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RÉCHERCHES 


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SUR LE DÉVELOPPEMENT 


DES 


TROQUES 


À Monsieur le D' Yves DELAGE 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 
PROFESSEUR DE ZOOLOGIE À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 
DIRECTEUR DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE ROSCOFF 
(LABORATOIRE LACAZE-DUTHIERS) 


Hommage de respect et de 
reconnaissance. 


… SÉRIEA. N° 455 


E. THEÈSES 


1116 


DR. à à 
PRESENTEES 


À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE PARIS 


POUR OBTENIR 
LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES 


PAR 


À. ROBERT 


AGRÉÈGÉ DE L'UNIVERSITE, PRÉPARATEUR A LA SORBONNE 


tr THÈSE. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 


2e THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. 


Soutenues le Mars 1908, devant la Commission d'examen. 


MM. Yves DELAGE. Président : ee Of Mot! 


C 1 
GASTON BONNIER. oRal Libron 


Examinateurs : 
Munier-CHALMAS. 


PH a PT es #4 


pre 


Le PARIS 
LIBRAIRIE C. REINWALD | 
SCHLEICHER FRÈRES & C", ÉDITEURS 


15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 


1903 


ES RÉ 


FACULTÉ DES SCIENCES DE D'UNIVERSITÉ DE PARIS 


= rc CSO 2—— 


Doyen 


Professeur honoraire. 


IPROIESS EUR EENEEE 


Professeurs adjoints . 


Secretaire 


MM. 


Gaston Dargoux, professeur. Géométrie supérieure. 


POUSNEROOS EEE 


DUCEAURN EC PEE 
BOUSSINESQ .. . ... 


H. PoINCARÉ..... 
Vves DELAGE .. 


Gaston BoNNIER.. 
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Munier-CHALMAS 


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H. MorssaAN. . . 
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P. JANET 


PUNSEUR CS 08000 
FRIBAINSRR IN ETS 
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ILanucos en 
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HADAMARD . 
ANDOYER 


JANSON 


MO AC CEON INOIEO 


Physique. 

Minéralogie. 

Physique. 

Mécanique rationnelle. 

Chimie biologique. 

Physique mathématique et Caleul des 
Probabilités. 

Analyse supérieure et Algèbre supé= 
rieure. 

Astronomie mathématique et Méca- 
nique céleste. 

Zoologie, Anatomie, Physiologie com- 
parées. 

Botanique. 

Physiologie. 

Chimie. 

Géologie. 

Zoologie, Evolution des êtres organisés. 

Astronomie physique. 

Mécanique physique et expérimentale. 

Géographie physique. 

Calcul différentiel et Calcul intégral. 

Histologie. 

Physique. 

Chimie organique. 

Chimie. 

Chimie (Enseignement P. C. N.). 

Physique 

Zoologie, Anatomie, Physiologie com- 
parées. 


Mécanique et Astronomie. 

Chimie analytique. 

Éléments d'Analyse et de Mécanique. 

Physique. < 

Géologie. 

Calcul différentiel et Calcul intégral. 

Astronomie mathématique et Méca- 
nicuig 


=) UN 
FEB 16 1864 À 


RECHERCHES 


SUR LE DÉVELOPPEMENT 


DES 


TROQUES 


PAR 


PSE" SCRPO EEO R 


A. ROBERT 


Agrévé de l'Université, Préparateur à la Sorbonne 


INTRODUCTION 


12 TEY4 


Lorsqu'en 1895, mon regretté maître H. de Lacaze-Duthiers me fit 
accorder la situation de préparateur du Laboratoire de Banyuls, 
J'avais projeté une étude comparative de la torsion des Gastéropodes. 

À Ilme semblait que la meilleure manière de se rendre compte de ce 
= phénomène était de l’étudier en détail tel qu’il se présente au cours 
» du développement chez les Gastéropodes tordus considérés comme 
= les plus primitifs. Le groupe des Diotocardes avait été peu étudié 
a 1 sous le rapport de l’embryogénie. Le travail ancien de Claparède 
7 n’avait fait connaître que des stades avancés du développement de 
la Néritine. M. Blochmann, au contraire, n’en avait décrit que les 
«) premiers débuts. M. Boutan avait, en 1885, noté les principaux 
points du développement de la Fissurelle et commencé des recherches 
L =" Sur l'Haliotide. 
Parmi les autres types du groupe, les Pleurotomaires, qui auraient 
| > été certainement les êtres les plus intéressants à étudier, n'étaient 
RS absolument inaccessibles. Mais sur les roches de Banyuls pullulaient 


… “— les Troques, surtout 7rochus Sstriatus L, animaux très faciles à 


7 
3e 


2 À. ROBERT. 

récolter et se prêtant admirablement à un élevage en captivité. Ce 
fut l'espèce dont j'entrepris tout aussitôt l’étude. Je n’eus pas de 
peine à constater la torsion chez ces êtres, mais rien ne me permettail 
de trouver une explication de ce phénomème, ni même de le ratta- 
cher à quelque fait connu du développement. 

En 1897, parut le mémorable travail de M. Conklin sur l’embryo- 
génie de Crepidula. Le savant américain, après une minutieuse 
étude de la segmentation de cet animal, arrivait à cette conclusion 
qu’un lien existait entre les phénomènes du fractionnement et la 
torsion du Gastéropode. Je fus alors amené moi-même à remonter 
dans le cours de l’ontogénie beaucoup plus haut que je ne me létais 
proposé et à étudier à mon tour la segmentation. 

Mais Zrochus striatus, très commode à élever et à étudier dans 
les stades avancés, se prêtait fort mal à de pareilles recherches. 

Sur ces entrefaites, je passai de Banyuls à Roscoff où je trouvai 
en abondance 7rochus magus L, espèce à œufs petits et isolés, qui 
me permit enfin d’atteindre à quelques résultats. Cette étude de la 
segmentation, absolument négligée en France, je ne vois guère 
que M. Viguier qui en ait fait avant moi le sujet d’un travail 
étendu, prit ainsi dans mes recherches une importance que Je 
n'avait pas prévue, et la torsion, d’abord destinée à être le sujet prin- 
cipal du mémoire, arriva à n’en être plus qu'une sorte d’appendice,. 

Mon travail est divisé en trois parties : la première, sous le titre 
de Préliminaires, comprend les conditions accessoires de l'élevage 
et de la ponte des animaux; la seconde est l'exposé comparatif, 
stade par stade, de la segmentation; dans la troisième, je résume 
les notions acquises sur les divers groupes de cellules, j’étudie 
les régions et organes de l'embryon qui en dérivent et j’aborde quel- 
ques questions dont l'étude ne pouvait se placer qu'après celle de la 
segmentation. Enfin la conclusion renferme quelques remarques 
d'ordre plus général inspirées par les études précédentes. 

Qu'il me soit permis, avant d'aller plus loin, de témoigner ma 


respectueuse reconnaissance à M. Y. Delage, membre de l’Institut, 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 3 
qui à bien voulu me faire maintenir dans ma situation à Roscoff, me 
permettant ainsi de compléter mon travail dans les meilleures condi- 
tions et de profiter de sa savante direction. Je dois à M. Pruvot, 
aujourd'hui directeur du Laboratoire de Banyuls, et à M. Hérouard, 
maître de conférences à la Sorbonne, de bienveillants et précieux 
conseils, à MM. Labbé, Vignon et Racovitza, ainsi qu'à M. Minchin 
(de Londres), d’utiles indications de technique microscopique; qu’ils 
en reçoivent mes plus vifs remerciements. Il serait injuste d'oublier 
le concours précieux du personnel si dévoué des Laboratoires de 
Banyuls, de Roscoff et de la Sorbonne et en particulier celui du gar- 
dien de la station de Roscoff, C. Marty, dont le dévouement est appré- 


cié par tous. 
Première partie 
PRÉLIMINAIRES 


1° Historique 


Je ne connais que trois mémoires antérieurs à mes recherches, où 
il soit question du développement des Troques. 

Le premier remonte à 14827 ; R. E. Graxr (p. 123) y indique que 
les œufs des genres 7rochus et Nerita, au lieu d’être déposés dans 
des coques de consistance cornée comme ceux des Pourpres et des 
Buccins, sont enveloppés seulement d’une matière molle et gélati- 
neuse par laquelle ils adhèrent aux fucus. Dans cette masse, chaque 
larve est entourée d’une mince membrane, à l’intérieur de laquelle 
elle tourne sans cesse autour de son axe, grâce au mouvement actif 
de longs cils disposés en un anneau. À maturité, la matière gélati- 
neuse devient tout à fait molle et diffluente : elle est alors usée et 
dissociée par le frottement des cils, et les jeunes s’échappent dans 
l'eau ambiante (p. 125). L’auteur ne parle point du mode de produc- 
tion de cette ponte gélatineuse et ne dit pas sur quoi il se fonde pour 


attribuer à des Troques les œufs qu'il a étudiés. Ses observations, 


4 A. ROBERT. 
très remarquables pour l’époque où elles ont été faites, ne sont 
malheureusement pas accompagnées de figures. 

Il faut aller ensuite jusqu'à 1872 pour trouver une autre étude 
sur le sujet qui nous occupe. A cette date, M. Sarexsxy décrit et figure 
quelques stades du développement de ces animaux. Il étudie deux 
types assez insuffisamment déterminés, qu'il considère avec doute 
comme deux variétés de Trochus varius, l'une d’eau profonde, 
l’autre côtière. Les pontes de ces deux types ne sont pas identiques : 
la forme d’eau profonde produit des pontes agglomérées en une 
masse albumineuse ; l’autre pond des œufs isolés, mais fixés aux 
plantes aquatiques. L'émission des œufs n’a été vue qu’une seule fois, 
et l’on ne dit pas chez quelle espèce. L’éjaculation et la ponte se sont 
produites en même temps, et l’auteur en conclut à l'absence de 
fécondation interne (p. 445). 

La segmentalion n’est pas décrite en détail. L'auteur se borne à 
signaler la division de l’œuf en deux, puis en quatre cellules égales, 
dont les rapports ne sont pas indiqués ; il note ensuite l'apparition 
au pôle animal de quatre petites cellules, qui se multiplient plus vite 
que les quatre grosses, de facon à entourer enfin entièrement les 
produits de celles-ci (p. 446-447). 

Le voile apparaît au bout de six heures, sous la forme d’un bour- 
relet annulaire qui se couvre de cils. En même temps, l'embryon 
s'allonge et se met à tourner sur lui-même. Il ne possède encore, en 
dehors du voile, aucun organe différencié. Mais peu après, apparaît 
la coquille qui se détache peu à peu du tégument en son milieu ; la 
bouche et l'intestin antérieur se forment comme une invagination dé 
la couche externe, située immédiatement en arrière de la couronne 
ciliée. Plus loin en arrière, apparaït le pied comme une saillie de la 
face ventrale. Dans ce pied et aussi dans la partie antérieure du 
corps, se montrent les premiers éléments du feuillet moyen : c’est-à- 
dire une couche de cellules, située entre le feuillet externe et le 
feuillet interne de la larve. Enfin la coquille s’enroule en spirale vers 


la face ventrale du corps, et l’opercule apparait du côté dorsal du 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 5 


pied. Le voile est alors légèrement bilobé et a atteint tout son déve- 
loppement. À ce moment, la larve devient libre chez l’espèce d’eau 
profonde, et l’auteur ne l’a pas suivie davantage. La forme côtière 
sort des membranes de l’œuf à un stade plus précoce, où le pied est 
encore rudimentaire, la coquille réduite et non enroulée, l’invagina- 
_ Lion buccale à peine commencée (p. 451-452). 

Comme on le voit d’après ce résumé, M. SaLExskY n’a pas suivi la 
segmentation non plus que la formation du mésoderme, ce qui n’a 
rien de surprenant étant donnée l’époque à laquelle remonte son 
travail ; il n’a même eu, ce qui est peut-être plus étrange, aucune 
idée de la torsion si visible que subissent ces animaux au cours de 
leur développement. 

Le troisième travail où il est question du développement des Tro- 
ques, est celui de M. E. Hxcxez, sur la « Gastræatheorie ». Dans la 
seconde partie de ce célèbre mémoire (1875, p. 425), il indique 
comme bon exemple de la division inégale-et de l’amphigastrula 
«un Mollusque gastéropode. probablement Trochus ou genre voi- 
sin», dont la ponte a été recueillie sur la côte de Corse, près 
d’Ajaccio. 

lei, pas plus que dans le travail précédent, la segmentation n’est 
suivie dans le détail. Les quatre premières cellules sont égales 
(p. 426-427), puis il apparaît au pôle animal quatre petites cellules 
qui sont l’origine de l’exoderme ; celles-ci se multiplient plus vite 
que les grosses, de sorte qu'on obtient finalement une amphimorula 
à deux pôles différenciés, l’un composé de petites cellules animales, 
l’autre de grosses cellules végétatives moins nombreuses. De 
lamphimorula on passe à l’amphiblastula par le développement 
d’une large cavité de segmentation, puis à l’amphigastrula par 
embolie ou par épibolie (p. 429) ; l’auteur ne spécifie pas quel est le 
mode de formation réalisé chez le Troque. Il n’y a rien dans cette 
description qui s'applique plus particulièrement à nos animaux qu'à 
n'importe quel autre être à division inégale. 


L’explication des figures 103 à 110 de la planche XXIV est ainsi 


FE A. ROBERT. 


annoncée : «Segmentation inégale et amphigastrula d’un Gastéro- 
pode (Trochus ?). » Bien que ces figures soient visiblement très sché- 
matisées, il me paraît hors de doute qu’elles ne peuvent s’appliquer 
aux animaux dont je m'occupe. En effet les quatre premières sphères 
de la division sont représentées à égale distance les unes des autres, 
laissant entre elles un large espace régulièrement quadrangulaire, de 
façon à produire une figure symétrique par rapport à un axe. Les 
quatre premières cellules animales sont figurées rigoureusement 
superposées aux grosses cellules végétales. Cette superposition ferait 
croire que la segmentation du Troque est du type «radial » de M. 
WiLsox (1892) ou «orthoradial» de M. Coxkun (48917) et non du type 
«spiral>» dans lequel les quatre premières cellules animales alternent 
avec les cellules végétatives. 

Je ne connais pas d'exemple de dispositions semblables chez aucun 
Mollusque. La figure de l’amphigastrula, avec sa large cavité een- 
trale et son endoderme à deux assises de cellules, me paraît aussi 
bien difficile à rapporter à un Troque. Je suis done convaineu que 
l’auteur, qui n’a pas observé la production de cette ponte, s’est 
trompé en Pattribuant à un Troque et qu’il s’agit d’un animal tout 
différent, bien difficile à reconnaître à cause de la forte schématisa- 


tion des figures. 
2 Espèces étudiées : leur habitat. 


Mes recherches embryologiques ont porté sur six espèces de 
Troques, quatre appartenant au groupe Zisyphinus Leach (Tro- 
chus granulatus Born, Tr. conuloïdes Lam. Tr. stratus L. et 
Tr. exasperatus Penn.) et deux au groupe Gibbula Leach (Trochus 
magus L. et Tr. cinerarius L.). J'ai eu aussi à m'occuper à d’autres 
points de vue de quelques autres espèces comme Trochus (Gibbula) 
obliquatus Gm. et de deux types du groupe Trochocochlea, Klein 
(Trochus crassus Pult. et 7r. turbinatus Born). 

Je n'ai pas observé 7». granulatus Born à Roscoff bien qu'il Sy 


rencontre, mais seulement à Banyuls où il n’est pas rare dans ce que 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES, 7 
M. Pruvor appelle la région côtière, surtout dans la partie vaseuse 
qui s'étend de 30 à 90 mètres de profondeur environ, 

Tr. striatus L. a été étudié à Banyuls et à Roscoff. Tous ceux que 
j'ai observés dans la Méditerranée ont été recueillis à la main sur les 
cailloux à fleur d’eau voisins du laboratoire et surtout dans les algues 
qui tapissent les murs du vivier. On peut dans cette végétation, 
composée surtout d'Ulva lactuca et de Codium tomentosum récolter 
leurs pontes par milliers. 

A Roscoff, 7». striatus est également très commun dans le voisi- 
nage immédiat du laboratoire. Son habitat de prédilection semble 
être l’herbier de Zostère, notamment celui qui s'étend entre le labo- 
ratoire et l’île Verte. 

Tr. exasperatus Penn. vit à Roscoff dans les mêmes conditions 
que 2». striatus, mais il est sensiblement moins abondant: il 
remonte aussi moins haut que le précédent. 

Tr. conuloïdes Lam., que j'ai également étudié à Roscoff, habite 
aussi les mêmes niveaux que 7». striatus sans toutefois approcher 
la côte d'aussi près. Il est très commun surtout sur les petits rochers 
de la baie de Pempoul et à Duon. Dans la grotte si curieuse de cet 
ilot, grotte qui n’est accessible qu'aux grandes marées, existe en 
abondance une variété entièrement blanche, fort rare partout ailleurs 
dans la région de Roscoff. 

Trochus magus L. ne se trouve pas en assez grande quan- 
tité à Panyuls pour former un matériel favorable aux recherches 
embryogéniques. C’est uniquement à Roscoff que je lai étudié. I y 
est très commun dans les ruisselets que laisse après elle la mer en 
se retirant, sur les graviers du voisinage du laboratoire, et jusque 
dans la zone des Himanthalia. I est abondant surtout dans les 


ruisselets de la grève de Pempoul à un niveau relativement très 


(pi 


élevé. 


1 G. Pruvor (1894), p. 622 et 635. C’est par omission que M. Pruvor ne signale 
pas l'habitat de cette espèce à Banyuls dans son catalogue (18917, p. 629, 6° 
tableau) ; il a indiqué lui-même sa présence dans la vase côtière du golfe du Lion 


(1895, p. 647). 


8 A. ROBERT. 


Quant à 77. cinerarius L., il est très commun, surtout dans 
les herbiers, en compagnie de ?r. striatus et de Tr. exasperatus. 

Tr. obliquatus Gm., vit encore dans les mêmes parages que les pré- 
cédents. Ilse plait notamment dans les flaques d’eau creusées dans le 
granite, dont il imite assez bien la couleur et les dessins. 

Trochus turbinatus Born pullule à Banyuls sur les cailloux à 
fleur d’eau. Il est remplacé à Roscoff par 77. crassus Pult. qui habite 
les rochers les plus élevés de la zone à Fucus et est particulièrement 
abondant en superbes échantillons sur les rochers du Cerf, au milieu 


de la baie de Morlaix. 


Jo Conservation en captivité. 


Tous ces animaux vivent parfaitement en captivité dans les aqua- 
riums où l’eau est constamment renouvelée et aérée. La seule pré- 
caution à prendre est de couvrir les bacs qui les renferment, car 
beaucoup d’entre eux, surtout 77. cinerarius et crassus, cherchent 
à s'échapper en grimpant hors de l’eau aux parois des bacs. 

Ce sont des animaux très rustiques pour la plupart; à plusieurs 
reprises des 77. turbinatus ont été envoyés de Banyuls à Roscoff, 
des Tr. magus de Roscoff à Banyuls et ils n’ont pas laissé de vivre 
malgré la différence de salure des eaux de l'Océan et de la Méditer- 
ranée. Tr. conuloïdes, obliquatus et cinerarius supportent aussi fort 
bien les longs voyages. Les petites espèces, comme 77. striatus et 
exasperatus sont beaucoup plus délicates et ne se transportent 
qu'avec difficulté. 

Il est inutile de s'occuper de la nourriture de ces animaux main- 
tenus en captivité, car ils trouvent d’abord des aliments en quantité 
bien suffisante sur la coquille les uns des autres. Ils sont en effet 
toujours chargés d’algues développées surtout sur l’apex de la 
coquille ; le dernier tour de spire de celle-ci est presque toujours 
dépourvu de ce revêtement. Le fait est bien visible chez Trochus 
magus par exemple qui transporte toujours une grande quantité de 


Fucus et d'Ulves divers. Cela tient en partie à ce que ces Mollusques, 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 9 
quand ils éprouvent un contact gênant, frottent leur coquille contre 
l'obstacle qu'ils rencontrent en la faisant pivoter d’un mouvement 
rapide alternativement dans les deux sens autour de son point 
d'attache au corps. Mais ils semblent aussi procéder parfois à un 
véritable nettoyage de leur coquille: pour cela ils redressent l’extré- 
nité postérieure de leur pied de facon à en appliquer la face dorsale 
et l’opercule contre la coquille, puis imprimant à celle-ci le même 
mouvement que précédemment, ils déterminent un grattage éner- 
gique qui la débarrasse des algues et des animaux perforants pou- 
vant s’y attacher. Comme le pied n’est pas assez long pour atteindre 
le sommet de la coquille, celui-ci ne subit pas ce nettovage et peut 
ainsi être couvert par les plantes. 

Mais la principale source de nourriture des Troques captifs est la 
végétation abondante qui se développe rapidement dans les bacs. 
Ces animaux sont sans cesse occupés à brouter contre les parois des 
aquariums en y cheminant lentement en tous sens. A ce propos il faut 
remarquer que si M. Simrora (1882, p. 25 et 1896, p. 49.) signale 
absence d’ondulation régulière sur la sole pédieuse des Prosobranches 
pendant leur progression, cette observation ne s’applique nullement 
à nos animaux. Chez eux on remarque toujours de part et d'autre dela 
ligne médiane du pied et perpendiculairement à cette ligne une ou au 
plus deux ondes contractées, reconnaissables à leur aspect opaque, 
alternant d’un côté à l’autre. Ces ondes sont contractéees dans le sens 
de la longueur du pied ; au contraire la sole pédieuse est plus large 
en face d’elles qu’au droit des ondes dilatées qui alternent avec elles. 
Ce système d’ondes chemine régulièrement sur toute la face plantaire 
du pied d’arrière en avant, une onde contractée à droite correspondant 
toujours à une onde dilatée à gauche et réciproquement. Au moment 
où une onde contractée disparaît à l'extrémité antérieure du pied, il 
s’en produit une nouvelle à l’extrémité postérieure de sorte qu’il y en 
a toujours une au moins et deux au plus de chaque côté de la ligne 
médiane. Les ondes contractées correspondent aux points où la sole 


pédieuse quitte le substratum. Quand on effraie l'animal en plaçant 


10 A. ROBERT. 


dans son voisinage une Astérie, les ondes contractées deviennent des 
plis profonds nettement séparés du sol, souvent un peu obliques à la 
ligne médiane et réunis suivant celle-ci par un profond pli longitu- 
dinal. Les mouvements sont en même temps bien plus actifs et la 
progression de l'animal près de quatre fois plus rapide : une mesure 
n’a donné 138mm. par minute au lieu de 837 mm. dans la progression 
normale chez Tr. turbinatus. 

Les Troques sont des animaux herbivores, et pourtant j'ai observé 
à Roscoff, au mois de septembre 1901, un fait qui m'a fort surpris ; 
de beaux échantillons de Palmipes membranaceus L. Agass.ramenés 
d’un dragage, avaient été placés dans un bac où se trouvaient en obser- 
vation des 7r. conuloïdes. Le lendemain une de ces Astéries, qui avait 
été blessée par l'engin de pêche, était attaquée par les Troques qui 
se mirent à la dévorer; deux jours après ce fut le tour d’une autre 


et bientôt il ne resta plus que des traces de ces deux animaux. 


4 Méthodes. 


A. ELEVAGE DES EMBRYONS. 


Il est impossible de se procurer les premiers stades des animaux a 
œufs libres autrement qu'en conservant des adultes dans des bacs, et 
toutes les espèces supportent si bien une captivité presque indéfinie 
dans les bacs de Roscoff et de Banyuls, que l’on a tout intérêt à les 
faire pondre dans les aquariums. Cela permet tout ensemble une dé- 
termination précise de l’âge des embryons et de l'espèce qui les a pro- 
duits. Pour les types à œufs libres, le meilleur moyen de recueillir 
leurs œufs est d'isoler dans des cuvettes les femelles dès qu'on les 
voit pondre et d'y joindre des mâles émettant leur liqueur séminale, 
pour assurer la fécondation. On peut conserver les embryons deux ou 
trois jours dans les cuvettes, pourvu qu'on ait soin de les couvrir et 
de renouveler fréquemment leur eau. Mais, malgré toutes les précau- 
tions, on ne peut prolonger ainsi que de très peu de temps la vie des 


jeunes Mollusques. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 11 


C’est alors que les bacs-filtres imaginés par M. Bourax (1898) 
rendent les plus grands services. Les animaux y vivent et s’y déve- 
loppent admirablemeut : ainsi des jeunes T’rochus magus provenant 
de pontes du 24 juin 1898 ont vécu jusqu'a la fin de septembre de 
l’année suivante dans le bac-filtre même où les œuf avaient été pon- 
dus. A cette époque, quelques-uns des jeunes avaient atteint près de 
deux centimètres de diamètre. Mais, pour étudier les larves conser- 
vées dans ces appareils, il faut les pêcher avec un petit filet tant 
qu’elles sont libres, et plus tard, quand elles rampent contre les pa- 
rois, les recueillir avec une petite drague ou une large pipette en 
grattant les parois du bac. Il faut ensuite, sous la loupe ou le micros- 
cope, à l’aide d’une pipette très fine, isoler ces petits êtres des grains 
de sable et des algues qui les entourent. 

Dans le but de faciliter quelque peu les premières opérations, 
j'avais combiné en 1899 un appareil qui a été construit à Roscoff par 
habile gardien de la Station : e’est un petit bac à parois de verre 
dont le fond est formé d’une plaque de fontaine filtrante de ménage. 
Les larves étant placées dans ce bac, on y fait arriver directement 
l’eau d’une pipette d'alimentation : le liquide s'écoule à travers le 
fond poreux que les larves ne peuvent traverser. Pour régler la sortie 
de l’eau de façon que l'appareil ne se vide jamais entièrement, il est 
commode de l’immerger dans un bac ordinaire d’aquarium, dont le 
niveau est maintenu constant par un trop-plein. L’écoulement de 
eau à travers la plaque filtrante est assez lent pour qu'on puisse 
retirer quelque temps l'appareil du grand bac et l’exposer à contre- 
jour, ce qui permet de voir assez bien les larves et de les pêcher avec 
une plus grande facilité, et cela d'autant mieux que la masse d’eau 
qui les renferme est moins grande. On ne peut malheureusement pas 
diminuer celle-ci au delà de certaines limites parce qu’autrement la 
surface filtrante deviendrait trop petite et le renouvellement de l’eau 
trop lent. Bien que cet appareil puisse rendre des services pour des 
larves peu nombreuses que l’on craint de perdre dans un trop grand 


espace, il faut avouer que les animaux y vivent un peu moins bien 


12 A. ROBERT. 


que dans les appareils de M. Bocran, parce que, la filtration étant 
plus parfaite, la sortie des excréments et détritus devient encore plus 
difficile. 

L'emploi des bacs à marée, tels qu’ils existent depuis longtemps à 
Roscoff, ne m’a pas paru avoir de grands avantages. | 

L'élevage des espèces à ponte agglomérée, où 1l n’y a pas de stade 
libre nageant, est beaucoup plus facile. et emploi des bacs-filtres n’y 
est pas indispensable; les larves sont aussi moins difficiles sous le 
rapport de la pureté et du renouvellement de l’eau : ainsi à plusieurs 
reprises j'ai vu des pontes jeunes, mises dans un petit flacon d’eau de 
mer bien bouché, sy développer normalement jusqu’à l’éclosion. 

A partir du moment où les animaux commencent à ramper, leur 
conservation dans les bacs ne présente plus de grandes difficultés. 
Les jeunes peuvent alors vivre aussi très longtemps dans l’eau non 
renouvelée : j'ai retrouvé parfaitement vivants au bout d'un mois 
des jeunes 7». striatus provenant de pontes mises dans un flacon 
bouché et qui n'avait pas été ouvert dans l'intervalle. De même un 
Tr. magus, né à Roscoff de la ponte du 24 juin 1898, qui n'avait été 
envoyé à la Sorbonne le 21 novembre suivant, y'a vécu dans 
un bocal bouché jusqu’au 2 février 1899. Mais son développe- 
ment semblait n'avoir nullement progressé pendant ce long espace 
de temps, et de même les jeunes 77. striatus de l'expérience précé- 
dente étaient au bout d’un mois exactement dans le même état que 
lors de leur sortie des enveloppes de l’œuf. Ces animaux peuvent 
donc supporter une captivité assez longue dans l’eau non renouvelée, 
mais leur développement s’y arrête et on ne peut employer ce pro- 


cédé pour l'étude de leur embrvogénie. 


B. TECHNIQUE MICROSCOPIQUE. 


La méthode la plus simple pour étudier le développement est 
assurément de regarder directement au microscope les animaux 


vivants ; malheureusement les œufs des Troques sont très opaques et 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 15 
l’on ne peut avoir ainsi que des notions sur les premiers stades de la 
segmentation ou sur la forme extérieure des larves. 

L'éclaircissement d'embryons tout entiers ne m'a pas rendu de plus 
erands services : je n’ai Jamais pu parvenir à éclaircir d'une façon 
satisfaisante ces œufs riches en grosses granulations vitellines, ni 
surtout à les colorer. Jusqu'à une période assez tardive du dévelop- 
pement les noyaux prennent fort mal la couleur tandis que la zone 
de protoplasma qui les entoure en est assez avide, de sorte que les 
noyaux forment des espaces clairs noyés dans un nuage coloré. Jai 
vainement varié de mille manières les méthodes de fixation et de 
coloration sans parvenir à des résultats satisfaisants, et ce qui m'a 
le moins mal réussi à élé de ne pas colorer du tout, mais ül 
va de soi que ce procédé primitif ne peut donner que des prépara- 
tions bien peu nettes. | 

Reste donc la méthode des coupes pour laquelle les espèces à 
petits œufs libres sont naturellement les plus favcrables. Parmi les 
agents fixateurs, celui qui m'a donné les meilleurs résultats est 
l'acide chromo-acétique préparé ainsi : 

Solution d'acide chromique à 0,5 0/, dans l’eau . . . 200 cc. 
AeMeRCOUique Sacred" EURE TRS QE RSR MURAT 3 gouttes 

Un séjour d’une heure dans cette solution est suffisant pour assurer 
la fixation sans gèner les colorations à l’hématoxyline. 

Toutes les coupes ont été faites au miérotome de Jung. Pour pou- 
voir obtenir des rubans de coupes assez longs, j'ai fait construire au 
Laboratoire de Banyuls une sorte de petit chemin de fer, analogue à 
celui qui s'applique au microtome de Minot : c’est un ruban sans fin 
monté sur un cadre de cuivre. qui se fixe au moyen de deux pinces au 
rasoir lui-même. A l’aide d’un pinceau on fait monter l'extrémité du 
tenia de coupes sur le ruban, et il n’y a plus qu’à faire avancer de 
temps en temps celui-ci à la main pour obtenir des séries de 20 
et 25 centimètres de longueur. Ce petit perfectionnement enfantin à 
dù dejà venir à l'esprit de bien des chercheurs, mais il est si com- 


mode que j'ai cru bon d’en parler ici. 


14 A. ROBERT. 


Sauf pour l’étude de quelques premiers stades de la segmentation, 
où je me suis contenté de coupes de 5 p., toutes mes sections ont été 
faites à l'épaisseur uniforme de 3 y. 

J'ai toujours coloré sur coupes et l’hématoxyline de Heidenhain 
est le colorant qui m'a donné de beaucoup les meilleurs résultats. 

Presque toute mon étude de la segmentation à été faite au moyen 
de reconstructions effectuées selon la méthode bien connue de Bor 
(1883), au grossissement de 570 diamètres environ, J’ai eu soin de 
découper à jour les noyaux dans chaque plaquette de cire, ce qui 
permet une superposition très précise. Il va de soi que les figures 
ainsi obtenues .ont toujours été contrôlées, autant que cela a été 


possible, avec des embryôns vivants ou des préparations x toto. 


C. NOMENCLATURE 


J’adopte entièrement la nomenclature de M. Coxkuin (148917, p. 33- 
39), qui me paraît de beaucoup la plus commode, sauf qu'à l'exemple 
de MM. Mean (4897, p. 231, avec nomenclature différente), Gain 
(1900, p. 591), et TreanweLz (1901, p. 403), je donne aux macro- 
mères un coefficient nouveau à chacune de leurs divisions. Dans le 
système que j'emploie, les macromères sont désignés par les majus- 
cules À, B, C et D. celle-ci s'appliquant au macromère postérieur 
qui donnera naissance au mésoderme. Les produits de ces cellules 
sont représentés respectivement par a. b, e, d. Chaque génération 
de quatre cellules née des macromères, une cellule appartenant à 
chaque quadrant, porte le nom de «quartette ». Ce nom a été adopté 
par M. Korom (4894, p. 181) sous la forme « quartet », modifié en 
Cquartelte » par M. Coxkux (1897, p. 34) et transporté en français 
notamment par MM. Bourax (1899, p. 239) et Gurarr (1901. p. 163). 
Le premier quartette de micromères né des macromères porte le coef- 
ficient 1 (1a, 1a!, 1al1, etc.), le second, le coefficient 2 (2a, 24, 
202, etc.). Lorsqu'une cellule se divise, ses deux produits conser- 
vent la formule de la cellule mère, mais à laquelle on ajoute un 


exposant qui est / pour la cellulé la plus voisiné du pôlé animal, 


Miss. où OU RES de RME 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 15 
2 pour la plus voisine du pôle végétatif. Ainsi 2al se divise en 1al°1 
1aŸ?, la première cellule étant la plus rapprochée du pôle animal. 
Quant aux macromères, je leur attribue, à chacune de leurs divisions, 
le coefficient du quartette qu’ils viennent d'émettre. Ainsi le macro- 
mère À se divisera en Za et 1 ; plus tard, celui-ci en 2a et 24, et 
ainsi de suite. 

Je considère le pôle animal comme supérieur, le pôle végétalif 
comme inférieur. La direction des divisions est celle des fuseaux et 
non celle de la cloison séparatrice des cellules filles. Regardant l’em- 
bryon par le pôle animal, si un fuseau est disposé suivant une spirale . 
montant vers ce pôle en tournant dans le sens des aiguilles d’une 
montre, le clivage est dit « oblique à droite » ou «dexiotropique », et 
Je lé représenterai par à dans mes tableaux. Dans le cas con- 
traire, il est « oblique à gauche » ou « læotropique » et à l'exemple 
de SeLexkA (1881). je le noterai À. Si, comme le faisait FoL (1875, p. 
115, note; 4876, p. 114 et 115, note), on suppose un observateur 
placé dans axe de l'œuf, la tête vers le pôle animal, il verra les 
fuseaux dexiotropiques monter de sa gauche vers sa droite et 
les læotropiques de sa droite vers sa gauche. Dans le cas très 
rare où un fuseau s’orienterait exactement suivant un parallèle 
la cellule située le plus à droite en tournant dans le sens des aiguilles 
d’une montre portera l’exposant 1 ; j’appellerai ce mode de division 
clivage « parallèle » ou « transversal » et le noterai tr. Si le fuseau est 
exactement suivant un méridien, la cellule 2 sera la supérieure et le 


clivage sera dit « radial » et noté p. 


5° Ponte 
A. EPOQUE DE LA PONTE 
I ne semble pas y avoir d'époque rigoureusement déterminée pour 


la maturité sexuelle ; cependant il y a des saisons où les pontes sont 
beaucoup plus nombreuses. 


16 A. ROBERT. 


Je n’ai observé qu’une fois la ponte de 7rochus granulatus: c'était 
au mois de novembre à Banyuls. 

Trochus striatus, en captivité à Banyuls n'a donné des pontes à peu 
près toute l’année. Même en plein hiver j'ai pu en obtenir quelques- 
unes ; mais C’est à partir du 15 mars qu'elles deviennent réellement 
abondantes et c’est vers la fin d'avril qu’elles sont le plus nom- 
breuses : à cette époque, la glace du grand bac dans lequel vivaient ces 
animaux en était parfois couverte, surtout dans sa partie supérieure, 
non loin de la surface de Peau. À partir du mois de mai leur nombre 
décroit sensiblement et l’on constate une mortalité assez grande 
parmi les adultes épuisés par la ponte. 

A Roscoff, c’est surtout à la fin du mois d’août que les pontes sont 
nombreuses, mais on en trouve un certain nombre sur les feuilles de 
zostère de juin à septembre. 

Trochus exasperatus semble pondre exactement à la même 
époque. 

Pour 7rochus conuloïdes c'est au milieu de juillet que se place 
l'époque de plus grande fréquence des pontes et l’on en trouve à la 
grève de mai à octobre. La plus précoce a été trouvée par le gardien 
de Roscoff le 20 avril 1901. 

Des Trochus magus envoyés de Roscoff à Banyuls en 1896 y ont 
émis des spermatozoïdes le 10 mars; mais Je n’ai pu constater la 
ponte. 

A Roscoff c’est presque exclusivement à la fin de juin que cette 
espèce émet ses produits sexuels ; j'ai encore observé pourtant quel- 
ques individus pondant jusqu'au 10 juillet en 1901. 

Trochus cinerarius pond en juin comme le précédent. 

A Roscoff, c’est donc la fin de juin et le commencement de juillet 


qui sont l’époque la plus favorable pour l'étude qui nous occupe. 


B. EnmrssioN Des ours 


On sait que chez les Troques les sexes sont séparés et qu'il n’y a 


pas de dimorphisme sexuel apparent. 


ORAN PT 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 17 


Au point de vue de la ponte, il faut distinguer deux catégories de 
Troques, les uns produisant des pontes agglomérées par une masse 
gélatineuse, les autres émettant des œufs isolés. 

Grant (4827, p. 123) connaissait déjà les pontes agglomérées et 
M. SazexskY (4872. p. 445) à remarqué une différence dans la consti- 
tution de la ponte des deux espèces par lui étudiées : l’une des deux 
formes produit des pontes agglomérées en gâteaux albumineux, 
l’autre émet des œufs isolés qu’elle fixe aux plantes aquatiques. 
Cette fixation me fait douter qu’il s’agisse réellement là d’une forme 
à œufs libres, et je me demande si ce ne serait pas plutôt un type 
chez lequel la matière gélatineuse commune serait peu abondante. 
Dans les exemples que j'ai observés, quand il n’y a pas de glaire 
gélatineuse, les œufs sont accompagnés seulement d’une quantité 
relativement faible de mucus et sont entrainés librement dans l’eau 
ambiante, sans jamais être fixés à quoi que ce soit. C’est à peine si 
un long séjour dans l’eau tranquille d’une cuvette leur permet une 
légère adhérence au fond de celle-ci, adhérence immédiatement 
rompue par un mouvement un peu vif de l’eau. Le révérend Cooke 


(1895, p. 125) parle aussi des pontes agglomérées des Trochidés, 


J'ignore d’après quelles observations. 


Jai signalé en 1898 (p. 784) l'émission d'œufs isolés chez 7rochus 
magus et Tr.cinerarius, et la présence de pontes agglomérées 
dans les espèces 77. striatus et Tr. granulatus: en 1901-a (p. 850) 


J'ai ajouté à ce second groupe les noms de 77. conuloïdes et Tr. 


exasperalus. 

Voici ce que j'ai observé chez Tr. granulatus. Plusieurs beaux 
échantillons de ces animaux, provenant de fonds de 60 mètres envi- 
ron, avaient été placés dans un des grand bacs de l’aquarium de 
Banyuls. Le 22 novembre 1895, je remarquai dans ce bac un cordon 
gélatineux mou de 040 environ de longueur, d’une forme générale 
cylindrique assez irrégulière, et d'un diamètre variant entre 0"002 et 
0"005. Cette masse, assez enchevêtrée, flottait à la surface de l’eau, 
lâchement collée en deux ou trois points contre la paroi postérieure 

2 


LS) | A. ROBERT. 


du bac. Disséminés à l’intérieur de cette gelée incolore, se voyaient un 
nombre considérable d'œufs de couleur jaunâtre et disposéssans ordre 
apparent. À midi, j’eus la bonne fortune d’assister à la production de 
la ponte. L'un de ces animaux s’était élevé contre la paroi du bac jus- 
qu’à la surface de l’eau; il était presque immobile, dressé sur la moitié 
postérieure de son pied, la partie lamelleuse antérieure de lépipodium 
du côté droit repliée, de façon à former un tube à peu près complet, 
dont une moitié émergeait hors de l’eau. Par cette sorte de siphon sor- 
tait un cordon gélatineux identique à celui que j'avais déjà observé. Il 
contenait un chapelet d'œufs qui, dès l’orifice du siphon, se pelotonnait 
dans la masse glaireuse, de façon à perdre toute régularité. Je ne pus 
malheureusement assister qu'aux premiers stades de la segmentation 
de ces œufs, car le mistral se leva dans la soirée et, comme les grands 
bacs s’ouvraient à cette époque à l'extérieur du bâtiment, l’eau fatvive- 
ment agitée, la ponte détruite et les œufs dispersés pendant la 
nuit: 

La ponte de 7r. conuloïdes est très semblable à celle-ci. C’est 
encore un cordon gélatineux cylindrique, d'ordinaire un peu plus 
régulier, et peut-être un peu plus consistant que le précédent, mesu- 
rant 030 à 0n35 de longueur et 0003 à 0"004 de diamètre, conte- 
nant des œufs très nombreux etjaunâtres. Comme le précédent, il est 
souvent flottant en partie à la surface de l’eau des bacs et lâchement 
fixé aux parois ou aux algues voisines. En regardant avec attention 
une ponte fraîche, c’est-à-dire avant qu’elle soit envahie par les. 
algues diverses qui la rendent bientôt verte et opaque, on peut assez 
souvent reconnaître que les œufs sont disposés en un chapelet, qui 
semble tassé à l’intérieur d’un manchon gélatineux ; les œufs sont 
entourés d’épaisses coques transparentes, dont la surface externe 
devient polyédrique par pression réciproque. Bien que j'aie obtenu 
un grand nombre de ces pontes dans les bacs de Roscoff, je n'ai 
Jamais eu la bonne chance d’assister à leur production. 

Par contre, j'ai maintes fois observé ce phénomène chez 7». 


striatus. La ponte de cette espèce est constituée par une masse géla- 


DÉVELOPPEMENT DES T ROQUES. 19 


üneuse, ovoïde, aplatie, incolore, de 0"02 à 004 de grand axe sur 
001 à OM015 de petit axe, solidement fixée par une de ses grandes 
faces aux parois des bacs ou aux algues et zostères au milieu desquels 


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Eric. 1. -— Trochus striatus, vu à travers la glace d’un bac contre laquelle il pond. — 
Grossi deux fois. — Croquis faits de minute en minute des positions successives de 
l'animal; la trace de la sole pédieuse dans la position n° 7 est indiquée en pointillé 


sur les autres figures. 
vivent ces animaux. Dans cette masse court un chapelet assez régu- 
lier d'œufs blanchâtres, disposé en spirale aplatie. 

La figure ci-jointe L représente une série de croquis faits de 
minute en minute d’un 7r. striatus pondant contre la glace d’un 


4 grand bac de Banyuls. On y voit que l’animal semble chercher à faire 


sm édnha hs 


20 x A. ROBERT. 

le moins de mouvements possible. Pour bien faire sentir le faible 
déplacement total de l'animal, j'ai indiqué en pointillé sur chaque 
croquis la trace de la sole pédieuse dans sa position moyenne, celle 
qu’elle occupe dans le n° 7. On remarquera entre 2 et 3 un léger 
recul, manifesté par une contraction générale de l’animal, de 4 à 8 
un mouvement de progression vers la droite et le bas, entre 8 et 40 
un mouvement de recul vers la gauche, puis une nouvelle extension 
vers la droite et le bas. On notera que l'extrémité postérieure du pied 
de l’animal s’est à peine déplacée de quelques millimètres, et pourtant 
le cordon d'œufs déposé pendant ce temps atteint près de 0,06 de 
longueur. L'émission des œufs a toujours lieu par le repli épipodial 
droit enroulé en siphon; leur ensemble est noyé dans une masse 
commune si transparente que l’on s'aperçoit à peine contre la glace 
du bac. 

La ponte de 7%. exasperatus est tellement identique à celie de 77. 
striatus qu'il est impossible de l’en distinguer, et qu'il faut isoler soi- 
gneusement les deux espèces pour être certain de ne pas se tromper 
dans l'attribution des pontes à l’une ou à l’autre. 

Parmi les Troques à œufs isolés, celui que j'ai observé le plus 
souvent est 7». magus. Il faut cependant une certaine attention pour 
apercevoir la ponte, car les œufs sont petits, jaunâtres, et se confon- 
dent facilement avec les grains de sable du fond des bacs. Ici encore, 
la femelle reste peu active pendant la ponte ; à demi contractée, 
presque immobile, elle laisse échapper comme un courant régulier 
ses petits œufs isolés, accompagnés d’une certaine quantité de 
mucus. Parfois, vers la fin de l’opération, quelques mouvements de 
radula indiquent qu’elle se remet à brouter lentement les algues 
voisines. De temps en temps, sans doute quand elle est gènte par 
une accumulation des œufs dans sa cavité palléale, elle détermine 
une brusque contraction de celle-ci, qui expulse violemment une 
masse d'œufs et disperse ceux qui se sont déposés autour d’elle. 

Les choses se passent absolument de la même manière pour 7#. 


cinerarius, avec cette seule particularité que j'ai vu quelquefois 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 2 


cette espèce émettre ses œufs, l’animal étant fixé au-dessus du niveau 
de l’eau. Ils s’écoulent alors en petite traînée le long de la paroi du 
bac jusque dans l’eau où ils se dispersent. 

Chez toutes les espèces étudiées, le mâle émet de son côté ses 
produits sexuels dans l’eau ambiante. D’ordinaire, quand l’éjacula- 
tion commence, le mâle se promène avec agitation parmi les groupes 
de ses congénères et assez souvent s’élève contre la paroi du bac 
tout près de la surface ; plus tard, ses mouvements se calment peu à 
peu, et il recommence le jeu incessant de sa radula. Par son siphon 
épipodial droit s'échappe un jet continu de sperme blanc, rappelant 
assez bien un jet de vapeur, qui va se diffusant dans l’eau. Une forte 
proportion de mucus l'accompagne et forme à la surface de l’eau une 
couche huileuse que le jet alimentant le bac soulève en bulles comme 
de l’eau de savon. C’est même à ce caractère que l’on peut le plus 
facilement s’apercevoir que ces animaux émettent leurs produits 
sexuels : lorsqu'on voit apparaître cette mousse, on peut être certain 
que des mâles ont éjaculé, et c’est à ce moment qu’on a le plus de 
chance de voir quelques femelles émettre à leur tour leurs produits 
génitaux. 

Comme on le voit, il n’y a pas d’accouplement ; c’est ce que pensait 
avec raison M. Sarexsxy dès 1872 (p. 445). Aussi n’y a-t-il pas 
d'organe copulateur. On à pourtant décrit (Crark (1855, p. 313) 
chez Tr. tumidus un pénis placé sous le tentacule droit, dans la 
situation correspondante à celle qu’il occupe chez la Néritine. Mais 
M. Pezseneer (1899, p. 47) fait remarquer avec raison que la petite 
saillie, ou le petit appendice aigu, que l’on observe au-dessous et en 
arrière du pédoncule oculaire droit ne peut être un pénis parce qu'il 
existe chez les deux sexes; est imperforé et n’est parcouru par 
aucune gouttière ciliée. Nous verrons qu’il s’agit d’un organe sen- 
soriel tout semblable à ceux qui sont situés à la base des tentacules 
épipodiaux. Pour expliquer son existence à droite seulement, j'ai 
supposé (1901-a, p. 851) qu’il était en rapport avec l'émission des 
produits sexuels. 


22 | A. ROBERT. 

Les produits génitaux sont évacués par le rein droit, ainsi qu'il est 
facile de s’en assurer en brisant la coquille d’un animal en train de 
pondre et en ouvrant sa cavité palléale - on voit alors par transpa- 
rence les œufs traverser la cavité du rein droit et sortir par l’orifice 
externe de cet organe. 

On sait qu’il existe chez les Trochidés deux reins, l’un droit, seul 
fonctionnel comme rein, situé ventralement au péricarde et s’ouvrant 
dans la cavité palléale à droite du rectum, l’autregauche, dit aussi sac 
papillaire, tout entier situé dans le manteau et s’ouvrant à gauche 
du rectum par un orifice en forme de fente transversale. La question 
de la valeur morphologique de ces organes qui a donné matière à de 
nombreuses discussions, semble aujourd’ui définitivement tranchée. 
On se rappelle que M. v. JaerinG (1877-b, p. 587, chez Turbo, et 
1891 p. 172, chez les Trochidés) admettait l’existence d’un orifice 
génital distinct de l’orifice rénal dans la eavité palléale, et que pour 
M. Bera Harcer (14884, p. 28, note. 1886, p. 18-27, 1894, 
p. 121-122, 1900-«, p. 61-66) il n’y aurait eu chez les Trochidés 
qu'un seul rein (le droit), dont le sac papillaire aurait été 
le canal excréteur, de sorte qu'une communication aurait existé 
entre ces deux organes; l’orifice considéré aujourd’hui comme celui 
du rein droit aurait été celui d’un canal génital entièrement séparé 
de l'appareil rénal. 

M. Remy Perrier (4889. p. 119) et v. ErLanGer (4892-a, p. 593) 
croient au contraire à l’existence de deux reins entièrement séparés. 
M. PERRIER, sans le dire expressément, paraît admettre que la glande 
génitale s’ouvre dans le rein droit, et ce semble être aussi le fond de 
la pensée de v. ERLANGER, bien qu'il ne l’exprime pas fort nettement; 
ainsi page 595 de son mémoire, il paraît admettre un canal génital 
distinct : « There is a very short true genital duct in 7rochus and 
Turbo. The gonad which lies quite close to the right kidney dis- 
charges its products into the mantle cavity as v. JHerING has already 
stated. » Au contraire, page 605, il admet une déhiscence de la gonade 


dans le rein droit : « The genital products always pass through the 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 23 


right renal organ, either by bursting of the gonad through the walls 
of the right kidney, as in Patella and Trochus, or being admitted 
through a kind of valve (Æaliotis).. ». Mais dans la note placée au 
bas de la même page il reprend l'hypothèse d’un orifice génital entiè- 
rement distinct : & In Turbo and probably also in 7rochus the 
genital gland has a separate opening into the mantle cavity. » 

Quoi qu'il en soit de ces incertitudes, en 18938 M. PELSENEER 
trouva des produits sexuels dans la cavité du rein droit (p. 157, et 
pl. XXV, fig. 224 X). Plus tard (1896, p. 141 et 1899, p. 53-54), il 
découvrit la communication directe et permanente de la glande 
génitale avec cet organe, et M. BezA HALLer reconnut lui-même très 
loyalement (1900-b, p. 189) qu'il s'était trompé et que les prépa- 
rations de M. PeLseneer l’avaient convaincu de lexistence de deux 
reins, le droit recevant les produits de la glande génitale, Mais il 
persiste encore à admettre une communication entre les deux reins, 
décrite et figurée par lui en 1886 (p. 21 et fig. 28) et croit en avoir 
. observé un «rudiment » dans les préparations de M. PEecsENEER. Pour 
ma part, je n’ai Jamais sur mes coupes trouvé trace de cette commu- 
nication, pas plus que MM. R. Perrier, v. ERLANGER et PELSENRER, et je 
ne puis, ainsi que je l’ai déjà fait en partie en 4900 (p. 411-412), que 
confirmer d’une façon absolue les observations de ce dernier auteur. 

Ainsi, mettant à part cette question accessoire de la communication 
entre les deux reins, tout le monde semble bien d’accord pour recon- 


naître que les produits génitaux sont émis par l’orifice du rein droit. 


C. ORIGINE DES MUCUS ET DE LA GLAIRE. 


Il nous reste encore à examiner une question au sujet de la ponte 
des Troques, celle de l’origine des substances accessoires qui accom- 
pagnent les produits sexuels lors de leur émission. 

L'origine du mucus assez abondant qui est émis par les deux sexes 
en même temps que leurs produits sexuels, est facile à trouver dans 
les nombreuses glandes unicellulaires disséminées dans la cavité pal- 


léale, et surtout accumulées en deux points différenciés du plafond de 


24 A. ROBERT. 


cette cavité. Là, elles constituent d’une part, à gauche du rectum, la 
« glande hypobranchiale » (Hypobranchialdrüsse) de M. BeLa Har- 
LER (4884, p. 98, note), d'autre part, à droite du rectum, l'organe que 
le même auteur avait d’abord pris pour un rudiment de branchie 
droite (Ibidem). Il a reconnu en 14894 (p. 124) que cette hypothèse 
manquait de démonstration ontogénétique. Ces deux organes, fort 
bien décrits par M. Taiece, qui en ignorait l’usage (1897, p. 640-641 
et fig. 7 et 8, pl, XXXI), sont de légers plissements du tégument de 
la cavité palléale sur lesquels les cellules glandulaires sont très abon- 
dantes. 

M. Beca HaLLER se trompait, je crois, quand il supposait (1884, 
p. 28, note), que la glande hypobranchiale servait à réunir les œufs 
en cordon. En effet, elle existe, avec un développement tout à fait 
comparable, chez les espèces sans ponte agglomérée et chez les deux 
sexes. C’est bien plutôt le mucus diffluent, secrété partout lors de 
l'émission des produits sexuels, qu'il faut lui rapporter. 

Quant à la glaire des pontes agglomérées, je crois en trouver l’ori- 
gine dans un renflement glandulaire puissant, situé sur le canal 
excréteur du rein droit que parcourent les œufs lors de leur expul- 
sion. Ce renflement a été décrit par M. R. Perrier, en 14889 (p. 125). 
« Quant à l’uretère. [dit-il], il est assez développé dans le genre 
Trochus, où il offre au-dessous de la veine transverse un renflement 
en forme d’ampoule allongée très caractéristique. L’épithélium qui 
le tapisse intérieurement est rempli de cellules à mucus qui, lorsqu'on 
laisse l’animal longtemps dans l’eau, se gonflent énormément, rem- 
plissent l’ampoule et font quelquefois éclater ses parois. Chez les 
Monodonta, cette partie est au contraire peu développée et constituée 
par un tube très court, sans renflement, qui se termine par un orifice 
dont les bords sont festonnés et présentent quelquefois d’assez longues 


papilles 1. » 


1 Les figures 17, planches VI et 22, planehe VII de M. Perrier représentent ces 
organes chez Tr. sisyphinus et chez Monodonta monodon. Pour ce dernier animal, 
il s’agit évidemment de Trochocochlea crassa et non d’un véritable Monodonta. 


MT - + + 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 95 


D'autre part M. Beca HALcer, en 1894 (p. 122) observa ce même 
renflement, qu'il appela «uterus », chez la femelle de Turbo rugosus 
et de Trochus sisyphinus et remarqua que, chez le mâle, le canal 
correspondant était beaucoup plus étroit et plus court. Chacun de ces 
deux auteurs a vu une moitié de la vérité. M. PERRIER à remarqué 
que le renflement manquait chez certaines espèces, M. BeLA HALLER 
qu'il manquait chez les mâles. En réalité, il n’existe que chez les 
femelles des espèces à ponte agglomérée. 


Chez la femelle de Trochus conuloïdes par exemple, on constate 


que le canal excréteur du rein droit, arrivé au niveau du ganglion 


viscéral et de la veine palléale transverse, au moment où il pénètre 
dans le manteau, se dilate brusquement en un organe d’un blanc 
rosé mat, situé à droite du rectum, au plafond de la cavité palléale. 
Ce renflement présente une forme très analogue à celle du rein gauche 
et atteint à peu près le même volume au moment de la ponte. Chez 
Tr. striatus le renflement est plus allongé et relativement plus 
volumineux encore. 

La lumière de l’organe est très réduite et ses parois sont d’une 
grande épaisseur. Elles sont constituées, sous l’épithélium de la cavité 
palléale qui est très aplati, par un stroma conjonctif peu épais, 
envoyant vers l’intérieur des replis, et portant un épithélium de 
cellules glandulaires immenses, atteignant jusqu’à 100 & de longueur 
chez 77. striatus et 250 y chez Tr. conuloïdes. Ces éléments sont 
séparés par des cellules de soutien extrêmement étroites, presque fili- 
formes sur la majeure partie de leur longueur, et avec plateau étroit 
finement cilié. 

Il y a là, comme on le voit, tout ce qu’il faut pour secréter la glaire 
épaisse qui empâte les œufs de ces animaux. Chez les femelles dont 
les œufs sont émis isolément et chez les mâles de toutes les espèces, 
l’uretère ne présente aucune dilatation, et son épithélium est partout 
dépourvu de ces énormes cellules glandulaires ; le plus souvent même 
les cellules rénales existent sur toute sa longueur avec leurs caractères 


habituels; ainsi s'explique que chez Tr. turbinatus par exemple, 


26 A. ROBERT. 


après une injection de fuchsine S ou de carmin d’indigo, le rein soit 
coloré jusqu’à son orifice. 

L'absence de tout renflement glandulaire sur l’uretère droit des 
femelles de 77. obliquatus, Tr. lurbinatus. et Tr. crassus 
me semble mettre hors de doute l'absence de ponte agglomérée 
chez ces espèces, tandis que la découverte d’un pareil organe chez la 
femelle de 77. sisyphinus par M. Becs Harrer (4894 p. 121) 
permet de rapprocher cette espèce de Tr. conuloïdes et des autres 
types à ponte agelomérée. Il semblerait d’après cela que les espèces 
du groupe Zisyphinus ont des pontes agglomérées tandis que celles 
des groupes Gibbula et Trochocochlea pondent leurs œufs isolément, 


D. MEMBRANE DE L'OEUF 


Chez aucune espèce de Troque. je n’ai constaté la présence d’une 
enveloppe qu’on puisse considérer avec certitude comme une mem- 
brane vitelline. Mais, chez les Gibbula, il existe autour de chaque 
œuf une coque gélatineuse, très gonflable par l’eau, si bien qu’elle 
peut atteindre, aussitôt après la ponte, une épaisseur égale au dia- 
mètre de l’œuf lui-même. La partie externe en est très diffluente, de 
sorte que sa limite extérieure est difficile à apercevoir. Intérieure- 
ment cette coque est limitée par une membrane très mince, toujours 
située à une certaine distance de l’œuf lui-même, qui flotte librement 
dans son enveloppe. La coque est extensible ; on la voit souvent 
s’accroître à mesure que l’embryon se développe, et la larve nage 
dans un espace sensiblement plus grand que celui qui enfermait 
l’œuf lors des premières phases de la segmentation. 

Il existe à la membrane interne un micropyle, constitué absolu- 
ment comme celui que M. Bourax a déerit chez la Fissurelle (4885, 
p. 70 et fig. 2, pl. XXXVIID) : c'est un prolongement vers lextérieur 
en forme de goulot de bouteille court et à bord externe découpé en 
petites dents (fig.14, pl. XITI-"»). C’est certainement ce micropyle qui a 
été représenté par M. SazexsxY (1872. fig. 4, pl. XXXVIT) bien qu'il 


n’en parle pas dans son texte. Dansle cas des pontes agglomérées, la 


PRET ON F2 


19 


= 
Î 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 


coque des œufs a peut-être une consistance un peu plus grande ; sa par- 
tie externe gélatineuse se confond avec la masse glaireuse commune. 

La Fissurelle, d’après M. Bourax (4885. p. 67) forme, au point de 
vue de la ponte, une intéressante transition entre les deux groupes 
de Troques, puisque chaque œuf avec sa coque à exactement la 
constitution d’un œuf libre de Troque, et que cependant leur 
ensemble constitue une ponte fixée au support : cela est comparable 
à une ponte agglomérée de Troque dans laquelle la glaire commune 
serait réduite presque à rien. Parmi les autres animaux voisins, 
l'Haliotide pond des œufs libres, accompagnés seulement d'un mucus 
auquel M. Bourax (4885. p. 144) donne la même origine que jele fais 
pour les Troques ; la Patelle semble émettre des œufs libres (PATTEN, 
1886); la Néritine produit des coques cornées spéciales (CLAPARÈDE, 
1857). 


E. DIMENSIONS DES OEUFS 


L'œuf insegmenté, considéré indépendamment de ses membranes, 
présente des dimensions très variables suivant les espèces auxquelles 
on s'adresse, et surtout suivant que la ponte est ou n’est pas agglo- 
mérée. Voici les résultats de quelques mesures prises sur quatre 
espèces. C’est 77. magus qui a les œufs les plus petits : leur dia- 
mètre varie entre 105 et 195 p; puis vient 77. striatus avec le 
diamètre de 455 à 180 w. Les œufs de 7r. crassus mesurent 175 à 
190 y, ceux de 7». conuloïdes 260 à 300 y. Le diamètre moyen des 
œufs de Tr. exasperatus est à peu près identique à celui des œufs 


de Tr. striatus et celui de 77. cinerarius à celui de 7r. magus. 


Volume Diamètre moyen Volume 

Espèces de l’adulte des œufs des œufs 
Tr.magus.. . . 5 eme. 00 0 mm. 115 0 mmc. 000789 
Tr.cinerarius . 4, 00 0, 115 0, 000789 
Dre SITIALUS A. 0, 25 0, 167 0, 002435 
Tr.exasperatus. 0, 25 0, 167 0, 002435 
HS CLUSSUSI AIRE d 00 (QE 182 0, 003153 
Tr. conuloïdes . 4. 33 0, 280 0, 011494 


28 A. ROBERT. 


Si l’on compare le volume des œufs avec celui des adultes (pris 
dans l’alcool), on constate qu'il n’y a aucun parallélisme entre 
ces deux séries de nombres. L'espèce la plus volumineuse a précisé- 
ment les œufs les plus petits. D’une façon générale les œufs libres 
sont plus petits que ceux des pontes agglomérées, mais même dans 
chacun des deux groupes, il n’y a aucune proportionalité entre les 
dimensions des œufs et celles des adultes. Tout cela ne confirme pas 
du tout la règle que M. Coxkcix (1897, p. 25, note) croit vraie pour 
les Gastéropodes, à savoir qu'il y a corrélation entre la suppression 
de la forme larvaire libre et par conséquent le grand volume des 
œufs d’une part, et la réduction de taille de l’adulte d’autre part. 
Il manque toutefois ici un important élément de comparaison, le 
volume total de la ponte et le nombre des œufs : mais ces quantités 
varient dans la même espèce d’une façon si considérable qu'une 
moyenne ne pourrait guère donner de résultats instructifs, et il est 
impossible d'évaluer avec quelque précision le nombre total des 
œufs chez les formes où ils sont libres, car il est bien difficile de 
recueillir tous les œufs d’une même ponte. 

Il est intéressant de noter que, quel que soit le volume des œufs, le 
développement se fait d’une façon présque identique chez toutes les 
espèces. Tr. magus étant le plus commode à étudier, c’est à lui, à 
moins d'indication contraire, que se rapportent plus spécialement 
les résultats que je décrirai par la suite ; mais il est bien entendu que 
les résultats s'appliquent aussi d’une facon générale aux autres 


espèces ainsi que je m’en suis assuré. 


F. DuRÉE DU DÉVELOPPEMENT 


Aïnsi qu’on doit s’y attendre, l’époque de l’éclosion des larves est 
très différente suivant qu’on a affaire à une espèce ayant des œufs 
libres ou à un type à pontes agglomérées. Néanmoins le développe- 
ment général a lieu avec une rapidité très comparable chez les trois 


espèces pour lesquelles j'ai pu recueillir des données à cet égard. 


À 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 29 


Voici tout d’abord les grandes époques du développement chez le 
type que J'ai le mieux étudié, Trochus magus. Des œufs pondus le 
20 juin 1901 de 3 h. à 3 h. 1/2 de l’après-midi (la ponte dure une 
demi-heure à trois quarts d’heure en moyenne), étaient divisés en 
deux cellules à 4 h. 1/4, en quatre à 5 h., en huitàa 5h. 3/4, douze et 
seize à 6 h., trente-six à 7 h. 1/2, cinquante et soixante a8h., quatre- 
vingts et quatre-vingt-dix à 9 h. J’ai compté cent huit et cent dix huit 
cellules à 10 h. 1/2, cent quarante cinq à 11 h. du soir, deux cent vingt 
huit à 4 heure du matin. À minuit trois quarts dans cette même nuit, 
J'ai vu apparaître les cils sur les cellules du voile encore disposées 
sur deux rangées ; à 1 h. 1/2 du matin, les cellules étaient presque 
régulièrement ordonnées en un seul anneau ; à 2 h. 1/2 du matin, le 
voile avait atteint tout son développement et permettait à l'embryon 
de prendre un mouvement de rotation assez rapide dans sa coque. A 
5 h. 1/2 du matin, le 21 juin, beaucoup de larves quittaient leur 
coque sous la forme d’une trochophore extérieurement symétrique, 
avec glande coquillière non évaginée et rudiment de pied. A 6 h. 1/2 
la coquille apparaissait, et à midi, elle était légèrement nautiloïde. A 
2 h. après midi, la torsion se montrait nettement à l'extérieur ; elle 
était achevée vers 7 h. du soir. Le 23 juin à 5 h. du matin, la plupart 
des larves étaient tombées au fond de la cuvette et ne se servaient 
plus que rarement de leurs cils pour nager; elles étaient capables de 
se rétracter partiellement dans leur coquille ; les yeux étaient appa- 
rus. Le 24 juin marqua l'apparition des tentacules céphaliques et le 
commencement de la reptation au moyen des contractions du pied et 
surtout du mouvement ciliaire actif de la face plantaire de cet 
organe ; les larves étaient encore capables de nager au moyen du 
voile, mais avec difficulté. Enfin le 27 juin se montrèrent les tenta- 
cules épipodiaux. 

Voici maintenant quelques données résultant des moyennes, pour 
les trois espèces que j'ai plus spécialement étudiées. Les chiffres 
expriment le nombre d'heures écoulées depuis la ponte. Pour 7r. 


conuloïdes dont je n’ai pas observé l'émission des œufs, j'ai choisi 


30 1 1 A ROBERT. 


comme point de départ, la ponte la plus jeune que j'aie pu observer: 


les œufs commençaient à peine leur division en deux. 


Tr. magus Tr. conuloïdes Tr. striatus 
Vélrser complet. . … . 18 h. 24 h.1/2 22 h. 
Ecloson ae EAN 20 h. — — 
Morsion, début Lu 29 h. 30 h. 1,2 34 h. 
+ ER AUTONOME L'erL Ae 36 b. 36 h. 1/2 42 h. 
Apparition des tentacules 
céphaliques . . . .. 90 h. 54 h. 1/2 69 h. 
Apparition des tentacules 
ÉDIDOANS EM PENSE 150 h. 84 h. 1/2 80 h. 
ROGERS 180 h. 1/2 124 h. 


6 Formes anormales. 


Îl n’est pas de pontes où l’on n’observe un certain nombre d'œufs 
se développant d’une façon anormale, mais la proportion entre les 
embryons normaux et les monstrueux est naturellement très varia- 
ble. Je crois qu'en moyenne on peut évaluer à un quart le nom- 
bre d'individus subissant des malformations diverses ; mais il n’est 
pas rare, surtout vers la fin de la saison habituelle de la ponte, ou 
encore dans des conditions de vie défavorables (eau impure et mal 
renouvelée, accumulation de cadavres, envahissement par les infu- 
soires ou les bactéries), de voir la proportion des monstres s’accroitre 
énormément jusqu’à envahir parfois la totalité de la ponte, qu’elle 
soit composée d'œufs libres ou agglomérés. 

Bien que j'aie éliminé avec soin les cas de développement anor- 
mal, n'ayant pas l'intention d’en faire actuellement l’étude, il 
m'en est passé sous les yeux un si grand nombre, que je crois 
devoir en dire quelques mots. 

Quelques-unes de ces anomalies déforment à peine les larves et ne 
se traduisent que paï un contour un peu irrégulier, comme bosselé 


par places, ou par quelques cellules entièrement détachées et flottant 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 31 


librement dans la coque de l’œuf. Souvent ces cellules libres portent 
de longs cils et semblent des fragments du voile arrachés de leur 
place et s’agitant activement autour de la larve. D’autres fois, 
on a affaire à des larves incomplètes, réduites par exemple à leur 
partie antérieure, le sac viscéral étant très petit ou désagrégé ; ces 
monstres se signalent par des mouvements désordonnés et d’une 
rapidité toute particulière. Parfois aussi, la désagrégation va plus 
loin encore et à peu près toutes les cellules sont disséminées dans Ja 
coque en une masse confuse que brassent sans cesse les cellules 
ciliées. Toutes ces anomalies semblent des dégrés divers de désagré- 
gation des cellules constitutives du corps, et sont nombreuses 
surtout dans les larves assez agées. 

Je n’ai jamais constaté l'existence de monstres doubles bien nets, 
ce qui peut tenir à ce qu'il ne se rencontre jamais, à ma connais- 
sance, plus d’un embryon par coque. A plus forte raison, n’ai-je 
jamais vu un embryon, quelque incomplet qu’il soit, servir de nour- 
riture à un autre. 

Un autre mode d’anomalie que j'ai constaté encore plus fréquem- 
ment, consiste en une sorte d'arrêt dans le développement des eloi- 
sons cellulaires, donnant naissance à des cellules plurinucléées. II 
peut y avoir dans ce type tousles intermédiaires possibles entre une 
larve presque normale en apparence, mais présentant quelques 
cellules renfermant deux noyaux ou davantage, et une volumineuse 
masse unique, sorte d'œuf insegmenté, contenant un très grand 
nombre de noyaux, irrégulièrement distribués. Les cellules plurinu- 
cléées sont d'ordinaire sensiblement plus grosses que leurs voisines et 
d'autant plus qu’elles ont un nombre plus considérable de noyaux ; il 
n’est pas rare de trouver un amas de petits éléments de taille habi- 
tuelle, constituant à peu près la moitié du volume total d’une larve 
normale, accolé à une grosse masse insegmentée à noyaux nombreux 
de volume à peu près égal. Dans le cas d’un œuf sans aucune cloison 
les noyaux sont d'ordinaire surtout distribués à la périphérie et y 


forment une zône irrégulière, plus épaisse à un pôle de l’œuf, entourée 


32 A. ROBERT. 


de protoplasme finement granuleux et prenant assez fortement lhéma- 
toxyline au fer, tandis que le centre de l’œuf, à peu près dépourvu 
de noyaux, est riche en granulations vitellines. 

Les noyaux, quand il y en a plusieurs dans une cellule, ont sou- 
vent une forme irrégulière ; j’en ai quelquefois observé qui présen- 
taient un aspect légèrement framboisé, analogue à celui de noyaux 


subissant la division directe. Jamais je n’ai remarqué cette appa- 


F1G. IL. — Trochus magus. — Mitose multipolaire et cellule plurinueléée dans 
un embryon anormal. 


rence dans des embryons que je puisse considérer comme normaux. 
Il est possible que la division directe joue un certain rôle dans la 
production de ces monstres, mais à coup sûr ce n’est pas là le procédé 
le plus habituel. 

Dans l'immense majorité des cas, en effet, ils semblent dus à des 
divisions indirectes multipolaires. La figure Il, obtenue en superpo- 


sant les dessins de huit coupes dans une cellule d’embryon anormal, 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 33 
âgé de quatre heures et demie, montre la présence de neuf sphères 
attractives dont chacune est commune au moins à deux fuseaux: et 
J'ai souvent observé des figures encore bien plus compliquées. 

L’analogie de ces divisions avec les mitoses multipolaires, obte- 
nues artificiellement par les frères Herrwie (4887), au moyen de 
l’action sur les œufs de substances chimiques diverses, fait supposer 
que la cause de cette malformation pourrait résider ici aussi — c’est 
l'opinion de M. Coxkuw, dans un cas analogue (4897, p. 33) — dans 
des conditions ambiantes défavorables, telles que défaut d'oxygène, 


excès d'acide carbonique. etc. 


