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RECHERCHES 


SUR 


L'ANATOMIE DES FEUILLES 


DANS LES 


REINONCGUILACEÉES 


e 


(Extrait des Mémoires de la Société royale des Sciences de Liége, 
3e série, t. III, 1901) 


RECHERCHES 


SUR 


L'ANATOMIE DES FEUILLES 


DANS LES 


RENONCUIACEÉEES 


PAR 


JULES GOFFART 


DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES 
LAURÉAT DU CONCOURS UNIVERSITAIRE 


LI5RARY 
NEW YORK 
ROTANICAL 


BRUXELLES 


HAYEZ, IMPRIMEUR DE L'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE 
Rue de Louvain, 112 


1901 


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AUG 7- 192 


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INTRODUCTION 


« Je crois que, dans l’état actuel de la science, l'anatomie 
» comparée des végétaux exige la connaissance de la structure 
» dans toute l'étendue et à tous les âges de la plante. » 

Cette réflexion par laquelle M. le professeur A. Gravis termi- 
nait un travail laborieux et approfondi sur Jes organes végétatifs 
de l'Urtica dioica (*) lui a été suggérée par les nombreuses 
variations que présentent ces organes dans le temps et dans 
l’espace. Elle constitue done un appel adressé aux anatomistes 
pour les engager à abandonner l’ancienne pratique des coupes 
isolées, qui est encore trop en honneur de nos jours. 

Dans la feuille surtout, on s’est généralement borné à l'étude 
de quelques niveaux plus ou moins bien déterminés. Ainsi, le 
pétiole a été sectionné en son milieu ou à son sommet, le limbe 


a été coupé transversalement en un endroit quelconque et, 


d'après ces quelques coupes, on a cru connaître l'anatomie de la 


feuille. On a même été plus loin : de ces études plus que super- 
ficielles, on a tiré immédiatement des caractères en vue d’une 
application directe à la botanique systématique. 

Si les efforts de ces botanistes n’ont pas toujours obtenu le 
succès qu'ils avaient espéré, on n'est pas en droit de conclure 


que la morphologie interne ne puisse un jour venir en aide à la 


(*) Recherches anatomiques sur les organes végétalifs de l’Urtica dioica L. 


(MÉMOIRES COURONNÉS ET MÉMOIRES DES SAVANTS ÉTRANGERS, t, XLVII, 1884.) 


() 


morphologie externe. La cause de l'échec réside uniquement 
dans l’imperfection des méthodes employées qui n'ont pas permis 
de saisir, avec une précision suffisamment rigoureuse, les rela- 
tions existant entre les formes que nous distinguons à l'œil nu 
ou à la loupe et les détails d'organisation qui ne sont accessibles 
qu'à l’aide du microscope. 

D'ailleurs, ne serait-il pas téméraire d’aflirmer que l'anatomie 
générale a dit son dernier mot? Avant de demander aux investi- 
ations anatomiques des caractères pouvant servir à la botanique 
systématique, ne convient-il pas de se livrer à une étude complète 
et approfondie des membres qui doivent être l'objet de ces 
investigations ? 

« Tous les efforts du botaniste, dit Sachs, doivent tendre à 
» acquérir une Connaissance exacte et parfaite de la structure 
» intérieure d’une plante dans son ensemble, de telle sorte que 
» son imagination seule puisse, au moment voulu, lui donner 
» une idée parfaitement nette de cette structure jusque dans ses 
» moindres détails. » 

En m'inspirant de toutes ces idées, je me suis placé au point 
de vue de l'anatomie générale pour l'étude de la feuille, dans 
toute son étendue et à tous les âges, dans l’espace et dans le 
temps. On pourra, plus tard, s'assurer s'il y a possibilité d'ap- 
pliquer le résultat de ces recherches à la botanique systéma- 
tique, en ayant bien soin de multiplier les observations pour 
une même espèce et en tenant compte surtout des variations 
épharmoniques : étude de la feuille dans ses rapports avec le 
milieu ambiant. 

C'est en vue de préparer déjà ce second point, que j'ai eru bon 
de porter mes investigations sur les espèces d’une même famille. 
J'ai choisi la famille des Renonculacées qui, on le sait, participe 
à la fois des Monocotylées et des Dicotylées par de nombreux 


(5) 


caractères, et qui présente un polymorphisme de l'appendice 
foliaire poussé excessivement loin. Je suis ainsi arrivé à grouper 
les genres d’après des caractères tirés de la feuille, dans le 
simple but toutefois de faciliter l'exposé de la matière. Il ne faut 
done pas voir dans ce groupement un acheminement vers une 
réforme de la classification. De plus, ces groupes qui rayonnent 
autour d'un type décrit d'une manière approfondie, doivent se 
comprendre dans les limites des espèces étudiées. 

J'ai cru devoir borner mes recherches à une seule famille, en 
examinant le plus grand nombre d'espèces possible. La recherche 
des types à décrire nécessite, en effet, de longs travaux prélimi- 
naires; l’organisation des feuilles dans une espèce ne peut 
souvent être exactement comprise que par la comparaison avec 
plusieurs espèces voisines. Il serait, en outre, bien difficile de tirer 
des conclusions de la comparaison de types choisis «a priori et un 
peu au hasard dans les diverses familles végétales. 

Une question se présente ici: Pour étudier la feuille d’une 
espèce végétale, quelle feuille choisira-t-on ? Nul n'ignore que, 
sur un même individu, on peut trouver de nombreuses formes 
très différentes l'une de l’autre. Je crois cependant que l'on peut 
se borner à étudier la feuille la plus complète, la plus grande, 
la plus développée, en un mot, ce que l'individu sait produire de 
mieux quand il végète dans les conditions ordinaires. Cette 
feuille, à l’état adulte, sera examinée dans toute son étendue. 
Pour la connaître à tous les âges, on étudiera l'organogénie dans 
le bourgeon, en choisissant l'époque la plus favorable. C’est la 
marche suivie dans ce travail. En plus, nous l’avons souvent 
étendue à toutes les formes de feuilles que l’on peut rencontrer 
chez un individu donné, spécialement en ce qui concerne les 
types choisis. 


Afin d'éviter toute équivoque, disons dès maintenant que le 


(6) 


mot feuille, tel que nous l’employons, désigne toute dépendance 
latérale de la tige ayant une seule surface de symétrie et une 
croissance limitée. Ce membre appendiculaire présente des 
modifications adaptationnelles dont les principales sont : les 
feuilles végétatives, les feuilles bractéales, les feuilles sou- 
terraines, les feuilles pérulaires. Une feuille adulte complète 
comprend trois régions superposées : la gaine, le limbe, le 
pétiole. 

La gaine est la région basilaire de la feuille; sa structure n'est 
pas constante à tous les niveaux. J'entends par là que les coupes 
successives ne sont pas superposables, n'étant pas toutes iden- 
tiques. Il faut surtout considérer la gaine à deux époques bien 
distinctes où elle a deux fonctions différentes à remplir : dans le 
bourgeon, elle protège les feuilles plus jeunes; dans la feuille 
adulte, elle contribue avec le pétiole, par sa partie antérieure (!), 
à servir de support au limbe. Les caractères morphologiques de 
la gaine dans le bourgeon sont ordinairement différents de ces 
mêmes caractères dans la feuille adulte. La gaine se différencie 
de bonne heure et arrive à complet développement bien long- 


temps avant le limbe. 


(*) Suivant l'exemple du savant professeur de Lille, M. C.-E. Bertrand 
(Bulletin scientifique du département du Nord, 2e série 1880, nes 2, 3 et 4), 
l'observateur est supposé dans l'axe de la tige, la têle vers le sommet 
végétatif, son plan médian coïncidant avec la surface de symétrie de la 
feuille et la face tournée vers cette feuille. Dès lors, une partie de la gaine 
est antérieure, devant l'observateur; une autre est postérieure quand la 
gaine atteint une insertion de 560; enfin il existe des parties latérales 
à droite et à gauche de l'observateur. 

Le pétiole et le limbe sont tout entiers antérieurs, devant l'observateur. 
On y reconnaitra une face interne, plus fréquemment appelée face supé- 
rieure, à cause de la position qu'elle affecte ordinairement à l’état adulte, et 


une face externe ou face inférieure. 


X à 


Le limbe est la région supérieure de la feuille, A l'état jeune, 
c'est tout ce qui surmonte la gaine; à l'état adulte, c’est tout ce 
qui surmonte le pétiole quand ce dernier ne fait pas défaut, ce 
qui est le cas le plus fréquent. Sa morphologie est éminemment 
variable. Le limbe se différencie après la gaine et toujours avant 
le pétiole. 

Le pétiole est la région moyenne de la feuille. En règle géné- 
rale, sa structure, en ce qu'elle a d'essentiel, est constante à tous 
les niveaux. Sa raison d'être est purement physiologique. C'est 
une région rétrécie, de croissance intercalaire tardive ({). 

Quand une de ces trois parties manque dans la feuille, c’est 
généralement le pétiole. Dans plusieurs feuilles de nos Dicotylées 
à insertion étroite, la gaine à l’état adulte semble manquer. 

Je me borne ici à ces quelques notions générales qui serviront 
à préciser, dès le début, le sens des mots le plus fréquemment 
employés dans le texte de ce mémoire. Ces notions seront con- 
firmées et complétées par la suite. On remarquera que le sens 
du mot limbe, tel qu'il est établi plus haut, n'est pas celui qu’on 
lui reconnait généralement. Van Tieghem (31), notamment, et 
d’autres encore, attribuent au mot limbe le sens d’une lame 
verte, aplatie, plus ou moins étalée, De Candolle (2) définit le 
limbe « la partie de la feuille ou de la foliole formée par l'épa- 
» nouissement des fibres ou, en d’autres termes, tout ce qui 
» dans la feuille n'est pas pétiole ». Ne semble-t-il pas résulter 
de cette définition qu’une feuille d’Actaea, par exemple, soit 


(:) Les stipules sont généralement considérées comme formant une 
quatrième région de la feuille. M. Van Ticghem pourtant les considère 
comme 4 le résultat d’une ramification très précoce du pétiole ou du limbe », 
en d’autres termes, il les regarde comme « une première paire de folioles ». 

J'aurai occasion de revenir sur ce point intéressant au cours du présent 
mémoire. (Voir notamment la note IV.) 


(8) 


formée d’un grand nombre de limbes? C'est à cause du peu de 
concordance qui existe entre les auteurs sur le sens de ce mot 
que j'ai été amené à en fixer plus nettement la compréhension. 
Et si l’on compare entre elles certaines feuilles, telles que feuilles 
de Ranunculus acris, Trollius europaeus, Anemone alpina, Ane- 
mone nemorosa, Aquilegia vulgaris, Aclaea spicala, on sera 
naturellement forcé de désigner par un terme commun toute la 
région qui surmonte le pétiole. Le limbe peut être entier, denté, 
lobé ou profondément découpé; dans ce dernier cas, on doit y 
reconnaitre un rachis primaire, parfois des rachis secondaires 
et plusieurs folioles. Dans aucun cas, le mot limbe ne me 
parait devoir être employé comme synonyme de foliole, L'étude 
approfondie des diverses régions foliaires ne fait d’ailleurs que 
confirmer cette manière de voir, comme on pourra s’en Con- 
vaincre plus loin. 

Un mot maintenant à propos du parcours des faisceaux dans 
la feuille. Cette question a tout spécialement attiré mon attention; 
c’est d’ailleurs la moins étudiée jusqu'ici et par suite la plus 
mal connue. Cependant le système des faisceaux me parait avoir 
en botanique au moins la même importance que le système 
circulatoire et même le système sqnelettique en zovlogie. Néan- 
moins, la plupart des anatomistes se sont bornés à une coupe 
isolée, le plus souvent au milieu du pétiole. Tels sont Guillard, 
Cas. De Candolle, Marié, Chatin et beaucoup d’autres. Vesque 
lui-même, trop absorbé par les caractères purement histolo- 
giques, ne fait qu’effleurer la topographie des faisceaux dans la 
seule coupe qu'il pratique dans le pétiole. Cette négligence, 
de la part de ce botaniste, doit d'autant plus nous étonner que 
le système des faisceaux constitue dans la feuille le système 
le moins adaptable, et qu'il aurait pu trouver là de bons carac- 


ières au point de vue systématique. Dufour (24) a, en effet, 


(9) 


montré que tous les caractères histologiques de la feuille sont 
susceptibles de modifications sous l'influence des radiations 
lumineuses : dimension des feuilles en surface et en épaisseur, 
nombre des stomates, cellules épidermiques, cuticule, paren- 
chyme palissadique, nombre et forme des vaisseaux, seléren- 
chyme, collenchyme, etc. Et il ajoute que si les faisceaux se 
modifient par suite d’une adaptation fixée et longue à un nouveau 
milieu, ces modifications en entraineront d’autres, et l’on sera 
probablement en présence d'espèces en voie de formation ! 

Dans toutes mes recherches sur le parcours des faisceaux, j'ai 
suivi la méthode des coupes sériées depuis l’entre-nœud de la 
tige sous l'insertion de la feuille, jusque dans le limbe. Les 
coupes ont été fixées sur la lame par l'agar, d’après le procédé 
de M. le professeur Gravis (1). Quelquefois, la feuille éclaireie 
par la potasse ou l’eau de Javelle, peut suflire pour permettre de 
suivre le parcours des faisceaux. Il faut toutefois avoir soin, 
pour ce qui concerne la gaine et le pétiole, de s'assurer au 
préalable, par quelques coupes transversales, s’il n’y a pas eu 
dédoublement de certains faisceaux vers la face interne : le 
dédoublement rend absolument nécessaire la méthode des coupes 
sériées. 

Ce mémoire comprend deux parties. La première est l'exposé 
de mes observations : toutes les plantes étudiées sont ramenées 
à huit groupes présentés dans l’ordre qui m'a paru le plus 
propre à faciliter la rédaction. Cette première partie est suivie 
de quelques notes critiques. 

La seconde partie contient une discussion des faits au point 


de vue de l'anatomie systématique. 


(*) Voir notes de technique micrographique dans les Archives de l'Institut 


botanique de l’Université de Liége, vol. 1. 


(1102) 


Une liste alphabétique des espèces étudiées et un résumé 


bibliographique sont annexés à l'ouvrage. 


En terminant cette introduction, je suis heureux d'adresser 
ici à M. le professeur A. Gravis, mon savant maître, mes plus 
sincères remerciements pour les excellents conseils qu'il m'a 
sans cesse prodigués pendant tout le cours de mes recherches. 
Il a contribué pour une large part, ainsi que M. Crépin, directeur 
du Jardin botanique à Bruxelles, à me procurer les nombreux 
matériaux qui m'étaient nécessaires pour mener mon travail 
à bonne fin. Que ces messieurs veuillent bien recevoir l'expres- 


sion de ma profonde reconnaissance. 


RECHERCHES 


L'ANATOMIE DES FEUILLES 


RENONGCGULAGEÉES 


PREMIÈRE PARTIE. 


PLAN DE LA PREMIÈRE PARTIE. 


Premier groupe : Type Adonis autumnalis L. 
Genres : Adonis, Garidella, Nigella, Ceratocephalus, Myosurus. 


Deuxième groupe : Type Anemone nemorosa L. 

Genres : Anemone, Hepatica, Eranthis, Aquilegia, Actaea, Cimicifuga, 
Thalictrum, Isopyrum. 

Troisième groupe : Type Trollus europaeus L. 

Genres : Aconitum, Delphinium. 


Quatrième groupe : Type Caltha palustris L. 

Genres : Ficaria, Oxygraphis. 

Cinquième groupe : Type Helleborus fœtidus L. 

Genre : Helleborus. 

Sixième groupe : Type Pæonia officinalis L. 

Genre : Pæonia. 

Septième groupe : Type Clematis Flammula L. 

Genre : Clematis. 

Huitième groupe : Types Ranunculus Lingua L., R. aquatilis L., 
R. acris L. 

Genre : Ranunculus. 

Notes critiques. 


(12) 


PREMIER GROUPE. 


Type : ADONIS AUTUMNALIS L. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


Plante annuelle, hétérophylle. 

Au-dessus de ses cotylédons, elle forme une série de feuilles végéta- 
tives (5-8) de plus en plus développées. Les plus inférieures de cette série sont 
insérées à des nœuds très rapprochés; elles atteignent leur état adulte au 
printemps et sont déjà flétries à l’époque de la floraison. Cette série progres- 
sive est suivie d’une autre série (5 à 8) dont le métamorphisme est régressif. 

La tige se termine par une fleur sous laquelle on observe deux ou trois 
bractées plus ou moins espacées. 

Les rameaux feuillés portent des feuilles en série régressive, ainsi que 
des rameaux de troisième ordre et des bractées. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


A. Organogénie. — La jeune feuille débute par un bour- 
relet subannulaire, quelque peu interrompu dans la région 
postérieure; son insertion est done sensiblement de 560° : c'est 
la feuille primordiale qui se différenciera plus tard pour devenir 
la feuille adulte. 

Au tout premier stade, la feuille primordiale posséde une 
activité de croissance répartie à peu près également sur tout le 
pourtour de son bord supérieur. Bientôt cette activité de erois- 
sance se localise : d’abord en un point médian antérieur où se 
développe un mamelon dont le sommet est le sommet du limbe 
adulte, plus tard en deux points latéraux qui donneront nais- 
sance aux deux dépendances latérales de la gaine ou lobes de 
la gaine. 


(15) 


Ces points végétatifs qui apparaissent sur la feuille primordiale 
sont des points végétatifs primaires. Le limbe qui s'est développé 
aux dépens d'un seul point végétatif primaire est dit limbe 
monacrone (1). Les points végétalifs primaires engendrent des 
segments primaires. 

Au stade suivant, apparaissent des points végétalifs secondaires, 
ainsi qualifiés parce qu'ils se développent sur un mamelon pri- 
maire. 1ls apparaissent sur les bords de ce mamelon et en ordre 
acropète, Ce sont donc les points secondaires les plus inférieurs 
qui naissent les premiers et qui se développeront le plus, en 
produisant des segments secondaires plus grands et à divisions 
plus nombreuses. Un limbe adulte porte cinq ou six paires de 
segments secondaires. 

Le segment secondaire inférieur porte à son tour quatre ou 
cinq paires de segments tertiaires acropètes qui ont pris nais- 
sance sur le segment secondaire de la même manière que les 
segments secondaires sur le segment primaire. 

Quand toutes les divisions du limbe sont ainsi formées à l’état 
embryonnaire, des régions de croissance intercalaire apparaissent 
en divers endroits pour disperser toutes ces divisions dans 
l'espace. C'est d'abord à la base du mamelon médian, sous les 
segments secondaires inférieurs : cette région s'étrangle et 
s’allonge pour devenir le pétiole. Puis, toujours en ordre acro- 
pête, successivement entre les divers segments secondaires, se 
forment d'autres régions d'étranglement plus ou moins allongées 
dont l’ensemble forme le rachis primaire. Des rachis secondaires 
se produisent de la même manière dans les segments secondaires. 

Quant à la gaine, de très bonne heure l’activité de croissance 
se localise dans les régions latérales. 11 se produit ainsi, de 
chaque côté du plan médian, un mamelon qui, en se développant, 
donne naissance à des lobes assez diversement divisés à l’état 
adulte (pl. 1, fig. 1). Ces lobes sont d'ordre primaire et ont la 
même valeur organogénique que le limbe tout entier. La gaine 
est dite alors auriculée et les dépendances latérales sont des 


(*) De 10vos, un et axpos, sommet. 


(14) 


auricules qui, dans le genre Adonis, sont généralement multi- 
fides (1). 

La gaine ne suit pas entièrement le grossissement de la 
tige et, à l'état adulte, son angle d'insertion est réduit de 
moitié. 

B. Feuille adulte : 

4° CaracTÈRES EXTÉRIEURS (fig. 1). — La feuille adulte se 
compose done : 

D'une gaine dont l'insertion est inférieure à 180° et pourvue 
de deux auricules mululides ; 

D'un pétiole assez allongé, demi-cylindrique et fortement 
canaliculé ; 

D'un limbe monacrone composé (?), constitué par un rachis 
primaire portant 5-6 paires de segments secondaires différenciés 
en ordre acropète. 

Le segment secondaire inférieur est constitué par 4-5 paires 
de segments tertiaires entiers ou divisés, sessiles ou subsessiles 
sur les rachis secondaires. 

D ParcOURS DES FAISCEAUX (fig. 2). — Trois faisceaux sortent 
dans la feuille : un médian et deux latéraux; nous les repré- 


sentons par 
L M L. 


Tout à la base de la gaine, les L donnent naissance à un 
marginal (représenté par m), qui bientôt se bifurque : une 
branche continue dans le pétiole, l’autre constitue le faisceau 
principal de l’auricule où il se ramifie. 

A un niveau quelque peu supérieur, un nouveau faisceau nait 
des L : c'est un faisceau intermédiaire (représenté par À) qui 
parcourt le pétiole entre M et L. Dès lors la coupe typique du 


(*) Nous verrons dans un instant d’autres feuilles d'Adonis où ces appen- 
dices prennent un plus grand développement et ont lallure des autres 
segments du limbe. Dès lors, il devient difficile et en tout cas fort inutile 
de les distinguer de ces autres segments, ct par conséquent de leur réserver 
une appellation spéciale, (Voir note IV.) 

(*) Voir note VIT, 


(15) 


pétiole comprend sept faisceaux disposés en are à convexité 
externe. Cette coupe peut se représenter par la formule (fig. 3) 


ML 2. M0 nm. 


Cette structure est constante à tous les niveaux, si l’on ne tient 
pas compte des anastomoses obliques échangées entre ces fais- 
ceaux, çà et là et irrégulièrement. Ces anastomoses ne sont 
d'ailleurs ici que des rameaux de dérivation parcourant le tissu 
fondamental et de fort peu d'importance. 

Le M va jusqu'au sommet du limbe; c’est le faisceau le plus 
fort et celui qui va le plus loin. 

Les faisceaux L parcourent le rachis médian, tendant à con- 
verger vers le M et allant se perdre dans les anastomoses qui se 
trouvent à la base des segments secondaires supérieurs. 

Les faisceaux à et m ne dépassent pas le niveau des segments 
secondaires inférieurs. 

Chaque segment secondaire reçoit trois faisceaux : le prin- 
cipal de ces trois faisceaux est constitué par une branche insérée 
sur le faisceau L. Ces trois faisceaux parcourent le rachis 
secondaire en envoyant le même nombre de ramifications dans 
les rachis tertiaires. On retrouve encore le même nombre au 
sommet de chaque foliole (fig. 4). 

9° HISTOLOGIE : 

a) Pétiole. Au milieu du pétiole (fig. 5), le faisceau M se 
compose d’un B, formé de quelques trachées écrasées et d’autres 
plus nombreuses qui ne le sont pas, toutes dispersées parmi des 
fibres primitives (1) non différenciées; d’un B, constitué par des 
trachéides étroites; d'une couche cambiale plus ou moins arquée ; 
d’un liber; de quelques éléments sclérifiés extralibériens à parois 
peu épaisses, 

Les faisceaux L présentent un facies analogue, mais sont un 
peu plus grèles. Les fibres extralibériennes peuvent manquer. 


(9 C’est ainsi que M. Bertrand nomme les cellules procambiales du 
faisceau, qui ne sont pas différenciées, — B, désigne le bois primaire, B 
bois seeondaire, Tf. le tissu fondamental. 


4: le 


(16) 


Les faisceaux À et », beaucoup plus grèles encore, n'ont pas 
de fibres sclériliées. 

Le Tf. lacuneux et chlorophyllien, surtout vers la face externe, 
présente une cavité centrale entre le faisceau M et la face interne. 
Pas de collenchyme. 

L'épiderme présente des cellules allongées, presque toutes 
rectangulaires sur leur paroi extérieure. Celle-ci, légèrement 
cutinisée, est sillonnée de faibles striations longitudinales sur la 
face externe du pétiole. Stomates. Poils très rares. 

b) Gaine. Rien de particulier. | 

c) Limbe. Les rachis ont une structure qui rappelle celle du 
pétiole; il en est de même des nervures. 

Les extrémités des segments sont ordinairement parcourues 
par rois petits faisceaux qui se rejoignent au sommet Ces fais- 
ceaux, réduits à un petit nombre d'éléments, toujours sans 
sclérenchyme, n’offrent rien de bien particulier. Ils oceupent le 
milieu du mésophylle (1). 

Ce dernier (lig. 6) est nettement bifacial et présente un 
parenchyme palissadique formé de cellules non contiguës (fig. 7), 
séparées par de larges méats, de cinq à six fois plus longues que 
larges. Les palissades sont simples ou rameuses; ces dernières 
ont leurs branches parfois très écartées. Le parenchyme 


(*) Par mésophylle, j'entends ici le 7f. du limbe, abstraction faite des 
nervures et des rachis, en d'autres termes, ce qui comprend généralement 
le parenchyme ou mésophylle palissadique interne (supérieur) et le méso- 
phylle spongicux externe (supérieur). 

Au point de vue de la bifacialité et de l’équifacialité, il y a lieu de 
distinguer si elle porte sur le mésophylle ainsi limité, sur l'épiderme ou sur 
les deux à la fois. Certaines feuilles peuvent en effet avoir un Tf. bifacial 
et un épiderme équifacial, Je ne tiens pas compte des poils ni des stomates 
pour établir si un épiderme est bifacial, équifacial ou subéquifacial. 

Quant aux nervures, il n'y a pas souvent de caractères particuliers à 
signaler. Ce n’est en somme que la continuation des rachis et par conséquent 
du pétiole; les caractères de ce dernier s'étendent dans les nervures 
jusqu’à une hauteur qu'il n'est guère facile de délimiter en ce qui concerne 
les faisceaux, le 7f. et l’épiderme. 


CRT) 


spongieux est assez dense et constitué par des cellules peu 
rameuses (fig. 8). 

L'épiderme (!) est équifacial (fig. 7 et 8), formé de cellules 
sinueuses toutes allongées dans le sens de l’axe du segment, à 
parois sensiblement plus épaisses à la face interne. 

Stomates de la forme renonculacée (Vesque) ordinaire, sans 
cellules annexes, sur le pétiole, à la face externe du limbe et 
sur les bords de la face interne. Vers les extrémités des segments, 
les stomates existent sur les deux faces. 

Sur le limbe, ils sont saillants : les cellules de bordure ou 
cellules stomatiques ont leurs parois fortement épaissies et 
cutinisées. Elles sont garnies vers l'extérieur de deux arêtes 
saillantes, se présentant sous forme de petites cornes sur la 
section transversale et limitant une antichambre stomatique bien 
constituée. Au contact des cellules de bordure, les cellules 
épidermiques péristomatiques présentent des sinuosités plus 
prononcées, visibles par transparence sous les cellules de bor- 
dure (fig. 8). 

Poils dimorphes : les uns sont faiblement claviformes, courts, 
à membrane mince (Drüsenhaaren, des auteurs allemands); les 
autres sont cylindriques, allongés, rubanés, à membrane mince 
et sommet tronqué (Deckhaaren). Tous sont délicats et cadues. 
On les observe çà et là; ils sont d’ailleurs peu nombreux. 


Les feuilles végétatives inférieures offrent ceci de particulier, 
que la gaine n'est jamais auriculée; elle est dite simple ou 
non auriculée, c'est-à-dire apparaissant comme une sorte d’élar- 
gissement court et triangulaire à la base du pétiole. Parfois 
cependant cette gaine s’élargit quelque peu et devient faiblement 
ailée sur les bords. 

Le pétiole est allongé, plus grêle, et parcouru par trois ou 
cinq faisceaux. Le limbe est plus étroit, à segments secondaires 


acropêtes, comme dans la feuille végétative la plus complète ou 
feuille principale. 


(1) L’épiderme dont il s’agit ici, dans le limbe, est donc l’épiderme du 
mésophylle, 


2 


(18) 


Une des feuilles végétatives supérieures, appartenant à la série 
régressive, présente une conformation assez différente (fig. 9). 
A mesure que l’on s'élève le long de la tige, on remarque que 
le pétiole devient de plus en plus petit, au point de devenir nul, 
tandis que les dépendances latérales de la gaine prennent plus 
de développement. Il en résulte que les segments secondaires 
inférieurs sont ainsi rapprochés de ces dépendances ou auricules. 

L'examen du parcours des faisceaux nous montre le faisceau 
principal du segment secondaire inférieur, marqué « dans les 
figures 9 et 10, comme étant une dépendance du faisceau L 
(fig. 10), au même titre que celui qui lui correspond dans la 
feuille végétative principale (fig. 2). 

La feuille de la figure 9 ne diffère en réalité de la feuille de la 
figure 1 que par l'absence de croissance intercalaire entre la 
gaine et les segments secondaires inférieurs. 

Quelle que soit la hauteur où l'on considère la feuille sur la 
tige, le nombre de faisceaux qui pénètrent à la base de la gaine 
parait être constant; c’est toujours trois. 

Les caractères histologiques n'offrent rien de particulier. 


FEUILLE BRACTÉALE OU BRACTÉE. 


Je réserve le nom de feuille bractéale, ou plus ordinairement 
_bractée, aux deux ou trois petites feuilles qui se trouvent sous la 
fleur et qui continuent vers le haut la série régressive des feuilles 
végétatives. Elles différent de ces dernières en ce qu'elles sont 
plus petites, et qu'aucun bourgeon ne s'est développé à leur 
aisselle. Elles offrent exactement la même configuration que la 
feuille végétative supérieure décrite plus haut (fig. 9). Rien de 
particulier à signaler concernant leurs caractères histologiques. 


GENRE ADONIS. 
A. æstivalis L. — A. flammeus Jacq. 


Ces deux espèces présentent une ressemblance si complète 
avec l’Adonis autumnalis, qu'aucun caractère de morphologie 


(19) 


interne ou externe, tiré de l’appendice foliaire, ne permet de les 
distinguer : l'hétérophyllisme est le même, le parcours, le 
nombre des faisceaux, le mésophylle, les particularités relatives 
aux stomates €t le dimorphisme des poils sont identiques. Ceux-ci, 
surtout les poils rubanés, persistent davantage et sont plus nom 
breux sur les feuilles inférieures. 


A. Volgensis Stev. 


Espèce vivace. Chaque pousse porte une série de feuilles 
nettement progressive, suivie de quelques autres faiblement 
régressives. La feuille végétative la plus complète est représentée 
par la figure 11. 

Au premier stade, le limbe se développe par plusieurs points 
végétatifs : un médian et deux latéraux. I y a en outre deux 
points marginaux, destinés à former deux segments que l'on peut 
considérer ou bien comme les homologues des dépendances laté- 
rales multifides de la gaine dans l’A . autumnalis, ou bien comme 
des segments marginaux du limbe. A la suite d'une croissance 
intercalaire, le scgment médian et les segments latéraux du limbe 
sont soulevés séparément par un rachis primaire médian et deux 
rachis primaires latéraux. Les segments marginaux sont aussi 
quelque peu rachidés. 

Le pétiole est nul, ee terme étant exclusivement réservé au 
support d'un limbe non découpé, ainsi qu'au support commun 
des divers segments d'un limbe découpé. 

Contrairement à celle de l’A. autumnalis, la feuille végétative 
de l’A. Volgensis possède done une gaine courte, élargie, sur- 
montée d'un limbe sessile et polacrone (1), à cinq segments 
primaires rachidés : 


(:) De rov, beaucoup, et 4x905, sommet. Le limbe de ces feuilles se 
développe donc aux dépens de plusieurs points végétatifs primaires. 

Il faut bien noter que le polacronisme des À donis n’est pas le même que 
celui que nous rencontrerons plus loin chez le Trollius et les genres voisins. 
Ici le limbe polacrone est combiné avec l'absence de pétiole; c’est ce qui 
explique l’indécision concernant les segments marginaux. 


( 20 ) 


Elle reçoit de la tige einq faisceaux (fig. 12) : 
LoroM 101 


Quant aux caractères histologiques, il faut surtout signaler, 
dans le limbe, un mésophylle bifacial (fig. 15) : cellules palissa- 
diques, toutes simples, à peine deux fois plus longues que larges, 
séparées par d’étroits méats peu distincts (1), parenchyme spon- 
gieux dense. Épiderme à cellules sinueuses, un peu allongées, à 
la face interne seulement (fig. 14). A la face externe (fig. 15), des 
stomates non saillants et des poils rares, dimorphes, comme chez 
l'A donis autumnalis. 

Les cellules épidermiques qui constituent le bord des folioles 
ont leur paroi extérieure faisant une saillie assez prononcée vers 
le dehors et plus fortement épaissie dans la partie bombée 
(fig. 16). Elles rappellent les dents de certaines feuilles de 
Mousses. 


Les feuiiles du bas de la pousse sont réduites à une gaine 
large très développée, ovale-lancéolée. Plus haut cette gaine 
apparait surmontée d’un petit limbe (fig. 17), où l'on reconnait 
déjà les divers segments du limbe de la feuille végétative. 

Elle reçoit de la tige sept faisceaux (fig. 18) : 


milite r Mirerr Emn: 


Les feuilles de la région supérieure ressemblent à la feuille 


végétative décrite plus haut; elles sont seulement plus réduites. 


A. vernalis L. 

Espèce vivace présentant le même hétérophyllisme que 
l'A. Volgensis. 

La feuille végétative la plus complète (fig. 19) rappelle celle 
de l'A. Volgensis : son limbe est sessile et polacrone, mais com- 
posé de sept segments primaires rachidés : 


m m L M L m mn. 


(1) Visibles seulement sous l'épiderme de face (fig. 14). 


(21) 
Cette feuille reçoit de la tige cinq faisceaux (fig. 20): 
m L M L mm. 

On remarquera ici la présence de deux faisceaux # et l'ab- 
sence des deux faisceaux £. 

Le mésophylle, l'épiderme, les stomates et les poils sont les 
mêmes que chez l'A. Volgensis. Les cellules épidermiques mar- 
ginales, toutefois, ne présentent pas de saillies vers le dehors; 
leurs parois sont droites. 


Les feuilles de la région inférieure ont une large gaine, et 
un rudiment de limbe comme dans l'A. Volgensis. 


En résumé, le genre Adonis est caractérisé : 

1° Par l'hétéromorphisme de ses feuilles qui sont, ou bien 
pétiolées, avee un limbe monacrone composé de segments 
secondaires rachidés, et une gaine simple, ailée ou auriculée, ou 
bien sessiles avec un limbe polacrone composé de 5-7 seg- 
ments primaires rachidés ; 

2° Par la multipartition des segments du limbe et des auri- 
cules quant ciles existent ; 

9° Par la bifacialité du mésophylle; 

4 Enfin par le dimorphisme et le petit nombre des poils. 

Deux groupes : 

1) Feuilles inférieures pétiolées, à gaine simple ou faiblement 
ailée, à limbe bien développé. Palissades non rameuses et 
quelques-unes rameuses. Stomates saillants. 

Espèces annuelles : À. autumnalis L., aestivalis L., flammeus 
Jacq. 

2) Feuilles inférieures sessiles, à gaine large, à limbe rudi- 
mentaire. Palissades toutes simples. Stomates non saillants. 

Espèces vivaces : 

a) Cellules épidermiques marginales, à paroi extérieure 
bombée : A. Volgensis Stev. 

b) Cellules épidermiques marginales, à paroi extérieure 
droite : À. vernalis L. 


(22) 


GENRE GARIDELLA. 


G. Nigellastrum L. 


Plante annuelle hétérophylle. 

La feuille végétative la plus complète (fig. 21) possède un 
limbe monacrone pétiolé, composé de 5-6 paires de segments 
secondaires, les deux ou trois paires inférieures multifides sont 
à peu près d'égale importance; la gaine est non ailée et non 
_auriculée. 


Parcours. — Le parcours des faisceaux est le même que 
chez À. autumnalis (fig. 22). La formule à la base de la gaine 
est 


et devient 
1200) PEUR CON) PRET ON PRET 


au milieu du pétiole où les faisceaux sont disposés sur un arc à 
convexité externe (fig. 25). On remarquera (fig. 22) que les 
faisceaux À se continuent dans le rachis primaire, jusqu’au 
niveau de la troisième paire de rachis secondaires (y) qui sqnt 
aussi développés que ceux de la première paire. 


Hisrococie. — Dans le pétiole, le collenchyme est localisé en 
cinq massifs sous-épidermiques (fig. 25), dont trois en face des 
faisceaux LML et deux dans les arêtes. Les massifs de seléren- 
chyme extralibériens ne sont pas adhérents au liber. Le paren- 
chyme chlorophyllien est nettement limité du parenchyme 
incolore (fig. 25). La cuticule est finement striée. 

Dans le limbe, le mésophylle est bifacial (fig. 24) et les 
cellules palissadiques, rameuses ou non rameuses, ne sont pas 
partout contiguës. 

L'épiderme est équifacial, à cellules sinueuses (fig. 25), à 
membranes minces et faiblement eutinisées. Sur les bords du 
limbe, les cellules épidermiques, fortement cutinisées, se pré- 
sentent sous l'aspect de petites dents saillantes (fig. 26). 

Stomates sur les deux faces, plus nombreux à la face externe, 
à peine saillants (fig. 24). 


(25) 


Poils courts, claviformes, caducs; à l’état adulte de la feuille, 
ils sont presque tous tombés (1). 


GENRE WIGELLA. 


N. Damascena L. et N. hispanica L. 


Espèces annuelles, hétérophylles. 

La feuille végétative diffère peu de celle de la Garidelle (2) ; 
les formules de parcours pour la gaine et le pétiole sont les 
mêmes, 


Hisrozocie. — Dans le pétiole (fig. 27 et 31), les massifs 
libériens sont très petits, parfaitement arrondis sur la coupe 
transversale et entourés par des ares épais de sclérenchyme qui 
leur sont adhérents. 

Il y a généralement des massifs de collenchyme sous-épider- 
miques en face des faisceaux LML; ils manquent dans les 
arêtes. Parenchyme chlorophyllien bien distinet du parenchyme 
incolore. 

Dans le limbe, mésophylle bifacial (fig. 28); les cellules 
palissadiques sont oblongues, rameuses ou non rameuses, ou 
irrégulières. 

Épiderme équifacial (fig. 29); des saillies cellulaires sur les 
bords du limbe (fig. 30 et 52) et aussi sur la nervure principale 
(fig. 28), à la face externe. 

Stomates sur les deux faces, peu nombreux à la face interne. 
Poils peu allongés, subeylindriques, arrondis au sommet et à 
membranes assez épaisses, très peu nombreux, persistants, sur- 
tout à la face interne du pétiole. 


(1) Sur les feuilles inférieures, on trouve aussi quelques poils rubanés, 
cadues, analogues à ceux de l’A. automnalis; mais ils sont très rares. 

(2) La N. integrifolia Reg. possède un limbe monacrone, sans segments 
secondaires, parfaitement entier. 


(24) 


GENRE CERATOCEPHALUS. 
GC. falcatus Pers. 


Plante annuelle hétérophylle. 

Les feuilles sont petites, étroites. La gaine est non ailée et peu 
distinete du pétiole, qui est court. Le limbe est allongé, étroit, 
linéaire, plus souvent irrégulièrement ramifié dans sa région 
supérieure (fig. 55, 34, 55, 56). Il est monacrone; des points 
végétatifs secondaires apparaissent, souvent sans aucune symé- 


trie, sur le segment primaire, pour donner naissance aux diverses 
ramifications du limbe. 


Parcours. — Un ou trois faisceaux passent de la tige dans 
chaque feuille; quand il n’y a qu'un seul faisceau, les deux L se 
détachent du M dès l’extrème base du pétiole. Dans le pétiole, 
ils échangent entre eux quelques fines anastomoses. 


Hisrozocie. — Les faisceaux sont formés d'éléments ligneux 
et libériens peu nombreux. Pas de sclérenchyme ni de collen- 
chyme (fig. 57). Le mésophylle est nettement bifacial (fig. 58) : 
palissades bien développées avec larges méats; cellules du paren- 
chyme spongieux peu rameuses et très allongées dans le sens de 
de l’axe de la feuille. 

Épiderme équifacial à cellules sinueuses allongées avec parois 
minces. Pas de saillies cellulaires sur les bords du limbe. 
Sinuosités peu prononcées autour des stomates, 

Stomates sur les deux faces, non saillants. 

Poils excessivement longs, unicellulaires, grèles, persistants, à 
membrane assez épaisse. 


GENRE MYOSURUS. 


M. minimus L. 


Plante annuelle, hétérophylle. 
Les feuilles végétatives de la plante adulte sont petites, 
étroites, linéaires, quelque peu élargies dans leur région supé- 


(25) 


rieure ; le sommet est obtus et arrondi (fig. 40). Il y a néan- 
moins une gaine, un pétiole et un limbe distincts (fig. 41, 42 
et 45), mieux caractérisés encore dans les feuilles inférieures 
qui ont disparu quand la plante est adulte (fig. 44). 


Parcours. — Cest un type parfait de feuille monacrone 
simple : les trois faisceaux LML convergent vers le sommet 
du limbe (fig. 45). Quelques ramifications existent seulement 
dans le limbe. 


HisrozoGie. — Les faisceaux sont constitués par un petit 
nombre d'éléments ligneux et libériens. Dans la gaine, ils sont 
généralement entourés par un étui de cellules sclérifiées 
(fig. 42.). Dans le pétiole (fig. 46) les éléments sclérifiés sont 
répartis en un are interne et un are externe en dehors desquels 
existe en outre une assise à plissements plus ou moins bien 
visibles suivant le niveau. 

Dans le limbe, les cellules selérifiées ont disparu, et les plisse- 
ments de l’assise qui entoure le faisceau n'existent plus que 
faiblement (fig. 47). Autour, le mésophylle est à peu près 
homogène, partout lacuneux ; pas de palissades; les corps chlo- 
rophylliens sont surtout répandus dans les cellules situées sur 
les deux bords de la feuille, done en dehors des faisceaux L. 
Épiderme équifacial, formé de cellules allongées, à parois 
minces et presque droites (fig. 48). 

Stomates ordinaires. 

Je n'ai pas vu de poils sur la feuille adulte ni dans le bourgeon 
de la plantule. 


( 26) 


DEUXIÈME GROUPE. 
Type : ANEMONE NEMOROSA L. 


MODE DE VÉGÉTATION ({). 


Au printemps, sur les rhizomes rameux de l’A. nemorosa, on trouve des 
feuilles souterraines, des feuilles végétatives dressées à pétiole et à limbe 
aériens, ainsi que des tiges florifères munies d’un involucre bractéal ou 
calicule. 11 y a des rhizomes fertiles et d'autres stériles, c’est-à-dire 
dépourvus de tige florifère. 

Dès la fin d'octobre et en novembre, près de l'extrémité du rhizome 
fertile, on remarque deux, beaucoup plus rarement trois feuilles souter- 
raines étalées, plus grandes que les autres (fig. 49). Ce sont les feuilles 
pérulaires du bourgeon à fleur; elles protègent la jeune hampe florale qui 
est terminale. Le bourgeon axillaire de la feuille pérulaire inférieure n’est 
alors pas développé, ou bien il montre simplement une préfeuille. Celui de 
la feuille pérulaire supérieure est en voie de développement et porte deux 
ou trois feuilles végétatives à l’état Jeune. Ce dernier bourgeon continuera le 
rhizome pendant que l'extrémité florifère sortira de terre : ce rhizome est 
done sympodique. 

A la même époque, près de l'extrémité du rhizome stérile, se forment 
deux feuilles pérulaires recouvrant deux ou trois feuilles végétatives en 
formation. Ces dernières une fois produites, le rhizome continuera à pousser, 
même pendant l'hiver, et surtout le printemps et l’été de l’année suivante, 
en ne donnant que des feuilles souterraines. Au printemps, nous retrouvons, 
en effet, ces feuilles végétatives insérées à une certaine distance du sommet, 
distance qui ne fait qu'augmenter pendant tout le courant de l’année. Ge 
rhizome n'est done pas, en cet endroit, sympodique. 

Des bourgeons peuvent aussi se développer sur le rhizome à l’aisselle des 
feuilles souterraines. Dans ce cas, ces rameaux sont toujours stériles, du 
moins Ja première année. Ils se composent alors d’une préfeuille, de deux 
feuilles pérulaires, de deux ou trois feuilles végétatives qui seront suivies 
plus tard de feuilles souterraines. 

Toutes ces feuilles sont disposées suivant une spire phyllotaxique 
unique, avec divergence ?/3. 

Il y a donc deux foliaisons bien distinctes : la première comprenant les 
feuilles végétatives qui apparaissent sur les rhizomes stériles en même temps 
que les feuilles végétatives et les hampes florales sur les rhizomes fertiles, 
la seconde qui commence quelques semaines plus tard, après la floraison, 
et comprenant les feuilles végétatives développées sur la partie sympodique 
des rhizomes fertiles seulement, 


(1) I s’agit toujours, dans les plantes vivaces, du mode de végétation de la plante 
adulte, pour la formation des vousses annuelles ou plurannuelles. 


(27) 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


A. Organogénie. — Un bourrelet annulaire de 360° se 
forme près du sommet végétatif du rhizome. En grandissant, ce 
bourrelet s'épaissit et devient un petit manchon fendu le long 
d’une de ses génératrices : c'est la feuille primordiale, 

Dans la région supérieure de la feuille primordiale, l’activité 
du cloisonnement se localise de bonne heure : 

1° Sur le bord antérieur, en un point médian (fig. 50), puis 
en deux points latéraux situés de part et d'autre du premier 
(fig. 51). Ces trois points végétatifs primaires se développent en 
trois mamelons qui représentent le premier stade du jeune 
limbe. Ce dernier est donc triacrone ; 

2 Sur les bords latéraux, de façon à donner naissance à deux 
expansions arrondies, membraneuses, qui grandissent rapide- 
ment, se recouvrent l’une l’autre par leurs bords et cachent ainsi 
le sommet de la tige (fig. 52). Ces deux dépendances latérales 
de la gaine sont les auricules. Comme chez l'Adonis, elles 
naissent sur la feuille primordiale dont elles sont des dépen- 
dances au même titre que les segments primaires du limbe. 

Elles atteignent leur état adulte dans le bourgeon mème, bien 
avant le limbe, et quand la feuille est sortie de terre au prin- 
temps, elles ne subsistent plus que sous forme d'auricules arron- 
dies (fig. 55), qualifiées ordinairement d’écailleuses. Jamais elles 
ne sont vaseularisées. 

