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RECHERCHES 


DIPTÈRES A LARVES ENTOMOBIES 


[. Garacléres parasiliques 
aux points de vue Biologique, élhologique el HISLOIOgIQUE, 


PAR 


J. PANTEL 


TRAVAIL DU LABORATOIRE DE GEMERT. 


(Extrait de la Revue « La Cellule », #. XXVI, 1er fascicule.) 


Pull. (0. Ppinlin 2recth 


(Mémoire déposé le 1°" novembre 1909.) 


ENS 
JUL 3 1191 
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RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES A LARVES ENTOMOBIES. 


L. Caractères parasitiques 
aux points de vue biologique, éthologique et histologique. 


INTRODUCTION. 


Pour justifier la forme adoptée dans nos précédentes recherches sur les 
larves de Diptères endoparasites (98), nous étions parti du principe que 
l'étude comparée d’un groupe ou d'une question générale, but dernier à at- 
teindre, doit être préparée par un jalonnement préalable de monographies 
suffisamment variées. Conformément à cette idée, nous nous sommes appli- 
qué, depuis cette première publication, à mettre à profit toutes les occa- 
sions, en vue de constituer pièce à pièce, pour le plus grand nombre pos- 
sible d'espèces, un dossier d'étude assez complet. Pourtant aujourd’hui, au 
lieu de nous engager dans la série par trop longue de ces exposés particu- 
liers, nous croyons préférable de tenter d'emblée une première ébauche 
d'étude comparée. La rapidité y gagnera et ce sera notre préoccupation con- 
stante de faire que la précision et l’objectivité des exposés n'y perdent pas 
trop. 

Dans une série de mémoires, dont les matériaux sont déjà réunis, on 
examinera tout d’abord les caractères parasitiques proprement dits et en- 
suite, successivement, diverses questions d'anatomie ou d’histologie, dont 
l'intérêt déborde assez généralement le groupe directement étudié. Ces tra- 
vaux d'ensemble seront clos par un dernier mémoire justificatif et documen- 
taire, comprenant les aperçus monographiques des principales espèces. 


Cr 


28 J. PANTEL 4 


I] serait assez inutile de déplorer les lenteurs d’un travail resté plus de 
douze ans sur le métier. Les difficultés inhérentes à l'identification, stade 
par stade, de parasites que l'on ne rencontre le plus souvent que par hasard 
et isolément, sont bien connues de ceux qui s'occupent de ce genre de re- 
cherches. Nous avons eu à compter de plus avec des ennuis d'un ordre 
autrement pénible. Des déplacements forcés de France aux Pays-Bas, puis 
en Espagne, devaient couper court à toute étude, même très avancée, dont 
l'achèvement était lié aux espèces locales, et nous pourrions dresser une 
longue liste de ces interruptions irrémédiables. Il est juste néanmoins de 
reconnaître que, par un autre côté, ces déplacements et quelques excursions 
temporaires qui s'y sont ajoutées ont été avantageux à nos recherches, en 
mettant à notre portée de nouveaux types. Les quelque 90 espèces dont il 
sera question dans les pages qui suivent se rapportent, à peu d’exceptions 
près, à 5 localités très différentes : Uclés (Espagne centrale), Vals près Le 
Puy (France centrale), Gemert (Brabant septentrional), S. Fiel (Portugal), 
Sarria (Catalogne). 

Nous exprimons nos sincères remerciments aux savants Diptéristes qui 
nous ont aidé dans la détermination de notre matériel. Quand il s’agit d’in- 
sectes aussi difficiles que les muscides, cette détermination ne saurait avoir 
quelque valeur que si elle émane d'un spécialiste faisant autorité. Dans l’in- 
térêt de notre travail, nous n'avons pas hésité à importuner directement des 
représentants qualifiés de la Diptérologie, en Allemagne et en France, et 
nous nous empressons de dire que, malgré l'état souvent très défectueux 
des spécimens soumis à leur contrôle, ils ont fait à nos demandes l'accueil 
le plus obligeant. Successivement nous avons reçu des déterminations du 
regretté Mix, de Vienne, de MM. P. SteIN, de Genthin, E. GIRSCHNER, 
de Torgau, et surtout de M. J. ViLLENEUVE, de Rambouillet. Avec l’ama- 
bilité particulière qu'il apporte dans ses relations, M. le D' VILLENEUVE a 
ajouté à ce service celui de nous envoyer à plusieurs reprises des mouches 
vivantes, propres à la dissection. 

Sans entreprendre de remercier individuellement tous ceux qui ont fa- 
vorisé notre travail — et nous croyons en cela nous conformer au caractère 
d'intimité discrète des services reçus, — nous ne pouvons pas ne pas rappeler 
ici les noms de quelques amis qui se sont spécialement dévoués pour nous 
fournir du matériel. 

Une chenille de la péninsule ibérique, le Chondrostega Vandalicia 
Mir, était pour nous d'un intérêt particulier, en raison de ses parasites. 


AE de 


5 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 29 


Avec une inépuisable complaisance, M. le Dr Arvaro DE VENDRZEYOUSKI 
nous a mis à même d'en poursuivre l'exploration, après notre départ 
dUclés, en nous l’envoyant annuellement par lots répétés de plusieurs cen- 
taines. 

Cette même chenille, avec d'autre matériel d'étude, nous a été envoyée 
de S. FreL (Portugal), par notre confrère et ami le P. Tavares. Il nous 
est particulièrement agréable de rappeler ici le souvenir du collège des. 
FIEL, où nous avons trouvé, en plus d’une charmante hospitalité, l’occa- 
sion de recueillir et d'étudier sur place quelques intéressantes espèces. La 
faune de S. F1EL est assurément très riche, mais beaucoup d’autres, en 
Portugal et ailleurs, nous paraîtraient telles si elles étaient, comme celle-là, 
bien étudiées. 

Nous devons également beaucoup de matériaux et de déterminations à 
MM. L. DE Joannis, de Vannes, J. DE JoanNis, de Paris, J. THALHAMMER, 
de Kalocza (Hongrie). 


Maison d’études philosophiques et scientifiques, S. J. 
Gemert (Hollande), novembre 1909. 


CHAPITRE I. 


Caractères anatomiques et biologiques en relation avec la prise 
de possession de l'hôte. 


A. Définition des groupes parasitiques. 


De très bonne heure on a soupçonné d’abord, puis nettement reconnu 
chez les muscides parasites deux manières générales d’envahir leur hôte. 

RéaumuR (1738, T. IV, p. 358) écrivait déjà, à propos de celles qui 
parasitent les chenilles : » je n’ai point trouvé à la mouche fémelle une 
partie propre à introduire l’œuf dans le corps de la chenille, je crois qu’elle 
se contente de le laisser collé sur la peau, et que quelques autres mouches 
de la même classe y laissent un ver ». 

La dissection justifia plus tard ces prévisions. Dans son remarquable 
travail sur les Tachinaires, v. SrEgorp (38) reconnut, à côté d’un groupe 
sûrement larvipare, l'existence de plusieurs espèces qu'il ne se croyait pas 
autorisé à considérer comme telles. Quelques années après, Durour (51), 


… 


30 J. PANTEL 6 
tout en attribuant à la généralité des Tachinaires proprement dits l'apti- 
tude à expulser des larves déjà écloses, trouve dans les groupes voisins des 
Phaniinæ et des Gymnosominæ des espèces nettement ovipares. 

L'idée s’accréditait ainsi qu’une jeune larve de mouche parasite devait 
s'introduire elle-même dans le corps de son hôte, soit qu'elle eut été expul- 
sée déjà éclose de l'utérus maternel, soit qu'elle fut sortie d’un œuf collé sur 
la victime. Plus d’une fois même l’un des deux procédés a été perdu de vue 
au profit de l’autre et les Tachinaires ont été considérés comme simplement 
larvipares (CLaus, Traité de Zoologie), ou simplement ovipares (G1RARD, 
Traité élémentaire d'Entomologie). 

Mais il est manifeste que les caractères de larviparité et d'oviparité, 
d'ailleurs susceptibles de degrés, peuvent se combiner diversement avec 
d'autres circonstances, de nature très variée, et ne sauraient suffire seuls à 
définir la prise de possession de l'hôte. On l'a bien vu lorsque Sasaxt (86), 
pour ne citer que cet exemple, a révélé aux zoologistes le procédé si inat- 
tendu qui met en possession de son habitat la jeune larve de l’Oudji, espèce 
ovipare, mais combien différente de celles qui collent leurs œufs sur les che- 
nilles ! 

Pour distribuer les espèces en groupes homogènes au point de vue 
parasitique, il faut tenir compte de tout un ensemble de conditions du pre- 
mier développement ontogénique, avant tout des caractères de l'œuf et de 
l'appareil femelle tant interne qu'externe, de l'incubation intra- ou extra- 
utérine et enfin des particularités biologiques ou éthologiques de l'intro- 
duction de la larve dans le corps de l'hôte. 

Le principe de cette classification a été certainement entrevu par 
v. SIEBOLD et Durour. Ces auteurs ont effectivement mentionné des diffé- 
rences entre les espèces ovipares et les espèces larvipares, aussi bien pour 
la forme et le nombre des œufs que pour la conformation de l'utérus posté- 
rieur. Il restait à préciser les observations et à les étendre. C'est ce qui vient 
d’être réalisé dans une très large mesure, à la fin de l'année dernière, par 
Townsenp, à la fois sur des Tachinaires d'Amérique, d'Europe et du Ja- 
pon (08). Dans ce travail, auquel nous nous réfèrerons fréquemment et qui 
constitue la plus importante publication qui existe sur le sujet, l’auteur dis- 
tingue cinq modalités différentes dans la reproduction des Tachinaires : 


1. Ponte sur le corps de l'hôte; 
2. Ponte sur les feuilles (dont l'hôte se nourrit); 
3. Dépôt de larves sur la peau de l'hôte ; 


7 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 31 


4. Introduction de larves sous la peau de l'hôte; 
5. Dépôt de larves sur les feuilles (où l'hôte doit passer). 


Ce tableau paraît tout d'abord exhaustif. Néanmoins à tenir compte, 
non pas seulement de l'observation directe, mais aussi des indications four- 
nies par telles particularités de l’œuf et de l'appareil reproducteur en géné- 
ral, à considérer l'ensemble des espèces entomobies, sans se limiter aux 
Tachinaires proprement dits, on est amené à distinguer un beaucoup plus 
grand nombre de groupes. Pour plus de rapidité, leur définition sommaire 
peut être proposée sous forme dichotomique dans le tableau suivant : 

A. Œuf court, le rapport de ses deux axes pouvant descendre à 1.1 
et n'atteignant pas 2.5; une face d'assiette nettement aplatie; chorion 
épais, rigide, sec à l’éclosion sur la face convexe ou dorsale, mince et col- 
lant sur la face plane ou ventrale; 

B. Œuf macrotype, de dimensions variables avec la taille de la 
mère, mais toujours relativement considérables (527 à 935 v); utérus 
postérieur ordinairement court et large, parfois long et étroit (T'hrixion), 
mais toujours conformé en simple conduit de passage pour les œufs; 
ceux-ci collés par la mère sur le corps de l’hôte, 

Groupe I [Type : Aeigenia floralis]. 

B,. Œuf microtype (187 à 408 uw), de dimensions indépendantes, 
dans une large mesure, de la taille de la mouche; utérus postérieur 
conformé en un appareil de semi-incubation où les œufs s'accumulent 
en très grand nombre et se développent jusqu'au voisinage de l'éclosion, 
très allongé à l’état gravide ou modérément allongé; œuf collé près 
d’éclore sur les feuilles ou déposé sur les matières dont l'hôte se nourrit 
et destiné à être ingéré avec elles, | 

; Groupe II [Type : Gonia atra]. 

A, Œuf long, le rapport de ses axes très fréquemment supérieur à 
2.5, pouvant dépasser 5; pas de face aplatie; chorion mince ou très mince, 
flexible; 

B. Œuf non appendiculé; 

C. Femelle dépourvue de pièces apicales cornées; 

D. Utérus gravide en bissac, constituant un appareil 
d'incubation où les œufs, souvent modérément nombreux mais 
grands, subissent leur développement complet; ils donnent 
des larves particulièrement robustes, très pareilles aux asti- 
cots ordinaires, 

Groupe III [Types : Miltogramma, Sarcophaga]. 


J. PANTEL 8 


D,. Utérus gravide en boudin; 

E. Chorion très mince et de même épaisseur sur 
tout le pourtour de l'œuf; larve 1° munie d'accidents 
cuticulaires constituant une protection spéciale et indi- 
quant que la pénétration dans le corps de l’hôte ne suit 
pas immédiatement la naissance; 

F. Ovarioles ordinairement très nombreux 

(50-150) et multiloculaires, ce qui fournit un nombre 

global de germes très élevé; utérus gravide en long 

boudin enroulé en hélice plate, constituant un appareil 
d'incubation où les œufs s'accumulent transversale- 
ment et en plusieurs séries juxtaposées ; larves dissé- 
minées par la mère au voisinage de l'hôte, spéciale- 
ment sur ses plantes nourricières (parfois sur l’hôte?), 
Groupe IV [Type : Echinomyia fera]. 

F,. Ovarioles moins nombreux; utérus incuba- 
teur en boudin très allongé et relativement grêle 

(Bigonichæta, Glaucophana), ou modérément allongé 

et en massue; disposition des œufs régulière et trans- 

versale (Bigonichæta) ou longitudinale et irrégulière ; 
larves disséminées au voisinage de l'hôte (?), 
Groupe V [Type : Bigonichæta setipennis]. 

E,. Chorion ordinairement un peu plus épais du 
côté dorsal; larves 1'% sans accidents cuticulaires spé- 
ciaux; ovarioles modérément nombreux (15-55); utérus 
gravide de longueur médiocre et plus ou moins en massue, 
décrivant une ou deux boucles en tire-bouchon, où les œufs 
s'accumulent transversalement ou longitudinalement; œuf 
déposé par la mère prêt à éclore sur le corps de l'hôte, 

Groupe VI [Type : Cyrtophlebia ruricola]. 
C;. Femelle pourvue de pièces apicales cornées, destinées 
à perforer le corps de l'hôte ; 

D. Œuf non atténué au pôle postérieur; utérus gravide 
s'allongeant en un appareil intestiniforme d'incubation, dans 
lequel les œufs s'accumulent en une seule série transversale; 

E. Un appareil de perforation du tégument de l’hôte 
et un instrument d’'inoculation de l'œuf, distincts, 

Groupe VIT [Type : Compsilura concinnata]. 


‘9 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 33 


E,. Instruments de perforation et d'inoculation 
réunis, 
Groupe VIII [Type : Cercomyia curvicauda|]. 
D,. Œuf sensiblement atténué en arrière; utérus posté- 
rieur demeurant court même à l’époque de la ponte et n'offrant 
pas les caractères (abondance de trachées) d'un appareil d'in- 
cubation; pièces apicales cornées de forme et de fonction 
variables (contention, perforation), 
Groupe IX [Types : Hyalomyia, Conops,?Ocyptera]. 
B. Un appendice au pôle postérieur de l'œuf, constituant un 
support pour le collage de l’œuf; ovarioles modérément nombreux; 
utérus gravide intermédiaire par sa conformation entre le simple con- 
duit de passage et l'appareil d'incubation, 
Groupe X | Type : Carcelia cheloniæ]. 


La comparaison entre cette distribution et celle de Townsenp se fera 
plus fructueusement dans l'étude individuelle des groupes. Pour le moment 
il suffit de remarquer en général les points suivants : la division 1 de 
TowxsEND est scindée et fournit les groupes I et X; sa division 2, main- 
tenue telle quelle, correspond au gr. Il; sa division 3, un peu modifiée dans 
sa caractéristique, correspond, au moins pour partie, au gr. VI; ses divi- 
sions 4 et 5 forment telles quelles les gr. VII et IV; les groupes III, VIII, 
IX, ne sont pas représentés dans le matériel étudié par l’auteur américain. 

On ne saurait envisager ce tableau comme compréhensif de tous les 
Diptères à larves endoparasites. Même en acceptant comme une base suffi- 
samment approchée l'évaluation du nombre des espèces par BRAUER et 
BERGENSTAMM (94) pour les muscides, nous ne pouvons guère nous flatter 
d'en avoir exploré plus de 15 ‘,. Parmi celles qui restent, beaucoup, nous 
en avons la confiance, prendront place très naturellement dans les groupes 
définis; mais d’autres, surtout parmi celles à œuf long, devront former des 
groupes peut-être fort différents, ou obligeront à modifier la caractéristique 
de ceux que nous admettons provisoirement. 

Il est à peine besoin de faire observer que les groupes parasitiques ne 
sauraient en général coïncider avec les divisions de la systématique. Le 
parasitisme est le résultat d’une adaptation secondaire pouvant se présenter 
avec des traits communs chez des espèces éloignées (convergence), avec des 
traits différents chez des espèces voisines. La distribution parasitique peut 
néanmoins rendre service à la systématique en permettant une plus exacte 


34 J. PANTEL 10 
appréciation de certains caractères extérieurs, il n’est que juste de le recon- 


naître. En tout cas elle s'impose lorsqu'il s'agit d'étudier biologiquement et 
éthologiquement cette grande question du parasitisme. 


B. L'appareil femelle, 
l'œuf et l'invasion de l’hôte dans les divers groupes parasitiques. 


Groupe Espèces collant sur le corps de l'hôte un œuf court, macrotype. 


Énumération des espèces. Indication générale des hôtes ('). 
Cistogaster globosa F. ? 
Gymnosoma rotundatum L. Hémiptères adultes (Pentatomides). 
+ on nt ur Larves phytophages de coléoptères. 
Nemorilla maculosa Meic. Chenilles, de tinéides principalement. 
Parasctigena segregata Ro. (?) Chenilles 
ee on ds No Hémiptères adultes (Pentatomides). 
Ptychomyia selecta Merc. Larves de Tenthrédinés. 
Siylogymnomyia nitens Meic. ? 
Tachina larvarum L (*) Chenilles nombreuses. 
» rustica FALL. Larves de Tenthrédinés et chenilles. 
Thrixion Halidayanum Rxo. Phasnnidés (larves et adultes). 
Tricholyga major B.B. Chenilles ? 
Wainthemyia 4-pustulata EF. Chenilles, entre autres celle de Cucullia 
[ Verbasci. 
PXysta grandis EcG. (an Scuin ?) ; 


? »  semicana Ecc. 


(!) Des indications plus complètes sont renvoyées au dernier mémoire. 

(2) Indiqué aussi par TowNseEND comme déposant ses œufs sur le corps de l'hôte. 

(8) D'accord avec ToWNSEND, nous tenons cette espèce pour ovipare, tandis que NIELSEN, 
dans son excellente thèse parue tout récemment (oo), la considère comme vivipare. La divergence 
ne saurait tenir à l'appréciation même du caractère d'oviparité ou de larviparité et dépend par 
suite de la détermination de l'espèce. Ayant plus d'une fois touché du doigt le danger d'une con- 
fusion, quand il s'agit d'identifier un adulte avec une des multiples larves que peut héberger un 
même hôte, nous avons cru devoir soumettre la question à un nouveau contrôle. Une femelle de 
T. larvarum authentique, gracieusement mise à notre disposition par M. le Dr VILLENEUVE, ayant 
été ramollie dans la potasse, on a pu en extraire des œufs à terme remarquablement pareils à 
ceux de Tricholyga major B.B. et tout à fait caractéristiques du groupe. 

Nous croyons, d'après quelques rapprochements qui ne permettent pas cependant une conclu- 
sion ferme, que les stigmates antérieurs attribués par l'auteur danois à son 7. larvarum, aussi bien 
que l'ensemble de ses données, indiquent une espèce effectivement larvipare, du groupe IV. 


II CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 35 


Ce groupe, l'un des mieux définis et des plus homogènes au point de 
vue parasitique, réunit des espèces de tribus très diverses et parasitant des 
représentants de cinq ordres différents. 

Toutes ces espèces sont normalement ovipares sensu strictiori. L'œuf 
est pondu sans avoir nécessairement séjourné dans l’utérus postérieur, celui- 
ci ayant la valeur d’un conduit d'évacuation, nullement celle d'un réservoir 
d'accumulation, ou d’un organe d'incubation. Il peut arriver toutefois qu’en 
l'absence des conditions favorables à la ponte, un œuf déjà descendu dans 
l'utérus postérieur et par suite fécondé y séjourne assez longtemps pour que 


l'embryon se développe. On sait que ce phénomène, découvert par v., 


S1EBOLD (38) chez Calliphora vomitoria L., a été appelé par lui viviparité 
accidentelle (‘); nous l'avons observé entre autres chez Xysta grandis et 
Parasetigena segregata. 

L'établissement de la liste précédente — et cette remarque devra s’ap- 
pliquer aux listes correspondantes des divers groupes — repose, pour quel- 
ques espèces, sur une étude biologique complète et sur la reconstitution, 
de l’œuf à l’œuf, de tout le cycle biologique (*). Pour d’autres, les observa- 
tions sont plus lacuneuses, mais toujours nous avons relevé les caractères 
de l'œuf à terme et de l’ensemble de l'appareil femelle : c'est là qu'il faut 
chercher les principales particularités liées à la prise de possession de 
l'hôte et définissant par suite la modalité particulière du parasitisme. 

Quelques autres espèces appartiennent à ce même groupe, d'après les 
données de TowNsEND, savoir : 3 espèces européennes (7richolyga grandis 
Zert., T'ach. utilis Towxs., et une espèce rapportée avec doute au g. Hemi- 


(1) C'est à tort que HENKING (88) attribue à LEUCKART la première observation de la vivi- 
parité accidentelle. 

Ayant eu l'occasion de vérifier le phénomène chez Calliphora vomitoria, nous croyons pouvoir 
ajouter aux observations de SieBozp que cette espèce expulse la jeune larve même en l'absence de 
toute substance apte à l'alimenter, ce qui permet la descente d'un autre œuf. 

La larviparité accidentelle est une particularité biologique sans doute assez répandue. C’est 


ainsi que COLLINGE (06) est amené à l'admettre chez Oestrus ovis L., sous peine de ne pouvoir | 


mettre d'accord le résultat de ses observations avec ceux de RILEY. 

() En parlant des méthodes qu'il a utilisées pour l'élevage des Tachinaires, TOWNSEND fait 
ressortir que c'était là un travail tout nouveau, personne n'ayant élevé méthodiquement ces insectes 
depuis l’œuf jusqu'à la mouche. En réalité, ce sont surtout les dimensions des cages qui sont nou- 
velles. Si notre courte note sur Meigenia floralis (o2) était tombée sous les yeux de l'auteur, il 
aurait pu se rendre compte que cette espèce, par exemple, a été suivie stade par stade depuis l’œuf 
pondu en captivité jusqu'à la mouche. Il n'est que juste d'ailleurs de reconnaitre que les vastes 
installations du « Gipsy Moth Laboratory » et les essais de colonisation des parasites, organisés en 
grand par le Département d'Agriculture des États-Unis, devaient avoir, même pour la science pure, 
d’heureux résultats; la publication de TownNsEND en est une première bonne preuve. 


36 J. PANTEL 12 


masicera); 2 espèces représentant au Japon le 7. larvarum, maïs distinctes; 
1 espèce américaine (J'ach. clisiocampæ Towns.). 


Appareil femelle, ric. 1{ et 21. 


Chaque ovaire est constitué par un ensemble d’ovarioles ou gaînes sup- 
portés par des calicules, ceux-ci se réunissant entre eux successivement pour 
former la trompe. Nous n'avons jamais pu reconnaitre l'existence d’un calice 
commun, à moins qu’on ne veuille donner ce nom au dernier carrefour qui 
résulte de la confluence des branches caliculaires. 

Le nombre des ovarioles varie entre des limites très étendues, d'espèce 
à espèce ou même d'individu à individu, sans s'élever jamais autant que 
dans les autres groupes. Nous l'avons trouvé compris entre 10 (Gy mnosoma 
rotundatum, Tachina rustica), et 30 (Tricholyga 
major). L'ovaire peut être dit paucifolliculaire. 

Les ovarioles, d'autre part, sont paucilocu- 
laires. Avant la descente des œufs on y compte en 
général 4-6 chambres ovocytaires, de contour glo- 
buleux ou ellipsoïdal, faisant suite à une chambre 
terminale modérément allongée. Chaque chambre 
comprend, comme dans l’ensemble des muscides, 
un »groupe germinal« complet, un ovocyte et ses 
cellules vitellogènes, dont le nombre, jamais visible 
en entier sur une seule coupe, nous a paru se rap- 
procher de 15. On peut donc supposer qu'il existe, 
chez les muscides que nous étudions, 4 divisions 
ovogoniales secondaires. 


M L'état du développement des chambres et, par 
1G. " variole au 
le plus ordinaire dansle groupe Suite, l'aspect général de l'ovaire, varient avec les 


1, d'après Tricholyga major. — espèces et avec l'âge de la mouche. 
hamb taires, la pl : : : 

MSN et MO TL D LE Dans la plupart des espèces, il ne se développe 

âgée contenant un ovocyte mür, 


sans folliculaires ni nourricières, Qu'un œuf ou un petit nombre d'œufs à la fois dans 
les autres un groupe germinal chaque ovaire. Dans ce cas les diverses gaînes 
RE ie sont dissemblables de très bonne heure, souvent 
7e ne se distingue de la termi- dès l’éclosion de la mouche, la dernière chambre 
male que sous la forme d'un étant occupée, chez quelques-unes, par un œuf en- 
Lee PR RN tièrement développé, r1G. 14, sans cellules vitello- 
gènes, ni cellules folliculaires, et chez d'autres par un œuf ou un groupe 
germinal beaucoup moins avancé. Dans toutes les gaines, d’ailleurs, les 
dimensions des chambres croissent régulièrement de haut en bas. 


13 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 37 


Dans un sous-groupe particulier, dont le T'hrixion est jusqu'ici le seul 
représentant connu, il semble que tous les ovocytes appelés à se développer 
aient, dès l’éclosion de la mouche, leurs dimensions définitives, celles 
même des œufs pondus. Il en existe 3 dans chaque ovariole (peut-être 4 
dans certains ovarioles ou chez certaines femelles), tout prêts à descendre 
et directement entourés par la paroi de l’ovariole, les nourricières et les fol- 
liculaires étant déjà résorbées. Ils ne sont pas exactement opposés par leurs 
bouts, mais empiètent plus ou moins les uns sur les autres, ce qui contribue 
à donner à l'ensemble de l’ovaire un aspect un peu irrégulier. Nous croyons, 
sans l'avoir vérifié directement, d’après des indices que nous retrouverons 
d’ailleurs dans d'autres groupes, que ces œufs représentent toute la portée 
de la mouche. Il n'existe au-dessus de cette série, dans chaque ovariole, 
qu'un amas assez indistinct de chambres jeunes, mal séparé de la chambre 
terminale, dans lequel on ne tarde pas à observer des marques de dégéné- 
rescence. 

Les trompes sont des tubes minces, confluant bientôt ensemble pour 
constituer l'utérus antérieur, qui n’est pas sensiblement plus large, mais 
auquel fait suite l'utérus postérieur ou vagin, à parois beaucoup plus épais- 
ses et de calibre beaucoup plus fort. 

Cette dernière partie de l'appareil femelle se ramène, chez la grande 
généralité des muscides, à un tube en cœcum recevant dorsalement, près 
de son extrémité aveu- 
gle, les débouchés suc- 
cessifs de l'utérus an- 
térieur, de l'appareil 
spermathécal et des 
glandes accessoires, 
FIG. 48. Dans la plu- 


part des espèces qui 


Fi. 2. Appareil femelle dans le gr. I d'après des préparations Here occupent, FIG. 21, 


étalées; — À, chez Tricholyga major (face ventrale); — B, chez : : 
Tachina rustica (vue latérale de l'utérus); — C, chez T'hrixion A,B,ilest court, droit, 
Halidayanum (vue dorsale). Gr. : 8. très large par rapport 

84 glande accessoire; — 0, SAour ae SRE — Ss, sper- à l'utérus antérieur et 
mathèque; — r, rectum; — wp, utérus postérieur. 


à parois très épaisses, 
renforcées en arrière par une forte musculature spécialement affectée aux 
manœuvres de la ponte; les œufs n'y séjournent pas d'ordinaire et ne font 
qu'y passer un par un. Chez le Zhrixion, au contraire, FIG. 24, C, c'est un 


38 J. PANTEL 14 
tube en boyau long et flexueux, à peine plus large que l'utérus antérieur; 
il est probable qu'à l'époque de la ponte — il ne nous a pas été possible 
d'examiner des femelles gravides — il s'y réunit toute une série d'œufs, 
placés les uns derrière les autres. Ce fait est sans doute en rapport avec la 
circonstance particulière, plus haut signalée, que toute la ponte de cette 
mouche est à terme presque en même temps et très tôt après l’éclosion. 
Mais il importe de remarquer que malgré son développement en longueur 
ce type d’utérus se présente simplement comme un conduit de passage, sans 
l'extrême abondance de trachées qui caractérise les réservoirs d’incubation, 
dont nous aurons à parler dans d’autres groupes. 

Le récessus ou éperon antérieur, formé par l'extrémité aveugle, bien 
visible sur les coupes sagittales et chez certaines espèces, FIG. 48, e, assez 
visible sur les vues 22 toto de profil, r1G. 24, B (où il a été intentionnellement 
exagéré), est souvent à peine marqué et difhcile à préparer, ainsi que le 
remarque BRUEL (97), à cause de la puissante musculature qui l’entoure. 

Les spermathèques, - orbicelles « de Durour (‘), sont au nombre de 
trois (la plupart des espèces), ou réduites à une seule (7'achina rustica). Leur 
capsule chitineuse ou intima est un peu variable suivant les espèces, pour 
la forme, la teinte, la grosseur; elle est le plus souvent ovoïde ou piriforme, 
d'apparence nue à la loupe, vu la ténuité de la couche matricielle, ou logée 
dans un paquet régulier ou irrégulier d'apparence adipeuse (7rich. major, 
FIG. 2/, A)(2). Le pédoncule tubuleux qui relie la capsule à l'utérus est le plus 
souvent mince dans sa région proximale et plus ou moins élargi distalement, 
avant son débouché. La dilatation est particulièrement remarquable chez 
T. rustica, r1G. 2, B, où le conduit prend visiblement la signification d’un 
réservoir spermatique supplémentaire. Les trois pédoncules, dans le cas 
d’une triple spermathèque, débouchent à un même niveau et souvent, à ce 
qu'il nous a paru, après une confluence plus ou moins complète que nous 
n'avons pas cherché à constater, il est vrai, dans le groupe actuel. 

Les glandes accessoires sont des cœcums de longueur très variable sui- 
vant les espèces, très longs (7rich. major), ou très courts (Zhrixion), s'atté- 
nuant plus ou moins sensiblement en un pédoncule tubuleux filiforme avant 
de déboucher dans l'utérus. Leur extrémité aveugle est tantôt libre, tantôt 


(1) D'après HoLMGREN (04, p. 446), ce terme aurait été appliqué aux glandes accessoires (qui 
étaient pour Durour des réservoirs sébifiques et séminaux), mais ce ne peut être là qu'un lapsus; 
le texte et les figures de Durour sont très clairs. 


(2) Le revêtement adipeux est indiqué, autour des trois permathèques, par un contour pointillé. 


15 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 39 


rattachée à la base de l'ovaire par des trachées ('}. Leur débouché se trouve 
à un même niveau, en dehors et en arrière par rapport à celui de l'appareil 
spermathécal. 

Au point de vue histologique, les spermathèques et les glandes acces- 
soires ont un caractère commun déjà signalé par BruEL chez Calliphora et 
que l’on retrouve très communément même chez des insectes d’autres or- 
dres : les cellules de l’épithélium chitinogène ordinaire y sont mêlées à de 
grandes cellules glandulaires à vésicule collectrice et à canal évacuateur 
intracellulaires, celui-ci allant s'ouvrir à travers l'armature chitineuse dans 
le lumen de l'organe. Les FIG. 49 et 50, empruntées à un représentant du 
groupe VI (Compsilura concinnata) donnent une idée de cette disposition 
et permettent d'ajouter quelques remarques très générales, relativement à 
l'état comparatif des deux sortes d'organes chez les muscides. 

Dans la spermathèque, la couche épithélio-glandulaire est relativement 
mince et l’'armature chitineuse interne, ou intima, épaisse. La vésicule col- 
lectrice, dans les cellules glandulaires, est modérément développée, de teinte 
assez sombre; elle offre une zone périphérique diversement structurée 
suivant les espèces (vaguement radiée chez Compsilura) et une zone centrale 
d'où part un canal excréteur non visible sur les cellules dessinées. Ce cana- 
licule, dont la paroi est assez fortement chitinisée, ne se laisse pas poursui- 
vre, dans nos préparations, jusqu à l'intima, mais celle-ci présente de nom- 
breux pertuis, p, FIG. 50, bien visibles surtout sur les vues de face, beaucoup 
plus nombreux que les cellules. Cette circonstance tendrait à faire supposer 
que celles-ci écoulent leur produit de sécrétion par plusieurs pores. 

Dans la glande accessoire les cellules sécrétantes sont plus grandes; 
leur vésicule collectrice atteint des dimensions énormes et prend souvent 
l'aspect d'une cavité globuleuse à contenu hyalin. Le noyau est repoussé 
excentriquement en dehors et le canal excréteur se retrouve souvent au pôle 
de la vésicule qui avoisine la lumière de la glande sous la forme d’un tube, ce, 
FIG. 49, faisant suite à une sorte de pavillon. Sur le vivant et 271 toto ces 
vésicules collectrices apparaissent comme des boules brillantes, donnant à 
l'organe un aspect particulier. 


(!) BRUEL ne se prononce pas catégoriquement sur la nature de cette liaison chez Calliphora, 
mais parle d'une partie terminale mince, courte, où peuvent se prolonger la couche externe et la 
couche interne de la zone glandulaire. Nous avons toujours vu dans nos espèces que le principal, 
sinon le tout de ce tractus est trachéen. Il peut y avoir aussi un ruban musculaire, comme cela 
est d'ailleurs fréquent dans les attaches interviscérales, chez les insectes, mais la couche interne de 
la couche glandulaire (intima?) n'y intervient pas. 


40 J. PANTEL 16 


Nous nous abstiendrons de longs rapprochements avec d'autres des- 
criptions de l'utérus postérieur et de ses annexes chez les muscides. Nous 
devons néanmoins constater que nos résultats, tout à fait d'accord avec ceux 
de BRuEL (97), offrent de radicales différences par rapport à ceux de LownE 
(90-05). 

Différences, avant tout, d'interprétation générale des glandes acces- 
soires. Ces organes sont devenus pour le savant monographe de la mouche 
bleue des parovaria, les vrais organes formateurs des ovules. Cette idée, 
visiblement chère à son auteur et sur laquelle il est revenu à diverses re- 
prises, irait à bouleverser nos connaissances les plus positives sur l'appareil 
femelle des Insectes en général. BRUEL à montré qu'elle ne pouvait s’ap- 
puyer que sur des préparations insuffisantes et sur une interprétation inex- 
acte de la vésicule collectrice dont il est question ci-dessus. Nous ajouterons 
que la communication de l'extrémité antérieure de la glande avec la base 
de l'ovaire, indispensable dans l'hypothèse de LowxE, n'existe pas (beau- 
coup d'espèces), ou est réduite à une attache trachéenne. 

Différences, aussi, de rapports topographiques. LownE, et ce point 
encore a été justement critiqué par BruEt, fait déboucher ses parovaria 
bien en avant des spermathèques. BERLESE (09), qui reproduit sa fig. 95 
(du texte) dans son excellent traité G/i Inselti en cours de publication, 
en rectifie la légende pour ce qui est du nom paroyaria, justement rem- 
placé par celui de »ghiandola accessoria«; la mesure, toutefois, est encore 
insuffisante, et c'est toute la figure qui est inexacte, comme l'a montré 
BRuEL et comme le confirment nos propres recherches. 

Si les idées de LowxE surprennent par leur nouveauté injustifiée, on 
trouve par contre des publications où l’on remarque, par rapport à des idées 
anciennes, une trop grande fidélité. C'est ainsi que pour MARCHAND (96) les 
spermathèques d'Echinomyia fera sont encore des glandes sébifiques de 
Durour et les glandes accessoires, des réservoirs séminaux. 

Il n'existe, dans le groupe d'espèces qui nous occupe, aucun organe 
externe qui puisse faire songer à des manœuvres particulières de la ponte. 
Chez le plus grand nombre, la plaque sous-génitale, ou dernier ventrite vi- 
sible au repos, est une simple lame chitinisée, de forme plus ou moins trian- 
gulaire, et les valvules anales se présentent comme de simples tubercules 
poilus. Chez Cistogaster et Gymnosoma, la plaque s. g. est en forme de selle 
turque et apte, en jouant de haut en bas, à agir comme un harpon. Les 
valvules anales sont en même temps assez cornées et spatuliformes. Il se 


7 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 41 


pourrait que ces divers accessoires interviennent de quelque manière lors 
de la ponte. Pourtant les œufs de Gymnosoma, que nous avons souvent 
observés sur divers Hémiptères, étaient simplement collés sur un endroit 
quelconque du corps, comme ceux des autres espèces du groupe. 

Régulièrement les œufs sont expulsés au fur et à mesure qu'ils descen- 
dent des ovaires. Jamais nous n’en avons rencontré plus d'un dans l'utérus 
postérieur, en pleine période de ponte, tandis qu'il est fréquent d'en voir 
plusieurs dans les trompes et dans l'utérus antérieur. Cela n'empêche pas 
que la mouche ne puisse pondre de suite plusieurs œufs, comme nous 
l'avons observé chez Meigenia floralis. Cette circonstance montre que la 
descente des œufs, à partir des ovarioles, et l’acte capital de leur imprégna- 
tion, sous le débouché des spermathèques, peuvent se faire avec une grande 
rapidité. 

Inutile d'ajouter que des réflexes, admirablement combinés, gouvernent 
l'ensemble de ces mouvements. La descente dans la chambre d'imprégnation 
paraît être normalement inhibée jusqu'au moment favorable, probable- 
ment jusqu'à un déclenchement psycho-réflexe provoqué peut-être par la 
vue d’un hôte approprié. Dans un appareil femelle rapidement extirpé et 
examiné vivant dans l’eau salé, on peut surprendre parfois la descente d'un 
œuf et constater qu'en effet, après avoir parcouru assez lentement et sans 
secousses la trompe et l'utérus antérieur, il est quelquefois arrêté par une 
contraction brusque, au moment de tomber dans la chambre d'impré- 
gnation. 

Nous croyons devoir considérer comme exceptionnels les cas où l'œuf 
séjourne dans cette chambre, jusqu’au développement plus ou moins avancé 
de l'embryon. 


Œuf, FIG. 1-6. 


L'œuf présente dans ce groupe un ensemble de traits qu'on ne trouve 
jamais réunis dans un autre et qui suffraient, même indépendamment de 
l'appareil femelle, à caractériser une espèce de celui-ci. 

Ses dimensions absolues, qui déterminent manifestement la taille et la 
robustesse de la jeune larve, sont considérables, et ce caractère déjà est en 
rapport avec la prise de possession de l'hôte : plus petite et plus grêle, la 
larve naissante serait moins apte au travail qu’elle devra effectuer pour per- 
forer un tégument pouvant être fortement chitinisé. 


à J. PANTEL 18 


On y distingue un côté convexe ou légèrement déprimé (Gymnosoma) 
et un côté aplani, celui-ci définissant d'avance la surface de contact avec le 
corps de l'hôte, lors de la ponte, en même temps que la face ventrale de 
l'embryon, au moment de l'éclosion. Ce côté aplani ou ventral est adhésif, 
au moment de la ponte. 

Le contour latéral est elliptique ou ovale, le pôle antérieur ou micro- 
pylaire étant un peu plus pointu que le pôle postérieur. La largeur est tou- 
jours considérable par rapport à la longueur, le rapport de ces deux dimen:- 
sions se rapprochant assez de l'unité, dans le cas de Gymnosoma rotundatum, 
pour que Durour ait pu décrire l’œuf de cette espèce comme hémisphérique. 
Plus généralement, pourtant, ce rapport s'élève sensiblement et peut dé- 
passer 2 {Meigenia floralis, Thrixion Halidayanum). 

La face dorsale se raccorde à la face ventrale de diverses manières : 
insensiblement et sans accidents autres que les inégalités de la face aplanie, 
devenue collante (7richolyga); par l'intermédiaire d'une arête plus ou 
moins émoussée (Gy/nnosoma); par celui d’une arête laminaire et enroulée 
(Nemorilla) ou plane (Winthemyia). 

L'épaisseur de la coque ou chorion, considérable surtout dorsalement 
et sur les côtés, est particulièrement caractéristique, et en rapport manifeste 
avec les conditions du développement embryonnaire, qui est tout entier 
extra-utérin, et avec celles de la ponte, qui a lieu en un point quelconque 
du corps de l'hôte : l’œuf se trouve ainsi exposé à des frottements et à 
des compressions qui, sans une protection aussi efficace, eussent compromis 
l'existence de l'embryon (1). 

La face dorsale est généralement plus sombre, surtout à frais, que la 
face ventrale (Gymnosoma, Tricholyga), délicatement pointillée et ornée 
d'un polygonage en général peu visible, manquant tout à fait par places. 
Le dessous a un aspect plus lisse, sans fines granulations ni polygonage et 
offre seulement des inégalités irrégulières, quand la couche collante a une 
forte épaisseur. 

Le micropyle occupe toujours le pôle antérieur, ce pôle étant défini 
par la situation de l'œuf dans les ovarioles et celle de la larve au moment 
où elle devient reconnaissable par transparence; mais il peut être tout à fait 
terminal (Gymnosoma), ou sensiblement dorsal (Winthemyia), ou au con- 
traire ventral (certains exemplaires de Gymnosoma). Il consiste en un per- 


(1) A frais, l'épaisseur du côté ventral peut être plus grande que celle du côté dorsal, à cause 
du gonflement qui affecte la couche adhésive. 


19 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 43 


tuis simple ou double, occupant le centre d’une rosace de crêtes arquées ou 
en lignes brisées, qui remplacent dans la région micropylaire le polygonage 
ordinaire. Les aréoles constitutives de cette rosace sont beaucoup plus pe- 
tites que celles du polygonage général, et l'observation des coupes établit 
que les cellules chorionigènes sont moins affaissées dans la région micropy- 
laire et par suite demeurent plus étroites qu’en dehors de cette région. Le 
contour et la grandeur des divers éléments de la rosace n’ont d'ailleurs rien 
de stéréotypé : le type général demeure, dans une espèce donnée, mais com- 
porte d'assez grandes variations individuelles. 

Lorsque nous avons pu examiner l'œuf bien frais, au moment même 
de son expulsion, ou après l'avoir extrait des organes maternels, nous avons 
souvent observé au-dessus du micropyle un amas d'aspect mucilagineux, en 
forme de cône tronqué ou émoussé, que nous retrouverons avec des carac- 
tères plus marqués dans d’autres groupes, et que nous étudierons parmi les 
questions générales dans un II° mémoire, sous le nom de conducteur mi- 
cropylaire (Meigenia floralis, Thrixion Halidayanum). 

Enfin, et ce détail est ici d’une grande importance, étant lié à la fois 
à la nécessité d’une grande résistance mécanique, dans un œuf à incubation 
toute externe, et à celle des échanges gazeux, il existe sur le côté supérieur 
des cryptes respiratoires, diversement conformés et diversement distribués, 
FIG. 1, 2, 4, 5, dont nous renvoyons aussi l'étude détaillée. 


Eclosion et pénétration de la larve dans le corps de l'hôte, 
per perforation primaire du tégument. 


L'œuf est tellement placé dans l’oviscapte, au moment de la ponte, que 
sa face ventrale, rendue adhésive par un mécanisme sur lequel nous aurons 
à revenir, vient d'elle-même en contact avec le corps de l'hôte sur lequel 
s'est posée la mouche, et y adhère. Aucune place n’est choisie, ce semble, de 
préférence à d'autres : on trouve des chenilles portant des œufs de 7richo- 
lyga major sur la tête ou sur les pattes aussi bien que sur les anneaux du 
corps; les pentatomes reçoivent des œufs de Gymnosoma sur les parties de 
leur tégument les plus dures, au-dessus de la tête, du pronotum ou du pro- 
sternum. La victime ainsi menacée d'infection ne fait rien pour se protéger 
en se débarrassant de l'œuf, même quand celui-ci adhère peu et la gêne 
d’ailleurs visiblement, comme lorsqu'il s’agit d'une chenille ayant un œuf de 
Tricholyga à l'extrémité d’une fausse patte. 


L'éclosion a lieu d'après un double type. 

Chez un certain nombre d'espèces la coquille peut être dite déhiscente. 
Elle s’entrouvre en avant, à la manière d'un fruit bivalve, suivant une ligne 
de moindre résistance, qui sépare la partie dorsale de la partie ventrale. 
Cette ligne peut mourir simplement sans ce boucler (Winthemyia), ou dé- 
crire vers l'intérieur une boucle arrondie qui nous a présenté une véritable 
uniformité d’allure chez 7richoly ga major, FIG. 8. 

La petite larve, dont les efforts ont provoqué l'éclatement de la coquille, 
ne l’'abandonne pourtant pas aussitôt; elle projette seulement en dehors son 
extrémité antérieure et attaque de son armure buccale le tégument de 
l'hôte, tantôt immédiatement en avant de la valve inférieure, tantôt un peu 
par côté, et ce n'est que successivement, à mesure que le forage avance, 
qu’elle abandonne sa coque protectrice. Le trou peut empiéter plus ou 
moins sur la valve inférieure et affecter la forme d’une large boutonnière. 
C’est le cas chez Winthemyia et Tricholyga, dont l'armure, dentée en 
scie en dessus, paraît être manœuvrée d'avant en arrière. Aussi peut-on con- 
stater sur les coquilles vides que la valve inférieure est fendue longitudina- 
lement, FIG. 6, comme si la déhiscence s'était faite suivant une ligne en T. 

Dans d’autres espèces la coquille est indéhiscente; la petite larve ne la 
fait pas éclater, mais la perfore du côté ventral, au niveau de son armure 
buccale, pour atteindre immédiatement par dessous le tégument de l'hôte, 
FIG. 7, 8, 91. L’armure buccale, dans ce cas, est en général plus robuste, dé- 
pourvue de dents, et paraît agir principalement par des rotations ou des 
déplacements alternatifs latéraux (GMnnosoma, Thrixion, Meigenia). 

Telles sont les manœuvres régulières et typiques. Exceptionnellement 
la petite larve peut sortir de la coquille, que celle-ci éclate ou soit perforée, 
et, au lieu de pénétrer sur place, aller choisir ailleurs un point d'entrée plus 
à sa convenance (7 hrixion, Winthemyia). 

L'opération du forage chez Winthemyia, où nous avons pu l’observer 
sous la loupe, est complète en quelques heures, 4 environ. La chenille pen- 
dant ce temps demeurait immobile, dans le cas observé, sans donner le 
moindre signe d’excitation. Faut-il penser que, tandis qu'il pousse l'in- 
strument perforateur, le parasite le lubrifie avec une sécrétion anesthé- 
sique ? 

Ce n'est pas seulement l'anesthésie des terminaisons sensitives de 
l'hôte, c'est aussi le ramollissement de son tégument que l’on voudrait 
pouvoir constater, tant la surprise est grande à l'idée des résistances dont 


21 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 45 


la larve naïssante doit triompher ; on peut apprécier par les FIG. 7, 8, 91, le 
travail qu'il lui faut accomplir. Dans le cas du 7'hrixion, nous avons cru pou- 
voir supposer une action chimique de la sécrétion salivaire et cette vue 
nous paraît conserver sa vraisemblance, puisqu'elle repose sur l'observation 
très nette de taches de rubéfaction autour du trou d'entrée. Pour les autres 
espèces nous n'avons rien observé de semblable, Peut-être serait-on fondé 
à voir le résultat d'une action à la fois chimique et mécanique dans l’état 
de la cuticule du Crioceris, FIG. 91, que l’on voit en même temps gonflée et 
comme délaminée dans le sens de la pénétration du parasite. Maïs cet aspect 
feuilleté peut bien être du à une dislocation simplement mécanique des stra- 
tes cuticulaires, dislocation qui semble ne s’être pas produite, ou avoir été 
temporaire, dans le cas du Piezodorus perforé par le Gymnosoma, ric. 8. 

Quelque insignifiant qu'il puisse paraître au premier aspect, le type 
d'éclosion semble commander la première manière d’être du parasite dans 
le corps de son hôte. 

Dans le cas de la coque déhiscente, le trou d'entrée de la larve s'ouvre 
librement dans l'air, à côté de cette coque vide, et peut servir de soupirail 
respiratoire définitif. Aussi trouve-t-on dans toutes les espèces explorées que 
le parasite s’y fixe dès cette première période (P{ychomyia selecta, Tricho- 
lyga major, Winthemyia gpustulata). La petite larve obture d’ailleurs, à 
chaque instant, le tunnel qu’elle habite et aucune hémorragie ne se produit. 

Dans le cas de l'œuf indéhiscent, le trou d'entrée s'ouvre dans la co- 
quille, non dans l'air, et cette circonstance gênerait les échanges gazeux 
quand ils deviendront plus actifs, au moment de la croissance. La larve 
semble en avoir le pressentiment et se laisse tomber parmi les viscères de 
son hôte, sauf à s'installer plus tard dans un lieu d'élection et à y ouvrir un 
soupirail. En attendant, le trou d'entrée demeurant libre, une gouttelette 
d'hémolymphe l'envahit et remplit même la coquille où elle se coagule 
bientôt, en lui communiquant une teinte particulière. Cette circonstance 
permet de distinguer à leur simple aspect les coquilles vides de Meigenia 
floralis, p. ex., et dénonce extérieurement la pénétration de la larve. 

Nous terminerons ce paragraphe par quelques remarques sur la mem- 
brane vitelline. 

Cette membrane demeure, comme on sait, dans la coquille, après 
l'éclosion, sous la forme d’une pellicule généralement très chiffonnée. Son 
exuviation a-t-elle chez les muscides, comme il semble que ce soit le cas 
chez d'autres insectes, la signification d'une mue proprement dite? Il ne 


46 J. PANTEL 22 


semble pas que cette question ait été directement examinée; nous rappor- 
terons ici quelques particularités qui semblent la résoudre affirmativement, 
pour Meigenia floralis. 

Dans les cas où la larve a été saisie par le fixateur dans l'acte même de 
la pénétration, comme FIG. 7 et 91, on peut observer que son arrière-train 
est entouré à distance par la membrane vitelline, l'intervalle étant occupé par 
un liquide coagulé. Celui-ci n'est pas du sang de l'hôte, qui aurait rempli 
la coquille et montrerait des amibocytes. Ce ne peut être que du liquide 
ecdysique sécrété par l’épiderme chitinogène, comme dans une mue propre- 
ment dite (‘). 

On peut dire, par suite, que pour les muscides il existe une mue con- 
temporaine de l'éclosion, maïs bien distincte de ce phénomène. Nous conti- 
nuerons, toutefois, à en faire abstraction, avec la généralité des auteurs, pour 
ne compter que les mues survenues durant la vie larvaire proprement dite. 


Groupe Il. Espèces déposant sur les aliments de l'hôte des œufs microtypes contenant 
un embryon très avancé et destinés à être avalés, 


Énumération des espèces. Indication générale des hôtes. 
Baumhaucria goniæformis Mec. Chenilles de Noctuelles. 
Ceromasia rufipes B.B. (— vicinalis Pan.)  Forficules. 

Cnephalia bisetosa B.B. Chenilles de Noctuelles, etc. 
[Crossocosmia (Ugimyia) sericariæ Corn. 

(Oudii).] 
Frontina laeta Merc. Chenilles (Smerinthus). 


Gonia atra Merc. 
» divisa Mec. Chenilles ? 
» oynata MEIG. 


Masicera sylvatica Fazr. Chenilles assez nombreuses. 
Myxexorista lhibatrix B.B. » 
» pexops B.B. ? 
Sphallanzania Hebes Ro. ? 
Sturmia pupiphaga Ro. Chenilles. 
» scutellata RNp. » 
Tach. V. (?) Chenille de Chondrostega Vandalicia Mizr. 


() Nous l'avons appelé ostracolymphe (98) en nous référant à la terminologie de HUxLEY. 
Peut-être faudrait-il préférer à ce nom celui d’entomolymphe, qui aurait l'avantage d'éliminer au 


profit de la clarté toute allusion à un autre groupe d’arthropodes. 


23 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 47 


Nous groupons tous ces Tachinaires autour d’un type parasitique des 
plus curieux, le Crossocosmia sericariæe Corx., dont on doit l'étude à Sasaxki, 
et qui est demeuré unique jusqu’à la récente publication de TownsENp. 
La dernière espèce n'ayant pu être obtenue adulte, mais offrant à l'état de 
larve 1° une des particularités biologiques que l’on peut considérer comme 
liées au caractère microtype de l'œuf, celle de se loger temporairement dans 
un ganglion nerveux de l'hôte, nous l'y maintenons avec un point de doute, 
en la désignant provisoirement par les initiales Zach. V. (Tachina Vanda- 
liciæ). 

Cette liste doit être complétée par celle de TownsEND, qui évalue à 19 
le nombre des espèces se comportant comme l'Oudji. Parmi celles qu'il a 
observées, nous relevons Myxexorista (Zenillia) libatrix et Sturmia (Blepha- 
ripa) scutellata, qui figurent aussi dans notre matériel. 

Il s’agit d'espèces ovipares, mais pondant des œufs très petits, déjà par- 
venus au terme du développement embryonnaire, que l’hôte avale avec ses 
aliments et qui éclosent dans son intestin. La mouche doit donc posséder 
un organe d'incubation et l'hôte se nourrir de substances solides assez gros- 
sièrement divisées, les fragments dépassant ou égalant tout au plus la gros- 
seur d'un œuf. 

Sasakt1 (86) a considéré l'Oudji comme simplement ovipare, sans indi- 
quer le degré de développement des œufs au moment de la ponte. Cepen- 
dant le dessin qu'il donne de l'utérus postérieur, bien qu'il se rapporte à 
l'état de nongravidité, montre suffisamment qu’il est conformé en organe 
d'incubation. 

Durour (51) tient le Gonta (Spallanzania) Hebes pour vivipare, et 
HoLmGrex (04) répète après lui cette assertion. Nous nous abstiendrons de 
décider si, accidentellement, des éclosions peuvent avoir lieu dans l'organe 
maternel; toujours est-il que pour Spallanzania Hebes comme pour les 3 
Gonia ci-dessus mentionnés, l'éclosion n'a lieu normalement que dans l'in- 
testin de l'hôte. 

L'indication de BrAUER (83) que les Gonia parasitent des Apiaires n'est 
sûrement pas acceptable dans sa généralité, puisque les 3 espèces ci-dessus 
mentionnées sont visiblement conformées pour infester des chenilles — 
nous verrons même plus loin que la parasitation de plusieurs espèces de 
chenilles par les œufs de Gonia atra a pu être réalisée expérimentalement ; 
— ce fait paraît déjà suffisant pour que le parasitisme de vrais Gonia chez 
des Mellifères ait besoin d'être rigoureusement vérifié. 


48 J. PANTEL 24 


Appareil femelle, ric. 8t et 4t. 


L'ovaire est multi- ou paucifolliculaire : le nombre des ovarioles dé- 
passe 80 dans certaines espèces (sous-groupe de Goma atra), où tombe à 20 
ou 15 dans d’autres (sous-groupe de Frontina læta). 

Les ovarioles, en tout cas, sont multiloculaires et portent plusieurs 
œufs simultanément développés, les autres chambres décroissant régulière- 
ment de bas en haut, r1G. 34. Dans de telles conditions, il 
semble que la période de la ponte puisse se prolonger 
longtemps, de nouveaux œufs se développant sans dis- 
continuité, tandis que les plus anciens mürissent et sont 
expulsés. Mais il existe aussi des espèces qui présentent 
dans ce groupe la particularité que nous avons relevée 
chez Thrixion dans le précédent : dès l'éclosion de la 
mouche, toute une série d'œufs à terme se montrent dans 
les ovarioles et au-dessus de cette série on n'observe 
qu'une chambre jeune plus ou moins distincte, puis la 
chambre terminale. Tel est le cas de Ceromasia rufipes. 
Il s’agit là d'espèces particulièrement précoces, qui mü- 


rissent d'un coup toute leur portée. Au rapport d'OSTEN 

F16. 8t. Ovariole 
dans le gr. Il, d'après ; , : 
My-xexorista libatrix,  Calliphora erythrocephala ï] ne se développe qu'un œuf 


SACKEN (87), PORTSCHINSKI a émis cette idée que, chez 


quelques jours après dans chaque ovariole. Ce fait n’est certainement pas gé- 
RÉPARER) néral, mais 1l semble bien que chez certaines espèces 
l'ovogenèse soit limitée, et de très bonne heure. 

L'ensemble des ovarioles constitue un paquet de forme presque globu- 
leuse, très volumineux même chez les femelles en gestation, nouvel indice 
du développement successif de nouveaux œufs, FIG. 4, À. 

Les trompes et l'utérus antérieur sont des conduits étroits, que l'on 
trouve parfois occupés par un chapelet d'œufs en voie de descendre. 

L’utérus postérieur, toujours sous forme de conduit incomparablement 
plus large que l'utérus antérieur, toujours allongé et dans un grand nombre 
de cas très allongé, fonctionne comme organe incubateur. Nous désignerons 
ainsi l'organe décrit par Durour dans d’autres espèces sous les nom de > ré- 
servoir ovo-larvigère « et caractérisé pour lui par le fait qu’on y trouve en 
grand nombre des œufs, d'abord, et plus tard des larves écloses. En réalité, 
la présence d'un contenu n'est pas nécessaire pour reconnaître un organe 


25 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 49 


destiné à retenir les œufs jusqu'à leur développement complet et à leur 
éclosion (organe incubateur), ou jusqu'à leur développement presque com- 
plet (organe semi-incubateur). Un organe de cette nature est caractérisé par 
l'extrême abondance des trachées qui le desservent sur tout son parcours et 
qui, dans le cas surtout de non-gravidité, avant que la paroi ne soit disten- 
due, forment un fouillis inextricable. Cette trachéisation n’a rien de commun 
avec celle d'un utérus 

Se servant au simple passage 

pe: des œufs et est visible- 
( \ ) ment destinée beaucoup 
(ee moins aux échanges ga- 
zeux de la paroi même 

qu'à ceux des embryons. 

= À considérer les ca- 
| ractères définitifs de l’uté- 
rus postérieur gravide, 
on trouve des différences 
qui permettent de distri- 
buer les espèces en 3 sous- 
groupes. Chez les plus 
prolifiques, l'organe af- 
fecte la forme d'un très 
long tube intestiniforme, 
dont les anses irrégulières 


B 


Fic. 4f. Appareil femelle dans le gr. II, d'après des pré- 


remplissent la cavité ab- 


; Enr £ . 
parations étalées : — À, chez Gonia atra (vue ventrale); — B, dominale (ÉCiENENRE, di 


chez Myxexorista pexops (vue latérale). Gr. : 8. visa, ornala, Cnephalia 
Même légende que FIG. 24. Dans À, les glandes accessoires bisetosa) (1). Chez d'au- 
sont rattachées à la base de l'ovaire correspondant et les trompes 


tres, moins prolifiques 
contiennent une série d'œufs plus petits que les spermathèques, p Ë 4 2 


scie de cdescendie. 1l est sensiblement moins 

long et tend à former une 
spirale à tours inégaux (Masicera sylvatica, Myxexorista libatrix, Spallan- 
zania hebes, Sturmia scutellata). Enfin, chez les espèces qui produisent le 
moins de germes, il a une longueur encore plus réduite et ne décrit qu’une ou 


(1) Le nombre des œufs qui s'accumulent dans le long utérus incubateur chez ces espèces 
est très élevé, du même ordre de grandeur que chez l'Oudji, où Sasaxt l'estime voisin de 5000. 


50 J. PANTEL 26 


deux boucles (Baumhaueria goniæformis, Frontina leta, Myxexorista pe- 
xops). Les deux types extrêmes sont représentés, r1G. 4/, À et B, d’après des 
préparations où l'on n'a pas cherché à conserver l'attitude, ni les rapports 
naturels. 

Dans tous les cas, les œufs s’empilent sans ordre dans l'organe incu- 
bateur et déterminent sur les parois des bosselures irrégulières. Des con- 
tractions locales de la musculature peuvent les chasser de certaines régions 
et les amonceler dans d’autres, qui se dilatent en simulant des poches, FIG. 
at, B. L'éperon préspermathécal conserve une largeur plus réduite. 

Avant la descente des œufs, l'utérus postérieur est très court relative- 
ment à sa longueur subséquente et souvent comme perdu dans un lacis de 
trachées. 

Il existe trois spermathèques, à pédoncule généralement assez long et 
grêle, à capsule chitineuse d'apparence nue, de forme globuleuse, ovale, 
biconique ou turbinée, de dimensions relativement très grandes chez quel- 
ques espèces (Cnephalia bisetosa, Gonia hebes, Gonia sp.). 

Les glandes accessoires sont le plus souvent d’un type court, rattachées 
à la base des ovaires ou libres. 

Il n'existe à l'extrémité de l’oviscapte aucun accessoire qu paraisse 
indiquer des manœuvres spéciales dans l’acte de la ponte. La plaque sous- 
génitale est assez grande, cymbiforme, robuste, et dépasse en général les 
pièces anales qui, au repos, s'appliquent sur elle. 


Œuf, FIG. 9-16. 


Comme dans le groupe précédent, l’œuf possède une face dorsale con- 
vexe et une face ventrale aplatie, raccordées suivant un contour latéral ovale. 
Il est blanc au moment de la descente des ovarioles, mais devient bicolore 
durant son lent trajet de haut en bas de l'utérus postérieur, c'est-à-dire 
durant l’incubation, la face dorsale prenant une teinte brune d'abord, puis 
noire ou gris ardoisé, tandis que la face inférieure demeure blanchâtre. 

Ses dimensions, strictement commandées par le mécanisme d'invasion 
de l'hôte, sont beaucoup plus petites que dans le groupe I, ainsi qu'il res- 
sort du rapprochement des séries de FIG. 9-16, 1-6, dessinées au même 
grossissement. La différence devient particulièrement frappante quand on 
compare entre eux l'œuf d’une très grosse espèce du groupe II, de Gonia 
alra, p. ex., FIG. 18, et celui d’une mouche incomparablement plus petite du 


27 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 51 


groupe I, telle que Meigenia floralis, r1G. 5. Les dimensions absolues que 
nous avons relevées varient entre 107 w (Ceromasia rufipes) et 408 + (Baum- 
haueria goniæformis) pour le grand axe, 102 et 238 (mêmes espèces) pour 
le petit. Les rapports des deux axes sont compris entre 1,27 (Sfurmia) et 
2,1 (Wyxexorista pexops). Les différences dans ces rapports, d’où résultent 
des formes plus allongées ou plus orbiculaires, ne nous paraissent pas avoir 
une grande importance. Celles entre la taille, symbolisées surtout par le 
grand axe, en ont sans doute davantage, et peuvent servir à distinguer deux 
sous-groupes : sous-groupe 1, caractérisé par des œufs particulièrement pe- 
tits (187-270 vw), noirs en dessus au moment de la ponte (la plupart des es- 
pèces); sous-groupe 2, caractérisé par des œufs très sensiblement plus grands 
(323-408 +), gris ardoisé en dessus au moment de la ponte (Baumhaueria, 
Myxexorista pexops, Frontina leta). Ces dernières espèces, qui s'isolent 
ainsi légèrement des autres, sont les moins prolifiques, celles qui ont le 
moins d’ovarioles et l'utérus postérieur le plus court. 

La partie dorsale dela coquille est épaisse, résistante et cassante, très fine- 
ment et souvent indistinctement polygonée, persillée de petits espaces clairs 
pertusiformes; elle se raccorde insensiblement en dessous à la partie ventrale. 
Celle-ci est lisse, collante avant dessiccation, susceptible de se gonfler comme 
une couche gélatineuse et de déborder l'œuf, FIG. 11, 13; son trait le plus 
remarquable est qu'elle offre suivant la ligne médiane une région de moindre 
résistance et très extensible, qui conditionne pour une très grande part le 
mécanisme de l'éclosion. 

L'existence d’un utérus incubateur montre que l’œuf doit séjourner dans 
les organes maternels jusqu'au moment de l’éclosion. 

L'existence d'une coquille épaisse en dessus et collante en dessous in- 
dique d’autre part un œuf qui sera déposé sur un support extérieur et y 
séjournera, exposé à des actions mécaniques, tout comme les œufs à incu- 
bation externe du groupe I. 


Sort de l'œuf pondu et prise de possession de l'hôte par la larve. 


D'après les observations remarquablement précises de Sasakt (86), la 
femelle de Ugimyia (Crossocosmia) sericariæ colle ses œufs sur la page 
inférieure des feuilles de mürier, à l'abri des rayons directs du soleil, qui 
tueraient rapidement la larve, et des pluies, qui les détacheraient. Les choses 
peuvent se conserver en l'état un assez long temps. Si la feuille vient à être 


52 J. PANTEL 28 
mangée par un ver à soie, quelques œufs échappent, grâce à leur petitesse, à 
l'écrasement par les mandibules et parviennent avec les fragments de feuille 
dans le médiintestin de la chenille, où leur éclosion a lieu en quelques 
heures. La petite larve perfore ensuite la paroi intestinale et gagne un des 
ganglions nerveux, dans lequel elle passera la première période de son 
existence entomobie. 

Nous n'avons pu réunir un matériel suffisant pour suivre pas à pas 
toute l'histoire biologique et éthologique de nos espèces européennes. Cepen- 
dant, quelques observations exposées ci-après, qui répètent d'ailleurs pour 
le fond celles de TownsEND (08), ne permettent pas de douter que ces 
espèces ne parviennent dans le corps de leur hôte par le même procédé que 
l'Oudji. D'où il ne faut pas conclure néanmoins que toutes les circonstances 
de détail demeurent invariablement stéréotypées : dans le cas de Ceromasia 
p. €ex., l'œuf devant être avalé par une forficule, insecte non phytophage, ne 
sera pas collé sur une feuille, mais déposé sans doute sur les substances re- 
cherchées par l'orthoptère. 

Les conditions de l'éclosion demandent à être examinées d’un peu près. 

Sasaxi se contente de faire remarquer que la coquille éclate suivant un 
pli longitudinal préexistant sur la face ventrale (région de moindre résistance 
signalée plus haut) et que la larve sort emprisonnée dans la membrane vitel- 
line, dont elle ne se débarrasse qu'après (‘). Ce fait, s’il était normal, consti- 
tuerait une remarquable divergence par rapport à la généralité des muscides, 
lesquels abandonnent la membrane vitelline à l'intérieur même de la coquille, 
ainsi que nous l'avons vu plus haut pour Meigenia. Nous sommes porté à 
croire que SasaxI a décrit des choses vues, mais exceptionnelles. Il arrive 
souvent, lorsque les œufs dont il s'agit ici sont soumis à une pression ou à 
un choc, que la coquille se brise sans que l'accident soit nécessairement pré- 
judiciable à la larve et celle-ci alors, toujours incluse dans la membrane vi- 
telline, est libérée passivement. 


(x) Dans un travail d'ailleurs très intéressant, qui a eu le mérite de vulgariser en France 
l'histoire de l'Oudji, MÉNÉGaux (99) parle d'une « vésicule vitelline jaune » dont la larve serait 
entourée à l'éclosion, et qui serait ensuite rejetée, en même temps que la coquille, avec les ex- 
créments de la chenille. C'est en réalité de la membrane vitelline, de cette pellicule mince, véritable 
membrane de l'œuf, différenciée en dehors du vitellus, qu'il est question chez Sasaxr. 

Nous signalerons encore à cette occasion un autre lapsus par suite duquel M. MÉNÉGAUx 
s'écarte de l'observateur Japonais; c'est quand il dit que la larve, « après un séjour de huit à dix 
jours dans le tube digestif », perfore la paroi stomacale; Sasakr parle d'un séjour de 1-8 heures 
seulement et nos observations personnelles sur Gonia nous portent à admettre un laps de temps 


de cette grandeur, entre l'éclosion et le passage dans la cavité générale, 


29 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 53 


Nous avons observé le phénomène sur des œufs de Gonia atra en 
cherchant à les détacher d’une feuille, après les avoir humectés ('). Or des 
éclatements doivent se produire aussi sous les mandibules de la chenille, 
quelques-uns sans doute avec des conséquences fatales pour la larve, d'autres 
n'ayant pour effet que de la rendre libre. Et il n’en faut pas davantage pour 
comprendre qu'il puisse se trouver dans l'intestin, parmi des fragments de 
feuille avalés par la chenille, des larves déjà hors de la coquille, mais encore 
emprisonnées dans la membrane vitelline. 

En dehors de ces cas, qui doivent être fréquents, mais demeurent ac- 
cidentels, l'abandon de la coquille ne semble guère avoir lieu sans une in- 
tervention active de l’armure buccale, celle-ci devant intéresser avant tout 
la membrane vitelline. Il est vrai que dans les œufs relativement jeunes, 
examinés dans l’eau salée, la paroi ventrale se gonfle aisément et laisse filtrer 
à l’intérieur une quantité considérable de liquide, d’où résulte une pression 
interne qui la distend et repousse en dehors le contenu propre de l'œuf; les 
FIG. 14-16 montrent le profil d'un œuf à des degrés divers de cette distension 
osmotique; mais nous n'avons pas observé le même effet sur des œufs à 
terme, bien que nous en ayons examiné à plusieurs reprises, et que leur 
paroi ventrale demeure manifestement la région de moindre résistance par 
où se fera la sortie. Il est probable que le dernier effet de déchirure ne sera 
amené que par des efforts actifs de la larve, mise en état d'excitation par 
le contact des liquides qui viennent la baigner, lorsqu'elle arrive dans l'in- 
testin de l'hôte. 


Remarques bibliographiques et critiques, justifications expérimentales. 


Jusqu'à la récente publication du travail de Towxsewp», la bibliogra- 
phie du groupe qui nous occupe se réduit à celle de l'Oudji. 

Cette mouche doit sa première célébrité aux ravages qu’elle fait dans 
les magnaneries du Japon, en faisant périr une proportion parfois très éle- 
vée de vers à soie. Elle fut décrite par CorNaLrA (30) dans un travail où 
l’auteur, partant du fait que la femelle est dépourvue d’oviscapte perforant, 


(1) Ce même phénomène s'est certainement produit entre les mains de TownNSEND, quand il a 
déterminé l'écrasement de l'œuf de Parachaeta sp. par pression légère du couvre-objet (08, p. 116). 
L'auteur pense avoir, dans ces conditions, déterminé la sortie de la larve libre, mais sa fig. 30 
montre qu'il s’agit simplement de la larve emmaillotée. Le contour de la larve nue ne reproduit 
plus celui de l'œuf, comme c’est ici le cas, mais celui des larves ordinaires des 7T'achinidæ. 


54 J. PANTEL 30 


admit comme certain qu’elle doit déposer ses œufs sur le corps de l'hôte ('). 
Il est assez piquant, après coup, de constater le regret, exprimé à la fin de 
cette notice, que les Japonais ne sachent pas défendre leurs établissements 
séricicoles contre un ennemi de cette taille (°). 

Un peu plus de 15 ans plus tard, Sasaxt (86), reprenant à Tokyo des 
observations commencées par son père et les étendant beaucoup, répondait 
à cette petite provocation occidentale en publiant sa belle étude biologique 
sur Ugimyia sericariæ, base indispensable d’une lutte rationnelle contre les 
ravages de l’espèce. 

Nous lui avons déjà emprunté les indications détaillées relatives à la 
prise de possession de l'hôte. Ajoutons seulement que, tout en présentant 
la déglutition de l'œuf par le ver à soie comme le processus normal d'infec- 
tion, Sasaxi ne rejette pas absolument l’idée émise par son père, que l’éclo- 
sion pourrait aussi avoir lieu à l'extérieur et la petite larve s'introduire par 
un stigmate de la chenille. Cette vue, déjà émise par Durour à propos 
d'Ocyptera (27), reparaît çà et là dans la littérature, mais n’a jamais été jus- 
tifiée par l'observation, dans les cas où celle-ci est intervenue. 

Les faits singuliers annoncés par le naturaliste japonais causèrent dans 
le monde entomologique une surprise générale, qui se traduisit par des ap- 
préciations de sens divers. 

Mix (00), le savant rédacteur de la Wien. Ent. Zeit., ne pouvant croire 
- sans réserve à la mise en œuvre de procédés si différents de ceux des Tachi- 
naires les mieux connus, adoptait l'attitude expectante de Ricey (Insect 
Life, 1888, V. 1) (). Muxerr], dans un travail cité par MÉNÉGAUX, que nous 
n'avons pas eu entre les mains, arguait dans le même sens du fait qu’il au- 
rait observé au Bengale d’autres Ugimyia n'ayant pas cette manière d'en- 
vahir leur hôte. MÉNÉGAUx lui-même admettait dans son travail de révision, 
que l'Oudji » peut et doit, au moment des élevages, pénétrer dans les ma- 
gnaneries et probablement déposer ses œufs sur le corps de la chenille «, 
bien que dans certaines conditions encore à déterminer quelques Tachi- 
naires, et parmi eux l’Oudji, puissent pondre sur des feuilles. 


(1) Une remarque analogue avait conduit MacouarT (35) d'abord, puis GirarD (85) à adop- 
ter, pour la généralité des Tachinaires, la même conclusion erronée. 

(@) «Se ïi corpuscoli della pebrina, e i vibrioni della flaccideza e le spore del calcino fossero 
grossi come l'Ugi gli europei se ne sarebbero gia liberati», op. cit., p. 226. 

() A cette même occasion, Mix critiquait justement la description originale de CorNaLIA et 
établissait pour l'espèce le genre nouveau Crossocosmia, tout en reconnaissant qu'elle a les caractères 
du genre Sturmia R. D. 


31 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 55 


Cependant MEINERT (90) avait accepté résolument les faits annoncés 
par Sasaxi et même, avec une sûreté de coup d'œil que peut seule donner 
une longue pratique de l'observation de la nature, émis l'idée que d'autres 
chenilles sont probablement infectées par la même voie que le ver à soie 
du Japon. 

Ces prévisions, qui pouvaient paraître hardies, se trouvent pleinement 
justifiées par les faits. 

Guidé par certains indices dont on peut voir le détail dans son intéres- 
sant travail, et frappé en particulier de la ressemblance des œufs qu'il trou- 
vait dans les femelles de Blepharipa (Sturmia) scutellata, Pales pavida, Ze- 
nillia (Myxexorista) libatrix, avec les œufs de lOudji, TownsEenp (08) a 
soupçonné que les larves de toutes ces espèces devaient s'installer chez leur 
hôte par un même procédé et il est parvenu à faire la preuve expérimentale 
de cette supposition en faisant manger à une chenille des œufs utérins de 
Pales, et en constatant, 9 jours après, qu'elle renfermait au milieu de ses 
lobes adipeux un jeune #”1aggot. 

A peu près à la même époque et sans connaître ces expériences — nos 
observations ont été faites à Sarria, au printemps de 1907, — nous faisions de 
notre côté, sur des œufs utérins de Gonia atra, quelques essais qui confir- 
ment et étendent les résultats de l'observateur américain. 

Un tronçon d’'utérus postérieur bourré d'œufs à terme fut dilacéré dans 
une goutte d'eau salée sur un bouton frais de Calendula arvensis, où les œufs 
se collèrent, et le tout fut mangé par une robuste chenille de Noctuelle, qui 
avait été préparée par un jeûne de 24 heures. Dès le lendemain, cette che- 
nille se montra inquiète; les jours suivants, elle refusa les feuilles fraîches 
de Calendula et se vida. Ouverte après quatre jours, elle fut trouvée porteuse 
de 50 petites larves environ, dont le plus grand nombre s'étaient logées dans 
les organes nerveux, quelques-unes s'étant simplement blotties dans l’épais- 
seur d'un lobe adipeux, FIG. 53, 88. 

Cinq jours après leur extraction du corps de la mère, les œufs qui res- 
taient disponibles contenaient encore une larve en bon état, bien qu'ils eus- 
sent été abandonnés sans précaution à l'air libre, dans le verre de montre 
où la dissection avait été faite. Ils furent humectés d’eau salée, décollés et 
disséminés au nombre d’une centaine sur un fragment de feuille de chêne qui 
fut mangé par une grande chenille de Bombycide indéterminé. Celle-ci pré- 
senta dès le lendemain et les jours suivants les signes de malaise déjà obser- 
vés chez la Noctuelle, mais ne fut sacrifiée que neuf jours après, quand elle 


6 J. PANTEL 32 


[®L] 


en fut venue à se tenir immobile et rétractée, bien qu'elle réagit encore fai- 
blement aux excitations. On put constater : 1° qu’elle hébergeait un nom- 
bre de larves correspondant à peu près à la moitié des œufs ingérés; 2° que 
tous les ganglions étaient abondamment parasités, le cerveau logeant à lui 
seul 18-20 larves; 3° que quelques larves étaient libres dans la cavité géné- 
rale, soit qu’elles eussent déjà abandonné leur lieu de première installation, 
soit qu’elles n'eussent pu trouver place dans un organe nerveux. 

D'autres œufs furent déposés sur un peu de ràpure de pomme de terre 
et présentés par petits groupes à dix forficules affamées qui en avalèrent, 
mais sans s'infecter, probablement parce qu'elles les écrasaient sous leurs 
mandibules. 

Bien que cette série d'expériences ait été sérieusement contrecarrée par 
le manque de chenilles et surtout par la fausse présomption que les œufs 
avaient dû souffrir de leur extraction avant terme et de leur séjour alternatif 
dans l'eau physiologique et à l'air sec, quelques faits s’en dégagent nette- 
ment : 

1° Le sort de l'œuf et la prise de possession de l'hôte par la larve de 
Gonia atra sont conformes aux découvertes faites sur l'Oudji par Sasaxki; 

20 Les jeunes larves se maintiennent vivantes dans la coquille durant 
plusieurs jours, non seulement chez les œufs pondus, mais encore dans ceux 
extraits des organes maternels et ayant séjourné quelque temps dans l’eau 
salée: 

3° Le parasite peut s'installer chez une autre espèce que son hôte ordi- 
naire, pourvu qu elle lui soit organiquement comparable (substitution d’une 
chenille de Noctuelle ou de Bombycide à l'hôte inconnu de Gonia atra), 
mais non chez une espèce d'un type très différent (substitution infructueuse 
des forficules). 

Le processus de parasitation une fois mis hors de doute, il est impos- 
sible de ne pas reconnaître que les caractères ci-dessus attribués aux œufs, 
et à l'appareil femelle en général, sont en relation étroite avec lui et peuvent 
suffire pour classer l'espèce. 

Ce processus offre des avantages incontestables : la larve n’a pas à tri- 
ompher par elle-même de résistances aussi considérables que dans le groupe 
précédent et peut naître plus chétive, sans que son développement ultérieur 
en soit compromis, surtout grâce à la précaution quelque peu raffinée 
d'adopter temporairement dans l'organisme nourricier une place particu- 
lièrement favorable. 


33 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 57 


Il présente aussi des désavantages qui sembleraient menacer sérieuse- 
ment la conservation de l'espèce, s'il n’y était pourvu par d’admirables con- 
ditions compensatrices. Un grand nombre de larves ne peuvent parvenir à 
bien, parce que les œufs ne sont pas ingérés ou ne sont pas ingérés à temps 
par l'hôte approprié. D’autres doivent périr écrasées sous les mandibules. 
D’autres périssent par un excès apparent de bonne fortune, pour être par- 
venues en trop grand nombre à s'installer, ce qui amène à la fois la mort de 
l'hôte et des parasites, comme dans nos expériences. D'autres encore, ces 
divers filtres franchis, périssent victimes de la concurrence vitale, ainsi que 
nous aurons à le dire plus loin. Mais précisément le nombre global des 
germes est tellement élevé, dans ce groupe d'espèces, que toutes ces causes 
de limitation ne sont pas de trop pour les maintenir dans de justes bornes ('). 


Groupe Il, Espèces expulsant des larves grandes et robustes, rappelant 
les asticots créophages ordinaires, 


Nous nous bornerons, au sujet de ce groupe, à quelques remarques. 

On peut le considérer comme constitué fondamentalement par les sous- 
familles des Miltogrammine et des Sarcophaginæ, qui montrent une grande 
ressemblance de conformation anatomique et dont un bon nombre de repré- 
sentants se comportent d’ailleurs comme des entomobies décidés, parasitant 
surtout les orthoptères (Sarcophaga), les larves de mellifères, ou des insectes 
divers immobilisés et emmagasinés dans leurs nids par les guèpes préda- 
trices (Miliogrammine). 

L'œuf et l'appareil femelle des Sarcophaga, notamment leur utérus 
postérieur court, mais dilaté en une vaste poche incubatrice géminée, ont 
été décrits et figurés à plusieurs reprises, p. ex. par Durour (51) et récem- 
ment par HormGrEN (04). Nous les avons trouvés du même type chez les 
autres Sarcophaginæ(Agria hungarica B.B., Nyctia halterata Panz.) et chez 
les Miltogramminæ (Macronychia agrestis Farc, Metopia leucocephala 
Rossi, Miltogramma Germari Meic., Paramacronychia flavipalpis Gir- 


(1) TownsenD (op. cit., p. 116) fait très justement remarquer que les larves de ce groupe sont 
hautement spécialisées en vue de leur mode d'installation chez l'hôte. À la vérité, il attribue à ces 
larves des formes générales et un contour qui sont en réalité ceux de la membrane vitelline et nous 
ne pensons pas que les accidents cuticulaires, spinules ou squelette pharyngien, s'éloignent beaucoup, 
chez elles, des formes que l'on observe habituellement, p. ex. chez les larves du groupe 1: mais 
il est incontestable qu'une surabondance de réserves nutritives non utilisées dans le développement 
embryonnaire suffit temporairement au métabolisme. 


58 J. PANTEL 34 


SCHNER, Sphecapata conica FaLr., B.B., Winnertzia devia Mer.) que nous 
avons disséqués. 

Les larves éclosent dans l'utérus. Elles sont modérément nombreuses, 
mais toujours relativement grandes, robustes et pourvues d’une forte armure 
buccale (‘). 

Plusieurs observateurs se sont appliqués à saisir sur le fait l'installation 
des Sarcophaga parasites dans leur hôte, sans arriver à des résultats tout 
à fait concordants. 

KüncKkeL (94) décrit en ces termes la parasitation de Stauronotus maroc- 
canus : » Armé de patience, on peut parfois surprendre une femelle (de 
Sarcophaga) introduisant son oviducte recourbé entre les pièces anales de 
la victime qu’elle a choisie pour y déposer une petite larve, ceinturée de plu- 
sieurs rangs de spinules, qui saura s'ouvrir une voie pour pénétrer dans le 
corps de l’insecte.. « 

HunrTer (98), voyant auprès de Melanoplus en train de muer des Sar- 
cophagiens qui semblaient les guetter, suppose que c'était dans l’intention de 
coller leurs œufs sur le tégument mou de l'orthoptère — l'auteur semble 
perdre de vue que ces mouches sont larvipares —. 

Dans un travail récent très riche de documents positifs, LAHILLE (08) 
serre probablement de plus près la vérité. Il constate d'une part que les plus 
jeunes larves de Sarcophaga trouvées dans les dissections des criquets (°) sont 
situées très en avant, dans l'abdomen; d’autre part, dans un cas de parasita- 
tion expérimentale, qu'il a réussi en maintenant la mouche au voisinage de 
l'orthoptère, il a pu voir que les larves avaient été reçues sur les ailes et le 
thorax, et que quelques-unes s'introduisaient par la région axillaire de la 
seconde paire d'ailes. En face de ces faits, il ne croit pas que l'introduction 
ait lieu par l'anus. 

Nous ne pouvons ajouter aucune observation personnelle. 

Le trait qu'il convient de souligner, dans ce groupe parasitique tel 
quil nous est connu pour le moment, c’est l'absence d’une adaptation morpho- 
logique externe en vue de la prise de possession de l'hôte. Il semble que 
ces larves, appelées à s'introduire de vive force dans un hôte vivant, soient 
simplement armées comme leurs congénères qui s'installent dans un cadavre. 


(1) Dans une intéressante notice parue l'an dernier, CHoropkowsxy (o8) étudie les rapports 
des œufs avec la paroi utérine et cherche à définir la part qui peut revenir à l'organe maternel 
dans la nutrition de l'embryon. Comme cette question intéresse à peu près au même titre l'ensemble 
des espèces larvipares ou ovilarvipares, nous aurons l'occasion de nous en occuper un peu plus loin. 

(?) Il s'agit de Schistocerca paranensis parasité par Surcophaga Acridiorun VWVEYENB. 


e 


35 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES ÿ 59 


Il n'en faudrait pas conclure que la vie en parasite, dans un organisme 
qui doit être exploité méthodiquement et au sein duquel les conditions sont 
si particulières, ne réclame pas une adaptation interne et biologique. Il ré- 
sulte des observations de LaHILLE que de jeunes larves de Sarcophaga ex- 
traites à terme de l'organisme maternel ne se laissent pas élever sur des 
substances animales, ou même sur les tissus frais d’un criquet ouvert, tandis 
que celles extraites de leur hôte en acceptent volontiers un autre. L'adap- 
tation parasitaire existe; elle est toutefois moins stricte que dans les autres 
groupes, comme noûs aurons occasion de le constater en parlant du régime 


entomobie. 


Groupe 1/, Espèces disséminant sur le passage de l'hôte des larves éclosantes 


ou écloses, 

Énumération des espèces. Indication générale des hôtes. 
Chrysosoma auratum Farr. Les hôtes connus sont des chenilles, prin- 
Cyphocera ruficorms Maco. cipalement des Noctuelles. 
Echinomyia fera L. 

» gross L. 
Eryigone consobrina Marc. 
Eudora magnicorms ZETT. (!) 
Fabricia ferox Panz. 
Fausta nemorum Mic. 
» yadicum (F.) B.B. 
Macropalpus comptus FaLr. 
» frater R\o. 
) hæmorrhoïdalis Farc. (= pictus 
[ME1c.). 
» pudicus RNp. 
» vulpinus Fa. 


Panzeria rudis Fac. (= sérenua Meic.). 
Pelleteria prompta Mec. (— tessellata Meic.). 
Platychira pupparum FarL 

Servillia ursina Meic. 


Si l’on ajoute à cette liste les espèces que TowNSEND (08) associe avec 
Eudora (Eupelleteria) magnicornis dans sa division 5, on peut évaluer à 30 


() Espèce étudiée aussi par ToWNSEND (08) et sur laquelle il a découvert le caractère fon- 


damental du groupe. 


60 J. PANTEL 36 


environ le nombre des représentants actuellement connus de ce groupe. Ce 
sont, pour la plupart, de très grosses mouches étroitement apparentées et 


d’un type parasitique très uniforme. 


Appareil femelle, r1G. 51, 6t. 


Les espèces sont remarquablement prolifiques. Les ovaires constituent, 
à l’éclosion, deux masses volumineuses et arrondies, presque isodiamétrales, 
qui s'atténuent ensuite très sensiblement du côté de la trompe, tandis que 
les œufs descendent dans l'appareil d'incubation. 

Le nombre des ovarioles est généralement très élevé; il dépasse 140 
chez E. fera, 100 chez Micr. vulpinus. Leur richesse en chambres ovocytaires 
répond à leur nombre, la prolificité de l'espèce s'exprimant en même temps 
par les deux caractères; on en compte une douzaine, en plus de la chambre 

terminale, chez Æ. fera et seulement huit chez Yicropal.. 
pus complus, qui n'a guère que 90 ovarioles. 
) Dans la plupart, sinon dans toutes les espèces, le 
| développement des chambres est régulièrement progres- 
; sif, à partir de la chambre terminale, et on ne trouve en 
même temps qu'un ovocyte développé dans chaque ova- 
où riole, r1G. 54. Les chambres, souvent, sont assez espacées 
entre elles, le passage de l’une à l'autre se faisant par un 
mince cordon, sorte de gaîne à éléments anatomiques 
peu distincts. Les calicules qui supportent individuelle- 
ment les ovarioles confluent successivement entre eux, 
pour constituer définitivement la trompe. Ils deviennent 
| F4 plus distincts après la descente des œufs, grâce surtout à 
À B la présence de restes dégénératifs comparables à des corps 
Pic. 54 Ovarioe Jaunes, et formant un ensemble conique qui donne à 
dans le groupe d'Echin. l'ovaire, alors très réduit, un aspect particulier: 
a Les trompes et l'utérus antérieur sont des canaux 
B, quelques jours après  filiformes, relativement courts. 
l'éclosion (Micropalpus Il existe trois spermathèques de forme et de dimen- 
EE sions communes, d'apparence nue, assez courtement pé- 


dicellées (!). 


(1) Selon Durour (44), elles seraient sessiles au sommet d'un col commun très court, chez E. 
grossa. Nous n'avons pu, faute de matériel, contrôler ce détail, qui serait assez exceptionnel. 


37 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 61 


Les glandes accessoires sont constituées par deux cœcums libres, courts 
et courtement pédicellés (Æ. fera, Fausta nemorum, Pelleteria prompta). 

L’utérus postérieur, la partie la plus caractéristique de l'appareil, débute 
en avant du débouché de l'utérus antérieur par un éperon mince très mar- 
qué, et se dilate ensuite en un appareil d'incubation intestiniforme qui peut 
être très long et très gros (‘). 

Les dimensions et la disposition générale de cet appareil diffèrent con- 
sidérablement suivant son état de vacuité ou de réplétion. Avant la descente 
des œufs il est court, très ramassé et comme perdu dans un fouillis de tra- 
chées. À mesure que les œufs s'y emmagasinent et le distendent, il grossit 
et s’allonge en se roulant suivant une hélice plate dont le milieu correspond 
à son extrémité proximale, r1G. 6/, À. Cette hélice est située dorsalement. 
Son dernier tour se rectifie et descend ventralement au-dessus de la poche 
rectale. Le nombre des tours est très variable suivant les espèces, les indi- 
vidus et la période de gestation. Nous en avons rencontré jusqu’à 4 1/2 chez 
E. grossa. 


Fic. 6f. Appareil femelle dans le groupe d'Ech. fera, à l’état de gravidité : — 4, 
Ech. fera, l'appareil vu dorsalement dans sa disposition à peu près naturelle, mais l'un 
des ovaires, ordinairement caché, ramené en arrière; — B, Micr. comptus, mêmes condi- 
tions; — C, même espèce, partie supérieure de l'appareil développé, avec un tronçon d'utérus 
postérieur montrant la disposition des œufs. Gr. : 8. 

Même légende que FIG. 24. 


Leur régularité varie également. Très grande chez le plus grand nom- 
bre d’espèces, elle est bientôt troublée chez d'autres aussitôt que la spirale 
est un peu large, r1G. 64, B (Chrysosoma auratum, Micropalpus comptus, 


(1) Durour (44) ne tient pas compte de l'éperon; pour lui, le «réservoir ovo-larvigère suit 
immédiatement l'oviducte ». HOLMGREN (o4) parle de même. 


62 J. PANTEL 38 


frater, pudicus). Chez toutes, elle disparaît plus ou moins complètement à 
l'époque où les larves sont expulsées (). 

La disposition en spirale, que nous retrouverons dans un groupe tout 
différent de celui-ci, paraît conditionnée à la fois par des circonstances in- 
trinsèques, telles qu'une inégale extensibilité des deux côtés opposés de la 
paroi utérine, et par des circonstances extrinsèques à l'utérus lui-même. Il 
faut surtout compter parmi celles-ci de très nombreuses brides trachéennes 
disposées en éventail, dont la disposition rappelle tout à fait celle des vais- 
seaux sanguins du mésentère, chez un vertébré. 

Les œufs, dans l'utérus gravide, sont disposés avec une admirable ré- 
gularité, transversalement et en formant des couches juxtaposées, dont le 
nombre varie beaucoup suivant les espèces (5 chez Fausta nemorum, 15 
chez Ech. grossa), suivant les individus et même suivant les régions. Ils 
sont orientés uniformément, les micropyles du même côté et la face ventrale 
contre la face dorsale de l'œuf précédent. Les contractions musculaires qui 
déterminent la progression se répètent donc avec une périodicité régulière, 
sans que l'œuf tourne sur lui-même. 

Il est à peine besoin de remarquer que, par suite de la forme allongée 
des œufs et de leur superposition en séries régulières, l'utérus gravide prend 
la forme d’un conduit à section rectangulaire et non circulaire. Chez les es- 
pèces les plus prolifiques, ce conduit devient un ruban large et épais, où les 
œufs sont placés perpendiculairement aux plats (Æ. grossa). 

Il n'existe, autour de l'orifice externe, aucune pièce chitineuse saiïllante 
et la plaque sous-génitale est très petite. 


Remarques historiques et bibliographiques. — [L'organe incubateur qui vient d’être 
décrit est trop remarquable pour n'avoir point frappé de bonne heure 
les entomotomistes. Il a été décrit successivement par RÉAuMUR (1738) 
d’après une espèce insuffisamment définie, mais sûrement du genre actuel 
Echinomyia; par SiEBoLp un siècle plus tard (38) d'après Æch. fera, Micr. 
hœæmorrhoïdalis, M. vulpinus, Pell. tessellata (— prompta); par Durour (51) 
d'après Æ. grossa, E. rubescens. La figure de Durour relative à l'appareil 
femelle d'Æ. grossa a été plusieurs fois reproduite et MARCHAND (96) a repris 
la description d'Æ. fera, en l’éclairant d'un bon dessin. 

RéÉaumMur est tombé à cette occasion dans un manque d’exactitude, en 
attribuant le même organe à d’autres espèces vivipares (Sarcophaga) qui en 


1) Cette remarque a été faite déjà par Srrporp (38). 
l Ja P 


39 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 63 


ont un différent, et dans une erreur d'interprétation, en l'homologuant à 
l'ovaire des mouches ovipares. On lui a souvent reproché l'un et l'autre (!). 
SIEBOLD a eu le mérite de préciser les caractères et de définir la signi- 
fication de l'organe. Ce n'est qu'un vagin démesurément allongé. Comment 
le sperme peut-il être transporté d'un bout à l'autre de ce conduit, jusqu'aux 
spermathèques qui en occupent le bout proximal? Les mâles des espèces 
dont il s'agit ne lui ayant montré aucun dispositif particulier, SiEBoLp 
pense que les spermies exécutent ce long trajet en vertu de leurs déplace- 
ments propres, ou sous l'influence du péristaltisme des parois. Le pro- 
blème, d'ailleurs, ne semble pas avoir été autrement étudié depuis. Disons 
tout de suite que la solution n'en serait difficile que si l’on supposait avec 
SIEBOLD que l'utérus non-gravide possède la forme et les dimensions de 
l'utérus bourré d'œufs. En réalité il est très court, tant que les œufs n'y 
sont pas descendus et c'est seulement alors que l'accouplement a lieu. 
Durour a donné à l'organe d’incubation le nom de > réservoir ovo:lar- 
vigère « et attiré l'attention sur ce fait que, chez ÆEch. grossa, les œufs y 
sont > fixés par un bout aux parois du boyau « (op. cit., fig. 100, A). II 
s’agit là d’un détail plus ou moins facile à observer suivant les espèces, et 
suivant l’état de développement des embryons : nous ne l'avons pas con- 
staté chez les œufs jeunes, encore tout blancs, qui deviennent aisément 
libres dans le liquide de dissection; il peut, au contraire, devenir très net 
lorsque la larve est déjà formée et respire activement. Sans rejeter absolu- 
ment l'explication de Durour, qui attribue le phénomène à un véritable 
collage opéré par la sécrétion des glandes accessoires, nous devons faire ob- 
server quelle ne rend pas compte de sa localisation à l'un des pôles. Nous 
penserions volontiers que l'adhérence tient avant tout à une poussée de la 
jeune larve, tendant à appliquer ses stigmates postérieurs contre la paroi 
de l'utérus. C'est là que se trouve la provision d’air, distribuée par la riche 
arborisation trachéenne dont il a été parlé, et l'observation directe montre 
que la coquille est assez souple, dans les espèces dont il s’agit, pour se prêter 
à de tels mouvements. Sous l'effort continu de la poussée, tout le pôle stig- 


(!) Sresorp (38) pense que l'erreur est surtout le fait des auteurs qui auraient reproduit, sans 
les comprendre suffisamment, les assertions de RÉAUMUR; que l'expression de « matrice de la mouche » 
dont l'illustre auteur s'est servi, n'est pas inexacte au fond et ne le devient que si on la fait syno- 
nyme d'ovaire. Or, telle est bien en réalité l'idée de RÉAUMUR : « ce que sont à la mouche ovipare 
les ovaires ou les paquets de vaisseaux dans lesquels les œufs sont contenus, ce cordon (contourné 
en spirale) l'est à la mouche vivipare.. il est la matrice de la mouche... » [op. cit., t. IV, p. 414]. 


64 J. PANTEL 40 


matique ne peut que s'imprimer mécaniquement dans la mince couche que 
constituent les cellules épithéliales, à cette époque très modifiées et très 


aplaties ("). 
L'œuf, FIG. 17-20. 


L'œuf est remarquablement allongé, étroit, à profil souvent un peu 
flexueux, ou simplement arqué. Presque aussi long que dans le groupe I 
(935-445 L dans les espèces étudiées), il est aussi étroit ou plus étroit que 
dans le groupe II (238-102 pb). Le rapport de ses deux axes ne descend pas 
au-dessous de 3,80 (Fausta radicum) et s'élève à 5,70 (Chrysosoma aura- 
lum). 

Il n'existe pas de face d'assiette, la section transversale étant partout 
circulaire. Le plus souvent le côté dorsal est sensiblement concave, le côté 
ventral convexe. Le bout postérieur est toujours arrondi et assez souvent 
un peu atténué; l’antérieur est tronqué droit, ou obliquement, la troncature 
portant le micropyle. 

La coquille est partout mince et jouit d'une certaine extensibilité qui 
lui permet de céder, en s'agrandissant, à la pression due à la croissance ou 
aux contorsions de la jeune larve; c’est ce que montrent nettement les pro- 
fils comparatifs de l'œuf utérin d’une même espèce à deux âges différents, 
FIG. 17, À et B. À un grossissement et dans un milieu d'observation conve- 
nables, on constate généralement l'existence du fin pointillé et du polygonage 
ordinaires, ce dernier étant plus ou moins distinct suivant les espèces. 

Le micropyle, constitué par un simple puits dont les bords se relèvent 
légèrement et portent de petits accidents mal définis, est fermé par un con- 
ducteur micropylaire en forme de bouchon peu régulier. 

Il existe un appareil pneumatique difficile ou même impossible à dis- 
tinguer sur l’œuf jeune, mais qui apparaît avec une grande netteté dès qu'il 


(!) Dans son étude sur les insectes vivipares, HOLMGREN (04) rapporte les divers travaux que 
nous venons de mentionner et à cette occasion attribue à Durour l'idée que les ovaires d'Echinomyia 
seraient des «ovariæ spirales (sic) » en forme de plateau. Le dernier point est bibliographiquement 
exact bien que peu conforme à la réalité objective, car les ovaires dont il s'agit sont du type fasci- 
culé et forment un tout globuleux ou obconique. Par contre, nous n’avons pu retrouver le premier, 


même équivalemment, dans le texte de Durour Cet auteur dit bien que «les séries extérieures (de 


gaines ovigères) sont les premières fécondées — plusieurs, au temps de Durour, croyaient que la 
fécondation avait lieu dans les gaînes — et les plus grosses » (op cit., p. ror), mais cela ne peut 


signifier comme semble avoir lu HOorMGREN, qu'elles soient «in einer Art spiralfôrmig auf der 
Scheibe angeordnet » (loc. cit, p. 449). 


41 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 65 


devient fonctionnel, c’est-à-dire dès que l'embryon respire activement en utili- 
sant l’air gazeux. C’est un ensemble de pertuis punctiformes creusés dans l’é- 
paisseur du chorion, qui se remplissent d'air à cette époque et donnent à la 
coquille une teinte nacrée par réflexion, noire par transparence. Ces pertuis 
sont intimement juxtaposés de manière à former des bandes minces qui 
dessinent un polygonage à grandes maïlles, r1G. 17, B, 19, ou à recouvrir 
uniformément des plages plus ou moins étendues, comme celle qui occupe 
toute la région postérieure de l'œuf d'Æ. fera, ric. 19. Dans l'observation sous 
faibles grossissements et par transparence, la teinte se complique plus ou 
moins des couleurs irisées des lames minces. À la simple loupe ou à l'œil, on 
voit en outre, par transparence, la couleur propre de la larve, variable avec 
le degré de développement et avec les espèces. De là, dans l'utérus pris dans 
son ensemble, le virage graduel de la teinte jaune, correspondant à l’état 
non fonctionnel de l'appareil pneumatique, à une teinte successivement plus 
sombre, pouvant devenir franchement noire lorsque la cuticule de la larve 
à terme est noire. 

Ces aspects variables ont été signalés à peu près par tous les observa- 
teurs qui ont décrit l'utérus spiralé des Æchinomyia, mais personne, à notre 
connaissance, excepté peut-être LEypiG, n’a distingué dans le phénomène 
général la part qui revient au dispositif respiratoire. C'est Leypie (67) qui 
a désigné ce dispositif sous le nom d'appareil pneumatique et qui en a donné, 
d'après Echinomyia fera, une très bonne figure. Nous aurons à y revenir 
dans un mémoire ultérieur. 


Eclosion : larviparité ou ovilarviparité? Particularites éthologiques 
de la prise de possession de l'hôte. 


Presque tous les observateurs, de Réaumur à NIELSEN, ont considéré les 
mouches du groupe des Æchinomyia comme proprement vivipares et per- 
sonnellement nous avons trouvé des larves libres à l'extrémité de l'utérus in- 
cubateur, dans nombre de dissections ('). Mais il n’est pas rare, d’autre part, 
qu'une mouche de ce groupe, saisie entre les doigts ou asphyxiée, ponde 


() Il ne nous paraît pas que les données bibliographiques sur la viviparité des Tachinaires 
soient aussi peu catégoriques ni aussi rares que le suppose TowNSEND (08, p. 101). Sans même revenir 
sur les travaux très explicites de RÉAuMUR, de v. SiEBoLD, de DUFOUR, que nous avons rappelés 
dès le début de notre étude, on peut citer encore deux notices relativement récentes qui se signa- 
lent déjà, au point de vue dont il s’agit ici, par leur titre, celle de MARCHAND (96) et celle de 
HOLMGREN (04). 


66 J. PANTEL 42 


des œufs à terme, d'où la larve sort aussitôt. C'est d'ailleurs ce qui est 
rapporté par APETZ (49) d'Ech. grossa et un curieux détail attribué par 
TownsEND à la jeune larve d'Eupelleteria magnicornis nous fait supposer 
que cet observateur a eu sous les yeux un autre cas du même genre, avec 
cette seule différence qu'il s'agissait d’une parturition normale; nous re- 
viendrons un peu plus loin sur le détail dont il s’agit. Il n’est pas impossible 
que les femelles de ces espèces gardent, relativement à la parturition, un cer- 
tain jeu, mettant bas des larves éclosantes ou déjà écloses, suivant que les 
circonstances extérieures les incitent un peu plus tôt ou un peu plus tard. 
L'éclosion, en tout cas, ne semble préparée par aucune structure par- 
ticulière. Le chorion et la membrane vitelline éclatent ensemble sous les 
efforts de la larve et celle-ci se dégage par des mouvements vermiculaires à 
mesure que la double enveloppe se chiffonne autour d'elle et finit par être 
rejetée. C’est par la région dorsale thoracique que nous avons vu se produire 
l'éclatement dans les cas les mieux observés sur porte-objet. Les enveloppes 
semblent d'ordinaire adhérer mécaniquement à la région des stigmates pos- 
térieurs et ne se détachent qu’en dernier lieu, si bien que l’ensemble de la 
dépouille est abandonné à l’état de cupule chiffonnée (Pelleteria prompta). 
Il importait tout particulièrement de savoir où la mouche dépose ses 
larves et le rôle propre de celles-ci dans la prise de possession de l'hôte. 
Nous devons une réponse précise à cette 

PNR e— double question aux recherches métho- 
AT D er Te EU Ce 4 diques exécutées au Gypsy Moth Labora- 
No ras tory et récemment publiées par Town- 
4 SEND. Elle nous met en présence de 
singularités biologiques et éthologiques 
insoupçonnées jusque là et tout à fait ca- 


Fi. ft, Larve I d'Ech. fera dans Tactéristiques, pouvant se résumer pour 


ses attitudes d'affût et d'exploration: — 4, ]e fond dans ces deux assertions : 
larves déposées sur une feuille au voi- $ Fe 
* tee : 19 La mouche en disposition d’ex- 
sinage d'une chenille de Plusia aurifera, 
2 couchées, a, et deux dressées, 4, faible. Pulser ses larves ne les dépose pas sur 
ment grossies; — B, une larve plus grossie l'hôte, bien qu'elle soit excitée par sa pré- 
dressée sur le plan mn de la feuille, dans fe - 
ne , sence, mais sur la plante dont il se nour- 
l'attitude d'exploration. 


rit, de préférence aux endroits où la che- 

nille a passé, et sur le fil de soie qui marque sa piste pour le retour 
au nid. 

2° La larve peut s'étendre sur son support ou se dresser en exécutant 

des balancements explorateurs, et s'attache à l'hôte, quand il vient à passer. 


43 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 67 


Les observations rapportées par TownsEND sont relatives à Æudora 
(Eupelleteria) magnicornis. Les faits que nous avons pu constater person- 
nellement sur un assez grand nombre d’autres espèces, aussi bien qu'un 
ensemble très concordant de circonstances, ne permettent pas de mettre 
en doute la généralité du processus. La r1G. 7{ ci-contre, qui rappelle 
d'assez près la fig. 27 du savant américain, mais qui était déjà clichée lors- 
que nous avons reçu son travail, peut donner une idée de la coïncidence de 
nos observations. 

En attendant le passage de la chenille, le petit ver se tient comme à 
l'affût, à la même place, durant des journées entières. D'ordinaire immobile 
et couché, il se dresse de temps en temps sur son train postérieur et im- 
prime à son corps un petit balancement, comme pour explorer l'horizon. 
Vient on à lui présenter un support quelconque, le bout d’une aiguille à 
disséquer p. ex., il s y attache en abandonnant prestement son point d'ap- 
pui (‘) et cest précisément la même manœuvre qu'il exécute pour se jeter 
sur l'hôte, si celui-ci vient à passer assez près de lui. 

On peut aisément devenir témoin de l'acte en expérimentant, pour plus 
de sûreté et de rapidité, sur un grand nombre d'individus. Si l'on dilacère 
à sec sur un support quelconque : porte-objet, feuille fraîche... le tronçon 
distal de l'utérus d'une mouche à terme et si l'on dissémine grossièrement 
les œufs, on trouve, quelques heures après, que les larves sont écloses en 
grand nombre, et se sont installées, tantôt sur place, le plus souvent à une 
certaine distance, dans leur attitude d'exploration. Rien n'est curieux comme 
de les voir alors dressées les unes contre les autres, à la manière d'un 
velours vivant, s'agiter à la moindre menace qui met leur instinct en 
éveil (?). Si l’on pousse sur ce velours une chenille quelconque, ou une larve 


(!) ApPETz (49) avait déjà observé l'aptitude des larves d'Ech. grossa à saisir la pointe d'une 
aiguille. 

(2) Il nous est arrivé d'observer le velours de larves dans l'abdomen d’une femelle de Fausta, 
reçue morte de Rambouillet. Les petits vers étaient sortis de l'utérus en le perforant et s'étaient 
accumulés à la base de l'abdomen, dans le grand espace laissé libre par l'affaissement des trachées 
vésiculeuses. Il ne sera pas hors de propos de remarquer que les larves des Sarcophaginæ peuvent 
aussi, dans des circonstances analogues, sortir de l'utérus et se répandre dans la cavité abdominale. 
Réaumur (1738), à qui l'on doit la première observation de ce phénomène, le considère comme nor- 
mal et disserte assez longuement à son sujet, se demandant comment ces vers, qui «ont pour ainsi 
dire à naître deux fois», gagnent l'anus, par où il lui paraît certain qu'ils doivent finalement sortir 
(op. cit., t. IV, p. 422). La vérité est qu'ils périssent, ou s'échappent en pratiquant une déchirure 


dans la membrane d'union des derniers segments, ainsi que nous l'avons observé sur divers Sar- 


-cophaga. 


68 J. PANTEL 44 


de Tenthrédinée, on peut constater, en l’examinant sous la loupe quelques 
instants après, qu'un grand nombre de petits vers se déplacent sur son 
corps, avec assez d'agilité, à la recherche d’une place à leur convenance, ou 
même que quelques-uns se sont déjà arrêtés et attaquent, de leur armure 
buccale, la cuticule du tégument. La place adoptée pour perforer est quel- 
conque, aussi bien dans ces cas de parasitation expérimentale que dans le 
cas de chenilles infectées à l’état libre; le parasite entre indifféremment par 
le cou, le thorax ou l'abdomen. 

Nous n'avons pas remarqué davantage que les espèces fussent stricte- 
ment adaptées à un hôte; nous avons fait parasiter expérimentalement par 
des Æchinomyia fera, des Micropalpus divers, des hôtes probablement assez 
différents de leurs hôtes normaux : chenilles de Phalera, de Noctuelles di- 
verses, larves de Tenthrédinées. Les chenilles prises à la campagne por- 
teuses de larves venant d'entrer sont de tailles très diverses, et hébergent 
parfois d’autres parasites de la même espèce entrés depuis longtemps. 
Tout cela semble indiquer que si la présence d'un hôte approprié peut être 
considérée comme l'incitant extérieur qui détermine la mouche à expulser 
ses larves, celles-ci néanmoins se jetteront éventuellement sur la première 
chenille ou peut-être sur le premier insecte qui viendra à les rencontrer. 

Mais cette première manœuvre exécutée, le sort des petites larves n’est 
pas encore assuré. On en voit qui, après s'être hissées sur une chenille con- 
venable où leurs compagnes s'installent avec empressement, demeurent 
immobiles, soit que les efforts déjà faits les aient épuisées, soit qu’elles 
fussent nées trop faibles. On en voit aussi qui s'étaient jetées sur un hôte 
probablement mal choisi, tel qu'une chenille de Deilephila Euphorbie à 
peau très épaisse, et qui s'arrêtent après quelques explorations en tous sens, 
sans essayer d'en entamer la peau. L’attitude prise par ces faibles ou ces 
découragées, dans l'un et l'autre cas, est l'attitude d’attente qu'elles avaient 
tout d'abord sur le support inerte. 


Protection de la jeune larve contre les dangers d'une attente 
pouvant se prolonger. 


Le mode de parasitation qui vient d’être décrit présente pour l'espèce 
des avantages manifestes. [Il lui permet notamment d'exploiter comme hôtes 
des larves plus ou moins lucifuges, qui se tiennent le plus souvent cachées 


45 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 69 


durant le plein jour, aux heures les plus favorables à l’activité de la mouche. 
Et on s'explique bien cette particularité éthologique dont on est tout 
d'abord frappé, que les larves des Æchinomyia où des types voisins vivent 
principalement chez les Noctuelles. 

Mais le procédé ne va pas sans de sérieux dangers. 

Tout d'abord il condamne la larve nouveau-née à une attente inévitable, 
avant son installation dans son hôte, à une attente qui pourra se prolonger 
jusqu'à menacer sa vie par inanition, par dessiccation ou par lésion méca- 
nique. 

Contre ces périls ces larves sont si bien armées que nous en avons vu une 
demeurer vivante durant neuf jours, dans l'attitude d'affût décrite ci-dessus, 
habituellement couchée à plat ventre, se dressant sur les derniers segments 
de son corps à l'approche d'un objet quelconque amené près d'elle, puis 
s'étendant de nouveau, sans se déplacer, durant tout ce temps, de la lon- 
gueur de son corps. 

Il y a là, tout d’abord, une remarquable résistance à la privation d'ali- 
ment, rappelant ce que l'on sait de quelques autres larves parasites (!) et 
qui a sans doute son explication dans la lente utilisation des réserves vitel- 
lines résiduelles, non employées durant le développement embryonnaire. 

Il faut qu'il y ait en plus une résistance spéciale à la dessiccation et aux 
collisions mécaniques inévitables dans les conditions où la larve est nor- 
malement placée par la mère; cette résistance est admirablement assurée 
par une différenciation tégumentaire au sujet de laquelle nous croyons de- 
voir entrer dans quelques détails. 

On est très frappé, quand on examine une larve de ce groupe à un 
faible grossissement, des différences qu'elle présente vis-à-vis d’un asticot 
nouveau-né. Au lieu d’un petit ver blanc simplement ceinturé de spinules, 
d'un ver fusiforme, s’allongeant ou s'élargissant en donnant à ses organes 
internes un libre jeu et offrant toujours une silhouette incomparablement 
plus grande que celle de l'œuf d'où il vient de sortir, on a devant soi un ver 
plutôt cylindrique, ramassé, à très peu près de même grandeur que la co- 


(1) BRraAuER (83) a constaté que la larve I d’Æirmoneura obscura MerG. (fam. des Nemestrinidæ) 
vit très longtemps, probablement tout l'hiver, sans prendre aucun aliment, avant de s'introduire dans 
une larve de Rhizotrogus, son hôte normal. Cet observateur rappelle à ce sujet que les jeunes larves de 
Mantispa cherchent d'abord un abri pour y passer l'hiver dans un jeûne prolongé, après lequel elles 
se mettent en quête d'un sac ovigère de Lycose. 


70 J. PANTEL 46 


quille, plus ou moins sombre, surtout en dessus, quelquefois noir et offrant 
au plus une annelation blanche qui correspond aux intersegments ('). 

TowxnsEND a justement reconnu que cette teinte, souvent signalée par 
les observateurs à propos du contenu global de l'utérus spiralé des Tachi- 
naires, mais jamais expliquée, est due à de petits accidents chitineux, qui 
constituent par leur juxtaposition une sorte de carapace protectrice. 

Ces accidents, disposés sous forme de plaques polygonales, ne se juxta- 
posent et ne constituent un revêtement équivalemment continu que dans 
l'état de contraction modérée de la musculature tégumentaire et on peut 
dire qu'ils protègent surtout la larve non repue et semi-rétractée. Partout 
où ils n'existent pas, ou sont plus rares et plus petits : dessous du corps, 
intersegments et lignes polygonales circonscrivant les plaques, la cuticule 
demeure molle et extensible, si bien que lorsque la petite larve commence 
à se nourrir, elle se distend tout d'abord, puis grandit rapidement, comme 
ses congénères, les accidents chitineux prenant l'aspect d'ornements cuticu- 
laires disséminés, mais ne formant plus carapace. 

La forme de ces accidents, très variable suivant les espèces, est surtout 
caractérisée sur la face dorsale des segments abdominaux, où ils ont aussi 
leur plus grand développement; aux extrémités, en dessous et sur les flancs, 
ils sont moins abondants et se simplifient plus ou moins. On peut, malgré 
leur diversité, les rattacher à deux types. 

Dans le premier il s'agit de squamelles indurées, légèrement surélevées, 
parfois en chapeau de champignon, s’imbriquant plus ou moins comme des 
écailles de poisson, ou se présentant, si elles sont moins développées, 
comme de simples plages sombres bien isolées. Leur bord se montre 
souvent plus obscur, surtout latéralement et en arrière, ou chargé de 
nodules, ou denticulé; la ligne médiane longitudinale a de la tendance à 
se marquer d’une bande également plus obscure, pouvant être ornée de points 
sombres, Ce type est réalisé chez Micropalpus comptus, ric. 28, Fausta 
radicum, F1G. 25, 25bis, Micr. pudicus, r1G. 80 (°). On peut considérer 
comme des variantes s'y laissant ramener, d'une part les accidents très 
pâles et très peu marqués de Pelleteria prompta, ric. 24, de l'autre les 
plaques polygonales bien isolées en tout sens de Fausta nemorum, FIG. 29. 


(1) Les caractères dont nous parlons ne sont pas toutefois d'une raideur absolue; il existe 
des espèces, dans le groupe, où la larve nouveau-née est fusiforme et presque entièrement blanche 
(Pelleteria prompta), 

(®) Les plaques chitineuses décrites par NiezseN (09) chez Steiniella callida Meic. et repré- 
sentées dans sa figure 54 sont de ce même type. 


47 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES CN 


Dans un second groupe, la squamelle est remplacée par un semis plus 
ou moins dense de nodules punctiformes ou un peu allongés, circonscrit 
par un contour polygonal ou presque orbiculaire : Echinomyta fera, riG. 27, 
Ech. grossa, Fabricia ferox. Chez Cuphocera ruficornis, on trouve des pla- 
ques sombres entourées, surtout sur les côtés et en arrière, d'une rangée de 
nodules punctiformes faisant le passage au type précédent. 

Une question histogénétiquement intéressante serait celle de savoir 
comment se relationnent les accidents cuticulairesavecles cellules sous-jacen- 
tes et par suite quelle idée on peut se faire de leur genèse. Les données 
recueillies dans cette direction ne sont pas nombreuses. Nous avons re- 
marqué toutefois que si une plaque peut correspondre assez exactement à 
une cellule, il y a des cas où il faut manifestement l'attribuer à plusieurs, 
de même que l'on doit inversement, dans d’autres cas, rapporter à une cel- 
lule unique des ensembles cuticulaires multiples, comme les plaques den- 
tées. On a toujours affaire à des localisations, en étendue et en qualité, du 
travail chitinogène, mais les zones actives peuvent appartenir à une même 
cellule et produire un ensemble complexe, ou appartenir à plusieurs cellules 
associées harmoniquement et produire un tout unique d'apparence ho- 
mogène. 


Protection de l'espèce contre les dangers inhérents au procédé 
de prise de possession de l'hôte. 


Il se peut qu'un hôte approprié ne se présente pas en réalité au voisi- 
nage immédiat de la petite larve, ou ne se présente que lorsqu'elle est trop 
épuisée pour entreprendre avec succès les manœuvres laborieuses de la prise 
de possession. Contre ce danger, l'espèce seule est armée efficacement par 
la nature et c’est précisément là la raison d'être de son exceptionnelle 
fécondité. 

Réaumur (1738) avait été très frappé de ce double fait que d’une part 
les mouches dont il s'agit produisent un nombre prodigieux de vers ('), et 
que, d'autre part, elles ne sont pas plus communes que d'autres, dont les 
ovaires ne contiennent que deux œufs (*). Pour l'expliquer, il supposait que 
, les vers des premières ont été destinés apparemment à nourrir d’autres 
insectes auxquels il en échappe très peu « (op. cit., t. IV, p. 417). 


(1) La femelle d'Echinomyia qu'il a disséquée en produisait 20000, d'après ses calculs, et 
SIEBOLD (38) pense que ce chiffre ne doit pas être très exagéré. 
() Il s'agit peut-être d'un Mesembrina. 


72 J. PANTEL 48 


I1 nous paraît plausible que le maintien de ces espèces dans de justes 
bornes tient avant tout à ce qu’un petit nombre seulement des larves dissé- 
minées par la mère arrive à s'installer chez un hôte approprié, et qu’un plus 
petit nombre franchit avec bonheur les étapes périlleuses ultérieures. 

C'est une loi biologique très facile à dégager du rapprochement des 
groupes parasitiques déjà étudiés, que plus abondent les probabilités de vie 
et les soins donnés individuellement par la mère, plus le nombre global des 
germes est réduit. Dans le groupe I, où l’avenir de l'œuf est en quelque 
sorte assuré par son collage sur un hôte dûment choisi, les espèces sont peu 
prolifiques. Elles le sont prodigieusement dans les groupes IT et IV où les 
larves sont semées loin de leurs hôtes et condamnées à affronter, passive- 
ment ou activement, des dangers auxquels quelques-unes seulement peuvent 
échapper. 

Des dangers précoces, liés aussi, semble-t:l, à l'abondance des germes 
et contribuant à leur élimination partielle, les saisissent soit dans les ova- 
rioles, où des chambres dégénèrent parfois en grand nombre ('), soit dans 
l'organe incubateur, où l’on voit fréquemment des œufs tout blancs, parmi 
les autres où la larve est déjà reconnaissable. Ce sont là sans doute des effets 
d'une nutrition insuffisante, liée elle-même au grand nombre. S'ils ne vont 
pas jusqu’à arrêter complètement le développement de l'œuf dans les or- 
ganes maternels, on conçoit néanmoins qu'ils puissent se manifester après 
l'éclosion par cette faiblesse congénitale constatée un peu plus haut, qui rend 
la larve incapable de s'introduire chez son hôte, même quand il se présente 
à elle. 


Sur quelques divergences entre les données de la littérature 
et nos résultats. 


I. Bien que nous ayons pu confirmer en général les très intéressantes 
conclusions publiées par TownsEND d'après Eup. magnicornis (08), nous de- 
vons y signaler quelques points de détail où la coïncidence avec celles que 
nous a fournies Æch. fera, notamment, n’est pas complète. 

D'après l'observateur américain, la jeune larve de magnicornis est soli- 
dement attachée sur son support par l'intermédiaire d'une cupule membra- 


(!) La dégénérescence retentit fréquemment sur le {ollicule. C'est à un cas de ce genre que 
se rapportent les cellules épithéliales reproduites, FIG. 81. 


49 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 


neuse où son extrémité postérieure demeure engagée. Elle reste ainsi assu 
jettie jusqu'au moment où une chenille venant à passer elle se dégage en 
abandonnant son support. 

Au sujet de cette espèce de coupe, sur la nature de laquelle l’auteur ne 
s'explique pas, remarquons avant tout que c'est, suivant toute vraisem- 
blance, la double enveloppe chiffonnée, signalée un peu plus haut en parlant 
de l’éclosion, savoir le chorion et la membrane vitelline. Sa présence dans 
les conditions décrites prouve que la larve a été expulsée non éclose ou in- 
complètement éclose et que l’on a affaire à un cas d'ovilarviparité. Les cas 
de ce genre peuvent être fréquents. Il n'est pas d’ailleurs impossible que la 
dépouille chiffonnée soit rendue adhésive par la gouttelette de liquide exu- 
vial dont nous avons constaté l'existence dans l’éclosion de Meigenia. Mais 
ni la présence de cette dépouille à la partie postérieure des larves en atti- 
tude d'affüt, ni l'adhérence de ces larves sur leur support ne sont la règle; 
ce sont les larves elles-mêmes qui se tiennent en place ou qui changent à 
leur gré de station, comme il ressort des expériences rapportées plus haut. 

Nous n'avons jamais observé que les larves fussent déposées sur le fil 
de soie laissé par une chenille et nous serions porté à considérer cette circon- 
stance comme secondaire dans le processus, au moins pour nombre d'es- 
pèces. Bien plus, d'après certains indices qui ne paraissent pas dépourvus 
de valeur, c’est quelquefois sur un support quelconque et non pas nécessai- 
rement sur les parties vertes d’une plante que les larves seraient disséminées 
au voisinage de l'hôte ('). 

11. Un désaccord plus profond nous sépare de MarcHAND (96) et de 
NIELSEN (09), qui admettent la dissémination directe des larves sur le corps 
de l'hôte, le premier pour Echinomyia fera, le second pour Panzeria rudis. 

Que la dissémination au voisinage de l’hôte soit le processus employé 
typiquement et régulièrement par Æ. fera, on ne peut plus, croyons-nous, 
le mettre en doute et bien que Panxeria nous soit personnellement moins 
connu, on peut affirmer que les caractères propres du groupe y sont trop 


(:) Une femelle d'Ech. fera, capturée le 22 octobre 1906 et mise à cohabiter avec des chenilles 
de Plusia aurifera, ne commença à déposer des larves retrouvées que le 3 novembre, ce qui permet 
de supposer avec assez de vraisemblance que ces larves étaient les premières de la portée. Or, cette 
mouche mourut 10 jours après, l'utérus incubateur presque entièrement vidé, sans qu'on ait pu re- 
trouver dans l'intervalle, malgré une exploration attentive des feuilles et des chenilles, plus d’une 
vingtaine de larves. Il semble donc que la très grande majorité de la portée globale, peut-être plus 
d'un millier de vers, aient été simplement disséminés sur les parois ou le sol de la cage, où il 
aurait été d'ailleurs très difficile de les remarquer. 


10 


74 J, PANTEL 50 


nettement réalisés, chez l'œuf comme chez la larve, pour ne pas rendre très 
improbable un autre mode de parasitation. 

La seule question qui pourrait peut-être encore se discuter serait celle 
de savoir si le processus typique peut souffrir quelques exceptions; si la 
mouche peut, à la vue d'une chenille, être incitée à disséminer ses larves 
non seulement dans son voisinage, mais aussi, accidentellement, sur elle : 
les faits ne semblent pas exiger qu’on le nie absolument. 

Mais ce n’est pas de cas exceptionnels que parle MarcHanp. Cet obser- 
vateur a vu sous la loupe la mouche, posée sur une chenille de Pieris, allon- 
ger son tube ovipositeur et le manœuvrer en cherchant un stigmate; il a vu 
onze chenilles visitées de cette même façon en moins de cinq minutes et, la 
dernière chenille examinée, il y a trouvé une larve à l'ouverture du VIIS 
stigmate, qui s'apprêtait à disparaître dans la chenille, d’où il conclut en 
généralisant : 

» La femelle de l'E. f. ne livre donc pas ses larves au hasard, en les 
déposant sur le corps de ses victimes, maïs bien à l'ouverture des canaux 
trachéens, et ne les abandonne que lorsqu'elles sont en partie introduites 
dans les chenilles nourrices..…. Insuffisamment armée pour percer la peau 
chitineuse de la chenille, elle peut, au contraire, déchirer facilement les 
fines trachées dans lesquelles elle s’introduit, et se repaître à son aise «. 
(Op: cit, p.133) 

Nous regrettons sincèrement la position qui nous est faite par des affr- 
mations si précises, mais nous ne croyons pas qu'il soit possible aujourd’hui 
de les accepter sans les restrictions les plus formelles. Il n'est pas possible 
d'admettre que la larve de cette mouche soit astreinte à pénétrer par un 
stigmate, quand on trouve par centaines, sur des chenilles de Brotolomia 
meticulosa ('), p. ex., des cas de perforation par un point quelconque du 
tégument et que l'on peut contrôler la parfaite intégrité de tous les stig- 
mates. MarcHAND est le premier, à notre connaissance, qui ait cherché à 
appuyer objectivement l'idée de la pénétration par ces organes, mise tout 
d'abord en avant par Durour, mais peu d'exemples pouvaient être plus 
mal choisis que celui d'Echinomyia fera, et le fait rapporté, s'il est exact, 
doit être tenu pour très exceptionnel. C'est le moins qu'on en puisse dire. 


(!) L'observation en nombre de cette chenille et de ses parasites m'a été facilitée, durant mon 


séjour à Sarria, par le concours dévoué d’un jeune entomologiste, M. D. VENTALLO, aujourd'hui 
Pharmacien à Barcelone. 


51 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 


—] 
Qt 


Groupe V, Espèces disséminant probablement au voisinage de l'hôte des larves 
éclosantes ou écloses, 
Enumération des espèces. Indication générale des hôtes. 
Bigomicheæta setipenms Fazr. Forficules. 
Eriothrix rufomaculatus Dec. (— Olivieria ? 
[lateralis Paxz.) 
Glaucophana Amasie B.B. ? 
Macquartia chalconta Meic. ? 
Myiocera carimfrons FaLL. ? 


Ce groupe, formé comme le précédent d'espèces larvipares ou ovilar- 


vipares, est beaucoup moins homogène et sera très vraisemblablement dé- 


1 


F1G. 8f. Ovariole 
de Bigonichæta seti- 
pennis au 2e jour après 


l'éclosion. Gr. : 45. 


membré dès que l’on connaîtra mieux les unités que nous 
y rangeons provisoirement. Ces espèces sont modérément 
prolifiques. Celle que nous avons pu le mieux étudier pa- 
rasite les forficules; on l'aurait obtenue aussi de diverses 
chenilles, notamment de Notodonta tremula CLERCK (VAN 
DER WuLp), mais peut-être convient-il d'attendre la con- 
firmation de ce renseignement. Nous bornerons notre 
étude à des indications très sommaires. 


Appareil femelle, Fic. 8t, 91. 


Chez Bigonichæta, les ovaires jeunes sont massifs, 
volumineux relativement à la taille de la mouche et assez 
allongés. Ils comprennent environ 40 ovarioles à dévelop- 
pement très précoce, où l’on compte dès le deuxième jour 
après l’éclosion, peut-être dès l’éclosion, 3-4 œufs de taille 
définitive, empiétant les uns sur les autres, et un petit 
nombre de chambres demeurées très jeunes, FIG. 8 f. 
C'est, à ce qu'on voit, la réapparition du cas offert 
dans le groupe I par Z'hrixion Halidayanum et dans le 


groupe II par Ceromasia rufipes. I1 semble d’ailleurs que les œufs précoce- 
ment développés représentent la totalité de la portée effective de la mouche. 
Ils commencent très tôt à descendre dans l'utérus, même en l'absence de 


l'accouplement, mais ils ne sont pas remplacés dans les gaînes, si bien 


qu'un utérus bourré d'œufs va toujours avec des ovaires petits, défraichis 
et épuisés, FIG. 9/, B. 


16 J. PANTEL 52 


Les trompes sont courtes. L'utérus antérieur est assez long et mince. 
Il existe trois spermathèques à capsule un peu piriforme, très courtement 
pédicellées. Les glandes accessoires sont très ramassées, pourtant un peu 
plus longues que larges, et s'atténuent en un court pédoncule. 

L'utérus postérieur non gravide a la forme d'un conduit court, FIG. 
gt, À, proportionnellement plus long toutefois que celui des espèces ovi- 
pares du groupe I, beaucoup moins encombré 
de trachées que dans le groupe IV. À mesure 
que les œufs s'y accumulent, il s’allonge beau- 
coup sans s'élargir dans les mêmes propor- 
tions et s’enroule en une spirale plate qui rem- 
plit la cavité de l'abdomen (trois tours et demi, 
dans la femelle la plus avancée que nous ayons 
explorée, le dernier irrégulier). Les œufs se 
disposent transversalement en séries juxtapo- 
sées; on compte six séries dans la région moy- 
enne. 


Chez l’exemplaire de Glaucophana le plus 


Â 


F16. 94 Appareil femelle chez 
Big. setipennis : — À, au 2 jour, TIeUr S est présenté comme un long boyau in- 


avant la descente des œufs (un seul  testiniforme, remplissant la cavité abdominale 
ovaire représenté); — B, en pleine 


âgé que nous ayons disséqué, l'utérus posté- 


A de ses anses irrégulières et contenant une 

multitude de larves remuantes, bien que non 
écloses. Ces larves étaient disposées en long. La ressemblance avec Bigo- 
nichæta demeure au fond très grande. 

Les autres espèces s'en éloignent davantage. Elles ont l'utérus posté- 
rieur modérément long, à l’état de gravidité, plus large à la région proxi- 
male qu'à la région distale et plus ou moins contourné en tire-bouchon. Les 
œufs y sont accumulés sans beaucoup d'ordre ou en long. Ces caractères 
tendraient à les faire placer dans le groupe suivant, si ceux de la larve 


n'obligeaient à les maintenir, au moins provisoirement, dans celui-ci. 


Œuf et larve primaire. 


L'œuf, chez Bigonicheta et Glaucophana, r1G. 21, 22, rappelle de très 
près celui du groupe précédent, et chez les autres espèces il ne s'éloigne 
de ce type que par des particularités très secondaires : forme très atténuée 


53 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 


] 
—] 


aux deux bouts (Myiocera), profil beaucoup moins parallèle et plus convexe 
d'un côté (Æriothrix). L'appareil pneumatique est réticulé (Bigonicheæta), 
ou en manchon continu (Æriothrix). 

Il existe sur la cuticule de la jeune larve des accidents chitinisés rap- 
pelant de très près ceux décrits dans le groupe précédent. Ce sont des cos- 
tules ou bandes étroites longitudinales (Bigonicheta, ric. 26, Eriothrix), 
des costules transversales disposées en lignes discontinues ou continues sur 
le dos et se transformant sur les cotés en petites plaques (G/aucophana, 
FIG. 28), des squamelles juxtaposées en séries transversales (Wyiocera), ou 
des plaques peu saillantes (Macquartia). 

La forme générale du corps est plus svelte que dans le groupe IV, l’ar- 
mure buccale plus grêle. La partie exsertile de cette armure est exception- 
nellement mince et en stylet linéaire chez Bigonichæta, bien que destinée 
à perforer le tégument relativement coriace des forficules. 

La présence des accidents tégumentaires fait supposer que la pénétra- 
tion dans l’hôte ne suit pas immédiatement l’éclosion ou le dépôt par la 
mère; par suite, que ce dépôt pourrait bien avoir lieu, comme pour le 
groupe précédent, au voisinage de l'hôte; néanmoins les observations po- 
sitives font totalement défaut sur ce point. Il faut remarquer de toute ma- 
nière que la pénétration de Bigonicheta n'a pas lieu par un point quelcon- 
que du tégument de l'hôte, mais uniquement par une place de choix : 
membrane mince du cou ou d'un intersegment de la forficule. Cette circon- 
stance implique, croyons-nous, de la part de la larve, une période de dé- 
placements libres, car il n'existe jusqu'ici aucun exemple d’un semblable 
choix fait par la mouche elle-même. 


Groupe VI. Espèces déposant sur le corps de l'hôte des œufs sur le point d'éclore, 
ou des larves écloses, 


Enumération des espèces. Indication générale des hôtes. 


Blepharidea vulgaris Far. Chenilles nombreuses {Pieris, Vanessa) ; 
cité d’un coléoptère adulte, Procrustes 
corraceus L. 


Bucentes geniculata Dec. ? 
Cyriophlebia elata Merc. ? 
» ruricola Mec. Chenilles, surtout Shintherops Spectrum Ese. 


Exorista affinis Farc. (= Parexorista poly. Chenilles diverses (Arctia, Saturnia). 
[chæta Rx.) 


78 J. PANTEL 54 


Hyria tibialis FaLr. Chenilles diverses (Vanessa, Mamestra). 

Leskia aurea FALL. » (Sesia, Tortrix). 

Melania volvulus F. ? 

Myiobia inanis FaLr. ? 

Paraplagia trepida Mic. Chenilles (Hadena, Spintherops) et fausses 
chenilles (Lophyrus pini). 

Plagia vuralis FaLr. Chenilles nombreuses (Arciia, Plusia, Va- 
nessa). 


Thelairà nigripes F. (— leucozona Panz.) Chenilles nombreuses (Archa, Cucullia, 
Bombyx). 
Uclesia fumipennis GirsCHNER. Chenille de Chondrostega Vandalicia Mizz. 


Espèces ovilarvipares ou larvipares, comme dans les deux groupes pré- 
cédents; mais ici les jeunes vers, au lieu d’être disséminés sur un support 
intermédiaire, sont directement déposés sur 
\ le corps de l'hôte; ils n'ont pas, par suite, à 

> 
à 


traverser une période d'attente, avant de s’in- 
staller. 


Le groupe est d'une assez grande homo- 
généité si l'on excepte 7'helaira nigripes qui, 
par son utérus incubateur, constitue comme 
un terme de passage au groupe V. 

Ce groupe correspond, sans s'y superpo- 
ser très rigoureusement, à la division 3 de 
TownsEND, caractérisée par la » supracuta- 
neous host-larviposition «. La différence, que 
nous considérons comme d'ordre secondaire, 
tient à ce que la caractéristique de TOWNSEND 
suppose des espèces strictement larvipares. 


Appareil femelle, ri. 104, 11. 


(y Beaucoup moindre que dans le groupe 

A ÿ IV, la prolificité chez ces espèces est néan- 

Fic. 104. Ovarioles de Blephari- moins plus grande que dans le groupe I, dont 
dea ulgaris : — 4, à léclosion (pt Cjles se rapprochent parfois au point de vue 


chambres ovocytaires, la dernière non ù 
séparée de la terminale); — B, deux des soins maternels. 


ovarioles après la descente dans l'uté- Les ovaires constituent, à l’éclosion, deux 
rus incubateur de toute 1 tée; il = ce 

PS RP paquets assez volumineux, ovoïdes ou oblongs, 
reste seulement deux ou trois chambres Sais À è 
demeurées jeunes. Gr. : 45. qui s'épuisent successivement pendant la des- 


55 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 70 


cente des œufs en se réduisant considérablement. Cette circonstance, nette- 
ment saisissable sur les croquis comparatifs, r16. 10/, À et B, montre que 
le fonctionnement de la chambre terminale n’est pas continu, et que les 
ovocytes déjà descendus ne sont pas remplacés, en général du moins (Bleph. 
vulgaris, Cyrtophl. ruricola). 

Le nombre des ovarioles, chez les espèces où nous avons pu l’évaluer, 
est compris pour chaque ovaire entre 15 (Bleph. vulgaris) et 54 (Plagia 
elata). Il dépend d'ailleurs beaucoup — et c'est là une remarque à étendre 
à toutes les espèces de muscides exposées à des conditions de vie pouvant 
être très inégalement favorables pour les divers individus, — de la taille et 
de la robustesse de la mouche : chez Bleph. vulgaris, où nous l'avons évalué 
sur des coupes avec toute la rigueur désirable, il varie du simple au double 
(15-30). 

On compte fréquemment, à l’éclosion, 6-7 chambres ovulaires, la ter- 
minale non comprise, FIG. 10/, A. Elles sont de dimensions régulièrement 
croissantes de haut en bas et il ny en a guère qu'une où les nourricières 
soient résorbées et l'ovocyte entièrement développé ('). Le rapprochement 
des états À et B montre que les ovocytes des 3-4 chambres inférieures sont 
seuls appelés à se développer, chez Blepharidea, et seuls doivent entrer en 
ligne de compte pour l'évaluation de la portée effective. Les autres de- 
meurent jeunes jusqu’à la mort de la mouche — du moins en captivité —, 
quand ils n’entrent pas en dégénérescence (*). Le nombre des ovocytes qui 
se développent est un peu variable avec les espèces (4-5 chez Hyria). 

Les trompes et l'utérus antérieur sont du type ordinaire. 

Il existe trois spermathèques courtement pédicellées et à pédoncule 
généralement géniculé. Par une exception jusqu'ici unique, leur capsule 
chitineuse est hyaline chez Paraplagia trepida. 

Les glandes accessoires, toujours en forme de cæcum, et généralement 
rattachées à la base de l'ovaire correspondant, peuvent être longues et fili- 
formes (Bleph. vulgaris), ou courtes. Dans le dernier cas, de beaucoup le 
plus fréquent, les trompes et l'utérus antérieur étant eux-mêmes courts, 


(!) il peut y en avoir plusieurs lorsque la descente n'a pas lieu, par suite de l'absence de 
fécondation (trois chez Cyrtophlebia elata). 

(*) Des phénomènes de régression, saisissables surtout chez les folliculaires et les nourricières, 
peuvent se montrer dès l'éclosion de la mouche dans les chambres appelées à ne pas se développer 


_ (Blepharidea vulgaris). 


80 J. PANTEL 56 


l'ensemble présente une disposition caractéristique de toute une série d’es- 
pèces, r1G. 11/, C (Uclesia fumipennis, Paraplagia trepida, Plagia ruralis) |}. 
L’utérus postérieur est conformé en organe incubateur intestiniforme. 

À l'état de vacuité, c’est un conduit de longueur médiocre, de calibre uni- 
forme, FIG. 11/, À, C, desservi 

par une grande abondance de 

trachées. A l’état de réplétion, 

\ 5 il se présente le plus souvent 

comme un boudin en massue, 
dont la tête commence immé- 
diatement en arrière de la 
chambre d'imprégnation, FIG. 
11/, B; ce boudin décrit d’or- 
dinaire, dans la cavité abdo- 
minale, une ou deux boucles 


ele SACS 
F1G. 114. Appareil femelle dans le groupe VI, d'après irrégulièr ES CSS tord sur lui 


des préparations étalées sur porte-objet : — A, chez Ble- même en une spirale lâche. 
pharidea vulgaris avant la descente des œufs dans l'utérus Tes œufs s'y disposent trans- 


incubateur (ovaires très grands, utérus postérieur court et 


versalement, en plusieurs ran- 


de même largeur partout); — B, chez la mème espèce après 
la descente (ovaires très réduits, offrant à leur base des gées ordonnées et les pôles 
corps jaunes; utérus postérieur distendu et en massue); — e même nom d'un même cô- 


; ez Uclesia fumipennis avant la descente des œufs : : 
Fu à on geniculé, glandes accessoires te (Blepharidea vulgaris, Exo: 
courtes, rattachées à la trompe correspondante) Gr. : 8. rista affinis, Melania volvulus, 

Myiobia inanis, Thelaira n1- 
gripes), où en long et sans ordre (Paraplagia trepida). À une époque assez 
avancée de la gestation, on trouve chez quelques espèces des larves écloses, 
à la région distale de l'organe; elles y sont orientées sans ordre. 

