PAR E. LEBLANC DOCTEUR ÈS SCIENCES PROFESSEUR-ADJOINT CHARGÉ DU COURS D'ANATOMIE CHEF DES TRAVAUX ANATOMIQUES À LA FACULTÉ DE MÉDECINE D'ALGER 1140 ‘ALGER ANCIENNE MAISON BASTIDE-JOURDAN | Jules CARBONEL DAT UE | IMPRIMEUR-LIBRAIRE DE L'UNIVERSITÉ FOR THE PEOPLE vel FOR EDVCATION | FOR SCIENCE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY 4 S REPTILES HOROÏDES DE ë ET ay ’s EN PLEXUS 0 OLOGIE — EMBRYOLOGIE = HIST — FETE ” = è e = ) f TOMIE IT SE RES 3 #1 É CARE TU Y RECHERCHES . SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES (ANATOMIE HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE ) À | PAR E. LEBLANC DOCTEUR ÈS SCIENCES PROFESSEUR-ADIJOINT CHARGÉ DU COURS D'ANATOMIE CHEF DES TRAVAUX ANATOMIQUES A LA FACULTÉ DE MÉDECINE D ALGER ALGER ANCIENNE MAISON BASTIDE-JOURDAN Jules CARBONEL IMPRIMEUR-LIBRAIRE DE L’UNIVERSITÉ 1980 ss... ss... MORPHOLOGIE Di DES PLEXUS cHonoÏDEs : : | Sauriens FA GE ROSE DR pee OO OC Cr EE ss... OR Aux REPTILES. RS RTS ae rate 1e a ee dates ol PE Ie els let ste ala 2 es ele | Gonsidérations sur les raisons des variations de volu- ue des. ss depuis ‘les Sélaciens jusqu'aux | RE ES Haras ARSARIES CRE LE STOLOGIE, — CyroLoGe 5 ee orne, HN de RATES PRÉ RS RME Modifications expérimentales de la cellule _épithéliale des Res choroïdes............. RENE LR MR SERIE | Etude du développement des re choroïdiennes : CSATITUISS PTOLLS NET à CRE PR EE VERTE DEA _ Varanus griseus. al ES SN dd HAE OOTUS ICS CORUIUS 2.1: -%.5 00 A D EAU re. 20 Melopsittacus undulattus Tree de à Gecko ...... RL AE + CNT Un ANT PR Eee BA Conclusions embryologiques ..2..1.....::.... Rage — CoxcLUSrONS GÉNÉRALES. ...…. EPP AMEL EEE NT Eh: 67 75 102 107 108 109 111 2119 116 122 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES (ANATOMIE — HISTOLOGIE — EMBRYOLOGIE) PAR E. LEBLANC Professeur-Adjoint chargé da Cours d'Anatomie Chef des Travaux Anatomiques à la Faculté de Médecine d’Alger CHAPITRE 1! HISTORIQUE Il n'existe de description systématique des plexus choroïdes chez les Reptiles, ni dans les traités d'anatomie comparée, ni dans les ouvrages traitant spécialement de l'anatomie des Reptiles. De très vagues et rapides mentions de leur existence, se trou- vent avec quelques mauvais dessins, dans de rares monogra- phies anciennes relatives à quelques types de divers ordres et surtout à la tortue dont les touffes choroïdiennes des ventri- cules latéraux frappèrent l'attention des observateurs. Cuvier, parlant des tortues, dit : « les plexus choroïdes sont assez volumineux et lorsqu'on les développe, ils ont l’apparence des folioles à l'extrémité de leurs ramuscules. » Il fait également allusion à la présence de plexus choroïdes chez les tortues, en signalant le rameau choroïdien de l'artère 8 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES calleuse qui donne aussi un rameau pour le « grand niet ? vasculaire du IV° ventricule ». E. Faivre (1875), décrit l'aspect spécial des:P.:C, cs la tortue terrestre, chez laquelle ils sont formés de vaisseaux séparés les uns des autres, recouverts d’un épithélium pavi- ménteux. Le long des vaisseaux et entre les cellules épithéliales, Ke s'accumulent d'innombrables globules de graisse très petits, d'où la coloration jaune des villosités à l'œil nu. Stieda (1875), est le premier anatomiste qui décrive assez longuement les plexus choroïdes sur la tortue : Le cerveau intermédiaire est fermé en haut par un gros plexus choroïde, - (épiphyse cérébrale) étroitement associé à la pie-mère. Par le trou de Monro, passe le prolongement de la pie-mère venant du III° ventricule, pénétrant dans le ventricule latéral et formant, de chaque côté, un plexus choroïde latéral. Le plexus choroïde est formé par la combinaison de la pie- mère et de l'épithélium. à Il faut mentionner que le plexus choroïde n'atteint pas le Il‘ ventricule mais est placé haut, au-dessus de lui. En ce qui concerne leur structure, les plexus choroïdes sont identiques. Ils se composent de replis ou prolongements de la pie-mère, recouverts d’un épithélium. Entre les replis et les prolongements, passent des vaisseaux sanguins. L'éphitélium est toujours en rapport continu avec l’éphitélium du ventri- cule. C'est ce qu'on voit, le plus nettement, dans le IV° ventri- cule. L’éphitélium n'a toujours qu'une couche. Les cellules sont polvédriques et irrégulières. Elles ont un diamètre de 0 n 015. Le protoplasma est fortement granuleux et les noyaux sont sphériques. Les cellules des plexus n'ont pas de cils vibratiles. Hofmann (1890), reproduit exactement la description de. Stieda et figure le plexus du IV° ventricule de la tortue, sous la forme d'un lobe dépourvu de toute précision, situé en arrière du cervelet, À Vogt et Yung (1894), signalent brièvement sur Lacerta viri- dis que les « méninges internes pénètrent dans l’intérieur des Es Lutaria (fig. 7 2 ra Gerard (1902), y font une courte allusion dans l’étude déjà signalée du Jacaretinga latirostris. _Galeotti (1897), donne une description succincte des cellules D nlicnres hé Lacerta. muralis. : Comme dans Stieda, plus anciennement, ces notes brèves se rapportant au crocodile, au lézard ou à la tortue, ne donnent que les caractères histologiques les plus gros, des plexus. Au- | cun des caractères cellulaires liés au fonctionement n'a été étudié, ainsi qu'il a été fait d'une facon précise et minutieuse chez les Mammifères ou quelques vertébrés inférieurs : LL 10 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES - Galeotti (189), Kindsbury (1897), Findlay (1899), Studnicka (1900), Obersteiner (1901), Imamura (1902), Petit ‘et Girard : (1902-1913), Loeper (1904), Schlapfer (1905), Francini (1907), Fngel (1908), Yoschimura (1909), Hworostuchin (1911), Gryn- ieltt et Euzière (1912-1919). TECHNIQUE ANATOMIQUE ‘ ti CHAPITRE II TECHNIQUE ANATOMIQUE Le matériel d'étude a été pris parmi les Reptiles du Sud-Algé- rien, en ce qui concerne les Sauriens, sauf l'Iguane, les Ophi- diens sauf le Python et le Pelophys, et les Chéloniens. Les espèces non représentées en Algérie et les Crocrodiliens ont été étudiés au Muséum d'Histoire naturelle de Paris. Les Reptiles mentionnés, ont été examinés immédiatement après la mort et section de la tête, ou, le plus souvent, après immersion prolongée de la tête, dans une solution de formol à 10 , la voûte crânienne étant largement ouverte pour per- mettre le durcissement et la conservation des centres nerveux. Il est évident, que -dans ces conditions dernières, qui ont donné la plus grande part des dessins et des descriptions, les plexus ne se présentent pas comme ils sont disposés chez l’ani- mal vivant. L'immersion dans le formol et l’état cadavérique, font apparaître comme des masses plus ou moins lobées, plus ou moins villeuses, des formations qui, pendant la vie, rendues turgescentes par la circulation sanguine et dissociées par l’in- terposition entre les plis et villosités, du liquide céphalo-rachi- dien, ont une figuration découpée, plus de légèreté, et rappel- lent souvent la figure 43 représentant, à un faible grossisse- ment microscopique, le plexus du IV°-ventricule de la tortue. Mais la part de modifications dues à la technique, est la même pour tous les sujets, et reproduit d’ailleurs, celle que l’on trouve forcément idans les descriptions des plexus de Mammifères étudiés dans les mêmes conditions et en parti- culier dans la description des plexus choroïdes de l’homme. - = texte os “Et 5 es demi- schématig )0 tortue « la difficulté d'enlever les méninges pour étudi cerveau, sans enlever l'hypophyse (?) et le plexus cho oïd ventricule moyen », et Le silence de beaucoup d’autres tions du no nerveux Re des us au AS nes les plus petites, FE mm., mais il 0 procéder pen par plan, datent Pour le IV° ventricule, il faut enlever d'abord la duré-roète, + er facilement a de la es osseuse d'une part. des sien très moe Au-dessous, les méninges restantes sont transparentes et pere mettent de voir déjà la disposition du plexus. Il suffit d’ enlever | la lame arachnoïdienne, aisément séparable, et qui fer er l'espace sous-arachnoïdien, pour n'avoir plus que la très fine toile choroïdienne faite de la pie-mère et de l’épithélinm ventri- culaire provenant de l’épithélium du canal neural. < 1 RE Pour bien voir l'ensemble du plexus, il-faut basculer is. arrière la masse plexo-choroïdienne, après avoir incisé la toile choroïdienne en avant, sur le cervelet. On peut ainsi examiner À la portion du plexus qui plonge dans le ventricule. À Fe Les plexus des ventricules latéraux peuvent être suivis à È partir du plexus antérieur du ventricule moyen et examinés F dans la cavité ventriculaire, en enlevant la coque hémisphéri- que. Les cerveaux légèrement durcis par le formol, se prètent bien à cette dissection. x 3 Les injections artérielles ont été pr atiquées par l'aorte, à la. = Dour employée par Gérota | pour LE “ = FE on bus mais légèrement modifiée FE en de térébenthine étether), "022 longuement et fortement 14 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES / CHAPITRE HI MÉNINGES CHEZ LES REPTILES ADULTES Nous aurons donc, dans le courant de ce travail, à désigner si souvent les méninges en rapport médiat ou immédiat avec les plexus choroïdes, qu’il convient de fixer une brève descrip- tion des enveloppes cérébrales chez les Reptiles. La terminolo- gie et la distinction de ces enveloppes, ont subi des variations importantes dans les ouvrages d'Anatomie comparée ; mais les plus récentes ne semblent pas s'être le plus rapprochées de la réalité. : Le Les anciens traités (Stannius, Gegenbaur, Vogt) décrivent aux Sauriens trois méninges qui, pour la portion médullaire sont : la pie-mère qui adhère étroitement à la moelle, l’arach- noïde qui entoure la précédente et la dure-mère qui est fusion- née avec le périoste des vertèbres. » Carus, n’en décrit que deux : pie-mère et dure-mère. Owen, reproduisant cette disposition, retrouve l’arachnoïde dans:le tissu muqueux placé entre la pie-mère et la dure-mère. Sterzi dont le mémoire semble faire autorité (Ricerche intor- no all” anatomia comparata ed all ontogénési delle meningi — Archives Italiennes d'Histologie 1902), décrit chez les Sauriens, en prenant pour type Lacerta viridis, deux méninges, qu'il appelle dure-mère et méninge secondaire, et étend sa descrip- tion aux méninges crâniennes. « La dure-mère est une membrane quasi-transparente et déli- « cate qui adhère à la méninge secondaire par une série de « courts et nombreux prolongements cellulaires qui l’obligent, « à suivre tous les mouvements de la moelle dont elle reproduit « exactement la forme... ù MÉNINGES CHEZ LES REPTILES ADULTES {5 « La surface interne est au contact de la méninge secondaire ; « la surface externe est lisse et présente de petites trabécules qui _« la joignent à l'endorachis plus développé ventralement.…. « La méninge secondaire est une membrane très fine, qui «se continue cränialement avec la méninge semblable de « l’encéphale et se termine caudalement, au cul-de-sac dure- « mérien. La surface interne est immédiatement au contact « de la névroglie marginale et envoie à la moelle de nom- « breux prolongements rayonnés, constitués par des vaisseaux « entourés d’un peu de tissu conjonctif... La surface externe, « en rapport intime avec la surface correspondante de la dure- « mère, est traversée latéralement par les racines ventrales et « dorsales des nerfs et les entoure d'une gaine ». Les dissections fines et très démonstratives, sous la loupe binoculaire, de types variés de Reptiles et surtout de Sauriens, autant que les coupes microscopiques longitudinales ou trans- versales de têtes, après décalcification et fixation, nous ont conduit à infirmer la description de Sterzi pour revenir à celle, plus anciennement classique, des trois méninges. Il ne saurait subsister le moindre doutè, tellement chez les _ Reptiles adultes la disposition est nette, constante et semblable à celle des vertébrés supérieurs. 1° DURE-MÈRE La dure-mère est une membrane épaisse, fibreuse, tapissant la surface endo-crânienne, mais s’en détachant facilement pres- que partout. Généralement très pigmentée, sa coloration peut varier du noir le plus régulier (Emys), au blanc nacré (Varanus griseus), en passant par l'aspect tigré. Le plus souvent, la pig- mentation se prononce davantage au niveau de la fosse rhom- boïdale. La dure-mère, en certains points, et particulièrement à la partie postérieure, se clive facilement en deux feuillets qui sont séparés par un feutrage assez dense et renfermant, dans leur 16 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES e gs SR ; AE intervalle, de gros sinus, notamment au niveau de la paroi à dorsale du IV° ventricule, où le système veineux est constitués ee ; ITA par un Î de gros vaisseaux dont la branche verticale est médiane et dont les deux branches horizontales s’écartent latéralement pour se continuer à la base de l’encéphale. Cette dure-mère si caractérisée, gardant exclusivement le type pigmenté, contenant les gros sinus veineux de la voûte et de la base, nettement séparée des méninges sous-jacentes, . comme de la paroi crânienne, ne peut, en aucun cas, être considérée comme un simple endocrâne et elle revêt chez tout | Reptile, la valeur de membrane de protection, d'organisation, 83 d’enveloppement, qui appartient à la dure-mère des vertébrés : : supérieurs. (Fig. 1). ! -F1G. 1. — Cerastes cornutus. — Coupe sagittale totale de la tête. ‘1. Dure-mère., — 2. Feuillet fibreux de l’arachnoïde. — 3. Pie-mère. — 3. Vaisseau dure-mérien. — 5. Crâne. — G. R. 12/1. 2° ARACHNOIDE C'est une membrane rubanée et résistante, transparente, jamais pigmentée, qui enveloppe les centres nerveux et corres- vond à la dure-mère de Sterzi. Elle se conduit comme le feuillet fibreux viscéral de l’arachnoïde chez les vertébrés supérieurs, MÉNINGES CHEZ LES REPTILES ADULTES passant par dessus les inflexions de l'axe nerveux sans les sui- vre, de sorte qu'elle forme des ponts au niveau des dépressions de la face dorsale, comme la fosse rhomboïdale, la fosse précé- rébelleuse et celle qui sépare le cerveau antérieur du cerveau moyen. Elle est toujours nettement séparée extérieurement, de la dure-mère, par un espace sus-arachnoïdien, et intérieure- ment, de la pie-mère, par un espace sous-arachnoïdien pré- sentant, surtout en certaines régions, un lacis de filaments, et rempli de liquide céphalo-rachidien. On ne voit jamais de vaisseaux dans l’espace sous-dural, tandis qu'ils sont nombreux _et de calibres variés dans l’espace sous-arachnoïdien. Histologiquement, l’arachnoïde est formée d'une lame con- jonctive assez épaisse, à fibres légèrement onduleuses, qui se termine du côté dural, par un endothélium apparaissant en plat, à cellules polygonales, à novau ovalaire fortement teinté. » Me) 2 n 3° PIE-MÈRE Membrane très mince, d’une transparence! parfaite, bien mise en évidence au niveau de la fosse rhomboïdale et du cer- veau intermédiaire. Sauf dans ces régions, où elle se sépare du tissu nerveux en fermant dorsalement le creux ventriculaire, elle suit tout le contour de l’encéphale, le tapissant d'une façon immédiate et étroite. Elle est toujours facilement isolable de l’'arachnoïde plus épaisse, dont elle reste séparée par l’espace irrégulier sous-arachnoïdien. Elle est formée d’une mince couche conjonctive tapissée du côté de l'espace sous-arachnoïdien, par un endothélium. Elle est traversée et entourée par de nombreux vaisseaux et s’en- fonce dans le tissu nerveux, sous la forme de minces cloisons conjonctives qui accompagnent la pénétration vasculaire. 18 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES 7° TOILES CHOROIÏDIENNES Elles n’ont pas, chez les Reptiles, la physionomie et la valeur que les caractères anatomiques leur donnent chez les vertébrés supérieurs. Comme chez ceux-ci, elles sont dépendantes de la pie-mère et en gardent, au moins dans la région postérieure, la transparence, la simplicité, la structure. : | IV° VENTRICULE. — Quand le petit volume du cervelet, décou- vre largement la fosse rhomboïdale, la pie-mère passe comme un voile assez lâche, des pyramides bulbaires, à la face posté- rieure. À la face inférieure de ce voile et à sa partie antérieure, sont suspendus les plexus choroïdes, dans la constitution des- quels on retrouve le conjonctif et les vaisseaux pie-mériens :evêtus de l'épithélium épendymaire. Rappelons que chez les vertébrés supérieurs, cette toile choroïdienne du IV° ventricule est plus complexe à cause des rapports du bulbe et du eervelet. Les feuillets de la pie-mère invaginée dans l’espace interposé entre les deux centres, s’accolent pour former la toile choroï- dienne du IV° ventricule, laquelle se complète par l’adjonction de l’épithélium, des plexus choroïdes médian et latéraux et des tœniæ tectæ. Ceïite constitution, cette origine, son épaisseur, sa forme bien dessinée, font de cette toile, un élément anato- mique bien différencié, qui n’a pas son correspondan: chez les Reptiles. VENTRICULE MOYEN. — [à encore, il est impossible de retrou- ver les caractères de la toile des vertébrés supérieurs, qui repré- sente encore l’invagination pie-mérienne à partir de la fente de Bichat, entre le corps calleux et le trigone, formant toit horizontal à la cavité ventriculaire. J Chez les Reptiles, la partie supérieure du IT ventricule se prolonge en haut par le « sac dorsal » auquel sont appuyés : en avant, des plexus choroïdes entourant le vestige paraphysaire, en arrière l'épiphyse reposant sur sa capsule. La toile choroï- dienne, ici plus compliquée et plus épaisse que celle de la fosse MÉNINGES CHEZ LES REPTILES ADULTES 149 rhomboïdale, ferme le ventricule moyen par un toit oblique d’arrière en avant et de haut en bas. La portion supérieure et postérieure formant le fond du « sac dorsal » des anatomistes Allemands, recouverte par l'épiphyse et dépourvue de plexus — velum transversum — est caractérisée par de gros plexus, _ d'apparition précoce, plongeant plus où moins dans la cavité ventriculaire et donne, à son extrémité, le pédoncule qui va se diviser dans la cavité du cerveau antérieur, pour former le plexus choroïde du ventricule latéral. Dans cette portion, la plus étendue de la toile choroïdienne du cerveau intermédiaire, la toile est, en quelque sorte, moulée sur le gros pilier épiphysaire. Entre la pie-mère et les plexus, sont de gros vaisseaux veineux, Correspondant aux faces laté- rales et à la face antérieure du plexus et communiquant avec un gros sinus de la région supérieure de l'épiphyse et du toit. L'espace sous-arachnoïdien toujours large, forme par dis- jonction brusque de l’arachnoïde et de la pie-mère, trois con- fluents en poche, plus ou moins profonds. Il existe un confluent antérieur, au-dessus de la naissance des pédoncules olfactifs — un confluent inférieur, entre la face inférieure des hémis- phères et le plancher du C. I. ; — un confluent postérieur au niveau de la fosse rhomboïdale. Tous les trois sont traversés par de gros vaisseaux (Varanus griseus). En résumé, il ne semble pas possible, pour les Reptiles, d'admettre la distinction de Sterzi, ni de respecter intégrale- ment la description classique de Bichat et des Anatomistes français. On peut avec Strasser et d’autres, dire qu'il existe une méninge dure et une méninge molle, la méninge dure étant la dure-mère, la méninge molle se divisant en deux lames de tissu dense, séparées par un tissu lâche et lacunaire. Ces deux james sont l’arachnoïde et la pie-mère, et le tissu lacunaire qui les sépare, répond à l’espace sous-arachnoïdien. En effet, l’'arachnoïde, lame fibreuse, d'épaisseur invariable, de trajet particulier, parfaitement isolable des membranes voi- CP AA 20 : Le ces ET SAT À # se RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES. REPTILE sines, non te est. limitée du côté de la € comme le fait la dure-mère chez les vertébi du nerf : général. cette méninge ue vient former en gr sde partie 10e MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 21 | w $ CHAPTFRE IV » SAURIENS z CAMELEONIENS (CHAMÆLEO VULGARIS (Daud.) Plexus du IV° ventricule Par transparence sous l’arachnoïde et la pie-mère, la fosse x = ahomboïdale parait largement ouverte, sous la forme d'un : losange à grand axe transversal. Les plexus longent les deux _ côtés antérieurs. accoiés au cervelet. Is se montrent comme de _ petits eordons godronnés convergents. Vus en développement et par la face inférieure, après rabattement en arrière, ils pré- sentent deux masses oblongues, irrégulièrement trianguiaires, nettement séparées à leur sommet et recevant à la base une é petite artère venant de la basilaire. (Fig. 2). FR Plexus médian et latéraux Naissent de la partie antérieure du sac dorsal. Après bifur- cation, se dirigent en dehors et pénètrent dans la cavité ventri- culaire, en se dilatant faiblement au coude de flexion et l'extrémité. (*) Nous avons suivi pour les Reptiles algériens, la classification de Duménil et Bibron, adoptée par Domergue et légèrement modifiée par lui. Nous avons décrit avec plus de détails et de précision les plexus choroïdes des espèces plus faciles à se procurer, ou d’une taille se prêtant mieux à la dissection : Uromastix acant, Varanus griseus _ pour les Sauriens, Cerastes cornutus pour les Ophidiens, Testudo Me à maur., et Emys leprosa pour les Chéloniens. D RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES L'artère choroïdienne vient de la basilaire, traverse sur le pédoncule cérébral et aborde le plexus à la bifurcation. | % N 4 ee - F lei L: TRES eh 2 TR PC” le ‘ k {U F1G. 2. — Chamoaæleo vulgaris. — a. Plexus du IV* ventricule vu en place. b. Le même après renversement de la toile choroïdienne. e. Plexus des ventricules moyen et latéraux. — 1. Artère choroïdienne. — 2. Lobe optique. — 3. Plexus du ventricule latéral hors de la cavité. GECKOTIENS PLATIDAGTYLUS FACETANUS (Adr. Strauch.) Tarentola mauritanica I. Plexus du IV: ventricule £ Corps en virgule, couché de chaque côté de la ligne médiane, sur l'ouverture ventriculaire et le corps restiforme. Tête arron- MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 23 die, au contact du plexus du côté opposé, queue eflilée se ter- minaänt en avant et en dehors après un trajet total du plexus de r/2 millimètr. (Fig. 3). Fig. 3. Platidactylus mauritanietus Plexus choroïde du IV®* ventricule. 