Pendant ce développement des auricules, les trois mamelons 
primaires ont grandi. En même temps, les points végétatifs 
secondaires apparaissent sur ces mamelons, d'abord sur les laté- 
raux (fig. 52 et 53), puis sur le médian, de façon à donner lieu 
aux diverses découpures du limbe adulte. Dans chacun des trois 
segments primaires, les segments secondaires apparaissent en 
ordre acropète. 

Toutes les divisions du limbe sont constituées quand l'étran- 
glement pétiolaire apparait ; les trois rachis, qui sont iei des 
rachis primaires L M L, se forment ensuite simultanément. Le 


( 28 ) 


pétiole est d'abord parallèle à l'axe du bourgeon, c'est-à-dire 
placé horizontalement dans le sol. Il se recourbe ensuite vers le 
haut (fig. 53). Puis, pendant la croissance intercalaire du 
pétiole, la courbure s'accentue et le limbe tourne son sommet 
vers le bas: nutation dans le plan médian. C’est toujours sur la 
face externe du pétiole que cette croissance intercalaire est plus 
active; la face interne du limbe s'applique done contre la face 
interne du pétiole. Plus tard, au-dessus du sol, le pétiole se 
redresse et le limbe s'épanouit. 


B. Feuille adulte : 

1° CanacrTÈRES EXTÉRIEURS. — La feuille adulte se compose 
donc : 

D'une gaine dont l’insertion est réduite à 180°; elle est pour- 
vue de deux auricules membraneuses, arrondies, se rejoignant à 
la face du pétiole (fig. 55) ; 

D'un long péuole presque demi-cylindrique et souvent cana- 
liculé ; 

D'un limbe composé triacorne à trois segments rachidés 
(fig. 56) : le médian trilobé, les latéraux profondément bifides ; 
les lobes et les divisions sont plus ou moins incisés-dentés. 


20 ParcOURS DES FAISCEAUX. — La feuille reçoit de la tige trois 
faisceaux : 
Le COMYL 
ou plus souvent cinq faisceaux (fig. 57) : 
L'on pl: 

Dans le premier cas, un À apparait tout à la base se détachant 
des L. Ceux-ci fournissent ensuite deux # qui viennent, en pivo- 
tant quelque peu sur eux-mêmes, se placer à la face interne du 
pétiole. Là, ils se confondent assez souvent, dans le plan médian 
de la feuille, en un seul faisceau opposé au M, et que lon pourrait 
désigner par la lettre O (fig. 58) (1). 

D'autres faisceaux intermédiaires, ?', ?”,…. et marginaux »', 


(t) Voir la note VIII, à la fin de la première partie. 


(29) 


m".. se détachent d'une façon variable et irrégulière des fais- 
ceaux M L à O, et la coupe typique du pétiole peut se représenter 
par la formule : 
note ML m0; 
ou bien, si l'on a affaire à un échantillon plus vigoureux (fig. 59) : 
an nm Lt sut M rt 1 400 me ni) m, 
le faisceau O n'existe pas toujours. 

Dans toute la longueur du pétiole tous ces faisceaux, disposés 
sur deux ares, l’un externe, l’autre interne, échangent entre eux 
des anastomoses obliques très nombreuses, qui traversent même 
dans tous les sens tout le Ti du pétiole. Il en résulte donc 
qu'une coupe transversale, à un niveau quelconque, rencontre 
un certain nombre (5 à 8) de faisceaux centraux, variablement 
orientés (fig. 59). Ces faisceaux centraux, éparpillés sans aucun 
orüre, peuvent aussi s’anastomoser entre eux. Îls proviennent 
des intermédiaires, des marginaux ou des centraux eux-mêmes. 

Dans le haut du pétiole, on observe une bifureation des L, 
(fig. 60) et une trifurcation du M (fig. 57 et61). Puis la branche 
principale du M passe dans le segment médian et la branche 
principale du L dans le segment latéral; celle-ci s'est renforcée 
d’une branche du médian et de la majeure partie des intermé- 
diaires, comme le montrent les figures 57 et 61. Les autres fais- 
ceaux, c’est-à-dire les intermédiaires, pro parte, les marginaux et 
les centraux, s'anastomosent en un réseau très compliqué, for- 
mant une voûte anastomotique de laquelle naissent les autres 
faisceaux des segments foliaires; cette voûte est représentée par 
les bandes bachurées des figures 57, 61 et 62. 

Outre le faisceau M, le segment médian reçoit deux faisceaux, 
parfois quatre, provenant de la voûte anastomotique (fig. 61 
et 62). 

Au sommet du rachis médian, le M se trifurque (fig. 57), et 
chacune des divisions se rend au sommet des lobes principaux. 

Le segment latéral, outre le faisceau L et la branche qu'il a 
produite, reçoit trois faisceaux de la voûte anastomotique (fig. 62). 


\ 


Puis le L se bifurque à nouveau pour envoyer une branche à 


(50) 


chacune des deux divisions du segment L, comme l'indique la 
figure 57. 

Si le pétiole est très vigoureux, le limbe est souvent quiné, 
comme le fait remarquer Kickx (1). Dans ce cas, cette dernière 
bifureation du L a lieu très près de la voûte anastomotique et le 
segment latéral est fendu jusqu’à sa base. Cette « hypertrophie » 
dépend done simplement du niveau où a lieu la bifureation. 

D'ailleurs, dans un pétiole très vigoureux, l'organisation géné- 
rale est la même que celle qui vient d'être décrite; de légères 
modifications peuvent néanmoins se présenter. Ainsi la branche 
latérale du M peut passer avee quelques intermédiaires au-dessus 
de la voute anastomotique sans contracter pour cela aucune 
soudure avec cette dernière. 


3° HisToLGE : 

a) Pétiole. Le faisceau M, au milieu du pétiole, comprend 
(fig. 63) B4, B;, CD en couche arquée (?), L, et L, en massif 
arrondi, enfin, un arc extralibérien de fibres sclérifiées (5). 

Les autres faisceaux ont un facies analogue. Par ordre d'im- 
portance, il faut noter M, L, à, O, les marginaux, les intermé- 
diaires de divers ordres; enfin, les centraux. Ceux-ci n'ont 
qu'un petit nombre d'éléments ligneux, parfois un seul (fig. 64); 
mais le liber y est bien représenté ; jamais de sclérenchyme. 
Parfois aussi certains faisceaux centraux ne se composent que de 
cellules longues et étroites, non différenciées. 

Le Tf est constitué par des cellules cylindriques à parois 
minces. Pas de cavité centrale dans le Tf interne. 

Le sclérenchyme n'existe que dans la région aérienne du 
pétiole; il disparait sous la base du limbe, parfois à plusieurs 
centimètres de la voüte anastomotique. 


(4) J. Kickx, Les Renonculacées du liltoral belge. (BULLETIN DE LA SOC. BOT. 
pe BELciQuE, 1865, t. IV, p. 204.) 

(2) Cette couche cambiale n’est pas arquée à tous fes niveaux; elle peut 
être droite, notamment au sommet du pétiole. 

(5) Je réserve le point de savoir s’il faut rattacher ces fibres sclérifiées au 
faisceau ou au tissu fondamental. 


(51) 


Le collenchyme est répandu dans l’assise hypodermique, et 
en massifs le long des trois arêtes du pétiole, c'est-à-dire entre 
l'hypoderme, d'une part, et les faisceaux LML, d'autre part. 1] 
diminue d'importance quand le sclérenchyme disparait, notam- 
ment à la base du limbe, sauf toutefois dans l’hypoderme, où il 
persiste, même dans les rachis. 

L'épiderme du pétiole est formé de cellules prismatiques 
allongées, souvent hexagonales sur leur face extérieure. Dans le 
bas du pétiole, toutes ces cellules ont des parois minces; ailleurs 
elles ont leur paroi extérieure épaissie et cutinisée. 

Des stomates et des poils. 

b) Gaine. La gaine n'offre aucun caractère histologique 
spécial : elle ne contient pas de faisceaux dans ses régions 
latérales. 

c) Limbe. Il possède un mésophylle bifacial fig. 65). Le 
parenchyme palissadique est unisérié, à palissades oblongues, 
cylindriques, environ deux fois plus longues que larges, ou 
rameuses et isodiamétriques, occupant à peu près le quart de 
l'épaisseur du limbe. Le parenchyme spongieux est à cellules 
très ramiliées, vues de face sous l'épiderme externe (fig. 67). 

Les cellules épidermiques sont très sinueuses : leur paroi 
externe est faiblement eutinisée, sauf sur les bords du limbe. 

Stomates saillants, de la forme renonculacée ordinaire; ils 
n'existent qu'à la face externe (fig. 66). 

Les poils sont toujours unicellulaires et persistants. Il y en a 
de trois formes distinctes : 

a) Poils cylindriques, ellilés, à membrane épaisse (fig. 66), 
sur le pétiole, les deux faces du limbe, surtout à la face externe. 
Les cellules épidermiques qui entourent la base du poil sont 
quelque peu différentes des autres et, sur les nervures, elles se 
soulèvent même au-dessus du niveau de l’épiderme comme pour 
former au poil une sorte de piédestal (fig. 68). Ces poils sont 
visibles à l'œil nu; 

b) Poils claviformes, courts, à membranes minces (fig. 66). 
Sur le pétiole, surtout dans sa région supérieure, et à la face 
externe du limbe. Les cellules épidermiques qui les entourent 


(32) 


à la base sont parfaitement identiques aux autres; ils sont invi- 
sibles à l'œil nu; 

c) Poils coniques, courts, à membrane très épaisse (fig. 69), 
localisés sur les bords du limbe (1). 


INVOLUCRE BRACTÉAL OU CALICULE, 


Son aspect extérieur présente beaucoup d’analogie avec les 
trois segments d’une feuille végétative. 

Il importe de rechercher iei la valeur morphologique de cet 
involucre, de savoir, en d'autres termes, s'il est formé par trois 
feuilles à l’état de bractées, ou bien par une seule feuille sessile 
dont le limbe est constitué par trois segments : un médian et 
deux latéraux. L'examen attentif des formes extérieures nous 
permet déjà de nous assurer de l'existence d’un seul plan de 
symétrie passant par le milieu d'un segment, qui est médian, 
et laissant à droite et à gauche les deux autres segments, qui 
sont donc latéraux et qui diffèrent sensiblement du premier (?). 
Nous allons d’ailleurs rechercher les raisons qui militent en 
faveur de l'une ou de l'autre hypothèse. 

La morphologie interne du ealieule adulte ne permet pas de 
tirer de conclusion relative à l'insertion des faisceaux involucraux 
sur ceux de la hampe florifère, Nous voyons, en effet, de nom- 
breuses anastomoses (fig. 70) échangées entre ces faisceaux 


(1) Le passage suivant de Kickx (loc. cit.) ne laisse aucun doute sur 
l'opinion de l’auteur relative à la valeur morphologique des feuilles végé- 
tatives : « Ces prétendues feuilles radicales, écrit-il page 205, ne nous 
» paraissent étre que des feuilles semblables aux autres (il fait allusion 
» aux bractées involucrales), mais appartenant à des hampes stériles, Ce 
» qu'on appelle pétiole, chez elles, est en réalité une hampe, et les vrais 
» pétioles y occupent la base du limbe. Si ces feuilles radicales, comme on 
» les nomme, sont souvent quinées au lieu d’être ternées, cette hypcrtrophie 
» est la conséquence de l’avortement de la fleur. » 

L’exposé qui vient d’être fait de l’anatomie de ces organes prouve, au 
contraire, qu'elles sont véritablement des feuilles pétiolées. 

(2) Le plan de symétrie unique devient encore plus manifeste chez 
certaines autres espèces d'Anémone. 


(53) 


avant leur sortie dans l'étui involucral. Mais dans les bourgeons 
à fleur, en novembre, c’est-à-dire avant leur éclosion, on remarque 
que le‘jeune pédicelle floral et la base concrescente de l’involucre 
forment un ensemble à section hexagonale (fig. 71). Aux angles 
de l'hexagone se détachent six faisceaux dont trois plus gros 
alternant avee trois plus petits. Les trois premiers se trifurquent 
aussitôt dans le Tfe. de la hampe; les trois autres se bifurquent. 
A un niveau quelque peu supérieur, on a donc quinze faisceaux 
(lig. 72). Ce n'est que plus tard que ces faisceaux deviennent 
plus nombreux encore et s'anastomosent entre eux. 

Dans la première hypothèse, — trois bractées, — les figu- 
res 71 et 72 doivent s’interpréter comme suit : chaque bractée 
(fig. 73) reçoit ordinairement cinq faisceaux 


m LM L ". 


A ce stade, elles sont assez sensiblement identiques entre 
elles. La feuille végétative, comme nous l'avons vu plus haut, 
reçoil : 

] PME FAN: PO FO 2 

Dans la deuxième hypothèse, — une feuille bractéale à trois 

segments, — la formule d'insertion devient (fig. 71) 


He Maid. EL 0 


ce qui nous rapproche davantage de celle de la feuille végétative, 
De plus, le parcours dans la bractée involucrale se rapproche 
beaucoup du parcours décrit au sommet du pétiole de la 
feuille végétative (fig. 57) : trifureation du M, double bifureation 
ou trifurcation à deux niveaux des L, bifurcation des à et du 
faisceau O, ce dernier ayant d’ailleurs une origine double. De 
plus, les anastomoses à la base de l’involucre sont l'équivalent 
de la voûte anastomotique du sommet du pétiole (fig. 61). 

Si nous faisons une section dans la base de la feuille bractéale, 
au niveau où les trois pétiolules deviennent libres (fig. 74), nous 
constatons non seulement un plan de symétrie, un rachis M et 
deux rachis L, mais nous pouvons remarquer en outre que ces 
deux derniers renferment plus de faisceaux que le rachis M, 
exactement comme dans les feuilles végétatives. 


3 


(54) 


L'angle phyllotaxique, deux cinquièmes sur le rhizome, serait, 
si l'on admet la première hypothèse, brusquement réduit à un 
tiers sur la hampe, et tous les appendices, alternes sur le 
rhizome, seraient brusquement verticillés. Tandis que dans 
l'hypothèse d'une seule feuille involuerale, il n'est pas impos- 
sible que le segment M de la bractée fasse un angle de deux 
cinquièmes avec la feuille précédente, 

La présence accidentelle de plusieurs bourgeons ne doit pas 
non plus faire rejeter l'hypothèse de la bractée unique, car il 
n'est pas rare de rencontrer plusieurs bourgeons dans l'aisselle 
d'une mème feuille. M. de Schoenefeld a signalé (}) un cas 
tératologique constitué par un involuere à quatre segments au 
lieu de trois et deux fleurs au lieu d’une; c’est de l’aisselle du 
segment surnuméraire que partait le second pédoncule. 

En outre, si nous examinons ce qui se passe chez les autres 
Renonculacées, nous voyons généralement s'effectuer le passage 
de la feuille végétative à la feuille bractéale, par réduction du 
pétiole, ce qui est le cas iei : la bractée est devenue sessile et l’on 
peut considérer comme gaine l'étui complet embrassant la 
hampe et formé par la base conerescente des trois rachis. 

Enfin, plusieurs Renonculacées présentent, dans leur feuille 
végétative principale, une relation évidente entre la cylindricité 
du pétiole et la disposition rayonnante des segments foliaires, 
Ainsi, l'Eranthis hiemalis, le Trollius europaeus, l'Aquilegia 
vulgaris ont un pétiole cylindrique, les faisceaux y sont disposés 
en cercle comme dans la hampe florale de l’Anémone; de plus, 
leurs segments foliaires s'équilibrent en rayonnant au sommet du 
pétiole. C'est ainsi que l’Aquilegia vulgaris, comme on le verra 
plus loin, possède deux segments L semblables au segment M, 
et distancés d’axe en axe par une ouverture de 120°. Chez 
Anemone nemorosa existe un phénomène analogue : tout en 
conservant certains caractères ataviques (segments L plus impor- 
tants que le M, segments L recevant plus de faisceaux que 
le M, etc.), les trois segments de la bractée ont néanmoins une 


(:) Cfr. Bucrerin De La Soc. BOT. DE France, t. VI, p. 290. 


(55) 


tendance très marquée à prendre une importance équivalente et 
à se disposer en rayonnant sur la hampe florale, cylindrique 
et verticale. 

Pour ces raisons, je suis done porté à me rallier à la seconde 
hypothèse et à considérer l’involucre ou calicule des Anémoncs 
comme constitué par une seule bractée. 

Quant aux caractères histologiques, ils sont les mêmes que 
ceux de la feuille végétative. 


FEUILLES SOUTERRAINES, 


Examinées à l'état jeune, à l'extrémité d’un rhizome en voie 
de développement pendant l'été, elles rappellent beaucoup par 
leur forme le stade (fig. 51) de la feuille végétative. C’est un 
petit manchon trimamelonné de 360°, fendu en face du mamelon 
médian. Par la croissance et le grossissement de la tige, la gaine 
s’étire transversalement et reste appliquée contre le rhizome, le 
plus souvent dans une direction oblique; dès lors, les deux bords 
ne sont plus contigus et l'angle d'insertion est d'environ 180, 

A l’état adulte, la feuille se compose d’une gaine en forme de 
croissant (fig. 75), au moins huit fois plus large que haute, 
portant un petit limbe à trois lobes entiers, à peine visible à 
l'œil nu. 

La feuille souterraine reçoit du rhizome un seul faisceau. Le 
mésophylle est homogène, à cellules polyédriques et membranes 
minces, sans méats. Plus tard ce mésophylle finit par se dessé- 
cher, les cellules brunissent, les deux épidermes se rapprochent. 
Dans cet état, les feuilles souterraines sont plus connues sous 
le nom d’écailles (1). 


(1) Je pense qu’en systématique on a fort abusé de ce mot écaille, car il 
sert souvent à désigner des organes de valeur morphologique tout à fait 
différente et dont les caractères communs sont leur forme écailleuse et le fait 
qu'ils sont desséchés au moment où on les considère, 


(56) 


FEUILLES PÉRULAIRES. 


On recherchera la préfeuille, en automne, à la base du bour- 
geon axillaire de la feuille pérulaire inférieure (1) ou à la base 
des rameaux latéraux qui prennent naissance à l’aisselle des 
feuilles souterraines. 

Elle a la forme d’un petit capuchon avec une large gaine dont 
les deux bords se recouvrent l’un l’autre (fig. 78). Elle ne reçoit 
qu'un seul faisceau. 

Outre la préfeuille, on trouve presque toujours deux feuilles 
pérulaires, protégeant, pendant les mois d'automne, les feuilles 
végétatives ou la jeune hampe florale. 

Elles se distinguent des feuilles souterraines par un plus 
grand développement. Toujours blanches, décolorées, elles sont 
plus largement auriculées : l'inférieure porte un limbe très rudi- 
meptaire à peine distinct et deux larges auricules arrondies 
(fig. 76); la supérieure a un petit limbe trimamelonné, briève- 
ment pétiolé et une gaine aussi largement auriculée (fig. 77). 

La première reçoit un faisceau ; la seconde en reçoit trois qui 
vont en s’arquant se réunir à la base du court pétiole. 

L'histologie ne présente rien de particulier. L'épiderme à 
cellules allongées ne porte pas de poils, mais il y a quelques 
stomates. 


GENRE ANEMONE, 


Les recherches ont porté sur: À. apennina L.; À. coronaria L.; 
A. fulgens 3. Gay (var. de À. pavonina DC.); A. hortensis L.; 
A. japonica S. et Z.; À. nemorosa L.; A. pratensis L.; A. Pul- 
satilla L.; A. ranunculoides L.; A. stellata Lam.; A. sylvestris L.; 
A. virginiana L. 


(:) Le bourgeon axillaire de la feuille pérulaire supérieure commence par 
une feuille végétative ordinaire. 


(37) 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS, — ‘Toutes ces espèces possèdent des 
feuilles végétatives complètes. 

La gaine a toujours une insertion de 360°, au moins à l'état 
jeune. Elle affecte deux formes bien distinctes : elle est tantôt 
petite et auriculée (A. apennina, coronaria, fulgens, hortensis 
[pl. IV, fig. 79], nemorosa [pl. I, fig. 55], ranunculoides, stel- 
lata), tantôt elle est allongée, élargie, aplatie sur ses bords ; elle 
est dite alors ailée (A. pratensis, Pulsatilla, sylvestris [pl. IV, 
fig. 80], virginiana). Chez A. japonica, les ailes sont quelque 
peu auriculées (fig. 81). 

Le limbe est triacrone. Les trois segments sont subsessiles, 
A. sylvestris, etc., ou rachidés. Les rachis sont : 


égaux et très courts : À. ranunculoïdes, etc. 
égaux et distincts : À. nemorosa, ete, 
inégaux et longs : À. japonica, etc. 


La plupart de ces Anémones sont dites à feuilles palmées. 
Mais la prédominance du rachis médian nous conduit à la forme 
pennée. Dès lors, ce rachis M porte des segments secondaires 
presque aussi développés (fig. 82, À. Pulsalilla) et même plus 
développés que le segment latéral (fig. 85, A. pratensis). Toutes 
les formes de transition existent. 


Parcours. — Le nombre des faisceaux reçus par la feuille est 
assez variable suivant les espèces. En général, quand la gaine 
est auriculée, trois (L M L), beaucoup plus rarement einq 
faisceaux (Li Mi L) passent dans la feuille. Quand la gaine est 
ailée, ce nombre augmente el n’est pas toujours constant dans la 
même espèce : il dépend de l'importance du pétiole et du limbe. 
Ainsi l’on observe : 


A. sylvestris : mL i0M 2 Lum,; 


A.utrgiuanais mL 4% Ms à 2 L m; 
À. japonica : de vingt et un à vingt-cinq faisceaux. 


Dans la gaine, le parcours de ces faisceaux a lieu suivant 
deux modes différents. Chez les espèces à gaine auriculée, il est 


(58 ) 


identique à celui qui a été décrit pour Anemone nemorosa : les 
marginaux sont fournis exelusivement par les faisceaux L et se 
rangent à la face interne de la gaine et du pétiole, à la suite d’un 
pivotement d'environ 90°. Chez les espèces à gaine ailée, au 
contraire, les faisceaux médian, intermédiaires, latéraux et mar- 
ginaux, rangés sur un seul are externe (lig. 84), subissent dans 
la région inférieure de la gaine une sorte de dédoublement : il 
s'en détache des faisceaux à orientation inverse qui, après une 
torsion de 180°, viennent occuper la région interne du pétiole 
(fig. 85) Chez À. japonica, les marginaux extrêmes vont se ter- 
miner en pointe libre dans l'auricule qui est ainsi vaseularisée. 

Dans le pétiole, les faisceaux médian, intermédiaires et laté- 
raux sont disposés sur un are externe à forte courbure et les 
autres sur un arc interne à faible courbure ; tels sont les pétioles 
d'A. hortensis (fig. 86); d'A. coronaria (fig. 87); d'A. virginiana 
(fig. 88); d'A. sylvestris (fig. 89); d'A. Pulsatilla (fig. 90); 
d'A. pratensis (fig. 91). Chez À. japonica (fig. 92), les faisceaux 
principaux sont régulièrement disposés vers l'axe du pétiole. 

Dans toute la longueur du pétiole, ces faisceaux échangent 
entre eux des anastomoses obliques qui ne traversent jamais le 
T'ji. comme chez À. nemorosa. 

A la base du limbe, la voüte anastomotique qui, dans FA. 
nemorosa, occupe le T7fi, ne se retrouve plus chez aucune 
autre espèce. 

Deux modes de parcours bien distincts peuvent se caractériser 
à ce niveau 

Premièrement, chez la plupart des espèces (feuilles palmées), 
il y a trifurcation du faisceau M : la branche médiane constitue 
toujours le faisceau principal du segment M, la branche latérale 
va, en s'arquant, s'anastomoser tantôt avec le faisceau À (fig. 95), 
A. hortensis, ete., et (lig. 94) À. sylcestris, ete., tantôt avee le 
faisceau L (fig. 95). À. coronaria, ete. Le faisceau L, renforcé 
ou non, s'engage dans le segment L dont il constitue toujours le 
faisceau le plus important. Les marginaux vont aussi dans le 
segment L; parfois ceux de la face interne forment, avec les inter- 
médiaires de la face externe, deux arcs anastomotiques (fig. 97), 


(39) 


A. virginiana, ete., traversant le T'fi. et servant d'insertion à cer- 
tains faisceaux des rachis L, M, L. Le faisceau O, quand il existe, se 
dédouble toujours à la base du limbe (A. ranunculoides), et ses 
deux branches accompagnent les marginaux dans les rachis L. 

Secondement, il n'y a pas de trifurcation du faisceau M (feuilles 
pennées : À. Pulsatilla et pratensis). Sans contracter aucune 
anastomose, les faisceaux M, O et quelques intermédiaires 
passent directement dans le rachis M (fig. 96). Le faisceau L et 
un nombre variable d’intermédiaires et de marginaux passent 
aussi directement dans le rachis L. 

Enfin, chez À. japonica, le mode de parcours est spécial. On 
observe trifureation du M et bifurcation du L (fig. 98, 99, 100). 
Une branche de ce dernier, renforcée de la branche latérale 
du M, se rend dans le segment L; l’autre branche va renforcer 
un intermédiaire qui formera, à un niveau plus élevé, avec 
un petit groupe de faisceaux voisins, une petite arcade sur 
laquelle s’insèrent divers faisceaux des trois rachis. 


HiSTOLOGE : 


“ 


a) Pétiole. Dans les faisceaux, à tous les niveaux, la zone 
cambiale est toujours arquée avec convexité interne. 

Dans le T/, il existe presque toujours une cavité centrale. On 
ne la rencontre jamais chez À. japonica et nemorosa; elle peut 
manquer chez les espèces où les éléments selériliés sont, le plus 
souvent, peu nombreux, telles sont : À. coronaria, fulgens, apen- 
nina, etc. Au sommet du pétiole cette cavité disparait, mais elle 
persiste chez À. Pulsatilla et pratensis. 

Le sclérenchyme existe toujours sous forme de petits massifs 
fibreux adossés au liber des faisceaux. Je n’en ai jamais rencontré 
à la pointe interne du bois. Parfois ces massifs extralibériens 
sont réunis par des ponts sclérifiés interfasciculaires : le pétiole 
est alors entièrement entouré d'un étui selérenchymateux (4. syl- 
vestris, fig. 89, A. Pulsatilla, fig. 90, 4. japonica, fig. 92). Quand 
le sclérenchyme est ainsi abondant dans le pétiole, on le trouve 
aussi dans la gaine, mais alors sous forme d'un petit étui com- 
plet autour de chaque faisceau (4. pulsatilla, fig. 85). Chez 


( 40 ) 


A. japonica, ce petit étui sclérenchymateux subsiste dans toute 
la longueur du pétiole, autour des faisceaux qui sont éparpillés 
dans le 7'fi. Au sommet du pétiole le sclérenchyme disparait 
toujours avant la dispersion des faisceaux dans le limbe. Excep- 
tion est faite, toutefois, pour À. Pulsatilla et pratensis, où le 
selérenchyme subsiste au moins partiellement. 

Le collenchyme est fort peu répandu. Il fait souvent défaut 
ou est localisé dans l'hypoderme, très rarement dans les quelques 
assises du T/fe. sous-jacentes. 

Une assise à plissements a été observée chez A. hortensis et 
stellata autour de chaque faiseeau; elle passe entre le liber et le 
massif de fibres selérifiées. 

b) Limbe. Le mésophylle est toujours nettement bifacial. Le 
parenchyme palissadique est unisérié, bisérié chez À. japonica 
(fig. 101). Les palissades sont le plus souvent très courtes, 
même isodiamétriques et plus ou moins serrées les unes contre 
les autres, très fréquemment rameuses, irrégulières ou en forme 
d'H (A. coronaria, fig. 103, A. hortensis, fig. 104, ete.). Parfois 
aussi elles sont plus allongées, deux à trois fois plus longues que 
larges, aussi rameuses ou en H, mais laissant alors entre elles 
des méats très étroits (À. apennina, sylvestris, ete.). Les A. Pul- 
salilla (Gg. 102) et pratensis ont des palissades allongées, tibiae- 
formes, séparées par des méats très distincts. Chez ces dernières 
espèces, le parenchyme spongieux est à petites cellules et très 
dense ; partout ailleurs les cellules sont ramifiées et le tissu peu 
serré. 

L'épiderme du limbe est généralement équifacial ou subéqui- 
facial à cellules sinueuses; les sinuosités sont très souvent moins 
prononcées à la face interne, où les cellules peuvent même 
devenir subpolyédriques (A. fulgens). 

Les stomates sont toujours quelque peu saillants, Vus de face, 
on peut toujours observer les sinuosités des cellules péristoma- 
tiques pénétrer plus ou moins profondément sous les cellules 
stomatiques. 

Ordinairement, ils n'existent qu'à la face externe; parfois 
on en trouve un très petit nombre à la face interne (4. coro- 


(#1) 


naria, fulgens, japonica) ; chez À. Pulsalilla et pratensis, ils sont 
presque aussi nombreux aux deux faces. 

Les poils sont toujours unicellulaires et la grande majorité 
persistants. Le polymorphisme pilaire est la règle. Chez certaines 
espèces les poils sont dimorphes : les uns sont cylindriques, 
eflilés, plus au moins allongés, à membrane épaisse; les autres 
sont claviformes, courts, à membrane mince. Chez les autres 
espèces (A. coronaria, fulgens, hortensis, japonica, nemorosa, 
pratensis, Pulsatilla, stellata), on observe, en outre, une troisième 
sorte de poils : ce sont des poils coniques, courts, raides, à mem- 
brane souvent très épaisse. 

Les poils cylindriques sont toujours et de beaucoup les plus 
répandus, surtout chez À. pratensis, Pulsatilla, sylvestris, etc. 

Les poils claviformes existent surtout sur le pétiole et la face 
interne du limbe. Ils sont parfois rares: A. fulgens, ranun- 
culoides, ete.; mais aussi ils peuvent être répandus partout à 
profusion : certaines variétés ou formes d’A. sylvestris. 

Les poils coniques sont très souvent localisés sur les bords du 
limbe (fig. 105), A. hortensis. 

Enfin, les cellules épidermiques qui entourent la base des 
poils cylindriques sont parfois soulevées de facon à former 
une sorte de piédestal À. apennina, virginiana, sylrestris 
(fig. 106), etc. 

Les cristaux d’oxalate de chaux, forme d'oursin, ont été 
observés très nombreux dans le 7. de la gaine d’A. japonica. 


OBsERvATION. — Il résulte de ce qui précède, que le type 
triacrone pur, bien représenté par les feuilles végétatives 
d’A. hortensis, nemorosa, etc., est caractérisé : 

1° Par la présence de trois points végétatifs primaires sur la 
gaine primordiale ; 

2° Par la divergence des trois faisceaux principaux L, M, L, 
dans chacun des trois segments du limbe adulte. 

A la base du limbe de ces feuilles, dites ordinairement pal- 
mées ou palminerves, existe un « nœud » caractérisé par la 
trifureation du faisceau principal M, par les anastomoses plus ou 


(42) 


moins nombreuses des branches qui en dérivent avec les fais- 
ecaux voisins, par la disparition complète du selérenchyme, enfin, 
par une interruption de la cavité centrale dans le fi. du pétiole. 

Chez les À. Pulsatilla et pratensis (Pulsatilla vulgaris Miller ; 
Pulsatilla pratensis Miller), espèces à feuilles dites ordinairement 
pennées ou pénninerves, aucun de ces caractères n'existe : pas 
de tifurcation du M, pas d’ares anastomotiques, persistance tout 
au moins partielle des éléments selérifiés et continuation sans 
interruption de la cavité centrale du pétiole dans le rachis 
médian. 

Néanmoins, ces dernières espèces nous montrent (fig. 96), 
comme les Anémones à feuilles palmées, la divergence des 
faisceaux L à la base du limbe. Les faisceaux L des Pulsatilles 
se rendent ainsi, avec quelques autres faisceaux, dans des seg- 
ments qui doivent être considérés comme les homologues des 
segments L dans les Anémones à feuilles palmées et qui ont, 
pour cette raison, la valeur d'un segment primaire : segments L 
et rachis L (fig. 82 ct 83). Quant aux autres segments de la 
fuuille des Pulsatilles, les segments secondaires du rachis M (a, 
B, y, d), ils sont insérés avec réparation, sur les faisceaux inter- 
médiaires, comme les segments secondaires de la feuille d'A donis 
autumnalis (pl. 1, fig. 2) le sont sur le faisceau L (1). 

Les feuilles pennées des Pulsatilles qui se présentent avec 
l'allure extérieure de feuilles de Garidelle, s'en éloignent cepen- 
dant beaucoup par leur structure anatomique. Nous pouvons 
néanmoins les considérer comme faisant la transition entre Île 
type triacrone parfait des Anémones palmées et le type mono- 
crone des Garidelles et Nigelles. 


(*) Faute de matériaux suflisants, je n'ai pu faire convenablement l’orga- 
nogénie des feuilles des Pulsatilles. Je suis néanmoins porté à croire que 
leurs segments L se développent aux dépens de points végétalifs secondaires, 
au même titre que les segments secondaires du rachis M. Ce serait done 
bien ici de vrais types de transition. 


(43) 


Voici un tableau dichotomique où sont groupés synoptique- 
ment les caractères distinetifs des espèces d'Anémones dont il 
vient d'être question : 


1. Trifureation du faisceau M à la base du limbe; les marginaux et le fais- 
ceau 0, quand il existe, se rendent dans le segment L. (Anémones 
à feuilles palmées ou subpalmées.) 
Poils de deux ou trois formes. 
Segments du limbe sessiles ou rachidés. 


2. Des faisceaux dans le Tf. du pétiole; jamais de cavité centrale dans 
CET}: 


3. Faisceaux principaux vers la périphérie du pétiole; sclérenchyme 
extralibérien seulement, 
Parenchyme palissadique unisérié. 
Gaine courte, auriculée, à auricules non vascularisées. 
Pas de cristaux dans la gaine. A. nemorosa L. 


8. Faisceaux principaux vers le centre du pétiole; un étui de fibres 
sclérifiées autour de chaque faisceau ainsi qu’à la périphérie du 
pétiole. 

Parenchyme palissadique bisérié. 
Gaine longue, ailée, avec petites auricules vascularisées. 
Des eristaux en oursin dans la gaine, A. japonica $. et Z. 


2. Pas de faisceaux dans le Tfi. du pétiole; une cavité centrale ou non. 
8. Gaine courte, auriculée, 


4. Trois sortes de poils : claviformes, cylindriques et coniques ou 
cylindro-coniques. 
5. Poils eylindro-coniques sur la face interne du limbe, rares sur 
les bords. 
Des stomates à la face interne. 
Segments du limbe inégalement rachidés. A. coronaria L. 


5. Poils coniques localisés sur deux files sur les bords du limbe. 
Des stomates ou non à la face interne. 
Segments du limbe sessiles ou à peine rachidés. 


6. Massifs selérifiés extralibériens adhérents au liber dans le 
pétiole. 
Parenchyme palissadique subbisérié. 
Épiderme bifacial. 
Quelques stomates à la face interne, À. fulgens J. Gay. 


(4) 


6. Une assise à plissements entre le liber et les fibres sclérifiées, 
Parenchyme palissadique unisérié, 
Épiderme équifacial. 
Pas de stomates à la face interne. 
À. hortensis L. ou A. stellata Lam. (1). 


4. Deux sortes de poils : elaviformes et cylindriques. 


5. Segments du limbe sessiles ou subsessiles. 
Souvent un seul faisceau intermédiaire dans le pétiole. 
Cellules cireumpilaires des poils cylindriques non soulevées en 
piédesta]. A. ranunculoides L. 


5. Segments du limbe rachidés. 
Plusieurs intermédiaires dans le pétiole. 
Cellules cireumpilaires des poils cylindriques soulevées en 
piédestal. A. apennina L. 


3. Gaine longue, ailée, jamais d’auricules. 


4. Sclérenchyme très abondant : des ponts interfasciculaires d’élé- 
ments sclérifiés dans le pétiole; des étuis sclérenchymateux 
autour de chaque faisceau dans la gaine. A. sylvestris L. 


4. Sclérenchyme peu abondant : des ponts interfasciculaires peu 
développés ou nuls; pas d’étuis sclérenchymateux dans la gaine. 
A. virginiana L. 


1. Jamais de trifurcation du M à la base du limbe; le faisceau 0 se rend 
directement dans le segment M. (Anémones à feuilles pennées). 
Toujours trois sortes de poils. 
Segments du limbe très inégalement rachidés. 


2. Des ponts interfaseiculaires d'éléments selérifiés dans le pétiole. 
À. Pulsatilla L. 


2. Pas de ponts interfasciculaires. A. pratensis L. 


(1) L'4. stellata Lam. est considéré par plusieurs auteurs comme une variété de 
l'A. hortensis L. DE CANDOLLE, dans le Prodrome, considère A. stellata Lam. comme 
synonyme de l'A. hortensis L. 

Pour vérification des caractères anatomiques, choisir plusieurs coupes appartenant 
à divers pétioles et prises dans la région aérienne à structure constante, pétioles bien 
adultes, provenant de feuilles végétatives les plus parfaites et développées dans des con- 
ditions normales. En général, il faut attribuer plus d'importance, par le fait même de leur 
constance, aux caractères tirés de la gaine et du pétiole, qu’à ceux tirés du mésophylle. 


(45) 


GENRE ZEPATICA. 


H. triloba Chaix (Anemone Hepatica L.). 


Gaine auriculée rappelant celle de l'A. nemorosa; pétiole 
subeylindrique; limbe simple triacrone, à trois segments entiers, 
confluents dans leur moitié inférieure (limbe trilobé). 


Parcours. — La feuille reçoit trois faisceaux L M L, 

Dans la gaine, formation d’un faisceau O par pivotement 
comme dans les Anémones auriculées. 

Formule du pétiole : O Li M i L (fig. 107). 

A la base du limbe, trifurcation du M dont les branches laté- 
rales vont renforcer les faisceaux L. Le faisceau O s’y dédouble 
et chacune de ses branches couvre de ses ramifications les bords 
inférieurs des segments latéraux. 


Hisrococie. — Dans le pétiole, du sclérenchyme en étui 
(fig. 107) adossé au liber des faisceaux. Cavité centrale dans le Tf. 

Mésophylle presque homogène (fig. 108); les cellules qui se 
trouvent sous l’épiderme interne sont isodiamétriques, même 
aplaties, parfois irrégulières, et ne méritent guère le nom de 
palissades; elles ne sont pas rameuses. 

Épiderme équifacial à cellules sinueuses. 

Stomates sur les deux faces, saillants comme chez les Ané- 
mones. Poils dimorphes comme chez les Anémones. Cellules 
circumpilaires non différentes des autres. 


GENRE ERANTHIS. 


E. hyemalis Salisb. (Helleborus hyemalis L.) 


Gaine simple; pétiole cylindrique ou subeylindrique; limbe 
triacrone : les trois segments sont sessiles, les latéraux, beaucoup 
plus développés que le médian, sont profondément bifides, de 
sorte que l'ensemble simule cinq segmerits variablement lobés. 


(46) 


Pancours. — La feuille reçoit trois faicecaux L M L. 

Formation des marginaux comme dans le genre précédent. Le 
plus souvent, dans la région supérieure du pétiole, il existe un 
faisecau O; la formule est alors (fig. 109) : 


0MmLI'it Mr it L m. 


A la base du limbe, la branche latérale issue de la trifureation 
du M et renforcée des intermédiaires, se rend en partie dans le 
segment médian, en partie dans le segment L (fig. 110). Les 
deux branches du L aboutissent au sommet de chacune des 
moitiés de ce segment. Quant aux marginaux, ils se comportent, 
ainsi que le faisceau O dédoublé, comme les branches de ce 
dernier chez Hepatica triloba. 


Hisrozocie. — Dans le pétiole, pas de sclérenchyme. Une 
assise à plissements qui n’est pas toujours aisément discernable 
à tous les niveaux, existe autour des faisceaux principaux: 
Ceux-ei ont une section transversale presque circulaire ou lar- 
gemernt elliptique. Une grande cavité centrale dans le Tf. 

Mésophylle bifacial. Palissades simples 4-5 fois plus longues 
que larges, avec larges méats entre elles. 

Épiderme équifacial à cellules petites et sinueuses. 

Stomates à peine saillants. 

Poils, d’après Vesque, ayant la forme d’un petit bouton obovale; 
je n’en ai pas vu sur la feuille adulte. 


GENRE AQUILEGIA. 
À. vulgaris L. 


Le limbe débute, dans la feuille primordiale, par trois ma- 
melons primaires (fig. 112), qui portent bientôt chacun deux 
mamelons secondaires (fig. 115). C’est un exemple typique. 

A l’état adulte, la feuille se compose d'une gaine ailée, un peu 
auriculée avec insertion de 560°, d’un pétiole cylindrique, d'un 
limbe triacrone à segments rachidés, chacun des trois rachis 


(47) 


primaires portant une paire de rachis secondaires; les neuf folioles 
sont variablement découpées. 


Parcours. — La feuille reçoit de onze à quinze faisceaux : 


LEA 


momimLe 12. Me 14m mimi. 


En s'élevant dans la gaine leur nombre augmente (plus de 25); 
ils s’anastomosent beaucoup entre eux. Quand la gaine s'épaissit 
en son milieu, quelques faisceaux très petits apparaissent isolés au 
sein du Zf., près de la face interne, sans être aucunement ratta- 
chés aux autres faisceaux par des éléments différenciés quel- 
conques (fig. 11%). Dans le haut de la gaine, quelques marginaux 
émettent des ares transversaux qui viennent renforcer ces petits 
faisceaux (fig. 115), et qui serviront d'insertion aux marginaux 
de l'arc interne du pétiole ; en même temps un ou deux d’entre 
eux vont se terminer en pointe libre dans les auricules. 

Dans le pétiole on reconnait : 

CAE “M ON OM ON 
et un nombre variable de marginaux, tous en cercle (fig. 116). 

A la base du limbe, aux cinq angles d'un pentagone, existent 
les faisceaux » LM L'#. Le M et la plupart des intermédiaires 
passent directement dans le segment M. La branche principale 
des L bifurqués passe aussi directement dans le segment L avec 
quelques marginaux. Les autres forment une voûte anastomo- 
tique très complexe (fig. 117), de laquelle naissent divers petits 
faisceaux pour les trois rachis. 

Les mêmes dispositions, mais simplifiées, se répètent sur les 
rachis L M L à l'insertion des rachis secondaires, 


A la base des folioles, il y a trifurcation du faisceau principal 
et bifurcation des autres pour les diverses nervures. 


HisroLoGie. — Dans le pétiole, la zone cambiale des faisceaux 
est très arquée. Du sclérenchyme extralibérien avec ponts 
interfasciculaires forme étui complet autour du pétiole; pas de 
sclérenchyme intraligneux. Cavité centrale dans le 7f. 

Dans la gaine, région inférieure, un étui sclérenchymateux 
existe autour de chaque faisceau. Les petits faisceaux isolés débu- 


(48) 


tent par quelques cellules libériennes, puis souvent une ou deux 
fibres selérifiées, enfin, plus haut apparaissent les éléments 
ligneux toujours en très petit nombre. 

Dans le limbe, mésophylle bifacial. Parenchyme palissadique 
bisérié formé de cellules non rameuses, occupant près de la 
moitié de l'épaisseur du limbe (fig. 118) (!). 

Épiderme bifacial; cellules polyédrique à la face interne 
(fig. 120), sinueuses à la face externe (fig. 121). Toutes sont 
fortement eutinisées, ont leur paroi externe fortement bombée 
vers l'extérieur et, comme Vesque l'a déjà fait remarquer, cette 
convexité est soutenue au milieu par un épaississement plus 
considérable qui va en se perdant vers les côtés de la cellule (?). 

Stomates comme chez les Anémones, nuls à la face interne. 

Poils dimorphes ; cylindriques et claviformes comme ceux des 
Anémones. 

Cellules cireumpilaires non différentes des autres. 


(1) La structure du mésophylle décrite ici est celle que j’ai observée dans 
des plantes spontanées de diverses provenances, structure sensiblement 
constante dans toutes les feuilles examinées. J'ai en outre étudié le méso- 
phylle de plusieurs échantillons étiquetés A. vulgaris dans les jardins 
botaniques (fig. 119). Dans ces échantillons la structure du mésophylle 
s’est montrée beaucoup plus variée : les modifications portent sur l’épais- 
seur du limbe, sur la dimension des cellules, sur le nombre des assises en 
palissades (deux ou trois), sur la grandeur des lacunes du parenchyme 
spongieux. Ces différences peuvent provenir de deux causes : des conditions 
nouvelles et plus ou moins variables dans lesquelles se trouvent les plantes 
à l’état de culture; des croisements possibles entre espèces affines et variétés 
horticoles qui, dans les jardins botaniques, sont rapprochées côte à côte. II 
est d’ailleurs très difficile de déterminer exactement les espèces et les 
variétés se rapportant au genre Aquilegia. Il est probable que plusieurs 
plantes étiquetées À. vulgaris ne sont pas d'origine pure, surtout celles du 
commerce qui ont été soumises à des sélections. J'ai eru devoir m'en tenir 
aux individus récoltés à l’état spontané dont la détermination ne laisse prise 
à aucune erreur. 


(*) Le même auteur signale sur la cuticule des cellules de la face externe, 
un dépôt de cire en granules. 


(49) 


REMARQUE. — J’ai examiné également les feuilles d'A quilegia 
alpina L., d'A. chrysantha hort. et d'A. Skinneri Hook, sur des 
individus dont l'identité ne peut être scrupuleusement garantie. 

Tout ce qui vient d'être dit de l'A. vulgaris concernant les 
caractères extérieurs, le parcours des faisceaux, la répartition du 
sclérenchyme, les caractères histologiques, s'applique en entier 
aux trois espèces ci-dessus. 