Chez Thelaira nigripes, l'utérus postérieur est d'un type long et con- 
tourné en spirale plate, comme dans le groupe IV et dans quelques espèces 
du groupe V. Par là l'espèce se rapprocherait de Bigonichæta; nous la main- 
tenons dans le groupe des Cyrtophlebia à cause des caractères tégumentaires 
de la larve I. 

La plaque sous-génitale est très sensiblement plus grande et plus sail- 
lante que dans le groupe précédent, parfois cymbiforme et prolongée au- 
delà de la plaque suranale. Elle ne saurait représenter néanmoins un appa- 


() Cette disposition est également réalisée chez ÆEriothrix rufomaculatus, que nous avons été 
amené à placer dans le groupe V. 


57 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 81 


reil de perforation; on peut supposer tout au plus qu’elle constitue un 
instrument auxiliaire destiné peut-être à écarter les poils ou les piquants de 
la chenille et à préparer la place où l’œuf doit être déposé. 


L'œuf, FIG. 32-38. 


Allongé comme dans le groupe précédent, à peu près de mêmes dimen- 
ions ou un peu plus petit, 1l est sensiblement moins parallèle, moins régu- 
lier, convexe du côté ventral et souvent assez atténué en arrière, ou même 
aux deux extrémités. Sa longueur varie, dans les neuf espèces que nous 
avons soumises aux mensurations, de 867 (Paraplagia trepida) à 460 y 
{Plagia ruralhs), et sa largeur de 230 (Uclesia fumipennis) à 102 & (Hyria 
tibialis), le rapport de ces deux dimensions étant compris entre 4,2 (Thelaira 
nigripes) et 2,5 (Uclesia). 

Il n'existe pas de surface d'assiette, la section transversale étant tou- 
jours circulaire. 

La coque est mince, très flexible ou assez flexible, et offre comme 
sculpture le fin pointillé et le polygonage ordinaires, ce dernier souvent très 
indistinct. Il n'y a ordinairement pas de différence entre la surface dorsale 
et la surface ventrale, les deux montrant, sur les coupes, les mêmes carac- 
tères structuraux et la même tendance à se plisser sous l’action des réactifs 
contractants. Pourtant, chez Blepharidea — et il est possible que cette re- 
marque s'applique à d’autres espèces, nos observations étant assez incom- 
plètes à ce point de vue, — on peut relever entre les deux côtés des caractères 
différentiels très nets : existence, du côté dorsal, d'une épaisseur et d’une 
résistance aux flexions plus grandes, d’une sculpture plus forte, d’une plage 
antérieure différenciée en appareil pneumatique, toutes particularités indi- 
quant que l'œuf est destiné à être pondu avant l’éclosion. Sa face ventrale, 
par laquelle il sera appliqué sur le corps de la chenille, se distingue même 
de la face opposée par une teinte un peu plus pâle et il est possible qu’elle 
soit légèrement adhésive. 

Le micropyle, situé au pôle antérieur, est pertusiforme et occupe le 
centre d'une rosace irrégulière plus ou moins nette. Le conducteur micro- 
pylaire peut paraître absent (Blepharidea vulgaris, Thelaira nigripes), ou 
se montrer comme un bouchon muqueux de forme quelconque (Paraplagia 
trepida), ou s’allonger en panache (P/agia ruralis). 

Il existe, comme dans les groupes IV et V, un appareil pneumatique 


11 


—— 


82 J. PANTEL 58 


indistinct tant que le chorion est imbibé de liquide interstitiel, maïs appa- 
raissant, grâce à l'air qui l'envahit, dès que l'embryon respire activement. 
Il est constitué par des puits punctiformes étroitement juxtaposés et for- 
mant par leur ensemble soit un polygonage régulier (Thelaira, Fic. 36), 
soit, plus fréquemment, une plage continue (Cyrtophlebia, ri. 83). Dans 
l'un comme dans l’autre cas, il existe des régions réservées où la différen- 
ciation pneumatique fait défaut. 


Eclosion; prise de possession de l'hôte. 


Nous avons fait remarquer déjà que l’éclosion a lieu tantôt dans l'uté- 
rus incubateur, tantôt au dehors. À plusieurs reprises nous avons rencontré 
des larves écloses chez des femelles venant de mourir et d’autres obser- 
vations non moins positives plaident pour l'éclosion à l'air. Faut-il admet- 
tre que les deux variantes peuvent indifféremment et au gré des circon- 
stances extérieures se présenter chez la même espèce; ou bien, qu'en 
prenant les termes en toute rigueur, telle espèce est larvipare, telle autre 
ovipare? Nous ne le déciderons pas. Et ce n’est pas la précision de ce point 
très secondaire qui permettrait de caractériser le groupe au point de vue de 
la prise de possession de l’hôte. Une circonstance autrement importante à 
ce point de vue, c’est que la jeune larve, quel que soit l'instant précis de 
l'éclosion, n'est pas condamnée à traverser toute une période d'attente entre 
sa venue au jour et sa pénétration dans le corps de son hôte, mais est mise 
en sa possession par la mère, soit immédiatement et réellement, soit d'une 
manière équivalente. 

Aussi n'observe-t-on chez elle ni les attitudes spéciales, ni les particu- 
larités tégumentaires que nous avons eu à décrire dans le groupe IV. Elle 
a simplement la forme, la vestiture et les allures communes des autres larves 
de Tachinaires. 

L'observation la plus précise que nous ayons recueillie sur la prise de 
possession se rapporte à Cyrtophlebia ruricola. Quelques femelles de cette 
espèce, élevées en cage avec des mâles à partir de leur éclosion, s'accou- 
plèrent dès le 2€ jour — la copula ne semble pas se répéter, ce qui serait 
d’ailleurs impossible vu les modifications qui surviennent dans l'organe in- 
cubateur — et l'évolution de la portée suivit son cours régulier. Une grosse 
chenille de Sphintherops spectrum, hôte ordinaire de l'espèce, ayant été 
introduite dans la cage sans attirer tout d'abord, apparemment, l'attention 


59 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 83 


des mouches, en fut retirée trois jours après, ayant sur la surface dorsale 
et sur les flancs plus de 30 œufs irrégulièrement disséminés. Aucun doute 
n'était possible sur l'identification de ces œufs. Ils étaient faiblement adhé. 
rents, affaissés et chiffonnés; la plupart laissaient voir par transparence 
l'armature de la larve morte et déjà desséchée. A l’autopsie de la chenille, 
une seule larve fut retrouvée libre dans la cavité générale. 

En dépit de son caractère quelque peu artificiel, on peut admettre que 
cette expérience reproduit, dans leurs traits essentiels, le mode d’éclosion 
de la jeune larve sur le corps même de l'hôte et sa pénétration sur place. 
Les cas assez nombreux où nous avons observé des éclosions intra-utérines 
étaient relatifs principalement — peut-être exclusivement — à des femelles 
mortes au moins depuis plusieurs heures et admettrait-on que ces éclosions 
fussent normales, on ne pourrait pas supposer que le sort ultérieur des lar- 
ves dut être très différent de celui qui les attend quand elles sont expulsées 
non écloses. L’œuf semble destiné plutôt à être collé sur le corps de l'hôte, 
mais pour un moment, l'acte en quelque sorte fonctionnant sans doute 
comme le déterminant de l’éclosion; la coquille n'avait besoin ni d’être 
bien adhésive, ni d'avoir une surface d’assiette, ni d'offrir une solidité com- 
parable à celle qui a été signalée dans les groupes I et IT. 

La mort en masse de la presque totalité des larves constitue sans doute 
une circonstance très anormale. Faut-il la rattacher à une maturité incom- 
plète, à une faiblesse congénitale tenant à la captivité de la mère, à la trop 
grande dureté de la peau de la chenille? Toutes ces causes pouvant paraître 
également plausibles sans être nécessairement vraies, mieux vaut constater 
simplement le fait. Il est juste de remarquer pourtant que la chenille dont 
il s'agit était à son dernier âge et commençait à se vider pour la chrysali- 
dation, lorsqu'elle a été retirée de la cage. 


Le rôle des organes maternels dans l'incubation intra-utérine. 
Le sort de la paroi utérine. 


La question se pose assez naturellement, au sujet des espèces à incu- 
bation intra-utérine des groupes II-VI, de savoir quel est, vis-à-vis de l’em- 
bryon, le rôle de la mère; s’il est limité à une simple protection mécanique, 
ou s’il va jusqu’à la nutrition et dans quel sens. 

Il n'est pas très diffcile d'éliminer comme insuffisante la première 
hypothèse et on ne peut guère, à constater l'accroissement manifeste du 


84 J. PANTEL 60 


contour de l'œuf, dans le cas des coques minces (Aicropalpus, FIG. 17, A 
et B), mettre en doute la réalité d'une certaine influence nutritive. Comment 
s'exerce-t-elle ? 

Nous ne mentionnerons que pour mémoire une opinion de Sasaki (86) 
d’après laquelle la larve d'Ugimyia pourrait projeter à travers le micropyle 
la partie antérieure de son corps et happer, pour s’en nourrir, la couche gé- 
latineuse de l'œuf, celle-ci étant considérée comme un produit d'activité des 
glandes accessoires. Outre que l'origine de cette couche est toute différente, 
ainsi que nous aurons à l’établir dans un prochain travail, sa destination 
comme celle du micropyle est nettement fixée dans un autre sens; le mi- 
cropyle, au surplus, est d'un autre ordre de petitesse que l’armure buccale. 

Une intervention des glandes accessoires pourrait être supposée a pri- 
ort avec moins d'invraisemblance. Il paraît bien démontré, en effet, qu'elles 
se différencient, chez les diptères piqueurs, où la viviparité se complique 
d'une gestation post-embryonnaire, en véritables glandes nourricières. Les 
observateurs qui se sont récemment occupés des Glossines, ce groupe de 
mouches hématophages dont l'intérêt scientifique s’est si subitement accru 
par la découverte de leurs rapports avec les trypanosomiases, MiINcxin (05), 
STUHLMANN (05), ROUBAUD (09a, 09b) reconnaissent dans leurs glandes 
accessoires des adaptations très comparables à celles décrites antérieure- 
ment chez les pupipares par LEucKkART et PRATT (‘). RouBauD n'hésite pas 
à pousser jusque dans les détails le rapprochement avec une glande galac- 
togène et parle même d’une tétine contre laquelle la larve appliquerait son 
orifice buccal. 

Rien de comparable ne peut être admis dans les espèces qui nous oc- 
cupent. Bien qu'il soit difficile de préciser en général le rôle des glandes 
accessoires, on ne peut s'arrêter ici à l’idée d’un rôle nourricier, d'abord 
parce qu'elles ne sont pas plus développées que dans les espèces strictement 
ovipares du groupe [ et aussi parce qu'elles n'augmentent pas durant la 
gestation, comme cela devrait être si cette période était celle de leur plus 
grande activité fonctionnelle. 

Est-ce l’épithélium utérin qui assumeraït un rôle nourricier plus ou 
moins comparable à celui des follicules ovulaires ou des cellules de cyste 


(!) HoLmGrEN (04) a attribué à Mesembrina meridiana des évaginations utérines spéciales et 
supposé quelles représentent vraisemblablement des glandes galactogènes dont la sécrétion servirait 
à l'alimentation de la larve. Mais CHoronkowsky (08), reprenant l'examen de cette même espèce, 


n'y a rien trouvé de pareil; nous n'avons pas été plus heureux que lui. 


61 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 85 


du testicule? L'examen comparatif de cet épithélium dans l'utérus vierge 
et dans l’utérus gravide n’est pas, au premier coup d'œil, défavorable à cette 
idée. Dans le premier cas les cellules sont relativement riches en cyto- 
plasme, et apparaissent dans les coupes transversales de l'organe comme 
des éléments hauts et serrés, r1G. 40. Dans le second elles sont à peine 
visibles sur les coupes transversales correspondantes, maïs se montrent, sur 
les préparations 1n toto de la paroi, comme des éléments d'aspect endothé- 
lial, reconnaissables à leur noyau, laissant transparaître d’ailleurs tous les 
détails de la couche musculaire sous-jacente, FIG. 41. On pourrait attribuer 
le changement à un passage de substances de la cellule épithéliale aux em- 
bryons contenus dans l'organe. Mais il semble tenir plutôt à l’étirement mé- 
canique subi en largeur comme en longueur par les cellules, dès que les 
œufs s'accumulent dans l'organe incubateur; il se présente avec les mêmes 
caractères, soit dans les cas normaux où les œufs se développent, soit dans 
les cas anormaux où, la fécondation ayant fait défaut, ils ne se développent 
pas. 

Ces divers modes d'intervention éliminés, on ne peut guère rattacher 
la nutrition intra-utérine des embryons, quand elle existe, qu’à des échanges 
lents, bien que réels, avec l'hémolymphe. Nous ne voulons parler que 
d'échanges réalisés par voie de diffusion physiologique au travers du cho- 
rion et des structures sous-jacentes, nullement d'échanges massifs, suppo- 
sant de la part de la jeune larve une ingestion de sang maternel. Rien ne 
serait moins fondé qu'une telle idée. Il est remarquable en effet que les 
larves des muscides qui nous occupent, même quand elles éclosent avant 
d’être expulsées, même lorsque la mère étant morte accidentellement avant 
de s'en être délivrée elles perforent la paroi utérine et se répandent dans 
la cavité générale, sont trouvées l'intestin vide et conservent leur taille 
telle quelle, tandis qu’elles absorbent du sang et grossissent dès qu'elles 
pénètrent dans la cavité générale d’un autre insecte ('). 


(1) Nous ne saurions abandonner cette question sans rapprocher nos résultats de ceux ré- 
cemment publiés par CHorLonkowsky sur les mouches vivipares (08). 

Rappelons tout d'abord que cet observateur admet, chez certaines mouches dont l'œuf est 
muni d’une gouttière dorsale à bords relevés, l'existence d'un « placenta ovarica ». C'est une bande 
épaissie de l’épithélium folliculaire, dont les produits de sécrétion ou de dégénérescence pourraient 
pénétrer dans l’œuf et lui apporter un complément de matériaux nutritifs. 

Nous considérons aussi comme possible, probable même, l'introduction dans l'œuf, à la faveur 
des pores du chorion, de matériaux dissous dans le liquide interstitiel où il baigne, mais nous ne 
croyons pas que l'élaboration de ces substances soit la raison d’être de la différenciation épithéliale 


86 J. PANTEL 6a 


Groupe VII. Espèces introduisant dans le corps de l'hôte, au moyen d'instruments de 
perforation et d’inoculation distincts, des larves écloses ou sur le point d'éclore. 


Énumération des espèces. Indication générale des hôtes. 


Compsilura concinnata Meic. (— Machaira Très nombreuse liste de chenilles et de 


serriventris RND.). fausses-chenilles (personnellement nous 
l'avons obtenu de 12 espèces). 
Dexodes nigripes FaLr. Chenilles de Bombycides (TownsENp). 
Vaibrissina demissa Ro. ? 


Ce groupe, remarquable par son originalité et son homogénéité, cor- 
respond à la division 4 de Townsenp. Les espèces étudiées par l'observateur 
américain sont les deux premières de la présente liste. 


Appareil femelle et œuf. 


Les espèces sont d’une fécondité modérée, mais la mère place indivi- 
duellement chaque larve dans les conditions d'existence les plus favorables. 


dont il s’agit; nous ne croyons pas, par suite, qu'il y ait lieu de parler de placenta. La croissance 
en hauteur des cellules épithéliales est en relation avec l'édification de la gouttière, laquelle, à son 
tour, n’est qu'un appareil pneumatique, ainsi que nous avons pu nous en convaincre sur une espèce 
demeurée malheureusement indéterminée, par suite d'un accident de transport. Une différenciation 
tout à fait analogue s'observe dans toutes les régions où doit se former une saillie un peu prononcée 
du chorion, p. ex. au pôle postérieur du follicule, chez Carcelia Cheloniæ, dont l'œuf se prolongera 
en pédoncule. 

Un autre point traité par CHoropkowsky nous intéresse ici plus directement, ce sont les 
rapports entre les parois de l’utérus incubateur et les œufs en voie d'incubation. Chez les Sarcophaga, 
les œufs sont isolés les uns des autres par de minces cloisons pelliculaires dépendant des parois 
et représentant des restes de plis épithéliaux dont les cellules, aussi bien que le liquide contenu 
primitivement dans les anfractuosités qu'elles circonscrivaient, semblent avoir été utilisées par l'œuf. 
Chez les Tachinaires, les œufs seraient pareillement environnés d'enveloppes minces en continuité avec 
la paroi; cependant l'auteur ne peut rien dire encore de précis sur le mode de formation de ces 
enveloppes, ni décider si elles prennent part à la nutrition de l'œuf. 

Nous n'avons pas étudié histologiquement l'utérus incubateur des Sarcophaga. Celui des Ta- 
chinaires vivipares, à l'état de non-gravidité, s'est toujours montré comme celui de Cyrtophlebia 
ruricola, Fr1iG. 40, avec des saillies festonnées, mais sans véritables anfractuosités comparables à 
celles de Sarcophaga; les festons, d'ailleurs, doivent s'effacer à l'extension. A l'état de gravidité, 
nous n'y avons jamais remarqué les cloisons minces, interposées aux œufs, dont parle CHOLODKOWSKY 
(Blepharidea vulgaris, Echinomyia fera, Fausta radicum, Micropalpus pudicus). Sur les coupes où 
les œufs sont intéressés transversalement, p. ex., on peut bien rencontrer, entre les coques minces, 
aisément reconnaissables, un coagulum plus où moins abondant — produit de sécrétion des glandes 
accessoires? —, mais on voit la paroi utérine passer comme un pont au-dessus des œufs, sans 
pénétrer entre eux. 


63 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 


(ee) 


Les ovaires constituent, à l'éclosion, un faisceau de forme obconique 
avant la rupture des filaments terminaux, en pinceau après, comptant un 
nombre variable maïs réduit d'ovarioles, 10-20 chez Compsilura. 

A cette époque et dans cette espèce, un ovariole comprend 7-8 chambres 
ovulaires en plus de la chambre terminale, la plus ancienne contenant, 
chez quelques-uns, un œuf de grandeur presque définitive, FIG. 12/. Quinze 


Fic. 121. Fic. 18f. Appareil femelle dans le groupe VII : — À, appareil 
Ovariole complet, à l'éclosion, chez Compsilura (préparation développée) ; — 
de Compsilura B, les parties visibles in situ, notamment l’utérus incubateur à l'état 
concinnata de gravidité chez Vibrissina ; — C, portion du même utérus plus grossi, 
à l'éclosion avec les œufs disposés en une seule série. Gr. pour À et B :8. 
(extension î, inoculateur des œufs; — /, lobes latéraux dépendant du VIe 
insuffisante). dorsite; — p, perforateur; — », pièce de renforcement dépendant 
Gr:.:040; du Ve ventrite; r, rectum. 


jours après, il y en a en général trois dans ces conditions, chez les femelles 
inaccouplées qui meurent les œufs non descendus, ou descendus seule- 
ment en partie, 

Les trompes, l'utérus antérieur, les trois spermathèques sont de forme 
et de dimensions communes. 

Les glandes accessoires sont en cœcums modérément allongés, grêles 
et libres dans les deux espèces où on a pu les examiner (Comps. concinnata, 
Vibr. demissa). 

L’utérus postérieur, en conduit court à l’état de non-gravidité, FIG. 184, 
A, s'allonge démesurément pendant la descente des œufs en un organe 


88 J. PANTEL 64 


intestiniforme d'incubation, r1G. 13/, B. Les œufs s'y accumulent suivant 
un type de disposition tout différent de ceux que nous avons rencontrés 
jusqu'ici. Ils se placent en travers, les pôles de même nom du même côté, 
mais de manière à former une seule couche, si bien que l'organe se présente 
comme un ruban plat, FIG. 13/4, C, non comme un boyau isodiamétral. 

Le trait d'organisation le plus remarquable, dans ce groupe, consiste 
dans la terminaison extérieure de l'organe incubateur et dans les adap- 
tations tégumentaires qui l’accompagnent. 

L'organe qui représente cette terminaison est une pièce creuse modé- 
rément chitinisée, 7, FIG. 134, À, située au-dessous et au-delà des bourrelets 
poilus qui dissimulent l'anus; elle représente un pondoir, ou mieux un vé- 
ritable inoculateur d'œufs, exactement comparable à l'aiguille creuse d’une 
seringue à injections. 

Le pondoir est protégé et guidé dans ses mouvements de protraction 
et de rétraction par une forte pointe cornée, p, rappelant par sa forme le 
crochet caudal des scorpions, que l'on peut considérer comme un instrument 
de perforation préparant le trou d'entrée de l’inoculateur. C'est une pièce 
dépendant du VIe ventrite, creusée, sur son côté convexe, d’une rigole où 
se loge le pondoir et renforcée par un prolongement » du VE ventrite. Au 
repos, tout cet ensemble de parties est couché sous l'abdomen. Deux lobes 
latéraux de forme ovale, /, dépendant du VI: dorsite, protègent en le dis- 
simulant plus ou moins complètement le tube exsertile qui porte à la fois 
l'anus et le pondoir aciculaire. 

L'œuf, FIG. 42 et 43, est conformé comme dans le groupe précédent, à 
chorion partout très mince et flexible, d'une structure insaisissable. Le mi- 
cropyle, qui est terminal, est surmonté d’un conducteur micropylaire plus 
ou moins visible. La région micropylaire est sensiblement plus épaisse que 
le fond général, grenue et un peu surélevée. 


Les mensurations exécutées pour deux espèces ont donné comme 
chiffres approximatifs : 


Compsilura Vibrissina 
Longueur de l'œuf 629 y 680 y 
Largeur 221 238 
Rapport des deux axes 270 PTE) 


Mise en possession de l'hôte. 


On pourrait se demander tout d'abord si l’éclosion est intra- ou extra- 
utérine. Les faits ne permettent pas, jusqu'ici, de répondre catégorique- 


65 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 89 


ment; mais la question, ainsi qu'il a été remarqué à propos des groupes 
précédents, est tout à fait secondaire : parmi les espèces à incubation intra- 
utérine, plusieurs semblent mettre au jour des larves sur le point d’éclore 
ou déjà écloses, suivant les circonstances. 

En fait, la seule femelle du groupe que nous ayons capturée en pleine 
période de ponte et disséquée vivante, un Wibrissina, avait toute la région 
distale de l'utérus incubateur chargée d'œufs vivants à terme, mais non 
éclos. L’éclosion eut lieu en quelques instants, pour un grand nombre, dès 
que le contenu de l'organe fut répandu sur le porte-objet, dans une goutte 
d’eau salée. Elle se faisait suivant le mode déjà décrit pour les autres œufs 
à coquille très mince et dépourvus de différenciations locales, par simple 
éclatement et libération progressive de la larve, grâce à des mouvements 
vermiculaires qui déterminent un chiffonnage de la dépouille. 

Cette observation tendrait à faire admettre plutôt que la larve, même 
arrivée à sa pleine maturité embryonnaire, prolonge son séjour sous la co- 
quille jusqu’au moment où un changement de milieu interviendra comme 
excitant pour déterminer son éclosion. Maïs on ne saurait s'en autoriser 
pour nier que des éclosions intra-utérines puissent avoir lieu, par exemple 
lorsque le séjour de l'œuf se prolonge, par suite de l’absence d’un hôte ap- 
proprié, et à plus forte raison lorsque surviennent des conditions plus anor- 
males encore, telles que la mort de la mouche ("). 

Œuf sur le point d’éclore ou larve déjà libérée, le parasite est directe- 
ment introduit par la mouche dans le corps de l'hôte. Bien que nous ne 
possédions à cet égard aucune observation directe, l'existence d’un instru- 
ment d'inoculation doublé d'un instrument de perforation, d’une part, et de 
l’autre l'exclusion manifeste d’autres modes de prise de possession semblent 


(1) Il suit de là qu'on ne saurait attribuer une signification décisive au fait que, dans une 
* dissection de mouche, on trouverait l'abdomen plein de larves. Une semblable observation, rappor- 
tée par WESCHÉ (06) au sujet de Phorocera serriventris RND. (Comps. concinnata), devrait être discutée 
avec soin en tenant compte des circonstances, notamment de l'état de la mouche. ToWwnNSEND (08) 
rapporte de son côté que chez Dexodes l'utérus est ordinairement trouvé plein de larves vivantes, 
mais on ne voit pas, d'après son texte, s’il s’agit de larves déjà libres ou encore enfermées dans 
la coquille. 

I1 convient de remarquer d'ailleurs que, dans le cas d'œufs à coquille très mince, comme 
ceux dont il s’agit en général dans les groupes III-VII, la transparence est telle que l'on croirait 
aisément avoir affaire à des larves libres quand ces larves sont encore dans l'œuf. C'est ainsi que 
chez Echinomyia fera, où pourtant l'appareil pneumatique guide plus facilement l'observation, 
MARCHAND (96) a manifestement pris pour des larves écloses des embryons encore jaunes, alors 
que l'éclosion réelle, quand elle a lieu dans l'utérus, est bien postérieure à l'apparition de la 
teinte grise. 


12 


90 J. PANTEL 66 


imposer celui-ci. On ne doit le considérer toutefois que comme un proces- 
sus à soumettre au contrôle expérimental. 

Mais, à vraidire, on peut déjà considérer comme ayant le caractère d’une 
vérification les faits suivants : 1° la jeune larve occupe dans l'hôte une situa- 
tion rigoureusement déterminée, entre la membrane péritrophique et l’épi- 
thélium intestinal; 2° cette particularité est liée à une différenciation très 
spéciale des accidents cuticulaires de l’arrière-train, identiquement réalisée 
dans les trois espèces du groupe; 3° ni cet habitat particulier, ni les détails 
cuticulaires qui y sont connexes ne se rencontrent dans les autres groupes 
parasitiques; 4° dans des cas un peu favorables, si l’on explore attentive- 
ment la cuticule tégumentaire d'une chenille où la dissection a révélé la 
présence d’une ou plusieurs larves de Compsilura, on y trouve ordinaire- 
ment des taches cicatricielles brunes, paraissant correspondre à la piqûre 
du perforateur (cuticule d'Acron)cta aceris traitée par la potasse et prépa- 
rée en entier). Il semble donc, non seulement que la mouche inocule le pa- 
rasite, mais encore qu'elle l’établit directement dans une station de choix. 


L'appareil d'introduction. 


Il importe, pour apprécier le degré de vraisemblance des manœuvres 
qui viennent d'être supposées, d'examiner d’un peu près la conformation 
des parties qui y interviennent. 

Dans une préparation in lolo, FIG. 44, on sépare bien ces diverses par- 
ties, mais leur signification individuelle ne s'imposerait pas sans l'étude 
des coupes. 

Une coupe transversale au niveau AB, un peu en arrière des lobes ova- 
laires, FIG. 45, montre d'abord que la pièce p n’a rien à voir avec l’oviducte; 
c'est un crochet creusé en gouttière sur sa face dorsale, dont la forme et la 
situation par rapport aux parties molles appellent invinciblement un rap- 
prochement avec une sonde cannelée, et permettent d'y voir un instrument 
auxihaire destiné à faciliter leur introduction dans des corps résistants. Ces 
parties molles forment un ensemble à contour accidenté, limité par le tégu- 
ment et laissant reconnaître à l'intérieur la coupe du conduit génital en 
dessous et celle du rectum en dessus. 

Une coupe pratiquée plus distalement, en arrière des bourrelets ciliés 
qui dissimulent l'anus, r1G. 46, ne montre plus dans la pièce À que la lu- 


mière du conduit inférieur et la caractérise comme la partie distale de 
l'oviducte. 


67 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES OI 


La coupe sagittale de cette pièce, FIG. 47, justifie son assimilation à 
une aiguille creuse. L'organe est relativement gros à sa base, au voisinage 
de l'anus, mais s’atténue ensuite à partir d'un certain niveau, et plus rapi- 
dement du côté dorsal que du côté ventral, si bien que de profil il paraît 
obliquement tronqué. Son bord inférieur est régulièrement courbe et con- 
centrique au perforateur dans la gouttière duquel tout l'organe est à peu 
près dissimulé, au repos. La partie distale est entièrement chitineuse, tan- 
dis que la partie proximale montre une couche invaginée de cellules chiti- 
nogènes, passant extérieurement à l'épithélium vaginal. La lumière axiale 
qui parcourt tout l'organe finit par s'ouvrir en dessous, au lieu d'être exac- 
tement terminale : nouveau détail justifiant le rapprochement avec une 
aiguille à injection. Tout l’ensemble peut se définir comme l'extrémité du 
conduit génital dont les lèvres s’avanceraient dorsalement plus que ventra- 
lement et se prolongeraient en un tube de chitine. 

La surface inférieure de l'inoculateur n’est pas unie, dans sa région 
distale, mais hérissée de denticules d’une grande élégance, visibles surtout 
sur des préparations montrant l'organe de face. Sur ces mêmes préparations 
on peut se rendre compte que l’orifice a la forme d'une sorte de bouton- 
nière à bords un peu irréguliers et que le bord supérieur du tube chiti- 
neux se prolonge légèrement en une lame arrondie. 


Remarques bibliographiques et critiques. 


La plupart des renseignements bibliographiques relatifs à ce groupe 
concernent Compsilura concinnata. 

La conformation si caractéristique de l’acroabdomen, chez cette espèce 
particulièrement commune, ne pouvait manquer de frapper l'attention des 
Diptéristes. Ils l’ont de bonne heure mise à profit pour la systématique et 
se sont efforcés aussi de l'interpréter physiologiquement. Les opinions pro- 
duites autour de ce dernier point, qui seul nous intéresse ici, sont très di- 
vergentes. 

Pour RoBinEau-Desvorpy les Phorocera (Compsilura de la nomencla- 
ture actuelle) pondraient simplement sur les chenilles et, par suite, le cro- 
chet corné ne saurait avoir dans les manœuvres de l'installation parasitaire 
aucune fonction quelque peu importante; la ponte est décrite chez cet 
auteur avec une véritable apparence de précision : 

» Elles (les femelles de Phorocera) savent voltiger entre les feuilles 


92 J. PANTEL 68 


pour reconnaître leurs victimes. Elles savent encore les attendre au passage 
sur les troncs et les grands rameaux. On les voit alors déposer sur elles 
avec promptitude leurs œufs cylindriques un peu courbés en arc et blan- 
châtres « [Cité d'après GrarD (94)|. 

Impossible de conclure plus péremptoirement contre les idées expo- 
sées dans les deux paragraphes qui précèdent. Seulement l’assertion de 
Rogineau-DEsvoipy se détruit ellemême lorsqu'il parle d'œufs blan- 
châtres. Les mouches dont il s’agit sont au moins ovi-larvipares et, admet- 
trait-on qu’elles pondent leurs œufs sur la chenille, ces œufs à terme dispa- 
raîtraient comme tels, vu la finesse de la coquille, pour ne laisser voir sous 
la loupe qu’un ver annelé et spinulé. Il est vraisemblable que l'observateur 
a transporté aux Phorocera une observation faite sur d’autres espèces. 

Lacaze-Dutuiers (53) et GiraRp (85) après lui ont dénié aux diptères 
en général et aux Tachinaires spécialement tout organe comparable à un 
oviscapte en forme de tarière. 

KirSCHNER, au contraire, considère les 7achina concinna et inflexa 
comme ayant un oviscapte perforant qui leur permet d'introduire leurs œufs 
dans le corps adipeux de leur victime [Lotos, XI, p. 87, 1861], et bien que 
des difficultés de nomenclature ne permettent pas de savoir exactement 
de quelles espèces il a voulu parler, il est bien probable que la première 
n’est autre que Compsilura concinnata. 

ScxiNER (cité par GIARD, 94) admet aussi à propos de cette espèce 
l'idée d’un oviscapte, mais qui serait constitué proprement par la forte épine 
recourbée, c'est-à-dire par une pièce n'appartenant pas en réalité au con- 
duit génital. 

Heïm, le premier, paraît être arrivé par degrés à l'interprétation que 
nous croyons conforme à la réalité. Après avoir admis en général (93) que 
certaines femelles de diptères possèdent une tarière perforante, il appuya 
son opinion sur une étude exacte, bien que purement morphologique, du 
Phorocera (94). I1 reconnut d’ailleurs que l'instrument capable de perforer 
est autre que l'oviducte mou situé à sa base, mais soutint en tout cas la 
perforation et la ponte dans le corps de l'hôte : 

» Peu importe que l’on appelle tarière cet appareil perforant, ou qu’on 
lui impose un autre nom, cela n'est qu'affaire de mots. Le fait reste établi, 
l'œuf est très certainement — il eût suffi de dire vraisemblablement — 
pondu à l'intérieur du corps de la larve parasitée « (op. cit., p. 33). 


69 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 93 


Ces vues éprouvèrent de la part de GraARD (93, 94) une vive opposition. 
Le savant biologiste répugnait à admettre un rôle d'instrument perforant 
et ne voyait dans la grosse épine cannelée qu’un organe de contention 
» cest une pince avec laquelle Doria (Compsilura) concinnata saisit la peau 
de sa victime et l’immobilise momentanément pendant la ponte « (94, p. 
CIV). Cette idée de contention est probablement juste pourvu qu'elle ne 
soit pas exclusive, mais elle est catégoriquement affirmée d'après la seule 
conformation de l'organe et cela surprend quelque peu, au cours d’une dis- 
cussion très serrée où l'auteur reproche précisément à son contradicteur de 
conclure au rôle physiologique d’après les seules données anatomiques. Il 
est à croire que si GARD avait pu tenir compte de tout l’ensemble de circon- 
stances qui plaident aujourd’hui pour l'introduction directe du parasite; s’il 
avait pu constater que ces circonstances coïncident avec l'absence des vrais 
caractères de l’oviparité et que les assertions de RoBiNEau-DeEsvoipy sont, 
plus que probablement, dépourvues de valeur, l’épine cannelée de Compsi- 
lura aurait bien pris à ses yeux la valeur d’un instrument de contention et 
de perforation à la fois. 

Plus récemment WESCHÉ (06) est revenu, dans un travail comparatif, 
sur l’armure femelle de Phorocera serriventris RND. (Compsilura concinnata 
Meic.). C’est pour lui une forme aberrante d'ovipositeur, dans lequel les 
valvule superiores (LOowNE) sont fusionnées en un crochet unique fortement 
chitinisé et recourbé sous l'abdomen. Pour cet auteur, donc, le perforateur 
ne serait pas un ventrite, à l'encontre de ce qu'indique la plus simple dis- 
section, mais un dérivé des valvulæ superiores ou > dorsal plate « de LOWNE, 
qui est le dorsite du segment anal. Cette idée vient sûrement de ce que 
WESCHÉ n'a point reconnu le véritable ovipositeur. | 

TownsEND (08) par contre a très exactement distingué, chez Dexodes 
et Compsilura, l'instrument destiné à perforer la peau de l'hôte de l’ovis- 
capte mou qui introduit les larves. Sa manière de concevoir le processus de 
parasitation est tout à fait celle que nous avons exposée, et si les citations 
précédentes ne permettent pas d'accepter qu il y ait là une chose > never 
suspected in the Tachinidæ « (op. cit., p. 102), il faut du moins reconnaître 
que des conclusions si justes, bien que basées exclusivement sur l'examen 
extérieur, confirment heureusement les données anatomiques et expérimen- 
tales que nous avons apportées. 


94 J. PANTEL 70 


Groupe VII Espèce introduisant dans le corps de l'hôte, au moyen d'instruments de 
perforation et d’inoculation réunis, des larves écloses ou sur le point d’éclore, 
Espèce jusqu'ici unique. Indication générale de ses hôtes. 

Cercomyia curvicauda FaLr. Coléoptères carabiques (Harpalus). 


Cette espèce, insuffisamment étudiée faute de matériel, se présente 
comme le type d’un groupe parasitique très voisin, mais pourtant distinct 
du précédent. 

Elle possède un appareil d'incubation interne identique, à l'état de 
gravidité, à celui de Vibrissina demissa. Les œufs, d'ailleurs très semblables 
à ceux de cette espèce, s'y accumulent aussi en une rangée unique et la 
jeune larve possède les accidents péristigmatiques dont il sera question 
dans un chapitre suivant, au sujet de Compsilura, et qui semblent indiquer 
un même mode de fixation à l’intérieur de l'hôte. 

L'acroabdomen de la femelle est conformé en un appareil complexe, 
servant suivant toute vraisemblance à la fois à la contention du coléoptère 
— peut-être à la séparation des anneaux de l'abdomen, ou à l’écartement 
des élytres? — et à l'introduction de la larve. Au-dessus d'une forte pièce 
chitineuse ventrale un peu déjetée vers le bas et arrondie au bout, on 
trouve un ovipositeur relativement grêle dans son ensemble, mais muni de 
deux épines latérales qui lui permettraient de s'ouvrir un passage à travers 
une partie plus mince du tégument de l’hôte et de déposer la larve à son 
poste d'élection. Les instruments de perforation et celui d'inoculation, tout 
à fait distincts dans le groupe précédent, paraissent ici réunis et la conten- 
tion, qui dans les espèces du type de Compsilura est exercée par le perfora- 
teur, serait dévolue chez Cercomyia au gros processus chitineux sous-génital. 


Groupe IX, Espèces dépourvues d'appareil incubateur interne 
pourvues de pièces acroabdominales cornées de forme variable et paraissant introduire 
dans l'hôte des œufs non développés, 


Énumération des espèces. Indication générale des hôtes. 


SOUS-GROUPE À. 


Allophora hemiptera F. Coléoptères adultes ? (!) 
Hyalomyia Bonapartea RNp(— aurigera Ecc.) ? 

» obesa F. ? 
Xysta holosericea F. (9 — cilipes MErc.) ? 


(1) Atlophora dispar Dur. parasite Brachy-deres lusitanicus F. [BRAUER et BERGENSTAMM (94), 
d’après Durour]. 


71 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES O5 


SOUS-GROUPE B. 
Conopidæ, entre autres : Apidæ et Vespidæ adultes, principalement. 
Conops flavipes L. 
Myopa testacea L. 
Physocephala vittata F. 
» chrysorrhoea Merc. 

Sicus ferrugineus L. 

SOUS-GROUPE C. 


? Ocyptera brassicaria F. Hémiptères (!). 


Reconnaissons tout de suite que ce groupe manque d'homogénéité. 
Cependant au lieu de le scinder tout de suite, il semble préférable de le 
maintenir temporairement, en ne faisant entrer dans sa 
définition que des traits parasitiques plus généraux. 

Peuvent être considérés comme tels : 

1° Une fécondité médiocre des espèces, faisant pré- 
voir, du côté de la mouche, des soins destinés à garantir 
individuellement la conservation des germes (ponte dans 
ie corps de l'hôte). Les ovaires sont paucifolliculaires (?) 
et les ovarioles n’ont pas un grand nombre de chambres. 

2° [L'absence d’utérus incubateur, excluant, du 
moins comme règle, la larviparité. 

3° Tout un ensemble de caractères de l'œuf, ex- 
cluant son collage sur le corps de l'hôte : coquille mince 
et flexible, section transversale circulaire, extrémité pos- 
térieure souvent atténuée, r1G. 14/ et FIG. 51 (°), ou même 
nettement pointue. On échappe difficilement à l'idée qu'il 


s'agit d'un corps destiné à être introduit de vive force 
comme un coin, et pousse à travers une petite déchirure, 


1 


F1G. 144. Ovariole s 
de Xysta holosericea, psilura. 


en pleine période de 4° Une différenciation apicale de l'abdomen de la 
ponte. Gr. : 45. 


plutôt que porté en place comme dans le cas de Com- 


femelle laissant toujours reconnaitre, au milieu d’une 


(!) NiELSEN (09) signale son parasitisme chez Dolycoris baccarum F. 

(2) Nos observations sur ce point, relatives surtout à Æy-alomyia obesa et Bonapartea, à Xysta 
cilipes, concordent avec celles de LaBoULBÈNE (84) sur Ayal. aurigera (— Bonapartea), de Du- 
FOUR (51) et de MEIJERE (o4a) sur les Conopidæ. 

(5) Voir pour l'œuf des Conopidæ les figures de MENERE (o4a), 


96 J. PANTEL 72 


grande variété de parties plus ou moins bizarres et difficiles à interpréter 
individuellement, des pièces propres à saisir le corps de l'hôte et à en per- 
forer la peau. Une telle conformation, mise en regard des caractères de 
l'œuf, fait supposer que la mouche pond directement dans le corps de 
l'hôte. 

Ce n’est là pourtant qu'une forte présomption, à moins qu'on ne veuille 
prendre dans toute sa rigueur une observation de Durour à rappeler ci- 
après, au sujet des Conopidæ. 

Il y aurait peu d'avantages à décrire en détail les pièces apicales; leur 
diversité est telle qu’il faudrait s'engager dans le domaine de la spécigra- 
phie. Il suffit de noter qu'elles forment un ensemble généralement robuste, 
quelquefois très développé, proportionnellement au reste de l'abdomen, 
et d'une complexité surprenante (Xys{a). Une forte musculature corres- 
pond intérieurement aux diverses pièces et rend très difficile la dissection 
de l'utérus postérieur. 

Ces remarques s'appliquent surtout aux sous-groupes À et € dont les 
espèces, pour autant qu’on peut le déduire des trop rares renseignements 
que l'on possède, parasitent des insectes adultes, à carapace très résistante. 
C'est dans la nécessité de forcer cette armure, probablement en des points 
de moindre résistance, mais dont l'accès n'est possible qu'à la condition 
d'écarter et de contenir certaines parties, qu'il faut chercher la raison d'être 
de la robustesse et de la complication de l'apex de l'abdomen chez lez 
Phanine. 

On ne trouve point le même luxe de pointes chitineuses chez les Cono- 
pide. Seulement les segments VIII et IX, qui portent respectivement l'anus 
et l'orifice génital, y forment en général un ensemble mobile sur le reste 
de l'abdomen, plus ou moins corné, terminé par des parties plus dures et 
plus accidentées. Cet ensemble est dirigé d'arrière en avant et paraît émi- 
nemment propre à s’insinuer entre les segments abdominaux d’un mellifère 
et à pratiquer dans la membrane fine de l’intersegment une déchirure per- 
mettant l'introduction de l’œuf ('). 

Ici vient l'observation de Durour (37), tendant à montrer la réalisation 
objective de cette hypothèse : 

» J'ai moi-même souvent été témoin de l'ardeur avec laquelle ce Conops 

(1) 1 en d'examiner si l' «organe impair» des Conopidæ, étudié monographiquement | 


par STREIFF (06) et par lui interprété comme un organe copulateur auxiliaire, n'interviendrait pas 
aussi dans la contention de l'hôte, au moment de la ponte. 


73 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 07 


(C. rufipes) poursuit les Bombus, pour insérer ses œufs dans ses (sic) en- 
trailles, et je possède, dans ma collection, un B. ferrestris, à la région anale 
duquel pend un Conops rufipes dont le bout renflé de l'abdomen est resté 
engagé dans la cavité du ventre de l'Hyménoptère. Je dois cet objet inté- 
ressant à l'amitié de M. BoïscrrauD.….. « (loc. cit., p. 15), 

Sur la foi de ce témoignage, qui ne faisait d’ailleurs que confirmer les 
vues déjà exprimées, au moins équivalemment, par RoBINEAU-DEsvoipy, 
l’idée s’est accréditée que les Conopides introduisent leur œuf dans le corps 
de l'hôte (GIRARD, 85). Pourtant DE MEïJERE (044), dans une étude très do- 
cumentée sur la biologie et les affinités du groupe, adopte une attitude 
plus réservée et conclut simplement que nous n'avons pas encore de don- 
nées sûres au sujet de cette question. 

Nous ne saurions aspirer à être meilleur critique ni meilleur juge en 
la matière. Il convient pourtant de noter que les résultats mis hors de 
doute par notre étude comparative changent quelque peu l’état de la ques- 
tion sur le point particulier dont il s'agit ici. Puisque, d'une part, les Co- 
nopides sont des mouches ovipares — les données mêmes de DE MEIJERE 
l'établissent, — puisque d'autre part leurs œufs présentent d'autres carac- 
tères que ceux qui sont destinés à séjourner libres, en dehors des organes 
maternels, il faut bien reconnaître au processus d'infection supposé par 
Durour une probabilité voisine de la certitude. 

Les données de la littérature relatives aux espèces que nous rangeons 
à côté des Conopide sont encore moins précises. 

Durour (27) ayant avancé que la femelle des Ocyptera > insinue son 
œuf ou sa larve dans le stigmate imperceptible de l'Hémiptère cuirassé de 
toutes parts (') «, KüncxeL (79) critique justement cette vue, mais, dans 
une phrase trop générale, il attribue lui-même à tous les diptères ciméco- 
phages, donc aussi aux Ocyptera, l'habitude de déposer un œuf sur un des 


tergites abdominaux de l'hôte (?), c'est-à-dire le mode de parasitation par- 


(!) On a déjà vu que cette idée aprioristique de l’infection par les stigmates, si souvent reprise 
depuis Durour, n'a jamais été justifiée par l'observation. 

(?) «Les Diptères cimécophages n'insinuent ni œuf ni larve dans les stigmates, ils se con- 
tentent de déposer un seul œuf sur un des tergites abdominaux; la jeune larve, aussitôt après son 
éclosion, perce un trou imperceptible dans la partie membraneuse qui relie les anneaux entre eux 
et pénètre au milieu des viscères de son hôte» (op. cit., p. 354). 

Même appliquée au seul Gymnosoma rotundatum qui lui a donné occasion, la phrase de 
KüncxeL doit subir quelques restrictions : 1° Gymnosoma rotundatum, comme en général les espèces 
du groupe I, pond des œufs en nombre variable sur une partie quelconque du corps de l'hôte; 
2° la jeune larve s'introduit même par une partie très épaisse du tégument, FIG. 8. 


13 


08 J. PANTEL 74 


ticulier au groupe I. En réalité, nous ignorons encore les vraies habitudes 
de ces insectes. 

Il faut tenir compte enfin, à propos de ce groupe, d'une note publiée 
par CoquiLeT (07) sur quelques Phoridæ dont les femelles possèdent un 
ovipositeur corné. Celle de Pseudacteon crawfordii n. sp. semble déposer 
un œuf dans la tête d’une fourmi (Solenopsis geminata); comme elle n’a été 
rencontrée au Texas qu'en compagnie de cette fourmi, il est vraisemblable 
que sa larve vit dans la tête de cet hyménoptère, comme Apocephalus 
pergaudi de la même famille, dans celle d'une fourmi de l'Amérique du 


Sud. 


Groupe X, Espèce déposant sur l'hôte un œuf pédonculé, où l'embryon 
est déjà très avancé, 


Espèce jusqu'ici unique. Indication générale de ses hôtes. 
Carcelia Cheloniæ Ro. Série nombreuse de chenilles et de fausses- 
[chenilles. 


L'espèce ici isolée définit un type tout nouveau, un mode de parasita- 
tion qu'on ne voit pas apparaître sans surprise, comme une sorte de vari- 
ante de luxe, alors que les hôtes à envahir sont des chenilles de caractères 
très communs, exploitées suivant d’autres procédés par de nombreux Ta- 
chinaires voisins de celui-ci. 


Appareil femelle, ric. 154, 16t. 


La fécondité est modérée. Chaque ovaire comprend 30-40 ovarioles à 
7-8 chambres, dont la moitié, tout au moins, appelée à donner un œuf dé- 
finitivement viable. 

À l’éclosion de la mouche, les chambres sont de grandeur régulièrement 
croissante de haut en bas, arrondies d'abord, puis oblongues, et toutes con- 
tiennent encore les cellules nourricières. Deux jours après, celles-ci sont ré- 
sorbées dans la dernière chambre de plusieurs ovarioles où l'ovocyte a acquis 
sa forme et ses dimensions définitives. Après quinze jours, les ovarioles 
ont la moitié environ de leurs chambres dans ces conditions, FIG. 151, et 
plusieurs œufs peuvent être descendus, même en captivité et en l'absence 
de fécondation. Les ovaires forment alors une masse volumineuse située 
ventralement et très en arrière, à surface inférieure convexe et moulée sur 


75 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 99 


la paroi du corps, à surface supérieure déprimée et excavée par l'utérus pos- 
térieur et la poche rectale. 


F1G. 154. Ovariole de Car-- 
celia Cheloniæ, avec 3 œufs prêts 
à descendre. — Gr. : 45. 


De Ke _ f _ 
No 


DS 


FiG. 164. Appareil femelle 
de la même espèce, d'après une 
préparation étalée; deux sper- 
mathèques visibles entre l'utérus 
antérieur et l'une des glandes 
accessoires. — Gr. : 8. — psg, 
plaque sous-génitale. 


Il existe trois spermathèques de forme pres- 
que globuleuse, à pédoncules minces, couchés, 77 
silu, Sur la face ventrale de l’utérus postérieur. 

Les glandes accessoires, en forme de cœcums 
simples assez longs, sont faiblement attachées à la 
base de l'ovaire par leur extrémité aveugle. 

L'utérus postérieur — nous ne l'avons pas ob- 
servé chez des femelles en pleine gestation — est 
un tube simple, modérément allongé, mais assez 
large. Dépourvu de la trachéisation luxuriante qui 
caractérise les appareils d’incubation interne com- 
plète, il semble néanmoins qu'il retienne les œufs 
en assez grand nombre, après leur descente, et jus- 
qu'à une époque très avancée de leur développement. 
Nous en y avons observé une douzaine chez une 
femelle pourtant non fécondée; ils étaient disposés 
transversalement et en ordre. L’organe se présente 
en somme, par sa conformation et sa manière d’être 
vis-à-vis des œufs, comme un intermédiaire entre 
le simple conduit de passage et l'appareil d'incu- 
bation proprement dit. Cela n'exclut pas que dans 
des circonstances particulières, telles que l’absence 
prolongée des conditions favorables à la ponte, ou 
la mort de la mouche, on ne puisse observer la 
larviparité accidentelle; un cas de ce genre a été 
signalé et justement interprété par TownsENp (08), 
à qui on doit la première connaissance de l’œuf et 
des habitudes éthologiques de l'espèce. 

La plaque sous-génitale, psg, FIG. 164, n’est 
pas de forme commune : elle est assez saillante, 
obtuse-arrondie et offre une carène ventrale assez 
prononcée, indiquant peut-être une intervention 
fonctionnelle dans les manœuvres préparatoires de 
la ponte (disposition de la place?), ou dans la col- 
location même de l'œuf. 


100 J. PANTEL 76 


L'Œuf, FIG. 52. 


C'est un ellipsoïde allongé, quatre fois aussi long que large, assez régu- 
lier, dont les axes mesurent approximativement 565 et 140 m. Le pôle pos- 
térieur se prolonge en un pédoncule filiforme long de 85 », sensiblement 
oblique par rapport au grand axe-et terminé par un petit épatement déjeté 
d'un côté ('). La section transversale est circulaire. 

La coquille, modérément mais uniformément épaisse, est assez consis- 
tante pour conserver sa forme à l'air, malgré la dessiccation du contenu. 
Elle offre partout une sculpture fortement accusée, consistant dans un fond 
pointillé uniforme, découpé par un polygonage à grandes mailles hexago- 
nales allongées; les points correspondent en réalité à des pertuis suscepti- 
bles d’être envahis par l’air et constituant par suite un appareil respiratoire. 

Le micropyle est terminal, surmonté d’un conducteur en piton obtus, 
de largeur médiocre. La région micropylaire du chorion s’épaissit vers l’in- 
térieur et descend sur l'ovoplasme sous forme de dôme renversé. 

Le pédoncule constitue un trait d'organisation très singulier, unique 
jusqu ici, semble-t-il, chez les muscides calyptérées. C’est une simple ex- 
croissance du chorion en forme de tige pleine, laissant reconnaître dans sa 
région proximale un vestige des structures de la coquille, qui y viennent 
mourir graduellement, homogène dans sa partie distale. Tout l’appendice 
est d'une formation assez tardive : rien ne le fait soupçonner jusqu'au 
moment où, les cellules nourricières étant en voie de résorption rapide, le 
chorion s'organise. Les cellules folliculaires s'allongent alors autour de l’ex- 
trémité postérieure de l'œuf et il se constitue un diverticule successivement 
plus élevé dont les parois élaborent l’'appendice sous la forme d’une tige axi- 
ale pleine, en continuité avec le chorion. Finalement ces cellules hautes dé- 
génèrent et sont résorbées de la même manière que les folliculaires banales, 
bien qu’elles ne soient pas en relation aussi immédiate avec l'ovoplasme. 


Ponte et prise de possession de l'hôte. 


Les observations de TowNsEND nous ont appris que l'œuf est déposé 
» freely «, à un stade avancé du développement embryonnaire, sur de très 
jeunes chenilles, et que la jeune larve, aussitôt éclose, s'introduit par per- 


foration de la peau. 


() Dans un ovariole âgé, les œufs développés empiètent les uns sur les autres et les appen- 
dices se montrent en disposition alterne, FIG. 154. 


77 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 101 


Il serait intéressant de préciser les conditions de ce dépôt libre, et de 
définir en particulier le rôle du pédoncule. Le bouton terminal de cet appen- 
dice n’a pas la même consistance que la tige; il reste mou et collant, si bien 
que lorsque l'œuf est abandonné quelque temps dans une eau chargée de 


‘particules solides, celles-ci vont aisément s'y fixer. Tout l'appendice rap- 


pelle de très près la pièce par laquelle l'œuf des (Æstridæ est attaché à un 
poil de l'hôte (‘), et d'autre part le contour du chorion lui-même n'est pas 
adhésif. Il paraîtrait assez naturel () que l’œuf fut collé sur l'hôte par l'ex- 
trémité de son pédoncule, d’après cet ensemble de circonstances. 


Espèces incertæ sedis. 


Ceromasia florum Ro. 
Exorista Westermanni ZETT. 
Microphthalma europaca Ecc. 
Morinia melanoptura FaLz. 
Nemoraea pellucida Meic. 
Psalida analis Mec. 
Siphona cristata F. 

Siurmia atropivora R.D. 


Les espèces réunies péle-mêle dans cette liste provisoire ne peuvent 
être, pour le moment, mieux distribuées, leur appareil reproducteur n'ayant 
été examiné qu'à un stade jeune, ou dans des conditions de conservation 1in- 
suffisantes. Beaucoup appartiennent très sûrement à quelqu'un des groupes 
établis, notamment au VIe, leur classification n'étant plus qu'une affaire de 
vérification. Quelques-unes présentent des particularités embarrassantes, 
qui obligent d'attendre un complément de données, avant de définir même 
approximativement leur type parasitique. Nous nous bornerons à consigner, 
à propos de celles qui nous sont un peu mieux connues, quelques remarques 
très sommaires. 


(1) Voir p. ex. dans le Text-Book de PackarD (98, p. 518) l'œuf d'Hypoderma lineata, des- 
siné d'après RILEY. 

On connaît chez un grand nombre d'insectes d’autres ordres des œufs pédonculés, mais l'ap- 
pendice n'y a pas toujours la même signification : tandis que chez les Chrysopa (Névropt.) p. ex., 
c'est un support soyeux en réalité étranger à l'œuf, chez les Cy-nipides (Hyménopt.), c'est une par- 
tie de l'œuf atténuée mais creuse, dans laquelle l'ovoplasme peut se prolonger, comme BuGNIoN (06), 
d'accord avec d'autres observateurs, l'a fait observer récemment. 

() D'après un renseignement ultérieur obligeamment communiqué par M. Townwsenp, l'œuf 
de Carcelia est bien en effet collé par son pédoncule sur la peau de la chenille. 


102 J. PANTEL 78 


Ceromasia florum. Environ 40 ovarioles multiloculaires dans chaque 
ovaire:; trois spermathèques; glandes accessoires en longs cœcums, rattachées 
par leur bout à la base de l'ovaire. Utérus postérieur non gravide court, 
abondamment trachéisé. Conformation apicale de l'abdomen assez spéciale : 
le pénultième segment très allongé, formé d'un ventrite qui se termine en 
pointe mousse et d’un dorsite qui finit par se diviser en deux lobes se fai- 
sant vis-à-vis; ces pièces dissimulent et protègent une plaque sous-génitale 
pointue, chitinisée et les valvules anales; la plaque sous-génitale est poilue 
et ne semble pas conformée en véritable organe de perforation. 

L'œuf, tel qu'on le rencontre dans les ovarioles, quand il y a atteint 
tout son développement, est médiocrement allongé, un peu moins de trois 
fois aussi long que large (300 X 110 b), sensiblement bombé dorsalement, à 
chorion mince du côté ventral, assez épais et fortement sculpté (polygo- 
nage ordinaire) du côté dorsal. 

L'espèce, en réalité, ne paraît pas très éloignée de Blepharidea vulgaris 
(Gr. VI) et il est possible que la mouche colle aussi ses œufs, déjà parvenus 
dans l'utérus à un stade avancé du développement embryonnaire, sur le 
tégument de l’hôte. Celui-ci est une chenille hérissée de poils et d’excrois- 
sances cutanées spinescentes (Melilæa aurinia Rotr.), qui est envahie de 
très bonne heure. Il se peut que l’armature semi-cornée de la mouche soit 
destinée à préparer la place de l'œuf, en écartant ces piquants (?). 


Exorista Westermanni. Ovarioles nombreux (55 dans un ovaire) com- 
prenant de très nombreuses chambres ovulaires, dont la grosseur croît régu- 
lièrement; trois spermathèques. Glandes accessoires de grandeur médiocre, 
libres. Utérus non gravide court, encombré de trachées du côté ventral. Œuf 
probablement microtype (conclu des dimensions fort réduites qu’il présente 
quand déjà l'élaboration du chorion est très avancée). L'espèce serait à pla- 
cer dans le groupe II, à côté de Frontina. 


Microphthalma europæa. Utérus postérieur gravide en organe incu- 
bateur d’un type assez spécial. C'est un boudin extrêmement long, con- 
voluté en anses irrégulières, où les œufs, du type allongé, sont ensachés 


sans ordre. 


Psalida analis. À rattacher au groupe IX, div. À. La mouche porte à 
l'extrémité de l'abdomen une pince chitineuse horizontale mandibuliforme, 
qui ne peut guère avoir que la signification d'un appareil de contention. Il 


79 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 103 


existe en plus une pièce impaire (mal vue) qui pourrait avoir le rôle de per- 
forateur. L'œuf est très allongé, courbe, à chorion mince. 


Siphona cristata. Mouche des plus petites que nous ayons disséquées. 
Ovaires comprenant 8-10 ovarioles pauciloculaires (4-5 chambres en 
plus de la terminale). Le développement n'est pas synchrone pour toutes 
les chambres correspondantes : dès l’éclosion, l’ovocyte le 
A plus ancien a déjà sa grandeur presque définitive dans 
2-3 ovarioles, seulement sa demi-grandeur, ou moins en- 
core, dans les autres. 
Il n'existe que deux spermathèques (seul cas jusqu'ici 
trouvé, si on met à part les Conopidæ où les capsules, 
d’ailleurs, sont géminées), portées par un pédoncule long 


Le TONER et grêle, genouillé, s’élargissant du côté de l'utérus. 
dE Syronueris. Glandes accessoires en sac ovale, à pédoncule long 
tata, avant la descente et filiforme. 
a cn Utérus postérieur très court à l’état de non-gravidité. 
Ga 8e Œuf de dimensions considérables, relativement à la 
taille de la mouche, mesurant 612 X 238 »; ovale-allongé, 
plus convexe d'un côté, obtusément arrondi aux deux bouts, sans face d'as- 
siette, à section transversale ronde et à coquille extrêmement fine partout 
(se plissant de la même manière sur tout le pourtour, dans les traitements 
nécessités par l'enrobage). 

Les petites larves, quelles que soient les circonstances de la ponte, qui 
n'a pas été observée, s'introduisent en perforant la peau de l'hôte, une che- 
nille de noctuelle (une seule chenille en a fourni 26). La peau étant digérée 
par le potasse et soumise à un examen attentif, on retrouve un nombre de 
cicatrices à peu près égal à celui des parasites, tandis que les stigmates, où 
l'on pourrait être tenté de voir la porte d'entrée, sont intacts et garnis de 
détails chitineux plus difficiles à attaquer que la cuticule. 

Tout semble indiquer une espèce du groupe VI, très semblable à Cyrt0- 
phlebia ruricola, mais moins prolifique, confiant à une seule chenille une 
très grande partie de sa portée. 

Il n'est pas inutile de rappeler ici quelques observations de Durour 
(51), pour qui le genre Siphona en bloc est vivipare. C'est S. cinerea MErc. 
qu'il a disséqué; il y signale un reservoir ovo-larvigère (utérus incubateur) 
qu'il a trouvé > farci de larves «, 2 orbicelles (spermathèques) sphéroïdes, et 
2 réservoirs séminaux (glandes accessoires) ovoïdes; autant de circonstances 


104 J. PANTEL 80 


qui montrent, entre les deux espèces, une grande ressemblance anatomique 
et appuient indirectement le classement de S. cristata dans le groupe VI. 


Sturmia atropivora.  Utérus non gravide court. Œxuf allongé, à coque 
sensiblement plus épaisse et à sculpture plus forte du côté dorsal; dans 
l'eau, où le contenu se plasmolyse, il se forme un pli longitudinal sur la 
face ventrale et le reste de la coque prend un aspect de navette. 

Tout insuffisants qu'ils sont pour permettre un classement définitif, 
ces caractères excluent avec une rigueur suffisante un certain nombre de 
groupes et font pencher pour le VIe. Les œufs seraient pondus sur le point 
d'éclore et légèrement collés sur la peau d’Acherontia atropos. On s'explique 
bien, dans cette hypothèse, que la mouche ayant devant soi une chenille 
de très forte taille soit poussée par son instinct à lui confier un nombre 
d'œufs d'ordinaire remarquablement élevé : les exemplaires qui ont servi à 
nos observations sont sortis au nombre de 44 d’une seule chenille et c’est 
probablement à cette même espèce que se rapportent les 80 Tachinides 
obtenus aussi d'un seul Acherontia par AUDINET-SERVILLE (MACQUART, 


35, LP 70) 


CHAPITRE Il. 
Vie parasitique à l'intérieur de l'hôte. 


Les procédés mis en œuvre pour l'exploitation de l'hôte ne comportent 
pas moins de diversité que ceux de l'invasion. Et d’ailleurs il ne faut pas 
s'attendre à trouver entre les uns et les autres une correspondance néces- 
saire, si bien qu'à vouloir montrer par ordre comment se comportent les 
larves des divers groupes, on serait condamné à des répétitions et exposé 
à des généralisations ou à des restrictions inexactes. Il paraît préférable de 
signaler les manières d’être observées et d'indiquer, à titre d'exemples, les 
principales espèces qui les présentent. 


A. Vie libre permanente parmi les viscères de l’hôte. 


Les renseignements acquis sur la vie parasitique des larves des Sarco- 
phagine sont encore très incomplets et manquent de précision sur plus d'un 


ss 


81 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 105 


point. Il semble toutefois que ces larves, différentes en cela de celles de la 
plupart des autres diptères entomobies, vivent librement au milieu des 
viscères de leur hôte, sans contracter avec eux de rapports spéciaux. Jamais 
on n’a parlé, à leur sujet, de poche ou gaïîne inflammatoire, et si une for- 
mation de cette nature avait existé chez les nombreux orthoptères infestés 
qu'ils ont disséqués, des observateurs aussi avisés que KüncxkEL (94) et 
LaAHILLE (07) n'auraient sans doute pas manqué de la mentionner. 

Personnellement nous avons rencontré quelques cas d'Acridiens d'ap- 
parence très normale (Pachytylus cinerascens, Platyphyma Giornæ), qui, 
ouverts dans l’eau salée, ont laissé sortir une larve de diptère presque à 
terme, sans quil fut possible de reconnaître à une particularité quelconque 
la place qu’elle venait de quitter. Ces larves sont demeurées indéterminées, 
par suite de leur petit nombre et de l'impossibilité d’avoir l'adulte, mais 
tout porte à croire qu'elles appartiennent bien à des Sarcophaginæ, ou à 
des Mriltogrammine. 

Le parasitisme ici semble, au premier aspect, le résultat d’une adap- 
tation très simple, en quelque sorte sommaire. Cette adaptation est en 
réalité assez stricte. 

Pour son alimentation la larve utilise uniquement le sang et la graisse 
de son hôte, non seulement durant la première période de son existence, 
comme le très grand nombre des muscidés parasites, mais jusqu’à sa matu- 
rité. Elle est si éloignée du régime carnassier de ses congénères, mangeuses 
voraces de cadavres de toute sorte, qu’on ne peut lui faire accepter que dans 
des conditions très particulières même un intérieur d’insecte vivant (!). 

* Quant à la respiration, tout porte à croire qu'elle s'accomplit, comme 
l'admet Künckez, aux dépens de l'oxygène dissous dans l'hémolymphe. La 
particularité, ici, c'est que cette forme d'échanges gazeux, temporaire chez 
d’autres larves endoparasites où elle est limitée à leur période de croissance 
lente, persiste jusqu'à l'abandon de l'hôte. L'appareil trachéen est néan- 
moins fonctionnel et plein d'air. Les stigmates postérieurs sont même pro- 
tégés, au rapport de KüncCKEL, par une disposition spéciale des parties en- 
vironnantes, qui leur permet de se replier sur eux à la manière de volets en 
forme de lèvres (?). 


(1) Les expériences de LAHILLE à ce sujet ont été rappelées plus haut. Des essais dans le 
même sens tentés sur de robustes larves de Sarcophaga divers, extraites de la mère, nous ont con- 
duit au même résultat. 


() BrauER et BERGENSTAMM (94, p. 572) nient que les stigmates de ces larves présentent 
rien de particulier. Cette objection ne porte pas très juste; ce n'est pas le stigmate, mais sa pro- 
tection extrinsèque qui est en cause. 


14 


106 J. PANTEL 82 


B. Vie à l’état de suspension par les armatures chitineuses 
des stigmates postérieurs. 


Cette autre forme de vie parasitique est propre, jusqu ici, aux Cono- 
pide. Nous l'exposerons sommairement d'après l'excellente étude de v. 
MEIJERE (04 a) sur cette famille et d'après nos propres recherches. 

La larve du diptère se trouve très généralement, depuis le stade I 
jusqu'à une période très avancée du stade III, dans un des premiers seg- 
ments abdominaux de l'hyménoptère, et baigne directement dans son hé- 
molymphe. Elle n'est pourtant pas libre, mais accrochée, par des harpons 
ou des pièces chitineuses de forme variée, dépendant des stigmates posté- 
rieurs, à une forte trachée, ou, plus souvent, à une trachée vésiculeuse. 
L’adhérence est telle que si l’on retire le parasite pour le placer sur le porte- 
objet, on constate qu'un lambeau trachéen a été entraîné avec lui. Il sem- 
ble néanmoins que cette adhérence soit purement mécanique et due à une 
sorte de pincement de la trachée, non au développement d’une formation 
inflammatoire. ‘ 

Peut-être la lésion de la trachée n'est-elle pas suffisante pour déterminer 
une réaction de cette nature. Peut-être aussi l’inflammation, bien que réelle, 
est-elle si faible qu’elle se dérobe d'ordinaire à l'observation. On ne peut en 
être bien surpris quand on porte son attention sur la structure de la trachée 
vésiculeuse. Sa paroi est une pellicule réduite en quelque sorte à la couche 
cuticulaire; les cellules qui devraient réagir pour la formation d’une gaîne 
inflammatoire sont des éléments lamellaires de très large surface, maïs d'é- 
paisseur insaisissable. 

Nous n'avons pas pu reconnaître avec une entière certitude si la vési- 
cule trachéenne est déchirée, ou simplement pincée. Mais la finesse de sa 
paroi est telle que, même dans la seconde hypothèse, qui nous paraît ré- 
pondre suffisamment aux faits, le système respiratoire du parasite ne serait 
séparé de celui de l’hôte que par une mince paroi; on peut dire par suite 
que ses échanges gazeux se font avec l'air extérieur. 

Son régime est très principalement, si non exclusivement, hémolym- 
phatique. D'une part, en effet, l'armure buccale est proportionnellement 
très grêle et en général peu chitinisée, beaucoup plus réduite en tout cas 
que chez les espèces où elle sert manifestement à piocher le corps adipeux; 
de l'autre, l'épithélium du médiintestin n'est nullement différencié en or- 
gane de réserve, comme chez les espèces adipophages. 


83 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 107 


C. Vie à l’état de fixation contre un soupirail primaire cutané. 


Chez la plupart des larves de diptères entomobies, les échanges respi- 
ratoires se font directement avec l'air gazeux, soit avec l'air extérieur, à 
travers un soupirail cutané pratiqué dans la peau de l'hôte, contre lequel 
s'appliquent les stigmates postérieurs, soit avec l'air contenu dans le système 
trachéen de l'hôte, à travers un soupirail trachéen. Ce dernier est toujours 
une lésion postérieure en date à l’introduction du parasite dans la cavité 
générale et due à une action exercée de dedans en dehors : c'est un soupirail 
secondaire. Quant à l'orifice cutané, il peut bien devoir son origine à des 
circonstances analogues et constituer un soupirail secondaire, maïs il arrive 
aussi que le trou de pénétration, dû à une action exercée de dehors en 
dedans, soit utilisé comme ouverture ventilatrice, et c’est alors un soupirail 
primaire. 

Dans tous les cas, l'épithélium chitinogène réagissant à l'excitation qui 
résulte de la lésion et du contact continu du parasite, il se développe autour 
de celui-ci, à partir des lèvres du soupirail, une poche plus ou moins com- 
plète, plus ou moins compliquée aussi dans sa structure par l’adjonction de 
parties étrangères, qui le maintient en place. Cette gaîne de fixation pré- 
sente toujours la même structure fondamentale, mais on y remarque néan- 
moins des particularités tenant au mode de formation du soupirail; il 
convient donc de distinguer les gaines primaires et les gaînes secondaires, 
celles-ci pouvant être cutanées ou trachéennes, les premières étant néces- 
sairement cutanées. 

Vivent contre un soupirail primaire : 1° un certain nombre d'espèces 
du groupe I (Ptychomyia selecta, Tricholyga major, Winthemyia 4-pustu- 
lata), 2° toutes celles des groupes IV et V dont nous avons pu étudier les 
premiers états (Echin. fera, Erig. consobrina, Pellet. prompta, Bigon. 
setipennis). 

L'utilisation du trou d'entrée en guise de soupirail tient probablement, 
de la part de la larve, à des exigences respiratoires particulièrement strictes. 
Moins bien adaptée que d’autres à l'emploi de l'oxygène dissous, elle ne 
se laisse pas tomber dans la cavité générale, mais maintient ses stigmates 
en rapport avec l'extérieur, se contentant, une fois franchies les couches dures 
de la cuticule, de pousser devant elle les parties molles : strates cuticulaires 
en formation et épithélium. Il est même à noter que chez plusieurs espèces 


108 J. PANTEL 84 


elle rampe superficiellement, entre l'épithélium et les strates cuticulaires 
anciennes, FIG. 83 ('). 

À mesure que le parasite grandit, la gaîne constituée par cette soulevure 
se distend et prend l'aspect d'une formation pathologique d'épaisseur assez 
inégale suivant les régions, de structure souvent désordonnée, où l’on distin- 
gue néanmoins une couche cuticulaire interne, en contact immédiat avec 
le parasite, et une couche chitinogène externe. La 
partie cuticulaire est plus développée dans la ré- 
gion proximale, où elle prend le plus souvent, du 
moins lorsque l'hôte est une larve, un état de 
chitine cornée, et est visible par transparence sous 
la forme d’une cupule basale. La teinte brun noir, 
caractéristique des formations cuticulaires patho- 


FiG. 184. Larve II de Pelle- e : dE RSR 
ris prompia densune gaine logiques, n’est d’ailleurs pas limitée à la cupule. 
primaire presque complète. Gr. De très bonne heure elle envahit les lèvres du 
EURE 9 EL soupirail et se diffuse autour de lui en une tache 

cb, cupule basale; — 1, LEE F QER à 
limite antérieure de la gaine qui s'étend excentriquement, du côté qui corres- 


au-delà de laquelle apparaissent pond à l'orientation du parasite. 
les premiers anneaux de la larve; 


— 0, orifice d'entrée (soupirail La forme de la gaine se modifie progressive- 
fre) dontleslévres secontnuaient ent, Dans un grand nombre de cas, le parasite 

ne s’enfonçant que relativement peu au-dessous de 
l'orifice d'entrée, la cupule basale, dont la partie évasée correspond à son 


avec le tégument de la chenille. 


arrière-train, prend la forme d’un tronc de cône, FIG. 18 f, ou d’un cornet. 
D'autres fois le parasite s'enfonce davantage et la cupule, peu chitinisée 
lorsque l'hôte est un insecte adulte, s’allonge derrière lui en un col cylindro- 
conique pouvant conserver quelque temps la largeur du trou d'entrée et 
demeurant plein d'air à la manière d’une trachée, riG. 194, sr. C'est cette 


variante de la cupule basale qui répond proprement au siphon respiratoire 
de KünCKEL (79) (°). 


(:) Ce processus est, pour le fond, celui qui a été attribué par BarRTHÉLEMY (57) à une 
larve indéterminée de Tachinaire. Dans notre étude sur le Thrixion (98), nous avions cru pouvoir 
élever des doutes sur sa vraisemblance, sous prétexte que la larve devait tomber si elle perçait 
vite, et se dessécher sur place si elle allait trop lentement. Les faits que nous avons pu constater 
depuis se sont chargés de nous montrer la faiblesse de l’objection, 

Le danger de dessiccation semble bien exister, mais il y est admirablement pourvu, pour 
les larves du groupe I par le soin qu'elles prennent de percer à côté de la coque et en ne l'aban- 
donnant que progressivement, et pour celles du groupe IV par une adaptation particulière à la vie 
à l'air (accidents tégumentaires formant carapace). 

(2) Le siphon décrit par KünckEL au sujet du Gymnos. rotundatum appartient à une gaine secondaire. 


85 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 109 


La direction générale se modifie aussi. Lorsque le parasite est entré 
perpendiculairement (Winthemyia), il ne tarde pas à s’infléchir pour se 
placer parallèlement à la peau. S'il est entré en 
rampant sous la cuticule, il s'enfonce bientôt en 
prenant une direction d'abord perpendiculaire, 
puis parallèle, le col contourné de la cupule rete- 
nant dans chaque cas la trace des diverses orien- 
tations qu'il a eues. Dans le cas de Bigonichaeta 
setipennis, notamment, ce col peut être courbé en 
U, ce qui implique un retournement complet de 
la larve. 


En tout cas, la forme de la cupule dépend, 
Fic. 195. Larve I de Bigo- semble-t-il, à la fois de l’hôte et du parasite. Diffé- 


nichaeta setipennis vue par trans- : : x : 
e P rente pour divers parasites d'un même hôte, elle 


parence dans une gaîne primaire | : j 

complète. Gr. appr. : 35. présente aussi des différences au moins secondaires 
11, lobe adipeux de la for- pour un même parasite hébergé par divers hôtes. 

ficule happé par le parasite et : : 

Mo mdr. Chez le Macrothylacia rubi, p. ex., la cupule for- 

contribuant à former la gaine; — É ; 

0, orifice d'entrée percé dans un  Mée autour de Zricholyga major montre une exu- 

intersegment de la forficule et Hérance de développement et une irrégularité de 

[=] 


ant de soupirail Ire; — 5, : 
ee : formes que nous ne lui avons pas vue quand le 


stigmates postérieurs du parasite; ; ; . 
ue rermale de la meme parasitenit chez d'autres chenilles, etiqui 
gaine se remplissant d'air à me-  ]ui donnent l'aspect d’un dépôt désordonné de chi- 


sure que le parasite avance . : 
tine cassante, comme granuleuse. 


(siphon respiratoire de KüNCKEL). 
La partie de la gaîne située en avant de la 
cupule demeure souple et extensible. Elle se moule exactement sur le corps 
du parasite dont, souvent, elle laisse voir par transparence les contours et 
les principaux détails chitineux. Elle est toujours de couleur pâle, blanchâtre 
ou jaune sale. Il n’est pas rare d'y remarquer, surtout lorsque le parasite 
est âgé, des parties irrégulièrement épaissies, ou faisant saillie sous forme 
de lobes loqueteux. Fréquemment aussi elle est compliquée par l'englo- 
bement de trachées, de muscles, de lobes adipeux entrés en dégénérescence 
à la suite d'une lésion directe ou du simple foulage (Winthemyia). Son état, 
à l'extrémité distale, est très variable même pour un même hôte et un même 
parasite. Elle paraît quelquefois fermée, principalement quand le parasite 
est jeune, mais d’autres fois elle laisse libres, en nombre plus ou moins 
considérable, les segments antérieurs du corps. 
Les deux mues ordinaires de la larve parasite s'effectuent à l'intérieur 
de la gaîne primaire. Les dépouilles sont difficiles à retrouver lorsque la 


110 J. PANTEL 86 


cupule sombre est très développée. Chez Æch. fera la dépouille exuviée 
dans la première mue se rencontre, sous la forme d'une loque chiffonnée, 
reconnaissable à ses accidents chitineux, dans la région proximale; celle de 
la seconde se partage, au moins dans quelques cas, en une partie antérieure 
rejetée latéralement, à un niveau situé beaucoup plus distalement, et en une 
partie postérieure qui se ramasse en forme de cravate autour du segment 
stigmatifère de la larve, sans se coller à la gaîne. Chez Bigonichæta, les dé- 
pouilles ne se chiffonnent pas, mais demeurent à peu près en place, dans un 
état d'extrême distension, comme une doublure interne de la gaîne; la pre- 
mière, située dans le col de la gaîne, est si bien conservée que ses accidents 
chitineux s'y présentent à peu près comme chez la larve en place, FIG. 194, 
avec cette différence pourtant que l’armature buccale y est renversée. 

À côté des mues du parasite il convient de mentionner celles de la 
gaine. 

Lorsque l'hôte est une larve infestée de bonne heure, il n’est pas rare 
qu’elle fasse une, ou même plusieurs mues, tandis que le parasite pend in- 
térieurement de sa peau. La gaîne, qui est au fond une invagination cuta- 
née, subit le sort des invaginations de cette nature, telles que les trachées : 
la région proximale de sa partie cuticulaire est détachée et emportée 
par la dépouille générale. Il y a entre les deux cas cette différence que, 
tandis que la partie distale de l’armature trachéenne est résorbée sur place, 
très tôt après la mue, celle de la gaîne semble demeurer; en d’autres termes, 
la région proximale seule est soumise à la mue. 

Le phénomène a pour conséquence immédiate un agrandissement très 
sensible du soupirail. D'imperceptible qu'il était, chez une chenille de 
Brotolomia meticulosa infestée par un jeune ÆEchinomyia fera, il devient 
subitement très visible à l'œil nu et laisse voir sous la loupe tout l’arrière- 
train du parasite. 

L'accident, quand il ne se complique pas, n’a rien que de favorable à 
celui-ci, puisqu'il tend, en élargissant la gaine, à lui permettre de se rap- 
procher de la surface et de respirer plus librement; mais il comporte des 
irrégularités qui ne sauraient d’ailleurs surprendre, dans une formation 
pathologique. 

La mue dont il s'agit suppose un décollement annulaire longitudinal, 
séparant les couches chitineuses anciennes des couches plus jeunes, et une 
rupture transversale séparant le tronçon exuvié de celui qui reste. Or, il 
arrive que, les couches anciennes résistant à la rupture, ce sont les couches 
cuticulaires molles et l’épithélium sous-jacent qui cèdent, et alors toute 


» 


87 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES ET 


la gaîne est entraînée en même temps que le parasite qu’elle renferme. 
Telle est du moins l'explication la plus obvie du fait qui suit. Une chenille 
parasitée par deux Æchinomyia fera, bien reconnaissables à l'aspect des 
soupiraux, étant venue à faire sa dernière mue et à se chrysalider, on 
a vainement attendu l'apparition de symptômes ultérieurs manifestant la 
présence des parasites, et finalement l’autopsie montra qu'ils n'existaient 
plus. La cuticule portait seulement, à la place des soupiraux, deux cica- 
trices froncées. 

Au point de vue des emprunts nutritifs, il convient de séparer les 
parasites de larves des parasites d'adultes. 

Les parasites de larves traversent trois périodes de durée inégale et 
variable suivant les espèces, durant lesquelles ils sont successivement 
plasmophages, hémo-stéatophages, hémo-stéato-sarcophages. 

La plasmophagie correspond à l'état clos de la gaîne : le parasite étant 
isolé des viscères de l'hôte par une cloison épithéliale, ne peut utiliser que 
le liquide interstitiel (plasma hémolymphatique) qu’elle lui transmet par fil- 
tration physiologique. Il n’attaque pas les matériaux de cette cloison pour 
s'en repaître. Il la perfore, il est vrai, de bonne heure, dans la région qui 
correspond à son armure buccale, mais c’est pour atteindre directement le 
sang et le corps adipeux. 

L'attaque directe de cette dernière formation survient toujours de très 
bonne heure, bien qu’à une époque variable. Tant que le parasite est peu 
développé, les lésions demeurent imperceptibles par voie d'observation di- 
recte; on peut toutefois reconnaître la nature du régime au contenu in- 
testinal et à une différenciation très spéciale des cellules épithéliales de 
l'intestin moyen, qui en fait de véritables cellules adipeuses. Plus tard on 
trouve dans la zone accessible au parasite des lobes visiblement déchique- 
tés, souvent réduits à des loques suspendues aux trachées, ou bien l’hémo- 
lymphe se montre très chargée de gouttelettes graisseuses mises en liberté 
par la déchirure des cellules. 

À une époque impossible à fixer morphologiquement, remarquable en 
tout cas au point de vue physiologique, vers la fin du troisième stade, il 
survient une suractivité d'alimentation très marquée, liée à la dernière ma- 
turation du parasite, ou soit au développement rapide de ses organes lar- 
vaires et à son approvisionnement en réserves en vue de la nymphose. Le 
sang et la graisse en nature ne lui suffisant plus, il devient alors franche- 
ment sarcophage, mais il ne tarde pas à abandonner le soupirail et à sortir 
de la gaine de fixation. 


112 J. PANTEL 88 


Les parasites d'adultes, tels que Bigonichæta, paraissent être exclusi- 
vement hémo-stéatophages, encore absorbent-ils relativement peu de graisse. 


D. Cas d’un séjour temporaire à l’état de vie errante dans la 
cavité générale, ou de vie sédentaire dans un organe particulier. 


Chez un très grand nombre d'espèces la larve vit, durant une période 
plus ou moins prolongée de son existence entomobie, sans rapport direct 
avec l'extérieur. On la rencontre alors dans deux conditions différentes : 
libre parmi les viscères de l'hôte, ou fixée et comme encapsulée dans un 
organe particulier. 


1. Vie errante. 


Les espèces que nous avons observées libres appartiennent au 
groupe I : Gymnosoma rotundatum, Meigenia floralis, Thrixion Hali- 
dayanum; au groupe IT : Ceromasia rufipes, Tach. V.; au groupe VI : Ble- 
pharidea vulgaris, Hyria tibiahs, Uclesia fumipennis. On ne tient compte, 
pour dresser cette liste, que d'observations répétées, ayant permis de véri- 
fier qu’il s'agissait bien d'un séjour prolongé, non d’un simple passage d’une 
station à une autre. 

Les espèces du groupe I offrent ce genre de vie depuis la pénétration 
chez l’hôte jusqu'au voisinage de la première mue. Ceromasia rufipes est libre 
encore durant son deuxième stade, qui est remarquablement prolongé, 
mais 1l n’est pas sûr que cet état ne soit pas précédé d’un séjour intraorga- 
nique. Pour Zach. V.,la vie libre ne correspond qu’à la dernière période du 
stade I, période d’ailleurs prolongée et durant laquelle le parasite grandit 
très sensiblement. Les espèces du groupe VI, enfin, à en juger par Uclesia, 
sont libres durant la plus grande partie du stade I et il semblerait que telle 
soit leur condition de vie dès leur pénétration dans le corps de l'hôte; ce- 
pendant l'existence d’une station intraorganique suivant immédiatement 
l'entrée n'est pas exclue avec une entière rigueur. 

Dans cet état, qui peut se prolonger plusieurs mois (Ceromasia, Ucle- 
sta), mais durant lequel le métabolisme est paresseux, le parasite respire 
l'oxygène dissous dans le plasma hémolymphatique et se nourrit de sang et 
de graisse, très principalement de sang. La croissance peut être assez accen- 


tuée, mais les organes internes se développent peu, surtout le corps adipeux; 
l'organisme, qui est remarquablement transparent, se présente comme un 
sac où flottent, dans une masse de plasma hémolymphatique hyalin, des 


89 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 113 


organes largement espacés et faits, en quelque sorte, du minimum d’élé- 
ments anatomiques (Zach. V.). 


2. Vie intraorganique. 


Parmi les organes dans lesquels on trouve le parasite, quelques-uns 
doivent être considérés comme des organes manifestes d'élection : les cen- 
tres et les gros cordons nerveux, les muscles tégumentaires, l'intestin ; 
d’autres ne sont peut-être que des lieux de séjour accidentels, pouvant tout 
au plus suppléer le véritable site d'élection, et en tout cas n’ont pas 
été l'objet d'observations assez répétées pour qu'on puisse reconnaître leur 
véritable caractère. On peut énumérer dans cette deuxième catégorie le 
corps adipeux, les gonades, les glandes salivaires. 


Séjour dans un organe nerveux. — Les ganglions cérébroïdes de préférence, et à leur 
défaut les ganglions sous-intestinaux, les connectifs et les gros troncs trans- 
versaux des nerfs périphériques, tels sont les organes où vont se loger, dès 
leur arrivée dans la cavité générale, certaines espèces du groupe IT : Cros- 
socosmia sericariæ (Sasaxi), Gonia atra, Tach. V. Cet habitat constitue sans 
doute, après le processus d'invasion de l'hôte, le trait le plus curieux de 


leur parasitisme. 
Les faits se présentent chez Gon1a et Tach. V. 


? comme chez l'espèce japonaise. Dans le cas d'un 


seul parasite, c'est généralement le cerveau qui est 
| ge infesté dans les conditions reproduites FIG. 20. 
gd F / La larve habite une logette située superficielle- 
/\ ment, dans la zone claire sous-névrilématique qui 

\ | entoure immédiatement les cellules nerveuses som- 

. bres, mêlées chez plusieurs chenilles de cellules de 


Fic. 201. Cerveau d'une h ë À à 
soutien pigmentées. La loge est complètement 


chenille de Chondrostega Van- 


dalicia logeant une larve I de Close, le névrilème se refermant très tôt derrière 
Tach. V. Gr. : 30. 


le parasite, dès que celui-ci est parvenu à une 
c, commissures latérales du 


RE NP profondeur suffisante. Le lobe intéressé s’hyper- 


glion cérébroïde gauche, nor trophie d'ordinaire dans toutes ses parties, sans 
mal; — gt, ganglion céré que la réaction se transmette au lobe symétrique. 
broïde droit, très tuméfié; — D ] d 11 tel 
FER ans le cas de nombreux concurrents, ils peu- 
vent s’accumuler côte à côte non seulement dans 
les ganglions cérébroïdes, mais aussi dans les ganglions ventraux, ou se 
distribuer en chapelet dans les cordons nerveux, FIG. 53. Le site adopté 


alors n'est déterminé que par la nécessité de se loger. Ils peuvent pénétrer 
15 


114 J. PANTEL 90 


en pleine substance nerveuse et amener des déformations extérieures rendant 
l'organe méconnaissable. La mort de l’hôte paraît être la suite nécessaire 
d'une infection trop généralisée. 

Le séjour dans l'organe nerveux est limité à la première période du 
stade I. Chez Zach. V., la seule espèce que nous ayons pu suivre un peu plus 
exactement, à ce point de vue, la larve primaire devient libre dans la cavité 
générale bien avant d’avoir atteint la moitié de la taille qu’elle aura lors de 
la mue. L'invasion de l'hôte par les voies digestives n'étant pas compatible 
avec une taille comparable à celle de la généralité des autres Tachinaires, 
les larves de ce groupe se trouvent condamnées, tout d'abord, à une gra- 
cilité et à une délicatesse particulières; un stage intraganglionnaire est sans 
doute destiné à leur assurer, tandis qu'elles se fortifient, une protection plus 
complète et, en général, de meilleures conditions de vie. Mais ce stage 
n'aurait pu se prolonger sans compromettre l'existence de l'hôte et par suite 
celle même des parasites. 

Ces remarques amènent à poser la question de savoir si un stage intra- 
ganglionnaire est invariablement lié à la pénétration par l'intestin. Les 
données d'observation sont encore trop incomplètes pour permettre une 
réponse catégorique. Les faits semblent jusqu'ici indiquer que les parasites 
trouvés dans les organes nerveux étaient entrés par l'intestin; mais il ne 
paraît pas aussi sûr que tout parasite entré par l'intestin passe par un 
stage intraganglionnaire. Nous allons voir, en effet, qu’un séjour dans un 
autre organe paraît en tenir lieu pour quelques espèces. 


Séjour dans un muscle cutané. — Une espèce du groupe IT, Sturmia pupiphaga, 
et une autre du groupe V, Cyrtophlebia ruricola, se logent dans l'épaisseur 
d'une fibre musculaire du système cutané. Si on attribue à cette fibre la 
valeur d'une grande cellule multinucléée, on a donc affaire à ce cas parti- 
culièrement intéressant dans l'histoire des rapports parasitiques, d’un pa- 
rasite aussi élevé en organisation qu'un insecte, logé dans une cellule de 
son hôte. 

La fibre envahie, tuméfiée d'abord localement, puis totalement, est 
bientôt transformée en un sac à parois minces — sarcolemme et membranes 


trachéolaires —, qui se distend à mesure que le ver grandit et dont la 


nature serait indéchiffrable, à partir d'un certain degré de dégénérescence, 
si l'on n'était guidé par les stades moins avancés. Cette poche n'est aban- 
donnée qu’à la fin du stade I (Cyrtophlebia), où même du stade II 
(Sturmia). 


91 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES TT 


Nous avons vainement cherché à nous rendre compte si, dans le cas 
de cette dernière espèce, le séjour intramusculaire était précédé d'un séjour 
intraganglionnaire. Il semblerait plutôt que l’un tienne la place de l'autre. 


Séjour dans l'intestin, — Il à été remarqué plus haut que la larve de Compsi- 
lura sûrement, et probablement aussi celle des autres espèces du groupe VI 
passent toute leur existence entomobie dans l'intestin de l'hôte. 

Cet habitat d'élection diffère des deux précédents sur deux points entre 
autres. [l ne s’agit plus d’un site où la larve se transporte d'elle-même, mais 
d'un organe où elle est passivement introduite; il ne s’agit plus d'un organe 
massif, dont les tissus lui forment une logette close, mais d’un organe tubu- 
leux à la paroi duquel elle semble se tenir accrochée par des moyens méca- 
niques dont la mise en jeu dépend de sa spontanéité : tantôt nous l'avons 
trouvée libre, même au stade I, dans une anfractuosité épithéliale, tantôt 
elle adhéraït si fortement, par la région stigmatique, qu'on ne pouvait l’ex- 
traire sans qu'elle entraînât un lambeau de la paroi épithéliale. 


ha 


V v 
PES: ur 


hp T mn 
° : 


Fic. 21 t. 


cinnata, stigmates postérieurs et 


Compsilura con- 


harpons péristigmatiques de la 
larve [. Gr. : 300. 

ha, harpon préstigmatique, 
pair; — Ap, harpon rétrostig- 
matique, impair; — ps, plaque 
stigmatique; — fs, terminai- 
sons sensitives, en doigt ou en 
ponctuation aréolée; — A4 B, 
ligne horizontale suivant laquelle 
la peau se replie sur les stig- 


mates en formant deux lèvres 


: prenantes. 


L’accrochage facultatif est principalement réa- 
lisé au moyen d'un système de harpons chitinisés, 
situés respectivement en avant et en arrière de la 
ligne horizontale définie par le bord postérieur des 
stigmates. Au stade I ces harpons, au nombre de 
trois, sont situés deux en avant, un en arrière, FIG. 
211. Les antérieurs, plus grêles, ont la forme d'un 
hameçon dont la tige, située longitudinalement et 
adhérente, forme la base par laquelle l'organe 
prend appui sur la cuticule, tandis que le crochet 
devient libre et se dirige en avant. Le harpon 
postérieur, plus robuste dans son ensemble et en 
forme d’ancre, peut être considéré comme résultant 
de la soudure de deux hamecons et a ses crochets 
dirigés en sens inverse des antérieurs. On conçoit 
que, suivant une tendance fréquemment observée 


chez les larves dont il s'agit, la peau se relève de part et d'autre de la ligne 
A B, en formant deux mors de pince susceptibles de saïsir l'épithélium de 
l'hôte et d'y fixer le parasite. Au II: stade les harpons sont remplacés par 
trois forts nodules cornés, dont les antérieurs sont assez informes, anguleux, 
le postérieur gardant encore des indices de duplicité et tridenté du côté des 
stigmates. Au stadeIIT il n'existe plus de harpons proprement dits, mais un 


116 J. PANTEL 02 


semis de fortes spinules de direction opposée, formant par leur ensemble 
trois râpes, deux préstigmatiques et une poststigmatique. 

Séjour dans un lobe adipeux. — On observe assez fréquemment dans ces forma- 
tions des larves qui, d'ordinaire, habitent les ganglions ou les muscles cuta- 
nés : larve primaire de Sturmia pupiphaga (chenille envahie à l’état libre) et 
de Gonia atra (parasitation provoquée). Nous y avons trouvé aussi la larve 
secondaire de Ceromasia florum, dont les conditions normales d'habitat sont 
insuffisamment connues, mais qui semble vivre plutôt à l’état de liberté. 

Il s'agit, dans tous ces cas, d’une situation rigoureusement intraorga- 
nique, le parasite pénétrant dans l'épaisseur de la lame adipeuse, laquelle 
se referme derrière lui. Sa présence détermine une tuméfaction croissante 
de la lame et finalement sa transformation en une poche à parois minces, 
très semblable pour l'aspect extérieur à une poche de nature musculaire. 


Ebauches génitales. — La larve primaire de Sturmia s ÿ est montrée à diverses 
reprises, dans des conditions qui reproduisent à peu près celles de l'habitat 
intraganglionnaire; la larve primaire d'Jyria, une fois. 

Glandes séricigènes — Nous ne pouvons relever, sur cet habitat assez singu- 
lier, qu’une observation demeurée isolée et relative à une larve non déter- 
minée, parasite de la chenille de Chondrostega Vandalicta. Cette larve 
était logée dans l'épaisseur même del’épithélium glandulaire, entre l'intima 
et une couche résiduelle de cytoplasme. Elle était très petite, maïs possé- 
dait néanmoins l’armure buccale double qui ne s'observe, dans la très 
grande généralité des Tachinaires, qu'au stade II. 


Raison de la localisation intraorganique du parasite ; régime correspondant. 


Pourquoi le parasite s'établit-il de préférence dans les organes énumé- 
rés et quel est son régime alimentaire durant son séjour intraorganique ? 

La réponse à ces questions ne peut être cherchée dans une sorte d’ali- 
mentation raffinée, pour laquelle l'hémolymphe, p. ex., serait insuffisante. 
Ce n'est point pour se nourrir de substance nerveuse que les espèces gan- 
glionicoles gagnent les centres nerveux. Cette idée, acceptée par Sasaxi (86), 
a contre elle le fait que le parasite ne pénètre pas, d'ordinaire, très profon- 
dément dans le ganglion et n’y exerce pas d’autres ravages directs que ceux 


qui sont nécessaires pour le creusement d’une logette simplement capable 
de le contenir (‘). 


(1) On est frappé, quand on examine un cerveau de chenille infesté, de l'immobilité relative 
du parasite, surtout de l'immobilité de son armure buccale. Elle contraste fortement avec l'allure 
bien connue d'un jeune asticot attablé à un tissu animal dont il se repaît. 


93 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 117 


Ce n'est pas davantage pour la substance contractile comme telle que 
les espèces musculicoles se logent dans une cellule musculaire : une pre- 
mière cellule vidée la larve passerait à une autre. Ce n'est même pas la 
graisse qui est avant tout visée, lorsque le parasite se met dans l'épaisseur 
d'une lame adipeuse : on en a la preuve dans le fait qu’il reste en place, 
distendant sa logette en une poche à mince paroi, au lieu de miner, comme 
font p. ex. des larves de Phytomyza, mangeuses de parenchyme, qui se sont 
introduites dans l'épaisseur d’une feuille. 

Le cas de l'intestin paraît tout d’abord moins aisé à trancher dans le 
même sens. Pourtant, si on limite la question à la période de jeunesse où 
le parasite est comparable aux espèces précédentes, période antérieure à 
l'apparition de conditions nouvelles dues aux phénomènes d'inflammation 
et de dégénérescence, les lésions directes que l'on observe sont trop insigni- 
fiantes pour faire supposer qu'il se nourrit, au moins principalement, des 
cellules épithéliales. 

Ces mêmes remarques s'étendent aux gonades. 

Dans tous ces organes — nous laissons de côté le cas à peine entrevu 
de la glande séricigène — le parasite se nourrit très approximativement 
comme les cellules mêmes d'un organe massif, des plasmas interstitiels que 
les paroïs de sa logette laissent filtrer jusqu’à lui. Son régime est avant tout 
une sorte de plasmo- ou de /ymphophagie. À quoi il faut ajouter, sans doute, 
l'utilisation du magma résultant de la dégénérescence des éléments morti- 
fiés. On ne peut guère s'arrêter, dans le cas des parasites intestinaux, à 
l'idée d’une intervention des substances végétales solubilisées par l’épithé- 
lium digestif de la chenille; ce serait supposer ces parasites phytophages. 

Le régime exclu, la raison d'être des habitats intraorganiques ne peut 
guère être cherchée que dans une protection plus complète et des condi- 
tions respiratoires meilleures. Déjà, à propos du Zhrixion (98), nous avions 
cru pouvoir interpréter par là le choix d’une place pour le percement d'un 
soupirail cutané; mais le principe a une plus grande extension et peut, 
semble-t-il jusqu'ici, être considéré comme une loi valable pour tous les 
sites d'élection. 

Il est clair que le parasite, une fois parvenu dans le cerveau, ou dans 
le testicule, y bénéficie des protections de toute sorte assurées à des or- 
ganes d'une importance majeure : protections anatomiques, le garantissant 
contre les compressions ou les frottements; protections physiologiques, 
pourvoyant abondamment à sa nutrition et à sa respiration. 


118 J. PANTEL 94 


Or, ce sont les protections respiratoires qui se montrent particu- 
lièrement remarquables dans les organes le plus nettement caractérisés 
comme lieux d'élection; il paraît naturel de leur reconnaître une part 
prépondérante dans le déterminisme de la localisation. 

S'il s’agit des centres nerveux, on sait en gros qu’ils sont luxueusement 
desservis par le système trachéen (‘). En plus de très nombreuses branches 
superficielles qui leur sont communes, à la richesse près, avec la généralité 
des organes, ils en reçoivent de profondes, qui sillonnent en tout sens leur 
épaisseur et fournissent en quelque sorte directement à tous les éléments 
anatomiques. Mais il convient de rappeler surtout les nombreuses cellules 
trachéolaires dont l’importance comme facteurs histologiques et comme or- 
ganes respiratoires mérite d'arrêter particulièrement l'attention. 

De telles cellules ont été signalées dans les centres nerveux des insectes, 
des diptères notamment, par BauER (04). Chez les chenilles, qui nous inté- 
ressent ici plus directement, puisqu'elles 
sont les seuls hôtes connus des Tachi- 
naires ganglionicoles, elles siègent très 
profondément, sous la zone des cellules 
nerveuses. On remarque aisément leur 
noyau de très grande taille, à chroma- 
tine finement morcelée, à forme géné- 
rale souvent très anfractueuse, ou offrant 


même des perforations de part en part 


F1iG. 221. Parti trale d’ Ilule tra- Te A z 
MN SOU nr. quilivrent passage ddes tracheolesiert 
chéolaire intracérébrale à noyau troué de Mala- 


N à . e 
cosoma Neustria L. Gr. appr. : 1100. à un îlot de cytoplasme, FIG. 224 (°). 


c, cytoplasme; — n, noyau; — te, traché- [a masse centrale du cytoplasme, la 
; 
oles extérieures au noyau, intéressées sous di- no à ge » 
os seule partie du corps cellulaire qu'on 
verses incidences; — {fp, trachéoles perforantes. 


puisse individualiser sur les coupes, 
est très finement granuleuse et perforée de trachéoles de calibre varié. 


() BENEDICENTI (95) a fait remarquer, à propos du système nerveux central de Bombyx 


mori, que les trachées y abondent au point d’en rendre l'étude difficile. 

(?) Cette disposition, qui semble nouvelle dans l'histoire des cellules trachéolaires et qui con- 
stitue de toutes façons une curiosité cytologique, $e présente comme un état limite de la forme 
anfractueuse, correspondant à l'exagération d’une cavité et à la soudure des bords venus en contact; 
on trouve toute la suite des intermédiaires. 

Un rapprochement avec le noyau troué des leucocytes n'est pas illégitime et il paraît plus 
rationnel d'interpréter la genèse de celui-ci par un processus analogue (l'anfractuosité servant de 


point de départ correspondrait ici à la sphère) que par l'invagination si souvent invoquée de la membrane. 


95 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 119 


Une circonstance à souligner c'est que ce protoplasme trachéolaire, 
qu il soit massé autour du noyau ou quil s’'étende sous la forme d'un mince 
revêtement autour des trachéoles, quand elles deviennent libres, paraît être 
doué de propriétés réductrices et spécialement adapté aux échanges respi- 
ratoires (!). On est donc fondé à apprécier d’après l'abondance des trachéoles 
et des éléments trachéolaires l'approvisionnement respiratoire d'un organe. 
Il n'en faut pas davantage pour expliquer la parasitation élective des cen- 
tres nerveux et des gros cordons qui s'en détachent (°). 

Après ceux des centres nerveux, on ne trouverait aucun autre élément 
anatomique aussi riche en canaux aérifères que ceux du système mus- 
culaire cutané. Ces fibres, appelées à fournir durant la vie de l'insecte une 
si forte somme de travail, reçoivent individuellement un ou plusieurs troncs 
qui se ramifient en rampant à leur surface et se continuent même, d’après 
CaJaL (90), sous'le sarcolemme et entre les colonnettes contractiles, en un 
réseau de capillaires trachéens (°). 


E. Vie à l’état de fixation contre un soupirail Ile, 
cutané ou trachéen, ou contre un stigmate, succédant à une période 
de vie errante, ou de vie intraorganique. 


À une époque un peu variable avec les espèces, en général aux approches 
de la Ie mue, quelquefois plus tard (Ceromasia rufipes, Sturmia pupiphaga), 
le métabolisme devenant plus intense la larve cherche à mettre et à main- 
tenir ses stigmates postérieurs en rapport avec l'air gazeux. Qu'elle soit 
demeurée errante jusqu'alors, qu’elle vienne d'abandonner un organe de 
première élection, ou même sans l’abandonner (Compsilura), elle perce un 
soupirail ITe, cutané ou trachéen, et y maintient ses stigmates, ou du moins 
elle les applique contre un stigmate de l'hôte. Son régime, dans ces divers 
cas, est le même que dans la fixation contre un soupirail re. 


() HoLMGrEN (96) a cru pouvoir rapprocher les attributs chimiques du protoplasme trachéolaire 
de ceux des hématies des vertébrés. Nos observations sur l'aptitude aux colorations vitales, chez les 
cellules trachéolaires et les cellules de la vésicule rectale (manifestement respiratoires) de certaines 
larves, sont d'accord avec cette idée générale. 

(?) Les connectifs de la chaîne nerveuse et les gros troncs nerveux en général participent à 
la riche trachéisation des centres, du moins pour ce qui est des trachéoles superficielles. 

(5) Longtemps il nous a été impossible de vérifier cette donnée, maïs des particularités comme 
celle indiquée FIG. 86, tr, paraissent confirmer son exactitude. 


120 J. PANTEL 96 


1. Soupirail Il cutané (Carcelia, Ceromasia rufipes, Cyrtophlebia 
ruricola, Meigenia floralis, Thrixion, Uclesia). 


Il peut être percé en un point quelconque (Meigenia) lorsque lhôte est 
une larve paresseuse, chez laquelle toutes les régions tégumentaires sont 
sensiblement équivalentes pour les avantages offerts. Mais d'ordinaire il 
occupe une place choisie : chez les chenilles, souvent le voisinage d'un 
stigmate (Carcelia, Uclesia, ric. 90), ou d’une glande répugnatoire (Car- 
celia) ('), ou la région dorsale (Cyrtophlebia) (°); chez un insecte adulte, une 
région plus mince et correspondant à une place plus libre intérieurement, 
comme la peau du cou des forficules (Ceromasia rufipes), ou celle des flancs 
dans le cas des phasmes (7/rixion). 

Toutes les données objectives que nous avons pu recueillir sur l'acte 
même du percement tendent à confirmer qu'il est effectué dans un mouvement 
de recul, comme nous avons eu l’occasion de le signaler pour 7'hrixion (958) 
et Meigenia (02). Grâce à des mouvements vermiculaires qui refoulent le sang 
d'avant en arrière, la région stigmatique du parasite fonctionne comme un 
piston poussé hydrauliquement, dont l'effet est nécessairement augmenté 
par la morsure des nodules ou denticules chitineux péristigmatiques. Suc- 
cessivement les tissus mous et les strates cuticulaires jeunes sont usés et la 
couche externe de chitine dure finit par éclater légèrement. L'ouverture 
ainsi pratiquée est souvent d'une extrême petitesse et irrégulière. Jamais 
nous n'avons pu constater une intervention de l'armure buccale. D'ailleurs 
on se figure mal la petite larve allant donner un coup de stylet à la peau 
de l'hôte, et se retournant pour mettre ses stigmates contre la piqüre. Ja- 
mais, non plus, nous n'avons vu perler une goutte de sang, même par un 
soupirail frais, ce qui ne s'explique bien que si l'instrument perforant de- 
meure contre l'ouverture. 

Il se pourrait néanmoins que la perforation elle-même fut précédée de 
manœuvres préliminaires où interviendrait l'armure buccale. Plus d’une 
fois, dans le cas de Uclesia, nous avons observé au voisinage de la jeune 
larve des formations arrondies, pédicellées, qui se révélaient à l’observation 
microscopique comme des fibres musculaires coupées et tombées en dégé- 
nérescence, adhérant encore à leur point d'insertion par une partie à struc- 
ture mieux conservée et identifiable. Cette destruction de muscles autour 


(:) Se trouve à peu près indifféremment près d’un stigmate, latéralement, ou dorsalement près 
d'une des cornicules exsertiles d'Euproctis chrysorrhoea. 
(?) Le plus souvent à côté de la grande bande jaune de la chenille de Spintherops. 


07 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 121 


de l'endroit choisi pour le percement du soupirail ne serait-elle pas com- 
mandée par une impulsion instinctive et imputable à l’armure buccale? Le 
parasite, en tout cas, en tire avantage : la peau de la chenille étant de ce 
fait paralysée localement, il est à l’abri des compressions qui pourraient ré- 
sulter de ses plissements. 

Tandis que s'effectue l'opération du forage, l’épiderme lésé réagit au- 
tour du parasite et les bords de la plaie s'étendent sur lui en l’'emprisonnant 
dans une gaîne plus ou moins fine. Cette gaine IIe a les mêmes caractères 
fondamentaux que la gaîne I°. Comme celle-ci elle est souvent compliquée 
par l'adjonction de muscles, de trachées, de lobes adipeux en dégénéres- 
cence. Souvent, en effet, le parasite est déjà niché dans un lobe adipeux 
quand il commence à pousser contre la peau de l'hôte (Meigenia) et les 
muscles cutanés forment une couche trop continue pour ne pas être 
fréquemment intéressés, aussi bien que les trachées qui les desservent 
(Uclesia). 

Le cas, observé chez T'hrixion, d'une gaïne réduite à un simple bour- 
relet, demeure jusqu ici isolé. Le plus souvent cette poche forme une enve- 
loppe qui paraît complète durant tout un temps, surtout durant le II‘ stade 
et les premiers temps du ITI°, bien qu’elle finisse toujours par être déchirée 
en avant. 

En plus de sa position presque toujours nettement privilégiée, quel- 
ques autres indices caractérisent à l'examen direct un soupirail ITe : la tache 
brune qui se développe autour de lui sur le tégument de l'hôte est moins 
étendue, et la cupule de chitine pathologique, à la base de la gaine, est 
moins forte que dans le cas d'un soupirail Ire. Il n'est pas rare, lorsque 
l'hôte vient à muer, que cette cupule se détache tout entière, en même 
temps que les parties molles qui la revêtent, le parasite tombant, enveloppé 
de sa gaîne, au milieu des viscères. Cet accident le met dans l'impossibi- 
lité de respirer l'air en nature, à une époque où il lui est indispensable, et 
le condamne à une mort plus ou moins prochaine. Il ne cherche pas à percer 
un nouveau soupirail (Uclesia). 

Les gaines Is et les gaînes IIeS développées chez un même hôte autour 
de deux parasites différents peuvent être très pareilles jusque dans leurs 
caractères accessoires. C'est le cas des gaînes formées chez les forficules 
autour de Bigonichæta (gaine I°) et de Ceromasia (gaîne IT°) : l'une et l’autre 
sont très fines, à cupules très peu chitinisées, mais allongées en un siphon 
respiratoire conique. 


16 


J. PANTEL 98 


2. Soupirail II trachéen. 


Au lieu de se mettre en rapport avec l'air extérieur par un orifice cu- 
tané, certaines espèces empruntent simplement le système respiratoire de 
l'hôte au moyen d’un orifice trachéen. Æyria, Siphona s'installent près d'un 
stigmate, sur une des grosses trachées qui en divergent ; Blepharidea per- 

fore en un point quelconque une forte 


7 


trachée; Gymnosoma se fixe sur une 

vésicule trachéenne thoracique de l’hé- 
miptère. 

\ Le processus de perforation et de 

/ fixation, d'après un ensemble concor- 

ad dant d'observations, paraît être le sui- 

vant. Le parasite se loge tout d'abord 

dans un lobe adipeux, FIG. 2814, et le 

pousse dans un mouvement de recul 


contre la trachée. Celle-ci s'imprime 


Fic. 281. plus ou moins dans la masse molle et 


peux de Vanessa; débuts de la gaîne secondaire 


Hyria tibialis I dans un lobe adi- 


se trouve immobilisée, tandis que, sous 
trachéenne. Gr. : 45. 


Le parasite, dont le contour est partiellement 
pointillé, détermine une saillie médiane du lobe 


adipeux; il a ses stigmates postérieurs au 


niveau d'une déchirure déjà visible vers le 


milieu du segment trachéen dessiné. 


l'action des accidents chitineux péri- 
stigmatiques, le lobe adipeux d’abord et 
ensuite la paroi trachéenne finissent par 
être perforés. Le lobe dégénère et se 


transforme en une poche membraneuse 
affaissée sur le parasite; l’épithélium trachéen réagit à la manière de l'épi- 
thélium cutané, en développant une gaîne de fixation qui s’insinue entre le 
parasite et la poche adipeuse, et constitue comme une doublure de celle-ci. 
L'orifice peut être plus étroit que la trachée. Dans le cas de la vésicule 
trachéenne abordée par Gymnosoma, nous n'osons même pas affirmer qu'il 
soit réel; l'organe est en tout cas lésé et réagit comme les trachées réelle- 
ment déchirées. 

La gaîne de fixation trachéenne a fondamentalement les mêmes carac- 
tères que les gaines cutanées, cependant la participation du corps adipeux 
paraît y être plus régulière. C’est une poche pouvant, durant tout un temps, 
envelopper complètement le parasite (Blepharidea, Hyria), bien qu'à un 
stade avancé elle s'ouvre toujours en avant pour en laisser sortir les pre: 
miers anneaux. La partie qui dérive de la trachée comprend, comme les 
gaînes cutanées, une couche interne cuticulaire et une couche externe ma: 


CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 129 


99 


tricielle, celle-ci excessivement mince la plupart du temps et à éléments 
presque introuvables. La couche cuticulaire prend, dans la région proxi- 
male, la couleur brune de la chitine pathologique et apparaît sous la loupe 


Fic. 245. Hyria tibialis I 
vu par transparence dans sa 
gaîne trachéenne; celle-ci com- 
plètement modelée par dégéné- 
rescence et affaissement du lobe 
adipeux. Gr. : 14. 

c b, cupule basale brune, vue 
par transparence sous les parties 
molles; — / 7, limite antérieure 
de la gaîne; — s, stigmate de la 
chenille (Vanessa) extirpé avec 


comme une cupule cb, Fr1G. 241, de grandeur vari- 
able. La teinte brune s'étend plus ou moins autour 
du soupirail sur l'intima trachéenne (!). 

Conformément à la remarque déjà faite à pro- 
pos des gaines cutanées, la gaîne trachéenne est 
bien moins chitinisée chez les hôtes adultes que 
chez ceux à l'état de larve. Celle qui se développe 
chez les Pentatomides autour de Gymnosoma est 
très pareille à celle qui se forme chez les forficules 
autour de Bigonicheta et s'allonge comme celle-ci 
en un siphon respiratoire qui se remplit d'air pro- 
gressivement, à mesure que le parasite s'enfonce 
davantage dans la cavité abdominale de l’hémip- 
tère. 

La première dépouille du parasite est aban- 
donnée dans la partie proximale de la gaîne où il 
est ordinairement facile de la retrouver. La se- 
conde peut rester dans la partie distale ou être 
rejetée parmi les viscères de l'hôte (Gymnosoma), 
circonstance qui suppose de la part de la larve une 


la trachée t. E : 
certaine liberté. 


La couleur générale des gaînes trachéennes rappelle quelquefois très 
nettement celle du corps adipeux de l’hôte et témoigne ainsi de leur mode 
de formation. 


3. Accolement à un stigmate. 


Cette seconde manière d'emprunter le système respiratoire de l'hôte 
est celle de Compsilura, de Sturmia et aussi, d'après les données de Sasakti 
(86), de Crossocosmia. Le parasite se place contre un stigmate ou contre 
le riche buisson de trachées qui en divergent et y tient fortement appliqué 
son propre appareil stigmatique. 


(1) A mesure que le parasite grandit en continuant de pousser à recuions, il peut arriver, 
sil se trouve près d'un stigmate, que tout ou presque tout le buisson stigmatique soit mortifié et 
forme un amas de chitine brune qui se soude à la base de la cupule et donne lieu à l'apparition, 
à l'extérieur, d'une auréole ou d’une tache sombre (Hyria). 


124 J. PANTEL 100 


Sturmia exécute la manœuvre après avoir abandonné sa poche mus- 
culaire et en poussant à reculons dans un nid grossier de lobes adipeux ; 
Compsilura, sans sortir de l'intestin, mais en repoussant de même la paroi 
de celui-ci, devenue d’ailleurs très mince et généralement dépouillée alors de 
son épithélium. Les organes divers directement lésés par ce foulage dégé- 
nèrent et l'épithélium cutané développe par réaction inflammatoire une 
gaine très réduite, qui s'ajoute au nid de foulage. La teinte brune de la 
chitine pathologique apparaît à la base de cette gaîne et sur le tégument de 
l'hôte, où elle forme soit une auréole péristigmatique, soit une tache appo- 
sée au stigmate. 

La II° mue s'effectue dans ce nid complexe où la larve se maintient à 
peu près jusqu'à sa complète maturité et qu’elle renforce, surtout à la der- 
nière période, de ses déjections et de ses membranes péritrophiques. 


F. Dernière période de la vie parasitique et empupage. 


Nous laissons de côté, faute de renseignements personnels, les Conopi- 
de et les Sarcophagide, les observations qui vont suivre visant uniquement 
les représentants de l’ancien groupe des Tachinaires. 

Si on considère le régime adopté durant la dernière période de la vie en- 
doparasitique, on est amené à séparer de la grande masse un certain nombre 
d'espèces qui continuent, jusqu'à leur plein développement larvaire, à s’ali- 
menter de sang et de graisse, et finissent par abandonner leur hôte sans en 
déterminer directement la mort. Les autres, d'un parasitisme moins affiné, 
deviennent à un moment donné des sarcophages brutaux, amènent la mort 


de l'hôte par leurs ravages directs et ne l’abandonnent qu'à l’état de dé- 
pouille plus ou moins vidée. 


1. Espèces ne passant pas par une période de sarcophagie. 


On peut énumérer dans cette division, par ordre d’innocuité décrois- 
sante : l'hrixion Halidayanum, Gymnosoma rotundatum, Bigonichæta se- 
tipennis, Ceromasia rufipes, parasites d’orthoptères ou d’hémiptères adultes; 
Hyria tibialis, Tach. V., parasites de chenilles. 

La larve du 7hrixion demeure jusqu'ici la plus inoffensive. Dépourvue 
à ses deux derniers stades de crochets buccaux, elle est exclusivement héma- 


IOI CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 12 


[SL] 


tophage; sa sortie, d'ailleurs, ne comporte pas,-de lésion nouvelle, car elle 
se fait par le soupirail. Aussi le phasme ne meurt-il pas nécessairement des 
suites du parasitisme. Il peut même, s'il s’agit d'une femelle n'ayant pas 
hébergé un trop grand nombre de parasites, recommencer à pondre. 

Les autres espèces sont munies de crochets buccaux et en font usage, 
à l'époque de leur plus grande activité nutritive, pour piocher le corps adi- 
peux, et, au dernier moment, pour s'ouvrir un orifice de sortie. Les muscles 
et les viscères de l'hôte sont néanmoins respectés; aussi avons-nous vu des 
Piezodorus et des chenilles de Vanessa et de, Chondrostega survivre plu- 
sieurs jours à l'évasion de leurs parasites (Gymnosoma, Hyria, Tach. V.) ('). 
Il semble difficile néanmoins qu'il y ait retour à un état tout à fait normal, 
soit par suite de la large blessure faite par le parasite en s'évadant, soit à 
cause de l'épuisement trop grand que son séjour a déterminé. 

Dans le cas de Gymnosoma, la blessure est faite dans une région moins 
résistante du tégument abdominal de la punaise, p. ex. dans la membrane 
mince qui forme, à la base de l’oviscapte, une sorte de poche évaginable, 
dissimulée au repos. La déchirure peut être masquée par le retour en place 
des parties dures avoisinantes, ou ne se manifester à l'extérieur que par 
l'apparition d’une tache sombre (brun de chitine pathologique). Maïs en 
tout cas c’est une porte d'entrée ouverte aux microorganismes, spécialement 
aux spores d’une Entomophthorée dont les hyphes envahissent fréquemment 
la cavité générale et amènent la mort de l'hémiptère (?). D'ailleurs le 
parasite, suivant une loi très générale, se vide avant de percer le trou d'éva- 
sion, laissant l'hôte encombré des anses d’un long boyau, qui n'est autre que 
la membrane péritrophique avec son contenu stercoral. Ce boyau, de con- 
sistance glaireuse, ne peut que constituer un milieu de culture très favorable 
à l'infection microbienne. 

Hyria et Tach.V. perforent la peau de la chenille au voisinage du sou- 
pirail, sans se libérer auparavant de leur gaîne de fixation (°). La blessure, 


() La survie a été de plus de dix jours pour un Piezodorus. Tout récemment NïIELSEN (09) 
a publié le fait de la survivance d'un autre hémiptère, Dolycoris baccarum F., après l'évasion 
d'Ocyptera brassicaria F. 

(?) Plusieurs observations concordantes, faites à S. Fiel (Portugal) en août 1903. Dans un cas 
demeuré isolé, nous avons trouvé intérieurement, amoncelés contre la blessure, une grande quantité 
d'infusoires ciliés. 

(5) Ce qui n'empêche pas que le boyau péritrophique ne puisse sortir, en cheminant d'arrière 
en avant entre la gaïîne et le parasite et tomber, par la large déchirure antérieure, dans la cavité 
générale de l'hôte. 


126 J, PANTEL 102 


lorsque les lèvres en sont affaissées, constitue un orifice qui ne dépasse 
guère la largeur d'un stigmate; la gaîne y demeure généralement engagée 
et empêche l’hémorragie. La chenille languit d'ordinaire quelques jours, 
puis meurt, même en présence d'une nourriture abondante. 

Dans le cas des deux parasites des forficules, la suite des faits n'a pas 
été observée jusqu'au bout; pourtant tout porte à croire qu'elle est très 
approximativement la même que dans celui de Gymnosoma. Il est très 
probable que la forficule continue de manger jusqu'à l'évasion du parasite, 
car nous avons trouvé la pupe de celui-ci, encore toute fraîche, dans le trou 
que de nombreuses forficules gardées en observation avaient creusé dans 
une pomme de terre : manifestement le diptère était sorti tandis que la 
forficule était dans cette même cavité. Jamais, cependant, nous n'avons 
pu retrouver ni l'hôte vivant, ni son cadavre, ce qui tient, probablement, 
à la voracité bien connue des forficules, qui dévorent facilement les cada- 
vres de leurs compagnes. 

Une fois sortie de l'hôte, la larve cherche, pour s’y empuper, un abri 
pouvant être de nature variée. La pupe de Bigonichaeta et de Ceromasia 
se trouve, à l’état de liberté, dans les retraites habituelles de l'hôte, sous les 
pierres, dans le creux d'un roseau coupé, dans une gousse de Colutea. En 
captivité l’'empupage a lieu, pour la plupart des espèces, dans la terre ou 
sous les feuilles sèches du terrarium. 


2. Espèces devenant sarcophages. 


Cette seconde division comprend, semble-t-il, le plus grand nombre 
des Tachinaires, surtout parmi les parasites de larves. 

À une époque du stade III variable d'une espèce à l’autre et qui ne 
saurait être définie que physiologiquement, par l'entrée en scène d'une 
suractivité nutritive destinée à parfaire la croissance générale et à accumuler 
les réserves pour le temps de la nymphose, le parasite dévore d'abord le 
corps adipeux partout où il peut l’atteindre, puis son attaque se porte avec 
la même brutalité sur les parties molles du tégument, muscles et épiderme, 
et sur les viscères. 

Dès le début des désordres organiques résultant de ces lésions, l'hôte 
manifeste une somnolence et un malaise croissants. S'il s’agit d’une chenille 
à peu près müre, on remarque très souvent qu'elle se prépare à la chrysali- 
dation, se vide, se dépouille de ses poils (Chondrostega, sous la morsure 


103 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 12 


I 


d'Uclesia), file un cocon qui demeure d'ordinaire incomplet, ou commence l'acte 
même de la chrysalidation sans pouvoir l’achever. À mesure que les ravages 
s'aggravent, la mort survient lentement et comme par degrés. Des change- 
ments de consistance et de teinte la précèdent ou la suivent : le tégument 
devient flasque et prend la couleur brune d’un cadavre en putréfaction, 
sans toutefois dégager de mauvaise odeur ('). Si la sarcophagie n'a éclaté 
qu'après la chrysalidation de la chenille, les dégâts ne se manifestent à 
l'extérieur que par le virage à une teinte grise ou rosacée. Celle-ci tient à 
l'émiettement et à la mise en bouillie du contenu intestinal particulier aux 
chrysalides. Dans tous les cas, l'apparition de la teinte cadavéreuse annonce 
que les parties molles sous-jacentes sont détruites et que leurs débris détri- 
tiques, mêlés aux excréments du parasite, forment un magma pâteux. 

Les allures générales du parasite sont devenues celles d’un asticot. Lors- 
qu'on peut apercevoir par transparence son armure buccale, on la voit sans 
cesse animée de mouvements de protraction et de rétraction. La couleur 
générale du corps, due à celle des organes internes qui se voient sous la cu- 
ticule, change rapidement : l'intestin, dont le contenu était jaune ou vert 
pendant la période stéatophage, se montre bourré d’une pâte brune et les 
lobes adipeux, auparavant plus on moins hyalins, deviennent opaques et 

- d’un blanc de lait. La taille augmente avec une rapidité remarquable. 

Le régime de sarcophagie commence avant que le parasite ait aban- 
donné sa gaîne de fixation; mais 1l ne tarde pas, généralement, à en sortir 
pour devenir libre dans la cavité générale et porter ses ravages toujours plus 
loin. Quelques espèces, qui paraissent moins voraces et qui trouvent, dans 
la zone immédiatement accessible de leur place une ration de vivres suff- 
sante, demeurent fixées jusqu'au moment de l'évasion (Cyrtophlebia ruri- 
cola). 

Parvenue à sa maturité, ou n'ayant plus rien à dévorer, la larve s'em- 
pupe quelquefois dans la dépouille de l’hôte (Meigenia, Nemorilla, Ech. 
fera) (?); mais plus souvent elle s'échappe pour aller à la recherche d'un 


() Nous avons signalé à propos de Meigenia floralis (o2) l'absence d'odeur putride et le déve- 
loppement d'une odeur plutôt agréable de pomme. La première de ces circonstances est générale, 
la seconde n'est pas exclusivement propre au M. floralis, on l'observe encore chez Echinomyia 
fera, p. ex., mais elle est néanmoins plus rare. 

(2) La position dans laquelle la larve s'immobilise, dans ce cas, n'est pas quelconque; les 
stigmates postérieurs sont généralement placés en regard d'une large déchirure par où se feront les 
échanges respiratoires (Meigenia, Ech. fera). 


128 J. PANTEL 104 
abri. Quelques espèces utilisent les deux modes, même vis-à-vis d'un même 
hôte (Zricholyga major, Uclesia). 

A l'inverse des soupiraux, l'orifice d'évasion est pratiqué à l'aide de 
l'armure buccale et n’a rien de régulier dans sa forme, ni de caractéristique 
dans sa situation. Il n’est pas très rare qu'on en voie partir un filament 
soyeux pouvant avoir plusieurs fois la longueur du parasite, particulière- 
ment remarquable dans les chrysalides de Vanessa ayant hébergé un Stur- 
mia où un Blepharidea. C'est la membrane péritrophique qui a continué 
d'être sécrétée même après l'évacuation du résidu alimentaire préparatoire 
à l'évasion, est demeurée adhérente à la chrysalide par son bout distal et 
s'est finalement rompue à son extrémité proximale. Nous avons vu le para- 
site y demeurer suspendu quelque temps, puis tomber sur le fond de la 
cage. 

L'apparition soudaine de la sarcophagie est un phénomène biologique 
fort curieux. On ne peut guère dire qu’il tienne à une adaptation parasitique 
imparfaite, puisque jusque là, durant toute une période qui peut embrasser 
de longs mois, l'espèce s'est montrée aussi adaptée que celles qui se con- 
tentent de sang et de graisse. On ne voit pas davantage que ce régime soit 
commandé par l'insuffisance de l’autre, puisqu'il y a des espèces qui y de- 
meurent fidèles jusqu’à la nymphose. 

Quoiqu'il en soit, ce régime donne le signal d’un changement complet 
dans la marche du métabolisme et du développement. Alors que jusque là 
les aliments ingérés ne se présentaient dans l'intestin que sous la forme d’un 
contenu peu abondant, ne donnant lieu à l'évacuation d'aucun résidu excré- 
mentitiel, ils y forment désormais un boudin volumineux incessamment re- 
nouvelé. De paresseux le ver est devenu grouillant. Sa croissance générale 
a pris une rapidité d’allure que n'aurait pu faire soupçonner la marche sou- 
vent très lente du développement aux stades antérieurs, et que l’on ne peut 
comparer qu à celle d’un asticot. 

Cette manière d’être toute nouvelle et surtout le fait que l’hôte est tué 
et exploité à l’état de cadavre caractérisent une phase d'existence qui se 
surajoute à la vie parasitique, bien plus qu’elle ne lui appartient. On con- 
çoit en effet le parasitisme comme l’ensemble des rapports mutuels de deux 
êtres vivants dont l’un emprunte à l’autre ses matériaux de nutrition, mais 
non comme les rapports d'un organisme vivant et d’un cadavre. 


105 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 1 29 


CHAPITRE III. 
Dégâts parasitiques directs et réactions défensives de l'hôte, 


Conformément à l’idée qui vient d'être exprimée, nous ne considérerons 
point comme dégâts parasitiques ceux qui sont exercés pendant la période de 
sarcophagie, mais seulement ceux qui la précèdent. Ils ont été mentionnés 
en partie en indiquant les conditions de vie, en gros toutefois et macrosco- 
piquement ; il y a lieu d’y revenir pour compléter cet exposé, principalement 
au point de vue histologique, et pour étudier d'un peu près les réactions 
défensives qui répondent aux attaques du parasite. 


A. Dégâts et réactions défensives dans le parasitisme 


intra-organique. 
a. Cas du parasitisme intraganglionnaire. 


Les centres nerveux sont d’une telle importance pour la vie de l’hôte, 
par suite pour celle du parasite lui-même; ces centres paraissent si grave- 
ment menacés du seul fait de leur invasion par un parasite dont la taille 
peut ne pas être inférieure à leur propre taille normale — ils ne peuvent 
le recevoir qu’en se tuméfiant fortement, v. FIG. 20/4 —, qu'il y a un intérêt 
spécial à rechercher comment ils sont affectés et quel est le sort de leurs 
éléments anatomiques. 

Rappelons d'abord quels sont ces éléments et quelle est leur physio- 
nomie à l'état normal, chez les chenilles. 

En plus de la substance nerveuse comprenant les cellules ganglionnaires 
et les fibres, celles-ci surtout abondantes dans le neuropile (Punktsubstanz de 
Leypic), en plus d’un squelette trachéen et trachéolaire, tout le monde 
reconnaît dans les ganglions une substance de remplissage interposée aux 
cellules nerveuses et développée, sous le névrilème qui protège tout l’or- 
gane, en une couche périphérique. Cette substance est strictement névro- 
glique pour HALLER (04), simplement conjonctive, quoique dans des sens 
différents, pour d’autres entomotomistes, St Remy (00), BAUER (04), SCHNEI- 
DER (02). Nous n'avons pas à opter entre ces opinions, dans un travail où 
le point de vue embryogénique est totalement négligé; tout en constatant 
avec SCHNEIDER que les recherches de Hevmoxs semblent indiquer, pour 


17 


130 3. PANTEL 106 


les formations en litige, une origine ectodermique, et par suite favoriser 
l'interprétation de HALLER, nous les désignerons par des termes à significa- 
tion vague, appelant éléments conjonctivoïdes les cellules sous-jacentes au 
névrilème et éléments de soutien, éléments intercalaires ou profonds celles 
qui sont interposées aux cellules nerveuses. 

Il serait inutile de s'étendre sur les éléments nerveux, bien connus 
dans leurs traits généraux et représentés dans les centres des larves méta- 
boliques par des cellules très diverses de taille et de stade évolutif, mais 
faciles, en général, à identifier, au moins à partir d’une certaine époque. 
Nous ne nous arrêterons pas non plus aux cellules trachéolaires et aux 
trachéoles, après les remarques dont elles ont été l'objet au chapitre précé- 
dent, lorsqu'il a fallu assigner une raison d'être à la parasitation élective 
des centres nerveux. Il convient en tout cas de ne pas perdre de vue qu'elles 
représentent ensemble un facteur anatomique important et que les tra- 
chéoles seules semblent constituer la part quantitativement principale du 
neuropile. 

Les éléments conjonctivoïdes et les éléments de soutien réclament 
quelques détails, soit parce qu'ils ne semblent pas avoir été l'objet de des- 
criptions très précises, soit parce qu'ils sont particulièrement affectés par 
le parasitisme. Nos résultats se rapportent directement aux ganglions 
cérébroïdes. 

Dans les cas où elle se présente le mieux à l'observation, la couche 
sous-névrilématique se montre formée de cellules fusiformes ou irrégulières, 
lâchement réunies et comprenant facilement des lacunes, à noyau médiocre, 
arrondi, assez chargé de chromatine. L’épaisseur générale de cette couche 
augmente à la naissance des connectifs et dans le sinus interganglionnaire, 
mais la structure n’y est pas modifiée. Dans un grand nombre de prépara- 
tions d'ailleurs bonnes, les éléments sont très serrés et toute limite étant 
indistincte on dirait une zone syncytiale à noyaux épars. 

Les éléments de soutien sont d'énormes cellules très distinctes des 
précédentes par tout un ensemble de caractères. Ils peuvent siéger à diverses 
profondeurs, mais il en existe de particulièrement faciles à retrouver 
entre les cellules conjonctivoïdes et les cellules ganglionnaires externes. Le 
corps cellulaire s’insinue entre les éléments nerveux en se moulant sur leurs 
contours, de manière à occuper un territoire d’une grande étendue. Les 
territoires de plusieurs cellules limitrophes se rejoignent et constituent 
ensemble le fond d'aspect continu où plongent les éléments nerveux et dans 


107 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 131 


lequel on ne peut distinguer de limites bien définies; pourtant une circon- 
stance, qui constitue d’ailleurs un des traits remarquables de la cellule 
de soutien, permet de suivre quelquefois très loin ses prolongements in- 
tercellulaires, ce sont les granules de pigment qu’elle peut contenir. 

On a plus d’une fois signalé des pigments dans les centres nerveux des 
insectes |[BERGER (78), HALLER (04)|; mais jamais, comme le reconnait 
HALLER, on n'a défini les éléments qui les portent. La chenille de Chon- 
drostega est précisément une de celles dont les ganglions sont remarquables 
par la présence d'un pigment rouge-vineux par réflexion; à l'examen #n toto 
on reconnait aisément qu'il s’agit de granules bruns par transparence, 
siégeant au-dessous de la zone conjonctivoïde et étrangers aux cellules gan- 
glionnaires. Sur les coupes, dans le cas d'individus favorables — il existe 
à cet égard de très grandes différences individuelles, ou peut-être d'état — 
on trouve que ces granules sont rigoureusement localisés dans les cellules de 
soutien. Ils y forment un dépôt corpusculaire souvent assez dense pour tenir 
lieu d’une coloration spécifique et permettre d'individualiser, au-delà du 
corps cellulaire principal, une bonne partie de ses prolongements, FIG. 54. 

Le noyau de ces immenses éléments présente lui-même de grandes di- 
mensions et un contour fréquemment irrégulier. Sur les coupes qui entament 
le cerveau horizontalement, il est le plus souvent allongé parallèlement à la 
couche conjonctivoïde, assez régulier en dehors et sinueux-anguleux vers 
l'intérieur. Chez une chenille non déterminée de Géométride, nous en avons 
rencontré de laminaires, à la fois très étalés en surface et très réduits en 
épaisseur, qui mesuraient 104 X 54 X 6v et recouvraient une région consi- 
dérable de la zone ganglionnaire. L'élément chromatique y est riche et 
presque régulièrement distribué en petites masses parfois sériées en cordons 
moniliformes. Il est assez vulnérable; fréquemment il se montre rétracté 
dans des coupes où les autres éléments sont bien conservés ('). 

Les modifications dues au parasitisme ont été étudiées sur les coupes 
d'un cerveau de Chondrostega hébergeant trois larves de T'ach. V. La cavité 
creusée autour de chacune de ces larves est limitée par les cellules conjoncti- 
voïdes en dehors, par les cellules de soutien et les cellules ganglionnaires 


(1) Parlant des éléments névrogliques, auxquels il rattacherait sans doute ceux-ci, HALLER fait 
observer que leurs noyaux sont toujours plus petits que ceux des plus petites cellules ganglion- 
naiïres. Cette assertion tient manifestement à l'insuffisance des matériaux étudiés. HENNEGUY et BINET (92) 
avaient déjà dit expressément qu'en même temps que des cellules conjonctives très petites, on en trouve 


d’autres, dans les ganglions des insectes, qui ont un noyau très volumineux. 


132 J. PANTEL 108 


en dedans. La FIG. 57 où nous reproduisons une partie de la paroi d'un de 
ces kystes — le contour du parasite est indiqué par un trait pointillé — 
laisse reconnaître les divers éléments anatomiques et permet de constater 
qu'ils sont très inégalement affectés. 

Les cellules conjonctivoïdes sont gonflées et altérées dans leur struc- 
ture : les limites cellulaires ne sont plus reconnaissables; le cytoplasme va- 
cuolisé imite par places un parenchyme végétal, ou se condense au voisinage 
immédiat du parasite en une couche membraniforme irrégulière. Il y a des 
groupes de noyaux jeunes, réguliers, témoignant, semble-t-il, de récentes 
pullulations réactionnelles; mais la plupart sont hypertrophiés, irréguliers 
et chargés de condensations pycnotiques régressives. Cet état de choses se 
continue assez loin, en avant et en arrière du parasite. 

Les cellules de soutien, très hypertrophiées, paraissent être le siège 
d'une réaction particulièrement intense. La masse cytoplasmique principale 
est toute persillée de petites vacuoles assez régulières et le noyau, devenu 
très grand, contient des condensations massives de chromatine. Mais ce 
qui est surtout digne de remarque, c'est que la réaction atteint des cellules 
éloignées des kystes et environnées de toutes parts de cellules ganglionnaires 
d'apparence normale, FIG. 56. 

Les cellules ganglionnaires sont, en effet, celles qui maintiennent le 
mieux leur intégrité. Là où elles bordent directement la logette du parasite, 
elles se montrent à peu près aussi normales que plus profondément. Il y a 
de nombreuses destructions, sans doute, puisqu’à certains endroits la cavité 
atteint presque le neuropile; mais il semble que les éléments directement 
lésés périssent et soient résorbés rapidement sans que les autres se montrent 
notablement affectés. On y remarque même un mouvement de multiplica- 
tion se traduisant çà et là par des cinèses qui n'ont rien d’irrégulier, FIG. 
54, 55, et c’est un contraste frappant de voir de telles figures au voisinage 
de cellules de soutien en voie de réaction dégénérative. Nous avons compté 
plus de quinze figures de division dans les diverses coupes du cerveau dont 
il s'agit. Nous devons toutefois nous défendre de décider si elles sont le fait 
d'un mouvement réactionnel lancé par l'excitation parasitique, ou d'un 
mouvement normal qui serait simplement maintenu malgré cette excitation. 
Les mitoses ne font jamais défaut dans les ganglions normaux, seulement 
le nombre en est très variable avec l'âge et le stade évolutif de la chenille. 

Un deuxième cerveau appartenant à une chenille indéterminée et logeant 
deux larves de Gonia atra ne nous a pas fourni de données aussi caractéris- 


109 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 133 


tiques. La coupe horizontale, reproduite FIG. 89, a néanmoins l'avantage 
de montrer les principaux rapports. Le pigment faisant défaut, les cellules 
de soutien ne sont pas identifiables, et une assez grande asymétrie, due 
principalement à une active multiplication des éléments jeunes, rend diffi- 
cile l'interprétation histologique de certaines parties. Il paraît indubitable 
que les cellules ganglionnaires sont moins bien conservées, au voisinage 
des parasites, que dans le cas précédent. Les corps cytoplasmiques, plus 
profondément atteints, peuvent se fusionner et se vacuoliser, tandis que les 
noyaux, relativement plus résistants, se rapprochent en donnant lieu à des 
amas imitant des foyers de pullulation. 

De toutes façons, un résultat général est à dégager, même dans ce cas 
un peu moins favorable, c’est que les destructions de cellules et les dégéné- 
rescences sont limitées au voisinage du parasite et que le mouvement de 
multiplication, caractéristique des jeunes cellules nerveuses chez les larves 
métaboliques (BAUER, 04), n’est pas arrêté, si même il n’est pas activé par 
la réaction défensive du ganglion infecté ('). Cette réaction amène régulière- 
ment la réintégration complète de l'organe, lorsque le parasite sort de son 
kyste. Nous n'avons pas surpris cette réintégration sur le fait, mais son 
existence n’est pas douteuse : très souvent, nous étant trouvé en présence 
de larves de Zach. V. qui devaient, vu leur taille, avoir abandonné quel- 
qu'un des ganglions depuis plusieurs jours, nous avons exploré avec un 
soin scrupuleux toute la chaîne nerveuse et toujours trouvé tous les gan- 
glions intacts. 

En plus des centres, les nerfs eux-mêmes peuvent être envahis, FIG. 53, 
— l'existence d'un rameau latéral montre qu'il s’agit bien d'un nerf propre- 
ment dit, non d'un connectif —. Mais le fait, observé uniquement dans le 
parasitisme expérimental, paraît exceptionnel et nous manquons des don- 
nées nécessaires pour en faire une étude histologique précise. Dans le cas 
reproduit, deux larves ayant pénétré en plein dans la substance fibrillaire, 


celle-ci semble s'être refermée derrière elles en reprenant sa structure 
habituelle. 


b. Cas du parasitisme intra-intestinal. 


Nous devons examiner un peu en détail comment se comporte le médi- 
intestin d’une chenille infectée par la larve de Compsilura. 


(1) On doit probablement considérer comme un vaste foyer de pullulation la région peuplée 
de cellules petites et serrées qui s'étend à droite du kyste supérieur, dans la FIG. 89, et cela paraît 
bien entraîner l'existence d'une période de suractivité réactionnelle. 


