CONTES 


=: 


8 
Ft 
SÉSRESE 


Cest 
rrES TES erers 
HOCITHE 

pts 
rfi 
CHASSE ET 
LOLSASLE SRE 
1225 


JOrC RES 


file 


POCHE STE 


MCÉSETES 


FH 


152: 


32 


Frisht 


Lt 


CET 


qeiitetae 


délit ieiit 
CPerel 


ê: 
Hi 


Hit! min à + . 2 tiiretiriatt éjetitqrat 


tint 
Hyls HUE “TRE 


à ai Tati 
#58 si à 


ou 


HARVARD UNIVERSITY 


OR 
LS): 


LIBRARY 


OF THE 


Museum of Comparative Zoology 


"OA TRES 
hi 


a Re 1 CA 
AP 0 (e TE AUS 4 N DU cu 


FL 


o | PAT TU 
LE 


nr | 


A (# | : Ft 

A NPA Dia n 
| Wan D LUE 
m'ont | " 


1 
Dh l 


N 
wi 


tt 
hr f (4) 


eV PARA 
n IR $ 


IN AL F 
TAN 


Pl 
La ] 


RAT 


'& LS 
Fe" OR 
PI ne 


b 
Ari 


192 LA 


THÈSES 


| # » 
PRESENTEES 


A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


POUR OBTENIR 


LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES 


PAR 


FERNAND LAHILLE 


22 x ml 
LICENCIÉ ES SCIENCES PHYSIQUES ET NATURELLES 
PRÉPARATEUR DE ZOOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE TOULOUSE 


1e THÈSE. — RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 
2me THESE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ. 
Soutenues le décembre 1890, devant la Commission d’examen 


MM. DE LACAZE-DUTHIERS, Président. 
BONNIER, 


VÉLAIN. Examinaleurs, 


= 


TOULOUSE 
IMPRIMERIE LAGARDE ET SEBILLE 
kk, RUE SAINT-ROME, #4 


1890 


Cou EAN | 
> . ’ Y! 7 , 


CONTRIBUTIONS 


A 


L’ÉTUDE ANATOMIQUE ET TAXONOMIQUE 


DES TUNICIERS 


PAR 


FERNAND LAHILLE, 


Licencié ês-sciences physiques, licencié ès-sciences naturelles, 
Préparateur à la Faculté des sciences de Toulouse. 


« Je ne sais ce que le monde pensera de mes travaux, 
» mais pour moi il me semble que je n’ai été qu’un enfant 
» jouant 'sur le bord de la mer et trouvant tantôt un 
» caillou plus poli, tantôt une coquille un peu plus 
» brillante, tandis que le grand océan de la vérité s’éten- 
» dait inexploré devant moi. » NEWTON. 


« J'ai si souvent fait fausse route pour avoir trop 
» facilement accepté comme exacts les résultats donnés 
» par les autres, que j'ai résolu de publier seulement 
» les observations que je puis attester par ma propre 
» recherche, » DALTON. 


I. INTRODUCTION. 


1. Plan du Travail. — Sur les conseils de M. de Lacaze-Duthiers, 
j'avais entrepris, à Banyuls, dès le mois de décembre 1884, l'étude 
des Synascidies. Je n’ai pas tardé, malheureusement, à m’apercevoir 
de la difficulté extrême de ces recherches et de la nécessité absolue 
où je me trouvais d'étudier auparavant les types les plus simples : 
les Appendiculaires et les Salpes, ainsi que les types plus faciles à 
disséquer et par suite mieux connus : les Monascidies. C’est ainsi 
que j'ai été amené à une étude générale des Tuniciers. 

Si ce travail a exigé beaucoup de temps, en revanche il m’aura 
permis, je l’espère, d'éviter de nombreuses erreurs dans lesquelles 
sont tombés des naturalistes qui se sont contentés d'étudier quelques 
formes isolées. Comme l’a très bien dit Spring, dans un récent 
travail : « Une conclusion, déduite d’un nombre restreint de faits, a 


presque toutes les chances d’être erronée ; nous approchons de la 


2 FERNAND LAHILLE. 


vérité seulement dans la mesure du complément de nos connais- 
sances. » 

Examiner en détail l'anatomie de quelques genres de Tuniciers, 
pris dans les familles les plus naturelles, grouper autour de ces 
genres les formes voisines en faisant ressortir les affinités morpholo- 
giques, dresser sur cette base la systématique des Tuniciers inférieurs 
en précisant les caractères vraiment distinctifs des familles, des 
genres et des espèces, représentés sur nos côtes, tel est le plan que 
je me propose de suivre. Je ne m’occuperai pas, toutefois, dans le 
présent travail, du groupe pourtant si intéressant des Appendicu- 
laires, que je me propose d'étudier dans un mémoire spécial. Les 
zoologistes qui se sont occupés des Tuniciers et qui savent combien 
les déterminations de ces animaux sont mal aisées, trouveront peut- 
être dans ce travail d’utiles renseignements ; ils se montreront, en 
tous cas, indulgents pour les erreurs qui auront pu s’y glisser, et 
que je serai heureux de corriger lorsqu'on me les signalera. 

C'est avec le plus grand plaisir que je mettrai à leur disposition 
ma collection tout entière et que je leur communiquerai les prépara- 
tions histologiques qu'ils désireraient vérifier ou examiner. Les plus 
savantes discussions bibliographiques ne peuvent jamais valoir l’exa- 
men des mêmes types originaux. Certaines reproductions de mes 
dessins ne m'ont pas donné tous les résultats que j'attendais. Mais je 
suis convaincu que des figures assez grossières en regard du texte 
valent mieux que des gravures artistiques, qu'il faut parfois aller 
chercher dans un dédale de numéros, de planches et d’explications 
générales et partielles. 

2. Orientation. — Le but de l'anatomie descriptive étant d’arriver, 
par l’analyse, à la science synthétique des homologies, il est néces- 
saire d'adopter, pour tous les animaux, une orientation comparable. 
Prenant l’homme pour type, on dispose généralement les individus 
de telle façon qu'ils aient l’orifice buccal en haut et le dos en 
arrière. 

La bouche des Tuniciers, comme on peut s’en convaincre par 
l'étude des Appendiculaires et des Salpes, n’est autre que l’orifice 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 3 


inspirateur de la cavité branchiale. On ne peut donner ce nom à 
l'entrée de l’œsophage qu’en s’aidant d'artifices morphologiques, 
contredits par l’embryologie, rejetés aujourd’hui par presque tous 
les Ascidiologues et contestés, même très anciemment, par notre 
illustre Lamarck. « C’est toujours par trop de précipitation dans nos 
jugements que nous nous exposons à l'erreur; et, en effet, il me 
semble que l’on s’est trop hâté de ranger les Ascidies et les Biphores 
parmi les Mollusques. » 

La face dorsale des Tuniciers est indiquée par le ganglion nerveux 
et le cordon ganglionnaire. Dans l’évolution ontogénique, l’ectoderme 
de la face dorsale venant, chez certaines formes, occuper le plancher 
de toute la cavité cloacale, on ne peut réserver, avec la plupart des 
Ascidiologues, le nom de dos à l’espace inter-siphonal. Mais, pre- 
nant l’'Appendiculaire comme type, on doit comprendre, sous le nom 
de face dorsale, toute la partie du corps occupée par le ganglion et 
le cordon ganglionnaire ou qui se trouve sur son prolongement. 

Il peut bien arriver que l’espace inter-siphonal corresponde, comme 
chez les Botrylles, Salpes, Pyrosomes, ete., à toute la face dorsale, 
mais Ce fait est loin d’être général. J'orienterai donc toujours les 
Tuniciers de façon à ce qu’ils aient le tube inspirateur ou buccal en 
haut et la face dorsale ainsi définie en arrière. 

3. Technique. — Afin que tout le monde puisse vérifier les 
résultats auxquels je suis arrivé, je dois indiquer, ce me semble, les 
difficultés qu’on rencontre dans l'étude des Tuniciers inférieurs et 
quels sont les moyens les plus propres à les surmonter. 

Les Didemnidæ sont d’une taille fort petite, puisqu'elle ne dépasse 
presque jamais un ou deux millimètres ; en outre, la plupart sont 
englobés dans une tunique très coriace, renfermant souvent des spi- 
cules calcaires. La blastogénèse directe, très rapide chez ces animaux, 
complique encore singulièrement les individus. Enfin, leur grande 
adhérence à la tunique et leur grêle pédicule œsophago-rectal qui se 
rompt avec la plus grande facilité, rend leur extraction du cormus fort 
difficile. Tous ces animaux ne peuvent donc guère s’étudier que par 


la méthode des coupes, et on sait combien ces recherches sont 


4 FERNAND LAHILLE. 


pénibles lorsqu'il faut reconstruire tout un individu complexe à 
l’aide de plans successifs. 

La liqueur de Fol et l'acide acétique cristallisable sont les deux 
réactifs fixateurs qui m'ont fourni les meilleurs résultats. De longs 
lavages à l’eau douce et à la température de 40° sont nécessaires 
avant de transporter les pièces dans la série des alcools. L’examen 
des spicules doit être fait en dilacérant des tuniques non fixées. On 
peut encore se servir du réactif de Schweizer, employé après un 
traitement de la tunique par une solution de potasse caustique au 
vingtième, et lavage à l’eau douce. Un dernier procédé, qui m'a 
permis d'isoler rapidement les spicules des cormus qui en renferment 
un grand nombre, consiste dans l’incinération d’un morceau de tuni- 
que imbibée, au préalable, d'alcool; mais ces dernières préparations 
doivent se monter ensuite à sec. 

Les Distomiadæ et les Polycliniadæ sont des animaux d’une taille 
relativement beaucoup plus considérable que les Didemnideæ, et ils ne 
renferment généralement pas de spicules. En revanche, on se trouve 
en présence d’une difficulté contre laquelle je me suis heurté long- 
temps. La branchie de ces animaux est souvent fort développée en 
longueur, et, dans tous les cas, le corps de ces Tuniciers est muni 
d’une musculature fort puissante. Aussi, les individus s’étalent-ils 
bien rarement en entier dans les cuvettes et se contractent-ils très 
vivement à la première influence des réactifs fixateurs. Pour obtenir 
des cormus épanouis, il faut les recueillir aussi délicatement que 
possible, les rapporter de la grève sans secousse et en isolant chaque 
cormus dans un bocal. Enfin, les placer dans de l’eau très fraîche 
et très pure. Un fait montre bien leur grande sensibilité : Quoique 
très pure, l’eau du vivier de Roscoff ne leur suffit pas, on est obligé 
d’aller leur en cherher en pleine grève, et pas plus à Banyuls qu'à 
Roscoff, je n’ai vu s'épanouir les cormus rapportés des draguages. 

Après avoir obtenu des individus étalés, il faut les tuer dans cet 
état, et pendant longtemps j'ai essayé en vain tous les réactifs 
usités. Les individus se contractaient toujours vivement au premier 


contact, et le plus souvent ils devenaient impropres à tout travail. 


nt 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 5 


Une anesthésie préalable par l’éther, le chloral ou le chloroforme , 
ou une mort lente par l’alun, l’acide chromique à 12/0, la nicotine, etc., 
ne m'ont donné que de mauvais résultats. Le chlorhydrate de cocaïne 
m’a permis, enfin, d'atteindre mon but. 

Lorsque je veux fixer un petit cormus de 30 centimètres cubes 
environ, voici comment j'opère : Je laisse les individus s'épanouir 
dans 50 centimètres cubes d’eau très pure, très fraîche, refroidie 
même au besoin. J’y ajoute alors, avec précaution, 10 à 20 gouttes 
d’une solution de chlorhydrate de cocaïne (1 gr. pour 25 gr. d’eau 
de mer). J'attends quelques instants, et lorsque je puis, avec une 
aiguille, toucher les lobes buccaux, sans provoquer leur contraction, 
l'anesthésie est complète. Je puis plonger alors le cormus dans 
l'acide acétique cristallisable sans craindre la rétraction des animaux. 
Si le cormus est épais, il est bon de le fendre avant de le fixer. 
Après la fixation (5 minutes) et de longs lavages à l’alcool à 70°, je 
me sers des carmins chlorhydriques à l'alcool (90° et 95°), qui 
permettent d'économiser beaucoup de temps et d'éviter presque tou- 
jours les surcolorations. 

Les Botryllidæ présentent des difficultés toutes particulières. Leurs 
cormus sessiles et très minces, fixés généralement sur les rochers, 
ne peuvent se détacher sans déchirures, ils se contractent alors et 
meurent très rapidement. Le mieux est de les tuer à la grêve même, 
lorsque c’est possible, en les arrosant avec la liqueur de Lang. Les 
cormus recueillis sur les algues ne tardent pas à se déformer, il faut 
donc, comme pour les Polycliniadeæ, les fixer quelques heures après 
leur capture, alors que les individus ont vidé un peu leur intestin et 
que les cœnobies n’ont pas encore trop changé de forme. L’anesthésie 
préalable par la cocaïne est indispensable. Les prolongements ecto- 
dermiques très nombreux et la soudure intime des bords des orifices 
à la tunique, rendent l'extraction des animaux bien difficile, par- 
fois même impossible. Pour l’étude de Botryllidæ, je me suis quel- 
quefois servi, avec avantage, d’une solution faible d’hypochlorite de 
chaux. Ce réactif dissocie les tissus et décolore en même temps les 


cellules pigmentaires fort abondantes qui rendent les observations 


6 FERNAND LAHILLE. 


de ces animaux fort pénibles , mais ce réactif demande à être manié 
avec une très grande prudence. 

Je me suis bien trouvé de fixer et colorer en même temps les 
petites pièces à l’aide du carmin acétique de Schneider. 

L’acide osmique peut être employé avantageusement pour les 
Appendiculaires et les petites Salpes. Après l’action de ce fixateur, 
le meilleur colorant pour les Tuniciers est peut-être l’hématoxyline 
d’Erlich. 

Les grandes Salpes se fixent à merveille par l'acide picro-sulfu- 
rique si on veut procéder ensuite à l’histologie, ou par la liqueur 
d’'Owen si on veut étudier simplement leur anatomie ou préparer 
des pièces de collection. 

4. Bibliographie et sujets d’études. — Une ancienne coutume, 
excellente autrefois, consistait à rappeler, dans chaque travail, tous 
les mémoires antérieurs publiés sur le même sujet. Cette bibliogra- 
phie, souvent fort incomplète et parfois inexacte, facilitait toutefois 
les recherches des naturalistes qui désiraient approfondir les mêmes 
études ou en contrôler les résultats. Mais aujourd’hui que paraissent 
de tous les côtés de si nombreux recueils mettant les savants au cou- 
rant de tout ce qui se publie dans le monde entier, il est parfaitement 
inutile d'augmenter le volume d’un travail par des catalogues d’ou- 
vrages, d’opuseules et de notes parfois insignifiantes. Je me conten - 
terai donc de signaler dans des renvois, lorsque j'aurai à les citer, 
les travaux les plus récents ou les plus importants. Ceux qui désire- 
raient, du reste, de plus amples renseignements bibliographiques, les 
trouveront dans les listes si complètes qui ont été publiées par 
Herdman dans le travail si remarquable qu'il a consacré aux Tuni- 
ciers recueillis par Le Challenger. 

Les matériaux qui ont servi à mes études proviennent des points 
les plus variés de nos côtes de France : Roscoff, Saint-Malo, Gran- 
ville, Biarritz, Arcachon, La Rochelle, Concarneau, Banyuls, Cette, 
Nice et Marseille. Je me suis même procuré les espèces de Naples, 
et j'ai pu, en étendant ainsi mes recherches, arriver à quelques con- 


clusions intéressantes sur la distribution géographique de certains 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 1 


genres et sur l'identification de types, considérés comme distincts. 

Je manquerais à tous mes devoirs, si je n'adressais ici, à 
M. de Lacaze-Duthiers et à M. Moquin-Tandon, l'expression de ma 
reconnaissance pour toutes les facilités de travail qu’ils m'ont offert. 
Je dois également un souvenir tout particulier à un de mes meilleurs 
amis, M. L. Jammes, ainsi qu'à MM. Jourdain, Roule, Durègne, 
Exibard de Nice, ct Pleyber de Roscoff, qui m'ont communiqué de 
nombreux et intéressants Tuniciers. 

5. Classification. — La classification que je me propose de suivre 
dans cette étude sera celle que j'ai essayé d'établir dans un travail 
présenté à l'Association française (Congrès de Toulouse, 1887) ; elle 
est basée sur la constitution de l'organe respiratoire qui, on ne 
saurait (rop le répéter avec M. de Lacaze-Duthiers, est l’organe 
dominateur du type Tunicier. 

Ce type peut se diviser en trois classes : la première renferme les 


Tuniciers à forme larvaire persistante et dont le pharynx communique 
direetemert avec l'extérieur à l’aide de deux fentes branchiales. Ce 
sont les Appendiculaires. Ne possédant jamais la cavité péripharyn- 


gienne que l’on rencontre chez tous les autres Tuniciers, ils ne possè- 
dent pas non plus de trémas, en désignant par ce mot les stigmates 
branchiaux des Ascidies. Les Appendiculaires constituent donc une 
première classe, caractérisée par l’absence de ces fentes, et que 
pour ce motif je nommerai : classe des Atremata. 

Les Salpes ont bien une cavité péripharyngienne, mais, comme 
nous allons le voir tout à l'heure, les deux fentes branchiales primi- 
tives persistent chez ces animaux. Toutefois, les Salpes possèdent en 
outre des trémas rudimentaires représentés par des culs-de-sac ou 
même par de simples bandes vibratiles. On peut donc désigner sous 
le nom d’Hemitremata la classe qu'ils forment. 

Dans une dernière classe, je réunis enfin, sous le nom d'Eutre- 
mata, tous les Tuniciers qui possèdent un pharynx communiquant à 
une cavité péripkaryngienne par de véritables trémas, c’est dire que 
ce dernier groupe renferme les Ascidies simples, sociales, composées 


et salpiformes, ainsi qu’une partie des Thaliacées. 


8 FERNAND LAHILLE. 


Dans mon Étude sur la systématique des Tuniciers, et auparav an 
dans une note à l’Institut (28 juin 1886), j'ai exposé les motifs qui. 
m'ont amené à réunir ces différents types. En outre, j'ai indiqué 
comment on pouvait diviser les Eutremata d’après la complication 
plus ou moins grande de leur branchie, complication qui est toujours 
liée, comme je le disais, à celle de l'organisme tout entier. Je rappel- 
lerai done simplement ici les diagnoses des trois ordres que je crois 
devoir admettre. 


sans côtes longitudinales et sans sinus 


anastomotiques longitudinaux.... Aplousobranchiata 

EUTREMAA à sinus anastomotiques longitudi- 
Branchie : M'AUEX SEE else rie cie lee ee the ee 5e Phlebobranchiata. 
à côtes longitudinales. . ......... Stolidobranchiata. 


Le tableau d'ensemble suivant indique, du reste, les subdivisions. 


CLASSES ORDRES SOUS-ORDRES FAMILLES 
( hi \ Kowalevskiadæ. Kowalevskidæ. 
tremata .. . . ) Archipneusta.... ? à ET 
fie ( l { Appendiculariadæ. Appendicuiaridæ. 
( DRE hi ( Salpidæ. 
itremata.. }? Svringobranchiata. ..... Set os À ; 
Ha F Se ui | Octacnemidæ. 


Doliolidæ. 


<< 


; - Pyrosomidæ. 
Didemniadæ.. . , , 
Didemnidæ. 


an 


Distomidæ, 


| 
Aplousobranchia(a. 
NE { Polyclinidæ. 
Polycliniadæ. . se 
o | Aplididæ. 
Cioniadæ...... Cionidæ. 
| 


—— 


/ 

Eutremata..... ( L |  Ascididæ 
s \ Phlebobranchiata. ! | Ascididæ. 

| Ascidiadæ..... Corellidæ. 

\ 


Corynascididæ. 


Botryllideæ. 


| Cynthiadæ .... { Styelidæ. 


PL A, 


Stolidobranchiata. Cynthidæ. 


Moleulièd ( Eugyridæ. 
OI1S CET À 
| BE Molealiees 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 9 


II. CLASSE DES HEMITREMATA. 


FAMILLE DES SALPIDÆ 


Caractères propres. — Présence constante d’hémi-trémas plus ou 
moins développés. — Fixation de l’œuf dans une poche incubatrice. 
— Agrégation polyadelphe. 

Caractères communs à d’autres Tuniciers. — Animaux pélagiques, 
transparents, fusiformes ou cylindriques. — Muscles du corps for- 
mant des anneaux toujours interrompus du côté ventral (Hemimya- 
ria de Herdman). — Polymorphisme. — Orifice buccal muni le plus 
souvent d’une valvule. — Absence de larve urodèle. — Persistance 
des fentes branchiales primitives. — Blastogénèse pharyngienne. 

Les Salpes se reconnaissent à première vue; et pratiquement on 
peut les définir : animaux pélagiques, transparents, dépourvus de 
queue natatoire et de trémas, et présentant des bandes musculaires 
puissantes, interrompues du côté ventral. 

Au point de vue de la détermination des espèces, les caractères les 
plus importants qu'il faut noter tout d’abord sont : 40 la position des 
orifices buccal et eloacal par rapport à l’axe du corps; 2° le nombre 
et l’arrangement des bandes musculaires ; 8 la présence, le nombre 
et la forme des appendices du corps; enfin #° la disposition de la 
chaîne. 

C’est à la famille des Salpidæ que doit se rattacher la famille des 
Octacnemidæ formée pour l’Octacnemus bythius, découvert par Le 
Challenger dans le sud Pacifique, par des profondeurs de 1,070 e! 
2,160 brasses, décrit pour la première fois par Moseleyt et dont 
la branchie ne présente que des cavités imperforées ou hémitrémas. 
L'aspect de l'Octacnemus est des plus bizarres, et ses huits bras ou 


prolongements coniques qui entourent un disque présentant une 


! Transactions Linn. Soc. Lond. 1866, p. 287. 


10 FERNAND LAHILLE. 


bouche à son centre et un anus excentrique, évoquent tout de suite 
l'idée d’un Echinoderme brachié. 

L'étude systématique (Bildrag til Kundskab om Salperne. Spolia 
Atlantica) publiée par Traustedt, en 1885, sera toujours consultée 
avec fruit dans les recherches sur les Salpes, ainsi que les travaux 
anatomiques et embryologiques de Todaro! et de Salensky?. 

Les Doliolidæ, que l’on réunissait jusqu'à présent aux Salpidæ 
dans une même classe, celle des Thal'acea, doivent en être définiti- 
vement séparés et rattachés aux Ascidies inférieures. 

Leurs trémas complets, souvent très nombreux, ainsi que leur 
larve urodèle, les éloignent des Salpes. Ils représentent des formes 
primitives de Didemniens, et leur développement le montre jusqu’à 
l'évidence. Si des bourgeons d’Anchinia venaient à se fixer sur le 
sol au lieu d’aller se fixer sur le stolon du progéniteur, personne 
u'hésiterait un instant à ranger ces animaux dans la famille des 
Didemnide. 

Les Salpidæ sont encore des formes plus primitives que les Dolio- 
lidæ, puisque, chez ces animaux, les deux fentes respiratoires, qui 
correspondent à celles des Appendiculaires, persistent durant toute 
la vie, après s'être largement agrandies pour former une cavité péri- 
branchiale, qui, anatomiquement, se confond ici avec la cavité 
branchiale elle-même. 

Sous le nom générique de Salpa, on a réuni des formes qu'il faut 
absolument séparer. Avec De Blainville, je grouperai sous le nom 
de Cyclosalpa (BI., 1827), les Salpes qui sont dépourvus de nucléus 
et dont les chaînes sont disposées en couronne. Ce genre est äu 

1875. Sopra lo sciluppo e l'anatomie delle Salpe. Mem. dell’Acc. dei 
Lincei. 
1885. Studi ulteriori sullo sciluppo delle Salpe. Mem. dell'Acc. dei Lineei. 


? 1875. Ucber die embryonale Entwicklungsgeschichte der Salpen. Zeit. 
für wiss. Zoologie. 

1877. Ucber die knospung der Salpen. Morp. Jarbuch, IT Band. 

1878. Ucber die Entwicklung der hoden und ueber der generationswechsel 
der Salpen. Zeit. für wiss. zoo. 


1882. Noue untersuchungen uber die embryonale Entwivklung der Salpen. 
Mitth. Noapel, 


PRET AT TN EE LE entell 


PE 


PAC TT RE" 


PP PONT 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 11 


genre Salpa (Forsk, 1875) ce que le genre Fritillaria est au genre 
Oikopleura chez les Appendiculaires. Je crois devoir conserver 
également les genres Thalia (Blumenbach, 1810), Pegea et lTasis 
(Savigny, 1816), en leur attribuant les caractères suivants qui, à 


mon avis, motivent amplement la création de genres spéciaux. 
dépourvus de nucléus et à chaînes circulaires. . . . . . . . Cyclosalpa. 
| | Branchie à hémi-trémas . Pegea. 
nu 


Branchie à bandes ciliées. Thalia. 
età chaînes 


Salpidæ{ à nucléus | 1 En) 
rubanées. | RÉFPCOUNER EE. ed ir 4 DAÎDA 


PInSeurS EME Len Cite Iasis. 


4 


Sous le nom de Pyrosomopsis, Mac-Donald avait déerit la forme à 
chaîne de Cyclosalpa pinnata. Ce genre Pyrosomopsis ne peut donc 
être conservé, pas plus que les genres Dagysa (Gmelin, 1788), 
Biphora (Bruguière, 1787), Thetys (Tilesius, 1802), Pterolyra (Lesson, 
1830), Dubreullia (Lesson, 1830), qui correspondent à diverses es- 
pèces de Salpes nucléées. 

Le genre Cyclosalpa comprend toutes les Salpes ortoentérés de 
Todaro, c’est-à-dire S. pinnata, S. affinis, S. virgula. Tandis que 
les autres genres Pegea, Salpa, Thalia, lasis, correspondent aux 
Salpes que ce même auteur nomme Carioentérés. 

Le genre lasis renferme deux espèces : I. polycratica (S. polycra- 
tica, Forskal, 1775 = S. zonaria, Cham., 1819) et I. Tilesii (S. Tile- 
sit, Guv., 1804 = S. infundibuliformis, Q. et G.). Quant à l'espèce 
désignée par Savigny sous le nom de lasis cylindrica (S. cylindrica, 
Cuv., 1804), elle appartient, par tous ses caractères, au genre Salpa 
proprement dit. 

Le genre Thalia ne comprend que l'espèce T. mucronata (S. mu- 
cronata, Forsk.), et le genre Pegea l'espèce P. confœderata, Forsk. 

En 1882, Salensky avait groupé ces deux dernières espèces sous 
le nom de Salpæ gymnogonæ, par opposition aux autres Salpes qu'il 
appelait Salpæ thecogonæ. Le mode de développement de Thalia 
mucronata et Pegea confæderata présente, en effet, des particularités 


essentielles qu'on ne retrouve pas chez les autres Salpidæ. 


A: 


12 FERNAND LAHILLE. 


La synonymie des Salpidæ n’est que trop compliquée, et il serait 
à souhaiter qu’on cessät de désigner chacun de ces animaux par 
deux noms différents. Je sais que je me heurte à l’opinion de C. Vogt, 
qui voulait qu’on nommät « les espèces connues en joignant les deux 
noms les plus anciens des deux formes, et en mettant le nom de Ja 
forme solitaire en avant. » Mais, pourtant, le polymorphisme sexuel 
des Polypoméduses, des Aphidiens et de bien d’autres animaux, n’em- 
pêche pas de réunir les diverses formes sous un même nom, suivi 
au besoin de signes conventionnels. On n’a jamais eu l’idée de don- 
ner des noms différents aux blastozoïdes et aux oozoïdes des Dolio- 
lums. Pourquoi donc le ferait-on encore pour les Salpes ? Les Salpes 
solitaires étant généralement considérées comme asexuées, on devrait 
conserver le nom donné aux Salpes à chaînes, les formes se repro- 
duisant directement par ovogénèse méritant seules un nom spécifique. 
On ajouterait ensuite à ce nom simple l’abbréviation Ag. ou Sol., pour 


designer, soit la forme agrégée, soit la forme solitaire. 


Pegea confæderata (Forsk.). 


Synonymie. — De toutes les Salpes, Pegea confæderata est celle 
dont la synonymie est la plus embrouillée. Les anciens zoologistes 
qui se sont occupés de l’étude des Salpidæ tenaient compte, dans la 
création des espèces, de caractères extérieurs insignifiants; cela 
provenait : 4° du petit nombre d'individus dont ils pouvaient disposer, 
petit nombre qui rendait toute comparaison impossible ; 2 de la 
grossière anatomie dont ils se contentaient ; 3° des descriptions im- 
parfaites et insuffisantes ; 4e souvent aussi de leur peu de connais- 
sances bibliographiques, qui leur faisait considérer comme nouvelles 
des formes très anciennement connues. 

La coloration, la taille, la présence ou l’absence d’appendices pos- 
térieurs, etc., ont fait donner à l’animal qui va nous occuper les 
noms suivants : 

Salpa confæderata, Forsk. (Descript., 1715, p. 115). 

—  socia, Bosc (Hist. nat. des vers, t. Il, p. 180). 

—  ferruginea, Cham. (De Salpa, 1820, p. 23). 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 13 


Salpa lævis, Lesson (Coquill., 1830 p. 273). 
—  nephodea, Lesson (Coquill., p. 275). 
— octofora, Cuv. (Biphores, Ann. du Museum, t. IV, 1804, p. 379). 
—  bicaudata, Q. et Gaim. (Astrolabe, 1834 p. 585). 
—  Femoralis, Q. et Gaim (A4strolabe, p. 587). 
La forme solitaire a reçu elle aussi des noms divers : 
Salpa Gibba, Bose (l. c., p. 179). 
—  dolium, Q. et Gaim. {L. c., p. 575). 
—  vivipara, Per. et Lesueur (Voy. de découvertes, 1824, tab. 31). 
—  scutigera, Cuv.(l. c., p. 371). 
—  quadrata, Herd. (Rep. on the Tunicata, P. III, 1888, p. 84). 


La synonymie de Pegea confæderata étant élucidée, je vais main- 
tenant examiner en détail l’anatomie de cet animal pour signaler 
quelques particularités non encore observées et pour relever en 
même temps quelques erreurs. Si j'ai choisi ce type de Salpe, c’est 
que j'ai reconnu en lui une forme des plus instructives pour faciliter 
les comparaisons de ces animaux avec les autres Tuniciers. 

Caractères extérieurs de la forme agrègée. — Le corps est trans- 
parent, incolore ou légèrement rougeâtre (cellules pigmentaires de la 
cavité générale). Il à la forme d’un parallélipipède, les faces ven- 
trales et dorsales sont quatre fois plus larges que les faces latérales. 
La partie postérieure du corps est quelquefois arrondie, mais le plus 
souvent elle présente deux longs appendices qui avaient motivé le 
nom de Salpa bicaudata que lui donnaient Quoy et Gaimard. 

D'ordinaire, l’appendice de droite est un peu plus court que l’ap- 
pendice de gauche. La tunique forme huit petites éminences (d’où le 
nom deS. octofora Cuv.) disposées au nombre de quatre sur les faces 
latérales de l’animal tandis que les quatre autres sont placées sur la 
face ventrale. C’est par ces éminences que sont fixés entre eux les 
individus d’une même chaîne. 

L’orifice buccal est antérieur ; l’orifice cloacal, situé un peu en 
avant dunucléus, est dorsal. Le caractère extérieur le plus frappant 
du P. confæderata est la présence de quatre bandes musculaires dis- 


14 FERNAND LAHILLE., 


posées par paires en X et placées sur le dos (fig. 1). Ces bandes ne 
se prolongent pas au delà des parties latérales du corps de l'animal. 

L’œuf, ainsi que la poche incubatrice qui le renferme, sont 
situés à droite entre les deux bandes 
musculaires postérieures. 

La disposition en chaîne de ces animaux 
est la suivante : La chaîne est générale- 
ment double. Les individus sont accolés 
latéralement dans chaque rangée, et, en- 
suite, les deux rangées sont accolées ven- 
tralement l'une à l’autre. Dans ces agré- 
gations, à l'inverse de ce qui a lieu chez 
les Pyrosomes, Botrylles, etc., les orifices 
cloacaux occupentla périphérie du système, 
les orifices buccaux en occupent le cen- 
tre. Enfin il faut remarquer que l'orientation 


des individus est semblable dans une même 


E $ rangée, c’est-à-dire que les bouches sont 

Fig. 1.— Pegea confæderata. Forme 
agrégée, On aperçoit latéralement situées toutes, à la fois du côté droit, par 
les quatre prolongements d’altache. 
La ligne médiane grèle représente 
le sillon ventral vu par transpa- 
rence. Gr. *À 


exemple, tandis que tous les cloaques sont 
situés du côté gauche. Parfois, les deux 
rangées présentent une orientation semblable (fig. 2) et, dans ce cas, 


la chaîne de P. confœderata peut être comparée à une chaîne de 


run CE as 

2 > _ = à 
ÈS É—-É 
a — 


HELSF 


Fig. 2. — Schéma de la disposition normale de la chaîne de Pegea confæderata. OB, orifices buccaux 
dirigés en avant du plan de la figure; OC, orifices cloacaux dirigés en dehurs ; Pe, prolongements 
eclodermiques soudant les individus placés en alternance. 


Cyclosalpa pinnata qui, au lieu d’être circulaire, serait devenue 
ellipsoïdale et très allongée, à cause du plus grand nombre et de la 
plus grande taille des individus. Parfois les deux rangées de la chaîne 
de P.confæderata présentent des orientations inverses, comme aussi 


quelquefois une des rangées peut être incomplète. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 15 


Le stolon de la forme solitaire a la même constitution que celui 
des Pyrosomes, les individus y sont disposés sur un seul rang et leur 
sillon ventral est dirigé comme chez les Pyrosomes en avant, ce n'est 
que plus tard qu’ils chevauchent les uns sur les autres. La fig. 2 repré- 
sente la disposition normale de la chaîne de P. confæderata devenue 
libre. OB et OC représentent les orifices buccaux et cloacaux ; Pe, 


les prolongements de la tunique qui soudent les individus entre eux. 
La longueur des individus est fort variable ; ceux que j'ai ren- 


contrés à Banyuls ne dépassaient pas 6 centimètres de longueur 
(prolongements caudaux compris) sur 4 centimètre et demi de large. 
Savigny indique les dimensions suivantes : 5 centimètres de lon- 
gueur sur 2,5 de large. Les individus étudiés par Cuvier variaient 
de # à 10 centimètres. D’après Quoy et Gaimard, 
quelques variétés tropicales atteindraient même 
18 centimètres de longueur. 

Enfin, Le Challenger a rencontré des individus 
mesurant 8 centimètres de longueur (Pacifique 
sud), tandis que dans une autre colonie recueillie 
aux îles Philippines, les individus ne dépassaient 
pas 1, 7 centimètres. 


Caractères extérieurs de la forme solitaire. — 


La forme solitaire de cette espèce, que j'ai re- 


r , 5 : Fig. 3. — Pegea confœde- 
présentée fig. 3, est ovoide ; si on la regarde du sata. Forme solitaire.Vue 


L . ; k de dos en A et de profil en 
côté dorsal et presque rectangulaire si on la voit Bb, orifice buccal; a, 
É orifice cloacal. — Demi- 
de profil; les deux orifices sont dorsaux etter-  Sandeur naturelle. 
minaux. La glande germinative, ici hémisphérique, recouvre tout le 
nucléus et l’ensemble de ces organes occupe la partie postérieure 
ventrale du corps. La partie ventrale antérieure est légèrement 
arrondie. La partie postérieure, au contraire, est oblique par rapport 
à l’axe longitudinal du corps. L’orifice buccal, vu de profil, rappelle 
entièrement l'aspect d’une corolle de Personnée. L'orifice cloacal 
présente six petits lobes arrondis. Les deux paires de muscles 
en X que l’on rencontre dans la forme à chaîne, affectent ici la même 


disposition. La musculature des orifices diffère seule. 


16 FERNAND LAHILLE. 


Les quelques individus que j'ai rencontré à Banyuls, présentaient 
les dimensions moyennes suivantes : 2 de long sur 4 de large. 

L'animal qu'Herdman a décrit sous le nom de Salpa quadrata, 
n’est, à mon avis, qu'une simple variété de P. confæderata, forme 
solitaire. La forme générale du corps, la disposition des muscles, le 
sillon ventral court et recourbé, l’anatomie des centres nerveux, tout 
concourt à le démontrer. 

Pour résumer tout ce que je viens de dire au sujet des caractères 
extérieurs de P. confœæderata, on peut en donner la diagnose suivante : 

P. confœderata : forme agrégée. — Bouche terminale; orifice 
cloacal dorsal. — Quatre bandes musculaires dorsales disposées 
en X.— Nucléus. — Hemitrémas.— Presque toujours, deux appen- 


dices postérieurs. 


P. confæderata : forme solitaire. — Bouche terminale ; orifice 
cloacal terminal. — Muscles du corps disposés comme chez la 
forme agrégée. — Nucléus. — Hémitrémas. — Pas d'appendices 
postérieurs. 


Cette espèce étant ainsi nettement déterminée, je vais passer à 


l'étude détaillée de la forme agrégée. 


PEGEA CONFÆDERATA, Forsk. — Forme agrégée. 


Tunique et Ectoderme. — La tunique est mince et gélatineuse, 
sauf au niveau du nucléus où elle devient fort épaisse en même temps 
que sa consistance devient en cet endroit presque cartilagineuse. Elle 
est partout entièrement transparente et intimement unie à l'ectoderme. 
Elle forme huit élévations ou crampons d'attache, désignés par les 
anciens anatomistes sous le nom de spiracules et que Cuvier considé- 
rait comme autant de suçoirs. Deux paires de ces crampons sont 
ventrales et situées chacune à une extrémité du sillon ventral. Les 
deux autres paires occupent des positions latérales au même niveau 
du corps que les précédentes. L'’ectoderme fait une légère saillie 
dans chacun de ces crampons ; mais, dans tous les cas, les cavités 
générales des individus adultes sont entièrement indépendantes les 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 17 


unes des autres, et la chaîne ne constitue ici, comme chez toutes les 
Salpes adultes du reste, qu’une simple agrégation. 

Les cellules tunicières sont de deux sortes (fig. 4). Tout contre 
l’ectoderme elles sont étoilées ; à la surface extérieure elles sont va- 
cuolaires. 

Quelquefois, au lieu d’une vacuole les cellules en contiennent 
plusieurs ; elles ont alors l’aspect d’une 
sorte de morula irrégulière et on les a 
désignées, parfois, sous le nom de cellules 
en rosette sans expliquer leur constitu- 
tion. Les éléments vacuolaires sont très 


rares de part et d’autre du sillon ventral ; 


; S : Fig. 4. — Eléments de la tunique 
ils sont très abondants, au contraire, autour Ge Pegea confæderata, F. ag. — 


du nucléus. C’est, du reste, un fait à noter RS Rae ON dunlarhes 
que la consistance cartilagineuse de la Sniin 

tunique des Tuniciers est d’autant plus prononcée que le nombre 
de cellules vacuolaires qu’elle renferme est plus considérable. 

Chez P. confæderata les cellules vacuolaires et étoilées sont plon- 
gées dans une masse de tissu hyalin homogène, et ces deux sortes 
de cellules sont toujours séparées les unes des autres. 

L’ectoderme est fort difficile à mettre en évidence. Le plus sûr 
moyen de réussite consiste à traiter l'animal par une solution d’acide 
osmique au centième. Dans ce cas, on aperçoit, en outre, à la sur- 
face externe de la tunique, un revêtement épithélial incomplet sem- 
blable à celui que je décrirai chez le Pyrosome et les Botrylles. Ce 
fait conduit à penser que la substance tunicière se forme entre deux 
couches ectodermiques, car il me semble très improbable que la 
couche externe formant un épithélium pavimenteux se produise par 
voie de la transformation de cellules tunicières proprement dites. 
Quant aux cellules vacuolaires, elles sont inertes, paraissent avoir 
atteint le dernier degré de leur évolution, et il est impossible de 
leur attribuer le moindre rôle dans la formation de l’épithélium 
externe. 

Cette constitution de la tunique chez les Salpes, Pyrosomes et 

2 


18 FERNAND LAHILLE. 


Botrylles peut expliquer l'impossibilité qui existe à séparer chez 
ces animaux la tunique de l’ectoderme sous-tunical ou ectoderme 
proprement dit des auteurs. La tunique se formant, en réalité, entre 
deux feuillets ectodermiques. Les recherches de M. Maurice sur les 
Fragaroïdes aurantiacum, l'ont du reste amené à la même conelusion 
en ce qui concerne l’animal qu'il a étudié, 

Système musculaire. — Les muscles du corps forment deux 
paires de bandes disposées en X et situées à égale distance des 
extrémités du corps. Ces bandes ne s’étendent jamais au-delà du 
dos des invidus. Parfois, il arrive que la bande antérieure de la 
première paire se dédouble et cette dis- 
position rappelle alors celle des bandes 
musculaires antérieures de Thalia mu- 
cronata (f. agr.). 

Lorsque nous étudieronsles Doliolidæ 
nous verrons à quels muscles corres- 
pondent, chez les Ascidies, les muscles 
du corps des Salpes. 

La disposition des muscles buccaux 


est représentée dans la figure 5. La lèvre 


supérieure présente une large bande 
(Bsm) qui naît de chaque côté de la 


Fig. 5. — Muscles huccaux, commissure 


gauche. SAr, sillon antérieur; Brm, bouche en avant du sillon antérieur. 
muscles rétracteurs de la bouche ; Bim- 


Bim,, muscles de la lèvre inférieure; AU Er & RS 
Bsm-Bsms, muscles de la lèvre supé- Cette bande se trifurque aux commis 


rieur'e. . ON 
sures labiales. Une première branche 


(Bsm,) va se perdre sur le bord de la lèvre supérieure; une se- 
conde branche (Bim,) forme la bande antérieure de la lèvre inférieure 
et se continue avec le bord antérieur de la bande buccale. Quant à la 
bande postérieure (Bim) de la lèvre inférieure, elle prend naissance 
en avant de la terminaison des deux muscles rétracteurs de la bou- 
che (Brm) entre lesquels passe le sillon antérieur et cette deuxième 
bande est double à son origine. En résumé, on peut dire qu’autour 
de l’orifice buccal se trouvent trois bandes musculaires entre- 


croisées et anastomosées aux deux angles, afin d'assurer, précisément 


à 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 19 


par le fait de leurs anastomoses, la simultanéité de leur action. Ces 
muscles sont les constricteurs de la bouche, tandis que les muscles 
obliques (Brm) remplissent le rôle de rétracteurs. | 

Les muscles cloacaux sont représentés par une bande musculaire 
unique située sur la lèvre antérieure de l’orifice cloacal; elle s’épa- 
nouit en se trifurquant aux deux angles et une de ces trois branches 
va s'étendre un peu sur la lèvre postérieure. 

Histologie : Si on traite un muscle par la potasse caustique à 
froid (25 co) celle-ci dissout le protoplasma du muscle tandis 
qu'elle en respecte la substance contractile. 
Chaque bande se dédouble alors en deux 


couches, et la fig. 6 montre à un fort gros- 


mu cu y 

Eu - 
il ne ee 
D PR AE 
Î INT ne qu = 


sissement une petite partie de l’une d’elles. 


Les fibrilles musculaires moniliformes sont 


rangées côte à côte au nombre de huit à 


: Le : qe Fig. 6. — Portion d’un muscle dorsal 
dix et forment ainsi de petits faisceaux. ?jt Men 


L. “ br de 800 — Fibrilles musculaires et 
es disques sompres Sont plus larges que faisceaux primitifs. Les stries som- 


k ; be bres des disques clairs ne sont pas 
les disques clairs. Au milieu de ces der- a RE 
niers on aperçoit une strie noire. Mais cette 

strie n’est qu’un jeu de lumière, comme on s’en assure en sondant 
la préparation à l’aide de la vis micrométrique du microscope. 

Les faisceaux primitifs de fibrilles se réunissent à leur tour en 
faisceaux secondaires entre lesquels on aperçoit, avant le traitement 
par la potasse, des épaississements placés de distance en distance et 
qui m'ont paru être des terminaisons nerveuses. 

Les stries de la figure 5 représentent les limites de ces faisceaux 
secondaires. Chaque faisceau secondaire se termine au point d’ori- 
gine des bandes en s’effilant beaucoup. 

Je n'ai pu suivre le développement des bandes musculaires des 
Salpidæ, aussi je ne puis dire ce que représentent les gros noyaux 
que l’on rencontre à des distances régulières au milieu de chaque 
bande. Tout ce que l’on peut dire, c’est que les cellules musculaires 
primitives occupent simplement la largeur d’un faisceau secondaire 


et ne s'étendent jamais sur toute la largeur de la bande. Parfois, on 


20 FERNAND LAHILLE. 


rencontre, en effet, aux points d’origine des bandes, quelques cel- 
lules contractiles isolées. Ces éléments sont allongés dans le sens 
de la bande et leur plus grande largeur ne dépasse jamais celle 
des faisceaux secondaires. 

Centres nerveux.— Les centres nerveux (fig. 1 et fig. 3) sont situés 
entre les muscles rétracteurs de la bouche au milieu de l’espace com- 


Fig. 7. — Région nerveuse vue de profil. Le sillon antérieur Sar, est coupé vers le milieu de l'organe 
neural Gn. In, pavillon de l'organe ; Œn, œil ; Cn, centre nerveux ; 7{, tunique commune ; Fm,, 
section de la première bande musculaire du corps ; Pa, plancher cloacal ; Et, ectoderme. — Le nerf 
optique était exceptionnellement court chez l'individu dont cette figure représente la région nerveuse. 


pris entre la bande musculaire de la lèvre supérieure et la bande 
antérieure de la première paire des muscles du corps. La figure 7 
les représente fortement grossis et vus de profil. 

Ganglion nerveux. — Le ganglion pyriforme est intimement accolé 
à l’ectoderme très épais à son niveau. Sur une coupe transversale 
(fig. 8) le ganglion présente une section presque rectangulaire. Il 
surplombe l'angle supero-postérieur de l'organe neural qui m'a 
toujours paru indépendant de lui. Le ganglion fait saillie au-dessus 
de l’ectoderme qui forme en ce pointune cavité demi-cireulaire à con- 
cavité antérieure. En avant du ganglion et en son milieu s’avance 
un gros pédicule (fig. 9) représentant un véritable nerf optique. 
En effet, il se bifurque à son extrémité et porte deux yeux sphéri- 
ques plus ou moins soudés sur la ligne médiane. Tout au tour de 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 21 


l’œil les cellules ectodermiques sont particulièrement minces et 
plates. 

L'œil est formé de longues cellules en bâtonnets disposés en rayons 
autour du centre de l'organe. Ces cellules ont la forme de prismes 


hexagonaux. Tout autour de l’œil, sauf dans les parties antérieure et 


Fig 8, Fig. 9. 
Fig. 8. — Conpe transversale du ganglion Gn. — Et, ectoderme ; Tf, tunique commune. — Gr, 192 
Fig. 9. — Coupe longitudinale du ganglion. — Et, ectoderme ; Œn, œil réuni au ganglion par un 


court pédoncule. — PGr. 100 


supérieure, se trouve une couche de petites cellules pigmentaires 
arrondies à granulations de couleur rouge ou brun-foncé et dont le 
noyau est entièrement hyalin. 

La figure 8 montre la constitution histologique du ganglion. Une 
ou deux rangées de grandes cellules multipolaires dirigent leurs 
prolongements vers le centre de l’organe, tandis qu’elles en occupent 
la périphérie. La plus grande partie du ganglion est constituée par des 
cellules plus petites, transparentes, qui sont comme éparses dans la 
masse du ganglion qui est granuleuse. De cette dernière circonstance, 
il résulte qu’on ne peut distinguer aisément les cellules centrales. 

Du ganglion nerveux partent en rayonnant huit ou neuf paires de 
nerfs. Ceux-ci renferment quelquefois des éléments cellulaires. 
Jamais, et cela chez toutes les Salpes que j’ai pu observer, je n’ai 
rencontré un cordon nerveux qui fût comparable au cordon ganglion- 
naire dorsal des Ascidiens. 

Terminaisons sensitives. — Les deux paires de nerfs antérieurs 
se dirigent directement vers la lèvre supérieure de la bouche. Ils y 
forment un véritable plexus à mailles d'autant plus serrées que l’on 
se rapproche davantage du bord libre de la lèvre. À chaque point 


22 FERNAND LAHILLE. 


d’anastomose on distingue une ou plusieurs cellules nerveuses. Sur 
le bord libre au milieu des cellules ectodermiques devenues eubiques, 
on aperçoit des éléments deux fois plus volumineux (fig. 10). C’est 
dans ces dernières cellules, au milieu 
d’un grand noyau, que viennent se ter- 
miner les dernières ramifications des 
nerfs. La face externe des cellules sen- 
sitives est hémisphérique et supporte 
un cil rigide, dressé, deux fois plus long 


_ qu'elles. 
Fig. 40. — Plexus nerveux bnccal. (Bord 
de la lèvre supérieure.) Les cellules sen- Organe neural. — Comme je l’ai 
sorielles sont hémisphériques et munies 
’un cil rigide. — Gr. 120 TEE Are 2 : . 
RE déjà dit, il n'existe, entre lui et le gan- 


glion nerveux, aucune rela- 
tion directe. Non seulement 
je n’ai vu aucun nerf spé- 
cial s’y rendre, mais encore 
le ganglion est parfois assez 
éloigné de l’organe. Celui- 
ci est enfoncé dans la lame 
dorsale. Il a la forme d’un 
sac aplati latéralement, et 
il vient déboucher dans la 
cavité branchiale par une 
ouverture infundibuliforme. 

Les parois de ce sac sont 
fort minces et constituées 


par un simple épithélium 


pavimenteux, en continua- 
Fig. 11.— Coupe horizontale de l'organe neural. Sur les tion directe avec l’épithé- 


côtés on aperçoit le sillon antérieur Sar, coupé oblique- 


ment. Les deux yeux Œn, paraissent plongés dans la tuni- 1; 116 Smhr 
que ; Sn, sillon de l'organe neural. — Gr. 5° lium de la cavité péribran- 


chiale. L’arête de ce sac 
présente au contraire un épithélium cylindrique spécial très déve- 
loppé, formant une grande gouttière ciliée, en forme d’Y, que nous 
allons étudier dans un instant. La fig. 14 représente une section 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 23 


horizontale à travers l’organe neural au niveau des deux yeux. On 

voit de chaque côté de cet organe, et coupé obliquement, le sillon an- 
térieur de la branchie qui s'étend en diagonale et d’arrière en avant. 
Dans la fig. 9, ce sillon antérieur a été interrompu pour rendre le 
dessin plus lisible. Cette même figure montre l'indépendance du 
sillon antérieur et de l’enton- 


noir de l'organe neural. Celui- 


l 


| | | 


ci s'ouvre en avant du sillon, 
à la limite postérieure de la 
cavité buccale. 


Les cellules de la gouttière 
(fig. 12 et 13) évoquent, à pre- Fig 12, Fig. 43. 


Fig.12. — Sillon Sn, de l'organe neural. Gr. 12° 


mière vue, lidée de cellules 
Fig. 13.— Cellules du sillon de l'organe neural. Gr.99 


sensorielles en bâtonnets pré- 

sentant chacune une partie claire, fibrillaire, et une partie plus som- 
bre renfermant le noyau. Ces cellules sont prismatiques, volumi- 
neuses, leur noyau est ovalaire et rapproché de leur base. Leur 
extrémité libre se termine par un plateau sombre. Le protoplasma 
cellulaire est plus dense immédiatement au-dessus du plateau 
qu'ailleurs. 

Les cellules sont séparées les unes des autres par une matière 
unissante au-dessus de laquelle émergent les plateaux. Ceux-ci sup- 
portent des cils aussi longs que la cellule elle-même. Ces cils ont un 
aspect soyeux et paraissent agglomérés, et chacun d'eux semble 
correspondre à une fibrille protoplasmique intracellulaire qui abou- 
tirait au noyau. M. de Lacaze-Duthiers a observé, depuis fort long- 
temps, cette dernière disposition dans l’épithélium œsophagien d’un 
mollusque, de la Patelle si je ne me trompe. 

M. A. Sabatier ! a rencontré également, dans la gouttière supérieure 
de l'estomac de Mytilus, edulis des éléments morphologiquement 
semblables. Enfin, M. Maurice? signale la présence dans l’œsophage 


1 Etudes sur la Moule commune. 1877, l'e part., pl. XX VII ter, fig. 4. 
? Etude monographique d’une esvèce d'Ascidie composée. 1888, pl. V, fig. 50. 


24 FERNAND LAHILLE. 


du Fragaroides aurantiacum, de cellules qui offrent une structure 
analogue. Ces cellules prismatiques passent brusquement sur les 
côtés de la gouttière de Pegea à un épithélium pavimenteux. En se 
dirigeant vers le fond de la gouttière, on les voit au contraire devenir 
cubiques, perdre leurs cils en conservant, toutefois, longtemps leur 
plateau. Les deux lèvres de la gouttière ciliée se continuent directe- 
ment l’une l’autre, et constituent ainsi l’arête à paroi double de cet 
organe. 

J’ai représenté, à la fig. 11 et 42, un épithélium pavimenteux, qui 
paraît se continuer avec la paroi latérale de l'organe neural. Malgré 
toutes mes recherches, je n’ai pu arriver à me rendre compte de 
_ sa signification, et l’embryologie 

?. HSE 2 pourra seule, je crois, en fournir 
: l'explication. 


Branchie. — Ce qu'on nomme 
#). Lex communément la branchie chez 
| les Salpes, ne constitue que la 
[Gr partie dorsale de l’organe respira- 

toire. Il ne faut pas, en effet, per- 
“ ce Sg, dre de vue que le sillon ventral et 


ses annexes font également partie 


Fig.44. — Portion supérieure de la branchie vue de 
profil. Pa, plancher cloacal. Br, bande ciliée ; 
Tr, hemi-tréma, poche en forme d’écusson ; Ter CRE + 
canal de l’hémi-tréma ; Sdr, gouttière dorsale ; Cr, CIErs. Seulement, chez les Salpes 
partie supérieure de la cavité branchiale ; Csr, cul- = : £ 
de-sac supérieur du refoulement péribranchial. les deux fentes respiratoires pri- 
Gr. 4ë 


de cet organe chez tous les Tuni- 


mitives étant et demeurant très 
larges, les sillons ventral, antérieur et postérieur, sont complètement 
isolés de la partie dorsale de la branchie. Ceci posé et pour la com- 
modité des descriptions, je continuerai toutefois d'appeler branchie 
l'organe qui s'étend obliquement de l'entrée de l’œsophage à la région 
nerveuse et qui présente les bandes vibratiles. De fait, lui seul est 
spécialement chargé d'assurer l’hématose, tandis que les autres 
parties du pharynx servent surtout à la préhension des aliments, grâce 
au mucus qu’elles sécrètent ou qu’elles transportent. 


Si on examine la branchie à un fort grossissement (fig. 44), on 


Lot 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 25 


observe à sa partie supérieure une sorte de toit (Pa) ou plancher 
cloacal, formé par des cellules allongées, produisant une substance 
amorphe, quelquefois fibrillaire, qui les recouvre (fig. 15). De chaque 
côté du plancher cloacal, un épithélium pavimenteux forme un 
feuillet mince qui descend en se plissant plus ou moins. 


Ces deux feuillets, réunis par des tractus conjonctifs, se continuent 


l’un l’autre en formant, à leur partie inférieure, une sorte de gout- 


. der 


AN 
NN 
NS 


AN 
ANNEES « 
NN ANT 
10e 
Fig. 45. Fig. 46. 
Fig. 45. — Coupe transversale de la portion dorsale du pharynx (Branchie des auteurs). — Cr, portion 


dorsale de la cavité branchiale ; Br, bandes ciliées interrompues çà et là, la coupe étant un peu 
oblique ; Csr, cul-de-sac supérieur du refoulement péribranchial ; Tr, cavité de l’hémitréma ; Ter, 
canal de l’hémitréma ; Pa, plancher cloacal. — Gr. £2 


Fig . 16. — Coupe longitudinale oblique des hémitrémas, Tr. — Ter, canal de l’hémitrema ; Br, bande 
ciliée. — Gr. $2 
tière qui représente la portion dorsale de la cavité pharyngienne. 
Immédiatement au-dessous du plancher cloacal, ils se rapprochent, 
s’accolent presque, et la paroi qu’ils forment ainsi représente la cloi- 
son dorsale que je décrirai chez les Didemniens. Au- dessous de cette 
cloison, les deux feuillets s’écartent de nouveau, et chacun d’eux 
présente les rangées de bandes vibratiles placées à des distances 
régulières les unes des autres. Ces bandes ne dépassent pas, vers le 
bas, la gouttière et se terminent sur son bord libre en s’arrondissant 


(fig. 14). Leur extrémité supérieure, au contraire, est dilatée en 


26 FERNAND LAHILLE. 


forme de bouteille à large panse, et plonge dans l’intérieur de la 
branchie, à un niveau plus éloigné du plancher cloacal que de la 
gouttière vers laquelle elle est dirigée. Des coupes transversales 
(fig. 15) et des coupes longitudinales (fig. 16), expliquent la consti- 
tution de ces dilatations. Elles sont produites par une invagination de 
Ja portion dorsale très dilatée de chacune des bandes ciliées. Le cul- 
de-sac de ces invaginations est fort large et communique avec la 
cavité péribranchiale à l’aide d’un canal rétréci. Le plancher du cul- 
de-sac est formé par un épithélium cylindrique cilié , tandis que 
l'épithélium de la voûte est dépourvu de cils et passe peu à peu à 
l’épithélium pavimenteux de la paroi branchiale. Ces invaginations 
sont toutes dirigées obliquement de haut en bas en convergeant, 
comme je l'ai déjà dit, vers la gouttière, portion dorsale de la cavité 
pharyngienne. 

Chez les Ascidies, si on suit la formation des trémas, on voit 
d’abord se produire, des deux côtés de la partie dorsale de la bran- 
chie, de petits épaississements ciliés, produits par une modification 
de l’épithélium péribranchial. C’est le premier stade qui se retrouve 
à l’état permanent chez les Salpidæ, dont la branchie ne présente 
que de simples bandes vibratiles. Les épaississements ciliés s’invagi- 
nent, s’enfoncent ensuite de plus en plus dans l’espace compris 
entre les deux épithéliums branchiaux (épith. péribranchial et épith. 
pharyngien). Chaque invagination représente un tréma en voie de 
formation et mérite le nom d’hémitréma. La branchie de Pegea 
s'arrête à ce stade, et les invaginations de la paroi péribranchiale ne 
parviennent pas à s'ouvrir dans la portion dorsale (Cr., fig. 45) de la 
cavité pharyngienne, tandis que chez les Ascidies, surtout chez les 
Glossophorum, où j'ai pu suivre facilement ce processus, l’invagina- 
tion se poursuit et vient déboucher dans la cavité branchiale. Ceci 
est le troisième et dernier stade de la formation des trémas chez 
les Ascidies. Il faut ajouter, pour être complet, que, chez quelques 
types, chez Circinalium, par exemple, il se forme, vis-à-vis de 
chaque épaississement cilié de l’épithélium péribranchial, un épais- 


sissement correspondant dans l’épithélium pharyngien. Dans ce cas, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 27 


comme Kowalevsky l’a remarqué du reste également chez Perophora, 
les trémas se forment par la soudure de deux invaginations allant en 
sens inverse l’une de l’autre. 

En résumé, nous devons considérer les invaginations branchiales 
dorsales de Pegea, comme des trémas rudimentaires qui n’arrivent 
pas à déboucher dans la cavité pharyngienne. C'était du reste phy- 
siologiquement inutile, puisque cette dernière cavité communique 
toujours largement avec l'extérieur, et que l’hématose peut, dans ce 
cas, s’accomplir tout aussi bien à l’aide de bandes ciliées et d’hé- 
mitrémas qu’à l’aide de trémas complets. Bien plus, on conçoit tout 
l’avantage qui résulte pour la natation de l’absence de treillis inter- 
posés entre les deux orifices d'inspiration et d'expiration de l’eau. 

Savigny, qui a étudié la branchie de Pegea, n’en a pas compris la 
constitution. Il considérait le cylindre branchial comme formant 
un seul feuillet représentant un seul côté de la branchie des Asci- 
dies. « La surface respiratoire est principalement composée de vais- 
seaux transverses. Dans Salpa octofora, il y en a plusieurs rangs, 
ce qui suppose l'existence de plusieurs vaisseaux longitudinaux, et 
rapproche ce tissu branchial de celui des Ascidies » (3"e Mémoire, 
page 126). Nous avons vu qu'il n’y a pas plus de vaisseaux longitu- 
dinaux que de vaisseaux transverses. Les hémitrémas plongent 
dans la cavité générale et baignent dans le liquide sanguin qui y cir- 
cule. Au dessous de chaque bande, on ne rencontre jamais les vais- 
seaux qu'y supposaient Savigny, Quoy et Gaimard, et qu'a peut-être 
cru y voir Todaro. 

Les bandes ciliées sont toujours formées par un simple épaississe- 
ment de l’épithélium branchial. 

Pour Savigny, la branchie proprement dite des Salpes ne repré- 
sentant, nous l’avons vu, qu’un des côtés de la branchie des Asci- 
dies, il croyait rencontrer l'autre côté dans une petite portion qui 
s’étend de la base de la précédente au sillon dorsal. Mais cette bran- 
chie postérieure, comme il la nommait, n’est pas autre chose que le 
feuillet gauche de l’organe respiratoire, présentant encore quelques 
hémitrémas plus ou moins rudimentaires et s'étendant sur le côté 


28 FERNAND LAHILLE. 


gauche de l’orifice œsophagien, tandis que le feuillet droit s'arrête 
en avant de cet orifice. 

Le repli droit de la branchie situé sous le plancher cloacal, se re- 
lève au-dessus de ce plancher et forme une cloison horizontale sé- 
parant l'anus de l’œsophage et empêchant l'introduction des excré- 
ments dans le tube digestif. C’est une particularité qu’il importe de 
signaler. 

Sillon ventral. — Ce sillon est plus long que la portion dorsale de 
la branchie, car son extrémité antérieure se trouve située sous la 
lèvre buccale inférieure. Les figures 17 et 18 sont destinées à mon- 
trer sa constitution, Comme chez 
tous les Tuniciers, on y distingue 
trois paires de zones glandulaires, 
symétriquement disposées de part 
et d’autre de la zone médiane, pour- 
vue de cils très allongés. La zone 
glandulaire inférieure est formée 
d’une douzaine de cellules coniques 
dont les sommets convergent vers 
l'intérieur du sillon, et qui présentent 
les caractères suivants, que l’on re- 


trouve dans les cellules des autres 


zones glandulaires. La partie infé- 


rieure de la cellule est claire, ren- 


ferme un noyau arrondi pourvu d’un 


nucléole très apparent. La partie 


supérieure, au contraire, est plus 


sombre et présente assez souvent un 


Fig. 17. — Coupe transversale du sillon ven- 
tral. Gr. 299, — Mr, zone médiane ; G,r, 


Gor, Gr, zones glandulaires, inférieure, 
moyenne, supérieure ; Cyr, Cer, Cr, zones moyenne ne se COoMpose que de six 


intermédiaires ; Rr, replis marginaux. 


aspect fibrillaire. La zone glandulaire 


à huit cellules également convergen- 
tes. Elle est séparée de la première par une zone ciliée (ciliée infé- 
rieure). Les cils, ici très courts, forment un tapis serré. Les éléments 


cellulaires de cette zone sont cylindriques, fort petits, et leurs limites 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 29 


sont difficiles à préciser ; leur hauteur est moitié moindre que la 
hauteur des cellules glandulaires. 

La zone glandulaire supérieure est constituée par une quinzaine 
de cellules allongées, prismatiques par compression et formant 
ainsi, en les observant de face, une véritable mosaïque, tandis 
que les autres zones, vues de la même manière, simulent chacune 
une triple bande. La coupe du sillon (fig. 17) explique cette 
apparence. 

La partie libre des cellules de la zone glandulaire supérieure pré- 
sente une sorte d’épaississement ou plateau, mais celui-ci ne porte 
Jamais de cils. La zone intermédiaire qui la réunit à la zone glandu- 
laire moyenne est fort réduite. Les replis marginaux sont très déve- 
loppés chez Pegea confœderata, et ils représentent chacun, du côté 
interne du sillon, une zone ciliée supérieure rappelant tout à fait, 
par sa constitution, la zone ciliée inférieure. 

Le sillon ventral contient quelquefois une grande quantité de 
mucus qui, coagulé, devient blanchâtre, et que Cuvier supposait 
pouvoir être des œufs. « Lorsqu'on écarte les bords du sillon, on y 
voit, dit-il, plusieurs petits filaments blanchâtres et courts, sem- 
blables à de petits vers qui s’y reposent librement et sans y être 
attachés. On peut aisément les extraire. J’ignore ce qu’ils sont : peut- 
être sont-ce des œufs. » (Cuv., Mém. sur les Salpes, p. 371). 

Normalement, les deux replis marginaux sont toujours en contact. 
Aussi le sillon ventral de Pegea, comme celui de la plupart des Tu- 
niciers, ne laisse-1-il échapper que par ses deux extrémités le mucus 
qu'il sécrète. 

Sillon antérieur. — Ce sillon forme une courbe gracieuse dont on 
peut suivre aisément le trajet dans la figure 1. Ce qu'il importe de 
noter surtout, c’est son mode d'union avec le sillon ventral (fig. 18) 
et avec la branchie (fig. 7). Ce sillon est constitué, comme chez 
tous les Tuniciers, par deux lèvres. La lèvre antérieure forme un 
repli mince transparent et continu, surplombant la lèvre postérieure 
ciliée et sombre. Celle-ci est également interrompue du côté dorsal, 
et forme en cet endroit un rudiment de sillon dorsal qui se continue 


30 FERNAND LAHILLE. 


avec la gouttière de la branchie (fig. 7). Du côté ventral elle s’unit 
aux lèvres du sillon ventral et contribue à former ainsi le cul-de-sac 
antérieur (fig. 18). 

Sillon postérieur. — En arrière du sillon ventral, les deux zones 


ciliées supérieures se soudent entre elles pour former une zone 


Fig. 18. — Csr, Cul-de-sac antérieur du sillon ventral. On voit la lèvre inférieure du sillon antérieur 
Sar se continuer avec les replis marginaux du sillon ventral. — Gr. 52 


Fig. 19. — Coupe transversale du cul-de-sac postérieur Cir montrant la disposition de la bande ciliée 
postérieure. Cette coupe passe par le point indiqué Cer, dans la figure suivante. — Gr. 


vibratile unique qui vient occuper la lèvre gauche du sillon posté- 
rieur, Cer (fig. 19). Ce sillon, formé par la continuation des replis 
marginaux du sillon ventral, est orienté dansla même direction que 
lui et vient se terminer sur le côté droit de l’orifice œsaphagien qu’il 
échancre. La zone ciliée postérieure (Cer) au point où les deux zones 
ciliées supérieures se réunissent pour la constituer, forme une sorte 
de selle qui met en communication l’intérieur du sillon ventral avec 
l'intérieur du sillon postérieur. En ce point précis s'arrête la zone 
glandulaire supérieure et commence le cul-de-sac postérieur. 

Ce cul-de-sac postérieur plonge de tous les côtés dans la cavité 
générale du corps; ilest fort long et les figures 19 et 20 montrent 
qu’il y est formé principalement par des zones ciliées inférieures et 
par les zones glandulaires inférieures et moyennes très réduites. 

Il se termine en pointe quelquefois au niveau de l’angle antérieur 
de l’aire œsophagienne. Mais le plus souvent (fig. 19) il se prolonge 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 31 


en un long tube endodermique tel qu’on le rencontre dans les formes 
solitaires chez lesquelles il constitue le stoion prolifère. 

Ici, dans la forme agrégée, le tube endodermique ne bourgeonne 
pas, mais s'il reste à l’état d’organe rudimentaire, il] n’en démontre 
pas moins la tendance à la blastogénèse, tendance primitive et géné- 
rale que l’on retrouve même chez des Tüniciers très supérieurs. 

Ce tube correspond au tube stolonial des Ascidiens ; il est entière- 
ment homologue par son origine, sa structure et ses fonctions au 


tube endodermique des Pyrosomes. Seulement, chez ces derniers 


0722///118> 


AREASSR à 


Fig. 20. — Cir, cul-de-sac postérieur du sillon ventral et sillon postérieur ; Ccr, le eul-de-sac se pro- 
longe au dessus du cœur ç, en un long tube endodermique ; Œi, aire œsophagienne ; Sur, sillon 
ventral ; Rr, replis marginaux. — Gr. 22, 


-animaux, tous les individus (oozoïdes et blastozoïdes) bourgeonnent, 
tandis que les oozoïdes des Salpes possèdent seuls cette propriété 
Chez les Pyrosomes et les Salpes, le tube stolonial n’est qu’un pro- 
longement du sillon ventral. Chez les autres Tuniciers le tube endo- 
dermique (Epicarde de MM. Van Beneden et Julin) est produit par 
la soudure de deux tubes endodermiques constitués eux-mêmes par 
une invagination symétrique de la paroi pharyngienne postérieure. 
Mais, en définitive, c'est toujours de la paroi branchiale que dérivent 
les bourgeons. 

Lorsqu'on voit chez les Pyrosomes et les Salpes la multiplication 
de l'espèce être dévolue au sillon ventral, il me semble permis de 
mettre en doute l’homologie de cet organe avec la glande thyroïde. 


Pour terminer ce qui a trait à l’anatomie de la branchie de Pegea 


32 FERNAND LAHILLE. 


confæderata, il ne me reste plus qu’à signaler une paire d'organes 
rudimentaires qui sont ici de la plus haute valeur pour établir les 
relations réciproques des Salpes et des Tuniciers. Je veux parler 
des deux éminences plus ou moins allongées, dans le sens longitu- 
dinal, formées par l’endoderme et situées de part et d’autre de la 
portion antérieure du sillon ventral. 

Ces deux éminences, que j'appellerai : crêtes pharyngiennes, re- 
présentent les limites inférieures du pharynx et séparent virtuelle- 
ment les cavités pharygiennes et péripharyngiennes. 

Les Schémas suivants, qui représentent des coupes transversales 
passant au niveau de ces crêtes, montrent l’évolution de la cavité 
péribranchiale, des fentes respiratoires et des trémas chez les Tuni- 
ciers. Dans les schémas IIT, IV et V on voit ces crêtes disposées de 
chaque côté de la gouttière ventrale ou sillon ventral. 

Le schéma I représente la cavité pharyngienne d’un Appendieulaire 
(Oikopleura dioïica, par exemple). Les deux fentes respiratoires fran- 
chement ventrales de ces formes montent peu à peu latéralement 
en s’élargissant en leur milieu (Fritillaria haplostoma, par exemple). 
Ainsi apparaissent les crêtes pharyngiennes qui se retrouvent chez 
les autres Tuniciers. 

Dans un remarquable travail sur Phallusia scabroïîdes, MM. Van 
Beneden et Julin ‘, ont constaté que les orifices branchiaux externes, 
d’abord très éloignés l’un de l’autre sur les faces latérales du corps, 
se rapprochent progressivement chez cet animal de la ligne médiane 
dorsale. « En même temps le plancher du cloaque, qui n’est autre 
chose que la paroi primitive du corps, subit un mouvement de descente 
lent et progressif, tandis que les orifices branchiaux externes se 
rapprochent l’un de l’autre pour se confondre dans l’orifice unique du 
siphon cloacal de l'adulte » (p. 616). 

Mes observations sur de jeunes P. confæderata non détachés encore 


de leur progéniteur concordent exactement avec les faits précédents, 


* Les orifices branchiauæ externes des Ascidiens et la formation du 
cloaque chez Phallusia scabroides (N. sp.), par E. Van Beneden et C. Julin, 
Mém. Acad., Bruæelles, 1884. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 33 


et le schéma III peut représenter aussi bien ce qui passe chez Pegea 


que ce qui se produit chez Phallusia scabroïdes. 


‘Le schéma IV montre les hémitrémas formés au-dessous du cul- 


de-sac dorsal de la cavité péribranchiale, dont 
les crêtes pharyngiennes limitent le cul-de-sac 
ventral. 

Enfin, dans le schéma V, qui représente un 
jeune bourgeon de Perophora, les fentes respi- 
ratoires (end, sch. III) se sont oblitérées ou ne 
sont plus représentés que par des stigmates placés 
du côté ventral. 

Les hémitrémas rétablissent ou complètent la 
communication de la cavité péribranchiale avec 
la cavité branchiale en venant déboucher dans 
l'intérieur de celle-ci. Si on compare le schéma 
IV avec la fig. 15, on s’expliquera sans difficulté 
la valeur morphologique du plancher eloacal Pa 
et sa constitution histologique si particulière. 

Il est naturel de le considérer comme un 
épithélium d’origine ectodermique produisant, 
comme l’ectoderme du corps lui-même, une 
couche de substance tunicière. On s'explique éga- 
lement la valeur des invaginations (Cr et Csr). 
La première représente réellement la partie 
dorsale de la cavité pharyngienne ; les deux 
autres, les culs-de-sac dorsaux de la cavité péri- 
branchiale. 

Cœur. — Le cœur de Pegea (fig. 20, 26 et 27) 


est placé longitudinalement en arrière et un peu 


Fig. 21. — Schéma des 
modifications de la bran- 
chie chez les Atrerata, 
Hemitremata, Eutremata. 
— L'ectoderme ect est 
représenté par une ligne 
plus épaisse, l’endoderme 
end par une ligne plus 
grèle. 


à droite du sillon ventral. Il s’étend depuis le cul-de-sac postérieur 


de ce sillon jusqu’au niveau de l'extrémité antérieure de l'estomac. 


Sur une coupe transversale on voit qu'il est constitué par un vési- 


cule dont la face dorsale se serait invaginée pour former la paroi 


contractile. Le cœur de Pegea ne présente pas de tube endodermi- 


3 


34 FERNAND LAHILLE. 


que venant recouvrir les bords de l’invagination cardiaque qui sont 
simplement rapprochés l’un de l’autre. La cavité du cœur est, toute- 
fois, fermée par un endothélium incontestable. 

L'absence d’un endothélium cardiaque chez les Tuniciers, admise 
par MM. Beneden et Julin, presentée par eux comme étant la seule 
différence anatomique entre le cœur de ces animaux et celui des 
Vertébrés, n’est donc pas réelle. 

« Les cellules plates, légèrement renflées autour du noyau où le 
protoplasma accumulé offre l'apparence d’un fuseau (pl. X, fig. 6a et 
6b), » considérées par Van Beneden ! comme constituant le péricarde 
de Salpa pinnata, ne sont très probablement que des cellules endo- 


Fig. 22. — Pegea confedærata, For. ag. Endothélium du cœur. — Gr. 15° 
Fig. 23. — Portion de l’épithélium péricardique. De nombreuses cellules renferment deux noyaux. La 
460 


figure est une image négative obtenue après une imprégnation à l'argent. — Gr. 169 
Fig. 24.— Muscles cardiaques vus par leur face externe. La paroi contractile, striée, est indépendante 
du noyau et située du côté interne. -- Gr. 222 


théliales du cœur de cet animal. Chez Pegea, ces cellules présentent, 
en effet, un aspect identique (fig. 22). Généralement fusiformes, elles 
sont quelquefois étoilées, souvent très espacées ; d’autres fois, en 
quelques points, elles se trouvent au contraire très rapprochées les 
unes des autres. 

L'histologie du péricarde (fig. 23) est toute différente. Iei les cel- 
lules sont toujours polygonales. Leurs parois sont épaisses et trans- 
parentes, leur protoplasma homogène. Leurs noyaux volumineux, 
clairs et granuleux, présentent souvent des figures cariokynétiques, 
et, dans de nombreuses cellules, on rencontre deux noyaux ; donc la 
bipartition nucléaire précède ici la division cellulaire. 

‘ Morphologie des Tuniciers, Van Beneden et Julin. Archic, belges de 
Biologie, 1886. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 35 


La paroi cardiaque proprement dite ou la paroi contractile, est 
formée d’une assise unique de cellules épithélio-musculaires. Ces 
cellules sont fusiformes, très longues et très étroites. Chacune ren- 
ferme un noyau sphérique à nucléole sombre. La substance contrac- 
tile des cellules se trouve sur leur face interne, c’est-à-dire qu’elle 
est immédiatement en contact avec le sang qui traverse le cœur. La 
face externe de ces cellules, c’est-à-dire celle qui est tournée du 
côté de la cavité péricardique, est toujours dépourvue de fibrilles 
contractiles. Il est à noter que les fibrilles d’une cellule ne se conti- 
nuent point avec les fibrilles des cellules voisines. En outre, si la 
striation longitudinale est peu apparente, en revanche la striation 
transverse est très nette. Enfin, il est à remarquer que ces stries 
. occupent une position oblique par rapport à l’axe de la cellule. 

La connaissance que nous avons maintenant de l’histologie des 
muscles chez les Salpes, jointe à celle que nous fournira l'étude pos- 
térieure des cellules musculaires 
chez les Ascidies, nous permet Ye Éa 
d'indiquer les phases de l’évolu- : ; 3 ; : 
tion progressive de l’élément Con- Fig. 25. — Evolution de la cellule musculaire chez 

les Tuniciers. Le protoplasma est représenté par 
tractile chez les Tuniciers (fig. 25). des hachures ; la substance contractile est repré- 
sentée en noir. 

Les muscles, toujours en acti- 
vité, comme ceux du cœur, ont besoin d'être en rapport avec une 
grande quantité de protoplasma qui, seul, peut leur assurer un 
échange rapide de matériaux. Aussi, nous voyons, dans ce cas (a), 
la substance contractile ne former qu’une mince couche sur le côté 
interne des cellules cardiaques. 

Les muscles du corps des Salpes présentant une activité moins 
soutenue, le protoplasma y est aussi moins abondant. La substance 
contractile se produit sur les deux côtés de la cellule (b, fig. 25); 
mais ici encore, comme dans les cellules du myocarde des Chélo- 
niens, il reste autour du noyau une quantité notable de proto- 
plasma. 


1 Voir à ce sujet : Ranvier, Lecons d'anatomie générale. Paris, 1880, 
p. 31. 


36 FERNAND LAHILLE. 


Dans les cellules musculaires de la queue larvaire des Tuniciers, 
la substance contractile occupe toute la périphérie de l’élément. 
Enfin, chez les Ascidies adultes, les muscles ne se contractant plus 
avec autant de fréquence, le protoplasma est encore moins abon- 
dant que partout ailleurs. Il ne constitue plus alors qu’une couche 
très mince renfermant les noyaux et interposée aux fibrilles (d). 
Nucléus. — Le nucléus de Pegea est constitué par le tube digestif 
et l'organe reproducteur mâle. Le nucléus est ici fort petit par rap- 
port au volume de l’animal, et il est situé 
en entier en arrière de l’orifice cloacal, sur 
la ligne médiane du corps (fig. 1 et fig. 26). 
Tube digestif. — L'animal étant supposé 
progresser en avant et se diriger vers l’ob- 
servateur, le tube digestif présente une 
torsion de 90° en sens inverse du mouve- 


ment des aiguilles d’une montre. Cette 
Fig. 26. — Tube digestif vu du côté torsion fait prendre à l’estomac une posi- 
droit, Le cœur est situé immédiate- 


ment en arrière du sillon ventralet 1; : i à + nt: 
ne éoiice dB ane ON dorsale, taudis que la première partie 


Cr esse poséeur dualon du rectum vient occuper la face ventrale. 


nee Les cinq divisions du tube digestif que j'ai 
retrouvées chez tous les Tuniciers, ne sont ici visibles qu’à la dissec- 
tion. Les follicules testiculaires qui empâtent souvent la partie 
moyenne et inférieure du tube digestif, en rendent l'examen direct 
très difficile. Des masses d’un pigment brunâtre, souvent abondant et 
entourant le nucléus, n’en facilite pas du reste l'examen. 
L’œsophage, dont nous avons vu les rapports avec le sillon posté- 
rieur et la portion dorsale de la branchie, présente un orifice losan- 
gique ; la branchie arrive à l’angle supérieur de l'æsophage, le cœur 
est placé sous l'angle inférieur. À l’angle de gauche aboutit le sillon 
postérieur, et de l’angle supérieur à l’angle droit s’étend le repli du 
feuillet branchial droit, repli qui a pour but, comme nous l’avons vu, 
de séparer l’orifice œsophagien de l’orifice anal. L’orifice œsopha- 
gien est oblique par rapport à l’axe longitudinal du corps, et offre 
une petite bordure plane (aire œsophagienne rudimentaire). L’œso- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 37 


phage forme un tube aplati, contourné sur lui-même, et vient s'ouvrir 
dans la partie antérieure de l'estomac, dont il déprime la paroi pour 
former une sorte de valvule cardiaque, comme chez Diplosoma et 
Distaplia, par exemple. L’estomac est volumineux, arrondi en des- 
sus et présente à sa face ventrale deux volumineux cœcums partant 
de sa base, contournés 
sur eux-mêmes et parfois 
digités. Les coupes trans- 
versales du nucléus (fig. 
271) montrent ces dispo- 
sitions. 

Le post-estomac et l’in- 
testin moyen sont fort 
courts et terminent la 
branche descendante du 
tube digestif. 

Le rectum constitue à 
lui seul toute la branche 
ascendante. Il forme, à 


son point d'union avec 


l'intestin moyen,une pe- Fig.217-30,— Coupes horizontales du nucléus. — €, cœur ; Pc, 
: £ : péricarde; Œi, œsophage; Ei, estomac ; Ri, rectum; Fi, 
tite dilatation rectale, et, cœcums gastriques ; Ds, spermiducte. Daos la coupe inférieure 

représentée à droite, on voit l'orifice qui fait communiquer 
plus haut "ION aperçoit l'estomac avec un des cœcums gastriques. — Gr. #2 


sur sa surface les petits canaux blanchâtres de la glande rénale. Ces 
canaux sont rares et présentent, à quelques-unes de leurs extrémités, 
des ampoules sphériques assez volumineuses qui sont même visi- 
bles à l’œil nu. 

Le rectum se termine par un anus (45, fig. 26) formant une fente 
étroite, horizontale et dépourvue d’oreillettes. Cet anus présente un 
rebord qui est la continuation du plancher cloacal. Donc, ici comme 
chez les Appendiculaires, l’anus débouche encore, en réalité, au niveau 
de l’'ectoderme quoique s’ouvrant toutefois dans la cavité cloacale. 

Si maintenant nous étudions l’histologie du tube digestif, nous ver- 


rons que l'estomac présente un sillon dorsal cilié. Les parois stoma- 


38 FERNAND LAHILLE. 


cales (fig. 31) sont formées par un épithélium cylindrique cilié, dont 
les cellules sont disposées en éventails qui forment tout autant de pe- 
tites saillies dans la cavité stomacale. L’estomac de Mytilus edulis 
présente une constitution identique (V. Sabatier, L. c., pl. XX VIT ter, 
fig. 3). Du côtéventral et principalement au niveau des ouvertures cœ- 
cales (fig. 29 et 20), l’épithélium stomacal est bien différent (fig. 32). 
Il est constitué, dans cette région, par des cellules cylindriques deux 
et trois fois plus longues que les précédentes. Ces cellules sont dépour- 
vues de cils, mais présentent encore un plateau légèrement ponctué. 
Les noyaux sont arrondis et oceupent 
le milieu de chaque cellule. Leur 
nucléole est très net. Les cœcums 


stomacaux sont exclusivement glan- 


dulaires, ne renferment jamais d’ali- 


—= 


ments, mais contiennent quelquefois 


de nombreuses Grégarines. La fig. 34 


: - 7 
qu 


Lol 


représente l’histologie de leurs pa- 
rois. Intercalées à des cellules eylin- 
driques, on remarque des cellules 
quatre à cinq fois plus volumineuses, 
qui sont de véritables glandes unicel- 
lulaires. Presque toujours elles pré- 
sentent, à leur extrémité libre, une 
goutelette de mucus. Leur contenu se 
colore plus fortement que celui des 


cellules voisines. Quelquefois, elles 


sont lagéniformes, et leur partie infé- 


Fig. 31. — Epithélium stomacal au voisinage , : 

du sillon stomacal. — Gr. 522 rieure n’atteint pas la membrane ba- 
Fig. 32 — Epithélium stomacal de la face ven- a LR LT re - 

trale de l'estomac. — Gr, 522 sale de l’épithélium glandulaire. Dans 


les culs-de-sac des cœcums gastri- 
Fig. 34. — Epithélium des cœcums stomacaux. $ : 
320 . 
Cie ques, on peut suivre la transforma- 
tion des cellules épithéliales cylindriques en cellules glandulaires. 
Les parois du rectum (fig. 33) sont formées par un épithélium cy- 


lindrique cilié. Les cellules sont presque cubiques et présentent un 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 39 


gros noyau arrondi, placé entre la partie inférieure sombre et granu- 
leuse de la cellule et la partie supérieure transparente et claire. 
Organes reproducteurs mâles. — Le testicule est formé par de 
nombreux canalicules séminifères ramifiés, placés entre les divers 
lobes des cœcums gastriques. Ils s'unissent pour constituer un 
spermiducte (Ds, fig. 27) qui vient déboucher à côté de l’anus, 
dans la cavité cloacale. Les spermatozoïdes de Pegea sont munis 
d’une double queue, et leur tête présente en avant une pointe très 
effilée. Notons, en passant, que Todaro a également signalé des sper- 
matozoïdes à double queue chez Cyclosalpa pinnata, forme ag. 
Organes reproducteurs femelles. — Ils sont très simples chez Pegea, 


et leur évolution chez cet animal est des plus intéressantes. Dans ses 


derniers travaux, Brooks, confirmant ses premières observations 
qui, du reste, concordent avec les miennes, montrent que l’œuf ou 
les œufs renfermés dans les Salpes à chaîne proviennent de la Salpe 
solitaire, qui doit être considérée comme une femelle véritable. Les 
individus des chaînes sont donc des mâles que l’on pourrait appeler 
mâles ovigères. De même, toutes mes recherches me portent à croire 
que, chez Pyrosoma, l’oozoïde mérite seul le nom de femelle. Chez 
tous les blastozoïdes de la colonie, les follicules testiculaires 
m'ont paru naître indépendamment du follicule ovarien qui provient 
de l’oozoïide. Tous les blastozoïdes d'une colonie de Pyrosoma 
devraient donc, selon moi, être considérés également comme des 
mâles ovigères. Seulement, au lieu de former une association polya- 
delphe, comme chez les Salpes, ils forment une agrégation de frères 
et de cousins provenant de nombreuses générations successives. 
Dans une note à l’Académie, du 11 juin 1883, le regretté 
M. Joliet { examinait cette question de la génération alternante chez 
les Salpes et les Pyrosomes, et concluait, contre Todaro et Brooks, 
à sa non-existence chez ces animaux. Au fond, il suffit de s’en- 
tendre, et tout dépend de la définition que l’on donne de la forme 
agame. Si on pose en principe, avec M. Jolict, que, dans « la généra- 


‘ Observations sur la blastogénèse et sur la génération alternante chez 
les Salpes et les Pyrosomes. — Comptes rendus, p.176, 


40 FERNAND LAHILLE. 


tion alternante procédant par blastogénèse, la forme agame est celle 
qui est produite par voie sexuée et possédant un tissu sexuel, soit 
non encore différencié et simplement en puissance, soit déjà diffé- 
rencié et reconnaissable, mais étant incapable de le conduire au 
terme de son évolution, le confie, pour cet objet, à une ou plusieurs 
formes successives qu’elle produit par blastogénèse et dont la der- 
nière au moins est sexuée, » il est certain que les Salpes, les Pyro- 
Somes, etc., présentent la reproduction alternante. Si, au contraire, 
on définit l'apparition du sexe par l'apparition du tissu différencié, 
et il me semble bien impossible de le définir autrement, la Salpe so- 
litaire est alors réellement une femelle. Le cordon génital du stolon 
prolifère est constitué par un amas de cellules mésodermiques diffé- 
renciées en cellules germinatives. Voilà le fait. Maintenant, que 
chaque cellule germinative se transforme directement en ovule ou 
qu'auparavant elle se multiplie encore, peu importe. Il n’en est pas 
moins vrai que chaque bourgeon présente dans sa cavité générale, 
avant même la formation de ses organes de nutrition et de relation, 
avant la formation des organes mâles, un véritable tissu ovarien pro- 
venant entièrement de la forme solitaire. Dans ce cas, il est impos- 
sible de refuser à celle-ci la qualité et le nom de femelle. 

Chez Pegea confæderata, forme solitaire, tout l'ovaire passe dans le 
stolon sous forme d’un tube ventral. Lorsque le stolon se fragmente pour 
donner naissance aux blastozoïdes, chacun d'eux renferme une partie 
du tube germinatif primitif qui s'ouvre ensuite par un pore génital 
dans la portion dorsale postérieure du cloaque de chaque individu. 

L'autre extrémité de tube germinatif individuel s’amincit et forme 
plus tard ce que Todaro nomme l’appendice du sac proligère. 

Chez d’autres types de Salpidæ , la lumière du tube germinatif 
disparaît en certains points ou même sur la plus grande partie de 
son trajet, et le tube n’est même plus représenté que par une rangée 
de cellules. Alors, ce n’est qu’à la fin de la maturation de l'œuf que 
le tube germinatif se reforme pour laisser passer les spermatozoïdes. 
Dans ce cas, cette seconde formation reçoit le nom d’oviducte. Chez 


Pegea, le tube germinatif primitif ne m'a jamais paru s’oblitérer. 


13e ga 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 41 


Lorsqu'une des cellules de la portion médio-dorsale du tube 
germinatif se développe en œuf, les cellules voisines s’aplatissent 
contre elle et lui constituent une follieule. A ce niveau, la lumière du 
tube germinatif devient beaucoup plus grande qu'ailleurs et on lui a 
donné le nom de sac proligère. L’appendice de ce sac n’est que 
l'extrémité postérieure du tube germinatif. La surface cloacale, située 
autour du pore génital, s’invagine de très 
bonne heure et forme, comme chez Dista- 
plia, par exemple, une poche incubatrice 
nommée utérus où se développera l’oo- 
zoïide. Le pore génital refoulé viendra 
déboucher à la partie postérieure dorsale 
de la poche incubatrice, tandis que l’ex- 
trémité postérieure du tube germinatif 
viendra s'appliquer contre sa portion pos- 
térieure ventrale. L’anatomie et l’histo- 


logie de ces organes, chez l'adulte, ont été 


fort bien exposées par Todaro, dans ses Fig. 35. — Poche incubatrice, vue de 


l'intérieur de la cavilé péribran- 
remarquables recherches sur les Salpes,  chiale. — Orf, orifice de la poche 
+ ; ; ! incubatrice; Fmn;, Fm,, 3®* et 4° 
et je n’ai done pas à m'occuper ici de bande musculaire du corps. 
ces questions. IL me suffit d’avoir 
indiqué mes observations sur le déve- 
loppement de ces mêmes organes. 
La fig. 35 et la fig. 36 indiquent M. 
la disposition de la poche incubatrice 
de Pegea confæderata. Le follicule 


ovarien, l’oviducte et l’appendice du 


sac proligère n’ont pas été repré- Fig. 36.— Coupe transversale de la poche incu- 
batrice. — Tt, tunique; M, Mésoderme 

sentés. La coupe transversale fig. 36, entouré par une couche de cellules pavimen- 
2 “EC teuses ectodermiques. L’ectoderme est repré- 


c , senté par la couche de cellules” cubiques 
passe par la poche incubatrice au entourant la cavité incubatrice fermée en ce 


] , oint par le « bouchon ». 
niveau de l'organe nommé: bou- Pt 


chon. Celui-ci est constitué par un réseau de nombreuses cellules 
étoilées sombres, à noyaux clairs. La coupe (fig. 36), montre encore 


dans la portion de la cavité générale, comprise entre l’ecto- 


42 FERNAND LAHILLE. 


derme et l’endoderme, un beau type de tissu conjonctif embryon- 
naire, M. 