Je dois toutefois faire remarquer que la particularité signalée 
par Vesque dans les cellules épidermiques se retrouve plus 
ou moins bien caractérisée. Quant au parcours, les petits fais- 
ceaux qui apparaissent isolément à la face interne de la gaine 
peuvent ne pas exister; j'avais déjà relevé cette absence dans des 
gaines de feuilles chétives appartenant à l'A. vulgaris. Enfin, au 
lieu d'émettre des arcs transversaux comme le représente la 
figure 115, les marginaux fournissent des faisceaux à la face 
interne par simple pivotement (fig. 122). Le fait principal à 
mettre en relief estque les feuilles d’Ancolies, bien qu'ayant une 
gaine ailée, ne forment leur système vasculaire de la face interne 
du pétiole que dans la région tout à fait supérieure de la gaine 
(fig. 115) ou mème à la base du pétiole (fig. 122). En outre, ces 
faisceaux de la face interne se forment exclusivement aux dépens 
des marginaux, par pivotement ou par formation d'arcs trans- 
versaux. Les Ancolies diffèrent done ainsi totalement des Ané- 
mones à gaine ailée. 


GENRE ACT'AEA. 
A. spicata L. 


Plante vivace, cespiteuse. Sur de gros rhizomes courts, obli- 
ques (pl. V, fig. 123), naissent des bourgeons fertiles et des 
bourgeons stériles. 

Les uns donnent, au-dessus des feuilles pérulaires, ordinaire- 
ment une seule feuille végétative, deux ou trois bractées à la base 
de l'inflorescence et des bractéoles à la base des pédicelles floraux. 

Les autres donnent une grande feuille végétative au-dessus de 
laquelle le bourgeon avorte. 


ESS 


(50 ) 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


Sur la feuille primordiale de la feuille végétative apparaissent 
nettement trois mamelons (fig. 124) qui constituent le premier 
stade du limbe; celui-ci est donc triacrone. 

A l'état adulte, elle se compose d'une gaine de 360°, épaisse, 
peu ailée, avec deux petites auricules peu distinctes, d’un pétiole 
presque cylindrique, d'un limbe se composant de trois rachis 
primaires portant 4-5 paires de segments secondaires rachidés. 

Il peut exister des rachis de quatrième ordre. Les folioles sont 
larges, oblongues, dentées. 


Parcours. — Vu l’extrème complication du pareours dans la 
feuille végétative de la pousse adulte, j'ai examiné d’abord le 
parcours de la feuille { d'une plantule. Cette dernière est pétio- 
lée avec un limbe à trois segments. Chaque segment se compose 
d’une foliole et d’un pétiolule. 

Elle reçoit trois faisceaux (fig. 125) : L, M, L. 

Les L fournissent un à et un m, et le pétiole est parcouru par 


mLiMiLlLlm 


avec anastomoses obliques échangées dans tout le parcours. 

Les figures 125 et 126 nous montrent ce qui se passe à la 
base du limbe : trifureation du M, bifurcation des L, arcades 
presque transversales entre les branches des faisceaux M et L 
d’une part et entre les intermédiaires et marginaux d’autre part. 

Chaque rachis primaire reçoit ainsi trois faisceaux. 

La grande feuille adulte recoit de la tige une trentaine de fais- 
ceaux au moins, dont treize principaux (fig. 127). Les autres, 
plus petits en nombre variable, sont placés en dehors des précé- 
dents. 

Avant que la gaine soit détachée de la tige, commence la for- 
mation des faisceaux de l'arc interne par torsion de 180°, comme 
dans les Anémones à gaine ailée (fig. 128). Tous les faisceaux 
s'engagent dans le pétiole et ordinairement se placent peu à peu 
sur un seul cercle, sauf à la face interne, où quelques-uns 


(51) 


d'entre eux sont refoulés dans le Tfi. (fig. 129). Ils sont alors 
très nombreux. 

A la base du limbe, la figure 130 donne une idée de la com- 
plexité des anastomoses qui s'y produisent. Néanmoins, en com- 
parant cette figure avec la figure 126, on remarquera que le 
rachis médian reçoit, dans l’un et l’autre cas, le faisceau M avec 
une partie des intermédiaires et une partie des marginaux. 

Les rachis latéraux reçoivent les faisceaux L avec le restant des 
intermédiaires et marginaux. En outre, dans la figure 140, les 
faisceaux correspondant à l’espace qui sépare les deux marginaux 
de la figure 126, passent directement dans le rachis médian. 

Des dispositions analogues s'observent à l'insertion de chaque 
rachis sur le rachis d'ordre inférieur. 


HiSTOLOGIE : 


a) Pétiole. Les faisceaux sont très bien développés (pl. VE, 
fig. 151) : bois primaire avec nombreuses trachées écrasées, dis- 
séminées parmi des fibres primitives non différenciées; zone 
cambiale arquée; liber en demi-cercle. Un épais massif extrali- 
bérien de fibres sclérifiées. Les cellules du Tf. interfasciculaire 
qui séparent ces massifs sont aussi plus ou moins sclérifiées. 
D'ailleurs, l'assise de cellules qui entoure les éléments du bois 
se comporte souvent de même. 

Tfi. avec grande cavité centrale. 

Tfe. partiellement collenchymateux. 

Épiderme à cuticule mince et lisse, Poils et stomates. 


b) Limbe. La structure des rachis rappelle celle du pétiole. 
Notons que le selérenchyme disparait à chaque nœud pour réap- 
paraitre à l'entrenœud supérieur. 

Le mésophylle est bifacial et peu épais (fig. 152). Le paren- 
chyme palissadique est formé de cellules isodiamétriques arron- 
dies, globuleuses ou irrégulières, laissant entre elles des méats 
distincts. 

Le parenchyme spongieux est peu dense, à grandes cellules 
très ramifiées (fig. 155). 

L'épiderme est équifacial à grandes cellules sinueuses et à 


(52) 


membrane mince. La cuticule de l'épiderme interne porte des 
striations onduleuses faiblement accentuées; celle de l'épiderme 
externe est lisse. 

Stomates à la face externe seulement, saillants. Les cellules 
péristomatiques pénètrent sous les cellules de bordure (fig. 132). 

Poils assez répandus sur le pétiole, le rachis et les nervures 
de la face externe des folioles; ils sont unicellulaires, cylindriques 
eflilés, peu allongés, à membrane peu épaisse, persistants. 


Signalons encore certaines particularités. 

Les trois bractées sont semblables en tout point aux feuilles 
végétatives, mais elles se simplifient rapidement. La supérieure 
n’est plus que trifoliolée et reçoit cinq faisceaux; la moyenne en 
reçoit sept et J'inférieure onze, plus un certain nombre de plus 
pelits extérieurs. 

Les bractéoles, longues de 2-3 millimètres et larges de 1 milli- 
mètre à leur base, sont de forme lancéolée, aiguë, entière ou 
dentée. Un seul faisceau qui s'éteint dès la base de la bractéole. 
On y remarque des poils courts, cylindriques, cflilés, à contenu 
clair et d’autres claviformes ou pyriformes à protoplasme dense; 
tous sont persistants. . 

Les feuilles pérulaires (4 à 6) ont la forme de cônes fendus 
suivant une génératrice et s’emboitant l’un dans l’autre. Ce sont 
des gaines surmontées d’un limbe trimamelonné sessile et de 
deux auricules saillantes (fig. 154). Elles reçoivent de cinq à 
onze faisceaux. Leur métamorphisme est progressif. Elles sont 
distiques. 

La préfeuille est disposée de telle façon que son faisceau M 
soit dans un plan perpendiculaire au plan vertical passant par 
l'axe de la pousse et celui de son bourgeon (fig. 135). 


GENRE CIMICIFUGA. 
C. fœtida L. 
Le mode de végétation rappelle celui de l'Actaea spicata. Ce 
sont aussi les bourgeons situés dans l’aisselle des feuilles péru- 
laires qui deviennent bourgeons de remplacement. La pousse 


(55) 


aérienne porte une série régressive de feuilles végétatives (10 à 
15) munies chacune à leur aisselle, sauf les inférieures, d'un 
rameau florifère. L'ensemble de ces rameaux forme de bas en 
haut une série progressive. À la base de chaque pédicelle floral 
existent des bractéoles (1). 

Tous les caractères d'organogénie, de parcours, d’histologie, 
décrits pour l’Actaea s'appliquent entièrement à la grande feuille 
végétative de Cimicifuga. Comme différences, signalons seule- 
ment : gaine courte, épaisse et à peine ailée, pétiole ordinaire- 
ment demi-cylindrique, à face interne plane. 

En outre, dans la gaine, alors que tous les faisceaux de la face 
interne sont déjà individualisés, on peut remarquer des anasto- 
moses ou arcades transversales entre presque tous les faisceaux 
avant qu'ils s'engagent dans le pétiole (pl. VE, fig. 156). 

La coupe typique du pétiole est représentée figure 137. 

Le facies du faisceau M offre quelques différences avec celui 
de l’Actaea (fig. 138). Le sclérenchyme forme un étui bien 
régulier à la périphérie du pétiole. 


GENRE TA LICTRUM. 


Les recherches ont porté sur : Th. angustifolium Jacq., 
Th. aquilegifolium L., Th. calabricum Spreng, Th. flavum L., 


(*) Sur un pied vigoureux, j’ai observé six feuilles pérulaires, puis au- 
dessus, sans transition, une très grande feuille végétative dont le bourgeon 
n’était pas développé. Il en est de même des deux suivantes. Au-dessus, trois 
feuilles avec bourgeon développé en un ramuscule florifère rudimentaire. 
Ces six feuilles vont en diminuant d'importance de la base au sommet. Les 
feuilles 45 à 19 ont un rameau axillaire bien fleuri. La feuille 17 n’est plus 
quetrifoliolée avec court pétiole, les feuilles 18 et 19 sont simples, ovales, 
lancéolées et assimilatrices. Les feuilles 20 à 24 sont plus petites encore et 
scarieuses et sont accompagnées de grands épis. 

Il est fort difficile, dans un cas comme celui-ci, de déterminer quelles sont 
les feuilles qui doivent être appelées bractées. Celles de la région supérieure 
de la pousse reçoivent trois faisceaux; mais dans les bractées dites scarieuses, 
le M ne se ramifie jamais et les deux L s’éteignent dès la base de la bractée. 


(54) 


Th. foetidum L., Th. glaucum Desf., Th. minus L. et ses variétés 
dunense Dmrt. et depauperatum Dmnrt. 

Les Thalictrum sont des plantes vivaces à tiges aériennes 
annuelles, hétérophylles (1). 

La feuille végétative principale de la région inférieure de la 
tige débute par un bourrelet de 360°, surmonté de trois mame- 
lons primaires L, M, L (Th. aquilegifolium, minus, fœtidum, ete.). 
Il arrive parfois que le mamelon L, à certain stade, parait inséré 
en partie sur la gaine, en partie sur la base du mamelon M. 

Elle se compose, à l’état adulte, d’une gaine ailée, auriculo- 
ailée, à insertion de 360, d’un pétiole parfois court (Th. flavum), 
plus souvent allongé, anguleux, strié, canaliculé ou non à la 
face interne; d'un limbe composé, triaerone et très découpé, les 
trois rachis primaires portant généralement des rachis de 
troisième et même de quatrième ordre, à folioles très nom- 
breuses (quelquefois plusieurs centaines) et de forme variable. 


Pancours. — La feuille reçoit toujours un grand nombre de 
faisceaux : 41 à 25 et plus. Ce nombre est d’ailleurs sujet à varia- 
tion, dans une mème espèce, suivant la vigueur des individus. 

Dès la base de la gaine (pl. VI, fig. 139), il n'est pas toujours 
aisé de reconnaitre les faisceaux L. 11 faut alors procéder de haut 
en bas à partir du rachis primaire latéral. Quoi qu'il en soit, dans 
la moitié inféricure de la gaine, les faisceaux L, M, L, les intermé- 
diaires et les marginaux les plus internes contribuent à fournir 
des faisceaux à la face interne du pétiole, en s’orientant inverse- 
ment à la suite d’une torsion de 180°, exactement comme dans 
les Anémones à gaine ailée, Les marginaux les plus extrêmes ne 
pénètrent pas dans le pétiole, mais vont se terminer en pointe 
libre dans les régions latérales supérieures de la gaine, dans les 
auricules quand elles existent, ce qui est le cas le plus fré- 
quent (?). 


Dans le pétiole, les faisceaux se disposent comme le montre 


() Voir le mode de végétation du Th. flavum dans le travail de 
M. Mansion (85). 
() Voir précédemment À nemone Japonica, p. 38. 


(55) 


la coupe typique du pétiole des Thalictrum (lig. 140). On 
remarquera d’abord l'emplacement du faisceau L dans la saillie 
latérale externe, ensuite le grand nombre des faisceaux dont les 
plus gros sont refoulés vers l'intérieur, surtout ceux de la face 
interne, enfin la grosseur de certains intermédiaires et mar- 
ginaux qui relativement est considérable. Rarement le pétiole 
devient cylindrique (Th. aquilegifolium, fig. 141). Dans ce cas, 
il devient parfois difficile de reconnaitre le faisceau L (#). 

Au sommet du pétiole, les figures 142, 143, 144, 145 qui 
représentent des coupes successives prises chez Th. glaucum, 
nous donnent une idée de la marche des faisceaux, telle qu’on 
la rencontre dans les Thalictrum. D'abord, quand il y a peu de 
faisceaux dans le Tfi., on voit (fig. 143) le faisceau m s’anasto- 
moser avec un certain nombre de ses voisins pour fournir un ou 
plusieurs faisceaux centraux, et constituer une sorte de ceinture 
ou plutôt de cône vasculaire, renversé et oblique, qui servira 
d'insertion aux deux rachis L. Tous les autres faisceaux échan- 
gent entre eux des ares anastomotiques (fig. 144), qui serviront 
d'insertion au rachis M. Les faisceaux L et leurs voisins sont ainsi 
raccordés avec des faisceaux de la face interne par deux bandes 
d'insertion communes aux trois rachis primaires. 

Des dispositions semblables se répètent pour l'insertion des 
rachis secondaires, et ainsi de suite. 


HiSTOLOGIE : 

a) Pétiole. La forme typique du faisceau dans le pétiole des 
Thalictrum est représentée (fig. 146) : bois en pointe, liber 
arrondi, sclérenchyme non contigu au liber. Mais il arrive quel- 
quefois (certains individus ou certaines formes de Th. minus, 
par exemple) que le selérenchyme extralibérien confine au liber 
et qu'il y ail un petit massif de fibres intraligneuses (fig. 147). 


(1) En effet, à la base de la gaine, tous les faisceaux ont sensiblement 
même importance. Et si l’on part des rachis, on perd la trace du faisceau L 
dans le réseau inextricable d’anastomoses, particulièrement compliqué au 
sommet du pétiole du Th. aquilegifolium. On peut alors faire appel à 
l'anatomie comparée, 


(56 ) 


Les massifs de fibres selérifiées sont reliés entre eux par des 
ponts interfasciculaires, de façon à former un étui sclérenchyma- 
teux à la périphérie du pétiole. Il arrive parfois que la seléri- 
fication des éléments interfasciculaires n’a lieu qu'assez tard. 

Les faisceaux de la face interne, refoulés vers l'intérieur du Tf., 
présentent très fréquemment une section arrondie (fig. 140), et 
les cellules qui y confinent sont souvent plus ou moins seléri- 
fiées. On en trouve même quelquefois entièrement centriques 
avec le liber au milieu, le bois en dehors (fig. 140). 

Dans le Tfi., une grande cavité centrale. 

Le Tfe. en dehors de l’étui de sclérenchyme est le seul tissu 
à chlorophylle; il se compose de quelques assises de cellules. 
Dans les arêtes, il est souvent collenchymateux. 

Les cellules épidermiques sont généralement prismatiques ou 
cubiques, toujours peu allongées et à cuticule mince. 

b) Gaine. Dans la région la plus inférieure, la forme du 
faisceau est différente et caractéristique (fig. 148) : bois et liber 
en demi-cercle, zone cambiale non arquée, épais massif de 
fibres selérifiées s'étendant jusque sur les côtés du bois et assez 
souvent jusqu'au bord intérieur. 

Le Tf. est aussi parcouru par une ou plusieurs grandes cavités. 
L'épiderme est analogue à celui du pétiole. 

c) Limbe. Les folioles, dont l'épaisseur est beaucoup moindre 
que dans les autres Renonculacées, renferment un mésophylle 
bifacial (fig. 149). Il se présente avec des caractères d’une 
analogie remarquable chez toutes les espèces de Thalictrum. 
D'abord, la chlorophylle est également répandue dans le paren- 
chyme palissadique et le parenchyme spongieux. Généralement, 
le parenchyme palissadique est bisérié, parfois trisérié; il occupe 
ordinairement plus de la moitié de l'épaisseur du limbe. Les 
cellules de la première série ou série sous-épidermique sont 
plus ou moins allongées, 2-4 fois plus longues que larges, 
simples, étroites, cylindriques ou prismatiques, très serrées de 
facon à ne laisser entre elles que des méats extrèmement étroits 
ou même nuls. Celles de la deuxième série, parfois moins bien 
caractérisées, sont oblongues, subglobuleuses, ou même irrégu- 


(57) 


lières, peu serrées ; elles passent très facilement au parenchyme 
spongieux avec lequel elles peuvent parfois se confondre. Les 
cellules de ce dernier sont petites, très serrées, globuleuses ou 
seulement irrégulières, non rameuses vues de face (1) (fig. 150). 

L'épiderme est équifacial ou subéquifacial à petites cellules, à 
parois minces faiblement cutinisées, généralement peu sinueuses 
et même polyédriques. Quand les deux épidermes ne sont pas 
identiques, les cellules de l'épiderme externe sont toujours moins 
sinueuses que celles de l’épiderme interne (fig. 151 et 152). 

Pas plus que pour le mésophylle, il n’y a rien de constant 
dans les caractères tirés des cellules épidermiques. Ainsi, le 
Th. minus, suivant son lieu de provenance, m'a fourni un 
épiderme équifacial à cellules parfaitement polyédriques ou à 
cellules bien sinueuses, ou même un épiderme nettement bifacial, 

Les stomates sont petits et arrondis, presque toujours non 
saillants, rarement un peu saillants. Dans ce cas, les cellules 
péristomatiques pénètrent quelque peu sous les cellules de 
bordure (fig. 152) 

Les Thalictrum semblent caractérisés par une forme particu- 
lière de poils sur laquelle Lecoyer (12 et 13) a le premier attiré 
l’attention; c’est un poil court, à membrane mince, ordinairement 
persistant, capité, cylindrique ou plus souvent un peu renflé- 
ventru (fig. 153). Très rares chez Th. calabricum, glaucum, 
flavum, aquilegifolium, ces poils sont au contraire répandus à la 
face externe des folioles du Th. angustifolium et sur toutes les 


(') Le mésophylle des Thalictrum passe avec une facilité extrême au 
mésophylle centrique. Il arrive parfois qu’il se différencie assez tard. Mes 
recherches ont toujours porté sur les grandes feuilles du bas de la pousse, au 
moment où celle-ci était en pleine floraison. Sur les feuilles supérieures, les 
caractères peuvent changer : les cellules peuvent notamment rester toutes 
globuleuses et même subpolyédriques. On concoit donc que les cellules de 
l’assise ou des deux assises situées sous l’épiderme interne puissent dès lors 
avoir une section carrée, qu’elles soient plus petiles « que celles des autres 
assises et qu’elles méritent à peine le nom de palissade ». C’est ainsi que le 
mésophylle du Th. flavum estcaractérisé par MM. Marié (20) et Mansion (35) 
p. 4. 


( 58 ) 


parties de la feuille du Th. minus. Toutefois, des spécimens de 
cette dernière espèce étaient complètement dépourvus de poils ou 
n’en portaient à l'état adulte que des traces très peu nombreuses. 

Le plus souvent les cellules épidermiques cireumbpilaires 
forment une rosace bien distinete autour de la base du poil 
(fig. 154), mais chez aucune des espèces précédentes ces 
cellules ne sont soulevées au-dessus du niveau des autres 
cellules épidermiques. 

Chez le Th. fœtidum (fig. 155 et 156), outre les poils capités 
des Thalictrum, on observe d’autres poils allongés, rubanés ou 
cylindriques, non eflilés, à membrane mince; ils sont persistants, 
unicellulaires ou pluricellulaires unisériés quand ils ont une 
certaine longueur. Ces deux formes de poils bien distinctes sont, 
pour la plupart et à la face externe des folioles seulement, 
soulevées par les cellules épidermiques cireumpilaires qui leur 
forment ainsi un piédestal. Ce dernier est donc constitué par 
un petit massif de cellules épidermiques au centre duquel se 
trouve souvent une file axiale de cellules du mésophylle. Ce 
piédestal se développe à mesure que la feuille s’épanouit : peu 
distinct dans la feuille jeune (fig. 155), il est très apparent 
dans la feuille adulte (fig. 156). 

Des cristaux en oursins dans le pétiole du Thalictrum aqui- 
legifolium. 


Les dépendances latérales des rachis, appelées à tort ou à 
raison stipelles et stipellules, se présentent sous la forme de 
petites expansions annulaires ou fragmentées, sortes de petites 
lames libres ou connées, embrassant complètement leur support 
(Gg. 157, 158 et 159); leur existence est éphémère; elles sont 
souvent décolorées et scarieuses, quand la feuille est adulte. 

Elles sont vascularisées par de nombreux faisceaux qui se 
détachent de la voûte anastomotique ou de son voisinage. 

Elles existent à la base des rachis primaires, secondaires ou 
tertiaires. J'en ai observé chez Th. minus, flavum, angustifolium 
et surtout chez Th. aquilegifolium où (fig. 157), au sommet du 
pétiole, elles revêtent l'aspect d’un anneau bilobé sur son bord 
externe, moins large sur son bord interne. À la base des rachis 


(39) 


secondaires, elles ont les lobes du bord externe frangés (fig.158). 
A la base des rachis tertiaires, l'anneau est interrompu (fig. 159). 
Mais il importe de noter que, d'après Lecoyer (17), leur déve- 
loppement parait toujours concorder avec la puissance végétative 
de la plante; elles diminuent de grandeur quand la force vitale 
décroit, er disparaissent complètement dans les échantillons 
anémiques. Leur présence constitue un bon caractère, mais leur 
absence dans les variétés ou variations de l'espèce ne doit pas 
être considérée comme signe caractéristique. 


GENRE /SOPYRUM. 
I. fumarioides L. 


Petite plante annuelle homophylle. 

La feuille comprend une gaine allongée, ailée et auriculée 
(fig. 160), un pétiole demi-cylindrique, un limbe triacrone à 
segments rachidés, les trois folioles tripartites. 


Pancours. — La feuille reçoit trois faisceaux L, M, L. A la 
base du limbe, il y a trifurcation du M et renforcement des L 
par les branches latérales (fig. 161). 


HistoLoGie. — Dans le pétiole, trois faisccaux à section 
circulaire et sclérenchyme extralibérien (fig. 162). 

Mésophylle bifacial. Palissades simples, peu serrées, occupant 
le tiers de l'épaisseur du limbe. 

Épiderme bifacial : cellules subpolyédriques à la face interne, 
très sinueuses à la face externe. Caractère distinctif : les cellules 
épidermiques des bords des folioles sont bombes vers l'extérieur 
et plus fortement cutinisées dans la partie saillante (fig. 163). 

Stomates non saillants, répartis sur les deux faces. 

Poils très rares; j'ai tout simplement trouvé sur les feuilles 
inférieures d'une plantule çà et là des poils courts, claviformes, 
subcapités à paroi mince (fig. 163). 


Ce genre tient, dans le groupe triacrone, la place que le 
Myosurus occupe dans le groupe monacrone : modification du 
type par nanisme, 


( 60 ) 


TROISIÈME GROUPE. 
Type : TROLLIUS EUROPAEUS L. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


En mai-juin, les souches cespiteuses de Trollius comprennent : 

1° Des tiges florifères portant très souvent une feuille végétative entière- 
ment aérienne et des bractées ; 

2% De courts rhizomes obliques portant des feuilles végétatives à insertion 
souterraine et des bourgeons à divers stades de développement : les infé- 
rieurs restent ordinairement petits toute l’année et ne se composent que 
d’une préfeuille et de deux à quatre feuilles pérulaires (pérule foliaire ou 
inférieure); les supérieurs poussent toute la bonne saison en développant 
en outre des feuilles végétatives (une quinzaine). Ceux-ci sont les bourgeons 
de remplacement; ils s’affranchissent du rhizome maternel par des racines 
adventives. 

Dès l'automne, les bourgeons de remplacement produisent, au-dessus de 
leurs dernières feuilles végétatives, de longues feuilles pérulaires (pérule 
florale ou supérieure) longuement tubuleuses (pl. VIT, fig. 164) (1), au nombre 
de trois ou quatre emboîtées l’une dans l’autre et abritant pour l'hiver la 
jeune tige florifère qui est terminale (fig. 165). 

Le bourgeon axillaire de la dernière feuille pérulaire le mieux protégé de 
tous et le plus près du sommet est le principal bourgeon de remplacement 
(en a’, fig. 165). Apparaissant done en automne, il portera toujours des fleurs 
en mai de la seconde année. Les autres renferment parfois, en dedans de 
leur pérule, un bouquet de feuilles végétatives et ne portent des fleurs que 
la troisième année, au plus tôt. 

Il y a donc dans ce mode de végétation deux pérules superposées et consé- 
cutives : l’une se formant en été, entièrement souterraine et abritant les 
feuilles végétatives; l'autre naissant en automne, presque entièrement 
aérienne, sert à protéger l'hiver la tige florifère et ses bractées. 


(2) Certaines souches de Trollius europaeus observées dans le courant de septembre, 
ont montré la jeune tige florifère entièrement formée et se préparant à hiverner à l'abri 
des gaines des dernières feuilles végétatives; il n’y avait donc pas de feuilles pérulaires, 
Peut-être s'agit-il d'une variété distincte. Je n'ai pu élucider cette question. 


(61) 


FEUILLE VÉGÉTATIVE, 


A. OGrganogénie. — La feuille primordiale du Trollius, 
insérée sur le rhizome, est un manchon fendu entourant et 
recouvrant le sommet de la tige. 

A la périphérie du bord supérieur de ce manchon apparaissent 
en ordre basipète, d'abord le mamelon M (fig. 166), puis à ses 
côtés les mamelons L, puis à côté des L les mamelons » 
(fig. 167) (!). A cause de cette pluralité de points végétatifs 
primaires, le limbe est dit polacrone. Des points végétatifs secon- 
daires ne tardent pas à prendre naissance, en ordre acropète, 
dans les segments primaires. 

Pendant que les divers segments du limbe grandissent er se 
découpent (fig. 168), le manchon s'élève au-dessus du sommet 
de la tige qu'il recouvre bientôt d'une sorte de capuchon conique 
portant toujours une très petite ouverture apicale (fig. 168 
et 169), et recouvrant les feuilles plus jeunes. Bientôt le limbe 
dépasse cette gaine vaginée et est enfin soulevé par le pétiole 
(fig. 170). Évidemment, la feuille suivante devra déchirer la 
gaine de son ainée pour arriver au jour. La déchirure a lieu 
dans le plan médian suivant une génératrice opposée au pétiole. 


PB. Feuille adulte. 


1° CanRaACTÈRES EXTÉRIEURS. — Elle comprend donc une gaine 
ailée, auriculée et même ligulée, à auricules et ligule très courtes 
et délicates (fig. 171), un pétiole cylindrique, un limbe simple 
polacrone à cinq (?) segments sessiles lobés et dentés (fig. 172). 


2° ParcOURS DES FAISCEAUX. — La feuille reçoit ordinairement 
sept faisceaux : 
m L 2 M 2 L m. 


(') Dans la variété Mapellifolius Roepp, il y a cinq sommets apparaissant 
distinctement sur la gaine primordiale, et deux autres »', naissant en partie 
sur », en partie sur la gaine, ou même entièrement sur la gaine. 

(2) Sept, dans la variété Vapellifolius. 


(62) 


En s’élevant dans la gaine, leur nombre augmente et les 
marginaux se rapprochent du plan médian de la feuille pour 
s'engager dans le pétiole. Aucun d’entre eux ne va dans la région 
postérieure et la partie en capuchon n'est done pas vascularisée 
(fig. 175). Quand la gaine s'épaissit dans sa partie antérieure, au 
voisinage du faisceau médian, divers faisceaux se détachent de la 
région externe et par une torsion de 180° viennent se placer dans 
la région interne comme dans les Anémones à gaine ailée. 

Dans le pétiole, les faisceaux échangent entre eux de nom- 
breuses anastomoses obliques; ils ont une tendance à se placer 
en cercle (fig. 174). 

A la base du limbe, les faisceaux grossissent et deviennent 
sensiblement d’égale importance. Ils se ramifient beaucoup et se 
fusionnent entre eux sans qu'il y ait néanmoins formation d'ar- 
cades transversales ni de vote anastomotique (fig. 175). On peut 
néanmoins suivre les faiscegux M, L, », ou tout au moins leur 
branche principale, qui se rendent respectivement dans Îles 
segments M, L, »: dont ils constituent les faisceaux les plus 
importants. 


3° HiSTOLOGIE : 

a) Pétiole. Le faisceau M au milieu dû pétiole (fig. 176), 
à section elliptique, présente un B, avec trachées écrasées, 
B, très développé, zone cambiale très arquée, liber arrondi à 
cellules gélifiables (!). 


(*) A l’état anhydre (coupe pratiquée et observée dans l'alcool), les cloi- 
sons des éléments libériens sont assez épaisses et d'apparence homogène 
(fig. 177). En présence d’eau, elles gonflent et montrent des cloisons pri- 
maires mucilagineuses et des parois secondaires déprimées par la pression 
du mucilage (fig. 178). Les cellules annexes, à cause de leur contenu, résis- 
tent à la pression. 

Les membranes secondaires gonflent à leur tour sous l’action de la potasse 
(fig. 179), de l’eau de Javelle ou du chlorure de zinc. Elles sont de nature 
cellulosique (coloration bleu intense par le chlorure de zinc iodé). Les 
cellules annexes se distinguent des cellules grillagées par leur contenu 
protoplasmique et par l’absence de membrane secondaire gonflable par les 
réactifs (fig. 177, 178, 179). L'oxyde de cuivre ammoniacal n’a rien donné 


(65) 


Un massif extralibérien de fibres sclérifiées dont la sclérifi- 
cation se fait parfois après la floraison. 

Grande cavité centrale dans le Ti. L’hypoderme et les assises 
sous-jacentes ont leurs cellules collenchymateuses. 

Épiderme à cellules allongées dont la face extérieure est 
marquée de stries longitudinales. Stomates et poils. 

b) Gaine. Les faisceaux y ont une section orbiculaire (fig. 180), 
sont entourés d’un épais étui d'éléments sclérifiés et ont leurs 
assises cambiales droites (surtout dans la variété napellifolius). 
Dans la région postérieure le Tf. est réduit à une seule assise de 
parenchyme et même aux deux épidermes juxtaposés (fig. 173.) 

c) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 181). Parenchyme palis- 
sadique unisérié. Les palissades sont oblongues, quelques-unes 
sont rameuses, environ trois fois plus longues que larges; elles 
laissent entre elles d'étroits méats. Parenchyme spongieux peu 
serré, à cellules peu rameuses quand elles sont vues de face 
sous l’épiderme externe. 


de particulier dans les pétioles adultes. Ce tissu libérien présente une certaine 
analogie avec l’albumen du Caroubicr. Les membranes cellulaires de cet albu- 
men mucilagineux sont en effet, d’après M. H. Marlière (*), constituées par : 

1° Une membrane primaire très mince, dont l'existence est difficile à 
constater, mais qui est reconnaissable par l’oxyde de cuivre ammoniacal, 
quand l’épaississement a commencé. Elle n'intervient que pour une faible 
part dans la constitution du mucilage; 

20 Une membrane secondaire très épaisse, gélifiable après transformation 
de la cellulose. Elle présente des couches concentriques et des fibrilles 
radiales. Après sa transformalion en mucilage, elle n’est plus colorable par 
le chlorure de zinc iodé; 

3° Une membrane tertiaire, relativement mince, toujours reconnaissable 
à sa nature cellulosique non transformée. 

On le voit, ce que j'ai appelé cloison primaire dans le liber du Trollius, 
correspond à la membrane secondaire de M. Marlière dans l’albumen du 
Caroubier. Il est probable qu’en expérimentant sur des pétioles suffisamment 
jeunes, on pourrait déceler la présence d’une membrane mince correspon- 
dant à la membrane primaire du Caroubier. Il y aurait ainsi analogie com- 
plète entre la constitution chimique des deux tissus. 


(a) Cf, H. MARLIÈRE, Ceratonia siliqua, Étude cytologique et chimique sur la graine et 
spécialement sur l'Endosperme. (LA CELLULE, 1896, t. XII, fase. 4.) 


( 64 ) 


Épiderme bifacial (fig. 182 et 185) à cellules beaucoup plus 
sinueuses à la face externe, Cuticule marquée de stries sinueuses 
à la face interne. 

Stomates à la face externe seulement, non saillants. Les 
cellules épidermiques qui avoisinent les stomates ne pénètrent 
pas sous les cellules de bordure comme chez les Anémones 
(fig. 183). 

Poils très rares sur la feuille adulte. Dans le bourgeon on 
observe des poils elaviformes qui persistent çà et là, flétris sur le 
pétiole et la face externe du limbe et des poils cylindriques un 
peu plus allongés, non eflilés, à membrane mince, contenu clair, 
cadues, entièrement disparus sur la feuille adulte (fig. 184). 


La feuille végétative, insérée sur la partie aérienne de la tige 
florifère, diffère des précédentes par sa gaine simplement ailée 
(fig. 185) et son pétiole presque demi-cylindrique et eanalieulé. 


FEUILLES BRACTÉALES. 


Il y en a ordinairement cinq ou six. Les inférieures ont une 
gaine, un court pétiole et un limbe comme la feuille végétative 
insérée sur la partie aérienne de la tige florifère. Elles reçoivent 
de la tige sept ou cinq faisceaux. Les supérieures sont sessiles 
et possèdent un limbe à cinq ou trois segments; elles reçoivent 
cinq ou trois faisceaux (fig. 186). 

Caractères histologiques des feuilles végétatives. 


FEUILLES PÉRULAIRES INFÉRIEURES. 


On les recherchera dans les bourgeons qui se trouvent à 
l'aisselle des feuilles végétatives de l’année. Les plus inférieurs 
seuls de ces bourgeons en sont pourvus. 

Elles ne diffèrent pas des stades jeunes des feuilles végéta- 
iives : on y retrouve la gaine vaginée et un limbe non développé 
qui ne s'élève guère plus haut que l'orifice apical de la gaine 
(fig. 187). Ce sont done des feuilles arrêtées dans leur dévelop- 
pement; elles restent feuilles souterraines. 


(65 ) 


La préfeuille reçoit trois ou quatre faisceaux ; elle est torrjours 
orientée de telle façon que son plan médian soit perpendiculaire 
au plan que forment l'axe de la tige et celui du bourgcon 
(fig. 188). Les feuilles souterraines reçoivent trois ou sept 
faisceaux. 


FEUILLES PÉRULAIRES SUPÉRIEURES. 


Ce n’est pas autre chose que la gaine très bien développée de 
la feuille végétative (6 à 8 centimètres parfois), portant un pétiole 
court (!/, centimètre) et un limbe rudimentaire (1 à 2 milli- 
mètres). Cette sorte de doigt de gant étroit et allongé (fig. 164) 
ne porte done qu'une petite ouverture peu distincte à son som- 
met. D'égale épaisseur sur tout son pourtour à sa base, la feuille 
pérulaire d'hiver s'épaissit antérieurement dans sa moitié supé- 
rieure, alors que postérieurement elle s'amineit ct finit par ne 
comprendre que les deux épidermes juxtaposés. 

Elle reçoit de la tige sept à onze faisceaux dont le parcours c:t 
exactement le même que dans la gaine de la feuille végétative. 

Au point de vue histologique, il faut signaler l'absence totale 
de sclérenchyme et de collenchyme. 

Stomates et poils eaducs sur l'épiderme tant interne qu'exterr.e. 


GENRE ACONITUM. 


La partie souterraine d'une pousse d'Aconit Napel passe 
l'automne et l'hiver dans l'état que représente la figure 189, 
planche VIT. On y observe une pérule rappelant la pérule du 
Trollius (fig. 190) et protégeant la jeune tige de remplacement 
ainsi que le bourgeon axillaire de la dernière feuille pérulaire 
(fig. 191). Au printemps, le sommet de la tige sort de terre 
(fig. 192) et le bourgeon de remplacement, pour l'année suivante, 
apparait très tôt. C'est ordinairement celui qui se trouve à l'aisselle 


6] 


(66) 


de l’avant-dernière feuille pérulaire (!)}. Une longue racine pivo- 

tante, qui ne tarde pas à aceumuler des réserves, prend naissance 

dès avril-mai dans un des entrenœuds inférieurs de ce bourgeon. 
A la différence du Trollius, il n’y a iei qu’une seule pérule. 


Sur la feuille primordiale d'A. Napel apparaissent trois 
sommets végétatifs primaires et deux autres qui semblent plutôt 
des dépendances des mamelons L (fig. 195). 

Néanmoins, comme nous le verrons, ces mamelons »% reçoi- 
vent comme faisceau principal le faisceau #», et il y a tout lieu 
de considérer cette feuille comme ayant un limbe polacrone à 
cinq segments basipètes. 

Elle présente le phénomène de nutation (fig. 194). 


Dans le genre Aconit, les espèces suivantes ont été exami- 
nées : À. Anthora L, À. lycoctonum L, A. Napellus L. À. varie- 
gatum L. 

La feuille se compose d’une gaine simple (fig. 194) ou ailée 
(fig. 195), d'un pétiole demi-eylindrique canaliculé ou non, d'un 
limbe simple, polacrone à cinq plus rarement sept segments 
basipètes, sessiles, bien individualisés au sommet du pétiole ou 
un peu confluents à la base et variablement découpés. 


Parcours. — Le nombre de faisceaux reçus par la feuille est 
trois : 
L'OME: 


Ce n'est qu'accidentellement que l'on à : 


m L M L 


ou bien 
M DL MIEL on: 


Dans la gaine, formation de faisceaux à la face interne par 
torsion de 480° et orientation inverse comme dans les Anémones 
à gaine ailée. 


(*) L’horticulture en fait développer plusieurs, même ceux qui sont à 
l’aisselle des feuilles végétatives inférieures. 


(67) 


Dans le pétiole d'A. Anthora (fig. 196) et lycoctonum (fig. 197), 
on remarquera que les faisceaux L sont très rapprochés du 
médian. Chez ces espèces les segments marginaux du limbe sont 
relativement très développés. Toujours le faiseau m occupe l’arète 
du pétiole : À. Napel (fig. 198) et A. variegatum (fig. 199). 

A la base du limbe, jamais de voûte ni d’arcades anastomo- 
tiques. Le faisceau M se trifurque toujours et sa branche latérale 
renforce le faisceau L bifurqué ou non. Le faisceau 7» se com- 
porte comme L, c’est-à-dire se bifurque quand il y a sept 
segments distincts au limbe, ou bien forme une sorte de sym- 
pode par bifurcations successives quand il ÿ a neuf segments : 
A. Anthora (pl. VIU, fig. 200). Quant aux faisceaux de la face 
interne, ils se séparent en deux groupes; ceux-ci finissent par ne 
former qu’un scul faisceau de chaque côté du plan médian, 
destiné au bord inférieur du segment marginal extrème. 


HisroLoGie : 


a) Pétiole. Les faisceaux ont une section elliptique. La zone 
cambiale est faiblement arquée et ne lest même pas chez 
A. Napellus. 

Les cellules libériennes présentent les mêmes particularités 
que chez le Trollius. 

A la pointe interne du bois du faisceau 1l n’y a pas de scléren- 
chyme, mais il arrive que les fibres primitives de cette région 
deviennent collenchymateuses : À. lycoctonum (fig. 197, pl. VIH). 

Le selérenchyme existe en amas de fibres sclérifiées en face 
du liber des faisceaux : tantôt ces amas sont adhérents aux cel- 
lules libériennes (4. Napellus, fig. 198), plus souvent ils en sont 
séparés par des éléments non selérifiés. Ces massifs de fibres 
extralibériennes sont parfois réunis par des ponts interfascicu- 
laires, formés de cellules non pointues aux extrémités et légère- 
ment sclérifiées, ainsi chez À. lycoctonum et Anthora. 

Toujours une large cavité centrale dans le Ti. 

Hypoderme rarement collenchymateux, sauf chez A. Napel- 
lus. Épiderme à cuticule mince et non striée, sauf chez 
A. Napellus. 


(68 ) 


b) Gaine. Les faisceaux ont généralement le même aspect 
que dans le pétiole. Parfois cependant l'A. Napel présente des 
faisceaux ayant la forme représentée par la figure 201, pl. VIT : 
zone cambiale très arquée avec convexité en dehors. L'A. lycocto- 
num présente très souvent de nombreuses fibres primitives très 
collenchymateuses à la face interne du faisceau (fig. 202). Le 
sclérenchyme interfascieulaire n'existe pas dans la gaine. 

e) Limbe. Le mésophylle est bifacial ct présente une remar- 
quable similitude chez toutes les espèces : A4. lycoctonum 
(fig. 205), A. Anthora (fig. 205), parenchyme palissadique uni- 
sérié à palissades assez allongées, occupant environ le quart de 
l'épaisseur du limbe et séparées par des méats; un plus ou moins 
grand nombre d'entre elles sont rameuses, les autres sont 
simples; parenchyme spongieux peu dense à grandes cellules 
ramifices, 

L'épiderme n’est pas équifacial; les cellules sont toujours plus 
sinueuses à la face externe. La cutinisation est toujours très 
faible et la paroi extérieure des cellules est mince et lisse. 

Stomates sur la face externe du limbe. Tantôt ils affleurent 
au niveau de l'épiderme, À. Anthora (fig. 205 et 206); tantôt ils 
sont saillants (A. lycoctonum, fig. 203 et 204, variegatum et 
Napellus); dans ce dernier cas les cellules épidermiques pénè- 
trent profondément sous les cellules stomatiques. 

Les poils sont d’une seule forme dans chaque espèce : eylin- 
driques, eflilés ou plus ou moins cylindro-coniques. Très peu 
nombreux et à parois minces chez A. Napellus (1), ils sont plus 
nombreux et mème parfois très abondants chez les autres espèces 
où ils ont leurs parois plus ou moins épaissies, 


(‘) Dans cette espèce, ils sont généralement ‘ocalisés sur le pétiole, les 
nervures principales de la face externe et sur les bords du limbe; mais dans 
plusieurs variétés, ces poils délicats ont totalement disparu sur la feuille 
adulte, Il en est de même chez 4, variegalum. 


(69 ) 


GENRE DELPHINIUM. 


La feuille des Delphinium elatum L, grandiflorum L, nudi- 
caule Tarr. Gr., Staphysagria L, se compose d’une gaine simple 
ou peu ailée, d'un pétiole cylindrique (pl. VIE, fig. 207), sub- 
cylindrique ou trigone à faces convexes (fig. 208), d'un limbe 
polaerone à cinq ou sept segments scssiles, toujours confluents à 
la base, entiers, tridentés ou trilobés (D. nudicaule, Staphy- 
sagria) ou profondément découpés (D. grandiflorum, elatum). 

Le D. Ajacis L, espèce annuelle, possède une gaine foliaire 
simple (!), un pétiole fortement canaliculé (fig. 209), un limbe 
triacrone à segments rachidés, découpés en nombreuses lanières 
linéaires, 


Parcours. — Chaque feuille reçoit généralement trois faisceaux. 
Le parcours cst le même que chez les Aconilum, dans la gaine, 
le pétiole et le limbe. Toutefois, chez D. Ajacis il n'existe pas de 
faisceaux à la face interne du pétiole et, à la base du limbe, le 
parcours rappelle beaucoup ee qui a été signalé précédemment 
chez certaines Anémones, avec trifureation du faisceau M. 


Hisrozogie. — Dans le pétiole, faisceaux à section elliptique 
ou subarrondie, zone cambiale très arquée. Liber sans caractères 
spéciaux. Massifs de sclérenchyme extralibérien généralement 
non adhérents au liber (fig. 207 et 205), sauf chez D. A jacis. 


(M I s’agit ici, bien enteudu, de la feuille la plus complète, se trouvant 
dans la région inférieure de la tige. M. Lenfant, dans son travail sur les 
Delphinium, décrit une feuille de la région à structure constaute (Cf. Arch. 
de L'Instit. bot. Univ. de Licge, Vol. 1, pp. 20 et suiv.). Dans le plan que 
je me suis tracé, celle dernière appartient aux feuilles bractéales qui 
établissent le passage aux bractées proprement dites, par réduction du 
pétiole ct développement plus considérable des segments latéraux du limbe, 
transformations analogues à celles qui out élé décrites chez l’'Adonis au- 
tumnalis. Cette feuille bractéale du Delphinium Ajacis à d’ailleurs plusieurs 
points communs avec celle de l'Adonis autumnalis (pl. 1, fig. 9). 


(70 ) 


Parfois des ponts interfasciculaires de cellules plus où moins 
sclérifiées : D. elatum et grandiflorum. Une cavité centrale 
dans le Ti. 

Dans le limbe, le mésophylle est bifacial; parenchyme palissa- 
dique unisérié à palissades longues et bien développées, s’éten- 
dant sur la moitié de l'épaisseur du limbe et séparées par des 
méals; tantôt elles sont simples, étroites, très allongées, très 
régulières D. nudicaule (1) (fig. 210 et 211), D. Staphysagria, 
grandiflorum ; tantôt fréquemment rameuses, moins allongées, 
peu régulières avec larges méats (fig. 212). 

L'épiderme est équifacial à cellules très sinueuses ou subéqui- 
facial (D. nudicaule) à cellules moins sinueuses à la face interne. 
La cuticule est toujours fort mince et lisse. 

Les stomates existent très nombreux à la face externe seule- 
ment. Ils sont saillants chez D. grandiflorum, non saillants chez 
D. elatum et Staphysagria, enfin chez D. nudicaule ils sont plus 
ou moins saillants, et le fait varie même suivant le lieu d’origine 
des matériaux d'observation. 

Les poils varient suivant les espèces. Toujours il existe des 
poils unicellulaires, persistants, cylindriques, eflilés ou obtus, à 
membrane plus où moins épaisse et à contenu plus ou moins 
granuleux (fig. 215, au milieu). Ordinairement allongés, ils sont 
parfois de longueur variable, comme chez le D. nudicaule. 

Chez D. grandiflorum, il existe en outre des poils rubanés, 
longs, à membrane mince et contenu clair hyalin. 