1. Cervelet. 2. Plexus. 3. Fosse rhomboïdale. G. R. 60/1 Plexus du III: ventricule et du ventricule latéral Le plexus du III ventricule est très réduit. Une petite lan- guette conique très mince, s'appuie sur le sac dorsal et ne va pas jusqu'à l’épiphyse. Pas de prolongement inférieur. F1. 4. Platidactylus Mauritanicus. 1. Plexus antérieur du ven- tricule moyen. 2. Epiphyse. 3. Plexus du ventricule laté- ral. G. R:. 20/1 24 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES térieur dans la cavité, puis se termine par une série de trois - festons aplatis, ayant o mm. 2 de diamètre environ. (Fier D à En. , T2 RerT, È ie VARANIENS Varanus Griseus (Daud.). Varan du désert. — Crocodile terrestre d’'Hérodote Plexus choroïdes du IV: ventricule La dissection découvre dans la région de la fosse rhomboï- dale, entre le feuillet externe de la dure-mère,: fibreux, nacré blanc, et le feuillet interne mince, discrètement pigmenté, un gros sinus à trajet antéro-postérieur, se bifurquant en arrière et en avant et continué par des sinus transversaux se dirigeant vers la base du cerveau. On peut remarquer que les méninges du varan, même la dure-mère, présentent peu de pigmentation. Sous l'arachnoïde, transparaissent déjà, de chaque côté de la ligne médiane, au niveau de la partie supérieure de l’étran- glement bulbaire par les massifs de l'oreille interne, les amas choroïdiens séparant les deux sinus précités et semblant se | | réunir sur la ligne médiane en avant. On devine au-dessous des plexus, la fosse fortement creusée du IV° ventricule. Pour étudier les formations choroïdes, il faut inciser l’arach- noïde et la pie-mère sur le cervelet et rabattre les méninges en arrière : les plexus apparaissent à nu, reposant sur la pie-mère. formant la toile choroïdienne du ventricule et qui, lâche et plissée sous la méninge moyenne tendue, s’insère sur les plexus et le gros sinus veineux, à la manière d’un sac qui ferme le ventricule très au-dessus des pédoncules cérébelleux. Ainsi examinés, les plexus forment deux masses étalées en MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 25 faisceau symétrique, arrivant au contact, sans se fusionner, à leur pôle supérieur, puis s'écartant en bas et en dehors, pour sarrèter après un trajet de 1 mm 5 environ, assez brusque- ment, avant dépassé le sinus veineux latéral. (Fig. 5). | 4 / FT 1 9 À > = \ \ | | Ï i | | \ Fig, 5. — Plexæus choroïdes du IV® ventricule chez Varanus griseus. (Vue après rabattement en arrière de la toile choroïdienne). — 1. IV: ventri- cule. — 2. Branches du plexus. — 3. Sinus veineux. — 4. Cervelet. G.R. 20/1 Chaque faisceau est composé de 5 lames presque plates, mais qui sur lanimal vivant, doivent prendre chacune la forme d'un cordon cylindrique, gonflé par les vaisseaux qui le par- courent. Les lames internes sont les plus courtes e! atteignent, a peu près, la moitié de la longueur lotale du faisceau. noi ŒÈ RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES l'artère de ces plexus, part de l'artère bulbaire à la face inférieure, s’écarte perpendiculairement sur la face latérales émet de fines branches pour le bulbe et, après un trajet assez fluxueux, vient aborder chaque faisceau par la partie infé” rieure, se subdivisant en autant de branches qu'il y a de lames plexo-choroïdiennes. Les veines se jettent, en même temps que celles qui forment une riche arborisation au-dessous de l’arachnoïde, dans une veine moyenne aboutissant au sinus veineux voisin des plexus. Plexus du ventricule moyen et des ventricules latéraux Il est intéressant de faire une description succincte de la région thalamencéphalique qui, chez le varan, se prête tout partitulièrement à un schéma précis. La dissection, sous la ioupe binoculaire, de sujets formolés et les coupes de la région médiane du cerveau, traitées histologiquement, permettent d'établir des rapports importants entre les éléments de la voûte du III ventricule, notamment en ce qui concerne les plexus choroïdes. Quand on a enlevé la plaque dure-mérienne qui recouvre la région, l’épiphyse apparaît sous la forme d'une masse glandu- laire constituée par deux portions fléchies à angle droit et en avant. Si on enlève la partie réfléchie, on chtient un ensemble inclus dans la fosse losangique formée par les hémisphères en avant et les lobes optiques en arrière, ensemble qui montre, en arrière, la section de l'épiphyse, en avant, une section des plexus choroïdes entourée de gros vaisseaux veineux, et entre ces deux sections, l’étalement, creusé en fosse, du lit de la portion épiphysaire reséquée. Une vue latérale, par dissection sur une coupe sagittale para- médiane du cerveau, après enlèvement total de l’épiphyse, montre plus nettement encore, les rapports. (Fig. 6). Le dit antérieur de l'épiphyse, extérieurement formé de l'arachnoïde et pie-mère, et d'une capsule épaisse, rejoint en MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 27 avant un cordon cylindrique appuyé à l'épiphyse comme une colonne de soutien. Entre le lit de la glande et le cordon, est le diverticule ventriculaire supérieur, le sac dorsal des Alle- mands, fermé par le « post velar arch » de Warren. F1G. 6. — Varanus griseus. — Coupe sagittale du cerveau intermédiaire. — 1. Plexus antérieur du ventricule moyen. — 2. Sac dorsal. — 3. Lit de l’épiphyse. — G. R. 30/1. Sur une coupe microscopique sagittale on retrouve, en avant de l'épiphyse, ceite colonne d'appui qui se présente, à la partie supérieure, comme un canal tapissé d'un épithélium ayant les caractères habituels de l'épithélium épendymaire. I est sim- ple, sans villosités et sa paroi contient de nombreuses sections de vaisseaux. (Fig. 6 bis). Cet organe est le vestige paraphysaire, décrit avec des carac- tères semblables dans le développement de Lacerta muralis et Chrysemis marginala par Warren, des Crocodiliens par Woeltz- kow, des Chéloniens par Humphrey,de l'ropidonotus par Ley- dyg, par Francotte qui « en avait fait d'abord une formation choroïdienne et qui plus tard le reconnut comme un organe distinct. » L'intéressant, pour cette recherche, c'est que cette coupe sagittale montre, à la partie inférieure de la paraphyse et for- mant corps avec elle, un plexus choroïde qui est le « plexus paraphysal » de Warren et qui ne semble pas trouver sa place dans le diagramme de Prenant; ce diagramme figure la para- nhyse complètement isolée de toute formation choroïdienne, ce 4 “ 28 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES qui est en contradiction avec les données du développement paraphysaire. TS : En arrière de la paraphyse, le toit du sac dorsal, ou « post. velar arch » est comme frangé de petites papilles revêtues de. F1iG. 6 bis. — Toit du cerveau intermédiaire en région épiphysaire chez Varanus griseus. Coupe histologique sagittale. Ch. CI. Ob)j. 4 Reichert. 1. Epiphyse. — 2. Plexus paraphysaire. — 3. Diverticule supérieur du ventricule moyen. — 4. Veine. l'épithélium choroïdien. L'ensemble correspond au « dien- céphalic choroïd plexus » de Warren, et au supra-plexus de Prenant. Re Du cordon choroïdien qui descend en avant du sac dorsal, naissent deux branches qui descendent parallèlement, jusqu’à une petite fosse creusée en arrière des hémisphères et limitée postérieurement par un bourrelet provenant du dédoublement de la paroi de l'hémisphère. Dans cette fosse, les pédoncules choroïdes se courbent à angle droit, s'écartent en dehors en LATEX LES co Ne MORPHOLCGIE DES PLEXUS CHOROÏDES passant au-dessus de la branche de bifurcation antérieure de la paroi hémisphérique et se dirigent vers le ventricule latéral. Elles pénètrent dans ce ventricule par l’entonnoir allongé qui communique avec la petite fosse précitée, et s’épanouissent brusquement en masse godronnée en forme de T de r mm 5 de longueur sur les deux bras et logée dans la fosse postéro- interne du ventricule. : (Fig.27). m1: tbét LUS ARR ES ft F1G. 7. — Plexus choroïde du ventricule moyen (paraphysaire) chez Varanus griseus. Vue antérieure. 1. Plexus paraphysaire. — 2. Plexus du ventricule latéral. — 3. Trou de Monro.— #4. Commissure interhémisphérique. — 5. Veine. — G. R. 20/1. Déjà quelques godrons ont apparu dans le trajet du pédon- cule, même avant la pénétration dans l'entonnoir, donnant à ce pédoncule l'aspect d’une formation choroïde nette. À son origine, la masse choroïde appuyée sur le sac dorsal est en rapport avec un gros sinus veineux qui le surmonte, el 30 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES en arrière avec deux autres sinus dont le lit est creusé sur la toile antérieure du sac et qui convergent en haut. Un point important à signaler, quant à cette origine du plexus choroïde du cerveau intermédiaire, «est qu’elle est sem-. blable à celle de la plupart des espèces du groupe, mais très différente de celle que l’on trouve chez certains Uromastix et qui a été mise en valeur dans la description relative à ce lézard, c'est-à-dire la naissance des plexus des ventricules latéraux, aux dépens du pédoncule hypophysaire. Vaisseaux Pour les plexus du cerveau intermédiaire, aussi bien ri pour ceux des ventricules latéraux, les artères proviennent a Fig. 8. Varanus griseus. Vaisseaux choroïdiens. Artère choroïdienne venant de la Cérébrale antérieure. 2. Plexus antérieur. 3. Pédoncule du plexus latéral. 4. Veine. > deux sources. Une artère se détache de la cérébrale antérieure, au niveau de la partie postérieure de la fente inter-hémisphé- rique et se dirige en arrière, pour s’anastomoser avec une bran- che ayant contourné l'hémisphère, en passant dans l’espace méso-prosencéphalique. “ ° æ Lis (nn HC'ACTt , Les 1 D 4 é y -prs s et MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES | 31 De cette branche antérieure, se détachent deux rameaux qui se dirigent vers le pédoncule choroïdien. Chacun de ces rameaux aborde la lame du plexus du ventricule latéral dans sa portion initiale et se réunit à une artère flexueuse qui, de chaque côté, vient de la cérébrale moyenne. Celle-ci, à la base du cerveau, a contourné la bandelette optique. Ges deux bran- ches choroïdiennes donnent une artère récurrente qui suit le plexus dans le ventricule latéral, et une artère sinueuse parcou- rant le plexus du thalamencéphale, jusqu’à l'extrémité supé- rieure, sous la corbeille épiphysaire. (Fig. 8). Les veines des deux groupes choroïdiens se jettent dans deux troncs venus de la paroi antérieure du sac ventriculaire, sui- vent un trajet parallèle au plexus du cerveau intermédiaire et s’anastomosent largement tant avec les veines cérébrales anté- rieures, qu'avec les deux larges sinus qui contournent le cer- veau intermédiaire pour aller à la base. IGUANIENS IGUANA TUBERCULATA (Laurenti) Plexus choroïde du IV® ventricule Sur un animal de 30 cent., ayant un cerveau de 2 centimè tres, les plexus forment deux lobes piriformes qui se dessinent bien sur la toile choroïdienne renversée en arrière. Ces lobes ont une longueur de omm.8, sont obliques de dedans en dehors et d’arrière en avant (position renversée), et présentent des plis saillants qui s’amincissent en avant, pour se réduire à un mince pont de communication. (Fig. 9). Les vaisseaux pénètrent dans les masses choroïdiennes ou en sortent, à la partie postérieure et latérale, Dans l’ensemble, les plexus du IV° ventricule de l'Iguane rappellent ceux de quel- 32 RECHERCHES SUR.LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES ques Sauriens Algériens de petite laille : Chameæléo, Trogone- phys, ebc., mais nullement ceux des Sauriens de grande lons gueur comme le Varan et l'Uromastix. Fig. 9. — /guana tuberculata. — Plexus choroïde du IV® ventricule, la toile “+ choroïdienne étant rabattue en arrière. — 1. Cervelet. — 2. Fosse rhomboïdale. — 3. Vaisseau-choroïdien. — 4. Plexus. G. R. 40/1. Plexus choroïde du ventricule moyen et des ventricules latéraux La lame choroïdienne paraphysaire est étroite, courte, trian- gulaire. Située en avant d'une épiphyse de fortes dimensions. elle ne plonge pas dans le ventricule. Entre elle et l’épiphyse so glisse un mince diverticule du sac dorsal. (Fig. 10). En avant, le plexus paraphysaire s'amincit en un pédicule “ LE MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 33 qui passe au-dessus de Ja commissure antérieure du ventricule et se coule dans une petite fosse triangulaire, avant de franchir "he le trou de Monro. a FiG. 10. — Zguana tubereulata. — 1. Epiphyse. — 2. Sac dorsal.— 3. Ventri- cule moyen. — 4. Plexus du ventricule moyen. — Plexus du ventricule latéral. G.R. 35/1. Dans le ventricule latéral, le pédoncule, globuleux à l'entrée, s’allonge comme un cordon mince et flexueux dans la loge postérieure et supérieure du ventricule. Sa longueur dans la cavité est de 1 mm. et il se termine par une extrémité en mas- sue constituée par des godrons vasculaires. Son importance est bien inférieure à celle des mêmes for- mations des Sauriens Algériens de taille comparable, comme l’'Uromastix et l'Ourane. AGAMA Biron (A. Dum.) IVe Ventricule ‘Les plexus figurent en développement, vus par la face infé- rieure, deux cordons convergeant à partir d’une branche com- mune, très étroits et composés de trois godrons superposés de 3 34 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES haut en bas. Sur les côtés, des petits vaisseaux entourés de pie- mère prennent l’aspect d’ébauches choroïdiennes latéralement disposées. La longueur des plexus est de » mm. (Fig. 11). Fic. 11. Agama Bibronii a. — Plexus du IV: ventri- cule (face ventriculaire). à b. — Plexus du ventricule latéral. G.R. 20/1. Ventricules latéraux Les plexus ont une longueur de 2 mm. Ils forment de chaque côté un cordon épais avec des fleurons à l'extrémité. 3 MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 30 UROMASTIX ACANTHINURUS (Bell.) Fouette-queue. — Lézard de palmier Plexus choroïdes de la fosse rhomboïdale Au niveau de la fosse rhomboïdale, la dure-mère épaisse et tigrée, se présente, enserrée entre les massifs latéraux de l'oreille interne, sous la forme d’une surface quadrilatère à bords courbes, qui se continue en arrière avec une méninge externe mince et moins pigmentée. Le feuillet superficiel de la dure-mère enlevé, montre, sous-jacent, un gros sinus dont les branches, situées de chaque côté de la ligne médiane d’abord, se réunissent, pour aboutir, après un trajet antéro-postérieur, à une sorte d'ombilic central perforant le feuillet profond qui, dans sa totalité, prend l’aspect d'une lame épaisse, très pig- mentée et convexe en arrière, formant socle aux deux sinus lransversaux. Ceite seconde lame est bien un dédoublement de la dure- mère, dont elle garde les caractères, et parfaitement isolable de la méninge moyenne (arachnoïde) qui, elle, est mince, transparente, non pigmentée et séparée de la dure-mère par un feutrage bien visible. Le sinus, qui de chaque côté traverse entre les deux feuillets dure-mèriens, s’amincit de plus en plus sur le côté, plongeant dans un entonnoir méningé protégé par le massif osseux auriculaire. Quand la dure-mère a été enlevée en totalité, l’arachnoïde apparaît, ainsi qu’on peut le voir sur toute la surface du cerveau, comme une membrane trans- parente, non pigmentée, uniformément tendue et passant en pont sur la fosse rhomboïdale entièrement masquée. Si, soulevant l’arachnoïde à partir du bord postérieur du cer- velet, on la rabat en arrière, on aperçoit quelquefois sous la pie-mère et par transparence facile, étant donnée la minceur de la méninge imterne, un groupe de vaisseaux auxquels la pie-mère enveloppante, constitue une gaine de caractère cho- 36 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES PRE roïdien. Ce groupe vasculaire choroïdien ébauché est situé en arrière de la fosse rhomboïdale et peut être formé de deux e sortes de nattes convergentes composées de lames étroites. | Ce n'est pas là un fait exceptionnel. Très souvent on trouve soit isolées, soit adaptées aux plexus réguliers, surtout dans le voisinage de leur pédicule, de ces ébauches £utour des vaisseaux. La pie-mère s'épaissit, prend cet aspect légèrement opaque particulier aux lames choroïdes et se continue dans la plupart des cas avec le pédicule choroïdien voisin. Mais le plus souvent, ce n’est là qu'une analogie morphologique apparente, car cette formation vasculo-pie-mèrienne plus ou moins en relief n'est pas revêtue de l’épithelium choroïdien qui lui donne toute sa - valeur d'organe de sécrétion en rapport avec les cavités ventri- culaires. É Uromastix acanthinurus présente cette particularite intéres- sante, de posséder, pour le IV° ventricule comme pour le cer- veau intermédiaire, deux types de plexus choroïdes très diffé- rents par leur situation autant que par leur origine. Pour le IV° ventricule, cette différenciation des plexus est liée à une variation morphologique des centres nerveux voisins. Première disposition. — Plexus superficiels Le cervelet, peu développé, est séparé du cerveau intermé- diaire et du cerveau moyen, par une large rainure, et, en arrière, découvre largement la fosse rhomboïdale qui se pré- sente toute entière, en avant d’un bulbe aux cordons postérieurs peu volumineux. Les plexus choroïdes, dès qu'on a enlevé la dure-mère et les sinus entre les promontoires partiellement abrasés, se mon- trent par transparence de l’arachnoïde, dans tout leur déve- loppement supérieur. Rien, des centres voisins, ne les recouvre et ils forment de chaque côté, un petit auvent au-dessus de la cavité ventricu- laïre dans laquelle ils ne pénètrent pas. (Fig. r2). MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES sw Les deux masses qui les forment, soudées à leur partie anté- rieure, ont une longueur de » mm., et sont dirigées oblique- ment sur la paroi crânienne dont elles sont seulement séparées Fic 12 Uromastiæ Acanth. Plexus choroïde du IV: ventricule (disposi- tion ordinaire). . Cervelet. . Oreille interne. . Plexus choroïde. . IV® ventricule. 