Salpidæ de Banyuls. — Voici, en terminant, la liste des Salpidæ 
que j'ai rencontrés à Banyuls, dans les environs immédiats du labo- 
ratoire. (Anse du Troc. Anse de l’abattoir. Cap Béarn. Jettée de Port- 
Vendres.) 

Cyclosalpa pinnata. Forme agrégée. Rare. 

Salpa maxima. Forme agrégée. Assez rare. 

Pegea confæderata. Forme agrégée et solitaire. Communes. 

Thalia democratica. Forme agrégée et solitaire. Très communes. 
Cette dernière espèce existe aussi à Roscoff, et elle s’y trouve en 
compagnie de lZasis Zonaria. 

Position des Salpes dans la classification. — Si on compare 
les Salpes adultes avec les Appendiculaires, d’une part, et avec les 
formes larvaires des Tuniciers à trémas, d'autre part, on voit que les 
Salpes occupent une place intermédiaire entre les premières et les 
secondes. Reste à savoir si les Salpes proviennent des Ascidies par 
régression, ou des Appendiculaires par évolution. 

Voici les divers motifs que l’on peut invoquer en faveur de ces 
deux opinions. 

Régression. — Savigny va nous indiquer par quel moyen la 
Nature a pu passer des Ascidies thétydes (fixées) aux Ascidies thali- 
des ou Salpes. L’adhérence complète de la tunique à la paroi du 
corps, adhérence qu’il est si facile de constater chez les Salpes, a dé- 
terminé, d’après lui, toutes les autres modifications. En voicila série : 

1° L’enveloppe extérieure, obligée de se prêter dans ce cas au jeu 
des muscles dans l'inspiration et l'expiration de l’eau, doit devenir 
mince, délicate et souple. 

20 Cette qualité a procuré nécessairement une sensibilité plus 
grande que la tunique, plus compacte ou plus épaisse des Ascidies, 
ne paraît pas avoir. 

30 Cette sensibilité était incompatible avec la privation totale de 
la locomotion. 


4° De cette nécessité de locomotion sont venues : la conformation 


Le 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 43 


anatomique de ces animaux, la situation des deux orifices et vraisem- 
blablement celle des branchies qui, étendues sur les parois de la 
tunique intérieure, eussent supporté avec peine des contractions trop 
souvent répétées. 

5° La soudure de toutes les tuniques entre elles comme chez 
les Synascidies, se serait opposée aux mouvements particuliers 
des individus et eût de même arrêté tous les phénomènes de l’ins- 
piration et expiration de l’eau. Aussi, les Biphores ne tiennent-ils 
les uns aux autres que par quelques protubérances gélatineuses, 
disposées de manière à ne point gêner les mouvements des muscles. 

Il est très intéressant de voir Savigny énoncer en termes si 

f ormels, en même temps que Lamarck, et bien avant Darwin, le 
principe de la transformation des espèces, transformation provoquée 
par une suite d’adaptations aux milieux, et aller choisir, pour cette 
démonstration, les deux types de Tuniciers, justement les plus dis- 
semblables : les Salpes et les Ascidies. C’est précisément pour faire 
ressortir ce point de l’histoire de transformisme que j'ai reproduit ici 
la théorie de Savigny. 

Toutefois, il faut s’empresser d’ajouter, avec Savigny lui-même, 
que tout ce paragraphe suppose certaines restrictions : « Si j’omets 
d’en noter quelques-unes, j'espère que le lecteur y suppléera. » 

Nos connaissances actuelles de la morphologie des Tuniciers et 
de la morphologie générale permettent de bien simplifier la série 
d’adaptations successives indiquées par Savigny. | 

Si on suppose un Aplidien primitif, il sera libre comme toutes 
les formes embryonnaires primitives, et on n’aura plus besoin 
d’invoquer des motifs pour le faire passer de l’état fixe à l’état péla- 
gique. 

La locomotion se fera plus facilement si les deux fentes bran- 
chiales larvaires restent largement béantes, et, dans ce cas, les trémas 
n'ayant plus leur raison d’être, resteront rudimentaires. C'est 
sous ce rapport, notamment, que le genre Pegea constitue un type 
intermédiaire entre les Ascidies et les autres Salpes. Les muscles 


deviendront de plus en plus puissants et se disposeront pour produire 


44 FERNAND LAHILLE. 


des contractions de plus en plus grandes de la cavité pharyngienne ; 
ils seront donc principalement transverses. Le Cyclosalpa virgula 
reproduit exactement ces conditions. 

Le tube cloacal, d’abord perpendiculaire à la surface dorsale 
comme chez les Aplidiums, viendra se placer peu à peu à l’extrémité 
postérieure, presque vis-à-vis de l’orifice buccal. La locomotion 
deviendra ainsi plus parfaite. En même temps, les organes repro- 
ducteurs ne dépasseront plus l'intestin. La nourriture des espèces 
pélagiques étant plus abondante que celle des formes fixées, l'intestin 
pourra devenir court, et cette brièveté du tube digestif favorisera la 
locomotion, tout en diminuant en même temps la visibilité de l'animal. 
Des formes orthocœliennes de Salpes on passera donc aux formes 
à nucléus. 

La poche incubatrice des types primitifs d’Aplidiens, Distaplia 
(par exemple), simple diverticule de la paroi externe de la cavité 
péribranchiale, se retrouve chez les Salpes, où on lui a donné, comme 
nous l'avons dit, le nom d'utérus. Chez les Salpes et les Aplidiens, la 
constitution du stolon bourgeonnant est la même ; les blastozoïdes se 
forment par séries et par fragmentation stoloniale. Il est done bien 
permis de regarder les Salpes comme constituant un rameau pro- 
duit par des transformations successives d’Aplididæ primitifs. 

Evolution. — Il paraît, toutefois, bien plus naturel de considérer 
les Salpes comme formant un rameau distinet qui s’est modifié dans 
le même sens que les Aplididæ. 

En effet, nous ne constatons aucune régression proprement dite 
dans le développement individuel des Salpidæ. En outre, nous ne 
connaissons aucune Salpe dont le cœur soit placé en arrière des 
organes reproducteurs et des viscères à l'extrémité du stolon bour- 
geonnant, comme c'est le cas particulier et constant chez tous les 
Aplididæ. De plus, l'ovaire des Salpes ne correspond, ni par son 
origine ni par sa position, à l'ovaire des Aplididæ. 

Enfin, si l’on tient compte des données embryogéniques, on verra que 
de grandes différences séparent encore ces deux groupes d'animaux. 


Tous ces motifs, que je ne puis exposer ici avec les délails qu'ils 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 45 


comporteraient, me font admettre que les Salpidæ constituent une 
branche séparée de bonne heure du trone commun des Tuniciers, 
et proviennent directement d’une souche Appendicularienne. 

La constitution de la branchie, telle qu’on la rencontre chez Pegea 
confæderata, ainsi que la constitution orthocælienne de certaine 
Salpes (Cyclosalpa virqula, par exemple), rattachent en particulier 
les Salpidæ aux Ascidiens ou Eutremata. De ces types de Salpes à 
caractères mixtes ont pu dériver des types plus favorisés dans la lutte 
pour l'existence ; soit que, comme dans le genre Tasis, chaque indi- 
vidu agrégé renferme plusieurs embryons au lieu d’un seul ; soit que, 
comme dans le genre Salpa proprement dit, les muscles du corps 
soient plus développés, et que l'embryon soit recouvert et protégés 
par de plus nombreuses enveloppes fœtales. 


HI. CLASSE DES EUTREMATA 


PREMIER ORDRE : APLOUSOBRANCHIATA 


Tous les Tuniciers de cet ordre présentent une branchie à trémas 
complets et le plus souvent à côtes transverses bien développées. 
Mais, dans aucun cas, l'organe respiratoire ne possède de papilles 
bifurquées ou de sinus anastomotiques longitudinaux ou bien encore 
de côtes longitudinales. 

Dans mon étude sur la systématique des Tunicierst, j'avais di- 
visé les Aplousobranchiata en deux sous-ordres, caractérisés par 
l'absence ou la présence d’organes reproducteurs dans le stolon. 
En ne spécifiant pas davantage, les Pyrosomes se trouvaient dans le 


‘ Association Française, Congrès de Toulouse, 1887, p. 8. 


46 FERNAND LAHILLE. 


même groupe que les Polycliniens, et ce rapprochement pouvait 
induire en erreur sur les véritables affinités de ces animaux, l’en- 
semble de tous les caractères des Pyrosomes en faisant, comme 
nous le verrons tout à l'heure, de véritables Didemnidæ. 

Pour obvier à cet inconvénient, il suffit simplement de préciser 
le sens que l’on doit attribuer au mot : stolon génitalifère. 

J'entends done par stolon génitalifère : un stolon susceptible de 
bourgeonner et renfermant les organes reproducteurs entièrement 
développés et en activité fonctionnelle. Dans ce cas, les Aplousobran- 
chiata se divisent en deux sous-ordres si naturels que l’on peut 
trouver, pour les distinguer, un second caractère dont personne ne 
contestera l'importance et que j'avais déjà mis en lumière dans le 
travail que j'ai rappelé ci-dessus. 

( Absent. — Cœur au niveau des viscèrees.. Didemniadæ. 


Stolon génitalifère : L À ve 
ë Présent et cœur à son extrémité. . . . . Polycliniadæ 


PREMIER sOUs-O0RDRE : DIDEMNIADÆ 


Ce sous-ordre renferme quatre familles naturelles, que l’on peut 
caractériser à leur tour de la manière suivante : 


À rangée de trémas horizontaux à nombreuses côtes intermédiaires. Pyrosomidæ 


Nombreuses rangées de trémas verticaux (exceptionnellement 3-4). 


& 4 rangée de trémas obliques, sans côtes intermédiaires. . . . . . Doliolidæ. 
aq ; ; : Fe : 

= 3-4 rangées de trémas verticaux. — Follicules testiculaires très 

= PEU HOMDFOUX. & 002 5 4 RENE" .. .... Didemnidæ. 
TS 

-— 

A 


— Nombreux follicules testiculaires. . . . . . . . . . . . Distomidæ. 


En examinant quelques types dans chacune de ces familles, je 
préciserai la diagnose de celles-ci en indiquant de nouveaux carac- 
tères différentiels. Dans les tableaux dichotomiques que je donnerai, 
et tout en respectant les rapports naturels des groupes, je tâcherai 
de concilier, autant que possible, l'importance des caractères et la 
facilité des déterminations. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 47 


LE 
FAMILLE DES PYROSOMIDÆ. 


Caractères propres. — Une seule rangée de trémas horizontaux. 
— Nombreuses côtes intermédiaires transverses. — Deux amas de 
cellules mésodermiques phosphorescentes en avant de la branchie. 
— Nombreux follicules testisulaires pyriformes, juxtaposés en 
couronne. — Quant à la blastogénèse des Pyrosomes, elle est pha- 
ryngienne, directe et ventrale, comme chez les Salpes. Comme chez 
les Salpes, le tube endodermique du stolon n’est que la continuation 
du sillon ventral de l’individu bourgeonnant. 

Cette famille ne renferme que le seul genre Pyrosoma. Ce genre 
fut créé en 1804, par Péron, qui considéra tout d’abord la colonie 
tout entière comme formant un animal unique : Pyrosoma : Corpus 
librum, subconieum, extremitate ampliore apertum. Vacuum. Aper- 
turæ margine intus tuberculis cincto (Ann. du Muséum, 1804). 
Le Sueur, collaborateur de Péron, releva cette erreur en 1815, 
reconnut l’existence d’une colonie, mais ce fut Savigny qui, le 
premier, donna une description anatomique détaillée des individus, et 
qui découvrit le premier les orifices buccaux et cloacaux des Asci- 
diozoides. Cet auteur rapprochait Pyrosoma de Botryllus, genres 
présentant l’un et l’autre, d’après lui, deux ovaires. Une bouche et 
un anus non surmontés de tentacules extérieurs. Dans les deux 
genres, les orifices cloacaux des individus convergent, et l’orifice 
branchial tend à se rapprocher de la circonférence. Dans les deux 
genres, les œufs présentent des germes composés. 

Le cercle membraneux des Botrylles est représenté dans le 
Pyrosome par le diaphragme annulaire. Ces ressemblances parais- 
saient à cette époque si frappantes que Cuvier ne vit pas d’autres 
motifs pour distinguer Pyrosoma de Botryllus, que l’état de liberté 
ou de fixation de la colonie. 

Mais, à côté de ces faits qu'il signalait avec son exactitude habi- 
tuelle, Savigny énoncait des opinions malheureuses. C’est ainsi qu’il 


48 :_ FERNAND LAHILLE. 


prenait le testicule pour un foie, les deux organes lumineux pour les 
ovaires, le cul-de-sac antérieur du sillon ventral pour un second 
ganglion nerveux, l'ovaire rudimentaire dorsal el un reste de l'aire 
œsophagienne primitive pour un oviducte. Il croyait, en outre, que le 
rectum avait la faculté de s’allonger et de s'adapter à l’oscule cloacal. 

Depuis Savigny, des travaux importants ont paru au sujet des 
Pyrosomes, les principaux sont dus à Huxley1, Kowalevsky?, Kefers- 
tein et Ehlers5, Joliet{, Seeliger5. Dans son travail remarquable, 
malheureusement inachevé, M. L. Joliet a étudié en détail certaines 
questions que je laisserai, par suite, de côté, en y renvoyant le 
lecteur. Tels sont, par exemple, l'historique, la bibliographie, la 
morphologie générale des cormus et des individus, la constitution 
de la branchie, la disposition et la marche des nerfs. 

Je me contenterai, du reste, de signaler quelques observations 
nouvelles que j'ai faites en étudiant Pyrosoma comparativement aux 
autres Tuniciers. Ce genre doit être considéré comme un des 
représentants inférieurs de la souche des Eutremata actuels, aussi 
l'étude de ses organes est-elle des plus intéressantes. 

Tunique. — La surface extérieure de la colonie présente une 
assise de cellules épithéliales aplaties, à contours polygonaux 
irréguliers. Le protoplasma de ces cellules est granuleux, tandis que 
le noyau est hyalin. En certains endroits ces cellules font défaut, 
tandis qu’en d’autres elles se présentent isolées et arrondies. Je les 
ai représentées fig. 37. Si on examine avec attention les orifices 
buccaux des individus, on voit que ces cellules épithéliales externes 
de la tunique se continuent avec l’épithélium buceal. M. Maurice a 
constaté également le même fait chez le Fragaroides aurantiacum. 


Ces éléments cellulaires proviennent d’un dédoublement de l'ecto- 


‘ On the anatomy and development of Pyrosoma. — Trans. Lin. soc., 1852, 

* Ueber die Entwickelungsgeschischte der Pyrosoma. — Archio. f. mikr. 
anat., 1875. 

3 Bemerk. ub. die anat. von Pyrosoma. — Zoolog. beiträge, 1861. 

* Etudes anatomiques et embryogéniques sur le Pyrosoma giganteum. — 
Paris, 1888. 

* Entwick. der Pyrosomen. Jenaische. Zeit. f. nat., XIII, 1889. 


ccrériite 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 49 


derme, et j'ai observé très nettement ce processus chez le Polycycles. 

La surface interne de la cavité cloacale commune présente, elle 
aussi, une sorte de revêtement particulier, formé par des cellules 
tunicières rapprochées, parallèles entre elles, très étirées dans une 
direction perpendiculaire à l’axe du cloaque commun. 

La masse de la tunique commune est formée par des cellules étoi- 
lées rares, plongées au milieu d’une masse considérable de substance 
tunicière amorphe et transparente ne présentant jamais de cellules 
vacuolaires. Enfin, il est à remarquer que chez les individus adultes 
la tunique forme, comme chez quelques Leptoclines, chez le L. aspe- 
rum par exemple, une éminence plus ou moins considérable placée 
à côté de chaque orifice buccal. 

Panceri, puis Joliet, ont décrit un système musculaire colonial qui 
relierait les individus et serait produit par une différenciation des 
cellules tunicières. Un pareil système n'existe pas. Les éléments que 
ces auteurs ont pris pour des muscles, ne sont que des cellules 
tunicières devenues fibrillaires, comme on en rencontre chez beau- 
coup de Cynthiadæ. Panceri avait imaginé le système colonial pour 
expliquer comment la phosphorescence se propageait d’un individu 
à toute la colonie, et comment aussi la colonie paraissait jouir d’une 
véritable individualité. Or, ces deux faits peuvent parfaitement s'ex- 
pliquer sans faire intervenir un appareil hypothétique. Les muscles 
des individus sont accolés à la couche ectodermique interne. Comme 
cette couche est très transparente, ainsi que la tunique, et qu'elle ne 
devient visible qu’à l’aide de colorants énergiques, on comprend 
qu'une grande attention soit nécessaire dans les observations par 
transparence pour décider de la position des muscles par rapport aux 
couches ectodermiques interne et externe. 

Ectoderme. — L’ectoderme est intimement uni à la tunique, ou 
plus exactement la tunique est située entre deux couches ectoder- 
miques. Les cellules du feuillet externe n’existent pas en certains 
points ou sont séparées les unes des autres par la substance tuni- 
cière ; les cellules du feuillet interne, au contraire, sont polygonales 


par suite de leur pression réciproque, et forment une membrane 
4 


50 FERNAND LAHILLE. 


continue. L'ectoderme se réfléchit à peine dans le tube buccal, 
aussi la couronne tentaculaire, qui limite toujours la tunique réflé- 
chie, se trouve-t-elle tout à fait près de l’orifice buccal, immédiatement 
au-dessous des muscles circulaires buccaux. Cette disposition empêche 


Fig. 38. 
Fig. 37.— Cellules superficielles de la tunique. — Gr. 542 
Fig. 38. — Orifice buccal montrant le développement inégal des filets tentaculaires. — Ct, feuillet 
ectodermique externe ; T£, substance tunicière ; Et, feuillet ectodermique interne; Bm, muscles 
buccaux ; Cb, couronne tenlaculaire ; Ed, endoderme (paroi branchiale). — Gr. 150, 


le développement de la couronne tentaculaire, aussi, presque toujours, 
les tentacules ; sont-ils très petits et arrondis. On en compte seize. 
Dans tous les cas, le filet tentaculaire ventral est beaucoup plus grand 
que les autres ; les deux filets médians et latéraux, ainsi que le filet 
dorsal, sont ensuite les plus allongés de tous. Ici, comme chez les 
Botrylles, il y a done quatre tentacules plus développés que les 
autres, et le nombre total de ces organes est encore iei un multiple 
de quatre. Toutes ces constatations auront plus tard leur importance. 

Je dois faire remarquer que M. Joliet, dans son travail cité plus 
haut, désigne sous le nom de couronne de dentelures, la couronne 
tentaculaire dont il n’a su reconnaître l’existence chez Pyrosoma, 
n'ayant pas, sans doute, observé l'anatomie de cet appareil chez 
les Ascidies inférieures où il se trouve parfois peu développé. Pour 
M. Joliet, la grande languette « paraît, à elle seule, représenter le 
cercle de tentacules érectiles qui garnit l’orifice inspirateur des 
Ascidies. » 

L’ectoderme des quatre premiers blastozoïdes, comme aussi plus 
tard l’ectoderme des individus les plus voisins de l’orifice cloacal 
commun, se prolonge en un appendice postérieur qui part du niveau 
de l’œsophage et de la base du tube cloacal. Une partie des fibres 


musculaires dorsales des individus se rendent dans ces organes. 


PR OS OT NE 7 


sien ur Re dd. Ce 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 51 


Lorsque ces appendices sont développés, l’ectoderme est constitué 
en ces points par des cellules étirées transversalement et fortement 
saillantes à l'extérieur. Ces appendices viennent tous aboutir au 
diaphragme du cormus et par leur origine, ainsi que par leur cons- 
titution, ils sont homologues aux appendices fixateurs que je décrirai 
chez les Didemnideæ. 

Ici, toutefois, ces organes accomplissent une double fonction, et 
ne sont pas exclusivement fixateurs, comme chez les Didemnide. 
C'est grâce à eux que les colonies de Pyrosomes paraissent jouir 
d’une individualité propre ; grâce à eux, la natation du cormus est 
facilitée, car ils assurent la concordance de tous mouvements indi- 
viduels et voici par quel mécanisme : 

Supposons qu'un Ascidiozoïde vienne à se contracter ; il chasse 
l’eau dans le cloaque commun. Mais, en même temps, son appendice 
musculaire se rétractant également, le diaphragme s’élargit, et tous 
les individus avertis par ce dernier mouvement se contractent à leur 
tour. De même, quand dans une cœnobie de Botrylles, un individu se 
contracte, tous ses voisins s’en ressentent et se contractent également 
si l'excitation a été un peu forte, de façon à produire un effort simul- 
tané ct concordant. 

On n’a donc pas besoin de chercher un système colonial nerveux 
ou musculaire pour expliquer les effets de simultanéité et d’indivi- 
dualité que l’on observe dans un cormus de Pyrosome. 

Système nerveux. — Les centres nerveux se forment, comme l’a 
signalé M. Joliet, après Kowalevsky, et la fig. 43 (page 56) montre 
leur évolution. Une couche mésodermique se différencie et constitue 
ensuite un long tube situé au-dessus de l’endoderme. Ce tube pro- 
lifère dorsalement au point où doit apparaître le ganglion ner- 
veux. Celui-ci, en se formant, déprime le tube neural et, en même 
temps, on voit apparaître une petite invagination endodermique 
allant obliquement à la rencontre de l'extrémité antérieure du tube 
nerveux. Cette invagination finit par faire communiquer la cavité du 
tube neural avec la cavité branchiale. 


Quant à la constitution du ganglion nerveux, personne ne s’en est 


D? FERNAND LAHILLE. 


occupé à ma connaissance. Son étude est pourtant fort instructive. 
Il se compose, en réalité, de deux ganglions. Le premier (On, fig. 39 
et 40), est sphérique, situé au-dessus du pavillon vibratile. Il 
présente trois paires de nerfs qui, tous, innervent le tube buccal. Je 


n'ai vu aucun nerf spécial se rendre aux organes phosphorescents. 


\ 


Ÿ TA \ 


À 


Fig. 39. 


* Fig. 39. — Centres nerveux vus en-dessous. — 7n, représente ici la portion postérieure et atrophiée 
du tube neural; N, N', No N'o, N; N':, les deux paires de nerfs qui partent de chaque ganglion. Les 
deux premiers nerfs N, N',, sont soudés à leur base. 


Fig. 40. — Centres nerveux. Coupe longitudinale. — Cn, ganglion cérébroïde ; Vn, ganglion viscéral 

réuni au premier ; /n, pavillon vibratile ; Tn, tube neural ; Gn, organe neural. — Gr. 222, 

Ces organes sont constitués par des agglomérations d’amas de 
cellules arrondies souvent granuleuses, le diamètre de chagune d’elles 
ne dépasse pas un centième de millimètre. Les organes phosphores- 
cents sont accolés à l’ectoderme et apparaissent un peu après le 
stade, représenté par le bourgeon le plus développé de la fig. 43. 

La partie ventrale du ganglion antérieur envoie, sous le ganglion 
postérieur et sur le tube neural, un amas de fibrilles nerveuses. Les 
cellules ganglionnaires sont arrondies, multipolaires, et la partie 
ponctuée centrale des ganglions est fort réduite. On y aperçoit 
quelques petites cellules éparses. A l’origine des nerfs, on voit égale- 
ment d'autres cellules dont tous les prolongements se dirigent vers 
la périphérie. 

Le ganglion postérieur est conique, et sa grosse extrémité, tournée 
en avant, présente une sorte de cupule où s’enchasse le ganglion 


antérieur. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 53 


Les deux ganglions sont intimement unis entre eux par deux 
faisceaux fibrillaires situés l’un près de la base des centres nerveux 
(fig. 40), l’autre en leur milieu. Du ganglion postérieur partent deux 
paires de nerfs qui, toutes les deux, se dirigent directement vers les 
viscères, de part et d’autre des papilles dorsales. 

Le ganglion postérieur est done viscéral. L’antérieur est cérébroïde. 

Si on admet, en s'appuyant sur ce que l’on observe chez quelques 
larves de Tuniciers, que de chaque ganglion partent toujours deux 
nerfs antérieurs et deux postérieurs, on pourra considérer le ganglion 
cérébroïde de Pyrosoma comme formé de deux ganglions coalescents, 
et, dans ce cas, ces animaux offriraient trois ganglions soudés 
ensemble. On ne voit pas, il est vrai, le dédoublement du ganglion 
antérieur Cn ; mais des trois paires de nerfs qui en partent, la paire 
antérieure se dédouble très près de la masse nerveuse et semble 
formée de deux nerfs accolés à leur origine, N,, N’,. 

Chez quelques Appendiculaires, l’Oikopleura spissa par exemple, 
j'ai observé également la présence de trois ganglions distincts. Aussi, 
est-ce de cette constitution primitive qu’on peut surtout rapprocher 
la constitution des centres nerveux de Pyrosoma. 

Le tube neural persiste quelquefois chez l'adulte sur la ligne médio- 
dorsale, mais le plus souvent il n’est bien reconnaissable que sous 
les ganglions. Sous le ganglion viscéral, ces cellules sont devenues 
arrondies ou ovalaires et très pressées à l'extrémité postérieure où 
elles sont parfois en dégénérescence. La véritable glande neurale 
(Gn, fig. 39 et 40) ne se forme que fort tard et semble rester à l’état 
d’ébauche. Elle a été décrite jusqu'à présent comme un simple appen- 
dice Kowalevsky et Joliet donnent le nom de glande neurale à toute 
la portion du tube comprise au-dessous des ganglions. 

La fig. 40 indique si nettement la constitution histologique de ces 
organes, que je n'ai pas besoin d'insister sur ce point. 

Branchie et Cœur. — Le sillon ventral est le premier organe en- 
dodermique qui se différencie chez les Blastozoïdes. Il apparaît par 
suite d’un simple épaississement et plissement de la paroi supérieure 


du tube endodermique. Dans le stolon, l'extrémité antérieure du 


54 FERNAND LAHILLE. 


tube endodermique forme le cul-de-sac postérieur du sillon ventral 
du blastozoïde le plus développé. Le sillon ventral des individus 
semble se trouver d’abord placé du même côté que le tube neural, 
comme chez les larves de la plupart des Amarouques, maïs bientôt 
l'axe longitudinal des individus qui se confondait d’abord avec l’axe 
du stolon, forme avec celui-ci un angle 
de plus en plus grand (fig. #3), et l’inva- 
gination buccale qui se produit achève 
de préciser le côté dorsal et le côté 
ventral de l’adulte. 


Le sillon ventral différencié (fig. #1) 


présente la même disposition générale 


Fig. 41, — Sillon ventral. Coupe trans- e ; : dr ; 
Sersaie, — Mr, zone médiane ; G,r, JU NOUS AVONS VObSerVÉ Chez PETE 


fa Cu me NP Ce confæderata. Aussi est-il bien inutile de 
nn NUE s'étendre sur la description des trois 
zones glandulaires, des trois zones vibratiles, du cul-de-sac posté- 
rieur et de la gouttière postérieure ; les figures suffisent. Les explica- 
tions détaillées d’une coupe ou d’un dessin, comme bien des discus- 
sions du reste, n’ont souvent pour but que d'augmenter le nombre 
de pages d’un mémoire, afin de mieux dissimuler le vrai nombre 
des observations réelles. 

Chez Pyrosoma, le cœur est formé par un diverticule endodermique 
(fig. #3) perpendiculaire au sillon ventral alors horizontal. En d’autres 
termes, vers l'extrémité effilée du tube endodermique stolonial, et 
sur le côté droit de ce tube aplati latéralement, se forme un court 
diverticule vertical qui s’isole pour constituer la vésicule péricardi- 
que. La paroi antérieure de cette vésicule est refoulée et forme la 
paroi musculaire du cœur. Mais ici, de même que chez les Salpes, 
aucune production endodermique ne vient recouvrir les lèvres de 
l'invagination cardiaque. 

Le sillon ventral se relevant de plus en plus, le cœur devient 
oblique par rapport à lui, et la fig. 43 c montre sa position chez 
l'adulte. 


Comme dans les bourgeons de Botrylles, les deux sacs péri- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 55 


branchiaux s'étendent de plus en plus sur le sac endodermique. Il 
se produit ainsi trois sacs ovoides accolés, dont le médian consti- 
tuera la cavité branchiale et le tube digestif. Ce dernier est produit 
par un diverticule qui naît sur le côté ventral du tube endodermique, 
à mi-hauteur du blastozoïde, immédiatement au-dessous des étran- 
glements qui séparent les uns 
des autres les divers indivi- 
dus. Ce diverticule s’allonge 
horizontalement en avant et 


arrive jusqu'au niveau du cœur, 


il se recourbe en arrière en 
Fig. 42. — Tube digestif vu du côté gauche. — Œ, 


œsophage ; Si, sillon stomacal; Pi, post-estomac ; 
Mi, intestin moyen ; Ri, intestin rectal ; Gu, glande 
rénale. 


devenant horizontal, et il se 
termine à mi-hauteur de l’es- 
tomac, où il s’ouvrira dans la cavité cloacale. L’estomac n’est qu'une 
dilatation quise produit postérieurement à la tormation du tube digestif. 

L'invagination ectodermique qui produit l’orifice buccal est obli- 
que et vient à la rencontre du ganglion nerveux (fig. #3). Ce fait 
explique l’origine du tentacule ventral parfois si développé de 
l’adulte. En effet, ce tentacule représente une partie de la cloison 
double qui séparait au début l’invagination ectodermique et la 
vésicule endodermique. 

La couronne tentaculaire marque exactement le niveau où s'arrête 
l’ectoderme réfléchi. La face supérieure des tentacules est d’origine 
ectodermique, tandis que leur face inférieure est endodermique. 

La constitution de la branchie de l’adulte étant bien connue, je la 
passerai sous silence. Je dois faire remarquer toutefois que les neuf 
papilles de Lister qu’elle présente, sont ici exactement dorsales et 
indépendantes de toute côte transverse. Chez les Ascidies inférieures, 
elles sont au contraire réparties sur le côté gauche du corps et sont 
constituées par une dilatation des côtes transverses de la branchie. 
Chez Pyrosoma, les côtes intermédiaires au nombre de quatorze en 
moyenne, sont produites par un plissement de la paroi interne du 
pharynx, et, comme chez Distaplia, elles n’apparaissent qu'après la 


différenciation complète des trémas. 


56 FERNAND LAHILLE. 


Tube digestif. (La fig. #2 le représente.) — Nous avons vu com- 
ment il se formait. Comme chez les Distaplia, la courbure intestinale 
est d’abord perpendiculaire au grand axe des trémas. Chez l’adulte, 
elle leur devient parallèle par suite de la rotation de 90° qu’éprouve 
l'organe respiratoire. L'œsophage présente de nombreux replis. 
L'estomae est ovoide, possède un sillon inférieur et présente quel- 
quefois des replis irréguliers. La glande rénale provient chez les 
blastozoïdes d’un vo- 
lumineux diverticule 
stomacal qui se bifur- 
que en rencontrant 
l'intestin qu'il enfour- 
che et qu’il contourne 
ensuite. Decet anneau 
naissent les canaux 
rénaux irréguliers qui 


serpentent sur le rec- 


tum sans s’anastomo- 


Fig. 43. — Blastogénèse du Pyrosoma. — C;r, zone supérieure du ser et sans présenter 
sillon ventral de l'adulte; Cpr. cul-de-sac postérieur de ce sillon ; 
Spr, sillon postérieur ; c, cœur de l'adulte ; Foa, ovaire d'avenir 
de l’adulte ; Fo, Foa,, Fos: ovaire définitif, d'avenir et dégénéré 
du blastozoïde ; Œi, Ei, ce, œsuphage, estomac et cœur du blasto- 7 ur » 
zoide ; Bm, muscles buccaux ; Fbi, filet tentaculaire ventral ; de varicosités ou d’am- 


Cn, centres nerveux ; 7n, tube neural. — Gr. +2 


jamais sur leur trajet 


poules terminales. 

Le post-estomac, l'intestin moyen et le rectum ne présentent 
aucune particularité importante à signaler. La figure supplée encore 
ici aux descriptions. 

Organes reproducteurs. — L'évolution de ces organes est la sui- 
vante (fig. #3). Considérons (Fo) l'ovaire situé sous l’anse intestinale 
et qui deviendra l'ovaire de l’adulte. Il s’étrangle en deux portions. 
La portion antérieure (Foa,;) que je nommerai volontiers ovaire 
d'avenir ou ovaire latent, va se séparer complètement du précé- 
dent, la portion postérieure formant seule, comme je viens de le 
dire, l'ovaire actif. Quand l'individu sera devenu adulte, le cul-de- 
sac du sillon ventral se prolongera en un tube endodermique et 


l'ovaire latent s'étendra au-dessous de lui sous la forme d’un tube ger- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 57 


minatif rempli d’ovules à tous les degrés du développement. Tandis 
qu'au-dessus du tube endodermique se différenciera le tube neural. 

Ce tube germinatif s’étranglera ensuite dans chaque segment du 
stolon et un ovule qui, dès le début, était plus volumineux que les 
autres, s’accroîtra encore de plus en plus dans la portion antérieure 
de chaque segment. Cet ovule ne m’a jamais paru subir la moindre 
division cariokynétique, et il deviendra l’œuf unique de l'adulte, 
tandis que les ovules voisins seront en partie résorbés par lui. La 
paroi du tube germinatif lui constituera un follicule, mais je n'ai 
jamais constaté aucun fait qui permette de croire à l'intervention 
directe de l’œuf dans la formation de ses propres enveloppes. 

La réunion du côté ventral des deux sacs péribranchiaux, ainsi 
que l’invagination cloacale, divise en deux le segment du tube ger- 
minatif que possède chaque blastozoïde. Le segment le plus voisin 
de l’œsophage (Fo;, fig. 43), persistera chez l'adulte et formera un 
ovaire rudimentaire ou dégénéré, s'étendant de l'aire œsophagienne 
à la cinquième papille de Lister. 

Le Pyrosoma adulte possède donc trois ovaires : 1° un ovaire 
actif ; 2° un ovaire d’avenir ou latent ; 3° un ovaire dégénéré. Tous 
les individus d’une même colonie portent des ovaires qui ne leur 
appartiennent pas en propre. Ce sont, comme les Salpes à chaîne, 
de véritables mâles ovigères. L'oozoïde du Pyrosoma est en réalité la 
seule véritable femelle. 

Chez les Botryllidæ, comme je l'ai constaté, tous les individus d’un 
même cormus, tous les blastozoïdes par conséquent, sont également 


des mâles ovigères. Dans ce dernier cas, comme chez Pyrosoma, 
comme chez les Salpidæ, et comme l’a démontré également M. de 


Varennes chez quelques polypes hydraires, les ovules émigrent dans 
les bourgeons qui paraissent eux-mêmes incapables de les former 
directement. Chez les Pucerons il en serait de même, et l’'ovopédèse 
nous apparaît ainsi comme un phénomène fort général. Mais ce n’est 
pas le lieu de développer ici les conséquences théoriques de ce fait si 
intéressant pour la biologie générale. 


Chez Pyrosoma, le follicule testiculaire m'a toujours paru être une 


58 FERNAND LAHILLE. 


formation indépendante du follicule ovarien. Mais quand bien même 
le testicule se formerait, comme chez les Ascidies supérieures, à 
l'aide d’un diverticule de l’épithélium ovarien primitif, ce fait n’en- 
lèverait en rien à l’oozoïde son caractère de femelle, puisque de 
l'oozoïde dérivent toujours directement les ovules qui se transfor- 
ment en œufs. 

Le follicule testiculaire, unique au début chez Pyrosoma, se forme 
au-dessus et à gauche du follicule ovarien. Il est sphérique, formé 
de cellules arrondies etune traînée de cellules qui en partent en se 
dirigeant vers le eloaque, formera le spermiduete futur. Plus tard, ce 
follicule subit des divisions longitudinales et successives qui produi- 
sent les nombreux follicules testiculaires pyriformes disposés en cou- 
ronne que l’on rencontre chez l'adulte. 

L'éléoblaste est une formation mésodermique entièrement indé- 
pendante des organes reproducteurs, et comme l’a fort bien fait 
remarquer M. Joliet, cet organe ne peut être homologué à la queue 
des larves d’Acidies. Il entoure l'extrémité du tube endodermique du 
stolon et donne naissance très probablement aux globules sanguins 
et au tissu mésodermique de l’adulte. Il est formé de cellules étoilées 
disposées en réseaux qui rayonnent autour du cul-de-sac postérieur 
du blastozoïde le plus développé. 

Le mode de bourgeonnement de Pyrosoma est très instructif en 
ce qu'il est intermédiaire entre celui des Doliolidæ et celui de la 
plupart des Salpidæ. Chez le Doliolum la blastogénèse est directe, . 
c’est-à-dire que les blastozoïdes se forment successivement au niveau 
du corps du parent ; ils s’en détachent de très bonne heure comme 
chez Distaplia et vont se développer sur le prolongement dorsal de 
l’oozoïde. 

Chez Pyrosoma la blastogénèse est encore directe, mais ici, 
lorsque le premier blastozoïde se forme, il ne subit qu’un léger 
étranglement qui ne le détache pas du parent. Le second blastozoïde 
venant à se former à son tour, il pousse le premier devant lui et, 
en définitive, au bout de quelque temps, on a une chaîne d'individus 


“dont les plus développés sont les plus éloignés du parent. L'aîné 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 99 


des blastozoïdes, c’est-à-dire le premier individu de la chaîne, bour- 
geonnant à son tour et ainsi de suite, on a, à partir du parent, une 
succession de petites chaînes inégalement développées. 

On a donné le nom de stolon à ces chaînes quoique ici les indi- 
vidus se forment avant le développement de cet organe. 

Chez la plupart des Salpes, le bougeonnement est plus actif; les 
blastozoïdes ne sont pas différenciés ou ils le sont à peine lorsqu'ils 
s’éloignent des parents. Il se produit donc dans ce cas un véritable 
stolon qui ensuite se fragmente incomplètement, chaque segment 
devant constituer un individu de la chaîne. La blastogénèse est 
donc ici indirecte, mais elle correspond toutefois exactement à ce 
qu'on observe chez les Pyrosomes. Enfin, disons-le tout de suite, les 
Polycliniadæ présentent, à quelques modifications près que nous 
étudierons plus tard, un mode de blastogénèse comparable à celui 
des Salpes. 

Position des Pyrosomes dans la classification. — Savigny, nous 
l'avons vu, plaçait Pyrosoma tout à côté des Botrylles et Cuvier adop- 
tait la même manière de voir. 

La présence de deux amas cellulaires situés de part et d'autre du 
tube buccal, la disposition du tube digestif, la disparition des pre- 
miers blastozoïdes, la présence de deux ovaires, enfin et principa- 
lement les côtes branchiales longitudinales de Pyrosoma m'ont 
quelque temps porté à admettre l’opinion de Savigny et de Cuvier. 
Mais une étude plus approfondie de ce genre et des différents genres 
de Didemnidæ m'ont conduit à modifier mes premières appréciations. 

Pyrosoma ne présentant, comme nous l'avons vu tout à l'heure 
(fig. 43), qu'une seule rangée de trémas possédant le même mode 
de bourgeonnement que les Salpes, une ontogéuie condensée, telle 
qu’on la retrouve chez le genre Diplosomoïdes; la forme de son 
aggrégation reproduisant celle du Cælocormus, Didemnien incon- 
testable ; sa tunique commune présentant parfois (Pyrosoma spi- 
nosum, Herd.) des papilles comme chez Distaplia; tout oblige à 
le considérer comme un représentant des formes inférieures de Tu- 


niciers et à le rapprocher des Didemniadæ dont il n’est qu'un 


60 FERNAND LAHILLE. 


type très évolué, il est vrai, par suite de son adaptation particulière 
à la vie pélagique, mais dont il conserve toutefois les caractères 
indéniables. 


Pyrosoma elegans (Le Sueur). 


Syn. P. giganteum (Le Sueur). P. atlanticum (Le Sueur et Péron). 


Tous les Pyrosomes décrits par Le Sueur comme espèces dis- 
tinctes basées uniquement sur des caractères extérieurs, doivent, à 
mon avis, être réunis. À Banyuls, j'ai rencontré de nombreuses 
aggrégations de Pyrosoma giganteum, mais beaucoup étant loin de 
mériter ce nom spécifique, il vaut peut-être mieux les désigner 
sous le nom de P. elegans. Ce nom avait été donné, du reste, par 
Le Sueur à de jeunes colonies du P. giganteum, qu'il consi- 
dérait, à tort, comme formant une espèce distincte. Dans les 
jeunes aggrégations les quatre premiers blastozoïdes bourgeonnant 
simultanément produisent quatre chaînes d'individus dont les 


tailles vont en s’accroissant également à partir du point d'origine et 
qui forment par suite des verticilles réguliers. L’orifice cloacal 
commun est encore dépourvu du diaphragme annulaire. 

Dans les jeunes cormus, dont les individus sont disposés en ver- 
ticilles, le sillon ventral de tous les zooïdes est tourné vers l’extré- 
mité fermée de la colonie. Il en est de même dans les grands cormus. 
Keferstein et Ehlers seraient seuls, d’après Joliet, d’un avis opposé. 

Plus tard, les nouveaux blastozoïdes, bourgeonnant à leur tour, 
la complication devient si grande que la disposition verticillée dis- 
paraît. 

Les blastozoïdes les plus voisins de l'ouverture cloacale com- 
mune, c’est-à-dire les individus les plus âgés, développent chacun 
leur prologement musculaire dorsal, et l’ensemble de ces prolonge- 
ments vient former le diaphragme annulaire. Dès lors, il est difficile 
d'adopter les deux groupes de Pyrosoma verticillata et paniculata 
de Savigny, car les premiers ne sont que des formes jeunes des 


seconds ou quelquefois des formes plus régulièrement dévelop- 


PRE, 


TU NNT ER 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 61 


pées. L’anatomie des individus n’offre aucune différence. La longueur 
moyenne des colonies que j'ai recueillies à Banyuls était de 7 centi- 
mètres. Une fois, pourtant, j'ai observé une colonie de 20 centimètres 
de long. Le Sueur a signalé des colonies qui atteignaient jusqu’à 13 
et 14 pouces de long. Plus les colonies sont courtes, plus elles sont 
coniques. Ainsi, une colonie de 10 centimètres de long présente un 
diamètre de 2 centimètres à la base et d’un centimètre à l'extrémité, 
tandis que le rapport des diamètres reste le même chez les colonies 
géantes. 

D’après Panceri on pourrait caractériser les espèces de Pyrosomes 
d’après la phosphorescence ; elle serait toujours azurée chez P. gi- 
ganteum ou elegans, elle serait polychromatique chez P. atlanticum. 
Si ce fait est constant, ainsi que rigoureusement vrai, suflit-il pour 
distinguer deux espèces qu'aucune différence anatomique ne sépare ? 

Les Pyrosomes que j'ai rencontrés à Banyuls produisaient tous 
une lumière bleu saphir. 

Les trémas des Pyrosomes ne correspondraient pas, d’après Herd- 
man, aux trémas ordinaires des Tuniciers, mais bien aux mailles 
branchiales des Culeolus, Fungulus, Bathyoncus et Pharyngodictyon, 
par suite, les côtes longitudinales de Pyrosoma seraient les homo- 
logues des sinus anastomotiques longitudinaux des Ascidiadæ. 

C'est, à mon avis, une profonde erreur ; et il suffit pour s’en con- 
vaincre d'étudier le développement des Pyrosomes (fig. #3, p. 56 
et fig. 51, p. 65), ainsi que l’histologie comparée des trémas chez 
ces animaux et chez tout autre Tunicier normal. 

La diagnose de P. atlanticum donnée par Péron (Æquatorio At- 
lanticum, gregarie pelagivagum vividissime phosphorescens. Colori- 
bus eximiis tunc effulgens. In aquis viginti duobus calidioribus 
occurens. 10-12-14-16 centimetros æquans) est complètement insufli- 
sante. Mais comme P. elegans se rencontre aussi dans l'Océan et que 
la figure donnée par Péron de P. atlanticum n’en diffère en rien, je 
suis très porté à croire que ces espèces se confondent. Les formes 
pélagiques ont presque toujours une extension géographique des 


plus considérables. Thalia mucronata, pour ne citer qu’un exemple, 


62 FERNAND LAHILLE. 


vit dans la Méditerranée, la Manche, l'Atlantique nord et sud, le 
Pacifique nord et sud, ete. Aussi, avant de créer des espèces d’après 
les localités où on les rencontre, pour si éloignées qu’elles soient, 
je crois qu'il faut auparavant établir de sérieuses différences ana- 


tomiques. 
Dans son ouvrage intitulé : Les explorations sous-marines (1880, 


p. 227), M. Perrier indique un nouveau Pyrosome, mais n’en donne 
aucun caractère précis. Voici à quoi se bornent ses indications. 

Le Talisman a rapporté des mers tropicales un Pyrosoma apparte- 
nant à une espèce nouvelle, « le P. excelsior, E. Perr., qui n’avait 
guère moins de 2 mètres de long sur 2 décimètres de diamètre à 
l’état vivant. Sur le manchon de cristai, les viscères écarlates de 
chaque Ascidie semblaient autant de rubis enchässés. Ce splendide 
Tunicier paraît avoir été rencontré aussi par Le Challenger. » 

C’est du P. spinosum (Herd.) que se rapprocherait donc P. excel- 
sior (Perr.). Les cormus de P. spinosum dépassent, en effet, 1",20. 
Les individus sont très régulièrement disposés dans la colonie et pré- 
sentent, comme caractères particuliers, de nombreux follicules tes- 
ticulaires (plus de vingt) et une glande neurale triangulaire nette- 
ment distincte du pavillon vibratile qui est tubulaire et allongé. Entre 
les rangées d’animaux, la tunique forme des crêtes longitudinales 
épineuses.Ces colonies géantes proviennent de fonds de #,000 mètres 
environ. 

Que l’on considère maintenant P. giganteum et atlanticum, soit 
comme espèces distinctes, soit comme variétés, voici de quelle façon 


on peut caractériser pratiquement les Pyrosomes connus : 


A.— Cormus conique : 


disposés en verticilles — Pas de diaphragme. . . P. elegans, Le Sueur. 


Ani ; 2 ; 
PE | non verticillés. — Diaphragme annulaire . . . . P. atlanticum, Pér. 


B. — Cormus cylindrique : 


Tee .  { lancéolées et disposées sans ordre. . P. giganteum, Les. 
Aspérités de la tunique : ! ARS : 
coniques et en séries longitudinales.. P. spinosum, Herd. 


sb dis. à med, “à it he A 


pod 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 63 


Li 
FAMILLE DES DOLIOLIDÆ. 


Caractères propres. — Tuniciers pélagiques transparents, à orifices 
opposés et lobés. — Branchie munie de trémas toujours plus ou 
moins obliques par rapport à l'axe longitudinal du corps et toujours 
dépourvus de côtes intermédiaires. — Le corps des Doliolidæ pré- 
sente généralement la forme d’un tonnelet défoncé à ses deux extré- 
mités et dont les cercles seraient représentés par des faisceaux de 
fibres musculaires qui font tout le tour de l'animal. — Il n'y a 
qu'une seule exception, chez l’Anchinia rubra, Vogt, la musculature 
est réduite à deux petits faisceaux latéraux repliés en forme d’S. — 
La larve des Doliolums est munie d’une queue natatoire. 

Les diverses espèces de Doliolums déerites jusqu'à présent peu- 
vent se caractériser par le développement plus ou moins grand pris 
par les trémas qui peuvent n’oceuper que le fond du sac branchial 
ou dontles rangées se recourbent pour s'étendre en avant. C’est sur 


ce principe que j'ai dressé le tableau suivant : 


À. — Branchie droite. 


DÉDUIrCS AR rest Le D. rarum, Grb. 
Nombre de trémas : 104 paires 21 mare . D. Mulleri, Kr. 
ADP Paire Lust ere re = DrKrohni Herd: 


B. — Branchie coudeée. 


DO et 7 uatte D. Gegenbauri, Ulj. 
BE RS ETES EMEA D. Tritonis, Herd. 
hu: LLC FRERE EEE ... D. Challengeri, Herd. 
À CARS SE NO RPC . D. denticulatum, Q. et G. 
LETECS PER ME POS .. . D. affine, Herd. 
CS NP SEEN EYE D. Ehrenbergi, Kr. 


Le Doliolum Mulleri (Krohn) est assez commun à Banyuls, et on 
peut suivre aisément son évolution. Dans cette localité, on ren- 
1 Siles trémas d’un Doliolum sont situés dorsalement, de la deuxième bande 


musculaire jusqu’à la sixième, par exemple, pour revenir ventralement jusqu’à 
la troisième bande, j’énonce ce fait par par la formule branchiale : 2-6-3, 


64 FERNAND LAHILLE. 


contre également D. Ehrenbergi; mais ce dernier est beaucoup plus 
rare, et je n'ai pu en reçueillir que deux individus. Enfin, à Roscoff, 
je n’ai jamais trouvé de Doliolums. 

Après la belle monographie d’Uljanin sur ces Tuniciers, je ne 


pourrais présenter actuellement que quelques observations de détail. 


PRELCCOCULS 
CUT) 
QCCOQEEAE 


Fig. 45. Fis, 46. Fig. 41. Fig. 48. 


Fig 44. — Schéma d’un Amaroucium. — Fig. 45. Schéma d’un Aplidium. — Fig. 46. Schéma d'un 
Dideinnum.— Fig. #7. Poliolum Ehrenbergi (Blastozoïde encore fixé au stolon). — Fig. 48. Jeune 
nourrice du D. Ehrenbergi dont on n’a pas représenté le prolongement dorsal et dont la 2me bande 
musculaire est anormalement dédoublée. 


Aussi, je me contenterai, pour le moment, de comparer ces animaux 
à quelques genres voisins, les Didemnes et les Pyrosomes, afin 
d'éclairer leur constitution morphologique. 

Si d'un Amaroucium (fig. #4) nous passons à un Aplidium (fig. 45), 
nous voyons le nombre de rangées de trémas diminuer, le stolon 
génitalifère se raccourcir, et l’orifice cloacal se porter vers le bas en 
même temps que sa direction fait un angle de 90° environ avec la di- 
rection du tube buccal. Si maintenant nous examinons un Didemnum 
(fig. 46), nous voyons le nombre de trémas s’abaisser à trois, la 
portion inférieure du tube digestif s’incurver et remonter vers la 


branchie. Nous voyons également le tube cloacal descendre encore, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 65 


en s'inclinant de plus en plus vers le bas, de façon à venir se placer 
presque sur le prolongement du tube buccal. 

Si maintenant nous considérons un bourgeon de Doliolum Ehren- 
bergi (fig. 47), la réduction du nombre de trémas atteint son maximum. 
En même temps, le tube cloacal accentue sa tendance à venir occu- 
per le prolongement du tube buccal, et les viscères qui, en définitive, 
plongent toujours librement dans la cavité générale, viennent se pla- 


Fig. 50. 


Fig. 49. — Doliolum Ehrenbergi. (Blastozoïde encore fixé.) — Fig. 50. D. Ehrenbergi. Gastrozoïde. 
— Fig. 51. Pyrosoma elegans. Individu jeune vu du côté gauche. 


cer entre l’ectoderme du tube cloacal et l'épithélium cloacal. Par suite, 
les muscles cloacaux viennent les enserrer, pour ainsi dire. Un pas 
de plus, et on arrive au Doliolum adulte (fig. 48). Ici, les muscles 
des tubes buccal et cloacal sont devenus parallèles, et on ne peut les 
distinguer les uns des autres qu’en observant la position du ganglion 
nerveux, qui est toujours situé entre les muscles des orifices. Cette 
dernière modification entraîne avec elle une rotation correspondante 
des trémas, qui deviennent obliques par rapport à l’axe des tubes 
buceal et eloacal. 

Chez certains bourgeons de D. Ehrenbergi (fig. 50), l’obliquité des 
trémas est telle que ceux-ci semblent presque horizontaux. Les an- 
gles des trémas, par lesquels se fait l’accroissement de ces organes 
et qui présentent des cellules cubiques, petites, granuleuses, con- 
trastant fortement avec les longues cellules de bordure, aplaties et 


ciliées, se trouvent donc situées de part et d'autre du sillon ventral. 
5 


66 FERNAND LAHILLE. 


La branchie de Pyrosoma nous présente le même fait (fig. 51). Nous 
sommes donc en droit de conclure qu'ici aussi l’opposition des ori- 
fices buccal et cloacal à produit une rotation des trémas de 900. 
L'ontogénie, du reste, s'accorde avec l'anatomie pour arriver à cette 
démonstration qu’il est très utile de mettre en évidence. En effet, 
étant admis que les trémas de Pyrosoma sont horizontaux, ces ani- 
maux doivent être considérés comme ne présentant qu’une seule 
rangée de trémas. Ces trémas étant très allongés, auraient pu céder 
sous l'effort de contractions énergiques de 
l'animal. Aussi, comme chez les Distaplia 
et pour le même motif, ces trémas sont-ils 
soutenus, de distance en distance, par des 
côtes intermédiaires nombreuses qui ap- 
paraissent tardivement. 

Sans cette étude de morphologie com- 
parée, un examen superficiel de la branchie 
de Pyrosoma aurait pu faire croire à la 
présence, chez cet animal, de côtes longi- 
tudinales, et, par suite, on aurait pu être 
amené à le placer dans l’ordre des Stolhi- 
dobranchiata et à le rapprocher d’Ascidies 


très supérieures dont, en réalité, Pyrosoma 


reste fort éloigné par tous ses caractères. 
Fig. 1.— Pegea confæderata. Forme | É 
agrégée., On aperçoit latéralement Sj enfin, nous comparons le boureeon 
les quatre prolongements d'attache. ? 2 2 


a ligne médiane grèle représent 3 + L 
M “ransu de D. Ehrenbergi (fig. #9) avec Pegea con- 


rence.— Gr. 2: . s 
fœderata (fig. 1), nous voyons que les mus- 


cles des Salpes correspondent également aux museles intersiphonaux 
des Ascidiens, en particulier aux muscles cloacaux. Le ganglion ner- 
veux des Salpes se trouve bien plus rapproché de l’orifice buceal 
que de lorifice cloacal, la cavité péribranchiale et cloacale de ces 
animaux s'étendant très en avant. 

Par le fait de la constitution de leur branchie et de la prédomi- 
nance des muscles cloacaux sur les muscles buccaux, les Salpidæ 


sont peut-être mieux adaptés à la vie pélagique que les Doliolidæ, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 67 


quoique chez ces derniers, les muscles, organes de natation, entou- 
rent complètement le corps. 

En comparant la branchie des Doliolums et des Salpes, on voit que 
celle-ci doit être considérée comme formée d’une rangée unique d’hé- 
mitrémas, chaque bande ciliée, avec ou sans invagination, corres- 
pondant à un tréma des Ascidiens. Du reste, à propos de l’anatomie 
de la branchie de Pegea, j'avais déjà indiqué ce fait. 

Conclusions. — 1° La branchie des Pyrosomes est constituée 
par une seule rangée de trémas horizontaux munis de nombreuses 
côtes intermédiaires, que l’on ne doit pas confondre avec des côtes 
longitudinales vraies. 

20 La branchie des Salpes est constituée par une seule rangée 
oblique d’hémitrémas plus ou moins développés. 

3° Les muscles de Salpidæ et Doliolidæ sont les homologues des 
muscles des tubes buccal et cloacal des autres Ascidiens. 


ko Doliolum Mulleri, et D. Ehrenbergi se rencontrent à Banyuls. 


NPA 


1151 
FAMILLE DES DIDEMNIDÆ. 


Caractères se retrouvant isolément chez d’autres Tuniciers : 
Cormus toujours sessiles,. — Cœnobies nulles ou très irrégulières. 
— Individus petits (Oligosomidæ de Jourdain) et divisés en deux 
masses. — Aplousobranches à rangées de trémas peu nombreuses 
(3 à #)1. — Orifice buccal à 6 lobes?. Les lobes sont quelquefois peu 
prononcés. — Orifice cloacal muni d’un tube plus ou moins réduit 
ou d’une languette. — Appendices musculaires fixateurs. — Esto- 
mac à parois toujours lisses. — Ovaire très simple accolé au 
spermiducte et dépourvu d’oviducte. — Œufs souvent très volu: 


mineux. — Blastogénèse directe, œsophagienne. 


‘ Exceptionnellement six chez Eucæœlium. 


* Le genre Cœlocormus n’en possède que cinq. 


68 FERNAND LAHILLE. 


Caractères propres à quelques Didemnidæ : Cormus souvent fort 
mince et à individus disposés sans ordre. — Spicules calcaires étoi- 
lés. — 2 invaginations ectodermiques latérales. — 1 ou 2 follicules 
testiculaires latéraux ou inférieurs à l'intestin. — Spermiducte 
spiralé,. 

Pratiquement, on peut reconnaître un cormus d'animaux de cette 
famille à une des diagnoses suivantes : 


3 : é sans spicules. — Aspect gélatineux. 
Le cormus étant sessile, est fort mince et L À 
avec spicules. — Aspect souvent coriace. 


sans spicules. — Animaux (en deux masses) très 
Le cormus étant sessile, est épais et | difficiles à extraire du cormus. 
avec spicules étoilés. 


Je crois devoir réunir en une seule famille les Didemnidæ et Diplo- 
somidæ de Giard, ainsi que les Cælocormidæ de Herdmann ; aucun ca- 
ractère anatomique constant et d’une certaine valeur ne se rencon- 
trant, en effet, dans les différents genres qui constituent ces groupes. 
Je ne crois également pouvoir admettre les genres Didemnoides (Dr.) 
et Diplosomoides (Herd.), qu’en modifiant et précisant les diagnoses 
données par leurs Auteurs. 

On peut invoquer comme caractères distinctifs des six genres qui 


forment la famille des Didemnideæ, les caractères suivants : 


{ Pas de spicules. . . Didemnoides, Dr. 
| Spicules.. . . . . . Didemnum, Say. 
Orifice buccal Pas de spicules. . . . Diplosoma, Mac-Don. 
à 6 lobes. | 4 rangées de trémas. { Spicules. { Plusieurs.  Diplosomoides, Lab. 
| Foll. test. / Un seul. . Leptoclinum, M. Edw. 
6 rangées de trémas. — Spicules étoilés. . . Eucælium, Sav. 


3 rangées de trémas. 


Orifice buccal à & lobes. — Spicules étoilés. — Nombreux 
follicules testiculaires. — Spermiducte spiralé.. . . . . . Gœlocormus, Herd. 


A Genre : Didemnoides. — Drascne, 1883. (Nov. acc.) 


Caractères communs aux Didemnums : Cormus épais. — 6 lobes 
buccaux. -— Tube cloacal. — 8 tentacules. — 3 rangées de trémas. — 


À follicule testiculaire à spermiducte spiral. 


€ 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 69 


Caractères distinctifs : Absence de spicules dans la tunique et bran- 
chie à trois rangées de trémas. 

Dans son travail sur les Synascidies de Rovigno, Drasche a séparé 
les Leptoclines épais des Leptoclines minces, et il a donné aux pre- 
miers le nom de Didemnoides, en conservant aux seconds le nom de 
Leptoclinum. L'épaisseur plus ou moins grande de la tunique com- 
mune ne pouvant être considéré comme un caractère anatomique, ne 
peut servir à la création d’un genre, d'autant plus qu'entre les cor- 
mus très minces et les cormus plus épais on pourra trouver une 
foule de types intermédiaires qui rendront les déterminations impos- 
sibles. Il faudrait établir une épaisseur conventionnelle, en deçà de 
laquelle on aurait des Leptoclinums, au delà de laquelle on n'aurait 
plus que des Didemnoides. Le genre créé par Drasche est donc en- 
tièrement arbitraire, et il doit, ce me semble, être supprimé. Son 
nom semble indiquer des ressemblances frappantes avec le genre 
Didemnum, ressemblances qui, en définitive, se réduisent toutes à 
un aspect extérieur commun, à une épaisseur assez considérable des 
cormus, tandis que, par tous leurs caractères anatomiques, les indi- 
vidus restent toujours de véritables Leptoclines. 

En revanche, il existe des Didemnes dépourvus de spicules et qui, 
de ce fait, s’éloignent de tous leurs congénères, ainsi que de la 
diagnose de Savigny, le créateur du genre. Comme l’incrustation de 
la tunique joue un rôle important dans la défense passive des cor- 
mus, et comme, en outre, certains genres naturels (Diplosoma et 
Leptoclinum, Distoma et Cystodytes) ont été basés, au moins en 
partie, sur la présence ou l'absence de spicules, je crois devoir ran- 
ger dans un genre à part les Didemnums inermes, et, pour ne pas 
créer un terme nouveau, je préfère leur attribuer le nom de Didem- 


noides, en modifiant dans ce sens l’acception primitive de Drasche. 


1. — Didemnoides inarmatum, Dr. 


Didemnum inarmatum, Dr. 


J'ai recueilli à Banyuls trois cormus de cette espèce. Ils prove- 


naient de draguages exécutés dans les environs du cap Béarn et de 


70 FERNAND LAHILLE. 


Port-Vendres. Leur épaisseur atteignait 8 millimètres et leur super- 
ficie était de # à 5 centimètres carrés. Ils se trouvaient fixés sur une 
épave. Leur aspect est gélatineux, leur surface lisse et brillante, leur 
couleur jaune-brunâtre. La pigmentation ectodermique des individus 
aperçus par transparence parsème, en quelque sorte, les cormus de 
points noirs. Les six amas pigmentaires situés à la base des lobes 
buccaux et indiqués dans le type de Drasche, se retrouvent chez la 
plupart des individus. D’autrefois, comme dans le Didemnum fallar, 
ces cellules à pigment noir forment, à la base du tube buccal, un 
cercle continu. Les trois rangées de trémas ne s’aperçoivent que dif- 
ficilement à travers l’ectoderme pigmenté. Ce n’est que par la dissec- 
tion que J'ai pu m'assurer du nombre de rangées de trémas; cette 
constatation est du reste indispensable dans la détermination des Di- 
demnidæ, car l'aspect extérieur peut fréquemment induire en erreur. 
Le tube digestif ne diffère en rien de celui des Didemnums. Le follicule 
testiculaire est d’un jaune vif, ainsi que le spermiducte spiral qui 
enserre sa portion inférieure. 

Le Didemnoiïdes tortuosum (Didemnum tortuosum, Dr.) diffère du 
Didemnoides inarmatum par ses cormus beaucoup plus charnus et 
par leur couleur qui est d’un vert foncé à l'extérieur, tandis qu'à 
l'intérieur elle est grise. 


2e Genre : Didemnum. — Savicny, 1816. 


Caractères du genre : Cormus sessile. — 6 lobes buccaux et 8 
filets tentaculaires. — Tube cloacal situé à la partie inférieure de 
la branchie et dirigé vers le bas. — Pas de muscles dans les sinus 
inter-trématiques. — ? invaginations ectodermiques latérales. — Fol- 
licule testiculaire unique, entouré d’un spermiducte spiralé. 

Caractères distinctifs : Présence de spicules étoilés dans la tunique 
et branchie à trois rangées de trémas. 

Dans la diagnose qu'il donne de ce genre, M. Giard a commis une 
erreur, en lui assignant quatre rangées de fentes branchiales. 

Les espèces de Didemnums sont très difficiles à caractériser, et 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 71 


toutes mes observations me portent à croire que des phénomènes 
fréquents d’hybridation doivent intervenir dans l'apparition de cer- 
taines formes. J'espère reprendre, du reste, cette question et l’étu- 
dier dans un autre travail. 

Pour distinguer les espèces les unes des autres, Herdman a été 
obligé de recourir à la couleur et à la plus ou moins grande abon- 
dance de spicules. Il est bien certain que ces deux caractères, émi- 
nemment variables, ne sont pas naturels. On peut en dire autant de 
l'épaisseur plus ou moins considérable du cormus Quant à la forme 
des spicules, elle ne saurait pas davantage servir ici à caractériser 
les espèces. Tous les spicules de Didemnidæ que j'ai vus présentent, 
au début de leur formation, l'aspect d’un polyèdre à faces étoilées et 
à angles plus ou moins aigus. Plus tard, la partie centrale venant à 
s’encroûter entièrement, il en résulte une sorte de sphère qui se 
trouve hérissée de pointes à sa périphérie et qui rappelle les an- 
ciennes massues d'armes. 

Savigny, créateur du genre qui nous occupe, en a décrit deux es- 
pèces, et ces deux espèces, chose curieuse, doivent être rangées 
maintenant dans des genres voisins. En effet, d’après la description 
de ce naturaliste et surtout d’après la figure qu'il donne de son Di- 
demnum candidum, on voit que ce dernier est un véritable Lepto- 
cline. Quant à son D. viscosum, la description qu’il en donne, quoi- 
que incomplète, tend à faire assimiler cette espèce, soit au 
Diplosoma spongiforme, soit au Diplosoma Listeri. 

On peut diviser les Didemnums en deux groupes qui me parais- 
sent naturels. 

Penn tangées de trémas \ s'étendent sur toute FA ARBNÈUE du pharynx. 
| n’occupent que la portion supérieure du pharynx. 

Dans ce dernier cas, la place existe pour une quatrième rangée de 
trémas, et on pourrait se croire tout d'abord en présence d’une bran- 
chie de Leptoclinum arrêté dans son développement. Mais Le long tube 
cloacal toujours dirigé vers la partie inférieure du corps que présen- 


tent ces Didemnes, l’absence constante, dans le cormus, d'individus 


72 FERNAND LAHILLE. 


à quatre rangées de trémas, montrent bien que l’on n’a nullement 
affaire à des Leptoclines. J'ai toujours vu, du reste, les quatre ran- 
gées de trémas apparaître presque simultanément chez les larves de 
ces derniers animaux. 

Les Didemnums qui présentent, entre la rangée inférieure de leurs 
trémas et le fond de la branchie, une large bande imperforée, sont 
des formes très intéressantes, en ce qu’elles semblent montrer la 
tendance primitive du pharynx à s’allonger, indépendamment de la 
formation des trémas dont les rangées se produisent d'avant en ar- 
rière. On peut, en outre, considérer ces Didemnums comme une 
forme de passage vers le genre Leptocline. 

Le nombre de tours de spire du spermiducte m'a paru propre à 
caractériser certaines espèces. Chez la plupart des Didemnums que 
j'ai examinés, le spermiducte entourait toujours une douzaine de 
fois le follicule testiculaire ; chez Didemnum niveum, seul, je n’ai ja- 
mais observé qu’un enroulement de huit tours. De même, chez Lept. 
Lacazi, G., le spermiducte ne fait jamais que deux ou trois tours, 
alors qu’il en présente toujours une douzaine chez L. maculatum, 
M. Edw. Je crois donc que, par sa constance, ce caractère possède 
une certaine valeur. 

Enfin, la longueur moyenne du tube cloacal, comparée à la lar- 
geur de la branchie, peut être invoquée dans la diagnose, quoiqu'il 
soit souvent difficile d'obtenir des individus étalés. 

En définitive, je caractérise ainsi les Didemnums que j'ai ob- 
servés. 


I. Les trémas occupent toute la longueur du pharynx. 


’ long que la demie largeur 
9 rs DE D à D 
EE ER EENENE de la branchie. , . . . . . D. cereum, Gt. 
ermiducte à 5 ; 
P Tube cloacal, plus { court que la demie largeur. D. fallax, Lab. 
8 ÉDULS dOTSDITPE ss Re Dee UE .. «+ Dove 


II. Les trémas n'occupent que la partie supérieure du pharynx. 
Spermiducte à 42 tours de spire, . , . . . « . . . . . . .. D. graphicum, Lab. 


Pratiquement, on peut déterminer ces espèces d’après l’aspect ex- 


L 
| 
$ 
É 
L 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 73 


térieur ; mais, dans ce cas, il faut toujours vérifier ensuite, par 
l’étude anatomique, les déterminations obtenues. 


jauve, fauve brunâtre, quelquefois grisâtre. . . . . . . . D. cereum. 
d’un beau noir, Orifices buccaux d’un blanc très pur. . . . D. fallax. 
Cormus : - 
bl DIN EM NILOEME. 1 5. 2,12 24.2 D: niveum: 
a ; 1 ; 3 
parsemé de lignes droites, brunes et courtes. . . . D. graphicum. 


1. — Didemnum cereum, Giard. 


C’est à M. Giard que l’on doit la connaissance de ce Didemne, le 
plus beau de tous sans contredit. 

Sa couleur uniforme et très brillante peut être reproduite exacte- 
ment en mélangeant par parties égales de l’ocre jaune et du cad- 
mium rouge. 

Les cormus sont fixés presque toujours sur les zostères, mais 
on en rencontre également de petites colonies sur des sargasses en 
compagnie du Didemnum Sargassicola qui, nous le verrons, doit 
être considéré comme une variété du premier. 

Le Didemnum cereum est très localisé et, comme l’a remarqué 
M. Giard, on ne le rencontre que dans les endroits où les prairies de 
zostères sont parcourues par des courants rapides, mais il n’est pas 
juste de dire que cette espèce soit très commune. Durant un premier 
séjour de deux mois environ, je n'ai pu, à Roscoff, en recueillir 
qu'un seul échantillon et, pourtant, j'explorais alors la grève chaque 
fois que le permettaient les marées. 

J'ai rencontré plus tard D. cereum dans la localité signalée 
par M. Giard, à gauche de l'entrée du port. Ensuite, devant 
Per’haridi ; enfin près de Paimpoul, à Trebunnec. Dans ce dernier en- 
droit, les courants sont aussi très profonds et rapides et les cormus 
de D. cereum réunissent souvent ensemble plusieurs zostères et 
atteignent une longueur fort considérable (25 centimètres et plus sur 
3 centimètres de large). 

La surface du cormus est lisse et l’aspect en est spongieux. Les 


cormus sont mous au toucher. Si on les observe à la loupe, on voit 


74 FERNAND LAHILLE. 


les orifices buccaux indiqués par trois petits amas de spicules qui 
simulent trois petites dents. M. Giard prétend t que les spicules sont 
également répartis dans la masse et ne forment pas de cercles ou 
d’ellipses autour des orifices buccaux ; c’est une erreur. Les cercles 
de spicules existent réellement et quelquefois même on les voit se 
souder entre eux. Ils sont peut-être un peu moins marqués que chez 
d'autres espèces, mais ils se retrouvent toujours. 

Les individus peuvent atteindre 2%" lorsqu'ils sont adultes et 
bien épanouis. Dans ce cas, les 6 lobes buscaux sont aigus, et le 
tube buccal, court et cylindrique, est presque aussi large que le sac 
branchial. [ n’en est plus de même lorsque les animaux sont con- 
tractés; le tube prend alors une forme hexaédrique, devient bien 
moins large que la branchie, et les lobes rappellent par leur aspect 
ceux du Diplosomoides Lacazii. 

Le tube cloacal, assez court, est muni de muscles circulaires puis- 
sants et s'étend depuis la première côte transverse de la branchie 
Jusqu'au niveau inférieur de cet organe. 

Au niveau de la deuxième côte transverse de la branchie, se ren- 
contre, de chaque côté du corps, une invagination ectodermique. 

J'ai observé cette formation chez tous les Didemnidæ et son impor- 
tance morphologique est grande. 

Dans son Diplosoma pseudo-Leptoclinum, Drasche avait signalé, 
de part et d’autre de la branchie, un amas constant despicules, sans 
indiquer pour quelle cause et par quel mécanisme ces spicules se 
trouvaient toujours réunis en ces mêmes points. 

L'observation de jeunes larves et les méthodes microtomiques 
m'ont permis d’élucider cette question. 

Dans le développement des Didemnidæ, on voit se produire laté- 
ralement au niveau du milieu du pharynx une invagination ectoder- 
mique, paire et symétrique, qui correspond aux fentes branchiales 
des Appendiculaires. 


Ici, cette invagination s’élargit beaucoup et forme la cavité péri- 


! Recherches sur les Synascidies, p. 184. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 75 


branchiale. Mais ensuite, au lieu de remonter peu à peu vers la face 
dorsale et se souder lun à l’autre pour constituer le tube cloacal, 
comme l’ont décrit Van Beneden et Julin chez A. scabra, les orifices 
de ces invaginations paires et latérales s’oblitèrent au niveau de la 
paroi du corps, tandis que c’est une invagination ectodermique indé- 
pendante qui vient former le tube cloacal. Il résulte de ceci que les 
deux sacs péribranchiaux chez les Didemnums sont presque entière- 
ment séparés l’un de l’autre du côté 
du dos par une cloison que j'appelle 
la cloison dorsale (cr, fig. 52) et qui 
est constituée par la paroi épithéliale 
des sacs péribranchiaux eux-mêmes. 
Ces sacs ne communiquent ensemble 
que grâce à l’invagination cloacale 


dorsale qui s’est mise en rapport 


avec eux. 
Les portions de la tunique Ccom- pig. 52. — Did. cereum Giard. Coupe trans- 


versa'e de la branchie, à la hauteur de la 


mune, réfléchie dans le tube buccal, côte transverse inférieure. Or, orifices 
branchiaux primitifs ; Lr, papille de Lister ; 


le tube cloacal et les tubes latéraux Gr, cloison dorsale séparant les deux cavi- 
tés péribranchiales ; Br, bordure ciliée de 


la côte transversale ; Pm, faisceaux mus- 
90 


ou tubes branchiaux primitifs, Let culaires de la paroi péribranchiale. — Gr. 2? 


ferment toujours une plus grande 

quantité de spicules que les autres parties de la tunique ; aussi, 
lorsqu'on isole les individus, on est de suite frappé, comme l’a été 
Drasche lui-même, par l'aspect des masses spiculaires qui paraissent 
suspendues sur les faces latérales de la branchie. 

Pour terminer ce qui a trait à l’ectoderme, Je dois signaler, chez 
D. cereum, l'existence de prolongements ectodermiques nombreux. 
On en compte généralement quatre par individu, mais ce nombre 
m'a paru n'avoir rien de fixe et J'ai pu en compter une fois jusqu’à 
huit. Ces prolongements, grêles et sinueux, mais toujours sim- 
ples, partent tous d’un point d’origine commun situé vis-à-vis de 
l'orifice inférieur du cœur. Ils se terminent par un renflement 
réniforme. 


Système musculaire. — Outre les muscles siphonaux, ici très dé- 


76 FERNAND LAHILLE. 


veloppés, on observe de nombreux muscles longitudinaux disposés 
de chaque côté du corps au nombre de dix à vingt. 

Cinq d’entre eux relient le tube buccal et le tube cloacal, les au- 
tres viennent se réunir un peu au-dessous et en arrière du sillon 
ventral. [ls forment, en ce point, un petit appendice fixateur, homo- 
logue à l’appendice fixateur si développé que j'édudierai chez les 
Diplosoma. 

Il existe des muscles branchiaux transverses et ceux-ci, comme 
chez les Diplosoma encore, n’ont aucun rapport avec les museles 
longitudinaux du corps. Cette disposition est donc bien différente 
de celle qui existe chez les Distaplia et chez les Aplididæ. Chez 
les Didemnidæ la paroi branchiale est com- 
plètement isolée de la paroi de la cavité 
péribranchiale et il n’y a jamais trace de 
sinus péribranchiaux. 

Les sinus inter-trématiques ne renfer- 
ment point de muscles, et ce caractère 
contribue à distinguer la branchie d’un 


Didemnum de celle d’un Leptoclinum. 
Fig. 53. — Did cereum Giard. Gan- P 


glion nerveux et organe vibratile 
vus en dessus. Sn», tube neural ; 
In, pavillon vibratile ; Sar, sillon : : AD Qi 
te Fbd, filet” tentaculaire JOngitudinaux dorsaux, situés en avant du 
dorsal — Gr. 390 


On remarque enfin une paire de muscles 


grand sinus dorsal de la branchie et c’est 
toujours entre ces muscles que l’on distingue le cordon ganglion- 
naire dorsal ici peu développé. 

Centres nerveux (fig. 53). — Chez l’espèce que j'ai choisie pour 
l'étude du genre Didemnum, le ganglion est ovoide et son petit axe 
mesure en moyenne #8 p. 

Ilen part cinq paires de nerfs qui sont tous latéraux et dont il est 
fort difficile de suivre le trajet. Des deux côtés et au-dessus du gan- 
glion nerveux, on aperçoit les deux faisceaux de muscles longitudi- 
naux dorsaux de la branchie qui vont s'épanouir sur le tube buccal. 

Sur la ligne médiane du corps, et situé au-dessous du ganglion, 
on aperçoit, le tube neural. Celui-ci se dilate immédiatement en 


avant du ganglion en un pavillon vibratile volumineux qui vient 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 71 


s'ouvrir au-dessous du sillon antérieur et au-dessous du filet tenta- 
culaire dorsal. À mesure que l’on s'éloigne en arrière du ganglion, 
le tube neural s’atrophie et n’est plus alors représenté que par 
une traînée de cellules. 

Souvent, il n'existe pas trace de l'organe neural; et lorsqu'on 
l'observe, dans tous les cas il est rudimentaire et formé alors 
par une simple dilatation de la partie du tube neural au-dessous du 
ganglion nerveux. 

Branchie.— A la base du tube buccal, on rencontre huit filets ten- 
taculaires filiformes disposés en deux cycles. Presque immédiate- 
ment au-dessous, on observe le sillon antérieur qui affecte, avec le 
sillon ventral, les mêmes rapports que j'ai déerits chez Pegea confæ- 
derata. Les lèvres du sillon ventral sont quelquefois fort proémi- 
nentes dans la cavité branchiale. 

Le sillon ventral présente comme toujours ses deux culs-de-sacs, 
ses deux zones ciliées, ses trois zones glandulaires et ses replis 
marginaux. La troisième zone glandulaire est toujours la plus déve- 
loppée des trois. 

IL existe trois rangées de trémas, la longueur moyenne de ceux-ci 
est de 420 & et on en compte 10 à 12 par rangée. Leur forme est 
un ovale irrégulier, car, à leurs deux extrémites, aux points où se 
produit leur allongement, les cellules marginales plus étroites sont, 
comme chez les Doliolidæ également, beaucoup plus rapprochées. 
La figure 56 indique cette disposition. 

La première rangée de trémas se trouve souvent très éloignée du 
sillon antérieur. Entre chaque rangée, on observe une très large 
côte transverse continue du côté dorsal, à bordure libre ciliée et 
présentant, sur le côté gauche et vers son milieu, un prolongement 
filiforme de la longueur des trémas et constituant une papille de 
Lister. Dans chaque sinus transverse contre la paroi externe de la 
branchie, on observe un faisceau musculaire interrompu seulement 
par le sillon ventral. Quelquefois, ce faisceau est dédoublé en deux, 
mais ce fait est sans importance. Ces muscles étant toujours plus ou 
moins contractés, la branchie observée du côté ventral ou dorsal 


78 FERNAND LAHILLE. 


affecte dans la cavité péribranchiale l’aspect d’un sablier. Les côtes 
transverses alors très rapprochées dans le sens horizontal divisent 
l'intérieur de la branchie en trois chambres superposées. 

Appareil digestif. — Il offre une constitution semblable à celle 
que nous étudierons chez les Diplosoma. La longueur du pédieule 
œsophago-rectal est fort variable; en général, il est plutôt long que 
court. L'intestin présente une double courbure et offre, comme 
toujours, les cinq parties différenciées suivantes : œsophage, estomac 
ovoide à parois lisses, post-estomac, intestin moyen et rectum. 

Arrivé à la hauteur de la branchie, le rectum, au lieu de continuer 
à se diriger vers la partie supérieure, se recourbe brusquement dans 
la direction du tube cloacal et se termine par une paire d’oreillettes 
anales souvent volumineuses. L’organe rénal existe bien chez D. ce- 
reum, mais il est fort diflicile de l’apercevoir sans préparation. 

Organes reproducteurs. — La maturité sexuelle de D. cereum a 
lieu au printemps. Le follicule testiculaire, situé dans l’anse intestinale 
un peu au-dessous de l’estomace, soulève l'intestin moyen. Il est en- 
touré d’un spermiducte qui décrit autour de sa base douze tours de 
spire. L’ovaire, situé au-dessus du follicule testiculaire, est accolé au 
spermiducte ; il forme un sac cylindrique dans lequel les ovules les 
plus développés sont les plus inférieurs. 

Variétés. — Je regarde D. Sargassicola, Giard, comme étant une 
simple variété de l'espèce précédente. Aucun caractère anatomique 
ne permet de séparer ces formes. Ils ne diffèrent guère que par la 
couleur. Chez D. cereum, celle-ci est toujours plus ou moins oran- 
gée, tandis que chez D. Sargassicola elle rappelle celle de l’Aplidium 
zostericola où encore l’aspect de groseilles blanches. La forme des 
spicules de D. Sargussicola, représentée par Giard, est tout à fait 
exceptionnelle et ne peut servir à établir une différence spécifique. 
À ce propos, je dois faire remarquer que, pour les déterminations, 
les spicules doivent être observés dans des cormus frais sans l'inter- 
vention de réactifs. Sous l'influence de fisateurs, même légèrement 
acides, on peut voir les prismes qui constituent les spicules se dé- 


composer en petites aiguilles, et on obtient alors des formes analo- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 10 


gues à celles représentées sous les chiffres 7 et 14 de la planche XXII 
de M. Giard. 

Les quatre autres variétés de D. Sargassicola admises par M. Giard 
(D. saccharinum, hyemale, mixtum et griseum) sont dues à une aug- 
mentation ou à une modification du pigment renfermé, soit dans la 
tunique commune, soit dans les cellules ectodermiques des individus. 

La variété D. hyemale-cereum (PI. XXVIIT, fig. 2 y) se rapproche 
du Didemne suivant par sa coloration gris foncé ; mais ses contours 
souvent peu arrêtés et son aspect généralement glaireux, permettrait, 
en dehors de toute dissection, de distinguer ces deux espèces. Je 
n’ai pas étudié l’action du froid sur la formation du pigment chez les 
Tuniciers inférieurs ; mais je puis aflir- 
mer qu'à Roscoff, dès les premiers 
Jours du mois d’août, bien avant l'hiver 
par conséquent, on trouve en abondance 
les D. saccharinum-cereum et hyemale- 
cereum, qui, d'après M. Giard, n’apparat- 
traient qu'en automne ou avec les pre- 


miers froids. 


Fig. 54. — Did. cereum Giard. Larve. 
Or, orifice branchial droit ; a, orifice 
cloacal ; Pe, Prolongements ectoder- : ] . : 
miques ; Ve, ventouses ; Æà, estomac ; certains cormus de D, Sargassicola- 
Mi, intestin moyen ; Ri, rectum. Gr. 5° 


Le pigment très sombre qui colore 


cereum se montre tout d’abord à l’extré- 
mité antérieure du sillon ventral des individus ; il entoure ensuite 
leur tube buceal, et les cellules ectodermiques se remplissent de 
plus en plus de granulations pigmentaires. On peut en rencontrer 
également dans la tunique, et, dans ce cas, on voit le cormus par- 
semé de petites taches noirâtres qui tranchent vivement sur le fond 
jaune ou grisâtre de la colonie. 
J'ai représenté (fig. 54) la larve de D. Sargassicola-cereum au 
moment de l’éclosion. Pour éviter des redites inutiles, je ne décrirai 
pas ce dessin et je renvoie, pour l'étude détaillée des centres nerveux 


de cette larve, à l’anatomie de ces mêmes centres chez Distaplia. 


80 = FERNAND LAHILLE. 


2. Didemnum fallax, Lahille. 


Dans une promenade zoologique que je fis à Cette, au mois de mars 
1887, je rencontrai sur les piles du pont que l’on construisait au sud 
de la tourelle des signaux du chemin de fer du Midi, un Didemnum 
particulièrement abondant en cette localité, et que je crois devoir dé- 
crire comme une nouvelle espèce. Les colonies y revêtent des algues, 
des tubes d’'Hydroïdes pectinata et une 
Phallusiadée : l’Ascidiella aspersa, qui est 
fort commune en ce point. 

Les caractères extérieurs des cormus sont 
ceux d’un Leptocline, et comme c’est à ce 
genre qu’on est tenté, par conséquent, de 
le rapporter à première vue, j'ai donné à 
cette forme le nom de Didemne trompeur. 
Les cormus constituent de grandes croûtes 
lobées de 2 à 3 millimètres d'épaisseur. 
Leur couleur, parfois d’un gris très sombre, 
est le plus souvent d’un beau noir. Elle est 
produite principalement par la formation 
de pigment dans les cellules ectodermiques 
et dans la tunique. La surface est lisse et 
parsemée de petits points blancs, consti- 


Dr tués par des amas de spicules abondants 
g. 56. 

Fig. 55. — Did. fallaz Lah. Orifices dans cette espèce, mais dont la forme 
buccaux étalés et disposition des L bte SET 
filets tentaculaires. — Gr.#* étoilée n'offre aucune particularité distin- 

Fig. 56. — Did.fallax Lah. Bran- É 
chie vue du côté droit. Œi, æso- çtive. 
phage ; Ri, rectum; Cr, cloison 


dorsale ; Am, appendice fixateur ; [June manière générale, on peut toute- 
Or, orifice branchial primitif. — 
Gr. 50 


fois dire que les pointes des spicules sont 
bien moins aceusées que chez les autres Didemnes et se rappro- 
chent de ceux que M. Giard attribue au D. griseum-cereum (fig. 10, 
pl. XXIT). 

Les cloaques communs sont nombreux, entourés d’une bordure cy- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 81 


lindrique, élevée et continue; quelquefois, les cônes cloacaux sont 
entièrement blancs, et cet aspect est dû à un entassement de spi- 
cules. On n’aperçoit pas de dépressions cloacales. 

Quand les individus sont un peu contractés, les orifices buccaux 
sont indiqués ici, comme chez la plupart des Didemnidæ du reste, 
par trois taches spiculaires. Quand, au contraire, les individus 
sont étalés, on aperçoit autour du tube buccal, dilaté en forme de 
coupe, une zone plus transparente, que J'avais essayé d'indiquer 
dans la figure 55, mais que la reproduction n’a pu rendre. 

Elle provient d’une moindre épaisseur de la portion de la tunique 
située immédiatement au-dessus de la branchie. 

Les individus ont de 1 milllimètre à 1"%,2 de longueur, et la bran- 
chie occupe la moitié de la longueur totale. 

L’anatomie du D. fallax ne diffère pas sensiblement de celle du 
D. cereum, la figure 56 le démontre. Les trémas sont au nombre de 
huit par rangée, et à leurs deux extrémités ils présentent, comme 
chez les Doliolums, des rétrécissements assez brusques. 

Les trois languettes de Lister, placées toujours à gauche, sont plus 
longues que les trémas. L’ectoderme présente, au niveau de la côte 
transverse inférieure de la branchie, les restes des deux invagina- 
tions ectodermiques primitives. Les deux cavités péribranchiales 
sont presque entièrement séparées l’une de l’autre. Le tube cloacal 
est dentelé à son bord. | 

L'anus présente deux oreillettes anales, volumineuses, contournées 


et réfléchies vers le bas. 


3. Didemnum niveum, Giard. 


Cette espèce est fort abondante à Roscoff, dans les localités signa- 
lées par M. Giard. On peut la déterminer à première vue. Les cor- 
mus ont en moyenne À à 2 centimètres de long, les plus allongés 
atteignent # et 5 centimètres, mais ne dépassent pas cette grandeur. 
Ils sont fixés principalement sur les Sargasses. La surface de la co- 


lonie offre un aspect alvéolaire, produit par les individus qui bom- 
6 


82 FERNAND LAHILLE. 


bent au dehors. Comme je l’ai fait remarquer à propos du D. fallax, 
à la base de chaque tube buccal, la tunique commune étant plus mince 
qu'ailleurs, laisse apercevoir la couleur ectodermique des animaux, 
laquelle est ici bleuâtre. La surface du cormus est par suite d’un 
beau blanc légèrement bleuté. 

L'anatomie des individus n'offre rien de bien particulier à signaler. 
Le nombre de tours que décrit le spermiducte en s’enroulant sur le 
follicule testiculaire est constamment ici de huit, tandis qu’il est en 
général de douze chez les autres Didemniens. C’est dans le mois 
d'avril qu'on observe la maturité sexuelle de Didemnum niveum. 

La figure de cette espèce, donnée par M. Giard dans sa plan- 
che XXII, n'est qu'un schéma d’un Didemnum quelconque, et ce 
schéma est encore bien incomplet. 

La plupart des individus présentent cinq prolongements ectoder- 
miques qui se renflent à leur extrémité en une ampoule réniforme, 
volumineuse et aplatie. Chez cette espèce, le ganglion nerveux est 
sphérique, et le pavillon vibratile, également circulaire en coupe 
optique longitudinale, est presque aussi volumineux que lui. Les ou- 
vertures branchiales primitives se voient très nettement chez cette 


espèce vis-à-vis de la deuxième côte branchiale transverse. 


4. Didemnum graphicum, Lahille. 


Ce Didemne ressemble, encore plus que le précédent, à un Lepto- 
celine, en particulier au £. maculatum. Je l'ai rencontré pour la pre- 
mière fois à Banyuls. Depuis, je l’ai trouvé dans un envoi d'espèces 
de Marseille, que je dois à l’obligeance de mon excellent ami 
L. Roule. Les cormus sont fixés généralement sur des Dromies, 
quelquefois sur des tubes d’Annélides. Leur épaisseur ne dépasse 
guère 45 millimètres. Tranchant sur un fond blanc-grisâtre, on aper- 
çoit les dépressions cloacales superficielles dessinées en brun sombre 
et formant de courtes lignes droites et brisées. Ces lignes imitent le 
dessin qu’affecte le feldspath dans la pegmatite graphique, el c’est cet 


aspect qui m'a fait donner à ces cormus le nom de Didemne graphique. 


Cr LT 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 83 


Ce caractère, joint à celui de la branchie, dont les trois rangées de 
trémas sont situées dans la partie tout à fait supérieure du pharynx, 
distingue ce Didemne de tous les autres. Entre la troisième rangée 
de trémas el l’orifice œsophagien, il existe une large bande imperfo- 
rée qui indique la place d’une quatrième rangée de trémas ne se 
rencontrant que dans le genre Leptoclinum. Chaque rangée bran- 
chiale complète est farmée par 12 X 2 trémas. 