Chez D. elatum et Staphysagria, on observe aussi une seconde 


(') La figure 210 a été dessinée d’après des matériaux provenant du 
Jardin botanique d'Édimbourg. A Liége, le mésophyile est très sensiblement 
le même. A Naples (fig. 211), il existe une deuxième série de palissades et 
toutes les cellules sont considérablement plus grandes : l’épaisseur du limbe 
est doublée ! C’est le limbe le plus épais que j'aie observé dans la famille des 
Renonculacées. 

Des matériaux vivants, adressés d'Édimbourg et de Naples à l’Institut 
botanique de Liége, m'ont permis de faire ces constatations intéressantes qui 
montrent avec quelle prudence il faut apprécier les caractères anatomiques 
des feuilles au point de vue de la systématique. 


(71) 


forme : ce sont des poils allongés, persistants, cylindriques, ren- 
flés-ventrus à la base, à membrane plus ou moins épaisse, à 
protoplasme dense et granuleux dans la partie renflée (fig. 213). 

Chez D. Ajacis, outre les poils cylindro-coniques effilés, 
souvent courbés, persistants et très nombreux, on observe 
surtout sur la gaine quelques petits poils claviformes à mem- 
brane mince et contenu épais. 

Enfin, chez D. Staphysagria, on rencontre, plus spécialement 
sur la gaine, une troisième catégorie de poils courts, ellipsoïdaux, 
à membrane épaisse et contenu dense (fig. 215). 


Remarque. — Le Delphinium Ajacis, espèce annuelle hétéro- 
phylle, s’écarte par ses feuilles des autres Delphinium. L'absence 
de faisceaux à la face interne du pétiole le rapproche des A donis. 
Son limbe triacrone et le parcours des faisceaux au sommet du 
pétiole rappellent plutôt les Anémones. 


(72) 


QUATRIÈME GROUPE. 


Type : CALTHA PALUSTRIS L. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


En avril, dans les souches de Populage, on trouve : 

4° Des tiges florifères, qui sont la continuation d'une sorte de rhizome 
gros et court et qui portent des feuilles bractéales ; 

2 Des bourgeons portant des rosettes de feuilles végétatives, toutes sem- 
blables [pousse homophylle (t)] à insertion souterraine, sur une spire 
phyllotaxique ?/;. Après la floraison, de nouvelles feuilles continuent à se 
former, mais généralement la végétation se ralentit en été. 

Dès le mois d’août, le bourgeon à feuilles végétatives forme, à son extré- 
mité, la jeune tige florifère pour l’année suivante, laquelle atteint 1 à 3 centi- 
mètres avant l'apparition des premiers froids (pl. VIII, fig. 214). Cette jeune 
tige passe l'hiver dans la gaine de la feuille n (fe. n), la dernière feuille 
de l’année. Le bourgeon axillaire de fe. n avorte généralement. Celui de 
fe. n —1 se développe le mieux et fournit la pousse de remplacement; 
il peut même déjà donner des feuilles végétatives l'automne de la même 
année; il développe de nombreuses racines adventives et s’affranchit du 
rhizome maternel qui se décompose. 

Les bourgeons axillaires de fe. n —, fe. n —3..… sont de moins en 
moins développés. Suivant les conditions de milieu, ils donnent des feuilles 
la même année, restent latents quelques années ou avortent. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


À. Grganogénie. — D'abord un petit manchon complet 
qui est la feuille primordiale. Puis soulèvement d'un point du 
bord extérieur et supéricur de ce manchon où apparait le 
sommet du limbe (fig. 215). En mème temps, le bord intérieur 
et supérieur tout entier est porté au-dessus du sommet de la 
tige, abritant toutes les feuilles puinées, comme chez le Trollius 
(lig. 216), mais beaucoup plus haut que chez ce dernier. Il se 
forme ainsi, par soulèvement, une longe gaine vaginée, étroite- 


() En ce qui concerne les feuilles végétalives. 


(75) 


ment tubuleusce, d'abord plus grande que le limbe (fig. 214) et 
portant une pelite ouverture apicale peu perceptible (fig. 217). 

Pendant ec temps le limbe se développe, non pas aux dépens 
d'un point végétatif M, mais bien par le fonctionnement d'une 
zone végélative continue, née sur le bord extérieur, s'étendant 
à droite et à gauche du plan médian et allant se perdre insensi- 
blement dans les rég'ons latérales. C’est dans cette zone de 
croissance que se localisent plus tard un très grand nombre de 
points végétatifs correspondant à chacune des dents du limbe 
adulte. Ce dernier a ses bords involutés pendant la préfoliaison. 

Quand le pétiole apparait, il soulève le limbe et celui-ci se fraye 
un passage à travers la gaine de la feuille aie en perforant cette 
gaine, tantôt sur sa paroi tournée vers la face interne du pétiole 
(fig. 218), tantôt sur la paroi opposée (fig. 214, fe. n — 1). 

Plus tard, par suite du grossissement du bourgcon, cette gaine 
cest déchirée dans le plan médian, le long de la génératrice posté- 
ricure (voir la gaine de fe. n — 1, dans la figure 214). Une partie 
des débris de cette mème gaine, persistant à la base du péuole 
(lig. 219), peut done simuler, par suite de toutes ces déchirures 
successives, une gaine à la fois auriculée et ligulée. L'autre 
partie, c'est à-dire la région supérieure tubuleuse, est irréguliè- 
rement fragmentée, ct Ics fragments, adhérents au pétiole de la 
feuille suivante, sont soulevés par ce même péuole à diverses 
hauteurs. 

Quaud le limbe et le pétioie sont adultes, les régions latérales 
et postérieures de la gaine sont done détruites; il ne subsiste 
que la région antérieure qui continue le pétiole. 

La gaine de Caltha offre une ressemblance parfaite avec 
celle du Zrollius; toutefois, la région libre et tubuleuse cest très 
allongée chez le Caltha, très courte chez le Trollius (). 


B. Feuille adulte, 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS. — La gaine est donc en grande partie 
détruite, ses bords libres, frangés et plus ou moins scarieux, 


(') Voir la note Il, à la fin de la première partie. 


(TE) 


présentent les caractères qui viennent d’être indiqués ; le pétiole 
est demi-cylindrique, à face interne plane; le limbe est subor- 
bieulaire, cordé et crénelé; c'est une sorte de limbe polacrone 
‘dont tous les segments sont confluents dès leur origine. 


Parcours. — La feuille reçoit généralement 
m'mLMLm m'. 


Dès la base de la gaine, le faisceau M émet d'abord un certain 
nombre de ramifications (fig. 220), qui s'orientent diversement 
et se placent, les unes vers la face externe en dehors de M, les 
autres, en se tordant de 180”, se dirigent vers la face interne où 
elles sont renforcées plus haut par des branches venant des 
faisceaux L. Les faisceaux #2 restent dans les arètes du pétiole 
(fig. 221). Les faisceaux #° s'écartent des autres (fig. 221 et 222) 
et pénètrent dans la région supérieure et tubuleuse de la gaine 
où ils vont se terminer en pointe libre avec ou sans bifurcation. 

Dans le pétiole (fig. 223) tous les intermédiaires sont refoulés 
au dehors du cercle des faisceaux L, M, E, le M tend à se rappro- 
cher de l'axe du pétiole, les #2 persistent dans les arêtes; il existe 
un certain nombre de marginaux à la face interne. 

Dans le haut du pétiole, le nombre des faisceaux diminue, 
tous les intermédiaires se jettent dans les M ou L (fig. 224), les 
faisceaux m» se confondent avec ceux de la face interne séparés 
en deux groupes et l'on ne se trouve plus généralement en 
présence que de cinq faisceaux : 


m L M L m. 


A la suite d’une sorte de trifurcation du faisceau M, celui-ei est 
relié aux deux L par des ares transversaux. Les L se bifurquent, 
puis se divisent à l'infini et couvrent de leurs ramifications la 
majeure partie de la surface du limbe (fig. 225) (1). Les m se 
rendent directement dans le bas du limbe. 


(‘) Cette ramification en éventail des faisceaux L est en corrélation avec 
la présence d’une zone végétative et l'absence de mamelons latéraux, bien 
localisés, comme nous l'avons constaté plus haut dans l'organogénie. 


(75 :) 


HisroLoGie : 

a) Pétiole. Vers le milieu du pétiole, le faisceau M a une 
section transversale suborbiculaire (fig. 226). Il comprend : 
B, avec trachées écrasées; B, renfermant des vaisseaux assez 
larges, des trachéides et des cellules non différenciées; zone 
cambiale en demi-circonférence; liber arrondi. A la périphérie 
du faisceau existent un plus ou moins grand nombre de fibres 
primitives à parois minces. Dans le bas du pétiole, ces fibres se 
selérifient plus ou moins, surtout celles qui sont en dehors du 
liber. Dans le haut elles sont entourées d'une assise à plisse- 
ments; ceux-ci ne sont pas visibles à tous les niveaux. L'assise 
plissée peut aussi se sclérifier, surtout dans le bas du pétiole. 
Le Tf. présente de grandes lacunes polygonales. Une cavité 
centrale. 

Épiderme à cutieule mince. Stomates. Traces de poils disparus. 

b) Gaine. Les faisceaux, à section orbiculaire, présentent une 
zone cambiale en ligne droite et sont généralement entourés 
chacun d'un étui sclérenchymateux (fig. 227). La région posté- 
rieure, comprise entre les deux faisceaux m' (fig. 221 et 222), 
est réduite aux deux épidermes juxtaposés. 

c) Limbe. Mésophylle bifacial, à parenchyme palissadique 
unisérié (fig. 228). Palissades larges, courtes, très souvent 
rameuses, séparées par des méats, remplissant environ le uers 
de l'épaisseur du limbe. Les cellules du parenchyme spongieux 
sont grandes, très ramifiées. Épiderme équifacial ou subéqui- 
facial à cellules très sinueuses, contenant des corps chloro- 
phylliens. Cuticule mince et lisse, sauf sous les nervures 
principales à la face externe, où il existe de fines stries longitu- 
dinales. 

Stomates sur les deux faces, non saillants. Vues de face, les 
cellules épidermiques péristomatiques de la face externe (fig. 229) 
présentent des sinuosités qui pénètrent sous les cellules de 
bordure. Cette particularité ne se présente pas à la face interne. 

Poils d’une seule sorte, courts, cylindriques, eadues, à mem- 
brane mince et contenu elair. On les recherchera surtout sur la 
gaine adulte, donc dans le bourgeon (fig. 230). 


( 76) 
FEUILLES BRACTÉALES. 


Ce sont toutes celles qui naissent sur la hampe florifère. Elles sont 
entièrement aériennes et comprennent, du moins les inférieures : 

1° Une gaine, qui a d'abord, dans sa région supérieure, la 
forme d'une petite coiffe, de 1 à 2 millimètres, portant une 
très petite ouverture apicale (!); cette coiffe se déchire bientôt 
par le grossissement des boutons floraux et la gaine prend la 
forme d'une cupule (fig. 251) (?); enfin, quand la feuille est 
adulte, la gaine est déchirée en deux portions scarieuses qui 
rappellent, plus ou moins exactement, les caractères décrits plus 
haut pour la gaine de la feuille végétative adulte, page 75 et 
figure 219 ; 

2 Un péuole et un limbe conformes à ceux des feuilles végé- 
tatives, mais de moins en moins développés à mesure qu'on 
s'élève sur la hampe. Les feuilles bractéales supéricures sont 
mémes sessiles. 

Toutes les feuilles bractéales reçoivent ordinairement de la 
tige sept faisceaux, comme les feuilles végétatives. Dès la sortie, 
les marginaux se confondent avec les latéraux; il en résulte que 
les régions latérales, postérieures et supérieures de la gaine ne 
soul pas vascularisées. Le pétiole ne possède plus que trois fais- 
ceaux principaux L, M, L. A la base du limbe, les dispositions 
déjà signalées pour les feuilles végétatives se reproduisent. 

Les caractères histologiques ne présentent aucune particularité 
à sigualer. 

A l'extrémité de chaque dent de la feuille végétative et de la 
feuille bractéale adulte existe un de ces petits organes appelés 
« glande à eau », wasserapparale, wasserspaltenapparate, kyda- 
thode, avec de nombreux stomaies aquifères (5). 


() A voir, en été, aux premiers stades de la hampe florale. 

(*) Observée ainsi en septembre; la gaine est donc adulte à cette époque 
et le limbe ne sera à l’état adulte qu'en avril de l’année suivante. 

() Cfr. J. Gorranr. — Quelques mots sur la structure el la fonction des 
organes de sudulion, chez les plantes terrestres et les plantes aquatiques, BULL. 
DE La SOC. ROYALE DE BOT. DE BELGIQUE, t. XXXIX, 1900, premiere partie, 
pages 54-80. 


(77) 


PRÉFEUILLE. 


Elle existe à la base de chaque bourgeon, entre celui-ci et le 
rhizome; elle est entièrement souterraine et atteint 3 à 4 milli- 
mètres de longueur sculement. On l'observera en septembre à la 
base des bourgeons des feuilles n-5, n-4 (voir organagénic). 

Elle se compose (fig. 252) d'un petit limbe en forme de 
cuiller, d'un pétiole court et conique, d’une gaine conique 
arrondie rappelant les premiers stades de la feuille végétative 
et portant une ouverture à son sommet et du côté opposé au 
rhizome. C'est par cette ouverture que sortira la fe. 2 ou la 
première feuille végétative du bourgeon. 

Elle reçoit trois faisceaux, orientés comme le montre la 
figure 255 par rapport à l’axe du rhizome. 


GENRE FICARIA. 


F. ranunculoides Mônch, 


Plante vivace homophylle. 
Gaine ailée; pétiole à section elliptique, canalieulé; limbe 
rappeiant en plus petit celui de la Populage. 


Parcours. — La feuille reçoit trois faisceaux. Dans la gaine deux 
marginaux, issus des L, se placent par pivotement vers la face 
interne. Deux intermédiaires sont refoulés vers la face externe, 
tandis que le M tend à se rapprocher de l’axe du pétiole, 

Dans le pétiole, souvent sept faisceaux m, L, à, M, à, L, m 
(fig. 254, pl. IX). 

A la base du limbe, le M se trifurque, le L se ramifie en éventail, 
et lemse rend vers la base du limbe, tout comme dans la Populage. 


HisToLoGiE : 

a) Pétiole. Les faisceaux sont très peu développés, à zone 
cambiale très arquée et peu active. Très rarement quelques 
fibres sclérifices extralibériennes. Tf. lacuneux avee deux cavités 
centrales entre les faisceaux L, M, L. 


(78) 


b) Limbe. Mésophylle bifacial. Parenchyme palissadique uni- 
sérié (fig. 235) formé de cellules allongées, peu régulières, non 
rameuses, mais renflées sous l'épiderme, et séparées par de 
larges méats. Parenchyÿme spongieux assez dense, à petites 
cellules rameuses,. 

Épiderme équifacial à cellules très sinueuses et membranes 
minces. 

Stomates sur les deux faces, non saillants; les sinuosités des 
cellules péristomatiques pénètrent sous les cellules de bordure. 
Poils? 


GENRE OXYGRAPHIS. 


O. cymbalariae Prantl. 

Plante vivace, homophylle. 

Gaine courte, peu ailée; pétiole elliptique et un peu cana- 
liculé; limbe comme la Ficaire, mais moins développé. 

Parcours. — La feuille reçoit trois faisceaux. Ni marginaux 
ui intermiédiaires dans le pétiole (fig. 256). C’est le pétiole de 
la Ficaire simplifié. À la base du limbe et dans le limbe, comme 
dans les deux genres précédents. 


HiSTOLOGIE 

a) Pétiole. Conime la Ficaire. 

b) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 257). Parenchyme palissa- 
dique presque bisérié, occupant plus de la moitié de l'épaisseur 
du limbe; les palissades de la série sous-épidermique sont 
allongées, peu régulières, non rameuses, séparées par de larges 
méats. Parenchyme spongieux dense. 

Épiderme équifacial à cellules très sinueuses et membranes 
minces. 

Stomates sur les deux faces, saillants. Cellules péristoma- 
tiques présentant la même particularité que la Ficaire. 

Je n'ai pas vu de poils, même dans le bourgeon, ni de traces 
de poils sur la feuille adulte. 


(79) 


CINQUIÈME GROUPE. 


Type : HELLEBORUS FŒTIDUS L. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


Dans le courant de l’été et en automne, sur les parties souterraines per- 
sistantes des tiges des années antérieures, on observe des tiges aériennes 
simples, homophylles (15 à 20 feuilles). Dans le bas, des feuilles séchées ou 
des cicatrices de feuilles disparues. Dans la partie moyenne, des feuilles 
végétatives adultes. Au sommet. un gros bourgeon floral protégé par des 
feuilles végétatives modifiées (fig. 238, pl. IX), dont l’ensemble forme une 
pérule aérienne ou florale protégeant les jeunes fleurs contre les chaleurs 
de l’été. 

Dès la fin de l'automne ou en hiver, le bourgcon terminal se développe en 
une inflorescence très ample. Celle-ci se compose d’un axe principal qui 
continue la tige feuillée, se termine par une fleur et porte une quinzaine de 
bractées et autant de rameaux ou axes secondaires. Les axes secondaires se 
terminent également par une fleur et portent deux bractées non opposées 
mais insérées assez près l'une de l’autre. Ces bractées naïssent à droite et à 
gauche du plan passant par la tige et le rameau. A leur aisselle naissent des 
axes de troisième ordre, pourvus aussi de deux bractées disposées d’une 
manière analogue. Des axes de quatrième ordre et d'ordre plus élevé 
peuvent naître de la même manière. 

La ramification est progressive jusque vers la dixième bractée où, sur un 
pied développé dans des conditions normales, j'ai observé un rameau por- 
tant des axes de quatrième ordre. Au delà, elle est régressive jusqu’au 
sommet; le rameau le plus inférieur et celui du sommet ne portent chacun 
qu'une seule fleur et deux bractées La tige feuillée d’été, avee son bourgeon 
floral, est sortie de terre au printemps de l’année précédente, après avoir 
passé l'hiver à l'état de bourgeon souterrain (1). Ce bourgeon se compose 
d’une préfeuille et d’une pérule foliaire souterraine. Les feuilles pérulaires 
foliaires s’épanouissent au printemps, et c’est à leur aisselle que naissent les 
bourgeons de remplacement. Les feuilles végétatives naissent ensuite. 

Comme chez le Trollius, il ÿ a done ici deux pérules. Chez l'Hellébore, la 
pérule florale ou supérieure est entièrement aérienne et constituée par les 
feuilles bractéales; en outre, le développement de toutes les feuilles végé- 


tatives exige deux années, et ce développement est momentanément inter- 
rompu par l'hiver. 


(") Un pied d'Hel'eborus fœtidus, ca fleur au mois de février 1900, était à l'état de 
bourgeon en automne 1397. 


(80 ) 


FEUILLE VÉGÉTATIVE, 


A. Organogénie. — La feuille primordiale possède une 
insertion de 560°. Le segment médian du limbe naît le premier ; 
les autres apparaissent successivement, en ordre basipète 
(fig. 259 et 240). 

A mesure qu'ils se forment, ils se disposent dans le bourgeon 
d’une façon spéciale (fig. 241); le segment médian est à l’exté- 
rieur, les autres sont disposés en deux séries imbriquées autour 
des segments marginaux extrêmes. L'ensemble forme un cône 
très aigu protégeant les feuilles plus jeunes. 


B. Feuille adulte. 


CaRACTÈRES EXTÉRIEURS. — La feuille adulte se compose d'une 
gaine non ailée, courte et plus ou moins épaisse, d'un pétiole 
demi-cylindrique, fortement canaliculé à sa face interne, 
d’un limbe polacrone, dit pédatiseeté (1), à segments oblongs- 
linéaires, dentés et brièvement rachidés. 


Parcours. — La feuille, insérée dans la région moyenne de la 
tige, reçoit trois faisceaux : 


mm Li Mi LL mme 


Dans la gaine, ces faisceaux restent toujours sur un seul are; 
il n'y a jamais d'arc interne. En s’élevant, ils échangent entre 
eux de nombreuses anastomoses, au point qu'à certains niveaux 
on en trouve plus d’une vingtaine. Le nombre des faisecaux se 
réduit à neuf ou à peu près, en entrant dans le pétiole, et, à part 
les anastomoses obliques, ce chiffre reste sensiblement constant 
dans toute la longueur du pétiole (fig. 242). 

Le parcours des faisceaux à la base du limbe mérite de fixer 
un instant l'attention. D'abord (fig. 243), il y a trifurcation du M. 
Les intermédiaires se jettent dars la branche latérale ct ectte 


(") Voir plus loin, Remarque, à la fin du ype f/ellébore. 


(81) 


dernière, ainsi renforcée, constitue le faisceau principal du seg- 
ment voisin du médian que nous nommons segment intermédiaire 
(segment i). Le faisceau L se rend dans le segment L, puis, for- 
mant une sorte de sympode, chacune de ses ramifications, res- 
pectivement renforcée des faisceaux m et m', constitue le fais- 
ceau principal des segments m, m'. 

Outre ce faisceau principal, chaque segment de limbe reçoit 
encore un cerlain nombre de petits faisceaux qui se rendent 
dans les dents inférieures de ces segments et qui tirent leur ori- 
gine des petits massifs anastomotiques situés entre ces mêmes 
segments et à leur base (fig. 245). 

La fe 1 d'une plantule n'est en quelque sorte qu'un com- 
mencement de feuille pédalée (fig. 244). Son limbe est à trois 
segments; elle reçoit trois faisceaux. Le faisceau L ne constitue 
pas le faisceau principal du segment que l’on ne peut néanmoins 
appeler autrement que segment latéral. 


HisToLoGie : 


a) Pétiole. Le faisceau M (fig. 245) est très développé ; son 
bois se compose de nombreux éléments à calibre fort étroit; la 
zone cambiale présente une forme arquée à concavité tournée 
vers le bois; liber en croissant; un épais massif de fibres extra- 
libériennes et parfois quelques-unes intraligneuses. 

Tji. presque toujours sans cavité centrale (fig. 242). 

Un peu de collenchyme dans le Tfe. 

Les cellules épidermiques ont leurs parois épaisses et ponc- 
tuées. La euticule est aussi très épaisse avec de faibles stries lon- 
gitudinales. Souches de poils tombés. Stomates peu nombreux. 

b) Gaine. Les faisceaux, moins développés, mais sans élé- 
ments sclérifiés, présentent le même facies que dans le pétiole 
(fig. 246). 

c) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 247). Parenchyme palissa- 
dique unisérié, occupant le tiers de l'épaisseur du limbe à palis- 
sades très allongécs et membrane assez épaisse, étroites, très 
serrées ou séparées par des méats à peine visibles. Le paren- 
chyme spongieux est dense, à petites cellules peu rameuses 
(fig. 248), membrane assez épaisse. 6 


(8) 


L'épiderme (fig. 249 et 250) est constitué par des cellules peu 
sinueuses, dont les parois latérales sont épaisses et ponctuées, 
marquées en dedans de bourrelets saillants ou crêtes plus ou 
moins prononcées et perpendiculaires à la surface épidermique. 

Les parois internes de ces mèmes cellules sont aussi épaisses 
et ponctuées. Les parois externes sont très fortement épaissies et 
cutinisées; la euticule est marquée de fortes stries rameuses 
anastomosées entre elles et quelque peu onduleuses. Ces stries 
sont moins accentuées à la face externe de la feuille. 

Stomates saillants; ils n'existent pas à la face interne du 
limbe. Les cellules péristomatiques pénètrent sous les cellules 
de bordure, 

Poils courts (fig. 251), caducs, pyriformes, claviformes ou 
vésiculeux, à membrane assez épaisse mais généralement amincie 
au sommet du poil, à contenu dense quand on les examine dans 
le bourgeon où ils atteignent leur état adulte (1). 


FEUILLES BRACTÉALES, 


La transition des feuilles végétatives aux bractées se fait d'une 
manière insensible : le pétiole se raccoureit, la gaine s’élargit et 
s'allonge, le limbe se réduit de plus en plus (fig. 252). Puis le 
pétiole disparait (fig. 254, 255, 256 et 257), et les segments du 
limbe se rabattent par manière de proteetion sur les bractées 
plus jeunes (lg. 254 et 257). Enfin, on a la bractée simple, 
ovale et entière (fig. 258 et 259). 

Toutes ces formes existent sur Ja partie florifère de la tige 
principale. La bractée ovale (lig. 258 er 259) n'existe que dans 
la région supérieure et sur les rameaux. 

Le parcours des faisceaux dans les bractées qui ont un limbe 
découpé est le même, mais de plus en plus simplifié, que celui 
qui a été décrit dans la feuille végétative (fig. 255, 255, 256 
et 257). 


(*) Les caractères histologiques m'ont paru très peu susceptibles de 
modifications, suivant le lieu de provenance des matériaux. 


( 83 ) 


Dans les bractées ovales le parcours est typique. La figure 258 
représente une de ces bractées très proche des précédentes et 
insérée sur la tige primaire. On y remarque encore la trifurca- 
tion du faisceau M et mème un commencement de sympode ; les 
faisceaux L vont se perdre vers le milieu de la hauteur et parfois 
se rattacher aux branches du M par des anastomoses à peine 
perceptibles. La figure 259 provient d'une bractée prise dans la 
région tout à fait supérieure de cette même tige. Les bractées 
raméales lui sont identiques. Le faisceau M ne se trifurque plus 
et dans sa moitié supérieure il émet de chaque côté des branches 
ramifiées de façon à donner lieu à une nervation pennée. Cette 
région correspond à la région supérieure du segment médian de 
la feuille végétative. 

A mesure que la gaine prend plus de développement, son Tf. 
d'abord homogène, a bientôt une tendance à devenir un méso- 
phy:le partie palissadique, partie spongieux. Dans les bractées 
ovales les palissades sont courtes (fig. 260), peu développées et 
peu serrées (fig. 262). Les cellules du parenchyme spongieux 
sont peu rameuses (fig. 264). 

L'épiderme (fig. 261 et 265) rappelle celui de la feuille végé- 
tative. Il existe des stomates et des poils caducs sur les deux 
faces (!)}. 


FEUILLES PÉRULAIRES. 


Il s’agit ici de la pérule inférieure. 

L'orientation de la préfeuille est la même que celle des pré- 
feuilles étudiées précédemment. Cette préfeuille est très courte, 
microscopique, épaisse, presque charnue, surmontée de trois 
mamelons peu pereeptibles. 

Les feuilles souterraines, très caduques, présentent progressi- 
vement toutes les formes de transition jusqu’à la feuille parfaite. 


(*) Parfois de forme irrégulière, ressemblant alors à l’oogone du Vau- 
cheria sessilis. 


( 84) 


GENRE ZELLEBORUS, 


Les recherches ont porté sur AH, atrovirens (!), colchicus, 
lividus Aiït., niger L., purpurascens Waldst et Kit, viridis L. 

La feuille se compose d'une gaine faiblement ailée, d'un 
pétiole eylindrique (H. niger, fig. 265) ou demi-cylindrique 
(H. lividus, fig. 266), ou bien encore subeylindrique avec une 
étroite gouttière à la face interne (H. viridis, fig. 267), etc., 
enfin un limbe polacrone à segments basipètes, libres, ordinai- 
rement rachidés, entiers ou lobés, rarement à trois segments 
(H. lividus). 

La feuille reçoit le plus souvent de sept à onze faisceaux. 
Dans la gaine, ce nombre augmente rapidement et est souvent 
plus que doublé; à l'entrée du pétiole, 1l est réduit au chiffre 
initial. Il n'y a jamais de faisceaux à la face interne. 

Dans le pétiole, ces faisceaux se disposent en fer à cheval 
dont les deux branches, parfois très ouvertes (fig. 266), peuvent 
aussi être très rapprochées par leurs extrémités (fig. 267) et même 
être complètement fermées quand le pétiole est cylindrique 
(fig. 265). 

A la base du limbe, le trajet des faisceaux est le même que 
chez A. fœtidus. Remarquons seulement qu'il peut (AH. viridis, 
fig. 268) ne pas exister de faisceaux de raccordement entre la 
branche latérale du faisceau M et le faisceau L. En outre, il 
n'existe pas toujours de petits massifs anastomotiques entre les 
divers segments du limbe. Une mention spéciale doit être faite 
pour /1. lividus, où la branche latérale du faisceau M renforce le 
‘faisceau L avant d’entrer dans le segment latéral. Cette feuille 
ne ressemble donc pas à la feuille 1 d'H. fœtidus. 


HisroLoGie : 

a) Pétiole. Le type du faisceau des Hellébores (fig. 269) est 
caractérisé par un bois constitué d'éléments à calibre très étroit; 
par une zone cambiale ne présentant jamais la courbure carac- 


(') Détermination non garantie : Liége, 9 mai 1898, 


( 85) 


téristique des autres Renonculacées : elle est en ligne droite ou 
possède une courbure inverse. En outre, il existe un massif très 
développé de fibres sclérifiées extralibériennes, minces et allon- 
gées, sauf chez H. niger (fig. 270) où le sclérenchyme fait défaut. 
Souvent aussi, un arc de fibres intraligneuses. 

En règle générale, il n'y a pas de cavité centrale dans le Tfi. 

Les cellules épidermiques ont leurs parois épaisses et ponc- 
tuées ; la cuticule est aussi très épaisse et striée, plus rarement 
marquée de petits points qui lui donnent un aspect chagriné 
(H. lividus (1), viridis). 

b) Limbe. Le mésophylle, épais et bien développé, est toujours 
bifacial (fig. 271). Le parenchyme palissadique unisérié se com- 
pose de cellules allongées, jamais rameuses, étroites, très serrées. 
Les cellules du parenchyme spongieux sont peu ramifiées. 

L’épiderme est équifacial ou subéquifacial à cellules peu 
sinueuses, plus rarement irrégulières ou même subpolyédriques 
(H. lividus, fig. 272). Les parois latérales sont épaisses et ponc- 
tuées, plus rarement minces (A. viridis). Les parois extérieures 
sont aussi très fortement épaissies et cutinisées, à cuticule mar- 
quée de stries onduleuses ou chagrinée (H. lividus et colchicus). 

Les stomates n'existent sur le limbe qu'à la face externe. Ils 
ne sont pas saillants. Les cellules péristomatiques sont visibles 
sous les cellules de bordure ou bien elles pénètrent à peine 
sous ces cellules (H. viridis). 


Les poils présentent : 

1° Deux formes principales (H, purpurascens, fig. 275, et 
alrovirens) savoir : 

a) Poils rubanés, cylindriques ou légèrement ventrus, à som- 
met arrondi, à membrane peu épaisse ou même très mince, à 
contenu clair; ils existent surtout sur le limbe. 

b) Poils vésiculeux ou claviformes, courts, membrane épaisse, 
contenu dense; surtout sur le pétiole et principalement dans la 
gouttière de la face interne ; 


(‘) Sur la gaine, la cuticule est striée. 


(86) 


9e Une seule forme : ce sont des poils vésiculeux ou clavi- 
formes plus ou moins nombreux, que l'on observe chez Îles 
autres espèces. Chez H. lividus, je n'ai pas trouvé de poils ni de 
traces de poils. 

Signalons enfin chez H. niger, face externe des nervures, iles 


cellules épidermiques fortement soulevées vers l'extérieur 
(fig. 274). 


Remarque. — La nervation de la feuille d'Hellébore et la 
forme de son limbe n'ont pas toujours été interprétées de la 
même manière par les divers auteurs. 

Les uns, avec Linné et De Candolle, admettent deux nervures 
principales très divergentes partant de la base du limbe et portant 
chacune, sur leur côté intérieur, des nervures secondaires, paral- 
lèles entre elles et perpendiculaires sur les principales (1). 

Les autres, notamment Sachs et Van Tieghem, considèrent les 
segments latéraux du limbe comme formant une eyme unipare 
scorpioïde. Ainsi, chaque segment latéral forme, sur son bord 
externe, un segment de troisième ordre, qui à son tour produit 
du même côté un segment de quatrième ordre, et ainsi de suite. 
La feuille pédalée est donc une cyme bipare commençante qui 
se continue de chaque côté en une cyme unipare scorpioïde (?). 

Les recherches qui précèdent, notamment l'organogénie des 
segments du limbe, et l'étude anatomique du parcours des 
faisceaux dans toute l'étendue de la feuille végétative, de la 
feuille 4 et des bractées de toute espèce, vont nous permettre 
de mettre en relief ce qu'il y a de particulier dans la feuille des 
Hellébores. 

D'abord, tous les segments du limbe chez H. fœdidus, niger,etce., 
sont primaires et basipètes. 

En second lieu, le segment voisin du médian n'est nullement 
vaseularisé par le faisceau L; son faisceau principal est la branche 


(1) Cf. De Canvozce, Théorie élémentaire de la botanique, 1846, 3° édit. 
p. 599. 


(3) Cf. Van Tiecneu, Traité de botanique, 189, p. 294. 


(87) 


latérale issue de la trifurcation du M et renforcée des intermé- 
diaires. Nous l'avons nommé pour ectte raison segment à; il 
prend ici un développement presque égal à celui du segment M. 
Le segment qui reçoit le faisceau L est donc le troisième à partir 
du médian. 

Enfin, ces divers segments et plus spécialement les margi- 
naux sont libres, obscurément et inégalement rachidés. 

Si nous comparons le limbe de l'Helléhore à celui d’une feuille 
à limbe polacrone et basipète, l'Aconitum Anthora, par exemple, 
la seule différence importante réside en ce que chez ce dernier 
les segments sont confluents à la base sur une certaine hauteur. 
En effet, la figure 200 de la planche VIIT, rapprochée de la 
figure 243 planche IX, et de la figure 268 planche X (Hellé- 
bore) montre avec ces dernières une analogie frappante, Rien 
ne s'oppose à ce que chez l'A. Anthora on considère un 
segment ? en appelant faisceau à celui qui est appelé L dans la 
figure 200; alors le faisceau dénommé », dans cette figure, 
devient L. Cette double interprétation à laquelle peut donner 
lieu la feuille d'A. Anthora et d'autres qui lui sont similaires, 
notamment celle de certains Delphinium, lient à ce que ces 
feuilles forment en quelque sorte la transition entre la feuille de 
Trollius d'une part et celle des Hellébores d'autre part. La feuille 
pédalée n'est done au point de vue de la nervation qu'une feuille 
d'A. Anthora, mais à segments libres, faiblement et inégalement 
rachidés, surtout les marginaux. 

Remarquons encore, pour terminer, que si l'on considère le 
parcours des faisceaux dans les bractées, il y a lieu de faire 
ressortir que ce sont spécialement les branches latérales du 
faisceau M et les ramifications naissant en sympode sur ces 
branches qui vont surtout vasculariser les divers segments du 
limbe de ces bractées. En effet, les faisceaux L et m, venant de 
la base de la bractée, s'élèvent en s’affaiblissant jusqu'à une 
certaine hauteur et vont se raccorder plus ou moins directement 
avec les branches dont il vient d'être question. 


(88) 


SIXIÈME GROUPE. 


Type : PAEONIA OFFICINALIS |. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


La pousse florifère est insérée sur la portion souterraine de la tige de 
l'année précédente. Elle porte : 

1 Des feuilles pérulaires, les unes souterraines, les autres aériennes for- 
mant une série légèrement progressive ; 

2 Des feuilles végétatives en série régressive. 

C'est généralement le bourgeon de l'avant-dernière feuille pérulaire 
souterraine qui est le mieux développé et qui fournira la pousse prin- 
cipale de remplacement. 

Des pousses de moindre importance (fig. 275) peuvent naïtre sur des 
racines traçantes tubérisées et produire ainsi un déplacement de la souche. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


A. Grganogénie. — La plus complète, l'inférieure, débute 
par trois mamelons primaires différenciés dans une feuille pri- 
mordiale de 360° d'insertion (!). 


B. Feuille adulte, 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS. — Elle se compose d'une gaine non 
ailée ayant un angle d'insertion de 120-140°, d'un pétiole sub- 
cylindrique faiblement canaliculé, d'un limbe composé triacrone 
à segments rachidés, portant 1-2 paires de segments secon- 
daires, rachidés ou non; les folioles sont ovales, lancéolées, 
entières. 


Parcours. — Dans l’entrenœud situé sous la feuille végéta - 
üve inférieure, la couronne libéroligneuse prend une forme 
caractéristique, déjà à plusieurs centimètres sous l'insertion 


(1) Cf. Trécuz, Mémoire sur la formation des feuilles, in Ann. Sc. NAT., 
1853, 3° série, t. XX, pl. XXIII. 


(89) 


(fig. 276). Les trois saillies de cette couronne correspondent aux 
faisceaux L, M, L. 

À un niveau quelque peu supérieur, on voit se détacher des 
massifs libéroligneux concentriques (1) (fig. 277) à, m, qui 
chevauchent dans le Tfe. de l'entrenœud, puis qui sortent dans la 
feuille avec les faisceaux L, M, L. 

Dés la base de la gaine, ces faisceaux et massifs libéroligneux 
se fragmentent et l’on a alors un simple arc de faisceaux assez 
nombreux, disposés vers la face externe de la gaine, jamais à la 
face interne. [l en est de même dans le pétiole (fig. 278), où 
toutefois le nombre des faisceaux diminue. Là, l'aspect de la 
coupe varie d’ailleurs d'un niveau à l’autre et peut prendre par- 
fois des dispositions asymétriques (fig. 279); on y retrouve 
difficilement les faisceaux M à L mm’ m''. Cela tient à ce que 
dans toute la longueur du pétiole ces faisceaux s’élargissent çà 
et là tangentiellement en multipliant leurs éléments libéroli- 
gneux et se confondent, tantôt d’un côté, tantôt de l’autre, avec 
les faisceaux voisins. Ce phénomène n'est autre qu’un échange 
d'anastomoses obliques exagéré ici, mais qu’on observe généra- 
lement dans tous les pétioles des Renonculacées. 

À la base du limbe, on observe très souvent les faisceaux 
L'iM 3 L fusionnés en un seul arc (fig. 280) qui se disloque 
ensuite en trois tronçons pour chacun des trois rachis primaires. 
I n'y a pas de voûte anastomotique, ni à proprement parler 
d'ares transversaux (?). 


(:) Ce que je décris ici provient d'observations faites dans la feuille 
inférieure d’une pousse printanière; c’est aussi ce qu’il y a de plus général 
et de plus constant. A l’état adulte, l’organisation est quelque peu différente 
et est susceptible de varier d’une pousse à l’autre. 

Les faisceaux et les massifs libéroligneux dont il est question dans l’étude 
sur les Pivoines sont presque toujours des massifs anastomotiques de 
plusieurs faisceaux. 

(2) Les feuilles de la région supérieure de la tige ne recoivent plus qu'un 
seul faisceau, ou massif anastomotique, de la couronne libéroligneuse. Mais 
elles recoivent en outre, des branches transversales de certains massifs 
libéroligneux concentriques qui parcourent le Tfe. de l’entrenœud inférieur 


(90) 


HisroLocie : 


a) Petiole. Les faisceaux ou fragments de la couronne libéro- 
ligneuse existant dans le pétiole ont tous une structure iden- 
tique (fig. 281). Le B, se compose de trachées disséminées parmi 
des fibres primitives non différenciées ; la zone cambiale présente 
une convexité extérieure; le liber renferme de grandes cellules 
grillagées; le sclérenchyme est représenté par de petits ilots 
extralibériens de fibres à parois très épaisses. 

Le Ti. du pétiole n'a pas de cavité centrale; les cellules ont 
leurs parois assez épaisses et ponctuées. 

Le Tfe. est à parois minces et, sous l'épiderme, existent plu- 
sieurs assises de cellules collenchymateuses, sur toute la péri- 
phérie du pétiole. 

Épiderme à euticule épaisse et chagrinée, Les parois laté- 
rales des cellules sont ponetuées. Stomates ; poils cadues. 

b) Gaine. Les massifs libéroligneux concentriques du Tfe. de 
la tige et de l’extrème base de la gaine ont une section parfaite- 
ment cireulaire ou elliptique (fig. 282). Au centre, un Tf. à 
parois minces, des trachées étroites, puis les éléments du Bo en 
séries radiales, enfin une couronne de liber à l'extérieur et par- 
fois aussi des ilots de fibres sclérifiées. Ces massifs concentriques 
sont quelquefois ouverts de façon à simuler un fer à cheval dont 
les branches sont plus ou moins écartées. 

c) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 28%). Parenchyme palissa- 
dique unisérié formé de cellules rameuses, irrégulières, parfois 
en forme d'H, serrées, mais laissant entre elles d’étroits méats. 
Parenchyme spongieux dense à cellules ramifiées (fig. 284). 

Épiderme équifacial (fig. 285 et 286) à cellules sinueuses, 


et qui continuent dans l’entrenœud supérieur, Dans ce dernier, de nouveaux 
massifs concentriques apparaissent et leur nombre augmente à mesure que 
l'on s'approche du sommet de la pousse. Ils me paraissent être en rapport 
intime avec les pièces florales. L'étude approfondie de leur parcours 
complet s'impose et n’est certainement pas dépourvue d'intérêt, d'autant 
plus que j'en ai observé, accidentellement il est vrai, dans le Tf, interne 
(voir fig. 276, près du faisceau L, à droite). 


(91) 


membranes latérales minces, cuticule assez épaisse, lisse ou plus 
souvent finement chagrinée. 

Stomates à la f2ce externe seulement, non saillants ; les cel- 
lules péristomatiques ne pénètrent pas sous les cellules de bor- 
dure. Poils, surtout à la face externe, cylindriques, peu allongés, 
à membrane mince, plus ou moins arrondis à l'extrémité, 
caducs. 


FEUILLE BRACTÉALE. 


On peut considérer comme bractée la feuille simple, entière, 
ovale-lancéolée, qui est insérée sous les pièces du calice. 

Elle reçoit un faisceau ou massif fasciculaire de la couronne 
libéroligneuse et plusieurs branches transversales fournies par 
les massifs libéroligneux concentriques très nombreux à cette 
hauteur de la tige. Elle n’est néanmoins parcourue que par trois 
faisceaux principaux qui sc rejoignent au somme. 


FEUILLES PÉRULAIRES. 


Elles comprennent la préfeuille, insérée comme les préfeuilles 
étudiées précédemment, des feuilles souterraines et des feuilles 
aériennes en série progressive. Elles sont distiques, quand les 
bourgeons se développent normalement. 

L'une des plus complètes atteint 6 à 8 centimètres de haut; 
elle est linéaire, oblongue et se compose d'une gaine auriculée 
surmontée d’un limbe rudimentaire (fig. 287). 

Le nombre de faisceaux que reçoivent les feuilles pérulaires 
de la couronne libéroligneuse de la tige, est assez variable, ordi- 
nairement cinq. 11 peut aussi en exister qui n'aient aucune 
attache visible avec cette couronne. 

La gaine et les oreillettes sont toujours fortement vascula- 
risées. 


GENRE PAEONIA. 


Les P. albiflora Pall., intermedia C. A. Meyer, mollis And, 
Moutan Sims et tenuifolia L. présentent une remarquable rcs- 


(92) 


semblance avec le P. officinalis en ce qui concerne leurs feuilles 
végétatives. Il y a seulement à signaler les particularités sui- 
vanies. 

Quand le pétiole cst demi-cylindrique, les faisceaux restent 
toujours disposés en fer à cheval à branches plus ou moins 
ouvertes. Mais s'il devient cylindrique, les extrémités des 
branches se rapprochent et les faisceaux ont en outre une ten- 
dance à se fusionner en une couronne libéroligneuse : P. Moutan 
(fig. 288). | 

Les cellules du Ti. du pétiole ne sont pas ponctuées chez 
P. intermedia et tenuifolia. 

Les palissades, généralement courtes et toujours rameuses, 
peuvent devenir isodiamétriques et mème plus larges que hautes: 
P. Moutan (fig. 289), intermedia, mollis, ete. 

L'épiderme peut être bifacial, à cellules polyédriques à la face 
interne, et très peu sinueuses à la face externe : P. Moutan 
(fig. 290 et 291). 

Les poils sont rares et le plus souvent flétris ou disparus sur 
la feuille adulte. Toutefois, chez P. mollis ils sont nombreux, 
surtout à la face externe du limbe; ils sont cylindriques, ruba- 
nés, assez allongés, membrane mince. 

Enfin, sauf dans P. officinalis, j'ai observé chez toutes les 
Pivoines de nombreux cristaux en oursins, spécialement localisés 
dans le 7f. du pétiole au voisinage des faisceaux. On en trouve 
aussi, mais plus rarement, dans le mésophylle et le 77. des 
nervures, notamment chez P. Moutan. 


(93) 


SEPTIÈME GROUPE. 


Type : CLEMATIS FLAMMULA L. 


MODE DE VÉGÉTATION. 


Voir R. STERCKX : Tribu des Clématidées, dans les ARCHIVES DE L'INSTITUT 
BOTANIQUE DE L'UNIVERSITÉ DE LiËGe, vol. I, pages 23 et 30. 

A la base de la pousse de C. Flammula existent trois à cinq paires de 
petites feuilles opposées-décussées, courtes, à base large, de forme triangu- 
laire (fig. 292, pl. XI). 

Les feuilles des paires suivantes sont plus allongées, linéaires, sessiles, à 
sommet arrondi (fig. 293). Plus haut, elles prennent une forme obovale, 
pétiolée (fig. 294 et 295). Enfin, elles s’allongent et se développent davantage 
par l'apparition de segments secondaires, entiers, puis découpés (fig. 296), 
ce qui nous conduit à la forme de la feuille végétative la plus complète. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


À. OGrganegénie. — En deux points diamétralement oppo- 
sés du bourrelet annulaire qui représente ici les deux feuilles 
primordiales opposées, apparaissent deux mamelons primaires 
correspondant au sommet de ces deux feuilles. Chacune d'elles 
n'a done qu'une insertion de 180. 

Bientôt deux autres sommets végétatifs prennent naissance en 
ordre basipète par rapport au premier. [ls occupent une position 
intermédiaire entre la gaine et le mamelon, sur lequel ils sont 
insérés, du moins partiellement (fig. 297). On doit, à mon avis, 
plutôt les considérer comme des mamelons secondaires. 


_ D'autres mamelons secondaires prennent naissance en ordre 
acropète (fig. 298 et 299). 