4 CU D Æ = fers = par les méninges. Leur face supérieure est convexe, leur face inférieure concave et elle dessine trois godrons allongés, à grosse extrémité inférieure, qui donnent aux plexus un aspect très différent de ces fuseaux fasciculés que lon trouve chez quelques Sauriens. Les godrons sont entourés sur le côté d'un pli pie-mérien en forme d’aileron. Aucune formation choroïde ne les continue à la face inférieure du cerveau. Deuxième disposition. — Plerus profonds Cette variété est anatomiquement et topographiquement bien plus compliquée. Elle est en rapport avec un plus grand déve- loppement du cervelet et du bulbe. Le portion oblique dorsale du cervelet, plus grande que dans de cas précédent, masque entièrement la fosse rhomboïdale et se prolonge postérieure- 38 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES ment en une crête large de sa portion réfléchie, qui s’encastre dans la rainure présentée par le déclive ventriculaire du bulbe: Un autre diverticule en oreille, s’interpose entre la partie laté- rale du déclive bulbaire et le plexus choroïde. Celui-ci est done entièrement caché, profondément situé et rien n’en paraît après l'enlèvement des plans méningés dorsaux. Il faut, pour les trou- ver, reséquer de cervelet afin de pénétrer dans le ventricule, ou écarter fortement le bulbe et le prolongement latéral cérébel-- leux, pour les apercevoir dans le divertieule rhomboïdal latéral. (Fig. 12 bis). Fic. 12 bvs. Uromastiæ Acanth. Plexus choroïde du IV: ventricule masqué par le cervelet. 1. Cervelet. 2. Plexus vu par transpa- rence. 3. Fosse rhomboïdale. De chaque côté, le plexus forme un bouquet fleuronné, coudé à angle obtus et dirigé vers la base. La partie supérieure mas- sive, est appliquée en avant de la voussure du promontoire osseux de l'oreille interne, suspendue aux vaisseaux qui pénè- trent dans le plexus par le pôle supérieur externe. Sa longueur est de > mm. Oblique dans la portion supérieure, il devient horizontal dans la portion inférieure et se dirige, sans se fusion- MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES | 39 ner avec lui, vers le plexus du côté opposé. L'ensemble est pres- que vertical. (Fig. 13). Les deux formations plexoïdes dessinent ainsi un V ouvert en haut très largement, et sont suspendues latéralement à la pie-mère, sur laquelle elles sont comme des volets adhérents Fi1G. 143. — Uromastiæ Acanth. — Plexus choroïde du IV° ventricule. (Situa- tion profonde). — 1. Oreille interne. — 2. Mesencephale. — 3. Prolon- gement du plexus à la base du cräne. GR. 20/1. par leur bord postérieur. En avant et parallèlement aux plexus, deux lames de même structure apparente, convergent vers le pôle des plexus sans y atteindre. Après s'être réfléchis sur le plancher osseux de la base, les plexus se divisent en deux parties, de trajet et d'aspect diffé- rents. L'une, en massue godronnée, courte, continue la direc- tion générale du plexus et se termine près de la ligne médiane, en face du plexus opposé. L'autre se détache du bord externe de la portion terminale, forme un bouquet rayonné de lames flexueuses, dont les dernières branches s’aplatissent de plus en 40 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES pe plus et se mettent en relation, en avant, avec les veines qui convergent vers un pôle veineux pariétal, où se rendent égale- ! ment, des veines volumineuses venant du mésencéphale. En résumé, les dissections aussi précises qu'il a été possible de les faire, permettent de conclure à deux variétés de plexus dont les caractères et les conditions anatomiques de voisinage, “pparaîtront bien dans les tableaux suivants : Première variété Cervelet peu développé. Plexus superficiels en /\ appa- Ventricule très apparent et for- rents et brefs. tement creusé. É Pas de prolongements vers la base. Deuxième variété Cervelet très développé. Ventricule fermé. Prolongements postérieur et Plexus profonds en V, mas- latéral. qués et longs. Prolongements vers la base. Toiles choroïdiennes et plexus choroïdes des ventricules moyen et latéraux Comme pour les plexus du IV° ventricule, nous allons trou- ver une double disposition, l’une assez rare, sans qu'il soit pos- sible de relever des variations morphologiques des centres voi- sins, en rapport constant avec les dispositions des plexus, sauf une qui semble importante. Première disposition. — Les plexus naissent à la voûte du cerveau intermédiaire Une dissection, sous la loupe binoculaire, d’une coupe para- médiane sagittale permet de voir que le toit du cerveau inter- médiaire de forme allongée et irrégulière, présente des éléments SN NS “A s >" x > e È LA \ 3 A MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 41 bien différents et qu'on retrouve, avec des modifications géné- ralement peu sensibles, chez tous les Sauriens. L'épiphyse, à grosse extrémité dirigée en haut et en avant, ou au contraire terminée par un cône effilé, à pédicule aminei, partant de la partie postérieure de l’habenula, est entourée par de grosses veines qui vont se réunir au sinus longitudinal supé- rieur inclus dans la dure-mère de la voûte. (Fig. 14). Fig. 14 — Uromastiæ Acanth. — Rapports du plexus du ventricule moyen dans le type ordinaire. — 1. Epiphyse. — 2. Plexus antérieur. — 3. Trou de Monro. En avant de l’épiphyse, un plexus choroïde massif et allingé descend depuis la partie moyenne de la glande, s'appuie sur l'ouverture supérieure du ventricule moyen, se bifurque à son extrémité inférieure et fournit deux cordons godronnés à leur origine, minces ensuite, qui sont les débuts des plexus latéraux et qui s'introduisent par le trou de Monro creusé sur la paroi interne des hémisphères, dans les cavités ventriculaires laté- rales. La pie-mère recouvre la masse plexoïde qui s'invagine ré 42 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES dans le prolongement supérieur du ventricule, puis se continue sur les pédoncules des formations ventriculaires latérales. Le sac dorsal (prolongement supérieur membraneux du ven- tricule), formé par la pie-mère doublée de l’épithélium ventri=. culaire, entoure par sa cavité, la plus grande partie du massif plexo-choroïde maïs sa paroï, appliquée sur le plexus, rend la cavité virtuelle à son niveau. C’est seulement entre le pédicule de l’épiphyse en arrière et le gros cordon plexoïde en avant, qu'existe réellement, très petite chez l'uromastix, la cavité du sac dorsal. La toile choroïdienne est représentée par la pie-mère doublée du plexus, qui forme la paroi antérieure du sac. La dissection ne permet pas de relever d'une façon précise, ce que peut être la paraphyse vestigiale, ou ce qui la représente chez ce Saurien adulte, et le rapport qu’elle peut avoir avec les plexus choroïdes de cette région. Nous pourrons en faire une description sûre seulement chez Varanus griseus dont la région épiphysaire est bien développée. Mais des coupes après fixation au formol, inclusion à la paraffine et coloration, permettent de voir qu’en section hori- zontale, trois compartiments divisent l’épusseur du pédoncule total. En arrière, se trouve la glande avec sa structure acineuse et limitée en avant par l’épithélium ventriculaire. Dans la partie moyenne est la cavité du sac dorsal, prolongement supérieur du ventricule, tapissée sur tout son pourtour par l’épithélium caractéristique. Enfin en avant, séparée du sac dorsal par une cloison, où se trouvent un mince conjonctif et des vaisseaux, revêtue sur ses deux faces d’un épithélium semblable, est une deuxième cavité plus petite, dont les parois montrent la struc- ture villeuse des plexus choroïdes avec leur épithélium. (Fig. 19). Cette dernière cavité est la paraphyse entourée par les forma- tions choroïdiennes, et répond bien aux descriptions de Fran- BA 27 MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 43 cotte, Studnicka, J. Warren. Il est à remarquer que déjà en arrière, dans la paroi externe du sac dorsal, poussent de petits prolongements en doigts de gant, qui indiquent les villosités choroïdiennes. | Avec un grossissement suffisant, cette cavité paraphysaire apparaît limitée extérieurement, comme tout le reste de l’en- semble, par une enveloppe conjonctive dense. En dedans de F1G. 15. Urom. Acanth. Coupe transversale de la région épiphysaire (schema). 1. Epiphyse. 2. Cavité ventriculaire. 3- Plexus antérieur. (Oc. 3. — Obj. 1) cette gaine, se trouve, appartenant à la pie-mère, une couche de conjonctif lâche assez épaisse formant des’ prolongements en « papilles » plus ou moins larges et de nombreux vaisseaux. Intérieurement enfin, on trouve l'épithélium choroïdien avec ses caractères habituels : grosses cellules en palissade, à proto- plasma finement grenu, noyau central et arrondi à chromatine très apparente. (Fig. 16). En nous limitant à cette description anatomique, nous l'ajouterons ultérieurement à des faits de même ordre, pour en tirer des conclusions dans un sens général. Après sa pénétration dans le ventricule latéral, le pédoncule du plexus s'étale sous la forme d’un aileron uni qui se courbe en arrière et ne commence à.se godronner que dans la portion 44 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES postérieure et externe. En dehors du ventricule, il est attaché $ S Co à une artère venue du sillon compris entre le lobe optique, le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur, qui, bien avant /4 f Fig. 16. — Uromastiæ acanthinurus. — Plexus du ventricule moyen. — 1. Enveloppe pie-mèrienne commune à l'épiphyse et au plexus. —, 2. Cavité antérieure. — 3. Sac dorsal. — 4. Globules rouges. — 5. Epi- thelium choroïdien. — Oc. 3. Obj. 4. Reich. contours à la Ch. Cl. la rencontre du pédicule, prend l'apparence plexoïde en sen- veloppant de pie-mère épaissie. On peut suivre la petite artère, tout le long du bras coudé choroïdien qui présente l'aspect d’une lame mince et plate. Une grosse veine le parcourt en 3 ms MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 45 sens inverse, très volumineuse au coude antérieure, et vient se jeter dans une veine du thalamencéphale. (Fig. 17). 1 1 Æ1G. 17. — Uromastiæ Acanth. -- 1: Plexus choroïide du ventricule moyen 2. Plexus du ventricule latéral. — 3. Habenula. G.R. 30/1. Deuxième disposition. — Les plexus naissent à la base du cerveau intermédiaire Quand la glande volumineuse du toit et la toile horizontale qui forme le lit de la glande ont été enlevées, on aperçoit, dans une dissection horizontale de la voûte du cerveau intermé- diaire, sur l’habenula, à la partie supérieure du ventricule moyen, un plexus étalé en croissant mince autour de l’orifice. Le croissant a ses extrémités dirigées en avant et les vaisseaux s’y introduisent. Une artère choroïdienne pénètre de chaque côté, après avoir suivi un trajet qui limite le toit du thalamen- céphale et s'être détachée, en arrière, de la grosse artère qui contourne le cerveau moyen, parallèlement au trajet du nerf moteur oculaire commun. 46 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Le croissant choroïdien s’amincit de plus en plus, en avant, pour s’insérer sur la toile choroïdienne qui ferme l'orifice ven- triculaire du même côté et en arrière de la section ovalaire de l'épiphyse, dont la partie terminale s'est courbée en avant. Il y a lieu de remarquer ici, la petite importance du plexus choroïde du toit ventriculaire et son indépendance absolue des plexus des ventricules latéraux. On peut voir en arrière du plexus réduit et de l’ouverture du ventricule moyen, à la base de l’habenula, sous une pie- mère extrêmement transparente, dans une fosse limitée par le C. L., le cervelet et sur les côtés les III® paires crâniennes, une formation vasculaire latérale de petite dimension, branchée sur une artère venue du C. M. Get élément entre dans la caté- gorie de ces formations d'apparence plexoïde faites de vais- seaux et de pie-mère, mais sans relation avec l’épithélium ven- triculaire. L'hypophyse chez Uromastix, est une masse allongée, cylin- drique légèrement renflée en son milieu, qui se dirige oblique- ment d'avant en arrière, vers la base du crâne. D'abord mince à sa partie supérieure, elle occupe le toit d'un manchon pie- mérien sous lequel se glisse dans le cas particulier examiné ici, un manchon plus petit dont la cavité est remplie par des yillosités choroïdes. On voit bien la forme en dé à coudre de ce dernier, lorsqu'on a incisé latéralement le sac hypophysaire et récliné la glande en arrière. (Fig. 19). De la paroi inférieure de la masse plexoïde partent les pédon- cules, d’abord fleuronnés puis aplatis, des plexus des ventri- cules latéraux. La partie postérieure du ventricule de l’hémis- phère est une cavité en corbeille à concavité dirigée en avant et en dedans. Le pallium la recouvre et se continue en dedans avec la partie de l'hémisphère qui borde la fente interhémis- phérique. Le corps strié, comme un globe plein, en forme la paroi antérieure et externe, en pénétrant dans le ventricule comme une tête dans la calotte palléale. En avant et en dedans sont MORPHOLOGIE , DES PLEXUS CHOROÏDES . 47 les godrons de la Corne d’Ammon. A la partie postérieure et supérieure la connexion entre le pallium et le corps strié, est établie par une très mince lame de tissu nerveux, qui laisse voir par transparence, sous la pie-mère, la cavité du ventricule, C’est dans la cavité ainsi formée, que s'étale de chaque côté, le plexus choroïde et dans la portion postérieure seulement. Ÿ \ \ {4 (NÈ Ki Fig. 18. Uromastiæ Aecanth. Plexus choroïde du ventricule moyen sur le lobe hypophysaire. 1. Hypophyse. 2. Plexus du ventricule moyen. 3. Plexus du ventricule latéral. G.R. 30/1. Fig. 19. Uromastiæ Acanth. Détail de la figure précédente. 1. Hypophyse répétéeen arrière. 2. Plexus dans la gaine hypophysaire. Depuis son origine sur la tige hypophysaire, il comprend deux parties qui peuvent se présenter différemment. Dans une première figuration, une branche courte, godronnée, naît du cordon choroïdien médian venant du manchon hypophysaire, se recourbe au niveau de l’orifice interventriculaire et forme 48 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES dans le ventricule, une efflorescence étalée, à fleurons dessinés en avant, et se dirigeant en arrière. # Dans une autre variété, une lame mince et rectiligne, des- sinant deux godrons à son point de départ hypophysaire, se dirige obliquement en avant ‘et en dehors, sur une longueur de 1 mm. à 1 mm. 5, puis se coude à angle aigu et forme une anse de 3 mm de longueur logée dans le ventricule. La partie antérieure de cette anse dessine des fleurons choroïdiens, tan- dis que la partie postérieure ou aliforme a l'aspect d’une lame plane et mince, sans godrons. (Fig. 18). La dissection totale par la face supérieure, l’ablation du cer-. velet, du mésencephale, d'une portion du bulbe, du cerveau ‘intermédiaire et du toit des ventricules latéraux, permet d’avoir une vue d'ensemble des plexus choroïdes, plexus profonds du IV° ventricule et plexus des ventricules moyen et latéraux, en même temps que leur orientation. Dans cette préparation, le plan des hémisphères et de la base du cerveau intermédiaire, forme avec le plan postérieur sphéno-occipital, un dièdre droit dont l’arête passe par la base crânienne de l’hypophyse. Les plexus des ventricules latéraux qui sont dans le plan antérieur du dièdre, et les plexus prô- fonds du IV° ventricule, qui sont dans le plan postérieur, appartiennent à des plans perpendiculaires. Vaisseaux Plexus du IV° ventricule. — Deux artères pénètrent au pôle supérieur et externe, venant d'une branche latérale passant entre le mésencéphale et le lobe réfléchi du cervelet et partant d'une artère de la base. Les veines se dirigent vers le pôle inférieur et forment à cette extrémité un plexus dont les branches d’abord parallèles, vont converger vers l’orifice méningé situé à mi-distante entre le mésencéphale et le plexus. Plexus du ventricule moyen. — De fines artérioles entrent dans le plexus en croissant, par les extrémités effilées. Des 4" Nr ti ÿ MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 49 veines plus volumineuses sortent par les mêmes cornes et se réunissent en un tronc qui se dirige en bas et en arrière, pour se jeter dans la grosse veine qui limite de chaque CÔLÉ la toile choroïdienne. Plexus des ventricules latéraux. — L'artère choroïdienne naît de la cérébrale moyenne qui, venant de la face inférieure, con- tourne à la partie inférieure l’espace séparant l'hémisphère des lobes optiques. Cette choroïdienne, qui donne une petite bran- che hypophysaire, se dirige le long du manchon antérieur et nénètre dans le plexus au niveau de son pédoncule, né des lames choroïdiennes hypophysaires. (Fig. 18). Elle progresse vers le sommet élargi du plexus et émet tout le long de ce trajet de fines artérioles qui s'introduisent dis les fleurons antérieurs du plexus. La lame aliforme postérieure est dépourvue de vaisseaux. Les veines descendantes vont rejoindre le tronc veineux médian du manchon hypophysaire. Ce tronc est en relation _en avant, avec les veines de la face supérieure du pallium, en arrière et en bas avec celles de la cloison mésencéphalique et du carrefour situé en avant de l'extrémité terminale des plexus du [V° ventricule. Il existe donc une voie veineuse anastomo- tique importante, entre la circulation de la face dorsale de l'hémisphère et la circulation de la base du crâne. Dans la première disposition des plexus moyen et latéraux, l'artère choroïdienne naît de la cérébrale moyenne par une branche qui passe à la partie supérieure de l’espace situé entre _ C. M. et C. L. et pénètre dans le plexus latéral, en restant indi- vise jusqu à l'extrémité festonnée. Les veines se jettent dans un tronc volumineux et direct par- courant la partie plate pédonculaire et qui rejoint les veines du même espace extérieur au cerveau. Coupé microscopique du plexus superficiel du IV*° ventricule De la face profonde de la pie-mère, dont on voit l'endothé- lium externe, se détachent dans la région moyenne ventricu- 4 50 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES laire, cinq lames simples ou bifurquées, flexueuses qui se diri-- gent en avant et en bas. Chacune de ces lames est parcourue par un vaisseau central et revêtue d’un épithélium à cellules trapues, arrondies, à protoplasma granuleux. Noyau central, arrondi. En certains points se voient de grosses cellules claires. (Voir chap. Histologie). (Fig. »0). Fic. 20. Urom. Acanth. Plexus choroïde du IVe ventricule. Oc..3. Obj- 4Ch.