Immédiatement au-dessous du tube buccal et dans une zone s’éten- 
dant parfois jusqu’à la première côte transverse, on remarque que les 
cellules ectodermiques renferment des granulations de pigment 
sombre, tandis que leur noyau est fortement rosé. 

L'époque de la maturité sexuelle de cette espèce paraît s'étendre 
du mois d’octobre au mois de mars, les organes reproducteurs étant 


à peine développés chez les individus recueillis en été. 


3e GexRE : Leptoclinum. — Miixe-Enwanrps, 1842. 


Caractères du genre : Cormus sessile, ordinairement très mince. 
— 4 rangées de trémas. — Spicules étoilés. — 1 follicule testiculaire 
à spermiducte spiral. — Présence de muscles dans les sinus inter- 
trématiques. — Absence de tube cloacal. 

L'absence de spicules, de museles dans les sinus inter-trémati- 
ques, la présence de deux follicules testiculaires à spermiducte droit 
permettent de distinguer aisément Diplosoma de Leptoclinum. 

L'absence d’un tube cloacal et la présence de quatre rangées de 
trémas distinguent toujours Leptoclinum de Didemnum. Herdman 
n’admet pas, dans le genre qui nous occupe, comme caractère cons- 
tant la présence de quatre rangées de trémas. Aussi, faut-il de toute 
nécessité discuter avec soin ce caractère. Chez le Leptoclinum Thom- 
sont, Herd., on rencontre dans le même cormus, des individus à 
trois rangs de trémas et à quatre rangs. Mais ce fait indique 
seulement que quelques blastozoïdes éprouvent un arrêt dans leur 


développement, et que leur constitution définitive rappelle un état 


84 FERNAND LAHILLE. 


ancestral. Chez tous les oozoïdes de Leptoclinum que j'ai observé, 
les quatre rangées de trémas apparaissent simultanément ou presque, 
et il est très probable qu'il doit en être de même chez L. Thomsoni, 
qu'ensuite certains blastozoïdes ne se développent qu'incomplètement, 
il n’y a là rien qui permette d’infirmer la règle générale d’autant 
plus que le cas est exceptionnel et que la majorité des blastozoïdes 
présente les quatre rangées normales. 

Chez les L. Edwardsii, Herdman signale, chez un des individus 


examinés, la présence de cinq rangées de trémas. Le dessin qu'il 


donne permet de résoudre également cette difficulté. On doit définir 


le nombre de rangées de trémas par le nombre de papilles de Lister, 
ou, ce qui revient au même, par le nombre de côtes transverses ; le 
nombre de rangées de trémas étant égal à n-1 côtes transverses. Il 
est nécessaire d'agir ainsi, car souvent, surtout chez les formes dont 
les trémas sont allongés, on voit l’espace compris entre deux côtes 
successives se perforer, non pas d’une seule rangée d'ouvertures, 
mais de deux, quelquefois même de plusieurs. Dans ce cas, très 
souvent, à côté d’une série de trémas qui occupent toute la longueur 
comprise entre deux côtes transverses, on voit une double série de 
trémas d’une longueur moitié moindre. J’exposerai de nombreux 
exemples de ce fait chez les Clavelines, Diazones, Ascidielles, ete., etc. 

C'est précisément ce qu’on observe chez l'individu étudié par 
Herdman et qui, en réalité, ne possède comme tous les Leptoclines 
que trois côtes transverses et, par suite, quatre rangées régulières 
et normales de trémas. 

Le naturaliste Anglais signale bien un Leptoclinum (L. propinquum) 
qui ne posséderait d'une manière constante que trois rangées de 
trémas. D’après tous les caractères qu’il en donne, je suis convaineu 
que cette forme est, malgré la minceur de son cormus, un Didemnum 
véritable. De tous les caractères génériques que l’on peut invoquer, 
l'épaisseur est le moins important de tous au point de vue taxono- 
mique. Au point de vue biologique, c'est une autre affaire ; M. Giard 
a fait remarquer, avec raison, que la diminution des espaces 


cloacaux communs, et la réduction des cormus à une très faible 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 85 


épaisseur, mettaient ceux-ei mieux à l’abri des commensaux ct des 
parasites. 

Enfin, au point de vue anatomique, l'épaisseur plus ou moins 
grande d’un cormus de Didemnidæ a pour effet constant un change- 
ment de position des viscères par rapport à la branchie. Lorsque 
les cormus sont épais, le tube digestif est étendu longitudinalement 
au-dessous de la branchie et le pédicule œsophago-rectal est sou- 
vent fort long. Si, au contraire, le cormus est mince, ce pédicule 
est très court, les viscères sont recourbés transversalement et se 
trouvent situés alors contre la portion inférieure de la branchie. 

Il existe un grand nombre de formes de Leptoclines et Herdman a 
pu décrire seize espèces nouvelles, mais il faut avouer qu’on en est 
réduit à invoquer des caractères qu’on peut qualifier de misérables : 
tels que l'épaisseur, la couleur, la consistance de la tunique, l’état de 
la surface, ete., ete. Je compte reprendre plus tard la monographie 
détaillée du genre Leptoclinum et, en attendant, voici comment je crois 
devoir caractériser, au point de vue pratique, les espèces que j'ai 


rencontrées sur nos côtes : 


| e CRE ÉLÉS re - : à +. D PérspICuUM, G: 
DRE Pare pseudo-lenticulaires . . . . L. resinaceum, Dr. 

à | flabellés. .. . . . . . . . L. perforatum, G. 
E aciculaires . . . . . . . . L. gelatinosum, G. 
— [Minces. — Spicules à plus de 40 sommets L. candidum, Sar. 


étoilés {à moins de 40 somm. (lisse. L. fulgidum, Edw. 
(Surface du cormus :}bosselée, L. maculatum, Edw. 


1. L. perspicuum, Giard. 


Syn.: Didemnum rubellum, Grube, 18601; Astellium perspicuum, 


Giard, 1873 ?; Didemnoïides macroophorum, Drasche, 1883 3. 
M. Giard pensait qu'à chaque variété de Lamellaria correspondait 
une Synascidie ou un Bryozoaire, aussi fut-il surpris d'en rencontrer 


Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero, Breslau. 
* Hist. nat. des Synascidies. — Archives de zoologie, p. 186. 
* Die Synascidien der bucht von Rocigno, Wien. 


86 FERNAND LAHILLE. 


une à Roscoff qui présentait une teinte jaune rosée, avec des espaces 
pellucides et régulièrement disséminés. Cette variété ne se rappor- 
tait à aucun des Leptocliniens ou des Pseudodidemniens connus. 

« La drague me procura enfin, dit-il, l’Ascidie dont je supposais 
l'existence et que j'ai retrouvé depuis fort au bas de l’eau. C’est un 
bel Astellium à cormus très vaste et plus épais que ceux de ses con- 
génères antérieurement connus : je l’appelerai Astellium perspicuum. 
Il habite surtout les prairies de zostères, situées dans la troisième 
zone, et découvertes seulement aux basses eaux des marées da 
l’équinoxe. Une de ces prairies s’étend à Roscoff, au-delà du rocher 
de Roléa, jusque vers les roches du Loup. L’A. perspicuum est fixé 
sur les tiges de zostères et forme parfois des cormus très volumi- 
neux. » 

C'est dans la localité signalée par M. Giard que j'ai rencontré, à 
mon tour, ce superbe Tunicier. Seulement ce n’est pas un Astel- 
lhium et M. Giard a été, sans doute, induit en erreur par les carac- 
tères extérieurs du cormus. Ii n'indique, en effet, aucun caractère 
anatomique et il est probable qu'il n’a pas cherché à isoler les in- 
dividus. Peut-être aussi les spicules et les organes reproducteurs 
étaient-ils peu ou pas développés chez les cormus qu'il a examinés. 

Les spicules étoilés, pésentant un petit nombre de sommets et le 
follicule testiculaire unique autour duquel le spermiducte déerit dix 
tours de spires, ne laissent aucun doute sur la position que doit oc- 
cuper ce type. La languette cloacale, les quatre rangées de huit 
trémas chacune, le long pédicule œsophago-rectal et le tube digestif 
divisé en cinq parties très nettes, ne permettent pas de placer cette 
espèce ailleurs que dans les Leptoclinums. 

Drasche qui l’a souvent rencontré sur nos côtes de l'Ouest, notam- 
ment aux îles Chausey à marée basse, et dans des draguages à 
Saint-Malo, en fait, à cause de l'épaisseur du cormus, un sous genre 
de Leptoclines et la nomme : Didemnoïdes macroophorum, n'ayant 
peut-être pas eu connaissance du travail de M. Giard. Il en rap- 
proche le D. rubellum, Grübe, dont il a pu étudier les échantillons 
originaux. La figure du L. perspicuum donnée par Prasche dans sa 


ago 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 87 


planche VII, fig. 30, est d’une exactitude rigoureuse et concorde 
absolument avec la description primitive donnée par M. Giard. Le 
cormus présente comme celui des A. perspicuum, G. une certaine 
translucidité. Il est orangé et tandis qu’en certains points le jaune 
domine, en d’autres c’est le rose ou plutôt un rouge vineux violacé. 
Les espaces pellucides sont le plus souvent dépourvus d'animaux. 
Plongés dans l'alcool le pigment rouge disparaît et les cormus 
deviennent d’un blanc opaque comme ceux du Diplosomoïdes Lacazti, 


type auquel se relie du reste, étroitement, le L. perspicuum. 


2. L. resinaceum, Drasche. 
Didemnoïîdes Resinaceum, Dr. 


Cormus jaune d’or rougeâtre et dépressions cloacales nulles ou 
faiblement marquées.— L'épaisseur, assez faible pourtant puisqu'elle 
ne dépasse pas même 7m", au dire de Drasche, avait conduit 
ce naturaliste à créer pour ce Leptocline un sous genre nouveau. Il 
est d'autant plus difficile de l’admettre que, dans certains cas, l’épais- 
seur de D. resinaceum atteint à peine #m®" et n’est alors guère 
plus considérable que chez quelques ZL. perforatum. 

J'ai eu à ma disposition deux échantillons du L. resinaceum ; ils 
proviennent tous deux des fonds coralligènes de Marseille et 
sont fixés sur des débris de coquilles. Les cormus rappellent par 
leur aspect le L. gelatinosum. Le même éclat résineux qui se re- 
trouve chez ces espèces semble dû à la rareté des spicules. Mais, 
tandis que ceux-ci sont aciculaires chez L. gelatinosum, ils sont len- 
ticulaires chez L. resinaceum. Ces derniers n’ont pas, toutefois, 
la même constitution que les spicules lenticulaires du genre Cysto- 
dyte. Ici, en effet, ils sont toujours, au début, étoilés et flabellés 
comme chez L. perforatum, tandis que chez les Cystodites ils sont 
lenticulaires dès le début et s’accroissent par l’adjoncetion de couches 
concentriques. En outre, Le bord libre des spicules de L. resinaceum 
présente toujours quelques divisions radiales alors même que les 


cristaux constitutifs ne sont pas mieux indiqués ; chez les Cystodites 


88 FERNAND LAHILLE. 


au contraire, le bord libre des spicules est toujours uni, et ceux-ci 


ne présentent pas de trace de divisions radiales. 


3. L. perforatum, Giard. 


Diplosoma pseudo-leptoclinum, Drasche. 


Cette espèce se reconnaît très facilement à ses spicules flabellés 
et ce caractère indiqué par M. Giard ne permet pas la moindre hési- 
tation surtout si on le rapproche de celui qui est fourni par l'aspect 
extérieur. 

Les cormus sont d’un blanc le plus souvent jaunâtre, parfois gri- 
sâtre, sur lequel les ouvertures buccales sont nettement dessinées 
sous forme de petits points noirs arrondis. Les cormus sont généra- 
lement assez mous au toucher, ils ont un facies d’éponge. Leur bord 
est toujours dépourvu d'animaux et les cloaques communs sont fort 
visibles. Leur surface est d'ordinaire entièrement lisse et on n'y re- 
marque pas de dépressions cloacales. Quelquefois, mais rarement 
pourtant, les spicules forment à la surface de petites granulations. 
Dans ce cas, l’examen des spicules permet de ne pas confondre ce 
Leptocline avec le L. candidum auquel il ressemble alors beaucoup, 
comme aspect extérieur bien entendu. Un dernier caractère frap- 
pant de cette espèce est le suivant. Quand on cherche à détacher 
les cormus des supports sur lesquels ils se trouvent fixés, on les dé- 
chire et la tunique commune, se divise en deux portions, comme 
chez les Diplosoma, une portion supérieure qui s’enlève avec la 
plus grande facilité et à laquelle sont attachés les animaux qui pen- 
dent librement dans l'intérieur de cloaques communs très vastes et 
une portion inférieure qui demeure fixée aux supports à l’aide 
de ses crampons d'attache. 

C'est cette paticularité qui a induit probablement Drasche en erreur. 
Il fait du L. perforatum un Diplosoma (Dipl.pseudo-Leptoclinum) malgré 
la présence des spicules et sans avoir observé les organes reproduc- 


teurs qui distinguent si aisément ces deux genres. Il signale en outre 


onde cat y A re 


LA « 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS 89 


comme un fait très particulier la présence de deux amas de spicules 
sur les côtés du corps des individus. « Hôüchst eigenthümlich ist der 
« umstand, das auf der rechten und linken seite des thorax zwei 
« kleine scheiben hängen, welche aggregate von den oben beschrie- 
« benen kalspicula sind.!» Ce fait qui a surpris Drasche, est 
causé par la persistance des orifices ou tubes branchiaux primitifs 
et la formation postérieure d’amas de spicules dans ces tubes. Ce 
sont ces amas atteignant ici trois, quelquefcis quatre dixièmes 
de millimètre qui produisent l'apparence signalée. 

Les formes simples de spicules représentées par ce naturaliste sont 
assez rares et se rencontrent principalement dans les jeunes cormus. 

Cette espèce est fort répandue. Elle vit généralement dans des 
eaux peu profondes. À Roscoff on la rencontre principalement dans 
l'herbier situé entre l’île verte et le Laboratoire. Je l’ai trouvée aussi 
à Chausey, Granville, Arcachon et Banyuls. M. Giard a signalé 
également sa présence à Noirmoutiers. 

La reproduction sexuelle chez cette espèce, commence dès le mois 
de mai. Les cellules axiales de la queue des larves disparaissent de 


très bonne heure, bien avant l’éclosion. 


4. L. gelatinosum, Giard. 


De même que le précédent, ce Leptocline ne se rencontre jamais 
à Roscoff sur les plantes ; je l’ai toujours trouvé fixé sous les rochers 
ou sur des coquilles. Della Valle l’a signalé à Naples où il est très 
commun sur les trones de zostères. Drasche, de son côté, l’a re- 
cueilli fréquemment à Rovigno : «Je me suis moi-même convaincu, 
dit-il, sur les côtes françaises de l'identité de l'espèce de Giard avec 
celle de Rovigno. Dans les deux localités les spicules sont presque 
exclusivement entassés au niveau des viscères, tandis que le reste 
du cormus est translucide et jaunâtre. » Dans la planche VIII, 


fig. 43, le cormus représenté diffère de ceux que l’on rencontre 


‘ Loc. cit. page 40. 


90 FERNAND LAHILLE, 


dans la Manche, par une plus grande incrustation de spicules dont 
les amas produisent des taches blanches qui n'existent pas dans les 
nombreux échantillons que j'ai recueillis soil à Roscoff, soit à Gran- 
ville. Dans ces localités les cormus sont entièrement translucides et 
les spicules sont rares. Leur forme est caractéristique, ils sont cons- 
titués par un amas de nombreuses aiguilles fines rayonnant autour 
d'un centre. Ils rappellent les cristallisations de la margarine et la 
figure qu'en donne M.Giard ‘ rend mieux cette impression que la 
figure donnée par Drasche. ? 

À propos de la formation du tube digestif chez Perophora, M.Giard 
prétend que « la portion terminale faisant suite à l'estomac se 
forme indépendamment de la partie antérieure par une invagina- 
tion spéciale. » Partant ensuite de cette interprétation fausse, M. Giard 
a cherché de retrouver quelque chose d’analogue chez la larve de 
L. gelatinosum et il y représente en g fig. 5, pl. XXII, «une première 
partie du tube digestif dépendant de la branchie » et en à « une 
deuxième partie du tube digestif de formation indépendante. » 
Malheureusement pour la théorie de l’auteur, cette deuxième partie 
est tout simplement un bourgeon. J'ai pu suivre la formation du 
tube digestif non seulement chez L. gelatinosum, mais encore chez 
d'autres larves de Tuniciers et toujours j'ai vu le tube digestif pro- 
céder d'une formation unique. Je ne puis donc accepter à ce sujet ni 
l'opinion de M. Giard, ni l'opinion analogue et peu différente de 
MM. Van Beneden et Julin. 

Chez L. gelatinosum la blastogénèse est plus précoce que chez les 
Didemnes et la plupart des autres Leptoclines. Cette rapidité dans le 
bourgeonnement, ainsi que quelques autres caractères, spicules 
rares, Constitution vacuolaire de la tunique, etc., rapprochent L. ge- 
latinosum des Diplosoma, mais la constitution des organes repro- 
ducteurs et la présence des muscles dans les sinus inter-trématiques 
les en éloignent. 

L'étude des organes des sens chez la larve de L. gelatinosum 


LOC ACILApI NII AE- NE 
? Loc. cit. pl. XL fig. 49. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 91 


montre à l’évidence les trois faits suivants : 1° l’intérieur de la vési- 
cule des sens communique avec la cavité branchiale ; 2 le gan- 
glion cérébroïde est formé par une prolifération cellulaire de la vési- 
cule ; 3° la glande neurale, au contraire, est une prolifération cellu- 
laire, ici peu considérable, de la partie ventrale du tube neural 
comprise au-dessous du ganglion. 

Les larves de L. gelatinosum ont, au moment de l’éclosion, une 
forme très ovalaire (7 dixièmes de millimètres sur # dixièmes) et 
ne possédant alors que trois rangées de 
trémas, chaque rangée présentant six fen- 
tes. Les prolongements ectodermiques, au 
nombre de huit, se terminent en massue 
et se trouvent situés de part et d’autre 
des trois ventouses qui occupent la ligne 
médiane de la larve. 


L'anatomie des individus de L. gelatino- 


ni 


hi À 
resinaceum et du Diplosomoides Lacazir. 7. | 
‘h 


sum se rapproche beaucoup de celle du L. 


| f 1 à || 
ES À l DUMITEE ÊB 


: : : à ne Fig. 57 — L. Gelatinosum Giard. 
leur branchie cylindrique atteint 4 millim. Face ventrale de la region ner- 
A veuse. Fbd, filet tentaculaire dor- 
de longueur sur 3/10 de millim. de Jar sali Jr. pavillon vibratile; Gn, 
glande neurale ; Sn, tube neural. 

— Gr. 599 


Lorsque les animaux sont bien épanouis, 


geur. L'ouverture cloacale occupe toute la 
hauteur de la branchie, de telle sorte qu'ici comme chez Diplosomoides 
Lacazii les cavités péribranchiales sont, chez les adultes, plutôt 
virtuelles que réelles. Le tube buccal est court, conique et surmonté 
de six petits lobes. La couronne tentaculaire est formée de seize filets 
de trois longueurs différentes et disposés toujours d’après le type 4. 
La fig. 57 représente une portion de cette couronne et montre éga- 
lement la constitution des centres nerveux chez ce Leptocline. 

Comme dans le genre Cystodyte, chaque individu se trouve logé 
dans une petite niche calcaire. En effet, dans le L. gelatinosum les 
spieules étoilés de la tunique forment aux animaux un revêtement 
treillissé au niveau des viscères. 


Les muscles branchiaux sont très puissants, principalement les 


92 FERNAND LAHILLE. 


les muscles dorsaux qui sont externes, par rapport aux muscles des 
sinus transverses, et qui contribuent à former, avec les muscles 
ventraux, l’appendice fixateur. L'intestin ne présente rien de bien 
particulier. La partie inférieure du post estomac est très dilatée, et 
l'intestin moyen qui lui fait suite est fortement étranglé à son 
origine. En coupe optique l'entrée de l'intestin moyen n’est que le 
cinquième de la largeur du post estomac. 

Chez cette espèce, il n'existe, bien entendu, qu'un seul follicule 
testiculaire, et le spermiducte décrit autour de lui sept tours de spire 
seulement. 

À côté du L. gelatinosum type, dont le cormus translucide est d’un 
Jaune pâle pouvant devenir grisâtre par l'accroissement du nombre 
des spicules (voir Drasche, fig. 43, taf. VIII), on peut admettre la 
variété L. mellinum-gelatinosum Giard pour les cormus plus foncés 
en couleur et rosés. On rencontre en effet, quelquefois, le L. gelati- 
nosum type et sa variété juxtaposés et ne présentant pourtant aucune 
soudure. Je sais bien que ce fait ne constitue pas un caractère bien 
scientifique, mais je sais aussi qu'on ne doit pas habituellement 
attacher aux variétés plus d'importance qu’il ne convient. 

A Roscoff, j'ai rencontré presque partout le L. gelatinosum type ; 
il est particulièrement abondant à Roléa. Le L. mellinum-gelatinosum 
est plus rare ; il vit d'ordinaire dans des eaux plus profondes que le 
précédent, et on le rencontre assez fréquemment à Astan, sur des 
débris de coquilles ou sur des Gorgones. À Banyuls, je n'ai Jamais 


recueilli cette espèce. 


5. Leptoclinum candidum, Savigny. 


Eucælium parasiticum, G. 


Avec le L. candidum, nous abordons l'examen des Leptoclines 
mal définis. En commençant leur étude, j'avais espéré qu'à des diffé- 
rences très tranchées de couleur correspondraient des types anato- 
miques différents : cormus blane : type L. candidum et asperum ; 


cormus violet, indigo ou bleu : type L. maculatum ; cormus Jaune, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 93 


orangé ou rouge : type L. fulgidum. Je m'étais bien trompé. Non 
seulement je n’ai pu observer de caractères anatomiques particu- 
liers correspondant à chacune de ces espèces, mais encore j'ai ren— 
contré à Roscoff, ailleurs et partout, des cormus que l’on pourrait 
appeler mixtes, et qui sont en partie violets et en partie orangés, 
par exemple. 

La couleur des cormus ne doit donc être invoquée, ici surtout, 
qu'avec la plus grande prudence, et ce sont les spicules qui per- 
mettent encore le mieux d'établir une première division. Chez 
toutes les formes de Leptoclines qu'il nous reste à étudier, les 
spicules sont étoilés et la plupart correspondent à cette figure polyé- 
drique à laquelle les géomètres donnent le nom de dodécaèdre 
régulier de troisième espèce à faces étoilées. 

Chez quelques formes, le nombre des sommets est beaucoup plus 
considérable, et chez celle-ci ce grand nombre est alors un fait 
constant. Le L. candidum peut être choisi comme le type de ces 
formes. Voici comment je crois devoir le définir : Surface du cor- 
mus : granuleuse, chagrinée, jamais épineuse. Cormus le plus sou- 
vent d'un blanc de lait très pur, rarement d'une autre couleur et 
formant une croûte mince très calcaire. Spicules très nombreux, 
étoilés à plus de quarante sommets. 

J'ai pris comme type du L. candidum des échantillons de 2 mil- 
limètres d'épaisseur, provenant des fonds coralligènes de Mar- 
seille, et qui se rapportaient exactement à la diagnose de Savigny. 
Cet auteur indique dans le texte que les colonies sont aussi blanches 
que le lait, et pourtant celle qu’il dessine est jaunâtre. On trouve, 
en effet, quelques cormus qui présentent une légère coloration fauve. 
La forme que M. Giard a décrite sous le nom d’Eucælium parasiticum, 
ne diffère pas, comme je m'en suis assuré à Roscoff, des L. candi- 
dum typiques. Quelquefois la surface est unie et les orifices parais- 
sent sous forme de points sombres. La surface du cormus est 
parfois alvéolaire, et on pourrait les confondre avec L. perforatum1, 
d'autant plus que la partie supérieure de la tunique s’enlève 


4 Mais, ici, on distingue six lobes buccaux (quatre paraissant plus gros). 
; 5 I 5 


94 FERNAND LAHILLE. 


avec assez de facilité en entraînant les branchies. J'en dirai de 
même du L. marginatum Dr., et à propos de cette espèce je ferai 
remarquer que les bords des cormus sont chez tous les Leptoclines 
colorés en teinte plus claire que la partie centrale et qu'ils sont tou- 
jours dépourvus d'animaux. En d’autres termes, tous les Leptoclines 
colorés sont marginés, et on ne peut donc créer une espèce d’après 
ce seul caractère. Le L. marginatum Dr. n’est qu’une variété colorée 
en jaune ou en brun du £L. candidum. 

Les spicules de l’Eucælium parasiticum de M. Giard, représentent 
l’état jeune des spicules des cormus adultes du candidum type. 

Je n’ai trouvé, à Banyuls, que la variété L. marginatum-candidum. 
Elle se trouve assez abondamment au cap Creux, dans les fonds 
coralligènes. Sa couleur est d’un jaune rosé et les cormus ne dépas- 
sent pas un centimètre carré. 

A côté du L. candidum Sav., on doit placer également le L. granu- 
losum Dr., même surface granuleuse, mêmes spicules, seulement sa 
couleur est d’un brun chocolat avec dépressions cloacales plus 
sombres. Il peut aussi, au dire de Drasche, présenter de belles 
teintes violettes. C’est une forme de transition entre L. candidum, 


L. marginatum et L. maculatum. 


6. Leptoclinum fulgidum, Milne-Edwards. 


Surface du cormus granuleuse, presque lisse. — Couleur jaune 
orangé ou rouge. — Dépressions cloacales nulles ou peu nettes. — 
Spicules étoilés, présentant un petit nombre de sommets. 

_ Milne-Edwards se contente de caractériser le L. fulgidum par sa 
couleur. « Une quatrième espèce, qui se trouve dans les mêmes 
localités que les précédentes, est le Leptocline éclatant, que je nomme 
ainsi à cause de sa belle couleur d’un rouge saturne. Elle ressemble, 
du reste, beaucoup à l’espèce précédente ». Mais cette espèce elle- 
même, le L. durum, n’est pas mieux décrite et, en outre, elle res- 
semble à son tour à toutes les autres, elle ne s’en distingue que par 
«sa couleur uniforme d’un jaune chamois ». Comme je m'en suis 


| 
À 
| 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 95 


assuré très souvent, à Roscoff, ces cormus jaunätres sont produits 
par une simple modification de couleur liée au développement. Les 
cormus quine dépassent pas encore trois à quatre centimètres carrés, 
sont toujours d’un beau rouge saturne, bien plus foncé même que 
ne l'indique la figure de Milne-Edwards. On pourrait alors les con- 
fondre avec le Diplosomoides Lacazii mais, chez celui-ci le cormus 
est épais, velouté au toucher, parfois même visqueux, et sa couleur 
est plutôt rouge carmin que jaune. Le L. fulgidum est toujours mince, 
sec au toucher et sa couleur rouge est toujours mélangée de jaune. 
A mesure que se développent les cormus de L. fulgidum, leur cou- 
leur rouge s’atténue de plus en plus ‘, et la teinte brune ou jaunâtre 
s’accentue de plus en plus. J'ai trouvé aux Per-rech-hier des colonies 
très développées s'étendant sur une surface de cinquante centimètres 
carrés. L’épaisseur des colonies de L. fulgidum est de un à deux 
millimètres. 

La surface est presque toujours lisse à l'œil nu. A la loupe, elle est 
granuleuse et son aspect rappelle celui d'une peau d'orange. 

Les dépressions cloacales sont nulles ou très peu marquées. Dans 
ce cas, il faut même une grande attention pour les distinguer, car 
leur couleur et leur teinte sont les mêmes que celle des autres 
parties des cormus. 

La surface de la colonie est parsemée de petits points blancs, 
entassements plus ou moins considérables de spicules qui corres- 
pondent aux orifices buccaux des individus. Lorsque ces orifices 
sont épanouis, les six lobes buccaux sont très nets et s'élèvent au- 
dessus de la surface du cormus ; mais, à la moindre alerte, les 
animaux venant à se contracter les lobes buccaux ne sont plus mis 
en évidence que par les six amas de spicules correspondants. On 
distingue alors, autour de chaque orifice, six petits points blancs, de 
dimensions inégales ; on en observe trois grands et trois petits. 

Si je m’étends sur tous ces caractères extérieurs, c’est pour mon- 
trer leur valeur relative et la nécessité absolue de spécifier, dans 


les diagnoses, l’état de contraction ou d’épanouissement des individus. 


1 Voyez Drasche : loc. cit., pl. IL, fig. 11. 


FERNAND LAHILLE, 96 


Presque toujours, les cormus se rencontrent fixés sous les rochers. 
Cependant, à Astan, on trouve le L. fulgidum fixé sur des lami- 
naires. L’échantillon que Drasche représente paraït également fixé 
sur des algues. 

Les individus sont de très petite taille, et je n’ai observé chez eux 
aucune particularité assez importante pour mériter d’être signalée. 
Les larves ont une taille qui égale celle des individus. Leur couleur 
est également rouge saturne. Les trois ventouses qu’ils présentent 
sont presque sphériques et sessiles. 

Du L. fulgidum je rapprocheraï le L. commune Della Valle, sans 
décider, toutefois, si on doit considérer cette forme comme représen- 
tant une espèce distincte ou une simple variété de la précédente. 
Les spicules sont semblables et très abondants, la surface du cormus 
est également granuleuse ; les dépressions cloacales sont toujours 
peu nettes. Les colonies sont de couleur uniforme jaune vif un peu 
orangée, et naturellement elles sont marginées. Les individus sont 
petits, ils ne dépassent pas un millimètre de long et ressemblent 
entièrement à ceux du L. fulgidum type. La couleur est donc le seul 
caractère qui permette de distinguer ces deux formes. 

Je n’ai rencontré le L. commune qu'à Banyuls seulement ; il est 
assez commun dans les fonds coralligènes où il se trouve fixé sur 
des Bryozoaires. Les cormus peuvent présenter de larges ilots 
blancs, et les amas de spicules, entassés autour des orifices fermés, 


ressemblent à de petits boutons. 


7. L. maculatum, Milne-Edwards. 


Surface du cormus bosselée ou épineuse. — Couleur générale 
blanche, grise, mauve, quelquefois jaune. — Dépressions cloacales 
toujours nettes. — Spicules étoilés présentant un petit nombre de 
sommels. 

Cette espèce ne peut pas se définir mieux que la précédente ; à 
côté du type décrit par Milne-Edwards se renconlrent en effet une 


foule de variétés. Le L. asperum en est lui-même une, comme 


Hébhon “si. dé 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 97 


cet auteur l'avait pressenti. Voici, en effet, ce qu’ilen dit : « Je 
désignerai, sous le nom de L. rude (L. asperum), un autre Didemnien 
qui est très voisin de l’espèce précédente (L. maculatum), et qui peut- 
être même v’en est qu’une variété, mais qui en diffère par l’existence 
d’un gros tubercule conique situé auprès de chacun des orifices buc- 
caux, dont la surface de la masse commune est parsemée; cette 
masse présente du reste la même conformation que le Leptocline 
tacheté ; il est seulement à noter que sa couleur est en général 
blanchâtre. On trouve le L. rude dans les mêmes localités que l’es- 
pèce précédente. » (Obs. sur les Ascidies comp., p. 298). 

L’anatomie vient pleinement confirmer les vues de Milne-Edwards, 
et quoique Drasche, réunissant dans une même série L. asperum, 
L. maculatum et d’autres formes encore qui ne diffèrent entre elles 
que par l'aspect extérieur, leur accorde la valeur d’espèces ; 
l'opinion de Milne-Edwards me paraît bien plus légitime, et tant 
que je n’aurai pas trouvé quelques différences anatomiques pour 
distinguer ces formes, je préfèrerai ne les considérer que comme des 
variétés d'un même type, et les caractériser ainsi : 


blancs ou gris.. . . . . . . . L maculatum (type) M.-Edw. 


: bosselée. . . L. coriaceum -maculatum. 


non épineux. 
Jaunes. — Surface 


Corne non bosselée. L. exaratum-maculatum. 
va blancs ou gris... . . . . . . L. asperum-maculatum. 
epineux, c : 

P jaunes et charnus. . . . . . . L. tridentatum-maculatum. 


L. maculatum type, Milne-Edwards. 


Croûte très coriace assez mince (épaisseur moyenne, 2m), 
— Surface lisse, sans dents. — Dépressions cloacales, très nettes, 
colorées en violet foncé ou mauve. — Ilots d’un blanc pur ou lavés 
de violet. On en compte six à sept sur une longueur d’un centimètre. 
— Les cormus sont toujours marginés. 

Les individus sont disposés de chaque côté des dépressions cloa- 
cales. Les ouvertures buccales, presque imperceptibles lors de leur 
contraction, sont indiquées par de petits points blancs régulièrement 


espacés, au nombre de seize à vingt autour de chaque îlot de subs- 
7 


98 FERNAND LAHILLE. 


tance tunicière. Ceux-ci ont souvent un contour sinueux, et chaque 
petit enfoncement est occupé par un individu. Tous les individus 
correspondant à un même îlot, ont leur sillon ventral tourné vers le 
centre même de l’îlot. 

A côté du L. maculatum type, on peut rencontrer deux sous- 
variétés de couleur, qui sont surtout communes à Banyuls. 

Les dépressions cloacales peuvent être en effet d’un noir bleuâtre, 
et les ilôts sont alors gris ; ou bien les dépressions sont colorées en 
brun et les îlots sont d’un blanc pur. 

L. maculatum type est une espèce des plus communes. 


L. coriaceum-maculatum, Drasche. 


Milne-Edwards avait remarqué que quelquefois la surface du cormus 
est bosselée. Les dépressions cloacales forment alors des systèmes 
très irréguliers. L’épaisseur du cormus est devenue en même temps 
plus considérable et peut atteindre trois, quatre et einq millimètres. Le 
cormus n’est plus coloré en violet seulement, mais encore en jaune 
brun. La figure 39, pl. 8, de Drasche, reproduit très exactement 
l'aspect d’un de ces cormus, nommés par Drasche : L. coriaceum, à 
cause de l’abondance des spicules étoilés que renferme la tunique. 
En réalité, le nombre de spicules n’est pas plus considérable que 
chez L. maculatum type. Seulement, l'épaisseur du cormus étant 
parfois bien plus grande, la tunique paraît plus calcaire. A Roscoff, 
on rencontre principalement cette variété sous les rochers des Per- 
rech-hier. Il existe même des cormus d’un jaune foncé, ne présentant 
aucune tache violette, mais ces derniers sont bien plus rares. 


Localités : Roscoff (Per-rech-hier, Guerhéon), Arcachon. 


L. exaratum-maculatum, Grübe. 


A Perroch, on trouve un Leptocline semblable, comme aspect 
général, au L. maculatum type, et n’en différant que par la couleur 
jaune brillant des ilots qui ressortent d'autant mieux qu'ils se trou- 


vent bordés par des dépressions violettes régulières. Il n'existe pas 


SES SSII 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 99 


de véritables dents au-dessus des orifices buccaux, mais on distingue 
pourtant à côté de chacun d’eux une légère élévation. 

Quelquefois, les dépressions, au lieu d’être violettes, sont brunes, 
ou encore de la couleur des îlots. C’est pour ces dernières variétés 
que Grübe avait créé le L. exaratum. Les cormus ont 1mm 5 à 2mm 
d'épaisseur. Lorsque leur couleur est d’un jaune uniforme, on pour- 
rait confondre ces colonies avec celles du L. commune ou du 
L. coriaceum. Mais les dépressions cloacales si nettes et si régulières 
qu’elles présentent les éloignent du premier, tandis que d’autre part, 
leur surface presque lisse et leurs petites dents émoussées, ne per- 
mettent pas de les confondre avec les cormus de L. coriaceum. 

Je dois à l’obligeance de mon ami Roule d’avoir pu étudier deux 
colonies de Leptoclines provenant de Marseille, et dont les caractères 
extérieurs concordaient exactement avec ceux que crübe lui-même 
donne de son L. exaratum. L’anatomie des individus était identique 
à celle des Ascidiozoïdes du L. maculatum type. 


Le L. exaratum se rencontre aussi à Roscoff (Perroch). — Rare. 


L. asperum-maculatum, Milne-Edwards. 


Cormus d’un blanc pur. Très calcaire. 4 2" 5 à 2mm d'épaisseur 
moyenne. — Dépressions cloacales nettes, de la couleur du cormus. 
— 5 à 8 individus autour de chaque îlot. — Petite dent conique 
élevée à côté de chaque orifice buccal, et généralement recourbée et 
proéminente au-dessus de l’orifice. — Cormus toujours marginés. 

Les dents qui hérissent le cormus, se développent principalement 
dans les parties qui se trouvent à l’abri des frottements. 

Le L. asperum type présente trois sous-variétés : 1° il peut rester 
d’un blanc pur, et les dents peuvent prendre un développement 
considérable. Elles forment alors comme une sorte de crête dentelée, 
surplombant les orifices buccaux et les dépressions cloacales. Deux 
ou plusieurs dents voisines pouvant s’accroître inégalement, la crête 
peut prendre un aspect ramifié. Les cormus blancs, à crête dentelée, 
ont reçu de Della Valle le nom de L. dentatum ; j'en ai observé dont 


100 FERNAND LAHILLE. 


l'épaisseur atteignait 3 à 4"; 2e la couleur générale peut être jau- 
nâtre: L. aurantium Giard ou 3° elle peut être d’un gris un peu 
mauve : L. griseum Lahille. 


Le L. asperum et ses sous-variétés sont partout abondants. 


L. tridentatum-maculatum, Drasche. 


Je viens de dire comment le L. asperum produisait le L. dentatum 
par un développement plus considérable des dents qui, parfois, 
paraissent même ramifiées. 

Lorsqu’elles sont régulièrement trifurquées, et qu’en même temps 
les dépressions cloacales sont d’un jaune verdâtre avec irradiation 
de couleur sur les îlots blancs, et qu’enfin les cormus sont assez 
épais (4 à 7), Drasche leur donne le nom de L. tridentatum. 
Leur épaisseur les rapproche du L. resinaceum, et leur aspect, 
un peu velouté, est produit, comme chez D. Lacazt, par de nom- 
breuses petites élévations papillaires et non calcifiées de la surface. 

Le L. tridentatum vit à Roscoff, sur le banc d’Astan, et se trouve 
fixé sur des Gorgones. Cette espèce est assez rare. 

Pour résumer cette rapide étude des Leptoclines de nos côtes, j'ai 
essayé d'exprimer, dans le tableau suivant, les principales affinités 


morphologiques des diverses espèces et variétés de ces animaux : 


L. perspicuum, Gd. à 
tridentatum, Dr. 


L. 

L. dentatum, D.Valle. 
L. asperum, M. Edw. 
L. 


L. coriaceum, Dr. griseum, Lah. 
L. maculatum, M. Edw.  L.aurantium, Gd. 

L. resinaceum, Dr. L. commune, D. Valle.— L. exaratum, Gr. 
1B 


à pa M. Edw. 

| L. candidum, Saw. 
L. fulgidum, M. Edw. 
L. marginatum, Dr. 
— ? L. perforatum, Gd. 
— L.granulosum, Dr. 


L. mellinum, Gd. L. gelatinosum, Gd. 


OR 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 101 


&e Genre : Diplosoma, — Mac-Donarn, 1858. 


- 


Caractères communs à d’autres genres. — Cormus sessile, gélati- 
neux. — Lorsque les larves se fixent sur une surface large et unie, 
le cormus recouvre parfois plusieurs décimètres carrés. — 6 lobes 
buccaux. — Orifice cloacal est un simple trou. — # rangées de 
trémas branchiaux. — Absence de muscles dans les sinus inter- 
trématiques. — Appendice fixateur très développé. — Absence de 
spicules. — Larves gemmipares. 

Caractère propre. — 2 follicules testiculaires à spermiducte droit. 

Caractères pratiques. — A l’époque de la maturité sexuelle : Ab- 
sence de spicules jointe à la présence de larves gemmipares. — En 
dehors de l’époque de la maturité sexuelle : Absence de spicules 
jointe à la présence de # rangées de trémas et d’un appendice fixa- 
teur. 

Ce genre fut établi en 1858 par Mac-Donald, pour un Tunicier 
qu’il nomma Diplosoma Rayneri, et dont les caractères distinctifs 
étaient les suivants : cormus mince et gélatineux constitué par une 
aggrégation d'individus soudés deux à deux. Leurs œufs, très volu- 
mineux, produisaient des larves présentant, comme l'adulte, un 
double corps. De plus, on remarquait chez quelques individus « un 
petit appendice semblable à un éperon ou à une queue, quelquefois 
visible distinctement et situé juste au-dessous des chambres bran- 
chiales » (Trans. Linn., XII, p. 373). 

Giard retrouva chez quelques Tuniciers de Roscoff les caractères 
du Diplosoma de Mac-Donald ; mais ses observations à ce sujet fu- 
rent imparfaites, et il commit plusieurs erreurs qu’il importe de rele- 
ver. C’est ainsi que ce zoologiste signale la présence d’un réticulum 
vasculaire unissant les animalcules et n’étant pas englobé dans la ta- 
nique, comme chez les autres Synascidies ; il annonce, en outre, que 
les espèces de Roscoff présentent la blastogénèse stoloniale, ne possè- 
dent pas quelquefois de lobes buccaux, jamais d’appendice endosty- 
laire. Le réticulum vasculaire et stolonial de M. Giard est formé 


102 FERNAND LAHILLE. 


précisément par ces appendices recouverts d’une couche de subs- 
tance tunicière et nous avons vu qu'ils existent aussi bien chez les 
Didemnes et Leptoclines que chez les Diplosomes. Ce sont de simples 
appareils de fixation qui n’établissent aucune communication entre 
les divers individus du cormus'; ceux-ci forment donc une aggré- 
gation, comme l’a soutenu Mac-Donald, et non une colonie, comme 
le pensait M. Giard. 

La blastogénèse directe œsophagienne (bourgeonnement pylorique 
de Giard) existe seule chez les Diplosomes comme chez les Didemnes 
et les Leptoclines, car ces animaux ne possèdent pas de stolons 
comparables à ceux des Clavelines, par exemple, et leurs prolon- 
gements ectodermiques ont été nommés bien à tort par Milne- 
Edwards tubes gemmifères. 

L'orifice branchial des Diplosoma n’est jamais simple. Chez quel- 
ques types, il est vrai, les lobes buccaux paraissent absents, maison 
les aperçoit fort nettemment lorsqu'on a extrait les animaux des 
cormus. 

Les larves des Diplosoma ne m'ont jamais présenté, au moment 
de l’éclosion, que deux individus : l’oozoïde et le premier blastozoïde. 
Par suite, le premier genre et la première espèce de M. Giard, le 
Pseudodidemnum cristallinum se confond avec le Diplosoma Ray- 
neri, qui n’en restait distinct que par le caractère, tiré du nombre 
d'individus renfermés dans la larve. 

Le second genre Astellium, Giard, fondé sur l’absence supposée des 
lobes buccaux, doit être réunie également au genre Diplosoma. 

Drasche a supprimé lui aussi les deux genres Pseudodidemnum et 
Astellium, en invoquant d’autres motifs : « Ce que Giard regarde 
comme le prolongement endostylaire de la Sigillina est tellement 
inintelligible et obscur, qu’on ne doit lui attribuer absolument au- 
cune valeur, et, par conséquent, le genre Pseudodidemnum (G.) doit 
disparaître comme reposant sur une manière de voir erronée. Le 
genre Astellium (G.) ne saurait non plus être maintenu, car nous 


possédons chez les Diplosomiens des transitions par trop nom- 


1 Lahille, sur Le système vasculaire colonial des Tuniciers. 24 janv. 1887. 


nm: oi 4e morte mie uit Été ou ne dé de NS LS Sd net 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 103 


breuses de bouches à dents émoussées, jusqu'aux bouches privées de 
dents. » Cette privation, comme je l’ai déjà fait remarquer, n’est ja- 
mais, du reste, qu’apparente ; et en supposant même qu'elle fût 
quelquefois réelle,‘ il est certain qu’elle ne serait suffisante pour mo- 
tiver à elle seule la création d’un genre. Une question se pose main- 
tenant. Le genre Diplosoma présente-t-il des caractères suffisants 
pour en faire le type d’une famille spéciale, la famille des Diploso- 
midæ ? Pour y répondre, il suffit d'examiner les diagnoses qu’en 
ont donné, soit Drasche, soit Herdman. Voici la première : 

Cormus formé de deux membranes parallèles : une inférieure, 
l’autre supérieure contre laquelle sont attachés les individus. Les 
deux membranes, ainsi que les individus, sont réunis par un tissu 
lâche de prolongements de la tunique. Systèmes constamment irré- 
guliers. Cloaques communs coniques, élevés, membraneux, délicats, à 
ouverture arrondie. Très rarement, spicules calcaires. Orifice buccal 
à six dents très délicates ; la plupart d’entre elles, émoussées, sont 
quelquefois totalement absentes. Branchie longue, très délicate, pré- 
sentant quatre rangées de trémas. [Intestin horizontal, souvent laté- 
ral, recouvrant la branchie. Estomac ellipsoïdal. Orifice cloacal à 
peine visible à l'extérieur. Deux gros testicules à droite de l'intestin 
aboutissent à un long spermiducte placé le long du rectum. Ovaire 
inférieur à l'intestin. Point d’oviducte. Blastogénèse intestinale et 
embryonnaire complète. Prolongements ectodermiques pourvus de 
muscles. 

Herdman (1886), de son côté, définit ainsi les Diplosomide : 

Colonie mince, incrustante, rarement épaisse, jamais pédonculée. 
Systèmes irréguliers, ordinairement invisibles. Cloaques com- 
muns, ordinairement visibles. Individus divisés en deux ré- 
gions : thorax et abdomen. Test mince et gélatineux, ordinaire- 
ment transparent, contenant rarement des spicules calcaires. 
Appendice ectodermique vasculaire muni de muscles. Branchie 
grande, à quatre rangées de trémas. Côte dorsale représentée par 
des languettes. Intestin au-dessous de la branchie. Estomac à parois 


lisses. Organes reproducteurs au-dessous ou à droite de l'intestin. 


104 FERNAND LAHILLE. 


Testicule formant plus d’une vésicule. Canal déférent, non spiralé. 
Gemmation pylorique. Larves gemmipares. 

Si on recherche dans ces deux longues diagnoses les caractères 
constants et vraiment propres aux Diplosomidæ, on ne rencontre que 
l'existence de larves gemmipares et de testicules doubles à canal 
déférent droit. Or, d'une part, j’ai rencontré des colonies qui ne 
pouvaient être séparées des Leptoclines et qui, pourtant, présentaient 
des larves gemmipares identiques à celles des Diplosomes. D’autre 
part, il arrive quelquefois que le follicule testiculaire du Diplosoma, 
toujours unique au début du développement, ne se débouble pas. 
Par suite, comme les Leptoclinum, les Diplosoma, dans ce cas, ne 
présentent qu’un seul follicule. Le canal déférent reste, il est vrai, 
toujours droit, mais nous verrons que ce canal peut être à peine 
spiralé chez Dipl. Lacazii, Giard. 

Il résulte de tout ceci que la famille des Diplosomidæ ne possé- 
dant pas un seul caractère anatomique propre et important, doit être 
réunie à la famille des Didemnidæ, dont elle présente, du reste, tous 
les caractères généraux. 

Le genre Lissoclinum (Verril, 1871), très voisin des Diplosomes, 
en différerait par l'absence de cloaques communs. Je crois qu'une 
étude plus approfondie de ce genre américain est nécessaire 
pour être fixé sur son existence, sa valeur et sur sa véritable 
position. 

Je n’ai rencontré que deux types de Diplosoma, que je considèrerai 
provisoirement comme deux espèces. Rien n'est plus facile que 


de les distinguer pratiquement. 
Individus très visibles à travers la tunique. . . Diplosoma Listeri, Lister. 
Individus invisibles à travers la tunique. . . . . Diplosoma spongiforme, Giard. 


I. — Diplosoma Listeri, Lister, 1834. 


Caractères spécifiques : Cormus toujours mince et translucide. — 
Les lobes buccaux, les trémas branchiaux et les viscères sont parfai- 
tement visibles, sans préparation aucune. Les cônes cloacaux, très 


| 
É 
É 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 105 


transparents, élevés, délicats, ne peuvent se bien observer que sur 
les échantillons très frais. Leur bord arrondi présente quelquefois 
un petit liseré jaunâtre. 

Historique. — En 1834, Lister fit connaître, sous le nom de Po- 
lyclinum, une Ascidie fort intéressante. La description de l'auteur 
anglais est particulièrement exacte en ce qui concerne la branchie et 
les phénomènes de déglutition, qu'il fut le premier à observer. Voici 
les principaux caractères qu'il attribue à ce Tunicier : 

Croûte mince, gluante. Individus disposés sans aucun ordre. Bran- 
chie à quatre rangées de fentes. Orifice buccal à six lobes. Anus 
situé près de la base de la branchie. Cloaques communs, de dimen- 
sions considérables en comparaison des orifices buccaux, entourés 
les uns et les autres de taches blanchâtres. La minceur et la trans- 
parence du manteau sont telles qu’elles permettent de voir distincte- 
ment la circulation du sang dans la branchie et le cœur des indivi- 
dus. On n'aperçoit dans le manteau lui-même aucune circulation. 
« Je n’ai pas vu non plus de système nerveux et je n'ai pas eu l’idée 
de le rechercher, n'étant pas préparé à cette observation par la lec- 
ture des travaux d'autrui. 

« Entre chaque rangée de fentes branchiales se trouve une mince 
lame proéminant dans l’intérieur de la branchie et présentant, à sa 
partie antérieure, une languette mobile et pointue, tantôt horizontale, 
tantôt repliée vers le bas et contournée en spirale. Ces languettes 
semblent soutenir une membrane verticale invisible et diriger la 
nourriture vers l'estomac. En effet, comme dans le Perophora, les 
aliments se meuvent horizontalement le long des côtes et se dirigent 
ensuite vers le bas, après avoir atteint la partie antérienre de la 
branchie. Celle-ci se contracte de temps en temps avec force pour 
rejeter les objets arrêtés par les tentacules ou trouvés impropres 
pour la nourriture. L’orifice buccal, au lieu de se projeter alors en 
avant, est tiré sous le manteau qu'il déprime. Les cils des fentes 
respiratoires restent alors immobiles et, par leur grand nombre, 
donnent l'apparence d’une membrane continue. » 


Lister renonça à l'étude difficile de la masse intestinale et se con- 


106 FERNAND LAHILLE. 


tenta de dire que, du côté opposé au cœur, se trouvait un amas de 
viscères mal définis. à 

La blastogénèse de cette espèce passa ainsi inaperçue. La prépa- 
ration de Lister pour l'étude de ce Tunicier était, comme il l'avoue, 
insuffisante, et le seul fait d'avoir rangé l'Ascidie de Brighton dans 
le genre Polyclinum le démontre amplement. 

Toutefois, ce que Lister a décrit est un modèle de netteté et d’exac- 
titude ; aussi est-il bien juste de donner son nom à cette Ascidie, qui 
appartient au genre Diplosome. 

L'observation de cette espèce, qui se rencontre dans les localités 
les plus diverses, est relativement plus facile que celle des autres 
Diplosoma ; aussi je l’ai choisie comme type pour l'étude de ce genre. 

Della Valle a fait, au sujet de cet animal, une intéressante remar- 
que. « Les cormus de D. Listerianum se développent spontanément 
sur les parois des bacs de l’aquarium de la station zoologique de 
Naples, et, dans ce cas, les colonies sont entièrement transparentes 
et dépourvues de pigment. En revanche, les cormus qui vivent dans 
la mer présentent toutes les gradations de la transparence parfaite à 
l'opacité complète, et de la couleur blanchätre au jaune taché de 
noir et au noir absolu. » 

Diagnose des variétés et synonymie. — Quand on examine, 
comme je l'ai fait, de nombreux Diplosoma Listeri provenant de di- 
verses stations d’une même localité ou de localités les plus diverses, 
on ne tarde pas à voir qu’on peut les rapporter à quatre formes ; dis- 
tinctes par des caractères tirés du mode de pigmentation de l’ecto- 
derme et de la tunique. En voici le tableau : 


‘ absent de la tunique et de lectoderme. . . . . . D. gelatinosum, M -Edw. 
seulement. . . . . D. Listeri, Lister. 


la tunique ; : 
| 5 et l’ectod. viscéral. D. Kœæhlerianum, Labhille. 


 Pigment : 
présent dans € ue > Smeg oeil ï 
| l’ectoderme, à l'extrémité anté- 


rieure du sillon ventral. . . . D punctatum, Forbes. 


Je considère ces formes comme autant de variétés dont il est né- 


cessaire de préciser tout d'abord la synonymie, 


| 
, 
ÿ 
$ 
; 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 107 


A. — Diplosoma gelatinosum-Listeri, Milne-Edwards. 


Syn. : Didemnum gelatinosum, Edw.; Leptoclinum gelatinosum, 
Edw., non Giard ; Didemnum gelatinosum, Gegenbaur. — En par- 


tie : Diplosoma cristallinum, Drasche. 


Le cormus étudié par Milne-Edwards ayant été obtenu par la 
drague, il n’est pas étonnant que les eloaques communs, si délicats 
et si transparents de cette espèce, n'aient pas été aperçus et que 
l'auteur ait cru pouvoir distinguer, d’après ce caractèré, son Did. 
gelatinosum de son L. gelatinosum. 

La description d'Edwards se rapporte entièrement à un Diplo- 
soma ; mais la contraction inévitable des animaux a été cause de 
deux erreurs. Les muscles dorsaux, beaucoup plus puissants que 
les muscles ventraux, ont rapproché l’anus de l’orifice buccal, et, 
en outre, le nombre de rangées de trémas, difficiles à compter sur 
des animaux contractés, n’a pu être indiqué avec exactitude. Milne- 
Edwards, dans son mémoire, signale l'existence de ciuq rangées ; 
mais, ce qui est étrange, c’est qu'aucun des dix-huit individus qu'il 
représente ne les montre: ils possèdent tous les quatre rangées 
normales. 

Le Didemnum gelatinosum d'Edwards ne diffère du Diplosoma Lis- 
teri que par l'absence d’amas de pigment dans la tunique qui reste 
entièrement transparente. 

Milne-Edwards, pas plus que Lister, n’observa la blastogénèse 
œsophagienne reconnue et étudiée plus tard chez cette espèce par 
Gegenbaur. Le rapprochement fait par ce dernier auteur de l’Aseidie 
d'Helgoland avec l’Ascidie des îles Marcnuff est, en effet, très exacte. 
Les principaux caractères énumérés par Gegenbaur sont les suivants : 

« Ces Ascidies vivent en colonies de 10-50 individus, bien visibles à 
travers une tunique mince, gélatineuse et entièrement transparente. 
Les individus apparaissent, dans la colonie, comme autant de points 


jaunâtres. Règle générale, on compte quatre rangées de fentes res- 


108 FERNAND LAHILLE. 


piratoires. » Ces caractères, comme on le voit, s’appliquent parfaite- 
ment au Diplosoma gelatinosum. 

C’est par erreur que la figure 5 de Gegenbaur représente huit lobes 
buccaux, le texte et la figure suivante en font foi. Quant à la présence, 
chez quelques Blastozoïdes, de trois ou cinq rangées de trémas, nous 
l'expliquerons dans un moment. 

Localités. — J'ai rencontré cette variété à Roscoff, dans les mêmes 
localités que la suivante. Elle est moins abondante sur les sar- 
gasses que sur les frondes de laminaires (Ruisseaux à l’ouest de l’île 


Verte). : 


B. -— Diplosoma Listeri (type), Lister. 


Syn.: Polyclinum, Lister; Leptoclimum Listerianum, M. Edw. ; 
Leptoclinum Listerianum, Forb.; Diplosoma Rayneri, Mac-Don. ; 
Pseudodidemnum cristallinum, Gd.; Pseudodidemnum Zosterarum, 


Jourdain. 


Lister n'indique pas formellement l'absence de pigment dans les 
cellules ectodermiques de l’Ascidie qu'il décrit. Mais puisqu'il a pu 
voir nettement la circulation du sang dans la branchie et dans le 
cœur, cette absence était indispensable, et son dessin, du reste, ne 
laisse subsister aucun doute à cet égard. C’est pourquoi je consi- 
dère les cormus, dont les animaux sont dépourvus de pigment ecto- 
dermique, comme représentant la forme typique du Diplosoma Lis- 
teri. Le cormus décrit par Lister étant mince, pourvu de cloaques 
communs, et le corps des individus formant deux masses, Milne- 
Edwards le rangea dans son genre Leptoclinum sous le nom de 
L. Listerianum. L'Ascidie mentionnée, dit-il, par M. Lister comme 
étant un Polycline, appartient évidemment à mon genre Leptocline. 
Il ressemble beaucoup à l'espèce précédente (Milne-Edwards parle 
du L. gelatinosum), mais s’en distingue par l'existence d’un cercle 
de taches autour de l'orifice buccal, disposition qui n'existe pas chez 


le Leptocline gélatineux. 


un ne tn Et Me dd. at Si 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 109 


De ceci nous devons à conclure l’identité du Leptoclinum gelatino- 
sum, Edw., et du Diplosoma gelatinosum-Listeri, tel que nous l'avons 
défini. 

Le Pseudodidemnum cristallinum, G., doit également (comme 
M. Giard l’a, du reste, reconnu lui-même en 1873) être identifié à 
cette forme, ainsi que le Ziplosoma Rayneri. 

Cette dernière espèce ne différerait du Pseudodidemum cristalli- 
num que par la présence, dans la larve, de deux individus au lieu 
de trois. Or, toutes les larves du Ps. cristallinum que j'ai recueillies 
à Roscoff ne m'ont jamais présenté, au moment de l’éclosion, que 
deux individus, et, par suite, les espèces de Mac-Donald et de Giard 
doivent être réunies. 

M. Jourdain a eu l'extrême obligeance de m'envoyer plusieurs 
croquis d’une espèce de Saint-Vaast-de-la-Hougue, qu'il a nommé 
Pseudodidemnum (Diplosoma) Zosterarum. J'ai constaté qu’elle ne 
différait en rien du Diplosoma Listeri (type), et on doit done l'y 
rattacher. 

Localités. — Le Diplosoma Listeri (type) est commun à Roscoff, 
sur les sargasses, principalement aux Per-rech-hier et dans l’her- 
bier situé en avant de la pointe ouest de Perharidi. Je l’ai retrouvé 
également à Chausey. 

M. Jourdain l’a signalé, comme nous venons de le voir, à Saint- 
Vaast, et je rappellerai aussi qu'Herdman l'indique dans son 
tableau des espèces de l’île de Man (Port-Erin et Port-Saint- 
Mary). 


C. — Diplosoma Kæhlerianum-Listeri, Lah. 


Syn. : Pseudodidemnum cristallinum, G. (variété automnale). — 
Diplosoma Kœhleri, Lah ; En partie : Diplosoma cristallinum, Dr. 


Dans cette variété, les cellules ectodermiques sont pigmentées, 
mais elles ne le sont qu'au niveau des viscères. Comme chez Diplo- 
soma Listeri (type), on peut rencontrer quelquefois, autour des ori- 


fices buccaux et cloacaux, de gros amas de cellules pigmentées 


110 FERNAND LAHILLE. 


situées dans la tunique commune. C’est cette variété que j'avais 
d’abord décrite comme une espèce nouvelle!. 

Localités. — Le Diplosoma Kæhlerianum-Listeri est fort commun 
à Guernesey. À Roscoff, je l’ai rencontré sur les récifs de Guerhéon. 
Il existe également à Arcachon. 


D. — Diplosoma punctatum-Listeri, Forbes. 


Syn. : Leptoclinum punctatum, Forbes, 1850 ; non Astellium petri- 
cola, Giard, 4873 ; Pseudodidemnum Listerianum, Della Valle ; non 
Diplosoma chamaæleon, Dr. 


Forbes définit ainsi son espèce : « Croûte mince, luisante, trans- 
lucide, couvrant les pierres aux basses eaux.Les animaux sont petits 
et distribués par paires. Chaque individu est marqué par une tache 
noire bien visible. Habitat : île de Man (Forbes), Cullercoats 
(Alder). 

J'ai rencontré à Granville, sous les rochers situés à l’ouest du 
phare, des cormus répondant exactement à cette diagnose. Le point 
noir présenté par chaque animal est très net. Il est produit par la 
pigmentation des cellules ectodermiques situées au niveau de la partie 
antérieure du sillon ventral. Les cellules de l’ectoderme peuvent être 
également pigmentées ou non au niveau de l'intestin, mais, dans 
tous les cas, la tache noire antérieure existe et impressionne immé- 
diatement la vue par sa grande netteté. 

J'ai pu étudier des échantillons du Pseudodidemnum Listerianum, 
Della Valle, provenant de Naples, et je me suis convaincu de l'iden- 
tité de cette espèce avec le Diplosoma punctatum-Listeri. Les cormus 
sont minces, très transparents, les individus sont très visibles et 
chacun présente sa petite tache noire. 

Giard rapproche, avec doute il est vrai, Astellium petricola de l’es- 
pèce de Forbes ; mais ce sont des types bien distincts qui ne peuvent 
être confondus. Le premier se rapporte au Diplosoma spongiforme, 
le second au Diplosoma Listeri. 


{ Comptes-rendus de l'Institut. 22 fév. 1886. 


bn AE dé à à 4 er midi ss 


à Pie ré m D / 2 + "LUS Dé A 


À, ns ns. latin < 


Rs 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 111 


Je dois en dire autant du Diplosoma chamæleon de Drasche, iden- 
tifié par cet auteur avec le Pseudodidemnum Listerianum, Della Valle. 
L'espèce de Drasche, par l'épaisseur de sa tunique, par sa pigmen- 
tation diffuse, ses orifices buccaux arrondis, l’opacité de son ecto- 
derme, qui ne permet pas d’apercevoir lestrémas, etc., appartient au 
second type de Diplosoma, le D. spongiforme. 

Localités. — Ile de Man (Forbes. — Herdman), Granville, Naples. 
— J'ai recueilli à Banyuls un cormus appartenant à cette variété. Il se 
trouvait fixé sur la tunique d’une Phallusia mamillata provenant 


des environs immédiats de Cerhère. 


Anatomie de Diplosoma Listeri (type). 


Les colonies de D. Listeri (type) sont toujours fixées sur des sar- 
gasses ou des laminaires, une ou deux fois j'en ai rencontré, sur des 
zostères, mais en tous cas jamais sous des rochers. A la grève les 
cormus échappent parfois à l'observation à cause de leur parfaite 
transparence. Leur épaisseur peut atteindre # à 5". Leur diamètre 
moyen est de 40 à 50" sur les sargasses. Sur les laminaires, les 
cormus peuvent s'étendre sur un à deux décimètres carrés. Ils ne 
vivent pas longtemps en captivité et du jour au lendemain ils de- 
viennent visqueux et diffluents. 

Les cellules tunicières ne prolifèrent que fort peu; les prolonge- 
ments ectodermiques sont rares (l’oozoïde n’en présente que trois et 
les blastozoïdes m'en ont paru souvent dépourvus). Il en résulte 
que la tunique comm'ime est peu développée et, par suite, que 
les cavités cloacales sont très vastes. 

On peut donc considérer le cormus comme formé de deux mem- 
branes limitant une grande cavité communiquant avec l'extérieur par 
le ou les cloaques communs. La membrane inférieure fixe la colonie 
au support à l’aide d’expansions en forme de crampons. Ces crampons 
sont formés par des cellules tunicières devenues fibrillaires (fig. 58). 


A la membrane supérieure sont suspendus les Ascidiozoïdes dont 


112 FERNAND LAHILLE. 


la partie inférieure du corps, recouvert d’une mince couche de 
substance tunicière, flotte pour ainsi dire dans la grande cavité 
cloacale commune où débouchentles cloaques individuels. 

Les individus sont disposés sans aucun ordre, et la colonie 
s'accroît aussi bien à l’aide d'oozoïdes non expulsés au dehors qu’à 
l’aide de blastozoïdes. Les uns et les autres paraissent suspendus, 
comme nous l’avons dit, à la membrane 
supérieure, mais ils se relient à la mem- 
brane inférieure par un prolongement 
ectodermique, renfermant des fibres 
musculaires, qui leur permettent de se 
fixer, de se rétracter et de diminuer en 
même temps la cavité cloacale. 


Tunique. — La tunique est mince, 


gélatineuse et transparente. Elle est 
presque exclusivement formée de cel- 
lules vacuolaires entre lesquelles on 
aperçoit quelques cellules à prolonge- 
ment amæboïdes. 

Autour de quelques-uns des orifices 


buccaux, mais non de tous, sont dis- 


Fic. 60 posés des amas de cellules pigmen- 
Fig. 58. — D. Listeri. Coupe d’un taires. 
cormus. C{, crampons d'attache 


situés sous la membrane inférieure ; a N as 
Ga attéleloncale epmnanc: Ces amas ressemblent à des vésicules 


Fig. 59. — D. Listeri. Un des amas formées de cellules polygonales i se 
cellulaires qui entourent les orifices Poye USE 


buccaux. — Gr. 100 
Fig. 60.— D. Listeri. Extrémités des 


prolongements ectodermiques chez  { centième de milimètre et le diamètre 
les blastozoïdes. — Gr. À 


seraient dissociées. Ces cellules ont 


des amas qu’elles constituent varie de 
5 à 7 centièmes de millimètre (fig. 59). Des cellules pigmentaires 
isolées se rencontrent, en outre, ça et là dans la tunique, mais elles 
sont rares. Les prolongements ectodermiques qu'on ne rencontre 
jamais dans la membrane supérieure des cormus, sont courts et se 
terminent par des renflements de formes diverses. La fig. 60 en montre 


les types principaux. Les cellules de l'extrémité des prolongements 


É 
M 
4 
F 
É 
À 
1 
L 
; 
| 
1 
à 
L 
f 
F 
A 
€ 
: 
2 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 113 


constituent un épithélium cylindrique passant sans transition à 
l’épithélium pavimenteux des prolongements eux-mêmes. 


Chez les Ascidies « dont l’organisation est relativement peu com- 
plexe, ces prolongements donnent naissance à de nouveaux individus 


et déterminent ainsi la formation d’une colonie ». Cette idée em- 
pruntée à Milne-Edwards par M. Roule‘ et reproduite par d’autres 
naturalistes est une erreur. 

Les prolongements des Ascidies inférieures ne sont pas des or- 
ganes de reproduction asexuée, mais bien les homologues des vais- 
seaux de la tunique des Ascidies supérieures, ni les uns ni les autres 
n’ont jamais pu bourgeonner, car aucun d’eux ne renferme une por- 
tion du feuillet endodermique. Leur cavité est une simple dépendance 
de la cavité générale. 

Puisque ces prolongements ne possèdent pas la fonction blastogé- 
nétique qu’on leur attribuait et puisqu'on ne peut même les consi- 
dérer comme des organes rudimentaires ayant servi au début 
à cette fonction, on doit se demander quel est leur rôle. Herd- 
man les considère comme représentant un nouvel organe respira- 
toire, etil se base sur leur disposition dans l’épaisseur de la tunique 
et sur leur développement inverse à celui de la branchie. Quand une 
branchie est petite, dit-il, les prolongements ectodermiques sont 
nombreux ; quand elle est grande, ils sont plus rares. Je ne puis 
accepter cette interprétation. 

Il est bien certain que le sang peut s’oxygéner dans ces organes 
dont les renflements sont le plus souvent situés immédiatement au- 
dessous de la surface externe de la tunique. Mais ils ne remplissent 
là qu’un rôle accidentel, et pour si peu développée que soit la bran- 
chie, il est incontestable que l’hématose s’y fera bien plus aisément 
qu’à travers des couches plus ou moins épaisses de substance tuni- 
cière. Je crois que la fonction essentielle des prolongements ecto- 
dermiques est l’aceroissement de la tunique. 


Sur des cormus vivants, principalement chez les Botryllide, il est 


1 Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Procence, L. Roule, 
Marseille, 1884, p. 39. 


114 FERNAND LAHILLE. 


facile de voir la multiplication et la migration de cellules ectodermi- 
ques qui se détachent des extrémités de ces prolongements pour se 
transformer ensuite en cellules tunicières. 

Ces prolongements seront donc situés surtout aux points où doit 


se produire plus facilement l'accroissement de la tunique, c’est-à- 


Fig. 61.— Larve de P. Renieri, montrant ses huit prolongements ectodermiques à extrémités dilatées. 
Fig. 62. — Larve de D. Lasteri. Didemnien à tunique très-mince. 3 prolongements ectodermiques. 
Fig. 63. — Larve de D. Cereum. Didemnien à tunique épaisse. 8 prolongements ectodermiques. 
Fig. 64. — Larve de D. Lacazii. Didemnien à tunique très-épaisse. Prolongements ectodermiques très 


nombreux. 
dire, près de la surface ; et il n’est plus alors nécessaire d’invoquer, 
pour expliquer leur position, le besoin d’une respiration plus active. 
Je crois qu'Herdman a également tort lorsqu'il prétend, d’une 
manière absolue, que le nombre des prolongements et la complica- 
tion de la branchie sont dans des rapports inverses. Pour s’en con- 
vaincre, il suffit d'examiner des larves ou de jeunes individus qui 


n'ont pas encore bourgeonné, afin de pouvoir compter plus facilement 


mit und : Né del ns à à. sc à, 


émise st dé sr, Le hé ne à 


mit inc. : 


4 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 115 


le nombre de prolongements ectodermiques qui doivent être attribués 
à un même Ascidiozoïde. 

Les Polycycles présentent une branchie bien plus développée que 
celle des Didemnes, pourtant les uns et les autres possèdent huit 
prolongements (fig. 64 et 63). Les Styela glomerata ont une branchie 
bien supérieure sous tous les rapports à la branchie des Diplosomes ; 
malgré cela, Styela présente vingt-deux prolongements ectodermi- 
ques, tandis que Diplosoma n'en présente que trois seulement. Je 
pourrais multiplier beaucoup ces exemples, mais je ne le crois pas 
nécessaire. 

Le nombre des prolongements ectodermiques semble toujours 
proportionnel au développement de la tunique (fig. 62, 63 et 64), et 
leur principale fonction me paraît donc être l'accroissement de 
celle-ci. 

Forme des individus. — Les animaux complètement étalés 
atteignent une longueur de 4"",5 ordinairement. Leur corps est 
divisé en deux masses par un pédicule œsophago-rectal assez court. 
Quand le prolongement musculaire fixateur est contracté, les viscères 
viennent se placer alors contre la partie inférieure de la branchie. 
Certains individus semblent présenter celte disposition d’une manière 
permanente ; chez d’autres, elle est essentiellement transitoire. 

L'orifice buccal présente six lobes aigus, disposés de la sorte : un 
lobe ventral, un lobe dorsal et quatre lobes latéraux. Je dois faire 
remarquer en passant que, d’après M. Giard, il n’existerait que des 
lobes latéraux chez les Synascidies à six lobes (v. pl. XXV, fig. 40), 
Cette erreur d'observation est d'autant plus étonnante que chez les 
adultes et chez toutes les larves on rencontre une disposition toute 
différente. 

A la base du tube buccal cylindrique et très court se trouve la 
couronne tentaculaire présentant, chez les jeunes individus, douze 
tentacules alternativement grands et petits, correspondant, les pre- 
miers aux lobes buccaux, les seconds aux espaces interlobulaires. Les 
individus adultes présentent ordinairement seize tentacules (fig. 65). 


Quelquefois on en rencontre vingt-quatre. Dans l’un et l’autre de 


116 FERNAND LAHILLE. 


ces derniers cas, les tentacules sont disposés en trois cycles. 

Le Diplosoma punctatum-Listeri possède trente-deux tentacules. 

Le sillon antérieur ne présente aucune particularité bien impor- 
tante à signaler. Il semble se continuer avec le pavillon vibratile 
volumineux et situé au-dessous du ganglion cérébroïde. La glande 
neurale est ici, aussi réduite que chez les Didemnum. 

Branchie. — La branchie est exactement cylindrique lorsque les 
muscles dorsaux ne sont pas contractés. Dans le cas contraire, elle 
paraît plus ou moins courbée en arc de cercle. Elle est constituée 
par quatre rangées de trémas allongés, présentant chacun une 
vingtaine de cellules ciliées. Ces cellules sont 
tabulaires à l’état normal, mais sous l’action de 
certains réactifs elles deviennent coniques. La 
mort naturelle produit également cette transfor- 
mation. Ce fait n’est pas particulier aux Diplo- 
somes et se retrouve chez tous les Tuniciers. 


Les trémas se présentent quelquefois sous la 


forme d’hexagones très allongés, et ils occupent 
Fig. 65. — D. Listeri. Cou- alors des positions alternes dans les rangées 
ronne, tentaculaire. Svr 


sillon ventral ; Un, gan- SUCCESSIVES. 
glion nerveux. Les filets 


pale sont D La branchie du Diplosoma Listeri présente dix 
trémas par chaque demi-rangée. Elle n’est reliée 

à la paroi péribranchiale par aucun sinus péribranchial, comme cela 
se produit chez les Distaplies, les Aplides et les types supérieurs. 

Aux trois sinus transverses de la branchie correspondent trois 
côtes transverses bien développées, qui se continuent sans interrup- 
tion du côté dorsal et dont le bord est muni de cellules ciliées. Ces 
trois côtes transverses se prolongent du côté dorsal et un peu sur 
la gauche, en trois papilles de Lister. Ces papilles filiformes attei- 
gnent la iongueur des trémas. 

Système musculaire. — Le système musculaire de Diplosoma 
Listeri est fort simple. Dans sa note à l’Académie, du 15 juin 1885, 
M. Jourdain en a signalé la disposition principale. 


Les muscles peuvent se diviser en muscles transverses et en 


atitistnus D 


é ÉBE.._A ,Don 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 117 


muscles longitudinaux. Les muscles transverses se rencontrent tout 
d’abord autour du tube buccal, où viennent s’entre croiser, avec eux, 
les fibres musculaires longitudinales. Les autres fibres musculaires 
transverses forment trois groupes situés chacun dans un des sinus 
transverses de la branchie, et leurs faisceaux sont interrompus seu- 
lement au niveau du sillon ventral. Les sinus inter-trématiques de la 
branchie ne renferment jamais de fibres musculaires, et ce caractère 
est excellent pour séparer les Diplosoma des Diplosomoïdes et des 
Leptoclinum. Les muscles longitudinaux forment quatre faisceaux 
importants, disposés en deux paires : la première suit les côtés du 
sillon ventral et chaque faisceau se subdivise en trois autres à la 
hauteur du sillon antérieur, la seconde est située dans le grand 
sinus dorsal. Elles se terminent vers le haut en s’entre-croisant 
entre elles autour du tube buccal après s'être divisées en nombreux 
faisceaux secondaires à la hauteur du sillon antérieur. 

À la partie inférieure de la branchie, juste au-dessous de la base 
du sillon ventral, elles se réunissent en un faisceau conique qui 
pénètre dans le long prolongement ectodermique qui constitue le 
prétendu appendice de l’endostyle des anciens auteurs. Le sillon 
ventral n’est pour rien dans la formation de cet organe qui atteint 
souvent la longueur de l'animal lui-même. Cet appendice fournit, 
comme nous l'avons dit, à l’Ascidiozoïde un point fixe qui lui permet 
de se rétracter au besoin. En même temps la membrane supérieure 
du cormus s’abaisse vers la membrane inférieure, de manière à 
diminuer momentanément la cavité cloacale commune, et les indivi- 
dus peuvent rejeter de la sorte au dehors : les parasites, les produits 
sexuels et les excréments. Les fibres musculaires se terminent à 
l'extrémité de cet appendice d’une façon toute particulière que nous 
étudierons chez les Aplidiens où l'observation est plus facile. 

L'appendice musculaire se trouve chez tous les individus, qu’ils 
soient le produit d’un œuf ou d’un bourgeon. Il est situé le plus 
souvent sur la gauche du corps, de sorte que la contraction a pour 
effet d'amener les viscères sur la droite de la branchie. Dans les 


larves (fig. 62), la position des viscères est, du reste, celle que j'in- 


118 FERNAND LAHILLE. 


dique ici. Parfois, le faisceau musculaire ventral droit est très déve- 
loppé. Il ne suit plus la courbure du raphé ventral, et l’appendice 
fixateur paraît provenir directement 
du tube buccal!. Le Diplosoma spon-- 
giforme présente les mêmes dispo- 
sitions musculaires que le D. Listeri, 
seulement les faisceaux sont plus 
développés et le mode d’entrecroi- 
sement des fibres autour du tube 
buccal se prête mieux à l'étude. 

Tube digestif. — L’œsophage et 
le rectum occupent toujours une 
position verticale, mais l’estomae, le 
post-estomac, l'intestin moyen et la 
dilatation rectale sont généralement 
horizontaux (fig. 67), quelquefois 
même relevés vers le haut par le 
grand développement des organes 
reproducteurs (fig. 66). 

L'œsophage allongé, pouvant pré- 
senter des bourgeons à sa partie 
tout à fait inférieure, conduit à un 


estomac ovoïde à parois lisses. Le 


refoulement de ces parois par l’œso- 


Fig. 61. 


phage d’un côté, par le post-estomac 


Fig. 66. — D. Listeri. Vu par la face ven- NU 
trale ; les viscères sont recourbés contre le de l’autre, produit à chacun de ses 
côté droit de la branchie ; Pe, prolongement 23 : 
ectodermique. — Gr. 42 orifices une sorte de valvule cardia- 


Fig. 67. — D. Listeri. Viscères. Pi, post- que et pylorique. 
estomac ; Mi, intestin moyen ; Ri rectum, q Pÿ q 
Ai, anus; Sur, sillon ventral, Am, appen- Lt É 
dice fixateur ; Fs. follicule testiculaire ; Le post estomac est souvent pres 
Rs, réservoir séminal. Ds, spermiducte. Z4, 
bourgeon — Gr. 


que aussi long que l’estomac lui- 
même. Il est cylindrique et il termine la première courbure du tube 
digestif La partie qui fait suite au post-estomac présente, à l'exté- 


rieur, un aspect réticulé. 


‘ V. Drasche, L. C., pl. XI, fig. 54. 


b Éd Mie DÉS TS a à, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS,. 119 


Cet aspect est causé par la présence de nombreuses bosselures 
internes, Ces bosselures sont produites par des faisceaux de cellules 
très allongées et disposées en éventail. L’épithélium de l'intestin 
rectal de la Ciona présente une disposition analogue. La fig. 47 du 
mémoire de M. Roule est, à cet égard, très démonstrative. 

L'intestin moyen de D. Listeri, que j'avais d’abord nommé région 
godronnée pour indiquer sa particularité histologique, est ovoide et 
se termine brusquement dans la dilatation rectale. Il est étranglé à 
ses deux extrémités. Je le considère comme spécialement chargé de 
l’absorption. 

La dilatation rectale présente également des parois épaisses, mais 
celles-ci sont lisses. Les cellules sont ciliées, cylindriques, disposées 
en palissade, et leurs noyaux sont situés près de leur base. La dila- 
tation rectale du D. Listeri ne présente pas de trace, des cæcums 
plus ou moins développés que l’on rencontre chez d’autres familles. 

Le rectum remonte à gauche de l’œsophage et se termine par un 
anus dépourvu d'oreillettes et situé à mi-hauteur de la rangée infé- 
rieure de la branchie (fig. 67). 

Cœur. — Le cœur se trouve placé dans l’anse intestinale, sur la 
face ventrale du tube digestif, du côté opposé aux organes reproduc- 
teurs. Tout comme la glande neurale et tout comme l'ovaire, le 
cœur présente à l’état permanent chez les Diplosoma une disposition 
qui n’est que transitoire chez les Tuniciers plus élevés en organi- 
sation. Les premiers phénomènes de sa formation sont les mêmes 
que ceux que MM.Van Beneden et Julin ont signalés chez la Clavelinef. 

Le sillon ventral arrive chez les Diplosoma presque au contact de 
l'aire æsophagienne. De chaque côté de la branchie, entre la base de 
ce sillon et l’orifice œsophagien, naît un tube endodermique primitif 
(cylindres procardiques de Van-Beneden). Les deux tubes se soudent 
à leur partie inférieure qui se renfle en vésicule. Celle-ci, après s'être 
invaginée sur sa face dorsale, constituera le cœur et le péricarde. En 
même temps la partie supérieure des deux tubes s’atrophie, le tube 


droit disparaît le premier. 


! Morphologie des Tuniciers, p. 304, Bruxelles, 1886. 


120 FERNAND LAHILLE. 


Le tube gauche persiste plus longtemps, et j'en ai rencontré quel- 
quefois des traces chez l'adulte. Tandis que chez la Claveline les 
deux tubes endodermiques primitifs continuent à se développer, se 
soudent de nouveau, constituent alors un tube unique à sa base 
(Epicarde de M.Van Beneden),qui vient fermer la gouttière cardiaque; 
chez les Diplosoma cette formation secondaire n’a pas lieu, et on 
voit sur les coupes du cœur que les lèvres de la gouttière cardiaque 
sont simplement rapprochées l’une 
de l’autre, comme chez les Salpes 
(fig. 27), et chez les Pyrosomes. 

L'absence du tube endodermi- 
que secondaire (Epicarde) existe 
chez tous les Didemnidæ que 
jai examinés, et je considère 
cette absence comme étant en 


rapport avec le mode de bour- 


geonnement de ces animaux. Le 
Fig. 68.— D. Listeri. Organes reproducteurs ; Fs, tube endodermique secondaire est 


les deux follicules testiculaires ; Rs, réservoir 
séminal ; As, ampoule séminale ; Fo, Ovaire; avant tout chargé de la fonction de 


Œi, œsophage; Ei, estomac. — Gr. #0 
reproduction asexuée. Mais du 
moment que les bourgeons du Didemnidæ naissent directement de 
l’œsophage, le tube endodermique secondaire devient alors superflu, 
etne se développe pas chez ces animaux. La blastogénèse œæsopha- 
gienne directe a fait place peu à peu à une blastogénèse œæsopha- 
gienne indirecte ou pharyngienne bien plus avantageuse aux colonies. 
Organes reproducteurs. — Les organes reproducteurs des 
D'plosoma (fig. 66 et 68) se développent dans l’anse intestinale. 
L’organe mâle se compose de deux follicules testiculaires sphéri- 
ques et volumineux. Chacun d'eux présente un spermiducte propre, 
et ceux-ci viennent s’ouvrir dans une dilatation pyriforme du sper- 
miducte commun. Cette dilatation, véritable réservoir séminal, se 
trouve situé immédiatement en arrière de la base de l'ovaire. Elle 
est toujours remplie de spermatozoïdes mûrs. Le spermiducte 


commun remonte sur la droite du rectum, et se termine à la hauteur 


L 
| 
È 
{ 


et ns 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 121 


de l’anus par un second renflement ovoide ou ampoule séminale, 
gonflée de spermatozoïdes. 

Généralement, les deux follicules testiculaires sont aussi dévelop- 
pés l’un que l’autre ; mais parfois ils sont inégaux, parfois même on 
n'en rencontre qu'un seul. Ce dernier cas, fort rare du reste, ne 
s'accompagne pas de la torsion du spermiducte et est certainement 
tératologique, car cet arrêt de développement n’est pas général à tous 
les individus d’un même cormus. 

L'ovaire est constitué par une vésicule allongée qui s'étend au- 
dessus du spermiducte commun et du réservoir séminal jusqu'aux 
environs de l’ampoule séminale. Il 
n'existe pourtant pas d’oviducte véri- 
table. Les œufs les plus inférieurs 
sont les plus développés. Lorsqu'ils 


sont mûrs, leur diamètre moyen 
atteint 300 p. Ils tombent dans la 


cavité du cormus par suite de la rup- 


ture de l’ectoderme du parent, et 
Fig. 69. — D. Listeri. Larve à l'éclosion 5 Re < 
Ei, Pi, Mi, estomac, post-estomac, intestin C est dans la cavité même du cormus 
moyen de l’oozoïde. Les extrémités des trois 


DSABADENLs ectodermiques. FE disposés qu'ils sont fécondés. La segmentation 

de l’œuf de Diplosoma n’a jamais lieu 

dans l’intérieur du corps du parent. On n’a done pas besoin d'imagi- 

ner, avec Della Valle, un pore qui s’ouvrirait à un moment donné 

dans l'ectoderme, qui laisserait passer les spermatozoïdes et qui se 
refermerait ensuite après la fécondation. 

Les jeunes ovules de Diplosoma Listeri sont complètement entourés 
par les cellules de l’épithélium germinatif de l'ovaire qui lui forment 
ainsi une première enveloppe folliculaire primitive. Ces cellules sont 
sphériques et présentent un noyau très net, surtout après le traite- 
ment des coupes par le carmin acétique. Le noyau de ces ovules 
pris à tous les états de développement ne m'a jamais présenté de 
traces de division ; et il n’intervient donc en rien dans la formation 
des enveloppes folliculaires. 


Les œufs fécondés se développent avec une très grande rapidité ; 


122 FERNAND LAHILLE. 


le bourgeonnement larvaire est aussi très précoce, et il est difficile 
de l’étudier en détail; j'ai représenté (fig. 69), une larve du Diplo- 
soma Listeri au moment de l’éclosion. L’oozoïde, toujours facile à 
reconnaître, grâce à sa vésicule des sens, occupe une position per- 
pendiculaire par rapport à la position du premier blastozoïde. La 
larve ne présente que trois prolongements ectodermiques, et ce 
caractère permet de la distinguer des larves des genres voisins. Les 
prolongements ectodermiques du Diplosoma paraissent provenir 
tous les trois de la partie inférieure du sillon ventral du premier 
blastozoïde. Ce n’est, en réalité, qu’une apparence, car c’est l’oozoïde 
qui les produit. 

Ici se pose naturellement la question de savoir si le cormus 
s'accroît uniquement par la formation de nouveaux blastozoïdes ou 
bien si des oozoïdes viennent également s’adjoindre à la colonie. 
Gegenbaur (Arch. für anat. phys., 1862), penchait pour la seconde 
opinion, tandis que la première a été soulenue par Della Valle. Je 
ne puis admettre les conclusions de ce dernier, et je suis convaincu 
que toute colonie, au moins chez les Didemniens, renferme plusieurs 
oozoides. 

En effet, si on examine à l’époque de la reproduction sexuée de 
nombreuses colonies de Diplosoma Listeri, on parvient toujours à 
rencontrer quelques individus fixés dans la tunique commune et 
présentant des restes des organes larvaires sensoriels. 

Du reste, la concrescence entre tissus semblables, est un fait très 
fréquent, et on conçoit aisément que, dans certains cas, lorsque les 
larves ne peuvent parvenir facilement au dehors, leur tunique se 
soude à la tunique commune du cormus. 

Chez une espèce que nous étudierons tout à l'heure, le Diploso- 
moides Lacazii, nous verrons qu'il existe dans l’intérieur même du 
cormus, des larves dont la queue est déjà résorbée, et qui paraissent 
enchassés dans la tunique commune. 

En résumé, on peut affirmer que tout cormus de Diplosoma et de 


Diplosomoïdes s’accroissent à la fois par blastogénèse et ovogénèse. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 123 


2. Diplosoma spongiforme, Giard, 1872. 


Caractères spécifiques : Cormus aplatis ou lobés plus ou moins 


épais (5 à 10wm). — Orifices buccaux, dépourvus en apparence de 
lobes. — Individus invisibles ou très peu visibles à travers la 
tunique. 


La tunique du Diplosoma spongiforme renferme d’abondantes cel- 
lules pigmentaires éparses (fig. 70). Elle est toujours fort développée 


et, par suite, les cloaques communs sont beaucoup plus réduits que 
chez Diplosoma Listeri. Au lieu de former une grande cavité unique, 


ils constituent le plus souvent une série d’égoûts plus ou moins 
ramifiés. Sous ce rapport, c’est donc un type de 
passage entre Diplosoma Listeri, Leptoclinum ct 


Didemnum. Les animaux ne paraissent plus sus- 


pendus uniquement par le pourtour de leur 


orifice buccal, mais ils sont entièrement enchassés Fig. 10. — D. spongiforme. 
Tunique. Entre les cellu- 
dans la tunique dont il est très difficile de les les vacuolaires on aperçoit 
de nombreuses cellules 
tunicières et de nom- 
breuses cellules pigmen- 
tées. — Gr. 190, 


extraire. 

Au-dessus de chaque branchie la membrane 
supérieure forme des sortes de coupoles qui de l’extérieur donnent, 
comme chez Did. fallax, l'impression d’un cercle moins coloré, 
entourant l’orifice buccal de chaque individu. 

Les orifices buccaux paraissent complètement circulaires et dépour- 
vus de lobes : si on veut apercevoir ceux-ci, il faut arracher du 
cormus des individus épanouis et fixés. Chez le Diplosoma Listeri, 
les lobes se voient au contraire facilement, surtout en observant 
à la loupe le cormus de profil. Les cellules ectodermiques de 
D. spongiforme sont le plus souvent toutes pigmentées, et il en 
résulte une difficulté beaucoup plus grande pour l'étude directe des 
organes. 

Diagnose des variétés et Synonymie. — Toutes les variétés 
de D. spongiforme que l’on rencontre peuvent se rapporter à trois 
formes. Celles-ci se distinguent entre elles, non plus par le mode de 


124 FERNAND LAHILLE. 


pigmentation comme c'était le cas pour D. Listeri, mais par la couleur 
même du pigment. 


violet, indigo, bleu, vert. . . . . . D. chameæleon-spongiforme Dr 
Cormus :{ gris, teinté de bleu ou de jaune. . . D. spongiforme (type), Gd. 
| jaune, orangé, rouge. . . . . . . . D. carnosum-spongiforme, Dr. 


Procédons maintenant à l’étude de ces diverses formes : 


Diplosoma spongiforme (type), Giard. 


Syn. : Astellium spongiforme G. (Var. : «)— Brevistellium spongi- 
forme, Jourdain. 


Les cormus ont souvent un aspect gélatineux, mais cet aspect est 
moins prononcé que chez D. Listeri. Les colonies toujours épaisses 
forment des masses aplaties, lobées, à surface lisse. Chaque lobe du 
cormus présente d'habitude, en son milieu, un grand cône cloacal 
translucide autour duquel les orifices buccaux arrondis paraissent 
disséminés sans ordre. Lorsque les individus sont bien étalés, on 
aperçoit leurs tentacules généralement au nombre de douze ; quelque- 
fois, il n’en existe pourtant que huit, comme chez les Didemnum. La 
couleur du D. spongiforme varie du gris bleuté au gris jaunâtre, il 
est donc, sous ce rapport, intermédiaire aux D. chamæleon et D. 
carnosum-spongiforme. 

La musculature des individus est plus développée que celle du 
D. Listeri. On remarque notamment trois paires de faisceaux muscu- 
laires péribranchiaux puissants, situés de chaque côté du sillon ven- 
tral. Ces faisceaux se subdivisent à la hauteur du sillon antérieur en 
nombreux petits faisceaux secondaires qui prennent une direction 
circulaire et qui joignent ainsi leur action à l’action des muscles 
constricteurs du tube buccal. 

La taille des individus est un peu plus petite que celle des D. Lis- 
teri, mais leur anatomie est en tous points semblable. 

