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FASCICULE 4 DÉCEMBRE 1913 


ARCHIVES 


Lt 


DE 


Z0OLOGIE EXPÉRIMENTALE 


ET GÉNÉRALE, 


HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION DES ANIMAUX 


FONDÉES PAK 


de LACAZE-DUTHIERS 


HENRI 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA 


DOCTEUR ÈS SCIENCES 
SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO 


PROFESSEUR . A LA SORBONNE 
DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO 


TOME 53 


Fascicule 4 


X P. PARIS. — Recherches sur la glande uropygienne 
des Oiseaux./ 


PARIS ù 
LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ. sam 


3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 


Prix : 14 fr. 50. 
le 30 Décembre 1913, 


Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément ; le volume sera donc composé d’un nombre variable de fascicules. 


$ 
ARCHIVES DE ZOOLOGIE 
EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ; 


Les Archives de Zoologie expérimentale et générale fondées en 1872 par HENRI DE LACaze-Du- 
THIERS, comptent actuellement 52 volumes publiés qui sont en vente au prix de 50 francs le 
velume cartonné, pour les quatre premières séries (Tomes 1 à 40 et 2 volumes supplémentaires), 
et 62 francs à partir de la cinquième série (Tomes 41 à 50). 3 

Le prix de l'abonnement pour un volume est de : 50 francs pour Paris et 52 francs pour les 
départements et l'étranger. 

Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nombreuses figures et 
accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. Il se compose d’un nombre variable 
de fascicules, plus quelques feuilles de Notes et Revue. 

Les fascicules des Archives, comme ceux des Notes et Revue sont Vendus séparément. Une liste 
complète et détaillée de tous les fascicules des Archives mis en vente, avec leur prix, sera envoyée, 
sur demande, aux intéressés, 


Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux recucils distincts dont 
les buts sont différents : 

I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des mémoires définitifs, 
étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, 
chaque fascicule ne comprenant qu'un seul mémoire. 

IT. — Les Notes et Revue publient de courts travaux zoologiques, des communications préli- 
minaires et des mises au point de questions d'histoire naturelle ou de sciences connexes pouvant 
intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne comporte pas de planches mais toutes les 
sortes de figures pouvant être imprimées dans le texte. Elle paraît par petits fascicules d'une feuille 
ou deux, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui sont destinés. 

L'apparition rapide, l'admission des figures et le fait que les notes peuvent avoir une longueur 
quelconque, font que cette partie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consa- 
crées à la Zoologie. 


Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux, brochés sous couverture 
avec titre, s’il s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites, mais sans couverture 
pour les extraits des Notes et Revue. Ils peuvent en outre s’en procurer un nombre plus considérable 


à leur frais, d'aprés le tarif suivant : 1/4 de feuille 1/2 feuille 1 feuille 
Ées.50'exemplaires 2155 css raie se de se 6 fr. 9 fr. 12 fr. 
Couverture avec titre, en sus ..........::...., 6 fr. 6 fr. 6 fr. 


A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand: il y a lieu. Ce prix varie trop pour qu'on 
puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on peut prendre les chiftres approximatifs sui- 
vant comme moyenne pour 50 exemplaires d'une planche simple : 

Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte .,.............. 10 fr. 
Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes .....,,.........,......... 20 fr. 


Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont reçus aux mêmes conditions que les 
travaux ordinaires. 


Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs Lirés à part dans le commerce. 


Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en françals, en allemand, en 
anglais ou en Italien ; il sont rémunérés à raison de 10 centimes la ligne. Pour faciliter l'impression cor- 
recle des notes en langues étrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à 
la machine à écrire. 


Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Revue doivent être 
envoyés à l’un des Directeurs (mais sans meltre de nom personnel sur l'adresse) : 

M. G. PRUVOT, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v* ; 

M. E. G. RaAcovirzaA, Laboratoire Arago, Banyuls-sur-mer (Pyrénées Orientales). 

Les Collaborateurs sont priés de se conformer pour la rédaction de leur manuscrit et la confec- 
tion de leurs dessins à la « Nofe de la Direction relative à l'impression des Mémoires biologiques » 
parue dans les Notes et Revue du Tome 51. 

Les Directeurs enverront d'ailleurs aux intéressés, sur demande, cette brochure, dont on trou- 
vera un extrait sur la page 3 de la couverture. 


Tous les livres ou mémoires qui seront envoyés à la Direction seront signalés dans 
la première feuille à paraître des Notes et Revue, sans préjudice d’une analyse ulté- 


és TARIF DES ANNONCES : Pour tous les fascieules 
Pour 1 numéro d'un volume 
Liparé RL Ext 15 fr. 50 fr. 
IDE PSE SN PR Ee. 12 fr. 80 fr. 
( GR ER LEA TZR PRET ER 7 fr: 20 fr. 


A 


AVIS AUX COLLABORATEURS 


EXTRAITS DE LA 


« Note de la Direction relative à l’impression des mémoires biologiques » 
publiée dans les Notes et Revue, Tome 51, Numéro supplémentaire, 1912. 


Les ARCHIVES qui, comme presque toutes les publications similaires, ne rapportent 
rien à leurs Editeurs ou Directeurs, n'hésitent pas cependant à faire tous les 
sacrifices nécessaires pour .obtenir la reproduction parfaite des mémoires (planches 
en couleur, nombreuses figures dans le texte, etc.), mais elles se refusent dorénavant à 
assumer les frais évitables et inutiles, souvent très considérables, qui proviennent 
de l’état des manuscrits ou des dessins. 

Bien des fois des placards ont dû être recomposés en entier, et des planches ont 
dû subir plusieurs corrections successives (toujours très coûteuses), par suite de l’état 
incomplet ou défectueux des modèles 

“spositions, qui paraîtront équitables à toute personne au courant de l’in- 

“re, seront favorables aussi aux Auteurs, puisque d’une part les rema- 

‘vortarts amènent de très grands retards dans l'apparition des 

hutre part la Direction des ARCHIVES pourra consacrer les sommes 

es à satisfaire des besoins réels et à perfectionner la repro- 
mémoires qui lui sont confiés. 


laborateurs des ArcxIves sont donc priés de prendre bonne note des 
ns suivantes : 


-rédaction des mémoires et la confection des dessins, on est instamment 
vre les indications détaillées de la « Note de la Direction relative à l’im- 
: Mémoires biologiques », publiée dans les Nores et Revue, Tome 51, 
upplémentaire, 1912. 
Directeurs enverront d’ailleurs cette brochure aux intéressés et se tiennent à 
disposition pour tous-les renseignements complémentzres. 


20 Les manuscrits doivent être reius, cer.iges et suffisamment lisibles, en un mot 
définitifs. Is seront en tout cas considérés comme tels, et les remaniements trop impor- 
tants indiqués sur les placards ou les mises en pages, seront effectués aux frais des 
Auteurs. Le prix convenu avec l’imprimeur est de pour l’heure de correction. 

On est prié de : 

a) Laisser des marges blanches aux feuillets du manuscrit pour les observations 
des Directeurs et des Protes. 

b) Joindre au manuscrit une « table des matières » reproduisant intégralement le 
libellé exact de tous les titres Chips paragraphes, alinéas) qui figurent dans le 
mémoire, et d'indiquer sur cette table (au moyen de retraits plus ou moins accentués 
ou au moyen de crayons de couleur ou de traits noirs plus ou moins nombreux) la 
hiérarchie de ces titres et ceux qui sont de même valeur. 

c) Inscrire à la file les explications des figures à la fin du manuscrit. 

d) Employer les chiffres romains pour numéroter les figures dans le texte et réser- 
ver les chiffres arabes pour les figures des planches hors texte. 


30 Les dessins déstinés à être reprodufts dans le texte doivent être pourvus des lettres 
et signes nécessaires calligraphiés. Les Auteurs qui ne peuvent pas les inscrire 
eux-mêmes correctement ou qui ne veulent pas faire les frais d’un dessinateur, 
sont priés d'employer les Alphabets signalés dans la brochure déjà mentionnée (en 
vente : chez Gouillet, papetier, 24 boulevard Saint-Michel, Paris). Si les lettres sont 
simplement indiquées sur un calque, la Direction les fera inscrire par un dessinateur 
aux frais des Auteurs. 

4° Les dessins faits en vue des planches hors texte doivent être définitifs et dis- 
posés de façon à ne pas dépasser les justifications de 125 x 195 millimètres pour une 
planche simple et 195 x 280 millimètres pour une planche double. Les Directeurs 
tiennent à la disposition des intéressés des cadres des deux justifications imprimés 
sur papier transparent. 

La lettre doit être inscrite sur les modèles et une courte légende doit être indiquée 
pour chaque planche. Les changements trop considérables demandés sur les épreuves, 
et dus à la défectuosité des modèles, seront exécutés aux frais des Auteurs. 


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Tome II (N°: XI à XIX). 1909-1911. — 1 volume in-8° car- 
tonné toile de 1074 pages, avec 104 figures dans le texte 
et 47 planches hors texte. ..... RONA TEE sé 7 2PTx "100! fr 


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Depuis 1907, paraissent dans les « Archives de Zoologie expérimentale », sous le 
titre commun de « Biospeologica », une série de mémoires sur l’histoire naturelle du 
domaine souterrain. Les explorations souterraines de MM. JEANNEL ET RACOVITZA 
fournissent les matériaux que metten!l en œuvre de nombreux spécialistes. 

La Direction des « Archives », certaine d’être agréable aux personnes qui s’inté- 
ressent à cet ordre de recherches, s’est proposé de réunir ces mémoires en volumes 
tirés à un petit nombre d'exemplaires. 

Pour rendre plus accessibles les nombreux renseignements que contiennent ces 
publications et pour faciliter les recherches, il y aura dans chaque volume quatre 
index alphabétiques énumérant les matières traitées. les espèces animales, végétales 
ou minérales décrites, les noms géographiques des grottes et des localités mention- 
nées, et finalement le nom des auteurs cités. 


Le tome III est en préparation et paraîtra en 1913. 


Un prospectus détaillé sera envoyé sur demande adressée à la 
LIBRAIRIE SCHULZ 


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MICROGRAPHIE - BACTERIOLOGIE - 


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——— f f IX = 
ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE } 


Tome 53, page 139 à 276, pl. VIII à XI. ne STE 


ne 30 Décembre 1913 


RECHERCHES 
SUR LA 


GLANDE UROPYGIENNE 
DES OISEAUX 


PAR 


PAUL PARIS 


Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Dijon 


TABLE DES MATIÈRES 


Pages 
NORD OTIONTON EAN este alele sie etais ae mio els alala MO ciale en aise eee se Æ oies VE 139 
PREMIÈRE PARTIE : Considérations générales ....................... Reason MRC oee LEP 
ES TOTIAU TEE A An nie oaiels ee ela/ris olole es late s © la ot ae elle me ane sai valse ete oiaiun er else sin NU 146 
DEUXIÈME PARTIE : Vascularisation at Ne FRASTA EE CAS 148 
RON AO ei ee mises aie sersloefeiotel-lelei=is late nie cn ea = eue = ee alisine samir slas ses el 
RES DER PAR MER ÉREISROIO RES A eee =relctercinieiete lee Ne aeiele sie ele ete = an ete tn ist neue ee ele ee ce 103 
RARE MR IP ARTE ATALONLE| COMDALÉG 1-1 enleve elnelatelslue clear ste elralsteie die dieta vite diole Se a no 163 


Passériformes (p.163). — Piciformes (p. 168). — Coccyges (p.170). — Coraciiformes (p.172). — 
Psittaciformes (p.178). — Strigiformes (p.180). — Accipitriformes (p.183). — Pélécaniformes 
(p.186). — Ansériformes (p.188). — Phoenicoptériformes (p.190). — Ardéiformes (p.192). — 
Gruiformes (p.195). — Charadriiformes (p.197).— Lariformes (p. 201).— Alcitormes (p. 203).— 
Procellariiformes (p. 205). — Sphénisciformes (p. 207). — Colymbiformes (p. 209). — Podicipé- 
didiformes (p. 211). — Ralliformes (p. 212). — Columbiformes (p. 214). — Ptéroclididiformes 
(p. 216). — Galliformes (p. 217). — Tinamiformes (p. 220). — Aptérygiformes (p. 222). — Rhéi- 


TOO RD 2) AUTONET Oence ciel: Peer ue ntee deco s cllaie de a 0 ee 223 
ENODERMREP ARTE M EMDEVOIORIC 2 lite meieelelnleeinie simlae a emtee ie Pause Velo tee mul Dreltieiiele lon iS elec tee 224 
SERA ESP CRT EN VRIDIOZIE RER mite ee cie cie ie een actes Mantes a nn MN ET eee te 235 
I. Expériences (p. 235), — II. Composition chimique de la sécrétion (p. 240), — III. Comparaison avec 

les glandes odorantes des Mammifères et des Reptiles (p. 254). — IV. Graisse des plumes et 

piadnemte duyes(D;207) 4 VSrUTINLE EE inter esters sise sentence tt 260 
TÉRATOLOGIE ET PATHOLOGIE... .. ess ss ssmmsmesessensesse 9 
RÉSUMÉ ÊT CONCLUSIONS GÉNÉRALES 
ENDEXSBEBSIOORAPHIQUE.. sen e s le sleieoieenesias ses se ee 4e 
EX POADIONNDEB PDANCHES ele cialelen ele site nofnielnie Dielelsisie ce lereiesele miainie à MR c «2 ne elite CA See e se es 275 


INTRODUCTION 


Très anciennement connue, la glande uropygienne des Oiseaux, 
ou glande du croupion, a été l’objet de travaux déjà nombreux. Il n’en 
pouvait être autrement d’un organe relativement volumineux, en saillie 


ARCH. DE ZOOW. EXP. ET GÊN, — T. 53. — X, 4. 10 


140 PAUL PARIS 


sous le tégument, par suite bien visible et offrant cette intéressante 
particularité d’être l’unique glande de la peau des Oiseaux. 

Malgré ces recherches et, bien qu’on ait employé assez fréquemment 
cet organe comme l’un des caractères utiles à la classification, ce qu’on 
en savait se réduisait à trop peu de chose pour qu’il ne parût pas dési- 
rable d’en entreprendre une étude plus approfondie. 

En effet son anatomie comparée n’a été qu’effleurée ; les recherches 
embryologiques auxquelles on s’est livré à son sujet n’ont porté que sur 
un nombre de types très restreint et non précisément parmi les plus 
importants, enfin, des observations quoique très consciencieuses ont 
laissé inaperçues les particularités histologiques les plus intéressantes 
qu’elle présente. Si sa sécrétion a été longuement étudiée au point de 
vue chimique, au moins chez quelques Oiseaux, on à peu fait pour se 
rendre un compte exact de son utilité. Sur ce dernier point, il est vrai, 
les auteurs semblent s’être mis tous d’accord pour admettre que l’Oiseau 
emploie le produit graisseux de la glande à la lubrification et à l’imper- 
méabilisation de son plumage. Mais un graissage des plumes aussi pri- 
mitif est peu conforme au principe de moindre effort généralement 
appliqué dans la nature ; l’imaginer est fournir une interprétation bien 
simpliste du rôle de la glande uropygienne. Il n’est pas douteux que la 
plume possède un produit propre assurant son imperméabilité, et je me 
propose d’en expliquer l’origine sans faire intervenir la glande du crou- 
pion. D’autre part, cet organe a disparu dans un certain nombre d’Oiseaux 
dont le plumage ne semble pas pour cela risquer davantage d’être mouillé, 
et si d'habitude il acquiert, comme on le dit couramment, un déve- 
loppement plus considérable chez les Oiseaux aquatiques, il ne se con- 
forme nullement en cela à une loi générale. C’est ainsi que les Hérons, 
oiseaux paludicoles, sont pourvus d’une glande uropygienne d’un faible 
développement. Le Grand-Duc qui s’abrite dans les trous de rochers 
possède une glande volumineuse, cependant, il s'expose moins à la pluie 
que l’Engoulevent qui passe la plus grande partie de sa vie à terre ou 
allongé sur de grosses branches et qui, pourtant, n’a qu'une glande 
extrèmement petite. L’Œdicnème, oiseau des plaines sèches, en possède 
une dont on s'explique difficilement la grosseur, si on le compare aux 
Outardes qui cohabitent avec lui et en sont complètement dépourvues. 
Ces considérations, jointes à ce que la glande du croupion offre dans bien 
des cas des caractères suffisant à déterminer le groupe naturel d’un Oiseau 


m'ont conduit à entreprendre ces recherches. 


GLANDE UROPYGIENNE 141 


Commencées depuis un certain nombre d’années déjà, elles ont 
porté sur plus de trois cent cinquante espèces d'Oiseaux appartenant 
aux groupes les plus variés. Et si j’ai laissé de côté quelques types, c’est 
seulement en raison soit de leur rareté, soit de l'impossibilité où je me 
suis trouvé de me les procurer. 

Le présent mémoire est divisé en six parties. Dans la première sont 
traitées les considérations générales et l'historique. Dans la deuxième, 
la vascularisation et l’innervation de la glande. La troisième partie 
comprend l’histologie. L’anatomie comparée compose la quatrième, 
pendant que la cinquième est consacrée à l’embryologie. La physiologie 
et l'analyse chimique de la sécrétion font l’objet de la sixième partie. 
Quelques mots sont en outre réservés à la pathologie, le tout suivi d’un 
court résumé. 

La classification suivie dans ce travail est celle que SHARPE (1899-1909) 
a employée dans son Æand-list of the genera and species of Birds, avec 
les modifications qu’il a d’après PycrArT (1900) apportées aux grandes 
divisions dans son dernier volumet. Dans cette classification ; la répar- 
tition des Oiseaux en de nombreux ordres, m'a paru la plus avantageuse 
pour les études d'anatomie comparée auxquelles j'avais à me livrer sur 
la glande uropygienne. 

En terminant ce court exposé, qu’il me soit permis d'adresser à mon 
cher et vénéré Maître, M. le professeur Topsent, le témoignage de mon 
dévouement et de ma très profonde sympathie. Grâce à sa grande bien- 
veillance, j'ai pu terminer ce travail auquel pendant longtemps, les 
circonstances ne m’avaient pas permis d'apporter toute l’activité désirable. 


1. Dans cet ouvrage, les Oiseaux sont divisés en trois sous-classes : SAURURAE, PALAEOGNATHAE et NEOGNA- 
THAE. La première de ces sous-classes étant fondée sur le seul genre fossile Archaeopteryx, seules les deux autres 
nous intéressent, La seconde correspond à l'ancienne division des RATITES auxquels on a ajouté les Tinamous; 
la troisième comprenant le reste des Oiseaux groupés autrefois sous le nom de CARINATES. Les PALAEOGNATHAE 
dont les-caractères principaux sont les suivants : Palatins largement séparés l’un de l’autre par les expansions 
latérales du Vomer, Ptérygoïdes réunis au Vomer et aux Palatins par une soudure ou un symphyse, extrémité 
libre des Processus basi-ptérygoïdes articulée avec l'extrémité proximale des Ptérygoïdes, y sont ‘divisés en sept 
ordres : Rhéijormes, Struthionijormes, Casuariiformes, Dinornithijormes, Aepyornithiformes, Aptérygifjormes et 
T'inamiformes. Les NEOGNATHAE dont les Palatins sont en contact l'un avec l’autre sur la ligne médiane, rejetant 
en avant le Vomer qui n’est plus en rapport direct avec les Ptérygoïdes, ont ces derniers articulés avec les Pala- 
tins, et en contact par leur première moitié avec l'extrémité libre des Processus basi-ptérygoïdes quand ceux-ci 
existent. Trente-cinq ordres dont quatre fossiles constituent cette dernière sous-classe, à savoir : Galliformes, 
T'urnicifjormes, Ptéroclididiformes, C'olumbiformes, Opisthocomiformes, Ralliformes, Podicipédidiformes, Colymbi- 
formes, Hespérornithijormes, Sphénisciformes, Procellariiformes, Alcijormes, Lariformes, Charadriifjormes, Grui- 
formes, Stéréornithes, Ardéijormes, Palamédéiformes, Phoenicoptérijormes, Anetriformes, Gastcrnithifcrmes, 
Tchthyormthiformes, Pélécaniformes, Cathartidiformes, Accipitriformes, Strigiformes, Psiltacijormes, Curaciiformes, 
Trogones, Coccyges, Scansores, Piciformes, Eurylaemijormes, Menuriformes et Passérijormes. 

Dans le cours de mes recherches, les Passérijormes m'ayant très fréquemment servi de types, je me suis vu, 
dans ce travail, obligé de suivre l’ordre inverse de cette classification, 


142 PAUL PARIS 

Je prie M. Pruvot, professeur à la Sorbonne, et M. Racovitza, sous- 
directeur du Laboratoire Arago, de vouloir bien agréer l’assurance de 
mes sentiments de vive et respectueuse gratitude. Après m'avoir accordé 
une large et cordiale hospitalité au Laboratoire de Banyuls-sur-Mer, 
ils ont bien voulu accueillir ce modeste travail dans leurs Archives si 
justement réputées. 

J’exprime également de bien sincères remerciements à M. le professeur 
Roule et à M. Ch. Gravier, assistant au Muséum d'Histoire Naturelle, pour 
tous les renseignements qu’ils m'ont si aimablement donnés, à M. Gain, 
attaché au Musévm, et à M. Debreuil, membre de la Société Zoologique 
de France, pour les précieux documents qu'ils m'ont fournis. 


PREMIÈRE PARTIE 
-CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


La glande uropygienne se présente comme une masse de forme 
variable, très nettement définie, placée sur le croupion à la hauteur des 
dernières vertèbres caudales, excepté chez l’Aptéryx où elle termine le 
corps. Cette glande, comme on le sait, la seule du tégument externe des 
Oiseaux, si l’on excepte les quelques glandules du conduit auditif, est 
placée sous la peau, immédiatement sous elle ou à une faible profondeur. 
Elle repose généralement plus ou moins horizontalement sur les tissus 
sous-jacents, exceptionnellement presque verticalement. 

Entourée par un tissu adipeux d’une abondance en rapport avec 
l’état de l’Oiseau, elle soulève habituellement le tégument, formant un 
bombement presque toujours bien visible. Placée entre les muscles écar- 
teurs des rectrices, appelés aussi parfois élévateurs des rectrices, elle est 
en rapport d'une façon très variable avec les muscles élévateurs du 
croupion (fig. 1 à 4, pl. VIII)! 

La glande uropygienne est constituée par deux lobes latéraux égaux, 
coalescents ou en partie séparés, et dont le plan de séparation se confond 
avec l’axe du corps de l’animal. La surface sur laquelle elle repose, pré- 


1. Ces muscles sont également connus sous les noms de spinalis caudae et de coccygiens supérieurs. Dans 
beaucoup d’Oiseaux, ils forment deux groupes auxquels il serait désirable de voir donner des noms différents, 
Je propose de donner aux faisceaux supérieurs le nom de muscles coccygiens supérieurs réservant aux inférieurs 
le nom de muscles élevateurs du croupion (fig. 1, pl. VIIN). 


LANDE UROPYCIENNE 143 


sente presque toujours en son milieu une crête longitudinale formée par 
le sommet des apophyses épineuses des vertèbres caudales, les lobes 
se couchant un peu obliquement à droite et à gauche de cette crête, et 
formant ainsi très souvent entre eux un angle dièdre, très ouvert il est 
vrai, par suite la face inférieure de la glande présente une concavité 
variable. On peut y considérer deux parties plus ou moins discernables 
extérieurement suivant les cas, le corps de la glande ou glande propre- 
ment dite, et, lui faisant suite, mais d’un développement très variable, 
une partie que traversent les canaux vecteurs des produits de sécrétion, 
région à laquelle on donne généralement, à cause de sa forme, le nom de 
mamelon. Quoiqu'il s’attache au côté distal du corps de la glande, l’extré- 
mité libre de ce mamelon sera considérée comme le sommet de l’organe, 
celui-ci étant regardé seul, par suite, la base de la glande est l’extrémité 
proximale des lobes. On y distinguera également une face supérieure 
ou superficielle, une face inférieure ou profonde, et deux faces latérales. 
L’axe principal de la glande étant celui qui va de la base au sommet, 
se trouve par suite dans le même plan que l’axe principal du corps de 
l’Oiseau!. 

Le mamelon continue directement la glande, ou son axe forme avec 
celle-ci un angle obtus, parfois même droit. Les deux lobes glandulaires, 
ainsi qu'il à été dit plus haut, sont, suivant les groupes et même les 
espèces, réunis ou plus ou moins séparés à partir de la base. Dans ce 
dernier cas, ils forment entre eux un angle de grandeur très variable. 
Chacun d’eux est environné par une membrane d’enveloppe résis- 
tante, d'épaisseur toujours plus grande à la base, qui est complètement 
séparée de son homologue ou soudée avec elle en partie ou en totalité, 
et, dans certains cas, à un tel point, que l’on peut croire le corps de la 
glande formé d’une masse unique. L’extérieur de la capsule d’enveloppe 
est tout à fait lisse ; l’intérieur en est rempli, soit en totalité, soit en 
partie, par des tubes nombreux, accolés les uns aux autres et disposés 
perpendiculairement à sa paroi interne, ou plus ou moins obliquement, 
par suite se dirigeant de l'extérieur vers l’intérieur du lobe. Ces tubes, 
dont l’extrémité superficielle aveugle est le plus souvent en contact 
immédiat avec la capsule d’enveloppe, constituent la partie active de la 


1. Les coupes dane la glande entière ou dans l’un de ses lobes seulement seront considérées de la façon sui- 
vante, l'organe ou sa portion étant posé sur sa face inférieure. 

Horizontale : coupe faite suivant un plan horizontal parallèle à l’axe principal de la glande ou du lobe, 

Longitudinale : Coupe faite suivant un plan vertical parallèle à l’axe principal de la glande ou du lobe, 

Transversale : Coupe dans un plan vertical perpendiculaire à l’un de ces mêmes axes, 


144 PAUL PARIS 


glande, En général, réguliers, simples ou peu ramifiés, de longueur 
variable suivant les espèces, mais presque toujours d’autant plus courts 
que l’on considère la partie du lobe plus voisine du mamelon, ils ont un 
diamètre moyen à peu près fixe dans une espèce donnée. Ces tubes 
contiennent l’épithélium glandulaire qui en tapisse l’intérieur sur une 
épaisseur variable, mais habituellement sur toute la longueur. Dans les 
cas les plus simples, ces tubes cessent brusquement, laissant dans l’inté- 
rieur du lobe une cavité généralement spacieuse, de forme très variable, 
qui est le réservoir collecteur de la sécrétion. Dans d’autres cas, ces tubes, 
par groupes d’un nombre plus ou moins considérable d'éléments, se fusion- 
nent en un conduit d’une largeur égale à leur ensemble, ordinairement 
assez régulier, se comportant avec ses voisins exactement comme eux, 
c’est-à-dire leur étant étroitement accolés ‘et formant ce qu’ORLANDI 
(1902), qui avait bien observé cette disposition, a appelé des conduits 
principaux communs, considérant chaque groupe de tubes comme une 
glandule dont ils auraient été les canaux excréteurs. LUNGHETTI (1906) 
ayant vu l’aspect alvéolaire de l’ensemble de ces conduits que j’appelle- 
rai conduits secondaires !, et ayant remarqué qu'ils différaient peu des 
tubes proprement dits, au point de vue structure, les considéra comme 
un simple prolongement de la paroi tubulaire et donna à la zone qu'ils 
occupent le nom de portion spongieuse. ‘ ; 

Ces conduits secondaires, à leur tour, parfois après un trajet très 
court, peuvent se terminer librement dans le réservoir collecteur, ou se 
réunir en nombre variable par un processus analogue à celui 
des tubes glandulaires, pour former des conduits plus volumineux, les 
conduits primaires. Les conduits secondaires et surtout les conduits 
primaires, se dirigent toujours vers le sommet du lobe, c’est-à-dire dans 
la direction du mamelon, réduisant d’autant plus les dimensions du 
réservoir collecteur qu’ils sont plus développés, le partageant, pour ainsi 
dire, en une série de réservoirs de diamètre d'autant plus restreint qu'ils 
sont plus nombreux. Les conduits primaires peuvent s'arrêter avant le 
haut du lobe et par suite laisser dans cette partie un rudiment de réser- 
voir, ou bien, par une réunion analogue aux précédentes, se réduire à 
quelques conduits qui s’avancent dans le mamelon jusqu’à son extrémité, 
ou s’arrêtant à une hauteur variable dans son intérieur, ne laissent plus 


1. Je leur ai donné ce nom, parce que, comme nous le verrons plus loin, ces conduits sont issus de formation 
embryonnaires secondaires, Pour une raison analogue, j'ai nommé conduits primaires, les productions qui les 
continuent, 


GLANDE UROPYGIENNE 145 


subsister pour chaque lobe qu’un canal excréteur. Il n’existe naturelle- 
ment plus dans ces glandes de réservoirs collecteurs de la sécrétion. 
Quelquefois, la capsule d’enveloppe envoie entre les tubes, une ou plu- 
sieurs cloisons, d’épaisseur toujours plus grande que les parois inter- 
tubulaires, que l’on peut appeler cloisons intralobaires, et qui divi- 
sent la masse des tubes en un nombre variable de glandules secon- 
daires. 

La section des tubes glandulaires, des conduits secondaires et pri- 
maires est circulaire ou, par suite de pression réciproque, rendue plus 
ou moins ovale ou polygonale. Tandis que le corps de la glande est entiè- 
rement caché sous le tégument, qu’il bombe seulement d’une façon 
variable, le mamelon qui lui fait suite, le refoule, pour former une saillie 
parfois très importante. La peau qui coiffe le mamelon lui est intimement 
soudée ; très amincie, ainsi que dans la zone qui entoure la base (zone de 
dimension plus ou moins considérable), elle lui forme ainsi une sorte 
d’aréole. Le mamelon est, comme on l’a vu ci-dessus, entièrement tra- 
versé par les canaux excréteurs des lobes qui cheminent côte à côte 
parallèlement à son axe pour déboucher à son extrémité libre. Ordinaire- 
ment au nombre de deux, un pour chaque lobe, ces canaux peuvent se 
cloisonner longitudinalement pour déboucher au sommet du mamelon par 
un nombre variable d’orifices. Dans ces cas, quoique le nombre des ori- 
fices puisse être considéré comme fixe pour une espèce donnée, il se présente 
de très fréquentes anomalies. Un cloisonnement secondaire peut aug- 
menter le nombre des orifices, comme une destruction des cloisons 
peut le ramener à deux!. 

Les canaux excréteurs, suivant que l’axe du mamelon est en conti- 
nuité avec celui du corps de la glande ou forme avec lui un angle, sont 
droits ou coudés à la base du mamelon. Dans les cas très rares où les 
canaux excréteurs des lobes se fusionnent, le mamelon ne se trouve 
traversé que par un canal unique suivant son grand axe, et les produits 
de la sécrétion des deux lobes se trouvent mélangés avant leur sortie de 
la glande. De forme et de longueur très variable, le mamelon à son 
extrémité libre soit nue, soit garnie d’un ou deux cercles de plumules, 
exceptionnellement de plumes. Le nombre de ces plumules, varie entre 
certaines limites pour une espèce donnée. 

La glande uropygienne, dans une même espèce, peut différer consi- 


1. Ce sont des anomalies de ce genre qui m'ont fait dire (PARIS, 1906) que la glande uropygienne de quelques 
Oiseaux, normalement à plusieurs canaux vecteurs de la sécrétion, n’avait que deux orifices excréteurs, 


146 . PAUL PARIS 


dérablement en grandeur et en poids d’un individu à l’autre, sans que 
l’on puisse y voir des particularités sexuelles ou saisonnières. 


II. HISTORIQUE 


A ma connaissance, l’'EMPEREUR FRÉDÉRIC IT (1598) est le premier 
auteur qui donne quelques indications sur cette glande déjà connue 
antérieurement sous les noms de : Aarzapio zuûn, Perunctum, Glan- 
dula uropygii, ete. Le premier, il observe qu’elle est formée de deux 
parties semblables. Après avoir dit que l’Oiseau se sert de cette sécrétion 
pour graisser son plumage, il émet l’opinion que ce produit huileux a une 
action toxique et que les Rapaces l’utilisent pour empoisonner leurs 
griffes et en rendre ainsi les blessures mortelles. 

François WILLOUGHBEY (1676) ne fait que répéter, dans une courte 
notice, ce qu’a dit FRÉDÉRIC II, en passant toutefois sous silence l’action 
toxique de la sécrétion. 

J. RAY (1691) n’ajoute également rien à nos connaissances. 

BecxsTeIN (1791) mentionne que les Oiseaux dont le bec ne suffit 
pas se servent également de leurs pattes pour étaler sur leur plumage 
la sécrétion de la glande. Il ajoute que l’engorgement de cet organe pro- 
duit une maladie appelée « Darre » que l’on guérit en débouchant le 
conduit avec une aiguille?. 

Il faut arriver à CUvIER (1799-1805) pour avoir quelques mots sur la 
structure intime de la glande. Malheureusement ce qu’il en dit est tout 
à fait erroné. Il soutient en effet, que cet organe est constitué par des 
cellules sécrétrices entièrement closes. 

TIEDEMANN (1810) après avoir comparé la forme de la glande uro- 
pygienne à un cœur, dit quelques mots de la pénétration de petites 
artères dans cet organe. Il s’étend très peu sur l’histologie, mentionnant 
seulement que la glande à huile consiste en petites cellules réunies par 
un tissu cellulaire peu abondant. Plus tard, le même auteur ajoute que 
la sécrétion blanchâtre ou jaune verdâtre sort par deux orifices. 

JOHANNES MÜELLER (1830) donne deux figures de la glande du crou- 

1. Cette idée de la toxicité de la sécrétion, abondonnée de tous, il est inutile de le dire, a été cependant remise 
au jour, il y a relativement peu de temps, ainsi qu'on le verra plus loiv, dans une note du docteur CREVAUX (1880). 
2, Cette croyance est encore très répandue à l'heure actuelle dans la plupart des régions du nord et du centre 
de la France où l’on perce, pour le vider, le mamelon excréteur de la glande quand il apparaît turgide chez un 


Oiseau malade ; la sécrétion prise pour du pus étant considérée comme la cause de la maladie, l'animal est alors 
dit atteint du « Bouton », 


GLANDE UROPYGIENNE 147 


pion du Cygne. Après avoir relevé l’erreur de CUvIER : Zn avium nullo 
vero cellulae glandulae insunt, 1 parle le premier des tubes glandulaires 
constitutifs de l’organe, partant de la surface extérieure où leur extré- 
mité est aveugle pour s'ouvrir dans Pintérieur. Cependant il commet 
lui aussi une nouvelle erreur en décrivant les orifices excréteurs de la 
glande du Cygne comme entourés de nombreux petits orifices secondaires. 
Ces derniers, comme le fit remarquer peu de temps après Nrrscx (1840), ne 
sont que les trous folliculaires laissés par la chute des plumules d’entou- 
rage du sommet du mamelon. Ce dernier auteur s'étend assez longuement 
sur la morphologie extérieure de la glande dans un nombre important de 
groupes, notant la forme de l’organe, le nombre des orifices excréteurs, la 
présence ou l’absence de cercles de plumules au sommet du mamelon et 
mentionnant le premier le manque de glandes du croupion chez un cer- 
tain nombre d’Oiseaux. 

 Hussey (1860) ne décrit, lui, que la façon dont les Canards emploient 
la sécrétion glandulaire. Les naturalistes qui après lui se sont occupés 
de cet organe, ne font que répéter ce qu’en avaient dit MÜELLER et NirsCH, 
et il faut arriver à KossMANN (1871) pour avoir sur cette glande des ren- 
seignements nouveaux et plus complets. Dans son travail assez volu- 
mineux, contenant deux planches d'anatomie comparée et d’embryo- 
logie du Poulet, cet auteur commence d’abord par soutenir énergique- 
ment la théorie de l’utilité de la glande pour le graissage des plumes et 
fait une longue comparaison entre cet organe et les glandes sébacées des 
Mammifères. Après quelques mots sur la glande du croupion de quelques 
types d’'Oiseaux, il cite quelques expériences de physiologie faites sur 
cet organe chez le Canard. Chez celui-ci, ainsi que chez la Poule et le 
Pigeon, il en décrit la vascularisation et l’innervation. Une étude sur 
l’histologie de la glande, suivie de son embryologie chez le Poulet, termine 
son travail. 

Pauz BERT, GouBAUXx et PHILIPPEAUX (1872) signalent des résultats 
contradictoires d’ablation de cette glande chez le Canard. 

DE JonGe (1878-1879) donne une analyse de la sécrétion chez ce 
même Oiseau et chez l’Oie. 

PILLIET (1889) rapproche cet organe des glandes à parfums de la 
région anale des Mammifères, glandes présentant, d’après lui, la même 
structure que les glandes sébacées, auxquelles il compare la glande à 
huile des Oiseaux au début de son développement. Il en décrit sommaire- 
ment le développement chez le Poulet, sans rien ajouter de nouveau à ce 


148 PAUL PARIS 


qu’en avait dit KossMANx (1871). Après quelques mots sur les réactions 
histochimiques, et une description très courte, il fait remarquer que 
cette espèce de glande, qu’il appelle glande en tube composée, est d’un 
type très constant chez les Oiseaux, quoique ne leur étant pas propre, 
car on la rencontre aussi chez les Reptiles et même chez les Sélaciens, 
celle des Oiseaux est cependant spéciale. 

ORLANDI (1902) ajoute peu de chose à ce qui est déjà connu. Après 
une répétition des anciens auteurs, il refait l’histologie et l’'embryologie 
de la glande chez le Poulet et précise quelques petits points. 

RÔHMANN (1904) publie un long travail sur la composition chimique 
de la sécrétion uropygienne de l’Oie, résultats de recherches commencées 
avec PLATO (1901). 

MARGARETE STERN (1905) fait une étude consciencieuse de la glande 
du Canard au point de vue histochimique, et tente l’étude du mécanisme 
de la sécrétion. 

LunGHerrI (1903-1906) après une étude histologique très conscien- 
cieuse de la glande de la Poule, examine au double point de vue ana- 
tomique et histologique, la glande chez une vingtaine d’espèces d’Oiseaux. 
S'il n’ajoute rien à ce que Kossmanx (1871) a dit au sujet des vaisseaux 
et des nerfs, au point de vue histologique il précise un certain nombre de 
points, et, signale le premier la présence de fibres élastiques nombreuses 
dans le tissu de soutien de la glande. Il revoit ensuite en détail le déve- 
loppement de cet organe chez le Poulet et aussi chez le Moineau et ter- 
mine son travail par un résumé où il compare cette glande à d’autres des 
mêmes animaux et cherche à ramener la glande uropygienne à plusieurs 
types différents. 


DEUXIÈME PARTIE 


I. VASCULARISATION 


Kossmanx (1871) est le premier auteur ayant étudié un peu en détail 
la vascularisation de cet organe, car TIEDEMANN (1810) ne lui consacre que 
quelques mots. 

LUNGHETTI (1903-1906) n’ajoute guère à nos connaissances, pourtant 
il s’occupe particulièrement de la marche des vaisseaux dans l’intérieur 
de la glande de la Poule et du Pigeon. 

KossManx a particulièrement étudié le Canard, mais il à aussi exa- 


GLANDE UROPYGIENNE 149 


miné comparativement, quoique très sommairement, les vaisseaux dans 
la Poule ét le Pigeon, il dit n’avoir pas trouvé entre ces diverses espèces 
d’Oiseaux de différences plus grandes que celles qui sont le fait de varia- 
tions individuelles. 

Les recherches que j'ai poursuivies dans ce sens chez des Oiseaux 
de types très différents de ceux de KossMANN, principalement chez le 
Trypanocorax frugilegus (L.), mais aussi chez les Oiseaux suivants 
Dendrocopus major (L.), Alcedo ispida (L.), Circus pygargus (L.), Puffinus 
gravis (O’Reilly), et Alca torda (L.), m'ont donné dans les grandes lignes, 
des résultats tout à fait comparables à ceux de cet auteur. Le point de 
départ des vaisseaux et leur manière d’être au début paraissent peu 
variablest. 

A. ARTÈRES : Les artères qui irriguent la glande proviennent de 
deux troncs issus de l’artère caudale et s’en séparant à droite et à gauche 
au niveau de la première vertèbre caudale. Ces deux vaisseaux longent le 
corps de cet os et gagnent la face dorsale en passant entre les apophyses 
transverses de cette première vertèbre et de la deuxième caudale. A la face 
dorsale, ils suivent pendant quelque temps un trajet parallèle de chaque 
côté de l’apophyse épineuse des vertèbres, recevant fréquemment des 
rameaux de même origine qu'eux, issus plus loin et qui, après avoir gagné 
de la même façon la région dorsale, s’anastomosent avec ces premiers 
vaisseaux. 

Chez le Canard, KossmanN (1871) a vu que ce tronc principal passe 
dans une gouttière longitudinale formée par les muscles élévateur du 
croupion et écarteur des rectrices et à une certaine distance de la glande 
se divise en trois branches : la branche externe et la branche interne, de 
valeur à peu près égale, atteignant la glande, la première vers la base 
du lobe, la seconde en haut du lobe, côté interne ; la branche médiane, 
plus faible, aboutissant sur le dessus de la glande entre les deux autres. 
Arrivées à la glande dans laquelle elles pénètrent après avoir traversé 
obliquement la capsule d’enveloppe, ces branches se divisent à nouveau, 
envoyant dans son intérieur de nombreuses artérioles, pendant que 
d’autres filets se ramifient sur son enveloppe et son mamelon qu’ils 
irriguent. Les petits rameaux qui ont pénétré dans l’intérieur de la 


1. Pour ces recherches les techniques ordinaires m'ont été suffisantes. Je me suis servi d’injections au bleu de 
Prusse gélatiné ou au bleu de Prusse glycériné avec fixation consécutive à l'alcool acidifié avec quelques gouttes 
d'acide acétique ; cette addition d'acide renforçant considérablement la teinte bleue de l'injection. J'ai également 
employé des injections doubles de colorations différentes : artères au carmin soluble, veines au bleu de Prusse ; 
la canule étant placée pour les artères dans l’aorte descendante, pour les veines dans la veine cave inférieure, 


150 PAUL PARIS 


glande se divisent beaucoup, envoyant de petites branches entre les 
tubes glandulaires et formant par leurs anastomoses nombreuses autour 
de ceux-ci un riche réseau capillaire (fig. 3, pl. IX), dont les rameaux 
ultimes pénètrent dans les moindres replis de la couche conjonctive 
intertubulaire, jusqu’au contact de l’épithélium glandulaire, ainsi que 
LuNGHETTI (1906) l’a très bien observé chez le Pigeon. 

Dans le Trypanocorax frugilequs (L.), les rameaux secondaires des 
artères glandulaires se comportent différemment que ceux du Canard. 
Le tronc primaire se divise en deux assez loin de la glande et, tandis que 
la branche principale continue son chemin entre le muscle élévateur 
du croupion et l’écarteur des rectrices, la seconde plonge sous ce pre- 
mier muscle et arrive en contact de la glande dans la région médiane de 
sa base, contre la vertèbre caudale. La branche artérielle principale 
atteint la glande sur le côté de la base ; là elle se divise, envoyant des 
rameaux dans son intérieur et sur sa capsule d’enveloppe. Elle ne s’y dis- 
tribue pas entièrement, pas plus d’ailleurs que l’autre branche. De 
petits rameaux qui s’en détachent servent à l'irrigation des tissus avoi- 
sinants. Dans ce cas, le sang n'arrive à la glande que par deux rameaux 
et non par trois comme chez le Canard, toutefois il paraît y avoir une 
vascularisation plus complète que chez la Poule où, d’après KossMANN 
(1871), une faible partie du sang du tronc principal se rend à l’organe 
(fig. 1, pl. VIII). 

Dans le Dendrocopus major (L.), le tronc primitif continue son trajet 
entre les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices et à peu 
de distance de la glande, se divise en deux, l’une des branches pénétrant 
dans celle-ci à la base du lobe, l’autre le contournant et envoyant des 
rameaux dans la région du mamelon, et, par-dessus la glande, dans 
les tissus environnants. 

L’Alcedo ispida (L.) possède une vascularisation de sa glande très sem- 
blable à celle du T'rypanocorax frugilegus (L.). 

Le Pufiinus gravis (0’Reilly) a un tronc artériel uropygien qui suit 
continuellement la colonne vertébrale et arrive à la glande entre les 
apophyses vertébrales et le muscle élévateur du croupion. À son contact, 
il se trifurque pour donner des rameaux se comportant à peu près comme 
chez le Canard, le rameau médian toutefois paraissant égal aux deux 
autres, semblant en outre, avec l’interne être principalement destinés 
à la capsule d’enveloppe et au mamelon. 

