelques huîtres ; je procédai de la manière suivante : Je versai 
le frai dans une éprouvette graduée; après l’avoir laissé reposer un 
temps suflisant, je notai le nombre de centimètres cubes auxquels il 
s'élevait et qui allait quelquefois jusqu’à 10. Ayant pris ensuite au 
microscope la dimension des œufs ou des embryons qui composaient 
le frai, dimension qui n’a jamais dépassé deux dixièmes de millimètre 
de diamètre, je pus facilement calculer le nombre d'œufs ou d'em- 
bryons contenus dans un centimètre cube, et par suite le nombre total. 
Je reconnus que les appréciations de Leeuwenhoek n'étaient point 
exagérées ; car, quoique chez les huîtres que j'examinai, une certaine 

quantité du frai se fût perdue pendant qu’on les ouvrait, quoique 
j'eusse exagéré les dimensions des embryons pour compenser toute 
chance d'erreur, je trouvai dans une huître 600,000 œufs, dans une 
autre 1,200,000 œufs, enfin, dans une autre 4,125,000 embryons. Les 
huîtres sur lesquelles je fis ces recherches étaient, il est vrai, des indivi- 
dus de grande taille, de l'espèce dite pied-de-cheval.Maiïs chez les huîtres 
ordinaires, le frai n’est pas moins abondant proportionnellement, et 
le nombre de leurs œufs doit s'élever, chez beaucoup d'individus, à 
plusieurs centaines de mille. Il faut ajouter à cela que la réapparition 
des éléments de la reproduction dans la glande sexuelle, pendant que 
l’huître contient des embryons en incubation dans son manteau, 
prouve qu’elle exécute plusieurs pontes dans une saison, ce qui donne 
à la fécondité de ce mollusque des proportions extrêmement remar- 
quables, 


AG 


$ XI. — Propagation des huîtres. 


a. Si l’on considère que les œufsdel’huître, fécondés dans l'ovaire, 
transformés en embryon dans une cavité incubatrice, ne sont point 
sujets à rester stériles ou à périr pendant leur évolution, mais qu’ils 
forment tout autant d'embryons qui n’abandonnent la coquille mater- 
nelle qu'après avoir traversé les phases les plus destructives pour un 
grand nombre d'animaux, et spécialement pour les poissons ; si l’on 
considère encore l’immensité de leur production l’on verra que la 
propagation des huîtres pourrait être, pour ainsi dire, indéfinie, s’il 
était possible de soustraire leurs embryons aux ennemis qui les détrui- 
sent avant qu'ils ne se soient fixés, et que c’est en dehors de l’huître 
elle-même qu’il faut chercher les causes du dépérissement de certains 
bancs et les moyens d’y remédier. Je sortirais des limites que je me suis 
imposées , si j'examinais ici, comme elle le mérite, la question de la 
propagation à ces divers points de vue; je me bornerai à quelques 
remarques sur ce sujet. 

b. Pour propager les huîtres dans les parages qui n’en produisent 
pas, si le sol est favorable, si les causes de destruction ne prédominent 
pas, il suffit d'y jeter un certain nombre de ces mollusques. Dans le 
siècle dernier, le marquis de Pombal (célèbre ministre de Portugal) 
ayant fait jeter quelques cargaisons d’huîtres sur les côtes de ce pays, 
qui n’en produisait pas, ces mollusques s’y sont tellement multipliés 
qu'ils y sont aujourd'hui très-communs. Le même fait s’est reproduit 
en Angleterre vers la même époque; un propriétaire de Caernarvon 
en ayant fait jeter une certaine quantité dans le détroit de Menay, 
elles s’y propagèrent rapidement et furent pour lui, pendant longtemps 
une source considérable de revenus. Le gouvernement anglais, pre- 
nant exemple sur ce particulier, fit porter des chargements d’huîtres 
sur divers points des côtes de l'Angleterre, où elles prospérèrent 
également. 

c. Si certains bancs d’huîtres pêchés à fond par la drague s’épuisent 
rapidement, d’autres, traités de la même manière depuis un temps 
immémorial, fournissent néanmoins à une pêche considérable. D'un 
côté comme de l’autre, l’huître produit ses myriades d'embryons qui 
doivent suflire et au delà au repeuplement. 11 y a donc dans le pre- 
mier cas des causes particulières de dépérissement qu'il serait impor 