-cl. 1. Cavité ventriculaire. 2. Epithélium épendymaire. Dans la partie antérieure de la coupe, de grosses veines sont incluses dans la pie-mère. A la partie postérieure, lorsqu'il n'existe plus de lames choroïdiennes, l'épithélium tapisse la pie-mère ventriculaire et va rejoindre à l'extrémité de la fosse, l’épithélium épendymaire. Un fait de cette description retient l'attention et prend un caractère très important, lorsqu'on l’examine à la lumière de l'Anatomie comparée et de l'Embryologie. Celles-ci éclairent singulièrement une disposition dont la disparité est un peu dé- concertante, lorsqu'elle est examinée isolément. MORPHOLOGIH DES PLEXUS CHOROÏDIDES y Ce fait, c'est la présence, à la base du cerveau intermédiaire, d'un organe choroïdien lié à l'hypophyse et qui n'existe pas habituellement, chez les Reptiles. Cet organe choroïdien revêt la forme d'un sac qui prolonge la cavité ventriculaire à la face ventrale du cerveau. Et, comme par l'effet d’un balancement anatomique et fonctionnel, cet organe dont partent les plexus des ventricules latéraux, ne se trouve qu'avec un appareil choroïdien dorsal, du toit du ven- tricule moyen, très réduit, comme on a pu le voir dans la description de la deuxième disposition choroïdienne de l'Ura- mastir . Si on se reporte à la structure de l'hypencéphale d’un squale, l'Emissole par exemple, on constate la présence, à la partie inférieure et latérale de l'hypophyse, d'un organe particulier, le sac vasculaire, dont la signification anatomique a été donnée par Gentes (Signification choroïdienne du sac vasculaire in [les R. des séances de la Société de Biologie 1906 et Recherches sur l'hypophyse et le sac vasculaire des vertébrés in Bulletin de la Station biologique d'Arcachon 1907). Voici comment s'exprime cet auteur dans ce dernier ouvrage : « Je fus frappé moi-même, par l'identité de structure du sac « vasculaire et des plexus choroïdes. Les uns et les autres sont, « en effet, constitués par une portion de la paroi cérébrale « réduite au seul épendyme ; celui-ci est phissé et refoulé du « côté de la cavité ventriculaire, par des végétations vasculai- * res. Quand, chez un Poisson cartilagineux on ouvre la cavité « crânienne, on est immédiatement frappé par la dispropor- « hion qui existe entre les dimensions de celles-ci et le volume de l’'encéphale. Ce dernier, appliqué contre le plancher, n’oc- « cupé qu'une faible partie de la cavité qui le loge ; le reste est « rempli par du liquide céphalo-rachidien. L’extrême abon- « dance de ce liquide suppose un développement considérable « des glandes chargées de le secréter, c’est-à-dire des plexus « choroïdes. Aussi s'est-il formé chez les Poïssons au niveau de « Ja région ventrale de l’encéphale, un organe choroïdien qui, - 52 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES « si l'on en juge par l'extrême richesse de sa vascularisation, « doit occuper la première place au point de vue physiologi- « que. « Le sac vasculaire représenterail, en conséquence, des plexus « choroïdes ventraux. » Cette conception est acceptée par A. Pettit dans son étude de la région infundibulaire du Centrocymnus cœlopepis. « En ce qui concerne les Repiiles, dit ai'leurs Gentes, chez « lesquels d’après Haller, il ne reste rien d'une glande infundi- « bulaire, j'ai cru cependant, au moins chez les Chéloniens, « en retrouver un rudiment., » 2 À bien considérer les dissections microscopiques comparées de i'Emissole et de l'Uromastir, je n'hésite pas à penser que le sac choroïdien juxtahypophysaire de ce dernier, représente le sac vasculaire des poissons. Je ne peux dire quelle est la fréquente de la disposition chez l'Uromastix ou tout autre Saurien, mais visiblement, elle n’est à titre exceptionnel, presque teratologique, que le rappel de la disposition normale des Sélaciens. Aussi bien, pour suivre la conception de Gentes, si la struc- ture du sac vasculaire des squales rappeile absolument celle des organes choroïdiens, je ne crois pas que ces derniers consi- dérés chez les Sélaciens en général, soient aussi réduits que le dit l’auteur. L'Emissole, en particulier, présente des plexus choroïdes d’un type simple, mais d’une surface extrêmement développée, tant dans le thalamencéphale que dans le prosen- céphale. De plus, au triangle vasculaire de la toile choroï- dienne du IV° ventricule qui est rappelé exactement dans sa structure par les plexus du IV° ventricule des Amphibiens, il faut ajouter la cavité des sacs latéraux en communication avec la Lurtie supérieure, cérébelleuse, du ventricule, dont la struc- ture interne est nettement celle des organes choroïdiens. Cette abondance, même remarquable d'appareils choroï- diens, ne justifie donc pas la nécessité vicariante du sac vascu- laire comme l'indique Gentes. Po PR Fr MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDIDES 3 J'ajoute que les coupes totales fai'es après fixation et colora- ion de la région infundibulaire et hypophysaire de la tortue terrestre, ne m'ont pas montré de formation choroïdienne dans la région, même à l'état d’ébauche. Je ne veux pas faire état de ce résultat négatif, car il en peut exister chez d'autres Ché- ioniens, ou elle peut n'être que transitoire au Cours du déve- ioppement. LACERTIENS ACANTHODACTYLUS PARDALIS (Licht.) Acanth. panthère Plexus du IV®° ventricule Entre: le cervele: et les pyramides postérieures bulbaires très développées, en forme de gros ganglions, les plexus sont cou- chés obliquement. Ils ont la forme de virgule, à tête située en dedans, au-dessus de la fosse rhomboïdale jeu apparente, sans plonger dans la cavité. La queue de la virgule chevauche les pédoncules cérébelleux en s'’amincissant en dehors. Vus en développement par leur face supérieure, ils présen- tent à leur partie antérieure, un assemblage de franges hautes à la partie moyenne, et se fondant insensiblement dans la pie- mère. Ils ont une longueur de 1 mm. et sont soudés en avant et en haut. De chaque côté, le plexus, accolé à une grosse- veine que rejoint la veine choroïdienne, reçoit par l'extrémité externe effilée, une artère venant de la base et contournant la face laté- rale du C. P. et du bulbe. Plexus moyen et latéraux Le plexus moyen forme un cordon court en avant de lépi- physe: dont il est séparé, à la partie inférieure, par le sac dor- sal ventriculaire. Le pédoncule du plexus ventriculaire Ja‘éral qui naît du tor- 54 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES don médian, pénètre rapidement dans l'hémisphère, parcourt une faible partie de la cavité sous la mème forme d’une lame mince qui s'infléchit ensuite à angle droit et s'épanouit en un bouquet épais terminal: (Fig. 21). FIG 21e Acanthodactylus Pardalis. 1. Epiphyse. 2. Plexus antérieur du ventricule moyen. 3. Plexus latéral. & Trou de Monro. [SA . Lobe optique. G.R. 30/1. L'artère choroïdienne, venue de l’espace situé entre C. M. et C. AÀ., pénètre dans le pédoneule, au niveau de la bifurcation du cordon plexoïde paraphysaire. SCINCOIDIENS SCINCUS 'OFFICINALIS (Laur.) ’ IV: Ventricule L'espace compris entre les deux promontoires de l'oreille interne, est extrêmement étroit. Le ventricule est profondé- ment situé, après une chute brusque du bulbe. Les méninges MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 55 suivant le plan cràänien dorsal, l'arachnoïde et la pie-mère, for- ment une sorte de sac au-dessus de la fosse rhomboïdale. Les plexus accolés à la paroi supérieure du sac, ont l'aspect d'un appareil à lames allongées, analogue à celui que nous avons trouvé chez Varanus griseus et d'ailleurs assez rare. 6 à 8 lames composent chaque plexus qui rejoint celui du côté opposé, en avant. Des fleurons secondaires s’échappent sur les Fi. 22 Scinceus officinalis. a. Plexus choroïde du IV® ventricule. b. Plexus choroïde des ventricules médian et latéral. 1. Epiphyse. 2. Plexus médian. 3. Plexus latéral. bords internes, pour plonger dans la loge ventriculaire. A la région antérieure, deux ébauches plexoïdes se dirigent en avant et se confondent insensiblement avec Ja pie-mère. (Fig. 2, a). Une petite artère choroïdienne venant de la basilaire, aborde le plexus par l'angle inférieur et externe. 56 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Ventricules moyen et latéraux HE 6 Epiphyse coudée à la partie supérieure. En avant, grosse veine longitudinale. Le plexus choroïde forme un cordon qui s'arrête sous le coude épiphysaire. Entre le plexus choroïde et le pédoncule mince de la glande, diverticule aigu du sac dorsal. Le pédoncule, né du cordon médian, présente des renfle- ments godronnés dès son passage dans la cavité, et après une double inflexion, se dilate en un gros plexus qui s'amincit vers son extrémité. (Fig. 22, b). Suivant la disposition habituelle, une branche artérielle pé- nètre dans le pédoncule avant l'orifice ventriculaire. Elle vient de la base et se détache de la cérébrale antérieure, en avant du pédoncule du C. M. AMPHISBENIENS TROGONOPHIS WIEGMANNI (Kaup.) IVe Ventricule Entre les promontoires vestibulaires qui renferment un volu- mineux otolithe, la fosse rhomboïdale se montre comme une fente très étroite et très courte. Sous la pie-mère, on aperçoit dé chaque côté, une petite branche plexoïde, légèrement ova- laire à l'extrémité. (Fig. 23, a). Après enlèvement du cervelet, les plexus apparaissent comme deux masses triangulaires, reliées par un pont supérieur et suspendues à une veine médiane cheminant sur le cervelet, La longueur de chaque plexus est de o mm. 5, sa largeur moyenne de © mm. 25. Une artère, entrée par l'angle antéro-externe, parcourt toute la longueur du plexus, donnant de fines artérioles aux godrons assez nombreux qui divisent chaque lobe. Amphisbænia élégans (Gervais) : - VE r MORPHOLCGIE DES PLEXUS CHOROÏDES o1 Ventricules moyen et latéraux Les plexus naissent de la face antérieure de l’épiphyse, très 0 réduite. Is pénètrent, après bifurcation, dans le ventricule très FIG. 23 Trogonophis Wiegmanni a. Plexus du IV‘ ventricule vu par la face inférieure. b. Plexus des ventricules médian et latéraux. — G.R. 40/1. iong el aplati et donnent un long pédoncule grêle qui décrit une boucle et se dirig® en avant jusqu'à la partie antérieure du ventricule. (Fig. 23, b). 58 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES OPHIDIENS PÉROPODES PYTHON SEBÆ Sujet adulte. Gerveau de 2 cm. 5. Plexus choroïdes du IV* ventricule En arrière d’un mésencéphale allongé et d’un cervelet court, recouvrant la portion la plus large du ventricule, se trouve un appareil choroïdien d’une forme très spéciale figurant un X. Les deux branches supérieures de l’X, sont deux corps piri- Fi. 24. Python Sebce. 1. Plexus choroïde du IV: ventricule. 2. Cervelet. 3. Vaisseaux choroïdiens. GR .207/1E formes réunis sur la ligne médiane. Ghacun de ces lobes a 1/2 millimètre. Déux lobes inférieurs, arrond's, de r/4 de milli- mètre, sont sous-jacents aux premiers. La baison entre les deux séries est faite par un îlot de plexus choroïdien interposé, et les pe : à MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 99 vaisseaux des plexus pénètrent de chaque côté, entre les lobes supérieurs et les inférieurs. (Fig. 24). Ces plexus sont situés au-dessus de la fente étroite qui conti- nue, en arrière, le ventricule, presque en entier sous-cérébel- leux. Les plexus ne s’introduisent pas dans le ventricule, à l'exemple de ce qu'on trouve fréquemment chez les autres . Ophidiens. Plexus du ventricule moyen et des ventricules latéraux Le premier à pris un développement remarquable avec des caractères que l’on retrouve chez. la vipère à cornes du Sud Algérien. En avant de l'épiphyse, se trouve une épaisse masse cho- roïdienne dans laquelle on peut très nettement distinguer : a) un pilier principal correspondant au j:lexus paraphysaire habituel des Reptiles ; b) un prolongement antérieur ; e) un prolongement inférieur ventriculaire. (Fig. 25). FiG. 25. Python Seb. Plexus du ventricule moyen. 1. Prolongement antérieur 2. Prolongement inférieur ventriculaire. 3. Epiphyse. Cette masse est appuyée en arrière, dans la concavité de l’épiphyse incurvée en avant. Le prolongement inférieur plonge dans le ventricule, sous la forme d'un éperon que nous avons ’ 60 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES vu n'exister nettement que chez un autre ophidien, Cera ie, cornutus, et chez un Chélonien. Testudo mauritanica. « Des vaisseaux enroulés en hélice, passent du pédoncule céré- bral sur le globe principal du plexus et se divisent dans la PRE masse. A Ne _: Le pédoncule antérieur qui fait suite à ce jlexus du ventricule x moyen, se coude à l'angle droit après un ‘trajet dirigé en bas “ et en avant et pénètre dans le ventricule latéral. COLUBRIDÉES —_—_—_— « CÆLOPELTIS MONSPESSULANUS (Rozel) LL SRCETRE Couleuvre de Montpellier ZAMENIS HIPPOCREPIS Fer à cheÿal Plexus du IV*° ventricule Ces plexus se montrent, après enlèvement des méninges, | comme deux petites masses oblongues fermant la partie infé- rieure de la fosse rhomboïdale et chevauchant sur les parties latérales du bulbe. ; Après ablation du cerveiet, dont le bord postérieur étroit est en rapport avec le bord antérieur des lobes choroïdiens, les glexus apparaissent sous la forme allongée d’un fer à cheval ou d'une lyre dont les extrémités libres plongent dans le ven- tricule, sont aplaties et beaucoup plus minces que les extré- mités postérieures accolées. Leur longueur est de o mm. 8. Ils sont fortement concaves à la face inférieure, modelée sur les corps restiformes bulbaires. Leur structure varie un peu suivant le type. ; Chez les Cælopeltis, les plexus sont une lame mince sur toute la surface où la pie-mère est relevée en petites saillies vascu- laires très onduleuses et de trajets, sensiblement parallèles. : = F: MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 61 Seule, l'extrémité antérieure se boursoufle en deux ou trois à petits grains choroïdiens. Chez Zamenis, ies plexus sont plus massifs el constitués par des cordons enchevêtrés, flexueux, très saillants, comme dans \ les autres espèces ophidiennes. Le raccord entre les deux bran- ches des plexus, est bien visible à la partie postérieure et supé- _rieure. | 1 existe un hile vasculaire à chacune des extrémités anté- rieures amincies, s'inclinant en avant et en dehors sur la face latérale du bulbe. 3 Une veine assez forte naît de la région raccordant les deux plexus-et chemine en arrière. Plexus médian et latéraux . ? Ce qui frappe ici, c’est l'importance de la masse choroïdienne du cerveau intermédiaire, et la brièveté en même temps que lé petit volume des plexus des ventricules latéraux. F1G. 26. — Zaments hippocrepis. — a. Plexus antérieur du ventricule moyen vue latérale. — b, Le même vu par la face inférieure. — G.R. 20/1. La région épiphysaire est constituée par deux formations très inégales. En arrière, une épiphyse courte, en relation, par un mince pédicule, avec l'angle postérieur de l'orifice ventri- culaire et la commissure habénulaire. En avant, un solide bloc choroïdien allongé sur l’orifice du ventricule. Ce bloc incliné 62 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES #4 arrldr à | » sa fortement en arrière et en bas, a une longueur de 1 mm, 2, 8 présente en avant une crête mince, et à la partie inférieure et E postérieure, une autre crête médiane plus arrondie qui plonge" dans le vestibule ventriculaire. (Fig. 26, a). Tout le cylindre est modelé par des godrons choroïdiens très serrés. A l'extrémité de deux génératrices latérales du pilier épiphy- saire, naît, de chaque côté, un mince pédoncule qui se dirige en dehors en s'incurvant en arrière et se termine dans une petite masse choroïdienne piriforme. ‘C'est le plexus du ventricule latéral, remarquablement court, puisqu’avec son pédoncule, il atteint à peine o mm. 8. (Fig. 26, b). Cette masse minuscule n’est en rapport chez les Colubridées, ni avec la masse totale du cerveau, ni avec la cavité ventricu- 4 laire qui se développe autant que chez les autres espèces. È VIPERIDÉES CERASTES CORNUTUS (L.\ Vipera Ceraste (L.) | Vipères à cornes . à Plexus du IV® ventricule Les rapports de la fosse rhomboïdale, sont comme chez d’au- tres Ophidiens, assez différenciés de ceux des groupes voisins. L'étroitesse de cette région comprise entre les promontoires osseux auditifs, est-remarquable. C’est un véritable défilé dont la largeur superficielle est de o mm. 3, mais qui va s'élargis- » sant à la partie inférieure du bulbe. En avant de ce détroit, au niveau de la partie postérieure des lobes bijumeaux, se trouve, de chaque côté, un sac ovale de \ min. environ de hauteur, ampoule veineuse en communica- : tion avec les larges sinus latéraux qui se réunissent sur la lignée MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 6 médiane et en arrière, pour former un sinus longitudinal rhomboïdal superposé à la fosse. Lorsqu'on a enlevé la dure-mère, les sinus qui s'y trouvent inclus, l'arachnoïde ‘transparente, on aperçoit, au-dessous du } promontoire convexe du cervelet prolongé latéralement, une | masse choroïdienne suspendue au-dessus du ventricule et s’amincissant sur les côtés, au niveau du sillon qui sépare le cervelet des pédoncules bulbaires. Fiac. 27. — Cerastes cornutus. Circulation artérielle de la base de l’encéphale. 1. Artère basilaire. 2. Branche bulbaire ‘donnant la choroïdienne du IV: ventricule. 3. Artère du mésencephale. 