7° Fécondation 


Tout comme chez la Fissurelle (Bouran, 1885. p. 11)la fécondation 
est externe, ainsi que Je n'en suis assuré pour Trochus magus, au 
moyen d’une expérience fort simple. Une femelle, qui avait com- 
commencé à émettre ses œufs dans une cuve où se trouvaient des 
males, a été rapidement passée dans l’eau douce, afin de tuer les 
spermatozoïdes qu'elle aurait pu entrainer avec elle, et mise dans 
une cuvette pleine d’eau de mer filtrée. Au bout d'un moment, l’ani- 
mal, qui s'était fortement contracté dans l’eau douce, s’étala de nou- 
veau et se remit à pondre. Deux heures plus tard, presque tous Îles 
œufs pondus dans la première cuvette étaient en pleine segmenta- 
tion et pas un des œufs déposés dans la seconde ne s'était divisé. 
Une partie de ces derniers à alors été placée dans de l'eau contenant 
un peu de sperme ; moins de trois quarts d’heure après, quelques-uns 
d’entre eux avaient émis leurs globules polaires et s'étaient divisés 
en deux blastomères: un peu plus tard, près de la moitié d’entre eux 
entra en segmentation : la fécondation artificielle avait donc réussi. 
Au contraire, parmi les œufs qui avaient été entièrement soustraits 
à l’action des spermatozoïdes, quelques-uns finirent, au bout de six 
à sept heures, par se fragmenter irrégulièrement ; d’autres avaient 
émis de gros bourgeons, trop volumineux pour être des globules 
polaires ; pas un ne s'était divisé normalement, J'ai cru voir, chez 

3 


34 A. ROBERT. 

quelques-uns de ces œufs, de vrais globules polaires et peut-être 
élaient-ils plus fréquents que je ne l’ai constaté, car la petitesse et la 
transparence de ces éléments les fait facilement échapper à l’obser- 
vation sur le vivant. Il semble toutefois que l'absence de sperma- 
tozoïdes avait au moins retardé leur production. 

Ainsi la fécondation est externe chez 7r. magus, et je crois qu'il 
en est de même chez les animaux à ponte agglomérée, bien que je 
n'aie pas fait sur eux d'expérience spéciale : leurs œufs présentent, 
en effet, un micropyle, et j'ai très souvent vu de nombreux sperma- 
tozoïdes, ayant traversé la glaire, arrêtés par la coque de l'œuf; ils 


peuvent continuer à vivre ainsi pendant huit à neuf heures. 


So (Œufs et globules polaires 


Je ne me suis pas occupé du détail des phénomènes nucléaires qui 
accompagnent la fécondation, la maturation ou la division de l'œuf. 
Ces sujets très spéciaux demanderaient une étude particulière, un 
peu en dehors du cadre de mes recherches. 

L'œuf de toutes les espèces étudiées est d'ordinaire parfaitement 
sphérique, mais jai souvent remarqué qu’il était moins régulier au 
moment même de la ponte, comme sil était comprimé entre ses 
voisins dans l'ovaire, et ne pouvait régulariser sa surface qu'après 
sa sortie dans l’eau ambiante. | 

Il a une couleur jaune ambrée et présente un grand nombre de 
granulations vitellines atteignant près de dix y de diamètre. Aussitôt 
après la ponte, une différenciation polaire s’y manifeste nettement, 
c’est-à-dire qu'en un point de œuf se voit une aire plus claire dont 
les balles vitellines semblent s'éloigner pour s’accumuler dans Phé- 
misphère opposé. Il se forme ainsi une zone protoplasmique à un 
pôle et une zone deutoplasmique plus étendue au pôle opposé, mais 
il n'existe pas de limite nette entre ces deux parties, qui passent 
presque insensiblement de l’une à l’autre. 

L'apparition des globules polaires se produit en quelques minutes 


au centre de l’aire protoplasmique. au bout d’un temps qui varie 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 39 
entre 3 et 25 minutes après la ponte. Ils sont ovalaires ou piriformes 
et fréquemment, mais pas toujours, au nombre de trois, le premier 
se divisant pendant l'émission du second en deux parties très iné- 
gales dont la plus petite est distale (fig. 44, p. XII). 

J'ai déjà dit que l'absence d'éléments mâles m'avait paru retarder 
beaucoup leur formation : il est probable qu’en temps ordinaire, ils 
sont émis seulement après la pénétration du spermatozoïde dans 
l'œuf. 

Dans quelques cas, J'ai remarqué que la production des globules 
polaires avait lieu au pôle de l'œuf exactement opposé au micropyle, 
comme M. Licux l’a décrit chez [nio (1895, p. 10). C’est ce que j'ai 
représenté dans ma figure 14,planche XII). Mais il est si rare de ren- 
contrer des conditions favorables à cette observation, et l'œuf subit si 
facilement des déplacements dans sa coque, que je ne puis affirmer 
la généralité du fait, ni conclure avec M. Lirux que la polarité 
de œuf est prédéterminée dans l’ovaire. 

J'ai retrouvé les globules polaires dans tout le cours de la segmen- 
tation, mais ne les ai pas figurés pour plus de clarté. Je les 
ai encore observés parfois, fixés au centre du champ du voile, ou flot- 
tant librement dansla coque de l'œuf chez des trochophores très avan- 
cées et présentant déjà d’actifs mouvements ciliaires, etjamais je n’ai 
constaté le fait surprenant de leur englobement dans des cellules du 
blastoderme, comme l'ont decrit MM. Mean (1897 p. 266) chez Lepi- 
donotus, TrkAnweLz (1901 p.408) chez Podarke et Cnicp (1900 p.618) 


chez Arenicola. 
Deuxième Partie 
LA SEGMENTATION 


Stade 21, 


En moyenne trois quarts d'heure après la ponte, c'est-à-dire en- 


viron une demi-heure après l'expulsion du deuxième globule polaire, 


1 Pour abréger j'appelle : stade 2, stade 4, etc., les stades à deux, à quatre cellules 
ger J pp 3 , 3 , 


90 À. ROBERT. 

on voit au-dessous de celui-ci se produire une dépression de la sur- 
face de l'œuf, au centre de l'aire protoplasmique. Cette dépression 
prend la forme d’un sillon qui, én cinq à dix minutes, s’étend tout au- 
tour de l’œuf, d’un pôle à l’autre, et le divise en deux moitiés rigou- 
reusement égales. Au moment où elles viennent de se former, ces 
deux cellules sont très nettement distinctes l’une de l’autre et séparées 
par un profond sillon ; mais quelque temps après, au moment où la 
seconde division va se produire, les deux blastomères s'appliquent 
étroitement T'un contre l’autre, le sillon se réduit et finit par dispa- 
raitre presque entièrement ; la séparation s’accentue de nouveau dès 
l'achèvement du stade 4. Cet isolement et ce rapprochement successifs 
des blastomères se reproduisent pour chacune des divisions suivantes, 
et le fait a été noté par tous les observateurs depuis Warecx en 
1850. 

J'ai parfois observé sur les coupes une sorte de décollement des 
parois en contact des deux premières cellules, formant comme une 
cavité de segmentation lenticulaire très étroite, mais cette formation 
ne m à pas paru avoir une existence générale. 

Je n'ai pu constater de mouvement de rotation du premier sillon 
par rapport à l’axe de l’œuf, mouvement déja figuré par WaRneëk 
en 14850 chez Limax et revu par For (4875 p. 111) chez 
les Ptéropodes, puis par M. Coxkzn (4897 p. 41-42) chez Crepidula. 
Je ne puis donc affirmer avec ce dernier auteur que le premier clivage 
est dexiotropique et qu'il appartient déjà à la série de divisions spi- 
‘ales alternativement droites et gauches qui vont suivre. 

Par contre je puis assurer que le premier sillon est oblique par 
rapport au plan sagittal du futur embryon : la suite montrera qu'il 
est orienté de droite à gauche et d'avant en arrière, de sorte qu'une 
des cellules, — qu'il est encore impossible de préciser puisqu'elles 
sont égales, — est antérieure et gauche, l’autre postérieure et droite, 
Cette question de l'orientation du premier sillon, qui est variable 
suivant les types, sera traitée plus tard. 


Je me bornerai à rappeler ici que légalité des deux premières cel 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 37 
lules est loin d’être un fait général dans le groupe des Mollusques el 
des Vers. On trouve ces deux cellules égales ou presque égales chez 
Meritina (BLocamAnx, 1882), Fissurella (Bouran, 1885), Paludina 
(Tônuars 4896). Fusus (Bogrerzxy, 1877), Chiton (Mercarr, 1893), 
Ischnochiton (Hearn, 4899), Tethys (Vicurer, 1898), les Ptéropodes 
Gymnosomes (Foc, 14875), Limax (Korom, 1895, MEeisENHRIMER, 
1896), Planorbis (Ras, 1879, Hozues 1900), Limnœus (LEREBoUL- 
cer, 4862) Siphonaria (Furra, 14895). Elles sont inégales chez 
Patella (Parrex, 1886), Vassa (Bosrerzxy, 1877), Ilyanassa 
(Cramprox, 4896), Urosalpinx (Brooks, 1878, Coxkrix, 1891), la 
plupart des Opisthobranches : Umbrella (Hexmoxs, 1893), Aplysia 
(BLocamanx, 48838, Canazzr, 14900-a), Philine (Guiarr, 1901), 
Acera (LaxGeraans, 4878), les Ptéropodes Thécosomes (For, 1875); 
inégales encore chez Dondersia (Pruvor, 1890), la plupart des 
Lamellibranches sinon tous : 7eredo (Harscnekx, 1880), Osirea 
(Honsr, 14882), Cyclas (Sraurracuer, 14893), Unio (Rasz, 1876, 
Liiue, 4895), Cardium et Modolaria (Lovéx, 1848), Dreissensia 
(Meisexaeimer, 4901). Parmi les Vers, elles sont égales chez Lepido- 
notus (Mean, 4897), Podarke (TreanweLr, 1901), inégales chez 
Nereis (Wirson, 1892), Amphitrite, Clymenella, Scoleco- 
lepis, Chætopterus (Mean, 1897), Arenicola et Sternaspis (Giro, 
4900), Discocælis (LaxG, 14884). Voyez les tableaux de segmenta- 
tion, pl. XIX à XLII. 

Il semble assez probable, comme on l’a dit souvent, que la plus 
grande taille d’un blastomètre est liée à l'importance et au dévelop- 
pement précoce des parties du corps qui doivent en naître ; il y aurait 
là une sorte de reflet des stades postérieurs du développement sur 
les premiers phénomènes, ce que M. Ray-Lankesrer (1877) appelle 
precocious segregation. Il faut avouer pourtant qu'on est parfois 
assez embarrassé pour assigner une cause à de pareilles différences. 
Très souvent par exemple la cellule la plus volumineuse est la posté- 
rieure ; on est alors tenté d'attribuer l'accumulation de matériaux 


nutritifs dans cet élément à ce faitqu'il doit donner naissance au mé- 


38 A. ROBERT. 


soderme. Mais M. BLocamaxx (1888, p. 395) à montré que chez 
l'Aplysie la grande cellule était au contraire antérieure, et M. CaRazzr 
(4900-a, p. 83) a confirmé le fait. Même chose a été vue par FoL 
(4875. p. 112. 11%) chez les Ptéropodes Thécosomes et par M. Gurarr 
(1901, p. 164), chez Philine. Le mésoderme a cependant la même 
origine chez tous ces animaux. Faut-il croire avee M. Linie (4895 
p. 38) que la taille de la cellule postérieure est en rapport avec l’im- 
portance de la glande coquillière qui en naïtra plus tard? Alors pour- 
quoi les Ptéropodes Thécosomes, qui possèdent une coquille déve- 
loppée, ont-ils leur cellule postérieure plus petite que lantérieure, 
tandis que toutes deux sont égales chez les Ptéropodes dépourvus de 
coquille à l’état adulte? Une étude très détaillée du développement de 


ces animaux pourrait seule donner la réponse à ces questions. 


Stade 1. 


A. DESCRIPTION, 


Une heure et demie environ après la ponte, le sillon de séparation 
des deux premiers blastomères qui était à peu près rectiligne, devient 
légèrement flexueux : il change lentement d'aspect d’une facon assez 
indécise et prend enfin, si on le regarde du pôle animal, la forme 
d’une ligne brisée en bayonnette. Des deux angles que forme cette 
ligne partent deux sillons qui s'étendent vers le pôle végétatif, divi- 
sant les deux blastomères primitifs en quatre cellules presque rigou- 
reusement égales. 

Deux de ces cellules, que je note B et D, sont coupées en deux par- 
ties égales parle plan sagittal du futur animal, elles paraissentsituées, 
quand on regarde l'embryon de profil le pèle animal en haut, à un 
niveau un peu inférieur à celui des cellules latérales À et C. Cela est dû 
à ce que les deux fuseaux qui ont donné naissance à ces quatre élé- 
ments n'étaient pas parallèles entre eux, mais au contraire nettement 
læotropiques. Au moment de leur apparition cependant ils sont bien 


près d’être contenus dans un même plan: mais à mesure qu'ils pro- 


DÉV ELOPPEMENT DES TROQUES. 39 


gressent dans leur développement, ils font entre eux un angle plus 
accentué, de facon qu’au moment de l’anaphase le pôle gauche est 
sensiblement plus élevé que le droit. [l en résulte que les noyaux des 
cellules À et C sont situés plus haut que ceux des cellules 3 et D, et 
les cellules elles-mêmes suivent ce mouvement. Remarquons que les 
deux fuseaux sont dès l’abord situés dans deux plans rigoureusement 
perpendieulaires au fuseau précédent et que le léger mouvement 
qu'ils subissent pendant leur développement a lieu exactement dans 
ces plans. J'ai très souvent constaté dans les stades suivants que, tout 
comme ici, les fuseaux étaient d’abord moins nettement orientés en 
sens dexiotropique ou læotropique que lors de leur parfait dévelop- 
pement. C’est absolument ce que dit M. Coxkux (14897, p. 59): le 
caractère spiral du elivage est bien plus prononcé après la division 
nucléaire que pendant cette division. 

Au moment où elles viennent de se séparer, les quatre cellules 
sont encore globuleuses et 1l n’est pas rare d'observer, au centre de 
leur ensemble, une cavité tubulaire autour de laquelle elles sont. 
disposées. Cette cavité de segmentation est toujours aplatie dans le 
sens antéro-postérieur, les cellules 2 et D étant plus voisines l’une 
de Pautre que À et C. Mais cet espace, quand il existe, est tou- 
jours transitoire. Dans le cas habituel, les cellules 2 et D se tou- 
chent dans toute leur hauteur, d’un pôle à l’autre, 4 et C n'étant en 
contact entre elles nulle part. Le plan suivant lequel Z et D se tou- 
chent se traduit aux deux pôles de l'embryon par une ligne qui est 
ici transversale au plan sagittal futur. C’est le « sillon transversal » 
(Querfurche) de M. Rage (1879). le « sillon polaire » (Polarfurche) 
de M. O. HerrwiG (4880), ou encore la « ligne de rupture » (Bre- 
chungslinie) de M. Rauser (14882). J'adopterai avec M. Conkzix 
(4897) le nom de « sillon polaire » (polar furrow), qui à lavan- 
tage de ne pas préjuger son orientation, et je considérerai qu'il y en 
a deux, un au pôle végétatif et un au pôle animal. 

Chez l’animal dont je m'occupe. ces deux sillons sont normalement 


parallèles (fig. 45 et 16. pl. XII le supérieur (au pôle animal) étant 


40 A. ROBERT. 


plus court que l’inférieur ; le plan de contact des cellules B et D a 


done la forme d’un trapèze à petite base supérieure. C’est là le cas 


habituel, mais on peut rencontrer toutes les dispositions intermé- 


diaires possibles entre un type à deux sillons polaires égaux, dans 


lequel le plan de contact est un rectangle (Diagramme IL, ns4et 


FiG. II. — Rapports des blastomères au stade 4. — 
1. Type à sillons polaires parallèles et égaux vu 
par le pôle apical. — 2. Le même, vu par le côté 
postérieur. —3. Type à sillons parallèles et inégaux, 
pôle apical.—4. Le même, côté postérieur. —5. Type 
à sillons croisés, pôle apical. — 6. Le même, côté 
postérieur. — 7. Le même, côté droit. 


2), et un type où le sil- 
lon supérieur est réduit 
presque à un point et 
où le plan de contactest 
un triangle curviligne 
isocèle à pointe tron- 
quée (Diagramme IH, 
ns 3 et 4). Enfin on 
observe souvent des 
exemples dans lesquels 
les deux sillons polaires 
sont perpendiculaires 
lun à l’autre; alors PB 
et D se touchent au 
pôle végétatif seule- 
ment, À et (seulement 
au pôle animal : les 
quatre cellules sont dis- 
posées en tétraèdre, et 
la surface de contact 
de ces éléments a la 
forme de deux trian- 


gles isocèles légère- 


ment curvilignes, situés dans des plans perpendiculaires, et à som- 


mets opposés. (Diagramme III, n°5 5 à 7.) Cette disposition, qui se 


rencontre parfois dès le début du stade 4, s’observe habituellement 


au moment où les quatre cellules se prolongent à leur partie supé- 


rieure pour donner naissance aux premiers micromères (fig. 17, 18. 


” 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 41 


pl. XIID). Je n’ai pas observé que les embryons présentant lune de 
ces dispositions particulières aient plus de tendance que les autres à 
se développer irrégulièrement. La disposition relative des blasto- 
mères n’est donc pas absolument fixe : elle est pourtant assujettie à 
une règle à laquelle je n'ai pas trouvé d'exception : les cellules sont 
toujours en contact trois à trois, et jamais on n’observe les quatre 
éléments se touchant suivant une même arète. 

Les plans de séparation de trois cellules voisines font entre eux 
des angles légèrement variables, mais toujours très voisins de 1209. 
Ce ne sont que rarement des plans géométriques, mais le plus 
souvent des surfaces courbes, surtout lorsque le sillon supérieur est 
court. Dans ce cas, la convexité des courbes est toujours tournée vers 
les cellules B et D. 


B. COMPARAISONS 


L’inclinaison des fuseaux qui produisent ce stade 4 est partout 
lotropique, à la seule exception de quelques Mollusques dont toute 
la segmentation est renversée et sur lesquels j'aurai à revenir, et 
aussi de. Dreissensia (MBISENHEIMER, 4901, p. d), où les deux pre- 
mières divisions sont renversées. Nous verrons quelques exemples 
de pareilles inversions isolés dans des stades plus avancés. Peut- 
être le sens des divisions a-t-il moins d'importance chez les Lamelli- 
branches où l’asymétrie, loin de s’accentuer par la suite, tend au con- 
traire à s’atténuer de plus en plus? 

L'existence, au stade 4, de sillons polaires parallèles ou croisés 
est, je crois, générale chez les Mollusques et les Annelides, que les 
cellules soient égales ou non. Il ne s’agit ici, bien entendu, que des 
œufs à segmentation totale, les œufs méroblastiques obéissant néces- 
sairement à des lois différentes. 

Il ne me semble pas utile de m'arrèter longtemps sur les dimen- 
sions relatives des éléments à ce stade : les types signalés plus 


haut comme ayant les deux premières cellules inégales ont nécessai- 


42 A. ROBERT. 


rement aussi des blastomères inégaux au stade 4. Le plus souvent 
dans ce cas, c’est la cellule postérieure D qui est la plus volumineuse, 
et M. Rarz (4879, p. 582-583) avait même pensé que la règle était 
absolue. M. Wizsox (4892. p. 454) admettait aussi que, toujours, le 
blastomère le plus gros était postérieur, et il croyait que cette prédo- 
minence était en relation avec la naissance du mésoblaste. Mais 
déjà H. For (4875, p. 114) avait montré que la cellule postérieure 
était la plus petite chez les Ptéropodes Thécosomes. M. BLOCHMANN 
(1883, p. 395 et 398, note), avait observé la même chose chez 
l'Aplysie, ce que M. Carazzi (4900, & et b) a confirmé. On retombe 
done ici sur la même difficulté qu'au stade précédent, et il faut 
encore admettre l’intervention de facteurs héréditaires. 

_ Parmi les Mollusques, les sillons polaires sont parallèles chez 
Neritina (BLocHmanx., 14882. p. 154. fig. A, pl. VII), Paludina 
(Tüxnices, 1896, p. 549), Bythinia (Sarasix, 1888. fig 6. pl. D), {lya- 
nassa (CrAmproN, 1896, fig. 8 pl. l), Umbrella (Hzxmoxs, 1893, 
fig. 3, pl. XIV), Philine (Gurarr, 1901, p. 161), Aplysia (BLocHMANN, 
4883, fig. 3, pl. XX : Carazzi, 14900-a. p. 83), Cavolinia (For, 
4875, fig. 7. pl. 1.), Planorbis marginatus (Raër, 1879, fig. 8 B, 
pl. XXXIT), Dreissensia (MersexHeImMER, 1901, p. 8). Chez Tethys 
(Vieurer 4898. p. 43), ils sont d’ordinaire parallèles, mais parfois 
perpendiculaires. Chez Crepidula convexa (Coxkuix, 4897. p. 51- 
52). les sillons sont parallèles et égaux : le supérieur est plus court 
chez C. fornicata, presque nul chez €, plana. 

Ils sont croisés chez Fusus et Vassa (BosrerzxY 14877), /schno- 
chiton (Hearx 1899, p. 519), Limazx (Koroin 4895, fig. 17, pl. LL, 
MeisexaeiMeR 14896), Planorbis trivolvis (Hormes 4900 p. 371). 
Physa (Cramprox 4894. fig. 2. pl. V). Unio (Lure 14895, p. 12 et 
er pe 44) 

Les sillons polaires se rencontrent aussi chez les Annelides: Vereis 
(Wicsox 4892 p. 386; perpendiculaires), Amphitrite (Mean 4897, 
p. 232; parallèles), Clymenella (Mean 14897. fig. 66 pl. XV ; paral- 
lèles), Lepidonotus (Mean 1897. p. 266: croisés et égaux), Podarke 


1 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 43 
(TreaDweLL 1901, fig. 3, pl. XXX VI; croisés), Arenicola(Cnirp 4900, 
p. 603: parallèles), Polygordius (Frarroxt 1887, fig. 8 pl. X). 

On les rencontre encore dans d’autres groupes : Leploplana 
(Hazzez 4879, fig. 18, pl. IX), Discocælis(Laxe 1884. fig. 23, p. 330: 
croisés), les Chœtognathes (Herrwi& 4880 : croisés), Ascaris (Zos 
1896 fig. 3. pl. XIV ; zur STrassex 4896, fig. 2, pl. V: parallèles), 
Gordius (Nizror 1874 fig. 36, pl. VIT: parallèles), y£ostoma 
(Wasecer 14897, fig. 49, pl. II: parallèles), Phoronis (FogrrINGER 
41882, fig. 7, pl. XXXI : parallèles). Même dans des embranchements 
plus éloignés, où la segmentation est d'ordinaire méroblastique, on 
rencontre parfois les sillons polaires dans de rares cas où la segmen- 
tation est totale: Strongylosoma (Mrersenxixorr 4874-0, fig. 2, 
pl. XXIV). Chez Chelifer (Mersceunikorr 48714, fig. 4, pl. XXX VII) il 
semble qu'il y ait un sillon polaire très court, mais peu net, il faut 
l'avouer. Parmiles Crustacés, Branchipus(SpaxGexserG 4875. p.49 et 
fig. 19, pl. III) montre des sillons perpendiculaires, Orchestia 
QUrranis 1881, fig. 2, pl. XXIV, et npeLra VALLE 1898. fig. 2, 
pl. XLIX), Virbius (Gornan 4895, fig. IX-@ et X-b. pl. XXX VII) des 
sillons parallèles ou croisés. 

Amphiorus (Wirsox 1893, p. 581) offre des dispositions variées; 
il y à d'ordinaire des sillons polaires parallèles, plus rarement 
croisés, mais parfois aussi, la division est bilatérale dès le début, ce 
qui semble être la règle chez les Ascidies. [1 est intéressant de remar- 
quer que si l’on isole deux blastomères du stade #, on voit le plus 
souvent se former des sillons polaires lors de leur première division 
(ibid. fig. 85, pl XXXV). et même chose peut avoir lieu lors de la 
division en quatre d’un macromère isolé du stade 8 (ibid. fig. 126, 
pl. XXXVII) ou encore d’un micromère du même stade (lig. 121. 
pl. XXXVIT). Chez les Ascidies, où ces sillons manquent d'ordinaire, 
M. Driescu (4895-a p. 400) les à vus apparaître dans la grande ma]Jo- 
rité des cas lors de la division d’un blastomère du stade 2 dont le 
voisin à été tué, ou encore dans la division d’une cellule isolée du 


stade 4 (p. 401 et fig. 9 et 10, pl. XVII). Cravry en avait vu se 


44 A. ROBERT. 
former de même par le réaccolement de cellules séparées d'animaux 
du même groupe (1887 p. 199.) | 

Parmi les Vertébrés, les sillons polaires existent d'ordinaire chez 
Petromyson (Rauser 1882, fig. 61 et 62, pl. XIV, Exccesaymer 
1895, p. 355 et fig. 2, pl. XIX); ils peuvent exister ou man- 
quer chez Coregonus (Excresaymer 1895, p. 357 et fig. 22-93, pl. 
XIX). 

Dans l'extrême variabilité du développement des Amphibiens, les 
sillons polaires existent assez souvent; Diemyctylus (Jorrax 1898, 
fig. 25, pl. XVI: Jorpax et Evcresaymer 1894, fig. 17 et 22, pl. XXVD), 
Rana (Jorpax et EvczesayMer 14894, fig. 6, pl. XX VD) en offrent des 
exemples. Il est remarquable que chez ce dernier animal, M. Roux 
(14897 p. 46) ait fait apparaître les sillons polaires quand ils n’exis- 
taient pas en piquant une des cellules du stade 4 et en déterminant la 
formation d’un extraovat. Chez l’Amblystome (Evczesavmer 14895. 
p. 350) les sillons peuvent aussi exister. 

Enfin pour les Mammifères, M. Bischoff en a signalé la présence 
chez le Chien et M. Sobotta chez la Souris (Roux 1896, p. 441). La 
figure #, planche XXII de MM. vax Bexepex et Juzin (4880) en mon- 
tre un exemple chez Rhinolophus. 

Parmi les animaux moins élevés, on les observe parfois chez les 
Echinodermes. Par exemple chez Asterina (Lupwie 1882, p. 6-8, 
fig. 5 et 6. pl. D), les sillons sont croisés ; bien que ce stade ait ici une 
apparence toute semblable à celle des exemples précédents, la filia- 
tion des cellules qui le composent est toute différente: ce sont les 
blastomères en contact suivant le sillon polaire, qui dérivent d’une 
même cellule mère. 

Chez les Cæœlentérés, Mrs. BunrixG (1894, p. 217, fig. 26, pl. X) 
METSCHNIKOFF 
(4874-a, fig. 2, pl. IT) chez Polyxenia et (fig. 17, pl. IV) chez Ægi- 


©œ 
e) 
signale des sillons croisés chez Podocoryne : M. 1 
nopsis en a figuré également. 


Même chose chez.les Eponges : Spongilla (Mass 4890, fig. 5, 
pi. XXID), Zedanione (Wirsox 1894, fig. 107, pl. XXI), Chalinea 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 45 
Kezuer 4880, fig. 12, pl. X VIID) et chez les Mésozoaires: Conocyema 
(v. Bexenex 1882, fig. 3 et 4, pl. VIII). 

Enfin, il n’est pas jusqu'au Protistes où on ne puisse sigaler quel- 
ques exemples de ce groupement de quatre cellules : Æeteromita 
SAVILLE-KENT, 1880-81, fig. 16, pl. XV), Spiromonas (ibid, fig. 59) 
pl. XV, Megasphæra (ibid. fig. 17. pl. D. 


. 


Gomme on le voit, il n’est guère de groupe du règne animal où on 
ne puisse rencontrer le stade à quatre cellules avec sillons polaires 


parallèles ou croisés. 


C. ExPLICATION 


Quelle peut être la cause de cette disposition si répandue? Une 
première tentative d'explication a été proposée par M. BLocHmanx 
(1882, p. 154). Elle serait due, pour lui, à ce que les deux blasto- 
mères du stade 2 ne se divisent pas rigoureusement en même temps. 
Alors une des extrémités du fuseau de la cellule encore indivise pren- 
drait en quelque sorte un point d'appui sur l’un des deux dérivés de 
l’autre blastomère (diagramme p. 154de l’auteur) etrepousserait ainsi 
son autre extrémité dans la direction opposée. Mais outre que l’on ne 
voit pas pourquoi le fuseau prendrait un point d'appui sur une cellule 
plutôt que sur l’autre, puisqu'il est dans un plan parallèle au fuseau 
quiles a produites, il faut remarquer que, dans un très grand nombre 
de cas, il existe des sillons polaires même quand les deux premiers 
blastomères se divisent rigoureusement en même temps : c’est ce que 
nous venons de voir pour le Troque. 

M. Rauser (1882, p. 262) admet une tendance des sillonsà éviler 
le pôle de l’œuf : il appelle cette tendance ‘“ fuite du pôle” (Pol- 
flucht). Mais un nom n'est pas une explication, et puis il faut admet- 
tre que cette action n'intervient qu'après le stade 2, car lorsque les 
deux premiers blastomères sont égaux, le premier sillon de segmen- 
tation passe exactement par les deux pôles de l'œuf. 

Dans le cas particulier de PArénicole, où il ya trois petites cellules 


et une grosse avec sillons parallèles, M. Cairn (1900, p. 603) pense 


46 A. ROBERT. 

que les sillons polaires sont produits par la division inégale de Ia 
cellule CD : le sillon qui la coupe se trouve repoussé si loin sur le 
coté qu'il ne peut plus rejoindre en aucun point le sillon correspon- 
dant de 48. Mais les sillons polaires existent aussi bien dans les cas 
où les quatre cellules sont égales. 

M. Wrzsox (4892. p. 451) croit que cette disposition est une consé- 
quence du elivage spiral. En effet, remarque M. Coxkux (4897, p. 
50-52), qui adopte cette explication, la position des sillons polaires 
est dans une relation constante avee le sens de la division spiralée. 
Pour plus de simplicité, prenons le cas de deux sillons polaires 
parallèles et regardons l'embryon du côté du pôle animal : lorsque 
le second elivage est læotropique, — et c’est le cas habituel, — si 
l’on met dans la ligne de vision le premier sillon de segmentation, 
le sillon polaire paraît dévier de cette direction vers la droite. 
Lorsque les sillons sont perpendiculaires, cela reste vrai pour celui 
du pôle végétatif, pourvu qu'on le considère par le pôle animal. Au 
contraire dans le cas où la deuxième division est dexiotropique — 
c’est ce qui arrive chez la Physe, le Planorbe, ete. — la disposition 
est précisément inverse : le sillon polaire paraït obliquer vers la 
gauche (diagramme b, p. 51. de M. Coxkzx). Il y a donc un rapport 
constant entre le sens de la division et la disposition du sillon polaire 
inférieur et il semble que la direction des fuseaux soit la cause de cette 
disposition. 

Or déjà M. Koroi (4895. p. 51), admettait que les différentes 
orientations des sillons polaires dépendaient de la quantité de 
vitellus contenu dans l'œuf. M. Coxxunx (4897, p. 51-52) reprend à 
son tour la même idée ; quand la quantité de matériaux nutritifs est 
considérable, comme chez Crepidula convexæa, dit-il, les sillons 
polaires sont égaux ou presque égaux. Crepidula fornicata, qui 
contient moins de vitellus, présente un sillon polaire supérieur sen- 
siblement plus court que linférieur: Crepidula plana, encore 
moins riche en deutolécithe, a un sillon supérieur presque réduit à 


un point; enfin chez Discocælis par exemple, les sillons en arrivent 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 47 
à se croiser. Dans le cas où il y a peu de vitellus, la différenciation 
polaire de l'œuf est faible : elle est plus accentucte dans les œufs 
riches en deutolécithe, et il y à alors une différence plus grande 
entre les deux pôles de Pœuf. Dans le cas d’une forte différenciation. 
polaire, on conçoit, après les lois de Hertwig, que les fuseaux 
soient obligés d’être parallèles entre eux, puisqu'ils doivent se 
placer suivant le plus grand axe passant par le centre de gravité 
de la masse de protoplasma actif (Hexnseur. 1896, p. 440). Les 
cellules du stade # doivent alors être situées exactement au même 
niveau, et les sillons polaires sont égaux et parallèles. Si la différen- 
cation polaire est moins accentuée, peut-être les fuseaux ont-ils une 
plus grande liberté pour se placer plus où moins obliquement au 
plan de symétrie de chaque cellule. On croirait que les fuseaux ont 
une tendance à se rapprocher de la position verticale et que le 
vitellus les empêche d'atteindre cette situation d'autant plus qu'il 
est plus abondant et plus nettement séparé du protoplasma formatif. 
L'obliquité plus ou moins grande des fuseaux suffit à expliquer les 
variétés de situation des sillons polaires entre cellules égales et une 
impercepüble variation de cette obliquité peut amener la formation 
de lune ou l’autre de ces dispositions. Il faudrait avoir recours à des 
distributions plus compliquées du vitellus pour rendre compte des 
divisions inégales. Il faut reconnaître cependant que dans la suite du 
développement on constate souvent des différences dans la posi- 
tion des fuseaux entre cellules où il est impossible d’apercevoir 
la moimdre différence dans la richesse ou la distribution des ma- 
üières nutritives, de sorte que ces hypothèses sont souvent invéri- 
fiables. 

Quoi qu’il en soit, une chose semble certaine, c’est que la position 
des fuseaux joue le plus grand rôle dans la production des sillons 
polaires, mais cette action n’est pas la seule. Ainsi chez Ascaris 
megalocephala, d'après M. Zora (4896, p. 227), lors du passage du 
stade 2 au stade 4, les fuseaux sont d’abord perpendiculaires l'un à 


l’autre de façon à disposer les quatre cellules en forme de T (voyez 


48 A. ROBERT. 

la fig. 3, pl. XIII de l’auteur), et ce n’est qu'après leur formation que 
les quatre blastomères se rapprochent pour prendre la position 
typique. Nous avons remarqué que chez Asterina la disposition des 
cellules était la même que chez les Mollusques par exemple et que 
pourtant leur origine etait toute différente. Dans le cas de 
Virbius <oslericola, étudié par M. GorHam (4895, p. 742), les 
fuseaux peuvent indifféremment être parallèles ou perpendiculaires, 
et pourtant les sillons polaires apparaissent dans l’un et l’autre cas. 
Et dans l'expérience de M. Roux (1897, p. 46), où la diminution 
artificielle de volume d’un blastomère fait apparaître ces sillons, il 
est clair que les fuseaux n'interviennent en rien. Pourquoi les quatre 
cellules isolées que M. Roux (1896, p. 394) rapproche les unes des 
autres s’attirent-elles et se diposent-elles le plus souvent selon la 
figure habituelle à sillons polaire ? Iei encore, aucun fuseau n'inter- 
vient. M. Roux (Ibid., p. 386) suppose pour expliquer ce phénomène 
l'existence d’un tactisme particulier qu’il appelle Cylarme; mais peut- 
être d’autres forces purement physiques peuvent-ellesagirégalement, 
etil semble qu'il y ait avantage à expliquer le plus grand nombre 
possible de faits par des actions purement mécaniques. 

Précisément le fait que cette figure à quatre cellules se rencontre 
dans les groupes les plus divers tend à faire penser « qu’elle n’est pas 
due à l’activité vitale spécifique des organismes mais bien à des 
facteurs anorganiques généraux » (Drever, 4892, p. 344). Oril estun 
ordre de facteurs dont l’idée s'impose aussitôt : les actions capillaires. 

Depuis le jour où PLarTeau dans une série de travaux celèbres 
(notamment 14861, p. 217. et 1873), à établi les grandes lois des 
surfaces capillaires, bien des auteurs on dû songer à expliquer par 
ces lois les figures de la segmentation. 

M. Berraozp (4886. p. 219-220) faisait intervenir Ja tension 
superficielle dans la disposition des parois des cellules végétales : le 
principe fondamental de la position des cloisons dans une architec- 
ture cellulaire, disait-il, est celui de la surface minima. On sait que 


c’est précisément en cela que se résument les observations de PLATE 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 49 


et on connaît ses lois fort simples : jamais plus de trois parois à une 
même arête, jamais plus de quatre arêtes à un même point. 

M. Enrera, de son côté (1886 p. 823-824), compare aussi le tissu 
cellulaire à un ensemble de bulles obéissant à la tension superficielle, 
et prévoit « que l’on pourra, dans bien des cas, reproduire les for- 
mes des cellules au moyen de lames d’eau de savon. » 

D'autre part L. Caagrv (4887, p. 245) rapproche le déplacement 
que subissent les cellules dans des embryons anormaux, des mouve- 
ments des bulles d’air qui nagent à la surface d’une eau savonneuse. 
Plus loin (p. 265), il fait remarquer que, lorsque deux cellules inégales 
sont en contact, la cloison qui les sépare est convexe vers la plus 
grosse sphère, et il en est de même, dit-il, dans les bulles de savon, 
les gouttelettes d’huile en suspension dans un liquide, etc. L’attrac- 
tion des cellules entre elles, ajoute-t-il (p. 266), est un fait d'ordre 
purement physique. 

M. Driesca surtout semble passionné pour cette idée de faire jouer 
un grand rôle aux actions capillaires. Dès 4891, il montre que le 
principe de la surface minima intervient nettement dans lontogénie. 
Le stade à quatre cellules avec sillons polaires lui semble si bien 
répondre aux lois de Prarrau, qu'il va, en 4892 (p. 166), jusqu’à 
mettre en doute l'existence d’autres dispositions : pour lui, les 
figures où on a représenté quatre cellules, groupées autour d’une 
arête commune, sont le résultat d’une interprétation schématique : 
«Das so oft schematisch gezeichnete Vierzellenstadium mit zwei 
sich in zwei Punkten schneidenden Medianen kann man wohl 
getrost aus der Reihe des Existirenden streichen.» En 1895-0 
(p. 48), il révoque encore en doute les observations de M. Wizsox 
d’après lequel, chez Amphioæus, les sillons polaires manqueraient 
parfois. 

Sans doute, il semble que bien souvent on ait prêté peu d’atten- 
tion à ces formations: la plupart du temps, dans les travaux anciens, 
s'ils figurent sur les planches, il n’en est pas question dans le texte 


des mémoires, et il est bien probable que, parfois, lorsque ces sillons 
4 


90 A. ROBERT. 


étaient très courts, ils ont passé tout à fait inaperçus et n’ont même 
pas été figurés. Néanmoins, affirmer leur présence constante est 
une exagération que M. Roux (1896, p. 436) a relevée avec justice, 
et il paraît certain que parfois les quatre plans de séparation des 
éléments du stade 4 se coupent réellement suivant une même arête. 
Mais ce n’est pas une raison pour ne pas chercher l'explication de la 
présence si habituelle des sillons polaires. 

Leur interprétation par les lois de la capillarité semble avoir, en 
général, peu séduit les embryogénistes. Quelques-uns, pourtant, 
citent les bulles de savon ou la tension superficielle; tel M. Conkcin 
(4897, p. 47, 175, 187, 202, 204). M. Wacsox dit aussi (1892, 
p- 450) que les cellules en masse prennent la position de plus grande 
économie d'espace, comme les bulles de savon. Pour M. VieuiEer 
(1898, p. 48) les nécessités d'équilibre interviennent sans cesse 
dans la disposition des cellules, mais il n’en fait mention qu’à partir 
du stade 8 (p. 44-45). M. zur STRASSEN (1896, p. 38), tout en admet- 
tant l’action de la tension superficielle pour le stade 8 et les suivants, 
nie formellement son intervention pour le stade 4. 

Il est étrange que M. Dreyer (14892), qui a étudié avec le plus 
grand soin l’action des lois de Pcareau dans la constitution des êtres 
vivants, n'ait pas fait d'observations destinées à vérifier leur impor- 
tance dans la segmentation des animaux. Il se borne à décrire et à 
figurer la formation de tétrades de grains de pollen (p. 355 et 
fig. 164, pl. XXIV), qui présentent un aspect tout semblable à notre 
stade 4 avec sillons polaires; puis il suppose (p. 356) que les mêmes 
lois doivent apparaître dans l’ontogénie des animaux : « So erscheint 
les uns z. B. als eine lohnende Aufgabe, den Einfluss der Blasen- 
spannung auf die Gruppierung der Furchungszellen im Beginne der 
embryonalen Entwickelung bei verschiedenen Tiergruppen zu 
studieren. » 

Il est plus surprenant encore que l’on ne semble pas avoir fait 
d'expériences avec des bulles de savon pour essayer de reproduire 


artificiellement certains stades de la segmentation. Tout au moins 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 51 


n’en ai-je pas trouvé de description dans mes recherches bibliogra- 
phiques. 

M. Roux cependant semble, par places, parler d'expériences de 
cet ordre, comme s’il en avait réellement exécuté. Il remarque, par 
exemple (1896, p.395), que la disposition des quatre cellules autour 
d'une arête commune ne peut se produire avec des bulles de savon 
que d’une manière transitoire. Plus loin (p. 434), il paraît s’étonner 
que M. DriescH, qui a songé aussi à cette assimilation, n’ait pas tenté 
d'en faire la démonstration expérimentale. À la page 438, il revient 
encore sur les bulles de savon : « Die Æhnlichkeit mannigfacher 
Anordnungen und Gestaltungen von Zellen mit der Anordnung und 
Gestaltung von Seifenblasen habe ich seit Langem beachtet, » dit-il. 
11 en reparle encore plus tard (48917, p. 12, note). 

Mais quand, en 1897, il songe à faire des expériences, c’est à 
un tout autre procédé quil s'adresse : il emploie une goutte d’huile 
dans un mélange d'alcool et d’eau. En divisant cette goutte au 
moyen d’une baguette de verre, il obtient des figures très intéres- 
santes; mais si les gouttes d'huile imitent mieux que les bulles de 
savon les conditions des sphères de segmentation en ce sens que 
leurs parois ne se fusionnent pas complètement, comme le font les 
fines membranes des bulles, d'autre part M. Roux ne peut obtenir 
ses figures qu’en opérant dans un verre étroit dont les parois 
empêchent les gouttes de s’écarter les unes des autres. Il imite ainsi 
les conditions d’un embryon qui serait comprimé dans sa coque, et 
ces conditions me paraissent fort exceptionnelles. De plus, les 
gouttes de M. Roux étant aplaties et non sphériques, ses figures 
sont comparables à des sections d’embryons plutôt qu’à des em- 
bryons entiers. La méthode des bulles de savon semble, sous ce 
rapport, réaliser plus complètement les conditions habituelles de la 
segmentation. 

L'idéal serait, évidemment, de pouvoir opérer sur des bulles 
entièrement isolées et flottant librement dans Pair, mais les expé- 


riences ne sont guère possibles à réussir dans ces conditions, 


52 A. ROBERT. 
M. Drever figure pourtant (1892, fig. 150, 158, 161, pl. XXIV) 


quelques groupes de bulles entièrement isolés, mais il ne semble 
pas les avoir effectivement réalisés puisqu'il dit (p. 352) qu'il faut 
les supposer flottant dans l’atmosphère ; toutes ses observations 
paraissent avoir été faites, soit sur de la mousse de bière agitée dans 
une bouteille (p. 352), soit sur des bulles flottant à la sarface d’eau 
savonneuse (fig. 149-157, pl. XXIV). Mais, par ce dernier procédé, 
on n’obtient que des moitiés de bulles, et elles s’écartent les unes des 
autres avec tant de facilité qu'il est à peu près impossible d'en 
superposer plusieurs. 

J'avais d’abord essayé de déposer mes bulles à la surface d’un tapis 
de drap; je pouvais alors les faire rouler et les rapprocher les unes 
des autres; je suis parvenu à imiter ainsi les stades à quatre et même 
à huit cellules, mais les bulles de savon sont, dans ces conditions, si 
fragiles qu’il m’a été impossible d’en faire une étude sérieuse. Voici 
alors le mode opératoire que j'ai employé. Il est très simple, ce qui 
n'empêche pas les expériences d’être encore assez délicates. Je me 
suis servi, Comme support pour mes bulles, d’un godet de porcelaine. 
Les bulles ont été soufflées, au moyen d’un chalumeau de paille, avec 
du liquide de Terquem ou un mélange au savon et à la glycérinef, 
J’avais soin de bien mouiller le godet avec le liquide employé, puis 
J y déposais, une à une, les bulles qui prenaient d’elles-mêmes leur 
position d'équilibre. Pour pouvoir étudier à loisir les figures ainsi 
obtenues, javais braqué deux appareils photographiques, l’un verti- 
cal, l’autre horizontal, qui me donnaient, avec une pose très courte, 
deux projections rectangulaires des bulles. J'ai pu reproduire 
ainsi, avec une similitude frappante, les stades à 4, 8, 12, 16 cellules 
de la segmentation. 


Pour ce qui est du stade 4, qui doit seul nous occuper en ce 


1 Voici la composition du liquide de Terquem tel qu'il est employé au laboratoire 
de Physique de la Sorbonne. C’est celui qui m’a donné les meilleurs résultats : savon 
de Marseille, 15 gr., dissous à chaud dans 1000 gr. d’eau distillée ; après complète 
dissolution, ajouter à chaud 300 gr, de sucre; filtrer après refroidissement. Quand-le 
liquide devient trop épais, chauffer légèrement au bain-marie. 


TT RE 


-: LA ÉSTIES 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 53 


moment, il sy produit toujours deux sillons polaires, comme on 
doit s’y attendre. Si l’on dépose dans le godet quatre bulles aussi 
égales que possible, de façon qu’elles soient à peu près au même 
niveau, on obtient deux sillons polaires parallèles. Le plus souvent 
le supérieur est plus court que l’inférieur, parce que les deux bulles 
qui sont écartées l’une de l’autre sont rejetées un peu plus loin que 
leurs deux congénères du centre du godet, et par suite un peu plus 
haut contre ses parois. Il y a alors deux bulles se touchant suivant 
un plan qui à la forme d’un trapèze, et deux autres, placées à un 
niveau un peu plus élevé, entièrement séparées l’une de l’autre. Les 
bulles ne se touchent que trois à trois suivant une même arête, et 
leurs cloisons font entre elles des angles très voisins de 1200; comme 
les parois sont rarement des plans géométriques, il est à peu près 
impossible de mesurer les angles d'une façon rigoureuse. Quoi qu’il 
en soit, cette description pourrait convenir mot pour mot au stade 
normal à quatre cellules chez le Troque, tant l'identité, est par- 
faite. 

Si maintenant on dégonfle légèrement, en aspirant avec le chalu- 
meau, les deux bulles placées aux extrémités du sillon polaire, on 
voit le sillon polaire supérieur s’allonger et devenir égal à l’inférieur 
(fig. 1 et 2 pl. XII) : j'ai déjà signalé l'existence de ce cas particulier 
chez le Troque, et il est fréquent dans bien d’autres animaux. 

Si l’on continue à dégonfler les mêmes bulles, le sillon inférieur 
devient à son tour plus court que le supérieur. 

Partant du même stade initial, si l’on gonfle au contraire les deux 
bulles placées aux extrémités du sillon polaire, ou, ce qui est plus 
facile et revient au même, si l’on dégonfie les deux autres, on voit 
le sillon polaire supérieur se réduire jusqu'à n'avoir plus qu’une 
fraction de millimètre (fig. 3 et 4, pl. XIL.) : il passe alors facilement 
inaperçu, et bien des embryons que l’on a décrits sans sillons polaires 
sont probablement des cas analogues. 

Lorsque l’on continue à dégonfler les cellules qui se touchent sui- 


vant les sillons polaires, on voit au moment où le sillon supérieur 


D4 A. ROBERT. 


devrait se réduire à un point, se produire brusquement un sillon 
supérieur perpendiculaire à sa direction primitive. Il y a alors deux 
bulles se touchant à la partie inférieure seulement et deux autres en 
contact seulement à la partie supérieure ; il y a deux sillons polaires 
croisés, et les faces de contact des cellules ont la forme de deuxtrian- 
gles isocèles légèrement curvilignes opposés par le sommet (fig. 5 et 6 
pl. XID) : c’est la description même d’un cas particulier du stade 4 du 
Troque dont j'ai parlé plus haut. 

Il est facile d’obtenir ainsi deux sillons polaires égaux et croisés ; 
c’est le cas réalisé chez Podocoryne et Hydractinia (Buxrne, 1894, 
fig. 26, pl. X), Branchipus (Spancen8er6, 1875, fig. 19, pl. IEP), 
Asterina (Luowi6, 4882, fig. 5 et 6, pl. I), et bien d’autres. 

Enfin en continuant toujours, on voit le sillon inférieur devenir à 
son tour plus court que le supérieur. C’est ce qui doit avoir lieu chez 
Unio (Lire, 4895, p. 12), où, par une exception unique, le sillon 
polaire inférieur, d’ailleurs fort court, est situé entre les cellules 
latérales A et C. | 

Pendant ces modifications, les cloisons, presque planes quand les 
sillons sont égaux et parallèles, s’incurvent davantage à mesure que 
le sillon supérieur se réduit, la convexité étant tournée vers les 
deux cellules en contact, exactement comme dans les embryons. 

Ainsi, rien qu'en modifiant, et dans des proportions très faibles, 
les dimensions relatives des cellules, on obtient successivement tous 
les cas possibles du stade 4 muni de sillons polaires. Ces dimensions 
relatives paraissent donc jouer un certain rôle dans laspect que 
prend l’ensemble, mais il est visible qu’elles ne sont pas seules à 
agir. Leur action est même assez accessoire, car à mesure que Îles 
dimensions varient, on voit les bulles se déplacer d’elles-mêmes légè- 
rement. Quand le sillon supérieur se raccourcit, les bulles situées à 
ses extrémités s'élèvent plus haut que leurs voisines ; elles viennent 
enfin en contact l’une avec l’autre par dessus leurs deux congénères, 
au moment où les sillons polaires se croisent. On est amené ainsi à 


supposer que les dimensions interviennent surtout en agissant sur la 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. D) 


disposition des éléments les uns par rapport aux autres. Et en effet, 
on peut obtenir ces mêmes aspects successifs en agissant seulement 
sur la disposition des bulles, tout en leur laissant un volume égal, 
autant qu’il est possible. Le stade 4 à sillons égaux et parallèles peut 
s’obtenir par exemple sur un tapis de drap ; le cas à sillon supérieur 
plus court est celui qui s'obtient le plus facilement dans un godet. 
Quand ce mode est réalisé, il suffit, au moyen du chalumeau, de sou- 
lever l’une des bulles extrêmes et de l’amener ainsi au contact de la 
bulle opposée pour voir se produire aussitôt la figure à sillons croisés. 
Celle-ci est sensiblement plus stable que l’autre qui est difficile à 
conserver hors du godet. Avec un peu d'attention, on arrive à repro- 
duire de cette manière toutes les figures précédemment décrites, sans 
toucher aux dimensions respectives des éléments. 

Il n’est done nullement nécessaire que les bulles soient inégales 
pour obtenir toutes les variétés possibles de sillons polaires. M. Roux 
était arrivé à une conclusion tout opposée au moyen de ses gouttes 
d'huile maintenues à la périphérie par les parois du verre ; il admet- 
tait (4897 p. 17) que dans le cas d’œufs ronds. une au moins des 
cellules devait être plus petite que les autres pour amener la forma- 
tion des sillons polaires : « Bei runder Peripherie der Anordnung also 
bei runden Eiern, ist diese doppelte Brechung dadurch bedingt, 
dass mindestens eine der vier Zellen in radiärer Richtung « nie- 
driger » ist als die anderen. » J'ai déjà dit qu'à mon avis les bulles 
de savon entièrement libres à leur périphérie imitaient, bien mieux 
que les gouttes d'huile de M. Roux, les conditions ordinaires des Mol- 
lusques. 

Les bulles inégales peuvent donner lieu, ainsi que le supposait 
M. Roux (1897 p. 19) à toute une série d'expériences aussi instruc- 
tives. On peut encore à volonté réaliser soit les sillons parallèles, soit 
les sillons croisés. Deux grosses bulles et deux petites avec sillons 

parallèles imitent le cas de l’Aplysie(BLocamanx, 4888, fig. 3, pl. XX): 
avec sillons croisés celui de Vereis (Wizsox, 1892, fig. 5, pl. XII) si 


les grosses cellules sont opposées chacune à une petite pour former 


56 A. ROBERT. 


un sillon polaire; celui de Discæcælis (Lane, 1884, p. 330) si les 
grosses cellules forment entre elles un sillon polaire. Trois grosses 
bulles et une petite avec sillons parallèles imitent Cymbulia (Fox, 
4875, fig. 8, pl. VII). Une grosse et trois petites avec sillons paral- 
lèles reproduisent la figure de lArénicole (Cm, 4900, fig. 10, 
pl. XXI), avec sillons croisés celle de Unio (Le 1895, p. 11): et 
les angles mêmes sont à très peu près identiques. 

Comme on le voit, il n’est pas d'exemple dans le groupe des 
Mollusques et des Annélides qui ne puisse être reproduit scrupuleu- 
sement, dans tous ses détails, par la juxtaposition de bulles de 
savon, et une pareille identité dans les effets autorise, ce me semble, 
à penser qu'il y a identité dans les causes, c’est à dire que les actions 
capillaires jouent un très grand rôle dans la disposition des blasto- 
mères au stade que nous étudions. 

Mais ces causes, nous l’avons vu, ne sont pas les seules. Si elles 
nous expliquent pourquoi il existe dans tous les cas considérés des 
sillons polaires, elle ne suffisent pas à expliquer les dimensions 
relatives de ces sillons, ni pourquoi ils sont tantôt parallèles, tantôt. 
croisés. L’étude que nous venons de faire nous a montré que ces 
dispositions dépendaient surtout de la position relative des cellules 
et, jusqu’à un certain point, aussi de leurs dimensions. Or ces deux 
facteurs sont certainement en rapport avec la direction et la position 
des fuseaux, et celles-ci dépendent probablement en partie tout au 
moins de la distribution du vitellus dans l’œuf. Ainsi l’existence des 
sillons polaires est due au jeu des forces capillaires, le détail de leur 
disposition est produit par le mode d'orientation des fuseaux. 

Mais alors, puisque la capillarité doit évidemment toujours exercer 
son action, pourquoi les sillons polaires n’existent-ils pas toujours ? | 
Les expériences de M. Roux (1897, p. 11-12) ont montré que la 
disposition radiaire de quatre gouttes d'huile égales autour d'un 
même axe avec ou sans cavité centrale pouvait être obtenue artifi- 
ciellement à la seule condition que la périphérie de l’ensemble soit 


maintenue par la paroi cylindrique du vase à expérience. On peut 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. By 


même de cette manière réaliser des figures symétriques par rapport 
à un plan, dans lesquelles il y a deux petites gouttes se touchant en 
avant et deux grosses en contact entre elles en arrière, toutes grou- 
pées autour d’un même axe, c’est-à-dire la disposition même réalisée 
chez la plupart des Ascidies par exemple. 

La capillarité suffirait donc seule à expliquer tous les cas, en sup- 
posant seulement une compression de la part de la coque des œufs. 
Il est possible que cette condition soit réalisée chez un certain nombre 
de types, mais il me paraît difficile de croire qu’elle existe toujours 
dans des cas semblables. Si l’on réfléchit que chez les Ascidies en 
particulier toute la suite de la segmentation est rigoureusement 
symétrique par rapport à un même plan qui est le premier plan de 
division de l’œuf, il semblera plus logique d'admettre, comme on le 
fait d’ailleurs généralement, que la disposition des premiers plans de 
clivage est une annonce précoce de la symétrie des stades suivants et 
qu’il intervient là un tout autre ordre d'actions que les forces pure- 
ment physiques. Celles-ci s'imposent au contraire lorsque leur action 


n’est pas masquée par les facteurs internes. 


Stade &. 


Environ deux heures après la ponte le stade 8 est atteint. Les 
fuseaux qui lui donnent naissance sont dexiotropiques, mais d’une 
façon peu accentuée tout d’abord, leur obliquité augmente ensuite 
pendant leur développement (fig. 17 et 18, pl. XIIT). Cette division 
a presque l’aspect d’un bourgeonnement, et il semble que les bour- 
geons, placés dès l’origine un peu à gauche du plan de symétrie de 
leurs cellules mères par suite de l’obliquité des fuseaux, aient ten- 
dance à tomber dans les intervalles entre les macromères. Ces 
fuseaux sont presque rigoureusement perpendiculaires aux précé- 
dents qui étaient læotropiques. 

Assez souvent, surtout quand les sillons polaires des quatre pre- 
mières cellules sont restés très longtemps parallèles entre eux, les 


petits éléments 1a, 1b, 1e, 1d, sont, au moment de leur formation, 


D8 A. ROBERT. 


séparés les uns des autres au pôle animal par une petite cavité qui 
peut être presque règuliere. Le premier quartette de micromères pré- 
sente alors une symétrie radiaire presque parfaite ; mais cette dis- 
position est assez rare et ne persiste jamais. Toujours les cellules a 
et Ze sont plus voisines l’une de l’autre que leurs deux congénères. De 
toute facon l’état final est le même : les quatre micromères alternent 
avec les macromères ; les cellules 1a et 1c se touchent suivant un 
plan qui se traduit au dehors par un sillon polaire incliné à 1200 
environ de celui du pôle végétatif; 1b et 1d sont entiérement écartées 
l’une de l’autre (fig. 19 et20, pl. XIID). A ce stade, rien ne différencie 
encore l'extrémité antérieure de lextrémité postérieure de l’em- 
bryon, et il suffit de faire tourner de 480 la figure de ce stade pour 
obtenir un aspect identique; la cellule marquée À dans les dessins 
pourrait aussi bien s'appeler GC et B pourrait être D. Mais de toute 
facon le plan sagittal de la future larve est perpendiculaire au sillon 
polaire inférieur, et le sillon du pôle animal est oblique d'avant en 
arrière et de droite à gauche. 

Les cellules 1a et 1c se touchent parce que, avant ou pendant leur 
production, les cellules À et C qui leur ont donné naissance sont 
venues se toucher au pôle supérieur : le sillon polaire supérieur est 
en effet venu se placer dans le plan sagittal, perpendiculairement à 
l'inférieur (fig. 17, pl. XIID). Lorsque les cloisons se sont produites, 
elles ont isolé les parties supérieures, des macromères 4 etC, quisont 
en contact. | 

Quant à l’alternance des cellules supérieures avec les inférieures, 
on serait tout d’abord tenté de croire qu’elle est nécessitée par l'action 
de la capillarité et que l’obliquité des fuseaux n'intervient que d’une 
facon accessoire. Il n’en est rien cependant, et les lois capillaires 
s’accommodent fort bien d’une superposition exacte des petites cellules 
aux plus grosses avec formation d’un sillon polaire supérieur per- 
pendiculaire à l’inférieur. C’est la disposition qui se produirait si les 
fuseaux n’étaient pas obliques. 


M. Roux (1897, p. 35-36) est parvenu, au prix de grandes diffi- 


2 Ÿ 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. »9 


cultés, à réaliser avec des gouttes d'huile la superposition de deux 
couronnes de quatre gouttes toutes égales, mais toujours avec la 
condition de la pression périphérique; encore n’a-t-il obtenu ainsi 
que des dispositions très instables qu'il n’a pu figurer : les gouttes 
supérieures ont immédiatement tendance à alterner avec les infé- 
rieures et à s’introduire entre elles. 

L’expérience est délicate aussi à réussir avec les bulles de savon; 
J y suis parvenu cependant en plaçant d’abord dans le godet quatre 
bulles formant des sillons polaires parallèles assez longs, et en dépo- 
sant deux bulles plus petites sur les extrémités du sillon supérieur, 
de façon à leur faire produire un sillon perpendiculaire au précédent. 
Il ne reste alors plus qu’à ajouter les deux derniers éléments du quar- 
tette supérieur : ils se superposent exactement aux grosses bulles 
correspondantes (fig. 7, pl. XII). La disposition ainsi obtenue est 
parfaitement stable, et il faut un effort pour faire tourner le quartette 


de micromères et obtenir l’alternance avec les grosses bulles. Cette 


expérience va contre l'explication de M. Vieurer (4898, p. 45), pour 


lequel l'alternance des cellules est une conséquence de l’état d’équi- 


libre qu’elles sont forcées de prendre. Elle est également plutôt con- 
traire à l’opinion de M. Wizsox (14892, p. 450-453). Pour cet auteur 
le type primitif de la segmentation serait le type radial vrai (true 
radial type), dans lequel les deux premiers plans de division sont 
parfaitement verticaux et le troisième parfaitement horizontal (c’est- 


à-dire perpendiculaire à l’axe des pôles de l’œuf); et le type spiral 


-en dériverait par suite de la « pression réciproque » des cellules. 
L’attraction capillaire réciproque des éléments tout au moins n’exige 


pas l’alternance des deux quartettes. 


Chez le Troque et les autres animaux dont la segmentation est du 
type spiral, la superposition exacte des micromères aux macromères 
est rendue impossible par l’obliquité des fuseaux ; pour peu que cette 
obliquité existe, pour peu que la superposition ne soit pas rigoureuse, 
la capillarité intervient pour obliger les petites cellules à descendre 


dans les intervalles des grandes et pour faire tourner d’un certain 


60 à A. ROBERT. 


angle le sillon polaire du quartette supérieur. Si en effet sur 
quatre grosses bulles on en dépose quatre petites, égales entre elles, 
sans prendre de précaution particulière, c'est toujours l’alternance 
que l’on obtient. Pour rendre complète la ressemblance des bulles 
avec les embryons il faut toutefois user d’un petit artifice : comme 
on ne peut souffler à la fois les quatre bulles du quartette supérieur, 
la première que l’on dépose dans le sillon des grosses sphères s’en- 
fonce assez notablement entre elles, de sorte que lorsque l’on ajoute 
les trois autres, elle continue à occuper le centre de l’ensemble et 
reste à un niveau un peu moins élevé. La figure obtenue est alors 
irrégulière. Dans la segmentation, pareille chose ne peut se produire 
parce que les quatre petites cellules se forment simultanément et qu'il 
n'y a aucune raison pour que l’une d’elles se place au centre du 
système. Pour imiter l'embryon il faut, lorsque les bulles sont mises 
en place, traverser au moyen du chalumeau tout le quartette supé- 
rieur d’un côté à l’autre en poussant la cellule centrale, de manière à 
la faire sortir de sa position centrale et déprimée. 

On obtient alors la disposition figurée (fig. 8, pl. XID) dont la simi- 
litude avec un embryon est vraiment surprenante: non seulement 
tous les rapports des cellules entre elles sont minutieusement imités, 
mais encore les angles des cloisons eux-mêmes sont exactement 
reproduits. Avec une pareille ressemblance il est hors de doute 
que la capillarité impose la disposition générale des cellules de ce 
stade à l’état de repos; ce sont au contraire des facteurs d'un autre 
ordre qui déterminent les autres conditions : l'alternance des quar- 
tettes est due à l’obliquité des fuseaux, le sens du déplacement des 
micromères au sens de la division, la position du sillon polaire supé- 
rieur à celle du sillon du stade précédent. 

La direction dexiotropique du clivage à ce stade est générale dans 
le groupe des Mollusques et des Vers, sauf l’exception des Mollusques 
inversés dont je parlerai plus loin. 

Il est à peine nécessaire de faire remarquer que les rapports du 


‘sillon polaire placé entre les micromères ne sont nullement généraux 


MALE 
En - 
« > Le 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 61 


chez les Mollusques et les Vers. Le changement d’orientation de ce 


sillon, qui se place entre 1a et 1c, alors qu’au stade précédent, il 


était entre B et D, est même tout à fait exceptionnel. Pourtant Capi- 
tella serait un exemple d’un processus analogue, à en juger par les 
figures 5 et 6, planche [, de M. ErsiG (1898), mais les rapports de ces 
sillons ne paraissent pas avoir une grande constance chez cet animal, 
ou du moinsils n’ont pas attiré l'attention de M. Ersie, qui n’en parle 
pas dans son texte et les figure assez variables dans ses planches. 

La figure 117-J, page 181 de M. Gurartr (14901) ferait croire 
aussi que quelque chose d’analogue se passe chez le Pleurobranche, 
si la figure voisine 7 ne montrait entre les micromères des rapports 


inverses. Aucune description n’accompagne malheureusement ces 


dessins. 


Chez la Néritine, où le rapprochement des cellules À et C n’a pas 
lieu, même pendant la formation du premier quartette, et où par 
conséquent les sillons polaires situés entre les macromères ne sont 
jamais croisés, ce sont les cellules 20 et 14 qui se touchent comme 
leurs cellules mères, et le sillon du premier quartette est perpendi- 
culaire à celui du Troque. (BLocHmanw, 1882, fig. 43, pl. VIL.) C’est 
là le cas habituel lorsque les sillons sont parallèles au stade 4: cela 
a lieu par exemple chez Aplysia (Georcevrrscx, 4900, fig. 7, p. 152 
et fig. 8, p. 153), Philine (Gurarr, 1901, fig. 99-6, p. 162), 
Umbrella (Hexmoxs, 1898, fig. 4, pl. XIV), Z{yanassa (CRAMPTON, 
1896, fig. 9, pl. D), Clymenella (Mean, 1897, fig. 67, pl. XV), 4re- 
nicola (Caizp, 14900, fig. 12, pl. XXI). Au contraire, lorsque les 
sillons du stade 4 sont croisés, la disposition du Troque est atteinte 
tout naturellement: Limazx (Koroin, 1895, fig. 17 et 19, pl. IT, Me:r- 
SENHEIMER, 4896, fig. 10 et 14, pl. XX), Vereis (Wicsox, 1892, 
fig. 12, pl. XIV), Discocælis (Lac, 1884, fig. 7, pl. XXXIV), etc. 
Chez Planorbis marginatus, la disposition du Troque est obtenue 
avec des sillons parallèles au stade 4, mais par un tout autre procédé: 
le clivage y est inversé; il est læotropique (Ragz, 1879, fig. 10-4, 


pl. XXXIT), tandis que chez Planorbis trivolvis, où les sillons sont 


62 A. ROBERT. 


croisés, la position du premier quartette est inverse (Homes, 4900, 
fig. 7,pl. XVII). Enfin dans d’autres cas, tels que Crepidula (Conkuiw, 
1897, p. 56), il semble n’y avoir pas de relations fixes entre le 
sillon polaire du premier quartette et celui des macromères ; cela 
tient peut-être à l’extrème petitesse des éléments du premier quar- 
tette : ils naissent probablement isolément et se rapprochent un 


peu au hasard. 


Stade 12. 


Le stade à douze cellules se rencontre assez rarement, et le plus 
souvent l'embryon passe directement de huit à seize blastomères par 
division simultanée de tous ses éléments. Ces divisions sont, comme 
on doit s’y attendre, toutes læotropiques. Quand elles ne sont pas 
simultanées, ce sont toujours les macromères qui se divisent les pre- 
miers pour donner naissance au second quartette de micromères 
2a-2d ; il se produit ainsi un stade 12 très transitoire (fig. 21 et 22, 
pl. XII). Les fuseaux, nettement læotropiques dès leur apparition, 
sont presque rigoureusement perpendiculaires aux précédents. Les 
cellules 2b et 24 se touchent entre elles comme leurs cellules 
mères 1B et 1D, et leur surface de contact se traduit en projection 
horizontale par une ligne centrale analogue aux sillons polaires. Le 
développement læotropique du deuxième quartette fait tourner cette 
ligne par rapport au sillon polaire inférieur d’un angle d’environ 50 
à b0. Ce mouvement entraine naturellement aussi le quartette su- 
périeur ; nous avons vu son sillon faire avec celui des macromères 
un angle de 60° environ ; cet angle change peu dans ce mouvement 
et, entre le sillon polaire du premier quartette et la ligne centrale 
du second, il persiste un angle de 60 à 650. Il reste environ 650 
pour l’angle formé par les sillons des deux pôles. Tous ces angles 
sont fort difficiles à mesurer exactement et ne sont pas absolument 
fixes; ils changent constamment pendant la division des cellules et, 
lorsqu'un état de repos est atteint, ils dépendent en partie de la taille 


relative des éléments. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 63 


Ici les blastomères du deuxième qüartette sont intermédiaires en 
dimensions entre ceux du premier et les macromères, et la diffé- 
rence de taille entre ces éléments n’est pas très considérable. 

J'ai pu obtenir avec des bulles de savon des figures identiques 
aux embryons et où les angles sont tout à fait comparables 
quand on est parvenu à imiter assez exactement les rapports de 
dimension des cellules (voir fig. 9, pl. XIT). J’ai trouvé dans une expé- 
rience les angles suivants : entre le sillon polaire inférieur et la ligne 
centrale du deuxième quartette, 500, entre cette ligne et le sillon 
supérieur, 650. Les moindres détails dans la disposition des éléments 
sont reproduits avec une fidélité extrème. Pour faire l'expérience, il 
faut ajouter un quartette de bulles sur une reproduction du stade 8, 
toujours en employant le même petit artifice pour éviter qu’une des 
bulles ne se maintienne au centre de la figure. Je n'ai vu nulle part 


de description d’une semblable expérience : M, Roux lui-même n'a 


-pas dépassé le stade 8 avec son procédé. 


Bien entendu ici encore la capillarité n’exige point l’alternance des 
cellules de deux quartettes successifs, et rien n’empêche de superposer 
deux d’entre eux ou même tous les trois, sans les faire alterner; mais 
cette disposition est exclue dans la nature par l’obliquité des fuseaux, 
et celle-ci paraît amenée elle-même par une tendance des fuseaux à 
se placer perpendiculairement à ceux qui les ont précédés. 

Je n'ai pas observé à ce stade de cavité de segmentation. 

Rien ne distingue à ce moment 24 de ses congénères, ni l'extré- 
mité antérieure de l'embryon de la postérieure. On sait que la cellule 


24 a, chez beaucoup d'animaux, une histoire particulière qui lui a 


fait attribuer par MM. v. WisriNGHAUSEN (1891, p. 52), et WiLson 


(4892, p. 388), un nom spécial, celui de « premier somatoblaste ». 
Quant aux trois autres éléments de même génération, ils ont reçu de 
M. Eisie (1898, p. 10), le nom de « œsophagoblastes ». 


Le sens læotropique de la formation du deuxième quartette est 


LA r. 


-général chez les Mollusques, sauf toujours l'exception des formes 


inversées. Cependant la figure 117-ZL., p.181 de M. Gurarr (4901) 


64 A. ROBERT. 


la représente comme dexiotropique chez le Pleurobranche; mais 
comme aucune description, aucune indication de fuseaux, n’accom- 
pagne ce dessin, on peut penser à une inadvertance dans la notation 
des cellules. | 

Le mouvement de rotation imprimé au quartette supérieur par le 
développement du second existe chez Crepidula (Coxkun, 1897, 
p. 57), Dreissensia (MeisenaeImEr, 14901, fig. 15, pl. Il), Capitella 
(Eisie, 1898, fig. 10, pl. D), etc. Il n’a pas lieu au contraire chez We- 
ritina (BLocHmanx, 4882, fig. 44, pl. VII). Cette rotation se produit 
lorsque les cellules du deuxième quartette sont assez volumineuses 
pour soulever le premier et le séparer des macromères ; quand elles 
sont petites, c’est leur point de formation qui détermine leur action; 
si elles bourgeonnent tout contre les éléments du premier quartette, 
elles peuvent encore déterminer sa rotation: c’est le cas de Crepi- 
dula; au contraire quand elles naissent loin de l’axe, en dehors du 
quartette supérieur, elles s’accolent à lui seulement après leur com- 
pletisolement et ne déterminent aucun mouvement : c’est ce qui a lieu 
chez la Néritine. Dans ce cas, il y a superposition des cellules du 
deuxième quartette à celles du premier. 

M. Vicuter, qui représente ce même mouvement chez Tethys 
(1898, fig. 10 et 12, pl. VIT), cherche à expliquer (p. 46) l'alternance 
de sens des divisions par l'existence de liaisons protoplasmiques 
entre les éléments nés de la même cellule mère. Le micromère 14, 
par exemple, étant tombé dans l'intervalle entre À et B, reste pen- 
dant un certain temps en relation avec À de façon à ne pouvoir en 
être détaché facilement; aussi, lorsque 2a se produit, il ne peut 
repousser {a hors du sillon qu’il occupe à cause de son union avec À : 
c’est alors de l’autre côté de À qu’il va se placer. Malheureusement 
cette explication très ingénieuse ne peut suffire à ramener les phéno- 
mènes à des causes actuelles, puisque les fuseaux sont orientés dans 
leur direction définitive dans la cellule mère elle-même, et que, de 
plus, l'immense majorité des auteurs n’a pas parlé de ces liaisons : 


pour ma part, je n’en ai jamais vu trace. Il faut alors admettre que 


he, 


Fe re 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 65 


les mouvement dus à des causes disparues ont été conservés par héré- 
dité ; mais alors il ne s’agit plus de causes purement actuelles, et on 


fait intervenir des facteurs internes. 


Stade 16. 


La division en deux cellules à peu près égales de tous les éléments 
du premier quartette conduit au stade 16 (fig. 23 et 24, pl. XII). 
Cette division est læotropique et est déjà commencée le plus sou- 
vent pendant l'achèvement du stade précédent. 