47 

tant de connaître pour les prévenir. C’est sans doute dans la dégrada- 
tion du fond, dans l’accroissement consécutif des causes de destruction, 
qu’il faut chercher la raison de ce dépérissement. Quelques-unes de ces 
causes ont été signalées anciennement en Angleterre, et l’on a cherché 
à les combattre par des règlements sévères : Sprat et Lister (ouvrages 
cités) rapportent que les pêcheurs, dans ce pays, doivent séparer les 
petites huîtres du cultch (tout corps solide auquel elles s’attachent, 
comme pierres, vieilles écailles d’huîtres, etc.), et le rejeter dans la 
mer, afin de conserver la fécondité du fond «La cour de l’amirauté 
» met de fortes amendes sur ceux qui détruisent le cultch….. La raison 
» pour laquelle on condamne à une telle amende ceux qui détruisent 
» le cultch provient de ce que l’on a remarqué que, si on l’enlève, la 
» vase augmente, et alors les moules et les petits coquillages s’y en- 
» gendrent et détruisent les huîtres, qui n’ont rien pour y attacher 
» leur frai. » 

C’est sans doute à la nature du sol que tient sa dégradation plus ou 
moins facile, et la différence que l’on observe dans l’état de conserva- 
tion des divers bancs d’huîtres. On comprend qu'ici des règlements 
particuliers puissent intervenir avec succès. 

d. En France, la propagation des huîtres ne reçoit point de soins 
spéciaux : ce sont les bancs naturels qui fournissent à la consomma- 
tion du pays; mais, dans quelques contrées, l’on en forme d’artificiels, 
ou du moins l’on y favorise la conservation du frai et la production de 
l’huître. C’est surtout en Angleterre, sur les côtes des comtés d’Essex, 
de Kent, etc., que cette industrie est pratiquée avec méthode. Dans le 
lac Fusaro (royaume de Naples), pour favoriser la propagation et le 
développement des huîtres, on plante des piquets sur lesquels elles 
s’attachent en abondance, et leur pêche consiste alors à retirer ces 
piquets et à les en détacher. En 1845, M. Carbonnel | COMPTES RENDUS 
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XXI) a proposé de faire des bancs arti- 
ficiels d’huîtres, mais il n’a point donné de publicité à ses moyens , et 
sa proposition est restée sans résultats. 

e. La formation de bancs artificiels par le frai semble devoir être 
facile et avantageuse, lorsque l’on considère, d’une part l'immense 
production des œufs de l’huître, et de l’autre le nombre considérable 
d’ennemis qui les détruisent et dont on pourrait les préserver. La 
consommation annuelle de la France ne montant pas à 200 millions 
d'huîtres, il suffirait de quelques milliers de ces mollusques pour en 


48 

reproduire un nombre égal , si leurs embryons étaient soustraits aux 
causes de destruction qui les attendent au sortir de la coquille mater- 
nelle. On atteindrait probablement en grande partie ce but, en pla- 
çant des huîtres laiteuses dans des bassins qui recevraient de l’eau de 
mer pure et dont le fond revêtu de pierres, de claies ou de piquets 
récemment submergés, ne serait point recouvert d’une couche d’ani- 
maux destructeurs. On transporterait ensuite dans des lieux favora- 
bles à leur accroissement, dans des enclos, comme il en existe à Can- 
cale pour la croissance et l’engraissement des huîtres pêchées en mer, 
les embryons devenus des huîtres et ayant acquis une grandeur con- 
venable. 


$ XII.—Fécondations artificielles, Croisement des huîtres. 