4. Artère choroïdienne des ple- xus des ventricules moyen et latéraux. GR°210/1: Si on sépare les plexus du ventricule, en les enlevant avec la pie-mère à laquelle ils adhèrent, on les aperçoit formant une masse quadrilätère bi-convexe, composée de lames godronnées superposées. La largeur totale, la plus grande dimension est de 1 mm., la hauteur de o mm. 5, l'épaisseur à la partie posté- rieure et inférieure, de o mm. 1. Gette portion est constituée par un pont anastomotique compris entre les deux plexus. Cette fusion des deux plexus du IV° ventricule est un fait 64 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES assez particulier, mais non exclusif au Céraste, et que nous confirmerons ‘d’ailleurs par l'examen de coupes microscopi- ques. Sur l'aile amincie de chacun des plexus, est un pédicule vas- culaire situé à la partie supérieure de la masse. L'artère choroïdienne qui pénètre à ce niveau, vient d’une artère bulbo-cérébelleuse ascendante et latérale, née de la basi- Éy jaire, qui chemine de chaque côté de la ligne médiane bul- 2 baire, après dédoublement de la spinale inférieure, au niveau de la partie supérieure de la moelle. Cette artère choroïdienne parcourt la périphérie -du plexus/; en émettant des petites bran- : ches qui pénètrent chacune dans un pli godronnée des faces supérieure et inférieure. (Fig. 27). Le Les veines se réunissent en un tronc qui émerge de la partie ä supérieure médiane et se jette dans le sinus longitudinal supé- 5 J Lo) = rieur du bulbe. Plexus des ventricules moyen et latéraux Parmi les Reptiles étudiés, le Céraste est le seul qui présente un plexus choroïde du II ventricule aussi volumineux et offrant de tels rapports avec la cavité ventriculaire. Il existe, en effet, faisant saillie sur le plan de l’habenula, une masse plexoïde obturant l'ouverture supérieure du ventricule. Cette masse examinée isolée, a dans sa totalité, la forme tronc coni- que d'un bouchon de 1 mm. de longueur et o mm. 5 de lar- geur. Sa surface est modelée par les godrons choroïdiens et sa face inférieure ven‘riculaire, est en forme de carène, avec une crête médiane. (Fig. 28). Cette pénétration assez profonde des plexus dans le ventri- cule, est très apparente sur une coupe sagittale légèrement para- médiane de la tête du céraste. Le lobe plexoïde proémine tout entier sur la paroi latérale ventriculaire. Un petit diverticule acuminé (sac dorsal) le sépare d'une épiphyse grêle et aiguë en haut, qui se détache en bas, d'une lame de tissus gris dou- LL. / A MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 65 blant la commissure postérieure, à la partie antérieure du tec- tum mésencéphalique. ” | Sur cette même coupe, le plexus du IV° ventricule se détache de la pie-mère, dans le vide de la fosse rhomboïdale, comme une müre coupée en son milieu. Au-dessus d’elle et en arrière, l’espace sous-arachnoïdien est réduit, mais la loge intra-arach- 0 : à 9 Fi. 28. — Cerastes cornutus. — Coupe sagittale de l’encéphale. — 1. Fosse rhomboïdale et plexus. — 2. Plexus plongeant dans le ventricule moyen 3. — 4. Lobe optique. — G.R. 12/1. noïdienne très développée, et elle se joint à l'épaisseur du feu- trage dure-mérien, pour constituer un toit de protection aux plexus qui sont superficiels, et exposés immédiatement aux chocs extérieurs, comme le ventricule lui-même. Le plexus du ventricule moyen se continue en haut sous la forme d'une lame plexo-choroïde appliquée sur la face anté- rieure de l’épiphyse, débordée par la masse même de la glande dirigée en avant. En bas, part de chaque côté, un pédoncule mince qui s'infléchit assez rapidement, pour pénétrer dans l’orifice de communication avec le ventricule latéral, - après evoir traversé l'habenula, en passant sous la commissure habé- 5) 66 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES nulaire. Le plexus qui naît de ce pédoncule, s'étale dans la par- tie postérieure de la cavité sous la forme d’une lame onduleuser et godronnée en massue. (Fig. 29). 4 t d à Ô : Fe Fr 0297 Cerastes crornutlus. 1. Epiphyse. 2. Plexus antérieur du ventricule moyen. 3. Plexus du ventricul latéral. . Artère choroïdienne venant de la base. GR ot + Vaisseaux L'artère choroïdienne provient du grand cercle artériel de la base, formé par les deux basilaires. Au niveau de l'intervalle situé entre le C. M. et le G. À., elle contourne l'hémisphère, arrive sur la masse médiane après avoir détaché une fine arté- Le. 6 MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES à 67 riole qui pénètre dans le pédoncule du plexus ventriculaire latéral. (Fig. 30). Fic. 30. — Plexus choroïdes des ventricules moyen et latéraux chez Cerastes cornutus. 1. PI. chor. du ventricule latéral. — 2. PI. chor. paraphysaire. — 5. Artére j choroïdienne. — 4. Cerveau moyen — 5. Habenula. CHÉLONIENS TESTUDINÉES Tesruno MAURITANICA (Guichenot, Ern. Olivier) T. Ibera (Pallas) Plexüus du IV° ventricule Après enlèvement de la dure-mère très épaisse et non pig- mentée, on aperçoit par transparence, sous l'arachnoïde, une fosse rhomboïdale large et fortement creusée, à la partie anté- rieure de laquelle sont deux masses choroïdiennes appuyées sur la face postérieure du cervelet. (Fig. 31). Après isolement de l’arachnoïde et de la pie-mère, les plexus ont l'aspect de deux corps ovoïdes, villeux, de 1 mm. 5, se 68 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES rejoignant sur la ligne médiane, puis se dirigeant en dehors, transversalement. La pie-mère leur est soudée à la partie anté- rieure, suivant une ligne transversale adossée au cervelet. Après ablation de la toile choroïdienne et du cervelet, les = plexus se montrent dans tout leur développement qui est con- ns sidérable, comparé à celui des mêmes formations chez les Rep- tiles des autres groupes et en tenant compte de la grosseur du’ Fic. 31. Plexus choroïdes du IV® ventricule chez Testudo Mauritanica. Cervelet. Plexus choroïdes. IV® ventricule. Artère bulbo-céré- C belleuse. GR 20/18 ES de 0 = cerveau. Leur masse totale a le volume et ia forme d'un grain de blé dur. Chacun des plexus est divisé en deux parties formant déclive, < en avant et en arrière du trajet transversal d’une artère cho- | roïdienne partant d’une artère bulbaire latérale. En avant, la portion antérieure des plexus forme des go- drons moins serrés, contourne le pédoncule cérébelleux et se branche sur les vaisseaux venant de la base, puis ils s’enroulent MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 69 autour du pédoncule. Latéralement, ils sont adhérents à un épaississement de la pie-mère formant coque sur la partie externe du plexus et servant de moyen de fixité ; par leur autre portion, à la face externe du pédoncule. (Fr 62) Fic:132; Testudo mauritanica. Plexus choroïde du IV: ventricule. 1. Lobe antérieur. 2. Vaisseaux choroïi- diens. XX’. Ligne médiane du ventricule. CAR A20/1E ET NL | nm md alias” Il convient de signaler, en relation avec la grosseur des plexus qui occupent toute la largeur et le creux du IV° ventricule et une grande partie de la surface des pédoncules cérébelleux à ce niveau, la grandeur particulière du confluent sous-arachnoï- dien de la face latérale du bulbe, traversé par les cordons paral- lèles des nerfs crâniens bulbaires. Plexus choroïdes des ventricules moyen et latéraux Comme pour le IV° ventricule, les pleXus ont un développe- ment exceptionnel et qui semble particulier aux Chéloniens. Ce fait sera confirmé encore par les caractères des plexus de lEmys. 70 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Dans le toit du C. I. l’épiphyse est réduite. Au contraire, sé- paré d'elle par le prolongement ventriculaire correspondant au sac dorsal, le cordon choroïde va jusqu'à l'extrémité supérieure, encerclé par les grosses veines qui parcourent les faces anté- rieure, supérieure et postérieure du toit. La lame plexoïde a une longueur de » mm. A la partie_inférieure, se détachent Free Testudo mauritanica. Epiphyse. Veine. Villosités choroïdiennes flottant dans le ven- tricule. 2 D 4. Cavité du ventricule moyen. Oc. 3. — Obj. 1 — Ch. CI. deux courts cordons d'où parlent les ‘premières villosités. Celles-ci se tassent dans la fossette située en arrière de la sci- sure interhémisphérique ; quelques-unes s'engagent dans la partie supérieure du ventricule, (Fig. 33). De chaque branche de bifurcation, partent les branches tron- culaires des touffes du plexus qui s’épanouissent dans une cavité ventriculaire d'une capacité plus grande que celle des groupes À. .n— >: x God PORT RTS PU MRTT Y #1 % È } MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES RES fi voisins. Un orifice de communication {rès large, mène dans un ventricule qui n’a plus la valeur d’un espace virtuel. La corne postérieure est très développée; le corps strié très réduit, n’ar- rive plus au contact de la paroi palléale. C’est surtout dans cette F1G. 34 — Plexus choroïde du ventricule latéral chez Zestudo mauritaniea. 1 Prolongement antérieur du PI. chor. latéral. — 2, Prolongement postérieur. — 3. Lobe optique. — 4. Plexus du ventricule moyen. — 5. Epiphyse — G.R. 20/1. loge, que s'épanouit l’efflorescence compliquée représentant une large surface épithéliale, du plexus choroïde, mais elle s’al- longe dans toute la longueur du ventricule sur 4 à 5 millimè- tres, taille remarquable, comparée aux dimensions de ces appa- reils chez les autres Reptiles de même cerveau. Il existe là encore, un rapport évident entre la grosseur des plexus et la capacité des ventricules latéraux. (Fig. 34). 2 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES » L’efflorescence choroïdienne est divisée en trois grosses touf- fes : antérieure, moyenne, postérieure qui se subdivisent à leur tour, en rameaux secondaires, de forme contournée et irrégu- lière dès leur base, ce qui les différencie des ramules secon- daires que nous trouverons chez l'Emys. Une artère choroïdienne venant de la basilaire, passe entre le C. M. et le C. AÀ., puis entre C. A. et C. I. et pénètre dans le plexus au niveau de l’orifice de communication ventriculaire. Les veinules se réunissent en une grosse veine choroïdienne qui se dirige en avant, passant au-dessous de la commissure palléale antérieure et rejoint les veines de la scissure interhé- misphérique. EMYDES EmYs LÉPROSA (Boulenger) Clemmys leprosa (Schw., Boul.) Plexus choroïde du IVe ventricule Sous la dure-mère, aussi pigmentée qu'elle l’est peu chez Testudo, la pie-mère forme un sac lâche au niveau du ventri- cule ; elle contourne en haut, puis en arrière, le plexus cho- : roïde pour aller rejoindre la partie inférieure du cervelet. Le IV° ventricule est une fosse très creuse, étroite et allongée. Le plexus total forme deux masses très rapprochées, de figure rectangulaire, unies par un pont étroit à la partie postérieure. De chaque côté, la masse plexoïde, étalée sur le pédoneule cérébelleux, adhère par son bord externe aminci, au pédoncule et à la pie-mère qui ferme ainsi la cavité ventriculaire. Le bord interne épais et frangé, plonge dans le ventricule, profondé- ment. (Fig. 35). La longueur de chaque masse latérale est de > mm. 5 et la largeur de 1 mm. 5. On la voit dans toute sa longueur quand MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 73 le cervelet a été reséqué et son aspect est plus villeux, plus découpé que celui des plexus de la même région, chez Testudo. Le pédicule vasculaire est à l’angle antérieur et externe de chaque plexus. FIG. 35. Emys léprosa. 1. loileichoroïdienne et plexus du 1V* ventricule. 2. IV® ventricule. G.R. 16/1. Plexus choroïdes des ventricules moyen et latéraux Dans le cerveau intermédiaire, la formation choroïdienne prend une grande importance. Toute la partie antérieure, du pédoncule total du toit, est formée par elle. Ele remonte jus- qu'au niveau de la face dorsale des hémisphères et reste placée en avant de l’épiphyse inclinée en avant, sous les méninges, jusque dans la scissure interhémisphérique. Lorsqu'on arrache l’épiphyse, on aperçoit, plongeant dans le sac dorsal, des villosités choroïdes. La partie supérieure incli- 74 RECHÉRCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES ;: née en avant, s’effile, de même que la partie inférieure qui devient pédonculaire pour se dédoubler à l'entrée dans l’hémis- E; à phère. Mais jusque dans la cavité ventriculaire, ce pédoncule $ reste simple, sans donner naissance à des villosités sinueuses : à comme chez Testudo. " Fic. 36 Emys léprosa. 1. Plexus du «ven- tricule moyen. 2. Fleurons de l’ef- florescence du k plexus ventri- = culaire latéral € Dans le ventricule latéral, l'appareil choroïdien prend la . 3 forme d’une élégante et longue efflorescence montée sur un s: axe qui est le prelongement du pédoncule extérieur. L'efflo- | rescence comprend trois rangées superposées de fleurons à pédoncules courts, moyens ou longs, mais tous unis, rectili- ones et orientés dans le même plan, les fleurons vers la partie supérieure du ventricule. (Fig. 36). | : . Vos MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 75 CROCODILIENS CrocopiLus NILorICUS (Daudin) C. Vulgaris (Cuvier) Piexus du IV®° ventricule Forme dans l’ensemble une masse en croissant à large ouver- ture, reposant sur le pédoncule cérébelleux de chaque côté, et traversant la fosse rhomboïdale entre les pédoncules. Chez un très jeune crocodile de 25 centimètres dont le cer- veau à 2 cm., la longueur des plexus, réunis sur la ligne mé. diane, est de r mm. 5. Cette masse choroïdienne qui rappelle ce qu’on trouve généralement chez les autres Reptiles: Sauriens, Ophidiens et Ghéloniens, sous une forme rudimentaire, s'écarte assez nettement du type trouvé chez le caïman, où le plexus du IV° ventricule offre un aspect très caractérisé et très spécial, en pile de monnaie. Plexus des ventricules moyen et des ventricules latéraux Il en existe en avant de l'épiphyse, une formation choroï- dienne piriforme dont la partie inférieure obture l'orifice supé- rieur du ventricule. Ce plexus donne, de chaque côté, un cor- don cylindrique qui passe dans le ventricu'e latéral après avoir détaché une sorte d'éperon inférieur qui s'enfonce dans le ven- tricule. Dans le ventricule latéral, le plexus prend une forme com- pliquée ne répondant pas non plus au plexus simple trouvé chez le Caïman. Une sorte de glomus ôu peloton serré, s’en- fonce dans la corne postérieure du ventricule. Ce glomus est prolongé en avant par un cordon aplati, rectiligne, courant jusqu’à l'extrémité antérieure du ventricule et se dilatant à sa terminaison en un bouquet de villosités. À l'extrémité posté- rieure du glomus et un peu en avant de la division du pédicule 76 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES d’origine, se détachent de minces filaments qui s’épanouissent À en fleurons à l'extrémité. (Fig. 37). . 4 Cette complication relative des plexus latéraux, peut mor-: RÉ FIG. 37. Crocodilus niloticus. 1. Epiphyse. 2. Plexus antérieur du ventricule moyen. 3. Partie postérieure du * plexus latéral. k 4. Partie antérieure du + même plexus. .o. Prolongement pé- diculés du plexus. GERS TUE [1 phologiquement être rapprochée de l'aspect du plexus chez la tortue. La longueur du plexus dans la cavité ventriculaire est de 10 mm. environ. ALLIGATOR MISSISSIPIENSIS (Daud.) A. Lucius (Cuvier) Plexus choroïdes du IV® ventricuie Sur un sujet jeune, de 1 m. 5ode longueur, le plexus occupe, de chaque côté, sous la toile choroïdienne, toute la longueur de la fosse rhomboïdale et s'étend sur 8 mim., avee une largeur de 1 mm. 5. (Fig. 38). MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES HT Obliquement dirigé d'avant en arrière et de dehors en de- dans, il est formé par une série de lames arrondies rattachées par une partie de leur circonférence à la toile choroïdienne. Chaque lamelle 7 un bord mince adhérent à la toile, un bord F1c. 38 Alligator mississipiensis 1. Plexus choroïde du 1V° ventricule rabat- tu en dehors. 2. Ventricule. G.R. 10/1: libre épais et onduleux où sont les vaisseaux. Dans l’ensemble et sur le vivant, les lamelles doivent se présenter comme une pile de monnaie dont les pièces fixées d’un côté, seraient sépa- rées les unes avec les autres. Cette disposition rappelle assez nettement pour chaque lamelle considérée, isolément, celle des Sélaciens, avec cette différence, que chez ces derniers, les lamel- les arrondies et cerclées par les vaisseaux, se continuent les unes avec les autres, en formant des sortes de volutes occupant les cavités. Plexus du ventricule moyen et des ventricules latéraux Au niveau du toit ventriculaire, on voit au-dessous de la toile deux séries de cordons choroïdiens légèrement onduleux, mais 78 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES groupés .en faisceaux symétriques s’écartant en arrière. Fig. 39, b). ni Lorsqu'on relève la toile complètement, pour la rabattre en arrière, on étale les plexus dont les pôles antérieurs se réu- F1c. 39. Alligator mississipiensis. a. Plexus du ventricule latéral. . Epiphyse . Plexus du ventricule moyen. . Plexus latéral. . Corps strié. . Trou de Monro. GRO CO + © 19 b. Plexus antérieur du ventricule moyen, vu après rabattement de la toile choroïdienne en arrière. nissent et les extrémités postérieures se continuent, en partie, avec la pie-mère richement vascularisée, et plus directement, avec le cordon qui se prolonge dans le plexus du ventricule latéral. Ces faisceaux choroïdiens limitent en avant et en dehors un sac dorsal qui les sépare d’une épiphyse grêle recourbée au- dessus du sac et des plexus. nQ à n LOS MORPHOLOGIE DES PLEXUS CHOROÏDES 79 Au niveau de l’habenula, le faisceau se transforme en un cordon arrondi, qui plonge d’abord dans l’aula ventriculaire par une sorte d’éperon formant le plexus inférieur. Après s'être réfléchi à angle ais 1 et avoir franchi le trou de Monro, il se continue par un cordon de même calibre qui s’allonge dans le ventricule latéral en se terminant, chez le Caïman jeune, par une touffe peu découpée, en forme de style floral. (Fig. 39, a). Sur un cerveau de 3 cm. appartenant à un très jeune animal, le plexus du ventricule latéral a une longueur de 2 mm. seu- lement. ‘80 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES CHAPITRE V ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROIDES DES SÉLACIENS AUX OISEAUX Les dissections ou coupes microscopiques des plexus choroï- des dans quelques espèces de la série, depuis les Sélaciens jus- qu'aux Oiseaux, permettent de fixer des traits importants de l'anatomie comparée de ces formations, leurs variations spé- cifiques, les raisons anatomiques probables de certaines varia- tions, et, en ce qui concerne les Reptiles, les caractères qui rat- tachent directement leurs plexus choroïdes à ceux des classes voisines. Ont été étudiés pour cette question : Mustelus vulgaris pour les Sélaciens, les Télostéens du groupe des Salmonides, Rana Ribidunda et Bufo mauritanicus pour les Amphibiens anoures, le dindon pour les Oiseaux. SÉLACIENS MUSTELUS VULGARIS Les plexus choroïdes se présentent comme des formations de très large surface, d'aspect très différent pour le ventricule rhomboïdal et pour les ventricules moyen et latéraux. Plexus du IV° Ventricule. — La toile choroïdienne s’est modi- fiée et revêt la forme d’une lame triangulaire creusée, à la face inférieure, de fossettes ovalaires rangées en deux séries paral- lèles. Les cloisons de séparation et les reliefs du fond des fos- à SL . | A = ” ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES al settes, sont dûs aux vaisseaux assez volumineux recouverts de : LES l'épithélium choroïdien. La longueur de cet appareil est de r 1 millimètres, sa base de 5 millimètres, sur un encéphale de _7 centimètres appartenant à un sujet de r mètre environ. (Fig. 4o). : Fic... 40 Mustelus vulgaris Plexus choroïde du IV. ventricule 1. Travées vasculaires. CG.R, 10/1. | | Plexus des ventricules moyen et latéraux. — Le troisième ventricule est, chez l'Emissole, largement ouvert à la partie supérieure ; la toile choroïdienne s'est invaginée dans le ven- iricule et s'étale en un double étage d’une lame ondulée, bor- dée par les vaisseaux. La lame inférieure est enroulée de façon à former une sorte d’entonnoir dont le sommet se continue par un gros pédoncule intermédiaire, avec le plexus choroïde ; des ventricules latéraux. Ce pédoncule cylindrique s'évase dans le ventricule latéral, en donnant une longue frange flexueuse, en forme d’efflorescence simple, très étalée. à peine plissée sur les bords, qui s'étend jusque dans la cavité centrale du bulbe olfactif. (Fig. 4x). A. Pettit a figuré dans une étude des « Sécrétion externe et 6 e ER 82 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Sécrétion interne (Presse médicale 1913), l'aspect microscopi- , que schématique d'une coupe d’un plexus choroïde de Séla- 544 Fic. 41 Mustelus vulgaris Plexus choroïide des ventricules moyen et latéraux. 1. Plexus du-ventricule moyen. 2. Pédoncule intermédiaire. 