134 J. PANTEL 110 


L'épithélium, qui seul, à peu près, nous intéresse, comprend, ainsi que 
l'a décrit FRENZEL (85) : 19° des cellules cylindriques ou ordinaires, à surface 
libre garnie d’un plateau cilé (que beaucoup préfèrent appeler bordure en 


brosse (TorNier)|; des cellules à mucus, ou caliciformes, déjà remarquées 
par Levpic chez Bombyx Neustria et interprétées par lui comme glandes 
unicellulaires, idée très juste, au fond, malgré les critiques de détail formu- 
lées contre elle par FRENZEL ('). Ce qu'on voit le mieux, dans celles-ci, ce 
n’est ni le noyau, d'ordinaire très petit, n1 le protoplasme, à peine discer- 
nable entre les cellules ordinaires qui le compriment, maïs la {hèque 
(SCHULTZE, 67) ou réservoir sécrétoire, qui est la partie de beaucoup la 
plus développée (°). Il faut joindre à ces deux sortes d'éléments des cellules 
jeunes, disséminées çà et là, appelées à donner par pullulation et différencia- 
tion de nouvelles cellules cylindriques et de nouvelles cellules caliciformes (°). 

L'altération parasitique, peu sensible pendant la jeunesse de la larve 
du Compsilura, s'accentue avant sa [Ie mue. Elle est toujours plus avancée 
aux environs immédiats du parasite, où les cellules ne tardent pas à être 
totalement détruites, mais elle s'irradie par voie centrifuge à partir de là, 
en s’affaiblissant toutefois, et finit le plus souvent par gagner tout l'intestin. 
Cette marche du mal permet, en explorant des régions de l'épithélium de 
plus en plus rapprochées du foyer de dévastation, d'en retrouver les étapes 


successives. 


(!) Pour VERsoN (05) les deux formes correspondraient simplement à deux stades évolutifs d'un 
même élément. C’est l'idée que DEEGENER (08) avait tout d'abord acceptée sous le nom d’Aomomor- 
phisme de l’épithélium d’après la chenille de Malacosoma castrensis, mais qu'il rejette dans son 
nouveau travail sur celle de Deilephila euphorbiæ (09). DEEGENER a même jugé que le moment 
était venu de donner un nom spécial à ces deux sortes de cellules sécrétantes, et il appelle sphéro- 
cyie la cellule cylindrique, par allusion à l’état de boules sous lequel son produit est rejeté dans 
la lumière intestinale, et calycocyte la cellule caliciforme. 

(2) FRENZEL applique aux chenilles le terme introduit par SCHULTZE à propos des vertébrés, 
bien que les. cavités sécrétrices dont il s'agit ne soient pas très semblables dans les deux types. 
Chez les insectes, c'est une cavité ovalaire, à fond souvent relevé, remarquable par la présence 
d'une bordure périphérique radiée dont les éléments deviennent souvent indistincts, comme s'ils 
étaient noyés dans le produit de sécrétion, et qui a de la tendance à se déprendre comme un 
tout en se contractant. Cette bordure peut être de hauteur variable sur divers points du pourtour 
et circonscrire un lumen irrégulier, r1G. 60, #4. DEEGENER (o9) considère la cavité comme une va- 
cuole et les filaments radiaires de sa bordure périphérique comme des « Sarcolinen » y faisant 
saillie (l’auteur emploie la terminologie cytologique de K. SCHNEIDER). 

(3) Il s'agit de groupes d'éléments jeunes que FRENZEL a considérés comme des cryples, 
c'est-à-dire comme des sortes de glandes intestinales. BALBIANI (go) a critiqué avec raison cette ma- 
nière de voir et montré que chez le Cryptops ce sont des cellules de remplacement. Nos observa- 
tions sur les chenilles sont en parfait accord avec l'idée de BaLpran, comme, d’ailleurs, avec la 
théorie classique de la régénération épithéliale. 


III CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 135 


Comme dans le cas des centres nerveux, il s'agit d'une lutte entre l’ir- 
ritation pathogène due au parasite et la réaction défensive de l'organisme; 
mais ici c'est la première qui, à un moment donné, prend fatalement le 
dessus, les cellules épithéliales finissant par être mortifiées et désagrégées. 

La première réponse de l'organisme, quand l'attaque est encore faible, 
mais suffisante néanmoins pour amener la fatigue et le vieillissement pré- 
maturé des éléments épithéliaux, est un effort de réparation tendant à les 
remplacer. La FIG. 58, relative comme les trois suivantes à une chenille 
d'Acronycta aceris, et prise dans une région où les cellules épithéliales sont 
basses et larges, correspond à ces conditions. Le vieillissement s'y révèle, 
entre autres symptômes, par la chute de la bordure ciliée. Or, on voit des 
cellules jeunes déjà disposées en assise continue, qui sont animées d'un 
mouvement de croissance vers la surface libre de l'épithélium et qui re- 
poussent les éléments affaiblis. Le mouvement de croissance est nettement 
indiqué par la forme du corps cytoplasmique, beaucoup plus développé 
en avant du noyau qu'en arrière. 

Les cellules de remplacement ne se juxtaposent pas toujours en assise 
continue, elles peuvent se montrer entassées les unes au-dessus des autres 
dans le cytoplasme même d'une grande cellule cylindrique. Cette circon- 
stance est, semble-til, un indice du fléchissement prochain de la lutte et 
néanmoins on peut la remarquer dans des régions où les altérations mor- 
phologiques et même physiologiques de l’épithélium ne sont pas très frap- 
pantes. La FIG. 59, qui en fournit un exemple (milieu de la figure), est 
empruntée à une région où les cellules sont hautes, munies d’une grande 
bordure ciliée (‘) et offrent un ensemble de caractères correspondant, 
d’après les recherches de DEEGENER (09), au repos des cellules cylindriques 
(noyaux auréolés, absence de boules granuleuses à l'extérieur) et à l’activité 
des cellules caliciformes (présence de boules de sécrétion hyalines entre les 
cils de la bordure). 

À un stade plus avancé, les noyaux des cellules cylindriques se montrent 
profondément atteints dans leur structure : la chromatine y prend un aspect 
de précipité particulier à beaucoup de noyaux en dégénérescence. Un 
mouvement d’ascension continue les rapproche de la surface et finalement 
ils deviennent libres dans la cavité intestinale, FIG. 60. 


(!) Les corpuscules basaux sont d'une grande netteté! sur les préparations colorées à l'héma- 
toxyline ferrique; ils se prolongent intérieurement en bâtonnets irréguliers dont l'aspect est médio- 
crement rendu sur notre dessin. 


136 J. PANTEL 112 


La réaction défensive par rénovation existe même à ce stade, maïs les 
cellules néo-formées subissent, durant leur ascension, le sort des anciennes 
et dégénèrent avant même d'avoir atteint leurs caractères définitifs de forme 
et de structure. Les corps cytoplasmiques, une fois les noyaux expulsés, 
se vacuolisent successivement et se désagrègent. La paroi intestinale pré- 
parée in toto ne montre bientôt que les éléments musculaires, les nerfs et 
les trachées. Les matériaux de désagrégation forment un magma où les 
noyaux conservent quelque temps leur forme avant de perdre leur mem- 
brane, FIG. 61, et qui est peut-être directement utilisé par le parasite. 

À l'égard de ces noyaux libres, il n'est pas inutile de faire remarquer 
qu'ils ressemblent parfois beaucoup aux boules de sécrétion que les cellules 
cylindriques rejettent normalement durant leur période d'activité sécrétrice 
et il faut reconnaître que nos FIG. 60, 61 rappellent de très près certaines 
figures de DEEGENER, telles que 4c, 5, où les boules granuleuses représen- 
tent des » Sekretkugeln «. Cependant une comparaison attentive avec les 
noyaux in situ permet de reconnaître leur véritable nature. Le processus 
pathologique dont il s’agit ne prouve d’ailleurs rien contre le processus 
normal ('). 

Les phénomènes dégénératifs sont trop variables de leur nature et nos 
observations ont été trop isolées pour que nous puissions considérer le pro- 
cessus décrit comme un schéma général et complet. Sans parler même des 
différences que l'on ne peut guère manquer de trouver en examinant d’autres 
hôtes du parasite, nous mentionnerons à titre d'exemple une particularité 
observée chez l’Acronycta lui-même. La chenille était encore vivante, mais 


() En rappelant qu'une expulsion de noyaux a été vue par VAN GEHUCHTEN, Russ, VoInov, 
METALNIKOW, DEEGENER reconnaît que dans une sécrétion très active une partie de la charpente 
cytoplasmique peut être entraînée avec le produit expulsé, la cellule étant comme décapitée. Plusieurs 
des cellules de la riG. 60 feraient aisément songer à une telle décapitation. Il n'est pas impossible 
que les deux phénomènes de l'expulsion physiologique des boules de sécrétion et de la perte dégé- 
nérative du noyau se succèdent avec une telle rapidité qu'ils paraissent coexister, çà et là. 

Il convient de remarquer d'ailleurs que la dégénérescence des cellules cylindriques est immé- 
diatement précédée d’une période d'hyperactivité sécrétoire. Si l'on tient compte du résultat général 
établi par les recherches approfondies de DEEGENER que ces éléments hypersécrètent précisément 
lorsque l'animal est en état de jeûne ou même lorsqu'il ne doit plus manger, comme avant la pu- 
pation, on ne saurait être bien surpris que l'aspect de l’épithélium, au stade ici étudié, soit pour 
un temps celui d'un épithélium de chenille affamée. 

L'état des cellules de remplacement montre quelle sera l'issue des phénomènes. Elles se 
voient, FIG. 60, sous la forme de cellules encore complètes (cr), de cellules déjà partiellement dif- 
fluentes (cr'), ou de noyaux hypertrophiés devenus libres dans la masse indivise de cytoplasme 
provenant de la fusion des vieilles cellules, et en voie d'ascension vers la surface libre. 


113 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 137 


visiblement malade. A la dissection, nous avons trouvé une grosse larve 
III de Compsilura et l'épithélium intestinal s’est montré tout persillé de 
points d’un rouge groseille vif. L'observation microscopique a montré que ces 
points n'étaient autres que les noyaux. Nous n'avons pu recueillir d’autres 
données sur cette singulière altération. 


c. Cas du parasitisme intratesticulaire. 


La castration indirecte, survenant en l'absence de toute atteinte méca- 
nique de la part du parasite, constitue une question particulièrement célè- 
bre, que nous aurons à examiner à part, dans le mémoire suivant. Ici nous 
dirons quelques mots de la seule castration dite directe, ou des dégâts que 
l'on peut observer dans les organes génitaux de l’hôte, lorsque le parasite 
s'y établit. Nous prendrons pour base un testicule de chenille de Vanessa 
hébergeant une larve de Sturmia. 

L'organe est presque totalement détruit. La FIG. 63 en reproduit le 
fragment le plus considérable et le mieux conservé. Le parasite, dont le 
contour est indiqué par un trait pointillé, est situé superficiellement et 
plonge dans une substance probablement liquide, granuleuse et très vacuo- 
leuse, où flottent des noyaux cellulaires devenus libres, quelques cellules 
encore complètes et deux cystes spermatocytiques assez bien conservés. 
Les noyaux libres sont de taille gigantesque, de forme irrégulière et de 
structure granuleuse; ils fixent avec une intensité très marquée les colorants 
ordinaires de la chromatine. Les cellules extra-cystiques sont très gonflées 
et creusées de grandes vacuoles. Les cystes contiennent des spermato- 
cytes I en voie d’accroissement. On pourrait sans doute y relever quel- 
ques anomalies, quelques dégénérescences et une grande inégalité dans la 
taille des cellules, symptômes qui témoignent d'un état général de souf- 
france; pourtant la structure est d'un type très normal, dans le noyau 
comme dans le cytoplasme. 

De l’ensemble de ces circonstances, et notamment du fait qu'il existe 
des éléments encore normaux au voisinage immédiat du parasite, alors 
que d'autres, situés plus loin par rapport à lui, sont incomparablement 
plus altérés, il résulte qu'on doit admettre, à côté d’une action nuisible 
directe, responsable sans doute de la destruction d'une bonne partie de l'or- 
gane, une action indirecte affectant plus ou moins les cellules, suivant leur 
altérabilité spécifique ou d'état. La castration parasitaire dite directe pré- 
sente au moins partiellement les caractères de la castration indirecte. 


18 


138 J. PANTEL 114 


La ric. 62, qui reproduit sous un plus fort grossissement deux des 
grands éléments extra-cystiques, permet d'ajouter quelques remarques. 

C'est d’abord que la nature de ces éléments demeure assez douteuse, 
en raison de leur forme et du manque d’intermédiaires permettant de les 
rattacher à un type normal. Il semble néanmoins que les cellules sexuelles 
dégénèrent sans s'hypertrophier ni se vacuoliser à ce degré, et que dès lors 
celles-ci ne peuvent guère que représenter des cellules d'enveloppe ou des 
cellules de cyste à prolongements résorbés, fortement tuméfiées. C'est 
aussi la conclusion qui paraît la plus probable si on tient compte de ce que 
nous verrons avoir lieu dans la castration parasitaire indirecte. 

Puis ce sont des particularités structurales qui semblent indiquer un 
état de violente réaction, précurseur de la cytolyse prochaine et de la mise 
en liberté du noyau. La membrane est épaisse mais peu dense. Les cordons 
cytoplasmiques sont granuleux et les vacuoles très grandes Le noyau est 
repoussé excentriquement, de contour irrégulier, à réseau chromatique 
encore reconnaissable mais résous en granules. Le nucléole, fortement tu- 
méfié comme l'ensemble des autres parties cellulaires, se montre sous la 
forme d’une boule pâle, très finement granuleuse, qui repousse autour 
d'elle le réseau chromatique. L'excentricité du noyau est une circonstance 
analogue, au fond, à celle qui s’observe dans une cellule nerveuse en chro- 
molyse. Elle n'indiquerait par elle-même qu'un état de violente réaction 
répondant à une influence morbide, mais l'existence de gros noyaux libres, 
au voisinage des cellules dont il s’agit, montre qu'elle est ici une étape de 
la dégénérescence. 


d. Cas du parasitisme intramusculaire. 


L'introduction du parasite dans une fibre musculaire comporte tout 
d'abord une destruction locale de structure, due en partie à l’action mé- 
canique du croc buccal, et en partie à un simple foulage par le corps du 
parasite. Il en résulte une irritation d'autant plus susceptible de s'irradier 
que sa transmission n’est qu'un simple passage de partie à partie dans un 
même élément anatomique. Aussi, même en excluant la myophagie en tant 
que raison d'être principale de l'invasion, on ne peut que s'attendre à voir 
la fibre tout entière entrer en réaction et dégénérer. La réaction, toutefois, 
n'a pas un caractère défensif aussi prononcé que dans les organes précé- 
demment examinés et se termine fatalement par l'histolyse. 


115 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 139 


Histolyse pouvant être assez lente. La FIG. 86 montre un fragment de 
fibre cutanée de Vanessa encore conservé dans sa région proximale, tandis 
qu'il est forment tuméfié et en voie de désagrégation dans sa région distale, 
où se voit la coupe d’une larve de Sturmia. Une zone assez étroite de tran- 
sition sépare les deux régions. 

Les noyaux d'une même fibre manifestent une résistibilité très inégale. 
Les plus jeunes, de forme arrondie, de taille petite ou moyenne et à chro- 
matine réticulaire, maintiennent encore leur intégrité quand d’autres plus 
âgés, qui dans la fibre normale étaient allongés et à chromatine morcelée, 
sont fortement malades. Mais de toutes manières l’altération, quand elle 
survient, semble débuter par une tuméfaction générale très prononcée et par 
le morcellement de l'élément chromatique. Le contour devient irrégulier et 
souvent, sinon toujours, il survient des divisions directes. Le phénomène 
peut être saisi sur le fait sur des préparations fraîches, et dans les coupes on 
trouve fréquemment de véritables nids de noyaux qui ne semblent pas pou- 
voir s'expliquer par de simples accumulations des noyaux préexistants, A 
un stade plus avancé, la membrane cède et le contenu granuleux se répand 
dans le magma général. 

L'altération de la substance contractile semble débuter par la dispari- 
tion de la striation transversale. On la voit dans un grand nombre de fibres, 
telles que celle reproduite r1G.64, former des bandes fibrillaires qui courent 
entre les séries de noyaux, et conservent quelque temps une colorabilité 
spéciale, puis se désagrègent graduellement en perdant toute trace de struc- 
ture régulière. Le produit de la désagrégation constitue à frais un liquide 
mobile, où flottent, avec les noyaux qui maintiennent quelque temps encore 
leur forme, des grumeaux ou des lames irrégulières de matière plus con- 
densée. Tout cet ensemble paraît être absorbé peu à peu, mais très lente- 
ment, par le parasite. La FIG. 87 reproduit une fibre de Spintherops, réduite 
à l'état de sac par une larve déjà âgée de Cyrtophlebia ruricola, où l'on re- 
trouve encore un reste de substance granuleuse et des noyaux libres. 

La dégénérescence n’est pas toujours limitée à la fibre musculaire di- 
rectement envahie; elle peut en atteindre d’autres, au voisinage. Cela a 
lieu, à ce qu'il semble, lorsque, par suite de la tuméfaction occasionnée par 
le parasite, ces fibres se trouvent soumises à une compression continue. 


e. Autres cas de parasitisme intra-organique. 


Bien que nous n’ayons, relativement au séjour du parasite dans les 
glandes séricigènes des chenilles, qu'une observation isolée, elle suffit pour 


140 J. PANTEL 116 


laisser entrevoir, ici encore, une destruction locale de substance vivante et 
une réaction défensive peu marquée, fléchissant rapidement et faisant place | 
à la dégénérescence complète des éléments glandulaires. 

Une coupe du parasite #n situ, FIG. 84, le montre rampant dans le lu- | 
men de la glande, ou plutôt s'insinuant dans l’épaisseur même de la paroi 
sécrétrice, entre le contenu soyeux et la région basale des cellules, où sont 


refoulés les noyaux. Il s'agit de la région proximale du tube séricigène, où, 
à l'état normal, les noyaux ne présentent pas encore le découpage en ra- 
mures capricieuses caractéristique de la portion distale plus ancienne. Ils 
présentent des aspects divers suivant la phase de la réaction dont ils sont 
le siège. On en trouve çà et là de jeunes, d'où l'on peut conclure qu'au 
moins au début le caractère défensif de la réaction peut se manifester par 
des divisions probablement directes. Quelques-uns sont hypertrophiés, mais 
à contour encore régulier, et d’autres, à mesure que la désagrégation finale 
s'approche, se tuméfient de plus en plus, deviennent irréguliers et leur 
chromatine prend un aspect de précipité granuleux. 

Les phénomènes observés dans les lobes adipeux paraissent être sur- 
tout passifs. L'organe est formé de cellules de très grandes dimensions dis- 
posées en une assise unique, où les noyaux sont généralement rapprochés 
tantôt d’une surface, tantôt de l’autre. Le parasite dédouble mécaniquement 
cette lame épaisse en deux pellicules qui se soulèvent autour de lui, FIG. 88, 
et se distendent en dégénérant lentement de dedans en dehors, à mesure 
qu'il grossit. Nous n'avons pas pu constater que la destruction des éléments 
directement lésés provoque, du moins pendant les premiers temps, la dé- 
générescence d'éléments éloignés : la structure demeure longtemps normale 
autour de l’intumescence déterminée par le parasite. On a affaire ici à des 
cellules parfaitement équivalentes, associées en un tout très comparable, 
au point de vue des phénomènes nutritifs, à une simple colonie où leur 
solidarité réciproque est à peine saisissable. 


B. Phénomènes réactionnels qui se produisent lors du 
percement des soupiraux; gaînes de fixation. 


a. Gaïîne cutanée primaire. 


Il a été dit dans le chapitre précédent que la gaine développée autour 
du parasite, dans les cas où il se fixe contre un soupirail, est le résultat 


117 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 141 


d'une réaction pathologique de l’épithélium chitinogène, sa structure pou- 
vant toutefois se compliquer par l’adjonction de parties étrangères de nature 
variée. Nous chercherons ici à justifier objectivement cette assertion et à 
la préciser par l'étude histologique. Il ne sera question directement que des 
gaînes cutanées. 

Soit tout d’abord la gaîne I° développée chez la chenille de Cucullia 
Verbasci L. autour du Winthemyia, telle qu'on l’observe lorsque celui-ci est 
déjà au IIIe stade. Les choses s’y présentent sous leur aspect le plus fré- 
quent, sinon le plus facile à interpréter. Le fragment de coupe dessiné 
FIG. 65 à un faible grossissement montre, en avant de la coque de l'œuf de 
Winthemyia demeurée vide, le trou d'entrée devenu le soupirail et la partie 
proximale de la gaîne, qui pénètre profondément au milieu du corps adipeux. 
Bien que cette figure, destinée avant tout à donner une idée des rapports 
généraux, soit peu favorable à l'identification des structures histologiques, 
on peut déjà y constater : 

1° Que la cuticule tégumentaire se continue dans la gaîne sous la 
forme d'une couche interne chitineuse très irrégulière, pouvant devenir 
spongieuse, ayant fortement retenu le colorant (hémat. Heid.) comme fait 
en général la chitine pathologique; 

2° Que l'épithélium tégumentaire passe sans discontinuité à une for- 
mation d'aspect conjonctivoïde sous-jacente à la chitine, qui devient rapide- 
ment très épaisse et constitue, à peu de distance du trou d'entrée, le facteur 
le plus important de la gaine; 

3° Qu'il peut exister une véritable compénétration entre cette couche 
et le corps adipeux, des îlots de cellules adipeuses se montrant çà et là en- 
clavés en pleine couche conjonctivoïde. 

Étudiée aux grossissements convenables, cette dernière couche se 
montre formée de cellules assez polymorphes, simplement polyédriques, 
allongées ou pluripolaires, souvent difficiles à individualiser, bien que pour- 
vues d'un corps cytoplasmique assez grand, fibrillo-réticulé. Les noyaux, 
en dehors des cas de dégénérescence, sont arrondis et réguliers, à chroma- 
tine comme granuleuse. Des lacunes plus ou moins considérables sont 
souvent interposées aux cellules, surtout dans les parties éloignées de la 
chitine. 

À prendre ces caractères en eux-mêmes et si on ne tenait compte que 
des parties distales de la gaine, rien n’empêcherait de voir dans la couche 
qui nous occupe un manteau de phagocytes, et par conséquent d'interpréter 


142 J. PANTEL 118 


la gaîne tout entière comme une production strictement inflammatoire. 
Cette idée cadre assez difficilement avec les données fournies par l'étude de 
la région proximale, F1G. 66. On voit ici que les cellules épithéliales s'allon- 
gent notablement et se divisent, à partir des bords du soupirail, en deux 
faisceaux, ou plus exactement en deux feuillets cellulaires, l’un immédiate- 
ment sous-jacent à la chitine pathologique, l'autre libre. Or ces deux feuil- 
lets se réunissent bientôt après, comme on peut le reconnaître, FIG. 65, 
et leurs éléments constitutifs prennent par degrés insensibles tous les carac- 
tères de ceux de la couche conjonctivoïde. Sans doute il faut faire ici une 
part aux détails purement accidentels, maïs le fait fondamental d'une modi- 
fication graduelle des cellules épithéliales en éléments d'apparence conjonc- 
tivoïde ne semble guère être douteux. Il entraîne comme une conséquence 
forcée que la couche sous-chitineuse de la gaîne de fixation n'est pas d’ori- 
gine mésodermique, mais d'origine ectodermique; qu'au lieu d'être le 
résultat d'une inflammation proprement dite elle est simplement due à une 
pullulation désordonnée des cellules cutanées. Si on voulait lui chercher 
un analogue, dans l'anatomo-pathologie des vertébrés, c'est d'épithélioma 
qu'il faudrait parler (!). 

Cette couche désordonnée, dérivée d'un épithélium chitinogène, chiti- 
nise d’une façon désordonnée par sa surface morphologiquement externe, 
et c'est là l’origine de la couche cuticulaire essentiellement irrégulière qui 
constitue la garniture interne de la gaine. Son brunissement inégal et par 
places suppose, de la part des cellules chitinogènes, une sécrétion irrégulière 
d’oxydases qui est une autre manifestation de leur état morbide. Ce brunis- 
sement s'observe même dans la cuticule tégumentaire, au voisinage du trou 
d'entrée, dans le rayon où s'étend l'irritation due à la morsure du parasite, 
FIG. 66. 

Comme dans les néoplasmes en général, on observe dans celui dont il 
s'agit ici des nécroses locales, particulièrement fréquentes dans les régions 
où il y a plus de compression. Les débris des éléments dégénérés se résor- 
bent petit à petit ou tendent à être expulsés par la surface morphologique- 
ment externe; si bien qu'il n’est pas rare de voir des noyaux encore bien 
reconnaissables enrobés dans les couches de chitine de nouvelle formation. 
D'autre part, les cellules néoplasiques peuvent pulluler dans les interstices 


(1) Les faits, néanmoins, ne sont pas d’une évidence contraignante. Les éléments de la couche 
conjonctivoide ne portant en eux-mêmes aucun caractère qui dénonce leur provenance, il faut reconnaître 
qu'on n'a souvent pas plus de raisons d'en faire un néoplasme qu'un amas inflammatoire d'amibocytes. 


119 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 143 


des organes voisins ou autour d'eux, en les englobant plus ou moins com- 
plètement. Le cas est fréquent pour les lobes adipeux et se présente égale- 
ment pour les trachées, les muscles. La FIG. 67 montre un enrobage de 
cellules adipeuses, bien reconnaissables aux larges poches mal délimitées, 
laissées par le départ de la graisse, et surtout aux gros grains de réserves 
protéiques imitant des grains d'amidon qui sont encore identiques à ceux 
des cellules normales. Inutile d'ajouter que ces diverses parties accidentel- 
lement englobées sont bientôt mortifiées et que leurs débris s'ajoutent à 
ceux des parties englobantes, lorsque celles-ci entrent en régression, en 
augmentant la complexité de l'ensemble. 

De ces faits, que l'on peut considérer comme les plus typiques, il se 
dégage cette idée générale que la gaîne n’est, au fond, que le résultat d'une 
croissance vers l'intérieur des bords du soupirail, une véritable invagination 
cutanée, dans laquelle surviennent des dégénérescences plus ou moins mar- 
quées et plus ou moins généralisées, suivant l’âge et la région. 

L'étude des cas particuliers oblige d'ajouter que le caractère patholo- 
gique ne s'exprime pas toujours par une pullulation désordonnée et en mon- 
ceau des cellules chitinogènes. La FIG. 68, qui reproduit en coupe longitu- 
dinale un fragment de la gaîne formée chez la larve de Nematus ribesii Scor. 
(Tenthrédinée), autour de Ptychomyia selecta, montre ces cellules formant 
une assise simple, dont l'aspect ne diffère pas beaucoup de l'assise tégumen- 
taire. L'état pathologique se manifeste principalement par une hyperacti- 
vité chitinogène, par la structure anormale et la teinte bariolée de la chi- 
tine. Celle-ci forme une couche très épaisse — incomplètement reproduite 
sur le dessin — et très hétérogène : les parties plus récentes, qui viennent 
immédiatement au-dessous des cellules, sont pâles, mais incluent comme des 
injections locales de substance sombre, de toute forme et de toute grandeur; 
les plus anciennes sont d'aspect corné, jaunes ou brunes et montrent une 
tendance au craquelage qui semble supposer la préexistence d'un réseau de 
sutures moins résistantes. 

La riG. 69 montre la même couche chitinogène à un stade plus avan- 
cé, lorsque survient la dégénérescence. Les cellules sont vacuoleuses et les 
noyaux, irréguliers et très colorables, mais à structure indistincte, ne se 
distinguent que comme des taches anguleuses ou étoilées. 

La gaîne formée autour de Æch. fera chez les chenilles de Noctuelles 
présente, au moins au début, lorsque le parasite vient de pénétrer, un état 
de simplicité comparable à celui qui vient d’être examiné. Ce n'est alors, à 


144 J. PANTEL 120 


proprement parler, qu'une soulevure de l’épithélium cutané, r1G. 83. Les 
complications qui surviennent ultérieurement n’ont pas été étudiées dans 
le cas de parasitisme spontané. Dans celui de parasitisme provoqué (che- 
nilles de Mamestra, Agrotis, …), la couche épithéliale demeure simple jus- 
qu'au moment où elle entre en dégénérescence; mais elle est disloquée par 
places par des phagocytes qui viennent s'accumuler en un épais manteau 
entre elle et la couche chitineuse, FIG. 70, 85. Nous reviendrons un peu 
plus loin sur cette particularité. 


b. Gaîne cutanée secondaire. 


Il est intéressant de rechercher si la gaîne formée autour du parasite 
quand il perfore de l’intérieur et tend à repousser vers le dehors les bords 
de la plaie, a bien la même constitution fondamentale que quand la ma- 
nœuvre est exécutée du dehors et pousse en dedans. Nous examinerons à 
ce point de vue les divers types de gaîne secondaire, en commençant par 
celle qui se développe chez les chenilles. 


1. La FIG. 71 reproduit sous un faible grossissement une larve secon- 
daire de Cyrtophlebia ruricola, parasite de la chenille de Spintherops 
spectrum, fixée in situ très peu de temps après la perforation du soupirail. 
Cette vue d'ensemble permet de constater que les bords de l'excavation 
cuticulaire, au fond de laquelle se trouve l’orifice de prise d'air, se prolon- 
gent au-dessus du parasite en l’entourant d'une mince couche membrani- 
forme continue. L'épithélium d’autre part se réfléchit contre cette pellicule 
et en tapisse, au moins sur une certaine étendue, la face qui regarde la cavité « 
générale de l'hôte. | 

À un grossissement convenable, on reconnaît d’abord que la pellicule 
chitineuse est doublée intérieurement, dans la région proximale, de la dé- 


pouille abandonnée par le parasite lors de sa première mue. Circonstance 
tout individuelle peut-être, maïs qu'il est bon de relever, non seulement parce 
qu’elle explique l’aspect hétérogène de la couche, mais aussi parce qu'elle 
confirme une idée émise au chapitre précédent au sujet du mécanisme de 
la perforation secondaire; on ne peut mettre en doute l'intervention directe 
des denticules péristigmatiques, quand on les trouve engagés en plein dans 
la substance cuticulaire de la chenille, comme le montre la r1G. 73, où l'on 
a reproduit sous un plus fort grossissement la région + de la FIG. 71. 

On se rend compte aussi que la partie jeune de la chitine tégumentaire, 
celle qui vient immédiatement au-dessous des cellules épithéliales, se réflé- 


121 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 145 


chit sans montrer ni discontinuité, ni modification structurale apparente, 
pour devenir la couche interne de la gaine. Cette couche, que l'on peut 
suivre sur tout le pourtour du parasite, constitue généralement la partie 
principale en épaisseur, et sur certains points la totalité de la gaîne. 

L’allure de l’épithélium n'est pas aussi uniforme. Cette couche cellu- 
laire se réfléchit comme la partie chitineuse, à la base de la gaîne, mais 
bientôt elle change brusquement d’aspect et paraît se désagréger en cellules 
de taille petite, de forme allongée, qui forment d'abord plusieurs assises 
irrégulières, mais deviennent ensuite de plus en plus rares à mesure qu'on 
s'éloigne de la région proximale, finissant même par manquer tout à fait par 
places. Çà et là s’observent quelques cellules de forme anguleuse ou arron- 
die, isolées ou groupées en petits amas peu serrés, que l’on pourrait inter- 
préter avec une égale vraisemblance comme des cellules néoplasiques 
disloquées et plus ou moins séparées de la masse principale, ou comme des 
phagocytes affluant vers la formation pathologique. La FIG. 72, où l'on a 
reproduit la région £ de la r1G. 71 donne une idée de la dislocation de l'épi- 
thélium. La r1G. 74, relative à la région ;, montre que les cellules peuvent 
disparaître complètement, la couche chitineuse conservant même alors une 
épaisseur très comparable à celle de la région proximale. 

Cet état de choses s'explique le mieux en attribuant l'élaboration de la 
chitine aux cellules d'aspect ordinaire qui forment, à la base de la gaîne, 
la partie réfléchie de l’épithélium cutané. Ces cellules répondraient à l'irri- 
tation due au parasite par une hyperactivité fonctionnelle prononcée, et 
l'excès de chitine, au lieu de se solidifier sur place en une cuticule ordinaire, 
s'écoulerait comme une sorte de vernis à la surface du parasite, non sans 
entraîner en nombre plus ou moins considérable les éléments néoplasiques 
qui prennent naissance aux bords de la plaie; ces éléments pourraient d’ail- 
leurs chitiniser aussi pour leur propre compte. Le processus ne serait pas 
sans analogie, comme on le voit, avec la formation des membranes péritro- 
phiques. Il faut bien convenir d’ailleurs que des cellules hautes, à cyto- 
plasme abondant et à structure glandulaire, comme sont les cellules épithé- 
liales normales, paraissent mieux appropriées à une élaboration sécrétrice 
active que des cellules jeunes, petites, à cytoplasme clair. 


2. Au premier aspect, il semble difficile de ramener à l’un des types 


décrits la gaîne IIe formée chez la larve de Crioceris asparagti (Coléopt.) 
autour de Meigenia floralis, r1c. 75. Elle rappelle la gaîne I< de Wynthe- 


19 


146 J. PANTEL 122 


myia par son fusionnement graduel avec le corps adipeux environnant, mais 
s’en éloigne par l'absence d'une formation cellulaire d'aspect conjonctivoïde. 
De la gaîne Il° de Cyrtophlebia, elle s'éloigne par une beaucoup plus 
grande complexité apparente et une moindre distinction de ses parties 
constitutives. 

Remarquons avant d'aller plus loin qu'il s'agit d’une gaîne âgée, le 
parasite étant déjà parvenu à son stade TIT. Il a perforé au stade I, car la 
dépouille rejetée dans la If mue s'aperçoit en de,, sous la forme d'une cuti- 
cule chiffonnée. Celle qui correspond à la IT° mue occupe l’intérieur même 
de la gaîne, en de. L'une et l’autre peuvent être identifiées avec certitude 
grâce à leurs petits accidents cornés très caractéristiques. Au moment où 
l'ensemble a été fixé, le parasite, beaucoup plus large que la partie repré- 
sentée de la gaîne, était situé en avant de la dernière dépouille. 

Un examen de détail permet les constatations suivantes. 1° Les par- 
ties jeunes de la cuticule tégumentaire se réfléchissent comme dans tous les 
cas précédemment étudiés, mais il semble qu'à partir d'un certain niveau 
elles se soient transformées graduellement en une sorte de coulée ou d'infil- 
tration chitineuse qui se délamine, la partie la plus importante formant le 
revêtement interne de la gaîne, tandis que d’autres parties, sous forme de 
traînées mal arrêtées sur les bords, s’en écartent pour se perdre entre les or- 
ganes voisins. 2° L'épithélium cutané se réfléchit aussi à la base de la gaîne, 
mais cesse bientôt de pouvoir être suivi, les quelques cellules néoplasiques 
qui lui font suite ne se propageant pas très loin sous la partie chitineuse. 
3° Tout ce qu'on peut considérer comme faisant partie de la gaine, en plus 
des coulées chitineuses mentionnées, est représenté par des lobes adipeux 
foulés et en régression, englobant souvent d’autres parties de nature variée : 
trachées, muscles, tubes de Malpighi, ceux-ci tranchant vivement sur tout 
le reste en raison de leurs sphérules brun sombre. La substance chitineuse 
— ou dérivée de la chitine — constitue un ciment d'union entre ces débris 
et se montre toute persillée de cavités occupées par les diverses réserves 
des cellules adipeuses. Elle n’acquiert pas une consistance comparable à 
celle de la chitine pathologique des gaïnes Ir et se dissout presque inté- 
gralement ou du moins se désagrége dans la potasse à froid, à l'exception 
de la partie proximale, qui résiste. 

Les différences par rapport à la gaîne de Cyrtophlebia sont réelles, 
mais au fond d'ordre très secondaire. Ici encore nous avons, comme con- 
stitutif principal, une coulée de substance chitineuse ou dérivée de la chitine, 


> 


123 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 147 


dont il faut voir la source dans la partie réfléchie de l’'épithélium cutané. 
Les différences qui surviennent semblent tenir aux conditions où se trouve 
le parasite, pendant l'opération du forage. La larve de Meigenia n'est pas 
libre, parmi les viscères, comme celle de Cyrtophlebia, elle est nichée dans 
un lobe adipeux et la coulée de chitine modifiée s'infiltre entre les débris de 
ce lobe détruit en constituant au parasite un revêtement plus hétérogène et 
d'épaisseur plus inégale. Quant aux cellules néoplasiques, il semble que 
leur migration le long des coulées chitineuses soit empêchée surtout méca- 
niquement, par la présence des débris des cellules adipeuses. 

Comment faut-il comprendre l'englobement en pleine formation pa- 
thologique de la dépouille de,? La traînée obscure qui passe en dehors de 
cette dépouille doit être considérée comme le premier début de la gaïîne. Il 
semble d’autre part que, la mue effectuée, le parasite ait happé un nouveau 
lobe adipeux et se soit en quelque sorte revêtu de ses débris en les repous- 
sant d'avant en arrière jusqu’à l’intérieur de la gaîne en formation, qui a du 
par là être repoussée en dehors. Une nouvelle coulée de substance surve- 
nant, la garniture interne de la gaîne définitive aurait pris naissance à ses 
dépens et aux dépens des restes dégénérés qui se trouvaient ainsi interpo- 
sés entre l'ancienne dépouille et le parasite. 


3. Les gaines secondaires formées chez les insectes adultes ne sont 
pas d'un type essentiellement différent. 

Celle qui se développe chez les forficules autour de Ceromasia rufipes 
est complète, au moins durant tout un temps, comme celle de Cyrtophlebia. 
La r1G. 76 en reproduit, à un faible grossissement et d’après une coupe 
axiale, la région proximale. On y distingue une couche chitineuse interne 
relativement épaisse, d'apparence lamellaire, et une couche conjonctivoïde 
apposée, qui est inégale, assez développée à la base où elle englobe des 
parties étrangères "1 (muscles?), mais devient de plus en plus mince à me- 
sure qu’on avance distalement. 

Les ric. 77 et 78 montrent à un grossissement moyen deux régions 
correspondant à peu près au 14 et au 3° quart de la figure précédente. 
Dans la première les cellules néoplasiques forment un amas irrégulier 
d'apparence conjonctivoïde, dans la seconde elles s'étalent sur un seul 
plan et ont de la tendance à s'allonger. La couche cuticulaire est comme 
feuilletée. 

La gaîne formée chez les phasmes autour de T'hrixion est remarquable 
par sa réduction en longueur : elle ne forme guère qu’une sorte de collerette 


148 J. PANTEL 124 


autour de l’arrière-train du parasite, ainsi que nous avons eu l'occasion de 
le décrire (98). Mais à cette différence près on y retrouve les deux facteurs 
ordinaires, couche chitinogène et couche chitineuse, la première étant con- 
stituée par un amas néoplasique dérivé de l’épithélium cutané. 

Le matériel dont nous avons disposé ne s'est pas prêté à l'étude par 
coupes de la gaine secondaire trachéenne; mais toutes les données de l’ob- 
servation 11 {oto font supposer la plus grande ressemblance avec les gaines 
cutanées. 


c. Intervention des cellules migratrices dans la constitution 
de la gaïne. 


Nous ne saurions trop insister sur ce fait que l’origine de la couche 
conjonctivoïde apposée extérieurement à la couche chitineuse demeure le 
plus souvent obscure, sans qu'on puisse décider s’il faut la considérer comme 
une formation néoplasique et épithéliale, ou comme un amas inflammatoire 
au sens strict, par suite amibocytaire. On rencontre néanmoins des cas où 
l'indécision est à peu près levée en faveur d’une immigration d'amibocytes. 
Tel est celui auquel se rapportent les r1G. 70 et 85. Il s’agit d’une gaine Ie 
formée chez une chenille de Noctuelle autour de Æchin. fera. L'invasion a 
été provoquée expérimentalement, mais cette circonstance ne semble pas 
avoir ici une grande importance restrictive, étant donné surtout que le 
parasite est très polyphage et infeste le plus souvent des Noctuelles. 

La r1G. 85 donne une idée des rapports généraux. On y reconnaît que 
le parasite s’est introduit en rampant sous les strates cuticulaires anciennes, 
tout à fait comme le montre la coupe longitudinale, FIG. 83, et que l’épithé- 
lium, avec les strates jeunes, forme poche au-dessous de lui. Cette poche est 
absolument continue et très sûrement identifiable même à faible grossisse- 
ment. Les éléments épithéliaux n'y montrent aucune tendance ni à se mo- 
difier, ni à pulluler du côté interne, où ils sont immédiatement recouverts 
d’une couche de chitine jeune. Et néanmoins on trouve, entre cette couche 
et une croûte pelliculaire plus âgée qui entoure immédiatement le parasite, 
tout un épais manteau de cellules à aspect conjonctivoïde. La constitution 
histologique de cet amas serait insuffisante, ainsi qu'on peut s’en rendre 
compte sur la FIG. 70 et suivant le sens de la remarque déjà faite, pour 
renseigner sur son origine; mais sa situation et son isolement entre deux 
zones chitineuses semblent plaider pour des cellules migratrices, capables 


125 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 149 


de s’insinuer entre les éléments de la couche épithéliale et de s’accumuler 
entre les strates de la formation chitineuse ('. 

L'étude des coupes correspondant à la région proximale de la gaine 
est favorable à cette interprétation, sans l'imposer absolument. On y 
trouve toute une plage où l’épithélium, sans cesser de se présenter avec ses 
éléments caractéristiques, est désagrégé par l’interposition de cellules plus 
polymorphes. En même temps des amibocytes ont afflué de la cavité géné- 
rale de la chenille et stationnent en nombre vis-à-vis de cette même plage, 
tandis que dans la gaîne les cellules de la couche intrachitineuse sont plus 
lâchement amoncelées et s'étendent jusqu'à l'épithélium. Tout cet ensemble 
de circonstances donne l'impression qu'on assiste à une immigration d'ami- 
bocytes à l’intérieur de la gaine. 

Si quelqu'un n y voulait voir qu'une pullulation locale de l'épithélium 
et pensait que les faits sont suffisamment expliqués en admettant que les 
éléments néoformés sont poussés en avant et par côté, entre les strates 
cuticulaires, l'accumulation des amibocytes, vis-à-vis de la région de pullu- 
lation, prendrait alors le caractère d'un amas fortuit. Cela nous parait beau- 
coup moins naturel. 


= 


d. Sur la structure de la couche chitineuse comparée à celle 
d’une cuticule normale. 


La structure de la cuticule normale, chez les Hexapodes, est une 
question d'histologie fine sur laquelle les auteurs ne se sont pas mis d'ac- 
cord. Pour beaucoup la cuficularisation se ramène à l'excrétion (HENNEGUY, 
04); pour quelques-uns c’est une transformation au moins partielle des 
cellules chitinogènes, notamment de leurs membranes (PRENANT, Bouin, 
MAILLARD, 04). La première manière de voir rendrait suffisamment compte 
de la stratification horizontale, mais elle semble insuffisante pour expliquer 
la fibrillation verticale, extrêmement manifeste dans un grand nombre de 
types, et les différenciations locales en nodules ou accessoires variés. 

À propos du tubercule stigmatifère de la larve du Thrixion, où la cuti- 
cule acquiert une épaisseur exceptionnelle, en même temps qu'elle subit 
une sorte de transformation cornée, nous avons cru pouvoir admettre une 
structure réductible >» à celle d’un fort plateau strié (ou bordure en brosse) 


() Cette immigration serait l'équivalent pathologique de la très curieuse immigration qui se pro- 
duit physiologiquement, de dedans en dehors, à travers l'épiderme des Ascidies (METCHNIKOFF : Leçons 
sur la path. comp. de l'inflammation, 1892). 


150 J. PANTEL 126 


ayant ses éléments empâtés dans un dépôt de chitine cornée « (98, p. 187). 
Cette même idée a été reprise et développée par N. HoLMGREN (02) qui a 
cherché à l’appuyer sur un rapprochement morphologique entre cuticules, 
bordures en brosse, bordures ciliées (‘). Il y aurait aussi d'après lui deux 
facteurs de structure dans la cuticule : une substance squelettique repré- 
sentée par une garniture de cils et une substance de remplissage venant du 
cytoplasme. 

Cette manière de concevoir la formation d’une cuticule paraît s'adapter 
aux faits, à la condition de lui laisser une certaine élasticité et d'admettre 
que les deux facteurs de structure peuvent non seulement se modifier mais 
aussi se dissocier. Il y aurait de l’exagération à vouloir que la trame sque- 
lettique soit toujours sous forme de cils. Elle peut être représentée aussi 
par un réticulum régularisé, assez analogue à celui d’une fibre musculaire 
striée, susceptible de différenciations locales conduisant à diverses forma- 
tions intracuticulaires, à ces formations par exemple que nous aurons à men- 
tionner un peu plus loin à propos de la r1G. 82. D'autre part l'association 
des deux facteurs n'a rien de nécessaire en soi et on peut concevoir que 
l'on ait l’un sans l'autre. 

La formation des cuticules pathologiques comporte, suivant toute vrai- 
semblance, des modifications pouvant varier d’un cas à l’autre. Lorsque 
l'assise sous-chitineuse est formée de cellules visiblement comparables aux 
cellules tégumentaires, rien n'empêche d'attribuer à la couche chitineuse 
une structure voisine de la structure normale, avec en plus de l'irrégularité 
dans les éléments de la partie squelettique et une modification plus ou 
moins profonde de la partie imprégnante. 

Il ne semble plus en être de même lorsque la couche sous-chitineuse 
est réduite à quelques cellules désagrégées ou totalement absentes par 
places. La cuticularisation alors n’est plus explicable par une transformation 
sur place d'une partie des cellules; mais on peut très bien supposer qu'elle 
est simplifiée et réduite à l'élaboration de la substance imprégnante. Celle-ci 
serait produite en excès, comme nous l'avons supposé dans nos descriptions, 
et se déverserait latéralement sous forme de courant, au lieu de rester sur 
place et d'imbiber simplement la bordure ciliée ou la trame de la membrane. 


(!) Au sujet des bordures intestinales, HoLMGREN cite la monographie du Zhrixion en l'at- 
tribuant à Wanporrecx. Ce quiproquo s'explique par une association d'idées tenant à ce que 
M. WanpoLLECxk est auteur d’une étude où la monographie dont il s'agit est assez critiquée 
(WaANDOLLECK : Zur Anatomie der cyclorrhaphen Diphterenlarven. Berlin, 1899). 


nn 


127 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES ISI 


De là suit que la coulée peut bien être considérée comme chitineuse, mais 
n’est pas strictement cuticulaire, bien qu'il soit pratiquement impossible 
de dire à quel niveau elle cesse d'avoir ce caractère. 


e. La gaîne de fixation dans la littérature. 


Le motif de cette rapide révision est double : 1° rendre justice aux 
observateurs qui, pas à pas, ont cherché à débrouiller les rapports entre le 
parasite et son hôte; 2° éclairer de plus en plus ces rapports en rappelant 
comment ils ont été compris, toute interprétation ne pouvant manquer de 
contenir un fond de vérité, même lorsqu'elle est devenue totalement ou 
partiellement inacceptable. Il ne sera pas tenu compte de quelques travaux 
qui ne font que mentionner l'existence de la gaîne. 

Durour (1827), ayant observé dans un Pentatomide la larve d'Ocyptera 
bicolor Or.., la décrivit comme munie d'un long siphon caudal, qu'elle aurait 
introduit dans le métathorax de l'hémiptère pour usurper à son profit un 
de ses stigmates. Ce tube, qu'il représentait terminé par deux dents chiti- 
neuses bien caractérisées (op. cit., pl. II, fig. 2), aurait été un organe de la 
larve, bien qu'articulé et caduc. Il s'agissait, suivant toute vraisemblance, 
d'une gaine II° extirpée avec le parasite, les prétendues dents n'étant que 
des saillies irrégulières de la cupule basale déchirée. 

BARTHÉLEMY (57), se trouvant plus tard en présence d'une larve fixée à 
la peau d'une chenille par une gaîne [°, n’alla pas jusqu'à reconnaître qu'elle 
était en réalité dans un sac, et crut à une soudure, ou mieux, comme il dit, 
à une sorte de greffe du parasite sur son hôte : , Bientôt, à l’aide d'une 
espèce de soudure qui s'établit entre le parasite et la chenille, le premier 
se trouve greffé, de manière que son dernier anneau communique avec l'ex- 
térieur, et fasse suite à la peau de l'Autosite dont il a la couleur noirûtre “. 
(Op. cit., p. 112.) Cette idée de greffe semble être une réminiscence d'un 
autre mémoire de Durour (37), où il est question d'une larve parasite fixée 
sur une trachée vésiculeuse de Andrena aterrima Paxz. ('), et empruntant 


(1) On se rappelle que les larves des Conopidæ s'accrochent par leurs accidents péristigma- 
tiques aux trachées vésiculeuses des mellifères, et c'est sûrement à un cas du même genre que 
Durour a eu affaire, Sa figure attribue à la larve un contour plus fusiforme que celui des Conopidæ 
observés par nous. 

Comme quelques autres idées particulièrement aventureuses du célèbre entomologiste, celle d’un 
hôte envoyant des trachées dans le corps de son parasite paraissait définitivement mise de côté. 
EMBLETON (04) a cru pouvoir y revenir, il y a quelques années, à propos d'une larve de Chalcidide 
(Comys infelix EMBLETON) parasite d'un Coccide, non sans faire remarquer toutefois que dans le 


152 J. PANTEL 128 


à cette vésicule ses trachées, comme l'abeille lui emprunte les siennes; 
interprétation foncièrement erronée, mais traduisant néanmoins les pre- 
mières apparences. 

KüncxeL (79), à propos de la gaîne II° de Gymnosoma, releva juste- 
ment l'erreur de Durour et affirma que , le siphon des Ocyptères et des 
Gymnosomes est le produit d'une sécrétion chitineuse spéciale et ne fait 
pas corps avec la larve “ (op. cit., p. 352). 

CHocopkowsky (1884, cité d'après Grarp et BONNIER) s'est occupé d'une 
gaine trachéenne chitineuse développée chez des coléoptères carabiques. 
Il a accepté l'interprétation générale proposée par Küncker, en cherchant 
à préciser l'origine de la sécrétion. I lui paraît hors de doute que la poche 
chitineuse est formée par la couche hypodermique de la paroï trachéenne. 
C'était un progrès sérieux dans la connaissance histologique de la forma- 
tion, d'autant plus remarquable que CHoropkowsky, n'ayant rencontré sans 
doute que des gaînes âgées, ne semble pas y avoir vu de couche cellulaire. 
Il rapproche les formations chitineuses des formations inflammatoires en- 
veloppant les corps étrangers qui pénètrent accidentellement dans l'orga- 
nisme des vertébrés, et ce rapprochement lui paraît appuyer l'opinion de 
ceux qui considèrent la chitine comme l'équivalent physiologique du tissu 
conjonctif, chez les insectes. Maïs on voit aisément qu'une telle assimilation 
ne peut être poussée au-delà des apparences d'ensemble et de dehors, puis- 
qu'il s'agit d’une part d'une pullulation épithéliale réactionnelle, de l’autre 
d'une accumulation de cellules migratrices mésodermiques. On ne saurait 
donc s’en autoriser pour appuyer l'opinion, d'ailleurs très peu en vogue, à 
laquelle il est fait allusion. 

C'est une gaine cutanée II° que Sasaxt (86) eut à étudier dans son 
travail sur Ugimyia (Crossocosmia). Comme beaucoup de gaînes de cette 
catégorie, elle semble se développer assez peu. L'auteur la décrivit comme 
une coupe chitineuse que le parasite formerait en réunissant et collant avec 
sa salive (!) des cellules adipeuses et des fibres musculaires. 


cas dont parle Durour «there seems some doubt about the interrelationship ». La larve III de 
Comys paraît émettre par ses stigmates un double tronc trachéen qui se ramifie dans le corps de 
l'hémiptère, et l'auteur ne veut pas décider s'il s’agit là d'un système produit par l'hôte au profit de 
son parasite (auquel cas viendrait le rapprochement avec Andrena), ou de trachées envoyées par le 
parasite dans le corps de l'hôte. 

La dernière hypothèse s'éloignerait peu, comme on le voit, de celle de branchies trachéennes. 
Bien qu'il soit difficile de dire sur une simple figure quel peut être son degré de vraisemblance, 
elle aurait au moins l'avantage de ne mettre en avant qu'un type d'organe existant. 


129 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 153 

MEINERT (90), qui a d'ailleurs rendu hommage en général au mérite 
du travail de Sasaki, a critiqué justement ses idées sur ce point et fait de 
cette coupe une dépendance du système trachéen du ver à soie. Pour lui 
les larves de Zachina habitent généralement un sac d'origine trachéenne, s'il 
s'agit de parasites d'imagos, d'origine hypodermique, s'il s’agit d'espèces 
introduites par perforation de la peau. La coloration brune de la coupe 
décrite par Sasaxi est due aux déjections du parasite. 

Ce travail du savant danois faisait avancer la question en distinguant 
des sacs trachéens et des sacs cutanés et assignant la véritable origine des 
uns et des autres. Quelques précisions sont néanmoins nécessaires à ce 
sujet : il y a des parasites d'imagos dont le sac n'est pas trachéen mais 
cutané (Bigonichæta setip., Ceromasia rufipes..….), et il y en a qui ayant 
pénétré en perforant la peau sont logés dans un sac trachéen (Blepharidea 
vulgaris). La coloration brune de la cupule, ou région proximale de la couche 
chitineuse, est simplement un phénomène caractéristique de la chitinisation 
pathologique. Le parasite ne semble pas évacuer de déjections avant la 
période de sarcophagie. Celles qui sont rejetées durant cette dernière pé- 
riode demeurent enfermées dans la membrane péritrophique et peuvent 
former au fond de la cupule un amas grossier dont la coloration n’a rien de 
commun avec celle de la chitine. 

L'auteur du mémoire actuel a eu l'occasion de décrire histologique- 
ment la gaîne secondaire formée autour du 7 hrixion (98). Elle est très 
peu développée et a été désignée simplement sous le nom de bourrelet 
inflammatoire, appellation exacte à la condition de l'entendre, comme l'in- 
diquent le texte et les dessins eux-mêmes, d’une pullulation épithéliale 
réactionnelle. Un peu plus tard une courte note sur Meisenia floralis (02) 
a fourni l'occasion de mentionner une gaine cutanée secondaire plus com- 
plexe, où intervient pour une bonne part le corps adipeux. 

Rougaup (06) a décrit avec beaucoup de précision la gaîne trachéenne 
développée chez une larve de Z'ipula gigantea ScHRraANK autour de Siphona 
cristata F. Cette gaîne est complète durant tout un temps et la structure 
histologique que l’auteur lui attribue est tout à fait celle des gaînes cuta- 
nées. Des débris de mues peuvent s'ajouter à l'ensemble {"). 


Ce n’est pas sans quelque surprise que l’on voit reparaître dans le tra- 


(!) 11 est intéressant de remarquer qu'après d'autres observateurs nous avons trouvé la larve 
de Siphona cristata chez des chenilles de Noctuelles. Elle y habite une gaine trachéenne entièrement 
pareille à celle décrite par RouBauD. 


20 


154 J. PANTEL 130 


vail si souvent cité de Townsenp (08) l’idée primitive de Durour. La gaîne 
de Parexorita Cheloniæ ne serait pas autre chose que l'extrémité anale de 
la larve, pointue et très chitinisée + by virtue of its exposure to the air « (!) 
(p. 98). Une telle particularité serait propre au pénultième stade larvaire 
de quelques espèces. Nous ne pouvons que nous associer aux remarques 
déjà formulées par NIELSEN (09) contre cette manière de voir. 

Ce dernier observateur traite en détail la question de la gaîne; son tra- 
vail est de beaucoup le plus documenté qui existe sur le sujet. A l'exemple 
de MEINERT, il examine successivement les parasites de larves et les para- 
sites d'adultes. 

Chez les parasites de larves (type: P{ychomyia selecta Mec. vivant chez 
une chenille, Æyponomeuta evonymella Scor.), la pénétration sur place 
donne lieu à une invagination de la cuticule de l'hôte qui forme un > funnel « 
chitineux ayant à son extérieur une couche de cellules hypodermiques. Ce 
chitinous funnel se continue par une couche sacciforme entourant complète- 
ment le parasite, qui est formée de cellules adipeuses vidées et comprimées. 
Autour du sac, une couche plus ou moins complète de leucocytes, rassem- 
blés autour des cellules hypodermiques et entre elles. 

Chez les parasites d'adultes (type : Viviania cinerea ZETT., vivant chez 
Carabus, Procrustes), le parasite est fixé à une trachée par une condensa- 
tion chitineuse formant funnel autour de son arrière-train. A l'extérieur de 
ce funnel est une couche cellulaire formée aux dépens de l’épithélium tra- 
chéen. Le funnel se continue par une couche solide de cellules adipeuses 
détruites et comprimées. Ocyptera brassicaria F., parasite de Dolycoris bac- 
carum F., offre avec son hôte des rapports analogues, à cette exception près 
quil n’y a pas de cellules adipeuses. 

Au sujet de cette distinction entre parasites de larves et parasites d’a- 
dultes, nous ne pouvons qu'insister sur la remarque déjà faite en rappelant 
le travail qui l’a probablement inspirée : elle manque d'homogénéité et si 
l'auteur avait examiné un plus grand nombre d'espèces, il n'aurait pas man- 
qué de rencontrer des parasites de larves logés dans une poche trachéenne 


(!) Le virage d'une formation cuticulaire au brun ou au noir est bien dù probablement à 


une oxydase (‘), mais celle-ci agit à l’intérieur des organismes comme au dehors. 


(*) Après avoir rappelé que, d'après Fürtr et ScuNeiner, le sang et quelques autres tissus de larves et de pupes d'in- 
sectes brunissent à l'air sous l'influence de la éyrosinase, DEewirz (06) fait observer que la même interprétation s'applique à la 
cuticule exuviée qui forme le tonnelet. 

Doxyx-Hexauzr et Melle van DuuREN lo7) nient, 1l est vrai, que l'existence des oxydases en général soit prouvée et 
croient pouvoir mettre les phénomènes sur le compte de catalyseurs même minéraux; mais il s'agit en tout cas de processus 
d'oxydation, 


TOI CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 155 


et des parasites d'adultes logés dans une gaine cutanée. Le caractère pri- 
maire ou secondaire du soupirail n'est pas utilisé par N1eLsEx et le fait his- 
torique de la condition de la larve, au moment où la gaîne se développait, 
est laissé de côté. 

Les facteurs de constitution que l’on peut trouver dans une gaine sont 
indiqués par cet observateur d'une manière très complète. Néanmoins, pour 
permettre une comparaison plus précise de ses descriptions avec celles que 
nous avons données d’après notre matériel, il est nécessaire d'indiquer ici 
quelques points sur lesquels la coïncidence n'est pas complète. 

1° Si nous comprenons bien le résumé de NIELSEN, il y aurait conti- 
nuité structurale entre le chitinous funnel et le sac-like layer qui complète 
la gaîne, mais différence totale de nature, le premier, garni extérieurement 
de cellules hypodermiques, ayant la signification d'un prolongement de la 
cuticule, le second consistant simplement en cellules adipeuses dégénérées. 
Nous pensons que, même dans les cas où la formation épithéliale cesse plus 
ou moins brusquement, la chitine brune se continue par de la chitine claire 
qui empâte les cellules adipeuses, si ces cellules interviennent. C’est seule- 
ment pour cela qu'il y a continuité structurale. 

2° Dans plusieurs figures, NIELSEN interprète comme leucocytes des 
éléments qui d’après le dessin sembleraient être épithéliaux; tel est le cas 
fig. 1, où l’assise simple marquée / (leucocytes) est dessinée de la même 
manière que l'épithélium cutané normal; le cas de la fig. 2, où la couche 
de même désignation, /, passe par modifications insensibles à l’épithélium 
normal. L'auteur admet comme nous que la formation dérivée de l'épithé- 
lium peut se présenter comme un amoncellement irrégulier d'éléments, 
fig. 9; mais alors on ne voit pas bien comment l'amoncellement corres- 
pondant, dans la fig. 2, n'est pas interprété de la même manière. En réalité 
toute distinction entre leucocytes amoncelés et cellules épithéliales néopla- 
siques est à peu près impossible d'après les éléments eux-mêmes; il n'y a 
guère que les rapports d'ensemble qui puissent fournir quelques indications. 

Rappelons enfin que dans son grand travail sur Glossina palpalis Rou- 
BAUD (09b) touche incidemment à la question du calyce fixateur des larves 
de Tachinaires et appelle l'attention sur la part qui peut revenir aux dé- 
pouilles exuviales dans sa genèse. Le rapprochement avec les glossines, où 
ces dépouilles sont amenées par une transformation dégénérative à l'état de 
masse amorphe, noire, cassante, lui fait supposer qu'elles peuvent subir 
dans le calyce des Tachinaires une modification analogue, et de cette façon 


le parasite contribuerait lui-même à la formation de sa gaine : 


156 J. PANTEL 132 


+ On peut donc penser, pour une légère partie, à une production pro- 
pre du parasite, ainsi que l'avait antérieurement conçu KünckeL D'HERCU- 
LAIS (79), et non pas seulement à une réaction parasitaire des trachées de 
l'hôte. La dégénérescence des mues en une matière chitineuse compacte, 
serait utilisée chez les tachinaires pour la fixation de la larve, tandis que 
chez les larves de glossines c'est une matière de rebut destinée à être éva- 
cuée « (op. cit., p. 97). 

Rien de plus vrai que l'abandon des dépouilles exuviales dans les 
gaines de fixation, et l'on peut bien admettre, comme semble le montrer la 
FIG. 73, qu'elles peuvent s’y transformer parfois en une véritable doublure 
interne. Mais ce n’est pas à une sécrétion entendue dans un sens aussi 
détourné que le texte de KünckxEL ferait songer; d’ailleurs le sort des 
dépouilles cuticulaires est extrêmement variable, comme le montre par 
exemple la FIG. 75, de,, de.. 


f. Endoparasitisme des Muscides; 
leur gaîne de fixation comparée au fourreau des Entonisciens. 


Envisagée dans son ensemble, la question de l’endoparasitisme des 
larves étudiées dans ce travail ne peut être l'objet d'un doute pour personne. 
Rappelons-nous seulement que quelques-unes sont libres dans la cavité 
générale de l'hôte durant toute leur existence parasitique; que d'autres, 
avant de se fixer contre un soupirail, vivent libres, ou logées dans un 
organe interne; que celles même qui vivent à l’état de fixation libèrent 
à une certaine époque la partie antérieure de leur corps ou leur corps tout 
entier, pour happer directement les cellules adipeuses de l'hôte. 

Le doute pourrait être soulevé néanmoins à propos de la vie fixée. 

À prendre les termes rigoureusement et un peu matériellement, la larve 
est située à l’extérieur par rapport à l'organisme dès qu’elle occupe une 
invagination ectodermique. Mais on ne peut guère partir de ce seul fait 
actuel pour caractériser le parasitisme, sans quoi on serait amené à dire 
qu'une larve de Cyrtophlebia ruricola, par exemple, qui a été endoparasite 
quand elle vivait dans un muscle, est devenue ectoparasite maintenant 
qu'elle est fixée et entourée de sa gaine IIe complète, et redeviendra endo- 
parasite quand elle en sortira. L'état de fixation contre un soupirail, même 
en supposant le kyste complet, ne peut être envisagé seul et sans tenir 
compte des conditions qui l'ont précédé, comme de celles qui le suivront. 

C’est ce qu'avaient parfaitement compris Giarp et BonNiERr (87), quand 


DO LC 


133 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 15 


—] 


ils ont cherché à rapprocher le parasitisme des Tachinaires de celui des 
Entonisciens. Ces auteurs reconnaiïssaient bien que les faits mis en avant 
ne démontraient l’ectoparasitisme qu autant qu’on devait considérer le four- 
reau comme développé au lieu d'entrée du parasite. Aussi s'attachaient-ils, 
pour ce qui est des muscides, à l’idée émise d'abord par Durour et plus tard 
par CHocopkowsxy que l'œuf serait pondu sur un stigmate de l'hôte et que 
la petite larve s'introduirait dans une trachée, sans jamais cesser d'être 
en rapport avec l'extérieur. Contre les données apportées en sens contraire 
par KüncxeL (79), d’après lesquelles l'œuf de Gymnosoma peut être pondu 
sur un des segments abdominaux du Pentatomide, et que l’on trouve néan- 
moins le siphon en rapport avec l'appareil respiratoire, ils faisaient ressortir 
l'invraisemblance d’une migration du parasite à travers les viscères de l'hôte, 
avec inosculation consécutive dans l'appareil trachéen. 

Cependant le cas de Gymnosoma fut confirmé par celui de 7hrixion ; 
nous eûmes occasion de faire remarquer, en parlant du soupirail prati- 
qué à reculons par cette larve, et du bourrelet inflammatoire qui en accom- 
pagne le percement, qu'une gaine même complète ne suffirait pas pour 
caractériser des rapports ectoparasitiques (98, p. 74). 

RouBaup (06) prend la question au point même où l'avaient laissée 
Grarp et Bonnier. Cet observateur a eu le mérite de décrire avec précision 
une gaine trachéenne complète à l'état jeune, maïs il semble exagérer quel- 
que peu la portée de cette constatation quand il dit qu'elle - permet une 
compréhension plus évidente de la nature de ces divers organes (de fixa- 
tion)«, que »le parasitisme larvaire de Siphona constitue un nouvel exemple 
d'ectoparasitisme interne, en tous points homologue à celui, bien connu, 
des Crustacés Entonisciens « (06, p. 1439). On se rappelle que les gaînes II°* 
aussi bien que les gaines IS peuvent être complètes, durant tout un temps, 
en sorte que, même en faisant abstraction de l'avenir, on ne pourrait parler. 
ici d'ectoparasitisme qu’en prouvant l'entrée par la trachée. RouBaup croit 
logique de l'admettre. Nous la jugeons tout à fait improbable. Siphona 
cristata F. est très vraisemblablement larvipare, ses organes reproducteurs 
internes étant calqués, d'après nos observations directes, sur ceux de S. 
cinerea Meic. dont l'utérus postérieur a été trouvé plein de larves par 
Durour (51, p. 302), et ces larves, comme celles des groupes IV, V, VI, ne 
peuvent que pénétrer dans l’hôte par perforation de la peau. D'ailleurs l'inos- 
culation avec une trachée, réalisée dans un mouvement de recul, est mise 
hors de doute, quelque invraisemblable qu’elle put paraître, par les faits 
que nous avons exposés. 


158 J. PANTEL 134 


C. Manifestations éventuelles de la réaction défensive. 


a. Protection phagocytaire contre l'infection microbienne. 


Si l'on réfléchit à ce double fait, que les insectes sont en général très 
sensibles à l'infection par les bactéries saprophytes les plus vulgaires 
(BaLBraANI, cité par METcHNikoFr : L'inflammation) et que leur enveloppe 
cuticulaire est sérieusement intéressée dans l'introduction des larves ento- 
mobies, on ne peut qu'être surpris que les individus infestés échappent en 
si grand nombre à cette seconde catégorie d'ennemis. 

Pour expliquer cette immunité, il faut sans doute tenir compte de 
l'obturation relativement étanche réalisée par le corps même de la larve, 
quand elle reste sur place, ou par un caillot de sang, quand elle tombe 
parmi les viscères, mais ces barrières n'interviennent en réalité que lorsque 
les germes ont pu entrer déjà avec le parasite. Il est donc à supposer 
que la protection est réalisée principalement par les phagocytes. Leur lutte 
contre les microbes se livre peut-être avant que ceux-ci aient eu le temps de 
se multiplier notablement, si bien qu'il n’en reste bientôt plus aucun indice. 

Nous avons néanmoins rencontré une larve de Nematus ribesii infestée 
depuis plus d’un mois par un Ptychomyia selecta, où.la lutte s'était prolon- 
gée exceptionnellement et où les amibocytes renfermaient en grand nombre 
des bactéries phagocytées. Le groupe de cellules représenté F1G. 79 est em- 
prunté à une coupe de cette larve, qui a fourni aussi les FIG. 68 et 69. Si 
on en juge par le nombre de bactéries englobées, les phagocytes les plus 
actifs sont de volumineuses cellules arrondies à cytoplasme clair, à noyau 
peu distinct. Des éléments beaucoup plus petits, de forme anguleuse, à 
cytoplasme dense et à noyau très net, renfermant un corps chromatique 
condensé en une ou deux boules nucléoliformes, se montrent libres de mi- 
crobes ou en ont très peu. Il n'est pas inutile d'ajouter que le développe 
ment du parasite était très en retard, bien que l'hôte lui-même ne donnût 
pas de signes bien visibles de maladie. 


b. Accumulation de phagocytes autour des parasites malades ou morts 
et autour des dépouilles exuviées. 


Nous ne ferons ici que confirmer, en les étendant à l'ensemble des es- 
pèces étudiées, des résultats déjà constatés à propos du 7'hrixion. 


135 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 159 


Les remarques de Cuénor, dans ses excellentes Études physiologiques 
sur les Orthoptéres (95), ont une portée très générale et résument fort bien 
le rôle de la phagocytose dans le parasitisme. Les parasites normaux né- 
veillent pas généralement la sensibilité des phagocytes. Cuénor cite entre 
autres le cas d'une larve de diptère rencontrée par lui dans le cæœlome d’une 
forficule qui était absolument intacte et autour de laquelle il n'a pas re- 
marqué le moindre essai de phagocytose ('). Telle est la règle pour les 
larves libres et saines des insectes entomobies. 

Dans les cas de fixation, on observe fréquemment, autour de la gaine 
ou sur ses bords déchiquetés, des amas conjonctivoïdes pouvant très bien 
s'interpréter comme phagocytaires; mais, nous le répétons, l'idée d’une 
simple tumeur épithélioïde est difficile à exclure, et en tout cas la larve 
elle-même est indemne. 

Il n’en est plus de même lorsque, par suite d'un accident quelconque, 
les choses ne suivent pas leur cours normal. Que le parasite vienne à tom- 
ber de son soupirail, ce qui arrive quelquefois lors d'une mue de l'hôte, il 
ne cherche ni à s'y fixer de nouveau, ni à en perforer un nouveau, mais de- 
meure errant dans la cavité générale où il ne tarde pas à dépérir, l'air dis- 
sous ne suffisant pas actuellement à ses besoins respiratoires. Or, on trouve 
alors que la gaine dont il est resté entouré 
brunit de plus en plus dans sa partie chiti- 
neuse et s'épaissit par l'accession d'une grande 
quantité d'amibocytes, en même temps qu'elle 
s'étend de manière à envelopper à peu près 
complètement la larve (Bigonichæta, Meige- 
nia, Uclesia). 

Les cadavres des individus qui succom- 


Fic. 254. Larve I de Meigenia 
floralis ayant succombé dans la lutte 
pour la possession de l'hôte, ramassée peuvent aussi être encapsulés sous une couche 


-et entourée d'une capsule conjoncti- 


bent, dans la lutte pour la possession de l’hôte, 


épaisse de phagocytes, FIG. 25 {, mais le fait 
voïde de phagocytes. Gr. : 56. È : à : UE 5 
est plutôt exceptionnel; à plusieurs reprises 


nous’ en avons rencontrés qui avaient déjà la teinte grise caractéristique 
d'une décomposition avancée et qui étaient aussi exempts de phagocytes 
que les larves normales. 


(!) Pour Cuénor, c'était probablement la larve de Thryptocera (Bigonichæta) setipennis FALL., 


déjà signalée par BonEmann chez la forficule. Puisqu'il s'agit d'une larve trouvée libre — dans 


le cas contraire l'auteur n'aurait pas manqué de mentionner le kyste — et puisque Big. setipennis 
habite tout le temps une gaîne primaire, il faut plutôt la rapporter à Ceromasia rufipes, qui vit 
très longtemps libre, chez les mêmes hôtes, ou à une espèce encore à étudier. 


160 J. PANTEL 136 


Les dépouilles cuticulaires exuviées dans les mues peuvent rester pen- 
dantes au bord intérieur de la gaine, ou même tomber entièrement dans la 
cavité générale. Dans l’un comme dans l'autre cas on constate le plus sou- 
vent, mais pourtant pas toujours, que des amibocytes sont venus former, 
dans les anfractuosités de leurs replis, des amas plus ou moins riches. La 
FIG. 80 reproduit un fragment d’une dépouille de 7ach. V. ainsi envahie par 
les cellules sanguines de Chondrostega Vandalicia. Le caractère de phago- 
cyte s'exprime par un aplatissement particulier du corps cellulaire et par 
l'émission de prolongements qui assurent l’adhérence contre le corps étran- 
ger; ces expansions permettent de comprendre que, d'autres cellules sem- 
blables survenant, il se constitue un amas conjonctivoïde. Des vacuoles 
arrondies, plus que probablement graisseuses — les amibocytes circulants 
contiennent très fréquemment des boules de graisse — les différencient assez 
nettement des cellules néoplasiques épithélioïdes. 


CHAPITRE IV. 


Questions détachées d'éthologie et de biologie 
en relation avec le parasitisme. 


A. L'instinct maternel dans la distribution des germes. 


a. Cas où la mouche est en présence d’un hôte normal. 


On peut poser comme règle que non seulement elle le reconnaît, mais 
encore qu'elle le mesure en quelque sorte et lui confie un nombre d'œufs 
proportionné à sa taille. Ce n'est pas douteux pour Zricholyga major, par 
exemple, qui pond ses œufs par unités ou en très petit nombre sur les che- 
nilles de taille médiocre : Pieris, Vanessa, Porthesia, …. et en nombre sou- 
vent considérable, 1-18, sur les grosses chenilles de Macrothylacia rubi L. 
Tout se passe comme si la mère avait conscience que certains hôtes ne 
peuvent nourrir qu'une seule larve. é 

Mais il existe beaucoup d'espèces qui s'affranchissent de cette règle. On 
rencontre des larves de Crioceris asparagi portant jusqu'à 27 œufs de Mei- 
genta floralis; des Pentatomides ou des Lygéides reçoivent en liberté 1-5 œufs 
de Gymnosoma, et en captivité 1-15; la larve de Nematus ribesi Scop. 
reçoit souvent une demi-douzaine d'œufs de Ptychomyia selecta (Gemert) 


137 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 161 


et la chenille de Hyponomeuta evonymella Scor. en recoit jusqu'à 23 (Co- 
penhague, NIELSEN, 09) du même parasite; pourtant dans ces divers cas 
une seule larve, régulièrement, doit venir à bien, l'hôte ne suffisant pas à 
en nourrir davantage. A la question de savoir si la totalité des œufs trouvés 
sur un même hôte provient de la même ponte, ou du moins de la même 
mouche, on ne peut souvent pas faire de réponse catégorique; cependant 
l'observation directe nous a montré qu'une femelle de Ptychomyia peut en 
quelques heures déposer jusqu’à six œufs sur une même larve de Nematus ('). 
Mais même en admettant que plusieurs individus peuvent concourir à l’in- 
fection d’un hôte donné, il demeure vrai que dans les espèces dont il s'agit 
les femelles ne s'abstiennent pas de pondre sur lui, bien qu’elles le voient 
déjà chargé d'œufs. 

Il y a, dans cette seconde manière de faire, un gaspillage apparent de 
germes; pourtant 1l est aisé de reconnaître que c’est plutôt un sacrifice utile 
à l’espèce elle-même, ou commandé par des intérêts plus généraux. 

D'une part, en effet, la possession définitive de l'hôte devant demeurer 
au plus robuste des parasites, celui-ci sera probablement d'autant mieux 
doué qu'il aura évincé un plus grand nombre de concurrents; ce qui est dire 
que l’espèce tend à se conserver par la survivance de ses meilleurs repré- 
sentants. 

Mais d'autre part une trop grande accumulation des larves dans le 
même hôte crée un danger commun aux forts et aux faibles, en menaçant 
prématurément la vie de l'organisme nourricier. Ilarrive fréquemmenteneffet 
qu'il succombe avant que les larves parasites puissent s’'accommoder du ré- 
gime créophage et elles meurent, elles aussi, sans même utiliser son cada- 
vre (?). Le bénéfice alors n’est ni pour l'espèce de l'hôte, ni pour celle du 
parasite, mais pour la loi générale de la pondération réciproque des espèces 

S et de leur maintien dans de justes bornes, grâce à d’opportunes limitations 
mutuelles. 


L 
À b. Cas où les hôtes ordinaires font défaut. 


à Sur des mouches prises en pleine période de ponte ou de dissémina- 
tion de larves, on a fait quelques essais tendant à déjouer l'instinct maternel. 


() Celle de Meigenia floralis nous a fourni, à plusieurs reprises, des résultats analogues. 


(@) L'exemple de Meigenia floralis, que nous avons pu observer assez en grand à Vals, près 
Le Puy, en 1899, est frappant à ce point de vue. Plus de 50 ©}, des individus qui étaient restés 
en possession définitive de l'hôte mouraient avant d'atteindre leur entier développement, le plus 


souvent parce que l'hôte lui-même succombait avant l'heure. ol 


162 J. PANTEL 138 


Ces mouches étaient mises en cage avec des insectes divers autres que les 
hôtes habituels de leurs larves et alimentées de miel, nourriture qu'elles ac- 
ceptent toujours avidement. Les résultats observés sont assez variables, mais 
tendent à montrer que la souplesse de l'instinct, d’ailleurs incontestable, 
est assez limitée. 

1. Les espèces qui infestent avec prédilection des chenilles d’un groupe 
donné peuvent accepter sans beaucoup d'hésitation d’autres chenilles du 
même groupe. Des chenilles de Plusia aurifera, espèce de provenance exo- 
tique, non signalée parmi les hôtes d'Echinomyia fera, mais du groupe des 
noctuelles, ayant cohabité avec une de ces mouches, ont été infestées. 

2. Les espèces qui infestent normalement une chenille déterminée 
peuvent refuser une chenille d'espèce éloignée, alors même que celle-ci vit 
sur la même plante que l'hôte habituel et présente avec lui de grandes res- 
semblances homochromiques. C'est ainsi que la femelle de Cyrtophlebia 
ruricola a refusé de confier ses œufs à la chenille de Bothis polygonalis, 
qui vit sur le Spartium junceum comme celle de Spintherops spectrum, son 
hôte habituel, et présente de même que celle-ci une large bande dorsale 
jaune, homochromique avec les fleurs de la plante. 

D’autres fois, cependant, Fhomochromie et une certaine ressemblance 
de taille et de formes générales ne paraissent pas sans influence pour amener 
la mouche à confier ses germes à des hôtes non normaux. Une femelle de 
Gymnosoma rotundatum, qui infeste principalement les Pentatomides, s'est 
décidée à coller plusieurs œufs sur un Cassida viridis, coléoptère dont la cou- 
leur verte, les formes larges et déprimées ne sont pas sans analogie avec 
celles d'un Piezodorus. Malheureusement la mouche dont il s’agit n'avait 
pas été fécondée et les œufs ne se sont point développés. 

3. Les mouches maintenues en présence d'insectes à peu près quel- 
conques peuvent leur confier quelques œufs ou quelques larves, mais non 
sans hésitation et comme en risquant un essai dont elles pressentiraient 
l'insuccès. Plusieurs exemples de cette manière d'agir ont pu être recueillis. 

D'abord celui d’Æ. fera finissant par expulser ses larves au voisinage de 
grosses chenilles de Deilephila euphorbiæ, qui l'avaient tout d'abord laissée 
indifférente. Nous avons trouvé plusieurs de ces larves soit sur les chenilles, 
soit sur les pousses d’Euphorbia characias, leur plante nourricière. Quelques- 
unes, parmi celles qui étaient déjà sur le corps des chenilles, ont essayé de 
s’y introduire en perforant leur cuticule, particulièrement coriace, mais sans 
y réussir; finalement toutes ont pris leur attitude de repos et sont mortes 
d'inanition, comme engluées dans une sorte de vernis dont la nature n’a 


139 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 163 


Y 


pu être déterminée; il n’est pas impossible que ce fût du sang sorti du corps 
des chenilles dans les essais de perforation ('). 

Un exemple plus surprenant, c’est l'acceptation de phasmes par des 
mouches parasites de chenilles ou d'hémiptères. La femelle de Cyrtophlebia 
ruricola qui a refusé de pondre sur une chenille de Bothis a fini par déposer 
un œuf sur un Bacillus gallicus CHarP. L'œuf contenait, comme c'est le cas 
ordinaire chez cette espèce, une larve prête à éclore, bien visible sous le 
chorion transparent, mais qui est morte sans essayer, semble-t-il, de péné- 
trer. Une femelle de Meigenia floralis, après avoir négligé complètement 
un autre B. gallicus tant qu'il fut bien portant, colla un œuf sur son 10° ven- 
trite lorsqu'il était déjà mourant, et quand une tache brunissante annonçait 
précisément à cet endroit un commencement de désorganisation. Est-ce une 
odeur spéciale qui a déterminé l'acte? Le phasme ne survécut qu’un jour. 

4. La mouche, d'ordinaire, néglige complètement les insectes par trop 
éloignés des hôtes habituels. Elle finit alors par mourir après quelques jours, 
même en présence du miel (Cyrtophlebia, Meigenia), probablement à la 
suite de désordres physiologiques amenés par la rétention forcée de la ponte: 
ou bien elle se délivre, mais en disséminant ses germes sur des supports 
quelconques, ainsi qu'il semble ressortir du renseignement consigné plus 
haut, p. 73, relativement à Echinomyia fera. Nous avons d'ailleurs constaté 
ce mode de délivrance désordonnée en dehors des muscides à larves endo- 
parasites, chez un Calliphora (©). 


B. La lutte entre les concurrents pour la possession de l'hôte. 


Si on compare, au point de vue du nombre, les larves jeunes entrées 
dans un même hôte, et celles qui, ayant acquis tout leur développement, 
finissent par s'empuper, on trouve des résultats très variables, pouvant se 
classer sous l'une de ces trois rubriques : 

Un petit nombre de pupes (1-2) correspondant à un petit nombre d’en- 
trées (Compsilura concinnata, Tricholyga major chez certaines chenilles 
telles que Preris); 


(1) Nous avons dit ailleurs qu'il ny a pas d'hémorragie lors de la pénétration des larves 
de ce groupe, mais cela doit être entendu de la pénétration effective, quand le corps du parasite 
demeure en place et sert d'obturateur. 

(2) La mouche, prise en pleine période de ponte et gardée dans un tube à fermeture très 
lâche, a déposé contre le bouchon une vingtaine d'œufs. Le bouchon était légèrement enduit de 
miel, mais il paraît peu probable que la détermination de l'acte soit due à cette circonstance, 


164 J. PANTEL 140 


Un assez grand nombre de pupes (1-15) correspondant à un assez grand 
nombre d'entrées (Cyrtophlebia ruricola, Uclesia fumipennis.….) ; 

Un petit nombre de pupes (1-2) correspondant à un assez grand nombre, 
ou même à un grand nombre (1-25) d'entrées (Mergenia floralis, Gymno- 
soma rotundatum, Sturmia pupiphaga..….). 

Le premier et le deuxième cas, où l’on observe un certain balancement 
entre les sorties et les entrées, — balancement qui, d’ailleurs, n’a rien de 
mathématique -- supposent seulement, de la part de la mouche, l’apprécia- 
tion instinctive des ressources offertes par l'hôte. Si toutes les larves ne 
parviennent pas à terme, toutes, à la rigueur, pourraient le faire et les 
échecs sont imputables à des causes accidentelles; il n’y a pas lieu de s'y 
arrêter plus longuement. 

Le troisième cas suppose l'entrée d'un plus grand nombre de larves 
que l'hôte n'en peut nourrir et une réduction systématique de ce nombre. 
Le premier fait comporte un gaspillage de germes dont il a été question 
déjà; il reste à examiner ici par quels moyens la réduction du nombre des 
concurrents est réalisée. 


1.  Élimination des larves surnuméraires résultant d'une lutte directe. — Cette lutte, dans 
laquelle les individus plus faibles, ou plus attardés dans leur évolution sont 
tués ou rendus invalides, est particulièrement remarquable chez les espèces 
qui passent par une période de vie libre, que celle-ci soit ou ne soit pas 
interrompue par une période de séjour intra-organique. Elle constitue un 
épisode régulier de la vie du parasite, qui se place, dans les cas les mieux 
caractérisés, immédiatement avant le percement du soupirail secondaire. 
Ce n'est qu'après s'être assuré la possession exclusive de l'hôte que l'individu 
vainqueur se met en mesure de se fixer. 

L'avantage est quelquefois très disputé, et au lieu d’une larve suscepti- 
ble d'un développement ultérieur normal, il n’est pas rare qu'il en reste 
deux. Elles vont le plus souvent percer leur soupirail en des points éloignés, 
l'une occupant la partie antérieure du corps, l’autre la partie postérieure 
(Sturmia);, mais elles peuvent aussi s'établir côte à côte (Gymnosoma) et il 
est intéressant de constater dans ce dernier cas que les ennemies de tout à 
l'heure ne cherchent plus désormais à se nuire, tant il est vrai que les actes 
de l'instinct sont déterminés pour le temps aussi bien que pour l'espèce. 

Tous les vaincus de la lutte ne sont pas tués; quelques-uns sont sim- 
plement mis hors d'état de percer un soupirail et d'entrer dans la période 
de développement rapide que cet acte devait inaugurer. L'intérêt réel de 


I41I CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 165 


la larve vainqueur n’exigeait pas davantage. Les invalides pourront conti 
nuer à son voisinage une existence trainante; elles pourront même muer et 
grandir quelque peu (Gymnosoma), mais les emprunts qu’elles feront à 


l'hôte seront sans importance. Leur condition 


€ . » Do io » A Q » 
Da: Ë de vaincues et de débilitées se reconnaît aisé- 
AT ® ;: 
a ù ment à leur indolence générale, qui contraste 
A TR \Ÿ avec leur vivacité passée, et aux blessures 
ANS. 
*/ qu'elles portent: la cuticule est souvent percée 
SE : : 2 5 . 
VA de coups de poinçon isolés {Meigenia) ou gé- 


minés (S{urmia), suivant que la lutte s’est 
Fic. 26t. Larve I de Meigenia fo- liVrée au premier ou au deuxième stade (9, 


ralis blessée dans la lutte pour la posses- Jes piqüres étant d'ordinaire entourées d’une 
sion de l'hôte. Gr. : 56. 

c, cicatrice du coup de croc, auréolée À 
de chitine pathologique; — cb, crochet internes provenant d’une violente compres- 


buccal; — #, trachées principales, rom- sjon locale, et qui entrainent une débilitation 
pues au niveau de la blessure. 


tache brune; ou bien il existe des meurtrissures 


générale; dans le cas du Meigenia représenté 
FIG. 26/, un violent coup de croc, reçu en c, a déterminé la rupture des deux 
trachées maîtresses et compromis la fonction respiratoire dans toute la ré- 
gion antérieure du corps. 

L'armure est différente suivant que la lutte s'engage au stade I, entre 
larves encore petites et faiblement protégées par une mince cuticule tégu- 
mentaire, ou au stade II, quand elles ont grandi. 

Dans le premier cas, c'est le crochet buccal qui intervient seul (Meige- 
nia, Gymnosoma), mais il est juste d'ajouter que chez Meigenia il est par- 
ticulièrement long et saillant. 

Dans le second, quand la cuticule est devenue assez épaisse pour 
défier la simple pression du poinçon buccal, nous voyons apparaître chez 
Sturmia des dispositions destinées à rendre l'agression plus efficace. Nous 
les décrirons un peu en détail. 

L’armure buccale, forte et terminée par un double crochet subulé, de- 
meure l'arme offensive proprement dite. La musculature qui en commande 
la protraction est robuste et tellement disposée que, lorsqu'elle entre en ac- 
_tivité, l'armure pivote autour d'un axe transversal et dirige ses crochets en 
arrière. 


(1) Chez les larves dont il s'agit, l'armure buccale se termine par un crochet simple au 
stade I, par un crochet double au stade II. 


166 J. PANTEL 142 


Un organe cuticulaire spécial, le plastron sternal, complète l'appareil 
vulnérant. C’est une différenciation chitineuse jusqu'ici unique, siégeant sur 
la face ventrale du segment III, un peu comme la spatule des larves de 
Cécidomyies. Dans son ensemble elle se présente comme une plaque im- 
paire, de contour rectangulaire ou trapézoïdal, de consistance cornée et de 
couleur noire, qui s'aperçoit sur la ligne médiane, un peu en arrière des cro- 
chets buccaux, FIG. 81. Il s’agit en réalité de deux plaques placées l'une à 
la suite de l'autre et parfois séparées par une suture transversale. Lorsque 
la larve se ramasse dans l'attitude de la lutte, ces deux pièces se relèvent 
l'une contre l’autre, l'ensemble du plastron formant une sorte de toit trans- 
versal qui se trouve intéressé perpendiculairement à son arête sur la coupe 
sagittale, FIG. 82. 

On voit sur cette figure que le versant antérieur du toit, savoir la ré- 
gion antérieure du plastron, a une autre structure que la région postérieure. 
Les strates moyennes de la cuticule y ont pris la teinte et la consistance de 
la chitine cornée; la surface libre y est hérissée de tubercules et de denti- 
cules de même nature. Dans la région postérieure, les différenciations cor- 
nées sont exclusivement superficielles et paraissent consister en plaques 
comme encastrées dans la chitine incolore, qui tendent à se disloquer sous 
le rasoir, mais se trouvent normalement contiguës, peut-être même soudées 
en un tout ('). 

Une particularité très digne d'attention, c'est que, dans l'occision par 
l'eau chaude, la larve II de Sfurmia meurt toujours dans l'attitude repro- 
duite sur la coupe. Il semble que ce soit l'attitude qui correspond à la con- 
traction tétanique des muscles les plus prompts, puisqu'ils ont eu le temps 
d'entrer en activité, sous l'excitation de l'eau chaude, avant d'être figés par 
la coagulation de la myosine (°). Or, dans cette attitude, qui sera aisément 
prise même lorsque l'excitation viendra du contact d’une autre larve, la par- 


(!) Les caractères particuliers de l'épithélium sous-jacent, dans toute l'étendue du plastron, 
et les rapports de la cuticule incolore avec la couche cornée qui s'intercale dans son épaisseur, 
dans la région antérieure, sont intéressants histologiquement et donnent lieu aux mêmes remarques 
que le tubercule stigmatifère du Thrixion (PANTEL, 098, p. 187 de la Revue). On voit immédiatement 
sur la FiG6. 82 que les cellules chitinogènes sont beaucoup plus grandes que dans’ les parties voi- 
sines du tégument et que, dans la région antérieure, la zone cornée intercalaire envoie, dans la 
zone incolore qui lui est superposée, un système de franges déliées que l'on retrouve dans beau- 
coup de plaques chitineuses, et qui font soupçonner là des cils ou des trabécules régularisées, entre 
lesquels se dépose le ciment chitineux. 

(?) Dans les mêmes conditions, la larve 1 de Meigenia meurt à demi-contractée et le croc 
buccal très exsert. 


143 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 167 


tie rétro-buccale du segment I et le segment II tout entier sont réduits à 
l'état de plis serrés et forment, sous les crochets buccaux, le fond d'une an- 
fractuosité, tandis que le bout des crochets peut venir en contact avec le 
plastron. On conçoit que si le corps de la larve ennemie est saisi entre ces 
deux pièces, dont l’une agit comme poinçon et l’autre comme appui, elle ne 
pourra qu être transpercée, ou du moins fortement meurtrie. 

Chez les espèces qui se fixent contre un soupirail [re, la lutte directe 
contre les concurrents diminue d'intensité; elle peut même devenir nulle 
quand les parasites sont entrés par des points trop éloignés pour qu'ils 
puissent s'atteindre. Lorsqu'ils occupent des places suffisamment rappro- 
chées, 1l n'est pas rare d'observer chez les plus faibles des marques d’agres- 
sion directe aussi manifestes que dans les cas précédents. C'est ainsi qu'un 
assez grand nombre de larves de AZicropalpus comptus s'étant installées 
côte à côte chez une chenille de noctuelle, se sont livré au II‘ stade une 
lutte violente où beaucoup ont été transpercées. 


2,  Élimination sans lutte directe. — En dehors de la lutte à coups d'armure buc- 
cale, la réduction du nombre de concurrents peut se produire encore de 
deux manières. 

D'abord mécaniquement, par compression. Toutes les larves présentes 
se développent normalement, chacune à sa place, jusqu’au moment où la 
plus avantagée ou la plus précoce entre dans sa période de croissance ra- 
pide; mais dès ce moment celle-ci grossit incomparablement plus vite que 
les autres, et peut les comprimer contre le tégument ou contre les viscères 
de l’hôte jusqu’à les étouffer (Echinomyia fera, Erigone consobrina). 

Ensuite physiologiquement, par accaparement des vivres ou par alté- 
ration du milieu. Dès que la larve avantagée est entrée dans sa période de 
croissance rapide elle détruit à son profit le corps adipeux de l'hôte, ce qui 
tend à affamer les concurrentes. Bientôt après c'est la sarcophagie propre- 
ment dite et la mort de l'hôte; les larves retardataires ne pourraient sur- 
vivre qu’à la condition de devenir prématurément sarcophages. 


3. Remarques bibliographiques. — Un premier exemple d'une lutte directe 
et intentionnelle pour la possession de l'hôte, chez les larves entomobies 
des diptères, a été signalé à propos de Meigenia floralis dans notre 
communication préliminaire (02). Des observations confirmatives ont été 
publiées depuis par von MEIJERE (04) pour les Conopides et par NIELSEN (09) 
pour Ptychomyia selecta Meic., Panxzeria rudis Farr., Steiniella callida 


Meic., Carcelia gnava B. B., Tachina larvarum L., Viviania cinerea ZETT. 


168 J. PANTEL 144 


NrELsEN distingue très bien, dans la généralité des accidents qui frappent 
les individus surnuméraires, les cas de mort par simple compression et ceux 
qui reconnaissent une cause plus directe ('). 

Des faits de même ordre, rappelés aussi par NIELSEN, ont été pu- 
bliés à propos d'autres groupes de parasites. Sans reproduire ici cette énu- 
mération, il convient de remarquer les résultats généraux qui se dégagent 
des principaux cas observés et que FERTON (05) souligne justement : c'est au 
stade I que se livre la lutte de concurrence chez les larves ectoparasites de 
coléoptères comme chez celles d'hyménoptères, et c’est la larve Ire qui a reçu 
de la nature des armes spécialement adaptées à ce combat (observations de 
VaLérv-Mavyer, 1875, sur les triongulins de Sitaris colletis, et de FERTON sur 
les larves de Chrysis dichroa). 

Suivant toute vraisemblance, les particularités morphologiques offertes 
par la larve I des Platygasier, endoparasites des larves de Cecidomytidae, 
n’ont leur raison d'être que dans une lutte éventuelle de concurrence para- 
sitique. MarcHaL discute assez longuement la forme cyclopoïde, dans ses 
recherches approfondies sur les hyménoptères parasites (04, 06) et, sans 
accorder une adhésion ferme à l'hypothèse dont il s’agit, il fournit des don- 
nées qui y conduisent assez naturellement. Il fait remarquer en effet, non 
seulement que les larves cyclopoïdes seraient remarquablement armées pour 
une lutte violente, mais aussi qu'elles peuvent coexister au nombre de 1-5 
chez un même hôte, tandis que les formes suivantes ne s’y montreront que 
par unités. 

On est donc amené à conclure que chez des espèces à hypermétamor- 
phoses, comme celles qui constituent le groupe des platygastériens, des for- 
mes larvaires très spéciales doivent être considérées comme la préparation 
lointaine d’un incident biologique, plutôt que comme une adaptation à un 
régime ou à des conditions de vie persistantes. 

Le rapprochement de ces faits avec ceux qui viennent d'être décrits 
chez les larves endoparasites des diptères fait ressortir en même temps 
d'étroites analogies et quelques différences : analogie dans le fait que chez 
les diptères le sort des parasites surnuméraires se joue souvent au stade I 
et qu'il peut exister des différenciations morphologiques visiblement en re- 
lation avec le combat où il se décide; différence en ce que la lutte peut 


(1) Pour Sasakt (86) une seule larve d’'Ugimyia (Crossocosmia) vient à bien, quoique plu- 
sieurs aient envahi le ver à soie, pour un double motif : x° parce que les chenilles par trop 
infestées périssent, leur mort entrainant celle des parasites; 20 parce que l'un des concurrents se 
développe plus vite et accapare les vivres. 


109 


CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 


145 


être reportée au-delà du stade I, quand la coexistence temporaire de toutes 
les larves présentes n'a rien de compromettant pour celle qui doit finale- 

ment venir à bien; différence aussi en ce qu'on ne remarque pas toujours 
de particularités morphologiques spécialement relationnées avec le combat, 


l'armure buccale des larves de muscides constituant d'ordinaire par elle- 


même un instrument vulnérant suffisamment efficace. 


C. Données diverses relatives au cycle évolutif. 
Développement préembryonnaire et embryonnaire. 


a. 

Le développement préembryonnaire, savoir l’évolution des cellules 
sexuelles des dernières générations, est particulièrement précoce chez les 
mâles de quelques espèces, telles que Cyrtophlebia ruricola, où on trouve 
déjà chez la larve Ire des colonies de spermatocytes I en accroissement, ou 


même en division de maturation. 
mais la précocité du développement préembryonnaire se manifeste en tout 

cas plus tard, par l’état avancé des chambres ovulaires au moment de l’éclo- 
sion de la mouche. Tandis que dans la généralité des espèces les ovarioles 
ne contiennent à cette époque aucun œuf de forme et de grandeur définitives, 


Jusqu'ici nous n'avons pas identifié l'ovaire dans des larves aussi jeunes, 
ils en renferment plusieurs chez Thrixion Halidayanum, Ceromasia rufipes, 


Bigonich.setipennis, ainsi que nous l'avons remarqué ailleurs; c’est très pro- 
bablement toute la portée effective qui est prête à descendre dans l'utérus. 
Chez Gymnosoma, sans avoir contrôlé avec précision l’état des ovaires à 
l'éclosion, nous avons pu remarquer que la ponte survient dès le 2° jour. 
Quant au développement embryonnaire proprement dit, compris entre 
la fécondation de l'œuf et l'éclosion de la larve, il peut s'effectuer suivant 
un type rapide, comparable à celui bien connu des Calliphora, ou suivant 
un type lent. Sa durée se détermine avec une précision relative, et des 
comparaisons deviennent possibles, surtout dans les espèces ovipares, en 
remarquant que l'œuf ne séjourne qu'exceptionnellement dans l'utérus, 
et que par suite le moment de la ponte coïncide très sensiblement avec celui 
du passage sous les spermathèques, ou de la fécondation. Dans un cas 
exactement suivi chez Meigenia floralis, le temps compris entre la ponte et 
le percement du soupirail secondaire a été de deux jours, ce qui suppose, 
pour le développement embryonnaire seul, une durée assez courte. Chez 
22 


NL 


170 J. PANTEL 146 


Plychomyia selecta, nous avons trouvé les larves installées dans leur gaîne 
primaire, contre un soupirail à bords déjà bruns, dès le troisième jour après 
la ponte. 

Pour d'autres espèces, dont 7richolyga major peut être considéré 
comme le type, le développement de l'embryon demande un temps notable- 
ment plus long, mais il est impossible pour le moment de préciser davan- 
tage, la date de la ponte n'ayant pu être connue. 


b. Développement larvaire. 


x. Remarques préalables sur le nombre et les caractéristiques 
morphologiques et physiologiques des stades larvaires. 


Il n’y a plus de motifs, à l'heure actuelle, de chercher à prouver que les 
larves de diptères entomobies subissent deux mues, intercalées entre l'éclo- 
sion et la mise en pupe, et par suite parcourent trois stades. Cette donnée 
biologique, établie en 1861 par LEucKkart pour les larves de muscides 
créophages, ne fut pas tout d'abord, il est vrai, étendue aux larves entomo- 
bies : après BARTHÉLEMY (57), qui avait attribué à une larve de Tachinaire 
indéterminé trois mues, MEINERT (90b) distinguait encore chez Ugimyia 
sericariæ quatre stades larvaires (') et TownsEnp (08), tout récemment 
encore, vient d'émettre la même idée au sujet de Parexorista (Carcelia) 
Cheloniæ (?). Cependant le nombre trois a été retrouvé successivement dans 
nos recherches sur Zhrixion (98) et Meigenia (02), dans celles de v. 
MEIERE (04) sur les Conopidæ, et de NIELSEN (09) sur tous les Z'achininæ 
et les Dexiinæ qu'il a étudiés. Inutile d'ajouter que ce nombre s'est maiïn- 
tenu constant chez toutes les espèces étudiées dans le présent travail. 

Morphologiquement, les stades larvaires sont très nettement caractéri- 
sés par les diverses formations chitineuses, telles que les plaques stigmati- 


(1) Les laminæ respiraloriæ status tertü, op. cit., figure 4, ne peuvent être que des plaques 
stiymatiques du stade II, comme celles représentées figure 3. Les différences qui se remarquent entre 
ces deux figures sont du même ordre que celles qu'on rencontre souvent chez une même espèce et 
à un même stade. 

(?) L'auteur a très exactement reconnu le stade I auquel la petite larve ressemble à ses 
congénères, le stade II auquel elle est presque dépourvue d'épines et le dernier stade durant lequel 
elle devient libre dans le corps de la chenille. Seulement il a été amené par ses idées particulières 


sur la cupule chitinisée de la gaîne — pour lui une cuticule spéciale de la larve — à intercaler 
un pénultième stade. 


Ë 
{ 


147 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES TRE 


ques et l’armature buccale. N1ELSEN vient de consacrer à ces différenciations 
locales de la cuticule et de ses dépendances un grand nombre de figures, qui 
constituent une importante contribution à la connaissance des espèces, et 
faciliteront la détermination de ces parasites, que l'on rencontre si souvent 
par unités isolées. 

On s’est beaucoup moins occupé de la caractéristique physiologique, et 
on ne peut guère, en effet, s'attendre à voir les attributs de cet ordre varier 
par sauts brusques parallèlement aux changements cuticulaires. Il est très 
sûr néanmoins que si l'on compare d'un côté le premier stade et de l'autre 
le troisième, on ne peut qu'être frappé de leur différence au point de vue 
des phénomènes nutritifs. Le premier constitue une période de vie paresseuse 
et de croissance lente, durant laquelle la larve se nourrit peu et emmagasine 
peu, sa croissance en dimensions extérieures pouvant paraître considé- 
rable, mais étant plutôt comparable à une distension qu'à un remplissage. 
Le dernier se caractérise immédiatement comme un temps de vie très active 
et de croissance rapide, durant lequel la larve charge ses éléments trophi- 
ques — surtout les cellules adipeuses et les cellules intestinales — d'une 
énorme quantité de réserves, en même temps qu’elle amène l'ensemble de 
ses organes à leur état de complet développement. Le II: stade est une 
période de transition se rapprochant davantage tantôt du I‘, tantôt du IIIe. 

L'opposition entre ces deux états de l'activité physiologique générale 
se manifeste entre autres dans une résistance très inégale aux conditions dé- 
favorables du milieu. Les larves primaires sont comparables à ce point de 
vue à ces Batraciens des aquariums de laboratoire mal entretenus, que l'on 
a amenés par accoutumance à un état de vie ralentie et qui peuvent sup- 
porter sans inconvénient une longue inédie : comme eux elles vivent 
chichement, mais paraissent bien résister à une baisse éventuelle de l’ali- 
mentation. Les larves tertiaires sont comme ces mêmes animaux subitement 
soumis à un régime abondant et devenus incapables, une fois le mouvement 
trophique fortement lancé, de supporter un rationnement un peu sévère : 
elles ne peuvent vivre qu’en absorbant beaucoup. Lorsqu'une chenille passe 
brusquement à un état de vie ralentie, sous l'influence des conditions clima- 
tériques, par exemple, les parasites qu'elle héberge se montrent très inéga- 
lement sensibles à la suppression partielle de vivres qui en résulte pour eux, 
et — résultat en apparence paradoxal, que les remarques précédentes per- 
mettent néanmoins d'entrevoir — ce sont les plus misérables qui résistent 
le mieux. Dans un lot de 150 chenilles de Chondrostega Vandalicia chassées 


1972 J. PANTEL 148 


à Uclés en janvier 1905, après une période prolongée de neige, et qui 
étaient abondamment infestées par Zach. V., toutes les larves primaires se 
trouvaient en bon état, tandis que les larves secondaires et tertiaires étaient 
presque toutes mortes en place, dans leurs gaines. Celles-ci ayant été saisies 
par la crise lorsque leurs éléments anatomiques étaient déjà entrés dans 
une période d'échanges rapides, n'avaient pu s'adapter aux conditions 
nouvelles. 


el 
Pe 


Durées respectives des stades larvaires. 


Les espèces offrent à ce point de vue de très grandes différences. 
Quand le développement global est rapide, les trois stades peuvent prendre 
une importance à peu près équivalente, comme dans le cas de Meigenia 
floralis que nous avons eu l'occasion de signaler (02). Dans le cas contraire, 
ce sont en général les premiers stades, ou seulement l’un d'eux, tantôt le 
premier, tantôt le deuxième, qui se prolongent. Le stade T est particulière- 
ment long chez Compsilura (quatre mois dans certaines chenilles de Piertis), 
Tach.V. (plus de deux mois), Uclesia (plus d'un mois), alors que les stades 
II et III pris ensemble durent peu. 

Le stade IT est généralement court. On le reconnaît à cette circon- 
stance que, dans une chenille infestée par plusieurs larves contemporaines, on 
peut trouver en même temps les trois stades (Cyrtophlebia ruricola, Tach. V.) 
C’est un stade de transition, marqué surtout par l'établissement de condi- 
tions respiratoires mieux adaptées à un métabolisme actif. Pourtant, chez 
plusieurs espèces, c'est précisément celui-là qui se prolonge et devient la 
période de plus grande résistance (Pelleteria prompta, Ceromasia rufipes). 


x. Durée du développement larvaire global. 


Elle dépendavant tout de conditions intrinsèques, c’est-à-dire de l'espèce 
elle-même. Réduite à quelques jours chez Meigentia (huit) et Ptychomyia 
(onze), que l’on peut appeler espèces à développement rapide, elle atteint 
plusieurs mois chez Bigonichæta, Ceromasia rufipes, Echinomyia fera, 
Uclesia fumipennis, qui doivent par opposition recevoir le nom d'espèces 
à développement lent. On voit, en comparant cette dernière donnée avec ce 
que nous avons dit plus haut au sujet de Bigonichæla et de Ceromasia, 
qu'un développement préembryonnaire précoce n'entraine pas un dévelop- 
pement embryonnaire rapide. 


149 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 173 


La durée du développement larvaire est en outre subordonnée à diver- 
ses conditions extrinsèques. 

I. Tout d'abord à la nature de l'hôte. Cette influence est particulière 
ment sensible chez Compsilura, dont l'évolution se modèle en quelque sorte 
sur celle de la chenille qui l’héberge : rapide chez les Acronycta et les Va- 
nessa où elle ne dure que quelques semaines, elle devient lente chez certains 
Pieris où elle peut atteindre plusieurs mois ('). 7richolyga major se dé- 
veloppe de même suivant un type rapide chez les Vanessa et suivant un 
type lent chez Macrothylacia rubr. 

2. À l'état de prospérité ou de souffrance de l'hôte. La larve de Zach. V. 
accélère très sensiblement sa maturation lorsque la chenille de Chondros- 
tega qu'elle habite est mal nourrie, et le fait nous paraît être général pour 
les espèces qui ne passent pas par une période de sarcophagie, c’est-à-dire 
pour celles que nous considérons comme les mieux adaptées à la vie pa- 
rasitique. Elles vivent de graisse tant que leurs crochets buccaux peuvent 
en atteindre les réservoirs, puis de sang, mais quand celui-ci devient pauvre 
en matériaux nutritifs, par suite de l'épuisement de l'hôte, cette modifica- 
tion semble les déterminer à mettre fin, par une maturation précoce, à leur 
existence larvaire. 

3. A la concurrence parasitaire. L'évolution est moins rapide, le para- 
site prend plus largement son temps et accumule une plus grande quantité: 
de réserves lorsqu'il n’a pas, ou n’a que peu de commensaux. Le fait est ma- 
nifeste chez Winthemyia visà-vis des commensaux de son espèce. Mani- 
feste aussi chez Compsilura vis-à-vis des concurrents de son espèce ou 
d'espèces étrangères : lorsqu'il infeste au nombre de 4-5 exemplaires une 
chenille d'Acronycia aceris, il tue rapidement son hôte et l’abandonne pour 
s'empuper avant que la tache brune péristigmatique ou juxtastigmatique, 
qui se forme ordinairement lorsque la chenille ne loge qu’une ou deux larves, 
ait eu le temps d'apparaître (Vals près Le Puy-en-Velay, juillet 1901). S'il 
cohabite chez Pieris avec des microgastériens, il peut arriver que ces hy- 
ménoptères, plus précoces, abandonnent l'hôte encore vivant mais épuisé, 
tandis que la larve de Compsilura est encore au stade I. Dans ce cas elle 


_ accélère sa double mue et accomplit son œuvre de sarcophagie sur la che- 


nille, au lieu d'attendre la chrysalidation, comme c’est le cas normal chez 
cet hôte (Sarria, décembre 1906). 


() Nous l'avons observée en mars dans des chrysalides de Pieris récoltées en novembre 
(Sarria, 1907). AE 


174 J. PANTEL 150 


4. À la saison enfin et tout spécialement à la température. Dans un 
lot de chrysalides de Pieris récoltées en automne, dont les unes sont in- 
demnes, les autres infestées par Compsilura, il se fait un partage : quelques 
papillons éclosent avant l'hiver, leur évolution continuant à suivre le type 
estival, mais d'autres retardent leur éclosion jusqu'au printemps. Or, le 
parasite fait exactement de même : quelques individus achèvent en quelques 
jours leur développement larvaire et sortent pour s’empuper, tandis que 
d’autres ne sortiront qu’à la fin de l'hiver ou au printemps (Sarria). 


c. Développement nymphal. 


a Distinction de deux types de développement nymphal 
chez une même espèce. 


Lorsqu'on recueille en nombre des pupes d’une même espèce et sensi- 
blement de même âge, il arrive fréquemment que le lot se partage en deux 
parties : quelques exemplaires évoluent rapidement et la mouche paraît 
après quelques jours, ou tout au plus après quelques semaines; les autres 
évoluent lentement et c'est seulement l'année suivante, en général au prin- 
temps, que la mouche éclôt. Le développement nymphal se trouve ainsi 
dédoublé en un type rapide ou ordinaire et un type lent; celui-ci répond 
manifestement à une adaptation biologique dont le but est d'assurer la con- 
servation de l'espèce pendant la saison rigoureuse et peut recevoir le nom 
de type d’hivernage (!). 

On observe ce double type de nymphose chez Bigonichæta setipennis, 
Cyrtophlebia ruricola, Thrixion Halidayanum (TAvARES, 06), Gymnosoma 
rotundatum (?) et, probablement, on le retrouvera chez beaucoup d'espèces, 
peut-être chez la totalité des espèces adaptées à un seul hôte ou à un petit 
nombre d'hôtes {monophages ou oligophages) (). Par contre nous n'avons 
observé qu'un type simple, bien qu'éminemment élastique, chez Compsilura, 


espèce polyphage par excellence. 


(:) C'est peut-être à l'état de pupe que les muscides supportent le mieux le froid, ainsi qu'il 
résulte des observations de RouBaup (o8) sur Glossina palpalis R. D. 

(2) KuncxeL (79) a mentionné le type lent, et nous avons observé nous-même le type rapide. 

(3) L'existence du double type de nymphose a été sommairement énoncée pour une espèce 
non déterminée dans notre communication préliminaire sur Meigenia (o2) et confirmée depuis pour 


Thrixion par Tavares, pour ZT'achina larvarum par NiELSEN (09). 


151 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 175 


La nymphose d'hivernage apparaît ainsi comme le moyen qui permet 
aux parasites oligophages d'attendre annuellement le retour de leurs hôtes 
de nécessité. Là est la réponse à la question que nous nous étions posée à 
propos de Z'hrixion (98), de savoir si, en automne et en hiver, cette mouche 
parasiterait d’autres hôtes que les phasmes. 

Pour les espèces polyphages, les conditions sont assez différentes. La 
spécialisation parasitique n’y est pas aussi étroite et, les hôtes de suffisance 
étant nombreux et de types divers, les mouches peuvent en trouver, pour 
leur confer leur progéniture, à toutes les époques de l’année. Le mécanisme 
de la conservation de l'espèce ne repose plus ici sur un dédoublement du 
type d'évolution, qui n'aurait pas d'utilité, mais sur la multiplicité et la 
diversité des hôtes. 

Considéré en lui-même, ce dédoublement est une particularité biologi- 
que fort remarquable. On ne voit pas bien pourquoi, sur la totalité des 
individus correspondant à une même date d'empupage et soumis aux mêmes 
conditions actuelles, quelques-uns sont frappés, à l'exclusion des autres, d’un 
ralentissement d'évolution à la suite duquel on aura deux dates d’éclosion 
si distantes. Quoi qu'il en soit, c'est une particularité probablement très 
répandue. Chez plusieurs de nos espèces, nous avons constaté soit une nym- 
phose rapide (Meigentia, Blepharidea), soit une nymphose lente (Ayria, 
Siphona, T'ach.V.), qui font probablement partie d'un cycle dédoublé, dont 
le terme complémentaire est à découvrir. 


8 Variations de faible amplitude. 


En plus des variations de grande amplitude, qui paraissent être pro- 
pres à une catégorie d'espèces, il en existe d’autres de faible amplitude 
communes à toutes, et pouvant porter sur les types simples comme sur les 
types dédoublés. Celles-ci dépendent surtout de la température et, plus 
généralement, de la saison. Chez Compsilura, dont il suffit d'apporter 
l'exemple, les durées observées ont été de 13-17 jours en été (Vals, Gemert), 
de 18-19 jours en automne (Sarria) et de 30-60 en hiver (Sarria). 

_ Ces résultats sont à rapprocher de ceux de VanEy et CoNTE (03), qui 
ont trouvé, pour la durée de la nymphose chez Degeeria funebris Metc., 
trois semaines à la température du laboratoire et huit jours à 35°. 

Il y a toutefois un optimum de température au dessus duquel on atteint 


176 ; J. PANTEL 152 


bientôt la limite de résistance. À cet égard, nos observations confirment 
celles de RouBaup (08) sur Glossina palpalis, savoir qu'une exposition un 
peu prolongée au soleil tue les pupes. 


D. Influence de l’hôte sur les caractères morphologiques 
du parasite. 


a. Variations générales de la taille par rapport au type ordinaire. 


Il existe, dans les espèces à larves parasites, des races de taille nota- 
blement supérieure à celle du type, dont l’origine n'est autre que leur 
parasitisme chez des hôtes où elles trouvent une surabondance de res- 
sources alimentaires. 

Tel est le cas d'un Mergenia floralis qui infeste, aux environs du Puy, 
une larve de coléoptère phytophage très dodue (7marcha?), tandis que 
le M. floralis type parasite des larves de Crioceris, beaucoup plus petites. 
Les dimensions de la première forme sont très supérieures, à tous les 
stades du cycle évolutif, à celles de la seconde; les œufs mesurent 800 y au 
lieu de 600 et la mouche, soumise à l'examen d'un savant spécialiste, a été 
considérée par lui comme 4. floralis ». major (ined.). Mais les différences 
de taille sont les seules que nous ‘ayons pu reconnaître. La durée de l’évolu- 
tion larvaire a été plus longue que pour le type, ce qui est conforme à la loi 
ci-dessus indiquée. 

Inversement, il peut exister des races naïnes ayant pour point de dé- 
part le parasitisme chez un hôte plus grêle que celui du type. Nous en ver- 
rions volontiers un exemple dans le 7hrixion halidayanum. 

Nous ne connaissions cette espèce que des femelles de ZLeptynia hispa- 
nica Bo. et de Bacillus gallicus CHaArP. TAVARES (06) a découvert, chez une 
petite variété portugaise de Leptynia attenuata PanT., la ». Barretii Tav., 
un parasite infestant de préférence les mâles, que l’auteur s’abstient d'iden- 
tifier catégoriquement avec le Z'hr. halidayanum, maïs qui ne peut être que 
lui. Cette découverte est intéressante, en ce qui regarde le parasitisme chez 
des mâles, non seulement parce qu’elle réduit à néant les considérations bien 
inutiles que nous avions cru devoir faire, à propos du caractère substitutif 
de la castration parasitaire chez Leptynia |"), mais aussi parce qu’elle nous 


(!) Ce caractère ne pourrait plus être soutenu qu'au moyen de rapprochements forcés et sans 
signification. 


153 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES I 


En 
—] 


montre le parasite dans des conditions de subsistance toutes nouvelles, et 
conduisant à des mouches beaucoup plus petites que le type ordinaire : c'est 


à peu de chose près un cas inverse de celui du Meig. floralis v. major. 


b Diminution individuelle de la taille. 


Les variations qui viennent d’être signalées, celles du moins qui re- 
gardent le Meigenia, semblent avoir la valeur des caractères de race et se 
transmettre par hérédité. D’autres demeurent individuelles et ne retentissent 
pas sur la reproduction, si ce n'est quantitativement, pour modifier le nom- 
bre des germes. 

On en trouve des exemples dans tous les cas où de nombreux individus 
de la même espèce vivent dans le même hôte et parviennent au terme de 
leur évolution. Il y a toujours alors des retardataires qui sont encore loin 
de leur taille normale quand les vivres vont leur manquer, accaparés par les 
plus avancés; il se peut néanmoins qu'ils puissent accélérer leur maturation 
en utilisant quelques restes et s'empuper, mais la pupe et plus tard la 
mouche demeurent tellement au-dessous du type ordinaire qu'au premier 
coup d'œil on les rattacherait à une autre espèce (Compsilura, Uclesia). 

Des larves vivant par unités, mais chez des hôtes accidentellement 
incapables de les conduire à leur taille normale, peuvent de même donner 
des imagos extrêmement petits (Æchinomyia fera). 


c. Les conditions de l’hôte influent-elles sur le développement des ailes ? 


Dans l'intéressant travail cité plus haut, Tavares signale un autre effet 
d'une alimentation insuffisante chez les parasites des Leptynia mâles, savoir 
l'absence d'ailes. A prendre cette absence dans toute la rigueur du terme, 
ce serait un phénomène fort curieux, que nous n'avons pas remarqué dans 
nos espèces. 

S'il s'agit d'ailes existantes mais qui ne parviennent pas à se défroncer, 
nous serions porté à y voir un accident qui se produit en effet dans les 
élevages de mouches, mais relève, dans les cas connus de nous, de causes 
immédiatement assignables sans remonter au parasitisme. 

Le défroncement des ailes est un acte subordonné à tous ceux qui 
tendent à mettre la jeune mouche en état de liberté, et par suite à la résorp- 
tion de l'ampoule frontale, instrument mécanique de tous les travaux ac- 
complis pour cela; aussi peut-on remarquer qu'il est différé tant que la 


23 


178 J. PANTEL 154 


mouche lutte pour se libérer (‘). Si, à sa sortie du puparium, elle se voit 
enfermée dans un récipient d'assez petites dimensions, tels que sont souvent 
les tubes d'élevage, nous l’avons vue se comporter, suivant les cas, de deux 
façons différentes. Tantôt, après quelques tentatives infructueuses pour sor- 
tir, elle prend position sur un support, comme si elle se résignait à un état 
de liberté relative, résorbe son ampoule, ce qui la met dans l'impossibilité 
de faire désormais un effort pour triompher d’un obstacle quelconque et 
défronce ses ailes. D'autres fois, au contraire, elle continue les tentatives 
d'évasion jusqu'à épuisement de ses forces et meurt les ailes ramassées 
comme au moment de l'éclosion. 

Les choses se passent de la même manière dans un cocon résistant de 
chenille, lorsque l'empupage a eu lieu à son intérieur, comme :1l arrive 
fréquemment pour Uclesia. Les mouches ne parviennent pas toujours à 
forcer cette seconde barrière et finissent par mourir l’ampoule saillante et 
les ailes ramassées. 


(1) L'ampoule ne se montre exsertile qu'autant que l'hémolymphe demeure accumulée dans la 
tête, et les ailes ne peuvent se défroncer que si cette même masse liquide est poussée dans les 
espaces lacuneux qu'elles comprennent dans leur épaisseur. 


155 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 179 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS LES PLUS GÉNÉRALES. 


Prise de possession de l'hôte. 


1. Bien que le parasitisme des diptères entomobies ne soit guère 
moins diversifié dans la manière d'exploiter l'hôte que dans celle de l’en- 
vahir, c'est néanmoins celle-ci qui semble particulièrement propre à le 
caractériser et qui peut servir, par suite, à distinguer des groupes parasiti- 
ques. 

2. En adoptant cette base, et donc en tenant compte à la fois de la 
conformation de l’œuf et de l'appareil femelle, très étroitement relationnés 
avec la prise de possession de l’hôte, en ayant égard au caractère intra-, ou 
extra-maternel du développement embryonnaire et aux particularités biolo- 
giques ou éthologiques de l'introduction de la jeune larve, on peut distribuer 
l'ensemble des espèces étudiées en dix groupes distincts (Ch. I). 


3. Chacun de ces groupes répond à un type particulier de parasitation, 
mais les espèces qui le constituent peuvent être très diverses par l’ensemble 
} de leurs affinités (effet de convergence par adaptation parasitaire). 


Exploitation de l'hôte. 


a. Sarcophagidæ (Miltogrammidæ ?). 


4. Un premier système, propre jusqu'ici aux Sarcophagide et proba- 
blement aux Miltosrammide, consiste en ce que la larve parasite, après 
s'être introduite de vive force dans le corps de l'hôte, erre librement parmi 
ses viscères, sans contracter avec eux de relation spéciale; durant toute son 
existence entomobie, elle s’alimente d’hémolymphe et de réserves adipeuses, 
respire au moyen de l'air dissous dans les liquides où elle baigne et ne 
perfore la peau que pour aller s’'empuper au dehors. Ce mode d'existence, 
très comparable à celui des larves d'hyménoptères endoparasites, est surtout 
remarquable par l'adaptation du métabolisme général et de la fonction 
respiratoire en particulier : le parasite vit dans son hôte à peu près comme 


” 


180 J. PANTEL 156 


vivent les organes de celui-ci, aux dépens des réserves et de l'oxygène dis- 
sous dans l’hémolymphe. 


b. Conapidæ. 


5. Les larves des Conopidæ se comportent comme les précédentes, à 
cela près qu'elles montrent une plus grande exigence vis-à-vis de l'oxygène, 
et se mettent en rapport avec l'air extérieur en maintenant leur appareil 
stigmatique accroché au système trachéen de lhôte. 


c. Tachinidæ. 


6. Dans la grande sous-famille des 7'achinidæ, la larvese montreencore 
plus avide d'oxygène gazeux, et contracte, pour l’atteindre directement, des 
rapports très caractéristiques : durant une période plus ou moins considé- 
rable de son existence entomobie, parfois durant toute cette existence, elle 
maintient ses stigmates postérieurs contre un soupirail pratiqué dans la 
peau (soupirail cutané), ou dans le système trachéen (soupirail trachéen) de 
son hôte, et y provoque le développement d'une gaine de fixation. 


7. Le soupirail peut être simplement Je trou de prise de possession, 
un orifice pratiqué par la larve de dehors en dedans, au moyen de son 
armure buccale (soupirail cutané primaire); maïs c’est souvent une perfora- 
tion distincte, produite de dedans en dehors, dans un mouvement de 
recul et au moyen de l'armature des stigmates postérieurs (soupirail secon- 
daire, cutané ou trachéen). Parfois un stigmate de l'hôte contre lequel le 
parasite applique ses propres stigmates tient lieu de soupirail. 


8. La gaîne de fixation constitue, autour du parasite, une poche plus 
ou moins complète, et comprend fondamentalement une couche chitineuse 
interne et une couche cellulaire externe, en continuité respectivement avec 
la couche chitineuse et la matrice chitinogène des lèvres du soupirail. On 
doit distinguer des gaines primaires, toujours cutanées, et des gaines secon- 
daires, pouvant être cutanées ou trachéennes, suivant la nature du soupirail 
correspondant. L’adjonction d'organes foulés et en dégénérescence complique 
souvent les gaînes de fixation, surtout les gaînes secondaires. 


9. Un soupirail primaire suppose que la larve s’est introduite d’elle- 
même en perforant la peau de son hôte, mais sans tomber tout à fait dans 
la cavité générale. Un soupirail secondaire n'implique par lui-même aucun 
mode particulier d'introduction, mais présuppose une période de vie 


157 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 181 


errante parmi les viscères de l'hôte, période dont les débuts peuvent être 
interrompus par un séjour temporaire à l'intérieur d'un organe parti- 
culier : ganglion nerveux, intestin, muscle, gonade……. 

10, Dans quelques espèces la larve s’alimente, durant toute son 
existence entomobie, de sang seul (hémophagie : Thrixion), ou à la fois de 
sang et de réserves adipeuses (hémo-stéatophagie : Gymnosoma, Bigoni- 
chaeta, Hyria...); elle ne semble pas abandonner de déjections, sauf, tout 
au plus, au moment où elle va s'échapper. 


11. Chez le plus grand nombre, le régime change subitement à une 
certaine époque du III: stade larvaire, lorsque le parasite entre dans une 
phase de croissance rapide, la stéatophagie faisant place à une sarcophagie 
décidée; le parasite sort de sa gaîne pour devenir libre parmi les viscères 

; 8 P 
de l'hôte qu'il ravage rapidement; il abandonne alors d'abondantes déjec- 
Le] ? ] 
tions. 


12. La période de séjour temporaire à l'intérieur d’un organe est 
marquée par un régime un peu spécial. Les substances provenant de l’histo- 
lyse des éléments mortifiés peuvent sans doute être utilisées par le parasite, 
mais il paraît se nourrir surtout et respirer comme feraient les éléments 
anatomiques dont il tient la place, aux dépens des plasmas qui filtrent jus- 
qu'à lui (plasmophagie). La raison d’être de l'habitat intra-organique ne doit 
_ pas être cherchée dans un régime spécialement raffiné, mais dans les avan- 
tages d'une protection plus complète et d'un approvisionnement nutritif 
plus riche, spécialement dans une distribution plus abondante d'oxygène ("). 


13. La période de séjour dans une gaîne complète, qui isole le parasite 
des viscères de l'hôte, mais demeure physiologiquement perméable, corres- 
pond également à un régime de plasmophagie, mais le cas diffère du 
précédent en ce que les échanges respiratoires portent ici sur l'air gazeux. 


14. Les espèces qui ne deviennent pas sarcophages abandonnent leur 
hôte sans en amener directement la mort. La sortie peut se faire à reculons 
et par le soupirail {Thrixion), mais le plus souvent elle a lieu par une dé- 
chirure pratiquée dans le tégument au moyen de l’armure buccale; cette 
lésion s'ajoute à l'épuisement parasitaire général pour compromettre grave- 
ment l’existence de l'hôte (Gymnosoma, Hyria.…). Le parasite évadé s’em- 
pupe sous un abri quelconque, ou dans la terre. 


() La condition privilégiée des centres nerveux, au point de vue respiratoire, se manifeste 
notamment par la présence de remarquables cellules trachéolaires, dont quelques-unes à noyau perforé. 


182 J. PANTEL 158 


15. Parmi les espèces qui deviennent sarcophages, quelques-unes s'em- 
pupent dans la dépouille grossièrement vidée de leur victime, les autres 
s’'échappent par une déchirure qu'elles y pratiquent pour aller s'empuper au 
dehors; on en trouve qui se comportent indifféremment de l'une ou l’autre 


manière. 


Dégâts parasitaires et réaction défensive dans le parasitisme 
intra-organique. 


a. Cas du parasitisme intranerveux 


16. Les coupes d’un ganglion parasité montrent la larve dans une 
logette ou kyste résultant d’une destruction locale de cellules, non d’un 
simple écartement. Rien ne prouve pourtant que les cellules aient été dévo- 
rées comme telles, il est bien plus vraisemblable qu’elles ont dégénéré à la 
suite de meurtrissures et de foulages qui ont dû s'étendre de proche en 
proche. 

17. À cette action du parasite les cellules diverses constituant le 
centre nerveux ne répondent pas de la même manière. Pour les cel- 
lules conjonctivoïdes sous-névrilématiques et les cellules intercalaires pro- 
fondes, la dégénérescence n'est pas limitée à la zone qui entoure immé- 
diatement le kyste, mais s'irradie plus ou moins au delà; c'est surtout 
remarquable pour les grandes cellules intercalaires profondes (pigmen- 
taires, chez diverses espèces) que l’on trouve parfois en pleine dégénéres- 
rence au milieu d’un massif de cellules ganglionnaires saines. Celles-ci 
maintiennent le mieux leur intégrité; les destructions y sont à peu près 
limitées au voisinage immédiat du kyste et le mouvement de multiphication 
cinétique, caractéristique de certains éléments nerveux, chez les larves 
métaboliques, n'est pas arrêté, si même il n'est pas activé par la réaction 
défensive; cette réaction amène d'ordinaire la réintégration complète de 
l'organe, lorsque le parasite abandonne ce site de première élection, et le 
phénomène paraît marcher très vite. 


b. Cas du parasitisme intra-intestinal. 


18. Une lutte manifeste s'établit entre les actions destructives du 
parasite (compressions, lésions mécaniques par les harpons péristigmati- 
ques ou les crochets buccaux) et une réaction régénérative très nette, l’une 
et l'autre s'irradiant par voie centrifuge à partir du centre de dévastation et 
pouvant s'étendre à tout l'intestin. 


se en st CT — 


159 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 183 


19. Aux débuts de la lutte, la réaction défensive comporte un fonction- 
nement très actif des cellules épithéliales de remplacement. Les coupes 
montrent alors, au-dessous des cellules malades, des cellules jeunes ten- 
dant à se disposer en série, qui s'accroissent en hauteur en les repoussant. 
Cet état de choses paraît correspondre à une période pendant laquelle la 
réaction défensive conserve l'avantage. 


20. Lorsque les dégâts s'aggravent, les cellules de remplacement ne se 
montrent plus en séries régulières, mais montent sans ordre, par groupes 
isolés, à travers les corps cytoplasmiques des cellules malades et sont bientôt 
frappées elles-mêmes de dégénérescence, avant d’avoir atteint leur forme et 
leurs dimensions définitives; les noyaux, surtout ceux des cellules anciennes, 
subissent des altérations structurales, montent vers la périphérie et finissent 
par être expulsés dans la lumière intestinale, tandis que les corps cellulaires 
se vacuolisent et se liquéfient sur place. 


c. Cas du parasitisme intratesticulaire (castration parasitaire directe). 


21. La presque totalité des éléments anatomiques finit par être dé- 
truite, non point sous les morsures directes du parasite, qui paraissent tou- 
jours très limitées, mais en succombant dans une lutte toujours fatale, dont 
le champ s'étend par irradiation progressive; leur destruction, même dans 
ce cas communément appelé castration parasitaire directe, a un caractère 
prononcé de dégénérescence indirecte (on peut trouver des éléments nor- 
maux au voisinage immédiat du parasite, d'autres, situés plus loin, étant 
en pleine désagrégation). 


22. La dégénérescence finit par donner un magma granuleux où per- 
sistent longtemps des noyaux fortement gonflés et altérés dans leur structure. 


23. Les cellules sexuelles sont particulièrement labiles et disparaissent 
rapidement sans laisser de traces reconnaissables. Les cellules d'enveloppe 
ou de cyste paraissent lutter plus longtemps, rétractent leurs expansions et 
se tuméfient comme si elles utilisaient, en s’hypertrophiant, les matériaux 


de désagrégation des cellules sexuelles. 


d. Cas du parasitisme intramusculaire. 


24. L'introduction du parasite dans une fibre musculaire entraîne une 
destruction locale directe de la structure (piochage au moyen du croc buccal 


184 J. PANTEL 160 


et foulage général); l'irritation pathologique consécutive tend à s’irradier 
avec une lenteur relative, la cellule pouvant montrer longtemps des parties 
d'aspect normal, à côté d’autres complètement histolysées, où le parasite 


plonge dans une matière granuleuse. 


25. Les noyaux d'une même fibre montrent une résistibilité très in- 
égale. Les plus jeunes (forme arrondie, taille petite, chromatine réticulaire) 
maintiennent encore leur intégrité quand déjà les plus âgés (forme allongée, 
chromatine morcelée) sont sérieusement atteints. L'altération débute par 
une tuméfaction générale et un morcellement de l'élément chromatique. 
Souvent il survient des divisions directes; les noyaux finissent par devenir 
flottants dans le magma histolytique. 


26. L'altération de la substance contractile semble débuter par la 
disparition de la striation transversale, d'où un aspect fibrillaire qui se con- 
serve assez longtemps, ainsi qu'une colorabilité rappelant celle de l'état 
normal; des bandes de substance ainsi modifiée courent entre les séries de 
noyaux en affectant une allure de plus en plus irrégulière et finissent par 
perdre toute trace de structure. 


Réaction défensive manifestée par le développement des gaînes 
de fixation. 


a. Cas des gaînes cutanées primaires. 


27. La structure fondamentale d'une gaîne primaire, telle du moins 
qu'elle se montre dans la région proximale, tend à faire envisager cette 
poché comme le résultat d'une invagination des lèvres du soupirail, invagi- 
nation où se conserveraient les deux facteurs anatomiques du tégument : 
matrice chitinogène et couche chitineuse. L'invagination a le caractère d'une 
formation pathologique réactionnelle, développée en réponse à l'irritation 
résultant de la morsure et du foulage du parasite. L'état pathologique s'y 
manifeste en général : 1° par le changement de forme, la pullulation et 
l'amoncellement désordonné des éléments; 2° par une hyperproduction de 
substance chitineuse ayant de la tendance à se répandre en couche irrégu- 
lière autour du parasite; 3° par une hyperproduction d'oxydases amenant 
un brunissement inégal et par places de la chitine; 4° par des dégénéres- 
cences plus ou moins marquées et généralisées, suivant les régions. 


161 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 185 


28, Dans la région distale, la couche cellulaire sous-chitineuse 
prend souvent une épaisseur très irrégulière et se complique par l’englo- 
bement de formations étrangères (lobes adipeux, muscles, tubes de Mal- 
pigh1...); elle semble pouvoir s’interpréter alors avec une vraisemblance 
presque égale soit comme le résultat d’une pullulation épidermique, soit 
comme une accumulation et une fixation d'amibocytes. Dans le premier 
cas on aurait affaire à une sorte de formation néoplasique rappelant un 
épithélioma, dans le second à un phénomène d’inflammation proprement 
dite. La première manière de voir rendrait mieux compte de la présence de 
la chitine, la seconde serait sans doute plus conforme aux faits généraux 
observés ailleurs. Il n’est pas impossible qu’une pullulation néoplasique et 
une accumulation inflammatoire se superposent dans le phénomène total et 
tendent à lui imprimer, suivant leur prédominance occasionnelle, leurs traits 
propres. 


29. Dans quelques cas (gaîne formée chez une chenille de Noctuide 
autour d'Echinomyia fera très jeune, chez la larve de Nematus ribest autour 
de Ptychomyia selecta même âge), la couche sous-chitineuse est formée d’une 
assise unique de cellules maintenant très longtemps leur caractère manifeste 
de cellules tégumentaires et chitinisant abondamment. 


b. Cas des gaînes cutanées secondaires développées chez les chenilles, 
ou chez d’autres larves. 


30. Chez Spintherops, la gaîne secondaire développée autour de Cyr- 
tophlebia se présente comme une invagination ou une réflexion sur le 
parasite de la chitine tégumentaire jeune (les strates anciennes forment, 
sans se réfléchir, les bords déchiquetés du soupirail) et de l'épithélium 
correspondant. La couche chitineuse s'étend très loin sur le parasite et 
peut l’envelopper entièrement. La couche cellulaire se disloque bientôt à 
partir de la région proximale, et n'est plus représentée, sur une étendue 
plus ou moins considérable, que par des éléments de nature douteuse 
(néoplasiques? inflammatoires?). La dépouille exuviale de la larve I forme 
une doublure enclavée dans la couche chitineuse, près du soupirail. Un tel 
état de choses s'explique le mieux en admettant que la chitine est élaborée 
au voisinage même du soupirail par les cellules d’aspect à peu près normal, 
qui forment là la partie réfléchie de l’épithélium; en réponse à l'irritation 
parasitaire, ces cellules entreraient en hyperactivité et l'excès de chitine, au 
lieu de se solidifier sur place, s’écoulerait autour du parasite, en entrai- 


24 


186 J. PANTEL 162 


nant peut-être les éléments du bourrelet néoplasique disloqué. Le processus 
rappellerait pour le fond le mode de production d'une membrane péritro- 
phique. 

31. Chez la larve de Crioceris, la gaîne secondaire formée autour de 
Meigenia floralis ne diffère de la précédente que par des circonstances de 
détail. Le constitutif principal de la formation est toujours une coulée de 
chitine pathologique, brunissante par places (présence d’oxydases), impu- 
table à la partie réfléchie de l’épithélium qui avoisine le soupirail. Cette 
coulée fort irrégulière se délamine en plusieurs feuillets, dont l’un forme le 
revêtement interne de la gaîne, l’autre ou les autres s’insinuant, comme des 
infiltrations, entre des débris d'organes foulés et dégénérés, et le tout consti- 
tuant un manchon irrégulier et hétérogène. Parmi ces restes d'organes, il 
faut surtout mentionner ceux du lobe adipeux où la jeune larve est géné- 
ralement nichée, lors du percement du soupirail secondaire. 


c. Cas des gaînes cutanées secondaires développées chez des Insectes adultes. 


32. Essentiellement du même type. La coulée de chitine est lamel- 
leuse, la couche cellulaire apposée généralement peu importante et très 
disloquée. 

33. La gaîne développée chez les phasmes autour de la larve de 
Thrixion est très réduite, elle ne forme guère qu’une collerette autour du 
tubercule stigmatifère du parasite. La couche cellulaire semble dériver d’un 
bourrelet néoplasique, plutôt que d'un amas phagocytaire. 


_d. Intervention des cellules migratrices. 


34. Bien qu'il soit très difficile en général de se prononcer sur l'origine 
de la couche cellulaire apposée à la couche chitineuse, dans la gaîne de 
fixation, il ne manque pas d'exemples où la présence de cellules migratrices 
ne saurait guère y être mise en doute. Tel est le cas d’une gaîne primaire 
formée chez une chenille de Noctuide autour d'Æch. fera, où l’on trouve une 
couche conjonctivoïde comprise entre deux feuillets chitineux. et indépendante 
de la couche épithéliale simple qui tapisse extérieurement toute la chitine. 


e. Structure de la couche chitineuse de la gaïîne comparée à la structure 
d’une cuticule tégumentaire. 


35. Une cuticule tégumentaire normale peut être considérée comme 
ayant deux facteurs de structure : une sorte de squelette constitué par un 


._ Lu bs 


| pat: ni 


163 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 137 


plateau strié (bordure en brosse), ou par un réticulum régularisé, assez 
analogue à la charpente d'une fibre musculaire striée, et un ciment d'union. 
Ces deux facteurs paraissent être dissociables; la couche chitineuse de la 
gaine ne serait pas autre chose, dans les cas où on ne peut admettre sa 
formation sur place, qu'une coulée plus ou moins désordonnée de la sub- 
stance unissante. 


f. Gaîne de fixation des Tachinaires et fourreau des Entonisciens. 


36. Dans aucun des cas jusqu'ici connus, la gaine même complète des 
Tachinaires ne peut être mise en avant comme une preuve d'un ecto- 
parasitisme interne comparable à celui des Entonisciens. 


Manifestations éventuelles de la réaction défensive 
dans l'organisme infesté. 


37. Les phagocytes de l'organisme infesté sont toujours inactifs vis- 
à-vis des parasites normaux. Ils interviennent : 1° dans les cas d'infection 
microbienne par le soupirail, en englobant activement les bactéries; 2° dans 
divers incidents anormaux de la vie parasitique, en se fixant sous forme de 
manteau conjonctivoïde sur des parasites malades, ou morts, ou sur les 
dépouilles exuviales. Ces interventions ont un caractère plutôt exceptionnel. 


Instinct maternel dans la distribution des germes. 


38. Parmi les mouches qui collent leurs œufs sur le corps de l'hôte, 
quelques-unes semblent proportionner leur ponte à la taille de celui-ci, 
tandis que d’autres lui confient un excès de germes souvent considérable. 


39. Le gaspillage apparent, dans ce second cas, doit être interprété 
comme un sacrifice profitable, en général, à l'espèce : la possession défini- 
tive de l'hôte devant demeurer au plus robuste des parasites concurrents, 
elle se conservera par la survivance de ses meilleurs représentants. Mais il 
arrive aussi que l'accumulation excessive des jeunes larves chez un même 
hôte détermine à la fois sa mort prématurée et, par suite, celle de tous les 
parasites; le bénéfice alors est d'ordre plus élevé, et doit être cherché dans 
la loi de limitation mutuelle des espèces trop envahissantes. Des faits de 
même ordre s’observent chez les espèces larvipares, 


188 J. PANTEL 164 


40, Quelques essais tendant à déjouer l'instinct maternel, en substi- 
tuant aux hôtes ordinaires d’autres insectes, montrent que la souplesse de 
cet instinct est très réelle, mais limitée. 