B. Feuille adulte. 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS, — Elle comprend (fig. 300) une gaine 
non ailée, à peine distincte, un pétiole à section subpentagonale, 
un limbe monacrone qui se compose d'un rachis primaire por- 


(9%) 


(ant quatre paires de rachis secondaires, articulés à angle droit 
et terminés chaeun par une foliole; les deux paires inférieures 
portent elles-mêmes une paire de rachis tertiaires. Les folioles 
sont ovales ou suborbiculaires, entières ou paucilobées. 


Parcours. — Chaque feuille reçoit trois faisceaux 
EL M°vLe 


Aussitôt sortis, ils se divisent, comme le montre le schéma 
(fig. 501). Une branche émanant du M subit unc torsion de 180° 
et vient se placer à la face interne. Une autre, venant du L, 
pivote sur elle-mème pour s'orienter de la même manière, 

Il y a dans la gaine des ramifications assez nombreuses qui, 
finalement, aboutissent à la coupe typique du pétiole comprenant 
(fig. 502) à la face externe : 


m m LM i L m' m 


et, à la face interne, un nombre variable de marginaux qui 
s’'anastomosent fréquemment entre eux, et peuvent même former 
un faisceau O dans le plan médian de la feuille. 

Au sommet du pétiole, il y a trifurcation du M (!) et bifur- 
cation du L (fig. 503) : l’une des branches du L, renforcée 
de la branche latérale du M, continue dans le rachis primaire 
(fig. 501). Le rachis secondaire inférieur reçoit donc l'autre 
branche du L comme faisceau principal, divers marginaux et 
d’autres faisceaux greffés sur un are anastomotique allant de la 
face interne à la face externe (fig. 501 et 504). 

Les autres rachis sont insérés de la même manière, mais avec 
quelques simplifications du bas vers le haut (?). 


(t) Dans cette trifurcation, les branches latérales sont néanmoins beau- 
coup plus faibles que la branche médiane; ce n’est done pas une trifur- 
cation proprement dite. 

(2) Comme dans les feuilles monacroncs d'Adonis autumnalis, planche 1, 
figure 2, c'est l’une des branches du L, celle qui est le plus éloignée du M, 
qui constitue le faisceau principal du rachis secondaire inférieur. Toutefois, 
dans le cas de la Clématite, il y a une complication consistant en une sorte 
de « nœud » à l'insertion des rachis secondaires. 


(95) 


Remarquons que, dans chaque foliole, les nervures principales 
convergent nettement vers le sommet de la foliole (fig. 300). 


HisroLoGie : 

a) Pétiole. Faisceau médian à section ovale, en coin aigu du 
côté du B,, B, avec éléments de gros calibre, zone cambiale 
peu arquée, massif libérien allongé tangentiellement. Nom- 
breuses fibres sclérifiées extralibériennes, étroites et allongées. 

Entre les faisceaux se trouvent des ponts très développés de 
ceilules à parois épaissies, sclérifiées el ponctuées, qui s'étendent 
jusqu'à la pointe interne des gros faisceaux et qui dépassent la 
pointe des plus petits (fig. 502). 

Le Ti. est formé de cellules à paroïs épaissies et ponctuées ; 
pas de cavité centrale. 

Le Tfe. présente des cellules collenchymateuses dans les cinq 
arêtes. 

L'épiderme est à cutieule lisse ou très finement chagrinée. 
Stomates. Poils dimorphes. 

b) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 305), peu épais. Paren- 
chyme palissadique unisérié, composé de palissades allongées, la 
plupart simples, quelques-unes rameuses, très serrées. Paren- 
chyme spongieux, dense, à petites cellules ramifiées. 

Épiderme équifacial à cellules sinueuses, membrane mince, 
cuticule lisse. 

Stomates non saillants, à la face externe seulement; les cellules 
péristomatiques pénètrent quelque peu sous les cellules de bor- 
dure. 

Poils dimorphes, très nombreux dans le bourgeon, mais la 
plupart flétris ou disparus à l'état adulte. Les uns (fig. 306) 
allongés, cylindriques, rubanés, eflilés, la plupart à membrane 
épaissie unilatéralement dans le poil adulte. Les autres courts, 
claviformes ou pyriformes, à membrane épaisse et à contenu 
dense. Ceux-ci existent surtout à la face interne du pétiole. 


(96 ) 


GENRE CLEMATIS. 


Les feuilles de C. integrifolia L. (fig. 307) sont monacrones, 
sessiles, à limbe entier. Celles de C. erecta A, angustifolia 
Jacq, Vitalba L., ont, comme C. Flammaula, un limbe monacrone 
avee segments secondaires acropêtes et rachidés. Les C. hera- 
cleaefolia D.C. et Stans Sieb. et Zuec., ont un limbe à trois seg- 
ments rachidés, intermédiaire entre le type monacrone et le type 
triacrone. 


Parcours. — Toutes ces feuilles reçoivent trois faisceaux. 
Toutes possèdent des faisceaux à la face interne du pétiole, qui 
se forment déjà dès la base de la gaine et qui se disposent sur 
deux ares comme dans le €. Flammula. A part C. Vitalba 
(fig. 308), les autres espèces présentent dans la coupe trans- 
versale de leur pétiole une remarquable ressemblance avec celle 
de C. Flammula. 

Dans C. integrifolia (fig. 507), les faisceaux L vont se 
rejoindre avec le M au sommet du limbe. 

Le C. erecta montre à la face externe du pétiole : 


mac mia ve Mr Lasmi on ms 


plus une nombreuse série à la face interne. Les rachis secon- 
daires sont insérés sur les marginaux extrèmes 7%» el m#° après 
avoir formé avec les autres faisceaux externes un are anastomo- 
tique complet, ainsi que deux bandes transversales avec quelques 
faisceaux de la face interne (fig. 509). 

Dans C. Stans et heracleaefolia, bien qu'à trois segments, il 
n’y a pas de trifurcation du faisceau M. Le faisceau L semble se 
partager également entre le rachis M et le rachis L. (fig. 5310 et 
schéma 311). 

En règle générale, on peut signaler dans chaque foliole de 
Clématite la convergence des nervures principales vers le sommet 
du limbe. 

HisroLocie. — Au point de vue histologique, ces Clématites se 


A . 


ressemblent beaucoup. Il n'y a guère à signaler comme différant 


(97) 


des caractères du C. Flammula que le Tfi. à parois minces dans 
le pétiole de C. angustifolia, le mésophylle presque bisérié avec 
palissades courtes ehez-C. érectä, la cüticule des folioles très 
distinctement chagrinée chez C. erecla et striée chez C. hera- 
cleaefolia. Enfin, chez cette dernière, les parois latérales des 
cellules épidermiques à la face interne des folioles sont ponc- 
tuées. if 


« 


(98 ) 


HUITIÈME GROUPE. 


GENRE RANUNCULUS. 


Les nombreuses espèces de ce genre peuvent se rattacher, par l’archi- 
tecture de leur feuille végétative principale, aux différents groupes étudiés 
précédemment (1) : les R. lingua L., Flammula L., amplexicaulis L. ont un 
limbe monacrone; les R. aguatilis L., divaricatus Schrk., fluitans Lmk. ont 
un limbe triacrone; les R. âcris L., lanuginosus L., platanifolius L. ont un 
limbe polacrone (?). 

Pour l'intelligence de ce genre important et complexe, j'ai cru devoir 
d’abord faire l’étude approfondie d’un type de chacune de ces trois 


catégories. 


I. — LIMBE MONACRONE. 


Type : Ranunculus Lingua L. 


En juillet, la pousse qui est insérée sur un rhizome submergé atteint 
parfois 2 mètres d’'élévation; elle porte des feuilles végétatives et des brac- 
tées distiques. 

Les bourgeons de remplacement se forment aux nœuds du rhizome. Ils 
se développent en automne ou au printemps suivant : préfeuille, quatre à 
six feuilles pérulaires, un nombre variable de feuilles végétatives nageantes 
qui apparaissent ou bien toutes en automne, ou toutes au printemps, ou 
partie en automne et partie au printemps. L’hivernage a lieu, dans tous les 


cas, sous l’eau. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE AÉRIENNE. 


A. Organogénie. — La feuille primordiale est un manchon 
fendu, de 560°, qui se relève bientôt au point M. Les bords de la 
fente grandissent et se recouvrent l'un et l'autre, surtout dans le 


(*) Certains auteurs ont voulu faire dériver toutes les Renonculacées du genre Ranun- 


culus. 
(2) D'autres espèces, dont je n'ai pu me procurer des représentants assez complets, se 


rattachent nettement au groupe de la Populage, d’autres au groupe de l'Hellébore. 


(99 ) 


bas (pl. XI, fig. 312). La feuille est alors enroulée en cornet 
(fig. 313). 

Le faisceau M apparait et se différencie le premier, puis 
successivement les faisceaux L, m, m', m”. 


B. Feuille adulte, 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS. — Elle se compose d'une gaine ailée 
de 560", d'un pétiole comprimé et canaliculé, d’un limbe ensi- 
forme, lancéolé, aigu, à bords denticulés ou entiers. Les limites 
de séparation entre gaine, pétiole et limbe ne peuvent être déter- 
minées d'une façon précise. 


Parcours. — La feuille reçoit neuf faisceaux (fig. 314) : 


LL ’ ’! 


m mens. LA Me Le mé mn 


qui se disposent sur un seul arc dans le pétiole (fig. 315) et qui, 
sur la coupe transversale, sont rangés par ordre de taille dans la 
gaine, le pétiole et le limbe. 

Les faisceaux M et L parcourent la feuille presque en droite 
ligne, depuis la base jusqu'au sommet, et ne se réunissent que 
tout à l'extrémité de la feuille. Les L restent dans la nervure 
principale jusque vers le haut de la feuille, tandis que les m 
s'écartent du plan médian foliaire dès la base du limbe pour ne 
s'en rapprocher qu'au sommet, Les faisceaux »' et m” abou- 
lissent, à des niveaux différents, dans les bords du limbe. 


HisroLoGie : 


a) Pétiole. Le faisceau M à une section transversale en forme 
d'ellipse allongée (fig. 516), la zone cambiale est à peine arquée; 
deux massifs de fibres sclérifiées. 

Ti. très lacuneux; grandes cellules à parois minces; une 
cavité centrale. 

Épiderme à eutieule lisse; stomates; poils. 

b) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 317). Parenchymne palis- 
sadique unisérié se composant de grandes cellules plus ou moins 
allongées, avec méats, souvent renflées aux extrémités mais non 


( 400 ) 


rameuses, irrégulières vues de face (fig. 518). Parenchyme spon- 
gieux à grandes cellules ramifiées. 

Épiderme équifacial, cellules très sinueuses. Cuticule assez 
épaisse, marquée de fines granulations cireuses. 

Stomates saillants, également répartis sur les deux faces. 

Poils uniformes, allongés, cylindriques, eflilés au sommet, à 
membrane épaisse (fig. 317). 


FEUILLE VÉGÉTATIVE NAGEANTE. 


C'est la feuille qualifiée primaire par J. Massart (34). On en 
compte ordinairement six à dix. Ce sont les premières feuilles 
de la pousse au-dessus de la pérule. Elles sont aussi distiques. 

A l'état jeune, le limbe est très épais et d’abord creusé en 
cuiller (pl. XIT, fig. 319), avec le sommet infléchi (fig. 520). 
Puis ce limbe s'enroule en cornet comme dans la feuille aérienne 
(fig. 321). 

A l'état adulte (fig. 322), la feuille se compose d'une gaine 
ailée avec insertion de 360°, d’un pétiole arrondi, subcylindrique 
(fig. 323), et d’un limbe oblong, subcordé, obscurément denté. 
Les trois régions sont nettement distinctes. 


Parcours. — La feuille reçoit généralement cinq faisceaux : 
m L M L m, 


qui, dans le pétiole, n'échangent que très rarement de fines 
anastomoses obliques. 

A la base du limbe, il y a entre eux des arcs transversaux 
qui les relient et forment une sorte de « nœud ». 


HisTOLOGIE : 

a) Pétiole. Ni sclérenchyme, ni assise à plissements autour 
des faisceaux. Cinq cavités dans le Tf. (fig. 323). 

b) Limbe. Mésophylle homogène (fig. 324) : toutes les cel- 
lules sont globuleuses, irrégulières ou isodiamétriques sur la 
section transversale, et irrégulières vues de face sous les épi- 
dermes. 

Épiderme équifacial comine dans la feuille végétative aérienne. 


( 101 ) 


- Stomates sur les deux faces, mais très rares à la face ex- 
terne (!). 
Poils nuls. 


FEUILLES BRACTÉALES. 


Les supérieures sont sessiles et ne reçoivent que trois fais- 
ceaux, Comme les feuilles aériennes et les feuilles nageantes, 
elles possèdent, à l'extrémité des dents, des organes de suda- 
tion (2). 


FEUILLES PÉRULAIRES. 


La préfeuille n'est qu'une gaine triangulaire, à trois faisceaux, 
orientés comme dans les préfeuilles étudiées précédemment. 

Les feuilles pérulaires se composent d'une gaine surmontée 
d'un petit limbe creusé en cuiller rappelant le stade jeune de la 
feuille nageante (fig. 320). Toutes sont distiques. 


R. amplexicaulis L. — R. Flammula L. — R. gramineus !. 


Les feuilles de ces trois espèces sont, comme celles de À, Lin- 
qua, caractérisées par : 

1° Une gaine ailée avec insertion de 560, un pétiole cana- 
liculé, un limbe plus ou moins longuement lancéolé à bords 
entiers ou à peine dentés; 


(*) Dans'les parterres du Jardin botanique de Liége, j'ai recueilli ces 
feuilles nageantes devenues aériennes, faute d’eau dans les bassins. J’y ai 
observé certaines particularités, Leur limbe ne dépasse guère les dimensions 
d'une pièce de 50 centimes. Dans le pétiole, les faisceaux ont des fibres 
selérifices, et les éléments libéroligneux sont beaucoup plus nombreux. 
L'hypoderme est collenchymateux. 

Dans le limbe, le mésophylle rappelle beaucoup celui de la feuille 
végélative aérienne ct l’épiderme externe possède autant de stomates que 
l’épiderme interne. 

(2) Voir la note (5) au bas de la page 76 du présent Mémoire. 


( 102 ) 


2 L'absence de toute séparation morphologique, tant interne 
qu'externe, bien précise, entre les trois régions de la feuille (!); 

3° La disposition des faisceaux dans le pétiole où ils sont 
toujours rangés en un seul are vers la face externe (fig. 325, 
326 et 527); 

4* La convergence des faisceaux principaux qui se réunissent 
au sommet du limbe. 


Ces trois espèces reçoivent de la tige de sept à onze faisceaux, 
parmi lesquels un intermédiaire : 


mL 100M 70m 


mms lis Mo Ditmnms ele, 


tandis que ceux du R. Lingua forment une série décroissante du 
médian au marginal extrême : 


", 


mn L'OMA LA MmAmE mm. 


Il y a toujours des stomates sur les deux faces. 
Comme caractères spéciaux à chacune d'elles, signalons : 


R. Flammula. Deux massifs de selérenchyme (fig. 325) dans 
le pétiole, qui se réunissent pour former un étui autour de 
chaque faisreau dans la gaine. 

Mésophylle bifacial : une série de palissades oblongues, 
simples et régulières, peu serrées. 

Épidernie subéquifacial, à cellules peu sinueuses; les parois 
latérales des cellules sont épaissies et ponctuées. 

Poils comme R. Lingua. 


R. amplexicaulis. Les bords de la gaine sont soudés entre 
eux jusqu'à un certain niveau ; la gaine de la feuille primordiale 
est donc ici un manchon complet. 

Dans la gaine, les faisceaux deviennent très nombreux, une 
cinquantaine parfois. 


(*) Le R. Flammula possède deux catégories de feuilles comme le 
R. Lingua. 


(403 ) 


Un étui sclérenchymateux autour de chaque faisceau; zone 
cambiale bien arquée (fig. 526). 

Mésophylle et poils comme R. Flammula. 

Épiderme bifacial : cellules irrégulières à la face interne, 
sinueuses à la face externe. 


R. gramineus. Assez souvent un étui selérenchymateux autour 
de chaque faiscean dans le pétiole (fig. 327). 

Dans le limbe, les faisceaux avec les deux massifs de scléren - 
chyme ne sont séparés des épidermes que par une seule assise 
de cellules (fig. 528). Le mésophylle est homogène à cellules 
globuleuses ou presque homogène; dans ce dernier cas, il existe 
une assise sous-épidermique que l'on peut considérer comme 
parenchyme palissadique, et le mésophylle devient alors légère- 
ment bifacial. 

Épiderme équifacial à petites cellules polyédriques ou irré- 
gulières, à peine sinueuses. 

Je n'ai pas vu de poils. 


II. — LIMBE TRIACRONE. 


Type : Ranunculus aquatilis |. 


La plante (!), en avril, est dressée au fond de l’eau (fig. 329). Elle porte de 
six à dix feuilles végétatives submergées, en série progressive, puis se ter- 
mine par une fleur; l’angle phyllotaxique est-égal à ?/;. Le bourgeon axil- 
laire de la feuille supérieure (feuille bractéale) continue la tige, qui est donc 
sympodique à partir de cette hauteur et ainsi dans toute sa région florifère. 

Les bourgeons axillaires des feuilles de la série progressive peuvent se 
développer en rameaux qui, généralement, sont aussi d’abord monopodiques, 
puis sympodiques. 


(4) Je suis bien porté à croire que cette espèce est annuelle et non vivace :Je n'ai pas 
trouvé jusque maintenant d’organe d’hivernage. La figure 329 montre un axe hypocotylé 
bien caractérisé. Di DTA 


( 104.) 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


À. Organogénie. — Feuille primordiale avec gaine de 
360°, fendue. Trois mamelons L, M, L, et deux saillies qui 
deviendront les auricules, comme à l’Anemone nemorosa (1). 


B. Feuille adulte. 


 CARACTÈRES EXTÉRIEURS. — Gaine de 360°, ailée et a butée. 
pétiole cylindrique, limbe découpé en nombreuses lanières 
cylindriques supportées par trois rachis primaires inégaux; le 
segment médian est moins développé que les segments latéraux. 


Parcours. — La feuille reçoit trois faisceaux (fig. 350) : 
L M L 


qui parcourent la gaine et le pétiole en n'échangeant que de 
très rares anastomoses obliques (fig. 350 et 531). Les auricules 
ne sont pas vascularisées. 

A la base du limbe, le M se trifurque et le segment médian ne 
reçoit, dans les cas ordinaires, que la branche médiane. Les se g- 
ments L reçoivent trois faisceaux qui persistent jusqu’à la deu- 
xième trifurcation. Au delà, il n'existe plus qu'un seul faisceau. 


HiSTOLOGIE : 

a) Pétiole. Le faisceau M (fig. 332) renferme une lacune à la 
place du B, (?), la zone cambiale est très peu active et non 
arquée. 

Pas d' éléments sclérifiés; une assise à plissements bien dis- 
tincte. 

Tf. lacuneux sans cavité centrale. 

Épiderme chlorophyllien, faiblement cutinisé, sans poils ni 
stomates. 


(1) Les renseignements fournis par M. Massart (84, p. 218, et pl IV, 
fig. 59 et 60) s'appliquent à à l’organogénie des feuilles bractéales nageantes 
non laciniées : il se forme, de chaque côté du mamelon M, un mamelon L 
qui se dichotomise, et le limbe n’est pas, à proprement parler, pentacronce. 

{3} Getté “lacune n'existe généralement pas dans le bas et le haut du 
pétiole;-elle manque complètement dans les faisceaux L. 


(103 ) 


b) Gaine. Elle est réduite daus les régions marginales et les 
auricules, aux deux épidermes juxtaposés. Sur la face externe 
des auricules, de nombreux poils longs, cylindriques, effilés, 
grèles, à membrane mince. 

c) Limbe. Les lanières ont une section circulaire (fig. 333), 
montrant au centre un faisceau à éléments peu nombreux, un 
mésophylle homogène, presque sans méats, avec corps chloro- 
phylliens très peu nombreux. 

Épiderme à cellules polyédriques (fig. 334), subquadrangu- 
laires sur leur face externe, riches en chlorophylle. 

Stomates nuls (1). 

Poils au nombre de quatre à six, localisés à l'extrémité des 
lanières; ils sont cylindriques, effilés, peu allongés, hyalins, 
membrane mince. 


FEUILLES BRACTÉALES. 


Sur un même pied, elles sont beaucoup plus nombreuses que 
les feuilles végétatives. Elles sont submergées ou nageantes. 

Les bractées submergées sont lacinées, à pétiole court ou nul, 
à auricules très développées. Pour le reste, elles ne diffèrent pas 
des feuilles végétatives. 

_Les bractées nageantes possèdent une gaine analogue à celle 
des autres bractées, un pétiole subeylindrique distinct, un limbe 
(fig. 355) non lacinié, large, à trois segments sessiles et crénelés, 
libres ou concrescents à la base, le médian moins développé que: 
les deux latéraux qui sont plus où moins profondément bilobés. 

Le faisceau L se bifurque en deux branches égales dès la base 


(4) On trouve cependant parfois quelques stomates à la face supérieure 
des lanières et uniquement à la pointe. E. Mer explique ce fait par une 
influence héréditaire : « L'extrémité de ces feuilles se trouvant plus 
rapprochée de la surface de l'eau et pouvant même fréquemment en sortir, 
possède-un caractère plus aérien que-tout le reste de l'organe ». Cf. Bulletin 
de la Soc. bot de France, 1886, t. XXXIIL, p. 125. 


( 106 ) 


du limbe, formant ainsi les nervures des deux lobes du segment 
latéral. | 

Le mésophylle devient nettement bifacial (fig. 336), avec palis- 
sades simples, bien caractérisées et mésophylle spongieux à cel- 
lules ramifiées. 

Épiderme bifacial, cellules presque polyédriques à la face 
interne (fig. 557), sinueuses à la face externe (fig. 558). 

Stomates à la face interne seulement; leurs ostioles sont 
orientés suivant la direction des nervures principales. 

Poils à la face externe, nombreux, allongés, cylindriques, 
effilés, à membrane épaisse, avec cellules circumpilaires dispo- 
sées en rosace. 


Remarque. — Costantin fait observer (18) que, dans une eau 
profonde, toutes les feuilles bractéales sont laciniées. D'autre 
part, si une bractée laciniée se développe accidentellement dans 
l'air, les dichotomies sont moins nombreuses, les lanières plus 
courtes; de plus, celles-ci s'aplatissent et leur section devient 
elliptique. En même temps, il se produit immédiatement une 
rangée de cellules palissadiques à la face interne et le reste du 
mésophylle forme un parenchyme spongieux. Des stomates 
apparaissent sur les deux faces. 

M. Askenasy (!) signale à l'extrémité des feuilles submergées 
et laciniées des stomates moins grands que sur les feuilles 
aériennes, d'une existence éphémère et qui sont par conséquent 
à rechercher sur les feuilles jeunes. Ils existeraient aussi sur la 
face interne des cotvlédons submergés. 


R. divaricatus Schrk. — KR. fluitans Lmk. 


Ces deux espèces aquatiques présentent une remarquable ana- 
logie avec le R. aquatilis. 


(t) Ueber den Eïinfluss des Wachstumsmediums auf die Gestalt der Pflanzen, 
in Bor. Zeir., 1870. 


( 107 ) 


Toutes trois sont caractérisées par : 

1° Région florifère sympodique ; 

2° Gaine auriculée, pétiole cylindrique ou aplati, jamais cana- 
liculé, limbe triacrone, à segments rachidés, découpés en lanières 
capillaires. Le segment médian est toujours moins développé et 
plus courtement rachidé que les segments latéraux ; 

3° Parcours et caractères histologiques comme au R. aquatilis. 


Remarquons que chez R. divaricatus, du moins sur les indi- 
vidus que j'ai observés, existaient de nombreux poils raides, 
courts, cylindriques, aigus, à membrane épaisse, répandus sur la 
gaine, le pétiole, la moitié inférieure du limbe et le sommet des 
lanières. 

Je n'ai pas trouvé de caractère morphologique autre que celui 
résultant de l'existence des poils, pouvant expliquer la « divari- 
cation » des découpures du limbe. 

Chez R. fluilans, je n'ai observé que deux à quatre poils 
courts, raides, cylindriques, aigus, exclusivement localisés au 
sommet des lanières comme chez ÆR. aquatilis. Ces poils 
finissent généralement par tomber quand la feuille est adulte. 

D'autres Renoncules à feuilles triacrones seront étudiées dans 
le paragraphe suivant; elles présentent des affinités plus étroites 
avec les Renoneules à feuilles polacrones. 


IT. — LIMBE POLACRONE. 
Type : Ranunculus âcris L. 


La pousse florifère, en mai-juin, porte une quinzaine de feuilles végéta- 
tives, à divergence ?/;, le plus grand nombre à insertion souterraine; quel- 
ques-unes à insertion aérienne; plus un certain nombre de bractées. 

Pendant et après la floraison, sur la tige souterraine et sous les feuilles 
les plus inférieures, on observe des bourgeons de remplacement qui déve- 
loppent leur pérule et une rosette de feuilles végétatives; ils s'affranchissent 
de la tige mère en produisant des racines adventives. L'ensemble forme une 
souche. 


( 108 ) 


L'hiver arrête la production des feuilles qui recommencera au printemps. 
Donc, deux foliaisons sur la même pousse interrompue par les froids, sans 
organes spéciaux pour l’hivernage. 


FEUILLE VÉGÉTATIVE. 


A. Organogénie. — Cinq mamelons primaires, en ordre 
basipète, se différenciant dans une feuille primordiale dont la 
gaine fendue a une insertion de 360°. Comme chez Aconit Napel. 


B. Feuille adulte. 


CaRACTÈRES EXTÉRIEURS. — Gaine longuement ailée, légèrement 
auriculée; pétiole cylindrique, eanaliculé ou non, parfois aplati; 
limbe polacrone à segments sessiles, parfois un peu concres- 
cents à la base, paucilobés (fig. 340) ou multifides (fig. 341), à 
contour subpentagonal. Varie beaucoup quant à la villosité et 


aux découpures du limbe. 


Pancours. — La feuille reçoit le plus souvent neuf faisceaux : 


menu LU UML 4 8 27,0, mie 


Dans la gaine, ils sont rangés sur un seul are vers la face 
externe, mais dans le pétiole, les marginaux extrêmes se placent, 
à la suite d'un pivotement, à la face interne. 

Dans toute la longueur du pétiole, ils échangent entre eux de 
fines anastomoses obliques. 

À la base du limbe (fig. 345), le M se trifurque, les L se 
bifurquent. Ceux-ci, renforcés, vont dans le segment latéral 
tandis que les faisceaux m, aussi renforcés, constituent les fais- 
ceaux principaux du segment marginal. 


HisToLoGtr : 

a) Pétiole. Dans le faisceau M (fig. 544), les éléments de B, 
sônt disséminés parmi les fibres primitives non différenciées, 
mais qui deviennent assez souvent collenchymateuses ; les plus 
larges vaisseaux du B, sont sur les côtés du faisceau; zone cam- 
biale arquée; liber en un groupe arrondi; un massif de fibres. 


( 109 ) 


selérifiées extralibériennes. Autour du bois, une assise à plisse- 
ments qui peut être remplacée par un arc sclérifié intraligneux. 

Tf. avec cavité centrale. 

Épiderme à euticule épaisse et fortement striée. Stomates et 
poils. 

b) Limbe. Mésophylle bifacial (fig. 345) : parenchyme palis- 
sadique unisérié à cellules cylindriques assez allongées, simples, 
serrées, mais séparées par d’étroits méats; parenchyme spon- 
gieux formé de cellules ramifiées. 

Épiderme bifacial : cellules irrégulières ou polyédriques à la 
face interne, sinueuses à la face externe. Cuticule mince et 
lisse. 

Stomates saillants, rares à la face interne. Les cellules péristo- 
matiques pénètrent sous les cellules de bordure. 

Poils nombreux, persistants, allongés, cylindriques, effilés, 
à membrane épaisse, soulevés sur un piédestal par les cellules 
circumpilaires, surtout sur le pétiole. 


FEUILLES BRACTÉALES. 


Elles forment une série régressive qui se simplifie rapidement 
jusqu’à la petite bractée supérieure, longue de 1 à 2 millimètres 
et qui ne reçoit plus qu'un seul faisceau. 

Elles n'offrent rien d'important à signaler. 


FEUILLES PÉRULAIRES. 


Ce sont des feuilles végétatives à gaine bien développée et dont 
le limbe est arrêté dans son développement dès les premiers 
stades. 

La préfeuille possède trois mamelons et un pétiole à peine 
distinct (fig. 346). Elle est orientée comme les autres préfeuilles 
étudiées précédemment : la fente de la gaine est du côté opposé 
à la tige (fig. 347). 

Les feuilles pérulaires, en nombre variable (3 à 6), forment 
une série progressive. 


(110 ) 


J'ai examiné les espèces suivantes : 


R. aconitifolius L.; R. arvensis L.; R. auricomus L.; R. bulbo- 
sus L.; R. hederaceus L.; R. lanuginosus L.; R. muricatus L.; 
R. nemorosus DC.; R. parviflorus L.; R. platanifolius L.; 
R. repens L.; R. sardous Crantz; R. sceleratus L.; R. tuberosus 
Lapeyr. 


CaRACTÈRES EXTÉRIEURS. — Toutes possèdent une gaine ailée 
(fig. 348 et 349), à insertion de 560°, presque toujours auri- 
culée, à auricules plus ou moins développées. 

Bien que je n’aie pas vu d’auricules chez R. arvensis (fig. 550), 
je crois néanmoins que l’on peut établir comme règle générale 
la présence d’auricules sur la gaine. 

Le pétiole, souvent canaliculé, est aplati ou subeylindrique 
chez : R. repens (fig. 551); R. sceleratus (fig. 552); R. sardous 
(fig. 555); R. muricatus (fig. 554); R. bulbosus (fig. 555); 
R. arvensis (fig. 556); R. parviflorus (lig 557); R. auricomus 
(fig. 558); R. nemorosus (fig. 559); simplement subeylindrique 
chez : R. aconitifolius (fig. 560); R. hederaceus (fig. 561); par- 
faitement cylindrique au contraire chez: R.lanuginosus (fig. 562); 
R. platanifolius (fig. 565); R. tuberosus (fig. 564). 

Le limbe est polacrone à 5-7 segments plus ou moins concres- 
cents à la base chez : R. platanifolius, R. lanuginosus (fig 565), 
R. aconitifolius, R. nemorosus (fig. 566 et 567); il est triacrone 
à segments concrescents chez : R. parviflorus, R. muricatus 
(fig. 568), À. auricomus (lig. 369); triacrone à segments non 
concrescents, mais au contraire rachidés, les deux latéraux par- 
fois sessiles et le médian toujours plus longuement rachidé que 
les autres : R. bulbosus (fig. 570), R. sardous (fig. 371 et 372), 
R. repens (lig. 575), R. arvensis (fig. 574). 

Enfin, il peut y avoir des cas où le limbe soit tantôt triacrone, 
tantôt polacrone : R. sceleratus, R. hederaceus (fig. 575) avec des 
lobes superficiels ou profonds. 

Le R. tuberosus peut avoir ses segments râchidés (fig. 376) ou 
sessiles (fig. 577). 

Les découpures du limbe, lobes ou dents, sont en général 


(411) 


assez variables, même dans une espèce donnée (fig, 366 et 367, 
fig. 571 et 572). 


Parcours. — Plusieurs espèces reçoivent trois faisceaux, beau- 
coup plus rarement cinq : 


ms (EM Liu. 
D’autres de cinq à neuf, généralement sept : 
PL ON Te 97e 


Ce sont À. bulbosus, sardous, nemorosus. 

Il en est qui reçoivent de onze à quinze faisceaux : R. tubero- 
sus, lanuginosus, aconitifolius. 

Eulin, le nombre peut s'élever jusqu’à trente et au delà chez 
R. platanifolius. 

Ces faisceaux parcourent la gaine ou tout au moins sa moitié 
inférieure, rangés sur un seul arc. Dans le haut de la gaine, les 
marginaux extrêmes tournent sur eux-mêmes et se placent, dans 
le pétiole, à la face interne. Beaucoup plus rarement, on voit 
des faisceaux se détacher des faisceaux L, M, L, subir une tor- 
sion de 180° et s'orienter inversement. C'est le cas pour R. pla- 
tanifolius et pour quelques petits faisceaux chez R. tuberosus, 
lanuginosus et aconitifolius, toutes espèces qui ont une gaine 
longuement ailée et épaisse. 

Les auricules ne sont pas vaseularisées, sauf chez R. platani- 
folius et sceleratus, où quelques ramifications des marginaux vont 
se terminer en pointe libre près du bord des aurieules. D'ailleurs 
la vascularisation des auricules tout aussi bien que leur plus ou 
moins grand développement dépend un peu de la vigueur des 
individus et par conséquent des conditions de milieu. 

Dans le pétiole, il y a done toujours des faisceaux à la face 
interne pour autant que l'importance et la grosseur de ce pétiole 
permettent un nombre de faisceaux suflisant. 

A la base du limbe existe un nœud produit par la trifurcation 
du faisceau M et la bifurcation de L. La branche externe de ce 
dernier, renforcée de la branche latérale du M, se rend dans le 
segment L du limbe. Les marginaux et tous les faisceaux de la 


(112) 


face interne se séparent en deux groupes dans le plan médian 
de la feuille. Ils se rendent, quand il n'y a que trois segments au 
limbe, dans le bord inférieur du segment L: R. auricomus, 
sardous, ete. Plus rarement on voit le faisceau m se joindre au 
faisceau L : R. repens. Quand il y a cinq segments ou plus, une 
branche du L renforce le faisceau m pour constituer le faisceau 
principal du segment marginal. 

Chez R. platanifolius, on voit apparaitre vers le sommet du 
pétiole, dans le sein du Ti, des cordons de cellules étroites et 
allongées, dont quelques-unes se différencient en trachées à 
spirieules très serrées. En même temps se produisent les faits 
généraux concernant la trifurcation et la bifureation des fais- 
ceaux principaux (fig. 378). Tout à la base du limbe, ces 
trachées deviennent brusquement très nombreuses et prennent 
des directions transversales. Au même niveau, les faisceaux de 
la face interne s'infléchissent vers la face externe (fig. 579) en 
donnant lieu à une voûte anastomotique très complexe. Il y a 
done retour des faisceaux internes vers les faisceaux externes, 
leur lieu d'origine. 


HisToLoGie : 


a) Pétiole. La section transversale du faisceau M des Renon- 
eules du groupe I (fig. 385 à 389) présente un facies typique 
et caractéristique, à part le R. hederaceus qui se rattache aux 
R. aquatilis. 

Les éléments du B, sont toujours disposés de telle sorte que 
les plus larges soient sur les côtés du faisceau; la zone cambiale 
est arquée; le liber est arrondi; il existe un massif de fibres 
selérifiées extralibériennes. 

Les fibres primitives intra-ligneuses sont assez souvent collen- 
chymateuses; elles sont entourées d’une assise à plissements 
qui n'est visible qu'autour du bois, mais qui est susceptible de 
sclérification plus ou moins parfaite, ainsi que les cellules 
contiguës, de telle sorte que le faisceau est, dans ces cas, 
entouré d’un étui sclérenchymateux. Diverses combinaisons 
peuvent done ainsi se produire avec le sclérenchyme, le collen- 


(115) 


chyme et l'assise à plissements, sans qu'aucune de cès combi- 
naisons soit cependant la caractéristique de l'espèce. Elles 
paraissent dépendre essentiellement des conditions de végétation. 
Toutefois, la sclérification est toujours plus intense dans l'arc 
libérien que dans l'arc ligneux. 

Le Tf. interne, lacuneux chez R. sceleratus, présente toujours 
une cavité centrale qui disparaît dans le haut du pétiole. 

Le tissu intrafasciculaire n'est sclérifié que chez R, plata- 
nifolius. 

L'épiderme est généralement à euticule lisse, mais elle peut 
être chagrinée (R. tuberosus) ou striée (R. auricomus). 

b) Gaine. Il importe de remarquer qu’en règle générale, et 
tout au moins dans le bas de la gaine, chaque faisceau est 
entouré d'un étui selérenchymateux complet, plus épais que 
dans le pétiole et qui existe même quand le selérenchyme du 
pétiole est presque nul (R. aconitifolius). 

c) Limbe. Mésophylle toujours bifacial. Le parenchyme palis- 
sadique, bisérié chez R. sceleratus et hederaceus (fig. 580), est 
unisérié dans les autres espèces. Les palissades sont toujours 
simples, parfois courtes et irrégulières (R. platanifolius), géné- 
ralement courtes, oblongues ou elliptiques, laissant entre elles 
des méats plus ou moins larges. Le parenchyme spongieux est 
à grandes cellules ramifiées. 

Il n'y a aucun caractère spécifique à tirer du mésophylle. 
Comparez la figure 581, R. arvensis provenant des moissons, 
avec la figure 582, la même espèce provenant d’un jardin (1). 

Épiderme bifacial (R. sceleratus, fig. 383 et 384), à cellules 
irrégulières, même polyédriques à la face interne, très sinueuses 
à la face externe, sauf chez R. hederaceus où il est équifacial, à 
petites cellules sinueuses. Parfois subéquifacial (R. sardous et 
bulbosus). La euticule est mince et lisse, ou chagrinée (R. parvi- 


(t} Certaines palissades du R. arvensis présentent souvent une saillie qui 
proémine dans la chambre stomatique; deux saillies en face l’une de l’autre 
se juxtaposent bout à bout, formant ainsi un pont qui divise cette chambre 
en deux compartiments. 


8 


(114) 


florus), ou striée à la face externe (R. tuberosus), ou enfin cha- 
grinée à la face interne (R. muricatus), ete. 

Les stomates sont plus ou moins saillants, sauf R. tuberosus, 
auricomus, platanifolius, sceleratus. Les cellules péristomatiques 
pénètrent sous les cellules de bordure, sauf chez R. tuberosus. Is 
sont répandus sur les deux faces du limbe, mais généralement 
moins nombreux à la face interne; ils peuvent néanmoins 
y devenir aussi nombreux qu'à la face externe (R. nemorosus, 
auricomus, etc.), ou plus nombreux (R. sceleratus, fig. 585 et 
384), et même devenir presque nuls à la face externe (R. hede- 
raceus). 

Poils unicellulaires, uniformes, cylindriques, eflilés, rarement 
à membrane mince (poils rubanés de R. sceleratus), plus souvent 
à membrane épaisse. Ils sont presque toujours accompagnés de 
cellules circumpilaires régulièrement disposées en rosace, qui 
sont susceptibles de se soulever en piédestal, surtout dans le haut 
du pétiole et même sur le limbe. C’est chez R. sardous (fig. 590, 
391, 592) que le soulèvement atteint la plus grande hauteur. 
Il y a absence de piédestal chez R. bulbosus, arvensis, muri- 
catus, aconilifolius, sceleratus. 

Je n'ai pas vu de poils chez R. hederaceus. 

Il existe des spherocristaux chez R. muricatus (particulière- 
ment dans le limbe), À. sardous (haut du pétiole), R. aconilifolius 
(épiderme externe du limbe), R. platanifolius (partout). 

La plus ou moins grande quantité de ces cristaux est variable 
suivant les individus (R. aconitifolius). 


(115) 


NOTES CRITIQUES. 


Note I. — La gaine. 


Certains auteurs, tels que De Candolle (2), Germain de Saint- 
Pierre (9), Sachs (11), etc., désignent sous ce nom la région 
inférieure de la feuille « formant un cylindre creux » lorsque 
cette partie est élargie en une membrane qui embrasse complè- 
tement la tige. 

Pour Van Tieghem (31), c’est la base dilatée de la feuille par 
où elle s'attache au pourtour du nœud, en enveloppant plus ou 
moins la tige à la façon d'un étui. 

Nous avons réduit le plus possible la compréhension de ce 
terme et par suite augmenté son étendue. Quelles que soient sa 
forme et ses dimensions, la gaine est la région la plus inférieure 
de l’appendice foliaire. Dans les cas les plus simples, elle pour- 
rait ne comprendre, à l’état adulte de la feuille, que la région 
d'insertion ou base d'attache. 


Note II. — L’ochrea. 


Ce terme, qui signifie guëêtre, a été introduit dans le langage 
botanique par Wildenow pour désigner plus particulièrement 
la gaine de la plupart des Polygonées. Van Tieghem (31) consi- 
dère cette dernière comme formée par des stipules concrescentes, 
à la fois en dedans du pétiole en passant dans l’aisselle entre lui 
et la tige, et du côté diamétralement opposé à la feuille, de 
manière à former une gaine qui enveloppe la base de l'entrenœud 
supérieur. Colomb (23) déduit de l'examen du parcours des 
faisceaux que l'ochrea est un organe complexe formé de deux 
parties : l’une opposée à la feuille qui est la gaine de cette 
feuille, l’autre placée à l’aisselle de la feuille et détachée du 


(146) 


pétiole, c’est une ligule. Ce serait la même chose chez les Gra- 
minées, avec cette différence que, dans les Graminées, la gaine 
proprement dite est très développée et se prolonge peu au delà 
du point d'insertion du limbe, tandis que chez les Polygonées, 
la gaine proprement dite reste très courte et se prolonge beau- 
coup au-dessus du pétiole où, réunie à la ligule, elle forme 
l'ochrea. 

Si nous rapprochons des renseignements fournis par Tréeul 
(3, pl. XXV, fig. 167, 168, 169) sur l'ochrea des Polygonées, 
les observations que nous avons faites sur la gaine du Caltha 
et celle du Trollius, nous pouvons conclure que la gaine vaginée 
de ces plantes, surtout celle du Caltha, est un véritable ochrea 
se formant d’une manière identique, sur la feuille primordiale, 
à celui des Polygonées; elle en diffère seulement par sa faible 
vaseularisation, sa courte durée et sa destruction par les feuilles 
suivantes, destruction occasionnée par la faible hauteur des 
entrenœuds. 

Des observations supplémentaires faites sur la feuille de Pota- 
mogeton lucens me permettent d'étendre les mêmes remarques 
à la gaine foliaire (ochrea fendu) de cette plante. 


Note III. — La ligule. 


Il est bien établi aujourd'hui [Colomb (26), Van Tieghem 
(31), etc.] que la ligule des Graminées n'est pas une ramifica- 
tion du limbe dans son plan, mais bien un prolongement de la 
gaine. 

La feuille adulte du Caltha et celle du Trollius possèdent une 
ligule formée à la suite du déchirement de leur gaine vaginée, 
par le développement des feuilles puinées. 


Note IV« — Auricules et stipules. 


J'ai désigné sous le nom d’auricules, les dépendances latérales 
de la gaine adulte quelle que soit leur forme (Adonis, pp. 15 


(117) 


et 14). Ces auricules naissent sur la gaine primordiale à la façon 
d’un segment primaire de limbe. 

Dans le genre: Adonis, les auricules sont multifides (pl. H, 
fig. 1). Chez À. volgensis et vernalis (pp. 19 et 20, pl. E, fig. 11 
et 19) où le pétiole est nul, elles deviennent des segments mar- 
ginaux dans le limbe adulte. 

Dans les autres genres, Anemone, Isopyrum, Ranunculus, ete., 
elles affectent généralement une forme plus ou moins arrondie, 
entière ou dentelée, qui leur a valu le nom d'’oreilleltes ou auri- 
cules : fisures 55, 160, 575. 

Partout, elles ont la même valeur organogénique. 

Dans le genre Thalictrum, De Candolle, Lamarck, Lecoyer 
considèrent les expansions latérales du pétiole comme des oreil- 
lettes dépendant de la gaine, et le genre entier serait ainsi exsti- 
pulé. M. Mansion (85) a montré que les expansions pétiolaires 
du Thalictrum flavum dépendent de la gaine, mais il donne le 
nom de s{ipules à ce que nous avons appelé auricules où mieux 
gaine auriculée. 

Je crois, en effet, qu'il y a lieu d'établir une distinction entre 
les dépendances latérales de la gaine des Renonculacées et les 
organes spécialisés, bien individualisés, naissant indépendants 
de la feuille, à côté d’elle et souvent avant elle, et pour lesquels 
M. Colomb (26) réserve avec raison le nom de stipules. La stipule 
est ainsi définie par cet auteur : « tout appendice inséré sur la 
tige et dont le système vasculaire est exclusivement formé de 
dérivations empruntées aux faisceaux foliaires ». Ces dériva- 
tions sont très précoces et naissent avant que les faisceaux foliaires 
soient sortis de la tige. 

Il n'en est pas de même des auricules, qui ne sont ordinaire- 
ment pas vascularisées ou qui, quand elles le sont, sont parçou- 
rues par une ou plusieurs ramifications des marginaux extrêmes, 
ou, en leur absence, des latéraux, ramifications qui prennent 
naissance dans la gaine elle-même. 

[n'y à pas de stipules dans la famille des Renoneulacées où 


A 


leur existence n’est pas possible à cause de l'insertion foliaire 


(118) 


de 560°. Ce caractère rapproche les Renoneulacées des Monoco- 
tylées, où l'existence de stipules a souvent été contestée (1). 


Note V. — Le limbe. 


Beaucoup d'auteurs ont réservé le nom de limbe à la partie 
généralement plane et foliacée de la feuille. 

Nous avons donné à ce terme la plus grande étendue possible, 
en désignant sous ce nom tout ce qui surmonte le pétiole dans 
une feuille complète, simple ou composée. C’est ainsi que je 
nomme limbe dans l’Anemone nemorosa, par exemple, l'ensem- 
ble des trois segments foliaires et de leurs rachis, dans les Tha- 
lictrum, l'ensemble de tous les rachis et des folioles souvent au 
nombre de plusieurs centaines. 


Note VI. — Les rachis. 


L'étude de l’organogénie et de la morphologie des feuilles 
d'Adonis (pp. 12, 13 et 19) nous a conduit à une nomenclature 
des rachis quelque peu différente de celle qui est généralement 
adoptée. 

Les rachis sont, dans chaque segment du limbe, ce qu'est le 
pétiole dans la feuille entière. Un rachis primaire est le support 
d’un segment primaire et de toutes ses subdivisions; un rachis 
secondaire est le support d’un segment secondaire et de toutes 
ses subdivisions, et ainsi de suite. 


Note VII. — La feuille simple et la feuille composée. 