Localités. — Le Diplosoma spongiforme type est une espèce rare. 


A Roscoff, je l’ai rencontré principalement à l’ouest de l’île Verte, 


| 
| 
4 
: 
à 
| 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 125 


sous les rochers, au bas de l’eau. Je l’ai retrouvé à Chausey, dans 
l’herbier situé à la partie sud-ouest du Sund. 

Della Valle a signalé l'existence, à Naples, du D. spongiforme, fixé 
le plus souvent sur les pierres, et le zoologiste italien note également 
la rareté relative de cette forme. 


Diplosoma chamæleon-spongiforme, Drasche. 


Syn. : Astellium nigricans et petricola, G., non Pseudodidemnum 
Listerianum, D. Valle. 


La description du Diplosoma chamæleon de Drasche s’applique 
exactement aux variétés foncées du Diplosoma spongiforme, que l’on 
rencontre à Roscoff, et que Giard avait signalé sous le nom d’Astel- 
lium nigricans et petricola. Par suite, il n’est pas étonnant que 
Drasche n'ait rencontré à Rovigno que la variété « de D. spongiforme, 
vu qu'il considérait comme espèce distincte les deux autres variétés. 

Le pigment ectodermique est ici indigo foncé presque noir, ou 
vert plus ou moins sombre. Les viscères conservent toujours une 
coloration brune. La tunique commune renferme quelquefois des 
sellules pigmentées jaunâtres. La superposition de tous ces pigments 
variés et plus ou moins abondants produit une grande diversité d’as- 
pect du cormus. Cette variation de coloration du D. spongiforme 
justifie donc le nom imposé à cet animal. L’épaisseur des colonies, 
moindre que chez l'espèce type et que chez la seconde variété 
rappelle les D. Listeri minces et la plupart des Leptoclines. 

Localités. — Roscoff, surface inférieure des roches, à la limite des 
basses eaux (Roléa, Perharidi). Arcachon : parc aux huîtres, sur les 
tuiles (envoi de M. Durègne, 2 décembre 1886). 


Diplosoma carnosum-spongiforme, Drasche. 


Sous le nom de D. carnosum, Drasche décrit ainsi un Tunicier de 
Rovigno : « Cormus grand, charnu, épais jusqu’à 6 millimètres, sur- 
face mamelonnée par les individus qui soulèvent un peu la tunique 
commune. Couleur brun-jaune. Cônes cloacaux membraneux et 


126 FERNAND LAHILLE. 


grands. Lobes buccaux émoussés. Prolongements ectodermiques. 
Espèce rare. » 

La couleur est le seul caractère propre à cette variété du D. spon- 
giforme, comme je m'en suis assuré, du reste, par la dissection. 
L'état de la surface est insignifiant, car chez les cormus gélatineux 
elle peut paraître légèrement mamelonnée ou lisse, suivant la con- 
traction plus ou moins grande des individus. 

Localités. — Ce Diplosoma se rencontre dans les environs de 
Banyuls, fixé sur des algues ; mais il n’est pas commun. Les cormus 
ne sont pas aussi étendus que ceux de Rovigno, et cela provient cer- 
tainement de la nature du support. Sous des roches, les cormus 
peuvent s'étendre bien davantage que sur les plantes. La couleur des 
colonies de Banyuls est plutôt d’un jaune d’or très vif que brune. 
Elle rappelle tout à fait celle de l’orpiment. Les orifices buccaux cir- 
culaires sont, en apparence, dépourvus de lobes. Les animaux sont 
très petits, pressés les uns contre les autres et disposés sans ordre. 
Les trémas sont moins nombreux que dans les variétés précédentes, 
on en compte 6 à 7 par rangée. L’acide acétique fait disparaître la 
couleur du pigment. Les cormus que J'ai recueillis avaient en 
en moyenne 0,04 à 0,05 de long sur 0,02 de large. L’épaisseur 
produite par une seule couche d'individus était de 0,003. 


Je n'ai jamais rencontré cette variété sur les côtes de la Manche. 


5e GENRE : Diplosomoides. — HEerpman 1885. 


Caractères communs à d’autres genres : Cormus sessile. — 6 lobes 
buccaux. — Orifice cloacal avec ou sans languette. — 4 rangées de 
trémas branchiaux. — Museles dans les sinus inter-trématiques. — 
Appendice fixateur très développé. — Spicules étoilés. — Larves 
gemmipares. 

Caractère propre : Plusieurs follicules testiculaires à spermiducte 
commun spiralé. 

En dehors de l’époque de la reproduction, les animaux de ce 
genre peuvent se confondre facilement avec les Leptoclinum, prinei- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 127 


palement avec certaines formes à tunique épaisse et peu incrustée de 
spicules. Mais lorsque les organes reproducteurs sont développés, 
la distinction des deux genres devient des plus aisée. On trouve de 
nombreux follicules testiculaires chez Diplosomoïdes , tandis qu'il 
n’en existe toujours qu’un seul chez Leptoclinum. En outre, comme 
nous le verrons, la rapidité de la blastogénèse larvaire est bien dif- 
férente chez ces deux types. 

Drasche avait décrit, sous le nom de Diplosoma pseudo-leptocli- 
num, un prétendu Diplosoma dont la tunique renfermait des spicules 
et qui s’éloignait ainsi des formes typiques. Herdman, acceptant sans 
discussion cette manière de voir, rapprocha de l’espèce de Drasche 
un Tunicier des îles Arrou, et créa pour eux un genre nouveau, le 
genre Diplosomoïdes. 

Or, nous l’avons vu, D. pseudo-leptoclinum, Dr., est un véritable 
Leptoclinum, et très probablement il en est de même du Diplosomoi- 
des molle, Herd., car tous les caractères de l’unique et petit échan- 
tillon du Challenger peuvent être attribués avec plus de raison à un 
Leptoclinum à tunique assez transparente, au L. gelatinosum, G., par 
exemple, qu'à un Diplosoma. Le seul caractère qui eût permis de 
trancher le débat et de rapprocher de Diplosoma certains cormus à 
spicules, eût été la constatation, chez ces formes, d’un spermiducte 
droit accompagné de deux follicules testiculaires. Or, ni Drasche ni 
Herdman n’ont pu étudier les organes reproducteurs de leurs es- 
pèces. Voici, du reste, ce que dit Herdman à cet égard : « The re- 
» productive organs were not well developed in any of the Ascidio- 
» zooïds examined (p. 313, Report. on the Tunicata. Pars 2). » Le 
genre Diplosomoïides n’avait donc aucune raison suffisante d’exis- 
tence. Une remarque est ici utile. Le savant Ascidiologue angjlais a 
eu tort de vouloir créer des espèces et des variétés sur des débris 
de cormus uniques, contractés, et souvent en très mauvais état. Il 
décrit quelquefois même des débris de tunique dépourvus d’Asci- 


diozoides!! Lorsqu'on n’a pas à sa disposition des matériaux frais ou 


‘ Genus doubtful : ? clava, n. sp. ? pyriformis, n.sp. (Report, Pars 2, p.132). 


128 FERNAND LAHILLE. 


au moins suffisants, il vaut peut-être mieux, avant de procéder à des 
descriptions, attendre de nouvelles et meilleures occasions. L'étude 
et les déterminations des Tuniciers sont difficiles, alors même qu'ils 
ont atteint l’état adulte et qu'on les étudie vivants. Aussi, à plus 
forte raison, ne devrait-on jamais baser des conclusions taxonomi- 
ques sur des échantillons uniques, jeunes ou mal conservés. 

En étudiant, à Roscoff, Leptoclinum Lacazii, G., je me suis assuré 
que cette forme était exactement intermédiaire entre les Diplosoma 
et les Leptoclinum sans pouvoir être rangée cependant dans aucun 
de ces genres. Il fallait donc en faire le type d’un genre nouveau et 
j'ai adopté le nom choisi par Herdman en le définissant mieux par 
l’adjonction de caractères tirés des organes de reproduction. 

La diagnose du genre Eucælium, Sav., conservé par MM. Giard et 
Herdman, repoussé par Drasche, doit, elle aussi, être modifiée. 
Comme Diplosomoides, Eucælium présente, en effet, un caractère 
que l’on ne retrouve que chez Cælocormus et sur lequel personne 
n’a insisté : la multiplicité des follicules testiculaires. La fig. 2, pl. XX 
de Savigny montre très bien cette particularité essentielle, quoique 
ici, comme ailleurs du reste, Savigny ait confondu le testicule et 
l'ovaire. 

Les spicules étoilés assez rares (fig. ? B, pl. XX), la tunique molle, 
les lobes buccaux si peu prononcés qu'ils paraissent nuls, les six 
parties du tube digestif bien accentués, sont autant de caractères 
qui rattachent encore le genre Eucælium au genre Diplosomoides. 

D'un autre côté, ce genre, par le nombre élevé de trémas, ainsi 
que par l’orifice cloacal des individus s’ouvrant, d’après Savigny, 
directement à l'extérieur, se rapproche des Distomidæ, qui, eux 
aussi, présentent parfois des spicules. Voici comment je crois devoir 
caractériser le genre Eucælium : 

Didemnien à cormus sessile, gélatineux. — Spicules étoilés. — 
6 rangées de trémas. — Plusieurs follicules testiculaires. 

Comme je n’ai pas encore rencontré d'Eucælium, je ne puis malheu- 
reusement indiquer si le spermiducte est droit ou spiralé et si les 
larves sont gemmipares. Actuellement, ce genre se distinguera donc 


du genre Diplosomoïdes par le nombre des rangées de trémas. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 129 


Diplosomoïdes Lacazii, Giard, 1872. 


Syn. : Leptoclinum Lacazii, G. — Leptoclinum coccineum, Dr. 


Le cormus décrit par Drasche sous le nom de L. coccineum et ad- 
mirablement reproduit dans la planche IV, fig. 17, de son mémoire, 
n’est autre que le L. Lacazü de Giard. C’est là un fait sûr et certain. 
Si, comme Drasche le fait remarquer, « le dessin défectueux de 
Giard ne montre pas le dessin foliacé typique » que l’on rencontre 
chez les cormus de Rovigno, cela tient uniquement à l’imperfection 
de la gravure et aussi au petit nombre d’échantillons que M. Giard 
put se procurer. 

Aspect des colonies. — Les cormus sont sessiles, irréguliers et 
de consistance assez molle, quoique la tunique commune soit elle- 
même fort résistante. Leur épaisseur, ordinairement de 5 millimètres, 
atteint quelquefois et dépasse même 1 centimètre. Les colonies peu- 
vent s'étendre sur de grandes surfaces (45 et même 20 centimètres 
carrés). 

Leur couleur uniforme est tantôt rouge et écarlate, tantôt rouge 
cramoisi, quelquefois pourpre. 

La tunique commune présentant de petites élévations, celles-ci 
donnent à la surface du cormus un bel aspect velouté. En captivité, 
les cormus se décolorent très rapidement, deviennent jaunâtres et, en 
même temps, leur surface se recouvre d’une sorte de mucosité. 
Cette dernière particularité n’est pas, du reste, uniquement propre à 
ce genre. 

Le résean des égoûts cloacaux se révèle à l’extérieur par des dé- 
pressions formant ce que Drasche nomme « un dessin foliacé. » Ce 
dessin est naturellement beaucoup plus apparent sur les grandes 
colonies que sur les petites, car chez ces derniers les cœnobies 
sont encore assez régulières. Ces dépressions sont, en général, plus 
nettes chez les cormus de la Méditerranée que chez ceux de la 
Manche. 


130 FERNAND LAHILLE. 


Les spicules de Diplosomoïides ne présentent rien de particulier et 
rappellent ceux du L. maculatum. Is sont principalement abondants 
autour des lobes buccaux et entourent ainsi chaque orifice d’une 
mince bordure blanche devenant beaucoup plus apparente lors de la 
contraction des animaux. Si on examine le cormus à la loupe, des 
six taches buccales trois paraissent alors plus grandes. La même 
observation a été faite, on s’en souvient, à propos de la plupart des 
Didemniens. Les spicules de Diplosomoïides forment également de 
petits amas dans la tunique, sortes d’îlots blanchâtres tranchant vive- 
ment sur le fond cramoisi du cormus. 

On rencontre souvent à Roscoff, sur les colonies de D. Lacazii, la 
Doris coccinea, Forb. Il faut alors, si le mollusque est immobile, la 
plus grande attention pour le distinguer du cormus. Que de fois, à 
Roscoff, présentant le mollusque et le Tunicier côte à côte à des na- 
turalistes non prévenus, ceux-ci les ont confondus ! La branchie de 
cette Doris, entièrement rétractile, ainsi que ses tentacules, simulent 
des cloaques communs, tandis que les petits tubercules réguliers de 
sa surface produisent l'impression de velouté et simulent la présence 
d’Ascidiozoïdes. Si D. Lacazii est mimé, à Roscoff, par un mollusque, 
il simule à son tour, à Banyuls, une éponge siliceuse qui est très pro- 
bablement le Suberites lobatus de Schmidt, qui se rencontre dans les 
mêmes stations que lui. 

Tunique. — Les éléments cellulaires qui la constituent peuvent 
s’observer facilement en râclant la surface du cormus. On rencontre 
des cellules petites, incolores, amæboïdes, à prolongements très dé- 
liés ; ce sont les cellules tunicières. Un grand nombre ont un proto- 
plasma rempli de granulations rouges ou brunes, et leur noyau seul 
est incolore. Ces cellules s’accroissant, les granulations paraissent 
moins abondantes et les parois s’épaississent par l’adjonction de 
couches concentriques hyalines. On rencontre également des cellules 
vésiculaires, à noyau appliqué contre la paroi, et des cellules sem- 
blables, aux éléments du sang des Phallusies. Enfin, des spicules 
étoilés, grands et réguliers. 

Anatomie des individus — Le corps des individus forme deux 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 131 


masses très distinctes séparées par un pédicule œsophago rectal de 
1 millimètre de longueur. La bran- 
chie cylindrique (2 millimètres) est 
deux fois plus longue que la masse 
viscérale. Le tube buccal est sur- 
monté de six petits lobes étroits, 
courts et obtus. La couronne tenta- 
culaire se compose de douze tenta- 
cules disposés en deux cycles (fig. 
71). La paroi péribranchiale, fort 
réduite, laisse la branchie presque 
entièrement à découvert (fig. 72). 
Chez les individus qui avoisinent les 
orifices cloacaux du cormus, elle est 
étalée et forme, du côté dorsal, une 
languette qui peut prendre parfois un 
grand développement (fig. 71), et 
contribue alors à former le bord de 
l’orifice cloacal commun, à le main- 
tenir ouvert ou à le fermer. La lan- 
guette cloacale est, au contraire, 
nulle ou à peu près chez les individus 
éloignés des cloaques communs et 
qui, par suite, ne peuvent avoir une 
action directe sur l'élargissement ou 
l’occlusion de cet orifice. 

De chaque côté de la paroi péri- 
branchiale, et généralement au ni- 


veau du premier sinus transverse 


supérieur de la branchie, on observe 


Fig. 72. 


les orifices branchiaux primitifs. 


Fig. T.— D. Lacazii, G. Individu situé au bord d’un orifice eloacal commun. Branchie contractée vue 
du côté ventral. Tla, paroi péribranchiale étalée et formant une grande languette ; Pm, faisceaux 
museulaires ; Or, orifice branchial primitif. — Gr. 55, 

Fig. 72. — D. Lacazii, G. Individu éloigné d’un orificecloacal commun. Branchie vue du côté gauche. 
Cb, couronne tentaculaire à mi-hanteur du tube buccal ; Am, appendice fixateur. On aperçoit les 


fibres musculaires des sinus transverses et inter-trématiques. — Gr. #. 


132 FERNAND LAHILLE. 


Un long appendice musculaire puissant se trouve situé au-dessous 
du sillon ventral et se détache du corps de l’animal, le plus souvent 
dans la région du pédicule œsophago-rectal. Ce fait me paraît inté- 
ressant à signaler, car, à mesure que l’on s'éloigne des Didemnidæ 
inférieurs pour se rapprocher des Distomidæ et Aplididæ, on voit les 
muscles rétracteurs de la branchie se séparer du corps à des niveaux 
de moins en moins élevés, jusqu’à ce qu’ils ne s’en séparent plus du 
tout. Chez les Aplidide, en effet, 
l'appareil fixateur est même situé à 
l'extrémité inférieure du stolon géni- 
talifère. 

La branchie présente quatre ran- 
gées de trémas allongés. Ceux-ci sont 
au nombre de 12 environ par rangée. 
Il existe trois côtes transverses fort 


développées, présentant chacune une 


» Lister filiforme. Comme 
Fig. 73. — D. Lacazii, G. — Viscères. Za, languette de Lister filiforme 


bourgeon; ÆEi, estomac ; Pi, posl-estomac; - , 
Mi, intestin moyen; Li, dilatation rectale; chez les Leptoclines, la musculature 


Ri, rectum; Fo, Fs, ovaire et follicules tes- . .« = 
ticulaires en voie de développement ; Du, de la branchie de D. Lacazii est fort 


glande rénale. — Gr. 22, 


développée ; aussi, la contractilité de 
cet organe est extrême et on a beaucoup de peine à obtenir des indi- 
vidus entièrement étalés. Les sinus inter-trématiques renferment des 
fibres musculaires, tout comme les autres sinus : transverses, dorsal 
et ventral. 

Les viscères s'étendent au-dessous de la branchie, suivant un 
plan vertical. L’œsophage, qui atteint souvent { millimètre de long, 
ne présente jamais qu’un seul bourgeon situé immédiatement au- 
dessus de l’orifice cardiaque de l'estomac. Chez D. Lacaztt, les blas- 
tozoïdes sont produits toujours par l’évolution d’un bourgeon uni- 
que, tandis que chez Diplosoma Listeri deux bourgeons semblent 
intervenir souvent dans Ja formation du même individu. 

L'estomac a son axe vertical (Ei, fig. 73) et ne peut être mieux 
comparé qu'à une mître d’évêque. En effet, il constitue un ovoïde 
tronqué à sa base et présentant à son sommet un refoulement trans- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 133 


verse. Les parois sont lisses, mais très glandulaires. Le post-esto- 
mac est large et, de même que l'estomac, il se termine par une 
partie évasée et tronquée. 

L'intestin moyen est petit; ses parois sont comme toujours très 
épaisses, mais ne présentent pas l'aspect reticulé de l'intestin moyen 
des Diplosoma. Il débouche dans la dilatation rectale, trois fois plus 
large que lui, et dont les deux cœcums latéraux sont peu prononcés. 

La glande stomacale est fort difficile à voir ; son canal, très grêle, 
fort long, ne présente aucune dilatation sur son trajet et vient dé- 
boucher à la partie inférieure de l’estomac, quelquefois dans un 
angle (fig. 73), mais le plus souvent à l'endroit où le post-estomac 
se sépare de l'estomac. 

Le rectum ne présente rien de particulier et se termine à la base 
de la rangée inférieure des trémas. Les oreillettes anales sont 
presque nulles. Les organes reproducteurs sont situés dans l’anse in- 
testinale. On peut facilement observer leur mode de formation, con- 
forme à celui qu'ont observé MM. Van Beneden et Julin chez Clave- 
lina. Un amas de cellules mésoblastiques se dispose en une vésicule 
qui se continue par une traînée de cellules destinées à former le 
spermiducte. Pe la vésicule primitive se sépare une petite vésicule 
secondaire qui deviendra l'ovaire et qui, dans la suite, se trouvera 
éloigné des testicules par l’accroissement en longueur du spermi- 
ducte. 

Le premier follicule testiculaire qui apparaît, par suite de ja proli- 
fération et différenciation cellulaire de Ja vésiculaire mâle, ne tarde 
pas à subir une première division longitudinale. Les follicules sont 
alors doubles, comme chez les Diplosoma ; mais les divisions se ré- 
pétant, il s'en forme 4-6-8 qui produisent, en définitive, une grappe 
arrondie. Le spermiducte s’enroule autour pour constituer une spire 
de 3-4 tours assez espacés. 

L'ovaire se sépare peu à peu de bas en haut de la vésicule mâle, 
ainsi que du spermiducte ; mais, dans aucun cas, il n’y a formation 
d’un oviducte. 


Lorsque les œufs sont fécondés, un certain nombre se développent 


134 


FERNAND LAHILLE. 


entièrement dans l’épaisseur même de la tunique, et sur des coupes 


on rencontre parfois des larves dont la queue est résorbée en 


Fig. 76. 


Fig. 74. — D. Lacaxii. Larve provenant d’un 
œuf pauvre en vitellus nutritif. La queue 
est résorbée de très-bonne heure. L’ascidio- 


zoïde ne quittera pas le cormus. — Gr. 5$ 


Fig. 75. — D. Lacazii. Jeune larve provenant 
d'un œuf riche en vitellus nutritif. La blas- 
togénèse est rapide. L'ascidivzoide peut aller 
fonder une nouvelle colonie. — Gr. #5, 


Fig. 76. — D Lacazii. Larve à l’éclosion. 
Pe, prolongements ectodermiques disposés 
en couronne. La colonie est en voie de for- 
malion. 


grande partie, et qui se trouvent plon- 
gées dans la tunique commune. Done, 
chez les Diplosomoïdes comme chez 
les Diplosoma, les cormus s’accrois- 
sent à la fois par oozoïdes et blasto- 
zoides. 

Les œufs fécondés peuvent corres 
pondre à divers degrés sinon de ma- 
turation du moins de grosseur. J’ai 
pu m’en convaincre directement par 
des fécondations artificielles. J’ai vu, 
en dilacérant des cormus bien vivants 
dans une eau très fraîche, la seg- 
mentation commencer et se continuer 
dans des œufs de grosseur bien iné- 
gale. [l en résulte un phénomène des 
plus intéressants qui m'avait frappé 
dès 1885 lorsque, pour la première 
fois, J'examinai à Roscoff des cormus 
du D. Lacazii. Dans l'épaisseur de 
la tunique commune, on rencontre 
deux sortes de larves de taille fort 
différente. Les petites proviendraient 
d'œufs renfermant, lors de la fécon- 
dation, peu de vitellus nutritif, les 
grandes larves dériveraient, au con- 
traire, d'œufs qui en sont abondam- 


ment pourvus. C’est ce dont je me 


suis assuré en suivant le développement d'œufs artificiellemen) 


fécondés. On ne peut pas soutenir, comme nous allons le voir du 


reste, que les grandes larves représentent un état postérieur de 


développement des petites. La fig. 74 représente une larve dérivée 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 135 


d’un œuf pauvre en vitellus nutritif et trois jours après la fécon- 
dation. La fig. 75 montre une larve du même âge, placée dans des 
conditions identiques, mais dérivant d’un œuf riche en substance 
nutritive. La fig. 76 représente la même larve dessinée à la fin du 
quatrième Jour. 

A la fin du troisième jour, les petites larves (fig. 74) n’ont pas 
encore bourgeonné, les ventouses sont déjà atrophiées et la queue 
est rentrée dans le corps de la larve, s’y est morcellée pour être 
résorbée peu à peu. Les prolongements ectodermiques sont très 
nombreux et disposés sans ordre dans la tunique commune qu'ils 
vont accroître rapidement. 

Les fibres musculaires longitudinales sont entièrement développées 
et s'étendent de l'orifice buccal jusqu'à la base même du vitellus 
nutritif ; elles doivent donc jouer un certain rôle mécanique dans la 
résorption de celui-ci. Le prolongement ectodermique musculaire de 
l’oozoïide adulte est formé, comme on le voit, par la vésicule qui ren- 
ferme, chez la larve, le vitellus nutritif, et qui est situé sur le côté 
ventral de l'intestin directement au-dessous de la branchie. 

Si nous considérons maintenant les grosses larves, elles vont nous 
présenter des faits bien différents. Au lieu d’être atrophiées, les trois 
ventouses et la queue sont fort développées. Les prolongements 
ectodermiques, d’abord triangulaires et au nombre de quatre paires, 
présentent à leur centre les trois ventouses encore sessiles à la fin 
du second tour. Chaque prolongement primitif se divise bientôt en 
trois autres, d'aspect digitiforme. Leur ensemble constitue une cou- 
ronne du millieu de laquelle s’élèvent les ventouses supportées alors 
chacune par un long pédicule. 

L'oozoïde, facilement reconnaissable à sa vésicule des sens, est 
fort petit relativement au volume de la larve elle-même. C’est ainsi 
que le diamètre du jeune individu n’est que le sixième du grand dia- 
mètre de la larve. Juste au-dessous de la branchie de l’oozoïde se 
rencontre une masse de vitellus putritif opaque qui gène l'observation 
du tube digestif et de la blastogénèse. Cette dernière est extrême- 


ment rapide, puisqu’au quatrième jour on voit apparaître le premier 


136 FERNAND LAHILLE. 


et le second blastozoïde. Ceux-ci sont situés de part et d’autre du 
reste du vitellus nutritif. 

C'est surtout après la fixation, lorsque la queue se rétracte et 
qu’elle fournit ainsi une nouvelle réserve alimentaire importante, que 
l'on voit la colonie s’accroître avec rapidité : ce spectacle est des 
plus curieux ; au bout d’une douzaine d'heures on a une colonie 
composée d’une dizaine de blastozoïdes. Giard avait fait, du reste, 
une observation analogue sur le Diplosoma spongiforme. 

Tous ces faits sont intéressants à signaler, car ils montrent une 
fois de plus que la blastogénèse et la rapidité de ce phénomène sont 
proportionnelles à l'abondance de nourriture. La reproduction n’est 
vraiment que l’excès de nutrition qui déborde ; les Ascidies qu’on 
appelle simples dérivent de larves renfermant peu de vitellus nutritif, 
par suite, la blastogénèse n'a pas lieu. Leurs organes de reproduc- 
tion sexuée apparaissent tardivement, et c’est précisément un très 
grand avantage pour ces formes. Cela leur permet de se différencier 
davantage et d’atteindre une organisation supérieure. Chez tous les 
êtres vivants, en effet, le développement cesse dès que les appareils 
de reproduction sexuée commencent à fonctionner. 

Localités.— M. Giard dit n'avoir pu recueillir, à Roscoff, que trois 
ou quatre échantillons du Diplosomoïdes Larazii. Cette superbe 
espèce est pourtant assez commune. 

Sa rareté apparente provient de ce qu'on ne peut visiter les loca- 
lités où elle se rencontre que lors des grandes marées. Je citerai 
particulièrement les rochers des Per-rech-hier, l’île de Duon (côté 
ouest), ainsi que les récifs de Trébunnec, au sud de la balise rouge 
(plage de Paimpoull). On rencontre également cette espèce au banc 
d’Astan ; mais les cormus obtenus ainsi par la drague sont le plus 
souvent en mauvais état. J’ai retrouvé le Diplosomoïdes Lacazii à 
Saint-Malo et à Chausey. À Banyuls il est quelquefois fixé sur les 
éponges, comme à Rovigno, ou sur l'Halimeda Opuntia. Il se trouve 
également en assez grande abondance sous la terrasse de la salle 
des machines du laboratoire, ainsi que sous les rochers de l'île 
Grosse et de l’anse du Troc. 


244 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 137 


Affinités zoologiques des Didemnidæ. 


Après avoir déterminé exactement les ressemblances et les diffé - 
rences des formes animales d’un groupe en comparant leur dévelop- 
pement et leur structure avec le développement et la structure des 
formes voisines, on peut et on doit en tirer des conclusions théo- 
riques. Il nous faut donc, maintenant que nous avons étudié les 
Didemnidæ, préciser les affinités respectives de ces animaux entre 
eux et les familles voisines. 

Entre les Didemnidæ et les Appendiculaires, on constate les res- 
semblances suivantes : 

1° les deux tubes cloacaux des Didemnidæ, indépendants de la 
dépression cloacale médiane où débouche l’anus, sont les homologues 
des trémas branchiaux des Appendiculaires ; 

20 chez les Didemnidæ, comme chez les Appendiculaires, l’œso- 
phage médian s'ouvre au début au milieu du plancher d’un sac 
pharyngien plus ou moins conique. Leur tube digestif est toujours 
différencié en cinq parties et l’anus vient déboucher primitivement 
à la surface même de l’ectoderme. 

Entre les Didemnidæ et les Doliolidæ, les ressemblances sont 
encore plus étroites : 

1° Les œufs atteignent souvent un volume considérable, dépassant 
quelquefois le volume des viscères. La grande quantité de vitellus 
nutritif qu’ils renferment, produit chez l’oozoïde un excès de nutrition 
se traduisant par une blastogénèse précoce et souvent répétée ; 

20 Le grand développement de l'ovaire déplace les viscères des 
Didemnidæ de 90°, et l'intestin moyen prend une direction perpen- 
diculaire aux trémas. Chez les Doliolidæ, ce déplacement est plus 
marqué et devient persistant, grâce à la déviation correspondante 
de l'oritice cloacal venant se placer en face de l’orifice buccal. Cette 
seconde déviation est liée du reste à l’adaptation à la vie pélagique ; 

3° Le spermiducte spiral si caractéristique des Didemnidæ se 
retrouve chez quelques Doliolums, et montre l’étroite parenté de ces 
formes ; | 


138 FERNAND LAHILLE. 


ko Au-dessus de l’orifice buccal se trouve parfois un prolonge- 
ment plus ou moins considérable (Anchinia, Pyrosoma giganteum, 
Leptoclinum asperum). 

Entre les Didemnidæ et les Distomidæ, on rencontre les ressem- 
blances suivantes : 

1° Chez les Distomidæ inférieurs (Distaplia), les œufs et les larves 
sont énormes, comme chez les Diplosomoïdes et quelques Leptoclines. 
Comme chez ces types, on ne compte encore que quatre rangées de 
trémas ; 

2° Certains cormus de Distomidæ (Cystodites) renferment des spi- 
cules, comme la plupart des Didemnideæ ; 

3° Le spermiducte des Distomidæ est droit, comme il l'était déjà 
chez les Diplosoma, et leurs nombreux follicules testiculaires consti- 
tuent des grappes, tout comme chez les formes supérieures des 
Didemnidæ (Diplosomoides. — Cælocormus). 

On peut donc considérer les Didemnidæ comme alliés aux Appen- 
diculaires et aux Doliolidæ, et se rattachant, par le genre Diplosoma, 
à la famille des Distomidæ qui renferme les types les moins diffé 
renciés d'Eutremata où qui représente, si l’on veut, dans la nature 
actuelle, les formes les plus primitives de Tuniciers à trémas. 

Si on veut maintenant se faire une idée exacte des rapports qu’affec- 
tent les Didemnidæ entre eux, il suffit d'étudier les perfectionnements 
apportés à la conservation plus parfaite des individus et de l'espèce. 

M. Giard'! a fait ressortir, avec sa netteté de vue habituelle, les 
différents modes de protection passive employés par les Didemnidæ 
pour consolider leur tunique commune par des incrustations caicai- 
res, « défenses qui rappellent en quelque sorte celle des guerriers 
du Moyen-Age », et pour rendre moins fréquente la présence de 
commensaux et d'endoparasites par la réduction des cavités cloa- 
cales, cette réduction s’opérant du reste de deux manières bien 
distinctes : 1° par l’aplatissement de la colonie (Leptoclinum) ; 2 par 
une production plus grande de substance tunicière (Didemnum, 
Diplosomoïdes). 


* Loc. cit., p. 159, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 139 


Mais à côté de ces modes de protection passive on en rencontre 
d’autres dans lesquelles l'animal agit directement sur les milieux. 
Ces modes de protection active sont : 

1° Perfectionnement de l’orifice cloacal des individus. Cet orifice 
est d’abord un simple trou (Diplosoma) fort large, et par suite la 
vitesse du courant d’eau qui le traverse est assez faible. En outre, 
la branchie peut être facilement lésée par les commensaux qui se 
sont introduits dans les cavités cloacales du cormus. 

Aussi, chez les Didemnoïdes et Didemnum trouve-t-on un tube bien 
développé et pourvu de muscles. La force du courant destiné 
à expulser au dehors les excréments et les produits sexuels est 
augmentée et en même temps la branchie est efficacement proté- 
gée. Un pas de plus et on assiste à la formation d’une languette 
cloacale rendant possible le groupement des individus dans un but 
commun et maintenant ouverte la lumière des égoûts ramifiés des 
cormus. 

Les cœnobies ainsi constituées sont encore imparfaites dans le 
genre Leptoclinum , où les cloaques communs sont fort ramifiés. 
Elles deviennent plus nettes chez les Diplosomoïdes. Enfin, chez les 
Cælocormus, la colonie tout entière ne forme plus qu'une vaste 
cœnobie constituant, comme chez Pyrosoma, une véritable indivi- 
dualité coloniale ; 

20 Le perfectionnement de la branchie par l'accroissement du 
nombre et des dimensions des trémas augmente la surface respira- 
toire. Les courants d’eau, alors plus énergiques, favorisent une respi- 
ration plus active et une nutrition plus abondante. 

En même temps une musculature plus puissante se développe, 
elle diminue l’endoparasitisme et vient encore en aide à la respiration 
et à la nutrition. Les Doliolidæ présentent une rangée plus ou moins 
longue de trémas. Chez les Doliolums supérieurs cette rangée se 
coude et en forme deux pour ainsi dire. Un pas de plus et nous ren- 
controns les types inférieurs de Didemnidæ (Didemnoïdes, Didem- 
num), qui en possèdent trois rangées. Enfin, on en rencontre quatre 


chez les formes supérieures (Diplosoma, Leptoclinum, Diplomosoïdes). 


140 FERNAND LAHILLE. 


Le genre Eucælium en présenterait même six, mais je crois que ce 
genre a encore besoin d’être observé de nouveau; 

3° L'augmentation du nombre des follicules testiculaires assure 
davantage la fécondation des œufs. Aussi, sous ce rapport, Didem- 
noïdes, Didemnum, Leptoclinum n'ayant qu’un seul follicule, sont 
inférieurs aux Diplosoma qui en possèdent deux, aux Diplosomoides, 
aux Cælocormus et aux Eucælium qui en présentent davantage. 

L’accélération de la blastogénèse est aussi un caractère de per- 
fectionnement. Chez Doliolum, l’oozoïde ne bourgeonne que tardive- 
ment après l’éclosion. 

Chez Diplosomoïdes, dès que la larve est mise en liberté, on ren- 
contre, à côté de l’oozoïde bien développé, les deux premiers blas- 
tozoïdes. Enfin, chez Pyrosoma, l'oozoïde (Cyathozoïde) reste tou- 
jours rudimentaire ; mais la blastogénèse est fort rapide et lors de 
l'éclosion, les quatre premiers blastozoïdes forment déjà une véritable 
colonie. 

Une dernière remarque est enfin nécessaire : Si l'accélération 
blastogénétique rapproche Pyrosoma de Diplosomoïdes, si sa dispo- 
sition coloniale le rapproche en même temps de Cælocormus , l'exis- 
tence d’une rangée unique de trémas horizontaux rattache ce type 
aux Doliolums. La constitution de son stolon l’écarte encore des 
Didemnidæ pour le rapprocher des Doliolums, des Salpes et des 
Aplididæ. 


IV. 


FAMILLE DES DISTOMIDÆ. 


Dans son Système des Ascidies, Savigny s’est contenté d'établir les 
caractères des genres qu'il avait étudiés, sans essayer de les grou- 
per en familles proprement dites ; ou, pour être plus exact, il avait 
divisé son premier ordre des 4scidies Tethydes en deux grandes fa- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 141 


milles : 4° les Tethyes, renfermant toutes les Ascidies ; 2° les Lucies, 
ne comprenant que le genre Pyrosoma. 

Le genre Distoma formait, avec Diazona et Sigillina, la troisième 
section des Tethyes, caractérisées par « les orifices ayant tous deux 
six rayons réguliers. » M. Giard conserva ce groupe sous le nom 
de Distomidæ, en formulant toutefois de sages réserves pleinement 
justifiées aujourd’hui. « Je crois, disait-il!, que la plupart de mes 
groupes secondaires sont naturels et resteront. J’excepte le groupe 
des Perophoridæ,dont le genre Chondrostachys ne m’est pas connu,et 
le groupe de Distomidæ, qui est de Savigny et composé également 
d'espèces que je n’ai pu me procurer. » Sous le nom de Didemniens 
bistellés, Milne-Edwards avait rapproché les Distomidæ des Didem- 
nidæ proprement dits, qui formaient pour lui le groupe des « Didem- 
niens unistellés. » Ce n’est, en effet, qu’en 1881 que Della Valle fit 
connaître une Ascidie (Distaplia) qui, quoique unistellée, appartenait 
sans aucun doute à la famille des Distomidæ. La caractéristique prin- 
cipale, la présence d’un tube cloacal, assignée par Savigny, Milne- 
Edwards et M. Giard aux Distomidæ, devait donc être modifiée. Ac- 
tuellement, cette nécessité est d'autant plus grande que d’autres 
genres : Cystodites, Drasche, Colella et Symplegma, Herdman, sont 
venus s'ajouter aux Distomidæ primitifs. 

Mes recherches sur l'anatomie des Tuniciers inférieurs m'ont 
amené à modifier les limites de cette famille. C’est ainsi que j’en 
éloignerai Sigillina, Diazona et Symplegma, pour y rattacher, au 
contraire, Clavelina, Oxycorynia et Chondrostachys. 

Sigillina est un Aplidien nettement caractérisé par la position du 
cœur à l'extrémité d’un stolon génitalifère. Diazona et Symplegma, 
par la constitution si particulière de leur branchie, doivent être réu- 
nis aux Cionidæ. Enfin, l’étude de l'anatomie des Clavelines, de leur 
mode de développement et de blastogénèse, ne permet pas de placer 
ces animaux ailleurs qu'à côté des Distomes, avec les genres Oxyco- 
rynia et Chondrostachys, auxquels ils se relient étroitement. 


SU Cp 4108 


142 FERNAND LAHILLE. 


Pour définir la famille des Distomidæ comprise dans ces nouvelles 
limites, on n’a donc qu’à rechercher les caractères communs aux 
genres : Distoma, Cystodites, Colella, Distaplia, Chondrostachys, 
Oxycorynia et Clavelina, et voici quel est le résultat de cet examen : 

Caractères des Distomidæ. — Ascidies aplousobranches. — Vis- 


cères inférieurs à la branchie. — Cœur et organes reproducteurs 
dans l’anse intestinale. — Follicules testiculaires nombreux. — 


Spermiducte droit. — Jamais de spicules calcaires étoilés. — Dispo- 
sition cœnobitique fort rare. — Blastogénèse pharyngienne ou sta- 
loniale. — Blastogénèse larvaire nulle ou très tardive. 

La constitution de la branclie sépare les Distomidæ des Cionidæ ; 
la position des organes reproducteurs et du cœur les sépare des 
Polycliniadæ ; le nombre des follicules testiculaires, l'absence de 
spicules étoilés et de blastogénèse œsophagienne permettent enfin de 
les distinguer des Didemnidæ. 

Quant aux divers genres de Distomidæ, voici comment on peut les 


caractériser t : 


A. — Orifice buccal à 6 lobes. 


Tube cloacal. Pas de poche incubatrice. Distoma, Geært. 4774. 


| Spicules discoïdes. . . . . . . . . . Cystodites, Dr. 1883. 
| 0 spicules. 


A° | Poche incubatrice.. . . Golella, Herd. 4885. 
Languette cloacale. — 4 rangées de trémas. — Pas 


de’spicules. : . 15, he se ustottelt stér al Distanlia; DNS: 


B. — Orifice buccal circulaire ou à 6 lobes. 


en réseau, — Individus libres. . . . . (Clavelina, Sav. 18146. 
| Individus presque englobés 
en grappes. dans la tunique commune. Chondrostachys, M.-D. 
lus. entièrementenglobés Oxycorynia, Dr., 1882. 


B. — Follicules 
testiculaires 


| 
| 


1 On ne peut faire entrer,en ligne de compte dans la diagnose des genres 
comme l’a fait Herdman, la présence ou l'absence d’un pédoncule. On trouve, 
en effet, dans le mème genre, des espèces, les unes sessiles et les autres 
pédonculées : Distoma Panceri et Adriaticum, — D. magnilarca et rosea. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 143 


er Genre : Gystodites. — Drascne, 1883. 


Ce genre de Distomidæ est nettement caractérisé par la présence 
de spicules calcaires lenticulaires, formant autour des viscères de 
chaque Ascidiozoïde une capsule pyriforme. Les cormus sont toujours 
sessiles, épais et cartilagineux, et sont communs dans toute la Médi- 
terranée. Les deux espèces décrites à Rovigno par Drasche, se ren- 
contrent, en effet, à Banyuls et à Cette. J’en ai étudié également des 
échantillons provenant de Marseille. Enfin, à Naples, où il est très 
commun, Della Valle a décritune variété de C. durus sous le nom de 
Distoma Delle Chiajæ. 


1. — Cystodites durus, Drasche 


Syn. : Aplidium lobatum (d’après Delle Chiaje). — Distoma Delle 
Chiajæ, Della Valle. 


Caractères spécifiques : Orifices buccal et cloacal à 6 lobes arron- 
dis. — 4 rangées de trémas. — Estomac lisse. — 6-8-10 follicules 
testiculaires pyriformes et disposés en secteurs de cercle. 

Les cormus sont sessiles, largement lobés, leur surface est lisse, 
leur consistance cartilagineuse. Leur longueur moyenne est de 0",40 
et atteint quelquefois 0,15 et même 0,20. Leur épaisseur varie de 
0%,004 à 0,02. La couleur, d’un brun tirant tantôt sur le jaune, 
tantôt sur le rouge, est due à des cellules arrondies, éparses dans la 
tunique commune et renfermant de nombreuses granulations pig- 
mentaires insolubles dans l’alcool. Lorsque ces cellules sont peu 
abondantes, les cormus sont d’un brun café au lait. Lorsque ceux-ci 
sont en état d'hivernage, ils acquièrent une certaine translucidité qui 
leur donne un aspect résineux. 

Les colonies de Naples, d’après Della Valle, sont violacées, et 


c'est avec la plus grande facilité que cette coloration disparaît dans 
l’aicool. 


Vu la contractilité excessive des Distomidæ en général et des 


144 FERNAND LAHILLE. 


Cystodites en particulier, il est nécessaire, avant de fixer les cormus, 
d’anesthésier les individus par la cocaïne avec le plus grand soin, 
sinon l'étude de leur branchie est des plus difficiles. 

Les Ascidiozoïdes sont le plus souvent disposés sans aucun ordre 
dans la colonie ; quelquefois, pourtant, autour de dépressions arron- 
dies ou elliptiques, on aperçoit les orifices de huit à douze individus. 
Les tubes cloacaux convergent bien vers le centre de la dépression, 
mais comme ils ne concourent pas à la formation d’un orifice cloacal 
commun, les individus ne constituent pas, à vraiment parler, des 
véritables cœnobies qui, chez les Distomidæ, ne se rencontrent avec 
tous leurs caractères que chez Distaplia. 

Si on examine à un faible grossissement la section verticale d’un 
cormus, on voit que chaque animal occupe une double logette 
dont les chambres sont séparées par un étroit couloir, occupé par 
le pédicule œsophago-rectal. La chambre supérieure cylindrique 
renferme la branchie, et ses parois ne sont pas revêtues de concré- 
tions calcaires. L’inférieure est pyriforme, calcaire et renferme les 
viscères. 

Le système musculaire des Cystodites étant, avons-nous dit, fort 
développé (on compte jusqu’à vingt faisceaux principaux de fibres 
musculaires longitudinales), lorsque la contraction des animaux est 
énergique, la branchie passe tout entière dans la chambre inférieure 
à revêtement calcaire. 

Dans ce cas, si on examine sans être prévenu, l'anatomie d’indi- 
vidus mal fixés, on pourra commettre de nouveau les erreurs de 
Drasche, qui prétend que les viscères sont toujours sessiles « Einge- 
weidesack stets ungestielti», et qui représente, fig. 4, pl. IX, l’intes- 
tin moyen replié sur le côté ventral de l'estomac. 

Tunique. — La surface de la tunique présente souvent nom- 
breuses arborisations calcaires affectant une disposition grossière- 
ment étoilée. Ces arborisations pénètrent plus ou moins dans l’inté- 


rieur du cormus. Les cellules vacuolaires sont abondantes, 


1 Loc. cit. p. 18. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 145 


principalement dans le voisinage de la surface. Au niveau des 
viscères elles sont rares, et là on voit prédominer les cellules tuni- 
cières. Ces dernières forment, autour du pédicule œsophago-rectal, 
une sorte de bague résistante, bague que l’on retrouve chez la plu- 
part des Leptoclines. Les cellules pigmentaires sont fort abondantes 
chez C. durus, et d'ordinaire une granulation plus volumineuse que 
les autres simule dans ces cellules un noyau. 

Les spicules du €. durus sont lenticulaires, d'ordinaire biconvexes, 
et ne présentent que des zones concentriques d’accroissement. Ils 
atteignent À à # de millimètre, et se recouvrent l’un l’autre comme 
les tuiles d’un toit pour constituer la capsule qui entoure les viscères 
et la partie inférieure du pédicule œsophago-rectal. Sous l’action des 
acides faibles, leur texture devient réticulée, mais ils ne se décom- 
posent jamais en pyramides, comme c’est le cas chez Lept. resina- 
ceum, dont les spicules peuvent affecter une apparence pseudo- 
lenticulaire. 

On doit remarquer, toutefois, que chez Cyst. Draschii et Cyst. 
Philippinensis Herd, outre les zones concentriques d’accroissement, 
les spicules présentent des stries radiales. 

La tunique de C. durus présente de nombreux amas formés par la 
réunion de dix à douze petites cellules arrondies et très réfringentes, 
dont j'ignore l’origine, la nature et le rôle. 

Description des individus. — Les Ascidiozoïides adultes et bien 
étalés atteignent 3 à # millimètres, et le pédicule œsophago-rectal 
est égal à un tiers environ de la longueur totale. 

Le tube buccal court est surmonté de six lobes arrondis el pré- 
sente à sa base la couronne tentaculaire, souvent pigmentée en brun, 
et dont les filets sont nombreux, filiformes et tous sensiblement 
égaux. Le tube cloacal peut être quatre ou cinq fois plus long que 
le tube buccal. Chez les Ascidiozoïdes disposés en cœnobie rudimen- 
taire et éloignés du centre commun, il arrive parfois que le sillon 
ventral d'un individu est tourné vers ce centre, et, dans ce cas, le 
tube cloacal est coudé à sa base, de manière à s’appliquer contre la 


branchie, afin de pouvoir se diriger encore vers ce centre commun. 
40 


146 FERNAND LAHILLE. 


Cette tendance si puissante à former une aggrégation cœnobitique est 
un des faits les plus intéressants de la biologie des animaux infé- 
rieurs et en particulier de celle des Tuniciers. 

La branchie de C. durus est cylindrique et présente quatre rangées 
de trémas seulement. Le nombre de ces organes est ordinairement 
de 18 par demie-rangée (fig. 77), etleur longueur moyenne de & de 
millimètre. Le bord des côtes transverses de la 
branchie est droit, épaissi et cilié et se prolonge 
toujours du côté gauche en une longue languette de 
Lister. Chez les jeunes blastozoïdes de Cystodites, 
la rangée inférieure de trémas se trouve, comme 
chez D. graphicum, notablement éloigné de la base 
de la branchie. 

Un œsophage allongé et infundibuliforme vient 
déboucher dans un estomac régulièrement ellip- 
soidal, dont les parois sont lisses à l'extérieur comme 
à l’intérieur. Le post-estomac, un peu moins long 
que l'estomac, a, comme lui, son axe à peu près 


vertical, et présente l’ébauche de la différenciation 


Fig. 11. — Cystodites 


durus.Dr.—Individu 
vu du côté gauche.Ei, 
Pi, estomac et post- 
estomac ; Fs, Ds, fol- 
licules testiculaires et 
spermiducte ; Af, cel- 
lules tunicières dispo- 
sées en couronne au- 
tour du pédicule æso- 
phago-rectal. Les 
muscles n'ont pas été 
représentés afin de ne 
passurcharger le des- 
sin. — Gr. nat, 4mm, 


en deux parties, propre aux Aplididæ et dont l’Ama- 
roucium Nordmani offre le dernier degré. L'intestin 
moyen termine exactement la branche descendante 


du tube digestif et se trouve recouvert à gauche par 


les follicules testiculaires. Le rectum, fort long, 
vient déboucher à la hauteur de la deuxième rangée 
branchiale. 


Par leur position et leur constitution les organes 


reproducteurs de C. durus rappellent tout à fait ceux de D. Lacazi. 
La forme du spermiducte, qui est spiralé chez D. Lacazii, tandis qu’il 
ne l’est pas ici, est la seule différence bien nette que l’on puisse 
signaler. En revanche, les larves sont entièrement dissemblables. 

Larve. — Chez C. durus, la larve à l’éclosion présente une lon- 
gueur de 1m®,2 sur un diamètre de 0mm,8. Les orifices buccal et 


cloacal ont chacun six lobes et sont disposés en angle droit (fig. 78). 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 147 


La branchie présente déjà les quatre rangées de trémas de l’adulte 
et se trouve placée au-dessus d’un amas de vitellus nutritif aussi 
volumineux qu’elle, et qui empêche de distinguer aisément le tube 
digestif. La vésicule des sens, volumineuse, est située à droite du 
plan vertical et médian. 

La tunique est presque exclusivement constituée par des cellules 
vacuolaires. Les pédicules des trois ventouses sont longs et 
s'élèvent au centre d’une sorte de 
coupe dont les parois cellulaires, d’ori- 
gine ectodermique, sont si minces 
qu'une observation très attentive est 
nécessaire pour les apercevoir. 


En revanche les cellules qui for- 


ment le bord de cette coupe sont cu- 
Fig. 18. — Cystodites durus, Dr. — Larve à 
biques, volumineuses, fixent forte=  l'éclosion. Les prolongementsectodermiques 


forment une couronne continue qui semble 
ment les réactifs colorants etsemblent indépendante des organes voisins. Gr. #22. 
constituer autour des pédicules des ventouses, une sorte d’anneau 
indépendant des organes voisins. Par son origine, sa position et son 
rôle, cette couronne est l’homologue des prolongements ectoder- 
miques ventraux des autres larves, et caractérise celles des Cysto- 
dites. Je n'ai, en effet, rencontré cette formation chez-aucune autre 
espèce. 

Les prolongements ectodermiques situés autour des ventouses 
peuvent être, chez quelques autres Distomidæ, encore moins marqués. 
Chez Distaplia, Colella, ainsi que chez Clavelina, ils n'existent 
plus et se confondent avec la base des ventouses. 

Les Distomidæ, en dehors de toute hypothèse phylogénétique et 
au simple point de vue morphogique, constituent donc réellement 
une des familles les plus inférieures des Tuniciers, leur organisation 
à l’état larvaire et à l’état adulte étant des moins différenciée. 

Les prolongements ectodermiques ventraux apparaissent dans 
le genre Distoma et rappelent}, par leur disposition, ceux des 
Aplidide. 


148 FERNAND LAHILLE. 


2. — Cystodites cretaceus, Drasche, 1883. 


A côté de Cystodites durus, Drasche a décrit une seconde espèce 
le C. cretaceus. Elle se rencontre également à Marseille, à Banyuls, 
à Port-Vendres. Mais tandis que dans ces deux dernières localités 
toutes les colonies que j'ai recueillies étaient fixées sur le dos de 
Dromies , les colonies provenant de Marseille étaient attachées sur 
des coquilles de Cardium. 

Par son anatomie, C. cretaceus ne diffère en rien de C. durus. 
Drasche le reconnaît lui-même expressément : « Im uebrigen wei- 
chen die Einzelthiere, sowie die Beschaffenheit des Kalkgehäuses in 
keiner Weise von Cystodites durus ab. » {L. C., p. 18). 

Le seul caractère que l’on puisse invoquer, est l'absence de cel- 
lules pigmentaires dans la tunique. Les cormus restent donc trans- 
lucides et blanchâtres. 

Dans les diagnoses qu'il donne de Cystodites durus et cretaceus, 
Drasche indique formellement, et dans les deux cas, la présence de 
quatre rangées de trémas à la branchie. Cette observation est fort 
exacte ; mais alors comment se fait-il qu’il ait figuré C. durus avec 
six rangées de trémas (pl. IX, fig. 3), surtout après avoir dit qu’il ne 
différait en rien du C. cretaceus qui est dessiné avec ses quatre ran- 
gées ? Comment se fait-il, en outre, que les organes reproducteurs 
soient représentés sur le côté gauche des viscères chez C. durus et 
sur le côté droit chez C. cretaceus ? 

Herdman a décrit deux nouvelles espèces de Cystodites 
C. Draschii (côtes du Brésil, 400 brasses) et C. Philippinensis (Sam- 
boangan, 10 brasses). Les caractères qui différencient entres elles 
ces deux formes sont de bien petite valeur. En revanche, elles se 
distinguent aisément de C. cretaceus et durus par la brièveté de leur 
pédicule œsophago-rectal, brièveté qui se traduit dans les cormus 
par la présence d’une logette unique renfermant l'animal tout entier. 
Les spicules de ces types présentent, en outre, un double système 
de stries : stries concentriques et stries radiaires. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 149 


En résumé, les diverses espèces ou variétés de Cystodites décrits 
jusqu’à présent peuvent pratiquement se distinguer ainsi : 


DANCE PC C. cretaceus, Dr. 
deux chambres. 
Branche LP ARS BEun TRS 0 Cdurus, Dr: 
+ violet. . . . . . . C. Delle Chiajæ, D. V. 
viscères dans / uneseule chambre, | peu vacuolaire. . . C. Draschii, Herd. 
| — Tunique: très vacuolaire. . . C. philippinensis, Herd, 


Qme GENRE : Distoma. — Gærtner, 1774. 


Le genre Distome, nom malheureux en ce qu’il prête à confu- 
sion, fut créé par Gærtner pour une colonie dont il n’examina que 
les caractères extérieurs. Voici, du reste, sa diagnose qu’il est utile 
de rappeler : 


Distomus variolosus. — « Crusta coriacea, tenax, crassiuscula, subtus 
» plana, supra verrucis crebris, variæque magnitudinis conspersa, coloris 
» vel dilute rubicundi, vel ex croceo albicantis. 

» Verrucæ seu tubercula maximam partem ovalia et ex croceo rubra sunt ; 
» singulum autem duplici perforatum est orificio minimo coccineo, quod 
» turgidulus margo ejusdem coloris atque sex distinctus radiis, quasi in 
» tot discissus fuerit dentes cingit ». GÆRTN. apud Paz. Spicil. Zool. 
fase. x. 

Les caractères propres à ce genre nouveau étaient les suivants : 
Colonie sessile, assez épaisse, renfermant des individus dont les ori- 
fices débouchent tous deux directement à l'extérieur en présentant 
chacun six lobes. 

En étudiant une espèce, que je considère comme très voisine de 
la précédente, sinon identique, l’Alcyonium rubrum, Plancus, Sa- 
vigny caractérisa les Distomes au point de vue anatomique par leurs 
viscères longuement pédiculés et par la position des organes repro- 
ducteurs placés dans l’anse intestinale, [Il faut donc s’en tenir à cette 
double diagnose de Gærtner et de Savigny et caractériser de la ma- 
nière suivante le genre Distoma. 

Caractères génériques : Cormus épais, presque toujours sessiles. 


— Tube buccal et tube cloacal à six lobes. — Cœnobies presque 


150 FERNAND LAHILLE. 


toujours nulles ou imparfaites. — Pédicule œsophago-rectal souvent 
plus long que la branchie. — Organes reproducteurs situés au 
niveau des viscères et disposés d’ordinaire sur le côté droit. — Pas 
de poche incubatrice. — Développement des larves dans la cavité 
cloacale. — Pas de spicules. 

Dans son mémoire sur les Ascidies composées de Naples, Della 
Valle semble attacher à la situation des Distomes dans le cormus 
une grande importance, mais cette importance est imméritée. 
Savigny avait même, à propos de D. rubrum, donné l'explication 
de l'absence d'animaux dans les couches superficielles. A l’ouver- 
ture du corps gélatineux, dit-il, on voit souvent avec surprise que 
les petits animaux qu'il contient sont à plusieurs lignes de dis- 
tance de la surface extérieure, comme s'ils n'avaient aucune 
communication au dehors. La véritable cause de ce phénomène 
me paraît exister dans la contraction violente et subite de ces 
animaux plongés dans l'alcool ; contraction qui rompt leur adhérence 
avec les oscules de l’enveloppe et qui les repousse au fond des cel- 
lules. Un accident analogue arrive quelquefois à l’Ascidia intestinalis 
(Sav. Mém., p. 40). 

Le Challenger, dans son long voyage, n’a pas rencontré un seul 
Distome. Les colonies qui s’en rapprochaient le plus étaient toutes 
pédiculées ; les animaux présentaient tous une poche cloacale incu- 
batrice pour le développement des larves et, enfin, les organes re- 
producteurs étaient placés sur le côté gauche des viscères. Ces 
deux derniers caractères différentiels on conduit Herdman à créer le 
genre Collela, genre dont nous diseuterons plus tard la valeur. 

Les cormus de certains Distomes de Rovigno (D. Adriaticum, par 
exemple) sont bien aussi pédiculés, mais les individus ne présentent 
jamais de poche incubatrice. Collela est surtout voisin de Distaplia 
qui présente quatre rangées de trémas, un diverticule dela paroi péri- 
branchiale où se développent les larves et des colonies pédiculées. 

Je n’ai pas encore trouvé de Distomes sur les côtes de l’Atlantique 
ou de la Manche. Et depuis Savigny, qui a signalé D. rubrum comme 
habitant les mers d'Europe, et Sars qui décrivit le D. vitreum des 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 151 


mers du nord, on n’a, à ma connaissance, signalé des Distomes 
proprement dits, que dans la Méditerranée. 

La constitution des parois stomacales peut, ainsi que le nombre de 
rangées de trémas, servir avantageusement à la spécification de ces 
animaux que l’on peut caractériser de la manière suivante : 


brun-résineux. D. mucosum, Dr. 


ARRET Con noirâtre non sab. D. plumbeum, D. V. 


lisses. Trémas 
plus de 3 R. ; noirâtre sablonneux.. D. Costæ, D. V. 


Cormns:Miironge era D. rubrum, Sav. 


Parois stomacales 


réliculées. — 24 R. trémas. — Cormus claviforme. D. adriaticum, Dr. 
cannelées. — 12 R. trémas. — Cormus hyalin. . . D. cristallinum, Ren. 


Je ne signale pas dans ce tableau : 

4° Le D. rariolosum, Gært. Cette espèce doit être, en effet, réunie 
au D. rubrum de Savigny qui n’en diffère que par l'aspect extérieur. 
Encore faut-il ajouter que les petites bosselures de la suface, signa- 
lées par Gœrtner, sont causées par l’action de l’alcool sur les cormus ; 

2° Le D. fuseum, D. Ch. Cette espèce n’est très probablement que 
le Styela glomerata, Ald. Della Valle, qui connaît fort bien les Tuni- 
ciers de Naples que Della Chiaje a pu rencontrer, partage, du reste, 
cette manière de voir ; 

3° Le D. Delle Chiajæ, D. V., qui appartient, comme nous l'avons 
vu (p. 143), au genre Cystodites et non au genre Distoma ; 

&° Le D. Pancerii, D. V., qui n'est qu’une simple variété du D. 
plumbeum. 

Les espèces de Distomes que j'ai pu étudier sont au nombre de 
deux ; ce sont : D. cristallinum, Ren., et D. plumbeum, D. V. 


1. — Distoma cristallinum, Renier. 


Syn. : Polycitor cristallinum, Ren. — Amaroucium albicans, 
M.-Edw., d’après Grübe. 

Je n'ai eu à ma disposition que deux échantillons de cette espèce. 
Ils provenaient des fonds coralligènes de Marseille. Les cormus sont 


152 FERNAND LAHILLE. 


presque sessiles, entièrement transparents, et mesurent 0,02 de 
largeur sur 0,03 de longueur. Les animaux sont disposés absolu- 
ment sans aucun ordre, et, comme l’a fort bien représenté Drasche 
(fig. 4, tab. IX), les prolongements ectodermiques basilaires sont, 
chez cette espèce, ramifiés. Ce caractère me semble particulier à 
ce distome; aussi, j'attire volontiers sur ce point l'attention des 
nouveaux observateurs. Les individus ayant été tués sans précaution, 
il m'a été impossible, vu leur état de contraction, de compter exacte- 
ment le nombre de leurs rangées de trémas. Tout ce que je puis 
dire,c’est que ce nombre dépasse neuf et ne surpasse pas quinze. Le 
pédicule œsophago-rectal est fort long. 

Dans le tableau dichotomique précédent, j'ai caractérisé D. cris- 
tallinum par la présence d’un estomac cannelé ; mais je dois fournir 
à ce sujet quelques explications. Si on étudie le développement de 
l'estomac, chez l'oozoïide du Parascidium elegans, on voit d’abord 
que cet organe, régulièrement ovoide, possède au début des parois 
lisses. Quatre à cinq jours après la fixation de la larve, il se produit, 
suivant une dizaine de méridiens, une différenciation cellulaire. En 
ces points les cellules sont plus pressées qu'ailleurs ; elles se mul- 
tiplient plus activement et produisent de la sorte une série d’évagi- 
nations méridiennes ou cannelures. La couleur jaunâtre de ces 
cellules devient plus sombre et un grand nombre d'entre elles de- 
viennent glandulaires. 

Chez le D. cristallinum, je n’ai pas observé de cannelures propre- 
ment dites ; mais les estomacs des nombreux individus que j'ai exa- 
minés présentaient tous le stade qui les précède immédiatement. 
Les parois étaient régulièrement épaissies suivant des méridiens, et 
il est fort possible que ces cannelures rudimentaires soient entière- 
ment développées dans des cormus plus âgés que ceux que J'ai pu 


examiner. 


2. — Distoma plumbeum, Della Valle. 


J'ai rencontré ce Distome pour la première fois à Cette, je l'ai re- 


trouvé ensuite devant la jettée de Port-Vendres par une prafondeur 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 153 


de 30 mètres environ. Les cormus que j'ai observés s’étendaient sur 
une surface d’une dizaine de centimètres carrés. [ls étaient sessiles, 
incrustants, et leur plus grande épaisseur ne dépassait pas 1 centi- 
mètre. Leur surface est lisse, leur couleur noire, parfois brunâtre, le 
plus souvent bleuâtre (ardoisé). Il est à remarquer que cette couleur 
se conserve dans l'alcool. 

La tunique commune est de consistance cartilagineuse, n’agglutine 
pas le sable, mais renferme souvent de nombreux excréments reje- 
tés par les individus qui, par une contraction violente, se sont éloi- 
gnés de la surface du cormus. Les éléments vacuolaires de la tunique 
sont très visibles et on aperçoit entre eux des sortes de traînées de 
cellules très étirées, renfermant des granulations de pigment noir. 
Vers la surface, principalement, on observe en outre de nombreuses 
et grandes cellules migratrices dont le protoplasma est légèrement 
granuleux. 

Les individus, presque toujours disposés sans ordre dans le 
cormus, mesurent 3-4-5 millimètres de long dans leur plus grande 
extension. La branchie est cylindrique, et comme quelques sinus 
inter-trématiques renferment des muscles dans leur intérieur, cet 
organe est rarement étalé. On n’observe jamais que trois rangées de 
trémas. Ceux-ci sont très étroits et très allongés (7/10 de millimètre) 
et ne présentent pas toutefois de sinus anastomotiques transverses, 
comme nous en verrons chez Distaplia. 

La glande neurale est cordiforme et volumineuse (4/10 de milli- 
mètre) et en contact immédiat avec un pavillon vibratile de forme 
sphérique. Les filets tentaculaires, au nombre de huit, s’insèrent à 
deux niveaux différents sur le tube buccal. Le pédicule œsophago- 
rectal de D. plumbeum est ordinairement plus court que la branchie 
et aboutit à un estomac plus ou moins rond, à parois lisses et d’un 
diamètre de 3/10 de millimètre. Le post-estomac mesure 2/10 de mil- 
limètre, et il esttrès nettement différencié, ainsi que l'intestin moyen 
qui lui fait suite. Ce dernier est avoïde, vertical, est aussi long que 
le post-estomac. Les follicules testiculaires petits, sphériques ou py- 
riformes, au nombre d’une trentaine environ, sont disposés sans 


ordre dans l’anse intestinale qu'ils débordent. 


154 FERNAND LAHILLE,. 


Chez aucun des Distomes qu’il décrit, Della Valle n'indique le 
nombre de rangées de trémas, et ses descriptions incomplètes d'ail- 
leurs, n’étant accompagnées d'aucune figure, rendent difficile La re- 
connaissance de ses espèces. Son 1). Pancerii n'est probablement 
qu'une simple variété du D. plumbeum, car la seule différence qui 
l'en distingue n’est qu'une plus grande longueur du pédicule œso- 
phago-rectal. 

Jusqu'à présent, on ne connaissait que le D. mucosum, D., qui 
possédât trois rangées de trémas seulement. Ce fait était d’autant plus 
singulier qu'on était habitué à considérer le nombre de trémas comme 
constant dans le même genre : 1 chez les Doliolums, 3 chez les Di- 
demnums, # chez les Leptoclinums. Tandis qu’à côté du D.mucosum, 
Drasche signalait le D. adriaticum, qui rpésentait vingt-quatre ran- 
gées de trémas! L'observation que j'ai faite du nombre de rangées 
de trémas du D. plumbeum prouve d’abord une fois de plus qu'il n'y a 
pas de règles sans exceptions, et que l'absolu n'existe pas en histoire 
naturelle, ensuite qu’au point de vue de la constitution de la bran- 
chie, quelques Distomes ne sont pas plus élevés que les Didemnes 
et qu'ils représentent mieux qu'eux, à cause de la différenciation 
moins profonde de leur appareil reproducteur et de toute leur orga- 
nisation, les formes inférieures et primitives de Tuniciers. 

Le D. mucosum se distinguera toujours facilement, au point de 
vue anatomique, du D. plumbeum, par ses trémas très courts, son 
pédicule æsophago-rectal plus long que la branchie, son post-esto- 
mac non différencié de l'intestin moyen, enfin par son tube cloacal 


presque étalé en languette. 


3me GENRE : Colella. — Herdmann, 1885. 


N'ayant pas eu à ma disposition des colonies appartenant à ce type, 
je ne puis présenter que quelques criliques générales. À mon avis, 
ce nouveau genre de Tuniciers n’a pas une bien grande valeur, et 
je crois qu'Herdmann aurait bien pu rattacher au genre Distaplia 


toutes les neuf espèces qu'il réunit sous le nom de Colella. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 155 


Tout d’abord, le caractère et la particularité si singulière du genre 
Distaplia, la présence d’une poche incubatrice se retrouve chez Co- 
lella. Chez la plupart des Colella, le nombre de rangées de trémas de 
la branchie est de quatre, comme chez Distaplia. L’estomac, d’abord 
horizontal chez les larves de ces deux genres, devient vertical chez 
les adultes, et ce changement de direction se trahit ensuite chez eux 
par l’asymétrie de l'organe. 

La larve de Colella pulchra rappelle tout à fait celle de D. magni- 
larva. On peut noter chez toutes les deux l'absence de prolong e- 
ments ectodermiques et le renflement volumineux de la base des 
ventouses. 

Enfin, comme chez les Distaplies, les Colelles forment des cormus 
toujours plus ou moins pédiculés et leurs viscères sont semblable- 
ment disposés. 

La principale différence qui sépare Colella de Distaplia est l'ab- 
sence de cœnobies et, par suite, de cloaques communs. Mais ce ca- 
ractère perd presque toute sa valeur si on fait attention que dans le 
genre voisin, Distoma, certaines espèces présentent la disposition 
cœnobitique, tandis que chez d’autres, au contraire, tous les indivi- 
dus se trouvent épars dans le cormus. 

Par ses caractères extérieurs, Colella se rapproche, d’un autre 
côté, du genre Oxycorynia, Dr. Sa blastogénèse franchement stolo- 
niale (Colella Thomsoni), les languettes de Lister qui, de latérales 
sont devenues exactement dorsales, sont, enfin, tout autant d’affi- 


nités qui les rattachent à la section des Clarelinidæ. 


&me GENRE : Distaplia. — Della Valle, 1880. 


Ce genre fut créé en 1880 par A. Della Valle pour deux formes de 
Tuniciers qu'il avait rencontrées dans les environs de Naples. Ce na- 
turaliste en donna une diagnose très précise (Nuove contribuziont, 
p.18); mais, comme nous le verrons, il n’en étudia que très incom- 
plètement l'anatomie. C’est pour ce motif que j'ai cru devoir repren- 
dre l'étude de ce type intéressant à tant de points de vue, type qui 


156 FERNAND LAHILLE. 


permet de mieux comprendre les rapports qu’affectent entre eux les 
Tuniciers inférieurs. 

Drasche n’a-pas rencontré à Rovigno le D. rosea, mais une forme 
extrêmement voisine, au moins quant à l’aspect extérieur, et il Pa 
nommée D. lubrica. Il n’en décrit pas l’organisation interne ; il se 
contente de dire que la forme des individus est parfaitement sem- 
blable à celle de D. magnilarva. Pourtant, dans le dessin qu'il donne 
(pl. IX, fig. 8), on remarque entre ces animaux de profondes diffé- 
rences. C'est ainsi que chez D. lubrica ni les faisceaux musculaires, 
ni les prolongements ectodermiques ne se trouvent indiqués. La 
branchie ne possède à chaque rangée que six trémas égaux. L’œso- 
phage est spiralé. L’estomac a une forme régulière. L’ovaire est in- 
férieur aux follicules testiculaires et dépasse légèrement les viscères. 
Enfin, D. lubrica s'éloigne des deux autres formes décrites par Della 
Valle par les mucosités que sécrète la surface du cormus. Tous ces 
caractères, et principalement la symétrie de l'estomac, font done de 
D. lubrica une espèce bien distincte. Drasche a donc commis une 
erreur de rédaction, car il n’est pas permis de supposer que le des- 
sin qu'il donne soit fantaisiste. 

Herdmann a créé, sous le nom de D. Vallii, une espèce rencontrée 
dans la Méditerranée par le Porcupine et qui n’est qu'une simple va- 
riété du D. rosea. C’est, du reste, à cette dernière espèce qu'Herd- 
mann l'avait d’abord rapporté, mais le cormus étant pédiculé et pré- 
sentant des amas de pigment passant du violet sombre au pourpre, 
le naturaliste anglais modifia sa première manière de voir. Della 
Valle et Drasche nous apprennent pourtant que l'on voit chez D. 
magnilarva et chez D. lubrica la coloration pigmentaire passer fré- 
quemment du rose carmin au brun rougeâtre et du rouge vif au 
violet. En outre, les cormus du D. rosea sont toujours plus ou 
moins pédieulés. Dans toute la longue description que donne Herd- 
manon du D. Vallii, je n’ai pas remarqué un seul caractère qui ne pût 
s'appliquer à D. rosea. Ceci prouve une fois de plus qu’on ne doit at- 
tacher à la couleur du pigment et à la forme de la colonie qu'une va- 
leur très secondaire, et que ces différences ne peuvent autoriser la 


création d'espèces nouvelles. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 157 


Après ces quelques remarques, voici comment je crois devoir Ca- 
ractériser le genre Distaplia et les trois espèces qui le représentent 
actuellement. 

Caractères génériques communs à d’autres genres : Cormus plus ou 
moins pédiculés. — Animaux disposés en véritables cœnobies sim- 
ples ou composées. — Distomidæ à quatre rangées de trémas et pré- 
sentant une poche incubatrice pour le développement des œufs. — 
A l’éclosion des larves, les pédicules de leurs ventouses sont renflés 
à leur base. 

Caractère générique propre : Les quatre rangées de trémas de la 
branchie présentent des sinus transverses de soutien. 


Caractères distinctifs des espèces : 


ne. : SSSR. er eue D. rosea, D. V. 

asymétrique, à parois AVE £ 

Estomac : ris lréticulées. Sue. . D. magnilarva, D. V. 
EU T ON EN RRREES DR Pen ee . D. lubrica, Dr. 


1. — Distaplia magnilarva, Della Valie. 


Syn. : Cellulophana pileata, Schmidt; — Polycitor Clodiensis, Re- 


nier; — Didemnium styliferum, Kowalevsky ; — Didemnum (?), 
Huxley (Icones zoot. Carus, fig. 27, 28, 29, tab. XVIIT). 
Caractères spécifiques : Cormus nettement pédiculés. — Couleur 


rose clair lavé de pourpre. — Ordinairement une seule cœnobie com- 
posée par cormus. — Languette cloacale très développée. — Esto- 
mac asymétrique à parois réticulées. — Tubes rénaux présentant des 
ampoules terminales. — Ovaire situé au-dessus des follicules testi- 
culaires. — Largeur de la branchie : 2-3 millimètres. — Longueur 
maxima des individus : 9 millimètres. 

L'aspect extérieur des colonies de D. magnilarva rappelle tantôt 
celui de certains Fragarium elegans de forme ellipsoïdale à pédicule 
court et large, tantôt celui de gros Morchellium argus, de forme co- 
nique, à base ramifiée et serpentante. La hauteur moyenne totale 
des colonies est de 3-4 centimètres, la hauteur du pédicule ne dé- 


passant pas À centimètre. La couleur de la tête est d’un rose chair 


158 FERNAND LAHILLE. 


lavé de pourpre. Le pédoncule est jaunâtre, et on distingue dans son 
intérieur les prolongements stoloniaux renfermant des masses de 
pigment rose carminé. 

Il n'existe d'ordinaire dans chaque colonie qu’un seul cloaque 
commun placé à la partie la plus élevée du cormus, et les individus 
forment à l’entour une cœnobie composée. 

La branchie translucide s'aperçoit à travers la tunique, sur le fond 
de laquelle tranchent en blanc-jaunâtre : les filets tentaculaires, le 
sillon ventral et le ganglion nerveux. Chez D. rosea, le pigment ré- 
pandu dans la tunique est si abondant qu’on ne peut plus, comme 
ici, distinguer les animaux à travers la tunique commune. 

Les Distaplies hivernent, comme la plupart des Aplididæ. Les co- 
lonies acquièrent alors une consistance cartilagineuse, les orifices 
disparaissent, comme chez Amaroucium Nordmani, et la couleur rose 
passe au brun vineux. Della Valle a observé, du reste, de son côté, 
ces diverses modifications. 

Tunique. — A propos de la constitution de la tunique, je dois si- 
gnaler une particularité qui n’a pas été encore décrite. Toute la sur- 


face du cormus est hérissée de nombreuses papilles coniques, assez 
volumineuses, hyalines, disposés sans ordre et renfermant à leur 


extrémité une cellule de nature toute spéciale et dont le protoplasma 
est fort réfringent. L’existence d’une tunique commune papillaire est 
un caractère qui s'ajoute à bien d’autres pour rattacher les Distaplies 
aux Didemnidæ et aux Leptoclines en particulier. 

Les cellules vacuolaires, très visibles dans la tunique de la larve, 
le sont bien moins dans les cormus adultes. Ici les cellules tunicières 
étoilées prédominent. Leur protoplasma est chargé de granulations 
pigmentaires, tandis queleur noyau reste toujours clair et forte- 
ment refringent. 

Blastogénèse.— Il ne rentre pas dans mon plan d'exposer le pro- 
cessus de la blastogénèse chez Distaplia, je me bornerai à relever, à 
ce sujet, une erreur commise par Della Valle. 

D’après cet observateur, les prolongements postérieurs du corps 
seraient uniquement formés par l’ectoderme et n’interviendraient pas 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 159 


dans la blastogénèse. Les bourgeons seraient tous produits par une 
série de scissions répétées d’une double vesicule, formée à la base 
du sillon ventral et provenant d’une extroflexion des tissus ectoder- 
mique et endodermi- 
que. Ce mode de bour- 
geonnement, au lieu 
d’être constant, comme 
le prétend Della Valle, 
n’est que transitoire et 
ne subsiste qu'autant 
que les tubes endoder- 


miques ne se sont pas 


développés complète- 
ment. Fig. 19. — Pyrosoma elegans. — Stolon panblastique. — Le 
cul-de-sac postérieur du sillon ventral fournit le diverticule en- 
Un peu avant l’éclo- dodermique du stolon. — Gr.1°°. 
sion de la larve, le cul-de-sac postérieur ventral s'allonge en 
un tube très court, poussant devant lui l’ectoderme et il se forme 
ainsi un premier stolon, entièrement comparable à celui de Py- 
rosoma (fig. 79). Mais, tandis que chez Pyrosoma ce stolon s'al- 
longe beaucoup et se divise en trois ou quatre blastozoïdes tout en 
restant fixé au parent, ici on le voit s’en séparer de fort bonne 
heure. Il continue, toutefois, à s’allonger un peu et s’étrangle 
ensuite en son milieu (fig. 80 Z.). Ce phénomène se répétant un 
certain nombre de fois, il se forme tout autant de blastozoïdes. 
Ceux-ci sont dépourvus d’organes reproducteurs, comme l’a bien 
reconnu Della Valle. Ce fait, du reste, s'explique facilement si on 
songe aux faibles moyens de nutrition dont disposent ces animaux 
séparés, dès l’origine, du parent et dépourvus de réserves alimen- 
taires. Plus tard, lorsque l’anse intestinale de l’oozoïde est devenue 
verticale, on voit les bourgeons naître sur les prolongements 
postérieurs. 
Morphologiquement, ces stolons sont homologues à ceux des 
Salpes, des Pyrosomes et des Distaplies très jeunes. Ils sont, en 


effet, constitués par un diverticule endodermique de la cavité bran- 


160 FERNAND LAHILLE. 


chiale et par un diverticule ectodermique de la paroi du corps. 
Physiologiquement, ils s’en distinguent toutefois en ce qu'ils ne se 
fragmentent plus tout entiers en blastozoïdes (fig. 81). Ceux-ci ne 
l naissent plus qu’en 
certains points, com- 
me cela se passe chez 


les Colelles, les Cla- 


A 
CSS] 
res D ‘J 


A velines, les Péropho- 
res. Pour exprimer 
ces différences dues 
DAPRRRELE LA à des adaptations, à 


nn , 


Et la vie coloniale péla- 


Fig. 80. — D. magnilarva, D. V. — Larve à l’éclosion. Za, stolon 6j ù 1 e 
panblastique détaché de très bonne heure de l'individu et se divisant CES et à la vie colo 


en deux bourgeons. On voit également l'origine d’un second stolon. niale fixée, je propose 


de nommer les premiers stolons : stolons panblastiques, et les 
seconds : stolons méroblastiques. 

Bouche et cloaque des individus. — Le tube buccal des animaux 
adultes est presque aussi large que la branchie elle-même (2"®). Il 
est court, légèrement évasé, et présente six lobes obtus peu nets, 
renfermant dans leur intérieur quelques cellules chargées de pig- 
ment. Les lobes buccaux sont bien marqués chez la larve à l’éclosion 
(fig. 80), et aussi chez les jeunes blastozoïdes (fig. 83). La museu- 
lature du tube buccal est presque entièrement circulaire, et c’est 
à peine si on observe quelques rares filets longitudinaux. 

Le sillon antérieur, assez éloigné, chez la larve, de la couronne ten- 
taculaire, en est rapproché chez l'adulte. Au début, cette couronne 
est formée de quatre tentacules triangulaires qui arrivent presque au 
contact. A l’éclosion, 1l s’en forme un nouveau de chaque côté du 
filet dorsal (fig. 82) ; il s’en produit ensuite un autre de chaque côté 
du filet ventral, puis du filet dorsal. C’est ainsi que la plupart des 
Distaplies présentent dix tentacules, filiformes, pigmentés et très 
courts. Le nombre de ces organes s'élève exceptionnellement jus- 
qu'à seize. 

Les larves, à l’éclosion, possèdent un tube cloacal plus développé 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 161 


que le tube buccal, mais les lobes cloacaux sont souvent à peine 
indiqués. Quelquefois, cependant, ils sont distincts et on en 
compte six (fig. 80). Chez les jeunes blastozoïides (fig. 83), l’ori- 
fice cloacal est circulaire, et 
le tube cloacal, à peine indi- 
qué par le rapprochement 
de fibres musculaires circu- 
laires, passe d’une manière 
insensible à la paroi cloa- 
cale, ici très renflée. 
Chezles blastozoïdes adul- 
tes, la large cavité cloacale 
précédente n'existe plus. Le 
plafond du cloaque s'est, en 
effet, prolongé en une longue 
languette à sommet pointu, 


tandis que le plancher et les 


côtés de la cavité avaient 
cessé de s’accroître.Les trois 
rangées supérieures de tré- 
mas sont ainsi mises à dé- 


couvert, et la cavité péri- 


Da BG Scémade stolon branchiale devient virtuelle 
panblastique. Tout le stolon = ; ne ; - 
se transforme en bourgeons dU NIVEAU des deux rangees Fig. 83. 

(Salpes, Pyrosomes).— D, sché- 4 Fe SO Diematis 
ma de siolon méroblastique. moyennes, le bord libre de #5 ianea Velo 
Certains points du stolon pro + : | SE Dee AS LE 
duisent seuls des bourgeons l’orifice cloacal étant alors aire vue de l’intérieur 
re BANEe = de la branchie; b, orifice 
, olon panhb'astique de à à Er. : x ea # 
Doliolum ; B, stolon panblas- fort rappi oché en ces points DE Pro ee 
tique des Distaplies jeunes. : J , AN Mo nes ne À 
Dans ces deux derniers cas, du sillon ventral. C’est exac- rieur: D: paxiion xibrar 
la séparation du stolon et de à ee FEAT 
l'individu a lieu avant la forma- fement Ce qui se passe chez É d 
tion des bourgeons. qe 83. nr aus 
NT 9 J eune bastozoïde, Œi, 
D. Lacazi (fig. 72, p.131). pi M œsophage, 
_ estomac, post-estomac, 
Système musculaire. — Les muscles sont fort  iiestin moyen; Se, sto! 
L 5 5 ‘ 5 lon — Gr. 15 
développés chez les Distaplies. Outre les filets cir- * 


culaires buccaux et cloacaux, on en observe de nombreux dans la 
paroi du corps. Ceux-ci présentent une direction générale d'avant en 
41 


162 FERNAND LAHILLE. 


arrière et de bas en haut, de telle sorte qu'ils sont parallèles aux 
filets du tube cloacal. La figure 83 indique cette disposition. Ils ne 
sont interrompus ni sur le dos ni sur le ventre ; mais, en ces points, 
les fibres d’un même faisceau s’écartent l’une de l’autre. 

Les sinus transverses de la branchie renferment également des 
muscles qui se relient aux muscles de la paroi du corps en traver- 
sant des sinus péribranchiaux. Ces sinus sont au nombre de deux ; de 
chaque côté de la branchie et à chaque rangée; ils rattachent et 
fixent l'organe respiratoire à la paroi 
du corps. Chez les Ascidies supérieu- 
res, ces sinus sont bien plus nom- 
breux, et chez les Aplididæ ils attei- 
gnent leur plus grand développement. 

Lä, en effet, les sinus transverses 
communiquent latéralement et pres- 
que entièrement avec la portion de la 
cavité générale comprise entre l’ecto- 


derme et la paroi péribranchiale. En 


d’autres termes, comme je le disais 
Fig. 85. dans une note à l’Institut (C. R., 


Fig. 84. — D. magnilarva, D. V. Coupe A . 
transversale du sillon ventrale Lfr,limite. Sept. 1886), les côtes "iranSrerses 


de la cavité branchiale ; Tr,trémas; Rr, à 

replis marginaux ; Mr, zone médiane; G#r, SONt soudées sur presque toute leur 

Gsr, Gr, zones glandulaires ; C,r, zone x : S 

ciiée; Fm, muscles ventraux.— Gr. 4%, étendue à la paroi du corps par un 
Fig. 85. — Coupe du rectum et de la portion 


dorsale de la branchie. Les muscles der- grand sinus sanguin. M. Ch. Maurice 

saux s’aperçoivent en coupe de part et ; 

d'autre du sinus dorsal Sde. — Gr. 45°, a énoncé, de son côté, dans sa Mono- 
graph'e du Fragaroïides, 1888,le même fait, en disant : « Les bandes 
transversales du tissu fondamental de la branchie sont soudées direc- 
tement à la tunique interne de chaque côté de la gouttière hypobran- 
chiale sur un tiers environ de leur pourtour » (loc. cit., p. 150.) 

Les muscles longitudinaux de la branchie de Distaplia sont bien 
plus développés que les muscles circulaires. Du côté ventral, ils 
sont situés dans les lèvres du sillon ventral (fig. 84). Ils s’incurvent 
vers le bas, entre la portion ventrale de l’aire œsophagienne et le 


cul-de-sac postérieur du sillon, et les muscles du côté droit se conti- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 163 


nuent avec ceux du côté gauche. Ils limitent vers le haut le cul-de- 
sac antérieur du sillon et les muscles d'un côté vont s’irradier de 
l’autre en devenant horizontaux et se reliant aux filets circulaires 
buccaux. 

Les muscles dorsaux courent de chaque côté du sinus dorsal de la 
branchie (fig. 85). Vers le haut, quelques rares filets se rendent dans 
la languette cloacale et ne se prolongent guère au-delà de sa base. 
La plus grande partie des deux faisceaux s'étend de chaque côté du 
ganglion nerveux et s'anastomose avec les filets buccaux. Vers le 
bas, les muscles dorsaux se trouvent placés entre la branchie et le 
rectum ; une portion va former une bague autour de la partie anté- 
térieure de l’œsophage, tandis que les autres faisceaux se conti- 
nuent directement en arrière en suivant le rectum et viennent se 
perdre sur les stolons. 

Disons, enfin, tout de suite, qu’il existe un sphincter musculaire, 
véritable sphincter anal placé immédiatement au-dessous des oreil- 
lettes du rectum. 

Pour terminer ce qui a trait au système musculaire de Distaplia, 
voici ce qu'on observe dans sa formation. 

Les cellules mésodermiques qui deviendront musculaires se dispo- 
sent sur deux, trois ou même quatre rangs parallèles et s’étirent beau- 
coup suivant ces directions. Le filet musculaire de l'adulte est done 
formé, le plus souvent, de plusieurs rangs de cellules placées bout à 
bout et que la potasse à 40 0/0 permet de mettre en évidence. 

Sur des coupes perpendiculaires à la direction des filets muscu- 
laires, on voit la substance contractile différenciée sur toute la péri- 
phérie des cellules sous forme de prismes transparents, à sommets 
dirigés vers l'intérieur. MM. Van Beneden et Julin ont observé, du 
reste, chez Clavelina, une constitution analogue. 

Branchie. — Della Valle, dans son étude anatomique du genre 
Distaplia, ne consacre que quatre lignes à l'examen de la branchie. 
La particularité la plus essentielle de cet organe, la présence de 
sinus intermédiaires transverses n’est pas indiquée, et la présence de 


languettes de Lister est formellement niée! Voici, en effet, toute sa 


164 FERNAND LAHILLE,. 


description (loc. cit., p. 6). « Le serie delle fessure branchiali sono 
quattro ben visibili negli animali giovani a cagione della grande 
transparenza della tunica esterna. Non vi esiste nel lato neurale, nè 


altrove alcun, prolungamento della parete del sacco branchiale verso 


l'interno. L'endostilo non presenta nulla di 
specialmente notevole. » 

Il est donc nécessaire de reprendre toute 
cette étude. La branchie de Distaplia est 
cylindrique, sa longueur est égale à deux 


fois celle des viscères et atteint 5°" dans 


son plus grand développement. Elle est 
constituée par quatre rangées de trémas 


très allongés (1"") qui diminuent réguliè- 


rement de longueur du côté ventral, comme 
on le voit sur les fig. 83 et 87. Cet aspect 
est surtout marqué chez les jeunes indivi- 
dus. Les côtes transverses sont très déve- 
loppées, et continues du côté dorsal. Leur 
bord est fortement cilié et se prolonge du 
côté gauche,au niveau du 8e ou 1A0"etréma, 
en une longue languette de Lister (0mm5), 
toujours très visible , et il est fort surpre- 


nant que Della Valle ne l’ait pas aperçue. 


Il HU: | Les trémas sont au nombre de 25 à 30 
Fig. 87, . r 4 °4r 
par demi-rangée.Leurs deux extrémités pré- 
Fig. 86.— Portion dorsale de la bran- É AS 
chie. Dm, muscles dorsaux ; Dr, sentent des cellules marginales très épaisses 
sinus dorsal ; Lr, languette de 


Lister, — Gr. qui affectent une disposition ogivale. Ils 


Fig. 87. — Distaplia magnilarva. Fe 
Portion ventrale de la branchie sont soutenus en leur milieu par une côte 
vue du côté interne. Am, muscles 


transverses; Cr, côle transverse; intermédiaire transverse qui ne les inter- 
C3:7, Sinus intermédiaire transverse 


Svr, sillon ventral. — Gr. rompt pas d'habitude. Ce n'est que très ex- 


ceptionnellement (fig. 87) qu’on voit les trémas ne pas s'étendre 
d’une côte transverse à une autre côte. L'étude de la branchie de 
Distaplia permet de préciser ce qu’on doit entendre par rangée 


normale de trémas chez les Clavelines, les Ciones et les autres genres 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 165 


supérieurs. La rangée normale est celle qui est comprise entre deux 
côtes transverses vraies. Celles-ci sont caractérisées : 1° par la pré- 


sence d’une bordure ciliée ; 2 d’une languette de Lister ; 3° de filets 
musculaires ; 4° elles ne sont pas interrompues du côté dorsal ; 
5° elles sont sou- 
vent rattachées à 
la paroi du corps 
par des sinus péri- 
branchiaux. 
Toutes les côtes 
transverses qui ne 
présentent pas au 
moins les quatre 
premiers Caractè- 
resprécédents,sont 
des côtes surajou- 
tées, de nouvelle 
formation,côtes in- 
termédiaires de der 
et 2e ordre qui exis- 


tent chez les types 


LS D TEE Fig..88. — D. magnilarva, D. V.— Jeune larve. Le vitellus DRE EH ÈL 
ï ï core à peine résorbé. Ve, vésicule cardiaque ; Ecd, Ecg, tubes endoder- 
organisation. miques droit et gauche. 


à ; ë Fig. 89. — D. magnilarva, D. V. — Larve à l'éclosion. Le vitellus est 
Ce» m'est HU arte et l'intestin est devenu horizontal. Formation des côtes anasto- 
peu avant l'éclo= motiques transverses dans la rangée inférieure de trémas.— Gr. nat, 2°». 


sion des larves de Distaplia que se forment chez cet animal les sinus 
anastomotiques transverses de la branchie et voici par quel procédé : 

Au début, on voit les trémas se constituer comme d'habitude par 
une inégalité de développement cellulaire. Trois à quatre cellules de 
la paroi péribranchiale interne s’épaississent en certains points; il se 
produit une invagination (hémi-tréma) qui vient s'ouvrir ensuite dans 
la cavité pharyngienne. Je dois ajouter que jamais je n'ai observé 
ici d’invagination endodermique allant à la rencontre de la première. 


Les trémas forment d’abord de simples boutonnières arrondies; les 


166 FERNAND LAHILLE. 


quatre rangées se produisent simultanément à partir de la région 
dorsale et sous-cloacale (fig. 88). Il en résulte que la rangée la plus 
inférieure se trouve relativement très éloignée de la partie inférieure 
du pharynx. Ce caractère ici transitoire, persiste, comme nous l'avons 
vu, chez des Tuniciers inférieurs, chez certains Didemnum notam- 
ment. 