Lutte entre les concurrents. 


J1. Les cas sont très fréquents où les larves présentes chez un même 
hôte, quel qu'ait été leur mode d'introduction, sont plus nombreuses que 
celles qu’il peut nourrir. L'élimination des surnuméraires est souvent le 
résultat d’une lutte directe se livrant à une époque déterminée, et pour 
laquelle les combattants sont très spécialement armés (Sfurmia); d’autres 
fois elle a lieu par voie indirecte : soit mécaniquement, par la compression 
et l'écrasement des plus faibles; soit physiologiquement, par accaparement 
des vivres ou altération du milieu. 


Cycle évolutif. 


42. Le développement des cellules sexuelles est d’une précocité très 
inégale chez les diverses espèces : chez la plupart aucun ovocyte ne possède, 
à l’éclosion de la mouche, sa forme et sa grandeur définitives; chez quel- 
ques-unes {Bisonichæta setipennis, Ceromasta rufipes, Thrixion Halidaya- 
num) plusieurs — probablement tous ceux qui représentent la portée effec- 
tive — sont prêts à descendre dans l’utérus. Le développement embryon- 
naire proprement dit peut s'effectuer suivant un type rapide, comparable 
à celui des muscides communes (Yeigenia), ou un type lent (7richolyga). 


43. Il existe chez toutes les espèces étudiées trois stades larvaires 
correspondant, chacun, à un physiologisme très distinct, ne comportant pas 
néanmoins des variations aussi brusques que celles des attributs morpholo- 
giques. Le premier stade constitue une période de vie paresseuse et de 
croissance lente; le dernier une période de vie active, de croissance rapide 
et d'accumulation de réserves; le deuxième est en général une époque de 
pure transition et, comme tel, dure peu; chez quelques espèces, néanmoins, 
il participe des caractères du premier et se prolonge. Le stade ITT est géné- 
ralement le plus court, sauf chez les espèces à développement global rapide. 


44. La durée du développement larvaire global dépend avant tout de 
conditions intrinsèques : il y a des espèces à développement rapide (Me:- 


165 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 189 


genia, Ptychomyia...) et des espèces à développement lent (Bigonichæta, 
Ceromasia rufipes, Echinom. fera, Uclesia..….). Elle dépend aussi de condi- 


_ tions extrinsèques : nature de l'hôte, son état général de prospérité ou de 


souffrance, concurrence parasitaire (le parasite prend plus largement son 
temps quand il n’a pas, ou n’a que peu de concurrents), saison... 

45. Les espèces oligophages possèdent un double type de développe- 
ment nymphal : un type rapide, de quelques jours; un type lent, de plusieurs 
mois. Ce dernier est un type d’hivernage permettant à l'espèce d'attendre la 
réapparition de l’hôte ou des hôtes de nécessité. 


46. Les espèces très polyphages semblent avoir un type de nymyhose 
simple (non dédoublé), mais éminemment élastique. 


Influence de l’hôte sur le développement du parasite. 


47. Il semble exister, chez les espèces à larves parasites, des races 
caractérisées par une taille supérieure ou inférieure à la normale, dont 


l'origine n’est autre que leur parasitisme chez des hôtes plus grands ou plus 


petits (Meigenia, Thrixion). 

48. Dans l'espèce typique elle-même, ou dans une même variété, 1l 
existe d'énormes variations individuelles de la taille, tenant aux conditions 
de l'existence parasitique. 


Définition de quelques termes employés dans celte élue. 


Appareil pneumatique ou respiratoire, ensemble des parties du chorion spéciale- 
ment structurées en vue de la respiration de l'embryon, envahies par l'air gazeux 
à partir d'une certaine époque; c’est une généralisation du terme appliqué par 
LEyDiG au polygonage aérifère, r1G. 1'7B; les plages aérifères continues, FIG. 33, 389, et 
les cryptes respiratoires, ric. 2, cr, sont d’autres formes du même appareil. 

Cellules conjonctivoïdes ‘cellules sous-névrilématiques), éléments non nerveux 


formant l’assise périphérique des centres nerveux des insectes, mais ne pénétrant 


pas parmi les cellules ganglionnaires, ric. 57, csu. 


Cellules intercalaires (cellules profondes ou de soutien), éléments non nerveux 
À situés entre les cellules conjonctivoïdes et les cellules ganglionnaires ou parmi 


celles-ci, pigmentifères chez quelques espèces, FIG. 54, 57, cs. 


Conducteur micropylaire, amas d'apparence muqueuse surmontant le micropyle chez 


un grand nombre d'espèces et constituant un obturateur physiologiquement per- 
méable taux spermies, FIG. 4 411, 32... 

Coquille déhiscente, celle que la jeune larve fait éclater suivant des lignes ou des 
sutures indiscernables avant l'éclosion, mais nettement définies, FIG. 3; il existe 
des coquilles non déhiscentes d’où la larve doit sortir par perforation, FIG. 7, 8, 
et d'autres qu'elle fait éclater suivant une simple déchirure (coques minces, FIG. 
17-22, 32-39...). 


Entomolymphe, liquide incolore sécrété par les cellules chitinogènes et comme injecté 
dans les espaces intracuticulaires où plongent certains éléments sensitifs, ou entre 
l’ancienne cuticule et la nouvelle au moment de la mue, lorsqu'il n'existe pas 
de glandes ecdysiques spéciales, comme chez les muscides; dans la monographie 
du Thrixion, ce liquide a été désigné sous le nom d'osfacolymphe, plus conforme 
à la terminologie de HuxLey, mais pouvant prêter à confusion. 

. Gaîne de fixation primaire, poche développée par voie réactionnelle autour de la 
larve parasite lorsqu'elle maintient ses stigmates postérieurs contre le trou de 
pénétration (soupirail primaire), figures du texte pages 108, 109 et FIG. 65, 83 
(le siphon respiratoire de KünckEL correspond à la partie proximale de certaines 
gaînes allongées, pouvant être primaires ou secondaires); une gaîne primaire est 
toujours cutanée. 


192 J. PANTEL 168 


Gaîne de fixation secondaire, cette poche lorsque le parasite applique ses stigmates 
contre un orifice pratiqué de dedans en dehors dans la peau (soupirail secondaire 
cutané), ou dans une trachée de l'hôte (soupirail secondaire trachéen), ric. ‘71, 75 


et figures du texte pages 122, 123: une gaîne secondaire est cutanée ou trachéenne. 


Inoculateur d'œufs, organe chitineux formant la terminaison extérieure de l’oviposi- 
teur et servant à porter en place, dans le corps de la victime, l’œuf du parasite; 
dans le groupe de Compsilura concinnata, il est comparable à une aiguille creuse 
de chitine, FIG. 44,7, et 47. 


Larve primaire, secondaire, tertiaire (larve I. II, III), larve aux stades I, II, III. 
Les recherches actuelles établissent nettement sur l’exemple de Meigenia floralis que, 
chez les muscides, l’exuviation de la membrane vitelline se fait suivant le même 
mécanisme que l'ecdyse, avec intervention de l'entomolymphe 4, FIG. ‘7, et a 
par conséquent la valeur d'une mue contemporaine de l’éclosion; néanmoïns, pour 
ne pas modifier le langage reçu, on n’a tenu compte que des deux mues inter- 
calées entre l'éclosion et l’empupage et considéré la vie larvaire proprement dite 
comme divisée en trois tronçons. D'autre part, l’existence d'espèces comme Meigenia 
floralis, Sturmia pupiphaga, qui offrent à des stades déterminés des attributs mor- 
phologiques nettement spécialisés en vue de la lutte de concurrence parasitaire, 
justifie l'adoption des termes «larve primaire, secondaire... » en usage pour 
les parasites dits à hypermétamorphoses et reposant sur un fondement tout pareil; 
ces désignations peuvent être maintenues, mais à la condition de ne pas être 
restreintes à un groupe, ou à une particularité d'organisation : chaque stade a ses 
caractéristiques dans chaque espèce (!). 

Œuf macrotype, ou microtype. Ces deux qualificatifs ont été employés pour 


distinguer deux catégories d'œufs courts, correspondant respectivement aux séries 
de FIG. 1 à 6, 9 à 16. 


Organe incubateur, utérus incubateur (réservoir ovo-larvigère de Durour), partie 
infraspermathécale de l’utérus postérieur chez les espèces larvipares ou ovilarvipares. 


Perforateur, organe corné préparant l'introduction de l'inoculateur; dans le groupe 
de Compsilura, il a la forme d'un crochet comparable à une sonde cannelée, 
FIG. 44-46, p. 


\ 


Perforation primaire, acte par lequel la larve parasite s’introduit dans son hôte à 


travers le técument. 


Perforation secondaire, acte par lequel la larve, déjà introduite et après une 
période plus ou moins prolongée de vie sans rapport direct avec l'extérieur, 
pratique un orifice de prise d'air dans le tégument de l'hôte, ou dans son 


système trachéen. 


(!) Conformément à cette idée, FERTON (05) prévient qu'il a donné le nom de larve primaire, suivant 
le terme consacré pour les Vésicants, à la larve de Chrysis spécialement armée pour le combat. 


PISTEMETBELIOGRAPHIQUE. 


Cette liste ne contient que les 
texte par les deux derniers chiffres 


ouvrages ou noces directement consultés et indiqués dans le 
de leuy date de publication, exceptionnellement par la date 


complète. Les nombres entre crochets mis à la suite de la mention bibliographique indiquent les 


pages du présent mémoire où l'ouvrage est cité. 


1849 Apeis F7 NG 
1890 Balbiani, E, G. : 


1857 Barthélemy, À. : 


1904. Bauer, V. : 


Benedicenti, À. 


Berger, E. : 


ñ Berlese, À. 
Brauer, Fr. 


uer, Fr., u. Bergensiamm, 


ar erreur sous la simple indication (83). 


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2e série, t. 8 [134]. 

Études anatomiques et physiologiques sur un Diptère 
tachinaire, parasite de la chenille du Sphinx euphor- 
biz et sur ses métamorphoses; Ann. des Sc. nat., 
Zool., 4e série, t. 8 [108, 151, 17ol. 

Zur inneren Metamorphose des Centralnervensystems 
der Insecten ; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 10 [118, 129, 133]. 


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tral et périphérique du Bombyx mori; Arch. ital de 
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Bd. 61 [33, 94, 105]. 


1895 


1908 


1909 


1906 


1907 


1844 


1851 


1904 


Bruel, L. : 


Bugnion, E. 


Cajal, SR: 


Cholodkowsky, N. 
Collinge, W. E. : 
Coquillet, D, W. : 


Covrnalia, E. : 


Cuénot,L.": 


Deegener, P. : 


Dewitz, 7. : 


J. PANTEL 170 


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Coloration par la méthode de GoLcr des terminaisons 
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1803 Hem aln Bulle Soc Ent. Er, 1162, pxivir [02 
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(‘) Cité par erreur sous la date 1904. 
(‘) Cité par erreur sous l'indication (04). 


173 


1902 


CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 197 


Pantel, 7. : 


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SEC euro) ne IE 

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1738 


1906 


1908 


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Roubaud, E 


Saint-Rémy, G. : 


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: On the life-history of Ugimyia sericaria ROoNDANI; 


Journ. Sc. Coll. of the Imp. Univ. of Japan [3o, 
AY AO DIN O2, 004,0 129, 102, TOR 

Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere; 
Jena [120|. À 
Drüsenzellen; Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 3 [134]. 


: Ueber die viviparen Musciden; Froriep’s neue Noti- 


Zen, Bd SR, 35062 103 7x1 
Ueber das « unpaare Organ » der Dipterenfamilie der 
Conopidæ; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 84 [96]. 


: Vorläufige Mittheilung über Anatomie u. Physiologie 


der Tsetse-Fliege; Pflanzer Tanga, 1905 [84] 
Notas orthopterologicas I. A familia das Phasmidæ 
em Portugal; Broteria, vol, V [174, 176]. 


: À record of results from rearings and dissections of 


Tachinidæ; U. S. Department of Agric., Bureau of 
Entomol., Miscellaneous Papers, Washington [30, 35, 
52,03, 005-297: 20, 09,100, 72:200,102: 100 47) 


198 J. PANTEL 174 


1903 Vaney, C., et Conte, A. : Sur un Diptère (Degeeria funebris MG.) parasite de 
l’Altise de la vigne; C. R. Acad. Sc. Paris, t. 136 
[175]. 

1905 Verson, E. : Zur Entwicklung des Verdauungskanals bei Bombyx 
mori; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 82 [134]. 

1906 Wesché, W. : The genitalia of both the sexes in Diptera, and their 
relation to the armature of the mouth ; Trans. Linn. 
Soc. London, II. ser., Zool, vol. 9, part 10 [03]. 


Là ont dé 


EXPLICATION DES PLANCHES (). 


PLANCHE I. 


Fic. 1-8. L'œuf court, macrotype, destiné à être collé sur le corps de l'hôte 
(Groupe I). — Combinaison optique : pour les riG. 1-6, À X 2 (gross. : 56); pour 
CCS ANA eross 07): 


FIG. 1. Wäinthemyia 4-pustulata F., œuf aplati et éclaté sous la pression du 
couvre-objet, montrant un embryon très avancé; face dorsale. — cr, cryptes respi- 
ratoires; — »#, micropyle [41, 43, 50, 192]. 

FIG. 2. Tricaolyga major B.B., coquille vide et ouverte suivant la suture de 
déhiscence, légèrement éclatée sur le bord de droite; vue dorsale. — cr, cryptes res- 
piratoires; — vi, valve inférieure; — vs, valve supérieure [41, 43, 50, 191, 192]. 

FIG. 8. JId., coquille vue par dessous, après l’éclosion; déhiscence normale. — 
m, micropyle porté par la valve inférieure 27; — vs, valve supérieure {41, 44, 50, 192]. 

FIG. 4. Thrixion Halidayanum Ronp., œuf vu par le côté dorsal. — pr, plages 
respiratoires portant des cryptes rudimentaires; au-dessus du micropyle, au pôle an- 


térieur, un conducteur micropylaire ayant la forme d’un bouton muqueux [41, 43, 50, 192]. 


FIG. 5. Meigenia floralis Mec, œuf vu dorsalement, un peu de profil, conte- 
nant un embryon avancé; on remarque en arrière une plage assez étendue occupée 


par de nombreuses cryptes respiratoires [41, 43, 50, 51, 192]. 


FIG. 6. Winthemyia 4-pustulata F., partie antérieure de la coquille vue par des- 
sous, après l’éclosion, pour montrer la fente de déhiscence vraie transversale, ab, 
et la déchirure longitudinale, cd, due à l’action directe de l’armure buccale de la 
larve, qui complète l'apparence d’un éclatement en T; micropyle visible sur la valve 
supérieure |41, 44, 50, 192]. 

FIG. 7. Meigenia floralis Meic., coupe sagittale d’un œuf indéhiscent collé sur la 
peau d'un Cyioceris asparagi, et de la larve, celle-ci saisie par le fixateur dans l’acte 
de la pénétration. — vw, cuticule tégumentaire du Cyioceris; — c, coquille; la coupe 
passe en arrière par 5 cryptes respiratoires; -- 7, partie antérieure du corps de la 
larve, incomplètement dessinée (les organes internes en sont difficiles à identifier, vu 
leur état de compression); — , :iquide ecdysique repoussant la membrane vitel-: 
line wmv; sa présence montre que l'exuviation de cette membrane a bien la valeur 


(‘) Sont indiquées entre crochets les pages du texte où l'on se réfère aux figures, 


200 J. PANTEL 176 


d’une mue contemporaine de l’éclosion; — sb, substance brunissante développée sur 
les parois du puits de pénétration et débordant en dehors [substance analogue à la 
chitine, due à une hyperactivité momentanée des cellules chitinogènes du coléoptère 
qui serait provoquée par la lésion (?)] [44, 45, 46, 191, 192]. 

FIG. 8. Gymnosoma rotundatum L., coupe longitudinale d’une coquille indéhiscente 
collée sur le tégument d'un Piezodorus lituratus Paz. adulte, après la pénétration de la 
larve; la coupe est parallèle au plan sagittal, sans passer par le micropyle, ni par 
la crypte respiratoire médiane qui lui est contiguë, dans cette espèce; — P, tégu- 
ment de l’hémiptère représenté par la cuticule seule, qui est épaisse et ornée d’ex- 
cavations à parois sombres; — «, coquille; la dépression de la paroi dorsale, pres- 
que toujours assez marquée après l'éclosion, a été exagérée par l’action des réactifs; 
— sa, substance adhésive; — #, trou d’entrée; on a négligé le caillot d'hémolymphe 


qui le remplissait, aussi bien qu'une grande partie de la cavité de l'œuf [44, 45, 07, 191]. 


Fic. 9-16. L'œuf court, microtype, destiné à étre avalé par l'hôte (Groupe Il). 
— A X 2 (gross. : 56). 


FIG. 9. Ceromasia vufipes B. B, contour de l'œuf ovarien prêt à descendre, vu 
par dessous; un conducteur micropylaire, cm [50, 192]. 


FIG. 10. Sturmia pupiphaga RND., contour de l’œuf ovarien prêt à descendre, 
vu par dessus [50, 192]. 


FIG. 11. Myxexorista libatrix B. B. — «, contour de l'œuf vu par dessus; — 


em, conducteur micropylaire; — sa, substance adhésive [5o, 51, 192]. 


FIG. 12. Frontina laea Meic., contour de l'œuf vu par la face ventrale; le 
micropyle surmonté d'un conducteur [50, 192]. 


Fc. 13-16. Gonia atra Mreic., œuf extrait de l'utérus incubateur. 
FIG. 13. Contour en vue dorsale un peu oblique; conducteur micropylaire et 
substance adhésive, sa, visibles |[50, 51, 192]. 


FIG. 14. Vue de profil d'après un œuf n'ayant pas absorbé, ou n’ayant 
absorbé que peu d’eau (état normal); on a ombré la partie de la coquille qui est 
noire et inextensible. — çw, conducteur micropylaire; — 4, paroi dorsale; — v, 


région médiane extensible de la paroi ventrale [50, 53, 192]. 


FIG. 15. Vue de profil, d'après un œuf modérément gonflé par absorption 
d’eau; la région ombrée n’a pas changé de forme; la partie extensible de la paroi 
ventrale fait hernie et laisse voir l’ovoplasme, qui est plasmolysé à l'intérieur de la 
membrane vitelline et tend à sortir; la région micropylaire, surélevée en cône, est visible 


‘entre le contour de la membrane vitelline et la partie noire de la coquille [50, 53, 192]. 


FIG. 16. Vue de profil, d’après un œuf encore plus gonflé, reproduisant, sui- 
vant toute vraisemblance, les phénomènes qui doivent se passer dans l'intestin de 


177 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 201 


l'hôte, sur l'œuf à terme, et préparent l'éclosion. — 4, paroi dorsale indéformable : 
— cm, conducteur micropylaire et rosette ouvragée entourant le micropyle; — mm, 
membrane vitelline turgide, conservant sa forme ovale grâce à une absorption d’eau 
qui plasmolyse l’ovoplasme, 0; — v, région mince de la paroi ventrale fortement 
distendue |50, 53, 192]. 


Fic. 17-22. L'œuf allongé, chez les espèces larvipares ou ovilarvipares dissémi- 
nant leurs larves au voisinage de l'hôte (Groupes IV et V). — À X 2 (gross. : 56). 


FIG. 17. Micropalpus comftus Farz., œuf extrait de l'utérus incubateur. — 4, 
œuf venant d'être fécondé extrait de la région supérieure de l’utérus, vu de profil, 
la face dorsale concave à gauche (les lettres d et ont été interverties sur le des- 
sin); — #”, région micropylaire. — B, œuf plus âgé extrait de la région moyenne, 
montrant par transparence l’armure buccale de la larve et superfciellement l'appareil 
pneumatique, celui-ci sous forme d’un aréolage pointillé répandu sur toute la coquille. 
Le rapprochement de 4 et B oblige à admettre que l'œuf s'accroît très sensiblement 


durant le développement embryonnaire et que la coquille se distend [64, 65, 84, 191]. 


FIG. 18. Pelleteria prompta Meic., profil de l’œuf extrait de l'utérus incubateur, 
région moyenne, même orientation que dans la figure précédente. L’aréolage pneu- 
matique n'a pas été dessiné, mais on a circonscrit en traits pointillés deux plages 
où il fait défaut [64, 191]. 


FIG. 19. Echinomyia fera L., profil de l’œuf dans les mêmes conditions; appa- 
reil pneumatique sous forme de polygonage interrompu à la partie antérieure de la 
face dorsale, et à la partie moyenne de la face ventrale, devenant continu au bout 
postérieur [64, 65, 191]. 


FIG. 20. Zd., profil de l'œuf avant l'apparition de l'appareil pneumatique [64, 191]. 


FIG. 21. Bigonichæta setipennis FaLL., œuf extrait de la région moyenne de l’u- 
térus incubateur, après l'apparition de l'appareil aérifère; celui-ci s'étend à peu près 
uniformément sur toute la surface, en réservant le bout antérieur; — #, région 
micropylaire [76, roi]. 


FIG. 22. Glaucophana Amasie B. B., profil de l'œuf au moment de l'éclosion; 
l'appareil pneumatique, pareil à celui de Bigomchæta, a été négligé [76, 191]. 


Fic. 23-80. Accidents de la cuticule chez les larves primaires des groupes IV 
et V, en relation avec la prise de possession de l'hôte. — Apochr. 2, 1,30 X 4 
(gross. : 500). 


FIG. 23. Micropalpus comptus FaALL., groupe d'accidents emprunté à la face dor- 
sale du segment IV; squamelles légèrement imbriquées, ayant leur bord postérieur 
denticulé dans la zone antérieure, simple, mais plus sombre que le fond dans les 
séries qui viennent après; dans la partie gauche de la figure, deux boutons sensi- 


° 26 


As 


202 J. PANTEL 178 
tifs en forme de ponctuation aréolée, déterminant une excavation dans les squa- 
melles qui les précèdent. — a, côté antérieur; — p, côté postérieur (cette orienta- 
tion est conservée dans les figures suivantes) [70]. 


FIG. 24. Pelleteria prompta Meic., groupe de plaques squamiformes de la face 


dorsale du segment IV; deux boutons sensitifs dans les intervalles laissés libres |7o]. 


FIG. 25. Fausta vadicum B. B., groupe emprunté à la zone postérieure de l’un 
des derniers segments abdominaux, face dorsale; tout en arrière se trouvent des 
spinules dirigées en avant, puis viennent des plaques sombres, offrant souvent une 


bande longitudinale plus obscure; trois organes sensitifs interposés [70]. 


FIG. 25bis. Jd., groupe pris sur la face dorsale de l’un des premiers segments 
abdominaux; plaques empiétant les unes sur les autres, ce qui suppose une forme 


en champignon; un bouton sensitif dans un espace réservé [70]. 


FIG. 26. PBüigonicheta setipennis FaLL., groupe emprunté à la face dorsale du 


Ve segment; spinules et bandes longitudinales étroites [77]. 


FIG. 27. Echinomyia fera L., groupe pris sur la face dorsale; nodules puncti- 
formes ou légèrement allongés, réunis en plaques irrégulièrement arrondies; au côté 
droit de la figure une bande de points, avoisinant le pli intersegmentaire; un bou- 


ton sensitif dans un des espaces libres [71]. 


FIG. 28. Glaucophana Amasie B. B., groupe pris de la face dorsale; accidents 
assez semblables à ceux de Bigonicheta, mais dirigés transversalement [77]. 


1 


FIG. 29. Fausta nemorum MEic., groupe emprunté à l’un des segments abdo- 
minaux, face dorsale; plaques sombres formant un carrelage irrégulier; deux bou- 
tons sensitifs visibles [70]. 

FIG. 30. Müicropalpus pudicus RND., groupe emprunté à la zone postérieure du 
segment IV {plaques courtes, avec un point plus sombre au milieu), et à la zone 
antérieure du segment V (plaques allongées, disposées en séries longitudinales, mon- 
trant souvent une série médiane de points plus sombres); un bouton sensitif visible 
dans la partie gauche [701]. 

FIG. 31. Echinomyia fera L., trois cellules folliculaires d’un ovariole où les ovo- 
cytes ont dégénéré à la suite du séjour anormal des œufs descendus dans l'utérus 
postérieur; les cellules contiennent des boules volumineuses se colorant identiquement 
comme le vitellus en dégénérescence (masses probablement phagocytées) et montrent 
elles-mêmes des indices de régression, entre autres une division directe du noyau. — 


e, côté extérieur de la chambre folliculaire; — ph, masse vitelline phagocytée(?) [72]. 


Fic. 82-38. L'œuf allongé, chez les espèces ovilarvipares ou larvipares dépo- 
sant sur le corps de l'hôte des œufs près d'éclore ou des larves (Groupe VI). 


— A X2 (gross. : 56). 


FIG. 32. Cyrtophlebia vuricola Meic., profil de l'œuf extrait de l'utérus incuba- 
eur — cm, conducteur micropylaire [8r1, 191]. 


179 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 203 


FIG. 33. Id., œuf vu par dessus, après l'apparition de l'appareil pneumatique 
et des principaux détails chitineux de la larve; l’appareil pneumatique a la forme 
d'un manchon incomplet, laissant libres les deux extrémités et une large bande 
dorsale médiane [81, 82, 191]. 

FIG. 34. Hyria tibialis FaLr., œuf ovarien prêt à descendre [81, 191]. 

FIG. 35. Blepharidea vulgaris FaLr., profil de l’œuf extrait de l'utérus incubateur, 
l’armure buccale de la larve déjà visible sous la forme d’un A; conducteur micro- 
pylaire visible. — d, côté dorsal; — pr, plage respiratoire; — v, côté ventral [81, 191]. 

FIG. 36. Thelaira nigripes F., œuf extrait de l’utérus incubateur montrant l'ap- 
pareil pneumatique sous la forme d’un aréolage limité à la région moyenne, l'ar- 
mure buccale de la larve et une rosette micropylaire; côté ventral convexe [81, 82, 191]. 

FIG. 37. Uclesia fumipennis GirSCHNER, œuf extrait de l’utérus incubateur avant 
le développement de l'embryon; le bout micropylaire est le plus large; pas de con- 
ducteur visible [8r, 191]. 

FIG. 38. Paraplagia trepida Meic., profil de l’œuf extrait de l'utérus incubateur:; 
le bout micropylaire effilé;, un conducteur micropylaire, sur lequel sont fixées des 
spermies [81, 191]. 

FIG. 39. Eriothrix rufomaculatus DEc., profil de l'œuf extrait de l'utérus incubateur 


après l'apparition de l'appareil pneumatique; celui-ci en forme de manchon continu 


plus rapproché de l'extrémité antérieure que de l'extrémité postérieure. — 4, côté 
dorsal; — ”, micropyle. — Même gross. [191 (*)]. 


PLANCHE II. 


Fic 40, 41. Paroi de l'utérus incubateur chez les espèces ovilarvipares ou 
larvipares, avant la gestation (cellules épithéliales hautes, muscles épais) et durant 
la gestation (la paroi préparée à plat et examinée de l'intérieur ne montre que des 
cellules basses, rappelant un endothélium, et des muscles afjaissés par distension). 


FIG. 40. Cyrtophlebia vuricola Meic., partie d'une coupe transversale de l’utérus 


incubateur avant la descente des œufs. — 6, coagulum (produit de sécrétion des 
glandes accessoires {?)); — cd, couche cuticulaire, région denticulée; — cl, la même, 
région lisse (en arrière les denticules se généralisent); — wc, muscles circulaires, — 


BouiIN, HEIDENHAIN. — D X 2 (gross. : 220) [85, 86]. 


FIG. 41. Pelleteria prompta Me1c., fragment de la paroi de l'utérus gravide pré- 
paré #n foto et observé par la face interne; épithélium assez réduit en épaisseur et 
assez transparent pour qu'aux grossissements moyens une même mise au point en 
montre les noyaux, disséminés très irrégulièrement, et la musculature, celle-ci formée 
d'éléments transversaux aplatis par distension et largement anastomosés. — ww, maille 


(‘) Devrait être citée p. 77 à propos de l'appareil pneumatique en manchon, 


PR 


204 J. PANTEL 180 


musculaire; — ”e, un noyau épithélial (de forme plus arrondie que les noyaux mus- 
culaires) se projetant sur une maille musculaire; — #', un noyau de même nature 
se projetant sur une fibre; — m”w, un noyau musculaire (de forme allongée), — 


HgCP, picrocarmin. — B X 4 (gross. : 140) [85]. 


Fic. 42, 43. L'œuf allongé, chez les espèces ovilarvipares ou larvipares intro- 
duisant dans le corps de l'hôte un œuf près d'éclore ou une larve. — A X 2 (gross. : 56). 


FIG. 42. Compsilura concinnata MeEic., œuf extrait de l'utérus incubateur, avant 


le développement de la larve; micropyle en rosace au gros bout [88]. 


FIG. 43. Vübrissina demissa RND., contour de l'œuf dans les mêmes conditions; 
micropyle en rosace [58]. 


Fic. 44-47. L'appareil d'introduction passive du parasite dans le groupe VII. 


FIG. 44. Compsilura concinnata Me1c., les parties de l’acroabdomen un peu pro- 
jetées en dehors et écartées, vues latéralement. — 7, inoculateur (extrémité de l’ovi- 
positeur prolongée en aiguille de chitine creuse); — 7, l'un des lobes latéraux qui 
protègent au repos les valvules anales et l'ovipositeur; — #ÿ, perforateur; — va, val- 
vules anales; — v, pièce cornée dépendant du Ve ventrite, servant à renforcer le 
perforateur. — a, X 2 (gross. : 15) [go, 192]. 


FIG. 45. JId., coupe transversale orientée suivant AB (fig. précédente). — p, perfo- 
rateur creusé dorsalement en gouttière, à cuticule cornée, laissant reconnaître intérieure- 


ment la coupe d'une forte musculature; — 7, vagin. — À X 2 (gross. : 56) [go, 192]. 


FIG. 46. Id., coupe transversale suivant A'B! (ric. 44), n'intéressant que le 
perforateur, p, et l'inoculateur, . — Même gross. [go, 192]. 


FIG. 47. Id., coupe axiale de l’ovipositeur et de son prolongement chitineux. — 
— ct, cuticule tégumentaire ; — ç«, cuticule vaginale, constituée par le feuillet ré- 
fléchi de la cuticule tégumentaire; — et, épithélium tégumentaire; — ev, épithélium 
vaginal, formé par une invagination de l’épithélium tégumentaire; le niveau d’inva- 
gination est un peu différent pour le côté dorsal et le côté ventral; la cuticule se 
prolonge au-delà des lèvres de l’invagination pour constituer l'inoculateur; l’orifice 


de celui-ci est inférieur, plutôt que terminal. — C X 2 (gross. : 125) [or, 192]. 


Fic. 48-50. Données anatomiques et histologiques sur l'utérus postérieur et ses 
annexes, d'après Compsilura concinnata Mic. 


FIG. 48. Coupe presque sagittale de la région d'imprégnation, chez une nym- 


phe sur le point d’éclore. — «i, chambre d'imprégnation (partie de l'utérus posté- 
rieur située sous le débouché des conduits spermathécaux) ; — e, récessus en éperon, 
qui prolonge l'utérus postérieur en avant du débouché de l'utérus antérieur; — 
ga, conduit excréteur de l'une des glandes accessoires; — sp, deux conduits de 


spermathèques confluant ensemble avant de s'ouvrir dans la chambre d’imprégna- 


181 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 205 


tion; — a, utérus antérieur, à parois épaisses et musculeuses à ce niveau: — 
up, utérus postérieur, à parois épaisses et musculeuses, surtout dorsalement : la cu- 
ticule est remarquable, en avant et en arrière de la chambre d'imprégnation, par 
un déchiquetage en lanières filamenteuses imitant une forte bordure en brosse ; 
toutes les parties situées au-dessus et à côté de la chambre d'imprégnation sont ta- 
| pissées d'un épithélium très spécial. — Fixation et coupe de l’abdomen entier, as- 


surant le maintien en place des parties, — A X 4 (gross. gr) [37, 38]. 


FIG. 49. Partie d'une coupe perpendiculaire dans la paroi d'une glande acces- 
soire. — &, canal excréteur d’une cellule glandulaire; — "ch, noyaux des cellules 
épithéliales ordinaires ou chitinogènes, siégeant contre la mince cuticule qui tapisse 
l'intérieur de la glande (les contours propres des cellules sont indistincts et les noyaux 
paraissent plongés dans le protoplasme des grandes cellules glandulaires) ; — np, 
noyau d'une cellule glandulaire, rejeté à la périphérie; — w, vésicule collectrice de 
la cellule glandulaire. — Apochr, 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [30]. 


FIG. 50. Partie d’une coupe perpendiculaire dans la paroi d'une spermathèque. 


— ©, couche cuticulaire interne, épaisse et d'aspect corné; — «ch, épithélium chi- 


| 
| 


tinogène, formé de cellules relativement petites; — z, grandes cellules glandulaires 


interposées aux cellules précédentes, munies d'une vésicule collectrice à zone péri- 
phérique structurée, et d'un canal excréteur non visible sur la coupe, aboutissant à 
des pores d’excrétion, ÿ. — Même gross, [30]. 


FIG. 51. Xysta ciipes Maeic., un type d'œuf allongé, atténué au pôle posté- 
rieur, destiné à être introduit de vive force dans le corps de l’hôte (Groupe IX). 


— À X 2 (gross. : 56) [95]. 
FIG. 52. Carcelia Cheloniæe RND., type d'œuf allongé, pédicellé, destiné à être 


collé par le bouton terminal du pédoncule sur le corps de l’hôte (Groupe X). — 
Même gross. [100]. 


Fic. 53-57, 89. Dégâts et réaction défensive dans le cas du parasitisme intra- 
nerveux, ou intraganglionnaire. 


FIG 53. L'un des nerfs métamériques d’une chenille de Noctuide hébergeant 
deux larves I de Gonia atra; la substance nerveuse a été détruite sur presque toute 
l'épaisseur du cordon nerveux, dont la structure néanmoins paraît conservée, en de- 
hors des kystes — #7, névrilème; — #, trachée satellite du nerf. — A X 2 
(Bross 56) 55 VTT, 733]. 


_ FIG. 54. Fragment de coupe dans le cerveau d'une chenille (Chondrostega Van- 
dalicia Mir.) hébergeant trois larves I de Tackh. V., à peu de distance des kystes: les 
grandes cellules nerveuses paraissent normales et semblent réagir à l’excitation para- 
sitaire par une poussée cinétique (une figure de division à côté d'un groupe de 
cellules jeunes); une immense cellule de soutien, dont les diverses parties sont re- 
connaissables à des granules de pigment, est normale dans sa structure, mais peut 


206 J. PANTEL 182 


bien être hypertrophiée. — cs, prolongements intercellulaires de la cellule de sou- 


tien. — FLEMMING, HEIDENHAIN. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 5oo) [132, 191]. 


FIG. 55. Groupe de cellules d’une coupe voisine ; deux cinèses régulières, « et 


b, dans un foyer de cellules jeunes. — Même gross. [132]. 


FIG. 56. Groupe de cellules du même cerveau, loin des kystes parasitiques ; 
une cellule de soutien en régression manifeste au milieu de cellules nerveuses nor- 


males (celles-ci seulement esquissées). — Même gross. [132]. 


FIG. 57. Même cerveau, portion de la paroi du kyste occupé par l'un des 
parasites. — ce, cellules ganglionnaires, d’allure normale même au voisinage immé- 
diat du parasite; — cs, une des grandes cellules de soutien directement intéressée 
et en régression; — csn, cellules de la couche conjonctivoïde sous-névrilématique 
particulièrement affectées, sans limites distinctes, vacuolisées, à noyaux altérés et 
fortement hypertrophiés, au voisinage du kyste; — », névrilème; — #s, noyau de 
la cellule de soutien, altéré et diffluent d'un côté; — p, contour du parasite, — 


Même gross. [132, 191]. 
Fic. 58-61. Dégâts et réaction défensive dans le parasitisme intra-intestinal. 


FIG. 58. Portion de la paroi intestinale d’une chenille d’Acronycta aceris para- 
sitée par Compsilura, région assez éloignée du foyer de dévastation; les cellules épi- 
théliales anciennes sans limites distinctes et en train de perdre leur bordure ciliée ; 
des cellules de remplacement, «, déjà disposées çà et là en séries et montant à 
travers le cytoplasme des cellules vieillies. — FLEMMING, HEIDENHAIN. — Apochr. 2, 
1,30 X 4 (gross. : 500) [135]. 


FIG. 59. Même intestin, région à cellules hautes, à bordure mieux conservée, 
disloquée et peut-être emportée cà et là par de grosses boules de liquide clair pro- 
bablement sécrétées par les cellules caliciformes; une seule de ces cellules, à thèque 
vaguement radiée dans sa zone périphérique, est visible à gauche de la figure; l’état 
pathologique se manifeste surtout par une teinte particulièrement sombre (première et 
cinquième cellules) et par la présence dans le cytoplasme de condensations diverses, 
avec ou sans vacuoles (les quatre cellules de droite); au milieu de la figure un 
groupe de cellules de remplacement monte à travers le corps cytoplasmique d’une 
cellule cylindrique ; à droite de celle-ci une cellule de même espèce en apparence 
binucléée, le noyau inférieur n'étant probablement qu’un noyau de cellule de rem- 
placement dont le corps est indistinct. — Même technique et même grossissement. 
(Les corpuscules basaux, de forme allongée et irrégulière, qui sont très remarquables 
sur la préparation, ont été assez mal rendus dans la gravure.) [135] 


FIG, 60. Même préparation que FIG. 58, région plus proche du foyer de dé- 
vastation ; la bordure ciliée n’existe plus; la réaction de défense par rénovation 
épithéliale persiste, mais demeure inefficace, les cellules de remplacement étant sai- 
sies par la régression avant d’avoir atteint leur forme définitive, et leur noyau, em- 
prisonné quelque temps dans la masse cytoplasmique indivise résultant de fusions 


183 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 207 


dégénératives, finissant par être expulsé dans la lumière intestinale avec les noyaux 


anciens eux-mêmes. — c&, cellule caliciforme; — cr, cellules de remplacement encore 
saines ; — «7, cellule de remplacement malade ; — #c, noyau en croissant de la cellule 
caliciforme ; — "e, noyaux en régression devenus périphériques et diffluents intérieu- 


rement (voir dans le texte, p. 136, note 1, les réserves à faire au sujet de cette 


interprétation); — #k, thèque de la cellule caliciforme. — Même gross. [134, 135, 136]. 


FIG. 61. Même préparation et même région; groupe de noyaux devenus li- 
bres, flottant dans le magma résultant finalement de l'ensemble des dégénérescences : 


lun d'eux a déjà perdu sa membrane [136]. 


Fic. 62, 63. Dégâts et réaction dans le parasitisme intratesticulaire. 


FIG. 62. Deux cellules folliculaires ou de cyste empruntées à une coupe de 
testicule de chenille (Vanessa urtice) hébergeant une larve I de Sfurmia pupiphaga ; 
cellules vacuolisées et très tuméfiées, les membranes mêmes ayant pris une épaisseur 
anormale; noyaux très grands, irréguliers, chassés contre la membrane; structures 
devenues granuleuses, les nucléoles sous la forme de grandes plages circulaires, re- 
poussant autour d’eux les restes du réseau chromatique. — Sublimé acide de Gir- 
SON. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 5oo) [138]. 


PLANCHE III. 


FIG. 63. Même préparation, fragment de coupe montrant la place occupée par 
le parasite et ce qui reste de l'organe ravagé; un îlot de cellules sexuelles main- 
tenant encore leur intégrité au voisinage immédiat du kyste, ce qui montre que les 
destructions sont surtout indirectes ; le reste ne contient que quelques cellules tumé- 
fiées et des noyaux libres flottant dans un magma granuleux. — cc?, probablement 
une cellule de cyste particulièrement résistante à noyau périphérique, accolée à un 
gros noyau quadrangulaire étranger ; — ci, deux cystes spermatocytiques à deux 


stades différents, très décimés par des dégénérescences qui n’ont pas laissé de traces, 


mais à cellules relativement conservées; — "}, noyaux devenus libres, tuméfiés ; — 
. sl, substance liquide résultant de l’ensemble des dégénérescences ; — Sf. contour de 
la larve de Sturmia; — te, enveloppe testiculaire. — A X 4 (gross. : 97) [137]. 


Fic. 64, 86, 87. Dégâts el réaction dans le parasitisme intramusculaire. 


FIG. 64. Fragment d’une fibre musculaire d’une chenille de Vanessa hébergeant 
une larve I de Siurmia, en voie d’histolyse (le kyste du parasite non représenté, 
correspondant à la partie droite de la figure). — »#, noyaux jeunes, encore normaux: 
— #,, noyaux en réaction, hypertrophiés, se multipliant par voie directe; — #,, noyaux 
encore plus tuméfés, au moment où la substance contractile se résout autour d'eux ; 


208 J. PANTEL 184 


— nl, noyaux libres dans le magma de dégénérescence, à divers degrés de désintégra- 
tion; — s, restes de substance contractile, d'apparence simplement fibrillaire; — 
sl, substance semi-liquide provenant de l’ensemble des dégénérescences, vacuolisée et 
tenant en suspension un semis assez régulier de grumeaux ; — #, trachées. — Sublimé 


acide de Gizson, HEIDENHAIN. B X 4 (gross. : 140) [130]. 


Fic. 65-78, 83, 85. Données sur les gaînes de fixation. 


FIG. 65. Partie proximale d’une gaîne cutanée primaire, développée chez la 
chenille de Cucullia Verbasci, autour d’une larve âgée de Wänthemyia 4-pustulata, d’après 


une coupe transversale de la chenille intéressant l’œuf de la mouche et la gaîne 


longitudinalement. — c, coque vide, demeurée collée près du trou de pénétration ; 
— ça, corps adipeux normal; — «, couche cellulaire irrégulière, sous-jacente à la 
couche chitineuse de la gaîne, en continuité avec l’épithélium normal; — cn, cuti- 
cule tégumentaire normale; — «©, crypte respiratoire; — ex, épithélium tégumen- 
taire normal; — a, îlots adipeux enrobés dans la couche sous-chitineuse ; — fd, 
région distale de la gaîne, devenant subitement plus large; — fg, couche interne chi- 


tineuse de la gaine, de teinte sombre, d'épaisseur irrégulière et de texture spon- 
gieuse aux endroits de plus grande épaisseur, en continuité avec la cuticule tégu- 
mentaire ; — fr, région proximale, étroite, de la gaîne ; — #, trou d'entrée demeuré 
ouvert et servant de soupirail. — HgCl. — Dessin ramené au grossissement de 
A X21(56) [142, 191]. 

FIG. 66. Partie de la coupe précédente comprise entre mx, mn, à un plus 
fort grossissement. — a, amibocytes; — çc», cuticule tégumentaire, partie normale; 
— cp, la même, parties injectées de substance brunissante; — ew, épithélium mo- 
difié, clivé fortuitement en deux feuillets dont les éléments sont très allongés, le 
feuillet sous-chitineux offrant en outre des noyaux hyperchromatiques ; — en, épi- 
thélium tégumentaire normal; — fg, couche chitineuse de la gaîne, formée de chi- 
tine normale et de chitine pathologique brune; — #, restes des strates cuticulaires 
anciennes non réfléchies formant les bords déchiquetés du soupirail. — Apochr. 2, 


1,30 X 4 (gross. : 500) [142]. 


FIG. 67. Fragment de la même coupe montrant l'aspect des cellules de la 
couche sous-chitineuse et des cellules adipeuses qui s’y trouvent englobées. — ca, 
membrane de cellule adipeuse; — «, cellules de la couche sous-chitineuse, polyé- 
driques dans la région dessinée (souvent fusiformes et enchevêtrées en amas con- 
jonctivoïde) ; — cpr, corpuscules protéiques abondants dans les cellules adipeuses 
(quelques-uns sont granuleux); — va, vésicule adipeuse, laissée vide par la dispa- 
rition de la graisse dans les traitements. — Même gross. [143]. 


FIG. 68. Partie d’une gaîne cutanée primaire développée chez une larve de 
Tenthrédinée (Nematus Ribesii Scor.) autour d'une larve de Péychomyia selecta Mec. 
déjà parvenue au stade III; paroi de la gaîne coupée perpendiculairement. — es, 
épithélium chitinogène simple, en continuité avec l'épithélium tégumentaire et con- 
stituant ici toute la couche sous-chitineuse de la gaîne, relativement bien conservé à ce 


185 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 209 


niveau ; — ca, strates cuticulaires anciennes, irrégulièrement injectées de substance 
brune et offrant des lignes de craquelure qui ne paraissent pas être toutes acciden- 
telles (on n'a pas conservé sur le dessin toute l'épaisseur de cette couche chitineuse, 
d’ailleurs très irrégulière ; les lettres «7 employées pour indiquer les craquelures doi- 
vent être remplacées par 47); — cr, strates cuticulaires récentes, incolores, mais 
comme injectées de nodules irréguliers brunâtres. — Bouin, HEIDENHAIN. — Même 
gross. [143, 158]. 

FIG. 69. Même préparation, partie d'une gaine prise plus loin du soupirail. 
— ca, strates cuticulaires anciennes, craquelées et bariolées de parties claires; — 
cr, strates récentes; — esd, épithélium simple formant la couche cellulaire de la gaïîne, 
en dégénérescence à ce niveau, très vacuoleux ; — ”d, les noyaux condensés en amas 


très colorables, émettant des prolongements irréguliers. — Même gross, [143, 158]. 


PLANCHE IV. 


FIG. 70. Partie d’une gaine cutanée primaire développée chez une chenille de 
Noctuide, autour d’une larve I d'Echinomyia fera, coupée perpendiculairement, — 6, 
strates cuticulaires incolores; — en, épithélium à peu près normal, constituant comme 
dans le cas des riG. 68, 69, toute la couche sous-chitineuse de la gaine; — 5, 
côté correspondant à la cavité générale de l'hôte; — pk, phagocytes immigrés de 
la cavité générale à travers la couche épithéliale et amoncelés entre le parasite et 
la gaîne proprement dite; — p, côté correspondant au parasite. — Bouin, HEIDEN- 


HAIN. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [144, 148]. 


FIG. 71. Coupe d'une gaîne secondaire cutanée complète, développée chez la 
chenille de Spintherops Spectrum et de la larve incluse (Cyrtophlebia vuricola). — c, cu: 
ticule tégumentaire de la chenille ; — ca, cellules adipeuses ; — cc, chambre cardiaque ; 
— cp, cellules péricardiales; — e, épithélium tégumentaire ; — g, gaïine, encore très 
mince; — ”, muscles; — m#mv, moelle ventrale de la larve, servant, avec le gros 
stigmate visible à l'extrémité postérieure, à renseigner sur son orientation; — ss, 


soupirail secondaire, — HgCl, HEIDENHAIN. — Dessin exécuté à un moyen gros- 
sissement et ramené à celui de a, X 4 (28) [144, 145, 192]. 


FIG. 72. La région de la gaîne marquée f$ sur la figure précédente, à un plus 


fort grossissement. — ca, strates cuticulaires plus anciennes et plus denses; — «r, 
strates plus récentes; — em, épithélium modifié passant à la couche sous-chitineuse 
de la gaîne; — en, épithélium tégumentaire normal, en continuité avec le précédent, 


— Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 5oo) [145]. 


FIG. 73. Région à de la ric. 71 (pour conserver l'orientation le dessin actuel 
doit être retourné, de telle sorte que le côté de se trouve en bas). — c, lame cu- 
ticulaire amincie, irrégulièrement lamellaire, formant la lèvre du soupirail; — de, 
restes de la dépouille ecdysiale de la larve I, formant dans cette région la doublure 
interne de la gaîne, reconnaissable aux denticules qui ont servi au percement du 


soupirail. — Même gross. [144, 156]. 
27 


210 J. PANTEL 186 


FIG. 74. Région y. — a, groupe d'amibocytes en train de se fixer sur la gaîne. 
— ca, cr, même signification que dans la r1G. 72; les cellules aplaties apposées à «r 
peuvent être interprétées comme des amibocytes (inflammation proprement dite), ou 


comme des cellules épithéliales modifiées (pullulation néoplasique). — Même gross. [145]. 


FIG. 75. Partie proximale d’une gaîne cutanée secondaire, formée chez une larve 
de coléoptère (Crioceris Asparagi L.) autour d’une larve de Meigenia floralis Meic. — 
ap, corps adipeux périphérique; — apr, corps adipeux profond; — cn, cuticule tégu- 
mentaire normale; — de,, dépouille ecdysiale de la larve I, enclavée dans l'épaisseur 
de la gaîne entre deux coulées de substance chitineuse; — de,, dépouille de la larve II 
portant par places des denticules, abandonnée dans la lumière de la gaîne; — en, 
épithélium tégumentaire normal; — M, tubes de Malpighi libres ou enclavés dans 
l'épaisseur de la gaîne; — #”, muscles coupés obliquement; — fg, paroi de la gaïîne; 
— pg,, gaine d'un second parasite intéressée dans sa région distale; — s, stigmate 


du coléoptère; — 5", soupirail Ilre, — A X 4 (gross. : 97) [145, 156, 192]. 


FIG. 76. Coupe longitudinale, après extraction du parasite, d’une gaïîne cutanée 
secondaire formée chez un insecte adulte {Forficula auricularia L.), autour d’une larve 


de Ceromasia rufipes B.B. — c«, couche cellulaire, mince et irrégulière; — » (?), 
restes englobés, probablement musculaires; — fg, paroi chitineuse lamellaire, épaisse 
proportionnellement à la couche cellulaire. — Dessin exécuté à un grossissement 


moyen et réduit au gr. a, X 4 (28) [147]. 

FIG. ‘77 et ‘78. Deux régions de la même coupe, correspondant à peu près 
au premier et au troisième tiers à partir de la base, plus grossies, — Même légende; 
la couche cellulaire est d'aspect conjonctivoïde, les noyaux s’allongent comme s'ils 
obéissaient à un entraînement mécanique suivant la longueur de la gaîne. — Apochr. 2, 
1,30 X 4 (gross. : 500) [147]. 

FIG. 79. Groupe d’amibocytes d'une larve d’hyménoptère (Nematus Ribesü), dans 
un cas d'infection microbienne consécutive à l'entrée d’une larve de Tachinaire 
(Ptychomyia selecta). De grandes cellules à noyau peu distinct, à corps cytoplasmique 
régulier et clair, ont phagocyté le plus activement, d’autres plus petites, à noyau très 
distinct et à élément chromatique nucléoliforme, à corps cytoplasmique obscur et 
généralement irrégulier, paraissent moins actives. — Apochr. 2, 1,30 X 12 (gross. : 


1500) [158]. 
FIG. 80. Groupe d’amibocytes d’une chenille (Chondrostega Vandalicia) appliqués, 


à la manière des phagocytes encapsulants, sur une dépouille ecdysiale de Tach. V. 
— de, replis de la dépouille; — e, particule phagocytée? — Apochr. 2, 1,30 X 4 
(gross. : 500) [1601]. 

FIG. 81. Esquisse d'une larve Ilre de Sturmia pupiphaga vue par sa face ven- 
grale, montrant, au bord postérieur du 1% segment visible, le double crochet buccal, 


et sur le 3e, le flastron. — Dessin à la loupe. 


FIG. 82. Portion d'une coupe longitudinale de la même larve, passant par un 
des crochets et par le plastron; le ver a été saisi dans l'attitude caractéristique de 


187 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES FSU 


la lutte pour l’éviction des concurrents. — ab, armure buccale; — #”, muscles cu- 
tanés longitudinaux intervenant pour produire la voussure du plastron, ou le retrait 
du tégument sous l'armure buccale; — fpva, versant antérieur du plastron, com- 
prenant une couche cornée encastrée entre deux zones cuticulaires incolores; — 
pvp, versant postérieur, à revêtement corné superficiel, en partie disloqué. — B X 4 


(gross. : 140) [150, 166]. 


PLANCHE V. 


FIG. 83. Coupe longitudinale d'une jeune larve d’'Echinomyia fera, introduite 
depuis peu sous la cuticule d’une chenille de Brotolomia meticulosa; on reconnaît en 
arrière le tronçon terminal d’une des trachées maîtresses, permettant de se rendre 
compte de l'orientation. — g!, gaîne Ire de fixation, formée ventralement par l'épi- 
thélium tégumentaire doublé d'une mince couche cuticulaire, et dorsalement par la 
cuticule seule; la gaîne, interrompue en deux points de la coupe par un accident 


de technique, est en réalité complète; — s! 


, Soupirail Ir; — z, bourrelet formé 
par un plissement de l’épithélium, apparemment susceptible de s’effacer lorsque le 


parasite s'étend en avant, — A X 2 (gross. : 56) [108, 144, 148, 191]. 


FIG. 84. Coupe tangentielle d'une larve de Tachinaire indéterminé, logée dans 
une glande séricigène de Chondrostega Vandalicia. Dans la partie inférieure de la figure, 
les cellules de la glande forment une assise à limite interne bien arrêtée, quoique 
les noyaux présentent des indices nombreux de dégénérescence (polymorphisme, 
hyperchromasie, fragmentation, caryolyse); dans la partie supérieure toute la zone 
interne est détruite et forme un magma histolytique où plonge le parasite, — A X 4 
(gross. : 97) [140]. 

FIG. 85. Coupe transversale d’une larve Ir® d’Echinomyia fera installée sous la 
cuticule tégumentaire d’une chenille (parasitation provoquée) et entourée d'un épais 
manteau de phagocytes. — 4, amibocytes immigrés de la cavité générale de la chenille 
dans l'épaisseur de la couche chitineuse de la gaîne (le feuillet interne de cette couche 
ainsi délaminée forme l'enveloppe plus dense visible à la limite interne de l’amas 
phagocytaire, le feuillet externe n’est pas distinct à ce grossissement); — cé, cuticule; 
— et, épithélium tégumentaire de la chenille. — A X 2 (gross. : 56) [144, 148]. 


FIG. 86. Coupe oblique d’une larve Ire de Sfurmia pupiphaga (on n'a dessiné 
complètement que la peau et la région pharyngienne) logée dans une fibre muscu- 
laire de Vanessa; la partie droite de la figure reproduit les insertions cuticulaires de 
trois fibres juxtaposées, dont deux paraissent réunies par un pont anastomotique de 
cytoplasme non différencié; la fibre moyenne, brusquement histolysée à partir d’un 
certain niveau, loge le parasite. — #/, noyaux musculaires devenus libres, fortement 
tuméfiés; — pa, pont anastomotique logeant des noyaux embryonnaires et traversé 
par des trachées; — s7, substance liquide résultant de l’histolyse, tenant en sus- 
pension des grumeaux et condensée par places; — fr, trachée intramusculaire, — 


B X 4 (gross. : 140) [119, 139]. 


212 J. PANTEL 188 


FIG. 87. Coupe longitudinale d'une larve Ire de Cyvtophlebia vuricola logée dans 
une fibre musculaire de Spintherops Spectrum; la fibre parasitée, un des éléments du 
faisceau ml, conserve ses deux insertions, mais est réduite à l’état d’une poche sar- 
colemmique, s, très distendue, où l’on retrouve une faible quantité de plasma histo- 
lytique, s/, et quelques noyaux libres. — et, l'épithélium tégumentaire, — Dessin 


exécuté à un grossissement moyen et réduit au gr. a, X 2 (15) [139]. 


FIG. 88. Coupe transversale d’une larve Ire de Gonia atra logée dans un lobe adi- 
peux de chenille (Bombycide indéterminé). Logette creusée dans un seul plan de 
cellules adipeuses proéminant des deux côtés; ce qui reste des éléments anatomiques 
directement lésés offre une structure encore reconnaissable; à droite et à gauche de 


lintumescence les éléments sont normaux, — A X 4 (gross. : 097) [55, 140]. 


FIG. 89. Coupe à peu près horizontale d’un cerveau de chenille (Noctuide 
indéterminée) hébergeant depuis quatre jours deux larves de Gonia atra (parasitation 
provoquée). Le lobe parasité est sensiblement hypertrophié et les cellules nerveuses 
y sont plus petites et plus serrées que dans l’autre, caractères embryonnaires pou- 
vant être pris comme indice d’une poussée réactionnelle défensive; les deux kystes, 
situés en plein parmi les cellules nerveuses périphériques, sont séparés par un foyer 
de dégénérescence vacuolisé, à noyaux irrégulièrement disséminés et hypertrophiés. — 
Dessin exécuté à un grossissement suffisant pour montrer les détails et ramené au 
er. BB XC4 (140) 1331]: 


FIG. 90. Quatre larves à terme d’Uclesia fumipennis vues in situ dans une che- 
nille de Chondrostega. Fixation près des stigmates; la 2° larve de la série de droite 
est partiellement sortie de sa gaîne; près des buissons trachéens situés au-dessous 
de la 2e larve à gauche et de la re à droite, un détail sous forme de cupule 
aréolée indiquant la place abandonnée par deux autres larves déjà sorties. — Dessin 
à peine amplifié [120]. 


FIG. 91. Coupe longitudinale de l'œuf et de la larve éclosante de UMeigenia 
floralis, fixée dans l'acte de son introduction dans la larve de Crioceris. La majeure 
partie du corps, très déformée et soumise à une compression qui ne permet guère 
d'identifier les organes, est déjà introduite; l'épithélium tégumentaire de l'hôte est 
déprimé, au niveau du trou d’entrée, la cuticule délaminée en strates irrégulières et 
injectée, autour du parasite, d’une substance brunissante paraissant due à une hyper- 
activité des cellules chitinogènes. — ap, corps adipeux périphérique du Crioceris; — 
apr, corps adipeux profond; — 6, coquille de l'œuf de Weigenia, montrant deux cryptes 
respiratoires; — C7, cuticule tégumentaire du Cyioceris; — Le, liquide exuvial; — M, 
tubes de Malpighi; — #”», muscles; — mv, membrane vitelline; — fg,, gaine Ilre 
d’un parasite déjà présent et à un stade avancé. — A X 4 (gross. : 07) [44, 45, 46]. 


TABLE DES MATIÈRES. 


Introduction. 


CHAPITRE I. 


Caractères anatomiques et biologiques en relation avec la prise 
de possession de l'hôte. 


A. Définition des groupes parasitiques 


B. L'appareil femelle, l'œuf et l'invasion de l'hôte dans les divers groupes parasitiques 
Gr. I. Espèces collant sur le corps de l'hôte un œuf court, macrotype 
Appareil femelle 
Œuf : : : c 
Eclosion et pénétration de la larve dans le corps de l'hôte, par per- 
foration primaire du tégument . ‘ 
Gr. II. Espèces déposant sur les aliments de l'hôte des œufs microtypes con- 
tenant un embryon très avancé et destinés à être avalés 
Appareil femelle 
Œuf : : 5 
Sort de l'œuf pondu et prise de possession de l'hôte par la larve. 
Remarques bibliographiques et critiques, justifications expérimentales. 
GR. III. Espèces expulsant des larves grandes et robustes, rappelant les asticots 
créophages ordinaires. : : - c 
Gr. IV. Espèces disséminant sur le passage de l'hôte des larves éclosantes ou 
écloses } 
Appareil femelle : ; : 
Remarques historiques et bibliographiques 
Œuf . à c o : è 
Eclosion : larviparité ou ovilarviparité? Particularités éthologiques de 
la prise de possession de l'hôte 


FT 


Protection de la jeune larve contre les dangers d’une attente pouvant 


se prolonger, 


Protection de l'espèce contre les dangers inhérents au procédé de 
prise de possession de l'hôte c : - 
Sur quelques divergences entre les données de la littérature et nos 
résultats : : c 0 
Gr. V. Espèces disséminant probablement au voisinage de l'hôte des larves éclo- 
santes ou écloses 
A Appareil femelle © : à 
1 Œuf et larve I. ; : : : : 


214 


EL QUES 


J. PANTEL 
Gr. VI. Espèces déposant sur le corps de l'hôte des œufs sur le point d'éclore, 
ou des larves écloses. 
Appareil femelle 
Œuf 
Eclosion; prise de possession de l'hôte . : : : 
Rôle des organes maternels dans l’incubation intra-utérine; le sort de 
la paroi utérine - - . ; . 

Gr. VII. Espèces introduisant dans le corps de l'hôte, au moyen d'instruments 
de perforation et d'inoculation distincts, des larves écloses ou sur 
le point d’éclore. 

Appareil femelle et œuf. 

Mise en possession de l'hôte 

L'appareil d'introduction 

Remarques bibliographiques et critiques 

GR. VIII. Espèces introduisant dans le corps de l'hôte, au moyen d'instruments de 
perforation et d'inoculation réunis, des larves écloses ou sur le 
point d'éclore 

GR. IX. Espèces dépourvues d'appareil incubateur interne, pourvues de pièces 
acroabdominales cornées de forme variable et paraissant intro- 
duire dans l'hôte des œufs non développés.  . 5 

GR. X. Espèce déposant sur l'hôte un œuf pédonculé, où l'embryon est déjà 
très avancé . 

Appareil femelle 
Œuf o 
Ponte et prise de possession de l'hôte 
Espèces incertæ sedis . - : : : ; 9 , 
CHAPITRE Il. 
Vie parasitique à l'intérieur de l'hôte. 
Vie libre permanente parmi les viscères de l'hôte . : : : 
Vie à l'état de suspension par les armatures chitineuses des stigmates postérieurs 
Vie à l'état de fixation contre un soupirail primaire cutané. 
Cas d'un séjour temporaire à l'état de vie errante dans la cavité générale, ou de vie 


sédentaire dans un organe particulier 

1. Vie errante 

2. Vie intra-organique 
Séjour dans un organe nerveux 
Séjour dans un muscle cutané 
Séjour dans l'intestin. 
Séjour dans un lobe adipeux . 
Ebauches génitales 
Glandes séricigènes : 

Raison de la localisation intra-organique du parasite; régime correspondant 


E. Vie à l'état de fixation contre un soupirail Ile, cutané ou trachéen, ou contre un stig- 


mate, succédant à une période de vie errante, ou de vie intra-organique 
1. Soupirail Ile cutané (Carcelia, Ceromasia rufipes, Cyrtophlebia ruricola, Meigenia 
floralis, Thrixion, Uclesia) 6 o à 5 . 


190 


94 


94 


98 
98 
100 
100 


10I 


104 
106 


107 


112 
112 
113 
113 
114 
115 
116 
116 
116 
116 


119 


120 


191 CARACTÈRES PARASITIQUES CHEZ LES DIPTÈRES 215 


2.  Soupirail Ile trachéen . o : é . ; c 122 
3. Accolement à un stigmate é : : : c : 123 
F. Dernière période de la vie parasitique et empupage . : 5 : 124 
1. Espèces ne passant pas par une période de sarcophagie 5 - = 124 
2. Espèces devenant sarcophages ; c c : : o 126 


CHAPITRE Ill. 


Dégâts parasitiques directs et réactions défensives de l'hôte. 


A. Dégâts et réactions défensives dans le parasitisme ïintra-organique . É é 129 
a. Cas du parasitisme intraganglionnaire : : : : 2 129 
b. Cas du parasitisme intra-intestinal. : . É : 133 
c. Cas du parasitisme intratesticulaire : o : : : 137 
d. Cas du parasitisme intramusculaire : : : à à 138 
e. Autres cas de parasitisme intra-organique . : : : : 139 


B. Phénomènes réactionnels qui se produisent lors du percement des soupiraux; gaînes de 


fixation u à . - o : ; o : 140 
a. Gaîne cutanée primaire . z 4 . : ‘ É 140 
b. Gaîne cutanée secondaire. o o : 144 
1. Type de la gaîne formée autour de Cyrtophlebia ruricola . = 144 
2. Type de la gaîne formée autour de Meigenia floralis : - 145 
3. Type des gaines formées chez des hôtes adultes . : : 147 
C: Intervention des cellules migratrices dans la constitution de la gaîne . 148 

Sur la structure de la couche chitineuse comparée à celle d'une cuticule 
normale o : ; 5 c © . 149 
e. La gaîne de fixation dans la littérature . : 9 . - 151 

f. Endoparasitisme des Muscides entomobies; leur gaîne de fixation comparée au 
fourreau des Entonisciens : - : £ : : 156 
C. Manifestations éventuelles de la réaction défensive . : : 5 : 158 
a. Protection phagocytaire contre l'infection microbienne : : c 158 

b. Accumulation de phagocytes autour des parasites malades ou morts et autour 
des dépouilles exuviées c : : - - o 158 

CHAPITRE IV. 
Questions détachées d’éthologie et de biologie, en relation 
avec le parasitisme. 

A. L'instinct maternel dans la distribution des germes. : c 5 : 160 
a. Cas où la mouche est en présence d'un hôte normal : : : 160 
b. Cas où les hôtes ordinaires font défaut . : 0 : c 161 
 B. La lutte entre les concurrents pour la possession de l'hôte . - ; ë 163 
1. Elimination des larves surnuméraires résultant d'une lutte directe : 164 
2. Elimination sans lutte directe : à . . 167 


3. Remarques bibliographiques . . . . 3 167 


216 J. PANTEL 


C. Données diverses relatives au cycle évolutif 
a. Développement préembryonnaire et embryonnaire 
b. Développement larvaire . 0 ; : : | 
a. Remarques préalables sur le nombre et les caractéristiques morpholo- 
giques et physiologiques des stades larvaires 
8.  Durées respectives des stades larvaires : 
Y. Durée du développement larvaire global 
1. Dépendance de la nature de l'hôte . 
2. Dépendance de son état de prospérité ou de souffrance 
3. Dépendance de la concurrence parasitaire 
4. Dépendance de la saison et de la température 
c. Développement nymphal c 
4%. Distinction de deux types de développement nymphal chez une même espèce 
f. Variations de faible amplitude o ce o . 


D. Influence de l'hôte sur les caractères morphologiques du parasite 
a. Variations générales de la taille par rapport au type ordinaire 
b.  Diminution individuelle de la taille o : : : 
c. Les conditions de l'hôte influent-elles sur le développement des ailes ? 
Résumé et conclusions les plus générales 
Définition de quelques termes employés dans cette étude 
Liste bibliographique 
Explication des planches 


Table des matières . 


192 


169 
169 
170 


170 
172 


J. Pantel ad nat. del. 


Zi DeTallenaers frire. 


de 


Planche 


] Pante] adnat de] Lith De Tollenaure frères Brux F Erasamans Stulp 


Planche HL . 


Planehe 


J Pantel ad nat 44 E 7 Der: fr 
Lit DeTollenaere freres Brux 


Planche VF 


Tenaare fréres. Brax Bresamans Sculr 


RECHERCHES 


SUR LES 


DIPTÈRES A LARVES ENTOMOBIES 


IL Les enveloppes de l'oeut avec IEUTS CéDendances, 
[es dégats indirecls du parasilisme, 


PAR 


J. PANTEL. 
TRAVAIL DU LABORATOIRE DE GEMERT, 
(Extrait de la Revue « La Cellule », #. XXZX, 1° fascicule.) 
& ai, 


PAIE fgutes 
ce ip La GAL. 


(Mémoire déposé le 28 avril 7912.) 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES A LARVES ENTOMOBIES. 


IL‘ Les enveloppes de l'œuf avec les formations 
qui en dépendent, les dégâts indirects du parasitisme. 


INTRODUETION. 


Les deux questions qui font l’objet de ce travail n’ont entre elles aucun 
lien particulier; elles ne se trouvent réunies ici que par suite de circon- 
stances extrinsèques. Primitivement destinées à être incorporées au mé- 
moire précédent, l'une à titre de complément histologique de l'appareil 
reproducteur femelle, l'autre comme partie intégrante de la réaction de 
l'hôte au parasitisme, elles ont dù prendre une extension qui s’accommodait 
mal du cadre primitif et a paru justifier une publication à part. Toutefois, 
au lieu d'en faire deux mémoires entièrement autonomes, on les traitera 
simplement comme deux sections d'un même mémoire. 

Ces deux questions sont d'ordre assez général. Aussi, bien que le ma- 
tériel utilisé ait été emprunté de préférence aux diptères à larves entomo- 
bies ou aux hôtes de ces larves, on ne s’est pas interdit, dans le but d’éclair- 
cir des points douteux ou pour assurer aux conclusions une base plus large, 
des rapprochements objectifs avec des types d'autres groupes. 

Un coup d'œil sur la table analytique renseignera suffisamment sur 
l'ensemble des points traités, sans qu'il soit nécessaire de les détailler ici. 


Maison d'études philosophiques et scientifiques, S. ]. 
Gemert (Hollande), avril 1972. 


(!) I, La Cellule, t. XXVI. 


© 


J. PANTEL 4 


PREMIÈRE SECTION. 
Enveloppes de l’œuf et leurs dépendances. 


Les enveloppes de l'œuf, membrane vitelline et chorion, seront étu- 
diées tout d'abord dans leurs traits fondamentaux, tant au point de vue de 
la structure définitive qu’à celui du développement; c’est l'objet d’un pre- 
mier chapitre. Diverses formations dépendant de ces enveloppes, tels les 
dispositifs destinés à assurer le collage, même chez des espèces prises en 
dehors des Muscides, l'appareil micropylaire, les parties du chorion plus 
ou moins nettement individualisées en organes respiratoires chez les Mus- 
cides, fourniront la matière des chapitres suivants. Plusieurs de ces struc- 
tures semblent avoir attiré à peine l'attention des entomotomistes et si quel- 
ques-unes, comme l'appareil micropylaire, ont été souvent étudiées, même 
chez les Muscides, elles n'en demeurent pas moins un champ toujours in- 
complètement exploré; inutile d'ajouter que la contribution apportée par 
ce travail, malgré l'apport d’un certain nombre de données paraissant nou- 
velles, n'a pas la prétention de lui faire perdre ce caractère. 

En vue des désignations abrégées qui pourront être employées çà et là 
dans les descriptions, il semble utile de donner ici, une fois pour toutes, la 
nomenclature régulière des espèces utilisées. 


Diptères. Macropalpus pudicus Rx. 
Miltogramma Germari Mec. 
Bigonichæta setipenms FaLr. Neononlla maculosa CNET CS 
Blepharidea vulgaris KFarr. 
Calliphora erythrocephala Merc. 


Carcelia chelomæ Rxo. 


Onesia sepulcralis Merc. 
Paraplagia trepida Merc. 


Plagia ruralis Far. 
Compsilura concinnata MErc. Piychomyia selecta Mec. 
Cyrtophlebia elata Mec. Tricholyga major B.B. 
: ruricola Merc. Vaibrissina demissa Ro. 
Echinomyia fera L. Winthemyia 4-pustulata F. 
Fausta radicum (F.) B.B. Xysta holosericea F. 
Frontina lœta Merc. 


Gonia atra Merc. Hyménoptères. 
Gymnosoma rotundatum L. , 
Lucilia sp. Apis ligustica Spin. 


Meigenia floralis Marc. Odynerus nidulator Sss. 


5 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 9 


CHAPITRE lÎ. 


Données générales sur les enveloppes de l'œuf. 


A. Membrane vitelline. 
a. Définition, existence chez les Muscides. 


Suivant ce qui se fait dans les meilleurs traités généraux et pour se 
placer tout de suite sur un terrain probablement accepté de tous, c'est 
d’après l'œuf mur, prêt à descendre ou déjà descendu de l’ovariole, qu'il 
convient de caractériser la membrane vitelline. Dans leur ouvrage classique 
d’embryologie des invertébrés, KorsCcHELT et HEIDER (90) la définissent 
pour l'œuf muür d’insecte en général comme une mince enveloppe d'aspect 
homogène, et par là distincte du chorion qui est d'ordinaire ouvragé, re- 
couvrant immédiatement le vitellus; ils éclairent leur définition par une 
figure empruntée à l'œuf même de Musca, où ils ont synthétisé les données 
de HENKING et de BLocHMANN (op. cit., p. 762, fig. 471). 

Cette manière de définir par des caractères d'état final n'est pas seule- 
ment légitime, elle s'impose si l’on veut parler de la chose que MEIssNER 
(54) a découverte précisément dans l'œuf de mouche et qu'il a désignée du 
nom de membrane vitelline. 

Chez les Muscides étudiées dans ce travail, une telle enveloppe existe 
toujours. Dans l'œuf vivant, elle est en contiguité avec l'ovoplasme en de- 
dans, et avec le chorion en dehors; mais dans le matériel fixé ces rapports 
sont rarement respectés. Le plus souvent on trouve que la membrane vi- 
telline demeure adhérente à l'œuf en se séparant du chorion, FIG. 6, 54, 58, 
62, 95, mm», si bien qu'on peut pratiquement utiliser cette circonstance, 
ainsi que l’a fait EscHEricH (00) dans son étude de l'embryogénie des 
Muscides, pour faciliter l'enlèvement de la coquille. Le cas inverse peut se 
présenter aussi, la membrane vitelline restant accolée à la face interne du 
chorion, tandis que l’ovoplasme se rétracte, FIG. 29, 34; il devient très 
difficile alors de la distinguer et de l’identifier comme formation autonome. 
Dans d’autres cas, enfin, elle est déprise à-la fois du chorion et de l'ovo- 
plasme. Comme les trois conditions peuvent être réalisées dans divers œufs 
d'une même coupe d'ovaire {Echinomyia fera, par ex.), on acquiert la con- 


10 J. PANTEL 6 


viction qu'une membrane vitelline peut très bien exister dans des œufs 
où l'œil ne voit distinctement au-dessus de l'ovoplasme qu'une enveloppe 
choriale, FIG. 34. 

Les rapports intimes avec le chorion et l'ovoplasme ne sont pas abso- 
lument les mêmes : avec le chorion il y a au plus contiguïté; avec la couche 
périphérique de l'ovoplasme il semble qu'il faille admettre une continuité, 
en sorte que la séparation comporte la rupture de travées unissantes; les 
traces de la déchirure disparaissent néanmoins d'ordinaire par un effet 
d'élasticité ou de tension superficielle et les surfaces s'égalisent, aussi bien 
sur la membrane vitelline que sur l’ovoplasme. 

Conformément à la remarque faite par tous les auteurs, la membrane 
vitelline est mince et, dans la très grande généralité des œufs, homogène. 
Dans les cas où elle demeure adhérente à l'ovoplasme, sa souplesse lui per- 
met d'en accompagner la surface dans toutes ses déformations. Cela ne 
l'empêche pas d'être assez résistante pour constituer, chez les Muscides (et 
aussi chez les Apides), une protection d'autant plus nécessaire que le cho- 
rion est souvent peu consistant par lui-même. 

Durant le développement embryonnaire, cette fine enveloppe se double 
intérieurement d'une mince cuticule élaborée par la séreuse et ensemble les 
deux formations constituent la pellicule unique en apparence qui est exu- 
viée au moment de l’éclosion. On conserve assez communément à ce com- 
plexe le nom du plus ancien constituant, en le désignant simplement sous 
l'appellation de membrane vitelline. C'est un premier tégument dont le 
contour est celui de l'œuf et qui impose à la jeune larve une forme en 
réalité étrangère, sa forme propre ne devant apparaître que grâce à l’ecdyse 
contemporaine de l’éclosion. Ainsi s'expliquent les différences d'aspect entre 
une larve réellement éclose et une larve éclose en apparence, par le fait de 
la rupture du chorion, maïs en réalité encore emprisonnée dans la mem- 
brane vitelline. 

La résistance de la membrane vitelline vis-à-vis des agents chimiques 
est très comparable à celle des coquilles minces. Quelques essais exécutés 
sur des coupes d’ovaires de Meigenia et d'Apis, donc sur du matériel préa- 
lablement fixé, ont montré qu'elle ne se dissout pas dans la potasse bouil- 
lante à 25 °,. Mais il faudrait des recherches plus précises et répétées 
comparativement sur des cuticules proprement dites d'une part, sur des 
coques d'autre part pour établir ses rapports chimiques avec la chitine et 
la chorionine. 


7 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES ji 
b. Premier rudiment et modifications subséquentes. 


La membrane vitelline fait son apparition assez longtemps avant le 
chorion, à une époque relativement fixe, lorsque la résorption des grandes 
cellules nourricières devenue rapide est déjà avancée. Elle se montre sous 
la forme d'une mince couche de substance brillante, assez souvent irrégu- 
lière, s'interposant entre l’ovocyte et l’épithélium choriogène. Chez les 
Muscides, où à cette époque la chambre ovocytique est encore largement 
ouverte du côté des nourricières, elle se forme d'abord latéralement et en 
arrière, pour ne se compléter en avant que plus tard, ainsi que nous 
aurons à le constater en étudiant le micropyle. Chez d'autres types, où 
l’épithélium choriogène constitue autour de l’ovocyte un revêtement com- 
plet, c’est plutôt par devant que commence la formation (Mellifères). 

De son état initial à son état final, cette enveloppe traverse deux pé- 
riodes très distinctes : une période d'accroissement de substance et d'aug- 
mentation d'épaisseur, au terme de laquelle elle est souvent plus épaisse 
que le chorion définitif; une période de condensation avec diminution 
d'épaisseur, se terminant à l’état de choses qui a été pris pour base de la 
définition, au paragraphe précédent. 

Durant sa phase d'accroissement, la membrane jeune est constituée par 
une substance visqueuse fondamentalement homogène, ce caractère n'ex- 
cluant pas toujours certaines apparences qui peuvent s interpréter comme 
des indices d'une structure au moins ébauchée, le plus souvent temporaire. 

La viscosité se manifeste assez fréquemment par un accident de tech- 
nique déjà remarqué par KorscHELT (874) chez Musca, visible dans les 
FIG. 70 et 85, respectivement en c/ et my. Il consiste en ce que, lors de la 
rétraction occasionnée par les réactifs, la membrane demeure adhérente à 
la fois à l'épithélium choriogène et à l'ovoplasme, mais en s’étirant dans le 
sens de la traction qu’elle subit et en se décomposant en colonnettes fila- 
menteuses de direction perpendiculaire. KOoRrSCHELT a interprété très Juste- 
ment ces images comme un indice de viscosité, mais la formation qui les 
présente est pour lui le chorion, non la membrane vitelline. Nous revien- 
drons plus loin sur cette opinion du savant professeur de Marbourg. 

L'homogénéité est le plus souvent complète, soit que la membrane se 
montre limitée en dehors et en dedans par des surfaces lisses, FIG. 56. 62... 
my, soit qu'elle émette par sa face interne des expansions qui plongent 
dans l’ovoplasme en perdant progressivement leurs caractères, F1G. 59. Dans 


i2 J. PANTEL 8 


ce dernier cas les expansions s’interposent entre des gouttelettes probable- 
ment graisseuses qui disparaissent dans les traitements en laissant leur 
moule sous forme de soufflure. 

Les modifications tendant à introduire de l’hétérogénéité et des appa- 
rences de structure sont de plusieurs sortes. 

Dans un petit nombre de cas on trouve que la membrane offre une zone 
intermédiaire plus lâche, comprise entre deux zones limites plus conden- 
sées, FIG. 60, mr. C'est un état essentiellement contingent qui est loin 
d'être réalisé chez tous les œufs d’une même coupe fFausta radicum). 

Beaucoup plus fréquemment, on observe dans l'épaisseur même de la 
membrane vitelline des soufflures bulleuses entièrement pareilles à celles 
qui déterminent les inégalités superficielles, ou qui parsèment le deuto- 
plasme, et dues probablement comme elles à la dissolution de gouttelettes 
grasses, FIG. 66. Ces vacuoles sont très inégales entre elles et très irrégu- 
lièrement disséminées, r1G. 64, 57, nv. Il n'est pas rare néanmoins que 
leur distribution soit influencée par les cellules épithéliales au point que, 
sur des coupes tangentielles où elles sont vues de face, elles laissent recon- 
naître un polygonage plus ou moins manifeste, FIG. 65. Les cellules épi- 
théliales peuvent d'ailleurs influencer l'épaisseur totale, celle-ci demeurant 
plus faible au-dessous des membranes latérales qu’en regard des corps cyto- 
plasmiques. 

Enfin, au lieu de se montrer bulleuse, la substance de la membrane 
vitelline peut se décomposer dans le sens de la hauteur en lanières d'épais- 
seur inégale, d’allure irrégulière, simulant une sorte de velours qui ne se 
montre, il est vrai, que çà et là. Lorsque cette modification coexiste avec 
la diminution de l'épaisseur sous les membranes de contour, les coupes per- 
pendiculaires offrent une série de festons tantôt pleins, tantôt frangés, dont 
la FIG. 69 peut donner une idée. 

En résumé, la formation considérée comme le rudiment de la mem- 
brane vitelline offre un ensemble de caractères très différents de ceux de la 
membrane vitelline définitive : au lieu de la pellicule limitée par des sur- 
faces lisses et homogène dont il a été question au paragraphe précédent, 
on a ici une membrane souvent très épaisse, inégale, quelquefois bulleuse, 
marquée d’un aréolage correspondant aux cellules épithéliales, ou même 
décomposée dans le sens de la hauteur en un velours grossier. Toutefois, les 
accidents décrits sont trop irréguliers et trop inconstants pour conditionner 
une structure proprement dite comparable à celle du chorion. Ces accidents 
d'ailleurs sont temporaires. 


Co 


le) ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES l 


A mesure que l’on étudie des chambres ovocytiques de plus en plus 
âgées, on voit les caractères de la forme jeune s'effacer pour faire place à 
ceux de la forme adulte. La transformation coïncide en très gros et dans la 
grande majorité des cas avec l'apparition du chorion; elle consiste en ce que 
la membrane dans son ensemble 

1° diminue d'épaisseur au lieu de continuer de s'accroitre, 

2° se régularise et devient homogène. 

Ces deux effets se ramènent au fond à une condensation de substance 
accompagnée, quand il y a lieu, d'une expulsion des gouttelettes grais- 
seuses. 

Il existe donc une opposition marquée entre les deux phases qui se 
partagent le développement global de la membrane vitelline : la première 
est une période de formation de matériaux, caractérisée par une grande 
épaisseur et une faible consistance; la seconde une période de maturation, 
caractérisée par une condensation entraînant une diminution d'épaisseur. 

La continuité est complète entre les états décrits, et par là se trouve 
fixée la signification des stades jeunes. Mais il faut convenir que ceux-ci, 
pris seuls, en imposeraient aisément pour des formations d'une autre na- 
ture. 


c. Provenance. 


La membrane vitelline est-elle une production propre de l’ovocyte, ou 
une production de l'organe maternel, ou bien, car on doit songer encore à 
une troisième provenance possible, dérive-t-elle à la fois de l'ovocyte et de 
l'épithélium choriogène ? 

On sait que MEIssNER (54) a été le premier à la rapprocher d’une mem- 
brane cellulaire et à l'interpréter comme la membrane de la cellule-œuf. 
WEIsMaNN (64), quelques années après lui, se prononça avec encore plus de 
décision dans le même sens, toujours à propos des Muscides, reportant sur 
la différence d'origine les différences de structure offertes en général par la 
membrane vitelline et le chorion; la membrane vitelline + muss als eine 
Verdichtung und Erhärtung der oberflächlichen Dotterschicht angesehen 
werden « (op. cit., p. 46). 

Les idées de ces premiers observateurs ont été généralement acceptées 
par les entomo-embryologistes et leur sont devenues familières à ce point 
que souvent ils définissent la membrane vitelline par son origine ovulaire, 


La] 


14 J. PANTEL 10 


sans même examiner si l’œuf s’entoure toujours d’une membrane propre- 
ment dite. C'est définir par un caractère supposé, mais ni évident ni dé- 
montré. Lorsque MEIssNER à appelé membrane vitelline la mince enve- 
loppe dont il constatait l'existence au-dessous du chorion, dans l'œuf de 
mouche, il a nommé une réalité objective qui doit dans tous les cas garder 
son étiquette originelle; lorsqu'il a dit que cette enveloppe était d’origine 
ovulaire, il a émis une hypothèse qui pourra être acceptée ou rejetée sui- 
vant les exigences des faits. 

Personne, semble-t1l, n'a attribué à l’épithélium seul la production de 
la membrane vitelline reçonnue comme telle. Quant à l'idée d’une prove- 
nance mixte, elle est acceptée en principe par Gross (00), dont les recherches 
étendues sur l'ovaire des Insectes se placent à un bon rang à côté de celles 
de LEuckarr et de KorscHELT. Tout en admettant l’origine ovulaire de la 
membrane vitelline, cet observateur ne considère pas comme exclue toute 
participation des cellules épithéliales à son développement. 

Telle est aussi la manière de voir qui semble répondre le mieux à l’en- 
semble des faits relevés au cours des présentes recherches. | 

Parmi les faits dont il faut tenir compte dans cette question, il y en a 
un qui semblerait au premier aspect la trancher en faveur de l’origine épi- 
théliale. C'est le fait que, chez les Muscides et les autres diptères dont la 
chambre ovocytique reste longtemps ouverte du côté de la chambre nourri- 
cière, le rudiment de la membrane vitelline ne se constitue pas en avant 
tant que les cellules appelées à former le micropyle ne sont pas venues s’in- 
terposer entre les cellules nourricières et l'ovocyte, mais apparaît dès que 
ces éléments sont en place ('). Ne doit-on pas en conclure que la substance 
de la jeune membrane vitelline provient uniquement des cellules épithé- 
liales? Non. La seule conclusion légitime est que la formation de cette sub- 
stance exige le contact réciproque de l'ovocyte et des cellules épithéliales, 
soit qu’elle dépende d’une activité unilatérale, mais subordonnée à une exci- 
tation émanée de l’autre espèce de cellule, soit qu'elle représente un produit 
rigoureusement mixte. S'il est très vrai que l’ovocyte n’élabore pas la sub- 
stance en question par les points de sa surface qui n'ont pas le contact des 


cellules épithéliales, 1l n’est pas moins vrai que celles-ci ne l’élaborent pas 


() Le processus intéressant grâce auquel se complète l'enveloppe épithéliale de l'ovocyte a 
été tiré au clair par Gross (03) pour les T'abanidæ; chez les Muscidæ les choses se passent de 


la même manière, ainsi que nous le verrons plus loin. 


Ur 


: @ 6 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES l 


davantage partout où elles n'ont pas le contact de l’ovocyte; témoin les cel- 
lules micropylaires qui sont demeurées inactives tant qu'elles sont restées 
loin de l’ovocyte; témoin encore les autres cellules épithéliales de la cham- 
bre nourricière, qui demeurent indéfiniment nues parce qu’elles n’ont jamais 
ce contact. Le fait analysé est donc insuffisant pour décider la question, 
mais on voit sans peine que l'idée d'une origine mixte est bien celle qui 
s'accorde le mieux avec ces circonstances de détail. 

Des faits qui ne permettent guère de mettre en doute une intervention 
active de l'ovocyte, dans la production de la membrane vitelline jeune, ce 
sont : 1° le passage graduel des caractères de cette membrane à ceux de l’ovo- 
plasme, 2° l'absence d'une structure vraie. Une transition graduelle paraît 
indéniable dans un très grand nombre de cas, dont la FIG. 66 peut donner 
une idée. L'absence d’une structure vraie, régulière dans ses détails et per- 
manente, comme celles qui paraissent caractériser les formations dues aux 
seules cellules épithéliales, est trop manifeste, après ce qui a été dit, pour 
quil y ait lieu d’y insister. 

D'autre part. l'intervention de l’épithélium peut être appuyée non seu- 
lement sur le fait déjà discuté que le premier rudiment de la membrane 
vitelline apparaît seulement au contact des cellules épithéliales, mais encore 
sur certaines images où l’on peut remarquer un certain dualisme structural, 
qui pourrait bien répondre à un dualisme génétique. Ce dualisme, il est vrai, 
n'est pas très manifeste dans les Muscides et les Mellifères étudiés dans ce 
travail; c'est tout au plus si, dans quelques cas plutôt exceptionnels où les 
vacuoles bulleuses de l'ovocyte forment une couche périphérique continue, 
ces vacuoles peuvent se montrer accidentellement très aplaties, au‘point 
de faire apparaitre du côté de l'ovoplasme comme une membranule qui 
serait réunie par des ponts au rudiment de la membrane vitelline, FIG. 67; 
et il faut se hâter d'ajouter que le rapprochement de telles images 
avec d'autres, FIG. 61, où il y a passage à la disposition ordinaire, et 
cette circonstance qu'elles ont été vues sur du matériel traité par le 
FLEMMING, qui semble avoir produit une condensation prématurée du 
rudiment, ne permettent pas de leur reconnaitre une grande valeur dans 
la question. Par contre, dans une Stratiomyide indéterminée (du g. Stra- 
tiomyia probablement), la formation correspondante à ce qui vient d'être 
décrit comme membrane vitelline jeune est vraiment complexe : on y 

distingue en coupe une zone moyenne de très fines mailles, une zone ex- 


terne en forme de velours irrégulier et une interne presque homogène. Cet 


16 J. PANTEL _ 


état de choses s'expliquerait assez bien dans l’idée que la membrane vitel- 
line serait formée simultanément par l’ovocyte, du côté interne, par l’épi- 
thélium, du côté externe, et que la division du travail formateur, ordinai- 
rement dissimulée par une sorte de fusion des produits, pourrait demeurer 
distincte dans certains cas; la couche intermédiaire ne serait alors qu'une 


zone indivise, formée tout au début du travail commun. 


d. Membrane vitelline et endochorion. 


Dans son travail bien connu sur les enveloppes de l'œuf, KorsCHELT 
(87a) considère comme membrane vitelline, chez Notonecta glauca, une 
formation identique de caractères avec celle qui vient d'être décrite sous le 
même nom, d'après les Muscides et les Mellifères. Sans y insister, il admet 
en effet deux états successifs de la membrane vitelline : l’un dans lequel elle 
est plus irrégulière et comme confluente intérieurement avec les corpuscules 
vitellins, un autre dans lequel elle montre un double contour. Des coupes 
de Vanessa urticæ et de Lycus aurora, relatives à un stade assez avancé, 
sont d'autre part interprétées très Justement comme montrant à la fois le 
chorion et la membrane vitelline, bien que celle-ci soit encore incomplète- 
ment condensée (op. cit., fig. 35 et 42). 

Mais lorsqu'il est question d'expliquer une figure entièrement compa- 
rable de Bombus lapidarius, fig. 56, l'auteur appelle exdochorion chez l'hy- 
ménoptère ce qu'il avait appelé membrane vitelline chez le lépidoptère et 
le coléoptère; et chez Musca, dont il n’a étudié qu’un stade jeune, à une 
enveloppe unique, pareille à celle de Notonecta, cette enveloppe est égale- 
ment interprétée comme endochorion. 

Ce n'est pas d’ailleurs sans une sérieuse discussion des motifs que 
KoRsCHELT se décide pour ce parti; il envisage expressément l'hypothèse 
où la formation épaisse, colorable, qu'il considère comme couche interne 
du chorion, serait simplement la membrane vitelline; mais il croit devoir 
l’écarter, soit pour n'avoir pas rencontré simultanément les deux enveloppes 
bien caractérisées, soit parce que la formation en litige lui a présenté un 
carrelage, » eine ausgeprägte Felderung «, qui n'aurait jamais été observée 
chez une membrane vitelline vraie. 

A cela on ne peut pas ne pas répondre tout d'abord que les raisons 
trouvées bonnes dans le cas de Lycus, pour justifier l'identification avec la 


19 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 17 


membrane vitelline, doivent l'être dans celui de Bombus. Dans ce dernier 
type et dans les types analogues, comme Apis, on observe aisément suivant 
l'âge étudié : 1° tout d’abord le rudiment en litige seul, 2° un peu plus tard 
ce même rudiment auquel est apposé en dehors un chorion caractérisé 
(fig: 56 de KorscneLr), 3° dans l'œuf tout à fait mür le même chorion avec 
le même rudiment condensé, sans troisième membrane qui serait la véri- 
table membrane vitelline formée tardivement, comme le suppose l'auteur; 
c'est la principale raison pour laquelle le rudiment doit être tenu pour le 
premier état de cette membrane. Quant à l'apparence de carrelage, je n'ai 
pu en trouver aucun indice chez Bombus terrestris, même en examinant des 
fragments de membrane correctement colorés et se présentant de face. S'il 
existe chez B. lapidarius, ce re peut être qu'une image comparable à celle 
dont il a été question plus haut au sujet de Compsilura, due à une pseudo- 
structure qui, au lieu de plaider pour la nature choriale de la formation, 
est plutôt faite pour l’exclure. 

Toutes ces remarques sont identiquement applicables à Musca. 

Il suit de là que d'importantes réserves doivent être introduites dans 
les conclusions générales de KorsCHELT en tant qu'elles contredisent celles 
de LEUCKART relativement aux époques d'apparition respectives de la mem- 
brane vitelline et du chorion. Tandis que pour LEucKarT la membrane vi- 
telline précède en général le chorion, KorscHELT énumère une série d'es- 
pèces ckez lesquelles cet ordre d'apparition serait renversé : Gomphocerus, 
Pyrrhocoris, Musca, Carabus, Vespa, Bombus. De cette liste il faut suppri- 
mer au moins Musca et Bombus. 

Il ne semble pas que les idées de KoRSCHELT aient jamais été mises 
directement en discussion. Remarquons pourtant que HENKING (02, p. 176) 
les contredit équivalemment lorsqu'il considère comme membrane vitelline 
une enveloppe formée en grande partie de globules vitellins et de goutte- 
lettes graisseuses qui se montrent sur les coupes comme des vides, c'est- 
a-dire l'enveloppe ci-dessus décrite d’après les Muscides, laquelle serait 
endochoriale d'après KORSCHELT. 

Ces idées ont exercé sur la manière de comprendre les enveloppes de 
l'œuf et les formations qui en dépendent, une influence visible, C’est ainsi 
que Gross (03), devant accepter comme couche de chorion la zone interne 
épaisse quil a bien retrouvée chez Bombus (op. cit., p. 145), ne pouvait 
que considérer comme endochorial chez Xanthogramma (p. 109) un détail 
de l'appareil micropylaire que nous verrons appartenir plutôt à la mem- 
brane vitelline. 


18 J. PANTEL 14 


B. Chorion. 


Il n'entre pas dans le cadre de ces recherches de faire une étude com- 
parée un peu complète du chorion. Pour éviter le danger de généralisations 
que ne comporte guère le polymorphisme de cette enveloppe, on se bornera 
expressément à préciser le type de structure qu'on y observe chez les Mus- 
cides à larves endoparasites. Tout porte à croire que ce type est très com- 
munément réalisé quant à ses traits fondamentaux non seulement dans 


ce groupe, à la fois si riche et si varié, mais encore dans beaucoup d’autres. 


a. Structure définitive du chorion dans les espèces où il acquiert 
peu d'épaisseur. 


Il existe de nombreuses espèces chez lesquelles la coquille n’a qu une 
épaisseur très comparable à celle de la membrane vitelline et, comme celle- 
ci, peut se montrer souple et extensible. Ce sont, avant tout, des espèces 
larvipares ou ovilarvipares, où l'œufest suffisamment protégé jusqu’à l’éclo- 
sion par le fait de son séjour dans les organes maternels. 

Examiné de face en milieu aqueux, le chorion de ces espèces apparaît 
très généralement comme une mince membrane homogène ou comme une 
membrane pointillée, souvent divisée en aréoles ou champs polygonaux 
plus ou moins distincts, qui correspondent comme on sait aux cellules épi- 
théliales. Les aréoles sont circonscrites par des lignes à double contour ou 
par des bandes d'ordinaire assez larges, souvent non pointillées. Les points 
que l'on voit dans les aréoles apparaissent brillants sur fond sombre ou 
inversement, quand on change la mise au point, et laïsseraient aisément 
l'impression de sphérules perliformes juxtaposées en une assise très régu- 
lière, dont le milieu serait, suivant les circonstances de l'observation, plus 
ou moins brillant que le contour. Ce sont des images trompeuses, dont 
les indications doivent être complétées et rectifiées par l'étude de coupes 
convenablement colorées. 

Dans celles-ci, les lambeaux de chorion qui se présentent de face ne 
montrent, sur un fond incolore ou à peine teinté, qu'un semis régulier de 
points colorés, plus petits que les fausses sphérules dont il vient d’être ques- 
tion, r1G. 89, et les parties intéressées perpendiculairement offrent une 
image scalariforme, FIG. 40. Cela conduit à admettre l'existence de deux 


29 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 1Ù 


pellicules limitantes de chorionine solidarisées par des piliers perpendicu- 
laires, ainsi qu'il a été trouvé chez d’autres insectes (PACKARD, 98, p. 521; 
HENNEGUY, O4, p. 294; BERLESE, 09, p. 936). Les piliers se projettent sur 
leur base, dans les vues de face, et donnent une image punctiforme bien 


arrêtée dans les préparations colorées, plus ou moins altérée par un effet 


, 
d'irradiation dans les préparations /7 1010 examinées à frais. 

La limitante externe est presque toujours plus robuste que l'interne. 
Celle-c1 n'est souvent représentée que par l'ensemble des bases inférieures 
des piliers, qui tendent à s’élargir en se mettant en contact, ou en ne lais- 
sant entre elles qu'un espace linéaire; celui-ci peut donner lieu, dans les 
vues de face, à l’auréole claire qui semble circonscrire à distance les images 
punctiformes. 

Les contours propres des champs polygonaux ne se distinguent pas 
aisément sur les coupes perpendiculaires. Ils paraissent correspondre à l’ab- 
sence de piliers ou, équivalemment, à l'existence d’interespaces un peu plus 
grands. 

À cette disposition typique doivent être rattachées un assez grand 
nombre de variantes, qui s'en rapprochent plus ou moins par défaut ou par 
excès de complication structurale. 

1° Le chorion peut se présenter comme une pellicule à peu près ho- 
mogène. Chez Compsilura, il demeure tellement délicat qu'il paraît ne con- 
stituer avec la membrane vitelline qu'une seule pellicule anhiste, flexible 
et extensible, ayant une grande tendance à adhérer au corps ovoplasmique. 
On se souvient qu'il s'agit d'une espèce ovilarvipare chez laquelle l'œuf 
demeure protégé dans les organes maternels jusqu’au moment où la jeune 
larve est inoculée, éclose ou éclosante, dans le tube digestif de son hôte. 
L'état de la coquille est sans doute en rapport non seulement avec cette 
incubation interne, qui est réalisée aussi chez beaucoup d'autres espèces où 
l'épaisseur est plus grande, mais aussi avec la disposition des œufs en 
une série unique à l'intérieur de l'organe incubateur : cette manière d'être 
doit en effet faciliter les échanges respiratoires et on conçoit qu'elle rende 
inutile l'existence d’une structure choriale. De toutes façons, la suppression 
de cette structure doit être envisagée comme un cas limite, bien connu chez 
d'autres insectes. 

2° La structure typique peut exister seule, le carrelage polygonal de- 
meurant indistinct (Æch. fera). 


3 La structure typique peut exister dans certaines régions et man- 


20 J. PANTEL 16 


quer dans des régions voisines plus minces, r1G. 58. Une telle alternance 
tend à montrer que la structure choriale est un caractère secondaire, ne se 
montrant que lorsque l’épaisseur de l'enveloppe dépasse certaines limites, 
comme correctif des inconvénients qui en résulteraient pour le régime des 
échanges respiratoires. 

4° Les piliers sont très variables comme robustesse et comme con- 
tour : simples trabécules rondes où méplates dans les coquilles fines, 
prismes anguleux lorsque l'épaisseur est un peu plus grande, ils peuvent 
devenir des lames à contours capricieux ; suivant les cas ils se projettent 
sur les pellicules limitantes sous la forme d'images punctiformes circulaires 
ou elliptiques, FIG. 39, d'images plus grandes anguleuses, FIG. 38, 63, ou 
de ramures capricieuses en bois de cerf, pouvant devenir très grandes par 
suite de soudures, surtout sur les bords des bandes du carrelage, FIG. 48. 

5° Lorsque l'épaisseur de la limitante externe augmente, sa perméa- 
bilité est assurée par des pores généralement arrondis, distribués en semis 
régulier, qui font communiquer avec le dehors l'espace compris entre les 
piliers. Les pores peuvent s’apercevoir dans les vues de face en même temps 
que les projections des piliers, FIG. 38, 48; mais il arrive aussi, surtout dans 
les cas où la limitante est vraiment épaisse ou fortement colorée, qu'ils ap- 
paraissent seuls, et dans ce cas le chorion se présente simplement comme 
une fine passoire, dont les trous pourraient être confondus avec les inter- 
espaces des piliers, visibles dans les coupes perpendiculaires. Celles-ci con- 
servent toujours, à la robustesse des structures près, le type général, les 
pores ne sont que des détails surajoutés, difficiles d'ailleurs à remarquer 
par suite de leur petitesse relative et de la facilité avec laquelle ils sont 
dissimulés par les parties qui se projettent sur eux ('). Ajoutons enfin que 
la limitante externe peut être hétérogène suivant son épaisseur : elle se 


(‘) Les diverses images observées chez Gonia et Frontina sont assez difficiles à concilier entre 
elles. La FIG. 15 reproduit l'aspect le plus ordinaire aux moyens grossissements d'après Gonia atra, 
quand la limitante externe commence à se teinter par suite de la pneumatisation; les gros points 
sont clairs pour une bonne mise au point et se détachent en plus sombre pour une mise au point 
imprécise. La riG. 87, relative à la même espèce et dessinée à un plus fort grossissement d'après 
une coupe tangentielle colorée artificiellement, semblerait indiquer des fossettes creusées dans une 
lame compacte qui s'ouvriraient en dehors soit réellement, soit équivalemment par l'intermédiaire d'une 
lamelle obturante très fine. La FIG. 88, empruntée à Frontina lœta, est entièrement conforme à la 
description donnée dans le texte, mais, par contre, la coupe perpendiculaire du même chorion, FIG. 86, 
ne laisse pas reconnaître les pores de communication, Peut-être une bonne partie de ces différences 
tiennent-elles simplement aux déficits de l'observation; peut-être aussi faut-il admettre certaines variations 


de région à région ou d'espèce à espèce, notamment pour ce qui est des pores de communication. 


17 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES DA 


montre décomposée en une couche externe plus dense et plus colorable et 
une couche interne plus lâche et plus pâle, qui dans certains cas est elle- 
même ouvragée; la coupe générale tend alors à prendre l'aspect d'une den- 
telle à plusieurs rangs d'aréoles superposés (°). 

6° Les œufs d’une même espèce peuvent offrir chez divers individus 
des différences structurales assez remarquables. On rencontre des Blephari- 
dea vulgaris, par ex., dont les œufs ne présentent en coupe que l'image 
scalariforme la plus typique, tandis que chez d'autres cette image devient 
une dentelle à deux rangées de mailles. 


b. Structure définitive du chorion dans les espèces où il devient 
épais et rigide. 


On peut considérer comme constituant un deuxième type assez diffé- 
rent de celui qui vient d’être examiné la structure réalisée dans les œufs à 
développement embryonnaire lent, qui sont expulsés aussitôt après leur 
descente de l'ovaire et collés d'ordinaire sur le corps de l'hôte. Il ne 
s'agit d’ailleurs ici que de la structure fondamentale, observable dans la 
région dorsale ou sur les côtés, celle de la région ventrale devant être 
étudiée pour son compte dans le chapitre suivant. 

L'observation in toto montre un fond général finement pointillé et di- 
visé en champs polygonaux très inégalement distincts suivant les espèces 
ou même suivant les œufs. Dans les cas où l'œuf se laisse sensiblement 
aplatir sous le couvre-objet, on remarque d'ordinaire sur son pourtour une 
large bordure correspondant à la projection sur le champ visuel des parties 
déclives et donnant une idée approchée de l'épaisseur, FIG. 10, 11, 35. Cette 
bordure est parfois sillonnée de stries radiales se déplaçant avec la mise au 
point; elles sont dues en partie à des éléments de structure réels, et en 
partie aussi, semble-t-il, à ce que l'œil tend à fusionner des images fuyantes 
aperçues successivement. 

Les coupes perpendiculaires ne se prêtent pas toujours à une analyse 
un peu fine et précise de la structure. Le chorion y est souvent ou sur- 
coloré, ou totalement incolore et alors brillant, presque homogène, sans 
autre indice de détails qu'une vague striation radiale; on y reconnait dans 


(1) Chez les Muscides communes (Calliphora, Lucilia..…) la limitante externe est creusée de 


fossettes polygonales déjà étudiées par LEUCKART. 


J. PANTEL 18 


ND 
Le) 


tous les cas une limitante externe, d'ordinaire assez épaisse, et une limitante 
interne plus délicate, au-dessus de laquelle se montre souvent comme une 
assise de sphérules perliformes, FIG. 80, 34. 

Dans les cas favorables — question d'espèce à la fois et de stade, ce- 
lui-ci influant beaucoup sur la colorabilité — on reconnaît qu'il existe dans 
le chorion un squelette solide (de chorionine) assez fortement colorable, 
et un milieu moins consistant, non colorable, dans lequel cette charpente 
est noyée. En plus des limitantes, le squelette comprend, ainsi qu'on peut 
s’en rendre compte sur les FIG. 54, 55, un système d'éléments allongés dans 
le sens radial, très irréguliers de forme, rameux, se soudant fréquemment 
aux éléments voisins, commençant sur la limitante interne par un petit 
épatement auquel succède un col rétréci; ce sont probablement les espaces 
compris entre ces cols qui donnent lieu à l'image perliforme, dans les ob- 
servations ordinaires. Il est clair qu'on a affaire à une disposition facile, 
en dépit des premières apparences, à ramener au type précédemment 
décrit chez les coquilles minces : deux pellicules extrêmes et un système 
de piliers unissants. La pellicule interne est particulièrement délicate dans 
un grand nombre de cas où les pieds élargis des piliers paraissent reposer 
directement sur la membrane vitelline. Les piliers eux-mêmes sont rare- 
ment isolés et distincts comme dans le cas de la Fr1G. 54; le plus souvent 
ils sont grêles, mais très irréguliers, et tellement serrés et enchevêtrés que 
la coupe de l'ensemble parait simplement pointillée; par contre, au fond 
des excavations intrachoriales qui seront étudiées plus loin sous le nom de 
cryptes respiratoires, ils deviennent particulièrement robustes et forment 
une sorte de végétation dont l'aspect rappelle celui de certaines touffes de 

lichens, ri. 33, 34. Il est à peine besoin de faire remarquer que de telles 
dispositions concilient merveilleusement deux exigences antagonistes : une 
grande épaisseur commandée par la protection de l'embryon et une suff- 


sante perméabilité sans laquelle sa respiration serait impossible. 


€. Développement. 


Dans le groupe étudié, la formation du chorion est postérieure à celle 
de la membrane vitelline et se place à l’époque où, la résorption des grandes 
cellules nourricières étant sur le point d'être achevée, l'œuf a acquis sa 
forme et ses dimensions à peu près définitives. 

Si l'on cherche à sérier les étapes du processus dans les espèces à cho- 


N 
SD) 


19 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


rion mince (')}, où elles sont plus faciles à observer, on est amené à admet- 
tre la succession suivante. Comme première ébauche, un liséré clair, d’as- 
pect homogène, apparaissant à la manière d'une cuticule épaisse sur la 
face interne des cellules épithéliales; 1l est appliqué d’une part sur la mem- 
brane vitelline, dont il se distingue d’ailleurs aisément, celle-ci étant entrée 
dans sa phase de condensation et ayant de la tendance à s’isoler au moins 
par places; d'autre part il est en continuité manifeste avec les cellules épi- 
théliales, ce qui n'empêche pas qu'il ne s’en déprenne souvent, comme font 
les cuticules, en les laissant découronnées. 

Un peu plus tard, lorsque cette ébauche a acquis une assez grande 
épaisseur, on y voit apparaître tout contre la membrane vitelline une 
série régulière de points colorables (hématoxyline ferrique) qui émettent 
vers les cellules un prolongement en fine pointe : ce sont les pieds des 
piliers, F1G. 62. Bientôt, en effet, les pointes s'allongent, les pieds se 
fusionnent plus ou moins par leurs bords et la charpente choriale se 
complète du côté des cellules par la condensation de la zone externe de 
l'ébauche. 

A cette époque, les cellules épithéliales sont généralement basses et 
comme affaissées sur l'œuf, par suite de la distension en largeur qu'elles 
ont subie durant les dernières phases de l'accroissement. Pourtant, les es- 
pèces présentent à cet égard des différences et il serait difficile de formuler 
une règle absolue. 

Il ne parait pas que les choses se passent d’une manière bien différente 
dans les espèces où le chorion doit devenir très épais et rigide. Là encore 
sa première ébauche est un large liséré de substance molle, d'aspect homo- 
gène, fixant mal les colorants, où l'on voit se dessiner successivement de 
l'extérieur à l'intérieur, par rapport aux cellules, les structures colorables 
de forme allongée qui correspondent aux piliers des coques minces; la hau- 
teur de ces détails s'accroît vers les cellules, à mesure que celles-ci four- 
nissent de nouvelles quantités de matériel. Dans une préparation de Pty- 
chomyia que rien n'oblige à considérer comme très maltraitée, bien qu'il y 
ait eu de la rétraction, les piliers se sont montrés comme des bandes espa- 


(!) On laisse de côté les espèces à chorion particulièrement fin, tout à fait ou presque tout 
à fait homogène, dont la formation est très comparable à celle d’une cuticule s'isolant aisément de 
ses cellules matricielles. La F1G. 68, empruntée à une chambre avancée de Compsilura, montre 
un de ces chorions pelliculaires isolé par rétraction et représenté par un simple trait linéaire, au- 


dessous duquel se voit la membrane vitelline beaucoup plus épaisse. 


24 J. PANTEL 20 


cées et assez mal arrêtées dans leurs contours, comme s'ils ne devaient se 
modeler que progressivement, FIG. 55, c. 

Chez ces espèces, les cellules choriogènes offrent en général une allure 
spéciale. Au lieu de se montrer affaissées sur elles-mêmes et aplaties au- 
dessus de l'œuf, tandis que se forme la coquille, elles sont souvent très al- 
longées et couchées obliquement en sens inverse de part et d'autre du plan 
sagittal de l'œuf: Ptychomyia, r1c. 55, Meigenia, r1G. 56. Il s’agit là d’une 
disposition fréquemment réalisée, qui se retrouve d’ailleurs dans l’épithé- 
lium choriogène correspondant aux formations adhésives; pourtant elle ne 
s'est pas montrée dans les coupes de Meigenia qui ont fourni les FIG. 29 
et 30. 

Il faut convenir que le mode d'apparition de la charpente choriale, dans 
le cas des coquilles épaisses comme dans celui des coquilles minces, pose 
des questions difficiles à résoudre. Si le rudiment d'apparence cuticulaire 
n'est qu'une sécrétion proprement dite, comme beaucoup seront disposés à 
l'admettre, comment la solidification partielle qui s'y effectue donne-t-elle 
naissance à des formes spécifiques et régulières? Et si, avec la sécrétion, 
dont la réalité ne peut être mise en doute, il y a dans le rudiment quelque 
chose de la cellule elle-même (autre hypothèse qui ne manque pas de fon- 
dements), ce quelque chose est-il une trame enrobée dans la chorionine, 
ou au contraire une partie comprise entre les éléments solides qui 
finirait par se liquéfier, peut-être après avoir perdu ses rapports avec la 
cellule ? | 

Quoi qu'il en soit, il importe de remarquer l'opposition qui se mani- 
feste, au point de vue des processus de formation, entre les deux enveloppes 
de l'œuf. La membrane vitelline passe par une période de jeunesse et de 
croissance durant laquelle elle peut présenter une certaine structure, et par 
une période subséquente de maturation durant laquelle cette structure se 
modifie : la réunion des matériaux et leur modelage se font en deux temps. 
Le chorion passe aussi par une période de jeunesse et de croissance, mais 
l'état acquis à la fin de cette période est définitif. 

Il y a opposition encore entre les structures. Celle de la membrane 
vitelline résulte de la simple inclusion de gouttes graisseuses dans une sub- 
stance homogène, ou d’une dislocation latérale de cette substance qui la 
transforme en une sorte de velours; celle du chorion paraît conditionnée 
par l'apparition, dans une masse fluide, d'une charpente de chorionine qui 


[es] 
Un 


21 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


peut être ramenée, malgré son polymorphisme, à un système de travées ten- 


dues entre deux pellicules limitantes. 


d. %Y a-t-il lieu de distinguer un exochorion et un endochorion ? 


Le terme exochorion a été introduit par LEUCKART (55, p. 135) pour 
désigner une formation accidentée qui semble se surajouter, chez Limnobia, 
Culex, à un chorion homogène. Maïs c'est KORSCHELT (874) qui, adoptant 
le principe d'une division du chorion en deux zones, a nommé d'après 
Bombus ces deux constituants et en a précisé la définition : l’erxdochorion 
est une membrane épaisse, d'aspect homogène, d'apparition précoce; l’exo- 
chorion une membrane ouvragée, de formation tardive, qui se superpose 
à la précédente, mais peut aisément s’en isoler. En d'autres mots, l’endo- 
chorion au sens de KorscHELr est la formation interprétée plus haut comme 
membrane vitelline jeune, l'exochorion du même auteur est le chorion 
proprement dit. 

Les mêmes appellations ont été employées çà et là par d’autres au- 
teurs, mais pas toujours dans leur sens originel. Gross, par exemple, qui, 
dans son travail d'ensemble sur l'ovaire des Insectes (03), a pleinement 
adhéré pour Bombus aux idées de KorscHELT et en a fait la base de son 
interprétation de l'appareil micropylaire des Syrphides, avait admis anté- 
rieurement pour les Hémiptères (00) un endochorion ouvragé et un exocho- 
rion homogène; dans un travail ultérieur, le même auteur propose d'appeler 
épichorion, chez Hæmatopinus, précisément ce que LEucKkaRT avait déjà 
nommé exochorion. Pour HENNEGUY (04, p. 294) et BERLESE (09, p. 936) 
l'exochorion et l’endochorion ne sont pas autre chose que les pellicules li- 
mitantes maintenues par les piliers, donc deux zones de l'exochorion au 
sens de KORSCHELT. 

Dans cet état de choses et étant donné que l'endochorion défini par 
KorscHELT devient ce qui a toujours été considéré dans l'œuf mür comme 
membrane vitelline, ne doit-on pas craindre, en conservant la terminologie 
de LEeuckartr-KorscHELT, de maintenir dans la question des enveloppes de 
l'œuf un véritable sujet de confusion, au lieu d'y introduire la précision ? 


€. À propos des canaux-pores. 


On ne peut guère éviter, en traitant de questions relatives au cho- 
rion, de se rencontrer face à face avec la célèbre théorie des canaux- 


>6 J. PANTEL 22 


pores (') de LEypiG. Un très grand nombre d'auteurs y font des allusions, 
quand ils ne s'y réfèrent pas explicitement, et leur manière d'envisager les 
structures choriales les plus diverses s'en inspire. 

La théorie a été établie sur des chorions épais traversés par des cana- 
licules qui viennent s'ouvrir à l’extérieur par des pores. LEvpiG (67) l'a 
surtout formulée d’après un coléoptère du genre 7marcha. Pour en rap- 
peler très sommairement les traits principaux, on peut dire que les canaux- 
pores ne seraient pas sans analogie avec les canalicules dentaires des 
vertébrés, les cellules choriogènes étant assimilables aux odontoblastes, et 
le chorion dans son ensemble à la dentine. LEyp1G admet, en effet, dans le 
cas de 7ïmarcha, un premier temps durant lequel les cellules épithéliales 
émettent par leur surface libre des prolongements qui sécrètent de la 
chorionine autour d'eux et un deuxième temps pendant lequel ces prolon- 
gements se retirent, en laissant leur moule sous la forme d’un canalicule. 

Les apparences présentées à l'observation par une coupe de chorion à 
canaux-pores ne peut pas différer beaucoup de celles qui ont été signalées 
plus haut à propos des chorions épais de Meigenia, de Ptychomyia, etc., 
et néanmoins il ny a pas lieu d'appliquer à ces espèces la théorie de 
LevypiG. Nous avons vu que les structures plus compliquées qu'elles pré- 
sentent se ramènent aisément à la structure typique d’un chorion mince, 
c'est-à-dire à un système de piliers traversant la petite couche liquide 
(ou gazeuse) comprise entre les deux pellicules limitantes. Or, il est 
manifeste que pour réaliser ce système suivant les idées de Levpic, il 
faudrait supposer, au lieu de cellules à prolongements filiformes élaborant 
de la chorionine dans les interespaces, des cellules canaliculées comme la 
dentine et sécrétant dans leurs canalicules la chorionine qui formera les 
piliers. 


(") Le terme original « Porenkanäle » est évidemment mal rendu par les deux mots «canaux 
poreux » employés par LAHILLONNE dans sa traduction du 7raité d'Histologie de LEypiG et géné- 


ralement conservés dans les ouvrages français. 


23 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 217 


CHAPITRE ll. 


Les formations adhésives du chorion, dans les œufs 
destinés à être collés ou suspendus. 


A. État de la question et revision de la littérature 
relativement au collage. 


On sait que les œufs d’un très grand nombre d'insectes adhèrent au 
support sur lequel ils sont déposés par la mère au moment de la ponte. Le 
phénomène rappelle si bien celui que l’on provoquerait artificiellement en 
déposant sur un substratum des corpuscules solides enduits d'une sub- 
stance gluante, qu'au premier aspect il ne paraît pas autrement digne d’'in- 
térêt. Et effectivement on ne trouve pas qu'il ait été l'objet d'aucune étude 
spéciale. 

Si néanmoins on veut préciser l'origine et la signification de la sub- 
stance adhésive, on se trouve tout de suite en présence de plusieurs possi- 
bilités, parmi lesquelles on ne peut pas choisir au hasard. 

19 S'agit-il d'une substance étrangère à l'œuf, dont celui-ci s'enduirait 
à un niveau donné dans les conduits évacuateurs ? 

L'idée d’une sécrétion agglutinante est fréquemment exprimée çà et là 
à propos de l'appareil femelle, ou au moins implicitement acceptée. Déjà 
pour SiEBoLD (37) les glandes accessoires étaient des glandes à colle. 
Durour (44) admettait que sa substance sébifique, dont il attribuait à tort 
la production à l'appareil identifié depuis comme appareil spermathécal, 
intervenait dans la fixation de l’œuf, même dans sa fixation à la paroi de 
l'utérus spiralé d'Echinomyia (51). Plus récemment, Sasakt (86), WESCHÉ 
(06), Hewir (07) ont également vu dans les glandes annexes l'origine d'un 
enduit destiné à la fixation des œufs, et les noms de Xï{tdrisen (GRABER, 
72), adhesive or cement-glands (Packarp, 08), glandes collétériques 
(HENNEGUY, O4), ghiandole mucipare, colleteriali (BERLESE, 09), ou les 
noms équivalents par lesquels on les désigne indiquent suffisamment que 
cette idée est communément acceptée. 

2° S'agit-il d'une substance appartenant à l'œuf au même titre que le 
chorion et comme cette enveloppe d'origine épithéliale, qui serait unifor- 
mément répandue sur toute sa surface ? 


28 J. PANTEL 24 


On trouve souvent mentionnée une couche gélatinoïde répondant à 
ces caractères. MEISSNER (54) a été le premier à la signaler chez Musca vo- 
mitoria (probablement Calliphora erythrocephala MG.) en-faisant remarquer 
expressément qu’il s'agit d'une substance préexistant dans la gaîne ovigère. 
Elle a été retrouvée chez les Muscides successivement par LEUCKART (55, 
Dexia, Musca vomit.), Levpic (67, Musca domestica), HENxING (88, M. 
vomit. (')). PackarD (98) fait remarquer que, chez les orthoptères et les 
odonates, la région micropylaire est généralement recouverte d’une masse 
gélatineuse pouvant s'étendre sur tout l'œuf. Gross (00) constate l’existence 
chez les hémiptères d'une enveloppe albuminoïde formée après le chorion; 
il confirme explicitement son origine folliculaire et rappelle que Lupwia 
(1874) l’a interprétée comme un produit de dissolution des cellules follicu- 
laires et de la propria (*). 

Le rôle de cette substance gélatinoïde est mal défini et pourrait d'ail- 
leurs être multiple (*); rien n’oblige pourtant à lui dénier toute intervention 
comme substance adhésive; seule ou concurremment avec le produit des 
glandes accessoires elle pourrait suffire à expliquer l'adhésivité faible, mais 
généralisée, semble-t-il, sur toute la surface de l'œuf, que l’on observe dans 
un grand nombre d'espèces /Calliphora, Lucilia..…). 

3° Faut-il, enfin, admettre une substance collante appartenant à l'œuf 


(!) Dans ce travail (p. 294), HENKING se bornait à rappeler, en les confirmant dans leur gé- 
néralité, les résultats de LEUCKART ct de MEIssNER. Plus tard (92, p. 175) il a admis pour l'œuf d'insecte 
en général une triple enveloppe : membrane vitelline, chorion, « Drüsensekret », cette dernière suscep- 
tible de se durcir et servant à maintenir les œufs en place, lorsqu'ils sont pondus isolément. Faut-il 
prendre ce dernier passage comme une rectification du premier ou croire que l'auteur a admis, 
comme il pouvait le faire sans se contredire, l'existence de deux couches adhésives ? 

(2) Dans un travail ultérieur, Gross (05, p. 370) donne comme une chose nouvelle et « ohne 
Analogon » que les cellules épithéliales d'Ææmatopinus finissent par se transformer en « Eiweisshülle », 
L'idée, en réalité, était ancienne. 

KoRsCHELT (87;, p. 386) se refuse à accepter cette idée et pense que le recouvrement muqueux 
de l'œuf provient plutôt du conduit d'évacuation ou des glandes qui lui sont annexées : « Es kônnen 
also die Reste des Eikammerepithels und der Tunica propria nicht in der Weise, wie einige der 
oben genannten Autoren vermuthen, den schleimigen Ueberzug der Insekteneier liefern, sondern 
dieser dürfte vielmehr von den Leitungswegen oder ihren Anhansgebilden ausgeschieden werden ». 

(3) D'après KônLEr (07), la couche albuminoïde superposée au chorion: pourrait avoir pour 
but soit de détacher l'œuf de l'épithélium folliculaire, soit de faciliter son glissement le long des 
conduits d'évacuation, soit de permettre l'acheminement des spermies vers le micropyle. De ces trois 
hypothèses les deux premières peuvent être considérées comme plausibles, mais la troisième ne 
paraît pas tenir suffisamment compte des faits, Tout semble indiquer que, chez les Muscides no- 
tamment, les spermies arrivent directement de l'appareil spermathécal sur le micropyle, sans avoir 
à y affluer de divers points de la surface de l'œuf. 


25) ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


et dérivée de l'épithélium choriogène, mais localisée sur une partie de la 
coquille ? Cela s'impose dans un très grand nombre de cas. 

Il existe des œufs tellement préparés d'avance pour le collage dans une 
situation déterminée et par une partie déterminée de leur surface que, si on 
vient à les jeter sans ordre, mais humides, sur un substratum quelconque, 
ils y prennent d'eux-mêmes cette situation et y demeurent adhérents par 
cette partie. L'expérience est particulièrement frappante avec les œufs bi- 
colores des Gonia, noirs sur le côté dorsal, blancs sur le côté ventral, que 
l'on peut extraire par centaines de l'utérus incubateur, à une époque 
convenable du développement embryonnaire : déposés sans précaution 
spéciale sur un porte-objet humide, ils se retournent au besoin comme des 
œufs de grenouille qu'on aurait jetés dans l’eau et, la dessiccation surve- 
nant, restent collés par la face ventrale. Œufs de grenouille et œufs de 
Gonia se retournent parce qu'ils sont lestés, ceux du Batracien par une 
accumulation locale de vitellus, ceux du Tachinaire par une masse gluante 
gonflée d’eau qui existe à leur face ventrale, et la position dans laquelle 
ils s'arrêtent est celle qui correspond au plus grand abaïissement du centre 
de gravité. 

R. DE SINÉTY (01) paraît être le premier qui, en présence d’un phéno- 
mène du même genre au fond, observé par lui chez certains Phasmes, ait 
compris la nécessité de lui assigner une cause locale et inhérente au chorion 
lui-même. La substance adhésive est pour lui le résultat d’une modification 
survenue à un moment donné dans la marche du travail choriogène; en 
d’autres termes, cette substance n'est qu'une portion du chorion adaptée à 
une fonction spéciale. 

Divers exemples que nous allons avoir à examiner confirment pleine- 
ment cette vue. Mais il y a plus en général qu'une modification du chorion 
et le tout de la différenciation qui prépare l'adhérence ne réside pas 


dans les cellules choriogènes, il y intervient aussi une modification 


corrélative de l'œuf. Les faits qui vont être exposés dans les paragraphes 
qui suivent peuvent se formuler d'avance dans la proposition suivante : 

Lorsque l’œuf doit être fixé dans une situation déterminée, l'adhési- 
vité y est préparée dès l’époque où se constituent les enveloppes, par un 
travail complexe, imputable en partie à l'œuf lui-même (modification de la 
forme générale ou du contour), en partie aux cellules de l'organe maternel 
(différenciation du chorion). 


30 J. PANTEL 26 


B. Face ventrale du chorion, dans les œufs 
où elle est adhésive. 


C'est le plus souvent par la face ventrale que se fait le collage. 

Cette face est alors plus ou moins aplatie chez les Muscides, où même 
sensiblement excavée, et une première question qui se pose c'est de savoir 
comment il faut comprendre une telle modification. 

Elle survient à l'époque méme où s'organisent la membrane viteiline 
et le chorion. On pourrait être tenté, à première vue, de n’y voir qu'un effet 
de la compression mutuelle des ovarioles; mais cette cause est évidemment 
à rejeter, car la compression tendrait plutôt à rendre le contour prismatique 
et on devrait constater son influence avant tout sur des œufs à coque fine, 
présents en grand nombre dans les ovaires riches et compacts comme ceux 
d'Echinomyia. D'ailleurs l'existence fréquente d'une crête plus ou moins 
marquée, suivant la ligne de raccordement de la partie dorsale avec la par- 
tie ventrale, suffit à montrer que l’aplatissement est typique, nullement 
accidentel. 

Quel en est le point de départ ou le primum movens? Est-ce une dépres- 
sion préalable de l'ovocyte qui oblige son enveloppe épithéliale à se défor- 
mer, ou cette enveloppe qui, en prenant d'elle-même un contour nouveau, 
l'imposerait à l'ovocyte ? Aucune raison contraignante ne force, il est vrai, 
à accepter une des deux hypothèses à l'exclusion de l’autre, mais toutes les 
probabilités sont pour la première. Doué d’une autonomie déjà sensible dès 
sa première différenciation et qui ne peut que s'accentuer à une époque où 
il est sur le point de s'isoler de l'organisme maternel, l'ovocyte tend à pren- 
dre de lui-même sa forme spécifique; les cellules choriogènes, au contraire, 
sont des éléments indifférents et subordonnés, obéissant vraisemblablement, 
dans leurs différenciations morphologiques et fonctionnelles, à des excita- 
tions qu'ils reçoivent de lui. D'ailleurs on comprendrait mal, dans l'es- 
pèce, le mécanisme d'un changement de forme où l'ovocyte ne serait que 
passif. Voudrait-on y voir un effet d'une plus grande pression exercée loca- 
lement par des cellules en voie d'allongement ? L'idée peut tout d’abord 
paraître acceptable, mais on la trouve en désaccord avec le fait que dans 
certains cas un allongement local des cellules choriogènes est lié à une sur- 
élévation du chorion, non à une dépression (phénomène précédant la for- 
mation du pédoncule, dans l'œuf de Carcelia). Enfin, nous verrons ci-après, 


27 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 31 
en étudiant chez Nemortilla la déformation dont il s'agit, que les caractères 
des cellules choriogènes conduisent à lui reconnaître une origine intrin- 
sèque. 

Les différenciations choriales associées au changement de contour de 
l'œuf sont plus diversifiées qu'on n'aurait pu être porté à le supposer. Elles 
réclament une étude quelque peu détaillée. Pour plus de clarté on peut 


y distinguer provisoirement quatre types. 


I. Type de Tricholyga, FIG. 1, : Une Zone interne a, structurée, se déco- 
lorant dans l'alun ferrique, très peu développée du côté ventral, devenant 
de plus en plus épaisse à mesure qu'on passe au côté dorsal où elle constitue 
la presque totalité du chorion; une zone b, homogène, retenant l'hématoxy- 
line ferrique, épaisse sur la face ventrale, mais s'amincissant progressivement 
sur les cotés pour disparaître sur le dos où n'y demcurer représentée que 
par une pellicule; une zone complémentaire ©, sans structure ni forme 
propre, surajoutée tardivement sur la face ventrale seule. 

Tel est l'état de choses réalisé le plus fréquemment, à ce qu'il semble, 
chez les espèces à œuf court, macrotype, du 1‘ groupe parasitique (Mém. 
I, p. 34). Il est schématisé ci-contre d'après un 
œuf de 7richolyga déjà collé sur une chenille. 

La couche accessoire mise à part, on voit 
que le chorion ventral proprement dit est beau- 
coup plus mince que le chorion dorsal et formé 
en grande partie d'une substance homogène, 
peut-être molle et collante à frais, susceptible 
en tout cas de se durcir, qui parait correspondre 
à une /imitante externe extrèmement dévelop- 


pée. Une structure ouvragée étant l'indice d'une 


aptitude aux échanges avec le milieu (suivant 
FiG. Lx Partie de la coupe ; 


ele du chonon che: 72, Une lidée émise déjà Par LEUCKART (29) et tout 


choly ga major (semi-schématique). à fait justifiée objectivement, comme nous au- 
5 tructurée; — b, zone ho- à à Re 

RAR ee rons à le constater dans un chapitre spécial), on 

mogène; — €, couche complémen- 


fie GC, = continuation pro Peut dire que la différenciation du chorion en 
bable sur la face dorsale; — d, côté vue de la fixation est réalisée aux dépens de la 
dorsal de l'œuf; — v, côté ventre différenciation respiratoire, celle-ci n'ayant pas 
d'ailleurs de raison d'être dans une partie directement appliquée sur le 


substratu m. 


32 J. PANTEL 28 


La couche accessoire, qui constitue la glu proprement dite, a une al- 
lure irrégulière et une épaisseur fort variable, paraissant dépendre en très 
grande partie de son degré d'imbibition. Très visible et épaisse à frais et 
dans l'eau où elle se gonfle sans se dissoudre {Meigenia), elle est à peine 
ou pas du tout distincte sur beaucoup d'œufs collés, qui se détachent au 
cours des traitements, quand on cherche à les enrober en place fAeigenia, 
Thrixion). 11 est probable qu’elle se continue latéralement et dorsalement 
sous la forme d'une pellicule extrêmement délicate qui serait la couche 
gélatinoïde de MEISSNER, C. 

Ces diverses parties ont pour commune origine l’enveloppe épithéliale 
de l’ovocyte. Lors de la première apparition du chorion, toutes les cellules 
qui la constituent sont semblables entre elles, à peu près ('), et toutes mon- 
trent la même activité fonctionnelle; mais tandis que dans les cellules 
dorsales cette activité se maintient telle quelle, dans les cellules ventrales 
elle subit à deux époques données une brusque déviation à laquelle cor- 
respond successivement l'élaboration de la couche homogène b et celle de 
la couche complémentaire c. Déviation brusque, il ne s'agit pas en effet 
d'une modification graduelle de la manière de travailler, maïs de la sub- 
stitution d'une manière à une autre; c'est la confirmation d’une idée déjà 
exprimée par KorscHELT (874), que les mêmes cellules peuvent sécréter 
diverses substances les unes après les autres. 

Les modifications du physiologisme ne vont pas sans doute sans modi- 
fications de structure intime ou même de morphologie. Malheureusement 
il est difficile de rien préciser à cet égard sur un matériel toujours peu abon- 
dant et que la présence de coquilles épaisses rend assez rebelle à la tech- 
nique. Ce qui se constate aisément, c'est que les cellules diminuent de 
hauteur, au moins à partir d'une certaine époque, à mesure qu’elles forment 
de nouvelles strates choriales, comme s1 elles s’usaient par leur partie sé- 
crétante; mais les cellules dorsales s'usent plus vite que les ventrales, si 
bien qu'au moment où les zones a et b sont complètes, les premières sont 
généralement placoïdes et offrent un aspect ruineux, les secondes étant en- 
core hautes et relativement prospères. 


(!) Les différences de hauteur signalées plus haut entre les cellules dorsales et les cellules 
ventrales paraissent bien survenir à cette époque, mais plutôt après que la formation du chorion 


est déjà lancée. 


29 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 33 


Ce fait parait fournir de bonnes indications sur la genèse particulière 
de la couche gélatinoïde. Toutes les circonstances observées tendent à faire 
écarter définitivement l’ancienne opinion de LupwiG, en tant qu'’ellé serait 
entendue au sens strict d’une histolyse proprement dite de la propria et des 
cellules épithéliales : la propria se conserve, l'épithélium dégénéré mais 


non dissous est abandonné à la base de l'ovariole à titre de corps 


jaune; KorscHELT (874) avait donc raison de s'opposer à des idées qui, 


sous leur forme originelle, s’écarteraient des faits. Elles échapperaient à ce 
reproche si, au lieu de résolution histolytique, on parlait d'une dernière 
phase d’activité choriogène survenant lorsque le chorion proprement dit est 
achevé et l'épuisement des cellules manifeste, phase sénile à laquelle cor- 
respondrait un produit abondant, mais amorphe, rappelant plus ou moins 
les caractères d’une matière cytolytique, comme paraît être la couche dont 
il s'agit. Si, au moment où cette phase se déclare, toutes les cellules sont 
au même degré d’épuisement, la sécrétion formera une couche généralisée, 
plus ou moins saisissable à l'observation, la couche de MEIssNER, c'; si les 
cellules ventrales sont sensiblement plus hautes et mieux conservées, elles 
produiront dans le même temps une plus grande épaisseur de matière et 


on aura la glu localisée, c. 


Variantes. — 1. Dans quelques œufs macrotypes du groupe I, la 
zone structurée paraît manquer totalement sur la face ventrale, mais la 
zone homogène continue de s'emboîter avec elle, 
en s'y superposant, sur le pourtour latéral, FIG. 2, 
(Meigenia floralis). Cela revient à dire qu'au 
point de vue de l'activité choriogène il faut 
distinguer dans l’ensemble de l’épithélium trois 
régions : une région dorsale où les cellules éla- 


borent jusqu'à la phase sénile du chorion structu- 


ré; une région ventrale où les cellules produisent 


FiG. 2 Partie de la coupe : : 
ft" °F pendant tout ce temps du chorion homogène; une 
transversale du chorion avant 


l'apparition de la couche com 1égion latérale de transition où les cellules, après 


plémentaire chez Meigenia flo- avoir travaillé plus ou moins longtemps, suivant 


ali i-sché ti ; : 3 ‘ 
PACS RTE AN leur situation plus ou moins dorsale, comme celles 
Les lettres ont la même signi- 


fication que dans la re. 14 de la première catégorie, se mettent brusquement 


à travailler comme celles de la seconde. 


34 J. PANTEL 2 


2. Dans les œufs microtypes du groupe II (Mém. I, p. 46), le chorion 
ventral proprement dit est également tout entier 
homogène, mais au lieu de s'emboîiter latéralement 
avec le chorion ouvragé, il se raccorde avec lui 
par simple juxtaposition, r1G. 8, (Frontina). Il 


faut admettre ici que les différenciations fonction- 


nelles auxquelles correspondent les deux sortes de 
FIG art de la coupe J E Æ L 
DS RE OP Productions chorialesne se succedent pas dans 

transversale du chorion avant | de à 

l'apparition de la couche com- les mêmes éléments, mais sont localisées dans 


plémentaire chez Frontina læla les cellules de régions contiguës. 
(semi-schématique). 


Les lettres ont la même signi- 2. Type de Winthemyia, FIG. 4, : Une zone interne 
fication que dans la F6. T4 © fypiquement structurée, s'atténuant de plus en 
plus à mesure que l'on va vers la ligne médiane ventrale où elle disparait 
totalement, augmentant d'épaisseur à mesure que l'on avance vers la région 
dorsale où elle constitue toute l'épaisseur de la coquille; une zone b, homo- 
gène, constituant dans la région moyenne de la face ventrale toute l'épais- 
seur du chorion, superposée à a en dehors de cette région et clivée laté- 
ralement en deux feuillets dont l’un demeure appligué sur le chorion 
structuré, l'autre devenant libre sous la forme d'une lame bordante souvent 
déchiquetée en dessous. 

Le rapprochement des FIG. 4, 
et 1, pourrait incliner à identifier 
la formation débordante de Win- 
themyia avec la zone c de 7richo- 
lyga; mais le fait que, dans toute 
une plage de la région ventrale (en 
dehors des limites de la figure), 
cette formation constitue toute 


l'épaisseur du chorion proprement 


dit, doit la faire rapporter à la zone 
(4 b. D'autre part, il est manifeste 


PANNE 4 


F1G. 4/4, Partie de la coupe transversale du chorion ler sur les accidents de surface du 


qu'il s'agit ici d'une zone choriale 
plastique, susceptible de se mou- 


chez Wänthem)yia 4-pustulata, d'après un œuf collé substratum et ayant de la tendance 


sur -nne-chenie à s'effilocher, donc visqueuse; c’est 
a, zone choriale structurée; — b, zone homogène ; 


ER RD une indication à l'appui de l'idée 


(UT 


31 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 3 


émise plus haut que la zone anhiste b est molle à frais et probablement 
collante. Il est même possible qu'elle soit apte à se gonfler en s'imbibant 
sur une certaine profondeur et à remplacer ainsi la formation complémen- 


taire, chez certaines espèces. 


3. Type de Nemorila, FIG. 5, : Une one structurée assez épaisse, a, émet- 
tant sur les côtés une expansion laminaire 1 qui limite la surface d'assiette 
de l'œuf et augmentant progressivement d'épaisseur en passant à la région 
dorsale; une zone homogène b, beaucoup moins développée que dans les types 
précédents, à peu près réduile à des nodules irréguliers et ne dépassant pas 
la base de la lame bordante, probablement adhésive par elle-méme. 

Ce type rappelle celui de Winthemyia par l'existence d’une lame bor- 
dante, seulement cette expansion est ici beaucoup mieux définie dans sa 
forme, enroulée en volute, au moins dans 
l'ovariole, et dépend de la zone structurée, 
non de la zone homogène; pourtant la 
structure s’y oblitère progressivement de la 
base au bord libre. 

La zone homogène est beaucoup moins 
importante que dans les types jusqu'ici exa- 
minés. Au lieu d'une couche épaisse consti- - 
tuant le facteur principal ou même unique de 
la coquille, sur la face ventrale, 1l ne s’agit à 


proprement parler que d'une pellicule portant 


FiG. 5. Partie de la coupe trans- 


des nodules irréguliers, denses, assez avides de 
versale du chorion chez Nemorilla ma- = s De 
matières colorantes, manifestement destinés 


culosa. 

a,. zone choriale structurée: — #, à faciliter l'adhérence en s’engrenant avec les 
DEMO ame borante oetitessaspentés du substratum et, suivant 
— d, côté dorsal de l'œuf; — y», côté É À 
EE toute vraisemblance, collants par eux-mêmes, 


FIG. 2 et 34, 714. 

Les coupes des chambres ovocytaires fournissent sur les cellules for- 
matrices quelques renseignements qu'il convient de relever. Au stade de la 
FIG. 1, antérieur à l'apparition des nodules, les cellules ventrales sont beau- 
coup plus hautes mais moins larges que les dorsales. La différence ne tient 
pas pourtant à ce que les unes se seraient allongées, tandis que les autres 
s'affaissaient, mais à ce que les unes ne se sont pas affaissées en même 
temps que les autres. Or, l’affaissement des cellules est certainement dû à 


J. PANTEL 32 


(es 
Oo 


ce que leurs extrémités, assujetties à demeurer en contact avec la surface de 
l'ovocyte et à l’accompagner dans le mouvement de croissance rapide qu’elle 
effectue à cette époque, se trouvent équivalemment soumises à des tractions 
latérales s'exerçant en tous sens : elles doivent s’élargir sans accroître leur 
masse, par suite aux dépens de leur hauteur. L'affaissement devient ainsi 
un indice révélateur de la croissance ovocytaire : là où il s’accentue, la ré- 
gion correspondante de l'ovocyte est en voie d’accroissement; là où il est 
moins marqué, l'accroissement de la région correspondante est en retard. 

On se trouve ainsi amené à admettre que l’accroissement de l'œuf, au 
moment où il acquiert sa dernière forme, est moindre ventralement que 
dorsalement. Déjà nous avions dû accépter comme extrêmement probable 
que l’aplatissement ventral reconnait un déterminant intrinsèque à l'œuf; 
ici nous saisissons le mécanisme de la détermination, c’est un retard dans 
la croissance. 

Un détail secondaire à signaler, c'est que toutes les cellules ventrales 
ne se comportent pas identiquement de la même manière. Sur une coupe 
transversale on les voit augmenter successivement de hauteur à partir de 
la volute pour diminuer de nouveau avant la ligne médiane, si bien qu'il 
existe ventralement deux bandes épithéliales particulièrement riches. Une 
seule est reproduite sur la FIG. 1. [l n'a pas été possible de reconnaitre si 
cette circonstance s'exprime de quelque manière dans le chorion; c’est ex- 
trêmement probable. 