On a proposé, pour propager les huîtres, de pratiquer des fécon- 
dations artificielles, comme on le fait avec succès pour les poissons. 
(COMPTES RENDUS DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XX N, p. 291). On 
a pensé même qu’on pourrait améliorer certaines races ou obtenir des 
hybrides par des croisements (COMPTES RENDUS DE L'ACADÉMIE DES 
SCIENCES, t. XXXIV, p. 163). On n'arriverait à ces résultats que si 
l’huître avait les sexes séparés. Je crois avoir établi non-seulement 
que l'huître est hermaphrodite, mais que les œufs ne sont pondus 
qu'après avoir été fécondés par un élément qui ne vient point du de- 
hors. En outre les œufs ont besoin pour se développer de séjourner un 
certain temps dans le manteau de l’huître qui les a produits. Dans de 
nombreux essais que j'ai faits pour suivre l’évolution des œufs, je n’ai 
jamais réussi à les voir se développer, fût-ce pendant quelques jours, 
lorsqu'ils avaient été retirés de leur cavité incubatrice. Dans ce cas, 
les œufs ou les embryons périssent constamment et d'autant plus rapi- 
dement qu'ils sont moins avancés dans leur développement. On ne 
tarde pas à voir apparaître une multitude d'animaux infusoires qui 
hâtent leur décomposition. D'ailleurs, les huîtres eussent-elles les 
sexes séparés, comment appliquer ici la méthode des fécondations ar- 
tificielles ? Comment reconnaître, sans l’ouvrir, qu'une huître possède 
des œufs ou de la semence à maturité, et comment l'ouvrir sans la faire 
périr aussi bien que les œufs quelle doit conserver en incubation pen- 
dant un temps assez long ? Au reste, il n’est nul besoin de soins pour 
obtenir des œufs en quantités innombrables et des embryons assez 


LL 


A9 
avancés dans leur organisation pour qu’ils puissent vivre hors de leur 
cavité incubatrice; il suffit de laisser des huîtres en repos dans un parc 
pendant quelques jours pour les voir devenir laiteuses et produire 
des embryons qui, tant qu’ils sont protégés par la coquille maternelle, 
vivent et se développent régulièrement. 

Si l’on a cru obtenir des métis de l’huître d’Ostende avec l'huitre 
pied-de-cheval (COMPTES RENDUS DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XXXIX, 
p. 598), est-on bien certain que ces huîtres diffèrent spécifiquement ? 
Forment-elles, même, des races distinctes, et leurs différences ne tien- 
nent-elles pas aux conditions spéciales dans lesquelles ces huîtres sont 
placées ? On sait que les huîtres pêchées sur nos côtes et élevées dans 
des parcs en Angleterre offrent un tout autre aspect que les nôtres. 

La connaissance de l’organisation de l’appareil reproducteur des 
huîtres et des conditions du développement de leurs œufs ne peut 
laisser de doute sur l'impossibilité d'obtenir de nouvelles races par le 
croisement et de les propager par des fécondations artificielles ; quant 
à ce dernier moyen en particulier, la fécondité propre aux huîtres le 
rendrait tout à fait superflu. 


CONCLUSIONS. 


Les faits exposés dans ce mémoire conduisent aux conclusions sui- 
vantes : 

L’huître est hermaphrodite. 

L’apparence mâle ou l'apparence femelle que présente souvent l’or- 
gane reproducteur de ce mollusque, tiennent à l'apparition tardive des 
ovules et à la disparition des zoospermes à une époque déterminée. 

Les éléments mâle et femelle sont répartis dans toute la masse de 
l’organe reproducteur. 

La fécondation s’opère dans la glande sexuelle même, par la désa- 
grégation des masses de zoospermes. 

Jamais la semence ne se répand au dehors de l’organe qui la produit, 
et les œufs, au moment de la ponte, portent toujours des signes de 
fécondation. 

Les éléments sexuels se reproduisent dans l'organe de la génération, 
pendant que les œufs en incubation sont contenus dans la cavité bran- 


chiale du manteau. 
en 


50 

L'étude de l'organe de la génération ne peut être convenablement 
faite que sur des huîtres pêchées en mer, celles des parcs ne présen- 
tant ordinairement que des ovules avortés, 

L'hermaphrodisme, tel qu’il existe chez les huîtres, n’a point encore 
été signalé chez les mollusques, et parmi les autres animaux on ne peut 
en rapprocher que celui de la synapte de Duvernoy. 

L’huître garde ses œufs en incubation entre les lobes de son man- 
teau, 

Les huîtres frayent depuis la fin de mai jusqu’à la fin de septembre. 

Après la fécondation et avant le fractionnement de l’œuf, le vitellus 
offre un changement notable dans sa constitution. 

Les premières phases du fractionnement des ovules ne sont pas ré- 
gulières. 

Le vitellus en entier se transforme en embryon. 