3. Plexus du ventricule latéral. cien, On voit bien les lames choroïdiennes dans lesquelles sont inclus de gros vaisseaux et qui sont recouvertes de l’épithélium sécrétant. “ TÉLÉOSTÉENS (Salmonides) La dissection du cerveau des Téléostéens confirme l'absence de plexus chez les Poissons osseux, aussi bien pour le IV° ven- tricule qui existe, que pour le prosencéphale qui n’a pas de ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES 83 LL ventricule latéral. Au niveau du IV° ventricule, la toile cho- roïdienne mince, transparente, couvre la fosse rhomboïdale sans SHoACton de vaisseaux. ;Vans ce cas ‘exceptionnel, et réserve faite du rôle are que l'on tend à faire jouer au sac vasculaire des Poissons, le liquide tephalo-rachidien est produit, sans doute, par les cel- lules névrogliques et par l’épithélium épendymaire, ainsi que Grynfeltt et Euzière viennent de le constater chez les Mammi- fères (C. R. de la Société de Biologie, décembre 1919) et ce que les caractères cytologiques de la cellule épendymaiïre chez cer- tains Reptiles (Cerastes cornutus) laissent également soupçon-. ner (V. chap. Histologie-Cytologie). BATRACIENS RANA ESCULENTA (L.) VAR: RIDIBUNDA (PALLAS) Plexus du IV® ventricule On trouve une disposition semblable à celle de Mustelus vul- garis, avec des logettes et des piliers qui forment une efflores- cence stylisée, de chaque côté d’un gros pilier médian. La charpente de ce dernier est un gros tronc vasculaire dont les branches pénètrent dans les piliers secondaires limitant les fossettes. BUFO MAURITANICUS (SCHLEGEL) Crapaud panthèfe Plexus du IV® ventricule Il est formé de deux appareils très dissemblables d'aspect et de situation. Dans l’ensemble, c'est une lame assez épaisse et pliée transversalement, de 2 millimètres de diamètre transver- S4 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES sal et 1 millimètre de diamètre antéro-postérieur, avec une arête qui fait saillie dans le ventricule. (Fig. 42). À Ja périphérie, est une série de vacuoles rappelant exacte- ment celles du plexus de Rdna et de Mustelus, disposées sui- vant les rayons d'une courbe à convexité antérieure. La partie centrale du système est occupée par un gros bouquet de wvil- FiG. 42. — Bufo mauritanicus. — Plexus choroïde du IV* ventricule. —. {. Logettes radiées. — 2. Touffes vasculaires. — G. R. 30/1. losités pénétrant dans le ventricule : les ramifications, sans avoir l'aspect velvétique des formations choroïdiennes des vértébrés supérieurs, font une touffe florale beaucoup plus compliquée que ne l’est le plexus choroïde rhomboïdal chez les Poissons, les Amphibiens et beaucoup de Reptiles. La super- position, sans forme transitoire, du type choroïdien simple, rappel du type primordial des Sélaciens, à un appareil en touf- fes vasculaires, est jusqu'à cette espèce, un fait inédit mar- quant le premier résultat d’une transformation qui va se fixer définitivement au stade de complexité, dans la classe voisine. Les Reptiles, en effet, présentent des plexus rhomboïdaux qui, pour la plupart, ont morphologiquement évolué vers une ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES 85 forme compliquée. Ce sont des franges courtes et assez dis- tantes jes unes des autres. (Uromastix, Chamaeléo, Agame), ou longues et serrées les unes contre les autres (Cerastes, Python, olubridées, Crocodilus, Testudo), ou de véritables efflores- cences (F nys). Mais quelques-uns (Varanus griseus, Scincus officinalis), ont des plexus du IV® ventricule formés d’un très petit nombre de cordons minces, rectilignes, dépourvus de branches secondaires, régulièrement espacés, à trajet légère ment convergent, qui rappellent les appareils symétriques à reliefs simples, des Sélaciens et des: Amphibiens anoures. On peut donc conclure de l’examen des espèces précitées, qu'il existe une complication progressive du plexus du [V° ven- tricule, allant des Sélaciens aux Reptiles, depuis l'appareil rudi- mentaire de Mustelus vulgaris, jusqu'à l'efflorescence com- plexe et peu touffue de Emys leprosa, et que le rappel du type primitif, est réalisé chez les Amphibiens, comme chez les Rep- tiles. Chez ces derniers, la configuration régressive du plexus rhomboïdal, n'est pas limitée à quelques Sauriens. Le Caïman présente un appareil, décrit précédemment, constitué par une série de lames circulaires, adhérentes en un point au plan de la toile choroïdienne, figurant une pile de pièces de monnaie et dont la conformation se rapproche de celle du plexus cho- 1oïdé, en lame onduleuse, du ventricule latéral des Sélaciens. Il est curieux de constater la forme très particulière que prend le-plexus du ventricule médian chez le Python. Il est constitué par deux faisceaux de plis simples, parallèles, à peine onduleux, faisceaux qui divergent d'avant en arrière, pour se continuer par un pédicule très petit, avec le plexus du ventri- cule latéral. C'est la reproduction assez exacte de la disposition élémentaire du plexus du IV° ventrieule chez quelques Reptiles, comme Varanus griseus et Scincus officinalis, rattachée elle- même à la forme, plus simple encore, du plexus chez les Séla- ciens et les Amphibiens. Il semble donc que la forme primordiale des éléments cho- 86 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES roïdiens, celle qui est réalisée dès leur apparition, soit ce fais- ceau de plis où se révèle toujours une symétrie, et que l'on trouve aussi bien dans le IV° ventricule que dans le TIT ; symé- trie verticillaire chez les Sélaciens et Rana, rayonnée chez Bufo, fasciculée chez quelques Sauriens pour le IV° ventricule, chez le Python pour le IT. Plexus choroïides des ventricules moyen et latéraux chez Rana Ridibunda et Bufo mauritanicus La disposition est la même pour les deux espèces. Le volume des plexus est très réduit, comparé à celui des représentanits des classes voisines. Ainsi chez Bufo mauritanicus, le plexus : du ventricule moyen a une longueur de r/2-millimètre pour un cerveau de 12 millimètres. Des franges le prolongent et pénètrent dans le ventricule. Le prolongement vers le ventri- cule latéral est à peine amorcé et reste au voisinage du trou de Monro, sans fournir ces longues hampes que l’on trouve chez tous les Reptiles dans la cavité hémisphérique. Plexus choroïdes chez les Oiseaux Le plexus du IV° ventricule est réduit à ja toile choroïdienne à peine soulevée par quelques rares vaisseaux de petit calibre. Le plexus du ventricule moyen a la même disposition que chez les Reptiles. Il forme d'abord deux cordons le long du pédoncule épiphysaire, long et grêle. Plus bas il devient une masse dont la face postérieure a un aspect foliacé, avec des plis vlongeant dans le ventricule. Sur les bras allant dans le ventri- cule latéral, sont branchées des franges vasculaires qui forment un plexus peu épais, étalé sur le fond de la cavité. Avec une division des franges un peu plus compliquée, le plexus latéral des Oiseaux reproduit le type du plexus des Rep- liles. On y trouve, chez le dindon par exemple, ces franges s sw 33 4 ER Vus 7 We: … of dl NOT 2 (très nombreux). ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES 87 isolées, fragments de plexus, qui, montées à l'extrémité d’un pédicule simple, très long et grêle, ressemblent à des portions aberrantes du plexus, sont peut-être des vestiges de formation plus touffues et régressées. On trouve ces fleurons longuement pédiculés, ch : le Platidactyle, chez le Crocodile, chez l'Emys Considérations sur les raisons des variations de volume des plexus choroïdes, depuis les Sélaciens jusqu'aux Oiseaux 1 \ Certaines conditions anatomiques tirées de l'encéphale, paraissent avoir une influence sur le développement volumé- trique des plexus choroïdes. Il est pour le moins possible, d'éta- blir des rapports à peu près constants, d’une part, entre le déve- loppement du cervelet et celui du plexus rhomboïdal ; d’autre part, entre l'importance du ventricule latéral et celle des plexus de ce ventricule latéral et non entre cette dernière et le cer- veau antérieur ou d’autres facteurs extérieurs. Plexus du IV® ventricule Pour le IV® ventricule, le cervelet intervient en limitant la partie du ventricule en rapport avec la toile choroïdienne. Par le cervelet, la por‘ion découverte de la fosse rhomboï- dale, peut être très large, ou diminuée ou nulle. Le plexus choroïde croît en importance avec la portion découverte. Chez les Sélaciens, le cervelet est assez volumineux, mais la fosse rhomboïdale largement découverte, La toile choroïdienne s'étale amplement sur la cavité et fournit ces piliers vasculaires qui constituent cette forme primitive décrite précédemment. Les Téléostéens ont, avec un cervelet développé en arrière, un lobe commissural, la valvule cérébelleuse, qui ferme davan- tage encore, la cavité ventriculaire. Absence complète de plexus. 88 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Les Amphibiens anoures ont un petit cervelet, un ventricule libre ; le plexus, semblable à celui des Sélaciens, est large-et mous pénètre un peu dans la cavité. Chez les Reptiles, le cervelet est petit et la fosse rhomboïdale \ découverte. Il y a toujours un plexus choroïde étendu, dont l'importance varie d’ailleurs avec la portion libre du ventricule. Il est intéressant de signaler à nouveau, ici, que. l'Uromastix acanthinurus qui a fourni le deuxième type de disposition du plexus, dans l'étude morphologique des plexus chez les Repti- les, possède précisément un cervelet développé, masquant entiè- rement la fosse rhomboïdale, à l'opposé de ce qui existe habi- tuellement. Dans ces conditions, la toile choroïdienne s’est vas- cularisée et plissée en avant et latéralement, où les villosités ont pu progresser, entre la lame directe et la lame réfléchie du cervelet. Ici même, le plexus choroïde est complètement extériorisé quant au ventricule. En rapport avec ce dernier dans la région latérale, il achève son trajet en bas, vers la base du crâne, se mettant en rapport, par son sommet, avec les vaisseaux parié- taux. Il faut donc que J'épithélium épendymaire, débordant la cavité rhomboïdale, pousse un diverticule dans la même diree-. tion. Chez les Reptiles, un plexus choroïde situé entièrement en dehors du IV° ventricule, n'est pas une rareté. Dans ce cas, la toile choroïdienne forme toit, sans s'enfoncer dans la cavité. - Mais, c'est, pour l'Uromastix, une disposition tout à fait aber- rante et due probablement à la masse gènante du cervelet fermant complètement, par soudure avec le bulbe, la fosse rhomboïdale. | Il faut ici, envisager que dans le cours du premier dévelop- pement, l'épithélium neural du tube médullaire, au niveau de la future fosse rhomboïdale, s'est multiplié et épaissi de même que pour les autres portions dorsales, et que la toile choroï- dienne n’a pas pu se constituer à ce niveau. Chez les Oiseaux, enfin, le cervelet est gros, compliqué. amorçant le développement particulier de celui des Mammifè- _ ! / F À + 7 s j L à l anté Î ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES 89 res. La fosse rhomboïdale est obstruée et le plexus choroïde extrêmement réduit. , SR Plexus du ventricule latéral Le tableau synoptique suivant, permet d'affirmer que la _ longueur des plexus n’est en rapport, ni avec les dimensions ._ de l’encéphale, ni avec celles de-l’hémisphère. CLASSE ESPÈCE ENCÉPHALE .. HÉMISPHÈRE PLEXUS- ! Cerastes cornutus.. i2 mm. DIN: I MM. 1 | Uromastix acanth.. 15- -— 7 — DR Reptiles Iguana tuberculata.. 20 — S — L — Emys leprosa...... 20 — Ne fee Varanus griseus.... 22 — 8 — 2 — Oiseaux | MOOD TS 2e 30 — 1 — 2 — On constate facilement par ce tableau, que 1quana tub., Emys lut., et Varanus gr., qui ont un encéphale et des hémisphères dont les dimensions sont sensiblement les mêmes, ont des - plexus qui varient de 1 rm. à 4 mm. On constate également que le dindon dont l'encéphale et le cerveau antérieur ont une longueur double de celle des mêmes centres chez Uromastir, a un plexus latéral de même longueur que celui de ce Saurien. H n'est donc pas douteux, que l'importance de la totalité des centres nerveux supérieurs et celle du prosencéphale, soient sans influence sur le développement du plexus latéral. Ce dernier se développe suivant la longueur du ventricule iatéral, de la même façon que le plexus rhomboïdale grandit et s'étale. avec la portion découverte du IV° ventricule, : Déjà chez Mustelus vulgaris, on avait constaté un plexus médian et latéral très développé, bien que constitué d’une façon très rudimentaire. Chez ce Sélacien, le plexus s’introduit jusque dans la cavité du bulbe olfactif, cavité qui prolonge en avant le ventricule hémisphérique. Les Téléostéens dépourvus de ventricule latéral, ne peuvent avoir de plexus correspondant à cette cavité. 90 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES . -Chez les Amphibiens, la cavité existe, mais le plexus est pourtant réduit à un très court prolongement du plexus dus ventricule moyen, ne pénétrant pas dans le ventricule et res- tant en rapport seulement avec le trou de Monro. Chez les Reptiles enfin, le plexus latéral ne remplit jamais la cavité et reste, sauf de rares exceptions (Trogonophis Wieg- mani et Crocodiliens), logé dans la partie postérieure du ven- tricule. Il est à remarquer, que ceite branche plexoïde constam- ment postérieure, s'épanouit en général, à l'extrémité d'un assez long pédoncule lequel était primitivement, fait contrôlé par l’'embryologie, dirigé en avant el qui à subi une brusque seflexion en arrière. Cette orientation secondaire est décelée par l'angle assez aigu du pédoneule, que lon trouve souvent après son entrée dans la cavité ventriculaire (Uromastix, Acan- thodactyle, Gecko, Iguane). La cause de ce changement de direction du pédoncule pri- mitif et de la localisation du plexus dans la partie postérieure du ventricule, est la poussée exercée, après la progression du pédoncule, par le corps strié, qui devient rapidement volumi- neux et fait une saillie considérable, remplissant la cavité cen- trale. Cette poussée s'exerce de dehors en dedans et de bas en haut ; elle est beaucoup plus accusée en avant, en sorte que, très rapidement, après son début, le diverticule antérieur de la cavité, est réduit à -une fente, tandis que le diverticule posté- rieur moins rempli, reste spacieux. Le plexus, arrêté en avant, progresse vers la partie postérieure du ventrieule où il va pou- voir se développer. Le développement du plexus est toujours en rapport avec les dimensions de la cavité et toujours inférieur à ses dimensions. Même, le diverticule postérieur n'est jamais rempli complètement. Mais, précisément dans les cas où le plexus se développe d’une façon inusitée, on à toujours affaire à une cavité ventriculaire plus grande qu’à l'ordinaire (Testudo, Emys). On peut donc penser, que l'importance des plexus choroïdes, est liée, non pas à des nécessités particulières modifiant la sécré- ANATOMIE COMPARÉE DES PLEXUS CHOROÏDES: f 91 tion du liquide céphalo-rachidien et la protection des centres nerveux, mais simplement à la capacité définitive des cavités ventriculaires, subordonnée à certains facteurs anatomiques voisins, comme l'accroissement des corps striés pour le ventri- cule latéral. | Il est même po-sible de supposer, que c’est ce conditionne- ment topographique qui va amener le réseau vasculaire choroï- dien, réduit à des cavités limitées, à se diviser ultérieurement aux Reptiles, jusqu'à former chez les Mammifères, ces touffes d'innombrables villosités qui multiplient si grandement la sur- face sécrétante des plexus. 92 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES : s. s F F CHAPITRE VI 1 HISTOLOGIE - CYTOLOGIE “ 2° Les plexus choroïdes des Reptiles ont été très peu étudiés au Ke point de vue histologique et cytologique. Les seules contribu- ; tions apportéés à cette étude, se résument, semble--il, en quel- ques lignes de Stieda (1875) pour la tortue, de Galeotti (1897) Fe pour Lacerta viridis, et de A. Pettit (1902) pour Jacaretinga latirostris. Stieda (loc. cit.) dit que les plexus de la tortue « se à composent des replis ou prolongements de la pie-mère recou- « verte d’un épithélium. Entre les plis et prolongements pas « sent des vaisseaux sanguins. L’épithélium est toujours en « rapport continu avec l’épithélium du ventricule. C'est ce que « l'on voit le plus nettement dans le IV° ventricule. L'épithé- « lium n'a toujours qu'une couche. Les cellules sont polyédri- « ques et irrégulières. Elles ont un diamètre de o mm. 015 ; « le protoplasma est fortement granuleux et les noyaux sont. « sphériques. Les cellules du plexus n’ont pas de cils vibra. $ « tiles ». Gaelotti signale dans les cellules « un cytoplasme abondant, dense, riche en granulétions, limité par un liseré à sa surface libre. Noyau rond, 3 ou 4 masses de chromatine réunies par des. filaments. 1 ou 2 nucléoles. On y voit des phénomènes de sécré- tion granulaire analogues à ceux déjà décrits. A: Pettit s'exprime ainsi: « On retrouve dans les villosités des Crocodiliens, les mêmes éléments que dans les plexus des Mam- mifères : épithélium sécrétant, stroma conjonctif peu déve loppé, réseau vasculaire très abondant. Ces mêmes dispositions se trouvent chez la tortue ». Depuis ces descriptions très brèves, de nombreux travaux HISTOLOGIE — CYTOLOGIE 93 \ k ont paru sur la cytologie des plexus choroïdes chez les Mammi- fères ou les Oiseaux, mais rien, pour ce qui concerne les Rep- ‘tiles. Nous avons, pour cette étude, procédé à bois séries de recher- ches. Dans une première partie, à été étudiée, à l’aide des techniques usuelles des laboratoires, l'histologie des plexus des choroïdes de Varanus griseus, Uromastix acanthimurus, Ceras- tes Cornutus et Testudo mauritanica. | Dans une deuxième série de faits, l'emploi des techniques spéciales au chondriome, a mis en évidence les caractères cyto- logiques des plexus chez les mêmes Reptiles. En trôisième lieu enfin, nous avons varié et ticr les conditions de mise à mort, pour observer les variations cellulaires concomitantes. A) HISTOLOGIE TRE Tr + Technique. — Section de la tête. Prélèvement du cerveau et fixation dans.le formol à 10 % ou le liquide de Bouin. Inclusion à la paraffine. Coloration hémateïne-éosine. Varanus griseus. — Dans le ventricule latéral, les franges sont constituées par un stroma revêtu d'un épithélium. Le stroma est épais et renferme de nombreux vaisseaux. Les cellules épithéliales sont massives, à base d'implantation plus étroite que la surface libre ; beaucoup plus grosses que l’épithélium épendymaire, elles ont une hauteur qui varie de 15 à 25 we. Quelques-unes très apparentes, claires, atteignent 3ou. Le noyau est central ou apical et les cellules finement granuleuses,. Dans le plexus du IV° ventrioule, des franges sont moins épaisses l'épithélium p'us clair, le stroma moins abondant. Uromatix-Acanthinurus. — Cellules moins grosses que chez le Varan. 15 à »0p; granuleuses, noyau petit, arrondi et central. Le stroma est très abondant et très lâche ; les vaisseaux sont rares. 94 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Cerastes Cornulus. — Sur des coupes totales de la tête, après décalcification et fixation dans le formol, le plexus du IV° ven-" tricule montre des franges verticillées et courtes, un stroma ri mince et des cellules basses. Testudo maurilanica. — Dans le IV° ventricule, s’étalent : des franges très longues et minces. Le stroma a presque entière- ment disparu, les cellules sont petites, 10 à 15 y, régulières, à noyau basal fortement coloré. Dans le ventricule latéral, les caractères sont semblables : petites cellules et pas de conjonctif. (Fig. 43). « Fic. 43 Testudo mauritanica Plexus choroide du iv‘ ventricule. Coupe après inclusion, col. Hematéime-Eosine. Ch. £ cl. oc. 3. oly. 1. : Cette étude rapide d'histologie montre que l'aspect du plexus choroïde peut varier beaucoup, d'un ordre à un autre, ou d’une espèce à une autre, dans le même ordre. Pour ne retenir que les caractères différentiels importants, on voit que chez les adultes, les Saurians ont un conjonctif abondant et des cellules épithé- liales grosses, tandis que les Ophidiens et surtout les Chélo- | $ niens ont des cellules épithéliales petites et peu ou pas de stroma | conjonclif. Luke - HISTOLOGIE — CYTOLOGIE …. 