Le tronc primitif artériel dans A/ca torda (L.) se divise en deux branches 


GLANDE UROPYGIENNE 151 


mais loin de la glande : l’une des branches passant comme d’habitude 
entre les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices pour 
aborder le lobe par la base ; l’autre passant sous le premier muscle et 
courant parallèlement aux apophyses épineuses des vertèbres caudales, 
pour arriver au lobe sur sa face interne, assez près de son point de réunion 
avec son homologue. 


B. Veines : De chacune des deux veines caudales ou coccygiennes qui 
naissent d’un tronc rapidement dichotomisé issu de l’anastomose trans- 
versale des veines hypogastriques ou directement de cette anastomose 
comme KossMAnNN (1871) l’a vu chez le Canard, la Poule et le Pigeon, 
et, comme je l’ai observé moi-même chez le Trypanocorax frugilequs (L.) 
et le Circus pygargus (L.), part un tronc veineux uropygien qui de 
même que l’artère, comme nous l’avons vu tout à l’heure, gagne la région 
dorsale en passant entre les apophyses transverses des première et 
deuxième vertèbres caudales. De la veine caudale partent encore d’autres 
rameaux qui passent entre les espaces interapophysaires suivants et l’on 
a ainsi un nombre de rameaux veineux égal à celui des rameaux artériels 
en compagnie desquels ils cheminent d’ailleurs après s’y être accolés. 
Dans les plus fins rameaux, les veinules se dédoublent et l’on a ainsi deux 
petites branches cheminant de chaque côté des artérioles (KOsSMANN, 
1871). 

Comme le fait bien remarquer cet auteur, on voit que les vaisseaux, 
artères et veines, arrivent à la glande en suivant un trajet très direct, 
sans courbures prononcées. Le sang rencontre donc peu de résistance à 
l’avancement. 


Il. INNERVATION 


Les nerfs de la glande du croupion, bien étudiés par KossmAnN 
(1871) chez le Canard et chez la Poule, ont comme l’a bien vu cet auteur 
une double origine : une partie de leurs fibres sont d’origine médullaire, 
l’autre de provenance sympathique. Chez le Canard, d’après KossMaAnw, 
le nerf sort entre la première et la deuxième vertèbre caudale, du côté dor- 
sal, et se divise presque aussitôt en trois branches. La première, qui est 
la plus petite, suit la colonne vertébrale et pénètre bientôt dans le musele 
élévateur du croupion qu’elle innerve. La deuxième s’allonge sur les 
pleurapophyses des vertèbres caudales, passe dans la gouttière formée 


152 PAUL PARIS 


par les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices, suivant au 
début le faisceau vasculaire uropygien et aborde le lobe glandulaire sur 
le côté interne, après avoir contourné le premier de ces muscles de bas 
en haut. Au moment de sa séparation du tronc primitif vertébral, cette 
branche avait reçu un rameau d’origine sympathique. Enfin la troisième 
branche s'enfonce dans les muscles des côtés du ventre où elle se perd. 
KossmaNx a également vu que chez la Poule, les nerfs uropygiens, tout 
en se comportant dans leur ensemble comme chez le Canard, en diffé- 
raient cependant par l’origine du tronc primitif médullaire, ce dernier 
sortant du canal vertébral à la dernière vertèbre du bassin. 

Chez le Trypanocorax frugilequs (L.), que j'ai étudié à ce sujet, c’est, 
comme chez le Canard, entre les première et deuxième vertèbres caudales 
que sort le tronc nerveux dont une partie des fibres vont innerver la 
glande, après qu’il s’est anastomosé avec les filets sympathiques et 
d’autres rameaux vertébraux d’une façon bien plus complète que chez le 
Canard (fig. 5, pl. VII). 

Le nerf, de même que chez ce dernier Oiseau, poursuit son trajet entre 
les muscles élévateur du croupion et écarteur des rectrices, de concert, 
avec le paquet vasculaire et, arrivé à la glande qu’il aborde sur le côté 
de la base, y envoie une partie de ses fibres, pendant que les autres se 
perdent dans les tissus environnants. 

La présence d’une collaboration du système sympathique à l’inner- 
vation de la glande est confirmée pour KossMANx (1871), par ce fait que 
le nerf uropygien contient sur toute sa longueur, à partir seulement de 
son anastomose avec le filet sympathique, associées à des fibres à myéline, 
près de moitié de fibres de Remakt. 

Chez la Perdix perdix (L.) les nerfs à leur arrivée à la glande se com- 
portent absolument de la même façon que chez le Trypanocorax frugi- 
lequs (L.). 


1. Pour la dissection des très fins filets nerveux de la région caudale, j'ai employé avec succès le procédé sui- 
vant dû à THÉBAULT (1898), pratique qui m'a beaucoup facilité ma tâche. 

L'animal, aussi frais que possible, est dépouillé ou simplement plumé, porté graduellement à 45 degrés et 
injecté avec un mélange de suif et de saindoux. Refroidi ensuite brusquement dans l'eau froide, il est plongé dans 
une solution d'acide azotique à dix pour cent. Au bout de vingt-quatre heures où de quarante-huit heures, il est 
retiré et lavé pendant un temps égal à l’eau courante. Remis ensuite dans une solution azotique nouvelle pendant 
quelques jours, il en est sorti pour un nouveau lavage et ainsi de suite jusqu’à ce qu'aucun dépôt ne se forme 
plus dans le baiu d’acide où on le laisse jusqu’au moment de l'usage. Un long et sérieux lavage est nécessaire avant 


la dissection pour éviter toute attaque des outils par l'acide. 


GLANDE UROPYGIENNE 153 


TROISIÈME PARTIE 
HISTOLOGIE 


L’étude histo ogique des divers éléments de la glande uropygienne, ne 
demande en général aucune technique particulière. Tous les fixateurs 
usuels peuvent être employés, mais comme habituellement on a affaire 
à des organes assez volumineux, qu'on a presque toujours intérêt à 
couper ?n toto, il est préférable de n’employer que des fixateurs très péné- 
trants, car la capsule d’enveloppe ne se laisse que très difficilement tra- 
verser. : 

Les produits de sécrétion contenus dans les cellules glandulaires sont 
très solubles dans la plupart des liquides d’imprégnation (alcool absolu, 
éther, xylol, chloroforme, etc.), aussi pour les étudier, il y a lieu d’em- 
ployer une techniqué spéciale. En dehors de ces dernières recherches, 
l'inclusion dans la paraffine suivant les méthodes usuelles, des matériaux 
fixés dans un état de fraîcheur aussi grande que possible suffit dans tous 
les cas. 

LUNGHETTI (1906) recommande pour cet organe le passage par le sain- 
doux purifié avant la paraffine et l'inclusion dans le vide pour éviter le 
grand durcissement des parties fibreuses de la glande. Je n’ai éprouvé 
aucune difficulté sur les glandes bien fixées et maintenues suffisamment 
de temps dans les mélanges paraffinés et la paraffine elle-même. Seuls 
des matériaux volumineux et conservés depuis très longtemps dans 
l’alcool m'ont obligé à me servir du microtome à glissière avec couteau 
très oblique. 

Pour l’étude des produits de sécrétion, aussitôt après la mort de 
l’Oiseau, la glande est plongée dans un fixateur aqueux à base de formol 
ou de solutions chromiques. Les coupes sont faites ensuite après 
congélation ou imprégnation à la gélatine à froid suivant le procédé de 
BRUNOTTE (1892)1. 


1. Au sortir du fixateur, l’objet est longuement lavé à l’eau puis placé suivant son volume, pendant un temps 
variable dans la solution suivaute étendue de trois fois son volume d'eau. 
Joe EE or ee Mo en pene 0 DO ONTCdIo ue dr t 100 grammes 
Gélatineblanche en lame. 280 musee ss has OU 20 grammes 
Après filtration sur linge fin, on ajoute au liquide tiède 30 à 40 centimètres cubes d'acide acétique glacia 
ct 1 gramme de bichlorure de mercure. 
La pièce est ensuite portée dans une solution étendue dé deux fois son volume d'eau, enfin dans la solution 
épaisse, liquide à la température du laboratoire. 
La préparation alors placée dans une augette en papier buvard pleine de la solution gélatinée, déposée daus 


154 PAUL PARIS 


Comme colorant des coupes congelées, l’Ecarlate R associé à l’acide 
osmique, dont s’est servi avec grand succès MARGARETE STERN (1905) 
dans ses recherches sur les produits de sécrétion de la glande uropygienne 
du Canard, m'a donné de très bons résultats. Ces coupes sont ensuite 
montées dans la gélatine glycérinée. 


A. CAPSULE D'ENVELOPPE ET PAROIS DES TUBES. 


La capsule d’enveloppe de la glande, simple ou double, est entière- 
ment de nature fibreuse. Elle est constituée par des couches de faisceaux 
de fibrilles de tissu conjonctif lâche, s’enchevêtrant les uns dans les 
autres dans diverses directions. Ces couches sont en nombre très variable 
suivant les espèces et même les individus, la capsule ayant comme l’on 
sait, une épaisseur très variable, dont le maximum est généralement à la 
base des lobes. 

Entremélées dans ces faisceaux de fibrilles se trouvent de très nom- 
breuses et très fines fibrilles élastiques formant un riche réseau signalé 
pour la première fois par LUNGHETTI (1906) (fig. 1, pl. IX). 

Contrairement à l’opinion de Kossmanx (1871), d'ORLANDI (1902), 
et comme l’avait déjà vu LUNGHETTI (1906), on ne rencontre dans la 
capsule d’enveloppe de la glande aucun faisceau de fibres musculaires 
lisses, si ce n’est toutefois, dans certains cas, à la base du mamelon et 
encore, ces faisceaux font-ils plutôt partie de ce dernier organe. 

Très fréquemment, on rencontre dans la capsule d’enveloppe des 
cellules pigmentaires, parfois en très grand nombre, donnant alors une 
teinte plus ou moins noirâtre à la glande et généralement localisées à la 
région la plus superficielle. Quoique se rencontrant particulièrement 
dans certains groupes, chez les PODICIPÉDIDIFORMES, par exemple, cette 
pigmentation est plutôt individuelle. Souvent aussi on trouve des termi- 
naisons nerveuses tactiles (Corpuscules de Herbst), principalement vers 
la base du mamelon et dans la portion qui occupe la face inférieure de la 
glande. 


uu cristallisoir, est orientée et le cristallisoir est rempli doucement d'une solution d'acide picrique, de bichro- 
mate de potassium, d’alun de chrome, ete. 
BRUNOYTE (in litt.) a donné une autre formule : 
Gélatine en'lames serres tbet EURE. 30 grammes. 
Fan distillée.erere-recu-em-meeneceeter Ce EN 100 — 
Glycérine nn 2 re 0e Reel) CESR este 100 


Acide phénique... 


Cette formule ne m'a semblé présenter aucun avantage sur la premicre. 


GLANDE UROPYGIENNE 155 


Du côté interne, la capsule d’enveloppe envoie entre les tubes glan- 
dulaires d’origine épidermique, de minces membranes de même structure 
histologique qu’elle, qui forment en les entourant leur paroi de revête- 
ment. Ces membranes, quelquefois extrêmement minces, conservent 
cependant toujours un nombre respectable de fibres élastiques (fig. 1, 
pl. IX). Des éléments nerveux (fig. 4, pl. IX) et des capillaires (fig. 3, pl. IX) 
les parcourent arrivant ainsi en contact immédiat avec l’épithélium glan- 
dulaire. Lunanerrr (1906) y a également signalé la présence de lym- 
phatiques. Ces formations conjonctives varient d’épaisseur non seule- 
ment suivant les espèces, mais encore avec l’âge et les individus. 

Fréquemment, un nombre plus ou moins grand de ces cloisons con- 
jonctives dépassent les autres en épaisseur. Ce sont celles qui s’avancent 
davantage dans l’intérieur de la glande et forment les parois des con- 
duits primaires et secondaires ou qui constituent les cloisons intralobaïres 
divisant la glande en une série de glandules, comme dans le Cuculus 
canorus (L.),le Merops apiaster, (L.),le Phalacrocorax carbo (L.) (fig. 4 et 6, 
pl. X). Ces cloisons renferment parfois des corpuscules de Herbst assez 
loin de la périphérie, ainsi en contact presque immédiat avec l’épithé- 
lum glandulaire (fig. 1, pl. X). 


B. MAMELON EXCRÉTEUR. 


Au point de vue de la structure, on peut considérer pour le mamelon 
excréteur deux types extrêmes, un type mince et un type épais, avec 
d’ailleurs tous les intermédiaires. 

Dans le type mince, le tégument externe est en contact immédiat avec, 
le haut de la capsule fibreuse d’enveloppe, c’est-à-dire avec la portion 
entourant les canaux excréteurs ; contact continu, si le mamelon est 
nu (PASSÉRIFORMES) (fig. 2, pl. X), ou en partie séparé de celui-ci par les 
follicules des plumules terminales s’il est emplumé (PICIFORMES, PsrTrA- 
CIFORMES) (fig. 5, pl. X). Entre les deux, et principalement dans le voisi- 
nage des follicules des plumules, se rencontrent en nombre variable de très 
grands corpuscules de Herbst. L’épithélium de la peau de recouvrement 
du mamelon se continue à son sommet et aux bords des orifices excréteurs, 
se transformant rapidement en un épithélium pavimenteux stratifié d’un 
nombre de couches parfois assez considérable, qui descend dans l’inté- 
rieur des canaux excréteurs qu’il revêt. 

Dans le type épais, entre le tégument externe et les capsules d’enve- 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 53, — F, 4, 11 


156 PAUL PARTS 
loppe des conduits excréteurs, se trouve interposé un tissu conjonctif 
flasque, présentant une très forte proportion de tissu adipeux. Ce tissu se 
rencontre également entre les enveloppes fibreuses des canaux excréteurs 
qui dans ce type sont généralement séparés l’un de l’autre sur une plus 
ou moins grande partie de leur trajet à partir de la base du mamelon, alors 
que dans le type précédent ils étaient en contact et réunis par un peu de 
tissu fibreux ou séparés seulement par des follieules de plumules ter- 
minales implantées au centre du mamelon. Des fibres élastiques se rencon- 
rent aussi dans ces tissus d’interposition, mais en nombre moindre que 
dans le tégument externe du mamelon et le conjonctif compact de la 
capsule d’enveloppe. Fréquemment aussi, on trouve dans ce mamelon des 
aisceaux de fibres musculaires lisses qui forment plusieurs systèmes 
(fig. 2, pl IX). Dans ce cas, autour de chaque canal excréteur ou paquet 
de ces canaux, lorsque ceux-ei sont multiples pour chaque lobe, existent 
des groupes de faisceaux musculaires lisses circulaires, formant un 
entourage dont les diverses parties sont reliées par d’autres faisceaux 
de fibres de même neture disposés longitudinalement, mais moins abon- 
dants. Cet ensemble est lui-même entouré d’une manchette musculaire 
lisse commune de même conformation. Enfin, à la base du mamelon se 
trouve un autre groupe musculaire constitué par des faisceaux de fibres 
formant autour de cette base une ceinture double comme dans le système 
précédent, mais envoyant en outre quelques petits faisceaux longitudinaux 
qui s'étendent en descendant un peu sur les capsules des lobes pour s'y 
égarer. Ces deux groupements musculaires que l’on pourrait appeler le 
premier système mamelonnaire et le second système aréolaire, sont 
également entremêlés de fibres élastiques. De petits vaisseaux sanguins 
et une notable quantité de filets nerveux se distribuent encore dans ces 
mamelons. De même que dans le type mince ; on rencontre encore ici 
des corpuscules de Herbst, mais en plus grand nombre. Ces corpuscules 
tactiles y atteignent également des dimensions encore plus considé- 
rables. On en trouve, en effet, qui dépassent un demi-millimètre de lon- 


gueur dans le mamslon excréteur du Spheniscus demersus L. 
C, EPITHÉLIUM GLANDULAIRE ET ÉPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT 
INTERNE. 


Une très mince membrane propre, anhiste, sépare l’épithélium glan- 
dulaire du tissu conjonctif des parois tubulaires. Cette membrane signalée 


GLANDE UROPYGIENNE 157 


pour la première fois par LuNGHeTrTi1 (1906) est, ainsi que cet auteur l'a 
fait observer, facilement visible sur les pièces où un mauvais état de con- 
servation, où un défaut de technique ont rompu les rapports intimes 
entre l’épithélium glandulaire et les parois tubulaires. 

A la face interne de cette membrane, les accidents précédents font 
également voir des productions, très variables en nombre, que LUNGHETTI 
a comparé avec raison aux cellules en panier de Boll, dont elles rappellent 
tout à fait l’aspect. 

L'épithélium glandulaire est composé d’un nombre de couches de 
cellules variable suivant les types d’Oiseaux, avec un minimum de trois 
chez le Passer domesticus (L.)!. 

A de rares exceptions près, l’épithélium glandulaire présente un 
aspect très peu différent sur la presque totalité du tube glandulaire. 
La zone la plus profonde de cet épithélium, c’est-à-dire celle qui est en 
contact avec la membrane propre du tube, est composée d’une ou parfois 
de deux couches de cellules aplaties parallèlement à l’axe du tube et 
d'aspect plus ou moins triangulaire. Le degré de leur aplatissement est en 
rapport avec l'épaisseur de l’épithélium glandulaire. Elles possèdent un 
petit noyau riche en chromatine et un protoplasma granuleux abondant, 
aussi cette couche cellulaire se distingue-t-elle immédiatement sur les pré- 
parations par l'intensité de sa coloration. Des figures karyokinétiques en 
nombre très variable démontrent l’intensité de multiplication de cette 
assise qu’on peut, comme l’a fait RENAUT (1897), appeler couche généra- 
trice. À partir de cette assise, et en allant vers l’axe du tube, les couches 
de cellules, en nombre plus ou moins considérable suivant les espèces, 
subissent une transformation progressive. Les cellules que nous avons 
vues aplaties et à section transversale triangulaire dans la zone généra- 
trice, tendent à devenir globuleuses, ce qui a lieu d'autant plus vite que 
le nombre des assises cellulaires est plus restreint. Avec un épithélium 
épais, elles prennent au début, par pression réciproque, une forme polyé- 
drique d’autant plus parfaite et plus persistante, que l’épaisseur de cet 
épithélium est plus grande. Les contours cellulaires deviennent plus 
nets, l'apparition de nombreuses gouttelettes de sécrétion, d’abord très 
petites, change l’aspect du protoplasma. Celui-ci au début finement gra- 
nuleux apparaît bientôt, après la dissolution des gouttelettes de sécrétion 


1. C’est pas erreur que PILLIET (1889) donne une seule couche de cellules à l’épithélium glandulaire de cet 
Oiseau et à celui du Milan. Aucun des Oiseaux que j'ai pu examiner ne présente un nombre aussi restreint de 
couches de cellules glandulaires. 


153 PAUL PARIS 


par les réactifs usuels, nettement réticulé. Les mailles du réseau ainsi 
formé, très régulières comme forme et dimension sont d'autant plus 
larges et à parois plus minces, que l’on avance davantage vers le lumen 
du tube, où l’on a affaire à des cellules plus vieilles et où le développement 
de la sécrétion est plus considérable. Ce réseau protoplasmique se colore 
avec d'autant moins de netteté qu’il est plus lâche, aussi il fait paraître, 
sur les préparations microscopiques dépourvues de produit de sécrétion 
les zones cellulaires de plus en plus claires, à mesure que l’on approche 
davantage de l’axe du tube (fig. 5, pl. IX). Le noyau lui-même à beaucoup 
grossi, il a pris un aspect vésiculeux et semble être bien moins riche en 
éléments chromatiques. Les cellules qui en se rapprochant du lumen ont 
perdu leur forme polyédrique pour devenir globuleuses, présentent bientôt 
des symptômes de dégénérescence. Le noyau se ratatine, se fragmente 
et souvent disparaît complètement. L’accumulation toujours plus grande 
des produits de sécrétion fait peu à peu disparaître le réseau protoplas- 
mique, enfin, les cellules se fondent en une masse informe qui s’épanche 
dans le lumen du tube. L’histolyse précédant la fonte cellulaire est d'autant 
plus complète que la glande est plus active, et tandis que, dans certains 
cas, au moment de l’éclatement, la cellule contient encore des débris 
de noyau et de réseau protoplasmique, dans d’autres, il n’y existe plus rien 
que les produits de sécrétion qui l’emplissent entièrement et la gonflent. 

Dans la zone moyenne de l’épithélium glandulaire, chez tous les 
Oiseaux que j'ai examinés à ce sujet, les cellules m’ont paru présenter des 
dimensions assez uniformes oscillant autour de 22 y de diamètre. La proli- 
fération cellulaire très active dans le fond des tubes, diminue de plus en 
plus à mesure que l’on approche davantage de l’extrémité libre, l’acti- 
vité sécrétrice diminue également dans le même sens. Cette activité se 
traduit en partie par une épaisseur plus considérable de l’épithélium 
glandulaire qui emplit presque toujours le fond des tubes sur une hauteur 
plus où moins grande ; par suite, les cellules les plus vieilles sont rejetées 
à une distance variable de ce fond en un point où leur fonte produit le 
commencement du lumen. La région d’histolyse maximum se trouve donc 
dans une région moyenne du tube glandulaire et va en diminuant vers son 
extrémité libre. 

L’épaisseur moyenne de l’épithélium glandulaire se maintient à une 
distance variable de cette extrémité suivant son degré d'activité et ordi- 
nairement diminue graduellement en en approchant. Cette épaisseur reste 
sensiblement la même jusqu’au bout des tubes dans la glande du Passer 


GLANDE UROPYGIENNE 159 


domesticus (L.), oiseau chez lequel, il est vrai, elle est peu importante, ou 
commence à s’affaiblir assez loin de cette extrémité comme dans le 
Pandion haliaetus (L.) et l’Hydrochelidon fissipes (Pallas). Cet épithé- 
lium peut au contraire s'étendre très loin au delà des tubes proprement 
dits, dans les conduits secondaires, les conduits primaires et même jusque 
sur les parois du réservoir collecteur comme dans le Jynx torquilla (L.), le 
Circus pygargus (L.) et la Porzana porzana (L.), où il s’étend jusqu’au 
commencement des canaux excréteurs à la base du mamelon. Il ne perd 
pas brusquement son aspect et ses fonctions sécrétrices, mais se trans- 
forme graduellement en un épithélium pavimenteux stratifié, à cellules apla- 
ties, qui forme à sa suite et jusqu'aux orifices, le revêtement interne 
des autres parties de la glande, conduits, réservoirs et canaux excréteurs 
de la sécrétion. Dans ces derniers, cet épithélium quand on a affaire à des 
mamelons charnus, présente généralement une grande épaisseur. 
L’épithélium interne de la glande du Rhynchotus rufescens (Temminck) 
présente une disposition particulière que jusqu'ici je n’ai observée que chez 
cet Oiseau (Parts 1911). Les tubes très irréguliers présentent trois zones 
différentes très nettes. La partie profonde possède un épithélium analogue 
à celui que nous avons vu précédemment, mais doué d’une si grande 
activité que les assises cellulaires situées au-dessus de la zone génératrice 
rapidement emplies de sécrétion présentent une dégénérescence très 
complète bien avant la fonte cellulaire. Le noyau est ratatiné et rejeté sur 
le côté par les produits de sécrétion ou entièrement détruit, le réseau pro- 
toplasmique étant très réduit ou nul. Au-dessus de cette zone et s’éten- 
dant jusque près de l’extrémité du tube, l’épithélium glandulaire est 
subdivisé par de petites cloisons conjonctives extrêmement minces 
issues de la paroi tubulaire, en une série de petits tubes secondaires dont 
l’axe est perpendiculaire à celui du tube principal. Ces tubes secondaires 
se comportent pour ce qui est de la façon d’être des cellules sécrétrices 
exactement comme des tubes ordinaires, à savoir que vers la paroi se 
rencontre une couche génératrice, et qu’au fur et à mesure que l’on 
approche de l’axe du tube, les cellules, comme nous l’avons vu plus 
haut, grossissent et s’emplissent de sécrétion. Mais ce processus est bien 
loin d’être aussi actif que dans la première zone étudiée, et ces cellules, 
tout en grossissant relativement plus que dans les cas ordinaires, ne 
subissent que très tardivement une dégénérescence accentuée. Enfin, dans 
la portion terminale des tubes principaux, et aux abords des derniers tubes 
secondaires, l’épithélium glandulaire prend l’aspect d’un épithélium 


160 PAUL PARIS 


pavimenteux stratifié épais, et cela d’une façon pour ainsi dire presque 
subite. Ces trois zones, zone profonde active, région des tubes secon- 
daires, épithélium pavimenteux se distinguent à première vue très nette- 
ment sur les coupes colorées par les méthodes ordinaires, coupes où la 
sécrétion à disparu. La première paraît, en effet, la plus claire et assez 
uniforme ; la seconde, plus foncée dans son ensemble, montre de grosses 
cellules plus claires, qui sont les plus anciennes, c’est-à-dire les plus 
proches de l’histolyse ; la troisième zone forme elle, une zone compacte 
encore plus foncée et uniforme (fig. 14 et 15, pl. X)1. 


D. SÉCRÉTION. 


STERN MARGARETE (1905) a bien étudié l’histologie de la sécrétion 
chez le Canard et y a observé les couches de cellules signalées précédem- 
ment. Elle à vu l'augmentation du diamètre des mailles du réseau proto- 
plasmique en allant vers le centre du tube et la fonte cellulaire d'autant 
plus rapide que l’on est plus haut dans ce tube, et distingue sur la lon- 
gueur du tube glandulaire trois zones, déjà nettement visibles sans 
coloration. La zone la plus profonde est blanc jaunâtre pâle, la zone 
moyenne blanc pur, la supérieure jaune de chrome (fig. 1). Sur une coupe 
transversale, ces trois zones se distinguent à l’œil nu sous l’aspect de trois 
cercles concentriques de teintes correspondantes, la zône supérieure occu- 
pant le centre de la coupe. 

Après coloration par un mélange d’acide osmique à un pour cent et 
d'Ecarlate R, ces zones se montrent respectivement, la première rouge 
avec son centre noir, là deuxième noire avec son centre seul rouge, la 
troisième entièrement rouge. 

L'examen de la zone inférieure rouge à centre noir, montre que la 
teinte rouge est due à des granules colorés occupant les mailles du réseau 
protoplasmique laissé incolore par ce procédé. 

PLaro (1901) qui avait observé ces granules non colorés et vu leur 
grande réfringence, les appela granules lipophores, les croyant préformés 
et considérant que c'était tout d’abord en eux que les réactions de la 
graisse se présentaient. Ce sont pour STERN les gouttelettes de sécrétion. 
Elles augmentent de trois ou quatre fois de volume de la périphérie au 

1. Il est intéressant de constater que cet Oisesri qui, comme nous le verrons plus loin, présente d'autres par- 
ticularités spciales de sa glande, appartient à la sous-classe des PALAEOGNATHAE. Il serait très désirable de pouvoir 


constater si les quelques Oiseaux de cette sous-classe qui ossèdent À l’état adulte une glande u opygienne, pré- 
sentent ces mêmes particularités. 


GLANDE UROPYGIENNE 161 


centre. Cet accroissement du volume des gouttelettes de sécrétion est en 
rapport avec l’état du réseau protoplasmique des cellules, réseau beau- 
coup plus lâche au centre. Dans les cellules de la périphérie du tube se 
rencontre une deuxième sorte de granules aplatis dont la coloration varie 
du brun au noir, en groupes serrés sur l’un des côtés du noyau au milieu 
des gouttelettes de sécrétion. La grosseur de ces granules ne dépasse pas 
celle des plus petites de ces dernières. En allant vers le centre du tube, 
ces granules que STERN (1905) propose d’appeler granules lipoïdes sont de 
plus en plus rares et rejetés dans les coins du réseau protoplasmique. Ils 
ne disparaissent cependant jamais tout à fait, on en retrouve jusque 


FIG. I. Zones tubulaires de Stern. «, coupe longitudinale du lobe glandulaire du Canard ; b, coupe transversale 
du même lobe ; e, coupe longitudinale d’un tube isclé; d, coupe horizontale de la glande du Moineau. 
I Zone inférieure rouge à sécrétion noire; IE zone moyenne noire; III zone supérieure rouge à 
sécrétion rouge. 


dans la lumière du tube glandulaire. Réfringents comme les goutelettes 
de sécrétion, ces granules lipoïdes sont moins solubles dans les réactifs 
et se colorent par la safranine, apparaissant, il est vrai, plus petits, après 
les traitements indispensables pour la coloration par ce réactif. Ils sont 
pour STERN caractéristiques de cette zone dont la sécrétion emplissant le 
lumen est colorée en noir. 

La zone moyenne se signale pour STERN (1905) par des cellules à réseau 
protoplasmique plus serré, à meilles plus irrégulières et plus épaisses. La, 
fonte cellulaire se fait plus vite et plus tôt que dans la zone précédente. 
Les gouttelettes de sécrétion y sont moins nombreuses. Ces goutte- 
lettes sont aussi moins solubles dans les réactifs ordinaires. Par colora- 
tion à l’Ecarlate R. seul, les gouttelettes de sécrétion ne se colorent en 
rouge vif que dans le seul anneau central ; dans la partie moyenne elles 
sont seulement teintées de rose. Avec le même réactif mélangé d’acide 
osmique, elles se colorent dans cette partie en noir, quelques-unes seule- 
ment en rouge brun, parfois à contour noir. Pour STERN il n’a pas dans 
cette zone de granules lipoïdes. 


162 PAUL PARIS 


Dans la zone supérieure qui procède peu à peu de la zone moyenne, 
les cellules se désagrégeant plus vite, sont moins nombreuses, et la sécré- 
tion est de plus en plus abondante au centre du tube à mesure que l’on 
s'élève vers son extrémité. 

MARGARETE STERN ne pouvant s'expliquer les différences d'aspect des 
deux premières zones pense qu’elles sont différentes également au point 
de vue fonction. Tandis que dans la première zone elle signale les gra- 
nules lipoïdes, dans les deux premières, les gouttelettes de sécrétion, 
dans toutes les zones, elle trouve une troisième sorte de granules qui se 
rencontrent aussi dans le tissu conjonctif intertubulaire. Ces granules 
très fins, colorables par l’osmium aluné, se présentent'en groupes serrés 
dans le réseau protoplasmique. Dans le conjonctif intertubulaire, ils sont 
souvent disposés en chaînettes. Pour cet auteur ce sont des granules 
graisseux amenés à la glande par les vaisseaux sanguins. 

La sécrétion qui occupe le lumen du tube, est après l’action de l’Ecar- 
late R et de l’acide osmique de coloration différente suivant les zones. 
Dans les deux premières, elle est brun noir, avec un petit nombre d’élé- 
ments rouges paraissant homogènes ; elle passe par degrés, en montant 
dans le tube au brun rouge, puis au rouge vif, teinte qu’elle a en entier 
dans le haut du tube, c’est-à-dire dans la zone supérieure. 

Les trois zones des tubes de STERN se retrouvent dans toutes les 
glandes, affectant naturellement dans l’ensemble de chacune, un aspect 
différent suivant la disposition des tubes glandulaires (fig. 1laetd).Je doute 
qu'il faille considérer ces zones comme ayant une fonction différente, mais 
bien plutôt comme des régions d’activité sécrétoire de valeur iné- 
gale. 

La prolifération cellulaire étant d'autant plus grande que l’on est plus 
bas dans le tube, les cellules n’avancent pas dans le lumen perpendiculaire- 
ment à lui, mais obliquement vers le haut. 

Dans la première zone à activité très grande, les granules noirs 
(granules lipoïdes de STERN) sont très vite remplacés par des produc- 
tions colorables en rouge par l’Ecarlate R (gouttelettes de sécrétion de 
STERN). Dans la zone suivante où l’activité s’est beaucoup ralentie, 
ce processus se fait bien plus lentement, d’où persistance beaucoup plus 
grande des éléments à coloration noire. Contrairement à ce que dit 
STERN, dans cette région moyenne, la fonte cellulaire est faible. La zone 
supérieure à activité cellulaire presque nulle n’est elle, sauf dans sa région 
terminale, que la suite de la zone moyenne, celle où s’achève l’histolyse de 


GLANDE UROPYGIENNE 163 


la plus grande partie de ses vieilles cellules; on comprend ainsi pourquoi 
elle apparaît entièrement rouge. 

La sécrétion, comme nous le verrons plus loin, contient d’autant 
moins de matières grasses qu’elle est plus âgée, il n’y a donc rien d’éton- 
nant à ce qu’elle noircisse d'autant moins par l’acide osmique qu’on 
l’envisage dans une région plus élevée du tube glandulaire. La couleur 
noire de la sécrétion de la partie profonde des tubes dans les préparations 
par la méthode de STERN est due à une grande quantité de granules de 
couleur noire qui se trouvent dans les cellules à côté des gouttelettes 
rouges. 

Si l’on compare la figure 7 de la planche de STERN (1905) avec une 
préparation microscopique de tubes glandulaires traitée pour la recherche 
du chondriome des cellules (fig.6, pl.IX), on est frappé de l’identité abso- 
lue d’aspect des granules fins de STERN avec le système chondriomique 
des cellules des tubes. Ce système est constitué en effet par des mito- 
chondries très nombreuses, souvent rangées en chapelets (chondriomites) 
à la périphérie des tubes. Ces mitochondries ne disparaissent jamais com- 
plètement et quoique diminuant, beaucoup de nombre en approchant 
du lumen du tube, on en trouve encore quelques-unes dans les cellules 
en histolyse. 

Si STERN n’a pas vu la transformation des mitochondries en granules 
lipoïdes, transformation admise actuellement par beaucoup d'auteurs, en 
particulier par DuBrEuIL (1913) ; elle a décrit et figuré le passage de ces 
dernières aux granules de sécrétion. 


QUATRIÈME PARTIE 


ANATOMIE COMPARÉE 
I. Ordre des Passériformes 


A. Sous-ordre ACROMYODI. 1° Passer domesticus (L.), Famille des 
FRINGILLIDAE : 

La glande uropygienne du Moineau domestique [Passer domesticus 
(L.)] considérée sans son mamelon excréteur, est à peu près réniforme, 
courte, à grand axe transversal, la face concave peu profonde consti- 
tuant la base de la glande (fig. 11 a). La face supérieure est plus ou moins 


164 PAUL PARIS 


bombée suivant la turgescence de la glande, l’inférieure légèrement con- 
cave, creusée longitudinalement en son milieu pour loger la partie supé- 
rieure du pygostyle contre lequel elle est intimement appliquée (fig. 17 b), 
présente des rainures plus ou moins profondes, impression des rectrices 
auxquelles elle est étroitement soudée par des brides de tissu conjonctif. 
Le mamelon est inséré au milieu et en haut de la face convexe. 

Située sous une aptérie qui s'étend sur le dessus du croupion, elle est 
seulement recouverte par la peau très mince, et porte fréquemment une 
ligne de très petites 
plumules disposées 
en arc à concavité 
supérieure à la li- 
mite de l’aréole du 
mamelon, à peu 
près au niveau du 
milieu de la glande. 
Cette dernière ap- 
paraît très nette- 
ment sous le tégu- 
ment qu’elle bombe 
assez fortement.En- 
veloppée dans une 


capsule fibreuse 


FIG, TL. PASSÉRIFORMES. 4, glande du Passer domesticus. x 3 ; b, coupe trans- : 
versale de la même, x 3; ec, glande de Merula merula. x 3; d, glande mince, de couleur 
de Cinclus aqueticus. x 3: e, coupe horizontale de la même. x 3. 


‘ jaunâtre, formant 
une enveloppe uniforme autour d'elle, la glande apparaît extérieu- 
rement comme formée d’un lobe unique. La capsule d’enveloppe 
se prolonge cependant dans l’intérieur de la glande en un septum 
mince, sagittal, médian, plus visible à la face inférieure qu'à la 
face supérieure, d’une épaisseur peu différente de celle des parois tubu- 
laires, représentant ce qui reste de la portion d'union des capsules fibreuses 
d’enveloppe des lobes si intimement soudées que cette cloison est dans 
cette partie de la glande l’unique indice de bilobation. Ce septum médian 
est d’ailleurs presque toujours fénestré en son milieu et en haut, au niveau 
des réservoirs collecteurs de la sécrétion, de sorte que ceux-ci commu- 
niquent librement entre eux. Il se prolonge en s’épaississant sensible- 
ment dans le mamelon excréteur qu’il partage longitudinalement en deux 
parties égales constituant les canaux excréteurs. De chaque côté de ce 


GLANDE UROPYGIENNE 165 


septum deux ou trois autres cloisons intralobaires incon.plètes, montent de 
la face inférieure de la glande se dirigeant vers le mamelon excréteur, 
s’anastomosant irrégulièrement avec d’autres moins développées, et par- 
tageant, fort peu nettement il est vrai, la masse des tubes glandulaires. 
Celle-ci qui, à première vue, apparaît unique, est constituée par des 
tubes simples, rarement bifurqués, très nombreux, d’un diamètre moyen 
de 80 » environ et qui convergent tous radiairement vers la base du 
mamelon. Ne manquant qu’à la base de celui-ci et sur un espace un peu 
plus grand du côté de la face supérieure, ils sont fixés tout autour du 
reste de la glande. Ils laissent ainsi entre eux et le haut de la glande un 
espace assez grand qui forme les réservoirs collecteurs de la sécrétion, et 
à la face inférieure desquels courent les cloisons intralobaires, vestiges 
des conduits primaires et secondaires. Ces réservoirs s’accusent très 
nettement au travers de la capsule d’enveloppe et même du tégument 
externe, par suite de la minceur et de la transparence des tissus. 

Le mamelon excréteur, posé obliquement par rapport au plan hori- 
zontal de la glande, a environ deux millimètres de longueur et une forme 
elliptique allongée. Il présente, quand l’abondance de la sécrétion le rend 
turgide, un sillon longitudinal médian s'étendant un peu sur le réservoir, 
indice extérieur du septum longitudinal médian. Ce mamelon, à parois 
minces, nu, présente deux petits orifices, un pour chaque demi-glande, 
situés à son sommet très près l’un de l’autre. 

Ainsi que l’a observé le premier LuNGHETTI (1906) qui à étudié la 
glande du Moineau, les canaux excréteurs du mamelon ne sont pas en 
rapport direct avec la partie correspondante du réservoir. [ls en sont sépa- 
rés par une sorte de voûte formée par la réunion des cloisons intra- 
lobaires, celles-ci se prolongeant d’autre part dans leur intérieur, sous 
forme de languettes dont les parties latérales sont soudées aux parois de 
ces canaux constituant des gouttières par où la sécrétion pénètre dans le 
mamelon, mais très haut dans son intérieur (fig. 2, PI. X). Ce système plus 
compliqué qu’il ne paraît, dans la description de LUNGHETTI présente cet 
intérêt qu'il forme une sorte d'appareil valvulaire s’opposant à tout reflux 
de la sécrétion du mamelon dans la glande. L’épithélium glandulaire, se 
compose d’un nombre très restreint de couches de cellules, ordinairement 
trois, laissant ainsi au milieu des tubes un lumen très large. 

20 Trypanocorax frugilegus (L.), Famille des CORVIDAE : 

La glande du Freux [T'rypanocorax frugilequs (L.)], diffère peu de 
celle du Moineau. Un peu plus globuleuse, avec une face supérieure plus 


166 PAUL PARIS 


bombée, elle a également un mamelon excréteur un peu plus renflé. Sa 
capsule d’enveloppe et son mamelon présentent une teinte grise assez 
prononcée. 

Reposant par sa base sur les muscles élévateurs du croupion creusés 
d’une dépression pour la recevoir, elle est à cheval dans sa partie anté- 
rieure sur la crête du pygostyle et est dans cette portion intimement sou- 
dée à ce dernier et aux follicules des rectrices internes (fig. 1, pl. VIII). 

Sa cloison médiane est complète, de sorte que la bilobation est plus 
accentuée que chez le Moineau, les sécrétions de chaque demi-glande 
restant entièrement séparées jusqu’à leur sortie. Dans chacune de celles-ci 
un nombre de cloisons intralobaires moindre que dans l’espèce précé- 
dente s’avancent moins loin dans le mamelon, de sorte que malgré sa 
grande ressemblance avec celle du Passer domesticus (L.), la glande du 
Freux a une structure plus simple. 

Les réservoirs collecteurs sont aussi relativement moins développés, 
et les tubes glandulaires par suite plus longs, sont simples pour la plupart. 
Ces derniers ont un diamètre d’environ 150 z et possèdent un épithélium 
glandulaire peu différent de celui de la glande du Moineau. 

30 Cinclus cinclus aquaticus (Bechstein), Famille des CINCLIDAE 

Réniforme allongée, à concavité profonde et comme étranglée en son 
milieu, son axe transversal étant comme dans les Oiseaux précédents, le 
plus grand, la glande du Cincle aquatique [Cinclus cinclus aquaticus 
(Bechstein)], montre extérieurement des traces nettes de bilobation 
(fig. 11 d). Sa face inférieure est nettement arquée, le sillon du pygostyle 
étant profond, sa face supérieure porte un sillon longitudinal correspon- 
dant à la cloison médiane et se continuant sur le mamelon. Ce dernier, 
globuleux, ressemble beaucoup à celui des PASSÉRIFORMES déjà examinés, 
c’est-à-dire est mince et uniquement de nature fibreuse, sans trace de 
fibres musculaires lisses. Le septum médian, sensiblement plus épais 
que les parois intertubulaires est comme toujours la continuation de la 
capsule fibreuse d’enveloppe qui montre ici sa formation en deux poches 
accolées et ne paraît pas, comme dans les cas précédents, constituée par 
une enveloppe unique. 

Par suite de cette disposition, on n’a plus un réservoir collecteur 
pour ainsi dire unique et plus ou moins divisé en deux, mais deux réser- 
voirs collecteurs s’allongeant chacun dans le lobe glandulaire correspon- 
dant. Bien développés, ces réservoirs sont subdivisés par des cloisons 
montant de l’extrémité libre des lobes vers le mamelon, mais se prolon- 


GLANDE UROPYGIENNE 167 


geant assez près de celui-ci ou un peu dans lui, la communication entre 
la glande et le mamelon s’opérant de la même façon que chez le Passer 
domesticus (L.). et le Trypanocorax frugilegus (L.). Les tubes glandu- 
laires, d’un diamètre moyen de 125 , convergent radiairement pour chaque 
demi-glande vers la partie supérieure du réservoir correspondant. Ils 
laissent également, comme dans les autres PASSÉRIFORMES, sur la paroi 
interne de la capsule d’enveloppe, un petit espace libre, à la base du 
mamelon, espace développé surtout, comme généralement, sur le côté 
correspondant à la face supérieure de la glande (fig. 11 e). L’épithélium 
glandulaire se compose d’un nombre de couches de cellules plus grand 
que celui des Oiseaux précédents. Les cellules plus irrégulières, un peu plus 
petites que la moyenne, laissent au centre du tube un lumen bien moins 
considérable. 

— La glande uropygienne des autres PASSÉRIFORMES que j’ai pu exami- 
ner, une centaine d'espèces environ appartenant aux Familles suivantes : 
Corvidae, Sturnidae, Oriolidae, Fringillidae, Laniidae, Sittidae, Paridae, 
Sylviidae, Turdidae, Hirundinidae, diffèrent extrêmement peu de celles 
du Passer domesticus (L.) et du Trypanocorax frugilegus (L.). Les rap- 
ports avec les muscles voisins sont également sensiblement identiques. 

Semblable au Freux dans le Corvus corone (L.) la Pica pica (L.), le Garru- 
lus glandarius (L.), elle est plus aplatie dans le Merula merula (L.), le 
T'urdus pilaris (L.), où elle présente souvent une forme losangique à grand 
axe transversal, sa base étant rendue convexe et mamelonnée, par suite 
de la traction exercée sur elle par les bribes conjonctives d’union de sa face 
inférieure aux rectrices qui refoulent la masse glandulaire en s’y impri- 
mant (fig. 1 c). Ces T'urdidae ont également une cloison médiane fénestrée 
à la façon de celle du Passer domesticus (L.) et du Passer montanus (L.). 
De forme semblable à celle de ces derniers Oiseaux, dans les autres Frin- 
gillidae que j'ai pu étudier, les Sittidae, les Sylviidae, les Hirundinidae, 
elle m'a semblé relativement plus petite dans le Pyrrhula pyrrhula (L.), 
le Coccothraustes coccothraustes (L.), la Sitta europaea caesia (Meyer et 
Wolf), l’Hirundo rustica (L.), la Sylvia atricapilla (L.) et l Hypolaïs polyglotta 
(Vieillot). Dans le Lanius collurio (L.), très allongée transversalement, pré- 
sentant une face concave profonde, elle forme passage à celle du Cinclus 
cinclus aquaticus (Bechstein). 