Les côtes transverses apparaissent en même temps que les trémas. 
Le refoulement qui doit former la cavité péribranchiale s'étend ensuite 
de plus en plus vers la partie inférieure du pharynx, à mesure que 
l'animal grandit. La rangée inférieure de trémas présente une cer- 
taine avance dans son développement. On aperçoit bientôt sur le 
milieu des sinus inter-trématiques de cette rangée de petites papilles 
bifurquées dont les deux branches horizontales ne tardent pas à se 
souder entre elles (fig. 89) pour constituer ce que j'ai appelé un vais- 
seau ou sinus anastomotique transverse. Puisque cette formation ne se 
produit qu'après la constitution des trémas, il est naturel que les tré- 
mas ne soient pas interrompus, et pour le dire tout de suite, ces sinus 
transverses se retrouvent non seulement chez Clavelina, mais chez les 
Cionidæ et les Ascididæ. Leur rôle est évident : les trémas atteignent, 
chez Distaplia, 1%" de longueur; les sinus inter-trématiques, en 


2 


revanche, n’ont que 5 de millimètre et, par suite, afin d'assurer 


leur soutien, ils se trouvent reliés ensemble par le milieu de leur 
hauteur. En employant une comparaison vulgaire, on peut dire que 
ces sinus transverses jouent Le rôle des fils de fer qui relient les divers 
piquets verticaux d’une clôture. Outre ce rôle de soutien, ils augmen- 
tent la surface respiratoire et favorisent, par suite, la nutrition gé- 
nérale des individus. 

Après la fixation de la larve, chez les adultes, ces sinus se déve- 
loppent par un autre procédé. Le plissement de la paroi interne de la 
branchie précède alors la formation des trémas (C,r fig. 87). 

La branchie de Distaplia présente, entre les côtes transverses, 
une côte dorsale (Dr., fig. 85) formé par le grand développement 
qu'a pris le sinus sanguin dorsal Sde. Cette côte, visible surtout sur 


les coupes, est constituée par un épithélium pavimenteux fort mince, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 167 


et si on compare les fig. 85 et 90 on verra que la côte dorsale n’est 
que le reste du plafond du pharynx, reste plus considérable chez 
là larve que l'adulte et qui n’a pas été ajouré de trémas. 

Sillons de la branchie.— Le sillon ventral, légèrement recourbé 
chez la larve (fig. 88 et 89), est presque rectiligne chez l'adulte. Si 
on l’examine sur une coupe transversale (fig. 84), on constate que 
les zones glandulaires inférieures ou moyennes sont seules dévelop- 
pées. La zone supérieure G3r. est 
seulement indiquée par un léger 
épaississement de l’endoderme. La 
zone ciliée supérieure, qui n’a pas 
été bien rendue par le cliché, se 


trouverait placée entre Ger et G;r. 


La zone ciliée inférieure est toujours 
Fig. 90.— D. magnilarva, D. V. — Larve 

sur les coupes la plus fortement à l'éclosion. Coupe horizontale de la portion 
dorsale du corps ; Ri, rectum ; Dr, côte dor- 


ré = à sale ; Dm, muscles dorsaux ; Tn, tube neural; 
colorée. Au-dessus de la zone glan Sde, sinus sanguin dorsal ; Tt, tunique ; Et, 


: Paie ctoderme. 
dulaire supérieure, l’ectoderme de- ‘ 


vient très mince, comme chez Pegea confederata (fig. 17), et comme 
chez cette même salpe, l'extrémité libre ou replis marginaux Rr 
des lèvres du sillon sont fortement ciliées. 

Une particularité des plus intéressantes à signaler, consiste dans 
la présence des muscles placés dans l’intérieur des replis margi- 
naux. La contraction de ces muscles rapproche les lèvres du sillon 
qui devient ainsi, physiologiquement, un véritable tube glandulaire 
venant s'ouvrir dans le sillon antérieur. 

Chez les Distaplies la paroi pharyngienne, percée de trémas, est 
relativement fort éloignée du sillon ventral (fig. 84 et 87). En d’autres 
termes, la cavité péribranchiale ne s’étend pas jusqu’au sillon. 

Les culs-de-sac postérieur et antérieur du sillon ventral sont 
très accentués chez l’adulte, mais ils le sont fort peu chez les larves 
et chez les jeunes blastozoïdes. 

L'oozoïde jeune n’occupe que le tiers environ du corps de la 
larve (fig. 88), et il en résulte un aspect des plus bizarres. A cette 
époque, le sillon ventral est extrêmement large et il semble que les 


168 FERNAND LAHILLE. 


deux côtés de la branchie sont appliqués sur le sac vitellin et 
l’'embrassent. À mesure que le vitellus est résorbé, le sillon devient 
de moins en moins large. Les ventouses deviennent pédiculées et le 
reste du sac vitellin se sépare de la bran- 
chie, au moins dans sa partie supérieure, 
et constitue alors le support des ventouses. 
Peut-être contribue-t-il à former, comme 
chez Clavelina, la paroi ectodermique du 
stolon définitif. 

FN Sa Le sillon antérieur, dont la figure 91 re- 
présente une section verticale passant par 
un des grands filets tentaculaires Fb, est 


immédiatement situé au-dessous de la cou- 


Fig.91,— D.magnilarva, D.V.Coupe 
verticale du sillon antérieur. Bm, 
muscles circulaires buccaux; Rf, tu- À . 1e LL: = 
nique séféchies FD, filet dentacu. S’arrête la tunique réfléchie R£ qui paraît, 
laire ; Sar, sinus antérieur ; Sars, ; . S a: NE 
lèvre” supérieure du sillon ; Sar,, en Ce point, revêtue d’un véritable épithé- 
lèvre inférieure. — Gr. 222 


ronne tentaculaire, au niveau de laquelle 


lium. La lèvre supérieure Sar, du sillon 
est fort mince; elle surplombe la lèvre inférieure Sar: qui 
forme un épais bourrelet cilié. Entre le sillon antérieur et la cou- 
ronne tentaculaire se trouvent trois ou quatre filets musculaires Bm. 
Du côté dorsal, 'les deux lèvres du sillon 
sont continues (fig. 92), mais l’inférieure 
prend un plus grand développement et 
le pavillon vibratile vient s'ouvrir dans 


l'intérieur du sillon antérieur. Du côté 


Fig 92. — Coupe verticale du pavillon ventral, la lèvre supérieure est égale- 


vibratile, In, qui vient s'ouvrir dans le DE L s x 
Sillon antérieur au-dessus d'une dilaa- ment ininterrompue; quant à la lèvre 
tion triangulaire de la lèvre inférieure ; . ,, . . 

Sars, lèvre supérieure.— Gr. 250, inférieure, elle se continue des deux 
côtés avec les replis marginaux du sillon ventral. Comme ceux-ei sont 
rapprochés l'un de l’autre, le sillon ventral ne communique alors 
que par un orifice triangulaire avec le sillon antérieur. Au point de 
vue embryogénique et anatomique on ne peut considérer, avec 
M. Roule, « les deux moitiés de la gouttière péricoronale comme pro- 


duites par la bifureation du raphé ventral.» (Monog. de la Ciona, p. 61.) 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 169 


Le sillon postérieur est également formé par la portion ciliée des 
replis marginaux de la branchie, portion qui s’est en quelque sorte 
dilatée. Ce sillon est parallèle aux côtes transverses de la branchie 
et se continue directement avec l’aire œsophagienne. Sa longueur 
est à peu près égale à la demi-largeur de la branchie. 

Tube digestif. — Chez la larve à l’éclosion, le tube digestif est 
horizontal, l'estomac est situé du côté droit, le rectum du côté 
gauche, et les organes reproducteurs se 
développent dans l’intérieur et au-dessous 
de l’anse intestinale, comme nous l’avons 
vu se produire chez les Diplosoma et Di- 


plosomoïides. Chez l'adulte, le tube digestif, 


tout en restant situé au-dessous de la branchie, 


devient vertical et le plus souvent éprouve en 
même temps une rotation vers la droite de 4800. 
Par suite, la portion descendante du tube diges- 
tif, qui était situé à droite, 
devient ventrale, et la portion 
ascendante de ce tube, qui 
était à gauche, devient dorsale. 
Les organes reproducteurs se 
trouvent alors placés sur le 


Fig. 95. 


côté droil du corps. Fig. 93. — Coupe verticale passant par le milieu de la 
: 9 : queue larvaire à son origine, (im, cellules muscu-— 
L'œsophage de Distaplia est  laires caudales ; Ca, Cellules de la corde formant en 
IR « se résorbant des vacuoles, V. 
situéau-dessous de la côte dor- Fig. 9%.— Céupe horizontale des viscères d’une larve au 
À moment de l’éclosion. On voit la vésicule de l’or- 
sale de la branchie. Sa lon-—  gaue rénal déboucher en Ow dans l'estomac, Ei. 


DOCS AN ORRO Me M coma OU ones de Tergee rl. 
ses parois sont ciliés. L’aire Re 
œsophagienne occupe presque toute la base de la branchie et 
forme un vaste entonnoir. 

C’est au niveau de l’entrée de l’œsophage que la queue de la larve 
s'insère sur le corps. Plusieurs auteurs, Della Valle lui-même, veu- 
lent retrouver dans la queue larvaire des Tuniciers une portion de 


l'endoderme , une sorte de tube digestif caudal (Van Beneden et 


170 FERNAND LAHILLE. 


Julin). Or, quelque soit le stade de développement de la larve de 
Distaplia, on observe toujours ce qu'indique la figure 93. L'endo- 
derme œsophagien Ed s'applique contre l’ori- 
gine de la queue, mais ne se prolonge dans 
aucun Cas, entre la chorde et l’ectoderme, pas 
plus qu’au centre même de la queue, comme 
l'indique Della Valle dans les figures 30 et 31 
de sa planche IV. 

L'estomac est ovoïde, lisse à l'extérieur, 
mamelonné à l’intérieur ; les longues cellules 
non ciliées et glandulaires (fig. 95) qui le 
constituent étant souvent disposées en éven- 
tail. Sa forme asymétrique est causée par sa 
position primitivement horizontale. Le refou- 
lement de ses parois par l’œsophage forme 
une sorte de valvule cardiaque. C’est dans la 
partie supérieure de l'estomac et non dans 
la Are portion du duodenum, comme le dit 
Della Valle, que vient déboucher la glande 
rénale. Les figures 94 et 95 mettent hors de 
doute ce fait, fort facile du reste à constater 
chez tous les Tuniciers et qui n’a pourtant pas 


été admis par M. Roule, dans ses recherches 


sur la Ciona. 
Fig. 96. — Portion du rectum [Le post-estomac de Distaplia est très peu 
montrant les terminaisons de 
Cire Fin 96 Mur sr . . . 
tubes rénaux. — Gr ifférencié (fig. 98); il se continue directement 
Fg. 97. — Coupe verticale des 


oreillettes anales Oi. Ppr,pa- avec l'estomac et ne s’en distingue que par 
roi de la cavité péribranchiale ; 


Ri, rectum à parois ciliées ; sh] 1 ir 
Sm, sphincter musculate anal Ses Parois plus minces et non glandulaires. 


200 : ä à ë 
ÉRAu Les limites de l'intestin moyen ne sont pas 


mieux précisées chez l'adulte. Cette portion est ovoide et occupe le 
point le plus inférieur de l’anse intestinale. 

Le rectum, formé de cellules, petites, cubiques, et ciliées, est fort 
long ; il remonte directement vers la bouche et s'ouvre dans la 


cavité cloacale, au niveau de la côte transverse moyenne de la 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 171 


branchie. Examiné sur des coupes, sa section est le plus souvent 


triangulaire (fig. 85). Un des sommets est dorsal, les deux autres 


latéraux, et tout le long de l’arête 
droite s'étendent l'oviducte et le 
spermiducte. 

Sur la surface du rectum, rampent 
les tubes rénaux, très nombreux 
chez Distaplia. La direction de ces 
tubes est parfois très sinueuse, le 
plus souvent, pourtant, ils se dirigent 
verticalement (fig. 96) en s’anasto- 
mosant entre eux. Dans leur portion 
terminale, ces tubes se renflent sur 
leur trajet en ampoules ovoïdes, irré- 
gulièrement placées. Ces ampoules 
se touchent quelquefois et il en ré- 
sulte de gros tubes variqueux. 

Vers le bas, tous les tubes rénaux 
aboutissent à un tube collecteur hori- 
zontal qui enserre incomplètement 
le rectum. Ce tube débouche dans 
une vessie volumineuse, dont les 
parois sont formées de cellules à 
contours régulièrement polygonaux 
et à noyaux bien visibles. Cette vessie 
vient déboucher à l’aide d’un court 
canal dans la cavité stomacale. 

Vers sa terminaison, les parois 
du rectum s’amincissent beaucoup 
et deviennent brusquement ensuite 
très épaisses (fig. 97). Au niveau 


de l’amincissement se rencontre un 


Fig. 400. 


Fig. 98. — Coupe verticale de la partie infé- 
rieure du tube digestif. Æi, estomac; Bi, 
rectum ; Fs, Follicules testiculaires. — Le 
post-estomac et l'intestin moyen sont peu 
différenciés. 

Fig. 99. — D. magnilarva, D. V. Centres 
nerveux de l'adulte. Cn, ganglion céré- 
broïde et nerfs qui en partent ; Sar, sillon 
antérieur ; In, pavillon vibratile ; Gn, glande 
neurale ; /n, reste du tube neural; Dm, 
muscles dorsaux. Gr. 459, 

Fig. 100. — Coupe horizontale de la glande 
neurale. La moitié supérieure est seule re- 
présentée. Gr. #52, 


anneau musculaire Sm, qui joue le rôle de sphincter anal. Au-dessus 


du sphincter s’étalent deux larges oreillettes anales, formées en 


1724: | FERNAND LAHILLE. 


dedans par l’épithélium rectal, en dehors par celui de la cavité péri- 
branchiale. J'ignore le rôle que peuvent remplir ces organes. 

Centres nerveux. — La figure 99 représente la région nerveuse 
de D. magnilarva adulte. On remarque tout de suite l'existence 
de quatre paires de nerfs volumineux, 
dont les deux antérieurs vont innerver le 
sillon antérieur et le tube buccal. Des deux 
nerfs postérieurs partent quelques filets qui 
se rendent dans la languette cloacale. 

La glande neurale Gn est moins volumi- 
neuse que le ganglion Cn. Elle est située 
Fig. 101. — Coupe oblique passant un peu en arrière de lui et communique 


par l’origine de laqueue. Qm, cel- 


lules musculaires de la queue; Qin, \ » 1 . œ Le ° 
ete fard De elfe avec la branchie par un long canal étroit 


dorsale de la branchie. Gr. 292. 


qui aboutit à un pavillon vibratile dont j'ai 
représenté la section médiane et verticale (fig. 92). En arrière de la 


glande neurale, on aperçoit un petit prolongement qui semble être 


le reste du tube nerveux atrophié. 
fo L'examen histologique de la glande 
44 


A lium pavimenteux. Quelques-unes de 
SA ces cellules (b, c) proéminent dans la 


cavité de l'organe (d), se détachent et 
Fig. 402. — Coupe horizontale passant au- : 


dessous des oreillettes anales de la larve. 
Tn, deuxième ganglion compris entre le 
rectum Zi et le sinus sanguin dorsal Sdc. — : : 
Grs200, $ cellules libres qui se colorent forte- 


se multiplient.On a ainsi de petites 


ment par les réactifs. Ces éléments grandissent beaucoup ; ils se 
remplissent de vacuoles (e), et se comportent alors, vis-à-vis des 
colorants et des acides, comme des cellules à mucus. 

Si on examine une larve à l’éclosion (fig. 88), on voit, qu'entre la 
vésieule sensorielle et le pavillon vibratile, il existe deux ganglions 
nerveux qui en sont bien distincts. Ils sont tous les deux situés dans 
la portion dorsale de la branchie ; le premier, au niveau de la pre- 
mière rangée de trémas; le second, au niveau de la quatrième. Ils 


sont reliés entre eux par le tube neural, dont ils dérivent par proli- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 173 


fération. Le ganglion inférieur /n (fig. 101 et 102), est placé juste au- 
dessus de l'insertion de la queue de la larve, et je crois qu’on doit 
le considérer comme un véritable ganglion caudal, puisque toutes 
les fibres nerveuses qui en partent se rendent dans la queue (fig. 404). 


Si on compare la larve de Dista- 


plia avec un Appendiculaire, on 
voit que, chez ce dernier, le gan- 
glion caudal n’est plus situé dans 
l'angle inférieur et dorsal de la 
cavité brachiale; mais cela tient 
uniquement, comme le montre la 
figure 103, à ce que l’appendice 
caudal s'insère chez ces derniers 
animaux sur la face ventrale du 
corps et non plus sur la face 
dorsale. 


Fig. 403. — Schéma d’un Appendiculaire. La queue 
Comme chez les autres Tuni- a été sectionnée. Le ganglion caudal se trouve 


dans la queue et non dans la paroi dorsale de la 
ciers, le tube neural des larves branchie comme chez Distaplia. 
de Distaplia vient déboucher dans la 
branchie, et son orifice branchial n’est 
pas autre chose que le pavillon vibratile. 
Un peu en arrière du pavillon, la por- 
tion dorsale du tube fournitla vésicule 
sensorielle (fig. 104, VI), rejetée ici sur 
le côté droit par le développement du 
ganglion nerveux. Cette position asymé - 
trique détermine l’atrophie du côté droit 
des organes sensoriels de vision et 


ire : 
d’audition dont on retrouve toujours 
les traces très nettes. Les trois capsules 


Fig. 104.— Distaplia magnilarva, D.V. 


: c A ue ) Coupes horizontales successives des 
cristallines sont même formées (C 1, centres nerveux de la larve à l'éclosion. 


) r : Can, vésicule sensorielle.— Gr. 222 
Can, C'sn, fig. 104, VI), mais elles 1 


restent toujours rudimentaires. Chez les larves de Clavelina nana 


(n. sp.), les organes sensoriels sont pairs, et M. Chabry a, du reste, 


174 FERNAND LAHILLE. 


mis hors de doute, par ses belles expériences de tératologie expé- 
rimentale, la parité originelle de ces organes chez les Tuniciers. 

Organes reproducteurs. — Je n’insisterai pas sur l'anatomie des 
organes reproducteurs de Distaplia, qui rappellent ceux de Distoma 
cristallinum. Les follicules testiculaires, légèrement pyriformes, au 
nombre d’une vingtaine, sont disposés en grappe dans la partie infé- 
rieure droite de l’anse intestinale qu’ils débordent le plus souvent 
(fig. 98). Le spermiducte est droit, accolé au rectum, et se termine 
par une papille qui dépasse, le plus souvent, les oreillettes anales et 
qui se prolonge librement dans la cavité cloacale. Della Valle prétend 
qu'il n'existe pas d’oviducte. C’est là une erreur que toutes les cou- 
pes permettent de relever facilement. L’oviducte s’arrête à la base de 
la cavité cloacale, vis-à-vis du point où se formera, plus tard, la poche 
incubatrice où évoluent les embryons. 

Les follicules ovariens sont disposés en grappe comme les follicules 


testiculaires et se développent avant eux chez les blastozoïdes. 


2. — Distaplia rosea, Della Valle. 


Caractères spécifiques : Cormus rosés, claviformes ou sessiles, sou- 
vent réunis par leur base. — Tubes rénaux dépourvus de dilatations 
terminales. — Ovaire situé généralement au-dessous des follicules 
testiculaires. — Longueur maximum des individus : 3 millimètres. — 
Pigment rosé, jamais brun, très abondant dans la tunique commune. 

Tous les caractères anatomiques de D. rosea se retrouvent chez les 
jeunes D. magnilarva. La taille seule reste toujours très différente. 
Comme, d’une part, la position de l'ovaire n’est pas constante, qu'il 
existe de nombreux individus cheztesquels il est, comme d'habitude, 
étendu sur le spermiducte ; comme, d'autre part, la couleur du pigment 
est un caractère sans importance, Je crois que l’on pourrait considérer 
D. rosea comme une variété naine de D. magnilarva, variété produite 
par un arrêt de développement, causé sans doute par l'apparition 
très précoce que l’on constate des organes reproducteurs. 


Si l'estomac de D. rosea paraît lisse et non réticulé, comme celui 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 175 


de D. magnilarva, cela provient de ce que chez cet animal, l’épithé- 
lium stomacal n’est pas mamelonné en dedans, comme chez le 
second. 

M. Giard, dans une note à l’Institut (26 oct. 1886), signale la pré- 
sence de D. rosea dans la baie de la Forest (Concarneau), et, d’après 
lui, cette espèce serait également abondante dans les environs de 
Wimereux. Malgré de longues et attentives recherches, je n'ai jamais 
rencontré cette espèce ni à Roscoff, ni à Granville, ni même à Con- 
carneau. Si sa présence, sur les côtes de France, avait été signalée 
par tout autre naturaliste que par M. Giard, j'aurais peine à croire à 


l'exactitude de la détermination. 


Gexre : Clavelina. — Savigny, 1816. 


Savigny créa ce genre pour réunir : Ascidia clavata, Pallas et 
Ascidia lepadiformis, Müller. Il ne se contenta pas d’en donner une 
diagnose très exacte (loc. cit., p. 171), mais encore il précisa, dans 
son troisième mémoire, la position de ce genre dans la classifica- 
tion. C’est ainsi qu’il fit précéder son étude de celle de la Phal- 
lusie intestinale (Ciona), et qu'il put dire : les « véritables rap- 
ports des Clavelines sont avec les Phallusies ; » tandis que pour les 
proportions, le groupement des viscères, la position de l’ovaire dans 
le repli de l'intestin, les Clavelines ont d’étroits rapports avec les 
genres Diazona et Distoma (loc. cit., p. 110 et 112). 

Milne-Edwards (1842), dans ses « Observations sur les Ascidies des 
côtes de la Manche » ne tint pas un compte suffisant de ces relations. 
Cela, du reste, se conçoit facilement, vu qu'il ne put étudier ni 
Distome, ni Diazone. Portant son attention sur le mode de bour- 
geonnement stolonial des Clavelines, que Savigny ne paraît pas 
avoir observé, il y attacha une grande valeur, aussi créa-t-il sa divi- 
sion des Ascidies sociales, pour ces animaux réunis aux Pérophores. 

M. Giard (1872) ne conserva pas cette division, et les Clavelinidæ 
devinrent la première tribu de sa première section des Catenatæ qui 
comprenait, en outre, les Perophoridæ et les Botryllide. 


176 FERNAND LAHILLE, 


En 1883, Drasche, reprenant l'idée de Savigny, groupa dans la 
famille des Clavelinidæ les genres Clavelina et Diazona. 

En 1882, Herdman avait rattaché cette famille aux Ascidies sim- 
ples, et elle comprenait, d’après lui, les genres Ecteinascidia, Clare- 
lina et Perophora. 

L'existence de sinus anastomotiques longitudinaux que j'ai indiqué 
le premier dans la branchie de Diazona et de Perophora Banyulensis, 
et qui se retrouvent également chez Ecteinascidia doit faire ranger 
ces animaux parmi les Phlebobranchiata, et ne permet pas de les 
réunir aux Clavelines dont la branchie est parfois d’une simplicité 
extrême. 

Du reste, cherchons les caractères qui peuvent être communs à 
ces animaux. Nous venons de constater tout d’abord une très grande 
différence dans la constitution de la branchie. La position des vis- 
cères qui est si importante dans la classification (Cionidæ et Asci- 
diidæ), et qui a autorisé M. Giard à séparer les deux familles des 
Clavelines et des Pérophores, s'oppose à la réunion de ces animaux. 

Le seul caractère que l’on puisse invoquer est l'absence de cœno- 
bies résultant de l'isolement plus ou moins considérable des individus. 
Mais on doit remarquer en même temps le peu de valeur de ce 
caractère. N’existe-t-il pas, en effet, des Distomes dépourvus de 
cœnobies ? Toutes les Ascidies sociales d’un même cormus ne sont- 
elles pas, en définitive, enveloppées par la même tunique commune ? 
Les individus, il est vrai, ne sont pas toujours immergés comme les 
Distaplies ou les folelles dans une même masse. Mais, sous ce 
rapport, qui pourra indiquer la limite qui sépare les Ecteinascidia 
des Diazona, des Chondrostachys et des Orycorynia. Ne trouve-t-on 
pas dans le genre Clavelina lui-même des espèces chez lesquelles les 
individus sont très isolés (Cl. Rissoana) et d’autres (CL. enormis) 
où ils forment, comme Chondrostachys, de véritables épis ? 

En résumé, les genres Clavelina, Perophora, Diazona, Ecteinas- 
cidia, n'ayant aucun caractère commun, essentiel ou propre à eux, 
ne peuvent être réunis, et la famille des Clavelinidæ de Drasche ou 


de Herdman n’est pas naturelle et doit être démembrée. Perophora, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 177 


par sa branchie, et par la position de ses viscères, se rattache aux 
Ascididæ ; Diazona et Ecteinascidia viennent se ranger dans les 
Cionidæ avec les Rhopalona. Les Clavelinidæ, réduites ainsi au seul 
genre Clavelina, ne se distinguent pius par aucun caractère des 
Distomidæ et doivent par conséquent rentrer dans cette dernière 
famille. 

Caractères du genre. — Individus entièrement libres ou réunis 
seulement par leur base. — Orifices bucceal et cloacal circulaires. — 
Branchie munie de simples côtes transverses, — Languettes de 
Lister dorsales. — Follicules testiculaires en réseau. — Estomac 
présentant un sillon vibratile et le plus souvent quatre larges can- 
nelures. — Incubation dans la cavité péribranchiale. — Les autres 
caractères de ce genre (Filets tentaculaires. — Position du tube di- 
gestif, — du cœur, — des organes reproducteurs) sont ceux des 
Distomideæ. 

Les différentes espèces de Clavelines qui ont été décrites jusqu’à ce 


jour, peuvent se caractériser de la manière suivante : 


HÉCUIÉS EE RE T0 suce ut: DOTOAlIS, SAN: 
| A : Branchie à lignes pigmentées. — Egale : 
LA 1/5 de la longueur totale. . . . . . Savigniana, Edw. 
= « . . . .. 
= igt jaune. . . . . . Lepadiformis, Müll. 
mn 22 1/2 de la long. ne e 
5 = pigt blanc. . . . . . Rissoana, Edw. 
E(8)5+ à 
5 |& ! © © } B : Branchie sans lignes pigmentées. 
5 A © F 
S1$ Æ | 3 rangées de trémas. . . . . . . . . Producta, Edw. 
| 2 rangées de trémas. . . . . . . . . Pumilio, Edw. 
tes (Disposés en épi. "7" "N11-000blonga; Herd. 
I s 2 3 
\ | Non disposés en épi. . . . . .. . . Enormis, Herd. 


Cl. Borealis (Asc. clarata, Cuv.), est une espèce qui se distinguera 
toujours facilement par le nombre élevé de ses rangées de trémas 
(35 R) et par ses tentacules disposés sur deux rangs. Le prétendu 
pédicule de ces Clavelines n’est pas autre chose que le stolon qui peut 
se dresser assez souvent, comme l’a représenté Savigny (fig. 2, pl. XI), 
et la distinction entre les individus entièrement sessiles ou plus ou 


moins pédiculés est sans valeur. 
12 


Ci 


178 : FERNAND LAHILLE. 


Cl. Rissoana ne différant, d’après le dire même de Milne-Edwards, 
du Cl. lepadiformis que par la couleur du pigment, doit être réuni 
à cette espèce, comme l’a du reste indiqué depuis longtemps 
M. Giard. 

Cl. Savigniana, Edw., et CI. producta, sont caractérisés par la lon- 
gueur de la branchie, qui est de 1/5 par rapport à la longueur totale. 
CI. producta se distingue de Cl. Savigniana non seulement par l’ab- 
sence de lignes pigmentées, mais encore par la présence de bourgeons 
qui naissent presque au niveau de l’estomac et non seulement plus 
sur les stolons rampants. En outre, chez Cl. Savigniana on compte 
une dizaine de rangées de trémas, tandis qu'on n’en rencontrerait 
que trois chez Cl. producta, 

Pour le dire en passant, cette dernière observation me paraît 
inexacte. En effet, quand la branchie d’une Claveline se développe, 
il se forme d’abord simultanément, et au niveau de l’orifice cloacal, 
deux rangées de trémas, séparés par un côte transverse. Deux autres 
rangées apparaissent ensuite, une de chaque côté des premières, et 
celles-ei n’en sont pas d’abord séparées par une côte transverse. Ces 
côtes se forment plus tard. Dans tous les cas, d’une branchie à deux 
rangées de trémas on passe à une branchie qui en présente quatre. 
Je crois d'autant plus volontiers à une erreur de rédaction de 
Milne-Edwards, que l'individu représenté à gauche de sa figure 3, 
pl. II, montre bien quatre rangées, et que sur la Claveline dessinée 
à droite on distingue parfaitement toutes ces rangées, quoique les 
trémas inférieurs ne soient pas représentés. 

CL. pumilio n'est pas autre chose qu’un oozoïde de Cl. lepadiformis 
cinq jours après la fixation. La description et la figure de Milne- 
Edwards ne laissent à ce sujet pas l'ombre d'un doute. Qu'on 
veuille bien, du reste, la comparer à la figure 70, pl. VII, de 
Seeliger (Entwick. der socialen Ascidien. — Jen. zeit. Bd. XVIII 
N.F. XI) et on verra que « la branchie est assez vaste, mais ne pré- 
sente de chaque côté que deux rangées transversales de stigmates, 
qui, au nombre de cinq par rangée, diffèrent beaucoup entre eux, 


quant à leurs dimensions ; ceux situés près du sinus dorsal sont très 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 179 


grands, tandis que les suivants deviennent de plus en plus petits, de 
façon que l’ensemble de ces organes représente de chaque côté du 
thorax une bande triangulaire. [l est aussi à noter, que les stigmates 
de la rangée supérieure, sont moins grands que ceux de la rangée 
inférieure, et qu’il existe un espace considérable entre ces organes 
et la bouche. L’œsophage est court, l'estomac globuleux, le cœur est 
très grand », (Milne-Edw., loc. cit., p. 279). 

CI. oblonga et CI. enormis proviennent l’une des Bermudes, l’autre 
du Cap de Bonne-Espérance. Toutes deux sont fort intéressantes. 
Supposons que la portion dressée de Cl. producta soit plus grande 
et que son bourgeonnement soit un peu plus rapide, nous aurons 
alors une colonie de Clavelines (CI. oblonga), en forme d’épi, très 
voisine sinon identique avecle genre Chondrostachys (Mac-Donald). 
Si les tuniques des divers individus viennent alors à se souder 
entre elles, on arrive au genre Oxycorynia. 

D’autre part, si les tuniques des divers individus toujours très 
rapprochés (fig. 2, pl. I, M.-Edw., loc. cit.) d’une colonie de 
CI. producta s’accroissent et se soudent, on passera à des formes 
en tout semblables à CI. enormis, Herd. | 

Si on laisse de côté ces deux espèces exotiques décrites par Herd- 
man et Cl. borealis des mers du Nord (35 rangées de trémas), voici 
comment on pourra caractériser les Clavelines de nos côtes ; 

Longueur de la branchie par rapport à la longueur totale des 


individus égale : 


1 { Branchie incolore, 12-13-16 Rangées de trémas. . Lepadiformis, Müll. 


2 | Branchie jaune-verdâtre, 6-7-8 R. T. . . .. .. Nana, Lah. 
4 ( Pas de lignes pigmentées, 4 R. T.. . . . . . . . Producta, Edw. 
5 | Lignes pigmentées, 10-12-15 R. T.. ...... Savigniana, Edw. 


Le tableau suivant indique les relations morphologiques de ces 


diverses Clavelines et des genres voisins. 


180 FERNAND LAHILLE. 
ACC: 
Ciona 
Rhopalona 
Diazona 
Ecteinascidia 
Tylobranchion 
P 
Oxycorynia 
Distaplia 
Cole "t 
| Chondrostachys 
Distoma 
Borealis pro 
| Lepadiformis | Enormis 
Gystodites Savigniana . na 
ur RE D) 
Producta 
| 
Clavelina 
Hypobythius 
| 
Dis 
P°D; 
Fig. 105. — Diagramme des aflinités morphologiques des Distomidæ 


et des Cionidæ. — D, Didemnidæ; P, Polycliniadæ; 4.C.C, 
Ascididæ, Corellidæ et Corynascididæ; P. D, Formes primitives 
des Distomidæ. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 181 


1. — Clavelina lepadiformis, Müller. 


Par son abondance, sa taille, sa transparence, l'isolement de ses 
individus, la lenteur de ses transformations embryogéniques, pour 
tous ces motifs, dis-je, cette espèce ou sa variété Rissoana ont été 
les plus étudiées, par les zoologistes et embryologistes : Milne- 
Edwards (loc. cit.), Giard (loc. cit.), Seeliger!, Van Beneden et Julin?. 
Aussi je ne veux faire que quelques remarques sur l’anatomie de 
l'adulte. 

Lorsque l'animal se contracte, le cercle branchial supérieur 
observé d'en haut, dessine huit lobes et l’orifice buccal paraît alors 
nettement constitué par quatre lobes; il est, au contraire, parfaitement 
arrondi lorsque l'individu est épanoui. 

La longueur moyenne des individus est de 25 à 3°. Si la bran- 
chie a une longueur de un centimètre, l’œsophage, d’une part, 
l'estomac et le post-estomac, de l’autre, ont chacun une longueur 
de 0c,7. 

Les filets tentaculaires sont généralement au nombre de vingt- 
quatre et disposés comme ceux de la Diazona violacea. (Voir plus 
loin.) On compte onze, treize, quinze rangées de trémas, quelquefois 
sept seulement, et dans ce cas, pourtant, les organes reproducteurs 
peuvent être en activité, alors qu’ils ne se trouvent quelquefois 
point développés chez des individus à quatorze rangées. Je ne puis 
confirmer ce que dit M. Giard (loc. cit., p. 11%), «je me suis assuré 
que les Synacidies peuvent encore grandir et acquérir de nouvelles 
rangées de boutonnières après avoir atteint l’état adulte ». En ce 
qui concerne Clavelina, toutes mes observations m'ont plutôt montré 
que l’activité précoce ou tardive des organes reproducteurs produi- 
sait un arrêt dans le développement de la branchie ou au contraire 
favorisait ce développement. 

1 Eibildung und Knospung von CI. lepadiformis. Sitz. der K. Akad der 
Wiss. Wien. 1882. — Die Entwicklungsgeschishte der Socialen Ascidien. 


lenais. Zeit. f. Wiss. Bd. X VIII. N. B. XI. 
? Recherches sur la morphologie des Tuniciers, Gand, 1886. 


182 FERNAND LAHILLE. 


A côté de Cl. lepadiformis, type dont les lignes pigmentées sont 
d’un jaune soufre (jaune un peu verdâtre), on trouve deux variétés : 


CL. auronitens lepadiformis et Cl. Rissoana lepadiformis. Ces deux 


ee AUEL ms Variétés correspondent exactement à celles 
Lu Te. que l’on rencontre chez l'espèce suivante. 
Les lignes pigmentées de la première sont 
jaune orangé, elles sont blanches chez la 
seconde. Si la couleur du pigment permet 

la rigueur la création de ces variétés, il 
n’en est pas de même de la disposition des 
lignes qui est des plus variables. La pré- 
Fig.106— C1. Riss. lepadif. Portion sence ou l'absence, soit d’un cerele tenta- 


ventrale d’une branchie irrégulière, 
montrant la tendance à la formalion Cuylaire ou labial, soit d'un cercle branchial 


de rangées de ,trémas supplémen- 

joues RER supérieur ou inférieur, se constate très sou- 
vent dans une même colonie, et, sous ce rapport, je ne puis admettre 
l’assertion trop absolue de M. Giard, qui prétend que toujours « tous 
les individus d’un même cormus sont modifiés simultanément ». 
Dans le tableau qu'il 
donne (loc.cit., p.114) 
des variétés de CL. 
lepadiformis, cet au- 


teur a attribué plus 


d'importance à l’exis- 


tence du cercle labial 


qu'à la couleur du 


Fig. 407. — Clavelina lepadiformis, Müller. Coupe transversale du pigment. Je ne puis 

Sillon ventral. — C,7, Car, C7, z0nes ciliées ; Mr, zone médiane ; 

Gr, Ger. G37, zones glandulaires; Br, replis marginaux ; Et,ecto- ôtre de cet avis et je 

derme ; Fvm, frisceaux musculaires ventraux ; Ltr, limite des tre- 

Ro ar crois qu'on doit con- 
sidérer Cl. sulphurea comme une sous variété de Cl. lepadiformis 
type, Cl. bicincta etCl. monocycla comme sous-variété, de Cl. Ris- 
soana lepadiformis. 

La branchie des Clavelines ne présente jamais que des côtes trans- 
verses simples. Ces côtes se trouvent rattachées à la paroi péribran- 


chiale à l’aide d’un três petit nombre de sinus péribranchiaux (sinus 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 183 


dermato-branchiaux de Roule). Les languettes de Lister se trouvent 
placées, comme chez les types supérieurs, à peu près exactement sur 
le milieu du dos. 

Les trémas sont ovales et fort réguliers. Ce n’est que du côté ven- 
tral qu'on observe, parfois, le dédoublement des rangées que repré- 
sente la figure 405. Ce dédoublement 
a lieu parfois très régulièrement sur 
une grande étendue. Mais la moindre 
longueur des trémas et l'absence de 
côte transverse, permettent toujours 
de reconnaître ces rangées acces- 
soires. 

La figure représente une coupe 
transversale du sillon ventral de C{. 


Rissoana lepadiformis. A l'inverse de 


ce qui existe chez Distaplia, la zone 


glandulaire S 0 DERIeUNrE est la plus Fig. 408. —’Clavelina lepadiformis, Müller. 


Coupe transversale des viscères.Æi, estomac ; 
Si, sillon stomacal ; Ci, cannelure stomacale; 
: Pt, ligne pigmentée ; Ri, rectum; Du, tubes 
toujours largement ouvert ; quelque- rénaux ; Do, Ds, oviducte et spermiducte. 
— Gr. 5, 


développée des trois. Le sillon est 


fois même, comme l’a représenté 
Seeliger (Eib. und Knop., t. II, fig. 97), ses parois sont complète- 
ment étalées et sa cavité devient presque virtuelle. Le pigment se 
trouve localisé entre la zone glandulaire supérieure G;r et les 
replis marginaux Rr. Il existe aussi, parfois, deux autres lignes 
pigmentées plus étroites entre l’ectoderme Et et la zone glandulaire 
inférieure Gr. 

La côte dorsale de C{. Rissoana lepadiformis a une section rectan- 
gulaire. Les deux arêtes supérieures, qui se continuent avec la paroi 
branchiale, renferment les lignes de cellules pigmentaires entre 
lesquelles se trouve le cordon nerveux dorsal. Sous les arêtes infé- 
rieures s'étendent les deux faisceaux musculaires dorsaux. 

Chez les jeunes Cl. lepadiformis l'estomac est cubique, comme il 
l’est chez CI. nana durant toute la vie. Plus tard, les faces latérales 
de cet organe se dépriment, tandis que les cellules pigmentaires 


184 FERNAND LABHILLE, 


viennent former sur ses arêtes des bandes colorées. Il se produit 
ainsi quatre grandes cannelures, fig. 108, qui ne sont pourtant pas 
homologues à celles que l’on rencontre chez les Aplidiens, car 
l’épithélium stomacal n'est pas ici plus spécialement différencié en 
ces régions. 

Le post-estomac, très court et à peine distinct de l'estomac, se 
trouve généralement caché par les glandes reproductrices, L’intestin 
moyen qui lui fait suite est régulièremeut ovoide et termine la bran- 
che droite du tube digestif. La branche gauche 
ou ascendante est uniquement formée par le 
rectum sur lequel s’étalent, en lacis irrégulier 
etvariqueux, les tubes rénaux très développés. 


Au niveau de la branchie, la section transver- 


sale du rectum a une forme très particulière, 


Fig. 109. — Clavelina nana, celle de la lettre majuscule H, ses parois 
Lah. Coupe transversale des 


viscères passant par la partie 
inférieure de l'estomac Ei. — 
Si, sillon stomacal ; Ou, orifice RAS 
de la glande rénale; Ri, rec-, CÔté dorsal et ventral. 

tum ; Ec,épicarde; Pe, cavité ; à 
péricardique ; Do, Ds, oviducte Le développement et la structure de l’appa- 


et spermiducte.— Gr. 252, 


s'étant fort rapprochées l’une de l’autre du 


reil sexuel de Clavelina se trouve si complè- 
tement et si exactement décrit par MM. Van Beneden et Julin (loc. 
cit., p. 346-370), que je ne puis que renvoyer les lecteurs au mé- 
moire des savants naturalistes belges. 

J'indiquerai plus loin (V. Diazona) l'anatomie de la glande neurale 
de Clavelina. 

Lorsque les Clavelines sont âgées, elles s’isolent souvent complète- 
ment les unes des autres. Ces Ascidies sociales deviennent ainsi des 
Ascidies simples. Milne-Edwards, du reste (loc.cit., p. 267), en avait 
déjà fait la remarque. D’autres fois, au contraire, au lieu de s’isoler, 
les animaux semblent se rapprocher beaucoup les uns des autres, et 
le cormus ressemble à l’Ecteinascidia turbinata Herd. 

Clavelina lepadiformis type et ses variétés, est commune à Roscoff, 
surtout dans les prairies de zostères, où, mème à la fin de septembre, 
j'ai rencontré des individus renfermant de nombreuses larves. 


M. Giard dit que « dès le 10 juillet on ne trouve plus d'individus 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 185 


chargés d’œufs » (loc. cit., p. 115). Cela prouve que l’époque ou la 
durée de la ponte sont fort variables. D’après Della Valle, cette Clave- 
line, très abondante dans le port de Naples, ne se reproduirait point 
dans cette localité, du mois d’avril au mois de mai. 

Clavelina lepadifornis (var. Rissoana) se rencontre à Port-Ven- 
dres {sur les parois des quais) et à Banyuls où on la ramène souvent 


fixée sur des tubes de sabelles. 


2. — Clavelina nana, Lahille. 


Cette nouvelle espèce qui est abondante à Banyuls, dans les fonds 
coralligènes de 25 à 30 mètres, existe aussi à Roscoff. On la trouve 
fixée sur des algues calcaires ou sur des gorgones. Sa longueur ne 
dépasse pas un centimètre et sa largeur est de 4 à 3", La branchie 
est extrêmement contractile et se sépare facilement de la tunique, 
comme chez les Ciona. L'animal est alors recoquillé sur lui-même 
au fond de cette sorte de tube formé par son enveloppe extérieure, 
et ilest ensuite bien rare de le voir s'étendre et s'épanouir de nou- 
veau. La plupart des individus ramenés par la drague sont dans cet 
état. La tunique est mince, transparente, incolore, gélatineuse, et sa 
surface présente de nombreux plis extrêmement nombreux. Sa partie 
inférieure est agglutinante et toujours recouverte de vase ou de petits 
corps étrangers. Les rangées de trémas sont généralement au nombre 
de sept; ceux-ci sont toujours très réguliers et sont formés par seize 
cellules marginales. Le sillon ventral dépasse de beaucoup la rangée 
supérieure de trémas. 

Le type est jaune verdâtre très pâle, rappelant tout à fait la cou- 
leur du phylloxera de la vigne ou du protosulfate de fer. Cette 
couleur est due aux globules sanguins, dont les mouvements amæ-— 
boïdes très rapides sont fort faciles à suivre, grâce précisément à leur 
coloration verte. 

Après la mort des individus, leur sang devient bleu verdâtre, 
presque noir, comme cela se produit également chez Peropho- 


ropsis, Glossophorum humile et Phallusia mamillata. 


186 FERNAND LAHILLE. 


Les stolons de Clavelina nana sont toujours fort grêles et les 
individus se trouvent souvent isolés. Dans d’autres cas, au contraire, 
ils se trouvent fort rapprochés. 

L'œsophage de Clavelina nana est court et conduit dans un esto- 
mac cubique, dont la figure 109 représente une coupe ‘transversale 
passant par sa partie inférieure. Le pigment ne s’est pas ramassé ici 
dans le mésoderme, suivant les arêtes de l'estomac, comme chez 
CI. Rissoana. Le sillon stomacal St est fort développé et occupe 
comme chez toutes les Clavelines, l'angle dorsal extérieur de 
l'estomac. 

Le cœur est volumineux relativement à la taille de l’animal. Accolé 
contre le tube endodermique Etc (épicarde), on voit la vésicule péri- 
cariique Pc invaginée des deux côtés, pour former les deux branches 
du cœur, gouttière contractile fermée en dessus par l'épithélium 
ventral du tube endodermique. 

A côté du type de couleur jaune verdâtre, se rencontrent deux 
variétés : Cl. alba nana et Cl. aurantiaca nana. L'organisation 
interne est exactement semblable à celle du type. Seulement, dans le 
premier cas, le cercle tentaculaire, le sillon ventral et les côtes 
transverses sont gorgées d’un pigment blanc de lait, tandis que dans 
la seconde variété, le pigment, tout en occupant les mêmes parties, 
est d’un cadmiun orangé ou jaune safran. Le 20 juin 1889 j'avais 
décrit et indiqué (Bull. soc. hist. nat. Toulouse) cette dernière variété, 
de beaucoup la plus répandue sous le nom de Cl. aurantiaca. 
Le pigment blanc ou orangé n'existe pas chez les larves, qui ne 
présentent que la coloration verdâtre uniforme due au sang. 

C'est très certainement de la Clavelina nana que veut parler 
M. Giard (t. II, Archiv. de zool. exp., p. #97) quand il signale, dans 
les grands fonds de Roscoff, «une petite espèce de Claveline très 
abondante sur les tiges de laminaires ramenées par l’engin et proba- 
blement identique à la Clavelina producta, M.-Edv. » Quant à cette 
dernière assimilation elle n’est pas soutenable, car la constitution de 
la branchie, la longueur de l'œsophage et le mode de bourgeonne- 
ment de ces deux espèces, présentent de trop grandes différences. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 187 


Genre : Oxycorynia. — Draschet, 1882. 


Ce genre a été créé pour une Ascidie provenant des îles Rouk 
(archipel des Carolines) extrêmement voisine, au moins comme aspect 
extérieur de Colella pedunculata. Sa diagnose a été fort peu précisée 
par Drasche. Les orifices buccal et cloacal sont circulaires. L’orifice 
buccal est quelquefois divisé en quatre lobes. — Huit filets tentacu- 
laires, dont quatre beaucoup plus grands que les autres. — Nom- 
breuses rangées de trémas. — Œsophage court, Estomac lisse. — 
Organes reproducteurs dans l’anse intestinale. 

Les colonies de l’Oxycorynia fascicularis formaient de petits 


troncs cylindriques de 5"" de diamètre et de 6 cent. de longueur. 


GExRE : Ghondrostachys. — Mac-Donald?, 1858. 


Le tunicier du détroit de Bass qui a reçu ce nom, a été encore 
bien moins étudié que le précédent. La description donnée par 
Mac-Donald est tout à fait insuffisante. Comme chez Oxycorynia, 
l’orifice buccal est quadrilobé. Les individus sont disposés en épi sur 
un tronc commun et ne sont pas immergés dans une masse com- 
mune de substance tunicière. Comme l'anatomie de la branchie est 
décrite si imparfaitement, il est impossible de savoir si ce cormus, 
caractérisé par l'indépendance relativement grande des individus, 
doit être rattaché aux Ecteinascidia ou aux Diazona ou si ce n’est 


pas simplement une variété de la Clavelina oblonga, Herd. 


1 Zool. anzseiger 1882 et Verhandl. d. K. K. Zool-Bot. gesellsch. Wien. 
1882, Bd. XXXIL p. 175-177, tab. XIII 

? Anat. obs. on a new form of comp tun. Ann. mag. nat. hist. ser. TIT, 
vol, 1, p.401. 


188 FERNAND LAHILLE,. 


DEUXIÈME sous ORDRE : POLYCLINIADÆ. 


Le sous-ordre des Polycliniadæ tel que je le conçois correspond 
à la tribu des Polycliniens de Milne-Edwards et à la famille des Po- 
lyelinidés de Herdman et de Drasche. 

Ses caractères essentiels sont les suivants : 4° Branchie sans pa- 
pilles ou à papilles simples ; 2° Intestin inférieur à la branchie, stolon 
bourgeonnant inférieur à l'intestin ; 3° Glandes reproductrices ren- 
fermées dans le stolon ; 4° Cœur inférieur aux glandes reproductrices : 

On peut résumer ces caractères en disant que les Polycliniadés 
sont des Aplousobranches dont le cœur est situé à l'extrémité 
d’un stolon génitalifère. 

Les Polycliniadæ méritent, à mon avis, d’être divisés en deux fa- 
milles. 1° Chez certains d’entre eux la portion descendante de l'intestin 
(œsophage, estomac, post-estomac, intestin moyen) croise la portion 
ascendante(rectum),de telle sorte que l'animal étant vu du côté droit, 
la seconde portion passe devant la première. Le plus souvent l'estomac 
est lisse, comme chez les formes inférieures. 2° Chez tous les autres 
types, l’estomac est aréolé, rayé ou cannelé en longueur, et l’animal 
étant vu du côté droit, le rectum se trouve caché par l'estomac ou 
le post-estomac. 

Le caractère tiré de la disposition du tube digestif a été mis en 
lumière par M. Giard. Comme la torsion de l’organe, lorsqu'elle existe, 
s’accompague d’une très forte pédicularisation du stolon entraînant 
avec elle l’absence de muscles stoloniaux devenus inutiles, cette 
torsion retentit en définitive sur tout l'organisme et lui donne un 
cachet spécial. 

Aussi peut-on, ce me semble, grouper toutes ces formes en deux 
familles, l’une aura pour type les Polyclinum de Savigny et on la nom- 
mera pour ce motif : famille des Polyclinidæ, par opposition à la se- 
conde dont le type sera le genre Aplidium et qui constituera la famille 
des Aplididæ. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 189 


UE 
FAMILLE DES POLYCLINIDÆ 


Caractères de la famille : — Une partie de l'intestin descendant, 
située le plus ordinairement à gauche du rectum. — Le plus sou- 
vent le stolon est fortement pédiculé. — Estomac exceptionnellement 
cannelé (Polyclinoides, Dr.). — Le plus souvent il n’existe pas de 
muscles stoloniaux. — Jamais plus de 6 lobes buccaux. 

Cette‘famille ne peut se définir que par l’ensemble de ses caractères. 

Chaque fois que l’estomac d’un Polycliniadæ sera lisse à l’exté- 
rieur, l'animal devra être rangé dans les Polyclinidés. De même, si 
avec un estomac cannelé on constate la torsion intestinale accom- 
pagnée de la pédicularisation du stolon. 

M. Giard, revenant sur de premières appréciations, et discutant en 
1875 les caractères du genre Sydnium de Savigny, rapprocha ce 
genre des Polyclinum. Se basant ensuite sur une description incom- 
plète de Milne-Edwards, il réunit Sydnium turbinatum (Sav.) et Poly- 
clinum aurantium (Edw.). J'ai rencontré à Chausey un Polyclinum 
qui répond exactement à P. aurantium et qui, en aucune façon, ne 
peut être identifié avec le genre de Savigny. 

Sous le nom de Polyclinoïides, Mac-Donald a décrit une Aseïdie 
dont le cormus est mince et incrustant comme celui des Botrylles. 
L'orifice buccal est à 6 lobes, l’ouverture cloacale présente une lan- 
guette trilobée à son extrémité. Le nombre des individus disposés 
en cœnobies est moindre que chez Polyclinum, et il diffère en outre 
de ce genre, par la présence de prolongements ectodermiques com- 
muniquant entre eux. Tous ces caractères ont si peu de valeur, qu'ils 
ne sauraient motiver la création d’un genre spécial. Afopogaster 
gigantea (Herd.), et Amaroucium Nordmani rappellent tout à fait, par 
la disposition de leurs cœnobies simples et régulières, le genre 
trouvé en Australie par Mac-Donald. 

Sous le nom d’Aplidiopsis, je propose de réunir tous les Polycli- 


niadæ à estomac lisse, dépourvus de papilles branchiales, ne présen- 


190 FERNAND LAHILLE. 


tant pas de torsion intestinale et possédant un stolon non pédiculé. 
Ce stolon pouvant être indifféremment long ou court. Ces formes, 
qu'Herdman a fait connaître le premier, paraissent très voisines des 
Distaplia et constituent, à mon avis, la souche de tous les autres 
Polycliniadæ, Psammaplidium spongiforme (Herd.), peut être pris 
comme type de ce genre, auquel se rattachent également Polyclinum 
minutum (Herd.) et P. incertum {Herd.). 

La branchie des Polyclinum était ainsi caractérisée par Savigny. 
« Thorax cylindrique, grand, mailles du tissu respiratoire dépourvues 
de papilles. » Or, quel n’a pas été mon étonnement de rencontrer chez 
P. sabulosum (G.) des papilles arrondies, exactement semblables à 
celles du Perophora Listeri, mais beaucoup plus rapprochées. 

On ne peut pas admettre que Savigny ne les ait pas aperçues car, 
du moment qu’il a compté chez P. constellatum le nombre de lan- 
guettes de Lister, il aurait aperçu les papilles branchiales si elles 
avaient existé chez ces types. Herdman n’en signale pas non plus 
l'existence chez les Polyclines qu'il décrit. 

Comme j'attache la plus grande importance à ce caractère, je n'ai 
pas hésité à créer pour les formes dont la branchie présentait une 
semblable constitution, le genre Glossophorum. Ce nom a l'avantage 
de rappeler la particularité anatomique essentielle qui les sépare si 
nettement des Polycelines typiques de Savigny. Les Polyclinidæ com- 
pris dans ces limites renferment six genres que l’on peut caractériser 
de la sorte : 


‘ papilles branchiales. . . . . . . . . Glossophorum, Lah. 1886 
e lisse. « pas de papilles. torsion intestinale. Polyclinum, Sav. 1816. 
£ pas de torsion. . . Aplidiopsis, Lah. 1887. 
EL SO \ ITANSVETSES PMR EEE ENTRE Atopogaster, Herd.1886. 
Po) longitudinaux.— Torsion intestinale. Polyclinoides, Dr, 1883. 
Aer Genre : Glossophorum. — Lah., 1886. 
Caractères du genre. — Polyclinidé. — Papilles branchiales arron- 
dies. — Torsion intestinale. — Estomac lisse. — Stolon pédiculé. 


Tous les Glossophorum que j'ai rencontrés agglutinent le sable, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 191 


et cette particularité, jointe à la difficulté qu’on éprouve à les extraire 
de leur tunique commune qui est très coriace, rend leur étude fort 
pénible. Aussi, M. Giard n’at-il donné du P. sabulosum aucun 
renseignement anatomique ; il se borne à dire que les œufs de cette 
espèce ne demeurent pas dans le cloaque comme ceux des Aplidium, 
mais séjournent dans une chambre d’incubation latérale, où ils se 
disposent en cercles concentriques. Le tétard présente deux tubes 
gemmifères ramifiés et très développés. M. Giard n'est pas plus 
explicite sûr la constitution du cormus: « Le cormus petit, sub- 
globuleux, agglutine les grains de sable et on le rencontre sur 
les sargasses avec lesquelles il remonte un peu dans la zone des 
zostères. » C'est ce petit nombre de renseignements donnés sur cette 


espèce qui m'a porté à l’étudier avec quelques détails. 


I. — Giossophorum sabulosum, Lahille. 


Syn : Polyclinum sabulosum, G. 1872. 


Aspect extérieur. Le Glossophorum sabulosum est une espèce poly- 
morphe. Fixés sur les sargasses(Per-rech-hier, Perharidi , le Loup), 
les cormus ont une forme plus ou moins globuleuse ne dépassant 
guère 10-12nn de diamètre. Souvent, ils sont plus petits et agglomérés. 
Chacun de ces cormus ne renferme qu'une cœnobie, et d'ordinaire 
celle-ci est simple. Le plus souvent les colonies agglutinent le sable 
et ressemblent alors aux Molgules qui habitent les mêmes localités. 

Au bas de l’eau et à Duhon se trouvent des cormus qui ont un tout 
autre aspect. Ils sont fixés sous les rochers, et leur diamètre varie de 
30 à 40 mm, leur épaisseur atteint 40 mw à 15m, Ils n’agglutinent le 
sable qu’à leur base et sur les côtés. Leur couleur est d’un blanc 
jaunâtre, passant parfois au brun foncé. L'aspect général de ces colo- 
nies rappelle alors celui de l’'Amaroucium densum. 

Le plus souvent les cœnobies sont encores simples, mais quel- 
quefois aussi elles sont composées et les cormus pourraient être con- 
fondus alors avec P. aurantium (Edw.) dont la couleur et la forme 


s’en rapprochent beaucoup. La présence de papilles branchiales chez 


192 FERNAND LAHILLE. 


le Glossophorum, l'absence des mêmes papilles chez le P. aurantium 
permet de résoudre promptement la difficulté. 

Les orifices buccaux des individus sont fort visibles, car ils tran- 
chent en noir sur le fond jaunâtre. 

Aspect des individus. — Comme tous les Polyclinum (Sens. St.) 
le Glossophorum présente un corps divisé en trois masses, séparées 
les unes des autres par de très minces pédicules ; par suite, l'animal 
occupe dans la tunique commune trois logettes séparées par deux 
étroits couloirs. C’est cette disposition particulière qui rend si difficile 
l'extraction des individus. 

Chez les Aplididæ, une pression légère du cormus suffit au con- 
traire pour chasser les animaux de leur tunique commune. Cest là 
du reste un caractère fort pratique pour distinguer les Aplididæ 
des Polyclines. 

Lorsqu’à l’aide de patience et d'artifices on est parvenu à isoler 
quelques Glossophorum, il faut les examiner dans une grande quantité 
de liquide, sans les recouvrir d’une lamelle, si on ne veut pas altérer 
les rapports de position des diverses parties de l'intestin. Plusieurs 
naturalistes n’ayant pas pris ces précautions dans l’examen des ani- 
maux qui constituent le sous-ordre des Polycliniadæ sont tombés 
dans des erreurs qu'il eut été facile d'éviter. 

La branchie est ovalaire ou cylindrique, surmontée d’un tube buc- 
cal très variable de forme, suivant la contraction plus ou moins grande 
de ses muscles. Dans l’état d'extension complète, ce tube est infun- 
dibuliforme, presque aussi large que la branchie elle-même, et pré- 
sente 6 lobes aigus. Il ressemble au tube buccal de Did fallax. La 
hauteur des lobes égale alors le tiers de sa hauteur totale. Contracté, 
le tube devient conique ou cylindrique et les lobes paraissent alors 
plus développés (1/2 de la hauteur totale). 

L’orifice cloacal est grand, situé vers le haut de la branchie et est 
muni d’une languette très développée, quelquefois pointue à son extré- 
mité, mais le plus souvent carrée et supportant un nombre variable 
de petits lobes (3-7-9-12). La masse intestinale a une longueur qui est 
d'ordinaire égale à la moitié de la branchie. Le grand axe de l’esto- 


mac est parallèle ou oblique aux rangée de trémas. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 193 


A propos de l’appareil digestif, nous reviendrons du reste sur ces 
questions de position qui sont ici très importantes. 

Le stolon fortement pédiculé est généralement aussi long que l’en- 
semble de la branchie et du tube digestif. Il est dépourvu de fibres 
musculaires et se prolonge le plus souvent au-dessous des glandes 
reproductrices et du cœur. 

Tunique commune. — La tunique commune ne renferme pas de 
cellules vacuolaires. On y rencontre des cellules à prolongements 
amæboïdes, accompagnées de nombreuses cellules sphériques plon- 
gées, commeles précédents, dans une masse homogène de substance 
tunicière. 

La tunique renferme aussi parfois de grandes cellules dont tout le 
contenu paraît condensé autour du noyau central. En outre, on ren- 
contre, principalement sur les côtés des branchies, des concrétions 
très irrégulièrement mamelonnées. 

Système musculaire. — Je crois devoir reproduire ici en partie la 
note que j'ai fait paraître à ce sujet le 10 novembre 1886 dans le 
Bulletin de Société d'histoire naturelle de Toulouse. 

1. Muscles longitudinaux. — Les premiers muscles qui frappent 
l'observateur sont les muscles latéraux ou muscles du corps, Le plus 
souvent au nombre de six paires, correspondant aux six lobes buc- 
caux de l'animal. Quelquefois, pourtant, il existe jusqu'à huit paires 
de muscles. 

Chezles Aplididæ, lesmuseles latéraux s'étendent depuis l’extrémité 


des lobes buccaux jusqu'à l’autre extrémité du corps à la partie posté- 
rieure dustolon, oùils se terminent dans deux cônes fixateurs.Chezles 


Polyclinums etle Glossophorum en particulier, ces muscles ne dépas- 
sent jamais l'extrémité postérieure de la branchie, jamais ils ne s’éten- 
dent le long des viscères et du stolon. Ces caractères, tirés de la 
musculature, n’ont pas été employés jusqu’à présent dans la taxono- 
mie. [ls me paraissent pourtant excellents et très naturels pour dis- 
tinguer les Polyclines des Aplidiens. 

Chez le Glossophorum, les muscles latéraux atteignent, du côté 
gauche, presque l'extrémité postérieure de la branchie ; mais à droite, 


43 


194 FERNAND LAHILLE. 


ils s'arrêtent à la hauteur de l'anus. Cette musculature asymétrique 
est causée par une adaptation de l’animal. Les œufs, en effet, se 
développent toujours à droite le long du rectum, et ily aurait un 
grave inconvénient à ce qu'ils fussent pressés lors de la contraction 
des muscles. Ceux-ci ne se développent donc pas au niveau de la 
chambre incubatrice. 

Traustedt, en étudiant les Ascidies simples, avait remarqué que 
chez ces animaux l’asymétrie de la musculature pouvait être pro- 
duite par l'intestin, et que celui-ci se trouvait toujours du côté opposé 
aux muscles les plus puissants. Le Glossophorum nous montre que 
la formation d’une chambre incubatrice peut aussi amener le même 
résultat. Voici alors une conséquence nouvelle de ce fait. Lorsque 
l’animal viendra à se contracter, sa musculature étant inégale, les 
faces de la branchie seront inégalement resserrées, et si le tube di- 
gestif est libre, il viendra forcément occuper le côté le moins con- 
tracté. Comme cette position latérale des viscères est favorable, 
pour pläsieurs motifs, aux animaux qui la possèdent, elle tendra à 
se maintenir; et c’est ainsi que les formes ascidiennes, dont le corps 
est divisé en deux masses, ont produit, par évolution, les formes 
chez lesquelles le corps entier se présente sous l'aspect d’une masse 
unique. Pour Traustedt, la déviation de l'intestin produit l’asymétrie 
musculaire ; à mon avis, c’est l'inverse qui a lieu le plus souvent, et 
l’asymétrie musculaire produit la déviation de l'intestin. S'il en est 
ainsi, et si du Glossophorum dont la musculature droite est plus 
faible que la gauche dérivent des formes condensées, l'intestin de ces 
dernières se trouvera reporté sur le côté droit. C’est précisément ce 
que nous voyons dans le Chevreulius callensis et le Perophora, espè- 
ces dont la branchie présente une constitution semblable à celle du 
Glossophorum et que l’on en peut supposer dérivés. 

Si les muscles latéraux des Polyclinums s'arrêtent vers l'extrémité 
postérieure de la branchie, c’est que leur but est ici restreint. Ils ne 
servent, en effet, qu’à protéger l'animal et à produire le raccourcisse- 
ment de l'organe, de manière à provoquer de grands courants d’eau 
qui augmentent la respiration par l'oxydation, l'alimentation par l'ap- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 195 


port de matières nutritives et qui chassent les produits sexuels et les 
excréments. 

Chez les Aplididæ, ils servent, en outre, comme chez tous les 
Diplosomidés, à la fixation des animaux dans la colonie, etils doivent 
alors chercher un point d’appui fixe à l'extrémité postérieure de 
chaque loge. Ils se prolongent par suite le long des viscères et du 
stolon. En revanche, lorsque les Polyclinums veulent se retirer dans 
le cormus, ils n'ont pas besoin d’un point d’appui, leur masse 
viscérale en tenant lieu; celle-ci, en effet, ne peut se rapprocher 
de la branchie, qui en est séparée par un étroit corridor formé par la 
tunique commune coriace. Il n’y a done pas de motifs pour que les 
muscles latéraux s'étendent,chez ces animaux, au-delà de la branchie. 

Chez le Glossophorum, ces muscles ont une direction le plus sou- 
vent oblique et se dirigent de bas en haut, presque parallèlement aux 
faisceaux qui entourent l’orifice cloacal. Cette marche des faisceaux 
vient bien à l'appui de ce que j'ai dit sur leur rôle exclusif : la pro- 
duction de courants d’eau puissants. 

Les six paires de muscles latéraux qui, quelquefois, se divisent et 
s’accolent entre eux le long de la branchie, se terminent directement : 
trois aux espèces interlobulaires, trois aux extrémités des lobes 
buccaux dans lesquels ils s'épanouissent en éventail et qui sont tou- 
jours dépourvus de fibres transverses. Afin d'assurer une contraction 
simultanée et régulière de tout Le tube buceal et de la branchie, les 
muscles latéraux se divisent à la hauteur du sillon péricoronal et cha- 
cun d’eux envoie des fibres aux lobes et aux espaces interlobulaires 
voisins. 

La forme du tube buccal et des lobes dépend de la contraction 
plus ou moins grande des muscles ; par suite elle est des plus varia- 
bles, et c'est bien à tort qu’on y a attaché quelque importance. Chez 
le Glossophorum, le tube buccal est tantôt allongé, étroit, et les lobes 
sont plus ou moins grêles, quelquefois presque filiformes ; tantôt, au 
contraire, le tube est court, d’un diamètre presque égal à celui de la 


branchie, et les lobes sont grands et triangulaires. Tous les états 
intermédiaires existent. 


196 FERNAND LAHILLE. 


De chaque côté de l’orifice cloacal se trouvent trois à quatre fais- 
ceaux musculaires longitudinaux beaucoup plus petits que les mus- 
cles latéraux, et je les nommerai muscles cloacaux. Ils se rendent, en 
effet, dans la languette cloacale et s’y divisent. Les muscles latéraux 
et cloacaux sont toujours externes par rapport aux muscles trans- 
verses qui se trouvent dans le tube buceal et dans la languette 
cloacale. 

Les muscles latéraux, accolés d’abord à la paroi externe du tube 
buccal, s’accolent à l’endoderme, à la hauteur du cercle tentacu- 
laire, alors que les muscles circulaires du tube buccal n'existent 
plus. Ils parviennent jusqu’à la première rangée de trémas et à 
cette hauteur ils s'appliquent contre la paroi externe de la cavité 
péribranchiale. Tous ces détails sont nécessaires pour pouvoir inter- 
préter les préparations microtomiques. 

On rencontre enfin deux autres paires de muscles longitudinaux 
moins volumineux que les précédents et pouvant être considérés 
comme muscles branchiaux. La première paire est dorsale ; elle court 
de chaque côté du cordon ganglionnaire et se trouve située dans le 
sinus dorsal, à l'extérieur des muscles circulaires de la branchie. La 
seconde paire se trouve à l’intérieur de ces mêmes muscles cireu- 
laires et court de chaque côté du sillon ventral. 

En résumé, les muscles longitudinaux du Glossophorum se répar- 
tissent de la manière suivante : six paires de muscles latéraux, trois 
paires de muscles cloacaux, une paire de muscles dorsaux et une 
paire de muscles ventraux. 

II. Muscles transverses. — Les muscles transverses n'existent chez 
les Synascidies que dans le tube buccal, la languette cloacale et :la 
paroi de la branchie. J'ai signalé déjà, il y a plus d’un an, l'existence 
de ces muscles branchiaux chez tous les Polycliniens, et j'ai fait re- 
marquer, à plusieurs reprises, que la branchie des Synascidies était 
bien moins simple qu'on ne le croyait. 

Les muscles buccaux et cloacaux ne présentent rien de bien parti- 
culier. Toutefois, il faut remarquer que les premiers ne sont pas plus 


développés à la hauteur de la couronne tentaculaire que dans les 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 197 


autres régions du tube. En outre, les lobes sont dépourvus de mus- 
cles transverses, l'épanouissement des muscles latéraux leur en 
tenant lieu. Les muscles buccaux ne descendent qu’un peu au des- 
sous de la couronne tentaculaire. 

Les muscles branchiaux se trouvent, dans l’intérieur de chaque 
sinus transverse, appliqués contre la paroi interne de la cavité 
péribranchiale. Pour peu que ces muscles soient contractés, ils 
paraissent situés dans l’intérieur même des sinus. Cet aspect est sur- 
tout frappant au dessous des muscles dorsaux. Le faisceau muscu- 
laire est toujours unique chez le Glossophorum, continu du côté 
dorsal et interrompu du côté ventral ; chacun d’eux forme, par suite, 
une sorte de bague incomplète. IL est très intéressant de retrouver 
ici cette disposition primitive, qu’on n'avait signalée jusqu’à présent 
que chez les Salpes. 

Lorsque le faisceau musculaire arrive vis-à-vis du sixième tréma 
ventral, il se dédouble une première fois, et les deux faisceaux 
secondaires restent pourtant sensiblement parallèles. Chaque faisceau 
secondaire se bifurque une seconde fois inégalement au dessous du 
premier tréma ventral, et les plus petits de ces faisceaux tertiaires 
vont à la rencontre l’un de l’autre en encadrant ainsi incomplètement 
les rangées de trémas. Le grand faisceau tertiaire va, lui, se terminer 
près du sillon ventral en subissant quelquefois une dernière bifur- 
cation. 

Mon savant ami, M. Roule, a signalé aussi, chez les Ciones, la 
présence de muscles branchiaux que j'ai retrouvés également chez 
les Diplosomidæ, Aplididæ, Clavelinidæ, ete. Chez le Glossophorum, 
il n'existe pas de sinus péribranchiaux (ou dermato-branchiaux) 
comme chez Ciona et Distaplia. Aussi les muscles branchiaux sont-ils 
complètement isolés des muscles latéraux. 

D'après ce qui précède, chez le Glossophorum, les rangées de 
trémas se présentent sous l’aspect de bandes rectangulaires. Mais 
supposons que le dédoublement des faisceaux primitifs s’accentue, 
il y aura alors une paire de faisceaux musculaires dans chaque sinus 
transverse, et si les faisceaux tertiaires augmentent et se rejoignent, 


198 FERNAND LAHILLE. 


les rangées de trémas seront encadrées complètement et prendront 
l'aspect de bandes ovalaires. C’est cette disposition musculaire que 
j'ai rencontré chez presque tous les Aplididæ. 

Dans son étude sur les Ascidies composées de Naples, le profes- 
seur Della Valle dit, à la page 47 : In nessun caso le fibre muscolari 
si trovano fra l’endoderma ed il foglietto viscerale del peritoneo. 

On voit maintenant combien cette erreur est grande, puisque c’est 
précisément dans cette situation que l’on rencontre les muscles bran- 
chiaux de tous les Polycliniens. Les théories sont excellentes lors- 
qu'on les établit après l'observation des faits. Elles sont, au con- 
traire, pernicieuses, lorsqu'on les suppose démontrées à l’avance et 
qu’on ne veut pas en démordre. Le professeur Della Valle part de 
cette idée préconçue et malheureuse de l’homologie complète des 
Ascidies et de l’'Amphioxus adulte ; il dit : Nell” Amphioxus io non ho 
potuto constatare la presenza di fibre muscolari fra la parete intesti- 
nale e la membrana involgente, lo stesso è avenuto anche al Rolph. 

Puisque lAmphioxus, d’après Della Valle et Rolph, ne présente 
pas de fibres musculaires dans sa branchie, les Tuniciers ne doivent 
pas en avoir. Nous avons démontré le contraire. Disons aussi, en ter- 
minant, que le professeur Della Valle a considéré bien à tort la cavité 
péribranchiale comme représentant la cavité générale du corps des 
Tuniciers. 

III. — Organogénèse du système musculaire. — Si on considère une 
larve très jeune, on distingue nettement un ectoderme, un endo- 
derme et un mésoderme représenté par des cellules libres amæ- 
boiïdes. Le blastocèle se confond donc en ce moment avec un 
schizocèle pour se servir de la terminologie d'Huxley. 

Il se produit de chaque côté de l'animal une double invagination 
des deux feuillets primitifs, et il se forme ainsi deux sacs péribran- 
chiaux qui se réuniront plus tard l’un à l’autre vers la face dorsale 
pour constituer la cavité péribranchiale unique. C’est sur les parois 
externes des sacs péribranchiaux que viennent se fixer quelques cel- 
lules mésodermiques qui s'allongent ensuite peu à peu. Les cellules 


placées entre le sac péribranchial et l’ectoderme produisent les mus- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 199 


cles latéraux ; les cellules disposées, au contraire, entre l’endoderme 
primitif et le sac péribranchial, donnent les muscles branchiaux. 

Le double sac péribranchial ou la cavité péribranchiale s'enfonce 
done peu à peu entre les deux feuillets primitifs dans la cavité 
générale du corps qu'elle restreint de plus en plus latéralement. Le 
feuillet interne du sac se soudant en certains points à l’endoderme 
primitif forme les trémas ; l'espace libre qui reste compris entre ces 
deux feuillets renferme les muscles branchiaux et n’est qu’un reste 
du schizocèle. Quant à la partie du corps comprise entre le feuillet ex- 
terne du sac et l’ectoderme, on lui a donné, en l’appelant manteau, 
tunique externe, ete.,un nom très impropre. Ce n’est, en effet, qu'une 
partie plus ou moins restreinte du cœlome; on ne doit donc pas 
s'étonner de voir s'y développer quelquefois le tube digestif et les or- 
ganes sexuels. Elle communique toujours de toutes parts avec la ca- 
vité générale du corps. Chez les espèces transparentes (Perophora, 
Elavelina), on voit le sang y circuler, et la marche des courants 
sanguins confirment chez l’animal vivant ce que l’anatomie démontre 
à son tour. 

Pour la commodité des descriptions, je conserverai toutefois un 
nom distinct à cette partie du corps qui n’est jamais distincte du 
reste de l’animal ni séparable du schizocèle, et qui, dans aucun cas 
surtout, ne saurait correspondre au manteau des mollusques. Je 
substituerai done au terme de manteau celui de paroi de la cavité 
péribranchiale ou simplement paroi péribranchiale, terme qui n’ex- 
prime que la réalité. 

Pour en revenir au Glossophorum et pour terminer, je dirai que 
les cellules mésodermiques, qui se sont allongées et qui donnent 
naissance aux fibres musculaires, présentent,contre leur paroi interne, 
des épaississements réfringents de substance contractile. 

Ces épaississements se développent de la périphérie de la cellule 
vers le centre ; par suite, ils se montrent dans les coupes sous forme 
de petits triangles réfringents, ayant leur base appliquée contre la 
paroi cellulaire. Les prismes de substance contractile augmentent de 
plus en plus, de telle sorte qu’à la fin ils se juxtaposent l’un l'autre, 


200 FERNAND LAHILLE. 


en ne laissant entre leurs faces latérales qu’une couche extrêmement 
mince de protoplasma. Les professeurs Van Beneden et Julin ont fait 
la même observation sur Clarelina et Molgula ampulloïdes, et je 
conclurai comme eux en disant que les muscles des Tuniciers adultes 


sont mésenchymatiques par origine, épi- 


thélioïdes par formation. 


En outre, comme chez tous les Disto- 


midæ et Aplididæ que j'ai observés j'ai 


retrouvé les mêmes phénomènes histogé- 
nétiques, Je me crois autorisé à dire que 
l’organogénèse des muscles a lieu d’une 
manière identique chez tous les Tuniciers. 
L'histogénie des muscles chez les Salpes 
et les larves urodèles se ramène égale- 
ment à ce même plan fondamental. 
Seulement iciles cellules mésodermiques 
ne s’allongent pas, conservent des limites 
très nettes, et la substance contractile se 
forme régulièrement contre leurs parois, 


qui augmentent ainsi peu à peu d’épais- 


seur. Ces cellules rectangulaires ou poly- 


Fig. 411. 


gonales peuvent aussi devenir cylindriques. 
Fig. 110. — Glossophorum sabulo-- 


sum,L — Branchie des jeunes blas- La gaîne musculaire, formée de six ran- 
tozoïdes ; Lr, languettes de Lister ; 


Cz, Côtes transverses ; Am, muscles œ6es longitudinales de cellules musculaires 
de ces côies. — Gr. 50 D ® 


Fig. 411. — Glossophorum sabulo- qui entourent la chorde de la Styela glo- 
sum, L.— Branchie normale ; Pr, 


TE ne Dares ne merala, présente quatre rangées de ces 

NUS OTER ES + cellules cylindriques. Si ces cellules ve- 
naient à s’étirer en longueur jusqu'à devenir filiformes, nous aurions 
alors les cellules musculaires des formes adultes. 

Branchie. — La forme générale de la branchie est cylindrique : 
elle est ovoïde chez les individus jeunes. Le nombre des rangées de 
trémas varie de 9 à 14, le plus souvent on compte 11 ou 12 rangées. 
Chaque rangée possède au maximum 18 trémas. Ceux-ci sont géné- 
ralement grands et ovales. Quelquefois, pourtant, du côté dorsal 


principalement, ils affectent une forme hexagonale. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 201 


Les trémas, chez les jeunes blastozoïdes, sontau début arrondis, et 


iln’est pas rare d'observer, chez des adultes, une persistance de cette 


forme (fig. 110). 


Les côtes transverses sont fort prononcées et leur bord libre se 


découpe en papilles arrondies (fig. 111). Ces papilles sont presque à 


égal nombre que les trémas, et une d'elles, 
au-dessus du quatrième tréma dorsal gau- 
che de chaque rangée, s'allonge, devient 
filiforme et constitue une papille de Lister. 
Ces organes, chez les adultes, sont tou- 
jours plus longs que les trémas. Les côtes 
transverses ne sont pas interrompues du 
côté dorsal. Il n'existe pas de sinus péri- 
branchiaux ni des filets musculaires inter- 
trématiques. 

Couronne tentaculaire et centres ner- 
veux. — Les filets tentaculaires, chez les 
individus les plus développés, sont au nom- 
bre de 32 (fig. 112) et sont alors disposés 
sur trois rangs. 

Il existe dans tous les cas quatre filets 
plus longs que tous les autres et situés plus 
bas qu'eux. Un d’eux est ventral, l’autre 
dorsal, et les deux derniers sont dans le 
plan perpendiculaire aux premiers. La cou- 
ronne tentaculaire se trouve située à la 


limite inférieure des muscles circulaires de 


Fig. 412. 


Fig. 112. Glossophorum sabulosum, 
L. Portion de la couronne tenta- 
culaire montrant les filets disposés 
en 3 cycles. — Gr. 22 

Fig.113. Glossophorum sabulosum, 
L. Centres nerveux ; In, pavillon 
vibratile et tube neural ; Cn, gan- 
glion nerveux ; Gn, glande neurale. 
Gr. 2 


la bouche. Le ganglion nerveux est presque sphérique ; il donne 


naissance à six nerfs principaux et recouvre entièrement la glande 


neurale. Celle-ci vue de l'intérieur (fig. 113) de la branchie est 


réniforme, disposée transversalement, sa partie concave étant dirigée 


en avant. L'organe vibratile forme un long tube campanuliforme qui 


s'insère presque directement sur la glande neurale et se continue 


en arrière avec le tube neural. 


202 FERNAND LAHILLE. 


Appareil digestif. — Le tube digestif du Glossophorum (fig. 114 
s'étend au-dessous de la branchie et sa longueur est égale à la 
moitié de la longueur de l'organe respiratoire. On y retrouve les cinq 
parties qui constituent le tube digestif typique des Tuniciers. 

4° Œsophage, s’ouvrant au-dessous des papilles de Lister, lisse, 
formant une courbe dont la cavité est tournée du côté ventral et 
débouchant à la partie inférieure de l'estomac ; 

2° Estomac : ses parois sont lisses et son grand axe horizontal : sa 
forme asymétrique rappelle celle de l’estomac des Diplosoma, Pero- 
phora et Pyrosoma. Il est plus large du côté 
du cardia que du côté du pylore ; 

3° Postestomac fort allongé, présente une 
courbure inverse de celle de l'estomac, c'est-à- 
dire à concavité dirigée du côté dorsal. Il est 
différencié en deux régions; la première grêle 
fait suite immédiatement à l’estomac et ne pré- 
sente pas, dans sa paroi, de cellules glandu- 


laires, celles-ci sont, au contraire, nombreuses 


Fig. 114. — Glossophorum : AO! i s s 
Sabulosum L. Tube diges. dans la seconde région qui est séparée de la 


tif vu du côté gauche ; Se : 5 : : 
Ei, estomac; Pi, Post: Première par une sorte de dilatation circulaire du 


estomac divisé en 2 por. 3 x : k > 
tions; Mi, intestin moyen tube digestif, et dont le diamètre est plus consi- 
Li, cœcum rectal; Ai, F ; SE 
rectum ; Ds, spermiducte ; dérable. Le post-estomac est toujours situé, chez 


Svr, sillon ventra!, Gr. 52 
le Glossophorum, à gauche du rectum. Il est 
toujours à droite chez les Aplididæ. À propos de la position relative 
de la partie descendante et ascendante de l'intestin, je dois renou- 
veler ici une remarque importante que j'ai déjà faite. On doit observer 
les individus des Polycliniadæ en les faisant flotter dans un verre de 
montre. La pression des couvre-objets ou l'orientation sur une 
lame à l’aide d’aiguilles, produit fréquemment des torsions intesti- 
nales qui ne sont qu'apparentes et qui peuvent facilement induire en 
ERTEURE 
4° L'intestin moyen, petit, ovoide, se continue inférieurement par 
une partie cylindrique très étroite qui vient déboucher entre les deux 


dilatations rectales ; 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 203 


5 Le rectum remonte d’abord directement vers la branchie, puis au 
niveau de la dilatation circulaire post-stomacale ; il devient horizontal 
pour redevenir vertical au niveau de l’œsophage. Les oreillettes ana- 
les sont très peu développées. 

C’est au niveau de l'estomac que la surface du rectum présente en 
plus grande abondance les tubes rénaux. Leur trajet est irrégulier 
et quoique variqueux, ils ne présentent pourtant pas de vésicules 
comparables à celles que l’on rencontre, par exemple, chez Distaplia 
et surtout chez Diazona. 

Organes reproducteurs. — Ces organes sont situés dans le stolon 
normalement et fortement pédiculé, qui s'étend au dessous des vis- 
cères. La constitution du stolon est semblable à celle que l’on retrouve 
chez les Aplidiens, seulement, comme je l’ai déjà dit, les muscles 
longitudinaux sontici absents. Les follicules testiculaires arrondis, au 
nombre d’une vingtaine, forment une grappe composée. Cette grappe 
est déprimée en son milieu et du côté dorsal par les follicules ovariens. 
Le spermiducte et l’oviducte décrivent un demi tour au niveau de 
l'intestin moyen, et ils remontent ensuite tout le long du côté gauche 
du rectum en occupant une position dorsale. 

À sa terminaison, le spermiducte se renfle légèrement en massue. 
Quant à l’oviducte sa terminaison est dilatée etrecourbée vers le bas, 
de telle sorte que son orifice, au lieu d’être terminal est latéral ; 1l 
s’ensuit que les œufs après s'être élevés jusqu’au niveau de l'anus, se 
dirigent vers la partie inférieure de la ça vité péribranchiale droite, et 
forment ainsi deux demi-cercles ; les œufs les plus voisins du rec- 
tum étant toujours les moins développés. On compte en moyenne, 
dans cette dilatation de l’oviducte, véritable poche incubatrice, une 
douzaine de larves et d'œufs fécondés. Le cœur au lieu d’être exacte- 
ment à cheval sur l'extrémité bifurquée du tube endodermique, comme 
cela se présente chez les Aplididæ, occupe ici, dans le stolon, une 
position ventrale ; et les deux extrémités du tube endodermique 
se prolongent plus ou moins loin en arrière de lui. 

J'ai constaté, en juillet, août, septembre et octobre ; l'existence 


chez cette espèce de la reproduction sexuée, mais je ne puis déter- 


204 FERNAND LAHILLE. 


miner l'époque à laquelle la reproduction commence ni celle à 
laquelle elle finit. 

Lorsque les larves deviennent libres, leur longueur égale 1/2 milli- 
mètre. Leur sillon ventral est alors encore disposé horizontalement 
en avant des centres nerveux de l’autre côté de l’orifice buccal. 
L'intestin ne présente encore aucune trace de torsion. 

Localités. — Le Glossophorum sabulosum est une espèce fort 
commune à Roscoff ; elle abonde principalement dans l’herbier situé 
entre Roléa et Perharidi. 

J’ai retrouvé cette même espèce à Granville, dans l’ancien pare 
aux huîtres. 

Fischer l’a signalée parmi les espèces qui vivent sur les blocs 
argilo-sablonneux de Moulleau dans le bassin d'Arcachon où j'en ai 
recueilli effectivement de fort nombreuses colonies. 

Je n’ai pas rencontré le genre Glossophorum à Banyuls; toute- 
fois, il est représenté, dans la Méditerranée, par une espèce très 


voisine que je nommerai G. humile. 


2. — Glossophorum humile, Lahille. 


À Marseille, les chaluts rapportent parfois des cormus recouverts 
entièrement de sable fin et d’une largeur moyenne de 8 centimè- 
tres sur une longueur de 10 centimètres. L’épaisseur de ces cormus 
est généralement de 6 à 8 millimètres. 

Les animaux des quelques colonies que j'ai eues à ma disposition, 
présentaient des orifices buccaux si contractés, que ceux-ci n'étaient 
pas visibles à l'extérieur. Les cormus sont aplatis, horizontaux et 
lobés. 

Si on fend un de ces cormus, on aperçoit les individus si serrés 
les uns contre les autres et entre les deux surfaces de la tunique 
commune, qu'ils semblent former à eux seuls le cormus entier. 
Leur couleur est vert foncé, bleuâtre, et c’est à peine si le tube diges- 
tif tranche un peu en jaune sur la teinte générale. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 295 


Les individus sont toujours fort difficiles à extraire, et un examen 
approfondi permet seul de les distinguer du G. sabulosum. 

Le G. humile possède une branchie de forme cylindrique et plus 
développée que chez G. sabulosum. Les trémas sont allongés et on 
en compte une vingtaine par rangée. 

La glande neurale est ovoide au lieu d’être réniforme et dépasse, 
en arrière, le ganglion nerveux. La languette eloacale, très grande, se 
termine toujours par une simple pointe effilée. La couronne tenta- 
culaire présente seulement seize filets. 

Les cormus de G. humile sont toujours larges et aplatis au lieu 


d’être petits et globuleux comme chez G. sabulosum. 


2e Gexre : Polyclinum. — Savigny, 1816. 


Caractères du genre : Cormus sessiles. — Branchie à simples 
côtes transverses. — Estomac lisse. — Branche ascendante du tube 
digestif située, au moins en partie, du côté droit. — Stolon génitali- 
fère et tube digestif toujours fortement pédiculés. 

M. Giard avait subdivisé les Polyclinum en deux sous-genres 
(Polyclinum et Aurantium), suivant que les individus formaient des 
cœnobies simples ou composées. Deux motifs principaux me font 
repousser celte manière de voir : 1° les genres et les sous-genres 
doivent être basés sur des différences anatomiques et non sur des dif- 
férences dans l’activité blastogénétique ; 2 chez quelques Polyclines, 
P. constellatum, Sav., par exemple, on observe le passage des cœno- 
bies simples aux cœnobies composées. 


1. — Polyclinum aurantium, Milne-Edwards. 


À Granville, dans l’éboulis de rochers situés sous le phare, j'ai 
rencontré, à marée très basse, deux cormus du P. Aurantium, Edw. 
L'aspect extérieur rappelle entièrement celui de quelques Gloss. sabu- 
losum, de Roscoff. La couleur est plutôt jaune-brunätre qu'orangée. 


« Le pédoncule court et gros » de la diagnose d'Edwards était ‘si 


206 FERNAND LAHILLE, 


court et si large, que l’on pouvait le considérer comme absent. Les 
cormus, sans être globuleux, étaient fortement convexes. 

Il n'existe pas d’autres languettes branchiales que les papilles de 
Lister, et ce caractère permet de distinguer de suite Polyclinum aran- 
tium de Glossophorum. Les autres caractères de cette espèce peu- 
vent se résumer ainsi : Cormus semi-Cartilagineux, non sablonneux. 
— Lobes buccaux toujours petits et obtus. — Bord inférieur de l’ori- 
fice cloacal situé assez bas, à la hauteur de la cinquième rangée de 
trémas.— Languette cloacale simple et pointue. — Branchie ovoïde, 
présentant 13-15 rangées de trémas. — Torsion intestinale. — Esto- 
mac entièrement lisse. — Pédicule œsophago-rectal court; l'anus 
s’ouvrant à la hauteur de la huitième rangée de trémas. — La lon- 
gueur du stolon est des plus variables, elle égale une à deux fois et 
demie celle du corps. 

Ce Polycline a été trouvé par Drasche (loc. cit., t. X. fig. 17) à 
Saint-Malo. Mais ni à Roscoff, ni à Banyuls, je ne l'ai encore ren- 
contré. Les six espèces de Polyelines décrites par Savigny provien- 
nent de l’ile-de-France ou du golfe de Suez. Les six nouvelles, 
découvertes par le Challenger, sont également exotiques et ont été 
trouvées sur les côtes de l'ile Kerguelen ou sur les côtes Australiennes. 

Le Polyclinum ficus, Giard (Aplidium ficus, Say.) serait commun 


sur la côte de Granville!, je n'ai pu l’y rencontrer. 


3° Genre : Aplidiopsis. — Lahille, 1887. 


Caractères du genre : Polyclinidé. — Pas de torsion intestinale. — 
Estomac lisse. — Stolon non pédiculé. 

Tous les types de la famille des Aplididæ ont un estomac rayé, 
aréolé ou cannelé. Les Polyclinidés, au contraire, sauf les deux gen- 
res exotiques Atopogaster, Herd. et Polyclinoïides, Dr., ont un esto- 
mac à parois lisses. Comme ce caractère a dans ces deux familles une 


incontestable valeur, j'ai rattaché aux Polyclinidés la nouvelle espèce 


‘ Hist. nat. des Synascidies, Giard., Arch. eæp. de zoologie, 1873. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 207 . 


que j'ai rencontré à Banyuls et que j'avais décrite dans une commu- 
nication à la Société d'histoire naturelle d2 Toulouse (20 juillet 1887) 
sous le nom d’Aplidium vitreum. D'un autre côté, comme ce Tunicier 
ne présente, ni la torsion intestinale, ni la pédicularisation du stolon, 
caractéristiques du genre Polyclinum, que sa branchie ne possède 
pas les nombreuses papilles du Glossophorum et que la nature de 
ses parois stomacales ne permet de le rapprocher ni des Atopogaster 
ni des Polyclinoïdes, j'ai cru devoir créer pour lui un genre nou- 
veau, et pour indiquer ses ressemblances avec le genre Aplidium 
je le nommerai Aplidiopsis. 