99 B) GYTOLOGIE NORMALE Elle à été étudiée sur Cerastes cornutus et Uromastix acanth. Le cerveau enlevé sur l'animal vivant et gardé à la température du laboratoiire; a été fixé suivant la méthode de Y. Bertrand (Bibl. anat. 1913) La pièce est plongée dans la solution sui- _ vante : : Solution aq. Bichromate de Kou à 5 %.... So cm° LATIN SERRE AE RE UE ne D 8 ue 20 — Noide acétique. glacial::. .......,:..: 14 XII gouttes Cette solution diffère de celle de Regaud par la présence d'acide acétique, qui n'a pas sur les mitochondries, l'effet défa- vorable qu'on avait indiqué. Après immersion de 24 heures, le liquide fixateur est rem- placé par la même solution, sans acide. Après 24 heures, la pièce est plongée, pendant S jours, dans une solution aqueuse de Bichromate de Kon à 3 % renouvelée tous les deux jours. . Lavage à l’eau. Alcools. É Voici les résultats cytologiques de cette méthode. Les coupes ont été colorées par l'hématoxyline au fer et dessinées à la chambre claire. Oc. comp. 4 — obj. à Imm. _. Fic. 44 Cerastes cornutus Cellule épendymaire du ventricule moyen. 3 Ocul. comp. 4. — Obj. imm. 1/15. Epithélium épendymaire. — Cellules cylindriques à noyau ovalaire fortement coloré en noir, situé vers la base de la cellule. Bordure en brosse avec, à la base de cette bordure, une rangée de granulations, dont partent des cils. Grains lipoïdes à la périphérie de la cellule. Granulations mitochondriales dissémi- - nées. Quelquefois vacuoles de sécrétion vers la base. (Fig. 44). 96 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Plexus choroïdes. — Cellules plus grandes que: celles de l'épendyme ; noyau plus central. Chondriome bien visible, | quelquefois périnucléaire. Bordure en brosse avec cils et grains à la base des cils. Grains lipoïdes sous la bordure en brosse. Vacuoles disséminées ou réunies dans ‘a bordure. La partie superficielle de la cellule peut être très hypertréphiée et sembler annoncer une chute de la portion exubérante, con:me dans la sécrétion mérocrine de la glande mammaire des Mammifères. (Fig. 45). Fi. 45 — Cerastes cornutus. f "#0 - Cellules du plexus choroïde du ‘ ventricule moyen. Stiassnie ocul. comp. #4. Obj. imm. 1/16 nn La structure cytologique des cellules du plexus choroïde des 5 Reptiles, est donc exactement semblable à celles des mêmes fe cellules des Mammifères et des Oiseaux, examinées par les nom- , VE breux histologistes précédemment désignés et notamment, par Grynfeltt et Euzière dans ces dernières années. Studnicka chez Rana temporaria, Raja fullonica, Petromyzon planeri, avait décrit des caractères cytologiques du plexus cho- roïde, également tres proches de ceux des vertébrés supérieurs = et des Reptiles. Pour ne comparer qu'aux caractères donnés par Grynfeltt ee et Euzière, on voit que la cellule des plexus de Reptiles, est NE comme celle du cheval par exemple, pourvue d’un plateau strié # et de cils vibratiles avec des grains basaux. Le chondriome, à s chondriocontes ou chôndriomites, est d'importance et de dispo- (4 sition semblables, mais les vacuoles sont moins abondantes c chez Cerastes. I y a lieu de signaler que, par endroit, la partie à en bordure dans la cellule, est gonflée, pourvue de vacuoles de à volume variable et semble destinée à se séparer en bloc du * corps cellulaire. k i HISTOLOGIE — CYTOLOGIE 97 ; __ Quelques caractères spéciaux sont à mettre en évidence chez a : > Uromastix acanthinurus. Ré € r LL . . < 1 ne. C'est d'abord, répartis dans Île conjonctif central des plexus ‘+ 7 F1G. 46 - Uromastiæ acanth. res Plexus choroïde du ventricule moyen.— 1. Enveloppe con- jonctive de la base de l’'épiphyse. — 2. Cellules claires. — 3. Grains de sécré- tion. — 4. Mastzelle. — 5. Cellules épiphy- saires. — 6. Cellules à gros grains (mé tachromasie) — 7. Vaisseau. — “tias- snie OC. COMP. #. — ob]. imm. 1 x moyen et datéraux et de leurs ramifications, de nombreux « mastzellen » remplis de grosses granulations et présentant une légère métachromasie. (Fig. 46). En second lieu, c'est l’existence au milieu des cellules épithé- liales du plexus choroïde du ventricule moyen, d'amas de 7 98 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES grosses cellules claires se groupant de distance en distance et se trouvant surtout au voisinage de l’épiphyse. S'agit-il d'une glande endocrine en ilots, en relation avec les vaisseaux abon- dants qui entourent ces éléments, ou bien ces éléments anor- maux représentent-ils des cellules en voie de dégénérescence, au stade de gonflement et de collication? C’est ce qu'il est im- possible de fixer définitivement,sans le contrôle embryologique et physiologique. Nous nous contentons de signaler le fait anatomique qui ne se trouve ni chez Cerastes, ni chez Varanus. C) MODIFIGATIONS EXPÉRIMENTALES DE LA CELLULE ÉPITHÉLIALE DES PLEXUS CHOROÏDES Nous avons pratiqué un certain nombre d'expériences sur des Sauriens et Ophidiens du Sud Algérien, pour étudier l’action du froid sur la structure de la cellule épithéliale des plexus, cette action artificielle, devant réaliser logiquement, ou exa- D : 5 Go Fe Te or Da 0j" : 1 1 a: FIG. 47. D Cerastes COrrnutus, maintenu en glacière. Cellules du plexus choroïde du ventricule moyen. — Disparition progressive du chondriome (de droite à gauche). — Stiassnie oc. comp. 4. — Obj. imm. 1/16. gérer, les modifications humorales habituelles de l'hibernation, toujours très marquée chez ces Reptiles Sahariens. Les Reptiles en expérience, Cerastes cornutus et Uromastix acanthinurus, étaient maintenus en glacière, pendant deux Jours, avant leur mort. Le prélèvement de l’encéphale était effectué sur l'animal complètement engourdi, en évitant son réchauffement. (Fig. 47). Auf ÊrR ee] CD HISTOLOGIE — CYLIOLOGIE 99 Dan$ ces conditions, on constate une disparition progressive et presque totale, du chondriome des cellules épithéliales des plexus choroïdes de tous les ventricules. Cette disparition paraît bien être en rapport avec des phénomènes de sécrétion. Les chondriomites devi-nnent invisibles, d'abord à la partie profonde de la cellule, sous le noyau ; à leur place apparaissent des vacuoles claires, bordées d’un ou deux grains lipoïdes. Fina- lement, ne restent visibles, que quelques mitochondries isolées sous la cuticule striée. En même temps, le novau présente des modifications intéressantes. Dans la cellule au repos, il est clair, avec un nucléole nucléinien central. Lorsque le chondriome commence à disparaître, le noyau devient foncé et se charge de granulations chromatiques : la cellule sécréte. (Fig. 18). E Fiac. 48 Cellules du plexus cho- roîide, de Uromastiæ acanth maintenu à la glace. Disparition du chondriome. Vacuoles cils. D'autre part, nous avons procédé à l'extraction de l’encéphale chez une tortue terrestre, après chloroformisation, et strangula- tion. Dans ces conditions, les cellules épithéliales des plexus sont extrêmement riches en mitochondries disseminées. Ces deux modes expérimentaux, refroidissement et strangu- lation, se rapprochent des conditions réalisées par Grynfeltt et Euzière sur des Mammifères. Les résultats cytologiques sont comparables. Dans le premier cas, le refroidissement détermi- nant une anémie aiguë de l’encéphale, réalise physiologique- riche et plus apparent DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES 101 CHAPITRE VII \: DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROIDES Le développement des toiles choroïdiennes et des plexus chez les Reptiles, n’a pas été, à notre connaissance, étudié systéma- tiquement jusqu'au présent travail. K. Von Kupffer dans Hertwig (Handb. der vergl. und exper. entwickelungslehre der Wirb.) donnent quelques brèves indica- tions, illustrées par les figures 247 (Anguis fragilis) 248, 240, 4256, 257 et relatives à des stades non précisés, des embryons, ne comportant par conséquent, ni les modifications de la toile choroïdienne, ni les étapes de formation des plexus. Il s'exprime ainsi, au sujet du mécanisme général de forma- tion du plexus du ventricule moyen de Anguis fragilis : « La plaque du toit diencéphalique, est représentée par une lame choroïdienne épendymaire, dilatée- plus tard, et refoulée par des formations de constitution analogue à celles des méninges, riches en vaisseaux et ayant la forme de bourgeons. Cette pla- que du toit, représente, avec la couche méningée, la toile choroïdienne du [I ventricule. Les bourgeons, disposés en rangées transversales qui pénètrent dans ce ventricule, donnent le plexus choroïde de ce ventricule. Ce plexus est séparé du plexus latéral par la paraphyse ». Studnicka, Francotte, Humphrey. Sorensen, J. Warren, etc. en étudiant le toit du cerveau intermédiaire et la paraphvse des Reptiles, ont fait quelques allusions au plexus choroïde du ventricule moyen, au cours du développement des organes diverticulaires de cette région. Mais sauf ceux de J. Warren, relatifs aux plexus de Lacerta agilis et Lacerta muralis dont il 102 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES donne les reconstructions, les renseignements sur ces forma- tions choroïdiennes sont incomplets ou discutables. J. Warren montre bien pourtant, au stade de 37 mm. den Lacerta viridis, le plexus choroïde du ventricule latéral, en relation directe avec les formations vasculaires entourant le tube paraphysaire, et au même stade, les villosités débutantes du « diencephalic choroïd plexus » sur la toile choroïdienne du ventricule moyen. Maison ne saurait accepter sans réserves, l'opinion de Stud- nicka reproduite par Prenant (Embryologie de l'homme el des vertébrés) dans cette conclusion : « sa structure (celle de la « paraphyse) ne permet pas de la considérer comme un organe « des sens et en fait seulement une forme spéciale des plexus « choroïdes ». Or l'étude attentive du développement, en parti- culier chez les Reptiles, indique d’une façon absolue, les valeurs et l’origine si différentes de la paraphyse et du plexus voisin, qui ne dépend que de la toile choroïdienne. Nous avons pu utiliser pour l'étude des formations choroï- diennes, des embryons d'Anguis fragilis aux stades de 4 milli- mètres, 5 millimètres, 8 millimètres, 11 millimètres, 4 cent. 5. Pour combler les vides des stades qui eussent réalisé la série plus complète et remplacer des embryons qu'il a été impossi- ble de se procurer, nous nous sommes servis d'une espèce de la classe voisine dont les caractères de Sauropsidé ne s’écartent guère de ceux des Reptiles, le Melopsittacus undulatus, sur lequel nous avons étudié les stades de la tâche embryonnaire de 14 protovertébres et l'embryon de 10 millimètres. A) ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES TOILES CHOROIDIENNES CHEZ ANGUIS FRAGILIS EMBRYON DE 4 MILLIMÈTRES Les coupes sagittales sériées, en raison même de la torsion de l'extrémité céphalique autour de son grand axe, n'ont pas éga- iement intéressé les cavités cérébrales. (Fig. 49). veuse qui évolueront dans le sens de plexus choroïde, sont rmées d'un épithélium unistratifié. De notables différences Fic. 49 Anguis fragilis Embryon de 4 millim Où"2.Obj. 1: morphologiques, apparaissent toutefois dès le début, suivant que cet épithélium appartiendra au plexus du I° ventricule ou à celui du IV. LE RSA niveau du HI ventricule, le diverticule épiphysaire est : largement ébauché. Les cellules épithéliales ont une hauteur de 9 », le noyau est sphérique avec un nucléole central ; _ voit de nombreuses figures de karyokinèse et pas de cils. Pas ou peu de vaisseaux alors qu'ils sont très nombreux au stade 4 14 protovertèbres chez les Oiseaux. Le toit du IV ventricule est formé par un véritable endothé- lium à cellules étalées et très minces. C’est par une transition ménagée, que l'on passe du simple endothélium à l’épithélium pluristratifié des parois épaisses du tube nerveux. EMBRYON DE D MILLIMÈTRES L'épithélium qui tapisse le toit du I éioue à augment | de hauteur (10 à 12 pu). Il est doublé extérieurement par un large tube endothélial s oi sur toute son étendue, } depuis l’épiphyse. 2 Le toit du IV° ventricule est, comme dans le stade précédent, formé d'un simple endothélium, mais les vaisseaux sanguins qui le doublent, sont très’ nombreux. EMBRYON DE 8 MILLIMÈTRES L'épithélium épendymaire (9 y) est partout doublé exté rieurement d’une couche de vaisseaux très serrés. Ces vaisseaux ne sont pourtant pas confluents. à à _ F1G. 50 Anguis fragilis. Embrvon de 8 mill. _ Franges choroï- diennes reloulant. le toit du III° ven- tricule. Plexus développé dans le ventricule latéral. Oc.comp. 6. Ohj. A. (Leitz). Au niveau du IV° ventricule la toile choroïdienne, doublée de sa couche vasculaire, est encore tendue, séparée de l'ectoderme par une mince couche de mésoderme (30 à 35 y). Au niveau du IH ventricule, le plexus est formé de l’épen- dyme refoulé dans la cavité ventriculaire, par des vaisseaux qui déterminent la formation de franges et de plis. (Fig. 50). DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES 105 Au niveau du sommet de chaque pli ou frange, l’endothé- lium vasculaire est directement en contact avec l'épithélium épendymaire. Sur tout le reste de l'organe, le vaisseau est séparé de l’épithélium par une couche de mésoderme plus ou moins épaisse. aix \R r L Dans les coupes sériées intéressant le trou de Monro, on voit nettement l’épithélium épendymaire de la voûte du IF ventri- cule, celui de la paroi antérieure, pris au niveau du velum transversum et de la paraphyse se plisser et s'invaginer dans le ventricule latéral correspondant. Cette invagination est dûe à des vaisseaux sanguins très allongés qui refoulent devant eux, l’épithélium épendymaire. La partie supérieure du toit « le diencephalie choroïd ple- xus » de J. Warren, est aussi modifiée ; mas l’épithélium a été beaucoup moins refoulé et les franges sont à peine amorcées dans la région qui sera le fond du sac dorsal. Dans le plexus choroïde invaginé, on aperçoit deux sortes de cellules. Les unes moyennement renflées, à noyau ovoïde, à protoplasma relativement clair ; Îles autres, extrêmement minces, à noyau très allongé, à protoplasma très sombre. Ces deux aspects répondent à ceux que l’on aperçoit dans les épithé- Hum sécréteurs. Ce sont deux formes correspondant à des stades différents de l’activité sécrétoire. EMBRYON DE 11 MILLIMÈTRES Les villosités du plexus du I ven:ricuie se sont. allongées. Certaines mesurant 112 y sur une coupe sagittale. L'épithé- lium a 9; il est presque directement en contact avec les capillaires dilatés. C’est seulement dans la région moyenne des franges, qu’une mince couche mésodermique est interposée entre les vaisseaux et l’épithélium. Entre les formations épiphy- saires et l’ectoderme d’une part, et le plexus choroïde de lau- tre, les nombreux vaisseaux qui chez l'embryon précédent, étaient épars, sont devenus confluents, de telle sorte qu'un grand lac sanguin en est résulté. 106 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Ici encore, le plexus diencéphalique envoie un prolongement dans le ventricule latéral, mais au niveau du IV° ventricule, la toile choroïdienne est lisse, tendue, comme dans le stade pré cédent. EMBRYON DE 4 CENT. D Il n’y a pas encore de différenciation des méninges. Les fran- ges du plexus, au niveau du III ventricule, se sont excessive- ment allongées ; elles atteignent jusqu'à 720 w. Il s’est formé des plis secondaires. L'épithélium est formé de cellules eylin- driques de 9». Le noyau est ovalaire et le protoplasma granu- HG Varanus griseus Embryon de 17 millim. Coupe frontale Ebauche du plexus du ventricule latéral. l. Paraphyse. — Stiassnie Oc. comp. #4 Obj. 1. Jeux. Comme précédemment, les vaisseaux parviennent jusqu'à l'extrémité aveugle de la frange. Au IV° ventricule, le P. G., extrêmement développé, pend comme un battant de cloche, dans la cavité ventriculaire. Lon- gueur 360 y. Epithélium 3 à 8p. Vaisseaux jusqu à l'extrémité des franges. L721 LR DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES 107 B) VARANUS GRISEUS L’embryon de 17-18 millimètres nous montre des caractères très rapprochés de ceux de l’orvet de S millimètres. La coupe frontale de l:mbryon de 17 millimètres, présente des invaginations choroïdiennes considérables dans les ventri- cules latéraux, en continuité avec l’épithélium paraphysaire. Fig. 51). : . Sur la coupe sagittale de l'embryon de 18 millimètres appa- raît à l'extrémité postérieure de la toile choroïdienne du IV° ven- FIG. 52 Varanus griseus. Embryon de 18 mill. Coupe sagit- tale. 1. Moelle. 2. Ebauche auditive. 3. Ebauche du plexus du IV® ventricule. 4 Cerveau moyen. Oc. comp 1. Obj.1 tricule, l’ébauche rudimentaire du plexus rhomboïdal, sous la forme d'un prolongement mésodermique à épithélium épaissi, plongeant dans la cavité du ventricule. (Fig. 5°). Donc, chez Varanus comme chez Anguis, nous constatons le retard très marqué du développement du plexus du IV° ven- tricule, sur celui du plexus des ventricules moyen et latéraux 108 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES C) CERASTES CORNUTUS + EMBRYON DE S MILLIMÈTRES L . , Se On voit sur une coupe transverso-frontale, l’ébauche du es plexus du ventricule latéral, s’invaginant à partir de la base du vlexus paraphysaire. (Fig. 53). à Fi. 53 Cerastes cornutus Embryon de 8 millim. Coupe vertico-transversale.- 1. Paraphyse. 2. Ebauche du plexus € du ventricule latéral. Ce stade correspond donc à celui de l'embryon d’orvet de 6 millimètres environ, car l'embryon de 5 millimètres ne pré- sente pas encore de dénivellation de la toile choroïdienne, quoi- que la présence de nombreux vaisseaux mésodermiques et les modifications épithéliales, annoncent l'apparition très pro- chaine des villosités du plexus. _ DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES HS 3 AU + ATEE 3 ! * * __ D) MELOPSITTACUS UNDULATUS . CA À fi A YON DE L/ PROTOVERTÈBRES. — COUPE SAGITTALE DE Al L'EXTRÉMITÉ CÉPHALIQUE Fi. 54 Melopsittacus undulatus _ Coupe sagittale de l'extrémité céphalique Tâche embryonnaire 14 protovertèbres. Oc. 6. comp. Obj. A. Ch. cl. Leitz. Zeiss. dans les noyaux clairs. Membrane nucléaire relativement _ épaisse. Protoplasma granuleux. Au-dessus et au-dessous, le _mésoderme est interposé entre l’ectoderme et le tube neural, < tandis qu'il n’en existe pas au niveau de la future toile choroï- _ dienne. (Fig. 54). a 110 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES EMBRYON DE 10 MILLIMÈTRES À ce stade, la future toile choroïdienne est considérablement agrandie. Il existe une épaisse couche de mésoderme, inter- posée entre l’ectoderne et l’'épendyme. C'est un mésoderme indifférencié, formé de cellules généralement fusiformes, très tassées vers l’ectoderme, beaucoup plus läches vers la toile choroïdienne. Des vaisseaux nombreux, à paroi endothéliale bien formée, remplis d'hématoblastes, sont immédiatement en contact avec l’épendyme. (Fig. 55). RAS F1G. 55.