Pendant la mitose, la partie inférieure de chaque cellule du premier 
quartette s’allonge vers le bas de facon à venir toucher aux macro- 
mères entre les cellules voisines appartenant à la seconde géné- 
ration, par exemple 14 entre 2a et 24. Par suite cette extrémité, 
qui devient la cellule 14?, ne peut se déplacer latéralement pendant 
la division, et c’est au contraire l’autre moitié de la cellule, c’est-à- 
dire 1d!, qui est repoussée hors de sa position. Il en résulte que l’en- 
semble des quatre cellules du pôle apical 2a!l-1d1, à mesure qu'il se 
sépare de 1a?-1d?, tourne en sens inverse des aiguilles d’une montre 
jusqu’à ce qu’un nouvel état d'équilibre soit atteint. À ce moment, 
des mesures directes effectuées sur un embryon m'ont donné les 
chiffres suivants : angle du sillon polaire des macromères avec la 
ligne centrale du deuxième quartette, 56°; angle de cette ligne avec 
le sillon polaire supérieur, 180. Il reste 460 pourlangle du sillon 
polaire supérieur avec l’inférieur !. 

Pour ce stade encore j'ai pu obtenir avec des bulles de savon des 
figures d’une ressemblance frappante avec les embryons (fig. 10 et 
11, pl. XII). Lorsqu'on a imité le stade 12, si l’on parvient à ajouter 
quatre petites bulles dans les angles du quartette supérieur, on voit 
les nouvelles bulles glisser dans les intervalles de celles du deuxième 


quartette en imprimant un mouvement de torsion à la rosette supé- 


1 Dans une précédente note (190 1-b), j'ai donné des chiffres un peu différents, 
dus à ce qu'ils avaient été pris sur des embryons n'ayant pas encore atteint un état 
de repos complet après les divisions cellulaires. 


CA 


66 A. ROBERT. 


rieure. Quand lexpérience est bien réussie, la similitude de ce mou- 
vement avec celui qui se produit lors de la division que nous étu- 
dions est tout à fait surprenante. Bien entendu on est maître du sens 
du mouvement et, dans la nature, c’est encore la direction des 
fuseaux qui le détermine. Quand l’état d'équilibre est atteint, les 
angles des sillons sont très semblables à ceux que l’on observe dans 
les embryons. J'ai trouvé dans un cas entre le sillon polaire des macro- 
mères et la ligne centrale du deuxième quartette, 580, entre cette 
ligne et le sillon supérieur, 800, chiffres bien voisins de 56° et 780 
donnés plus haut. 

Dans la disposition à douze bulles, si l’on exagère les dimensions 
de celles qui figurent le deuxième quartette par rapport à celles du 
premier, lorsqu'on introduira les quatre nouveaux petits éléments 
dans les angles de la rosette supérieure, ceux-ei pourront se trouver 
trop petits pour l’espace qu'ils devraient occuper. Par exemple la 
bulle représentant 7 d? ne pourra toucher à la fois les bulles 1 at, 
1d!, 24, 2D et 2a, de façon à alterner en même temps avec le premier 
et le deuxième quartette. Elle pourra alors, selon les cas, alterner 
avec l’un ou avec l’autre, c’est-à-dire se placer entre Zal et 1d! et se 
superposer à 24, ou bien glisser entre 2a et 24 de façon à se placer 
sous {d1. Dans ce cas, la rosette supérieure ne subit pas de mou- 
vement de rotation et reste à peu près exactement dans la position 
où elle était au stade 12. Cette deuxième solution (fig. 12, pl. XID 
s'obtient plus facilement que la première, parce que les bulles sont 
sollicitées à descendre par la pesanteur. Mais l’autre peut aussi se 
produire, et je ne doute pas que ce ne soit une action de ce genre qui 
ait amené la disposition dessinée par M. Coxkun (14897), dans sa 
figure 16, planche II. Il s’agit là d’un cas particulier du stade 12 dans 
lequel la cellule 20 n’a pas pu alterner à la fois avec À et B, et avec 
1a et 1b; elle s’est alors contentée de se placer entre 1a et 1b et de 
se superposer à 2, sans glisser dans le sillon séparant les deux ma- 
cromères voisins. Il ne me paraît pas indispensable d’admettre pour 


expliquer ce fait une liaison plus intime entre les micromères 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 67 


qu'avec les macromères, ainsi que le fait M. Conxun (p. 58) : la 
cellule 2b est restée là où elle a été produite sous forme de bourgeon 
avant que son fuseau ait pris complètement son inclinaison læotro- 
pique ; retenue par l’attraction capillaire des cellules 1a et 1b, elle 
n’a pu effectuer son déplacement vers le sillon placé entre 4 et B, 
qu'elle ne pouvait remplir en même temps. La figure 17, planche Il 
de M. CoxkziN montre en 24, pour le stade 16, un exemple analogue. 
Ces exceptions me paraissent de nature à confirmer l’idée que la 
capillarité joue un rôle dans certains mouvements des cellules pen- 
dant la segmentation. 

Le sens de la division que nous étudions est encore général. tou- 
jours avec les mêmes exceptions. Cependant M. Mercarr (1898, 
p. 254), décrit cette division comme dexiotropique chez le Chiton, 
mais il a déclaré depuis (Heat, 4899, p. 581, note 2) n'avoir pas 
vu les fuseaux et juger seulement, par une boursouflure (bwlging) 
des cellules Za-1d, qu’elles allaient se diviser dans cette direction. 
M. Wizson (1892, p. 388) donne aussi cette division comme dexiotro- 
pique, mais il est visible d’après sa figure 14, planche XIV, qu'il a 
voulu seulement parler du sens dans lequel les cellules 1a?-1d? 
(ses al-d1) s’éloignent des apicales, et que la division est en réalité 
læotropique. La même confusion pourrait être faite souvent dans les 
descriptions des auteurs qui n’ont pas adopté la terminologie de 
M. Coxku pour le sens des divisions nucléaires; c’est ainsi que 
M. Ersié, par exemple (4898, p. 9) décrit cette même division 
comme dexiotropique et la figure nettement Iæotropique (fig. 8, 
pl. I), et il en est de même à d’autres stades : c’est une simple 
question de nomenclature. 

Il est plus surprenant de voir M. Carazzr (4900-a, p. 84), qui 
adopte la même terminologie que moi, affirmer que les fuseaux de cette 
première division du premier quartette chez l’Aplysie sont « distinc- 


tement dexiotropiques » et (p. 93) reprocher à M. Coxkzx d’avoir 


. donné (1897, p. 5% et 180) cette division comme læotropique chez 


Crepidula. Les figures 2 et 3 (p. 85 et 86) de M. Carazzr et les 


68 A. ROBERT. 


figures 16 et 17, planche If, de M. Conkuix ne laissent aucun doute sur 
le sensnettementlæotropique de cette division chez ces deux animaux. 

La rotation des éléments supérieurs se produit chez un grand 
nombre de types, mais elle est souvent confondue avec celle qui 
résulte de la division précédente. Crepidula (Coxxkun, 1897, fig. 17, 
pl. I), Tethys (Vicuier, 1898, fig. 14, pl. VID), Vereis (Wrxsow, 
1892, fig. 14, pl. XIV), Discocælis (Laxc, 1884, fig. 9, pl. XXXIV), 
par exemple, présentent des stades à 16 cellules tout à fait semblables 
à celui du Troque. Chez la Néritine (BrocHmanxx, 1882, fig. 45, 46, 
pl. VID), les cellules 1a?-1d? sont si petites qu’elles sont incapables 
d'imprimer à la rosette supérieure un mouvement de rotation appré- 
ciable ; le sillon polaire situé entre les micromères n'a done pas 
encore changé de position depuis sa formation ; au contraire celui 
du Troque à subi des déplacements qui l’ont amené précisément 
dans la même direction que celui de la Néritine, tandis qu'on se 
souvient qu’au début il lui était perpendiculaire. 

Les cellules Za?-1d? que nous venons de voir se former ont reçu 
de M. Wizsox (4892, p. 388), le nom de érochoblasts, et celui de pri- 
mary trochoblasts de M. Mean (14897, p. 234) parce que ces éléments 
prennent part à la formation du voile. M. Coxxrn (4897, p. 59) a 
proposé celui de {urret cells, pour exprimer que ces cellules, très 
petites et longtemps indivises chez son type, lui ont servi de point de 
repère pour l'identification des éléments des stades suivants. Comme 
la destinée de ces blastomères chez le Troque est la même que chez 
les animaux étudiés par M. Mean, j'adopterai sa dénomination de 


« trochoblastes primaires ». 


Stade 20. 


Jusqu'ici il nous a été impossible d’orienter exactement l’embryon, 
c’est-à-dire de distinguer l'extrémité antérieure de l'extrémité posté- 
rieure; toute incertitude va cesser avec le stade à vingt cellules. 
En même temps, les phénomènes capillaires qui ont expliqué d’une 


façon si satisfaisante la disposition générale aussi bien que toutes 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 69 


les particularités des stades précédents, vont soudain se montrer 
incapables d’agir sur l’ensemble de l'organisme de manière à lui im- 
primer leur caractère, et ce ne sera plus que sur les détails secon- 
daires que leur action continuera à se manifester. 

Le stade 20 est amené par une nouvelle division des macromères 
qui bourgeonnent dexiotropiquement un troisième quartette de petites 
cellules ; mais en même temps apparaissent des fuseaux dans tous les 
autres éléments del’embryon, de manière à préparer un stade à trente- 
deux cellules. Il n’y a pas une régularité absolue dans la façon dont 
cet état final est atteint : toutesles divisions peuvent se faire en même 
temps, mais le fait est rare; le plus souvent quelques mitoses restent 
en retard; c’est le cas d’un embryon que j'ai reconstruit et qui ren- 
ferme les vingt cellules suivantes : 2a!-1d1(—4), 1a2-1d°?(—%4), 2b, 2a, 
Eure) 56 0) 2B 305 DE?) 

Dans la règle pourtant, c’est la division des macromères qui se 
produit la première, puis intervient celle du deuxième quartette, 
enfin celle du premier. Je distinguerai donc, d’une façon un peu 
schématique, un stade à vingt, et un stade à vingt-quatre cellules 
avant l’achèvement du stade à trente-deux. Etudions d’abord la 
formation du troisième quartette (fig. 25-28, pl. XIV). 

Les blastomères 3a-34d, nés des macromères, s’introduisent dans 
les intervalles des cellules du deuxième quartette ; comme ïls se 
forment dexiotropiquement et qu’ils cherchent à alterner avec les 
macromères, leur production détermine un mouvement de rotation 
du deuxième quartette et par suite de tous les éléments qui lui sont 
superposés. Il en résulte que le sillon polaire supérieur tourne dans 
le sens des aiguilles d’une montre, de façon à se placer presque exac- 
tement dans le plan sagittal du futur embryon, c’est-à-dire perpen- 
diculairement au sillon du pôle végétatif. À ce moment l’animal est 
presque symétrique par rapport à ce plan sagital, mais jamais d’une 
manière complète cependant, le deuxième quartette n’étant jamais 
parfaitement superposé aux macromères. 


Jusqu'ici, les quatre macromères étaient restés semblables deux à 


70 A. ROBERT. 


deux; tous quatre étaient placés à peu près au même niveau, et ils 
supportaient les quatre cellules du deuxième quartette disposées en 
assise continue, deux d’entre elles se touchant pour former la ligne 
centrale (voyez le schéma, fig. IV-1). Ces dispositions se trouvent au 
stade 20 entièrement modifiées. L'un des macromères situé dans le 
plan sagittal, celui qui deviendra postérieur et que j’appellerai D 
désormais, prend soudain une importance toute spéciale : il forme à 
sa partie supérieure et interne un gros prolongement qui s’enfonce 
comme un coin dans l'axe de l’em- 

ne) bryon, sépare les cellules du deuxième 

. quartette et vient presque au contact 


des cellules apicales. II reste pourtant 


d'habitude en ce point une étroite cavité 
de segmentation (fig. IV-2). Par suite de 
ce mouvement, le macromère 3D pa- 


f raît, vu du dehors. un peu enfoncé dans : 
l’intérieur de la masse, ce qui accentue 
l'apparence de symétrie bilatérale de ce 


stade (fig. 27, pl. XIV). 


Ce fait si particulier peut-il s'expli- 


J 


quer par les phénomènes capillaires 
9: : 

He Ve Coupes optiques des seuls? je ne le crois pas. Sans doute, au 
stades 16 et 20, faites pa- 
rallèlement au plan sagittal, 
pour montrer le changement des cellules ne paraït contraire aux lois 
des rapports entre les ma- ‘ L ù k 

cromères et le deuxième de la tension superficielle, mais le fait 
quartette. 


premier abord, rien dans la position 


est que je n'ai jamais pu, par aucun 
artifice, reproduire cette disposition au moyen de bulles de savon. La 
difficulté n’est pas d’empiler vingt bulles au lieu de seize; on y par- 
vient facilement et on imite assez bien l’aspect extérieur de ce stade, 
mais c’est la disposition du prolongement particulier du macromère 
3D que je n’ai pu réaliser. Peut-être un opérateur plus habile par- 
viendra-t-il à imiter encore ce stade au moyen de procédés artificiels, 


mais la chose n'aurait pas une importance extrême, car à un certain 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 71 


moment du développement, un peu plus tôt ou un peu plus tard, on 
est obligé de reconnaitre que la capillarité ne suffit plus à expliquer 
la forme des embryons. Jusqu'ici nous avons vu la capillarité inter- 
venir pour imposer la disposition générale, pour régulariser en quelque 
sorte l’arrangement des produits de la division, mais il nous a fallu 
faire appel à d’autres facteurs : obliquité des fuseaux, disposition du 
vitellus, tendances, héréditaires, diverses, en un mot facteurs internes 
(intrinsic factors de M. Coxkzn, 4897) pour rendre compte de la 
taille des cellules, du sens et de l’ordre de leur division. Jusqu'ici ces 
facteurs se tenaient au second plan, se bornant à préparer les élé- 
ments que les facteurs physiques disposaient ensuite selon leurs lois; 
à partir de maintenant, il semble que les rôles soient renversés et 
que les facteurs intrinsèques commencent à mettre en lumière leur 
prédominance qui ira en s’affirmant par la suite. 

Avec ce stade se montre aussi la première indication complète de 
l'orientation de l’embryon. Cette orientation se laisse apercevoir 
selon les animaux, à des stades très différents. Il est des cas, comme 
Lepidonotus (Mean, 1897, p. 267), où elle n’est pas encore visible 
au stade 6%, et chez Podarke (TreanweLz 1901, p.410). elle apparaît 
précisément à ce stade. Mais ce retard est très exceptionnel. Chez 
Limazx (MriseNHeIMER, 1896, p. 435), c’est au stade 40, au moment 
où apparaît le mésoderme, que l'orientation devient possible. Chez 
Ischnochiton (HEATH 1899, p. 574), c’est au stade 98; chez Veritina 
(BLocamanx, 1882, p. 158) c’est au stade 24. Bien plus souvent 
l’orientation est possible dès le stade 2; il en est ainsi dans tous 
les cas où les deux premières cellules sont inégales. 

Le sens de formation du troisième quartette est général chez les 
Mollusques normaux. Chez /schnochiton (Hearx, 1900, p. 582), le 
troisième quartette est plus gros que les macromères, et il se produit 
entre ceux-ci un mouvement analogue à celui qui a eu lieu au pôle 
animal du Troque lors de la formation du premier quartette; le sillon 
polaire change de sens. C’est du moins ce qui résulte des figures 10 


et 12, planche XXXI, de M. Hearu : dans la première, le sillon polaire 


72 A. ROBERT. 


est entre Z et D; dans la seconde, il est entre À et C. Chez Chiton 
aussi (Mercazr, 4893, fig. 12, pl. XV), le troisième quartette est plus 
volumineux que les macromères ; aussi M. Mercazr lui conserve-t-il la 
dénomination V-V, qu’il attribuait jusque-là aux macromères ; voyez 
mon tableau, pl. XXI. 


Stade 24. 


La division qui suit immédiatement la formation du troisième 
quartette et bien souventl’accompagne est celle des quatre cellules du 
deuxième quartette. Les fuseaux en sont nettement dexiotropiques 
dès le début et à peu près parallèles à ceux qui ont produit la troi- 
sième génération de micromères (fig. 25, 26, 27, pl. XIV). Dans 
chaque quadrant, la cellule la plus élevée, qui surplombe oblique- 
ment sa congénère, est sensiblement plus volumineuse (fig. 29, 30, 
pl. XIV). Très souvent, surtout quand la division vient de se pro- 
duire et que les éléments sont encore arrondis et nettement séparés 
comme cela arrive à chaque mitose, ces paires de cellules font for- 
tement saillie au-dessus de la surface de l'embryon, de sorte que 
celui-ci, vu du pôle animal, affecte la forme d’une croix grecque très 
régulière, à bras courts et légèrement bifurqués (fig. 29, 31, pl. XIV). 
Les cellules 2a!-2d! sont à ce stade, après les macromères, les élé- 
ments les plus volumineux de l'embryon. 

Est-il besoin de dire que les dimensions relatives de ces cellules 
sont très variables chez les Mollusques. Les rapports toutefois restent 
les mêmes ; comparant ma figure 29, planche XIV, avec la figure 19, 
planche II, de M. Conkun (1897), on verra, dans l’une comme 
dans l’autre, une plaque centrale formée par les cellules apicales et 
les trochoblastes, tous dérivés du premier quartette, et tout au- 
tour un anneau composé des huit cellules du deuxième et de quatre 
du troisième quartette. Ces douze cellules constituent les belt cells 
de M. Conkuin (p. 64). On remarquera que les rapports des cellules 
sont les mêmes chez ces deux animaux. 


Il en est tout autrement si l’on compare ces deux dessins avec la 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 13 


figure 48, planche VII, de M, BLocamaxx (1882), chez la Néritine. 
Ici, de nouvelles observations sont désirables, car les interprétations 
proposées par MM. Kororn (1894, p. 192), et Coxkux (1897, p. 65), 
ne suffisent pas encore à lever toutes les difficultés. Voici (fig. V-1) 
la traduction dans notre nomenclature des indications de M. Bcocx- 
MANN; celles-ci sont marquées entre parenthèses. Il ne peut être 
douteux un seul instant que M. BLocHmanx se soit trompé dans l’iden- 
tification de ses cellules : cela résulte de la comparaison même de ses 


figures. D’après le diagramme ci-joint, la cellule 3a (b:, de M. BLocx- 


Fic. V. — Stade 24 de la Néritine (BLocamanx, 1882, fig. 48, pl. VII). — 1. Inter- 
prétation de M. Blochmann. — 2. Interprétation de M. Conklin. 


MANN) semble avoir subi un déplacement dans le sens læotropique, 
puisqu'elle estrejetée en ce sens hors du plan de symétrie de 34 (=b)1. 
Or, M. Brocamanx dit lui-même (p. 157), que la division qui lui donne 
naissance est dexiotropique, et la figure de profil (47 pl. VID ne laisse 
aucun doute à cet égard. C’est donc plus loin, dans le sens dexiotro- 
pique à partir du plan médian de 3A qu’il faut chercher la cellule à 
identifier avec 3a.On a lechoix entre les deux suivantes : 26! (= &’2) 
et 20? (—a2). M. Koro a préféré la première, M. Coxxzn la seconde, 
et avec plus de raison semble-t-il. En effet, la cellule 20! (= «’2) est. 
d’après la figure 48 de M. BLrocaManx, plus élevée que ses voisines, 
qu’elle recouvre toutes deux. Il serait bien étrange que cet élément, 


1 Au lieu de A-D sur la fig. V, lisez 34-3D. 


14 A. ROBERT. 


qui vient de naïître au-dessous des autres micromères, ait écarté les 
cellules voisines pour venir se placer ainsi au-dessus d’elles. En re- 
prenant encore l’interprétation de M. BLocaManx, on voit (p. 157) 
que la division de 2b (—az) et 24 (= c2), et probablement des autres 
éléments du deuxième quartette, se produit en sens inverse des ai- 
guilles d’une montre, c’est-à-dire læotropiquement, et en effet sa 
figure 48 montre la cellule 201 (= «&’2) à gauche et au-dessus de 
20? (— 2). Le sens de cette division serait en contradiction avec le 
cas général chez les Mollusques ; or la figure 47, située à côté de la 
précédente, montre avec évidence que le fuseau contenu dans 
2a (= b:) est dexiotropique. Il y a là, semble-t-il, contradiction. Du 
reste, M. BrocHmanx avertit qu'il n’est pas absolument certain de 
son interprétation parce qu'il n’a observé ce stade important qu’une 
seule fois. M. Coxkun explique fort bien la figure en question : 
pour cet auteur, la cellule 261 (= a’>), de M. BLocamanw, est en 
réalité 2a!; c’est en effet la cellule de la zone des belt cells placée le 
plus près du pôle animal ; elle recouvre ses deux voisines. 3a (= b:), 
de M. BrocHManx, devient 2a?, qui est recouverte par la précédente 
(= 42), et recouvre la suivante (— b2). De cette manière, les rapports 
des éléments sont identiques chez Weritina et Crepidula ou Tro- 
chus, et le sens dexiotropique des deux dernières divisions est res- 
pecté (fig. V-2). 

Les cellules a’2et c’:, de M. BLocHMan, sont, d’après lui, des Urve- 
larsellen. parce qu’elles prennent part à la formation du voile. 
L'interprétation de M. Korom enferait 3a et 3c, et il serait assez sur- 
prenant que des éléments du troisième quartette prissent part à cette 
formation. D’après M. Conxxuw, elles deviennent 2a!l et 2cl: nous 
verrons les homologues de ces blastomères entrer dans le voile chez 
plusieurs animaux. 

Malheureusement il est un point, accessoire il est vrai, que n’ex- 
pliquent parfaitement ni l’interprétation de M. Koromn, ni celle de 
M. Coxxux. Les cellules a’: et c’2 de M. BLocamanx renferment des 


granulations particulières qui les rendent assez facilement reconnais- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 75 


sables. M. BLocmanx a observé ces mêmes granulations depuis le 
début de la segmentation et même dans l’œuf encore indivis ; il sem- 
blerait donc qu'il ait difficilement pu se tromper dans la filiation de 
ces éléments. Or, il dit formellement qu'ils appartiennent aux qua- 
drants 2 (qu'il appelle a) et D (qu’il appelle c), tandis que l'inter- 
prétation de M. Coxkun les fait dériver des quadrants latéraux 
A (=b)et G—(d). M. Conkuin ne s’est pas rendu compte de cette 
difficulté, parce qu'il s’est trompé dans la traduction de la nomencla- 
ture de M. BrocHmanx ; les notations de son diagramme 5a@ (p. 66), 
sont en effet inexactes, et c’est pourquoi j'ai pensé utile d'exposer à 
nouveau la question. A tout prendre, il semble résulter de la figure 48 
planche VIT, de M. BLocmann, que chez la Néritine comme chez les 
autres Mollusques normaux, la formation du troisième quartette et 
la première division du deuxième sont dexiotropiques, mais l’histoire 
des cellules granuleuses serait à reprendre. 

M. Wirsox (4892, p. 391) donne chez Wereis, la première division 
du deuxième quartette comme méridienne, un peu oblique à gauche ; 
ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, cela tient à ce qu’il n’entend 
pas ces expressions dans le même sens que nous: ses figures 25, 26, 
planche XV, montrent que ce clivage est transversal et légèrement 
dexiotropique pour 2a-2e, et la figure 21, qu'il en est de même pour 
24. qui est ici sensiblement plus précoce que ses congénères, COMME 
chez la plupart des Annélides et des Lamellibranches. 

Cette différence de synchronisme est très marquée chez Capitella: 
la division de 2a-2c a lieu au stade 66 (Ersi6, 4898, p. 28), on ne 
dit pas dans quel sens. Celle de 24 se produit au contraire dès le 
stade 26 et d’une façon irrégulière, tantôt dexiotropique, tantôt 
læotropique (p. 13) : il y a là une spécialisation toute particulière. 

Partout ailleurs le sens de cette division est normal. M. Mercarr 
(4893, p. 255-256), admet pourtant qu’elle est læotropique, presque 
transversale; il suppose que chacune de ses cellules v! (notre 
deuxième quartette), s’est divisée (fig. 14, pl. XV) en o$ et v*, mais il 


avoue n’avoir pas vu cette division, de sorte que rien n’empèche sur 


76 A. ROBERT. 


cette même figure, les cellules a“ de représenter 2a!l-2dt et »? d’être 
2a2-2d?, ce qui rétablirait le processus normal ; c’est ce que j’ai admis 
dans mon tableau, pl. XXI. 

Je ne vois aucun avantage à intervertir la notation des deux 
cellules nées de la division de chaque élément du deuxième 
quartette, ainsi que le fait M. Carazzr (1901-a, p. 84-85) chez 
l’Aplysie. Le texte et les figures de M. Carazzr montrent que les fu- 
seaux sont nettement dexiotropiques chez cet animal ; attribuer l’expo- 
sant 2 aux cellules les plus élevées est contraire à la nomenclature 


de M. Conkuin qu'il emploie. 


Stade 32. 


Pas plus que les précédents, le stade à trente-deux cellules n’est 
marqué par une période de repos bien nette. Il est atteint par la 
division simultanée de toutes les cellules du premier quartette. J’ai 
toujours vu ces divisions se faire simultanément et je crois inutile 
d’intercaler, entre 24 et 32, un stade intermédiaire. Les mitoses sont 
indiquées d’ordinaire dès le stade 20 (fig. 25, pl. XIV), mais Je ne les 
ai jamais vues toutes achevées avant le clivage complet du deuxième 
quartette. 

La première division du premier quartette étant læotropique, on 
doit s'attendre à ce que la seconde soit dexiotropique; c’est en effet 
ce qui à lieu, et les fuseaux sont presque exactement parallèles 
entre eux dans chaque quadrant et perpendiculaires aux-précédents 
fuseaux (fig. 29, pl. XIV). 

La division des cellules Za!-1d!, est fort inégale : les cellules api- 
cales, 1al!-1d!, sont beaucoup plus petites que les périphériques 
1a"-1d%. Les premières ont recu de M. Coxku (1897, p.83) le nom 
de apical cells, ou « cellules apicales proprement dites », les secondes 
celui de basal cells of the cross, parce qu’elles donnent naissance à 
la majeure partie d’une croix de cellules ectodermiques très visible 


chez beaucoup de Mollusques. Ces dernières correspondent aux 


cc ii 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. fil 


intermediate girdle cells (Wirsox, 1892, p. 395) des Annélides, 
où elles sont beaucoup plus petites que chez les Mollusques. 

Lors de ces divisions, il se produit chez le Troque un phénomène 
tout semblable à celui que j'ai fait remarquer au stade 16: par suite 
de la direction dexiotropique des fuseaux, l’extrémité interne de 
chaque cellule vient chevaucher sur ses voisines, de sorte que le 
sillon polaire supérieur tourne dans le sens des aiguilles d’une 
montre et reprend une position analogue à celle qu'il avait au stade 8. 
Il a alors subi une oscillation complète (fig. 32, pl. XIV); son extré- 
mité antérieure, à 30° à droite de la ligne médiane au stade 8 (fig. 19, 
pl. XIID), a passé à 45° environ à gauche au stade 16 (fig. 23, pl. XIID) 
pour revenir à 450 environ à droite au stade 32. 

Un mouvement analogue des cellules apicales a lieu chez d’autres 
types, mais il est d'ordinaire moins visible parce que le sillon 
polaire est peu net ou n’a pas été figuré. Il est sensible chez Crepi- 
dula (Cox, 1897, comparez les fig. 21 et 23, pl. Il), où la divi- 
sion est égale. 

Le même mouvement semble avoir lieu chez l’Aplysie, si l’on 
compare les figures 5 et 4, page 86 et 87 de M. Carazzr (4900-a), et 
il semble bien ressortir de cette dernière figure que la division en 
question est dexiotropique, bien que lauteur la dise læotropique 
(p. 93); il prétend aussi que ce clivage est également læotropique 
chez Crepidula, malgré ce que dit M. Coxxun, (1897, p. 83 et 180). 
et il renvoie à la figure 22, planche IL, du savant américain ; or, cette 
figure montre les fuseaux nettement dexiotropiques. 

Les mouvements sont moins nets chez Zschnochilon (Hearx, 1899, 
fig. 9, pl. XXXI et fig. 14, pl. XXXITL), mais le sillon polaire n’est 
souvent pas figuré. La division y présente la même inégalité que 
chez le Troque. 

Elle est inégale aussi chez le Chiton (Mercarr, 1898, fig. 13, 
pl. XV), mais il est impossible d'orienter les figures de l’auteur et les 
sillons polaires ne sont pas figurés. 


Un mouvement de rotation analogue des cellules apicales semble 


18 A. ROBERT. 


exister aussi chez la Néritine ; mais ici encore il faut admettre une 
erreur de la part de M. Bcocamaxx (4882), ainsi que l’ont montré 
MM. Kororn (4894, p. 193) et Conkzin (4897, p. 92-93). En compa- 
rant la figure 50, planche VII, de M. Bcocamanx à la figure 23, 
planche II de M. Conkzin, on ne peut manquer d’être frappé de leur 
ressemblance, et pourtant l'origine des cellules serait toute différente. 
J'ai déjà parlé des belf cells ; il s'agit maintenant des cellules a”2-d”2 
de M. BLocHmanx (voyez mon diagramme VI-1). Cet auteur les fait 


dériver du deuxième quartette, mais sans décrire ni figurer aucun 


F1c. VI. — Stade 28 de la Néritine (BLocamann, 188», fig. 50, pl. VII). — 1. Inter- 
prétation de M. Blochmann. — 2. Interprétation de M. Conklin. 


fuseau et sans dire sur quoi il s'appuie pour admettre cette filiation. 
M. Coxxzn et M. Kororn les font descendre avec beaucoup plus de 
raison des cellules apicales, par division dexiotropique (dia- 
gramme VI-2). Ils se fondent par exemple sur ce fait, que les cellules 
apicales sont sensiblement plus petites après la formation de ces 
éléments (fig. 50), qu’elles n'étaient auparavant (fig. 48, voyez mon 
diagramme V). Aux motifs qu'ils ont donnés, il serait possible d’en 
ajouter d’autres: ainsi les rapports des cellules (d;) et (c”2), figure 50, 
de M. BLocamanx !, semblent montrer clairement qu’elles viennent de 
se séparer l’une de l’autre (voyez ma fig. VI); et surtout la disposition 


des fuseaux nécessaire pour amener l'interprétation de M. BLocamann 


1 Les noms de ces éléments ne sont pas marqués sur la figure de M. Blochmann. 
mais il est facile d’y suppléer. 


-btcemiehsttié-#éé 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 79 


n'aurait pu que faire tourner les cellules apicales dans le sens læotro- 
pique ; or, la comparaison des figures 48 et 50, montre clairement 
qu'il y a eu rotation de cet ensemble dans le sens dexiotropique 
(comparez mes diagrammes V et VI). La Néritine rentrerait donc 
dans la règle commune. 

Ya-t-il eu aussi erreur de la part de M. Vicuier (1898, p. 49 
étiie. A1, pl MT)? 

La division de 1a!-1 di aurait lieu chez Z'ethys læotropiquement, et 


la rosette centrale subirait un mouvement de rotation en sens inverse 


LE 


Fc. VII. — Stade 28 de Tethys. — (Vicurer, 1898, fig. 17, pl. VIIL) — 1. Interpré- 
tation de M. Viguier. — 2. Interprétation proposée. 


des aiguilles d’une montre. Voyez mon diagramme VII-1. C'est préci- 
sément le contraire de ce qui se produit chez le Troque, et cette 
différence, au milieu de ressemblances très frappantes parait fort 
extraordinaire. Bien que le renversement du sens de division dans 
une série de cellules ne soit pas chose impossible, il faut remarquer 
que l’animal en question serait le seul exemple d'une pareille inver- 
sion à ce stade. Comme M. Vreurer ne décrit et ne figure aucun 
fuseau, il est impossible de trancher la question; à mon avis cepen- 
dant on pourraitadmettre l'interprétation de ma figure VII-2, qui réta- 
blirait le sens normal de division, et ne serait pas impossible d’après 


les figures de l’auteur. 


80 A. ROBERT. 
M. Eisic (1898, p. 14) décrit cette division comme læotropique chez 


Capitella ; c’est une question de nomenclature : elle est dexiotro- 
pique d’après sa figure 22, planche II. Même chose chez Vereis 
(Wizsox 4892) où ce clivage est dit oblique à gauche à la page 390 
et figuré oblique à droite dans la figure 20, pl. XIV. 

Les trochoblastes 1a?-1d? se divisent dans le sens normal chez 
Ischnochiton (Heat 1899, p. 583). M. Mzrcazr (1898, p. 256 et 
fig. 14, pl. XV) admet au contraire chez le Chiton, une division Iæo- 
tropique de ces éléments (qu’il appelle a!) en un a et un a; mais 
comme il n’a pas vu les fuseaux, on peut tout aussi bien croire à un 
clivage transversal, légèrement dexiotropique, de chaque a! en un 
a et un v#, ce qui rétablirait le processus normal. 

Chez Tethys, les trochoblastes se divisent radialement et très 
tardivement, au stade 65, le plus avancé qui ait été étudié entière- 
ment (Vivier 1898, p. 53, fig. 17 et 22, pl. VIIL. Voyez aussi mon 
diagramme VII. Ce clivage est encore plus tardif chez Crepidula 
(Coxkun 14897, p. 106-107); les antérieurs se divisent presque 
transversalement quand il y a plus de cent cellules à l'embryon 
(fig. 50, pl, V), les postérieurs n’ont même pas été vus à l’état de: 
mitose. 

En général chez beaucoup de Gastéropodes ces trochoblastes sont 
d’une petitesse remarquable et se divisent tardivement : c’est le cas 
de Veritina BLocaManx (1882), fig. 45 à 56, pl. VIT et VIID). Urn- 
brella (Hexmoxs 1898. p. 258 et fig. 19, pl. XV), Urosalpinæx, 
Fulgur (Conkuix, 4897, p. 107), Aplysia (CGarazz: 1900-a, 
fig. 2, p. 85), etc. Ils sont grands au contraire et se divisent plus tôt 
chez la Limace (Koroin 1895, p. 55, MeisenueIMer 1896, p. 429) et 
le Planorbe (Hozmes 1900, p. 388); et M. Homes pense que cette 
division précoce est en rapport avec la taille de ces cellules, celle-ei 
dépendant de la dimension générale des éléments du premier quar- 
tette, laquelle tiendrait à la faible quantité de vitellus contenue dans 


l'œuf. Chez les Annélides, la division des trochoblastes est régulière. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 81 


Stade 30. 


La division des cellules 1al2-7d® porte à trente-six le nombre des 
cellules de l'embryon. Les fuseaux semblent disposés presque sui- 
vant un même parallèle (fig. 32, pl. XIV), et il faut regarder avec 
attention pour s’apercevoir qu’ils sont en réalité læotropiques, mais 
leur perpendicularité à ceux qui viennent, au stade précédent, de 
donner naissance à ces mêmes cellules, frappe au premier abord. 
Lorsque la division est achevée (fig. 34, pl. XIV), l’ensemble des 
dérivés du premier quartette forme une plaque quadrangulaire assez 
régulière, dont les angles sont occupés par les cellules 242-142, nées 
des trochoblastes; deux des côtés de cette plaque sont presque 
parallèles au futur plan sagittal, et sa surface s’aplatit sensiblement, 
accentuant ainsi la forme générale déjà surbaissée de l'embryon. 

Je n'ai jamais trouvé ce stade en complet état de repos, et toujours 

des fuseaux apparaissent dans les cellules du deuxième quartette 
avant son complet achèvement, sinon même dès le stade précédent, 
comme dans mes figures 32 et 33, planche XIV. C’est pour la commo- 
dité de la description que je sépare ce stade du suivant. 

La division que nous étudions est intéressante en raison des diffé- 
_rences qu'elle présente dans le groupe des Mollusques et des 
Annélides. Elle est ici læotropique, conformément à la loi d’alter- 
nance; il en est de même chez l'Ombrelle (Hexmoxs 1898, fig. 20, 
pl. XV), Zschnochiton (Heara 1899, p. 583) et chez les Annélides 
(Wizsox 1892, diagr. IT, p. 396; Mean (1897), figure 18, planche X1; 
Cicp (14900), p. 611; Treanwezz (19014), p. 409-410). Chez Capi- 
tella, il en est aussi de même, d’après les figures 29 et 39, pl. Il 
de M. Esic (1898), sauf que 10! et 1e se divisent plus tard que les 
deux autres cellules ?. 

Au contraire cette division est radiale, légèrement dexiotropique, 
c'est-à-dire inversée, chez Crepidula (Conkun 1897, p. 85) et chez 


! Gette figure montre déjà la division de :c!? presque achevée. 
? Dans la figure 29 de M. EsrG, la cellule d'? {notre 1d'2), est notée par erreur dl. 


6 


82 A. ROBERT. 


Neritina (BLocamanx 4882, fig. 53, pl. VID), en admettant les cor- 
rections de M. Coxxz. Elle paraît franchement radiale chez Chiton 
(Mercazr 14898, p. 256-257 et fig. 19-20, pl. XVI; À se divisant en 
aÿ et A); même chose chez Z'ethys (Vicuier 1898, fig. 22, pl. VII). 
C’est, chez ces animaux, la première infraction nette à la loi d’alter- 
nance et à la loi de perpendicularité. Il résulte de cette inversion que 
chez Crepidula, par exemple, la cellule 1af1 est placée plus près du 
pôle et un peu à droite de 1al?, tandis que chez le Troque toutes 
deux sont juxtaposées, {al étant à gauche. Par suite l'apparence du 
pôle apical de ces deux animaux devient assez différente : il 
commence à s’'indiquer chez Crepidula une formation radiaire 
particulière connue sous le nom de « Croix »; les cellules 1a%24-1 diA 
correspondent aux basal cells of the cross de M. Coxxzx (1897, 
p- 85), 1a!2-1d!? aux middle cells. Chez le Troque, bien que 
toutes les cellules homologues existent, cette formation n’a pas la 
netteté qu’elle présente dans les types où la division en question est 
inversée. Cette remarque vient tout à fait à l’appui de l’idée de 
M. Coxxunx (p. 95), que l'apparition de la croix est liée au sens de 


cette division. 


Stade 44. 


La division de toutes les cellules du deuxième quartette, déjà indi- 
quée dès le stade précédent, nous conduit à quarante-quatre cellules; 
en même temps des fuseaux apparaissent dans le troisième. Tous les 
éléments du deuxième quartette se divisent en même temps, dans le 
sens régulièrement læotropique, les deux fuseaux du même quadrant 
étant dans des plans parallèles et perpendiculaires au fuseau précé- 
dent (fig. 33, pl. XIV). 

Cette orientation des fuseaux détermine une rotation de la plaque 
quadrangulaire supérieure : elle tourne tout d’une pièce de 30° en- 
viron, en sens inverse des aiguilles d’une montre, de telle façon que 
la diagonale allant de 14? à 1b#, qui était précédemment à 45° en- 


viron du plan sagittal (fig. 34 pl. XIV), arrive à ne plus faire avec 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 83 
ce plan qu’un angle de 10 à 45° (fig. 35, pl. XIV). Naturellement le 


sillon polaire placé entre les cellules apicales, se rapproche d’autant 
du plan antéro-postérieur ; il recommence en effet une nouvelle oscil- 
lation analogue à la première. 

La division des deux cellules de chaque quadrant est inégale. Les 
cellules 2a!-2dl, les plus volumineuses, se partagent en un élément 
inférieur un peu plus gros et un supérieur plus petit ; celui-ci vient 
se placer en face du milieu légèrement concave des côtés de la plaque 
supérieure. La division des cellules 2a°-24? est bien plus inégale en- 
core (fig. 36, pl. XIV); les cellules filles inférieures, beaucoup plus 
petites que les supérieures, restent longtemps indivises et constituent 
des points de repère commodes pour l'identification des éléments 
pendant les stades suivants. Je les ai distinguées dans mes figures en 
teintant leur noyau. Les éléments les plus volumineux du deuxième 
quartette, 2412-2412 et 2a?1-24d°?1, se trouvent placés, après la division 
que nous étudions, à peu près à l'équateur de l'embryon ; il en résulte 
que les cellules plus petites, situées les unes au-dessus, les autres au- 
dessous de l'équateur, se trouvent plus rapprochées de l'axe. Par suite, 
les fuseaux qui leur ont donné naissance avaient les uns (dans 2a!- 
241), l'extrémité supérieure, les autres (dans 2a?-2d?), l'extrémité infé- 
rieure plus rapprochée de l’axe des pôles (fig. 32, 34, pl. XIV). Mais 
ils ne laissent pas pour cela d’être situés dans des plans parallèles 
(fig. 33, pl. XIV). 

Les cellules 2a!!-24d1! correspondent aux éip cells of the cross 
de Crepidula. M. Conkuin (4897, p. 83) leur a donné ce nom parce 
qu’il les considère comme les cellules terminales des bras de la croix 
qui entoure le pôle apical. La division en question présente chez 
Crepidula les mêmes caractères que chez le Troque, mais ils sont 
moins accentués : la différence de taille est moins grande entre 
2a4-2d4 et 2a2-2d?2. Pour la Néritine, M. Coxkun (14897, p. 9) 
a donné une interprétation des figures 51 et 53, pl. VIL de M. Brocu- 
max (4882), qui permet d'identifier les divisions de cet animal à celles 


de Crepidula. Comme je n’ai rien à ajouter à cette très ingénieuse 


84 A. ROBERT. 


discussion, dont j’accepte entièrement les conclusions, je me borne à 
y renvoyer. Je ferai remarquer toutefois que la ressemblanee devient 
alors encore plus complète entre le Troque et la Néritine, qu'entre 
Crepidula et ces deux êtres. Ainsi les cellules 2af!-2d1! sont sensible- 
ment plus petites que 2a!2-24d%%; et les cellules 2422-24? remarquables 
par leur petitesse 1. 

M. Vrqurer (14898) ne décrit pas de division du deuxième quar- 
tette chez T'ethys, mais je crois qu'il est possible d'interpréter ses 


figures tout autrement qu’il ne l’a fait. Il admet l’existence d’un qua- 


4F°(b,) 


Fi. VIII. — Stade 65 de Tethys. — (Vicuier, 1898, fig. 22, pl. VIIL.) — 1. Inter- 
prétation de M. Viguier. — 2. Interprétation proposée. 
trième quartette ectodermique, dont toutefois (p. 50) il n’a pas ob- 
servé les fuseaux (Voyez mon diagramme VILA). M. Carazz, 
(4900-a, p. 9%) pense que, dans les fig. 20-22, pl. VIT, de M. Vraurer, 
les cellules a,-d;, que M. VicuieR considère comme une qua- 
trième génération d’ectomères, sont des produits de division 
du deuxième quartette. Je suis tout à fait de cet avis, et Je suis 
persuadé que ces éléments représentent nos 242-242. M. Vicuier 
admet (p. 53) une division radiale de ses a:-ds, pour donner ses 


au-du; or ces dernières cellules me paraissent incontestablement 


(1) Le diagramme 12-a (p. 97) de M. Conklin, renferme des erreurs de notation ; il 
y faut remplacer les indications 2a?! et 2af? par »b?! et 2", ob? par 2c2l, 2d® par 
.2al. 


… us dpt ttes 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 85 


correspondre aux {ip cells de M. Coxkuw, à en juger par la figure 22, 


planche VIII, de M. Vicurer, et il paraît bien probable qu’elles naissent 


de la même manière que partout. M. Vieurer n’est du reste pas plus 
affirmatif sur l’origine de ces dernières cellules que sur celle de son 
prétendu quatrième quartette de micromères : « La diminution très 
sensible (?) de volume (dit-il, p.53), éprouvée par les a, b,... semble 
prouver qu’elles se sont divisées ; et s’il en est ainsi, les cellules pro- 
duites ne peuvent être que au, bu, etc., dont, autrement, je ne com- 
prendrais pas l’origine. » Pour moi, je remplacerais sur la figure 22 
de M. Vreurer les indications a:-d: par 2a%2-2d°?, et au-du par 2aM2q11 
(Voyez mon diagramme VIII-2). Alors la ressemblance serait complète 
entre Tethys et Crepidula, par exemple. 

Chez Umbrella (Hexmoxs, 1893, p, 254) la similitude est parfaite 
sauf des détails infimes. 

Chez l’Aplysie aussi (Garazzr, 1900-a, p. 85), la division en 
question paraît toute semblable : les {ip cells, que M. Carazzr 
appelle 2a?!-2d41 (puisqu'il a inversé les notations de 2a!-2d! avec 
2a?2-2d, voyez ma pl. XXXIID), naissent læotropiquement et n’ont de 
remarquable que leur petitesse; les cellules 2a?-2d? se diviseraient, 
dit l’auteur, radialement ; il semble bien, d’après sa figure 3, page 
86, qu'il y ait une légère indication de sens læotropique, au moins 
pour les quadrants À et Z. 

Jusqu'ici chez le Troque, rien ne distingue les dérivés de 24 des 
autres éléments du deuxième quartette. L'histoire de cette cellule 
est nettement différente, au contraire, chez d’autres animaux, sur- 
tout les Lamellibranches et les Annélides. Les divisions, dans le qua- 
drant postérieur, y sont plus précoces et souvent irrégulières. Ainsi, 
chez Dreissensia (MeisexaeIMER, 4901, p. 11-12), on ne connaît que 
les divisions du quadrant D et celle de 26?, tant les autres sont tar- 
dives. On ne dit pas le sens de cette dernière mitose (p. 14), qui 
semblerait dexiotropique d’après la figure 32 et Iæotropique d’après la 
figure 33, planche IIT. Chez Unio (Liccre, 4895), 241 se divise la pre- 


mière au stade 22 (p. 19), puis 29? au stade 32 (p.21), puisles autres au 


86 A. ROBERT. 


stade 38 (p. 22) : il faut excepter cependant 2a° qui a ici une destinée 
très spéciale et se divise avant ses congénères au stade 32 (p. 21). 
Chez Vereis (Wirson, 1892, p. 392) la division de 2d! (= X) se fait 
au stade 38: celle de 2al-2cl a lieu au stade 58 (p. 416); la figure 36, 
planche XVI, montre qu’elle estlégèrement læotropique presque trans- 
versale. Le clivage des cellules 2a?-2c? que M. Wicsox appelle stomato- 
blasts (p. 405), se fait plus tard presque radialement (p. 416) et il 
en est de même de 24°? (= x!). Chez Amphitrite (Mean, 1897, 
p- 236) 2d! et 2d? sont parmi les premières à se diviser; 2a!-2c! (que 
M. Mean appelle p. 234, secondary trochoblasts) les suivent de 
bien près. Toutes ces divisions sont læotropiques (p. 235). Dans le 
cas de l’Arénicole (Cuirp, 1900, p. 621) 2d! et 24? se divisent læo- 
tropiquement d’une façon normale ; 242 qui est remarquable par sa 
petitesse, a reçu le nom de anal cell. Les autres clivages se font 
plus tard et sont normaux (p. 629). Chez Capitella (Eisie, 1898, 
p. 14 et 15), ces divisions ne sont connues que dans le quadrant pos- 
térieur où elles ont lieu aux stades 26 et 29, celle de 2d! étant trans- 
versale, celle de 24? radiale. Chez tous ces animaux la spécialisation 
des dérivés de 24, que nous verrons se produire plus tard chez le 
Troque, se montre à une période plus précoce. Chez Podarke (Treap- 
WELL, 49014, p. 410), c’est précisément avec l’une de ces divisions 
que commence la distinction entre les quadrants; la cellule 2422 est 
beaucoup plus petite que ses congénères ; c’est la première irrégu- 


larité de la segmentation. 


Stade 48. 


Ce stade se confond à peu près avec le précédent et annonce déjà 
le suivant. À partir de cette période, j'ai dù me limiter presque 
exclusivement à l’étude des reconstructions. 

La division égale du troisième quartette par voie læotropique est 
maintenant un fait accompli (fig. 40, pl. XV). Les fuseaux (fig. 36 et 37, 
pl. XIV et XV) en étaient perpendiculaires à ceux qui ont produit 


ce troisième quartette et ils ont achevé le léger mouvement de rota- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 87 


tion, en sens inverse des aiguilles d’une montre, de tout l’ensemble 
du premier et du second quartette. 

Des fuseaux se voient à ce stade dans les cellules apicales, sauf 
pourtant dans 201!, qui est encore au stade spirem dans la recons- 
truction représentée par ma figure 38, planche XV ; mais ce 
retard est purement accidentel et ne persiste pas. L'apparition de 
ces fuseaux suffit déjà à accentuer la déviation en sens læotropique 
du sillon polaire supérieur. Trois fuseaux læotropiques se montrent 
aussi au pôle végétatif dans les macromères 34, 3B et 3C, tandis 
que 3D est encore à l’état complet de repos (fig. 40, pl. XV.) 

Cette division, chez Crepidula (Coxkuin, 1897, p. 122-193), 
s’annonce dès le stade 29, mais elle se produit lentement et progres- 
sivement, 34 se divisant la première, puis 3c, 36, enfin 3a; la divi- 
sion, qui est radiale, légèrement læotropique pour les trois dernières 
cellules, est tout à fait radiale ou même dexiotropique dans le qua- 
drant postérieur : ce serait même là (p. 180) la première division 
bilatérale, Je dois remarquer à ce propos que j'ai observé dans une 
reconstruction de ce stade, chez le Troque, une succession toute sem- 
blable dans le clivage du troisième quartette ; celui de 3d était 
entièrement achevé, 3c était aussi divisé, mais présentait encore des 
restes du fuseau, 3a et 50 contenaient des fuseaux en plein dévelop- 
pement. La similitude est remarquable; mais je n’oserais affirmer 
que cette succession est constante. La division se fait toujours 
læotropiquement, pour 34 comme pour les autres. 

Si l’on admet les corrections de M. Coxxzin (14897, p. 125), on 
retrouve ces divisions dans les observations de M. BLocHmanx sur la 
Néritine (1882. p. 158 et fig. 52, pl. VIL division de b2 en b: et 
b;, etc.). La division se ferait radialement et le produit inférieur 
serait le plus petit. 

Le sens radial de ce clivage se retrouve chez Aplysia (CARAZzr, 
1900-a, p. 85), Podarké (TreanweLzz, 1901, fig. 14, pl. XXX VID), 
Chiton (Mercazr, 1898, p. 261 et fig. 22-93, pl. XVI, division des 
cellules V en V'et y’), et chez Vereis (Wicson, 1892, p. 416), où 


88 A. ROBERT. 


cependant il pourrait être légèrement læotropique, tout au moins 
pour 34 (= dà) d’après la figure 53. Chez lOmbrelle (Heymons, 1893, | 
p. 253), il est aussi radial, mais légèrement læotropique. Le sens 
radial de la difision en question parait être amené, au moins chez 
Crepidula, Aplysia et Umbrella, par la grande taille des macro- 
mères, entre lesquels le troisième quartette doit se placer. Capitella 
est un exemple de spécialisation toute particulière : d’après M. Ersie 
(1898, p.27), la division des deux cellules postérieures 3c et 3d 
précède celle des antérieures et est presque transversale. D'après la 
figure 34, planche IL, on croirait que le clivage est dexiotropique pour 
3cetlæotropique pour 34, de sorte que il serait bilatéralement symé- 
trique. Le sens de la division des deux cellules antérieures n’est pas 
indiqué. Il est vraisemblable que les particularités du clivage des 
cellules 3c et 34 sont en rapport avec leur destinée future, qui est 


de produire du mésoderme. 


Stade EE. 


A ce stade, la division des cellules les plus voisines du pôle animal 
est achevée ; elle est presque égale et nettement læotropique, confor- 
mément à la règle. Par suite de cette division, le mouvement de 
rotation du sillon polaire, déjà annoncé au stade précédent, s’est 
complété : ce sillon est maintenant oblique d'avant en arrière et de 
gauche à droite, et fait avec le plan sagittal un angle de 25° à 309 
environ (fig. 41, pl. XV); il a donc repris à peu près la situation 
qu'il avait au stade 16 (fig. 23, pl. XIII). 

Les quatre cellules, 2aM1-141, les plus voisines du pôle, corres- 
pondent à celles que M. Wicsox (1892, p. 392) a appelées apical 
rosettes, c’est-à-dire « cellules apicales proprement dites » ; les 
quatre autres, {al2-1d1®?, sontles peripheral rosettes de M. Conkuix 
(14897, p. 86). 

Cette divison se produit absolument de la même manière chez 
Crepidula (Conkun, 1897, fig. 46, pl. IV), Wereis (Wicson, 1892, 
fig. 27, 28, 29, pl. XV) Amphitrite (Mean, 1897, fig. 17, 18, 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 89 


pl. XI), etc. Les cellules 1aUf-741 sont plus petites que leurs 
cellules sœurs chez Capitella (Eisre, 1898, fig. 29, pl. ID et Podarke 
(TreanweLL, 1901, fig. 11, 12, pl. XXXVI). Chez Discocælis, à en 
juger par la figure 20, planche XXXIV de M. Lane (4884), cette 
division serait dexiotropique, ce qui est bien extraordinaire. Elle est 
normale au contraire chez Chiton, où on la reconnaît dans le clivage 
des cellules a? en a7 et a$ de M. Mercarr (1898, fig. 21 et 24, 
pl. XVI); ilse produit même un déplacement du sillon polaire ana- 
logue à celui du Troque. 

On a déjà vu apparaître des fuseaux læotropiques au pôle inférieur 
dans les macromères 34, 3B, 3C; ces divisions sont maintenant 
achevées et constituent le début du quatrième quartette de micro- 
mères (fig. 43, pl. XV). Il est assez singulier que le macromère 3D 
soit en retard d’une façon constante chez le Troque, et cette particu- 
larité est tout à fait isolée dans le groupe des Mollusques et des Vers. 
Chez Limax (Meisexamimer, 1896, p. 433), Chiton (Mercazr, 1898, 
fig. 17 et 18, pl. XV, division des cellules v? en oÿ et v6), Podarke 
(TreanweLL, 1901, fig. 13, pl. XXX VID, etc., le quatrième quartette 
apparaît tout entier à la fois. Le plus souvent, c’est au contraire 3D 
qui se divise la première ; il en est ainsi chez Veritina (BLocHMANN, 
1882, fig. 52, pl. VID), Crepidula (Coxkux, 1897, p. 75), Aplysia 
(Carazzr, 4900-a, p. 86), Tethys (Vicurer, 1898, p. 51), Zschno- 
chiton (HEATH, 1899, p. 586), Vereis (Wizson, 1892, p. 392 et 
1898, p.8, note), Amphitrite et Clymenella (Mean, 18917, p. 235), 
Unio (Lure, 4895, p. 20), où la division de 3D est seule connue, 
probablement Fulqur (Mc. Murricu, 1886, p. 413 et fig. 8, pl. XXIV, 
d’après l'interprétation de M. Coxxzin (148917, p. 76, 77), etc. 

Le sens de cette division est partout læotropique, toujours avec 
l'exception des Mollusques inversés. 

Ce clivage est très inégal chez le Troque, et les cellules supé- 
rieures sont de beaucoup les plus volumineuses (fig. 50, pl. XVI): 
les autres constituent de petits éléments aplatis à leur surface exté- 


rieure, mais prolongés vers le haut en pointes qui pénètrent dans 


90 A. ROBERT. 


l'intérieur de l'embryon (fig. IX). Par suite de la formation læo- 
tropique de ces petites cellules inférieures, celles-ci subissent par 
rapport aux plus grosses un mouvement de rotation en sens inverse 
des aiguilles d’une montre, si on les regarde par le pôle végétatif. 
Les grosses cellules étant considérées comme fixes, gardent les 
mêmes rapports que précédemment, c’est-à-dire que l’antérieure 
touche toujours la postérieure suivant un plan transversal au futur 
plan sagittal (fig. 43, pl. XV). 

Étant donnée la différence de taille qui existe entre ces éléments, 
on pourrait être tenté de considérer les grosses cellules supérieures 
comme représentant les macromères, mais 
en réalité ce sont les petites cellules du 
pôle végétatif qui représentent le quar- 
tette basal et qu’il faut leur identifier ; 


je ne suis pas du tout de l'avis de M. Vr 


GUIER (4898, p. 51), qui ne voit aucun 
Fra. IX. — Troque. Coupe sa avantage à considérer les grosses cellules 
gittale du stade 89. | : 

comme produites par les petites, e’est-à- 
dire à regarder les grosses comme le quatrième quartette. La nota- 
tion que j’adopte me paraït indispensable pour pouvoir comparer la 
segmentation du Troque à celle des animaux où les macromères 
restent les plus volumineux. 

Une pareille inversion dans la taille des produits de cette division 
se retrouve chez Tethys (Viçurer, 1898, p. d1), et chez Weritina, 
d’après les figures 54 et 55, planche VII, de M. BrocHmann (1882). 
Cet auteur conclut de la disposition des noyaux dans ces dessins que 
les éléments qu’il note ent et ena ! dérivent des grosses cellules à et 
d (34 et 3C de notre nomenclature), et il ne sait d’où faire pro- 
venir sa cellule enx. M. Coxkuin, (1897, p. 76 et 161) identifie 
en», ena et enx à 4a, 4b et 4c. C'est tout autrement que j'interprète les 
dessins de M. BLocaManx ; je crois que ces éléments douteux repré- 


sentent les macromères : en notre 4A, ena notre 4B, et en, notre 


! Ce dernier est désigné par erreur en, dans la figure 54 de M. Blochmann. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 91 


4C. Is se sont séparés par division læotropique des grosses cellules 
b, a et d, qui deviennent respectivement nos 4a, 4b et 4c (Dia- 
gramme X). La disposition des noyaux permet tout aussi bien cette 
interprétation et alors la ressemblance devient complète avec le 
Troque, sauf pourtant un léger déplacement, peut-être accidentel, de 
l'ensemble du quartette basal. Ce déplacement ne persiste pas, du 
reste, et la figure 64, planche VII, montre ces éléments dans 
leurs rapports normaux, avec un commencement d’invagination sur 
lequel j'aurai à revenir. Il ne faut 
pas oublier que chez la Néritine 
la division de 32 précède celle des 
autres macromères, et que par suite 
sur les figures 54, 55 et 56 de 
M. BLocamanx, la grosse cellule c re- 
présente notre macromère 4). 
Chez l’Aplysie (Carazzr, 4900-a, 


P- 86), sans doute par suite de Fic. X. — Néritine. Stade 49. (BLocu- 
MANN, 1882, fig. 55, pl. VII). 
Interprétation proposée. Les no- 


entre les macromères, les cellules tations de l’auteur sont entre pa- 
renthèses. 


lPinégalité qui existe dès l’abord 


4a et 4b sont beaucoup plus volu- 
mineuses que 44 et 4B, tandis que 3C se divise presque également 
en 4c et 4C. 

Les macromères sont beaucoup plus petits que le quatrième quar- 
tette chez Discocælis (Laxe, 1884, p. 335 et fig. 17, pl. XXXV):les 
cellules auen, buen, cuen, duen, de M. LaxG représentant nos 
macromères. Voyez mon tableau pl. XLIT. 

Le Planorbe (Hormes, 14900, p. 393), présente quelque chose 
d’analogue ; je regarde les cellules J:, 5, Jo et Jio de M. Rasr (4879, 
fis. 13 et 14, pl. XXXIT), comme représentant les macromères. (Voyez 
ma pl. XXVIITI.). 

Dans le cas de POmbrelle (Heyxmons, 1898, fig. 16, pl. XV), la 
différence de taille est faible entre le quatrième quartette et les 


macromères; tous ces éléments sont très volumineux; ce sont pour- 


92 A. ROBERT. 


tant les macromères qui sont les plus petits. Au contraire, chez 
Dreissensia (MeisenaeiMEr, 1901, fig. 39, pl. IV), et Amphitrite 
(Mean, 14897, fig. 25, 26, pl. XI), le quatrième quartette est un peu 
plus petit que les macromères, mais ceux-ci sont eux-mêmes de 


taille réduite. 
Stade 63. 


Ce stade est d'ordinaire annoncé dès le précédent par des fuseaux 
dans les érochoblastes 1a21-1d21 et 1a22-1d22 (fig. 4 et 42, pi. XV). Ces 
fuseaux sont læotropiques selon la règle d’alternance et perpendicu- 
laires aux précédents : il n’y a pas encore eu d’exception à ces deux 
lois. Cette deuxième division des trochoblastes produit dans chaque 
quadrant un ensemble de quatre petites cellules disposées en eroi- 
sette très caractéristique et assez aisée à reconnaître (fig. 44, 45 et 
suiv., pl. XV), c’est un point de repère précieux pour l’interpré- 
tation des stades suivants, car ces éléments ne se divisent plus par 
la suite. Jai teinté leurs noyaux dans mes figures pour les rendre 
bien visibles. 

Le clivage que nous étudions se rencontre assez exceptionnelle- 
ment chez les Mollusques, et M. Hozmes (1900, p. 389) a même fait 
remarquer que chez aucun Gastéropode vrai on n’avait observé plus 
d’une division des trochoblastes. Je ne vois guère en effet que Dreis- 
sensia (MeisENHeIMER, 14901, p. 12 et fig. 28, pl. II, division de 
Gii-din et de au2-du>) et Zschnochiton (Hrarn, 1899, p. 589), chez 
lesquels ce clivage soit connu parmi les Mollusques. Il est habituel 
au contraire chez les Annélides. Les figures données par M. Mean 
(1897), chez Amplhitrite (fig. 27, pl. XI ap'-apt et dpi-dp#). 
Clymenella (fig. 69 et 70, 80 et 81, pl. XV et XVI ap'-apt, 
bp!-bp', etc.), Lepidonotus (fig. 97, pl. XVIL cpt-cpt, bpi-bps), 
Chœætopterus (fig. 127, 128, 129, 132, pl. XIX), celles de M. Cricp 
(1900. fig. 26 et 28, pl. XXI), chez Arenicola, et de M. TREADWELL 
(1901, fig. 15, pl. XXXVIL 25, 26, 30, etc., pl. XXXVIIL), chez 


Podarke, sont d’une similitude parfaite avec ce que j'ai observé 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 93 


chez le Troque; cet animal se rapprocherait donc plus, sous ce rap- 
port, des Annélides que des autres Gastéropodes. Comme particu- 
larité difficile à expliquer on peut citer le fait que chez Capitella 
(Eisie, 1898, p. 26), c?l ne se divise que très rarement, de sorte 
qu'il n’y à que quinze trochoblastes au lieu de seize. Enfin chez 
Mereis (Wirsox, 14892, p. 396), les divisions de 1a21-1d21 (—au2-di"? 
de M. Wnsox), sont presque radiales, très légèrement læotropiques 
(bid. diagr. II-A,), de sorte que les cellules 1a2!1-1d1 sont rejetées 
vers le haut, hors de l’anneau formé par les autres trochoblastes ; 
les cellules 1a?-14*? au contraire se divisent presque transversa- 


lement, de manière à prendre part à la constitution de cet anneau 1. 


Stade 64. 


Une division nouvelle, déjà annoncée au stade précédent par un 
fuseau læotropique (fig. 43, pl. XV), complète le quatrième quartette 
et est d’une importance capitale, car c’est d’elle que va naïtre la 
cellule mère du mésoderme. Elle sépare l’un de l’autre (fig. 50, 
pl. XVIet diagramme IX p. 358), un très petit élément inférieur, qu'il 
faut pourtant considérer comme le macromère 42, et un volumineux 
blastomère 44, qui est en ce moment le plus gros de l'embryon. Cet 
élément est constitué par la majeure partie de la grande cellule qui, 
depuis le stade 20 (fig. IV-2, p. 338), occupe le centre de l’ensemble 
et vient presque au contact des cellules apicales. Il a dès ce moment 
une tendance manifeste à être recouvert par les cellules voisines : 
4D en cache la partie la plus rapprochée du pôle végétatif et ses 
parties latérales disparaissent sous les bords des cellules 44, 4B, 
40, 80, 242, 242, 3d1, 34? et 4a (fig. 49, pl. XVI). Par suite de cet 
enfoncement, le petit macromère 4D est aussi entraîné légèrement 


au-dessous de la surface générale extérieure ; ainsi s’accentue une 


! all est désignée par M. Wilson sous la notation al! dans son tableau, p. 382 
et all dans son schéma, p. 397 ; 1421! est appelée b!® dans le tableau et le schéma ; 
1! est c'l1 dans la figure 36 et c!!? dans le tableau et le schéma ; 11! est notée d!'? 
dans le tableau et le schéma. 


94 - A. ROBERT. 


sorte d’excavation dirigée en bas et en arrière et déjà vaguement 
indiquée depuis le stade 20 (fig. 27, pl. XIV). 

Le mouvement de rotation des macromères par rapport aux 
grosses cellules du quatrième quartette s'achève avec l'isolement de 
la cellule 42. Le sillon polaire inférieur, situé entre 4D et ZB, est 
alors oblique au plan sagittal de gauche à droite et d’avant en 
arrière pour l’observateur placé dans l’axe; vu par le pôle végétatif, 
il paraît au contraire dirigé d’avant en arrière et de droite à gauche 
(fig. 54, pl. XVE). 

Je ne crois pas que FPensemble de ces caractères de la cellule 44 
soit réuni chez un autre animal. Celui qui se rapproche le plus du 
Troque à cet égard est peut-être Tethys (Vicuier, 4898, p. d1 et 
fig. 20, 21, pl. VII). On y retrouve la division læotropique, la diffé- 
rence de taille entre 4d et 4D, la rotation du sillon polaire inférieur ; 
mais outre que la division de 31 précède celle des autres macro- 
mères, les quatre cellules du quatrième quartette semblent encore 
placées exactement au même niveau, et l’on ne voit pas que 44 
s'élève plus haut que ses congénères dans l’axe de l'embryon. Cette 
différence toutefois n’est que transitoire, car nous allons voir (fig. 50, 
pl. XVD), les quatre cellules 4a-4d se replacer sur le même plan chez 
le Troque et arriver toutes au contact des cellules apicales, comme 
cela a lieu dès l’abord chez Tethys. 

Chez la Néritine (BLocamanx 4882, p. 158 et fig. 52, pl. VID), la 
situation de la cellule 44 (=) dans l’intérieur de l'embryon et en 
contact avec les cellules apicales est tout à fait semblable à celle des 
deux types précédents ; mais ici le macromère 4D est beaucoup plus 
gros que 44, et de plus la division paraït radiale, plutôt que læotro- 
pique. 

Dans le cas de POmbrelle (Heymoxs 1898, p. 253 et fig. 8, pl. XIV), 
4d est plus grosse que 4), elle est formée læotropiquement et sa 
pointe supérieure semble placée au centre de l'embryon; mais la 
plus grande partie de la cellule 44 apparaît à l'extérieur et elle 


est beaucoup plus petite que les macromères voisins 34, 3B et 3C. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 95 

Chez JZschnochiton (Heara 1899, p. 586 et fig. 22, 24, pl. XXXII) 
les conditions sont à peu près les mêmes ; 44 est plus grosse que 41) et 
_ se prolonge en une longue pointe à Fintérieur de Pembryon, mais 
une grande partie de la cellule est externe; sa formation est d’ordi- 
naire læotropique, mais parfois aussi radiale. 

L’Aplysie, d’après M. Carazzr (4900-a, p. 85) paraît, dans des 
conditions très semblables; 44 est plus volumineuse que 4D, mais 
comme le macromère était, dès sa formation, le plus petit des 
quatre macromères, sa taille absolue est bien peu considérable; elle 
touche cependant le premier quartette et est en partie interne dès le 
début. M. Carazzr décrit sa formation comme dexiotropique ; la fig. 2, 
p. %, la ferait croire plutôt radiale. 

Le Planorbe (Hozues, 14900, p. 391 et fig, 10, 11, pl. XVII) pré- 
sente aussi une cellule 44 plus grosse que le macromère 4) et en 
partie repoussée dès le début dans la cavité de segmentation. 

Chez la Limace (MmisexaeIMERr, 1896, p. 435, fig. 29, pl. XXD) la 
formation de 44 est tout à fait superficielle, mais elle s’enfonce dans 
l'embryon aussitôt après. 

44 se forme et reste un certain temps à la surface chez Unio (Lizcie 
1895, p. 20, fig. 39, pl. INT). 

Enfin chez Chiton (Mercarr, 1898, p. 256 et fig. 17, 18, pl. XV), 
les quatre macromères 34-3D, qui sont beaucoup plus petits que le 
troisième quartette, se divisent à peu près également et simulta- 
nément dans le sens normal. 

Parmi le Vers, 4d est plus gros que 4D chez Amphitrite (Mean, 
1897, p. 235 et fig. 19, 20, 21, pl. XI) et Clymenella (ibid., p. 263 
et fig. 78, pl. XVI), Arenicola (Cup, 14900, p. 608 et fig. 29, 
pl. XXII), Discocælis (Lance, 1884, fig. 16, 17, pl. XXXV, « et 
auen). 

Dans d’autres cas, la cellule 4d est au contraire plus petite que 49 
et superficielle : le fait est très net chez Crepidula (Coxkzx 4897, 
p. 67 et fig. 21, 24, pl. Il). Même chose a lieu chez Vereis (WiLson, 
1892, p. 39 et fig. 33, pl. XV), Capitella (Eisie, 1898, fig 27, 


96 A. ROBERT. 


pl. 11) Lepidonotus (Mean, 1897, p. 267 et fig. 94, 95, pl. XVID et 

Podarke (Treanwezz, 4901, p. 408 et fig. 13, 24, pl. XXXVIL); chez 

ces deux derniers types 4d ne se distingue en rien des autres cellules 

du même quartette. 
Stade 72. 

Les divisions qui produisent se stade intéressent les cellules les 
plus volumineuses du deuxième quartette : 2a12-2d12 et 2a21-24d2. 
Dans la première de ces séries les fuseaux sont dexiotropiques, en 
conformité avec la loi d’alternance, mais il n’en est pas de même dans 
l’autre : les fuseaux y sont læotropiques comme ceux qui ont donné 
naissanceaux petites cellules 2422-2421, C’est là la première violation 
de la loi d’alternance que nous rencontrions chez le Troque: avec un 
peu d'attention on s'aperçoit que les nouveaux fuseaux sont néan- 
moins perpendiculaires aux précédents : j’ai fait remarquer en effet 
que lors de la formation des petites cellules 2a%2-2d?? au stade 44, les 
fuseaux avaient leur extrémité inférieure bien plus voisine de l'axe 
que la supérieure (fig. 32, 34, pl. XIV. Les nouveaux fuseaux ont 
une disposition précisément inverse : c’est leur extrémité supérieure 
qui est la plus rapprochée de l’axe (fig. 44, pl. XV). Sans vouloir 
prétendre que la perpendicularité soit rigoureuse, car il n’y a rien 
d’absolu dans de pareilles lois, je crois que l’on peut admettre qu’elle 
existe encore ici malgré les apparences; ainsi la loi de perpendicu- 
larité des fuseaux successifs rendrait mieux compte des phénomènes 
que la loi de l’alternance dans le sens des divisions. J'ai cherché à 
rendre visibles ces dispositions dans la figure XI-2, où j'ai représenté 
les fuseaux successifs par de simples lignes. On y verra que, à partir 
du fuseau né de 24 (qui s’étendait de 2d! à 24?), toutes les divisions 
se sont faites rectangulairement. Mais on remarquera que, dans ce 
quadrant D, le fuseau qui a produit 2421 et 242? ne semble pas 
perpendiculaire au fuseau précédent qui a donné 2d?1 et 242. La 


1 Des fuseaux læotropiques se voient dans les cellules 202, 2c2! et 242: chez 
l'embryon représenté fig. 44, pl. XV. Tous les fuseaux se voient dans la recons- 
truction du stade 64, (fig. 45, pl. XV) qui a malheureusement subi une déformation 
assez forte. : 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 97 


projection sur lemême plan des fuseaux homologuesetsemblablement 
placés du quadrant À montrera que c’est une simple apparence ; le 
luseau qui a donné 2a°!! et 24°? est nettement perpendiculaire à celui 
qui a produit 2a°! et 2a??. 

Tous ces clivages sont à peu près 
égaux, sans une bien grande régu- 
larité cependant : quelquefois la 
cellule supérieure l'emporte légère- 
ment sur l'inférieure dans une 
division tandis que c'est l'inverse 


dans d’autres. Il est pourtant une 


division que j'ai toujours trouvée 


Fic. XI. — Schéma des divisions du deuxième quartette dans les quadrants À et D. 
au stade 82. 