Sous les noms de Polyclinum incertum, de P.minutum, de P. py- 
riformis et de Psammaplidium spongiforme ; Herdman a décrit quatre 


espèces qui se rapportent à ce nouveau genre. Voici leurs caractères : 


/ très pelits. { SADIORRON ES STE à eee A. spongiformis, Herd. 
Cormus: {| non sablonneux. . . . . . . A. incertus, Herd. 
Trémas (vertical. . . . .. A. minutus, Herd. 
‘Hans \ rire | [horizontal. 0. A pyriiormis,)Herd. 
| globuleux et régulier . . . . . A. vitreus, Lah. 


1. — Aplidiopsis vitreus. — Lahille. 
Syn. Aplidium vitreum, Lah., 1887 


Cormus gélatineux, transparent, globuleux, sessile. Deux centi- 
mètres de diamètre. Cœnobies irrégulières et peu distinctes. 
9-10 rangées de trémas. — 14 trémas par rangée. — Orifice buccal 
à six lobes aigus. Orifice cloacal dépourvu de tube mais présentant 
quelquefois trois lobes arrondis et s’ouvrant vers le milieu de la 
branchie au niveau de la sixième rangée de trémas. 

Œsophage court. Estomac globuleux. Post-estomac à peine dis- 
tinct. Instestin moyen horizontal. Dilatations rectales prononcées. 
Le stolon est plus court que le corps et n’est pas pédiculé. Cette es- 
pèce provient des environs du cap Creux. Elle paraît être rare car je 


n’en ai recueilli que trois cormus. Profondeur : 30 mètres environ. 


208 FERNAND LAHILLE. 


VI 
FAMILLE DES APLIDIDÆ 


Caractères de la famille : Polycliniadés. — Côté droit de la branche 
descendante du tube digestif jamais caché par le rectum. — Estomac 
toujours rayé, aréolé ou cannelé. — Stolon jamais pédiculé à l’état 
adulte et normal. — Orifice buccal à six ou huit lobes. — Muscles 
stoloniaux. 

L'absence de toute torsion intestinale jointe à la constitution des 
parois stomacales rayées, aréolées ou cannelées, caractérisent abso- 
lument les Aplididæ. 


Chez eux, le stolon n’est jamais pédiculé normalement. Le léger 
étranglement qui s’observe chez quelques Parascidium ne peut 


s’appeler pédicule que par un étrange abus de mots. Le stolon des 
Aplididæ, à l'époque de l’hivernage, s’étrangle au-dessous des vis- 
cères et finit même par s’en séparer complètement pour constituer 
une sorte de bourgeon dormant. C'est surtout chez Morehelliopsis 
Pleyberianus que j'ai pu observer tous les stades de ce phénomène. 
A un moment le stolon est franchement pédiculé, mais même alors, 
à défaut d’un examen portant sur d’autres colonies ou d’autres indi- 
vidus, l’absence de toute torsion intestinale et la position terminale du 
cœur permettront de distinguer ce pédicule transitoire des Aplidiens 
du pédicule constant des Polyclines. 

La famille des Aplididæ renferme un très grand nombre de genres 
fort difficiles à caractériser car ils ont été établis sur des particula- 
rités ou variables ou insignifiantes. 

Quelquefois même (Amaroucium, Edw.), ils font double emploi 
avec d’autres genres. Il faut, de toute nécessité, se résoudre à des 
suppressions, car autrement les caractères génériques dans cette 
famille n'auraient pas plus de valeur que les simples caractères 


spécifiques. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 209 


C’est ainsi qu'Herdman a créé le genre Psammaplidium qui ne se 
distingue essentiellement des Aplidiums que par la présence de 
grains de sable dans la tunique commune. Mais alors pourquoi ne 
pas subdiviser également les Polycelines en deux genres, suivant que 
leur tunique est sablonneuse ou non? L'absence ou la présence de 
corps étrangers dans la tunique des Aplidiens varie avec les loca- 
lités qu'ils habitent. A Roscoff, dans les endroits où l’eau est très 
pure, les Aplidium zostericola fixés sur les zostères ne renferment 
jamais de sable ; dans les localités où de puissants remous soulè- 
vent les fonds (Per-rech-hier) et où l’Aplide est fixé sur les 
rochers ou même sur les sargasses, les cormus sont toujours plus ou 
moins sablonneux. Cet exemple, parmi bien d’autres que je pourrais 
signaler, montre, je crois, qu’on ne saurait admettre le genre Psam- 
maplidium. 

La présence ou l'absence d’une languette cloacale ne suflit pas 
pour créer des espèces. Dans Am. cristallinum, d’après Della 
Valle, et surtout chez Circinalium, on rencontre des individus dé- 
pourvus très souvent de languette cloacale. Chez de nombreux Dis- 
tomidæ, dans le même cormus, le tube cloacal se modifie tantôt en 
languette et tantôt il persiste. Pour ces motifs, je ne crois donc pas 
pouvoir admettre le genre Triglossium, Giard, qui ne diffèrerait que 
par sa languette trilobée du genre Amaroucium. Une languette 
trilobée se retrouve, du reste, chez Synoïicum, quelquefois chez 
Aplidiopsis vitreus, chez Morchelliopsis Pleyberianus, chez Am. fus- 
cum et même chez Circinalium, elle ne peut donc, à elle seule, 
définir un genre nouveau. 

Milne-Edwards créa, pour les formes d’Ascidies composées pré- 
sentant huit lobes buccaux, le genre Parascidia (Parascidium, Mac- 
Don.non Parascidia, Alder, 1863). La colonie représentée dans le 
« Règne animal de Cuvier» (pl. 130, fig. 3), possède des cœnobies 
composées et l’estomac des individus est cannelé. C’est donc 
par suite d’une erreur qu'Herdman attribue à ce genre un estomac 
aréolé. M. Giard, rencontrant à son tour des Ascidies à huit lobes, à 
cœnobies composées et à estomac cannelé, créa le genre Fragarium. 


14 


210 FERNAND LAHILLE. 


Il est pourtant bien évident que ce dernier genre 


se confond avec 


Parascidium et qu'on n’a aucun motif de le conserver. 


Les caractères tirés du nombre des lobes buccaux sont commodes, 


car, faciles à observer, ils rendent souvent les déterminations aisées. 


Fig. 115. — Estomacs, post-estomacs el intestins moyens de divers Apli- 
didæ. — Gr. 2, — I. Morchelliopsis Pleyberianus Lah.; II. Apli- 
dium %ostericola G. ; NI. Circinalium concrescens G. (variété isolée); 
IV. Amaroucium Nordmani Edw.; V. Parascidium areolatum D. Ch. 
VI. Amaroucium proliferum Edw. (var. roseum); VII. Morchellium 
argus G 


Dans la famille 
des Aplididæ ils 
ont, malheureu- 
sement, peu de 
valeur, car tout 
porte à penser, 
qu'ils sont fort va- 
riables ; aussi je 
crois que c’est à 
peine s'ils peu- 
vent caractériser 
des sous-genres. 
Aussirattacherai- 
je Morchellium, 
Morchelliopsis et 
Parascidium,res- 
pectivement aux 
genres Synoîicum 
Circinalium et 
Amaroucium. 
Sion compare 
attentivement les 
genres Morchel- 
lioides, Herd., et 
Synoïicum, Say., 
on s’aperçoit vite 


que le premier ne 


diffère du second que par ses cænobies, composées, et le nombre 
de ses lobes buccaux. Morchellioides, Herd., se confond ainsi avec le 


sous-genre Morchellium, tel que celui-ci doit être défini. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 211 


M. Giard attribue à Circinalium un estomac cannelé ; d’après 
Drasche, au contraire, ce genre possèderait un estomac aréolé. 
Comme je l’ai vérifié moi-même, ces deux savants naturalistes ont 
raison faute d’avoir défini exactement ce qu'on doit entendre par 
les termes : cannelure et aréole. 

Si nous examinons l'estomac de l'Aplidium zostericela, nous 
constatons qu'il présente une série de culs-de-sac longitudinaux, 
formant tout autant de côtes saillantes régulières. Si, au contraire, 
nous étudions ce même organe chez Morchellium argus, nous ver- 
rons la paroi stomacale former ici de nombreux culs-de-sac, arron- 
dis, pédiculés et souvent disposés sans ordre. Si ces deux types 
d’estomac existaient seuls, il serait fort facile de définir une paroi 
cannelée et une paroi aréolée. Malheureusement, il n’en est pas 
ainsi. Chez certains Parascidium, les cannelures sont très étroites, 
nombreuses, obliques, quelquefois contournées. Chez d’autres, 
elles sont souvent, en outre, interrompues. Enfin, chez quelques 
types, dont le Circinalium est du nombre, les cannelures, tout en 
restant parallèles au grand axe de l’estomac, peuvent être inter- 
rompues comme chez quelques Parascidium (fig. 115, V). 

Le nom d’estomac pseudo-aréolé conviendrait parfaitement à ces 
deux derniers types, et on doit préciser ainsi les définitions : 4° Es- 
tomac cannelé : culs-de-sac parallèles, réguliers et ininterrompus 
(ig. 115, I, IT, III, IV) ; 2° Estomac aréolé : culs-de-sac pédiculés, 
généralement globuleux et disposés sans ordre (fig. 4145, VIT); 
3° Estomac pseudo-aréolé, culs-de-sac longitudinaux et interrompus 
(V) ou obliques et contournés (VI), jamais pédiculés. 

Le genre Amaroucium, créé par Milne-Edwards, pour les Apli- 
diums disposés en cœnobies, avait une valeur absolument nulle, 
car tous les Aplides présentent ce caractère. Savigny l'indique 
«systèmes très nombreux, peu saillants, annulaires, sub-elliptiques, 
qui n’ont point de cavité centrale, mais qui ont une circonscription 
visible » (loc. cit., p. 182). L'état de contraction des cormus conservés 
dans l'alcool ne lui permit pas de voir les cloaques communs.Comme 
le fait très justement remarquer M. Giard, Milne-Edwards a perdu 


une belle occasion de nous éviter le mot Amaroucium. 


212 FERNAND LAHILLE. 


N'’osant, toutefois, supprimer ce genre, M.Giard essaya de le conser- 
ver en changeant sa diagnose. C’est ainsi que tout Aplidien à ovaire 
plus court que le corps, devint un Aplidium $S. Str., tandis que les 
animaux à ovaire plus long rentraient dans le genre Amaroucium. 

Ce caractère est à peine suffisant pour justifier la création d'un 
sous-genre. En effet, chez l’Am. Nordmani le stolon est souvent plus 
court que le corps. Della Valle a même remarqué quelquefois l’ab- 
sence complète de stolon chez Am. proliferum. Le cœur se trouve 
alors situé immédiatement au-dessous des viscères. 

Pour essayer de motiver quand même la conservation des genres 
Aplidium et Amaroucium, Drasche a fait remarquer que, chez toutes 
les espèces d’Aplidium authentiques, décrites par Savigny, Giard, ou 
observées par lui, l’orifice cloacal se trouvait relativement très éloigné 
de l’orifice buccal. C’est bien là encore un caractère; malheureuse- 
ment, il n’est pas plus constant que les autres. Chez Am. fuscum, en 
effet, dont le grand développement de la branchie et des viscères ne 
permet pas de ranger à côté des Aplidium typiques, l’orifice cloacal 
est situé très en arrière. Il en est de même chez 4. gibbulosum qui 
est, soit pour M. Giard, soit pour Drasche, un véritable Amaroucium. 

En résumé, aucun caractère propre et général ne permet de sépa- 
rer Aplidium d'Amaroucium ; mais, vu le nombre si considérable 
d'espèces (une trentaine environ), qui devraient rentrer dans le genre 
primitif de Savigny, je crois qu'il vaut mieux, pour faciliter l'étude, 
conserver encore les deux divisions de M. Giard en complétant 
toutefois et en précisant plus loin leur caractéristique. 

Sous le bénéfice de toutes ces observations, voici comment on 
peut établir les caractères génériques des Aplididæ : 


Branchie sans trémas. . . . . . .. . . . . . . . Pharyngodictyon, Herd., 4886. 


entièrement filiforme, . . . . . Sigillina, Sav., 1816. 


 …. | disposées sur deux rangs. . . . . . . . .. Pleurolophium, Giard, 4874. 
d 

Ê = plus court que le corps. . . . . . . Aplidium, Sav., 1816. 

© = 

E& © / RE : 

2 Ë rer us {cannelé réunies, . . Amaroucium, Edw., 1842. 

E À Stolon /PLUS *cœnobies/ nulles ou isol.  Circinalium, Giard. 4872, 

5 2 Estomac 3 ù 

# & f général Jlong [aréolé. + + + + SYNOICUM, Phipp AE 

L 

= 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 213 


Le diagramme (fig. 116) exprime moins incomplètement que le 
tableau précédent, les relations morphologiques quirelientles genres 
et les sous-genres d’Aplididæ avec les types de la famille des Poly- 
clinidæ et avec les familles des Cionidæ et des D'stomideæ. 


GC 
Tylobranchion | 
Morchellium Parascidium 
Morchelliopsis | 
Amaroucium 
Synoïcum 
—Pleurolophium 
| Aplidium 
Circinalium 
| Glossophorum 
Polyclinoïdes 
Atopogaster Polyclinum 
Sigillina 
Aplidiopsis 
Pharyngodictyon 


Fig. 116. — Diagramme des affinités morphologiques des Polyclinidæ. 
C. Cionidæ ; D. Distomidæ. 


fer Genre : Aplidium, Savigny, 1816 (Sens. mut.) 


Caractères génériques : Cormus toujours sessiles, souvent petits 
et minces. — Individus le plus souvent de petite taille. — Orifice 
buccal à six lobes. — Orifice cloacal éloigné de l'orifice buccal, 


214 FERNAND LAHILLE. 


dépourvu souvent de languette cloacale. — Estomac jamais aréolé. 
— Stolon presque toujours plus court que le corps. 

Lorsque le tube cloacal sera lobé ou circulaire, sans trace de lan- 
guctie et surtout si en même temps il est éloigné du tube buceal, les 
déterminations seront fort faciles. S'il existe une languette cloacale, 
le genre Aplidium sera caractérisé par la position dorsale de l'orifice, 
jointe, soit à une faibie longueur du stolon, soit à un petit nombre 
de cannelures stomacales. Dans tous les cas, la longueur du stolon 
n’aura et ne peut avoir qu'une importance secondaire. Le caractère 
mis en lumière par Drasche a une toute autre valeur, puisqu'il est, 
pour ainsi dire, l'expression de la tendance encore faible des Apli- 
diens inférieurs à former des cœnobies puissamment centralisées, 
dont les Botrylles offrent le type le plus parfait. Par leur orifice 
cloacal entier ou lobé, la plupart des Aplidiums rappellent les Disto- 
midæ, et par la position et la direction de leur tube, les Didemnidæ 
(v. fig. 45 et 46, p. 64 ; fig. 56, p. 80). 

Le nombre des rangées de trémas est le plus souvent moindre 
chez les Aplidium que chez les Amaroucium; et, en résumé, on peut 
dire, d’une manière générale, que le genre Aplidium renferme les 
Aplidiens inférieurs ; le genre Amaroucium les Aplidiens supérieurs. 

Les Aplidium typiques de Savigny, et ceux que j'ai pu étudier, 


peuvent se caractériser de la sorte : 


|‘ cannelures stom. ( brunes, sur 2 rangs . . tremulum, Sav. 
à languette! Taches dorsales : | absentes. . lobatum, Sav. 
ne cannelures en haut de l’estomac seulement. . fallax, John. 
griseum, Lab. 


Cormus : {sablonneux. ..... A. gibbulosum, Sa. 


> p>rp> > > 


8-10-14 cann. stom.{pigmentée. cœruleum, Lah. 


Orifice cloacal 


&-6 cannelures stom. (non sablonneux. . . 
circulaire “ 


Branchie : Înon pigmentée. . . . . A. zostericola, Giard. 


Cormus sablonneux. Branchie non pigmentée. . . asperum, Dr. 


à six lobes 


> > > 


Cormus non sablonneux. Branchie pigmentée. . pellucidum, Dr. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 


t 
= 
Qt 


1. — Aplidium griseum, Lahille. 


Les cormus de cette espèce ont en moyenne 0,04 de long, sur 
0,01 de large. Ils proviennent du cap Béarn, où je les ai recueillis 
sur des tubes d’annélides. 

La tunique commune gélatineuse, incolore et complètement trans- 
lucide, laisse apercevoir des points blancs et bruns. Les premiers 
correspondent aux branchies des individus, les seconds aux viscères. 

Les individus sont petits (1"® de long, sans compter le stolon); la 
paroi péribranchiale, opaque et très musculaire, ne permet pas 
d’apercevoir la branchie. Il n'existe que six rangées de trémas, et les 
côtes transverses sont à peine indiquées. 

L'orifice cloacal ne présente ni tube ni languette et s'ouvre au 
niveau du milieu de la branshie. Le pédicule œæsophago-rectal est 
très court. L’estomac ne présente que six cannelures qui s'étendent 
d'un bout à l’autre de cet organe. 

La longueur du stolon égale la longueur du tube digestif (0mm,5). 

Des deux côtés du sillon ventral se trouvent de petits amas de cel- 
lules pigmentaires, d’un gris cendré; on en rencontre également 
eutre les cannelures de l'estomac. 

Cette espèce est fort voisine de l’Aplidium tremulum de Savigny. 
Elle en diffère par les caractères suivants : Chez A. tremulum la 
branchie est bien plus développée (onze rangées de trémas). Il existe 
une languette cloacale. « Le thorax, d’un jaune ferrugineux, est 
marqué de deux rangs de taches dorsales brunes. » En outre, l’esto- 
mac de 4. tremulum ne présente que quatre cannelures. 

A. gibbulosum, Sav. (Am. gibbulosum, D. V.), qui a été trouvé à 
Naples, par Della Valle, se rapproche aussi de A. griseum, seulement 
les cormus de 4. gibbulosum sont toujours sablonneux, les rangées 


de trémas nombreuses (une vingtaine) et le stolon très allongé. 


2. — Aplidium cœruleum, Lahille. 


On rencontre cette espèce à Roscoff, sur les souches de laminaires 


{banc d’Astang et Duhon); elle est abondante, et je m'étonne qu'elle 


216 FERNAND LAHILLE. 


n'ait pas été signalée par M. Giard. Elle forme de petites masses 
de 0,01 à 0,02 de diamètre, irrégulièrement enchevêtrées dans les 
souches. Les cormus lobés, sessiles, ne dépassent presque jamais 
0,005 d'épaisseur. Lorsqu'ils se touchent, ils produisent l'apparence 
d’un cormus unique cérébriforme, mais la concrescence est le plus 
souvent très faible, et les cormus primitifs se séparent aisément les 
uns des autres. Ils agglutinent très légèrement le sable. 

La tunique commune est transparente, présente une sorte d’éclat 
résinoide et laisse apercevoir les individus colorés. Ceux-ci sont 
disposés sans aucun ordre en cœnobies composées autour d’orifices 
cloacaux communs peu visibles. 

Le tube buccal, très court, présente six lobes arrondis, au-dessous 
de chacun desquels on aperçoit un filet tentaculaire coloré en beau 
bleu cendré. Les six filets tentaculaires apparaissent à l'extérieur 
sous la forme de six taches. Une est située au-dessus du pavillon 
vibratile, l’autre à l'extrémité supérieure du sillon ventral, les deux 
dernières paires sont latérales. L'orifice cloacal correspond au milieu 
de la branchie, et est dépourvu de tube, languette ou lobes. 

Les cellules pigmentaires bleues se retrouvent dans toute la cavité 
générale, principalement dans les côtes transverses de la branchie. 
L'acide acétique décolore instantanément ces cellules. 

Les extrémités supérieure et inférieure du sillon ventral sont très 
fortement pigmentées en blanc. 

La paroi péribranchiale et la branchie sont transparentes. 

On compte neuf rangées de trémas. Ces fentes étant au nombre 
d’une dizaine par rangée. 

L'’estomac présente huit à dix grandes cannelures. 

Le post-estomac présente deux régions et l'intestin moyen est 
vertical. 


2. — Aplidium zostericola, Giard. 


M. Giard qui, le premier, a fait connaître cette espèce de Roscoff, 
est, à son égard, très sobre de renseignements. Il se contente de dire 


que les cormus ne dépassent pas en volume l'extrémité du petit doigt, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 217 


qu'ils ont la couleur d’une groseille blanche et que les individus qui 
les constituent présentent des lobes buccaux peu développés et sept 
rangées de trémas. 

Aspect extérieur : Les cormus sont fixés indifféremment sur les 
sargasses et les zostères, on en rencontre quelquefois même sous les 
rochers. Ils sont sessiles, légèrement convexes ; leur épaisseur 
maxima est de 0,01, et leur longueur varie généralement de 0,01 à 
0,04. Leur couleur est d’un blanc jaunätre. 

La tunique commune ne renferme pas de cellules vacuolaires, elle 
est constituée par une substance fondamentale, homogène et trans- 
parente, renfermant de très nombreuses cellules tunicières étoilées. 
On y remarque également, éparses çà et là, quelques vésicules 
arrondies et à noyau très visible. En certains endroits, ces vésicules 
donnent à la tunique de l’Aplidium zostericola l'aspect représenté par 
Herdman dans la fig. 9, pl. XXVI (Apl. fumigatum), et la fig. 15, 
pl. XXX (Am. lœvigatum). Ces vésicules ne sont autre chose que les 
extrémités ampulliformes de prolongements ectodermiques. 

La tunique de l’Apl. zostericola n'agglutine pas normalement les 
corps étrangers. Toutefois, lorsque les cormus sont fixés sous des 
rochers, il n’est pas rare de trouver des colonies dont la tunique soit 
sablonneuse. 

Le tube buccal est très court, il surmonte une branchie cylindri- 
que et présente six petits lobes arrondis. À sa base, on aperçoit la 
couronne tentaculaire formée de huit filets alternativement grands et 
petits. Le tube cloacal est également très court et ne possède ni lobes 
ni languette. Lorqu'’il est dans son état d'extension complète, on le voit 
situé à mi-hauteur de la branchie, au niveau de la deuxième, troi- 
sième et quatrième rangée de trémas. 

Le ganglion est presque sphérique, et il en part six paires de 
nerfs. Il est situé en avant de la première rangée de trémas, à la 
hauteur du cul-de-sac antérieur du sillon ventral. Celui-ci dépasse la 
branchie d’une longueur souvent égale à la dimension des trémas. 
La glande neurale n’est qu'une dilatation ventrale du tube neural, qui 


se prolonge ici très visiblement en arrière du ganglion. 


218 FERNAND LAHILLE. 


La glande est arrondie, très petite, située sous la partie antérieure 
du ganglion qu’elle ne dépasse jamais sur les côtés. Le pavillon 
vibratile forme, avec le tube neural, un coude très prononcé. Il vient 
déboucher dans la branchie, sous forme d’un simple orifice situé 
presque au milieu d’une aire triangulaire, formé par la lèvre infé- 
rieure du sillon péricoronal. L'angle inférieur de cette aire ciliée est 
un premier indice du sillon dorsal que l’on trouve développé chez les 
types supérieurs. La branchie est cylindri- 
que, transparente et possède sept rangées 
de trémas. Ces ouvertures sont au nombre 
de 12, 13 ou 14 par rangée. 

Les côtes transverses sont bien déve- 
loppées. 

Les papilles de Lister sont petites, trian- 


Fig. 417. — Aplidium xostericola, gulaires et situées au-dessus du quatrième 
Giard. — Coupe transversale au à , 
niveau de l'estomac, Zi. Ci, can- tréma dorsal gauche. Leur longueur égale 
nelures ; Ri, rectum ; Du, tubes 


rénaux ; Ec, tubes endodermiques la demi-hauteur d’un tréma. 

soudés en partie ; Do, Ds, oviducte 

NE ES De chaque côté de la branchie, on compte 
13 à 14 filets musculaires. La cloison dorsale persiste en grande 
partie, et la chambre péribranchiale droite ne communique avec la 
gauche qu’à la hauteur du tube cloacal. C’est encore un caractère 
qui rapproche les Aplidium des genres inférieurs (Didemnum, par 
exemple). 

L'estomac et la portion inférieure du rectum sont colorés en 
Jaune, le reste du tube digestif est de couleur très pàle. On compte 
le plus souvent 12 cannelures stomacales (fig.115, IT). Si on examine 
une coupe horizontale passant par le milieu de l'estomac (fig. 117), 
on voit que les parois de cet organe paraissent soudées suivant les 
arêtes des cannelures, ilen résulte que la section de chacune d'elles 
a une forme ogivale. Ce qui frappe surtout dans cette coupe, c’est 
la grande épaisseur du côté ventral, des deux tubes endodermiques 
Ec qui sont encore à ce niveau presque séparés l’un de l’autre. 

L'oviducte Do et le spermiducte Ds longent, comme chez tous les 
Aplididæ, la face dorsale de l’anse. D’après M. Giard (loc. cit., p. 136), 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 219 


la ponte d’A. zostericola cesserait à la fin de juin. À la fin du mois 


d'août, j'ai encore trouvé pourtant de très nombreuses larves. 


3. — Aplidium asperum, Drasche. 
Syn. Apl. Exibardi, Lahille, 1890. 

Dans les premiers jours de mai 1890, je reçus de M. Exibard, pré- 
parateur naturaliste, un envoi de Tuniciers de Nice. Parmi des es- 
pèces très communes dans la Méditerranée (Diazona, Polycyclus 
Renieri, Lept. candidum, etc.), je rencontrai un cormus sessile, 
mince, d’un gris sale et tout bourré de sable fin. Ma première impres- 
sion fut de le rapporter à une variété grisâtre du Leptocline gélati- 
neux. La surface de la colonie présentait en effet les lignes ramifiées, 
des dépressions cloacales des Leptoclines typiques. Quelle fut ma 
surprise en reconnaissant, à la dissection, un Aplidium qui me 
parut d’abord nouveau et que je décrivis à la Société d'Histoire 
naturelle de Toulouse (séance du 18 juin), sous le nom d’Aplidium 
Exibardi. Une étude plus approfondie m'oblige de rattacher cet 
animal à l’A. asperum, Dr. 

L’orifice buccal présente 6 lobes obtus, le tube cloacal perpendi- 


culaire à l'axe de la branchie est très éloigné du tube buccal 
et présente également, comme lui, six lobes ; les trois supérieurs sont 


plus développés que les autres. On compte une douzaine d’individus 
par cœnobies. La branchie présente dix à douze rangées de trémas. 
L’'estomac est à huit cannelures régulières. Le stolon génitalifère est 
un peu plus long que le corps. 

L'épaisseur des quatre cormus que j'ai eus à ma disposition, ne 
dépassait pas 2"m5. Cette espèce, très rare à Rovigno, atteindrait 


dans cette localité la grosseur d’une petite châtaigne. 


2e Genre : Amaroucium, Milne-Edw., 1846 (Sens. mut.) 


Caractères génériques : Cormus quelquefois pédiculés. Le plus 
souvent larges, épais et sessiles. — Individus de grande taille. — 


Orifice cloacal toujours muni d’une languette et le plus souvent très 


220 FERNAND LAHILLE. 


rapproché du tube buccal. — Presque toujours chez les adultes le 
stolon est plus long que le corps. 

Quelquefois il existe un tube cloacal circulaire ; mais, dans ces cas 
exceptionnels, la languette persiste comme formation indépendante 
entre le tube buccal et le tube cloacal (V. Herdman, pl. XXXI, 
fig. 3). M. Giard a également observé, à Roscoff, cette très curieuse 
modification chez Am. Nordmani (loc. cit., p. 55); d’après lui, elle 
serait produite, chez ce dernier type, par la présence d’un petit 
crustacé parasite. Quoiqu'il en soit, on peut dire que, dans tous les 
cas, il existe chez Amaroucium une languette cloacale. 

En outre, le nombre des cannelures stomacales est presque tou- 
jours très élevé, quoiqu’elles ne s'étendent parfois que sur la partie 
supérieure de l’estomac, tandis que la partie inférieure reste lisse. 
Les parois stomacales sont parfois aussi pseudo-aréolées. 

Milne-Edwards, comme nous l’avons vu, créa pour les Amarou- 
cium à huit lobes buccaux, à estomac cannelé et à cœnobies 
composées ou réunies, le sous-genre Parascidium qui doit être 


conservé. 


À : GENRE : Amaroucium, Milne-Edw. (S. str.) 


Caratères : Six lobes buccaux. — Estomac cannelé ou pseudo- 
aréolé. — Cœnobies composées ou sinon réunies, le plus souvent 
composées et réunies. 

Les Amaroucium vrais que j'ai pu étudier et les espèces à estomac 
simplement rayé que Drasche a décrites, peuvent se reconnaître et 


se caractériser de la manière suivante : 


Oligozoïques et régulières. . . . . . . . +. . À. Nordman ft 
trilobée:-2 28 ne Eee Re A. albicans, Edw. 
cannelé. | non sablon,, rouge-orangé. A. proliferum, Edw. 
ae (simple. x s : 
8/]8 :: \Languette (jaunegrisètre. A. densum, Giard. 
e\rS Cormus : /sablonneux.: 
ES 8 (cloacale : | [brun sombre . A. fuscum, Dr. 
De à : 
É s À L transparent, incolore. . , . . . . . A. cristallinum, Ren. 
rayé. 
blanc-opaque - . .. . . . . .  . A lacteum ir 
Cormus : ; ù de 
| rouge-orangé . . . . . . « . . .« . A. conicum, Olivi. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 221 


1. Amaroucium Nordmani, M.-Edw. 


Les cormus de cette espèce sont toujours sessiles et charnus 
(épaiss. moy. 6"). Le plus souvent leur couleur est jaune-rou- 
geâtre. 

« Au premier abord, dit Milne-Edwards (loc. cit., p.289), on pour- 
rait prendre cette Amarouque pour un Botrylle. » Ce fut le premier mot 
que m'adressa, en voyant un de ces cormus, M. Jezéquel, le garçon 
de laboratoire de Roscoff, dont tous les naturalistes qui ont travaillé à 
cette station se plaisent à reconnaître l'intelligence et le dévouement. 

Le caractère le plus frappant de l’Am. Nordmani est, en effet, ses 
nombreuses cœnobies oligozoïques et régulières. 

Les six lobes buccaux, les douze filets tentaculaires, le sillon ven- 
tral et la languette cloacale sont pigmentés en jaune très clair. On 
compte le plus souvent neuf rangées de trémas, mais ce nombre 
peut s'élever à treize. Les languettes de Lister sont larges et trian- 
gulaires. L’estomac, d'ordinaire, est régulièrement cannelé (fig. 115, 
IV); mais si les cannelures deviennent très nombreuses, l'estomac 
devient pseudo-aréolé. Jamais le rectum ne remonte sur le côté 
droit de l'estomac, comme l’a 
représenté, sans doute par er- 
reur, Milne-Edwards. 

Le stolon est plus court que 


le corps ou à peine plus long. 


A l’époque de la reproduc- pi 118. — 4m. Nordmani, M.-Euw. — Larve à l'éclo- 
sion, vue du côté gauche. — Gr. 5?, 


tion, la cavité cloacale pré- 
sente, à sa partie inférieure, un diverticule qui peut atteindre la partie 
supérieure de l'estomac. Les œufs s’y trouvent presque toujours 
disposés sur deux rangs. Je représente (fig. 118) la larve de cette 
espèce au moment de l’éclosion. 

Les colonies sont presque toujours aplaties. Elles atteignent par- 
fois 6 centimètres de large sur 8 centimètres de long. A l’époque de 
l'hivernage, la tunique devient blanche, cartilagineuse, opaque et 


épaisse, et les animaux deviennent très colorés 


222 FERNAND LAHILLE. 


Dans les environs immédiats de Roscoff, cette espèce est à peu 
près localisée, comme l'indique M. Giard, à l’est des rochers des 
Bourguignons et l’espace compris entre ces rochers et l’île Verte. 
Elle est également commune à Trébunnec et à Duhon. 

Parmi les divers Tuniciers d'Arcachon que m'a envoyé M. Durègne, 
le sympathique et bienveillant directeur de la station zoologique, 
j'ai rencontré deux cormus qui se rapportaient à la description que 
Fischer ! donne del’Am. Lafonti (n. sp.) et quine sont qu’une variété 
de l'Am. Nordmani. M. Fischer confond les lobes buccaux avec les 
filets tentaculaires, et une étude des plus incomplètes lui a fait 
croire que le genre Fragarium Giard était basé sur le nombre de 
ces filets ! « Apertura branchialis, 7-8 dentata, denticulis acutissimis. 
Cette espèce diffère de l’Am. Nordmani, dit M. Fischer, par les den- 
ticules des ouvertures branchiales au nombre de sept ou huit seule- 
ment; par la forme de ses ouvertures qui ne sont pas lobées. Le 
nombre de denticules supérieurs à six fera ranger notre espèce dans 
le sous-genre Fragarium Giard » (loc. cit., p. 9). 

L’Am. Lafonti ne diffère de l’Am. Nordmani que par la coloration 
de la branchie qui est ici jaunâtre au lieu d’être rosée, par suite les 


cormus sont plus päles que ceux de l'espèce type. 


2. — Amaroucium albicans, M. Edw. 
Syn.:? Am. lacteum, Drasche. 

(V. M.-Edw., loc. cit., p. 287.) Cette espèce que j'ai trouvée à 
Granville (sous le phare, entre la côte ouest et le rocher à balise 
noire), est transparente et ne peut se confondre avec les colonies 
opaques de l’Am. Nordmani en train d’hiverner. La languette 
cloacale trilobée des individus et leur branchie incolore les feront 
du reste aisément distinguer de l'espèce précédente. 

3. — Amaroucium proliferum, M. Edw. 


Var. : Am. roseum, D. V. ; Am. aureum, Edw.; Am. commune, Dr. 


? Am. simulans, G. 


Cette espèce est fort répandue et a été décrite sous des noms 


1 Actes de la soc. Lin. de Bordeaux, t. XXX, 1876. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 223 


divers. Comme le dit, en effet, avec trop juste raison M. Giard (Hist. 
nat. des syn., p. 501), « la plupart des auteurs trouvent plus simple 
de se dispenser des recherches bibliographiques. C’est ainsi que la 
science s’encombre e{ s’embarrasse d’un fatras inutile, chacun vou- 
lant de son côté poser la première pierre au lieu de continuer 
l'édifice commencé par ses devanciers. » Sous prétexte de diagnoses 
trop concises ou de dessins trop vagues, on s’empresse de créer des 
espèces nouvelles, sans même étudier, par d’attentives comparaisons, 
la valeur des caractères que l’on propose. 

C’est à La Rochelle que j'ai rencontré pour la première fois l’Am. 
proliferum, Edw.; depuis je l’ai retrouvé dans un envoi que m'a 
adressé de Marseille mon excellent ami Roule. L’Am. aureum, Edw. 
représenté pl. 130 dans le règne animal de Cuvier, m'a été 
communiqué par M.Exibard,de Nice même. Je me suis procuré enfin, 
à Naples, l’Am. roseum décrit par Della Valle. 

C’est cet examen qui m’a permis de rattacher au même type ces 
divers animaux, qu'on ne peut considèrer que comme de simples 
variétés de l’Am. proliferum, M.-Edw. 

Voici leurs divers caractères. 
rouge. . À. proliferum type, Edw. 


non sablonneux, jaune-rougeâtre ou rosé 
A0 R. T. — Branchie : . . . . . . . lincolore. A. roseum proliferum, D.V. 


Cormus 


sabl,, brun clair ou orangé. 44 R.T. Branchie jaune. À. aureum proliferun, Edw. 


1. Am. proliferum, M.-Edw. — Cœnobies toujours composées, 
polyzoïques et peu nettes. 10-12 filets tentaculaires. Muscles 
branchiaux très développés : deux faisceaux musculaires dans 
chaque sinus transverse. Muscles circulaires de l'orifice cloacal 
puissants. Deux muscles longitudinaux se rendent jusqu'à l’extré- 
mité de la languette cloacale. Estomac globuleux à cannelures inter- 
rompues et ramifiées (fig. 115, VI). Post-estomac court et intestin 
moyen presque toujours horizontal. Longueur du stolon fort varia- 
ble, le plus souvent court. 

2. Am. roseum proliferum, D. V. — D'après Della Valle, ces 
colonies diffèreraient des précédentes par les caractères suivants : 


1° Coloration rosée du cormus ; 2* Branchie incolore ; 3° Can- 


221 FERNAND LAHILLE. 


nelures stomacales moins ramifiées ; 4° Pédoncule stolonial grêle; 
5° Stolon grêle aussi long que le corps. 

Je ferai remarquer tout d’abord que la couleur du pigment ou son 
absence ne peut suffire pour caractériser une espèce; d’autant plus 
que, chez Am. proliferum type, on trouve des colonies à peine rou- 
geâtres à côté d’autres dont la couleur est d’un rouge assez intense 
(M.-Edw., loc. cit., p. 285). Que les cannelures stomacales soient 
plus ou moins ramifiées, cela n’a aucune importance, car, dans la 
même colonie, on trouve tous les états. Enfin, nous avons vu qu'il 
ne fallait attribuer à la pédicularisation du stolon qu'une valeur 
insignifiante, et quant à la longueur de cet organe, l’Am. proliferum 
présente, comme Della Valle l’a lui-même reconnu, toutes les 
variétés possibles depuis son absence totale jusqu'à une très grande 
longueur. Les cormus d’Am. roseum que j'ai étudiés avaient une 
forme conique (3 centimètres de diamètre et 4 centimètres de hau- 
teur). Chacun d’eux renfermaient une douzaine de cœnobies, parfois 
simples, le pius souvent composées. Les cloaques communs ne se 
trouvaient pas au centre de ces systèmes ; ils étaient tous plus rap- 
prochés du sommet du cône que de sa base. Sous l'influence de 
l'alcool, les dépressions cloacales étaient fort marquées et les 
colonies avaient un aspect cérébriforme. Le nombre de rangées de 
trémas est le même que Am. proliferum type. 

3. Am. aureum, M.-Edw. (? Am. simulans, Giard. Am. commune, 
Dr.). Comme la précédente, dont elle est plus voisine que du type, 
cette variété affecte le plus souvent la forme conique", et présente 
en même temps, comme elle, une certaine translucidité. Les cœno- 
bies sont polyzoïques, régulières et rares. On compte 14-15 
rangées de trémas à la branchie. Les cannelures de l'estomac sont 
toujours très étroites et très nombreuses ; mais rarement ramifiées. 
Le stolon est grêle et fort allongé. i 

C’est très probablement à cette variété que doit se rapporter l’Am. 


1 (V. Dr., pl. V, fig. 25, et Milne-Edw., Règne animal de Cuv., pl. 180). 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 225 


simulans, Giard : Amaroucium d’un bel orangé formant de petits 
groupes au milieu de Cynthia de teinte identique (loc. cit., p. 494). 


4. — Amaroucium densum, Giard. 
Syn. : Am. subacutum, Dr. 


Cormus charnus, sessiles, polymorphes (ellipsoïdaux, lobés ou 
coniques). Tunique commune, entièrement sablonneuse. Couleur 
jaune-brunâtre sale (ocre jaune, parfois jaune de Naples). Orifice 
buccal à six dents aiguës. Longue languette cloacale. Onze rangées 
de dix-huit trémas. Estomac globuleux (10-16 cannelures), le 
plus souvent très régulier. Quand les individus sont contractés, le 
rectum semble spiralé comme chez À. tremulum (Sav., loc. cit., 


pl. XVI, fig. 2). M. Giard admet les variétés suivantes : 


1e HAUTES IAE TS A. densum. Type. 
non lobés. Individus 
Cormus ancs, . . . . . . . . « À. pallens densum. 
RUES MER TER MN ME ete ere ie oh à 8 A. rupestre densum. 


Je n'ai jamais rencontré pour ma part la variété «. 
Am. densum est assez commun à Banyuls; sa couleur, dans cette 
localité, tire souvent sur le vert et ses cormus, comme ceux de Rovi- 


_gno, sont le plus souvent coniques. 


5, — Amaroucium fuscum, Drasche. 


Dans les fonds coralligènes de Banyuls, notamment au cap 
Peyrefitte, on rencontre, sur des Bryozoaires ou des Gorgones, des 
cormus sessiles, irrégulièrement lobés, pouvant atteindre parfois des 
dimensions très considérables (48 cent. de longueur sur 8 cent. de 
largeur.) L'épaisseur moyenne est de 0,015-0,02. 

La surface est lisse et on ne distingue pas les cœnobies; les ori- 
fices buccaux apparaissent toutefois sous forme de petites taches 
sombres. L'action de l'acide acétique fait apparaître les animaux. 

La couleur générale brun sombre (terre de Sienne brûlée), devient 
parfois rougeâtre après la capture. Ce fait explique la coloration de 


45 


226 FERNAND LAHILLE. 


la colonie représentée par Drasche (fig. 21, pl. V). Les cormus rap- 
pellent tout à fait ceux des Distomes ; principalement ceux de 
D. mucosum ou de Cystodites durus. Ils ont quelquefois même l’aspect 
résinoide de ces derniers. La tunique est remplie de sable fin, mais 
en assez petite quantité. 

Les individus présentent six lobes buccaux arrondis, six tenta- 
cules fortement pigmentés par des cellules irrégulières remplies de 
granulations de couleur sépia. Ces cellules donnent un aspect plus 
sombre à toute la partie antérieure du corps, car elles se retrouvent 
dans les côtes transverses de la branchie et dans les sinus inter-tré- 
matiques des premières rangées de trémas. 

Ces rangées sont presque toujours au nombre de treize. L'orifice 
cloacal, souvent très allongé, s'ouvre assez bas, de la troisième à la 
septième rangée. Par sa position et sa direction, il rappelle celui des 
Aplidium, d'autant plus qu'il présente souvent six lobes. Le lobe 
supérieur, plus développé que tous les autres, forme une longue 
languette. L’estomac présente une dizaine de cannelures régulières 
et sa forme est plutôt allongée que sphérique. 

Le stolon génitalifère est souvent court. _ 

Cette espèce montre combien, en définitive, est peu naturelle la 
division entre les Aplidium et les Amaroucium. 

Il existe chez cette espèce, à l'époque de la reproduction (comme 
chez Distaplia), un diverticule cloacal destiné à l’incubation des 
œufs. Cette poche incubatrice se rencontre aussi chez Am. densum, 


mais elle y est moins prononcée. 


B : Sous-GEenRE : Parascidium, Milne-Edwards. 
Syn : Fragarium, Giard ; Fragaroïides, Maurice ; Parascidia, Herd. 
Caractères : Cormus ellipsoïdaux ou sphéroïdaux. — Huit lobes 


buccaux. — Estomac cannelé ou pseudo aréolé. — Cœnobies com- 


posés. 
J'ai déjà (V. p. 210) exposé les motifs qui nécessitent la réunion 


des genres Parascidium, Edw., et Fragarium, G., aussi n’y revien- 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 227 


drais-je pas; mais je dois indiquer les raisons qui me font rejetter 
également le sous-genre Fragaroïdes, Maurice. 

Dans sa remarquable « Etude monographique d'une espèce d’Ascidie 
composée », M. C. Maurice commence par témoigner à son tour une 
profonde et légitime aversion contre la création de nouvelles espèces 
qui ne font qu'encombrer la systématique des groupes et des familles ; 
il désire suivre le conseil souvent cité d’Audouin et de Milne- 
Edwards : « il y a moins d’inconvénients à modifier légèrement les 
caractères déjà existants, car la multiplicité des noms et des divi- 
sions nuit toujours au progrès de la science. » Aussi l’étonnement 
est-il grand lorsqu'on le voit proposer à la fois une espèce et un 
sous-genre nouveaux. Quels sont les puissants motifs qui déter- 
minent cette nouvelle manière de voir. « Deux faits, dit-il, m’em- 
pêchent de réunir ces deux espèces (Fragarium elegans et Fra- 
garoïides aurantiacum) sous une même dénomination générique. 
C’est d’abord le nombre des filets tentaculaires qui, d’après Giard, est 
nettement de douze tentacules chez Fragarium, tandis que notre 
espèce en présente certainement quatorze. C'est ensuite, et ceci est 
beaucoup plus important, le mode d'union de l'ovaire avec le corps 
de l’Ascidie. Chez les Fragarium, en effet, l'ovaire est relié au reste 
du corps par un pédicule. Chez notre espèce, au contraire, il n’existe 
aucune trace de pédicule. » 

Je ferai observer à mon tour, que s’il est un caractère variable 
chez les Tuniciers, c’est bien le nombre des filets tentaculaires. Il 
suffit, pour s’en convaincre, d'examiner sous ce rapport plusieurs 
individus d’un même cormus. Chez les Distaplies, pour ne citer qu'un 
exemple, la variation va de dix à seize ; les très nombreux Fraga- 
rium elegans que j'ai observés présentaient tantôt douze, tantôt 
quatorze, quelquefois même seize filets, ete., etc. 

Du reste, M. Maurice ajoute à la page 96 du mémoire cité : 

« J'ai bien constaté parfois de petites excroissances qui sem- 
blaient être des rudiments de tentacules..., mais ces légères 
protubérances ne se trouvaient d'ailleurs en aucune façon sur le 


repli constituant la base de la couronne tentaculaire. » Ces excrois- 


228 FERNAND LAHILLE. 


sances sont pourtant de véritables tentacules, car souvent, comme 
le montre la figure 119, les filets sont indépendants les uns des 
autres et naissent à des niveaux différents. Nous avons observé 
également le même fait chez Glossophorum (V. p. 204). 

Le second caractère invoqué par M. Maurice a peut-être encore 
moins de valeur. Car la légère constriction que F. elegans peut 
présenter en temps ordinaire n’est pas plus prononcée que ne l’est 
celle de l’Am. proliferum, M.-Edw. (loc. cit., pl. II, 2 a). Dans la 

ce SN)  diagnose du genre Fragarium, M. Giard dit ex- 
pressément : ovaire très long, légèrement pédiculé 
(loc. cit., p. 138). Du reste, grâce à l'extrême 


obligeance de M. Maurice, j'ai pu examiner, com- 


parativement au Fragarium elegans, quelques 


Fig. 119. — Perophora Cormus de ses Fragaroïdes. Il y a non seulement 
Banyulensis, Lah. Cou- 


ronne tentaculaire vuede ressemblance, mais identité absolue. 
l'intérieur dela branchie. 


Te on M. Maurice rencontrera des Fragaroïdes auran- 


tiacum à Roscoff, dans Ja partie ouest de la prairie des zostères, 
située devant le laboratoire. En cet endroit, en effet, les cormus du 
Fragarium elegans ne sont plus rosés mais orangés. Cette couleur 
accidentelle est due, comme l’a fait observer M. Maurice, à la pré- 
sence d'algues jaunes dans la tunique commune du cormus. 

C'est également du Parascidium (Fragarium) elegans qu'on doit 
rapprocher Am. torquatum, Dr., et Frag. areolatum, D. Ch. 

Quant à P. flavum, M.-Edw., des échantillons que j'ai reçus de Nice 
et des colonies que j'ai recueillies moi-même à Banyuls, me permet- 
tent de le considérer comme une espèce bien distincte. Dans tous les 
cas, l'assimilation qu'a proposée M. Giard de P. flava, Edw., et de 
Circinalium concrescens ne peut être maintenu. 

Voici comment on peut distinguer les trois espèces de Parasci- 


dium que l’on peut conserver : 


& { absents. { cannelé. Presque toujours 12-13 r, detrémas. P. elegans, Giard. 
n = 
£ £ Estomac : { pseudo-aréolé. P. toujours 48-20 r. detrémas. P. areolatum,D.Ch. 
À 3 G c : 

8 | présents.  Cormus jaune-pâle ou incolore . . . . . . . P. flavum, M.-Edw. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 229 


1. — Parascidium elegans, Giard. 
Var : Fragaroïides aurantiacum, Maurice. 


Cormus ellipsoïdaux sessiles ou largement pédiculés. Dimensions 
moyennes : 0,05 de longueur sur 0,03 de largeur. Ea colonie la plus 
développée que j'ai observé à Roscoff (Perharidi), mesurait 0,07 de 
long sur 0,05 de large. La couleur de l’espèce type est d’un beau 
rose pur, parsemé de points blanc de lait. Les cœnobies sont com- 
posées et rares ; on n’en compte parfois que deux ou trois. La sur- 
face du cormus est entièrement lisse; mais lorsque les cœnobies sont 
contractées, les dépressions cloacales s’accentuent comme chez Am. 
roseum, et forment des sillons. Le pédicule, incolore, est très court et 
légèrement sablonneux. Toute la tunique commune est remplie de 
cellules pigmentaires d'un blanc opaque, elles sont surtout nombreu- 
ses autour des orifices buccaux des individus. La distribution des 
spicules, lorsqu'ils sont rares, est soumise, chez les Didemniens, à la 
même loi. Huit lobes buccaux, pigmentés en blanc, obtus et terminés 
chacun par une petite pointe. Ce fait n’est pas, du reste, particulier à 
cette espèce. Je n’ai jamais observé moins de huit lobes. Exception- 
nellement, chez des individus voisins d’un cloaque commun, il existe 
dix ou onze lobes buccaux, mais alors ils sont irréguliers, quelques- 
uns présentent leur largeur habituelle, tandis que d’autres paraissent 
fendus. 

L'orifice cloacal est muni d’une languette souvent pigmentée 
en blanc, les tubes cloacaux apparaissent alors rayés de petites 
bandes longitudinales blanches. Les extrémités de quelques lan- 
guettes font parfois saillie sur le bord du limbe qui se trouve alors 
dentelé. Sous la languette cloacale on observe souvent deux petits 
lobes latéraux. 

Les filets tentaculaires blancs, courts et alternes, sont presque 
toujours au nombre de douze.Au-dessous des lobes buccaux se trouve 
également un cercle de points blancs qui forment presque toujours 


un collier continu. 


230 FERNAND LAHILLE. 


Les rangées de trémas sont habituellement au nombre de douze 
ou treize. 

C’est le P. elegans que j'avais choisi, dans mes premières études, 
comme type d’Aplidien. Je n'insisterai pas toutefois sur son anatomie. 
Les figures 120 à 125, qui datent de mes premières observations, 
montrent quelques-unes des particularités de cet animal. Dans ma 
note à l'Institut (6 sept. 1886), on trouvera également le résumé des 
principaux faits nouveaux, auxquels M. C. Maurice allait donner, dans 
sa thèse soutenue en 1888, un si grand développement. Je renvoie 
le lecteur à cette monographie si complète et si remarquable sous 
tous les rapports, et dans laquelle les discussions bibliographiques 
ou de théorie pure viennent agréablement reposer l'esprit. C'est 
ainsi que l’auteur consacre cinquante-quatre pages à l'étude pourtant 
si simple des centres nerveux de l'animal adulte et je m'empresse 
d'ajouter qu'on ne saurait pas s’en plaindre. 


2. — Parascidium areolatum, Delle Chiaje. 
Syn. : Am. torquatum, Drasche. 


Cette espèccest si voisine de la précédente, que je ne l’ai considérée 
longtemps que comme une variété de P. elegans. 

Comme P. aurantiacum-elegans, les cormus sont d’un rose un peu 
jaunâtre ; ellipsoïdaux ou sphéroïdaux, à surface entièrement lisse. 
Les colonies présentent toujours une certaine transparence et, d’après 
Della Valle, leurs dimensions peuvent atteindre deux décimètres 
de diamètre et parfois plus. Elles peuvent peser plus d’un kilo ! Ce 
volume n’est dépassé quelquefois que par Diazona violacea (Sax.), 
Amaroucium conicum (Olivi), ou Polycyclus Renieri (Ren.). 

Le plus ordinairement P. areolatum ne dépasse pourtant pas 6 cen- 
timètres de long sur 3 de large. 

Un caractère qu'il partage avec P. elegans est la présence d’un 
collier de pigment blane, situé à la base du tube buccal. 

Les huit lobes buccaux sont émoussés et parfois tous blancs. La 


languette cloacale est médiocrement développée. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 


231 


Le nombre de rangées de trémas, dans aucune des colonies que j'ai 


examinées, ne s’abaisse au-dessous de quatorze, le plus souventilestde 


dix-huit ou dix-neuf, 
parfoismêmede vingt. 
C’est surtout la cons- 
tance de ce caractère 
qui me fait considérer 
P. areolatum comme 
espèce distincte. En 
outre, l'estomac ne 
m'a jamais paru régu- 
lièrement cannelé, 
comme il l’est le plus 
souvent chez P. ele- 
gans. Ses parois sont 
pseudo-aréolées (fig. 
115, V), et les canne- 
lures sont souvent 
obliques, moins larges 
et plus nombreuses 
que dans la figure 
citée ci-dessus. 

Le post-estomac est 
très allongé, il ne l’est 
pas autant chez P. ele- 
gans. L'’intestin 
moyen est globuleux. 

127 


rencontre assez sou- 


areolatum se 
vent aux environs de 
Banyuls (plage d’Ar- 
gelès}, ainsi qu’à l’en- 


trée du port de Cette. 


195 


Fig. 124. Fig. 

Fig. 120.— P. elegans, G. — Coupe transversale épaisse de la bran- 
chie au niveau de l’orifiee cloacal. Du côté droit de la figure la 
coupe passe exactement par une côte transverse ; du côlé gauche 
un peu au-dessus. — Gr. T2. 


Fig. 12.— P. elegans, G. — Coupe transversale au niveau del’es- 
tomac Ei ; rectum Ri, Ec, tube épicardique. Le spermiducte et 
l’oviducte setrouvent du côté dorsal. — Gr. 32. 


Fig. 122-193. — P. elegans, G. — Coupe transversale du stolon 
au niveau de l'ovaire et du testicule. Fo, follicules ovariens; Do, 
oviducte; D, et Ds, spermiducte; Fs, follicules testiculaires ; 


Poe, sac pericardique ; Ec, épicarde — Gr. 4. 


Fig. 124. — P. elegans, G. — Larve un peu avant l’éclosion, elle 
ne s’est pas encore allongée suivant l'axe transversal. — Gr. <. 

Fig. 125. — P, elegans, G. — Coupe transversale de la queue pres- 
que à son origine. 77, tube neural; (m, cellules musculaires ; 
Ca, cellule axile qui, en se résorbant, a produit la vacuole V; 
Et, ectoderme ; Tt, tunique.— Gr. 400, 


Sous le nom d’Am. torquatum, Drasche a représenté une colonie 


de P. areolatum. Il n’a pu en recueillir qu'un seul exemplaire à Rovi- 


232 FERNAND LAHILLE. 


gno et, par suite, il n’est pas surprenant qu'il n’ait pu compter exacte- 
ment le nombre des lobes buccaux de ces animaux.Le dessin et toute 
la description qu'il donne s’appliquent si exactement à P. areolatum, 
qu'il faut admettre ou bien l'opinion ci-dessus, ou bien que le nombre 
des lobes buccaux peut quelquefois varier chez cette espèce. Dans 
les deux cas, crois-je être autorisé à la maintenir dans le sous-genre 
Parascidium. 


3. — Parascidium flavum, Milne-Edwards. 


Le 18 mai 4887, j'ai recueilli, à Banyuls, quatre cormus d’un 
Parascidium qui doit être rapporté à P. flarum, M.-Edw. La compa- 
raison que j'ai pu faire, du reste, avec des types provenant de Nice, 
ne permet aucun doute à cet égard. 

Les cormus sont petits, légèrement pédiculés, assez souvent globu- 
leux, quelquefois ramifiés ; ils atteignent deux à trois centimètres de 
hauteur. Les cœnobies sont composées et peu distinctes. La couleur 
générale est d’un jaune parfois excessivement pâle. Les huit dents 
sont émoussées et entièrement blanches. Le tube buccal présente à 
sa base un collier blanc, et un peu au-dessous du collier on distingue 
quatre points oculiformes de couleur orangée. Quelquefois, les deux 
taches ventrales existent seules. La languette cloacale est simple et 
très développée. On compte de 10-14 rangées de fentes branchiales. 
L'estomac est cannelé (vingt cannelures environ), quelquefois, mais 
très rarement, pseudo-aréolé. Le rectum s'étend toujours sur le coté 
gauche des viscères et n’occupe dans aucun cas la position indiquée 
dans le dessin de Milne-Edwards. 

Comme chez tous les Parascidium, le stolonest un peu étranglé à 
son origine et plus long que le corps. Les larves, de couleur brunâtre, 
sont souvent au nombre de dix à douze dans chaque cavité cloacale. 

La tunique résistante, le cercle labial pigmenté, le nombre toujours 
plus élevé de rangées de trémas, estomac très rarement pseudo- 
aréolé, les cæœnobies toujours composées éloignent cette espèce de 


Circinalium. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 233 


gue Genre : Circinalium, Giard, 1872 (sens. mut.) 


Caractères génériques : Cormus sessiles ou pédiculés. — Cœnobies 
nulles, simples ou composées, mais toujours isolées. — Estomac 
cannelé ou pseudo-aréolé. — Tube cloacal ou bien languette cloacale 
trifide. — Stolon toujours très long et à certaines époques forte- 
ment pédiculé. 

L'aspect des cormus et le nombre des lobes buccaux (8 ou 6) ser- 
viront à caractériser rapidement le genre Circinalium ou son sous- 


genre Morchelliopsis. 


À : Genre : Circinalium, Giard (S. str.). 


Caractères : Cormus sessiles. — Cœnobies nulles, simples ou com- 


posées, toujours isolées. — Huit lobes buccaux. — Estomac cannelé 


ou pseudo-aréolé. 
Ce genre intéressant n’est représenté, Jusqu'à présent, que par une 
seule espèce, et trois variétés (?) qui ne sont, comme le montre le 


tebleau suivant, que de simples degrés de développement des cormus. 


MANS iSnlÉSe >: 7. : Le. + re simplex concrescens. 


PC 

pas de limbe cloacal, ppd. GC. concrescens. 
C. 
C. 


. LA 
Individus réunis isolées. 


en cœnobies 


limbe cloacal, ppd.. . . democratium concrescens. 


très rapprochées et très colorées. fœderatum concrescens. 


1. — Circinalium concrescens, Giard. 


Syn : Sidnyum turbinatum, Savigny et Forbes. 


C'est sur les bords de l’herbier qui s'étend devant le laboratoire de 
Roscoff que l’on rencontre le plus aisément des individus isolés, fixés 
sur des débris de zostères. La transparence de ces animaux et leur 
taille, qui ne dépasse pas 3-4 millimètres de longueur, sur 1 milli- 
mètre de largeur à peu près, rendraient leur recherche des plus dif- 
ficiles, si à côté de ces individus isolés on ne rencontrait également 
des individus réunis en cœnobies. A la grève, il ne faut même s’atta- 


cher qu'à la recherche des colonies ; et si on a soin de les recueillir 


234 FERNAND LAHILLE. 


en prenant également les débris végétaux qui les environnent, on 
peut être assuré de découvrir, au laboratoire, quelques individus 
isolés. 

La tunique, entièrement transparente, n’agglutine pas le sable, ne 
présente pas de cellules vacuolaires. Le tube buccal est court ; il est 
surmonté de huit lobes petits et aigus. Ce nombre est constant chez 
cette espèce. Le tube cloacal se dirige un peu en arrière. Il présente, 
chez les formes isolées, six lobes aigus, égaux entre eux. Les deux 
tubes buccal et dorsal sont entourés de muscles circulaires puissants. 

A la base du tube buccal se trouve la couronne tentaculaire, for- 
mée de huit filets filiformes, alternativement grands et petits. Ra- 
battus, ils n’atteignent pas le sillon antérieur. Parfois, des deux côtés 
des tentacules dorsal et ventral, il s’en forme un nouveau. La cou- 
ronne est alors constituée par douze filets. 

La branchie est cylindrique, et lorsqu'elle est étalée, sa longueur 
est égale à la longueur des viscères. Elle se compose de sept rangées 
de trémas, chez les individus isolés ; tandis qu’on en compte d’ordi- 
naire huit rangées dans les formes cœnobitiques. Chaque rangée se 
compose ordinairement de neuf trémas. Ceux-ci sont ovales et pré- 
sentent, de chaque côté, 5-6 cellules marginales ciliées. Ces cellules 
sont normalement aplaties, mais elles deviennent coniques lorsque 
meurt l'animal. Les papilles de Lister sont icitrès courtes, triangu- 
laires, situées toutes sur le côté gauche de la branchie, au niveau du 
troisième ou quatrième tréma dorsal. 

Les côtes transverses sont peu prononcées, et chaque sinus corres- 
pondant renferme, comme d'ordinaire, un faisceau musculaire con- 
tinue du côté dorsal et qui s’épanouit en arrivant au niveau du sillon 
ventral. 

La cavité péribranchiale présente la disposition propre aux Apli- 
diens, et la paroi péribranchiale est parcourue par 8-10 faisceaux 
musculaires longitudinaux, externes par rapport aux muscles trans- 
verses et ne s’anastomosant généralement pas avec les muscles bran- 
chiaux. Ils se terminent, à l'extrémité du post abdomen, dans deux 


appendices fixateurs latéraux. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 235 


Quelquefois, le sillon ventral est pigmenté en blanc jaunâtre ; par- 
fois, la pigmentation s'étendant à la partie supérieure de la branchie, 
aux lobes buccaux et cloacaux, ceux-ci deviennent plus faciles à 
distinguer. 

Cette espèce présente, au sommet de la cavité branchiale, des 
taches de pigment rouge orangé. Deux sont situées de part et d'autre 
du ganglion nerveux, ce sont les plus constantes. Deux autres se 
trouvent au niveau de l'extrémité du sillon ventral, elles sont touiours 
plus petites, le plus souvent même elles n'existent pas. 

L'intestin descendant n’est pas croisé par l'intestin ascendant, 
placé du côté gauche. Un œsophage cylindrique, assez long, aboutit 
à l'estomac globuleux, qui occupe le milieu de l'intestin descendant. 

Chez la plupart des individus isolés et chez quelques individus 
vivant en cœnobies, l'estomac est cannelé d'une manière très régu- 
lière (fig. 115, III). Les cannelures sont au nombre de dix à quinze. 
Mais il arrive aussi, fréquemment, que les cannelures ne s’étendent 
pas d’un bout à l’autre de l’estomac. Parfois interrompues et comme 
fragmentées, elles restent parallèles entre elles. 

Les tubes rénaux, ici très visibles, ne présentent ni ampoules ni 


varicosités et forment, en partant de l'estomac et avant d'arriver sur 
le rectum, un faisceau divergeant. Ce fait semble particulier à cette 


espèce, et Drasche l'avait déjà signalé (loc. cit., p. 25). 

Le post-estomac a la forme d’un entonnoir et se compose par 
conséquent de deux parties : une très évasée faisant suite à l'estomac 
et d’une longueur à peu près égale à celle de cet organe ; la seconde, 
plus étroite, communiquant à l'intestin moyen par un orifice étroit. 

L'intestin moyen, ovoide allongé, occupe la partie inférieure de 
l'intestin descendant. Il vient déboucher entre deux cœcums rectaux 
très prononcés, en formant un tube très étroit. La partie inférieure 
du rectum, trèslarge, est aplatie parallèlement au plan vertical. La 
partie supérieure est cylindrique et s'étend sur le dos de la branchie. 

L'anus se trouve situé au niveau de la troisième ou quatrième 
rangée inférieure de trémas et présente deux petites oreillettes 


anales. 


236 FERNAND LAHILLE. 


La reproduction sexuée a lieu non seulement au mois d’août, mais 
encore en septembre et octobre. Se prolonge-t-elle même plus tard ? 
Je l'ignore; en tout cas, l’assertion suivante de Giard n’est pas 
exacte. « C.concrescens cess? de pondre vers la fin du mois d'août ; il 
devient rare sous les zostères dès le 15 septembre, rare même sous 
les rochers au commencement d'octobre. » 

Je n'insisterai pas sur les phénomènes si intéressants de concres- 
cence et sur les degrés de ce phénomène chez Circinalium, ils ont 
été suffisamment mis en lumière par M. Giard : des six dents 
cloacales les trois inférieures ne tardent pas à disparaître ; ensuite, les 
deux latérales supérieures. La branchie s'accroît d'une à deux ran- 
gées de trémas. La pigmentation devient plus intense. 

Les cormus les plus développés que j'ai vus à Roscoff provenaient 
de Roléa et du banc de Bistarz. Ils étaient cylindriques ou formaient 
un petit tronc de cône renversé. 

Leur diamètre était de 0,01 sur une hauteur qui pouvait atteindre 
0,02. Ces grandes dimensions sont exceptionnelles; moindres de 
moitié, elles sont normales. 

Les cormus paraissent souvent ramifiés; en réalité, ils naissent 
sur des stolons rampants en des points très rapprochés les uns des 
autres, et comme la concrescence ne paraît pas avoir lieu entre eux, 
ils forment comme autant de petits morceaux d’une mosaïque. 

Chaque cormus ne renferme qu'une cœnobie, mais si celle-ei est 
ordinairement simple, il n’est pas rare non plus d'en rencontrer de 
composées. On distingue parfaitement alors un caractère assigné par 
Savigny à son Sidnyum turbinatum «les orifices des individus sem- 
blent figurer par leur arrangement des ellipses étroites dirigées du 
centre vers la circonférence » et dont l'absence faussement supposée 
chez Circinalium, a conduit M. Giard à l’éloigner de Sidnyum pour 
le rapprocher de Polyclinum. Je suis intimement convaincu que le 
type décrit par Savigny sur des cormus conservés dans l'alcool, 
puis par Forbes sur des colonies vivantes, est identique aux grandes 
colonies de Circinalium fœderatum concrescens. Les études bibliogra- 


phiques que M. Giard recommande tant à ceux qui, « accablant 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 237 


de leur dédain ceux qui travaillent dans une carrière si ingrate, res- 
suscitent sans vergogne des découvertes datant d’un demi-siècle et 
parviennent à en imposer, par ce procédé fort commode, à leurs trop 
nombreux imitateurs » ! auraient peut-être pu nous éviter la création 
du genre Circinalium. 

Je n'ai pas rencontré le C. concrescens à Banyuls, mais, en re- 
vanche, j'ai eu à ma disposition de nombreux échantillons de cette 
espèce provenant de Marseille. D'après Drasche, Circinalium serait 
abondant à Rovigno, et Della Valle le cite comme étant très commum 
à Naples : Comunissimo, spécialmente quella varietà che somiglia 


al syn. Turgens figurato del Savigny. 


B : Sous-Gexre : Morchelliopsis, Lahille. 
Syn. : Triglossium, Giard {in part.). « 

Caractères : Cormus toujours fortement pédiculés, le plus souvent 
ramifiés.— Cœnobies composées et isolées. — Sixlobes buccaux. — 
Estomac toujours régulièrement cannelé. 

Ce sous-genre se distinguera facilement des Amaroucium par ses 
cormus à cœnobies isolées, supportés par un pédicule toujours long 
et grèle ; des Morchellium par ses cannelures stomacales larges, peu 
nombreuses et régulières; des Circinalium, par sa grande taille 


et parle nombre de ses lobes buccaux. 


I. — Morchelliopsis Pleyberianus, Lahille. 
Syn. : Amaroucium punctum, Giard (Arch. exp. de zool. 1873, p. 459). 


Cette espèce présente les caractères du sous-genre ; elle est très 
commune à Roscoff au bas de l’eau (marée de 3), sous les rochers à 
Trébunnec, à Tisaoson et à Perroch, entre Gaurrec et Per-rech-hier. 

Deux taches, très rarement absentes, de pigment cadmium-orangé 
sont placées de part et d’autre du cul-de-sac supérieur du sillon ven- 
tral et sont si rapprochées qu’elles semblent ne former qu'une seule 


tache. On n’en observe aucune du côté dorsal. 


? Arch, 2001. cxp., t. IL, p. 501. 


238 FERNAND LAHILLE. 


La plupart des cormus sont ramifiés. Leur longüeur moyenne est 
de 4 centimètres, la largeur du pédicule est de 0,005 et celle de la 
tête de est 0,01. J'ai rencontré une fois, suspendu sous un rocher, un 
cormus non ramifié qui avait jusqu’à 7 centimètres de long, mais 
comme la partie stoloniale mesurait 3 centimètres, la longueur de la 
colonie était en réalité moins extraordinaire. Chez cette espèce, en 
effet, la portion stoloniale rampante des Morchellium, se trouve le 
plus souvent dans le prolongement même des pédicules. Par suite, 
dans les cormus de Morchelliopsis Pleyberianus, on distingue trois 
parties : 4° la tête, transparente, incolore, ovoide, constituée par les 
branchies et les viscères des nombreux individus (souvent 40 et 50) 
qui forment des cœnobies composées très irrégulières ; 2° le pédicule 
renfermant les stolons, blanchâtre, presque opaque, non sablonneux 
à surface lisse ;, 3° le stolon du cormus à surface rugueuse, plissée, 
colorée en jaune et parfois très légèrement sablonneuse. 

Les individus possèdent seize filets tentaculaires pigmentés et dis- 
posés en trois séries. 

Le nombre de rangées de trémas varie de neuf à douze ; il est le 
plus souvent de dix. L’estomac (fig. 115, T) cylindrique, comme chez 
Apl. gibbulosum, Sav. (loc. cit., pl. XVIT), présente six larges canne- 
lures très régulières, quelquefois peu accusées dans leur partie in- 
férieure. Des cellules pigmentaires sont disposées autour de chaque 
cannelure. | 

Le post-estomac est allongé ainsi que l'intestin moyen, et ne présente 
pas de dilatation annulaire. Les cœcums rectaux paraissent d'autant 
plus prononcés que la constriction de l'intestin moyen est fort grande. 
Le stolon génitalifère est gréle, deux ou trois fois plus long que 
le corps; au moment de l’hivernage il se pédicularise de plus en 
plus et se sépare enfin totalement des viscères. 

L'orifice cloacal présente trois grandes languettes, supérieures et 
égales. Quelquefois on en observe également une, deux ou trois 
plus petites du côté inférieur de l’orifice. 

Les larves du Morchelliopsis ressemblent beaucoup à celles du 
Morchellium. Elles sont d’abord globuleuses, ensuite cylindroïdes. Les 


FES 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 239 


prolongements ectodermiques situés entre les ventouses sont grands 
et triangulaires. 

Je dédie cette espèce à mon excellent ami, M. Pleyber, de Roscoff, 
qui m'a souvent accompagné en mer et sur la grève et dont je me 
fais un doux devoir de reconnaître les bons offices et le dévouement. 


&me GENRE : Synoïcum, Phipps, 1774. 


Je crois devoir grouper sous le nom générique de Synoïicum tous 
les Aplidiens qui possèdent un estomac véritablement aréolé, c’est- 
à-dire présentant un grand nombre de diverticules généralement 
arrondis, pédiculés et irrégulièrement disposés. L'étude de Circina- 
lium nous a montré que, dans une même espèce, on pouvait rencon- 
trer des cormus simples et d’autres composés ; nous avons vu, en 
outre, que le stolon s’étranglait fort souvent au niveau des viscères. 
Par conséquent, les genres basés sur ces caractères ne sauraient 
être maintenus. Le nombre des lobes buccaux seul permet à la 
rigueur d'établir le sous-genre : Morchellium. 

On distinguera donc : 


Aplidiens à estomac aréolé | 5 lobes buccaux. . . . . .. +: + Synoicum. 


et à : 8 lobes buccaux. . . . . . . . . . Morchellium. 


A : Genre : Synoïcum, Phipps, 1774. 
Syn : Sidnyum, Herd. non Sav. — Morchellium, Herd. non Lah. 


Caractères : Cormus sessiles ou pédiculés. — Cœnobies simples ct 
isolées , ou simples et réunies ou composées. — Six lobes buccaux. 
— 12-13 rangées de trémas. — Estomac aréolé et asymétrique. 

Le tube cloacal des Synoïques persiste le plus souvent et, comme 
chez Circinalium, ce sont trois lobes supérieurs qui se développent 
pour former la languette trilobée. Lorsque celle-ci est simple, 
comme chez S. Giardi, les cœnobies restent oligozoïques et leur 
aspect rappelle celui de l’Am. Nordmani, de l’Atopogaster gigantea 
ou des Botrylles. 


La longueur du stolon génitalifère est généralement égale à la 


240 FERNAND LAHILLE. 


moitié de la longueur totale. Les diverses espèces décrites peuvent 
se caractériser de la sorte : 
édiculé. . . . . . . S. turgens, Phipps. 
à 6 lobes. Cormus È À J à 
Orifice cloacal sessile . . . . . . . S. pallidus, Herd. 


à languette. Cormus sessiles . . . . . . . S. Giardi, Herd. 


B : Sous-GEenre : Morchellium, Giard, 1872. 
Syn. Morchellioïides, Herd. (in part.) 


Caractères : Cormus pédiculés (le pédieule est parfois très court). 
— Cœnobies composées, le plus souvent isolées. — Huit lobes buc- 
caux. — Estomac aréolé. 

Milne-Edwards décrivit le premier, sous le nom d’Amaroucium 
argus, le type de ce sous-genre, qu'il rapprocha avec juste raison 
des Synoïques de Phipps. « Si l’on poussait, ajoute-t-il (loc. cat., 
p. 291), les divisions génériques aussi loin que l’a fait M. Savigny, 
il faudrait former un genre nouveau pour cette Ascidie..….; les parois 
stomacales présentent des alvéoles..…. ; mais si l’on descendait à des 
caractères de cet ordre pour en faire la base des divisions génériques, 
on serait conduit à multiplier inutilement ces coupes et on rendrait 
les déterminations d’une difficulté extrême. » Ces réflexions sont 
fort justes, surtout si on songe que Milne-Edwards n’observa point 
chez cet Amarouque un second caractère qui l’autorisa plus tard 
à créer le genre Parascidium ; la présence de huit lobes buccaux. Il 
n’en signale, en effet, que six chez 4. argus, quoique dans la figure 
qu’il donne (4 a, pl. 1), quelques individus en possèdent davantage. 
Comme à propos de Cl. producta, il y a donc ici encore discordance 
entre le texte et les planches. 

Dans tous les cormus trouvés à Roscoff et à Granville, J'ai tou- 
jours observé l’existence constante de huit lobes buccaux. A part 
cette difiérence, les individus et les colonies présentaient absolu- 
ment tous les autres caractères décrits par Milne-Edwards, et se 
rapportaient sans hésitation à l’Am. arqus. Il faut donc admettre, ou 


que le nombre des lobes buccaux de cette espèce s’est modifié 


mabotnmstiiet sont 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 241 


depuis les premières observations, ou, ce qui est bien plus probable, 
que les lobes étant contractés, leur nombre exact a échappé facile- 
ment au premier observateur, dont l'attention n'était pas spéciale- 
ment portée à cette époque sur ce point particulier. Peut-être, enfin, 
les individus examinés étaient-ils anormaux. M. Giard n'a pas 
précisé davantage le nombre des lobes buccaux de l’Am. argus, et 
pour l’anatomie de cette espère il renvoit simplement le lecteur au 
mémoire de Milne-Edwards. 

Je crois avoir donc le droit de modifier ou plutôt de compléter 
simplement la diagnose de ce sous-genre tel que l’a établi M. Giard, 
et d’ajouter le caractère tiré du nombre des lobes buccaux à celui 
qu'offrent les parois stomacales. 

Sous le nom des Morchellioides affinis, Herdman a fait connaître 
une espèce qui vient se ranger dans le sous-genre ainsi défini 
et qui se distingue facilement de lespèce type de la manière 


suivante : 


, absents. —4 taches pigmontaires. M. argus, M.-Edw, 
Prolongements ectodermiques 


présents. — Pas de taches pigt. . M. affinis, Herd. 


1. — Morchellium argus, M.-Edw. 


Cette belle espèce est peut-être l’Ascidie composée la plus com- 
mune de Roscoff. Les cormus mesurent généralement #4 centimètres 
de longueur ; lorsqu'ils sont suspendus sous des rochers, ils 
atteignent assez souvent une longueur double. Le pédicule est 
légèrement conique, rempli de sable fin et émet parfois de nom- 
breuses ramifications stoloniales. Son diamètre moyen est de un 
centimètre. Le plus souvent celui de la tête est de 0,02 à 0,03. 

La tête des cormus est transparente, blanchâtre, parsemée de 
petits points rouges, et sa délicatesse est extrême. Elle est, en effet, 
formée presque exclusivement par les branchies des individus de la 
colonie. La consistance du pédicule est bien plus grande et sa 
couleur la plus habituelle est un vermillon écarlate légèrement 
teinté de jaune. Quelquefois la couleur orangée s’accentue davan- 

16 


242 FERNAND LAHILLE. 


tage, quelquefois le vermillon est très atténué et les pédicules sont 
d’un jaune paille tirant un peu sur le brun. 

A côté du type à tête globuleuse et à pédicule cylindro-conique, on 
rencontre une variété littorale, dans les prairies que la marée 
abandonne presque tous les jours. Les pédicules sont toujours aplatis, 
ainsi que les têtes, et les individus se trouvent tous disposés sur un 
demi-cerele. Les colonies rappellent alors, comme le dit M. Giard 
(loc. eit., p. 67), « ces Amaranthes qui font l’ornement de nos 
jardins. » Je ne puis admettre, toutefois, l'explication qu'il donne au 
sujet de leur mode de formation. D’après cet auteur, les pêcheurs, en 
se promenant en gros sabots et pour la plupart suivis de voitures 
(loc. cit., p. 66), écraseraient un certain nombre de cormus. Les 
animaux tués seraient éliminés, remplacés par d’autres, et certaines 
colonies conserveraient leur forme écrasée. Entre autres objections 
que l’on peut adresser à cette théorie singulière, je ferai remarquer 
que partout où l’eau est un peu profonde, entre la plage et l’île 
Verte, et quoique les charrettes et les pêcheurs circulent également 
en ces points, on n'observe jamais de colonies aplaties. On ne ren- 
contre, au contraire, qu'elles seules dans la zone supérieure, même 
sous des rochers qui n’ont pas pu être soulevés. 

D'après mes observations, voici ce qui se passe. Lorsque la mer 
se retire de la première zone littorale, les feuilles de zostères s’aplatis- 
sent contre le sol et compriment les colonies entre elles et le sable. A 
marée basse, en effet, si on soulève les zostères, on voit en ces points 
toutes les colonies de Morchellium couchées et aplaties sur le sol. 
C'est sous l'influence de cette cause mécanique, non violente et jour- 


nalière, que les cormus se modifient dès leur origine et s’adaptent au 
milieu. Partout où l’eau est assez profonde pour que les zostères ne 
pressent point les colonies, les cormus restent toujours dressés et 
globuleux. 3 

C’est par des scissions accidentelles que M. Giard tâche également 
d'expliquer la bifurcation des pédicules du Morchellium. Toutefois, 
«certains cormus, bifurqués, dit-il, peuvent avoir une origine un peu 


différente. S'il arrive qu'un bourgeon ovarien de la tige commune 


in tabant 6 ù 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 243 


se développe vers le milieu de cette tige, il se forme une petite 
éminence qui proliférant à son tour, donne naissance à une tête 
latérale reliée par un pédoncule au tronc principal de l’Amarouque, 
Mais ce n’est certainement pas le cas général pour le Morchellium, 
et j'incline même à penser que les choses ne se passent jamais ainsi 
dans cette espèce » (loc. cit., p. 67). La vérité est justement tout le 
contraire. Les cormus ramifiés (j'en possède plusieurs qui rappel- 
lent, par leur forme et leur disposition, les colonies de Pennatula), 
se développent principalement sous les rochers; ils se trouvent 
précisément moins exposés aux traumatismes que les cormus qui 
vivent dans les prairies. En outre, on remarque, comme chez À. pro- 
liferum, «des têtes latérales à tous les états de développement, 
depuis celui de blastozoïde jusqu’à celui de cœnobium, aussi volumi- 
neux que la masse terminale du cormus ». Donc, si les divisions 
artificielles du pédicule peuvent produire accidentellement des colo- 
nies ramifiées, normalement c’est toujonrs à la blastogénèse qu’elles 
sont dues. 

Je transcris, de mon cahier de notes d’excursions, quelques autres 
indications sur la distribution et le polymorphisme de cette espèce 
aux environs de Roscoff. 

8 septembre 1885. — Abondance vraiment extraordinaire du 
M. argus, dans l’herbier non vaseux qui s'étend entre l’île Verte et le 
laboratoire et qui se prolonge jusqu'à Perharidi. 

9 septembre. — M. arqus très rare, ainsi que les Amaroucium, à 
Guerhéon et dans l’herbier vaseux de Pempoull. Les Aplididæ sont 
au contraire bien représentés dans les rochers voisins de Trébunnec. 

30 juillet 1886. — Sous les grands rochers, à l’ouest de Perharidi, 
les Morchellium sont suspendus par leur base et les cormus sont 
longuement pédiculés. Les colonies juxtaposées n’entrent point en 
concrescence , mais les surfaces de frottement sont dépourvues 
d'animaux. Quelques colonies atteignent une longueur de 0,10. 

31 juillet. — Duon, côté est de la tourelle, Morchellium rares 
petits, situés dans les fentes des rochers. Cormus à peine pédiculés. 
Il est à noter que cette île est toujours battue par de très fortes 
vagues et que les courants y sont des plus violents. 


244 FERNAND LAHILLE, 


fer août (marée du 3). — Une variété jaunâtre se rencontre sous 
les rochers, entre Gaurrec et Per-rech-hier. La couleur ne dépend 
pas de la station, car, sous les mêmes rochers, on rencontre des 
cormus d’un rouge-orangé, à côté de ces cormus jaunes. Ils sont 
souvent bifurqués. On ne peut invoquer ici, pour expliquer ce phé- 
nomène, une scission accidentelle produite par les gros sabots des 
pêcheurs et leurs voitures (v. Giard, loc. cit., p. 66). 

1 août. — Banc d’Astan (25-30 m). Nombreux cormus pédiculés sur 
des Gorgones. 

13 août. — Perharidi : Cormus ovoïde de 0,04 sur 0,03. Pédicule 
très court. Aspect de Par. elegans; mais les tâches pigmentaires 
existent et l'estomac est franchement aréolé. Serait-ce P. areo- 
latum ? 

Mardi, 47 août. — Parce de l'Ile-Verte : C’est la première fois de 
cette année-ci que je rencontre des colonies en train d’hiverner (?) 
Elles se trouvent fixées à l’air sur les rochers, au-dessus du niveau 
des basses eaux. Est-ce que l'extrémité supérieure des cormus 
n'aurait pas été simplement dévorée par quelque animal ? Il existe, 
dans ces cormus, quelques individus intacts présentant des œufs et 
des larves. C’est fort curieux de voir disparaître tout à coup, sans 
cause appréciable, des individus très vigoureux ct en pleine activité 
sexuelle. Serait-ce les fortes pluies des jours derniers qui, en arro- 
sant les cormus découverts, les auraient tués ? 

20 août. — Herbier du port de l’île de Batz, fond vaseux, Morchel- 
liums assez rares. En revanche, nombreux Circinalium. (Vingt à 
trente individus dans les grandes cœnobies composées, larves abon- 
dantes.) 

30 août. — Duhon : Dans le premier chenal, au nord-est de la 
tour et dans des endroits qui ne découvrent jamais, j'ai trouvé des 
cormus de Morchellium, ainsi que des cormus d’Am. nordmani, tous 
en hivernage. Il semble donc qu’on ne puisse invoquer l’eau de la 
pluie comme étant la cause de la transformation des cormus ; on ne 
peut, ce me semble, invoquer davantage le froid. Jusqu'à présent la 


température est restée très élevée. 


sénat mises donne tennis) 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 245 


Aer septembre. — Passage de Bistarz aux Per-rech-hier. Chenal 
profond et difficile, courants violents, roches instables, à arêtes 
aiguës, Himantalia. — Les Morchellium sont rares et peu pédiculés. 

J'ai rencontré également des Morchelliums à Saint-Malo, à Gran- 
ville et à Chausey (côté sud-ouest du Sund). 

Cette espèce à été signalée également par Fischer, qui l’a rencontrée 
au grand banc, à l'entrée du bassin d'Arcachon. Voici ce que dit ce 
naturaliste : « Cette espèce n'a pas été recueillie par M. Lafont. Je l’ai 
trouvée, il y a quelques années, sur les bancs qui ne découvrent 
qu'aux grandes marées. Elle n’est pas pédiculée et elle forme des 
masses plus ou moins élevées, et de forme identique à celle que 
Milne-Edwards a représentée pl. I, fig. #a ». 

Je n'ai pas encore recueilli le Morchellium arqus dans la Médi- 
terranée, et Della Valle, de son côté, ne le mentionne pas dans la 
liste des espèces qui vivent dans le golfe de Naples. 

L'’anatomie de Morchellium ne nous arrêtera pas longtemps, car 
c’est à peine si elle diffère, en quelques points, de celle du Parasci- 
dium aurantiacum, si bien parfaitement étudiée dans tous les détails 
par M. Ch. Maurice. 

L'immersion rapide dans l'alcool à 90°, d’un cormus bien épanoui 
permet d'obtenir des individus en parfait état d'extension. On observe 
alors que la hauteur moyenne de la branchie est de 3 à 4mm, celle 
du tube digestif de 39, celle du stolon, de 25", J'ai observé quel- 
quefois des stolons de 40 à 50 "m! Chez les blastozoïdes jeunes, cet 
organe égale à peine la longueur du corps. 

Les huit lobes buccaux sont très aigus, mais assez courts. L’orifice 
cloacal présente une languette simple. Les quatre taches pigmen- 
taires sont d’un rouge carminé. Deux se trouvent placées du côté 
ventral, au niveau du sillon antérieur. Elles sont éloignées et com- 
plètement indépendantes du sillon ventral, quoique chez les individus 
contractés elles paraissent lui être accolées. Les deux taches 
dorsales sont placées entre le sillon antérieur et la première rangée 
branchiale, de part et d’autre du pavillon vibratile. Le rôle de ces 


taches constantes est, pour moi, très énigmatique, aucun nerf spécial 


246 FERNAND LAHILLE, 


ne s’y rend, et elles sont formées par de simples amas de cellules 
mésodermiques. 

Les filets tentaculaires sont généralement au nombre de seize, 
huit grands et huit petits , Les premiers correspondent aux lobes, les 
seconds aux espaces interlobaires. La branchie présente de dix à 
quinze rangées de trémas, le plus souvent on compte douze ran- 
gées de seize trémas chacune. Elle est transparente, et sa partie supé- 


rieure parfaitement visible de l'extérieur du cormus. Sa portion infé- 


A) 

oS 1 
Too 0! 
ne 


Fig. 197. 


Fig. 196. M. argus, M-Edw. — Centres nerveux d'un oozoïde. Coupe longitudinale. Zn, pavillon vi- 
Pratile Cn, ganglion nerveux ; Gn, glande neurale; Gen, ouverture de fa glande dans le conduit 
neural. — Gr. 522 


Fig. 197. — rue elegans. Le S. — Coupe longitudinale des centres nerveux. — Cn, ganglion 
antérieur; Vn, ganglion postérieur ; In, pavillon vibratile ; ; Tn, tube neural ; Gn, DES neurale 
formée comme chez Morchellium, par une sorte de dilatation du lube neural. — Gr.220 


rieure est cachée par la pigmentation de la paroi du corps. Les côtes 
transverses sont très larges par rapport à la longueur des trémas. 
Les papilles de Lister sont triangulaires, placées sur le côté gauche 
entre le cinquième et sixième tréma dorsal. Il est très facile de 
constater, chez cette espèce, le rôle que jouent ces organes dans la 
déglutition du cordon alimentaire. 

Les centres nerveux du blastozoïde adulte se font remarquer par 
le grand développement de la glande neurale, qui est presque aussi 
volumineuse que le ganglion et qui se continue directement avec le 
pavillon vibratile. Chez les oozoïdes, au contraire (fig. 126), la glande 
neurale paraî annexée au tube neural et sa disposition rappelle tout à 
fait celle qui existechez Pyr. el egans (fig. 127). Chez Morchellium, 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 247 


toute la cavité de l'organe est remplie par un tissu spongieux, 
formé de petites cellules à nombreux prolongements anastomosés, 
constitutant un véritable réseau. Parfois on croirait voir un amas 
de grosses cellules vacuolaires pressées les unes contre les autres. 
Les éléments nerveux semblent toujours passer par transilions insen- 
sibies à l’épithélium du tube neural. On voit encore mieux ce fait sur 
des coupes transversales (fig. 128, IT) pratiquées chez une iarve ar- 
rivée à la période de la résorption de la queue. La portion inférieure 
Mn, très développée en arrière ([II), occupe tout l’espace compris 
entre le plancher cloacal et l’épithélium branchial, et constitue le 
principal ganglion ner- 
yeux de la larve. Si on 
compare les figures 126 
et 128, IL, il semble que 
la glande neurale dérive, 


au moins en partie, de 
ce ganglion Mn. Fig. 498. — M. argus, M-Edw.— Larve. Coupes transversales du 


ganglion Cn et de la masse cerébroïde Mn qui parait former 


L’intestin descendant plus tard, au moins en partie, la glande neurale. Tn, tube 
neural. — Gr. 499,— J, Coupe immédiatement en arrière du 


est situé ; ANA pavillon vibratile ; ZJ, Coupe passant par le milieu du ganglion ; 
t situé sur le côté da oif, III, Coupe postérieure. La vésicule des sens existe encore, 


le rectum ou intestin mais n’a pas été représentée. 


ascendant, sur le côté gauche. L'’estomac (fig. 115, VII), est 
ovoide, symétrique, et sa longueur est de de millim. Le plus sou- 
vent ses parois sont nettement aréolées, comme le représente le 
dessin. Mais, fait qui montre combien toutes nos classifications n’ont 
qu’une valeur relative, quelquefois le haut de l'estomac présente des 
cannelures droites et nettes, d’autres fois c’est le bas de l’organe qui 
possède des cannelures ramifiées. Dans tous les cas cependant, des 
aréoles très caractérisées existent dans la partie moyenne. C’est dans 
cette partie que vient déboucher l'organe réna!, formé de tubes ramifiés 
et anastomosés, mais dépourvus toujours d'ampoules ou de varico- 
sités. Le post-estomac est infundibuliforme. L'intestin moyen est 
vertical et les cæcums rectaux peu prononcés. 

Dans le stolon, l’oviducte et le spermiducte occupent la cavité 
dorsale dont le plancher est formé par le tube épicardique. L'ovi- 


ducte est extérieur par rapport au spermiducte. 


248 FERNAND LAHILLE. 


Les filets musculaires occupent les faces latérales du stolon géni- 
talifère et se terminent dans deux cônes fixateurs qui dépassent tou- 
jours légèrement l'extrémité inférieure du stolon. 

Les larves, à l’éclosion, ont une longueur de -5 de millim., sur une 


RUN O4 
ANXIP 


ÿ) 


Z 


a à 
S sa 
ÊÉL 


Fig. 432. Fig. 133. Fig. 134 { 


Fig. 429-134.— Morchellium argus, M.Edw.— Coupes verticales d’une larve à l'éclosion. — Gr. #2. 