La FIG. 2 permet de constater que les différences apparues aux dé- 
buts du travail choriogène sont encore bien-marquées durant l'élaboration 
des nodules anhistes. On peut croire qu'à une époque immédiatement voi- 
sine de la descente de l'ovocyte, et donc à l’époque où les cellules chorio- 
gènes vont entrer dans leur phase sénile, celles de la région ventrale sont 
encore en état d'élaborer une couche accessoire analogue à la couche € de 
la r1G. 1,; elle n’a pas été observée directement, faute d'un matériel appro- 
prié, mais son existence paraît vraisemblable. 

On entrevoit ici et on ne peut qu'admirer la simplicité des processus 
qui s'enchaînent pour préparer de loin la fixation de l'œuf : un arrêt local 
de la croissance détermine l’aplatissement ventral, modification éminem- 
ment propre à augmenter les points d'adhérence avec le substratum; du 
même coup toute une catégorie de cellules choriogènes échappe aux tirail- 
lements déformateurs et se trouve conservée dans un état de jeunesse rela- 
tive, certainement en rapport avec la suite des physiologismes spéciaux d’où 
dépendra la diversité de leur travail choriogène, 


33 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 37 


L'idée se présenterait aisément que la volute latérale doit correspondre 
à une matrice cellulaire de caractères spéciaux; il ne paraît pas qu'il en 
soit ainsi. Sur les coupes on trouve toujours que cette expansion du chorion 
est en rapport avec des cellules d'aspect très commun; elle semble se diffé- 
rencier au sein du cytoplasme avec sa forme définitive et devenir libre, au 
moment voulu, par suite d'un simple retrait, FIG. 1 et 2. 


4. Type de Gymnosoma, FIG. 6, : Une zone structurée à, assez développée 
ventralement, s'épaississant sur le bord de la surface d'assiette où elle 
forme une arêle mousse, |, redevenant ensuite plus mince ('), tout en 
conservant sur la face dorsale, où elle forme tout le chorion, une épais- 
seur plus grande que sur la face ventrale; une zone spéciale en gâteau 


d'abeilles localisée sur La sur- 
face d'assieite, formée d'un 
malériel homogène en soi, 
Correspondant par suite à la 
zone b des types précédents, 
adhésive probablement par 
elle-même, l'adhésivité  pou- 
vant être complétée par appo- 
silion finale d'une couche 
complémentaire. 

Ce type, réalisé chez 
Gymnosoma rotundatum et 
suivant toute apparence chez 
les espèces affines est particu- 


Pi lièrement remarquable. Ro- 
bustesse à part, le chorion 
ouvragé ordinaire rappelle 
celui de Nemorilla par ce 

Fic. 6; Partie de la coupe transversale du chorion À A é 
double fait qu'il acquiert un 

chez Gymnosoma rotundatum. 

a, zone structurée; — b, zone en gâteau d’abeilles; — assez grand développement 

l, arête latérale; — d, côté dorsal de l'œuf; — y», côté 


même sur la face ventrale, et 
qu'il tend à émettre sur le 
côté une excroissance bordante; seulement, au lieu de s'étendre en lame, 
l’excroissance forme ici une arête émoussée ou tronquée. 


ventral. 


(1) Cet amincissement rend compte de la dépression dorsale que l'on observe très générale- 
ment sur les œufs pondus, 


38 J. PANTEL 34 


La formation destinée à réaliser l'adhérence est rigoureusement loca- 
lisée sur la face ventrale et offre une manière d’être toute nouvelle. A faible 
grossissement, sur des coupes normales à la surface de l'œuf, elle apparait 
comme une frange de filaments grossiers, larges, formés d'une substance 
homogène beaucoup moins colorable que le chorion structuré ordinaire, 
FIG. 4, ca. Les coupes tangentielles permettent de reconnaître qu'il s'agit 
en réalité d’une formation creusée d’alvéoles prismatiques typiquement po- 
lygonaux et dressés perpendiculairement, mais souvent peu réguliers dans 
leur contour comme dans leur direction, pouvant être intéressés transver- 
salement même sur des coupes normales à la surface de l'œuf. La riG. 5 
montre, à un grossissement moyen, l'image d’un groupe de ces alvéoles 
intéressés transversalement, et la r1G. 6, ca, un de leurs aspects en coupe 
oblique. 

D'ordinaire la transition est brusque entre la zone structurée ordinaire 
et la formation alvéolaire; sur des préparations correctement colorées, la 
première se teinte parfois seule. Mais dans beaucoup de procédés où l’on 
ne vise que la mise en évidence des facteurs histologiques, comme la 
coloration en masse par la cochenille, toute différence disparaît aisément; 
sur la FIG. 6, empruntée à une coupe traitée de cette manière, 1l n’a pas été 
possible d'en-tenir compte! 

Voici, sur le mode de formation de la zone alvéolée, les renseignements 

qui ont pu être recueillis. 
Au moment où son élaboration vient de prendre fin, la coupe de la 
chambre ovocytaire offre l'aspect reproduit FIG. 6 : l'épithélium ventral fr 
ne diffère pas sensiblement de l’épithélium dorsal /d, l’un et l'autre consti- 
tuent une lame de revêtement à surfaces lisses ou simplement bosselées au 
niveau des noyaux. C'est une uniformité de date récente, établie brusque- 
ment à un moment donné, après avoir fait défaut durant toute la période 
qui correspond à la formation des alvéoles. 

La r1G. 7 représente le côté dorsal de la chambre durant cette période, 
la r1G. 8 le côté ventral. Du côté dorsal, le chorion et l'épithélium sont 
déjà, à l'épaisseur près, ce qu'ils seront au stade de la r1G. 6. Du côté ven- 
tral, on distingue dans le chorion la zone structurée interne de formation 
plus ancienne, cv, et une zone récente, ca, d'épaisseur totale considérable, 
creusée d’alvéoles dont quelques-uns, ao, ont été intéressés transversalement 
et apparaissent comme des cavités irrégulières, et dont les autres, al, sont. 
coupés longitudinalement. L'épithélium est de forme très haute. On y re- 


35 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 39 


connait une zone externe d'aspect syncytial et une série de robustes pro- 
longements internes correspondant aux cellules et portant le noyau, qui 
pénètrent dans les alvéoles. Manifestement, le matériel a été maltraité par 
les réactifs; la plus grande partie sinon la totalité des espaces clairs qui 
règnent entre les parties choriales et les parties cytoplasmiques doit être 
imputée à cette cause. Pour rétablir les rapports naturels il convient de 
supprimer idéalement ces vides de rétraction et de supposer que les pro- 
longements cellulaires, d'une part, s'avancent jusqu'au fond des alvéoles et 
que les paroïs de ceux-ci arrivent, d'autre part, au fond des interespaces 
compris entre les saillies épithéliales. 

Un tel état de choses suppose évidemment que les cellules, après avoir 
élaboré par leur surface apicale ou interne seule, une couche de chorion 
ordinaire, se sont mises à chorioniser à la fois par cette surface et par la 
partie interne de leur surface latérale. Les parois alvéolaires apparaissent 
ainsi comme de véritables murs mitoyens construits pour moitié par cha- 
cune des cellules qu'ils séparent. Conformément à une loi très générale de 
biologie cellulaire, les noyaux siègent, durant cette période, dans la région 
de plus grande activité élaboratrice, vers l'apex du corps cellulaire. Les 
tractus plus ou moins distincts qui courent encore çà et là des parties cyto- 
plasmiques aux parois des alvéoles, à travers les vides de rétraction, sont 
un indice des rapports très intimes qui unissent la cellule choriogène et son 
produit; ils tendent à montrer que si celui-ci comprend, comme facteur 
quantitativement très prépondérant et en apparence amorphe, une simple 
sécrétion, la chorionine, on doit y admettre néanmoins un facteur qui se- 
rait structuré, au moins primitivement, et représenterait une dépendance 
de la trame cellulaire. 

Le passage de la ric. 8 à la r1G. 6 se fait brusquement et consiste en 
ce que les prolongements cellulaires se rétractent en rentrant en quelque 
sorte dans la zone basale, l'épithélium devenant par le fait même une mem- 
brane à surfaces égalisées. La FIG. 9, empruntée à une chambre ovocytaire 
- à peine plus avancée que celle qui a fourni les deux figures précédentes, 
montre la rétraction prise sur le fait : à gauche se voient encore trois sail- 
lies intra-alvéolaires où le mouvement se trahit déjà par une déformation 
du contour nucléaire, passive sans doute, mais en tout cas significative, les 
lobes apparus se montrant orientés vers la zone basale; viennent ensuite un 
noyau #r déjà entraîné dans la zone basale où il s'est aplati horizontale- 


40 J. PANTEL 36 


ment, comme c'est le cas ordinaire dans les épithéliums épuisés, un reste 
de cellule non encore rétracté et deux noyaux pareils à #7. 

On serait mal venu à vouloir que les réactifs n'aient aucune part dans 
ces phénomènes, mais le rapprochement avec l’état de choses définitif per- 
met de supposer que leur intervention n'a guère fait que hâter une rétrac- 
tion physiologiquement imminente. 

Par ses attributs chimiques, la formation alvéolée diffère sensiblement 
du chorion ordinaire et paraît se rapprocher davantage d’une cuticule : elle 
n'est pas sensiblement attaquée à froid par les hypochlorites alcalins, à 
l'inverse de la chorionine, et résiste bien, même à chaud, à la potasse. 

Physiquement, tout semble indiquer qu'il s'agit d'une matière molle 
et collante, tant qu'elle est imbibée d'eau. Ce serait la formation adhésive 
proprement dite. Rien n'empêche de supposer qu'elle se complète tardive- 
ment par l'apposition d'une dernière sécrétion équivalente à la couche de 
MEISSNER. 


Résumé. — Si on envisage d’un coup d'œil d'ensemble les principaux 
traits de la différenciation adhésive telle qu'on lobserve dans les types 
d'œufs examinés, on reconnaît aisément qu'ils justifient la proposition géné- 
rale énoncée à la fin du paragraphe précédent. L'aptitude de l'œuf à être 
fixé dans une attitude déterminée dépend d'un travail précoce de prépara- 
tion effectué en partie par l'œuf lui-même, en partie par l'organe maternel 
où 1l se développe. 

La part de l'œuf consiste avant tout dans un ralentissement de 
croissance localisé sur la future surface d'assiette, qui se traduit par un 


aplatissement; cette modification, d'apparence purement passive, aura 


entre autres utilités celle d'augmenter le nombre des points d'adhérence. 
En plus de cette transformation active de la surface générale, dont le carac- 
tère se déduit des cellules choriogènes, on peut supposer dans l'œuf le point 


de départ de tout un jeu de stimuli agissant sur ces mêmes cellules et en 


déterminant au moins en partie le fonctionnement, mais leur existence de- 


meure conjecturale. 

La part de l'organe maternel comporte quelquefois une différenciation 
morphologique dans les cellules choriogènes de la région ventrale {Gym170- 
soma, Nemorilla) : c'est une modification immédiatement observable. 
Toujours elle comporte au moins une différenciation fonctionnelle dans ces 
mêmes cellules, observable dans ses effets : du premier coup (Meigenia, 


37 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 41 


Gonta), ou seulement après avoir travaillé quelque temps comme les cel- 
lules dorsales (Nemorilla, Tricholyga..….), ces éléments ne forment plus 
qu'une zone choriale différenciée en vue de l’adhérence. Cette zone, souvent 
très remarquable par des particularités de forme qui doivent assurer un 
contact plus intime avec le substratum (nodules de Nemorilla, alvéoles de 
Gymnosoma), est formée d’une substance homogène et parait se compléter 


par une sécrétion tardive, la substance gélatinoïde de MEIssNER. 


C. Pédoncules fixateurs dépendant du chorion 
chez les Diptères. 


Le rôle d'organe fixateur attribué avec quelques réserves, dans le mé- 
moire précédent (PANTEL, 10, p. 101), à l’appendice postérieur de l'œuf de 
Carcelia cheloniæ, vient d’être confirmé par N1ELSEN (11) d'après une es- 
pèce voisine, C. gnava B. B., où il présente identiquement les mêmes ca- 
ractères. Il s'agit bien d'une colonnette rigide terminée par un épatement 
adhésif déjeté de côté, qui permet à la mouche de fixer son œuf en situa- 
tion dressée soit sur un poil, soit directement sur la peau de l'hôte. Par là 
s'établit un rapport curieux de convergence parasitaire entre certaines 
Muscidæ parasites des chenilles et les (Estridæ parasites des Mammifères; 
on sait en effet que les œufs de celles-ci sont attachés aux poils de l’hôte 
par un pédoncule à extrémité dilatée. Il n'y a que plus d'intérêt à étudier 
d'un peu près la nature et le développement de l'organe chez Carcelia, les 
processus formateurs ne pouvant guère manquer de se répéter parallèle- 
ment dans les deux groupes, au moins tant qu'il ne s’agit que des grandes 
lignes. 

Ces processus, chez Carcelia, se ramènent à une différenciation locale 
du chorion, comme ceux qui viennent d'être analysés dans le paragraphe 
précédent, mais à une différenciation particulièrement accentuée dans le 
sens morphogénique : au lieu d'aboutir à la simple formation d’une partie 
de l'enveloppe protectrice de l'œuf, elle a pour terme la création d’un 
organe en quelque sorte surajouté à cette enveloppe et se dressant per- 
pendiculairement sur elle. 

On s’imaginerait aisément qu'un tel appendice peut avoir la même ori- 
gine que les rayons bien connus de Nepa et de Ranatra, ou une origine 
analogue. Ce rapprochement doit être tout de suite écarté. Les rayons sont 


42 J. PANTEL 38 


produits par un petit nombre de cellules choriogènes caractérisées par des 
modifications profondes de leur cytoplasme et de leur noyau; le pédoncule 
à étudier est l'œuvre en commun d’un grand nombre de cellules relativement 
peu différenciées dans leurs caractères généraux, surtout remarquables par 
les déplacements qui modifient leur orientation. 

Les FIG. 70, 71, 72, qui reproduisent en coupe médiane et à trois stades 
successifs la région postérieure de la chambre ovocytaire, permettent de 
suivre dans ses traits les plus importants le développement de l'organe. Il 
est contemporain de la dernière résorption des cellules nourricières et de la 
formation du micropyle. 

Ses premiers débuts sont annoncés par un allongement de cellules que 
l'on pourrait appeler ovifuge, car il tend à éloigner de l’ovocyte une grande 
partie du corps cytoplasmique et le noyau lui-même. Cet allongement s'ac- 
cuse progressivement, à partir d'une limite assez distante du pôle, pour 
atteindre son maximum au voisinage de ce point, à la place où se dressera 
le futur appendice, FIG. 70. On s'assure, en comparant des chambres de 
divers âges, que l’image ici dessinée correspond bien à un allongement pro- 
prement dit, et ne tient pas, comme c'était le cas pour l’épithélium ventral 
de Nemorilla, à la simple persistance locale d'un état antérieur. Il est vrai 
qu'à un stade beaucoup plus jeune toutes les cellules étaient hautes, mais 
toutes se sont affaissées comme à l'ordinaire lors du dernier accroissement 
de l'ovocyte, bien que l'affaissement soit demeuré moins sensible dans la 
région postérieure, et c'est seulernent après ce phénomène offert par toutes 
les espèces, pendant que se constitue la membrane vitelline (ici bien recon- 
naissable à son état homogène et au clivage rétractionnel qu'elle montre 
d'un côté), que l'on trouve l’état de choses correspondant à la figure. 

Un peu plus tard, lorsque les premières strates choriales commencent 
à se dessiner sur le pourtour de l'œuf, le mouvement ovifuge s’accentue, 
l'ensemble des cellules allongées forme une élevure en pain de sucre où les 
noyaux sont situés périphériquement, tandis que la région axiale, demeurée 
d'abord claire et sans détails, laisse bientôt reconnaître le contour de l'ap- 
pendice, r16. 71. C’est une colonne de matière dense, où la décoloration 
par l'alun ferrique a fait apparaître une zone périphérique plus pâle, qui 
semble ne dénoter, par rapport aux parties sous-jacentes, qu’une moindre 
condensation; un peu plus tard, on trouve que l'apparence d'homogénéité 
masque en réalité une dégradation de la structure fondamentale du cho- 
rion, qui est progressivement plus complète de la base au bout libre. L'ap- 


39 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 43 


pendice est un peu arqué, sur la coupe dessinée; du côté de l'œuf il s'élargit 
et passe peu à peu au chorion ordinaire. 

La r1G. 72 reproduit, coupée suivant son plan de symétrie, l'extrémité 
libre du pédoncule avec la région épithéliale correspondante. L’appendice 
a sa forme définitive. Les cellules latérales ont conservé en dehors l’aspect 
qu'elles avaient au stade de la figure précédente, mais elles se sont trans- 
formées en dedans en lanières étroites ayant de la tendance à s'isoler les 
unes des autres sous l’action des réactifs et arquées d'avant en arrière, si 
bien que, si l’on compare la direction actuelle de leur partie proximale avec 
la direction générale de la cellule au stade de la FIG. 70, on peut dire que 
cette partie a tourné de près de 1809 par rapport à l'axe de l'œuf; les la- 
nières sont plus longues du côté qui correspond à la béquille terminale et 
par suite la tige de l’appendice est sensiblement excentrique, par rapport 
à l'élevure cellulaire, ainsi qu'on le voit au mieux sur les coupes transver- 
sales, r1G. 73. Les cellules apicales, demeurées plus basses, sont disposées 
en dôme au-dessus de la béquille. 

Le mécanisme de ces modifications successives est difficile à analyser 
dans le détail. On peut en tout cas dire où il ne faut pas le chercher et 
indiquer les processus qui semblent en faire le fond. 

L'état de choses définitif auquel correspond à peu près la FIG. 72 est 
exactement celui auquel devrait aboutir, si elle pouvait ètre admise, une 
croissance propre de l’appendice entraînant en arrière la partie des cellules 
qui s'y trouve appliquée. Mais il ne saurait être question d'attribuer un pa- 
reil mouvement à une masse inerte de chorionine dont toute la croissance 
doit consister dans l’apposition de nouvelles strates fournies par l'épithé- 
lium. 

Peut-on supposer que les cellules seraient saisies à un moment donné 
d'un mouvement ovifuge et tendraient à entrainer l'appendice contre lequel 
elles sont archoutées? L'idée d'une semblable poussée d'avant en arrière, 
mise en avant par l’auteur du présent travail (98, p. 191, fig. 73, 75) à 
propos des rapports observés entre le stigmate postérieur et ses cellules 
matricielles, chez les larves de Z'hrixion, pourrait être admise à la discus- 
sion une fois donnée l'orientation définitive des éléments, mais c’est là pré- 
cisément une des circonstances à expiiquer. 

La simple considération d’une multiplication cellulaire assujettie à 
s'accomplir dans des conditions un peu spéciales semble devoir donner de 
meilleurs résultats. Disons tout de suite qu'aucun indice de division indi- 


44 J. PANTEL 40 


recte ou directe n'a pu être saisi dans les coupes étudiées, peut-être parce 
que les phénomènes sont particulièrement rapides; mais à comparer l’état 
de l'épithélium tel qu'il se présente avant et après le développement de l’ap- 
pendice il n’est pas possible de mettre en doute l'existence d'une phase de 
multiplication cellulaire. Il n’en faut pas davantage, pourvu que la multi- 
plication se fasse dans certaines conditions de rapidité et de localisation, 
pour faire apparaître les dispositions observées. 

Que la pullulation soit modérément rapide et localisée dans les cellules 
de la région postérieure alors que tout le reste de l'enveloppe choriogène 
demeure au repos; que les cellules néoformées soient assujetties à garder 
leur nature de cellules d’épithélium simple, c’est-à-dire à ne pas rouler les 
unes sur les autres, mais à former une assise unique sans perdre contact 
avec la surface générale de sécrétion; que l'œuf enfin ait cessé de s’accroi- 
tre, les compressions latérales résultant de l'intercalation d'éléments nou- 
veaux ne pourront que déterminer un recul de la masse cellulaire principale 
et l'allongement de la partie proximale : c'est l’état auquel correspond la 
FIG. 70 ('). 

Suppose-t-on le mouvement de multiplication plus rapide et plus stric- 
tement localisé, le recul tendrait à faire perdre aux cellules tout rapport de 
contact avec la membrane vitelline, mais ce contact est maintenu par l'in- 
termédiaire de la substance sécrétée et, au lieu d'une élevure creuse, il 
apparaît un cône à région axiale formée d'une matière homogène, comme 
le sont si fréquemment les ébauches choriales, dans laquelle se dessine 
bientôt la formation définitive : c'est l’état auquel correspond la F1G. 71. 
Le changement d'orientation des cellules par rapport à l'œuf et l’appa- 
rition du diverticule unilatéral où se montre le bouton en forme de bé- 
quille sont des effets immédiatement attribuables à des modifications tem- 
poraires ou locales de la pullulation. 

En somme, l'appendice fixateur peut s'interpréter comme le moule 
d'une élevure cellulaire plus ou moins tourmentée, qui n'est qu’un des in- 
cidents de l'activité prolifératrice de l'épithélium choriogène. Ce qu'il y a 
de plus admirable dans les phénomènes biologiques, et de plus caractéris- 


() Une multiplication cellulaire généralisée dans tout l’épithélium choriogène à une époque 
bien anté-ieure, lorsque, peu de temps après la constitution de la chambre ovocytaire, la surface 
de l'ovocyte ne s'accroît que modérément, explique précisément le premier allongement des cellules : 
c'est un phénomène en apparence actif, en réalité passif, c'est un allongement par compression 
latérale. 


UT 


41 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 4 


tique, c'est toujours la réalisation d'effets complexes par la simple coordi- 
nation de processus banaux. Dans l'espèce c'est la pullulation cellulaire, 
de soi susceptible d'aboutir à des agrégats de caractères très divers, qui 
survient exclusivement dans quelques éléments alors que tout le reste de 
l'épithélium choriogène est au repos, et est tellement réglée dans le temps 
et dans l’espace qu'elle aboutit à une formation spécifique. 

Rappelons en terminant que dans cette formation l'adhésivité est loca- 
lisée sur le bouton terminal, ainsi que la démonstration en a été faite dans 
le mémoire précédent (PanTeL, 10). Elle est due sans doute à une modifi- 
cation de la chorionine comme les formations adhésives ventrales, et 
peut aussi se compléter par une sécrétion tardive, d'autant plus facile à 
comprendre ici que les cellules se montrent plus prospères et plus grandes, 


au moment où l'œuf est sur le point de quitter l'ovariole. 


D. Surfaces adhésives et appendices adhésifs 
chez les Hyménoptères. 


Une région délimitée de l'enveloppe choriale ou une excroissance de 
cette enveloppe, l'une et l’autre rendues collantes dans le travail même du 
développement, tels sont les deux types auxquels se ramènent, chez les 
diptères ci-dessus étudiés, les dispositifs qui préparent la fixation de l'œuf 
dans une attitude prédéfinie. Tout porte à croire qu'il faudrait reporter 
sur des différenciations de la coquille beaucoup de phénomènes d'adhé- 
rence observés dans d'autres groupes d'Hexapodes, que l'on a simple- 
ment expliqués par une glu étrangère à l'œuf. 

Dans cet ordre d'idées, le cas très remarquable des phasmes, observé 
et interprété par R. DE SINÉTY (o1), montre déjà qu'il existe chez les 
orthoptères des surfaces adhésives par elles-mêmes. Ajoutons ici quelques 
renseignements sommaires sur deux nouveaux exemples, l'un de région 
choriale adhésive, l'autre d'appendice adhésif, empruntés aux hyménop- 
téres ul)" 


(1) Naturellement, les seuls appendices qui puissent être rapprochés de celui de Carcelia 
sont. ceux qui dépendent du chorion et servent à attacher l'œuf dans une attitude déterminée. 
On a signalé çà et là sous le nom de pédoncule de l'œuf des formations qui ne satisfont pas à 
cette double condition. Les classiques pédoncules des œufs de Chrysopa, par ex., sont des filaments 
étrangers à l'œuf, dont la matière ne peut être fournie que par les glandes annexes; examinés dans 


l'ovariole au moment même où ils vont être pondus, les œufs ne présentent ni appendice ni dispositif 


6 


40 J. PANTEL 42 


1. Surface adhésive dans l'œuf d'Aberille. — Quand on étudie sur un 
ovaire d'abeille reine fixé en pleine période de ponte les coupes longitudi- 
nales des dernières chambres ovocytaires, on est frappé d'y voir à l’extré- 
mité postérieure toute une calotte de cellules choriogènes encore hautes et 
relativement bien conservées, alors que partout ailleurs, la région micropy- 
laire exceptée, l’épithélium est très plat et visiblement épuisé, FIG. 100. 
Au-dessous des cellules hautes, le chorion paraît être sensiblement épaissi; 
cependant cette circonstance passerait aisément inaperçue, en raison de 
l'absence générale de structure et de la délicatesse de toute l'enveloppe, 
— elle a l'aspect d’une simple membrane vitelline, — et on resterait indécis 
sur la raison d’être des éléments spéciaux, sans les renseignements fournis 
par l'œuf pondu. 

L'œuf d'abeille n'est pas déposé dans une attitude quelconque, il est 
collé en situation perpendiculaire au fond de l'alvéole, où son adhérence 
est assez marquée pour quil soit impossible de le faire tomber par 
une simple secousse et difficile de l'extraire sans l’'endommager, à moins 
d'enlever en même temps un peu de cire. Il ne s'agit pas évidemment 
d'une adhérence par un point quelconque venu fortuitement en contact 
avec le substratum, mais d’une fixation prédéterminée, se faisant par une 
surface toujours la même, ce qui sufñrait pour faire soupçonner un travail 
précoce de préparation remontant au développement même du chorion. 
Or, nous avons vu que la différenciation d'une région adhésive s'accom- 
pagne au moins quelquefois {Nemorilla) d'un allongement des cellules 
choriogènes; l'existence de cellules hautes, dans le cas actuel, est donc 
tout expliquée et devient l'indice d’une surface adhésive. 


2. Appendice suspenseur chez les Eumenidæ. — On sait (observa- 
tions de H. FABrE) que l'œuf des Zumenidæ est suspendu par un fil flexi- 
ble au-dessus des victimes paralysées préparées par la guêpe pour l’alimen- 
tation de sa larve. Une remarque déjà ancienne de LEucxaRT (55), d'après 
laquelle le chorion, chez les hyménoptères, se prolonge quelquefois en un 
pédoncule solide, et surtout la figure récemment publiée par RouBaup (10) 
de l'œuf de Synagris calida, remarquable par un prolongement postérieur 


épithélial apte à le produire. Les pédoncules postérieurs des hyménoptères endoparasites sont en 
rapport avec l'inoculation de l'œuf, non avec sa fixation; ils ne représentent d'ailleurs qu'une partie 
de l'œuf lui-même et comprennent une enveloppe avec un contenu ovoplasmique. C'est sur des 
renseignements incomplets que BERLESE (09, p. 936) énumère ensemble, sans indiquer leur significa- 


tion très différente, ces deux sortes de pédoncules. 


43 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 47 


court et robuste, amènent assez naturellement à penser que cet appendice 
pourrait bien être de même signification générale que celui de Carcelia. Il 
suffirait en effet, en partant de cette idée, de concevoir que la glu terminale 
soit assez abondante et assez molle, au moment de la ponte, pour s’étirer 
sous le poids de l'œuf après avoir été mise en contact avec le plafond de la 
chambre à vivres, et qu'elle soit en même temps susceptible de se durcir à 
l'air à la manière de la soie, pour avoir une explication plausible de l'état 
de choses observé. L'appareil de suspension à l'extrémité d’un fil et l’appa- 
reil de. fixation sur une colonne rigide seraient ainsi des dispositifs d'adhé- 
rence construits sur un même type. 

Une exploration rapide des chambres ovocytaires chez Odynerus nidu- 
lator Sss. (') montre que l'appendice postérieur s'y développe effectivement 
à la manière du pédoncule de Carcelia, et que les caractères particuliers de 
l'épithélium formateur font prévoir l'existence d'une glu terminale particu- 
lièrement abondante. 

La Fr1G. 7, très incomplète pour les détails de structure fine, mais pas 


du tout schématique, peut donner une idée de la région postérieure du cho- 


FiG. 74 Appendice suspenseur des Eumenidæ, en voie de développe- 
ment (Odynerus nidulator). 

ch, chorion homogène; — ech, épithélium choriogène, formant en arrière 
une grande élevure arrondie, fortement étranglée; — pp, prolongement pos- 
térieur du chorion; — rd, région distale des cellules se transformant en 


glu soyeuse; — rp, leur région proximale. 


rion et de son épithélium formateur, au moment où se constitue l'appen- 
dice solide. En dépit de ses apparences assez spéciales, elle se laisse 


(:) Détermination obligeante de M. RoBERT pu Buysson, du Muséum de Paris. 


48 J. PANTEL 44 


immédiatement rapprocher de la r1G. 71 relative à Carcelia. L’épithélium 
choriogène forme chez la mouche une simple élevure en cône émoussé, et 
chez la guêpe une grande boursouflure très étranglée à sa base, mais les 
rapports avec le chorion montrent clairement que le col de celle-ci corres- 
pond à la région basale de celle-là; la poche qui vient après est l’homologue 
du dôme terminal. 

Les grandes dimensions de cette poche sont en relation avec la genèse 
de la glu terminale. Le mouvement de recul qui porte en dehors la région 
nucléée des cellules a été beaucoup plus marqué pour cette région de la 
boursouflure que pour le col, les éléments y ont pris la forme de pyramides 
très allongées dont les sommets partent de la troncature du prolongement 
pp, et qui divergent à partir de là vers les divers points de la surface exté- 
rieure; or, une différenciation très précoce partage chaque pyramide en une 
partie proximale nucléée, rp, qui conserve l'aspect d'une cellule épithélale 
ordinaire, et une partie distale, rd, qui devient homogène et se transforme 
finalement en substance gluante. Lorsque l’œuf descendra de l'ovariole, les 
traîinées filamenteuses divergentes de ce faisceau se fusionneront vraisem- 
blablement en se ramassant sur l'extrémité cupuliforme du prolongement 
pp, où leur ensemble constituera une ample provision de matière adhésive 
et filante. 

Dérivée des cellules choriogènes, comme celle des surfaces adhésives, 
cette matière est aussi une formation choriale différenciée, dont la genèse 
ne peut pas différer beaucoup de celle d'un chorion ordinaire. Cette genèse, 
d'autre part, comporte un processus morphologique qu'il serait difficile 
d'interpréter autrement que comme une transformation du cytoplasme. 
L'attention se trouve ainsi ramenée sur une ancienne manière de com- 
prendre les enveloppes cuticulaires et choriales qui est tombée depuis 
longtemps dans une défaveur à peu près universelle, mais qui contient 
probablement une part de vérité, aussi bien que la théorie de la sécrétion 
qui l'a supplantée. Le développement d'une cuticule ou d'un chorion 
comporte assurément une élaboration intra-cellulaire de chitine ou de 
chorionine, seulement ces produits peuvent être employés de deux ma- 
nières : 1° tantôt ils se localiseront dans une trame cytoplasmique, qu'ils 
finiront le plus souvent, il est vrai, par oblitérer, et ainsi s'engendreront 
des enveloppes où une structure se laissera déduire du processus formateur 
(glu d'Odynerus), ou deviendra manifeste grâce par ex. à un noircissement 
physiologique ménagé (tubercule stigmatifère de 7'hrixion, plaque ster- 


45 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 49 


nale de Sfurmia, PAN#EL, 08, p. 187, et 10, p. 149 et 166, note x); 
20 tantôt ils seront déversés à l'extérieur de la cellule sous forme de simples 
gouttes d'une substance semi-fluide, et alors s'étendront en une sorte de 
vernis homogène, comme c'est peut-être le cas dans certaines membranes 
vitellines, dans les formations chitineuses pathologiques (PANTEL, 10, 
Pro); etc. 


E. Le - Eistigma « des Pédiculides et des Mallophages 
en regard de la formation en gâteau d’abeilles de Gymnosoma. 


Dans ses intéressantes recherches sur l'ovaire des Pédiculides et des 
Mallophages, Gross (05) a repris, il y a quelques années, l'étude d'un 
accessoire chorial assez singulier, propre à ces insectes, sur lequel les au- 
teurs ne se sont pas encore mis d'accord. Il s’agit d’une saillie obtuse, 
située un peu excentriquement à l'extrémité postérieure de la coquille, par 
laquelle l'œuf est collé, au moment de la ponte, sur un poil où une plume 
de l'hôte; elle est molle et d'une tout autre structure que les parties envi- 
ronnantes. LEuckarT (55) en a donné une première description dans son 
grand travail sur le micropyle et la coquille des Insectes; KRAMER (69), 
MELniKow (69) et GRABER (72) sont revenus successivement sur son étude, 
mais Gross est le premier qui en ait fait connaître l’histogenèse et la dis- 
position structurale. 

Chez Hæmatopinus suis, organe est le produit de cellules épithéliales 
hautes qui, après avoir chitinisé durant tout un temps par leurs faces laté- 
rales, se retirent en dehors en entraînant leurs noyaux et laissent en place 
leur produit d'élaboration. Celui-ci constitue une masse traversée de perfo- 
rations, distincte du chorion environnant, soit par sa teinte, soit par sa 
structure, qui n'aurait son équivalent chez aucun autre insecte. 

Sur la signification physiologique de cet organe, les anciens observa- 
teurs ont émis trois manières de voir dont aucune, au jugement de Gross, 
ne serait ni démontrée, ni même simplement plausible. 

LEUCKART, pour qui c'était une sorte de cloche à parois striées, garnie 
à l'intérieur d’un pinceau de filaments, fut tout d’abord tenté d'y voir un 
micropyle supplémentaire, mais il renonça plus tard à cette interprétation 
parce qu'il ne put se convaincre qu'il fut réellement perforé, et le considéra, 
non sans une assez grande hésitation, comme un appareil adhésif (Haftap- 


50 J. PANTEL 46 


parat); l'idée fut simplement acceptée par MELNIKow, élève de l’illustre 
anatomiste. Dans un travail contemporain de celui de MELNIKOw, KRAMER 
reprit à son compte l'hypothèse d’un micropyle, faisant ressortir que l'ex- 
trémité postérieure de l'œuf est bien mieux appropriée à la pénétration des 
spermies que l’antérieure. GRABER, enfin, ayant cru s'assurer par une expé- 
rience directe assez inadéquate au but, il est vrai ('), que l'organe comporte 
une perforation complète du chorion, en fit néanmoins non pas un appareil 
micropylaire, comme aurait voulu LEUCKkART en face de cette constatation, 
mais un appareil respiratoire, + eine Art Eistigma «. 

Gross objecte avec raison, contre cette opinion de GRABER, que l'on 
comprendrait mal un organe respiratoire noyé en plein dans la masse glu- 
ante par laquelle l'œuf adhère à son substratum, et il écarte celle de 
KRAMER soit parce que l'existence de micropyles postérieurs ne lui parait 
pas en général tellement démontrée, soit parce que l'organe n’est pas réel- 
lement perforé chez Nirmus (?). 

Le même auteur trouve tout aussi insuffisante l'interprétation de 
LEucxarr. On ne voit pas, fait-1l observer, comment des canaux perforants 
faciliteraient l’adhérence, et les cas assez fréquents, bien qu'anormaux où 
l'œuf est collé par son bout antérieur, indiquent bien que l'organe en litige 
nest pas nécessaire à la fixation. GRABER avait mis en avant la même 
raison et fait ressortir que la plupart des œufs sont fixés à l’aide d’une 
volumineuse enveloppe agglutinante qui les recouvre, si bien qu’un organe 
adhésif aussi réduit lui paraissait superflu. 

C'est néanmoins cette ancienne idée d'un organe adhésif qui, à la lu- 
mière des faits décrits plus haut chez Gymnosoma, paraît la plus acceptable 
de beaucoup. Le manque de matériel ne permet pas d’entrer dans les dé- 
tails d’une comparaison objective; mais les descriptions et les dessins de 


() Grager concluait à l'existence d'une perforation du fait qu'ayant mis l'œuf dans la potasse 
il en avait vu le contenu sortir à travers les filaments de l'Eistigma. On peut se demander si une 
compression n'était pas intervenue dans la manœuvre, car des œufs peuvent être traités par la po- 
tasse sans qu'on observe d'écoulement même par les orifices les mieux caractérisés, comme le micro- 
pyle; et dans l'hypothèse d’une compression on est à peine en droit d'exclure l'existence d'un diaphragme 
pelliculaire, tel que celui constaté par Gross chez Nirmus, qui aurait été rompu. Seules les 
coupes auraient pu renseigner. 

(?) Les objections de Gross conservent toute leur force. On peut ajouter que la chambre 
d'imprégnation est en général tellement placée, dans l'utérus, et le débouché de l'appareil sper- 
mathécal tellement disposé que l'introduction des spermies est bien mieux assurée par la situation 


antérieure du micropyle que par la situation inverse. 


47 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES JI 


Gross ne laissent guère de doute sur une étroite parenté de structure et de 
genèse entre l'organe litigieux des Pédiculides et la formation en gâteau 
d'abeilles trouvée chez les Tachinaires. Or, toute la raison d’être de celle-ci 
est bien manifestement de contribuer d’une façon plus ou moins directe à 
l'adhérence. A la difficulté faite par Gross on peut répondre que les perfo- 
rations auront l'avantage, soit de permettre à l'organe de se mouler plus 
exactement sur les inégalités superficielles du substratum, soit d'emmagasiner 
une plus grande quantité de substance adhésive complémentaire, produite 
dans la dernière phase sécrétoire des cellules choriogènes. Rien de bien 
étonnant d’ailleurs à ce que, dans des cas exceptionnels peut-être relative- 
ment fréquents, la matière adhésive soit assez abondante pour diffluer et 
amener la fixation de l’œuf dans une attitude anormale. 

Le - Eistigma « de GRABER parait donc n'avoir qu’un rôle mécanique : 
ce serait en réalité un pédoncule fixateur; seulement, au lieu de faire saillie 
au-dessus de la surface générale du chorion et d’avoir une structure homo- 
gène comme celui de Carcelia, il serait comme enclavé dans l'épaisseur de 
la coque et alvéolé, suivant le type réalisé en plus grand dans la couche 
adhésive de Gymnosoma. 

Circonstance qu'il faut se borner à signaler, sans pouvoir présentement 
lui assigner une raison d'être, les appendices fixateurs, quelle que soit leur 
forme, semblent occuper une position excentrique, au voisinage du pôle 
postérieur de l’œuf : Carcelia, Hypoderma, Pédiculides, Corixa..…. La 
surface adhésive d’Apis, qui n'est au fond qu'un pédoncule avorté, est aussi 


excentrique. 


CHAPITRE III. 
Appareil micropylaire chez les Muscides entomobies. 


Ce sont les diptères et spécialement les Muscides qui, après avoir 
fourni à peu près simultanément à Meissner et à LEuckarr les premières 
données précises sur le micropyle des animaux et son rôle dans la féconda- 
tion, interviennent de préférence dans la plupart des travaux parus depuis 
sur ces importantes questions de biologie générale, si bien qu'on peut les 
considérer comme le matériel en quelque sorte classique dans le sujet. Ils 
sont relativement bien connus. Pourtant, si les préparations empruntées 


52 J. PANTEL 48 


aux espèces ici étudiées ne font que confirmer dans beaucoup de cas des 
résultats déjà acquis, d'autres fois elles mettent l'observateur en présence 
de particularités qui cadreraient mal avec les schémas existants et qui ré- 
clament un complément de description et d'interprétation. Pour éviter le 
désordre, il y aura avantage à faire de tout l'appareil une étude méthodique, 
bien que sommaire. 

En comprenant sous la désignation très générale d'appareil micropy- 
laire l'ensemble des différenciations morphologiques et structurales en rap- 
port avec l'introduction des spermies, 1l y a lieu de distinguer trois sortes 
de parties, savoir : l’ectomicropyle où micropyle proprement dit, le con- 
ducteur et l'entomicropyle. L’ectomicropyle constitue la partie fondamentale 
de toute la formation; il dépend exclusivement du chorion et comprend la 
perforation ménagée à travers cette enveloppe ainsi que les accessoires struc- 
turaux annexes. Le conducteur est une formation spéciale, représentée par 
un quantum de substance molle, souvent mal définie dans sa forme, se pro- 
jetant de l'ectomicropyle vers l'extérieur. L’entomicropyle appartient à la 
membrane vitelline et se compose de l'ensemble des différenciations que 
cette enveloppe peut présenter dans la région de la perforation ectomicro- 
pylaire. 

De ces trois sortes de parties, les deux premières sont susceptibles 
d’une étude tout extérieure d'après les préparations 27 toto; nous lui em- 
prunterons quelques données qui seront ensuite complétées d'après les 


coupes. 


A. Étude extérieure de l’ectomicropyle. 


LeuckarT (55) a cru pouvoir affirmer que chez les diptères le micro- 
pyle constitue -in allen Fällen « un simple orifice situé au pôle antérieur 
de l'œuf, C'est vrai, à la réserve de quelques variations. 

Typiquement régulier et simple, F1G. 12 {Æch. fera), le pertuis micro- 
pylaire peut être de contour irrégulier, r1G. 11 {Winth. 4-pustulata), gé- 
miné, FIG, 10 (rich. major), ou même composé d’un assez grand nombre 
de pores, FIG. 96 fCarceïa). 

Sa situation est à peu près polaire dans les œufs allongés, qui sont 
d'ordinaire tronqués en avant, FIG. 12; dans les œufs courts et aplatis des- 
tinés à être collés par la face ventrale, elle est polaire, r1G. 6, mm (GYmno- 
soma), franchement dorsale, r16. 10 (7rich. major), ou ventrale, FIG. 11 


Ut 
[®®) 


49 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


(Winth. 4-pustulata): on trouve même qu'elle peut être ventrale ou dorsale 
chez la même espèce {(Winth. 4-pustulata. Gymnos. rotundatum,. 

Le pertuis est pratiqué dans une région du chorion ordinairement mo- 
difiée. Souvent il existe un épaississement local visible en coupe optique, 
dans le cas des œufs transparents, sous la forme d'un croissant à bord 1n- 
terne irrégulier, FIG. 20-24 /Compsilura, Vibrissina), ou sous celle d’une 
saillie proéminant vers l'ovoplasme, FIG. 35 {Gymnosoma). Cest là en 
tout cas un caractère très variable chez une même espèce. 

La modification choriale comporte plus souvent encore des change- 
ments dans les reliefs superficiels. S'il s'agit d'une coquille forte, à détails 
sculpturaux bien marqués, il se dessine en général une rosette de champs 
polygonaux bien distincts du carrelage banal, F1G. 10, demeurant visibles 
même quand le micropyle émigre sur la face ventrale, qui est d'ordinaire 
lisse, FIG. 11; les champs de ces rosettes sont visiblement centrés autour 
du pertuis micropylaire, en même temps qu'ils se montrent plus petits et 
moins réguliers que ceux du carrelage banal, double circonstance déjà si- 
gnalée par LEuckarT (55) chez Musca (Calliphora) erythrocephala, tenant 
à ce que les cellules formatrices s’étalent moins en surface et travaillent 
davantage en profondeur. 

Si l'on a affaire à une coquille fine, à sculpture superficielle peu ou 
point accusée, la région périmicropylaire peut encore se détacher sur le fond 
général, grâce à une teinte plus sombre, à un état plus grenu, FIG. 22-24, à 
de fines crêtes tendant à circonscrire des aréoles, FIG. 21; mais on trouve 
aussi des types chez lesquels l'observation directe, même lorsqu'elle est 
effectuée dans un milieu propre à révéler les fins détails ('), ne montre au- 
tour du puits micropylaire qu'un rebord simple ou déchiqueté. 

Toutes ces données s'accordent, sauf quelques divergences dans des 
détails très secondaires, avec les descriptions devenues classiques de 
MEISssNER, LEUCKART, KoRsCHELT relatives aux Muscides communes. 
LowxE (95) est probablement le seul auteur relativement récent qui pré- 
sente les choses sous un tout autre aspect chez Calliphora erythrocephala. 
Le chorion n'est plus pour lui comme pour tout le monde une enveloppe 
élaborée par des cellules, mais une enveloppe formée de cellules, excessi- 
vement petites, il est vrai (3 4); le micropyle est un orifice de grandeur va- 


() Autant que possible les coquilles destinées à l'observation in foto ont été lavées à la 


potasse et montées dans un milieu aqueux, p. ex. dans l’eau formalinée. 


Ù 


54 J. PANTEL 50 


riable, entouré d'une rosette de cellules épithéliales (') qui auraient pour 
fonction de le fermer et de l'ouvrir (en se contractant et en se relächant). 
Idées très nouvelles, mais qui ne peuvent avoir été inspirées que par des 
préparations devenues trompeuses à force d'être déficientes. La couche de 
petites cellules columnaires dont parle LowxE n'est que le chorion propre- 
ment dit, et sa couche externe, représentée durant le développement par les 
cellules choriogènes, n'existe plus sur le chorion achevé. Les détails donnés 
un peu plus loin sur le développement de tout l'appareil micropylaire justi- 
fieraient s'il en était besoin ces critiques sévères adressées à un ouvrage 
que ses vastes proportions et son allure générale feraient souhaiter de pou- 


voir considérer dans toutes les questions comme un guide sûr. 


B. Étude extérieure du conducteur micropylaire. 


Aussi longtemps que l'œuf est préservé de la dessiccation, le micropyle 
ne s'y présente pas en général comme une perforation vide ou remplie sim- 
plement de plasma interstitiel; il est obturé par une substance hyaline, d’ap- 
parence muqueuse, qui le déborde en dehors et tend en dedans à le mettre 
en communication avec l'ovoplasme. Il ne parait pas douteux que cette 
production ne soit destinée à la fois à protéger l'œuf, en complétant son 
isolement par rapport au monde extérieur, et à faciliter l'introduction des 
spermies pour lesquelles tout indique qu'elle reste perméable. Cette seconde 
fonction plus importante peut servir à la désigner. 

La partie externe du conducteur est d'aspect très variable, FIG. 14, 15, 
18, 20, 22, cm. Elle existe probablement toujours, sous une forme dévelop- 
pée ou au contraire réduite, au moment où l'œuf abandonne l'ovariole, 
mais elle est sujette à disparaître, si bien que, parmi les œufs de même âge 
extraits d'une même région de l'utérus incubateur d'une mouche ovi-larvi- 
pare, quelques-uns en sont encore pourvus quand d'autres l'ont déjà per- 
due (Vibrissina, ric. 22 et 23, Compsilura, r1G. 20 et 21). Il s'agit donc ou 
bien d’un corps chimiquement résistant, mais caduc, ou bien d'un corps 
susceptible de se résorber. On peut le trouver encore intact sur des œufs 
. récemment pondus, dans le cas des espèces ovipares {Meigenia) et jusqu’au 


() La rosette B, fig. 97 de Lowne, où l'on voit une rangée externe de grandes cellules 
nucléées, est-elle autre chose qu'une image composite obtenue en ajoutant à la rosette choriale pro- 


prement dite une couronne de cellules épithéliales ? 


SE ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


(ea! 
Cn 


moment de l'éclosion chez les espèces ovi-larvipares { Vibrissina). 11 sup- 
porte bien les manipulations du montage des œufs in toto et résiste même 
à la potasse faible, FIG. 18. 

Le plus souvent l’appendice a les dehors d’un simple amas de muco- 
sité. Quelquefois la substance molle y est soutenue par une délicate char- 
pente squelettique dépendant des bords de l'orifice micropylaire qui, chez 
Vibrissina, p. ex., consiste en fines aiguilles divergentes rappelant les rayons 
de certains radiolaires. Ces aiguilles, difficiles à voir dans la masse gélati- 
noïde dont elles ont la réfringence, deviennent très nettes en l’absence de 
celle-ci, pourvu que l'œuf ait été préservé de tout contact capable d'en 
amener la chute, FIG. 23, 24, ch ('). 

Au-dessous de la partie appendiculaire et lui faisant suite, existe ce 
qu'on peut regarder comme un segment interne du conducteur micropylaire, 
un prolongement qui établit réellement ou équivalemment une continuité 
avec l'ovoplasme, continuité susceptible de se révéler dans des images 
comme celles que reproduisent les FIG. 14 et 25. 

La FIG. 14 montre en coupe optique horizontale la région antérieure 
d'un œuf de Gonia atra, arrêté dans la trompe au moment de la descente. 
Le chorion y apparaît comme une large bordure claire où l'on ne distingue 
aucun détail, le corps de l'œuf comme une masse trouble, grossièrement 
granuleuse. Le conducteur, que l’on a cherché à mettre bien au point, se 
poursuit avec la plus complète netteté jusque dans l'ovoplasme, sans qu'on 
rencontre un détail de structure établissant une limite entre les deux: l’état 
granuleux succède graduellement à l’état hyalin. 

La FIG. 25 est relative à un œuf de Paraplagia trepida observé vivant 
dans la liqueur physiologique où il s'est plasmolysé, ainsi qu'il arrive assez 
fréquemment pour les œufs à coque fine. Lorsque cet accident survient, on 
peut n'observer, à l’intérieur de l'enveloppe, qu'un retrait général de tout le 
contenu, mais il se peut aussi, pourvu que la membrane vitelline adhère 
assez fortement aux bords du pertuis micropylaire, qu'une partie de l'ovo- 
plasme s'étire en traînée axiale, cm1, comme cest ici le cas. L'existence 
d'une telle traînée semble supposer que l'ovoplasme lui-même est comme 


(!) Leuckarr (55) a signalé chez quelques diptères, notamment chez Musca (Calliphora) erythro- 
cephala, une garniture micropylaire ou « Mundstück » caliciforme, paraissant constituée de petites 
pointes. On ne voit pas bien si les expressions dont il se sert s'appliquent à des appendices très 
longs, rares et divergents comme ceux de Vibrissina, ou courts, droits et nombreux comme les 


denticules de Xys/a, FIG. 16. 


56 J. PANTEL 52 


suspendu au niveau même du pertuis où la membrane vitelline est souvent 
perforée, et s'expliquerait le mieux par une continuité ou une contiguïté 
très exacte comme celle que montre avec plus de netteté la FIG. 14 ('). 

La plupart des observateurs qui se sont occupés de l'œuf des insectes 
et du micropyle ont mentionné des états plus ou moins caractérisés du 
conducteur externe. Meissner (54), LEUCKART (55), pour ne rappeler que 
les premiers en date, l'ont signalé chez les Muscides comme un épaississe- 
ment local de la couche gélatineuse qui entoure l'œuf tout entier; dans la 
figure classique de KorsCHELT et HEIDER (90, fig. 471), à laquelle on s'est 
référé au chapitre I pour la définition de la membrane vitelline, il est re- 
présenté à titre de + Gallertaufsatz über der Micropyle «. Au sujet de cet 
amas, LEYDiG (67) s'était demandé s’il ne représenterait pas une gouttelette 
de vitellus expulsée par le micropyle et en tout cas, ayant remarqué chez 
Musca qu'il peut être présent ou faire défaut, 1l concluait qu'il s'agit d'un 
détail inconstant. Le mode de formation, qui sera étudié un peu plus loin, 
tend plutôt à faire croire à un organe spécifique et donc se formant tou- 
jours, dans certaines espèces, mais pouvant être plus ou moins développé 
dans sa partie appendiculaire ou externe et peut-être caduc. 

Au sujet de la charpente de soutien il convient de rappeler, en plus de 
la donnée quelque peu douteuse de LEuckarT dont il est dit un mot plus 
haut, qu'on trouve çà et là des descriptions d'appareil micropylaire où elle 
est peut-être supposée. Gross (03) a signalé chez Gomphus forcipatus 
un appareil en forme de cheminée avec revêtement muqueux qui pourrait 
être considéré comme un conducteur à squelette de soutien particulière- 
ment robuste. DE ME1JERE (04) a décrit chez des Conopidæ des appendices 
remarquablement développés, se terminant souvent par une sorte de bouton 
lobé ou par un panache de filaments, qu'il considère en bloc comme le 
micropyle. Peut-être s'agit-il de conducteurs dont le pied, de forme bien 


(1) Dans certains cas de plasmolyse la membrane vitelline descend simplement des bords du 
micropyle sous la forme d'un sac tubuleux apparemment vide, FIG. 18, emi, soit que le contenu 
échappe par sa finesse, l'observation x foto ne se prêtant pas à une extrême précision, soit que 
l'ovoplasme se soit réellement dépris de son adhérence micropylaire. 

Il n'est pas hors de propos de remarquer en passant que cette image plasmolytique, r1G. 18, 
ressemble à celles qui ont été publiées par STruHLManNN (86, fig. 155, 157) de l'œuf d'un Ichneumonide 
(Lampronota ?) examiné à frais dans l’eau salée. Il s’agit bien manifestement d'un œuf plasmolysé. 
L'auteur le considère comme normal et se trouve amené à expliquer par un affaissement dü aux 


réactifs le fait que, dans les coupes, le chorion se trouve ramené au contact du corps de l'œuf 


(op. cit, p. 72). 


53 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 


un 
SI 


arrêtée, serait soutenu par une charpente choriale dépendant des bords 
ectomicropylaires, et dont l'extrémité s’étalerait en un panache plus ou 
moins accidenté; quelques-unes des figures, telles les fig. 68, 70, tendraient 
à faire attribuer aux détails des panaches des formes plus consistantes et 
mieux définies que celles rencontrées jusqu'ici chez les Muscides, mais ure 
étude objective faite comparativement sur les deux familles pourrait seule 


renseigner sur la signification de ces détails. 


C. Données sur l’ensemble de l'appareil micropylaire 
d’après son développement. 


a. Cellules micropylaires, définition et provenance. 


L'appareil micropylaire pris au complet ne saurait être attribué ni aux 
seules cellules maternelles, n1 au seul ovocyte. Dépendant à la fois du 
chorion et de la membrane vitelline, il a une origine mixte. 

Que si l'on veut définir spécialement quelles sont, parmi les cellules 
maternelles pouvant intervenir dans sa formation, celles qui y prennent la 
part principale, on voit aisément, étant donné qu'il s'agit d'espèces où l’en- 
veloppe choriogène de l’ovocyte demeure longtemps ouverte en avant, pré- 
cisément dans la région du futur micropyle, que l'on se trouve amené à 
rechercher comment se complète cette enveloppe, ou comment se constitue 
la cloison épithéliale séparant l’ovocyte des cellules nourricières : les élé- 
ments centraux de cette cloison seront les cellules micropylaires. 

KORSCHELT (874) s'est posé la question à propos de Musca rvomitoria 
(Calliph. erythrocephala) et a cru pouvoir admettre que l’épithélium polaire 
y dérive simplement de l'épithélium latéral, dans ce sens que les éléments 
de celui-ci s'insinueraient successivement entre l’ovocyte et les nourricières 
et finiraient par se rejoindre avec ceux du côté opposé. 

Plus récemment, le problème a été repris par Gross (93) au sujet des 
Syrphides et résolu tout autrement : ce n’est pas de l’épithélium latéral que 
dérive la cloison dont il s'agit, mais d'un groupe de cellules qui siégeaient 
auparavant dans la région antérieure de la chambre nourricière et qui ont 
émigré de là pour venir, en se frayant un passage entre les cellules nourri- 
cières, prendre place contre le pôle antérieur de l’ovocyte. 

Toutes les données recueillies à l’occasion du présent travail non seu- 


58 J. PANTEL 54 


lement sur les Muscides à larves entomobies, mais aussi sur les Muscides 
communes à larves créophages et notamment sur Calliphora erythrocephala 
(Musca vomit. de KorsCHELT), montrent que les choses s’y passent comme 
dans la famille voisine étudiée par Gross. On peut considérer comme acquis 
les points suivants : 

1° La plaque épithéliale qui se constitue en avant pour compléter 
l'enveloppe de l'ovocyte ne commence pas par les bords, aux dépens de 
l'épithélium latéral, mais par le milieu. L’épithélium latéral conserve en- 
core ses caractères et continue de s'arrêter au niveau des nourricières, quand 
déjà les cellules micropylaires forment un ilot médian entièrement isolé, 
au-dessous duquel se dessine le premier rudiment de la membrane vitelline 
(v. p. ex. FIG. 81 (')). 

2° Les cellules groupées en ilot choriogène au pôle antérieur de l'œuf 
n'ont pas toujours occupé cette place, comme le montrent les états précé- 
dents; elles n'y sont pas venues de l’épithélium latéral, maïs de la chambre 
nourricière : leurs caractères, au moment où elles viennent de s'appliquer 
contre l'ovocyte, diffèrent sensiblement de ceux des cellules latérales et 
rappellent de près ceux des épithéliales erratiques visibles çà et là dans 
la chambre nourricière. 

3° Dans beaucoup de cas on peut se rendre compte qu'à un stade 
jeune cet ilot préexistait, plus ou moins individualisé, à la partie antérieure 
de la chambre nourricière, F1G. 74, fm, et qu'il apparaît plus tard au milieu 
des nourricières, FIG. 75, fm, avant de se montrer contre l’ovocyte, FIG. 76. 
Parfois néanmoins on chercherait en vain un caractère saisissable qui 
signale, parmi les rares cellules épithéliales de la chambre nourricière, un 
groupe ou des éléments isolés privilégiés, et l’on peut se demander si les 
micropylaires définitives ont bien toujours commencé par occuper dans la 
chambre nourricière une place strictement déterminée. 

Le nombre des cellules constituant l'ilot micropylaire chez les Syr- 
phides est évalué par Gross à une dizaine. C’est approximativement ce 


(') Cette figure demande à être rapprochée de la fig. 10 de HENKING (88) relative à Musca 
vomitoria où l'auteur a dessiné quatre cellules médianes isolées, qu'il a très justement appelées 
cellules formatrices de l'appareil micropylaire. HENKING a donc reconnu que la plaque épithéliale 
commence par le milieu, seulement il ne semble pas s'être occupé de rechercher la provenance 
des cellules en ilot qui en représentent le début. Il faut ajouter qu'à l'exemple de KorsCHELr il 
a rapporté au chorion la couche. de substance homogène qui apparaît bientôt au-dessous de cet 


ilot et qui appartient à la membrane vitelline. 


59 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 59 


même nombre que l’on peut admettre pour les Muscides, où la coupe mé- 
diane en montre en général 2-06. 

Cet ilot demeure quelque temps isolé, mais l’espace libre qui règne 
autour de lui est bientôt envahi par des cellules appartenant à l'épithélium 
latéral, l'enveloppe choriogène devenant ainsi continue et complète autour 
de l'ovocyte. Au stade de la FIG. 81, quand les grandes nourricières sont 
encore représentées par des restes plus ou moins importants, on voit déjà 
les dernières cellules latérales s'allonger obliquement vers la région micro- 
pylaire; à celui de la r1G. 77, lorsque la résorption des nourricières est 
complète, les cellules obliques, f, sont venues se juxtaposer aux micropy- 
laires, fm, sans doute par suite d'une poussée latérale que l’on peut s'ex- 
pliquer par l'intercalation d'éléments néoformés. En dehors de l'enveloppe 
épithéliale il reste encore un certain nombre de noyaux, e, irrégulièrement 
disséminés dans une zone de cytoplasme indivise et vacuoleuse, où se 
trouvent aussi généralement des restes divers de cellules en voie de résor p- 


tion; c'est le surplus des cellules épithéliales de la chambre nourricière; 


b. Modifications des micropylaires suivant de près leur installation 
contre l'ovocyte. 


Une des premières modifications concerne leurs caractères généraux. 
Tant qu'ils siègent à la périphérie de la chambre nourricière, ces éléments 
sont malingres, leur soma est très réduit, clair, rarement limité par une 
membrane propre; leur forme est manifestement quelconque et se présente 
comme l'effet d’un modelage passif, sous la pression des nourricières. Dès 
qu'ils sont installés contre l’ovocyte ils ne tardent pas à changer d'aspect. 
Leur cytoplasme devient plus abondant et plus riche, comme s'ils venaient 
d'entrer dans une période de nutrition active; leur forme s'allonge et les 
limites cellulaires s'accusent, FIG. 79. 

Le rapprochement de cette figure et de la suivante permet de remar- 
quer une modification survenant dans la situation du noyau. Durant la mi- 
gration de la cellule vers l'ovocyte, il est situé er ayant, dans la généralité 
des cas observés; c'est la position qu’il doit occuper d'après la loi bien con- 
nue, s'il y a là une région de plus grande activité trophique et dynamique. 
Bientôt après la mise en place, quand la membrane vitelline commence à 
se former, on trouve qu'il s'est retiré en arrière [morphologiquement vers 


60 J. PANTEL 56 


la région basale), FIG. 80, laissant la place libre aux changements dont le 
cytoplasme va être le siège du côté de l'ovocyte. 

Il y aurait à rechercher si ces déplacements nucléaires doivent être 
considérés comme des mouvements actifs, ou s'il s’agit d’un simple entraine- 
ment. Une donnée non négligeable dans la question c’est que, au moment 
où ils viennent en quelque sorte prendre contact avec l'ovocyte, les royaux 
micropylaires se montrent particulièrement sensibles aux réactifs; on peut 
s'en rendre compte sur la FIG. 79 empruntée à une préparation d’ailleurs 
excellente au point de vue de la technique, où aucune autre espèce de noyau 
ne montre de rétraction. Cette vulnérabilité est temporaire; on ne l'observe 
pas, dans la même préparation, sur les noyaux déjà parvenus au terme de 
leur mouvement de recul, FIG. 80. Faut-il y voir un indice d’une sorte de 
crise physiologique due à la suractivité à la fois trophique et dynamique à 
laquelle le noyau serait astreint du fait de la croissance cellulaire, d’une 
part, et du fait de ses propres déplacements, d’autre part? On connaît d’au- 
tres cas d'une tendance du corps chromatique à la contraction, paraissant 
tenir à un état temporaire de la cellule. Sans parler des cellules sexuelles, 
où cette tendance s'exprime par des images synaptiques devenues clas- 
siques, on peut rappeler que DEEGENER (09) admet pour les cellules intes- 
tinales (chenilles) deux manières d'être du noyau liées à son état physio- 
logique : ou bien le corps chromatique y est distribué uniformément dans 
toute la cavité, ou bien il y est ramassé et séparé de la membrane par une 
auréole claire. 

Tandis que les noyaux reculent, les corps cellulaires tendent à s'allon- 
ger, et leur région apicale, après avoir offert quelque temps un aspect riche 
et une structure fibrillo-réticulaire nettement marquée dans le sens longi- 
tudinal, FIG. 81, 80, fm, devient plus claire. 


G. Entomicropyle. 


Dès que les cellules micropylaires ont pris place contre l'ovocyte, on 
ne tarde pas à voir apparaître, suivant la surface commune de contact, une 
pellicule homogène augmentant progressivement d'épaisseur : c'est un lam- 
beau de membrane vitelline au-dessus duquel se trouvera le futur ectomi- 
cropyle et qui doit par suite être tenu pour le premier rudiment de l’ento- 
micropyle. 


57 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES O1 


Au stade de la r1G. 81 (Compsilura) ce rudiment est encore mince: il 
est rendu sur le dessin par un simple trait mené au-dessus d'une condensa- 
tion ovoplasmique, esm, qui n'est pas en continuité avec lui et avec lequel 
il ne doit pas être confondu. Sa localisation rigoureuse sur la surface de 
contact entre les cellules micropylaires et l'ovocyte pourrait, à première 
vue, faire croire qu'il s'agit d'une sécrétion de la première espèce de cel- 
lules. La déduction, il convient de rappeler ici cette remarque déjà faite à 
propos de la membrane vitelline en général, ne serait pas rigoureuse. Tout 
ce que montrent les images, c'est que le contact réciproque des deux sortes 
d'éléments est nécessaire à la formation du rudiment : s'il est très vrai que 
l'ovocyte est demeuré nu dans cette région tant qu'il n a pas été abordé par 
des cellules épithéliales, 1l ne l’est pas moins que celles-ci sont demeurées 
nues aussi longtemps qu'elles ne se sont pas mises en rapport avec lui. En 
réalité, cette date d'apparition du rudiment, ajournée jusqu'à la mise en 
place d'un groupe de cellules venues d’ailleurs, s'ajoute aux considérations 
exposées à propos de la membrane vitelline en général pour faire attribuer 
à l'entomicropyle une origine tout au moins bilatérale. 

Le rudiment entomicropylaire demeure isolé du reste de la membrane 
vitelline aussi longtemps que les cellules obliques de l’épithélium latéral ne 
se sont pas étendues jusqu'à lui. Au début, il peut en être séparé par une 
interruption assez considérable qui correspond, dans le cas dessiné, à une 
région claire par où les produits cytolytiques provenant de la dégéné- 
rescence des cellules nourricières s'écoulent dans l'ovoplasme, et où se 
montrent, dans deux positions fortuitement symétriques, les corps intermé- 
diaires correspondant aux dernières cinèses de ces cellules (‘). Au moment 
où la continuité vient de s'établir, la membrane vitelline peut demeurer 
quelque temps plus mince, dans la région de soudure, ce qui donne lieu à 
l'apparition, dans les coupes longitudinales de l'œuf, de deux plis symé- 
triques, visibles de part et d'autre de la région 77 dans la r1G. 80. Bientôt 
tout souvenir de discontinuité s’efface et la membrane vitelline prend rapi- 
dement, dans toute la région antérieure de l'ovocyte, une épaisseur beau- 
coup plus grande que sur le pourtour latéral, ayant son maximum au-des- 
sous des micropylaires, FIG. 82, 83... Pour le remarquer en passant, il 
serait difficile d'arrêter son attention sur cet épaississement considérable 


() Cette persistance du corps intermédiaire à travers toutes les phases progressives et régres- 
sives de l'élément différencié qu'est la cellule nourricière est assurément remarquable. Les circon- 


stances qui s'y rattachent seront examinées de plus près dans un travail ultérieur. 


62 J. PANTEL 58 
autant que rapide, survenant dans une région où les cellules épithéliales 
sont peu abondantes, déformées, irrégulièrement distribuées, sans avoir 
l'impression que l'ovocyte doit avoir tout au moins un rôle important dans 
sa production. 

La partie centrale de cette ébauche, ou l'entomicropyle proprement 
dit, se distingue des parties voisines par quelques caractères spéciaux, tels 
qu’un épaississement proéminant vers l'intérieur ou une autre modification 
locale. 

La rc. 77, relative à Blepharidea vulgaris, montre en rm une des 
formes de la proéminence interne. Du côté de l’ovocyte, elle se décompose 
en gros filaments perpendiculaires assez remarquables à première vue, mais 
c'est là une circonstance essentiellement variable et inconstante, comme 
dans le cas de la membrane vitelline générale de Calliphora; limpor- 
tance même et l'allure géné- 
rale du renflement n'ont rien 
de fixe : la FIG. 78, empruntée 
à la même espèce, ne montre 
qu'une masse homogène, à con- 


tour interne à peine convexe, 


1) hérissé de petitessaillies, comme 
en général la face interne des 
membranes vitellines. 

La proéminence peut se 
présenter sous la forme d'un 


appendice pédiculisé, plongeant 


ARTE 20 


F1G. 84 Premier rudiment de l'entomicropyle chez 


dans l'ovoplasme; c'est le cas 
chez Carcelia, Fic. 91-95, mi. 


Carcelia cheloniæ. On ÿ voit au centre un nodule 
fm, cellules micropylaires; — my, membrane vi- qui se colore plus intensément 
telline jeune; — m7, mr, ses deux couches interne et AL Ne 
ne Ne . que la périphérie (HEIDENHAIN), 
externe séparées par clivage rétractionnel; — n, noyaux 
des cellules épithéliales latérales; — nt, noyaux des soit à cause de sa densité plus 


grandes cellules nourricières; — p, pore réservé dans grande, soit simplement parce 
le rudiment entomicropylaire. : pie : 

que, par suite de l'épaisseur 
même, la régression chromatique y demeure incomplète. Circonstance 
assez surprenante, l’'appendice est en parfaite continuité avec la membrane 
vitelline, mais celle-ci est déjà constituée sous sa forme commune, avec 


seulement une légère solution de continuité médiane, FIG. &, p, qu on n'en 


59 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES O5 


voit encore aucune indication. L'origine mixte de la boule plongeante est 
un peu plus malaisée à concevoir que si elle se constituait pendant que le 
contact est largement établi entre l'ovoplasme et le cytoplasme épithélial; 
en tout cas, la participation de l’ovocyte ne souffre aucune difficulté et on 
peut admettre encore que les micropylaires envoient à travers le pertuis 
médian leur part de matériel. 

Dans un très grand nombre d'espèces le radiment entomicropylaire 
ne montre pas de proéminence interne, du moins de proéminence de forme 
définie et constante. Souvent on trouve dans les coupes qu'il est au contraire 
creusé en forme de cuvette, la dépression tendant d'ailleurs à s'accentuer 
dans la rétraction de l'ovoplasme, FIG. 83, 84, 87, 89. 

Une question particulièrement importante, étant donné le rôle de l’ap- 
pareil micropylaire, ce serait de savoir si le micropyle interne est perforé. 
Voici quelques données assez incomplètes recueillies à ce sujet. 

L'existence d'un pore médian est manifeste dans quelques prépara- 
tions. Le détail marqué p sur la F1G. 84 {Compsilura) s'interprête le mieux 
comme un tunnel allant de part en part, dont on peut voir successivement, 
en manœuvrant la vis micrométrique, les deux extrémités et les points in- 
termédiaires, sans qu'il soit jamais tout entier au point, par suite de son 
parcours et de son calibre irréguliers. Cette interprétation acceptée, la pe- 
tite interruption médiane visible au-dessous des cellules micropylaires dans 
la membrane vitelline, FIG. 80, devient un pore micropylaire bien ouvert, 
et la sinuosité que l’on remarque à la place correspondante dans la F1G. 81 
peut être tenue pour un pore indistinct. Mais il s'en faut beaucoup que 
toutes les séries de coupes montrent une perforation, même quand on est 
en droit de la supposer existante. Les FIG. 82, 83, p. ex., empruntées 
comme les précédentes à Compsilura et paraissant d'ailleurs médianes, n'en 
laissent reconnaître aucun indice. La non-visibilité du pore pourrait tenir 
à ce quil est aveuglé par le conducteur, de même réfringence et de même 
colorabilité que la membrane vitelline, et ne tend à devenir distinct que 
dans des conditions données, soit lorsque la substance de remplissage est 
accidentellement moins dense, ou celle des parois plus dense et plus chro- 
mophile. L'idée trouverait un appui objectif dans des images comme celle 
que reproduit la 16. 86 {Micropalpus pudicus), où il semble que l'on ait 
affaire à une perforation large, irrégulière, remplie d'une matière assez 
dense, mais demeurant visible par suite d’une plus grande colorabilité des 


paroïs, La FIG. 85, empruntée à la même espèce, paraît à première vue, 


64 J. PANTEL 60 


indiquer une tout autre disposition, pourtant ii n'est pas impossible d'y 
retrouver le même type. La membrane vitelline a subi un fort clivage ré- 
tractionnel, au sens indiqué dans le chapitre [, mais il existe sous lés micro- 
pylaires une région très limitée où 1l y a eu étirement vertical sans clivage; 
cette exception s'explique tout de suite si l’on admet que la partie non clivée 
représente la substance particulière qui, dans le cas de la F1G. 86, remplit la 
perforation; en d’autres mots, le pore entomicropylaire ne serait pas direc- 
tement visible ici, cependant on en verrait le contenu. 

Au lieu d’une perforation de part en part, il peut n'exister qu’un tunnel 
incomplet. Tel paraît être le cas chez Carcelia cheloniæ, où le pédoncule de 
l'appendice plongeant est creusé d'une petite cavité en entonnoir très visi- 
blement ouverte en dehors, mais s’évanouissant en dedans avant d'atteindre 
le nodule colorable, FIG. 93, 94. 

Il existe enfin des espèces, comme Fausta radicum, où les coupes n'ont 
montré aucun indice d’un canal, FIG. 87, 88, 90. Si bien que, tout en faisant 
les réserves rendues nécessaires par la possibilité d'une oblitération acciden- 
telle et par la faible valeur d'un résultat d'observation négatif, quand il 
s'agit d'un détail de cette nature, il semble difficile de ne pas admettre en 
thèse générale que l’entomicropyle peut être perforé ou imperforé. 

Les rapports contractés par l'entomicropyle avec le chorion et le con- 
ducteur micropylaire seront indiqués dans la description de ces parties. 
Ceux qui l'unissent au corps de l'œuf sont ceux-là mêmes qui ont été signa- 
lés à propos de la membrane vitelline. Il existe, règle générale, une véri- 
table continuité établie par de petites travées unissantes, plus où moins 
visibles suivant les cas et plus ou moins régulièrement distribuées; il n'est 
pas très rare qu'elles se succèdent avec assez de régularité pour donner lieu 
à une apparence de couche ouvragée sous-jacente à la membrane vitelline, 
FIG. 87, 88 (Fausta radicum); elles peuvent aussi être très espacées et lais- 
ser libres des parties considérables de la surface ovoplasmique, apparence 
discutée déjà à propes de la membrane vitelline chez Compsilura, dont la 
FIG. 80 fournit un nouvel exemple. 

Le développement de l'entomicropyle comporte, comme celui de la 
membrane vitelline en général, deux périodes distinctes : une période de 
jeunesse et de premier modelage allant de sa première apparition à l'orga- 
nisation de l’ectomicropyle, et une période de maturation s'étendant de cette 
dernière époque jusqu'au moment où l'œuf abandonne l'ovariole. Les don- 
nées exposées ci-dessus sont relatives à la période de jeunesse. Celles qui 


Un 


61 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 6 


se rapportent à l'état définitif sont difficiles à réunir, le chorion devenant 
très vite imperméable aux réactifs dès qu'il acquiert une certaine épaisseur, 
et ne permettant que rarement la confection de bonnes coupes. On peut dire 
en tout cas que le modelage définitif dépend surtout de la condensation de 
substance déjà signalée à propos de la membrane vitelline en général, mais 
peut comporter aussi d’autres causes modificatrices. Les faits observés chez 
Carcelia, où l'entomicropyle atteint un degré assez élevé de complexité, 
pourront servir d'exemple concret. 

Le développement global comprend dans cette espèce une série d’étapes 
auxquelles correspondent les FIG. 8;, 91, 94, 92, les trois premières pour 
la période de jeunesse, la dernière pour la période de maturation. Or, cette 
FIG. 92, où ne sont reproduits qu'un lambeau de membrane vitelline por- 
tant l’entomicropyle, m1, et la région antérieure du corps ovocytaire, 0, 
trappe dès le premier coup d'œil par l'aspect tout nouveau de l'appendice 
plongeant : il est non seulement rapetissé, mais encore transformé en une 
saillle tronconique qui s'est uniformément colorée et dans laquelle on 
n'aperçoit aucun détail interne. La disparition complète de la cavité en 
entonnoir serait une modification assez importante, mais peut-être ne faut- 
il pas l’accepter sans de nouvelles preuves, sa non-visibilité dans les œufs 
étudiés pouvant bien tenir à la coloration de l'appendice. Quant à la modi- 
fication de la forme, l'impression qu'elle laisse, c'est qu'avec une condensa- 
tion de la substance constituante elle comporte une résorption partielle au 
profit de l'ovocyte. La zone périphérique de celui-ci, facile à reconnaître 
en raison des grossières granulations dont elle est chargée, se moule sur 
l’appendice en reproduisant son contour globuleux primitif, et reste séparée 
de sa surface actuelle par un espace rempli d'une substance claire, qui pour- 
rait correspondre aux produits de résolution. Il se passerait là un dernier 
travail pouvant aller jusqu’à la résorption totale ou équivalemment telle (la 
figure est empruntée à un œuf prêt à descendre, mais non encore descen- 
du) de l’appendice, qui aurait pour résultat d'affaiblir la barrière opposée 
à l'entrée des spermies et de faire naître un produit spécial auquel rien 
n'empêche d'attribuer hypothétiquement un tactisme capable de les attirer. 


d. Conducteur micropylaire. 


Il pourrait paraître surprenant, voire même irrationnel, d'étudier ici 
une partie qui, dans l’appareil micropylaire définitif, fait plutôt l'impression 


66 J. PANTEL 62 


d’un accessoire tardivement apposé au micropyle proprement dit. Mais en 
fait, chez les Muscides entomobies, le développement du conducteur est 
contemporain de celui du micropyle interne et tous deux précèdent l'appa- 
rition de l’ectomicropyle. C’est même ce développement précoce, par des 
processus qui ne diffèrent pas essentiellement des processus choriogènes, 
qui oblige à énumérer le conducteur parmi les constitutifs de l'appareil mi- 
cropylaire. 

Le plus ordinairement, le conducteur micropylaire fait son apparition 
sous la forme d’une masse homogène, visqueuse, peu colorable, en conti- 
nuité d'une part avec le cytoplasme des cellules micropylaires ou des cel- 
lules épithéliales ordinaires qui les avoisinent, et d'autre part avec l'ento- 
micropyle. 

La continuité avec les cellules choriogènes est quelquefois telle qu'on 
ne remarque aucune ligne de démarcation permettant d'individualiser le 
conducteur, soit que les corps cytoplasmiques se montrent alors fusionnés 
en un tout indivis dont la structure se dégrade successivement, FIG. 85, 88, 
soit qu'ils se dissocient en traînées irrégulières, FIG. 86. D'autres fois 
la masse du conducteur est délimitée du côté des cellules par un contour 
propre hérissé de saillies qui sont ou ont été en continuité avec les prolon- 
gements cytoplasmiques, FIG. 82. 83. 

La continuité avec le micropyle, ou du moins une contiguïté accom- 
pagnée d'adhérence, apparaît déjà dans les coupes qui n'ont pas subi de 
rétraction, FIG. 82, 83. Dans quelques cas où toute la région antérieure de 
la membrane vitelline se déprime sur l'ovocyte, en faisant naître entre elle 
et l’épithélium un vide de rétraction, le conducteur peut se montrer étiré 
en une forte colonne verticale ou en un simple filament grêle, suivant ses 
dimensions, F1G. 84, 88. Cette dernière figure donne lieu à cette remarque, 
au sujet de l'entomicropyle, que sa substance constitutive est assez molle 
et assez flexible, malgré son épaisseur, pour s'élever en cône sous l'effort de 
traction exercé par le conducteur. La r1G. 87, où le conducteur se montre 
détaché de l'entomicropyle, mais terminé en cône, semble correspondre à 
un cas de rétraction où l’étirement serait allé jusqu à la rupture. Inutile 
d'ajouter que l’adhérence à l'entomicropyle est rendue plus grande par la 
pénétration de la substance du conducteur dans le tunnel perforant, quand 
il existe, ou dans l'excavation incomplète qui peut en tenir lieu. 

L'état homogène qui caractérise la formation définitive ne s'établit que 
par degrés, surtout dans la zone de continuité avec le cytoplasme épithélial. 


63 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES O7 


Souvent, dans certaines espèces et à des stades encore jeunes, il serait diffi- 
cile de dire si on a devant soi des corps cytoplasmiques fusionnés, à struc- 
ture surtout marquée dans le sens de la hauteur, ou à un conducteur 
caractérisé, FIG. 85, 88. De toutes façons il est relativement fréquent 
d'observer dans la formation une structure rayonnante simple, FIG. 88, ou 
compliquée de zones irrégulières alternativement plus claires et plus ob- 
scures, FIG. 84, 87 ('), 89, 90. 

Un certain nombre d'images soulèvent des questions auxquelles il est 
impossible de faire présentement une réponse catégorique. 

Faut-il voir dans le conducteur une masse non seulement homogène 
dans sa substance constitutive, mais encore pleine et ne devenant perméable 
aux spermies que grâce à un travail mécanique et chimique de forage, ou 
bien une formation parcourue par des voies libres? La première hypo- 
thèse est de beaucoup celle qui s'accorde le mieux avec la plupart des as- 
pects observés. On en rencontre néanmoins qui tendraient à appuyer la 
seconde, celui p. ex. qu'on a cherché à rendre dans la FIG. 89, où se voit 
un peu vaguement un canal arqué, coupé en long dans la partie distale (dé- 
finie par rapport aux cellules) du conducteur, et en travers dans sa partie 
proximale. On trouve même des apparences de canaux multiples, mais 
Jamais ces images ne se sont présentées avec une évidence capable d'exclure 
tout doute sur leur signification. 

Un autre point qu'il faut laisser quelque peu indécis, c’est la question 
de savoir si le conducteur micropylaire existe chez toutes les espèces ou 
seulement chez quelques-unes. Il est manifeste qu'il se développe principa- 
lement aux dépens des cellules micropylaires, dont l'existence est générale 
chez les Muscides et qui doivent bien se comporter partout d’une façon com- 
parable; dès lors il serait surprenant qu il n’existât point partout. Mais il 
peut demeurer très réduit et ne pas se projeter ou ne se projeter qu’à peine 
en dehors des enveloppes. Aïnsi s'expliquent probablement les F1G. 91, 94 
relatives à Carcelia, où l'on ne reconnait pas de conducteur jeune, et la 
FIG. 97, où l'on n'en voit pas non plus de définitif. Cette dernière figure 
reproduit seulement le profil de la partie antérieure de l'œuf tout à fait 
mûr; la saillie polaire qu'on y remarque pourrait, à première vue, être prise 
pour un conducteur, mais le rapprochement avec la coupe médiane, FIG. 96, 
montre qu'il s'agit d’une saillie ectomicropylaire. 


() Les traits rayonnants ont été légèrement forcés par le graveur, dans cette figure. 


68 J. PANTEL 64 


e. Ectomicropyle. 


1. Zlype de Compsilura concinnata. — L'œuf de cette espèce fournit 
un exemple du développement de l'ectomicropyle dans le cas où le chorion 
demeure définitivement à l'état de fine membrane peu ou pas structurée. 

Dès que cette enveloppe peut être identifiée, dans la région antérieure 
de l'œuf, sous la forme d’une pellicule homogène très colorable, le rudiment 
de l'ectomicropyle sy montre comme une simple solution de continuité, 
réservée au-dessus de l'entomicropyle et livrant passage au conducteur. 
Une rétraction artificielle assez prononcée, tendant à entraîner en arrière 
la région antérieure de l'œuf avec ses enveloppes, ne fait ici que favoriser 
l'observation en déterminant un allongement du conducteur qui s'effectue 
aux dépens de son épaisseur et par suite laisse libre le bord de l’orifice ecto- 
micropylaire, FIG. 84, c. On voit aisément, en tenant compte des faits déjà 
exposés, quil faut considérer cet orifice comme une place où il ne se forme 
pas de chorion ordinaire, parce qu'au moment où les cellules choriogènes 
entrent en activité elle est occupée par un corps de formation plus précoce. 
Dans l'espèce dont il s’agit, il est notablement plus large que le pertuis p 
de l’entomicropyle. 

Cette FIG. 84 correspond à un stade assez avancé; l'état de choses 
qu’elle met sous les yeux est à peu près celui qu'on pourrait déduire de la 
silhouette de l'œuf mür examiné in 1oto, r1G. 20. Le chorion n a guère qu à 
compléter son épaisseur, autour de l'orifice, et à prendre les très petits re- 
liefs superficiels signalés dans la description extérieure. Il n’a pas été observé 
de pointes aciculaires comparables à celles qui, chez Fibrissina, servent de 
squelette de soutien au conducteur; s'il en existe, il faudrait les considérer 
comme des détails de formation plus tardive. 

Au lieu de s'allonger en se rétrécissant, comme Gans l'œuf qui a fourni 
la FIG. 84, le conducteur peut au contraire s’affaisser sur l'orifice micropy- 
laire et le déborder. Dans ces conditions, une coupe non exactement axiale, 
qui nintéressera pas l'orifice même, montrera le chorion sous la forme 
d'une pellicule mince, homogène, très colorable, interposée entre la mem- 
brane vitelline et le conducteur; telle est, semble-t-il, l'interprétation qu'il 
faut donner de la FIG. 82. 


65 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 0Q 


2. Type de Fausta radicum. — Parmi les espèces ovi-larvipares à 
chorion très délicat et flexible, mais pourtant nettement structuré, celle-ci 
fournit d'assez bonnes images de l’ectomicropyle en voie de développe- 
ment. 

La FIG. 88 en reproduit le plus jeune stade qui ait été identifié. Sur le 
contour latéral de l'œuf, le chorion a déjà par places sa structure définitive 
(côté gauche de la figure). Sur le devant, il n'est encore représenté que par 
une ébauche en forme de membrane épaisse sans accidents, ne retenant pas 
l'hématoxyline ferrique, perforée d’une large ouverture médiane par laquelle 
descend le conducteur. Cette ébauche est demeurée en place, tandis qu'à la 
suite d’une rétraction de l'ovoplasme provoquée par les traitements la mem- 
brane vitelline s'est dévrimée au-dessous d'elle. Les lèvres de l'orifice sont 
coupées net; elles ont retenu le colorant, ce qui suppose sans doute que la 
substance constitutive y est plus condensée que dans le reste de l'ébauche. 

Sur les FIG. 87 et 90, relatives à un stade légèrement plus avancé, le 
chorion constitue dans la région micropylaire une pellicule mince, très co- 
lorable parce que condensée, offrant quelques saillies externes, dont une, 
tout à fait marginale, est assez accentuée. 

Le croquis FIG. 89 est emprunté à un œuf presque prêt à quitter 
l'ovariole, comme l'indique la résorption considérable subie par la chambre 
nourricière; on peut croire que l'image traduit l'état de choses définitif ou 
presque définitif. La membrane vitelline est mince et colorée, sauf dans la 
région micropylaire où elle est épaisse, chamarrée de noir et de pâle 
(HEIDENHAIN) et déprimée vers l'ovoplasme. Le chorion est bien formé 
partout, assez délicat et ouvragé au-dessus des parties minces de la 
membrane vitelline, épais et homogène dans la région micropylaire. L'ori- 
fice médian s'ouvre dans une assez vaste cavité lenticulaire comprise entre 
le chorion et la membrane vitelline, qu il faut sans doute regarder comme 
artificielle, en grande partie au moins, et due à la dépression rétraction- 
nelle de cette dernière membrane. Les lèvres mêmes de l'orifice sont irré- 
gulièrement amincies, mais en même temps renforcées par une crête assez 
saillante qui naît à une petite distance de la perforation et s'incurve en de- 
dans. Tout cet ensemble anfractueux, constitué par le pertuis micropylaire, 
la cavité en forme de lentille qui le prolonge en dessous et la gorge annu- 


laire qui le complète en dessus, est éminemment propre à soutenir le 
conducteur. 


70 J. PANTEL 66 


3. Type de Carcelia .— Il s'agit d'une espèce ovipare dont le cho 
rion est notablement plus épais que celui des larvipares. Déjà remarquable 
par son entomicropyle et par l'absence d’un conducteur bien développé, 
cette espèce l'est encore par la disposition toute nouvelle de son ectomi- 
cropyle. 

À un stade où le chorion a sa structure définitive et son épaisseur à 
peu près complète en dehors de la région micropylaire, l'ectomicropyle 
n'est encore quà moitié formé. Il se présente alors en coupe médiane 
comme une partie du chorion demeurée mince et sans structure, irréguliè- 
rement excavée en dehors et limitée par deux saillies qui sont la section 
d'une crête annulaire en voie de croissance. 

C'est l’état de choses représenté FIG. 94, dans un dessin d'ensemble 
correspondant aux mêmes conditions que les figures précédemment exami- 
nées; pour plus de netteté, les enveloppes seules ont été reproduites à part 
et à un plus fort grossissement, r1G. 98. On reconnaît que le chorion banal, 
c, réalise le type à deux pellicules Himitantes réunies par des piliers per- 
pendiculaires, la limitante externe étant relativement épaisse et les piliers 
s'élargissant à leurs extrémités, si bien que les intervalles compris entre eux 
prennent l’aspect de cavités arrondies. Le rudiment ectomicropylaire peut 
être considéré comme une région choriale où les deux limitantes seraient 
confondues en une seule membrane, le plancher de l’excavation y, qui sem- 
ble se continuer en dessous par une matière assez granuleuse interposée 
entre l’ecto- et l’entomicropyle. Cette partie est achevée, tandis que les sail- 
lies 4, 6, sont destinées à se compléter; elles sont visibles dans toutes les 
coupes médianes, à quelque azimuth qu'elles correspondent, et donc repré- 
sentent la section d'une crête annulaire mince; c’est accidentellement que 
dans la coupe dessinée elles se montrent inclinées dans un même sens. 

La FIG. 94 permet de remarquer entre les saillies un espace clair que l’on 
croirait vide; il est dû à un retrait des cellules micropylaires survenu après 
la formation du plancher : si ces cellules chorionisent encore ultérieure- 
ment, elles ne pourront que donner naissance à une voûte tendue au-dessus 
de oc, 6. 

La riG. 95 est relative à un stade un peu plus avancé. Les rapports 
des parties y sont assez troublés, ainsi quil arrive presque forcément dès 
que le chorion devient par trop imperméable aux réactifs; malgré cela, les 
parties elles-mêmes sont aisées à identifier par comparaison avec la figure 
précédente, à la seule condition de supprimer idéalement le vide de rétrac- 


67 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 71 
tion 7. Les deux saillies qui correspondent à 4, 6, s'inclinent ici fortement 
l'une vers l'autre en circonscrivant une cavité encore ouverte en dehors, 
appelée à être fermée par une voûte arrondie déjà indiquée par une pelli- 
cule à peine arrêtée; dans cet exemplaire, la voüte obturatrice est moins 
large que le plancher. 

La r1G. 96 est la coupe médiane de l’ectomicropyle définitif, lequel 
forme au pôle antérieur de l'œuf une saillie obtuse, r1G. 97. Un dôme ob- 
turateur perforé de plusieurs pores s'est développé tardivement au-dessus 
de la crête annulaire, conformément aux indications relevées sur les figures 
précédentes, et par là l'excavation primitive se trouve transformée en une 
chambre intrachoriale relativement spacieuse. On dirait qu'au lieu de cho- 
rioniser d'une facon continue, comme les cellules formatrices de la saillie 
qui devient la paroi latérale de la cavité, les cellules micropylaires mé- 
dianes ont eu deux périodes d'activité correspondant à la formation du 
plancher et de la voûte, séparées par un repos correspondant à l’espace vide. 
Mais il serait plus conforme aux notions acquises sur les changements 
brusques survenant parfois dans l'activité des cellules choriogènes (ch. IT), 
de concevoir que les cellules dont il s'agit ont élaboré ici successivement : 
une formation solide, le plancher, une formation liquide occupant la cavité 
qui paraît vide et une dernière formation solide, la voûte perforée. La ma- 
tière liquide ou équivalemment telle qui remplit la cavité ectomicropy- 
laire, et sans doute aussi les pores qui y donnent accès, ne serait alors 
qu'une sorte de conducteur demeuré rudimentaire. 

Une question importante, que les figures étudiées posent sans la ré- 
soudre, c'est de savoir comment la chambre choriale, véritable vestibule 
micropylaire, est mise en communication avec l’entomicropyle. On se serait 
attendu à trouver des perforations au plancher comme à la voûte: il a été 
impossible d'en découvrir, même en appliquant à des préparations parais- 
sant bonnes, l'objectif 1,40. Sans affirmer catégoriquement leur absence, 
des détails de cette nature pouvant aisément échapper à l'observation, il 
faudrait donc admettre que les spermies, une fois parvenues dans le 
vestibule, où elles sont d'ailleurs mécaniquement protégées, ont à effectuer 
un travail complémentaire de forage. La pellicule qui reste à traverser 
peut être modifiée chimiquement, et malgré sa continuité manifeste avec 
la limitante interne du chorion banal, elle semble avoir une assez faible 
consistance. 


J. PANTEL 68 


NI 
1Ù 


f. Coup d'œil d'ensemble. 


1. Remarques sur l'origine. L'appareil micropylaire est imputable 
en commun à l'activité morphogénique de l'ovocyte et à celle de certains 
éléments maternels, cellules micropylaires et cellules communes de l'épi- 
thélium péri-ovocytaire. 

L'intervention de l’ovocyte dans la réalisation de dispositifs en rapport 
avec la pénétration de la cellule & se manifeste quelquefois par la forma- 
tion d'un amas de matériel ovoplasmique condensé, bien distinct des 
enveloppes, apposé du dedans au-dessous du micropyle et pouvant être 
temporaire {Compsilura, r1G. 81, esm). Cette intervention est en tout cas 
la règle dans le développement de l'entomicropyle, qui n'est qu'une région 
différenciée de la membrane vitelline et comme telle provient à la fois de 
l'ovocyte et des cellules maternelles. 

Les éléments désignés dans les descriptions qui précèdent sous le nom 
de cellules micropylaïires ont une origine à part, déterminée avec précision 
par Gross chez les Syrphides et qui se retrouve chez les Muscides ento- 
mobies. Leur rôle peut être en même temps un peu variable d'une espèce 
à l’autre, et multiple chez la même espèce, au moins dans le sens où on 
doit considérer comme multiple le fonctionnement des cellules ventrales, 
dans le cas d'un chorion adhésif : toujours elles contribuent à la formation 
de l’entomicropyle durant la première période de leur activité morphogé- 
nique; plus tard, seules ou avec les cellules choriogènes ordinaires immé- 
diatement voisines, elles forment le conducteur chez les espèces où il prend 
tout son développement fCompsilura, Fausta), et alors elles n'interviennent 
dans la formation de l'ectomicropyle qu'en réservant la place de l'orifice 
médian; ou bien elles forment la partie centrale de l'ectomicropyle avec le 
conducteur plus où moins développé qui peut s'y adjoindre /Carcelia et 
aussi Calliphora chez les Muscides communes). 

Parmi les cellules choriogènes banales, celles qui interviennent dans la 
formation de l'appareil micropylaire sont celles qui, après avoir fait partie 
de l'épithélium latéral de la chambre ovocytaire, ont glissé en avant à 
l'époque de la grande résorption des nourricières et sont venues s’accoler 
aux micropylaires. On doit leur attribuer, en plus d'une participation à la 
formation de l'entomicropyle, la formation exclusive des parties de l’ecto- 
micropyle qui s'étendent plus ou moins loin, autour de l'orifice médian, 
sous la forme d’une zone choriale modifiée. 


[#3] 


69 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 7 


2. Remarques générales sur les parties constitutives. L’entomicro- 
pyle est la première en date. C'est une région de la membrane vitelline 
notablement épaissie, offrant à son milieu un pore réel /Compsilura), ou 
une place de moindre résistance plus claire dans les préparations convena- 
blement décolorées {Micropalpus), où n'y montrant aucune particularité 
saisissable, et prenant graduellement en dehors les caractères de la mem- 
brane vitelline banale. L'épaississement peut se localiser et affecter la forme 
d’une protubérance interne {Blepharidea), ou celle d'un appendice pédicu- 
lisé plongeant dans l'ovoplasme fCarcelia). 

Le conducteur micropylaire est, de par son origine et dans les espèces 
où il atteint tout son développement, une étroite région choriale différen- 
ciée, visible chez beaucoup d'espèces bien avant la zone de chorion moins 
modifié qui se développera plus tard autour de lui. La substance qui le 
constitue, au moins dans sa région distale, paraît assez voisine de celle qui 
forme l’entomicropyle pour qu'il puisse s'établir entre les deux une véritable 
continuité. Malgré des apparences fréquentes d’entière homogénéité à l’état 
définitif, malgré des réactions chromatiques distinctes à la fois de celles de 
l'ectomicropyle et de l'entomicropyle ('), et qui tendraient souvent à faire 
considérer le conducteur comme un simple amas de substance dégénérative, 
la structure réticulo-fibrillaire qu'il offre à l'état jeune et des indices de voies 
internes, trop fréquents pour pouvoir être totalement négligés, doivent faire 
admettre qu'il s'agit plutôt d'une différenciation choriale tendant vers un 
état limite très voisin d'un état gélatinoïde. Le conducteur a une véritable 
importance dans la genèse de l’ectomicropyle, en ce sens qu'il réserve 
d'avance la place du pertuis médian. Lorsque le conducteur n'est que mo- 
dérément saillant en dehors, on trouve en général que sa formation est re- 
tardée, les cellules formatrices élaborant tout d'abord une zone de chorion 
ordinaire; lorsqu'il n'est pas du tout saillant et semble faire défaut, il pa- 
raît néanmoins représenté par la substance molle et claire qui remplit le 
ou les pertuis médians et la cavité qui peut leur faire suite. 

L'ectomicropyle est, par rapport à l'enveloppe externe de l'œuf, ce 
qu'est l'entomicropyle par rapport à son enveloppe interne, une région dif- 
férenciée. Il contient un pertuis simple ou multiple, le micropyle propre- 
ment dit, et une zone périmicropylaire modifiée qui, en dehors, passe 


(!) Dans le mélange induline-éosine p. ex., le conducteur seul devient bleu-verdätre, chez 
Galliphora, les enveloppes prenant une teinte violet-rouge. 


74 J. PANTEL 70 


graduellement aux caractères du chorion banal. Chez les espèces où le con- 
ducteur est très développé, le pertuis est très large et traverse toute l’épais- 
seur de l’enveloppe; parmi celles où 1l est très réduit, Carcelia montre des 
pores multiples qui s'ouvrent dans une chambre intrachoriale, au lieu de 


s'ouvrir directement sur l'entomicropyle. 


g. Rapprochement avec les Muscides communes à larves créophages. 


Puisque ce sont les Muscides communes (g. Calliphora, Lucilia..…) qui 
ont servi aux premières observations sur le micropyle, et auxquelles se rap- 
portent plus ou moins directement bien des données devenues classiques 
sur l'imprégnation de l’œuf d’Insecte, il y aurait un véritable intérêt à pré- 
ciser jusqu'à quel point les résultats exposés ci-dessus se retrouvent dans 
ces espèces. À défaut d’une étude suivie et détaillée, quelques simples indi- 
cations, relatives à des stades particulièrement caractéristiques, serviront 
de première orientation à cet égard. 

Il existe chez ces espèces des cellules micropylaires qui viennent à un 
moment donné s'installer au pôle antérieur de l’ovocyte, où elles forment 
un ilot médian d'abord isolé. Un peu après, l'épithélium latéral vient se 
mettre en continuité avec ce massif, et la chambre nourricière, qui est entrée 
alors dans sa période 
de résorption rapide, 
se trouve ainsi séparée 
de la chambre ovocy- 
taire par une cloison 
encore plus semblable 


-( aux autres régions de 


l'enveloppe choriogène 
F1G. 9/, Appareil micropylaire de Lucilia (d'après une coupe 


DE 
menée obliquement par rapport à la gouttière). ARS CC est le cas PO 


©, chorion; — ca, canal axial?; — cm, conducteur micropy- les entomobies. 
laire; — ec, épithélium choriogène (non dessiné); — g, gouttière; L’entomicropyle se 
— me, ectomicropyle; — mi, entomicropyle; — mm, membrane vi- 


telline; — p, pore 'entomicropylaire incomplet. présente, chez Calli- 
phora, comme une par- 
tie de la membrane vitelline modérément épaissie; chez Lucilia, l'épaissis- 
sement proémine dans l’ovoplasme comme dans le cas de Blepharidea, et 
se montre creusé en dehors d'une cavité paraissant demeurer incomplète, 


Fi. 9/11 0p; 


71 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 7/2) 


L'ectomicropyle comporte un pertuis simple, étroit, en entonnoir, 
creusé au milieu d'une large dépression en forme de cuvette dont le bord 
externe se relève en un pli plus ou moins saillant. Le fond de la cuvette 
se présente souvent dans les coupes comme une zone choriale homogène; 
pourtant les bonnes coupes y montrent, chez Calliphora, une palissade de 
gros filaments irréguliers et inégaux, implantés sur une pellicule interne 
effectivement homogène; ces filaments sont flottants en dehors, plus dis- 
tincts et plus longs au voisinage immédiat du pertuis où ils forment sur les 


coupes deux touffes divergentes, FIG. 10:, me. 


Fic. 194 Ectomicropyle et conducteur de Calliphora, d’après la coupe 
médiane d'une chambre très avancée. 

€, chorion; — ca, canal axial?; — cm, conducteur micropylaire; — cn, 
reste de la chambre nourricière; — ec, épithélium choriogène; — me, ecto- 
micropyle hérissé de filaments surtout distincts au bord du pertuis médian. 

Le conducteur n'a pu être observé qu'à des stades assez avancés. On 
dirait, d'après la FIG. 10, qu'il ne se différencie que tardivement, après 
l'ectomicropyle, sous la forme d'une masse claire largement arrondie en 
dehors, paraissant comme découpée dans la zone cytoplasmique interne 
de l’épithélium. Il est nettement structuré; on peut aisément y reconnaître 
une trame réticulo-fibrillaire qui est en continuité avec le réticulum des 
cellules formatrices. Ses affinités chromatiques diffèrent à la fois de celles 
de l’épithélium et de celles du chorion : dans une teinture aqueuse de bleu 
de Lyon additionnée de très peu d’éosine il se colore en bleu pur, tandis 
que l’épithélium et le chorion prennent un ton bleu-violet, indiquant un 
mélange de substance cyanophile et de substance éosinophile. 

Dans diverses préparations se sont montrés des indices d'un tunnel 


irrégulier intérieur ou conducteur, dont les parois tendraient à apparaître 


76 J. PANTEL 72 
en coupe comme deux fortes trabécules parallèles, FIG. 10;, ca. Ces trai- 
nées, que l'on serait porté tout d'abord à interpréter comme de simples 
membranes des cellules micropylaires, ne correspondent pas nécessairement 
aux limites communes de ces éléments, parfois même elles aboutissent plu- 
tôt à un noyau. Au demeurant, néanmoins, 1l s’agit de détails jusqu'ici 
mal caractérisés et on ne peut affirmer l’existence d’un vrai canal que sous 
la réserve de confirmations ultérieures. 

Sur la FIG. 9, qui se rapporte à un stade beaucoup plus avancé, le 
conducteur, devenu complètement homogène, a simplement l'aspect d'une 
goutte de mucosité. On peut reconnaître sur la préparation même que sa 
substance s'étend sous la forme d’une couche très délicate bien au-delà de 
la masse principale (couche de MEissner). L'épithélium est totalement 


épuisé et en dégénérescence. 


h. Rapprochement avec les Mellifères. 


L'œuf de bourdon ayant été utilisé concurremment avec celui de 
mouche pour définir la signification des enveloppes en général et celle des 
divers constitutifs de l'appareil micropylaire en particulier, une étude ra- 
pide de ce type serait ici indiquée. À son défaut l'abeille, où toutes choses 
paraissent bien se présenter de la même manière, nous fournira quelques 
renseignements comparatifs. 

Rappelons que chez ces insectes la chambre ovocytaire et la chambre 
nourricière correspondante demeurent très distinctes jusqu'à la formation 
de la membrane vitelline. Elles communiquent alors entre elles par une 
solution de continuité méragée dans les deux enveloppes épithéliales, 
qui sert au passage des matériaux nutritifs fournis à l’ovocyte et, en dernier 
leu, à celui des grandes cellules nourricières elles-mêmes. Au moment où 
s'accomplit ce dernier processus, la chambre nourricière se réduit subite- 
ment et se transforme : les cellules épithéliales s'y dispersent sans ordre en 
un amas lâche, ordinairement déjeté latéralement par rapport à la chambre 
ovocytaire devenue très grande, FIG. 98 et 99, c{; beaucoup de noyaux y 
sont bien conservés, mais les limites cellulaires n'y sont pas distinctes; on 
dirait que les corps cytoplasmiques se sont fusionnés en un amas vacuoleux 
emprisonnant çà et là des restes dégénératifs divers. 

L'entomicropyle jeune comporte un large orifice ménagé au milieu 
d’une région épaissie de la membrane vitelline. Les bords en sont d'aspect 


73 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES TU! 


= 


assez variable : coupés droit ou obliques et relevés, FIG. 98, en biseau ou 
excavés, FIG. 99, ces différences accidentelles tendant sans doute à s'effacer 
lors de la formation du chorion. Tout porte à croire que l'orifice occupe la 
place même de l'isthme primitif et doit son existence à ce que les cellules 
choriogènes ont jusqu'ici fait défaut à cet endroit. 

Cet état dure peu. Avant que le reste de la chambre nourricière ait 
eu le temps de se modifier, on trouve que l'enveloppe épithéliale est deve- 
nue complète en avant de l'ovocyte et on constate que la région du futur 
micropyle externe est occupée par des cellules beaucoup plus étroites que 
les cellules ordinaires, FIG. 99, fm, dont l'allure générale rappelle de près 
celle des micropylaires des Muscides. Qu'elle en est l'origine? Faut-il croire 
que ce sont des éléments de l'enveloppe ovocytaire repoussés vers ce point 
par une pression latérale résultant de l'intercalation d'éléments néoformés:; 
doit-on supposer plutôt qu'il s'agit de cellules ayant fait partie de la cham- 
bre nourricière? La question ne pourrait être résolue qu'en remontant 
sans discontinuité du stade actuel à celui des chambres communiquant 
librement. 

Les deux FIG. 100 et 101 sont destinées à fournir quelques renseigne- 
ments sur les enveloppes de l’œuf mür, prêt à abandonner l'ovaire; seule- 
ment l'œuf auquel on les emprunte a été traité dans des conditions acci- 
dentelles d'ou résulte pour la coupe d'ensemble un aspect insolite, sur 
lequel il convient de faire avant tout quelques remarques. 

Sous l'influence de causes difficiles à définir, ayant agi en tout cas sur 
plusieurs œufs dans les ovaires d’une même reine probablement malade, la 
membrane vitelline et le chorion ont cédé à un excès de pression interne, 
et une extraovation s'est produite. Ce qu'il y a d'assez remarquable dans le 
cas, c'est que l'extraovat s’est répandu tout autour de l'œuf en une couche 
régulière, non point en passant entre les deux enveloppes, bien qu'elles 
soient partout libres l'une sur l’autre, mais en coulant entre le chorion et 
l’épithélium. La zone accidentelle ainsi formée offre la même structure que 
le corps de l'œuf, avec en moins seulement les corpuscules protéiques très 
colorables qui parsèment la trame de celui-ci. L’épithélium est très aplati 
et très réduit, sauf aux deux régions qui correspondent respectivement au 
micropyle et à la surface adhésive postérieure; la substance de l'œuf s'est 
appliquée sur cette enveloppe très intimement, si bien qu'on n'aperçoit 
entre les deux aucune ligne de démarcation. 


Cet œuf est utilisé ici malgré son état non normal, parce que l'accident 


10 


78 J. PANTEL 74 


dont il est frappé a eu pour résultat de maintenir à proximité l’une de 
l'autre les deux enveloppes, ce qui permet de mieux apprécier leurs carac- 
tères respectifs et leur allure. La membrane vitelline, qui a commencé par 
être très épaisse, se trouve actuellement ramenée à l'état de pellicule déli- 
cate, demeurant toutefois un peu plus forte que le chorion (même dans 
l'œuf pondu). Cette dernière enveloppe est homogène et extrêmement 
fine): 

La région micropylaire est représentée à part sous un plus fort gros- 
sissement dans la FIG. 101. Le large orifice de l’entomicropyle est indis- 
tinct (accidentellement ?). L'ectomicropyle em comprend un ensemble de 
canaux creusés dans une substance homogène et disposés en un faisceau 
conique à sommet tourné vers l'œuf; ce sommet est prolongé par une trai- 
née irrégulière qui correspond probablement à la substance granuleuse 
dont il a été question à propos de Carcelia. Il est assez probable que de 
face on verrait un ensemble de pores, et que les canaux ont été formés par 
les cellules fm de la F1G. 99 suivant le mécanisme étudié à propos du gà- 
teau d’abeilles de Gymnosoma. 

La silhouette de l'œuf pondu, examiné à frais 27 toto en milieu peu 
réfringent, ne montre pas de conducteur micropylaire exserte. Il est néan- 
moins vraisemblable que les canaux sont remplis d'une substance molle ou 
liquide fonctionnant comme un conducteur réduit. 

Si incomplètes qu’elles soient. ces données permettent d’entrevoir qu’au 
point de vue du développement de l'appareil micropylaire on ne saurait 
guère établir, entre deux groupes aussi éloignés que les Muscides et les 
Apides, un parallélisme susceptible d’être poursuivi dans les détails, mais 
que l’on y peut relever néanmoins des traits communs, tels l’épaississement 
considérable de toute la région antérieure de la membrane vitelline, la for- 
mation d’un orifice médian par simple arrêt local des processus qui donnent 
naissance à cette membrane, l'existence de cellules micropylaires spéciales. 
Chez les hyménoptères, l’origine de ces éléments reste à préciser. Leur 
manière de travailler est autre que chez les diptères : au lieu d’aboutir à la 
formation d'un conducteur proprement dit ou d'un système en tenant lieu, 
elles donnent naissance à un ensemble de canaux que tout porte à rappro- 
cher d’une formation alvéolée et qui serait, parmi les différenciations micro- 


(1) Vu de face. le chorion montre un très délicat carrelage déjà remarqué par LEUCKaRT, 


mais je n'ai pu reconnaître sur les coupes aucune trace de structure. 


75 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 70 
pylaires. l'équivalent de la couche en gâteau d'abeille de Gymn0s0ma parmi 
les formations adhésives; mais dans un cas comme dans l'autre il s'agit 


toujours d’une simple modalité de l’activité choriogène. 


i. Revision et critique des données bibliographiques. 


En plus des données intéressant l'étude extérieure de l'appareil micro- 
pylaire dont on a tenu compte plus haut, les observateurs qui se sont 
occupés des Muscides ou des groupes voisins en ont publié d'autres qui se 
rattachent à l'étude interne ou au développement de ces formations. 

1. MEIssner (54) déjà a reconnu chez Musca vomitoria (Calliph. 
erythroc.) l'existence d'un orifice micropylaire percé dans la membrane 
vitelline et soudé par ses bords à l'orifice correspondant du chorion. A la 
question de savoir comment se forment ces deux orifices, il répond qu’on 
ne peut rien dire du premier, mais que celui-là peut agir comme détermi- 
nant par rapport au second, dans ce sens que les cellules folliculaires, dont 
la fusion partielle donne naissance au chorion, —— l'auteur se fait ici l'écho 
d'une ancienne idée de STEIN totalement abandonnée, -— ne se fusionnent 
pas au-dessus de l’orifice préexistant. 

MEissner touche là deux points : 1° l'existence d'un pertuis intéres- 
sant à la fois chorion et membrane vitelline, 2° la soudure des deux en- 
veloppes par les bords de ces orifices. Divers observateurs ont confirmé 
postérieurement l'un et l'autre, tout en publiant des données qui semblent 
les contredire. 

C'est ainsi que WEisMaxN (64). après s'être simplement référé à 
MEissxEr pour la disposition du micropyle (op. cit., p. 45 du tiré à part), 
ne s'occupe plus de soudure dans sa fig. 52 (Taf. IV), où il représente un 
œuf rétracté, très correctement entouré de sa membrane vitelline, celle-ci 
n'ayant aucun rapport avec le micropyle chorial. 

Même remarque à faire à propos de HENXxING (88), qui, tout en affir- 
mant la soudure, avec MEissxEr et LEUCKART (op. cit., p. 207). donne, fig. 7, 
une coupe médiane de la chambre ovocytaire où chorion et membrane vi- 
telline sont partout très indépendants. 

Les coupes de première exploration faites à l'occasion du présent tra- 
vail dans les ovaires des Muscides communes : Lucilia, Calliphora, r1c. 94, 
10;, n'ont montré qu'une superposition sans soudure. Parmi les entomobies, 


la plupart des espèces étudiées n'ont présenté aucun indice d'adhérence, 


80 J. PANTEL 76 


mais chez quelques-unes : Carcelia cheloniæ, Bigonicheta setipennis, Pa- 
raplagia trepida, les deux sortes de parties paraissent bien être soudées. 
D'ailleurs, même lorsque les lèvres des orifices demeurent libres en elles- 
mêmes, le conducteur qui les traverse tous deux ou qui, après avoir traversé 
l'orifice chorial, vient se souder sur l'entomicropyle imperforé, constitue 
une liaison matérielle qui pourra, suivant les cas, céder ou résister aux ré- 
tractions qui tendent à la rompre, ce qui sufñrait à expliquer en grande 
partie la diversité des résultats observés ('). Il convient d'ajouter que l'ori- 
fice entomicropylaire, très distinct dans un grand nombre de cas, se dissi- 
mule aisément. 

Que sil s'agit d’assigner les déterminants premiers des pertuis, nous 
sommes aujourd hui à peine plus avancés qu'au temps de MEissner. Dans 
le cas de l'entomicropyle, lorsqu'il existe antérieurement à la formation de 
la membrane vitelline un isthme ovoplasmique faisant communiquer les 
chambres ovocytaire et nourricière, rien n'empêche d'accepter l'idée de 
Leypic et d'admettre que la place du futur orifice micropylaire est marquée 
d'avance par cette bande (); mais lorsque tout est identique autour de cette 
place, ainsi qu'il arrive beaucoup plus généralement, il ne semble pas qu’on 
puisse chercher le déterminant en question en dehors des causes intrin- 
sèques qui gouvernent l’évolution et la morphogénie de l'œuf. Dans le cas 
de l’ectomicropyle, le conducteur, s'il préexiste, parait bien fonctionner 
comme déterminant du pertuis; s’il n’y a pas de conducteur, la question doit 
être discutée à part pour chaque espèce et ne paraît pas comporter toujours 
une solution indiscutable. 

2. STUHLMANN (86), toujours à propos de la mouche à viande, a ap- 
pelé l'attention sur un détail qui, suivant toute vraisemblance, appartient 
objectivement à l’entomicropyle; il le représente dans sa fig. 103. C'est une 
tache hémisphérique, - ein halbkugelfôrmiger Fleck «, que l’auteur s'efforce 
de distinguer de la membrane vitelline, préférant l'envisager comme une 
sécrétion de l’ovoplasme ou un produit de transformation d’une partie de 
sa masse. 


On peut effectivement rencontrer chez les Muscides des condensations 


(1) Lowne (93-05) affirme d'après ses coupes, en conformité avec LeyD1G (1866), que la mem- 
brane vitelline adhère au micropyle, chez Calliphora erythrocephala. 

(@) KorscHELr (874, p. 222) ne pense pas que la communication entre les deux espèces de 
chambres se maintienne jusqu'au développement du micropyle. Il incline davantage à admettre un 


mode de formation rappelant celui des canaux-pores du chorion 


7 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES OI 


sous-micropylaires de l’ovoplasme qui vérifient en partie la description de 
STUHLMANN; on en a vu plus haut un exemple dans Compsilura. Mais ce 
sont des formations dont la nature ovoplasmique se révèle par tout un en- 
semble de caractères : texture, réactions chromatiques, délimitation moins 
nette du côté du corps principal de l’ovocyte que du côté de la membrane 
vitelline. La figure de STuHLMANN indiquerait plutôt un épaississement de 
cette dernière membrane, tout à fait comparable, aux franges près, à celui 
de Blepharidea, r1G. 77, ou mieux encore à celui de Lucilia, FIG. 94. 
L'auteur, il est vrai, a repoussé d'avance cette idée : - Dass aber doch zu 
der Dotterhaut nicht in unmittelbarer Beziehung steht «, dit-il, + beweist 
erstens, dass es stets scharf gegen dieselbe abgesetzt ist; und zweitens, dass 
es mit Carmin sich etwas heller als die Dotterhaut färbt « (op. cit., p. 52). 
Seulement, des deux raisons alléguées, la première est en contradiction 
avec la figure elle-même et la seconde manifestement faible. 

3. L'important mémoire de HENKING (33), déjà cité ci-dessus à pro- 
pos de celui de MEeissNER, contient diverses données sur Musca vomitoria, 
confirmatrices en général de celles de MEeissNEr et de LEUCKkART, et plu- 
sieurs des figures montrent que l’auteur a eu sous les yeux des stades assez 
caractéristiques de l'appareil micropylaire en voie de développement. Mal- 
heureusement, les explications de ces figures sont un peu sommaires; des 
détails comme l’épaississement sous-micropylaire de la membrane vitelline, 
fig. 7, ne sont pas interprétés et l’identification de cette membrane, ici déf- 
nitivement modelée, avec le rudiment épais et vacuoleux de la fig. 10, n’est 
pas faite; ce rudiment, enfin, est simplement interprété comme chorion. 

Une circonstance plus importante encore à rappeler, pour montrer ce 
qu'était pour HENKING l'appareil micropylaire de la mouche à viande pris 
au complet, c'est qu'il y rattachait la - Schalenrinne «. C'est une vue re- 
prise depuis par THompson Lowxe, dont il faut dire quelques mots à pro- 
pos du livre de cet auteur. 

4. Les idées particulières de LowNE (93-95) sur le chorion et le mi- 
cropyle ont fait un peu plus haut (étude extérieure de l’ectomicropyle) l’ob- 
jet de quelques remarques. Il suffira de parler ici de sa manière de com- 
prendre la gouttière dorsale. 

Il s’agit d'une invagination choriale très caractéristique de tout un 
groupe de Muscides, qui a donné lieu aux interprétations les plus diverses. 
LEUCKART (55) y voyait avant tout un dispositif destiné à faciliter l’éclosion. 
HENXING (88), sans rejeter la possibilité de ce rôle, constatait que cette gout- 


82 J. PANTEL 78 


tière est apte en outre à servir à la respiration; pourtant, sa destination prin- 
cipale était à ses yeux de guider les spermies dans leur progression vers le 
micropyle. LowxE (95), renchérissant sur cette idée, voit dans la gouttière 
dorsale un canal micropylaire, reste intéressant d'une disposition ancestrale 
qui témoignerait d'une migration du micropyle, primitivement placé au 
pôle postérieur de l'œuf. Encore une vue originale par laquelle l’auteur de 
la Blow-Fly est sûr de se séparer des autres embryologistes. Ceux-ci, ne 
trouvant aucune relation structurale entre la gouttière et le micropyle, ju- 
geront probablement que le diagramme de Lowxe, fig. 97, D, construit 
dans la double hypothèse de la constitution cellulaire du chorion et d'une 
continuité entre l’orifice micropylaire et la gouttière, est irréductible à l’ob- 
jectivité. 

Le rôle même de voie spermienne, tel qu'il a été imaginé par HENKING, 
et que cet auteur s'est efforcé d'appuyer sur une discussion détaillée des 
circonstances dans lesquelles l'œuf peut se trouver, lors de la fécondation, 
conservera probablement peu de vraisemblance pour qui se sera rendu 
compte, par des observations personnelles, de la disposition de la chambre 
d'imprégnation. Si l’on peut en juger par ce qui se passe dans les organes 
rapidement extraits de la mouche et examinés dans l’eau salée, un œuf qui 
descend de la trompe dans l'utérus est étroitement serré par la paroi très 
musculeuse de cette chambre et maintenu, grâce à des contractions éner- 
giques, dans une attitude telle que le micropyle corresponde au débouché 
de l'appareil spermathécal. Les spermies doivent s'engluer directement 
dans la substance du conducteur. Celles que l’on pourra trouver loin de 
cette place ne sauraient être considérées que comme des unités surnumé- 
raires, probablement destinées à périr. 

La gouttière dorsale, région coquillière essentiellement constituée par 
une invagination longitudinale où la structure est plus lâche et plus spon- 
gieuse que dans les parties voisines, doit à cette circonstance d’être méca- 
niquement moins résistante. Aussi doit-on reconnaître qu'elle a, au moins 
accessoirement, le rôle entrevu par LEUcKART et admis aussi par HENKING, 
de faciliter l’éclosion. L'idée en est d’ailleurs ancienne. À propos de la 
mouche bleue de la viande, Réaumur (1738, IV, p. 369) parle de la gout- 
tière comme d’une languette longitudinale + qui est ce que l'extérieur de 
l'œuf a de plus singulier « et observe que + cette languette s'entr'ouvre près 
d'un des bouts de l'œuf, lorsque le ver fait des efforts pour en sortir «. 
Une note de LaBouLBÈNE (86) sur un œuf de larve créophage indéter- 


79 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 83 


minée (')}, et des observations personnelles faites sur celui de Mesembrina 
meridiana, où la gouttière est du même type que chez Calliphora et Lucilia, 
et encore mieux caractérisée comme région à structure lâche, confirment 
pleinement les données de RÉAUMUR (°). 

Mais, si la différenciation d’une structure lâche, dans la gouttière dor- 
sale, entraine comme conséquence mécanique une diminution locale de la 
résistance à la rupture, et par le fait même conditionne partiellement le 
processus de l’éclosion, cette différenciation a néanmoins sa première raison 
d'être dans la perméabilité aux gaz : le rôle de dispositif respiratoire, admis 
en seconde ligne par HENKkING, doit être tenu pour le rôle principal, ainsi 
qu’il ressort du rapprochement avec d’autres organes pneumatiques du cho- 
rion. Nous reviendrons un peu plus loin sur ce point (°). 

5. Après les travaux concernant directement les Muscides communes 
et notamment le Ca/lphora erythrocephala, celui qui nous intéresse le plus 
ici est le mémoire déja cité de Gross (03). Les cellules micropylaires dé- 
couvertes par cet observateur chez les Syrphides se retrouvent, comme nous 
l'avons vu, chez les Muscides, avec leur même origine si spéciale et leur 


(!) LaBoULBÈNE rapporte avoir vu une pièce longitudinale, indiquée dans cet œuf par un 
double trait (les bords de la gouttière), se détacher sous la pression du couvre-objet en ne demeurant 
adhérente au reste de la coquille que par un bout. 

(?) Tout en reconnaissant que le canal micropylaire (la gouttière dorsale) est envahi par l'air 
peu de temps après la ponte, LownE (95) ne croit pas qu'il y ait lieu de lui attribuer avec HEROLD 
une relation avec la fonction respiratoire. 

(5) On peut dire que dans le cas des œufs à gouttière l'éclosion typique comporte l'éclate- 
ment de la coquille suivant les deux lignes de moindre résistance dessinées par les bords de cette 
formation, ou suivant une de ces lignes. 

WEISMANN (64) n’a observé l'éclosion de Calliphora que sur des œufs débarrassés au préalable 
du chorion, mais la façon dont il décrit le phénomène ferait supposer que l'armure buccale de la 
larve y joue, à ses yeux, le principal rôle (p. 86). L’éclosion consiste au contraire dans un véritable 
processus de déhiscence, survenant à la suite de violentes contractions musculaires qui accumulent 
l’'hbémolymphe dans la région antérieure du corps. La coque, fendue par éclatement, se chiffonne 
d'ordinaire tandis que la larve s'en échappe, du moins chez les espèces où elle est très délicate, 
mais si elle est mise dans l'eau avant sa dessiccation elle reprend sa forme et laisse reconnaître 
une valve d'éclosion rappelant celle dessinée par LABOULBÈNE. 

Mesembrina meridiana serait constamment vivipare, d'après N. HOLMGREN (o4, p. 451). Plus 
exactement c'est une espèce ovi-larvipare. Le développement embryonnaire se fait dans l'utérus, 
seulement l'éclosion n'a lieu qu'au dehors, après la ponte. Les grandes dimensions de l'œuf et 
la parfaite distinction de la gouttière permettent d’en suivre à la loupe toutes les particularités; la 
déhiscence n'a lieu ici que suivant un des bords de la gouttière et la larve se libère sans chif- 
fonner l'enveloppe choriale. L'éclosion, il est vrai, n'a été observée qu'une fois; malgré cela, le 
fait qu'on ne trouve jamais dans l'utérus des coques vides, comme on en trouve dans les espèces 


sûrement larvipares, comme Sarcophaga, indiquerait déjà que le phénomène est normalement extérieur. 


84 J. PANTEL 80 


même habitus général; il importe d'examiner s'il y a également parallé- 
lisme entre les processus formateurs des diverses parties de l'appareil mi- 
cropylaire. 

Une fois parvenues contre l’œuf, les cellules micropylaires de Xantho- 
gramma cilrofasciata sécrètent un petit disque qui s'épaissit bientôt en 
une sorte de coussin (zu einem polsterfürmigen Gebilde). Lorsque se forme 
l'endochorion, il reste au-dessus du Polster un vide, le protoplasme situé 
au-dessus y envoie un prolongement qui perfore le Polster et qui, se reti- 
rant plus tard, laisse un canal, - und die Micropyle ist fertig « (op. cit., 
p. 109). Le Polster, porteur du canal micropylaire, pourrait être pris pour 
un épaississement de la membrane vitelline, ajoute l’auteur, mais son mode 
de formation s'y oppose : c'est une dépendance du chorion, lequel compte 
trois couches dans la région micropylaire : exochorion, endochorion, Pol- 
ster. 

Chez Chrysotoxum vernale, le Polster est presque entièrement soudé 
à l'endochorion qui le surmonte, preuve qu'il doit bien être rapporté au 
chorion, non à la membrane vitelline. Il est tout à fait digne de remarque, 
ajoute Gross, qu'ici le canal micropylaire ne traverse pas complètement le 
Polster, soit que l'observation soit en défaut, soit que les spermies puissent, 
grâce à leur tête terminée en pointe, pénétrer sans un orifice préexistant : 
- Ein so feiner Canal lässt sich natürlich weder an Totalpräparation, noch 
auf Schnitten mit Sicherheit in seiner ganzen Länge verfolgen. Andrerseits, 
kann das Polster, das sich tinctoriell immer ähnlich verhält wie der Dot- 
ter, ja auch weich genug sein, um den bei den Insekten bekanntlich sehr 
spitzen Spermatozoenküpfen das Eindringen auch ohne vorgebildete Oeff- 
nung zu ermôüglichen « (op. cit., p. 112). 

Évidemment ces descriptions seraient bien près de coïncider avec celles 
qui ont été données ci-dessus d'après les Muscides, si l’on s’entendait sur la 
manière d'interpréter les enveloppes de l'œuf. Gross fait usage de la ter- 
minologie de KorscHELT et appelle Ændochorion la membrane qui, une 
fois condensée, constitue dans l'œuf mur ce qui y a été appelé membrane 
vitelline par MEIssNER, WEISMANN, HENKING, KorscHELT et HEIDER. Le 
Polster des Syrphides a tous les caractères d'un épaississement entomicro- 
pylaire pouvant être incomplètement perforé, comme la boule plongeante 
de Carcelia, ou la protubérance arrondie de Lucilia. 

Quelques divergences subsisteraient néanmoins, même après cette uni- 
fication fondamentale. L'épaississement entomicropylaire de Carcelia, p. ex., 


8i ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES O9) 


ne précède pas la formation de la première enveloppe de l'œuf, il l'accom- 
pagne. D'autre part il se constitue parfois au-dessous du micropyle une 
masse condensée, plus ou moins correctement individualisée, n'ayant rien de 
commun avec les enveloppes; tel est l’épaississement ovoplasmique imper- 
foré de Compsilura, dont l'existence paraît très contingente et seulement 
temporaire. 

Le rôle attribué par Gross aux prolongements de la masse protoplas- 
mique existant au-dessus du Polster est calqué sur la célèbre théorie des 
» Porenkanälen « de LEyDp1G, déjà appliquée au micropyle par KORSCHELT ; 
cette théorie est commode autant que bien fondée quand il s'agit d'expliquer 
la formation de parois chitineuses autour d'une cellule chitinogène préex- 
istante (cest le cas des perforations alvéolaires chez GyMmn0osoma) ; on com- 
prend moins bien des prolongements de substance protoplasmique ordi- 
naire perforant une masse même molle préformée au-dessous d'eux. 

Mais en somme, les points de contact entre les Syrphides et les Mus- 
cides sont trop nombreux pour que de nouvelles recherches dans les deux 
groupes n'aboutissent pas à établir une coïncidence plus exacte et plus 


complète que celle qu'on peut dès maintenant affirmer. 


D'MEntrée des spermies. 


a. Données de lobservation directe sur le phénomène, 


La rencontre de spermies pendantes au micropyle équivaut à une véri- 
fication expérimentale du rôle de l'organe. A ce titre elle avait pour la bio- 
logie générale une importance exceptionnelle qui ne pouvait échapper à 
MEIssxER (54), quand il la fit pour la première fois sur Musca vomitoria, 
et l'on comprend encore aujourd'hui le saisissement visible avec lequel il 
en a rendu compte (op. cit., p. 275). Après lui, Leucxarr (55), LEvpie (67), 
HENKING (88) ont fait des observations analogues chez la même espèce ou 
chez d'autres Muscides, et, bien que d'autres groupes d Hexapodes aient 
permis aussi de constater plus ou moins directement la pénétration de la 
cellule mâle, celui-ci demeure un des plus favorables pour l'étude du phé- 
nomène. 

Les FIG. 17, 19, 21, 22, 23, 25 du présent travail, très pareilles pour le 
fond à celles qu'on trouve dans les mémoires des auteurs cités, donnent une 


11 


86 J. PANTEL 82 


idée de l’état de choses qui se présente fréquemment, chez les œufs des 
espèces larvipares ou ovilarvipares, quand on les extrait de l'utérus incu- 
bateur : des filaments spermiens pendent de l'ectomicropyle, tantôt par 
l'intermédiaire du conducteur, tantôt directement, d’où des aspects assez 
divers chez une même espèce. 

Il n'est pas rare que les filaments forment suivant l'axe du conducteur 
un écheveau crépu, paraissant noyé dans une substance gélatinoïde, F1G. 22, 
sp (Vibrissina). La même chose a été vue par LEuckarr (55) chez les pu- 
pipares. La définition optique des détails, dans ces images, peut être très 
correcte, grâce aux conditions favorables de transparence et de réfrangibilité 
relative de la substance du conducteur. Or, parmi les œufs dont le con- 
ducteur est ainsi envahi, il y en a d'autres chez lesquels 1l ne laisse voir 
axialement qu'une sorte de sillage irrégulier : est-ce un canal de formation 
primitive, dont l'existence confirmerait alors l'interprétation assez douteuse 
des apparences signalées d'après les coupes; est-ce simplement un tunnel 
pratiqué par des spermies qui ont pénétré plus avant? Dans cette dernière 
hypothèse il faudrait admettre que les digestions locales grâce auxquelles 
se fait la progression ne permettent pas, au moins toujours, l’homogénéi- 
sation ultérieure de la masse traversée. 

Souvent les spermies forment un amas plus où moins riche, d'aspect 
désordonné, faisant directement saillie de l’orifice du micropyle, sans qu'on 
puisse reconnaître de conducteur, FIG. 17, 19, 28, 25, soit que la disparition 
de cet appendice doive être imputée à un accident mécanique, soit qu'il 
se soit résorbé sur place. 

Un cas limite est celui où l’amas est réduit à un filament, FIG. 21. 


b. Discussion de ces données; polyspermie. 


Les images sont de nature à évoquer l'idée d’un phénomène essentiel- 
lement fugitif qui serait pris sur le fait : volontiers, quand on les rencontre 
pour la première fois, on se féliciterait d'arriver au bon moment. En réalité 
on n'a devant soi qu'un état figé, se présentant identiquement le même 
depuis le passage de l'œuf sous le débouché des conduits spermathécaux 
jusqu'à l’époque où la larve, déjà bien visible sous la coque, est près de 
sortir {Fausta radicum). Les queues spermiennes dont il s'agit -— les têtes 
échappent à l'observation — n'ondulent pas en général, même dans l'eau 


83 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 87 


salée, qui n'arrête pas les mouvements des spermies libres. On les observe 
toutefois avec la même correction de forme et la même homogénéité de 
structure sur des œufs pris dans la région proximale de l'utérus incubateur, 
sous l'appareil spermathécal, et sur ceux de la région distale. On les voit 
même sur des œufs extraits de mouches mortes et après traitement des or- 
ganes par des réactifs peu délicats. 

Ces circonstances montrent que les amas ne sont pas nécessairement 
formés de spermies en voie de pénétration. Il s'agit de flagelles caudaux 
appartenant, suivant les cas, à des spermies dont la condition actuelle peut 
être très diverse. 

Il se peut tout d’abord, si l'observation est faite très peu de temps 
après le passage de l'œuf sous les spermathèques, que la tête et le tronçon 
proximal du filament caudal soient déjà parvenus dans l'œuf, mais demeurent 
toutefois en continuité avec le segment distal extérieur. Ce fut le cas, 
semble-t-il, dans l'observation de MEissxEr. Si l’on provoque dans de telles 
conditions la plasmolyse de l'œuf, la partie déjà immergée dans l'ovoplasme 
pourra être entraînée dans le retrait général, tandis que le segment distal 
sera plus ou moins rectifié et tendu, comme l'indique la r1G. 19 ('). 


{1) Cette figure est la reproduction d'un simple croquis fait au moment de l'observation, où 
l'on a cherché à relever aussi exactement que possible les points essentiels, mais qui rend mal 
l'impression de profondeur donnée par la manœuvre de la vis micrométrique. Le filament spermien 
était nettement caractérisé comme tel. La tête disparaissait dans les parties profondes de l'ovoplasme, 
tandis que la queue, après avoir rampé quelque temps sous la membrane vitelline, devenait libre 
dans le liquide plasmolysant où, après un trajet rectiligne, indice manifeste de la traction subie, 
elle décrivait une boucle et allait finalement se perdre dans le paquet micropylaire. 

Cette image est, pour les traits essentiels, celle qu'on doit rencontrer, au moins quelquefois, 
à la seule condition que l'œuf soit examiné au moment convenable, s'il est vrai que les spermies 
pénètrent en nature. Ce dernier point, auquel il faudrait aujourd'hui s'excuser de s'arrêter, était 
nié par LEYpiG, qui pourtant connaissait fort bien les amoncellements micropylaires sur lesquels 
nous raisonnons ici, puisqu'il en a dessiné un bel exemple d’après l'œuf de T'achina (Echinomyia) 
fera (67, fig. 15, b; on peut noter en passant que cette figure se rapporte à un stade avancé du 
développement embryonnaire, ainsi qu'on doit le déduire de l'état pneumatisé de l'appareil respira- 
toire). Le célèbre histologiste croyait que les spermies parviennent tout au plus contre la membrane 
vitelline et tirait un argument en faveur de son opinion du fait que jamais il n'avait vu ces élé- 
ments être entraînés par la masse de l'ovoplasme, dans les cas de rétraction (op. cit., p. 33) EÉvi- 
demment les recherches de LEypiG dans cette direction n'avaient pas été suffisamment poursuivies: 
d'ailleurs un résultat négatif n'aurait pu prévaloir, même à son époque, contre les faits contraires 
observés et décrits avec toute la précision désirable par MEISSNER. 

Il n'est pas hors de propos de rappeler que les idées professées par LeypiG, au sujet de 
l'imprégnation de l'œuf, ne s'écartaient pas de l'objectivité seulement quand il s'agissait de fixer le 
sort des spermies parvenues contre la membrane vitelline, elles s'en éloignaient encore dans la dé- 


finition de la voie qui devait les conduire là. A ses yeux, les larges orifices micropylaires qu'il appelait 


CN 


e) J. PANTEL 84 


Il se peut en second lieu qu’une mutilation soit intervenue, que le fla- 
gellum terminal ait été abandonné au micropyle, tandis que la partie anté- 
rieure de l'élément pénétrait dans l'œuf et s'y transformait. HENKING (92) 
a pu constater que chez une fourmi, Lastius niger, il survient effectivement 
une amputation de ce genre. 

Il se peut enfin que les filaments observés appartiennent à des sper- 
mies dont aucune partie n’a franchi appareil micropylaire, ou dont la tête 
s'est arrêtée dans la zone superficielle de l’ovoplasme, éléments échoués qui 
finiront par dégénérer sur place, mais qui peuvent se maintenir longtemps 
dans un état d'intégrité apparente; tout porte à croire en effet que, dans ces 
espèces comme chez d'autres, le flagellum caudal de la spermie est doué, 
vis-à-vis des agents d’altération, d’une force de résistance qui contraste avec 
la grande vulnérabilité de la tête et plus encore avec celle de la spermatide 
(J. PantTez et R. DE SINÉrY, 06, p. 02). 

L'existence de spermies échouées doit être tenue pour un fait établi 
par l'observation, si l’on compare la richesse souvent considérable des amas 
de filaments présents au micropyle avec le nombre toujours réduit des pé- 
nétrations effectives. L'exploration méthodique de l'ovoplasme n'a pas été 
faite, pour les espèces ici étudiées, mais 1l n'y a aucune raison de supposer 
qu'elle düt fournir des résultats bien différents de ceux trouvés par HENKING 
(92) pour d'autres; or, cet observateur, à qui l'on doit les données les plus 
précises que l'on possède sur la polyspermie accidentelle des Hexapodes, 
na trouvé en général, dans les parties profondes de l'ovocyte, que trois 
noyaux males identifiables; la plupart des spermies surnuméraires dégé- 
nèrent dans la zone superficielie de l’ovoplasme, si tant est qu'elles soient 
parvenues à franchir le micropyle (op. cit., p. 189). 


micropyles simples étaient peut-être avant tout des portes d'introduction de matériaux nutritifs destinés 
à l'embryon, ainsi qu'il a été constaté par LEuckarT chez les Pupipares; ils ne servaient que dou- 
teusement aux spermies pour arriver contre la membrane vitelline. Sans entreprendre la discussion 
directe d'un point qui n'aurait plus d'intérêt aujourd'hui, si les erreurs mêmes d'un observateur 
aussi avisé que LEyYpIG pouvaient ne pas dissimuler une part de vérité toujours bonne à dégager, 
notons seulement deux choses : 

10 Aucune des espèces étudiées dans le présent travail ne permettrait d'appuyer l'hypothèse 
d'une introduction de matériel alimentaire par l’ectomicropyle; 

29 S'il s'agit de l’entomicropyle, il est très vrai que chez certaines espèces, telle Apis, il n'est 
jamais aussi libre ni aussi large qu'à l'époque de la résorption rapide des nourricières; il serait 
difficile d'imaginer que dans ces conditions il ne serve pas au passage des matériaux en voie de 
descente; d’ailleurs, ce n'est là que la continuation du rôle joué auparavant par l'isthme ovoplas- 


mique dont l'orifice actuel paraît occuper la place, 


85 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES Sg 


Est-il possible de rapporter à des déterminants assignables l'arrêt sur- 
venu à un moment donné dans la progression de certaines spermies? A dé- 
faut d’une réponse catégorique à cette importante question de biologie, 
voici quelques remarques tendant à la délimiter en la précisant. 

Une solution peut être cherchée du côté de la spermie comme telle. 
L'étude de l'appareil micropylaire envisagé dans son ensemble laisse cette 
impression générale que l'accès aux régions profondes de l'ovoplasme est 
loin d'être libre. Pour arriver au voisinage de la vésicule germinative, une 
spermie doit effectuer un véritable travail de mine à travers des milieux 
hétérogènes de résistance variable, se rattachant suivant les cas au conduc- 
teur. à la zone interne du chorion, aux formations entomicropylaires et 
à l'œuf lui-même. Les difficultés à surmonter dépendent pour une part 
de la trajectoire suivie individuellement par chaque spermie. Et l’on con- 
çoit sans peine que certains de ces éléments, moins vigoureux ou moins 
bien aiguillés que d'autres, aient épuisé leur réserve de forces avant d'avoir 
atteint le but. Mais si cette cause d'échec n’est pas totalement négligeable, 
elle ne saurait guère être acceptée que comme cause partielle et probable- 
ment très secondaire; l'inégalité qu’elle peut introduire dans le sort définitif 
des éléments paraît disproportionnée à la constance relative des résultats 
d'observation. 

Si l'on cherche du côté de l'œuf, l'existence de la polyspermie, que 
tout porte à croire au moins aussi fréquente ici que dans tout autre groupe, 
suffirait déjà à faire supposer, et l'observation directe confirme l'absence d'un 
dispositif morphologique approprié, apparaissant subitement, comme chez 
d’autres animaux, aussitôt entrée la spermie privilégiée, pour protéger l'œuf 
contre les spermies surnuméraires. Par contre, rien n'empêche de supposer 
qu'à la suite d'une modification déterminée par la présence de l'élément 
bon premier, déjà copulé avec le pronucléus femelle ou en préparation pour 
cet acte, l'attraction caryotactique exercée jusque là sur les tètes des autres 
spermies est venue à cesser, et que celles-ci se trouvent mises par là dans 
un état équivalent à l'inhibition. 

Il faut rappeler ici que RückErT (99), amené à s'occuper du phéno- 
mène à propos des Sélaciens, chez lesquels la polyspermie est non seule- 
ment physiologique, comme chez les Hexapodes, mais encore normale ('), 


(!) D’après l'ensemble des données recueillies, la polyspermie des Hexapodes serait physio- 
logique, mais accidentelle. Dans un travail récent, MorkiL (10) admet toutefois que chez les Co- 
réides elle est « undoubtedly normal ». 


90 J. PANTEL 86 


a cru pouvoir localiser dans la sphère spermienne le point de départ des 
attractions qui amènent les pronucléi à se copuler, et des répulsions qui 
tiennent à l'écart les spermies surnuméraires. Son hypothèse fondamentale 
est que le pronucléus mâle pourvu de sa sphère est positivement caryotac- 
‘tique pour le pronucléus femelle qui a perdu la sienne, et négativement 
caryotactique vis-à-vis des autres noyaux spermiens, les sphères se repous- 
sant mutuellement |). 