Les sphères, puis les cellules vitellines se disposent d’une manière 
particulière et forment des groupes d’où naissent ultérieurement et 
par des transitions insensibles les divers appareils organiques. 

La coquille paraît de très-bonne heure, et dès qu’elle devient appa- 
rente elle contient du carbonate de chaux. 

L'embryon possède un appareil ciliaire au moyen duquel il nage et 
se dirige à volonté dans toutes les directions. 

L'appareil ciliaire est en même temps un organe de respiration. 

À une époque déterminée, cet appareil se sépare de l’embryon. Alors 
le cœur commence à battre, et un mouvement vibratile se manifeste 
sur les branchies. 

A l’époque de la chute de l'appareil ciliaire, la coquille de l'embryon 
n’est point symétrique, mais ses deux valves sont semblables. 

La fécondité des huîtres est immense. 

C’est en dehors de l’huître elle-même qu'existent les causes du 
dépérissement de certains bancs, et qu’il faut chercher les moyens 
d'y remédier. 

La formation de bancs artificiels d’huîtres paraît très-praticable. 

La propagation par des fécondations artificielles et l'amélioration 
des espèces ou des races par des croisements sont impossibles. 


FIN. 


PLANCHES. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I. 


Fig. I. Cette figure représente une huître dont la valve droite a été enlevée. Tous les organes 
sont dans leur position naturelle. La glande sexuelle est indiquée par les lettres a,a. — b. Ca- 
puchon du manteau sous lequel se trouve la bouche. — #,b'. Lobe gauche du manteau, — 
ÿ!!,b". Lobe droit du manteau fortement rétracté. L'espace compris entre ces lobes est occupé 
par les lames branchiales, et forme la cavité extérieure du manteau dans laquelle les œufs restent 
en incubation. — c. Palpes labiaux.—d. Cavité du péricarde. —e. Muscle adducteur des valves. 
— f,f. Branchies. 


Fic. II. Cette figure représente la partie antérieure et supérieure d’une huître. Un lambeau & 
de la membrane du manteau à été détaché et renversé pour mettre à découvert la cavité inté- 
rieure du manteau et la partie inférieure de l'organe sexuel, Dans la cavité extérieure ou bran- 
chiale, on a figuré le frai tel qu’il se trouve après la ponte, répandu entre les branchies et les 
lobes du manteau. Les lettres de la fig. I indiquent les mêmes organes dans la fig. I1.—9,g. Le 
frai en incubation. — h,h. Base des branchies et ouvertures de leurs compartiments, que l'on 
aperçoit dans la cavité intérieure, mise à découvert par l'enlèvement du lambeau à. — k. Pertuis 
existant à la partie inférieure de la glande sexuelle et par lesquels sortentles ovules. — 7. Ex- 
trémité inférieure de l'anse intestinale. 


Fic. IE. A. Agrégat de cellules spermatogènes grossies 340 fois. — B. Quelques-unes de ces 
cellules grossies 700 fois. 


Fic. IV. A. Masse de zoospermes grossis 340 fois. Les queues des zoospermes forment au- 
tour de la masse une auréole caractéristique. — B. Zoospermes isolés, grossis 700 fois. 


Fi. V. A. Parcelle de la glande sexuelle grossio 400 fois. Les éléments étaient développés à 
un point qui permettait de reconnaître au même grossissement les ovules et les masses de z00- 
spermes. La plupart des ovules écrasés ne sont plus reconnaissables qu’à leur vésicule germina- 
tive intacte, — d,d. Quelques-unes de ces vésicules. — c,c. Quelques-unes des masses de z00- 
spermes. — B. Ovules extraits de la même parcelle et vus au même grossissement. Leur diamètre 
est d'environ la moitié de celui d’un œuf mr. 


Fic. VI. Parcelle très-mince de l'organe sexuel enlevée après dessiccation. Cette parcelle a été 
humectée avec de l'eau et grossie 540 fois. On n'avait constaté dans l'organe à l'état frais que 
des masses de zoospermes. — a,a. Ces masses. — b. Aréoles vides. 


Fic. VIL Parcelle d’un millimètre carré enlevée à l'organe sexuel desséché, dans lequel on 
avait constaté préalablement l'existence d'ovules et de masses de zoospermes (grossie 40 fois). 
Cette parcelle ayant été placée entre deux lamelles de verre et bumectée avec de la teinture aqueuse 
d'iode, les ovules sont devenas plus apparents que les masses de zoospermes. Ils forment des 
cercles a,a qui entourent ces masses b,b. Ces éléments réunis sont disposés en groupes isolés 
les uns des autres par des aréoles vides cc. 