Cr, cavité branchiale ; Cpr, cavité péribranchiale ; Ve, vésicule cardiaque ; Æde, Ege, tubes endoder- 
miques droit et gauche ; Œi, Ei, Pi, Mi, Ri, Les diverses parties du tube digestif. In, Œn, On, 
Cn . les diverses parties des centres nerveux. Ou diverticule stomacal, formation de l'organe rénal. 


largeur de -5. Les ventouses sont très larges, leur pédicule est grêle. 
Les trois prolongements ectodermiques sont grands, triangulaires, et 
le sommet des deux inférieurs atteint très souvent la surface externe 
de la tunique. Ils produisent un très grand nombre de vésicules cel- 
lulaires qui se détachent et se disposent en avant et de chaque côté 


de l’oozoïde. La résorption de la queue est très tardive. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 249 


Les figures 129 à 134 sont destinées à montrer l'anatomie de la 
larve à l’éclosion, et les rapports qu’affecte la cavité branchiale Cr, 
avec le vitellus nutritif N. Les coupes sont perpendiculaires au gran 
axe de la larve. La figure 129 passe par la partie antérieure du corps, 
la figure 134 par la partie posté- 
rieure. La comparaison avec la 
fig. 118 (page 220) permet, du 
reste, de préciser les divers ni- 
veaux intéressés. 

On voit l'organe rénal se former 
par évagination (fig. 133), aux dé- 
pens de l’épithélium stomacal. 
Mais, ce qui est autrement intéres- 
sant, c’est la formation du cœur 
par invagination de l'épithélium 
dorsal de la vésicule cardiaque 
(Ve, fig. 129 et 130), et la forma- 
tion des tubes endodermiques. 
Ceux-ci occupent, à cette époque, 


tout le plancher de la cavité bran- 


chiale et forment deux profonds 
Fig 135 — Schéma d’un Doliolum sexué mon- 


1 1 - , trant la position normale du cœur chez les Tuni- 
sillons qui ne communiqnent entre EN S pu. A pe han 
; Rs 4 À chiale ; G. cavité cloacale; Lb, Le, lobes buccaux et 

eux qu en arriére, Pour former un lobes cloacaux ; M, à M, les huit bandes mus- 
. re culaires buccales et cloacales ; V, sillon ventral ; 

tube unique : l’épicarde Ec, fi- E, estomac ; An, anus; O, ovaire; T, testicule ; 
: P, pavillon vibratile; a, sillon antérieur ; N, gan- 

gure 131. Les cellules endodermi-  glion nerveux; f, trémas; s, terminaisons sen 


silives dans les lobes buccaux. 

ques W, gorgées de vitellus nutritif, 
sont cylindriques et de très grande dimension. Elles se colorent fort 
mal. Leurs noyaux, situés contre la paroi branchiale, retiennent au 
contraire facilement les teintures. Souvent, régulièrement disposés, ils 
simulent alors un véritable épithélium endodermique. C’est cet aspect 
exceptionnel que J'ai représenté dans les figures 129, 130, 131 et 132. 
Il faut, quelquefois, une très grande attention pour ne pas se laisser 
induire en erreur par cette apparence. 

Le cœur des Tuniciers dérivant d’un diverticule endodermique de 


250 FERNAND LAHILLE. 


la cavité branchiale au-dessous du sillon ventral, se trouve normale- 
ment situé dans le prolongement même de ce sillon. Chez les formes 
inférieures (fig. 135) il n’occupe pas d’autre place, et chez les 
larves de Didemnidæ, Distomidæ et des Ascidies supérieures, on ne 
le rencontre jamais ailleurs. Chez les larves d’Aplididæ (fig. 129 et 
130),il n’en est pas de même, et le cœur occupe une position ven- 
trale, tandis que le sillon ventral s’étend du côté dorsal. 

Cette différence morphologique n’est qu’apparente et provient uni- 
quement de l’abondance excessive du vitellus nutritif, qui soulève 
pour ainsi dire la cavité branchiale de la larve et qui l’éloigne ainsi 
des viscères. (V. fig. 118, p. 221.) 

On voit également, sur les coupes 131, 132,133, que la paroi bran- 
chiale, se développant à cette époque plus rapidement que la paroi du 
corps, est obligée de se ployer en dedans des deux côtés. Les rangées 
de trémas sont au nombre de quatre. Les côtes trasverses ne sont 
pas encore formées. 


Le genre Morchellium, par ses cormus pédiculés ne renfermant 
presque toujours qu'une seule cœnobie, par son estomac franche- 


ment aréolé, semble dériver directement du genre Synoïicum. D'un 
autre côté, ses ressemblances avec le genre Parascidium sont des plus 
éroites. Si on compare les cormus quelquetois sessiles de M. arqus 
avec Par. areolatum, on est fort embarrassé pour préciser les 
limites de ces deux genres. On ne l’est pas moins si on compare 
Par. elegans et Morchellium afjinis. C’est pourquoi, dans la fig. 416, 
p. 213, je place les genres Parascidium et Morchellium sur le même 
rang en les faisant dériver tous deux à la fois des Amaroucium et 


des Synoïicum. 


4 


| 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 251 


DEUXIÈME ORDRE : PHLEBOBRANCHIATA 


Les Tuniciers qui forment cet ordre se reconnaissent très aisé- 
ment à la constitution de leur branchie. Cet organe présente en effet 
des sinus anastomotiques longitudinaux qu’on ne retrouve nulle 
part ailleurs. La présence de ces sinus est absolument caractéristi- 
que, mais on ne peut toutefois dire d’une manière générale que leur 
absence soit suffisante pour éloigner de cet ordre certaines formes 
qui n’en présenteraient pas. 

Chez les représentants supérieurs d’une famille ou d’un ordre 
les caractères sont toujours très nets ; au contraire, chez les types 
inférieurs qui relient ce groupe aux groupes voisins, les caractères 
sont de moins en moins accentués. Dans le cas présent, il faut donc 
surtout bien préciser la limite inférieure de Phlébobranches. 

Chez certaines variétés d’Ascidiella, de Perophora, ete., il peut 
arriver que les sinus anastomotiques s’arrêtant dans leur dévelop- 
pement ne soient représentés que par une papille branchiale. Le 
plus souvent, cette papille est bifurquée, et alors le doute n’est pas 
possible. Mais il arrive aussi parfois que la papille reste simple. Dans 
ce cas, l'examen de nombreux individus permet de constater l’exis- 
tence de l'exception. À côté des formes jeunes, ou bien arrêtées 
dans leur développement, on en trouve en effet d'adultes et de 
normales. Lorsque cet examen est impossible ou qu'on ne rencon- 
tre aucun individu présentant des sinus longitudinaux, le caractère 
qui permettra d’assigner à l’animal sa véritable place dans la classi- 
fication (Rhodosoma, Perophora) sera la position du tube digestif 
rejeté sur le côté d'une branchie à papilles. En résumé, voici donc 
comment se craractérisent les Phlebodranchiata : 

Tuniciers à branchie pourvue de sinus anastomotiques longitudi- 
naux ou de papilles bifurquées. Quelquefois les papilles peuvent rester 
simples, mais alors le tube digestif est rejeté sur un côté de la 


branchie. 


252 FERNAND LAHILLE. 


Cet ordre ainsi défini comprend les deux familles des Ascididæ et 
Clavelinidæ de Herdman, moins le genre Clavelina , et correspond 
par conséquent à la famille des Phallusiadées de Roule, à laquelle 
il faut rattacher les genres Ecteinascidia, Diazona, Rhopalona, Pe- 
rophora et Tylobranchion. 

C’est dans une note que j’adressai à l'Académie le 28 juin 4886, 
que j'indiquai le mode de formation des sinus longitudinaux, tel que 
je l'avais constaté en 1885 à Banyuls, chez Diazona, Ecteinascidia, 
Perophora et chez les Phallusies. 

Au début du développement, après l'apparition des premières ran- 
gées de trémas, apparaissent chez ces tuniciers, des côtes transversales 
parfois rudimentaires et des papilles. La branchie de ces animaux 
correspond alors à celle du Glossophorum sabulosum. « Les papilles, 
d'abord simples, ne tardent pas à se bifurquer à leur extrémité. Les 
deux ramifications de la papille primitive s’allongent, se contournent, 
s'orientent suivant la longueur de la branchie et se soudent avec 
les ramifications des papilles voisines. Il se forme aussi des vais- 
seaux longitudinaux communiquant avec la branchie par la base 
des papilles primitives. 

« Si la papille primitive a bourgeonné à quelque distance de son 
extrémité, cette extrémité libre persiste comme une papille secon- 
daire implantée sur le sinus anastomotique longitudinal. 

» Un développement incomplet ou un arrêt plus ou moins précoce, 
peut produire, chez les animaux de ce groupe, diverses modifica- 
tions qu'il est aisé de prévoir. » 

Si on remarque que chez tous les Tuniciers supérieurs (Cynthia, 
Molqula, Phallusia, etc.) le tube digestif se trouve rejetté sur un 
côté de la branchie, tandis qu'au contraire, chez les formes infé- 
rieures, il se trouve toujours situé au-dessous (Didemnum, Lepto- 
clinum, Clavelina, Distoma), nous sommes justement en droit 
d'attribuer une grande importance à ce caractère général et cons- 
tant dans les groupes les plus naturels. Je diviserai done les tuni- 


ciers phlébobranches en deux sous-ordres : 


Perse tes nes inférieurs à la branchie. . . . . .  Cioniadæ. 
î scère 
Mn l latéraux à la branchie. . . . . .  Phallusiadæ. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 253 


Ensuite, comme M. Roule l’aremarqué fort judicieusement, la posi- 
tion relative de la branchie et des viscères, permettra de subdiviser 
le sous-ordre des Phallusiadæ en trois groupes. Les Phlébobranches 
constitueront done les quatre familles suivantes : 


Cioniadæ. Mèmes caractères que le sous-ordre. . . . . . . . Cionidæ. 
ÉÉUOC R MR ER MEE REERS Ascididæ. 
Phallusiadæ. Viscères { à droite. . . . . . . . . . . . . . Corellidæ. 
SUD AUS MS rever e ce lolo ra Corynascididæ. 
VIT. 


FAMILLE DES CIONIDÆ. 


Caractères de la famille : Ascidies phlébobranches à nombreuses 
rangées de trémas. — Viscères inférieurs à la branchie. — Les 
formes bourgeonnantes ne constituent jamais de cœnobies. 

Je range dans cette famille, non seulement les Rhopalona de 
Philippi, mais encore les genres Diazona, Tylobranchion et Ectei- 


nascidia, et le tableau suivant indique les caractères différentiels de 
ces animaux. 


[absents Organes sexuels dépassant l'intestin. . . Tylobranchion, Herd., 4886. 
circulaire, . . . Ecteinascidia, Herd., 4882. 
à six lobes. . . Diazona, Sav. 1816. 
(gaufrée. 0... 0 Rhopalona, Phil, 1843: 

à papilles secondaires. . . . . . . . Ciona, Flem., 1828. 


plane. 
sans papilles. Bouche : 
in” Branchie. 


Sinuslongitudinaux : 


Pratiquement, on peut déterminer ces animaux de la manière 
suivante : 


circulaire ou irrégulièrement lobée. . . . . . . . . .. Ecteinascidia. 


individus en partie libres. . . . . , . . . Diazona. 
à six lobes 


Bouche 


individus entièrement englobésdans la tunique  Tylobranchion. 
COTRS CVIINOFIQUE NAS LL 52e Ciona. 


à huit lobes 
| Corps ClavifOrMe Re Us eee 0, Rhopalona. 


254 FERNAND LAHILLE. 


1er Genre : Tylobranchion, Herdman, 1886. 


Herdman, le créateur de ce genre, l’a placé parmiles Polycliniadæ; 
mais le grand ascidiologue anglais ne s’est pas mépris sur la valeur 
de ce rapprochement. En effet, dans son tableau phylogénétique, il 
place Tylobranchion tout près des Distomidæ, presque parallèlement 
à son genre Ecteinascidia qui lui ressemblerait sous de nombreux 
rapports. À mon avis, cette conclusion n’est pas suffisante. Les orga- 
nes reproducteurs, la branchie, la musculature, la constitution du 
stolon, l’absence de cœnobies dans les cormus pourtant si dévelop- 
pés de Tylobranchion, tout s'oppose à ce qu'on réunisse celui-ci 
aux Polycliniadæ. On ne peut pas le réunir davantage aux Disto- 
midæ, car la branchie de ces derniers présente constamment des 
côtes transverses et jamais de papilles. Il n’y a que les Cionidæ qui 
présentent à la fois des papilles branchiales bifurquées, des viscères 
inférieurs à la branchie, ainsi que des follicules testiculaires disposés 
en tubes ramifiés. En outre, le nombre des lobes buccaux et cloa- 
caux 6-6 de Tylobranchion, se retrouve chez les Diazona. D'après 
l’ensemble de tous ses caractères, Tylobranchion dérive directement 
des Distomidæ, se trouve placé à la base des Cionidæ et sert égale- 


ment de passage aux Polycliniade. 


Qme GENRE : Ecteinascidia, Herdman, 1882. 


Parmi les types les plus intéressants découverts par le Challenger, 
on doit citer ce genre que l’on peut caractériser par ses orifices 
buccal et cloacal Le plus souvent circulaires, par sa branchie plane, 
sans côtes intermédiaires et à sinus toujours dépourvus de papilles 
et eufin par l'existence, comme chez Diazona et Tylobranchion, de 
la blastogénèse. Chez E. crassa (corps de forme pyramidale) et chez 
E. fusca (corps en massue), la branchie présente une constitution 
toute particulière que je n’ai retrouvée nulle part ailleurs. Les côtes 
transverses sont très développées comme les Ascidies inférieurs et 
leur bord présente de nombreuses et larges papilles triangulaires 


sm jé 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 255 


dont les sommets se trouvent reliés par les sinus anastomotiques 
longitudinaux. Chez E. turbinata, au contraire, la constitution de 
l'organe respiratoire rappelle celle des types supérieurs des Phlébo- 
branches. Les côtes transverses n'existent pour ainsi dire plus et les 
languettes branchiales sont très étroites. 

Par son aspect général et par ses orifices buccal (7-8 lobes), et 
cloacal (6 lobes), E. fusca se relie aux Rhopalones. 

Par sa tunique mince et transparente, par ses filets tentaculaires 
disposés en trois cycles, par sa branchie et la disposition de sa 
colonie, E. turbinata rattache les Ecteinascidia aux Diazones. 


3e Genre : Diazona, Savigny, 1816. 


Syn : Synthetys, Forbes. — Estouffat, des pêcheurs catalans ; 
Cavolo-fiore, des pêcheurs napolitains. 


Ascidies phlébobranches et polyzoïques à six lobes buccaux et 
six lobes cloacaux. — Branchic lisse, sans sinus intermédiaires et 
sans papilles. — Pédicule œsophago-rectal le plus souvent long. 

Le type de ce genre fut découvert, dans les premières années de 
ce siècle, par Delaroche, aux îles Baléares (port d'Ivica), mais ce 
fut Savigny qui en décrivit l'anatomie en 1816 et lui donna le nom de 
Diazone. Depuis, cet animal fut retrouvé par Delle Chiaje qui le 
nomma Polyclinum viride et par Forbes et Goodsir qui en firent 
leur genre Synthetys (Synthetys hebridica, F.). Enfin, Della Valle l’a 
longtemps étudié à Naples, mais principalement au point de vue du 
rajeunissement et de la forme extérieure des cormus. En définitive, 
depuis les quelques renseignements anatomiques donnés par Savi- 
gny, on n’a plus eu de détails précis sur ce genre. 

Pour le dire tout de suite, c’est ce manque de renseignements qui 
a fait placer par M. Giard ce genre parmi les Distomidæ et qui fait 
dire à Herdman « is therefore extremely difficult to place ». Della Valle 
a créé pour Diazona une tribu particulière. Drasche, enfin, le range 
dans la famille des Clavelinidæ en le distinguant de Clavelina par 
ses orifices lobés, l'existence de papilles branchiales et d’une tunique 


256 FERNAND LAHILLE. 


commune. Après avoir étudié ce genre à notre tour, non plus dans 
les livres mais dans la nature, il nous sera très facile de déter- 
miner la véritable position qu’il doit occuper. 

Les colonies de Diazona sont constituées par de très nombreux 
individus, disposés sans ordre et presque entièrement libres. Au 
niveau de la branchie, la tunique est mince, gélatineuse et transpa- 
rente; au niveau des viscères et des stolons, elle devient plus résis- 
tante et constitue la masse commune d’où les individus s'élèvent 
plus ou moins perpendiculairement. 

Della Valle compare avec juste raison l’aspect extérieur des 
Diazones à des colonies de Clavelines dont les ascidiozoïdes très 
pressés les uns contre les autres auraient émis de très nombreux 
stolons horizontaux et seraient ainsi réunis par leur base dans une 
masse commune de substance tunicière formant un large pédoncule 
au cormus. Les Diazones ne peuvent vivre en captivité dans les 
aquariums même les mieux établis. Dans un temps plus ou moins 
court, leur branchie et la partie supérieure de leur corps tombe en 
diffluence, et à leur couleur, qui au début, était légèrement jaunâtre, 
succède la coloration bleuâtre ou violacée observée par Savigny, et 
que l’action directe de l'alcool produit plus rapidement encore. 
Dans ce dernier cas, la couleur améthyste est naturellement bien 
plus pure; elle est produite par la transformation de cellules pig- 
mentaires éparses dans la tunique et dans les portions supérieures 
des individus. La coloration n'apparaît jamais chez les cormus 
fixés par des acides ou par le sublimé. 

Lorsque tous les animaux ont disparu et qu'il ne reste que la 
grosse masse pédonculaire, il se produit un phénomène des plus 
intéressants qui a été observé pour la première foist par Della 
Valle et que je puis confirmer à mon tour. Les stolons se meitent 
à bourgeonner activement et une nouvelle colonie se reforme sur 
l’ancien pédoncule. C’est bien un rajeunissement total du cormus. 


Les Diazones sont fort communes sur les côtes de Banyuls, par 


{ Sul Ringiovanimento delle colonie di Diazona violacea, Sav. Rend. d. 
real. Accad. di Napoli, fevr. 1884. 


| 
1 
4 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 257 


les fonds vaseux de trente à cinquante mètres. En revanche, à 
Roscoff je n’ai observé cette espèce que deux fois seulement. C’est 
bien elle que Forbes et Goodsir ont recueillie sur les côtes d’Angle- 
terre et qu’Alder a décrit! 
sous le nom de Synthethys 
hebridica. 

La plupart des colonies 
ont un contour ovalaire de 
0,10 sur 0,07. D'après Della 
Valle elles peuvent atteindre 
un diamètre de 0,15 à 0,18 
et peser un kilo environ, 
Lorsque les individus sont 
bien épanouis, leur iongueur 
totale est de 0,03 à 0,05; la 


longueur de la branchie, y 


compris le tube buccal, étant 

de 0,015 à 0,02. J'ai même Fig. 131. Fig. 138. 

observé des individus dont Fig. 136. — Diazona violacea, Sav. — Portion de la 
couronne tentaculaire et de la branchie. — Gr. 25. 


la branchie avait 3 centi- Fig. 437. — Diazona violacea, Sav. — Portion d’une 
branchie irrégulière. On remarque en haut du dessin la 


mèlres de long et pl us de convergence des trémas vers un sinus péribranchial et en 
bas le dédoublement des trémas. — Gr. =, 


cent rangées de trémas. La Fig. 138. — Diaxona violacea, Say. — Papilles de Lister 
longueur moyenne Da es situées un peu à gauche de la ligne dorsale. — Gr. 25, 
cères est de 10 millimètres et le pédoncule œsophago-rectal est 
presque aussi long. Quelquefois, pourtant, il est court et, à une 
branchie de 10"® peut correspondre un pédicule de 4"m seulement. 

La branchie est cylindrique, un peu plus large toutefois dans sa 
portion supérieure que vers le bas. Les deux tubes, buccal et 
cloacal, sont terminaux et présentent chacun six lobes obtus. Il 
n'existe point entre eux de taches pigmentaires. Le tube buccal est 
plus large que le tube cloacal et sa longueur est double. 


Les muscles de la paroi du corps forment dans la partie antérieure 


1 Ann. and. Mag. of Nat. Hist., vol XI, 1863. 
17 


258 FERNAND LAHILLE. 


de larges faisceaux parallèles et à peu près longitudinaux. Environ 
à mi-hauteur de la branchie ils se divisent et deviennent horizon- 
taux ; et leur disposition est alors celle que l’on rencontre chez les 
Distomes et les Colelles. Ils se relient aux muscles des côtes bran- 
chiales en traversant des sinus péribranchiaux assez nombreux. 

Les filets tentaculaires, au nombre de vingt-quatre et non de 
quinze à seize, comme l’a prétendu Savigny, sont disposés comme 
l'indique la figure 136. La cou- 
ronne est comme régulièrement 
ondulée et les six filets les plus 
longs correspondent aux six lobes 
buccaux et aux six invaginations 


les plus profondes de la couronne. 


Fig. 139. — Diazona violacea, Sav. — Coupe La branchie est extrêmement 

transversale du sillon ventral ; Mr, zone mé- À 4 x 

diane ; Gr, Gr, Gr, les trois zones glandu- développée chez les Diazones; les 

laires; Car, Cor, Cr, les trois zones ciliées ; 

Rr, replis marginaux. — Gr. 252, rangées de trémas sont au nom- 
bre de 70-80-100 et plus. Les ouvertures sont très régulières, 
mais les côtes transverses sont fort peu développées, sauf : du côté 
dorsal (fig. 138), où elles se prolongent sur la gauche en papilles 
de Lister, longues et filiformes, et du côté ventral, de part et d’autre 
du sillon. La figure 137 montre deux particularités assez communes 
qu'on observe dans la branchie de Diazona : 1° la convergence des 
trémas vers les points où la branchie se rattache à la paroi du 
corps à l’aide des sinus péribranchiaux ; 2° le dédoublement très 
fréquent des rangées de trémas. Dans ce cas, entre les nouvelles 
rangées se forment des languettes qui viennent se souder aux sinus 
anastomotiques longitudinaux. On n'observe jamais de côtes inter- 
médiaires de premier ou second ordre. 

Les languettes branchiales sont au début triangulaires et horizon- 
tales comme chez Ect. fusca et crassa ; elles sont, toutefois, beaucoup 
plus éloignées les unes des autres. Sur chacune d'elles naissent, près 
de leur extrémité, deux diverticules aplatis qui se recourbent d’abord 
l’un vers l’autre. I’aspect des languettes branchiales rappelle alors 


celui d’une gueule. Les diverticules s’allongent, s’arrondissent, se 


RECHERCHES SUR LES TÜNICIERS. 259 


retournent l’un vers le haut, l’autre vers le bas, ils s’anastomosent 
avec les diverticules des rangées adjacentes, et pendant un certain 
temps le point de jonction, plus épais que le 
reste du sinus ou quelquefois légèrement con- 
tourné, simule une papille intermédiaire. Lors- 
que le développement normal est achevé 
(fig. 136), on n’observe que des sinus longitu- 


2 x £ . . Le 49 e Ne Se 
dinaux très réguliers, sans papilles d'aucune < A 
’ . ë, : e do2 ae sè 
sorte. C’est done bien à tort que Savigny CS . 
d’abord, puis Della Valle, signalent leur exis- 
tence chez Diazona. Ce qui peut induire en 
Fig. 140, — Clavelina leradi- 


erreur, ce sont les restes épaissis des lan-  formis, Müll.— Coupe trans- 
versale des centres nerveux. 


guettes branchiales primitives qui débordent FE, El @n, clande new 
légèrement en dessous des sinus longitudi- "* (6% "+. 
naux au point de division. Le sillon ventral de Diazona (fig. 139) est 
si régulier, qu’il pourrait à bon droit servir de schéma de cet or- 
gane. Les trois zones glandulaires sont très nettement séparées les 
unes des autres, et les 
replis marginaux forment 
à cette gouttière un véri- 
table rebord. 

Les centres nerveux 
sont situés à la base des 


deux tubes buccal et AMD vieu 
ig 1e 9 
cloacal. La glande neu- Fig. 141. Fig. 142. 


Fig. 141. — Diazona violacea, Sav. — Coupe longitudinale 


. = des centres nerveux. Cn, ganglion nerveux; /n, pavillon vi- 
rale est plus volumineuse bratile ; Gn, glande neurale ; Sar, sillon antérieur ; Ed, paroi 


: branchiale. 
u anglion et le ca- 
que le Sans Fig. 142. — Les mêmes organes vus de l’intérieur de la bran- 
che entièrement si on Chie. La glande Gn cache entièrement le ganglion. — Gr. 190, 


l’observe par la face interne de la branchie (fig. 141 et 142). 

Le pavillon vibratile est très voluminenx et son orifice est le plus 
souvent formé par une fente verticale dont les extrémités sont 
légèrement rapprochées l’une de l’autre, mais qui ne sont jamais 
aussi contournées que chez Ciona; l'ouverture du pavillon a donc 


l'aspect d'un croissant vertical. Celui-ci, comme chez Clarelina, est 


260 FERNAND LAHILLE. 


en contact immédiatavecle ganglion nerveux. ChezClavelina, la glande 


neurale (fig. 140) était constituée par des tubes ramifiés, enchevé- 


trés les uns 
dans les au- 
tres. Les pa- 
rois étaient 
formées de 
cellules sou- 
vent arron- 


dies et si 


Fig. 143. Fig. 144. Fig. 145. volumineu - 
Fig. 143-145. — Diaxona violacea, Sav. — Coupes transversales au niveau des sps que la 
viscères, destinées à montrer la disposition du cœur. Pc, péricarde ; Æc, épi- 


carde ; Ei, Pi, Mi, Ri, estomac, post-estomac, intestin moyen et rectum; Du, SE 

tubes rénaux; Do, Ds, oviducte et spermiducte. La fig. 444 représente la face lumière du 
antérieure de la coupe, les coupes, fig. 143 et 145, sont dessinées par leur face 

postérieure. Dans les fig. 143 et 144 les lèvres de la gouttière cardiaque ont été tube deve- 


figurées intentionnellement éloignées de la paroi épicardique Ec. — Gr. 11, 


nait à peu 


près nulle. Chez Diazona (fig. 141) la disposition est identique, 


seulement les tubes sont bien plus pressés les uns contre les 


autres, les limites cellulaires sont devenues souvent très peu nettes 


Fig. 146. — Diazona violacea, Say. — 
Portion de l'organe rénal. Du, tubes 
rénaux serpentant sur le rectum; Au, 
ampoules rénales; Cu, Concrétions 
rénales. — Gr 7®, 


et les tubes sont entièrement remplis de 
cellules en voie de désorganisation. 

La disposition et la constitution du 
tube digestif, des organes reproduc- 
teurs, et du cœur est si semblable à ce 
qui existe chez Rhopalona, que je n’in- 
sisterai pas sur ce sujet, les figures 143- 
145 suppléent à toute description. 

Le rectum, très allongé, vient s'ouvrir 
près de la base du siphon cloacal en se 


terminant par deux larges oreillettes 


anales. Sur sa surface courent les tubes rénaux qui présentent, 


à l'extrémité, de petites branches disposées sur tout leur trajet, des 


ampoules volumineuses arrondies (fig. 146) qui renferment dans 


leur intérieur des concrétions brunâtres. Chez les Ascidia ces am- 


poules se multiplient beaucoup et le plus grand nombre devient libre. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 261 


L'étude de Diazona est à c’est égard des plus instructives et nous 
montre la formation et l’origine de ces vésicules rénales des Ascididæ. 

Chez D. violacea il existe toujours des lignes de pigment blanc 
constantes et régulières. Della Valle (loc. cit., p. 13) en a indiqué 
très exactement les dispositions. Deux lignes s'étendent sousles replis 
marginaux, une autre de chaque côté du rectum. Il existe un cercle 
branchial inférieur, un cercle buccal et un cercle cloacal, les deux 
derniers sont ordinairement réunis par une courte ligne. 

Qn rencontre quelquefois, à Banyuls, des Diazones qui ne présen- 
tent aucune ligne pigmentaire et aucun cercle coloré. C’est à ces 
colonies que j'avais donné le nom de D. intacta (Bull. soc. h. n. 
Toul., 1887). Mais leur anatomie est tellement semblable à celle de 
D. violacea, quoique leur branchie soit toujours plus développée, 
que je préfère ne voir actuellement en elles qu'une simple variété. 

Dans une note à l’Institut (26 oct. 1886), M. Giard annonce qu'il a 
rencontré à Concarneau «au sud-est des Glénans et au sud de 
Basse-Jaune, par une profondeur de cinquante mètres, une Ascidie 
qui appartient incontestablement au genre Diazona, mais qui semble 
différer du type méditerranéen ». L'auteur la nomme Diazona 
hebridica, en l’assimilant à Synthethys hebridicus de Forbes. Son 
principal caractère serait l’absence de cercles pigmentaires au pour- 
tour des siphons. Le cercle branchial supérieur existe, ainsi que les 
lignes longitudinales, dorsales et ventrales, identiques à celles 
de D. violacea. On ne peut donc considérer cet animal, au moins 
jusqu'à nouvelle étude, que comme une simple variété du type. 
Clavelina lepadiformis présente des lignes pigmentaires très diverse- 
ment disposées sans qu'on puisse attribuer la moindre valeur 
spécifique à ces différentes modifications. 


En résumé, on peut admettre les deux variétés suivantes : 


Cercles au pourtour des tubes. : 

vi type), Sav. 
Cercle branchial inférieur. . D. violacea (type) 
pigmentés 


Pas de cercles autour des tubes. 


Individus 


| D. hebridica-violacea, For. 


Cercle branchial supérieur. } 


NON PISIRENEES: ele 21e 0 el enente re ch D. intacta-violacea, Lah. 


262 FERNAND LAHILLE, 


Affinités morphologiques. —On ne saurait trop se tenir en garde 
contre les hypothèses et aussi contre les conclusions que l’on se 
croit en droit de tirer de la simple lecture d’un mémoire, car, dans 
ce cas, on risque de se baser sur une erreur. C’est ce qui est arrivé à 
De Blainville (Dict. des Sc. nat., 1824, vol. 32, p. 366). Quoique 
Savigny ait parfaitement observé que les deux orifices des Diazones 
débouchaient directement au dehors et avaient chacun six lobes, et 
les eût en conséquence placées dans sa première division (VW. loc. 
cit., p. 64) à côté des Distomes et des Sigillines, il représente 
(fig. 3, pl. IT), une colonie avec une cavité centrale et dit dans le 
texte, page 174, qu’elle formait un système. De Blainville, mécon- 
naissant les plus frappantes dissemblances, partit de cette erreur 
pour réunir dans le même genre Botryllus, les Diazones et les 
Botrylles vrais ! 

Savigny, plaçant leur étude immédiatement après celle des Clave- 
lines, avait formellement indiqué ainsi la première et incontes- 
table affinité de Diazona. 

Dans la note citée plus haut, M. Giard dit : «Le genre Diazona 
représente évidemment, parmi les Clavelinidæ, le type Synascidie. 
C’est une Claveline composée. » Les Clavelines sont des Ascidies 
composées, de véritables Synascidies, et Diazona ne peut donc pas 
mieux qu’elles représenter ce type. En outre, la constitution de la 
branchie et du cœur éloigne ces deux genres l’un de l’autre. 

Les Ecteinascidia Herd. sont venus toutefois diminuer l'intervalle 
qui les séparait et la transition est devenue on ne peut plus ména- 
gée. Les relations avec les Rhopalones ne sont pas moins intimes, 
et pour distinguer celles-ci des Diazona, il faut invoquer des 
caractères secondaires, tels que le gaufrage de la brauchie ou la 
blastogénèse normale. Le nombre des lobes buccaux ne peut pas 
même servir, puisque certaines variétés de Rhopalona en présentent 
six tout comme Diazona. 

Les affinités des Diazones avec les Ciones ne sont pas moins 
étroites, quoiqu'un peu plus éloignées. Le pédicule œæsophago-rectal 


est devenu très court comme chez quelques Diazones et quelques 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 263 


Ecteinascidies ; les papilles branchiales se sont développées et le 
nombre des lobes buccaux s’est élevé le plus souvent à huit. La 
tendance que montrent les Diazones à la multiplication du nombre 
de rangées de trémas à l’aide de sinus intermédiaires, s’accentue et 
se régularise chez les Ciones. La constitution particulière de Ja 
glande neurale de Diazona se retrouve chez Ciona. L’estomac pré- 
sente la même conformation; chez les deux types s'observent les 
mêmes cannelures longitudinales nombreuses. Les muscles, dans la 
paroi antérieure du corps de Diazona, sont disposés, comme chez 
Ciona, en faisceaux longitudinaux et parallèles. L’organe rénal des 
Diazones est enfin semblable à celui des Ascididæ. 

En résumé, il est incontestable que les Diazones dérivent immé- 
diatement des Ecteinascidies ; qu’elles sont très voisines des Rho- 
palones et des Ciones, tout en étant plus rapprochées des premières 
que des dernières. 


4me Genre : Rhopalona, Philippi, 1843. 


Caractères génériques : Ascidies phlébobranches. — Corps en 
massue. — Branchie gaufrée sans sinus intermédiaires et à sinus 
longitudinaux sans papilles. — Pédicule œsophago-rectal presque 
aussi long que la branchie. 

Depuis Philippi qui le découvrit!, ce Tunicier si curieux n’a été 
étudié que par Roule? et par M. E. Van Beneden*. Au point de vue 
anatomique, J'ai fort peu d'observations à ajouter à celles de ces 
deux derniers auteurs. Les Rhopalona sont assez communs aux envi- 
rons de Banyuls. Comme l’étranglement correspondant au pédicule 
œæsophago-rectal est long et grêle ; comme, d’un autre côté, 
l'animal est très fortement fixé sur les supports à l’aide de ses nom- 


breuses expansions stoloniales, on ne recueille le plus souvent, avec 


1 Philippi. Ein neues genus d. cinf. Ascidien. Müll. Arch. 1843, p. 45. 

2 Roule. Révision des espèces de Phallusiadées des côtes de Provence. 
Rec. zool suisse, t. III. 

5 E. Van Beneden. Les genres Ecteinascidia, Herd., Rhopalona, Phil. et 
Sluiteria (nov. gen.), Bull. de l’Ac. roy. des sciences, n° 7, Bruxelles, 1887. 


264 FERNAND LAHILLE. 


la drague, que la portion supérieure du corps. Mais il n’est pas rare 
de rencontrer à Banyuls des Rhopalones fixées dans des valves vides 
de Pinna nobilis ; on peut ainsi, grâce à cette heureuse circonstance, 
s’en procurer des échantillons en parfait état de conservation. 

L'individu le plus développé que j'ai pu étudier mesurait 0,12 cent. 
de long ainsi répartis : branchie, 0,05, pédicule, 0,04, viscères, 0,03. 

Les stolons ramifiés formaient de larges expansions foliacées, et 
leur longueur atteignait 0,05 et 0,06 centimètres. Comme chez Cla- 
velina producta, ils naissent souvent aussi bien de tous les côtés de 
la partie postérieure des viscères qu’au niveau du pédicule. C’est 
ainsi que parfois on rencontre des Rhopalona fixés par tout le côté 
gauche des visceères et du pédicule et n’ayant de libre que la 
partie correspondante à la branchie. 

La tunique de R. Neapolitana est cartilagineuse et translucide. 

Les deux tubes buceal et cloacal sont fort courts et situés à la 
partie supérieure et tronquée de l'animal. L’orifice buccal présente 
le plus souvent huit lobes, parfois dix. Les lobes cloacaux sont 
constamment au nombre de six. Une ou deux taches pigmentaires 
orangées existent constamment entre les lobes. 

La couronne tentaculaire ressemble en tous points à celle des 
Diazona : six longs tentacules filiformes, six moyens et douze petits. 

La branchie est gaufrée. Longtemps j'ai cru que les petits enfon- - 
cements de la trame branchiale (Minute plications des auteurs 
anglais) étaient produits par la contraction de l'organe. J'ai anes- 
thésié, avec le plus grand soin, par les vapeurs d’éther ou le chlorhy- 
drate de cocaïne, des individus très épanouis, et après les avoir fixés 
dans les meilleures conditions, j'ai toujours observé ces plis. Les 
coupes transversales de la branchie m'ont ensuite montré que cette 
disposition était bien réellement normale. Si une section un peu 
épaisse est faite en effet au-dessus d’une côte transverse, on voit sur 
cette côte, qui conserve toujours la même largeur et qui est rectili- 
gne, les sinus intertrématiques implantés suivant une ligne très 
régulièrement ondulée. Le terme de branchie plissée conviendrait à 
ces formes, mais comme cette expression pourrait facilement s'ap= 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 


265 


pliquer aussi aux branchies à plis méridiens des Cynthiadæ et 
Molguliadæ, je préfère employer le mot de branchie gaufrée qui 


exprime encore mieux la réalité. 


Comme l’a remarqué M. Van Bencden, les sinus intermédiaires 


transverses n'existent pas chez Rhopalona, et toutes les côtes sont de 


premier ordre. Quant aux prétendues papilles 
branchiales, leur apparence est due à deux 
causes : 4° la languette branchiale primitive, après 
s'être bifurquée à son extrémité, se recourbe le 
plus souvent soit à droite, soit à gauche, et ce 
qui ressemble alors à une papille placée sur les 
sinus anastomiques n’est pas autre chose que 
la courbure ou le coude de la languette primitive ; 
2 dans d’autres cas, la branchie étant légérement 
contractée, les sinus s’infléchissent entre les lan- 
guettes primitives et celles-ci forment de la sorte 
de petites saillies. 

La conception fausse que M. Roule se fait au 
sujet de la cavité générale des Tuniciers, qu'il 
confond très certainement avec la cavité épicar- 
dique, l'amène à désigner sous le nom de parois 
épaisses de l'estomac et de l’intestin, non seule- 
ment l’épithélium intestinal qui constitue à lui 
seul le tube digestif de toutes les formes infé- 
rieures, mais encore une portion du véritable 
cœlome très réduite par de nombreuses cellules 
et de nombreux tractus d'origine mésodermi- 


que. C’est l’épicarde Ec, figure 148, qui, chez 


NT 


Fig. 148. 


Fig. 1417. Fhopalona 
Neapolitana,Ph.— Histo- 
logie du sillon stomacal,. 


370 
Gr. are 


Fig. 148. —  Rhopalona 
Neapolitana,Ph.— Coupe 
transversale au niveau de 
l'estomac ÆEi ; Ri, rec- 
tum; Ec, épicarde; Pe, 
péricarde ; GC, paroi du 
cœur. — Gr, À 


pl 


Rhopalona, s'in- 


sinue entre le rectum Rt et l'estomac Eï et simule ainsi une cavité 


générale. Les glandes sexuelles ne se développent pas ici dans 


l'épaisseur des parois intestinales (loc. cit., p. 
comme toujours, dans la cavité générale propren 


parois intestinales, l’épicarde et l’ectoderme. L’es 


232), mais bien, 
ent dite, entre les 


tomac ne présente 


pas seulement à sa face interne des stries longitudinales (loc. cit., 


266 FERNAND LAHILLE. 


p.228), mais il est réellement cannelé, comme l'estomac de Diazona. 
Chez Rh. Neapolitana, on compte une cinquantaine de cannelures, 
le plus souvent elles sont alternativement grandes et petites. Comme 
chez Clavelina, du côté dorsal et externe on observe un sillon sto- 
macal dont j'ai représenté (fig. 147) une moitié. Ce sillon est ici 
moins net que chez Diazona , il pourrait être facilement confondu 
avec une cannelure. Ce qui l’en distingue toujours, c'est un tapis 
de cils vibratiles très serré. Les vraies cannelures en sont 
toujours dépourvues. 

Les cellules glandulaires de l'estomac sont éparses, ovoïdes, 


leur noyau est volumineux et clair. 


2. — Rhopalona cerberiana, Lahille. 


A côté de Rh. Neapolitana, on rencontre, à Cerbère, une forme 
très voisine qui n'en est peut-être qu’une variété. Sa taille ne 
dépasse pas 0,05-0,06. (Branchie, 0,02; pédicule, 0,015; viscères, 
0,02.) Le gaufrage de la branchie est peu prononcé, quoiqu'il 
existe toujours. On peut facilement suivre chez cette espèce la 
formation des sinus anastomotiques longitudinaux (fig. 149). 

Tandis que chez Rhopalona Neapolitana on compte normalement 
huit lobes buccaux et six lobes cloacaux, chez R. cerberiana il 
n'existe normalement que six lobes buccaux ; mais, en revanche, 
les lobes eloacaux sont au nombre de douze. Les taches pigmentaires 
interlobaires sont toujours très nettes. | 

La tunique de R. cerberiana est plus épaisse et plus opaque que 
chez R Neapolitana. On rencontre souvent deux ou trois individus 
soudés par leurs stolons sans qu’il soit possible de savoir s’il y a 
simplement concrescence ou bourgeonnement. Je penche toutefois 
pour la première manière de voir, car les individus sont toujours 
à peu près de même taille. Si cette espèce bourgeonnait réellement, 
il semble qu’on devrait trouver sur les stolons des blastozoïdes à dif- 
férents stades. Mais, d’un autre côté, dans une colonie adulte de 
Diazones, ascidies essentiellement bourgeonnantes, tous les indi- 


vidus ont pourtant sensiblement la même taille. 


DS NS 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 267 


Peut-être chez Rhopalona le bourgeonnement a-t-il lieu de très 
bonne heure pour cesser à l'apparition des organes reproducteurs ; 
peut-être, enfin, les individus s’isolent-ils alors comme cela 8e passe 
chez Clavelina. Je ne puis être à ce sujet plus affirmatif que je ne 
l'ai été dans ma note à l’Institut, du 24 janvier 1887, car depuis Je 
n'ai rien observé, ni en faveur de cette opi- 
nion, ni contre. M. Van Beneden (loc. cit., 
p. 27) interprète mal mes paroles lorsqu'il 
dit : « M. Lahille exprime l'opinion que les 
formes isolées de Rhopalona sont produites 
aux dépens de colonies par suite de l’atrophie 
des stolons quiles réunissaient entre elles. » 


Encore une fois, je le répète, ce fait est très 


probable, mais ne pourra être démontré que 


par l'étude complète du développement de 
Fig. 449. — Rhopalona cerbe- 

l'animal. riana, Lah. — Formation des 
sinus anastomotiques longitu- 


L : nee : : dinaux On n’a pas représenté 
Affinités morphologiques. Le motif qui; le gaufrage de la branchie. On 


pour Herdman, ne permet pas de réunir Ec- nue cu De 
à 7 ie rangées de trémas. — Gr. 32, 
teinascidia et Rhopalona, est la présence de é 
papilles branchiales chez ce dernier type. L’ascidiologue anglais 
n'ayant eu à sa disposition que le mémoire de Philippi, n’a pu 
relever cette grossière errcur. 

Pour M. Roule, le seul motif qui s'oppose à cette réunion est la 
blastogénèse : « Si l’on trouvait un individu isolé d’Ecteinascidia, on 
ne pourrait établir entre lui et un individu de Rhopalona aucune diffé- 
rence bien importante et on devrait le considérer comme appartenant 
à une espèce naine de Rhopalona » (loc. cit., p. 235). Il ajoute, avec 
fort juste raison : « Il est certain que la faculté de bourgeonner ne 
constitue pas un caractère anatomique. » Mais, malheureusement, 
quelques lignes plus bas il écrit : « La faculté de bourgeonner est plus 
qu'un caractère anatomique ; elle est un caractère biologique dans 
le sens du mot..., son rôle dans une classification naturelle doit être 
considéré comme primordial. » 


En parcourant le mémoire cité plus haut de M. Van Beneden, j'ai 


268 FERNAND LAHILLE. 


été tout heureux de voir que je partageais avec lui des idées entière- 
ment opposées. «On peut citer dans le groupe des zoophytes 
plusieurs exemples de genres renfermant, à côté d'espèces se multi- 
pliant par bourgeonnement, des espèces à peine différentes, dépour- 
vues de cette faculté, sans que l’on ait songé à se fonder sur cette 
différence pour les ranger dans des genres distincts. 

L'Actinia mesembryanthemum se multiplie par bourgeonnement, 
alors qu’une foule d'espèces voisines sont dépourvues de cette 
faculté. Des faits du même genre ont été révélés chez les Fungies et 
les Flabellum. Et à supposer qu’une Hydre ou une Claveline, sous 
l'influence de conditions particulières, contrariant sa multiplication 
par bourgeonnement, en fut réduite à ne se reproduire plus que par 
voie sexuelle, cesserait-elle pour ce motif d’être une Hydre ou une 
Claveline ? En quoi l'organisation de ces êtres s’en trouverait-elle 
modifiée ?» (loc. cit., p. 27). 

M. E. Van Beneden propose donc de réunir à Rh. Neapolitana les 
Ecteinascidia crassa et fusca. Quant à E. turbinata, il le conserve 
comme type du genre ÆEcteinascidia qui comprendrait, en outre, 
l'E. diaphanis de Sluiter'. Le caractère anatomique propre à ce 
genre ainsi limité, serait la brièveté de l'œsophage qui entraînerait la 
diminution de longueur du pédicule, de telle sorte que l'estomac se 
trouverait ainsi, «au moins en partie, sur la face gauche du sac 
branchial » (loc. cit., p. 29). 

À mon avis, ce caractère est insuffisant pour diviser en deux 
genres, les Ecteinascidia connus, surtout étant donné que la plupart 
de ces animaux n’ont été étudiés que sur des échantillons conservés 
dans l'alcool. Dans ce cas, il peut arriver, en effet, comme je l'ai 
souvent remarqué chez Diazona, dont le pédicule œsophago-rectal 
est pourtant normalement long, que, par suite de la contraction de 
l’animal, la branchie vienne occuper une position semi-latérale aux 
viscères. Ce caractère ne peut done avoir de valeur que s’il est ob- 
servé sur des animaux frais et parfaitement étalés. En outre, un 


1 Ueber einige einf. Asc. v. d. insel Billiton. Natuurk. Tijdsch, v. 
Nederl. Indie. Bd. XIV. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 269 


caractère fort important, le gaufrage de la branchie, ne permet pas, 
à mon avis, de réunir E. fusca et E. crassa au genre Rhopalona. C’est, 
en effet, un caractère de supériorité incontestable qu’on ne retrouve 
que chez les Ascididæ les plus évolués; tandis que EÆ. fusca et 
E. crassa possèdent, au contraire, une branchie à parois entièrement 
lisses et à côtes transverses très développées, comme cela se pré- 
sente chez les formes inférieures. 

Toutefois, il est hors de doute que les Ecteinascidies, les Rhopa- 
lones, les Diazones et les Ciones sont des genres fort voisins et que 
les trois premiers dérivent directement des Clavelines par l’appari- 
tion des sinus anastomotiques transverses et la multiplication du 


nombre des cannelures stomacales. 


5me Genre : Giona, Fleming, 1828. 


Caractères génériques : Si on compare le genre Ciona aux genres 
voisins et si on recherche les caractères anatomiques constants qui 
lui sont vraiment propres, on n’en rencontre que trois : 1° Les sinus 
longitudinaux de la branchie présentent des papilles ; 2° des bandes 
musculaires longitudinales et parallèles sont disposées le long du 
corps ; 3° le pédicule œsophago-rectal est très court et visible seu- 
lement à la dissection. Les autres caractères principaux sont les 
suivants : 4° individus sessiles, non bourgeonnants ; 5° normale- 
ment : huit lobes buccaux et six lobes cloacaux ; 6° branchie non 
gaufrée, présentant presque toujours des sinus ou côtes intermé- 
diaires transverses. Les côtes intermédiaires de premier ordre 
et les côtes transverses présentent des papilles à leur point d'union 
avec les sinus longitudinaux. 


Les Ciones peuvent être caractérisés de la manière suivante : 


absentes. Long. du corps : 0,022... . . G. Flemingi, Herd., 1882 
de 4er ordre (lisse. L. ducorps : 0,08.0,09. G. Roulii, Lah., 4887 
; Lu Tunique : }rugueuse.L. du corps: 0,045. G. aspera, Herd., 1886 
intermédiaires: Fe RAR P UM Ù - 


de 4er et 2e pe du corps : 0,02-0,07. G. Savignyi, Herd., 1882 
ordre. 


Long. du corps : 0,08-0,42. G. intestinalis,Lin.,1766 


270 FERNAND LAHILLE. 


4. — Ciona Roulii, Lahille, 1887 


Cette Cione, que j'ai rencontrée assez souvent à Ban yuls (cap Béarn), 
présente une longueur moyenne de 0,085 sur une largeur de 0,04. 
En définissant la longueur du tube buccal et cloacal par la distance 
comprise, dans l’état de dilatation parfaite, entre l'extrémité des lobes 
buccaux et le sillon antérieur de la branchie ou le ganglion nerveux; 
chez C. intestinalis, le tube buccal est en moyenne deux fois plus 
long que le tube cloacal, tandis qu'on observe l'inverse chez 
C. Roulii. Le tube buccal mesure, en effet, chez cette espèce 6mm, 
tandis que le tube cloacal est de 12m, 

La Cione de Roule est fixée par la partie ventrale et postérieure de 
son corps à l’aide de stolons réunis en un faisceau de quatre centi- 
mètres de longueur. La tunique est lisse, et lorsque l'animal se 
retracte, elle ne le suit point dans sa contraction ; cela se produit 
également chez Ciona Savignyt. 

Entre les huit lobes buccaux et les six lobes cloacaux se trouvent 
des taches de pigment orangé très allongées. Les tentacules sont 
presque toujours au nombre de trente-deux. 

- De chaque côté du corps on compte quatre faisceaux museulaires 
principaux qui se divisent à la hauteur du sillon buccal. 

L'animal est transparent, sa teinte est rougeûtre, car les sinus 
péribranchiaux et les sinus transverses de la branchie présentent, 
comme chez Asc. aspersa, des amas de pigment rouge-orangé ou 
rouge-brun. La branchie de C. Roulii ne possède jamais qu'un 
sinus intermédiaire de premier ordre par rangée de trémas. Ceux-ci 


ne se trouvent jamais interrompus. 
2. — Ciona Savignyi, Herdman, 1882. 


Deux fois j'ai rencontré à Banyuls cette Cione, dont la forme 
trapue, même lorsque l’animal est bien étalé, permet de la distinguer 
de suite de C. intestinalis. Les individus que j'ai recueillis ont été 
trouvés dans une localité (Massa-d’Oro) où les marins du laboratoire 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 271 


et les pêcheurs de la côte ne vont que rarement, aussi je me gar- 
derai de conclure à la rareté de cette espèce. Les sinus intermé- 
diaires transverses de second ordre n'existent parfois que par 
places, mais on les retrouve toujours. D'après M. Roule, au con- 
traire (loc. cit , p. 198), leur absence est le plus souvent la règle 


chez les individus des côtes de Provence. 


3. — Ciona intestinalis, Fleming, 1828. 


Cette espèce est caractérisée par sa grande taille et par la présence 
constante de côtes intermédiaires de premier et deuxième ordre. 

Le mode de fixation des individus et la longueur relative du tube 
buccal et du corps, permettent d'établir un certain nombre de varié- 


tés. L'animal est fixé : 


ere 2 de la long. totale C. macrosiphonica-int. Roule 
de courtes villosités postres, | ; DES. D 
+ous.... .. G.intestinalis, Linné (type). 
Long. du tube buccal : , 1 : 
Par nuit Gs caruna-mt:; OF: M 
des stolons postérieurs . . . . . . . . . . . . C. fascicularis-int Hanc.1870 
tout le côté gauche du corps. . . . . . . . . . C. Edwardsi-int., Roule. 


Dans sa révision des Phallusiadées de Provence, M. Roule a créé 
le sous-genre Pleurociona pour les Giones fixées par tout un côté du 
corps. Ces formes ne différaient des autres que par l’obliquité de la 
lame péritonéale (?) par rapport à l’axe du corps ; et encore faut-il 
ajouter que cette obliquité « n’est pas très accentuée > (p. 240, 
loc. cit.). 

Les espèces et, à plus forte raison, les sous-genres doivent être 
basés sur des caractèree anatomiques ; si le mode de fixation suffi- 
sait pour créer des espèces, Ascidiella aspersa, Morchellium argus,etc., 
en formeraient vite un certain nombre. 

Ciona Savigny elle-même n’est pas fixée par sa base comme 
C. intestinalis. « Les villosités postérieures qui servent aux C. intes- 
tinalis pour adhérer aux corps étrangers n'existent pas, et les indi- 
vidus se fixent à la manière de la plupart des Phallusidées, par un 


empâtement de la cuticule autour d’un point d'attache ; cet empâte- 


272 FERNAND LAHILLE. 


ment chez les C. Savignyi, se produit assez en avant de l’extrémité 
postérieure du corps. » (Roule, Monogr. de la Ciona, p. 196.) 

En parcourant les grèves de Roscoff, on rencontre, dans les 
endroits abrités, des Ciona intestinalis fixées par la partie postérieure 
correspondante aux viscères. Mais dans les endroits où de grands 
courants existent normalement, les Ciones que l’on trouve sont fixées 
par toutle côté gauche de leur corps. Cela se conçoit, car un individu 
presque entièrement libre serait très facilement arraché de son support. 

On voit done que le mode de fixation provient des conditions 
différentes du milieu et d’une adaptation à ce milieu. Le même fait 
se constate chez les Amaroucium pédiculés ou sessiles. Cette adap- 
tation particulière des Ciones entraîne certaines conséquences qu'il 
est peut-être bon d'indiquer. La branchie, en se développant, tendra 
à se placer plutôt au-dessus des viscères qu'au-desous, afin de pou- 
voir se dilater plus aisément. En même temps l’asymétrie de position 
produira une asymétrie musculaire et les muscles du côté libre se 
développeront plus que les muscles du côté fixé. Chez Ciona 
Ediwardsi-intestinalis ces tendances se trouvent indiquées par 
l'obliquité de la lame péritonéale, et cette. disposition vient consti- 
tuer un terme de passage vers les Ascidiens à viscères entière- 
ment latéraux à la branchie et fixés par tout un côté de leur corps. 
La branchie tend en effet chez, les Pleurociona, à occuper la région 
postérieure du corps et à refouler les viscères en avant. (Roule, 
loc. cit., p. 243.) Les formes de Ciona intestinalis fixées latérale- 
ment sont donc très intéressantes au point de vue biologique, puis- 
qu’elles montrent l'avantage qui a déterminé peut-être, chez les 
Tuniciers supérieurs, ce mode de fixation. Dès lors, il est naturel de 
ranger ces formes dans une variété particulière. Les Pleurociona 
Edwardsi qui ne présentent aucune différence anatomique avec les 
C. intestinalis ne peuvent constituer une espèce nouvelle, et à plus 
forte raison un sous-genre nouveau ; ils doivent donc, à mon avis, 


former une simple variété : Ciona Edwardsi-intestinalis. 


PPS LL SLT LE LS 


CT 


le he er 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 273 


VIII 


FAMILLE DES ASCIDIDÆ. 


La famille des Ascididæ est caractérisée par sa branchie munie de 
sinus anastomotiques longitudinaux et par ses viscères situés sur le 
côté gauche de l'organe respiratoire. Réunie aux Corellidæ et aux 
Corynascididæ, elle constitue le sous-ordre des Phallusiadeæ. 

Toutes les Monascidies ou Téthyes simples étaient rangées par 
Linné dans le même genre Ascidia. Ce genre fut scindé en quatre 
autres par Savigny qui ne conserva pas même le nom primitif et qui 
adopta ceux de : Phallusia, Cynthia, Boltenia et Clavelina. 

Forbes, Hancock et Küpffer, à mesure que les types nouveaux se 
multipliaient, ont précisé davantage les diagnoses et ont donné le 
nom d’Ascidia (nov. sens) aux Phallusiæ pirenæ de Savigny ; tandis 
que les Phallusiæ simplices et les Phallusiæ Cionæ formaient les 
genres : Phallusia et Ciona. 

Ce dernier, comme nous l’avons vu, doit être rattaché à d’autres 
genres qui constituent avec lui la famille des Cionidæ. Quant aux deux 
types Ascidia et Phallusia, on doit les rapprocher des genres Asci- 
diella, Roule, Sluiteria, Van Ben. (Ect. rubricollis, Sluiter) et Pachy- 
chlæna, Herdman. Je réunis, enfin, dans cette même famille des Asci- 
didæ, les genres Perophora et Perophoropsis pour des motifs que 
j'exposerai plus loin. 

Les quatre derniers genres du tableau suivant ont généralement 
huit lobes buccaux et six lobes cloacaux (par exception, quelques 
A. mentula ne possèdent que sept lobes buccaux et cinq lobes cloa- 
caux). Les deux premiers genres ont six lobes cloacaux et six ou 
douze lobes buccaux. 

Le genre Pachychlæna (Herd.) ne me paraît pas avoir une grande 
valeur, ne différant en réalité d’Ascidia que par la consistance de la 
tunique et le gaufrage plus prononcé de la branchie. 

18 


t 
: 


274 FERNAND LAHILLE. 


. (Quatre rangées de trémas, . Perophora, Wieg., 1835, 
Languettes de Lister 


Rangées nombreuses . . . . Perophoropsis, Lah., 4887. 


a 15 et OC à7lobes. Sluiteria, V. Ben., 4887. 
2 JE Cte dorsale au contact. à È sr. 
2(£ ôle dorsale. (0Bà 81. OC à6lob. Ascidiella, Roule, 1884. 
& Ganglion et 4, ., ' , Re 
F= pavillon vibratileéloignés. (flexible et mince. . . Ascidia, Lin., 1766. 
Tunique: | résistante et très épaisse Pachychlæna, Herd., 4880. 
FéCOUrDÉS. 1... ee EDR à eu . . Phallusia, Sav., 1816, 


Comme je l'ai fait précédemment pour les Aplididæ, je fais suivre 
ce tableau dichotomique des genres d’Ascididæ, du tableau (fig. 450) 


des affinités morphologiques de ces animaux. 


A Genre : Perophora, Wiegmam, 1835. 


Le Perophora, dont on ne connaissait jusqu’à présent qu’une 
seule espèce étudiée en 1834 par Lister et nommée par Wiegmann : 
Perophora Listeri, avait été réuni à tort, par M. Giard, aux Chon- 
drostachys. Ce savant naturaliste avait fait, du reste, des réserves 
expresses à cet égard, en avouant que ce dernier genre ne lui était 
pas connu. (Rech. sur les Synascidies, p. 108.) 

La transparence des Perophora en rend l'examen facile, aussi ce 
type a-t-il été étudié au point de vue anatomique par Lister, Giard 
et Chandelon, et au point de vue de la blastogénèse par Kowalevsky, 
et dernièrement par E. Van Beneden et Julin. 

Il restait encore quelques détails à signaler, de nombreux faits à 
préciser, quelques fausses interprétations à relever, et c’est ce 
que je me propose de faire rapidement. 

Caractères génériques : Individus toujours petits (4-5w" au plus), 
transparents, fragiles, réunis par des stolons basilaires pouvant 
s’atrophier à l’état adulte. — Estomac lisse à l’intérieur et à l’exté- 
rieur. — Six lobes buccaux. — Quatre rangées de trémas. 

En tenant compte d’une nouvelle espèce que j'ai rencontrée pour 
la première fois à Banyuls, le genre Perophora peut se diviser de 


la sorte : 


languettes simples et arrondies. . . . . . . . P. Listeri, Wiegmann. 


Branchie à { . k Ge ÿ 
(sinus anastomotiques longitudinaux . . . . . P. banyulensis, Lab. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 275 


1. — Perophora Listeri, Wiegman. 


Caractères spécifiques : Papilles branchiales toujours simples et 
arrondies. — Les Perophora forment de petites masses transparentes 


Corynascidia 
Phallusia Corella 
| Pachychlæna | 


Ascidia 
CHER 
D - Abyssascidia — 


Hypobythius 
Ascidiella 


De 


E Sluiteria 


D 


T Perophoropsis 
Rhodosoma 


Perophora 


td 


| 
| 


Fig. 150. — Diagramme des aflinités morphologiques des Ascidies 
phlébobranches. — D, Distomidæ primitifs; T, Tylobranchion; 
G, Glossophorum; E, Ecteinascidia; CG, Ciona; D, Diazona; R 
Rhopalona ; S, Symplegma et souche des Ascidies stolidobranches. 


») 


comme le cristal, presque aussi larges que hautes, et comprimées 
latéralement. On aura une idée encore plus exacte des individus vus 


de côté en supposant un quart de cercle qui présenterait à son 


276 FERNAND LAHILLE. 


centre : l’origine du stolon et sur sa circonférence les deux orifices 
buccal et cloacal. 

L'intestin brunâtre, situé contre la partie postérieure gauche de la 
branchie, tranche parfois vivement sur le reste de l’animal et permet 
souvent de découvrir cette espèce, qui sans cette particularité passe- 
rait inaperçue. 

Les individus qui vivent dans les eaux profondes présentent 
souvent une coloration jaune-verdâtre produite par une modification 
des globules du sang. Les dimensions moyennes des individus sont 
de 3-4mm de longueur sur 2-3" de largeur, l'épaisseur étant de mm, 

La tunique n’agglutine aucun corps étranger; étant très mince, 
elle peut suivre la contraction du corps et se débarrasser ainsi des 
particules qui pourraient se déposer sur elle. 

La longueur des siphons est faible ($ environ de la longueur du 
corps). Les lobes sont arrondis. On en compte six à l’orifice buccal, 
&-5-6 à l’orifice cloacal. Il existe des taches pigmentaires orangées 
entre les lobes et non à leur sommet, comme M. Giard l'a représenté 
par erreur dans la figure 8 de la première planche de son mémoire. 
Ces taches sont constantes à l’orifice cloacal, elles existent fort 
rarement à l’orifice buccal. Les tentacules filiformes et incolores 
sont au nombre de vingt-quatre : quatre sont grands, huit sont 
moins longs, les douze derniers sont courts. [ls sont tous recourbés 
vers le bas, les plus longs atteignent et dépassent même un peu le 
sillon antérieur. Le cercle coronal se trouve situé à la limite infé- 

rieure des muscles circulaires buccaux. 

Les colonies vivent facilement en captivité, surtout si on à la 
précaution de maintenir les cuvettes à l’obseurité. Si on suit la 
formation d’une colonie, on voit qu'autour de l’oozoïde s'étendent et 
se fixent 3-4 stolons, qui proviennent comme je l'ai constaté égale- 
ment pour les Clavelinidæ et Botryllidæ, des prolongements ectoder- 
miques antérieurs de la larve. Au moment de la fixation de Pero- 
phora, ces appendices se trouvent à la partie inférieure du sillon 
ventral et le reste de la queue larvaire est du côté dorsal, presque 


immédiatement en arrière du siphon cloacal. Autour de l’oozoïde 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 277 


naissent alors les blastozoïdes, et sur les jeunes colonies qui sont 
encore régulières, on voit la taille des individus décroître en allant 
du centre vers la périphérie. 

Les animaux une fois développés ne sont plus implantés sur le 
stolon commun, mais présentent chacun un véritable stolon par- 
ticulier qui les met en rapport avec le stolon colonial. 

Dans une colonie on observe assez souvent des individus qui se 
trouvent isolés par suite d’une atrophie normale ou accidentelle du 
stolon. 

Tunique. — Le Perophora possède une véritable tunique com- 
mune, elle s'étend sans interruption ni changement de structure 
tout aussi bien sur les corps des individus que sur les stolons 
eux-mêmes. Eu prétendant qu'il n'existe pas de tunique commune 
chez Perephora, Clavelina et Chondrostachys, Drasche veut proba- 
blement indiquer que ces individus ne sont réunis que par leur base. 
Toute autre interprétation serait évidemment erronée. 

La tunique extrêmement mince, lisse, transparente de Perophora, 
est toujours dépourvue de cellules vacuolaires. Les éléments figurés 
y sont rares, les uns ont un aspect amæboïde, les autres, qui parais- 
sent en dériver, sont sphériques et le plus souvent granuleux. Quant 
aux prétendues cellules fenestrées de M. Giard (loc. cit., pl. XXI, 
fig. 12), ce ne sont, comme je m'en suis assuré, que des spores d’al- 
gues dont on peut suivre aisément la segmentation. Les coupes trans- 
versales de la tunique montrent avec évidence qu’on a affaire à des 
corps étrangers. On ne les rencontre pas du reste chez tous les indi- 
vidus, ce qui écarte le rôle que M. Giard voudrait leur faire jouer 
dans la formation de la tunique. Celle-ci se réfléchit dans les deux 
siphons et descend dans leur intérieur jusqu’à leur base. 

Système musculaire. Cavité générale. — La paroi péribran- 
chiale de Perophora est toujours très mince, transparente et permet 
l'étude directe de la branchie. Ses lacunes sont rendues visibles 
par le sang que l’on y voit circuler et dont il est facile de suivre 
le cours. 


Les deux siphons possèdent un système propre de fibres muscu- 


278 FERNAND LAHILLE,. 


laires, transverses et longitudinales. Les premières sont externes 
par rapport aux secondes, elles n'existent pas dans les lobes 
buccaux et ne descendent guère au-dessous de la couronne ten- 
taculaire. 

La musculature du corps est presque entièrement symétrique ; 
pourtant, comme chez les autres Ascididæ, elle se trouve plus déve- 
loppéc du côté droit que du côté gauche. 

Chez le Perophora comme chez tous les autres Tuniciers, il 
n'existe que des muscles rétracteurs. L'état d'extension complète est 
l'état normal. Lorsque la contraction musculaire cesse, les siphons et 
tout l'organisme redeviennent peu à peu turgescents. L'eau pénètre 
de nouveau dans les chambres branchiale et péribranchiale, et le 
sang revient dans les parties dont il avait été chassé lors de la con- 
traction du corps. 

Si on examine un Perophora vu du côté gauche, on aperçoit l'in- 
testin comme suspendu dans une cavité distincte des lacunes du 
reste du corps. Cette cavité semblerait correspondre à celle que 
Roule a indiqué chez les Ciona. 

M. Chandelon‘ de son côté a décrit une membrane formée de cel- 
lules polygonales, à noyaux ovalaires, qui fixe les conduits de la glande 
stomacale à l'intestin. « Les ramifications de la glande, dit-il, p. 922, 
sont maintenues en place par une membrane très délicate qui les fixe 
très lâächement à l'intestin; on en aperçoit le contour sous forme 
d’une ligne très fine. Le tout est situé dans un long sinus sanguin. » 

Pour cet auteur, il existe donc, chez Perophorua, une cavité aistinete 
des lacunes sanguines et renfermant l'intestin, ainsi que la glande 
stomacale. 

Ce ne sont là que de simples apparences, et les coupes longitudi- 
nales permettent d’en donner l'interprétation. La paroi externe de la 
cavité péribranchiale constitue la membrane dont parle M. Chan- 
delon ; elle se moule sur l'intestin qu’elle enveloppe plus ou moins, 
mais jamais entièrement. Donc, dans tous les cas, l'intestin n'est 


1 Recherches sur une annexe du tube digestif des Tuniciers. 1870, Bull. 
de l’Ac. roy. de Belg., série II, t, XXXIX. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 279 


jamais situé dans une cavité spéciale, distincte du reste des lacunes 
du tissu conjonctif. Il se trouve au milieu de ces lacunes mêmes, et 
ne fait que proéminer plus ou moins dans la cavité péribranchiale. 

La figure 151, qui représente une coupe verticale de la portion 
inférieure du corps chez un genre extrêmement voisin, pourrait s’appli- 
quer aussi, quant à la disposition des 
viscères, au genre Perophora et mon- 
tre très clairement les rapports du 
tube digestif, de cavité péribranchiale, 
et de la cavité générale du corps qui 
n’est plus ici représentée que par les 
sinus sanguins Sm. 

Branchie. — La forme de la bran- 


chie qui détermine ici celle du corps, 


est presque carrée. Elle présente 
constamment quatre rangées de 20-24 Fig. 151. — Perophoropsis Herdmani, Lah. 


Coupe verticale de la portion inférieure du 


De ] réculier corps. La tunique n’a pas été représentée. 
lémaspovalaires et régulier s. Les Ei, Ri, Estomac et rectum; Du, tubes ré- 


? Ke , Sinus sanguins ; €, péricarde; 
trémas alternent souvent d’une ran- Hire De Qt 


RE A chiale ; Pr, languette branchiale ; Sir, sinus 
gee à l’autre. Les côtes transverses anastomotiques ; Spr, sillon postérieur ; 
Der, paroi du corps. — Gr.1£22, 
sont à peine développées et chacune 
présente huit papilles branchiales, arrondies, à bord cilié. Les papilles 
de Lister, filiformes, se trouvent placées presque sur le côté gauche, 
très près de la ligne dorsale. 

Il n'existe pas de sinus péribranchiaux, et les muscles branchiaux 
dans les sinus transverses sont nuls ou très peu développés. 

Le sillon ventral est droit, un peu recourbé vers le haut, et sa 
constitution histologique n'offre rien de particulier. 

Il existe un sillon postérieur qui réunit le sillon ventral à l'œso- 
phage. Il est horizontal et formé par une gouttière dont les cellules 
ne sont ciliées et développées que sur la lèvre gauche. 

Tube digestif. — Le tube digestif de l’adulte (fig. 152), est entiè- 
rement latéral à la branchie, et présente une double courbure. La 
courbure inférieure est formée par l’œsophage, l'estomac, le post- 
estomac, l'intestin moyen et la dilatation rectale. Le rectum constitue, 
à lui seul, la courbure supérieure. 


280 FERNAND LAHILLE, 


L'orifice œsophagien, quadrangulaire, se trouve situé presque à 
l'angle dorsal inférieur de la branchie. L'aître œsophagienne forme 
une sorte d’infundibulum régulièrement arrondi du côté dorsal et 
échaneré du côté ventral par le sillon postérieur, qui se prolonge 
dans l’œsophage en formant 
ainsi une gouttière. Celle-ci 
n'atteint pas l'estomac. 

L’estomac horizontal, lisse à 
l'intérieur comme à l'extérieur, 
est d'abord régulièrement pyri- 
forme chez les blastozoïdes. Il 
ne tarde pas à se différencier 
en deux portions : la première, 
qui avoisine l'œsophage, cons- 


tituera l'estomac proprement 


dit, avec ses longues cellules ; 
à = = 1 
Fig. 152. — Perophora Listeri, Wieg. — Un indiviau La SeConde formera ie post- 
vu du côté gauche. Les muscles sont représentés 
moins nombreux qu'ils ne sont en réalité. Tf, tunique; estomac.Chez Perophora, cette 


Gn, ganglion nerveux; Sur, sillon ventral ; Se, stolon ; 


Bm, Cm, muscles buccaux et cloacaux; Œ, Pi, Mi, partie du tube digestif, à pa- 
Li, Ri, les différentes parties du tube digestif. — 


Gr. 1. rois relativement assez minces, 


communique toujours largement avec l'estomac, comme chez Dista- 
plia et Clavelina. Par suite de son accroissement, l'œsophage refoule 
la paroi inférieure de l'estomac et forme ainsi, à l’orifice du cardia, 
une sorte de valvule. 

Entre le post-estomac et le rectum, on rencontre une portion 
ovoide régulière, à parois très épaisses et ne laissant à ses deux 
extrémités qu’une lumière très étroite. C’est l'intestin moyen où les 
aliments sont malaxés avec les sucs gastriques et où les matières 
digérées prennent, chez le Pérophore, la forme de boulettes. 

Le rectum naît au même niveau que l’anus et présente à son ori- 
gine un renflement rectal muni de quatre petits cœcums peu prononcés 
chez cette espèce. Il se dirige en haut jusqu’au niveau de la deuxième 
côte transverse inférieure ; il redescend en passant un peu sur la 


gauche de l’estomac, et croise parfois même l’œsophage avant de 


| 
F 
4 | 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 281 


remonter vers le cloaque. L’anus présente deux oreillettes assez peu 
dévoloppées, et quelquefois il se trouve surplombé par une languette 
anale, produite par expansion de la paroi péribranchiale. 

La glande rénale de P. Listeri a été décrite exactement par Chan- 
delon. Les tubes et les varicosités sont constitués par des cellules 
cubiques ciliées, à petits noyaux. Les renflements terminaux sont, 
au contraire, formés par de grandes cellules aplaties polygonales, à 
gros noyaux ovalaires. La glande débouche chez l'adulte dans le post- 
estomac, juste à la limite de séparation de cet organe avec l'estomac. 
Chez Perophora elle est toujours d’unetransparence parfaite, et jen'ai 
jamais aperçu la moindre concrétion dans les ampoules terminales. 

Küpffer considère la glande stomacale des Ascidies comme formée 
de deux réseaux superficiels : un plus gros situé à l'extérieur, un 
plus serré, capillaire, se trouvant appliqué contre l’épithéliam intes- 
tinal. Le réseau superficiel de Küpffer n’est pas autre chose qu’un 
réseau de lacunes sanguines, n'ayant aucun rapport avec la glande 
elle-même. (V. fig. 151.) 

Système circulatoire. — Le cœur, situé à droite de la branchie, 
s’étend horizontalement le long de la dernière rangée de trémas, de- 
puis l’entrée de l’æœsophage dans l’estomac jusqu’au sillon ventral. Il 
se recourbe légèrement du côté dorsal, atteint la première côte 
transverse et s’infléchit vers le bas pour lancer le sang dans le sinus 
du sillon ventral et principalement dans un des tubes endoder- 
miques faisant communiquer directement le cœur avec le stolon. 

À gauche, il existe également un second tube endodermique pre- 
nant naissance à la hauteur de la dilatation rectale. 

Les deux tubes endodermiques droit et gauche s’accolent dans le 
stolon ; quelquefois ils se fusionnent, d’autres fois ils restent séparés. 

Pour expliquer l'équilibre de pression sanguine qui s'établit dans 
les divers animaux d’une colonie, M. Giard a trop schématisé la 
circulation du sang chez le Perophora. Le sang qui pénètre par 
l'orifice ventral du cœur d’un individu ne vient pas exclusivement 
du stolon, mais aussi de tout le corps de l’animal. 

Organes sexuels. — Les organes sexuels de Perophora sont 


282 FERNAND LAHILLE. 


placés dans l’anse intestinale, et chez l’adulte l'ovaire est au centre 
des follicules testiculaires. Ceux-ci peuvent être au nombre de huit ; 
quant au follicule ovarien, il est toujours unique. L’organogénèse et 
l'anatomie des glandes sexuelles de Perophora ont été étudiées der- 
nièrement par MM. E. Van-Beneden et Julin (loc. cit., p. 328) et je 
n’ai rien à ajouter à leur description. 

À Roscoff, l’ovogénèse et la blastogénèse se produisent encore à la 
fin de septembre. Les embryons se développent à droite de la bran- 
chie. Ils occupent la cavité péribranchiale, au nombre d’une dizaine 
quelquefois, et masquent alors de ce côté tout l'organe respiratoire. 

Affinités morphologiques. — Le Perophora Listeri se rapproche 
des Distomidæ inférieurs à quatre rangées de trémas (Distaplia) par 
le nombre de ses rangées ; il s’en rapproche également par son es- 
tomac lisse à l'extérieur et à l'intérieur, ses deux orifices débouchant 
directement à l'extérieur, et enfin par son mode de bourgeonnement 
stolonial. Ses papilles branchiales arrondies rappellent celles du 
Glossophorum sabulosum qui, lui aussi, dérive des Distomideæ. 
D'après M. Giard (Rech. sur les Syn., p. #9) : « quand les bourgeons 
de Perophora sont très rapprochés, il se produit parfois des soudures 
entre les parties homologues des blastozoïdes voisins, et j'ai vu 
ainsi trois individus présenter un commencement de cloaque com- 
mun. » La tendance à la formation des cœnobies existe, par consé- 
quent, chez les Pérophores, aussi bien que chez les Distomes dont 
les colonies présentent souvent de nombreux individus isolés, à côté 
d’autres groupés autour d'un centre commun. 

L'espèce suivante, P. banyulensis, est tellement voisine de P. Lis- 
teri, que je suis forcé de ranger ce dernier dans les Tuniciers phlé- 
bobranches, quoique en réalité il ne possède pas les vaisseaux anas- 
tomotiques longitudinaux, caractéristiques de ce sous-ordre. Les 
Hypobythies et quelques Ascidielles n’en possèdent pas non plus; 
on doit les considérer pourtant comme appartenant à ce même 
groupe par tous leurs autres détails anatomiques, par les caractères 
des espèces voisines et enfin par l'impossibilité de les ranger dans 


un autre sous-ordre. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 283 


Herdman n’a pas rencontré de Perophora dans la collection des 
Tuniciers du Challenger. Il place ce genre à côté des Clavelina et de 
son genre Ecteinascidia, pour en former, comme nous l'avons vu, 
sa famille hétérogène des Clavelinidæ. Drasche a créé, pour P. Listeri, 
une famille spéciale ; mais si on examine l’espèce suivante et sur- 
tout le nouveau genre : Perophoropsis, la réunion des Perophoridæ 
aux Ascididæ, dont ils ne diffèrent que par le nombre des lobes buc- 
caux et la blastogénèse, s’imposera à tout le monde sans aucune 
contestation possible. 

Habitat. — Le Perophora Listeri se trouve répandu sur les côtes 
de l'Angleterre, où Lister le rencontra et le déerivit. Il est commun 
sur toutes les côtes de la Manche. Je l’ai trouvé à Granville fixé sur 
des fucus au pied du phare. — A Chausey, fixé sur des rochers.— A 
Roscoff, il abonde, certaines années, dans les prairies de zostères, 
sur de vieilles souches de ces plantes ou sur de petites algues de la 
famille des Floridées. D’autres années, on en découvre à peine quel- 
ques cormus. Il est surtout commun en juillet et août. Je n’en ai 
rencontré en aucune saison dans l’herbier situé au sud de Per-rech- 
hier et dans les endroits parcourus par de violents courants. 

M. Jourdain (in litteris) m'a signalé le Perophora Listeri à Saint- 
Vaast, et Herdman l'indique comme faisant partie de la faune asci- 
diologique de l'ile du Man (port Saint-Mary). Je l'ai rencontré dans 
l'Océan, à la Roclelle, sur une Cynthia papillosa, provenant d'un 
fond d’une trentaine de brasses environ. Kowalesvky l'a signalé à 
Naples, ainsi qu’à Trieste, quoique Drasche n’en fasse pas mention 
dans son travail sur les Ascidies composées de l’Adriatique. 

D'après Della Valle, cette espèce serait très abondante dans la 
Méditerranée au printemps. En revanche, en été, on n’en rencon- 


trerait pas un seul cormus. 


2. — Perophora banyulensis, Lahille. 


Caractères spécifiques. — Papilles branchiales bifurquées. — 
Présence de quelques sinus anastomotiques longitudinaux. 


Cette espèce très intéressante que j'ai rencontrée pour la première 


284 FERNAND LAHILLE. 


fois à Banyuls, où elle vit dans les fonds coralligènes, se distingue 
nettement du Perophora Listeri par l’organisation de sa branchie. 
Il existe 20-30 tentacules : dans ce dernier cas, 20 sont disposés 
sur le cercle tentaculaire; les autres, forment deux cycles alternant 
avec les premiers, sont situés au-dessous de la 
couronne et paraissent être nés isolément (fig.153). 


La branchie de P. banyulensis se compose tou- 


jours de quatre rangées de grands trémas ovalai- 
res; seulement, chez cette espèce, toutes les 


& 
Fig. 453. —  Perophora - : = S nain : 
à Bangulensis, Lah, Cou- Papilles branchiales qui restaient simples et 


ronne tentaculaire vue de : : 3 SN 
l'intérieur dela branchie, arrondies chez P. Listeri, se sont divisées et ont 


LS 30 
Gr. 2, 


un aspect trifurqué. En réalité, comme chez Dia- 
zona et Rhopalona, la trifureation n’est qu'apparente, la papille se 
trouvant divisée en deux à son extrémité (fig. 454). Ses deux bran- 
ches s’allongent de plus en plus en se dirigeant suivant la longueur 
des trémas, et finissent par. se souder avec leurs congénères de la 
côte branchiale voisine pour former les 
sinus anastomotiques longitudinaux. 

Chez les blastozoïdes, les trémas médians 
sont toujours les plus âgés et les plus déve- 
loppés, aussi, voit-on les premiers vais- 
seaux anastomotiques se former toujours 


sur les parties médianes de la branchie. 


Chez P. banyulensis adulte, on compte 

Fig. 154. — Perophora banyulen- ner 1 
sis, Lah. — Portion dela branchie d'ordinaire 2-3, quelquefois quatre de ces 
montrant : Pr, languettes bran- 
chiales ; Shr, sinus transverse de 
la branchie ; Ppr, branches des lan- 
gueltes et sinus anastomotiques. 


sinus. Toutes les autres languettes bran- 
chiales ont simplement leurs deux branches 
plus ou moins allongées; mais non encore soudées entre elles. 

L'anatomie des autres organes est semblable à celle de P. Listeri. 
La reproduction sexuée a lieu à Banyuls en septembre, octobre et 
même en novembre. 

La taille de Perophora banyulensis est un peu inférieure à celle de 
P. Listeri. Les individus de Banyuls sont aussi un peu plus opaques 


etcomme teintés de jaune-verdâtre. Cet aspect dépend de l'abondance 


<a 


tuto ce. à à dt om 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 285 


et de la coloration plus accentuée des éléments du sang. Cette espèce 
est assez commune, malheureusement à cause de sa fragilité, la 
drague ne ramène que rarement des colonies en bon état de conser- 
vation. La petitesse des individus(2"" environ) fait qu’on ne les aper- 
çoit qu'en apportant dans leur recherche la plus grande attention. Le 
Perophora banyulensis se rencontre également à Nice et à Naples, 
mais les individus de ces localités ont une taille plus considérable que 
ceux de Banyuls, et sont le plus souvent transparents. Je n’ai jamais 
rencontré dans la Méditerranée, P. Listeri avec ses papilles bran- 
chiales simples. D'un autre côté, je n’ai jamais trouvé sur les plages 
de l'Océan, P. banyulensis avec ses vaisseaux anastomotiques lon- 
gitudinaux. 

Cette dernière espèce est done produite très probablement par une 
adaptation aux eaux profondes. 


9me GENRE : Perophoropsis, Lahille, 1887. 


Caractères génériques : Ascidies phlébobranches sociales. — 
Corps presque cylindrique sessile. — Nombreuses rangées de 
trémas. — Sinus longitudinaux sans papilles. — Languettes de Lister. 
— Absence de côte dorsale. — Orifice buccal à douze lobes. — Ori- 
fice cloacal à six lobes. — Pas de prolongement ectodermique dans 
l'épaisseur de la tunique qui est lisse. 

C’est encore à Banyuls, dans les fonds coralligènes, que j'ai trouvé 
ce type si intéressant qui rattache les Pérophores aux Ascidies. Au 
premier abord et à l’œil nu, on pourrait d’abord confondre ces 
animaux avec des Perophora de grande taille, cette opinion devient 
même plus intime si on observe la disposition et l’anatomie des 
viscères. Mais en même temps l'inspection des lobes buccaux et de 
la branchie vient enlever toute illusion. Les stolons sont très 
minces, très fragiles et souvent atrophiés. Si on n’observait que des 
groupes d’animaux présentant ce dernier cas, on pourrait croire 
d’abord que ce sont des formes isolées. Mais en examinant les indi- 
vidus du côté gauche, on voit toujours les traces des deux tubes 
endodermiques stoloniaux : l’un naît au niveau de l’origine du rec- 


286 FERNAND LAHILLE. 


tum au-dessus de l'intestin moyen ; le second est placé au niveau 
du cardia et se trouve fort éloigné du premier. Chez le Pérophore, 
au contraire, les deux tubes naissent côte à côte près de la partie 
inférieure du sillon ventral (fig. 152). 

Della Valle (loc. cit., p. 9), a rencontré à Naples des Pérophores 
dont la tunique externe était opaque et dont les orifices buccal et 
cloacal présentaient douze lobes et dix lobes ; mais comme cet auteur 
n'indique pas en même temps le nombre de rangées de trémas et la 
constitution de la branchie de ces animaux, on ne peut les rapporter 
avec certitude au nouveau genre que je nommerai Perophoropsis 
pour rappeler ses ressemblances les plus frappantes avec le Péro- 
phore. Je dédie la seule espèce que j'ai trouvée encore, à Herdman, 
le savant ascidiologue anglais, auquel nous sommes redevables de 
la connaissance d’un très grand nombre de types des plus curieux 


et des plus intéressants. 
1. — Perophoropsis Herdmani, Lahille, 1887. 


Syn :? Perophora Listeri(in. part.) Della Valle. — ? P. fragilis, Giard 


La longueur maxima d’un individu étalé est de 5 à 7", sa largeur 
de 2-3 mn, Les individus sont transparents et, comme le Pérophore de 
Banyuls, ils sont teintés de jaune-verdâtre. Lorsqu'ils sont en 
mauvais état ou encore lorsqu'on les fixe par l'acide acétique, ils 
deviennent presque opaques et prennent une couleur vert-bleuâtre 
très foncée. 

La branchie de certaines Phallusia mamillata présente également 
cette même modification de couleur, et d’après les observations dont 
m'a fait part le savant professeur de Madrid : M. de Linarés, cette 
couleur bleu de prusse et vert foncé serait constante chez les 
Ph. mamillata de Santander. 

Le tube digestif de Perophoropsis est brun-jaunâtre. Il est situé à 
gauche, latéralement à la branchie qui descend jusqu’au niveau 


postérieur de l'estomac. 
Si maintenant on examine l'animal à la loupe, on est de suite 


frappé par le réseau de lacunes sanguines de la paroi péribranchiale. 


PR 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 287 


Il est plus serré que chez les Perophora et empêche de voir nette- 
ment la branchie. Au niveau de l'intestin rectal, les lacunes sont 
plus larges qu’en tout autre endroit. 

Quand l’orifice buccal s’entrouvre, il paraît dentelé de douze petits 
lobes pointus ; mais lorsque l'animal est complètement épanoui, les 
dents se changent en lobes arrondis peu 
prononcés, qui s’infléchissent en dehors 
pour former une sorte de collerette per- 
pendiculaire au tube buccal. Ce tube est 
deux fois plus long que le tube cloacal. 
Celui-ci présente toujours six lobes arron- 
dis et se trouve situé à peu près au milieu 
du corps ; sa direction est presque hori- 
zontale. 

La couronne tentaculaire se trouve très 
éloignée du sillon antérieur que les plus 
longs filets n'atteignent jamais. Elle est 


située au niveau du premier tiers du tube ke 155. _ perophoropsis Herd- 


: : mani, Lah. — Un individ 
buceal et présente quelquefois des tentacu- côté gauche. Gr. SEE ae 


: : x phage ; Ei, estomac: Pi, post-es- 
les isolés, comme chez P. banyulensis. tomac: Mi, intestin moyen ; Li, 
dilatations rectales; Ri, rectum. 


La branchie présente quinze à seize ran- Dans la paroi du corps épaissie au 
niveau des viscères, on aperçoit le 
gées de trémas ovalaires et assez petits. réseau des sinus sanguins. 
On compte vingt à vingt-cinq trémas par rangée. La branchie est 
entièrement pourvue de sinus anastomotiques longitudinaux, saüf 
au voisinage des lignes ventrale et dorsale. Les languettes de Lister 
sont grêles, peu allongées et ne sont jamais reliées entre elles par 
une côte dorsale. L’anatomie des autres organes ressemble beaucoup 
à celle de Perophora. 

L'estomac, le post-estomac et l'intestin moyen de Perophoropsis, 
présentent presque toujours, dans leurs parois et aussi dans leur 
intérieur, de petites Grégarines qui ont tout à fait l'aspect d’ovules. 
C’est cette apparence qui a dù probablement induire en erreur les 
naturalistes qui ont émis l'opinion bizarre que les ovules chez quelques 


Ascidies, pouvaient naître dans les parois inteslinales. 


288 FERNAND LAHILLE. 


Le système musculaire de Perophoropsis est semblable à celui 
des Perophora, seulement il est plus développé et en rapport 
avec la taille plus considérable des individus. 

Cette espèce est assez commune à Banyuls ; généralement on la 
rencontre fixée sur des bryozoaires (Salicornaraia ou Flustra), dans 
lesfonds coralligènes. 

En 1873, M. Giard décrivit une Ascidie de Roscoff, qu’il proposa 
de nommer : Perophora fragilis. Voici tout ce qu'ilen dit: « Un 
Perophora qui paraît habiter surtout les Flustres et les Eschares 
des grandes profondeurs, forme de petites colonies dont les 
stolons sont exactement appliqués à la surface du Bryozoaire. 
Les individus se distinguent de ceux du P. Listeri par leur taille 
souvent un peu plus grande, leur teinte verdâtre et non diaphane, 
cristalline, leur aspect légèrement rugueux et surtout par la délica- 
tesse de tous leurs tissus et spécialement de la branchie. La moin- 
dre pression, même celle du verre mince, suffit pour amener une 
désagrégation complète ; comme, de plus, la tunique est souvent 
salie et peu transparente, il est très difficile d'étudier cette espèce 
pour laquelle je propose le nom de Perophora fragilis. » (Loc. cit. 
p. 497). Les quelques draguages auxquels j'ai assisté à Roscoff, pen- 
. dant les deux saisons 1885 et 1886, ne m'ont jamais procuré cet 
animal. D’après la description précédente de M. Giard, Je crois 
pouvoir rapprocher P.fragilis de l'espèce de Banyuls que je viens de 
décrire. Mais cette assimilation restera toutefois nécessairement dou- 
teuse tant qu'elle ne pourra être basée que sur la station, la taille, 


la couleur et l’aspect général. 


3me Genre : Sluiteria, E. Van Beneden, 1887. 


Caractères génériques : Ascidies phlébobranches sociales. — Corps 
ovoide fixé par un pédicule court. — Nombreuses rangées de trémas. 
— Sinus longitudinaux sans papilles. — Côte dorsale fort développée 
portant de très courtes languettes de Lister. — Orifices buccal et 
cloacal à sept lobes. — Prolongements ectodermiques dans l’épais- 


seur de la tunique qui est papillaire. 


PL RCE CA 


hier 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 289 


M. E. Van Beneden a créé pour l’Ecteinascidia rubricollis, Sluiter, 
ce genre nouveau qui est extrêmement voisin de Perophoropsis et 
qui sert de transition très ménagée entre celui-ci et les Ascidiella. 

La diagnose précédente montre que ce genre diffère principalement 
de Perophoropsis par la présence d'une côte dorsale fort prononcée. 
Ascidiella s’en distingue à son tour par sa branchie gaufrée, à sinus 
transverses intermédiaires, à sinus longitudinaux papillaires, et 


par l’absence de blastogénèse. 


fme et 5me Genres : Ascidia Linné, 1766, et Ascidiella Roule, 1884. 


La revision des diverses espèces d’Ascidia et d'Ascidiella ne peut 
rentrer dans le cadre de ce travail qui est spécialement consacré à 
l'étude des formes inférieures d’Ascidies.Gette revision serait,du reste, 
fort longue et fort délicate et les matériaux que je possède sont encore 
bien trop insuffisants, mon attention n'ayant pas été dirigée de ce 
côté. Il est à souhaiter pourtant que cette revision soit tentée un de 
ces jours et que toutes les espèces soient soumises à une critique 
très sévère après une étude attentive des variations spécifiques. 