1. — Vue du stade 8r par le pôle animal; aa’ est la trace du plan vertical, sur 
lequel sont projetés les fuseaux dans le n° 2. 

2. — Stade 81, vu du côté postérieur. Projection sur le plan aa’ des fuseaux 
sucessifs du deuxième quartette dans les quadrants À et D. Les lignes pleines indi- 
quent les projections des axes des fuseaux successifs depuis l'apparition du 
deuxième quartette ; les notations marquent les noyaux qui en ont résulté. Les fuseaux 
étant semblablement placés par rapport à l'axe, ce procédé revient à projeter, les 
fuseaux du même quadrant sur deux plans verticaux perpendiculaires entre eux. 


inégale : c’est celle de la cellule 2412, et le fait est intéressant car 
c’est là la première fois que nous remarquions, dans le deuxième 


quartette, une différence appréciable entre le quadrant D et les trois 
7 


98 A. ROBERT. 


autres. On sait qu'une semblable différence existe chez les autres 
Mollusques et chez les Annélides et qu’elle s’indique d'ordinaire d’une 
facon beaucoup plus précoce. Chez le Troque, elle est tardive au 
contraire et bien minime encore à ce. stade : elle se borne à une 
simple différence de taille; 24! est sensiblement plus grosse que 
2di1 et que ses congénères 241%, 2012 et 2c'2 (fis. 48, pl. XV et 52, 
pl. XVI). 

En comparant ces phénomènes avec ceux qu’offrent d’autres types, 
on remarquera une grande ressemblance entre notre animal et Cre- 
pidula (Cox, 4897, p. 115); lorsqu'il y a chez ce Mollusque deux 
cellules du deuxième quartette dans chaque quadrant, ce sont les 
mêmes éléments qui entrent en division simultanément et également. : 
Une différence cependant : M. Coxkun dit que, dans chaque qua- 
drant, la division est légèrement læotropique dans la cellule de 
droite (2al2-2d%) et dexiotropique dans celle de gauche (2a?!-2d?1) ; 
les fuseaux semblent bien ainsi orientés lors de leur apparition 
(voyez. la fig, 35, pl. IL, quadrant C, de M. Conkuin) ; mais après la 
division achevée il semble résulter de la position des noyaux (fig. 36, 
pl. IT, notamment dans les quadrants B et C, fig. 38, pl. IV, qua- 
drant B) que, dans certains cas tout au moins, les divisions se font 
dans le même sens que chez le Troque; et pour le quadrant posté- 
rieur D où ces divisions sont plus tardives, il est incontestable, 
d’après les fig. 38 et 39, pl. IV, que la division de 2d1? est dexiotro- 
pique et celle de 2% læotropique. S'il en est ainsi, il y a chez Cre- 
pidula la même infraction à la règle que chez notre animal, tandis 
que d’après l'interprétation de M. Coxkux, l'irrégularité se trouverait 
dans les cellules de droite, 2a!?-2d°?. On remarquera qu'ici la diffé- 
renciation du quadrant D se produit au même stade que chez le 
Troque, mais par un léger retard dans les divisions et non par une 
différence de taille. 

Pour la Néritine, M. Coxxuin (1897, p. 118) retrouve dans la 
fig. 56, pl. VIIT, de M. BLocamanx (4882) ces mêmes divisions que 


l’auteur allemand ne décrit pas; le diagramme 12-6, p. 97, de M. Cox- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 99 
KLIN, représente l'interprétation proposée de la figure en question; 
on y retrouve la division égale, dexiotropique des cellules 242-241, 
læotropique des celllules 2421-2421, tout comme chez le Troque. 

Chez l’Aplysie d’après M. Carazzi (1900-a, p. 87), ces deux divi- 
sions sont radiales. A en juger par la figure 3, page 86, de l’auteur, on 
croirait cependant quela division de 2c1? en 2c!?1 et 2c12 (qu’il appelle 
2c21 et 2622) est plutôt dexiotropique comme chez le Troque. 

Même chose chez l'Ombrelle (Heymows, 1898, p. 257) où l’on croi- 
rait voir la division de 2a!2-2d!? légèrement dexiotropique dans les 
figures 14 et 17, pl. XV. 

Chez Unio (Lire, 1895, p. 21-22), on ne connaït que la division 
de 2a21 (= Y), spéciale en raison de sa destinée, qui est de donner 
du mésoderme larvaire, et un fuseau dexiotropique dans 262 (= er, 
fig. 47, pl. IV). Chez Dreissensia (MresenneIMER, 1901, fig, 33, 
pl. IT), on n’a décrit que la division de 2421 (= x) qui est dexiotro- 
pique selon la règle et à l'inverse du Troque. 

Enfin /schnochiton (Heara, 1899, p. 605, 606, 610), présente des 
différences un peu plus considérables ; l’ordre des divisions est ren- 
versé : 2a!t-2d11 et 2a2-2d2 se divisent d’abord, ce qui peut tenir à 
la grande taille des dernières cellules et à la spécialisation des pre- 
mières, puisque trois d’entre elles (2a11-2c11) deviendront des trocho- 
blastes secondaires. Quand aux autres élémentsilsse divisent comme 
chez le Troque ; 2a2!-2d?1 læotropiquement, 2a!2-2c!?, dexiotropique- 
ment ; la division de 24! n’a pas été vue. 

Parmi les Annélides, Podarke (TreanweLz. 1901, p. 419 et 421, 
fig. 31, pl. XXXVIIT et 37, pl. XXXIX) présente une grande ressem- 
blance avec le Troque, si ce n’est que toutes les cellules du deuxième 
quartelte se divisent presque en même temps; comme chez notre 
animal, le clivage de 2a!?-2d*? est dexiotropique et celui de 2a21-2d°1, 
læotropique. Chez l’Arénicole (Cao, 4900, p. 629, fig. 38 et 48, 
pl. XXII) 2a!?-2d® se divisent dexiotropiquement selon la règle, 
2d?11ætropiquement comme chezle Troque;les autres divisionsnesont 


pas connues. IT en est exactement de même chez Amphitrite (Mean, 


100 A. ROBERT. 
1897, p. 240-241). Chez Capitella on ne connaît (Ersie, 1898, p. 30) 


que la division de 242 (— x?) dont le sens n’est pas indiqué. Les 
divisions successives de 24 n’ont peut-être pas été toutes exactement 
suivies chez cet animal, car M. Ersrc signale à ce moment la présence 
fréquente dans ses préparations de petites cellules dont l’origine lui 
est demeurée inconnue. Chez tous ces Annélides, les divisions sont 
plus précoces dans le quadrant postérieur D. 

D'une façon générale, on ne peut méconnaître une grande ressem- 


blance entre tous les types que nous venons d'étudier. 


Stade S1. 


Nous venons de voir une cellule dérivée de 24, se distinguer par 
sa taille de ses congénères des autres quadrants. C’est: maintenant 
par l’époque de sa division qu'un autre descendant du même élé- 
ment va se différencier : 2d!1 prend une avance assez considérable sur 
sescongénères ; ellese divise, dureste, égalementet dexiotropiquement 
d’une façon tout à fait régulière (fig. 48, pl. XV), et il semble que le 
fuseau a dù être perpendiculaire à celui qui a produit cette cellule 
2411. Je n’ai pas vu ce fuseau, et c’est le premier, depuis le début de 
la segmentation, dont je n’ai pas constaté l’existence. Je crois pour- 
tant pouvoir affirmer la filiation des éléments à ce stade, parce que 
je connais de façon certaine l’origine de toutes les autres cellules de 
l'embryon. 

Cette division se retrouve assez semblable chez Crepidula (Gox- 
KLIN, 4897, p. 85, fig. 42, 44, 46, pl. IV); elle y est pourtant presque 
radiale et se divise bien peu de temps avant ses congénères. 
M. Coxkunx (p. 118 et diagramme 12-b, p. 97) pense que les deux cel- 
lules terminales du bras postérieur de la croix de la Néritine (BLoc- 
man, 4882, fig. 56, pl. VIID) représentent les produits de la division 
de 2d11 ; d’après cela, ce clivage serait entièrement radial et en avance 
sur ses congénères. M. Hevmoxs (14898, p. 259) ne dit pas en quel sens 
se fait cette division, qu’il a vue chez l’Ombrelle. Parmi les Lamel- 
libranches, Unio (Luce, 4895, p. 20 et fig. 31, pl. I) et Dreis- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 101 


sensia (MBiSENHEMER, 4 901, p. 12) ont une division de 2411 (= X) en- 
core plus précoce et les clivages correspondants dans les autres qua- 
drants sont inconnus; elle est régulièrement dexiotropique et isole 
vers le haut une petite cellule 2411 (= x3). Zschnochiton (Hraru, 
1899, p. 610 et fig. 26, pl. XXXIII) présente des caractères assez 
semblables à ceux du Troque : division dexiotropique et égale, avance 
très faible ou nulle sur les clivages similaires. 

Parmi les Annélides, Podarke (Treanwezz, 19014, fig. 31, 
pl. XXX VIIT) ressemble beaucoup à l'animal précédent. Chez l’Aréni- 
cole (GHizp, 4900, p. 621, fig. 36, 37, 38, pl. XXII), la division en 
question est dexiotropique ou radiale et le produit supérieur est le 
plus petit. Elle est tout à fait radiale et inégale de la même manière 
chez Vereës (Wicsox, 1892, p. 394), où ses congénères ne sont pas 
connues. Elle est dexiotropique chez Capitella (Es, 1898, 
fig. 29, pl. Il) et se produit dès le stade 29; les autres sont in- 
connues. 

Les autres divisions qui aménent le stade que je décris ont lieu 
dans le premier quartette: elles intéressent les cellules 1al21-7 4121 et 
1a2-1d*?, qui se divisent simultanément d’une façon dexiotropique, 
mais avec une obliquité peu prononcée, de sorte que les fuseaux 
semblent presque radiaux (fig. 46, pl. XV). Cela n’a rien qui doive 
étonner puisque la division des cellules 1a!?-1d" s’était produite par 
des fuseaux presque transversaux, légèrement læotropiques. La loi 
de perpendicularité est done exactement observée. 

La division des cellules 2a*??-1d?? est à peu près égale ; au contraire, 
celle des autres éléments isole vers le pôle apical, des blastomères 
assez petits, 2a211-J1d111, qui viennent se placer entre les 1a112-1d12, 
(fis. 47, pl. XV, et 51, pl. XVI). 

J'ai déja fait remarquer que depuis longtemps la face supérieure de 
l'embryon tendait à s’aplatir et que l’ensemble du premier quartette 
prenait l'aspect d’une plaque. Dès le stade 64, on peut voir le centre 
de cette plaque commencer à s’infléchir vers l’intérieur. Au point du 


développement où nous sommes arrivés (fig. 47, 48, pl. XV), cette 


102 A. ROBERT. 


invagination, quoique peu profonde, est parfaitement visible. Elle a 
lieu exactement au pôle animal et intéresse les cellules apicales 1a111- 
141 et à un moindre degré les Za2-14"2. Les éléments nouvelle- 
ment formés 1a1211-1d121 font nettement saillie au dessus des précé- 
dents et constituent les bords de l’invagination que viennent com- 
pléter les trochoblastes 1a211-1d?11 et les cellules 2a1221-1d121, I] est à 
peine utile de dire que la régularité de cette disposition n’est pas ab- 
solue et que certaines cellules, qui d'ordinaire constituent les bords 
de linvagination, peuvent y être dans certains cas plus ou moins 
entrainées. 

Par suite de cet enfoncement, les cellules apicales sont fortement 
comprimées et souvent moins régulièrement disposées. Il semble que 
l’invagination ait une tendance à s’allonger dans la direction antéro- 
postérieure; c’est peut-être à ce mouvement de compression latérale 
qu'est due la transposition des cellules apicales qui s’observe dans 
l'embryon représenté fig. 47, pl. XV: le sillon polaire semble y avoir 
subi un déplacement dexiotropique. Mais il s’agit là d’une anomalie 
accidentelle, ainsi que me l’a montré la comparaison d’autres indi- 
vidus. Ce n’est du reste pas la seule irrégularité que présente l’em- 
bryon que je décris : la croisette de quatre cellules issue du trocho- 
blaste 1a2 y est imparfaite, et au pôle végétatif (fig. 49, pl. XVI) une 
transposition s’observe que je n'ai rencontrée que cette seule fois 
à ce moment; 44 et 4C se touchent, rejetant 4B loin de 4D avec 
laquelle elle est d'ordinaire en contact. Je ne pense pas qu'il faille 
accorder une bien grande importance à cette disposition qui est, Je 
le répète, purement accidentelle. 

Remarquons dans la cellule 44 (fig. 49 et 50, pl. XVI), qui a tou- 
jours tendance à s’invaginer davantage, la présence d’un fuseau 
presque transversal. Il y a aussi des fuseaux dans 3a?, 3c°? et 34°. 

L’enfoncement du pôle animal semble retentir sur l’intérieur de 
l'embryon : il tend à repousser la cellule centrale 44, qui a seule été 
jusqu'ici en contact avec les apicales, pour la ramener au niveau de 


ses congénères ; de fait, à partir de ce moment, l’extrémité supérieure 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 103 


des quatre cellules du quatrième quartette se trouve ramenée au 
même niveau; cependant £a a toujours tendance à s'élever moins 
haut vers le pôle animal et peut-être est-elle un peu moins volumi- 
neuse (fig. 50, pl. XV). 

Nous avons vu les cellules 1a!2-1df? subir une division inversée 
chez Crepidula pour donner naissance à la «croix » si visible chez cet 
animal. Par suite, les divisions suivantes se trouvent aussi renversées : 
le clivage de ces cellules était légèrement dexiotropique, mais 
presque radial ; la nouvelle division est exactement perpendiculaire 
à la précédente, c’est-à-dire transversale et légèrement læotropique 
dans les trois quadrants antérieurs; elle n’a pas été vue dans le qua- 
drant D. Il résulte de ces divisions un clivage longitudinal des trois 
bras antérieurs de la croix (Coxkzin, 14897, p. 85-86). Chez Zschnochi- 
ton, M. Heara (4899, p. 585) décrit la division des 1a!?1-1d1?! comme 
parfaitement radiale; peut-être serait-elle légèrement dexiotropique 
au moins pour les quadrants À et B, à en juger par les fig. 17 et 23, 
pl. XXXIT; celle des 1a!#2-1d1? est nettement dexiotropique (p. 586). 
Toutes ces divisions sont dexiotropiques chez Podarke (TREADWELL, 
14901, fig. 17 et 18, pl. XXXVII), chez Arenicola (Caro, 1900, 
p- 611) et chez Amphitrite (Mean 1897, p. 238, fig. 30 et 35, pl. XIV). 
Chez Capitella (Eisie, 1898, p. 29) ces divisions sont irrégulières : 
celles du quadrant D sont bien plus précoces, comme d’ailleurs chez 
Amphitrite; dès le stade 74, d’après M. Eisie, 1d2 est divisée en cinq 
cellules, tandis que les clivages n’ont pas commencé dans les autres 
quadrants. Aucun détail n’est donné sur ces divisions; d’après la 
fig. 86, pl. Il, {4121 semble s’être divisée radialement, peut-être de 
façon légèrement dexiotropique (cellules d!211 et d!2? de la figure), et 
1d:2 dexiotropiquement (d121 et d!2?, celle-ci subdivisée læotropi- 
quement en d!2* et d1?22); tout serait donc normal et analogue au 
Troque. Dans le tableau de la p. 86-87 de l’auteur, je trouve encore 
une division de 1b21 au stade 66, dont je ne vois pas qu’il soit 
question dans le texte; la liste des cellules du stade 80 (p. 33), n’in- 
dique pas cette division. M. Heymoxs (1893, p. 259), ne fait que 


104 A. ROBERT. 


signaler sans donner aucun détail la division de 1at2-1d1 chez 
POmbrelle. 


Stade S9 


L’aspect extérieur de l'embryon ou stade où nous arrivons n’a 
guère changé ; l’invagination du pôle animal est un peu plus profonde, 
et les cellules apicales sont souvent moins régulièrement disposées : 
dans l’exemple figuré (fig. 51, pl. XVI) ct est un peu plus super- 
ticielle que ses congénères ; mais le fait n’est nullement général et 
nous verrons que l’arrangement régulier peut se maintenir encore 
plus tard. 

Ce stade est produit par la division simultanée des cellules infé- 
rieures du troisième quartette, 3a?-3d2, à laquelle s'ajoutent celles 
de 3ct!, 2b11, 2d?!?, et celle de la grosse cellule 44, dont nous avons 
vu le fuseau au stade précédent. Etudions d’abord les divisions du 
troisième quartette. 

Celle de 3a?-3d? est dexiotropique selon la règle, mais d’une façon 
peu accentuée au moins pour 36°? et 3c?, où elle est presque transver- 
sale (fig. 54, pl. XVI). Je n’ai pas vu le fuseau correspondant à la 
division de 36? et je ne puis juger que d’après les rapports des cel- 
Jules filles ; il ne saurait y avoir de doute cependant sur leur filiation 
puisque je suis certain de celle de toutes les cellules voisines et que 
J'ai vu les fuseaux de toutes les divisions similaires. Le clivage est 
égal dans tous les quadrants. 

Je suis convaincu aussi de la division égale par voie nettement 
dexiotropique de la cellule 3e! qui se trouve ainsi en avance sur ses 
congénères ; mais 3d! la suit de près, car on y remarque à ce stade 
un fuseau dexiotropique (fig. 52, 54, pl. XVI). Ainsi les quadrants 
postérieurs prennent une légère avance sur les antérieurs. 

À l'inverse de ce qui se passe chez le Troque, ce sont habituelle- 
ment les cellules supérieures du troisième quartette qui se divisent 
les premières; par contre, les cellules postérieures sont le plus souvent, 


-en avance sur les antérieures. Chez Tethys (Vicurer, 1898, p. 52 et 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 105 


fig. 23, pl. VID), la division est pourtant simultanée pour tous les 
éléments du troisième quartette ; elle est presque entièrement trans- 
versale. Chez Crepidula (Coxkun, 1897, p. 123) ce sont les cellules 
supérieures qui se divisent les premières, d’abord les postérieures, 
puis les antérieures; ces clivages sont presque transversaux, légè- 
rement dexiotropiques, à l'exception de celui de 3d! (fig. 36, pl. IT) 
qui est symétrique de celui de 3cf. La division des cellules infé- 
rieures des quadrants postérieurs est aussi bilatérale ; dans les qua- 
drants antérieurs, elle est légèrement læotropique, ce qui est une 
inversion. 

D’après M. Coxkun (Ibid. p. 125). on pourrait retrouver chez la 
Néritine quelque chose d’analogue, avec une tendance encore plus 
marquée à la bilatéralité, en interprétant la figure 56, planche VIII 
de M. Bcocamanx (4882. Voyez le diagramme 12-b, p. 97, de M. Cox- 
KLIN). 3a!-3d1 (que le diagramme en question appelle à tort 3a?-34?), 
se diviseraient en produisant dans chaque quadrant une petite 
cellule vers la ligne médiane. Les divisions inférieures sont 
inconnues. 

Chez l’Ombrelle (Hexmoxs, 1893, p. 255, 258, fig. 17 et 19, 
pl. XV), 3c1 et 3d! se divisent les premières transversalement, puis 
les autres cellules supérieures d’une façon légèrement læotropique, 
ce qui est une inversion, enfin 3a? et 3b?, toujours transversalement ; 
on ne connaît pas les autres divisions. 

Dans le cas de l’Aplysie (Carazzr, 14900-a, p. 87), les cellules 
supérieures se divisent les premières transversalement, plus tard 
30? fait de même, et on ne connaît pas le sort des autres. 

Chez Zschnochiton (Heara, 1899, p. 586, 612, fig. 35, pl. XXXIID), 
toutes ces cellules se divisent transversalement, d’abord les supé- 
rieures postérieures, puis les antérieures, ensuite les inférieures 
postérieures et enfin les antérieures. M. Mereazr a vu chez le Chiton 
(1893, p. 261-262, fig. 26, 28, pl. XVI), les cellules supérieures, 
qu’il appelle V-V, se diviser transversalement en cellules égales vs-vÿ 


et o%-v9, et la division d’ailleurs toute semblable des cellules inférieures 


106 A. ROBERT. 


vT-v7 se faire plus tard, quand le blastopore est déjà très sensible- 
ment réduit. Il est extrêmement vraisemblable que ces différences 
dans l’époque des clivages sont en rapport avec la précocité plus ou 
moins grande de la constitution des lèvres du blastopore, à 
laquelle prennent part les éléments du troisième quartette. | 

Le Planorbe (Hormes, 1900, p. 408, 410), toutefois, est un exemple 
d'adaptation particulière : dans les quadrants postérieurs, ce sont les’ 
cellules supérieures qui se divisent les premières, comme chez la 
plupart des exemples précédents ; dans les quadrants antérieurs, ce 
. Sont au contraire les inférieures comme chez le Troque, probable- 
ment en raison de l'importance de leur destinée future, qui est de 
donner du mésoderme. 

Parmi les Annélides, on observe des faits analogues : chez l’Aréni- 
cole (Cxizr, 1900, p. 632), les cellules postérieures se divisent les 
premières d’une facon légèrement dexiotropique, presque transver- 
sale ; puis toutes les autres transversalement. Chez Podarke 
(TreanweLL, 4901, p. 425-426). ce sont les cellules inférieures qui 
entrent en mitose les premières comme chez le Troque, probable- 
ment parce que trois d’entre elles, tout au moins. donneront naissance 
à du mésoblaste larvaire: elles se divisent symétriquement et 
presque transversalement; les supérieures se divisent transversale- 
ment un peu plus tard. Enfin chez Capitella les cellules 3c1-3d1 
qui sont, pour M. EisiG (4898, p. 37), des initiales de mésoblaste, 
sont les premières à se diviser. La destinée future des produits 
semble, comme on le voit, influer beaucoup sur les divisions. | 

Le stade précédent ne nous avait pas montré de fuseau dans les 
cellules 2h11 et 2422 ‘fig. 51, 52, 53, pl. XVI), mais chez l’embryon 
qui à servi à la reconstitution que je décris, les restes des fuseaux 
étaient nettement visibles entre les noyaux des cellules filles de ces 
deux éléments. | 

La première de ces divisions est presque transversale plutôt que 
dexiotropique comme elle devrait l'être ; il faut remarquer que 2b11, 


qui correspond à l’anterior tip-cell de M. CoxkziN, est située 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 107 


presque dans le plan sagittal futur, et son clivage semble avoir une 
tendance à se disposer bilatéralement; cependant il y a parfois des 
variations dans le sens de cette division, tout comme chez Crepidula 
(Conxrun, 14897, p. 86). Cette division est régulière au contraire 
chez Zschnochiton (Hearn, 1899, D. 606), et chez le Planorbe 
(Horwes, 14900, fig. 31, pl. XIX). M. Hevmoxs (1893, p. 259) la 
mentionne sans la figurer chez l’'Ombrelle ; elle est inconnue chez les 
autres Mollusques. Elle est dexiotropique selon la règle chez Amphi- 
trite (Mean, 4897, p. 240), et Podarke (Treanweu, 4901, p. #19), 
presque transversale chez Arenicola (Cain, 4900, p. 629). 

Quant à la division de 2422, elle est dexiotropique selon la règle 
et un peu inégale, la cellule inférieure étant un peu plus volumineuse 
que la supérieure. Cet élément est donc en avance sur ses congé- 
nères, et c’est une nouvelle marque de différenciation du quadrant 
D ; mais cette avance est bien faible : on observe en effet à ce stade 
des fuseaux dexiotropiques dans toutes les cellules dérivées de 
2a-2d1, sauf dans 2a°®? qui dans l’exemple présent se trouve 
exceptionnellement en retard. Il y a aussi des fuseaux læotropiques 
dans tous les descendants de 2412, 262 et 2c12. Tout ceci est parfai- 
tement normal; 2d11 ne montre pas encore de fuseau, et 2d1>2 en 
présente un à peu près radial, incliné dexiotropiquement plutôt que 
Iæotropiquement comme le voudrait la règle (fig. 52, pl. XVI), et 
c’est la première exception à la loi de perpendicularité que nous 
rencontrions. Il y aussi des fuseaux dans 2a1! et 2c11; le premier est 
dexiotropique, le second radial, un peu læotropique ce qui cons- 
titue une deuxième exception (fig. 53, pl. XVI) mais pour celui-ci on 
peut entrevoir une raison à son inversion : il est symétrique de celui 
de 2aït. | 

En raison de la spécialisation qui se remarque chez la plupart des 
animaux dans le mode de division des descendants de 24, il n’est 
pas d’un grand intérêt de comparer tous ces clivages qui ont 
assez peu de ressemblances entre eux. Voici cependant un résumé 


des caractères de la division en question dans tous les cas où elle est 


108 A. ROBERT. 


connue. Elle est transversale chez l’Arénicole (Crirn, 14900, p. 622), 
l'Ombrelle (Heymoxs, 1898. p. 259), Crepidula (Conkun. 1897, 
p. 116), transversale, légèrement dexiotropique chez Amphitrite 
(Mean, 4897, fig. 41, pl. XIIL), radiale chez Zschnochiton (Hearn, 
1899, p. 610), radiale et légèrement læ&otropique chez Podarke 
(TreanweLz 4901, fig. 31, pl. XXXVIIL), où la division précédente 
était déjà inversée, presque radiale aussi chez le Planorbe (Hormes, 
1900, p. 405). 

Il nous reste à parler de la division de la grosse cellule interne 44. 
On serait tenté de croire au premier abord que cette division est 
exactement bilatérale; le plan de division se confond avec le plan 
sagittal, et les deux cellules filles paraissent sensiblement égales. 
Cependant l’élément de droite (par rapport à l'observateur placé 
dans laxe) a son noyau placé nettement plus haut vers le pôle 
animal que la cellule de gauche (fig. 55, pl. XVD), et le fuseau qui 
leur a donné naissance (fig. 50, pl. XVI), était incliné de la même 
manière. Cela montre avec évidence que la division a été légèrement 
dexiotropique; et cela est tout à fait régulier, puisque 44 à été 
formée par division læotropique. 

Les produits de la division en question sont à peine visibles de 
l'extérieur ; 4d2 surtout est presque entièrement cachée par les 
macromères 4C et 4D (fig. 54, pl. XVI); le processus d’invagination, 
qui a depuis longtemps commencé à se produire au pôle végétatif, 
continue en effet lentement son action, en même temps que la région 
voisine de ce pôle s’aplatit légèrement. 

Ces mêmes caractères : division dexiotropique d'apparence presque 
bilatérale, cellules filles à peine visibles de l’extérieur, se retrouvent 
trait pour trait chez Tethys (Vicurer, 1898, p. 53, fis.23 pl. VII). La 
division serait entièrement bilatérale chez lOmbrelle (Hexmoxs, 
1898, p.254), l’Aplysie (Car4zzr, 4 900-a, p. 86), le Planorbe (HoLues, 
1900, p. 392, et Ragz, 4879, p. 569), la Physe (Wierzeskr, 1897, 
p. 389), Limax agrestis (Koronn, 1895, p. 75), {lyanassa (CramProN. 
1896, p. 5), Zschnochiton (Hearn, 4899. p. 625). Chez Chiton il 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUE . 109 


paraît bien en être de même: l’une des cellules marquées « ? » dans 
la figure 26, planche XVI de M. Mercarr (1893), celle qui est divisée 
bilatéralement dans la figure suivante, est sans aucun doute 4d, 
comme le pense aussi M. Hrarx (4899, p. 622). C’est bien certaine- 
ment aussi cette division bilatérale qui est décrite et représentée par 
Foz chez Pterotrachæa (1876, p. 116 et fig. 8, pl. IV). Il est très 
vraisemblable que cette division de 4d est celle dont parle M. Guiarr 
(4901, p. 164-165), chez Philine; sa figure 102, page 164, 
ressemble tellement à la figure 3, page 86 de M. Carazzr (1900-a), 
chez l’Aplysie, et à la figure 12, planche XIV, de M. Heymoxs (1893), 
chez l'Ombrelle, où la cellule 44 vient de se diviser, que je ne doute 
point que les cellules -47 de M. Gurarr ne soient mes 4di-4d?, et 
non le macromère D divisé en deux comme paraït le croire l’auteur. 
Peut-être la figure 101, même page, de M. Gurarr, qui semble 
indiquer une division læotropique incomplète dans le macromère D, 
représente-t-elle la formation normale de cette cellule 4d, que je ne 
vois pas décrite dans le texte. 

Dans d’autres cas, la division en question ne se produit que lorsque 
la cellule 44 a entièrement disparu dans l’intérieur de l'embryon : 
cela à lieu par exemple chez Limax maximus  (M£ISENHEIMER 
1896, p. 451) et surtout chez la Néritine (BLOCHMANN 1882, p. 158 
et fig. 54, pl. VIL m-m2). Bien que beaucoup plus voisine Zo0log1- 
quement du Troque que tous les types précédents, la Néritine en 
diffère bien davantage sous ce rapport ; mais les dissemblances 
paraissent dues surtout à la différence de taille des éléments. La 
cellule 44, énorme chez le Troque, est beaucoup plus petite chez la 
Néritine et se trouve dès le début profondément enfoncée dans linté- 
rieur del’embryon etentièrement invisible de l’extérieur.C’est là, dans 
la profondeur de l'embryon, qu'elle se divise d’une façon tout à fait 
bilatérale, semble-t-il, en deux moitiés égales. 

Chez d’autres Mollusques, au contraire, cette division se produit 
alors que 4d est encore entièrement superficielle : cela arrive chez 
Dreissensia (Mesexaermer, 4901, p. 15), Unio (Lucie 4895, p. 23), 


110 A. ROBERT. 
Crepidula (Coxkun, 1897, p. 68, fig. 25-27, pl. ID); chez ce dernier 


animal, la division est légèrement dexiotropique, comme chez le 
Troque. 

Parmi les Vers, la division correspondante est bilatérale et se fait 
lorsque 4d est déjà en partie enfoncée dans l'embryon chez Wereis, 
(Wizsox 1892, p. AM), Arenicola (Cao, 1900, p. 636). La cellule 
est encore presque entièrement superficielle chez Aricia (Wirson 
1898, fig. 2-4), Amphitrite et Clymenella (Mean, 1897, p. 246-247 
et 264), Capitella (Eisic, 1898, p. 16), et chez Podarke (TREADWELL, 
4901, p. 429 et fig. 27, pl. XXXVIID) où cette dernière figure la 
montre légèrement dexiotropique. 

Enfin la division bilatérale de la cellule a en a, et @>, que décrit et 
figure M. Laxc (1884, p. 338 et fig. 17, pl. XXXV) représente aussi 
le clivage en question chez Discocælis. 

Cette division plus ou moins précoce, plus ou moins complètement 
bilatérale est done, comme on le voit, très générale dans le groupe des 


Mollusques et des Vers. 


Stade 97. 


L'embryon immédiatement plus âgé que le précédent dont jai 
effectué la reconstruction, m'a montré quatre-vingt-dix-sept cellules : 
Je le décrirai pour plus de clarté, bien que cela ne soit pas indispen- 
sable, car l’achèvement des clivages commencés au stade précédent 
conduirait directement à cent-cinq cellules ; mais il est prudent 
d'étudier un grand nombre de stades pour ne pas s’égarer dans 
l'identification de cellules trop nombreuses produites à la fois. 

L'animal a toujours la même apparence générale (fig. 56-57, 
pl. XVI); la cavité apicale a atteint son maximum de développement; 
les cellules de la rosette apicale y sont petites et régulièrement dispo- 
sées, ce qui montre que les irrégularités des embryons précédents 
n'étaient pas générales; on remarquera que le sillon polaire supérieur 
est toujours dirigé comme au stade 55 (fig. 41, pl. XV). 


La division de 3dï, déjà indiquée par un fuseau au stade pré- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 111 


cédent, est achevée; j’en ai rappelé les homologues chez d’autres 
types. 

La cellule 2a!t, où l'embryon précédent nous avait montré un 
fuseau, est en retard chez celui-ci; la division n’est pas faite, et le 
noyau est encore au repos. 

2c11 s’est divisée d’une façon presque radiale, légèrement Iæotro- 
pique, comme le fuseau l’indiquait déjà. Cette inversion est l'indice 
d’une tendance à la symétrie bilatérale comme nous l'avons déjà 
vu. Un phénomène tout semblable s’observe chez Crepidula 
(Conxun, 1897, p. 86 et 115, fig. 44, pl. IV), où les divisions de 
2aï1 et 2clt sont aussi symétriques par rapport au plan sagittal. 
Chez tous les autres animaux où elle a été vue, la division de 2c11 est 
au contraire conforme à la règle d’alternance et dexiotropique. On la 
connaît chez /Zschnochiton (Hearx 1899, p. 606), Amphitrite (Mean 
1897, p. 240), Podarke (TreanweLz, 1901, p. 419 et tableau p. 438- 
439), Arenicola (Cup, 4900, p. 629), et chez Umbrella (Hevmows, 
1893, p. 259) ; où cependant le sens de la division n'a pas été 
indiqué. 

Parmi les autres clivages annoncés dans le deuxième quartette, 
celui de 24211-24211 est achevé ou presque achevé dans le sens dexio- 
tropique comme la règle l’exige. Il en est de même de la division de 
24?" seule connue de son groupe chez Arenicola (Crir, 4900, 
fig. 60, pl. XXII) où elle est pourtant presque transversale; toute 
la série 2a211-2d°1 est entièrement transversale chez l’Ombrelle 
(Heymos, 4898, p. 259) et chez Crepidula (Goku 4897, p. 116). 
Peut-être pourrait-on chez ce dernier animal trouver une trace 
d’obliquité dexiotropique pour 2a?11 et 24211 dans la fig. 46, et pour 
2b21 dans la figure 47, planche IV, de M. Conkux. Chez Podarke 
M. TreanweLzz (14901), indique la division de 24211 (=X:155) comme 
dexiotropique dans son tableau, p. 438-439, et comme læotropique 
dans ses figures 39 et 40, planche XXXIX. Toute la série est renversée 
chez le Planorbe (Horus 1900, p. 405) et la division de 2421! et aussi 


inversée chez Zschnochiton (Hearu, 4899, p. 610). 


112 A. ROBERT. 


La division de 2612? est presque achevée : elle est Iæotropique selon 
l'indication donnée par son fuseau, dont on constate encore la trace 
dans cet embryon; ici encore la règle est observée. Elle l’est de même 
chez Crepidula (Conxun, 1897, p. 116) et, semble-t-il, chez 
Umbrella (Heymoxs 1898, p. 259 et fig. 20, pl. XV), où toutefois ce 
clivage est plutôt transversal. 


Y9 


Reste enfin la division de 2d!?? qui s’est faite dexiotropiquement, 
contrairement à la loi d’alternance. Nous avons vu que, dèsles stades 
précédents, les dérivés de 24 avaient une tendance à se distinguer de 
leurs congénères ; il s’agit ici de quelque chose d'analogue, dont 
la raison est difficile à découvrir. Mais il est intéressant de noter que 
chez les Annélides, cette même inversion s’observe d’ordinaire; elle 
existe chez Amphitrite (Mean 1897, fig. 41, pl. XIIL, x°°), Arenicola 
(Car, 14900, fig. 40, 45, pl. XXII), Podarke (TreAnweLz, 14901, 
fig. 40, pl. XXXIX, X2). Le sens de ce clivage est normal au con- 
traire chez Crepidula (Coxxun, 4897, p.116); il est transversal chez 
l’Ombrelle (Heymoxs, 1898, fig. 20, pl. XV). Le Troque se rappro- 
cherait donc plus sous ce rapport des Annélides que des autres 
Mollusques. 

Ce stade nous montre les mêmes fuseaux que précédemment dans 
tous les cas où la division n’est pas achevée; il manque pourtant 
celui de 2a!l et il s'ajoute un fuseau læotropique dans 2d!1 et d’autres 
dans 2a!!® et 1b11?, ceux-ci presque radiaux, mais légèrement læotro- 


piques, ce qui est encore contraire à la règle d’alternance. 


Stade 106. 


Ce stade n’est que la continuation des précédents. On y trouve 
achevées un certain nombre de divisions déjà annoncées. Ce sont 
(fig. 58, 59, 60, pl. XVD) : celle de 2a!!, dexiotropique selon la règle, 
etsymétrique de celle de 2c!1 : il en a déjà été question; elle est dexio- 
tropique partout; celles de la série 2a1°1-24d1, Iæotropiques:; celles de 


2a??, 20°, 2°, dexiotropiques; celles de 2a1°?, 2c!°, Iæotropiques ; 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 113 


tout cela est régulier. Il y a de plus dans le quadrant D une cellule 
que je crois être dérivée de 24111 par division læotropique. Je dois 
avouer cependant que, tandis que je n'avais aucun doute pour les 
trois cellules dont j'ai jusqu'ici interprété la filiation sans avoir vu 
les fuseaux correspondants, je suis moins certain de l’origine de 
celle-ci, qui pourrait provenir aussi, bien qu'avec moins de vraisem- 
blance, d’une division dexiotropique de 2d!!?, ce qui serait con- 
traire aux règles. Il y à à ce moment onze cellules du deuxième 
quartette dans chaque quadrant, sauf dans le quadrant D qui en 
contient douze. 

Si l’on compare ces onze cellules du Troque à celles de Crepidula 
dont M. Coxkun (4897) résume l’histoire dans son tableau page 117, 
on ne peut manquer d’être frappé de la ressemblance que présentent 
ces deux animaux. Ces cellules sont les mêmes; leur ordre d’appa- 
rition est semblable; le sens de leur formation est à peine différent ; 
il n’y à à signaler ici comme dissemblance que le sens de division 
des cellules 2a°!2-2d°!?, qui est transversal chez Crepidula (Conkzix, 
p. 116); on pourrait peut-être trouver dans la figure 47, planche IV, 
de M. Coxxu, une indication d’obliquité dexiotropique au moins 
pour 2b°11 et 2b°12. Cette tendance des divisions à se faire transver- 
salement peut être due en partie à la différence de taille considérable 
qui existe chez Crepidula entre les micromères du deuxième 
quartette et les grosses cellules du pôle végétatif; les petits éléments 
tendent à s’étaler à la surface des gros. Un cas tout semblable est 
celui de lOmbrelle (Heymoxs, 1898, p. 259 et fig. 20, pl. XV) où 
toutes ces divisions sont transversales. Elles sont au contraire toutes 
normales chez le Planorbe, où cette différence de taille est très 
réduite (Homes, 4900, p. 405 et fig. 32, pl. XIX). Chez Amphitrite, 
la division de la cellule 2411 (—x°1), qui est fort petite, est seule 
indiquée (Mean, 4897, diagramme fig. 4-e, p. 342, petite cellule 
extrême à gauche); elle est læotropique comme chez le Troque. Il en 
est de même chez l’Arénicole (Caizp, 49009, fig. 60, pl. XXIID); chez 


cet animal la division de 2al?22-2cl? est aussi mentionnée (p. 630) et 
8 


114 A. ROBERT. 


à en juger par la figure 100, planche XXIV, elle serait plutôt trans- 
versale. 

La division de 2d!?! seule figurée par M. Treapwezz chez Podarke 
(1901, fig. 40, pl. XXXIX) serait inversée. 

Quant à la division de 2d!!, elle est très variable : radiale chez 
Nereis (Wizsox 4892, p. 409, x ); læotropique selon la règle chez 
Podarke (Treapwezz 49014, fig. 45, pl. XXXIX, x°!); tranversale, 
légèrement læotropique chez Capitella (Eisie, 4898, fig. 36 et 37, 
pl. H,xÿ ); elle est inversée chez Amphitrite (Mean, 1897, fig. 49- 
50, pl. XIIL, x?) et chez Zschnochiton 
(Hearx, 4899, p. 610). 

Il y a là, comme on le voit, des diffé- 
rences assez considérables, surtout dans 
le quadrant postérieur D, dont j'ai déjà 
fait remarquer la spécialisation accentuée 


chez différents animaux. 


Fi6. XII. — Stade 108 du Troque, Dans l’embryon qui a servi de type à 
coupe schématique parallèle 


au plan sagittal. cette étude, outre les fuseaux des cellules 


1aï? et 1b11? que nous retrouvons encore, 
il s’en ajoute d’autres qui annoncent de nouvelles divisions; d’abord 
dans les cellules Za®%-7c®8 se voient de grands fuseaux presque 
transversaux, mais légèrement læotropiques, ce qui est tout à fait 
régulier, les précédents étant dexiotropiques, presque radiaux. Il 
y à ensuite dans 2d2:?, un fuseau légèrement læotropique, presque 
transversal, ce qui est également régulier ; enfin, deux autres dans 
les cellules 4d! et 4d2, tout à fait bilatéraux, symétriques par rapport 
au plan médian et légèrement convergeants en avant et en haut 
(fig. 60, pl. XVI et diagramme XIT). 

La forme générale de l'embryon a subi quelques modifications 
intéressantes. Tout d’abord l’invagination apicale est sensiblement 
moins profonde et tend visiblement à s’effacer. Les quatre cellules de 
la rosette apicale s’y montrent très régulières avec leur sillon polaire 


toujours orienté dans la même direction. Par suite des nombreuses 


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sacre 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 115 


divisions du deuxième quartette, ses cellules, ne pouvant émigrer 
vers le pôle animal qui est occupé par le premier quartette, sont 
repoussées, en entraînant les quatre ilots du troisième quartette, vers 
la face inférieure de l'embryon, dont les éléments ont déjà commencé 
depuis longtemps à être recouverts par leurs voisins. La surface 
visible de £a, 4b, 4c, diminue notablement (fig.60, pl. XVD); les deux 
moitiés de 44 ont presque entièrement disparu dans l’intérieur de 
embryon. Il est clair que cet envahissement progressif de l’hémis- 
phère inférieur par les micromères constitue une gastrulation par 
épibolie ; l’espace occupé par les macromères et les éléments du 
quatrième quartette représente le blastopore qui s’est déjà sensi- 


blement réduit pendant les stades précédents. 


Stade 118. 


Ce stade nous montre lPachèvement des divisions précédemment 
indiquées. Tout d’abord at? et 1b12se sont divisées d’une façon 
radiale, un peu læotropique, ce qui est une infraction à la loi d’al- 
ternance, 1c112 s’est divisée de même, je crois pouvoir l’affirmer, bien 
que je n’aie pas vu le fuseau correspondant (fig. 61, pl. XVII). Cette 
division se fait le plus souvent avec cette même direction presque 
radiale et de fréquentes irrégularités chez les autres animaux. Elle 
n’est connue que chez un bien petit nombre de Mollusques ; pourtant 
M. Coxxux la décrit chez Crepidula (1897, p. 87, fig. 51, pl. V); 
elle y est presque entièrement radiale mais avec une tendance mani- 
feste à la symétrie bilatérale : elle est un peu dexiotropique dans les 
quadrants 4 et C, inversée dans 2 et !. On observe la même chose, 
mais en sens inverse chez le Planorbe (Hozues, 1900, p. 402, fig. 42, 
pl. XX). Mais chez Crepidula, les cellules postérieures se divisent 
plus tôt que les antérieures ; chez le Troque, c’est plutôt l’inverse : je 
n’ai même jamais vu la division de {d!12. Ces divisions sont radiales 
chez Ischnochiton (Hearn, 1899, p. 602, fig. 31, pl. XXXIID et chez 
la plupartdes Annélides, où ces cellules Zat12-1d12 sont beaucoup plus 


volumineuses et correspondent à la « croix » de M. Wizsox (1892, 


416 A. ROBERT, 


p. 396). Ces clivages sont connus chez Vereis (Wicsox, 1892, diagr. 
IL, p. 396, division de a'en a! et at), Gapitella (Ersic, 1898, fig. 35, 
pl. ID), Amphitrite (Mean, 18917, p. 237, fig. 24, pl. XI), Arenicola 
(Giro, 4900, p. 611, fig. 33, pl. XXII), Podarke (TREADWELL, 
1901, p. 414, tig. 16, 17, pl. XXXVII); on observe chez ce dernier 
animal une légère obliquité dexiotropique de ces clivages, ce qui est 
d'accord avec la règle. 

La division des cellules 14122, 1h22, 1c121?, déjà indiquée plus haut, 
est achevée; elle est presque transversale, et la légère inclinaison 
læotropique observée dans les fuseaux est à peine visible une fois le 
clivage achevé. 

L'absence de ce clivage dans le quadrant postérieur D est à noter : 
dans les autres quadrants, cette division presque tranversale tend à 
écarter les unes des autres les petites croisettes de quatre cellules 
nées des trochoblastes ; ainsi l'intervalle entre les dérivés de 14? et 
ceux de 1a? tend à augmenter; les descendants de 1a*? s’éloignent de 
ceux de 10? et ceux-ci des descendants de 1d?. L'espace compris entre 


12 et 1d?, le seul qui n’ait pas tendance à s’élargir, se trouve au con- 


traire comprimé et le croissant de cellules comprenant les trocho- 


blastes et les éléments intermédiaires 2alt1, 2al1?, 2al?211, 2pU1, 201, 
2b11, 2c1lt, 2cl12, 2cl211, tend à se fermer en arrière. Nous verrons 
un phénomène analogue se produire chez d’autres animaux. 

La division que nous étudions est connue seulement chez un bien 
petit nombre de types. M. Horus (1900, p. 395) l’a décrite chez le 
Planorbe : elle y est presque complètement tranversale et ne se fait 
pas dans le quadrant D. Elle est transversale, mais légèrement Iæo- 
tropique, tout comme chez le Troque, dans le cas de Zschnochiton 
(Hearx, 1899, p. 601), mais là elle a lieu dans les quatre quadrants. 
Enfin, chez Crepidula (Conxux, 18917, p. 88), elle ne se fait pas 
dans le quadrant postérieur, mais elle est radiale dans les autres : 
c’est la conséquence de l’inversion de sens de la division de 1a‘?-1d2 
qui a donné naissance à la croix si nette de cet animal. 


Dans le quadrant D, la division déjà indiquée de 24??? s’est 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 117 


achevée læotropiquement (fig. 62, pl. XVIT),, et il a apparu une nou- 
velle cellule que je crois être un produit de la division dexiotropique 
de 24111, Mais je n’ai pas vu le fuseau correspondant et je dois 
reconnaître que cet élément pourrait tout aussi bien provenir de la 
division læotropique de 241, ce qui serait aussi régulier. À mesure 
que le nombre des cellules se multiplie, il devient naturellement de 
plus en plus difficile d'identifier avec certitude tous les éléments : 
voici la seconde fois que je donne une interprétation douteuse, et 
c’est la sixième fois depuis le début de la segmentation que j'admets 
une mitose dont je n’ai pas observé le 
fuseau. La division de 241111 est in- 
connue chez les autres animaux, sauf 
chez l’Arénicole (Caizp, 1900, fig. 71 
et 80, pl. XXIII) où elle est tranver- 
sale, semble-t-il. Celle de 24212 y est 


læotropiqne, presque radiale, tandis 


Fic. XIIT. — Stade 145 du Troque. 
Coupe parallèle au plan sagittal. 


que chez Podarke (Treanwezz, 1901, 
p. 421, fig. 43, pl. XXXIX, X11»2), elle 
est au contraire transversale. Elle est dexiotropique, à l'inverse de ce 
qui se passe chez le Troque, chez Amphitrite (Mean, 1897, dia- 
gramme fig IV, p. 242, cellules ponctuées à droite et en bas; fig. 44, 
DEN re): 

A la face inférieure de l’embryon (fig. 64, pl. XVIT), l’envahisse- 
ment par les micromères a sensiblement progressé : 4d!? a entière- 
ment disparu ; c’est à peine si une très petite pointe de 442? se voit 
encore de l'extérieur ; la surface visible des trois autres cellules du 
quatrième quartette est aussi fort réduite, surtout celle de 4a. 

A l’intérieur, les deux fuseaux déjà signalés dans les grandes cel- 
lules 4d! et 4d2? ont isolé, en avant et en haut, vers le centre de 
lempryon, deux petites cellules accolées, 4d!! et 4421 (fig. XII). 
Il est très digne de remarque que ces petites cellules soient émises 
dans une direction qui semble être à peu près celle du maximum de 


. pression, à l'inverse des règles généralement admises, et que les fu- 


118 A. ROBERT. 


seaux correspondants aient été disposés presque perpendiculairement 
au grand axe des cellules mères 4d! et 447, tout comme chez Amphi- 
trite par exemple (Mean, 1897, p. 247 et 295 ; comparez la fig. XII 
ci-dessus, p. 382). 

Ici, il ne saurait plus être question d’une division læotropique ou 
dexiotropique; les deux clivages sont nettement symétriques par 
rapport au plan sagittal (fig. 60, pl. XVD et c’est Le cas habituel chez 
les animaux où cette division a été étudiée. Une intéressante excep- 
tion est fournie cependant par Dreissensia (Meisexaemmer, 14901, 
p. 19, fig. 39, pl. IV) où, bien que le clivage précédent ait été bila- 
téral, il y à comme un retour à la division spiralée: les deux fu- 
seaux paraissent læotropiques, ce qui est, du reste, conforme à la 
règle. Mais d'ordinaire la division dont je m'occupe montre une 
symétrie bilatérale très nette. 

La similitude est parfaite entre le Troque et Tethys (Viqurer, 1898. 
fig. 24, 25, pl. VIII) : mêmes fuseaux convergeants en avant et en 
haut, mêmes petites cellules accolées, rejetées vers le centre de l’em- 
bryon; ces petits blastomères sont seulement émis un peu plus haut, 
tout près de la pointe des gros éléments 4d! et 4d?. Identité com- 
plète aussi avec l’Ombrelle (Heymoxs, 1893, p. 257 et fig. 21, 
pl. XV). Chez l’Aplysie (Carazzr, 4900-a, p. 87 et fig. 4, p. 87). 
le Planorbe (Homes, 4900, p. 407 et fig. 49, pl. XXI), Zschnochiton 
(HEarH, 4899, p. 625 et fig. 38, pl. XXXIV), Zimax maximus (Mrr- 


SENHEIMER, 4896, p. 451), la Physe (Wierzessxt, 1897, p. 390), Am- 
phitrite (Mean, 1897, p. 247), l’Arénicole (Cxizp, 4900, fig. 51, 
pl. XXII et 88, pl. XXIID), les deux petites cellules sont bour- 
geonnées de même à la face antérieure des gros blastomères déjà 
fortement repoussés à l’intérieur de l’embryon, mais les fuseaux sont 
plus ou moins divergeants et les petites cellules antérieures ne sont 


pas en contact entre elles. 


Ces divisions se font lorsque les grosses cellules 441 et 4d? sont \ 


encore en majeure partie superficielles chez Vereis (Wicson, 1892, 


p. 411), Capitella (Eisie, 1898, p. 95 et fig. 30-34, pl. Il). Unio « 


nds den en med 2 à 7: 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 119 


(rue, 1895, p. 27 et fig. 60, pl, V), Dreissensia (MerseNxeImeR, 
4900, p. 19, et fig. 39, pl. IV), Limax agrestis (Koron, 1895, 
p. 15), ete. ; dans ce cas les petites cellules sont rejetées en arrière, à 
la lèvre du blastopore. La division correspondante est superficielle 
et égale chez Clymenella (Mean, 1897, p. 264 et fig. 88, pl, XVD), 
et chez Crepidula (Coxxun, 189‘, p. 68). J'aurai à revenir sur ces 
clivages. 

Il me reste à indiquer les fuseaux visibles dans l’embryon que je 
décris. Il y à d’abord quatre fuseaux peu nets dans les cellules api- 
cales (fig. 61, pl. XVIT) ; ils semblent presque radiaux, peut-être 
légèrement dexiotropiques, ce qui serait régulier, mais comme je n’ai 
pas vu la suite de ce clivage, je ne puis être affirmatif sur le sens dans 
lequel il s'effectue. Il est intéressant de noter que ce même clivage 
est radial chez Crepidula (Coxkun, 1897, p. 88 et fig. 53, pl. V), et 
Podarke (Treanwezz, 1901. fig. 20, pl. XXX VIT : il serait dexiotro- 
pique d’après le tableau, p. 438) ; par exception il est un peu læotro- 
pique mais toujours presque radial chez l’Arénicole (Cm, 4900, 
p. 612 et fig. 47, 50, pl. XXII); il est régulièrement dexio- 
tropique chez /schnochiton, (Heart, 1899, p. 603 et fig. 31, 
pl. XXXIID) et chez Amphitrite (Mean, 1897, p. 238 et fig. 32, 
pl. XIT). 

D’autres fuseaux annoncent des divisions prochaines dans le 
deuxième quartette ; il y en a deux nettement læotropiques dans 
2a111 et 2a°% (fig. 62, pl. XVIT), exactement perpendiculaires au 
fuseau qui à précédé. Dans le quadrant B, la cellule 262!!! est encore 
au repos, mais sa voisine 20% montre un fuseau læotropique (fig. 61 
et 64, pl. XVIL) : il se prépare évidemment ici une double division 
identique à celle du quadrant À ; les deux mêmes fuseaux se voient 
dans le quadrant C (fig. 63, pl. X VIT) ; 2e!!! est un peu en retard 
cependant; enfin 24111 et 242112 ont aussi des fuseaux semblables 
(fis. 62, pl. XVIT). 

2a!?!? présente un fuseau dexiotropique (fig. 61, pl. XVII), perpen- 


diculaire à celui qui a séparé cette cellule de sa voisine 241211, Même 


120 A. ROBERT. 


chose dans le quadrant B, où 2b!%2 montre un fuseau (fig. 63, 
pl. XVID), et il est très vraisemblable dès maintenant que la même 
division devra se faire aussi dans le quadrant C. 

2022 (fig. 63, pl. XVII) a aussi un fuseau dexiotropique régulière- 
ment disposé. 

Au contraire une irrégularité s’observe dans le quadrant D : un 
fuseau dexiotropique s’est formé dans 2412 (fig. 62, pl. XVII). 

Les petites cellules 2a22?, 262, 22, depuis si longtemps indivises, 
présentent à leur tour des fuseaux presque radiaux, légèrement 
dexiotropiques; 242? est seule en retard (fig. 64, pl. XVII). 

_ Enfin au pôle végétatif, trois fuseaux presque méridiens ont apparu 
dans les macromères 44, 4B, 4C : c’est lé cinquième quartette de 


micromères qui s'annonce. 


Stade 145. 


C’est là le stade ultime où j'ai pu suivre avec une presque com- 
plète certitude tous les éléments d’un même embryon. La difficulté 
de s'orienter dans ces stades compliqués devient extrème, non seu- 
lement en raison du nombre toujours croissant des blastomères, mais 
surtout parce que les divisions répétées tendent à égaliser la taille 
relative des cellules etrendent les points de repère de moins en moins 
visibles. L'un d’eux, qui était fort précieux pour reconnaître à pre- 
mière vue sur les coupes le pôle animal, disparaît définitivement à ce 
moment; il s’agit de l’invagination apicale que nous avons vu se 
former au stade 81, atteindre son plein développement au stade 97, 
pour se réduire dans la suite. Chez la plupart des embryons à ce 
stade, elle à entièrement disparu, et la plaque apicale est redevenue 
plane comme avant sa formation; les cellules y sont d’ailleurs rigou- 
reusement disposées en une seule assise, et l'invagination n’a pas 
pour conséquence l’isolement d’un ilot de cellules dans l’intérieur de 
l'embryon. J’ai choisi pour l’étudier un animal qui présentait encore 
une invagination assez nette, afin d’être guidé dans ma reconstruction 


par un point de départ bien connu. 


TT D PE OL PE 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 121 
Le pôle supérieur de cet exemplaire (fig. 65, pl. XVII) présente 


quelques irrégularités et l’on a peine à y retrouver les cellules api- 
cales; on y parvient cependant et on constate que chez cet animal elles 
sont encore à l’état de repos : la division de ces éléments qui s’indi- 
quait au stade précédent se trouve en retard dans ce cas particulier. 

Remarquons, toujours du côté apical, le rétrécissement subi par 
les cellules 141212, 141221 et 1d!2*, indiquant nettement que les dérivés 
des trochoblastes 142 et 1c2 ont tendance à se rapprocher les uns des 
autres et à pincer entre eux ces éléments. Notons aussi ce fait très 
important que les cellules supérieures des croisettes nées des trocho- 
blastes tendent à s’écarter du pôle apical : cela est visible pour 
1c2! dont le sommet s’effile en pointe entre 1d!2tet 1c1?21, et sur- 
tout pour 2a°!! qui a déjà perdu tout contact avec la petite cellule 
1a!2, qu’elle touchait encore par une pointe effilée au stade précé- 
dent !. Ces changements sont l'indice de la tendance des trochoblastes 
à s’écarter du pôle pour se disposer en anneau autour du premier 
quartette. 

. Plusieurs des divisions précédemment indiquées se sont achevées. 
2a" et 2a2!2 ont effectué leur division læotropique (fig. 66, 
pl. XVII) ; 201% également. 2b°1! est encore au repos comme précé- 
demment ; 2°! et 2c°l!2 sont aussi divisées læotropiquement, ainsi 
que 2421 et 2d21% (fig. 66 et 67, pl. XVII). Toutes ces divisions 
sont inconnues chezles autres animaux, sauf celle de 2d°41 (= Xyu1) 
chez Podarke où elle est aussi læotropique, bien que presque trans- 
versale (TReaDWELL, 4901, fig. 43, pl. XXXIX). 

2a®% s’est divisée dexiotropiquement, selon le fuseau déjà signalé; 
sa voisine 24!!! à fait de même, je crois pouvoir l’affirmer, bien que 
je n’aie pas vu le fuseau, qui devait être parallèle à celui de 2a°!, 
d’après la disposition des produits (fig. 65, pl. XVI). 

2b1212 est divisée dexiotropiquement suivant le fuseau déjà vu; 
2b'211 est toujours au repos (fig. 67, pl. XVII). 


1 Par exception j'ai observé une fois cette tendance de la cellule re?!t à s’écarter 
du pôle à une période beaucoup plus précoce (Voyez la fig. 46, pl. XV, du stade 72). 


122 A. ROBERT. 


2cP1 et 2c1P se sont aussi divisées dexiotropiquement, je crois 
qu'on n’en peut douter bien que je n’aie pas vu les fuseaux : le phé- 
nomène est parfaitement parallèle à ce qui s’est passé dans le qua- 
drant 4. 262? s’est divisée dexiotropiquement, conformément au 
fuseau déjà signalé et à la règle générale. Tous ces clivages sont in- 
connus ailleurs. | 

2d°??, qui présentait tout à l'heure un fuseau dexiotropique, a 
achevé sa division irrégulière (fig. 66, pl. XVIT). Ce clivage est au 
contraire læotropique chez l’Arénicole (Cizn, (4900, p. 622) et 
transversal chez Podarke (TreanweLz, 19014, p. 422%, X22); il est 
également transversal et même bilatéralement symétrique chez Am- 
phitrite (Mean, 1897, diagr. IV, d et ec, p. 242: division de la cel- 
lule centrale en Zlet Z'; et fig. 43, pl. XIIT, Æ? +), sans qu’on puisse 
donner la raison de ces différences. 

Je crois que 2d1°°1 s’est divisée læotropiquement (fig. 66, pl. XVID), 
mais ici le doute est permis. Ce clivage est inverse chez Podarke 
(TreanweLL, 14901, fig. 44, pl. XXXIX, 2x) : il est dexiotropique 
presque radial. Chez l’Arénicole. il est tout à fait radial (Cain, 1900, 
p. 662 et fig. 58, pl. XXII), et tout à fait dexiotropique chez Amphi- 
trite (Mean, 4897, diagr. IV, d et c, p. 242, grande cellule de gauche 
se divisant en 7//let ZI. 

Il y a encore dans le quadrant D (fig. 66, pl. XVIL) deux cellules 
nouvelles sur l’origine desquelles je ne suis pas fixé. Je crois que 
lune est produite par une division transversale, peut-être légère- 
ment leotropique, de 241%, ce qui serait régulier, tandis que l’autre 
serait due à une division transversale légèrement læotropique, de 
2421 ce qui serait aussi normal. 

La première de ces divisions est très généralement transversale et 
bilatéralement symétrique chez les Annélides : il en est ainsi chez 
Nereis (Wizsox, 1892, p. 407, division de X en X et X), Capitella 
(Eisié, 4898, p. 27 et fig. 33, pl. IL, division de x en x et x), Am- 
phitrite (Mean, 1897, fig. 40, 41, pl. XIL, division de M3 en Xa et 
X3r). Arenicola (Grip, 1900, p. 621-622 et fig. 45, pl. XXII, divi- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 123 
sion produisant 184 et 187), Podarke (TreanweLz, 14901, fig. 58, 


pl. XL, X'>) ; elle est inégale et plus ou moins nettement læotropique 
chez Unio (Lure, 1895, p. 21 et fig. 39, pl. LIL), chez Dreissensia 
(MersexaEIMER, 4 900, p. 13, division de X en Xet x), et chez Zsch- 
nochiton (Hrara, 1899, p. 610). Le Troque, chez lequel cette division 
semble égale et presque symétrique, se rapprocherait donc sous ce 
rapport plutôt des Annélides que des Mollusques. 

Quant à la division 2d?%1, elle est régulièrement læotropique chez 
Amphitrite (Mean, 1897, diagr. IV D, et ce, p. 242, division de la 
grande cellule de droite en ZZ/' et Z7*) et chez Arenicola (CH, 
1900, p. 622 et fig. 56, pl. XXII); elle est læotropique aussi, mais 


par suite d'une inversion, chez Podarke (Treanwezz, 4901, fig. 43, 


pl XX IX, is). 


Les petites cellules 242, 2062, 2c?, dont nous avons vu les fuseaux, 
ont achevé leur division presque radiale, légèrement dexiotropique 
surtout dans les quadrants À et C (figure 68, planche XVIT). La qua- 
trième, 2422 a fait de même; son fuseau, que je n’ai pas vu, mais dont 
l'existence ne fait pas de doute, a dù être aussi radial, peut-être 
légèrement læotropique, mais d’une façon peu nette. Zschnochiton 
présente cette division avec le même sens radial (Hrarx, 14899, 
p. 606 et fig. 32, 36, pl. XXXIIL). Ce clivage est dans le sens normal 
chez le Planorbe, mais avec des variations (Hormes, 14900, p. 404- 
405). Il est transversal chez Vereis (Wirsox, 1892, p. 417, pour 2a??- 
2e?) et chez l’Arénicole (Cain, 1900, p. 624) où il n’est connu que 
dans 242, qui constitue la cellule anale. Amphitrite présente ce 
même clivage normalement dexiotropique pour 24%, et transversal, 
un peu læotropique pour 24, qui est plus précoce (Mean, 14897, 
fig. 41, 42,43, 46, pl. XIID). Chez Podarke (TreanweLz, 1901, fig. 29, 
35, pl. XXX VII et 40, pl. XXXIX), où ces cellules ont une taille con- 
sidérable, le clivage a lieu plus tôt et est inversé. Il est probable que 
ces différences sont en rapport avec les dimensions du blastopore et 
sa fermeture plus ou moins précoce. 


Dans le troisième quartette, il me faut encore admettre une division 


124 A. ROBERT. 


dont je n’ai pas vu le fuseau, celle de 3a!, qui a dû être dexiotropique 
selon la règle (fig. 68, pl. XVIT). Il ne reste alors plus que 30! qui 
soit indivise : comme on le voit, les quadrants antérieurs sont nota- 
blement en retard sur les postérieurs; nous avons vu, à propos du 
stade 89, que ce fait était assez général. 

Au pôle végétatif les divisions indiquées précédemment dans les 
macromères sont achevées et le cinquième quartette de micromères 
est apparu par division presque radiale; toutefois 5a et 5b se sont 
produites d’une façon légèrement dexiotropique et 5c d'une façon un 
peu læotropique, ce qui est une inversion ; 4D qui est très petite ne 
montre encore aucune trace de division. Comme conséquence de ces 
clivages et par suite d’un phénomène assez analogue à celui que 
nous avons vu se produire plusieurs fois au pôle animal, les rapports 
des macromères se trouvent changés; les fuseaux de 44 et 4C 
repoussent vers l’arrière les extrémités postérieures de ces cellules, 
si bien qu'elles finissent par se toucher au pôle végétatif; alors 54 et 
5C sont en contact, tandis que 5B et 4D se trouvent séparées l’une 
de l’autre ; en d’autres termes le sillon polaire inférieur devient lon- 
gitudinal et est presque contenu dans le plan sagittal. Parfois, mais 
le fait est exceptionnel, ce changement se produit plus tôt, dès l’ap- 
parition du quatrième quartette : tel est l'exemple du stade 108 repré- 
senté fig. 60, pl. XVI. 

Un autre point important est que les macromères ont visiblemen . 
tendance à s’enfoncer dans l'embryon, avec les éléments du cein- 
quième et du quatrième quartette qui les entourent. De ces derniers 
on ne voit plus qu'une partie infinitésimale d’un dérivé de 4d: 4b et 
surtout 4a et 4c ont une surface extérieure visible très réduite ; c’est 
qu’en effet les pointes inférieures des cellules de ce quartette 
s’effilent de plus en plus (fig. 70, pl. XVIL), etil est clair qu’elles vont 
disparaître entièrement à l’intérieur. Le processus d’invagination 
que nous avons déjà signalé continue done à s’accentuer. 

L'apparition du cinquième quartette a été entrevue par M. BLocx- 


MANN, chez la Néritine. C’est du moins ainsi que j'interprète son obser- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 1925 


vation (4882, p. 159) : « Hier môchte ich noch erwähnen, dass ich 
bei zwei oder drei Präparaten in den Zellen enp,ena und en, je zwei 
Kerne deutlich beobachtet habe, wie auch in Figure 58 |pl. VIII] dar- 
gestellt ist. » J’ai dit plus haut que je considérais ces cellules en, 
ena et en, comme représentant 44, 4B et 4C; je suppose que les 
deux noyaux figurés dans ces blastomères indiquent une division 
incomplète. J’interprète comme une invagination des macromères le 
déplacement de ces éléments vers le pôle apical entre les grosses cel- 
lules 4D, 4a, 4b et 4c, déplacement que ne comprend pas M. ConkziN 
(48917, p. 161). 

Le cinquième quartette est connu chez Crepidula (Coxkun, 1897, 
154, et fig. 54. pl. V); il est formé d’une facon presque bilatérale et 
transversale, 5a par division un peu dexiotropique, 5c un peu Iæo- 
tropique; cette dernière cellule est sensiblement plus enfoncée que 
les autres dans la gastrula, et l’on pourrait trouver quelque chose 
d’analogue chez le Troque quoique à un moindre degré. 4D se divise 
plus tard que les autres. 

D’après M. Hozues (1900. p. 414), chez le Planorbe, 5a (qu’il ap- 
pelle 5c) se formerait dexiotropiquement, 50 radialement, 5c (qu’il 
appelle 5a) læotropiquement ; mais sa figure 38, planche XX semble 
montrer précisément l'inverse : 5a parait être née Iæotropiquement et 
5c dexiotropiquement. Comme le quartette précédent a été formé 
chez cet animal par division dexiotropique, l’inversion serait alors 
dans le quadrant C, comme chez le Troque. 4D semble ne plus se 
diviser, toujours comme chez mon animal. 

Chez l'Ombrelle, c’est au contraire 4D qui se divise la première ; 4C 
la suit de près. Les divisions sont presques radiales et bilatéralement 
symétriques(Heymoxs, 1898, p. 260-261). Les rapports de taille entre 
les éléments sont les mêmes que chez le Troque et l’invagination se 
produit de la même manière. 

Chez Tethys (Viaurer, 1898, p. 52 et fig. 23, pl. VIII), on ne 
connaît que la division dexiotropique de 4C'et 4). 


Le cinquième quartette de Zschnochiton se forme tout entier de 


126 A. ROBERT. 


façon radiale, 54 un peu après les autres (Hearx, 4899, p. 627). 

M. Carazzr (4900-4, p. 88) a vu ce quartette chez l’Aplysie, mais 
sans le décrire en détail ni le figurer. 4D se divise la première. 

Le cinquième quartette se forme régulièrement par division dexio- 
tropique chez la plupart des Annélides : Podarke (TreanweLz, 4901, 
fig. 33,34, pl. XXXVIID), Arenicola (Crn, 1900, p. 639 et fig. 46, 56. 
pl. XXID), où 42 se divise avant les autres, Capitella (Ersie, 1898, 
p. 30), Aricia (Wirson, 4898, fig. 2-4), Clymenella (Mean, 1897, 
fig. 85, 87, pl. XVI), Amphitrite (Mean, 1897, p. 246 et fis. 46, 47, 
pl. XIII), où la division est presque radiale et où le quadrant D pré- 
cède les autres. Chez Vereis ce quartette est probablement représenté 
par quatre des petites cellules irrégulières qui naissent des macro- 
mères après la formation du mésoderme (Wizsox, 1898, p. 8, note). 

Si maintenant nous considérons l’intérieur de l’embryon à ee 
stade (fig. 69-70, pl. XVIL), nous serons frappés de la forme allongée 
et comme pédiculée des cellules 4a, 4b, 4c; 4a s'élève peut-être 
un peu moins haut que ses congénères et a une forme un peu plus 
ramassée. Une très petite cavité de segmentation existe au sommet, 
entre les cellules du quatrième quartette. J’en ai quelquefois observé 
des traces déjà dans les stades précédents. 

Les cellules 448 et 44? se sont divisées (fig. 69 et 70, pl. XVI, 
et fig. XIIL, p. 385) ; les fuseaux correspondants n’existaient pas 
encore dans embryon décritau stade précédent, maisje les ai vussur 
les coupes d’autres individus et il n’y a aucun doute sur la provenance 
des nouvelles cellules formées. Ces fuseaux, exactement perpendicu- 
laires aux précédents qui ont donné les petites cellules 4dff et 4d°?1, 
sont à peu près symétriques bilatéralement et dirigés presque 
verticalement dans le grand axe des gros éléments. Il résulte de là 
la formation de deux cellules supérieures et un peu postérieures 
441, 44741 et de deux inférieures 4412, 4422, presque égales, et dont 
la dernière seule possède encore une fine pointe visible de l’exté- 
rieur. Les cellules supérieures sont légèrement plus petites que les 


inférieures. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 127 


Je n’insisterai pas ici sur cette division chez d’autres types parce que 
J'aurai à y revenir à propos du mésoderme. Je me bornerai à faire 
remarquer la grande ressemblance de la disposition qui s’observe 
chez le Troque avec celle que décrit M. Heymoxs (1898, p. 260 et 
fig. 23, pl. XV) chez l’'Ombrelle. La seule différence est que chez 
Ombrelle les deux grosses cellules supérieures sont d’abord formées 
en arrière des deux autres et qu’elles se déplacent ensuite pour passer 
au-dessus. Chez l’Aplysie (Carazzr 4900-a, p. 89), les cellules cor- 
respondant aux grosses cellules supérieures du Troque se forment 
aussi en arrière des deux autres. Il en est absolument de même 
chez Tethys (Vicuer, 1898, fig. 26, 27, pl. VIII). Au contraire, 
Ad®4 et 4d?1 se forment en avant et des côtés des cellules 44/2 et 
44? chez Amphitrite (Mean, 1897, p. 248 et fig. 52, pl. XI), 
Arenicola (Cri 1900, p. 638 et fig. 98, pl. XXIV), Capitella 
(Eisie 1898, p. 27, fis. 34, pl. IL et 43, pl. UD), Planorbis (Hormes, 
1900, p. 407), Physa (Wierzeiskr) 1897, p. 390), Limax (Koron, 
1894, p. 75, et MeisennetMEer, 1896, p. 451), Unio (Lie, 4895, 
p- 28), Dreissensia (MeisexaeIMEer 1 901, p. 19). Chez Vereis (Wizson 
1892, p. 411), Podarke (TreanweLz, 14901, p. 430) et probablement 
Ischnochiton (Heara, 1899, p. 625), les cellules 4d!1 et 4421 sont 
remarquables par leur petitesse, de sorte que la division qui leur 
donne naissance semble une répétition de la précédente. J'aurai à 
discuter plus loin le cas particulier de Crepidula (Coxkuin, 1897, 
p. 71-74). 

Tel est le dernier stade dont j'ai pu suivre avec une assez grande 
certitude la filiation de toutes les cellules. Sur ses cent quarante-cinq 
éléments, il n'y en à que quatorze dont je n’aie pas vu le fuseau for- 
mateur; encore n’y en a-t-il que cinq dont l’origine soit réellement 
douteuse. Tous sont des dérivés de 24. 