L'idée est séduisante par sa simplicité même et par l'aisance avec la- 
quelle elle semble rendre compte des faits, directement du fait de la copu- 
lation des pronucléi et de la protection du noyau de segmentation contre 
limmixtion des noyaux surnuméraires (*), indirectement du fait antécédent 
de la disparition de la sphère dans la cellule femelle. Elle ne va pas pour- 
tant sans entrainer de sérieuses difficultés. Si on applique l'hypothèse à la 
sphère telle qu’elle existe dans la spermie müre, mais non encore modifiée, 
on comprendra mal que des éléments porteurs d'organites répulsifs entre 
eux puissent s'accumuler côte à côte dans l'appareil micropylaire, plus mal 
encore qu'ils aient pu se grouper dans la gonade mâle, suivant une tendance 
très générale, en faisceaux parallèles où toutes les têtes sembleraient bien 
plutôt orientées sous l'influence d'attractions mutuelles (*). Si on la restreint, 
de manière à ne faire intervenir les actions sphériennes qu'au moment où, 
la spermie privilégiée étant transformée en pronucléus, sa sphère peut être 
considérée comme douée de tactismes nouveaux, on s'expliquerait bien la 
mise en arrêt des pronucléi surnuméraires, qui sont porteurs d'une sphère 
modifiée dans le même sens, mais non celle des spermies non modifiées, 


qui demeurent à la porte de l'œuf. 


() Dans une note postérieure, RüCkErT (10) revient sur la polyspermie des Arthropodes et, 
rappelant les faits intéressants constatés par MonTGoMERY (07) chez une araignée [Pheridium (sic, 
pour Theridium)l], il en prend occasion pour insister sur son idée : « Auch hier sprechen die Ver- 
hältnisse für eine Abstossung der Spermakerne durch ïhre Sphären» (op. cit, p. 172). 

(2) C'est cette protection, compatible avec la présence éventuelle de noyaux mâles surnumé- 
raires, qui constitue la polyspermie dite physiologique. Lorsqu'elle fléchit par suite d'une circonstance 
anormale, les noyaux surnuméraires interviennent avec le noyau de segmentation pour constituer 
une figure cinétique atypique, point de départ des autres anomalies qui caractérisent la polyspermie 
pathologique. x 

(3) Sans parler des spermatosy;ygies et des spermatozeugmes (BALLOWITZ) si répandus dans 
les divers groupes d'Hexapodes, les manipules spermiens formés tardivement, chez les dermaptères, 
par la pénétration côte à côte des têtes dans un nucléole cystique (question à traiter ultérieurement), 


paraissent difficiles à concilier avec l'existence actuelle de répulsions intersphériennes, 


87 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES Ot 


Les amas spermiens présents au micropyle renseignent encore par voie 
indirecte sur le peu d'importance de la polyspermie chez les Hexapodes. 
Bien que le nombre de leurs unités constituantes ne suffise pas en soi pour 
définir celui des pénétrations effectives, 1l est très vraisemblable que celui- 
ci augmente avec celui-là, toutes choses égales d'ailleurs et jusqu'à con- 
currence d'une certaine limite. Or, la richesse des amas, dans un même 
utérus incubateur, varie considérablement d'un œuf à l’autre. Des apparen- 
ces aussi variables, dans une circonstance qu'on ne saurait considérer que 
comme liée à la polyspermie, montrent que celle-ci est également variable 
et donc accessoire. Il n y a aucune circonstance anatomique ou physiolo- 
gique qui l’écarte nécessairement, comme il ny en a aucune qui l’assure. 
Aussi les observateurs qui se sont attachés à suivre le sort définitif des 
spermies surnuméraires, dans les cas où elles parviennent à franchir le 
micropyle, ont-ils trouvé qu'elles disparaissent un peu plus tôt ou un peu 
plus tard, sans avoir influencé d’une manière sensible les processus du dé- 
veloppement | HENKING (92), VOELTzKow (89)]. 

Quelques circonstances de détail ont été signalées qui tendent à faire 
considérer la polyspermie en général comme physiologiquement utile. 
KorsCHELT et HEIDER (03) se demandent si les noyaux provenant des sper- 
mies surnuméraires ne faciliteraient pas l'utilisation du vitellus, en y dé- 
terminant un crevassement, comme cela paraît être le cas chez les Sélaciens. 
BonNNEVIE (07) pense que ces noyaux introduisent dans l'œuf un quantum 
supplémentaire de chromatine somatique (appareil chromidien de R. 
HErTwIG et R. GorpscHmipT), lequel régulariserait le chimisme de la cel- 
lule en établissant, après les troubles résultant d'un développement exagéré 
du soma, les rapports naturels entre ce dernier et le noyau. Tout cela peut 
être vrai pour une espèce donnée (BoNNEVIE n'applique ses conclusions 
qu'aux Bryozoaires étudiés par elle); chez les Hexapodes la polyspermie 
demeure un phénomène exceptionnel, et son utilité, si elle est réelle, doit 
être peu marquée et susceptible de suppléance. 


J. PANTEL 88 


CHAPITRE IV. 


Dispositifs respiratoires dans le chorion. 


A. Considérations générales. 
a. CGhorion en tant que porteur du système respiratoire de l'embryon. 


La coque de l'œuf étant pour l'embryon une barrière qui l'isole du 
monde extérieur, en même temps qu'un intermédiaire par lequel il demeure 
en rapport avec lui, et très particulièrement en rapport d'échanges respira- 
toires, il faut s'attendre à trouver dans sa structure une tendance à satis- 
faire, au moyen d'ingénieuses combinaisons structurales, deux exigences en 
soi opposées : une rigidité capable d'assurer la protection, une perméabilité 
suffisante pour garantir la communication avec le milieu. 

La perméabilité aux liquides aérés, pour les cas où l’œuf baigne dans 
les humeurs de l'organisme maternel, sa perméabilité aux gaz en nature, 
pour ceux où il est exposé à l’air, doit être considérée comme un attribut 
banal du chorion, lié à sa structure fine. Les minuscules cavités dont cette 
enveloppe est creusée le plus ordinairement, les interstices réguliers ou ir- 
réguliers, fins ou grossiers qui règnent entre les travées de chorionine dont 
sa trame est constituée, en font une cloison poreuse à travers laquelle l'em- 
bryon peut échanger avec le milieu. Les échanges peuvent se faire par un 
point quelconque, comme ils se font par un point quelconque du tégument 
chez les organismes à fonction respiratoire diffuse, non différenciée. C'est, 
pour le chorion envisagé en tant que porteur du système respiratoire de 
l'embryon, la manière d’être la plus simple, celle réalisée dans beaucoup 
d'œufs à coque très fine, sensiblement homogène (') ou relativement épaisse, 
mais lâchement structurée. On ne s’occupera pas spécialement de cette 
forme diffuse du système respiratoire. 

Dès que les échanges sont menacés d'insuffisance, parce que la cloison 


(1) S'il s'agit d'enveloppes strictement homogènes, la perméabilité doit toujours s'y maintenir, 
seulement il faut concevoir alors qu'il s'agit de perméabilité moléculaire au lieu de perméabilité 
particulaire ou massive. Ces deux sortes de perméabilité se combinent d'ailleurs et se succèdent 
dans la plupart des cas; presque toujours les espaces intrachoriaux sont séparés soit de l'extérieur, 


soit de l'embryon, par des pellicules de substance homogène. 


89 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 93 


devient trop épaisse ou prend une structure trop serrée, ou pour d’autres 
causes encore qui paraissent liées aux besoins spéciaux du développement 
embryonnaire (telle la mise hors fonction de toute une région choriale affec- 
tée à la fixation), la respiration se localise en prenant sur certains points 
une importance compensatrice plus grande : il apparaît de véritables or- 
ganes respiratoires différenciés. C'est l'équivalent du passage de la respira- 
tion cutanée à la respiration par des organes propres. 

Les organes propres représentent ici une portion limitée du chorion 
modifiée dans le sens d'une plus grande perméabilité. Ils sont très diver- 
sifiés dans leur forme comme dans leur situation. 


b. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs 
à développement extra-utérin. 


Quelle que soit leur forme particulière, les dispositifs respiratoires de 
l'œuf peuvent être ramenés à un système creux, comparable au système tra- 
chéen d'une larve développée en milieu liquide. De part et d'autre il s’agit 
d'un ensemble de cavités occupées tout d'abord par le liquide aéré dans 
lequel elles se sont différenciées, ou qui s’y est introduit au moment de leur 
formation, et qui sont envahies à un moment donné par l’air gazeux. Durant 
la première phase elles ne sauraient servir qu'aux échanges de gaz dissous, 
c'est-à-dire à la respiration aquatique, durant la seconde elles servent aux 
échanges de gaz en nature. 

Cette substitution des liquides intracavitaires par des gaz, substitution 
que l’on peut pour plus de rapidité désigner sous le nom de pneumatisation 
de l'appareil respiratoire, ne marque pas proprement le passage de l'état 
non fonctionnel à l’état fonctionnel, la respiration n'ayant jamais été sus- 
pendue, mais un changement dans l'allure de cette grande fonction, un ac- 
croissement d'activité déterminé par les conditions actuelles du chimisme 
nutritif de l'embryon ou de la larve ('). 

Lorsque l’œuf est expulsé aussitôt après son passage sous les sperma- 
thèques, la pneumatisation du chorion peut se ramener en très gros, et en 
ne tenant compte que du phénomène initial, à un départ d'eau par évapo- 


(1) Assez communément l'idée de respiration est restreinte aux échanges de gaz en nature, et 
dans ce cas pneumatisation devient synonyme de passage à l’état fonctionnel; c'est dans ce sens 


moins rigoureux qu'il faut entendre quelques expressions employées dans le mémoire précédent. 


12 


04 J. PANTEL 90 


ration ménagée. Les petites cavités intrachoriales, aussi bien celles qui 
sont disposées en organe nettement différencié que celles du fond banal, 
s'ouvrent directement dans l’air extérieur, ou ne sont obturées que par une 
pellicule homogène moléculairement perméable. Dans l'un et l’autre cas 
un départ d'eau et une introduction correspondante d’air gazeux paraissent 
inévitables. L'introduction de l'air devient manifeste à l'œil dans certains 
œufs, grâce à un changement d'éclat qui survient presque instantanément 
(observations faites sur les œufs d'un Æphippigera amené à pondre dans 


l'air). 


c. Pneumatisation dans les œufs à développement intra-utérin. 


Chez les espèces larvipares ou ovilarvipares, les œufs séjournant dans 
l'utérus incubateur, le développement embryonnaire s'effectue au sein d'un 
liquide probablement très complexe ('), en tout cas bien aéré, ainsi qu'on 
peut le conclure de l'extrême abondance de trachées qui se distribuent aux 
parois de l’organe maternel. Tant que l'embryon consomme peu d'oxygène, 
il se comporte à la manière d’une cellule profonde ou d'un organisme non 
desservi directement par des organes distributeurs d'air en nature : sa respi- 
ration conserve le type aquatique. Longtemps avant l'éclosion, quand les 
échanges deviennent plus actifs, un changement de teinte immédiatement 
perceptible à l'œil, et dû à la pneumatisation de certaines parties du cho- 
rion, annonce la substitution de la respiration aérienne à la respiration 
aquatique. 


2... Mécanisme de cette substitution. — Le phénomène est fort curieux 
en soi, mais dificile à analyser. Il est évidemment comparable à la pre- 
mière pénétration de l'air gazeux dans de jeunes trachées, et une même 
explication vaudrait pour les deux phénomènes. 

Malheureusement, la pneumatisation des trachées est mal connue. 
WEISMANN (63) s'y est arrêté assez longuement à propos des Muscides, 
cherchant à l'expliquer principalement par l'imperméabilité de la cuticule 
trachéenne pour les liquides; accessoirement il fait intervenir une résorption 


(1) L'œuf descend de l'ovaire le chorion imbibé du liquide enchylemmatique dont il s'est 
chargé pendant sa formation et trouve dans l'utérus un liquide complexe où ne peut manquer 


de prédominer le plasma hémolymphatique. 


OI ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 92 


du liquide originel qui serait localisée à l'extrémité des trachées, et aussi 
une action mécanique adjuvante qui pourrait être due aux mouvements de 
la larve, mais il n'insiste pas sur cette dernière circonstance, laquelle, d'ail- 
leurs, ne saurait être en cause quand il s’agit d’un embryon immobile. Son 
idée fondamentale est que, le volume total des lumina trachéens augmen- 
tant successivement, tant à cause de la formation de nouvelles trachées que 
par suite de l'élargissement des anciennes, cette augmentation doit déter- 
miner une aspiration, tout d'abord et tant que la cuticule trachéenne de- 
meure perméable, sur le liquide de la cavité générale, ensuite, quand la 
cuticule est devenue imperméable, sur l'air extérieur, ou même sur celui 
du liquide ambiant, si la larve est immergée. 

Une telle manière de comprendre les choses soulève tout de suite deux 
difficultés graves. 

19 C'est à tort que l’accroissement en longueur et en largeur de l'arbre 
trachéen est comparé à celui qui résulterait d'une extension de parois pré- 
existantes; 1l se fait en réalité par une néoformation de parois cuticulaires 
en avant et autour des anciennes, qui enclosent un liquide déjà présent. 
S'agit-il de la formation d'une trachée nouvelle, les observations sur le vi- 
vant (Thrixion) montrent que son lumen commence à se dessiner sous la 
forme d'un filet liquide, dans l'axe du cordon cellulaire matriciel. S'agit-il 
de l’accroissement en largeur d’une trachée préexistante, il a lieu à l’époque 
d'une mue, par néoformation d’une trachée extérieure enveloppante, qui 
débute par l'apparition autour de l’ancienne d'une enveloppe liquide. Dans 
les deux cas le liquide dont il s’agit apparaît comme une sorte de trans- 
sudat qui repousse forcément les cellules matricielles d'où il provient; ce 
n'est qu'ultérieurement qu’une couche cuticulaire s'organise en dehors. La 
formation sur place de cette cuticule ne saurait évidemment produire aucun 
changement dans les conditions hydrostatiques du contenu trachéen. 

2° Admettrait-on un mode d'accroissement des trachées capable de 
produire une diminution de pression intérieure, et par suite une aspiration, 
on expliquerait bien par là un appel de liquide, mais non un appel d’air 
gazeux. WEISMANN a raison, sans doute, d'admettre que le liquide intra- 
trachéen originel est résorbé, mais cette résorption prise en elle-même, sans 
en préciser les conditions, explique seulement qu’il y ait aspiration, nulle- 
ment qu'il y ait aspiration d’air en nature. 

11 semble qu’on serrerait de plus près la vérité en faisant intervenir, en 
même temps que la résorption du liquide originel, d'où doit résulter une 


96 J. PANTEL 92 


aspiration, le chimisme respiratoire qui tend à altérer la concentration des 
gaz dissous, et en supposant aux deux processus une vitesse convenable. Ce 
dernier facteur, auquel WEIsMaANN ne paraît pas s'être arrêté, semble né- 
cessaire et suffisant pour modifier dans le sens indiqué par l'observation 
l'allure extérieure des phénomènes. 

Raisonnons sur l’oxygène. Si la consommation de ce corps devient à 
un moment donné suffisamment active, la pression propre exercée sur l’ox y- 
gène dissous dans le liquide aspiré sera comme subitement annulée, le gaz 
se dégagera trop rapidement pour se diffuser de couche en couche par voie 
de dissolution et apparaîtra par suite à l’état gazeux. Et ainsi la pneumati- 
sation, qui est appelée à satisfaire aux exigences d'une respiration plus ac- 
tive, aurait pour point de départ une plus grande dépense, par les cellules, 
d'oxygène dissous. 

Des considérations analogues sont applicables à CO*, en remarquant 
qu'il s'agit alors de gaz dégagé par les cellules respirantes, non de gaz ab- 
sorbé. 

Une première atmosphère intérieure ainsi formée, on peut concevoir 
qu’elle s’accroisse par la continuation des mêmes processus jusqu’à la pneu- 
matisation complète du système respiratoire. Cette pneumatisation est 
d'ailleurs successive et proportionnée aux besoins de l'embryon, comme on 
peut s'en rendre compte sur des œufs tels que ceux d'Echinomyia, où elle 
est rendue visible par un changement très net de la teinte générale. 

Inutile d'ajouter que ces remarques peuvent bien arrêter l'attention sur 
une cause ou un groupe de causes en jeu dans le phénomène, mais non 
expliquer le phénomène pris au complet. Celui-ci se passe, il est vrai, 
dans des parties extérieures au corps de l'œuf ou de la larve et donc inertes, 
seulement il ne s'y accomplit que dépendamment de tout un fonctionne- 
ment interne inaccessible à l'analyse. 


8. Circonstances concomitantes. — 1. Chez les espèces du groupe II 
(PANTEL, 10), dont les femelles pondent sur les aliments de l'hôte des œufs 
à développement embryonnaire déjà avancé, destinés à être avalés pour 
ensuite éclore dans l'intestin, la pneumatisation intra-utérine s'accompagne 
d'un changement de teinte fort remarquable. 

Dans un premier sous-groupe, qui, dans le matériel exploré, comprend 
le plus grand nombre des espèces, l'œuf devient successivement brun et 
noir en dessus et sur les côtés, tandis que la face ventrale, par laquelle 


93 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 97 


il doit être collé, demeure blanche. En l'écrasant dans une goutte d'eau, 
sous le couvre-objet, on peüt constater que les parties sombres de la co- 
quille contiennent de l'air gazeux. 

On se trouve ici en présence d'un phénomène immédiatement compa- 
rable au brunissement que subissent, dans quelques cas bien connus, les 
formations chitineuses, notamment à celui d'un puparium de mouche ou 
d'une cuticule pathologique. Or, tout porte à croire que là il s'agit d'un 
phénomène d’oxydation pouvant s'accomplir à la rigueur aux dépens d'oxy- 
gène dissous, mais ne prenant son allure régulière que dans l'oxygène ga- 
zeux; il est très naturel de supposer que le virage au sombre, dans le cas 
d'une coquille devenue aérifère, est un phénomène parallèle, et dès lors ce 
virage devient une élégante démonstration chimique de la pneumatisa- 
tion ('). L'hypothèse est confirmée par le fait que lorsque l'œuf vieillit sans 
se pneumatiser il ne brunit pas : les œufs à germe mort, présents quelque- 
fois en grand nombre dans le contenu de l'utérus incubateur, demeurent 
blancs. 

Il n'est pas inutile de remarquer en passant que ces faits apportent un 
argument de plus en faveur de la parenté entre la chorionine et la chitine, 
entre les cellules choriogènes de l'appareil femelle et les cellules chitino- 
gènes tégumentaires. 

Dans tout le sous-groupe ayant pour type Ærontina læta, l'œuf ne bru- 
nit pas, après la pneumatisation, mais il prend une belle teinte gris ardoisé. 
Phénomène évidemment à expliquer d'une manière semblable, en suppo- 
sant un chromogène légèrement différent, et permettant de soupçonner par 
analogie que, dans le cas des productions chitineuses proprement dites, des 
teintes autres que le brun ou le noir pourront être dues à des processus 
d'oxydation. 

2. Chez les espèces larvipares ou ovilarvipares à chorion très mince 
et flexible (groupes IV et V principalement), l'œuf pneumatisé montre des 
plages diversement teintées : noires, brunes, bleues..., mais cette coloration 
n'a rien de commun avec celle du groupe II. La chorionine, ici, demeure 
elle-même incolore, c'est la mince couche d’air emprisonnée entre les deux 


Hmitantes du chorion qui donne lieu à des phénomènes de diffraction, va- 


() On sait que MiranDE (05) a trouvé dans les cuticules un corps réducteur dont la présence 
est certainement liée aux phénomènes d’oxydation qui accompagnent le brunissement. Il est extré- 
mement probable qu'il existe de même dans le chorion un chromogène, qui s'oxyderait sous l'in- 


fluence d'une oxydase élaborée en même temps que la chorionine par l’épithélium choriogène 


98 J. PANTEL 94 


riables avec les conditions d'épaisseur et d'éclairage. Il suffit d'éliminer 
cette couche gazeuse en plongeant le chorion dans l'alcool pour voir repa- 
raître partout la teinte blanchâtre ou jaunâtre des œufs jeunes. Au lieu de 
se manifester chimiquement., la pneumatisation se révèle 1c1 par de simples 
phénomènes physiques. 

Malgré cette simplification, une circonstance particulière donne de 
l'intérêt au phénomène. Tandis que, dans les espèces du groupe IT, c’est 
toute la région appelée à être exposée à l'air, après la ponte, qui devient 
sombre, dans celles dont il s’agit ici la pneumatisation découpe dans le 
fond général des plages de forme et de situation à peu près constantes pour 
une même espèce, très variables d’une espèce à l’autre, qui auront la signi- 
fication d'un appareil respiratoire adapté aux échanges de gaz en nature; 
on peut, en conservant un terme employé par LEUCKART (55) à propos des 
hémiptères, désigner ces parties par le nom d'appareil pneumatique (*). 

Circonstance digne de remarque, l’œuf examiné jeune, au moment de 
sa chute dans l'utérus, peut ne présenter sur tout son pourtour qu’une struc- 
ture uniforme, la structure des coques minces décrite au chapitre I; com- 
ment comprendre alors que l'air envahisse certaines parties à l'exclusion 
des autres, de façon à faire apparaître un appareil pneumatique dont les 
limites ne seraient pas assignables anatomiquement? C'est ici le cas d'in- 
sister sur le rapprochement entre l'ensemble des petites cavités intracho- 
riales et l'arbre trachéen. Dans celui-ci, le diamètre des canaux diminue à 
mesure qu'on s'éloigne de l'origine et la pneumatisation s'arrête, du moins 
chez la larve et tant que la respiration n'est pas très active, dès que le ca- 
libre atteint une certaine limite inférieure. Les choses doivent se passer de 
même dans le chorion, pour peu que les cavités intrachoriales ne présentent 
pas partout les mêmes dimensions, ou que les soustractions d'oxygène par 
l'embryon n'aient pas partout la même importance. 

Il suffira donc que le chorion, sans présenter de région à région des 
différences dans le type de structure, en offre même de très légères dans la 
grandeur des détails structuraux pour que la pneumatisation n'y soit pas 
uniforme. Or, il semble bien que de telles différences existent, même dans 
les cas où une première observation inclinerait à les mettre en doute. La 


FIG. 42, relative à Cyrtophlebia ruricola, en montre d'assez sensibles, qui 


(!) C'est par erreur que dans le mémoire précédent (PANTEL, 10) l'introduction de ce terme 
est attribuée à LEyYDiG. 


99 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 99 


correspondent à ces conditions. On y voit à gauche et en bas comment se 
présentent les petits espaces intrachoriaux lorsqu'ils sont pneumatisés, à 
droite en haut l'aspect des espaces correspondants pleins de liquide. La 
différence est imputable pour une bonne part aux effets optiques de con- 
traste et d'irradiation, mais elle paraît bien tenir pour une autre part aux 
dimensions. 

Et même quand l'inégalité de détails structuraux ferait défaut, une 
preumatisation localisée pourrait encore être conditionnée par les échanges 
respiratoires de l'embryon. Il ny a qu’à se rappeler l'inégale densité des 
éléments anatomiques dans les diverses régions de l'embryon, aux diverses 
étapes de l’ontogenèse, pour entrevoir que les échanges ne sauraient avoir 
partout la même allure. 


B. Cryptes respiratoires. 


Après ces considérations, valables pour tous les dispositifs respiratoires 
du chorion en général, il reste à examiner plus directement les principaux 
types que ces dispositifs affectent chez les Entomobies. 

Dans les œufs qui sont collés par la mouche sur le corps de l'hôte, la 
perméabilité générale du chorion a subi une forte diminution, tenant à une 
double cause : à la mise hors service, du point de vue des échanges respira- 
toires, de toute la région ventrale par laquelle l'œuf adhère au substratum, 
et à l'épaississement commandé par la nécessité d'une protection qui doit 
être maintenue durant toute la durée du développement embryogénique. 
Une compensation se trouve réalisée dans la différenciation de cryptes, 
les organes respiratoires les mieux caractérisés que l'on rencontre dans le 
groupe. 

Nous entendrons par cryptes des cavités relativement spacieuses, de 
forme ellipsoïdale, creusées dans l'épaisseur du chorion, où leur présence 
détermine d'ordinaire une voussure locale. Superficiellement, elles sont le 
plus souvent fermées par une pellicule dont la structure est plus lâche et 
d'un autre type que celle du fond général. 

Elles sont toujours dorsales. 

Il peut n'en exister qu’une, même dans un chorion très épais, et alors 
elle est remarquablement grande (Gymnosoma). Le plus souvent on en 


100 J. PANTEL 96 


compte un nombre assez élevé et variable, même pour la même espèce, 4-60 


ou plus, formant un groupe unique ou deux groupes distincts. 


a. Quelques types. 


2. Gymnosoma rotundatum. — [La crypte unique est située presque 
immédiatement en arrière du micropyle. 

De face et en vue superficielle, elle se présente comme une grande 
rosace modérément marquée, FIG. 35, dont le plus grand diamètre, dirigé 
transversalement et un peu obliquement, mesure 105 y environ, le diamètre 
longitudinal ne dépassant pas beaucoup 60 v. Elle se détache sur un fond 
uniformément et finement pointillé, qui ne montre qu’un peu plus loin (au- 
delà des limites du fragment de coquille reproduit) un beau carrelage hexa- 
gonal. Le diamètre transversal de la rosace équivaut à peu près à six 
champs hexagonaux et son diamètre longitudinal à quatre. 

Le milieu de la rosace est occupé par un champ très vaste, large de 
50 y, long de 18, de contour assez variable, vaguement ovalaire, et orienté 
comme l'ensemble; sa surface, qui correspond à un plan un peu inférieur, 
par rapport à celui des bords, est subdivisée en champs secondaires souvent 
peu distincts, diversement pointillés (le dessin correspond à une mise au 
point superficielle, pour laquelle les petites crêtes qui délimitent les aréoles 
se détachent le mieux, le pointillé disparaissant un peu). La transparence 
de ce champ médian est notablement plus grande que celle de la zone péri- 
phérique et celle-ci diminue graduellement de l'intérieur vers l’extérieur. 

Les champs de cette zone périphérique sont sensiblement de même 
grandeur que les hexagones du carrelage banal, mais irréguliers et souvent 
incomplètement circonscrits. Leur intérieur ne présente fréquemment que 
le fin pointillé des coquilles minces; d’autres fois on y voit de gros points, 
irrégulièrement ou uniformément disséminés. 

Les coupes perpendiculaires montrent que le chorion est notablement 
épaissi, dans la région de la crypte, et qu'il existe sous la rosace une grande 
cavité ellipsoïdale aplatie de haut en bas, plus rapprochée de la face externe 
que de la face interne. Sa région moyenne surtout est située très superfi- 
ciellement; elle n'est recouverte que d’une pellicule mince correspondant au 
champ central de la rosace. Le plafond est sensiblement lisse, le plancher 
tend à s’effilocher en éléments à direction générale dressée ou un peu arquée 


97 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHÈZ LES DIPTÈRES IOÏ 


en dedans; les préparations obtenues sont insuffisantes pour renseigner 
d'une façon précise sur les détails de cet effilochage, qui paraît d’ailleurs 
assez variable; elles ne laissent pas de doute en tout cas sur l'existence 
d'une structure particulièrement lâche à cet endroit. 

Les coupes des chambres ovocytaires fournissent quelques renseigne- 
ments sur le mode de formation. 

A un stade où le chorion est très près d'atteindre son épaisseur défini- 
tive, la crypte s'y présente comme on a cherché à le rendre dans la FIG. 6, 
cr. C'est une excavation à lèvres minces dans laquelle pénètrent plusieurs 
cellules choriogènes. L’écartement actuel des lèvres correspond à la lon- 
gueur du champ central de la rosace définitive. Malgré une forte rétraction 
générale, dont l'influence se manifeste notamment par la déformation de la 
cavité de l'œuf, on peut tirer de ces sortes d'images deux conclusions prin- 
cipales : 

10 La crypte, chez Gymnosoma, est l'œuvre en commun de tout un 
groupe de cellules choriogènes. Résultat d'accord avec les indications four- 
nies par la rosace superficielle; il est clair, en effet, que :e carrelage, ici 
comme dans les rosaces micropylaires, est un témoin permanent du contour 
latéral qu'avaient les cellules épithéliales, à l’époque où elles élaboraient les 
dernières assises du chorion. Ces cellules, au nombre d’une trentaine (éva- 
luation assez grossière), étaient sensiblement de même grandeur que les 
cellules choriogènes banales, mais l'irrégularité de leurs contours fait en- 
trevoir qu'elles ont dü subir des modifications internes importantes. 

2° La crypte proprement dite se forme en deux temps. La grande 
cavité intérieure débute, après qu'il s'est constitué une couche choriale 
d'assez grande épaisseur, à la manière d'une sorte de golfe dü à ce qu'un 
groupe de cellules chorionise moins activement que les cellules environ- 
nantes. Plus tard, à un stade qui correspond à peu près à celui de la FIG. 6, 
les cellules centrales semblent se retirer en dehors, ne laissant au-dessous 
d’elles qu’un liquide de remplissage, pour s’établirau même niveau que celles 
de l'enveloppe générale; à partir de là se forme, entre les bords minces des 
lèvres qui surplombent la cavité, une mince pellicule ouvragée qui repré- 
sente le champ central de la rosace. 

C'est cette mince cloison qui obture, en la protégeant, la cavité de la 
crypte, tout en la mettant en rapport avec l'air extérieur : en rapport 
direct peut-être, si elle porte des pertuis ouverts, ou du moins en rap- 
port équivalemment direct, grâce à la perméabilité moléculaire que doit 


15 


102 J. PANTEL 98 


posséder une pellicule extrêmement délicate, si les petites aréoles secon- 
daires sont tympanisées; les préparations obtenues ne renseignent pas à ce 
sujet. 

8. Winthemyia g-pustulata, ric. 26, 27. — I] s’agit ici de cryptes 
nombreuses, principalement remarquables par la variabilité de leurs carac- 
tères de détail et par le fait qu’elles sont, chacune, l'œuvre individuelle 
d'une cellule choriogène. 

Elles siègent principalement en avant, où elles sont distribuées en une 
file transversale discontinue, n'ayant rien de symétrique, au nombre de 7 à 
18. On peut en trouver un petit nombre d’autres, jusqu'à 5, soit réunies en 
groupe près du pôle postérieur, soit disséminées çà et là sur la face dorsale. 

Tantôt ces cryptes sont très visibles et à détails sculpturaux vigoureux, 
tantôt elles se distinguent à peine, surtout celles de la région dorsale, et 
font l'impression d'organes inachevés. 

Lorsqu’elles sont bien développées, elles apparaissent de face comme 
un champ polygonal et isodiamétral à sculpture forte, intercalé entre les 
champs plus ou moins allongés et finement pointillés du carrelage de fond. 
Elles peuvent d'autre part être isolées (r1G. 26, à droite) ou directement 
juxtaposées, les limites communes étant alors distinctes ou indistinctes 
(même fig., à gauche). 

Le diamètre moyen est de 14-18 p. 

L'image structurale est celle que pourrait donner un semisdegros points 
irréguliers ou une dentelle à mailles variées. Pour une mise au point su- 
perficielle, la région centrale paraît quelquefois vide (les cinq cryptes de la 
FIG. 26), d'autres fois grillagée (les deux de la FIG. 27). En abaissant l'ob- 
jectif on fait apparaître une image pointillée qui ne diffère pas beaucoup, 
à la vigueur près, de celle du fond général. En tout cas on remarque fré- 
quemment une ou deux grandes perforations à contour irrégulier, très 
semblables à des pertuis micropylaires, qui donnent directement accès à la 
cavité sous-jacente; leur existence est confirmée par les coupes perpendi- 
culaires. 

La cavité reproduit, aux dimensions près, les caractères de celle de 
Gymnosoma. 


y. Meigenia floralis, r1G. 28-380. — Les organes respiratoires forment 
dans la région dorsale postérieure un essaim assez dense, de 27-40 unités, 


99 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 103 


se présentant de face comme de petites fenêtres claires, arrondies, vigou- 
reusement grillagées, d’un diamètre moyen de 8-13 4. 

Les rapports avec les champs polygonaux du fond général sont tout 
autres que chez Wirthemyia : au lieu de s’intercaler entre eux comme des 
pièces d'un même carrelage et en les écartant plutôt qu'en les déformant, 
les cryptes ici sont comme découpées à leurs dépens; toutefois il ne s'en 
est montré que sur les lignes de séparation de deux champs voisins, ou au 
point de concours de ces lignes. 

La sculpture consiste en un réseau de fortes nervures circonscrivant 
des mailles irrégulières et en apparence vides, véritable crépine qui proté- 
gerait la cavité sous-jacente tout en la laissant en rapport avec l'extérieur. 

Les coupes perpendiculaires apprennent que cette cavité est un ellip- 
soïde peu aplati, affleurant presque la surface externe du chorion et y dé- 
terminant une saillie assez prononcée. Le fond en est occupé par une touffe 
de gros filaments tortueux et irréguliers, lâchement dressés les uns contre 
les autres et constituant un ensemble très perméable de haut en bas. Il 
existe parfois, contre la mince grille qui ferme la cavité en dehors, un amas 
spongieux d’excroissances choriales. 

Les FIG. 29 et 30 montrent deux stades successifs du développement. 
Une première indication qui s'en dégage, c'est que ce développement se 
fait en deux temps, comme dans le cas déjà analysé chez Gymnosoma : tout 
d'abord production de la cavité par arrêt temporaire ou ralentissement du 
travail choriogène, au-dessous d’une région cytoplasmique déterminée, puis 
retrait de la masse cytoplasmique et réapparition de l'activité choriogène, 
cette dernière période correspondant à l'élaboration de la crépine, 

On remarquera de plus qu'il ny a pas de correspondance nécessaire 
entre une crypte et un noyau épithélial. A prendre ce renseignement rigou- 
reusement et un peu matériellement, il faudrait en conclure que, chez 
Meigenia, une crypte n'est pas, comme chez Winthemyia, l'œuvre exclu- 
sive d’une cellule, mais l’œuvre en commun de plusieurs cellules qui con- 
tribueraient en même temps à former le chorion ordinaire. Pourtant, le 
cas de Winthemyia devant être considéré comme nettement établi, et les 
cryptes de Meigenia reproduisant presque exactement, pour les dimensions 
et la structure générale, celles de cette espèce, il faudrait des raisons très 
contraignantes pour leur attribuer une genèse différente. D'ailleurs, le dé- 
faut de correspondance entre la crypte et le noyau de sa cellule formatrice 


- 


104 J. PANTEL 100 


peut bien tenir à ce que les cloisons cellulaires latérales, qui ne se voient 
malheureusement pas dans les coupes étudiées, sont inclinées. 


à. Tricholyga major, FIG. 31-83. — Les cryptes sont nombreuses et 
distribuées en un groupe antérieur en forme de croissant irrégulier, com- 
prenant 10-30 unités où plus, et un groupe postérieur massé sur la ligne 
médiane, ne comptant que 1-9 unités. 

Leur aspect rappelle de très près celui des précédentes. Les mailles 
de la grille, visibles en mise au point superficielle comme de simples per- 
forations irrégulières, laissent apercevoir, quand on abaisse l'objectif, des 
détails d'apparence variable qui peuvent donner parfois l'impression de 
véritables cribles, FIG. 81, mais susceptibles d'autres fois de s'interpréter 
comme de gros filaments vus par leur bout. Dans certains cas il existe une 
large fenêtre centrale, FIG. 32 (cryptes supérieure et inférieure), qui, en 
mise au point profonde, laisse apercevoir également la grosse végétation 
du plancher de la cavité. 

La FIG. 33 montre suffisamment, sans qu'il soit nécessaire d'y insister, 
que les caractères de celle-ci sont typiquement les mêmes que chez Meige- 
nia. Sur le dessin on n'a pas tenu compte des petites inégalités, ni des 
apparences de dentelle d’ailleurs très fuyantes et difficiles à rendre que 
présente la grille obturatrice. 

Les rapports avec les éléments polygonaux du carrelage de fond 
s'éloignent, encore plus que chez Meigenia, de l'état de parfaite netteté et 
de simplicité observé chez Winthemyia. Les cryptes, toujours de contour 
arrondi, se juxtaposent en une rangée unique ou en rangées multiples, 1m- 
médiatement ou avec interposition d'espaces plus ou moins considérables 
ayant la structure générale du fond. Les lignes polygonales elles-mêmes 
cessent d’être visibles au voisinage immédiat des cryptes et entre elles. 
Plus encore que dans le cas de Meigenia, on pourrait être porté à considé- 
rer ces organes respiratoires comme formés aux dépens de certaines régions 
d'un épithélium peut-être syncytial, plutôt qu'aux dépens de cellules indi- 
vidualisées. Mais ce n'est là encore qu'un cas obscur, susceptible d’être in- 
terprété au moyen des constatations faites sur Winthemyia. Les cryptes 
seraient bien l’œuvre individuelle de certaines cellules épithéliales, seule- 
ment celles-ci, pour conserver leur diamètre et pour arrondir leur contour 
latéral, auraient imprimé aux cellules banales environnantes des défor- 
mations considérables, qui en font de véritables voussoirs et leur permettent 
de les enchâsser. 


di. 


I0I ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 105 


La r1G. 34, relative à Nemorilla, montre en coupe deux cryptes voi- 
sines très superficielles, chez lesquelles la structure lâche du fond ne se pro- 
longe pas jusqu’à la surface interne du chorion. Il convient de remarquer 
qu'il s'agit d'une espèce où la structure générale de cette enveloppe est 
assez lâche, surtout au voisinage des cryptes. Cette dernière circonstance 
est mieux rendue dans la FIG. 54 (Ptychomyia). 


b. Idée synthétique de la constitution et du développement. 


D'après les descriptions qui précèdent, les cryptes respiratoires sont 
des formations qui se différencient dans le chorion dans deux conditions 
différentes : elles sont l’œuvre commune d'un groupe de cellules juxtaposées 
et associées harmoniquement, ou l'œuvre individuelle d'une cellule perdue 
au milieu des épithéliales banales. S'il est remarquable de voir un ilot 
cellulaire découpé dans un fond uniforme, où rien ne le distinguait en 
apparence, répondre à des déterminations internes parties peut-être de 
l'œuf, peut-être et plus probablement de l'organisme maternel, par une 
orientation très spéciale de son activité spécifique, il l'est plus encore de 
voir des modifications de ce genre se répéter pour plusieurs cellules dissé- 
minées çà et là, et n'occupant pas dans toutes les chambres ovocytaires 
des places exactement correspondantes. 

Le mode d'action de ces cellules formatrices rappelle, pour le fond, 
celui des cellules formatrices des organes adhésifs et de l'appareil micro- 
pylaire; il se ramène à des modalités successives de l'activité fonction- 
nelle. Trois principales sont à distinguer : 

1° Durant tout un temps, les cellules se comportent comme les épi- 
théliales ordinaires; elles élaborent par leur face interne une couche cho- 
riale qui est seulement plus lâchement structurée que celle du fond géné- 
ral, les filaments de chorionine s'y montrant par suite plus distincts, sous 
la forme d'une végétation lichénoïde, qui formera le plancher de la crypte. 

22 À un moment donné, ces cellules cessent de chorioniser, tandis 
que l'épaisseur de la coquille continue de s’accroître autour du petit espace 
ainsi réservé : c'est la formation de la cavité. 

3° Au moment où la coquille est presque entièrement formée, ces 
mêmes cellules, qui pendant leur période de repos faisaient saillie du côté 
de l'œuf, se retirent de manière à remonter au niveau général de l'épithé- 


106 J. PANTEL 102 


lium choriogène et recommencent à chorioniser : c'est l'élaboration de la 
crépine obturatrice de la crypte, contemporaine de la dernière couche gé- 
nérale. 

Les rapports des cellules formatrices avec les choriogènes banales, tels 
quon les déduit des rapports définitifs entre la crépine obturatrice et les 
champs polygonaux du fond général, donnent lieu à quelques remarques. 
Le contour latéral d’une cellule cryptogène est toujours plus petit que celui 
des choriogènes banales et isodiamétral. 11 peut être polygonal ou arrondi. 
Dans le premier cas, la cellule s'intercale simplement entre les autres sans 
y déterminer de modifications appréciables. Dans le second, elle s’imprime 
profondément dans deux ou plus de deux éléments voisins qui se rejoignent 
autour d’elle, et alors la crypte définitive, au lieu de se présenter comme un 
élément du carrelage polygonal, ayant seulement des dimensions plus pe- 
tites et portant un autre dessin que les champs ordinaires, apparaît plutôt 


comme une pièce découpée dans les autres. 


c. Cryptes rudimentaires et plages respiratoires. 


Comme tant d'autres organes, une crypte respiratoire peut rester rudi- 
mentaire, et ce n'est pas là, sans doute, une des particularités les moins in- 
téressantes à relever dans son étude. Il est assez fréquent de rencontrer çà 
et là, chez des espèces à chorion épais, de petites aréoles à contour plus ou 
moins vague, à structure mal définie, mais toujours plus lâche que celle des 
champs ordinaires, que l’on prendrait aisément au premier coup d'œil pour 
des accidents sans signification. En y regardant de plus près, on reconnaît 
que ces accidents peuvent offrir tous les termes de passage entre un champ 
chorial ordinaire et une crypte bien caractérisée. Le travail de spécialisa- 
tion morphogénique qui conduit à ce dernier organe est donc susceptible 
de s'arrêter à une simple ébauche. 

Les cryptes rudimentaires peuvent exister à l’état de simple exception, 
chez les espèces ayant d'ailleurs des cryptes parfaitement développées, et 
comme règle chez d'autres qui n’en ont jamais @e telles. Ce dernier cas est 
réalisé chez Thrixion où toutes les cryptes, demeurées rudimentaires, con- 
stituent par leur juxtaposition une plage choriale à structure lâche, qui ne 
peut être considérée que comme une forme d'appareil pneumatique appa- 
renté aux cryptes; on peut le désigner sous le nom de plage respiratoire. 


103 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 107 


Les plages respiratoires ne s'observent pas seulement dans les œufs à 
chorion très épais du groupe [, où des organes compensateurs sont surtout 
nécessaires pour assurer la perméabilité, mais aussi dans ceux d'autres 
groupes, toutes les fois que la coque y prend une épaisseur compromettante 
pour le régime des échanges, ou que celui-ci est menacé par la mise hors 
service de la face ventrale, l'œuf devant être collé par cette face, durant la 
période qui précède de près l’éclosion. C'est ainsi qu'il en existe : 

1° Dans le groupe IT; de face, elles s'y présentent comme une région 
mal délimitée du chorion dorsal où, après la pneumatisation, les grosses 
ponctuations claires dont il a été question au chapitre I, se montrent plus 
grandes et plus serrées qu'ailleurs; sur les coupes, on reconnaît qu'il y a là 
des cavités spacieuses, irrégulières, largement ouvertes, creusées dans un 
département épaissi du chorion, FIG. 86, cr. 

2° Dans quelques espèces à chorion mince du groupe V, p. ex. chez 
Blepharidea vulgaris; elles correspondent aussi à une région épaissie du 
chorion dorsal et sont caractérisées par une structure générale lâche, com- 
portant des communications avec l'extérieur plus largement établies. On 
peut supposer qu'il s'agit d'espèces ovilarvipares, et que l’œuf est destiné à 
être collé temporairement, quand l'éclosion est déjà imminente, mais à 
une époque où la larve respire activement. 


C. Autres formes des dispositifs respiratoires. 


Les cryptes et les plages respiratoires sont des parties du chorion suff- 
samment individualisées déjà par leur conformation, dont l'affectation fonc- 
tionnelle se signale d'ailleurs par une structure toujours assez différente de 
celle du fond général et bien visible. D'autres parties, où la structure ne 
se distingue pas de celle du fond banal, doivent néanmoins être tenues 
pour des régions choriales spécialement affectées aux échanges gazeux, et 
peuvent être individualisées grâce à leur pneumatisation au sein des or- 
ganes maternels. On leur a appliqué plus haut l'appellation d'appareils 
pneumatiques, en restreignant quelque peu le sens du terme général intro- 
duit par LEUCKART. 

Après ce qui a été dit plus haut du phénomène de la pneumatisation, 
il ne reste à ajouter ici que peu de choses sur la conformation générale de 
ces appareils, et sur les aspects principaux qu'ils peuvent offrir. 


108 J. PANTEL 104 


On les rencontre tout à fait généralement chez les espèces larvipares 
ou ovilarvipares autres que celles du groupe II. 

Quelle qu’en soit l'apparence, ils représentent toujours une portion dé- 
finie de la dentelle plus ou moins compliquée que forme le système des ca- 
vités intra-choriales, et peuvent se ramener à deux types : le réseau et la 
plage continue. 

1. Du type réticulé il a été signalé plusieurs exemples et donné plu- 
sieurs figures peu amplifiées dans le mémoire I (r1G. 17, 19, 21, 36). La 
FIG. 41 du présent travail reproduit, d'après Micropalpus pudicus, un de 
ces réseaux vu à un grossissement moyen. C'est un polygonage de larges 
bandes pointillées qui, dans certaines espèces, s'étend à peu près sur toute 
la surface de l'œuf, et dans d'autres réserve des plages plus ou moins éten- 
dues. Les bandes sont tantôt d'une largeur uniforme, tantôt irrégulières. 
Il n'est pas rare quelles s'élargissent aux points de croisement; alors les 
champs non pneumatisés qu'elles circonscrivent passent de la forme poly- 
gonale à la forme arrondie, modification surtout sensible à la partie posté- 
rieure de l'œuf, où le réseau finit par former un ensemble continu ('). Au 
voisinage des plages réservées, les bandes sont brusquement interrompues, 
et les champs qu’elles commençaient à délimiter demeurent ouverts (?). 

L'allure générale de ce polygonage de bandes rappelle de très près 
celle du polygonage de lignes qui est si visible sur un si grand nombre 
d'œufs d'insectes, et que l’on attribue à bon droit aux contours latéraux des 
cellules choriogènes; on doit se demander quels rapports peuvent exister 
entre les deux. La question ne pourrait être résolue d’après les espèces où 
le réseau pneumatique est seul visible; mais il en est, comme Ocnesia sepul- 
cralis, Miltogramma Germari, où les deux sont simultanément distincts et 


(!) Cette circonstance, indice d'échanges gazeux particulièrement actifs, est manifestement en 
rapport avec la présence des stigmates postérieurs de la jeune larve. 

() Une observation attentive montre que la structure à apparence perliforme s'étend en lon- 
gueur comme en largeur au-delà des bandes pneumatisées, celles-ci conservant d’ailleurs jusqu’à 
leurs limites la même régularité et la même densité de détails structuraux. Ces faits seraient difficiles 
à comprendre dans l'hypothèse où la masse d'air logée dans l'épaisseur du chorion y serait morcelée 
en sphérules indépendantes : de telles sphérules ne pouvant manquer de présenter entre elles de 
légères différences de grandeur, se pneumatiseraient à des époques différentes, et l'on verrait les plus 
grandes se remplir d'air çà et là parmi les plus petites encore aveuglées de liquide. Au contraire, 
dans l'hypothèse, moins conforme aux apparences directes, mais à laquelle on est conduit par l’en- 
semble des données, d'une communication latérale de toutes ces masses, la pneumatisation ne doit 
dépendre que de la hauteur générale du chorion, et le système doit être envahi par l’air comme un 


arbre trachéen, sans discontinuité, quoique progressivement. 


105 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 109 


superposés, les lignes fines du carrelage ordinaire courant suivant les mi- 
lieux des bandes aérifères. Cela revient à dire que, dans la zone marginale 
des champs polygonaux, les cavités intra-choriales sont légèrement plus 
spacieuses que dans leur région centrale. C’est d’ailleurs une donnée qui s’ac- 
corde avec celles des coupes, où l’on voit parfois une alternance de parties 
plus épaisses à structure très distincte et de parties plus minces à structure 
indistincte, FIG. 58, c. 

2. Un deuxième type, presque aussi répandu que le précédent, se 
présente sous la forme de plages continues uniques ou multiples, régulières 
ou irrégulières, occupant une partie plus ou moins considérable de la sur- 
face de l'œuf. Chez un grand nombre de 7Z'achinidæ il existe une plage 
unique, en forme de manchon complet ou interrompu par une bande longi- 
tudinale, laissant libres les deux extrémités de l'œuf (mémoire I, FIG. 33, 
39). Chez beaucoup de Sarcophagidæ on trouve plus fréquemment une 
suite d'ilots irréguliers et ayant de la tendance à se fusionner. D'ailleurs la 
finesse du chorion est telle, dans ce groupe, que la petite quantité d'air 
logée dans son épaisseur ne suffit plus pour donner lieu aux apparences 


macroscopiques signalées plus haut. 


D. Données de la littérature sur les dispositifs 
respiratoires du chorion. 


Les résultats exposés dans ce chapitre concernent directement la respi- 
ration de l'œuf et de l'embryon chez les mouches à larves entomobies. La 
question ainsi restreinte a une littérature assez pauvre; il y a un véritable 
intérêt à en élargir le cadre en tenant compte des données relatives aux 
dispositifs respiratoires du chorion en général. 


a. Données sur l'aptitude du chorion aux échanges respiratoires. 


Avant tout 1l faut rappeler les vues émises par LEUCxART (55), dans son 
étude fondamentale des enveloppes de l'œuf. L'aptitude du chorion aux 
échanges de gaz avec l'atmosphère est justement relevée dans ce travail, où 
l'auteur parle de - Pneumaticität «, de - pneumatischer Apparat « pour 
désigner respectivement l’état aérifère de certaines parties et l'ensemble 


14 


HO) J. PANTEL 106 


formé par les cavités aptes à se remplir d'air (hémiptères). Les échanges 
gazeux sont même présentés comme la raison d’être des principales parti- 
cularités structurales du chorion. 

On ne peut que reconnaître la justesse de ces idées et la confirmation 
qu'elles ont reçue des faits observés depuis; 1l faut dire pourtant que 
LEuckarr semble n'avoir eu en vue que les échanges de gaz en nature. 
Avant d’être l'intermédiaire de ceux-là, le chorion l’est des gaz dissous, et 
c'est un problème à part de rechercher pourquoi et comment se fait le pas- 
sage d'un processus à l'autre. 

Des manières de parler analogues à celle de LEUCKART reparaïissent çà 


et là dans la littérature. 


b. Données relatives à des organes respiratoires différenciés 
dans le chorion. 


Un assez grand nombre de ces organes ont été décrits tout d'abord 
comme des accessoires choriaux sans signification définie; l'idée de leur 
rôle respiratoire s'est imposée ensuite quand on a rapproché leur structure 
des circonstances particulières où l'œuf se trouve placé, durant le temps 
qui sépare la ponte de l’éclosion. Les uns constituent des appendices ou 
des reliefs aisés à remarquer macroscopiquement, les autres sont de simples 


détails de structure fine. 


1. Organes appendiculaires. — Les plus remarquables et les mieux 
connus sont les rayons de Ranatra et de Nepa, étudiés en détail par 
KORSCHELT (87a, 878). Ces appendices comprennent une masse interne de 
substance spongieuse qui est en continuité avec un - Endochorion « de 
même structure, lequel est adossé intérieurement à un + Exochorion « à 
+ Porenkanälen «. Le tout est envahi par l'air, ainsi que le prouvent les 
petites bulles qui s'en dégagent dans les préparations, et fonctionne comme 
- pneumatischer Raum « de l'œuf. Aussi bien, les œufs de Ranatra, que la 
mère pique dans des matières flottantes de consistance pulpeuse — tiges 
de plantes aquatiques en décomposition, — ne sont pas totalement enfon- 
cés, l'extrémité des rayons est maintenue en rapport avec l'air. 

Gross (00) a interprété les appendices caliciformes décrits par 
LEeucxarr chez divers hémiptères comme des appareils d'aération compa- 
rables aux rayons de Nepa et Ranatra. 


107 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES DUT 


2. Gouttière dorsale et arlerons. — Une forme d'organe chorial nette- 
ment différencié dans le sens de la fonction respiratoire et très répandu, 
chez les diptères, c’est la gouttière dorsale, seule ou complétée par les ap- 
pendices auxquels RÉAUMUR a donné le nom d'ailerons. 

La gouttière, nous avons eu l'occasion de le voir déjà à propos du mi- 
cropyle, est une invagination longitudinale du chorion, susceptible d’affec- 
ter des allures assez diverses, suivant sa profondeur, sa largeur, la forme 
de ses lèvres, mais facile en général à identifier. Elle est simple chez les 
Muscides ovipares à larves créophages fCalliphora, Lucilia). Chez d'autres 
types, l'œuf porte en avant des appendices de forme et de grandeur variées, 
que LEucxarT (55) rapproche des aïlerons décrits par RéÉaumur (1738) 
chez Scatophaga, toutes ces excroissances étant pour lui des prolongements 
des bords de la gouttière. 

Réaumur voyait dans les appendices de Scatophaga une sorte de garde 
empéchant l'œuf de plonger complètement dans les matières excrémen- 
titielles sur lesquelles il est pondu : l’œuf - est arrêté par ses ailerons comme 
un clou de gérofle qu’on picque dans un citron l'est par sa tête « (op. cit., 
t. IV, p. 377). C'était admettre, un peu implicitement à la vérité, un rôle 
respiratoire, la submersion totale n'étant un danger pour l'œuf qu'au- 
tant qu’elle entrainerait l'asphyxie. Plus tard, en tout cas, l'idée de 
RéaumuR fut reprise et précisée dans ce sens par HaasE (1884, cité d'après 
KoRSCHELT). 

Peut-être dirait-on avec encore plus de vérité que le rôle de la gouttière 
et de ses prolongements est double : faire flotter l'œuf et le faire respirer, 
but mécanique et but physiologique atteints simultanément grâce à la pré- 
sence d'une masse d’air, emprisonnée dans une formation choriale épaisse 
et très spongieuse. Et puisqu'il s'agit d’un organe auquel on a attribué des 
significations tout autres, il ne sera pas inutile d’insister un peu sur celle-ci 
en cherchant à voir objectivement comment elle répond aux faits (‘). 

Soit comme exemple l'œuf d'une Anthomyide indéterminée, FIG. 114, 
assez semblable à celui d'Anthomyia pallida, décrit et figuré par LEuckarr 
(55, Tab. I, fig. 10). Il est très atténué en avant où la coquille se prolonge 
en un appendice déjeté du côté dorsal, creux à l’intérieur et terminé par 


(1) Parmi les autres significations attribuées à la gouttière (v. plus haut, p. 8r et suiv.), 
celle de canal micropylaire doit être considérée comme définitivement écartée; celle de dispositif 


d'éclosion peut, au contraire, être maintenue, mais à titre secondaire. 


112 J. PANTEL 108 


des lobes rapprochés, g, dépendant de la gouttière. Le corps ovoplasmique, 
dont le contour est représenté en À et B par un trait pointillé, ne pénètre 
pas dans l’appendice. Les coupes trans- 
versales B et C indiquent l'allure de la 
gouttière, et montrent qu’elle va en dimi- 


nuant d’arrière en avant. Ce qu'il importe 


surtout de remarquer, c'est que les lèvres 


on ni en sont formées par un repli chorial où 

| l'épaisseur totale est considérable, mais 

| la structure très lâche, ce dernier carac- 

| tère étant encore accentué par l'existence 
A de cavités spacieuses assez comparables 
Fic. 114 Œuf d'Anthomyia sp. : À, 


j | à des cryptes qui s'y trouvent en grand 
profil de la partie antérieure avec le con- ; : 
Pouce over emianc en pontilé nombre; toute la formation est en conti- 


B, coupe transversale suivant a b, contour nuité avec la zone interne de l'enveloppe 


corps ovoplasmi intillé; — €, se à Tee 
HNESEDE TOP UERePSE “TE générale, elle-même très lâchement struc- 
suivant a’ b’. Gr. faible. S 


€, cavité libre, constituant en avant de turée, 11. 


la masse ovoplasmique une vaste chambre On entrevoit aisément que, durant 


ique s'éte lement au-des- À 
Penn ane nan OT ESS Nes manœuvres de la ponte, la pneumatie 


sous de la gouttière;, — g, repli chorial ra- 


: ë : ‘ 
battu vers son symétrique pour former la sation, si elle n’a pas eu lieu dans les or- 


gouttière et prolongé en avant en forme de oanes maternels, pourra se produire en 
bec; — m, micropyle; — 7, zone interne 


spongieuse du chorion; — x, zone externe. quelque Que anemenent grace Rae 

nombreux orifices existant sur les lèvres. 
Or, une fois la pneumatisation réalisée, la formation spongieuse devient 
comparable à une bourre d'ouate d'où l'air est, comme on sait, très diffi- 
cilement expulsé par les liquides aqueux : elle constitue un flotteur de 
dimensions relativement considérables, grâce auquel l'œuf sera en état de 
surnager comme une barque sur une substance pâteuse où même sur l’eau, 
et un flotteur qui devra demeurer en rapport avec l'extérieur par sa partie 
la plus chargée d'air, ici le bec g, et pourra ainsi assurer la régularité des 
échanges respiratoires. 

Ces remarques sont encore partiellement applicables à la gouttière 
simple, tant qu’elle demeure reconnaissable. A ce premier degré de diffé- 
renciation, qui est celui de Calliphora erythrocephala, elle ne fonctionnera 
pas toujours comme flotteur, mais toujours elle représentera une région 


choriale plus abondamment aérée, susceptible d'intervenir comme organe 


109 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 141) 


respiratoire de suppléance au moment où la face ventrale, par laquelle l'œuf 


repose sur le substratum, est mise hors service. 


3. Accessoires du chorion réductibles à des cryptes respiratoires ou à 
des plages respiratoires. — LEuckarT (55) a décrit et figuré chez Asilus 
crabriformis (sic, pour crabroniformis) des canaux étroits traversant le cho- 
rion et s'ouvrant du côté extérieur au milieu d'une élevure discoïde, qu'il 
soupçonne de se remplir d'air. Ces accessoires, disséminés sans ordre çà et 
là, rappellent de très près par leur aspect les cryptes décrites ci-dessus chez 
les Muscides (v. op. cit., la fig. 21, Tab. I). L'auteur, il est vrai, pense 
qu’elles siègent à la face ventrale de l'œuf et s'ouvrent en dedans aussi bien 
qu'en dehors, deux circonstances qui feraient une difficulté pour l'identif- 
cation; il faut pourtant noter que la position de la cavité cryptale dans 
l'épaisseur du chorion est assez variable en hauteur, et quant -à la situation 
ventrale chez Asilus, il semble que LEucxarT la suppose plutôt qu'il ne la 
prouve; ce point doit être réservé. 

D'autres fossettes, signalées par le même auteur dans la région dorsale 
antérieure du chorion, chez Scatophila, Drosophila, répondent également à 
des cryptes, à en juger par les descriptions et les figures (op. cit., Tab. I, 
HOT): 

Enfin, on peut considérer comme probablement réductibles au même 
type d'organe les canaux aérifères qui se montrent au voisinage du micro- 
pyle chez plusieurs lépidoptères (HENNEGUY, 04). 

Aux plages respiratoires il faut rattacher : probablement, la région dor- 
sale de Borborus, de laquelle LEucxarr s'est effectivement demandé si elle 
ne constituait pas un - Luftraum «; peut-être les - Lufträume « signalés 
par KorsCHELT et confirmés par Gross (00) chez divers hémiptères; peut- 
être enfin l'anneau poreux périmicropylaire, signalé par ce dernier observa- 
teur (03) chez Gryllus campestris, à moins qu'il ne s'agisse là de cryptes 
plus nettement différenciées. 


4. Appareil pneumatique des Muscides larvipares. — Mettons fin à 
cette revision en rappelant quelques données très précises de LEypiG (67) 
directement afférentes au matériel étudié dans le présent travail. Le célèbre 
histologiste à rencontré chez Zachina (Echin.) fera et décrit l'appareil aéri- 
fère en réseau que nous avons vu être si répandu parmi les Muscides larvi- 


LA J. PANTEL 110 


pares; il en a donné une excellente figure (op. cit., Taf. III, fig. 15), sous 
le nom de + pneumatische Partie des Chorions «. 

D'après le texte de Levpic, le chorion de l'œuf déjà mür, mais encore 
contenu dans l'ovaire, montre un assemblage de points ou pores ordonnés 
en réseau, qui se remplissent d'air et deviennent pneumatiques aussitôt 
qu'il descend dans l'utérus : + Sobald das Eï in den Uterus gelangt ist, 
füllen sich dieselben mit Luft, werden pneumatisch, und heben sich jetzt 
durch dunkle Farbe bei durchgehenden und weisser bei auffallenden Lichte 
ab « (op. cit., p. 32). 

Cette description traduit exactement la forme et la structure apparente. 
La structure réelle ne comporte pas de pores : nous avons vu que les images 
punctiformes répondent aux piliers choriaux se présentant en projection sur 
un fond d'air. Et quant à la pneumatisation, elle ne survient pas aussitôt 
que l’œuf est descendu, mais seulement beaucoup plus tard, lorsque le 
développement embryonnaire est déjà avancé et la respiration active. Dans 
un utérus gravide on observe toujours, pourvu que les ovarioles continuent 
à envoyer des œufs, c’est-à-dire pourvu que l’on ait ouvert une mouche prise 
en pleine période de ponte, un tronçon où la pneumatisation est nulle. 
LEYDIG n'ayant pas arrêté son attention sur cette circonstance, ne se trou- 
vait pas dans les conditions voulues pour saisir la véritable signification 


de la pneumatisation. Il n’a pas songé d’ailleurs à l’interpréter. 


SD 6 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 115 


DEUXIÈME SECTION. 
Dégâts indirects du parasitisme. 


Au chapitre III du mémoire précédent, on a examiné quelques moda- 
lités de l’action nocive directe du parasite sur l'organisme hospitalier 
traumatismes tégumentaire ou trachéen dans le percement des trous d'en- 
trée et des soupiraux, lésion et destruction partielle des organes parasités 
électivement. Sous le nom de dégais indirects nous étudierons ici les effets 
du parasitisme qui ne dérivent pas ou qui ne dérivent que très secondaire- 
ment d’une lésion organique. 

Pour préciser la question, 1l convient de rappeler que le régime endo- 
parasitique des larves de diptères est l'hémophagie simple (quelques cas), 
ou l’hémo-stéatophagie (le plus grand nombre des espèces). ‘Très ordi- 
nairement il se complique d'une période finale de sarcophagie violente, 
durant laquelle l'hôte est rongé tout vivant, mais cette phase n'appartient 
plus au parasitisme proprement dit, les ravages du parasite étant simple- 
ment devenus ceux d'une espèce carnassière dévorant une proie. C'est 
l’hémo-stéatophagie qu'il convient d’avoir surtout en vue, puisque c'est le 
mode d'exploitation de l'hôte le plus habituel. Or, il est aisé d'y entrevoir 
la mise en jeu de plusieurs causes qui doivent altérer les conditions de vie 
de l'organisme hospitalier. 

Il y a en premier lieu une destruction de cellules en nature, amibocytes 
errants ou stéatocytes réunis en lobes adipeux. qui constituerait à la rigueur 
une lésion directe. Disons tout de suite qu'à en juger d'après tout un en- 
semble d'observations, le nombre de ces éléments peut subir des oscillations 
très étendues dans l'organisme normal ('), et que par suite leur disparition 
partielle, dans les cas de parasitation, serait aisément tolérée en soi. 


D'ailleurs, le nombre des amibocytes prélevés paraît être peu considérable : 


() Pour ne parler que des cellules adipeuses, on est très frappé, lorsqu'on dissèque en 
nombre des chenilles normales d'une même colonie, p. ex. des Vanessa dont les lobes adipeux 
sont plus aisés à remarquer, en raison de leur coloration jaune, de trouver des individus qui sont 
ittéralement encombrés de ces lobes et d'autres chez lesquels on a de la peine à les découvrir. 


116 J. PANTEL 112 


malgré des recherches assez attentives et souvent répétées, ce n'est guère que 
chez le T'hrixion que des amibocytes de Leptynia ont pu être identifiés. 

Un dommage autrement sérieux consiste dans la soustraction des ré- 
serves nutritives non figurées, charriées par le plasma hémolymphatique ou 
emmagasinées dans le corps adipeux : c’est à leurs dépens surtout que se 
développent et s'enrichissent pour l'avenir, au lieu des organes de l'hôte, 
les organes du parasite. 

La soustraction d'oxygène, tant que le parasite n'est pas directement 
en rapport d'échanges respiratoires avec l'air extérieur, et le dégagement 
correspondant de CO*, peut-être même l'abandon de résidus excrémentitiels 
ou de toxines, sont ou peuvent être une autre source de désordres ('). 

Il faut ajouter enfin la compression mécanique des organes, dans beau- 
coup de cas où le corps du parasite tend à remplir seul la cavité générale. 
On constate aisément, à la dissection d'une forficule hébergeant une larve 
avancée de Bigonichæta, où d'un Leptynia porteur de plusieurs 7'hrixion, 
que le tube digestif de l'hôte est complètement vide au voisinage des para- 
sites; C'est dire que les matières alimentaires ne séjournent pas dans toute 
une partie de l'organe et, équivalemment, que ces parties sont mises hors 
fonction. 

L'effet général résultant de ces diverses influences ne peut être en très 
gros qu'un affaiblissement de l'organisme, une diminution de vitalité sus- 
ceptible de se manifester par des symptômes assez variés. Ceux de ces 
symptômes qui n’ont rien à voir avec la fonction reproductrice seront exa- 
minés très sommairement dans un premier chapitre. D'autres intéressent 
de très près cette fonction et constituent la célèbre question de la castration 
parasitaire indirecte. C'est surtout à l'étude histologique de cette question, 
encore neuve, semble-t-il, que l'on s'attachera de préférence. Mais la 
castration parasitaire indirecte n'étant au fond qu’une atrophie ou une dé- 
générescence des gonades, consécutive à l’affaiblissement général, son étude 


(!) 11 est très probable que le parasite ne rejette aucun excrément durant toute une période 
de vie peu active, les résidus de l'absorption intestinale s’accumulant alors simplement dans le tube 
digestif. Ceux qui sont évacués dans la période subséquente de métabolisme suractif restent dans 
la gaîne de fixation, ou ne tombent dans la cavité générale de l'hôte qu'au moment de la sarcophagie. 

Des produits toxiques, élaborés par sécrétion ou résultant des processus même de désynthèse, 
ne peuvent guère manquer d'être rejetés. Il est sûrement difhcile d'isoler leurs effets propres, dans 
le cas des macroparasites dont il s'agit ici; de toutes façons, il semble que ces produits ne 
dépassent ni en quantité ni en nocivité les limites au-delà desquelles les organes dépurateurs de 


l'hôte ne suffiraient plus à leur élimination. 


DU ir ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 117 


aurait été par trop incomplète sans un coup d'œil comparatif sur d’autres 
castrations indirectes, c'est-à-dire sur les dégénérescences qui peuvent 
survenir dans les organes reproducteurs du fait d'une autre cause que le 
parasitisme. Enfin, à l'occasion des phénomènes rencontrés dans ces 
dégénérescences, quelques données de caryopathologie seront ajoutées en 
appendice sur l'aptitude spéciale du noyau cellulaire à lutter contre les 
causes qui menacent son intégrité et à survivre, dans certaines conditions, 
au corps cytoplasmique. 


Les espèces utilisées sont les suivantes : 


Coléoptères. Hyménoptères. 


Crioceris asparagr TL. NN. PR 
para Apis heustica Sri. 


Diptères. 3ombus terrestris ILLIG. 
Blepharidea vulgaris Farr. 
Compsilura concinnata Mic Lépidop'ères. 
Cyrtophlebia elata Mic. 
Cyrlophlebia ruricola Marc. 
Fausta radicum (F.) B.B. 


Gymmopareia fpilipennis Farr. 


Acronycta acer1is IL. 
Chondrostega vandalicia Mirr. 
Evetria buoliana Scirr. 


Vanessa urtice L. 
Gymnosoma rotundaium 1. 


Hyria tibialis Farr. 
Ptychomyia selecta Merc. 


Vanessa lo I. 


LA Orthoptères. 
Thrixion Halidayanum Ron». 


Uclesia fumafennis GirsCHN. Forficula auricularia 1. 


Fe Lepiynia hispanica Bor. 
Hémiptères. À : 
Leptynia attenuata Paxr. 


Piezodorus incarnatus GER. 


CHAPITRE l. 


Dégâts indirects n'intéressant pas la fonction reproductrice. 


A. Épuisement parasitaire des réserves graisseuses. 


1. Les chenilles et, plus généralement, les larves phytophages, qui 
ne discontinuent en quelque sorte pas de manger, montrent rarement de 
l’'amaigrissement parasitaire. Tant que les parasites qu'elles hébergent sont 


15 


TS J. PANTEL 114 


modérément nombreux, ou du moins tant qu'ils ne sont pas entrés dans 
leur phase de croissance rapide et de métabolisme suractif, 1l est difficile 
de constater une disparition de graisse qu’on doive nécessairement leur im- 
puter; car il faut toujours tenir compte du fait mentionné ci-dessus, que cette 
réserve peut presque faire défaut, même chez les individus normaux. Dès 
que survient la période de métabolisme suractif, 1l peut bien y avoir et il 
y a même en général disparition de lobes adipeux là où peuvent atteindre 
les crochets buccaux du parasite, mais par lésion directe; partout ailleurs 
les lobes conservent leur aspect normal. 

Tout se passe, durant le métabolisme lent du parasite, comme si l'or- 
ganisme hospitalier était insensible à son action, les apports alimentaires 
le mettant en mesure de compenser les pertes subies; dès que la période 
des grandes soustractions a commencé, il semble que les phénomènes se 
précipitent trop pour qu'il ait le temps de réagir en résorbant, pour y faire 
face, ses réserves encore disponibles. 

2. Chez les adultes, on peut fréquemment remarquer une disparition 
de graisse manifestement due à l'influence parasitique. Des Piezodorus por- 
teurs d'une ou de deux grosses larves de Gymnosoma, des Leptynia un peu 
abondamment infestés par des T'hrixion déjà avancés, ont leurs lobes adi- 
peux matériellement intacts, mais rapetissés et appauvris de graisse au point 
qu'il faut souvent de l'attention pour les reconnaître dans les dissections. 
Sur les coupes, ces lobes ne se montrent plus que comme des lames de cel- 
lules compactes, très petites et très aplaties par rapport aux cellules nor- 
males, assez semblables à de gros amibocytes qui se seraient accolés entre 
eux. Déjà signalé dans un précédent travail (PANTEL, 08, fig. 22), ce fait à 
pu être confirmé pas de nouvelles observations; les FIG. 104, 108 du travail 
actuel montrent comparativement l'état du corps cytoplasmique à l'état 
d'émaciation totale et à l’état de semi-émaciation parasitaires, chez un 
imago de Leptynia. L'émaciation complète est rarement réalisée. 

A la différence des parasites de larves, les parasites d'adultes semblent 
être exclusivement ou du moins très principalement hémophages. Leur 
métabolisme demeure plus lent, l'organisme hospitalier lutte contre les 
soustractions qu'il subit en suppléant aux apports insuffisants de l'alimen- 
tation par la résorption et l’utilisation des réserves antérieurement emma- 
gasinées. Les faits allégués ne se rapportent, il est vrai, qu'aux réserves 
adipeuses, dont l’état est plus facile à constater, mais tout porte à croire 
que la conclusion peut être étendue aux autres. 


115 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 119 


B. Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur 
de l’ontogénèse, néoténie parasitaire. 


L'émaciation est une manifestation physiologique de l'affaiblissement 
parasitaire, l'arrêt des cellules adipeuses à un stade inférieur de leur évolu- 
tion en est une manifestation biologique. 

Il semble qu'on puisse interpréter comme un ralentissement de l'onto- 
génèse, limité à cette catégorie d'éléments, les faits déjà signalés par R. DE 
SINÉTY (o1) chez un ZLeptynia hébergeant des Thrixion. 

Après une étude générale du corps adipeux de l'orthoptère normal, 
l'auteur décrit les cinèses fort remarquables qu'on y observe fréquemment 
chez la larve — chromosomes de caractères spéciaux, en nombre très supé- 
rieur au nombre diploïdique de l'espèce; — il fait observer que ces cinèses 
font défaut chez l'adulte normal, maïs se sont montrées nombreuses chez 
un adulte parasité. 

L'examen à nouveau de tout un stock d'anciennes préparations de 
Leptynia confirme tous ces faits et conduit à distinguer dans les cellules 
adipeuses deux stades successifs : 1° un stade larvaire, caractérisé par un 
accroissement général très considérable et par de fréquentes caryocinèses 
plus ou moins atypiques, qui peuvent être suivies de plasmodiérèse ou con- 
duire, par suppression de ce dernier processus, à des cellules plurinucléées 
à noyaux fréquemment très inégaux; 2° un stade imaginal, durant lequel 
les cellules des individus normaux ne montrent en général que des noyaux 
quiescents, celles des parasités pouvant offrir tous les caractères des cellules 
de larves normales. La r1G. 102, empruntée à un imago parasité — l’état 
du tégument et surtout celui des ovaires ne laissent pas de doute sur le 
stade ontogénétique, — permet d'apprécier l'exactitude de l'assertion. Il 
s’agit d’une cellule trinucléée de très grandes dimensions; elle est dessinée 
à un grossissement deux fois plus fort que celles des FIG. 103, 104, mais il 
est facile de voir que, même si on la réduit de moitié mentalement, elle de- 
meure bien plus grande que ces dernières. Les trois noyaux sont en état 
de mouvement; 7, et 7, montrent une métaphase atypique, 7, est à un stade 
antérieur à la résorption de la membrane et au dernier modelage des chromo- 
somes. On peut traduire l'état de choses par cette formule : chez l'imago 
parasité dont il s'agit, les cellules adipeuses ont conservé les caractères 
et la manière d'agir des cellules adipeuses de larves, se mettant ainsi en 


120 J. PANTEL 116 


retard sur le stade actuel de l'ontogénèse générale; l’insecte auquel on les a 
empruntées avait été frappé de néoténie partielle d'origine parasitaire, le 
terme étant pris dans le sens précisé par GiarD et BONNIER (87, p. 199 : 
-il y a néoténie quand un animal, en devenant adulte, retient certains ca- 
ractères infantiles «), plutôt que dans le sens originel de KoLLManx (arrêt 
de la métamorphose avec développement des organes reproducteurs). 

Ces faits sont à rapprocher de ceux qui ont été signalés par MERCIER 
(o7) chez les blattes adultes parasitées par une Microsporidie {Plistophora). 
L'auteur s'exprime comme suit à propos des cellules à Bacillus cuenott, 
mélées aux grandes cellules adipeuses 

- Dans les lobes où l'infection ne progresse que lentement, les bacilles 
disparaissent peu à peu; finalement on n’en trouve que quelques-uns. À ce 
moment les cellules entrent en mitose; ces mitoses sont, le plus souvent, 
anormales, asymétriques, pluripolaires. La présence de mitoses, surtout 
dans le tissu adipeux de Blattes adultes, mérite de retenir l'attention; 
jamais, à ma connaissance, semblable observation n'a été faite dans le tissu 
adipeux d'Insectes adultes (') + (op. cit., p. 834). Et plus loin, toujours à 
propos des lobes où l'infection progresse lentement : + (Les cellules à ba- 
cilles) perdent leurs caractères différentiels et font retour au type embryon- 
naire. Les autres cellules de ces lobes, cellules graisseuses et cellules à 
urates, se comportent de même «. 

Mercier observe donc, comme réponse réactionnelle à l’action parasi- 
taire, dans les trois sortes de cellules des lobes adipeux de la blatte adulte, 
un retour à l’état embryonnaire et une poussée mitotique déterminant 
- l'apparition d’un tissu de néoformation qui rappelle certaines tumeurs 
cancéreuses «. 

Il n'y a pas retour à l'état embryonnaire chez Leplynia. Il est digne 
de remarque, et DE SINÉTY a très Justement appelé l'attention sur cette cir- 
constance, que la caryocinèse a lieu, dans les cellules adipeuses de cette 
espèce, sans que le corps cytoplasmique perde ses caractères, la division 
distribuant simplement aux cellules-filles, quand elles se séparent, la part 
de réserves graisseuses incluse dans le cytoplasme qui leur échoit. Les phé- 
nomènes s’y déroulent sans modification saisissable dans la morphologie 
particulière de la zone à réserves; tout au plus peut-on concevoir que l'élabo- 


(!) Les données très explicites de DE SiNÉTY étaient bien relatives à un insecte adulte, para- 


sité, il est vrai, comme d'ailleurs les blattes de MERCIER. 


117 ENVÉLOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES J2T 


ration et la transformation de ces matériaux s'y trouvent suspendues, 
comme est suspendu, d'après les observations de MEves (99), le travail 
même de la sécrétion dans les cellules rénales de la salamandre. Mais 
s'il n y a pas recul jusqu à l’état embryonnaire, il y a du moins arrêt dans 
l’évolution. 

Il serait intéressant de rechercher si les blattes parasitées, dont les cel- 
lules adipeuses montrent des figures de division, n'auraient pas été envahies 


avant leur dernière mue ('). 


C. Ralentissement de l’ontogénèse générale. 


Au lieu de se limiter à une formation particulièrement sensible, le re- 
tard dans la marche de l'ontogénèse peut s'étendre à tout l'organisme et se 
manifester par la prolongation du stade larvaire. 

Rappelons en premier lieu que le fait a été énoncé déjà, avec quel- 
ques réserves 1l est vrai, à propos de ZLeplynia, parasité par Thrixion 
(PANTEL, 98). 

On peut aisément le vérifier sur Forficula auricularia, dans les localités 
où l'espèce est très abondante et très parasitée, Il est mème possible, les 
parasites appartenant à des groupes zoologiques très divers, de constater 
que l'organisme hospitalier n'est pas également sensible à l'influence de 
tous : ce ne sont pas les larves de diptères, pourtant nlus grosses et en ap- 
parence plus brutales, ce sont les Mermithides, d'allure générale très indo- 
lente, mais qui agissaient peut-être depuis plus longtemps, qui, dans les 
cas observés, se sont montrés les plus nocifs (?). 

Le retard de la métamorphose est particulièrement aisé à remarquer 
chez les chenilles, lorsque le parasite est de ceux qui mürissent au voisinage 
de l’époque où le phénomène devrait survenir. Il se fait alors, parmi les 


individus d'une même espèce qui se sont développés en même temps, un 


(!) Dans un travail ultérieur, MERCIER (08) fait observer que les larves de blatte sont effec- 
tivement plus souvent parasitées que les imagos, ce qui semblerait indiquer que l'infection est sou- 
vent mortelle. — Cela indique en tout cas qu'elle est précoce et que les individus chez lesquels on 
trouve des caryocinèses pourraient bien être des individus néoténiques. 

(@) A Vals, près Le Puy, où l'espèce fut très abondante et très parasitée en 19071, tous les 
individus rencontrés au milieu de juillet étaient encore à l'état de larve; la mue se fit pour le très 
grand nombre durant la dernière moitié du mois et les individus qui ne l'avaient pas encore faite 
le 10 août étaient tous parasités par des Mermis. 


122 J. PANTEL 118 


véritable triage : ceux qui sont normaux ou porteurs de parasites non épui- 
sants (larves jeunes d’hyménoptères ou de diptères) se chrysalident, ceux 
qui hébergent des parasites épuisants, pas. 

Voici p. ex. une colonie de Vanessa {V. urticæ, V. 10) provenant de la 
méme ponte et vivant sur la même touffe d'orties. Elle évolue synchro- 
niquement sans se disperser beaucoup jusqu'au voisinage de la dernière 
mue. À cette époque un certain nombre d'individus abandonnent la plante 
nourricière comme sur un signal donné, et vont à la recherche d'un support 
à leur convenance pour se suspendre et se métamorphoser : l'observation 
ultérieure fera voir que c'étaient des chenilles normales ou porteuses de 
parasites encore inoffensifs. D’autres individus restent; l'exploration directe 
montre qu'ils sont presque tous porteurs d’une, quelquefois de deux grosses 
larves de diptère (Æyria tibialis, Blepharidea vulgaris, Compsilura concin- 
nala....); abandonnés à eux-mêmes ils s'alimentent encore quelque temps, 
deviennent de plus en plus languissants et succombent sans avoir cherché 
à se chrysalider ou au cours des manœuvres de la chrysalidation. 

Les chenilles d'Evelria buoliana, que l’on trouve au printemps dans les 
galles résineuses des pins, évoluent presque synchroniquement, les influ- 
ences saisonnières ayant fini par effacer les différences réelles d'âge qui 
doivent exister entre elles. Or, à une époque où le très grand nombre des 
individus est chrysalidé, les quelque 10 ‘/, qui restent (Gemert, fin mars 
1910) et qui continuent de manger, sont tous parasités par une larve de 
Gymnopareia pilipennis (Tachinidæ), où par des larves de Braconidæ qui 
finiront par les tuer avant la chrysalidation. Il y a quelques exceptions, 
mais en petit nombre et portant presque toujours sur des chenilles mal 
venues. 

Des faits analogues ont été signalés par divers observateurs, posté- 
rieurement à la publication relative à Leptynia. WHEELER (10) rappelle 
que Dopp en 1906, HowarDp en 1908 ont mentionné, chez des chenilles et 
des larves de Formicides parasitées par des Chalcidides, un retard de la 
croissance et du développement. 

Plus anciennement, SCHNEIDER (854) avait trouvé que les larves de 
Culicides infestées par les A/ermis ne s'empupent généralement pas : c'est 
le retard évolutif indéfiniment prolongé. 


119 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 123 


D. Accélération des phénomènes préparatoires 
à la nymphose. 


Le ralentissement de l’ontogénèse semble être lié à un degré de l'affai- 
blissement parasitaire qui doit être atteint, mais non dépassé; l'influence 
doit être assez marquée pour empécher l'organisme hospitalier de parvenir 
à l’état de développement externe et de maturité interne qui amène norma- 
lement la crise nymphale; mais si elle est trop accentuée elle pourra donner 
avant l'heure le signal de cette même crise. Les chenilles à évolution lente, 
dont le dernier âge peut se prolonger beaucoup, à la seule condition que la 
nourriture soit abondante, se prêtent le mieux à la constatation de cette 
influence parasitique. 

Sur un lot de Chondrostega Vandalicia au dernier âge (hiver ou prin- 
temps) on peut remarquer, les années où l'espèce est abondamment para- 
sitée par Uclesia fumipennis, que certains individus continuent de manger 
tandis que d’autres cessent, se vident, cherchent un abri, perdent leurs poils 
et se mettent à filer : ce sont, presque à coup sûr, des individus porteurs 
d'un nombre parfois considérable (1-9) d'Uclesia au III* stade, dont quel- 
ques-uns sont entrés déjà dans leur période de métabolisme suractif et ne 
tarderont pas à faire œuvre de carnassiers; la chenille, dans de telles con- 
ditions, succombe rapidement, quelquefois après de simples tentatives de 
filage, quelquefois après avoir fini son cocon, mais avant de se chrysalider. 

De nombreuses chenilles d'Acronycta aceris, abondamment parasitées 
par Compsilura concinnata (Vals, 1901), ont permis de faire des observa- 
tions analogues. 

En dehors des chenilles, la larve de Crioceris, parasitée par Meigenia 
floralis, se prête aux mêmes constatations. Dès que l'action du parasite de- 
vient plus débilitante ou plus brutale, cette larve cesse de manger, se laisse 
tomber de sa plante nourricière ou, quelquefois, en descend méthodique- 
ment le long de la tige, et cherche à se nymphoser, l'acte échouant d’ailleurs 
très généralement, par suite de l’aggravation rapide des ravages. Pendant 
ce temps, les larves normales de même âge continuent de manger. 

On connaît trop peu le mécanisme de la nymphose normale pour pou- 
voir tenter une explication des phénomènes anormaux dont il s’agit ici. Il 
y faut faire une place aux impulsions instinctives proprement dites, mais 
de telles impulsions supposent en tout cas un stimulus et on conçoit mal 


que la seule morsure du parasite puisse réveiller la tendance à des actes 


124 J. PANTEL 120 
qui sont d'ordinaire liés à la nymphose. Il semblerait plus rationnel de 
chercher le stimulus dans l’état particulier où se trouvent mis les organes 
de l'hôte à un moment donné de la période des ravages, et qui peut rap- 
peler par un côté la phase de maturation larvaire, Parmi les particularités 
peut-être les plus saisissables de celle-ci, 1l faut signaler l'accumulation in- 
tensive des réserves, qui modifie à vue d'œil l'état du corps adipeux et qui 
doit retentir sur l’'hémolymphe sous la forme d'une disparition insolite des 
matériaux déversés par le tube digestif. Pourrait-on penser que, par ses 
emprunts devenus subitement très rapides, le parasite produit dans cette 
humeur une décharge en quelque sorte comparable, et par là détermine 
l'entrée en scène des divers symptômes qui s'y trouvent biologiquement 


associés ? 


Simples remarques sur la débilitation musculaire et quelques 


malformations d'origine parasitaire. 


1. Dès quils deviennent considérables sans être compensés par la 
nutrition — ce qui est aisément le cas chez les adultes âgés, — les emprunts 
parasitaires ne peuvent manquer d'amener un ralentissement dans l’activité 
fonctionnelle des divers systèmes organiques. Le système musculaire, par 
sa nature même, est un de ceux dont l’altération se manifeste le plus aisé- 
ment. Aussi KüncKeL (') a-t-1l pu relever, chez les acridliens ravageurs pa- 
rasités par des larves de Muscides, toute une série de symptômes dont le 
principal est l'inaptitude au vol ou l'apténie. Dans une armée d’acridiens il 
se fait un triage spontané des individus valides d'avec les malades, comme 
nous avons vu qu'il s'en fait un dans une colonie de chenilles. 

Point de doute qu'une apténie successivement plus marquée ne sur- 
vienne chez certains adultes étudiés dans ces recherches, tels que Piezodo- 
rus incarnatus et Bombus terrestris, qui finissent par périr des suites du 
parasitisme; toutefois, les circonstances n'ont permis aucune constatation 
précise à cet égard. 

2. Les parasites de grande taille exercent forcément sur l'exosquelette 
de l'hôte une pression tendant à le déformer et développent dans ce tégu- 
ment une contre-pression qui peut les obliger eux-mêmes à se déformer. 

Dans ce conflit, c'est rarement le parasite qui cède. Pourtant, lorsque 


(IMC "AR MACAd MSC MParIS, At-MErS 1804: 


JT 


i21 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES (2: 


le tégument de l'hôte résiste, il peut subir des déformations considérables. 
C'est ainsi que, chez le & filiforme de Leptynia attenuata, les larves de 
Thrixion ne se font une place qu'à la condition de s’effiler démesurément. 
La déformation est d'ailleurs temporaire, puisqu il s'agit d’un organisme à 
corps mou; elle ne semble pas compromettre nécessairement l’évolution ul- 
térieure. 

Il arrive bien plus fréquemment que les parois abdominales de l'hôte 
se distendent. Si l'effet est peu marqué, il demeure comparable au gonfe- 
ment qui résulte de l'accumulation des aliments dans le tube digestif, ou 
de celle des produits sexuels dans les gonades; il passe aisément inaperçu. 
Plus accentué, il peut aller jusqu à une déformation monstrueuse qui n'est 
pas sans analogie avec la distension des © Q gravides de Meloe où de 7er- 
mes. La curieuse forme de fourmi ouvrière que WHEELER a fait connaître 
sous le nom de + Mermithergates « est principalement caractérisée par une 
distension de ce genre, due à des Mermithides ('). Chez certains locustiens 
fouisseurs dont l’exosquelette abdominal est presque entièrement membra- 
neux, de gros Gordiides déterminent des déformations très comparables à 
celles-là; ils s'enroulent en un large anneau à plusieurs tours, qui distend 
l'abdomen de l'hôte et le transforme en une sorte de tambour. 

Tous ces effets accompagnent généralement la castration parasitaire, 


mais rien ne prouve qu ils en dépendent. 


CHAPITRE Il. 


Dégâts indirects atteignant la fonction reproductrice, 
castration parasitaire indirecte. 


A. Historique et bibliographie de la castration parasitaire 
indirecte chez les Arthropodes 
en général et spécialement chez les Hexapodes. 


I. Zrayaux de GtarD (1869-1889), de G1iarD ef BONNIER (1887). —— 
Sous le nom de castration parasitaire, GraRp a doté la biologie d’un chapitre 


0] 


à peu près nouveau (*), qu'il s'est constamment attaché à enrichir de faits 


(‘) Voir à ce sujet le beau travail de WHEFLER (10), p. 420, fig. 6. 

(‘) Divers entomologistes avaient signalé déjà l'atrophie des organes reproducteurs chez les 
insectes parasités. C'est à RÉAUMUR (1742) que remontent les premières observations sur la stérilité 
des bourdons parasités par les nématodes, comme le fait remarquer SCHNEIDER (854). NEWPORT (1848, cité 
16 


126 J. PANTEL 122 


et d'idées, durant la plus grande partie de son active carrière de chercheur. 
Il y revient avec prédilection : + pour ma part je mets, au nombre des dé- 
couvertes dont je suis le plus fier, celle de la castration parasitaire et des 
lois morphologiques qui en découlent +, écrit-1l dans ses tres et iravaux 
(96, p. 5), et cette confidence doit être prise ici, c’est clair, non pour un 
banal retour de satisfaction personnelle, mais pour l'expression voulue de 
l'estime dans laquelle il tenait le sujet. 

Dans ce même livre, le savant biologiste rappelle, en résumant les 
principaux, ses nombreux travaux sur la castration parasitaire : quatorze 
notices ou publications étendues, s'échelonnant de 1869 à 1889. Des XXVI 
thèses ou conclusions générales qu'il reproduit (p. 255 et suiv.), extrayons 
quelques points où se précise, dans ce qu'elle a de plus intéressant pour 
nous, la pensée de l'auteur : 

Lorsqu'un parasite en se développant entraine la stérilité de son hôte 
(action comparable à celle d'un organe hypertrophié déterminant l'arrêt de 
la reproduction sexuée), 1l y a castration parasitaire, et celle-ci est indirecte 
si le parasite n’est pas immédiatement en rapport avec les glandes géni- 
tales de l’hôte. — Le parasite gonotome est souvent substitutif : il occupe 
la place qu’occuperaient normalement les glandes génitales ou les produits 
de la génération et en prend l'aspect. — Les effets de la castration parasi- 
taire sont variables avec l'époque de l'infestation, avec l'espèce, le sexe ou 
même avec l'individu infesté. — Les modifications provoquées peuvent por- 
ter simultanément sur les organes génitaux internes et externes ou exclusi- 
vement sur les internes; elles peuvent intéresser les caractères sexuels 
secondaires et l'instinct. — La castration parasitaire peut produire chez un 
animal d’un sexe déterminé des caractères sexuels secondaires et des ten- 
dances instinctives du sexe opposé. — La castration parasitaire est parfois 
temporaire et disparaît lorsque l'organisme est débarrassé du parasite. 

Les recherches personnelles de Grarp ont porté sur un grand nombre 
de végétaux et d'animaux, mais se sont étendues surtout sur les crustacés, 
qui lui ont fourni les résultats les mieux caractérisés. La castration de deux 


d’après J. PÉREZ, 86) avait même donné du phénomène une interprétation très juste, en l’attribuant 
à la soustraction par le parasite des réserves nutritives destinées à fournir à l'accroissement et au 
développement de tout l’organisme. GiarD et BoNNIER (87, p. 192) ont rappelé de leur côté que 
l'atrophie des ovaires chez un Pentatomide parasité par une larve d'Ocyptera bicolor (dipt.) est 
explicitement mentionnée par L. Durour dans un travail de 1827. Mais, si quelques faits de castra- 
tion parasitaire avaient été entrevus, il est clair qu'ils ne mettaient entre les mains des biologistes 
que des données vagues, par trop insuffisantes pour fonder des rapprochements et conduire à la 


découverte de lois générales. 


PA * 


123 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 127 


insectes homoptères du genre 7’yphlocyba (T. Hippocastani ]. Enw. et 
Douglasi J. Epw.) parasités par une larve d'hyménoptère {Aphelopus mela- 
leucus Dam.) et une larve de diptère (Atelenerra spuria Mec.) fait l’objet 
d'une des nombreuses notes à l'Académie des Sciences. Dans ces deux cas 
l'attention de l’auteur s’est principalement portée sur les organes génitaux 
externes où il a cru constater des réductions et des simplifications surtout 
sensibles sous l'influence de l’hyménoptère, réelles encore quoique moins 
prononcées sous celle du diptère. D'une façon générale, l'auteur tient que 
la castration parasitaire des insectes n'obéit pas à d'autres lois que celle 
des crustacés ou des vertébrés. 

Les faits utilisés relèvent surtout de la morphologie ou de l'anatomie 
microscopique. L’exploration histologique des organes internes semble 
avoir été impossible ou n'a été faite que sommairement. Chez Eupagurus 
bernhardus parasité par Phryxus pagurr, GiarD a trouvé que le testicule 
renfermait des spermatozoïdes avortés, très incomplets. 


2. Recherches de À. ScHNEIDER sur Sphærularia bombi (') (18854). — 
Le travail de SCHNEIDER a porté principalement sur le parasite; ce n'est 
qu'incidemment qu'il mentionne les effets du parasitisme. Les bourdons 
reines hébergeant des Sphærularia ont des organes sexuels dévelop- 
pés, alors que ces organes, remarque l'auteur, demeurent très en retard 
chez les larves de Culicides et de Zocusta qui portent des Mermis: pour- 
tant ces reines ne fondent pas de colonie : - die mit Sphærularia infizirten 


Hummelweibchen gründen keinen Staat « (op. cit., p. 9); elles continuent 


(!) Dans la seconde partie de ses recherches, SCHNEIDER (854) propose d'abandonner le nom 
spécifique de Durour, comme contraire aux règles de la nomenclature des vers intestinaux (RupoLpxi) 
et de donner à celui-ci le nom de Sp. cunctatrix. 

La nomenclature de Sphærularia bombi est certainement à rectifier, mais peut-être faudrait-il 
songer à faire disparaître avant tout un vice plus radical que la défectuosité de forme visée par 
la critique de SCHNEIDER. Durour a décrit et nommé comme un animal ce qui n'est en réalité 
qu'un organe en survie. Les désignations de « Nährthier » et de « Geschlechtsthier », introduites 
par SCHNEIDER pour distinguer l'animal de l'ovaire qui sen sépare en continuant de vivre et de 


développer ses produits, ne sont pas entièrement satisfaisantes, incluant l’une comme l’autre l'idée 
d'animal complet. Ce n'est d'ailleurs pas dans un travail comme celui-ci qu'on peut songer à 


discuter des questions de systématique. Il n'y a, évidemment, qu'à retenir le nom universellement 
employé de Durour, le contexte indiquant suffisamment s’il est appliqué au ver ou au sac bosselé 
qui s'en détache et lui survit. 

LEUCKART (87) s’est prononcé catégoriquement pour le maintien du nom spécifique aussi bien 
que du nom générique du Durour. Il est visible toutefois que, pratiquement, son amour de la 
précision souffre des inconvénients qu'ils entraînent. Il est amené à parler presque constamment de 
« Schlauch » pour désigner l’objet décrit par Durour, et à réserver le nom de Sphaerularia pour 


le ver que le naturaliste landais n’a pas connu. 


J. PANTEL 124 


ee 
[à] 
O0 


de voler à l'air libre, à une époque (commencement de juin) où toutes les 
reines normales demeurent dans leur nid. 

L'influence du parasite ne porterait donc pas ici sur les gonades et se 
trahirait plutôt par des modifications d'ordre psychique. Nous verrons plus 
loin que les organes peuvent être très profondément atteints et que l'instinct 
de la nidification ne l'est que pour un degré prononcé d'affaiblissement 
parasitaire. 


3. Recherches de J. PÉREZ sur les Andrena stylopisés (1886). — L'an- 
née même où GIarp communiquait à l’Académie des Sciences sa première 
note sur la castration parasitaire chez les animaux (castration des crustacés 
décapodes par les rhizocéphales), J. PÉREZ faisait connaître chez les Ay- 
drena (hyménopt.) parasités par les Sfylops (strepsipt.) un cas de castra- 
tion parasitaire demeuré très célèbre, qui n’a pas peu contribué à accréditer 
l'idée d'un processuss réactionnel biologiquement unique, commun à tous 
les animaux parasités. 

Les faits principaux signalés par PÉREZ sont les suivants : 

Une femelle stylopisée a généralement la tète plus petite que la fe- 
melle normale, les pattes postérieures grèles, à brosse plus où moins ré- 
duite; la couleur de la face tend à imiter celle du mâle; les tubes ovariens 
sont arrêtés dans leur développement; l'instinct du butinement est aboli. 

Un mâle stylopisé peut avoir la tête plus petite, la brosse plus déve- 
loppée que le mâle normal; la coloration de la face tend à imiter celle de 
la femelle; le testicule du côté où est logé le parasite est atrophié; les cel- 
lules spermatiques s'y segmentent, mais sans produire de spermatozoïdes; 
le testicule du côté opposé peut demeurer normal ('). 

Ainsi, » l’'Andrène stylopisée n'est pas seulement une femelle ou un 
male amoindris : c’est une femelle qui emprunte les attributs du mâle; c'est 


(1) L'auteur explique fort plausiblement comment la présence d'un Stylops peut entrainer l’atrophie 
des deux ovaires et celle d'un testicule seulement. Dans le cas d'un Andrena femelle, la compression 
peut être hors de cause, de par la situation du parasite, seulement la maturation des œufs exigerait 
plus de réserves nutritives qu'il n'y en a de disponibles; dans celui d'un mâle, l'un des testicules 
peut au contraire être comprimé, mais la soustraction des matériaux nutritifs n'est pas telle que le 
développement et le fonctionnement de l'organe symétrique en soient nécessairement compromis : 
« Le complet développement des ovaires exige (donc) une quantité bien plus considérable de sub- 
stance nutritive que celle qui peut suffire à la parfaite évolution des testicules. Par suite, l'ab- 
sorption du tissu adipeux, sans parler des aliments liquides, par le fait de la larve parasite, doit 
être moins préjudiciable à l'organe mäle qu'à l'organe femelle » (op. cit, p. 22). 

Tout cela vaut sans doute pour une catégorie d'hôtes vis-à-vis d'une catégorie de parasites. 
Nous verrons plus loin que. dans certains cas, la gonade mâle paraît au contraire plus sensible 


que la gonade femelle, 


125 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 129 


un mäle qui revêt les caractères de la femelle « (op. cit., p. 13 du tirage 
à part). 

Atrophie des gonades et modification des caractères sexuels secon- 
daires, tels seraient, d'après ce travail, les traits les plus saillants de la cas- 
tration parasitaire chez les hexapodes. Nous verrons un peu plus loin que 
WHEELER, se trouvant dans l'impossibilité de concilier ces résultats du dis- 
tingué professeur de Bordeaux avec les siens propres, formule de sérieuses 
réserves en ce qui regarde les caractères sexuels secondaires. 

Comme ceux de Giarp, le travail de PÉREZ est essentiellement mor- 
phologique et anatomique; un petit nombre de figures histologiques repré- 


sentent des cellules dissociées peu grossies et difficiles à identifier. 


4. Données de LEUCKART concernant l'influence des nématodes para- 
sites sur leur hote (1857). — LEuckarT partage avec le célèbre helmin- 
thologue de Giessen l'honneur d'avoir éclairci l'histoire biologique, en 
apparence si paradoxale, de Sphærularia bombi. Dans le mémoire détaillé 
qui a suivi de près une communication préliminaire (85) contemporaine des 
publications de SCHNEIDER, il examine l'influence du parasite sur la fécon- 
dité de son hôte. Il trouve des bourdons infestés dont les ovaires n'ont 
aucun œuf mür, mais sont d’ailleurs bien développés : + Anatomisch sind 
diese Organe vollständig entwickelt,.… aber ausgebildete Eier fehlen « (op. 
cit., p. 627). D'autres ont des œufs d'aspect normal (l'auteur entend ici des 
œufs murs), mais en moindre quantité que les reines normales. La fécondité 
est visiblement diminuée, comme elle l’est chez Hylobius pini (coléopt.) 
sous l'influence d'un autre remarquabie nématode, Allantonema mirabile, 
étudié dans le même travail. La cause en est que les parasites soutirent à 
leur profit une partie des matériaux nutritifs nécessaires au développement 
de l'œuf, et peut-être aussi que - durch 1hre blosse Anwesenheit die vege- 
tativen Functionen ihrer Wirthe in nachtheïiliger Weise beeinflussen «. 

La diminution de la fécondité entraine cette conséquence que les reines 
infestées ne fonderaient pas de colonie (SCHNEIDER). LEUCKART n'accepte 
pas sans réserves qu'il n'y ait jamais essai de nidification, même de la part 
de reines qui murissent des œufs. Mais en tout cas la population ouvrière 
d'une jeune colonie fondée dans de telles conditions serait trop réduite pour 
que la reine püt se dispenser de prendre part aux travaux d’approvisionne- 
ment et périrait probablement bientôt, - um so sicherer, als die in der 
Leibeshôühle der Kônigin allmählich massenhaft sich ansammelnden jungen 
Sphœrularien dem Leben derselben vorzeitig ein Ziel setzen« (op. cit., p. 628). 


130 J. PANTEL 126 


Ainsi que nous le verrons plus loin, les idées de LEUCKART sur ce dernier- 
point serraient la réalité de plus près que celles de SCHNEIDER. Par contre, 
ses observations sur l’état des ovaires sont très incomplètes et quelque peu 
incohérentes, ayant été faites sans tenir compte de l’époque et des autres 


circonstances qui influent sur la gravité des emprunts parasitaires. 


5. Cas des femelles de phasmes parasitées par la larve de Thrixion 
(PANTEL, 1898). — En plus de l'atrophie générale des ovaires, ce nouveau 
cas a permis de retrouver chez les hexapodes deux particularités de la 
castration parasitaire connues seulement chez les crustacés : 1° le parasite 
est substitutif au sens défini par GrarD, 2° la castration peut être tempo- 
raire. Le caractère substitutif ressort du fait que le parasite s’installe ordi- 
nairement parmi les ovarioles et prend la couleur jaune des œufs immatures 
de l'hôte, dont il a d’ailleurs à très peu près, chez les espèces du genre Lep- 
lynia, la forme et la grandeur ('); le phasme survit en général à l'évasion 
des larves du diptère, se refait de l'épuisement et finit par pondre des œufs 
normaux (°). 

L'intérêt particulier de ce cas de parasitisme consiste précisément en 
ce qu'il permet d'entrevoir une explication assez simple de la substitution 
parasitaire et du mimétisme interne qui lui est souvent associé. Le parasite 
s'installe parmi les ovarioles de l'hôte parce que cette place est privilégiée, 
tant au point de vue de la distribution d'air qu'à celui de la protection mé- 
canique. Les ressemblances de forme et de taille sont fortuites. L'homo- 
chromie peut bien tenir à l'identité de matériaux de synthèse empruntés à 
l'organisme nourricier, à la fois par l'ovocyte et par le parasite; il faut seule- 
ment supposer que ces matériaux peuvent se convertir en une substance de 
couleur jaune, susceptible de se dissoudre d'une part dans les plaquettes 
vitellines de l’ovocyte, d'autre part dans l’hémolymphe de la larve étran- 
gère. C'est une interprétation de ce genre qui a été insinuée par GIARD 
et BonNNIER (87, p. 182) pour le mimétisme chromatique des entonisciens 
parasites des crabes. 

Les influences parasitiques du 7'hrixion n'ont été étudiées, dans le tra- 


vail ici rappelé, que macroscopiquement. 


(!) Ces faits sont exacts. La conclusion qui en avait été déduite, savoir que chez les phasmes 
les femelles seules devaient être parasitées par la larve de Thrixion, manquait de rigueur; elle a été 
démentie par l'observation (PANTEL, 10). 

() Dans ces cas de nouvelle poussée ovogénétique, les œufs de Leptynia hispanica ont toujours 
été normaux; ceux de Bacillus gallicus ont parfois montré des déformations et une réduction sen- 


ible de toutes les dimensions. 


b 
: 


12/7 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 131 


6. Recherches de BruNELEt sur les reines des Termitides (1905-06). — 
Grassr et SANDIAS (93-94) avaient trouvé que, chez Calotermes flaricollis et 
Termes lucifugus, les ouvriers et les soldats (castes neutres, à gonades non 
développées) ont une ampoule cœcale constamment distendue par une 
énorme quantité de protozoaires flagellés | Lophomonadide, Cercomonadide, 
Pyrsonymphide (')|, les sexués (caste royale) étant presque indemnes et les 
individus qui passent à la caste royale (individus royaux de complément ou 
de substitution) ne développant leurs organes reproducteurs qu'après s'être 
débarrassés de leurs protozoaires (?). Reprenant et complétant ces curieuses 
observations, BRUNELLI (05) constate que - nelle regine dei Termitidi infette 
da Protozoi havvi una distruzione degli oociti « et que - il rapporto ben 
stabilito tra l'esistensa dei Protozoi nell intestino e la distruzione degli 
oociti, ha tutti 1 caratteri di uno di quei fenomeni che Giarb chiama 
fenomeni di castrazione parasitaria, e precisamente si avrebbe a che fare 
con un interessante fenomeno di castrazione parasitaria indiretta « (op. 
cit., p. 718, 710). 

BRuNELLI s'est justement préoccupé du point de vue histologique. 
Une figure empruntée à Calotermes flaricollis montre deux grands ovocytes 
en voie de résorption, faisant contraste avec un certain nombre de petits 
qui sont bien conservés, d'où l’auteur infère que la parasitation s’est pro- 
duite quand les ovaires étaient dans un état de développement déjà avancé, 
et que l'influence parasitique s'est manifestée sur les ovocytes âgés par la 
destruction, sur les jeunes par un arrêt de développement. 

Dans un travail ultérieur, où il confirme ces conclusions, BRUNELLI (06) 
s'étend principalement sur les discussions théoriques relatives à l’origine 
des castes neutres chez les insectes sociaux. 


7. Étude de WugeLer sur la castration parasitaire et les autres espèces 
de castration chez les insectes (1910). — Il s'agit d'un travail revisionnel 
d'une portée considérable, dans lequel l'assimilation des hexapodes aux 
crustacés et aux vertébrés, en ce qui regarde la connexion des caractères 
sexuels primaires et secondaires, est sérieusement discutée et, à ce qu'il 
semble, définitivement écartée. 


() D'après WHerLer (10), les protozoaires trouvés par Grasst et SaNpias seraient des ciliés et 
des grégarines. 

() Les auteurs admettent que la transformation néoténique des individus ordinaires en individus 
royaux de substitution est subordonnée, au moins comme condition, à la salive qui leur est donnée 
par les larves et les nymphes. Ce serait cet aliment spécial qui tuerait ou expulserait leurs protozoaires 


et permettrait le développement de leurs organes génitaux, 


1 32 J. PANTEL 128 


L'observateur américain apporte d’abord le fait nouveau d'une guépe 
sociale, Polistes metricus SAY, parasitée par un strepsiptère, Xenos Whee- 
leri Pierce, laquelle, à l'inverse des Andrena étudiés par PÉREZ, ne subit 
du fait de la stylopisation aucune modification un peu nette de ses carac- 
tères sexuels secondaires. Quelques changements s’observent dans la colo- 
ration des individus parasités, mais - the results are not capable of very 
precise formulation «+ (op. cit., p. 387). Des modifications dans le compor- 
tement, telle une diminution de la tendance à faire usage de l’aiguillon, 
s'expliquent par l'affaiblissement général de la vitalité, résultant d’une insuf- 
fisance de la nutrition. 

Suit une revision critique de toute la question, dont les points princi- 
paux peuvent se résumer ainsi qu'il suit. 

A côté de la castration - surgical «, + or true castration «, consistant 
dans la destruction ou la lésion des gonades, et donc dans l'abolition des 
caractères sexuels primaires, il y a lieu de distinguer la castration physio- 
logique et la castration parasitaire. 

La castration physiologique inclut au moins trois formes de stérilité, 
déterminées par une nutrition insuffisante : 1° la castration alimentaire au 
sens d'EMERY (96), provoquée par l'aliment fourni à la larve, et dont les 
meilleurs exemples se présentent chez les hyménoptères sociaux; 2° la cas- 
tration nutriciale au sens de MarCHAL (97), amenée par l'épuisement qui 
résulte de l'élevage des larves, chez les insectes sociaux; 30 la castration 
phasique; WHEELER désigne ainsi la stérilité qui tient à des conditions sai- 
sonnières ou d'ordre ontogénique (croissance), en faisant remarquer qu'elle 
n’est pas rigoureusement distincte des deux précédentes. 

La castration parasitaire peut être individuelle (celle qui est commu- 
nément envisagée depuis Grarp); elle peut être aussi sociale (ceile que l’on 
étudie dans une colonie considérée comme une individualité d'un ordre 
plus élevé). 

Chez les hexapodes, la castration opératoire peut amener la modifica- 
tion de certains caractères somatiques et même de caractères sexuels secon- 
daires, mais non l’inversion de ces derniers. + This conclusion renders it 
imperative to reinvestigate the cases of stylopization in the Andrenine 
bees « (p. 425). Dans ce passage, WHBELER se montre assez sévère à l’en- 
droit des conclusions de PÉREZ; dans d'autres 1l donne à sa pensée une 
expression adoucie : l'indépendance entre les caractères sexuels primaires et 
secondaires, bien marquée chez Polistes, peut être variable et manquer chez 


Andrena (p. 392). 


pr 


129 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 133 


Les modifications déterminées par les autres formes de castration 
alimentaire, nutriciale, parasitaire, prennent la forme d'arrêt ou de retard 
de la croissance. Chez des insectes qui ont été mal nourris, les caractères 
imaginaux en général, sans excepter les caractères sexuels secondaires, 
peuvent difficilement prendre leur plein développement; quelques-uns se 
montrent réduits (forceps des forficules mâles, corne thoracique des Scara- 
béides mâles, mandibules des Lucanides mâles, ailes de Lasrus femelles): 
mais de telles réductions sont suffisamment expliquées par la circonstance 
mentionnée, sans qu'il y ait lieu de recourir à des sécrétions internes ou 
hormones. 

Se référant à des travaux personnels antérieurs (1901, 1907), et aussi 
aux travaux d'EMErY (1890, 1904), WHEELER rappelle l'existence chez les 
fourmis de la forme d'ouvrières parasitées par des Mermis à laquelle il a 
donné le nom de - mermithergates « et dont il est fait mention au chapitre 
précédent. De ces ouvrières sont à rapprocher les femelles vierges appelées 
» mermithogynes « par MRaZEKk (1908), qui subissent, du fait de la para- 
sitation par des Mermis, une remarquable réduction des organes du vol 


(Lasius niger). 


8. Observations de BRiNDLeEY et Ports sur les forficules parasitées par 
des grégarines (1910). — Le forceps caudal présente chez le & de la for- 
ficule ordinaire un dimorphisme très marqué, que Grarp (94) n’a pas hésité 
à mettre sur le compte de la parasitation par les grégarines, à titre de va- 
riation d’un caractère sexuel secondaire. Pour lui, + il est possible, en effet, 
d'après la longueur de la pince, de prévoir qu'une forficule mâle possède 
des grégarines et qu'elle en possède une plus ou moins grande quantité. 
Comme ces parasites produisent un amoïindrissement du caractère sexuel 
secondaire de la longueur des pinces, sans déterminer la stérilité absolue 
(la castration complète étant exceptionnelle), il arrive fréquemment, et c’est 
le cas pour les falaises de Wimereux comme aux iles de Farne, que les in- 
dividus à pinces courtes, c’est-à-dire ceux qui ont des parasites, sont plus 
nombreux que ceux à pinces longues « (op. cit., p. 872). 

WHEELER, on vient de le voir, incline à admettre ces idées, qui ten- 
draient à faire attribuer aux forficules brachylabes une origine comparable 
à celle des soldats ou des ouvriers chez les termites. BRINDLEY et Porrs 
ont cherché à les vérifier par l'observation directe. Dans une excursion aux 
iles de Farne + made to resolve this debattable point «, où ils ont récolté 
quelques milliers de forficules, ils ont soumis à la dissection plus de 


17 


I 34 J. PANTEL 130 


50 mâles des deux formes. Il s'est trouvé que les uns logeaient une grande 
grégarine (probablement Gr. ovata), les autres pas et que les premiers, aussi 
bien que les seconds, appartenaient indifféremment au type - low « ou au 
type + high «, sans qu'il ait été possible de saisir une relation entre le 
nombre de parasites et la longueur de la pince. Il n'y avait pas davantage 
de différence appréciable dans le développement des testicules, ni des autres 


organes sexuels internes. 


9. Notice de Marauscx sur les Membracidæ (1911). — Chez divers 
Membracides de petite taille {Carynota, T'elamona, Thelia, Glossonotus), 
MarauscH a relevé la coïncidence entre la présence de larves parasites 
(non déterminées, ni même caractérisées comme larves d'hyménoptères ou 
de diptères) et des malformations ou des arrêts de développement des or- 
ganes sexuels externes. 

Il y a là un cas intéressant, à rapprocher peut-être de la castration pa- 
rasitaire de 7yphlocyba étudiée par Grarp, comme l’insinue le professeur 
WHEELER, mais il demeure trop mal connu pour être de quelque utilité. 

Marauscx fait remarquer que les homoptères parasités dont il s'agit 
ne supportent pas la captivité; les parasites eux-mêmes meurent dans l’hôte 
avant d’avoir achevé leur développement; ils détruisent (?) les organes 


sexuels internes. 


Cette revision bibliographique a été allégée intentionnellement de plu- 
sieurs publications qui concernent les seuls crustacés, ou qui, bien que 
relatives aux insectes, ne traitent de la castration proprement dite que très 
secondairement. Les plus importants de ces travaux sont d'ailleurs cités ou 


même analysés dans le mémoire de WHEELER (10). 


B. Aperçu général des phénomènes de castration indirecte 
d’après le matériel utilisé dans le présent travail. 


a. Remarques sur les actes instinctifs qui sont en rapport 
avec la fonction reproductrice. 


Un des exemples topiques du retentissement du parasitisme sur ces 
sortes d'actes, c'est le fait que, d’après les observations de SCHNEIDER, les 


Un 


131 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES We 


‘) ne fondent pas de colonie. Telle est en 


Bombus reines sphérularisés ( 
effet la règle. Aussi, à partir d’une certaine époque que SCHNEIDER a peut- 
être trop précisée, car elle varie avec la localité et les conditions climaté- 
riques de l’année, on ne trouve, volant sur les fleurs, que des reines parasi- 
tées, les normales étant alors occupées dans leur nid. 

Mais le penchant à la nidification n’est aboli que pour un degré assez 
marqué d'épuisement. On peut rencontrer des reines sphérularisées buti- 
nant sur les fleurs en même temps que des reines normales et ayant comme 
celles-ci l'appareil de récolte chargé de pollen (Gemert, milieu de mai). Ces 
mêmes reines, d'ailleurs, ont des ovaires à peu près normaux : les para- 
sites n'ont produit chez elles ni une castration prononcée, ni la suppression 
d'actes qui doivent être déterminés, au moinsen partie, par l’état des gonades, 

On doit donc admettre avec LEuckarr que des reines parasitées par- 
viennent exceptionnellement à fonder une colonie. 


b. Remarques sur les caractères sexuels secondaires. 


Le matériel utilisé pour le présent travail est médiocrement favorable 
pour une étude rigoureuse des modifications que les caractères sexuels se- 
condaires peuvent subir, du fait du parasitisme. Il s’agit le plus souvent de 
larves qui sont tuées par les parasites avant le modelage définitif des ca- 
ractères imaginaux (larves de coléoptères, de lépidoptères parasitées par 
des diptères ou des hyménoptères endoparasites), de larves assez peu éprou- 
vées par le parasitisme pour que leur dernière transformation en soit à 
peine troublée, ou d'adultes infestés quand toutes leurs formes sont arrêtées. 
Il faut dire en tout cas que ce matériel n'a rien montré qui ne confirme 
dans leur généralité les conclusions de WneeLer, relativement à l’indépen- 
dance des caractères sexuels primaires et secondaires. 

Le cas particulièrement intéressant de Forficula auricularia infesté par 
les grégarines demanderait à être examiné de plus près. 

Nous venons de voir, en rappelant la note de BriNDLEy et Ports (10), 
que ces observateurs ont trouvé, parmi les mâles de cette espèce, des indi- 
vidus macrolabes infestés et des individus microlabes indemnes, double ré- 
sultat pleinement confirmé par ce que l'on constate à Gemert. Tel quel il 


(!) On dit couramment : des andrènes stylopisées, et tout le monde trouve que c'est très 
court et très clair. Pourquoi ne pourrait-on pas dire, en se servant de la même désinence afin 
d'éviter toute confusion avec les termes de la systématique, des bourdons sphérularisés, des forfcules 


grégarinisées…. ? 


136 J. PANTEL 132 


suffit, il est vrai, à infirmer l’assertion de GrarD, pour qui la présence et 
même le nombre des grégarines pourraient être conclus de la seule forme 
de la pince. Mais suffit-il aussi pour démontrer rigoureusement que la 
forme microlabe, forme si manifestement réduite, n'implique pas une para- 
sitation très précoce par des grégarines dont l’action épuisante aurait pu, 
à une époque favorable, influencer les ébauches de la pince, et dont l’orga- 
nisme se serait ultérieurement débarrassé? Suffit-il pour établir que les in- 
dividus macrolabes, chez qui on trouve des grégarines, n'ont pas été, au con- 
traire, envahis tardivement, quand la forme des organes était fixée? Une 
réponse ferme à ces questions ne pourrait être cherchée que dans une étude 
un peu complète des interrelations entre la forficule et la ou les grégarines 
qui l'infestent. 

La contamination tardive peut être appuyée sur des faits. Par ce que 
l'on sait des grillons domestiques, dont les adultes se contaminent aisément 
en mangeant les cadavres ou les déjections de leurs congénères grégarinisés, 
on pouvait prévoir que la même chose se passerait chez les forficules, qui 
ont des mœurs très comparables. Et effectivement, il a suffi de faire man- 
ger à des forficules qui étaient toutes adultes et, au moins pour le grand 
nombre, indemnes, des intestins de forficules parasitées, pour que deux 
mois après tout le lot eût des grégarines ("). | 

D'autre part, la contamination précoce est aussi très fréquente : on 
trouve déjà des kystes chez des larves qui n'ont pas encore de fourreaux 
alaires et qui doivent, par suite, subir au moins deux mues. II faut même 
dire que dans certaines stations la proportion des individus parasités s'est 
montrée parfois plus élevée pour les larves que pour les jeunes adultes, mais 
ce résultat ne s’est pas maintenu dans toutes les explorations. L'hypothèse 
que des individus infestés à l’état de larve se débarrasseraient de leurs para- 
sites à l'époque de la dernière mue n'est donc pas prouvée, pourtant les 
constatations faites chez les termites (Grassr et SANDras) ne permettent pas 
de la regarder comme invraisemblable. 

Il se pourrait donc, à la rigueur, que la réduction de la pince, chez les 
forficules microlabes, fut imputable à une parasitation très précoce, mais 
temporaire. Ainsi s'expliquerait qu'à Gemert, où le nombre des individus 
ayant des grégarines a été très élevé en 1912, 1l y ait eu en même temps 


(!) Inutile d'ajouter que les grégarines n'étaient pas également abondantes ni également avan- 
cées dans leur évolution chez tous les individus. Il semble qu'un petit nombre des insectes mis en 
observation se soit contaminé dans le repas originel, et que la contamination des autres ait eu 


lieu successivement par les déjections ou les cadavres de ceux-là. 


133 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES nS/z 


une telle prédominance d'exemplaires microlabes que les macrolabes étaient 
de vraies exceptions ('). 

Mais une telle influence parasitique, si elle était réelle, ce qui parait 
plus que douteux, ne pourrait être interprétée que dans le sens indiqué déjà 
d'un effet dépendant, avec l’altération des gonades, d'une même cause com- 


mune, l'affaiblissement général. 


c. Castration parasitaire proprement dite, ou altération parasitaire 
des gonades. 


Suivant la remarque déjà faite par J. Pérez et répétée par Grarp et 
BonNier, les altérations parasitaires des gonades varient entre des limites 
très étendues avec un assez grand nombre de circonstances, dont les unes 
tiennent au parasite, d'autres à l'hôte. Les formules par lesquelles on 
cherche à les exprimer pèchent aisément par excès de précision et finissent 
par ne traduire que des faits individuels, si on y presse la rigueur des dé- 
tails, ou par excès de vague, si on veut leur laisser une certaine élasticité. 
Ce qui reste toujours vrai, c'est que les phénomènes se présentent comme 
des symptômes d'un affaiblissement organique pouvant offrir tous les degrés; 
le parasite agit en accaparant à son profit les matériaux nutritifs, ou les ré- 

-serves qui devaient pourvoir au plein développement somatique d'abord et 
germinal ensuite. 

Deux cas principaux sont à distinguer. 


2 L'hote est une larve. 


On peut énoncer comme règle assez générale que l'altération des go- 


nades est peu ou pas marquée. 


(!) Voici à titre d'exemple le résultat fourni par l'exploration de 102 exemplaires, larves et 


adultes, pris au hasard (milieu d'août) : 


larves : sans grég. 34 
avec grég. 25 
adultes femelles : sans grée. 12 
avec grég. 9 
adultes mâles microlabes : sans grég. 16 
avec grég. 4 
adultes macrolabes : sans grég. 1 
avec grég. 1 


102 


138 J. PANTEL 134 


Chez une chenille d'Acronycta aceris abondamment parasitée par 
Compsilura concinnata, dont l’épithélium intestinal était déjà ravagé, les 
testicules avaient les dimensions et l'aspect extérieur ordinaires. Les coupes 
qui en ont été faites sont elles-mêmes à peu près normales : éléments bien 
conservés, des spermatogonies en division, beaucoup de spermatocytes I 
en voie d’accroissement ou de préparation aux divisions maturatives. Il y a 
des dégénérescences parmi les spermatogonies et les spermatocytes jeunes, 
mais elles ne dépassent pas la proportion où elles se montrent fréquem- 
ment même dans les gonades de chenilles normales. Une enveloppe de 
cellules adipeuses existe, comme à l'ordinaire, autour de l'organe. 

La chenille d'ÆEvetria resinella, parasitée par un Braconide grégaire 
d'espèce non déterminée, a donné lieu à des observations analogues, mais 
un peu plus complètes. Cette chenille, que l'on n'a que trop l'occasion de 
se procurer en nombre dans les galles résineuses des pins, est une de celles 
chez lesquelles le parasitisme détermine un retard évolutif très marqué, 
d'où résulte un triage spontané du matériel d'observation. 

Si on dissèque un mâle (') avant qu'il ait laissé voir aucun indice d’af- 
faiblissement, on trouve, tant que le nombre des parasites n’est pas très 
élevé, que les gonades sont dans le même état, macroscopiquement et 
microscopiquement, que chez une chenille normale. 

Lorsque les parasites sont nombreux, ou lorsque l'examen est fait un 
peu tard. l'aspect macroscopique n'est pas modifié et les coupes peuvent 
montrer encore des cinèses, au moins dans les zones de multiplication, mais 
on y remarque en même temps des dégénérescences et des nécroses don- 
nant lieu à des résorptions locales plus ou moins importantes; on y trouve 
aussi des anomalies, telles que des fusions syncytiales; les massifs syncytiaux 
offrent parfois cette particularité que les noyaux y sont distribués périphé- 
riquement avec une véritable régularité et subissent des modifications 
structurales synchrones. 

Si l'exploration n'est faite qu'après la sortie spontanée des parasites, 
les dégénérescences sont plus nombreuses; il reste néanmoins beaucoup 
de plages à structures normales. 

En somme, le testicule larvaire consommant peu, en l'absence du fonc- 
tionnement intense qui ne doit survenir que plus tard, se trouve équiva- 
lemment doué d'une immunité relative vis-à-vis des emprunts nutritifs faits 


(1) Les gonades mäles transparaissent aisément sous la peau, grâce à leur teinte sombre. 


135 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 139 


à l'organisme, ou même, comme le montre le cas d’Acronycta, vis-à-vis de 
l'inédie à laquelle il peut être réduit par l’état de l'épithélium intestinal. 
Évidemment, cet état de choses ne saurait se maintenir, mais nous avons 
vu ailleurs (PANTEL, 10, p. 173) que dans de telles conditions le parasite 
accélère sa maturation, devient sarcophage et tue la chenille avant que les 
éléments du testicule aient eu le temps de réagir. 

La rareté du matériel et la difficulté de reconnaitre les ovaires larvaires, 
au milieu des lobes adipeux qui les dissimulent, n'ont pas permis d'étudier 
parallèlement la gorade femelle. 


6, L'hote est un adulte. 


L'altération des gonades prend la forme d'un simple arrêt de dévelop- 
pement, ou d’une dégénérescence en masse. 

1. Dans le premier cas, les organes sont de dimensions réduites, ne 
produisent pas ou ne produisent que peu de cellules sexuelles définitives, et 
les dégénérescences, sans s y généraliser proprement, tendent à y devenir 
fréquentes. C'est le plus faible degré des donimages saisissables. Il corres- 
pond, de la part de l'organisme parasité, à une immunité relative, qui peut 
se rattacher principalement à deux circonstances : a) au sexe, b) à l'époque 
de l'infection. 

a) Toutes choses égales, la gonade mâle paraît être moins sensible à 
l'influence du parasitisme que la gonade femelle. Dans une forficule mâle 
hébergeant une larve IIT de Bigonichæta, seule ou même accompagnée d'un 
Mermis, les deux testicules peuvent encore présenter l'aspect extérieur des 
organes normaux, alors que dans une femelle les mêmes parasites détermi- 
neraient un dépérissement prononcé des ovaires. C’est une confirmation des 
faits déjà signalés et très bien expliqués par ]. PÉREZ (86) chez les Andrena 
stylopisés. Il faut dire pourtant que la comparaison ne donnera ces résultats 
qu'à la condition de porter sur des organes saisis dans la méme phase d'évo- 
lution et d'activité, plutôt que sur des individus de même âge. 

b) Une parasitation précoce, survenant à une époque où les gonades 
ne sont pas encore entrées dans leur phase de grande activité, passera pres- 
que inaperçue sil s'agit d'un œ (forficules parasitées par des Mermis, des 
grégarines) et donnera aisément lieu à un arrêt de développement bien 
caractérisé s'il s'agit d'une femelle. 

L'arrêt de développement est aisé à constater chez des femelles actuel- 


140 J. PANTEL 136 


lement adultes, mais qui ont été envahies par le ou les parasites à l'état 
de larves. Parmi des Leptynia adultes hébergeant des larves de 7'hrixion 
en même nombre et aux mêmes stades d'évolution, on en trouve certains 
dont les ovaires ne sont ni développés n1 proprement flétris, et d’autres chez 
lesquels ces organes sont dans un état de dépérissement visible; la diffé- 
rence ne peut tenir aux emprunts des parasites, qui ont été les mêmes, elle 
tient à ce que les individus le moins éprouvés avaient été parasités avant la 
dernière mue, et les autres après; on peut s'en assurer en tenant compte de 
quelques circonstances de détail (état du tégument, présence ou absence 
des coques, etc.). 

Le phénomène d'arrêt se montre également chez des femelles envahies 
à l’état adulte, mais durant leur jeunesse et longtemps avant la maturation 
des premiers œufs. Un exemple topique à citer à ce sujet est celui des 
Bombus reines sphérularisés, qui fera ci-après l'objet d'un examen un peu 
détaillé. 

Comme on le voit par ces remarques, le stade des ovocytes trouvés en 
dégénérescence chez une femelle parasitée peut fournir une indication sur 
l'époque de la parasitation. Aussi BRUNELLI (05) s’appuie-t-1l sur la dégé- 
nérescence exclusive d'œufs âgés, chez les termites reines, pour juger 
qu'ils ont été envahis quand déjà ils avaient des ovarioles développés. 
Il faut pourtant noter à cet égard que l'indication n a pas une valeur abso- 
lue; les premiers œufs qui dégénèrent, chez les Bombus sphérularisés, 
peuvent être très inégalement développés, suivant les individus, bien que 
la parasitation remonte à la même époque, ou se place du moins à une 
époque de vie peu active où les ovarioles demeurent longtemps dans le 
même état. L'état des ovarioles au moment où les dégénérescences y appa- 
raissent n'est pas rigoureusement le même qu’au moment de l'invasion; il 
ny a pas eu arrêt de développement au sens strict du mot, mais ralentis- 
sement de croissance. 

2. Dans les cas où l'altération des gonades prend la forme d'une dé- 
générescence en masse frappant à la fois un grand nombre d'éléments, ces 
organes offrent macroscopiquement une réduction de taille et une altération 
de forme telles qu'il peut être malaisé de les identifier, dans les dissections. 
Microscopiquement, on y trouve des nécroses et des résorptions tendant à 
se généraliser dans des parties considérables ou dans la totalité de la go- 
nade; on peut y trouver aussi des anomalies cytopathologiques variées : fu- 


sions de divers ordres, cinèses irrégulières, etc. 


137 ENVELOPPES DE L'ŒUF CHEZ LES DIPTÈRES 141 


Ces symptômes aigus accusent, du côté de la défense organique, un 
fléchissement dont il est intéressant de rechercher les causes. 

Or, on reconnait que ce fléchissement survient surtout dans deux cir- 
constances : a) lorsque le parasite est relativement peu épuisant, mais est 
présent en nombre et continue ses emprunts à l’époque où les exigences 
propres des éléments sexuels sont plus impérieuses; b) lorsque le parasite 
devient brusquement très épuisant. 

a) Quand le parasite, simplement plasmophage ou hémo-stéatophage, 
évolue lentement sans passer par une phase de métabolisme intense, ses 
emprunts tendent à être couverts par les apports alimentaires, ou du moins 
l'organisme lutte durant tout un temps pour y faire face au moyen de ses 
réserves : on peut remarquer de l'amaigrissement avant de constater des 
dégénérescences en masse dans les gonades. Le cas se présente au moins 
parfois chez les Leptynia thryxionisés. Les dégénérescences finissent néan- 
moins par survenir lorsque l'innocuité relative des parasites est compen- 
sée par leur nombre, ou lorsqu'ils aggravent leurs emprunts (dernière ma- 
turation des larves). Elles surviennent aussi lorsque, dans les gonades, les 
éléments sexuels sont entrés dans une phase où leur métabolisme propre 
est rapide, et c’est précisément pour cela que, d'ordinaire, les ovocytes les 
plus gros sont aussi ceux qui fléchissent les premiers. 

b) S'il s'agit d'un parasite dont la dernière maturation comporte une 
phase de métabolisme intense, son action, après être restée inaperçue du- 
rant toute une période de vie lente, se manifeste à l’époque de la suractivité 
par un brusque dépérissement des gonades de l'hôte. C'est ce qui arrive 
chez les forficules parasitées par la larve de Bigonichæta. Tout se passe, 
dans ce cas, comme si la transformation des réserves exigeait trop de temps 
pour que les ravages parasitaires puissent être conjurés par cette voie; la 
défense fléchit et ce sont les gonades qui éprouvent directement les effets 
de l'épuisement. 


En résumé, les altérations qui constituent la castration parasitaire pro- 
prement dite peuvent se présenter sous une forme atrophique, caractérisée 
par un arrêt, plus exactement par un ralentissement évolutif, ou sous une 
forme nécrotique, comportant la destruction en masse d'un nombre consi- 
dérable, parfois même de la généralité des cellules sexuelles, ces deux formes 
n'étant d’ailleurs que les termes extrêmes d'une série continue comprenant 
tous les intermédiaires. L'atrophie correspond à un épuisement parasitaire 


1S 


142 J. PANTEL 138 


plus ménagé et plus lent, la nécrose massive à une action plus brutale et 
plus rapide. Dans les deux l'organisme lutte pour maintenir son intégrité, 
et les résultats de la lutte, favorables dans le cas de l’atrophie, malheu- 
reux dans celui de la nécrose massive, peuvent être considérés comme 
inscrits à chaque époque dans la structure microscopique de la gonade en 
castration. 

Cette structure n'ayant guère attiré l'attention, jusqu'ici, on cherchera, 
dans les derniers paragraphes de ce chapitre, à en donner des exemples un 
peu détaillés; mais il ne sera pas inutile de faire auparavant quelques con- 


statations sur les forficules infestées par les grégarines. 


C. Données sur le cas particulier de « Forficula auricularia » 
infesté par des grégarines. 


L'influence gonotomique des protozoaires intestinaux n'étant connue 
encore, semble-t-1l, que par les recherches de Grassi et SaNpias et par 
celles de BRuNELLt sur les Termitides, il y aurait un intérêt réel à l’étudier 
dans d'autres groupes, et la forficule ordinaire, abondamment infestée à 
Gemert par une ou plusieurs espèces de grégarines (')}, se présenterait au 
premier aspect comme un objet favorable. On entrevoit en effet que les 
grégarines ne doivent exercer à une époque donnée qu’une action modéré- 
ment nocive, beaucoup moins nocive en tout cas que celle de la plupart des 
métazoaires parasites, mais prolongée durant une grande partie de la vie 
de l'hôte. Et cette double circonstance devrait se prêter à dresser un ta- 
bleau particulièrement net et complet des symptômes parasitiques succes- 
sifs. En fait, les signes d’affaiblissement observables chez des insectes à 
moitié domestiqués, comme la forficule, relèvent souvent de causes multiples, 
et 1l est malaisé d'isoler, dans l'effet général, la part propre des grégarines. 
Les quelques constatations qui suivent ne peuvent être considérées que 
comme un ensemble de données préliminaires demandant à être complété. 


1. Larves à divers stades. — A Gemert on trouve abondamment, 
de la fin du printemps à la fin de l'été, des larves de forficules à divers 
stades, hébergeant dans leur médiintestin des sporadins et des syzygies 


(!; Les sporadins et les syzygies sont de forme et d'aspect général très divers 


139 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 143 


parfois très gros et très nombreux, qui se remarquent aisément par trans- 
parence à la simple dissection. Suivant les hasards de la chasse, la pro- 
portion des individus parasités est inférieure, égale ou supérieure à celle 
des individus indemnes. 

Il est à peu près impossible de saisir des marques un peu nettes d'af- 
faiblissement parasitaire. 

Chez les femelles, dont le médiintestin n'est souvent qu’un sac à gré- 
garines, le corps adipeux paraît normal; les ovaires, bien que très petits, 
sont en pleine prospérité : belles structures partout et nombreuses figures 
de division parmi les cellules épithéliales, témoignant d’un actif mouve- 
ment de croissance. 

Chez les mâles, les testicules sont turgides et peuplés d'éléments nor- 
maux; les dégénérescences n'y sont pas plus abondantes que chez les indi- 


vidus normaux. 


2. Adultes jeunes. — Tout sy présente en gros comme chez les lar 
ves, mais l'évolution générale des gonades est plus avancée. Les ovaires, 
toutefois, n'évoluent qu'avec une extrême lenteur (caractère spécifique); 
aussi ne voit-on que peu de figures de division parmi les cellules épithé- 
liales. Les testicules sont quelquefois tout à fait normaux. D'autres fois on 
y rencontre, avec des dégénérescences relativement rares, de très nom- 
breuses anomalies ou des images indiquant un état pathologique très 
accusé : colonies de gros auxocytes perdues au milieu des faisceaux de 
spermies müres, groupes d'auxocytes dans des cystes de spermatides, mé- 
lange désordonné des figures de division les plus disparates, colonies de 
gros éléments très gonflés, à structure obsolète, représentant probablement 
des spermatocytes I à la diacinèse, que l'on trouve rejetées parmi les fais- 
ceaux de spermies adultes. 


3. Adultes ayant passé l'hiver. — Presque tous les mâles qui ont pu 
être capturés au commencement du printemps (une dizaine seulement) 
avaient le médiintestin encombré de grégarines. Macroscopiquement, les 
testicules étaient très rapetissés, surtout dans la région apicale. Microsco- 
piquement, leur contenu ne montrait qu’un reliquat désordonné de spermies 
adultes et d'éléments en dégénérescence où anormaux, souvent impossibles 
à identifier, englobant çà et là quelques colonies de spermatocytes relative- 
ment bien conservés. La vésicule séminale était remplie de sperme normal 
et une copula a été observée, 


144 J. PANTEL 140 


Les femelles étaient incomparablement plus abondantes que les mâles 
et presque toutes avaient des grégarines. Sur le nombre il s'en est trouvé 
de malingres dont les ovaires étaient dans un état de visible dépérissement, 
à chambres très petites, d'un aspect hyalin très anormal. Chez la plupart, 
toutefois, les ovaires contenaient des œufs mürs ou des corps jaunes, indice 
d'une ponte récente, et dans ce cas il existait dans chaque ovariole (ceux de 
l'extrémité antérieure de la trompe exceptés) un œuf de remplacement en 
voie de croissance rapide, témoignant d'une reprise de l'ovogénèse. 

Nous nous trouvons ainsi en présence de résultats difficiles à concilier 
avec ce qui a été dit plus haut de la résistivité relative des deux sortes de 
gonades. Il semblerait en effet qu'ici les testicules ont subi une castration 
parasitaire prononcée à laquelle les ovaires ont au contraire échappé. 

Mais, pour apprécier exactement la part du parasitisme dans le déla- 
brement des testicules, 1l faudrait connaître auparavant celle qui peut reve- 
nir à la sénilité. Les mâles dont il s'agit étaient, semble-t-1l, les derniers 
représentants d'une génération qui, après avoir passé l'hiver, était en train 
de disparaître. Quant aux femelles, leur abondance même et l'état de pros- 
périté de leurs organes reproducteurs montrent qu'elles ne devaient céder 
la place aux nouvelles générations que plus tard, après une ou plusieurs 
pontes (!). 

Quelques rapides explorations de forficules gardées en captivité mon- 
trent que les dégâts subis par les gonades s'accentuent très vite lorsque 
l'insuffisance du régime se superpose à l'action des parasites. 


Tout cet ensemble d'indications incline à faire admettre en gros que 
l'influence des protozoaires intestinaux est très bien supportée par les forfi- 
cules. Il serait sans doute inexact de la tenir pour nulle, mais elle est faible; 
il semble qu'elle consiste principalement à accentuer l'action nocive des 
autres causes d’épuisement, telles que la sénilité ou la captivité (°?). 


(!) La longévité plus grande des femelles est à rapprocher du fait qu'elles n'arrivent que 
tardivement à la maturité sexuelle; leurs ovaires sont très peu développés à la dernière transfor- 
mation et n'évoluent à partir de là que très lentement, tandis que chez les mäles on trouve des 
spermies müres avant la dernière mue. 


() Voir à l'appendice les remarques complémentaires concernant la forficule. 


I41I DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 145 


D. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte 
chez le mâle de « Forficula auricularia » parasité 
par un Mermithide et par la larve de « Bigonichæta setipennis ». 


a. Forme atrophique de la <astration. 


Les forficules mâles parasitées exclusivement par un Mermis, ou simul- 
tanément par ce nématode et une larve encore peu épuisante de Bigoni- 
chæta, constituent un matériel assez favorable pour l'étude des effets 
ménagés de la castration. Les coupes ici utilisées sont principalement em- 
pruntées à un exemplaire capturé en août dans ces dernières conditions. 

Un premier coup d'œil sur ces coupes fournit d'abord ce renseigne- 
ment qu'il s'agit de testicules à peine ou pas du tout réduits dans leurs 
dimensions générales, et fonctionnels : toute la moitié basale y est occupée 
par des faisceaux de spermies prêtes à descendre; cependant il n'y en a pas 
dans le canal déférent, d’où l’on peut conclure que le fonctionnement n’était 
pas très actif. Dans la moitié apicale, les éléments se succèdent suivant 
l'ordre ordinaire sans offrir, pour le très grand nombre, rien d'insolite; mais 
par places on remarque des altérations ou des anomalies trop abondantes 
pour qu'il ne soit pas tout naturel de les imputer, au moins en partie, au pa- 
rasitisme. En partie seulement, car il est juste de noter que les gonades 
d'autres individus parasités par un Mermis ont été trouvées normales, et 
que par contre des altérations très comparables à celles dont il s'agit ici ne 
sont pas très rares chez des forficules non parasitées. 

Ces altérations peuvent appartenir à une triple catégorie : dégénéres- 


cences isolées ou peu généralisées, anomalies évolutives, retard évolutif. 


4,  Dégénérescences. 


1. Les plus fréquentes comme les plus aisées à remarquer portent sur 
des éléments au repos, surtout sur des spermatogonies II et des sperma- 
tocytes I en voie d'accroissement. Elles se signalent par tout un ensemble 
de caractères d'ailleurs variables : oblitération des structures, fusion de par- 
ties homogénéisées, isolement dans un vide de rétraction, manière d'agir 
sur les matières colorantes. 


140 J. PANTEL 142 


Les cellules atteintes sont rarement disséminées par unités parmi les 
éléments normaux; le plus souvent elles constituent des ilots hétérogènes 
creusés de vacuoles et bariolés de restes hyperchromatiques. Parfois ce sont 
des cystes entiers qui se dépeuplent par dégénérescence; la forme du cyste 
peut alors se conserver, surtout s'il s’agit de spermatocytes avancés ou de 
spermatides, mais son contenu se résorbe au point de n'être plus représenté 
que par un petit nombre d'éléments devenus flottants. 