Le petit are de plumules du dessus de la glande observé souvent 
chez le Passer domesticus (L.), apparaît normal chez lAlauda arvensis (L.), 
on le rencontre aussi dans l’Hypolais polyglotta (Vieillot). Cette ligne de 


[GS PAUT PARIS 


plumules paraît être l’homologue du cercle de plumules terminal du 
mamelon que l’on rencontre dans nombre de types. L’épithélium glan- 
dulaire, chez tous ces Oiseaux est très semblable à celui du Passer domes- 
ticus (L.) et du Trypanocorax frugilequs (L.), et comme chez eux se con- 
serve avec son même aspect jusqu'à l'extrémité des tubes glandulaires. 

LUNGHETTI (1906) qui outre la glande du Moineau a étudié celle de 
quelques autres PASSÉRIFORMES, entre autre le Chelidon wrbica (L.) n’a 
pas non plus trouvé à ces Oiseaux de différences notables. 

Le poids moyen de la glande, exprimé en milligrammes par rapport 
à un Oiseau du poids d’un kilogramme, m'a donné pour les PASSÉRI- 
FORMES le chiffre de 1.028 milligrammes 51. 


II. Ordre des Piciformes 


A. Sous-Ordre Pro. 10 Zynx torquilla L., Famille des PICIDAE : 

Le Torcol [Zynx torquilla (L.)] a une glande uropygienne bien déve- 
loppée, nettement bilobée, d'aspect cordiforme, bien plus large que longue 
cependant, considérée sans le mamelon, les lobes étant épais (fig. 1x c). 
La face supérieure bombée présente un sillon médian s'étendant depuis 
la fente séparative des lobes presque jusqu’au mamelon. La face inférieure 
est largement et profondément creusée en son milieu pour le logement de 
la crête du pygostyle et des rectrices médianes qui y sont étroitement 
soudées par du tissu fibreux. Recouverte uniquement par la peau qui est 
nue, la glande apparaît très bien sous le tégument, le mamelon saillant 
très obliquement étant presque couché sur lui. Chaque lobe est entouré 
par une capsule fibreuse jaunâtre intimement soudée à son homologue 
dans ses trois quarts supérieurs pour former une mince cloison interlobaire 
qui ne s’épaissit sensiblement qu’à son entrée dans le mamelon. Chaque 
lobe, écarté de son voisin dans son quart inférieur possède un très grand 
réservoir collecteur, s’enfonçant jusqu'à plus des trois quarts de la lon- 
gueur de la glande et plus rapproché de la face supérieure que de l’infé- 
rieure (fig. 111 d). Les tubes glandulaires, simples ou fréquemment bifur- 
qués, d’un diamètre moyen d'environ 90 y convergent dans chaque lobe 
radiairement vers le haut du réservoir. Possédant de cinq à six couches de 
cellules glandulaires, ces tubes n’ont qu’un faible lumen central. Is cessent 

1. Ces chiffres, comme bien l'on pense, sont très approximatifs, seul un nombre de pesées extrêmement cons 
sidérable pourrait donner un résultat approché, la glande variant beaucoup de poids entre Oiseaux de même 


espèce, Les poids s'entendent, glande nue, c’est-à-dire dépourvue du tégument de recouvrement du mamelon, 
et, quand il y a lieu, de son bouquet de plumules terminales, celui de l'Oiseau corps entier et garni de son plumage. 


GCLANDE UROPYGIENNE 169 


complètement à la base du mamelon, principalement du côté supérieur. 
Aucune cloison intralobaire ne divise la masse glandulaire et ne s’avance 
dans les réservoirs collecteurs, par suite les conduits secondaires sont 
très réduits et les primaires nuls. 

L’épithélium glandulaire conserve son même aspect jusqu’à l’extré- 
mité des tubes. 

Le mamelon excréteur approximativement cylindrique terminant la 
partie pointue de la glande est à peu près deux fois plus long que large. 
De nature uniquement fibreuse, il a son extrémité libre tronquée. Les 
deux canaux ex- 
créteurs des lo- 
bes le traversent 
et ont leurs ou- 
vertures entou- 
rées d’un cercle 
de huit plumu- 
les. 

20 Dendroco- 
pus major (L.), 
Famille des Prcr- 
DAE : 

Chez le Pic 
. épeiche | Dendro- 
copus major (L.)], 


les deux lobes , 
É FiG. IT. PICIFORMES. 4, glande de Dendrocopus major. *X 3 ; b, coupe transversale 
glandulaires sont de la même. x 3; €, glande de Zynx torquillu. x 3; d, coupe horizontale 
D , du même, x 6. 
séparés presque 
Jusqu'au commencement du mamelon, formant cependant entre eux un 
angle assez fermé. Les lobes beaucoup plus étroits que ceux du Torcol, 
pyriformes vus de face, sont très aplatis (fig. 111 &). Comme dans le 
cas précédent, l'axe de la glande est celui du mamelon sont en conti- 
nuité. Placée sous une aptérie, recouverte uniquement par la peau, la 
glande apparaît très nettement au-dessous, et, grâce à la transpa- 
rence du tégument et des capsules d’enveloppe, on distingue au travers 
les limites des réservoirs collecteurs. 
Elle repose sur les muscles élévateurs du croupion comme chez les 
PASSÉRIFORMES. Un grand réservoir, sans traces de cloisonnement secon- 
deire, par suite à parois parfaitement lisses, occupe toute la première 


170 PAUL PARIS 


partie de chaque lobe, et pénètre dans la masse glandulaire qui en occupe 
le fond (fig. 3 b). Les deux masses de tubes sont donc complètement sépa- 
rées et sans aucun contact. Les formations secondaires y sont pour ainsi 
dire nulles. 

Le mamelon ne diffère pas sensiblement de celui du Torcol, mais rela- 
tivement il est plus long, plus mince et terminé par des plumules noïi- 
ratres. 

— Les glandes uropygiennes du Gecinus canus (Gmelin), du Gecinus 
viridis (L.), du Dendrocopus minor (L.), ne se distinguent que par la taille 
de celle du Pic épeiche. 

D'après Gapow (1892) une partie du sous-ordre des BuccoxEs et les 
espèces du sous-ordre des GALBULAE, ont une glande à mamelon nu. 
Pour Nirscx (1840), la glande des premiers a sa base sous une ptérylie, 
celles des seconds étant sous une aptérie. 

Chez les Picidae, j'ai trouvé un rapport en milligrammes du poids de la 
glande au kilogramme d’Oiseau de 837,6. 


IIT. Ordre des Coccyges 


A. Sous-Ordre Cucuzr. C'uculus canorus L., Famille des CUCULIDAE : 

La glande de cet Oiseau a été étudiée par LUNGHETTI (1906) qui en 
a bien observé les particularités principales. 

Le Coucou (Cuculus canorus (L.). possède une glande du croupion de 
taille relativement grande, nettement bilobée, les deux lobes en étant 
séparés sur plus des deux tiers et formant entre eux un angle d'environ 
70 degrés (fig. 1V a). Très aplatis ; ces lobes ont une forme ovoïde et sont 
à peu près deux fois plus longs que larges, avec une face inférieure sen- 
siblement moins bombée que la supérieure et présentant une série de 
petites boursouflures correspondant ainsi qu’on le verra plus loin, à des 
glandules secondaires. Les capsules d’enveloppe de chaque lobe, de cou- 
leur blanc jaunâtre, se soudent au point de rencontre de ceux-ci pour for- 
mer une cloison relativement épaisse qui les sépare dans le reste de leur 
longueur. Située sous une ptérylie, le mamelon et son aréole seuls étant 
nus, la glande proprement dite est profondément située et ne se distingue 
pas sous le tégument. Une mince couche de fibres striées dépendant des 
muscles élévateurs du croupion, la sépare de la peau, n’en laissant libre 
que le mamelon excréteur (fig. 2, pl. VIIT). Elle est solidement fixée par sa 
face inférieure aux rectrices médianes contre lesquelles elle est étroitement 


GLANDE UROPYGIENNE 171 


appliquée dans sa partie antérieure par du tissu conjonctif, la base de 
son mamelon y étant attachée par une forte bride fibreuse. Des fibres 
striées des élévateurs du croupion s’attachent également au côté interne 
et à la région inférieure de la base des deux capsules d’enveloppe. Ces 
dernières, bien développées, épaisses, outre les brides conjonctives qu’elles 
envoient dans les tissus environnants, émettent sur leur face interne des 
cloisons qui, dans l’intérieur des lobes, séparent assez régulièrement la 
masse des tubes glandulaires de chacun d’eux en une série de glandes secon- 
daires. Ces glandes secondaires dirigent toutes leur orifice vers une étroite 
cavité centrale qui s’étend dans toute la longueur du lobe et presque per- 
pendiculairement à elle. Cet- 
te cavité n’est, somme toute, 
. qu'un réservoir collecteur 
très allongé (fig. 1v b). 
Dans chacune de ces 
glandes secondaires possé- 
dant elles-mêmes une petite 
cavité centrale, sont grou- 


pés des tubes glandulaires 
irréguliers, souvent bifur- 
qués, d’un diamètre moyen 
d'environ 130 1. Ces tubes, 
d'autant plus courts que l’on approche davantage de l’orifice de la 


F1G. IV. COCOYGEs. «, glande de Cuculus canorus. x 2; b, coupe 
horizontale de la même. x 2. 


glandule sont placés très obliquement par rapport à sa paroi et dirigent 
leur ouverture radiairement et en haut vers sa cavité centrale. Un épithé- 
lium glandulaire épais les emplit dans la plus grande partie de leur 
longueur. 

Le mamelon excréteur qui surmonte les lobes est allongé, conique, 
aplati de haut en bas, d’une longueur de huit à neuf millimètres, avec un 
axe en continuité avec celui de la glande, par suite posé très oblique- 
ment sur le tégument, et, quoique relativement épais, entièrement de 
nature fibreuse, avec une extrémité dépourvue de plumules. La conti- 
nuation de la cloison médiane de séparation des lobes, provenant de la 
soudure des deux capsules fibreuses d’enveloppe, limite dans ce mame- 
lon deux larges conduits, un par lobe, débouchant directement dans les 
réservoirs collecteurs correspondants. Cette cloison longitudinale se mani- 
feste extérieurement dans la glande turgide sous forme d’un sillon médian 
du mamelon. Aucune trace de segmentation secondaire ne s’observe dans 


ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 53. — F. 4, 12 


172 PAUL PARIS 


ces longs canaux dont les parois internes sont lisses et qui débouchent l’un 
près de l’autre au sommet du mamelon légèrement épaissi. De nombreux 
corpuscules de Herbst se rencontrent dans ce dernier, formant de petits 
amas irrégulièrement distribués, mais surtout fréquents sur ses faces 
latérale et inférieure. 

Chez le Coucou, le rapport du poids de la glande est à peu près de 
1.061 milligrammes 7 par kilogramme. 

— D’après NirscH (1840) dans le genre Musophaga, sous-ordre des 
MusoPpHAGI, le mamelon excréteur de la glande est terminé par une 
toufte de plumules, la glande elle-même étant située sous une petite 
aptérie limitée à sa surface. 


IV. Ordre des Coraciiformes 


A. Sous-Ordre CYPsELr. Apus apus (L.), Famille des CYPSELIDAE : 

La bilobation est extrêmement nette dans la glande du Martinet noir 
[Apus apus (L.)]. Relativement petit, conique dans son ensemble, cet 
organe à ses deux lobes nettement écartés sur une petite partie à la base, 
séparés ensuite par un profond sillon médian qui remonte jusqu’au som- 
met du mamelon (fig. v a). Chaque lobe, quoique peu aplati, surtout à 
l'arrière, a cependant sa face supérieure plus arrondie et bombée que l’infé- 
rieure. Située sous une aptérie qui s'étend sur le dessus du croupion, recou- 
verte seulement par la peau, cette glande est bien visible sous le tégu- 
ment. 

Chaque demi-glande est enveloppée d’une capsule fibreuse propre, de 
teinte claire, épaisse, mais distincte de sa voisine jusqu'à l'extrémité 
du mamelon et soudée seulement à celle-ci sur la ligne médiane de la 
glande. Aucune cloison secondaire ne part de la capsule d’enveloppe dans 
l’intérieur du lobe. La partie glandulaire proprement dite est répartie en 
deux masses occupant dans chaque lobe approximativement la moitié 
inférieure (fig. V g). Ë 

La masse de chaque demi-glande est formée d’un nombre faible de 
tubes glandulaires d'environ 90 » de diamètre moyen, souvent bifurqués 
ou demi-cloisonnés dans une partie de leur longueur, disposés radiaire- 
ment et dirigeant leur orifice vers le haut du lobe. Un épithélium épais les 
garnit, ne laissant qu’un lumen central peu large. 

Le reste de chaque lobe est occupé par un vaste réservoir à parois 
lisses se continuant directement, sans limites nettes avec le canal excre- 


GLANDE UROPYGIENNE 17: 


teur large et simple correspondant, lequel débouche au sommet du mame- 
lon près de son homologue. 

Le mamelon excréteur nu, en continuité avec l’axe du lobe, saillant 
peu et très obliquement au-dessus du tégument, est uniquement de nature 
conjonctive. 

La glande de cet Oiseau avait déjà été étudiée par LuNcHEeTrI (1906) 
qui en avait décrit les parties les plus caractéristiques. 


FIG. V. CORACIFORMES .4, glande d’Apus apus. X 2; b, glande de Caprimulqus europaeus. X 2; c. glande de 
Merops apiaster. x 2; d, glande de Upupa epops. X 2; e, glande d’A/cedo ispida. x 2 ; f,glande de 
Steatornis garipensis. x 1; g, coupe horizontale de la glande d'Apus apus. X 4; h, coupe longitu- 
dinale de la glande du Caprimulqus europaeus. x 4; à, coupe horizontale de la glande de Upupa 
Epops. x 4; j, coupe horizontale de la glande du Sfeatornis garipensis. x 2; k, 2 barbes fortement 
grossies d'une plumule terminale de la glande du Bocorax Abyssinicus. 


B. Sous-Ordre CAPRIMULGI. C'aprimulqus europaeus (L.), Famille des 
CAPRIMULGIDAE : 

Considérée sans son mamelon excréteur, la glande du croupion de 
l’Engoulevent [Caprimulgus europaeus (L.)] très petite, est de forme arron- 
die, un peu plus longue que large, légèrement aplatie, surtout à la base 
(fig. v b). Sa face supérieure est assez bombée, l’inférieure concave en son 
milieu. Cette glande est la seule de toutes celles que j’ai pu examiner qui 
ne présente aucune trace de bilobation (fig. 3, pl. X). De même que 
celle du Martinet, elle est située sous une aptérie qui recouvre le dessus ? 
du croupion. Faiïblement attachée aux tissus sous-jacents par des brides 
conjonctives issues de sa capsule d’enveloppe ; cette dernière partie ést 
rendue noiratre par un pigment abondant. Mince, cette capsule fibreuse est 
unique pour l’ensemble de la glande et ne présente aucune trace de cloison 


174 PAUL PARIS 


médiane ou de cloisons intralobaires proprement dites. Les tubes glan- 
dulaires forment donc ici un bloc unique montrant seulement vers la base 
de la glande et à sa face inférieure, assez loin de l’axe principal des cloi- 
sons intertubulaires parallèles à celui-ci et un peu plus marquées que les 
autres (fig. 3, pl. X). Des tubes glandulaires peu nombreux d’autant 
plus courts que l’on va vers l’avant et en haut, se dirigent de la capsule 
d’enveloppe, vers un vaste réservoir qui en haut occupe le premier tiers 
de la glande. Ces tubes, avec souvent des demi-cloisons, sont rarement 
bifurqués et ont environ 180 : de diamètre moyen. Ils sont presque tou- 
jours entièrement remplis par un épithélium glandulaire épais qui les 
garnit sur toute la longueur. 

Le réservoir collecteur de la sécrétion, à parois lisses, sans aucune 
trace de cloisonnement, se continue directement par le conduit excréteur 
large, comme lui à parois lisses, qui occupe le mamelon excréteur mince, 
conjonctif, de forme conique qui s’insère obliquement en haut de la 
glande et au sommet duquel il débouche (fig. v 2). Dans ce cas, comme 
on le voit, il n’y à qu’un orifice de sortie de la sécrétion. L’extrémité 
libre du mamelon est nue. 

Le rapport en milligrammes du poids de la glande du Caprimulqus 
europaeus (L.) au poids de l’Oiseau ramené au kilogramme est seulement 
de 142 milligrammes 8. 

C. Sous-ordre MEROPESs. Merops apiaster (L.), Famille des MEROPIDAE : 

La glande bien développée du Guêpier vulgaire [ Merops apiaster (L.)] 
sans son mamelon excréteur, est arrondie comme celle de l’Engoulevent 
[Caprimulqus europaeus (L.)] mais un peu plus large que longue, et très 
épaisse. Une échancrure médiane de sa base est avec un sillon longitudi- 
nal de la face inférieure profondément concave en son milieu le seul 
indice extérieur de bilobation (fig. v c). Cette glande est étroitement 
soudée aux rectrices médianes par des brides conjonctives, et de même 
que les deux précédentes uniquement cachée par la peau, sous laquelle 
on l’aperçoit bombant. j 

Les capsules d’enveloppe de chaque demi-glande sont si intimement 
soudées ensemble sur leur ligne de contact, que la glande apparaît exté- 
rieurement composée d’une seule masse. Une coupe horizontale montre 
cependant la cloison médiane interlobaire assez épaisse coupée en croix, 
par une autre presque aussi épaisse, partant du milieu de la face infé- 
rieure et s’élevant obliquement vers l’avant de la glande, partageant 


‘2 
< 


ainsi chaque lobe en deux lobes secondaires (fig. 4, pl. X). D’autres 


GLANDE UROPYGIENNE 175 


cloisons moins importantes, issues de la capsule d’enveloppe et se sou- 
dant à celles dont il vient d’être parlé, partagent ces lobes secondaires 
en une série de gros tubes s’élevant vers le sommet de la glande. Enfin, 
un dernier système de petites cloisons très minces, perpendiculaires aux 
autres, limite ce qui paraît être les vrais tubes glanduleires très peu 
développés (fig. 1v, pl. X). Une couche épaisse d’épithélium glandulaire 
recouvre non seulement les petits tubes mais encore emplit presque entièe- 
rement les gros ne laissant libre dans leur centre qu’une étroite lumière. 
Ces cloisons qui remontent d'autant plus loin vers le mamelon qu’elles 
sont plus importantes, font que la glande ne possède pas, à proprement 
parler, de réservoir collecteur, mais un nombre assez grand de conduits 
excréteurs secondaires et primaires s’avançant assez loin dans le mamelon 
où ils se résolvent en deux canaux excréteurs traversant le reste de cet 
organe, et débouchant à son sommet par deux orifices proches l’un de 
l’autre. 

Le mamelon, conique, à base large, sans couronne de plumules ter- 
minales, possède des parois fibreuses relativement épaisses. Il continue 
les lobes sans limites internes distinctes et est pigmenté de noirâtre ainsi 
que la capsule d’enveloppe. Inséré obliquement à l’angle de la face supé- 
rieure de la glande et de son sommet il forme avec l’axe de celle-ci, un 
angle très obtus et est par suite très oblique par rapport au tégument. 

D. Sous-ordre UruPAë. Upupa epops (L.), Famille des UPUPIDAE : 

Située sous une ptérylie, recouverte seulement par la peau, bien déve- 
loppée,la glande du croupion dela Huppe[ Upupa epops (L.)],estcordiforme 
obtuse et paraît extérieurement nettement bilobée, les deux lobes étant 
séparés sur plus de moitié de leur longueur, à partir de leur base et for- 
mant entre eux un angle d’environ 45 degrés (fig. v d). Assez aplatis, ces 
deux lobes ont des capsules d’enveloppe relativement épaisses qui 
s’accolent entre elles principalement vers le haut de la face supérieure, 
la face inférieure de la glande présentant un très profond sillon interlobaiïre 
pour le logement du pygostyle. 

Le, zone de contact des deux lobes n’est cependant pas aussi simple 
qu'elle le paraît à première vue, car une coupe horizontale confirme la 
présence, soupçonnée extérieurement, d’un petit lobe glandulaire inter- 
médieire séparé des principaux par une épaisse cloison fibreuse et les 
maintenant ainsi écartés l’un de l’autre (fig. v à). Ce petit lobe, en réalité 
formé de deux parties intimement accolées, est constitué par la réunion 
de deux diverticules des lobes principaux se séparant de ceux-ci dès leur 


176 PAUL PARIS 


sommet et par suite sans aucun rapport avec eux. La glande de la Huppe 
pourrait donc être considérée jusqu’à un certain point comme trilobée. 
La masse glandulaire de chaque grand lobe est formée de tubes fré- 
quemment dichotomes de 135 y de diamètre moyen, rayonnant autour 
d’un large réservoir occupant plus des trois quarts de la longueur du lobe, 
mais très subdivisé, à l'exception de sa zone centrale, par le grand déve- 
loppement des conduits secondaires et primaires s’avançant presque jus- 
qu'au haut du lobe. Un épithélium glandulaire épais, emplit entièrement 
ces tubes, se transformant graduellement en un épithélium pavimenteux 
stratifié qui garnit les parois des autres formations du lobe. 

Les trois lobes déversent leur sécrétion dans un large canal excréteur 
commençant à la base du mamelon et en occupant tout l’intérieur. Ce 
canal unique, déjà observé par Nrrscx (1840), dans lequel les cloisons 
interlobaires pénètrent très peu profondément, à sa paroi interne très 
plissée dans sa partie antérieure et ne présente aucune trace de eloisonne- 
ment longitudinal. 

Le mamelon à parois minces, entièrement fibreux, long, aplati de 
haut en bas, presque aussi large à son extrémité qu’à sa base, a son bout 
libre tronqué et terminé par une dizaine de plumules noirâtres qui 
entourent l’orifice excréteur. Ces plumules pourvues d’un rachis rudi- 
mentaire sont remarquables par la grande longueur de leurs tuyaux qui 
s’enfoncent dans la paroi du mamelon dans toute sa hauteur et en assurent 
ainsi la rigidité. 

J'ai trouvé pour le rapport du poids de la glande de cet Oiseau au kilo- 
gramme-oiseau 1.357 milligrammes. 

E. Sous-ordre HALCYONES. Alcedo ispida (L.), Famille des ALCE- 
DINIDAE 

Bien développée, cordiforme, à lobes pyriformes séparés à la base sur 
près de la moitié de leur hauteur, la glande du Martin-Pêcheur | Alcedo 
ispida(L.)] est assez renflée à sa face supérieure. L’axe de la glande comme 
dans la Huppe est en continuité avec celui du mamelon (fig. ve). 

Située immédiatement sous la peau, mais cachée sous une ptérylie 
qui ne laisse à nu que le tour de son mamelon, elle repose par sa base sur 
les muscles élévateurs du croupion et est fortement attachée dans la par- 
tie antérieure de sa face profonde par des brides fibreuses, aux follicules 
des rectrices médianes et à la crête du pygostyle avec lesquels elle est en 
contact immédiat. 

La capsule fibreuse d’enveloppe de chaque lobe, de couleur jaunâtre, 


LANDE UROPYGIENNE 177 


assez épaisse est soudée intimement à son homologue aans sa partie 
antérieure. Elle n’envoie aucune cloison intralobaire dans la masse 
glandulaire qui occupe tout le lobe. Les tubes glandulaires longs, se conti- 
nuent par une quantité notable de conduits secondaires et de conduits 
primaires qui remontent très haut dans le mamelon et suppriment ainsi 
tout réservoir collecteur. 

Le mamelon excréteur, court, assez épais, affectant la forme d’un tronc 
de cône, à section transversale presque circulaire, est traversé par deux 
larges conduits excréteurs, un par. lobe, qui débouchent à son extrémité 
libre. 

Ces deux orifices excréteurs sont entourés d’un cercle d’une douzaine 
de plumules blanches à bout noirâtre et à rudiment de rachis. 

E. Sous-ordre STEATORNITHES. Steatornis garipensis (Humbold), 
Famille des STEATORNITHIDAE 

Cet Oiseau possède une glande uropygienne grosse, cordiforme, 
pointue, dont les deux lobes sont séparés à la base sur un court espace. 
Outre ce petit écartement, les lobes très renflés signalent leur séparation 
par un profond sillon longitudinal médian se prolongeant sur plus du tiers 
inférieur de la glande (fig. v f). Une assez mince cloison médiane sépare 
jusqu’à leur extrémité ces deux lobes étroitement accolés. Ceux-ci pyri- 
formes, globuleux, sont presque entièrement occupés par d’énormes réser- 
voirs ne présentant nulle trace de cloisonnement secondaire (fig. v 5). 

La partie glandulaire est constituée par de très nombreux tubes 
courts, d'environ deux millimètres de longueur, occupant le pourtour 
du lobe, à l’exception de la base du mamelon et du haut de la cloison 
médiane et convergeant radiairement vers le milieu de ce lobe. 

Un long mamelon conique, étroit et à extrémité nue et arrondie, 
dont l’axe est en continuité avec celui de la glande, surmonte ces lobes ; 
ses parois minces abritent deux larges conduits excréteurs à parois lisses 
faisant suite directe aux réservoirs. 

— D’après GADow (1892) le genre Podarqus, sous-ordre des PODARGI 
est dépourvu de glande uropygienne. Celle-ci a son mamelon excréteur à 
extrémité nue dans les T'rochilidae et les Coraciidae (GADow, 1892), dans 
le genre Leptosomus (SCLATER, 1867). Dans une espèce de ce dernier 
genre, le Leptosomus discolor (Herm) ce dernier auteur décrit une glande 
extrémement petite et apparaissant extérieurement sous forme d’une 
petite papille située sous une aptérie. D’après Nrrscx (1840), elle se 
trouve encore dans une aptérie occupant tout le dessus du croupion dans 


178 PAUL PARIS 


lesous-ordre des TROCHILII ; Sous une aptérie occupant seulement son tégu- 
ment de recouvrement dans le Coracias garrulus (L.), (sous-ordre des 
CORACIAE). Pour cet auteur, une ptérylie la cache dans le Colius (sous- 
ordre des Cozrt), dans le Dacelo (sous-ordre des HALCYONES), dans le 
Bucorax (sous-ordre des BuUCEROTES) et une touffe de plumules termine le 
mamelon excréteur chez le Dacelo, le Colius et aussi chez le Todus (sous- 
ordre des Top). J’ai compté une cinquantaine de fortes plumules noires 
au mamelon terminal du Bucorax abyssinicus (Bodd.). Ces plumules 
présentent cette particularité intéressante d’avoir l’axe de leurs barbes 
aplati dans le sens radial (fig. v k). 

Ainsi qu'on peut le voir par les descriptions précédentes la glande 
du croupion est extrèémement variable dans l’ordre des CORACIIFORMES 
d’un groupe à l’autre. Cet ordre, il est vrai, est lui-même bien peu homo- 
gène et formé d'éléments très disparates. 


V. Ordre des Psittaciformes 


Melopsittacus undulatus (Shaw), Famille des PSITTACIDAE : 

La glande uropygienne de la Perruche ondulée [Melopsittacus undu- 
latus (Shaw)] est cordiforme et nettement bilobée, les deux lobes étant 
séparés sur leur moitié inférieure environ, et formant entre eux un angle 
peu ouvert. Un profond sillon médian fait suite à la séparation des lobes 
et remonte jusqu’au mamelon. La face supérieure de cette glande bien 
développée montre des lobes assez bombés, tandis que la face inférieure 
très concave dans son ensemble présente en son milieu une dépression 
longitudinale large et profonde où s’encastrent les tissus voisins. Les 
lobes ovoïdes sont en contact intime avec les rectrices auxquelles ils sont 
très étroitement et très solidement soudés par des brides conjonctives. 
Située sous une aptérie, la glande est recouverte uniquement par la peau. 
La capsule d’enveloppe jaunâtre de chaque lobe s’accole à son homologue 
dans sa moitié supérieure, elle renferme un vaste réservoir occupant la 
plus grande partie du lobe et ne montrant aucune trace de cloisonnement 
secondaire (fig. 5, pl. X). 

La partie glandulaire proprement dite est formée de tubes courts, 
souvent bifurqués, disposés tout autour de la paroï du lobe et convergeant 
radiairement vers son grand axe. Ils manquent à la base du mamelon, 
particulièrement sur le côté externe. Ces tubes ont environ 100 y de dia- 
mètre moyen. À proprement parler, aucune cloison intralobaire ne divise 


GLANDE UROPYGIENNE 179 


cette masse glandulaire, mais un léger épaississement de certaines parois 
intertubulaires et leurs anastomoses, forment çà et là, à l’extrémité 
des tubes, des sortes de cloisons plus ou moins étendues les séparant du 
réservoir sur un espace variable (fig. 5, pl. X). Un épithélium glandulaire 
d’un petit nombre de couches cellulaires garnit la paroi de ces tubes, 
laissant à leur centre un très large lumen que remplit la sécrétion. 

Le mamelon excréteur qui surmonte la glande est long, presque 
aussi large en haut qu’en bas, aplati dans le sens horizontal, avec son 
grand axe approximativement en continuité avec celui de la glande, 
par suite très couché sur le tégument. À parois minces et fibreuses, il est 
traversé par les deux lar- 
ges canaux excréteurs 
des lobes, très rapprochés 
et à parois lisses. L’ex- 
trémité libre de ce ma- 
melon est terminée par 
une touffe de petites 
plumules blanches for- 
mant cercle autour des 
orifices excréteurs. 


— Un certain nombre 
FIG. VI. PSITTACIFORMES, @, glande de Calopsittacus novae-hollandiae- 


de Perroquets manquent x 3; b, coupe transversale de la même x 3; c, glande de Pu- 
de glande du croupion, PR CT ce 
au moins à l’état adulte. NirscH (1840) et Gapow (1892) ont constaté 
son absence dans le Cacatua sulfurea (Gmelin), Famille des Cacatuidae ; 
dans des espèces des genres Brotogerys, Amazona, Pionus, Famille des 
Psittacidae. J'ai moi-même constaté qu’elle manquait dans Cacatua 
roseicapilla Vieillot et que par contre elle se montrait à l’état d’ébauche 
dans les très jeunes sujets d’Amazona amazona (L.). 

Chez le Paleornis torquatus (Bodd.), la glande diffère peu de celle de 
la Melopsittacus undulatus (Shaw), les lobes sont seulement un peu plus 
allongés et rapprochés (fig. vr c). Une douzaine de plumules en entourent 
les orifices excréteurs. Dans le Conurus murinus, la glande relativement 
petite, a des lobes plus aplatis, pyriformes, avec un long mamelon excré- 
teur terminé par six grosses plumules blanches. Celle de la Calopsittacus 
novae-hollandiae (Gmelin), Famille des Cacatuidae, ressemble beaucoup 
à celle du Conurus murinus, et a sa base, à sa partie inférieure, fixée à des 
fibres musculaires striées venant des muscles élévateurs du croupion 


180 PAUL PARIS 


(fig. vi a). La glande du Trichoglossus novae-hollandiae (Gmelin), Famille 
des Loriidae se rapproche également beaucoup de celle de ces derniers 
Oiseaux. Le Stringops habroptilus (Gray) possède une glande très dévelop- 
pée, terminée par une épaisse touffe de grosses plumules blanchâtres. 
Dans les PSITTACIFORMES examinés, le rapport du poids de la glande 
en milligrammes au poids de Oiseau en kilogrammes m'a donné 896,6. 


VI. Ordre des Strigiformes 


10 Carine noctua (Scopoli), Famille des BUBONIDAE : 

On ne remarque extérieurement aucune trace de bilobation à la 
glande de cet Oiseau. Sa forme extérieure rappelle beaucoup celle de cer- 
tains PASSÉRIFORMES. Considérée sans son mamelon excréteur, elle pré- 
sente, vue de face, l’aspect d’un triangle équilatéral à côtés légèrement 
convexes, principalement la base (fig. vir). Sa face supérieure est très 
bombée, l’inférieure peu concave est peu solidement fixée aux tissus sous- 
jacents, par des brides conjonctives. La crête du pygostyle peu saillante, 
n’est pas en contact direct avec la glande qui repose presque debout sur 
les muscles élévateurs du croupion encavés pour la recevoir, comme nous 
l'avons déjà vu chez le Trypanocorax frugilegus (L.). Située sous une 
aptérie, elle est recouverte seulement par la peau. 

La capsule fibreuse d’enveloppe, assez épaisse, se réfléchit longitudi- 
nalement et verticalement en son milieu pour former une cloison médiane 
assez mince, qui sépare entièrement les deux lobes l’un de l’autre. Dans 
chaque lobe, une autre cloison divise de la même façon ce lobe en deux 
parties sensiblement égales. Ces cloisons intralobaires qui dans la masse 
glandulaire ne se distinguent pas des autres cloisons intertubulaires 
s’anastomosent plus ou moins avec d’autres d’importance moindre, pour 
former un système de conduits secondaires et primaires important et 
remontant très haut dans le mamelon. De cette disposition, bien observée 
par LunwGnerri (1906), il résulte que dans chaque lobe on n’a pas de réser- 
voir collecteur proprement dit, mais une série de larges conduits accolés, 
d'autant plus nombreux que l’on approche davantage de la masse glan- 
dulaire (fig. vir b). Celle-ci occupe environ la moitié inférieure du lobe. 
Les tubes glandulaires, ordinairement simples, assez longs, d’environ 
195 z de diamètre moyen, se dirigent radiairement, obliquement et en 
haut, dans l’ensemble de la glande et non pas dans chaque lobe, vers le 
mamelon excréteur. 


GLANDE UROPYGIENNE 181 


Un épithélium glandulaire, de cinq à six assises de cellules, revêt ces 
tubes, laissant en leur milieu un lumen assez large. Il se poursuit assez 
loin dans les conduits secondaires avant de se transformer en épithélium 
pavimenteux stratifié. 

Le mamelon, long, conique a son axe en continuité avec celui de la 
glande, et par suite de la position dressée de celle-ci, saille fortement au- 
dessus du tégument, à section transversale à peu près cylindrique, il pro- 
longe directement la glande. Chacun des deux larges canaux excréteurs 
qui le traversent est 
divisé très haut en 
deux par les cloisons 
principales qui parta- 
gent les lobes et qui se 
sont sensiblement 
épaissies. Ce mamelon 
entièrement de nature 
fibreuse, à parois épais- 
ses, a son extrémité 
libre nue et arrondie. 

20 Strix flammea 
(L.), Famille des SrrI- 
GIDAE : 


A base plus large, 


it ] t Il F1G. VII. STRIGIFORMES a, glande de la Carine noctua. X 1,5 ; b, coup® 
par sut 1e PIUS Trapue, là horizontale de la même; x 3; e, glande de Bubo bubo. x 1,5: 


glande du croupion de d, coupe transversale de la même. x 1,5. 

l'Effraye [Strix flammea (L.)] déjà étudiée par LuncxerTrTt (1906) diffère 
extérieurement de celle de la Chevêche [Carine noctua (Scopoli)], par une 
base plus convexe, montrant un sillon principal médian, indice de 
bilobation, et de chaque côté de celui-ci, un autre sillon moins profond. 
La face inférieure présente également une rigole longitudinale assez pro- 
fonde en continuité avec le sillon médian de la base. Placée sous la peau 
d’une façon analogue à celle de la Chevêche, elle se trouve sous une apté- 
rie qui occupe le dessus du croupion. Une cloison principale longitudinale, 
analogue à celle de la glande précédente, mais mieux marquée, limite les 
deux lobes, mais chacun de ceux-ci est subdivisé sur toute sa longueur 
en trois lobules, approximativement égaux, par deux cloisons secondaires 
beaucoup plus nettes que dans la Carine noctua (Scopoli), car, par leur 
épaisseur plus forte, elles se distinguent des autres cloisons intertubulaires 


182 PAUL PARIS 


et de plus, aux deux plus rapprochées du septum médian, corres- 
pondent les sillons secondaires signalés à la base de la glande. Les tubes 
glandulaires qui occupent à la base des lobes un espace moins grand que 
dans le cas précédent ont un diamètre moyen de 210 y. Plus courts, ordi- 
nairement simples, ils convergent tous obliquement en haut non plus vers 
l'axe principal de la glande, mais vers l’axe de chaque lobe. L’épithélium 
glandulaire qui les garnit, a une importance sensiblement égale à celui de 
la Chevêche, mais le nombre des formations primaires et secondaires est 
plus considérable que chez cet Oiseau et la partie supérieure des lobes 
est plus subdivisée et plus compliquée, quoique présentant la même dis- 
position. Le mamelon n’est pas traversé par des canaux excréteurs divisés 
en deux comme dans la Carine noctua (Scopoli), mais en trois, par suite 
du prolongement dans son intérieur des deux cloisons principales de chaque 
lobe ; ces deux cloisons à parois lisses, cessent cependant avant le haut 
du mamelon qui, par suite, ne présente que deux orifices excréteurs, un 
par lobe. Ce mamelon plus court et moins épais que dans l’Oiseau précé- 
dent est également nu. J’ai rencontré cependant dans quelques spéci- 
mens des mamelons pourvus à leur extrémité libre d’une ou de deux très 
petites plumules blanches. 

— La glande du Grand-Duc [| Bubo bubo (L.)] (fig. vire) est très déve- 
loppée, nettement bilobée, chaque lobe pyriforme à section circulaire 
(fig. vir d) étant séparé de l’autre à la base par une échancrure puis par un 
sillon médian longitudinal s'étendant sur ses faces supérieure et infé- 
rieure jusqu’au mamelon. Un très long mamelon, où remontent également 
des formations primaires termine les lobes. La structure de cette glande 
ne diffère pas sensiblement de celle des deux précédentes. Dans Asio otus 
(L.), Asio accipitrinus (Pallas), Famille des Bubonidae, on rencontre une 
glande absolument anologue à celle du Grand-Duc. Celle de la Hulotte 
[Syrnium aluco (L.)], de la même famille, ne présente pas d’échancrure 
à la base, ni de sillon longitudinal médian, sa bilobation est par suite peu 
visible extérieurement, pour le reste cependant, elle se comporte comme les 
précédentes. 

KossManx (1871) a constaté dans le mamelon excréteur de la glande 
du Hibou, la présence d’une cloison intermédiaire dans chaque canal 
vecteur de la sécrétion, ce qui rend cet appendice semblable à celui de 
la Chevêche. 

Le poids moyen de la glande rapporté au kilogramme est de 413 milli- 
grammes 9 chez ces Oiseaux, 


GLANDE UROPYGIENNE 153 


VII. Ordre des Accipitriformes 


A. Sous-ordre PANDIONES. Pandion haliaetus (L.), Famille des 
PANDIONIDAE : 

Cet Oiseau possède une glande extrêmement développée, cordiforme, 
très nettement bilobée (fig. vux a). Les deux lobes, pyriformes, à section 
transversale à peu près cylindrique, sont séparés sur leur tiers inférieur et 
forment entre eux un angle d'environ 45 degrés. A la face supérieure, un 
sillon médian, marquant leur séparation, s’étend jusqu’au mamelon, un 
autre, mais plus marqué, existe à la face inférieure. Cette dernière est assez 
lâchement unie par des brides conjonctives aux tissus sous-jacents. Chaque 
lobe a sa capsule d’enveloppe propre, assez épaisse, se soudant à son 
homologue dans les deux tiers supérieurs. 

Un vaste réservoir collecteur occupe la plus grande partie de chaque 
lobe, s’enfonce très loin dans la masse glandulaire et ne présente aucune 
trace de segmentation secondaire. Les tubes glandulaires, en un bloc 
non subdivisé, occupent le pourtour et le fond de chaque lobe, laissant 
à la base du mamelon un espace libre assez grand, diminuant comme 
toujours de longueur en approchant de cette base, et cela plutôt à la 
partie supérieure (fig. virr b). Ces tubes longs et gros, souvent bifurqués, 
d'environ 310 Y de diamètre moyen, se dirigent tous en obliquant un peu 
en haut vers l’axe du lobe. Un épithélium glandulaire épais, formé d’un 
nombre notable de couches de cellules, en occupe la plus grande partie, 
ne laissant en son milieu qu’un faible lumen. Cet épithélium se trans- 
forme en épithélium pavimenteux sur les très courts conduits secon- 
daires. 

Le mamelon excréteur court, dont l’axe est en continuité avec 
celui de la glande, termine celle-ci sans séparation distincte. Occupé 
dans sa plus grande partie par la terminaison des deux capsules d’enve- 
loppe soudées entre elles et notablement épaissies, il se termine en cône 
mousse. Une grosse touffe de dix-huit longues plumules blanches, for- 
mant un cercle, s'implante autour de ce cône, au sommet duquel, s’ouvrent 
l’un près de l’autre, les deux orifices excréteurs qui paraissent ainsi placés 
sur un petit mamelon secondaire. Les parois internes lisses, des deux larges 
canaux excréteurs de forme conique, ne présentent aucune trace de 
cloisonnement secondaire. Cette glande pèse 4.035 milligrammes pour un 
Oiseau de 1.105 grammes. 


154 PAUL PARIS 


B. Sous-ordre ACCIPITRES. Circus pygargus (L.), Famille des Far- 
CONIDAE 

La glande uropygienne du Buzard montagu [Circus pygarqus (L.)], 
est cordiforme, renflée, mais à lobes peu séparés à la base et par suite à 
bilobation assez peu marquée, le sillon médian supérieur interlobaire étant 


FiG. VIII. ACCIPITRIFORMES. 4, glande de Pandion haliaetus. X 1,5 ; b, coupe horizontale de la même, x 
e, coupe horizontale de la glande du Circus pygargus. X 3; d, glande d’Aquila cnrysaetus. x 
e, profil de la même, x 1,5 ; f, glande de Buteo buteo. X 1,5. 


1,5; 
15 
superficiel. La face supérieure en est assez bombée, l’inférieure profondé- 
ment creusée longitudinalement en son milieu. Située sous une ptérylie, 
le tour du mamelon seul étant nu, elle est recouverte uniquement par la 
peau. Sa base repose sur les muscles élévateurs du croupion, encavés pour 
la recevoir, sa portion antérieure étant intimement soudée aux rectrices 
médianes et à la crête du pygostyle qui s'enfonce entre les lobes. Assez 


GLANDE UROPYGIENNE 185 


solidement fixées aux tissus sous-jacents par des brides conjonctives, les 
capsules d’enveloppe de chaque lobe, assez minces, sont très étroitement 
soudées l’une à l’autre, de sorte que leur zone de contact ne forme qu’une 
mince cloison interlobaire. 

La masse glandulaire occupe la presque totalité du lobe, ne laissant 
à son sommet qu'un faible réservoir collecteur. Ce dernier s’étend prin- 
cipalement sur la face supérieure et les faces latérales ou sur un court 
espace, à la base du mamelon, manquent les tubes sécréteurs (fig. vin c). 
Si l’on excepte quelques cloisons intertubulaires un peu plus épaisses que 
les autres, se prolongeant un peu plus loin et parfois plus ou moins sou- 
dées à la paroi des lobes, principalement à la face inférieure, il n’y a aucune 
cloison intralobaire divisant la masse glandulaire de chaque lobe. Les 
tubes glandulaires, nombreux, souvent bifurqués, d'environ 200 de 
diamètre moyen se dirigent dans chaque lobe obliquement en haut vers 
le réservoir collecteur, et étant donnée la faible dimension de celui-ci, 
l’ensemble des tubes de la glande, à part une faible partie, ceux dont le 
fond s’appuie sur la cloison interlobaire, paraît se diriger dans une même 
direction et former ainsi une masse unique. 

Un épithélium glandulaire épais emplit presque entièrement les 
tubes, ne laissant qu’un faible canal central. Cet épithélium conserve son 
même aspect jusqu'à l'extrémité des tubes, c’est-à-dire jusqu’à la base du 
réservoir. 

Le mamelon court, sensiblement cylindrique, entièrement de nature 
conjonctive, renferme deux larges canaux excréteurs à parois lisses, débou- 
chant au sommet d’un petit cône qui termine le mamelon et dont la base 
est entourée par un cercle de plumules blanchâtres formant une toufte 
assez développée. 

— La glande des autres Oiseaux de ce sous-ordre quej’ai pu examiner 
différait fort peu de celle que nous venons d'étudier. Semblable comme 
forme dans la T'innunculus tinnunculus (L.) où elle a été étudiée égale- 
ment par LUNGHETTI (1906) les lobes sont bien mieux indiqués, le sillon 
longitudinal médian étant plus net, de même dans l’Astur palumbarius (L.) 
l’Accipiter nisus (L.), le Circäetus gallicus (Gmelin), et surtout dans 
l’Aquila chrysaetus (L.) (fig. vx d et e), où il se prolonge jusqu’au mame- 
lon. La Buteo buteo (L.) a également une glande du croupion à aspect 
franchement bilobé (fig. vrIr f), mais à lobes plus allongés. Celle de la 
Pernis apivorus (L.) lui ressemble beaucoup, mais est relativement plus 
développée et a ses lobes un peu plus séparés à la base. Dans le Milous 


186 PAUL PARIS 


milous (L.) et le Milvus korschun (Gmelin), on rencontre un mamelon 
très court et des réservoirs relativement plus petits que ceux du Circus 
pygarqus (L.). Le Cüircaëtus gallicus (Gmelin), possède des réservoirs 
collecteurs très petits, mais une cloison interlobaire bien développée. 