Quelques fuseaux sont encore visibles dans l'embryon que je 
décris. Il y en a deux dexiotropiques dans 2al21 et 2al22 (fig. 66, 
pl. XVII), deux dexiotropiques dans 20121 et 202 (fig. 67, pl XVID), 


deux læotropiques dans 2621 et 2c22, un presque radial, légèrement 


128 A. ROBERT. 


dexiotropique, dans 241% (fig. 66, pl. XVIT), un autre presque 
transversal, mais légèrement dexiotropique dans 24222 (fig. 66, 67, 
68, pl. XVII), deux læotropiques presque radiaux dans 3a°l et 302 
(fig. 68, pl. XVID ; tout cela est conforme aux règles. En supposant 
ces divisions achevées et en y ajoutant les quatre fuseaux décrits 


dans l'embryon à 118 cellules, j’arriverais à un total de 159 blasto- 


mères. 


IIIe Partie. 


ÉTUDE COMPARÉE DES RÉGIONS ET DES ORGANES. 


Après l’étude que nous venons de faire des stades successifs de 
la segmentation, il ne sera pas inutile, pour résumer ces notions 
éparses, de présenter une sorte de tableau comparatif général de la 
destinée des diverses régions de l’embryon. On y trouvera dans un 
ordre plus méthodique et avec moins de détails fastidieux le rappel 
des mêmes phénomènes et de plus un certain nombre de questions 
plus générales, qui n’ont pu être abordées dans la seconde partie 
parce qu’elles exigeaient la connaissance préalable de la segmentation 
tout entière. 

J'étudierai successivement l’histoire des différents quartettes 
d’ectomères, puis le mésoderme, enfin l’endoderme avec les organes 
auxquels chacun d’eux donne naissance. Viendront ensuite la 
question des rapports des axes de l’embryon et enfin des considé- 


rations sur la torsion caractéristique des Gastéropodes. 


1° Æistoire du premier quartette. 


A. La Crorx 


M. BLocHMan (1882, p. 158) a décrit le premier chez la Néritine 
une formation cruciale composée de cellules ectodermiques et ayant 
son centre au pôle animal. L’analogue de cette croix a plus tard été 


retrouvé chez Vereis par M.Wicsox (4892, p. 396), puis par d’autres 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 129 


observateurs chez beaucoup de Mollusques et d’Annélides. Cette 
formation saute aux yeux en effet quand on regarde les figures de 
la segmentation de Vereis, Crepidula, Tethys, ete. Elle est très peu 
apparente chez le Troque, mais les cellules qui la composent ont 
leurs représentants chez ce type et offrent aussi une disposition 
cruciale (fig. XIV). Pour M. Coxxun (4897, p. 83), cette croix 
comprend tous les éléments du premier quartette, à l'exception des 
trochoblastes et avec l’addition des cellules 24-241, dérivées du 
second quartette. Les bras de 
cette croix sont formés au 
début chez Crepidula par les 
cellules Jal1-741  (basal 
cells of the cross), 1a!?22-1d1? 
(middle cells), enfin 2af!- 
24" (tip cells). Mettons d’a- 
bord à part ces derniers élé- 
ments. 


On se rappelle que chez le 


Troque le premier quartette, 


formé dexiotropiquement au Fi. 14. — Stade 118 du Troque, vu par le 
; Abe pôle animal. La croix est en blanc sauf les 
stade 8, s'est divisé en sens tip celes qui sont striées et les homologues 


inverse au stade 16 pour de ne qui portent des 
donner les «trochoblastes pri- 

maires» 1a?2-1d2. Au stade 32, 1al-1dt se sont divisées inégalement 
en sens dexiotropique et, presque aussitôt après leur formation, 
les plus gros éléments, 1al?2-1d!2 se sont divisés læotropiquemeut et 
presque transversalement. Au stade 55, les cellules centrales ont 
donné en sens læotropique les homologues des apical rosettes, 
1aM-1dM, et des peripheral rosettes, 1aM2-141%, de M. Coxkrin. 
Puis, au stade 81, se sont divisées à la fois les cellules 2al#-141? 
et 1al#1-141, toutes dans le même sens dexiotropique. Tout ceci est 
parfaitement conforme aux règles. Au stade 118, la division de 
1a22-1 22 est encore régulièrement læotropique, mais elle ne se 

9 


130 A. ROBERT. 


fait pas dans le quadrant postérieur D, non plus que la division 
de 1a®-1c%; de plus celle-ci est radiale, un peu læotropique, dans 
les autres quadrants. C’est là la seule infraction sérieuse aux règles 
que l’on observe dans la croix, et elle est bien tardive. La division 


des cellules apicales 2a!t-74M1, dont je n’ai pas vu l’achèvement, 
e° 


Fire. XV. — Stade 118 du Troque. Projection schématique, sur le plan équatorial de 
l’œuf, des fuseaux successifs du premier quartette. Comme dans la figure XI,4es 
lignes pleines représentent les axes des fuseaux, depuis la première divisionde 
l’œuf. Les petits fuseaux qui terminent le réseau vers le centre de la figure 
indiquent les divisions dont je n’ai pas vu l’achèvement. 


semble aussi presque radiale, mais légèrement dexiotropique selon 
la règle. 

Toutes ces divisions peuvent se voir dans le diagramme XV qui 
représente la projection des fuseaux successifs du premier quartette 
sur un plan perpendiculaire à la ligne des pôles de l'embryon. Cha- 


cune des lignes pleines qui y figurent représente l’axe d’un fuseau. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 131 


On voit ainsi avec netteté que chaque fuseau est perpendiculaire à 
celui qui l’a précédé, sauf l'exception de la dernière division vers le 
centre, dans les quadrants 4, B et C, celle des cellules Zalf2-7c112, 
Si les fuseaux des grandes cellules À et C du stade 4 qui produisent 
les cellules Za et 1c ne semblent pas perpendiculaires aux grands 
fuseaux de AB et de CD, cela est une simple apparence due à la 
projection; dans l’espace la perpendicularité est exacte. 

Ischnochiton présente avec le Troque les plus grands rapports 
(Hearx, 4899). Toutes les premières divisions sont identiques. Le 
clivage des cellules 1al-14% a lieu en sens læotropique, mais presque 
transversal, tout comme chez le Troque : il donne de petits éléments 
1a!2-1d!2, qui sont les accessory trochoblasts de M. Hearn. Les 
divisions suivantes sont encore tout à fait semblables, et si l’on 
compare ma figure 61, planche XVIL, avec la figure 31, pl. XXXIII de 
M. Hearx, on ne peut manquer d’être frappé de leur ressemblance : 
il n’y a de différence que dans la taille de quelques cellules et dans ce 
fait que M. Hearts a vu la division de Za®-741®M que je n'ai pas 
observée. Une remarque cependant : le bras postérieur ne diffère 
pas des autres dans le cas de Zschnochiton: mais la distinction 
s'établit dès les divisions suivantes (fig. 34, pl. XXXIII). En somme 
tout est identique, sauf d’infimes détails. 

Chez l’'Ombrelle, M. Hevxmoxs (1893, p.255) parle aussi d’une croix 
ectodermique apicale ; mais la formation qu’il désigne sous ce nom 
ne correspond nullement à celle que je déeris en ce moment: il la 
compose d'éléments du deuxième quartette, dérivés de 2a%-24d% 
Voyez mon tableau planche XXXII. Cependantlhomologue de la croix 
des autres Mollusques existe aussi chez cet animal, et ce qu'on en 
connaît ressemble absolument à ce que nous venons de voir chez le 
Troque : mêmes premiers clivages, même division læotropique de 
1a®-14®. M. Heymoxs parle encore d’une division des cellules 
1aW1-1d%1, mais il n’en donne pas la description détaillée et ne la 
figure pas. 


Crepidula nous montre un exemple de croix un peu différent et où 


132 À. ROBERT. 


cette formation s'affirme avec beaucoup plus de netteté. Les premiers 
phénomènes sont toujours les mêmes, mais une inversion se produit 
dans le clivage des 1al-14®: tandis que chez le Troque la division de 
ces blastomères est læotropique selon la règle, ici elle est inverse, ou 
plutôt radiale (Coxkun, 1897, p. 85 ; fig. 31, pl. INT). Il en résulte 
que les cellules al et 1a!2, par exemple, au lieu d’être juxtapo- 
sées, comme elles le sont chez le Troque, sont superposées, at?! 
étant proximale, 1al2, distale ; il y a alors dans chaque bras de la 
croix une cellule basale, 2a1, une moyenne 1a!%, et une terminale 
appartenant au deuxième quartette, 2aï!. La formation des cellules 
moyennes, 1al2-1cl2, étant dexiotropique presque radiale, on doit 
s'attendre à ce que leur première division soit transversale et légè- 
rement læotropique ; c’est en effet ce qui a lieu dans les quadrants 
A-C (Coxxuin, p. 85, et fig. 42, pl. IV), et la même chose se produit 
un peu plus tard dans les basales 1a!1-7cl21 (p.86 et fig. 47, pl. IV et 
50, pl. V):il en résulte que les trois bras antérieurs sont alors fendus 
en deux parties sur leur longueur. Les divisions suivantes sont 
plus ou moins exactement parallèles à l’axe longitudinal de chaque 
bras ; en somme la loi de perpendicularité estrepriseaprès inversion. 

Les divisions des cellules 1a!!-1d! de Crepidula sont identiques 
à celles du Troque ; on y observe la même irrégularité : le clivage des 
1a2-14!8 est radial et les cellules postérieures se divisent avant les 
antérieures (p. 87); enfin /a!f!-74!M se divisent aussi radialement 
comme chez le Troque (p. 88). Ainsi pour les trois bras antérieurs et 
le centre de la croix, bien que l'apparence soit très dissemblable, 
toute la différence dépend du changement de sens d’un seul clivage. 

Quant au bras postérieur, nous avons vu que chez le Troque, il y 
manquait une division ; le retard va plus loin chez Crepidula : il ne 
se fait qu'un seul clivage dans le bras proprement dit, celui de 14%, 
qui est inversé comme celui de ses congénères. Donc, le même chan- 
gement de sens et un arrêt, voilà pour le bras postérieur toute la dif- 
férence avec le Troque. 


Cette inversion, ou plutôt ce sens presque radial, de la division de 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 133 


1a%2-1d%2 se retrouve chez la Néritine (BLocHmanN, 1882), en admet- 
tant l'interprétation de M. Cox, que j'ai indiquée à propos du 
stade 32. 

Il en est tout à fait de même chez Tethys (Vicurer, 1898, fig, 22, 
pl. VIT), et chez Chiton (Mercarr, 1898, fig. 21, pl. XVI, division 
des À-A en aÿ-aÿ et A-A). 

Une pareille inversion se retrouve aussi chez le Planorbe (HoLss, 
1900, p. 394): le clivage des cellules Za!?-14®? est radial, un peu læo- 
tropique ; celui de 1a!2-7dl1 est radial également (p. 395). 

Chez A plysia (Carazzr, 1900-a), Limax (Koron, 4895, et MEIsex- 
HeIMER, 4896), Unio (Lie, 1895), Dreissensia (MEISENHEIMER, 
4901), les premiers phénomènes sont absolument les mêmes, mais 
on ignore le sens de la division des cellules 1al?-14. 

Parmi les Mollusques, il y a donc deux types de croix : dans l’un 
(Trochus, Ischnochiton, Umbrella), la division de 1a®-1d® est régu- 
lière et la croix est peu apparente; dans Pautre (Crepidula, Neri- 
tina, Tethys, Chiton, Planorbis), cette division est radiale ou dexio- 
tropique et la croix présente une netteté beaucoup plus grande. 

Dans le groupe des Annélides, on rencontre une croix toute sem- 
blable en apparence, mais M. Coxkuin a montré (1897, p. 98-102) que 
cette formation ne correspondait qu’à une partie de celle des Mol- 
lusques ; ses bras sont en effet dérivés des cellules 1a2-1 di, c’est-à- 
dire des peripheral rosettes de M. Coxkux. Mais le véritable homo- 
logue de la croix des Mollusques existe aussi chez ces animaux, 
et il se rapproche tout à fait du premier type dans lequel la divi- 
sion de 1a!2-1d!? est normale. Ainsi chez Vereis la formation et les 
premières divisions du premier quartette sont identiques. Les cel- 
lules 1a12-1d? que M. Wizsox (1892, p. 395) appelle intermediate 
girdle cells, se divisent læotropiquement, comme le veut la règle, et 
produisent quatre séries plus ou moins rayonnantes de cellules, cor- 
respondant absolument aux bras de croix des Mollusques. 

M. Mean (14897) a vu des productions semblables chez Amphitrite. 


Toujours mêmes premières divisions ; clivage læotropique des cellules 


134 A. ROBERT. 

1a®-14®, dexiotropique des 1al1-1d!4 et de 1al%?. La suite n’est 
connue que dans le quadrant postérieur D, où interviennent bientôt 
quelques irrégularités et qui paraît avoir une légère avance sur les 
autres ; c’est là la seule différence importante qui existe entre cet 
animal et le Troque. 

On connaît chez Podarke (TreanweLz, 1 901) des débuts identiques, 
une division læotropique des 1a!2-1d%®, et des clivages normaux des 
1 2-1 d'A et 1a!2-1 d'2. 

Chez Capitella (Eisr6, 1898) même chose encore ; la deuxième 
division dexiotropique n’est connue que dans le quadrant D. 

Enfin chez Arenicola (Cu, 4900), les phénomènes sont encore 
les mêmes, mais la bilatéralité intervient dans la division de al 
1ePM1, et c’est, avec le retard du clivage de 14111 Ja seule irrégularité 
connue. Tous ces phénomènes sont donc à très peu près identiques 
chez les Annélides et chez le Troque. 

Quant à ce que M. Wrrsox a appelé la « Croix » chez les Annélides, 
c’est une formation toute différente, pour laquelle M. Coxkzn (18917, 
p. 102) a proposé le nom de rosette series. Chez MNereis, par 
exemple (Wizsox, 4892), les cellules 1a!{2-1d1%?, régulièrement pro- 
duites, au lieu d’être fort petites comme elles le sont chez les Mollus- 
ques (voyez mon diagramme XIV où ces cellules sont ombrées), sontau 
contraire très volumineuses et s'imposent à l'attention. Leur première 
division est radiale, tout comme chez les Mollusques d’ailleurs, puis 
interviennent d’autres clivages spéciaux dont je n’ai pas vu les 
homologues chez mon animal. Même chose chez Amphitrite (Mean, 
1897), Arenicola (Co, 4900), Podarke (TreanweLz, 4901) : tou- 
jours division radiale ou légèrement dexiotropique des 1al!2-1d412, 
puis clivages bilatéraux spéciaux et précoces, ce qui est dû très pro- 
bablement à la taille considérable de ces éléments. La croix est peu 
nette chez Capitella (Eisie, 1898) où l’on connaît les mêmes eli- 
vages jusqu’à celui des 1a!2-1d1?, tandis que les suivants n’ont été 
vus que dans le quadrant postérieur. 


En somme, toute la différence qui existe entre les Annélides d’un 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 135 


côté et Zschnochiton, Trochus et Umbrella, de l’autre, semble se ré- 
duire à une différence de taille entre les éléments : chez les Mollus- 
ques, les dérivés de 1a!2-1d%® prédominent et simulent plus ou moins 
une croix; chez les Annélides ce sont les dérivés de 1a!!?2-7 412, alter- 
nant avec les premiers, qui sont les plus volumineux et paraissent à 
leur tour figurer une croix. En réalité, ces deux formations co-existent 
sous forme de huit traînées rayonnantes de cellules disposées autour 
du pôle animal, et ce sont tantôt les unes tantôt les autres qui l’'empor- 
tent en dimension; les plus volumineuses ont naturellement tendance 
à se diviser plus vite que les autres. Il n’y a pas là de différence radi- 
cale. 

La discordance entre ces animaux : Annélides, Zschnochiton, 
Troque, Ombrelle d’une part, et Crepidula, Neritina, Tethys, Chi- 
ton, Planorbis d’autre part, est plus difficile à concilier. Nous avons 
vu qu'elle se réduit, en dernière analyse, à une inversion du sens de 
clivage des cellules 7Za!?-1d!? chez ces derniersanimaux. M. Hrarx, dans 
son beau travail sur Zschnochiton (4899, p. 600) a supposé que, 
chez Crepidula et les types de ce groupe, le clivage correspondant à 
la division læotropique des cellules 2a!2-1d% des autres formes était 
sauté, et que par suite il ne se formait pas d'éléments réellement 
homologues des'1al2-1d{2? des autres animaux. Ces cellules Za!?2- 
1d%2 prennent part, comme nous le verrons, à la formation du voile 
chez /schnochiton : ce sont des accessory trochoblasts. Par suite 
de la réduction du voile chez Crepidula, il entre moins de cellules 
dans cet organe, et M. Hearx pense que les éléments correspondant 
réellement aux 1442-1412, devenus inutiles, ne se forment pas du 
tout ou se forment très tard. Il est certain qu'il suffirait d’intercaler 
entre la deuxième et la troisième division du premier quartette, 
toutes deux dexiotropiques chez Crepidula, un clivage læotropique 
pour rétablir l’ordre normal des divisions. Mais le Troque n’appuie 
pas très bien cette manière de voir, car chez lui les cellules corres- 
pondant aux 1a!?-14*? existent incontestablement et pourtant ne 
prennent pas part à la formation du voile. Et la même chose se pro- 


136 À. ROBERT. 


duit chez Amphitrite, par exemple. M. Hearx (p. 598) pense alors 
que ces mêmes cellules, bien qu’elles existent chez Amphitrite, sont 
au moins en voie de disparition ; en effet, un des produits de 1d!2, 
la cellule 14/2244, que M. Mean (14897, p. 239 et fig. 35, 36, pl. XII etc. 
Cf. mon tableau pl. XXXVIIL) désigne par un astérisque, semble 
rudimentaire ; il en est de même de certains produits des autres cel- 
lules correspondantes, tout au moins de 1a!2: les figures 36 et 37, 
planches XII, montrent une petite cellule qui semble être 1a!?21 et 
qui pourrait passer aussi pour rudimentaire. Mais il faut avouer 
qu'un dérivé des 1a%1-1c%1, que l’on voit se former dans la figure 
30, planches XII, et que l’on retrouve fig. 32, 33, 36, 37, semble tout 
aussi réduit. Et aucune dégénérescence de cet ordre ne s’observe 
chez le Troque bien que son voile soit certainement moins développé 
que celui de Amphitrite. Nous retombons donc encore sur une 
question pour le moment insoluble. Il est intéressant de remarquer 
tout au moins que le Troque se rapproche plus des Annélides par 
exemple que de Crepidula sous le rapport de la Croix. 


B. ORGANE APICAL. 


J’ai déjà parlé, à propos du stade 81, d’une invagination qui se 
produit au pôle apical, intéressant surtout les cellules 1af!-7414 et 
aussi 2al!2-1d4112 ; elle devient plus profonde et plus nette aux stades 
suivants, pour atteindre son entier développement vers le stade à 97 
cellules. (fig. 56, pl. XVI.) Elle se réduit ensuite et s’efface com- 
plètement vers le stade 145. Je n’ai jamais pu découvrir de cils dans 
cette invagination, mais j'ai vu quelquefois, surtout chez Zrochus 
striatus, sur des embryons un peu plus agés, à la place où elle ve- 
nait de disparaître, quelques cils très courts, présentant de légers 
mouvements irréguliers. Le fait que cette invagination est transitoire 
et qu'il n’en reste rien par la suite, semble indiquer un organe lar- 
vaire rudimentaire, et c’est bien ainsi que je l'interprète. 

Cette formation n’est nullement isolée dans le groupe des 


Mollusques et des Vers. M. Brocamanx l’a décrite et fisurée chez la 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 137 
Néritine (1882, p. 159 et fig. 59, pl. VIIT). D’après la figure, les 


quatre cellules apicales 1a!!-1d11, avec les latérales voisines 1a!21 et 
1c%4, et une partie dessuivantes 1a?% et 1e, s’enfoncent dans l’in- 
vagination; les trochoblastes, bien reconnaissables à leur petite 
taille, restent à l’extérieur. Les rapports sont donc assez semblables 
à ceux du Troque. Il y a une légère différence cependant, en ce que, 
à ce stade, les cellules apicales ont déjà notablement cheminé vers la 
région antérieure du futur embryon chez la Néritine, tandis que ce 
phénomène ne se produit qu'un peu plus tard chez notre animal. 
Mais la différence est bien minime et l’invagination apicale est tout 
à fait comparable chez ces deux êtres. M. Coxxux (48917, p. 31 et 94) 
se trompait donc en supposant que M. BLocHManx avait décrit des 
embryons anormaux et que cette invagination était accidentelle. 
Elle est parfaitement normale chez le Troque et rien n’autorise à 
penser qu’il en est autrement chez la Néritine. Sa destinée est d’ail- 
leurs la même chez tous deux : elle disparaît sans laisser de traces. 

Une invagination transitoire se produit aussi chez /schnochiton 
(Hearx, 1899, p. 575 et 628) et de grands cils, certainement sensitifs, 
y apparaissent. 

Peut-être faut-il rapprocher de cet organe l’invagination que M. 
MRIsENHEIMER décrit au même point chez Dreissensia (1901, p. 80); 
ici toutefois sa formation est beaucoup plus tardive, on ignore la gé- 
néalogie des cellules qui y prennent part, et la suite de son dévelop- 
pement semble indiquer qu’elle subit tout au moins de profondes 
modifications secondaires. Au lieu de se réduire et de disparaitre, 
elle s’approfondit et ses parois donnent enfin naissance aux palpes 
labiaux spéciaux aux Lamellibranches. 

Il est plus vraisemblable qu'il faut considérer comme un reste 
d’une pareille invagination apicale le phénomène observé par M. 
Mean (1897, p. 267, fig. 98 et 102, pl. XVIL) chez Lepidonotus, et 
par M. Treanwezz, (1900, p. 409 et 418, fig. 16, 17, 18, pl. XXXVII) 
chez Podarke : les cellules apicales £a!ff-7d1! se forment dans la 


rofondeur de l'embryon et n'apparaissent au dehors qu’à la suite 
P 3 PP 


138 A. ROBERT. 


d’une sorte d’évagination. Très probablement aussi est-ce de la même 
manière qu'on doit interpréter les bizarres phénomènes décrits par 
M. Lane chez Discocælis, (1884, p. 336-337) ; ici l’invagination par- 
tielle des apicales se compliquerait de l’enfoncement total dans 
l'embryon des cellules Zal21-7 4®4 (= ces-aes). 

Ailleurs ce rudiment d’invagination lui-même semble ne plus se 
former ; mais les cellules apicales n’en ont pas moins une valeur 
particulière. Ainsi M. Mean (4897, p. 240) ne doute pas qu’elles por- 
tent le bouquet apical de cils très développé chez les Annélides : cela 
est certain, dit-il (p. 285), pour Lepidonotus, et extrèmement pro- 
bable pour Amphitrite et Nereis. 

M. Coxkun (1897, p. 109-111) fait résolument des cellules apicales 
un organe sensoriel (apical sense organ), qui serait d’après lui 
relié plus tard aux ganglions cérébroïdes par deux tractus nerveux ; 
mais cette dernière affirmation est contestée par M. Ersrc (1898, p. 
151) qui croit ces tractus de nature musculaire. Ce n’est pas que cetau- 
teur doute de la nature sensorielle de l’organe en question ; il admet 
au contraire formellement pour Capitella, bien que chez cet animal 
il soit encore bien plus rudimentaire que chez les types précédents : 
il ne présente plus d'invagination, plus même de touffe de cils. Mais 
cet état de réduction même confirme l’auteur dans son idée qu'il 
s’agit là d’un organe larvaire ancestral en voie de disparition. 

Quelle peut être la signification morphologique de cetorgane? Il est 
certainement bien tentant de comparer, comme l’ont fait MM. SELENKA 
(1881, p. 27-33), Laxc (1881, p. 214-227, et 1884, p. 645-667), 
Wicsox (1892, p. 398), Ersic (1898, p. 145-146), etc., la disposition 
radiaire des croix des Annélides et des Mollusques avec les trainées 
ectodermiques rayonnantes qui divergent du pôle aboral des Cténo- 
phores et par suite d’homologuer l'organe sensoriel apical des em- 
bryons d’Annélides, de Mollusques et de Turbellariés avec la vésicule 
sensorielle de ces Cæœlentérés ; toutefois une comparaison minutieuse 
du développement de ces divers organes permettra seule de se pro- 


noncer d’une façon catégorique sur cette homologie probable. 


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DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 139 


C. GANGLIONS GÉRÉBROÏDES, TENTACULES ET YEUX. 


Il n’est pas douteux que la plus grande partie de la croix prenne 
part à la formation des ganglions cérébroïdes, puisqu'elle constitue 
la totalité de la surface enclose dans l’anneau du voile et que ces 
ganglions se produisent par épaississement de cette surface, mais il 
m'est impossible de préciser le rôle de ses diverses cellules dans cette 
formation. Il n'existe pas ici de vésicule céphalique volumineuse, par 
suite pas de ces cellules s’aplatissant en plaquettes qui ont permis à 
M. Horues (4900, p. 415-416) de distinguer chez le Planorbe la part 
de plusieurs de ces éléments dans la formation du système nerveux. 

Ce n’est guère que chez les larves de quatorze à quinze heures 
que l’épaississement de la plaque apicale devient notable et prend 
une forme assez differenciée. Une légère involution de la surface 
extérieure de la plaque forme comme un rudiment d’invagination 
impaire. L’ébauche est en effet impaire, mais dès le début la partie 
centrale, qui deviendra la commissure cérébroïde, est moins épaisse 
que les parties latérales. Ce n’est qu’assez tard, au bout de quatre à 
cinq jours, que les ganglions s’écartent définitivement de l'épithé- 
lium céphalique ; ils ont alors déjà leur substance ponctuée interne et 
leurs noyaux périphériques, et leur forme caractéristique à deux 
pointes postérieures. 

Chez les autres Mollusques, à part le Planorbe, on n’est guère plus 
avancé que chez le Troque quant à l’origine des cellules du cerveau. 
M. Coxkzn (48917, p. 110) fait naître les cérébroïdes de Crepidula de 
deux ébauches qui dériveraient des cellules antérieures de la ro- 


sette et des parties latérales du bras antérieur de la croix. La com- 


_missure Cérébroïde naïîtrait de la coalescence des deux tractus dont 


j'ai parlé à propos de l'organe apical; mais ces observations ont été 
révoquées en doute par M. ErsiG (4898, p. 151). Chez Dreissensia, 
d’après M. Mersexaelmen (4901, p. 80), c’est un épaississement de la 
partie inférieure de l’invagination apicale qui donnerait le cerveau ; 


son ébauche serait donc impaire comme chez le Troque. 


\ 


140 A. ROBERT. 


Parmi les Annélides, M. v. WisrINGHAUSEN, (1891, p. 52, 54) avait 
admis que chez Vereisles cellules primitives du premier quartette, 
1a-14 qu'il appelait Encephaloblasten, restaient longtemps in- 
divises et passaient enfin en totalité dans la production du cerveau. 
M. Wizsox (14892) a montré que cela n’était pas exact, mais il n’a 
pas pu préciser les éléments qui entraient dans la composition de cet 
organe. « Il ne peut y avoir de doute, dit-il seulement (p. 402), que 
la croix donne naissance en grande partie au ganglion cérébroïde. » 
M. Mean (14897, p. 256) pense aussi que cet organe provient du 
premier quartette, mais il ignore de quels éléments. 

Les tentacules dérivent certainement aussi du premier quar- 
tette : ils apparaissent, comme partout, sous forme de deux saillies 
situées dans les parties latéro-antérieures du champ du voile, tout 
près de sa périphérie. Les yeux se montrent vers la soixantième heure 
comme deux taches pigmentaires situées du côté externe des tenta- 


cules. 
D. Voice 


Bien qu’il entre dans la constitution du voile des éléments du 
deuxième quartette, je place ici son histoire, parce qu'il dérive en 
majeure partie du premier quartette et qu’à celui-ci appartiennent 
les éléments que je regarde comme fondamentaux dans sa consti- 
tution. 

C’est M. Mean (4897) qui semble avoir le premier complètement 
observé la formation du voile. Chez Amphitrite et Clymenella, 
qu'il a étudiées, les trochoblastes primaires 1a?-14d? se forment, 
comme partout, par la première division læotropique du premier 
quartette. Ces éléments se divisent deux fois régulièrement et pro- 
duisent dans chaque quadrant une tétrade de cellules disposées en 
croisette (Idid. fig. 27, 28, pl. XI). Ces seize blastomères que M. Mean 
ne se divisent plus jamais, acquièrent tout aussitôt des cils (Mean 


fig. 48, 19, pl. XD) et constituent la prototroque primaire (p. 235). A 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 141 


ces éléments s’ajoutent des dérivés du deuxième quartette, mais 
seulement dans les trois quadrants antérieurs. Les cellules 2al-2et 
constituent pour M. Mean des secondary trochoblasts (p. 234). 
Chacun d’eux se divise deux fois d’une façon régulière, mais la se- 
conde de ces divisions est inégale : les cellules 2a!2-2c12 sont très 
petites. Les trois autres éléments 2aftt, 2a!®, 2al1, etc., dans les trois 
quadrants antérieurs, ne se divisent plus, se couvrent de cils, et 
constituent les secondary prototrochal cells (apÿ-ap7, bpÿ-bp7, cpÿ- 
cp?). Ce sont donc neuf cellules secondaires qui s’ajoutent aux seize pri- 
maires pour donner les vingt-cinq éléments du voile. On remarquera 
sur les figures de M. Mean que ces cellules secondaires sont placées 
entre les ilots dérivés des trochoblastes primaires, de manière à com- 
bler les vides qui existent entre eux. Mais en arrière, les dérivés de 24 
ne prennent pas part à la formation de la prototroque et celle-ci pré- 
sente par suite en ce point une interruption; en d’autres termes, les 
celluies du voile sont disposées en un croissant dont les cornes sont 
dirigées en arrière. Mais peu à peu ces deux pointes se rapprochent 
l’une de l’autre, à travers les dérivés de 1d!? qui se trouvent pincés 
entre elles (fig. 58, 59, 60, pl. XIV). Enfin les deux cornes se rejoi- 
gnent, et l’anneau est complet ; ses cellules se disposent alors d’une 
facon assez régulière sur deux rangées. Par suite de la fermeture 
de l’anneau vélaire, la moitié au moins des dérivés de 14%, cer- 


tainement tous les produits de 14/2 (= 14° — groupe / dans les 


fig. 34 à 60 de M. Mean) peut-être aussi une partie de 141, sont 
rejetés en arrière hors du champ du voile (p. 239). Les choses se 
passent exactement de la même manière chez Clymenella et proba- 
blement Lepidonotus (Mean, 1897, p. 263, 267). Chez l’Arénicole 
(Cao, 14900, p. 618, 619, 630) la formation du voile est identique. 
Tous les dérivés de 1d!2? sortent par l'interruption postérieure 
de la prototroque. 

Ce qui se passe chez le Troque me paraît avoir avec ce que je viens 
de décrire une ressemblance frappante. La formation des trocho- 


blastes primaires est identique; leurs deux divisions, la disposition 


142 A. ROBERT. 


de leurs dérivés en croisettes sont parfaitement semblables. Je n’ai 
jamais vu ces cellules se diviser de nouveau. Les intervalles situés 
entre ces quatre groupes sont comblés chacun par trois éléments du 
deuxième quartette dans les trois quadrants antérieurs; l’espace com- 
pris entre les deux tétrades postérieures subit un retrécissement 
visible, montrantavec évidence que les croisettes postérieurestendent 
à se rapprocher l’une de l’autre de la même manière que chez Am- 
phitrite et Clymenella, et il semble d’après sa position au stade 145 
(fig. 65, pl. XVID que 14/22 doive se trouver exclue du champ du. 
voile. Il résulte de ces phénomènes un anneau de vingt-cinq cellules 
qui deviennent plus tard ciliées et se disposent d’abord en deux ran- 
gées plus ou moins régulières : nous avons vu cette régularisation 
commencer par le recul des cellules supérieures des tétrades, 1a2!- 
1d?", qui s'éloignaient du pôle animal (fig. 65, pl. XVII). [l y a pour- 
tant quelque différence dans les blastomères du deuxième quartette qui 
entrent dans la prototroque; nous y retrouvons bien les cellules 
2aM-2ct et 242-202, mais les trois autres ne sont pas 2al1-2c121 : 
ce sont seulement des dérivés de ces éléments. Nous avons vu au 
stade 108 (fig. 58 et 59, pl. XVl)les cellules 2al1-2cl4 divisées læotro- 
piquement, et j'ai admis au stade 145 une division dexiotropique de 
2a"41-20PM (fig. 65-67, pl. XVI). 

Il me paraït difficile de ne pas croire que les cellules qui prennent 
part ici à la formation du voile sont 2a/111-2cl111, seconds dérivés des 
2a%4-2cl241 qui passent tout entières dans la prototroquedes Annélides. 
Il y a donc ici deux divisions supplémentaires. Je rapprocherais vo- 
lontiers ces clivages supplémentaires de ceux qui se produisent dans 
les trochoblastes primaires du Chœtoptère (Mean, 1897, p. 274, 981, 
fig. 132, pl. XIX) : chez cette forme, il n’y a pas de proto- 
troque et la réduction de cet organe paraït en relation avec cette 
multiplication des clivages. Il semblerait que chez les animaux où le 
voile est réduit, comme les cellules de cet organe doivent être moins 
actives, leurs cellules mères n’ont pas besoin de prendre part tout 


entières à leur formation. Le voile du Troque étant certainement 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 143 


beaucoup moins développé que celui de Amphitrite par exemple, 
peut-être suffit-il pour le former de dérivés d'éléments qui doivent 
chez ce dernier animal concourir tout entiers à sa production. Mon 
diagramme XVI montre tous les éléments du voile. 


Une modification toute particulière se produit ensuite chez le Tro- 


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Fic. XVI. — Formation du voile chez le Troque ; ses éléments constitutifs sont ombres. 


que : les vingt-cinq cellules de la prototroque sont d’abord, ai-je dit, 
disposées sur deux rangées assez régulières, tout comme chez 47n- 
phitrite par exemple; elles alternent grossièrement entre elles, font 
peu ou point de saillie à la surface de la larve et se distinguent diffi- 
cilement des éléments voisins. Tel est l’état de la larve de neuf heures. 
Mais peu après les choses changent. Tout d’abord, par suite de la 
multiplication des éléments voisins et de leur diminution de taille, 
les cellules du voile deviennent bien plus apparentes, en même temps 


qu’elles font légèrement saillie à la surface. Ce n’est pas tout: 


144 _ A. ROBERT. 

dix heures et demie environ après la ponte (fig. 73, pl. XVII), 
les cellules du voile ont une tendance à s’intriquer, à se glisser dans 
les interstices les unes des autres, de façon à venir se disposer enfin 
en un seul rang. Deux heures et demie plus tard (fig. 75-76, 
pl. XVIIL), le résuliat est atteint : le voile est alors composé d’une 
seule rangée de cellules nettement saillantes, présentant encore dans 
leur arrangement quelques traces d’irrégularité, qui trahissent leur 
disposition primitive alternante. Un peu plus tard, quand le voile a 
acquis tout son développement, que les cils, d’abord extrêmement 
courtset transparents, très difficiles à apercevoir !, sont devenuslongs 
ettrès actifs, les vingt-cinq trochoblastes forment un anneau complet, 
parfaitement régulier, d'environ 304 d'épaisseur, dont tous les élé- 
ments contiennent des vacuoles de forme bizarre et portent sur une 
étendue limitée de leur surface une barre de longs cils d'environ 5w 
d'épaisseur, se raccordant exactement d’une cellule à l’autre. On y 
observe des granulations basilaires fort nettes et des racines de cils, 
mais pas de bordure en brosse. 77. striatus, qui n’a pas de larve 
veliger libre présente des cils beaucoup plus courts et moins nombreux 
que Tr. magus. 

Le voile dégénère très lentement ; au bout de huit jours, quand tous 
les organes sont presque formés, on en retrouve encore des restes sur 
les coupes ; mais il est alors très réduit, ses cellules sont très petites 
et comme racornies, ses cils courts et peu actifs; j'ignore s’il est 
rejeté ou seulement résorbé plus tard. 

Nereis, d'après M. Wisox (14892), présenterait avec les types pré- 
cédents des différences considérables. Sans doute, les trochoblastes 
primaires se forment toujours de la même manière et se divisent 
dexiotropiquement, mais là s’arrêterait la ressemblance ; pour M. Wrr- 
sox (p. 396), la division suivante, au lieu d’être læotropique comme 


le voudrait la règle, se fait suivant un mode spécial : elle alterne, 


1 L’acide chromo-acétique ne conserve pas ces jeunes cils ; aussi, ne les voit-on pas 
dans mes figures 73 à 77, planche XVIII, qui représentent des larves fixées par ce 
réactif. 


TRES 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 145 


une cellule se divisant transversalement, la suivante radialement, et 
ainsi de suite. Il en résulte que, au lieu de former une tétrade en 
croisette, les quatre éléments issus d’un même trochoblaste sont dis- 
posés, trois en série transversale formant partie d’un anneau, et un 
au-dessus, plus près du pôle animal. Les cellules Za?21-14211, ainsi re- 
jJetées hors de l’anneau transversal, ne prendraient pas part à la for- 
mation du voile. Mais au point de vue du sens des clivages, M. Mean 
(1897 p. 281) fait remarquer avec raison que Lepidonotus et Am- 
phitrite ont certainement une segmentation plus typique que Vereis 
car ils ont moins de vitellus et leur clivage est plus régulier ; il ob- 
serve aussi que les figures 35 et 36, planche XVI, de M. Wrzson 
montrent au moins unetrace d’obliquité læotropique dans les divisions 
soi-disant horizontales et verticales des trochoblastes : ainsi la 
figure 35 montre cette obliquité dans 102% (—b1!?) et 1421 (—d!%)et la 
figure 36 dans 104 (—b1), 164 (cf; ces divisions sont achevées), 
162(=cMt) et 102 (= DM), Et les cellules supérieures 1a211-74d2!! sont 
dans une position identique aux cellules correspondantes des Anné- 
lides de M. Mgap. Il y a donc certainement de grands rapports entre 
ces animaux. La grande différence est que douze cellules seulement, 
toutes néesdestrochoblastes primaires, entrent dans la constitution du 
voile. Mais il faut remarquer que M. Wizson (p. 399) a signalé l’exis- 
tence, à une période plus tardive du développement, d’un second 
anneau de cellules, probablement en même nombre, exactement su- 
perposé à l’anneau vélaire. Cette seconde rangée d'éléments ne ferait- 
elle pas aussi partie du voile? Cet organe comprendrait alors pro- 
bablement vingt-quatre cellules, chiffre bien voisin des vingt-cinq de 
tous les animaux précédents. Quant à l’origine de ces dérniers élé- 
ments, M. Wison n’a pas pu la découvrir, et il remarque lui-même 
que c’est là une lacune importante dans son travail. Il suppose pour- 
tant qu'ils peuvent provenir, soit de la division de toutes les cellules 
de l’anneau du voile (mais ces éléments sont bien différenciés pour 
se diviser encore), soit des quatre cellules supérieures provenañt des 
trochoblastes (1a1-1d21), et des intermediate girdle cells (1a?- 
10 


146 A. ROBERT. 


14%). Dans cette deuxième hypothèse, les trochoblastes primaires 
passeraient tout entiers dans le voile comme chez les types déjà étu- 
diés. Ajoutons que les cellules 2afl-2c11, 2al-2cP, que M. Wrzson 
appelle post trochal cells (p. 416) sont situées tout contre la pro- 
totroque et prennent un aspect vacuolaire spécial. Elles pourraient 
aussi représenter peut-être une partie du voile. 

Il y a des incertitudes analogues pour Capitella. M. Eric (1898, 
p- 9) admet que le voile est formé par les trochoblastes habituels di- 
visés deux fois, c’est-à-dire par seize celkules, ou tout au moins par 
quinze, car il dit n'avoir vu que rarement 1c?! se diviser (p. 24, 26). 
Mais la prototroque définitive serait précédée d’une prototroque pro- 
visoire, supposée dérivée des intermediate girdle cells 1a-1d%, 
qui peut-être entrerait aussi dans la constitution du voile définitif 
(p. 45, 107). 

Quant à la participation certaine des intermediate girdle cells 
à la formation du voile, Podarke (TreanweLz, 4901, p. 412, 413) va 
nous en donner un exemple. Les trochoblastes primaires ont la 
même histoire et le même rôle que chez Amphitrile par exemple. 
Entrent aussi dans la prototroque les cellules : 2al1-26c1%1,2q12-2çc12, 
correspondant à des trochoblastes secondaires de M. Mean, mais 
que M. TreanweLz, (p. 413 et tableaux p. 438-439) appelle 
tertiary trochoblasts. Les cellules 2a!f{-2cffl, très petites, sont 
rejetées hors de la prototroque (p. 420) et sont remplacées par 
les éléments 1a21c®2, descendant des intermediate gürdle 
cells (p. 413) Les dérivés de 14°? et au moins une partie de 
ceux de Zd!21 sortent par l'interruption postérieure de la proto- 
troque : ils ont ici, paraït-il, un rôle très important et donnent nais- 
sance à une partie étendue de l’ectoderme du tronc, mais leur his- 
toire n’a pu être suivie en détail. Ainsi, sur les vingt-cinq cellules du 
voile, trois seulement ont une origine différente de celle de 
Amphitrite. 

Parmi les Mollusques, on connaît fort bien lhistoire du voile 


chez Zschnochiton, grâce au beau travail de M. Heart (14899. p. 588- 


1 ÈR 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 147 


589). Ici encore nous retrouvons les trochoblastes primaires jouant 
leur rôle habituel. Il s’y ajoute six trochoblastes secondaires 2a111- 
2cM, 2al2-2c2, correspondant à ceux de Amphitrite ; mais ce n’est 
pas tout: il intervient des trochoblastes accessoires 1a!21-7 41224, 
1aP2--1d%?, dérivant des intermediate girdl cells. 1 y a donc 
chez /schnochiton, trente cellules au voile, comprenant seize 
trochoblastes primaires(les mêmes que dans les exemples précédents), 
six secondaires (qui existent aussi chez Amphitrile) et huit acces- 
soires. À cela s'ajoutent, mais beaucoup plus tard et par suite d’une 
adaptation secondaire, deux cellules nées de la médiane du bras pos- 
térieur de la croix, qui aident à combler la lacune postérieure de la 
prototroque. L’anneau de cellules qui constitue la prototroque est 
d’abord fort irrégulier, tout comme chez le Troque, mais, par une 
régularisation que M. Hearx décrit avec grand soin (p. 590-592) ses 
éléments se placent sur deux rangs et persistent dans cette disposi- 
tion jusqu'à la disparition de l’organe. Vingt-deux cellules ont donc 
encore ici exactement la même origine que chez Amphitrite. 

Pour les autres Mollusques, on connaît bien peu de chose. M. BLocx- 
MANN (4882, p. 162) pense que le voile de la Néritine provient de ses 
« Urvelarsellen » vs et vs, que nous avons homologuées avec 2a!let 
26"; mais il est peu vraisemblable qu’elles constituent à elles seules 
toute la prototroque. 

M. MeisexaeIMEeR (4904, p. 20) croit que le voile de Dreissensia 
dérive de ses af!-d!£, c’est-à-dire de nos trochoblastes primaires, et 
que certains éléments supérieurs du deuxième quartette viennent 
s’y ajouter pour combler les lacunes que laissent entre eux les pre- 
miers éléments. 

Grâce à M. Coxkzin (4897), on connaît un peu mieux l’histoire de 
la prototroque de Crepidula, mais avec bien des incertitudes encore : 
ainsi la destinée des trochoblastes primaires (furret cells) n’est 
même pas exactement élucidée. M. Coxkzix admet (p.107 et 133) que 
les deux antérieurs etprobablementaussi les deux postérieurs forment 


une portion du voile, mais sans l’avoir vu positivement. Il n’y a ja- 


148 A. ROBERT, 


mais observé de mitose ; il croit cependant (p. 106) que les deux an- 
térieurs se divisent une fois ; quant aux postérieurs, certaines grandes 
cellules qui en sont voisines pourraient en provenir, mais cela n’a 
rien de certain. Les cellules terminales (ip cells) des trois bras anté- 
rieurs dela croix paraissent prendre part aussi à la formation du voile; 
la chose est à peu près sûre pour les bras latéraux, où 2afl et 2c! se 
divisent deux fois (p. 133) ; mais pour le bras antérieur, l'incertitude 
est grande. M. Coxkzin avait d’abord admis (p. 89) que 20! ne se di- 
visait qu’une fois, restait très petite, puis dégénérait et était enfin 
rejetée hors de l'embryon. Il reconnaissait cependant (p. 90) n’avoir 
observé ce fait surprenant que dans quelques œufs d’une seule 
espèce et n’être pas entièrement convaincu que ce processus füt cons- 
tant. Dans cette interprétation, il lui fallait chercher en avant de ces 
cellules 26! et 2b12 les éléments du voile, et il pensait les avoir 
trouvés (p. 132-133) dans les dérivés de 20121, au nombre de six. 

Tous ces blastomères n'auraient constitué que la première rangée 
des cellules du voile ; mais au dessous, il en existe une seconde dont 
les éléments antérieurs devraient alors dériver d’une cellule identifiée 
provisoirement avec 20%; il se pourrait même, disait M. Cowkun, que 
quelques éléments du troisième quartette, tels que 3allt, 3044, y 
prissent part (p. 134). 

Dans une deuxième interprétation (p. 204, note) M. Conkuin à 
préféré identifier les cellules faisant partie de la première rangée du 
voile, dans la région antérieure, avec les produits de la cellule 
20 elle-même. C’est pourquoi dans le diagramme 11 (p. 89) les 
produits de cet élément, au lieu d’être très réduits comme dans le 
diagramme précédent (p. 88) sont égaux aux latéraux et au nombre 
de quatre. De la sorte, la première rangée du voile passerait par les 
cellules terminales des trois bras antérieurs, et cela ferait probable- 
ment remonter en avant la seconde rangée dans la cellule 2624, 
d’après la figure 50, planche V, bien que M. Coxxzui ne le dise pas 
expressément. 


Il semble bien résulter dé ces explications compliquées que, chez 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 149 


Crepidula comme chez Amphitrite par exemple, {es trochoblastes 
primaires et les dérivés des cellules 2aït, 2014, 2c!f, prennent part à 
la formation du voile et qu'il sy joint, au moins dans le quadrant 
antérieur, d’autres cellules provenant du deuxième quartette,. 

Mais il s'ajoute plus tard à ce voile bien d’autres éléments. Quand 
il a atteint son entier développement, cet organe se compose de plu- 
sieurs rangées de cellules plus ou moins régulièrement disposées 
(p. 13%. De chaque côté, il se divise en deux branches, dont 
l’antérieure remonte vers le sommet de la tête et s'arrête brus- 
quement avant de l’atteindre, tandis que l’autre, qui ne paraît 
pas ciliée, occupe la situation habituelle du voile et est incomplète 
dorsalement. Cette dernière partie serait pour M. Coxkzin (p. 137) le 
vrai voile ancestral en voie de réduction, tandis que l’autre branche 
serait une acquisition nouvelle. Il y a là manifestement des modifica- 
tions secondaires qui n’ont rien à voir avec la prototroque primi- 
tive. Il s'ajoute même, au dessous de la prototroque, une ran- 
gée plus ou moins régulière d'éléments qui constituent une sorte de 
voile postoral ; c'est à dire que toute la région buccale est ciliée et 
plus ou moins nettement limitée par un bourrelet inférieur. Cette 
disposition n’est pas sans exemple; M. Brooks (1876, p. 231) 
parle d’une pareille bande ciliée postorale chez Astyris ; d’autres 
ont été signalées chez Teredo (Harscnex, 14880), quelques Nudi- 
branches (Hanpox. 4882), quelques Prosobranches et Opisthobran- 
ches (Mc. Murricn, 1885). Mais la chose est en somme exceptionnelle 
et je pense, avec M. MeisenaeImer (1901, p. 61-63) que, la plupart 
du temps, c’est la surface ciliée entourant la bouche, fréquente chez 
les Mollusques, qui a été prise pour une bande ciliée postorale. 

Crepidula nous à montré un voile déformé par des adjoncetions 
secondaires ; le Planorbe (Hozmes, 1900, p. 420-421) est surtout un 
exemple de simplification, non sans irrégularités cependant. 
On sait combien le voile des Pulmonés est réduit en général : il n’est 
donc pas surprenant qu’il n’emploie plus les dérivés des quatre tro- 


choblastes pour sa constitution ; les deux antérieurs, divisés chacun 


150 A. ROBERT. 


une seule fois, y prennent seuls part. Les postérieurs, de même que 
les {ip cells des bras latéraux, se bornent à s’aplatir, à s’agrandir 
considérablement, pour former une partie de la vésicule céphalique, 
énorme chez les Pulmonés. Ces derniers éléments sont si semblables 
aux trochoblastes antérieurs, que M. Hocmes avait d’abord pensé 
qu'ils entraient aussi dans le voile. Ils constituent comme une tran- 
sition entre les cellules du voile et celles de là vésicule céphalique. 
L'adaptation secondaire semble ici prise sur le fait. La fip cell 
antérieure, divisée en deux, fait partie de la prototroque comme dans 
les exemples précédents, mais, par suite d’une modification très 
bizarre, ses deux moitiés sont écartées l’une de l’autre, et un nouvel 
élément vient s’intercaler entre elles pour constituer la partie médiane 
antérieure du voile. Cet élément serait, d’après M. Homes, la cellule 
1b®M, qui aurait traversé dans toute sa longueur le bras antérieur 
de la croix, puisque, d’abord en contact avec les cellules apicales 
(fig. 37. 42, pl. XX), elle finirait par toucher le deuxième quartette 
(fig. 46 pl. XX). Ce voyage, que l’auteur avoue (p. 403) n'avoir pu 
suivre qu'avec les plus grandes difficultés, est fort extraordinaire et 
je me demande si une confirmation n’en serait pas nécessaire. Une 
deuxième rangée d'éléments de la prototroque est formée de cellules 
du deuxième quartette, parmilesquelles M. Homes croit avoir reconnu 
20, 2022, 2h12, 2514. Cette dernière seule fait partie du voilerde 
Amphitrite ; les autres sont probablement suraJoutées. 

Il semble résulter de ces comparaisons que le voile n’est pas un 
organe absolument homologue dans toute la série des Mollusques et 
des Annélides. C’est plutôt une région ciliée, placée à la limite des do- 
maines du premier et du second quartetteetquiemprunte seséléments 
à tous deux. Il est cependant un élément fondamental qui en est comme 
la partie centrale : ce sont les trochoblastes primaires. A ces éléments, 
qui constituent en quelque sorte le noyau de la prototroque, viennent 
s’en ajouter d’autres plus variables, très souvent des produits des {ip 
cells antérieures, plus rarement des produits des intermediate 


girdle cells ou divers éléments du deuxième quartette. Il est pos- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 151 


sible que les trochoblastes représentent une sorte de voile primitif, 
que des adjonctions, ou au contraire des soustractions secondaires 
peuvent altérer d’une façon plus ou moins profonde. Ce serait alors 
un animal tel que Zydroïdes (Wizsox, 1892, p. 398) qui aurait la 
prototroque la plus primitive, si toutefoisles huit cellules de son voile 
sont bien produites par une division unique de chacun des quatre tro- 
choblastes Za?-14?. Le tableau ci-après résume les cellules entrant 
certainement dans la constitution du voile chez les types les mieux 


connus. 


2 Deuxième et troisième quartette. 


A. DEUXIÈME QUARTETTE. 


J'ai suivi le clivage du deuxième quartette jusqu’au moment où il 
y a seize cellules dans le quadrant À, quatorze dans B, dix-sept dans 
C et vingt et une dans D, soit en tout soixante-huit. 

J'ai dit que ce quartette naissait par division læotropique au stade 
12, se divisait dexiotropiquement au stade 24, puis lxotropiquement 
au stade 44. À ce moment il est composé de quatre groupes de quatre 
cellules : il y a dans chaque quadrant une cellule supérieure assez 
petite 2aff-244 (tip cell de M. Coxxun), une inférieure, très petite 
2a2-2d??, et deux moyennes de grande taille qui sont les premières 
à se diviser. Au stade 72, 2a®-2d®% se divisent dexiotropiquement 
selon la règle, et 2a°! 24% læotropiquement, en violation de la loi 
d’alternance: j'ai montré que la loi de perpendicularité était néan- 
moins respectée (fig. XI-2). À ce moment, 2412 s'affirme comme 
plus volumineuse que ses congénères: c’est la première indication 
d’une différence qui va s’accentuer entre le quadrant postérieur et les 
trois antérieurs. Par suite de cette distinction 24! se divise avant 
les autres {ip cells, d’ailleurs dans le sens normal dexiotropique. 

Les clivages suivants sont normaux: j'ai décrit plus haut ceux de 
Parle et 2a2-22 dexiotropiques ; ceux de 2a/1-2q4lP41 et de 


2a2 202 læotropiques ; puis ceux de 2a2!41, 2641, 24241 et 2a418- 


TROCHUS 


—————— | ———— | ——————— | | ———…—…—— | —— 


POTEUNTAE 


te... 


DDC 


DpLAAL 


2612 ,...19 


DelAU 


AMPHITRITE PODARKE 


ARENICOLA 


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ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS DU VOILE 


CREPIDULA | PLANORBIS 


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DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 153 

242 Iæotropiques, de 2af11, de 2cP11, 2al222, 2588, 2cP1 et 20122 
dexiotropiques. 

Une exception est à citer dans la division des #ip cells ; le cli- 

vage de 2al! est normal, mais celui de 2b!! est presque transversal 

et celui de 2c!!, un peu læotropique, c’est à dire inversé. Cela est 


dû à une tendance à la symétrie bilatérale : 2014, très voisine du 


Fic. XVII. — Stade 118 du Troque. Projection des fuseaux successifs du deuxième 
quartette dans le quadrant C, sur un plan parallèle à l’axe des pôles. Figure obtenue 
dans les mêmes conditions que celle du quadrant D dans la Ficure XI. On y 
remarque une seule inversion vraie, celle de 2c!! ; l’inversion de la division de 2c°! 
n’est qu'apparente (cf. fig. XI, 2d2!et 2a%). Les petits fusaux, qui terminent certaines 
lignes pleines, indiquent les divisions que j’ai observées dans la suite. 


plan sagittal cherche à se diviser symétriquement par rapport à lui ; 
2c!, symétrique de 2aff, tend à se cliver d’une façon symétrique. 
Les petites cellules 242-242, comprimées par leurs voisines à la 
lèvre du blastopore, se divisent presque radialement. 
_ Le diagramme XVIT, obtenu comme la fig. XI en projetant les 


fuseaux successifs du quadrant C sur un plan tangent à l'embryon et 


154 A. ROBERT. 


parallèle à Paxe des pôles, montre la perpendicularité des fuseaux 
successifs du deuxième quartette. 

Des irrégularités se manifestent dans le quadrant D, surtout dans 
les dérivés de 242; ainsi 2d!? se divise dexiotropiquement, ce 
qui est irrégulier, puis 2d22 dans le même sens : il y a alors eu 
trois clivages successifs dexiotropiques dans ces éléments. Les cli- 
vages de 24121, 24221, 2422, Iæotropiques, ainsi que ceux de 2411, 
241%, Iæotropiques et de 241! dexiotropique sont au contraire nor- 
maux. | 

Il faut remarquer que les divisions sont plus précoces dans 
ce quadrant postérieur que dans les autres : j'y ai observé en effet 
plusieurs divisions dont je n’ai pas vu les correspondantes dans les 
autres quadrants. À partir du stade 72, les dérivés de 24 ont done 
une histoire un peu spéciale ; ils sont moins réguliers et plus nom- 
breux que les autres dérivés du deuxième quartette. 

J'ai déjà montré, à propos du stade 108, combien les rapports 
étaient grands, malgré la différence de taille des éléments, entre 
Trochus et Crepidula, où l’on connaît la formation de onze cellules 
par quadrant : même formation, mêmes premières divisions, inver- 
sion de sens de la division au même stade sinon dans les mêmes cel- 
lules. Le sens du clivage des {ip cells est un peu variable chez 
Crepidula ; mais le plus souvent il y a inversion dans la cellule 2c!1 
comme chez le Troque (Coxkzin, 4897, p.115). J’ai déjà parlé du rôle 
de ces éléments dans la formation du voile. Même différenciation du 
quadrant D, où 24! se divise avant ses congénères et dont les des- 
cendants se multiplient d’une façon précoce et irrégulière. 

M. Coxkun à insisté (p. 119) sur la ressemblance qui existe entre 
Crepidula et Umbrella, où M. Heymoxs (1898) à vu se former aussi 
onze cellules par quadrant dans le deuxième quartette. La direction 
des clivages et la dimension relative des éléments sont analogues :; 
pourtant la division des cellules 24-24 et 2421-2421 est plutôtradiale, 
et l’on re voitpas nettement l’inversion signalée chezles deux animaux 


précédents. Les clivages suivants sont alors transversaux. La division 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. * 195 


des {ip cells n’est pas figurée, et l’on ne sait si le quadrant D est 
différent des autres. 

J’ai déjà montré, à propos du stade #4, les rapports très étroits 
qu'il y a entre le Troque et la Néritine (BLocHmann, 14882). En ad- 
mettant les corrections de M. Coxku, tout est identique ; on retrouve 
même, bien que moins nettement, l’inversion dans le clivage des 
cellules 24°1-24d°?! et le passage dans le voile des cellules 2aft- et 2ctt, 
Comme chez le Troque et Crepidula, 24! se divise avant ses congé- 
nères ; son clivage est plutôt radialque dexiotropique commeil devrait 
l'être ; c’est une légère différenciation du quadrant postérieur qui 
s’indique. 

M. Carazzi (4900-a) n’a fait connaître chez l’Aplysie que six cel- 
lules par quadrant; les différences sont ici un peu plus grandes. Excepté 
les {ip cells qui sont plus petites que les autres, tous ces éléments 
sont à peu près de même taille. Les clivages de 2at-2d!, 2a?-24d? sont 
presque radiaux, un peu læotropiques pour les premiers. Les sui- 
vants se font dans le même sens, ce qui est irrégulier. Au stade où 
les observations ont pris fin, il n’y avait pas encore de différence entre 
les quadrants. 

La ressemblance est moindre encore avec /Zschnochiton. On y 
retrouve pourtant les mêmes débuts et l'inversion dans le clivage de 
2a41-2421 (Hearx 4899, fig. 30, pl. XXXIIT). Mais, dès leur formation, 


les cellules 2a2?-2c?? 


, Si petites chez le Troque, sont au contraire plus 
volumineuses que leurs voisines. Aussi se divisent-elles d’une façon 
précoce et répétée, tandis que notre animal ne nous a montré qu’une 
seule division bien tardive. Le sens des clivages est irrégulier; 
comme je n’en ai pas vu les homologues chez le Troque, il ne me 
semble pas utile d'y insister. Cette importance particulière des 
cellules 2a2-2c2, pourrait être due, comme l’admet M. Heara (p. 608) 
à ce que la formation du stomodæum, à laquelle participent large- 
ment ces éléments, est plus tardive chez Crepidula et Trochus que 
chez /schnochiton. La distinction du quadrant D s’indique plus tôt 


que chez le Troque ; 24? est beaucoup plus petite que ses congé- 


156 A. ROBERT. 


nères ; 2411 se divise avant les autres et ses dérivés se subdivisent 
ensuite rapidement. Il y a quelques irrégularités dans les autres 
clivages du quadrant postérieur. 

Les différences s’accentuent chez les Lamellibranches. Ici la spé- 
cialisation de 24 se montre dès l’apparition de cette cellule : elle est 
sensiblement plus volumineuse que ses congénères et ses divisions 
sont toutes spéciales. Chez Dreissensia, les trois premières sont 
normales, mais les suivantes tendent à la symétrie bilatérale. 
M. MersenaelMEr (4901) a suivi leur histoire jusqu’à la formation de 
quatorze dérivés. Il n’a vu au contraire qu’une seule division, 
d’ailleurs régulière, dans les autres quadrants. Chez Unio, 24 à une 
destinée très semblable ; elle est aussi très volumineuse, se divise 
plus tôt et plus vite que les autres éléments du deuxième quar- 
tette ; ses clivages finissent aussi par devenir bilatéraux. Il y a là 
une telle spécialisation qu'il ne paraït pas fort instructif de discu- 
ter le détail des phénomènes. Il s'ajoute encore une différence 
importante chez Unio : 2a?!! s'enfonce dans la cavité de segmen- 
tation et y subit une série de divisions bilatéralement symétriques, 
pour produire enfin du mésoderme larvaire. M. Lire (1895, p. 38) 
rattache la différenciation précoce de cet élément à l’extrême 
abondance de muscles unicellulaires chez cet animal, et à la pré- 
sence du grand muscle larvaire spécial de la larve Glochidium. 
Les deux divisions connues dans chacun des autres quadrants sont 
normales. 

Une différenciation tout aussi accentuée de l’élément 24 s’observe 
chez la plupart des Annélides. M. Wizson (4892) l’a vu subir chez 
Nereis deux divisions normales, puis une troisième radiale; mais à 
partir de la formation de la cellule 24122, c’est-à-dire un peu plus 
tôt que chez les Acéphales, les divisions deviennent bilatérales. Jai 
fait remarquer plus haut que cette même cellule 2442 semblait bien 
chez le Troque montrer une tendance à se diviser d’une façon symé- 
trique biletéralement : c’est un rapprochement intéressant avec les 


Annélides. Les cellules 2a2-2c%? sont chez Vereis bien plus volumi- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 157 


neuses que chez le Troque et prennent une part importante à la for- 
mation des lèvres du blastopore. 

Les travaux de M. Mean (4897) ont montré une profonde ressem- 
blance entre la formation et les destinées des trois ip cells anté- 
rieures de Amphitrite et de Trochus. Les cellules 2al1-2cl1 passent 
tout entières dans la prototroque, comme nous le savons. Même 
prédominance que chez Wereis de l'élément postérieur 24 dont 
l’histoire est tout à fait semblable; le clivage bilatéral y apparait 
dans les mêmes cellules et au même stade. 

Chez l’Arénicole (Cri, 4900), il en est absolument de même 
pour les dérivés de 2d. Nous savons que les éléments qui entrent 
dans le voile sont les mêmes que chez Amphitrite. Chez Capi- 
tella (Eise, 14898), même chose encore pour le quadrant posté- 
rieur; on ne connaît qu'une division du deuxième quartette dans les 
autres. 

Par une exception fort curieuse, chez Lepidonotus (Mean, 1897) 
et chez Podarke (TreanweLz, 4901) 24 ne se distingue pas, tout 
d’abord, de ses congénères : chez ce dernier, c’est seulement lors de sa 
seconde division que la petitesse de la cellule 242 fait reconnaître le 
quadrant postérieur; mais à partir de ce moment, les irrégularités 
commencent. Les cellules 2a2-2c2 ont une tendance à se diviser 
plus vite que les autres éléments du deuxième quartette dans les 
quadrants antérieurs. 

En somme, dans tous ces exemples, la formation du deuxième 
quartette se fait partout de la même manière, seulement, d’une façon 
générale, les différences entre animaux sont plus considérables 
qu’elles ne l'ont été pour le premier quartette. Mais il faut songer 
que le deuxième donnera naissance plus tard, comme nous le verrons, 
à la majeure partie de l’ectoderme du corps en arrière de Ia bouche. 
Que l’on compare la forme extérieure du corps et les organes ectoder- 
miques du Troque avec ceux de l’'Ombrelle, d’un Lamellibranche ou 
d’un Annélide et l’on ne sera pas surpris que les éléments qui produi- 


ront des parties si dissemblables aient une histoire assez différente. 


158 A. ROBERT. 


On aura au contraire tout lieu d’être étonné des ressemblances qu’on 


ne laisse pas d’y apercevoir. 


B. TROISIÈME QUARTETTE. 


Je n’ai vu du troisième quartette que la production de quatre 


éléments dans les quadrants 4, C, D, et de trois seulement dans le 


Fic. XVIII. — Stade 118 du Troque vu par le pôle végétatif. Projection des fuseaux 
successifs, à partir de la formation du deuxième quartette, sur un plan équatorial: 
Les petits fuseaux placés dans les cellules ZA, 4B et 4C annoncent la formation 
du cinquième quartette. 


quadrant antérieur B. Je rappelle que ce quartette a apparu par voie 
dexiotropique au stade 20 et s’est divisé une première fois en sens 
læotropique au stade 48, les cellules postérieures 3c et 34 ayant 
tendance à se diviser les premières. Puis, au stade 89, nous avons vu 
la division dexiotropique de 3a?-3d?, suivie de celle de 3c! puis de 


3d1. La cellule antérieure 3af ne se divise qu'au stade 145, 301 plus 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 159 
tard encore, sans doute. Tous ces clivages sont égaux, les groupes 
formés par les cellules postérieures, 3c et surtout 34, étant sensible- 
ment plus petits que les antérieurs. Le diagramme XVIII, obtenu 
comme le diagramme XV en projetant les fuseaux successifs sur un 
plan perpendiculaire à l’axe des pôles, indique la direction des 
fuseaux dans la formation et la division des troisième et quatrième 
quartettes. On remarquera que la loi de perpendicularité est exacte- 
ment observée sauf pour le fuseau de la cellule 4C. 

Chez Crepidula (Coxkun, 1897), où l’apparition de ce quartette se 
fait de la même manière, toutes les divisions de 3c et 3d sont bilaté- 
rales, sauf peut-être la première, qui est de sens variable dans 34 et 
forme transition entre le type bilatéral et le type spiral du clivage. 
Les cellules supérieures se divisent avant les inférieures, à l’inverse 
de ce qui se passe chez le Troque:; cela peut être dû à ce qu’elles sont 
plus volumineuses. Les éléments postérieurs se divisent toujours 
avant les antérieurs. 

Nous avons vu M. Coxkzin (14897, p. 125) retrouver chez la 
Néritine une première division radiale du troisième quartette, puis 
une deuxième, entièrement bilatérale, dans les cellules supérieures. 

L’Ombrelle, dit M. Coxxz (Ibid.), ressemble étonnamment (æwon- 
derfully) à Crepidula; pourtant le premier clivage y est presque 
radial et par suite le second presque transversal. 

On ne connaît chez l’Aplysie qu’une première division radiale du 
troisième quartette, puis une deuxième transversale dans 3c! et 34! 
(Carazzr, 1900-a). 

Chez /schnochiton (Hearm, 1899) le troisième quartette a une 
importance inusitée ; ses éléments sont énormes, bien plus gros que 
ceux du deuxième quartette et que les macromères. Cette grande 
taille amène naturellement des divisions nombreuses et précoces; la 
première est normale, mais les suivantes sont alternativement trans- 
versales et radiales. On observe comme chez Crepidula une ten- 
dance des éléments supérieurs et postérieurs à se diviser avant les 


autres. 


160 A. ROBERT. 


La même dimension exagérée du troisième quartette s’observe 
aussi chez Chiton (Mercarr, 1893), et les deux divisions successives 
qui en sont connues sont l’une radiale et l’autre transversale. 

Parmi les Annélides, on ne connaît qu’une seule division du troi- 
sième quartette chez Vereis et chez Amphitrite. Chez Capitella 
M. Eisié (4898), n'a signalé qu’un clivage presque transversal de 
3a-3d. A signaler chez Podarke (TreanweLz, 4901) l'apparition des 
divisions bilatérales dès la deuxième division du troisième quar- 
tette. Je ne vois à indiquer chez l’Arénicole (Cxizr, 4900) que la 
tendance habituelle des éléments postérieurs à se diviser avant les 
antérieurs. 

Le Troque nous montre donc un troisième quartette plus typique 
que celui de la plupart des autres animaux, puisque toutes les divi- 
sions observées y ont leur direction normale et que la bilatéralité ne 
s’indique que d’une façon très vague par les dimensions plus réduites 
des groupes de cellules des quadrants postérieurs et peut-être aussi 
par les fuseaux que j'ai signalés dans les éléments 302 et 2a21. Il se 
montre assez exceptionnel en ce que toujours les cellules inférieures 
de chaque quadrant se divisent les premières, alors que c’est l’inverse 


chez les autres animaux étudiés. 


C. NOMBRE DE QUARTETTES ECTODERMIQUES. 


Avec ce troisième quartette, nous avons épuisé la série des éléments 
constitutifs de l’ectoderme. Je crois en effet pouvoir affirmer formelle- 
ment qu'aucune cellule provenant des quartettes suivants ne passe 
dans le feuillet externe. Le fait semble être général, et les exceptions 
qui y ont été indiquées ne me paraissent nullement concluantes. 

Les observations anciennes de M. Bosrerzxy (4877) chez Massa et 
Fusus, faites bien antérieurement à l’époque où l’on a commencé à 
attacher quelque importance à l’étude détaillée de la segmentation, 
ne sauraient faire foi, surtout depuis que M. Coxkun (4897, p. 61) 
a vérifié l’exactitude de la loi chez des formes voisines comme Zlya- 


nassa et Urosalpinx. M. Mc. Murricu (4886), a cru aussi à l’exis- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 161 


tence, chez Fulqur, de plus de trois générations d’ectomères ; maisles 
recherches de M. Coxkzin (1897, p. 62) sur le même animal lui ont 
permis de prouver que M. Mc Murricx s'était trompé et que la seg- 
mentation de cet animal était merveilleusement (marvellously) sem- 
blable à celle de Crepidula. 

D’autres exceptions non moins douteuses ont été mises en avant 
par M. Sazexsxy (4887) chez le Vermet, et par v. ErLAnGEr (4892), 
chez la Bythinie, mais ces deux auteurs n’ont pas suivi le détail de 
la segmentation. 

M. Fuxra (1895), dans une note sur Siphonaria, note que M. Ca- 
RAZZI (14900-a, p. 94) qualifie de « breve e informe », admet aussi 
quatre générations successives d’ectomères. Mais M. Carazz me 
paraït avoir tout à fait raison de penser que M. Furra prend pour 
un nouveau quartette les trochoblastes nés par division du premier 
quartette. Il ne semble pas, en effet, avoir vu les fuseaux de division 
qui seuls permettent une interprétation certaine. 

On peut adresser la même objection à M. Viqurer qui (4898, p. 50), 
chez Tethys, croit aussi à quatre générations d’ectomères. « Je n’ai 
point, il est vrai, reconnaït-il, observé les fuseaux de cette division ; 
mais l’excentricité du noyau des macromères, avant, et la position des 
cellules &;, d,, après, ne sauraient guère laisser de doute. » La position 
excentrique du noyau des macromères peut fort bien s’expliquer par 
ce fait qu’ils viennent de donner naissance au troisième quartette : 
remarquez surtout le voisinage des cellules 2 et d, dans la figure 18, 
planche VIIT; de plus, la position rigoureusement superposée des 
blastomères @,-d, aux macromères (fig. 20, même planche) rend peu 
probable qu'ils proviennent les uns des autres. D’après leurs rapports 
ces cellules semblent plutôt dériver des cellules 242-242? (—a2-d2) par 
clivage læotropique. C’est ce que j'ai déjà admis plus haut (dia- 
grame VIII, p. 352) et c’est aussi à cette conclusion qu'est arrivé 
M. Carazzr (4900-a, p. 9%) dans sa sévère critique de l'observation 
de M. Vicurer. 