— Melopsitiacus undulatus. Embryon de 10 mill. (Détail). Mésoderme et vaisseaux. Zeiss. oc. comp. 12. — Obj. E. Ch-"cl:(12"de la lig.,56: Les cellules choroïdiennes ont maintenant, une hauteur de 19 p. Il existe des cils agglutinés, le protoplasme est granuleux. À ce stade, l'évagination épiphysaire est déjà complètement formée ; sa structure se rapproche nettement de celle du tube médullaire ; les vaisseaux adjacents sont peu nombreux. Dans toute la région où l’épiphyse repose sur l’épendyme, — velum DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES 111 transversum — les deux formations ne sont séparées que par une couche vasculaire. (Fig. 56). FiG. 56. — Melopsittacus undulatus. — Embryon de 10 mill. — Evagination épiphysaire. — Vaisseaux séparant l’épiphyse de l’épendyme. Zeiss. Oc. comp. 6. Obj. A. Ch. el. E) GEGKO DE 5 CENTIM. Le cerveau a une longueur de 4 millimètres. Sur des coupes totales de la tête après fixation au formol e! décalcification, le plexus du ventricule moyen montre de longues villosités du toit, plongeant dans le ventricule et dont les vaisseaux commu- niquent directement avec un gros sinus longitudinal. L'épiphyse est une poche à grande cavité centrale et unique, dont la paroi est formée d'un épithélium stratifié en séries radiées, provenant de l’épithélium neural embryonnaire. Le conjonctif et les vaisseaux sont abondants. Le plexus du IV° ventricule est formé d’une série de lamelles très minces, plongeant dans la fosse rhomboïdale. Epithélium très régulier, aplati. Conjonctif et vaisseaux très réduits. 112 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES CONCLUSIONS EMBRYOLOGIQUES ee 48 Un certain nombre de faits peuvent être retenus dans l'ex- posé précédent, des stades premiers du développement des cen- tres nerveux en général et des toiles choroïdiennes chez les Reptiles. : C'est d’abord, aux stades de 4 et 5 millimètres, la différencia- tion structurale très apparente entre la membrane épendy- -maire, future toile choroïdienne du II ventricule et celle du IV°. Grandes cellules épithéliales (9 &) pour le premier, simple endothélium mince pour le second. Il importe de signaler ce premier stadé de formation des toiles choroïdiennes et des plexus. Le fait initial du cycle de développement de ces derniers, est la persistance, en des régions limitées et correspondant aux futures cavités veniriculaires, de deux zones d’épithélium mince ou d’endothélium. Cette dif- férenciation est extrêmement précoce, puisqu'on la trouve chez les Oiseaux au stade de 14 protovertébres alors que le tube neu- ral a presque conservé son calibre primitif. Le deuxième fait constant de ce développement, c’est la for- mation rapide de vaisseaux, dans un mésoderme resté mince à ce niveau. Il n’est pas douteux que la toile choroïdienne ne se modifie- rait pas en plexus, sans les vaisseaux, et leur présence est la condition indispensable du développement des formations cho- roïdiennes sécrétantes. Ils n’ont pas apporté à l'épithélium, de valeur fonctionnelle particulière au plexus, puisque cette valeur semble établie pour la cellule épendymaire ordinaire, sans qu'il y ait abondance plus remarquable d'éléments vasculaires; mais leur affluence a modifié la toile en un élément physiologique- ment spécialisé et condensé au point de vue anatomique. En suivant le développement au stade de 8 millimètres, puis à celui de 11 millimètres, la divergence s’accuse au point que le ITI° ventricule est déjà muni de franges choroïdiennes très Lis DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES 14e longues et prolongées jusque dans le ventricule latéral, quand la toile choroïdienne rhomboïdale est encore tendue et ne des- sine rien du futur plexus. Il y a donc un retard très net et très marqué du développe- ment du plexus du IV° ventricule, Le stade de 4 cent. 5 le mon- tre formé à son tour. On peut donc présumer son apparition entre 11 millimètres et { centimètres, vers 20 millimètres que nous {avons pu nous procurer. D'autre part, l'anatomie comparée du plexus rhomboïdal dans les classes voisines : Poissons, Batraciens, Reptiles, mon- tre qu'il existe une complication progressive de ce plexus, allant des Sélaciens aux Reptiles, depuis l'appareil rudimentaire de Mustelus vulgaris, jusqu'à l'efflorescence complexe et peu touffue de l'Emys lépro! 1, et que le rappel du type primitif, est réalisé chez les Amphibiens comme chez les Reptiles. Il est, d'autre part, intéressant de noter le dimorphisme per- sistant depuis les Sélaciens jusqu'aux Reptiles, des plexus des ILE et IV° ventricules. La différence est surtout marquée chez les Amphibiens anoures (Bufo mauritanicus) et chez quelques Sauriens (Varanus griseus, Scincus officinalis). {ci, au lieu du plexus primitif qui a été décrit pour le IV° ventricule, on trouve dans le ventricule moyen, des villosités et efflorescences déjà très voisines des touffes divisées et abondamment vascularisées des vertébrés supérieurs. ; Il semble donc y avoir superposition entre le fait ontogéni- que de l'apparition tardive, chez les Reptiles, du plexus cho- roïde rhomboïdal et le fait phylogénique de la persistance d’un type rudimentaire de la toile choroïdienne, dans la même région. Un deuxième point important qui paraît établi par l'étude de ces embryons d’orvet ou de perruche, c'est la façon simple dont se forment les plexus. Sans qu'il soit nécessaire d'invoquer le mécanisme préféré par Lachi, de la rotation en dedans des couches optiques, amenant le plissement de la toile choroï- dienne, on peut constater après Francotte, que la toile thoroï- 8 114 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES dienne se plisse sous la poussée vasculaire, que les vaisseaux qui vont exercer cet effort dirigé vers les cavités, sont très nom- breux et apparaissent très précocement, dans le mésoderme étalé sur l’épithélium épendymaire, Dès que leur formation est achevée, ils se ramifient et refoulant l’épithélium, s'en entou- rent pour constituer ces villosités qui plongent de plus en plus vers la cavité ventriculaire. Il est à remarquer, en outré, qu'au niveau du toit du ventri- cule moyen, il est une partie où le développement des plis cho- roïdiens précède les autres ; c'est dans la portion antérieure jux- taparaphysaire, en avant de l’épiphyse, dans le velum trans- versum par conséquent. Chez Mélopsittacus, on voit les vais- seaux apparaître au-dessus de l'épithélium, annonçant les plexus, dès le stade de 10 millimètres ; et chez Anguis, l’em- bryon de 8 millimètres montre déjà le plexus de cette région, grandi au point de constituer le plexus du ventricule latéral qui naît de lui. \ Une conclusion embryologique et morphologique s'impose encore. À examiner les coupes de l'embryon d'orvet de 8 milli- mètres et au-dessus et les préparations des plexus choroïdes du ventricule latéral chez les Reptiles adultes et surtout chez quel- ques espèces où ce caractère est apparent, même à la simple dissection sous la loupe binoculaire, on cônstate la présence d'un vaisseau artériel unique accompagné d’une seule veine, tout le long du pédoncule quelquefois très long, qui s'introduit dans le ventricule latéral. I] reste sans rameaux collatéraux, jus- qu'à son arrivée dans la cavité ventriculaire, parfois même, sur un certain trajet dans cette cavité. Les vaisseaux de ce long pédoncule et des efflorescences plus ou moins divisées qui le terminent, sont de même origine que ceux qui, dans le toit ventriculaire, poussent les premières vil- losités du plexus de ce toit, Dans les dissections des types adul- tes, on voit que l'artère choroïdienne constante qui aborde le pédoncule à sa naissance de la masse juxta-paraphysaire, se divise aussitôt en deux branches : l’une récurrente, remonte sur “& UT , DÉVELOPPEMENT DES PLEXUS CHOROÏDES d 10iLS le plexus supérieur et la seconde pénètre daits le pédoneule pour se continuer dans le ventricuüle. Chez l'embryon, cette deuxième branche a donc poussé vers la cavité, refoulant l’épithélium et sans se ramifier, alors que la première, étalée sur l'épendyme, donnait immédiatement des rameaux secondaires formant villosités et plis. Une simple raison mécanique semble présider à cetie diffé renciafion. Chaque fois que les vaisseaux formés dans le méso- derme sus-épendymaire, ont au-dessous d'eux, une cavité pré- formée, le bourgeonnement s'effectue vers la cavité, formant les ramifications villeuses des plexus qui se développeront, se multiplieront, se compliqueront sur place ; ainsi ce qui arrive pour le toit de la fosse rhomboïdale, le tort du IT ventricule, la cavité du ventricule latér{ Au contraire, les vaisseaux appliqués contre des plans résis- tants, resteront simples, poussant leur extrémité vers la cavité la plus proche, où ïls se diviseront enfin. C'est le cas de la toile choroïdienne hors de l’hémisphère ; elle se trouve gênée, pres- sée au cours du développement, par l’augmentation du cerveau intermédiaire et surtout du cerveau antérieur, entre lesquels ce qui ne sera qu'un pédoncule interposé entre deux plexus, va se trouver serré et comprimé. F 116 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES CHAPITRE VII CONCLUSIONS GÉNÉRALES 1.— Au même titre que les classes qui les précèdent ou qui les suivent, dans l'embranchement des vertébrés, les Reptiles ont, des plexus choroïdes parfaitement individualisés, au niveau des ventricules encéphaliques. Ce sont des formations conjonctive- vasculaires recouvertes de l'épithélium épendymaire et pouvant présenter, suivant l'espèce, des formes et des dimensions très dissemblables. Ces plexus choroïdes, de même que dans les autres classes, et en particulier chez les Mammifères, sont par leur épithélium, fonctionnellement adaptés à la sécrétion du liquide céphalo- rachidien qui emplit les cavités ventriculaires et les espaces sous-arachnoïdiens. Il. — D'une manière générale ces formations se groupent en : a) Plexus choroïdes du IV° ventricule ; b) Plexus choroïdes du ventricule moyen ; c) Plexus shoroïdes des ventricules Jatéraux. a) Plexus choroïdes du IV®° ventricule Situés sous la toile choroïdienne très transparente, ils sont, le plus souvent, représentés par une masse bilobée plus ou moins encastrée dans la fosse rhomboïdale avec ou sans conti- nuité de l'un à l’autre lobe, et formés quelquefois d'un pelo- tonnement extrêmement serré des anses vasculaires à épithé- lium sécréteur (Colubridées, Testudo, Emys), ou de branches très peu ramifiées et renflées en godrons (Agama, Iguana, Cha- à LR e7 CONCLUSIONS GÉNÉRALES 117 mætéo, Uromastix), où au contraire s'étalant en cordons sim- -ples, parallèles entre eux (Varanus, Scincus). Par exception le Python présente une masse quadrilobée pénétrée par les vaisseaux, disposition amorcée chez Testudo, et dans laquelle les plexus se différencient assez visible- ment en quatre îlots séparés les uns des autres par des sillons profonds et des vaisseaux. Une forme plus curieuse encore, existe chez le Caiman dont le plexus prend l'aspect d’une série de lamelles circulaires en pile d’assiettes, rappelant la constitu- tion äes plexus chez quelques vertébrés inférieurs comme les Sélaciens (Mustelus). On peut, dans le même ordre d'idées, retrouver une analogie assez frappante. entre les plexus rhom- boïdaux du Varan et du Scinque et ceux des Batraciens (Rana). 2 Les artères choroïdiennes, pour les plexus du IV° ventricule, RS abordent les formations au niveau de leur extrémité antéro- 3 latérale. Elles viennent d’une pulbo-cérébelleuse issue de Par- tère basilaire et ayant tontourné le bulbe fermé à la partie infé- rieure (Varanus Uromastix, Cerastes). b) Plexus choroïdes du ventricule moyen La formation la plus habituelle, est un épais massif en rap- } ‘ port avec la paraphyse, cette évagination embryonnaire tran- sitoire qui se développe sur le toit ventriculaire, en avant de l’épiphyse et du prolongement supérieur de L2 cavité du ventri- cule. Dans le plus grand nombre des cas; ce plexus paraphysaire a l'aspect d’un pilier oblique en arrière, se raccordant au som- met de l’épiphyse infléchie en avant (Uromastixr, Varanus et, en général, tous les Saurophidiens étudiés ; il er: est de même pour les Chéloniens et les Crocodiliens). : Le volume de ce plexus antérieur paraphysaire (supraplexus de lEmbryologie comparée de Prenant, Plexus supérior de Schwund, in Kupffer, Plexus du I ventricule de Groenberg, in Ziehen (Hertwig), Diencéphalie choroïd ;dexus de J. Waren, n'est pas toujours en rapport avec l'importance du cerveau de Panimal. PAT 118 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES Relativement volumineux chez Uromastix, Varanus, pour ne parler que des Sauriens les plus gros, il est petit chez l'quane, massif et allongé chez Cérastes, chez les Colubridés ; il ests considérable chez Python Sebæ. 1 à exceptionnellement, chez les Caïman, l'aspect de faisceaux à cordons radiés, rappelant celui -des plexus du IV° ventricule chez Seincus où Varanus. Chez le Céraste adulte, sa longueur est de 1 millimètre, chez la Couleuvre de 1 mm. 2. Moins fréquemment, il existe un pro- longement intraventriculaire, de volume variable, du plexus choroïde du cerveau intermédiaire. Ce prolongement est mor- phologiquement analogue au diaplexus, auliplexus ei -plexus infériores du diagramme de Prenant, analogue également aux formations signalées chez lembryon de certains Poissons, (Ichtyophis, d’après Bureckardt in Kupffer (J. Hertwig), chez les Batraciens (Triton et Rana, d'après Schwund et Kupffer). Ce prolongement inférieur, ventriculaire, se détache de la face inférieure du plexus antérieur paraphysaire et descend plus ou inoins dans la cavité. sous la forme d'un éperon épaissi (Cerastes, Python) ou est à peine isolé au niveau de l'ouverture supérieure du ventricule (Varanus, Acanthodactylus, Crocodi- lus). Chez les Chéloniens, il se présente comme une série de pelotons compliqués analogues, en plus petit, aux éléments choroïdes des ventrieules latéraux. Ces pelotons plongent assez profondément dans le ventricule moven. L'extrémité infé- rieure, généralement amincie, du plexus paraphysaire, donne deux pédoncules minces et divergents, qui le rattachent aux plexus des ventricules latéraux. Les plexus shoroïdes annexés au cerveau intermédiaire, para- physaire et ventriculaire, reçoivent uniformément une artère choroïdienne venant de la branche postérieure de la cérébrale moyenne. Cette artère chemine dans l’espace situé entre le mésencéphale et l'hémisphère, aborde le pédoncule de bifurca- tion de l'extrémité inférieure du plexus paraphysaire, donne un rameau au plexus du ventricule latéral et un deuxième ra- meau qui remonte sur le plexus thalamencéphalique. CONCLUSIONS GÉNÉRALES 119 c) Plexus choroïdes du ventricule latéral De chaqué côté, le plexus choroïde du ventricule latéral naît du pédoncule aminci qui se détache du plexus paraphysaire; ce pédoncule se dirige en dehors et en avant, pénèire par le trou de Monro, dans la cavité ventriculaire de l'hémisphère et s'épa- nouit en fleurons vasculaires, après s'être refléchi en arrière (Uromastix, Chamaeléo, Cerastes, Colubridées) ; en avant (Tro- gonophis, Alligator) ; ou, à la fois en avant et en arrière (Tes- tudo, Emys, Crocodilus). Le plexus choroïde du ventricule latéral est le plus long, sinon le plus massif des plexus ventriculaires. Il peut être assez bref chez Vardnus, Acanthodactylus, Iquana (1 mm. pour un cer- veau de > centimètres) ; Cerastes, Pélophilus, Alligator (2 mm. pour un cerveau de 3 centimètres), mais il est, relativement aux dimensions du cerveau, très long chez Trogonophis et Cro- codilus. I peut présenter la forme d'une lance très simple, à peine modelée, par les vaisseaux, à son extrémité (Chamwleo, Trogonophis, Cerastes, Colubridées, Alligalor) ; ou être massif (Varanus, Agama, Scincus, Acanthodactylus). Enfin, il est exceptionnellement long et compliqué chez les Chéloniens où il atteint 6 millimètres avec son pédoncule (Tes- tudo, Emys) et forme, soit une arborisation de pelotons de tubes enroulés, occupant le ventricule en avant et en arrière (Testudo), soit un système composé de minces branches pédon- culaires implantées sur un axe central et terminées par un bou- ton vasculaire (Emys leprosa), formé lui-même d'un vaisseau enroulé. HE. — Il est possible d'établir morphologiquement le passage du plexus choroïde des vertébrés les plus inférieurs, — pour celui du IV° ventricule au moins — au plexus choroïde des Reptiles. Des formes exceptionnelles, simples, de disposition rayonnée ou verticillée, rappellent celles des Sélaciens ou des Batraciens. | # + 7 e U ET ef 2 ee) É . (or 120 RECHERCHES SUR LES PLEXUS CHOROÏDES DES REPTILES IV. — La cytologie de la cellule épithéliale est semblable à celle qui à été décrite chez les vertébrés supérieurs. Les élé- p ments sécréteurs présentent Îles mêmes caractères et indiquent une fonction semblable. ; 5 V. — Cétte étude des plexus choroïdes et des toiles choroï … 15e diennes chez les Reptiles, éminemment anatomique et histolo- gique, ne résoud pas la question de la fonction exacte, sans doute complexe, de la’cellule plexo-choroïdienne. Mais les caractères cytologiques, superposables à ceux des HR vertébrés supérieurs déjà étudiés, permettent d'en faire, comme chez ces derniers, un des éléments de sécrétion du liquide céphalo-rachidien, en ce qui concerne tout d'abord les cavités nn ” ventriculaires. ; Mais là ne se borne pas le rôle de la cellule épithéliale des Fe plexus. On peut lui reconnaître comme probable : ; a) Un rôle de glande à sécrétion interne : b) Un rôle d'organe de résorption. a). — Le mécanisme de la sécrétion, par la cellule choroï- dienne, du liquide céphalo-rachidien dans le ventricule corres- pondant, rappelle le premier temps de la secrétion de la subs- se tance colloïde dans les vésicules thyroïdiennes. vx | Mais, dans ce dernier cas, le cycle endocrine s'achève, et le liquide colloïde est résorbé par les cellules, pour être pris inté- : gralement par les vaisseaux. Pour le liquide céphalo-rachidien, on peut penser que ce liquide expulsé d’abord dans une cavité nerveuse complètement fermée, est repris de même — en par- 2 tie — par les cellules, pour aller, par les vaisseaux, filtrer dans | les vastes espaces sous-arachnoïdiens (Pettit et Gérard). + b). — En constatant la présence fréquente de grains lipoïdes 1 dans les cellules, on peut les rattacher, soit à la sécrétion de la cellule elle-même, soit au cycle indiqué récemment par Dustin, partant de la névroglie pour aboutir à la cellule plexo-choroï- dienne fonctionnant comme organe de résorption des granula- | CONCLUSIONS GÉNÉRALES ns lipoïdiques, passant ensuite dans l’appareil vasculaire, re d’ailleurs déjà soutenue antérieurement par Loeper et # VI. Les modifications expérimentales dans la mise à mort, nènent des variations cytologiques absolument comparables qui ont été obtenues chez les Mammifères. périmentation montre : que le froid agit sur la cellule épi- éliale plexo-choroïdienne des Reptiles, de la même façon que saignée chez les Mammifères (Grynfeltt et Euzière). à \ 11e : Le plexus choroïde du ventricule moyen et du ven- ü ricule latéral apparaît, chez les Reptiles, bien avant celui Led ju IV° ventricule. Re: retard dans l'apparition et le développement du plexus _ rhomboïdal, est parallèle à sa différenciation morphologique et a des formes régressives, extrêmement rares pour le cerveau ; | intermédiaire (Caïman). ne VIII. — Les plexus se forment par la seule poussée des vais- seaux qui refoulent l'épithélium épendymaire. Cette poussée s'exerce toujours vers les cavités vencriculaires. Elle ne produit pas les villosités et efflorescences habituelles aux _ fonmations plexo-choroïdiennes, si le bourgeon vasculo-épithé. 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