Le nombre des plumules terminales du mamelon est généralement de 
quatorze pour la Pernis apivorus (L.) et le Circaëtus gallicus (Gmelin), 
de quinze pour le T'innunculus tinnunculus (L.), de seize dans le Circus 
cyaneus (L.), de dix-huit dans le Milous milvus (L.), de vingt dans l’Aquila 
chrysaëtus (L.). Généralement unicolores, ces plumules sont fréquemment 
blanches à base noire dans la Crécerelle [T'innunceulus tinnunculus (L.)]. 

Pour le sous-ordre des ACCIPITRES, le rapport de la glande au kilo- 
gramme d’Oiseau est d’après mes calculs de 669 milligrammes 4. 


VIII. Ordre des Pélécaniformes 


19 Pelecanus sp ? Famille des PELECANIDAE : 

Formée de deux lobes ovoïdes aplatis, accolés par leur bord interne, 
avec leurs deux extrémités écartées l’une de l’autre, sur une certaine lon- 
gueur, plus considérable à la base qu’au sommet, la glande de cet Oiseau 
est très développée. La face supérieure en est bombée, la face inférieure au 
contraire très concave. La section transversale des lobes est ovoïde, bien 
plus renflée à l’arrière qu’à l’avant. Située sous une ptérylie, elle est 
recouverte seulement par la peau et peu solidement fixée aux tissus sous- 
jacents. Chaque lobe est pourvu d’une enveloppe fibreuse propre, épaisse, 
jaunâtre, envoyant dans l’intérieur des diverticules qui convergent vers 
la base du mamelon, divisent la masse glandulaire en une série de glandes 
secondaires et se traduisent extérieurement par des sillons de la capsule 
d’enveloppe irrégulièrement disposés (fig. IX @). 

La soudure entre les deux capsules fibreuses est assez lâche, de sorte 
que celles-ci ne sont solidement réunies qu’au niveau du mamelon. Les axes 
principaux des lobes, font entre eux un angle d'environ 35 degrés. 

Le mamelon, très court, presque nul, mal délimité, fixé au milieu de la 
première moitié de la glande est par suite perpendiculaire à la glande 
et au tégument qu’il dépasse à peine. Très large, discoïde, il est traversé 
par les nombreux canaux excréteurs des lobes, dont les orifices, à grand 
axe transversal, sont distribués suivant deux arcs de cercle, un pour 
chaque lobe, dont les concavités se regardent. Ces orifices ne sont pas 
comme NiTsCH (1840) l’avait signalé, au nombre de six par lobe, mais 


GLANDE UROPYGIENNE 187 


au nombre de huit ou neuf de chaque côté (fig. 1x «). Les deux ares, légère- 
ment en relief, sont entourés chacun d’un cercle de plumules blanches 
à longues barbes, au nombre de soixante-six pour le mamelon entier. 
20 Phalacrocorax carbo (L.), Famille des PHALACROCORACIDAE : 
Ressemblant extérieurement beaucoup à la précédente, comme forme 
et comme situation, la glande uropygienne du Cormoran [Phalacrocorax 
carbo (L.)] a cependant des lobes plus aplatis et plus étroits à l'avant. 
Leurs plans principaux font également entre eux un angle plus petit, 


Fiq. IX. PÉLÉCANIFORMES. a, glande de Pelecanus sp ? X 1,5 ; b, glande de Sula bassana. X 1,5; e, coupe trans- 
versale de la même. x 1,5; d, coupe horizontale d’un lobe de la glande du Phalacrocorax carbo. 
x 1,5. 


et ils sont aussi plus en rapport, c’est-à-dire que leurs extrémités sont 
écartées sur une longueur moindre. Comme dans le Pelecanus, des cloisons 
subdivisent la masse glandulaire de chaque lobe, en une série de masses 
secondaires, dont les tubes s’orientent tous vers la base du mamelon, 
mais ce mamelon n'étant pas terminal, les tubes de la région antérieure de 
la glande se dirigent vers ceux de la base (fig. 1x d). N’atteignant pas la 
base du mamelon, les tubes laissent autour de celle-ci un espace partagé 
seulement par les formations primaires. Ces tubes d’un diamètre moyen 
d'environ 210 y sont tapissés d’un épithélium glandulaire épais, qui ne 
laisse à leur intérieur qu’un assez faible lumen. 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — T. 53. — F, 4, 13 


188 PAUL PARIS 

Une grosse touffe de longues plumules noirâtres entoure les orifices 
excréteurs, au sommet du mamelon. 

30 Sula bassana (L.), Famille des SULIDAE : 

Le Fou de Bassan [Sula bassana (L.)] a également une glande très 
développée, pesant environ cinq grammes et demi. Cordiforme, obtuse, 
elle rappelle beaucoup, extérieurement et comme situation, les deux pré- 
cédentes. Cependant, les deux lobes qui sont à peu près sur le même plan 
horizontal et plus intimement soudés l’un à l’autre, ne sont plus libres à 
l’avant sur une partie de leur longueur, mais seulement à l'arrière, sur leur 
tiers postérieurenviron (fig. 1x b). Comme dans les PÉLÉCANIFORMES que 
nous venons d'examiner, la masse glandulaire de chaque lobe est subdi- 
visée en une série de glandes secondaires par des cloisons plus épaisses 
que celles du Phalacrocorax carbo (L.) et dont la présence se signale sur 
la capsule d’enveloppe par des sillons plus ou moins marqués. L'ensemble 
des tubes excréteurs de ces glandes secondaires, dont beaucoup courent 
parallèlement et à côté les uns des autres, occupe dans le lobe une 
situation plus superficielle se traduisant par une légère dépression dans la 
moitié du lobe en rapport avec le mamelon. Leur disposition est analogue 
à celle observée chez le Cormoran mais leur diamètre moyen est légère- 
ment plus grand (fig. 1x c) et fig. 6, pl. X). 

Le mamelon n’existe pour ainsi dire pas, tellement il est court et 
mal défini, il est placé beaucoup plus vers le haut de la glande que chez le 
Pélican. Les orifices excréteurs des canaux excréteurs, au nombre de cinq 
par lobe, sont disposés en ligne sur de petites éminences ovoïdes allongées, 
très écartées l’une de l’autre, et formant entre elles un angle d’environ 
60 degrés. 

De très nombreuses et longues plumules blanches avec un rudiment 
de rachis entourent chacun des deux groupes d’orifices et leur ensemble. 

Nrrscx (1840) a par erreur attribué un seul orifice à chaque lobe de la 
glande du Sula bassana (L.). 

— L'examen d’une glande de poussin de Phalier ocorax atriceps (King) 
ne m’a montré que deux orifices excréteurs en fente large dans cet organe, 
un par lobe, ce qui tendrait à prouver que le cloisonnement de ces orifices, 
ne se fait qu’assez tardivement. 


IX. Ordre des Ansériformes 


Netta rufina (Pallas), Famille des ANATIDAE : 
Deux lobes allongés, cylindriques, presque entièrement séparés l’un 


GLANDE UROPYGIENNE 189 


de l’autre, formant entre eux un angle presque droit, constituent la 
glande uropygienne de cet Oiseau (fig. x a). L’axe des lobes donne avec 
celui du mamelon un angle sensiblement droit (fig. x b). Située immédiate- 
ment sous la peau, mais non visible sous le tégument, parce que noyée 
dans une masse de tissu adipeux, sa moitié postérieure environ est cachée 
sous une ptérylie. Assez faiblement unie aux tissus sous-jacents, ses lobes 
reposent dans la plus grande partie de leur longueur sur les muscles élé- 
vateurs du croupion, auxquels ils sont intimement soudés chacun suivant 
une ligne médiane longitudinale. 

Chaque lobe est entouré par une capsule d’enveloppe épaisse et résis- 
sante n’envoyant 
aucune cloison 
dans son inté- 
rieur et soudée 
à son homologue 
à la base du ma- 
melonseulement. 

La partie 
glandulaire non 
subdivisée dans 
le lobe, en occu- 


pe toute la lon- 

FIG. X. ANSÉRIFORMES. #, glande de Netta rufina. x 1,5; b, profil de la même. 
gueur. Les tubes x 1,5 : e, mamelon exeréteur de la même. x 3 : d, coupe longitudinale de la 
nombreux, ordi- D MN Red) 
nairement simples, rayonnent du pourtour du lobe vers l’axe de 
celui-ci, et sont obliquement dirigés du côté du mamelon. Ils lais- 
sent autour de l’axe un étroit canal collecteur qui occupe presque 
toute la longueur de la masse glandulaire et se continue en avant 
avec le canal excréteur, sans interposition d’un réservoir propre- 
ment dit (fig. 8, pl. X). Les tubes, dont quelques-uns prolongent leurs 
parois en conduits secondaires courts, pénètrent dans le conduit central 
qu'ils cloisonnent ainsi partiellement. Ils ont un diamètre moyen de 205 
et sont garnis d’un épithélium glandulaire abondant, laissant cependant 
à leur centre un lumen assez large. 

Le mamelon qui surmonte la glande est aussi large au sommet qu’à la 
base. Court, très épais, à sommet tronqué, il a une section elliptique à 
grand axe transversal. Il saïlle perpendiculairement au-dessus du tégu- 
ment. Les deux canaux excréteurs, un par lobe, qui le traversent, sont 


190 PAUL PARIS 


assez larges et à parois légèrement plissées longitudinalement ; ils débou- 
chent au sommet par deux orifices en forme de fente situés approximati- 
vement dans un plan parallèle au plan vertical du lobe correspondant 
(fig. x c). Un abondant tissu adipeux s’interpose dans ce mamelon, 
entre les parois conjonctives des canaux excréteurs, continuation des 
capsules d’enveloppe des lobes, et le derme de sa paroi extérieure (fig. 8, 
pl. X). 

Deux cercles tangents, de plumules blanches, formés de vingt-six à 
vingt-huit éléments, entourent au sommet les orifices excréteurs. 

— Les autres ANSÉRIFORMES qu'il m'a été donné d’examiner : Anser 
anser (L.), Chenalopex aegyptiaca (L.), Spatula clypeata (L.), Anas boscas 
(L.), Nettium formosum (Georgi), Querquedula querquedula (L.), Clangula 
clangula (L.), Merganser merganser (L.), Merganser serrator (L.), ont une 
glande à peu près identique à celle de la Netta rufina (Pallas). La Spatula 
clypeata (L.) a cependant les lobes plus rapprochés, relativement plus 
courts et légèrement ovoïdes, et dans le Herganser serrator (L.), le mamelon 
excréteur, au lieu d’être sur un axe approximativement perpendiculaire 
à celui de la glande, est oblique par rapport à celui-ci (fig. x d). 

Quarante plumules terminent le mamelon excréteur de la Clangula 
clangula (L.), quatre-vingt-dix celui du Merganser serrator (L.). 

Luxcxerrr (1906) qui a étudié la glande du croupion du Canard 
domestique et de la Sarcelle [Querquedula querquedula (L.)] a observé 
chez ces Oiseaux une structure de cet organe absolument comparable à 
celle que nous venons d'examiner chez la Netta rufina (Pallas). 

Le rapport du poids de la glande au kilogramme d’Oiseau est pour les 
ANSÉRIFORMES que j'ai pu étudier de 2.291 milligrammes 9. 


X. Ordre des Phoenicoptériformes 


Phænicopterus roseus (Pallas,) Famille des PHŒNICOPTERIDAE : 

La glande uropygienne du Flamant rose [Phænicopterus roseus (Pallas)]. 
très développée, ressemble beaucoup à celle des ANSÉRIFORMES. Cependant 
les deux lobes qu’elle présente, sont globuleux, ovoïdes, courts, presque 
sphériques et plus rapprochés l’un de l’autre que dans l’ordre précédent ; 
ils ne sont, en effet, séparés que sur leur moitié postérieure environ. Ils 
forment entre eux un angle d’environ 90 degrés, tandis que leur axe 
commun fait avec l’axe du mamelon un angle d'environ 140 degrés 
(fig. x1 a et b). 


GLANDE UROPYGIENNE 191 


Située sous une ptérylie, recouverte seulement par la peau, la glande 
est noyée dans un abondant tissu adipeux et assez fortement fixée aux 
tissus environnants. 

La capsule fibreuse de chaque lobe, assez épaisse n’envoie aucun 
septum dans la masse des tubes glandulaires, celle-ci ne se trouve donc pas 
divisée en masses secondaires. Chacune d'elles se soude à son homologue 

dans sa moitié supérieure environ. Les tubes glandulaires, nombreux, 
_très larges (fig. 7, pl. X), d'environ 315 de diamètre moyen, partant du 
pourtour de la glande, rayonnent en haut vers le mamelon. Assez longs, 
ils se fusionnent dans le voisinage de celui-ci pour former un système 


FIG. XI PHOENICOPTERIFORMES. 4, glande du Phoenicopterus roseus. X 1,5 ; b, profil de la même. x 1,5; €, ma- 
melon excréteur de la même. x 3. 


de conduits secondaires et de conduits primaires, dont les parois s’épais- 
sissent d'autant plus qu’on avance davantage vers le haut de la glande, 
leur épithélium glandulaire se remplaçant petit à petit par de l’épithélium 
pavimenteux stratifié à cellules aplaties. Il n’y à donc pas de réservoir 
collecteur de la sécrétion. Un épithélium glandulaire épais garnit les tubes, 
ne laissant en leur centre qu’un étroit lumen qui ne s’élargit qu’assez haut 
dans leur trajet. 

Le mamelon court, épais, en tronc de cône, qui termine la glande, est 
traversé par de larges conduits excréteurs, séparés d’un lobe à l’autre 
par une cloison relativement mince et paraissant à l’état normal être pour 
chacun d’eux au nombre de quatre, placés sur deux lignes presque 
parallèles sur une légère éminence (fig. x1 c). Une insuffisance dans le 
cloisonnement ou une destruction de sa partie supérieure, ne laisse 
paraître dans certains individus que deux ou même un seul orifice excré- 


192 PAUL PARIS 


teur par lobe. Ce mamelon contient un abondant tissu adipeux et de 
nombreux faisceaux de fibres musculaires lisses. On y voit également une 
quantité importante de cellules pigmentaires. Une trentaine de longues 
plumules blanches formant un double cercle entourent les groupes 
d’orifices excréteurs. 


XI. Ordre des Ardéiformes 


A. Sous-ordre ARDEAE. Ardetta minuta (L.), Famille des ARDEIDAE : 

Le Blongios nain [Ardetta minuta (L.)], à une glande relativement 
petite, cordiforme dans son ensemble, à bilobation assez peu nette exté- 
rieurement ; une faible échancrure médiane de la base, continuée sur la 
face supérieure par un sillon longitudinal, très court, marque seule la sépa- 
ration des lobes. La face supérieure est légèrement bombée, l’inférieure, 
à peu près plane, avec une dépression longitudinale étroite et peu pro- 
fonde. L’épaisseur de la glande est beaucoup plus grande en avant qu’en 
arrière, les lobes à la base se terminant par une arête mousse. L’axe du 
mamelon forme avec celui de la glande un angle très obtus. Située sous 
une vaste aptérie qui occupe toute la face supérieure du croupion, la glande 
est située immédiatement sous la peau qu’elle bombe. Assez solidement 
fixée aux tissus sous-jacents, elle est par sa base étroitement soudée aux 
muscles élévateurs du croupion. 

Une mince capsule entoure chaque lobe ; confondue entièrement avec 
son homologue sur la face interne, elle s’en écarte au sommet pour former 
une sorte d’étui au canal excréteur. 

Aucune cloison intralobaire ne divise la masse glandulaire qui occupe 
à peu près les deux tiers inférieurs de chaque lobe, et dont les tubes, dars 
leur ensemble, se dirigent vers le haut (fig. 9, pl. X). Ces tubes rarement 
bifurqués, mais parfois à demi cloisonnés longitudinalement, ont un dia- 
mètre moyen d'environ 200 y. Un épithélium glandulaire épais, les rem- 
plit presque entièrement. Le premier tiers de chaque lobe, est occupé 
par un réservoir à parois lisses se prolongeant dans le milieu de la masse 
glandulaire, au delà de la moitié de la longueur du lobe, et bien plus 
près de la face supérieure que de l’inférieure. Ce réservoir se continue 
directement avec un large canal excréteur conique s’ouvrant au sommet 
du mamelon près de son homologue. Le mamelon très court, cylindrique, 
saille peu obliquement sur le tégument. Un tissu adipeux abondant s’y 
rencontre ainsi que des faisceaux de fibres musculaires lisses. Ces tissus 
adhérents au tégument externe, se séparent assez facilement de la capsule 


LANDE UROPYGIENNE 193 


fibreuse d’enveloppe des lobes. L’extrémité tronquée du mame- 
lon présente un cercle de courtes plumules entourant les orifices 
excréteurs. 

— La glande du croupion du Héron cendré [Ardea cinerea (L.)], ressem- 
ble beaucoup à celle de l’Oiseau précédent, elle n’en diffère guère que par 
la taille; celle du Phoyx purpurea (L.) présente une bilobation plus nette, 
les lobes étant séparés à la base sur un court espace, et le sillon longitudi- 
nal quoique 
très superficiel 
se prolongeant 
presque  jus- 
qu'au mame- 
lon (fig.x1r a et 
b). Cette glan- 
de est en outre 
comparative- 
ment  beau- 


coup plus lar- 
ge que celle 
du Blongios et 


possède un 
mamelon for- 
mant un angle 
moins  obtus 


sur son axe. = 
WG. XII. ARDÉIFORMES. «, glande de Phoyx purpurea. x 3 ; b, profil de la même 
Les réservoirs x 3; c, glande de Ciconia ciconia. x 1,5; d, coupe longitudinale de la même. 
x 1,5; e, glande de Platalea leucorodia. x 1,5. 
collecteurs, 


dans cet Oiseau, sont presque nuls et la masse glandulaire occupe à 
peu près tout le lobe. 

Dans le Crabier chevelu [ Ardeola ralloides (Scopoli)], les lobes sont 
plus épais et pour ainsi dire non écartés à la base, cependant le sillon 
longitudinal supérieur est plus net que dans l’Ardetta minuta (L.). Les 
réservoirs bien développés, pourtant moins que dans ce dernier Oiseau, 
occupent dans la glande une position très superficielle. Une quinzaine de 
plumules blanches, courtes, avec un rachis rudimentaire, entourent les 
deux orifices excréteurs. 

Le rapport du poids de la glande au kilogramme d’Oiseau dans ce 
sous-ordre, est approximativement de 343 milligrammes. 


194 PAUL PARIS 


B. Sous-ordre CICONTAE. Ciconia ciconia (L.), Famille des CICONITDAE : 

Très développée et nettement bilobée, telle est la glande de cet 
Oiseau. Les lobes vus du dessus, ont la forme d’un ellipsoïde allongé, ils 
sont assez bombés sur la face supérieure, mais cependant aplatis dans 
leur ensemble, principalement à leur base. Sensiblement parallèles entre 
eux, leur axe principal forme avec celui du mamelon un angle très obtus 
(fig. xII c). 

La face inférieure de la glande possède une concavité longitudinale 
médiane assez profonde et assez large. Entièrement recouverte de plumes, 
fin de la ptérylie spinale, cette glande saïlle sous le tégument qui la recouvre 
seule. La capsule d’enveloppe de chaque lobe, épaisse, se soude intime- 
ment. à son homologue sur les trois quarts antérieurs environ, les lobes 
étant écartés l’un de l’autre sur le dernier quart. 

La masse glandulaire de chaque lobe n’est pas divisée par des cloi- 
sons intralobaires proprement dites. Les tubes glandulaires longs, se 
dirigent en haut vers le sommet de la glande, se continuant par des 
conduits secondaires et primaires bien développés à parois s’épaississant 
notablement en s’avançant vers le mamelon. Les conduits primaires 
remontent dans ce dernier jusqu’à son extrémité après s'être réduits au 
nombre de trois par lobe ; faisant fonction de canaux excréteurs et débou- 
chant côte à côte au sommet du mamelon (fig. xt d). Il n’y a donc pas de 
réservoir collecteur de la sécrétion, au moins normalement. Très souvent, 
le cloisonnement des canaux excréteurs ne s'étend pas jusqu’au sommet 
du mamelon et il n'existe que deux ou même un seul orifice excréteur par 
lobe. Il peut même arriver que la destruction de la portion terminale des 
parois des conduits primaires, laisse dans la traversée du mamelon et à 
sa base un petit réservoir collecteur (PARIS, 1906). 

Le mamelon très court, à section elliptique, à grand axe transversal, 
aussi large en haut qu’à la base, a son sommet tronqué terminé par une 
épaisse touffe de très longues plumules. Ces plumules blanches forment un 
cercle autour de chaque groupe d’orifices excréteurs, et sont généralement 
au nombre de trente-six. 

— Nrrscx (1840) donne cinq orifices à chaque demi-glande de la Ciconia 
ciconia (L.) et de la Ciconia nigra (L.) ; il décrit la glande du Pseudotan- 
talus ibis (L.) comme pourvue d’orifices excréteurs nombreux et formant 
un cercle complet au sommet du mamelon. 

Le rapport de la glande au kilogramme d’Oiseau, est pour la Cigogne 
blanche d’après ce que j’ai pu voir, de 568 milligrammes. 


GLANDE UROPYGIENNE 195 


C. Sous-ordre PLATALEAE. Platalea leucorodia (L.), Famille des PLA- 
TALEIDAE : 

La glande de la Spatule blanche [ Platalea leucorodia (L.)], ressemble 
beaucoup comme formes extérieures à celle de la Cigogne blanche, les 
lobes sont cependant moins aplatis à leur base à laquelle s’attachent des 
fibres musculaires faisant partie des muscles élévateurs du croupion 
(fig. xIr e). 

Au sommet tronqué du mamelon, d’aspect semblable à celui de 
l’Oiseau précédent, débouchent sous forme de deux fentes larges, con- 
vergeant l’une vers l’autre du côté de la face inférieure de la glande, les 
canaux excréteurs des lobes ; mais très près de la surface, ces fentes sont 
divisées en trois par des cloisons transversales ; d’autres cloisons plus 
minces, longitudinales, subdivisent rapidement et très inégalement ces 
orifices secondaires en un nombre variable d’autres plus petits. Cette dis- 
position rappelle donc également ce que nous avons vu chez la Cigogne, 
la seule différence résidant en ce que le cloisonnement des canaux excré- 
teurs n’atteint pas la surface du mamelon. 

Vingt-six à vingt-huit plumules blanches à longues barbes forment 
au sommet du mamelon deux cereles tangents entourant chacun un orifice 
excréteur. 

La masse glandulaire de chaque lobe et l’ensemble des formations 
secondaires et primaires ont également la plus grande ressemblance 
avec les mêmes parties de la glande de la Ciconia ciconia (L.). 

— D’après BARTLETT (1867), le Balaeniceps a une glande uropygienne 
extrêmement petite, moins grosse que celle du Moineau. 


XII. Ordre des Gruiformes 


Grus grus (L.), Famille des GRUIDAE : 

Dans la Grue cendrée [Grus grus (L.)], on a encore une glande présen- 
tant de grandes ressemblances avec celle des deux Oiseaux précédents. 
Egalement bien développée, elle offre à considérer deux lobes ovoïdes, 
épais, formant entre eux un angle très aigu. Ces deux lobes, séparés sur 
leur tiers inférieur environ, sont intimement soudés dans le reste de leur 
longueur. L’axe de la glande forme avec celui du mamelon un angle peu 
obtus, presque droit. La face supérieure des lobes est bien bombée, l’infé- 
rieure étant à peu près plane et un sillon longitudinal médian séparant sur 
cette face un lobe de l’autre (fig. xxx « et b). 


196 PAUL PARIS 


Recouverte seulement par la peau, nue au-dessus d’elle, elle est en 
rapports directs avec les muscles élévateurs du croupion dont une partie 
s’insère sur la face inférieure de sa base. Une capsule d’enveloppe épaisse 
souvent pigmentée, entoure chaque lobe, envoyant de sa face profonde 
dans la partie supérieure de la glande des cloisons intralobaires séparant 
plus ou moins cette portion de la masse glandulaire et se confondant plus 
haut avec des conduits primaires et secondaires plus épaissis que les 
autres. La masse glandulaire qui occupe la plus grande partie du lobe se 
compose de nombreux tubes d’un diamètre moyen de 160 y. Un épithé- 
lium glandulaire peu développé, formé d’un petit nombre d’assises de 


Fi. XIII. GRUIFORMES. 4, glande de Grus grus. X 1,5 ; b; profil de la même. x 1,5; €, coupe longitudinale de 
la même, x 3; d, mamelon excréteur de la même. x 3. 


cellules, les garnit, laissant en leur milieu une large lumière. Ces tubes, 
longs, se dirigent vers l’extrémité antérieure du lobe et en haut, perdent 
leur épithélium glandulaire en se continuant par des conduits secondaires 
et primaires. Ces derniers, peu nombreux, qui, comme nous l’avons vu, 
sont assez épais et en continuité avec des cloisons intralobaires venues 
de la face inférieure de la glande, forment un ensemble de larges canaux, 
sorte de réservoir collecteur cloisonné se continuant dans le mamelon 
(fig. xrrr c). Celui-ci, large et court, en forme de tronc de cône, à section 
elliptique, à grand axe transversal, saille peu et presque normalement sur 
le tégument. Traversé par de larges canaux excréteurs, ordinairement 
au nombre de quatre par lobe, mais que l’extension des conduits primaires 
peut porter à cinq et plus (fig. xx d), il est constitué par une grande 
quantité de tissus adipeux interstitiels, par des tuniques conjonctivo- 
élastiques, les unes entourant l’ensemble sous le tégument, les autres 
entourant chaque groupe de canaux excréteurs et en formant les parois. 

Des faisceaux de fibres musculaires lisses forment une sorte d’étui à 


GLANDE UROPYGIENNE 197 


chaque groupe de canaux excréteurs et à leur ensemble. C’est dans le 
mamelon de cet Oiseau que j’ai rencontré la plus grande quantité de cor- 
puscules de Herbst, principalement dans le voisinage des follicules des 
plumules terminales. 

Les orifices excréteurs sont disposés sur le sommet tronqué du mame- 
lon suivant deux lignes formant entre elles un angle à sommet postérieur. 
Chacun de ces deux groupes est entouré d’un cercle de longues plumules 
noires au nombre de quatorze à seize. 

— NirscxH (1840) donne seulement à cet Oiseau trois orifices pour 
chaque demi-glande et GApow (1892) signale par erreur sa glande comme 
munie d’un mamelon nu. 

Dans le Psophia crepitans L.,sous-ordre des Psopxr4E, dansl’Eurypyga 
helias (Pallas), sous-ordre des EurYPYGAE, Nirscx (1840) place la glande 
uropygienne sous une aptérie, et pour ce dernier sous-ordre ainsi que pour 
celui des DicHocopxr, GADow (1892) signale un mamelon dépourvu de 
plumules à son extrémité. 


XIII. Ordre des Charadriiformes 


A. Sous-ordre OTIDES, Famille des OTIDIDAE : 

NirscH (1840) a constaté l’absence de glande uropygienne chez 
l'adulte des espèces suivantes de ce sous-ordre : Otis tarda (L.) et T'etrax 
tetrax (L.). Si l'adulte de cette dernière espèce, ainsi que je lai pu vérifier, 
manque bien de glande du croupion, il n’en est pas de même de l'embryon 
qui en possède des ébauches très nettes s’arrêtant d’ailleurs à un stade 
assez peu avancé et entrant en régression au moment de l’éclosion 
(fig. 14, pl. XI). 

B. Sous-ordre OEpiCNEMI. Oedicnemus oedicnemus (L.), Famille des 
OEDICNEMIDAE : 

P yriforme dans son ensemble, la glande de l'Oedicnème criard [Oedicne- 
mus oedicnemus (L.)], apparaît nettement bilobée, mais à lobes non sépa- 
rés. Chaque lobe, entouré d’une capsule fibreuse mince, jaunâtre, est très 
intimement soudé à son homologue sur toute sa longueur. La face supé- 
rieure est bien bombée, la séparation des lobes y étant marquée par un 
sillon longitudinal médian, bien net, mais peu profond ; la face inférieure 
est moins renflée et porte un sillon semblable, mais mieux accusé 
(fig.xIv a). 

L’axe de la glande et celui du mamelon sont en continuité. 


198 PAUL PARIS 


La partie glandulaire est formée de tubes longs, nombreux, d’un 
diamètre moyen de 265 y, se dirigeant vers l’extrémité antérieure du 
lobe correspondant et légèrement en haut, qui sont, par suite de l’accole- 
ment intime des deux capsules d’enveloppe, divergeant très peu de part 
et d’autre de la cloison médiane interlobaire. Aucune cloison intralobaire 
ne subdivise cette masse, mais les tubes se continuent en conduits secon- 
daires et ceux-ci en primaires, ces derniers se déversant haut dans l’inté- 
rieur du mamelon, dans de larges canaux excréteurs. Ces formations, 
comme dans beaucoup de cas déjà examinés, suppriment par cloisonne- 
ment tout réservoir collecteur proprement dit. Un épithélium glandu- 
laire épais d’un nombre assez grand de couches de cellules garnit ces 
tubes, ne laissant, surtout à leur partie inférieure, qu’un lumen peu 
considérable. 

Le mamelon qui surmonte les lobes, court, légèrement conique, 
presque aussi large en haut qu’en bas, à section elliptique à grand axe 
transversal, est traversé par les conduits excréteurs très larges, dans 
lesquels les cloisons ultimes des groupes glandulaires s’avancent presque 
jusqu'aux orifices excréteurs en fentes larges et au nombre de deux, un 
par lobe. Ce mamelon épais, contient dans son intérieur outre un abon- 
dant tissu adipeux, des fibres musculaires lisses formant autour des canaux 
excréteurs de petits faisceaux circulaires. 

L’extrémité tronquée du mamelon est terminée par une couronne 
de plumules entièrement blanches ou à base noïrâtre au nombre d’une dou- 
zaine. 

C. Sous-ordre CHaARADRIT. Scolopax rusticula (L.), Famille des CHaA- 
RADRIIDAE : 

La glande de la Bécasse ordinaire [Scolopax rusticula (L.)] a déjà été 
étudiée par LuNGHETTI (1906) qui en a décrit quelques-unes des parti- 
cularités. Cette glande est cordiforme allongée, très nettement bilobée, 
les lobes étant séparés sur leur tiers inférieur environ, mais formant entre 
eux un angle très aigu (fig. XIV b). Les faces supérieure et inférieure de 
la glande diffèrent peu, le sillon longitudinal médian inférieur étant seu- 
lement un peu plus profond que son homologue supérieur. L’axe du 
mamelon est presque en continuité avec celui de la glande. Située sous 
une ptérylie, le mamelon excréteur et son aréole seuls étant nus, elle 
saille sous le tégument dont elle n’est séparée que par une légère couche 
adipeuse, elle est en rapport intime avec les rectrices médianes et les 
grandes sus-caudales auxquelles elle est soudée, assez peu solidement 


GLANDE UROPYGIENNE 199 


cependant. Une très faible partie de sa base seulement repose sur les 
muscles élévateurs du croupion. 

Chaque lobe, assez renflé, pyriforme, est entouré d’une capsule 
fibreuse mince, étroitement soudée à son homologue dans les deux tiers 
supérieurs du lobe. Aucune cloison intralobaire ne part des capsules d’enve- 
loppe pour diviser la partie glandulaire qui occupe la presque totalité 
de chaque lobe. Les tubes glandulaires nombreux, longs, d’un diamètre 
moyen d'environ 
125 y se dirigent 
obliquement et 
en haut vers 
l’axe du lobe, se 
prolongeant plus 
ou moins loin 
parallèlement à 
lui, sur les bords 
d'un étroit ré- 


servoir à peu 
près cylindrique 
qui en occupe 


environ les trois 
quarts supé- 
rieurs, se conti- 


nuant en haut 
directement avec FIG. XIV. CHARADRIIFORMES. 4, glande de l'Œdicnemus oedicnemus. X 1,5; 
b, glande de Scolopax rusticulu. x 1,5; e, coupe horizontale de la même. 
le conduit excré- x 1,5; d, glande de Zimosa limosa. x 1,5 ; e, profil de la glande du Totanus 
. £ . Zuscus. X 1,5; f, glande de Chionis uloa. X 1,5 ; g, profil de la même. x 1,6. 
teur à parois Si- 
nueuses qui traverse le mamelon (fig. x1v c). Un épithélium glandulaire 
épais, laissant en leur milieu un lumen très étroit, en tapisse les parois, 
se prolongeant assez loin, avant de se transformer en épithélium pavi- 
menteux stratifié. 

Le mamelon excréteur qui surmonte la glande, est très long, un peu 
en tronc de cône, presque aussi large en haut qu’en bas et à section ellip- 
tique peu aplatie, à grand axe transversal. Deux larges conduits excré- 
teurs à parois conjonctivo-élastiques, en occupent le grand axe, noyés 
dans un abondant tissu adipeux contenant quelques faisceaux circulaires 
de fibres musculaires lisses. Au sommet tronqué de ce mamelon, une 


douzaine de plumules à rachis rudimentaire, brun-noir à extré- 


200 PAUL PARIS 


mité fauve, forment un cercle autour des deux orifices excréteurs. 

— Les glandes de la Gallinago gallinago (L.) et de la Lymnocryptes gal- 
linula (L.), ne diffèrent guère de celle de la Bécasse que par leur taille 
moindre. Celles du Vanellus vanellus (L.), du Charadrius apricarius (L.), de 
la Limosa limosa (L.) (fig. x1v d), du Numenius arcuatus (L.), ont leurs 
lobes un peu plus coalescents et moins pointus à l’avant, et surtout un 
mamelon excréteur beaucoup plus court et épais. Celles du T'otanus fuscus 
(L.) (fig. xiv e), du Totanus calidris (L.) et du Calidris arenaria (L.), par 
leurs formes un peu plus élancées se rapprochent davantage de celle de 
la Scolopax rusticula (L.), tout en ayant leur mamelon plus court ct les 
lobes séparés sur une plus grande longueur. 

Le réservoir collecteur dans tous ces Oiseaux, est également peu déve- 
loppé ou presque nul. 

La glande du Pavoncella pugnax (L.) étudiée avec celle de la Bécasse 
et de la Barge par LunanerTrt (1906) diffère également très peu de ces 
derniers Oiseaux. 

Seize plumules terminent la glande de la Limosa limosa (L.)-et vingt- 
quatre celle du Numenius arcuatus (L.). 

Le rapport du poids de la glande au kilogramme-oiseau est de 
1.236 milligrammes dans ce sous-ordre. 

D. Sous-ordre CHionipes. C'hionis alba (Gmelin), Famille des Crro- 
NIDAE : 

Cet Oiseau possède une glande très développée, réniforme courte, le 
mamelon étant fixé sur le milieu de la face convexe, par suite le grand 
axe de la glande est transversal (fig. x1v f et g). Elle est soudée par sa base 
aux muscles élévateurs du croupion. Les deux lobes sont séparés sur un 
court espace à la base, leur séparation est ensuite indiquée par un 
sillon longitudinal médian remontant presque jusqu’au mamelon. De 
forme ovoïde, ces lobes sont bien renflés sur toutes leurs faces et leurs 
axes forment entre eux un angle très aigu. L’axe du mamelon et celui de 
la glande sont en continuité. 

Chaque lobe possède une capsule d’enveloppe mince, jaunâtre, inti- 
mement soudée à son homologue sur la plus grande partie de sa longueur 
et n’envoyant à l’intérieur aucune cloison intralobaire, de sorte que la par- 
tie glandulaire forme une masse unique. Cette masse occupe tout le lobe, 
par suite il n’a pas de réservoir collecteur proprement dit. Les tubes 
glandulaires se dirigent obliquement vers le haut, tous vers l’axe du lobe, 
et arrivés dans son voisinage, se coudent d’autant plus qu'ils sont plus 


GLANDE UROPYGIENNE 201 


près du mamelon, et s’anastomosent plus ou moins entre eux, che- 
minent parallèlement à cet axe en perdant leur épithélium glandulaire 
et s’avancent ainsi jusqu'au mamelon (fig. 11, pl. X). D’environ 260 y 
de diamètre moyen, ces tubes sont garnis dans leur portion active, d’un 
épithélium glandulaire épais, ne laissant en leur centre qu’un faible 
lumen. 

Le mamelon qui surmonte la glande, court, épais, tronqué, à section 
elliptique à grand axe transversal, est traversé par deux larges canaux 
excréteurs à parois plissées. Des faisceaux annulaires de fibres muscu- 
laires lisses s’y rencontrent. Les deux orifices en forme de fente débou- 
chent au sommet du mamelon, entourés chacun d’un cercle de plumules 
grisâtres, à barbes très longues, au nombre de dix-huit. 


XIV. Ordre des Lariformes 


Hydrochelidon fissipes (Pallas), Famille des LARIDAE : 

Cordiforme et d'aspect nettement bilobé, la glande de la Guifette 
fissipède [Hydrochelidon fissipes (Pallas)], est formée de deux lobes 
pyriformes séparés nettement à la base sur un court espace, la séparation 
étant ensuite 
marquée par 
un profond 
sillon longitu- 
dinal médian 
remontant 
jusqu’au ma- 
melon. Assez 
renflés sur 
toutes leurs 
faces, ces lo- 
bes font entre 


eux un angle 
w 8 F1G XV. LARIFORMES. «, glande de ZLarus marinus. x 3; b, profil de la même. x 3; 


très aigu l’axe e, mamelor excréteur de la glande de Zarus canus. X 6; d, coupe horizontale 
4 de la glande d'Æydrochelidon fissipes. x 3. 

de la glande 

et celui du memelon formant eux un angle très obtus. Située sous une 

ptérylie, cette glande est recouverte seulement par le tégument et 

adhère assez peu aux tissus avoisinants. Elle repose par sa base sur les 


muscles élévateurs du croupion. Chaque lobe est entouré par une capsule 


202 PAUL PARIS 


fibreuse mince n’envoyant dans son intérieur aucune cloison subdivisant 
la masse tubulaire. Celle-ci est composée de tubes larges, à parois 
minces, d'environ 130 de diamètre moyen, se dirigeant en haut vers. 
le mamelon en s’anastomosant entre eux pour former des conduits 
secondaires et primaires dont les parois ne s’épaississent pas sensi- 
blement. Ces tubes sont garnis d’un épithélium glandulaire épais per- 
dant vite son importance primitive. Les formations primaires s’avan- 
cent plus ou moins haut suivant les individus, de sorte que le réservoir 
collecteur varie beaucoup en dimensions et peut arriver à être entiè- 
rement subdivisé, c’est-à-dire nul à proprement parler (fig. xv d). 

Le mamelon, court, épais, tronqué, à section elliptique à grand axe 
transversal, qui surmonte la glande, est traversé par deux larges con- 
duits excréteurs en occupant la plus grande partie et ne lui laissant 
que des parois minces. Les orifices excréteurs gros, sont entourés de plu- 
mules brunes ou blanchâtres à bout brun. Quelques faisceaux musculaires 
lisses renforcent le mamelon. 

— La Sterna vittata (Gmelin), possède une glande ne différant guère 
de celle de cet Oiseau que par la taille. 

LuUNGHETTI (1906) qui a étudié la glande de la Mouette rieuse 
[Larus ridibundus (L.)], en donne une description qui montre que cet 
organe diffère extrèmement peu de celui de l’Æydrochelidon fissipes 
(Pallas). 

Les Larus marinus (L). et Larus canus (L.) ont également une glande 
du croupion très semblable à celle des deux Oiseaux précédents (fig. xv a 
et b). Cependant, très souvent, les dernières cloisons anastomiques des 
conduits primaires remontent dans le mamelon en se soudant à ses parois 
et le cloisonnent ainsi longitudinalement jusqu'aux orifices excréteurs, 
lesquels ne sont plus alors simples mais subdivisés, constituant ainsi 
deux groupes d’orifices, un par lobe. Ces groupes sont disposés sur deux 
lignes formant entre elles un angle très aigu à sommet dirigé vers la face 
inférieure. Ces orifices secondaires m’ont semblé être normalement au 
nombre de quatre par groupe dans le Larus canus (L.) (fig. xv c). 

NirscH (1840) admet trois orifices par demi-glande dans la Sterna 
hirundo (L.) et le Megalestris catarrhactes (L.). 

Un mamelon avec orifices multiples par demi-glande paraît done 
être le cas normal chez les Lariformes, mais comme dans tous les cas 
analogues, le nombre des orifices n’est pas très fixe pour une espèce don- 
née. Un cloisonnement secondaire peut augmenter ce nombre et sou- 


LANDE UROPYGIENNE 203 


vent aussi une destruction du haut des cloisons peut ne faire croire 
qu’à un seul orifice par lobe. 

Le nombre des plumules terminales varie de dix-huit à vingt-quatre 
chez le Larus canus (L.) ; chez le Larus ridibundus (L.).il y en à vingt-six 
noirâtres à extrémité blanchâtre. 

J’ai trouvé 1.979 milligrammes 5, pour le rapport du poids de la glande 
au kilogramme-oiseau dans cet ordre. 


XV. Ordre des Alciformes 


Alca torda (L.), Famille des ALCIDAE : 

Le Pingouin torda [ A/ca torda (L.)] a une glande qui rappelle beaucoup 
comme formes extérieures celle des ANSÉRIFORMES. Comme chez ces der- 
niers, elle est composée de deux lobes 
allongés, cylindriques, un peu moins 
séparés cependant et formant entre 
eux un angle de 45 à 50 degrés. 
L’axe de la glande fait avec celui du 
mamelon un angle obtus au lieu d’un 


angle droit ou presque chez les ANSÉ- 
RIFORMES (fig. xvI a et b). Située sous 
une ptérylie, elle repose par son ex- 
trème base seulement sur les muscles 
élévateurs du croupion, et sans rap- 


port direct avec eux ; dans le reste 


F1q. XVI. ALCIFORMES. a, glande d’Alca tordu. 


k Ë 
s Ile r le 
de sa longueur elle s'appuie sur les Re to 


follicules des rectrices. Elle est très 

couchée sur celles-ci de sorte que la toufte de plumules du mamelon est 
parallèle au tégument. Une capsule fibreuse mince, plus ou moins pig- 
mentée, entoure chaque lobe, n’envoyant aucune cloison secondaire dans 
la masse glandulaire, laquelle occupe tout le lobe, ne laissant ainsi aucune 
place pour un réservoir collecteur. 

Les tubes glandulaires, d’un diamètre moyen de 160 ;. environ, ont une 
paroi mince ; leur disposition rappelle beaucoup celle observée chez un 
CHARADRIFORME, la Chionis alba (Gmelin). Souvent bifurqués à la base, 

. ces tubes se dirigent radiairement et en obliquant légèrement vers la 
partie antérieure, sur l’axe du lobe, et arrivés dans son voisinage, se 
coudent pour marcher à peu près parallèlement à lui. Par anastomose, 


ARCH. DE ZOO, EXP. EL GÉN. — X. 59. — F, 4, 14 


204 PAUL PARIS 


ils constituent comme d'habitude des conduits secondaires et primaires 
dont les parois ne sont pas sensiblement épaissies, au moins sur la plus 
grande partie de leur parcours. Les tubes du côté de la face supérieure 
se coudant bien plus tôt que ceux de la face profonde, principalement 
vers le mamelon, l’ensemble des formations primaires et secondaires ne 
se trouve pas dans l’axe du lobe, mais au-dessus. 

L’épithélium glandulaire qui garnit ces tubes est épais, ne laissant à 
leur base qu’un très faible lumen, mais il disparaît très vite pour faire 
place à de l’épithélium pavimenteux stratifié, et au voisinage de la cour- 
bure, le plus souvent n'existe déjà plus. 

Un mamelon, épais, court, à extrémité tronquée, à section elliptique 
à grand axe transversal, surmonte la glande. 

Il est traversé par les canaux excréteurs des lobes, que des cloisons 
longitudinales, s'étendant ordinairement jusqu'à leur extrémité, subdi- 
visent, donnant ainsi plusieurs orifices excréteurs par lobe. Ces cloisons 
ne sont rien autre que les terminaisons des conduits primaires. Des 
faisceaux de fibres musculaires lisses renforcent l’entourage de ces 
canaux. Deux cercles tangents d’une trentaine de plumules à rachis 
assez développé entourent les orifices excréteurs. Ceux-ci réduits au 
nombre de deux, un par lobe, quand le cloisonnement des canaux excré- 
teurs s’arrête avant le sommet du mamelon, paraissent être normalement 
au nombre de trois par lobe. Dans ce cas, ils sont disposés sur deux lignes 
à peu près perpendiculaires au grand axe de la surface terminale du 
mamelon. L 

— La glande du Macareux moine | Fratercula arctica (L.)], ressemble 
beaucoup à la précédente. Les lobes en sont seulement un peu plus 
rapprochés, formant ainsi entre eux un angle plus aigu. De nombreuses 
plumules noïirâtres à rachis assez développé (quarante à cinquante), 
entourent de deux cercles tangents les orifices excréteurs. Ces derniers 
sont également en nombre très irrégulier. J’en ai observé deux par lobe 
sur un exemplaire, quatre d’un côté et cinq de l’autre, à séparations 
peu nettes et déchiquetées sur un second exemplaire. 