Enfin M. Meisexaemmer (1896, p. 434) pense aussi qu’il peut y avoir 

11 


162 A. ROBERT. 


quatre et même cinq générations d’ectomères. Ses doutes proviennent 
de ce qu'il n’est pas parvenu chez la Limace à suivre les destinées 
du quatrième quartette, de sorte qu’il se demande si les cellules 4a- 
4e (ses a7°?-c7-?) ne prennent pas part à la formation de l’ectoderme 
au lieu de s'enfoncer plus tard dans l’intérieur de la gastrula. Mais 
ses figures 28 et 29, planche XXI, montrent clairement la parfaite 
similitude d’origine et de position de ces éléments avec leurs homo- 
logues chez les autres Gastéropodes, et il n’y à aucune raison pour 
supposer qu'ils aient une destinée différente. Plus récemment (1901, 
p. 20), M. Meisexuemmer, tout en ne trouvant pas plus de trois 3éné- 
rations d’ectomères chez Dreissensia, tout en faisant même ressortir 
l'insuffisance des observations de MM. Fusra et Vieurer sur ce point, 
a émis encore des doutes sur la généralité du fait en question. 
Certes le doute est toujours permis en pareille matière, mais il faut 
reconnaître que, jusqu'à ce jour, aucune observation absolument 
concluante n’a démontré l'existence de plus de trois quartettes d’ecto- 


mères dans la segmentation des Mollusques et des Vers. Il est très 


remarquable que ces trois générations aient déjà été observées et 


décrites par H. For en 1876 (p. 115-116) chez les Hétéropodes: 
« Les -sphérules nutritives, dit-il [les macromères] de leur côté, 
continuent aussi à se diviser, mais d’une autre manière. Jusqu'à 
présent elles avaient donné successivement naissance à trois généra- 
tions de cellules plus petites qu'elles-mêmes et qui se trouvaient 
placées toutes sur l'hémisphère formative [sic] de l’ébauche embryon- 
naire. Maintenant, au contraire, c’est entre elles, c’est-à-dire au pôle 
nutritif qu’elles donnent naissance à de petites cellules [nos qua- 
trième et cinquième quartettes]. Ces dernières ne font pas, commeles 
premières, saillie au dehors. Elles se trouvent, au contraire, sur un 
plan un peu plus profond que les cellules nutritives dont elles se 
détachent et produisent de la sorte une légère excavation au milieu 
de la face nutritive : le premier commencement de l’invagination 
primitive. » Cet excellent observateur a donc parfaitement remarqué 


la différence de valeur destrois premiers quartettes d’avec les suivants, 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 163 
et jusqu’à nouvel ordre je crois que l’on peut considérer ce fait 


comme général. 


D. ORGANES DÉRIVÉS DES DEUXIÈME ET TROISIÈME QUARTETTES. 


a. Blastopore et stomodæum. 


Il ne peut être question de blastopores avant le moment où l’ecto- 
derme est entièrement séparé des autres feuillets, c’est-à-dire avant 
la formation du troisième quartette. Mais dès l'apparition de ce der- 
nier, au stade 20, on peut considérer comme blastopore la ligne limi- 
tant la surface que ne recouvre pas l’ectoderme. À ce moment le 
feuillet externe revêt à peine les deux tiers de l’embryon, et la ma- 
jeure partie des macromères apparaît à l’extérieur. Le blastopore 
présente alors la forme d’un quatrefeuille, comme la partie visible 
des macromères (fig. 28 et 31. pl. XIV). Mais à mesure que les élé- 
ments de l’ectoderme se multiplient, ils gagnent de proche en proche 
vers le pôle végétatif, entourant de plus en plus les gros éléments 
inférieurs. Le blastopore ne perd pas pour cela sa forme particulière, 
parce que les éléments du troisième quartette s’avancent vers le pôle 
inférieur en suivant les sillons séparatifs des macromères ; ce mouve- 
ment tend seulement à rétréeir les lobes du quatrefeuille (fig. 37, 40, 
pl. XV). A partir de la fig. 37, le blastopore est, sur mes planches, 
serti d’une large ligne noire. Vers le stade 64, il a pris un peu la 
forme d’une eroix grecque, légèrement dissymétrique, dontles cellules 
3a°-34? occuperaient les angles. Au stade 81 (fig. 49, pl. XVT), en même 
temps que la surface totale de cette croix diminue, sa branche posté- 
rieure surtout se réduit notablement par suite de la disparition pro- 
sressive de la cellule 4d dans l’intérieur dela gastrula et du rappro- 
chement consécutif des éléments qui la recouvrent. 

Vers le stade 89 (fig. 54, pl. X VD), le blastopore affecte à peu près 
la forme d’un trèfle : sa branche postérieure a presque disparu. La 
région postérieure de cette surface se réduit donc plus vite que l’an- 
térieure, c’est-à-dire que le blastopore se ferme plus vite en arrière 


qu’en avant. 


164 A. ROBERT. 


Ensuite les branches antérieures elles-mêmes se rétrécissent laté- 
ralement (fig. 60, pl. XVD) parce que les cellules 4a-4c disparaissent 
à leur tour dans la profondeur, et, comme 4a s’enfonce un peu plus 
vite que les autres, c’est la branche située à la gauche du futur ani- 
mal qui diminue la première. Cela est bien visible au stade 118 (fig. 64, 
pl. XVIT), où le blastopore a pris une forme très irrégulière. L'asy- 
métrie s’accentue encore au stade 145 (fig. 68, pl. XVI) ; le blasto- 
pore présente alors un aspect vaguement quadrangulaire avec deux 
pointes plus accentuées, l’une antérieure presque médiane, l’autré 
moins nette en avant et à droite de l’animal. Ces pointes ne 
tardent pas à se rétrécir et à disparaître, il reste alors une sorte de 
losange ou plutôt d’octogone, car les côtés de la figure quadrangu- 
laire sont brisés en face de la jonction des cellules 34°?! et 3a°?, 30?! et 
3022, etc. Plus tard encore, cette figure devient un hexagone par con- 
crescence des deux côtés postérieurs (fig. 75, pl. XVIIT et dia- 
gramme XIX). 

Puis l’orifice se réduit à un pore extrêmement étroit et se ferme 
enfin complètement. Vers la 182 heure, une invagination est bien 
visible au point même où le blastopore vient de se fermer : c’est la 
bouche définitive et l’œsophage qui apparaissent. 

Comme on le voit, c’est surtout l’enveloppement progressif des 
cellules endodermiques qui produit chez le Troque un embryon com- 
parable à une gastrula; celle-ci serait donc épibolique. Mais il y à 
cependant une trace d’invagination. J’ai déjà indiqué que les grandes 
cellules 4d, puis 4a, 4b et 4c s’enfonçaient dans l'embryon, et le 
stade 145 montre une invagination manifeste des macromères, sur- 
tout de 4D, dont une très petite portion reste seule visible de lexté- 
rieur. Ces éléments semblent chercher à pénétrer entre leurs voisins 
du quatrième quartette. Il y a là un souvenir visible d’invagination, 
et la gastrula du Troque participe, tout comme celle de l’Ombrelle 
(Heyuoxs, 1893, p. 263) pour ne citer que l’exemple le plus typique, 
de l’épibolie et de l’embolie, mais bien plus du premier mode que du 


second. Je crois que la même chose a lieu chez la Néritine ; c’est du 


“y, 
+ 
ché 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 165 
moins ainsi que j'interprète le phénomène curieux signalé par M. 
BLocHManx (1882, p. 159-160) et que M. Coxkzin (1897, p. 76 et 161) 
ne peut s'expliquer. Le consciencieux auteur allemand représente 
(fig. 61, 63, 64, 65, pl. VIII) ses cellules M1, m2, enp, ena, enx, 
plus ses deux cellules ena, et en!*: dont l’origine est mal déterminée, 
pénétrant entre les gros éléments @, 6, c, d, pour aller se placer sous 
l’ectoderme du pôle animal, À mon avis, il s’agit là d’une invagina- 
tion rudimentaire. Le processus d’invagination est bien plus marqué 
et l’emporte sur l’épibolie chez un grand nombre de types comme 
Dreissensia (MeIsENHEIMER 14901. p. 25), Planordis (Hormes 1900, 
p. 425), Podarke (TreanweLz. 1901, p. 430, 433), etc. 

Quelles cellules prennent part à la formation des lèvres du blasto- 
pore ? Ce sont d’abord les éléments du troisième quartette, puis ses 
dérivés 3a!-3d!, 3a°-5d?. Dès leur formation 3c!1 et 3d!! en sont écar- 
tées ; 3a! et 30! en sont exclues vers le stade 97 ; puis vers le stade 118, 
c’est le tour de 3c® et 34%. Il n’y reste plus alors queles cellules 3a2!- 
3d°1 et 3a°° 34? (fig. 64, pl. XVIL). D’après la division que j'ai vu s’an- 
noncer dans 3a°! et 302, au stade 145 (fig. 68, pl. XVID), il semblerait 
que lesmoitiés inférieures de ces éléments dussent seules rester en con- 
tact avec le blastopore. Cet orifice se fermant d’arrière en avant par 
concrescencedeses bords, ÿc?! et 3422 entrent en contact entre elles sur 
la ligne médiane, puis, la coalescence des lèvres droite et gauche pro- 
gressant, les cellules-3c% et 3421 viennent se toucher à leur tour, re- 
jetant ainsi en arrière 3c?! et 342. C’est du moins ainsi que je m’ex- 
plique le passage de la figure du stade 145 (fig. 68, planche XVID) à 
celle du stade de treize heures (fig. 75, pl. XVIID); voyez la figure 
XIX. Mais comme je n’ai pas suivi le détail des divisions cellulaires, 
il est fort possible qu’il y ait eu un ou plusieurs clivages radiaux et 
que ce soient seulement des dérivés inférieurs des cellules correspon- 
dantes qui subissent ces phénomènes. 

Quant au deuxième quartette, en comparant mes figures 43, planche 
XV, 49 et 60, planche XVL et 64, planche XVII, on verra que les 


éléments 2al2-2d8, puis leurs dérivés 2a12-2412 et enfin 2a!22-24122, 


166 A. ROBERT. 


qui faisaient d’abord partie de la lèvre du blastopore, en sont exclues 
par le rapprochement progressif qui se produit entre 3a% et 24%, 
302 et 202, 32 et 22, 342 et 2d2, ce dernier étant plus tardif que 
lesautres.Après 
le stade 118 (fig. 
64, pl. XVI), 


il ne reste plus 


3 F ÿ À bé 


du 
We à la lèvre du 
blastopore que 


2a2-2d>?, dont 


Ac L 
les produits su- 
périeurs 2a°1- 
2 \ 3e 
2d?21 en sont im- 
IEEE a médiatement 


écartés. 


_ Quel est le 
AU 9 qu sortultérieur de 
ces divers blas- 
tomères ? Je ne 
puisle dire avec 
certitude. Il se 
pourrait que 
même ces der- 
nières cellules, 
tout en étant 


d’abord rejetées 


hors du blasto- 


Fr&. XIX. — Blastopore du Troque. — 1. au stade 145. — 2. au 


stade de treize heures. pou fussent #0 


fin de compte 
entrainées à s’invaginer à son intérieur. Je ne le pense pas cepen- 
dant et, pour 2421 tout au moins, je crois pouvoir le nier. La 
destinée des autres petits éléments 24%%-24d?? est encore plus douteuse: 


qu'ils cessent de faire partie plus tard de la lèvre du blastopore par 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 167 


suite de la coalescence des cellules du troisième quartette, cela est 
certain, mais comment se fait cette coalescence ? a-t-elle lieu en de- 
dans de ces éléments de façon à les rejeter vers l'extérieur, ou au 
contraire se produit-elle en dehors d’eux de manière qu'ils s’invagi- 
nent dans la gastrula, c’est ce que je ne puis décider d’une façon 
certaine. Pourtant d’après la disposition des cellules au stade 145, 
surtout de 242, je croirais plutôt qu’il sont entraînés dans l’invagi- 
nation. De la sorte les deux petits éléments 2422 et 2421 seraient 
séparés l’un de l’autre, le premier étant englouti dans le blastopore, 
le second étant rejeté vers la future extrémité postérieure de l’animal, 
par la coalescence en avant de lui des cellules latérales 29222 et 
2422 ou de leurs dérivés. II semble ainsi s’introduire entre les deux 
moitiés de 24° un groupe de cellules, nées des descendants latéraux 
de 2d, qui se rapprochent de la ligne médiane et finissent par s’y 
fusionner derrière le blastopore et devant 2421, 

Tout cela rappelle assez bien ce qu'ont décrit MM. Wirso, chez 
Mereis, sie chez Capitella, Heart chez Zschnochiton, mais surtout 
ce dernier. La figure 35, planche XXXIII, de M. Heat (1899) à 
les plus grands rapports avec ma figure 68, planche XVII : même 
forme quadrangulaire du blastopore, dont les angles sont occupés par 
les petites cellules 2422-2422 ; même disposition des cellules du troi- 
sième quartette, sauf pourtant que 3c2!et 342 sont subdivisées trans- 
versalement chez Zschnochiton!. Les petites cellules du deuxième 
quartette sont appelées par M. Hearx second quartette stomatoblasts 
(p. 606, 610, 617) ; elles prennent part à l’invagination. Il en est de 
même (p. 618) des cellules 342-3024, 3a2-342 (third quartette sto- 
matoblast, p. 612) tout au moins des antérieures; car les pos- 
térieures paraissent s’invaginer peu ou point et se borner à 
entrer en contact sur la ligne médiane. Il y a donc concrescence des 


lèvres du blastopore, en arrière. A part l’invagination des éléments 


1 À signaler ici chez M. Hrarx une légère incertitude de nomenclature; la cellule 
désignée par 34?! dans la figure 39 est appelée 342 dans la figure 32. C’est 342 qu'il 
faut lire pour établir la comparaison avec le Troque. 


168 A. ROBERT. 


du troisième quartette queje n’ai point vue, mais qui existe peut-être 
chez mon animal, tout est semblable chez le Troque et chez Zschno- 
chiton. 

M. Hearx (p. 621-622) a montré lui-même la ressemblance qui 
existe entre ce dernier et Chiton sous le rapport du blastopore. La 
figure 26, planche XVI, de M. Mercazr (1893) peut se comparer 
à la figure 35 de M. Hearx, sauf que les cellules 3a?2-3d? (=v-07) n’y 
sont pas encore divisées ; mais ce clivage est fait dans la figure 28. 

M. Wizsox trouve aussi chez Vereis (1892, p. 405) un blastopore 
quadrangulaire, dont les angles sont occupés par des dérivés du deu- 
xième quartette et les côtés par 3a-3d ou leurs descendants. En arrière, 
les éléments du mésoderme (qui ici se divise quelque temps à la 
surface) font aussi partie tout d’abord de la lèvre du blastopore. Parmi 
les dérivés du deuxième quartette, les cellules 2a2-2c2 (stoma- 
toblasts, p. 414 et 242 (= x) y restent seuls plus tard. La destinée 
de toutes ces cellules n’est pas élucidée entièrement. M. Wrzson a vu 
ses stomatoblastes se multiplier, tendre à entourer le blastopore 
en en excluant le mésoderme (p. 417) et s’invaginer au moins en 
grande partie (fig. 84, 88, pl. XX). Il ne sait si les éléments du troi- 
sième quartette s’invaginent (p. 418). Quant aux éléments super- 
ficiels nés du mésoderme, qui constituent « l’aire pigmentaire », ils 
sont ensuite écartés notablement du blastopore par la concrescence 
entre ces deux régions des descendants latéraux de 24, qui se pro- 
duit ici comme chez le Troque. 

M. Eire, chez Capitella (1898 p. 10 et 42), appelle Œsophago- 
blasten les cellules 2a-2c, qu'il a vues, dit-il, se diviser deux fois. 
Ces éléments s’enfonceraient les premiers dans l'embryon sans passer 
par le blastopore (p. 43) et donneraient la paroi ectodermique de l’in- 
testin antérieur. Le rôle de 242 (=x!?) n’est pas décrit. La lèvre du 
blastopore elle-même est formée par des cellules (Séomatoblasten) 
qui dérivent probablement du troisième quartette (p. 48, 145), et 
constituent la bouche définitive quand elle se forme après la ferme- 


ture du blastopore. 


2hof 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 169 
Amphitrite, d’aprèsla figure 52, planche XIII de M. Mean (1897), 


présente un blastopore en croix grecque dont les angles sont occupés 
par des cellules du troisième quartette et les extrémités par des dérivés 
du deuxième, mais le détail de ces éléments n’est pas décrit. Sur la fi- 
gure 42, même planche, on reconnaît autour du blastopore les cellules : 
3a-3d?, 20%, 2c2, 24? (la cellule 2a2 qui semble éloignée ici du blas- 
topore, y touche dans la figure voisine 43), 2al%, 2012, 2612, 24122 
et 2411; tous ces éléments, sauf le dernier, font partie au moins 
pendant un certain temps de la lèvre du blastopore du Troque. 
M. Mean remarque lui-même (p. 246) que les cellules 2a2-2c? de À m- 
phitrite sont dans la même position que les stomatoblastes de 
M. WILsoN. 

D’après M. TreanwELL, (1901, p. 434 et 420), chez Podarkeles cel- 
lules 2422 et 2b212 seraient entraînées dans l’invagination. Pour la 
dernière, cela constituerait une différence avec le Troque, mais 
comme on ne connaît pas autre chose sur le blastopore de Podarke, 
de nouvelles recherches seraient peut-être utiles. 

Chez l’Arénicole (Crop, 1900, p. 633 et fig. 89, pl. XXIID) le blas- 
topore semble entouré d’abord des mêmes éléments que chez le 
Troque. Les descendants du deuxième quartette sont plus tard reje- 
tés hors de la lèvre du blastopore, mais on ne sait si quelques-uns 
d’entre eux ne sont pas entraînés ensuite dans l’invagination (p.631). 
Une partie du troisième quartette s’invagine (p. 644). La concres- 


cence des descendants latéraux de 24 existe et a été minutieusement 


- décrite (p. 623-628). 


À en juger par les belles figures de M. Horus, qui portent malheu- 
reusement bien peu d’explications (4900, notamment fig. 18, 
pl. XVIII ?), il semble que la lèvre du blastopore soit formée des élé- 
ments 3a?, 3a°%, 30%, 3041, 3c2, 3d?, par les « stomatoblastes » 
PUR ED Detipant 242 Dans la ffisure 2% pl XML 
par suite de divisions radiales du troisième quartette dont deux sont 
annoncées par des fuseaux chezle Troque au stade 145, il ne reste à la 


1 Dans cette figure, l'indication 3b! représente sans doute 30°. 


170 A. ROBERT. 


partie antérieure de la lèvre du blastopore que les cellules 3a?% D 
(= 3622) 3a?2 (=3c22), 3022, 3022, On assiste dans cette figure à ë 
la division de 242 qui rejetteen avant 241: comparez la figure 30, | 
planche XIX !. Dans la figure 36, planche XIX, les stomatoblastes ñ 
latéraux 242 et 2c2 se sont à leur tour divisés, repoussant 2a??1 et ; 
221 hors du blastopore, tout comme chez le Troque ; dans cette figure è 
36 cependant. la cellule 2621 (= 24%!) paraît encore au contact du î 
blastopore par une faible surface, mais elleen est entièrement séparée ) 
sur la figure 38, planche XX. Dans la figure 36 les cellules posté- î 
rieures du troisième quartette se sont aussi divisées et tous leurs pro- 3 
duits sont restés à la lèvre du blastopore. Celui-cia commencé à se fer- À 
mer en arrière : 342 et 32 (= 3a?2) sont déjà en contact entre elles ? 
et semblent exclure 242, ce qui serait une différence avee Île À 
Troque. M. Hozmes a observé encore une division transversale de 3c22 3 
(=3a?) et de 3d22 que je n’ai pas vue; la suite n’est pas décrite en 4 
détail. En somme, à part l'exclusion de 242? et quelques divisions | 
supplémentaires dont je n’ai pas observé les homologues, le blasto- | 


pore paraît constitué de la même manière et se fermer de même 
chez le Planorbe et chez le Troque. 

On ne sait pas grand chose du blastopore des autres Mollusques. 
- Même M. Coxkux (4897, p. 129, et fig. 52, pl. V) ne donne pas de 


CAR = 0 


détails sur cet organe chez Crepidula. I se borne à figurer sa forme 

quadrangulaire et à indiquer que les éléments du troisième quartette 

en forment les côtés et ceux du second, lés angles, mais sansdésigner 

ses éléments constitutifs. 
Comme on le voit, le blastopore présente une ressemblance très 

grande dans tous les types du groupe Mollusques et Vers où il a été 

étudié complètement, et cela quel que soit le mode de formation dela 

gastrula, puisque le Troque par exemple possède une gastrula presque 

uniquement épibolique, tandis qu’elle est purement embolique chez 


le Planorbe. 


! Dans cette figure 30, à gauche, les indications 321 et 3% sont mises pour 
3011 et 3c21! dans la nomenclature de M. Holmes, c’est-à-dire 342! et 3a2!! dans la 
mienne. 


"LT Ne AB 


| 
4 
EL 
5 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 171 


b Centre formatif postérieur et changement d’axe de l'embryon. 


On a noté depuis longtemps chez les Annélides et les Mollusques 
l'existence d’une région d’active multiplication cellulaire tout près du 
point qui va devenir l'extrémité postérieure de la larve, et tout le 
monde est d’accord pour admettre que ce point est pris dans la région 
qui provient des dérivés de 24. Sur un embryon de 228 cellules que 
j'ai reconstruit, cette région est bien reconnaissable à la petitesse de 
ses éléments ; elle est située en arrière du blastopore, après une ré- 
sion de cellules plus grandes qui représentent évidemment les dérivés 
de 3c et 3d, et notamment derrière une petite cellule allongée que je 
crois être 2d%1, Ce serait donc dans les descendants de 24212, ou peut- 


être, plus en avant, dans ceux de 2d!P1 et 2412 


qu'il faudrait cher- 
cher son origine. C’est parmi les dérivés de ces dernières cellules que 
M. Cp à placé ce point de croissance chez l’Arénicole (1900. 
p. 628). Il est situé comme chez le Troque et chez Crepidula (CoNkuin, 
1897, p. 131) au contact des cellules internes 401? et 44222. 

La prolifération cellulaire active qui se produit en ce point dans le 
quadrant D joue certainement un très grand rôle dans le change- 
ment d'axe qui se manifeste dans l'embryon dès le stade 145. Jusqu'à 
ce stade, le blastopore se trouvait placé presque exactement au pôle 
opposé à la rosette apicale; il marquait, si l’on veut, l'extrémité infé- 
rieure de l'embryon. Mais dès ce moment, par suite de la fermeture 
précoce de la région postérieure du blastopore et surtout de la multi- 
plieation plus active des cellules du deuxième quartette dansle quadrant 
D, le méridien médian postérieur de l'embryon tend à s’accroître plus 
vite que l’antérieur. Il en résulte nécessairement que, si l’on sup- 
pose l’apex et le champ du voile immobiles, le blastopore devra se 
déplacer vers la région antérieure de l'embryon. En réalité, ces 
formations, blastopore et champ du voile, entrenttoutes deux en mou- 
vement et marchent à la rencontre l’une de l’autre, et c’est l’apex qui 
éprouve le déplacement le plus grand, car le blastopore est retenu 


par les pointes inférieures des cellules du quatrième quartette qui y 


172 A. ROBERT. 


sont saillantes au début. Jusqu'au stade 118, l'organe apical reposait 
sur le point de jonction descinq cellules 4a, 4b, 4c, 441, 442. Au stade 
145, il repose déjà sur 4b seulement (fig. 70, pl. XVILet fig. XIII 


FiG. XX. — Changement d’axe de l'embryon du Troque. — 1. Stade 145. — 2. Stade 228: 
— 3. Stade de 13 heures. — Stade de 24 heures. — aa axe du champ du voile; 
les limites approximatives des cellules vélaires sont indiquées par un double trait 
noir. — bb’ axe des éléments invaginés ; à étant le blastopore ou la bouche. 


p. 385), et le point de jonction des cinq grosses cellules internes répond 
à peu près, vers l’extérieur, aux blastomères 1d121 et 1d12%2, 

Dans une larve âgée de dix heures et demie (fig. 73, 74, pl. XVIIL 
et fig. XX-3), l’apex a progressé de telle sorte que l’anneau formé par 
les cellules du voile est disposé comme une couronne autour dela 


cellule 4b, devenue saillante en avant : les cellules apicales arrivent 


tr 


à 
| 
; 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 173 


alors à près de 90° de leur position primitive. Comme d’après la 
convention généralement admise, la tête doit être toujours placée en 
haut et que l'extrémité céphalique correspond au champ du voile, je 
ne cesse pas de figurer cet organe en haut, comme s’il était demeuré 
immobile et sile blastopore s'était seul déplacé. Mais il est bien entendu 
que dans la réalité, c’est bien plutôt le voile qui a changé de position. 
Ainsi la ligne des pôles de l'embryon qui coïncidait d’abord avec l’axe 
de l’endoderme fait maintenant avec lui un angle droit. Le blastopore 
quimarquait primitivement l'extrémité inférieure de l’embryon occupe 
maintenant le milieu de la face ventrale, et le point de jonction des 
grosses cellules du quatrième quartette, qui correspondait, au début, 
au milieu du champ du voile, répond actuellement au milieu de la 
face dorsale ; la grosse extrémité de la cellule 4 marque la partie 
axiale de la tête. Et le déplacement relatif des parties s’exagère encore 
plus tard (fi. XX-4). Un mouvement identique a été noté chez tous 


les Annélides et Mollusques étudiés à ce point de vue. 


c. Glande coquillière. 


M. Coxkun (14897 p. 131) pense que les éléments du pied du côté 


_ventral, et ceux de la glande coquillière du côté dorsal, proviennent 


du centre formatif postérieur, et par suite indirectement de 24. 
Ils auraient donc la valeur d’une néo-formation par rapport à la larve. 
Je suis absolument de son avis pour le Troque ; il n’est pas impossible 
cependant que quelques dérivés directs de 24, tels que 24df?, par 
exemple, prennent part aussi à la formation de la glande coquillière. 

C’est dans les larves âgées de treize heures que l’on peutreconnaïtre 
avec certitude la première apparition de cet organe si caractéristique 
des Mollusques. On voit à ce stade (fig. 76, pl. XVIII g. c.) une très 
légère dépression située à l’opposé du blastopore. Deux heures plus 
tard environ, on trouve que l’invagination s’est accentuée, mais elle 
ne paraît pas devenir jamais bien profonde. Elle s'étale ensuite 
comme chez tous les Mollusques, et la coquille apparaît à sa sur- 


face sous forme d’une mince cuticule (fig. 78, pl. XVIII). Dès que 


174 A. ROBERT. 


celle-ci commence à prendre une certaine étendue, elle s'élève en 
verre de montre au-dessus de la paroi du corps qui s’écarte d’elle et 
se creuse au-dessous d’une invagination. La coquille se sépare ainsi 
du corps et n’y reste appliquée que par sa périphérie (fig.79, pl. X VII). 
S'il fallait encore une indication de la nature cuticulaire de la co- 
quille larvaire, on pourrait la trouver dans Faspect qu’elle présente 
chez Trochus conuloïdes. Elle affecte dans cette espèce une appa- 
rence fenestrée toute particulière ; on y voit des espaces arrondis ou 
ovalaires, hyalins, de 15 à 20 p de diamètre, surtout réguliers dans 
la partie la plus anciennement formée de la coquille ; ils sont entourés 
d’une substance finement granuleuse, renfermant des dépôts calcaires, 
et constituant un réseau autour des espaces hyalins. Ces derniers au 
moment de leur formation correspondent chacun rigoureusement à 
une des cellules de l’ectoderme qui s’est en quelque sorte décalquée 
sur la coquille. Ces ornements sont moins réguliers dans les parties 
plus récentes et cessent complètement avant l’apparition des orne- 
ments de l'adulte (fig. 83, pl. XVIID). Chez les autres espèces, la co- 
quille larvaire est uniformément hyaline ou légèrement granuleuse 
comme du verre dépoli, présentant à peine quelques stries parallèles 


à son allongement (fig. 79, pl. XVIII). 


d. Manteau. 


Le long du bord antérieur de la coquille, suivant sa ligne d’en- 
châssement sur le corps, on voit apparaître une saillie du tégument, 
très visible surtout chez Trochus striatus, où elle constitue chez les 
larves de vingt-quatre heures environ un bourrelet presque aussi 
saillant que le pied. 

C’est l’ébauche du manteau (fig. 78, pl. XVIII »). Dès le début, il 
est beaucoup plus volumineux à sa partie ventrale, située contre le 
pied, et entre ces deux organes existe une fente transversale encore 
peu profonde, quiest l’origine de la cavité palléale (Ibid c. p). Gelle-ci 
est donc placée d’abord au milieu de la face ventrale du corps, comme 


le pied. 


bis: "5" à Rés Le 


PEER TS 
” >” 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 175 


e. Pied. 


J'ai admis plus haut qu'une partie au moins du pied était produite 
par le centre de formation postérieur ; mais comme il apparaït Juste 
derrière la bouche, c’est à dire derrière le blastopore, je n’ai aucune 
raison pour ne pas admettre que des cellules du deuxième quartette, 
formées avant ce centre et immédiatement voisines, y prennent part 
également. Ce sontles descendants de 2% et 2412? notamment qui 
occupent cette place, et nous avons vu que ces éléments avaient une 
tendance à se rapprocher les uns des autres sur la ligne médiane 
ventrale, à la suite des éléments postérieurs du troisième quartette. 
Ceux-ci interviennent-ils aussi dans la formation du pied, comme le 
pensent M. Hozues (1900, p. 422) pour le Planorbe et M. HeArx (1899, 
p. 614) pour Zschnochiton? c’est ce que je ne pourrais dire avec cer- 
titude. Le faible développement de ce quartette chez le Troque 
comparativement avec la place qu’il occupe chez l’animal étudié par 
M. Heara, me porterait à croire qu'il constitue surtout la lèvre infé- 
rieure de la bouche et les parties immédiatement voisines. Quant au 
rôle joué par le deuxième quartette des quadrants latéraux, il 
est encore plus problématique. Rien ne s'oppose a priori à ce que 
des cellules issues de 2c viennent se joindre aux dérivés de 242, et 
des descendants de 2a à ceux de 2d®41 : aucune ligne de démarceation 
tranchée ne sépare ces éléments, et il faudrait les suivre un à un pour 
pouvoir affirmer leur destinée ultime. 

Quoi qu'il en soit, la région où se forme le pied est, en partie tout 
au moins, l'emplacement de la portion postérieure du blastopore. 
Celle-ei s’est fermée, comme nous l’avons vu, par concrescence de ses 
parois droite et gauche. Cela explique très simplement l'apparence 
légèrement bifide que présente le pied à son origine chez 77. stria- 
tus et Tr. conuloïdes, et à un moindre degré chez 77. magus. En 
effet, si, dès son origine, il est impair dans le genre Trochus, les par- 
ties qui le composent sont formées dela fusion de deux moitiés symé- 


triques. Si l’on suppose que chacune des deux moitiés prolifère et se 


176 A. ROBERT. 


renfle avant sa fusion avec sa congénère, on aura une forma- 
tion du pied entièrement paire, telle que la décrivent et figurent 
MM. Parrex (1886, fig. 31) chez Patella, Mc. Murnicx (1886) 
chez Fulgqur, Scamnr (1888, p. 451-452 et 1895 p. 328) chez 
Succinea. De là l’idée de M. Scampr (1895 p4332) que le pied 
représente morphologiquement les lèvres soudées du blastopore. 
Chez le Troque, le renflement ne fait que commencer avant ia fu- 
sion: le pied est incomplètement bifide. Enfin chez Crepidula 
(Coxkuix, 1897, p. 143), /Zschnochiton (Hearx 4899, p. 630), etc., 
le renflement ne commence qu'après la fusion complète des deux 


parties latérales. le pied est tout à fait simple dès l’origine. 


3 Mesoderme. 


A. — MÉSODERME PRIMAIRE 


Mon étude du feuillet moyen a été poussée moins loin que celle du 
feuillet externe, ce qui tient surtout à son apparition tardive. Cest 
seulement au stade 64, avons-nous vu, que se produit par division 
Iæotropique la grande cellule axiale 44 qui doit lui donner naissance. 
Au stade 89, cet élément se divise dexiotropiquement, mais presque 
transversalement, en deux moitiés à peu près symétriques par 
rapport au plan sagittal. Au stade 118, chacune d’elles émet en 
avant et en haut une petite cellule 4d!! et 4d?1. Ensuite, au stade 145, 
(fig. 69-70, pl. XVII), chacune des grosses 442-4422 s’est divisée en 
deux parties superposées. Les cellules supérieures 4d%1-44?21sont un 
peu plus petites que les inférieures. Après ce moment, je n’ai pu 
suivre toutes les divisions ; J'ai vu sur des coupes se former des fu- 
seaux dans les grosses cellules inférieures, puis, sur une reconstruc- 
tion comprenant 228 blastomères, j'ai trouvé, au centre du système 
formé par les gros éléments, cinq très petites cellules et cinq autres 
un peu plus volumineuses. D’après leur situation, deux des plus pe- 
tites sont évidemment 4d!! et 4d°1, et deux autres proviennent certai- 


nement des cellules inférieures 4d!?2 et 4d?222, Je conserverai leur dé- 


+ 


er = dns te 


| 
| 
| 
) 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 177 


nomination à tous ces éléments bien qu’ils aient dû se diviser, 
parce que je n’ai pu suivre leurs clivages et que j'ignore par suite la 
véritable désignation qu'il faudrait leur donner. Les autres cellules 
centrales pourraient être produites par ces mêmes éléments, ou peut- 
être par les grosses cellules 4a, 4b, 4c. Deux très petits blastomères 
placés en arrière, juste au point de contact des quatre cellules 4411, 
A44d'?, 44741 et 442 (e fig. 71-72, pl. XVIT) proviennent certainement 
de deux d’entre elles, mais je ne puis décider si elles sont produites 
par la paire supérieure ou par l’inférieure. Enfin j'ai observé des fu- 
seaux antéro-postérieurs dans la paire supérieure 4dl21, 42241. Un 
embryon de dix heures et demie éclairei tout entier (fig. 74, pl. XVIIL) 
m'a montré cette division achevée. Elle est presque égale. Par suite 
de l’allongement antéro-postérieur que subit à ce moment la larve, les 
éléments situés du même côté, par exemple 4°? et les deux produits 
de 4d?1 ont tendance à se placer en ligne droite d’arrière en avant. 
Il se forme donc deux séries parallèles de cellules, situées dor- 
salement aux masses centrales : ce sont des trainées mésodermi- 
ques. Un peu plus tard, dans les larves âgées de quinze heures 
environ, on voit les deux traïnées droite et gauche s’écarter l’une 
de l’autre en divergeant à partir des deux blastomères 4d!2, 4d?2 
(ou leurs descendants) qui représentent les « cellules mères » 
ou « téloblastes » du mésoderme. Les deux trainées prennent alors, 
quand on les regarde par la face dorsale de l’animal, la forme d’un 
fer à cheval ouvert en avant (fig. 77, pl. XVIIT). 

C’est peut-être l'Ombrelle qui présente avec le Troque les rapports 
les plus étroits au point de vue du mésoderme. J’ai déjà indiqué le 
détail des premiers phénomènes; la formation de la cellule 44, sa 
division en deux moitiés symétriques, la formation de deux petits 
éléments antérieurs 4d!! et 4421, se produisent exactement comme 
chez le Troque (voyez mafig. XXI-1). La division des grandes cellules 
44% et 44? est légèrement différente. Les produits les moins volumi- 
neux, au lieu de se former au-dessus des deux autres, se placent d’abord 
en arrière (Heymons, 1893, fig. 22, pl. XV, Cf., mon diagr. XXI-2); 


12 


178 A. ROBERT. 


mais ils sont, aussitôt après leur formation, reportés au-dessus des 
plus gros, dans une situation identique à celle qu'occupent dans ma 
figure 69, planche XVII, mes cellules 4df1 et 4d??1, dont ils 
sont évidemment les homologues (fig. XXI-3). Alors les cellules 


inférieures (Urmesodermsellen) produisent en avant plusieurs 


A FT Vs 


PETAO \ 44% 


2 dE 


Fic. XXI. — Formation du mésoderme chez l’'Ombrelle. (Heymows, 1893, fig. 21-24, 
pl. XV).— Coupes optiques vues par le pôle animal. Le Troque présente successive- 
ment les dispositions 1, 3 et 4 ; Aplysia et Tethys, 1, 2 et 4 ; le Planorbe, 1 et4. 


paires de petits éléments qui se placent à côté de 44! et {d?1, 
exactement dans la situation de ceux que j'ai signalés plus 
haut chez le Troque au centre de l'embryon, entre les grosses cellules 
du quatrième quartette. M. Heymoxs pense que les blastomères supé- 
rieurs 441 et 4d?1 produisent aussi une paire de petites cellules 


semblables (p. 260). Plus tard, ces cellules supérieures 44121 et 44221 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 179 


s’'écartent l’une de l’autre et se disposent des côtés et en avant des 
Urmesodermsellen, tout comme dans ma figure 77, pl. XVIIE, et 
mon diagramme XXI-4. 

Chez lAplysie (Carazzr, 4900-a, p. 89-91) les ressemblances 
sont encore très grandes, mais, lors de la division sub-égale des 
cellules 441% et 442? (EM, EM), le stade pendant lequel les blasto- 
mères 4141 et 4d21 (=Me, Me) se placent au-dessus des cellules 
mères du mésoderme est sauté : ces blastomères naissent comme 
chez l’'Ombrelle en arrière des téloblastes 4d!2 et 4422, mais se 
placent ensuite immédiatement sur les côtés. Dans ma fig, XXI, 
pour avoir les conditions de l’Aplysie, il faut passer directement du 
n°2 aun° 4. Par analogie, je conserve à tous ces éléments la même 
notation que chez le Troque. M. Carazzr a vu les cellules mères 
émettre successivement trois paires de petits éléments antérieurs, et 
les blastomères 441, 4421 produire en arrière deux très petites 
cellules e, 6’, qui sont évidemment les homologues des petits blasto- 
mères postérieurs que j'ai figurés chez le Troque (e, fig. 74, 72, 
pl. XVII). M. Carazzr croit retrouver ces éléments chez l’'Ombrelle 
dans les petites cellules marquées »? m° sur la figure 29, planche XVI, 
de M. Heymoxs. 

Je ne puis admettre pour le mésoderme de l’Aplysie l’origine que 
lui donne M. P. Grorcrvrren (1900). M. Carazzi (4900-b) à déjà 
fait de son travail une critique très sévère : n’a-t-il pas été jusqu’à 
comparer le jeune auteur à un escamoteur (7'aschenspieler) ? 
M. Grorcevircx fait naître le feuillet moyen de 2e et 24. Cela ne me 
paraît nullement prouvé : la segmentation n’a été suivie que jusqu’à 
vingt cellules, ce qui est tout-à-fait insuffisant pour observer la forma- 
tion du mésoderme; les embryons sont orientés à l'envers, 2 étant 
pris pour D; enfin, dans la figure 16, page 157, la cellule appelée 
2d=M occupe si exactement la situation du macromère 2 dans la 
figure 14, p. 156, que l’on ne peut douter que ce soit le même 
élément : du reste, à partir de ce moment, il n’est plus question des 


macromères À et B dans le travail de l’auteur serbe. Ses observations 


180 A. ROBERT. 


sont donc peu concluantes et sa réponse (1901) aux critiques de 
M. Carazzi n'apprend rien de nouveau. 

D’après les observations de M. Viqurer (1898), les choses se pas- 
sent chez Z'ethys exactement comme chez l’Aplysie: même formation 
et même division bilatérale de 4d, même production de deux petites 
cellules antérieures, même division sub-égale antéro-postérieure des 
cellules 4412? et 442, enfin même migration vers les côtés des éléments 
d’abord postérieurs 441 et 4421 (voy. ma fig. XXI, 1, 2, 4). De petites 
cellules sont produites par les grosses et se disposent comme chez 
POmbrelle, mais le détail de leur formation n’a pas été observé. 

Il faudrait encore répéter à peu près la même chose pour les 
premiers stades du Planorbe, d’après la description de MM. RagL 
(1879) et Homes (4900). Après la formation de la paire de petites 
cellules antérieures, que M. RaBc n’a pas vues, mais que M. Homes a 
observées, les gros éléments 441? et 4d?2? se divisent, semble-t-il, 
transversalement et bilatéralement, de manière à amener immédia- 
tement les cellules 4d!1 et 4421 (NW! et W?, fig. 17, pl. XXXIIT, de 
M. Ragc) dans leur position définitive aux côtés des cellules mères, 
(fig, XXI, en passant directement du n° 1 au n° 4). Celles-ci se divisent 
ensuite plusieurs fois dans le même sens, donnant ainsi naissance aux 
deux traînées mésodermiques.On ne connaît pas d'éléments correspon- 
dant aux autres petits blastomères antérieurs et postérieurs produits 
par les cellules mères : il est problable qu’il faut en chercher les 
homologues parmi les divers dérivés de ces téloblastes qui consti- 
tuent les traînées mésodermiques. 

Chez Zschnochiton, la formation des petits éléments 441! et 4421 est 
semblable, après quoi, dit M. Hearx (1899, p. 626) une seconde 
division identique se produit, de sorte que 4d!?21 et 4d?1 seraient 
chez cet animal aussi petites que les précédentes. Cette division n’a 
malheureusement pas été figurée. 

Parmi les Annélides, Amphitrite (Mean, 1897) et Arenicola 
(Cizo, 1900) semblent éprouver des phénomènes tout semblables : 


après la production des deux petites cellules antérieures, les cellules 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 181 


mères se divisent pour former des éléments antéro-latéraux comme 
chez le Planorbe ; ceux-ci s’intercalent entre les cellules mères et 
les petits blastomères antérieurs 4d!t et 44?! qui occupent de ce 
fait les deux extrémités du fer à cheval formé par les deux trai- 
nées. Ici encore il est probable que les homologues des autres petites 
cellules doivent se trouver parmi les éléments constitutifs des trai- 
nées. 

Chez tous ces animaux, les premières petites cellules 4dït et 44?! 
sont émises plus ou moins oblique- 
ment en avant et en haut, vers le 
centre de l'embryon. Nous allons 
maintenant rencontrer une série 
de types chez lesquels les pre- 
miers petits éléments produits 
par <d! et 4d? sont au contraire 
bourgeonnés en arrière et en bas, 
vers le blastopore. À priori, la 
différence paraît grande entre le 
cas de Zschnochiton (HEAR, 
1899, fig. 37, 38, pl. XXXIV) ou 


Fic. XXII — Invagination du méso- 
- 97 gs u (e 
de Tethys (Vicuier, 1898, lis. 24, derme, coupes parallèles au plan sagit- 


pl. VIII) d’une part, et celui de tal. — 1. (Imité de Wiuson, 1892, 
fig. 72, pl. XIX), Formation de /d'i, 

Dreissensia (MeIsENHEIMER, 4 900, 4d1 avant invagination, (Dreissen- 
EVE sia, Unio, Nereis, etc. — 2. Dispo- 

fig. 39, pl. IV) ou de Unio (Licue, sition après invagination, réalisée 


dès le début chez Trochus, Umbrella, 


4895, fig. 60, pl. V) d'autre part. Aplysia, Tethys, etc. 


Chez ces deux derniers ani- 
maux, en effet, chacune des cellules 4d! et 4d? bourgeonne un petit 
élément à sa partie inférieure, vers la lèvre du blastopore. D'où 
vient une pareille différence ? Tout simplement de ce que les 
cellules mésodermiques à ce moment ne sont pas encore invagi- 
nées, mais au contraire se divisent à la surface de l'embryon. 
Lorsque l’invagination se produit, les grosses cellules mères tournent 


légèrement sur elles-mêmes, et les petites cellules, en s’enfonçant, 


182 A. ROBERT. 


sont reportées plus ou moins haut sur leur face antérieure, de façon 
qu’elles parviennent enfin dans la position qu’elles ont atteinte du 
premier coup chez les types précédents (diagr. XXII). Ces petits 
éléments sont donc bien les homologues des cellules 441! et 4421 
des formes déjà décrites et je leur attribue la même notation, malgré 
qu'elles soient d’abord placées au-dessous des blastomères 44 et 
442 et qu'en toute rigueur, il eût fallu intervertir les dénominations 
de ces deux paires d'éléments. M. Liz a vu ensuite se produire chez 
Unio une division des téloblastes, donnant en avant une paire d’élé- 
ments, quine diffèrent des 441 et 44241 du Planorbe ou de Amphitrite 
que par leur taille plus petite, et qui constituent le début des bandes 
mésoblastiques. 

Chez ces animaux, à moins qu'il ne faille leur comparer certains 
éléments des trainées mésodermiques, ce qui est bien probable, on ne 
connaît rien d’analogue aux autres petites cellules de l'Ombrelle, par 
exemple: 

M. Wiisox (1892, p. 411-412) a vu chez deux espèces de Vereis 
les deux éléments 4d! et 4d?, toujours nés de la même manière, bour- 
geonner une paire de petites cellules en bas, versle blastopore, comme 
chez les exemples précédents, seulement ce processus se repète 
plusieurs fois : il se produit ainsi, tout près du blastopore, un amas 
de petites cellules qui se chargent de pigment et s’enfoncent plus 
tard dans l'embryon : c’est la pigment area de l’auteur. Après 
leur invagination, les grosses cellules se divisent d’une façon plus 
égale pour donner naissance aux bandes mésoblastiques habituelles. 
Le nombre de ces petits éléments semble être à peu près le même 
chez tous les animaux où ils ont été observés : six ou dix chez Wereis 
(Wizsox, 1898, p. 3), huit chez l’'Ombrelle (Heymows, 1898, p. 261), 
huit en avant, deux en arrière chez l’Aplysie (Carazzr, 4900-a, p. 89). 
I me semble donc que M. Wrzsox a tout à fait raison de comparer entre 
elles ces petites cellules chez tous cesanimaux. Mais je préfère homolo- 
guer tous ces petits blastomères avec les premiers éléments des bandes 
mésoblastiques plutôt que d'admettre avec M. Wizsox (4898, p. 8-12) 


+ 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 183 


que leurs homologues manquent chez les types où on n’a pas cons- 
taté la présence de plus de deux petits éléments. 

Spio (Wirsox, 1892, p, 458) est semblable à Vereis. Chez Aricia, 
le même auteur n’a vu qu'une paire de petites cellules et chez Polym- 
niaïln’en a observé aucune. Une seule paire de petites cellules a aussi 
été vue chez Pneumodermon (Carazzr, 1900-a, p. 102). M. Cm 
(4900, p. 651), chez Sternaspis et M. Cramprow, (1896, p. 5), chez 
Ilyanassa n’ont vu que la division bilatérale de 4d. 

Podarke (Treanwezz, 1900, fig. 51-52, pl. XL) montre l’exagération 
du processus que nous venons de voir se produire chez Dreissensia, 
par exemple ; les deux cellules dt et 4d?, au moment où elles com- 
mencent à s’enfoncer, bourgeonnent deux petits éléments vers la 
surface et en haut ; le premier effet de l’invagination est de faire 
passer ces petites cellules à la lèvre du blastopore où elles naissent 
dans la deuxième catégorie d’animaux décrits, et la suite les amène 
dans la position définitive devant les cellules mères. 

Nous arrivons maintenant à quelques cas embarrassants. D'abord 
Crepidula. Ce type, admirablement étudié par M. Cove (4897, 
p. 68-70), présente le mode habituel de formation des cellules 4d! 
et 48 (= MEX, ME?, mesentoblasts, de M. Cox) et à part leur 
petitesse relative, il n’y a aucune différence à noter avec les types 
précédents. Avant toute invagination, ces éléments se divisent dans 
jà direction ordinaire, mais ce n’est pas pour donner naissance à des 
petites cellules semblables à nos 4dff et 4421. La division est à peu 
près égale. M. Coxkux appelle et et He? les produits supérieurs, et 
E1, E?, primary enteroblasts, les inférieurs. Puis les premiers 
bourgeonnent en avant deux très petites cellules #1 et m? (primary 
mesoblasts) et deviennent let et A72e?; enfin ces Ale et A2e?se divi- 
sent à leur tour presque également en donnant, vers la ligne médiane 
et le bas, descellules ef, e? (secondary enteroblasts) et latéralement les 
éléments 471 et J7?, qui sont les téloblastes du mésoderme. M. CoNkziN 
(p. 71-73) a cherché à établir une concordance entre ces phénomènes 


et ceux qui se passent chez |’ Ombrelle; pour lui il y a renversement 


184 A. ROBERT. 


dans l’ordre des divisions : chez l'Ombrelle la formation des petites cel- 
lules antérieures se fait d’abord, et la division égale a lieu ensuite ; 
chez Crepidula, c’est l'inverse : la division égale se fait la première 
et la production des petites cellules la seconde. Ce renversement est 
étrange et je crois qu'on pourrait tenter une autre homologation. Tout 
d’abord la première division ayant lieu avant l’invagination, on doit 
s'attendre à ce que les homologues des petites cellules 4d!l et 4d21 
soient émis vers le bas comme chez les types de la seconde catégorie : 
ce seraient donc les £1, Æ? de M. Conku. Ils ont ici la particula- 
rité d’être à peu près de même taille que 44%, 4d%?, mais cela n’est 
pas sans exemple : M. Mean (4897, p. 264 et fig. 88, pl. XVI, où les 
homologues de mes 4411, 4421 sont notés »1 m) a vu la même chose 
chez Clymenella et a interprété aussi les produits inférieurs comme 
représentant les petites cellules des autres types. Alors les petits 
blastomères mn! et m°de M. Coxxkzin représenteraient mes 4d!21 et 44221, 
et il faudrait voir dans les cellules e!, e? de M. Coxxzn les homologues 
d’une des autres paires de petits éléments issus des téloblastes 4d!2 
et 4422, Il est malheureusement impossible de les homologuer aux 
petites cellules postérieures e, e’ de M. Carazzr, puisque celles-ei ne 
naissent pas des téloblastes. L’assimilation serait pourtant bien ten- 
tante : M. Conkuin pense que ses deux paires d’entéroblastes Æ1, Æ2, 
el, e? ne sont pas mésodermiques et prennent part à la formation de 
l'intestin postérieur, et c’est aussi la destinée que M. Carazzi (4900-a, 
p- 91) assigne à ses petites cellules postérieures e, e’.Il faut done 
bien admettre que l’homologue de cette paire d’éléments, e, e de 
l’Aplysie, est inconnu chez Crepidula, et que les homologues des 
deux premières paires de petites cellules de l’Aplysie, 4d!t et 4d2! 
(= £1, E? de M. Coxkuw, — m, m° de M. Carazzr), et 4dl21, 44221 
(= e!, e? de M. Coxkrin, = 2m, 2m de M. Carazz) passent dans l’en- 
doderme de Crepidula. Voyez pour les homologies que je propose, 
mes tableaux pl. XIX, XXIV et XXXIII. 

Or, précisément M. Wicsow, après avoir cru d’abord (14892, p. 413) 


que les petits éléments de sa pigment area s’invaginaient pour 


. DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 185 


donner la lame splanchnique accolée à l'intestin terminal, a admis 
depuis (1898, p. 8) qu'ils produisaient l'intestin terminal lui-même. 
Ces petits éléments seraient donc tous endodermiques et il pourrait 
en être de même dans les autres cas où on a constaté leur exis- 
tence. 

Comme je n’ai aucune donnée pour juger du sort ultérieur de ces 
cellules chez le Troque, il ne me paraît pas fort utile de discuter la 
nature mésodermique ou endodermique de ces éléments, non plus que 
de rapporter les cas où on a cru observer plus anciennement ces 
rapports intimes entre le mésoderme et certaines parties de l’endo- 
derme, comme chez Patella (Pattex, 1886), Cyclas (STAUFFACHER, 
1893), où du reste le détail de la segmentation n’a pas étésuivi. Il est 
possible que les deux petites cellules e, (fig. 71, 72, planche XVII) 
que j'ai rencontrées derrière les gros éléments mésodermiques du Tro- 
que, prennent part à la formation de l'intestin terminal; leur position 
appuierait assez bien cette supposition. Quant aux premières petites 
cellules formées 4d!1 et 4d?1, elles touchent aux gros éléments endo- 
dermiques tout comme leurs voisines. Passent-elles dans l’intes- 
tin? Cest ce que je ne puis décider. 

Mais voici encore un exemple très isolé où tout ne serait pas mé- 
sodermique dans les dérivés de la cellule 44. Il s’agit de Capitella 
(Ersie, 14898). Les premiers phénomènes sont très semblables à tous 
les cas précédents : 4d se divise bilatéralement, puis, toujours à la 
surface, chacune de ses moitiés bourgeonne vers le blastopore une 
petite cellule (m!?, m% de M. Eric), qui plus tard se divise et, à la fin 
du deuxième jour, s'enfonce dans l’embryon pour donner du méso- 
derme. Mais voici une différence capitale ; les grosses cellules supé- 
rieures 4d!?, 402 (= ml, m1), au lieu de s’invaginer, se divisent à 
la surface suivant un rhythme particulier, et M. Ersie admet que leurs 
dérivés ne s’invaginent pas du tout; ils se mêleraient aux descen- 
dants de 24 pour former l’épithélium du tronc. Cette destinée est tout 
à fait extraordinaire. L’enfoncement de ces éléments aurait-il échappé 


au consciencieux savant? Toujours est-il qu’il serait très désirable 


186 A. ROBERT. 


que cette observation fùt confirmée, car elle n’est appuyée par aucune 
figure nettement démonstrative et est jusqu'ici très isolée : M. ErsiG 
ne trouve à citer (p.197), comme poini de comparaison, que les obser- 
vations de M. v. WisrINGHAUSEN sur Vereis (4891, p. 57) qu'il a lui- 
même critiquées (p. 11-12). Pour ce dernier auteur, le deuxième 
somatoblaste produit des Myoblasten qui donnent les muscles du 
corps, et aussi des Untere Ursellen des Rumpfes, formant l'ec- 
toderme de la région ventrale. Mais M. Wirsox n’a rien trouvé de 
semblable dans le même genre Vereis et il fait remarquer (1892, 
p. 434) que les observations de l’auteur allemand sont assez incom- 
plètes: ainsi, il n’a pas vu la cellule 34 et il a évidemment confondu 
avec elle son « deuxième somatoblaste », qui répond à ma cellule 4. 
De plus, rien dans les figures fort imparfaites de M. v. WiSrINGHAUSEN 
ne donne une indication précise sur le sort des Untere Ursellen des 
Rumpfes. Le point de comparaison paraît done peu solide. 

Quoi qu’il en soit, chez Capitella un fait semble hors de doute, 
c’est qu'une partie au moins des dérivés de 44 produit du méso- 
derme. Mais, nouvelle difficulté, ce ne serait d’après M. Eisre que du 
mésoblaste larvaire (Pædomesoblast), formant les muscles de la 
larve destinés à disparaître dans la suite. Notons cependant que, d’a- 
près M. EisiG lui-même (p. 194), une partie au moins de ce méso- 
blaste larvaire, celle qui est située en avant du cerveau, persiste chez 
l'adulte, de sorte que chez Capitella aussi, une partie tout au moins 
du mésoderme définitif dérive de 4d. 

Mais la majeure partie du mésoblaste vrai, du « Cælomesoblast » 
aurait une tout autre origine : ses téloblastes seraient 3c! et 3d!. 
Vingt-quatre heures après leur formation, ces cellules s’enfonceraient 
dans l'embryon (p. 36), pour s’y multiplier ensuite. 

Il faut observer que depuis la formation de la cellule 44 ces élé- 
ments 3cl et 3d! sont en contact direct avec les divers dérivés de cette 
cellule. Cela est visible à partir de la figure 29, planche IL, de M. Ersrc. 
En particulier, au moment où Sc! et 3d1 sont représentées s’enfonçant 
(fig. 44, pl. ID), 3e! (ci) est en contact avec 44222 (—m°2112?) et 4d22 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 187 


(=m?2), et 3d1 (-d3!) avec 44!!! (— ml?) et 4488 (—miPl), Et ces 
dérivés de » sont encore bien plus nombreux dans les figures sui- 
vantes 45 et 46. Il y a en effet au moment de cette invagination une 
active multiplication de ces éléments : « Gleichzeitig mit den zum 
Versinken und Einschlusse der Gœlotelohlasten führenden Vorgæn- 
gen [dit M. Ersi6, p. 31-38), findet eine sehr rege Vermehrung der 
M-Generation, inshbesondere ihrer vorderen, von den Pædoteloblasten 
in}? und m? abstammenden Zellen statt. » Or précisément à ce mo- 
ment ces petites cellules nées de 44 (=) s’enfoncent en même 
temps : « Und diese, resp.ihre weiteren Theilungsproducte, unterlie- 
gen nun als Derivate der Pædoteloblasten ebenfalls dem Einschlusse. » 
La taille un peu plus grande des cellules 3c! et 3d! peu seule per- 
mettre, semble-t-il, de les reconnaître au milieu de lessaim des 
dérivés de 4d qui s’invagine à côté d’elles. Mais elles se mettent tout 
aussitôt à se diviser aussi (fig. 49 et 51-a). Il y a alors deux masses 
de petits éléments, en contact direct entre elles, s’invaginant en même 
temps. On conviendra que dans de pareilles conditions, sur des em- 
bryons à cellules très nombreuses et dont l’origine n’a, pour la plu- 
part, pas été directement observée, sur des objets éclaireis tout 
entiers et fortement comprimés sous le microscope, il soit possible 
qu'une confusion ait pu se produire entre les dérivés de 3e et 54 et 
ceux de 4d. Et combien plus difficile encore doit-il être de suivre les 
descendants de ces petits éléments après leur arrivée dans l’intérieur 
de l'embryon et de distinguer ceux qui produisent des muscles lar- 
vaires de ceux qui donnent des muscles définitifs! C’est seulement 
deux jours plus tard que les éléments pædomésoblastiques commen- 
cent à se grouper, et un jour après encore qu'ils se transforment en 
muscles : etilfaut suivre tous ces éléments pendant cette longue pé- 
riode pour être certain de leur destinée. 

À cela vient encore s’ajouter une autre cause d'incertitude : dans 
beaucoup de figures de M. Ersic les noyaux ont une apparence bour- 
soufflée très étrange, et cet aspect framboisé s’exagère précisé- 


ment à ce stade. M. Ersié lui-même en fait la remarque (p. 37). Cela 


188 A. ROBERT. 


a lieu surtout dans les macromères,mais peut aussi se constater dans 
d’autres éléments. Je ne puis m'empêcher de remarquer que cet 
aspect ressemble d’une façon frappante aux noyaux irréguliers, 
pouvant se fragmenter amitotiquement, que j'ai notés dans mes em- 
bryons anormaux. Et c’est bien, d’après M. Ersic, une division amito- 
tique qui se prépare ; l’auteur admet en effet (p. 40-41) qu’il se pro- 
duit une fragmentation des noyaux au moins dans les cellules 
endodermiques, et que la karyokinèse reprend ensuite son rôle nor- 
mal. J’ai peine à croire que de pareils phénomènes puissent être régu- 
liers. J'ai dit plus haut que je n’avais jamais constaté, dans des em- 
bryons certainement normaux, de phénomènes d’amitose, ni de 
noyaux mamelonnés, ni l'existence de plusieurs noyaux dans la 
même cellule, comme M. Eric en représente dans sa figure 49, 
planche IIT, ZAZX. Et je ne crois pas qu'une pareille observation ait 
été faite dans le groupe des Mollusques et des Vers. M. v. WisriNG- . 
HAUSEN cependant (18914, p. 65), a décrit chez Vereis une pareille 
amitose des noyaux endodermiques, mais il s’est exprimé à ce sujet 
avec une grande réserve et, dans le même genre, M. Wizsox (4892), 
n'a rien retrouvé de semblable, M. SPENGEL aussi, à une époque plus 
ancienne (1879, p. 378), s’est montré fort sceptique à propos d’une 
observation analogue faite sur la Bonellie. Du reste, M. Ersré lui- 
même semble conserver bien des doutes (p. 41). 

Je ne serais done pas surpris que M. Eisic ait eu affaire dans cer- 
tains cas à des embryons présentant des phénomènes anormaux, 
ec M. TRreinweLz (1901, p. 451 et 469), à émis des doutes sem- 
blables sur la qualité du matériel étudié par M. Eisic. Je crois done 
pouvoir n’accepter qu'avec certaines réserves les observations de ce 
dernier auteur. Il ne me paraît pas du tout impossible que, pour toutes 
ces raisons, une confusion ait été faite entreles dérivés de 4d et ceux 
de 3c et 34, et que le mésoderme définitif soit en réalité un produit 


de 4d comme chez tous les types précédents. 


COR 7 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 189 


B. MÉSODERME SECONDAIRE. 


Qu’une partie du mésoderme, surtout le mésorderme des orga- 
nes larvaires, soit produite par des dérivés du troisième quartette, 
cela n’aurait rien d’impossible, car un pareil fait ne serait nullement 
isolé. C’est ainsi que M. Hozues (14900, p. 409-410), chez le Planorbe, 
a décrit la formation d’un pareil mésoderme aux dépens de 3a°1, 
3a21 (pour lui 3021 et 3021), 30211 et 3021 qui pénètrent dans l’em- 
bryon et s’y divisent. M. WrerzeJski (1897) a décrit la même chose 
pour les cellules 3a711!, 3a211 (= c10-610), SD et 3021 (—510-510) de 
la Physe et M. TreanweLz (14901, p. 426-429) pour 3a?2, 3c2% et 
34°? de Podarke. 

Chez Unio, c’est le deuxième quartette qui semble produire les élé- 
ments de ce mésoblaste larvaire. D’après M. Lucie (4895, p. 19-24), 
la cellule 2a?, par conséquent un élément asymétrique !, s’enfonce 
dans l'embryon pour s’y diviser, et ses descendants se multiplient 
ensuite d’une façon bilatéralement symétrique. M. Conxzin (14897, 
p. 7, 121, 149, 152), pense que chez Crepidula le mésoblaste lar- 
vaire est fourni par les dérivés de 2a, 2b et 2c, c’est-à-dire de trois 
quadrants, ce qui indiquerait d’après lui une origine primitive 
radiaire du mésoblaste, tandis que la spécialisation du quadrant À 
dans Unio serait secondaire. M. MerseNneIMER (1900, p. 33-34) dit 
avoir observé chez Dreissensia des cellules isolées dans l’intérieur 
de l’embryon et ne pouvant provenir que de l’ectoderme, probable- 
ment du deuxième quartette. Plus tard (p. 67) des cellules de l’ecto- 
derme foisonneraient à l’intérieur du pied pour contribuer à la for- 
mation de la museulature de cet organe ; mais les figures correspon- 
dantes ne sont pas très convaincantes. Une pareille migration des 
cellules épithéliales du pied a été décrite aussi chez la Paludine par 
M. Tônnices (14896), ce qui lui a valu d’être appelé par M. Carazzi 
(1900-a, p. 96) « un fossile dell embriologia ». Ses figures sont peu 


1 Pourquoi M. Conxuin (1897, p. 121) dit-il 2at°? Il s’agit bien de 2@ : voyez la 
figure 29, planche IN de M. Lirure. 


190 A. ROBERT. 


démonstratives, il faut l'avouer. J'ai moi-même observé chez le 
Troque un pareil épaississement de l’ectoderme du pied, mais je ne 
puis l’interpréter comme une production de mésoderme : il semble 
plutôt destiné à donner les cordons nerveux ventraux. 

Voici enfin un cas encore plus important où jusqu'ici l’origine du 
mésoderme aux dépens des deuxième et troisième quartettes est seule 
connue avec certitude, il s’agit des Polyclades. Déjà M. Hazcez (4879, 
fig. 28, 33, pl. IX, et 81, pl. X) avait observé chez Leptoplana; 
que des micromères étaient recouverts par d’autres ectomères pour 
donner du mésoderme. Plus récemment M. LaxG (4884), chez Dis- 
cocælis, a considéré le premier quartette comme étant seul ectoder- 
mique. Pour lui, le deuxième quartette tout entier constitue des 
Urmesodermsellen erster Ordnung. et le troisième des Urme- 
sodermsellen sweiter Ordnung ; il admet que ces deux quartettes 
tout entiers sont plus tard recouverts par les dérivés du premier, pour 
devenir du mésoderme. Il faut dire pourtant qu'aucune des belles 


figures de M. Laxc sur Discocælis ne représente d’une façon absolu 


ment nette ce processus, et que les deux diagrammes des pages 338: 


et 340 sont, de son propre aveu, des schémas. Les figures 19 et 20, 
planche XXXIIT, représentent ce mouvement chez Thysanosoon, 
mais chez cet animal la segmentation a été moins exactement suivie : 
le troisième quartette n’a même pas été vu (p. 347). Les observations 
de M. Wicsox (4898) sur Leptoplana ont diminué l’abime que ce 
mode de formation du mésoderme avait creusé entre les Plathel- 
minthes d’une part, les Annélides et les Mollusques d'autre part. 
D’après cet auteur (p. 16), c’est très probablement le deuxième quar- 
tette seul qui produit le mésoderme et il est probable que le troisième 
n’y intervient pas : chacune des cellules 2a-24 commence par pro- 
duire trois et même quatre éléments purement ectodermiques, avant 
de s’enfoncer dans l'embryon pour devenir du mésoderme. Ainsi les 
trois premiers quartettes donnent, comme partout, de l’ectoderme, le 
second (et peut-être aussi le troisième) donnent, de plus, du méso- 


derme. Alors la production du mésoblaste devient assez semblable à 


“A 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 191 


celle du mésoblaste larvaire de Crepidula, par exemple, sauf qu’elle 
se fait dans les quatre quadrants, indiquant plus nettement encore 
une origine radiaire. Mais il n’est pas du tout impossible que du mé- 
soderme vrai naïisse, selon le procédé ordinaire, de la cellule 44, ainsi 
que le font remarquer avec raison MM. Mean (148917, p. 289) et Eisrc 
(1898, p. 205). En effet M. Laxa a vu la formation de cette cellule et 
sa division en deux moitiés bilatérales tout à fait semblables aux 
types normaux : sa figure 17, planche XXXV et son texte page 337, 
le démontrent nettement ; sa cellule auen correspond certainement 
au macromère 4D et ses @1, a2, aux 4di et 4d?2. Malheureusement 
la suite de la segmentation est inconnue. M. Wirsox a retrouvé 
cette division de 4d qui est parfois un peu inégale (1898, fig. 6-E 
p. 17), mais il n’a pas suivi la destinée de ses deux produits. 
Rien ne prouve, dit-il (p. 21), que ces deux éléments produisent 
du mésoderme : mais rien non plus ne prouve le contraire, et il n’est 
nullement impossible que ce soit là l’origine du mésoderme propre- 
ment dit. De toutes façons la formation précoce de mésoblaste lar- 
vaire aux dépens de quartettes ectodermiques et suivant un mode 
radiaire très net est fort remarquable. M. Wirsox (1898, p. 22-23) 
pense que c'est là le mode primitif de formation du mésoderme et 
que son origine aux dépens de 44 chez les autres animaux est le 
résultat d’une spécialisation postérieure. M. Coxkux (4897, p. 151) 
paraît être d’un avis semblable. Il faut avouer cependant que lab- 
sence totale, ou du moins l& formation trèstardive, d’un pareil méso- 
derme chez un Mollusque aussi primitif que le Troque (car je puis 
nier formellement son existence au moins jusqu’au stade à 228 cel- 
lules) n’est pas favorable à cette vue, non plus que son absence chez 
Ischnochiton et chez bien d’autres formes. Je croirais plus volontiers 
que les dérivés de 44 représentent le mésoderme typique et qu’il 
peut s’y adjoindre plus tard, comme dans bien d’autres groupes, un 
mésenchyme formé d’une manière assez variée et plus ou moins 


régulière. 


192 A. ROBERT. 


C. RÉSUMÉ 


En résumé, on sait avec certitude que le mésoblaste se forme au 
moins en partie aux dépens de la cellule 44, divisée bilatéralement, 


chez les types suivants : 


ANNÉLIDES 
MNereis limbata (Wilson, 1899). 

» _megalops (> » 0) 
Aricia fœtida (nu » 1892 1808) 
S'pio fuliginosus (D 1892). 
Polymnia nebulosa CURE D) 
Amphitrite ornata (Mead, 1897). 
Clymenella torquata (102) D) 
Capitella capitata (Eisig, 1898). 
Arenicola cristata (Child, 14900). 
Sternaspis 7? : ( > Da) 
Podarke obscura (Treadwell, 1901). 

MOLLUSQUES 


AMPHINEURES 
Ischnochiton magdalenensis (Heath, 1899). 
LAMELLIBRANCHES 
Unio complanata (Lillie, 1895). 
Dreissensia polymorpha (Meisenheimer, 1901). 
GASTÉROPODES 
Prosobranches 


Trochus magus 


Neritina fluviatilis (Blochmann, 1882). 
Crepidula fornicata (Conklin, 1897). 
» plana (on » ) 


Ilyanassa obsoleta (Crampton, 1896). 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 193 


Pulmonés 
Limax agrestis  (Kofoid, 1895). 

» mazimus (Meisenheimer, 1896). 
Planorbis trivolvis (Holmes, 1900). 
Physa fontinalis ( (Wierzejski, 1897). 

Opisthobranches 
Umbrella mediterranea (Heymons, 1893). 
Aplysia limacina (Carazzi. 1900). 
Pneumodermon mediterraneum  {(  » >) 


Il semble certain qu’il faudra ajouter à cette liste les noms de 7'e- 
thys fimbriata (Vicuier, 1898) et de Siphonaria (Fuxra, 1895) où 
il n’y a d'incertitude que pour le nombre de quartettes ectodermiques 
précédant la formation de la cellule mère du mésoderme. Il en estde 
même de Pterotrachæa, où la figure 8, planche IV de Foc (1876) 
montre la division bilatérale de 44 (= 1V° de For), et de Chiton où 
la figure 27, planche XVI, de M. Mercazr (1893) représente sans au- 
cun doute la division bilatérale de 4d,que l’on retrouve marquée « ? » 
dans la figure 26, et vÿ dans la figure 18, planche XV. Je ne doute 
pas non plus qu'on ne trouve plus tard la même formation du méso- 
derme chez Bythinia, où v. ErLANGER (1892-b) a vu ce feuillet naître 
du macromère postérieur mais sans avoir compté les quartettes pré- 
cédemment formés, et chez Clione limacina, où M. Knirowirscx 
(1891) croit que le macromère postérieur se divise bilatéralement 
en deux moitiés pour produire les initiales du feuillet moyen : la for- 
mation du macromère 41), probablement très petit, lui aura échappée. 
Même chose a dû arriver à M. Gurart (1901, p. 165) pour PAiline 
aperta. Peut-être la division de æy en deux éléments symétrique- 
ment placés, xy et x’ chez Clepsine (Wairmanx, 4887, p. 112) repré- 
sente-t-elle aussi la division bilatérale de 4d, mais il faudrait admet- 
tre que deux quartettes ont passé inaperçus. 

Pour la Paludine, la question a besoin d’être reprise, car il existe 

13 


194 A. ROBERT. 


sur cet animal deux opinions absolument contradictoires : celle de 
v. ERLANGER (1891 et 1894), d’après laquelle il se formerait deux 
sacs cœlomiques, fait unique dans l’histoire des Mollusques, et celle 
de M. Tôxnices (1896), pour qui le mésoderme aurait une origine 
purement ectodermique, conception tout aussi isolée. Il est à noter 
qu'aucun de ces deux auteurs n’a suivi la segmentation et que la 
formation et la destinée de la cellule 44 sont absolument inconnues 
chez cet animal. On peut faire le même reproche aux observations 
de M. Parrex (1886) sur la Patelle et de M. SraurracHer (1893) sur 
Cyclas. 

En somme, on peut dire, je crois, que dans tous les cas où la seg- 
mentation de l’œuf a été exactement suivie, on a vu, chez les Mollus- 
ques et les Annélides, le mésoderme définitif provenir de la même 
cellule 44, et il est infiniment probable que les très rares exceptions 


constatées jusqu'ici ne sont qu'apparentes. 


À Entomeres. 


On a vu le quatrième quartette. dansles trois quadrants antérieurs, 
se former læotropiquement au stade 55, précédant la formation de 
44, dont nous n'avons plus à nous occuper. Les macromères sont 
infiniment plus petits que leurs produits ; aussi leur ensemble tourne- 
t-il par rapport au quatrième quartette, qui paraît rester immobile. 

Au stade 145, nous avons vu se produire le cinquième quartette 
incomplet avec inversion dans la formation de 5c. Ce cinquième 
quartette est aussi sensiblement plus volumineux que les macro- 
mères et il devient très difficile de distinguer ceux-ci des cellules voi- 
sines appartenant à l’ectoderme. 

Dans une reconstruction renfermant 228 cellules, j'ai retrouvé les 
trois éléments du cinquième quartette et j'ai observé quatre cellules, 
de taille comparable à la leur et alternant avec eux. Ces cellules sont 
situées exactement aux points qu’occupaient auparavant les prolon- 
gements inférieurs pédonculés des cellules du quatrième quartette, et 


Je pense que ces éléments sont formés par l'isolement de ces prolon- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 195 


gements. Ils représenteraient donc les cellules 4a?, 4b? et 4c?, pro- 
duites par division radiale vers le pôle végétatif. 

J'ai déjà, à propos des stades 55 et 145, comparé le quatrième et le 
cinquième quartettes du Troque à ceux des autres animaux, et Je 
pense inutile d’y revenir ici. 