Des dégénérescences peuvent se montrer à toutes les profondeurs, sur- 
tout parmi les spermatocytes jeunes; pourtant on les rencontre de préférence 
dans la région axiale des cæcums testiculaires. On remarque même que, 
sur tout un tronçon assez étendu en longueur, les éléments sont atteints, 
bien qu'ils se trouvent à des stades divers et que, si les phénomènes étaient 
allés jusqu'à la résorption complète, comme dans le cas des cystes tout à 
l'heure mentionnés, il aurait apparu dans le testicule une lumière longitu- 
dinale circonscrite pas des cystes irrégulièrement érodés. Sans insister sur 
le caractère irradiant de ces phénomènes pathologiques, caractère que nous 
retrouverons plus loin, notons que leur tendance à se localiser dans les 
parties profondes d'un organe massif comme la gonade mâle indique bien 
qu'ils doivent être rattachés immédiatement à une insuffisance nutritive : 
les éléments profonds ne reçoivent, en fait de matériaux utiles, que les restes 
des éléments périphériques et, dans le cas d'un appauvrissement général, 
ces restes tendent à devenir insufhsants. 

Chez les spermatogonies jeunes, les premières phases de la dégénéres- 
cence se succèdent par- 
fois avec une certaine 
régularité, et les images 
qui leur correspondent 
peuvent être considé- 
rées comme assez Ca- 


ractéristiques, FIG. 124. 


A l’état normal, le 
à A noyau de ces éléments 
F1G. 12, Spermatogonies jeunes en dégénérescence chez F. 4 : 
auricularia. — Gr. : apochr. 2 X 12. a la forme d’une vési- 


A gauche, après deux spermatogonies normales et un noyau cule claire où les chro- 
cystique, trois noyaux à condensation unilatérale des chromosomes; mosomes sont indivi- 
à droite, contraction en boule de la cupule chromatique précédente 


et rétraction générale du cytoplasme portant sur des cellules isolées dualisés sous la forme 
ou groupées, de blocs relégués à la 


143 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 147 


périphérie; leur corps cytoplasmique a une structure fine et s'applique in- 
timement contre les éléments voisins, d'ordinaire sans limites discernables. 
Les premiers indices de maladie se montrent dans le noyau. Les chro- 
mosomes s'y réunissent en un corps homogène ayant la forme d’une lentille 
convexe-concave, s'appliquant exactement par sa face convexe contre la 
membrane nucléaire et se montrant de profil comme un croissant. Une 
sphérule complémentaire existe souvent contre la face concave. L'orienta- 
tion du croissant est quelconque, sa colorabilité est celle de la chromatine (‘). 
Il semble, à en juger par la fréquence des images qui lui correspondent, 
qu’il se maintienne assez longtemps. 

La condensation du cytoplasme marque une phase ultérieure de la 
dégénérescence : un vide de rétraction apparaît entre le contour polygonal 
qui correspond aux limites anciennes de la cellule et son contour arrondi 
actuel. La teinte devient plus sombre. Souvent, deux ou plus de deux élé- 
ments sont soudés en un tout, à l'intérieur d'une même auréole. 

A partir de là les apparences dégénératives s'accentuent et se diversi- 
fient. Ordinairement la masse lenticulaire devient globuleuse, tout en 
demeurant périphérique par rapport à la vésicule du noyau, perd sa colo- 
rabilité et se creuse d'une grande vacuole, si bien que l'élément ou, si l'on 
veut, son cadavre (?), se montre comme un simple amas de substance grise 
(dans les HEIDENHAIN), où l’on distingue une cavité correspondant à l’an- 
cienne vésicule nucléaire et, intérieurement à cette cavité, une masse globu- 
leuse plus petite, souvent excentrique, qui dérive du corps chromosomique 
et est aussi, généralement, vacuolisée. 

Un peu plus tard toute distinction disparaît entre les parties d'origine 
nucléaire et celles d'origine cytoplasmique et le tout se résorbe progres- 
sivement. 

Une variante de ce type de dégénérescence consiste en ce que les 
masses chromatiques, au lieu de se condenser au début en un corps lenti- 


maux, des cellules où l'état de la chromatine, qui est assemblée périphériquement, semble indiquer 
des dégénérescences : « Das Chromatin dieser Zellen liegt an ciner Stelle der Kernperipherie» (op. 
cit., p. 6). La fig, 8, à laquelle l’auteur se réfère. montre qu'il s'agit bien du type de dégénéres- 
cence ci-dessus décrit. 

(2) Il serait sans doute difficile de décider si des images de cette nature se rapportent à des 
états nécrobiotiques (de la cellule malade) ou à des états nécrotiques (de la cellule morte) au sens 
défini par KLegs et IsrafL (1889 et 1895, cités d'après Bouin, 97). 


culaire, forment à la périphérie du noyau une zone continue, qui se dégrade 
irrégulièrement vers l'intérieur ('). 

Chez les éléments plus avancés, et tout particulièrement chez les 
spermatocytes au stade /eptonema (GRÉGOIRE), l'élément chromatique tout 
entier, chromatine et substratum, se condense de bonne heure en une boule 
homogène qui semble auréolée de blanc, tant que la vésicule nucléaire 
demeure distincte. Le cytoplasme se condense, en dehors de l’auréole, en 
une zone peu épaisse. L'ensemble ainsi constitué subit des modifications 
diverses (fusion de parties hétérogènes, apparition de vacuoles bulleuses 
ou d'enclaves hyperchromatiques) et se résorbe lentement. 

2. La dégénérescence peut saisir les éléments en plein mouvement 
caryocinétique, cette circonstance se rattachant peut-être à une aggravation 
particulièrement soudaine des emprunts parasitiques. Ce sont, comme il 
fallait s'y attendre, les stades les plus persistants de la caryocinèse qui 
offrent des exemples d’altération pathologique : les métaphases spermato- 
goniales, les diacinèses, les métaphases spermatocytaires. 

Une circonstance caractéristique, commune aux divers cas observés, 
c'est que les chromosomes malades perdent leur forme spécifique et se 
portent les uns sur les autres en donnant lieu à un amas irrégulier. Le pro- 
cessus est particulièrement remarquable dans les figures diacinétiques, où 
la forme de départ est celle d'anses sensiblement allongées, éparses dans 
la cavité nucléaire : ces anses se ramassent sur elles-mêmes, comme si la 
figure métaphasique allait se constituer, seulement la membrane ne dispa- 
raît pas, le fuseau ne se constitue pas et les chromosomes se portent sim- 
plement les uns sur les autres en formant un amas où ils deviennent bientôt 


indistincts. Les phases ultérieures n’ont pas été suivies. 


B Anomalies évolutives 


A côté des dégénérescences, qui témoignent d'un fléchissement dans 
la résistance des éléments paternels à l'épuisement parasitaire, on rencontre 
de fréquentes anomalies évolutives, dans lesquelles on pourrait voir comme 
des indices d'une déviation pathologique des actions internes qui règlent 
les processus spermatogénétiques. 


(1) Bouin (97) a déjà signalé chez les vertébrés un genre d’altération nucléaire très analogue, 
consistant en ce que la région chromatique se fusionne en boules susceptibles de «se rassembler 
à la face interne de la membrane nucléaire sous la forme d'un revêtement continu » (op. cit., 


P. 120) 


145 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 149 


Quelques-uns de ces phénomènes sont nettement caractérisés comme 
anomalies : tels ceux qui ont rapport à l'apparition et à l’évolution d'élé- 
ments géants; d'autres demeurent douteux tant qu'une connaissance plus 
complète de la spermatogénèse de l'espèce ne permettra pas un triage 
justifié du normal et de l’anormal : c’est tout ce qui a trait à la variabilité 
chromosomique. 


1 Variabilité chromosomique (?). —- Il semble que, chez Forficula auricularia, 
le nombre et la manière d’être des chromosomes, aux cinèses maturatives, 
présentent de remar- 
quables fluctuations, à 
l'état normal. Sans re- 
monter aux premiers 
observateurs qui déjà 
étaient en désaccord à 
cet égard(|Carnoy,1885, 
Fic. 184 Groupe de spermatocytes II en métaphase, montrant V. [LA VALETTE, 1887), 


la variabilité numérique des chromosomes. — Gross. : apochr. 2 X 12. 


les derniers biologistes 
A, B, C, trois plaques équatoriales normales, respectivement de 


13, 12, 11 chromosomes dont un, g, plus grand; — D, plaque double ARE sont OCCupes de 


de 25 chromosomes, où gest répété; — J, intercinèse; —cm, condensation déterminer le nombre 


NES ue 
D haploïdique chez cette 


espèce sont arrivés à des résultats différents 
DE SinérTy (o1) a trouvé 12 pour les spermatocytes Let Il indifféremment; 
ZWEIGER (06%, 004) 12 (sans chromosome accessoire), 13 (un accessoire 


compris), 14 (deux accessoires compris) pour les spermatocytes IL et II in- 
différemment ; 


STEVENS (10) 12 pour les spermatocytes I, ordinairement 12 et excep- 
tionnellement 11 ou 13 (la différence tenant au sort particulier d’un petit 
hétérochromosome) pour les spermatocytes IT. 

Les résultats fournis par le matériel parasité ici étudié peuvent se 
résumer dans le tableau suivant : 

métaphase I, toutes les gonades étudiées : 13 chrom. [exceptionnelle- 

ment 14 (?)|; 


métaphase II, plusieurs gonades NES 
une gonade AEZ 
une autre gonade : 13, 12, 11: dans le même 


cyste, FIG. 134. 


19 


150 J. PANTEL 146 


Le parasitisme est-il impliqué dans cette variabilité? Cela paraîtra 
sans doute assez improbable; il n'y a pas lieu d'y insister. 

La comparaison avec le matériel normal des mêmes localités qui ont 
fourni le matériel parasité sera faite dans un travail ultérieur, où l'on tiendra 
compte des différences individuelles entre les unités chromosomiques. 


2. Eléments géants. — On a signalé dans la spermatogénèse des hexapodes 
diverses catégories d'éléments qui peuvent être compris sous cette dénomi- 
nation générale. 

1° C’est en premier lieu une variété proprement physiologique décou- 
verte par MonrGomERY (98) dans divers hémiptères du genre Æuschistus et 
dont les caractères ont été récemment précisés par le regretté cytolo- 
giste (10). Chez ces espèces, une dimégalie spermienne régulière se montre 
déjà dans les spermatocytes I (toutes les spermatogonies sont de même 
taille), et se maintient jusqu’à la spermie inclusivement. Sur six follicules 
testiculaires, deux sont peuplés d'éléments beaucoup plus grands que les 
autres ('). La dimégalie est particulièrement remarquable dans la tête des 
spermies définitives. Les différences sont volumétriques; elles tiennent aux 
quantités respectives de caryolymphe, de linine, de cytoplasme et de maté- 
riel mitochondrien qui relèvent directement de la nutrition et sont dues 
aux cellules nourricières (cellules de cyste). La constitution de l'appareil 
chromosomique et son évolution à travers toutes les phases de la matura- 
tion et de la transformation n'y sont pas intéressées. 

Munson (06) a décrit chez un lépidoptère {Papilio rutulus) des faits 
analogues, dans ce sens du moins qu'il s’agit encore d'une dimégalie sper- 
mienne non pathologique. [ci seulement la différence de taille s’accuse déjà 
dans les spermatogonies et semble, par contre, disparaître durant la période 
de transformation, les spermies définitives se montrant toutes pareilles. 

Une polymégalie ainsi entendue est étrangère à notre question. 

2° Des éléments géants et tout spécialement des spermatides géantes, 
de nature bien manifestement tératologique, mais susceptibles d'évolution 
ultérieure, ont été signalés surtout chez les hémiptères (HENKING, 94, Pyr- 
rhocoris; Wiccox, 95, Cicada; PAULMIER, 99, Anasa; Gross, 04, Syromas- 
tes). Is ont été interprétés généralement comme des dérivés directs de la 


(") Dans le dernier travail rappelé, MonNTGomEeRrY distingue même chez Euschistus sp. un fol- 


licule très distinct de tous les autres par la petitesse de ses éléments : il y a trimégalie. 


147 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 151 


spermatogonie par suppression des deux divisions maturatives (les plus 
grands, équivalents à quatre spermatides ordinaires), ou comme des dérivés 
du spermatocyte II par suppression de la dernière division (les plus petits). 
L'interprétation, qui paraissait hardie au début ('), a été confirmée succes- 
sivement et les figures publiées à l'appui par PAULMIER ont pris rang parmi 
les données classiques de la spermatogénèse. 

Pas plus que la précédente, cette forme d'éléments géants n'a été ren- 
contrée dans les forficules étudiées. 

30 Une autre, d’un caractère plus irrégulier et incompatible avec une 
évolution poursuivie jusqu à la spermie définitive, consiste dans des syncy- 
tiums plus ou moins complexes résultant de fusions pathologiques. Un assez 
grand nombre de travaux relatifs à la spermatogénèse des hexapodes en 
mentionnent des exemples (MONTGOMERY, 08, Euschistus [syncytiums sper- 
matocytiques|; Voinov, 03, Cybister [fusion dégénérative de spermatocytes 
aboutissant à une résorption]|; PANTEL et DE SINÉrY, 06, Notonecta |fusions 
de spermatocytes et de spermatides]) (?). Les fusions peuvent porter sur 
des cellules quiescentes ou sur des cellules en voie de cinèse, ou du moins 
la caryocinèse peut survenir les complexes une fois formés; les figures, 
dans ce cas, sont irrégulières, le plus souvent pluripolaires, s'il s’agit des 
métaphases. 

Des syncytiums de cette nature sont abondants dans les gonades atro- 
phiques des forficules parasitées. Plusieurs figures tri- ou quadripolaires 
paraissent assez régulières. On pourrait les interpréter comme le résultat 
de fusions récentes survenues de manière à déterminer tantôt un simple rap- 
prochement, tantôt une véritable coalescence des corpuscules centraux. 

L'existence de telles fusions, chez des insectes que l’on ne peut envisa- 


(!) «I am not aware that any one hitherto has suggested that the giant spermatozoa arise 
directly from spermatogonia, and a priori it seems, Î admit, quite improbable; yet my Cicada 
preparations point very strongly to this conclusion » (Wircox, 95, p. 9). 

(?) MuxsoN (06) mentionne chez Papilio : 10 des spermatogonies plurinucléées qu'il considère 
comme dérivées de mitoses inachevées: 29 des spermatocytes bi- ou trinucléés, à noyaux d'appa- 
rence normale, qui sont des éléments ordinaires à corps cytoplasmique non individualisé par suite 
d'un retard dars la plasmodiérèse; 30 des spermatides accidentellement binucléées. A propos de la 


figure 124, relative à ce dernier cas, l'auteur émet l'idée assez surprenante que l'un des noyaux pour- 


‘ rait n'être qu'un centrosome très accru : «It is not absolutely certain that one of the two bodies 


is not an enlarged centrosome » (op. cit., p. 89). Ne serait-il pas plutôt indiqué de chercher dans 
une autre direction, d'examiner p. ex. si les noyaux multiples, plus petits individuellement que le 
noyau normal, ne répondraient pas à de simples caryomérites individualisés en micronoyaux, comme 


dans le cas de Notonecta (PANTEL et DE SINÉrYy, 06, fig. 162)? 


Fa J. PANTEL 148 


ger que comme affaiblis, n'est pas favorable à l’idée émise par MonTrGoMERY 
(98), que les syncytiums seraient amenés par une surnutrition. 

4° Il existe enfin des éléments géants résultant de fusions que l'on 
peut appeler, par opposition aux précédentes, physiologiques, parce qu’elles 
ne paraissent pas exclure l’évolution ultérieure. Voinov (03) avait déjà 
signalé ce genre d'anomalie chez Cybister, maïs c'est chez Forficula qu'il 
semble se présenter surtout fréquemment, d'après les données de ZWEIGER 
(064, 06), aussi bien que d'après le matériel ici étudié. 

Zwæicer a trouvé deux spermatocytes offrant à la plaque équatoriale 
respectivement 24 et 26 chromosomes, au lieu de 12 et 13. La figure de 
24 éléments était simple; celle de 26 formée de deux groupes de 13, bien 
distincts. L'auteur s'appuie avec raison sur cette dernière circonstance pour 
interpréter l'une et l’autre image comme des fusions inégalement complètes 
de deux noyaux ordinaires. Il admet que le complexe est susceptible d’évo- 
luer et conduit à des spermies définitives de 24 et 26 chromosomes. La 
spermatide correspondante, qu'il a identifiée, contient 4 centrosomes et 
4 filaments axiles, ceux-ci finissant par se réunir en un seul. 

Les forficules parasitées permettent d'ajouter quelques données à celles 
de ZWEIGER. 

Des plaques anomales rappelant celles de cet observateur ont été ren- 


contrées en assez grand nombre aux méta- 


P = 2 2 
AA Se phases I et II. La numération de leurs élé- 
6% 0% : . . 
CR AC ments a fourni, lorsqu'elle a été possible, les 
e e°. j 
? chifires #0, (rie. 44, Det 25, hic 18: 20e 


Fic. 144 Une plaque équatoriale Premier supposant l'association de deux noy- 


double, D, et une plaque normale, N, aux pareils, comme dans les cas signalés par 


dans une même colonie de sperma- 


He ZWEIGER, le second celle de deux noyaux 
tocytes TD, Achez EN ouricularia.. — k 
Gross. : Apochr. 2 X 12. non pareils, à 13 et à 12 chromosomes, ou 
g, le grand chromosome; — p, les 


tout au moins l'élimination d’un allosome ('). 
tits. à 
HE Les figures ne frappent l'attention que 


par leurs dimensions insolites, 12 » au lieu de 6, et par leur richesse en 
chromosomes. 

On pourrait se demander, en voyant reparaître dans ces figures le 
nombre diploïdique de l'espèce, si on n'aurait pas affaire simplement à des 


(1) Dans le cas d'une métaphase II (r1G6. 184) il est possible que le noyau actuellement en 
cinèse n'ait reçu à l'anaphase précédente que 25 chromosomes, par suite p. ex. de la non-division 
d'un allosome, 


À 


149 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 153 


spermatogonies qui feraient très en retard leur dernière division en donnant 
d'emblée et sans réduction des spermatides géantes, comme dans les cas 
signalés p. ex. par Wiccox chez Cicada, où par PauLMIER chez Anasa. 
L'idée serait déjà difficilement acceptable, il est vrai, en raison du dupli- 
cisme vu par ZWEIGER, mais d’autres détails encore indiquent bien qu'il 
s'agit de figures spermatocytiques. 

En vue polaire, les chromosomes sont parfaitement indépendants entre 
eux et de forme arrondie, comme dans les spermatocytes, non reliés ni an- 
guleux comme dans les spermatogonies. Comparés les uns aux autres, dans 
la même figure, ils montrent les mêmes différences de grandeur que ceux 
des spermatocytes normaux du même cyste, seulement à chaque chromo- 
some de ceux-ci correspondent deux chromosomes exactement pareils de la 
figure anomale : les plaques typiques comprenant 1 chromosome notable- 
ment plus grand que les autres, 4 petits, 8 moyens, les plaques anomales 
en ont 2 grands, 8 petits, 15 ou 16 moyens (un des chromosomes moyens 
n’est pas doublé, dans la fusion d'un noyau à 13 et d'un noyau à 12) ('). 

En vue latérale, toute la figure montre une parfaite régularité. Le 
fuseau est proportionnellement plus court que dans les cellules typiques. 
Les corpuscules centraux sont grands et font penser à une coalescence deux 
à deux des corpuscules apportés par les spermatocytes associés. À la méta- 
phase I, les chromosomes se 
montrent couchés sur les fila- 
ments porteurs sous la forme de 
robustes diplosomes. 

Resterait à assigner la date 


de la fusion. Les préparations qui 


contiennent les grandes plaques 


FiG. 15; — Un no d’auxocyte gé: CAE : 1 
D noeu Cauxocyte géant, D, etdeux  équatoriales montrent aussi quel- 
noyaux normaux, N, de la même colonie, chez F. auri- 
DR Cr an hu ce ques spermatocytes [ aux stades 


m, condensation de matériel mitochondrien, appli- leptonema ou pachynema, qui 


uée sur le noyau 1 i la déb 5 — à 
ch rer mr peuvent vu leurs tres erdudes 
même condensation appliquée contre les noyaux typiques. 


dimensions, être considérés 
comme doubles, FIG. 15,, 2. Leur structure est très sensiblement celle 


(!) La classification proposée par ZWEIGER pour les chromosomes de Forficula est un peu diffé- 
rente; dans les figures où ils sont au nombre de 13, cet observateur en distingue 3 petits, 1 moyen, 
9 grands. Le principal écart de cette distribution par rapport à celle qui est adoptée dans le texte 


consiste en ce que ZWEIGEr ne met pas à part la plus grande de toutes les unités chromosomiques, 
facile néanmoins à identifier dans toutes les figures. 


154 J. PANTEL 150 


des éléments normaux de leur cyste, avec seulement plus de variabilité dans 
le nombre et la manière d'être des corps nucléoliformes qui représentent 
vraisemblablement les allosomes. Rien ne fait supposer qu'ils ne soient pas 
appelés à se diviser en même temps que les spermatocytes simples. Mais 
parmi ces éléments on en trouve chez lesquels le gigantisme est associé à 
d’autres anomalies : défaut de synchronisme évolutif par rapport aux 
éléments typiques, morcellement du corps mitochondrien, apparition dans 
le corps cytoplasmique d'une volumineuse vacuole..…., et ceux-ci font plutôt 
l'impression d'éléments condamnés à succomber. 

Il se pourrait donc que des fusions se produisent de bonne heure, les 
complexes résultants continuant d'évoluer suivant le type ordinaire ou en- 
trant bientôt en dégénérescence, sans doute suivant l'intensité des influences 
pathogéniques qui ont amené leur formation. Toutefois il semblerait que le 
plus grand nombre des fusions survienne seulement au voisinage ou à l'épo- 
que même des divisions maturatives; c'est l'hypothèse qui cadre le mieux 
avec la rareté des éléments géants dans les cystes au repos et avec leur 
fréquence vraiment marquée parmi les spermatides. 

Les spermatides géantes peuvent se présenter isolées ou par petits 
groupes; il s'est même rencontré un cyste dont la population était consti- 
tuée exclusivement par des spermatides géantes et par quelques spermato- 
cytes attardés, en état de cinèse désordonnée. On voit ainsi reparaître, à 
propos des simples anomalies évolutives, la tendance à l'irradiation déjà 
signalée dans les dégénérescences, sur laquelle Bouin (97) a justement 
insisté dans sa belle étude des processus régressifs chez les vertébrés. 


En général, les structures répètent 


P 
Horse " assez exactement celles des éléments 
; 98 ©. : 
Be EE) È ñ < Ë ] 
se #k io of normaux pour qu'on puisse admettre 
Les HE” LIRE ÊL avec ZWEIGER une évolution appelée à 
ECS se poursuivre jusqu à la spermie. Sont 
on. #°. 7 particulièrement remarquables à cet 
e : 0 Au k 0 5 
. A: Q ée égard les stades jeunes, depuis le tasse- 


ment polaire jusqu à la nutation. 

F1G. 167. — Groupe de très jeunes sperma- e 
1G. 16, reproduit un groupe 

tides au stade de la détente qui suit le tasse- La F ë L 8 p 


ment polaire chez Forficula auricularia. — Gr. : de cellules dont l'une, ip, encore au 


Apochr 2 X 12. stade du tassement, renseigne sur l’âge 
N, spermatide normale à chromosomes dé- 5 à F 
2 de la colonie. Les trois cellules nor- 

tendus; — D, spermatide double, même stade; — 


tp, spermatide normale à chromosomes encore males de la série transversale supé- 
tassés. rieure, N, possèdent une volumineuse 


151 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 155 


vésicule nucléaire apparue rapidement, où se sont dispersés sans modifier 
leur forme les chromosomes sortis du tassement, et qui est environnée 
plus ou moins complètement d'une zone irrégulière de matériel mitochon- 
drien; deux cellules doubles, D, ne diffèrent de ces éléments que par leurs 
dimensions'et le nombre des chromosomes. 

La r1G6. 17, est relative à un stade un peu plus avancé, où les chromo- 
somes devenus anguleux se montrent reliés par des trabécules filamenteuses, 
et où le matériel mitochondrien est ramassé en 
une ébauche périaxile de forme globuleuse ('). On 
voit immédiatement que dans le noyau double, 
D, les chromosomes doivent être deux fois aussi 


nombreux que dans le noyau normal, N {ils ne 


sont pas tous visibles sur le plan de la figure, parce 


FiG. 174, — Noyau et ébe > : DIR TE 

no. 176 Noyau etébauche Que situés à diverses profondeurs). 
périaxile d'une spermatide gé- io, 2 RES 3 x 
Di © due cpermetide L'ébauche périaxile (corps mitochondrien) est 


normale, N, de la même colonie, ordinairement simple, exceptionnellement double; 
Chez Fi auricularia.-—" Gr: 


son rapport de grandeur à la formation correspon- 
Apochr. 2 X 12. 


dante des éléments normaux est le même que celui 
des noyaux (8-14 » contre 4). Au stade de la nutation, qui suit de très près 
celui auquel correspond la r1G. 174 il existe une seule ébauche procéphali- 
que, mais plusieurs blépharoplastes ou corpuscules centraux, donnant 
naissance à autant de filaments axiles qui, après un court trajet indépen- 
dant effectué à la surface de l’ébauche périaxile, forment par coalescence le 
filament axile définitif (°); parfois deux filaments courent sur deux côtés 
opposés du corps mitochondrien. 


() On se serait attendu à voir la forme réticulée du corps chromatique sortir directement 
du tassement polaire, ainsi qu'il arrive assez généralement; les préparations étudiées ne la montrent 
que plus tard, peut-être à cause des défectuosités de la technique, peut-être bien aussi parce qu'elle 
n'existe pas avant. Dans cette hypothèse il faudrait concevoir que les chromosomes se dispersent 
trop rapidement, dans la vaste vésicule nucléaire de nouvelle formation, pour qu'une partie de leur 
substance ait le temps d'imprégner les minces filaments achromatiques qui, sans doute, les unissent, 
cet effet ne se produisant que plus tard, au moment où se modifie la forme générale. 

Aux stades jeunes, les chromosomes spermatidiaux sont presque tous périphériques. Dans les 
spermatides doubles, un petit groupe, formé de chromosomes particulièrement massifs et comprenant 
peut-être les deux grands éléments dont il a été question plus haut, semblent faire exception et 
restent intérieurs, FIG. 164 D (les deux cellules de la série transversale inférieure), comme si leur 
masse faisait obstacle aux forces qui tendent à les rejeter à la périphérie. 

(2) ZWEeIGER a trouvé que dans les spermatides normales le filament axile naît de deux cen- 
trosomes accolés, sous la forme de deux filaments distincts qui se soudent bientôt en un seul, et 
que dans les spermatides géantes il naît pareillement de quatre centrosomes, Dans le matériel pa- 
rasité ici étudié on reconnaît bien que les spermatides géantes possèdent, avant l'allongement du 
corps mitochondrien, plusieurs corpuscules blépharogènes, mais il n'a été possible d'en définir avec 
précision ni le nombre, ni la manière de faire. 


156 J. PANTEL 152 


y. Retard évolutif. 


On peut considérer comme un minimum des troubles atrophiques le 
simple retard dans les phénomènes évolutifs. Il est probable qu'un trouble 
de ce genre fait rarement défaut dans les gonades envisagées dans leurensem- 
ble, dès que l'animal héberge un parasite même modérément épuisant, mais 
il n’est pas nécessairement incompatible avec une apparence normale des 
éléments et peut passer inaperçu; il devient manifeste dans quelques cas 
où il affecte spécialement certains cystes ou certaines parties de cystes. 

I. Jandis que les gonades normales montrent une succession très ré- 
gulière des stades évolutifs, les gonades affaiblies par le parasitisme con- 
tiennent souvent des colonies arrêtées à un stade jeune, dans une région où 
les colonies contemporaines ont continué d'évoluer. Des colonies spermato- 
goniales ou des cystes de spermatocytes Î très jeunes se remarquent ainsi. 
parmi des cystes avancés, où la première division maturative est immi- 
nente; des spermatocytes au stade pachynema se voient de même en pleine 
région spermatidienne. 

2. Des phénomènes analogues, mais plus frappants encore en raison 
du synchronisme en quelque sorte mathématique qui règle l’évolution nor- 
male, se remarquent parmi les unités d’un même cyste. On trouve ensem- 
ble, dans la même enveloppe cystique : 1° les stades pachytène et diaciné- 
tique; 2° la diacinèse, la métaphase I et la télophase II; 3° l'intercinèse 
(GRÉGOIRE) ('), la métaphase IT et une des phases de la spermatide; 4° la 
métaphase I et une des phases de la spermatide; 5° la métaphase IT, la té- 
lophase correspondante et le stade à chromosomes détendus de la sperma- 
tide. Un retard plus marqué encore, observé une seule fois, concerne un 
groupe de spermatocytes | au stade pachynema, perdu dans un cyste de 


spermatides déjà parvenues au voisinage de la nutation. 


b. Forme nécrotique de la castration, à dégénérescences 
rapides et tendant à se généraliser. 


a. Remarques générales. 


Le matériel d'étude est emprunté à des forficules adultes capturées en 
août, qui hébergeaient une larve III de Bigonichæta parvenue à sa phase 
de métabolisme intense et prête à abandonner son hôte. 


(!) L'intercinèse comporte ici une reconstitution du noyau, ainsi qu'il a été reconnu par 
ZwæiGer; les chromosomes, toutefois, demeurent très distincts et conservent leur forme ramassée, 
Fic. 184, I. 


153 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS I 


UT 


7. 


Macroscopiquement, les deux gonades sont dans un état de dépérisse- 
ment extrême, très rapetissées, affaissées et chiffonnées, bien qu'elles ne 
soient pas directement lésées. Cet état de choses a dù survenir d'ailleurs 
avec une grande rapidité, à en juger par l'aspect à peu près normal des 
mêmes organes chez des forficules hébergeant une larve à peine plus jeune, 
sur le point d'entrer dans sa période de voracité. 

Quelques circonstances observées dans le traitement des pièces indi- 
queraient déjà que le matériel est dans un état pathologique prononcé. Les 
coupes se font assez difficilement. Après fixation au FLEMMING et coloration 
à l'hématoxyline ferrique il est nécessaire d'insister beaucoup sur le diffé- 
renciateur pour amener les éléments sexuels à une décoloration convenable. 

À l'observation, on reconnaît que chaque testicule est réduit à l'état 
d’un double sac en grande partie vidé, dont la cavité n’est plus occupée que 
par un résidu hétérogène où, à côté des images normales et parmi elles, 
abondent les dégénérescences et les anomalies. Il y a, surtout par places, 
un mélange désordonné des stades spermatogénétiques les plus divers. 
Dans la région basale, existent des faisceaux embrouillés de spermies 
adultes, au milieu desquels flottent des cellules sexuelles et des cellules ou 
des noyaux cystiques devenus libres. Des amas de spermies enchevêtrées 
et crépues existent aussi dans le canal déférent. 

L'idée qui se dégage de ce coup d'œil général est la suivante, Tant que 
le parasite a peu consommé, la gonade s’est maintenue dans un simple état 
de débilitation atrophique qui n’excluait pas tout fonctionnement, comme 
le prouve l'abondance des spermies encore présentes dans le canal évacua- 
teur. Lorsque les emprunts parasitaires sont devenus brusquement plus 
lourds, les cellules, subitement rationnées, ont succombé en nombre ou ont 
été mises dans un état de réaction nécrobiotique manifesté par les anoma- 
lies, un petit nombre se maintenant néanmoins dans une condition d'inté- 
grité au moins temporaire. Les cellules de cyste n'ayant pas échappé à la 
dégénérescence et à la résorption, les barrières qui isolaient les colonies se 
sont trouvées rompues et les éléments les plus divers, devenus flottants, 
ont pu rouler passivement les uns sur les autres sous l’action des pressions 
extérieures. 

Entrons dans quelques détails au sujet des cellules sexuelles et des cel- 
lules de cyste envisagées séparément. 


20 


158 J. PANTEL 154 


8. Données sur les cellules sexuelles. 


1. Dans la région des spermatogonies les résorptions ont été nom- 
breuses, car l’ensemble du contenu testiculaire s’y trouve réduit en quantité 
et isolé de l'enveloppe générale par de larges espaces vides. Malgré cela ce 
contenu offre une certaine apparence de bonne conservation, tenant en 
partie à ce qu'il est moins désagrégé que celui des zones à éléments plus 
avancés. 

La FIG. 53 en reproduit une partie. On est assez surpris d'y remarquer 
un groupe de spermatogonies en pleine métaphase à côté de spermatogo- 
nies quiescentes fusionnées en complexes encore peu altérés (syncytium tri- 
nucléé du haut de la figure), ou en état manifeste de réaction dégénérative 
(groupe binucléé à gauche, trinucléé à droite). Le fond général est formé 
de spermatogonies dont le noyau parait normal, mais dont les limites so- 
matiques sont indistinctes. Faut-il voir dans cette circonstance un premier 
degré de fusion généralisée, qui rendrait compte de la cohérence observée 
dans le contenu résiduel? Peut-être; il faut pourtant, pour réduire cette in- 
dication à sa juste valeur, tenir compte du fait que même normalement les 
limites spermatogoniales ne sont pas toujours visibles. Ajoutons encore que 
parmi les noyaux d'aspect normal beaucoup d’autres sont en état de dégé- 
nérescence plus ou moins avancée (un cas visible en haut et à droite de la 
figure), ou réduits à l'état de restes pycnotiques, isolés dans un vide de ré- 
traction (un cas au-dessus du complexe binucléé). 

2. C'est dans les zones d’accroissement, de maturation et de transfor- 
mation que la nécrose en masse et la résorption totale consécutive se sont 
surtout produites, à en juger par la faible importance du contenu testicu- 
laire (‘). Quelques particularités cytologiques sont à mentionner au sujet 
de ce contenu. 

La dissociation des éléments y est très grande : ils sont pour la plupart 
libres ou fortuitement amenés en contact, mais non soudés ou à peine sou- 
dés, FIG. 49-51. Par exception, lorsque des fusions syncytiales se sont pro- 
duites, on trouve des résidus de cystes où les deux facteurs de constitution, 
cellules sexuelles et cellules cystiques, se sont maintenus dans leurs rap- 
ports habituels, FIG. 46, 47. 


() On ne peut donc pas accepter dans toute sa généralité l'affirmation de Wircox (95) 
que les dégénérescences ne frappent que les spermatogonies et que la cellule paternelle, une fois 


franchi ce stade plus périlleux, poursuit son évolution jusqu'au bout, 


155 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 159 


Toutes les cellules devenues libres ont pris la forme globuleuse. Pour 
la plupart, notamment pour les spermatocytes, qui sont isodiamétraux et 
ne sont devenus polyédriques que par compression, il n'y a là qu'un retour 
à la forme typique. Pour les spermatides déjà allongées, le changement est 
plus remarquable et montre que la désagrégation a fait disparaître les dé- 
terminants internes (que l’on peut, faute de mieux, appeler tropismes) de la 
polarisation et de l'allongement. C'est d’ailleurs ce qui a pu être constaté di- 
rectement sur les spermatides normales de Notonecta (PANTEL et DE SINÉTY, 
06). On retrouve dans les gonades en état de castration des forficules des 
formes rappelant la fig. 110 du travail cité, où l’ébauche périaxile, déjà fort 
longue, est enroulée en hélice auprès du noyau. Toutefois, cette rétraction 
de la spermatide ne se produit plus ou demeure incomplète lorsque sa lon- 
gueur est par trop considérable; les prolongements caudaux s’enchevétrent 
alors en un ramas désordonné où l’on reconnaît çà et là quelques parties 
plus caractéristiques : tête où tronçon de queue à un stade plus aisé à iden- 
tifier, mais où il est impossible de suivre longtemps un même élément. 

La mise en liberté amène le mélange. La FIG. 49 montre des sperma- 
tocytes en division accolés à des auxocytes; le groupe reproduit FIG. 51 
est un pêle-mêle d’auxocytes sains ou malades (cellules à noyau pachytène 
ou à noyau indistinct), d'un spermatocyte en division (en bas), de sperma- 
tides (la cellule marquée spd et celle à noyau petit qui est à gauche de la 
cellule en division), des spermies achevées (tronçon de faisceau filamenteux, 
à droite), d'un complexe résiduel en voie de résorption, de contour arrondi 
et de contenu bariolé (à gauche de la cellule spd). Des deux spermatides 
présentes une seule montre une ébauche périaxile claire, zonée, sans limite 
propre bien distincte. 

La mise en liberté n'est pas immédiatement fatale aux éléments. Les 
structures se montrent d’une correction parfaite dans un très grand nombre 
d’auxocytes. Il est aisé, en général, d'identifier ces éléments au moyen de 
ces structures et en tenant compte de la manière un peu différente dont ils 
doivent nécessairement se présenter à l'observation, en se souvenant no- 
tamment que la condensation mitochondrienne disparaîtra aisément dans 
une coupe optique si elle est située au-dessus ou au-dessous du noyau, tan- 
dis qu'elle demeure visible si elle est située dans le plan de l'image; les 
deux cellules à de la r1G. 50 se rapportent respectivement à ces deux con- 
ditions différentes. 

On pourrait être porté à croire que les éléments surpris par la crise 


160 J. PANTEL 156 


des gros emprunts en pleine période d'activité cinétique doivent être par- 
ticulièrement labiles, succomber les premiers ou ne montrer, s'ils résistent 
et deviennent libres, que des formes irrégulières. Il n'en est rien. Les 
spermatocytes en division sont proportionnellement aussi fréquents dans 
le contenu résiduel des follicules en état de castration que dans les gonades 
normales, et leur rétraction en cellules globuleuses n'y altère pas néces- 
sairement la figure caryocinétique, FIG. 49, 51. 

Toutefois, au milieu des éléments relativement réguliers et sains, on 
en rencontre beaucoup d'anomaux et de nécrosés. 

Parmi les anomalies, sont à mentionner avant tout les éléments géants 
dont il a été question à propos de la forme atrophique de la castration. La 
FIG. 50, b et la FIG. 48 en reproduisent, sous deux grossissements différents, 
la forme auxocyte, stade pachynema ('). Les dimensions linéaires du corps 
cellulaire, du noyau et de la condensation mitochondrienne y sont à peu 
près doublées par rapport à celles de l'élément normal. Le noyau est nette- 
ment excavé du côté du corps mitochondrien; pour certaines mises au point 
on dirait de deux noyaux incomplètement fusionnés; pourtant une mise au 
point suffisamment profonde fait voir les anses passant sans discontinuité 
d'une moitié à l'autre, ainsi qu'on a cherché à le rendre dans le dessin. 
La rie. 49 montre en haut, au grossissement de la r1G. 50, la métaphase 
correspondante; elle est vue obliquement, mais ses dimensions sont bien 
celles de la cellule géante et le nombre des chromosomes, bien qu'il ne 
puisse être évalué avec rigueur, dépasse en tout cas notablement le nom- 
bre haploïdique. 

Il existe en très grand nombre d’autres formes de fusions cellulaires 
où le caractère anomal est plus frappant, en raison de la persistance indivi- 
duelle des noyaux. Il n'est pas rare que deux ou même plus de deux sperma- 
tocytes se rétractent en une seule boule. D’autres fois des syncytiums encore 
plus importants se constituent, surtout aux dépens des auxocytes, et forment 
dans ce dernier cas des massifs non rétractés. Les FIG. 46, 47, qui repro- 
duisent des parties de ces complexes, permettent de reconnaître que les 
structures principales peuvent s'y maintenir même quand les cellules d’en- 
veloppe sont entrées en état de réaction dégénérative; la condensation 
mitochondrienne, p. ex., y demeure visible sous sa forme typique de 
calotte épaisse, appliquée unilatéralement contre le noyau. 


(1) La figure reproduit l'aspect qui correspond aux conditions les plus ordinaires de l'observa- 
ion. [l n'y est pas tenu compte des indices du dédoublement des anses. 


157 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS IÔI 


Quant aux images relatives aux dégénérescences nécrotiques propre- 
ment dites, il serait difficile et assez inutile d’en donner une description 
qui les comprenne toutes, tant elles sont diversifiées. Ce sont tantôt des 
restes achromatiques ou hyperchromatiques impossibles à identifier, tantôt 
des cellules isolées ou associées en groupes, très altérées, mais reconnais- 
sables, tantôt des complexes bariolés à contour généralement arrondi, 
dont on a deux exemples FIG. 50 et 51. 

3. Dans la région basale des cæcums, là où chez l'imago normal on 
trouve de nombreux faisceaux de spermies complètement achevées, la con- 
stitution du contenu résiduel est un peu différente suivant la gravité des 
dégâts parasitiques. Dans certains cas, les nécroses et les résorptions ont 
été telles qu'il reste seulement un amas désordonné de spermies crépues et 
des parties plus ou moins importantes de parois cystiques en désagrégation, 
celles-ci pouvant n'être représentées que par leurs noyaux, FIG. 52. 

D’autres fois un assez grand nombre de colonies spermiennes ont mieux 
résisté. Elles se montrent dans des attitudes tourmentées et plus où moins 
désordonnées, à l'intérieur des cloisons plasmodiales épaisses qui caracté- 
risent les cystes anciens. 

En somme, les cellules correspondant aux stades extrêmes de la sper- 
matogénèse, savoir les spermatogonies et les spermies achevées, paraissent 
résister le mieux à l'affaiblissement parasitaire. 


y. Données sur les cellules de cyste. 


Deux points surtout demandent à être soulignés dans la réaction des 
cellules de cyste à l'influence parasitaire : une labilité spéciale aux stades 
d'accroissement et de maturation, qui explique la mise en liberté des élé- 
ments sexuels dans la région moyenne des cæcums, et une résistance plus 
grande aux dernières phases de la spermiogénèse, qui rend compte de la 
conservation en place des spermies müres. 

La ric. 46 fournit, sur le fait et le processus de la dégénérescence, au 
voisinage des divisions maturatives, quelques renseignements. On peut ad- 
mettre qu'on a affaire : en À, à une portion de cyste comprenant neuf auxo- 
cytes fusionnés et un fragment de paroi à un seul noyau cystique; en B, à un 
cyste montrant quatre auxocytes fusionnés et deux noyaux cystiques; en C, 
probablement à un massif de noyaux cystiques correspondant à un des som- 
mets de l’enveloppe, où ils s'accumulent d'ordinaire à la suite des divisions 


162 J. PANTEL 158 


directes. On est frappé, au premier coup d'œil, du contraste entre les ma- 
nières d'être des deux sortes d'éléments. Tandis que les auxocytes sont 
d'aspect normal, à part le fait de la fusion syncytiale, il est visible que les 
éléments d’enveloppe sont en état de réaction dégénérative. En À, l’altéra- 
tion est peu prononcée, mais réelle; la structure n’est plus celle d’un noyau 
normal. En B et C, les noyaux sont gonflés, le réseau chromatique norma- 
lement si régulier y a fait place à une charpente mal arrêtée dans ses élé- 
ments; autour d'eux le cytoplasme est gonflé et creusé de vacuoles qui les 
repoussent passivement, l'ensemble tendant de ce fait à passer de l’état de 
membrane à l’état de formation épaisse, spongieuse, état précurseur d'une 
prochaine désagrégation. 

Mais pourquoi, à cette époque, une sensibilité plus grande à l'influence 
parasitaire? La question n'est pas de celles qui peuvent se résoudre par la 
simple étude des images. Rappelons pourtant une donnée de l’évolution 
normale qui pourrait prendre ici une certaine importance. A l'époque dont 
il s'agit, l'enveloppe cystique a subi, du fait de l'accroissement des auxo- 
cytes, une énorme distension, et les noyaux y sont encore peu multipliés; 
il se pourrait que cette double circonstance rendit les échanges nutritifs 
temporairement moins réguliers. 

Pourquoi, au contraire, une plus grande résistivité aux époques ulté- 
rieures? L’enveloppe du cyste est alors devenue une membrane plasmodiale 
multinucléée, aux divers points de laquelle les mouvements métaboliques 
peuvent être considérés comme se passant dans la sphère d'action d'un 
noyau suffisamment voisin. Les inconvénients de la distension mécanique 
ont été compensés par la multiplication acinétique des noyaux et la régu- 
larisation consécutive des échanges nutritifs. 

De toutes façons, l’évolution du complexe plasmodial, dont l'existence 
est limitée normalement à la libération des spermies müres, s'accélère sen- 
siblement sous l'influence de l'épuisement parasitaire. Les images comme 
celle qui est reproduite FIG. 52, où l'on voit des noyaux cystiques devenus 
libres parmi les spermies, se montrent beaucoup plus tôt et beaucoup plus 
fréquemment dans les gonades en castration que dans les gonades normales. 
Qu'ils soient dans cet état ou encore entourés d'un reste de cytoplasme en 
voie de désagrégation et de résorption, ces noyaux n'ont plus qu'une struc- 
ture dégradée et montrent de fréquents indices de fragmentation. Leurs ré- 
actions chromatiques sont celles des noyaux en dégénérescence, 


159 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 163 


E. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte chez 
- Bombus terrestris« reine hébergeant des - Sphærularia +. 


a. Remarques générales. 


C'est vers le milieu d'octobre que ScHNEIDER (854) a réalisé l'infection 
expérimentale. Il se félicite d’avoir résolu par là le problème biologique 
dont il s'occupait depuis vingt ans et croit pouvoir fixer vers cette époque 
de l’année l'infection naturelle. LEucxarr (85) la place un peu plus tard, au 
commencement du sommeil hivernal. 

À Gemert, des individus sphérularisés volent çà et là de fin février à 
mi-juin, d'abord en compag:ie de reines normales de même âge, et à la fin 
avec de grosses femelles pondeuses ou des ouvrières stériles de l'année. 
Quelquefois, pas toujours, il existe une période où, suivant la remarque de 
SCHNEIDER (854, p. 247), presque toutes les reines que l’on capture dans 
une station sont parasitées. 

Le nombre des sacs bosselés présents chez un Bombus a varié de 1 à 17. 
L'émission des œufs, bientôt suivie de myriades d'anguillules grouillantes, 
se place en général dans la première moitié de mai. 

Quelque variables qu'ils soient dans chaque cas particulier, les dégâts 
subis par les ovaires du bourdon traversent successivement une phase 
bénigne et une phase aiguë. 

La première, correspondant à une atrophie au premier degré, consiste 
dans un ralentissement plutôt que dans un arrêt de l’évolution. Les ova- 
rioles d’une reine porteuse de 5-8 Sphærularia sont, à la fin d'avril, compara- 
bles pour la grandeur et le nombre des chambres individualisées, à ceux des 
reines normales de fin mars ou même de fin février. Ils continuent toutefois 
de se développer ; il se peut même que quelques-uns parmi eux contiennent 
dans leur chambre basale un ovocyte ayant presque les dimensions défini- 
tives, au moment où survient la phase aiguë; c’est souvent le cas lorsqu'il 
n'existe qu'un Sphærularia. Durant cette phase, l'étude microscopique ne 
révèle en général aucune structure insolite; seulement les figures de division, 
qui d'ordinaire sont communes dans l’épithélium choriogène, au moment 


où l’ovocyte commence à s’allonger, sont absentes ou très rares. 


164 J. PANTEL 160 


La phase aiguë survient assez brusquement, comme sur un signal 
donné par la maturation rapide d'un grand nombre d'œufs de Sphærularia 
et le développement correspondant des anguillules; quelques indices et le 
rapprochement avec d’autres cas de castration montrent néanmoins qu’elle 
finirait à la longue par se montrer, alors même que les anguillules ne se 
développeraient pas. 

Cette phase comporte des dégénéres- 
cences et des résorptions tendant à se géné- 
raliser et pouvant aboutir à la vacuité com- 
plète de toutes les chambres individualisées, 
et même d’une partie de la longue chambre 
terminale. Dans ces cas extrêmes les ovarioles 
sont réduits à l’état de cordons très raccourcis, 
parallèles, constitués par une enveloppe péri- 
tonéale d'épaisseur insolite (apparence qui 
tient à sa grande rétraction en tout sens), et 
un contenu résiduel formé surtout de cellules 
épithéliales amoncelées en désordre, FIG. 184. 
Tant que la résorption est moins complète, 
ce qui est très fréquent, les organes de- 


meurent un peu plus longs, mais sont d'or- 


dinaire très irrégulièrement moniliformes, des 

D » 
places vides s’intercalant entre des chambres 
Fic. 18: — Un ovariole de Bom- EnCOre reconnaissables. 


bus sphérularisé devenu parallèle et Circonstance digne de remarque, les dé- 
fortement raccourci par suite de la AE 5 . 

générescences ne se distribuent pas au hasard 
destruction complète des ovocytes et © 


des cellules nourricières dans toutes le long de l’'ovariole, mais frappent de préfé- 


Jeschembres AU Go En cetles chambres lespplus avancées milIeSt 
56. 


a, enveloppe péritonéale vue su- 


perficiellement en b par suite d'une moment convenable, de constater que l'ovo- 
inflexion de l'ovariole; — €, amas 


fréquent, lorsque l'exploration est faite à un 


cyte basal et ses nourricières sont dans un 
résiduel dérivé des cellules épithéliales, ‘ d ; 
circonscrit par une pellicule très colo- état de résorpton plus ou moins avancee, 


rable dérivée de la basale; — 4, par- quand toutes les chambres qui précèdent sont 
tie inférieure de la chambre terminale, encore normales, FIG. 19/. 

Les altérations s'étendent ensuite rapidement de bas en haut et, sauf 
les cas d'un fléchissement généralisé presque du premier coup, on peut 


distinguer dans un ovariole ravagé deux segments qui se sont montrés 


161 


B À 


F1G. 19; — Deux ovarioles de Bombus sphérularisé, au début 
des dégénérescences qui marquent la phase aiguë. — 4, toutes 
les chambres individualisées reproduites; — B, chambres du 
tronçon basal seules. — Gross. : 56. 

Ok, première chambre à ovocyte (en partant de la base), ré- 
duite à un massif de cellules épithéliales dans lequel la membrane 
basale s'invagine çà et là; — M, chambre à nourricières corres- 
pondante, où les épithéliales forment une enveloppe continue 
mais irrégulière, les nourricières n'étant représentées que par des 


débris; — On, deuxième chambre à ovosyte, normale, comme 
celles qui la précèdent; — cf, région basale de la chambre termi- 
nale; — p, enveloppe péritonéale demeurant très épaisse tant 


que les chambres ne se développent pas. 

O'ï, première chambre ovocytaire, à dégénérescence moins 
avancée que dans À; — N',, chambre nourricière correspon- 
dante, à nourricières réduites à des restes; — O'r, deuxième 
chambre ovocytaire, normale, comme celles (non dessinées) qui 
la précèdent. 


DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


165 


inégalement sensibles à l’in- 
fluence parasitaire : un seg- 
ment antérieur ou apical, 
comprenant la longue cham- 
bre terminale avec un petit 
nombre dechambres jeunes, 
est demeuré à peu près nor- 
mal; un segment postérieur 
ou basal, qui comprenait 
les chambres les plus évo- 
luées, a son contenu dans 
un état de nécrose plus ou 
Entre 
les deux se trouve une ré- 


moins généralisée. 
gion intermédiaire où des 
dégénérescences et des ano- 
malies coexistent avec une 
bonne conservation de plu- 
sieurs éléments. 

Pourquoi les jeunes 
ovocytes et plus générale- 
ment les jeunes éléments de 
l'ovaire résistent-ils à des 
conditions défavorables qui 
se montrent fatales à ces 
mêmes éléments plus évo- 
lués? La question rappelle 
celle que nous avons ren- 
contrée ailleurs à propos 
des organismes eux-mêmes, 
quand nous avons eu affaire 
à des larves de Tachinaires 
qui, jeunes encore, suppor- 
taient bien une privation 
d’aliment ou un refroidisse- 
ment prolongés et, deve- 
nues plus exigeantes parce 
que plus grandes, y succom- 


21 


166 J. PANTEL 162 


baient (PANTEL, 10, p. 171 de la Revue). Le maintien des éléments jeunes 
ne comporte que des échanges lents, quantitativement faibles, auxquels 
suffit un organisme même débilité; celui des éléments grandis exigerait des 
échanges rapides et massifs, auxquels l'épuisement de l'animal ne se prête 
plus. Tout se ramène aux exigences différentes de la vie ralentie et de la 
vie active. Le difficile serait de dire pourquoi un organisme ou une cellule 
ne restent pas ou ne retournent pas à la vie ralentie quand un autre phy- 
siologisme leur est impossible. On fera intervenir là l'accoutumance, mais 
ce n’est guère qu'un mot mis à la place d'une chose mal expliquée. 

Rappelons en passant que c'est aussi la dégénérescence des seuls ovo- 
cytes avancés que BRUNELLI (05) a constatée chez les reines de Termitides 
parasitées par les protozoaires. 

Après ces remarques générales il y a lieu d'examiner un peu en détail 
le sort des divers éléments. Il ne saurait être question de dresser un ta- 
bleau de leurs altérations successives : un tel tableau est bien impossible, 
moins encore en raison des lacunes dans les observations que par suite du 
caractère essentiellement changeant des processus; on signalera seulement, 
à titre de premières données, les phénomènes qui se sont montrés avec une 
certaine fréquence, dans les diverses régions des ovarioles incomplètement 
ravagés. 


b. Données sur les ovocytes. 


Et tout d'abord constatons, pour réduire à sa juste valeur la règle plus 
haut énoncée de la propagation ascendante des ravages, que quelques unités 
succombent çà et là et sont résorbées, même dans la région antérieure des 
ovarioles. On trouve des chambres nourricières déjà individualisées, parfois 
même assez développées, qui ne sont pas suivies de l’ovocyte correspondant, 
ou ne sont suivies que d’un ovocyte malingre, beaucoup plus petit que ceux 
qui le précèdent dans la série et paraissant diminuer progressivement de 
grosseur sans subir durant tout un temps de changements structuraux bien 
appréciables. 

Chez ces ovocytes malades, des déformations du contour extérieur 
coïncident quelquefois avec un état sombre de l'ovoplasme qui contraste 
avec les aspects normaux. L’altération du contour tient peut-être à une 
impuissance de la cellule à reprendre sa forme propre lorsque des pressions 
accidentelles, même légères, l'ont modifiée, et donc en somme à une dimi- 
nution de sa vitalité. 


163 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 107 


On peut interpréter comme un autre indice d'affaiblissement une 
altération dans les rapports avec la couche épithéliale, qui semble supposer 
une perturbation dans les réactions mutuelles entre ovocyte et cellules cho- 
riogènes. La FIG. 106 offre un exemple de cette altération. L'ovocyte, 0, 
est un de ceux dont l’état pathologique se déduirait déjà d'un nanisme très 
accusé, facile à avérer par comparaison avec l'ovocyte précédent, non des- 
siné. Ses rapports avec l’épithélium sont anormaux par un double côté. On 
peut remarquer tout d'abord que les cellules épithéliales, e c h, ne forment 
autour de cet ovocyte qu’une enveloppe très irrégulière, massive en arrière 
(à droite de la figure) et largement interrompue en avant, au lieu de s’éta- 
ler en une assise unique régulière et partout semblable à elle-même, qui, à 
ce stade, devrait être presque fermée du côté des nourricières. Une autre 
anomalie, c’est l’envahissement précoce de l'ovoplasme par une très grande 
quantité de noyaux épithéliaux : le phénomène peut être tenu à peu près 
pour physiologique par sa nature (noyaux de BLOCHMANN), mais il est cer- 
tainement pathologique par sa date d'apparition et par les proportions qu'il 
prend. 

À mesure que l'on avance vers la base de l’ovariole, l’état des ovocytes 
se caractérise de plus en plus non seulement comme pathologique, mais en- 
core comme franchement nécrotique. La colorabilité se modifie relativement 
peu, dans un grand nombre de cas : après fixation au FLEMMING et colora- 
tion à l'hématoxyline ferrique, l'ovoplasme demeure gris dans sa grande 
masse; On y remarque seulement un semis peu abondant de corpuscules 
noirs, provenant peut-être de la destruction des noyaux de BLoOCHMANN et 
un mélange de petits espaces plus clairs et de mottes ou îlots plus obscurs. 
Inutile d'ajouter qu’un bon objectif révèle immédiatement l'absence de toute 
structure arrêtée. Il est même instructif de constater que, dans certains 
ovocytes, on trouve toute une zone périphérique où la trame ovoplasmique 
est oblitérée et qui tend à se séparer de la région centrale encore structurée : 
la désorganisation nécrotique débute par le dehors et progresse par voie 
centripète. 

Le rapetissement général, déjà sensible durant la période de lutte né- 
crobiotique antérieure à la perte de structure, pouvait être attribué alors à 
un simple défaut de balance entre l'assimilation et la désassimilation:; il 
s'accentue durant la période nécrotique et semble tenir à une résorption 
par usure cytolytique. En conséquence, l'enveloppe épithéliale, tant qu’elle 
persiste, et la paroi musculo-trachéolaire ne sont plus soutenues et s'af- 
faissent. 


168 J. PANTEL 164 


Le rapetissement s'accompagne bientôt d'une désagrégation de la 
masse ovoplasmique en fragments irréguliers de grosseur quelconque. Lors- 
que l’épithélium dégénère lui-même et se dissocie, ce qui arrive plus tôt ou 
plus tard, mais fatalement, des cellules épithéliales et des noyaux épithé- 
liaux devenus libres s'insinuent entre les parcelles de substance ovoplas- 
mique, FIG. 112, 71e. 

Dans les ovocytes les plus âgés, où la membrane vitelline était déjà 
constituée, la désagrégation s'accompagne de quelques circonstances qui 
valent d'être relevées. La membrane vitelline résiste à la résorption, mais 
la cytolyse qui s'exerce au-dessous d’elle la réduit bientôt à la condition 
d'une coque non soutenue de l'intérieur, qui se plisse d’abord en se gondo- 
lant, puis se brise en fragments souvent emboîtés comme des écailles irré- 
gulières et inégales, qui se montrent dispersés parmi les débris ovoplas- 
miques; dans les coupes, ces fragments se présentent souvent comme des 
serpenteaux, FIG. 111, 77 v. L'existence de ces restes de membrane, dont 
l'identification est très sûre, dit de quel état initial et de quel stade ovocy- 
taire est partie la dégénérescence; leur forme tourmentée et leur dissémi- 
nation parmi les débris ovoplasmiques témoignent d’un malaxage produit 
sous l’action des éléments contractiles présents dans la paroi de l'ovariole, 
qui doit forcément intervenir dans la désagrégation et dont il faut en tout 
cas tenir compte pour interpréter un certain nombre de circonstances de 
détail, telles la forme de ballot présentée généralement par les résidus dé- 
génératifs à la base de l'ovariole, qu'elle qu'en soit la nature, et la juxtapo- 
sition dans un même bloc de restes provenant de chambres différentes. Il 
est même vraisemblable que ce malaxage, en déterminant des déplacements 
de parties au sein des amas résiduels, favorise la réunion des débris de 
même nature et peut amener une sorte de triage : on s'explique ainsi que 
les restes des noyaux épithéliaux, après s'être montrés épars dans la pro- 
fondeur de l'amas, deviennent plus tard périphériques, comme on le con- 
state quelquefois. 


c. Données sur les cellules nourricières. 


a. Anomalies. 


Quelques-unes des préparations étudiées montrent, dans la région 
moyenne des ovarioles, de nombreux cas de cyto-tératologie qui semblent 


165 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 169 


se rattacher à une diminution de la vitalité propre du cytoplasme, prélude 
de sa défaillance définitive. Les principaux se ramènent à la fusion syncy- 
tiale, à l'admission intra-cytoplasmique de noyaux étrangers, à l’'amputa- 


tion de lobes internes, qui sont absorbés par le noyau. 


r. Formation de syncytiums. — Les divers éléments d’une chambre nourricière 
se fusionnent fréquemment en un petit nombre de syncytiums ayant un ca- 
ractère d'individualité bien marqué, plus marqué en tout cas que les forma- 
tions correspondantes de la lignée mâle. Ils possèdent une membrane 
générale, et les noyaux, au lieu de conserver leurs situations primitives, se 
distribuent avec une certaine régularité dans la masse commune de cyto- 
plasme, de préférence à la périphérie, si bien que les chambres où il existe 
des fusions se signalent tout d’abord par un aspect assez particulier. 

Le phénomène prend une certaine importance si on le rapproche des 
fusions si souvent observées chez les spermatocytes. On voit d'une part 
qu'il témoigne d’une tendance commune en réalité aux éléments des deux 
lignées sexuelles et que ne fait point disparaître la différenciation particu- 
lière des cellules nourricières. D'autre part, sa production dans des ova- 
rioles visiblement épuisés confirme l'idée, déjà émise au sujet des sperma- 
tocytes, qu'il faut le considérer comme un symptôme d'affaiblissement, 
nullement comme un signe de prospérité exubérante. 


2. Admission de noyaux épithéliaux. A l'inverse de l’ovocyte, qui, chez Bom- 
bus, est envahi abondamment par des noyaux d'origine épithéliale (noyaux 
de BLocHManN), les nourricières normales protègent efficacement leur inté- 
grité contre les intrusions de cette nature : jamais on ne voit dans la masse 
de leur cytoplasme de petits noyaux étrangers bien caractérisés. Mais ce 
genre de défense faiblit comme les autres dans l'épuisement parasitaire. 
Les nourricières, partiellement représentées dans la FIG. 106, montrent un 
certain nombre de petits noyaux, z e, dont on ne saurait mettre en doute 
ni la situation intracytoplasmique, ni, par exclusion aussi bien que par 
comparaison, la nature épithéliale. Proviennent-ils de l'enveloppe périovo- 
cytaire, ou directement des amas discontinus qui représentent l'enveloppe 
de la chambre nourricière? C'est ce qu'il serait plus difficile de décider. 

Ces noyaux sont moins nombreux et dégénèrent beaucoup plus rapi- 
dement que les noyaux intra-ovoplasmiques. Tandis que ceux-ci sont sus- 
ceptibles de passer par une phase en réalité progressive, durant laquelle ils 
conservent une structure normale et se multiplient acinétiquement, ceux 


170 J. PANTEL 166 


des nourricières ne tardent pas à montrer des altérations et à disparaitre, 
ne laissant à leur place qu’un espace clair, dans lequel on aperçoit d’ordi- 


naire, sous la forme d’un granule colorable, un reste du nucléole. 


3. Amputation de lobes internes; interprétation des noyaux polymorphes. — Il est nécessaire 
de s'arrêter un peu plus sur cette troisième sorte d'anomalies, trop fréquente 
pour n'être qu'un accident fortuit, trop étrange, si elle n’est pas cela, pour 
ne pas contenir au moins des indications sur les caractères normaux de la 
cellule. On la rencontre à l'époque où la forme vésiculeuse du noyau passe 
à la forme capricieusement découpée, si caractéristique des cellules nourri- 
cières chez un grand nombre d'hexapodes, et notamment chez Bombus 
lerrestris. 

Des images qui s'y rapportent sûrement et correspondent à l’amputa- 
tion déjà réalisée montrent, à l’intérieur du noyau, une ou plusieurs masses 
cytoplasmiques, flottant à l’état d’inclusions globuleuses, FIG. 107, 108, 
L-l. D'autres, qui sy rapportent probablement et correspondent à la 
préparation du phénomène, montrent des saillies cytoplasmiques, FIG. 105, /, 
plus ou moins pédiculisées, qui proéminent dans le noyau. Le rapproche- 
ment des deux sortes d'images donne à penser que les sphères flottantes 
proviennent de l’amputation d’une saillie pédiculisée. 

L'idée n'est acceptable, évidemment, que s'il n'est pas simplement 
question de noyaux annulaires, comme il en a été signalé çà et là dans les 
cellules nourricières de diverses espèces, mais bien de masses sûrement 
d'origine cytoplasmique et sûrement libres dans le noyau. 

On sait que les noyaux troués, observés tout d’abord chez les vertébrés, 
sont à peine une rareté cytologique chez les hexapodes. Pour ne parler ici 
que de ceux qu'on rencontre dans les cellules nourricières ('), Gross (03) 
en a publié plusieurs exemples (voir notamment ses fig. 66 [| Tabanus|, 
112 [Spilosoma], 193 | Andrena]). Cette forme annulaire, rattachée par Bru- 
NELLI (04) en même temps aux grandes dimensions du noyau et au caractère 
dégénératif que finissent par présenter les nourricières, se montre assez 
fréquemment dans de vieilles chambres de B. terrestris même normaux. 

Mais elle n'a rien de commun avec l’état de choses que reproduisent les 
FIG. 107, 108, relatives à des chambres peu évoluées. Ici on s'assure déjà 
par l'exploration des coupes voisines qu'il s'agit bien de parties isolées, 


(:) Les grandes cellules trachéolaires intérieures aux centres nerveux en fournissent de beaux 


exemples chez les chenilles (PANTEL, 09 et 10). 


167 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 171 


nullement de lobes encore rattachés à la paroi cytoplasmique par leur des- 
sus ou leur dessous et, ce qui conclut mieux encore que cette critique par 
la vis micrométrique, la structure de ces boules est assez voisine de celle 
du corps cytoplasmique pour qu'il ne soit pas possible d'en méconnaître la 
provenance et assez différente pour qu'on ne puisse croire à une continuité. 
Ce sont des parties devenues globuleuses parce qu'excisées, comme nous 
avons vu les jeunes spermatides devenir globuleuses quand elles sont 
rendues libres, mais des parties qui semblent entrer aussitôt en dégéné- 
rescence, leur structure devenant finement granuleuse et des vacuoles, 
précurseurs de la résorption définitive, ne tardant pas à s'y montrer; 
les vacuoles peuvent renfermer des débris qui leur donnent une lointaine 
ressemblance avec un noyau, FIG. 108, /.. 

Cette formation de lobes internes, susceptibles d’être amputés et de 
tomber ainsi dans la condition d'enclaves intranucléaires, donne lieu à quel- 
ques remarques qui intéressent d'assez près l'interprétation générale des 
noyaux polymorphes dans les cellules nourricières, et les relations mu- 
tuelles entre le cytoplasme et le noyau dans la cellule en général. 

Les noyaux polymorphes des cellules nourricières des hexapodes ont 
été l'objet de nombreuses recherches et ont servi de base à des opinions 
diverses, parmi lesquelles sont à rappeler surtout celles de KorsCHELT, de 
Gross, de GIARDINA et de BRUNELLI. 

KorscHELT (86 et travaux postérieurs), assimilant la cellule nourricière 
à une cellule sécrétrice, dans ce sens très juste qu’elle élabore au profit de 
l'ovocyte des substances nutritives, trouve la raison d’être des lobes nu- 
cléaires dans la nécessité d'accroître la surface de contact entre noyau et 
cytoplasme, afin d'accroître la surface des réactions desquelles dépend la 
sécrétion. Ces lobes sont pour lui des sortes de pseudopodes. Le noyau 
émettrait donc activement des expansions dans la masse du cytoplasme. 

Gross (03), tout en faisant sienne l’idée que les prolongements nu- 
cléaires témoignent d'une active participation du noyau au travail sécréteur 
de la cellule, penche pour un mécanisme différent. Il admet qu’il se forme 
à l’intérieur du noyau des gouttes ou bulles qui viendraient crever à la 
surface en y produisant des déchirures, ce processus lui paraissant le plus 
propre à rendre compte des grosses lacunes que l'on trouve dans certains 
noyaux et de la forme corrodée des contours : - Auf mich macht es vielmehr 
den Eindruck, als ob im Innern des Kernes sich Tropfen oder Blasen 
bilden, die dann nach aussen durchbrechen. Jeden Falls zeigen sich in 


172 J. PANTEL 168 


vielen Kernen grosse Lücken; und auch die Contouren haben meist eine 
charakteristische zerfressene Form, die sich am besten durch den von mir 
vermutheten Entstehungsmodus erklären lässt + (op. cit., p. 143). 

GIARDINA (03) classe les noyaux dont il s'agit parmi les » Forme dovute 
a causa complessa +. Pour lui, - questi nuclei polimorfi non si formano a 
guisa delle + forme mieliniche « per emissione di bozze, di sporgenze 
nucleari che si alungano e si ramificano sempre più, ma bensi per l'azione 
concomitante dell accrescimento in volume del nucleo e per la formazione 
di sporgenze citoplasmatiche dentro il nucleo.... Sembra adunque risiedere 
nel citoplasma la causa diretta delle deformazione del nucleo « (op. cit., 
p. 355). L'opinion de l'auteur est donc le contre-pied de celle de 
KORSCHELT. 

BRUNELLI (04), d'une part, s'attache à faire remarquer l'étroite parenté 
qui relie les noyaux annulaires aux noyaux polymorphes, et voit, d'autre 
part, dans la coexistence de noyaux polymorphes et de noyaux en amitose 
un motif de considérer le polymorphisme comme une amitose avortée. Il 
fait remarquer d’ailleurs que les premiers 
stades de la déformation polymorphique, 
dans les nourricières, rappellent les pre- 
miers stades de l'amitose. 

L'explication de KoRsCHELT serait à 
à peu près à l'abri des objections sl n’y 
avait à rendre compte que des ramures 
déjà formées; elle est beaucoup moins 
satisfaisante quand il s’agit des premiers 
stades de la transformation, ainsi que 
nous le verrons à propos de l'opinion de 
GIARDINA. 

A l'égard des lacunes vues par GRoSS 
Fic. 204 Forficula auricularia, amputa- à l'intérieur des noyaux, il faut dire tout 


tion accidentelle de lob t l : : 4 
A Pine ei AA deu qu'il s'en rencontre dans le maté- 
dans les cellules nourricières. — Gross. : 230. 


cc, corps cytoplasmique de la nourricière ; riel parasité, où elles sont presque cer- 
— ech, épithélium choriogène; — 4, lobe tainement dues à la résorption de lobes 


cytoplasmique té, dégénérant d Il : A ' SRE 
ytop que amputé, dégénérant dans le cytoplasmiques amputés. JE auteur, il est 


noyau à titre d'enclave étrangère ; — /n, lobe ; à ; < 
vrai, les signale d'après des reines nor- 


normal, dont la continuité avec cc ne se mon- 
tre que dans un autre plan (apparence de males, mais il est très probable, pour ne 


noyau troué); — 7, noyau de la nourricière; pas dire certain, que des amputations se 
0,  OVOCyte. 


169 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 79 


produisent aussi chez les femelles non parasitées, soit comme conséquence 
d'un affaiblissement général de l’insecte, soit comme symptôme d’une dé- 
pression individuelle de l'élément. À défaut d'exemples fournis par Bombus, 
la FIG. 20,, empruntée à Forficula, une espèce dont les cellules nourricières 
ont les lobes nucléaires les plus typiques, en met un sous les yeux. Les 
images, donc, qui ont servi de point de départ à l’interprétation de Gross, 
sont accidentelles et ne sauraient rendre compte d'un processus normal. 

L'idée de BRUNELL:I expliquerait d'une façon très aisée certains faits 
de fragmentation dans des noyaux âgés, mais il est difficile de souscrire 
à l'affirmation de l'auteur quand il dit que les premiers stades de la défor- 
mation nucléaire rappellent ceux de l'amitose. 

Ces premiers stades, par contre, se succèdent exactement avec la phy- 
sionomie retracée par GIARDINA. Aussi est-ce la théorie de cet observateur, 
en tant du moins qu'elle s'appuie sur la croissance du cytoplasme, qui 
paraît répondre le mieux aux faits ('). Ce qu'on voit, ce sont des saillies 
du cytoplasme proéminant dans le noyau, point du tout des saillies du 
noyau s’avançant dans le cytoplasme. Aucun doute ne peut rester à cet 
égard lorsqu'on suit la transformation graduelle sur des cellules particulière- 
ment favorables, comme la cellule nourricière de Forficula, choisie effec- 
tivement comme exemple par GrarpiNA, ou celle de Labidura qui est du 
même type, mais préférable en raison de la série graduée des stades que 
l’on a dans un même ovariole. Dans ces espèces, le corps cytoplasmique 
est extrêmement réduit, avant la première ébauche des ramures; il forme 
autour d'une vésicule nucléaire volumineuse et isodiamétrale une couche 
mince d'épaisseur uniforme, qui semble simplement céder passivement au 
mouvement de croissance du noyau. Celui-ci n'offre aucune tendance à 
s'allonger et à s’étrangler, comme le voudrait la théorie de BRUNELLI, ni à 
pousser des proéminences, comme le voudrait celle de KorscHELT; seule- 
ment on voit apparaître à un moment donné dans le cytoplasme comme 
des foyers localisés de croissance donnant lieu à des épaississements qui, 
sans altérer le contour extérieur de la cellule, modifient son contour inté- 
rieur en y déterminant autant de saillies. C'est la première indication de 
mouvements internes qui n'ont qu’à se poursuivre et à se répéter sur d’autres 
points pour conduire simultanément à l'accroissement du corps cytoplas- 
mique et au découpage du noyau. Dans le cas de Bombus terrestris, le 


(!) BRruNELL1, tout en revendiquant pour son hypothèse d'une amitose avortée le rôle capital 
dans la déformation du noyau polymorphe, se défend d'exclure d’autres « minori concause », no- 


tamment la cause invoquée par GIARDINA. 
22 


174 J. PANTEL 170 


volume du corps cytoplasmique est considérable au moment où débute la 
transformation du noyau, mais c'est là probablement la seule différence 
entre les deux types; une saillie telle que /, FIG. 105, paraît être due au 
fonctionnement d'un foyer de croissance apparu dans le cytoplasme. 

En partant de cette base, on pourrait concevoir que durant une première 
période le noyau, possédant une vitalité prédominante, grandit considérable- 
ment sous la forme d’une vésicule isodia- 
métrale en repoussant le cytoplasme, et 
que durant une période subséquente les 
rôles sont en quelque sorte intervertis, le 
cytoplasme se développant plus vite que 
le noyau et par foyers irrégulièrement 
distribués dans sa masse, qui donnent lieu 
à la formation d’excroissances internes. 
L’étranglement excessif et l'amputation 
définitive de quelques-unes de ces excrois- 


RS 
PRO --merm eh 


sances seraient un accident pathologique 
pouvant tenir, d’une part, à un affaiblis- 
sement de la vitalité du cytoplasme, qui 


FiG. 214 Forficula auricularia, dégéné- : ; à : ; 
surviendrait après la pousse de l’excrois- 


rescence accidentelle du corps cytoplasmique 
précédant celle du noyau dans une jeune sanceet, del'autre, à la tendance du noyau 
RAA OO En D à récupérer sa forme propre. On rencon- 


ce, corps cytoplasmique de la nourricière, < TE 
tre de nombreux exemples d'un fléchisse- 


devenu unilatéral par rapport au noyau et 
se désagrégeant par sa surface; — ech, épi- ment cytoplasmique coexistant avec une 
RER PRnS 0TCO té encore plus ou moins manifeste 
ricière; — 0, ovocyte; — rd, masse rési- ) A AL 
du noyau. La FIG. 21, relative à la dégé- 
nérescence accidentelle d'une jeune cel- 
lule nourricière de Forficula, rappelle ce fait général, sur lequel nous aurons 


à revenir, et offre une circonstance particulièrement intéressante ici, savoir 


duelle détachée du corps cytoplasmique. 


que le corps cytoplasmique ne s’altère pas simultanément dans toute sa 
masse, mais par parties successives, en abandonnant en pleine substance 
nucléaire des résidus dégénératifs. 

Quoi qu'il en puisse être de ses causes immédiates et du mécanisme 
qui la conditionne, l’amputation de lobes cytoplasmiques internes met l'ob- 
servateur en face d'un phénomène cytologiquement fort curieux. Il ne peut 
manquer de provoquer un rapprochement avec son inverse, l'excision d'un 
fragment nucléaire rejeté dans le cytoplasme. Or, tandis que dans ce der- 


171 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 1 


NI 


nier cas le fragment peut se constituer en un petit noyau et continuer de 
vivre, ainsi que l'établissent tant d'exemples bien connus (caryomérites, 
divisions directes inégales), la petite masse cytoplasmique est condamnée 
à une nécrose et à une résorption que l'on peut croire très prochaines, à en 
juger par la rapidité des altérations structurales. La raison de cette diffé- 
rence est que le cytoplasme doit être en rapport, d'une part, avec le noyau 
et, d'autre part, avec le milieu extérieur, tandis que la vie du noyau n'est 
subordonnée qu’à des rapports cytoplasmiques. 

Rappelons en terminant qu'on a signalé çà et là, dans des états patho- 
logiques de la cellule, l'englobement par le noyau de parties venant 
du cytoplasme. C’est ainsi que R. EHRLICH (09) a signalé dans les noyaux 
des cellules épithéliales en dégénérescence d’Ascaris des formations décrites 
par divers observateurs comme des parasites et paraissant avoir une origine 
cytoplasmique; aïnsi encore que KNOCHE (09) a vu dans la vésicule germi- 
native de Bostrichides inédiés des particules de matériel cytoplasmique, et 
notamment des cristaux de substances protéiques particulièrement faciles 
à identifier ('). 


5. Phénomènes nécrotiques. 


On pourrait dresser toute une liste des altérations qui semblent appar- 
tenir aux premières étapes de la résorption nécrotique, mais elles seraient 
assez différentes suivant l’ovaire étudié, et si quelques-unes, comme le chan- 
gement de chromaticité et la vacuolisation du cytoplasme, reparaiïssaient 
plus constamment, ce ne serait n1 à la même époque ni avec la même in- 
tensité. Il y a des différences individuelles parmi les cellules de même es- 
pèce, 1l y en a même parmi les régions d'une même cellule. 

Les unités qui constituent la population d'une même chambre nourri- 
cière dégénèrent en général synchroniquement, pourtant cette règle souffre 
des exceptions. On rencontre des chambres où les cellules périphériques sont 
en pleine désagrégation, tandis que les profondes sont encore en parfait 
état, FIG. 22 C'est l'inverse du cas plus haut signalé dans la gonade mâle 
de Forficula. En présence de telles images on ne peut guère soutenir que 
le rationnement nutritif résultant de l'épuisement parasitaire donnerait di- 
rectement le branle à toutes les nécroses cellulaires. Elles tendraient à faire 
admettre plutôt que cette cause doit bien être à la base des processus, en 
tant que préparatoire et prédisposante, mais que les processus eux-mêmes 


(!) Voir à l\'appendice les remarques additionnelles sur la genèse de: lobes nucléaires, 


176 J. PANTEL 


172 


peuvent être déclanchés par quelque circonstance différente, telle peut-être 


une sorte de contamination ou d'intoxication tenant à des rapports plus 


étroits avec une ou plusieurs cellules ayant déjà succombé. 


S'il s’agit des étapes nécrotiques plus avancées, on peut relever un cer- 


tain nombre de faits qui semblent les caractériser plus spécialement. 


nn 


vn 


F1G. 224 Bombus terrestris sphérularisé, partie antérieure 
d'une chambre ovocytaire et partie postérieure de la chambre 
nourricière correspondante où les cellules périphériques seules 
sont en pleine désagrégation. — Gross. : 210. 

ech, épithélium choriogène paraissant très haut à cause du 
rapetissement de l'ovocyte; — en, épithélium de la chambre 
nourricière; — nn, nourricières normales; — 0, ovocyte; — 771, 


restes dégénératifs des nourricières périphériques, 


Le cytoplasme se 
montre parsemé de par- 
ticules très colorables, 
de forme et de grandeur 
très diverses, émigrées 
très vraisemblablement 
du noyau, dont la mem- 
brane est de bonne heure 
résorbée.  Jemrestes du 
corps chromatique forme 
un amas plus ou moins 
serré qui occupe toujours 
la place du noyau et en 
retient grossièrement la 
forme. Le tout se rape- 
tisse graduellement par 
résorption cytolytique, 
ainsi qu'il a été dit de 
l'ovocyte. 

D'ordinaire il ne tar- 
de pas à se produire une 
désagrégation de toute la 
chambre en fragments 
tantôt volumineux, tantôt 
menus, entre lesquels 
s'insinuent des éléments 
épithéliaux. L'image FIG. 
110 doit être considérée 
comme un simple exem- 
ple des multiples aspects 
qui correspondent à cet 
état de choses. Dans le 


173 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 14727 


1 / 


cas reproduit, la chromatine résiduelle, qui occupe la place et dessine en- 
core la forme des noyaux, est divisée en fins granules très distincts, qui per- 
mettent d'identifier plus sûrement les granules tout pareils dispersés dans 
le cytoplasme. 

Tout à fait à la base de l’ovariole, le résidu des chambres nourricières 
se présente comme un ballot pétri et roulé sous l'action des mouvements 
vermiculaires de la paroi de l'ovariole. Pourtant on le distingue encore des 
résidus ovocytaires, grâce à la présence des plages sombres dont la distri- 


bution et la forme rappellent toujours les gros noyaux polymorphes. 


d. Données sur les cellules épithéliales. 


Des trois sortes de cellules qui forment le contenu de l'ovariole, la 
cellule épithéliale est de beaucoup la plus résistante. Elle peut survivre 
à la résorption complète des deux autres, elle entre la dernière en réaction 
pathologique et succombe la dernière. 

Il n’est pas rare d'observer çà et là, dans des ovarioles entièrement dé- 
peuplés sur une partie considérable de leur longueur, des renflements qui 
sont exclusivement dus à la garniture épithéliale d’une chambre vide; les 
cellules peuvent y être encore dans un état de conservation faisant contraste 
avec la ruine totale qui a frappé les chambres précédentes aussi bien que 
les suivantes, sans excepter leur épithélium. À quoi peut tenir le sort privi- 
légié fait aux épithéliales persistantes? Il n'est probablement qu'une des 
formes de l'inégalité congénitale existant entre les éléments anatomiques 
aussi bien qu'entre les organismes et qui peut se compliquer chez les 
premiers de la solidarité créée par des rapports d'association en vue d’un 
même effet général. 

L’'épithélium se conserve particulièrement bien dans les chambres ovo- 
cytaires. D'ordinaire il y garde encore son aspect à peu près normal dans 
la région moyenne de l’ovariole quand les ovocytes y sont en pleine dégéné- 
rescence. Dans les chambres nourricières, les cellules épithéliales prennent 
plus aisément des dehors d'éléments malades, que leur état de dissémina- 
tion contribue encore à accentuer. 

Il serait trop long de suivre dans le détail les symptômes de réaction 
pathologique ou de dégénérescence proprement dite isolément observables 
çà et là, même dans les chambres les moins éprouvées. Quant aux phéno- 
mènes susceptibles de se généraliser dans une chambre, ou de s'y montrer 


I 78 J. PANTEL 174 


tout au moins avec une fréquence qui oblige à les regarder comme assez 
caractéristiques, trois surtout méritent de fixer l'attention. 

C'est en premier lieu la distribution topographique des dégénérescences 
dans un épithélium choriogène plus ou moins éprouvé, mais non ravagé en 
masse. Les éléments malades ou né- 
crosés ne s’y montrent pas dissémi- 
nés isolément parmi les autres, mais 
conservent entre eux des rapports 
de contact. Souvent ils forment par 
leur ensemble un réseau dont les 
mailles enserrent des cellules saines; 
ce réseau, qu'on voit le mieux sur les 
coupes tangentielles de la chambre 
où ils se montrent de face, est tout 


à fait pareil à celui qui a été signalé 


chez les fourmis par BLocHMaAnx (86). 
! FiG. 284 Bombus terrestris sphérularisé, région D'autres fois ils forment des plages 
postérieure d'une chambre ovocytaire montrant la continues tendant à envahir des 


distribution topographique des ravages dans l'épi- 5 re , 
- : parties considérables de l'enveloppe 


thélium choriogène. — Gross. : 150. 

choriogène. Sur la FIG. 238; où les 
éléments nécrosés se détachent en noir, on voit à gauche, en haut, une 
telle plage et au-dessous une alternance de cellules normales et de cellules 
mortes correspondant à la coupe perpendiculaire d’un réseau. Quelles que 
soient les variantes, c'est, pour le fond, l'irradiation des dégâts déjà ren- 
contrée dans les spermatocytes de Forficula et dans les cellules nourricières 
de Bombus : les mouvements de dégénérescence semblent se transmettre 
de cellule à cellule par une véritable contamination. Le terrain doit évidem- 
ment être préparé, mais, cette condition donnée, il n'est pas impossible que 
l'entrée en scène des phénomènes nécrobiotiques et nécrotiques soit déter- 
minée par des substances toxiques directement reçues d’une cellule ayant 
déjà succombé. 

Un second phénomène à signaler c'est la tendance des cellules à aban- 
donner leur disposition en épithélium simple pour se grouper en forma- 
tions massives. La FIG. 106 offre déjà un exemple de ces accumulations 
qui finissent, dans certains cas mieux caractérisés, par imiter une formation 
adénoïde de vertébré. L'altération qui conduit à cet état doit être consi- 
dérée comme étant en grande partie situelle et due à un glissement qui ne 
saurait manquer de survenir lorsque, par suite de la résorption graduelle 


175 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 179 


de l'ovocyte ou des nourricières, la formation épithélale cesse d’être soute- 
nue. Pourtant, l'importance de ce facteur, qui est très réelle, ne doit pas 
être exagérée : on trouve des enveloppes épithéliales qui ont conservé leur 
disposition en assise simple à un rang de cellules autour d'un ovocyte en 
grande partie résorbé. Et en tout cas il est au moins probable que des pro- 
cessus de pullulation contribuent pour une part à la formation des amas 
compacts : si on ne voit pas de figures cinétiques, dans l'épaisseur de ces 
amas, on y remarque de nombreux noyaux allongés ou étranglés, des cel- 
lules binucléées, qui s'expliqueraient difficilement en dehors de l'hypothèse 
d'une division directe. Il est à peine nécessaire de dire que les massifs 
portent très fréquemment des marques de leur nature pathologique 
absence de membranes cellulaires, gonflement ou vacuolisation du cyto- 
plasme, hypertrophie du noyau, altération de la colorabilité. 

Autre phénomène, la tendance des cellules à expulser leur noyau. 
Réduite à de faibles proportions, limitée aux cellules de l'épithélium chorio- 
gène périovocytaire et à la période d'active formation du vitellus, cette 
tendance est l’origine des noyaux de BLocHManx. Nous avons vu plus 
haut qu'elle semble pouvoir affecter aussi les éléments épithéliaux de la 
chambre nourricière et donner lieu à l'apparition de petits noyaux intra- 
cytoplasmiques chez les cellules nourricières. Plus généralisé encore, le phé- 
nomène marque les débuts de la destruction finale de l’épithélium et c'est 
alors l'essaimage des noyaux libres, plus ou moins altérés, qui a été signalé 
ci-dessus à travers les fragments dissociés de l’ovocyte ou des nourricières. 

Les FIG. 109-112 montrent quelques exemples de cette dernière émis- 
sion, Dans le cas de la FIG. 109, on peut dire qu’elle ne fait que d'entrer en 
scène : il existe quelques noyaux libres, hypertrophiés, sur le côté interne 
de l’épithélium; du côté externe on voit encore des cellules sensiblement 
normales, tandis que d’autres, situées au-dessous de celles-là, sont forte- 
ment gonflées et ont perdu leur structure cytoplasmique : on peut supposer 
que la mise en liberté du noyau, par éclatement ou par résorption locale de 
la membrane, y est imminente. 

La destruction de la cellule épithéliale débute donc par le cytoplasme. 
Le noyau devient libre, généralement, avant d'être altéré dans sa structure 
et est susceptible de se maintenir quelque temps en survie, bien qu'il doive 
fatalement succomber. La survie se manifeste par des divisions directes, 
dont on trouve des indices manifestes, et qu'il serait difficile d'interpréter 
comme des fragmentations cadavériques, la défaillance finale par une con- 


180 J. PANTEL 176 


densation pycnotique précédant la résorption lente par dissolution gra- 
duelle, Les FIG. 110-112 mettent sous les yeux, avec quelques exemples de 
division directe, le passage graduel de l'aspect normal à celui de simples 
corps homogènes, hyperchromatiques, disséminés au sein des résidus des 


ovocytes ou des cellules nourricières. 


F. Données sur la castration parasitaire chez la reine de 
- Bombus terrestris « parasitée par une larve d'Hyménoptère. 


La larve ici en cause est un endoparasite grégaire, assez fréquent du 
milieu de mai au milieu de juillet. Sa présence parmi les viscères du bour- 
don paraît y être précédée de celle de nombreux embryons libres (identifi- 
cation non faite; cas de polyembryonie?). Tout porte à croire que cette 
larve est hémophage à ses premiers stades et devient ensuite hémo-stéato- 
phage. L'adulte n’a pu jusqu'ici être obtenu. 

Une circonstance importante à relever, parce qu'elle doit influer sur 
le caractère des dégâts indirects, c’est que, comme chez beaucoup d’endo- 
parasites des chenilles, le développement du système trachéen est très 
retardé, la larve offrant pendant longtemps une grossière ressemblance avec 
un nématode fusiforme dont l’annelation serait très marquée. On peut con- 
jecturer que son métabolisme est alors peu actif et donc son influence sur 
l'organisme hospitalier peu nocive. 

Le préjudice s'aggrave avec une certaine soudaineté lorsque, la respi- 
ration étant devenue aérienne, les parasites, qui peuvent être présents dans 
un même hôte au nombre de 50 et plus, et qui évoluent à peu près syn- 
chroniquement, entrent dans la phase de leur dernière maturation. 

On entrevoit, en somme, une succession de deux régimes d'emprunt, 
rappelant un peu ceux de Sphærularia, mais n'intervenant que plus tard, 
quand les ovaires du Bombus sont depuis longtemps sortis du repos hivernal 
et parvenus le plus souvent à un stade d'évolution avancé. Les symptômes de 
l'affaiblissement parasitaire doivent présenter des analogies dans ces deux cas 
de parasitisme et aussi des différences. Sans chercher à les distinguer, con- 
tentons-nous de relever, comme premières données relatives à la parasitation 
par l’hyménoptère, quelques particularités plus saillantes; plusieurs d’entre 
elles se seraient présentées aussi chez les Bombus sphérularisés, très vraisem- 
blablement, si on avait soumis à l'exploration un matériel plus abondant. 


177 DÉGATS PARASIÎTAIRES INDIRECTS [SI 


a. Symptômes paraissant tenir à la soudaineté et 
à l'époque tardive des emprunts nocifs. 


1. Les éléments sont frappés sans ordre, 
Réserve faite des exceptions qui s'expliquent prin- 
cipalement par les multiples circonstances des- 
quelles dépend l'intensité de l'action parasitique, 
les ovarioles en état de castration avancée sont du 
type reproduit dans la Fr1G. 24. Les diverses 
chambres et, dans une chambre, les divers élé- 
ments sont atteints sans aucun ordre assignable, 
Dans le cas particulier, le premier ovocyte, en 
partant de la base, est bien conservé, mais son 
épithélium choriogène et sa chambre nourricière 
sont en partie détruits; l’ovocyte Our, très déformé, 
conserve une structure encore reconnaissable, tan- 
dis que son épithélium et ses cellules nourricières 
sont résorbés; viennent ensuite un ovocyte nor- 
mal, On, entouré d'un épithélium normal, une 
chambre à nourricières partiellement ravagée, 
Nix, un ovocyte en pleine dégénérescence, Oiv. 

Ce désordre dans les défaillances cellulaires 
ne laisse pas d'offrir des difficultés d'interpréta- 
tion. [Il n'est pas explicable par la seule soudaineté 
dans l’aggravation des emprunts : cette soudaineté 
existe dans le cas de Sphærularia sans entraîner, 
au moins régulièrement, de semblables consé- 
quences. Il ne l'est pas par le seul stade ontogéni- 
que, auquel nous avons fait appel pour nous expli- 
quer que lovocyte le plus développé soit en 
général le premier atteint : des éléments relative- 
ment jeunes succombent ici, qui dans le cas de la 
parasitation par Sphœærularia auraient résisté. 


FiG. 247. — Bombus ierrestris, ovariole d'une reine hébergeant de nombreux exemplaires d'un 
hyménoptère non déterminé. — Gross. : 40. 

Ni, 1e chambre à nourricières en partant de la base, normale en arrière, ayant des dégénérescences 
en avant; — Nu, 3° chambre à nourricières, même remarque; — Niv, 4°; les dégénérescences y débutent 
en arrière; — O, 17° chambre ovocytaire, épithélium avec plages altérées; — Or, 2e chambre ovocytaire : 
épithélium complètement résorbé; ovocyte à structure reconnaissable, très déformé, creusé aux deux bouts 
d'une excavation où est reçue la chambre voisine, envoyant une traînée de substance dans Ni: — Où, 
3e chambre ovocytaire, normale; — Ov, 4€ : épithélium normal; ovocyte en pleine dégénérescence, pa- 
raissant diffluer entre les nourricières de la chambre correspondante en déterminant leur dégénérescence. 


23 


182 J. PANTEL 178 


Il semble que la différence des effets doive être reportée pour une très 
grande part sur le physiologisme actuel des éléments. Chez un Bombus 
sphérularisé, toute la gonade est, depuis une date reculée, dans un état de 
vie ralentie comparable à une vie hivernale continuée, et dans ces condi- 
tions l’impressionnabilité des éléments est faible, ainsi que nous avons eu 
à le rappeler ailleurs. Mais chez un Bombus parasité tardivement, les cel- 
lules se trouvent dans une période de vie active et ont acquis par là une 
sensibilité devant laquelle les différences de stade sont devenues secon- 
daires; de légers écarts dans la vigueur individuelle des divers éléments 
suffisent alors à expliquer le désordre observé. 

2. L'enveloppe musculo-trachéolaire se contracte sur son contenu 
résiduel en le déformant. Les résorptions qui se produisent rapidement à 
toutes les hauteurs de l'ovariole déterminent un affaissement irrégulier 
et une rétraction en tous sens de l'enveloppe péritonéale, d'où résultent des 
déplacements irréguliers et des déformations du contenu résiduel. Tantôt 
ce contenu est comme télescopé par suite de la rétraction qui se produit 
dans le sens de l’axe, les chambres qui étaient en série se plaçant de front ; 
tantôt des parties plus molles et moins résistantes sont moulées contre les 
parties voisines et comme injectées dans les interstices qu'elles comprennent; 
c’est ainsi que l'ovocyte Orr de la FIG. 24; a reçu dans sa masse les cellules 
nourricières de la chambre correspondante, dont quelques noyaux s'y lais- 
sent encore identifier; ainsi encore que ce même ovocyte s'engage en haut 
autour de la chambre ovocytaire qui le suit, et en bas autour et dans la 


chambre à nourricières qui le précède. 


b. Symptômes de contagion cytopathologique chez des éléments 
d'espèces différentes. 


Nous nous sommes occupé plus haut d'altérations dégénératives se 
propageant de cellule à cellule autour d'un premier foyer, mais 1l s'agissait 
d'éléments de même sorte, spermatocytes ou cellules épithéliales; ici se pré- 
sentent des cas plus remarquables où le déterminant des dégénérescences 
semble s’irradier d’une cellule donnée sur des cellules d'espèce différente. 

Dans l'ovariole de la r1G. 24, l'ovocyte en dégénérescence Orr paraît 
bien avoir communiqué l’ébranlement morbide aux nourricières de la cham- 
bre Ni, où les apicales seules sont atteintes; plus haut, Orv, dont l'état 


179 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 183 


pathologique est rendu manifeste par une structure grossière et un hyper- 
chromatisme prononcé, aurait déterminé de même la défaillance de plu- 
sieurs cellules nourricières à la base de Niv, et peut-être à la région anté- 


rieure de Nrrx, à travers l'enveloppe choriogène demeurée saine. 


€. Variabilité dans le sort de l'épithélium choriogène. 


1. Destruction précoce totale. — Dans certaines chambres, l’épithélium 
dégénère et se résorbe totalement autour de l’ovocyte avant que celui-ci 
soit entré dans un état de désagrégation très marquée, On, FIG. 24, La 
marche des phénomènes n'a pas été suivie, mais il semble que la cytolyse 
finisse par liquéfier les éléments sans qu'ils soient absorbés en nature par 
l'ovoplasme, rien ne permettant d’y reconnaître leurs restes. 

Les conséquences de la destruction sont intéressantes à remarquer sur 
ce même exemple. N'étant plus en rapport avec la formation qui constituait 
à la fois pour lui une enveloppe protectrice et un intermédiaire d'échanges, 
lovocyte était incapable, semble-t-il, de conserver sa forme et sa vitalité; il a 
obéi passivement à la constriction de la gaine péritonéale. 


2. Destruction partielle. — On remarque déjà dans la même ric. 24,, 
en Or, des défaillances partielles de l’enveloppe choriogène, rappelant tout 
à fait celles qui ont été signalées chez les Bombus sphérularisés. Il n'y 
aurait pas lieu d'y revenir, n'étaient les circonstances nouvelles et assez re- 
marquables dont ces destructions peuvent s'accompagner. 

La FIG. 25, reproduit en coupe longitudinale peu profonde une cham- 
bre ovocytaire âgée, dont le contour altéré par la pression des éléments 
voisins accuse une vitalité très affaiblie ou totalement abolie. L'image est 
frappante avant tout par l'existence d’une large interruption de l’épithélium, 
qui a mis à nu, dans la région moyenne, près du quart de la surface latérale 
de l’ovocyte. L’exploration de la suite des coupes permet de reconnaître 
qu'il s'agit d'une interruption faisant tout le tour, découpée comme à l'em- 
porte-pièce dans une assise de cellules parfaitement saines. 

L'état de l'ovoplasme fournit quelques renseignements sur le sort des 
cellules disparues. Dans la zone dénudée il se montre comme tuméfié, si 
bien qu'il vient affleurer à la surface externe de l'épithélium conservé; sa 
structure est d'ailleurs altérée sur une assez grande profondeur et les 


184 


CES ICANE 


Na baRn eee 


À sph 


om 


ech 


Fic. 25/1 Bombus terrestris, mêmes conditions 
que FIG. 247. chambre ovocytaire montrant une 
destructinn locale de l'épithélium. — Gross. : 150. 

Bl, noyaux de BLocHManN; — ech, épithélium 
choriogène normal; — 0, ovoplasme sous-jacent à 
l'épithélium normal; — om, ovoplasme modifié, di- 
rectement recouvert par la basale de l'épithélium 
disparu; — spl, sphérules colorables dérivant des 


noyaux épithéliaux effondrés dans l'ovoplasme. 


J,. PANTEL 


180 


noyaux de BLocHManN, bien conser- 
vés au-dessus et au-dessous de la 
lésion, sont très condensés à son 
niveau. Or, dans cette région plus 
altérée, principalement au voisinage 
de l’épithélium normal, il est possi- 
ble d'identifier quelques noyaux épi- 
théliaux, quise transforment graduel- 
lement en simples sphérules très 
colorables et homogènes, sph. On 
peut donc croire que les éléments de 
l'épithélium disparu n'ont pas été 
simplement histolysés, mais se sont 
effondrés massivement dans l'ovo- 
plasme. Cette absorption ou, si l’on 
veut, cette accession, survenant dans 
une grande cellule à tout le moins 
très affaiblie déjà, n'aurait pas été 
suivie d'une assimilation proprement 
dite, et n'aurait donné lieu qu’à une 
tuméfaction anomale, à une sorte de 
tumeur cellulaire. 

Quoi qu'il en soit, il convient de 
remarquer que le cas dessiné est loin 
d'être unique. La zone de dénuda- 
tion n'occupe pas toujours la même 
place, mais les autres circonstances 
se retrouvent chez plusieurs ovo- 


cytes, dans les coupes étudiées. 


3. Persistance avec ou sans 
phagocytose. — À côté des chambres 


où l'épithélium succombe avant les 


cellules de la lignée sexuelle ou simultanément avec elles, il y en a un plus 


grand nombre, encore ici, où il leur survit. Son comportement pendant la 


dégénérescence et la résorption de l'ovocyte est variable : il peut phago- 


cyter ou ne pas phagocyter. 


I8I DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 185 


La phagocytose ne parait intervenir que dans les chambres âgées, où 
existent déjà des boules vitellines, et se reconnaît précisément à ce que 
quelques-unes de ces boules se montrent à l'intérieur des cellules épithéliales. 
Le phénomène devant se retrouver un peu plus loin, dans des ovarioles en 
état de castration accidentelle ou nutriciale, il suffit de l'indiquer ici en 
passant, pour constater qu’à ce point de vue la castration parasitaire ne 


fait pas exception. 


CHaPiTRE Ill. 


La castration parasitaire est-elle un phénomène ,sui generis“? 
Altérations non parasitaires de la gonade femelle 
chez divers insectes. 


A voir le parasitisme retentir en quelque sorte électivement sur les 
gonades, on est amené à se demander si les altérations qu'il y détermine 
sont identiques ou non à celles qui peuvent y survenir sous d’autres in- 
fluences et qui constituent, soit dit au moins en vue de la brièveté et de 
l'unification du langage, autant d’autres formes de castration indirecte. 

Pour résoudre la question, le mieux assurément serait d'étudier ces 
diverses formes dans les espèces mêmes où nous avons décrit les phéno- 
mènes parasitaires, et les résultats de l’enquête seraient d'autant plus con- 
cluants qu'ils auraient été rendus plus comparables terme à terme par le 
parallélisme des données relatives à la même espèce et à la même gonade. 

Mais les recherches de cytopathologie laissent moins que d'autres 
la liberté de remplir un cadre méthodique arrêté d'avance; on doit s'y 
accommoder d’un matériel fourni à peu près par le hasard et utiliser, au 
moins pour une première approximation de la solution cherchée, les don- 
nées qu il apporte. 

Les altérations non parasitaires de la gonade mâle chez la forficule 
commune se présenteraient a priori comme particulièrement intéressantes 
à traiter ici. Mais, seules les altérations dues à la sénilité ou à la captivité 
ont pu être cursivement explorées, et les phénomènes entrevus n'ont rien 
d'assez nouveau, par rapport à ceux de la castration parasitaire, pour 
qu'il y ait lieu d’y insister. Remarquons seulement qu'à l'état d’épuise- 
ment sénile un peu prononcé les testicules sont macroscopiquement très 
réduits, surtout dans la région apicale où ils montrent un état de délabre- 


186 J. PANTEL 182 


ment manifeste; la zone germinale est dégarnie, parfois complètement vide, 
les premières cellules susceptibles d'identification étant des spermatocytes. 
Au-dessous, les colonies sont rarement intactes; il s’y est produit des 
résorptions et un mélange hétérogène d'éléments normaux de stades très 
divers, d'éléments plus ou moins altérés ou franchement monstrueux, de 
restes pycnotiques et de spermies müres enchevêtrées. 

Il ne sera donc question que des altérations ovariennes. Elles seront 
étudiées en premier lieu chez les Muscides entomobies, objet direct de ces 
Recherches, et ensuite chez le bourdon reine déjà mis à profit pour l'étude 
de la castration parasitaire. Quelques données subsidiaires seront emprun- 
tées à l'abeille reine et jointes à celles du bourdon, quelques-unes aussi à 


la forficule. 


A. Altérations ovariennes non parasitaires chez les Muscides 
à larves entomobies. 


a. Aperçu des conditions générales dans lesquelles de telles altérations 
peuvent se montrer. 


Même à ne considérer que les dégâts assez graves et assez généralisés 
pour que la gonade puisse être dite en état de castration, les conditions où 
ils se montrent sont variées, parfois suffisamment précises pour laisser 
entrevoir une cause au moins probable des accidents, d’autres fois trop 
vagues pour tirer de l'incertitude à cet égard. 

2.  Tantôt il s’agit de mouches ovilarvipares prises libres en état de 
gravidité, l'utérus postérieur bourré d'œufs à divers stades de développe- 
ment embryonnaire : Fausta radicum, Blepharidea vulgaris... Les ovaires 
sont alors très réduits, affaissés et flétris. L'apparence de délabrement tient 
en partie à la contraction de la paroi de l’ovariole, dans la région qui cor- 
respond aux chambres évacuées, en partie à des amas jaunâtres formés 
dans cette région par les restes des enveloppes épithéliales incomplètement 
résorbées ('), en partie aussi à l'état de dégénérescence d’un grand nombre 


(:) Ce sont les corps jaunes de STEIN. Dans son travail sur les ovaires des fourmis ouvrières, 
E. Bicrorp (95) désigne sous le nom de «gelbe Küôrperchen » des amas ovoides situés à une hau- 
teur quelconque de l'ovariole, qui ne peuvent être que des résidus de chambres dégénérées en bloc, 
auxquels ne peut plus s'appliquer le terme introduit par STEN. 


183 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 187 


des chambres restantes, où l'ovocyte avait atteint près de la moitié de sa 
taille définitive. 

C'est un état de choses marquant normalement la fin d’une période 
de ponte. Les dégénérescences peuvent être interprétées comme des sym- 
ptômes d'épuisement ou de sénilité. Il se pourrait aussi que des toxines, 
rejetées par la masse considérable des embryons, durant leur période de 
rapide développement, et transportées dans tout l'organisme, semblent 
frapper de préférence les chambres ovariennes moyennement développées, 
parce que les éléments s’y trouvent actuellement plus sensibles aux in- 
fluences nocives que ceux des chambres plus jeunes et que ceux des organes 
autres que les gonades, où l'on n’observe rien d’anormal. 

L'idée de toxines rejetées par les embryons n’est qu'une hypothèse; 
elle serait d'accord avec le fait que le développement d’un grand nombre 
d’embryons comporte un métabolisme actif, difficile à concevoir sans produits 
de désynthèse toxiques; avec le fait aussi que les toxines alimentaires ou 
physiologiques de l'organisme maternel se localisent aisément dans l'œuf, 
mais pour être éliminées par l'embryon ('). L'idée que les éléments des 
chambres moyennement développées se trouvent comme à un point cri- 
tique où leur vulnérabilité est particulièrement prononcée, n'est que la tra- 
duction des faits d'observation. 

8. Tantôt c'est une mouche ovilarvipare, Blepharidea vulgaris, obte- 
nue par élevage de la chenille où elle a passé son existence larvaire et qui 
est étudiée dès sa sortie du puparium. Elle appartient à cette catégorie 
d'espèces, signalée dans le mémoire I, qui développe précocement et comme 
d’un seul coup toute sa ponte effective (3-4 œufs par ovariole). On trouve 
souvent, bien que pas toujours, que toute la partie supérieure des ovarioles, 
jusqu'aux grands ovocytes, est frappée de dégénérescence. 

L'altération, ici, n'est pas remarquable par sa seule précocité, elle se 
place à part par cette double circonstance qu’elle atteint des éléments jeunes 
et coexiste avec le développement régulier de tous les œufs qui devaient 
effectivement venir à bien. On serait tenté d'y voir un phénomène physio- 
logique lié à la limitation de la ponte; mais cette vue serait contraire au 
fait que la dégénérescence ne s’observe ni chez les individus pris libres, 
ni chez tous les individus venus d'élevage. Sans nier la part d'influence qui 
peut revenir à une prédisposition spécifique des organes, il faut l’attribuer 


(!) Voir la note récente de R. Lewy (12) sur l’arachnolysine. 


188 J. PANTEL 184 


surtout aux conditions défavorables du développement post-embryonnaire, 
la larve ayant vécu dans des chenilles captives mal nourries. 

y.  Tantôt encore ce sont des mouches ovilarvipares obtenues par éle- 
vage de l'hôte, conservées en captivité et abondamment nourries jusqu'à ce 
qu'elles soient mortes d’elles-mêmes. Les femelles d'Echinomyia fera, gar- 
dées dans ces conditions en présence de mâles, ne s'accouplent pas; leurs œufs 
mürissent en nombre, descendent dans l'utérus incubateur qu'ils distendent 
comme chez les femelles libres, mais ne s y développent point et finissent 
par y dégénérer en masse ('); la mort survient avant que les ovarioles soient 
épuisés et on trouve dans les chambres restantes un très grand nombre de 
dégénérescences. 

Ici, ni l'épuisement ni la sénilité ne peuvent être invoqués. Les dégé- 
nérescences ovariennes aussi bien que la mort prématurée de l’insecte pa- 
raissent imputables à un état pathologique introduit par la rétention forcée 
d'une grande quantité d'œufs, qui meurent dans l'utérus incubateur et s'y 
altèrent simultanément, non sans doute sans rejeter dans l'organisme ma- 
ternel une surabondance de produits toxiques quil est impuissant à élimi- 


ner. 


(1) La parthénogénèse facultative ne semble pas exister chez cette espèce, où la non-fécon- 


dation n'empêche pourtant pas la descente normale des œufs, ni leur accumulation dans l'utérus 
postérieur. 

Il faut noter à cette occasion que chez les femelles non fécondées de Gy-mnosoma rotundatum, 
espèce ovipare, les œufs sont condamnés aussi à ne pas se développer, mais ils sont néanmoins 
pondus et collés à l'ordinaire sur le corps d'un hôte approprié; leur nombre total demeure très 
inférieur à celui d'une ponte normale; il y a réduction globale, comme dans le cas des phasmes 
parthénogénétiques étudiés par R. DE SINÉTY (o1). 

L'absence de parthénogénèse a été signalée déjà comme très probable chez un autre diptère, 
Lonchoptera furcata, par v. MELERE (06). 

Dans ses très intéressantes recherches sur les Glossina, RouBaup n'a pas manqué de suivre 
le sort des œufs non fécondés. Il n'y a pas non plus de parthénogénèse. Dans une première note 
(09), l'auteur constate que la non-fécondation empêche la descente des œufs (« auto-régulation de la 
gestation »). Dans une communication ultérieure (11) il ajoute d’après Gl. palpalis ce renseignement 
que la croissance continue des ovules successifs chasse hors des voies génitales, sans doute par 
effraction, les ovules plus anciens; ceux-ci dégénèrent dans la cavité générale, où il a retrouvé 
jusqu'à cinq coques vides. 

On voit, en somme, que chez les Muscides jusqu'ici étudiées la non-fécondation est suivie de 
la non-parthénogénèse, avec des circonstances secondaires assez diverses : 

19 Il y a maturation ovarienne de l'œuf, descente dans l'utérus, ponte extérieure (Gymnosoma 
rotundatum) ; 

29 Il y a maturation ovarienne, descente dans l'utérus, mais non pas ponte (Echinomyia fera 
et diverses autres espèces); 


30 Il y a maturation ovarienne, mais non descente dans l'utérus (Glossina, ROUBAUD). 


(NT 


185 DÉGATS PARASITAÏRES INDIRECTS 180 


à, Enfin, il est fréquent de rencontrer chez des femelles ovilarvipares 
ou ovipares, libres ou obtenues d'élevage, des dégénérescences ovariennes 
qu'il n'est pas possible de rattacher à une cause définie et qui doivent être 
provisoirement qualifiées de défaillances accidentelles. 


b. Données cytopathologiques. 


Dans les cas énumérés, l’état pathologique du matériel se manifeste 
déjà dans les traitements par un certain degré de raccornissement et d'hy- 
perchromasie qui rendent difficiles un bon étalage et une bonne différencia- 
tion des coupes. 

Les dégénérescences prennent des allures assez différentes d'un cas à 
l’autre, mais indépendantes, dans une large mesure, de la nature de la cause : 
presque toujours les différences observables paraissent tenir à quelque cir- 
constance accessoire, du côté de cette cause même ou du côté de l'orga- 
nisme. 

Les observations faites sont trop incomplètes pour permettre une re- 
constitution générale des processus, si tant est qu'ils se déroulent suivant 
une marche toujours la même. Les notes qui suivent n'ont pour but que 
de signaler quelques faits un peu plus saillants, ou susceptibles d'une des- 
cription plus précise. 


4. Données sur les ovocytes. 


Dans ses recherches sur les coléoptères, KNoCHE (08) est arrivé à ce 
résultat que les œufs peuvent être considérés comme ayant souffert de la 
faim, quand leur protoplasme prend une certaine structure à larges mailles 
particulièrement caractéristique : - überall dort, wo eine derartig weitma- 
schige Protoplasmastruktur in den Ovarialeiern bzw. im Endfach vorhanden 
ist, die Ovarien unter Hunger zu leiden haben « (op. cit., p. 226). Les 
ovocytes des Blepharidea qui ont passé la dernière période de leur existence 
larvaire chez des chenilles captives se montrent fréquemment modifiés dans 
ce sens, FIG. 114. La modification est surtout sensible chez ceux qui ne 
sont qu'à moitié développés, mais se remarque encore au moment où la 
membrane vitelline va se constituer. C'est un symptôme qui, seul, accuse- 
rait une nutrition cellulaire légèrement insuffisante, un état de souffrance 
plutôt qu'une dépression voisine de la mort. 


24 


I90 J. PANTEL 186 


Une altération plus grave, paraissant liée au fléchissement au moins 
imminent de la vitalité de la cellule, c'est l'apparition dans l’ovoplasme de 
plages irrégulières, hyperchromatiques à divers degrés, où la structure est 
plus ou moins oblitérée, FIG. 115. Les ovocytes où elle se montre se 
rapetissent progressivement et deviennent de plus en plus chétifs, sans 
doute par suite d’une prédominance successivement plus accentuée des phé- 
nomènes cataboliques sur l’anabolisme, puis se résorbent, peut-être par 
cytolyse périphérique, jusqu'à se transformer en une masse résiduelle de 
plus en plus condensée et sombre, incluant des parties hyperchromatiques, 
laquelle se désagrège enfin diversement. 


8. Données sur les cellules nourricières. 


Ces éléments étant appelés à dégénérer physiologiquement, dans les 
ovaires normaux, leurs altérations dans les ovaires pathologiques devraient 
être, à ce qu'il semble, des phénomènes devançant leur date, mais non des 
phénomènes nouveaux. En réalité, après une période de coïncidence, les 
deux sortes d’altérations prennent des caractères distincts. 

Dans les conditions pathologiques aussi bien que dans les conditions 
physiologiques, la dégénérescence s'annonce, suivant le processus que 
REICHENOW (08) pose comme règle assez commune, dans la dépression cellu- 
laire en général, par une croissance exagérée du noyau et un rejet compen- 
sateur de chromatine. Le rejet se fait ici principalement, sinon exclusive- 
ment, sous la forme d'une diffusion de substance non figurée, allant im- 
prégner le cytoplasme; celui-ci devient par le fait même apte à fixer plus 
ou moins les colorants nucléaires. Or, tandis que dans la dégénérescence 
physiologique le cytoplasme ainsi modifié passe tel quel dans l'ovocyte, à 
titre de matériel nutritif, dans la dégénérescence pathologique il demeure 
en place et devient le siège d’altérations ultérieures. 

En dépit d'une grande diversité dans les apparences de détail, on 
remarque une tendance de la matière d'imprégnation à se séparer de la 
trame cytoplasmique sous la forme de larmes, de corpuscules piriformes, 
de globules intensivement colorables qui demeurent enclavés dans la masse 
générale ou deviennent libres à l'extérieur. Beaucoup d'images, comme celles 
qui sont reproduites dans les FIG. 115, 117, font penser à des gouttelettes 
exprimées par le cytoplasme dans un mouvement de contraction générale 
qui peut bien être accentué par les réactifs, mais paraît naturel à ce stade 


187 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 191 


de la dégénérescence. En même temps que ces corpuscules, de forme 
générale arrondie, le cytoplasme en renferme d’autres de forme quelconque : 
anguleux, squamiformes ou allongés, qui sont également très colorables et 
dont la signification générale n'est pas différente. 

Parallèlement à ces modifications toutes les parties de la cellule 
subissent un rapetissement graduel; la chromatine se condense dans le 
noyau en amas irrégulier et le tout n'est bientôt qu'un reste bariolé, qui se 


segmente le plus souvent en blocs grossiers et se résorbe petit à petit. 


y. Données sur les cellules épithéliales. 


Le comportement des cellules épithéliales dans les chambres en dégé- 
nérescence est différent suivant que ces éléments succombent de bonne 
heure ou qu'ils survivent à la destruction de l’ovocyte ou des cellules nour- 
ricières. Dans un cas il n’y a pas de phagocytose, dans l’autre ce phénomène 
peut intervenir. 

1. Bien que les cellules épithéliales soient en général beaucoup plus 
résistantes vis-à-vis des influences nocives que les éléments de la lignée 
sexuelle, il peut se faire qu'elles soient les premières frappées. C'est ce qui 
arrive en particulier chez les espèces qui développent précocement dans 
leurs ovarioles un nombre limité d'œufs, telles Cyrtophlebia elata, Blepha- 
ridea vulgaris, et dont les chambres jeunes montrent dès l'éclosion, ou tout 
au moins après l'expulsion de la ponte effective, des dégénérescences en 
masse. 

Chez divers exemplaires de Cyrtophlebia obtenus d'élevage, il n’existe 
pas une de ces chambres où l'épithélium soit sain. Dans celles où il est le 
moins ravagé les cellules sont distinctes, mais d'aspect très particulier : 
le noyau est géométriquement sphérique, rempli d’une substance homogène 
demeurant gris sale dans les HEIDENHAIN (fixation au formol picro-acétique), 
où baigne seulement, en fait de formation colorable, une sphérule nucléo- 
laire; le corps cytoplasmique est fortement gonflé, presque entièrement 
résous en liquide et comparable à une grande vésicule circumnucléaire. 
À un stade plus avancé, l'épithélium n’est plus qu'une zone loqueteuse où 
l'on ne distingue pas les cellules; elles semblent s'être déchirées par 
éclatement en laissant des restes très déformés, qui seront peu à peu 
résorbés. 

Chez les Blepharidea qui ont pu être étudiés, les ravages sont moindres. 


192 J. PANTEL 188 


Les dégénérescences proprement dites ne portent que sur une partie des 
cellules épithéliales; le reste pourtant ne semble pas exempt d’un premier 
degré d'état réactionnel indiqué par un gonflement général, l'atténuation 
ou l'estompage des structures et la diminution de la colorabilité. Les élé- 
ments en dégénérescence avancée tranchent vivement sur ce fond par leur 
taille plus petite, un état de condensation manifeste, une colorabilité 
diffuse plus ou moins exagérée, qui finit par transformer la cellule en 
une masse impossible à différencier, dans les procédés régressifs. 

La distribution topographique des éléments en dégénérescence offre 
les diverses particularités déjà signalées chez les Bombus en état de castra- 
tion parasitaire. La FIG. 116 montre en r f une plage de dégénérescence 
continue où les cellules ne sont plus représentées que par des restes denses, 
très hyperchromatiques. 

2. Reste à examiner le cas, de beaucoup le plus fréquent, où les cel- 
lules épithéliales ne dégénèrent que longtemps après celles de la lignée 
sexuelle. Ce qui en fait l'intérêt spécial, c’est moins la dégénérescence elle- 
même qu'un ensemble de modifications dont elle est généralement précé- 
dée : modification de forme et de disposition situelle conduisant à des 
aspects très particuliers, et modification de physiologisme caractérisée par 
l'englobement de particules abandonnées par les nourricières ou l’ovocyte. 

À la première catégorie se rattache en premier lieu un accroissement 
apparent en hauteur. À un stade avancé, où l’épithélium devrait être plat, il 
est cylindrique, et cela non par arrêt de développement, mais par retour à 
un état antérieur. La FIG. 118 offre un exemple de cette modification; la 
présence d'une forte membrane vitelline fixe la date de la dégénérescence 
et permet d'affirmer que lorsqu'elle a débuté l’épithélium devait être plat, 
ou en d’autres termes que son état actuel reproduit celui qui avait précédé 
le grand accroissement de l’ovocyte. Il suffit de réfléchir à ces circon- 
stances pour se rendre compte que l'allongement des cellules n'est pas le 
fait d'une croissance en hauteur, mais celui d’un changement de forme 
amené par le renversement des conditions qui avaient auparavant déter- 
miné leur aplatissement : ces cellules s'étaient affaissées sur elles-mêmes en 
s'élargissant parce que l'ovocyte grandissait rapidement en distendant son 
revêtement épithélial, elles se sont relevées en se rétrécissant dès que le 


rapetissement dégénératif du même ovocyte a fait cesser la distension. 
À côté de ces changements de forme, des changements de situation et 
de disposition respective des cellules : au lieu d'une assise simple, d'épais- 


189 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 193 


seur uniforme, elles constituent fréquemment une couche irrégulièrement 
stratifiée, ou des massifs pareils à ceux que nous avons rencontrés chez les 
Bombus en état de castration parasitaire; la F1G. 128 les montre amoncelées 
en arrière de l'ovocyte en un amas cupuliforme très épais dans sa région 
moyenne; dans le cas de la r1G. 117 elles forment une enveloppe irréguliè- 
rement stratifiée. On pourrait croire que des divisions directes — on ne 
remarque aucune figure de division indirecte — interviennent dans la for- 
mation de ces massifs, mais ce ne peut être en tout cas que pour une part. 
Il y a aussi un déplacement de cellules préexistantes déterminé par la dis- 
parition graduelle du contenu de la chambre, auquel peut contribuer, sui- 
vant toute vraisemblance, la contraction de la paroi propre de l’ovariole. 

Les indices de phagocytose abondent dans des images comme celles 
qui sont représentées FIG. 117. 121. Le phénomène porte principalement 
sur les gouttelettes de substance très chromophile, exsudées, durant toute 
une période de la dégénérescence, par les nourricières et même par l’ovo- 
cyte; c'est la complète ressemblance entre les sphérules noires visibles à 
l'intérieur des cellules épithéliales et celles qui sont libres dans leur voi- 
sinage qui permet de conclure à sa réalité. 

Pourtant la phagocytose n'intervient pas nécessairement. On trouve 
de nombreuses chambres dont le contenu se réduit et se désagrège graduel- 
lement sans que l’épithélium, d’ailleurs vivant, présente d'inclusions intra- 
cellulaires. Dans quelques cas, comme celui auquel se rapporte la FIG. 
118, on peut croire que la présence d'une épaisse membrane vitelline s’op- 
pose efficacement à l'arrivée de particules massives sur les épithéliales. 

D'ailleurs, la phagocytose paraît ne survenir que lorsque les cellules 
- épithéliales sont déjà malades et peu éloignées de leur ruine propre; l'in- 
troduction de particules étrangères dans leur soma pourrait être attribuée 
presque aussi bien à une invasion passive qu'à un englobement actif. 
Déjà lorsqu'elles sont massées les unes sur les autres, et par là même pri- 
vées de leurs rapports naturels, on y observe des gonflements et des vacuo- 
lisations cytoplasmiques, des disparitions de membranes, des altérations 
nucléaires indiquant un état de souffrance qui s'accentue graduellement. Et 
lorsque apparaissent des particules intracytoplasmiques d'origine étrangère, 
on ne peut individualiser d'ordinaire qu'un petit nombre de cellules, qui 
soient en même temps bien conservées et porteuses de telles particules, le 
reste formant un amas désordonné où se mêlent, avec des particules sem- 
blables, des noyaux plus ou moins altérés et des débris loqueteux de cyto- 
plasme diffluent. 


194 J. PANTEL 190 


Les dernières phases de la dégénérescence des cellules épithéliales 
peuvent déjà se caractériser sommairement d'après ces mêmes images. Le 
corps cytoplasmique finit par éclater en laissant des débris parmi lesquels 
les noyaux, devenus libres et eux-mêmes altérés à divers degrés, se résolvent 
successivement. Dans quelques cas, moins fréquents, il est vrai, que chez 
les Bombus sphérularisés, des noyaux libres encore relativement conservés 
tendent à se disperser parmi les fragments qui proviennent de la désagré- 


gation de l'ovocyte ou des nourricières, FIG. 122. 


à Données sur les grandes cellules calicinales {pédonculaires) 
de » Cyrtophlebia elata «. 


Après avoir vu comment se comportent les cellules qui forment soit le 
contenu, soit l'enveloppe des chambres ovariennes, 1l ne sera pas hors de 
propos d'ajouter quelques indications, si sommaires et incomplètes soient- 
elles, sur une catégorie d'éléments qui, sans appartenir à l'ovariole, peuvent 
s'y introduire tout au moins dans certains cas de castration indirecte. Les 
quelques observations faites à ce sujet n’ont porté que sur Cyrtophlebia 
elata. 

Chez cette espèce, l’état des ovaires à l'éclosion paraît être particulière- 
ment variable : quelquefois la généralité des ovarioles contient plusieurs 
œufs prêts à descendre, et d'autres fois le plus avancé est à peine entré dans 
la période de développement rapide qui précède la formation des enve- 
loppes. Dans ce dernier cas, les dégénérescences peuvent être abondantes, 
précisément parmi les chambres les plus âgées, et des éléments étrangers à 
la population régulière des chambres se montrer dans les ovarioles. 

Il s'agit de grandes cellules, FIG. 120, qui se remarquent çà et là, 
souvent à la partie postérieure de la dernière chambre, quelquefois plus 
haut, dans l'espace angulaire qui règne entre deux chambres consécutives, 
lorsque la paroi propre de l'ovariole ne s'applique pas étroitement sur son 
contenu; quelques-unes remontent jusqu’à la base de l'antépénultième 
chambre. Elles se montrent tantôt au voisinage d'une chambre normale, 
tantôt contre une chambre en dégénérescence, libres, et alors le plus 
souvent isodiamétrales et irrégulièrement arrondies, ou en contact intime 
avec l'épithélium de la chambre, et alors plus ou moins déformées et 
aplaties. 

Ces éléments ne peuvent être comparés pour la taille et l'aspect général 


101 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 199 


qu’à certaines cellules glandulaires ou aux grands néphrocytes. Leur noyau 
est régulier; il possède un corps chromatique disposé, suivant le type si 
fréquemment réalisé chez les cellules bien différenciées des diptères, en 
anses variqueuses, ou perliformes, où même transversalement striées par 
places. Leur cytoplasme est nettement réticulé et assez colorable. Il n'y a 
pas de membrane bien arrêtée, Presque toujours le corps cellulaire ren- 
ferme, sous forme d'enclaves, de petits noyaux étrangers qui ont parfois 
une apparence normale, mais montrent bien plus souvent les aspects ordi- 
naires de la fragmentation dégénérative et de la résorption graduelle; il peut 
aussi n'y avoir que des débris de forme diverse, très colorables, ou de 
simples vacuoles, correspondant manifestement à des stades plus avancés de 
cette destruction. Les grandes cellules elles-mêmes ne paraissent pas con- 
server longtemps leurs allures d'éléments normaux; on en trouve dont la co- 
lorabilité et la structure témoignent d'une altération plus ou moins avancée. 

Au lieu d'une simple cellule, se sont assez fréquemment des complexes 
d’un petit nombre de cellules individualisés en un tout qu'on trouve dans 
les conditions dites. Et alors quelqu'un ou quelques-uns des noyaux peuvent 
dégénérer prématurément en laissant dans le cytoplasme commun des 
restes irréguliers de substance très condensée et très colorable. 

La présence de tels éléments dans des organes essentiellement clos, et 
leur ressemblance manifeste avec des phagocytes errants, font songer pres- 
que forcément à des amibocytes, qui se seraient introduits par diapédèse à 
travers la paroi de l’ovariole. En réalité il s'agit d'une tout autre sorte de 
cellules, dont le rôle phagocytaire, pour n être pas clairement exclu, demeure 
en tout cas très problématique. 

Les coupes favorablement orientées, où les ovarioles sont en continuité 
avec le p’doncule (- Stiel « de STEIN) ou diverticule calicinal qui les sup- 
porte, permettent de reconnaître que cette première partie des voies évacua- 
trices est tapissée de deux sortes d'éléments : d'un petit nombre de très 
grandes cellules à aspect glandulaire, situées immédiatement au-dessous de 
l'insertion de l’ovariole, et de cellules cylindriques d'aspect très ordinaire, 
formant le reste du revêtement. Les premières dérivent d'ailleurs de celles- 
c1 par une différenciation graduelle; elles grandissent beaucoup, prennent 
peu à peu les caractères structuraux que l'on observe dans les éléments 
devenus libres, tant que leur dégénérescence n'est pas trop avancée, et 
montrent une tendance manifeste à se développer vers la lumière du con- 
duit, en y faisant une forte saillie. On remarque en outre, dans certains 


à] 


ta J. PANTEL 192 


{ 


pédoncules, qu'à un moment donné toute la région supérieure de l’épithé- 
lium subit une chute de cellules plus ou moins généralisée, phénomène 
sans doute préparatoire à la descente de l'œuf ou des œufs. Les grands 
éléments se détachent sans entrer proprement en dégénérescence, à ce qu’on 
croirait par une simple exagération de la saillie qu'ils faisaient déjà dans 
la lumière du conduit; les petits se détachent aussi, comme par entraîne- 
ment, dans la région de contact avec les grands, mais chez eux le phéno- 
mène est plus manifestement dégénératif : il y a gonflement du cyto- 
plasme, oblitération de sa structure et disparition des membranes; une 
partie du syncytium ainsi formé demeure souvent adhérente à une grande 
cellule, ou est englobée dans son cytoplasme, les petits noyaux prenant 
ainsi les apparences de noyaux phagocytés. 

Ces quelques points peuvent être considérés comme assez nettement 
établis. 

Beaucoup d’autres demeurent incertains : où est, dans ces phénomènes, 
la limite du normal et du pathologique? Par quel mécanisme se fait l'ascen- 
sion des éléments libres à l'intérieur de l'ovariole et leur glissement entre 
la paroi propre de ce tube et celle des chambres? Quelle fonction spéciale 
peut-on reconnaitre à des cellules qui paraissent devenues migratrices sur 
le tard de leur existence, mais qui ne se déplacent peut-être que passive- 


ment? Autant de questions qui restent à étudier. 


B. Dégénérescences chez - Bombus « et - Apis «. 


a. Remarques sur les conditions auxquelles correspondent les cas étudiés. 


Les hyménoptères sociaux constituent un objet particulièrement indi- 
qué pour l'étude de la castration non parasitaire chez les femelles. En plus 
des divers cas de castration accidentelle qui sont communs à tous les 
insectes, en plus de la castration alimentaire spéciale aux ouvrières ordi- 
naires, on peut y rencontrer chez les ouvrières pondeuses tous les degrés 
d'un dépérissement ovarien qui est probablement à interpréter comme 
castration nutriciale tardive. 

Nous emprunterons quelques renseignements à un cas de castration 
accidentelle observé chez Apis ligustica. 11 s'agit d'une reine relativement 
jeune trouvée morte, mais encore très fraîche, près de sa ruche, d’où les 


103 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 107 
ouvrières venaient probablement de la retirer. Elle avait les ovaires en 
pleine prospérité depuis les chambres terminales jusque près de la base, 
mais les chambres basales étaient en grand nombre altérées; des symptômes 
variés semblent indiquer que le cours de la ponte avait été brusquement 
interrompu par quelque cause morbide, dont le contre-coup avait été prin- 
cipalement ressenti par les ovocytes les plus âgés. 

La castration alimentaire appartient par sa cause à la période post- 
embryonnaire, et comporte, comme symptômes caractéristiques, des arrêts 
de développement ou des altérations de caractères sexuels même primaires; 
elle n'entre pas directement dans le cadre de cette étude. 

Il en est autrement de la castration nutriciale, qui survient, durant la 
période imaginale, chez des ouvrières de forte taille dont les organes géni- 
taux se trouvaient en voie de développement. Elle comporte un dépéris- 
sement de ces organes qu'il nous importe davantage de connaître. Nous 
l'étudierons chez de grandes femelles de Bombus terrestris capturées en août, 
butineuses actives, paraissant aptes par l’ensemble de leurs caractères à la 
fois au peuplement et à l’approvisionnement du nid, mais qui ne montraient 
à la dissection que des ovarioles irréguliers, contenant çà et là, à diverses 
hauteurs, des débris jaunâtres de chambres dégénérées, et à leur base, très 
souvent, un œuf considérablement développé, mais de teinte et de forme 
anormales, ramassé irrégulièrement sur lui-même ou placé en travers. 

Les dégénérescences frappent surtout les chambres les plus anciennes; 
elles surviennent dans l'ovocyte quand la membrane vitelline est sur le 
point de se former ou vient de se former. L'ovocyte passe alors par une 
véritable époque critique, où son impressionnabilité est particulièrement 
prononcée : c'est dans de semblables conditions que KoRSCHELT (874) a 
trouvé des dégénérescences chez des femelles de Reduvius personatus, de 
Bombus lapidarius et de plusieurs autres espèces. 


b. Données cyto-pathologiques. 
2. Sur les ovocytes. 


Ils sont assez généralement les premiers à fléchir. Leurs modifications, 
qui n’ont d'ailleurs été suivies que dans le corps ovoplasmique, s'y présen- 
tent un peu différemment suivant les espèces et suivant l'état plus ou moins 
avancé de la vitellogénèse. 


Bombus. — Dans un ovocyte pauvre en sphérules vitellines, le premier 


25 


198 J. PANTEL 194 


indice du fléchissement parait consister dans l'apparition de la structure 
alvéolo-réticulaire à grandes mailles déjà signalée à propos des Muscides. 
À mesure que l'état s'aggrave, cette structure devient de plus en plus gros- 
sière et l'affinité pour les matières colorantes tend, du moins souvent, à se 
marquer davantage. 

Ainsi modifié, l'ovocyte subit un rapetissement graduel. Cette diminu- 
tion de volume précède très probablement la nécrose proprement dite et 
doit être considérée comme la conséquence d’un manque d'équilibre entre la 
synthèse et la désynthèse, qui va s'accentuant; elle s’apprécie aisément par 
comparaison avec les chambres normales de même âge, mais ne peut s’ap- 
précier que de cette manière. 

Une autre période succède où la résorption continue, mais sur l'ovo- 
cyte mort. L'état nécrotique devient manifeste, dans les cas où la défail- 
lance n'est survenue qu'après la formation de la membrane vitelline, grâce 
à une circonstance particulière : les contractions propres ou les déformations 
passives de l’ovariole déterminent un brassage général dans lequel la mem- 
brane en question se contorsionne capricieusement et pénètre au sein de la 
masse ovocytaire, FIG. 128, au lieu de reprendre sa forme comme dans le 
cas d'un ovocyte vivant. L'ovoplasme ainsi malaxé peut continuer de se 
résorber jusqu'à disparition totale, sans que son aspect structural se modi- 
fie très sensiblement. 

Dans les ovocytes riches en vitellus, les modifications débutent de la 
manière dite, seulement les aspects se modifient bientôt du fait que les cor- 
puscules vitellins semblent se fusionner en une masse homogène, surtout 
abondante dans les parties profondes de l'œuf, en donnant lieu aux surco- 
lorations ordinaires des formations pathologiques. La présence çà et là de 
nodules plus denses, ou de fragments de membrane vitelline, ou d'espaces 
vides tenant à des résorptions locales et, pour une part considérable aussi, 
à la dissolution des substances grasses, achève de donner aux coupes une 
physionomie particulièrement caractérisée de matériel nécrosé. LA résorp- 
tion peut s'achever, même dans ce cas, sans complication par des processus 
nouveaux; le plus souvent toutefois le matériel vitellin de la zone périphé- 
rique est activement phagocyté par les cellules épithéliales, FIG. 125, 126. 


Apis. -— Dans l'unique reine étudiée, les dégénérescences les plus 
abondantes à la fois et les plus remarquables sont survenues après la ré- 
sorption physiologique des nourricières, et donc au moment où la mem- 
brane vitelline venait de se former. A cette époque, les coupes de l’ovocyte 


195 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 199 


normal offrent un aspect caractéristique, dont on peut déjà prendre une idée 
par la FIG. 99, en tenant compte néanmoins de cette remarque que d'ordi- 
naire les sphérules vitellines sont plus abondantes et que le fond ovoplas- 
mique est plus finement structuré et moins chargé de gouttelettes graisseuses. 

L'état de nécrobiose semble débuter, comme chez Bombus, par un ra- 
petissement graduel bientôt suivi de modifications structurales et chroma- 
tiques annonçant la nécrose : le fond général devient dense, cassant, rebelle 
à la régression chromatique; les noyaux de BLocHManx ont disparu; les 
sphérules vitellines se colorent plus intensivement, se montrent creusées 
de vacuoles ou comme formées de globules emboités. 

Dans certains ovarioles, la dégénérescence a saisi les ovocytes à un 
stade très avancé, où, à l’état normal, la structure est intermédiaire entre 
celle que l’on a cherché à reproduire dans les deux FIG. 99 et 100, les 
grosses boules vitellines ayant cédé la place à un très grand nombre de par- 
ticules très petites, de grandeur assez uniforme, et les volumineux globules 
graisseux n'ayant pas encore fait leur apparition. La résorption ne semble 
pas s’accompagner alors de modifications chromatiques aussi sensibles; par 


contre, les coupes sont souvent plus chiffonnées et loqueteuses. 


B. Sur les cellules nourricières. 


Ces éléments sont sujets à une dégénérescence qui n'a rien de commun 
avec les altérations physiologiques préparatoires à leur absorption par l'ovo- 
plasme, et qui peut les atteindre indépendamment de l'ovocyte correspon- 
dant, ou tandis que cet ovocyte est lui-même frappé. Les phénomènes, 
d'ailleurs, ne sont pas nécessairement synchrones pour toutes les unités 
d'une même chambre. 

Encore ici, les choses paraissent débuter par une réduction de volume 
qui se poursuit quelque temps sans rien d'autre. Suivent les altérations 
cytoplasmiques, comprenant comme symptôme principal une dégénéres- 
cence probablement graisseuse, d’abord localisée dans la zone périphérique, 
se propageant plus tard vers le noyau, qui donne lieu à des apparences de 
structure grossièrement alvéolo-réticulée. Lorsque cette altération est encore 
peu avancée, les membranes ressortent d'ordinaire avec une rigueur parti- 
culière, et alors il est fréquent de constater que les cellules, très sensible- 
ment allongées, sont disposées obliquement en spirale lâche. Le noyau est 
le dernier, en général, à faiblir; il perd toute apparence de structure régu- 


200 J. PANTEL 196 


lière; les particules chromatiques, devenues flottantes, s'y amoncellent sans 
ordre en amas très colorables. Dans cet état, toute la population de la 
chambre nourricière peut se résorber graduellement jusqu'à disparition 
complète. 


.. Sur l'épithélium. 


Ce facteur anatomique mérite d'arrêter spécialement l'attention. On 
peut énoncer tout d'abord comme règle générale qu'il résiste aux influences 
nocives ici en jeu, de façon à survivre à la disparition totale des cellules de 
la lignée sexuelle. Il y a des dégénérescences individuelles de cellules, dont 
les caractères, 1l faut le remarquer en passant, reproduisent chez les Bom- 
bus, avec encore plus de netteté que chez les Muscides, ceux qui ont été si- 
gnalés par BLocHmanx chez les fourmis; mais ces défaillances isolées sont 
tout au plus à considérer comme des incidents d'une lutte dont l'issue n'est 
pas nécessairement fatale à l'épithélium envisagé comme un tout. 

Peut-être, toutefois, faudrait-il faire une distinction entre épithélium 
de chambre à ovocyte et épithélium de chambre à nourricières. Celui-ci est 
bien mieux caractérisé comme couche d’enveloppe chez les Bombides et les 
Apides que chez les Muscides, pourtant il est loin d'atteindre la richesse 
et la régularité de l'épithélium choriogène; son allure, pendant la résorp- 
tion des nourricières, est plus quelconque, et on ne l'identifie pas toujours 
après leur disparition; néanmoins il demeure et se reconnait dans certains 
cas, et d'ailleurs, puisque les dégénérescences dont 1l est ici question se 
placent à une époque voisine de la résorption physiologique, il est moins 
étonnant que les images relatives aux chambres nourricières présentent 
comme des caractères mixtes, jusqu'à un certain point intermédiaires entre 
ceux de la destruction normale et ceux de la destruction pathologique. 
Quant à l’épithélium de la chambre ovocytaire, 1l se conserve, durant toute 
la durée de la résorption de l'ovocyte, dans un état de prospérité manifeste, 
caractérisé par la régularité des noyaux, l'abondance et l'état finement 
structuré du cytoplasme. Après la disparition complète de la cellule femelle 
il est encore présent, à la base de l’ovariole ou à l’intérieur de son pédoncule, 
sous la forme d'une poche à paroi chiffonnée, formée d'une assise unique de 
cellules et se présentant au rasoir sous toutes les incidences. 

I1 faut signaler en second lieu, dans les cellules de l'épithélium chorio- 
gène, toute une série de modifications morphologiques : modification de 
taille, réelle ou seulement apparente, modifications de forme et de dispo- 
sition. 


197 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 201 


Dès que l'ovocyte commence à se rapetisser, l'épithélium tend à passer 
de la forme basse et plate, qu'il avait pendant que se formait la membrane 
vitelline, à une forme haute. C'est une modification que nous avons ren- 
contrée déjà chez les Muscides et interprétée comme un allongement pure- 
ment apparent, dù au retrait latéral que subit l’épithélium dès qu'il cesse 
d'être distendu. Chez Bombus, cette modification se fait suivant deux types 
différents, dont les FIG. 127 et 128 peuvent respectivement donner une idée : 
lassise épithéliale revient simplement à l'état où elle se trouvait avant la 
distension qui avait accompagné le dernier accroissement de l'ovocyte, ou 
bien elle prend un aspect festonné, très nouveau pour un épithélium péri- 
ovocytaire, rappelant un épithélium intestinal; l'allongement des cellules aux 
dépens de leur largeur commence sans doute, dans ce dernier cas comme 
dans le précédent, par un retour à un état antérieur, mais cet état est 
dépassé, sous l'influence d'une constriction générale de l'enveloppe due 
probablement à la musculature propre de l’ovariole; il y a en même temps 
un véritable glissement des cellules qui modifie d'une façon sensible leurs 
positions réciproques. 