Dans l’Uria troile (L.), on trouve une glande ne différant guère de 
celle du Macareux moine que par ses dimensions plus grandes et le 
nombre moindre des plumules terminales, une trentaine comme chez le 
Pingouin torda. Nirscx (1840) donne à cet Oiseau trois orifices excré- 
teurs par lobe ; les exemplaires que j'ai examinés m'en ont donné 


quatre. 


GLANDE UROPYGIENNE 205 


Le rapport du poids de la glande au kilogramme-oiseau dans cet 
ordre est d’après mes recherches de 3.250 milligrammes. 


XVI. Ordre des Procellariiformes 


19 Procellaria sp ? Famille des PROCELLARIIDAE : 

Très développée et d’aspect nettement bilobé, vue de face, la glande de 
cet Oiseau à une forme elliptique courte, à grand axe correspondant à 
celui de la glande, avec une large échancrure à la base. Les lobes forte- 
ment renflés, ayant leurs axes principaux presque parallèles, sont sépa- 
rés à la base sur une courte distance, et limités ensuite à la face supé- 
rieure par un sillon profond se prolongeant jusqu’au mamelon, à la face 
inférieure par un autre sillon encore plus profond allant jusqu'à Pavant 
de la glande. 

L’axe du mamelon et celui de la glande font entre eux un angle très 
obtus. Situé sous une ptérylie, seul le tour de ce mamelon est dénudé. 

Les lobes comme nous venons de le voir, fortement renflés, ont leur 
face inférieure à peu près plane, ils sont entourés par d’épaisses capsules 
d’enveloppe soudées entre elles sur la plus grande partie de leur lon- 
gueur. Chaque capsule d’enveloppe envoie dans l’intérieur du lobe des 
cloisons peu épaisses, se confondant avec des formations secondaires qui 
divisent la partie glandulaire en un nombre assez grand de glandules. 
Ces cloisons s’avancent directement vers l’axe du lobe, puis après avoir 
dépassé les tubes glandulaires, se coudent plus ou moins suivant leur 
position et se dirigent vers le mamelon. Certaines s'arrêtent assez près de 
leur courbure, les autres se réunissent en épaississant sensiblement leurs 
parois en conduits primaires de nombre réduit, divisant ainsi la cavité 
du haut du lobe pour former une série de réservoirs accolés, dont les plus 
grands sont les plus voisins de la face supérieure (fig. xvir d). Les tubes 
glandulaires dont les parois sont minces, se dirigent parallèlement aux 
cloisons intralobaires et se coudent au même niveau qu’elles, s’arrêtant 
peu après leur courbure. D’un diamètre moyen d’environ 260 y, ils sont 
tapissés intérieurement par un épithélium glandulaire d’épaisseur 
moyenne, laissant en leur centre un lumen assez large, mais se prolon- 
geant loin dans les conduits secondaires, en diminuant toutefois sensible- 
ment d'épaisseur. 

Le mamelon très court et par suite fort peu saillant au-dessus du 
tégument, qui surmonte cette glande, est épais, à section losangique à 


206 PAUL PARIS 


grand axe transversal et à extrémité libre tronquée. Les cloisons intra- 
lobaires les plus longues s’avancent dans les larges canaux excréteurs 
qui le traversent, les divisant longitudinalement pour former ainsi deux 
groupes de canaux excréteurs parallèles débouchant au dehors par des 
orifices paraissant au nombre de trois ou quatre par groupes, c’est-à- 
dire par lobe. Des faisceaux de fibres musculaires lisses entourés d’un 
tissu adipeux abondant 
renforcent ce mamelon et 
entourent les canaux ex- 
créteurs. 

Vingt-quatre longues 

‘plumules noirâtres, à ra- 
chis nul, forment un cer- 
cle autour des orifices de 
la sécrétion. 

20 Pufinus gravis 
(O’Reilly), Famille des 
PUFFINIDAE : 

La forme extérieure 
de la glande de cet Oiseau 
rappelle considérable- 
ment celle qui vient d’être 
examinée. Elle n’en dif- 
fère guère que par un 
aplatissement plus grand 
de ses lobes et l’obli- 
quité plus forte de son 
F1G. XVII. PROCELLARIIFORMES. a, glande de Pufinus kuhli, X 1,5: mamelon dont l’axe est 

b, profil de la même. x 1,5; e, mamelon excréteur de Pufinus , UE 

gravis. x 3; d, coupe longitudinale de la glande du Procellaria presque en continuité 

Lis avec celui de la glande. 

La séparation des lobes et les sillons intralobaires supérieur et inférieur 

sont presque identiques. Située sous une ptérylie, recouverte seulement 
par la peau à laquelle elle adhère par de petites brides conjonctives, 
elle est entourée en partie par du tissu adipeux abondant. La partie 
supérieure de l’extrémité des muscles élévateurs du croupion s’épanouit 
sur la base des lobes à laquelle elle est intimement soudée (fig. 4, pl. VIII). 
Le mamelon également très court, semblable comme forme à celui 
du Procellaria sp ? porte à son extrémité, sur deux légères éminences, 


GLANDE UROPYGIENNE 207 


sorte de mamelons secondaires, les orifices excréteurs disposés sur deux 
lignes formant entre elles un angle obtus à sommet dirigé vers la face 
inférieure de la glande. Paraissant normalement au nombre de quatre 
par demi-glande, les orifices excréteurs en forme de fente perpen- 
diculaire à la ligne qu’ils forment, sont parfois subdivisés par une 
cloison plus ou moins nette, d’où augmentation de leur nombre 
(fig. XVII c). 

Deux cercles tangents de longues plumules grises, sans rachis, au 
nombre de trente-six, entourent les deux éminences secondaires. 

— Absolument semblables àcelle-cisontles glandes du Puffinus puffinus 
Yelkouanus (Acerbi) et du Puffinus Kuhli (Boïe) (fig. xvir a et b), avec 
une structure analogue à celle de Procellaria sp ? Dans celle du Pufinus 
kuhli (Boiïe), les tubes glandulaires, assez souvent bifurqués, d’un dia- 
mètre moyen de 195 y, sont garnis à la base d’un épithélium glandulaire 
très épais emplissant presque entièrement leur lumière, épithélium qui, 
il est vrai, diminue très vite d’épaisseur, et n'existe que sur une partie 
du tube. Les T'halassaeca antarctica (Gmelin) et Pagodroma nivea (Gmelin) 
tous deux également de la famille des Pufinidae, ont une glande à lobes 
encore plus aplatis que celle des Puffins, mais présentant des rapports 
analogues avec les muscles élévateurs du croupion. Celle du premier de 
ces Oiseaux que j'ai pu examiner, ne présentait que deux gros orifices 
excréteurs, un par lobe, entourés de deux cercles tangents de plumules 
à longues barbes blanches à base grise. 

Le rapport en milligrammes de la glande au kilogramme-oiseau est 
pour cet ordre de 2.542,8 d’après les documents que j’ai pu me procurer. 


XVII. Ordre des Sphénisciformes 


Spheniscus demersus (L.), Famille des SPHENISCIDAE : 

Cet Oiseau possède une glande très développée, de conformation tout 
à fait spéciale. Elle est constituée par deux très longs lobes, à peu près 
cylindriques, seulement légèrement renflés au niveau du tiers inférieur, 
un peu au-dessus de leur point de réunion. Cette glande est approxima- 
tivement trois fois plus longue que large. Ecartés à peu près sur leur tiers 
inférieur, les deux lobes sont ensuite séparés par un large sillon allant en 
s’atténuant pour disparaître au voisinage du mamelon (fig. xvirr a et b). 
Ces deux lobes sont presque parallèles entre eux et ont leur axe commun 
sur le même plan que celui du mamelon, Cachée sous une épaisse couche 


208 PAUL PARIS 


de plumes recouvrant tout le tégument, la glande est fortement attachée 
aux tissus sous-jacents. 

L’épaisse couche fibreuse d’enveloppe contenant de très nombreuses 
cellules pigmentaires qui recouvre chaque lobe, est très étroitement et 
fortement soudée à son homologue sur plus des trois quarts antérieurs de 
sa longueur. Cette capsule n’envoie aucune cloison dans la masse glan- 
dulaire, par suite non subdivisée. Les tubes glandulaires nombreux, sou- 
vent bifurqués, à parois fibreuses 
relativement très épaisses, ont 
un diamètre moyen de 225 y. Ces 
tubes se dirigent vers l’axe du 
lobe, obliquement dans la direc- 
tion du mamelon et arrivés à une 
certaine distance de cet axe s’in- 
terrompent ou se coudent paral- 
lèlement à lui en se réunissant 
pour former des conduits secon- 
daires auxquels font suite des 
conduits primaires qui au voisi- 
nage du mamelon ne forment 
plus qu’une série de longs tubes 
dont le nombre se réduit de plus 
en plus. Les formations secon- 
daires et primaires se trouvent 
au-dessus de laxe du lobe, par 
suite les tubes glandulaires sont 


plus courts du côté superficiel. 
FIGXVIII SPHENISCIFORMES QUE glande du Sphenis- L’épithélium glandulaire qui 
cus demersus. x 1,5 ; b, profil de la même, x 1,5. 
garnit ces tubes est assez épais, 
mais laisse cependant en leur milieu un lumen assez important. 

Le mamelon qui saille très obliquement sur le tégument, lui est très 
intimement accolé, la partie qui le recouvre, très pigmentée, n’est pas 
amincie comme d'habitude et il n’existe autour de lui aucune aréole. 
Ce mamelon à un aspect tout à fait particulier. Il apparaît formé de deux 
troncs de cône superposés, celui du haut portant lui-même un petit cône. 
Ce dernier porte à son sommet les orifices excréteurs très rapprochés, 
paraissant au nombre de deux seulement. La base de ce petit cône est 
entourée d'un cercle de plumes fixées au sommet du tronc de cône qui le 


GLANDE UROPYGIENNE 209 


supporte, lequel à son tour se repose sur le premier tronc de cône entouré 
également d’un cercle de plumes. On a donc ainsi deux cercles de plumes 
superposés entourant les orifices excréteurs (fig. xvIIr a). Ces plumes 
raides, à rachis très développé, ne ressemblent donc absolument en rien 
aux plumules que jusqu'alors nous avions rencontrées au sommet des 
mamelons excréteurs, elles sont au nombre d’environ une cinquantaine 
(fig. 12, pl. X). 

Les derniers conduits primaires s’enfoncent dans le mamelon qu’ils 
remontent très haut pour former des canaux excréteurs très irrégu- 
liers. De nombreux faisceaux de fibres musculaires lisses renforcent ce 
mamelon et entourent les canaux excréteurs. On y rencontre également de 
nombreux corpuscules de Herbst, principalement autour des follicules 
des plumes, certains d’entre eux sont de très grande taille et dépassent 
un demi-millimètre de longueur. 

— Les glandes uropygiennes du Pygoscelis papua (Forster) etdu Pygos- 
celis adeliae (Hombr. et Jacq.) de la même famille, ressemblent absolu- 
ment à celle du Spheniscus demersus (L.) et ne s’en distinguent que par un 
allongement un peu moindre des lobes, au moins chez les jeunes. 


XVIII. Ordre des Colymbiformes 


Colymbus arcticus (L.), Famille des COLYMBIDAE : 

Très développée, la glande du Plongeon lumne [Colymbus arcticus (L.)], 
présente beaucoup de ressemblances avec celle des ANSÉRIFORMES et des 
ALCIFORMES. Comme celle de ces Oiseaux, elle est formée de deux longs 
lobes à peu près cylindriques, seulement un peu aplatis sur les faces 
supérieure et inférieure, écartés l’un de l’autre, sur leur moitié postérieure 
au moins, ensuite séparés jusqu’au mamelon par de profonds sillons longi- 
tudinaux médians un sur chaque face principale, celui de la face inférieure 
étant le plus creux et le plus large. Les deux lobes présentant une légère 
courbure à convexité supérieure, font entre eux un angle très aigu et l’axe 
du mamelon est à peu près en continuité avec l’axe principal de la glande 
(fig. x1x a). Située sous une ptérylie qui la cache entièrement, elle est 
d'autant mieux fixée aux tissus avoisinants qu’une partie importante des 
muscles élévateurs du croupion s’insèrent sur elle à la face interne de la 
base de ses lobes. Sa face inférieure est en contact immédiat avec les 
follicules des rectrices médianes, dont elle n’est séparée que par une faible 
épaisseur de tissu conjonctif. 


210 PAUL PARIS 


Une mince capsule fibreuse enveloppe chaque lobe, envoyant de sa 
face profonde, dans l’intérieur de la masse glandulaire de minces cloisons 
longitudinales très peu distinctes des cloisons intertubulaires et prin- 
cipalement dans la partie antérieure des lobes. 

L’axe des lobes est occupé sur presque toute sa longueur par un étroit 
canal irrégulier, formant conduit collecteur de la sécrétion, vers lequel 
convergent tout autour et un peu obliquement vers l’avant du lobe tous 
les tubes glandulaires qui souvent se réunissent par groupes pour former 
des conduits secondaires courant plus ou moins loin dans son intérieur 
parallèlement à son axe. Ces tu- 
bes, d’un diamètre moyen d’envi- 
ron 200, sont garnis d’un épi- 
thélium épais de six à huit couches 
de cellules, s'étendant sur la plus 
grande partie de la longueur du 
tube, ne laissant, surtout à leur 
base, qu'un lumen extrêmement 
étroit. 

Le mamelon qui surmonte la 
glande, court, épais, tronqué, à 


section elliptique allongée à grand 
FIG. XIX. COLYMBIFORMES. «, glande de Colymbus 
arcticus. X 1 ; b, coupe longitudinale de Ja 


glande du Colymbus glacialis. X 1 ; mamelon les larges conduits excréteurs à 
excréteur de la même. x 2. 


axe transversal, est traversé par 


parois légèrement. ondulées, au 
nombre de deux, c’est-à-dire un par lobe, débouchant à l'extérieur par 
des orifices en forme de fente à bords plissés (fig. x1x €). Un abondant 
tissu adipeux entoure ces conduits ainsi que des faisceaux de fibres muscu- 
laires lisses. De longues plumules, à rachis nul, disposées en cercle, entou- 
rent chaque orifice excréteur, chaque cercle étant légèrement écarté de 
son homologue. Leur ensemble est constitué par un nombre de plumules 
de trente à trente-huit. 

— Le plongeon imbrin [Colymbus glacialis (L.)], possède une glande 
absolument semblable à celle du Colymbus arcticus (L.), et n’en diffèrant 
guère que par sa taille plus considérable (fig. x1x b). Ses tubes glandu- 
laires ont également un diamètre légèrement inférieur, et les cercles de 
plumules de l’extrémité du mamelon sont formés de quarante et quel- 
ques plumules, longues et blanchâtres,. 


GLANDE UROPYGIENNE “211 


XIX. Ordre des Podicipédidiformes 


Podicipes fluviatilis (Tunstall), Famille des PODICIPEDIDAE : 

Le Grèbe castagneux [Podicipes fluviatilis (Tunstall)], à une glande 
bien développée et très caractéristique. La bilobation y est poussée a un 
degré que nous n’avions pas encore rencontré. Constituée par deux longs 
lobes ovoïdes plus où moins comprimés latéralement, à grands axes 
presque parallèles, mais à plans longitudinaux verticaux formant entre 
eux un angle dièdre à sommet supérieur, ils sont légèrement écartés l'un 
de l’autre dans leur 
moitié postérieure, en 
contact seulement 
dans les deux tiers su- 
périeurs de la moitié 
antérieure, sauf une 
petite partie à l’avant. 
Les surfaces de con- 
tact, à peu près planes 


comme le reste des sur- 


faces en regard, sont ê. “4 (C2 

FA RE 
b, glande de pl y 59 5 C, P LS 

du tissu conjonctif très la même. x 1,5; d, coupe transversale au niveau du mamelon de la 

lâche et peu abondant. 2 1 

Le mamelon est placé à peu près au quart antérieur des lobes et a son 
axe presque perpendiculaire à l’axe de la glande; lui seul réunit sérieuse- 
ment les lobes l’un à l’autre (fig. xx a). 

Située sous une ptérylie, recouverte seulement par le tégument qui ne 
forme pas d’aréole visible à la base du mamelon et sous lequel elle saille 
très visiblement, elle est très peu solidement fixée aux tissus sous-jacents. 
Une très mince capsule fibreuse d’enveloppe, fortement pigmentée entoure 
chaque lobe, n’envoyant dans l’intérieur de la masse glandulaire aucune 
cloison intralobaire. 

La partie supérieure latérale externe de chaque lobe est occupée par 
un vaste réservoir s'étendant en s’amincissant beaucoup sur le grand axe 
du lobe presque jusqu’au bout de celui-ci, la masse glandulaire, très 
nettement définie occupant tout le reste du lobe. Ce réservoir est d’ailleurs 
plus ou moins développé suivant les individus et se trouve parfois très 
réduit. 


212 PAUL PARIS 


Les tubes glandulaires longs, à parois assez épaisses, souvent bifur- 
qués, se dirigent obliquement vers la partie antérieure du réservoir, amin- 
cissant leurs parois et souvent se réunissant par groupes en de très 
courts conduits secondaires tous nettement terminés au même niveau. 
D'un diamètre moyen de 175 z environ, ces tubes sont garnis d’un épithé- 
lium glandulaire épais, ne laissant à leur centre qu’un étroit lumen, 
nul même, à la base. 

Le mamelon mince, assez long, conique, qui surmonte la glande est 
formé principalement par la continuation des capsules fibreuses des lobes 
étroitement soudées depuis le niveau supérieur de ceux-ci et dont chacune 
d'elles contient la fin du réservoir et, lui faisant suite, un long canal excré- 
teur à parois lisses, en continuité directe avec lui. Un peu de tissu adipeux 
s’interpose entre ces parois fibreuses et le tégument de recouvrement 
du mamelon, ainsi que de maigres faisceaux de fibres musculaires lisses. 
Il est très pigmenté dans sa moitié basale. Un cercle de plumules noirâtres, 
sans rachis, entoure ce mamelon à peu près au milieu de sa hauteur, enfer- 
mant en son centre sa seconde partie considérablement plus étroite 
se terminant en pointe mousse au sommet de laquelle s'ouvrent 
les deux canaux excréteurs des lobes. Cette seconde partie non pigmentée, 
présente un sillon longitudinal médian se prolongeant jusqu’à son extré- 
mité qui est légèrement échancrée, montrant ainsi nettement les deux 
parties dont elle est constituée. Elle est uniquement de nature fibreuse. 

Le rapport du poids de la glande au kilogramme-oiseau m'a donné 
pour le Grèbe castagneux 4.218 milligrammes. 

— La glande du Proctopus nigricollis (Brehm) de la même famille, ne 
diffère que par sa taille plus forte de celle du Podicipes fluviatilis (Tuns- 
tall). Celle du Lophaethyia cristata (L.), tout en ayant une conformation 
identique à la glande des deux Oiseaux précédents, s’en distingue cepen- 
dant par la longueur beaucoup plus considérable de ses lobes. Les réser- 
voirs sont d'autre part proportionnellement moins larges dans leur 
ensemble et plus centraux (fig. xx b, €, et d) 


XX. Ordre des Ralliformes 


Porzana porzana (L.), Famille des RALLIDAE : 

Nettement bilobée, formée de deux lobes elliptiques, courts, renflés, 
la glande de cet Oiseau est bien développée et a son axe en continuité avec 
celui de son mamelon. Séparés sur leur moitié inférieure environ, les lobes 


LANDE UROPYGIENNE 213 


sont ensuite intimement soudés, faisant entre eux un angle sensiblement 
droit (fig. xx1 a). À face supérieure très bombée, ils ont une face inférieure 
à peu près plane, et des sillons médians, longitudinaux marquent leur 
séparation après leur soudure, celui de la face inférieure étant plus large 
et beaucoup plus profond que celui de la face supérieure. Située sous une 
aptérie, cette glande saïlle fortement sous le tégument qui seul la recouvre, 
et repose directement sur les rectrices médianes et la crête du pygostyle, 
auxquelles elle est intimement soudée par du tissu fibreux relativement 
peu résistant. 

Chaque lobe est enveloppé par une capsule fibreuse mince, envoyant 
seulement vers la partie 
antérieure de chaque lobe 
un septum partant du 
bas, s’épaississant dans 
sa partie moyenne et 
montant obliquement 
vers le mamelon. Ces cloi- 
sons intralobaires sont 
dans le prolongement 


l’une de l’autre et perpen- 
FIG. XXI. RALLIFORMES. 4, glande de Porzana porzana. X 1,5; b 


diculaires à la cloison in- coupe horizontale de la même. x 3; d, glandes de Fulica 
tralobaire ; elles vont se tt 

fusionner avec des parois intertubulaires s’avançant le plus loin, e’est-à- 
dire avec des formations secondaires. La masse glandulaire de chaque 
lobe est donc ainsi, dans sa partie profonde divisée en deux portions, une 
antérieure et une postérieure. Cette masse est formée de tubes nombreux, 
longs, souvent bifurqués, d’un diamètre moyen de 135 y, qui se dirigent 
radiairement vers l’axe du lobe et obliquement vers l'avant, mais qui, 
arrivés au voisinage de cet axe, se coudent pour marcher parallèlement 
à lui dans la direction du mamelon. Une partie de ces tubes s'arrête 
peu après la courbure, niveau auquel disparaît l’épithélium glandulaire 
actif ; d’autres se réunissent pour constituer des conduits secondaires 
et des conduits primaires vecteurs de la sécrétion d’un nombre variable 
de tubes glandulaires. L'ensemble de ces formations secondaires et pri- 
maires se trouve au-dessus de l’axe du mamelon, c’est-à-dire presque 
superficiellement. A l'approche du mamelon, il n’y a plus que trois con- 
duits vecteurs par lobe, conduits larges qui, pénétrant dans son inté- 
rieur, cloisonnent ainsi le canal excréteur presque jusqu’au niveau des 


214 PAUL PARIS 


orifices de sortie. Cette disposition rappelle assez bien celle qui existe 
dans un des STRIGIFORMES observés, la Carine noctua (Scopoli). On voit 
qu'il n'y a pas pour ainsi dire, de réservoir collecteur proprement dit 
(fig. xxI b). 

L’épithélium glandulaire qui garnit la base de ces tubes est épais et re 
laisse dans la plus grande partie de son étendue qu’un faible lumen au 
centre du tube. 

Le mamelon qui termine la glande, assez mince, peu allongé, presque 
cylindrique, saille très obliquement au-dessus du tégument. Il contient 
dans son épaisseur un peu de tissu adipeux et est terminé par une touffe 
de seize plumules bien développées formant cercle autour des orifices 
excréteurs. 

— Les glandes du Râle d’eau [Rallus aquaticus (L.)], du Crex des prés 
[Crex crex (L.)] et de la Poule d’eau [Gallinula chloropus (L.)], ne diffèrent 
que très peu, et seulement par la taille, de celle du Porzana porzana (L.). 

Dans la Fulica atra (L)., les lobes plus allongés, de forme ovoïde sont 
séparés sur leur deux tiers inférieurs et presque parallèles entre eux. 
Un mamelon plus court, plus épais, tronqué, présentant des traces très 
nettes de bilobation surmonte la glande. Il est également terminé par une 
touffe de seize plumules noirâtres bien développées (fig. xx1 c). 

Dans cet ordre, le calcul du rapport de la glande au poids du kilo- 
gramme-oiseau m'a donné 1.183 milligrammes. 


XXI. Ordre des Columbiformes 


Turtur turtur (L.), Famille des PERISTERIDAE : 

La Tourterelle ordinaire [Turtur turtur (L.)|, possède une glande 
cordiforme à pointe allongée, relativement petite, d’aspect nettement 
bilobé, présentant une grande ressemblance de formes extérieures avec 
celle du Martinet noir [ Apus apus (L.)]. Les lobes sont séparés à la base 
sur une faible étendue, et leur limite est ensuite indiquée par un profond 
sillon longitudinal médian se prolongeant jusqu'à l'extrémité du mame- 
lon. Ce dernier a son axe en continuité avec celui de la glande. Située sous 
une aptérie limitée à sa surface, à part la saillie du mamelon, elle n’est 
pas visible sous la peau qui la recouvre seule, et est peu solidement fixée 
aux tissus sous-jacents. 

La capsule fibreuse d’enveloppe de chaque lobe qui est épaisse et très 
intimement soudée à son homologue sur la presque totalité de sa longueur 


GLANDE UROPYCGIENNE 215 
L 
envoie dans l’intérieur des prolongements qui divisent la masse glandu- 
laire en une série de glandes secondaires. 

Un large et profond réservoir occupe le centre du lobe, descendant 
presque jusqu’à son extrémité inférieure (fig. xx1I b). 

Les glandules secondaires, partant de la paroi d’enveloppe, dirigent 
leurs orifices vers l’axe du réservoir, mais obliquement vers le haut. 
A peu près cylindriques, leurs parois assez épaisses sont garnies de tubes 
courts plus ou moins réguliers se dirigeant vers son axe obliquement du 
côté de son ouverture. Ces tubes glandulaires sont surtout développés dans 
le fond des glandules, c’est-à-dire contre la capsule fibreuse d’enve- 
loppe. Un épithélium glandulaire assez épais recouvre entièrement les 
très minces cloisons de ces tu- 
bes,emplissant même les moins 
développés. 

Cette disposition de la 
masse glandulaire en glan- 
dules secondaires rappelle 
assez celle que l’on observe 


chez le Coucou [C'uculus cano- 
ne (L)] EUee atrophie partielle FiG. XXII. COLUMBIFORMES. 4, glande de Columba Livia 
des tubes glandulaires comme ORNE PS ii de lines de NE 
dans le Merops apiaster (L.). Ein 

Le mamelon excréteur qui surmonte la glande est en continuité abso- 
lue avec elle, sans qu’il y ait aucune démarcation entre les deux. De forme 
conique, il est entièrement occupé par deux larges canaux excréteurs 
qui font suite aux réservoirs collecteurs, et vont en se rétrécissant jusqu’à 
leur orifice de sortie qui est très petit. De nature exclusivement conjonc- 
tive, ce mamelon a des parois minces. Son sommet est nu. 

Dans cet Oiseau, le rapport de la glande au kilogramme-oiseau est de 
219 milligrammes 3. 

— La glande du Pigeon ramier[Columba palumbus (L.)] et celle du Pigeon 
biset [Columba livia (Bonnaterre)] (fig. xxr1a), Famille des Columbidae, 
ne diffèrent que par leur taille plus grande de celle de la T'urtur turtur (L.). 

LUNGHETTI (1906) à également signalé la grande ressemblance tant 
morphologique qu’histologique de la glande de ce dernier Oiseau avec 
celle du Pigeon domestique. 

L'ordre des COLUMBIFORMES est cependant fort peu régulier en ce qui 
concerne la valeur de cet organe, manquant dans un assez grand nombre 


216 PAUL PARIS 

de types alors qu’on le trouve darfs des espèces qui leur sont très proches. 
NrrsCH (1840) a signalé l'absence de glande du croupion chez la Columba 
coronata, la Columba militaris ; DARWIN (1879) ajoute la Columba lati- 
cauda aux espèces précédentes. GaApow (in Lunghetti 1906) n’en aurait 
pas trouvé non plus dans les genres Didunculus, Famille des Didunculidae; 
Goura, Famille des Gouridae ; Starnoenas, Famille des Peristeridae ; 
Ptilopus et Treron, Famille des Treronidae. 


XXII. Ordre des Ptéroclididiformes 


Pieroclis arenarius (Pallas), Famille des PTEROCLIDIDAE : 

Relativement peu développée, la glande de cet Oiseau est cordiforme 
allongée comme celle de la Tourterelle ordinaire [Turtur turtur (L.)], 
avec laquelle d’ailleurs elle a une grande ressemblance morphologique. 
Les deux lobes entièrement et intimement accolés l’un à l’autre, n’ont 
leur limite indiquée que par un sillon longitudinal médian se prolongeant 
jusqu’à l'extrémité du mamelon, et plus profond à la face inférieure, prin- 
cipalement à la base, qu’à la face supérieure où il est très superficiel. La 
glande, assez aplatie, a ses lobes légèrement bombés à la face supérieure, 
et son axe est en continuité avec celui du mamelon (fig. xxx @ et b). 
Située sous une ptérylie, la glande n'apparaît pas saillante sous la peau 
qui la recouvre seule et n’est visible que par son mamelon couché sur le 
tégument. Très solidement fixée aux tissus sous-jacents, sa base est 
intimement soudée aux fibres supérieures des museles élévateurs du crou- 
pion qui s’y insèrent, et s’étendent sur la face supérieure pendant quelques 
millimètres. Sa face inférieure est en contact immédiat avec les follicules 
des rectrices et la crête du pygostyle. 

L’épaisse capsule fibreuse qui enveloppe chaque lobe, est si intime- 
ment accolée à son homologue par sa face interne, que, comme on l’a 
remarqué pour les PASSÉRIFORMES et certains CORACITFORMES, à première 
vue, on à le sentiment d’une enveloppe unique pour la glande entière. De 
chaque côté du septum interlobaire, partent de la face inférieure, trois 
cloisons épaisses se rencontrant au même point de la base et s’écartant en 
allant vers le sommet de la glande ; plusieurs autres, moins importantes, 
partent de la région basale et externe du lobe pour rejoindre presque 
perpendiculairement la plus latérale de ces grosses cloisons intralobaires. 
Ces cloisons divisent la masse glandulaire de chaque lobe en plusieurs 
glandules se dirigeant obliquement vers la partie superficielle de la base 


GLANDE UROPYGIENNE 217 


du mamelon, mais s’en arrétant cependant à une assez grande distance. 
De tout ce système de cloisons, partent de minces lamelles conjonctivo- 
élastiques, développées seulement dans la partie basale de la glande et 
qui forment les parois de tubes glandulaires très larges, très irréguliers, 
peu nombreux, offrant quelque analogie avec ceux du Caprimulqus euro- 
paeus L. 

Un épithélium glandulaire extrêmement épais, emplit toute l’épais- 
seur des tubes et la plus grande partie des glandules, ne laissant péné- 
trer dans leur intérieur que de petits diverticules du réservoir qui de la 
base du mamelon s’étend un peu dans le haut des lobes (fig. XXII c). 

Le mamelon excré- 
teur, très semblable à 
celui des CoLuMBI- 
FORMES, mais relative- 
ment plus long est en- 
tièrement de nature 


fibreuse. Ses parois 
minces contiennent Pr 7: 


N 
deux très larges car FiG. XXIII. PTEROCLIDIDIFORMES. 4, profil de la glande de Peroclis 


naux excréteurs, à pa- Re su ; b, face de la même. x 3; e, coupe horizontale de 
a même. : 


rois lisses, en conti- 
nuation directe avec les réservoirs collecteurs, et qui traversent le 
mamelon en se rétrécissant de plus en plus, pour déboucher à son sommet 
par deux petits orifices très rapprochés l’un de l’autre. L’extrémité de ce 
mamelon est nue. 

D’après mes calculs, le rapport du poids de cette glande au kilogramme- 
oiseau est de 209 milligrammes. 


XXIII. Ordre des Galliformes 


Sous-ordre PHASIANI. Perdix perdix (L.), Famille des PHASIANIDAE : 

Rappelant comme formes extérieures celle des ACCIPITRIFORMES, 
la glande de la Perdrix grise { Perdix perdix (L.)], est formée de deux gros 
lobes arrondis, renflés, surmontés par un assez long mamelon dont l’axe 
est à peu près en continuité avec celui de la glande. Ecartés l’un de 
l'autre sur un espace assez grand, ces deux lobes sont ensuite séparés 
sur chaque face par un sillon longitudinal médian remontant presque 
jusqu’à la base du mamelon, celui de la face inférieure étant bien plus 


218 PAUL PARIS 


profond et large que celui de la face supérieure. Située sous une ptérylie, 
la glande apparaît nettement sous la peau qui la recouvre seule, le mame- 
lon saillant très obliquement, presque couché sur le croupion. Reposant 
par sa base sur les muscles élévateurs du croupion, elle est en avant ne 
contact immédiat avec les follicules des rectrices médianes et la crête du 
pygostyle. Peu solidement fixée aux tissus sous-jacents, elle est surtout 
attachée par des brides conjonctives s’insérant à la base du mamelon. 
Une capsule fibreuse d’enveloppe, assez épaisse, intimement soudée à son 
homologue sur une importante partie de sa face interne et d'autant plus 
solidement que l’on considère une région plus antérieure, entoure chaque 
lobe. Aucune cloi- 
son intralobaire ne 
divise la masse glan- 
dulaire en masses 
secondaires. 
L'intérieur du 
lobe est occupé par 
un vaste réservoir 
ne laissant subsis- 
ter autour de lui 
qu’une portion glan- 


: dulaire peu épaisse, 
F1G. XXIV. GALLIFORMES, 4, glande de Tetrao urogallus. X 1,5 ; b, profil de 
la même, x 1,5; ce, coupe horizontale de la glande du Crossoptilum occupant toute la 
manchuriensis. X 1,5; d, mamelon excréteur du la même. x 3. AS 
paroi interne de la 
capsule à l'exception du voisinage du mamelon où elle manque sur une 
longueur plus grande du côté de la face supérieure de la glande. Le maxi- 
mum de l’épaisseur de la couche glandulaire se trouve à la base de cette 
glande, cette épaisseur diminuant à peu près régulièrement à mesure que 
l’on s'élève vers le sommet du lobe. Les tubes glandulaires, d'environ 
160 y de diamètre moyen, souvent bifurqués par le prolongement sur un 
court espace des parois de certains d’entre eux, formant des conduits 
secondaires rudimentaires et réunissant ainsi ces tubes par petits 
groupes, cessent tous assez régulièrement aux abords du réservoir. Un 
épithélium glandulaire épais les garnit, ne laissant qu’un lumen très 
étroit à leur base et s'étendant jusqu'à l'extrémité des formations 
secondaires. 
Le mamelon qui surmonte la glande, assez long, conique, a ses parois 
très minces à la base et réduites à la seule paroi des capsules d’enveloppe 


GLANDE UROPYGIENNE 219 


des lobes qu’il continue. Le rétrécissement graduel du diamètre des deux 
canaux excréteurs à mesure que l’on approche de leurs orifices de sortie, 
augmente rapidement l’épaisseur des tissus du mamelon. Dans le tissu 
adipeux abondant qui sépare les parois de ces canaux du tégument externe 
se trouvent des faisceaux de fibres musculaires lisses, faisceaux circulaires 
réunis par des petits faisceaux longitudinaux de même tissu (fig. 2, 
pl. IX). 

Le sommet du mamelon, arrondi, est bordé d’un petit cercle de plu- 
mules peu développées, noirâtres, à rachis nul, au nombre de six ou huit, 
qui entourent les orifices excréteurs. 

Pour cette espèce, le rapport du poids de la glande au kilogramme- 
oiseau est d’après mes calculs de 767 milligrammes. 

— Dans les autres Phasianidae examinés, j’ai trouvé une glande uro- 
pygienne peu différente de celle de la Perdrix grise. Celles de la Perdrix 
rouge [Caccabis rufa (L.)] et de la Caille [Cofurnix coturnix (L.)], n’en 
diffèrent que par la taille. 

Le Crossoptilum manchuriensis (Swinh) en possède une dont les lobes 
sont seulement un peu moins renflés et arrondis, le cercle terminal de plu- 
mules étant composé d’une douzaine d'éléments à barbes courtes 
(fig. xxIv c et d). 

Egalement à lobes moins arrondis est celle de la Poule étudiée par 
Lunxcxæerrt (1906) qui l’a trouvée histologiquement fort semblable à celle 
de la Perdix perdix (L.) et à celle de la Pintade [Numida meleagris (L.)], 
Famille des Meleagridae ; dans ce dernier Oiseau elle serait cependant 
relativement plus grosse. Le Dindon [ Meleagris gallopavo (L.)] a également 
une glande semblable à celle des GALLIFORMES précédemment examinés. 
Il en est de même du ZLophophorus splendens et dans la Famille des 
Odontophoridae du Lophortyx californicus (Shaw et Nodd). 

La T'etrastes bonasia (L.),le Lyrurus tetrix (L.) et le T'etrao urogallus (L.), 
Famille des T'etraonidae ont une glande semblable à celle du Crossoptilum 
manchuriensis (Swinh); le dernier de ces Oiseaux ayant un cercle de dix 
courtes plumules au sommet du mamelon terminal de la glande (fig. XX1V @ 
et b). L’Argus géant [Argusianus argus (L.)] est parmi les Phasianidae 
une remarquable exception étant d’après NirscH (1840) dépourvu de 
glande du croupion. 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T, 53. — F. 4, 15 


220 PAUT PARIS 


XXIV. Ordre des Tinamiformes 


Rhynchotus rufescens (Temm.), Famille des TINAMIDAE : 

La glande de cet Oiseau est bien développée, cordiforme et très 
renflée. 

Une échancrure médiane de la base et un sillon longitudinal médian, 
peu marqué à la face supérieure, beaucoup plus profond et plus large à la 
face inférieure, en indiquent seuls la bilobation (fig. xxv a et b). 

L’axe du mamelon est en continuité avec celui de la glande. Celle-ci 
située sous 
une aptérie, 
saille forte- 


ment sous le 
tégument qui 
seul la recou- 


vre et est as- 
sez faiblement 
fixée aux tis- 
sus sous-ja- 


cents. Des 
fibres muscu- 


laires  striées 


- , 
F16. XXV. TINAMIFORMES, @, glande du Rhynchotus rufescens. x 2; b, profil de la quiss atta- 
même. x 2; ec, coupe horizontale de la même. x 2; 4, mamelon excréteur de la chent à ses 
même. x 3, 


parois latéra- 
les en leur milieu et remontent un peu obliquement vers l’avant en 
sont les liens les plus robustes. 

Chaque lobe notablement plus épais que large est entouré d’une 
capsule fibreuse assez mince, intimement soudée à son homologue sur toute 
la longueur de sa face interne pour former un septum longitudinal inter- 
lobaire très épais surtout vers la face inférieure. Cette capsule envoie 
dans l’intérieur du lobe et principalement de sa face inférieure des cloisons 
se dirigeant vers son centre et son avant, s’anastomosant plus ou moins 
entre elles, cessant au milieu du lobe et en haut et limitant les ramifications 
d’un très vaste réservoir collecteur qui occupe à peu près tout l’intérieur 
du lobe. Ces cloisons assez épaisses forment donc dans chaque lobe avec 
la paroi interne de la capsule, autant de culs-de-sae qui revêtent la partie 
glandulaire peu développée (fig. xxv c). 


GLANDE UROPYCGIENNE 221 


Cette partie glandulaire ainsi que nous l’avons déjà vu plus haut pré- 
sente des caractères tout à fait particuliers. Elle est constituée par des 
tubes courts, très larges, irréguliers, souvent bifurqués, présentant deux 
parties à peu près égales, mais de structure très différente. 

La moitié la plus profonde, c’est-à-dire celle qui s'appuie à la capsule 
d’enveloppe ou aux grosses cloisons intralobaires à une cloison fibreuse 
normale et est garnie d’un épithélium glandulaire épais dont la grande 
activité sécrétrice est révélée par l’aspect du réseau protoplasmique très 
faible: ou nul et la dégénérescence du noyau plus ou moins racorri et sou- 
vent rejeté contre la paroi. L’épithélium de cette région ne diffère donc 
que par sa plus grande activité de celui que nous avons observé dans 
les autres Oiseaux. La seconde moitié, qui se termine librement, possède 
une paroi conjonctive très amincie envoyant dans l’épithélium glan- 
dulaire qui la tapisse, et perpendiculairement, de très minces cloisons 
fibreuses qui le segmentent en une série de petits amas glandulaires se 
comportant chacun comme un petit tube ordinaire. L’épithélium que ren- 
ferment ces petites cloisons, bien moins actif que celui de la première 
région, a des cellules plus grosses, dont la fonte à lieu comme d'habitude 
suivant le grand axe de ces petits tubes. La compacité du réseau proto- 
plasmique des cellules les plus voisines de ces fines cloisons distingue immé- 
diatement par sa teinte foncée sur les préparations, cette zone de la pré- 
cédente. Seules les cellules voisines de l’axe du petit tube sont plus 
grosses et plus claires (fig. 14 et 15, pl. X). 

Les cellules de la portion la plus superficielle des tubes glandulaires 
proprement dits, au delà de cette zone des tubes secondaires, et parfois 
celles de l’extrémité des petits tubes les plus élevés, passent par transition 
ménagée, mais très rapidement, à un épithélium pavimenteux stratifié 
épais à cellules aplaties. 

Le mamelon excréteur qui termine la glande est très court, presque 
nul, les canaux excréteurs, au nombre de deux, un par lobe, en continuité 
absolue avec les réservoirs, sont très larges à la base mais se rétrécissent 
très vite. Leur paroi est lisse et revêtue d’un épithélium pavimenteux, 
épais. Un abondant tissu adipeux gonfle ce mamelon qui à son extrémité 
libre tronquée et ornée de quatre plumules très développées, sans rachis, 
offrant cette particularité nouvelle d’avoir leurs barbules très molles, 
comme laineuses, absolument enchevétrées entre elles (fig. 16, pl. X). 
En outre contrairement à ce que nous avons toujours observé jusqu'ici, 
ces plumules ne bordent pas l’extrémité du mamelon, encadrant ainsi 


222 PAUL PARIS 


les orifices excréteurs, mais sont disposées sur deux rangs entre ceux-ci 
(fig. xxv d).” 

— D'après PycRAFT (1895) dans le Calopezus elegans (d'Orbigny 
et Geoff.), la touffe de plumules terminales est très petite. 


XXV. Ordre d>s Aptérygiformes 


BEpDpARD (1899) est le premier auteur ayant constaté chez les Apteryx 
la présence d’une glande uropygienne, organe jusqu'alors refusé à ces 
Oiseaux par tous les ornithologues. Dansson travail, il donne deuxfigures 
face et profil de la région coccygienne de 
l’Apteryx haasti (Potts) (fig.xxvr). S'étonnant 
que cette grosse glande n’ait pas été vue 
plus tôt, il la donne comme assez différente 
de celle des autres Oiseaux, pouvant être 
facilement prise pour une masse de graisse 
environnant l’extrémité de la queue. En réa- 
lité, c’est une énorme glande, normalement 
couchée au-dessus de l’extrémité de la 
colonne vertébrale qu’elle dépasse et semble 
prolonger. Conique, saillante, située sous 
une aptérie, aucune bilobation n’y appa- 
raît,' elle n’a pas non plus un mamelon 
excréteur différencié du reste de la glande. 
116. XXVI, Arrenverronmes, Grou. Dans l’Apéeryx australis (Shaw). BEDDARD 


d'Apteryx haasti d'après Bed- à nettement vu deux orifices excréteurs à 
dard, 


l'extrémité de la glande qui est nue. Dans 

l’'Apteryx haasti (Potts) et l'Apteryx mantelli (Bartl), il n’a pu vérifier le 

nombre des orifices, il a seulement constaté la présence de deux petites 
plumules à l’extrémité du mamelon de ce dernier Oiseau. 

PYCRAFT (1900) qui répète ce qu'a dit BEDDARD, ajoute que la 

glande est placée dans une dépression très nette formée par le grand déve- 

loppement des muscles et immédiatement au-dessus de l’orifice eloacal. 


XXVI. Ordre des Rhéiformes 


Rhea americana (L.), Famille des RHEIDAE : 
Le Nandou américain [Rhea americana (L.)], manque de glande du 


GLANDE UROPYGIENNE 223 


croupion à l’état adulte, ainsi que l’avait déjà vu Nrrscx (1840). PyYCRArT 
(1900) à par contre constaté qu'il existait des ébauches de cet organe 
chez l'embryon de cet Oiseau. Les premiers stades du développement 
de cette glande se voient en effet très nettement chez cet embryon, 
mais comme chez la Tetrax tetrax (L.) ce travail s'arrête très tôt, plutôt 
même que chez ce dernier Oiseau, ce qui tient probablement à la longue 
durée de l’incubation chez le Nandou. Quelque temps avant l’éclosion, 
la glande n’apparaît déjà plus chez cet Oiseau que sous forme d’une poche 
fibreuse étroitement appliquée contre la peau. Quoique peu nette, elle 
est encore visible sur le poussin âgé d’un mois. 