De nombreux auteurs, à la suite de De Candolle (2), admet- 
tent qu'une feuille est composée quand elle est formée de parties 
articulées les unes sur les autres et séparables, sans déchirement 


(*) D'après la description des « stipules » des Rosiers, donnée par M. Par- 
mentier, ces dépendances latérales de la gaine sont donc, dans le genre Rosa, 
de parfaites auricules. (Cfr. P. ParmEeNTiER, Recherches anatomiques et taæi- 
nomiques sur les Rosiers, in ANN. DE LA Soc. sc. NaT., 1897, 8° série, t. VI.) 


(119) 


à la fin de leur vie. Ces pièces foliaires se nomment folioles ou 
pinnules. 

Vesque (1'7) notamment est de cet avis. Il déclare que toutes 
les Renonculacées ont des feuilles simples et adopte dans son 
Mémoire sur les Ranales le terme « peu correct de pétiolule », 
à défaut d'autre. 

Avec Linné (1), Van Tieghem (31) et d’autres auteurs, j'ai 
admis comme feuille composée, toute feuille dont le limbe pré- 
sente un ou plusieurs rachis distincts : Adonis autumnalis, 
Anemone nemorosa, Aquilegia vulgaris, ete. 

Dès lors, la foliole est une des portions, généralement plane et 
étalée du limbe composé, avec le rachis ou l’article du rachis 
qui la supporte. Ce dernier peut être appelé pétiolule. Les 
folioles peuvent être sessiles. Ainsi dans une feuille d’A quilegia 
vulgaris, page 46, comprenant neuf folioles, les pétiolules sont 
les six rachis secondaires et les articles supérieurs des trois 
rachis primaires L, M, L. 


Note VIII. — Le faisceau médian supérieur. 


Dans la coupe transversale du pétiole, Vesque (17) semble 
attacher beaucoup d'importance au faisceau médian supérieur, 
celui qui se trouve à la face interne, et que j'ai souvent désigné 
par O. Il signale sa présence chez Hepatica triloba, Caltha palus- 
tris, Anemone pulsatilla, Clematis Vitalba, ete. 

A ce sujet, M. Petit (25) déclare « qu'à 2 millimètres de 
» l'initiale (coupe pratiquée à la base d'insertion) du pétiole de 
» Clematis Vitalba, on voit les deux faisceaux supérieurs (que 
» nous avons nommés marginaux) donner naissance à deux 
» autres faisceaux qui se rapprochent l'un de l’autre et sont com- 
» plètement soudés vers 3"°5. A partir de là, il n’y a plus de 
» changement dans la disposition des faisceaux. Parmi les Renon- 
» culacées, je n'ai trouvé, ajoute cet auteur, une semblable for- 
» mation d’un faisceau médian supérieur que dans le Delphinium 
» Staphysagria; on la rencontre, au contraire, chez toutes les 
» Géraniacées et les Malvacées. » 


(120 ) 


Je puis dans tous les cas aflirmer, bien que M. Petit n'ait vu 
le faisceau médian supérieur, où interne, que dans deux cas 
déterminés, que ce faisceau est assez fréquent dans la famille 
des Renonculacées. On le rencontre çà et là, sporadiquement, 
dans les genres qui présentent un arc interne de faisceaux 
pétiolaires. 

Il n’a pas la même origine que le faisceau M (voir p. 28). Il 
apparait, en effet, dans la gaine ou à la base du pétiole 
provenant des marginaux ou des divers faisceaux de l'arc 
externe. 

Il est loin d'avoir la même importance que le faisceau M. Nous 
le voyons, en effet, dans la grande majorité des eas, disparaitre 
au sommet du pétiole et s'y comporter exactement comme un 
marginal : Hepatica triloba, page 45. 

Il n'a pas la constance du faisceau M. Ce dernier ne manque 
jamais. Le médian supérieur peut exister à certain niveau et dis- 
paraitre à un niveau plus élevé, et même réapparaitre ensuite. 
Ainsi dans un pêtiole d'Anemone nemorosa, j'ai pu le suivre 
jusque vers le tiers inférieur, où il s'est divisé pour ne plus se 
reformer. Dans un autre pétiole de la même espèce, il a apparu 
au-dessus de la gaine et s’est maintenu jusqu'au sommet du 
pétiole. Enfin, certains matériaux n'avaient jamais de médian 
supérieur à aucun niveau, Le médian supérieur n'a donc jamais 
qu'une importance de second ordre et, à la rigueur, ne mérite 
aucune appellation spéciale, On peut donc établir que les 
faisceaux de l'are interne, quelle que soit leur origine, ne sont 
que des marginaux et se comportent comme tels. Les Actaea, 
planche V, figure 150, et les Thalictrum, planche VE, figure 144, 
montrent bien un groupe de faisceaux opposés au médian qui 
accompagnent ce dernier dans le rachis M, mais ce n'est 
qu'après avoir contribué, avec les marginaux, à la formation de 
la voûte anastomotique de la base du limbe. Le Ranunculus 
platanifolius possède aussi, dans l’are interne, un groupe nom- 
breux ‘de faisceaux qui se comportent visiblement d'une façon 
spéciale. (Voir p. 112.) 


(121) 


Note IX. — Mode de végétation comparé de quelques espèces, 


Ceci pourrait sembler un hors-d'œuvre dans un travail trai- 
tant de J'anatomie des feuilles. J'ai été amené à m'occuper de 
cette question en recherchant des matériaux pour l'étude, à tous 
les âges, de toutes les feuilles d'une espèce déterminée. Il y a là 
une mine précieuse de renseignements des plus intéressants, au 
point de vue de l'histoire des plantes, Je crois même qu'il ne 
serait pas sans profit de créer une sorte d'Éthologie végétale à 
l'instar de ce qui existe en zoologie. 

Voici quelques observations générales complémentaires qui 
pourraient être utilisées dans ce but. 

Plantes cespiteuses. — Les souches sont formées par les par- 
es persistantes des tiges des années antérieures. La persistance 
pouvant être de plusieurs années, il peut exister des sortes de 
rhizomes courts et obliques, greffés l’un sur l’autre en sym- 
pode : Actaea (pl. V, fig. 125). Si la persistance est de peu 
de durée, le rhizome est alors court et il développe un grand 
nombre de racines adventives qui lui permettent de s'affranchir 
de bonne heure de la tige mère : Caltha (pl. VIE, fig. 214). 

La pousse florifère traverse une période de repos qui est 
généralement l'hiver, sous la protection d'un abri formé par : 

1° des feuilles pérulaires, qui sont les premières feuilles de 
la pousse. Le bourgeon est souterrain. Il n’y a qu’une foliaison 
printanière qui précède la floraison : Actaea spicala, Paeonia 
officinalis, Cimicifuga futida, Aconitum Napellus ; 

2° les gaines des feuilles végétatives de la région moyenne 
de la pousse. Le bourgeon est souterrain. 11 ÿ a deux foliaisons 
sur la même pousse : l’une, printanière, qui précède la floraison; 
l’autre, estivale, qui se fait pendant et après la floraison : A qui- 
legia vulgaris, Ranunculus acris (p. 107); 

3° les gaines des feuilles végétatives supérieures. Le bour- 
est souterrain. Il n'y a sur la même pousse qu'une seule foliai- 
son qui s’est produite l’année antérieure à la floraison : Caltha 
palustris (p. 72); 


(12) 


4° des feuilles différenciées spécialement en vue de l’hiver- 
nage et apparaissant au-dessus des feuilles végétatives supé- 
rieures. Le bourgeon est en partie souterrain, partie aérien, Une 
seule foliaison comme au Caltha : Trollius europaeus (p. 60); 

5° des bractées. Le bourgeon est entièrement aérien : Helle- 
borus fœtidus (p. 79). 

Plantes rhizomateuses. — Moins nombreuses dans les Renon- 
culacées. L’Æelleborus colchicus a un rhizome sympodique quand 
il devient florifère : le mode de végétation rappelle beaucoup 
celui de l’'Anemone nemorosa (1). Voir page 26. 


Remarque. — Dans l’Helleborus fœtidus et le Trollius euro- 
paeus il a été signalé l'existence de deux pérules, l’une foliaire, 
inférieure, l’autre florale, supérieure. 

Chez Trollius, la pérule florale est constituée par des feuilles 
différenciées. Chez Helleborus, ce sont les bractées inférieures 
qui protègent les fleurs pendant l'été et l'automne, 

En réalité, toutes les pousses florifères ont une pérule florale 
formée par l'ensemble des bractées, et si le fait est plus tangible 
chez l’Hellébore, cela tient à ce que chez cette plante il existe un 
état de repos relatif ou de ralentissement dans la végétation qui 
précède l'épanouissement des fleurs. 


(4) Rappelons ici que les Ranunculus aquatilis, divaricatus, fluitans, 
hederaceus, etce., sont toujours sympodiques dans leur région florifère. 


SECONDE PARTIE. 


PLAN DE LA SECONDE PARTIE, 


I. — Synthèse des observations faites dans la famille des Renon- 


culacées. 
A. Étude de la feuille dans le temps; 
B. Étude de la feuille dans l’espace : 


4° Étude à tous les niveaux de ce membre * 
a) Parcours des faisceaux ; 
b) Histologie. 


2% Étude comparative des feuilles insérées à diverses hauteurs 
le long d’une même tige. 


30 Influence du milieu. 


II. — Anatomie systématique des Renonculacées dans l'état 


actuel de nos connaissances. 


Liste alphabétique des espèces citées. 


Renseignements historiques et bibliographiques. 


(12% ) 


I. — SYNTHÈSE DES OBSERVATIONS FAITES 
DANS LA FAMILLE DES RENONCULACÉES. 


Contribution à la théorie de la feuille. 


Au point de vue morphologique, on doit donner le nom de 
feuille à tout membre appendiculaire de la tige caractérisé par 
une croissance limitée et par l'existence d’un seul plan de symé- 
trie. Toutc feuille possède une base d'insertion plus ou moins 
large, un sommet organique plus ou moins atténué, une face 
interne (ou ventrale tournée primitivement vers la tige et ordi- 
nairement supérieure après étalement), une face externe 
(dorsale ou inferieure), enfin deux moitiés, une à droite, d'autre 
à gauche. 

Une feuille complète se compose de trois régions presque 
toujours superposées : la gaine, le pétiole, le limbe. 


Gaine. La gaine est la région basilaire de la feuille. Elle 
rattache les autres régions à la tige. Sa forme extérieure, tout 
aussi bien que sa structure interne, est susceptible de variations 
suivant le niveau. 

Il y a lieu de distinguer la gaine dans le bourgeon et la gaine 
dans la feuille adulte. | | 

La gaine se différencièé de bonne heure dans la feuille primor- 
diale et se développe rapidement. Elle peut atteindre son état 
adulte dans le bourgeon et y manifester sa pleine vitalité dans 
toutes ses parties. Dans ce cas, elle revêt sa forme parfaite avant 
l'épanouissement du limbe et exerce un rôle de protection envers 
les feuilles plus jeunes situées en dedans. 

Quand la feuille est adulte, la forme de la gaine est susceptible 
de modifications, car sa région antérieure seule partage la desti- 
née du pétiole, La vie se retire des régions latérales et posté- 
rieures devenues inutiles. Aussi la forme de la gaine de la 


(125) 


feuille adulte peut-elle être très différente de la forme de la gaine 
dans le bourgeon (Cultha). 

Un temps plus ou moins long peut s’écouler entre l'état 
adulte de la gaine et celui du limbe qu’elle supporte. Ainsi cer- 
taines feuilles de Caltha ont leur gaine adulte en été et leur limbe 
n’atteint cet état qu'au printemps suivant. 

La gaine adulte de la feuille végétative peut être : 

a) Simple ou non ailée ; c'est tout bonnement un élargissement 
court et subtriangulaire de la base de la feuille : Garidella 
Nigellastrum, planche IF, figure 21. Il n’y a pas, dans ce cas, de 
régions latérales où la vitalité soit moins active. Toutes les 
régions de la gaine ont les mêmes fonctions que le pétiole ; 

b) Ailée ; elle est plus ou moins allongée, élargie, aplatie sur 
ses bords où elle est submembraneuse : Ranunculus arvensis, 
planche XIII, figure 550. La vitalité est généralement nulle 
dans les régions latérales qui deviennent « scarieuses » dans la 
feuille adulte. La région antérieure seule partage les fonctions 
du pétiole ; 

c) Auriculée ; elle est courte, et les régions latérales, naissant 
sur la gaine primordiale comme un segment primaire de limbe, 
ont une forme variable. Tantôt étalées, arrondies, membra- 
neuses (Anemone nemorosa, planche HT, figure 55); tantôt mul- 
tifides (Adonis autumnalis, planche I, figure 1). Quand elles 
sont vascularisées, elles conservent plus longtemps leur vitalité 
dans la feuille adulte ; ) 

d) Auriculo-ailée; elle est plus ou moins allongée avec deux 
aurieules variablement développées dans le haut des régions 
latérales : Ranunculus repens, planche XIE, figures 548 et 349; 

e) Vaginée, en forme de doigt de gant de longueur variable 
avec une ouverture apicale. Il ÿ a toujours deux régions, l’üne 
dans le prolongement du pétiole, l'autre parallèle au pétiole sur 
une certaine hauteur, Caltha palustris, planche VIE, figure 217, 
. Trollius europaeus, planche VII, figures 169 et 170. Dans la 
famille des Renonculacées, la gaine vaginée n’est pas reconnais- 
sable dans la feuille adulte. 


(12%) 


Pétiole. Nous n'avons pas encore une bonne définition du 
pétiole, disait Vesque au Congrès de Paris en 1889. 

Dans la pratique, on désigne sous ce nom une portion plus ou 
moins rétrécie dans laquelle se produit un accroissement inter- 
calaire assez tardif. 

On peut établir qu'en règle générale, la forme extérieure du 
pétiole est constante à tous les niveaux; il en est de même de sa 
structure interne, si l'on ne tient pas compte de la région de tran- 
sition inférieure qui le rattache à la gaine et de la région de 
transition supérieure qui prépare le limbe. 

Cette forme extérieure est ordinairement celle d’un demi- 
cylindre plus ou moins creusé en gouttière, à la face interne. Ce 
peut être aussi un cylindre presque régulier : dans ce cas les 
segments du limbe ont une tendance marquée à se disposer en 
rayonnant autour de l'axe du pétiole : Aquilegia vulgaris, 
Delphinium nudicaule, Eranthis hyemalis, Trollius europaeus. 
D'autres fois les segments du timbe conservent cependant 
leur position étalée ordinaire : Paeonia Moutan, Helleborus 
niger. 


Limbe. Généralement aplati en lame, il offre de nombreuses 
variations dans sa forme et particulièrement dans les découpures 
du contour extérieur. 

Tout limbe qui présente un ou plusieurs rachis est dit composé 
(avec folioles et pétiolules); dans les cas contraires, il est simple (1). 

On distingue le limbe : 

a) Monacrone, simple ou composé. 

Le limbe monacrone est caractérisé par un seul sommet pri- 
maire apparu sur la gaine de la feuille primordiale et par la con- 
vergence des faisceaux principaux vers ce sommet. 

Le limbe monacrone, qui ne se compose que d’un seul 
segment, est simple : Ranunculus Lingua, planche XI, figure 514. 
S'il porte des segments secondaires rachidés, il est composé : 
Garidella Nigellastrum, planche IL, figure 21. 


(*) Voir la note VII, pp. 118 et 119. 


(127 ) 


b) Triacrone, simple ou composé. 

Le limbe triacrone est caractérisé par trois segments apparus 
en ordre basipète sur la gaine de la feuille primordiale et par la 
divergence des faisceaux principaux L, M, L. Il est simple : 
Hepatica triloba, ou composé : Anemone nemorosa, planche III, 
figure 56. 

Dans ce dernier cas, chacun des trois segments primaires 
L, M, L peut présenter des segments secondaires formés en 
ordre acropête dans les segments primaires : À quilegia vulgaris, 
planche V, figure 113. De mème, les segments secondaires 
peuvent à leur tour être constitués par des segments ter- 
tiaires, etc. Actaea spicata, page 50. 

c) Polacrone, simple ou composé. 

Le limbe polacrone est caractérisé par plusieurs segments 
(5, 7,...) apparus en ordre basipète sur la gaine de la feuille 
primordiale et par la divergence des faisceaux principaux : 


mL M: D m 


ou bien 
nm me LM TX M: 


Il est ordinairement simple : Trollius europaeus, planche VIH, 
figure 172. 


Il est composé chez Adonis vernalis et volgensis, planche I, 
figures 11 et 19. 


Du limbe triacrone simple, à segments concrescents à la base, 
on passe facilement au limbe polacrone à cinq segments : 


mL IL'Um 


On remarquera que, dans les Renonculacées, les segments 
foliaires primaires se développent toujours en direction basi- 
pête. 

Je suis porté à admettre, avec M. le professeur A. Gravis (1), 
que ce fait est le résultat de causes mécaniques. 


(*) Recherches anatomiques et physiologiques sur le Tradescantia virginica, 
pp. 164 à 166. 


(198 ) 


A. ÉTUDE DE LA FEUILLE DANS LE TEMPS. 


Organogénie, 


Dans la famille des Renonculacées, la feuille végétative la 
plus complète débute toujours par une feuille primordiale possé- 
dant une insertion de 560° (1). Cette feuille primordiale à la 
forme d’un manchon très court entourant le sommet végétatif de 
la tige. Il est généralement fendu suivant la génératrice posté- 
rieure, dans le plan médian de la feuille, mais il peut être 
aussi parfaitement complet : Caltha, Trollius, Thalictrum, etc. 

Dans cette feuille primordiale se différencient un ou plusieurs 
points végétatifs primaires, insérés sur la gaine et qui se déve- 
loppent, indépendants les uns des autres, en autant de mame- 
lons primaires représentant le premier stade du jeune limbe. 
On aura done : 


limbe monacrone . . . . . M 

limbe triacrone ; + + : . L M L 

limbe polacrone. . . . . . m L M L m 
m: mL Mu Line 1m 
mL 3. Mr ::1l melc 


Tous ces points végétatifs peuvent être confondus en une zone 
végétative plus ou moins étendue : Caltha. 

Les mamelons deviennent en se développant des segments 
primaires. 

Tandis que les points végétatifs primaires apparaissent en 
ordre basipète sur la gaine de la feuille primordiale, les points 
végétatifs secondaires naissent ordinairement en ordre acropète 
sur les mamelons primaires. 

Il peut se former des points végétatifs de troisième ordre, de 
quatrième ordre, etc. 


(‘) 11 peut ne pas en être de même chez certaines espèces annuelles hété- 
rophylles, quand la feuille la plus complète ne se trouve pas dans la région 
la plus inférieure de la tiges 


(129 ) 


Souvent d'autres points végétatifs prennent naissance dans 
les régions latérales de la gaine primordiale (Anemone nemorosa, 
p. 27, fig. 51 et 52); ils ne contribuent pas — sauf chez certains 
Adonis, pages 19 et suivantes — à l'édification du limbe, mais 
restent des dépendances latérales de la gaine sous le nom 
d'auricules. 11 est à remarquer que les sommets végétatifs qui 
donnent naissance aux auricules sont ceux qui naissent les der- 
niers, mais ce sont ceux qui atteignent leur état adulte les pre- 
miers, parce qu’ils fonctionnent les premiers (Anemone nemo- 
rosa, p. 27, pl. I, fig. 50 à 54). Cette remarque est peut-être 
une dérogation à une conclusion formulée par M. Massart 
(34, p. 256). 

La croissance intercalaire qui doit soulever le limbe et former 
le pétiole se manifeste avant celle qui doit donner lieu aux divers 
rachis dans le cas d’un limbe composé. 

Les rachis de même ordre apparaissent simultanément ou 
successivement. 

Les rachis secondaires apparaissent après les rachis pri- 
maires. 

Les divers articles d’un même rachis apparaissent et se déve- 
loppent en ordre acropète comme les segments que porte ce 
rachis. 


B. ÉTUDE DE LA FEUILLE DANS L'ESPACE. 


1° Étude à tous les niveaux de ce membre. 


a) PARCOURS DES FAISCEAUX. 


Nombre. Le nombre des faisceaux reçus par la feuille est 
éminemment variable dans les Renonculacées (3 à 40), variable 
d'un genre à l'autre, variable dans les espèces de certains genres, 
mais paraissant assez constant chez d’autres. Il peut même 
varier suivant les individus et aussi sur un même pied pour des 
feuilles absolument identiques et comparables : pousse homo- 
phylle d’Aquilegia vulgaris. 


(150 ) 


Ce nombre n’est pas toujours corrélatif aux dimensions de la 
feuille : Clematis heracleaefolia qui, malgré ses grandes dimen- 
sions, recoit de la tige seulement trois faisceaux. 


Direction. Ce qui caractérise la marche générale des faisceaux 
dans la gaine, c'est leur convergence vers le plan de symétrie de 
la feuille pendant que le faisceau médian, le plus important par 
sa grosseur et sa longueur, reste toujours dans ce plan. 

Dans le pétiole, tous les faisceaux principaux restent toujours 
parallèles entre eux et au plan de symétrie. Les anastomoses 
obliques échangées entre ces faisceaux ne modifient généra- 
lement pas le facies de la coupe typique du pétiole. Ce ne sont 
d’ailleurs que de petits faisceaux qui relient entre eux les 
faisceaux principaux; ils forment un reticulum comparable à 
celui qui existe entre les nervures d’un limbe. 

Dans le limbe, il y a convergence des faisceaux principaux 
vers le sommet de la feuille si le limbe est monacrone et diver- 
gence quand le limbe est tri- ou polacrone. 


Disposition. Dans la gaine et dans le pétiole, les faisceaux 
peuvent se disposer suivant deux modes fondamentaux. 

Premièrement, sur un seul are à convexité externe, orientés 
normalement, bois en dedans, liber en dehors, Cette disposition 
ne se rencontre que dans les feuilles à limbe monacrone, ainsi 
que chez les Hellébores et les Pivoines. Il peut en être de même, 
par suite du nanisme, chez certaines espèces à limbe triacrone 
ou polacrone, Isopyrum. 

Secondement, sur deux ares, l’un externe, l’autre interne, ce 
dernier inversement orienté. L’are interne peut être formé soit 
par des faisceaux marginaux qui se sont rapprochés du plan 
médian (Anemone nemorosa, p. 28), soit par des faisceaux spé- 
ciaux qui se sont détachés des faisceaux de l'arc externe (Caltha 
palustris, p.74); soit enfin et plus souvent par ces deux procédés 
à la fois. 

Plus rarement il y a des faisceaux disséminés dans le Tf. du 
pétiole, les principaux vers le centre : Anemone Japonica, 


(131) 


planche IV, figure 92; Caltha palustris, planche VIE, figure 223, 
ou sur les arcs de la périphérie : Anemone nemorosa, planche FE, 
figure 59. 

Enfin, on peut rencontrer un cercle presque régulier de fais- 
ceaux dans le pétiole de l’Aquilegia vulgaris, du Delphinium 
nudicaule, du Trollius europaeus, de l'Eranthis hyemalis, etc., 
du Paeonia Moutan, de l'Helleborus niger. 

Chez ces deux dernières espèces, ce sont les deux branches 
d'un arc en fer à cheval dont les extrémités quelquefois écartées 
sont plus souvent rapprochées. 


Nomenclature. Après le faisceau médian M, les faisceaux les 
plus importants par leur grosseur et leur longueur sont les 
faisceaux latéraux, faisceaux L. 

Entre le médian et le latéral, dans l’are externe, sont les 
intermédiaires de divers ordres : à, à’, #”, 1". 

En dehors des latéraux, dans lPun des deux arcs ou dans tous 
les deux, sont les marginaux de divers ordres: », m°, m'', m'".… 
Quand les faisceaux sont nombreux, il n’est pas toujours aisé de 
reconnaitre le latéral, dans le pétiole et dans la gaine. Dans ces 
cas, la comparaison avec les espèces voisines est d’un grand 
secours. On peut aussi rechercher les faisceaux L dans le limbe 
et les suivre dans leur marche descendante. 

Le faisceau médian est le seul qui ne se divise jamais, dans 
son trajet jusqu’à la base du limbe. Il peut bien envoyer des 
ramifications de chaque côté du plan médian, mais ces ramifica- 
tions sont de peu d'importance, et elles ne modifient pas sensi- 
blement la grosseur du faisceau M. 

Les faisceaux latéraux ne se divisent que quand les intermé- 
diaires et les marginaux qui les avoisinent sont assez nombreux 
et d’égale importance (Thalictrum). 


Nervation. Le parcours dans le limbe constitue la nervation. 
Assez souvent, on retrouve à la base du limbe les faisceaux que 
l’on a observés à la base de la gaine. En outre, des modifica- 


(132 ) 


tions importantes, préparatoires à la dispersion des faisceaux 
dans le limbe, se produisent généralement à ce niveau. 

Quand le limbe est monacrone, les faisceaux passent simple- 
ment et sans division aucune si le limbe est simple, et avec 
division ou ramification des latéraux ou des marginaux pour 
fournir des faisceaux aux segments secondaires s'il est composé. 
Dans ces cas, il y a convergence des faisceaux prineipaux vers le 
sommet du limbe. 

Quand le limbe est triacrone ou polacrone, il y a toujours 
divergence des faisceaux principaux précédée de la trifureation 
du faisceau M et souvent de la bifureation des L. Le M se rend 
comme faisceau principal dans le segment médian. Il en est de 
même des L et, s’il y a lieu, des faisceaux », m'… dans leurs 
segments respectifs. Dans les cas les moins compliqués, les fais- 
eeaux de l’are interne se partagent en deux groupes suivant le 
plan médian pour se rendre dans les segments qui leur sont 
assignés de chaque côté de ce plan. C'est ce qui arrive généra- 
lement quand le limbe est simple. S'il est composé, il y forma- 
tion au sommet du pétiole, d'une voûte anastomotique d'autant 
plus complexe que le limbe est plus composé, Thalictrum, 
Actaea, Cimicifuga. Cette voüte est spécialement constituée par 
des ares transversaux échangés entre les marginaux de l'arc 
interne et les intermédiaires de l'arc externe. Enfin, si le limbe 
est entier, sans segments distinets, le faisceau L peut se ramifier 
à l'infini en éventail (Caltha, pl. VIT, fig. 225). Mais dès que les 
segments du limbe, bien que concrescents à la base, deviennent 
distinets, les faisceaux L et, s’il y a lieu, les faisceaux m se conti- 
nuent visiblement jusqu’au bord du limbe : Oxygraphis, Ranun- 
culus hederaceus. 

Le parcours dans les rachis est caractérisé, comme dans le 
pétiole, par le parallélisme des faisceaux principaux. Deux 
articles, ou entrenœuds consécutifs d’un mème rachis, ne diffèrent 
entre eux que par le nombre des faisceaux. La réduction du 
nombre a lieu à chaque nœud seulement. 


(133) 


b) Hisrozocie. 


Système des faisceaux. Afin de rendre plus rigoureuse la 
comparaison des faisceaux au point de vue histologique, j'ai tou- 
jours considéré le faisceau M au milieu du pétiole. La forme du 
massif ligneux, sur la coupe transversale, a été signalée depuis 
quelque temps déjà. C’est une sorte d’are, de croissant ou de V 
qui embrasse le liber entre ses branches. Une exception doit 
être faite pour les Pivoines et les Hellébores qui ont une zone 
cambiale en ligne droite ou même en ligne courbe avec convexité 
externe. Dans certains cas, la forme du bois et celle de la zone 
cambiale sont susceptibles de variation suivant le niveau : Trol- 
lius europaeus, planche VIT, figure 174, 176 et 180, Aconitum 
Napellus, planche VITE, figure 201, etc. 

Le liber forme un massif arrondi ou elliptique. Rappelons les 
particularités cytologiques signalées chez Trollius europueus, 
page 62, et Aconitum sp., page 67. 

Le sclérenchyme (!) est généralement représenté par un arc 
extralibérien de fibres sclérifiées, plus rarement il existe en 
même temps un arc intraligneux. 

Fréquemment, dans la gaine, il y a un étui sclérenchymateux 
complet autour de chaque faisceau; cet étui persiste chez cer- 
taines espèces dans le pétliole; il peut même exister dans la gaine 
alors qu'il n’y a pas de selérenchyme dans le pétiole. Ordinaire- 
ment, l'arc extralibérien est contigu au liber, mais dans certains 


(2) La sclérification se produisant à un âge déjà avancé de la feuille, à un 
moment où il n’est plus possible de distinguer les fibres primitives ou 
cellules procambiales du tissu fondamental environnant, il est dès lors 
difficile de distinguer nettement, dans la feuille adulte, les éléments du 
faisceau primitif de ceux du Tf, J’ai pu d’ailleurs constater que la selérifi- 
cation peut indifféremment envahir les cellules du faisceau et celles du 7f., 
ainsi que l’assise à plissements, quand elle existe, et les assises qui lui sont 
contiguës en dedans et en dehors (nombreuses Renoncules). Si donc, dans 
la feuille adulte, je rattache les éléments sclérifiés et l’assise à plissements 
au système des faisceaux, il est bien entendu que, dans l’ensemble ainsi 
compris, il peut exister des éléments différenciés provenant du 7f. primitif. 


(154) 


cas il peut en être séparé par un groupe de cellules : Garidella 
nigellastrum, planche I, figure 25. 

Dans les feuilles composées, le sclérenchyme du faisceau 
disparait aux nœuds des rachis pour réapparaitre dans l'entre- 
nœud supérieur. Très rarement il persiste dans les nœuds : 
Anemone Pulsatilla. 

L'assise à plissements peut exister dans des cas peu nombreux 
autour des faisceaux. Elle n'est d'ailleurs pas toujours bien 
évidente à tous les niveaux. Ce n’est done qu’un caractère d'ordre 
tout à fait secondaire. 


Système du tissu fondamental. Au milieu du pétiole, le Tf. 
interne est un parenchyme méatique, parfois lacuneux, à parois 
minces, plus rarement à parois épaissies et ponctuées : Paeonia 
officinalis, ete. 

Il est généralement traversé par une cavité centrale schizoly- 
sigène. À part quelques exceptions, cette cavité ne se forme pas 
au sommet du pétiole. On l’observe souvent dès la base de la 
gaine, mais lorsque le pétiole contient un are interne de fais- 
ceaux détachés de l’are externe (certains Thalicirum), la cavité 
centrale du pétiole n'existe qu'au-dessus du niveau où l'are 
interne à pris naissance. 

Le Tf. interfasciculaire ne présente aucun caractère spécial, sauf 
quand il se sclérifie. Dans ce cas, il ÿ a des ponts sclérenchy- 
mateux reliant les ares extralibériens pour former un étui com- 
plet vers la périphérie du pétiole : Thalictrum sp., Clematis sp., 
Aconiluim sp., etc. 

Les éléments sclérifiés des ponts interfasciculaires sont des 
cellules non pointues à leurs extrémités et différant par là des 
fibres allongées et pointues extralibériennes. 

Le Tf. externe peut être partiellement collenchymateux. C'est 
le cas de l'hypoderme du pétiole, tout au moins vers la face 
externe. Quand il y a des arêtes au pétiole, on y observe souvent 
de petits cordons de cellules de collenchyme : Garidelle. D'autres 
fois, il y a quelques assises de cellules collenchymateuses sous- 
épidermiques sur toute la périphérie du pétiole : Paeonia ofjici- 
nalis, Paeonia Moutan, cte. 


(455) 


Dans le limbe, — dans les folioles, s'il s'agit d'un limbe 
composé — le 7f. porte le nom de mésophylle. Rarement 
homogène (Ranunculus aquatilis, Myosurus minimus), il est 
dans la plupart des cas hétérogène et bifacial. Le Tf. interne est 
presque toujours palissadique unisérié, quelquefois bisérié : 
A quilegia, figure 119. Il est constitué par des cellules qui peuvent 
être courtes, isodiamétriques ou irrégulières, ne formant pas de 
véritables palissades : Actaea spicata, figure 132, Hepatica tri- 
loba, figure 108, Paeonia, figure 289, etc., ou par des cellules 
allongées elliptiques, oblongues, simples ou rameuses (Armpu- 
lissadenzellen), tantôt très serrées mais séparées quand même 
par d'étroits méats : Adonis vernalis, Helleborus colchicus, Thalic- 
trum sp., tantôt plus Tâches : Ranunculus Lingua, figure 317. 

Le Tf. externe est un parenchyme spongieux caractérisé par 
des cellules ramifiées, même étoilées, adjacentes les unes aux 
autres par les extrémités de leurs bras. Elles laissent entre elles 
des lacunes et leurs plus grandes dimensions sont parallèles à la 
surface de la feuille. Plus rarement ces cellules sont petites, 
irrégulières, très serrées et forment un tissu assez compact: les 
Thalictrum, planche VI, figures 149 et 150, 


Système de l’épiderme. Sur le pétiole, comme aussi sur Îa 
gaine, les rachis et les nervures principales du limbe, l'épiderme 
se compose de cellules tabulaires, de forme quadrangulaire, 
pentagonale ou hexagonale sur la face externe et presque tou- 
jours fortement étirées longitudinalement. Elles ne sont pas 
étirées dans les régions de moindre croissance, telles que le 
sommet du pétiole. 

La cloison intérieure de ces cellules est souvent collenchyma- 
teuse. Les cloisons latérales, ordinairement minces, sont cepen- 
dant parfois épaissies et ponctuées : Helleborus sp., Paeonia sp. 
La cloison extérieure, toujours cutinisée, plus ou moins épaisse, 
est assez souvent marquée de stries longitudinales : Adonis, 
Helleborus, Trollius, ete., plus rarement de granulations : Nigella 
sp., Paeonia officinalis, etc. 

L’épiderme du pétiole porte toujours des stomates sauf, dans 


(136) 


les espèces submergées, et très souvent des poils ou tout au moins 
des traces de poils quand ceux-ci sont caducs. 

Dans l'intervalle entre les nervures, les cellules épidermiques 
vues de face montrent des cloisons minces et sinueuses. Ces 
sinuosités sont parfois très peu marquées ou nulles (lanières des 
Batrachium, les folioles de certains Thalictrum, à la face interne 
du limbe des Aquilegia, Isopyrum, Helleborus niger, Paeonia 
Moutan, etc.). 

Plus souvent bifacial, par le fait que les sinuosités sont plus 
accentuées à la face externe, l’épiderme peut être aussi équi- 
facial : Caltha, Ficaria, Garidella, Myosurus, Ranunculus 
lingua, etc. 

Les cloisons latérales des cellules épidermiques sont quelque- 
fois épaisses et ponctuées : Clematis heracleaefolia, face interne, 
beaucoup d’Hellébores. 

Quant à la cloison extérieure, elle est rarement bombée, 
comme Vesque l’a signalé chez A quilegia vulgaris, comme aussi 
chez Helleborus niger, planche X, figure 274, et çà et là sur le 
pétiole des Nigelles, planche IF, figure 28 Chez les Nigelles, 
l'Adonis volgensis, le même fait se manifeste sur les cellules 
marginales des folioles. 

La cutinisation est souvent plus faible à la face externe du 
limbe. En général, elle est faible, toujours plus faible que sur 
le pétiole, les rachis et les nervures, mais elle peut être suflisante 
pour permettre une striation de la cuticule : Actaea spicata, 
page 52, Trollius europaeus, page 64. Dans les Hellébores, la 
eutieule est très épaisse et fortement striée, Au lieu de stries, la 
euticule peut être marquée de fines granulations : Garidelle, 
Nigelles, Pivoines, ete., qui sont de nature cireuse chez Aqui- 
legia et Ranunculus Lingua. 

Les stomates réalisent toujours la forme que Vesque a dési- 
gnée sous le nom de « forme renonculacée ». Sa caractéristique 
est l'absence de cellules annexes, et le cloisonnement en U dans 
une cellule mère. 

Quand l'épiderme est équifacial, le nombre des stomates est à 
peu près aussi considérable à la face interne qu'à la face externe. 


(437) 


S'il est bifacial, il peut exister des stomates à la face interne, mais 
toujours en nombre moindre : beaucoup de Renoncules, Hepa- 
tica triloba, Isopyrum fumarioides, Anemone japonica, etc. 
Mais, en règle générale, les stomates n'existent qu'à la face 
externe. 

Sur le pétiole ils ne manquent jamais, sauf chez les espèces 
submergées. Voir pages 105 et 106. 

Les poils, dans la famille des Renonculacées, sont unicellu- 
laires, rarement (Thalictrum sp.) pluricellulaires par proliféra- 
tion, mais alors unisériés. 

Les cellules épidermiques circumpilaires peuvent affecter une 
disposition en rosace, plus ou moins régulière, autour de la base 
du poil. Elles peuvent même se soulever au-dessus de la surface 
de l'épiderme, soulever avec elles le poil et lui constituer ainsi 
une sorte de socle ou piédestal plus ou moins élevé. Assez sou- 
vent ce soulèvement se produit au sommet du pétiole sans exis- 
ter ailleurs : Anemone sp., voir page 41. 

Certains poils atteignent leur état adulte dans le bourgeon; 
sur la feuille adulte, ils ont disparu ou sont flétris. 

Dans des cas très peu nombreux, je n'ai pas vu de poils à 
aucun stade du développement de la feuille : Myosurus mini- 
mus, Ranunculus hederaceus, Ficaria ranunculoides, Oxygra- 
phis cymbalariae, et quelques autres. Je ne puis aflirmer pour 
cela que ces espèces en soient complètement dépourvues, car j'ai 
pu constater dans d’autres espèces (certains Thalictrum, notam- 
ment) l'extrême rareté des poils sur divers matériaux alors que 
d’autres en étaient abondamment chargés. Le pilosisme est, 
comme on sait, soumis à l'influence du milieu. 

Néanmoins les poils fournissent des caractères précieux dans 
la diagnose tantôt des espèces, tantôt des genres. Les principales 
formes que l’on peut rencontrer sont : 

1° Poil cylindrique, aigu, à membrane épaisse, persistante : 
Anemone nemorosa, planche IT, figure 66. 

Il devient conique quand il est court (bords du limbe) : Ane- 
mone nemorosa, planche IL, figure 69; 

2 Poil cylindrique, rubané, à sommet arrondi, membrane 


(158 ) 


mince, ordinairement caduc : Trollius europaeus, planche VH, 
figure 184; 

3° Poil cylindrique, épaissi unilatéralement (certaines Cléma- 
tites), forme intermédiaire entre les deux précédents : Clematis 
Flammula, planche XIE, figure 506 ; 

4° Poil court, claviforme, vésiculeux, pyriforme, à membrane 
mince ou épaisse, cadue ou persistant : Adonis autumnalis, 
planche 1, figure 6, Æelleborus fœtidus, planche IX, figure 251; 

9° Poil ventru, capité, court; Thalictrum minus, planche VI, 
figure 155, Thalictrum fœtidum, figure 156. 

Plusieurs formes peuvent se rencontrer dans la même espèce. 

Il existe : 

Une forme dans les genres Ceratocephalus, Actaea, Cimicifuga, 
Isopyrum Aconitum, Caltha, Paeonia, Ranunculus, ainsi que 
certains Thalictrum où Helleborus ; 

Deux formes dans les genres Adonis, Anemone, Hepatica, 
Aquilegia, Trollius, Clematis, ainsi que certains Thalictrum et 
Helleborus ; 

Trois formes bien distinctes chez certaines Anemones, 
planche II, figures 66 et 69, Delphinium Slaphysagria, 
-planche VII, figure 215. 

Les cristaux sont rares chez les Renoneulacées. J'ai pu cepen- 
dant en observer dans les genres Anemone, page #1, Thalictrum, 
page 58, Paeonia, page 92, Ranunculus, page 114. 


2v Étude comparative des feuilles insérées à diverses hauteurs 
le long d’une même tige. 


Dans les espèces annuelles, au-dessus des cotylédons, existe 
une série progressive de feuilles végétatives, suivie d’une série 
régressive qui se continue par les feuilles bractéales. 

Dans les espèces vivaces herbacées, il y a lieu de distinguer 
sur la pousse : 

1° Les feuilles pérulaires (Niederblätter). Elles forment géné- 
ralement une série progressive. Ce sont des feuilles végétatives 
frappées d'arrêt dans leur développement, dès les premiers 


(139 ) 


stades. Comme c'est la gaine chez ces dernières qui se développe 
d’abord, c'est aussi la gaine des feuilles pérulaires qui prend le 
plus de développement et qui même souvent existe seule, les 
autres régions restant à l’état rudimentaire. 

Les feuilles pérulaires atteignent leur état adulte dans le 
bourgeon. Quand celui-ci s'épanouit, leur rôle est terminé; elles 
disparaissent alors ou subsistent desséchées. On les connait dans 
cet état sous le nom d'écailles. 

Une feuille pérulaire est en général caractérisée par une 
large insertion, faible hauteur, contour subtriangulaire, strue- 
ture homogène, consistance plutôt charnue que membraneuse, 
couleur blanchâtre, rarement verte, brunissant de bonne 
heure (1). 

La préfeuille des bourgeons hivernants est remarquable par 
son insertion, qui me parait se présenter d'une manière constante 
chez toutes les espèces que j'ai examinées. Le faisceau médian 
de la préfeuille est dans un plan perpendiculaire au plan formé 
par l'axe du bourgeon et celui de la tige. La pérule est quelque- 
fois réduite à la préfeuille (Caltha); 

2° Les feuilles végétatives (Laubblätter). Dans une pousse 
dite homophylle, elles sont toutes sensiblement de même impor- 
tance : Caltha; les entrenœuds sont très courts. 

Dans une pousse hétérophylle on peut avoir un certain nombre 
de feuilles végétatives toutes semblables, vers le milieu de la 
pousse : Aconitum Napellus, ou bien une seule feuille végéta- 
tive plus complète, plus développée que toutes les autres : 
Paeonia officinalis ; 

3° Les feuilles bractéales (Hochblätter). Ce sont toutes les 
feuilles qui portent à leur aisselle un pédicelle floral, ou un 
rameau florifère, ou bien l’axe d’une infloreseence. Dans ce der- 
nier cas (Actaea), il peut exister des bractéoles. 

Elles forment une série régressive. Le métamorphisme porte 
spécialement sur le nombre des faisceaux qui diminue, sur le 


(*) Cf. A. Braun, Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in 
der Natur, 1851, 


( 440 ) 


pétiole qui se raccourcit et qui finit par disparaitre, sur la gaine 
qui amplifie ses régions latérales et qui forme des auricules dis- 
tinctes (Thalictrum), au point qu’elles se confondent parfois avec 
les segments du limbe (Adonis sp., Delphinium Ajacis). Parfois 
la gaine et le pétiole disparaissent totalement et la bractée est 
réduite au limbe (involucre bractéal des Anémones) ou seule- 
ment à la portion supérieure du limbe (Ranunculus Linqua). 

Les feuilles bractéales supérieures, comme d’ailleurs les pre- 
mières feuilles pérulaires, toutes à vascularisation faible, ont une 
vie courte et peu active; de bonne heure elles sont réduites à 
l'état d'écailles. 


3° Influence du milieu. 


On a recherché, dans ces dernières années, l'influence pro- 
duite isolément par les divers agents physiques ou chimiques, 
dont l’ensemble constitue le milieu, sur la structure des végé- 
taux et plus particulièrement sur la morphologie interne des 
appendices foliaires. La voie est à peine tracée et les résultats 
acquis dès à présent sont loin d’être définitifs. Faire la part de 
chaque agent n’est d’ailleurs pas la moindre difficulté. 


1. Influence du bord de la mer. — Duval-Jouve a reconnu 
que la plante du littoral possède un parenchyme incolore très 
développé. 

En comparant quatre-vingt-dix espèces vivant sur le bord de 
la mer et dans l’intérieur des terres, Lesage (28) a constaté 
que : 

a) La feuille est généralement plus épaisse au bord de la mer 
qu'à l'intérieur des terres; 

b) L'augmentation d'épaisseur est accompagnée d'un grand 
développement du tissu palissadique, soit par allongement des 
palissades, soit par augmentation du nombre des assises ; 

c) Les méats et les lacunes se réduisent au bord de la mer; 

d) La chlorophylle tend à diminuer dans les cellules des 
plantes les plus maritimes. 


(14) 


2, Influence des sels minéraux. — Par la méthode des cul- 
tures en solution nutritive (solution complète de Knop), compa- 
rées avec les cultures dans l’eau distillée, M. Dassonville (37) 
a constaté, notamment pour l'Avoine et le Blé, que la solution 
de Knop augmente le nombre des nervures et favorise le déve- 
loppement du mésophylle ; il y a très peu de sclérenchyme. 

Dans l’eau distillée apparaissent des massifs de fibres seléri- 
fiées, extralibériennes et intraligneuses; le mésophylle est aussi 
sclérifié; l'épiderme est fortement eutinisé ; il existe de nombreux 
poils à parois épaisses. 

Les modifications produites peuvent être tellement profondes 
que les feuilles de ces deux graminées acquièrent ainsi une 
structure identique quand elles sont cultivées dans le même 
milieu, et deviennent très dissemblables dans des milieux 
différents. 


3. Influence du climat alpin. — En fragmentant des souches 
d'individus de plaine pouvant supporter des altitudes élevées et 
les transportant ensuite dans les montagnes, M. Bonnier (!) 
arrive aux conclusions suivantes : 

Les feuilles sont en général plus petites, sauf parfois dans la 
région subalpine, plus poilues, plus épaisses relativement à leur 
surface et souvent même plus épaisses en valeur absolue, d’un 
vert plus foncé; le limbe des feuilles acquiert des tissus assimi- 
lateurs mieux disposés pour les fonctions chlorophylliennes; le 
tissu en palissades y est plus développé, soit parce que ces cel- 
lules sont plus longues et plus étroites, soit parce que le nombre 
des rangées palissadiques est plus considérable; de plus, les 
cellules renferment un plus grand nombre de grains de chloro- 
phylle, et chaque grain de chlorophylle y a souvent une teinte 
plus verte ; lorsqu'il y a des canaux sécréteurs, ils sont, relative- 
ment ou absolument, d'un diamètre plus grand; l’épiderme est 
moins modifié que celui de la tige ; il est cependant en général 


(°) G. Bonnier, Recherches expérimentales sur l'adaptation des plantes au 
climat alpin, in ANN. DE La Soc. DES sc. NAT., 7° série, t, XX, 1895. 


(142) 


mieux marqué, surtout chez les feuilles persistantes qui mon- 
trent en outre des cellules sous-épidermiques protectrices mieux 
développées; les cellules de l'épiderme sont ordinairement plus 
petites et souvent le nombre de stomates par unité de surface est 
plus grand, surtout sur la face supérieure du limbe, comme 
M. Wagner l’a fait remarquer le premier (1). 