Dans la taxonomie des Tuniciers supérieurs on ajoute générale- 
ment une grande importance : à la constitution et à la forme du 
pavillon vibratile. Je crois qu'il ne faut recourir à ce caractère qu'avec 
beaucoup de prudence ; la figure 156 montre en effet sa variabilité 
excessive. C’est une inégalité dans le développement des deux lèvres 
du pavillon, qui produit le contournement de celui-ci; et dans larégion 
nerveuse, il n’y a aucun organe qui puisse, par sa présence, régu- 
lariser constamment cette inégalité. 

Je ne puis passer sous silence une petite expérience physiologique 
que j'ai faite souvent sur Ascidiella aspersa et que je livre aux mé- 
ditations et aux interprétations des naturalistes qui se préoccupent de 
l'origine de l'habitude et des manifestations psychiques chez les 
animaux inférieurs. 

Si onirrite très légèrement les lobes buccaux ou les filets tentacu- 
laires d’un individu étalé, on voit celui-ci fermer d’abord l’orifice 
cloacal. La branchie se contracte ensuite et chasse l’eau par le tube 

19 » 


290 FERNAND LAHILLE. 


buccal qui se ferme en second lieu. Cette série d’actes est très natu- 
relle puisqu'elle permet de repousser facilement les parasites ou les 
corps étrangers qui tendraient à s’introduire dans la branchie par le 
tube buccal. Si on laisse maintenant l'animal s'épanouir de nou- 
veau et si on touche les lobes 
cloacaux,l'inverse devrait avoir 
lieu et l’orifice buccal devrait 
se fermeravant l’orifice cloacal 
afin de déterminer par celui-ci 
un courantd’expulsion. Ce n’est 
pourtant pas ce qui se passe et 
l'orifice cloacal se ferme avant 


: =. À l’orifice buccal, l’animal étant 
Fig. 156. — Ascidiella aspersa, 0. F. M. — Divers 


états de l'orifice du pavillon vibratile. Z-IV, formes itré 
larvaires ou jeunes ; V, disposition normale; VI, la plus habitué, comme cela se 


même, chez les individus très développés ; VI VIT, - L = A 
dispositions tératologiques. J conçoit fort bien du reste, à 


avoir affaire à des corps étrangers entraînés par le courant respi- 
ratoire et s’introduisant plutôt par la bouche que par le cloaque. 

Si on renouvelle plusieurs fois et consécutivement cette même 
expérience, il arrive un moment où l'animal semble se rendre compte 
de l'endroit irrité. La réflexion, pour si rudimentaire qu'on la sup- 
pose, semble modifier l'habitude. 

L’Ascidielle ferme tout d’abord son orifice buccal, contracte ensuite 
sa branchie et produit ainsi un courant cloacal. Après quoi le tube 


cloacal se rétracte et se ferme. 


Gme Genre : Phallusia Savigny, 1816. 


Je ne veux pas m'occuper ici de l’anatomie de ce genre, du reste 
si connu ; je désire simplement exposer les résultats de quelques 
observations physiologiques dont ce type m’a servi de sujet. 

Vivement intrigué du renversement de la circulation chez les Tu- 
niciers, dont personne encore n’a donné, ce me semble, une expli- 
cation rationnelle, j'avais, dès 1884, entrepris à Banyuls une série 


d'expériences que j'ai reprises, en 4886, afin de résoudre, si c'était 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 291 


possible, cette question ou tout au moins afin de me former une 
opinion personnelle. Comme sujet d'étude j'ai choisi : Salpa maxima 
à cause de sa taille et de sa transparence et Phallusia mamillata, à 
cause de son abondance, de Ja longueur de son tube cardiaque, 
et enfin de la facilité qu’offrait sa tunique pour mettre le cœur à nu 
et l’observer sans léser aucune partie de l’animal. 

Pour nous guider dans l'étude de ce problème si complexe de l’al- 
ternance des contractions du cœur chez les Tuniciers, J'adopterai une 
marche inverse à celle que l’on suit d'habitude ; j’exposerai d'abord 
la théorie à laquelle je suis arrivé et nous verrons ensuite si les faits 
observés la démentent ou la confirment. 

Les mouvements d'un liquide dans des réservoirs clos, lorsque la 
température reste constante ne peuvent être dus qu’à des inégalités 
de pression et les lois de la mécanique sont dans tous les cas entiè- 
rement applicables à la circulation du sang. Les contractions du cœur 
n'ont qu’un but, celui de rétablir à chaque instant l'inégalité des 
pressions qui tend constamment à disparaître. 

Ceci posé, on peut, comme l'avait indiqué Milne-Edwards dès 
1840, représenter le trajet du sang chez les Tuniciers par deux grands 
sinus, un ventral et un dorsal, qui expriment la somme des volumes 
des lacunes ventrales et des lacunes dorsales. L'observation directe, 
chez les Tuniciers transparents et de petite taille (Clavelina, Pero- 
phora, Perophoropsis, etc.), montre que le corps de ces animaux 
est, en effet, parcouru par deux courants principaux, l’un dorsal, 
l’autre ventral, et de direction inverse. En outre, chez tous les 
Tuniciers, le cœur se trouve toujours intercalé sur le sinus ventral, 
entre les viscères et la branchie. L’exception qu’offrent les Polycli- 
niadæ n'est qu’apparente, car nous avons vu que, grâce à leur tube 
endodermique, leur cœur restait toujours physiologiquementinterposé 
entre la branchie et les viscères sur le sinus ventral. 

En choisissant un type primitif et normal de Tuniciers, une Cla- 
veline par exemple, on est conduit à la représentation graphique sui- 
vante (fig. 157). 

Au lieu de figurer le trajet du sang chez ces animaux par deux 


292 FERNAND LAHILLE. 


tubes réunis à leurs extrémités etreprésentant leurs sinus dorsal et ven- 
tral, tenons compte,comme c’est logique ct indispensable,des volumes 
lacunaires de la branchie B et des viscères V. Ces volumes forment 
deux véritables lacs intercalés sur le trajet circulatoire, lacs où le 
courant devient très faible, afin de favoriser les 
échanges respiratoires ou nutritifs. Les courants 
restent, au contraire, rapides dans les sinus 
dorsaux (SD) et ventraux (SV), proprement dits. 
Quant aux courants transverses, ils sont, par 
rapport aux précédents, anatomiquement et phy- 
siologiquement négligeables. 

Le cœur des Tuniciers étant dépourvu de val- 
vules,et sa contraction péristaltique pouvant pro- 
gresser dans les deux sens, cet organe est, par 
sa constitution même, indifférent par rapport à 
la direction du sang ; dans ces conditions, pour 
obtenir le changement de direction, à faut et ol 


suffit que le courant dorsal soit moins important 


ie. 157. — Sché de la 
ne mécanique du ren que le courant ventral; en d’autres termes, que 


versement de la circula- :1 PEN : 
tion du sang chez les Tuni- la somme des lacunes dorsales soit inférieure à 
ciers. C, cœur; SV, SD, 


sommes de la capacité Ja somme des lacunes ventrales. 
sanguine des vaisseaux 


sinus ou lacunes du cou- : x . Ç: 
a courant  Analysons en effet le phénomène : Si le cœur 


d 1; B, capacité san- ee MS io 
ie ie la branchie. v, lance dans le réservoir V, par exemple, plus de 


capacité sanguine de Ja + : mn à 

masse viscérale; SVP, sang qu'il n’en peut s’écouler dans le même 

sinus ventro-dorsaux. 

temps par SD, la pression en V augmente de plus 

en plus, jusqu'au moment où la force de contraction du cœur ne 
peut plus la vaincre. Inversement, elle a diminué en B. Ces diffé- 
rences de pression aux deux extrémités du tube cardiaque tendent 
ainsi, toutes deux, à la production d’un même effet. La contraction 
se produit dans le sens de la plus faible résistance et le courant 
change nécessairement de direction. 

La pression diminue ensuite, pour le même motif, plus rapidement 
en V qu’elle n’augmente en B, et, forcément, il arrive un moment 
où cette différence ne peut être vaincue par la force de contraction 


du cœur ; le courant change donc de nouveau de direction. 


EE Mbits nd 


D 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 293 


Etudions, maintenant, ce que doivent produire les variations : 

1° Du Volume des réservoirs. — La branchie possédant une 
musculature propre et incomparablement plus développée que la 
musculature des viscères qui est presque toujours nulle ou à peu 
près, c’est le réservoir B qui présentera les plus grandes variations de 
volume et, toutes choses étant égales d’ailleurs, c’est dans la direction 
CB que la durée du courant sera plus variable. Plus l’espace B sera 
grand, plus la pression maxima, que le cœur ne peut vaincre en se 
contractant dans ce sens, sera lente à s'établir. Il faut remarquer, 
en outre, que si le réservoir B augmente de volume pendant que 
le cœur lance le sang en V, la pression en B pourra diminuer au 
point de causer immédiatement l’inversion du courant. 

2 De Vitesse du liquide. — En excitant le cœur, la rapidité des 
contractions augmente, les pressions maxima qui produisent le ren- 
versement de la circulation doivent être atteintes comme elle dans un 
temps plus court. Inversement, à mesure que les contractions du 
cœur se ralentissent, la quantité de sang lancé chaque fois dans un 
des réservoirs B ou V a le temps de s’écouler en grande partie par 
SD, et le changement de direction ne se produira plus qu'à des 
intervalles éloignés. On conçoit même qu'il ne se produise plus. 

3° De la Quantité du liquide. — Diminuer ou augmenter cette 
quantité, c’est augmenter ou diminuer la capacité des réservoirs. 
Après une saignée, l’inversion du courant ne devra plus se produire 
qu’à des intervalles fort considérables. 

Comme on le voit, le problème est très complexe, car il faudrait, 
dans les observations, tenir compte des variations simultanées de ces 
trois facteurs : 4° contractions musculaires : une légère anesthésie 
par la cocaïne peut, il est vrai, les supprimer sans modifier sensible- 
ment le rhythme du cœur ; 2° nombre et intervalle des pulsations 
cardio-viscérales ou cardio-branchiales ; 3° variations expérimentales 
de la quantité du sang. (Saignées ou injections.) 

Examinons maintenant le degré de valeur que l'observation directe 
et l’expérimentation peuvent donner aux principales conclusions 


de la théorie mécanique que je viens de développer. 


294 FERNAND LAHILLE. 


Les tableaux de mes nombreuses expériences étant fort concor- 
dants, je n'en présenterai qu’un ou deux à l’appui de chaque obser- 
vation, pour indiquer, d’une manière précise, l'étendue des varia- 
tions. Les chiffres expriment le nombre de contractions consécutives 
du cœur dans la direction cardio-viscérale, C V; ou cardio-bran- 
chiale C B. Les résultats doivent se lire en considérant d’abord le 
le premier nombre supérieur, puis le nombre suivant inférieur et 
ainsi de suite. 

1e observation. — Salpa maxima immédiatement après la capture. 

Direction : C. V. 4—6—5—7—6— 8— 
Direction : C.B. —2—3—2—3—4.—K4 

Le nombre de pulsations suivant C V est deux fois plus considé- 
rable que suivant C B. — L'animal se contracte constamment pour 
fuir ; aussi le volume des lacunes péribranchiales, dont la majeure 
partie correspond au réservoir B du schéma (fig. 457), est-il très 
réduit par rapport au réservoir V. Celui-ci correspond en partie chez 
les Salpes aux lacunes viscérales renfermées dans le nucléus et à 
l'abri des variations produites par les contractions musculaires. 

2me obsertation. — Action de l'acide carbonique ou d’une longue 
captivité (40 heures) chez Salpa maxima. 

Direction : C. V. 38 — 34 — 40 — 49 — 50 — 42 
Direction : C. B. — 30 — 41 — 45 — 42 — 38 — 


La durée de chaque pulsation est à peu près la même : deux 
secondes et demie. L'animal ne cherche plus à fuir, ses contractions 
sont beaucoup plus rares. Les muscles sont relachés. — Les réser- 
vairs B et V sont plus dilatés. Peut-étre aussi l'animal a-t-il perdu 
une certaine quantité de sang; la circulation et la locomotion pou- 
vant se continuer chez les Salpes dont une partie du corps est tombée 
en diffluence. Les Cténophores présentent le même phénomène à un 
degré bien plus remarquable. 

3e obsertation. — Action d’un courant d'oxygène ou de l'eau 
très aérée sur des Salpes qui ne souffrent pas encore trop de la 


captivité. 


L 


1 Map) 


SITE 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 295 


C. V. 20— 19 —12— 8 — 9 — 

C.B. —15—10 — 7 —6—24 
; : (ACER 18—15 — 9 — 7 — 
Direction ! CD : i 


Direction : 


L'animal se ranime et on se retrouve dans les conditions de l’ob- 
servation 4. Les inversions deviennent trés fréquentes. 
4%e observation. — Phallusia mamillata adulte et bien portante. 


le matin dans l’eau aérée et fraîche : 
CV. 44 — 53 — 51 — 
C.B. — 925 — 42 — 36 
le soir dans la même eau : 
C. V. 61 — 68 — 60 — 
C. B. — 54 — 11 — 29 

le matin dans l’eau aérée et fraîche : 

NOURRS C. V. 56 — 928 — 48 — 37 — 

Direction : CD du RUE 20e 
2me individu J 

le soir dans la même eau : 
C. V. 68 — 69 — 56 — 27 — 
C. B. — 36 — 39 — 37 — 50 


Direction : 


Aer individu 


Direction : 
\ 


Direction : 


Le cœur bat aussi rapidement le soir que le matin, comme chez 
les Salpes. Le nombre des pulsations augmente à mesure que les 
muscles du corps se contractent moins. 

ÿme observation. — Une compression très légère à l’aide d’une 
pince à mors larges et plats, en avant d'une extrémité du cœur produit 
l'inversion du courant. — On augmente ainsi expérimentalement 
la résistance dans un sens. 

ôme observation. — Action de la nicotine (3 millig. par litre d’eau 
de mer) sur Phallusia mamillata bien portante. 

Avant l’action de l’alcaloïde : 

C. V. 40 — 52 — 51 


Direction : 
CE —=35 —" #2 — 


Intervalle des contractions du cœur : 8 secondes en moyenne 


296 FERNAND LAHILLE, 
Dix minutes après l'immersion dans la solution de nicotine : 


{C. V. 419 — 49 — 11 — 


Direction : 
l'OS ESS 


Intervalle des contractions du cœur : 6 secondes en moyenne. 

L'animal est contracté, le cœur bat plus vite et par suite, comme 
l'indique la théorie, l’inversion du courant doit se produire plus tôt. 
Rappelons en passant les expériences de Cl. Bernard, puis de 
Trousseau, démontrant également chez l’homme et les mammi- 
fères l'excitation des battements du cœur et la contraction des fibres 
lisses sous l'influence de la nicotine. 

7% observation. — Action d’un traumatisme sur une des Phallusies 


de grande taille, bien portantes et non anesthésiées. 


Avant l’opération : 
C. V. 34 — 91 — 
os C.B. —17 — 34 
Are expérience ‘ à à 
Après l’ablation du ganglion nerveux : 
(C. V. 3 — 20 — 
— 1 — 17 


Direction: 


Direction: 
\ 


Avant l'opération : 
el ne GN 8e AE 00 
Di RU ee 
Après l’ablation du ganglion nerveux : 
PCs ISERE 


irection:! 
D ue Parties E—12—12 —4—18 


2e expérience 


L'opération amène une conctrartion générale du corps, l’eau con- 
tenue dans la branchie est rejetée violemment. Les capacités des 
réservoirs B et V diminuent brusquement. La quantité de sang 
perdue dans cette expérience, est pourtant insignifiante. Trois heures 
après l'opération, le nombre des pulsations est remonté à celui du 
début. La présence ou l'absence du ganglion nerveux ne semble avoir 
aucune influence sur le rythme du cœur. 

Qwe observation. — Action d’un traumatisme accompagné d'une 


grande perte de sang sans anesthésie préalable. 


«AT Epét atté 


LU 


4 

® 

% 
” 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 297 


Avant l'expérience : 
C. V. 59 — 67 — 
C. B. — 3: — 921 
Ablation du tube buccal et du ganglion : 
C. V. 7 — 91 — 
C. B. — 7 — 12 
Le lendemain matin : 
D (CG. V. 58—64—143 — 130 — 
Irection : 
: | AR ae atR 
Avant l'expérience : 
C. V. 42 — 35 — 
C. B. — 32 — 30 
Ablation d’une grande partie du sillon ventral : 
C.V. 8—10—23—58—121—135—152— 
CB. —5—9—15—32— 82 — 103 —127 


Direction : 


iexpérience( 
Direction : 


Direction : 


2e expérience 


Direction: 


On voit encore, immédiatement après l’amputation, la contraction 
de tout le corps produire une diminution brusque des réservoirs san- 
guins, par suite, une diminution brusque de la durée des courants. 
En outre, la perte de sang équivalant à une grande augmentation de 
la capacité des réservoirs, on voit le nombre des pulsations s'élever 
de plus en plus. 

10me Observation. — Les pulsations qui se font dans le sens de la 
partie lésée, se font très péniblement ; la partie lésée étant contractée, 
en outre, le nombre des pulsations effectuées en ce sens est, relati- 
vement aux pulsations en sens opposé, moindre qu'avant l'opération. 
On dirait que dans cette direction le système circulatoire offre de 
grandes difficultés au passage du sang et oppose une résistance très 
considérable aux contractions du cœur. En effet, dans ce sens les 
contractions cardiaques sont irrégulières, et on voit à chaque pulsa- 
tion une partie du sang retourner en arrière, comme sile cœurn'avait 
plus la force nécessaire pour vaincre les résistances. 

41% observation. — Chez une Phallusia bien portante, après un 
certain nombre de pulsations effectuées dans un sens, on voit le 


cœur se ralentir, exercer un grand effort, s'arrêter un instant et cen- 


298 FERNAND LAHILLE. 


tinuer à se contracter ensuite dans le même sens. Interprétation : Les 
dernières contractions cardiaques et le moment d'arrêt a suffi pour 
qu’une quantité suffisante de sang s’écoulât de V en B, par exemple, 
et pour que la pression suivant CV devint aussitôt moindre que la 
force de contraction du cœur. 

19me observation. — Faite sur une larve de Polycyclus Renieri, 
de 4"m,5 de longueur. 


C. V.119—107—115—121—126—1404—113—111—420 
C. B. —82—95—92—84—103—75—100—112—93 — 


Direction: 


Ce qu'il y a d’intéressant chez cette espèce, c’est qu’on assiste ici à 
l'apparition d’une sorte de ventricule et d’oreillette. En effet, le cœur, 
d’abord complètement tubulaire au début du développement, se divise 
ensuite par un étranglement en deux portions inégales. Les parois 
de la portionla plus grande, qu’on pourrait appeler portion ventriculaire, 
viennent en contact pendant chaque contraction du cœur. Au con- 
traire, les parois de la petite partie ou orcillette paraissent moins con- 
tractiles et ne parviennent jamais à s'appliquer l’une contre l’autre. 
Comme chez les vertébrés,on voit l'oreillette dirigée du côté de la moins 
grande réristance ; par suite, ici, du côté où les pulsations sont les 
plus nombreuses dans le sens CV. C’est là une observation bien sug- 
gestive au sujet de l'apparition du cœur différencié des Chordata supé- 
rieurs. 

En résumé, comme il est aisé de s’en convaincre par tous ces ré— 
sultats, la théorie mécanique que je propose me paraît justifiée, et 
on peut l’exprimer ainsi : 

Le renversement de la circulation du sang chezles Tuniciers pro- 
vient de ce que leur cœur dépourvu de valvules est physiologique- 
ment indifférent au sens du courant et se trouve interposé entre la 
branchie et les viscères sur le courant sanguin ventral plus consi- 
dérable que le courant sanguin dorsal. 

J'ajoute ici, simplement pour compléter le tableau des Phallusiadæ, 
les caractères des deux derniers groupes de ces animaux, groupes 


auxquels on peut, ce me semble, attribuer la valeur de familles. 


LE | 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 299 


IX. — FAMILLE DES CORELLIDÆ. 


Je réunis dans cette famille les deux genres Corella et Abyssasci- 
d'a, auxquels il faut joindre le genre Rhodosoma Ehr. (Chevreulius 
de Lacaze-Duth. ou Peroïdes Mac-Don.). Le caractère essentiel de 
cette famille consiste dans la position des viscères sur le côté droit de 
la branchie. En outre, l'estomac est toujours cannelé, etla branchie 
présente des languettes de Lister. Les sinus anastomotiques longitu- 
dinaux sont dépourvus de papilles intermédiaires. Dans le genre 
Rhodosoma, les languettes branchiales primitives ne sont pas même 
bifurquées. Enfin, comme chez les Ascidia, le ganglion nerveux est, 
chez les Corellidæ, éloigné de l'organe vibratile. 

Voici les caractères différentiels fondamentaux des trois genres qui 
constituent la famille des Corellidæ. 

M 1 à absents . . Rhodosoma, Ehbr. 1828. 
Trémas D enr ment présents. . Abyssascidia, Herd. 1882. 
ÉOILA TR AE ES DR SPA CERENRE PPT EE RES Corella, Ald. et Hanc.1870. 

La formule des lobes buccaux et cloacaux est la suivante : 


12-8 Abyssascidia. — 8-6 Corella. — 7-6 Rhodosoma. 


Quoique Corella présente des trémas courbes comme les Wolgu- 
liadæ, on ne peut pas l'en rapprocher et voir en lui un terme de 
passage. En effet, Corella ne présente pas de traces des plis méridiens 
ni de côtes longitudinales, caractères constants des Stolidobran- 
chiata. Les sinus anastomotiques longitudinaux sont si particuliers 
aux Phallusiadæ que la position de ce genre, dans ce sous-ordre, ne 


permet aucune hésitation. 


X. — FAMILLE DES CORYNASCIDIDÆ. 


Je crois également devoir réunir, pour en constituer une famille, les 
deux genres Hypobythius (Moseley, 1876), et Corynascidia (Herd., 
4882).Ils vivent tous deux à des profondeurs très considérables (Hypo- 
bythius, 600-2900 brasses; Corynascidia, 1375-2160 brasses). Leur 
corps est pyriforme, longuement pédonculé. Leurs orifices sont cir- 
culaires et non lobés. Les viscères sont placés sur le dos, 


300 FERNAND LAHILLE. 


Les trémas sont courbes ou irréguliers. Mais tandis que Corynas- 
cidia présente des vaisseaux anastomotiques longitudinaux, on ne 
retrouve plus ceux-ci chez Hypobythius. L'étude des Molgulidæ 
montre combien on passe facilement d’une branchie à trémas courbes 
à une branchie irrégulière à trémas irréguliers ; et comme les prin- 
cipaux caractères de Corynascidia se retrouvent chez Hypobythius, 
je considère ce dernier comme une forme aberrante, se rapprochant 
de Corynascidia plus que de tout autre type. La forme extérieure 
d'Hypobythius, ainsi que celle de Chelyosoma, rappelle tout à fait les 
formes de certains fossiles rangés parmi les Crinoïdes et les Pterich- 
tys, et qui pourraient bien être les véritables Tuniciers des époques 
géologiques. Pour Cope, le grand géologue américain, le doute ne 
serait même plus possible, et il rapproche les Pterichtys des Ascidies 
pour en faire le groupe des Antiarcha (Urochordés primitifs). 


TROISIÈME ORDRE : STOLIDOBRANCHIATA. 


La branchie des Tuniciers qui constituent ce troisième ordre, est 
caractérisée par la présence de côtes longitudinales ou même de 
replis internes longitudinaux. (Plis méridiens.) Les côtes transver- 
sales et les côtes intermédiaires peuvent, du reste, coexister avec 
les premières, comme le montre la fig. 158 (page 303), qui représente 
une portion de la branchie du Microcosmus vulgaris, Heller. 

C’est dans une note présentée à l’Académie, le 22 juillet 1886, que 
j'ai établi cette division des Stolidobranchiata (orokdw, plisser), et que 
jy ai fait rentrer les Botryllidæ, chez lesquels j'avais signalé, je 
crois, le premier, l’existence de trois paires de côtes longitudinales. 
Ce caractère, joint aux caractères tirés de la larve, ainsi que des 
organts digestifs et reproducteurs, permettait de rattacher définitive- 
ment aux Cynthiadæ un groupe d’Ascidies composées, et de démon- 
trer ainsi, une fois de plus, combien étaient arbitraires les anciennes 
divisions de Lamarck : en Tuniciers libres et Tuniciers réunis, et de 


Savigny : en Téthyes simples et Téthyes composées. 


D ee 2 


É — cr 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 301 


L'année suivante, dans mon Etude systématique des Tuniciers, 
examinant les rapports des diverses familles de Stolidobranches, 
j'exposai la classification suivante, que je crois devoir rappeler. 

pas de vrais plis méridiens.. . . . . . . . . . . Polystyelidæ 


0-4 lobes buccaux 


i ( 8 lus. T SI S. ; 4 
Cynthiadæ } vrais plis méridiens au plus. Tentac. simples. Styelidæ 


plus de 8. Tentac. composés. Cynthidæ. 
6 lobes buccaux | PAS de vrais plis méridiens, . . . . . . . . .. Eugyridæ. 
Molguliadæ | vrais plis méridiens. . . . . . . . . . . . . . Molgulidæ. 


Me basant sur l'identité des principaux caractères des Botryllidæ, 
de Giard, et des Polystyelidæ, d'Herdman, j'avais réuni d'abord ces 
deux familles. Mais de nouvelles observations que j'ai faites derniè- 
rement sur les Polystyela m'obligent d'adopter une autre manière 
de voir. De même qu’on est forcé de réunir dans une même famille : 
Ecteinascidia, Rhopalona, Diazona et Ciona, sans avoir égard au 
bourgeonnement ; de même, les divers genres de Polystyelidæ doi- 
vent se rattacher aux divers types simples de la sous-famille des 
Styelinæ, Herd., pour ne former qu'une famille unique, celle des 
Styelidæ proprement dits. 

Les Botryllidæ, auxquels il faut ajouter le genre Symplegma, 
Herd., seront caractérisés principalement par le très petit nombre de 
leurs côtes longitudinales. 

Les Ascidies stolidobranches formeront donc les cinq familles 


suivantes : 


3 paires de côtes longitudinales. . . . . . . . Botryllidæ. 


0-4 lobes buccaux : : 
Cynthiadæ. côtes longitudinales| Tentacules simples. . . . . Styelidæ. 


fort nombreuses : | Tentacules composés. , . . Cynthidæ. 


6 lobes buccaux | Pas de vrais plis MérIUTeNS- ES MERE Eugyridaæ. 


Molguliadæ. | vrais plis méridiens. . . . . . . . . . . . . . Molgulidæ. 


Dans un travail paru dernièrement dansles Arch. de zool. exp., 1889, 
MM. de Lacaze-Duthiers et Delage annoncent une importante étude 
anatomique et taxonomique des Cynthidæ et des Styelidæ. Aussi, 


ne m'occuperai-je ni de ces animaux, ni des Molguliade. 


302 FERNAND LAHILLE. 


Ur 


FAMILLE DES BOTRYLLIDZÆ. 


Caractères principaux : Ascidies stolidobranches, présentant trois 
paires de côtes longitudinales latérales et une côte dorsale. — Ten- 
tacules simples, le plus souvent au nombre de huit. (Parfois : 4-16- 
32.) — Tube digestif semi-latéral à la branchie. — Estomac cannelé, 
muni d’un cœeum hépatique. — Pavillon vibralile presque toujours 
nul. — Prolongements ectodermiques très ramifiés, anastomosés, 
variqueux, souvent dilatés en ampoules. 

Cette famille ne renferme que les deux genres suivants, et les 
sous-genres Polycyclus, Botrylloïides et Sarcobotrylloïdes, dont nous 


donnerons plus loin les caractères. 


Organes { impairs, dans l’anse intest. Cormus pédic. Symplegma, Herd., 1886. 


reproducteurs à pairs, latér. à la branchie. Cormus sessiles,  Botryllus, Gært, 4774. 


Aer Genre : Symplegma, Herdman, 1886. 


Malgré la forme et la constitution des cormus qui rappellent si 
parfaitement les Colelles (en particulier C. concreta), l'anatomie des 
animaux qu'Herdman a fait connaître sous le nom de Symplegma 
viride, ne permet en aucune manière de les placer ailleurs que 
parmi les Botryllidæ. 

Symplegma présente en effet tous les caractères essentiels de cette 
famille : les prolongements ectodermiques ont la mème constitution. 
Il existe huit filets tentaculaires. La branchie possède trois paires 
de côtes longitudinales. (Exceptionnellement, chez quelques adul- 
tes, il n’en existe plus que deux paires.) De part et d'autre de la 
côte médiane,on compte #-6 trémas, comme chez les vrais Botrylles. 
Comme chez eux aussi, les languettes de Lister sont remplacées 
par une côte dorsale fort développée. Le pavillon vibratile de la 
glande neurale par sa forme, sa constitution et sa position est iden- 
tique à celui des Botrylles. La disposition du tube digestif est la 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 303 


même, l'estomac est régulièrement cannelé ; il n’est pas jusqu’au petit 
cœcum stomacal, si caractéristique chez Botryllidæ, qu'on ne re- 
trouve ici. Chez ces derniers animaux, le tube digestif n’est jamais 
placé entièrement sur le côté de la branchie, comme tendraient à le 
faire croire certaines descriptions superficielles ; et on peut appliquer 
exactement aux Botrylles ce que 
dit Herdman de Symplegma : The 
alimentary organs placed alongside 
the posterior part of the branchial sac 
and projecting very little beyond ït 
(loc. cit., p. 147). 

La différence anatomique la plus 
importante que présente Symplegma, 


est la présence d'organes reproduc- 


eurs encore impairs et encore placés k 
: P FONCER Fig. 158. —  Microcosmus vulgaris, Hel- 


) : : DE “cta- ler. — Portion de la branchie vue par sa 
dans l’anse intestinale. C'est Juste face interne. Vr, côtes longitudinales ; C,r, 


fai nee . . côtes transverses; C,r, côtes  intermé- 
ment ce fait qui, joint à la consti-  äiaires qui n’interrompent point les trémas. 


tution des cormus, isolés, pédiculés AA EEE 
et composés, rend ce genre si intéressant, puisqu'il montre avec évi- 
dence l’origine Distomienne des Botryllidæ et par suite des Styelidæ. 

Symplegma vit aux Bermudes dans des eaux peu profondes. 

Si on examine les colonies de Symplegma viride (loc. cit., fig. T, 
pl. XVIII), on voit que chaque système est isolé et que les individus 
sont disposés généralement sur trois rangs. Si maintenant on étudie 
les caractères assignés par Savigny aux Botrylli conglomerati (loc cit., 
p. 204): « animaux disposés sur plusieurs rangs. Systèmes un peu 
coniques, petits et isolés ». On pourrait se demander, en présence 
d'une pareille concordance, si B. conglomeratus, de Gœrtner, ou 
l’Alcyonium conglomeratum, de Gmelin, ne devrait pas se rapporter 
au nouveau genre Symplegma, d'Herdman. Je ne le pense pas. Car 
un des caractères généraux assignés par Savigny à tous les Botrylles, 
est l’existence de cormus sessiles, étendus en croûte. Par l’expres- 
sion de systèmes isolés, ce naturaliste veut indiquer simplement que 
les diverses cœnobies du cormus de B. conglomeratus ne se touchent 


304 FERNAND LAHILLE. 


point. Ce cas est très fréquent chez les Botryllidæ et n’a qu’une 
importance accessoire. 

Du reste, l'assimilation qu’on serait tentée de faire de Sym- 
plegma et de B. conglomeratus ne résislerait pas à l'examen de la 
figure, pourtant bien imparfaite, de cet animal donnée par Pallas 
(Spic. zool., fasc. 10, p. 39, tab. 4, fig. 6 a). 

B. conglomeratus Gærtner et B. ciliatus Delle Chiaje, sont de véri- 
tables Botrylles en voie de rajeunissement. Que de fois n’ai-je pas 
fait à Banyuls l'observation suivante : 

Si on observe les Polycycles dès leur capture, on n’aperçoit 
qu'un seul rang d'individus, ovoides, bien étalés et horizontaux. 
Le lendemain, et surtout si les cormus n’ont pas été maintenus 
dans un courant d’eau fraîche, les individus sont devenus prisma- 
tiques et verticaux, et on aperçoit un peu en arrière d'eux, une 
seconde rangée parfaitement circulaire de jeunes blastozoïdes des- 
tinés à remplacer les premiers ou peut-être à s’intercaler à eux, si les 
colonies sont replacées dans un milieu favorabie. 

Qui observerait les cormus en cet état, les rangerait sans hésiter 
dans les B. conglomerati. Cette section des Botrylles ne saurait 


donc être conservée, pas plus qu’on ne peut la raporter au genre 
Symplegma. 


9me GENRE : Botryllus, Gœrtner. 1774. 


Les Tuniciers appartenant à ce genre sont représentés, sur les 
côtes de France, par un nombre incroyable de formes. Leurs cou- 
leurs sont des plus brillantes et des plus variées, et leur anatomie 
les rapproche des types les plus supérieurs. L'aspect de leurs 
cœnobies, le plus souvent étoilées, permet de les reconnaître avec la 
plus grande facilité. Les principaux caractères de ces animaux sont 
du reste les suivants : 

Orifice buccal circulaire. — Orifice anal muni d’une languette. — 
Organes reproducteurs pairs, latéraux à la branchie. — Follicules 


testiculaires entourant les follicules ovariens. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 305 


Vaiei, en outre, quelques caractères de valeur inférieure : les 
cormus ont souvent l’aspect de croûtes minces pouvant recouvrir de 


grandes surfaces ; d’autrefois, au contraire, ils forment de gros tuber- 
cules charnus. Ils ne sont jamais pédiculés. La tunique commune est 
gélatineuse, transparente et n’agglutine jamais le sable ou les corps 
étrangers. Les prolongements ectodermiques des individus sont 
visibles de l'extérieur. Ces prolongements sont ramifiés et le plus 
souvent anastomosés entre eux. Ils se terminent par des dilatations 
sphériques ou ovoides disposées contre la surface ou la limite du 
cormus. Les cœnobies sont simples (circulaires ou elliptiques) ou 
composées. Il en résulte que les cloaques communs sont arrondis 
(Botryllus et Polycyclus) ou ramifiés (Botrylloïdes, Sarcobotrylloïdes) 
l’orifice cloacal commun restant toujours circulaire ou elliptique. La 
blastogénèse est toujours directe et symétrique. 

Si ces caractères généraux, communs à tous les Botrylles, sont 
fort nets, il n’en est plus de même de leurs caractères différentiels. 
On ne peut guère observer de variations que dans l'épaisseur du 


cormus, dans la forme et la dimension des individus et surtout dans 
les couleurs et les taches pigmentaires. 


Aussi n'est-ce pas sans une légitime surprise qu’on voit Herdman 
maintenir sur ces faibles caractères quatre genres distincts. 

Savigny groupait toutes les formes sous le seul nom générique 
de Botryllus et sa division malheureuse en Botrylli stellati et 
Botrylli conglomerati n’était basée, comme nous l’avons vu, que sur 
une simple description donnée par Gœrtner, d’une colonie en voie 
de rajeunissement ou d’accroissement. 

Lamarck, se basant sur l'épaisseur ou la minceur des cormus, 
crut devoir créer le second genre Polycyclus, qui a été admis ensuite 
presque sans discussion par Della Valle, Herdman et Drasche. 
Examinons donc à notre tour la valeur de ce genre. L’épaisseur des 
cormus, chez les Botryllidæ qui vivent dans une eau très peu pro- 
fonde, n'est souvent que d’un millimètre. Elle atteint au contraire 
&Qmm et plus chez certaines colonies qu’on ne rencontre alors qu’à 
des niveaux tous inférieurs à vingt mètres. Si l'épaisseur des cor- 


20 


306 FERNAND LAHILLE. 


mus provenait du développement exagéré d’un organe, ou, encore, 
si on n’observait Jamais aucune transition entre les cormus minces 
et les cormus épais, J’admettrais bien volontiers la création du genre 
Polycyclus. Mais il n’en est pas ainsi. 

En effet, ce n’est pas une augmentation de taille des individus 
qui produit l'accroissement en épaisseur de la colonie, ce n'est pas 
non plus une augmentation du nombre des individus associés en 
une même cœnobie. Cet accroissement est causé simplement par 
une prolifération un peu plus grande des cellules ectodermiques 
d’où dérive la tunique commune. 

En outre, si on compare le Botryllus aurolineatus (épaisseur de 
la colonie : 1"") avec certains cormus du Polycyclus Renieri (épais- 
seur de la colonie : 40"®), on trouve sans doute que ces formes sont 
bien différentes l’une de l’autre. Mais si on rapproche le B. Schlosseri 
(épaiss. max. 4-5Mm) du P. Jeffreysi (épaiss. 8"), la différence est 
bien moins sensible, et la limite à laquelle un Botrylle devient un 
Polycyele sera donc artificielle tant qu'il sera impossible d’invoquer 
un autre caractère que l'épaisseur du cormus. 

D'une manière générale, on peut dire, toutefois, que toutes les 
colonies épaisses se développent dans des eaux profondes, tandis 
que les cormus minces se rencontrent surtout à des niveaux éle vés. 
La réciproque n’est pas absolument vraie et ceci montre que la 
station bathymétrique n’explique pas à elle seule les différences 
d'épaisseur de la tunique des Botryllidæ. 

Herdman n'a pu s'empêcher de faire les mêmes remarques. 
L'expédition du Challenger n’a pas rencontré un seul Botrylle et les 
Botrylloïides trouvés, vivaient entre 10-18 brasses seulement ; il faut 
en excepter toutefois Botrylloïides fulgurale (530 brasses). Quant 
aux cormus épais de Polycyclus Lamarcki et Sarcobotrylloides 
Wycvillii, ils ont été trouvés par 363 brasses, Le P. Jeffreysi, dont 
nous avons fait remarquer la faible épaisseur du cormus, a été 
dragué, en revanche, par 35 brasses seulement. 

Jusqu'à présent, tout semble donc prouver que les Botrylles sont 


des animaux exclusivement côtiers. Les Botrylloïides peuvent vivre 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 307 


également dans les grandes profondeurs, mais on y rencontre 
surtout les cormus épais des Polycycles et des Sarcobotrylloïdes. 

La branchie d’un Botrylle proprement dit présente une section 
transversale régulièrement circulaire, et les côtes longitudinales 
internes proéminent seules dans la cavité branchiale ; il n’y a donc, 
chez ces animaux, aucune trace de plis méridiens. Chez les Poly- 
cycles typiques il n’en est plus de même. La figure 159, qui repro- 
duit une section transversale de Ja branchie chez P. violaceus, 
montre que cet organe est ici régulièrement ondulé, et un 
moulage de la cavité respiratoire donnerait une petite colonne 
cylindrique à cannelures convexes. Les arêtes correspondent aux 
côtes longitudinales, et on pourrait dire, à la rigueur, qu'il existe 
chez les Polycycles proprement dits, l'indication des replis méri- 
diens qui sont si développés chez les Styelidæ et les Cynthide. 

En résumé, la division des Polycyeles ne me paraît pas naturelle, 
vu qu’elle ne correspond à aucune particularité anatomique sérieuse. 
On peut toutefois la conserver comme sous-genre dans le but de 
faciliter les déterminations et de grouper les Botryllidæ dont la 
branchie est ondulée, qui vivent généralement dans les eaux pro- 
fondes et dont l'épaisseur des colonies dépasse toujours 5m, Les 
Botrylles proprement dits atteignent assez rarement trois millimètres. 

Une seconde division des Botryllidæ, établie par Savigny lui- 
même, reçut plus tard, de Milne-Edwards, le nom de Botrylloïdes. 
Malheureusement, il faut avouer que ce groupe est encore moins 
bien fondé que le précédent. Voici, en effet, les seuls caractères que 
Savigny attribue à ces animaux : « Cylindriques, à orifices rappro- 
chés. Limbe de la cavité centrale non apparent après la mort et 
probablement très court. » Milne-Edwards, considérant en outre la 
position et le mode d’association des individus ajoute aux caractères 
de Savigny deux autres particularités : « Corps placé presque vertica- 
lement, — Les cloaques se continuent dans la masse commune sous 
la forme de canaux intérieurs, de chaque côte desquels les individus 
se trouvent rangés en séries linéaires, de sorte que l'aspect étoilé 


ne se retrouve plus dans les systèmes ainsi disposés. » 


308 FERNAND LAHILLE. 


Examinons un à un ces différents caractères ; tout d’abord la forme 
et la position des animaux. Si on observe une colonie bien portante 
de Botryllus, les individus sont épanouis, dilatés et allongés. Ils sont 
a lors couchés horizontalement, l’axe de leur 


L’orifice cloacal, grâce à l’épanouissement de 
l’animal, se trouve éloigné de l’orifice buccal. 
3 Cet aspect florissant des colonies ne tarde pas à se 
modifier sous l'influence de la captivité. Les individus 
deviennent verticaux; par suite, ils paraissent plus 
courts, leur orifice buccal se rapproche de l’orifice 
cloacal et ils occupent en définitive une surface moin- 
dre. Osera-t-on dire que leur organisation n’est plus 
la même ? 
Della Valle fait remarquer avec juste raison que le 
limbe de la cavité centrale n’est pas tou- 
Ÿ FA jours présent dans les cormus de Botrylles 
7 typiques lorsque certains groupes d’indi- 
Fig. 159. — Polycyclus violaceus, Dr. 
— Coupe transversale de la moitié de 
la branchie d’un blastozoïde, Vr, côtes : , 5 = : 
longitudinales ; Dr, côte dorsale; Br, Cœ@nobie régulière. Mais puisque le 


sinus péribranchiaux ; Cr, côte trans- 


US NS limbe du cloaque commun peut être 
Gr, Ger ,Gs?, zones glandulaires ; Der 


paroi “du corps. — Gr. ‘2, absent chez de vrais Botrylles, on ne 


vidus ne sont pas encore réunis en une 


saurait tirer, du fait de cette absence (quand bien même elle ne 
serait pas inexacte), un caractère distinctif des Botrylloïdes. 

Enfin, le caractère tiré de la forme des cœnobies n’a qu’une valeur 
physiologique. Dans les Botrylles proprement dits, on rencontre très 
fréquemment des cœnobies allongées et elliptiques à côté de cœno- 
bies circulaires. On peut en observer même de ramifiées. La dispo- 
sition des animaux en cœnobies régulières ou irrégulières dépend 
uniquement de l’activité et de la régularité de la blastogénèse. Le 
moindre obstacle qui se rencontre dans la tunique commune (corps 
étrangers, commensaux, blastozoïdes déjà développés, etc.), produit 
la ramification d’une cœnobie. Les individus viennent se ranger en 


bordure autour du point de plus grande résistance IT”, et finissent 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 309 


par limiter ainsi un îlot circulaire ou elliptique de tunique commune 
(fig. 160, IT’). Il se constitue de la sorte un véritable système étoilé, 
mais, ici, les bouches sont centrales et les cloaques individuels péri- 
phériques. C’est l'inverse qui a lieu dans les véritables cœnobies ; là, 


en effet, les cloa- 


| eV?» at» 
ques individuels 4 LT à 
sont ÉIQUnES au ANIP PPS 
centre, tandis que 400 64, NS 
les orifices buc- ) 


92 
LAAQU CLEAN S 


caux sont périphé- °p 
à : > Xe 2, 
riques. Le dia- IT z ATELITETEN AR MS 
gramme, ci-joint oc CR’ ‘4, NW D 
que J'emprunte à p 4% 
dd” D LL 
Herdman,dispense es dy Ph Poe e® Q ve, 
de plus longs com- < 4 < ——— pu apps 
mentaires. ADM obsstssosss, CLPYYUOM 
En résumé, une IT RO CR î où !T 
blastogénèse très 
Fig. 1460. — Schéma montrant la formation des cœnobies ramifiées chez 


active produit des les Ascidies bourgeonnantes en général, et chez les Botryllidæ en par- 


ticulier. Oec, orifice cloacal commun ; Cr, cœnobie arrondie ; Ce, cœno- 
bie elliptique ; Cr’, Cr”’, cœænobies de plus en plus ramifiées ; Ce, cloaques 
COMMUNS ; IT”, portion plus résistante de la tunique commune ; IT, 
cœnobies inverses. 


cœnobies ellipti- 
ques, s’allongeant 
de plus en plus, et rencontrant d'ordinaire, un moment ou l’autre, 
une résistance qui produit la dichotomie. Lorsque cette résistance ne 
se rencontre pas, et cela se passe pour Botrylloïdes rubrum (M.-Edw.), 
quand il se développe sur les feuilles de zostères, dont il occupe toute 
la largeur, la cœnobie forme une ellipse, dont le grand axe égale 
jusqu’à dix et quinze fois le petit. Si on observe, au contraire, des 
cormus de B. rubrum développés sur des colonies de Salicornaria, 
on ne rencontre guère que des cœnobies ramifiées. Les individus 
étant très pressés les uns contre les autres, sont forcés d'occuper 
la moindre place possible, ils sont done verticaux, cylindriques, 
et ont leurs deux orifices buccal et cloacal voisins. 

Dans une excursion que je fis le 10 septembre 1885, aux environs 


de Roscoff, à Kaïnou (Guerhéon), je rencontrai, sur de vieux pieds 


310 FERNAND LAHILLE. 


de laminaires, à moitié pourris, de superbes cormus d’un Botrylle 
rose saumon; quelques colonies étaient légèrement jaunâtres. Les 
cœnobies formées de 8-10 animaux étaient circulaires et toutes fort ré- 
gulières. Je crus d’abord avoir trouvé une espèce nouvelle, aussi, à 
mon retour au laboratoire, j'en fis une dissection des plus attentives, 
etje pus me convaincre de l'identité de ce Botrylle et du Botrylloïdes 
rubrum ! 

Cette division des Botrylloïdes est done, en définitive, toute arbi- 
traire, et ce n’est qu'à titre provisoire qu’on peut la conserver, en 
attendant qu'une étude très approfondie des Botryllidæ et de leurs 
variations permette de rattacher les Botrylloïides actuels aux Botrylles 
dont ils dérivent, ou de découvrir pour certains types un caractère 
anatomique ou blastogénétique sérieux. | 

Reste enfin à examiner la valeur du dernier genre : Sarcobotryl- 
loïdes, créé par Drasche, Ce genre est basé sur l'épaisseur assez 
considérable de la tunique commune, et il est aux Botrylloïdes, ce 
que les Polycycles sont aux Botrylles. Les Sarcobotrylloïides sont 
donc simplement des Botrylloïdes épais. La critique que Je viens de 
faire des genres Botrylloides et Polycyelus me dispense donc d’insister 
davantage, car on peut l'appliquer à Sarcobotrylloides. 

Comme conclusion de cette étude préliminaire sur les principales 
divisions des Botryllidæ, et en n’oubliant, toutefois, aucune des 
réserves expresses que je viens de formuler on pourra déterminer ces 
animaux de la manière suivante : 

A : Cœnobies pour la plupart circulaires ou elliptiques. — Epais- 


seur du cormns : 
Ne dépassant jamais 5%, Genre : Botryllus Sens.str. (Gœrtn.). 
Dépassant toujours 5"... sous-GENre : Polycyclus (Lam.). 


B : Cœnobies pour la plupart ramifiées. — Epaisseur du cormus : 


Ne dépassant jamais 5",  sous-cexre : Botrylloïdes (M. Edw.). 
Dépassant toujours 5"M..  sous-Gexre : Sarcobotrylloïdes (Dr.). 


M. Giard a signalé l'existence, à Roscoff, de trente-huit Botrylles 


ou Botrylloïdes, qu'il décrit! De mon côté, je pourrais aisément 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 311 


augmenter cette liste, la doubler même, en énumérant et étiquetant 
les variétés que j'ai recueillies, soit à Roscoff ou à Granville, soit 
à Arcachon ou à Banyuls. Mais je n’en ferai rien. À quoi bon en- 
combrerais-je la bibliographie de descriptions nouvelles, alors que 
je ne pourrais m’appuyer que sur des caractères de dimensions re- 
latives ou de pigmentation ! Il faut, avant tout, reprendre très atten- 
tivement une étude comparative et très détaillée de tous les Botryl-- 
lidæ ; il faut, surtout, chaque fois que cela sera possible, soumettre 
ces animaux à des hybridations artificielles, ainsi qu’à des observa- 
tions prolongées, en modifiant les milieux. 

Aucun caractère, dans cette famille n’est plus variable que la 
couleur, et je dois, à ce sujet, entrer dans quelques détails. 

Dans les lacunes sanguines du corps des Tunieiers circulent, avec 
les éléments amæboïdes du sang, des cellules chargées de pigment, 
et chaque individu possède, en général, des granules pigmentaires 
de trois couleurs différentes, qui sont : le bleu foncé, le rouge brun, 
et le jaune s’éclaircissant jusqu’au blanc. La coloration verte de 
certains cormus n’est presque jamais produite par un pigment unique. 

Dans la répartition des différents pigments dans je corps des indi- 
vidus, on observe les faits suivants : le pigment bleu se trouve prin- 
cipalement dans les sinus transverses et longitudinaux de la branchie ; 
et il est bien rare que les sinus intertrématiques soient pigmentés. 
Le pigment brun est localisé : 1° à l’extrémité des côtes longitudina- 
les, et forme ainsi, souvent, un cercle de six points autour de l'orifice 
buccal ; 2 de chaque côté du sinus dorsal et du sinus ventral où il 
produit des amas qui correspondent d’abord aux rangées de fentes 
respiratoires et qui peuvent finir par se toucher. Dans ce cas, les 
rangées d’amas dorsaux constituent les bandes radiales : 3° à l’ex- 
trémité de la languette cloacale, sur les bords de l’orifice buccal et au 
voisinage du ganglion nerveux. En ces points, la couleur rouge- 
brun passe souvent au rouge carmin ; 4° quelquefois le pigment 
brun oule pigment jaune remplace, dans les sinus branchiaux, le 
pigment bleu. Dans ce cas, les bandes radiales sont formées par du 


pigment jaune-clair, allant jusqu’au blanc. Enfin, le pigment qui 


312 FERNAND LAHILLE. 


prédomine dans les renflements ectodermiques est, d'ordinaire, 
celui qui constitue les bandes radiales. 

Ces remarques sur la distribution des divers pigments doivent 
être rapprochées des faits suivants : 1° sous l’action de la lumière, 
le pigment bleu devient jaunâtre. Le Botryllus smaragdus (M.-Edw.), 
var. Helleborus (Giard), et d’un vert très foncé, lorsqu'on le rencon- 
tre à Roscoff, sous les pierres de l’embarcadère avancé de l’île de 
Batz. Si on peut rapporter le cormus au laboratoire sans le détacher 
de son support pour ne pas l’abîmer, et si on le laisse exposé au 
soleil, quoique en le maintenant dans un courant d’eau très fraîche, on 
voit les bandes radiales jaunes devenir de plus en plus nettes, et au 
bout d’une journée seulement, le cormus tout entier est devenu très 
clair. 

Si l’action de la lumière se prolonge, le pigment peut disparaître 
presque entièrement. M. Giard signale (loc. cit., fig. 4, pl. 27) une 
observation comparable, faite sur Botryllus violaceus ; 2 Herdman 
(on a new organof respiration in the Tunicata, Liverpool, 1884), con- 
sidère les prolongements et les renflements ectodermiques des Tuni- 
ciers comme étant de véritables organes respiratoires, et, pour ma 
part, je ne vois aucune impossibilité à ce qu'ils remplissent ce rôle 
qui serait pour eux, dans tous Îles cas, accessoire ; leur fonction 
principale étant la production des cellules tunicières. Quoiqu'il en 
soit, en observant d’une manière continue, sur un jeune cormus de 
de B. smaragdus, le contenu de quelques-uns de ces renflements 
ectodermiques, j'ai pu assister à l’arrivée de cellules pigmentaires 
bleues qui s’y sont transformées un peu plus tard en cellules pigmen- 
taires jaunes. 

Faut-il y voir l'influence de l'oxydation seule ou de la lumière 
seule ou de ces deux facteurs réunis? (est ce que je ne puis dire. 
Toutefois, ces observations permettent de concevoir le rôle impor- 
tant que doit jouer, dans les innombrables modifications de Botryl- 
lidæ, ces deux puissants agents : lumière et oxydation. 

Les cellules pigmentaires ne contractant jamais d'adhérence entre 


elles ou avec les autres cellules de l'organisme, leur localisation peut 


Vus + TS 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 313 


être facilement modifiée. On conçoit fort bien qu'une contraction 
plus puissante que les autres des muscles péribranchiaux, par exem- 
ple, puissent faire rentrer dans la circulation des cellules pigmentées 
stationnaires. Par suite, et je l'ai souvent remarqué chez quelques 
Polycycles de la Méditerranée, l'aspect des cormus, ER 
que l'on pourrait appeler polychromes, par opposition œ 
aux cormus monochromes, plus rares, qui ne pré- 
sentent qu’une seule espèce de cellules pigmentées, 
peut varier dans un temps très court. Dans ce cas, 
toutefois, les variations sont peu considérables et 
portent principalement sur les bandes radiales et 
sur les terminaisons &es prolongements ectodermi-- 
ques. On ne peut donc, dans les classifications, attri- 
buer à la couleur de ces derniers organes, l’impor- 
tance que leur assignait M. Giard. 

Après leur mort, les Botryllidæ prennent tous 


une même couleur uniforme, qui est d’un rouge 


vineux ou rose sale. En même temps, la tunique Fig. 461. — Styela 
; s , glomerata, Alder.— 

commune se boursoufle en certains points, etil se  Larve à l'éclosion. 
On, nageoire caudale ; 

Om, cellules muscu- 
culaires caudales; 0e, 
: : 7. : cellules axiales ; Tt 
Je terminerai l'exposition de ces quelques faits tunique Da 

C Te Ë Pc, prolongements 

concernant les Botryllidæ en général, en disant un  ectodermiques ; LB, 
mamelon ; Fe, orga- 


mot de leurs formes larvaires. Celles-ci ressem—  nesfixateurs. Gr. 4. 


forme des œædèmes plus ou moins volumineux. 


blent, à s’y méprendre, aux larves des Cynthiadæ. Les unes et 
les autres sont dépourvues des trois ventouses, que Ganin dési- 
gnait sous le nom d'organes médusiformes, et que l’on rencontre 
constamment chez les Ascidies inférieures. Ces organes fixateurs 
sont remplacés ici par trois petites éminences coniques, véritables 
papilles adhésives (fig. 161, Fe). Ganin, méconnaissant et leur 
structure et leur rôle, les nomme des soies tactiles. A un faible 
grossissement, ces papilles ont, en effet, un aspect fibrillaire. Déjà, 
en 1846, Külliker les avait remarquées etles considérait comme formant 
l'épanouissement de nerfs (?) provenant du mamelon de la larve, 


c'est-à-dire de la portion de la larve comprise dans l’intérieur du 


314 FERNAND LAHILLE. 


cercle des prolongements ectodermiques. Ce cercle continu, particu- 
larité qui frappe au premier abord l'observateur, est encore un 
caractère qui relie étroitement les Botryllidæ (fig. 163) et les Cyn- 
thiadæ (fig. 164). Il 


se retrouve, toute- 


cas, la présence des 
ventouses et l’exis- 
fois, chez quelques tence de la blastogé- 
Didemniens : Diplo- nèse larvaire per- 
somoîides Lacazii 
(fig. 162) et Jack- 


soni.(Voir Herdman, 


mettent à simple vue 
d'éviter toute erreur 
de détermination. 


loc. cit., pl. 38, fig. Le nombre des ren- 


22), mais dans ce flements ectodermi- 
ques qui forment ce qu’on pourrait appeler la couronne, est cons- 


tamment de huit chez B. smaragdus, B. violaceus et Polycyclus 


Fig. 163. Fig. 164 
Fig. 162. — Diplosomoïdes Lacazii, Giard. — Larve à l’éclosion. — Gr. 35, — Pe, prolongements 
ectodermiques ; Œi, Ei, œsophage et estomac de l'Oozoïde ; Za,, Za,, blastozoïdes. 
Fig. 463. — Polycyclus Renieri, Lam. — Larve, peu de temps après l'éclosion. @r, queue en train 


de se résorber; Or, vésicule des sens ; Tt, tunique; Pe, les huit prolongements ectodermiques à 
extrémités dilatées ; El, mamelon. — Gr. °°. 


Fig. 16%. — Styela glomerata, Ald. — Larve, deux jours après la fixation. (r, queue résorhée. 
On aperçoit trois cellules musleuaires en voie de dégénérescence et renfermant encore chacune deux 
amas pigmentaires. Pe, prolongements ectodermiques disposés en couronne autour du mamelon cen- 
tral. — Gr. 45 

Le 


Renieri. Je n'ai pas observé d’autres larves de Botryllidæ, aussi 
j'ignore si ce nombre huit se retrouve chez toutes les formes ; mais 
j'incline à le penser. 

Les larves de Botryllidæ, comme les larves de Cynthiade, 
ont un amas de vitellus, disposé au centre de la couronne, qui se 


résorbe plus ou moins rapidement, et dont la couleur peut différer 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 315 


de la partie postérieure larvaire d’où dérive le corps de l'adulte. Cet 
amas, auquel on peut conserver le nom de mamelon donné par Kôül- 
liker, est rouge-saturne chez Styela glomerata, tandis que l'autre 
partie de la larve de cet animal est d’un beau jaune. Le mamelon est 
quelquefois aussi volumineux que le corps de la larve proprement 
dit. Il se pédicularise tout comme les renflements cetodermiques. À 
ce stade, et surtout un peu avant, la larve du Pol. Renieri, présente 
un aspect des plus singuliers, qui rappelle 
celui de certaines colonies d’HyGrozoaires. 
On comprend facilement alors, pourquoi quel 
ques auteurs, même après Sayigny, ont cru 
que les cænobies de Botrylles naissaient toutes 
formées de l'œuf. Ce n’est que depuis les ob- 
servations de Della Valle qu’on a cessé d’attri- 


buer aux renflements ectodermiques la valeur 


et le rôle de véritables bourgeons. 


L'étude comparée de la queue chez les Fig: 165. Fig. 166. 


Coupes transversales de la queue 
de Botryllus smaragdus (fig. 

É 165) et de Steyla glomerata 
encore de nouveaux rapprochements. La na- (fig. 166). Ne, nageoire; Et, 
: . ectoderme ; Tn, lube neural; 
geoire caudale se trouve dans Le plan vertical  Qm, cellules musculaires ; Ca, 
cellule axiale ; V, vacuole pro- 


du corps de la larve. Les cellules axiales sont  duite par résorplion de la cel- 
lule axiale. — Gr. 152, 


larves de Cynthiadæ et de Botryllidæ montre 


au nombre d’une trentaine, et elles sont recou- 

vertes de chaque côté par trois (quelquefois par quatre) rangées de 
cellules musculaires. Ces cellules sont cylindriques, allongées, la 
substance contractile striée, se trouve à la périphérie, et quelquefois, 
comme chez Styela glomerata, chaque cellule musculaire présente 
dans son intérieur deux petits amas fusiformes de pigment rouge. 

A chaque cellule musculaire correspondent cinq à six plis de l’ec- 
toderme, et chacun d’eux sert de point de départ à un épaississe- 
ment de la nageoire. 

Il ne faut pas exagérer outre mesure l'importance de l’embryo- 
génie dans les classifications ; toutefois, les rapports des Botryllidæ et 
des Cynthiadæ, très étroits à l’état adulte, et se retrouvant encore 


chez les larves, il faut, de toute nécessité, rapprocher ces deux 


316 FERNAND LAHILLE. 


groupes l’un de l’autre, eton ne peut concevoir qu’une souche com- 
mune qui serait très voisine des Didemnidæ, dont un certain nombre 
de types possède également des larves à renflement ectodermiques, 


disposés en couronne autour de la portion antérieure du corps. 
Le diagramme suivant (fig. 167), montre les rapports qu'affectent 


entre eux les principaux types de Styelidæ et de Botryllideæ. 


Glandula 
| Polycarpa 
| Styela 
| 
| Polystyela 
Goodsyria 
Alderia 
DE Ses 
Polycyclus 
Sarcobotrylloïdes 


Pandocia—|-—Styelopsis 


Botrylloïides ——Botryllus 


Chorizocormus 
——Pelonaia Symplegma 
Bathyoncus 
D 
Distomidæ primitifs 
Fig. 167. — Diagramme des affinités morphologiques des principaux 


genres de la famille des Styelidæ et de la famille des Botryllidæ. 
D. Diplosomoides. 


Ayant l'intention de publier prochainement une étude détaillée sur 
la famille des Botryllidæ, je me contenterai de présenter, pour le 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS 317 


moment, quelques observations sur le sous-genre Polycyclus. Les 
Polycycles sont peut-être les Tuniciers les plus communs de 
Banyuls et, sans exagération, c’est par centaines 


que je devrais compter les colonies que J'ai eues 
à ma disposition. 

Quoique l’épaisseur des colonies soit un carac- 
tère de valeur assez faible, il est certain qu’on 
peut l'utiliser avec quelque avantage dans la 
spécification des Botryllidæ. Mais il est néces- 
saire de préciser exactement ce qu'on doit en- 
tendre par : épaisseur d’un cormus. Supposons, 
en effet, un cas très fréquent chez les Poly- 
cycles : les larves se sont fixées sur des 
zostères ou des algues ; la colonie ne pou- 
vant s'étendre et s’étaler librement, con- 
tourne de fort bonne heure son support, 
l'enveloppe de toutes parts, et lorsqu'il vient 
à être détruit ou à disparaître, le cormus 
forme une masse volumineuse, ellipsoïdale 


et charnue, dans laquelle la portion dé- 


Fig. 169. 


x rie Fig. 168. — P. Vallii, Lah. Oozoïde. 
aux bords libres du cormus primitif, est Coupe longitudinale des centres 
Le ee nerveux. Cn, ganglion nerveux; 7, 
fort réduite. Dans un semblable cormus, Tube neural; Jn, pavillon vibratile ; 
Ppr, paroi péribranchiale; Ft, Ec- 

. . pl 300 

la plupart des coupes perpendiculaires au  tderme. — Gr: 757. 
. ; _ Fig. 169. — P. Valli, Lah. Blas- 
plus grand axe de la colonie sont circulaires  tozoide. — Région nerveuse vue 
de l’intérieur de la branchie. — 


et leur circonférence présente, sur presque  &: *- 


pourvue de cœnobies, et qui correspond 


toute sa longueur, des sections de cœnobies. Il s’ensuit logiquement 
que l’on doit prendre pour épaisseur le demi-diamètre ou le rayon 
du cormus. C’est ainsi qu'on pourra comparer les Botrylles et les 
Polycycles étendus en croûte avec les colonies développées autour 


d’un’support étroit. 


318 FERNAND LAHILLE. 


1 Sous-GExre : Polycyclus, Lamarck, 1815. 


Caractères : Cormus volumineux, charnus, ayant au moins 
5um d'épaisseur, mais le plus souvent 30-40-50"%m, — Presque tou- 
jours les cormus forment des masses convexes très exceptionnelle- 
ment lobées. — La branchie présente généralement trois paires 
d’ondulations ou plis méridiens rudimentaires. — La taille des indi- 
vidus épanouis dépasse presque toujours SU 

Les caractères suivants se retrouvent aussi chez les Botrylles : 
Cœnobies presque toujours cireulaires ou elliptiques. — Animaux 
ovoides, étendus horizontalement dans les cormus.— Orifices buccal 
et cloacal éloignés l’un de l’autre. — Viscères semi-latéraux à la 
branchie. — Organes reproducteurs pairs disposés de chaque côté 
du corps. — #-8-16 filets tentaculaires. 

Drasche, dans la diagnose qu'il donne du genre Polycyclus, indi- 
que la présence de « deux grands tentacules latéraux en forme de 
dents »; mais ceux-ci existent aussi chez les Botrylles et, chez les 
uns et les autres, ils ne sont jamais seuls. Le nombre des tentacules 
étant variable, on ne peut, avec Herdman (loc.cit., p.62), diviser les 
Polycycles suivant que ces animaux ont deux, huit ou seize filets. 
Drasche n'indique, chez P. cyaneus, que les deux tentacules latéraux 
qui s’aperçoivent le plus facilement de l'extérieur; mais dans la 
splendide chromolithographie qu'il donne de cet animal (pl. Je fig. I), 
on distingue pourtant les six autres. 

La variabilité de pigmentation des Botryllidæ fait qu’on ne peut 
attribuer qu'une importance bien relative à la couleur des colonies 
décrites par les auteurs, surtout lorsque ceux-ci n’ont pu disposer 
que d’une seule colonie ! Ce qui ne les a pas empêché, du reste, de 
créer, sur Ces échantillons uniques, des espèces distinctes. Je ne 
veux citer, comme rentrant dans ce cas, que P. cyaneus, Dr., P. vio- 
laceus, Dr., P. Jeffreysi, Herd., et P. Lamarki, Herd. 

Herdman confond sous le même nom (internal-longitudinal bar), 


les côtes longitudinales des Botryllidæ et les sinus anastomotiques 


D» 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 319 


longitudinaux des Ascidies phlébobranches, et pourtant ces deux 


formations sont bien 


est formée par une 
simple extroflexion 
longitudinale de l’é- 
pithélium branchial 
interne ; la seconde 


est due à la soudure 
des extrémités bifur- 


différentes 


l’une de l’autre. La première 


,, creuses. Le nombre 


de trémas compris 
entre les côtes lon- 
gitudinales, le sillon 
ventral et la côte 
dorsale peut fournir 


d'utiles renseigne- 
D 


quées de papilles ments pour carac- 
iériser les espèces. Ce nombre est presque toujours le même de 


part et d’autre de la côte médiane latérale, ainsi que dans les bandes 


Fig. 170; — Coupes tranversales du sillon ventral : Pyrosoma elegans, Le S. Gr, 290,— Fig. 471. 
Diazona violacea, Sav.Gr.2%9,— Fig. 172, Polycyclus Vallii, Lah. Gr. 220,— M, zone médiane ; 
Gir, Ger,G3r, les trois zones glandulaires ; C;r, Gar, Cr, les trois zones ciliées. 

ventrales et dorsales. On peut, dans tous les cas, représenter la 

disposition des trémas par une formule du genre suivant : V. 10— 

6—6—10. D. Les lettres V et D indiquant les lignes ventrale et 

dorsale, et chaque tiret représentant une côte longitudinale. 

Les Polycycles décrits jusqu’à nos jours sont fort peu nom- 
breux, et pourtant, ils ont été si mal étudiés, qu’on ne peut les 
caractériser qu'avec la plus grande difficulté. Je crois devoir les 
rapporter tous aux quatre espèces suivantes : 


1 8 tentacules, 8-44 indiv. par cœnobie. . , . P. Lamarcki, Herd, 
absente. 


46 filets tentaculaires, 6-8 indiv. p. cœnobie. P. Jeffreysi, Herd, 


. P. Renieri, Lam. 


Aire vibratile 


présente. is 3mm ou moins. Cormus aplatis, , . . 


 Individus.{ de 4m et plus. Cormus ellipsvidaux. . , . . P. Vallii, Lab, 


320 FERNAND LAHILLE. 


4° P. Lamarcki, Herdman. 


Cette espèce provient des draguages du Porcupine (Féroë, 363 
brasses). — Cormus brun-jaunâtre. — 15" d'épaisseur. — Lon- 
gueur individuelle 4m 5, — Formule branchiale : D. 6—3—3—6 V. 


20 P. Jeffreysi, Herdman. 


Cette espèce provient également des draguages du Porcupine 
(Gibraltar, 35 brasses). — Cormus jaune-pâle. — 8"® d'épaisseur 
seulement. — Longueur individuelle 2m, — Les cœnobies sont 
remarquables par le petit nombre d'individus (6-8) qui les compo- 


sent. — Formule branchiale : D. 8—5—6—9. V. 


3° P. Renieri, Lamarck. 


La diagnose de P. Renieri, Lam., est fort précise : P. elongatus, 
convexus, utrinque atltenuatus. — Luteolus. —  Orbulis azureis 
sparsis. Savigny ayant rencontré des colonies relativement minces 
et n’admettant pas le genre Polycyclus, désigne sous le nom de 
B. Polycyclus une variété du P. Renieri. 

Je suis convaincu que P. cyaneus Dr., n’est pas autre chose que 
P. Renieri Lam. Le cormus s'étend en une croûte oblongue (con- 


vexus utrinque attenuatus), la couleur générale est d’un brun-clair 
(luteolus), les cæœnobies sont d’un beau bleu d’azur homogène (orbu- 


lis azureis sparsis). En outre, comme si Drasche avait voulu lui- 
même lever toutes les hésitations, il ajoute : L’anatomie de 
P. cyaneus concorde parfaitement avec celle de P. Renieri. « Ist 
vollkommen übereinst immend mit, P. Renieri. » (Loc. cit., p. 44.) 
Parmi les localités où vit P. Renieri ou B. polycyclus, Savigny cite 
l’Adriatique; ce fait vient donc encore à l’appui de l'assimilation que 
je propose. 

D'après Savigny, la grandeur individuelle de P. Renieri serait de 
Amm68 à 2nm5. D’après Drasche, qui a pu observer des cœnobies 
vivantes, elle alteindrait 3"M, Sous ce rapport, la concordance est 


PTT OT | 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 321 


donc encore très suffisante. Je crois qu’il faut revenir de toute 
nécessité à la diagnose de Lamarck, et considérer comme P. Renieri 
type, les cormus brun-clair, étendus en croûtes, à cœnobies d’un 
bleu d'azur, les individus ne dépassant pas 3"" de long et possédant 
huit filets tentaculaires. 

P. elongatus, D. Ch., est très probablement une variété de P. Re- 
mieri type, et P. Savignyi, trouvé par Herdman dans les eaux de 
l'île de Man et identifié par cet auteur au Botryllus polycyclus de 
Savigny, en est certainement une, ainsi que le P. violaceus, Dr. 


On peut différencier le type et les variétés de la façon suivante : 


1 d’un bleu d'azur. P. Renieri, type, Lam. 
8. Cœnobies 


Filets tentaculaires : violeltes ou indigo. P. violaceus, Dr. 


AO ME LS ele P. Savignyi, Herd. 


Je n'ai rencontré P. Renieri, Lam. (P. cyaneus, Dr.), ni à 
Banyuls, ni à Roscoff, ni à Arcachon. En revanche, j'ai pu étudier 
quelques cormus de P. violaceus, provenant de Marseille et dûs à 


l’obligeance de mon ami M. L. Roule. 


Polycyclus violaceus, Drasche. 


Les colonies de ce superbe Polycycle se trouvent toutes fixées sur 
de vieilles tiges de zostères qu’elles enveloppent entièrement. Elles 
forment des tubercules presque sphériques de 150 centimètres 
cubes environ. L’épaisseur moyenne du cormus atteint 15 millim. 
Les cœnobies sont : soit circulaires et se composent alors de 6-10 
individus, soit elliptiques et dans ce cas on compte 18-20 individus 
associés. Les animaux, régulièrement ovoïdes, présentent une lon- 
gueur de 3" sur une largeur de 4m" 5. 

La couleur des individus passe du bleu violacé au bleu indigo et 
tranche vivement sur le fond du cormus qui est semi-transparent 
et renferme des renflements ectodermiques dans lesquels dominent 
des cellules pigmentaires jaunes. Les orifices buccal et cloacal sont 
bordés de rouge. Les filets tentaculaires sont au nombre de huit, 


les deux latéraux sont fort volumineux et sont insérés au-dessous 
21 


322 FERNAND LAHILLE. 


de la couronne tentaculaire proprement dite. La figure 173 indique 
Ja constitution histologique des amas de pigment situés à la base des 
gros tentacules et que je nommerai : organes coronaux, pour ne 
préjuger en rien de leur nature et de leur rôle. 

_ Il existe deux bandes radiales blanches, qui souvent sont à peine 
séparées l’une de l’autre. Chez les individus dont la taille est petite 
ou qui sont contractés, ces bandes se 
réduisent à une simple tache trapezoiï- 
daloe blanche. J'ai rencontré quelquefois, 
dans une même cœænobie, des individus 
dépourvus de bandes radiales à côté de 


voisins qui en présentaient; etil faut 


donc conélure, de ce fait, que les ani- 


Fig. 173.— P, Violaceus, Dr. — Histo- 2 A VIE 
logie des organes coronaux.— Gr.sse, Maux groupés dans une même associa 


Au centre les cellules sont claires, 
pressées les unes contre les autres et 
reuferment un noyau très réfringent. A 3... DE 
la périphérie les cellules sont granu- ditions de milieu en apparence sembla- 


leuses et épaisses. 


tion peuvent présenter (malgré des con- 


bles) des modifications individuelles. 
Les bandes radiales de ce Polyeycle s’atténuent vers le centre des 
cœnobies qui est légèrement brunâtre. La formule branchiale la 
plus commune est D. 9—7—7—9 V. (voir fig. 159, p. 308). 

Les follicules testiculaires sont au nombre de huit à dix. 

Le P. violaceus se rencontre, paraît-il, à Marseille en assez 
grande abondance, dans les prairies de zostères, par 25-30 mètres de 
profondeur. 


Je n’ai pas encore découvert ce Polycycle à Banyuls. 


P. Vallü, Lahille. 
Syn : P. Renteri, Della Valle; P. Renieri, Drasche. 


Je considère comme devant former une espèce distincte tous les 
Polyeyeles dont la taille individuelle atteint ou dépasse 4m de lon- 
gueur, dont les cormus ne s'étendent jamais sous forme de couver- 
tures charnues, et enfin dont les cœnobies ne sont jamais d’un bleu 
pur. Le nombre de filets tentaculaires est de huit, et les filets laté- 


raux sont fort développés. On compte ordinairement une vingtaine 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 323 


de rangées de trémas, tandis que les rangées sont généralement au 
nombre de huit à douze dans l’espèce précédente. La formule bran- 
chiale moyenne de P. Vallii, est D. 8—6—6—8. 
V. Parfois : D. 12—8—8—12 V. Les cœnobies 


présentent le plus souvent une vingtaine d’indivi- 


dus, quelquefois trente, et il n’est pas rare d’ob- 


Fig. 174. — P. Valli, 
Lah. Terminaisons des tu 


r : bes rénaux sur le rectum, 
Les tentacules latéraux sont toujours fortement Gr. 20, 


server des cœnobies méandriques ou composées. 


pigmentés, et la couleur de leurs granulations 
pigmentaires est ordinairement celle des cel- 
lules que renferment les dilatations des prolon- 
gements ectodermiques. 

Les diverses espèces de Botrylles admises 
jusqu’à présent, sont fondées sur la couleur. 


C’est ainsi que les espèces indigo, violettes ou 


bleues forment : B. violaceus, Edw., et B. 
4 Fig 1175. — P. Vallii, Lah. 
pruinosus, G.., les espèces vertes : B. smarag-  Goupe transversale d'une can- 
s É S nelure de l'estomac. Cc, cel- 

dus, Edw., les espèces jaunes : B. Schlosseri  lules médianes. — Gr. 24, 
Sav., et B. calendula, Giard ; les 
espèces fauves et brun clair, B. 
Marionis G. et B. rubigo, G., les 
espèces d’un brun sombre : B. 


aurolineatus, Edw., et B. morio, 


G. Je pourrais enfin décrire, sous F 
le nom de B. aurantiacus, le Bo- A 


. £ : Fig. 116. — P. Vallii, Lah. — Tube digestif vu 
} [ex D 
trylle orangé, presque rouge, que TT M Os 


EC: r. r diverticule hépatique; Pi, post-estomac; Mi 
) h RE ha { ë : À É 5 , 
J a rencontré à Gurhéon (v. P: 309). intestin moyen; Ri, rectum ; Ai, oreilleltes 


Toutes les couleurs du spectre se RC Poe 
trouvent ainsi représentées et, fait extrêmement intéressant à noter, 
les P. Vallii présentent aussi toutes les mêmes modifications de 
coloration. De telle sorte qu’à chaque type de Botrylles correspond 
exactement un Polycycele. 

Je crois devoir considérer comme représentant P. Vallii type les 


cormus appartenant à la série cyanique, et que Della Valle à 


324 FERNAND LAHILLE. 


a 


parfaitement décrits sous le nom de P. Renieri (loc. cit., p. 22). Je 
donnerai, au contraire, le nom de P. xanthus aux cormus de 
couleur jaune, légèrement verdâtre ou jaune soufre ou jaune de 
Naples. Partant du P. xanthus, on rencontre d’un côté des types de 
plus en plus orangés, qui conduisent à des cormus rouges, tandis 
que, d'un autre côté, les cormus deviennent d’un brun de plus en 
plus foncé, jusqu'à une teinte presque noire. On peut obtenir toutes 
les couleurs de la première série en ajoutant progressivement à de 
la gomme-gutte ou à du jaune de Naples du cadmium orange puis 
du vermillon ; la seconde série : en ajoutant à la gomme-gutte de la 
terre de sienne brûlée, puis de la sépia. 

Il est nécessaire, pour l'étude de la pigmentation des Botryllidæ, 
de ses causes et de ses modifications, de donner un nom aux diver- 
ses variétés de couleur les plus tranchées et les plus communes. 
Voici celles que je propose : 


MOI OP INAIED NE SAME TENUE EEE . P. ianthinus. 
Le DRE PR re Re PTE PIRE P. cœruleus. 
ranchie .. 
, PE 2 Rs Re PE EN ns Se HUUR S OPSMINE RE 
colorée en | 
JAUNE AU EE Me PE TRE CS P. xanthus. 
OFADRÉ, TOUSEN LEE rite LONEUIe PCAET, Sade re 4 4e 1: RTS: 


Quant aux cormus de couleur café au lait ou bruns, on pourra les 
désigner sous le nom de P. ochreus, réservant le nom de P. orphnus 
aux cormus presque noirs. 

À Banyuls, les variétés appartenant à la série xanthique, principa- 
lement P. ochreus, sont de beaucoup les plus communes. On ren- 
contre, toutefois, en assez grande abondance, D. Vallii type, dont 
les individus sont d’un vert grisätre, qui tire tantôt sur le violet, tan- 
tôt sur Le jaune. Les renflements ectodermiques, ainsi que les filets 
tentaculaires, renferment des cellules pigmentaires jaune-citron, qui 
fontressortir vivement, sur le fond bleuté, les deux tentacules latéraux. 
Le tube cloacal et la paroi du corps dans son voisinage, sont brunä- 
tres ou d’un rouge vineux. Presque toujours les deux orifices sont 


bordés d’un mince filet rouge carmin. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 325 


J'ai représenté, dans les figures 168-176, quelques particula- 
rités anatomiques de P. Vallii (Var. P. xanthus); et j'ai rapproché, 
afin d’en rendre les comparaisons aisées, les coupes du sillon ventral 
de Pyrosoma et de Diazona de celle de ce Polycycle. Ce serait aug- 
menter bien inutilement le nombre de pages de ce travail et faire 
en même temps une injure au lecteur que de décrire des figures si 


claires. 


CONCLUSIONS 


Pour terminer cette longue étude anatomique et taxonomique des 
Ascidies inférieures, je ne puis mieux faire que de dresser le tableau 
suivant (fig. 177) quirésume, en dehors de toute hypothèse, les prin- 
cipales affinités morphologiques qui relient entre eux les principaux 
groupes de Tuniciers. Si, de longtemps encore on ne peut rattacher 
scientifiquement les Tuniciers à des groupes voisins ; du moins, les 
enchaînements que présentent entre eux ces animaux sontindéniables. 
Sans doute, entre deux genres déterminés on pourra ordinairement 
concevoir divers modes de transition ; sans doute, quelques types pa- 
raîtront encore bien isolés, mais la conviction intime qui, néanmoins, 
se dégagera toujours d’une étude générale, approfondie, et sans parti- 
pris des Tuniciers inférieurs, sera précisément cette profonde unité 
du plan dominant les modifications insensibles qui conduisent des 
types les plus inférieurs et les plus simples aux types les plus supé- 
rieurs et les plus différenciés. Quelle est la cause de ces enchaî- 
nements ? Contentons-nous de les constater, car, répondre à cette 
question, serait vouloir se payer de mots; etil vaut mieux avouer son 
ignorance et dire avec Cicéron : nec me pudet fateri nescire quod 
nesciam. (Tusc. quæst., I, 25.) 

Il n'est guère possible de résumer tous les principaux points 


d'anatomie que j'ai fait connaître. Parmi les plus importants, je 


326 FERNAND LAHILE. 


citerai la constitution des centres nerveux et de la branchie chez 


Pegea confæderata et Pyrosoma elegans. Cette même étude chez les 


Molguliadæ 


Cynthiadæ 
Ascidiadæ 


Cioniadæ 


——_—— 


PLEBOBRANCHIATA STOLIDOBRANCHIATA 


Polycliniadæ ——— 
& 
TD 
B|  Didemnidæ 
Doliolidæ Le 
er Pyrosomidæ 
= 
APLOUSOBRANCHIATA 
EUTREMATA 
Salpidæ 
| 
0 = 
HEMITREMATA Ê 
> 
Appendiculariadæ s 
Kowalevskiadæ 
Fig. 177. — Diagramme général des principales affinités morpho- 


logiques des divers groupes de Tuniciers. O, Octacnemidæ. 


Didemnes, les Diplosomes et les Aplidiens. L'existence et la persis 


tance des orifices branchiaux latéraux chez quelques Didemnidæ,ete. 


RECHERCHES SUR LES TUNICIERS. 327 


Les dates des diverses notes que j'ai fait paraître soit dans les 
comptes-rendus de l’Institut, soit dans le Bulletin d'histoire natu- 
relle de Toulouse, indiquent quelques étapes de mes recherches. 

Par une étude assidue des variations produites par les milieux 
extérieurs, j'ai tâché d'observer les limites de ces variations, afin 
de mieux préciser les différents groupes de Tuniciers. J'ai ajouté 
de nombreux renseignements biologiques à l’histoire des espèces 
qui vivent sur nos côtes et l'étude anatomique des Diplosomoïdes, 
Glossophorum, Distaplia, Per. banyulensis, Perophoropsis, Diazona, 
Polycyclus, ete., nous a permis de mieux comprendre la classification 
des Tuniciers et leurs enchaînements dont je viens de parler. 

Enfin, au point de vue physiologique, j'ai exposé la théorie méca- 
nique du renversement de la circulation, théorie à laquelle m’ont 
conduit des observations longtemps répétées et de multiples 
expériences. 

Toutefois, c’est la classification des Tuniciers inférieurs qui a été 
le but principal de toutes mes recherches. Elle est certainement 
encore fort imparfaite, et je ne me fais à ce sujet aucune illusion ; 
les classifications se transforment et se renouvellent avec les 


découvertes, 


Multa renascentur quæ jam cecidère, cadentque 
Quæ nunc sunt in honore. 
Hor. Ars poet., 70. 


Leur seul mérite est d’exprimer le mieux possible, et à l’heure 
actuelle, les liens qui semblent relier les êtres les uns aux autres, dans 
un même groupe et dans l’immense réseau des formes organisées. 

J'ai insisté particulièrement sur la nécessité absolue de réunir, 
dans toute classification naturelle, les Ascidies simples aux Ascidies 
composées. (Note à l’Institut, 28 juin 1886. — Et. syst. des Tuniciers, 
Ass. Franç., 1887.) C’est ainsi que j'ai rattaché les Pérophores et 
Perophoropsis aux Ascididæ ; les Diazones et les Ecteinaseidies aux 
Rhopalones et aux Ciones; les Polystyela aux Styelidæ, enfin les 
Botryllidæ aux Cynthiade. 

Du reste, dans l’avant-propos de la deuxième partie de l’histoire 


328 FERNAND LAHILLE. 


des Ascidies simples des côtes de France!, M. de Lacaze-Duthiers 
avait déjà expressément reconnu la nécessité de cette réunion. 
« Il n’y aura pas un naturaliste honnête et consciencieux qui puisse 
n'attribuer la pensée de vouloir isoler morphologiquement et zoolo- 
giquement les Aseidies simples des Ascidies composées. Mais, bien 
longtemps encore, on décrira séparément celles des Ascidies qui 
restent toujours isolées et ne jouissent pas de la propriété blastogé- 
nétique ; de même qu’on continuera à appeler les Didemnum, les 
Amarouques, etc., par opposition aux premières, des Ascidies com- 
posées. 

Dans la préface de son splendide travail sur les Actinies du golfe de 
Naples, M. Andres expose des idées fortjustes sur l'importance et le 
rôle des classifications scientifiques, et indique des règles très sages 
qu'il est regrettable de ne point voir adopter par tous les naturalistes. 
Pour terminer je lui emprunterai une de ses premières réflexions. 

Negli ultimi tempi...... la moda (perocchè anche nelle scienze 
biologiche siavi la dea capricciosa) era tutta per i dettagli istiologici, 
per le figure cariolitiche, per i fogli blastodermiei e per gli alberi 
genealogici; ed al giorno d’oggi sebbene con minore cecità, la 
corrente va tuttora per la stessa china. In tali condizioni un grosso 
volume di contenuto quasi eselusivamente specigrafico (o sistematico, 
se più si vuole) susciterà nella maggioranza dei miei colleghi in 
scienza un sorriso di compassione, postillato forse da poco benevole 


commento. 

Il raccogliere e determinare specie senz’'altro scopo che di fare 
collezioni e stendere aridi cataloghi di nomi à impresa pressochè 
inutile ; lo ammetto. Ma chi le raccoglie e le determina con il fermo 
proposito di studiarne abitudini e struttura compie lavoro proficuo ; 
— e se per sua sventura trova il sentiero ostruito da materiali 
antichi e moderni, gittati là alla rinfusa senza cernita e senza ordine, 
farä opera doppiamente utile quando nello stesso tempo si accinga a 
separare il loglio dal grano e distribuire tutlo secondo un unico 


pensiero (loc. cit., Pref. p., VIII). 


1Arch. de szool. eæp., t. VI, 1877. 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION 
Tableau général de la classifi- 

AHON adopte. LA. 
CLASSE DES HEMITREMATA. 
FAMILLE DES SALPIDÆ.. . . . 
Type : Pegea confæderata. . . 
CLASSE DES EUTREMATA. . 
1er Ordre : APLOUSOBRAN- 

CHA PAT RM Est Le 
FAMILLE DES PYROSOMIDÆ . . 
Type : Pyrosoma elegans. . . 
FAMILLE DES DOLIOLIDÆ . . . 


CCM ET OUT UNE 


FAMILLE DES DIDEMNIDÆ. . 


Genre : Didemnoïdes . . . .. 
Espèce : D. inarmatum. . . .. 
Genre : Didemnum . . . ... 
Espèce : D: cereum.… - . - . . 
ND jallan "174 Le 
LD nivem. mu 
— D. graphicum. . . .. 
Genre : Leptoclinum. . . . 


Espèce : L. perspicuum. . . . . 
—  L.resinaceum. . . .. 
—  L. perforatum, . . . 
—  L. gelatinosum . . .. 
—  L. candidum. .. .. 
—  L. fulgidum. . .... 
— L. maculatum. . . .. 


92 


Genre : Diplosoma. . . . ... 
Espèce : D. Listeri. 
— D. spongiforme.. . . 
Genre : Diplomosoïdes. . . . . 

Espèce : D. Lacazii . . 
Famizze DES DISTOMIDÆ . . 


Genre : Cystodites. . . . . . . 
Espèce : C. durus. . 

— CNcreltaceus "0e 
Genrer:-Distomanr hNon TA 
Espèce : D. cristallinum . . 

— D. plumbeum. . ... 
Genre COINS rm. 


Genre) 1Distaplia rss." 5000 


Espèce : D. magnilarva. . . . . 
NN DE TOUS RONA AE 
Genre AGlavelina 1e 
Espèce : C. lepadiformis . 
= à MO NUNG ibn Es Re 
Genre : Oxycorynia. Ho 


Genre : Ghondrostachys. . . . 
FAMILLE DES POLYCLINIDÆ. . 
Genre : Glossophorum. . . .. 


Espèce : G. sabulosum.. . . . . 
— G. humile. . . 

Genre : Polyclinum.. . . . . . 

Espèce : P. aurantium. . . . . 


Genre : Aplidiopsis. . . .. .. 


Espèce : À. vitreus. . . . . .. 
FAMILLE DES APLIDIDÆ. . . . 
Genre : Aplidium. . . . . . .. 


Espèce : À. griseum . . . 


— À. cœruleum. . . . 

— A ZOSTETICOIR Re ee à 

— A. asperum. .« . . . . 
Genre : Amaroucium . . . .. 
Espèce : Am. Nordmani.. . . 

— AR. GIDICUNS ee -E 


Am. proliferum.. . . . 
— Am. densum. . . 


— Am. fuscum. . . . . . 
Sous-genre : Parascidium. . . 
Espèce : P. elegans. . . . . . . 

—  P. areolatum . . 

— P. flavum. ... 
Genre : Circinalium.. . . . .. 


Espèce : C. concrescens. . . . . 
Sous-genre : Morchelliopsis. . 
Espèce : M. Pleyberianus. . . . 
Genre : Synoicum.. . . .« . . . 
Sous-genre : Morchellium. . 


Espèces. argus... 2e .. 
2me Ordre PHLEBOBRAN- 
CHTATAT 7. hernie 


FAMILLE DES CIONIDÆ. « . . . 
Genre : Tylobranchion. . . . . 
Ecteinascidia. : . .. 


Diazona. 0.0 


Espèce : C.Rouli.. 2 
C. Savignyi. 


C. intestinalis. . . . . 
FAMILLE DES ASCIDIDÆ.: . . . 
Genre : Perephora "27 
Espèce : P. Lister PER 
P. banyulensis es 
Genre .: Perophoropsis.. . . . 
Espèce: P. Herdmant 00 


Genre SIUiteria 
—  Ascidia et Ascidiella. 
— Phallusia. 22 


FAMILLE DES CORELLIDÆ. . , . 
FAMILLE DES CORYNASCIDIDÆ.. 


Ordre : STOLIDOBRAN- 
CHIATA..: : se ce . 


FAMILLE DES BOTRYLLIDÆ.. . . 


gme 


Genre : Symplegma. . . . .. 
Botryllus.: ... "+ 
Sous-Genre : Polycyclus.. . . 
Espèces : P. Lamarcki. . . .. 
— P. deffreysi:.75700 
— P. Rimertw ee 1 
— P.Valls: 4 
CONCEUSIONS. +. 5e CRE 


Pages | 
251 
262 
269 
270 
270 
271 
273 
274 
275 
276 
285 
286 
288 
289 
290 
99e 149 
299 


302 
390 
302 
304 
318 
320 
320 
320 
322 
325 


EEE 


Toulouse. — Imprimerie LAGARDE et SEBILLE, rue Saint-Rome, #4. 


; {| F f ON TNE ue ï : \ 
j aa À , | Du, “18 | 
fit 2e POUR 
mn {, qe | LR A KL 1] \ 
Î RACE A l ; j % b 
AR Le, iRee EI 
| Wii k CR AS ‘| nf 
lle DAD NU 1 NE ge 


NTI 


Date Due 


Hi 


LT 


ec 


HAN C 


:#4 


BHTCHIMEENE 


pere 


cris 


F 


1:14 
Hipers 


1252 


His 


F3