ADDENDA 


Pour un certain nombre de types qu'il m'a été impossible de me pro- 
curer, la morphologie et la structure de la glande uropygienne est com- 
plètement inconnue, et seule son existence est révélée par les quelques 
lignes que lui ont consacré les auteurs ayant effleuré la question. 

D’après Nirrscx (1840) dans les MÉNURIFORMES et les EURYLAEMI- 
FORMES, elle est située sous une aptérie, et celle de ces derniers Oiseaux 
a une très grande ressemblance extérieure avec celle des PASSÉRIFORMES. 
Dans ces ordres, GApow (1892) lui donne un mamelon nu. 

Les SCANSORES ont pour Nirscx (1840) une glande à mamelon 
emplumé, située sous une aptérie dans les sous-ordres INDICATORES et 
RHAMPHASTIDES, à base sous une ptérylie dans les CAPITONES. 

Les TROGONES ont une glande à mamelon nu (Gapow, 1892), placée 
sous une aptérie (NiTrscx, 1840). 

Les CATHARTIDIFORMES ont, selon ce dernier auteur, l'extrémité du 
mamelon également nue. 

L’Opisthocomus hoatzin (P.Müller), seule espèce de l’ordre des Oprs- 
THOCOMIFORMES, a sa glande cachée sous une ptérylie et un mamelon ter- 
miné par une forte touffe de plumules pour Nrrscx (1840). Les figures 
qu’en donne PYCRAFT (1895) montrent au contraire le gros mamelon 
fortement emplumé de cet Oiseau, entouré seulement à la base d’un rang 
de plumes, les parties voisines étant nues. 

NirsCH à constaté l’absence de glande du croupion dans l’adulte chez 
les STRUTHIONIFORMES et les CASUARIIFORMES. Parmi ces derniers, le 
Dromaeus novae-hollandiae (Lath). présente d’après PycrArT (1900), à 
l’état embryonnaire, des ébauches glandulaires très nettes. 


224 PAUL PARIS 


CINQUIÈME PARTIE 
EMBRYOLOGIE 


1°, Anas bosecas L..! 


Les premiers indices du développement glandulaire apparaissent 
chezleCanard[Anas boscas (L.)]au dixième jour de l’incubation.L’embryon 
a alors environ quatre centimètres de longueur et le germe des plumes 
s'aperçoit déjà sous forme de petits mamelons. L’épithélium de la région 
de croupion est à ce moment didermique, c’est-à-dire constitué par deux 
assises cellulaires. La couche externe est formée de cellules aplaties, 
polygonales, à gros noyau, c’est elle qui constituera plus tard la couche 
cornée. Elle surmonte une assise de longues cellules cylindriques, à noyau 
également très net, future couche muqueuse de Malpighi. 

Suivant deux lignes situées vers la base de la partie supérieure du 
croupion et formant entre elles un angle légèrement obtus à sommet 
dirigé vers l’extrémité postérieure du corps, on voit les cellules de la 
couche cylindrique de l’épithélium augmenter de hauteur. Bientôt par 
enfoncement de cette région primitivement plane, se forme un plisse- 
ment épithélial (fig. xxvir a). Déjà dans le conjonctif embryonnaire sous- 
jacent, à une certaine profondeur, une prolifération des éléments a formé 
une zone plus dense, parallèle à la surface supérieure du croupion, qui 
limite entre elle et l’épithélium le futur derme cutané. Dans cette zone 
sous-épidermique, autour des invaginations, le tissu se montre bientôt 
plus compact. C’est en partie aux dépens de cette lame dense infra-der- 
mique que se formera la capsule fibreuse d’enveloppe de la glande, pen- 
dant que dans les zones denses du pourtour des enfoncements se consti- 
tueront les parois fibreuses des tubes glandulaires (fig. 1, pl. XI). Le 
onzième jour, le sommet du croupion laisse apercevoir deux petites fosses 
étroites, très allongées, un peu plus larges au milieu, à extrémités poin- 
tues, indiquant nettement les lignes siège de la transformation (fig. XXVIT 
b). Ces invaginations, qui se rejoignent presque au sommet de l’angle 
qu’elles forment entre elles, ont leurs parois lisses et constituées par un 

1. J'ai surtout examiné en détail, l'embryologie de la glande du Canard, d’abord à cause de son grand déve- 


loppement et aussi parce que cet Oiseau est d’un type très différent de ceux dont le développement glandulaire 
a été étudié jusqu'ici. 


GLANDE UROPYGIENNE 295 


épithélium qui ne diffère de celui des régions voisines, ainsi que nous 
l'avons vu précédemment, que par la plus grande hauteur des cellules 
cylindriques de leur partie profonde. Le fond de ces invaginations s’apla- 
tit à peu près parallèlement à la surface du tégument, s'étale, c’est-à-dire 
que la cavité s’accroît sur les bords, principalement du côté antérieur du 
corps, tandis que les bords supérieurs des fentes commencent à se rappro- 
cher à partir de la base du croupion, en même temps qu'ils s'élèvent légè- 
rement (fig. 2, pl. XI). Au douzième jour, des faisceaux de fibres muscu- 


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F1G. XX VII. Embryologie. «, croupion d’un embryon de Canard de 10 jours ; b, croupion d’un embryon de Canard 
de 11 jours ; e,croupion d’un embryon de Canard de 14 jours ; d, croupion d’un embryon de Canard 
de 15 jours ;e, glande du Canard à l’éclosion, x 2; f, glande d’un embryon de Tetrax tetrax peu 
avant l’éclosion. 

laires striées, dépendances des muscles élévateurs du croupion déjà bien 

différenciés, s’avancent dans le voisinage du fond des invaginations épi- 

théliales autour desquelles le derme cutané s’est encore condensé. Le fond 
horizontal de chacune de ces deux dépressions continue à s’étendre sur 
ses bords, principalement des côtés antérieur et externe, de sorte que la 
partie inférieure des cavités ainsi formées s’agrandit et rend ces dernières 
irrégulièrement coniques. L’épithélium de bordure du fond, principale- 
ment dans les zones de plus fort accroissement, commence à proliférer 
activement et former ainsi des bourgeons pleins composés de cellules 
épithéliales polygonales qui s’enfoncent au milieu du tissu dermique 

(fig. 3 et 4, pl. XI). 

Les bords des fentes se rapprochent de plus en plus et commencent 
dans la région antérieure à se souder entièrement, formant ainsi, grâce 


226 PAUL PARIS 


à leur légère élévation, une sorte de voûte. Ce rapprochement des bords 
des invaginations et cette soudure qui lui succède, vont continuer pro- 
gressivement jusque vers le sommet de l’angle formé par les deux fentes 
primitives. Là, ils s'arrêtent laissant libre à l’extrémité postérieure 
l’ouverture de deux cavités qui formeront plus tard les canaux excréteurs 
de la glande. 

Pendant que les bourgeons s’accroissent, l’épithélium de tout le fond 
commence à proliférer à partir des bords, son épaisseur ayant beaucoup 
augmenté, il prend tout l’aspect d’un épithélium pavimenteux stratifié, 
les cellules étant d'autant plus épaisses et polygonales qu’elles sont 
dans une zone plus profonde, et d’autant plus aplaties qu’elles sont plus 
superficielles. L’épithélium des parois montantes des invaginations n’a 
encore subi aucune transformation et ne se différencie pas de l’épithélium 
de revêtement externe (fig. 5 et 6, PI. XT]. 

Extérieurement, on voit déjà nettement les premiers indices du 
mamelon excréteur sous forme d’un bourrelet entourant chaque fente, 
tangent au sommet de l’angle à son homologue et présentant tout autour 
de sa crête une ligne de petites boursouflures qui sont les premières 
traces des germes de plumules d’entourage des orifices excréteurs 
(fig. xxvir c). La zone épaissie du conjonctif dermique au contact de 
laquelle arrivent maintenant les muscles élévateurs du croupion, com- 
mence à se limiter nettement à partir de sa région profonde. C’est le pre- 
mier indice de la formation de la capsule fibreuse d’enveloppe de la 
glande. 

Vers le quatorzième jour, les premiers bourgeons de prolifération que 
l’on peut avec LUNGHETTI (1906) appeler bourgeons primaires, se sont 
sensiblement allongés. Ils sont plus ou moins longuement pédiculés et 
présentent bientôt à leur extrémité libre des traces de ramification. Leur 
nombre est, comme il a été déjà dit plus haut, sensiblement plus consi- 
dérable vers le bord antérieur du fond, base de la future glande et côté 
de la cavité qui s’est encore le plus accru, puis sur le bord externe, ensuite 
sur le bord interne, et en dernier lieu, sur la partie la plus profonde. 

Sur les parois montantes, sur une certaine hauteur à partir du fond, 
l’épithélium a commencé également à proliférer et à prendre l’aspect 
observé dans les parties profondes aux stades précédents ; bientôt des 

bourgeons primaires peu nombreux s’y montreront. L’épithélium de la 
partie supérieure des parois, c’est-à-dire de la région la plus proche 
des orifices, ne se différencie encore pas de celui du tégument externe. 


GLANDE UROPYGIENNE 2217 


Pendant que naissent par ramification des bourgeons primaires, 
et par un processus analogue ce que l’on peut appeler les bourgeons : 
secondaires, les premiers, par suite de l’invagination plus grande de leurs 
parois due à leur allongement, à laquelle prennent part les couches de 
cellules les plus superficielles, se creusent d’une cavité centrale en com- 
mençant par leur extrémité proximale. On a donc ainsi des ramifications 
à la cavité centrale spacieuse occupant maintenant le centre de ce qui 
sera un lobe glandulaire. Toutes les différenciations conjonctives que nous 
savons devoir former la capsule fibreuse d’enveloppe de la glande et les 
cloisons intertubulaires, forment pour chaque lobe, une masse mainte- 
nant nettement séparée des tissus environnants (fig. 7 et 8, pl. XI). 

Le mamelon excréteur bien formé, montre encore très nettement les 
deux bourrelets dont il est constitué, ceux-ci étant encore séparés par un 
sillon, suivant la bissectrice de l’angle formé primitivement par les deux 
fentes (fig. xxvir d). Les plumules du pourtour des orifices s’annoncent 
sous forme de mamelons hémisphériques disposés suivant deux cercles 
tangents. Les bourgeons secondaires, issus par groupes des primaires dont 
ils sont loin d’égaler la taille, deviennent de plus en plus nombreux, en 
même temps qu'ils s’allongent. Ils se dirigent radiairement vers la 
périphérie, c’est-à-dire vers la paroi de la capsule d’enveloppe, en s’enfon- 
çant dans le massif conjonctif qui les entoure. Leurs extrémités libres, 
arrondies, forment bientôt un revêtement presque continu contre cette 
capsule d’enveloppe, revêtement qui se montre d’abord le plus complet 
sur le côté externe du lobe. Ce sont eux les futurs tubes glandulaires 
possédant l’épithélium sécrétoire, ils forment également la partie dis- 
tale des conduits excréteurs secondaires, les bourgeons primaires étant 
destinés à former les conduits excréteurs primaires et la partie proxi- 
male des conduits secondaires (fig. 10, pl. XI). 

Le sillon qui séparait les deux bourrelets constituant les deux moitiés 
du mamelon s’efface graduellement, pendant que ceux-ci s’épaississent 
et que le cercle de plumules terminales se développe de plus en plus, le 
mamelon prend bientôt son aspect définitif. 

Au dix-neuvième jour, la glande à tout à fait son aspect extérieur 
définitif, aussi bien mamelon que lobes. Ceux-ci sont environnés par une 
capsule fibreuse d’enveloppe se séparant aussi facilement des tissus voisins 
que chez l’adulte, mais dont l'épaisseur est seule relativement beau- 
coup plus importante, les mêmes rapports existent avec les tissus envi- 
ronnants. 


228 PAUL PARIS 


Les tubes, au contact de la capsule d’enveloppe, sont séparés les uns 
des autres par le conjonctif, dont l'aspect primitif a peu varié, mais 
qui peu abondant à cet endroit augmente beaucoup d'importance à 
mesure que l’on s'enfonce dans l’intérieur du lobe et que les tubes glan- 
dulaires font place aux formations primaires d’un diamètre encore 
faible (fig. 10, pl. XI). Une cavité assez spacieuse, irrégulièrement cylin- 
drique, où débouchent les conduits excréteurs primaires, occupe l’axe 
du lobe et s'enfonce presque jusqu’à son extrémité. Résultat de la trans- 
formation de la cavité primaire, elle est, comme les conduits excréteurs 
qui communiquent avec elle, revêtue d’un épithélium pavimenteux stra- 
tifié. Cet épithélium tire son origine de la couche primitive superficielle, 
celle qui sur le tégument est devenue la couche cornée, l’épithélium 
glandulaire paraissant provenir uniquement de la couche à cellules cylin- 
driques, la seule d’ailleurs qui se soit avancée à l’extrémité des bour- 
geons secondaires. 

Dans les Oiseaux à plumage foncé, le conjonctif intertubulaire contient 
dans sa zone de contact avec les tubes de très nombreuses cellules pig- 
mentaires dont le nombre continuant à s’accroître permet bientôt d’aper- 
cevoir nettement à la loupe les tubes glandulaires sur une glande entière 
simplement éclaircie par le xylol. 

Les tubes glandulaires continuant à s’accroître et à grossir, le tissu 
conjonctif intertubulaire diminue d’épaisseur, mais devient beaucoup plus 
dense. Ces tubes cependant sont toujours pleins et sans aucun lumen cen- 
tral et ce n’est que peu de jours avant l’éclosion qu’ils commencent à 
prendre leur aspect définitif. Avec l’accroissement de leur diamètre, à leur 
extrémité proximale, sur un très court espace il est vrai, l’épithélium 
prend l’aspect pavimenteux stratifié comme celui qui garnit les parois 
des conduits excréteurs primaires et secondaires et le lumen commence 
à se former, en grande partie par un processus analogue à celui qui a 
déterminé les cavités des productions primaires, c’est-à-dire par inva- 
gination des cellules épithéliales déplacées par l’allongement et l’élargisse- 
ment des tubes. Comme dans les bourgeons primaires, c’est done à partir 
de son extrémité proximale que le tube commence à se creuser. Les 
cellules épithéliales glandulaires grossissent beaucoup, se gonflent et pren- 
nent par pression réciproque une forme plus ou moins polygonale et régu- 
lière ; en même temps elles commencent à élaborer des produits de 
sécrétion. Cet accroissement écrase les cellules de l’axe du tube, les 
refoule vers le lumen de l’extrémité proximale où elles se détruisent en 


GLANDE UROPYGIENNE 229 


formant un détritus brunâätre. Fréquemment leur membrane s’exfolie 
par lambeaux qui tombent dans la lumière du tube en même temps que 
les autres produits de sécrétion. 

A l’éclosion, les tubes n’ont encore de lumen que sur une partie de leur 
longueur seulement, il se formera plus tard par fonte des cellules axiales 
suivant le processus décrit plus haut. Au fond de ces tubes, les cellules 
centrales ont déjà leur aspect définitif. Régulièrement polygonales, elles 
contiennent de nombreuses gouttelettes de sécrétion qui donnent au pro- 
toplasme son aspect réticulé comme chez l’adulte. Les tubes longs, bifur- 
qués à leur base, ont leurs parois conjonctives encore sensiblement plus 
épaisses que dans les Oiseaux plus âgés. Ce conjonctif, comme dans les 
stades plus jeunes, est surtout développé dans la partie centrale du lobe, 
dont l’axe est toujours occupé par une cavité revêtue d’épithélium 
pavimenteux s’exfoliant par lambeaux se mélangeant aux produits de 
sécrétion venus des tubes. Cet épithélium disparaîtra plus tard, en même 
temps que cette cavité perdra sa paroi propre et diminuera sensiblement 
de diamètre (fig. 11 et 12, pl. XI). Le mamelon a alors tout à fait l’aspect 
de celui de l’adulte. Les faisceaux de fibres musculaires lisses sont entière- 
ment constitués et les plumules ne s’en distinguent que par leur taille 
moindre (fig. xxvIr e). Ce n’est qu’assez tard, que par l'augmentation du 
diamètre des tubes le lumen se formera dans toute leur longueur et que 
les cloisons conjonctives intertubulaires arriveront à leur épaisseur 
définitiv 


20 Gallus domestieus L. 


Le développement de la glande de la Poule a été étudié successivement 
par KossManN (1871), PiLLreT (1889), ORLANDI (1902) et enfin par 
LUNGHETTI (1906). 

D’après KossMANN au dixième jour apparaissent les premiers germes 
de la glande, peu après que se montrent ceux des plumes. Ce sont deux 
petites invaginations placées côte à côte et qui sur une coupe montrent 
une épaisseur plus grande de l’épithélium, d’où il conclut qu'il y a une néo- 
formation cellulaire plus forte que dans les autres régions et non une 
formation parasitaire s’élevant vers l'extérieur comme dans les germes 
des plumes. L’invagination augmente rapidement sans que l’épithélium 
varie beaucoup. Entre le dixième et le onzième jour, l'agrandissement 
latéral des enfoncements est empêché par le soulèvement des tissus envi- 
ronnants et à la fin de ce jour on voit déjà sur ce soulèvement des élé- 


230 PAUL PARIS 


ments bulbeux, emplacement futur des plumules du tour des orifices 
excréteurs. À partir de ce moment, le travail se fait dans deux sens ; 
d’une part à la périphérie pousse le mamelon et ses plumes terminales, 
tandis que l’invagination de l’épithélium se poursuit à l’intérieur. Les 
cavités ainsi formées commencent à prendre la forme d’une sorte de 
bouteille, pendant que lon remarque dans le fond un épaississement de 
l’épithélium. A la fin du douzième jour, la formation des plumes est déjà 
très distincte sur le mamelon qui s’est développé et a rétréci les orifices 
des invaginations. Celles-ci ont toujours élargi leur fond sur les bords 
duquel on remarque une formation parasite très active de l’épithélium. 

Au seizième jour, alors que le mamelon s'élève haut sur le tégu- 
ment, les orifices excréteurs sont réduits à deux fentes étroites entourées 
de neuf germes filiformes de plumules. Une coupe perpendiculaire à la 
glande montre qu’alors la poche a atteint son ampleur définitive, l’aug- 
mentation de la surface glandulaire se fait par formation de bourgeons 
pleins, mais isolés, de même origine que ceux des glandes sébacées des 
Mammifères. Ces bourgeons se ramifient et se développent autant que 
l’espace de l’un à l’autre le leur permet, et forment au vingt et unième jour, 
celui de l’éclosion, une masse compacte. La glande se distingue alors 
de celle de l’adulte en ce que, par suite de leur inégalité, les tubes glan- 
dulaires n’emplissent pas tout l’espace interne de la capsule d’enveloppe. 

La cavité des tubes glandulaires ainsi que leur débouché dans la 
poche interne, se font par un processus analogue à celui des glandes 
sébacées des Mammifères. L’épithélium en entier prend part à la forma- 
tion des invaginations. La couche cornée forme un épithélium pavimen- 
teux de deux ou trois assises à noyaux bien visibles ; la couche de Malpighi 
forme deux ou trois assises de cellules dont les inférieures sont presque 
cylindriques, les moyennes presque régulièrement polyédriques, les 
superficielles aplaties et se distinguant mal de celles de la couche cornée. Le 
diamètre moyen de ces cellules est d’environ 12 p, celui des noyaux de 
7 à 8 w. Ces noyaux ont des dimensions à peu près identiques dans l’épi- 
thélium glandulaire, dans les couches muqueuse et cornée, la tunique 
musculaire et même dans la glande adulte. 

Dans la paroi de ce qui sera plus tard tunique d’enveloppe, se déve- 
loppent des cellules contractiles fusiformes grandissant petit à petit et 
formant un revêtement musculeux ferme entourant complètement la 
glande. 

Pour ORLANDI, au début du développement, l’épiderme possède 


GLANDE UROPYGIENNE 231 


seulement deux couches de cellules, la première mince, à cellules mal 
délimitées, la plus profonde à cellules cylindriques à contours bien diffé- 
renciés. Du treizième au quatorzième jour, l’épithélium des invaginations 
commence à donner naissance au tissu glandulaire. 

Au dix-huitième jour, la plupart des bourgeons sont déjà creux et 
l’épithélium à déjà une structure qui rappelle considérablement celle de 
adulte : les parois des tubes étant revêtues dans leur partie moyenne par 
de grosses cellules allongées, polyédriques, à noyau très distinct, étroite- 
ment soudées les unes aux autres, les parois de la périphérie étant for- 
mées de cellules nombreuses encore indistinctes, à gros noyau seul 
visible. 

PILLIET qui ne décrit que très succinctement le développement de la 
glande, conclut en disant que la glande provient de deux boutons épithé- 
liaux desquels partent de courts bourgeons ramifiés dont chacun d’eux 
s’étend et forme un tube cylindrique très profond. 

LUNGHETTI, l’auteur qui à étudié le plus en détail le développement 
de la glande chez le Poulet, a observé les premières modifications épithé- 
liales vers le milieu du neuvième jour. L’épithélium qu'il décrit à cette 
époque est absolument semblable à ce que nous avons vu chez le Canard, 
et les premiers indices de la formation glandulaire sont identiques. Le 
commencement du rapprochement des lèvres des invaginations et le sou- 
lèvement du tégument s'établit du dixième au douzième jour. Les bour- 
geons primaires qui commencent au douzième jour, ne sont pas des tube- 
rosités arrondies, mais des crêtes plus ou moins saillantes. 

Ae ce moment déjà, on remarque la transformation de l’épithélium 
des parties primaires en épithélium pavimenteux stratifié à cellules apla- 
ties. Au quatorzième jour, les bourgeons primaires commencent déjà 
à s’évider, formant ainsi des poches nombreuses et irrégulières de forme 
et d’étendue d’où proviendra la partie spongieuse de la glande (forma- 
tions primaires et secondaires). Au quinzième jour apparaissent les 
bourgeons secondaires, alors que les primaires ne sont qu’en partie évi- 
dés. Ils ont l’aspect de bourgeons épithéliaux solides garnis de nom- 
breuses cellules à contours peu nets et à gros noyaux vésiculeux. C’est à 
cet état que se trouve la glande quand le poussin éclôt. A ce moment la 
glande se transforme. Les germes des tubes glandulaires qui étaient jus- 
qu’alors de petites ramifications digitiformes, se détachent par groupes 
des bourgeons primaires et grossissent par formation d’une lumière cen- 
trale en partant de l’extrémité proximale, 


232 PAUL PARIS 


Quinze jours après l’éclosion, les tubes sont presque entièrement 
percés et on commence à remarquer des produits de sécrétion. Le pro- 
duit sécrété apparaît sous forme de minuscules gouttelettes de graisse 
qui se sont formées dans les cellules des couches moyennes de l’épithélium 
appartenant à la couche de Malpighi. La couche cornée ainsi complètement 
isolée, tombe à l’intérieur du tube où elle forme un détritus brunâtre. Ces 
faits s’observent déjà à partir du huitième jour après l’éclosion, époque 
où l’on observe déjà un réseau protoplasmique dans de nombreuses 
cellules épithéliales. Ces modifications sur la partie spongieuse, se font 
bien plus lentement. À un mois, cette région présente encore des cellu- 
les plus petites et plus granuleuses que celles des tubes, et ce n’est 
que chez l’adulte qu’elles prennent la fonction glandulaire. 


30 Passer sp ? 


D’après LUNGHETTI (1906) chez le Moineau et les Oiseaux voisins, les 
invaginations épithéliales diffèrent de celles de la Poule par une pro- 
fondeur moindre et une plus grande largeur. 

Quand les bords des lèvres de ces enfoncements se sont rapprochés, 
on ne voit plus extérieurement que deux petites fentes parallèles situées 
sur une légère concavité. 

Un grand nombre de bourgeons primaires à extrémité libre arrondie, 
creux presque au début, se forment dans le fond des cavités, et contraire- 
ment à la Poule ne partent que des bords, et particulièrement du côté 
externe. L’épithélium qui recouvre la cavité et ses excroissances, a pris 
l’aspect d’épithélium pavimenteux stratifié dont les couches externes 
sont en voie d’exfoliation. De ces bourgeons primaires partent une 
grande quantité de bourgeons pleins, cylindriques, plus ou moins longs, 
qui deviendront les tubes glandulaires. Pendant ce temps, les bords 
des cavités primitives se sont entièrement soudés, et elles ne commu- 
niquent plus avec l’extérieur que par deux fins orifices placés à l’extré- 
mité d’un renflement hémisphérique qui est le début du mamelon. 

La cavité glandulaire reste presque stationnaire, et le grossissement 
de la glande la refoule dans le mamelon, ce qui est très net à l’éclosion. 
Chez un jeune Moineau d'un mois, la glande a l’aspect extérieur de 
l’adulte. Le mamelon a déjà pris un aspect vésiculaire et de ses parois 
partent des cloisons minces qui limitent de larges conduits. Il manque 
done à ce moment la large cavité de la glande adulte, réservoir qui 


GLANDE UROPYGIENNE 233 


apparaîtra plus tard par disparition des cloisons qui séparent les larges 
conduits secondaires de la glande, à l’exception de la partie inférieure 
de la cloison séparative médiane. 


— Le développement de la glande dans ces trois types est done très 
semblable dans ses grandes lignes et ne diffère que par des détails. Les 
recherches embryologiques que j’ai pu faire sur quelques autres Oiseaux, 
ne m'ont pas montré non plus de bien grandes différences avec ces types. 
J’ai pu étudier quelques stades du développement de la glande chez plu- 
sieurs PASSÉRIFORMES, outre le Moineau domestique [Passer domesticus 
(L.)], chez l’Alauda arvensis (L.) (fig. 13, pl. XD) et un T'urdus sp?; sur un 
PSITTACIFORME, le T'richoglossus novae-hollandiae (Gmelin) ; sur un CHARA- 
DRIIFORME privé de glande à l’état adulte, la T'etrax tetrax (L.) (fig. 14, 
pl. XI) enfin sur le Pigeon (Columba livia domestica) et le Nandou [Rhea 
americana (1L.) |. 

Le premier indice extérieur de la formation glandulaire est toujours 
une invagination double, sous forme de fente longitudinale, de lépithé- 
lium embryonnaire. Ces invaginations sont à peu près parallèles entre 
elles comme chez la Poule (KossmaAnN, 1871) ou forment entre elles un 
angle à peu près droit, comme chez le Canard. Le premier travail d’inva- 
gination est un peu plus tardif chez le Canard que chez le Poulet où, 
d’après LuNGHETTI (1906) les premières modifications épithéliales se voient 
dès le neuvième jour. Dans le Poulet également, le rapprochement des 
lèvres de l’invagination et le soulèvement du tégument voisin destiné 
à devenir le mamelon se produisant du dixième jour au douzième jour 
(Luncxerrt, 1906) sont également plus précoces que chez le Canard. 
Chez le premier de ces Oiseaux, il est vrai, le mamelon doit saillir au-des- 
sus du tégument sur une hauteur plus considérable, et de plus la durée 
de l’incubation est plus courte, vingt et un jours au lieu de vingt-huit. 
Plus rapide est également dans le Poulet l’apparition des soulèvements 
bulbeux, germes des plumules terminales du mamelon, à onze jours et 
demi (KossmanxN, 1871). 

Les bourgeons primaires, que nous avons vu se développer chez le 
Canard surtout sur les bords externes du fond des invaginations, parais- 
sent faire de même dans le Moineau (LuNGHEeTTI, 1906), contrairement 
au Poulet où ils se développent également sur tout le fond. 

Comparativement au Canard, la transformation de lépithélium 
des cavités primitives en un épithélium pavimenteux stratifié à cellules 


234 PAUL PARIS 


aplaties est très précoce chez le Poulet, douzième jour (LunGHerrt, 1906), 
tandis que pour les tubes, le développement est, au contraire, bien moins 
avancé, puisque chez le Poulet, au moment de l’éclosion, les tubes sont 
encore emplis d’un épithélium non transformé et non sécrétoire, alors 
que chez le Canard à ce moment, il existe déjà un épithélium sécrétoire et 
un lumen déjà assez développé. La différence notable de la durée de l’ineu- 
bation doit avoir probablement, comme précédemment, une influence 
marquée, le Poulet d’après LUNGHETTI (1906) n'ayant une glande fonc- 
tionnelle qu'environ quinze jours après l’éclosion. 

Dans le Trichoglossus novae-hollandiae (Gmelin), les bourgeons pri- 

maires sont relativement peu nombreux, la cavité primitive se réduit 
très vite et est par suite très étroite dans les premiers moments du dévelop- 
pement. La couche cornée s’y délamine de très bonne heure sous forme de 
couches concentriques qui tombent dans la cavité primitive au moment 
où les bourgeons primaires commencent à se creuser. 
… Chez la Tetrax tetrax (L.), sans glande à l’état adulte comme l’on sait, 
on trouve des ébauches très nettes dans l’embryon, mais le développement 
ne s’en poursuit pas très loin. Deux invaginations épithéliales se forment 
bien comme d'habitude, mais le développement ne va pas au delà de la 
formation des premiers indices des bourgeons primaires, la glande entre 
ensuite rapidement en régression. Quant à la formation mamelonnaire, 
on remarque un soulèvement très net des bords des invaginations avec 
l’ébauche des plumules du cercle d’entourage des orifices glandulaires, 
comme chez le Poulet. Ces formations sont très tardives, comparative- 
ment aux autres types, puisque sur des embryons prêts à éclore la glande 
est à un degré de développement à peu près pareil à celui qu’elle possède 
chez le Canard vers le douzième jour de l’incubation. Il n’y a pas chez cet 
Oiseau d’ébauches de tubes glandulaires. 

Dans le Nandou [Rhea americana (L.)], également sans glande 
à l’état adulte, les phénomènes observés sont très peu différents de ceux 
constatés chez l’Oiseau précédent. Il y a cependant une persistance bien 
plus grande des ébauches glandulaires. 

Le réservoir de la glande est la partie de cet organe dont le développe- 
ment est le plus capricieux. Alors qu’il en existe un très net chez le 
Canard à l’éclosion, il est tout à fait rudimentaire et pour ainsi dire nul 
chez l’adulte. Au contraire chez le Moineau qui, adulte, en possède un très 
développé, chez le jeune Oiseau. il n’y en a pour ainsi dire pas, puisque dans 
cette région, existent de nombreuses cloisons qui disparaîtront avec l’âge. 


GLANDE ,UROPYGIENNE 235 


Il est également inexistant dans l'embryon du Trichoglossus novae- 
hollandiae (Gmelin) alors que dans l’Oiseau ayant son complet déve- 
loppement il est volumineux. 

Seul, KossManN (1871) dit quelques mots sur le développement du 
réservoir collecteur, chez le Poulet, et encore peu nette et insuffisante 
est sa description. Chez cet Oiseau cependant, de même que chez d’autres 
GALLIFORMES le Lophophorus splendens en particulier, le réservoir a, peu 
après l’éclosion, ses dimensions normales relatives (fig. 15, PI. XI). 

Dans le Rhynchotus rufescens (Temm.), le Poussin a de très importantes 
cloisons divisant les cavités centrales de chaque lobe en plusieurs étroits 
réservoirs collecteurs (fig. 16, pl. XI). L'état stationnaire de ce cloison- 
nement pendant le grossissement considérable de la glande au cours du 
développement de l’Oiseau fait que l’adulte possède au contraire, une 
glande pourvue de réservoirs extrèmement vastes. 


SIXIÈME PARTIE 


PH YSIOLOGIE 
I. Expériences 


A. ABLATION DE LA GLANDE : 


KossManx (1871) paraît avoir le premier enlevé la glande du croupion 
à des Oiseaux. Il opéra sur des Pigeons avec des résultats parfaitement 
négatifs. 

Pauz BerT, GouBAUX et PHILIPPEAUX (1872) après lui opérèrent sur 
les Canards et obtinrent des résultats tout à fait contradictoires. Pui- 
LIPPEAUX eut des résultats négatifs, ses Canards ne montrant aucune 
différence de plumage avec les témoins, et ne se mouillant pas davan- 
tage. Cet auteur attribue, il est vrai, ce fait à de petites glandules de rem- 
placement qui se seraientdéveloppées à la place de la glande uropygienne 
et en auraient fait fonction. 

Pauz BERT et GOUBAUX, au contraire, virent leurs Canards opérés 
acquérir un plumage terne, souillé et restant longtemps mouillé, ils con- 

1. J'ai recherché en vain ces glandules chez les Oiseaux que j'ai eus entre les mains et surtout chez ceux à 
qui j'avais fait l’ablation de la glande du croupion. Chez un Canard opéré, seulement, j'ai trouvé autour de la cica- 


trice deux petits corpuscules d'aspect glandulaire, mais que l'examen histologique m'a révélé être des ganglions 
lymphatiques hypertrophiés. 


ARCH, DE Z00H. EXP. ET GÉN. — T. 53. — F. 4, 16 


236 PAUL PARIS 


clurent de ce fait l'utilité de cette glande pour le graissage du plumage. 

Le résultat fut également négatif pour les Poulets à qui LunGHerrr 
(1906) ôta la glande. 

Ces tentatives insuffisantes et contradictoires m'incitèrent à faire à ce 
sujet des expériences sur différents types d’Oiseaux. Le résultat en fut 
constamment négatif; aussi je ne multipliai pas beaucoup ces recherches. 

EXPÉRIENCE I. — La glande est enlevée à un jeune Pigeon. L’opéra- 
tion très facile est fort peu sanglante. L'animal est guéri au bout de 
quelques jours. Mort au bout d’un mois d’une tumeur de l’œsophage. 

EXPÉRIENCE II. — L’ablation de la glande est faite à une Poule. 
Comme précédemment l’opération est peu sanglante et la cicatrisation 
rapide. Observé pendant plus d’un an, cet Oiseau n’a présenté aucune 
différence avec les témoins, le plumage semblable comme aspect s’est 
comporté en tout de la même façon, la mue a été normale. 

EXPÉRIENCE III. — A un Etourneau [Sturnus vulgaris (L.)] la glande 
est enlevée. Opération semblable aux précédentes. Cet Oiseau a vécu en 
cage pendant plusieurs années avec un de ses semblables dont absolument 
rien ne le distinguait. Comme lui il se baignait très fréquemment et 
séchaït aussi vite. 

ExPÉRIENCE IV. — La glande est extraite à un Pigeon. Opération et 
suites comme les précédentes, c’est-à-dire avec un résultat parfaitement 
négatif. 

EXPÉRIENCE V.— A une Perruche à collier [ Paleornis torquata (Bodd.)] 
on enlève la glande. Opération facile, fort peu sanglante, guérison très 
rapide. Après plusieurs années le plumage de cet Oiseau ne présente 
aucune particularité pouvant le faire distinguer d’autres spécimens de la 
même espèce. 

EXPÉRIENCE VI. — On enlève la glande à deux Canes sauvages 
[Anas boscas (L.)]. L'opération plus pénible que les précédentes, paraît 
très douloureuse pour l’Oiseau qui se débat énergiquement. Malgré une 
forte hémorragie, la cicatrisation se fait très rapidement. Placés sur une 
grande pièce d’eau en compagnie de plusieurs congénères, ces Oiseaux 
n’en différaient aucunement comme mœurs et comme manière d’être du 
plumage : couleur, imperméabilité, mue, etc. 

Il est à noter cependant, qu’ils furent toujours mal vus de leurs 


1. Les Canards pourvus ou non de leur glande uropygienne, présentent fréquemment un plumage terne et 
souillé quand ils sont parqués dans des espaces restreints n’ayant à leur disposition qu'une quantité d'eau 
beaucoup trop faible, 


GLANDE UROPYGIENNE 237 


compagnons de captivité qui ne voulurent jamais les admettre dans leur 
société pendant l’année qu’ils passèrent ensemble. Tués après ce temps, 
leur état de santé ne laissait absolument rien à désirer. L'une de ces 
Canes fut mangée, la chair en présentait un fort goût huileux. 

EXPÉRIENCE VII. — A quatre jeunes poussins de Canards domes- 
tiques, l’ablation de la glande est faite, les résultats sont absolument 
négatifs. La croissance, le changement de plumage et l’aspect sont en tous 
points identiques à ceux des témoins. 


B. OCCLUSION DU MAMELON EXCRÉTEUR : 


Cette occlusion passant pour occasionner une maladie à l’Oiseau, je 
l’ai tentée, et là encore j’ai un résultat négatif : 

Le .mamelon excréteur est fortement ligaturé à quatre Poules. Au 
bout de quelques jours, par sphacélation, une partie du mamelon est 
détruite et la sécrétion sort librement chez trois sujets. Chez le quatrième 
animal, la ligature résista, et après deux mois la glande présentait l'aspect 
suivant : les lobes devenus volumineux étaient très gonflés par deux 
masses cireuses occupant tout l’intérieur et rejetant contre la capsule 
fibreuse d’enveloppe la partie glandulaire très réduite et en partie atro- 
phiée, le mamelon était également atrophié et sans communication avec 
l’extérieur. 

Aucune de ces Poules n’a eu sa santé altérée par l’opération!. 


C. ESSAI DE COLORATION DE LA SÉCRÉTION GLANDULAIRE IN VIVO : 


PLaro (1901) et RHÔMANN (1904) ont montré que chez les Oiseaux 
auxquels on a donné pendant quelque temps, une nourriture contenant 
une forte proportion d'huile de sésame, une certaine quantité de cette 
huile se retrouvait dans la sécrétion de la glande uropygienne. Ces inté- 
ressantes expériences m'ont donné l’idée d’essayer de teinter la sécrétion 
en faisant absorber à des Oiseaux des matières grasses colorées. Parmi les 
colorants des graisses, mon choix se porta sur le Soudan IIT qui colore 
très vivement cette sécrétion 2 vitro, est inoffensif pour l’Oiseau et n’est 
pas attaqué par les sucs digestifs. 

Plusieurs Canards furent donc nourris pendant plusieurs mois avec 
une pâtée mélangée d’une notable quantité d’huile d'olive colorée au 

1. Comme nous le verrons plus loin, cet engorgement de la glande, avec atrophie des tubes glandulaires et 
accumulation dans l’intérieur des lobes de produits gras d'aspect cireux, se présente très fréquemment chez les 


Gallijormes domestiques déjà âgés, particulièrement chez la Poule ; l’état général de l'animal n’en est d’ailleurs 
nullement affecté, 


238 PAUL PARIS 


Soudan III. Sacrifiés, ces Oiseaux montrèrent la graisse péritonéale 
teintée de rouge orange foncé, la graisse intermusculaire et sous-cutanée 
colorée en rouge orange, d’une teinte semblable, l'intensité à part, à celle 
de la graisse normale de la Cigogne blanche [Ciconia ciconia (L.)]. La 
glande uropygienne, noyée dans du tissu adipeux coloré, apparut nor- 
male comme aspect et coloration, avec une sécrétion à teinte habituelle. 

Ainsi donc, seule de toutes les parties grasses du corps de l’animal, 
la glande a résisté à la coloration par le Soudan III. Puisqu’elle se colore 
in vitro par ce réactif, il faut donc que celui-ci ait été retenu ou trans- 
formé à l’entrée de cet organe, les huiles y pénétrant d’après les expé- 
riences de PLATO (1901) et de RÔHMANN (1904) signalées précédemment. 


D. ACTION PHYSIOLOGIQUE DE LA SÉCRÉTION : 


L'idée émise par FRépéRIC II (1598) de la toxicité des produits de la 
glande du croupion a été abandonnée de tous ; cependant dans ses rela- 
tions de voyage, CREVAUX (1880) rapporte qu’en mangeant le croupion 
d’un Hocco il éprouva une sensation d’amertume désagréable provenant 
de la glande de cette portion du corps, et, à ce sujet, un de ses hommes 
lui raconta qu’un chien ayant dévoré le derrière d’un de ces Oiseaux fut 
pris d'accidents nerveux qui durèrent un mois. L'animal ayant les yeux 
hagards, aboyait et courait dans tous les sens comme s’il eût été sur la 
piste d’un gibier imaginaire. Ce fait, s’il était confirmé, tendrait donc à 
prouver que l’opinion émise par FRÉDÉRIC IT n’est peut-être pas si fan- 
taisiste qu’elle le paraît à première vue, et que la glande uropygienne, 
chez certains Oiseaux au moins, et par suite d’une nourriture spéciale, 
peut élaborer ou éliminer des produits toxiques. 

Les recherches faites à ce sujet sur un certain nombre d’Oiseaux 
indigènes, m'ont montré que normalement, chez ces animaux, la sécrétion 
de cet organe était sans action physiologique aucune. 

Des glandes broyées ‘aseptiquement avec de l’eau distillée ou avec 
de l’huile ont été exprimées. Le produit filtré injecté dans le tissu sous- 
cutané de Grenouilles et de Cobayes a toujours donné des résultats néga- 
tifs. Injecté dans les veines d’un lapin ou d’un chien, il se montra égale- 
ment sans influence sur la pression sanguine et l’excitation nerveuse. 


1. J'ai expérimenté à ce sujet avec dés glandes de Corvus corone L., Oriolus oriolus (L.), Asio otus (L.), Circus 
pugarqus (L.), de Canard domestique,\d’Ardetta minuta(L.), Scolopax rusticula (L.), Rallus aquaticus (L.),de Pigeon 


domestique et de Poule, Dans ce dernier Oiseau, j'ai également examiné l’action du produit cireux des glandes 
engorgées, 


GLANDE UROPYCGIENNE 239 


E. EXCRÉTION EXPÉRIMENTALE : 


Kossmanx (1871) a fait quelques expériences d’excitation électrique 
du nerf de la glande, de ligature des vaisseaux et de section du nerf. Ces 
expériences que j'ai reprises m'ont confirmé et complété les résultats 
auxquels cet auteur était arrivé : 

1° L’excitation électrique par courant d’induction du nerf d’un lobe 
de la glande du Canard ou de l’Oie, amène l’écoulement extérieur de 
la sécrétion, mais dans ce lobe seulement ; 

20 (let écoulement n’a pas lieu immédiatement, mais quelque temps 
après le commencement de l’excitation ; 

39 La sortie de la sécrétion a lieu d’une façon continue et sans con- 
traction visible de la glande ; 

49 L’excitation du nerf s’acecompagne d’une forte vaso-dilatation des 
artères qui se rendent à ce lobe. Kossmaxx déclare que cette vaso-dilata- 
tion est due à l’action des fibres symphatiques contenues dans les nerfs de 
la glande, il ne donne malheureusement pas les raisons qui l’amènent à 
cette conclusion, laquelle est loin d’être prouvée ; 

5° La ligature des artères du lobe excité amène l’arrêt de l'écoulement 
de la sécrétion ; 

6° La section du nerf d’un lobe n’aboutit pas, d’après KosSmMANN 
(1871), à une atrophie de cette partie glandulaire qui après dix jours ne 
diffère nullement de son homologue. 

Le nerf de la glande doit vraisemblablement avoir une action impor- 
tante sur les faisceaux de fibres musculaires lisses des systèmes mame- 
lonnaire et aréolaire, en provoquant la dilatation de ces sortes de sphinc- 
ters qui en temps ordinaire sont contractés et s'opposent par suite de 
l’écoulement de la sécrétion. 


F. RAPIDITÉ DE LA SÉCRÉTION : 


La formation de la sécrétion provenant de graisse alimentaire ne se 
fait que lentement dans la glande du croupion, comme le prouvent les 
expériences suivantes faites par PLaro (1901). 

Trois Oies furent nourries avec de ia farine d’orge dégraissée, non cuite, 
à raison de cent à cent cinquante grammes par jour auxquels étaient 
ajoutés vingt grammes d'huile de sésame. De temps en temps la sécrétion 


240 PAUL PARIS e 


fut évacuée par pression prudente sur la glande et éprouvée par l’acide 
chlorhydrique et le furfurolt, 

Le quinzième jour la réaction était positive. On cessa alors de donner 
aux Oies de l’huile de sésame. La réaction resta d’abord positive et dis- 
parut entre le onzième et le dix-neuvième jour après la cessation de l’ali- 
mentation à l'huile. 

Lorsque les Oies par la suite reçurent à nouveau de l’huile sésame, la 
réaction se montra de nouveau entre le dixième et le dix-huitième jour. 

Il faut donc d> dix à dix-huit jours pour que la sécrétion formée dans 
la glande apparaisse dans la partie supérieure du conduit excréteur. 


II. Composition chimique de la sécrétion 


A. ANALYSES CHIMIQUES : 


CHEVREUL (1833), a donné une analyse succincte du produit sécrété 
par la glande du croupion des Oiseaux, dans laquelle il conclut que le . 
sebum provient de la mise en liberté d’un acide gras volatil (acide avique), 
en présence de l’eau. 