Le pétiole des feuilles fait voir des modifications qui sont géné- 
ralement analogues à celles que les tiges subissent, mais beau- 
coup moins accentuées, c’est-à-dire que le tissu cortical est plus 
épais par rapport au diamètre du cylindre central; la eutieule de 
l'épiderme est mieux marquée et les cellules sont à parois plus 
épaisses; un certain nombre d'assises sous-épidermiques ren- 
forcent souvent cet épiderme; les divers tissus du cylindre 
central sont ordinairement moins différenciés; les stomates sont 
plus nombreux. 

Un cas remarquable est fourni par le Lotus corniculatus dont 
le mésophylle devient tout entier palissadique à 2,600 mètres 
d'altitude, au Pie du Midi. 


4. Influence de la lumière. — Dufour (24) a montré qu’à la 
lumière la plus intense, les feuilles acquièrent un limbe plus 
grand. Ainsi deux feuilles rigoureusement comparables de 
Circaea lutetiana ont acquis un limbe de 2,379 millimètres 
carrés au soleil, de 1,658 millimètres à l'ombre. 

Le mésophylle est plus épais au soleil : le parenchyme palis- 
sadique surtout est plus développé, les palissades sont plus 
longues, plus riches en chlorophylle et amidon; il peut se 
former de nouvelles assises de palissades : Fragaria vesca, 
Liqustrum vulgare. Le parenchyme spongieux n'est guère 
influencé. 

Dans les nervures, les vaisseaux du bois sont plus nombreux 
et plus larges, leurs parois sont plus épaisses, le liber est plus 
abondant, le selérenchyme et le collenchyme sont plus développés. 


(:) Wacner, Zur Kenntniss des Blattbaues der Alpenpflanzen und dessen 
bioloyischer Bedeulung. (Sirz. D. Kais. Akan, D. Wiss. IN Wien, Bd I, 
Abth. 1, 1892.) 


(143) 


L'épiderme a, au soleil, des cellules plus hautes, à parois 
extérieures et latérales plus épaisses; ces dernières sont moins 
sinueuses et ont une tendance à devenir rectilignes : Tussilago 
Farfara. 

Enfin, en comparant des régions identiques de feuilles com- 
parables, on constate que le nombre de stomates est plus consi- 
dérable au soleil quand ils existent à la face supérieure (Tussi- 
lago). A la face inférieure, il existe encore plus de stomates au 
soleil. 

Remarquons que l'humidité du sol tend aussi à produire des 
feuilles plus grandes. 


5. Influence de l'eau. — Askenasy, en 1870 (!), s'est spécia- 
lement oceupé du Ranunculus aquatilis et a fait ressortir les 
différences qui existent entre les caractères morphologiques de 
celte plante dans son milieu habituel et ceux que l’on observe 
quand cette plante végète dans l’air. Ainsi, les lanières arrondies 
et filiformes de la plante aquatique prennent la forme de ban- 
delettes aplaties chez la plante aérienne. Le limbe aérien est 
moins découpé; le mésophylle est bifacial avec une assise de 
palissades bien caractérisées, un parenchyme spongieux à cel- 
lules rameuses, un épiderme à cellules sinueuses avec nom- 
breux stomates à la face interne et très peu à la face externe. 
Tandis que dans l’eau le mésophylle est homogène, presque 
sans méats, un épiderme à cellules polyédriques ne portant que 
quelques stomates à l'extrémité des lanières. 

En faisant végéter sous l’eau un individu développé dans 
l'air, il prend, dans sa région supérieure, tous les caractères de 
la forme aquatique. Quand les fossés se dessèchent, les individus 
d'abord immergés sont susceptibles de donner naissance à des 
pousses nouvelles, qui ont tous les caractères de la plante 
aérienne. 

Ces faits ont été pour la plupart vérifiés par M. Costantin (22). 


(*) Askewasy, Ueber den Eïinfluss des Wachstumsmediums auf die Gestalt 
der Pflanzen. in Bot. Zerr., 1870, 98° année, 


(444) 


Si, d'une manière générale, on peut établir un certain nombre 
de caractères communs aux feuilles des plantes adaptées à la vie 
aquatique, il importe cependant de faire remarquer que l'adap- 
tation ne se fait pas toujours de la même manière et à un degré 
égal. Les exemples sont nombreux. 

M. Sauvageau (80) fait remarquer que plusieurs Phanéro- 
games marines (Enhalus, Posidonia, etc.) ont des feuilles ruba- 
nées engainantes sans pétiole, un épiderme dont les parois cel- 
lulaires sont rectilignes, sans poils, cuticule très mince, etc. 
D'autres (Halophila sp.) ont les feuilles longuement pétiolées, 
épiderme à cellules sinueuses, poils sur les deux bases, etc. Ces 
genres, bien que voisins, vivant dans le même milieu, présen- 
tent néanmoins une résistance différente à l'adaptation; on doit 
dans ce cas admettre l'intervention de l'inertie héréditaire. 

Les stomates disparaissent généralement sous l’eau. Dans beau- 
coup de cas, on peut provoquer à volonté leur disparition en 
immergeant des portions aériennes de plantes aquatiques. Costan- 
tin (22) (!) conclut de là que le milieu exerce une action 
prépondérante, indépendante de l'hérédité : Hippuris vulgaris, 
Stratiotes aloides. 

Mer (2) constate la présence de stomates sur les feuilles tou- 
jours submergées de Potamogeton rufescens, comme Aske- 
nasy (5) en a observé sur les cotyles de Ranunculus aquatilis. 
M. Sauvageau (#) fait remarquer que ces cas ne sont pas isolés, 
mais que les mêmes phénomènes se présentent chez Zanichellia 
repens, Potamogeton lucens, perfoliatus, densus. 

Ces stomates immergés doivent être considérés, d’après 
Schenek (5), comme des organes ataviques. Il faut done bien que, 
chez les plantes qui possèdent de tels stomates, l’inertie hérédi- 


(*) Voir aussi J. CosranTIN, Les végétaux et les milieux cosmiques. Paris, 
Alcan, 1898. 

(2) E. Mer, Notes diverses in BULLETIN DE LA Soc. BOT. DE France, 1876, 
1878, 1880, 1881, 1882, 1885, 1885. 

(5) Loc. cit. 

(‘) Loc. cit. 

(5) Scuenck, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse, 1886. 


(145) 


taire l'emporte sur l'adaptation au milieu. Parfois la lutte est 
indécise entre ces deux facteurs : il en est ainsi chez le Pota- 
mogelon lucens, où certaines feuilles sont parfois dépourvues de 
stomates. 


Sans vouloir faire une étude spéciale de l'influence du milieu 
sur la morphologie de la feuille dans la famille des Renoncula- 
cées, et sans rechercher la nature de l'agent physique ou chi- 
mique déterminant la modification, j'ai néanmoins eu l’occasion 
d'observer quelques faits qui méritent d'être signalés et dont la 
place est tout indiquée dans ce travail. 

Le Delphinium nudicaule, originaire du Jardin botanique de 
Naples (fig. 211), possède un limbe très épais (0"9 à 1®®9) dans 
lequel le parenchyme palissadique présente deux séries de eel- 
lules distinctement allongées et étroites. 

Le même Delphinium, provenant d'Édimbourg, a un limbe 
d'une épaisseur moindre (fig. 210), avec une seule assise de 
palissades beaucoup plus courtes. Dans les deux cas, le paren- 
chyme spongieux et l'épiderme ne présentent pas de différences 
sensibles. 

A Liège, le Delphinium nudicaule possède une structure inter- 
médiaire, mais se rapprochant beaucoup plus du Delphinium 
écossais : notre ciel ne ressemble guère non plus au ciel napo- 
litain (1). 

Les Renoncules terrestres, qui végètent en pleine lumière, dans 
les champs, les prairies, les moissons, ont toutes un nombre con- 
sidérable de stomates à la face externe du limbe et très peu à la 
face interne. Celles qui croissent sous bois (R. nemorosus, auri- 
comus, etc.) possèdent des stomates en nombre à peu près aussi 
considérable sur les deux faces. Le R. sceleralus, espèce des 
endroits marécageux, porte plus de stomates à la face interne de 
ses feuilles qu'à la face externe. Chez R. hederaceus, dont les 
feuilles sont susceptibles de devenir nageantes, tout au moins 


(1) Voir la note au bas de la page 70 du présent Mémoire. 
10 


(146) 


d'ane façon temporaire, les stomates disparaissent presque entiè- 
rement de là faec externe. Enfin, sur les lanières submergées de 
R. aquatilis, ils persistent en très petit nombre, tout à l'extrémité 
de ces lanières. 

Un pétiole de Caltha palustris, récolté dans un fossé peu 
éclairé d’une forêt marécageuse et inondée la plus grande partie 
de l’année, avait acquis des dimensions relativement considéra- 
bles en loñgueur et en grosseur. Le tissu fondamental était con- 
stitué par de très grandes cellules, et, sur la coupe transversale, 
on pouvail compter vingt-quatre faisceaux de différent calibre 
(fig. 225). Un autre pétiole, développé dans une prairie humide, 
en pleine lumière, était beaucoup plus court, avait des cellules 
plus petites et seize faisceaux seulement. 

On sait qué le Ranunculus lingua ne prospère très bien que 
dans lés endroits ombragés, très humides, sous l'eau, au mains 
l'hiver et au printemps. On obtient alors des pousses de 0"80 
à 120 d'élévation. Les premières feuilles de la pousse sont des 
feuilles végétatives nageantes, à gaine ailée, à pétiole très dis- 
tüinct (fig. 522), cylindrique et plus ou moins allongé, à limbe 
cordé, Suborbiculaire ou oblong, sommet arrondi, dont le dia- 
mètre atteint # à 6 centimètres. Dans les parterres du Jardin 
botanique de Liége, des feuilles nageantes, devenues aériennes 
par suite du manque d’eau dans les bassins de végétation, offrent 
la même configuration extérieure avee une réduction considé- 
rable des dimensions, au point que le limbe ne dépasse pas les 
dimensions d'une pièce de cinquante centimes. Les faisceaux, 
dans le pétiole, sont au contraire plus développés que dans la 
feuille nagcante avec des éléments libéro-ligneux plus nombreux 
et-un are de fibres sclérifiées extralibériennes qui fait défaut dans 
le milicu aquatique. L'hypoderme devient collenchymateux. 
Dans le limbe, le mésophylle de la feuille nageante cst homo- 
gène, à cellules toutes globuleuses et isodiamétriques sur la 
coupe transversale (fig. 524), irrégulières quand elles sont vues 
de face: sous l'épiderme, Celui-ci est équifacial, à cellules 
sinueuses, avec stomates sur les deux faces, mais très peu à la 
face externe. La feuille, devenue aérienne, prend un mésophylle 


(147) 


bifacial à parenchyme palissadique unisérié et méatique, se 
composant de grandes cellules plus ou moins allongées, sou- 
vent renflées aux extrémités, mais non rameuses, et irrégulières 
vues sous l’épiderme. Le parenchyme spongieux est à grandes 
cellules ramifiées. L'épiderme se compose de cellules’ très 
sinueuses et les stomates sont également répartis sur les deux 
faces. 

Le Ranunculus acris et le R. arvensis croissant dans un jardin 
cultivé, bien fumé, possèdent des segments foliaires plus amples 
et surtout plus larges, avee moins de découpures que lorsqu'ils 
poussent dans les champs et les moissons. Néanmoins, le méso- 
phylle et l'épiderme ne subissent que de légères modifications, 
portant spécialement sur la macrocytie. 

La feuille d'Aquilegia vulgaris, prise sur des pieds spontanés 
provenant de stations différentes et éloignées, se présente avec 
une structure très sensiblement constante. Sur des pieds euliivés 
dans les jardins botaniques et étiquetés À. vulgaris, la structure 
du mésophylle se montre plus variée; les modifications portent 
surtout sur l'épaisseur du limbe, les dimensions des cellules, le 
nombre des assises en palissades (2 ou 5) (fig. 118 et 119). Ces 
différences peuvent provenir de deux causes : des conditions 
nouvelles et plus ou moins variables dans lesquelles se trouvent 
les plantes à l'état de culture; des croisements possibles entre 
espèces aflines et variétés horticoles qui, dans les jardins bota- 
niques, sont rapprochées côte à côte. On sait d’ailleurs combien 
il est diflicile de déterminer exactement les espèces et les variétés 
du genre Aquilegia. l'est probable que plusieurs plantes étique- 
tées À. vulgaris ne sont pas d'origine pure, surtout celles du 
commerce. Ce qui semble justifier que, dans le cas dont il s'agit 
ici, les conditions d'éclairage n’ont qu'une faible influence modi- 
ficatrice sur la structure du mésophylle, c’est que les Ancolies se 
développent de bonne heure et que le mésophylle est déjà diffé- 
reneié au moment de la feuillaison des arbres voisins, I faut 
‘alors admettre que l'hybridation et surtout le métissage ont une 
action prépondérante. Ce qui tend à le prouver, c'est que nos 

-prétendus À. vulgaris sont notablement différents les uns des 


(148 ) 


autres par la couleur de leurs fleurs, l’existence de fleurs simples 
et de fleurs doubles, la taille, ete. 

Ce qui précède s'applique également aux Aquilegia alpina, 
chrysantha, Skinneri, ete., très polymorphes dans nos cultures et 
dont la détermination exacte devient d'une extrème difficulté. 

Les Thalictrum présentent également dans la structure de leur 
limbe des variations profondes, qui dépendent non seulement du 
milieu, mais encore de la hauteur de l'insertion de la feuille sur 
la pousse et aussi de l’âge de cette feuille. En effet, chez beau- 
coup de Thalictrum que j'ai examinés, la différenciation histo- 
logique est souvent tardive dans les parenchymes du mésophylle. 
On conçoit dès lors que tel auteur ait pu décrire des palissades 
isodiamétriques ou nulles chez une espèce donnée, et tel autre 
des palissades allongées dans la même espèce. En outre, la diffé- 
renciation n'a pas lieu avec la même intensité et simultanément 
dans toutes les feuilles de la même pousse. Il y a donc là des 
causes d'erreur qui compliquent singulièrement l’évaluation des 
caractères spécifiques dans le genre Thalictrum. Et si l'on tient 
compte que le pilosisme subit aussi l'influence du milieu (p. 57), 
que la présence des stipelles et des stipellules ne peut être uti- 
lisée comme signe caractéristique (21, p. 101), on comprendra 
aisément la grande difliculté que l’on éprouve lorsque l’on veut 
distinguer toutes les espèces de ce genre, aussi bien par la mor- 
phologie interne que par la morphologie externe. Il me parait 
donc tout au moins utile, si pas indispensable dans la plupart des 
cas, de faire une étude approfondie de tous les caractères histo- 
logiques des espèces végétales, dans les différentes stations où 
ces espèces se développent normalement, avant de songer à faire 
une application de ces caractères à la botanique systématique. 
On pourra par ce moyen s'assurer que s'il existe des genres où 
les espèces ne peuvent pas être actuellement bien délimitées, où 
les caractères des organes végétatifs se modifient aisément sous 
l'influence de l'épharmonisme, par contre il en existe d’autres 
(Helleborus, Anemone, ete.) où la caractéristique spécifique est 
plus facile à établir et où les individus résistent avec beaucoup 
plus d'énergie à l'influence des agents physiques ou chimiques. 


(149) 


Il résulte donc de ce qui précède, que la plupart des caractères 
anatomiques sont susceptibles de variations et peuvent subir, 
d'une façon plus ou moins profonde, l'influence du milieu. Mal- 
gré ces variations, Vesque a néanmoins constaté : 

1° que la structure des plantes spontanées est fort peu variable 
sous l'influence du milieu, ce qui tient en grande partie à l'incon- 
stance du milieu lui-même. Chez ces plantes, la lutte pour 
l'existence a dû contribuer singulièrement à la fixation des 
caractères anatomiques ; 

2° que les caractères anatomiques d'adaptation sont d'autant 
plus constants que la plante est adaptée à des conditions plus 
extrêmes ; 

9° que la variabilité est elle-même un caractère de l'espèce. 

Malgré cette variabilité, qui atteint tout aussi bien les caractères 
morphologiques externes que les caractères morphologiques 
internes, il n'est pas permis de négliger ces derniers dans la 
botanique descriptive ni d'accorder la priorité aux uns plutôt 
qu’aux autres. Tous doivent être également pesés dans leur éva- 
luation par des monographes à la fois systématiciens et anato- 
misles. 


( 150 ) 


II. — ANATOMIE SYSTÉMATIQUE DES RENONCULACÉES, 
DANS L'ÉTAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES. 


Vesque (17) a résumé les caractères de la famille des Renon- 
culacées, tirés spécialement des feuilles : 

« Poils simples, unicellulés, à parois minces ou épaisses; 

x Stomates entourés de plusieurs cellules épidermiques irré- 
» gulièrement disposées et ne laissant pas reconnaitre le mode 
» de formation de la cellule mère spéciale ; 

» Cristaux nuls ou en oursins; 

» Faisceaux présentant souvent une section particulière, le 
». bois embrassant le liber mou, en forme d'arc ou de croissant; 

» Laticifères et autres organes glanduleux nuls. » 

Solereder (88) a signalé en outre un caractère des ponctua- 
tions des vaisseaux qui sont toujours simples, sauf chez les 
Pivoincs : la présence de poils ordinaires ou poils de revètement 
(Deckhaaren) et de poils glanduleux (Drüsenhaaren). 

Il a relevé également certaines particularités des palissades 
qui peuvent être simples ou rameuses dans les genres Aconitum, 
Anemone, Caltha, Paconia et Trollius, exemples auxquels j'ajou- 
terai les genres Adonis, Clematis, Garidella, Nigella et Delphi- 
nium sp. 

De plus, la feuille la plus complète comprend une gaine, un 
pétiole et un limbe; exceptionnellement, le pétiole manque et le 
limbe est sessile sur la gaine : A donis vernalis et A. volgensis, 
Clematis integrifolia. La gaine a une insertion de 560°, tout au 
moins au premier stade, dans le bourgeon, sauf dans les Cléma- 
tites. 

Malgré le nombre relativement faible d'espèces qu'il m'a été 
possible d'examiner jusqu'à ce jour, je crois néanmoins bien faire 
en formulant dès à présent quelques conclusions relatives aux 
caractères des genres. Elles serviront tout au moins à guider les 


(451 ) 


recherches à faire dans les espèces restantes et elles pourront 
d'ailleurs être modifiées au besoin. s 

Dans les Potamées, selon M. Sauvageau (80), la structure des 
feuilles ne conduit pas toujours à un groupement correspondant 
à celui des genres établis d’après les caractères tirés des fleurs. 
D'une manière générale, il n’en est pas de même dans la famille 
des Renoneulacées. La plupart des genres primitivement établis 
par l’étude comparée des organes floraux sont caractérisables par 
la morphologie de la feuille végétative la plus complète; quel- 
ques genres seulement font exception, comme on le verra bientôt, 
et ces genres sont précisément ceux dont la suppression à été 
déjà proposée par des botanistes qui n’ont considéré que les 
caractères fournis par les fleurs et les fruits. 

Dans certains genres, la feuille a une tendance à prendre une 
allure uniforme pour toutes les espèces : Thalictrum, Aquilegia, 
Paconia, Aconitum, ete. Dès lors, il n’y a pas de caractères 
spécifiques facilement appréciables. Inversement, dans d’autres 
genres, les feuilles se rattachent à plusieurs types de structure 
et les espèces sont caractérisables par la morphologie des feuilles : 
Delphinium, Ranunculus, Anemone, Helleborus, ete. 

Je résumerai ci-après les caractères qui m'ont paru les plus 
constants dans chaque genre, et je suivrai, pour l'énumération 
de ces genres, l’ordre du Prodrome de De Candolle. 


Trih. I. — Clematidene. 


Clematis. 


Ce genre comprend des espèces à feuilles opposées dont le 
limbe foliaire est nettement monacrone et simple (C. integrifolia, 
g. 507) ou monacrone composé (C. Flammula, fig. 300). 
D'autres espèces à limbe triséqué représentent un type intermé- 
diaire entre le limbe monacrone et le limbe triacrone. (Voir 
pp. 95 à 96) 
La gaine possède une insertion de 180° et est non ailée; elle 
reçoit toujours trois faisceaux de la tige. 
Dans le pétiole existent un arc externe et un arc interne de 


(152 ) 


faisceaux. À la base du limbe, on ne trouve pas de voüte ana- 
stomotique complexe, mais simplement des bandes libéro- 
ligneuses transversales allant de l'arc interne à l'arc externe, et 
formant une sorte de « nœud » (fig. 503, 504 et 509). De plus, 
à ee niveau, il n'y a jamais de trifurcation proprement dite du 
faisceau médian. Dans chaque foliole, les nervures principales 
convergent vers le sommet (fig. 500). Ce dernier caractère se 
retrouve également dans une plante appartenant à un genre 
voisin : Naravelia zeylanica DC. 

Au point de vue histologique, le mésophylle est bifacial, avee 
palissades rameuses ou non rameuses. Des stomates à la face 
externe seulement. 

Les poils sont dimorphes: les uns sont courts, claviformes ; 
lus autres allongés, cylindriques et souvent avec un épaississe- 
ment unilatéral. 


Le type monacrone composé des Clématites s'écarte de celui 
des Nigelles-Garidelles par la présence d'un are interne de 
faisecaux dans le pétiole et l'existence d'une lègère complica- 
ion anatomique à la base des rachis secondaires. 


Trib, 1. — Ancmoneac. 


Thalictrum. 

Le limbe est triacrone composé (1); le pétiole est souvent 
strié et la gaine, ailée ou auriculo-ailée, reçoit un nombre indé- 
terminé et variable de faisceaux : 11 à 25 et même plus. Les 
auricules sont généralement vascularisées par un ou plusieurs 
marginaux extrêmies qui vont s'y terminer en pointe libre. 

A la base du limbe existe une voûte anastomotique très 
complexe, sur laquelle s'insèrent les faisceaux des trois rachis 
primaires. 

Comme caractères histologiques saillants, il importe de 
mettre en relief d'abord la forme caractéristique du faisceau 


(*) Quelques rares espèces ont un limbe simple. 


(153 ) 


dans la région inférieure de la gaine (p. 56, fig. 148); ensuite 
le peu d'épaisseur du mésophylle dans lequel la chlorophylle est 
également répandue; enfin la disposition des cellules du paren- 
chyme palissadique laissant entre elles des méats excessivement 
étroits. De plus, les cellules du parenchyme spongieux ne sont 
pas ramifiées, comme on l'observe généralement partout ailleurs 
(p. 56, fig. 149 et 150). 

Les stomates sont localisés à la face externe. 

Les Thalictrum semblent caractérisés par l'existence de poils 
capités (p. 97, fig. 155), entourés de cellules cireumpilaires dif- 
férenciées en une petite rosace (fig. 154) autour de la base du 
poil et susceptible de se soulever en piédestal. Certaines 
espèces portent en outre des poils cylindriques, unicellulaires ou 
pluricellulaires-unisériés (fig. 155, 156); ce dernier caractère 
n’existe pas, à ma connaissance, dans les autres genres de la 
famille. 


Par leur limbe triacrone, leurs poils dimorphes entourés d’une 
rosace de cellules eireumpilaires souvent soulevées, les Thalic- 
trum se rattachent aux Anémones. Mais ils présentent beaucoup 
plus d’aflinités avec les Actaea-Cimicifuga. 


Anemone. 


Le limbe des feuilles d'Anémone est triacrone, simple ou 
composé. Dans ce dernier cas, les trois rachis primaires sont 
égaux ou inégaux. La gaine présente deux aspects distinets : elle 
est courte et auriculée, où bien longue et ailée et alors parfois, 
mais rarement, auriculée et à auricules vascularisées, comme 
chez les Thalictrum. 

Le nombre des faisceaux sortant dans la feuille est variable. 
Dans le pétiole, il se trouve toujours un are externe et un are 
interne et même parfois des faisceaux dans le Tf. interne : 
A. nemorosa (fig. 59) et japonica (lig. 92). 

A la base du Himbe, le faisceau M se trifurque, et il existe un 
nœud dont là complication augmente en raison directe du déve- 
loppement des trois rachis primaires. Chez À. nemorosa, la voûte 


(154) 


anastomotique est due, en partie tout au moins, aux faisceaux du 
Tf. interne. 

Le mésophylle est bifacial, à palissades fréquemment ramcuses 
ou irrégulières, présentant parfois la forme d'un H (fig. 105,104). 

Les poils sont dimorphes, même trimorphes chez certaines 
espèces (pp. 31 et 41, fig. 66 et 69), avec cellules circumbpilaires 
formant rosace et souvent soulevées en piédestal (fig. 106). 

Les caractères qui précèdent ne s'appliquent pas aux À. Pul- 
salilla L. et pratensis L. Celles-ci diffèrent des autres Anémones 
par plusieurs caractères qui semblent ainsi justifier le maintien 
du genre Pulsatilla Miller (Sect. 1: Pulsatilla, Prodr. DC, 
p. 16). D'abord la forme pennée du limbe (voir pp. 57 à 42), 
ensuite l'absence du « nœud » à la base du limbe, enfin l’exis- 
tence d’un parenchyme spongieux très dense et à petites cellules, 
et de palissades non rameuses allongées, tibiaeformes (fig. 102). 
De plus, les stomates sont aussi nombreux à la face interne qu'à 
la face externe. 


Si les vraies Anémones présentent dans leur limbe foliaire le 
type triacrone dans toute sa pureté, les Pulsatilles s’en écartent 
par l'allongement du rachis médian, qui conduit à la feuille pen- 
née, pour se rapprocher ainsi du tÿpe monacrone composé des 
Nigelles et des Garidelles, vers lesquelles elles établissent la tran- 
sition (p. #2). 


Hepatica. 


L'Hepatica triloba ne diffère des Anémones que par son 
mésophylle, qui est presque homogène, par ses palissades apla- 
ties et non rameuses, par l'existence de stomates sur les deux 
faces du limbe et par les cellules cireumpilaires non disposées 
en rosace. 

Ces caractères ne me paraissent pas suflisants pour justifier 
la séparation des Hépatiques du genre Anémone. On sait que 
la concrescence des trois segments à la base du limbe des Hepa- 
tica se retrouve chez certaines espèces d’Anémones, notamment 
A. palmata L. 


(155) 


Adonis. 


Ce genre renferme des espèces annuelles à feuilles pétiolées, 
limbe monacrone composé, gaine à auricules multifides (fig. 1) 
et des espèces vivaces à feuilles sessiles, limbe polacrone com- 
posé, basipète, où les auricules ne sont guère discernables des 
segments du limbe (fig. 11 et 19). 

Trois ou cinq faisceaux sortent dans la feuille et se disposent 
toujours sur un seul arc dans le pétiole et les rachis. 

Jamais de nœud anastomotique à l'insertion des rachis 
secondaires. 

Mésophylle toujours bifacial, épiderme équifacial, des stomates 
à la face externe (voir pp. 17, 20 et 21), des poils dimorphes 
et peu nombreux. 

Les espèces annuelles ne peuvent se distinguer les unes des 
autres par des caractères tirés de la morphologie des feuilles. 


Myosurus. 


Feuille à limbe monacrone simple, sans limite bien nette 
entre le limbe et le pétiole, de mème qu'entre le pétiole et la 
gaine. Celle-ci reçoit trois faisceaux et est non ailée. | 

Le mésophylle cst homogène, l’épiderme équifacial; stomates 
sur les deux faces. 

Poils nuls ou, dans tous les cas, très rares (p. 25). 


Ceratocephalus. 


C'est la feuille du Myosurus à limbe simple ou rameux dans 
le haut, à mésophylle bifacial. 
Des poils cylindriques allongés. 


Ranunculus. 


Les nombreuses espèces de Renoncules peuvent être ratta- 
chées à trois sections principales : 

4° Les Renoncules dont les feuilles possèdent un limbe 
monacrone simple, entier ou presque entier. La gaine est ailée. 

Il n'y a pas de séparation morphologique, tant interne qu'ex- 
terne, bien précise entre les trois régions de la feuille. 


(156) 


Le nombre des faisceaux sortant de la tige est variable. Ils se 
disposent toujours sur un seul are dans le pétiole. Le mésophylle 
est bifacial ou homogène. Les stomates sont répartis sur les deux 
faces et les poils monomorphes ; 


2° Les Renoncules à feuilles découpées en lanières ou Renon- 
eules aquatiques ont un limbe triacrone, à segment médian plus 
courtement rachidé et moins développé que les latéraux, gaine 
courte et auriculée recevant trois faisceaux de la tige. Le bois 
primaire du faisceau médian est remplacé par une lacune. 

Le mésophylle est homogène, presque sans méats ; l'épiderme 
à cellules polyédriques riches en chlorophylle, 

Les stomates sont nuls et les poils monomorphes, Ceux-ci 
existent toujours à l'extrémité des lanières du limbe; 


9° Les Renoneules de cette section (1) sont caractérisées par 
un limbe basipète à trois, cinq ou sept segments sessiles ou 
rachidés, libres ou concrescents à la base; les découpures de 
chaque segment sont variables et des variations profondes 
peuvent se manifester dans chaque espèce. La gaine est ailée 
et presque toujours auriculée. Le nombre des faisceaux reçus 
par la feuille est variable ; quand il y en a plus de trois ou cinq, 
ce nombre peut s'élever jusqu'à trente. Dans le pétiole, ils sont 
toujours disposés sur deux ares. 

A la base du limbe existe une sorte de nœud produit par la 
trifureation et la bifureation des faisceaux prineipaux : il n°y a 
une voûte anastomotique que chez À. platani/folius (p. 112). 

Le facies du faisceau médian des Renoncules est typique 
(p. 112 et fig. 585 à 589). 

Le mésophylle est nettement bifacial, à palissades non 


ralleuses. 


(‘) Cette troisième section renferme principalement les Renoncules 
terrestres. Les Renoncules des lieux humides ou des endroits marécageux 
(R. hederaceus, sceleratux, etc.) participent à la fois des caractères de la 
deuxième et de la troisième section, entre lesquelles elles établissent la 
transition. 


(157) 


Il y a toujours des stomates sur les deux faces, mais, généra- 
lement (p. 114), ils sont moins nombreux à la face interne. Les 
poils sont monomorphes ct les cellules cireumpilaires sont, dans 
la grande majorité des cas, disposées en rosace et parfois sou- 
levées en piédestal, surtout sur le pétiole (fig. 383, 390, 591 et 
392). 


Oxygraphis (R. cymbalariae, Prodr., n° 59, p. 33). 


L'espèce unique de ce genre est une Renoncule de la troi- 
sième section, qui ne peut en être séparée par les caractères 
tirés de la feuille. Sa place est bien déterminée entre le R. hede- 
raceus et les Renoncules terrestres. 

Ce genre n’existe pas dans le Prodrome. 


Ficaria. 

La feuille de la Ficaire est une feuille d'Oxygraphis plus déve- 
loppée (pp. 77 et 78). 

Le genre Ficaria pourrait bien rentrer dans le genre Ranun- 
culus, comme Linné l’admettait. 


Caltha. 


La feuille de Caltha rappelle, par sa configuration extérieure, 
une feuille de Ficaire plus ample et plus développée. Les feuilles 
de ces deux plantes ont encore d’autres caractères communs 
importants, notamment le faisceau L ramifié en éventail dans le 
limbe (p.74), le faisceau M dans l'axe du pétiole ou très près de 
cet axe, la présence de stomates en nombre à peu près égal sur 
les deux faces, et le mésophylle bifacial. 

Ce qui distingue spécialement la feuille du Caltha, c'est d'abord 
la section transversale orbiculaire de son faisceau médian 
(fig. 226), ses palissades rameuses ou non rameuses, et surtout 
sa gaine longuement vaginée dans le bourgeon (fig. 214). 

Les poils sont monomorphes. 


C'est surtout par sa gaine vaginée et par ses palissades 
rameuses que le Caltha se rattache au Trollius. 


( 158 ) 


Trollius. 


La feuille se compose d'un limbe polacrone basipète à cinq 
ou sept segments lobés et dentés, d'un pétiole subeylindrique, 
d'une gaine qui, dans le bourgeon, offre beaucoup d'analogie 
avec celle du Caltha (p. 61, fig. 168 et 169). 

Le mésophylle est bifacial, à palissades rameuses ou non 
rameuses. L'épiderme est aussi bifacial. Les stomates n'existent 
qu'à la face externe. Les poils sont dimorphes. 

Par la présence de plusieurs feuilles végétatives complètes sur 
la même pousse, par la forme du limbe, les caractères du méso- 
phylle et des stomates, le Trollius se rattache aux Aconits. II 
s'en écarte par la forme de la gaine et le dimorphisme pilaire. 


Eranthis. 


Le limbe de la feuille végétative est triacrone, à segments 
sessiles, les latéraux larges et profondément bifides, simulant 
cinq segments disposés en rayonnant autour de l'axe du pétiole, 
ce qui est corrélatif à la subeylindricité du pétiole; ce dernier 
caractère est commun avec le Trollius. 

La gaine est non ailée et reçoit trois faisceaux. 


Helleborus. 


Les feuilles d'Hellébores ont un limhe polacrone basipète, 
-pédatiséqué, plus rarement triacrone, à segments sessiles ou sub- 
sessiles, les marginaux obscurément et inégalement rachidés 
(pp. 80 et suivantes). 

La gaine est peu ailée ou non ailée et recoit de sept à onze 
faisceaux. Il n'y a pas de faisceaux à la face interne du pétiole, 
mais comme les faisceaux de l’are externe sont disposés en fer à 
cheval, les deux branches peuvent se rapprocher par leurs extré- 
mités quand le pétiole devient subeylindrique. Cette particularité 
se présente également chez les Pivoines. 

Le parcours à la base du limbe et dans le limbe présente 
certaines particularités décrites précédemment (pp. 80, 84 et 86). 
Mais il n’a pas de véritable nœud entre le pétiole et le limbe. 

Le faisceau médian, dans le pétiole, présente sur sa coupe 


( 159 ) 


transversale une figure elliptique allongée avec une zone cam- 
biale droite ou à convexité extérieure. Ce caractère est à mettre 
en relief dans la famille des Renonculacées et permet de recon- 
naître une Hellébore par ses faisceaux pétiolaires (fig. 269). De 
plus, les éléments du bois sont à calibre fort étroit. 

Il faut aussi accorder une mention spéciale aux cellules épi- 
dermiques du pétiole, qui ont les parois latérales épaisses et 
ponctuées. Ce caractère existe aussi souvent dans les cellules de 
l'épiderme du limbe (fig. 249, 250, 272). La cuticule est tou- 
jours épaisse, ridée ou chagrinée. 


Isopyrum. 

Limbe triacrone composé. Gaine allongée et auriculée rece- 
vant trois faisceaux. 

Le mésophylle est bifacial, les palissades non rameuses, les 
stomates répartis sur les deux faces. Poils monomorphes, d’ail- 
leurs très rares. 


Garidella. 

Feuille végétative principale, à limbe monacrone composé et 
gaine non ailée recevant trois, beaucoup plus rarement cinq 
faisceaux. Ceux-ci n'existent jamais à la face interne du pétiole. 

Le mésophylle est bifacial, à palissades rameuses ou non 
rameusces. L'épiderme est équifacial, et les stomates sont répar- 
is sur les deux faces du limbe, mais moins nombreux à 
la face interne. Les poils sont rares et cadues (voir p. 25). 


Le genre Garidella ne renferme, comme le genre Nigella, que 
des espèces annuelles. Il ne peut être séparé de ce dernier par 
des caractères tirés de la morphologie de la feuille. 


Nigella. 
Caractères des Garidelles. 


Aquilegia. 

Feuille à limbe triacrone composé dont les segments sont 
disposés en rayonnant autour de l'axe du pétiole. Celui-ci est 
subeylindrique. La gaine est auriculo-ailée et reçoit onze à 


( 160 ) 


quinze faisceaux. Ceux-ci ne forment un are interne que dans 
la région tout à fait supérieure de la gaine (p. 47). 

Dans le pétiole, les faisceaux sont disposés sur un cercle 
presque régulier et entourés d’un étui selérenchymateux dans le 
tissu fondamental externe (fig. 116). 

A la base du limbe existe une voûte anastomotique com- 
plexe (fig. 117). 

Le mésophylle est bifacial, à palissades non rameuses, bi- ou 
trisériées. 

L'épiderme est bifacial, à euticule bombée. 

Les stomates n'existent qu'à la face externe. Les poils sont 
dimorphes. 


Delphinium. 


Ce genre comprend des espèces annuelles et des espèces 
vivaces. Les espèces annuelles sont reliées aux Adonis par le 
D. Ajacis : absence d'arc interne de faisceaux dans le pétiole; 
poils dimorphes peu nombreux, etc. 

Les espèces vivaces ont un limbe polacrone simple, basipète, 
une gaine non ailée ou peu ailée. 

Il n'y a généralement que trois faisceaux qui sortent dans la 
feuille. 

Le mésophylle est bifacial, à palissades variables. 

Les stomates n'existent qu’à la face externe. Poils variables 


(p. 70). 


Aconitum. 

Limbe, gaine, nombre de faisceaux, parcours et stomates 
comme dans les Delphinium vivaces. 

Les palissades sont rameuses ou non rameuses. 

Les poils sont monomorphes, cylindriques, aigus. 

Les feuilles pérulaires rappellent celles du Trollius. 


Actaea. 
Limbe composé triacrone, à rachis primaires égaux ou presque 
égaux. La gaine est courte et faiblement auriculée. Les faisceaux 


(161) 


sont très nombreux dans la gaine et le pétiole; ils forment à la 
base du limbe un réseau anastomotique très compliqué. Un 
complexus analogue se trouve à l'insertion des rachis d'ordre 
inférieur. 

Le mésophylle est bifacial; les cellules qui correspondent au 
parenchyme palissadique sont courtes et isodiamétriques. L'épi- 
derme est équifacial. Des stomates à la face externe seulement. 
Poils cylindriques aigus. 

Sur une pousse, il n'y a qu’une seule feuille végétative au- 
dessus de la pérule. 


La feuille d’Actaea offre une certaine analogie avec la feuille 
d'A quilegia, résultant surtout de l'égalité de leurs trois rachis 
primaires. Par la prédominance du rachis médian, on passe à la 
feuille du Cimicifuga fœtida, du C. racemosa et de la plupart 
des Thalictrum. Les Cimicifuga et les Thalictrum ont plusieurs 
feuilles végétatives, mais d'inégale importance sur la même 
pousse. 


Cimicifuga. 


Analogie frappante avec Actaea quant aux caractères des 
feuilles. 


Ce genre n'existe pas dans le Prodrome. 


Paeonia. 


Les Pivoines ont un limbe triacrone composé. Elles sont sur- 
tout caractérisées par des faisceaux mal individualisés, qui sont 
plutôt des fragments de la couronne libéro-ligneuse de la tige 
sortant dans la feuille (p. 88, fig. 276). Ces massifs libéro- 
ligneux ont parfois une section transversale concentrique dans 
le bas de la gaine (fig. 282). 

Il n’y a pas de faisceaux à la face interne du pétiole, à moins 
que, comme dans les Hellébores, les extrémités de l'arc interne 
ne se rapprochent l’une de l'autre, ce qui est le cas des espèces 
à pétiole cylindrique (fig. 288). 

11 


(41627) 


À la base du limbe, il n'existe ni voûte anastomique ni ares 
transversaux proprement dits, done pas de nœud. 

La zone cambiale est arquée, mais avec convexité extérieure. 

Le mésophylle est bifacial, à palissades courtes, irrégulières, 
rameuses, parfois aplaties. Des stomates à la face externe seule- 
ment. Une seule sorte de poils. Souvent des cristaux. 


Les genres Paeonia et Helleborus ont plusieurs caractères 
anatomiques qui leur sont communs. L'un et l'autre semblent 
former, par la morphologie de leurs feuilles, un groupe distinet 
dans la famille des Renonculacées. 


(165 ) 


CONCLUSIONS. 


Il y a des conclusions importantes à tirer de ce qui précède : 


1° Les genres sont caractérisés, dans les Renonculacées, non 
seulement par les organes floraux, mais aussi par leurs organes 
végétatifs, spécialement par les feuilles. 


20 Certains genres résistent mieux que d’autres aux influences 
du milieu, et ce sont précisément ceux où les espèces présentent 
le moins de formes intermédiaires et sont par conséquent carac- 
térisables par la morphologie des organes végétatifs. 


3° Il est préférable de n'étudier la structure des végétaux que 
dans leurs stations naturelles seulement; la culture introduit de 
nouvelles causes de variation. 


4° L’anatomie de la feuille pourra trancher certaines diver- 
gences de vues qui existent entre les systématiciens en fournissant 
des arguments nouveaux à ceux qui veulent la suppression de 
genres contestables ou la justification de genres contestés. Ainsi 
il résulte de mes observations que, d’une part, le genre Hepatica 
n'est pas suffisamment caractérisé par ses organes végétalifs 
pour justifier son existence distincte du genre Anemone ; il en 
est de même des Nigella-(aridella, des Actaea-Cimicifuga, des 
Ficaria-Oxygraphis-Ranunculus ; que, d’autre part, les Pulsa- 
tilles dans le genre Anemone, les Batrachium et les Renoncules 
monacrones dans le genre Ranunculus constituent des sections 
bien établies. 

On voit donc que les caractères anatomiques ne bouleversent 
pas les classifications établies : ils ne font que les confirmer ou 
les perfectionner. Ainsi entendus, ils ne viennent pas semer la 
discorde, mais plutôt apaiser les conflits; ces résultats réjoui- 
ront ceux qui veulent, et avec raison, lutter contre la dislocation 
des genres et la « pulvérisation » de l'espèce. 


(164) 


5° L'anatomie aidera, dans la plupart des genres, à classer 
les espèces; elle pourra même parfois suflire à elle seule pour 
déterminer le plus grand nombre d'entre elles (Anemone, 
Delphinium, Helleborus). Dans d'autres genres, aux allures 
épharmoniques bien définies, où les espèces sont reliées par 
de nombreuses variétés et formes intermédiaires, où elles sont 
plus facilement influencées par les causes adaptationnelles, dans 
ces genres (Thalictrum, Aquilegia, Paeonia et peut-être A4 co- 
nihun), l'anatomie ne parviendra probablement pas à débrouiller 
le chaos dans lequel les ont laissées nos devanciers les systéma- 
ticiens. 

N'ayant pas étudié toutes les espèces d'un genre compliqué, 
je n'ai pu déterminer la notion de l'espèce d'après mes propres 
observations. Je n'ai donc pas ici en vue ni l'espèce ancestrale, 
ni l'espèce primaire, ni l'espèce morphologique, ni l'espèce jor- 
danienne, ni ete., j'appelle tout simplement espèce ce que la 
plupart des botanistes appellent espèce dans les végétaux supé- 
rieurs. 


Si l’on insiste aujourd'hui pour que l'anatomiste tienne soi- 
gneusement compte de la Systématique, je pense également que 
les monographies, pour être complètes et parfaites, ne doivent 
pas rejeter ni dédaigner les investigations anatomiques. L’Ana- 
tomie et la Systématique sont deux branches sœurs qui se com- 
plètent l'une l’autre et qui doivent marcher la main dans la 
main. 

Et, comme le fait fort bien remarquer John Briquet (1), 
« établir deux catégories taxinomiques distinctes de caractères, 
» basées sur les limites du pouvoir visuel de l'homme, serait 
» pour le moins futile. Que les caractères soient empruntés aux 
» organes ou aux tissus, C’est toujours de la morphologie que 
» l’on fait. D'ailleurs les morphologistes ont empiété sur le 


(4) J. Briquer, Observations critiques sur les Conceptions actuelles de 
l'espèce végétale au point de vue systématique. (PRÉFACE DE LA FLORE DES 
ALPES MARITIMES, par Burnat.) 


(165 ) 


» domaine des histologistes et vice versa. Les morphologistes 
» font de l’histologie lorsqu'ils distinguent des poils rameux des 
» poils simples. » 

En résumé, nos devanciers, guidés le plus souvent par leur 
merveilleux instinct de botanistes classificateurs, ont établi des 
groupements que l'anatomie, avec les progrès qu'elle a réalisés 
dans ces derniers temps, confirme le plus souvent d'une 
manière éclatante. 


(166 ) 


LISTE ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES CITÉES. 


Aconitum Anthora L., lycoctonum L., Napellus L., variegatum L. 
Actaea spicata L. 


Adonis aestivalis L., autumnalis L., flammeus Jacq., vernalis L., volgensis 
Stev. 


Anemone üpennina L., coronaria L., fulgens J. Gay, hortensis L., japonica 
S. et Z., nemorosa L., pratensis L., Pulsatilla L., ranunculoides L., stellata 


Lam., sylvestris L., virginiana L. 
Aquilegia alpina L., chrysantha hort., Skinneri Hook, vulgaris L. 
Caltha palustris L. 
Ceratocephalus fulcatus L. 
Cimicifuga /œtida L. 
Clematis angustifolia Jacq., erecta AÏ., Flammula L., heracleaefolia DC., 
integrifolia L., Stans S. et Z., Vitalba L. 


Delphinium Ajacis L., elatum L., grandiflorum L., nudicaule Torr., 
Staphysagria L. 


Eranthis hyemalis Salisb. 
Ficaria ranunculoides Münch. 
Garidella Nigellastrum L. 


Helleborus atrovirens, colchicus, fœtidus L., lividus Aït., niger L., purpu- 
rascens W. et K., viridis L. 


Hepatica {riloba Chaix. 

Isopyrum fumarioides L. 

Myosurus minimus L. 

Nigella Damascena L., hispania L., integrifolia Reg. 
Oxygraphis cymbalariae Prant]. 


Paeonia albiflora Pall., intermedia C. A. Meyer, mollis And., Moutan Sims, 
officinalis L., tenuifolia L. 

Ranunculus aconitifolius L., acris L., amplexicaulis L., aquatilis L., 
arvensis L., auricomus L., bulbosus L., divaricatus Schrk., Flammula L., 
fluitans Luck., gramineus L., hederaceus L., lanuginosus L., Lingua L., 
muricatus L., nemorosus DC., parviflorus L., platanifolius L., repens L., 
Sardous Crantz., sceleratus L., tuberosus Lapeyr. 