J'ai bien peu de chose à ajouter sur la suite du développement de 
l’'endoderme chez mon animal. Ce n’est guère qu’au bout de cent dix 
heures environ que la cavité archentérique est nettement visible 
au centre de l’endoderme, alors subdivisé en nombreux éléments. 
C’est vers ce moment aussi que l’œsophage, devenu très long, se met 
définitivement en rapport avec la cavité gastrique. Un étranglement 
sépare celle-ci de l'intestin encore très court. Plus tard, J'ai vu le foie 
se former aux dépens de deux évaginations latérales presque symé- 


triques de l’archentéron. 


5e Relation entre le plan sagital de l'embryon 
et Les deux premiers plans de segmentation. 


J'ai dù laisser en suspens cette question qui ne pouvait être abordée 
avec fruit qu'à la fin de l'étude de la segmentation et une fois l’orien- 
tation générale bien établie. 

J’ai admis dès le début de mon exposition que le plan sagittal de 
l'animal ne coïncidait avec aucun des deux premiers plans de seg- 
mentation, mais était au contraire à peu près bissecteur de l’angle 
qu'ils forment entre eux. 

M. Brocamaxx (1882) à admis cette même orientation pour la Néri- 
tine, v. ErLANGER (1892) pour la Bythinie, M. Crampron (4896) pour 
Ilyanassa. Cela semble aussi ressortir des figures de M. BoBretzky 
(1877) sur Fusus et de M. Sazexsky (14886) sur le Vermet. For (1875, 
p. 114) l'indique nettement pour les Ptéropodes et l’adopte encore 
(1876) pour les Hétéropodes. M. Vicurer (4898) l’accepte pour Te- 
thys, MM. Fusra (1895) pour Siphonaria, Ras (1879) et Hozmes 
(1900) pour Planorbis, Liu (14895) pour Unio, MeISENHEIMER 


196 A. ROBERT. 


(1901) pour Dreissensia, Mean (14897) pour Amphitrite et Cly- 
menella, Cuirp (4900) pour Arenicola, TreaweLz (19014) pour 
Podarke, Wairmanx (1878 et 1887) pour Clepsine, Lanc (1884), 
pour Discocælis. 

Au contraire, M. Harsomek (1880) pense que le premier plan de 
segmentation chez le Taret est perpendiculaire au plan sagittal. 
M. Wizson (1892) a observé la mème relation chez Vereis. MM.Con- 
KLIN (1897) chez Crepidula, Heyxmons (1893) chez Umbrella, EisiG 
(1898) chez Capitella, ont fait de même. Cette opinion est admise 
aussi par M. Carazzr (4900-a) pour l’Aplysie, mais sans qu'il en 
donne aucune raison, tandis que M. Brocamanx (1883) avait orienté 
ce même animal comme je l’ai fait pour le Troque. Il semble que 
MM. Crampron (4894, fig. 2 pl. V)et Wrerzessxt (1897, p. 389) aient 
adopté l’orientation de M. Waizsox pour la Physe, mais M. Hozmes 
(1900, p. 431) place le même animal parmi les types à orientation 
inverse. M. Korom (1895, p. 45), pour imiter MM. Wicson et CONKLIN, 
oriente transversalement le premier plan de clivage de Limax, tan- 
dis que M. MeiseNHeIMER (4896, p. 427 et 436) pour le même genre, 
place ce plan obliquement, comme je le fais. M. Hearx, (1899, 
p.519) dit qu’il n’a pas pu s'assurer des rapports d'orientation des 
premiers clivages avec les axes de l’animal, chez Zschnochiton, 

Il y a là deux opinions qui semblent contradictoires, puisque le 
premier plan paraïîtrait, dans un cas, isoler les matériaux de la moitié 
antérieure du corps, dans l’autre ceux de la moitié antéro-latérale. 

Mais les différences diminuent si l’on remarque que, quel que soit 
l’animal considéré, les quatre branches de la croix ectodermique (ou 
les cellules qui les représentent) finissent toujours par être placées 
dans les plans cardinaux de l'embryon, antéro-postérieur et trans- 
versal. Que si on regarde l'embryon par le pôle opposé, toujours, 
après la formation du quatrième quartette, le sillon polaire est oblique 
au plan sagittal d'avant en arrière et de droite à gauche chez les 
formes normales : comparez ma figure 54, planche XVI avec la fi- 
gure 52, planche V, de M. Coxkuin, (1897), la figure 16, planche XV, de 


SL ae LÉ à de dé 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 197 


M. Heymows (1893), la figure 21, planche VIIT, de M. Vieurer (1898), 
la figure 38, planche VI, de M. Koroi (4895), la figure 12, planche, de 
M. Crampron (1896), la figure 34, planche IT, de M. Ersie (1898), où 
(B* marque l’extrémité antérieure), les figures 16 et 17, planche 
XXXV de M. Laxc (14884), etc. 

Les choses sont moins nettes pour les Annélides de M. Mean (1897), 
bien qu’on puisse y retrouver encore des traces de cette disposition, 
(fig. 23, pl. XI, p. ex.) parce que le développement du premier soma- 
toblaste 24 trouble les rapports normaux des éléments. Il en est de 
même chez /schnochilon, où le sillon polaire est très court et n’a 
même pas, d’après M. Hearx (4899), de relations constantes avec 
l’ensemble, et chez l’Aplysie, où les figures 3, page 86, et 4, page 87, 
de M. Carazzi (14900-a) montrent le macromère {A entièrement écarté 
de ses congénères par l’immense développement des cellules 4a et 4b. 
Mais toujours il est facile de constater que les mêmes groupes d’élé- 
ments occupent des places correspondantes. 

M. Lriue (4895), ne donne aucun détail sur la formation du 
quatrième quartette, non plus que M. MeiseNHeIMER (1901). M. Wic- 
son n’a pas suivi la production de ce quartette chez Vereis, mais 
les figures des stades les plus avancés qu’il représente, dans lesquels 
la formation du quatrième quartette a certainement eu lieu (1892, 
fis. 62-63, pl. XVIII et 79, pl. XIX ; et 1898, fig. 2-B, p. 5, p. ex.) 
montrent encore le sillon inférieur placé dans la même direction. 
Cette orientation est encore visible pour Aricia (Wicsox, 1898, 
fig, 2-A, p. 5) même après la formation du cinquième quartette. 
Dans le cas des types à segmentation inverse, tels que le Planorbe, 
le sillon polaire inférieur est oblique d’avant en arrière et de gauche 
à droite (Hozues, 4900, fig. 14, pl, XVIITL, où 20? indique l'extrémité 
antérieure du plan sagittal). Nous n’avons aucune donnée sur le qua- 
trième quartette de Fusus, de Vermetus, de Clepsine et nous n’en 
avons que de fort incomplètes sur celui des Ptéropodes et celui des 
Hétéropodes. 


D’autre part, qu'est-ce qui permet d'orienter d’une façon précise 


198 A. ROBERT. 
les embryons ? c’est la division bilatérale de 4d. Les deux cellules 
qui en proviennent donnent naissance aux trainées mésodermiques, 
qui sont symétriques par rapport au plan sagittal de la larve ; il est 
donc naturel de considérer que le plan de séparation de ces cellules 
441 et 44? représente dès le début le plan sagittal de l'animal. Cette 
remarque permet immédiatement de donner raison à M. BLocHMANN 
contre M. Carazzr dans l'orientation de l’embryon de lAplysie: il est 
clair que, d’après la figure 4, page 87 de M. Carazzi et aussi, mais 
moins nettement, d’après la figure 3, page 86, où les cellules n’ont 
pas encore pris leur place définitive, l’extrémité antérieure du plan 
sagittal est marquée par 4b (—4B de M. Carazzi) et non par la cel- 
lule {A (= A) comme le ferait croire l'orientation des figures. 
Mettant à part les cas douteux et ceux où la segmentation n’a pas 
été complètement suivie, on s’apercevra bien vite que la catégorie 
d'animaux (Vereis, Crepidula, Umbrella, Capitella), dans laquelle 
le premier sillon est décrit comme transversal au plan sagittal, ren- 
ferme les formes dont les macromères sont volumineux, après l’émis- 
sion du quatrième quartette. Ainsi chez Capitella et surtout chez 
Crepidula, ils sont beaucoup plus gros que le quatrième quartette et 
notamment que 4d. Chez Vereis le quatrième quartette est réduit à 
de très petites cellules, tandis que les macromères sont énormes. Chez 
Umbrella, ces deux sortes d'éléments sont de taille comparable, 
mais beaucoup plus volumineux que les trois générations d’ectomères. 
Dans tous les autres exemples, ou bien les macromères sont très 
petits par rapport aux éléments du quatrième quartette (Trochus, 
Neritina, Tethys, Aplysia, Discocælis), ou bien le quatrième quar- 
tette et les macromères sont tous de taille relativement petite, com- 
parable à celle des micromères ectodermiques, quelquefois même 
moindre que la dimension de quelques-uns d’entre eux (Unio, Dreis- 
sensia, Amphitrite, Clymenella, Arenicola, Planorbis, Podarke). 
Tout semble donc se réduire à une différence de taille entre les 
éléments. M. MeiseNHEIMER (149014, p. 17-18) a bien remarqué cette 


relation et a cherché à expliquer l'orientation différente des premiers 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 199 


sillons de Dreissensia et de Vereis, par la différence de dimension 
du premier somatoblaste 24 de ces deux animaux. Le premier soma- 
toblaste définit pour lui la région postérieure. Chez Dreissensia cet 
élément est plus gros que le macromère 2D dont il se sépare : il cons- 
tituait donc la majeure partie de la cellule mère, 1), de ces deux élé- 
ments. Son plan de symétrie diffère par suitetrès peu de celuide 1D,et 
alors, si l’on considère 24 comme indiquant la région postérieure, il 
est naturel de regarder la cellule mère / D comme occupant la même 
situation, tandis que la petite cellule fille 22 paraîtra avoir tourné 
dans le sens læotropique. Le premier somatoblaste 24 semblera donc 
avoir conservé la place du macromère 1, et, comme 24 définit la 
région postérieure, 1l faudra admettre que le macromère 1D occupait 
aussi dès le début la région postérieure. Au contraire, si la cellule 24 
est relativement petite, comme chez Vereis, elle paraîtra rejetée de 
côté dans le sens læotropique par rapport au gros élément 2), et 
comme elle se trouvera nécessairement dans le sillon séparatif de 2C 
et de 2), ce sillon paraîtra, comme la petite cellule en question, 
occuper la région postérieure du plan sagittal. 

L’explication est très simple et très ingénieuse, mais il faut la 
modifier pour pouvoir l'appliquer au Troque et à Crepidula, par 
exemple. Ces deux animaux, en effet, n’ont ni l’un ni l’autre de pre- 
mier somatoblaste différencié et plus volumineux que les autres élé- 
ments du deuxième quartette. L’explication précédente ne peut done 
plus convenir. Mais il suffit d'appliquer le mème raisonnement au 
deuxième somatoblaste 44 et aux autres éléments du quatrième 
quartette pour avoir une explication satisfaisante. Chez Crepidula 
en effet, le quatrième quartette tout entier est très petit comparati- 
vement aux macromères (voyez ma fig. XXIIL 2 et 4) : il paraîtra donc 
tourner par rapport aux macromères immobiles ; 44 occupant le deu- 
xième sillon de segmentation, entre 4C et 4D, et étant par définition 
postérieur, ce sillon paraîtra avoir été dès le début dans la direction 
antéro-postérieure. Chezle Troque au contraire, le quatrième quartette 


est énorme par rapport aux macromères 44-4D : ce seront les macro- 


200 A. ROBERT. 


mères qui paraîtront avoir tourné (fig. XXII, 1 et 3) tandis que le 
quatrième quartette semblera avoir conservé la position des cellules 
mères 34-3D ; en particulier 4d, postérieur par définition, semblera 
conserver la position de sa cellule mère 32 dont il constitue la plus 
grosse fraction ; c’est à dire que le macromère D paraîtra avoir été 
postérieur dès le début, et par conséquent les deux premiers plans de 


clivage sembleront avoir été obliques au plan sagittal. 


En 


7 ee, 
PE x. 
2 
7 
_ 
2 


Fic. XXII. — Rapports du quatrième quartette avec les macromères. Le quatrième 
quartette est ombré. — 1. Troque vu par la région antérieure. — 3. Le même 
vu par le pôle végétatif. — 2. Crepidula, vue antérieure (Imité de Conxziw, 1897, 
fig. 34. pl. II. — 4. La même, pôle végétatif (Ibid. fig. 52, pl. V). 

En somme, c’est le développement excessif des macromères qui 
masque chez certains animaux la disposition normale, mais il faut 
bien remarquer que, de toute façon, les mêmes cellules ont toujours 
les mêmes rapports entre elles et donnent toujours les mêmes régions 
du corps etprobablementles mêmes organes.lIlne paraît done pas exact 
de dire que le premier sillon sépare dans un cas la région antérieure 
de l’animal, dans l’autre la région antéro-latérale : c’est là une illusion 


due à la différence de taille de quelques éléments. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 201 


6° Torsion. 


À. DESCRIPTION. 


Nous avons laissé notre animal avec les rudiments de ses princi- 
paux organes : il possède maintenant (fig. 79, pl. XVIII) un voile 
bien développé et un pied réduit encore à un simple tubercule mousse; 
‘entre le voile et le pied est la bouche avec un œsophage rudimentaire 
qui ne communique pas avec l’archentéron,; au-dessous du pied, sur 
la même face que lui, un bourrelet saillant, s’atténuant sur les 
côtés, représente le manteau, et entre ces deux organes, c’est-à-dire 
sur la face ventrale, une involution du tégument indique la future 
cavité palléale. Dorsalement et inférieurement, la coquille a fait son 
apparition : d’abord en forme d’écuelle, elle n’a pas tardé à prendre 
une forme incurvée vers le dos, et même, chez Trochus striatus, un 
enroulement nautiloïde nettement visible. L’enroulement de cette co- 
quille a lieu vers le dos, c’est-à-dire que sa courbure estau début nette- 
ment exogastrique. Le Troque est donc disposé à ce moment dans sa 
coquille exactement comme un Nautile, et la ressemblance est d’au- 
tant plus complète que l’animal est d’abord symétrique bilatérale- 
ment, autant qu'on en peut juger de l'extérieur. 

Mais les choses ne tardent pas à se modifier. Au bout d’un temps 
assez variable, mais dont la moyenne est d’une trentaine d'heures 
après la ponte, l’asymétrie commence à se manifester au dehors : il 
se produit un mouvement de torsion de la partie postérieure de l’ani- 
mal par rapport à l’antérieure. Comme la coquille et le sac viscéral 
qu’elle recouvre sont déjà bien différenciés, et que l’enroulement de 
cette coquille s’accentue encore pendant le phénomène, le mouvement 
est bien visible sur l'animal vivant. Mais cet ensemble de la coquille 
et du sac viscéral étant plus volumineux que la partie antérieure du 
corps, laquelle comprend le voile, la bouche et le pied, c’est ce dernier 


ensemble qui paraît se mettre en mouvement, la région postérieure 


202 A. ROBERT. 


restant fixe. C’est surtout le pied, bien visible à cause de sa saillie, 
qui semble se déplacer autour de ce qu’on pourrait appeler le cou de 
l'animal. On est si habitué à considérer comme ventral le côté vers 
lequel s’enroule la coquille, et comme dorsal le côté convexe de 
celle-ci, que l’on est tenté de croire que le pied se forme sur 
la face dorsale de l’animal, puis glisse sur le côté droit du cou, pour 
gagner enfin sa place normale du côté ventral (fig. 79-82, pl. XVIIL). 
C’est là, bien entendu, une simple apparence et en réalité, anatomi- 
quement et morphologiquement, c’est la partie antérieure du corps, 
voile et pied, qu’il faut considérer comme fixe, et le sac viscéral 
comme se déplaçant en sens inverse du mouvement apparent. 

La réalité est donc un mouvement de rotation de 180° de toute la 
partie du corps située en arrière du pied, autour d’un axe longitudinal 
à peu près perpendiculaire au champ du voile. Par suite de ce mou- 
vement, la région moyenne du corps est tordue sur une longueur 
assez faible, et la région postérieure est déplacée par rotation, mais 
non tordue. Il faut distinguer ce mouvement, auquel je conserve le 
nom de « torsion » proprement dite, de « l’enroulement » en spirale du 
sac viscéral que nous avons vu commencer avant la torsion, et aussi 
du mouvement que M. Amauprur (1898. p. 256) a très heureusement 
désigné sous le nom de « flexion » ventrale. Ce dernier consiste en 
un développement plus grand du côté dorsal de la larve, qui fait 
saillir le milieu du dos et détermine la courbure en U du tube digestif 
supposé primitivement rectiligne. Ce mouvement, qui rapproche la 
bouche de l’anus, en ramenant celui-ei sur la face ventrale, n’est que 
virtuel chez le Troque, car la formation de l’anus est très tardive et le 
tube digestif ne prend que fort tard la forme d’un tube bien défini. 
Néanmoins, considérant la position morphologique de l’anus dans la 
cavité palléale, et observant sa distance de la bouche, il est facile de 
s’apercevoir que cette distance s’accroit très peu tandis que l’ébauche 
du tube digestif, pénétrant dans la saillie du sac viscéral, s’allonge 
considérablement : on peut donc admettre ici aussi l’existence d’une 


flexion ventrale du corps. Quant à la courbure exogastrique que j'ai 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 203 


signalée plus haut, elle est limitée au sac viscéral et représente le 
début de l’enroulement de ce sac. 

Le mouvement de torsion s'achève entièrement en six à huit heures 
et peut très facilement être suivi sur l’animal vivant. Pendant qu'il 
se produit, la coquille se développe sensiblement, surtout chez 
Trochus conuloïdes, où elle a encore la forme d’une écuelle quand 
le mouvement commence, tandis qu’elle est nettement nautiloïde 
lorsqu'il est achevé. Alors les ornements spéciaux que jy ai 
signalés plus haut cessent de se produire et elle devient à peu près 
hyaline, comme l’est dès le début celle des autres espèces. Tro- 
chus striatus présente une coquille nautiloïde dès avant la torsion, 
tandis qu’elle reste peu différenciée chez Trochus magus. Trochus 
striatus est donc le type le plus favorable à l'observation de 
ce phénomène, et c’est pourquoi j'ai choisi cette espèce pour mes 
figures 78-82, planche XVIII. Le pied subit des changements assez 
importants pendant son déplacement apparent : d’abord simple tuber- 
cule bilobé peu saillant, il s’allonge notablement et prend peu à peu 
la forme d’un triangle ayant une pointe en arrière. Avant que la tor- 
sion soit achevée, apparaît sur sa face dorsale le premier rudiment 
de l’opercule : c’est d’abord une simple membrane cuticulaire très 
fine et entièrement hyaline. Le manteau n’éprouve guère de modi- 
fications; le bourrelet qui le constitue se borne à s’accentuer et à 
s'étendre sur les côtés vers la face dorsale, tendant à entourer le 
Corps. 

C’est pendant la torsion ou aussitôt après que se produit l’éclosion 
chez Trochus magus ; mais son époque est très variable. Au moment 
où elle va avoir lieu, la coque de l’œuf devient molle ; le mouvement des 
cils la déforme, comme il ferait d’une membrane flexible, puis elle 
devient tout à fait diffluente et disparaît presque entièrement. La 
larve nage alors librement grâce aux mouvements actifs des cils de 
son voile. De temps en temps, elle arrête ses cils et les fait converger 
vers le haut, au-dessus du centre du champ du voile; elle se laisse 


alors tomber au fond du liquide où elle reste quelque temps entière- 


204 A. ROBERT. 


ment immobile. Puis elle reprend ses évolutions rapides. L’éclosion 
de Trochus striatus et de Trochus conuloïdes a lieu à un stade plus 
avancé du développement. 

La constatation de la torsion chez les Gastéropodes n'est pas chose 
nouvelle. On peut en reconnaître des traces, au moins pour les 
organes internes, dans les figures de M. Bürsacr (1877) sur la Palu- 
dine, mais c’est, je crois, M. Bouran qui à le premier remarqué son 
existence. Dans son mémoire sur la Fissurelle (1885, p. 87-88, 
fig. 45, pl. XXXVIIT et fig. 4, 2, 3, 5, 7, pl. XXXIX) il adécritet figuré 
la torsion avec la plus grande netteté, sans en reconnaïtre toutefois 
la véritable signification. Peu après, la torsion était figurée par 
M. Parrex (14886) chez la Patelle : ilsuffit de comparer les figures 58 
et 66 de cet auteur pour reconnaître que les choses se passent chez 
la Patelle exactement comme chez le Troque et la Fissurelle : la 
courbure de la coquille, d’abord exogastrique, devient endogas- 
trique à la suite d’une torsion de 180° de la partie postérieure du 
corps; malheureusement, l’auteur ne décrit nullement le phénomène 
et c’est seulement en regardant ses figures que l’on peut s'apercevoir 
de son existence. On reconnaît aussi ce mouvement de rotation dans 
le travail de M. Sazesxy (1886) sur le Vermet : les figures 2? et £, 
planche XXVI, montrent clairement la cavité palléale sur la face 
ventrale et déjà un peu sur le côté droit de l’animal ; dans les figures 
F'et &, elle est tout à fait à droite, et dans HW elle atteint la face dor- 
sale. L’auteur lui-même a remarqué qu’elle ne se formait pas dans sa 
situation définitive, puisqu'il dit (p. 676) que cette cavité apparaît 
d’abord sur le côté droit du corps. V. ErLanGer (1891, p. 355, fig. 1-13, 
pl. XXD) a figuré et entièrement décrit le phénomène chez la Palu- 
dine, où la torsion est peu visible de l’extérieur. Enfin, depuis que 
j'ai indiqué (1898, et 1900, p. 412-413) le processus très visible qui 
s'observe chez le Troque, en l’interprétant comme la torsion carac- 
téristique des Gastéropodes, M. Bourax l’a observé et décrit chez 
Acmœæa et Haliotis (1899, p. 263 et 271). Chez le premier de ces 


animaux, la torsion est mêmeremarquable par sa rapidité, puisqu'elle 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 205 


a lieu en quelques minutes. Le phénomène n’est donc rien moins 
qu'isolé et il offre, dans tous les cas où il a été constaté, une ressem- 
blance remarquable : il s’agit toujours d’un déplacement de la cavité 
palléale allant de la face ventrale à la face dorsale en passant sur le 
côté droit du corps, c’est-à-dire d’une rotation de la moitié posté- 
rieure autour d'un axe longitudinal. 

Pour les Opisthobranches et les Pulmonés, il n'y a pas d’observa- 
tion nette. M. Bouran (1899 p. 283) ne croit même pas à l'existence 
d’une véritable torsion chez ces animaux : l’asymétrie de l'adulte 
serait produite, d’après lui, par un déplacement peu étendu de Panus 
et du rectum, qu'il appelle « déviation larvaire », et qui n’affecterait 
pas le reste du corps. Il ne faut pas oublier cependant que M. Ragz a 
décrit chez le Planorbe le déplacement de la glande coquillière vers 
le côté droit du corps de l’animal, en même temps que le déplace- 
ment du point anal (1879, p. 614, fig. 25-B et 26-B, pl. XXXIV). 
D'ailleurs le mouvement de l’anus que M. Bouran admet chez ces 
animaux semble bien être la trace d’une torsion au moins incom- 
plète, dont l'anatomie du tube digestif (Amauprur, 1898, p. 251-254) 
et surtout du système nerveux (PELsENEER, 148938, Guiarr, 1901, 


etc.), nous oblige à admettre l'existence f. 


B. THÉORIES SUR LA TORSION. 


Sans vouloir exposer en détail la volumineuse bibliographie de la 
question si discutée de la torsion des Gastéropodes, puisque je décris 
seulement chez le Troque les phénomènes externes de ce processus, 
il me semble indispensable de donner un aperçu rapide des princi- 
pales théories qui ont été proposées à ce sujet. Les premières hypo- 
thèses avaient surtout pour objet d'expliquer l’enroulement dextre ou 


sénestre de la coquille, mais il n’est pas inutile d’en tenir compte, 


1 Au moment où ces lig es sont sous presse, paraît un important mémoire de 
M. Bouraw, dans lequel il démontre l’existence chez les Opisthobranches d’une tor- 
sion véritable, mais de moins de 180° (Bouran, 1902. La détorsion chez les Gastéro- 
podes. Archives de Zoologie Exp. 3° série X p. 241-268, pl. XI.) 


206 A. ROBERT. 


car on ne distinguait pas anciennement cetenroulement de la torsion 
véritable. 

En dehors de la théorie de M. Bourguignat (ap. Locarp, 1881), 
qui fait intervenir des actions électro-magnétiques, il n’est guère 
d’organe qui nait été mis en demeure d'expliquer la torsion 
des Gastéropodes. Je ne vois que le système excréteur et aussi le 


système nerveux auxquels on n’ait pas fait appel dans ce but. 


La torsion expliquée par : 


a. le Système nerveux. 


Encore pourrait-on, à la rigueur, rattacher au système nerveux la 
théorie que M. Amauprur (4898. p. 261) a imitée de M. E. PERRIER 
(4897, p. 2072, note), et qui fait intervenir la volonté de l’animal. 
Cette explication a l'inconvénient de supposer le Lamarckisme et de 
faire intervenir des facultés psychiques chez des larves dont le sys- 
tème nerveux est encore tout à fait rudimentaire ; chez le Troque, il 
ne se différencie nettement que plus de vingt-quatre heures après la 
torsion. 

Le système nerveux intervient seul également dans les remarques 
de H. pe Lacazs-Duraiers, qu’il est impossible de passer sous silence 
bien qu’elles ne visent pas à être une explication. En 1859, il décrit 
chez Haliotis le croisement en huit de chiffre qui fait passer à gauche, 
par dessus le tube digestif, la branche de la commissure viscérale 
née du ganglion pleural droit, tandis que la branche née du ganglion 
gauche passe à droite, sous l'intestin. Le système nerveux paraït 
donc avoir éprouvé une torsion qui rejette à gauche la branche née 
à droite et le ganglion supra-intestinal situé sur son trajet. « Que 
lon imagine, dit alors H. pe Lacaze-Durmiers (1859, p. 276-277) le 
ganglion branchio-palléal de gauche détaché avec la branchie ainsi 
que les cordons qui lunissent au reste du système nerveux, et rejeté 
à droite, le tube digestif passera par le collier ordinaire... Si, dans 
beaucoup de Pectinibranches de Cuvier, la branchie est à gauche, il 


faut cependant normalement la considérer comme étant toujours 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 207 


droite ; elle s’est déplacée par déformation du corps, et le système 
nerveux peut servir à la remettre en position; donc ici la branchie, 
que l’on appelle naturellement gauche, est, si l’on remet les parties 
dans leur place en prenant le système nerveux pour guide, la bran- 
chie droite.» Et il revient sur cette idée en 4860 p. 257, eten 1870, 
p. 43-46. 

Il résulte évidemment de ces remarques que, pour faire un Proso- 
branche streptoneure avec un animal à commissure non croisée pas- 
sant sous l'intestin, il suffirait de tordre la partie postérieure de cet 
être de 1802 autour de l’intestin comme axe longitudinal. 

Il semble que l’on n’ait pas compris tout d’abord la portée de ces 
observations fort simples, mais d'importance capitale pour la mor- 
phologie des Prosobranches : on semblait croire que si une pareille 
torsion de droite à gauche avait réellement eu lieu, le pied aurait dù 
être entraîné dans le mouvement et passer sur la face dorsale. C’est 
ainsi que v. JaerixG (1877-a, p. 91-93) niail l’existence de tout lien 
entre la torsion du système nerveux et le déplacement des branchies. 
Mais sa théorie compliquée n’a plus de raison d’être, aujourd’hui que 


l’on a constaté l’existence réelle de la torsion. 


b. le Cœur. 
Grant (1827, p. 122-193), voyant la partie antérieure du corps de 


Buccinum undatui et de Purpura lapillus ètre rejetée de côté par 
les pulsations violentes du cœur larvaire, supposait que ce mouve- 
ment était capable de donner au corps de ces animaux, et par suite 
à leur coquille, une forme courbée, le cœur étant placé du côté con- 
vexe de la courbe ; c’était l’origine de l’asymétrie. Mais il est à peine 
nécessaire de faire remarquer que le plus souvent le cœur n'apparait 
que longtemps après la torsion etqu’une action de ce genre estbien peu 
vraisemblable. 
c. le Voile. 
Carts, après avoir observé le mouvement de rotation que les larves 


de Mollusques prennent dans leur coque sous l’action de leur voile, 


208 A. ROBERT. 


— mouvement qu’il ne s’expliquait d’ailleurs que très imparfaitement 
(1828 et 1827) — imagina de faire intervenir ce mouvement pour 
rendre compte de l’asymétrie des Gastéropodes. Si la rotation 
s'exerce dans un sens déterminé et si l’embryon est quelque peu 
allongé et plastique, la partie postérieure, passive, de son corps doit 
avoir tendance à rester en retard sur l’antérieure qui est active. 
De la sorte, « l’enroulement [et la torsion] ne serait que le schéma 
figé du mouvement » (1882, p. 37). Le sens de rotation des embryons 
est moins variable qu'on ne serait tenté dele croire au premier abord. 
Ainsi, chez le Troque, en regardant par le pôle apical, je n’ai jamais 
vu les larves tourner nettement en sens inverse des aiguilles d’une 
montre ; mais c’est précisément là ce qu’il faudrait pour que l’action 
admise par Carus puisse produire la torsion et l’enroulement nor- 
maux des Gastéropodes. Et puis les mouvements sont cependant trop 
désordonnés pour avoir une pareille action : l’animal pivote dans 
toutes les directions possibles, depuis la rotation autour de l’axe lon- 


gitudinal jusqu’à la culbute autour d’un axe transversal. 


d. la Paroi du corps. 


MM. Srexcez et Bürscaui font intervenir, pour expliquer la torsion, 
le déplacement de toute une série d'organes environnant l’anus, 
déplacement qui serait dù à un inégal développement de la paroi du 
COrps. 

Le premier (1881) part d’un être hypothétique symétrique, à in- 
testin rectiligne, avec deux branchies situées des côtés de l’anus et 
une commissure viscérale non tordue, ventrale. Il semble alors ad- 
mettre, sans le dire positivement, que l’anus se déplace vers le dos, 
d’arrière en avant, sur la ligne médiane, par suite d’un arrêt de dé- 
veloppement de la paroi dorsale antérieure. Pendant ce temps les 
organes voisins de l’anus doivent exécuter autour de lui une rotation 
de 1800, de façon à faire passer à gauche la branchie droite et la 
partie voisine de la commissure viscérale. On obtient ainsi un animal 


ressemblant à une Fissurelle, avec deux branchies antérieures et une 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 209 


commissure croisée. La disparition de la branchie devenue droite 
donnerait les autres Prosobranches. 

Mais M. Bürscart (1887). tout en admettant le fond même de cette 
ingénieuse théorie, et partant d’un animal hypothétique tout sem- 
blable, fait remarquer qu'un pareil déplacement de l’anus sur la 
ligne médiane dorsale n’est pas vraisemblable ; l'anus, dit-il (p. 208) 
est toujours situé dans la gouttière palléale : c’est là, du côté droit, 
qu'on le trouve avec la branchie chez les Tectibranches. Il est donc 
naturel d'admettre que l'anus etles organes voisins se bornent à pro- 
sresser d’arrière en avant du côté droit, sans quitter cette gouttière. 
Or, comme le montrent les figures 1a, 16, 1c, 14, pl. XI. de l’auteur, 
ce déplacement du complexe anal, auquel s'ajoute l’approfondissement 
de la cavité palléale, peut amener le croisement de la commis- 
sure viscérale et produire une rotation apparente des organes autour 
de l'anus. Pour amener ce mouvement, il suffit d'admettre qu'une 
étroite zone de la paroi du corps située à droite, entre la bouche et la 
région anale, cesse de croître, tandis que tout le reste de la gouttière 
palléale continue à se développer. Il est bien entendu que cette crois- 
sance inégale doit être localisée dans la gouttière palléale, car le pied 
d’une part et le manteau de l’autre ne prennent pas part à la torsion. 
M. Bürscazr crut trouver dans le développement de la Paludine la 
confirmation de sa théorie ; sur sa planche XII, on trouve superposés 
les croquis de trois stades de l’embryogénie de cet animal, montrant 
que la distance de la bouche à l’anus change à peine pendant le cours 
du développement. V. ErLANGER aussi (1891) dans son beau mémoire 
sur l’embryologie du même animal, semble avoir trouvé l'accord 
entre l'hypothèse et les faits assez satisfaisant. 

Cependant M. Amauprur (1898, p. 260) fait remarquer avec raison 
que le mouvement admis dans cette théorie, explique difficilement 
comment des organes d’abord situés au-dessous du tube digestif 
peuvent passer au-dessus; il explique moins bien encore la torsion 
si visible des organes antérieurs de l'adulte, œsophage et poches, gaine 
radulaire, etc. Dans la théorie de M. BürscuLr il n’y a pas en effet de 

14 


210 A. ROBERT. 


torsion véritable, mais seulement une sorte de flexion latérale du 
tube digestif autour d’un axe dorso-ventral. Lui-même fait remar- 
quer (p. 209) qu'il ne s’agit pour lui que d’une rotation apparente 
(scheinbare Rotation) des organes autour du tube digestif. Or cette 
rotation de la partie postérieure du corps se produit réellement au 
cours de l’ontogénie, et elle a lieu autour d’un axe longitudinal, c’est- 
à-dire perpendiculaire à celui admis par l’auteur. Son hypothèse ne 


peut donc expliquer tous les faits d’une façon satisfaisante. 


e. le Tube digestir. 


M. Sarasin (14883) s'adresse au tube digestif pour expliquer les: 


phénomènes qui nous occupent. Cet organe est, au début, rectiligne, 
dit-il, et il est fixé par ses deux extrémités à l’ectoderme; or, il 
s’'accroit plus vite que l’ensemble du corps: il doit donc se replier ; 
cela suffit à expliquer la torsion. Considérons en effet, dit l’auteur 
(p. 32-34), un cordon élastique rectiligne, une baguette de caoutchoue, 
par exemple, et supposons qu'il s’allonge régulièrement, ses deux 
extrémités étant parfaitement fixées; ou bien, ce qui revient au 
même, rapprochons peu à peu l’une de l’autre les deux extrémités 
du cordon, sans les tordre : le cordon se courbera d’abord en are, puis 
brusquement formera une boucle, dans un sens d’ailleurs quelcon- 
que. Or si nous avons marqué sur le cylindre deux génératrices, con- 
sidérées l’une comme ventrale, l’autre comme dorsale, nous verrons 
que la génératrice ventrale à ses deux extrémités, subit une torsion 
de 180°, de façon à devenir dorsale au milieu de la boucle (fig. 147, 
pl. V de l’auteur). Ou bien, si l’on traverse le cylindre par une tige 
perpendiculaire à sa direclion, on verra que, une fois la boucle formée, 
l'extrémité droite primitive de la tige a passé à gauche et récipro- 
quement. Si l’on suppose que le même phénomène se produise pour 
le tube digestif et que les organes voisins, branchies, reins et com- 
missure, soiententraînés dans son mouvement, la torsion est expliquée. 

Mais v. ERLANGER (1892-60, p. 405) fait remarquer qu’il est bien 
difficile de comparer l'intestin à un cordon de caoutchouc, et MM. Fr 


Ge 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 211 


scHER et Bouvier (1892, p. 165, note 1) se demandent si la croissance 
du tube digestif est bien aussi régulière que M. Sarasin est obligé de 
l’admettre. Il faut remarquer aussi que de pareilles boucles intesti- 
nales existent chez un très grand nombre d'animaux sans amener de 
torsion et sans entraîner les reins ou le système nerveux. Enfin le 
plus souvent — et c’est le cas du Troque — le tube digestif est encore 
à peine différencié et nullement cylindrique au moment où la torsion 
se produit ; l’anus n’est pas formé, la bouche n’est pas encore ouverte, 
de sorte que l'intestin n’est pas fixé à la paroi du corps par ses deux 


extrémités, ce qu’exige impérieusement la théorie en qnestion. 


[. la Coquille. 


C’est la coquille que fait intervenir M. Laxc (14891 et 1898, t. Il, 
p. 164-170). Il part comme M. Bürscazr d’un ancêtre chitoniforme 
ou plutôt patelliforme avec cavité palléale postérieure contenant une 
paire de branchies et l'anus. Pour permettre une meilleure protec- 
tion de l’animal, la coquille contenant les viscères est supposée 
s'élever en forme de cône allongé, de façon que l'animal puisse 
s'y retirer tout entier (Lane, 4898, fig. 129. p. 167). Mais cette 
coquille conique devenant très élevée ne peut se maintenir en 
équilibre dans sa situation verticale, perpendiculaire à la sole 
pédieuse : elle doit fatalement s’incliner vers l'horizontale. Si 
elle s'incline en avant (fig. 130, p. 167) elle gène la progression 
et les organes sensoriels céphaliques; si elle s'incline en arrière 
(fig. 131, p. 168), ce sont au contraire la cavité palléale et les 
branchies qui se trouvent comprimées et dont le fonctionnement est 
rendu impossible. Reste donc la chute latérale. C’est généralement 
vers la gauche que se porte la coquille (fig. 132, p. 168). Mais alors la 
partie gauche de la cavité palléale se trouve comprimée plus forte- 
ment que la droite : il en résulte que les organes palléaux doivent 
tendre à s'échapper vers la région de moindre pression, c’est-à- 
dire vers la droite. De plus, la coquille conique, placée transver- 


salement sur la gauche, ne peut se maintenir dans cette position : 


212 A. ROBERT. 


la progression doit la ramener forcément en arrière, d’où nouvelle 
impulsion qui chasse encore plus loin à droite et en avant la cavité 
palléale ; celle-ci finira donc par devenir nucale et du même coup le 
système nerveux sera devenu chiastoneure par un procédé identique 
à celui admis par M. Bürscur. 

Cette très ingénieuse hypothèse rencontre d’abord les mêmes dif- 
ficultés que celle de M. Bürscur qu'elle est destinée à compléter, et 
de plus M. Prare (1896, p. 179-182) a fait observer qu'il n'était pas 
probable que la coquille puisse prendre la forme d’un cône élevé 
sans être obligée par la progression de s’incliner ou même de s’en- 
rouler tout aussitôt en arrière. Sa chute sur le côté, à angle droit 
avec le plan de symétrie, n’est pas vraisemblable, car la force qui 
agira par la suite pour la ramener en arrière dans ce plan, doit agir 
dès le début. Admettant néanmoins que la coquille ne se place pas 
immédiatement dans le plan de symétrie, mais seulement à 45° de ce 
plan vers l'arrière, par exemple, le mouvement de cette coquille vers 
la ligne médiane postérieure pourra bien repousser la cavité palléale 
d’une certaine quantité vers la droite, mais une fois la coquille 
parvenue dans sa situation définitive, un état d'équilibre sera atteint 
etil n’y aura plus de raison pour que la cavité continue son mou- 
vement jusque sur ia nuque de l’animal. Tout ce qu’on pourra obtenir 
ainsi, c’est une sorte de Tectibranche, mais non un Prosobranche 
chiastoneure. De plus, la forme de la coquille larvaire des Gastéropodes 
ne confirme nullement la théorie: si l'hypothèse était vraie, la 
coquille devrait commencer par avoir la forme d’un cône rectiligne 
et s’incurver ensuite ; or, cela n’est pas: dès son apparition elle 
montre une tendance à s’enrouler. À ces arguments, M. BouTAn, 
(1899, p. 220) ajoute que les embryons ne rampent nullement au 
moment où la torsion se produit : ils nagent le voile en haut, et par 


suite la pesanteur de la coquille ne peut agir comme le voudrait 
M. Lanxc. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 213 


g. le Muscle columellaire. 


MM. Fiscaer et Bouvier (4892, p. 185) font jouer un certain rôle 
dans la torsion au muscle columellaire. Leur théorie n’est que celle 
de M. Laxc, modifiée sur ce seul point accessoire. Ils admettent que 
le muscle columellaire, d’abord inséré symétriquement sur la coquille 
encore verticale, « pritune insertion asymétrique sur le côté inférieur 
de celle-ci dès qu'elle vint à s’incliner à gauche, et que se dirigeant 
lui-même progressivement en arrière, ilentraîna la coquille dans son 
mouvement. » Les savants auteurs ne donnent malheureusement 
pas d’autres détails sur les conditions de ce déplacement de l’inser- 
tion du muscle. Et leur théorie, n'étant dans ses grands traits que 


celle de M. Laxc, se heurte aux mêmes obstacles que celle-ci. 


h. Le Foie. 


Voici maintenant intervenir le foie : M. Pare (1896, p. 184-185) 
part encore d’un Prærhipidoglosse symétrique, analogue au Chiton 
mais avec coquille de Patelle et cavité palléale postérieure, conte- 
nant deux branchies, (fig. 4. et B., p.173 de l’auteur). Chezle Chiton, 
tandis que tous les organes sont rigoureusement symétriques, le foie 
seul ne l’est pas : son lobe gauche est plus volumineux que le droit. 
Supposons qu'une pareille asymétrie se développe progressivement 
chez le Prærhipidoglosse ; ne pouvant déprimer la sole pédieuse, 
ce foie gauche devra nécessairement croître vers le dos auquelil 
_fera faire une hernie dans la région postérieure gauche. Mais pour 
maintenir l'équilibre, ce rudiment de sac viscéral devra tout aussitôt 
s’incliner vers la droite, en même temps que la résistance de l’eau à 
la progression devra le pousser aussi en arrière (fig. F. Fa., p. 185). 
La présence de ce sac asymétrique à droite et en arrière exercera 
une traction plus forte sur le bord gauche du manteau, ce qui 
devra accélérer sa croissance de ce côté, et si le développement du 


côté gauche est plus rapide que celui du côté droit, la cavité palléale 


214 A. ROBERT. 
devra être repoussée à droite et en avant, selon le mouvement admis 
par M. Bürscaur. 

Naturellement cette hypothèse prête le flanc aux mêmes critiques 
que celle de M. Bürscaur. Et de plus, MM. Bouran (1899, p. 245) et 
Tareze, 4901 p, 14), ont fait remarquer que l’asymétrie du foie peut 
très bien être la conséquence de la torsion et non sa cause, et qu’une 
glande, par suite de sa plasticité, paraît plus propre à se mouler 
passivement sur les autres organes, qu’à les obliger à se déplacer. 
Ajoutons que la torsion a le plus souvent lieu bien avant que le foie 
soit différencié et que cet organe peut être asymétrique chez certains 
animaux sans déranger nullement la parfaite symétrie du reste du 
corps: c’est le cas du Chiton, que M. PLate rappelle lui-même, et 
de certains Lamellibranches, tels que Dreissensia (MEISENHEIMER, 
1901, p. 92). 


i. le Pied et le Manteau. 


M. P. Persenger (1898, p. 127-198, et 1894, p. 86) s'adresse 
pour expliquer la torsion à un antagonisme du pied et du manteau. 
Tout se ramène pour lui à la flexion ventrale, qui existe chez tous 
les Mollusques à l’exception des Amphineures. Par ce mouvement 
l'anus se rapproche de la bouche sur la ligne médiane ventrale, 
entraînant avec lui le manteau et la coquille. A cette flexion s’ajoute 
chez les Gastéropodes une torsion latérale vraie, qui en est la con- 
séquence. 

« En effet, dit l’auteur (1893, p. 128), le développement du pied 
en longueur fait ultérieurement obstacle à ce rapprochement, puis- 
qu'il tend à écarter de nouveau, de la tête, la chambre palléale (avec 
ses orifices anal et rénaux, et les organes respiratoires), au détriment 
-de la sécurité de l'animal. Le rapprochement doit donc forcément se 
faire alors par le côté, c’est-à-dire par une torsion latérale (dans un 
plan à peu près perpendiculaire à celui de la première). » Il résulte 
évidemment de là que la rotation des organes doit se faire autour 


d’un axe longitudinal et non plus dorso-ventral comme le voulait la 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 215 


théorie de M. Bürseuzr : or ceci est parfaitement d’accord avec les 
faits embryogéniques et aucune théorie ne respecte mieux les phé- 
nomènes de cet ordre. Aussi M. Bouran a-t-il fait sienne cette expli- 
cation en l’appuyant sur toute une série d'observations embryogé- 
niques : pour lui aussi c’est l’antagonisme de croissance du pied et 
de la coquille sur la face ventrale, qui force la coquille et la cavité 
palléale à se détourner asymétriquement (1899. p. 251). 

C’est encore à une hypothèse toute semblable que M. GRoBBEN a 
recours (entre autres 4899) pour expliquer le phénomène qui nous 
occupe. Il part d’un être hypothétique patelliforme (p.13), et met en 
parallèle le phénomène de la flexion ventrale avec le rapprochement 
de la bouche et de l'anus qui s’observe chez beaucoup d’animaux 
vivant dans des coquilles ou enfoncés dans le sable, tels que Pho- 
ronis, les Bryozoaires, les Géphyriens inermes; toutefois chez ces 
êtres, l’anus est dorsal dès le début. C’est l'inverse chez les Mollus- 
ques, et alors le développement du pied, s’opposant au déplacement 
de l’anus sur la ligne médiane, le force à dévier latéralement. 

Cette explication n’a pas été sans soulever aussi des objections. 
Tout d’abord M. PLate (14896, p. 183-184) a assez malheureusement 
nié l'existence réelle de la torsion latérale telle que l’admettent les 
auteurs de cette théorie : c’est un phénomène exceptionnel, dit-il, et 
probablement pathologique, observé seulement chez la Fissurelle et 
la Patelle. Nous savons que ce processus est au contraire tout-à-fait 
normal et régulier. Mais d'autre part M. Gozrte (1896, p. 155-156) 
observe que la torsion latérale se produit chez la Paludine, la Nasse, 
le Planorbe, quand lanus est encore bien loin du pied : dans ce cas 
il ne peut être question de la déviation de l’anus par cet organe. 
M. Turece (1901, p. 10) croit aussi que la coquille ne pousse pas si 
« follement » (sinnlos) en avant qu’elle puisse comprimer le pied. 
Enfin si l’on observe des traces d’asymétrie avant la formation du 
pied et du manteau, l’antagonisme de ces deux organes devra forcé- 


ment passer au second plan parmi les causes de la torsion. 


216 A. ROBERT. 


J. les Organes génitaux. 


Comme on le voit, il ne restait plus guère que le système génital 
auquel on n’ait pas fait appel pour expliquer le phénomène qui nous 
occupe. Grâce à M. Taieze (1901 ) cette lacune est aujourd’huicomblée. 
Cet auteur part encore d’un ancêtre patelliforme à deux branchies 
postérieures (fig. 1, p. 12). Il remarque que les Solénoconques et les 
Lamellibranches ont une glande génitale paire ; si elle paraît 
impaire chez le Chiton, c’est qu’elle est formée par la coalescence de 
deux moitiés symétriques. Les Rhipidoglosses au contraire n'ont 
qu'une seule glande qui s’ouvre au dehors par le rein primitivement 
gauche. C’est done la glande gauche qui a persisté seule. Or cette 
glande en se développant progressivement chez les ancêtres de ces 
animaux, a dù faire faire voussure à la région dorsale gauche 
coiffée par la coquille. Donc cette coquille a eu tendance à tomber à 
gauche (fig. 3, p. 15 de l’auteur), repoussant à droite et en avant la 
cavité palléale : on revient ainsi à l'hypothèse de M. LaxG et on est 
exposé aux mêmes objections et aussi à celles qui atteignent la 
théorie de M. PLATE. 


On remarquera que le phénomène de la torsion a été compris de 
deux manières différentes : pour les uns le complexe anal se déplace 
d’arrière en avant sur la droite autour d’un axe dorso-ventral 
(Bürscazr, LanG, PLATE, THIELE); pour les autres au contraire il tourne 
du côté droit au côté gauche autour d’un axe longitudinal perpendi- 
culaire au précédent (GRANT, CARUS, Lacaze-DUTHIERS, SARANIN, PELSE- 
NEER, GROBBEN, Bouran, peut-être SPexGeL). L’embryogénie montre 
que ce sont ces derniers qui ont raison. 

La plupart des auteurs récents qui ont tenté une explication de la 
torsion partent d’un Prærhipidoglosse hypothétique rampant. 
Pourtant M. Gozrre (14896) considère la forme primitive comme 
nageante ; en effet, dit-il, toutes les larves de Gastéropodes sont 


d’abord des êtres nageurs dont le pied est réduit et non conformé 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 217 


pour la reptation. Cet organe est primitivement pair, d’après cet 
auteur : c'était à l'origine une sorte de pied de Ptéropode. L’adapta- 
tion à la vie rampante a modifié tout cela en amenant l’asymétrie, 
puis l’accroissement du pied et par suite l’achèvement de la 
torsion. 

M. Bourax (1899, p. 253) se refuse à faire de ces types de fantaisie 
la base d’un mémoire réellement scientifique. Quant à moi, quoique 
j'admette fort bien l'utilité et la commodité de ces êtres hypothé- 
tiques comme moyen d'investigation ou de démonstration, il me 
semble préférable de ne s’en pas servir quand la nature elle-même 
nous offre dans le développement, sans que nous ayons besoin de 
l’inventer, une forme commune à un grand nombre de types. Or ici 
une pareille forme existe : c’est le Veliger et la Trochophore d’où il 
dérive directement. 

Mais comment cette larve d’apparence tout-à-fait symétrique 
devient-elle tordue au point où nous la voyons arriver chez les 
Gastéropodes ? Pour répondre à cette question, je erois avec M. Cox- 
KLIN qu'il faut remonter dans le développement beaucoup plus haut 


qu’on ne l’a fait généralement. 


C. L’ASYMÉTRIE CONSÉQUENCE DE LA SEGMENTATION. 


a. Description. 


M. Coxkuin (1897, p. 154-155), décrivant la formation du cin- 
quième quartette de Crepidula, remarque que la cellule 5e est dès son 
apparition enfoncée dans la gastrula un peu plus profondément que 
ses congénères, et surtout que cette même cellule est plus grosse que 
sa symétrique 54 : de ces deux causes il résulte que le côté droit de la 
gastrula devient plus long et plus volumineux que le côté gauche 
(fig. 59, 60, pl. V de l’auteur). Pour le savant américain, c’est là 
le premier indice de l’asymétrie du Gastéropode. 

J’ai retrouvé chez le Troque quelque chose d’analogue. J'ai dit 


que lors de la formation du cinquième quartette au stade 145, il se 


218 A. ROBERT. 


produisait une inversion de sens de la division de 4C. Considérons 


l’animal à ce stade par le pôle végétatif (fig. 68, pl. XVII et dia- 


gramme XXIV-2). Dans les quadrants À et B, les divisions étant 


Fi. XXIV. — Début de l’asymétrie chez le 
Troque. — 1. Stade 118 et — 2. Stade 145, 
vus par le pôle végétatif. Le quatrième quar- 
tette est ombré ainsi que les macromères après 
la formation du cinquième quartette. — On 
remarquera l’asymétrie croissante du blasto- 
pore et la prédominance du côté droit de l’ani- 
mal sur son côté gauche dans la fig. 2. 


légèrement dexiotropiques, 
presque radiales, les cel- 
lules 5a et 5b, nouvelle- 
ment formées, s’intercalent 
entre les parties visibles ex- 
térieurement des membres 
voisins du quatrième quar- 
tette : 5a entre 4a et 46, 5b 
entre 4b et 4c. Les rapports 
de ces derniers éléments 
entre eux ne sont donc pas 
changés ; tout au plus la 
distance qui les sépare est- 
elle un peu réduite par 
suite de la multiplication 
des ectomères qui tend à 
rapprocher ces cellules, et 
du processus d’invagination 
qui fait converger tous ces 
éléments vers le centre de 
la gastrula. L’enfoncement 
du macromère 4D, qui ne 
s’est pas divisé, réduit sen- 
siblement l'intervalle com- 
pris entre {a et la dernière 
pointe visible de 4d??. Au 


contraire, la division de 


4C'étant læotropique, la formation de la cellule 5c tend à écarter 


4c de 442, Dans le quadrilatère que forme à ce moment le blasto- 


pore, les deux côtés antérieurs diminuent peu et d’une quantité 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 219 


égale, le côté postérieur gauche (par rapport à l'animal) décroît sen- 
siblement, tandis que le postérieur droit a plutôt tendance à s’ac- 
croître : c’est un commencement d'asymétrie (comparez mes figures 
XXIV-I et 2). De plus nous savons que a était depuis longtemps plus 
petite que les autres cellules du quatrième quartette ; double raison 
pour que le côté gauche de l'embryon reste plus petit que le droit, et 
par suite pour que le côté droit tende à s’incurver vers la gauche. 
Cette prédominance de l’un des côtés du corps paraït se traduire, 
dans l’embryon de ce stade que j'ai reconstruit, par la forme renflée 
de la région postérieure droite. L’asymétrie caractéristique des Gas- 
téropodes semble donc se préciser nettement chez le Troque au même 
stade que chez Crepidula et par suite de la formation du même 
quartette ; si le procédé est légèrement différent, cela peut tenir à la 
taille très différente de ces éléments chez ces deux animaux : on se 
rappelle que chez le Troque les macromères sont très petits, le cin- 
quième quartette sensiblement plus volumineux, le quatrième 
énorme ; c’est précisément l’inverse pour Crepidula : les macro- 
mères sont énormes, le cinquième quartette de taille moyenne, le 
quatrième plus petit. 

Il est très regrettable qu’on ne connaisse avec certitude rien d’ana- 
logue à ces phénomènes chez les autres Gastéropodes. J'aurai à parler 
plus loin du Planorbe. Chez l’Ombrelle, seul Gastéropode où le cin- 
quième quartette ait été entièrement étudié en dehors des animaux 
précédents, la formation de ce quartette semble être radiale ou bila- 
térale, sans asymétrie visible ; chez Tethys, les deux cellules posté- 
rieures, seules connus, naissent régulièrement par division dexiotro- 
pique. Parmi les animaux symétriques à l’état adulte il n’y a pas 
d’irrégularité : chez Zschnochiton la formation du cinquième quar- 
tette est tout entière radiale, chez les Annélides elle est régulièrement 
dexiotropique ou parfois radiale et, par suite, soit que les éléments 
de ce cinquième quartette alternent avec ceux du quatrième comme 
chez Clymenella par exemple (Mean, 14897, fig. 85 et 87, pl. XVD), 


soit qu’ils se superposent à eux comme cela se produit chez 4 mphi- 


220 A. ROBERT. 
trite (Mean, 4897, fig. 52, pl. XIID), ils écartent également ces der- 


niers éléments les uns des autres et ne peuvent introduire aucune 
asymétrie. 
b. Théorie de M. Guiart. 

Notons avant d’aller plus loin une intéressante tentative de conci- 
liation entre la théorie de M. Prare et celle de M. CoNxuIN, proposée 
par M. Gurarr en 4901 (p. 183, 185-186). Chez la Philine, les quatre 
macromères sont, dès le début, très inégaux : le gauche À est bien 
plus volumineux que le droit C. Or, avant la formation de la gastrula, 
dit l’auteur (p. 185), « les macromères latéraux vont cesser de se 
diviser et ils constitueront les sacs nutritifs qui vont subsister intacts 
jusqu’à la fin de la période larvaire, époque à laquelle ils vont se 
transformer pour donner naissance au foie. » Ainsi Pasymétrie du 
foie est la cause de celle de l’adulte, et l’asymétrie du foie est due à 
celle des macromères. 

Cette théorie très ingénieuse est passible naturellement des mêmes 
objections que celle de M. Prare. De plus, le développement du foie 
aux dépens des deux seuls macromères latéraux n’est malheureuse- 
ment pas décrit en détail, et la chose serait fort intéressante, car je 
ne connais pas d'observations analogues dans le groupe des Gas- 
téropodes. Il est assez bizarre également que M. Gurarr trouve l’origine 
de l’asymétrie dans la prédominance du côté gauche, tandis que 
M. Conkux et moi la trouvons au contraire dans un développement 
plus grand du côté droit. Il semble que la première conception, si 
elle correspond à un allongement plus considérable du côté gauche, 
soit d'accord avec l'hypothèse de M. Bürscazr, tandis que l’autre lui est 
absolument opposée; nous savons que le mouvement de M. Bürseazr 
ne correspond pas à la réalité. Chez Cavolinia et Cymbulia d'après 
Foz (1875, fig. 7 à 11, pl. I'et fig. 13, pl. IX) on retrouve la même 
asymétrie des macromères ; mais on ignore le détail de la segmenta- 
tion de tous ces animaux, de sorte qu’il est impossible de savoir com- 
ment ces observations contradictoires peuvent se concilier avec l’exis- 


tence d’une asymétrie semblable de l'adulte. 


È 
À 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 221 


Quoi qu'il en soit, pour M. Coke et pour moi, l’asymétrie des 
Gastéropodes résulte d’une asymétrie dans la segmentation. Si l’on se 
rappelle que l'embryon cesse toujours d’être symétrique par rapport 
à un plan dès le stade 8, et quelquefois même auparavant, on sera 
moins surpris de cette asymétrie finale : elle n’est que la persistance 
de la première. Il faut admettre au contraire que les autres Mollusques 
et les Annélides, tous asymétriques au début, se régularisent peu à 
peu au cours de la segmentation, notamment par l'apparition de cli- 
vages bilatéraux qui superposent progressivement, à la disposition 
primitive presque radiaire, une symétrie nouvelle purement bilaté- 
rale. Une pareille régularisation ne fait que s’indiquer, chez les Gas- 
téropodes, par quelques inversions dans les clivages, peut-être des- 
tinées à produire l’apparence symétrique extérieure ; mais jamais la 
régularisation n’est complète, et à aucun moment du développe- 
ment l’asymétrie des figures de la segmentation ne disparaît 


complètement. 


c. Formes sénestres. 


S'il en est ainsi on doit s'attendre à trouver une différence entre la 
segmentation des animaux dextres et celle des animaux sénestres ; je 
parle bien entendu des êtres dont tout l'organisme est inversé et non 
pas seulement la coquille, car MM. Simror“ (4889) et v. Jaerixe 
(1891) ont très heureusement expliqué qu’un animal organiquement 
dextre pouvait avoir une coquille d'apparence sénestre, mais en réa- 
lité ultra-dextre, parce que son ombilic est devenu convexe. 

Or en 4894, M. Cramprox à fait la découverte capitale qu’un Pul- 
moné sénestre, Physa heterostropha Say, avait un clivage exacte- 
ment inverse de celui de la Limnée, animal dextre. Le tableau de la 
segmentation de la Physe (voy. ma pl. XXVI) est tout entier inversé 
par rapport à celui du Troque, par exemple. « Le premier indice de 
différence chez la Physe [dit l’auteur (p. 168)], apparaît au stade à 
deux cellules avancé. Ici les fuseaux pour le prochain clivage, au 


lieu d’être inclinés de gauche en bas à droite en haut, si on les regarde 


222 A. ROBERT. 


de côté, comme ils le sont chez Limnæa, sont inelinés de droite en 
bas à gauche en haut. C’est là une inversion totale ({otal reversion) 
qui lorsque le stade 4 est achevé (fig. 2) amène-le renversement des 
sillons polaires. » C'est-à-dire, dans notre nomenclature, que la 
deuxième division de l’œuf, produisant le stade 4, est dexiotropique, 
et non læotropique comme elle l’est dans les formes dextres. Cette 
inversion se traduit nettement par le renversement des sillons polaires 
du stade 4. Chez la Physe ils sont croisés; considérons l’inférieur : si 
nous regardons par le premier plan de division en mettant le pôle 
animal en haut, nous verrons le sillon polaire inférieur obliquer vers 
la gauche dans la forme sénestre, au lieu de dévier vers la droite 
comme dans les animaux dextres. Et les différences continuent : le 
premier quartette est formé læotropiquement, sa première division 
est dexiotropique; le deuxième quartette est produit par division 
dexiotropique, le troisième læotropiquement; tout ceci estexactement 
l'inverse de ce qui se passe chez le Troque et les autres formes nor- 
males. Et il est bien certain, quoique M. Cramprox ne dise pas positi- 
vement l'avoir vu, que le quatrième quartette doit se former ensuite 
par division dexiotropique, toujours à l'inverse des formes dextres. 
Le fait a du reste été vérifié par M. Wrerzeskt (1897, p. 389) chez 
une autre espèce, Physa fontinalis L, dont la segmentation est aussi 
tout entière inversée. 

Frappé de cette anomalie, M. Crampron se demandait déjà (p. 169) 
s’il n’existait pas unerelation entre la disposition sénestre de l'adulte 
et ce mode de clivage renversé. Jugeant d’après quelques figures de 
M. Ragz (1879), il pensait que les Planorbes étudiés par cet auteur 
(Planorbis marginatus Drap. et P. carinatus Müll.) autres animaux 
sénestres, devaient avoir aussi une segmentation inverse. En effet, la 
figure 7, planche XXXII de M. RaBz montre clairement le passage du 
stade 2 au stade 4 par division dexiotropique, et les figures 9 et 10-4 
dela même planche font assister à la formation læotropique du premier 
quartette. Rien n'indique avec certitude le sens de production du 


second quartette, mais le troisième naît très vraisemblablement par 


T'ES 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 223 
voie læotropique, à en juger par la figure 12-B, où le voisinage des 
noyaux des cellules J, et Z:,, M et E,6, etc., semble bien indiquer 
que ces cellules viennent de se séparer l’une de l’autre. C’est d’après 
les figures de M. Ragz qu'a été établi le tableau de ma planche 
XX VIIL. 

Du reste l’inversion totale de la segmentation du Planorbe ne peut 
plus faire de doute depuis le beau travail de M. Horues (1900) sur 
Planorbis trivolvis Say. En comparant le tableau de la division de 
cet animal, tel que je lai dressé (pl. XXIX) d’après le texte du travail 
en question, au tableau de la segmentation du Troque (pl. XIX), 
on verra qu'ils sont exactement inverses l’un de l’autre, au moins 
jusqu’au stade 49 environ, et la comparaison est plus frappante 
encore avec Crepidula par exemple (pl. XXIV) parce que la princi- 
pale inversion qui viole la règle d’alternance, celle de la division de 
1a®-1cl%, qui détermine la différenciation nette de la croix, se retrouve 
chez ces deux types, mais en sens inverse. Le clivage des cellules 
247-241, qui est inversé chez le Troque et peut-être chez Crepidula, 
est normal chez le Planorbe, mais la division suivante de 2a2!1, 262411 
et 24° y est contraire à la loid’alternance (voy.ma pl. XXIX), comme 
si l’inversion était en retard d’une division. Ainsi l’inversion de la 
segmentation du Planorbe est à peu près complète et l'embryon de 
cetanimal devient presque le symétrique, l’image dans un miroir, de 
celui de Crepidula. Les deux êtres étant inverses l’un de Pautre à 
l’état adulte, il semble bien indiqué de croire à un lien entre ces deux 
faits : renversement de l'embryon et renversement de l'adulte. 

M. Hozues (p. 443) exprime pourtant des doutes ; pour lui, dans 
certains cas, la destinée d’une cellule peut être fonction de sa posi- 
üon. Il donne pour exemple les trochoblastes. Admettant que les 
antérieurs 1a° et 10? prennent seuls part à la formation de la pro- 
totroque chez Crepidula, les deux autres allant dans la vésicule 
céphalique, il pense qu’il y a différence avec le Planorbe en ce que 
chez celui-ci, les trochoblastes fonctionnels comme tels sont 2842 et 


1@, les deux autres passant dans la vésicule céphalique. Ainsi, 


224 A. ROBERT. 


d'après lui, Za? donnerait chez Crepidula une partie du voile, tandis 
que chez le Planorbe cette même cellule produirait une partie de 
la vésicule céphalique, et réciproquement 2c? passerait dans le voile 
du Planorbe et dans la vésicule céphalique de Crepidula. 

La différence en elle-même ne serait peut-être pas capitale, puisque 
nous avons vu le voile tirer son origine d'éléments assez variés, mais il 
est facile de s’apercevoir qu'il y a ici une simple question de nomen- 
clature. Comment se fait-il que dans la figure 8, planche XVII de 
M, Horus, par exemple!, les trochoblastes antérieurs soient 16? et 
102, tandis que, chez le Troque ou Crepidula, ce sont 1a°? et 102? 
‘Cela tient tout simplement à ce que, malgré l’inversion de toutes les 
divisions, M. Hozues a établi sa nomenclature des cellules du stade 4 
dans le même sens que pour les animaux dextres: pour lui la 
cellule À est toujours à gauche et C toujours à droite. Il me semble 
que cette nomenclature n’est pas rationnelle, car elle suppose que les 
deux blastomères formés par la première division de l’œuf ne sont 
pas, comme partout ailleurs, les cellules AB et CD, mais bien BC et 
AD, et il n’y a aucune espèce de raison pour admettre cette diffé- 
rence. Toute la segmentation étant renversée, il semble au contraire 
plus logique de renverser aussi la nomenclature et de placer À à 
droite et C à gauche; de la sorte les cellules du stade 2 deviennent 
comparables, et tous les premiers stades du Planorbe deviennent 
symétriques de ceux des formes dextres. Il suffit pour s’en apercevoir 
d'intervertir les désignations À et C'dans tout le travail de M. Homes ; 
on voit alors que les deux trochoblastes antérieurs, par exemple, de- 
viennent 1a°? et et 1b? comme chez les animaux dextres. 

M. Wierzeiski (14897) semble avoir commis la même erreur de 
notation, car d’après lui le mésoderme secondaire naïtrait, chez la 
Physe, du troisième quartette dans les quadrants B et C, ce qui ne 
serait pas symétrique si sa nomenclature était renversée. Pour rendre 
comparable aux autres animaux la segmentation de ces deux types, 


1 La région postérieure est indiquée à peu près sur cette figure par la cellule 2d!; 
les figures de M. Hozwes sont orientées d’une façon quelconque. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 225 


Planorbe et Physe, j'ai partout, dans mon texte et mes tableaux 
(pl. XXVII et XXIX), interverti les notations À et C de MM. Wrer- 
set et Hormes, en indiquant entre parenthèses la dénomination 
adoptée par eux. 

M. Crampron a très bien compris la nécessité de renverser la nomen- 
clature des formes sénestres : dans ses figures 1 et 2, planche V, qui 
représentent le stade 4 de la Limnée et de la Physe, les macromères 
sont numérotés en sens inverse chez ces deux animaux. M. Meisex- 
HeImER (4901) à adopté cette même inversion pour Dreissensia, où 
les deux premières divisions sont si curieusement renversées, l’alter- . 
nance normale ne s’établissant que lors de la division du stade 4. Au 
contraire M. Koror (4895, p. 53), dans son interprétation de la 
figure 8-B, planche XXXII, de M. Ragr (4879), commet la même 
faute que M. Horus en numérotant les macromères du Planorbe dans 
le même sens que ceux des animaux dextres; de plus, croyant 
imiter la figure 5, planche XII, de M, Wirsox (14892) chez Vereis, il 
appelle À et C les deux cellules qui se touchent aux sillons polaires. 
Cela l’amène à conclure que chez le Planorbe le mésoderme doit 
naître du quadrant C. Il ne fait pas attention qu’il a fait coïncider 
ainsi seulement les sillons polaires supérieurs de ces deux animaux, 
et non les inférieurs, seuls importants : ces sillons sont en effet paral- 
lèles chez les Planorbes de M. RaBz et croisés chez Vereis. Il faut 
absolument appeler D le quadrant qui renferme la cellule # de 
M. Ragr, et d’où naît le mésoderme ; £J, devient alors B, EJ:, À et 
EJ1, C (tableau, pl, XX VII). 

Voilà cinq espèces sénestres dont la segmentation est renversée : 
Physa heterostropha, Physa fontinalis, Planorbis marginatus, 
Planorbis carinatus, Planorbis trivolvis. On en connaît avec cer- 
titude une sixième, Ancylus rivularis Say, brièvement étudiée par 
M. Hormes (1899). Le clivage donnant naissance au deuxième quar- 
tette, notamment, y est nettement dexiotropique (fig. 4 et 2, p. 873), 
ce qui est inverse des formes dextres. 

Au contraire, pasun des Gastéropodesdextres étudiés jusqu’à cejour 

15 


- 


226 A. ROBERT. 

n’a une pareille segmentation renversée. Il semble donc très rationnel 
Jusqu'à présent de rattacher l’asymétrie dextre ou sénestre de ces 
Mollusques adultes au rythme de leur segmentation et de penser que 
cette asymétrie est prédéterminée dans l’otongénèse dès la deuxième 
division de l’œuf, sinon dès l’œuf lui-même. 

Il faut avouer cependant que cette conception rencontre quelques 
difficultés. Tout d’abord il est bien certain qu’on n’aura le droit d’af- 
firmer positivement qu’il y à un lien entre l’asymétrie de l'adulte et 
la segmentation, que lorsqu'on aura suivi pas à pas la segmentation 
jusqu’à assister à la production de cette asymétrie, aussi bien dans le 
cas des formes dextres que dans le cas des formes sénestres ; or cela 
n'a été fait jusqu'ici que chez deux animaux dextres, Crepidulaet 
Trochus, et encore seulement jusqu’à un stade où l’asymétrie est 
bien peu marquée. Parmi les animaux sénestres, quoique M. Hozues 
paraisse avoir suivi les clivages successifs jusqu’au moment où il 
y à environ cent cinquante cellules dans l’embryon, il n'a pas vu 
apparaître d’asymétrie caractérisée. Et pourtant la formation du ein- 
quième quartette du Planorbe, je l’ai déjà dit à propos du stade 145, 
parait ressembler beaucoup à celle du Troque, bien entendu en sens 
inverse. Mais ce quartette est si petit chez cet animal qu’il semble ne 
faire qu’écarter presque uniformément l’ensemble du quatrième quar- 
tette du pôle végétatif, etne pasjouer pour la production de l’asymétrie 
le rôle importantqu’il a chez le Troque et chezCrepidula. L’asymétrie 
du Planorbe n’est indiquée pendant la segmentation que par l’incurva- 
tion des bras de la croix, qui est læotropique chez cet animal, tandis 
qu’elle est plutôt dexiotropique chez Crepidula par exemple. Il est 
possible aussi, comme le suggère M. Hozues (1899, p. 875), que la 
déviation de l'adulte soit la conséquence d’une déviation générale de 
tout l'embryon, dont cette torsion de la croix serait la trace, plutôt 
que de la division inversée d’une cellule quelconque de l'organisme ; 
et rien n'empêche que l’asymétrie finale de l’animal, surtout si elle 
dépend d’un renversement de l’organisme tout entier, commence à 


se manifester nettement dans des parties différentes de l'embryon 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 


(Re) 


21 


chez diverses formes. On sait du reste combien est peu marquée la 


torsion des Pulmonés et de la plupart des Opisthobranches: c’est à 


ce point que M. Bourax (1899) a pu ne pas croire à son existence réelle 
chez ces groupes. Aussi n’est-il pas surprenant que sa première cons- 
tatation soit encore plus difficile chez eux que chez les Prosobran- 
ches. 

Un autre ordre de difficultés tient à l’existence d’exceptions tout au 
moins apparentes. C’est ainsi que les belles recherches de For (1876) 
nous offrent un cas embarrassant parmi les Hétéropodes. For décrit 
la division de l’œuf de ces animaux en deux, puis en quatre, et dit 
ensuite (p. 414) : « Chacune de ces quatre sphèrules se divise en deux 
cellules dont l’une, plus petite et presque dépourvue de protolécithe, 
vient se placer au-dessous de l’autre en obliquant de droite à gauche 
(pl. E, fig. 1, 1,2, 3. 4) ». OrFororiente ses embryons le pôle végétatif 
en haut, et rapporte le sens des divisions à un observateur placé 
dans l’axe de l’œuf ; il s’agit donc d’une division dexiotropique, et 
en effet, la figure 1, planche I, qui représente la formation du premier 
quartette chez Firoloïdes Desmaresti, montre bien ce sens de division. 
Cet animal est donc dextre. For continue (p. 115): « Les grosses 
sphèrules de troisième génération {nos /4-1D\ se divisent ensuite à 
nouveau, produisant quatre cellules de cinquième génération (pl. IV, 
fig. 4, LP, IP, IT, IV’.) qui viennent s’interposer, en obliquant de 
gauche à droite, entre elles et celles de quatrième génération. Elles 
ramènent de la sorte chacune des cellules de la quatrième génération 
au-dessous de la grosse sphérule qui lui a donné naissance. » Il résulte 
de là que les cellules 7°-7 V° (nos 2a-2d) naissent læotropiquement, à 
l'inverse du premier quartette. Cela s’appliquerait très bien à la fi- 
sure 2, planche I, représentant le stade 16 de Firoloïdes : on y voit, 
d’après la notation y indiquée, que le deuxième quartette est formé 
læotropiquement et que le premier s’est divisé dans le même sens ; 
Firoloïdes est donc bien un animal dextre : voyez montableau planche 
XXV. Seulement ce n’est pas à cette figure que Fo renvoie pour illus- 


trer sa description ; c’est à la figure 4, planche IV, où est représenté 
te] , 


228 A. ROBERT. 


le stade 12 de Pterotrachæa coronata. Or, à en croire les notations 
qui figurent sur ce dessin, il s'agirait d’une forme sénestre : la forma- 
tion du second quartette 7°-7 V° y paraît dexiotropique; et l’inversion 
semble continuer : au stade 16 (fig. 6, pl. IV) la division du premier 
quartette en 1-4 et 1°-£ paraît s'être faite dexiotropiquement et 
plus tard (fig. 9, pl. IV), la division des cellules apicales en 1-4 et 
1°”-4° (nos 1alt-14M et 1a!?-1d%®) semble bien nettement læotro- 
pique, tandis que celle des trochoblastes 1°-4 serait plutôt radiale. 
Tout cela conviendrait bien à une forme sénestre ; il en est encore 
de même, au moins dans les quadrants B et C (=11Iet IV), de la 
formation du quatrième quartette, qui serait dexiotropique d’après la 
figure 10, planche IV ; voyez mon tableau planche XXV. Mais rien 
n'indique le sens des autres divisions et aucune indication du texte ne 
permet de juger sur quoi Foz s’est appuyé pour interpréter ainsi ces 
clivages et établir ses notations. 