Cette analyse a, depuis, été faite d’une façon complète pour quelques 
Oiseaux (Canard, Oie), par DE JONGE (1879) et surtout par PLATO (1901) 
et RÔHMANN (1904)?: 

Par pression de la glande, la sécrétion sort quelquefois sous forme de 
boudins et comme une masse de consistance pâteuse, parfois sous une 
forme fluide et limpide. Les parties évacuées les premières sont de colo- 
ration brune et plus solides, celles qui viennent ensuite sont incolores 
et plus molles. Elle est parfois tout à fait solide chez lOiseau mort et 
refroidi. 

D’après DE JONGE (1879), la quantité de sécrétion obtenue chez une 
Oie atteint environ deux grammes, quatre, enfermant comme éléments 


1. L'huile de sésame contient une matière qui paraît originaire de l'enveloppe de la graine et qui est caracté- 
risée par une série de réactions très sensibles entre autre par celle de Villavecchia et Fabris : l'huile de sésame 
agitée avec quelques gouttes d’une solution à un pour cent de furfurol dans l'alcool à 94 degrés et de l'acide 
chlorhydrique du poids spécifique de 1,125, se colore fortement en rouge violacé. 

Cette réaction a permis à Scheibe de démontrer que dans le lait des vaches nourries avec des tourteaux de 
sésame, passe de l'huile de cette plante. 

2. L'étude de la sécrétion de la glande du croupion de la Poule, entreprise avec l’aide de M. Chaussin alors 
préparateur de Chimie à la Faculté des Sciences de Dijon, m'a montré que cette sécrétion est constituée, au moins 
qualitativement des mêmes éléments que celle de l'Oie et du Canard. J'ai pensé utile de donner en détail les 
résultats auxquels DE JONGE, PLATO et RÔHMANN sont arrivés pour ces derniers Oiseaux, la grande quantité de 
matériaux dont ils disposaient leur ayant permis une analyse beaucoup plus complète que celle que j'avais pu 
faire. 


GLANDE UROPYGIENNE 241 


déterminés, de la caséine ; de l’albumine ; un corps renfermant du phos- 
phore (nucléine), insoluble dans l’eau, l'alcool et l’éther ; un corps phos- 
phoré (lécithine), saponifiable, soluble dans l’éther ; des graisses avec des 
acides gras inférieurs et supérieurs ; un corps non saponifiable qui est de 
l'alcool cétylique ; comme substances inorganiques du Potassium, du 
Sodium, du Calcium, du Magnésium et du Chlore ; comme éléments vrai- 
semblables, des acides sébaciques libres ainsi que des traces de savons de 
soude et de potasse. D’après cet auteur, la sécrétion contient pour mille 


parties : 
Chez les Oies Chez les Canards sauvages 
HÉMENTSSONAES Re ee 391,93 415,34 
BUT dede so OS EI DAe 608,07 584,66 
Matières albuminoïdes et nucléine.... 179,66 127,63 
Eléments solubles dans l’éther absolu. 186,77 247,08 
Bee ElOopes eee eco obton 10,90 18,31 
TUE ECRENDEE do co cocon ue 7,53 11,31 
CENTS ee ere 7,07 11,01 
l'extrait éfbéré comprenant : dont 3,71 soluble. dont 9,35 soluble. 

AICOO ICE NTIQUE ARE ce 74,23 104,02 
ACTOR CICR en ee ee sac eee 96,48 

Acides sébaciques inférieurs. ........ 3,7: 14,84 
LES ta D Per LOT EAP ACC E 2,33 


D'où l’on peut conclure que 40 à 41 pour cent de l'extrait éthérique 
de la sécrétion de la glande sont constitués par de l’alcool cétylique. 
De JoNGE admet que ce dernier est combiné à la façon des éthers avec les 
acides sébaciques ; la sécrétion de la glande uropygienne ne contient 
donc que 10 à 13 pour cent de véritables graisses. Cette sécrétion ne serait 
donc pas une graisse pour ce qui est de ses éléments principaux, ceux 
solubles dans l’éther, ce serait plutôt des substances tout à fait détermi- 
nées, caractéristiques pour elles. Ceci serait pour RGHMANN (1904) une 
première preuve que cette sécrétion n’est pas le produit d’une dégénéres- 
cence simple de la cellule glandulaire. Ce dernier auteur a repris les ana- 
lyses de DE JonGE en les complétant, étudiant l’extrait de la glande elle- 
même et l'extrait de la sécrétion, principalement celle de l'Oie 

RôHMANN (1904) considère dans l’extrait de la glande de cet Oiseau 
trois parties : 

1° Une partie soluble dans l'alcool dilué, insoluble dans lalcool 
fort ; 

20 Une partie soluble dans l’éther et le chloroforme ; 


242 PAUL PARIS 


39 Une partie insoluble dans l’éther, soluble dans le chloroforme. 

D’après lui, la quantité des éléments de la glande du croupion solubles 
dans le chloroforme s'élève pour des Oies bien grasses pesant de 3 kilo- 
grammes à 4 kilogrammes 2 à 1 gramme 4 à 1 gramme 6 par Oiseau. 
C’est 18 à 22 pour cent du poids des glandes fraîches, celles-ci pesant de 
5 grammes 4 à 8 grammes 2. Les substances solubles dans le chloroforme 
forment donc une partie très importante de la masse glandulaire. Com- 
paré à la substance de la glande desséchée, après épuisement, on trouve 
cent dix à cent cinquante parties d'extrait chloroformique contre cent 
parties de glande. Cent parties de substance glandulaire desséchée et 
épuisée renferment de 9 à 13 pour cent d'éléments solubles dans le chlo- 
roforme seul, c’est-à-dire insolubles dans l’éther. En négligeant la petite 
quantité d’eau et la petite partie soluble dans l’alcoo!l dilué et non dans 
l’alcool fort, plus de la moitié de la substance glandulaire se compose de 
matières solubles dans le chloroforme. 

Dans la sécrétion il y a d’après DE JONGE (1879) pour cent parties de 
substances solides, 47,7 à 59,5 parties de substances solubles dans l’éther, 
RÔHMANN a trouvé 60 parties de matières solubles dans l’éther et 14 par- 
ties de substances solubles dans le chloroforme, insolubles dans l’éther. 

Dans la glande du croupion elle-même, d’après RôHMANN (1904), 
il y à proportionnellement plus d'éléments solubles dans l’éther que dans 
la sécrétion. 

L’extrait éthéré de la glande du croupion forme une huile claire de 
couleur variant du jaune à l’ambre foncé et qui lorsqu'on la laisse reposer, 
abandonne une partie solide. Sa réaction est presque neutre. L'indice 
d’acidité est de 0,75 à 3,4. La quantité des acides sébaciques libres est 
done extrêmement faible, elle oscille entre les mêmes limites que pour 
les graisses neutres du tissu adipeux. 

Les indices de saponification et d’iode sont beaucoup plus faibles que 
pour les graisses ordinaires (graisse de la peau des Oies). L'indice faible de 
saponification indique que l'extrait éthéré, s’il contient des graisses, pos- 
sède en tous cas d’autres éthers dont l’alcool a un poids moléculaire 
plus élevé que la glycérine. Celui-ci est d’après DE JoNGE (1879) de 
l'alcool cétylique et pour RüHMANN (1904) de l’alcool octodécylique. 

La cholestérine et l’éther de cholestérine auxquels on pourrait aussi 
songer ne se rencontrent pas dans l'extrait des glandes du croupion de 
lOie. 

Les observations de DE JONGE, comme il le remarque lui-même, 


GLANDE UROPYGIENNE 243 


ne coïncident pas très exactement avec l'affirmation que l’alcool trouvé 
par lui est de l’alcool cétylique. D’après Heintz, le point de fusion de 
l’alcool cétylique est 49 degrés 5, DE JONGE trouva 56 degrés 5. 
L'alcool cétylique (C15 H%# 0) exige : 79,34 %C; 14,05 % H. 
DE JONGE trouva : 18 00N0ICEMISNIONOSIEE 
RQ OE C'ENESON ES Al 

L'alcool brut obtenu par RGHMANN possédait les propriétés suivantes : 
dans l’éther de pétrole, il eristallisait en minces paillettes satinées, grasses 
au toucher, qui, vues au microscope, se composaient d’une jolie char- 
pente polymorphe garnie de fines pointes, résultant de l’agglomération de 
lamelles longues et ovales qui se terminent à leurs deux extrémités en 
pointes aiguës. En le laissant se séparer lentement de l’éther de pétrole, 
par refroidissement, il formait de petites druses blanches. Dans l'alcool 
hydraté, il cristallisait en fines aiguilles qui s’agglomérèrent en boules à 
structure radiale. 

Le point de fusion était aux environs de 58 degrés 5 ; celui de l’alcool 
octodécylique étant de 59 degrés. 

Cet alcool (C18 H% 0) donne par calcul : 80 9% C; 14,1 % H. 

RÔHMANN trouva : SOUMCACE 2200 
TA S CE NRE ZONE 

Une série de réactions minutieuses permirent à RGHMANN (1904) 
d’affimer que l'alcool octodécylique est bien le seul alcool soluble dans 
l’éther qui soit contenu dans les glandes uropygiennes. 

D’après cet auteur, la quantité d'alcool octodécylique est très impor- 
tante, elle forme de 40 à 45 pour cent de l’extrait des glandes du 
croupion. 

De JonGE (1879), à établi qu’à côté d’une importante teneur en acides 
sébaciques supérieurs, il y avait dans la sécrétion des glandes uropygiennes 
une quantité plus faible d'acides sébaciques inférieurs. 

RGHMANN ayant traité par le chlorure de baryum l'extrait éthéré de 
glandes débarrassés de son alcool octodécylique obtint : 

19 Des savons de baryte insolubles dans l’alcool ; 

20 Des savons de baryte solubles dans l’alcool ; 

30 Des savons de baryte solubles dans l’eau. 

Ces derniers sont en très faible quantité dans les extraits de la glande. 
En décomposant l'extrait aqueux par l'acide chlorhydrique et en agitant 
avec de l’éther on obtient une quantité d’acide qui pour 115 grammes 
d'extrait de glandes fut neutralisée par 0 gramme 25 de potasse. Le savon 


244 PAUL PARIS 


de potasse donna avec le nitrate d'argent un précipité qui contenait 
43,45 pour cent d'argent. Le caprylate d'argent exigeant 43 pour cent 
d'argent, on a donc affaire dans ce savon a une petite quantité d’acide 
caprylique. 

Les savons de baryte insolubles dans l’alcool (11 grammes) furent 
transformés en savons de plomb qui se montrèrent les uns insolubles, dans 
l’éther, les autres solubles. RGHMANN considère que la fraction d’acides 
sébaciques qui forme des sels de baryte insolubles dans l’alcool et des sels 
de plomb insolubles dans l’éther se compose d’un mélange d’acides stéa- 
rique et palmitique, et comme le supposait DE JONGE (1879) d’acides de 
poids moléculaires plus faibles, acides myristique et laurique, et peut-être 
en outre de petites quantités d’acide oléique. 

Les savons de plomb solubles dans l’éther donnèrent à RÔHMANN 
d’abord une huile qui au froid se solidifiait en cristaux radiaux, entrait 
en fusion entre 8 et 9 degrés et avait un indice d’acidité de 199 ; son sel de 
potassium cristallisait dans l’alcool en grumeaux blancs. Cet acide était 
pour la plus grande partie de l’acide oléique, puis une partie qui traitée 
par le nitrate d'argent fournit trois portions qui contenaient, la deuxième 
et la troisième 30,8 pour cent d'argent. L’oléate d’argent demande 27 pour 
cent, le myristate d’argent 32 pour cent et le laurate d'argent, 32,6 pour 
cent d'argent. Il y avait donc pour cet auteur dans les sels de plomb 
solubles dans l’éther un acide de poids moléculaire des acides myristique 
et laurique. 

Les savons de baryte solubles dans l’alcool après divers traitements 
fournirent un résidu huileux qui resta de même nature, quand refroidi, 
on l’ensemença avec des cristaux d’acides laurique et myristique. Traité 
par le nitrate d'argent, il donna des sels contenant de 31,9 pour cent 
à 32,2 pour cent d'argent. La composition du sel d’argent correspond 
exactement à l’acide myristique, mais l’acide retiré de ces sels resta 
huileux. 

Dans une autre série d’expériences, RÔHMANN traita le mélange 
d'acides, retirés aussi bien des sels de baryum insolubles que des solu- 
bles, par la distillation fractionnée sous faible pression, ce qui confirma 
les résultats précédents. 

Point d’ébullition, indice d’acidité et composition élémentaire 
montrèrent que les parties distillant les premières sont formées d’un 
mélange d’acides laurique et myristique. Les fractions bouillant en der- 
nier lieu contiennent déjà de faibles quantités d’acide oléique, ce qui est 


GLANDE UROPYGIENNE 245 


prouvé par la diminution de l’indice d’acidité, en outre les derméres frac- 
tions possèdent une évidente affinité pour l’iode. 

Cependant le mélange des acides laurique et myristique est comme 
eux solide à la température du laboratoire, alors que les fractions d’acides 
distillées étaient liquides et le restaient même après ensemencement 
avec de l’acide laurique ou myristique. La présence de l’acide oléique 
n'était pour rien dans cette fluidité puisque les fractions ‘sans affinité 
pour l’iode ne cristallisaient pas non plus. 

Les acides qui forment des sels de baryum solubles dans l’alcool 
et des sels de plomb et d’argent solubles dans l’éther, sont done, semble- 
t-il, des isomères des acides laurique et myristique. RôHMANN ne put 
cependant les séparer et les identifier exactement. À 

L’insolubilité dans l’eau de l’extrait de la glande uropygienne et au 
contraire sa grande solubilité dans l’éther, le chloroforme, etc., peuvent 
à première vue faire admettre que l’élément essentiel de l’extrait de la 
glande est la graisse. L’analyse chimique rapide qui montre que cet 
extrait est composé d’une très grande quantité d’alcool octodécylique 
et d'acides, ordinairement huileux à la température du laboratoire peut 
au contraire faire croire au manque de graisses ; c’est-à-dire d’éthers de 
la glycérine. 

RÔHMANN en constata cependant la présence, et la détermination 
quantitative de la glycérine faite suivant la méthode de Benedickt- 
Zsigmondy lui donna pour cent grammes d’extrait de glandes 2, 4 à 5, 
1 pour cent de glycérine. 

Ce n’est là qu'environ le quart ou la moitié de la quantité de glycérine 
contenue dans le tissu graisseux hypodermique de l’Oie, dont la teneur 
en glycérine est de 11,7 pour cent. 

Dans l’extrait de glandes uropygiennes, il y a donc deux alcools : la 
glycérine et lalcool octodécylique, auxquels doivent être combinés 
tous les acides sébaciques à la façon des éthers. Il ne peut contenir 
d'acides sébaciques libres, sa réaction étant presque neutre. 

Dans un extrait de glandes d’Oie, RÔHMANN trouva 67,5 pour cent 
des acides sébaciques exprimés en quantité équivalente de potasse conte- 
nus dans les graisses et 33,5 pour cent dans les éthers octodécy- 
liques. 

Bien moindre fut la quantité de graisse que lui donna un autre extrait 
de glande qui ne contenait que 34,6 pour cent des acides sébaciques se 
trouvant dans les triglycérides. 


246 PAUL PARIS 


La quantité d'alcool octodécylique suffit pour fixer à la façon des 
éthers, tous les acides sébaciques non combinés à la glycérine. Si l’on 
considère que le poids moléculaire de l’alcool octodécylique est trois fois 
plus grand que celui de la glycérine, on voit que la plus grande partie de 
l’extrait de glandes du croupion se compose non pas de graisses, mais 
d’éthers de l’alcool octodécylique. Il ne contient ni acides sébaciques 
libres en quantité décelable ni alcool octodécylique libre. 

Etant donné que les différentes graisses sébaciques peuvent être 
combinées de différentes façons à la glycérine et à l’alcool octodécylique, 
le nombre des combinaisons qui peuvent exister dans l’extrait de la glande 
du croupion est très grand, et ces combinaisons sont si complexes qu’une 
séparation par cristallisation fractionnée, par exemple, apparaît comme 
extraordinairement difficile sinon impossible. ; 

L’extrait éthéré de la sécrétion de la glande ne se distingue pas 
extérieurement d’une manière essentielle de celui de la glande. Il forme 
le plus souvent une huile, peut-être plus foncée, qui abandonnée à 
elle-même se divise également en deux couches : une huile claire sur- 
montant une partie plus solide séparable par filtration. 

De JonGE (1879) indique que la sécrétion montre toujours une 
réaction acide. Il n’a pas déterminé l'acidité. En traitant une assez grande 
quantité de sécrétion qui avait été mise dans l’alcool immédiatement 
après sa sortie. RGHMANN (1904) trouva pour l'extrait éthéré une indice 
d’acidité de 0,69. La sécrétion fraîche, non décomposée, doit donc être con- 
sidérée comme à peu près neutre. A l’encontre de l’indication de DE JONGE 
(1879) et des théories dominantes au sujet de la sécrétion des glandes 
sébacées, elle ne contient aucune quantité notable d’acides sébaciques 
libres. Il semble cependant que des acides sébaciques pourraient se 
produire peu à peu par décomposition de la sécrétion. C’est ainsi que de la 
sécrétion conservée par RÔHMANN assez longtemps dans un récipient mal 
bouché avait un indice d’acidité de 12,4. 

La sécrétion contient les mêmes éthers d’acides sébaciques de la 
glycérine et de l'alcool octodécylique que l’extrait des glandes. Le 
mélange d’acides sébaciques ne renfermant pas d’alcool dévie le plan de 
polarisation à gauche et fixe l’iode. 

Il existe des différences notables entre la sécrétion et l'extrait de la 
glande pour ce qui est du rapport quantitatif de la graisse et des éthers 
octodécyliques. 

Pour RôHMANN (1904), la quantité d’alcool octodécylique est plus 


GLANDE UROPYGIENNE 247 


grande dans la sécrétion que dans l'extrait de glandes, par contre dans 
la sécrétion, la quantité de graisse est moindre. 

La sécrétion de la glande uropygienne du Canard et de l'Oie d’après les 
analyses de DE JONGE (1879) et de RôHMANN (1904) et de la Poule comme 
je l'ai pu voir, contient done deux alcools : alcool octodécylique et glycé- 
rine, le premier étant de beaucoup le plus abondant. A ces substances 
sont combinés les acides sébaciques suivants : acides stéarique, palmi- 
tique, oléique, myristique, laurique, et une très petite quantité d’acide 
caprylique. Il ne s’y trouve ni alcool octodécylique libre ni acides séba- 
ciques libres, au moins normalement. 


B. ORIGINES DE LA SÉCRÉTION DE LA GLANDE : 


RÔHMANN (1904) admet que les éthers octodécyliques proviennent de 
la graisse. La diminution de la graisse dans la sécrétion de la glande du 
croupion et l’augmentation simultanée des éthers octodécyliques sont 
pour lui la preuve certaine que la graisse est la matière d’où provien- 
nent ces derniers, et il l'explique de la façon suivante : des graisses pro- 
viennent par réduction fermentative les acides sébaciques et la glycé- 
rine. Parmi les premiers : l’acide oléique et l’acide stéarique se trans- 
forment par réduction en alcool octodécylique. 

Acide oléique (C18H% 0 2) + H2—C18H%0O?2(acide stéarique) ; C18 
H%02 +2H2=C8H#0 + H20 (acide octodécylique). 

L'indice d’iode cadre exactement avec cette hypothèse. Cet indice 
représentatif de la quantité d’acide oléique est plus petit dans l’extrait 
de glandes que dans les graisses, même que pour les acides séba- 
ciques ne renfermant pas d'alcool. Il est encore moindre dans la sécré- 
tion. 

Lors de la formation de la sécrétion, et par suite de l’augmentation de 
l’alcool octodécylique, l’acide oléique disparaît. Les processus qui con- 
duisent à la formation des acides optiquement actifs (C12 H?4 O?) et 
(C4 H?8 O2) sont plus compliqués. 

Pour RÔHMANN (1904), ils ne peuvent provenir que d’acide oléique 
(CI8H# 02), d'acide stéarique (C18H% O2) et d’acide palmitique (C16 
H?% 02), leur formation suppose donc une séparation moléculaire par 
oxydation. Cela ne peut, à ce qu’on voit, se produire que sous activation 
d'oxygène. 

Le fait que la réduction (formation d’alcool octodécylique) et loxyda- 
tion (formation des acides sébaciques à plus faible teneur en carbone) 


248 PAUL PARIS 


se produisent en même temps, amène à conclure ici, à une dépendance des 
deux processus. 

Comme d'autre part les acides cités sont optiquement actifs, ils 
doivent, d’après RHMANN contenir un ou plusieurs atomes asymétriques 
de carbone, atomes unis les uns aux autres tertiairement ou quaternaire- 
ment. L’oxydation doit donc en même temps conduire à une synthèse. Une 
autre synthèse est la formation des éthers provenant de l’alcool octodé- 
cylique et des acides sébaciques. Les éléments de la sécrétion solubles dans 
le chloroforme, insolubles dans l’éther proviennent très probablement 
aussi des graisses. 

Pour RÔHMANN (1904) et STERN (1905) la graisse d’où provient la 
sécrétion de la glande ne se forme pas par dégénérescence graisseuse des 
cellules glandulaires. La graisse ne forme dans certaines circonstances 
qu’une très petite partie de la sécrétion de la glande uropygienne. Sa 
masse principale se compose de matières qui proviennent de graisses et 
qui malgré leur ressemblance extérieure avec celles-ci n’en sont pas, 
c’est-à-dire, ne sont pas des triglycérides des acides sébaciques. On ne peut 
donc pas se demander si la graisse de la nourriture passe dans la sécrétion 
des glandes, mais si la graisse intervient comme élément pour la sécrétion 
qui doit se former dans la glande ou si elle se forme dans la glande aux 
dépens de l’albumine. Les expériences suivantes de PLATO (1901) et RôH- 
MANN (1904) donnent réponse à ces hypothèses. 

Des Oies furent mises dans des cages étroites de façon à ce qu’elles 
ne puissent pas atteindre leur glande avec le bec ; après les avoir fait 
jeuner pendant quelques jours on leur donna une nourriture très pauvre 
en graisse. 

Ce régime amenant une diminution de poids, alors on nourrissait les 
Oies avec des pâtes dégraissées auxquelles était ajoutée une certaine 
quantité de graisse dont on devait déterminer le passage dans la sécrétion 
des glandes du croupion. Les Oies furent gavées avec une grande quan- 
tité de ces pâtes et après un temps assez long de ce régime furent sacrifiées. 

Dans une première série d’expériences, cinq Oies jeûnèrent huit 
jours. Elles reçurent ensuite en quantité graduellement croissante de 
la farine dégraissée à laquelle étaient ajoutés chaque jour vingt grammes 
d'huile de sésame. 

Cinq autres Oies traitées de la même façon reçurent à la place d'huile 
de sésame, la même quantité de palmine. 

Par le jeûne, la quantité de graisse fut diminuée, le poids du corps 


GLANDE UROPYGIENNE 249 


s’abaissa. Sous l’influence de la nourriture, il augmenta aussi bien chez 
les Oies nourries à l’huile de sésame que chez celles nourries à la palmine, 
les sujets prirent d'importantes quantités de graisse. Le poids du corps 
à la fin de la période d’alimentation ne fut malheureusement pas noté. 

Le dépôt d’huile de sésame dans le tissu adipeux des Oies alimentées 
avec cette huile, se montra d’une manière extraordinairement simple et 
évidente, par l’intense coloration rouge qui se produisit très rapidement 
quand on agita une petite portion de graisse avec de l'acide chlo- 
rhydrique fumant et une solution alcoolique de furfurol. 

Une comparaison des points de fusion des acides sébaciques, des 
indices d’iode et des indices de saponification des graisses alimentaires 
avec celles du tissu adipeux, donna les résultats suivants : 

Huile de sésame : Point de fusion 24 à 26 degrés ; indice d’iode 108 à 
111 ; indice de saponification, 187 à 193. 

Palmine : Point de fusion : 25 à 28 degrés ; indice d’iode 8 à 17 ; indice 
de saponification : 257 à 268. 

Graisse du tissu adipeux ; après l’alimentation à l’huile de sésame : 
point de fusion 34 à 36 degrés 5 ; indice d’iode : 63,2 ; indice de saponifica- 
tion : 208. Après l’alimentation à la palmine ; point de fusion : 38 à 
41 degrés ; indice d’iode : 39,6 ; indice de saponification : 218. 

Les différences dans la composition de la graisse du tissu adipeux, 
sont en rapport direct avec les différences des graisses données en nourri- 
ture. Par l’alimentation à l'huile de sésame, le point de fusion des acides 
sébaciques et l'indice de saponification sont plus faibles, l’indice d’iode 
plus élevé que par l'alimentation à la palmine. 

Les nombres prouvent d’autre part qu’une partie seulement de la 
graisse du corps provient de la graisse ingérée. 

Si on s’en tient aux indices d’iode, la graisse du corps se compose au 
plus de la moitié d'huile de sésame ou de palmine. Certainement, par suite 
des huit jours de jeûne, au début de la série expérimentale, les dépôts grais- 
seux ne s'étaient épuisés qu’en partie, et peut-être de la graisse s’était-elle 
formée aux dépens des hydrates de carbone ingérés en quantités abon- 
dantes. 

Lors de l’étude de l’extrait des glandes des sujets d'expérience, PLATO 
et ROÔHMANN trouvèrent les nombres suivants : 

Après alimentation à l’huile de sésame : indice d’iode de l’extrait : 
22,1 ; indice d’iode des graisses sébaciques, 52,3 ; indice de saponification, 
138,7. 


250 PAUL PARIS 


Après alimentation à la palmine : indice d’iode de l'extrait : 18,8 ; 
indice d’iode des graisses sébaciques : 33,9 ; indice de saponification 
174,9. 

Dans les graisses du croupion se trouvent aussi des différences dans 
la composition de l'extrait éthéré, différences qui indiquent un rapport 
avec la constitution de la graisse ingérée. L'indice d’iode est plus grand, 
l'indice de saponification plus petit par l'alimentation à l’huile de sésame 
que par celle à la palmine. 

De manière tout à fait évidente, le passage de la graisse de la nourri- 
ture dans les glandes du croupion fut prouvé par ce fait que l’extrait de 
glandes d’Oies nourries à l'huile de sésame se colora fortement en rouge, 
quand on l’agita, avec de l’acide chlorhydrique et du furfurol. Chez les 
Oies nourries à la palmine, la réaction n’eut pas lieu. 

Pour PLaro (1901) et RÔHMANN (1904), non seulement la graisse 
qui est contenue dans la nourriture, mais celle qui se forme dans l’orga- 
nisme par les hydrates de carbone, peut pénétrer dans la glande uro- 
pygienne, étant donné que cette graisse d’après les expériences de 
RÔHMANN et LUMMERT (1898) ne se compose également que de triglycé- 
rides de l’acide oléique, de l’acide stéarique et de l'acide palmitique. 

Ils firent à ce sujet les expériences suivantes : 

Deux Oies maigres jeûnèrent neuf jours et reçurent ensuite des quan- 
tités graduellement croissantes de pâtes à la farine d’orge dégraissée. 

Le poids du corps baïissa pendant le jeûne chez la première Oie de 
deux kilogrammes neuf cents grammes à deux kilogrammes cinq cents 
grammes, chez la deuxième de deux kilogrammes sept cent cinquante 
grammes à deux kilogrammes quatre cent cinquante grammes. Chaque 
Oie reçut six kilogrammes sept cent cinquante grammes de pouture d’orge. 
Comme celle-ei contenait encore 0,44 pour cent d'éléments solubles dans 
l’éther, les Oies pouvaient tout au plus avoir absorbé vingt-cinq grammes 
de graisse dans la nourriture. 

La graisse de la peau était blanche et solide à la température du labo- 
ratoire. Son point de fusion était entre 36 et 40 degrés. L'indice de 
saponification était 198,9, l’indice d’iode 57,2. La graisse devait donc 
par suite contenir proportionnellement beaucoup d'acide stéarique. 

Le poids des glandes du croupion s'élevait, pour la première Oie à 
7 grammes, 15, pour la deuxième à 7 grammes, 25. Les glandes étaient 
donc grandes et abondamment remplies de sécrétion. 

Par comparaison, fut noté le poids des glandes de deux autres Oies 


GLANDE UROPYGIENNE 251 


dont l’une mourut après avoir jeüné sept jours et avoir été nourrie six 
jours à la farine d’orge et un peu d’huile de sésame, l’autre après avoir 
également jeûné sept jours et avoir été nourrie dix jours de la même 
façon. Le poids du corps était tombé chez la première de deux kilogrammes 
huit cent cinquante grammes à deux kilogrammes cinquante grammes, 
chez la seconde de trois kilogrammes cent cinquante grammes à deux 
kilogrammes trois cent trente grammes. La glande de la première pesait 
1 gramme 1, celle de la deuxième 1 gramme 55. Des glandes de deux 
Oies nourries avec de la pouture d’orge dégraissée, PLATO et RÔHMANN 
obtinrent en tout 3 grammes 7 d'éléments solubles dans le chloroforme, 
dont 2 grammes 86 étaient solubles dans l’éther. L'indice d’iode était 
9,3 donc aussi faible que celui de la graisse de la peau, l’indice de sapo- 
nification 143,9, la quantité d’alcool octodécylique 44,8 pour cent. 

On voit en même temps par ces nombres combien sont vastes les 
limites entre lesquelles peut osciller le poids des glandes uropygiennes 
et combien variable la quantité de sécrétion qui s’y accumule. 

Pour la formation de la sécrétion, il semble de plus que ne soit pas 
indifférente la constitution de la graisse qui est à la disposition de la 
glande. Chez les Oies alimentées par l'huile de sésame, PLATO et RÔHMANN 
obtinrent par pression une plus grande quantité de sécrétion que chez 
celles nourries à la palmine et que chez celles nourries seulement à la 
farine d’orge dégraissée. 

Un autre argument en faveur d’une plus forte formation de sécrétion 
lors de l’alimentation par l'huile de sésame est fourni par la plus grande 
teneur des glandes en alcool octodécylique, qui est de soixante-cinq 
pour cent après l’alimentation à la farine d’orge avec huile de sésame, 
quarante-quatre pour cent après alimentation à la pouture d’orge avec 
palmine, quarante-cinq pour cent avec la pouture d’orge seule. L’acide 
oléique paraît donc favoriser la formation de la sécrétion. On pourrait 
expliquer ce fait en disant que non seulement l’acide oléique est une 
substance particulièrement propre à la formation de la sécrétion, mais 
peut-être aussi quele point de fusion des graisses richesen acide oléique est 
faible, et par suite, les conditions d’entrée dans la glande plus favorables. 


C. COMPARAISONS ENTRE LES CONSTATATIONS CHIMIQUES ET MICROS- 
COPIQUES : 


Dans les cellules de ces glandes ainsi que dans les glandes sébacées 
de l’homme, se trouvent d’après PLATO (1901) des granules moyenne- 


ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 53, — EF. 4, 17 


252 PAUL PARIS 


ment réfringents qui ne noircissent pas par l’acide osmique. On les voit 
sur les coupes congelées, mais dans celles qui, même après avoir été 
traitées par la solution de Flemming entre autres, proviennent de mor- 
ceaux traités de la façon habituelle par les alcools croissants et le xylol, 
puis enrobés dans la paraffine, on trouve à leur place des trous dans le 
protoplasma, celui-ci apparaissant alors avec une structure réticulée. 

PLATO (1901) désigne ces granules sous le nom de granules lipophores. 
Pour RÔHMANN (1904) et STERN (1905), ce ne sont certainement rien 
autre que les éléments caractéristiques de la sécrétion de la glande ne 
noircissant pas par l’osmium, à savoir les éthers octodécyliques des acides 
sébaciques inférieurs saturés jusqu’à et y compris l’acide palmitique. 

PLATO (1901) observa en outre que dans les couches cellulaires 
périphériques des tubes, il ne se trouve à côté des granules lipophores 
cités, c’est-à-dire à côté des éléments de la sécrétion qui ne sont pas de la 
graisse, aucune substance noircissant par l’osmium, mais que de sem- 
blables substances se présenteraient sous forme de granules en quantités 
d'autant plus considérables que l’on remonte dans le tube. 

Nous avons vu précédemment qu’il y avait au contraire des granules 
colorables par l’acide osmique dans ces cellules périphériques [granules 
lipoïdes de STERN (1905)]. 

Pour PLaro, le lumen du tube est rempli d’une masse qui lui donne 
la réaction sébacique. Cette dernière observation pour RÔHMANN (1904) 
s'accorde avec le fait que la sécrétion des glandes, elle aussi, noircit avec 
l’osmium. Cette coloration n’est pas causée par les éthers de l’alcool 
octodécylique, elle peut en partie provenir des corps solubles dans le 
chloroforme seul, car ceux-ci noircissent par l’acide osmique, lentement 
ilest vrai, mais elle provient aussi des faibles quantités d’acide oléique 
qui n’ont pas disparu lors de la réduction en alcool octodécylique. 

Il est remarquable, dit RÔHMANN (1904), que ce noircissement se 
montre dans les parties centrales et non dans celles de la périphérie de le, 
glande. On devrait cependant, d’après lui, s'attendre à ce que là, où la 
graisse pénètre dans la glande, c’est-à-dire à la périphérie, la coloration 
osmique soit plus forte. 

RÔHMANN (1904) explique de la façon suivante l’observation de 
PLATo : la graisse parvient de l’extérieur par des chemins encore à déter- 
miner de même façon à toutes les cellules de la glande pour y être trans- 
formée en matières distinctives de la sécrétion. Cette transformation ne 
se fait pas dans les différentes cellules avec la même rapidité ; elle se fait 


GLANDE UROPYGIENNE 253 


plus rapidement dans les cellules jeunes placées à la périphérie du tube, 
plus lentement dans les plus anciennes, c’est-à-dire situées vers le con- 
duit excréteur. Ces dernières disparaissent peu à peu avant même que 
toute la graisse ait été transformée en éthers octodécyliques. 

Outre que la façon et la forme sous lesquelles les graisses parviennent 
à l’épithélium glandulaire sont inconnues, il n’y a rien d'étonnant à ce que 
les parties centrales de la glande noircissent d’une façon plus considé- 
rable que sa périphérie, étant donnée l’extrême abondance dans cet 
endroit des produits élaborés dont une partie assez importante réduit 
l’acide osmique. 

L'étude microscopique de la glande du croupion et d’après les obser- 
vations de PLATo (1901) celle aussi des glandes sébacées, contredisent pour 
RÔHMANN l'opinion admise jusqu’à ce jour, d’après laquelle la sécrétion 
de ces glandes proviendrait du protoplasma des cellules par dégénéres- 
cence graisseuse. Pour cet auteur, elle s'accorde complètement avec 
l’étude chimique qui montre que la sécrétion des glandes du croupion 
n’est pas une graisse mais un mélange des éthers de l’alcool octodé- 
cylique qui par des processus chimiques facilement intelligibles, pro- 
vient de la graisse amenée à la glande par le flux sanguin. 


D. PRODUITS ODORANTS : 


Les corps constitutifs de la sécrétion de la glande uropygienne émet- 
tent généralement, grâce à des produits volatils très odoriférants qu'ils 
véhiculent en quantité variable, une odeur sui generis nauséabonde déve- 
loppée principalement chez les Oiseaux aquatiques1. 

‘es produits odorants, sur lesquels aucune recherche n’a encore été 
faite, paraissent se développer surtout au moment de l’activité sexuelle. 

C’est ainsi que la Huppe [ Upupa epops (L.)]a une glande qui au moment 
de la nidification dégage une odeur si nauséabonde et si tenace qu’elle se 
communique au trou d'arbre dans lequel l’Oiseau établit son nid. Il est 
presque inutile de dire que la fétidité de ce trou est l’origine de la 
légende voulant que la Huppe construise son nid avec des excré- 
ments. 

L’odeur si forte et désagréable des trous habités par la nichée du 
Guêpier vulgaire [Merops apiaster (L.)] et du Martin-pêcheur [A/cedo 


1. Ces produits communiquent également à la glande un goût huileux parfois très développé et toujours 
très désagréable 


254 PAUL PARIS 


ispida (L.)] provient très certainement, en partie du moins, de la même 
cause ! 

Le Canard de barbarie [Cairina moschata (L.)] doit son nom à l’odeur 
musquée que dégage sa glande du croupion, parfum particulièrement 
développé au printemps, c’est-à-dire à l’époque de la reproduction. 

L’'Opisthocomus hoatzin (P. Müll.), appelé Oiseau-puant par les habi- 
tants de l'Amérique du Sud, doit ce surnom à une cause analogue. 


III. Comparaison avec les glandes odorantes des Mammifères et des Reptiles 


Si les Oiseaux ne possèdent pour leur tégument externe que la seule 
glande uropygienne, les autres Vertébrés amniens sont généralement plus 
richement dotés. 

Chez les Mammifères, sans parler des glandes sudoripares souvent 
extrêmement nombreuses, des glandes sébacées qui accompagnent les 
poils, et des glandes mammaires, on trouve fréquemment dans cette 
classe d'animaux, de grosses glandes qui ne sont autres que des glandcs 
sébacées ou plus rarement des glandes sudoripares modifiées. 

Ces organes qui dégagent une odeur plus ou moins violente occupent 
sur le corps les régions les plus diverses. 

On en rencontre sur la tête comme les glandes faciales et jugales des 
Cheiroptères, les larmiers du Cerf, les glandes temporales de l’Eléphant, 
celles du front du Muntjac et celles de l’occiput du Chameau ; sur les 
membres, comme par exemple les glandes pédieuses des Moutons et 
l’organe sécrétoire de l’éperon de l’Ornithorhynque ; sur le tronc, comme 
les glandes latérales de la Musaraigne, les glandes dorsales des Pécaris, 
ms c’est dans la région anale qu’on en rencontre le plus, surtout chez 
les Carnivores et les Rongeurs. 

Les Reptiles, quoique moins bien pourvus que les Mammifères, pré- 
sentent cependant, suivant les espèces, des organes glandulaires cuta- 
nés sur les parties les plus diverses du corps. Aïnsi les Crocodiles qui en 
possèdent aux maxillaires inférieurs, en ont d’autres, débouchant sur le 
bord postérieur de chaque écaille ; les Iguanes en ont au creux de l’ais- 
selle et les Lézards à la face inférieure des cuisses ; les Tortues aquatiques 
en ont deux paires débouchant à la face ventrale. Presque tous présentent 


1. Ces nids, contrairement à l'habitude, sont très malpropres, principalement celui du Martin-pêcheur. Ils 
contiennent avec les déjections des jeunes, des restes de nourriture en putréfaction. Cependant bien avant l’éclo- 
sion des petits, et alors qu’ils ne sont pas souillés, ils exhalent une odeur nauséabonde. 


NO 
l 
Qt 


GLANDE UROPYGIENNE 


en outre des glandes anales ou caudales dégageant comme chez les 
Mammifères, des odeurs plus ou moins fortes. 

Ces glandes odorantes présentent toutes des analogies plus ou moins 
grandes avec la glande du croupion des Oiseaux. PILLIET (1889) a déjà 
fait ce rapprochement, en constatant que les glandes à parfum de la 
région anale des Mammifères ont une structure de follicules sébacés de 
même nature que celle de la glande uropygienne des embryons des 
Oiseaux et que de plus cette dernière, dans certains cas, dégage une 
odeur plus ou moins prononcée. Les organes odorants sont, ainsi que nous 
venons de le voir, surtout localisés dans les régions anale ou caudale 
comme chez le Blaireau et le Desman. Comme la glande des Oiseaux, elles 
sont presque toujours paires et occupent habituellement une situation 
superficielle ou peu profonde, c’est-à-dire sont sous-cutanées. 

Quoique de formes très variées, les glandes odorantes des Mammi- 
fères et des Reptiles se présentent presque toujours sous un aspect nette- 
ment limité. C’est ainsi que d’après CHATIN (1873) les glandes anales 
sont sphériques chez la Viverra civetta, la Genetta senegalensis, les T'hios- 
mus, ovalaires chez les Foetorius, claviformes dans l’Oryctolagus cuniculus, 
mais irrégulières dans le Meles taxus. 

Comme pour l’organe glandulaire des Oiseaux, il n’y à aucune rela- 
tion directe entre le poids de la glande et celui de l'animal. 

Dans l’immense majorité des cas, les glandes de la région anale, ont 
leurs rapports les plus importants avec la peau qui les recouvre et la 
portion sacro-coccygienne de la colonne vertébrale qui leur est 
contiguë. 

L’enveloppe propre de la glande est toujours de nature conjonctive 
avec de nombreuses fibrilles élastiques, et si chez les Mammifères, les 
glandes anales sont, en outre, recouvertes de capsules musculaires striées, 
il n’en est pas ainsi chez les Reptiles. D’ailleurs chez le Coucou [Cuculus 
canorus (L.)]|, la glande uropygienne est, elle aussi, entourée d’une tunique 
formée de fibres musculaires striées (fig. 2, pl. VIIL), et l’on trouve chez 
d’autres Oiseaux des intermédiaires, c’est-à-dire des glandes du crou- 
pion où la base, sur une hauteur variable, est recouverte de fibres striées, 
par exemple chez les Puffins (fig. 4, pl. VITIT). La présence d’une tunique 
musculaire à fibres striées dans les organes odorants des Mammifères, 
s'explique par le fait que ces animaux ont parfois besoin de contracter 
brusquement et volontairement leur glande pour en faire jaillir la sécré- 
tion à distance, Cette dernière, dans certains cas en effet, leur sert de 


256 PAUL PARIS 
moyen efficace de défense par l'odeur abominable qu’elle dégage (Mephitis, 
T'hiosmus, Mellivora). - 

Toutes ces glandes qui ont un réseau sanguin bien développé reçoivent 
des nerfs d’une double origine : centrale et sympathique ; cette innerva- 
tion que nous avons vue dans la glande uropygienne est, il est vrai, celle 
de la plupart de ces organes. 

Les conduits vecteurs de la sécrétion des glandes odorantes sont très 
courts, comme dans la glande cutanée des Oiseaux, et comme dans cette 
dernière, les acinis glandulaïres nombreux occupent fréquemment toute 
la périphérie de la glande laissant au centre un réservoir de dimensions 
variables. 

Les capsules d’enveloppe des glandes odorantes, envoient dans 
l’intérieur, entre les acinis, des cloisons fibreuses élastiques comme nous 
l’avons observé dans la glande du croupion des Oiseaux. De même que 
dans cette dernière, la partie glandulaire d’une couleur blanche ou jau- 
nâtre, sécrète une matière d’aspect plus ou moins gras et les goutte- 
lettes de sécrétion, dans l’intérieur des cellules glandulaires, ne se réunis- 
sent jamais en une masse unique. Ces cellules sont polyédriques par le 
fait de la pression réciproque, enfin la mise en liberté de la sécrétion s’y 
fait par fonte cellulaire, c’est-à-dire que ces glandes sont holocrines. Les 
débris des cellules tombent dans le réservoir collecteur et sont entraînés 
au dehors avec la sécrétion. Celle-ci a son maximum de puissance odorante 
au moment de l’activité sexuelle. 

C’est surtout de la glande des Reptiles, comme l’a vu PILLIET (1889) 
que se rapproche le plus, au point de vue histologique, la glande du crou- 
pion des Oiseaux. Elle rentre en effet, comme cette dernière, dans la 
catégorie des glandes en tubes composées de PrLLIET. Parmi ces organes 
reptiliens, la glande eloacale des Crocodiles d’après la courte description 
qu’en donnent Perrir et GEAY (1905), m'a semblé être celle qui présente 
le plus de ressemblances avec la glande uropygienne. 

D’après ces auteurs, la glande cloacale du Jacaretinga sclerops (Schmid), 
est environnée par une capsule de nature conjonctive, envoyant dans 
l’intérieur, fort avant au milieu de la glande, des cloisons anastomotiques 
qui partagent la masse des cellules glandulaires et se présentent au 
niveau du réservoir central sous forme de franges sinuées qui délimitent 
l’épithélium glandulaire. Un riche réseau de vaisseaux sanguins pénètre 
dans ces cloisons affectant sur certains points des rapports très étroits 


avec les cellules glandulaires. 


GLANDE UROPYGIENNE 257 


L'épithélium sécrétoire est épais, à cellules polyédriques contenant 
de nombreuses gouttelettes de sécrétion dont la disparition sur les pré- 
parations laisse apercevoir un protoplasma réticulé. 

La sécrétion est libérée par fonte cellulaire s’opérant par voie centri- 
pète. Le centre de la glande est occupé par une masse huileuse conte- 
nant des débris de cellules et dégageant une odeur musquée ou nauséa- 
bonde. 

Cette glande s’est formée par invagination épidermique comme la 
glande uropygienne. | 

Les glandes anales des Ophidiens et de la Vipère aspic [ Vipera aspis 
(Merr.)] en particulier, sont constituées par deux longs tubes parallèles 

dont chacun présente une grande ana- 
logie avec un tube sécréteur de la 
glande cutanée des Oiseaux. 