Thalictrum angustifolium Jacq., aquilegifolium L., calabricum Spreng, 
flavuin L., fœtidum L., glaucum Desf., minus L., var. dunense Dmrt., 
var. depauperatum Dmrt, 


Trollius europaeus L. 


(167 ) 


RENSEIGNEMENTS HISTORIQUES ET BIBLIOGRAPHIQUES. 


1. Linné, 1751. Philosophia botanica. Stockholm. 


2. De Candolle, 1844. Théorie élémentaire de la Botanique, 
3° édition. 

3. Trécul, 1853. Mémoire sur la formation des feuilles, in Ann. 
sc. nal., 5° série, t. XX, p. 255. 

Mémoire très documenté avec organogénie détaillée de 
nombreuses feuilles appartenant aux Dicotylées et aux 
Monocotylées. L'auteur distingue quatre types princi- 
paux aujourd’hui bien connus : basifuge, basipète, mixte 
et parallèle, 


4, Clos, 1857. Les vrilles des Smilax, ni folioles, ni stipules, in 
Bull. Soc. bot. de France, t. IV, p. 985. 
Ces vrilles ne sont pas articulées à leur base, ce n’est 
qu’un double prolongement latéral des éléments cellulo- 
vasculaires du pétiole, 


5. Durieu de Maisonneuve, 1859. Étude taxonomique de 
la ligule dans le genre Carex, in Bull. Soc. bot. de France, 
t. VI, p. 621. 
11 propose de se servir de la ligule comme caractère 
taxonomique. 


6. Cesson, 1860. Notc sur la stipule et la préfeuille dans le genre 
Potamogeton et quelques considérations sur ces organes 
dans les autres Monocotylées, in Bull. Soc. bot. de France, 
VIE ip: 745: 

Analogie entre la ligule des Graminées et la stipule des 
Potamots, qui sont toutes deux formées par un organe 
unique. 


7. Cauvet, 1865. Probabilité de la présence des stipules dans 
quelques Monocotylédones, in Bull. Soc. bot. de France, 
t. XII, p. 240. 
Les petits filaments de la feuille d’Althenia filiformis, 
les vrilles de Smilax aspera, les appendices latéraux du 
Tamus communis sont des stipules. 


(168 ) 


8. Cas. De Candolle, 1868. Théorie de la feuille, in Archives 


9. 


10. 


12: 


12. 


13. 


14. 


des sciences de la Bibliothèque universelle de Genève. 


La feuille serait un rameau à la face interne (supé- 
rieure) atrophiée; c’est-à-dire un rameau dônt le cône 
terminal serait frappé de stérilité à la fois sur son 
sommet et sur sa face interne, ce qui est le eas le plus 
général. 


Germain de Saint-Pierre, 1870. Nouveau dictionnaire 
de botanique. Paris, Baillière. 


Guillard, 1870. Mémoire sur les organes par lesquels les 
feuilles rendent à la tige la sève qu'elles ont élaborée, in 
Bull. Soc. bot. de France, t. XVIL. 


Il entreprend de combler « une grave lacune de 
anatomie végétale »; distingue diverses formes de 
pétiole d’après la coupe transversale : pétiole cauloïde, 
hémicaule, grand are, petit are. Il groupe les familles 
des Dicotylées d'après cette coupe et attache une grande 
importance au nombre. 


Sachs, 1874. Traité de botanique, traduit sur la troisième 
édition, par Van Tieghem. Paris, Savy. 


Lecoyer, 1876. Notice sur quelques Thalictrum, in Bull. Soc. 
roy. bot. de Belgique, t. XV, p. 112. 


Observations sur les poils glandulifères du T. fœti- 
dum L. 


Lecoyer, 1877. Étude morphologique sur les Thalictrum, in 
Bull. Soc. roy. bot. de Belgique, t. XVI, p.198 


Donne en détail les caractères du genre et décrit 
quelques espèces inédites. 


Clos, 1878. Des stipules et de leur rôle dans l’inflorescence et 
dans la fleur, in Mém. Acad des sc. de Toulouse, septième 
série, t. X, p. 201. 


Fait l'historique de la question des stipules. Il examine 
les stipules dans chacune des familles du règne végétal 
et émet une appréciation générale de leur valeur dans 
les divers degrés de la classification. 


(169 ) 


15. Cas. De Candolle, 1879. Anatomie comparée des feuilles 
chez quelques familles de Dicotylédones, communiqué à la 
Soc. de physique et d’hist. nat. de Genève. 

S’occupe principalement des feuilles chez les plantes 
ligneuses. Reconnait comme caractère constant, dans un 
même genre, la structure ouverte ou fermée du système 
principal des faisceaux du pétiole. Il en est de même, 
généralement, de la présence de faisceaux intracorticaux, 
tandis que la présence de faisceaux intramédullaires con- 
stitue une véritable anomalie. 

16. Goehel, 1880. Beiträge zur Morphologie und Physiologie des 
Blattes, in Bot. Zeit., 58. Jahrgang, N° 45, pp. 755 et sui- 
vantes. 

17. Vesque, 1881. L’anatomie des tissus appliquée à la classifi- 
cation, in Mouv. archives du Museum, 2° série, t. IV. 

Donne les caractères des Renonculacées tirés des poils, 
des stomates, des cellules épidermiques, des cristaux, du 
mésophylle et des faisceaux Se borne à une coupe au 
milieu du pétiole. 

18. Wesque, 1882. Essai d’une monographie anatomique et 
descriptive de la tribu des Capparées (Capparidées ligneuses), 
in Ann. sc. nat., 6° série, t. XIII. 


19. Vesque, 1885. Caractères des principales familles gamopé- 
tales tirés de l'anatomie de la feuille, in Ann. sc. nat., 
7° série, t. 1. 
20. Marié, 1885. Recherches sur la structure des Renonculacées, 
in Ann. sc. nat , 7° série, t. XX. 
C’est une étude anatomique des genres, par quelques 
coupes isolées dans la racine, la tige, la feuille. Une 


conclusion : le genre anatomique ne correspond pas 
toujours au genre morphologique. 


21. Lecoyer, 1885. Monographie du genre Thalictrum, in Bull. 
Soc. roy. de Belgique, t. XXIV. 
Renseignements historiques. Clef analytique des 
espèces, etc. 
22. Costantin, 1886. Étude sur les feuilles des plantes aqua- 
tiques, in Ann. sc. nat., 7° série, t. II. 
Dans l’eau, il y a disparition des stomates et du tissu 


(170) 


palissadique, réduction des éléments fibreux et vascu- 
laires, formation de lacunes, etc. 


23. Colomb, 1886. Note sur l’ochrea des Polygonées, in Bull. 
Soc. bot de France, t. XXXIUH, p. 506. 


C’est un organe complexe formé de deux parties : l’une 
opposée à la feuille, qui est la gaine de cette feuille; 
l’autre placée à l’aisselle de la feuille et détachée du 
pétiole, c’est une ligule. 


24. Dufour, 1887. Influence de la lumière sur la forme et la 
structure des feuilles, in Ann. sc. nat., 7° série, t. V. 


Au soleil, les feuilles prennent des dimensions plus 
considérables, les cellules épidermiques et les palissades 
sont plus grandes, les stomates plus nombreux, le selé- 
renchyme et le collenchyme sont plus développés. II 
n'existe pas une intensité optimum inférieure à l’inten- 
sité de la lumière directe du soleil. 


25. Petit, 1887. Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de 
l'anatomie comparée et de la taxinomie. Thèse, Paris. 


Étudie plus particulièrement le parcours des faisceaux; 
attache beaucoup d'importance à la coupe initiale, base 
du pétiole, et surtout à la coupe caractéristique, sommet 
du pétiole 

Groupe les parcours en un petit nombre de types et 
constate que dans les plantes herbacées les faisceaux du 
pétiole sont isolés et soudés entre eux dans les plantes 
ligneuses. 


26. Colomb, 1887. Recherches sur les stipules, in Ann. sc. nat., 
1sisérie ti. 

Propose de nommer stipule tout appendice inséré sur 
la tige et dont le système vasculaire est exclusivement 
formé de dérivations empruntées aux faisceaux foliaires. 
Beaucoup de renseignements sur stipule, ligule, gaine, 
ochrea. 

27. Vuillemin, 1887. A propos d'une récente communication de 
M. Colomb, in Bull. Soc. bot. de France, 1. XXXIV, p. 141. 

L'ochrea n’est qu'un vestige de l’état primordial 
auquel s’est substituée la feuille actuelle puissamment 
développée et différenciée, C’est l’homologue de la gaine 


(471) 


des Equisetum et de la gaine en général. La ligule des 
Graminées peut avoir la même valeur que la partie 
axillaire de l’ochrea. 


28. Lesage, 1889. Influence du bord de la mer sur la structure 
des feuilles, in C. R. Acad. des sc., 29 juillet, n° 5, p. 204. 
Il complète les renseignements fournis autrefois à ce 
sujet par Duval-Jouve en ce qui concerne l’épaisseur 
des feuilles, le tissu palissadique, les méats et la chlo- 
rophylle. 


29. Nihoul, 1891, Contribution à l’étude anatomique des Renon- 
culacées (Ranunculus arvensis L.), in Mém. couronnés et 
mém. des sav. étr. publiés par l’Acad. roy. des sc. de Bel- 
gique, t. LIT. 


30. Sauvageau, 1891. Sur les feuilles de quelques Monocotylé- 
dones aquatiques, in Ann. sc. nat., 7° série, t. XII. 


Les caractères anatomiques des feuilles sont tantôt 
suffisants, tantôt insuffisants pour permettre la détermi- 
nation spécifique. En général, les caractères spécifiques 
tirés de l’anatomie présentent des points communs pour 
toutes les plantes appartenant à un même genre; par 
contre, les caractères génériques de même ordre ne con- 
firment pas le groupement des genres réalisé d’après les 
caractères tirés de la fleur. 

Quelques particularités sur les diaphragmes, l’épi- 
derme, le bois, les stomates, l’ouverture apicale de la 
nervure médiane, le courant d’eau qui parcourt la feuille. 

Voir aussi C. SAUVAGEAU, Sur les feuilles des Butomées, 
id., t. XVII, 1895. 


31. Van Tieghemm, 1891.Traité de botanique, deuxième édition. 
Paris, Masson. 


32. Vuillemin, 1892. La subordination des caractères de la feuille 
dans le phylum des Anthyllis. Nancy, Berger-Levrault. 


33. Chatin, 1893. Commence une série d'articles, terminée 
en 1898, sur la gradation des espèces végétales, in C. R. 
Acad. des se., t. CVI, n° 25, premier semestre et tomes 
suivants, 


La théorie est basée sur la multiplicité des parties 
homologues, la variété des organes, leur localisation, Il 


(172) 


groupe les classes dans l’ordre de perfection croissante 
et justifie cet arrangement par des considérations anato- 
miques : le nombre de faisceaux à l’extrême base du 
pétiole est le critérium anatomique de perfection orga- 
nique. 


34. Massart, 1894. La récapitulation et l’innovation en embryo- 


logie végétale, in Bull. Soc. roy. bot. de Belgique, 
t. XXXIIT. 


A un point de vue spécial, l’auteur s’occupe de 
diverses formes de feuilles que l'on rencontre sur une 
même plante et de nombreux cas d’organogénie. Il passe 
rapidement sur les questions histologiques. 


35. Lenfant, Mansion et Sterckx, 1897. Contribution à 
l'anatomie des Renonculacées : le genre Delphinium, le 
Thalictrum flavum L.,la tribu des Clématidées, in Archives 
de l'Institut bot. de l’Univ. de Liége, vol. 1. 


36. ©. Spanjer, 1898. Untersuchungen über die Wasserapparate 
der Gefässpflanzen. Inaugural-Dissertation. Marburg. 
Travail d'anatomie avec nombreuses expériences 
physiologiques sur le tissu épithémial. 
Voir la note (°) de la page 76 du présent Mémoire. 


37. Dassonville, 1898. Influence des sels minéraux sur la forme 
et la structure des végétaux, in Revue scient. du 16 juillet. 


Prouve que la composition chimique du sol a une 
influence appréciable sur la structure, comme la lumière, 
la chaleur, etc. 


38. Solereder, 1898. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 


Ranunculaceae : Caractères anatomiques de la famille 
tirés des faisceaux, des ponctuations, des vaisseaux, des 
stomates, des poils, des cristaux, etc. 

Il signale aussi l'existence de palissades rameuses dans 
certains genres, les stomates aquifères et les glandes à 
matière visqueuse dans les dents des feuilles, la structure 
anormale de la tige dans les Actaea, etc. 


39. Gravis, 1898. Recherches anatomiques et physiologiques sur 
le Tradescantia virginica L., in Mém. couronnés el mém. 
des sav. étr publiés par l’Acad. roy. de Belgique, t. LVIT. 


PLANCHES. 


(174) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I. 


Adonis autumnalis L. 

Fic. À et 2. — Feuille végétative la plus complète, Pétiole long, remplacé 
par pointillé, p. 44. 

Fi6. 3. — Pétiole de la même avec cavité centrale, p. 15. 

Fig. 4. — (Schéma.) Extrémité d’un segment (bords en pointillé), p. 15. 

Fic. 5. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 15. 

Fi. 6. — Section du limbe, p. 16. 

Fi. 7. — Épiderme interne (face supérieure), p. 17. 

Fic. 8. — Épiderme externe (face inférieure), p. 17. 


Fic. 9 et 10. — Feuille de la série régressive, p. 18. 


Adonis volgensis Stev. 
Fic. 44 et 12. — Feuille végétative la plus complète, p. 19. 
Fic. 43. — Section du limbe, p. 20. 
Fiac. 14. — Épiderme interne, p. 20. 
Fic. 45. — Épiderme externe, p. 20. 
Fic. 46. — Cellules épidermiques des bords du limbe, vues de face, p. 20. 


Fic. 17 et 48. — Feuille de la région inférieure de la tige, p. 20. 


Adonis vernalis L. 


Fic. 19 et 20. — Feuille végétative la plus complète, p. 20. 


ni 


142 15% 177 
Dr JULES GOFFART ad nat. del 


ADONIS AUTUMNALIS L. Fig. 1-10. 
__  VOLGENSIS Slev. Fig. 11-18. 
— VERNALIS L. Fig. 19-20. 


+0 


8 


Dr JULES GOFFART ad nat. del. 


GABIDELLA NIGELLASTRUM L. Fig. 21-26. 

NIGELLA DAMASCENA L. Fig. 27-30; N. HISPANICA L. Fig. 31-: 
CERATOCEPHALUS FALCATUS L. Fig. 33-59. 

MYOSURUS MINIMUS L. Fig. 40-48. 


Fic. 
Fi6. 
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Fic. 
Fi. 


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Fi6. 
Fic. 
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Fic. 


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Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 


(475) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I. 


Garidella Nigellastrum [L. 
24 et 22. — Feuille végétative la plus complète, p. 22. 
23. — Milieu du pétiole, p. 22. 


24, — Section d’une partie du limbe, p. 22. 
25, — Épiderme interne, p. 22. 
26. — Cellules épidermiques des bords du limbe, vues de face, p. 22. 


Nigella Damascena |. 

27, — Milieu du pétiole, p. 25. 

28. — Section d'une partic du limbe, p. 25. 

29. — Épiderme externe, p. 25. 

50. — Cellules épidermiques des bords du limbe, vues de face, p. 25. 


Nigella hispanica. 
51, — Milicu du pétiole, p. 25. 
32. — Cellules épidermiques des bords du limbe, vues de face, p. 25. 


Ceratocephalus falcatus L. 

35, 54, 55, 56. — Feuilles végétatives complètes, p. 24. 
57. — Milicu du pétiole, p 24. 

58. — Section d’une partie du limbe, p. 24. 

59. — Épiderme interne, p. 24. 


Myosurus minimus L. 

40, — Feuille végétative la plus complète, p. 25. 

41. — Section dans la gaine, p. 25. 

42. — Section dans le pétiole, p. 25. 

43. — Section dans le limbe, p. 25, 

44, — Une des feuilles végétatives inférieures, p. 25. 

45. — (Schéma.) Parcours dans la feuille de la fig. 40, p. 25. 
46. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 25. 

47. — Section du limbe montrant les faisceaux M et L, p. 25. 
48. — Épiderme interne, p. 25. 


Fic. 


Fi. 
Fi. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 


Fi. 
Fic. 
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Fi. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fi. 
Fic. 
Fic. 
Fi. 
Fi. 


Fic. 


(176) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE IH. 


Anemone nemorosa L. 


49, — Extrémité d'un rhizome fertile, jeune hampe en pointillé, 
p. 26. 


50, 51,52, 55,54. — États successifs de la feuille végétative, p. 27. 
55, 56. — Gaine de face et limbe de la même, adultes, p. 28. 

57. — Parcours schématique, faisceaux centraux non figurés, p. 28. 
58, 59, 60. — Le bas, le milieu, le sommet du pétiole, p. 29. 

61, 62. — Coupes au-dessous et au-dessus de la voûte anastomotique, 
p. 29. 

65. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 50. 

64. — Un des faisceaux centraux, p. 50. 

65, 66. — Le limbe et l’épiderme externe, p. 51. 

67. — Deux cellules ramifiées du parenchyme spongieux, p. 51. 
68. — Base d’un poil cylindrique sur une nervure, p. 951. 

69. — Poils des bords du limbe, p. 52. 

70. — Base d'insertion de l’involucre adulte, p. 52. 

71. — La même dans le bourgeon, jeune, p. 55. 

72. — L'étui ou gaine involuerale et la hampe florale, p. 55. 

75. — Le segment médian, jeune, de la bractée involucrale, p. 55. 
74. — Base des trois rachis de la bractée adulte, p. 55. 

75. — Une feuille souterraine adulte, détachée du rhizome, p. 55. 
76,77. — Feuille pérulaire inférieure et feuille pérulaire supérieure, 
p. 56. 

78. — La préfeuille de face, p. 56. 


Dr JULES GOFFART ad nat. del, 


ANEMONE NEMOROSA L. Fig. 49-78. 


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Dr JULES GOFFART ad nat. del. 


Fig. 79-106. 


ANEMONE. 


(177) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE IV. 


Genre Anemore. 


Fic. 79. — À. hortensis L. Gaine de la feuiile adulte, p. 37. 
FiG. 80. — À. syloestris L. id. 

Fig. 81. — À. japonica S. et T. id. 

Fig. 82. — A. Pulsatilla L. Limbe adulte, p. 57. 

F16. 85. — À. pralensis L. Limbe adulte, p. 37. 


Fic. 84. — 4. Pulsatilla L. Gaine adulte au-dessus de l'insertion, p. 58. 

Fi6. 85 — 4. Pulsatillu L. Niveau quelque peu supérieur au précédent, 
p. 58. 

Fig. 86. — À. hortensis L. Milieu du pétiole, p. 58. 

Fic. 87. — A. coronaria L. id, 

F16. 88. — À. virginiana L. id. 

Fig. 89. — A. sylvestris L. id. 

Fig. 90. — À. Pulsatillu L. id. 

FiG. 91. — À, pratensis L. id. 

Fig. 92, — A, japonica S, et L. id. 

Fi. 95. — À. hortensis L. (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 38. 

F1G. 94. — À, sylrestris L. id. 

F16. 95. — À, coronuria L. id. 

F16. 96. — À. Pulsatilla L. id. p. 59. 


Fi. 97. — À. virginiana L. Coupe dans la base du limbe, p. 58. 
F1G. 98, — A. japonica S. et L. Trois coupes dans la base du limbe, p. 59. 


Fic. 99. — Id. id. 
Fig. 100. — Id. id, 
Fig. 101. — Id. Section dans le limbe, p. 40. 


F1ic. 102. — A. Pulsatüla L. Section dans le limbe, p. 40. 

F16. 105. — À. coronaria L. Deux cellules palissadiques, p. 40. 

Fi. 104. — À. Ahortensis L. Trois cellules palissadiques, p. 40. 

F1G. 105. — À. hortensis L. Poils coniques des bords du limbe, p. #1. 

F1G. 106. — À. virginiana L. Coupe dans la base d'un poil cylindrique, 
p. 41. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fi6. 
Fic. 


Fic. 


Fi6. 


Fic. 
Fic. 


Fi. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 
F1G. 
Fic. 
FiG. 
Fic. 
Fic. 


(178) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE V. 


Hepatica triloba Chaix. 
107. — Milieu du pétiole, p. 45. 
108. — Section dans le limbe, p. 45. 


Eranthis hyemalis Salisb. 

109. — Milicu du pétiole, p. 46. 

410, — Schéma du parcours, base du limbe, p. 46. 
411. — Section dans le limbe, p. 46. 


Aquilegia vulgaris L. 


112-153. — Deux stades jeunes de la feuille végétative, p. 46. 
444. — Coupe vers le milieu de la gaine, p. 47. 

145. — Coupe dans le haut de la gaine, p. 47. 

416. — Milieu du pétiole, p. 47. 

117. — Base du limbe avec voûte anastomotique, p. 47. 

118. — Section dans le limbe : individu spontané, p. 48. 


419. — Section dans le limbe : individu cultivé, p. 48. 
120. — Épiderme interne, p. 48. 
121. — Épiderme externe, p. 48. 


Aquilegia alpina L. 
422. — Coupe dans le bas du pétiole, p. 49. 


Actaea spicata L. 
125. — Souche du printemps de 1898, p. 49. 
124. — Un stade jeune de la feuille végétative, p. 50. 


125. — (Schéma.) Parcours dans la /e 4 d’une plantule, p. 50. 
126. — Base du limbe de la même, p. 50. 

127, — La tige sous l'insertion de la feuille végétative, p. 50. 
198. — Région inférieure de la gaine, p. 50. 

129. — Milieu du pétiole, p. 541. 


130. — Base du limbe, p. d1. 


Dr JULES GOFFART ad nat. del. 


HEPATICA TRILOBA Chaix. Fig. 107-108. 

ERANTHIS HIEMALIS Salisb. Fig. 109-111. 

AQUILEGTIA VULGARIS L. Fig. 112-121; A. ALPINA L. Fig. 122. 
ACTAEA SPICATA L. Fig. 123-130. 


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Dr JULES GOFFART ad nat. «el. 571 161 16 271637 


ACTAEA SPICATA L. (suite). Fig. 131-135. 
CIMICIFUGA FŒTIDA L. Fig. 136-138. 
THALICTRUM. Fig. 159-159. 

ISOPYRUM FUMARIOIDES L. Fig. 160-165. 


Fic. 
Fi6. 
Fic. 
Fic. 
Fi. 


Fic. 
Fic. 
Fire. 


Fic. 
Fic. 
FiG. 


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Fic. 
Fic. 
Fie. 
Fi16. 
FiG. 
Fic. 
Fig. 
Fic. 
Fi. 


Fic. 


Fic. 
Fic. 


Fic. 


Fic 


FiG. 
FiG. 
FiG. 
Fic. 


(179) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VI. 


Actaea spicata L. (suite). 


151 
152 


155 


. — 


Le faisceau M au milieu du pétiole, p. 51. 


. — Section dans le limbe, p. 51. 

135. — Quelques cellules du mésophylle spongieux, p. 51. 
154. — Une feuille pérulaire étalée, p. 52. 

. — La feuille pérulaire, son bourgeon avec préfeuille, p. 52. 
Cimicifuga fœtida L. 

136. — Région supérieure de la gaine, p. 55. 

157. — Milieu du pétiole, p. 55. 

158. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 53. 


Genre Thalictrum. 

159. — Th. glaucum Desf. Base de la gaine, p. 54. 
440. — Th. glaucum. Milieu du pétiole, p. 55. 

441. — Th. aquilcgifolium L. Milieu du pétiole, p. 55. 


142 à 445. — Th. glaucum Desf. Coupes successives dans la base du 
limbe, p. 55. 

446. — Th. aquilegifolium L Faisceau M au milieu du pétiole, p. 55. 

447. — Th minus L. Id. id, p. 55. 

448. — Th. calabricum Spr. Faisceau M dans le bas de la gaine, p. 56. 

149. — 14. Section dans le limbe, p. 56. 

150. — Th. angustifolium Jacq. Mésophylle spongieux vu de face, p 57. 

451. — Th. glaucum Desf. Epiderme interne, p. 57. 

152. — 14. Epiderme externe, p. 57. 

455. — Th. minus L Un poil du limbe, p. 57. 

154. — Id. Épiderme externe ; rosace de cellules cireumpi- 
laires, p. 58. 

455. — Th. fœtidum L. Poil, épiderme externe, sur jeune feuille, p.58. 

156. — Id. Poil, épiderme externe, sur feuille adulte, p. 58. 

457. — Th. aquilegifolium L. Projection, sur section transversale du 
pétiole, des stipelles de la base des trois rachis primaires, 
p. 58. 

458. — Th. aquilegifolium L. Projection des stipelles de la base des 
rachis secondaires, p. 58. 

159. — Th. aquilegifolium L. Projection des stipelles de la base des 


rachis tertiaires, p. 58. 


Isopyrum fumarioides L. 

160. — Gaine adulte, p. 59. 

461. — (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 59. 

462. — Milieu du pétiole, p. 59. 

165. — Poil au bord du limbe d’une feuille de plantule, p. 59. 


(. 180 ) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VII. 


Trollius europaeus |. 

Fi6. 164. — Une pousse d'automne insérée sur une pousse-mère décom- 
posée; elle fleurira au printemps suivant; elle porte des 
cicatrices des feuilles végétatives de l'été et trois feuilles 
pérulaires dont l’inférieure a été enlevée; le bourgeon axillaire 
de celle-ci est en a, p. 60. 

F16. 165. — La même dont on a enlevé trois feuilles pérulaires, montrant 
la jeune tige florifère terminale et le bourgeon axillaire a’ 
de la feuille pérulaire supérieure, p. 60 

Fic. 466, 1467, 168, 169, 170. — Stades successifs de la feuille végétative, 
p- 61. 

F16. 171. — Gaine de la feuille adulte, p. 61. 

FiG. 172. — Limbe de la feuille adulte, p. 64. 


Fic. 475. — Coupe dans la gaine, p.62. 

Fic. 174. — Milieu du pétiole, p. 62. 

Fi. 475. — (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 62. 
Fi6. 176. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 62. 


Fig. 477. — Cellules du hber d'un pétiole conservé dans l'alcool absolu 
pendant trois jours; coupe observée dans l'alcool; cinq 
cellules annexes, p, 62. 


Fic. 178. — Action d'une petite quantité d'eau sur la coupe précédente; 
trois cellules annexes, p 62. 

Fi. 179. — Action de la potasse sur la coupe (fig. 178); quatre celiules 
annexes, p. 62. 

Fi. 480. — Le faisceau M dons la gaine, p. 65. 

Fi6. 1481. — Section dans le limbe. p. 65. 

Fic. 182. — Épiderme interne, p. 64. 

F6. 485. — Epiderme externe, p. 64. 

Fi6. 184. — Poil sur la gaine, face externe, p. 64. 

FiG. 185. — Gaine adulte de la feuille végétative aérienne; p. 64. 

F16. 186. — Une des bractées supérieures, p. 64. 


F16. 487. — Une des feuilles pérulaires inférieures, p. 64. 
Fic. 1488. — Base d'un bourgeon, p. 65. 


Genre Aconitum. 

F16. 189. — A. Napellus. Souche en novembre; à gauche, cicatrice de la 
région d'attache avec la pousse-mère, p. 65. 

Fic. 490, — A. Napellus. La même montrant la feuille pérulaire supé- 
rieure, p. 65. 

Fc. 491. — 4. Napcllus. La même après avoir enlevé toute la pérule, p. 65. 

Fc. 192. — Id. La même développée en avril; quatre feuilles 
végétatives sont adultes; les trois supérieures ne sont pas 
encore étalées; le bourgeon de remplacement est en voie de 
développement, p. 65. 

F16. 195. — À. Napelius. Stade jeune de la feuille végétative, p. 66. 


Fic. 194. — 1d. Gaine de la même, p. 66. 

F1c. 195. — Id. Gaine d’une feuille inférieure de la pousse, p. 66. 
F16. 196. — A. Anthora L. Milieu du pétiole, p. 67. 

Fi6. 197. — A. Lycoctonwm L. Id. 

Fi. 198. — À. Napellus 1. Id. 


Fic. 199. — À. varicgatum L. Id. 


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(181) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VHI. 


Genre Aconitum (suite). 

200. -- A. Anthora. (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 67. 
201. — À. Napellus. Faisceau M dans le bas de la gaine, p. 68. 
202, — A. lycoctonum. Faisceau M dans le bas de la gaine, p. 68. 


205 et 204. — A. lycoctonum. Section dans le limbe et épiderme 
externe, p. 68. 
205 et 206. — À. Authora. Section dans le limbe et épiderme externe, 


p- 68. 


Genre Delphinium. 


207. — D. nudicaule. Milieu du pétiole, p. 69. 

208. — D. elatun. Id. p. 69. 

209. — D. Ajacis. Id. p- 69. 

210. — D. nudicaule (d'Édimbourg). Section dans le limbe, p. 70. 
211. — D. nudicaule (de Naples). Section dans le limbe, p. 70, 

212. — D. elatum, p. 70. 

215. — D. Staphysagria. Les trois formes de poils sur la gaine, p. 70. 


Caltha palustris. 


Fig. 214. — (Figure demi-schématique.) Une pousse en août. Dans la gaine 
déchirée de fe n — 1, à gauche, son bourgeon axillaire bien 
développé. Dans le bas, la région d'attache du eourt rhizome, 
sur la pousse-mère, p. 72. 

Fig. 215 et 216. — Deux stades jeunes de la feuille végétative, p. 72. 

Fig. 217. — La même dont la gaine est adulte et le limbe involuté, p. 75. 

Fig. 218. — Gaine adulte perforée de la même, p. 75. 

F16. 219. — La même étalée, p. 75. 

F16. 220. — Gaine vers le bas; coupe prise dans un bourgeon, p. 74. 

F16. 221. — Gaine, niveau pius élevé, p. 74. 

F16. 222. — Gaine, niveau plus élevé, p. 74. 

Fi6. 225. — Milieu d'un pétiole adulte, p. 74. 

Fic. 224, — (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p.74. 

F16. 295. — Parcours dans le limbe, p. 74. 

Fig. 226. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 75. 

F16. 227. — Faisceau dans la gaine, p. 75. 

F16. 228. — Section dans le limbe, p. 79. 

F16. 229. — Épiderme externe, p. 75. 

Fic. 250. — Épiderme de la gaine jeune, avec poils, p. 75. 

Fi6. 251. — Jeune hampe en septembre, avec sa bractée inférieure et trois 
boutons à fleur, p. 76. 

F16. 252. — La préfeuille, p. 77. 

FiG. 235. — Base de la préfeuille, p. 77. 


( 182 ) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE IX. 


Ficaria ranunculoides Münch. 
Fic. 254, — Milieu du pétiole, p. 77. 
Fi6. 255. — Section dans le limbe, p. 78. 


Oxygraphis Cymbalariae Prant]l. 
Fig. 256. — Milieu du pétiole, p. 78. 
Fi. 257. — Section dans le limbe, p. 78. 


Helleborus fæœtidus L. 


FiG. 258. — Bourgeon terminal en septembre après avoir détaché les 
feuilles végétatives supérieures, p. 79. 
Fi. 259 et 240. — Deux stades de la feuille végétative, p. 80. 


F16. 241. — Préfoliaison des segments du limbe, p. 80. 
Fi. 242. — Milieu du pétiole, p. 80. 

F16. 245. — Parcours à la base du limbe, p. 80. 

F:G. 244. — La fe, d'une plantule, p. 81. 

Fic. 245. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 81. 


Fi. 246. — Le même dans la gaine, p. 81. 

F16. 247. — Section dans le limbe, p. 81. 

F1. 248. — Quelques cellules du parenchyme spongieux, p. 81. 
Fi. 249. — Épiderme interne, p. 82. 

Fc. 250. — Épiderme externe avec souche de poil tombé, p. 82. 
Fig. 251. — Un poil, p. 82. 

FiG. 252 — Une des bractées inférieures, p. 82. 

Fi6. 255. — (Schéma.) Parcours à la base du limbe de la même, p. 82. 
Fic. 254 et 255. — Autre bractéc en place et étalée, p. 82. 

Fig. 256 et 257. — Deux bractées de la région moyenne, p. 82. 
Fi6. 258 et 259. — Deux bractées de la région supérieure, p. 82. 


Fi6. 260. — Section dans la bractée, figure 259, p. 85. 

Fie. 261 et 262. — Épiderme interne de la même et l’assise sous-jacente, 
p. 85. 

Fig. 265 et 264. — Épiderme externe de la même et l’assise sous-jacente, 


p. 85. 


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PAKONIA, espèces diverses. Fig. 288-291. 


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(183) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE X. 


Genre Helleborus. 

265. — 11. niger. Milieu du pétiole, p. 84. 

266. — 71. lividus. Milieu du pétiole, p.84. 

267. — /1. viridis. Milieu du pétiole, p. 84. 

268. — /1. viridis. (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 84. 

269. — 7. colchicus. Le faisecau M au milieu du pétiole, p. 84. 

270. — 1. niger. Le faisceau M au milieu du pétiole, p. 85. 

271. — 1. niger. Section dans le limbe, p. 85. 

272. — H. lividus. Épiderme externe, p. 85. 

275. — H. purpurascens. Formes de poils, p. 85. 

274. — H. niger. Cellules épidermiques des nervures principales, face 
externe, p. 86. 


Paeonia officinalis L. 

275. — Racine traçante, tubérisée par places, portant une jeune pousse, 
p- 88. 

276. — Entrenœud à 5 centimètres sous l'insertion de la feuille végé- 
tative la plus complète, p. 89. 

277. — Base d'insertion de la même, p. 89. 

278. — Milieu du pétiole, p. 89. 

279. — Autre niveau dans le même peétiole, p. 89. 

280. — Sommet du même, p. 89. 

281. — Portion du faisceau M au milieu du pétiole, p. 90. 

282. — Un massif libéro-ligneux concentrique, à la base de la gaine, 
p- 90. 

285. — Section dans le limbe, p. 90. 

284. — Deux cellules du parenchyme spongieux, p. 90. 

285. — Épiderme interne, p. 90. 

286. — Épiderme externe, p. 90. 

287. — Une feuille pérulaire supérieure (aérienne), p. 91. 


Genre Paeonia. 

288. — P. Moutan. Milieu du pétiole, p. 92, 
289. — Id. Section dans le limbe, p. 92. 
290. — Id. Épiderme interne, p. 92. 
291. — Id. Épiderme externe, p. 92. 


(184) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XI. 


Clematis Flammula L. 


. 292, 295, 294, 295 et 296. — Les premières feuilles de la pousse, 


p- 95. 


297, 298 et 299. — Stades successifs de la feuille végétative princi- 


pale, p. 93. 


. 800. — La même à l’état adulte, p. 95. 

. 801. — Schéma du parcours dans la même, p. 94. 

5. 802. — Milieu du pétiole, p. 94. 

. 805 et 504. — Deux coupes au sommet du pétiole, p. 94. 
. 505. — Section dans le limbe, p. 95. 

. 806. — Deux poils sur le pétiole, p. 95. 


Genre Clematis. 


. 807. — C. integrifolia. Feuille adulte, p. 96. 


F16. 508. — C. Vilalba. Milieu du pétiole, p. 96. 

F16. 509. — C. erecta. Section base du limbe, p. 96. 

F16. 510. — C. Sfans. Section base du limbe, p. 96. 

F16. 511. — C. Stans. (Schéma.) Parcours à la base du limbe, 96. 


Ranunculus Lingua L. 


Fi6. 312. — Stade jeune de la feuille végétative aérienne, p. 99. 
Fi. 545. — La même au stade de préfoliaison, p. 99. 

Fic. 314. — La même adulte avec pétiole ouvert et étalé, p. 99. 
Fic. 515. — Milieu du pétiole, p. 99. 


. 816. — Faisceau M, p. 99. 
. 347. — Section dans Ie limbe, p. 99. 
. 318. — Palissades vues sous l’épiderme interne, p. 100. 


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CLEMATIS FLAMMULA L. Fig. 292-306. 
CLEMATIS, espèces diverses. Fig. 307-311. 
RANUNCULUS LINGUA L. Fig. 312-318. 


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RANUNCULUS LINGUA L. (suite). Fig. 319-324. 
RANUNCULUS, espèces à feuilles monacroncs. Fig. 325-328. 
RANDUNCULUS AQUATILIS L. Fig. 329-338; R. FLUITANS Fig. 339. 


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(185) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XII. 


Ranunculus Lingua L. (suite). 


519. — Stade jeune d’une feuille végétative nageante, p. 100, 


320. — Jeune pousse : dans le bas, les feuilles pérulaires, dans le haut, 
les feuilles nageantes soulevées par un long entrenœud, 
p- 100. 

521. — Feuille nageante en préfoliaison, p. 100. 


322. — La même adulte, p. 100. 
525. — Pétiole de la même, p. 109. 
524, — Son limbe, p. 100. 


Renoncules monacrones. 


325. — R. Flammula. Pétiole de la feuille végétative, p. 402. 

526. — R. amplexicaulis. Pétiole de la feuille végétative, p. 105. 

527. — R. gramineus. Pétiole de la feuille végétative, p. 105. 

528. — R. yramineus. Section dans la moitié du limbe de la même, 
p. 105. 


Ranunculus aquatilis L. 


329. — Une plantule en avril, p. 105. 

350. — (Schéma.) Parcours dans le pétiole et la base du limbe, p. 104. 
951. — Milieu du pétiole, p. 104. 

552, — Le faisceau M, p. 104. 

335. — Section vers le milieu d’une lanière du limbe, p. 105. 
334. — Épiderme près de l'extrémité de la même, p. 105. 
335. — La bractée nagcante, p. 105. : 

336. — Section dans le limbe de la même, p. 106. 

391 — Épiderme interne, p. 106. 

558. — Épiderme externe, p. 106. 

339. — R. fluilans. Milieu du pétiole, p. 106. 


(186 ) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XHII. 


Ranunculus acris L. 


340. — Limbe de la feuille la plus complète, p. 108. 
341. — Limbe de la feuille la plus complète, p. 108. 
342. — Pétiole de la même, p. 108. 


. — (Schéma.) Parcours à la base du limbe, p. 108. 


544. — Faisceau M au milieu du pétiole, p. 108. 


. — Section dans le limbe, p. 109. 
. — Préfeuille, p. 109. 


347. — Section à la base de la préfeuille. p. 109. 


Renoncules triacrones et polacrones. 


Fic. 

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F1c. 343 

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Fic. 345 

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Fic. 348. — R. 
Fic. 349. — R. 
Fi. 550. — R. 
Fig. 551. — R. 
Fia. 552. — R. 
Fic. 553. — RÀ. 
F1c. 354. — R. 
Fic. 355. — À. 
F16. 356. — A. 
F16. 557. — R. 
Fic. 358. — R. 
F1. 359. — R. 
Fic. 360, — R. 
Fic. 501. — R. 
Fi. 562. — R. 
Fic. 363. — R. 


repens L. Gaine auriculo-ailée, p. 110. 


repens L. Gaine auriculo-ailée, p. 110. 


arvensis L. Gaine simplement ailée, p. 110. 


repens L. Milieu du pétiole, p. 410. 


sceleralus L. 
sardous Crantz. 
muricatus L. 
bulbosus L. 
arvensis L. 
parviflorus L. 
auricomus L. 
nemorosus DC. 
aconitifolius L. 
hederaceus L. 
lanuginosus L. 
platanifolius L. 


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Dr JULES GOFFART ad nat. del. | 
RANUNCULUS ACRIS L. Fig. 340-347. 

RANUNCULUS, espèces à fouilles triacrones ou polacrones Fig. 348-363. 


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Dr JULES GOFFART ad nat. del. 


RANUNCULUS, espèces à feuilles triacrones ou polacrones (suite) Fig. 361-392. 


( 187 ) 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV. 


Renoncules triacrones et polacrones (suite), 


FiG. 564. — À, tuberosus Lapcyr. Milieu du pétiole, p. 410. 

FiG. 365. — À, lanuginosus L. Milieu du pétiole, p. 110. 

Fic. 566 et 367. — AR. nemorosus DC. Limbe adulte, p. 410. 

Fi6. 568. — À. muricatus L. Limbe adulte, p. 110. 

Fic. 369. — AR. auricomus L. id. 

Fic. 570. — RÀ. bulbosus L. id. 

Fac. 371 et 572. — R. sardous Crantz. Limbe adulte. p. 410. 

Fi. 575. — R. repens L. Limbe adulte, p. 110. 

Fic. 374. — R. arvensis L. Limbe adulte, p. 110. 

F16. 375. — R. hederaceus L. Feuille entière, p. 110. 

Fic, 576 et 577. — R. tuberosus Lop. Limbe adulte, p. 140. 

Fic. 378 et 579. — R. platanifolius L. Coupes dans le haut du pétiole ct 
à la base du limbe, p. 112. 

Fic. 580. — R. hederaceus L. Section dans le limbe, p. 112. 

Fic. 581. — R. arvensis L. Section dans le limbe (spécimen des moissons, 
14 mai), p. 115. 

Fic. 582. — R. arvensis L. Section dans le limbe (spécimen d’un jardin, 
21 juin), p. 115. 

Fic. 383. — AR. sceleratus L. Épiderme interne, p. 113. 

F16. 384. — R. sceleratus L. Épiderme externe, p. 113. 

Fic. 385. — R. repens L. Figure demi-schématique du faisceau M, p. 112. 


Fic. 586. — À. bulbosus L. id. 
Fi. 587. — R. auricomus L. id. 
Fic. 588. — R. sardous Crantz. id. 
Fic. 589. — R. arvensis L. id, 


Fic. 590. — R. sardous Crantz. Poil de la face externe du limbe, vu un 
peu obliquement, p. 114. 

Fic. 5914 et 592, — /?. sardous Crantz. Deux poils dans le haut du pétiole 
avec piédestal, p. 114. 


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TABLE DES MATIÈRES. 


Pages. 
ENTRODUCTIONE 00 CNE ER RTE RM RENE UNE EN RAT. 3 
PREMIERE PARTIE. 

Pnide première pacte pus 28/50 PAR EM: x à 2 2 11 
Premier groupe. — Type : Adonis autumnalis L.. . . . . . . .. 42 
CORRE VAUT EURO RE RE PR ER EE cape à 18 
Center CHLORE. EI RAA RON LENS SENEEN 99 
POUR NN APRIL MEN ON Enr ee PT RE NCAA € +. 93 
Genre CertiDcen Rs ont eh out) 24 
ÉÉNEU TEINTE RON RTE % 
Deuxième groupe. — Type : Anemone nemorosa L.. . . . . . . . 26 
CDI A TEMONE RES TEE ee MATIN M SE a NME à à 30 
DÉRDOTHEUR ICE MS TER LEE CS D dal he Ver de 45 
CORP RU ER TSS RS ED EN Vertes NP EEE Se RUE 45 
CORP E NUE EP CORNE NES EN NT Er 46 
PORTO PACIAPDEN AIRE TE DR ERA EEE RER CUIR Ar RE SEE de 49 
GÉNCT ÉTIENNE AN LE CRE UT PENPARAT DU ER RE j. D2 
COCOON DIRECTE Et Ne ÉOATEARE, CROIRE ONE LU EE D3 
DEHLENSODU PTE EVENE EEE LR PR PER RE eee D9 
Troisième groupe. — Type : Trollius europaeus L.. . . . . . . . 60 
Se AO ENTER SIN NC CET Ar fe CR OP PRIE A 
GENRE DÉPRIME LS NE SO STE EE tr DT 208 69 
Quatrième groupe. — Type : Caltha palustris L.. . . . . . . . . 72 
CEHPR ETC TURN ARE Nc A ol MER Re LA RE  F 
GERTE OT TAPIS ER TEE ENS AT SATA 18 
Cinquième groupe. — Type : Helleborus fœtidus L.. . . . . . . . 79 
Gonre HP PONS ER ER NE Peel CAM aile 84 
Sixième groupe. — Genre Paeonia officinalis L. . . . . . . . . . 88 
DÉC PAPOTIR EN NE  L L E R Oee VN SR LS Se 91 
Septième groupe. — Type : Clematis Flammula L.. . . . . . . . 93 
DÉRROUIPRLILS PA en eee ei tn et lee de AE Len le 96 
Huitième groupe. — Genre Ranunculus. . . . . . . . . . . .. 98 
Hype Frhanunennis EURE ER D Le 98 
Dype le Rantreus aquatlis ile NE RE NL à 20. 103 
vb Ranunonhisaprs RENE RS en En 0. 107 


(14907) 


NOTES CRITIQUES : 

I. La gaine. ; 

HéFochres:e "0". ch 

III. La ligule. . SEC € 

IV. Auricules et stipules . . . . 

V- Bebe fete ee 
VIS HES TAChIS ee Sc 
VII. La feuille simple et la feuille Composée, 
VIII. Le faisceau médian supérieur . . 
IX. Mode de végétation comparé de oc 2 


SECONDE PARTIE. 


Plan de la seconde partie. . 


TA To Pa 


I. SYNTHÈSE DES OBSERVATIONS FAITES DANS LA FAMILLE DES RENON- 
CULACEES- NET AN RD TE 


A. Étude de la feuille dans le temps. Organogénie 
B. Étude de la feuille dans l’espace : 


1° Étude à tous les niveaux de ce membre . 
a. Parcours des faisceaux 


LAHISLOIOTIe RER RAR A RE RE 
90 Étude comparative des feuilles insérées à diverses hauteurs 
lelong d'une mémetige #22 +100 
lewlles/péruiaines RER SE ei 
Feuilles'végétatives 7 0. Ce 
lellesibractéales Am CN Re 
sointiuence dieu er EC CP Let er 


II. ANATOMIE SYSTÉMATIQUE DES RENONCULACÉES DANS L'ÉTAT ACTUEL 


DE NOS CONNAISSANCES. . - «+ . . . . : 
CONCEUSIONS ER TN et di Nc 
LISTE ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES CITÉES . . . . . .« . . . . - 


RENSEIGNEMENTS HISTORIQUES ET BIBLIOGRAPHIQUES . 


EXPLICATION DES PLANCHES. . . . . . 


115 
115 
116 
116 
118 
118 
115 
119 
191 


123 


124 
128 


199 
199 
133 


= 
> CC 
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Dm pm 
Co Co © 
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140 


150 
165 
166 
167 
173 


+ 


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