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PLANCHE II. 


Cette planche représente l’œuf et son évolution. 

Toutes les figures, excepté la fig. XVII C, ont été dessinées à un grossissement de 400 fois. 
Les différences de volume que l’on remarque entre quelques-uns des ovules tiennent en grande 
partie à la compression plus ou moins forte qu'exerçait la lamelle de verre qui les maintenait, 

F1G. I. OEufs mûrs non encore fécondés. — a. Membrane vitelline. — b. Vitellus. — c. Vé- 
sicule germinative. — B et C. Des ovules plus ou moins déformés et tels qu’ils se présentent 
ordinairement au microscope, 

Fic. II. A. Vésicule transparente d’un œuf mûr et granules moléculaires du vitellus. — B. La 
même vésicule isolée. 

Fic. III. Divers œufs fécondés et encore contenus dans la glande sexuelle. — A,B,C. Difè- 
rent par leur vésicule germinative. — D,E. OEufs écrasés. Le vitellus a pris une certaine consis- 
tance : dans l'un des ovales, la vésicule germinative paraît en partie dissoute ; dans l’autre, elle 
n’était plus visible. 


Fic. IV à XIII. OEufs fractionnés à divers degrés. 


Fic. XIV. Ovule plus avancé dans son fractionnement et très-comprimé, pour rendre appré= 
ciables les éléments qui le composent. — B. Fragments isolés du même ovule, 

Fic. XV, XVI. Ovules devenus cordiformes. 

Fic. XVII. A. OEuf commencant à avoir des cils vibratiles, a,a. — b. Charnière.—B. Por- 
tion du même œuf écrasé, pour faire voir les éléments dont il se compose, — C. Ces éléments 
grossis 340 fois. 

Fic. XVIII. OEuf ou embryon plus avancé. — a,a. Cils vibratiles. — b. Charnière. — 
c. Masse centrale. — d, Bandelette périphérique. — e, Espace vide. 

FiG. XIX. Embryon pouvant déjà se mouvoir au moyen de ses cils vibratiles.—A,B,C,D,E. Le 
même vu dans divers sens ; la coquille est très-apparente. Dans la fig. D, on voit qu'elle ne 
récouvre qu’une partie de l'embryon. Dans la fig. E, les deux valves, dont l'une est brisée, sont 
étendues dans le même plan. 

FiG. XX. À. Embryon ayant un appareil ciliaire (a,a) bien limité, au moyen duquel il nage 
rapidement dans le liquide ambiant, Plusieurs organes sont devenus très-distincts. — b. Ghar- 
nière. — c. Masse centrale formant le foie et l’estomac. — d,d. Bandelette périphérique repré- 
sentant le manteau et les branchies. — e, Espace vide. — Dans lafig. B. f, le foie? — 
g. L’estomac. — h. Une anse de l'intestin. 

Fic. XXI. Embryon plus avancé, dont l'appareil ciliaire (a,a) est prêt de se séparer. 


Fic. XXII. Appareil ciliaire après sa séparation du corps de l'embryon. — A. Vu de face. 
B. Vu de profil. 


Fic. XXII. Embryon après la chute de l'appareil ciliaire ; un mouvement vibratile se ma- 
nifeste de a en a et de b en b. 

Fic. XXIV. Embryon ayant perdu l'appareil ciliaire depuis un certain temps (probablement 
plusieurs jours). La coquille, devenue moins transparente, laisse voir plusieurs organes d’une 
manière confuse. Dans la fig. A, la coquille est entr'ouverte ; les lobes (lèvres) qui circonscrivent 
la cavité a (bouche) sont écartés. Des cirrhes (bb) qui en partent, déterminaient par leur agitation 
un courant vers la bouche. — d. Le cœur, — c. La charnière. — Dans la fig. B, la coquille 
est fermée, les lèvres sont rapprochées, les cirrhes n'élaient agilés que par des mouvements très- 
lents. Le cœur (d) continuait à battre avec la même rapidité, — C. Le même embryon vu par la 
charnière. 


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