Un de ces tubes se compose d’une 
enveloppe conjonctive tapissée inté- 
rieurement par un épithélium glan- 
dulaire formé de plusieurs couches 
de cellules polyédriques, moins globu- 
leuses il est vrai que celles des tubes 


uropygiens, mais contenant comme 
elle un protoplasma réticulé. Une Fr6. XXVIHIT. Coupe transversale de la glande 
- anale de Vipera aspis. 

coupe de ce tube ressemblerait done 

tout à fait à une coupe de tube de la glande du croupion si la 
mise en liberté de la sécrétion ne se faisait pas d’une façon un 
peu différente. Lors de l’histolyse, la paroi des cellules de la couche 
profonde qui regarde le lumen du tube se détache d’un seul bloc 
sous forme d’une membrane tubulaire qui tombe dans ce lumen 
avec les produits graisseux de la sécrétion (fig. xxvrr1). C’est en somme une 
exagération de ce qui se passe dans les tubes glandulaires des très jeunes 


Oiseaux. 


IV. Graisse des plumes et plaques de duvet 


Si l’on traite par le chloroforme les barbes des plumes d’un Oiseau, on 
recueille une quantité appréciable de matières d'aspect graisseux qui se 
trouvaient sur ces barbes. Ces produits graisseux ou cireux s’aperçoivent 
même directement dans les PSITTACIFORMES et certains ACCIPITRIFORMES. 
Chez les Perroquets, entre autres, il suffit de passer son doigt dans le plu- 


258 PAUL PARIS 


mage pour le retirer couvert d’une sorte de pruine blanche ressemblant 
beaucoup à de la poudre de savon ou du tale, et très soluble dans le 
chloroforme. 

Il n’est pas douteux que ce produit graisseux dont l’origine uro- 
pygienne ne saurait être admise puisqu'on la rencontre chez tous les 
Oiseaux possédant ou non une glande du croupion, ne soit une des causes 
principales de l’imperméabilité des plumes, car celles-ci après ce lavage 
sont sensiblement plus hydrophiles1. 

Cette poussière graisseuse, dont la teinte varie du blanc au bleuâtre 
ou au jaune, influe parfois par son abondance sur la coloration de l’ani- 
mal dont elle atténue beaucoup la violence. Les tons gris clair des Buzards 
[Circus cyaneus (L.) et Circus Pygargqus (L.)] et du Héron gris [ Ardea 
cinerea (L.)], entre autres, ont là leur principale origine. 

Il existe dans un certain nombre d’Oiseaux, des régions du corps où 
le plumage présente ce phénomène considérablement exagéré, ce sont 
les plaques de duvet (Powder down patches des Anglais). 

Nirscx (1840) a signalé leur présence dans le genre Ocypterus. chez 
quelques ACCIPITRIFORMES des genres Circus, Cymindis, Elanoïdes et Ela- 
nus, mais dans ces Oiseaux, comme d’ailleurs dans les TINAMIFORMES, 
les plaques de duvet, n’ont pas de contours nettement arrêtés et sont 
mélangées à l’autre plumage, contrairement aux groupes et espèces 
suivantes ou leurs bords sont bien définis. 

SCLATER (1867) a trouvé deux plaques de duvet nettement limitées 
sur les régions coxales des Leptosomus, mais ce sont chez les ARDÉIFORMES 
et les GRUIFORMES que l’on trouve ces formations les plus développées. 

Dans les ARDEAE, N1TsCH (1840) a décrit deux plaques de duvet pecto- 
rales, deux coxales et en outre dans quelques cas, comme dans le genre 
Botaurus, deux plaques inguinales. 

Les Balaeniceps d’après BARTLETT (1867) en ont de très développées, 
et les Cancroma outre trois paires de larges plaques disposées comme celles 
des Botaurus, en ont une quatrième paire au-dessus de la partie posté- 
rieure des omoplates. 

Dans les GRUIFORMES, NrrscH (1840) a signalé deux plaques de 
duvet coxales chez les EuRYPYGAE, et BARTLETT (1862) en a vu chez 
les RHYNOCHETES. 


1. La disposition des barbes et des barbules est certainement aussi un grand obstacle à l’imbibition du plu- 
mage. Pour s’en rendre compte, il suffit d’agiter violemment un Oiseau mort dans l’eau, son plumage se mouille 
alors sensiblement, 


GLANDE UROPYGIENNE 259 


Une plaque de duvet d’Ardeidae, occupe sur le tégument une surface 
généralement elliptique, à contours nets et réguliers ; sur cette étendue, 
la peau est sensiblement épaissie et bien vascularisée. Dans le Botaurus 
stellaris (L.), les plaques pectorales ont 75 millimètres de longueur sur 23 
de largeur, les coxales 32 millimètres de longueur sur 29 de largeur 
(fig. XxIx). 

Les follicules plumeux y sont 
étroitement serrés les uns contre les 
autres. 

De chacun d’eux, sort une touffe 
duveteuse à barbes très longues, 
très minces et très fragiles, presque 
sans barbules et présentant çà et là 
des renflements. Ces barbes sont ac- 
colées à partir de la base sur cinq à 
dix millimètres de hauteur par une 
masse cireuse jaunâtre très soluble 
dans le chloroforme. Au-dessus de 
cette région agglutinée, ces barbes 
s’enchevêtrent avec les voisines et 
sont abondamment saupoudrées d’une 
poussière graisseuse blanc bleuâtre, 
provenant de la pulvérisation de la 
substance qui accole les barbes à leur 
base. 

Ces touffes de duvet, comme l’a- 
vait déjà observé Nirscx (1840) n’ont 


ni rachis ni tuyau, et les barbes n’y pic. XXIX. Plaques de duvet pectorales du 
Botaurus stelluris. 


\ 


paraissent pas soumises à la mue, 
mais semblent pousser d’une façon continue, à la façon de poils, pen- 
dant que leur extrémité libre se détruit. 

L’abondante matière graisseuse de ce duvet est, comme on peut s’en 
rendre compte, produite avec ce duvet lui-même, car contrairement à une 
ancienne opinion, on ne trouve nulle glande dans cette région. 

On sait qu’au début de son développement, la plume contient dans sa 
partie centrale, une pulpe d’origine dermique qui plus tard disparaîtra. 
Il est extrêmement probable que cette pulpe au lieu de se dessécher pure- 
ment 6% simplement, comme on l’admet, subit en partie une sorte de 


260 PAUL PARIS 


dégénérescence graisseuse et que la matière ainsi formée s'attache aux 
barbes et aux barbules qui se sont développées en s’enfonçant dans 
cette pulpe. Telle serait l’origine de la matière grasse des plumes. 

Dans les plaques de duvet, le développement chitineux est moins 
considérable, une partie beaucoup plus grande de la pulpe subit une 
transformation en matières grasses et est entraînée au dehors attachée 
aux barbes de duvet. Celles-ci, par leur pousse continue, apportent 
toujours de nouveaux éléments gras qui, mélangés à leur extrémité avec 
le produit de l’émiettement de ces barbes, comme l’a observé PycrArT 
(1907) forment la pruine si abondante de ces régions. 

Les théories les plus bizarres ont été émises sur l’utilité de ces plaques 
de duvet chez les Ardeidae principalement. 

Quelques auteurs ont été jusqu’à vouloir en faire des organes lumi- 
neux ; par exemple chez les Hérons qui présentent dans quelques cas très 
rares des phénomènes de phosphorescence de nature inconnue, phospho- 
rescence qui ne leur est d’ailleurs pas propre parmi les Oiseaux, puisqu'on 
l’a observée aussi chez des STRIGIFORMES (TERNIER, 1910). 

D’autres ont prétendu que les Hérons se servaient du produit grais- 
seux de ce duvet comme d’appat pour attirer le poissons sans donner 
aucune preuve à l’appui de cette opinion. 

Ces plaques de duvet ont encore été considérées comme parasiticides, 
enfin BARTLETT (1867) et récemment DEwar (1909) ont admis qu'elles 
sont utilisées par les Oiseaux pour imperméabiliser leur plumage et en 
changer la teinte, mais en réalité, leur fonction est encore inconnue. 


V. Utilité 


Plusieurs fonctions ont été attribuées à la glande du croupion des 
Oiseaux, mais la principale a toujours été celle faisant de cet organe le 
producteur de matières grasses dont se sert l’Oiseau pour lustrer et imper- 
méabiliser son plumage. Tous les auteurs anciens et modernes sont d'accord 
sur ce point, pourtant ce mode de graissage apparaît immédiatement 
comme peu pratique et défectueux. Une autre objection se pose tout 
de suite : si la sécrétion de la glande est indispensable au bon entretien 
du plumage, comment se fait-il qu’un nombre assez important d'Oiseaux 
en soient dépourvus, Oiseaux qui ne sont, pour la plupart, nullement 
inférieurs aux autres, au point de vue du plumage. 


Dans l’évolution des Oiseaux, la disparition de là glande du crou- 


GLANDE UROPYCGIENNE 261 


pion, semble être de date récente, puisqu'on la retrouve à l’état d’ébauche 
dans les embryons de ceux qui en sont privés à l’état adulte. Quelquefois 
même, comme l’a remarqué LuUNGHETTI (1906), elle disparaît chez des 
individus d’une espèce qui en est normalement pourvue. Elle n'existe 
plus dans certaines variétés domestiques, par exemple chez le Pigeon 
paon ; d’après Kossmanx (1871), cette disparition tiendrait au grand 
développement des rectrices, la glande ne manquant qu’à des Oiseaux 
qui ont cette partie du plumage très développée. Si cette théorie dont on 
ne voit d’ailleurs pas l’explication, peut se soutenir en ce qui concerne 
l’Argus géant | Argusianus argus (L.)], elle ne s'accorde guère avec les faits 
en ce qui concerne les autres Oiseaux privés de cet organe glandulaire, 
par exemple certains Perroquets et certains Pigeons et plus particulière- 
ment les Nandous et les Casoars. 

Souvent également, cette glande s’atrophie ou s’engorge avec l’âge, 
sans qu'aucune particularité du plumage puisse faire prévoir une ano- 
malie de l’organe. De plus. par application de cette théorie de l’imper- 
méabilisation du plumage, les Oiseaux aquatiques, qui par leur vie même 
paraissent avoir le plus besoin de la glande uropygienne, devront donc 
nous présenter, comparativement aux espèces terrestres, une glande 
relativement très développée, or, il n’en est rien dans un certain nombre 

- de cas. 

Malgré ces fortes dimensions dans quelques types, il est certain que 
la quantité de sécrétion produite par cet organe est manifestement insuf- 
fisante pour permettre à l’Oiseau d’en enduire efficacement tout son 
plumage. 

Les produits sécrétés sont bien des corps à aspect graisseux, mais on 
sait, d’après les recherches de DE JONGE (1879), de PLATO (1901) et de 
RÔHMANN (1904) que la graisse vraie s’y rencontre en quantité très faible. 

Si les quelques expériences d’ablation de la glande auxquelles se sont 
livrés sur les Canards Paurz BERT et GouBaux (1872), ont paru pencher 
en faveur de l’utilité de cet organe pour l'entretien du plumage, cela tient 
à de mauvaises conditions d’expérimentation, les quelques auteurs qui les 
répétèrent ont obtenu des résultats constamment négatifs. Les expériences 
que j’ai reprises en m’adressant à un plus grand nombre de types, m'ont 
confirmé ce qu’avaient déjà observé KOssmMANN (1871), PHILIPPEAUX 
(1872) et LuNaHeTrtT (1906). 

Les plumes, comme nous l’avons vu, possèdent une matière grasse qui 
leur est propre, production parfois très grande, qui jointe à l'agencement 


262 PAUL PARIS 


des barbes et des barbules retenant l’air entre elles, donne au plumage 
toute son imperméabilité. 

D’après tous ces faits, il n’est donc pas téméraire d'affirmer que la 
glande uropygienne n’est d'aucune utilité pour le bon entretien et l’imper- 
méabilité du plumage. 

TROUESSART (1906) avait suggéré l’idée que peut-être la sécrétion de 
cette glande est utile à l’Oiseau pour assouplir son derme sans cesse en 
état de desquamation ou pour favoriser la mue par la présence d’une 
matière excitante activant la chute de la vieille plume et la croissance de 
sa remplaçante. 

Les expériences d’ablation n’ont nullement influé sur la mue, celle-ci 
n'ayant été ni avancée ni retardée et le derme lui-même n’a paru souffrir 
en aucune façon. 

L'idée que la sécrétion peut agir comme parasiticide, ne peut non 
plus se soutenir. Outre que les Oiseaux à grosse glande sont aussi infestés 
de vermine que les autres, ceux qui en sont privés naturellement ou arti- 
ficiellement n’en ont pas davantage, de plus, le pourtour du mamelon 
excréteur, à cause de la peau fine qui le recouvre, est un lieu de prédilection 
des parasites. 

Nous avons déjà vu que l'Empereur FRÉDÉRIC II (1598) attribuait 
aussi à cette glande la propriété de sécréter des produits toxiques dont 
se serviraient les Oiseaux de proie pour empoissonner leurs griffes. Cette 
assertion d’ailleurs abandonnée de tous, ne paraît pas fondée ainsi 
qu’on à pu le voir par les expériences faites à ce sujet. Si le cas rapporté 
par CREVAUX (1880) sur le dire d’un de ses hommes est exact pour la 
glande du Hocco, il ne faut voir dans ce fait qu’un accident tout à fait 
exceptionnel, la présence de produits toxiques dans la glande devant être 
attribuée à une nourriture spéciale de l’oiseau, certaines parties des 
matières ingérées passant dans la sécrétion. 

L'hypertrophie, l’atrophie ou lablation de beaucoup d’organes 
glandulaires se traduit par des accidents consécutifs extrêmement graves 
dus à ce que ces organes ont une sécrétion double, l’une externe, l’autre 
reprise par le courant sanguin ; il n’en est pas de même pour la glande 
uropygienne. 

Si l’hypertrophie très grande de cet organe occasionne des troubles 
(Paris, 1911), c’est uniquement par gêne mécanique, son obstruction, 
quoi qu’on ait dit, ne se traduit par aucun accident et son ablation n’a 
aucune influence sur la santé de Panimal. 


GLANDE UROPYGIENNE 263 


Facilement peut donc se soutenir l’idée que j’ai émise (PARIS, 1906) 
sur le peu d'importance de la fonction uropygienne. 

Si l’on compare cet organe avec les glandes cutanées de même nature 
que possèdent les autres Vertébrés amniens, c’est-à-dire avec les glandes 
odorantes, on est frappé du nombre d’analogies que présentent ces appa- 
reils glandulaires ; situation semblable, nombreuses dispositions anato- 
miques comparables, produits de sécrétion se rapprochant, dégagements 
fréquents d’odeurs plus ou moins fortes, on est tenté de réunir ces glandes 
sous le même vocable et de leur attribuer une fonction identique. 

On objectera peut-être que les Oiseaux ont un odorat fort peu déve- 
loppé, ce qui d’ailleurs n’est nullement prouvé, et que la présence chez 
eux de glandes odorantes est peu nécessaire, mais les Reptiles qui cer- 
tainement au point de vue de ce sens peuvent être comparés aux Oiseaux 
possèdent fréquemment des organes glandulaires odorants. 

La glande uropygienne peut d’ailleurs, dans certains cas, paraître 
comme certaines de ces glandes un organe de protection. L'’odeur nauséa- 
bonde du nid de la Huppe et du Guêpier, due, comme on le sait, au pro- 
duit de la sécrétion de la glande de l’Oiseau, peut fort bien servir à proté- 
ger la nichée par la répugnance qu’elle inspire aux animaux de rapine. 
La fétidité de l'Opisthocomus hoatzin (P. Müll.) agit probablement comme 
moyen défensif, de la même façon que celle que possèdent certains 
Mammifères comme les Mephitis et les T'hiosmus. 


TÉRATOLOGIE ET PATHOLOGIE 


A part une ou deux formes, les cas tératologiques de la glande du 
croupion paraissent très rares. Les auteurs qui se sont occupés de cet 
organe n’en parle pas et seul LuNGHETTI (1906) à signalé l’absence de 
glande chez une espèce de Pigeon qui en est normalement pourvue. 
Malgré le nombre d’Oiseaux que j’ai examinés je n’en ai rencontré que 
fort peu de cas. Dans un exemplaire d’Alauda arvensis (L.), j'ai observé 
un déplacement latéral de la glande qui se trouvait appliquée sur le côté 
droit du croupion, son plan horizontal étant devenu presque vertical. 
Elle était d’ailleurs normale comme forme et structure. 

Je n’ai rencontré d’anomalie de forme extérieure que chez une Caille 
[Coturnix coturnix (L.)] dont les lobes très allongés, pointus à la base 
étaient parallèles entre eux. Leur structure histologique était d’ailleurs 


264 PAUL PARIS 


absolument semblable à celle des lobes des autres Oiseaux de même 
espèce. 

Dans les glandes du croupion à orifices extérieurs multiples pour 
chaque lobe, on trouve en revanche de nombreuses irrégularités. Des 
cloisonnements secondaires subdivisent souvent ces orifices dont le 
nombre se trouve ainsi augmenté, mais d’une façon très irrégulière pour 
les deux lobes. 

Un cloisonnement insuffisant ou même nul des canaux excréteurs peut 
au contraire diminuer ou réduire à un par lobe les orifices de ces canaux. 
Ce défaut de cloisonnement peut se pro- 
duire tardivement par destruction des 
tissus. 

Si les cloisons séparatives des conduits 
primaires manquent très bas il peut y 
avoir un réservoir anormal plus ou 
moins développé. Ce cas se présente 
surtout chez les ACCIPITRIFORMES, mais 
aussi chez les ARDÉIFORMES et les LARI- 


FORMES. 

FiG. XXX. Pathologie, «4, glande hypertro- Parfois, comme je l'ai déjà signalé 
phiée de ZLoxia curvirostra. x 1 ; b, à z , : + , see 
glande normale du même. x 1; cetd, chez A! Effraye [St 1x flammea (L.)] aInSI 
concrétions cireuses de la glande engor- que chez d'autres Oiseaux à mamelon 


gée d'une Poule, x 1. 
nu, on peut rencontrer accidentelle- 
ment une ou plusieurs petites plumules à l'extrémité libre de cet 
appendice. 

Les accidents pathologiques que j'ai pu constater sont également peu 
variés et se rapportent tous à des animaux domestiques ou captifs. 

Chez un mâle de Bec-croisé [Loxia curvirostra (L.)\ depuis longtemps 
en cage, j'ai trouvé une glande considérablement hypertrophiée, principa- 
lement dans sa portion mamelonnaire, ayant une longueur de trente-cinq 
millimètres sur vingt-cinq pour le mamelon et un poids d’un gramme, 
tandis que dans cette espèce la glande normale n’a qu’une longueur 
moyenne de six millimètres cinq dont deux pour le mamelon et ne pèse 
que cinquante milligrammes (fig. xxx @ et b). Cette glande énorme était 
pourtant absolument normale au point de vue histologique, il n’y avait 
aucune trace d’inflammation et seul le mamelon était légèrement sphacélé. 
Cette hypertrophie qui avait gagné les régions voisines amena la mort 
de l’oiseau par la gêne apportée aux fonctions de déjection. 


GLANDE UROPYGIENNE 265 


Les GALLIFORMES domestiques présentent fréquemment, surtout en 
avançant en âge, une hypertrophie de la glande due à l’engorgement des 
canaux excréteurs, et, par suite, la sécrétion s’accumule dans les réser- 
voirs glandulaires et s’y concrète en deux grosses masses brun-jaunâtre 
de matière cireuse pesant parfois jusqu’à un gramme cinq, chez la Poule 
(fig. xxx c et d). Dans ce cas si la glande est hypertrophiée dans son 
ensemble, il n’en est pas de même de la portion glandulaire qui se trou- 
vant refoulée et écrasée contre la paroi de la capsule fibreuse est par suite 
toujours en partie atrophiée. Cet état n’est nullement préjudiciable à la 
santé de l’Oiseau. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


La glande uropygienne est une glande sébacée modifiée et la seule 
glande du tégument externe des Oiseaux, c’est un organe qui se ren- 
contre dans la plupart de ces animaux et probablement dans tous leurs 
embryons. 

Elle est située au-dessus du croupion, au niveau des dernières ver- 
tèbres caudales, entre les muscles écarteurs des rectrices et plus ou moins 
appliquée, à partir de la base, sur les muscles élévateurs du croupion avec 
qui elle à des rapports variables. 

L'absence de croupion proprement dit chez l’Apteryx fait que la glande 
uropygienne de cet Oiseau paraît terminale du corps. 

C’est une masse immédiatement sous-cutanée, de forme variable, 
mais nettement définie, constituée par deux lobes égaux, séparés ou coa- 
lescents en partie ou en totalité, réunis à leur sommet en un mamelon 
excréteur saillant sur le tégument qui le coiffe intimement, très aminci 
ainsi qu’à son pourtour, ou il lui forme une sorte d’aréole. 

Chacun des lobes constitutifs de cet organe est autonome, c’est-à-dire 
possède sa vascularisation et son innervation propre et peut sécréter indé- 
pendamment de l’autre. La glande du croupion est donc une glande 
double, et si ce n’était la coalescence complète des deux lobes dans certains 
cas et la réunion, exceptionnelle il est vrai, de leurs conduits sécréteurs en 
un seul, ces lobes mériteraient l’appellation de glandes et l’organe entier 
celui de glandes uropygiennes. 

Chaque lobe est entouré d’une capsule d’enveloppe conjonctivo-élas- 
tique, sans fibres musculaires lisses. Il contient un grand nombre de 


266 PAUL PARIS 


tubes glandulaires ordinairement réguliers, séparés les uns des autres 
par de minces cloisons de même nature que la capsule d’enveloppe et ren- 
fermant l’épithélium glandulaire. 

La glande uropygienne est une glande tubulaire composée. 

Les tubes glandulaires s'appuient sur la paroi de la capsule d’enve- 
loppe et se dirigent radiairement vers l’intérieur. Ils forment dans chaque 
lobe une masse unique ou plus ou moins subdivisée en glandules par des 
cloisons intralobaires is- 
sues de la capsule d’en- 
veloppe et se dirigeant 
vers le haut du lobe. 

Ces tubes de lon- 
gueur variable se réu- 
nissent en nombre plus 
ou moins grand pour 
constituer des conduits 
secondaires lesquels à 
leur tour, par le même 
processus forment des 
conduits primaires. 

L'ensemble des con- 
duits secondaires et pri- 
maires se dirige vers le 


mamelon, conduisant la 
Fi6. XX XI. Schéma d’une glaude uropygienne dans sa forme la plus sécrétion dans son inté- 
complexe. J, cloison intralobaire ; ZI, conduit primaire ; ZII, ‘ : 
conduit secondaire ; IV, tube glandulaire; V,tissu adipeux TieUr et suivant son axe 


du mamelor ; VI, système mamelonpaire de fibres muscu- PO 1e 51 , 
laires lisses ; VII, système aréolaire de mêmes fibres. partois Jusqu à son extré- 


mité. 

Ces formations primaires et secondaires peuvent manquer en tout 
ou en partie, et laisser ainsi au sommet du lobe une cavité de dimensions 
variables, le réservoir collecteur de la sécrétion qui communique avec 
l'extérieur par le canal excréteur se comportant dans le mamelon comme 
les conduits primaires. 

Chacun des lobes glandulaires a donc ainsi au moins un canal excré- 
teur, excepté chez quelques Oiseaux [Caprimulqus europaeus (L), Upupa 
epops (L.)] qui n’en ont qu’un seul pour la glande entière, et la sécrétion 


de chaque lobe se trouve ainsi séparée de celle de l’autre jusqu’à sa 


sortie. 


S GLANDE UROPYGIENNE 267 


L’épithélium glandulaire est formé de plusieurs couches de cellules 
sécrétrices, avec un minimum de trois, séparées de la cloison conjonctive 
par une mince membrane anhiste, supportant des cellules en panier et 
laissant généralement dans le tube un lumen central. 

Les cellules sécrétrices grossissent de plus en plus de la périphérie 
vers l’axe du tube. Primitivement triangulaires, elles deviennent polyé- 
driques puis globuleuses. Leur protoplasma d’abord granuleux prend un 
aspect réticulé, les mailles du réseau ainsi formé renfermant les goutte- 
lettes de sécrétion. 

La sécrétion se libère par fonte cellulaire, et par voie centripète, la 
glande du croupion est donc une glande holocrine. 

Un chondriome formé de très nombreuses mitochondries se rencontre 
dans ces cellules, dont l’activité est d'autant plus grande que l’on est plus 
bas dans le tube. 

Ces cellules sécrétrices sont très semblables dans toute la longueur 
du tube, excepté chez le Rhynchotus rufescens (Temminck),et peut être les 
autres TINAMIFOKMES ou les tubes sont divisés en deux zones de cellules 
d'aspect très différent, aspect tenant surtout à la très grande différence 
de leur activité sécrétoire. 

A l’épithélium glandulaire fait suite, pour le revêtement des conduits 
primaires et secondaires, des cloisons intralobaires et des canaux excré- 
teurs, un épithélium pavimenteux stratifié à cellules aplaties. 

Le mamelon excréteur, recouvert par le tégument aminci renferme les 
canaux excréteurs des lobes entourés de la partie terminale des capsules 
d’enveloppe de ceux-ci. Il a son extrémité nue ou garnie de plumules, ex- 
ceptionnellement de plumes, disposées en cercles autour des orifices excré- 
teurs. Dans son intérieur comme dans les capsules d’enveloppe, se rencon- 
trent de très grands corpuscules de Herbst et souvent du tissu adipeux, 
parfois très abondant. 

Le mamelon possède aussi parfois des faisceaux de fibres musculaires 
lisses formant deux groupes constricteurs l’un vers le haut du mamelon 
(système mamelonnaire), l’autre à sa base (système aréolaire). Chacun 
d'eux comprend des faisceaux de fibres musculaires entourant séparément 
chaque canal ou groupe de canaux excréteurs et d’autres semblables 
entourant leur ensemble. Des fibres musculaires longitudinales, peu nom- 
breuses, réunissent les deux systèmes, mamelonnaire et aréolaire. 

Les artères qui arrivent à la glande proviennent de deux troncs 
issus de l’artère caudale, passant à droite et à gauche entre les première et 


ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 52. — F, 4. 18 


268 PAUL PARIS 


deuxième vertèbres caudales pour gagner la face dorsale. Après un trajet 
variable au cours duquel ils s’anastomosent avec des vaisseaux sortant 
des espaces interapophysaires suivants, ces troncs artériels se divisent 
chacun en deux ou trois branches qui se distribuent dans la glande en tout 
ou en partie. 

Les deux veines coccygiennes naissent directement de l’anastomose des 
veines hypogastriques ou d’un tronc rapidement dichotomisé. Ces veines 
suivent le trajet des artères et se comportent de la même façon. 

Les nerfs de la glande, qui l’abordent à la base ou sur le côté interne 
des lobes, proviennent des rameaux sortis entre la première et la deuxième 
vertèbre caudale, qui après s'être plus ou moins divisés, s’anastomosent 
avec des filets sympathiques. Leur trajet est pendant un certain temps 
de même que celui du paquet vasculaire. 

La glande uropygienne par la grande fixité de caractères qu’elle pré- 
sente dans la grande majorité des cas pour un groupe donné, permet au 
point de vue de l’anatomie comparée, d'établir le tableau synoptique 
suivant : 

I. Pas de glande à l’état adulte : 
xenre Podargus (CORACIIFORMES), PSITTACIFORMES (pars), Oripes, CoLuMBt- 
FORMES (pars), Genre Argusianus (GALTIFORMES), CASUARIIFORMES, STRU- 
THIONIFORMES, RHEIFORMES. 
IT. Une glande à l’état adulte : 
Glande située à l'extrémité du corps : APTÉRYGIFORMES. 


Glande située au-dessus de l'extrémité du corps et non terminale : 
Mamelon'excréteunaextrémiténue. ee -e-c----#r-Ce-e-r-E A 


A. 1° Glande très petite, à lobes confondus et à un seul orifice excréteur......,... 
AO do oo too Ain And AT Do ob E. gaie die Genre Caprimulgus. 

20 Glande à deux orifices excréteurs : 
Canaux excréteurs séparés de la partie inférieure de la glande par une sorte 


de voûte se prolongeant dans le mamelon........... PASSÉRIFORMES. 

Canaux excréteurs continuant directement les conduits de la partie inférieure de 
la glande : 

Masse glandulaire attubes répuliens "ete. eere ne mnelPe Te CCE a 


Masse glandulaire à tubes irréguliers,subdivisée en glandules secondaires... b 

a. De grands réservoirs collecteurs de la sécrétion : 
Lobes pyriformes, continués par le mamelon sans démarcation nette. 
Partie glandulaire occupant à peu près la moitié inférieure du lobe...... 
OO TAONO 00000 000000 00 MN 0 000 DCS O0 PTS Ouh CYPSELI. 
Lobes globuleux, continués par un mamelon nettement distinct. Partie 
glandulaire peu épaisse, mais occupant la plus grande partie du pourtour 


ri Ses ed ‘étoscs Lin ils Si 


ous : 


GLANDE UROPYGIENNE 269 


AULO D EP AA LL NN EN I STEATORNITHES. 


Réservoirs collecteurs nuls par suite du grand développement des forma- 
tions primaires et secondaires... .... Le Caaeoncoo voct STRIGIFORMES. 


b. Lobes presque entièrement coalescents. Pas de sillon longitudinal médian à la 
facersupérieurerderla glande. seen setesles ls sieiso ete lee MEROPES. 
Lobes écartés à la base sur un court espace. Un profond sillon longitudinal 
médian à la face supérieure de la glande : 
Mamelon occupant environ le tiers de la longueur de la glande. Glandules 


MÉDUNÉTES as eee alleeleie cletteiiee ere etes COLUMBIFORMES (pars.) 
Mamelon occupant environ moitié de la longueur de la glande. Glandules 
RÉSEITPÉPULETES EEE eee ere eee. PTÉROCLIDIDIFORMES. 

Lobes écartés sur toute leur longueur et séparés du tégument par une couche 
HER MTUSCUIAITESE SITIÉRS M ner eee cielmisinle mise ces ee ce Cuculidae. 
AGADIR BUNNSEULMOTIICENMEX CLÉ EUR se mess sise re elelele = es UPUuPAE. 
20 Glande à deux orifices excréteurs (un par lobe)........................ a 


30 Glande normalement à plus de deux orifices excréteurs. Toujours des plu- 

mules au sommet du mamelon............ ne ele le ee re b 

a. Mamelon avec des plumes raides à rachis très développé, disposées sur deux 

rangs à des niveaux différents. Lobesextréèmement allongés. SPHÉNISCIFORMES. 

Mamelon avec des plumules molles à rachis nul ou presque disposées à peu près 
sur le même plan : 

Plumules à barbes très aplaties latéralement............... BUCEROTES. 

Plumules a barbesitrés pe OUpas aPlaties. 2... a 

a. Tubes très irréguliers présentant deux zones d’aspect très différent. Orifices 

excréteurs à l'extérieur de la couronne de plumules, celles-ci d'aspect lai- 


TO socéocoucéoechhoococoncctordanédobecoucopo onde TINAMIFORMES. 
Tubes réguliers ne présentant pas à première vue de zones différentes. Orifices 
excréteurs dans l’intérieur de la couronne de plumules.................. B 
8. Mamelon non à l’extrémité des lobes, ceux-ci entièrement séparés et à axes 
PARA TES Rte ester ire PODICIPÉDIDIFORMES. 
Mamelon terminal. Lobes formant entre eux un angle variable : 
RÉSenVOinStres oran AS mr Les bete UE 0] 
RÉSERYOIrS pes QE TONER ere: ACCIPITRES. 
EÉSCVO ISA IS SOUMPLES QUE = eee nine ie eee hit ele ete ee 1 


ë. Lobes aplatis : 
Lobes entièrement ou presque entièrement séparés l’un de l’autre. Cercle 


depplumules SpEUN AÉVElOPPÉA EEE ee Mere ces PICIFORMES 
Lobes en partie coalescents. Cercle de plumules assez développé ........ 
Hovocccocc ad oc ce ones ccesecres-e0 PEITIACIFORMES!(DOrsS.) 


Lobes assez épais, en grande partie coalescents : 
19° Mamelon en continuité avec la glande. 
Mamelon court épais avec forte touffe de plumules terminales. PANDIONES. 
Mamelon long, assez mince, avec une petite touffe de plumules termi- 
Mo ane de coco nor en one OO AO PORT HOPE GALLIFORMES. 


270 PAUL PARIS 


20 Mamelon faisant avec la glande un angle variable : ARDEAE. 
7. Lobes plus ou moins pyriformes, à section ovale: HALCYONES, CHARADRITFOR- 
MES, RALLIFORMES. 
Lobes allongés, cylindriques, entièrement séparés : 
Mamelon formant avec la glande un angle variable, parfois droit. ........ 
ete re ect ee CCR TL CLEE CL - CE CCE CE ANSÉRIFORMES. 
Mamelon presque en continuité avec la glande. ....... COLYMBIFORMES. 
b. Lobes très larges, aplatis, mamelon très court non terminal : PÉLÉCANIFORMES. 
Lobes peu larges. Mamelon terminal mais non dans le prolongement de la glande : 
Lobes courts, globuleux ron entièrement séparés : PHOENICOPTÉRIFORMES. 


Lobes longs, cylindriques, entièrement séparés........... ALCIFORMES. 
Lobes de forme variable, en grande partie coalescents. ................... € 
SCOOP MCMOU AIT EE EEE EE LARIFORMES. 
Section d'un lobe elliptique : 
Mamelon sensiblement moins large qu’un lobe........ PROCÉLLARIIFORMES. 
Mamelon sensiblement plus large qu'un lobe : 
Base des lobes terminée en arête mousse........ CICONTAE, PLATALEAE. 
Base AdesMlOPES Pantone FER EPE RENTE ARR ONRERS GRUIFORMES. 


Le développement de la glande du croupion paraît peu variable sui- 
vant les Oiseaux. 

La glande procède de deux invaginations épithéliales en forme de fente 
longitudinale qui se forment sur la partie supérieure du croupion entre 
le neuvième et le dixième jour de l’incubation chez le Canard et la Poule. 

Ces invaginations relativement profondes, se rétrécissent du bord supé- 
rieur pendant que les cellules du fond prolifèrent et forment une grande 
quantité de bourgeons qui s’enfoncent dans le derme environnant. Ces 
bourgeons primaires, s’allongent, se creusent par invagination de la paroi 
de la fente contre laquelle ils se sont développés et donnent naissance à 
des bourgeons secondaires, par un processus analogue à celui par lequel 
ils se sont constitués. Ces bourgeons secondaires vont à leur tour s’allon- 
ger pendant que s’établissent dans le derme la capsule d’enveloppe, contre 
laquelle ils viennent bientôt se buter, et les parois conjonctives des 
tubes. Ils constitueront plus tard l’épithélium des tubes glandulaires, 
tandis que des bourgeons primaires procédera l’épithélium pavimenteux 
stratifié des conduits primaires. Les lèvres de l’invagination se sont sou- 
dées sauf à l’arrière ou le tégument s’est surélevé autour de cét orifice, 
s’est accolé au soulèvement homologue pour constituer le mamelon 
excréteur. 

La sécrétion de la glande est formée chez le Canard, l’Oie et la Poule 
en presque totalité des combinaisons de deux alcools, alcool octodé- 


GLANDE UROPYGIENNE 271 


cylique principalement et glycérine en petite quantité, avec des acides 
sébaciques supérieurs et inférieurs : acide oléique, stéarique, palmitique, 
laurique, myristique et une très petite quantité d'acide caprylique. 

Dans cette sécrétion, il n’y a ni alcool octodécylique libre, ni 
acides sébaciques libres, au moins normalement. 

Dans beaucoup d’Oiseaux, on y rencontre des produits odorants sur- 
tout développés au moment de l’activité sexuelle. 

Cette sécrétion pour RÔHMANN (1904) et STERN (1905) ne provient 
pas d’une dégénérescence protoplasmique, mais de la transformation de 
graisses apportées par le sang à la glande. F 

La glande uropygienne a toujours passé pour servir à l’Oiseau à imper- 
méabiliser et à lubrifier son plumage. Les expériences et les observations 
faites à ce sujet ont montré que cette fonction était inutile et que les 
plumes étaient imperméables par elles-mêmes. 

La sécrétion de cette glande n’a pas non plus, au moins chez nos 
Oiseaux, d'effets toxiques ni aucune action physiologique. 

Son action sur l’état du derme ou sur la mue est également nulle. 
Son ablation, l'arrêt de son fonctionnement ou son hypertrophie n’influent 
en rien sur la santé de l’Oiseau, et rien dans l’aspect de l’animal ne peut 
faire prévoir son état. 

Cet organe présente de grandes analogies d’origine, de développement, 
de situation, de forme, d'anatomie et de nature de sécrétion avec les 
glandes odorantes des autres Vertébrés amniens, principalement avec 
celles des Reptiles. En outre, le fait que comme ces dernières, elle sécrète 
parfois des produits dégageant une odeur très développée, font admettre 
leurs fonctions comme identiques. 

La glande uropygienne des Oiseaux doit être considérée comme une 
glande odorante. 


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1901. Taomson p'Arcy. On the Pterylosis of the giant Humming bird (Patagone 
gigas). Proceed. Zool. Soe. London vol. I. - 

1906. Trougssarr (E.). Sur la fonction de la glande uropygiale des Oiseaux. Bull. 
Soc. Zool. Fr. T. XXXI, p. 140. 

1896. Voar et YunG@. Traité d'anatomie comparée pratique. Paris. T. IT, p. 750. 

1893. WIEDERSCHEIM. Grundriss d. vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Téna. 

1676. WIiLLOUGHBEY. Ornithologiae libri tres rec. J. Rey London. 

1874 Wymanx (l.) The Herons torch’ (Phosphorescence on breast of Herons), 
Forest and Steam, 26 mars. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE vint 


FiG. 1. Croupion de Trypanocorax jrugilequs (L.) Gr.n. (Du côté droit, le muscle élévateur du croupion a été 
réséqué pour montrer les artères de ce côté de la glande.) g, glande ; ec, élévateur du croupion ; 
er, écarteur des rectrices ; cs, coccygien supérieur ; 4, artères. 

F1a. 2. Croupion du Cuculus canorus (L.) x 1,5; ec, élévateur du croupion recouvrant la glande dont le mamelon 


est seul visible ; er, écarteur des rectrices; es, coccygien supérieur. 
Fra. 3. Croupion de Colymbus arcticus (L.) Gr.n.; ec, écarteur des rectrices, s’attachant à la base de la glande ; 
1, ligament. 
FiG. 4. Croupion de Pufinus gravis (O'Reïlly). Gr. n.; ec, élevateur du croupion s'épanouissant à la base de la 
glande ; er, écarteur des rectrices ; », veines superficielles de la glande. 
. Partie postérieure du corps du Trypanocorax frugilegus (L.) vu face ventrale, Gr. n.; s, sympathique ; 
n, neri de la glande. 


F1G, 


a 


PLANCHE 1x 


FIG. 1. Coupe horizontale de la glande du Passer domesticus (L.) colorée par l'Orceine pour montrer le réseau de 
fibrilles élastiques du conjonctif de soutien. 

F1G. 2. Coupe horizontale du mamelon excréteur de la glande de la Perdix perdix (L.). Coloration suivant 
Van Gieson. 1 et 2 faisceaux de fibres musculaires lisses colorés en jaune vif. 

FiG. 3. Coupe épaisse parallèlement aux tubes glandulaires de la glande du Trypanocorax frugilequs (L.) après 
injection du réseau capillaire au bleu de Prusse glycériné. 
Fixation par l'alcool acétifié, éclaireissement à la glycérine. 

F1G. 4. Deux tubes glandulaires de la glande du Passer domesticus (L). traités par la méthode de Golgi pour 
montrer les fibrilles nerveuses. 


Fra. 


F1a. 


Fi1G. 
FiG. 


FIG. 


Fra. 


Fia. 
Fra. 


Fra. 


F1@. 
Fi1G. 
F16. 
FIG. 
FIG. 
F16. 
FIG. 


FIG. 
Fi. 


FiG. 


FIG. 
FiG. 
Fia. 
Fra. 


Fra. 


F1. 
F1G. 
Fi. 
F1G. 


F18. 
F1. 
F1G. 
F16. 
F16. 


F1. 


Li 


œ 


16. 


PAUL PARIS 


. Coupe transversale d’un tube de la glande du Passer domesticus (L). Coloration à la safranine et vert- 


lumière. 


. Coupe transversale d’une portion de tube de la glande du Passer domesticus (L.). Fixation au formol et bi- 


chromate de potassium. Coloration par l'hématoxyline ferrique et l’éosine. Le chondriome des cel- 
lules est nettement visible. 
PLANCHE x 


. Corpuscule de Herbst de la glande du Passer domesticus (L.), dans un septum secondaire. x 170. 
. Deux coupes horizontales à des niveaux différents du mamelon de la glande du Passer domes- 


ticus (L.) x 8. 


. Coupe horizontale de la glande du Caprimulgus europaeus (L.) au-dessous du niveau du mamelon 


excréteur. x 14, 


. Portion d’une coupe horizontale de la glande du Merops apiaster (L.), montrant la cloison perpendiculaire 


au septum interlobaire. x 35. 


. Coupe horizontale de la glande de la Melopsittacus undulatus (Shaw.). x 10. 


. Portion d’une coupe verticale au travers de la glande du Sula bassana (L.), passant au niveau des orifices 
excréteurs. x 3,5. 


. Coupe horizontale de la partie glandulaire de la glande du Phoenicopterus roseus (Pallas),montrant la 


grande dimensior des tubes, x 3. 
. Coupe transversale au niveau du mamelon excréteur de la glande de la Netta rufina (Pallas). x 8. 


. Coupe horizontale de la glande de l’Ardetta minuta (L.). x 7,5. 

. Plumule normale terminale de la glande du Totanus fuscus (L.). x 6. 

. Coupe horizontale de la glande de la Chionis alba (Gmelin). x 5. 

. Plume terminale du mamelon du Spheniscus demersus (L.). X 4. 

. Portion d’une coupe transversale d’un lobe du Colymbus glacialis (L.). x 10. 

. Coupe parallèle à un septum de la glande du RAynchotus rufescens (Temminck), montrant des champs 


des zones des tubes glandulaires. x 35. 
. Coupe transversale à travers deux cloisons de la glande du RAynchotus rujescens (Temminck). x 35. 


. Portion terminale d’une plumule laineuse du mamelon de la glande du Rhynchotus rujfescens (Tem- 


minck). x 6. 
PLANCHE x1 


. Coupe transversale du croupion d’un embryon de Canard, Anas boscas (L.) de onze jours, montrant les 


deux invaginations glandulaires. x 35. 


. Coupe longitudinale du croupion d'un embryon de Canard de douze jours. x 55. 

. Coupe longitudinale du croupion d’un embryon de Canard de treize jours. x 35. 

. Coupe longitudinale du croupion d'un embryon de Canard de treize jours et demi. x 35. 

. Coupe transversale du croupion d’un embryon de Canard de quatorze jours,passant par le milieu des lobes 


de la glande. x 20. 
Coupe transversale du croupion d'embryon de Canard de quatorze jours,passant par le mamelon excréteur 
de la glande. x 20. 


. Coupe transversale des lobes glandulaires d'un embryon de Canard de quinze jours. x 20. 

. Coupe transversale passant par le mamelon glandulaire d’un embryon de Canard de quinze jours. x 20. 
. Coupe transversale d’un lobe glandulaire d'un embryon de Canard de quinze jours. x 35. 

. Coupe horizontale de la glande d’un embryon de Canard de vingt-deux jours. x 8. (Une couche 


pigmentaire délimite les tubes glandulaires.) 


. Coupe horizontale d’une portion de lobe glandulaire chez un embryon de Canard à l’éclosion. x 25. 
. Coupe horizontale du lobe entier dont une portion est figurée précédemment. 

. Coupe longitudinale à travers le croupion d’un embryon d’A{auda arvensis(L.) peu avant l’éclosion. x 75. 
. Coupe transversale du croupion d’un embryon presque à terme de Tetrax tetrax (L.). X 35. 


. Coupe horizontale de la glande uropygienne d’un Poussin de Lophophorus sp !, agé de quinze 
jours. x 10. 

Coupe horizontale de la glande uropygienne d’un poussin de RAynchotus rufescens (Temminck), âgé de 
quinze jours. x 10. 


D Zool. Exp” et Gén! Tome 53. PIVIIL. 


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GLANDE UROP YGIENNE DES OISEAUX. 


Arch. de Zool. Expl°et Géni° Tome 53. PLIX 


P. Paris del. : Lith.AnstvE.AFunke,lLeipzty. 


GLANDE UROPYGIENNE DES OISEAUX. 


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Tome 58. PI. XI 


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