Pterotrachæa est-elle réellement sénestre ? je n’ai rien trouvé qui 
permette de le conclure avec certitude. Pourtant Gecexsaur (1855, 
p. 161) dit que l’organe sensoriel cilié, qui est à gauche chez FÆiro- 
loides (forme certainement dextre), est à droite chez Pterotrachæa 
(fig. 7 i, pl, VII de l’auteur). C’est la seule indication que j’aie trouvée 
sur cette question. Il y aurait lieu à de nouvelles recherches à ce sujet. 

Il semble bien qu'il faille faire des réserves très expresses pour 
une autre exception, remarquée déjà par M. Koroin (14894. p. 191 et 
1895, p. 69). Il s’agit d’une figure de M. Hannox (1882, fig, 6. 
pl. XXXI), qui paraît représenter la formation par division læotro- 
pique du premier quartette de Janthina fragilis. Rien n’autorise à 
penser que cet animal soit sénestre. Tout au moins, l'espèce étudiée 
par M. Bouvier (14887, p. 239-243) est incontestablement dextre. 
Faut-il croire que M. Happow, dont le texte ne donne aucun détail sur 
ce stade isolé, s’est trompé dans ses observations ? ou bien est-il 
tombé sur une forme sénestre par anomalie, comme on peut en ren- 
contrer chez tous les Gastéropodes ? c’est ce que je ne puis décider. 


Voici encore une petite difficulté du même genre : MM. Fiscaer et 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 229 


Bouvier (1892, p. 193-194) considèrent le Ptéropode thécosome Cavo- 
linia comme sénestre. Or Cavolinia, d’après la description de For 
(4875. p, 115-117) a une segmentation incontestablement normale 
ou dextre. Sa figure 8, planche I, montre la formation dexiotropique 
du premier quartette; le deuxième se produit læotropiquement 
(p. 116) et ramène le premier au-dessus des macromères ; la division 
du premier quartette pour donner les trochoblastes 1a?-14? (—1"-4) 
est nettement læotropique (fig. 10, pl. D) ; la première division du 
deuxième quartette est dexiotropique (fig. 11, PP”, IP IP”, etc.); tout 
est régulier. Voilà donc un animal sénestre qui aurait une segmenta- 
tion dextre. 

Mais il faut remarquer que MM. Fiscxer et Bouvier s’appuient pour 
déclarer Cavolinia sénestre sur la figure 11, planche IV de M. Per- 
SENEER (1887). Or M. PeLsexeer lui-même (Ibid., p. 119-120) fait 
remarquer l'identité de la disposition du système nerveux des Gym- 
nasones et des Thécosomes. Il y a seulement, chez ces derniers, fu- 
sion en une seule masse des ganglions de la commissure viscérale ; 
mais l’asymétrie des nerfs persiste, dit l’auteur, et elle est identique 
dans les deux groupes. Or pour les Gymnosomes il n’y a pas de doute 
que l’asymétrie ne soit dextre. De plus, il résulte d’autres recherches 
de M. PeLseneer que les Cavoliniidés dérivent des Limacinidés par 
détorsion (1888, p. 30-34, fig. 6 À et B, pl. III), mais ne subissent 
pas une véritable torsion sénestre. Le même auteur a dit formelle- 
ment plus tard (1893, p. 134, note 3) que les Thécosomes ne sont 
pas sénestres. Alors il n’est pas surprenant que leur segmentation 
soit dextre. 

Telles sont les seules exceptions que j'ai pu découvrir. Comme on 
le voit, le cas de Pferotrachæa etde Janthina restent peut-être dou- 
teux, mais on peut dire qu’il n’y a pas jusqu'ici d'exemple bien ca- 
ractérisé d'animal dextre ayant une segmentation inversée, ni d’ani- 
mal sénestre ayant un clivage normal. Jusqu'à preuve du contraire, 
je crois donc que l’on peut admettre que le sens de l’asymétrie des 


Gastéropodes est prédéterminé dans l’œuf, qu’il se manifeste dès les 


230 A. ROBERT. 


premiers stades de la segmentation, et que cette asymétrie même a sa 


source dans la segmentation. 


7°. Fin du développement. 


J’ai peu de chose à ajouter sur la suite du développement de mes 
animaux, car je n’en ai suivi que les grandes lignes. 

Voici notre larve devenue complètement asymétrique intérieu- 
rement ; à l’extérieur cependant la symétrie paraît entièrement 
restituée et le changement d'orientation de la coquille est le seul indice 
du phénomène capital qui vient de se produire. Nous avons vu que 
celle-ci avait commencé par s’enrouler vers le dos, suivant une 
courbure exogastrique, contrairement à ce qu'avaient admis MM. 
Bürscazt (4887, p. 219), LaxG (14891, p. 13-16), Fiscxer et Bouvier. 
(1892, p. 185-186), d’après lesquels l’enroulement aurait été immé- 
diatement endogastrique et ne se serait produit que pendant ou 
après la torsion, et contrairement aussi à M. PLare (1896, p. 186) 
pour qui l’enroulement endogastrique aurait commencé même avant 
la torsion du corps. Ce fait vient au contraire à l’appui de l’opinion 
de MM. GRoBBex (14899, p. 4, 12), Persexeer (14898. p. 128), et 
Taigce (14901, p. 11). 

Elle est encore symétrique par rapport à un plan, comme elle Pa 
été dès le début, malgré qu’elle dût être enroulée en hélice dès son 
origine dans les conceptions de MM. GroBBex (14899, p. 13), Prare 
(1896. p. 186), et Taree (49014, p. 15). 

J'ai déjà dit un mot de l'apparition des tentacules céphaliques 
dans la partie antérieure du champ du voile, tout contre l’anneau 
cilié. Ils sont d’abord dirigés en avant et compriment la prototroque ; 
un peu plus tard seulement ils se redressent légèrement. 

Vers le sixième jour ils commencent à prendre un aspect fort sin- 
gulier : des papilles saillantes, en forme de massue, y apparaissent 
une à une, énormes par rapport à la taille du tentacule, donnant à 
l'ensemble l'apparence d’une sorte de bois de cerf. Une touffe de cils 


raides, immobiles, se voit à l’extrémité de chacune d'elles (fig. 83-84, 


D. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 231 


pl. XVIII). Le nombre de ces papilles croît peu à peu, à mesure que 
le tentacule s’allonge, mais leur dimension demeure à peu près la 
même. D'abord assez espacées, elles deviennent ensuite plus serrées 
les unes contre les autres et constituent chez l’adulte une sorte de 
velours qui revêt toute la surface des rhinophores. 

Les yeux se montrent vers la soixantième heure comme deux 
taches pigmentaires situées au côté externe des tentacules. Ils 
prennent ensuite la forme d’une cupule, à l’intérieur de laquelle est 
secrété le cristallin : on sait que la cupule ne se ferme jamais com- 
plètement chez cet animal. Au bout d’un mois environ on voit 
les yeux devenir pédonculés. 

Aussitôt après la torsion, le pied commence à s’allonger et il ne 
tarde pas à prendre sa forme caractéristique. Sa face plantaire est 
pourvue de cils vibratiles actifs qui aident puissamment à la pro- 
gression lorsque le petit être commence à se servir de son pied pour 
ramper. Un peu plus de trente-six heures après la ponte, le pied 
devient capable de se plier en deux en couteau de poche, la 
pointe postérieure se rabattant ventralement contre la partie anté- 
rieure. En même temps l’animal peut se rétracter dans sa coquille 
dont l’opercule ferme assez imparfaitement l'entrée. 

Sur les côtés du pied se montrent, peu après, les trois paires de 
tentacules épipodiaux. Ils apparaissent un à un, d'avant en arrière 
et se développent exactement comme les tentacules céphaliques ; 
c’est-à-dire que ce sont d’abord des tubercules mousses qui ensuite 
s’allongent et se garnissent de ces papilles spéciales portant des cils 
raides et immobiles (fig. 83-84, pl. XVIIL, /.). Derrière et un peu au- 
dessous de chacun d’eux se forme, en même temps que le tentacule 
correspondant, un tubercule arrondi, puis en forme de massue portant 
des cils fins, généralement immobiles, mais qui de temps en temps 
font quelques mouvements peu étendus (fig, 83-84, pl. XVIIL, o. s.). 
Ces tubercules sont d’abord aussi gros et presque aussi saillants que 
les tentacules eux-mêmes, mais ceux-ci s’accroissent bien plus vite 


en longueur. Chacun des trois tentacules épipodiaux de chaque côté 


# 


232 A. ROBERT. 


du corps est ainsi accompagné d’un organe en massue. Un organe 
semblable se forme de chaque côté en avant de la série des tenta- 
cules, dans la région où apparaît plus tard la partie lamelleuse de 
l’'épipodium (fig. 84, pl. XVIII). Ce sont évidemment les organes 
sensoriels qui ont été décrits en ces points. Enfin un organe identi- 
que se montre au-dessous et immédiatement en arrière du tentacule 
oculaire droit. D'abord beaucoup plus allongé que ce pédoncule dont 
il a environ deux fois la longueur (fig. 84, pl. XVIIL), il est ensuite 
dépassé par celui-ci qui subit un allongement considérable. Le tenta- 
cule entraîne enfin le petit organe à sa surface, et au bout de cinq 


mois j'ai vu chez Zrochus. magus la fusion entre ces deux parties 


1 2 3 


Fic. XXV — Mouvements de progression d’un jeune Trochus striatus. 


se produire. C’est le petit tubercule annexé au pédoncule oculaire 
droit qui vient de se former ainsi : d'après ce mode de développe- 
ment et son identité avec celui des organes sensoriels épipodiaux, 
je crois pouvoir affirmer que c’est un organe sensoriel. Ce petit 
appendice a été vuet figuré par M. Bourax (1885, p. 104-105 et fig. 4 
et 6, pl. XLIIL) chez la Fissurelle, mais il n’en a donné ni description 
ni interprétation. 

L’éclosion se fait chez Trochus striatus vers le moment où com- 
mencent à se former les tentacules épipodiaux et habituellement 
alors que la première paire est seule apparue. L’animal reste pen- 
dant assez longtemps dans la masse glaireuse qui a aggloméré la 
ponte. Il présente alors un mode de progression bien singulier que 
le croquis ci-joint (fig. XXV) aidera à comprendre. L'animal allonge 
d’abord assez rapidement son pied en arrière aussi loin que pos- 


sible, ce qui le pousse un peu en avant (n° 1). Puis il le rétracte 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 233 


lentement, mais, sans doute pour ne pas être entraîné en arrière par 
ce mouvement inverse du premier, il projette la partie antérieure 
de son pied obliquement en avant et en bas, comme cherchant à 
s’accrocher dans la masse glaireuse environnante et à s’y frayer un 
chemin (n° 2, 3). Quand le pied est fort allongé en avant, l’ani- 
mal se contracte brusquement et rentre presque entièrement 
dans sa coquille (n° 4). Il va de soi que ce mode de locomotion, qui 
persiste du reste assez peu de temps, est fort imparfait. Le petit 
être paraît se débattre avec peine dans une substance visqueuse 
sans parvenir à progresser beaucoup, malgré l’aide que lui donnent 
les cils de son pied. Trochus conuloïdes, qui sort de sa coque à un 
stade de développement à peine plus avancé, ne m’a pas montré de 
mouvements semblables. 

La cavité palléale s’approfondit régulièrement. À aucun moment, il 
n'existe de fente palléale, ce qui, joint à ce que cette fente ne se 
montre pas dès le début du développement de la Fissurelle et de 
l’'Haliotide, rend peu probable que ce soit une formation primitive, 
comme le croient MM. Pezsenger (1891, p. 290), Lawc (1898, p. 61 
et 166) et Tarece (1901, p. 10). 

La branchie n'apparait nettement qu'au bout d’un temps assez 
long. Chez les jeunes 7rochus magus âgés d’un mois, je l'ai vue 
se constituer par trois ou quatre replis très simples du plafond de la 
cavité palléale. Ce n’est qu’au bout de quatre mois environ que sa 
pointe se montre nettement saillante sur son support libre dans la 
cavité palléale. 

Je n’ai pu déterminer exactement le moment où se montrent les 
ornements de la coquille adulte ; ce doit être environ une quinzaine 
de jours après la ponte. Ces ornements apparaissent brusquement, 
tous sur la même strie d’accroissement, tout comme chez la Fissurelle 
(Bouran, 1885, p. 98 et fig. 1, pl, XLIL), mais il va sans dire qu'ils 
sont tout d’abord peu accentués. Néanmoins dès l'instant où ils appa- 
raissent, l’aspect de la coquille change très nettement : elle devient 


presque opaque et d'apparence beaucoup plus compacte et plus solide 


23! 


A. ROBERT. 


A 


que la coquille larvaire. En même temps, et tout à coup semble-t-il, 
elle cesse d’être symétrique par rapport à un plan et se contourne 
nettement en hélice, suivant la courbe caractéristique de l'adulte. 
Comme on le voit, l’enroulement asymétrique ne se montre chez le 
Troque que d’une manière très tardive. ce qui rend difficile de croire 
que cette asymétrie soit la suite directe du mouvement de torsion 
général de l'animal, comme le voudraient MM. Laxc (14892. p. 13-16). 
Prare (1896, p. 185), Trieze (19014, p. 15). Je croirais plus volon- 
tiers à l'exactitude de la théorie de MM. Fiscxer et Bouvier (1892, 
p. 186), très heureusement complétée par M. Bourax (14899, p. 329- 
330), d’après laquelle l’enroulement asymétrique a pour origine l’in- 
clinaison de la coquille vers la droite, ou sa chute sur le côté droit du 
pied. L’apparition de l’asymétrie se fait en effet au moment où l’ani- 
mal commence à ramper, et ses premiers mouvements de reptation 
sont bien maladroits. Sa coquille, qu’il agite en tous sens, paraït le 
sèner quelque peu ; il semblerait presque qu’il a peine à lui trouver 
une bonne position d'équilibre. C’est peut-être à ce moment qu’il 
finit par trouver la meilleure, à droite du pied, et que ce déplace- 
ment détermine le développement asymétrique du manteau par trac- 
tion inégale, et par suite l’enroulement asymétrique du sac viscéral. 
Je n’ai malheureusement pu observer ces petits êtres que trop impar- 
faitement pour tirer des conclusions certaines de ces observations 


incomplètes. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSION 
Resume 


Le Troque est le premier Diotocarde dont on connaisse avec détails 
la segmentation et la formation de la larve. 

Parmi les espèces que j'ai étudiées, celles appartenant au groupe 
Zisyphinus ou Calliostoma (Tr. granulatus, Tr. conuloïdes. 
Tr. striatus, Tr, exasperatus) produisent des pontes agglomérées, 


tandis que le groupe Gibbula (Tr, magus, Tr. obliquatus, Tr. cine- 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 239 


rarius) et très probablement aussi le groupe 7rochocochlea (Tr. 
crassus, Tr. turbinatus) pondent des œufs isolés. La glaire entou- 
rant les œufs est produite par un renflement glandulaire placé sur 
le canal excréteur du rein droit, et dont l’usage exact était inconnu. 
Les œufs traversent le canal de ce rein, qui ne communique pas avec 
son congénère. 

Les développements anormaux sont nombreux et sont dus, le plus 
souvent, à un retard du cloisonnement, produisant des cellules pluri- 
nucléées, dans lesquelles les noyaux se multiplient par voie d'ami- 
tose et surtout de mitose multipolaire. 

Jai suivi la segmentation normale jusqu’à 145 cellules; l’origine 
de quatre ou cinq éléments, tout au plus, est douteuse. 

Les phénomènes observés présentent les plus grands rapports 
avec ceux qui ont déjà été vus chez d’autres Mollusques et chez les 
Annélides. 

La disposition des cellules lors des premiers stades de la segmen- 
tation (stades 4, 8, 12. 16) est imposée par les actions capillaires, ainsi 
que l’ont prouvé les expériences faites au moyen de bulles de savon. La 
capillarité n’exclut pas, comme on l’a cru, la superposition directe des 
quartettes de cellules, mais elle exige la présence des sillons polaires. 
Les facteurs internes interviennent dès ces stades pour déterminer le 
sens des divisions cellulaires, la dimension relative des éléments, le 
type auquel appartient la segmentation, ortho-radial ou spiral. Il 
semble que le rèle de la capillarité s’atténue par la suite et qu’elle 
n’intervienne plus que dans des dispositions de détail. 

Comme chez tous les Mollusques et Annélides exactement étudiés, 
il se sépare des macromères trois quartettes successifs de cellules 
ectodermiques. On retrouve chez le Troque des éléments homologues 
de la croix des autres Mollusques. 

Une invagination apicale, se produit régulièrement et normale- 
ment, et correspond à l’organe apical des autres Mollusques et des 
Annélides. C’est un organe transitoire et rudimentaire. 


Le voile est une région ciliée située aux confins du premier et 


236 A. ROBERT. 


du deuxième quartette et empruntant des éléments à ces deux groupes 
de cellules. Il est composé chez le Troque de vingt-cinq cellules, dont 
vingt-deux ont identiquement la même origine et la même disposi- 
tion que celles de Amphitrite ; les trois autres sont des dérivés des 
cellules correspondantes de la même Annélide. Chez ces deux ani- 
maux, les éléments du voile se disposent d’abord sur deux rangées, 
de sorte que le voile du Troque passe par une sorte de stade Anné- 
lide, puis, une régularisation amène toutes les cellules sur un seul 
rang. 

D'une façon générale, il semble qu’on puisse considérer le voile 
comme formé fondamentalement par les trochoblastes Za?-14?. Sauf 
dans le cas où le voile est réduit ou rudimentaire, (Unio, Chætop- 
terus), ils entrent toujours dans sa formation, au moins partielle- 
ment (Planorbis, Nereis). Il vient s’y ajouter selon les cas, des élé- 
ments empruntés au deuxième quartetle (7rochus, Amphitrite, 
Arenicola, etc., ou au premier et au deuxième à la fois, (Zschno- 
chiton, Planorbis). 

Il n’existe pas chez le Troque de premier somatoblaste différeneié 
dès le début, mais dans la suite du développement, les dérivés de 
2d ont une histoire un peu particulière ; c’est une transition au 
somatoblaste volumineux très spécialisé des Lamellibranches. 

La constitution des lèvres du blastopore a les plus grands rapports 
avec celle de Zschnochiton ; la fermeture du blastopore a lieu 
d’arrière en avant selon la règle habituelle. 

Il se produit dansla régionissue de 24, en arrière du blastopore, un 
centre de formation cellulaire actif. Sa prolifération a pour effet de 
rejeter en avant tout le champ du voile dont le centre coïncidait 
primitivement avec le pôle opposé au blastopore. 

La glande coquillière est formée en majeure partie, sinon en tota- 
lité, par le centre de formation postérieur. 

Le manteau apparaît comme un bourrelet entourant le bord de la 
coquille, et la cavité palléale constitue au début une invagination 


médiane ventrale. 


ns  — 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 237 


Le pied naît aussi en grande partie aux dépens du centre de for- 


mation postérieure ; il apparaît sur l'emplacement de la partie posté- 


rieure du blastopore fermé par concrescence latérale, ce qui explique 


son apparence bilobée chez le Troque et sa double origine chez 
certains animaux. 

Le mésoderme se forme, comme cela a lieu très vraisemblablement 
chez tous les Mollusques et Annélides, aux dépens de la cellule 44; 
son développement présente les plus étroits rapports avec ce qui à 
été vu chez l’Ombrelle. 

Je n’ai pas trouvé de mésoderme secondaire (mésenchyme) chez le 
Troque. S'il existe, son apparition est très tardive; c’est un argu- 
ment contre l'opinion que ce mésenchyme serait le mésoderme 
primitif des Mollusques et Annélides. 

Les autres éléments du quatrième quartette sont purement endo- 
dermiques, comme ceux du cinquième qui se forme ensuite. 

Les deux premiers sillons de segmentation sont obliques au futur 
plan sagittal de la larve, qui est bissecteur de l'angle qu'ils forment 
entre eux. Les cas où l’on a observé la coïncidence de ce plan avec 
le deuxième sillon de segmentation sont dûs à une différence dans 
la taille des cellules, notamment à la dimension relative des macro- 
mères. 

Dans tout le détail de la segmentation du Troque, on observe une 
régularité fort grande ; le clivage est nettement spiral dès Île début, 
et jusqu’à une période très avancée. Quelques divisions bilatérale- 
ment symétriques se superposent à cette segmentation, mais peu 
nombreuses et tardives. Il semble qu’il n’y ait jamais une symétrie 
bilatérale complète, à partir du stade à quatre cellules. La première 
division d'apparence bilatérale a lieu au stade 97 (division de 2cf! 
symétrique de 2a!1). C’est là aussi la première violation de la loi de 
perpendicularité (Sacus-HerrwiG), tandis que la loi d’alternance 
(Koror) est nettement et régulièrement violée dès le stade 81. La loi 
de perpendicularité rend donc mieux compte des faits que la loi d’al- 


ternance, qui paraît bien, du reste, n’en être qu'un corollaire. Il sem- 


238 A. ROBERT. 


ble que, dans la majorité des cas, ces deux lois soient violées 
sensiblement plus tôt, de sorte que le Troque serait un type relative- 
ment très régulier, dans lequel les lois physiques et physiologiques. 
font sentir longtemps leur action. 

L'asymétrie finale des Gastéropodes paraït en relation très nette 
avec la segmentation. M. Coxkzin à vu cette asymétrie se montrer 
au moment de la formation du cinquième quartette. Mes observations 
confirment absolument cette découverte jusqu'ici isolée et j’ai indiqué 
des traces de cette asymétrie plus tôt encore, dans les dimensions et 
les rapports de ces cellules 4a. | 

Toutefois la torsion proprement dite s’effectue beaucoup plus tard 
que l'apparition du cinquième quartette. Elle est rapide ; le mouve- 
ment principal se produit en quelques heures et a lieu nettement autour 
d’un axe longitudinal. L’asymétrie inverse des formes sénestres 
paraît en relation avec une inversion totale de la segmentation. 

L’enroulement du sac viscéral est indépendant de la torsion qui 
est caractéristique des Gastéropodes, tandis que l’enroulement et la 
flexion s’observent aussi chez les Céphalopodes par exemple. Chezle 
Troque, l’enroulement qui précède la torsion est nettement exogas- 
trique comme celui du Nautile, et d’abord entièrement symétrique. 
C’est seulement après la torsion et au moment où commencent à 
apparaître sur la coquille les ornements de l’adulte, que lenroulement 


spiral se prononce. 


Conclusion 


On ne peut manquer, après une étude détaillée de la segmentation 
d’un Gastéropode, d’être frappé des multiples ressemblances que ce 
phénomène présente dans tout le groupe des Mollusques et même 
des Annélides et des Polyelades; et il est intéressant de remarquer 
que plus on avance dans cette étude, plus on semble admettre une 
affinité étroite entre ces divers animaux. 

Ainsi M. Bosrerzky, en 1877, pensait que les Mollusques n'a- 


vaient de commun avec les autres embranchements que la gastrula. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 239 


D’autre part, H. For (1876, p. 416) reconnaissait bien lexistence 
d’une ressemblance entre la segmentation des Mollusques et celle de 
certains Turbellariés, mais il la croyait limitée aux tout premiers 
stades. MM. Rapc (1879), Harscnex (4880) et BLocamanx (1882) ne 
trouvaient même pas que les rapports fussent très étroits entre les 
Gastéropodes et les Lamellibranches. 

Le grand travail de M. Wrrsox (14892) montra tout à coup des 
ressemblances frappantes entre les Gastéropodes, les Annélides et 
les Polyclades. Le savant auteur prouva que chez tous ces animaux, 
la segmentation était identique jusqu’au stade 28 et qu'il se formait 
toujours trois quartettes de micromères. Mais là, pensait-il, S'arrêtait 
la ressemblance avec les Polyclades; chez ceux-ci en effet, deux des 
premiers quartettes de micromères devenaient du mésoderme tandis 
qu'ils étaient purement ectodermiques chez les autres animaux. La 
formation du feuillet moyen aux dépens de la cellule 44 était la 
même chez les Mollusques et les Annélides, mais à partir de là, 
M. Wisson croyait que les deux groupes d'êtres se séparaient l’un de 
Pautre. 

En 1895, M. Lune rapprocha les Acéphales des Gastéropodes et 
montra l'identité d’origine et de destinée du premier somatoblaste 24 
chez les Acéphales et les Annélides. 

M. Coxxu (1897) retrouva chez les Mollusques l’homologue de la 
croix des Annélides et montra la ressemblance des divisions du premier 
quartette dans ces deux groupes ; il découvrit l’organe sensoriel api- 
cal, indiqua que les ganglions cérébroïdes naissaient toujours du 
premier quartette, que le quatrième quartette donnait toujours à la 
fois du mésoderme et de l’endoderme, tandis que le cinquième était 
purement endodermique, que les relations axiales de tous les blasto- 
mères (excepté peut-être les macromères) étaient toujours les mêmes, 
ete. « What a wonderful parallel is this between animals so unlike in 
their end stages ! » s’écriait-il alors. 

Et les ressemblances n’ont fait que s’accroître depuis lors. En 


1898, M. Waizsox montrait que, même chez les Polyclades, les 


240 A. ROBERT. 


trois premiers quartettes de micromères produisent de l’ectoderme 
et que ce sont seulement des dérivés du deuxième et du troisième 
qui fournissent du mésoblaste. 

Or une formation de mésoderme analogue avait déjà été observée 
chez certains Mollusques. 

En 14899, M. Heara trouva que chez /schnochiton la formation du 
voile était, pour ainsi dire, identique à celle que M. Mean (1897); 
avait observée chez Amphitrite. 

Enfin j'ai moi-même étendu presque toutes ces ressemblances à un 
animal du groupe très primitif des Rhipidoglosses. J'ai vu chez 
le Troque se former trois quartettes ectodermiques, le mésoderme 
naître de la cellule 44, le voile, la croix, l’organe apical, le blastopore, 
le stomodæum, etc., se former de la même manière que chez tous 
les animaux précédents. 

À quoi peuvent être dues ces étonnantes ressemblances ? 

M. Driesca répondait, en 4898, qu’elles s’expliquaient d’elles- 
mêmes par le jeu partout identique des mêmes actions mécaniques. 
Il admettait (p. 36) que la segmentation donnait naissance à des 
fragments entièrement indifférents et bons à tout faire: « dass durch 
die Theilung bei der Furchung vüllig gleichwerthige, zu Allem fähige 
(indifferente) Stücke geschaffen werden », et (p.'37) que le mode de 
division était sans importance pour le résultat final : « dass der Fur- 
chungsmodus etwas für das Zukünftige Unwesentliches ist. » C’est la 
situation des blastomères, continuait-il (p. 39), qui détermine seule 
leur destinée future: « Die relative Lage einer Blastomere im Gan- 
zen wird wohl ganz allgemein bestimmen, was aus ihr hervorgeht.…. 
oder anders gesagt : ihre prospektive Beziehung ist eine Funktion des 
Ortes. » Ce sont donc les actions mécaniques extérieures qui régissent 
seules toute la segmentation (p. 41): «Es sind also gewisse äussere 
Umstände, welche die Furchung beherrschen, in Form empirischer 
Gesetse ganz oder nahezu bekannt. » | 

Cette opinion est aussi celle de M. HerrwiG (4887 et 1894-1896). 


Une pareille conception est certainement exagérée. Nous avons vu 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 241 


que si une action purement physique, la capillarité, était capable 
d'expliquer l’arrangement des éléments lors des premiers stades de 
de la segmentation spiralée, —et peut-être dans certains cas de la seg- 
mentation radiale, — elle ne suffisait pas à expliquer la disposition des 
stades suivants : elle ne suffisait même pas à expliquer pourquoi la 
segmentation est tantôt du type spiral, tantôt du type radial. La 
pression réciproque des éléments ne suffit pas davantage à rendre 
compte de la direction des divisions ; rappelons-nous par exemple la 
formation des petits éléments 4d!! et 4421, chez Trochus et Amphi- 
trite. 

Parmi les lois qu’on pourrait appeler physiologiques, la loi d’alter- 
nance (Korow, 4894), est souvent violée, et la loi de perpendi- 
cularité des fuseaux successifs, (Sacus, 4878, — Herrwic, 1894) 
que nous avons vue se maintenir si longtemps chez notre type, finit 
par y subir des exceptions. 

De plus, les expériences de Carry (14887) sur les Ascidies, de 
M. Cramrron (1896) sur //yanassa, ont démontré que, chez ces ani- 
maux tout au moins, toutes les cellules n’étaient pas en réalité indif- 
férentes et bonnes à tout faire. 

M. Derescu a, du reste, reconnu lui-même ce que sa théorie avait 
d’exagéré, puisqu'il a (4894, p. 69) fait intervenir dans l’ontogénèse 
la structure du protoplasma et qu’il a admis depuis (1897) l’exis- 
tence dans l’œuf d’une polarité et d’une architecture assez compli- 
quée. 

A l'extrême opposé de cette théorie des facteurs purement externes, 
se trouve la théorie de la mosaïque, dont la formule peut s’énoncer 
(Derace, 4895, p. 328) : « Le but de la segmentation est de séparer 
les matériaux qualitativement différents contenus dans le noyau. » 
D’après cette hypothèse, « les diverses parties du futur organisme 
seraient, en effet, déposées côte à côte dans l’œuf comme les pièces 
distinctes d’une mosaïque. » 

Tout d’abord, il faut reconnaître que le noyau n’est pas seul en 
cause ici : l'expérience de M. Cramprox, (1896; qui, chez Z/yanassa, 

16 


242 A. ROBERT. 


empêche la formation du mésoderme en enlevant le lobe vitellin non 
nucléé, d’où il devait tirer son protoplasma, démontre bien que 
le noyau ne joue pas, dans ce cas, le principal rôle. 

Disons donc que la segmentation doit séparer des matériaux qua- 
litativement différents, prédéterminés dans l’œuf. Le développement 
du Troque avec son caractère précis, dans lequel on voit toujours et 
invariablement une cellule, née à un moment déterminé, d’une autre 
cellule également déterminée, dans des conditions toujours les mêmes 
et ayant ensuite, semble-t-il, fatalement la même destinée, paraît 
bien l'illustration la plus nette, la plus frappante de cette conception 
et on pourrait lui appliquer avec justice ce que M. Wrcsox a dit du dé- 
veloppement de Vereis (1898, p. 613) : « The development is here 
a visible mosaic-work, not one ideally conceived by a mental pro- 
Jection of the adult characteristics back upon the cleavage stages. » 

Telle est bien évidemment aussi l’idée que se fait M. CoNkzi 
(1897) du développement de Crepidula. Cependant le caractère 
mosaïque du développement de ce dernier animal a été révoqué en 
doute. Pour que la théorie de la mosaïque fût vérifiée, dit 
M. Decace (4899, p. 169) « il faudrait que chaque groupe cellulaire 
provenant d’un blastomère donné, correspondit à un organe donné 
ou à un groupe d'organes ; il faudrait que les plans de segmentation 
séparassent, en même temps que les blastomères, les organes prinei- 
paux de l’adulte. Or il n’en est rien, les masses cellulaires qui forment 
les organes ne correspondent pas du tout aux blastomères des 
stades jeunes; les surfaces de séparation des organes ne corres- 
pondent nullement aux plans de segmentation : le velum, par 
exemple, emprunte ses éléments partie au 1% quartette, partie au 
second ; le pied provient partie du premier, partie du second, et 
ainsi des autres. » 

On pourrait peut être répondre que la théorie de la mosaïque, 
réduite à la formule citée plus haut, demande seulement l'existence 
dans l’œuf de matériaux destinés à différents organes et que la seg- 


mentation a pour but de séparer, mais qu’elle n’exige pas que cette 
q 8 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 213 


séparation soit faite le plus simplement possible. La théorie dit : il 
existe des matériaux et ils devront être séparés; mais elle n’impose 
pas de mode de séparation spécial. Admettant par exemple que les 
matériaux du mésoderme soient préformés dans une certaine région 
de l’œuf, la théorie de la mosaïque n’exige pas, 1l me semble, que 
ces matériaux soient isolés d’un seul coup, dans une seule cellule ; 
rien n'empêche qu’une cloison en isole d’abord une partie, ou au 
contraire qu'une cellule emporte, avec les matériaux mésoder- 
miques, d’autres matériaux, appartenant par exemple à l’endo- 
derme, et qui en seront séparés plus tard. Il ne semble pas que 
la théorie de la mosaïque exige que les surfaces de séparation des 
organes correspondent aux plans de segmentation. Cela serait évi- 
demment beaucoup plus logique et plus simple, mais il est rare que 
les procédés les plus simples soient ceux employés dans la nature. 
« Il nous semble, dit fort bien M. Decace (1899, p. 170) que pour 
arriver à ses fins, la nature suit le plus souvent les voies les plus 
détournées, les plus indirectes, gaspillant le temps et les efforts. » 
On renverserait la théorie de la mosaïque si l’on démontrait qu’un 
organe püt naître indifféremment d’un blastomère quelconque de la 
segmentation. Or, pour le groupe des Mollusques, cette preuve ne 
paraît pas avoir été fournie. 

Quoi qu’il en soit, il est bien certain que la théorie de la mosaïque 
n’est pas universellement applicable. Les expériences de M. Drrescx 
(1892) sur les Oursins ont montré qu’un blastomère isolé pouvait 
produire immédiatement une larve entière et non une partie de larve, 
ce qu'exigerait la théorie. L’existence de formes telles que beaucoup 
d'Echinodermes, de Cœlentérés, de Vertébrés, dans lesquelles on ne 
connaît pas de relation définie entre les premiers plans de clivage et 
les organes de l'adulte et dont la segmentation est du type « indéter- 
miné » de M.Conkzin (1897, p. 191) est aussi contraire à la mosaïque, 
ainsi que les expériences multiples dans lesquelles la pression déter- 
mine l'orientation des fuseaux chez certains animaux. 

Je sais bien que, de l'avis de M. Conxuin (1897, p. 191), cette 


244 A. ROBERT. 


classe d'animaux à segmentation indéterminée pourra diminuer parla 
suite, quand nous connaïtrons mieux leur segmentation et que 
d’après M. Ersie (1898, p. 248), cette classe ne durera pas plus long- 
temps que notre ignorance sur leurs lignées cellulaires. On à même 
attaqué (Her, 4897, p. 377), certains points des expériences sur 
la compression, qui sont, selon le mot de M. Eisie (1898, p. 248), le 
« boulevard » de la segmentation indéterminée. Pour l'instant, 1l faut 
admettre que ce type de clivage indéterminé existe, et par suite que 
la théorie de la mosaïque n’est applicable tout au plus que dans cer- 
tains groupes. 

Cette remarque me dispensera d'exposer en détail la question si 
discutée de l’homologie des cellules de la segmentation. Il est bien 
évident que l’on ne peut prouver l'existence d’une homologie com- 
plète entre des blastomères qui n’ont ni une origine ni une destinée 
rigoureusement déterminées. Mais dans l’intérieur même du groupe 
comprenant les Amphineures, les Gastéropodes, les Lamellibranches, 
les Annélides, je ne vois aucune raison pour repousser l’homologie 
de blastomères qui ont une formation comparable et qui donnent 
naissance à des organes que l’on s'accorde à considérer comme homo- 
logues. 

Ainsi, la théorie de la mosaïque n’est pas plus générale que l’hypo- 
thèse opposée. « Toutes ces théories absolues sont également 
fausses. Il est tout aussi contraire aux données de la plus simple 
observation d'affirmer que toute cellule contient en puissance l'être 
entier, que de nier que beaucoup de cellules aient une grande élas- 
ticité dans leurs aptitudes évolutives. Car, si à ceux-ci la Régénéra- 
tion et les néo-formations pathologiques opposent une objection 
irréfutable, ceux-là n’ont aucun fait qui leur permette d'affirmer 
qu'une cellule musculaire puisse se transformer en cellule nerveuse 
ou glandulaire, ni «a fortiori iégénérer l'organisme entier. La vérité 
est entre les deux. » (Derace, 4895, p. 335.) 

Il faut done admettre que le caractère mosaïque du développe- 


ment estextrèmement variable selon lestypes : ilvarie même selon les 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 245 


périodes de l’ontogenèse : M. Waicsox à vu le caractère mosaïque 
s’accentuer pendant le développement de l’Amphioxus (1898, 
p. 610). Peut-être y a-t-il quelque chose d’analogue chez le Troque, 
puisque nous avons vu une action externe, la capillarité, y être plus 
puissante sur les stades très Jeunes que sur les stades plus avancés. 

Il se trouve que les Gastéropodes sont parmi les animaux où le 
clivage est le mieux déterminé. « The gasteropod egg, dit M. Wrr- 
sox (1896, p. 20), is thus a strict extreme, forming the last term 
in a series of which the Medusa, Amphioxus, the Teleost and the 
Echinoderm form the earlier terms, while the frog and the Ctenophore 
occupy intermediate positions. » 

Selon les types, l’œuf en segmentation offre done plus ou moins de 
prise aux actions externes. Très puissantes, presque toutes-puis- 
santes, sur les êtres à segmentation indéterminée, ces actions sont à 
peu près sans effet sur les œufs du type déterminé. Elles ne cessent 
pas néanmoins d'intervenir dans le développement et j'ai montré 
que certaines dispositions des premiers stades doivent leur être 
en majeure partie attribuées ; mais dans la suite du développement 
des Gastéropodes leur intervention est masquée par la prédominance 
des facteurs internes dont il faut bien admettre l'existence, quoique 


leur nature exacte soit loin d’être connue. 


246 


1898. 


1882. 


1880. 


1886. 


1882. 


1883. 


1877. 


1883. 


1885. 


1898. 


1899. 


1887. 


1876. 


1878. 


A. ROBERT. 


OUVRAGES CITÉS 


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sion chez les Mollusques Gastéropodes. (Annales Sciences nat. 
8° série VII, p. 1-291, pl. I-X). 

BeneDen (KE. van). Contribution à l’histoire des Dicyémides, 
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BLOCHMANN (F.). Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis 
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48 


1894. 


1877. 


1887. 


1900 


1900 


1823. 


1827. 


1832. 


1887. 


1900. 


1857. 


1855. 


1891. 


b. 


DÉVELOPPEMENT DES TROQUES. 247 


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Entwicklungsgeschichte von Paludina vinipara Müll. — 
2° Einige Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Neri- 
tina fluviatilis Müll. — 39 Zur Kentniss des Furchungspro- 
cess und des Keimblätterbildung bei Nephelis vulgaris Moq. 
Tand. (Zeitschrift [. wiss. Zoologie, XXIX, p. 216-254, pl. KV- 
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— Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung der Asy- 

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ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung. 
Experimentelle Erzeugung von Theil-und Doppelbildungen. 
— 20 Über die Beziehungen des Lichtes zur ersten Etappe 
der thierischen Formbildung. (Zeztschrift f. wiss. Zoologie, 
LIIT, p. 160-184, pl. VII). 

— Entwicklungsmechanische Studien.— 30 Die Verminderung 
des Furchungsmaterials und ïihre Folgen (Weiteres über 
Theibildungen). — 49 Experimentelle Veränderungen des 
Typus der Furchungund ihre Folgen (Wirkungen von Warm- 


zurfuhr und von Druck). — 5° Von der Furchung doppeltbe- 


fruchteter Eier. — 60 Über einige allgemeine Fragen der 
theoretischen Morphologie. (Zeitschrift f. wiss. Zoologie, 
LV, p. 1-62, pl. I-III). 


. — Analytische Theorie der organischen Entwicklung. (Leipzig. 


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Sprache. (Arch. f. Entwickelungsmechanik, I, p. 414-441). 


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(Matth. Zool. Slation z. Neapel, X, p. 375-407, pl. XXV- 
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256 


1893. 


1896. 
1897. 


1901. 


1896. 
1901. 


1881. 
1893. 
1898. 
1874. 
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>. 
-h 


TABLE DES MATIÈRES 


INPRODUCTION.: est ht Ve ROC 


Première Partie 
PRÉLIMINAIRES 


JO ISLOTIQUE LR TS US EE EE 
DOM SpÈCeS ÉLUAIÉES, lEURNADUU EEE NOR 


SONCONSERUNLIDIL EN CON UOTE ENONCE AE 


4° Méthodes : 


A. ELEVAGE DES EMBRYONS. . 


B'TECHNIQUE MICROSCOPIQUE MON 


C."NOMENCLATURE. 


59 Ponte : 


A. ÉPOQUE DE LA PONTE . 

B. ÉMISSION DES OEUFS . EAN 
C. ORIGINE DU MUCUS ET DE LA GLAIRE . 
D. MEMBRANE DE L'OEUF. . . . 

E. DIMENSIONS DES OEUFS . 

F. DURÉE DU DÉVELOPPEMENT. . 


Doormes anormuales. ONE 
TOM ÉCONAATION Le... he EU NON INSEE 
SCENE OIObUIES POIUIRES UC ONCE 


Ile Partie 
SEGMENTATION 


Stade À : 
A. DESCRIPTION . 
B. COMPARAISON. . . 
C. EXPLICATION . . 


AAC ST PET LA 2 UE RER CRIS NES 


Stade 12 
— 16 
— 20 
— 24 
— 32 
— 30 
— 44 
— 48 
— 55 
— 08 
— 64 
— 72 
— 61 
— 69 
— 97 
— 108 
— 4118 
— 145 


ÉTUDE COMPARÉE DES RÉGIONS ET DES ORGANES 


TABLE DES MATIÈRES. 


etre re etes ele) l'en. 


ser el Ve etiletllel lente ei fe; ete) Leotlls) ele) e\V eo, em eur. 


era il'et/ deuelntet'ettletre 


eee ee Me Re ee re er Deere ie; le) ele, ‘a eme, lee 


ee ete ure) Meter dentle. cu, ele ei eine) del eh. e ge; fe) ere 


ae ore noire dote; ter el ele er repe leon. efUerlre,Ner se 


elle) Morte tte ele eliel ie ne pe, “on Join er ele" er ere lie xs 


efhoikre el elles dede), ‘ele let eine) Metrerte)l set rene 


ee elite ol et one lere rer vient etiver t'a en Foire ete n'e 


ele gpeh'er etleor tot letter detente fier: sue) 1401. e ee 'ente 


au renle le lier eee. ee 


Mi heltlele Meteo Mstniei verge 


cos re re polo el lefirolnie lier tfer lelietre Le) eme ietuel eue 


hole der Qis l'a) Met, ef don rei11 2 ‘e 


aile one nile etre en et els re 


cure 'enlellle ere 


ete) Mebrentrel entier Melpe;rle "sie, 


encor tetverate Merise te dert'e. Te 


IIIe Partie 


19 Histoire du premier quartette : 


eye; Vel Keïpiiaen Len 


d'elle Le 


20 Deuxième et troisième quartettes : 


QE > 


. DEUXIÈME QUARTETTE . 
TROISIEMEROUAREEDTER 1 UT A NEO MOINE 
. NOMBRE DE QUARTETTES ECTODERMIQUES. . . . 
. ORGANES DÉRIVÉS DES 2e ET 32 QUARTETTES : 


a. 
b. 


(e 


Blastopore et stomodæum. . . . . . . . 


Centre formatif postérieur et changement 
d’'axe de l'embryon. . 
. Glande coquillière 
. Manteau. 
Pied 


its. y. Me iijeriiet As) Le 


128 
136 
139 
140 


151 
158 
160 


163 


174 
173 
174 
175 


260 TABLE DES MATIÈRES. 
3 Mésoderme : 


ANTESODERMENRPRIMATRES SR Ne RE 
B. MÉSODERME SECONDAIRE. . . . . . . 
CAMES DMIE RAR MOTS 


AN IIMOMETES en ane 4 1. 0e NEURONES 
5° Relation entre le plan Sie de l'embryon et 
les deux premiers plans desegmentation . . . . 
6° Torsion : 
AS UDESCRIPEIONSN ES TRE MERE RE 
B. THÉORIES SUR LA TORSION . . 


La torsion expliquée par : 
ML NSYSTÉMENERDEUDT ENONCE re 
Le CŒUPT LINE MN MEMOIRE 
Se Dore. te RE PONS 
LA ORONOAUMCONDSERERCNE RCIP Rs. 
“Le tUbDedigestif.. 0 MEN 
IDD COTTON: AE 
. Le muscle columellaire . . 
RÉRONIOUE. NES LT ER 
. Le pied et le manteau. 
j. Les organes génitaux. 


SOS RS RS SLR 


. À 


C. L’ASYMÉTRIE CONSÉQUENCE DE LA SEGMENTATION : 


a. Description. 2,42. 4 ONE 
b'lheorie de MNGUIATL MON ste 
CNTOTINES TS EN CESTTES Le MN NE NMENNRRRRRS 


Ho Fin du développement. NI NV 


RÉSUMÉ ET CONCLUSION : 
RÉSUMÉ . . . 
CONCLUSION. . 


OUVRAGES CITÉS. . . . 
EXPLICATION DES PLANCHES . 


né ten ant en on ol és ‘os fé LS 


EXPLICATION DES PLANCHES. 261 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE XII. 


Reproduction artificielle des stades 4 à 16. 
Photographies de bulles de savon imitant les premiers stades de la segmentation. 
Excepté dans les figures 5, 6 et 8, l’intérieur du godet, dans lequel les bulles sont 


: disposées, a été peint en noir. 


Fic. 1. Imitation du stade à quatre cellules avec sillons polaires égaux et paralléles, 
vue d'en haut. 

2. La même vue de profil ; le plan de contact des deux bulles qui se touchent 
a la forme d’un rectangle. 

3. Imitation du stade 4 à sillons polaires parallèles ct inégaux, vue d’en haut, 
c'est la disposition habituelle chez le Troque : comparez la figure 15, 
planche XIII, et la figure IIT-3, du texte. 

4. La même vue de profil ; le plan de contact a la forme d’un triangle curviligne 
isocèle à pointe tronquée. Comparez la figure III-4, du texte. 

5. Imitation du stade 4 à sillons polaires croisés, vue d’en haut ; cf. figure IIT-5 
du texte et figure 17, planche XIII. 

6. Autre exemple de la même disposition, vue de profil. Les surfaces de con- 
tact ont la forme de deux triangles curvilignes isocèles opposés par le som- 
met. Comparez figure III-7 du texte. 

7. Imitation du stade 8, dans le type de segmentation dit « orthoradial », vue 
d’en haut. Les éléments du quartette supérieur de bulles sont superposés 
à ceux du quartette basal et n’alternent pas avec eux. 

8. Imitation du stade 8, dans le type de segmentation dit « spiral », vue d’en 
haut. Les éléments des deux quartettes alternent entre eux. C’est la dis- 
position du Troque ; comparez la figure 19, planche XIII. 

9. Imitation du stade 12, vue d’en haut. Comparez la figure 21, planche XIII. 

10. Imitation du stade 16, vue d’en haut ; disposition habituelle chez le Troque. 
Comparez la figure 23, planche XIIT, 

11. La même vue de profil. 

12. Stade 16, dans lequel les bulles représentant les « trochoblastes » 
alternent seulement avec le quartette basal, tandis que les quatre bulles 
apicales leurs sont superposées. 


PLANCHE XIII. 


Les figures 13 à 77 représentent les stades successifs du développement de Trochus 
magus. L’échelle de toutes ces figures est représentée au bas de la planche XIII et 
répétée au-dessous de la figure 74, planche XVII. 

Autant qu’il a été possible, les cloisons formées les dernières ont été marquées par 
un petit trait réunissant les deux éléments qui viennent de naître de la même 

992 


cellule mère. Il en résulte que si un élément porte l’indication za, par exemple, son 
voisin, auquel il est uni par un trait court, est nécessairement za?! 


20. 
21. 


30. 
31. 
32. 


33. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Stade 2, vu par le pôle animal. Embryon de la ponte du 20 juin rgor 
3 heures après midi, fixé à 4 heures 1/4 et éclairci tout entier. 


. Stade 2, vu de profil ; embryon vivant de la même ponte, montrant la coque 


de l'œuf avec le micropile m, et les globules polaires. Ces derniers ont été 
supprimés dans toutes les figures suivantes. Les fuseaux annonçant le 
stade 4 ont été ajoutés d’après un embryon éclairci. 


. Stade 4, vu par le pôle animal. Embryon de la même ponte fixé à 5 heures 


et éclairci tout entier. Les fuseaux qui ont produit le stade { sont encore 
visibles. 


. Même embryon, vu de profil. 
. Stade 4, plus avancé; des fuseaux annonçant le stade 8 ont apparu; les sil= 


lons polaires sont devenus croisés. Embryon de la même ponte, éclairci 
tout entier à 5 heures 1/2. 


. Même embryon vu de profil. 


Stade 8, à l’état de repos, vu par le pôle animal. Même ponte; 5 heures 3/4; 
embryon éclairci tout entier. 

Le même de profil. 

Stade 12, vu par le pôle animal. Au lieu de zB lisez 2B ; au lieu de 2B lisez 
2D. Les fuseaux qui ont formé le deuxième quartette sont encore visibles;, 
d’autres, contenus dans le premier quartette, annoncent le stade 16. Ponte 


du 27 juin 1900, 2 heures 1/2 après midi; embryon fixé à 5 heures, 
éclairci tout entier. 


. Le même de profil. 
23. 


24. 


Stade 16, vu par le pôle animal. Même ponte, même heure, même procédé. 
Le même de profil. 


PLANCHE XIV. 


. Stade 20, vu par le pôle animal. Les fuseaux indiquent le passage à 32 cel= 


lules. Ponte du 28 juin 1899 à 3 heures 1/4; embryon fixé à 6 heures du 
soir, éclairci tout entier. 


. Le même vu du côté postérieur. Les fuseaux qui ont produit le troisième 


quartette sont encore visibles. 


. Le même vu du côté droit, pour montrer l’enfoncement du macromère 3D. 
. Le même vu par le pôle végétatif. 
. Stade 24, vu par le pôle animal. Par suite d’un repérage imparfait, effectue 


lors du tirage des planches, les lignes interrompues indiquant les cellules 
3a, 3b et 3d ont été rejetées un peu à droite de ces éléments. Ponte du 
20 juin 1901 à 3 heures 1/2 ; embryon vivant, à 7 heures 1/2 du soir; les 
fuseaux ont été ajoutés d’après un embryon éclairci. 

Le même, côté postérieur. 

Le même, vu par le pôle végétatif. 

Stade 32, passage au stade 44, vu par le pôle animal; la division de rc" 
étant presque achevée, il y a en réalité 33 cellules à cet embryon: Ponte 
du 27 juin 1900 à 2 heures 1/2; 6 heures 1/2 du soir ; embryon éclaire 
tout entier. 

A partir de cette figure les noyaux des dérivés des trochoblastes 
1a2-1d? ont été teintées. 

Même embryon vu du côté postérieur. 


Fic. 31 


FrG. 


Fra. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 263 


. Stade 36, vu par le pôle animal. Même ponte, même heure, même procédé. 


39. Stade 44, vu par le pôle animal. Ponte du 27 juin 1900 à 2 heures 1/»; 


7 heures du soir ; embryon éclairé tout entier. 


36. Le même, vu du côté postérieur. 


37. 
38. 
39. 


Lo, 
4x. 


46. 


47. 


48. 


49. 


À partir de cette figure, les noyaux de; petites cellules 242-242 ont été 
représentés teintes. 


PLANCHE XV 


Stade 44, passage à 48, vu par le pôle végétatif. Mème embryon que les 

deux figures précédentes. 6 
À partir de cette figure le blastopore a été serti d’un large trait noir. 

Stade 48, passage à 55; vu par le pôle animal. Ponte du 27 juin 1900, à 
2 h. 1/2; reconstruction d’un embryon fixé à 7 heures du soir. 

Le même, vu du côté postérieur. 

Le même, vu par le pôle végetatif. 

Stade 55, passage à 64, vu par le pôle animal. Mème ponte, même moment ; 
reconstruction. 


. Le même, vu du côté postérieur. 
. Le même vu par le pôle végétatif. La partie invaginée du quatrième quar- 


tette est supposée vue par transparence et indiquée en pointillé. 


. Stade 63, vu par le pôle animal. Même ponte; 7 h. 1/2 du soir; recons- 


truction. 


. Stade 64, passage à 72, vu du côté postérieur. Les fuseaux læotropiques 


contenus dans 2a?!-24?! constituent la première violation de la règle d’al- 
ternance. Même ponte; 7 h. 1/2 du soir ; reconstruction. Pendant les 
manipulations auxquelles il a été soumis, cet embryon a subi une com- 
pression qui l’a déformé de façon notable; les dernières coupes manquent 
vers la partie supérieure gauche de la figure. 

Stade 72, passage à 80. Début de l’invagination apicale. Ponte du 20 juin 
1901, à 3 heures; reconstruction d’un embryon fixé à g heures du soir. 

Stade 81, passage à 85, vu par le pôle apical. Au lieu de zd!®, lisez rc!t2. 
Ponte du 27 juin 1900 à 2 h. 1/2 ; 8 heures du soir, reconstruction. Em- 
bryon présentant quelques ancmalies : le sillon polaire situé entre les cel- 
lules apicales est oblique en sens inverse par rapport aux normaux. La 
croisette de quatre cellules née du trochoblaste ra? est irrégulière. 

Le même, vu du côté postérieur. 


PLANCHE XVI 


Stade 81, vu par le pôle végétatif; même reconstruction que les deux figures 
précédentes. Par suite d’une anomalie, les macromères {A et {C sont en 
contact et écartent l’un de l’autre {/B et 4D qui se touchent dans les 
embryons normaux. 


. Même emEryon; macromères et quatrième quartette isolés et vus du côté 


postérieur, dans la même situation que la figure 48. Un fuseau légère- 
ment dexiotropique annonce la division de {d. 


Fire. 


Gr. 


72. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


. Stade 89, passage à 105 cellules, vu par le pôle animal. Au lieu de 2ct#? 


lisez rcl®. Ponte du 27 juin 1900 à 2 h. 1/2; 8 heures du soir, recons- 
ruction, . 


. Le même, côté postérieur. 


Le même, côté droit. 


. Le même, vu parle pôle végétatif ; la parie invaginée du quatrième quar- 


tette est supposée vue par transparence et figurée en pointillé. 


. Le même ; macromères et quatrième quartette isolés, vus du côté postérieur 


dans la même situation que dans la figure 52. La division de /d selon 
le plan sagittal de l'embryon, est achevée. 


56. Stade 97, passage à 107, vu par le pôle animal. Ponte du 27 juin 1900, 


à 2 h. 1/2; 9 heures du soir, reconstruction. 


. Le même, côté postérieur. 
58. Stade 108, passage à 116, vu par le pôle animal. Ponte du 20 juin 1901, à 


3 heures ; 10 h. 1/2 du soir, reconstruction. 


. Le même, côté postérieur. 


Le même, vu par le pôle végétatif. La partie invaginée du quatrième quar- 
tette et les fuseaux contenus dans les cellules {dt et /{d?, sont supposés 
vus par transparence. 


PLANCHE XVII 


Stade 118, passage à 139, vu par le pôle animal. Par suite d’un repérage 
imparfait, les traits discontinus indiquant les cellules 2aïlt et 2a?lit pa- 
raissent trop longs d’un millimètre environ et franchissent l’élément sur 
lequel ils devraient s’arcêter. La ligne indicatrice de 2cl1t est au con- 
traire trop courte d’un millimètre environ. Ponte du 20 juin 1901, à 
3 heures ; 10 h. 1/2 du soir, reconstruction. 

Le même vu du côté postérieur. 


. Le même, côté droit. Supposez la ligne indicatrice de 2b°!! prolongée de 


deux millimètres vers la gauche. 


. Le même vu par le pôle végétatif. La ligne indicatrice de 202 a été déviée 


trop à droite. Au-dessous et un peu à gauche de {D se montre la dernière 
pointe de /d? visible de l'extérieur. 


. Stade 145, passage à 155, vu par le pôle animal. La ligne indicatrice de 


2al%?1 a été déviée trop à droite ; celles de za!!! et 2a!lt sont trop 
longues d’un millimètre, Ponte du 20 juin 1901 à 3 heures ; 11 heures 
du soir, reconstruction. 


. Le même, vu du côté postérieur. La ligne indicatrice de 2a'2!est trop longue 
, D 


d’un millimètre. 


. Le même, côté droit. 
. Le même, pôle végétatif. Au-dessous et un peu à gauche de /D se montre 


la dernière pointe de 4d?%, visible extérieurement. 


. Blastomères invaginés du même embryon vus par la face postérieure, dans 


la même situation que dans la figure 66. 


. Les mêmes vus du côté droit, situation de la figure 67. 
. Blastomères invaginés d’un embryon comptant 228 cellules, vus par la face 


postérieure ; e, petites cellules nées de /d!! et {d21 ou de {d'? et {d?. 
Ponte du 20 juin 1901 à 3 heures; 21 juin 1 heure du matin, reconstruc- 
tion. 


Les mêmes, vus du côté dreit. 


| 
| 


EXPLICATION DES PLANCHES 265 


PLANCHE XVIII. 


Figures 73 à 77, suite du développement de Z'rochus maqus au même grossisse- 

ment que les figures précédentes ; l’échelle est répétée sous la figure 74. 

Fi. 73, Stade de régularisation de la prototroque, vu par la face dorsale ; v, cellu- 
les du voile s’intriquant pour se disposer en un seul rang. On distingue 
par transparence les plus gros blastomères invaginés, notamment /b!, qui 
occupe la région supérieure, au centre du champ du voile. Ponte du 
20 juin 1901, 3 heures ; embryon éclairci tout entier, 21 juin, 1 h. 1/2 du 
matin. 

74. Le même vu par le côté droit, avec mise au point au-dessous de l’ecto- 
derme. 

79. Stade de 13 heures vu par la face ventrale, au centre de laquelle est le 
blastopore ; les cellules du voile v sont disposées sur une seule rangée. 
Même ponte ; embryon éclairci tout entier le 21 juin, 4 heures du 
matin. 

76. Le même vu du côté droit; v, voile; g. c, glande coquillière, 

77. Stade de 15 heures. Coupe optique coronale, c’est-à-dire perpendiculaire au 
plan sagittal et au champ du voile; v, cellules du voile ; mes. cellules 
mères du mésoderme à partir desquelles divergent les deux traînées mé- 
sodermiques. Même ponte ; 21 juin, 6 heures du matin. 


Les figures 78 à 82 se rapportent à Zrochus striatus et sont dessinées 
à l'échelle représentée au-dessous de la figure 78. 

78. Trochus striatus, larve vivante, encore symétrique extérieurement, vue de 
trois quarts à droite, et observée à Banyuls le 24 mai 1896 à 6 heures du 
matin ; v, voile ; b, bouche ; p, pied présentant une apparence légèrement 
bilobée; c. p, cavité palléale ; 7, partie la plus saillante du manteau ; 
au-dessous se trouve le premier rudiment de la coquille. 

79. Le même animal vivant, vu du côté droit à g heures du matin ; la coquille 
est nettement nautiloïde et exogastrique ; l’animal est encore presque symé- 
trique extérieurement ; v, voile ; p, pied ; m, manteau. 

80. Le même vu de trois quarts à gauche, à 10 h. 1/2 du matin. L'animal 
est nettement asymétrique : le pied semble avoir gagné le côté gauche du 
corps ; le manteau, m, a gardé sa situation contre la partie externe de la 
coquille. 

81. Le même, vu de trois quarts à droite, 2 heures après midi. Le voile v, est 
légèrement bilobé ; à la face inférieure du pied p, se voit l’opercule ; la 
coquille est déjà endogastrique. 

82. Même animal, même heure, vu de trois quarts à gauche. La bouche, et l’o- 
percule op, sont bien visibles. 


83. Trochus conuloïdes de 97 heures, vu du côté droit. Ponte du 19 juillet rg00 
à 8 heures du matin ; animal vivant, le 23 juillet à 9 heures du matin. 
Échelle spéciale représentée au bas de la figure ; 4, tentacules épipodiaux ; 
0 S, organes sensoriels. 

84. Jeune Trochus magus vivant, vu par la face ventrale. Ponte du »/ juin 
1898, à 10 heures du matin; observé le 17 septembre à 5 heures du soir. 
Échelle spéciale au bas de ii figure ; 0. s, organes sensoriels latéraux : 
l’antérieur devient le tubercule du pédoncule oculaire droit ; é, tentacules 
épipodiaux. 


266 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Planches XIX à XLII 


TABLEAU DE LA SEGMENTATION DES PRINCIPAUX TYPES DE MOLLUSQUES ET DE VERS 


J'ai cru intéressant de réunir sous cette forme les résumés des principaux tra- 
vaux effectués sur la segmentation. Les tableaux qui suivent permettront des compa- 
raisons immédiates entre les différents animaux et faciliteront aussi, je l’espère, la 
lecture des mémoires de mes prédécesseurs, en fournissant directement, dans une 
nomenclature unique, la traduction de toutes les désignations données par les auteurs 
dans des systèmes différents. MM. Korom et Lirire en 1895, ont publié des 
résumés analogues des travaux faits avant cette époque, mais avec des nomencla- 
tures moins commodes; je ne croïs pas qu’un pareil essai ait êté tenté depuis. 


Je n'ai pas fait figurer ici les travaux de MM. Wurrman et y. WiISTINGHAUSEN 
parce que leurs résultats me paraissent encore trop incertains et trop difficiles à faire 
concorder avec les recherches similaires; j’ai omis aussi le travail de M. Fusrra, dont 
je n'ai pu me procurer le mémoire original. Enfin j'ai supprimé les tableaux que 
j'aurais pu donner sur Sternapis, d'après M. Carr, comme faisant presque exacte- 
ment double emploi avec celui de Arenicola, et celui de Clymenella, d’après M. Mean, 
qui aurait répété celui de Amphitrite. 


Ges tableaux figurent l'interprétation que je propose des résultats obtenus par mes 
devanciers, quand il m'est arrivé de n'être pas d’accord avec eux. Ils sont établis 
dans la nomenclature que j'ai adoptée, mais le nom de chaque cellule est accompagné 
entre parenthèses de la désignation donnée par l’auteur du travail, quand celle-ci est 
différente. Parfois, pour alléger un peu la fin des séries de divisions, je n'ai conservé 
que les indications des auteurs, omettant les miennes qu’il est toujours facile de réta- 
blir. Jai conservé à leur place et dans leur langue originale les noms spéciaux don- 
nés par les auteurs à certains éléments, comme frochoblastes, stomatoblastes, etc. 
Les noms entre parenthèses indiquent les organes auxquels les éléments donnent 
naissance. 


Comme dans tous les tableaux similaires, les colonnes verticales indiquent les diffé- 
rents stades ; le nombre de cellules y correspondant est inscrit en tête de chacune 
d'elles. Les embrasses indiquent les divisions à partir de la gauche, où figure la 
lettre O, qui désigne l’œuf insegmenté. 

A l'exemple de M. TREADWELL (1901), j'ai indiqué par des signes la taille rela 
tive des cellules. Le signe —, placée dans une embrasse, indique que la division 
est égale ; À, que la cellule inférieure est la plus volumineuse ; V, que c’est la supé- 
rieure. 

Les lettres grecques placées en avant des embrasses indiquent le sens des divisions : 
Ô, dexiotropique ; — À, læotropique; — T, parallèle (ou transversale); — p, radiale 
(ou méridienne); — % (à), presque transversale mais légèrement læotropique; — 
e (à), presque radiale, mais un peu dexiotropique ; etc. Les lettres grecques soulignées 
indiquent les divisions inversées qui violent la règle d’alternance. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


ABRÉVIATIONS 


Acces. — Accessory. 

Apical, apic. — Apical cell. 

Basal, bas. — Basal cell. 

CG. — Cell. 

Ger. — Cerebroïd ganglion. 

Gôülotelobl. — Cüloteloblast. 

Darm. — Darmzelle. 

Dextr. — Dextral. 

(Diagr.) — Renvoie à un diagramme du 
texte de l’auteur. 

Dist. — Distal. 

Enterobl. — Enteroblast. 

Entod., Ent. — Entoderm. 


(f.) — Renvoie à une figure de planche. 

Gener., Gen., G. — Génération. 

Grow. tip. — Growing tip. 

Inn. — Inner. 

Intermed. Interm. — Intermediate cell. 
— Intermediäre. 

L. — Left. 


Larv. — Larval. 

Link. — Linker. 

Low. Lower. 

Med. — Median. 

Mes. — Mesoderm, Mesodermzelle. 
Mesentobl. — Mesentoblast. 
Mesobl. — Mesoblast. 

Middle. — Middle cell. 

Muc. gl. — Mucous gland. 
Nephrobl. — Nephroblast. 
Neurobl. -- Neuroblast. 
Œsophagobl. — Œsophagoblast. 
Out. — Outer. 

(p)- — Renvoie à une page de l’auteur. 
Pädotelobl. — Pädoteloblast. 


Pols. d. Kreuses. — Polzelle des Kreuzes. 


Poster. post. — Indique qu'une cellule est 
rejetée en arrière, malgré sa désigna- 
tion dans la nomenclature. 


Prim.— Primary, primäre. 
Proctod. — Protodœum. 
Provis. — Provisorischer. 
Proxim. — Proximal. 

Q. — Quartette. 

R.— Right. 

Recht. — Rechter. 
Scheitelz. — Scheitelzelle. 
Second. — Secondary. 


Sekund. — Sekundäre. 
Sh. g. — Shell gland. 
Sin. — Sinistral. 


Somat. pl. — Somatic plate. 
Siomat. — Stomatoblast. 
Stomod. — Stomodæum. 
Telobl. — Teloblast. 

Term. — Terminal cell. 


Trochobl. — Trochoblast. 

Unt. — Untere. 

Upp. — Upper. 

Urectod. — Urectodermzelle. 

Urentod. — Urentodermzelle. 

Urmesod. 1tr Ord. — Urmesodermzelle 
ersler Ordnung. 

Urmesod. st Ord. — Urmesodermzelle 
zweiter Ordnung. 

Vel. — Velar row. 

1. — First, primäre. 

1). — Primary. 

2. — Sekundäre. 

24. — Second. 

2. — Secondary. 

34. — Third. 


PLANCHE XIX 


Segmentation de Trochus maqus d’après mes recherches. 

Les embrasses sans nom de cellules et précédées d’une lettre grecque entre paren- 
thèses indiquent les divisions dont je n’ai pas vu l'achèvement. Un point d’interroga- 
tion suivant une lettre grecque marque les divisions dont je n’ai pas vu le fuseau, 
mais dont l'identification n’est pas douteuse ; deux points d'interrogation signalent les 
divisions sur lesquelles il peut y avoir quelque doute. 


268 EXPLICATON DES PLANCHES. 


PLANCHE XX 


Segmentation de Neritina fluviatilis, d'après les figures et le texte de M. Bcocu- 
Max. Le renvoi aux figures de l’auteur est indiqué sous le chiffre de chaque stade, 


PLANCHE XXI 


Segmentation de Chiton marmoratus, d’après les figures et le texte de M. Mrrcarr. 


PLANCHE XXil 
Segmentation de Zschnochiton magdalenensis ; reproduction du tableau donné par 


M. Hearx, avec addition du sens des divisions, de la taille relative des produits, et 
quelques modifications de détail. 


PLANCHE XXIII 


Segmentation de Zlyanassa obsoleta, d’après les figures et le texte de M. CramProx. 


PLANCHE XXIV. 


Segmentation de Crepidula fornicata, d’après le tableau de M. Coxku; j'ai 
ajouté, d'apres les descriptions de l’auteur, les divisions qui suivent le stade à rogcel- 
lules et les indications de sens des divisions et de la taille des produits. 


PLANCHE XXV. 


Segmentation de Firoloïdes Desmaresti et de Pterotrachæa coronata d’après les 
figures de H. Fo. Un point d'interrogation indique que je n’ai pu déterminer le sens 
d’une division. 

On remarquera que ces deux tableaux sont inverses l’un de l’autre, Pterotrachæa 
ayant une sesm.entation renversée, ou sénestre. 


PLANCHE XXVI. 


Sesmentation de Physa heterostropha d’après le texte et les figures de M: Crawp- 
TON. 
La segmentation est inversée. 


PLANCHE XX VII. 


Segmentation de Physa fontinalis, d’après la description de M, W1erRZEJSKI. 


PLANCHE XXVIII. 


Segmentation de Planorbis marginatus, d’après les figures de M, RasL. 
Segmentation inversée, 


ET. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 269 


PLANCHE XXIX. 


Segmentation de P/anorbis trivolvis, d’après les figures et le texte de M. Horues. 
Segmentation inversée. 


PLANCHE XXX. 


Segmentation de Limazx agrestis, d’après le tableau de M. Koroin complété et tra- 
duit dans ma nomenclature. 


PLANCHE XXXI. 
Segmentation de Limax maximus. M. MEISENHEIMER, qui a employé simultanc- 
ment les nomenclatures de MM. Kororp et Wicson, a donné deux tableaux résumés 


de son travail ; je les ai réunis en un seul et y ai ajouté la traduction dans le système 
que j'emploie et les signes habituels. 


PLANCHE XXXII. 


Segmentation de Umbrella mediterranea, d’après les figures et le texte de M. Hey- 
MONS. 


PLANCHE XXXIII. 


Segmentation de Aplysia limacina, d’après le texte et les figures de M. Carazzr. 


PLANCHE XXXIV. 
Segmentation de Tethys fimbriata d’après les figures et le texte de M. Vicurer. 
La plupart des renvois aux figures sont indiqués sous les chiffres des différents 
stades. 


PLANCHE XXXV. 


Segmentation de Unio complatana, d’après le tableau de M. Laure, traduit et 
complété. 


PLANCHE XXXVI. 


Segmentation de Dreissensia polymorpha, d'après le tableau de M. MEISENHEIMER, 
traduit et complété. 


PLANCHE XXXVII. 


Segmentation de Vereis limbata, d’après le tableau de M. Wizsow, traduit et com- 
plété. 


PLANCHE XXXVIII. 


Segmentation de Amphitrite ornata, d’après les figures et le texte de M. Man. 


[RS] 
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EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XXXIX. 


Segmentation de Capitella capitata, d’après le tableau de M. Ersic, corrixé, com- 
pleté et traduit. 


PLANCHE XL. 


Segmentation de Arenicola cristata, d’après les figures et le texte de M. Cap. 


PLANCHE XLI. 


Segmentation de Podarke obscura. Ce tableau n’est presque que la copie de 
celui de M. TREADWELL ; J'y ai pourtant introduit quelques modifications de détail. 


PLANCHE XLII. 


Segmentation de Discocælis tigrina, d’après les figures et le texte de M. Laxc. 


PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ 271 


SECONDE THÈSE 


PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ 


Botanique. — Les CHARACÉES. 


Géologie. — Prrocène DE LA MÉDITERRANÉE. 


Vu ET APPROUVÉ : 


Paris, le 5 Juillet 1902. 


Le Doyen de la Faculté des Sciences, 
G. DARBOUX. 


Vu et permis d'imprimer : 
Le Vice-Recteu 


r de l’Académie de Paris, 
GRÉARD. 


Société Anonyme des Imprimeries Gérardin, Versailles. 


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