Chez Apis, cette particularité à noter que l'allongement apparent est 
peu considérable quand la dégénérescence ne survient qu'après la désagré- 
gation des sphérules vitellines, et qu'il s'effectue suivant un type assez 
spécial quand elle arrive avant. Dans ce dernier cas, FIG. 124, c'est seule- 
ment la partie moyenne de la cellule qui proémine vers l’ovocyte sous la 
forme d'un gros pseudopode, l’épithélium offrant alors dans les coupes une 
série de dents qui s’engrènent avec des accidents correspondants de la mem- 
brane vitelline. On pourrait se demander si ces sortes de saillies ne seraient 
pas à interpréter comme des excroissances développées activement par les 
cellules épithéliales et tendant à englober des particules arrachées à l'œuf; 
mais il semble, à tenir compte des modifications observées chez Bombus 
et des conditions dans lesquelles s'y présente la phagocytose, qu'il s'agit 
bien encore ici d'un phénomène passif, réductible malgré ses dehors à une 
rétraction latérale. 

Il y a d’ailleurs, à côté des allongements apparents qui viennent d’être 
signalés, des allongements réels. Ceux-ci paraissent ne survenir que dans 
des cas particuliers, et s'accompagner en même temps d’une multiplication 
acinétique des noyaux et d’une phagocytose active. Les FIG. 125, 126 sont 
relatives à ces conditions. Il s'agit d’ovocytes dont le matériel vitellin a 
donné lieu à la formation de plages centrales plus où moins homogénéisées 
et de particules périphériques discrètes, les unes et les autres hyperchro- 


202 J. PANTEL 198 


matiques. L'allongement des cellules épithéliales et leur activité englobante 
s'y révèlent simultanément par cette circonstance que les particules hyper- 
chromatiques forment des séries radiales dont plusieurs sont visiblement 
intérieures aux cellules mêmes. Le contour latéral de celles-ci finit bientôt, 
il est vrai, par se perdre dans la profondeur de la substance ovocytaire, 
mais sa direction, qui, dans la région basale où il est bien visible, est 
exactement celle des files de corpuscules, ne permet pas de douter qu'il ne 
se prolonge considérablement. 

Les renseignements fournis par les images de cette nature sont com- 
plétés par d’autres plus favorables encore où l’on saisit les débuts des mo- 
difications. On trouve des coupes où toute une région de l'épithélium a 
conservé la forme relativement basse de la FIG. 127, le reste ayant pris la 
forme haute de la FIG. 125. Or, dans les zones de passage, il est aisé de 
suivre tous les stades de l'allongement et de se rendre compte qu'il s'agit 
bien ic1 d’une croissance effective, non d'un eïtet de la compression latérale, 
car celle-ci aurait dù produire partout les mêmes modifications; aisé aussi 
de constater, à des indices assez nets, que l'allongement des cellules est pré- 
cédé d’une multiplication des noyaux; dans la région basale de l’épithélium 
où se fait la multiplication, ces organites sont petits, nombreux, serrés sans 
ordre, et à partir de là ils deviennent de plus en plus grands et de mieux 
en mieux sériés. 

Quant aux détails des images phagocytiques, ils sont trop conformes 
aux types communs pour qu'il y ait lieu de s’y arrêter spécialement. 


C. Altérations chez « Forficula ». 


Sans entreprendre une étude détaillée, qui nous entrainerait à beau- 
coup de redites, il suffira de se mettre de suite en face de quelques images 
particulièrement caractéristiques. et d'en déduire la physionomie particulière 
des’ phénomènes dans cette espèce. Elles sont empruntées à des insectes 
normaux capturés en septembre, dont les ovarioles étaient généralement 
prospères et avaient leur chambre basale distendue par un volumineux 
ovocyte et sa nourricière-sœur, quelques-uns seulement montrant des 
dégénérescences : d'après la terminologie adoptée on peut dire que la 
gonade était en état de castration accidentelle peu prononcée. 

Afin de pouvoir apprécier correctement les modifications, rappelons 


190 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 203 


d'abord quelle est, au stade dont il s'agit, la constitution de la dernière 
chambre ovocyto-nourricière normale, chez Forficula. L'objet est classique 
et reproduit, d'après KORSCHELT, à peu près dans tous les ouvrages géné- 
raux : KorsCHELT et HEIDER (02), fig. 215, HENNEGUY (04), fig. 592, 
BERLESE (09), fig. 1161. C'est un tout de forme ovoïde, comprenant en 
arrière la chambre ovocytaire et en avant la chambre à nourricière. L'ovo- 
cyte est chargé d'abondantes sphères vitellines qui ont de la tendance, sur- 
tout dans les parties profondes, à confluer en une masse homogène dont la 
substance se raccornit dans les traitements et rend les coupes difficiles. Il 
est revêtu d'un épithélium simple, de forme basse, riche en éléments sur 
tout le pourtour convexe extérieur, pauvre et souvent interrompu suivant 
la face aplatie ou concave qui s'applique contre la cellule nourricière. Celle- 
ci n’est accompagnée que d'un petit nombre de cellules épithéliales. 

La FIG. 131, où l'on a reproduit en partie la coupe médiane d'une 
chambre en dégénérescence avancée, permet d'entrevoir, au moins en gros, 
le sens des altérations pathologiques. L'ovocyte, en bas du dessin, est ré- 
duit à un résidu de matière coagulée et cassante, hyperchromatique, ser- 
vant de gangue à de volumineuses boules probablement graisseuses qui ont 
disparu dans les traitements en laissant leurs moules vides. La nourricière, 
à la partie supérieure, n'est plus représentée que par un certain nombre de 
masses arrondies, denses, très colorables, rendues hétérogènes par la pré- 
sence de parties plus obscures où, au contraire, plus claires, occupant les 
mailles d’un très grossier réseau, et environnées d'un vide qui paraît tenir à 
leur résorption progressive. Les épithéliales, par contre, sont bien conser- 
vées; elles sont seulement profondément modifiées, quant à la disposition 
surtout : au lieu d’une assise simple, elles constituent autour du résidu ovo- 
cytique une couche massive, assez dense dans sa zone externe où les noyaux 
sont plus rapprochés, plus lâche et vacuoleuse dans sa zone interne. Cette 
même formation est considérablement développée dans la région qui cor- 
respond à la limite commune des chambres ovocytique et nourricière, et 
envoie des travées parmi les masses résiduelles qui représentent la cellule 
nourricière. 

La FIG. 180 est relative à un stade plus avancé, auquel la résorption 
des débris dégénératifs est presque totale. Les éléments épithéliaux consti- 
tuent un massif devenu compact, à l’intérieur duquel l’ovocyte et la nourri- 
cière ne sont plus représentés que par une lacune centrale peu importante 
et par quelques particules hyperchromatiques éparses çà et là. L'aspect his- 


204 J. PANTEL 200 


tologique du massif n'a rien qui indique un état proprement pathologique : 
les cellules y sont associées assez lâchement, mais sans interposition de 
lacunes: leurs limites ne sont généralement pas visibles. Le massif est ren- 
fermé dans une sorte de capsule se présentant comme une membrane à 
double contour, homogène, colorable, qui s'invagine par places en insinuant 
ses plis entre les cellules : c'est probablement une forte basale, qui passe 
aisément inaperçue dans les préparations d'ovaires normaux où elle est très 
délicate parce que très distendue, mais doit augmenter d'épaisseur en se 
rétractant, durant la résorption du contenu de la chambre, et devenir par 
suite très visible; sa colorabilité n’est qu'une conséquence de cette con- 
densation successive. 

Les indices de phagocytose sont nuls ou à peine saisissables, dans les 
chambres dessinées. Dans d’autres ils sont assez nets, et on peut dire que, 
chez Forficula comme chez Bombus, la résorption des cellules nécrosées 
s'achève avec ou sans intervention de ce phénomène. 

La particularité la plus marquante, chez Forficula, c'est assurément la 
transformation de l’épithélium en un massif qui, à s'en tenir aux images 
histologiques, soutiendrait le rapprochement avec un amas néoplasique. 
Quel est le mécanisme de sa formation? L'idée d'une pullulation se pré- 
sente si naturellement à l'esprit qu'il faudrait avoir des raisons positives 
pour l’exclure plutôt que pour l’accepter, et il faut dire de suite que le nom- 
bre des noyaux, leur disposition fréquente par paires, l'orientation quel- 
conque de ces paires, dans les parties les plus lâches du massif, ont leur 
interprétation la plus naturelle dans un processus de division directe des 
noyaux seuls. Il semble pourtant que la constriction générale, à laquelle 
on a rattaché plus haut les modifications situelles qui surviennent dans les 
épithéliales chez Bombus, demeure encore ici un facteur important, peut- 
être même le principal; son intervention d’ailleurs est manifeste dans l'état 
tourmenté de la membrane basale. 

Jusqu'à quel point ces phénomènes se retrouveront-ils dans les cas de 
castration parasitaire? La FIG. 113, empruntée à une forficule qui hébergeait 
une larve III de Ceromasia rufipes, semble permettre d'affirmer que lépi- 
thélium est encore très prospère, au point de montrer des figures cinétiques, 
quand l’ovocyte est déja en désagrégation; mais l'état très normal de la 
presque totalité des ovarioles oblige à douter s'il ne s'agit pas, dans le dé- 


tail dessiné, d'une dégénérescence purement individuelle. 


201 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 505 


Chez des forficules où l'influence des grégarines s'ajoute à l'épuisement 
sénile, le contenu de tous les ovarioles se montre réduit, au moins parfois, 
à un amas dégénératif assez complexe, parsemé de blocs ou de granules 
très colorables, qui parait bien formé pour le fond de cellules épithéliales 
modifiées. 

Cette ruine totale peut être précédée de symptômes qui, se montrant 
communs à tous les ovarioles d'un même individu, doivent se rapporter à 
un processus assez général, et semblent 
ch prendre de ce chef une certaine im- 
portance. Soit comme exemple l'image 
reproduite FIG. 26, C'est une chambre 
basale empruntée à une forficule âgée 


et infestée de nombreuses grégarines, 


10 
saisie par la dépression durant la reprise 
du mouvement ovogénétique qui suc- 
0 = 
cédait à une dernière ponte, comme 
ech 5 . Ê 9 
ve on peut le déduire des dimensions des 
- j  OVocytes de remplacement et de la pré- 
ES sence des corps jaunes. Tout un en- 


Fic. 267. Forficula auricularia, début des semble de particularités W indique un 
dégénérescences de la chambre besals qui Het der éeton nécrobiotique pronon- 
blent mettre fin à l'ovogénèse (sénilité compli- 


quée de parasitisme; tous les ovarioles dans le cée. L ovocyte montre Çà et là des 


mème état). — Gross. : 230. plages à structure plus estompée, se 
cj, partie de corps jaune (?) ayant retenu un 


ù détachant sur un fond plus riche et 
excès de colorant; — cn, corps cytoplasmique e FOR sos 
de la cellule nourricière; — ech, épithélium cho- plus vigoureux (détail non rendu dans 


riogène; — 77, noyau de la cellule nourricière; le dessin), des granules très colorables 
oo POP PE Eienndistinets des vrais elobulesvitel. 
mique avec indices de structure nécrobiotique; 


— v, grande vacuole à coagulum (réservoir lins qui ne devaient se montrer que 


temporaire des produits du catabolisme nécro- plus tard, des vacuoles paraissant tenir 
Ou petite pacuoles Probe EN Gissolution de gouttelettes grais- 
ment gralisseuses. . 

seuses, et enfin des blocs parfois con- 
sidérables d'une substance hyperchromatique. La cellule nourricière est 
principalement remarquable par la présence d’une grande vacuole simple 
ou, exceptionnellement, multiple, dans laquelle on aperçoit fréquemment 
un léger coagulum, en forme de précipité, qui exclut l'idée d'une produc- 
tion artificielle. Ces vacuoles très spéciales atteignent à peu près la même 


importance dans tous les ovarioles et correspondent sans doute aux mêmes 


26 


206 J. PANTEL 202 


perturbations du physiologisme normal. Quant aux cellules épithéliales, 
tout y est régulier, sauf peut-être une tendance à la vacuolisation qui ne 
paraît pas proprement maladive et qui pourrait bien s'interpréter comme 
le résultat d'une sorte d'hypernutrition aux dépens de matériaux aban- 
donnés par l'ovocyte. Rien n'empêche de supposer qu'elles sont appelées 
à survivre. 

Il est à peine nécessaire d'ajouter que, même en admettant pour un 
cas donné une relation vraie entre l'état de choses correspotidant à la FiG. 
26, et l'état de castration définitive, on ne doit pas s'attendre à ce que toute 
castration sénile offre à l'observation des images correspondantes. Tout 
semble indiquer que les désordres dégénératifs entrent en scène à des 


époques et avec des allures très variables. 


D. Examen de quelques données de la littérature sur les 


dégénérescences non parasitaires dans les gonades. 


a. Données sur les dégénérescences précoces. 


On a souvent signalé, dans les organes reproducteurs, des dégénéres- 
cences précoces atteignant des cellules de la zone germinale. S'il s agit de 
vertébrés, P. Bouin (07) fait remarquer qu'il suffit d'une coupe empruntée 
à un testicule jeune et d’ailleurs normal pour en obtenir de nombreux exem- 
ples; et quant aux hexapodes, cette fraction si prépondérante des inverté- 
brés, BERLESE dit très justement (09, p. 923) quelles y sont fréquentes. 

KoRSCHELT (87:), à propos des dégénérescences ovariennes rencontrées 
dans plusieurs espèces, rappelle que de tels phénomènes avaient été signa- 
lés déjà par A. SCHNEIDER (85) et rattachés par lui à la condition sénile de 
l'insecte, opinion qu'il semble disposé lui-même à adopter. 

Il est clair que l'interprétation ne vaut pas pour tous les cas. 

Elle ne vaut pas pour l'ovaire de Dytiscus, où GraRDINA (01) a trouvé 
une résorption normale de rosettes, intervenant pour une bonne part dans la 
disposition en série des groupes germinaux survivants. 

Elle ne vaut pas pour le testicule de Leptinotarsa, où, plus récemment, 
WIEMaN (10) a décrit des processus dégénératifs portant sur des cellules 


203 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 207 


épithéliales de l'organe larvaire, qui conduisent à la formation d’une cavité 
plus tard remplie de spermies müres et libres (‘). 

D'ailleurs, à côté des destructions de cette sorte, qui ont leur place 
marquée dans les processus normaux de l’ovogénèse et de la spermatogé- 
nèse, il y en a forcément d'accidentelles, tenant sans doute à de véritables 
tares congénitales. Des vices de constitution peuvent bien atteindre les 
cellules comme les organismes et les mettre dans un état d’infériorité qui 
les condamne à succomber dans les mêmes conditions où d'autres, mieux 
douées, résisteront et feront souche. Ces nécroses accidentelles se multi- 
plieront d’ailleurs d'autant plus que les conditions de vie seront moins fa- 
vorables et on pourra voir apparaître dans les chambres jeunes d’un ovaire 
un état nécrobiotique à peu près généralisé, comme celui qui a été décrit 
plus haut chez les Blepharidea et les Cyrtophlebia dont l'existence larvaire 
s'est écoulée en partie dans des chenilles captives. 

La dégénérescence des éléments jeunes est-elle imputable au moins 
quelquefois à la sénilité de l'insecte? Cela paraît très vraisemblable s'il 
s'agit de défaillances isolées ou peu généralisées; pourtant les faits remar- 
qués chez les Muscides tendent à faire supposer que l'on devrait alors con- 
stater des dégénérescences encore plus abondantes dans les parties plus 
avancées de la gonade; cela parait sùr s'il s’agit d’un dépérissement géné- 


ralisé, comme celui qui s’observe chez les vieilles forficules. 


b. Données sur les dégénérescences tardives. 


1. Dans le travail qui vient d’être rappelé, KoRSCHELT a consacré un 
article distinct à des anomalies d'ordre pathologique offertes par la cham- 
bre basale de certains ovarioles, chez des insectes dont les ovaires étaient, 
pour tout le reste, normaux. La cause de ces accidents n'a pas été déter- 
minée; l’auteur croit seulement pouvoir exclure la sénilité. 


(!) Les cellules dont il s’agit deviennent irrégulières, leur contour se montre comme déchiré 
et une abondante substance intercellulaire fait penser à une liquéfaction; plus tard ces cellules sont 
remplacées par des blocs d'un matériel très colorable par l'hématoxyline ferrique et les couleurs 
basiques d’aniline. 

WIEMAN rappelle que de semblables processus ont été signalés par DEMOkIDOF (1902) chez 
Tenebrio molitor et mentionne un autre exemple de dégézérescence normale dans le testicule, celui 
de l'« Apicalzelle » (diptères, lépidoptères), considérée par GRüNBERG (1903) comme une cellule nour- 
ricière qui, sa fonction accomplie, dégénère en même temps que quelques cellules germinales, 


20 J. PANTEL 204 


Il s'agit tout d'abord d'un Reduvius personatus. KorsSCHELT y décrit 
des faits qui coïncident pour le fond avec ceux que nous venons de retrou- 
ver chez Forficula, notamment pour ce qui est de la transformation de 
l'épithélium simple en épithélium stratihié irrégulier. Il ÿ a pourtant une 
différence : cet épithélium avait, chez l'hémiptère, un caractère dégénéra- 
tif : + Sie (die Zellen) zeigten ausserdem den Character der Degeneration. 
Die Epithelkerne färbten sich ungewühnlich stark, das Zellplasma besass 
eine faserige Struktur. Zwischen den Zellen traten Lücken « (op. cit., 
p. 388). Ces indices d'état pathologique ne se sont pas montrés dans les 
préparations de Forficula qui ont pu être étudiées; il est probable qu'ils 
surviennent aussi dans cette espèce, mais plus tard, et on peut admettre 
qu’en général ils se montreront à une époque variable, dépendant du degré 
de vitalité propre des épithéliales. 

Chez une autre espèce, Bombus lapidarius, l'état de la chambre ano- 
male est décrit comme suit : 

+ Die Wände grüsserer Eikammern von Bombus sind für gewühnlich 
schwach, nur von einer einschichtigen Epithellage gebildet. Die Wandung 
wird dicker bei solchen Eikammern, die im Zustand der Degeneration be- 
findlich. Ganz peripher findet man in ihnen eine Schicht regelmässig an- 
geordneter Kerne, nach innen zu dagegen sind dieselben unregelmässig ge- 
lagert. Sie färben sich stark und dasselbe thun auch die Dotterkürner, so 
dass beide kauin von einander zu unterscheiden sind « (op. cit., p. 389). 

C'est évidemment le mode de dégénérescence décrit ci-dessus dans la 
castration nutriciale ou la castration accidentelle de B. terrestris. KORSCHELT 
a très correctement saisi l'état de l'épithélium, qui devient épais et montre 
des noyaux à diverses profondeurs. Chez B. terreslris, les noyaux profonds 
eux-mêmes n'offrent pas une disposition proprement irrégulière; on a vu 
qu'ils sont tout au plus distribués comme dans un épithélium intestinal 
festonné ou, surtout dans le cas où interviennent la phagocytose et l'allon- 
gement des cellules en pleine substance ovoplasmique, en files radiales; 
l'hyperchromasie y est individuelle, l’ensemble de la formation conservant 
un aspect normal longtemps encore après la résorption complète des rési- 
dus de l’ovocyte et des nourricières. 

2. E. BrckrorD (95) a signalé et figuré macroscopiquement, chez la 
fourmi ouvrière, des - gelbe Kürperchen « qu'on ne remarque jamais dans 
les reines. Nous avons vu plus haut que les amas résiduels ainsi désignés 
ne sauraient être identifiés avec les véritables corps jaunes de STEIN. À en 


205 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 209 


juger par ceux que l’on trouve fréquemment chez les ouvrières de Bombus, 
ce sont des restes de chambres relativement jeunes. 

3. BRuNELLI (04) distingue très justement, chez les hyménoptères so- 
ciaux, les ouvrières pondeuses et les ouvrières non pondeuses. 

Il ne signale pas de dégénérescences dans les premières. 

À propos des secondes il constate que les dégénérescences ovariennes 
y sont assez fréquentes, et portent aussi bien sur l’ovocyte que sur les nour- 
ricières, ses propres résultats à ce sujet {Polistes gallicus) confirmant ceux 
de BickrorDp (Fourmi). La comparaison avec les reines et les ouvrières 
ovificatrices l'amène à énoncer que - camera di nutrizione « et - oocite « 
sont en rapport inverse de développement, dans les deux sortes de pon- 
deuses : dans la reine, la réduction de la chambre (dont le contenu se vide 
dans l'ovocyte) a pour conséquence un accroissement de volume de l'ovo- 
cyte; dans l'ouvrière, l'atrophie de l’ovocyte est en rapport avec le fait que 
la chambre nourricière ne s’est pas vidée. 

Les cas de dégénérescence étudiés dans le présent travail se rappor- 
tent, pour ce qui est de Bombus, à des individus dont la taille était inter- 
médiaire entre celle des reines et celle des très petites ouvrières stériles, 
individus qui paraissent par suite devoir être considéréscomme des ouvrières 
pondeuses. L'extrème diversité qui se remarque dans l’ordre d'apparition des 
symptômes pathologiques ne permet guère d'admettre que toujours la dé- 
faillance de l'ovocyte soit commandée par la non-descente des nourricières. 
Tout y semble dépendre, autant qu’on peut le conclure de l'ensemble des 
circonstances, d’un épuisement tardif que rien n'empêche de rattacher aux 
soins nutriciaux. 

4. Duguisson (06) étudie histologiquement, chez Dytiscus, la dégé- 
nérescence normale des ovules non pondus. 

Ce sont les derniers ovules qui sont les premiers attaqués. Les cellules 
nourricières sont également saisies par le processus dégénératif, mais pas 
d'une manière nécessaire et, dans l’amas nourricier, certaines cellules sont 
en retard sur les autres. 

La dégénérescence de l’ovule consiste en une fragmentation irrégulière 
et dans l'apparition d'une hétérogénéité cytoplasmique manifeste (change- 
ments chromatiques). 

+ En même temps les cellules de l’épithélium folliculaire s’agrandissent, 
puis se divisent, de sorte que l'ovule est bientôt entouré par un épithélium 
stratifié qui peut en certains points être formé de trois couches de cellules. 


210 J. PANTEL 206 


Leur protoplasme est granuleux, plus clair que celui de lovule. Les noyaux 
de forme grossièrement ovale ont, en général, leur grand axe dans la direc- 
tion de celui de la cellule, mais il peut aussi être disposé transversale- 
ment... La position des noyaux est variable. Ils peuvent être tantôt péri- 
phériques, tantôt à peu près au milieu de la cellule. A l'intérieur de celle-ci 
on trouve des morceaux de cytoplasme englobé..…. 

- Les cellules de l'épithélium folliculaire continuent à proliférer, elles 
continuent toujours de la même façon l'absorption de l'ovule. Mais celle-ci 
va plus rapidement que la prolifération cellulaire. D'où la formation d'une 
cavité où le restant du cytoplasme n'est plus représenté que par un coagu- 
lum mal défini. 

- Quel est le sort ultérieur de ces cellules? Il est assez difficile de le 
savoir. Il est certain que le tube formé par les cellules phagocytes doit di- 
minuer en épaisseur et en longueur lorsque les cellules ont fini de digérer 
leurs inclusions et que leurs vacuoles ont disparu. Peut-être même cer- 
taines cellules disparaissent-elles, car en certains points, on trouve des noy- 
aux présentant des phénomènes de chromatolyse. Il est fort probable que 
les cellules restantes se transforment en cellules épithéliales analogues à 
celles de l'oviducte, les deux cavités entrant en relation l’une avec l'autre « 
(op. cit. p.283-285); 

Quant aux cellules nourricières, -les premières modifications semblent 
porter sur le noyau. le cytoplasme se fragmente en masses plus où moins 
sphériques..….. Les cellules qui enveloppent l'ovule se mettent alors à pro- 
liférer, elles entourent chaque fragment qui parait environné par un mince 
liséré protoplasmique formé par une ou plusieurs cellules. Sous l'influence 
de ces phagocytes la cellule nourricière est remplacée par un réseau cellu- 
laire à très larges mailles; dans chaque vacuole se trouve un fragment de 
cellule « (ibid., p. 285). 

Ces extraits permettent d'apercevoir, entre les faits constatés par 
Duguisson chez Dytiscus, dans le cas de la castration sénile ou + phasique « 
au sens de WHEELER, et ceux qui ont été sommairement exposés ci-dessus 
chez Forficula, dans le cas de la castration accidentelle, un parallélisme 
qui serait probablement complet si les deux sortes de phénomènes étaient 
décrites par le même observateur. La phagocytose demeurerait toutefois plus 
intense chez le coléoptère. Il est vrai que Duguisson (avec METSCHNIKOFF) 
donne le nom de phagocytes à des cellules simplement amoncelées autour 


d’un corps étranger. 


207 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS DAT 


Les vues particulières émises au sujet du sort définitif des cellules épi- 
théliales demanderaient à être confirmées par l'observation. On n'aura pas 
de peine à admettre que les phagocytes des nourricières - s'écartent plus 
tard pour permettre à l'oviducte d'atteindre l'ovule sus-jacent « (p. 286); 
mais on se figure plus difficilement que les épithéliales restées à la place de 
l'œuf + se transforment en cellules épithéliales analogues à celles de l’ovi- 
ducte, les deux cavités (de l’oviducte et de l'ovariole) entrant en relation 
l’une avec l’autre « (p. 285), si l'on se souvient qu'il s’agit de deux sortes de 
cellules d’origine embryogénique et de destination différentes, et si l'on tient 
compte du renseignement très positif fourni par Forficula, que les épithé- 
liales choriogènes tendent à former un massif compact, nullement un en- 


semble creusé en manchon dont la paroi irait s'amincissant. 


E. La question des invaginations de l’épithélium choriogène. 


Il ne sera pas hors de propos d isoler ici, en raison de son intérêt spé- 
cial, une question d'ovogénèse sur laquelle les phénomènes histopatholo- 
giques observables dans les cas de castration indirecte peuvent projeter 
quelque jour, et qui appartient par suite à l'étude de ces phénomènes. 

- Eine Oberflächenvergrüsserung durch Bildung von Falten an den In- 
nenseite der Follikelepithel von Rhizotrogus solstitialis «, tel est l'énoncé 
de cette question, qui fait l’objet du IVE article, dans l'excellent travail de 
KorsCHELT (875) si souvent rappelé dans les pages qui précèdent. 

La pensée de l’auteur est que l'épithélium folliculaire peut présenter 
un accroissement superficiel, tendant à mieux assurer la nutrition de l'œuf 
et donnant lieu à la formation de plis. 

Les faits pris comme point de départ sont empruntés à Rhi7otrogus 
solstitialis. Dans quelques gaines ovigères de ce coléoptère — pas dans 
toutes (‘)}, — on trouve, principalement parmi les chambres âgées, que 
l'épithélium forme des invaginations plus ou moins profondes pouvant 
s'avancer jusqu'au milieu de la masse de l’œuf. 

Les raisons qui ont fait interpréter ces invaginations dans le sens in- 


diqué, c’est qu'elles ne présentent rien de pathologique ni d’artificiel et que, 


(1) «In den meisten Fällen sind die Falten nicht vorhanden, d. h. die Eier scheinen sich in 


der Mehrzahl ohne diese Einrichtung zu entwickeln » (op. cit., p. 391). 


212 J. PANTEL 208 


s’il faut les tenir pour normales, on ne voit pas quelle autre interprétation 
elles pourraient recevoir. KORsCHELT trouve une confirmation de son idée 
dans le fait que la substance de l'œuf se colore plus fortement et offre une 
structure plus finement granuleuse au voisinage des plis que partout ail- 
leurs; il fait ressortir la grande ressemblance des phénomènes qu'il a vus 
chez Rhizotrogus avec ceux qui ont été signalés par Ray LanNKEesTER chez 
les Céphalopodes. 

L'étude du Rhizotrogus, reprise dans le laboratoire même de Kor- 
SCHELT par RABES (09), a donné à cet observateur des résultats confirmatifs 
des précédents. RABEs n’a vu de plis que chez les œufs jeunes où moyens, 
et dans quelques gaînes, non dans toutes; il s'arrête à l’idée qu’il s’agit d’un 
phénomène normal, se plaçant dans la période de grand accroissement, 
grâce auquel des rapports s’établissent qui sont analogues à ceux que pré- 
sentent les Céphalopodes (Ray LanKEsTER) et les Sélaciens (G1acoMiNi). 

Mozrison (04), dans une étude où il s'occupe spécialement de l'activité 
nourricière de l'épithélium folliculaire, signale chez Geotrupes stercorarius 
et chez Melolontha, où ils sont plus rares, des plis qu'il interprète confor- 
mément à l'idée de KorscHELT comme une - Vergrüsserung der ernähren- 
den Oberfläche «. 

SOYER (07) retrouve chez un staphylin des plis analogues : - l'enveloppe 
folliculeuse envoie dans le vitellus une foule de replis profondément invagi- 
nés, comme c'est le cas chez les Céphalopodes. Ce phénomène n'avait, je 
crois, été signalé dans les Insectes que chez le Rhizotrogus solititialis (sic) « 
(Op'icit po): 

Le rapprochement entre les figures classiques de KorscHELr et celles 
qui ont rapport aux Céphalopodes et aux Sélaciens (KorsCHELT et HEIDER, 
02, fig. 176, 177, 178, 190) est assurément très suggestif dans le sens de la 
théorie admise. On ne peut cependant pas perdre de vue que l’interpréta- 
tion du savant Professeur de Marbourg met le Rhizotrogus et les rares 
espèces qu'on lui associe, ou plus exactement quelques ovarioles de ces es- 
pèces, dans le cas d’une exception (‘'). On a quelque peine à comprendre un 
processus normal qui se présenterait dans de semblables conditions et 1l 
convient, avant d'en admettre définitivement la réalité, de s'assurer si les 


faits répugnent à toute autre explication. | 


(!) Déjà pour KorsCHELT il s'agissait d'un phénomène tout à fait isolé dans l'ovogénèse, et 


d'autant plus étonnant «als sie in der Eibildung der übrigen Insekten bis jetzt kein Analogon fin- 


det» (op. cit., p. 303). Les observations ultérieures n'ont pas modifié ce caractère. 


O9: 


209 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 21 


BERLESE (09) a fait observer très justement que les invaginations 
épithéliales, au lieu d'indiquer nécessairement un processus destiné à aug- 
menter la surface des échanges nutritifs, pourraient bien résulter simple- 
ment de ce que la croissance de l’épithélium serait plus rapide que celle de 
l'ovoplasme. Ce serait déjà une idée à discuter. 

Les faits d'histopathologie en suggèrent une autre. Des invaginations 
de l'épithélium choriogène sont fréquentes chez Bombus, au stade du 
grand accroissement, lorsque l’'ovocyte malade ou mort se rapetisse, FIG. 125, 
127, et là elles sont dues bien certainement en partie au fait que l’enve- 
loppe épithéliale est trop grande pour son contenu actuel, en partie à ce 
que la musculature propre de la paroi ovariolaire exerce sur elle une action 
constrictrice. 

Les causes qui déterminent l’invagination de l’épithélium peuvent aussi 
déterminer celle de la membrane vitelline, avant d'y provoquer les contor- 
sions désordonnées dont il a été question. Et dans ce cas il se pourra que 
l'épithélium et la membrane se plissent en même temps, en demeurant su- 
perposés, ou que l’épithélium, par endroits, passe comme un pont sur les plis 
de la membrane vitelline. C’est précisément à ces dernières conditions que 
se rapporte la FIG. 129 relative à Cyrtophlebia ruricola. La coupe qui a 
fourni ce dessin contient un grand nombre d'autres chambres dans les- 
quelles l'ovocyte a été saisi à des stades très divers de la résorption nécro- 
tique et où les invaginations passives de l’épithélium et de la membrane 
vitelline offrent toutes les modalités indiquées. 

Des faits de cette nature posent d'eux-mêmes la question de savoir si, 
dans le cas des Rhizotrogus étudiés par KorscHEeLr et RABESs, ou dans celui 
des Geotrupes observés par MoLLison, ces auteurs ont bien écarté l'hypo- 
thèse d'un rapetissement accidentel de l'ovocyte. Il y aurait d'autant plus 
de raisons d'en tenir compte que, d’après ce qui a été dit plus haut à propos 
de la castration accidentelle de Bombus, le rapetissement de l'ovocyte ne 
se présente pas tout d'abord comme un phénomène nettement pathologique; 
c'est le symptôme manifestateur d’une lutte dans laquelle l'ovocyte perd du 
terrain, puisqu'il n'équilibre pas ses pertes, mais qui ne s'accompagne pas 
encore de modifications structurales bien saisissables; 1l pourrait même 
comporter un relèvement, suivant toute vraisemblance, si les conditions 
devenaient meilleures. 


214 J. PANTEL 210 


F. Résumé comparatif, conclusion. 


ï. Castralion parasitaire dans les deux sortes de gonades. — Les 
dégâts soufferts par les deux sortes de gonades, dans les espèces étudiées, 
offrent des indices d'un parallélisme réel : les régions où siègent les 
cellules sexuelles jeunes (gonies et cytes jeunes) sont les moins éprouvées; 
les désordres les plus graves surviennent à des époques d'accroissement 
particulièrement rapide (période d'accroissement proprement dit pour le 
spermatocyte I, période avoisinant la formation de la membrane vitelline 
pour l’ovocyte I); les cellules épithéliales (cellules de cyste, cellules cho- 
riogènes et cellules épithéliales des chambres à nourricières), aux stades 
avancés de leur dégénérescence, expulsent assez généralement leurs noyaux 
et ceux-ci, devenus libres, subissent une série de modifications très ana- 
logues. 

Mais le parallélisme est bien près d’être masqué par des différences qui 
se rattachent immédiatement aux deux formes opposées de la sexualité. La 
manière d'être des cellules nourricières, spéciales à l’ovaire, les altérations 
connexes avec les divisions maturatives et avec la spermiogénèse, spéciales 
au testicule, introduisent d'importantes divergences; les épithéliales elles- 
mêmes n'offrent pas dans la gonade mâle la même résistance vis-à-vis des 
influences nocives que dans la gonade femelle; on a essayé d'en donner une 
certaine explication en partant du fait que l'enveloppe cystique, à l'époque 
où ses éléments se montrent particulièrement labiles, semble avoir été mise 
par la croissance de la colonie des spermatocytes dans un état violent de 
distension, dans lequel la rareté relative des noyaux, au sein d'un cyto- 
plasme commun pelliculaire, peut bien entraîner des irrégularités dans les 


échanges nutritifs. 


2. Castration parasitaire et castration non parasitaire dans la gonade 
femelle. — Les faits décrits permettent une comparaison assez détaillée, 
chez Bombus, entre les vieilles reines en état de castration parasitaire et 
les ouvrières pondeuses en état de castration probablement nutriciale. Les 
processus qu'on y observe coïncident sur plusieurs points : 


a. Les ravages les plus accentués sont ceux qui portent sur les ovo- 
cytes âgés, où la membrane vitelline vient de se former. 
b. Avant de montrer des altérations nettement nécrotiques, l'ovocyte 


Ur 


C7) 19 E DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 21 


prend généralement une structure alvéolo-réticulée qui semble assez carac- 
téristique de la dépression ovocytaire (KNocHE). 

c. L’ovocyte nécrosé subit un pétrissage mécanique dans lequel la 
membrane vitelline, si elle était déjà formée, est chiffonnée et souvent bri- 
sée en morceaux qui se mêlent à la substance dérivée de l’ovoplasme. 

d. Les nourricières sont sujettes à une dégénérescence n'ayant rien 
de commun avec leur destruction physiologique; le phénomène débute par 
des altérations du cytoplasme et finit par une fragmentation. 

e. Les épithéliales, surtout celles de la chambre ovocytaire (chorio- 
gènes) sont les éléments de beaucoup les plus résistants; très souvent elles 
survivent à la destruction des cellules de la lignée sexuelle; elles phago- 
cytent ou ne phagocytent pas. 

On peut relever quelques différences d'ordre très secondaire et qui ne 
se montreront probablement pas constantes : 

a. La masse ovoplasmique paraît avoir de la tendance à se fragmen- 
ter de bonne heure dans la castration parasitaire, et à se résorber telle quelle 
dans la castration nutriciale. 

b. Les nourricières ont offert, dans la castration parasitaire, toute une 
série de phénomènes non retrouvés dans la castration nutriciale: etc. 

Mais il est manifeste que les remarques des auteurs, notamment de 
GrarD et BonNiEr (87), au sujet de l'extrême diversité des faits de castration 
parasitaire, conservent ici tout leur à-propos : des particularités on ne peut 
plus marquées dans tel cas déterminé ne reparaïitront pas toujours dans les 


cas similaires. 


3. Conclusion. — Si l'on prend l'appellation de castration parasitaire 
au sens large, pour les dommages indirects subis par les gonades et pour 
tout l’ensemble des modifications connexes ou simplement concomitantes, 
nous avons déjà vu au chapitre précédent que tout, dans le matériel étudié 
dans le présent travail, y paraît explicable par un simple affaiblissement de 
l'organisme. 

Si l'appellation est prise au sens plus strict de la réaction histopatho- 
logique des gonades, nous trouvons ici que les phénomènes coïncident, à 
des différences secondaires près, avec ceux qui sont déterminés par d’autres 
causes de faiblesse et en particulier par le détournement nutritif en jeu dans 
la castration nutriciale. 11 est naturel d'en conclure avec Newport que le 
parasite agit aussi par accaparement de matériaux ou de réserves alimen- 
taires. C’est dire que la castration parasitaire n'a rien de spécifique, 


216 J. PANTEL 212 


Ainsi se trouve confirmée par la cytopathologie la conclusion déjà for- 
mulée par WHEELER (10) d’anrès la morphologie. 

Dès lors on peut se demander s'il n’y a pas lieu de retoucher, dans le 
sens de cette même idée, le tableau dans lequel le distingué biologiste a 
systématisé les diverses espèces de castration. 

On se rappelle que, la castration > surgical « ou directe mise à part, 
WuHgELer (op. cit., p. 396) distingue, dans la castration indirecte qui reste, 
deux espèces : la castration physiologique, ayant pour cause une insuffisance 
nutritive, et la castration parasitaire. 

Or celle-ci, incluant comme facteur unique (insectes) ou au moins prin- 
cipal (crustacés) l’affaiblissement par détournement nutritif, rentre dans la 
castration physiologique, dont elle ne peut constituer qu’une sous-division. 
Par contre il faut, à côté de la castration physiologique, faire une place 
pour des formes de castration qui n'ont rien à voir avec le rationnement 
nutritif, ou qui relèvent de causes simplement indéterminées. La castration 
physiologique comprendrait à son tour plusieurs modalités qu'il y a tout 
avantage à distinguer en rappelant la cause particulière de l'épuisement. 
On aurait ainsi le tableau suivant : 


Castration indirecte {sans lésion traumatique) 


19 par insuffisance nutritive 


Le) 


parasitaire (GARD), 

c. alimentaire (EMERY), 

c. nutriciale (MarcHAL) ('}, 

c. phasique (NWH&ELER), comprenant la castration par épuisement sénile; 
29 par une influence directement nuisible aux éléments anatomiques 

c. 1intoxicale ; 
3° par une influence indéterminée 


c. accidentelle. 


(:) Les dénominations de castration alimentaire et de castration nutriciale sont prises dans 


leur sens original, réserve faite de la question de savoir si les influences de milieu qu'elles rappellent 
(causes somatogènes) présupposent ou non des modifications germinales (causes blastogènes). Ce n'est 
pas ici le lieu d'entrer dans les discussions théoriques soulevées autour de faits d'observation rela- 
tivement simples, en vue de trouver une explication des castrations, chez les insectes sociaux. 

A propos de l'élevage des larves invoqué par MarcHaL pour expliquer l'origine des ouvrières 
chez les guêpes, il convient de rappeler l'élevage simultané des larves femelles de la colonie et des 
larves étrangères de Lomechusa, mis en avant par WasmawN pour rendre compte de l'origine des 
pseudogynes chez les fourmis [Wasmann : Ueber die verschiedenen Zwischenformen von Weibchen 
und Arbeiterinnen bei Ameiïsen (Biol. Centralbl., 1895); — Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseu- 
dogynen-Theorie (Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 1902); etc.]. 


213 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


ND 
4 
SI 


NOTE ADDITIONNELLE. 


Quelques observations de caryopathologie. 


L'important travail de P. Bouin (97) sur les phénomènes cytologiques 
anormaux dans le tube séminifère se termine par des considérations géné- 
rales tendant à mettre en relief - la dissociation des processus organiques « 
dans la cellule. C'est un chapitre de biologie générale bien documenté bi- 
bliographiquement, où l'auteur rappelle que le noyau et le cytoplasme réa- 
gissent individuellement contre la nécrobiose, qu'ils peuvent être isolés 
physiologiquement ou matériellement par voie expérimentale et continuer 
de vivre en cet état durant une période plus ou moins prolongée. 

Dans le même ordre d'idées, le matériel étudié à l’occasion du présent 
mémoire et du mémoire précédent fournit un certain nombre de données 
propres à faire ressortir la vitalité et l'autonomie relative qui caractérisent 
spécialement le noyau ('). Bien que la plupart aient été mentionnées déjà 
plus ou moins sommairement au cours des descriptions, il ne sera pas inu- 
tile d'en faire ici l'objet de quelques remarques plus directes. 

a. Dans beaucoup de dégénérescences, le noyau est rendu libre par la 
désagrégation du cytoplasme et survit plus ou moins longtemps. 

C'est la réalisation pathologique mais spontanée des conditions obte- 
nues artificiellement dans les expériences de Acoua sur les noyaux polli- 
niques, de HorEr, VERWORN.. sur les noyaux des protozoaires. 

Les résultats les plus nets s’observent sur les épithéliums, notamment 
sur l’épithélium des chambres ovocytaires ou nourricières, et sur son homo- 
logue, la paroi de cyste; les cellules musculaires larvaires en fournissent 


(!) Il est à peine besoin de dire que l'autonomie et la vitalité dont il s'agit ici ne doivent 
pas être entendues dans un sens trop absolu. Suivant la formule très exacte de Wirson (00), le noyau 
de même que tout autre organe cellulaire n’est qu'une différenciation locale d'un substratum struc- 
tural unique, «local differentiation of a common structural basis » (p. 327). Et la cellule elle-même, 
envisagée comme partie d'un organisme pluricellulaire, n'a de son côté qu'une vie subordonnée, et 
constitue «a localized area of activity, provided it is true with the complete apparatus of cell-life, 
and even capable of independent action within certain limits, yet nevertheless a part and not 
a whole » (ibid, p. 58). 


218 J. PANTEL 214 


aussi de remarquables. Ces derniers éléments sont différenciés, il est vrai, 
mais seulement dans une partie du corps cytoplasmique, le spongioplasme 
nucléifère conservant les attributs des cellules jeunes peu différenciées. 

La survie est d'autant mieux caractérisée et d'autant plus durable que 
le noyau est libéré dans un état de plus complète intégrité et tombe dans un 
milieu plus favorable. Un cas très instructif à cet égard est celui des noy- 
aux rendus libres dans les dégénérescences individuelles qui surviennent 
fréquemment dans l’épithélium choriogène, avant la formation des enve- 
loppes de l'œuf. 

Ces noyaux se détachent ordinairement de l’épithélium tout à fait inal- 
térés, à en juger par comparaison avec les noyaux en place, et tombent en 
plein dans l'ovoplasme, dont ils semblent partager les conditions nutritives:; 
ce sont les noyaux de BLocHmanx. Dans cette situation intra-ovoplasmique 
ils évoluent tout un temps suivant des processus qui n’ont rien de dégéné- 
ratif; ils ne siègent pas en des points quelconques, comme feraient des 
enclaves inertes, mais à la périphérie, comme la vésicule germinative elle- 
même, dans une zone où les conditions respiratoires sont meilleures; ils 
peuvent grossir et se diviser en passant par toutes les phases d'une acinèse 
normale. Mais si, au lieu d'être reçus dans l'œuf, ces mêmes noyaux tom- 
bent dans le cytoplasme d’une nourricière, ainsi que cela s'est rencontré 
chez des Bombus sphérularisés, nous avons vu que leur vitalité fléchit aus- 
sitôt. 

Dans les dégénérescences en masse des épithéliums ou des parois de 
cyste, décrites à propos de la castration parasitaire, les phénomènes nuclé- 
aires sont tout autres dans l'apparence, mais identiques dans le fond. Ce 
qu'il y a de spécial ici c'est que, au moment de la désagrégation des corps 
cytoplasmiques, un grand nombre de noyaux sont manifestement morts 
(pycnose, teinte sombre), ceux qui survivent se trouvant dans un état de 
réaction nécrobiotique plus ou moins voisin de la nécrose. Ces derniers 
toutefois manifestent encore leur vitalité par des changements de forme 
qui semblent être assez caractéristiques d’un état de souffrance, dans un 
grand nombre de cellules, et surtout par une tendance à des divisions di- 
rectes qui reproduisent de trop près les processus typiques d’une acinèse 
ordinaire pour n'être que des fragmentations cadavériques. 

Même chose à dire des dégénérescences de la fibre musculaire larvaire 
directement parasitée, ou simplement comprimée par le parasite. On a vu 
dans le mémoire précédent (PANTEL, 10) que la dégénérescence de la fibre 


| 


215 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 219 


comporte successivement l'altération de la structure, la liquéfaction du 
sarcoplasme et du spongioplasme, puis la mise en liberté des noyaux. Ceux- 
ci subissent ane tuméfaction ordinairement très grande et tendent à se divi- 
ser par étranglement, ainsi que le montre la r1G. 44 / Vanessa urticæ parasité 
par Sturmia pupiph.). Le processus, il est vrai, porte sur des noyaux dont 
le réseau chromatique est totalement résous en petites mottes ou en gra- 
nules et le nucléole indistinct, qui pourraient de ce chef être interprétés 
comme noyaux morts; pourtant, le rapprochement avec les noyaux encore 
en place, dans les zones de transition et aux stades où la tuméfaction est 
peu prononcée, inclinent plutôt à leur reconnaître un reste de survie. 

Il est impossible de parler de dégénérescence pathologique, dans la cel- 
lule musculaire larvaire, sans réveiller le souvenir des controverses soulevées 
au sujet de sa dégénérescence physiologique, dans la métamorphose. Ce 
n'est pas le cas ici, à propos d’une simple note, d'entrer à cet égard dans 
les détails. Qu'il sufñise de rappeler que, parmi les travaux très multipliés 
consacrés à l'étude de cette question d’après les Muscides, deux des plus 
remarquables et de date récente (MERCIER, 06, CH. PÉREZ, 10) concluent à 
une intervention phagocytaire de la part des amibocytes circulants. Rien 
de pareil dans les dégénérescences pathologiques dont il s'agit ici; la con- 
servation du sarcolemme et surtout la transformation graduelle des struc- 
tures, depuis les noyaux en place jusqu'aux noyaux libres, ne permettent 
pas d'hésiter sur l'origine et la signification de ces derniers. 

b. Dans un certain nombre de dégénérescences, le noyau paraît lutter 
pour son intégrité et se protéger par l'élaboration d'une épaisse membrane. 

Nous emprunterons aux noyaux musculaires dont il vient d’être ques- 
tion, et aux noyaux de l’épithélium tégumentaire des larves de Muscides 
quelques données observables à frais, qui semblent conduire à cette conclu- 
sion. 

Lorsque, après avoir rapidement extirpé une cellule musculaire de 
chenille en état de dégénérescence parasitaire, on en crève le sarcolemme 
distendu, on voit diffluer un magma très coulant où flottent des noyaux à 
divers degrés d'altération, mais ayant ce caractère commun d'être entourés 
d'une membrane à double contour remarquablernent épaisse, FIG. 44. Cette 
membrane étant sensiblement plus forte que celle des noyaux sains et ne 
pouvant guère dériver du cytoplasme, lequel est depuis longtemps en déli- 
quium, semble par exclusion devoir être attribuée au caryoplasme; elle 
prend, vu les circonstances, la signification au moins vraisemblable d’une 
manifestation défensive. 


J. PANTEL 216 


D 
1e] 
O 


Le caractère défensif de ces membranes nucléaires épaissies devient 
presque manifeste dans certains cas de dégénérescence lente et comme mé- 
nagée. Une larve primaire de Zach. V. ayant été extraite d’une chenille et 
introduite de force dans une autre, au moyen d’un tube effilé, fut, sept jours 
après, trouvée morte, la plus grande partie des organes internes désagrégés 
et digérés par des bactéries. Comme il n'existait pas de lésion extérieure, au 
moins apparente, il est à supposer que ces bactéries préexistaient dans le 
canal digestif et que, les parois de cet organe détruites, elles avaient enva- 
hi successivement les autres. L'’épithélium cutané avait été attaqué à son 
tour. Or, tandis que les corps cytoplasmiques ÿ étaient remplacés presque 
en entier par un monceau très dense de bactéries mobiles, les noyaux se 
montraient complètement indemnes, à l'intérieur d'une membrane remar- 
quablement épaisse; leur réseau chromatique était seulement ramassé en 
un corps central grossièrement granuleux, incluant un gros nucléole ou le 
laissant de côté, FIG. 45, le tout rappelant l'aspect d’une petite cellule plas- 
molysée. 

Envisagés dans leur signification générale, ces faits ne sont pas sans 
analogie avec ceux qui ont été signalés par KLEBHAN (92) chez une algue, 
Œdogonium Boscii, parasitée par un champignon du genre Lagenidium. 
Malgré la présence du champignon dans une cellule, la division du noyau 
peut continuer quelque temps de se faire, sans qu'il y ait toutefois cloison- 
nement, et l’on a à un moment donné un syncytium filamenteux entièrement 
vidé par un bout, encore vivant par l'autre, où se trouvent les noyaux et un 
reste de cytoplasme : c’est la vie ayant abandonné une région du corps vé- 
gétatif syncytial pour se localiser dans une autre. Dans le cas des cellules 
épithéliales de la larve de mouche, c'est la vie abandonnant le cytoplasme 
entier pour se retirer dans le noyau. 

c. Dans tous les cas, la survie des noyaux est temporaire et se ter- 
mine fatalement par la nécrose. 

Il ny a pas lieu d’insister sur cette dernière remarque, dont le but est 
de constater en passant que les noyaux libres dont il est question dans cette 
note ne montrent aucune tendance à se transformer en cellules complètes, 
comme le voudrait une opinion souvent mentionnée dans la littérature, 
soit à propos des métamorphoses (noyaux musculaires devenant de nou- 
velles cellules musculaires ou même des trophocytes), soit à propos de 
formations pathologiques diverses (noyaux néoplasiques devenant des 


leucocytes). 


217 DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


Là] 
ND 
Lun | 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS PRINCIPALES. 


I. Enveloppes de l'œuf et leurs dépendances. 


Membrane vitelline. 


1. On trouve dans l'œuf mür des Muscides, au-dessous d'un chorion 
généralement mince mais ouvragé, rigide et cassant, une pellicule à peu près 
sans structure, souple, non adhérente au chorion, généralement adhérente à 
l'ovoplasme, dont le développement n'a jamais été étudié, mais qui, dans son 
état définitif, est connue depuis MEIssNER sous le nom de membrane vitel- 
line (MEISSNER, WEISMANN, HENKING, KORSCHELT et HEIDER, PackaRp, 
etc) 

2. Il apparaît de bonne heure, entre l'ovocyte et les cellules chorio- 
gènes, une couche de substance brillante, homogène, qui augmente rapide- 
ment d'épaisseur, mais pour diminuer ensuite en se condensant, tandis que 
le chorion ouvragé se constitue au-dessus d'elle, et qui devient la pellicule 
dont 1l est question sous le n° 1; son interprétation comporte de sérieuses 
difcultés. 

3. Cette couche précoce et condensable peut être considérée comme 
choriale et c'est alors l'exdochorion de KoRSCHELT, récemment accepté par 
Gross; une telle manière de voir a l'avantage d'expliquer très naturelle- 
ment les caractères et les circonstances de la première apparition de la pel- 
licule, d'expliquer en particulier les indices de structure qu'elle offre assez 
souvent; elle entraîne comme conséquence la nécessité de nier la membrane 
vitelline chez les Muscides, où KorscHELT lui-même la montre, à maturité, 
et qui ont servi à MEIssNER pour affirmer l'existence de cette formation dans 
l'œuf des insectes en général. 

4. La même couche peut être envisagée comme membrane vitelline 
jeune, et c'est la position adoptée de préférence dans le présent travail; on 
a ainsi l'avantage de ne pas placer l'œuf des Muscides (et de beaucoup 


28 


223 J. PANTEL 218 
d'autres insectes) dans une exception et de ne pas bouleverser la nomencla- 
ture des enveloppes dans l'œuf adulte; on n’évite pas de sérieuses difficultés 
faites par des indices d'une duplicité structurale tendant à faire admettre 
en même temps une zone choriale et une zone ovoplasmique. 

5. Les inconvénients inhérents à cette seconde manière d'interpréter 
disparaissent à peu près, à condition de voir dans la membrane en litige 
une production d'origine mixte, à la fois épithéliale et ovocytaire (Gross 
reconnaît que l'intervention des cellules épithéliales dans l'élaboration de la 
membrane vitelline ne lui paraît pas absolument écartée). Une telle façon 
de voir paraît seule capable d'expliquer cette double circonstance : 1° que 
l'ovocyte n'est jamais recouvert par la couche litigieuse là où 1l n’a pas le 
contact des épithéliales, 2° que les épithéliales ne montrent jamais la couche 
litigieuse au-dessous d’elles là où elles n'ont pas le contact de l’ovocyte; elle 
permet d'entrevoir que les deux influences causales pourront, suivant les 
cas : 1° fusionner si bien leurs effets et les compenser que la couche en 
question se présente avec les caractères d’une pellicule absolument simple, 
sans qu'il soit possible de lui attribuer une des deux origines plutôt que 
l'autre; 2° laisser voir des indices qui s'interprètent mieux dans l'idée d'une 
origine épithéliale ou au contraire d'une origine ovocytique; 3° dissocier 
leurs effets de manière à laisser reconnaître une zone externe dont les carac- 
tères soient ceux d’une couche choriale et une zone interne dont les carac- 
tères passent graduellement à ceux de l’ovoplasme. Toutes ces possibilités 
paraissent réalisées; seulement, dans les cas de duplicisme, on ne trouve 
jamais que la zone interne soit distincte de l’ovoplasme autrement que par 
des séries de minuscules vacuoles, si bien que, prise seule, elle ne pourrait 
être envisagée comme une couche d'ovoplasme différenciée et durcie en 
vue de la protection (cas de certains Syrphidæ chez les diptères, d'Eumenes 
nidulator chez les hyménoptères). 

6. Toute controverse à part, il faut relever dans la formation dont 
il s'agit des caractères très différents à l’état jeune et à l’état de maturité : 
épaisse, inégale, visqueuse, souvent bulleuse, quelquefois grossièrement 
structurée peu de temps après son apparition, elle diminue d'épaisseur, 
se régularise et s'homogénéise par condensation graduelle; les accidents 
structuraux qu'on y observe peuvent être influencés dans leur distribution 
par les cellules épithéliales, mais ils ne donnent jamais naissance à la 
structure régulière qui caractérise les enveloppes choriales. 


219 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 223 


Chorion. 


7. Chez les espèces à chorion mince (développement intra-utérin, au 
moins en grande partie), le chorion est formé de deux pellicules limitantes 
solidarisées par un système de très courts piliers; la base des piliers, par 
laquelle ils sont en continuité avec la limitante externe, peut être très pe- 
tite et arrondie (d'où l'aspect ponctué des coques fines), ou relativement 
grande et de contour quelconque; lorsque la limitante externe augmente 
d'épaisseur, sa perméabilité est assurée par l'existence de pores s'ouvrant 
dans le système d'interespaces qui règne autour des piliers. 

8. Dans le cas des coques très épaisses (œufs à développement extra- 
utérin collés sur le corps de l’hôte) la structure est réductible au même type, 
seulement les piliers sont très allongés, très irréguliers et fréquemment 
soudés latéralement par places; ils forment ensemble une sorte de végéta- 
tion touffue; la limitante interne est très délicate et presque entièrement 
représentée par les pieds épatés des piliers. 

9. Le système des piliers est noyé, au moment de sa formation, dans 
une substance liquide ou semi-liquide; leur développement, autant qu'on 
peut en juger par la colorabilité, progresse de la limitante interne (définie 
par rapport à l'œuf) à la limitante externe. 

10. Les termes exochorion, endochorion (LEucKarT, KORsCHELT) 
n'ayant pas eu et n'ayant pas pour tous les auteurs la même signification 
(l'endochorion est tantôt la limitante interne du chorion [HENNEGuUY, 
BERLESE, Packarp|, tantôt la membrane séparable et condensable, inter- 
prêtée dans l’œuf mür comme membrane vitelline | KorscHELT, Gross|), il 
semble que la précision du langage n'ait qu’à gagner à leur abandon défini- 
tif; ils ne sont d’ailleurs pas nécessaires : des termes généraux comme ceux 
de zone externe et zone interne du chorion peuvent suffire aux exigences 
des descriptions. 

11. La théorie des canaux-pores (LEyD1G) revient à considérer le cho- 
rion comme une masse de chorionine, comparable, au point de vue de 
son développement, à la dentine des vertébrés, et parcourue par des cana- 
licules correspondant aux canalicules dentaires; l'analyse des images oblige 
à considérer les cavités intrachoriales comme des interstices existant entre 
des piliers solides : c'est une conception essentiellement différente, 


Le) 


2A J. PANTEL 220 


Régions adhésives du chorion. 


12. Lorsque l'œuf doit être fixé sur un support dans une attitude dé- 
terminée et par sa face ventrale, comme c’est le cas ordinaire, l’adhésion est 
préparée de bonne heure par un travail complexe, imputable en partie à 
l'œuf, en partie à l'organe maternel. 

13. La part de l'œuf consiste, dans ce qu'elle a de plus saisissable, en 
un aplatissement local, dont le mécanisme, autant qu'il peut être conjecturé 
d’après la manière d'être des cellules épithéliales, dont la forme, à partir d’une 
certaine époque, est solidaire de l'accroissement de l'œuf, réside dans un 
ralentissement local de la croissance; il faut y ajouter sans aucun doute tout 
un jeu de stimulus internes par lesquels l'œuf agit sur les choriogènes et 
influence leur physiologisme. 

14. La part de l'organe maternel peut comporter une modification 
morphologique des cellules choriogènes ventrales, très accusée dans quelques 
types (Nemorilla, surtout Gymnosoma): elle comporte toujours une modi- 
fication physiologique : il y a à un moment donné substitution brusque 
d'une modalité à une autre dans le travail des cellules ventrales (formation 
d'une couche homogène au-dessus de la zone ouvragée), tandis que les dor- 
sales continuent jusqu’à épuisement à travailler suivant le mode ordinaire; 
la couche de substance homogène peut être très haute et creusée d'alvéoles 
comparables à ceux d'un gâteau d'abeilles {Gymnosoma); les cellules épi- 
théliales chorionisent dans ce cas par une partie de leur contour latéral en 
même temps que par leur tête, et subissent d'importantes modifications 
dont la rétraction des noyaux d’abord et puis du cytoplasme constitue les 
phases les plus remarquables; la substance homogène est collante par elle- 
même, avant dessiccation, ou devient telle par dépôt d'un dernier produit 
de sécrétion des cellules épithéliales. 


Pédoncule fixateur de - Carcelia «. 


15. Le pédoncule allongé de Carcelia, type d'un assez grand nombre 
d’excroissances choriales servant à fixer l'œuf en situation dressée ({(Estridæ, 
divers hémiptères), diffère totalement par son mode de formation d'autres 
appendices allongés dépendant du chorion, tels que les rayons de Ranatra 
ou de Nepa. Au lieu d’être formé par un petit nombre de cellules profondé- 


221 ENVELOPPES DE L'ŒUEF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 225 


ment modifiées dans leur noyau et leur cytoplasme, il est l'œuvre en com- 
mun d’un grand nombre de cellules d'un caractère assez banal. 

16. L'ensemble de ces cellules commence à se remarquer sous la 
forme d'une plage épithéliale haute, se surélevant bientôt en un cône dans 
l'axe duquel apparaît l'appendice; les cellules s’allongent beaucoup, surtout 
dans leur région apicale, et s’archoutent en dehors, comme si leur apex était 
entrainé dans un mouvement ovifuge; ce changement d'orientation, aussi 
bien que les autres circonstances de la formation de l’appendice, paraissent 
être conditionnés par des phénomènes de multiplication et de croissance 
cellulaire, accomplis dans des conditions déterminées de vitesse et de loca- 
lisation; le bouton terminal est rendu collant grâce à une dernière spéciali- 


sation du physiologisme propre des cellules formatrices. 


Appendice suspenseur des Eumenidæ. 


17. Le pédoncule de Carcelia, sur lequel l'œuf est soutenu comme 
sur une colonne rigide, aide à interpréter l’excroissance courte, trapue, 
terminée par une masse de substance filante, qui sert à suspendre l’œuf des 
Eumenidæe. 

18. Chez Odynerus nidulator, la matrice choriogène de l'excroissance 
est une grande boursouflure étranglée à sa base; le col est la partie forma- 
trice de l’excroissance solide, la poche celle de la substance filante; l'intérêt 
particulier de cette dernière région consiste en ce que la matière filante ne 
semble pas pouvoir y être envisagée autrement que comme un produit de 
transformation sur place de toute la partie distale des corps cytoplasmiques; 
le fait tend à faire admettre, au moins comme justifiées dans certains cas, 
d'anciennes vues sur la formation des coquilles ou des cuticules, peut-être 
plus démodées qu'inexactes. 


» Eistigma « des Pédiculides et des Mallophages. 


19. En prenant pour base la description et les dessins de Gross, on 
ne peut manquer de reconnaître une étroite parenté de structure et d’origine 
entre l'organe considéré par GRABER comme respiratoire, chez les Pédicu- 
lides, et la couche en gâteau d’abeilles de Gymnosoma; dès lors, la significa- 
tion sûrement établie de celle-ci peut servir à fixer la signification dermeurée 


N 
D 


6 J. PANTEL 222 


jusqu'ici problématique de celui-là : il s'agit d'un organe de fixation 
(LEUCKART). 


Appareil micropylaire chez les Entomobies. 


20. Chez les Muscides entomobies, l'appareil micropylaire comprend : 
1° l’entomicropyle, dépendant de la membrane vitelline (perforation ou point 
de moindre résistance, avec zone environnante plus ou moins modifiée par 
rapport à l'ensemble de l'enveloppe); 2° l’ectomicropyle ou micropyle pro- 
prement dit, dépendant du chorion (perforation médiane avec zone environ- 
nante toujours modifiée); 3° le conducteur micropylaire, formation à part 
occupant le pertuis ectomicropylaire et se projetant d'ordinaire au dehors 
sous la forme d’une masse muqueuse, de forme allongée ou écrasée. 

21. Dépendance de la membrane vitelline, l'entomicropyle est l'œuvre 
en commun de l'ovocyte et des cellules épithéliales, surtout d’une catégorie 
de cellules épithéliales qu'il convient de désigner sous le nom de cellules 
micropylaires; le conducteur est formé en très grande partie par les cellules 
micropylaires, accessoirement et complémentairement par les cellules cho- 
riogènes voisines; l’ectomicropyle provient très principalement des cellules 
choriogènes ordinaires, dans quelques cas des cellules micropylaires 
(Carcelia). 

22. Les cellules micropylaires présentent chez les Muscidæ les mêmes 
caractères que chez les Syrphide, où elles ont été découvertes par Gross; 
appartenant à la chambre nourricière par leur habitat originel, elles vien- 
nent à un moment donné se placer au pôle antérieur de l'œuf où elles 
forment un ilot d'abord isolé, qui est bientôt rejoint par les bords de l'épi- 
thélium périovocytaire. 

23. L'’entomicropyle commence à se montrer entre les micropylaires 
et l'ovocyte, à une époque où la membrane vitelline a déjà une épaisseur 
considérable dans toutes les parties qui correspondent aux choriogènes or- 
dinaires; il apparaît comme une partie isolée de la membrane vitelline, qui 
rejoint bientôt le reste et prend, en général, une épaisseur très prédomi- 
nante; cette partie, souvent déprimée vers l’ovocyte et limitée par des 
surfaces inégales, porte parfois au milieu un épaississement arrondi pro- 
éminant dans l’ovoplasme fCarcelia); il existe un pertuis central complet, 
ou incomplet, ou tout à fait indistinct; ce pertuis peut être complet lors de 
sa première apparition et partiellement oblitéré plus tard {Carcelia). 


223 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


[S) 
Le) 


I 


24. Le développement du conducteur est contemporain de celui de 
l'entomicropyle et précède celui de l’ectomicropyle; c’est à l’origine un large 
cône formé par les régions distales des micropylaires et des choriogènes or- 
dinaires qui les entourent immédiatement; ce faisceau a son sommet au 
milieu de l’entomicropyle; sa structure, nettement réticulo-fibrillaire et ra- 
diée à l'origine, va s'oblitérant progressivement jusqu'à faire place finale- 
ment à un état homogène; sa consistance est alors visqueuse et il peut 
s'étirer en fil lorsque l’entomicropyle se déprime sur l'ovoplasme en l'en- 
trainant; des apparences assez fréquemment observées tendent à y faire ad- 
mettre l'existence d'un tunnel axial simple ou multiple; dans l'œuf pondu, 
le conducteur peut se conserver longtemps. 

25. L'ectomicropyle est la dernière partie en date de l'appareil mi- 
cropylaire; il est superposé à l'entomicropyle sans lui être généralement 
soudé. 

26. Chez Compsilura, où le chorion demeure très délicat et à peu près 
homogène, l'orifice ectomicropylaire apparaît comme une solution de con- 
tinuité beaucoup plus large que l'orifice entomicropylaire, réservée dans 
la pellicule choriale, autour du conducteur; la pellicule augmente un peu 
d'épaisseur autour de l'orifice et se charge de reliefs peu prononcés. 

27. Chez Fausta, où le chorion est mince, mais nettement structuré, 
l'orifice ectomicropylaire est encore très large et se constitue comme chez 
Compsilura; il se développe autour de lui des crêtes dont la plus interne 
penche en dedans et forme avec le bord propre de l’orifice une gorge an- 
fractueuse, très propre à soutenir la substance molle du conducteur. 

28. Chez Carcelia, où le chorion est beaucoup plus épais que chez les 
espèces larvipares, et où il n'existe pas de conducteur bien distinct, l'ecto- 
micropyle est d'un type particulier : une cavité creusée dans l'épaisseur 
du chorion est surmontée en dehors d'une voûte arrondie, perforée d'un 
certain nombre de pores et limitée en dedans par un plancher qui est une 
pellicule mince, homogène, unie à l'entomicropyle par une faible quantité 
de substance plus légère, granuleuse; on peut admettre que les cellules mi- 
cropylaires, dont il faut ici dériver l’ectomicropyle, ont donné naissance à 
cette formation relativement compliquée par le mécanisme des changements 
brusques de physiologisme déjà rencontrés dans le développement des sur- 
faces adhésives : tandis qu'un anneau de cellules correspondant à la paroi 
latérale de la cavité formait constamment du chorion homogène et con- 
sistant, les cellules intérieures élaboraient successivement la matière con- 


228 J. PANTEL 224 


sistante du plancher, la matière équivalemment liquide qui remplit la cavité 
et finalement la matière consistante de la voûte; la substance de remplis- 
sage peut être tenue pour l'équivalent d’un conducteur micropylaire très 


réduit. 


Appareil micropylaire chez les Muscides communes à larves créophages. 


29. Chez Calliphora et Lucilia il existe des cellules micropylaires qui, 
après avoir constitué un ilot isolé, au pôle antérieur de l’ovocyte, sont re- 
jointes par les cellules latérales et deviennent partie constitutive de l'enve- 
loppe générale; cette enveloppe a, dans toute la région antérieure, une 
allure plus régulière que chez les Entomobies. 

30. L'entomicropyle se présente, chez Calliphora, comme une région 
modérément épaissie de la membrane vitelline; chez Lucilia, comme une 
région épaissie, renforcée intérieurement par une saillie convexe du côté de 
l'ovoplasme, et creusée extérieurement d’une petite cavité, reste, suivant 
toute vraisemblance, d’un pertuis originel. 

31. La région micropylaire du chorion est sensiblement déprimée en 
une large cuvette à surface assez inégale, percée d'un orifice médian relati- 
vement large (Lucilia), ou hérissée de filaments qui se montrent plus dis- 
tincts et plus longs au milieu, où ils s’écartent en laissant libre un orifice 
très étroit (Calliphora). 

32. Le conducteur est bien développé; il paraît se former assez tar- 
divement après l'ectomicropyle. 


Pénétration des spermies. 


33. Dans le cas des espèces à incubation intra-utérine on observe, 
attachés à l'appareil micropylaire, des paquets enchevêtrés de filaments 
spermiens qui ont le même aspect dans les œufs jeunes, venant de passer 
sous les spermathèques, et dans les œufs près d'éclore, où la larve est 
entièrement formée et remuante; dans l'œuf jeune ces filaments peuvent 
appartenir à des spermies en voie de pénétration; dans l'œuf âgé ils ne 
peuvent être interprétés que comme des flagelles détachés de spermies 
introduites, ou de spermies entièrement contenues dans l'appareil micro- 
pylaire à titre d'éléments échoués; la richesse souvent considérable des en- 


225 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 229 


chevêtrements, comparée au nombre restreint de spermies entrées (HEN- 
KING), oblige à admettre de nombreux arrêts dans le micropyle. 

34. L'arrêt survenu à un moment donné dans la progression de cer- 
taines spermies ne semble pas pouvoir s'expliquer par les répulsions des 
sphères spermiennes, telle qu'elle est mise en avant par RücKERT à propos 
de la polyspermie chez les Sélaciens; il peut tenir pour une part à ce que 
certaines spermies, moins vigoureuses, succombent avant l'achèvement du 
forage; 1l semble néanmoins exiger une cause plus générale, que l'on peut 
concevoir comme une sorte d'inhibition due aux modifications caryo- 
tactiques consécutives à la transformation en pronucléus de la spermie eff- 


cace, ou à sa copulation. 


Chorion en tant que porteur du système respiratoire non différencié 
de l'œuf et de l'embryon. 


35. Grâce aux petits espaces compris entre les travées de chorionine, 
le chorion constitue une cloison perméable (partie moléculairement, partie 
massivement) aux liquides aérés et aux gaz en nature, à travers laquelle se 
font les échanges respiratoires avec le milieu; tant qu'il demeure imbibé 
des liquides interstitiels qui remontent à sa formation, la respiration a lieu 
par les gaz dissous, mais ces liquides aérés sont remplacés à un moment 
donné par de l’air en nature fpneumatisation) et la respiration se fait à par- 
tir de ce moment comme chez les organismes aériens. 

56. La pneumatisation survient non seulement chez les œufs directe- 
ment exposés à l'air, mais aussi, dans le cas des espèces ovilarvipares ou 
larvipares, chez ceux qui baignent dans les humeurs maternelles; elle sem- 
ble relever principalement d’une double cause agissant simultanément : 
d’une résorption locale du liquide originel qui détermine l'appel d'une nou- 
velle quantité de liquide neuf, et d'une utilisation d'oxygène assez rapide 
pour fonctionner équivalemment comme un vide relatif, en amenant la 
gazéification de l'oxygène dissous apporté par le liquide aspiré. 

37. L'interprétation est applicable à la pneumatisation des jeunes 
trachées d’une larve, phénomène incomplètement expliqué par WEIsManN. 

38. La pneumatisation du chorion est progressive, comme celle d'un 
arbre trachéen; elle porte tout d'abord sur les régions où se trouvent les 
cavités intrachoriales les plus importantes et peut servir, en leur donnant 
une certaine individualité au milieu des autres, à les caractériser comme 


29 


230 J. PANTEL 226 


24 


une première forme très simple d'organes respiratoires; elle s'accompagne 
d'un changement de teinte qui dépend, dans certains cas, de simples phéno- 
mêènes d'optique (couleurs des lames minces) et, dans tout un groupe d'es- 
pèces, de phénomènes d’oxydation (teinte noire ou ardoisée des œufs bico- 
lores destinés à séjourner sur les feuilles). 

39. Les organes respiratoires qui doivent leur individualisation à la 
preumatisation seule, non à des particularités structurales fappareils 
pneumatiques), affectent tantôt la forme d’un grossier réseau qui se super- 
pose aux champs ordinaires du chorion, tantôt la forme de plages continues 


plus ou moins étendues. 


Cryptes respiratoires. 


40. Dans les œufs où le fonctionnement respiratoire du chorion serait 
menacé d'insuffisance, du fait de l'épaisseur, de la texture, ou à cause de 
la mise hors service de la région atfectée au collage, 1l apparaît des organes 
respiratoires à structure différenciée; les cryptes respiratoires, qui en repré- 
sentent un type nettement caractérisé, consistent dans des cavités intracho- 
riales relativement spacieuses, librement ouvertes, ou fermées par un 
grillage de chorionine, ou tympanisées par une pellicule délicate molécu- 
lairement perméable; elles sont distribuées sur la face dorsale de l'œuf en 
nombre très variable (1 à plus de 60) et se présentent avec un ensemble de 
caractères de détail qui peuvent être considérés comme spécifiques. 

41. Lorsque tout le système est réduit à une crypte {Gymnosoma), 
celle-ci est très vaste et l'œuvre commune de tout un groupe de cellules 
associées harmoniquement ; lorsqu'il est dissocié en plusieurs, chacune des 
unités est petite et l'œuvre individuelle d'une cellule perdue au milieu 
des choriogènes banales. 

42. Le mode d’action des cellules formatrices se ramène, autant qu’on 
peut le déduire des images rencontrées dans les coupes, à des modifications 
successives de l'activité choriogène : 1° au début, les cellules dont 1l s'agit 
se comportent à peu près comme l'ensemble des éléments de l’épithélium 
et élaborent une couche choriale dont la texture est seulement plus lâche 
que celle du fond général, c'est la formation du plancher de la crypte; 
2° à un moment donné, ces cellules entrent au repos tandis que l'épithélium 
général continue de travailler, et c'est la formation de la cavité; 3° lorsque 
le chorion général est à peu près achevé, les mêmes cellules, qui pendant 


227 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 231 


leur repos proéminaient du côté de l’œuf, se rétractent en remontant au 
niveau des autres et recommencent pour un temps à travailler, et c'est enfin 
l'élaboration du diaphragme obturateur. 

43. Comme tant d'autres organes, une crypte respiratoire peut de- 
meurer rudimentaire; les cryptes rudimentaires peuvent se présenter à l'état 
d'exception chez des espèces ayant des cryptes développées, ou à l’état de 
règle chez des espèces qui n’en ont pas {Z'hrixion); dans ce dernier cas, elles 
peuvent constituer par leur juxtaposition une région à texture lâche, qu'il 
faut considérer comme une forme spéciale d'organe respiratoire (plage res 
piratoire). 


Gouttière dorsale. 


44. La signification fonctionnelle des cryptes permet de mieux com- 
prendre celle de quelques formations choriales non rencontrées chez les 
entomobies, mais existant dans des groupes voisins; seule ou avec les par- 
ties appendiculaires qui la prolongent dans quelques espèces, la gouttière 
dorsale constitue un appareil qui, une fois pneumatisé, doit en même temps 
faire respirer l’œuf (HaasE) et dans certains cas le faire flotter à la surface 
d'une masse liquide ou pâteuse (RÉauMuR), effet physiologique et effet mé- 
canique conditionnés en même temps par l'air emprisonné dans les inter- 


stices capillaires d’une formation épaisse et très spongieuse. 


II. Dégâts indirects du parasitisme. 


Epuisement des réserves graisseuses. 


45. Chez les larves phytophages parasitées, on observe rarement de 
l'amaigrissement parasitaire; chez des adultes, on constate plus aisément 
une disparition d'inclusions cellulaires graisseuses imputable à l'influence 
du parasite, et alors les cellules adipeuses tendent à reprendre les caractères 
de leur état jeune, antérieur à leur fonctionnement comme cellules à ré- 


SeTves. 


Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur de l'ontogénèse. 


46. S'il s'agit d'un hôte pouvant être envahi à l’état de larve et aussi 
à celui d’adulte, comme les phasmes relativement au Thrixion, la présence 


232 J. PANTEL 228 


du parasite n empéche pas de soi la dernière mue, mais, si celle-ci a lieu, on 
pourra trouver que le corps adipeux présente d'abondantes caryocinèses, 
comme chez les larves normales, alors qu'il n'en montre pas dans les 
adultes normaux (pE SiNÉTYy); cela revient à dire que, sous l'influence du 
parasitisme, le corps adipeux se trouve en retard sur le stade ontogénique 
de l'animal. 


Ralentissement ou accélération de l'ontogénèse générale. 


47. Un parasitisme modérément épuisant détermine en général un 
retard dans l’ontogénèse (larves de J'orficula parasitées par des Mermithides, 
chenilles parasitées par des larves de Tachinaires non encore parvenues à 
la période des ravages violents). 

48. Un parasitisme brutal tend, au contraire, à déterminer une accé- 
lération et donne prématurément le signal des symptômes avant-coureurs 
de la nymphose (chenilles très éprouvées se dépouillant de leurs poils avant 
les chenilles normales et filant leur cocon, larves de Crioceris parasitées par 
Meigenia abandonnant avant l'heure la plante nourricière et cherchant à se 
transformer). 


Caractères généraux de la castration parasitaire indirecte. 


49. Aucun fait n'a été observé qui ne paraïisse explicable par un sim- 
ple affaiblissement organique. Dans le cas de Forficula auricularia, le di- 
morphisme des caractères sexuels secondaires (pince courte ou longue chez 
le mâle) n'est nullement lié à la présence ou à l'absence actuelles de gréga- 
rines; s'il ne paraît pas impossible qu'une infection très précoce empêche 
l'organe de prendre tout son développement, l'idée ne pourrait se soutenir 
qu'en multipliant les hypothèses et en admettant, à une époque donnée, 
une expulsion totale des parasites. 

50. Les altérations des gonades sont en général peu marquées chez 
une larve (chenilles); il semble que ces organes, en l'absence du développe- 
ment rapide et du fonctionnement actif qui ne doivent survenir que chez 
l'adulte, se trouvent équivalemment doués d’une immunité relative, à l'égard 
des emprunts parasitiques. 


51. Chez un adulte, les altérations se présentent sous deux formes 


229 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 23 


[®) 


généralement assez distinctes : comme un ralentissement évolutif, pou- 
vant comporter d’ailleurs des anomalies et des dégénérescences locales 
(forme atrophique), ou comme une destruction d'éléments plus ou moins 
généralisée (forme nécrotique); ces deux formes sont susceptibles de se rat- 
tacher par tous les intermédiaires. 

52. Toutes choses égales, la forme atrophique se montre de préfé- 
rence lorsque la parasitation a été précoce, par rapport au développement 
ontogénique; en d'autres mots, les prélèvements parasitaires sont mieux 
supportés par les gonades jeunes que par les mêmes orgaries évolués. 

53. La forme nécrotique apparaît : 1° dans le cas de parasites relative- 
ment peu épuisants, mais continuant leurs emprunts à l’époque où le der- 
nier développement des produits sexuels exigerait plus d'aliment; 2° dans 


le cas de parasites qui aggravent subitement leurs emprunts. 


Cas particulier de » Forficula « infesté par des grégarines. 


54. L'infection par ces Protozoaires peut être très précoce (il est 
fréquent de les observer chez des larves n'ayant pas encore de fourreaux 
alaires); leur influence est en général très bien supportée et ne devient 
le plus souvent bien sensible que lorsqu'elle s'ajoute à d'autres causes 
d'affaiblissement (sénilité, captivité) ; elle n’est pourtant pas nulle, 


Forme atrophique de la castration parasitaire indirecte dans la 
gonade mâle de : Forficula auricularia «. 


55. Avant l'apparition des grands ravages, le matériel étudié a pré- 
senté des dégénérescences locales et des anomalies, indices d'un affaiblisse- 
ment général et d'une déviation dans les processus spermatogéniques : 
variabilité chromosomique (?), apparition d'éléments géants, altération du 
synchronisme évolutif. 

56. Il existe dans ce matériel un grand nombre de fusions irrégulières 
de plusieurs éléments, portant sur des cellules au repos ou sur des cellules 
en état de mouvement caryocinétique, et donnant des complexes voués à 
une prochaine dégénérescence. 


57. Il y a aussi des fusions régulières de deux éléments, qui ne 


71 


234 J. PANTEL 230 


semblent pas exclure une évolution ultérieure plus ou moins poursuivie; 
aux plaques équatoriales, les cellules doubles résultantes montrent 
26 chromosomes (comme dans le matériel normal, d'après ZwEIGER), ou 
25; il semble que ces fusions se produisent surtout au voisinage ou à 
l'époque même des divisions maturatives, et que le syncytium formé 
dégénère ou continue d'évoluer, suivant l'intensité des causes pathologiques 
qui l'ont déterminé. 

58. Le minimum des troubles atrophiques saisissables paraît consis- 
ter dans un manque de synchronisme évolutif, fréquemment observé dans 
des cystes entiers comparés aux cystes normaux de même âge, et dans les 
éléments d'un même cyste comparés entre eux. 

59. Ces altérations se montrent parfois chez des individus non para- 
sités, peut-être parce que l'espèce, en quelque sorte domestique, est de 
celles qui se développent dans les conditions les plus variables de prospé- 
rité et de souffrance; elles se sont montrées trop fréquentes, dans le maté- 
riel parasité, pour qu'il ne soit pas tout naturel de les considérer, au moins 


en partie, comme des effets atténués de castration. 


Forme nécrotique de la castration parasitaire dans la même gonade. 


60. Les spermatogonies, au sommet des sacs testiculaires, et les sper- 
mies entièrement formées à leur base, paraissent être les éléments les plus 
résistants ; la région la plus éprouvée est la région moyenne, correspondant 
à l'accroissement des auxocytes, aux divisions maturatives et à la spermio- 
génèse. 

61. Dans cette région moyenne, où les dégénérescences et les résorp- 
tions sont rapides, les éléments qui demeurent sont rendus libres par la 
destruction des parois cystiques et forment un résidu flottant très hétéro- 
gène, où se mélent, par suite de déplacements passifs, des éléments relati- 
vement bien conservés, appartenant aux stades les plus divers, des éléments 
anomaux, des éléments ou des débris en dégénérescence; par places, des 
parties de colonies formées de spermatocytes ayant fusionné leurs corps 
cytoplasmiques, demeurent agrégées et environnées de la paroi cystique 
correspondante. 

62. L'état de liberté n'est pas immédiatement fatal aux éléments; les 


structures nucléaires demeurent très correctes dans un grand nombre 


231 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 233 


d'auxocytes et les figures cinétiques, relativement abondantes, sont peu ou 
pas modifiées. 

63. L'état de liberté entraîne la mise en boule, nor seulement chez les 
éléments de soi isodiamétraux (auxocytes), mais aussi dans les spermatides 
déjà polarisées et allongées, tant que l'allongement et la transformation ne 
sont pas trop considérables. 

64. Dans la région basale des sacs testiculaires on trouve, suivant la 
gravité des ravages, des amas de spermies crêpues épars au milieu des 
restes de parois, ou des colonies spermiennes encore assez bien conservées 
et contenues à l'intérieur des cloisons plasmodiales épaisses caractéristiques 
des vieux cystes; on n’y voit pas de manipules ou fractions de colonies 
spermiennes individualisées au moyen d’une pièce apicale unissante (pro- 
bablement nucléole cystique), si répandus chez les dermaptères, et dont la 
formation paraît liée à l’état de prospérité des cellules testiculaires. 

65. La paroi cystique offre, durant les périodes d’accroissement et de 
maturation, une labilité particulièrement prononcée, cause de la dissocia- 
tion des colonies; elle tient peut-être à ce que la cellule de cyste, uninucléée 
à l'origine des divisions spermatogoniales synchrones (ZWEIGER), a subi 
plus tard, en même temps qu'une grande distension résultant de l'accrois- 
sement de la colonie, des divisions nucléaires successivement cinétiques et 
acinétiques (obs. pers.), qui n'ont donné naissance qu’à des amas localisés 
de noyaux. 

66. Par contre, la paroi cystique paraît douée, aux dernières phases 
de la spermiogénèse, d'une résistivité plus grande, expliquant la conserva- 
tion en place des colonies spermiennes adultes; cette résistivité semble 
tenir à ce que, dans les cystes anciens, de nouvelles divisions directes sur- 
viennent, transformant la formation en une couche plasmodiale épaisse à 
noyaux plus dispersés, où les échanges nutritifs peuvent être considérés 
comme ayant lieu, pour la plupart des points de la membrane, dans la 
sphère d'action d'un noyau suffisamment voisin. 

67. Dans tous les cas, la destruction de la paroi cystique est accélérée 
par le parasitisme; ses noyaux deviennent prématurément libres parmi les 
spermies, en nombre d'autant plus grand, par rapport à la désagrégation 
physiologique, qu’il n'y en a pas d’utilisés pour la formation des manipules; 


ils finissent par dégénérer, souvent après s'être fragmentés. 


Données générales sur la castration parasitaire dans la gonade femelle 
des reines de - Bombus - sphérularisées. 


68. Règle générale, les dégâts ovariens traversent successivement une 
phase bénigne et une phase aiguë. 

69. La phase bénigne correspond, du côté de l'organe parasité, à une 
vie très peu active, et consiste dans un ralentissement plutôt que dans un 
arrêt de l'évolution : tout l'ovaire demeure notablement en retard, mais 
continue de grandir, si bien que des ovocytes presque mürs pourront être 
présents lorsque les grands désordres éclateront. 

70. La phase aiguë survient brusquement à l'époque de la matura- 
tion rapide et de l'émission des embryons de Sphærularia; elle comporte 
des dégénérescences et des résorptions pouvant se généraliser jusqu'à 
dépeuplement complet de toutes les chambres individualisées, et même 
d'une partie de la chambre terminale ; les dégénérescences frappent de pré- 
férence les chambres âgées et se propagent de bas en haut; la réaction 
différente des éléments âgés et des éléments jeunes a sa raison d’être dans 
les exigences différentes d’un métabolisme rapide et d'un métabolisme lent, 
mais on n'explique pas pourquoi des éléments, surpris dans une phase 
métabolique incompatible avec l’aggravation des emprunts parasitaires, ne 


retournent pas à un physiologisme plus lent. 


Données spéciales sur l’ovocyte. 


71. L'ovocyte succombe parfois à un stade jeune et se résorbe com- 
plètement, la chambre qui le contenait demeurant représentée par l'épithé- 
lium seul, quand celui-ci n’est pas lui-même résorbé. 

72. D'après les images rencontrées dans les chambres moyennes, la 
nécrose définitive est précédée d'un état d’affaiblissement ou de lutte nécro- 
biotique, se manifestant en général par un rapetissement qui ressort de 
la comparaison avec l'ovocyte immédiatement précédent; se manifestant 
quelquefois par une altération du contour propre et des rapports avec 
l'épithélium, par l'admission précoce de nombreux noyaux venant de l'épi- 
thélium; plus tard survient l’altération structurale, qui progresse générale- 
ment de dehors en dedans, puis la dislocation de la masse en fragments 
irréguliers parmi lesquels s’insinuent des noyaux épithéliaux devenus libres. 


RL DL 


233 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 237 


73. Dans les ovocytes âgés où la membrane vitelline est déjà déve- 
loppée, le rapetissement nécrobiotique et la résorption cytolytique subsé- 
quente réduisent cette enveloppe à la condition d’une coque mal soutenue 
de l'intérieur : elle s'effondre en se plissant et finit par se briser en écailles 
qui se dispersent dans la masse ovoplasmique; la présence de ces restes, 
faciles à identifier, est un témoin authentique du stade auquel la cellule a 
été frappée. 


Données sur les cellules nourricières. 


74. Dans le segment moyen de l'ovariole, ces éléments ont montré 
de nombreux cas de cytotératologie, paraissant se rattacher plus ou moins 
directement à une diminution de la vitalité propre du cytoplasme : fusions 
syncytiales, invasion par des noyaux étrangers, excision de lobes cytoplas- 
miques tombant tels quels dans le noyau. 

75. Les diverses unités d'une chambre nourricière se fusionnent 
souvent en un certain nombre desyncytiums ayant une membranecommune, 
dans lesquels les noyaux tendent à se disposer avec une certaine régularité ; 
la production du phénomène dans des ovarioles visiblement éprouvés par 
le parasitisme confirme l’idée, émise à propos des spermatocytes, que les 
fusions syncytiales, dans les éléments sexuels, sont un indice d'affaiblisse- 
ment, bien plus que de prospérité excessive. 

76. Tandis que les cellules nourricières normales se protègent effica- 
cement contre l'intrusion des noyaux libres venant de l'épithélium, lesquels 
tombent dans l'ovoplasme seul (noyaux de BLocHMaxnN), les nourricières 
affaiblies par le parasitisme se laissent envahir par eux, bien que pas avec 
la même abondance que l'ovocyte; les noyaux ainsi égarés ne tardent pas à 
dégénérer. 

77. Au stade où la forme simplement vésiculeuse du noyau fait place 
à la forme rameuse, il n'est pas rare que des saillies cytoplasmiques de la 
paroi nucléaire se pédiculisent et tombent à l’intérieur du noyau, où elles 
sont visibles quelque temps sous la forme de volumineuses inclusions, 
souvent globuleuses, puis perdent leur structure et se résorbent, d'ordinaire 
en laissant à leur place une vacuole; les circonstances du phénomène tendent 
à appuyer l’idée que les ramures sont le résultat d’une croissance locale du 
cytoplasme dans le noyau, non du noyau dans le cytoplasme; l’excision elle- 
même pourrait être envisagée comme un accident pathologique reconnais- 


30 


238 J. PANTEL 234 


sant une double cause : d’une part un affaiblissement survenu dans la vita- 
lité du cytoplasme, qui le rend moins apte à conserver son intégrité sub- 
stantielle, d'autre part la tendance du noyau déformé à récupérer sa forme 
de vésicule simple; l'opposition entre le sort ultérieur des fragments 
cytoplasmiques ainsi rejetés dans le noyau et celui des fragments nucléaires 
éventuellement rejetés dans le cytoplasme montre que la vie du noyau 
n'est subordonnée qu’à des rapports cytoplasmiques, celle du cytoplasme 
dépendant simultanément de rapports nucléaires et de rapports de milieu ; 
les cellules nourricières de Forficula offrent accidentellement des phéno- 
mènes analogues. 

73. Dans la région basale des ovarioles, on peut relever comme 
caractérisant des étapes plus remarquables de la dégénérescence : un 
rapetissement général de toute la chambre; la disparition de la membrane 
nucléaire et la dispersion dans le cytoplasme d'une grande quantité de 
particules chromatiques, le reste de la chromatine formant un amas qui se 
tasse, tout en retenant grossièrement la forme du noyau; une désagrégation 
en fragments irréguliers, entre lesquels s'insinuent les éléments épithéliaux, 
le tout prenant finalement la forme d'un ballot arrondi et comme pétri sous 
l’action de la musculature pariétale de l’ovariole. 


Données sur les cellules épithéliales. 


79. De toutes les cellules qui composent le contenu de l'ovariole 
celles-ci sont les plus résistantes; l'épithélium d'une chambre ovocytaire 
survit quelquefois à la résorption complète de l’ovocyte correspondant, et 
même à la résorption des chambres voisines prises en bloc. 

8o. Un des premiers symptômes de la réaction des épithéliales à 
l'affaiblissement parasitaire consiste dans une tendance à abandonner leur 
disposition en épithélium simple et à former des massifs irrégulièrement 
stratifiés; la modification tient en partie à de simples glissements amenés 
par le rapetissement du contenu de la chambre, en partie aussi, suivant 
toute probabilité, à un processus de multiplication acinétique. 

81. La défaillance finale débute par une sorte d'éclatement du cyto- 
plasme, à la suite duquel le noyau devient libre parmi les débris dégéné- 
ratifs, souvent alors que sa structure n’est pas encore sensiblement altérée; 
il peut se maintenir quelque temps en survie et se diviser acinétiquement, 
mais il ne tarde pas à passer par degrés à l’état de simple masse hyper- 
chromatique. 


NN VU 


235 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 239 


Données sur la castration parasitaire de la gonade femelle chez la reine de 
« Bombus terrestris - infestée par des hyménoptères endoparasites. 


82. Contrairement à ce qui peut être tenu comme règle dans le cas 
des Bombus sphérularisés (n° 70), les éléments sont ici frappés sans ordre, 
ce qui semble tenir en même temps à la soudaineté et à l'apparition tardive 
des emprunts nocifs, par suite au physiologisme actuel des éléments. 

83. L'ébranlement dégénératif paraît se transmettre comme conta- 
gieusement, même entre cellules d'espèces différentes. 

84. L'épithélium choriogène meurt et disparait quelquefois tout entier 
autour de l'ovocyte; d'autres fois il n’est détruit que par places (communi- 
cation contagieuse des ébranlements dégénératifs entre cellules de la même 
espèce); plus souvent il survit et dans ce cas montre ou ne montre pas de 


phagocytose. 


Altérations ovariennes non parasitaires chez les Muscides entomobies. 


85. Des dégénérescences ovariennes assez généralisées pour que la 
gonade puisse être dite en état de castration ont été observées : 1° chez de 
vieilles pondeuses prises libres; 2° chez des mouches venant d'éclore, dont 
la larve avait vécu dans des chenilles nourries en captivité; 3° chez des 
mouches ovilarvipares venues d'éclosion, bien nourries, qui sont mortes 
prématurément, l'organe incubateur bourré d'œufs en dégénérescence ; 
4° chez des mouches libres ou captives examinées dans les conditions les 
plus diverses; dans le premier cas on peut incriminer l'épuisement et la 
sénilité, dans le second les conditions défectueuses du développement 
post-embryonnaire, dans le troisième l'intoxication (?), le dernier consti- 
tuant une castration accidentelle d’origine indéterminée. 

86. Les chambres qui ont montré le plus de dégénérescences sont les 
chambres moyennement développées, où l’ovocyte était près d'entrer dans 
la période de grand accroissement; dans le cas où la larve a souffert, les 
ovarioles peuvent contenir à la base plusieurs ovocytes entièrement déve- 
loppés et normaux, toutes les chambres situées au-dessus, sans en excepter 
les plus jeunes, étant gravement atteintes. 

87. Dans l’ovocyte, la nécrose proprement dite peut être précédée de 
l'altération structurale caractéristique des œufs inédiés (KnocE); l'oblité- 
ration par places de la structure alvéolo-réticulée, et un rapetissement pro- 
gressif dù à la résorption, sont des phénomènes plutôt nécrotiques auxquels 


240 J. PANTEL 236 


s'ajoutent bientôt le virage à une teinte sombre, l'apparition de parties 
hyperchromatiques et finalement le morcellement en fragments irréguliers. 

88. Les nourricières entrent en dégénérescence principalement au 
stade où, physiologiquement, elles devraient passer dans l'ovocyte; le ma- 
tériel chromatique d’origine nucléaire qui imprègne alors la trame du cyto- 
plasme s'en sépare sous la forme de corpuscules souvent arrondis, très 
colorables, homogènes, qui demeurent enclavés dans la masse ou deviennent 
libres à la surface; la chromatine figurée du noyau se ramasse en mottes 
irrégulières, et le tout se rapetisse graduellement en se déformant et se 
condensant de plus en plus. 

89. Bien que plus résistantes en général que les cellules de la lignée 
sexuelle, les épithéliales peuvent succomber avant elles (cas de la castration 
rapportée aux mauvaises conditions du développement larvaire); la dégé- 
nérescence atteint quelquefois l’ensemble, d'autres fois des parties de l’épi- 
thélium; dans ce dernier cas, les cellules frappées forment un réseau dont 
les mailles sont occupées par des cellules saines. 

90. Dans les cas de beaucoup les plus nombreux où elles ne dégé- 
nèrent qu'après les cellules de la lignée sexuelle, les épithéliales subissent 
des changements de forme (contraction latérale, déterminant une croissance 
apparente en hauteur), et de situation (disposition en couche épaisse irrégu- 
lièrement stratifiée, explicable comme chez Bombus); elles englobent avant 
leur dégénérescence finale des boules de substance chromophile abandonnées 
par les nourricières ou par l’ovocyte, ou bien dégénèrent sans phagocyter. 

91. Dans les ovarioles de Cyrtophlebia elata se sont montrées à 
diverses hauteurs, mais toujours dans les chambres de la base, de très 
grandes cellules isolées ou réunies par petits groupes, qu'on serait tenté de 
prendre pour de grands amibocytes; ces éléments ont fait partie du revête- 
ment épithélial du pédoncule de l’ovariole et se sont détachés en entraînant 
parfois des restes de petites cellules épithéliales ordinaires, qui font l’impres- 
sion de corpuscules phagocytés; ils conservent durant tout un temps l'allure 
générale d'éléments normaux. 


Altérations ovariennes non parasitaires chez » Bombus « et - Apis «. 


92. Les cas observés se rattachent, semble-t-il, à un épuisement nu- 
tricial (ouvrières pondeuses de Bombus) ayant sévi surtout dans les cham- | 
bres contenant un ovocyte très avancé, ou à une cause accidentelle indéter- 


237 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 241 


minée, ayant frappé exclusivement des œufs près d’être expulsés (abeille 
reine). 

93. Dans un ovocyte de Bombus pauvre en sphérules vitellines, les 
premiers indices de fléchissement paraissent consister dans l'apparition 
d'une structure alvéolo-réticulée à larges mailles, qui devient plus grossière 
et s'accompagne de surcolorabilité à mesure que le mal s'aggrave; dans cet 
état il y a un rapetissement général (défaut d'équilibre entre l'assimilation 
et la désassimilation); la nécrose proprement dite, qui ne survient qu'après, 
est facile à reconnaître, dans les cas où la membrane vitelline est présente, 
aux contorsionnements persistants de cette enveloppe; l’état nécrotique est 
accompagné d'un rapetissement progressif par résorption, pouvant continuer 
jusqu'à la disparition presque totale sans autres changements bien sensibles; 
s'il existe des corpuscules vitellins abondants, ils sont souvent l'objet, de 
la part des cellules épithéliales, d'une phagocytose active. 

94. Chez l'abeille, les modifications paraissent débuter encore par un 
rapetissement graduel bientôt suivi d'altérations structurales et chroma- 
tiques, de la disparition des noyaux de BLocHManN, d'une vacuolisation 
spéciale des globules vitellins. 

95. Les nourricières peuvent dégénérer en même temps que l’ovocyte 
correspondant ou indépendamment de lui; dans le cytoplasme, une dégé- 
nérescence probablement graisseuse, localisée à l'origine à la périphérie et 
se propageant plus tard vers le noyau, donne lieu à l’apparition d’une struc- 
ture alvéolo-réticulaire très lâche; le noyau se désorganise le dernier, les 
corpuscules chromatiques devenus libres s’y accumulant sans règle en amas 
très colorables; dans cet état, le groupe entier des nourricières peut se ré- 
sorber jusqu’à disparition complète. 

96. Les épithéliales de la chambre ovocytaire (celles de la chambre 
nourricière donnent lieu à des constatations moins nettes) se conservent 
durant toute la durée de la résorption de l'ovocyte dans un état de visible 
prospérité; elles subissent des changements de forme, pullulent et phago- 
cytent, ou ni ne pullulent ni ne phagocytent; le changement de forme le plus 
remarquable est un allongement plus apparent que réel, dù à une rétraction 
latérale, pouvant donner à l’épithélium choriogène l'aspect d’un épithélium 
intestinal festonné; il y a aussi un allongement réel qui précède la phago- 
cytose, dans les cas de pullulation nucléaire. 


1 


42 J. PANTEL 238 


Altérations ovariennes chez > Forficula «. 


97. Les cas observés se rapportent à des causes non déterminées; la 
particularité la plus marquante est la transformation de l’épithélium en un 
massif compact, qui, après la résorption de l'ovocyte et de sa nourricière, 
prend aisément l'aspect d'un amas néoplasique; des divisions directes inter- 
viennent dans sa formation, mais la constriction déterminée par le jeu de 


la musculature propre de l'ovariole n’y est point étrangère. 


Castration parasitaire et castration non parasitaire. 


98. Si l'on comprend sous le nom de castration indirecte la réaction 
histopathologique des gonades aux influences nocives, on trouve que les 
phénomènes observés dans le cas du parasitisme coïncident, au moins pour 
le fond, avec ceux que provoquent les autres causes d’affaiblissement : la 
castration parasitaire n’a rien de spécifique. 

99. La castration parasitaire constitue, avec la castration alimen- 
taire, la castration nutriciale et la castration phasique, autant de modalités 
de la castration physiologique de WHEELER, reconnaissant comme cause 
fondamentale une insuffisance nutritive. 

100. À côté de la castration physiologique ainsi définie et divisée, se 
placent des formes où l'influence gonotomique se ramène à une intoxication 


ou relève de causes inconnues. 


La question des plis dans l’épithélium choriogène. 


101. Dans le cas où l’ovocyte se rapetisse en se résorbant graduelle- 
ment, ce qui a lieu parfois sans une altération bien appréciable de la struc- 
ture {Bombus), l'épithélium choriogène peut former des plis qui plongent 
dans l'ovoplasme; ces plis, dus très manifestement à une diminution de la 
surface de l’ovocyte, ne diffèrent en rien de ceux qui ont été interprétés 
chez d'autres espèces, notamment chez les Lamellicornes, comme le résul- 
tat d'un accroissement de la surface épithéliale. 


APPENDICE. 


I. Sur l'influence parasitique des - Mermithidae » et des 
- Glugeidae « d’après STRICKLAND. 


A côté du travail de WHEELER (10), si important pour la connaissance de 
l'influence parasitaire sur la fonction reproductrice, vient se placer une étude entre- 
prise sur les conseils de ce savant biologiste par STRICKLAND (11), qui apporte 
d’intéressantes données au sujet de l'influence sur le développement ontogénique. 
Les observations ont porté sur des larves de divers Szmulium (dipt. nématoc.) pa- 
rasitées par un ver du genre Mermis et un sporozoaire du genre Glugea. 

Les résultats les plus remarquables sont relatifs à l’action du Mernus. 

19 Le développement des organes larvaires proprement dits n’est pas empêché. 
Il y a même souvent un accroissement anormal de la taille, dù à la suralimentation 
que le parasite provoque en excitant la faim de son hôte. L'auteur rappelle à ce 
sujet que, d’après les observations de WuHeELEr, les fourmis parasitées par des 
Mermis montrent aussi des cas d'une suralimentation provoquée, pouvant se traduire 
par une croissance anormale ou, dans le cas de larves d’ouvrières, par le dévelop- 
pement de certains caractères qui sont régulièrement le privilège des individus sexués 
(ocelles). 

22 Le développement des histoblastes (histoblastes des organes respiratoires de 
la nymphe, des organes du vol et des pattes de l'adulte) est arrêté, par suite, la 
métamorphose est rendue impossible. 

Ce ralentissement de l'évolution ontogénique, inverse du phénomène d’accélé- 
ration auquel Korge a donné le nom de prothétélie, reçoit le nom de métathétélie. 

Conformément à une opinion de DEewirz (1905), d’après laquelle la pupation 
comme le développement larvaire seraient déterminés par des enzymes, STRICKLAND 
pense que la prothétélie serait due à une production particulièrement précoce et 
abondante d’enzymes aptes à exciter les histoblastes, et que la métathétélie, inver- 
sement, peut s'expliquer par une destruction de ces enzymes, imputable, dans l'espèce, 
à quelque toxine excrétée par le Mermus. L'insuffisance alimentaire peut être pour 
quelque chose dans le non-développement des histoblastes, mais elle n'en constitue 
ni la seule ni la plus importante cause. 

STRICKLAND croit avoir constaté que, chez Simulium, les histoblastes des ailes 
sont sensiblement plus affectés par le parasitisme que ceux des pattes, Il y a là une 


244 J. PANTEL 240 


indication dont il tire parti pour expliquer le brachyptérisme observé par MRâZEK 
chez les reines de Lasius (ci-dessus, p. 133) : ces reines proviennent de larves para- 
sitées par des Mermis. dont les histoblastes alaires ont été influencés à peu près 
à l'exclusion des autres organes. 

La donnée la plus importante fournie par le Glugea, c’est que cet organisme 
peut se multiplier dans la cavité générale d’un Szmulium au point d'y constituer 
des amas très volumineux, supposant un détournement important de matériaux ali- 
mentaires, sans amener l'arrêt de développement des histoblastes. De là l'induction 
que, dans le cas de Mermis, cet arrêt a une autre cause. 

Il y a réduction du corps adipeux et des masses musculaires. 

Chez les larves parasitées par le Mermuis, les gonades sont introuvables; il est 
vrai qu'elles sont très petites et difficiles à reconnaitre, même dans les conditions 
normales. Chez les larves infestées par le sporozoaire, ces organes sont probablement 


attaqués et totalement détruits avant tous les autres [castration directe] (!). 


Ce travail constitue une sérieuse contribution à la connaissance des interrelations 
biologiques entre le parasite et son hôte. Le retard évolutif déterminé chez les larves 
métaboles des Nématocères par les Mermis avait été reconnu déjà par SCHNEIDER (854) (?): 
mais le fait que ce retard est dû à un arrèt de développement des histoblastes est 
une importante précision. Les interprétations mises en avant forment un tout cohé- 
rent; elles s'appuient néanmoins sur une base que l'on souhaiterait plus ferme. Il 
eût été désirable que les histoblastes affectés fussent étudiés non pas seulement 7# 
toto, mais encore histologiquement; c’est, semble-t-il, la seule manière d’avérer si un 
organe est simplement arrêté dans son développement ou s’il est malade. La sécré- 
tion de produits toxiques par les Mermus est très plausible; on peut seulement se 
demander pourquoi ces poisons n'agiraient sur les éléments cellulaires réceptifs que 
par voie indirecte, en modifiant d’autres substances, En tout cas, les faits observés 
dans les ovaires de Bombus montrent que les atrophies et les dégénérescences dé- 
pendent pour une grande part de l’état actuel des éléments 

Ajoutons qu'il y a lieu de rapprocher de l’intoxication des histoblastes par les 
Mermis le dépérissement des cellules ovariennes, attribué plus haut (p. 188) à des 
toxines qui seraient déversées dans l’hémolymphe par les œufs non évacués, et aussi 
les phénomènes d'irradiation dégénérative rencontrés à plusieurs reprises, qui s’inter- 


prètent le plus naturellement comme des cas de contamination cellulaire. 


(!) Chez un coléoptère du genre Scaurus, LÉGER (07) a trouvé, dans un cas analogue, qu'il 
y à castration partielle du mâle. 

() SCHNEIDER, on s'en souvient, a trouvé que les larves de Culicides parasitées par les Mer- 
mis ne s'empupent généralement pas. LEUCKaRT (87) a contesté ce résultat; pour lui, les larves très 
parasitées sont tuées, mais celles qui le sont modérément s'empupent et donnent même l'adulte, 


dans le cas des Culicides hébergeant des Mermis, comme dans celui de Cécidomyides infestés par 
Allantonema gibbosum. 


241 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 24. 


Ur 


II. Notes complémentaires concernant la forficule. 


a. Genèse des lobes nucléaires dans les cellules nourricières. 


Le dépôt du présent travail était déjà effectué lorsque a paru l'intéressant mé- 
moire de Brauxs (12) sur les cellules nourricières de Forficula, où la signification 
et la genèse des lobes nucléaires sont étudiées de près. Partant du fait que la pre- 
mière apparition de ces lobes coïncide avec un rapetissement du noyau et un abandon 
de substance nucléaire, lequel, une fois lancé, ne s'arrêtera plus, l’auteur croit devoir 
admettre qu'il se fait une transformation du matériel nucléaire périphérique en ma- 
tériel plasmique, et que par là le cytoplasme s'accroît directement aux dépens du 
noyau. Comme il arrive, pour des raisons jusqu'ici inconnues, que la transformation 
dont il s’agit ne se fait pas sur tous les points d'une même zone nucléaire, il se 
délimite par le fait même des proéminences cytoplasmiques, entre lesquelles sub- 
sistent des langues de substance nucléaire non transformée. 

Ces idées s’inspirent visiblement, ainsi que l'auteur s’empresse de le reconnaître, 
de l’enseignement de Wrrz (86); elles tendent à remettre en honneur, en les éten- 
dant aux cellules nourricières, les vues exposées au sujet de l’ovocyte de Colymbetes 
par le distingué professeur de Rostock. Maître et élève admettent, comme processus 
fondamental, une dissolution des grains chromatiques dans le suc nucléaire — dis- 
solution au sens chimique, naturellement, — et une disparition de la membrane 
nucléaire qui supprime toute démarcation brusque entre cytoplasme et noyau. BRAUNS 
montre ces modifications et appuie ses interprétations sur un grand nombre de 
figures, où il fait assister au passage graduel de la structure nucléaire nouvellement 
transformée à la structure cytoplasmique ancienne, «so dass man sich dem Schlusse 
nicht entziehen kann, dass die umgewandelte Kernzone zu einem Teile des Plas- 
maleibes geworden ist, letzterer also auf Kosten des Kerns eine Zunahme erfahren 
hat» (op. cit., p. 26). La transformation des grains ou masses chromatiques est 
graduelle et peut demeurer incomplète, si bien que l'on en trouve des restes recon- 
naissables en plein cytoplasme. 

Pour ce qui est du point de vue critique, la seule préoccupation de Brauxs 
est d’écarter la théorie amiboïque de KorscHeLr. Si son attention s'était arrêtée sur 
la courte mais substantielle communication de GrarpiNA (03), il aurait pu se rendre 
compte que la formation des lobes y est déjà rattachée à un mode de croissance 
du cytoplasme, et ce point peut être considéré comme assez solidement établi. Dans 
les pages qui précèdent, on a cherché à ajouter quelques précisions en introduisant 
l’idée de foyers de croissance, qui correspondraient aux saillies internes du cyto- 
plasme; cette idée revient à considérer le soma cellulaire comme un tout hétéro- 
gène, du point de vue physiologique comme du point de vue morphologique; elle 
n'est au fond que la traduction de faits observables. 

Brauxs veut davantage. La croissance du corps cytoplasmique est pour lui le 
résultat d’une apposition périphérique de substance nucléaire transformée, mais de- 


31 


246 J. PANTEL 242 


meurée en place. Les biologistes reculeront sans doute devant cette formule, qui 
rappelle de trop près le mode de croissance d'un cristal. Les phénomènes d’assi- 
milation nutritive et l'accroissement qu'ils déterminent sont d’un autre caractère; 
tout au plus peut-on admettre qu'ils sont susceptibles de se localiser là où les 
matériaux nutritifs, ici représentés par du matériel ayant appartenu au noyau, sont 
plus abondants. 

Cela ne fait pas qu’on ne puisse accepter comme objectives les images que 
BrAuNs soumet à l'analyse. Il est indubitable que, dans les éléments dont il s’agit, 
le cytoplasme s'enrichit progressivement d’une substance dérivée de la chromatine, 
et qu'on y voit, dispersés dans sa masse, des corpuscules chromatiques encore 
reconnaissables. Ces corpuscules se trouvent-ils là parce qu'ils ont été expulsés par 
le noyau, ou parce qu'ils ont été englobés activement par le soma en voie de 
croissance, c’est sur quoi on peut disputer. L'expulsion, en tous cas, si expulsion 
il y avait, ne saurait jamais prendre la signification d’un bourgeonnement nucléaire, 
au sens voulu par Wii et si justement combattu à diverses reprises. L'idée d'en- 
globement s’harmoniserait avec celle d’une croissance de promontoires cytoplasmi- 
ques, si l’on se souvient que la croissance du cytoplasme envisagé comme un tout 
survient à une époque où la vitalité propre du noyau, jusque-là très prépondérante, 
faiblit visiblement au profit de celle du soma. La disparition de la membrane 
nucléaire, sur laquelle les recherches de BrauNs apportent d’intéressantes données, 
appuie tout à fait l'hypothèse; la membrane nucléaire disparue, on voit aisément que 
l'englobement de corpuscules chromatiques, réellement ou équivalemment abandonnés 
par le noyau, se ramène un peu à l’englobement, par un plasmodium de myxo- 
mycète, des particules solides qui sont devant lui. Expulsion par le noyau et 
englobement par le cytoplasme ne s’excluent pas d’ailleurs nécessairement, et rien 
ne s'oppose, semble-t-il, à ce que les deux processus interviennent, chacun pour sa 


part, dans le résultat définitif. 


b. Biologie, cycle évolutif. 


Dans le mémoire anatomo-histologique qui fait l’objet de la note précédente, 
BRauNs renvoie à son travail antérieur (11), relatif à l’élevage et à la biologie de la 
forficule, qui demande, lui aussi, quelques remarques. 

Soit dit tout d'abord en passant, l’auteur est de ceux qui exposent leurs résul- 
tats sans beaucoup se préoccuper de ce que d’autres ont pu dire sur le sujet; c’est 
s’exposer aux doubles emplois et renoncer trop facilement à l’occasion d’une con- 
firmation ou d’une rectification utiles. Pour ne prendre qu’un exemple, l'accouple- 
ment de la forficule et les soins si remarquables que la femelle de cette espèce donne 
à sa progéniture sont décrits sans allusion non seulement aux données classiques 
de TAsCHENBERG, mais même à la notice détaillée publiée expressément sur ces 


questions par GADEAU DE KERVILLE (!). 


(1) Sur l'accouplement, les œufs et l'amour maternel des Forficulidés, Rouen, 1907. 


243 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 247 


A l'égard des idées elles-mêmes, on peut croire que Brauxs les aurait modifiées 
sur plusieurs points, s’il avait eu le temps de compléter ses observations. 

1. Tout d'abord il les aurait modifiées très probablement pour ce qui est des 
conditions de l’hivernage. 

Pour lui, le perce-oreille s'enfonce en terre dès l’automne : « Im Herbst gräbt 
sich der Ohrwurm zur Ueberwinterung in die Erde ein, und man findet ihn dort 
etwa 1/2-1 Fuss tief unter der Oberfläche » (op. cit., p. 392). Or, il s'agit d'un 
insecte manifestement mal outillé pour creuser. Si on le trouve dans la terre, ce 
qui est assez souvent le cas, c’est qu'il s’y est retiré dans une fissure ou un trou 
préexistants (trou de géotrupe, par exemple). Mais l'abri qu'il utilise peut être quel- 
conque et ne doit pas être nécessairement souterrain. Les cavités des tiges fistuleuses, 
coupées et demeurées en place aux lieux mêmes où les insectes vivaient, durant leur 
période de grande activité, semblent constituer un de leurs quartiers d'hiver préférés. 
C'est ainsi qu'à Gemert, en plein mois de décembre, il a suffi d’explorer les hampes 
florales de quelques Drgitalis purpurea, qui avaient été coupées à diverses hauteurs, 
pour en extraire une cinquantaine de forficules. 

2. L’accouplement aurait lieu. suivant Brauxs, après le premier repas qui suit 
la reprise de la vie active, au retour du printemps, manière de parler tout à fait 
générale ne laissant pas supposer qu’il y ait eu déjà d’autres rapprochements ou 
qu'il en doive survenir d'autres : « Bald nach der ersten Nahrungsaufnahme schrei- 
ten die Tiere dann zur Begattung... Einige Zeit nach Begattung stirbt das Männ- 
chen » (op. cit., pp. 392, 393). En réalité, l'acte peut s'observer au printemps, entre 
des individus de l’année précédente ayant passé l'hiver, et durant l'été, entre des 
individus de l’année. À la fin de l'été on trouve abondamment des femelles dont 
la spermathèque est chargée de sperme; parmi celles que l’on peut extraire en dé- 
cembre des retraites d'hiver, celles qui ont des œufs mürs ou presque mürs, donc 
celles qui ont été surprises par la mauvaise saison dans un état de maturité sexuelle 
suffisamment avancé, ont aussi la spermathèque garnie. 

3. L'époque de la ponte paraît être tout aussi variable. BrAuNs croit devoir 
contester l’assertion de TümpeL (!'), qui la fait commencer en novembre pour finir 
au printemps suivant, et pense que, tout au moins dans l'Allemagne septentrionale, 
elle n’a lieu qu’au printemps. Les faits observés à Gemert tendraient à appuyer 
l’assertion de TümpeLr. Dès le milieu d'octobre (probablement même bien avant) on 
y trouve des femelles de l’année dont les œufs sont tout à fait murs; il serait sur- 
prenant qu’elles soient figées dans cet état jusqu'au printemps suivant. On verra 
plus loin que des femelles gardées en captivité ont déchargé ieurs ovaires avant de 
s’abandonner à la torpeur hivernale. 

4. Une circonstance importante de la ponte, qui ne semble pas avoir été re- 
marquée par BRrAUNS, c’est qu’elle peut se répéter. Les dissections ne laissent guère 
de doute à cet égard En les multipliant convenablement, surtout en avril-mai, on 


(!) Die Geradflügler Mitteleuropas. Gotha, 1908. 


248 J. PANTEL 244 


trouve les ovaires dans des états divers, qui seraient difficilement explicables autre- 
ment : 1° avec des œufs mürs; 2° sans œufs développés, mais avec des corps jaunes 
dans chaque ovariole, indices d’une ponte récente; 39 avec des corps jaunes par- 
tiellement résorbés, et des œufs de remplacement d'autant plus gros que la résorp- 
tion est plus avancée; 49 sans corps jaunes, la résorption étant complète, mais avec 
des œufs de remplacement en train de mürir ou déjà murs. 

La reprise de l’ovogénèse après une première ponte est ici assez surprenante, quand 
il s’agit d'une espèce dont la femelle couve ses œufs, soigne ses petits et paraît s’épuiser 
entièrement dans ces travaux. Peut-être les intéressantes observations de BRrAUNS sur 
les accidents divers qui peuvent faire périr la couvée (pillage ou destruction par 
d’autres femelles de la même espèce) apportent-elles un élément de conciliation, entre 
des faits en apparence contradictoires. On pourrait supposer qu'il n’y a pas de 
nouvelle poussée ovogénétique lorsque, toutes choses marchant normalement, l’incu- 
bation et les autres soins maternels ont lieu de s'exercer, mais que, si l’insecte est 
détourné de ces soins à une époque où il est encore vigoureux, il recommence à 
s’alimenter et développe une nouvelle ponte. 

La nature des résidus envisagés comme corps jaunes demeure hypothétique, il 
faut bien le reconnaître, tant que la multiplicité des pontes n’aura pas été vérifiée 
matériellement; mais, en dehors de la signification adoptée, il ne resterait que 
celle d'une dégénérescence d'œufs en place, et alors on devrait trouver tous les pas- 
sages, depuis l'œuf muür jusqu'à ces derniers débris, ce qui ne se présente effective- 
ment que dans quelques cas de dégénérescence accidentelle. 

La résorption des résidus dont il s’agit ne devient guère complète que lorsque 
l’œuf de remplacement atteint sa taille presque définitive. Elle commence par les 
ovarioles inférieurs et progresse de bas en haut. 

A mesure que l’insecte vieillit, son épuisement se manifeste par cette circonstance 
qu'un nombre de plus en plus grand d’ovarioles demeurent stériles, à la partie 
antérieure des trompes, et ne résorbent pas les corps jaunes de la ponte précédente. 
Assez souvent même quelques œufs dans lesquels le mouvement de grand accrois- 
sement était déjà lancé succombent, et alors leurs restes peuvent finir par affecter 
l'aspect macroscopique de corps jaunes. 

5. Chez la forficule ordinaire, le cycle biologique ne comporte guère d’étapes 
qui soient strictement liées à une époque. L'espèce, à demi domestiquée, est repré: 
sentée une bonne partie de l’année par des individus d'âge et de stade évolutif très 
divers. En même temps que des adultes on trouve des larves, non seulement du 
printemps à l’automne, mais encore jusqu’en plein hiver, c’est ainsi qu'une explo- 
ration de tiges creuses, faite au milieu de décembre, a fourni 30 0}, d'individus 
non adultes, dont quelques-uns d’ailleurs ont fait leur dernière mue très tôt après 
leur installation dans un local d’intérieur ('). 

Les mâles qui ont passé l'hiver meurent, règle générale, avant les femelles, 


mais pas nécessairement après les accouplements qui suivent la reprise de la vie 


(:) Une exploration semblable faite au milieu de janvier a donné encore cinq larves pour dix adultes ; 


une de ces larves était morte depuis peu, et assez fraîche pour pouvoir être disséquée, 


245 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 249 


active, comme l'indique la rédaction de Brauxs; on en trouve encore au commen- 
cement de juin. 
Les femelles de la même génération vivent, en très gros, un mois de plus. 
Les dernières coexistent avec de jeunes adultes de l’année actuelle (milieu de juillet). 
Bien que les dernières mues s'échelonnent entre des époques très éloignées, ce 
qui amène un véritable chevauchement des générations, on peut dire qu’elles sont 


surtout nombreuses dans la dernière moitié de juillet. 


GC. Influence de la captivité. 


Étant donné que, chez les insecles, les parasites agissent principalément par le 
trouble qu'ils déterminent dans le physiologisme nutritif de leur hôte, il semble 
qu'on puisse considérer comme une cause générale d’affaiblissement assez voisine du 
parasitisme les conditions de vie défavorables créées par la captivité. Cette cause 
artificielle aurait l’avantage de pouvoir être appliquée parallèlement aux deux sortes 
de gonades, et dans des conditions d'âge aussi comparables que possible, Si les 
résultats obtenus ne peuvent pas valoir rigoureusement pour la castration parasitaire, 
ils contiendront en tout cas des indications relatives au facteur principal qui inter- 
vient dans ce phénomène. 

Un lot assez important de forficules, capturées au milieu de juillet à l'état de 
larves à terme, a été gardé en captivité jusqu’en hiver. Au commencement d’août 
tous les individus étaient devenus adultes. Des explorations ont été faites à des 
dates suffisamment éloignées pour que les changements survenus fussent perceptibles, 
et en comparant avec les insectes libres. Les résultats sont consignés dans le tableau 
qui suit. 


Insectes captifs. Insectes libres. 
Mi-octobre. 
Tous ont des grégarines. Des individus indemnes, d’autres avec 
grégarines. 
 Testicules très réduits, rappelant Gf Testicules en pleine prospérité, même 
ceux des individus qui sortent chez la plupart des individus très in- 
du repos hivernal, souvent avec festés; parmi ceux-ci quelques-uns mon- 
des amas jaunâtres dégénératifs à trent des altérations prononcées (atténua- 
l’extrémité basale. tion de quelques follicules, présence 


d’amas jaunes à la base). 
Q Ovaires très en retard, mais sans © Ovaires à l’état de maturité, même 


dégénérescences; œuf basal à peine chez les parasitées ; assez souvent quel- 
à moitié développé, sans boules ques ovarioles stériles, ou quelques 
vitellines; spermathèque pleine; chambres en dégénérescence, à la par- 
grandes différences individuelles tie antérieure de la série, 


(des femelles très infestées dont 
l'œuf basal est très petit, et alors 
spermathèque vide). 


LS) 


J. PANTEL 


Mi-novembre, 


œ Dépérissement testiculaire accen- 


tué dans le même sens. 

®  Ovaires généralement à l'état de 
complète maturité; quelques ova- 
rioles stériles ou ayant des débris 
dégénératifs, à la partie antérieure 


de la série. 


Mi-décembre. 


Œ Testicules à l’état de sacs presque 


vides, avec un contenu résiduel 
souvent jaunâtre, à la base, 

® Ovaires plus qu'à moitié déchar- 
gés; corps jaunes et, dans quel- 

débris 


dégénéré sur place 


ques cas, d'œufs ayant 


Mi janvier. 


Tous les insectes sont à l’état de torpeur 

hivernale, depuis plusieurs semaines. 

Œ Particulièrement, inactif, émacié. 
Testicules à l’état de sacs hyalins, 
vides sur la plus grande partie de 
leur longueur en partant du haut, 
avec un très petit paquet résiduel 
près de la naissance du canal 
déférent. 

® Plus remuante et moins amaigrie, 
Ovaires plus ou moins complète- 
ment déchargés à partir des ova- 
rioles supérieurs, avec les mêmes 
particularités que le mois précé- 
dent; un seul exemplaire avec des 


œufs à moitié développés. 


246 


Exploration négligée, 


Testicules prospères, sauf quelques cas 


accidentels. 


Ovaires à divers états (les individus dis- 
séqués n'étant probablement pas de 
même âge) : à l’état de complète matu- 
rité (avec ou sans résidus jaunes dans les 
ovarioles antérieurs), à l’état jeune (ovo- 
cyte basal à peine au 1/3 de son déve- 
loppement) et dans ce cas spermathè- 


que vide. 


Insectes à l’état de torpeur (!). 


œ Testicules modérément réduits; à l’ex- 


trémité apicale, un léger retrait du 
contenu, montrant l'absence de zone 


germinale (un seul exemplaire exploré). 


Ovaires sans dégénérescences, mais à 
ovocyte basal peu développé, montrant 
qu'il s’agit d'individus devenus adultes 
à l'arrière-saison [six exemplaires dis- 


séqués] (?). 


(:) L'état de torpeur est plus ou moins prononcé, sans doute suivant la température, mais les insectes 
ne sont pas endormis, comme le sont, semble-t-il, les grillons; mis dans un petit cristallisoir, ils cherchent 
d'abord à s'échapper, puis se calment et se mettent les uns sur les autres en prenant une attitude de 


repos, les antennes rejetées en arrière. 
() Cette exploration ne renseigne pas sur l'état des femelles plus ägées, qui, à la fin de l'automne, 
avaient des ovaires mürs ou déjà déchargés; elle suffit, en tout cas, pour montrer qu'il ne faut pas s'at- 
tendre à trouver, au premier printemps, que toutes les femelles soient comparables entre elles. 


nr 


247 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 251 


Un premier fait ressort de ce tableau, c’est que les deux sortes de gonades 
ont montré, vis-à-vis de la même cause d’affaiblissement, une impressionnabilité très 
inégale : tandis que le testicule était rapidement amené à un état de délabrement 
comparable à celui qui résulte de la sénilité, l'ovaire était simplement ralenti dans 
son évolution. 

Ce résultat semble cadrer mal avec celui qui a été fourni à J. PÉREZ par les 
Andrena stylopisés, et accepté comme assez général dans ce travail, p 140. Mais il 
faut répéter ici qu’une comparaison entre les deux sortes de gonades ne serait 
valable qu'à la condition de les prendre au même stade évolutif, et on ne le fait 
point en les considérant chez des forficules de même âge Dans cette espèce, le 
testicule est très évolué et fonctionnel, au moment de la mue, tandis que l'ovaire 
est extrêmement en retard, c’est-à-dire équivalemment beaucoup plus jeune. 

De toutes façons, on peut conserver la formule déjà plusieurs fois employée, 
savoir que l’action nocive d’une cause d’affaiblissement dépend de l'état actuel des 
éléments, bien plus que de leur âge par rapport à la dernière mue. Les éléments 
testiculaires ont succombé parce que, lors des premiers troubles nutritifs occasionnés 
par la captivité, leur physiologisme exigeait plus que ne donnait le milieu, les 
éléments ovariens ont résisté parce qu'ils demandaient peu, au moment de la pre- 
mière secousse perturbatrice, et que plus tard, quand les exigences sont venues, 
cette secousse avait fait place à une véritable adaptation, qui permettait à l’orga- 
nisme d'y faire face. 

Il convient de remarquer encore que. dans l'expérience dont il s'agit, la cap- 
tivité s’est montrée nuisible durant une première période, à laquelle correspondent 
l’arrêt de la spermatogénèse et le ralentissement de l’ovogénèse, mais favorable 
durant une période subséquente, au cours de laquelle les ovaires des femelles cap- 
tives ont pris une avance sensible sur ceux des femelles libres. Ce dernier résultat 
paraît d’ailleurs assez naturel, si l'on fait attention qu'il s’est montré aux approches 
de l’hiver, et qu’à cette époque les conditions de vie à l’état de liberté sont deve- 
nues plus dures. 

L’avance des ovaires se manifeste, par une ponte plus ou moins complète, qui 
n'a pu, malheureusement, être saisie sur le fait, mais qui semble pouvoir se con- 
clure de l’absence d'œufs mûrs, dans toute une série d’ovarioles, à partir de l’ex- 
trémité antérieure des trompes (les autres en étant pourvus), et de la présence 
corrélative de résidus ayant tous les caractères de corps jaunes. On peut supposer 
que, si les œufs n’ont jamais pu être retrouvés dans le cristallisoir, c’est que les 


pondeuses auront été impuissantes à les protéger contre la voracité de leurs congénères, 
d. Sur la parasitation par les grégarines. 
Quelques simples remarques à ce sujet serviront de complément et de précision 


aux données exposées dans le corps du travail. 


1. Les grégarines n'empêchent pas la dernière mue et ne sont pas nécessaire- 


252 J. PANTEL 248 


ment expulsées dans cette crise. Ces deux assertions se déduisent simultanément 
du fait que tous les stades évolutifs du protozoaire s’observent chez des forficules 
qui sont adultes, mais manifestement trop jeunes pour que la contamination ne 
remonte pas au-delà de la mue. L'état de jeunesse peut être reconnu, avec une 
assez grande approximation, soit à la mollesse du tégument, soit à l’état des gonades, 
notamment des ovaires. 

Cette constatation enlève beaucoup de valeur à l'hypothèse dont il est question 
p. 137, et par contre-coup à l'interprétation parasitaire du dimorphisme de la 
pince. 

2. Si elles n’empêchent pas la dernière mue, les grégarines semblent bien la 
retarder, au moins lorsqu'elles sont en très grand nombre. Dans le cas, en effet, 
où elles n’entraineraient aucun retard, on devrait trouver la même proportion d’in- 
dividus parasités chez les larves mûres et chez les adultes, même durant la période 
qui suit l'époque de la transformation en masse (fin de juillet, commencement d'août); 
or, les explorations effectuées durant cette période ont fourni le plus souvent un 
pourcentage plus élevé pour les larves 

D'autre part, parmi les larves retirées en décembre et janvier des quartiers 
d'hiver, la parasitation était très fréquente. On peut supposer avec beaucoup de 
vraisemblance qu'il s'agissait d'individus mis en retard par diverses causes, notam- 


ment par l’affaiblissement parasitaire. 


LISTE BIBLIOGRAPHIQUE. 


Ne sont compris dans cette liste que les ouvrages Où travaux directement consultés 


et indiqués dans le texte, à la suite du nom d'auteur, par les deux derniers chiffres 


de la date de publication. exceptionnellement par la date complète. Les nombres entre 


crochets indiquent les pages du présent mémoire où se irouvent ces références. 


1907 


1897 


1911 


1912 


1910 


1904 


1905 


Berlese, À. : 


Bichford, E. : 


Blochmann, F.: 


Bonnevie, K. 
, 


Born Re 


Brauns, Fr. : 


Brindiey, H. H., a. Potts, F. A. : 


Brunelh, G.: 


Gli Insetti; Milano, I [109, 25, 27, 46, 203, 206, 
21131]. 

Ueber die Morphologie und Physiologie der 
Ovarien der Ameisen; Inaugural-Dissertation, 
Jena [156, 208]. 

Ueber die Reïfung der Eier bei Ameisen und 
Wespen; Festschrift Ruperto-Carola, Nat.-med. 
Ver. Heidelberg |178]. 


: Untersuchungen über Keimzellen. II. Physio- 


logische Polyspermie bei Bryozoen; Jen. Zeit- 
schr. f. Naturwiss., Bd. 42 [or]. 
Phénomènes cytologiques anormaux dans l’histo- 
génèse et l’atrophie expérimentale du tube sémi- 
nifère; Thèse de Nancy [147, 148, 154, 206, 217]. 
Zur Biologie des gemeinen Ohrwurms (Forficula 
auricularia L.); Sitzungsb. u. Abhandl. d. naturf, 
Gesellsch., Rostock, N. F., Bd. 3 [246]. 

Die Entstehung der Nährzelle und die Bedeu- 
tung derselben für das wachsende Ei bei Forficula 
auricularia L.; Sitzungsb. u. Abhandi, d. naturf. 
Gesellsch , Rostock, N. F., Bd. 4 [245]. 

The effects of parasitic castration in Insects: 
Science, new ser., vol. 32 |133, 136]. 
Ricerche sull’ ovario degli Insetti sociali; Rendic 
R' Acc. Eincei, ser. -5/.vol 13 [r70, 172, 209)|| 
Sulla distruzione degli oociti nelle regine dei 
Termitidi infette da Protozoi; Rendic. R Acc, 
Pince, ser.5; vol r4 131, 140, 1661! 


1900 


190 6 


1844 


1851 


1909 


1806 


1900 


1804 


1901 


3yunelli, 


Deegener, 


Dubuisson, 


Dufour, 


Ehrlich, 


Emery, 


Escherich, 


Giard, 


Giard, A., et Bonnier, 


Giardina, 


Graber, 


nn 
+) 


ETS 


TETE 


R. 


es 


a 5 


V. 


J. PANTEL 250 


: Sulla distruzione degli oociti nelle regine dei 


Termitidi infette da Protozoi ed altre ricerche 
sull’ ovario degli Insetti; Rendic. R, Acc, Lincei, 


Se 2: VOL TON ITS TI] 


: Beiträge zur Kenntnis der Darmsekretion. I. Teil : 


Deilephila euphorbiae L.; Arch. f. Naturg., 
75. Jahrg. [6o]. 

Contribution à l'étude du vitellus; Arch. de 
Zo0l:Mexp retisén., (4) ESA 200): 
Anatomie générale des Diptères; Ann. Se. nat., 
3e série, Zool., t. 1 [27]. 

Recherches anatomiques et physiologiques sur 


les Diptères; Mém. des Sav. étrangers, t. 11 


[27]. - 


: Die physiologische Degeneration der Epithel- 


zellen des Ascarisdarmes. Ein Beitrag zur Zell- 
pathologie; Arch. f. Zellforsch., Bd. 3 [175]. 


: Le polymorphisme des fourmis et la castration 


alimentaire; C. R. 3° Congr. intern. de Zoo)l., 
Leyde [132]: 


: Ueber die Bildung der Keimblätter bei den 


Musciden; Nov. Act. Leop.-Carol. Akad.. Bd. 
7 (ol. 


7 
: Sur certains cas de dédoublement des courbes de 


Galton dus au parasitisme et sur le dimorphisme 
d’origine parasitaire; C. R. Acad. Sc. Paris, 
tueMirS 3) 

Exposé des Titres et Travaux scientifiques. 
Paris [126]. 

Contributions à l'étude des Bopyriens; Travaux 
de l’Institut zool. de Lille et du Laboratoire 
de zool. marit. de Wimereux, t. 5 [120, 125, 
1206191210) 


: Origine dell’ oocite e delle cellule nutrici nel 


Dytiscus; Intern. Monatschr. f. Anat. u Phys., 
Bd. 18 [206]. 

Intorno ai cangiamenti di forma e di posizione 
del nucleo cellulare. Considerazioni critiche sul 
potere di movimento del nucleo; Anat. Anz., 


Bd'2241172, 222401! 


: Anatomisch-physiologische Studien über Phthi- 


vius inguinalis LEacn; Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd 22127 oi. 


251 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 259 


1803-1894 Grassi, B., e Sandias, À. : Costituzione e sviluppo della società dei Ter- 


1900 


1903 


1904 


1905 


1591 


1892 


1904 
1907 


Gross. 


Henking, H. : 


Henneguy, L. 


Hewit, C. 


Holmgren, 
Klebahu, 


Knoche 


& 


INCS 


FT 


mitidi. Osservazioni sui loro costumi con un 
appendice sui Protozoi Parassiti dei Termitidi 
e sulla famiglia delle Embidine; Att. Accad, 
Gioen. Sc. nat. Catania, (1v), vol. 6 e 7 [131]. 


: Untersuchungen über das Ovarium der Hemi- 


pteren, zugleich ein Beitrag zur Amitosenfrage; 
Zeiïtschr. f. wiss. Zool., Bd. 69 [14, 25, 28, 110, 
E19)| 

Untersuchungen über die Histologie des Insec- 
tenovariums; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 18 |14, 
WADE 0 57 RSS RTS 7/0) T7] 

Die Spermatogenese von Syromastes marginatus 
L.; Zool. Jahrb., Anat., Bd. 20 {15o]. 
Untersuchungen über die Ovarien von Mallo- 
phagen und Pediculiden; Zool. Jahrb., Anat., 
Bd. 22 [28, 40]. 

Die ersten Entwicklungsvorgänge im Fliegenei 
und freie Kernbildung; Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd°46 [28; 58,79, 81, 85]. 

Untersuchungen über die ersten Entwickelungs- 
vorgänge in den Eïiern der Insekten., II Ueber 
Spermatogenese und deren Beziehung zur Ent- 
wickelung bei Pyrrhocoris apterus; Zeïtschr. 
wiss. Zool., Bd. 51 [88, 150 (!)]. 
Untersuchungen über die ersten Entwickelungs- 
vorgänge in den Eiern der Insekten, III, Spe- 
cielles und Allgemeines; Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd. 54 [17, 28, or]. 


MPesalinsectes  Panis ro 25/27 718203) 


Ge: 


The structure, development and bionomics of 
the House-fly, Musca domestica LainN.; Quart. 
Journ. Micr. Sc, vol. 51, new series [27]. 
Ueber vivipare Insecten; Zool. Jahrb., Syst., 
Bd. 19 [83]. 

Studien über Zygoten. Il; Jahrb. f, wiss. Bo- 


tanik, Bd. 24 [220]. 


: Ueber Insektenovarium unter natürlichen und 


künstlichen Bedingungen; Verh. D. Z. Ges., 
18. Vers. [189]. 

Experimentelle und andere Zellstudien am In- 
sektenovarium; Zool. Anz., Bd. 35 [175]. 


(1) A cette page lire (gi) au lieu de (94). 


[à] 
Un 
[e)} 


1907 


1550 


18874 


18974 


1890-1903 Korschelt, E., u. Heider, K. 


1907 


1855 


1885 


1887 


1912 


1807 


1892-95 


1897 


J. 


Kôhler, À. 


Korschelt, E. : 


Iramer, Pr 
Laboulbène, À. 
Décer IL" 


Leuckart, R. 


Lévy, R°«: 


Leydig, Fr. : 


Lowne, Th. B. 


Marchal, P. : 


PANTEL 252 


: Untersuchungen über das Ovarium der Hemi- 


pteren; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 87 [28]. 
Ueber die Entstehung und Bedeutung der ver- 
schiedenen Zellenelemente des Insektenovariums: 
Zeitsch. wiss. Zool., Bd, 43 [r171|. 

Zur Bildung der Eïhüllen, der Mikropylen und 
Chorionanhänge bei den Insekten; Nov. Act. 
Leop.-Carol..Akad., Bd. 51 [r1, 16, 25, 32, 57. 
80, 110]. 

Ueber einige interessante Vorgänge bei der Bil- 
dung der Insekteneier; Zeitschr. wiss. Zool., 


BASES SSP 07 200, 210] 


: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge- 


schichte der wirbellosen Thiere; Jena [9, 56, 
018 203, 212]: 
Beiträge zur Anatomie u. Physiologie der Gat- 


tung Phalopterus ; Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 19[40]. 


: Note sur des œufs remarquables d’un Insecte 


Diptère; Ann. Soc. Ent. de Fr., 1886 [82]. 
Un nouveau Myxomycète, endoparasite des In- 
sectes; C. R. Acad. Sc. Paris, t. 145 [244]. 


: Ueber die Micropyle und den feinern Bau der 


Schalenhaut bei den Insekteneiern; Arch. f. 
Anat., Physiol. u. wiss. Med., Jahrg. 1855 [25, 
ASC M0) DA SELLE EC En SO 6, ci: 
100, LIT, ITS]: 

Ueber die Entwicklung der Sphaerularia Bombi ; 
Zoo Anz 16020 1031 

Neue Beiträge zur Kenntniss des Baues u. der 
Lebensgeschichte der Nematoden; Abhandl. d. 
Künig. Sächs. Gesellsch. d. Wiss., Mathem.-phys. 
Classe, Bd. 13 [127, 129 (!), 244]. 


: Relations entre l’arachnolysine et les organes 


génitaux femelles des Araignées (Epeirides) ; 
CARACAS C-MParIS Mo MIS 1e 

Die Eierstock und die Samentasche bei den 
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(!) A cette page lire (1887) au lieu de (1885). 


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1854 


1569 


1900 


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Sur la mitose des cellules à Bacillus cuenoti; 
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1804 


1900 


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1900 


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(:) A cette page lire (64) au lieu de (63) 


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EXPLICATION DES PLANCHES 0. 


PLANCHE I. 


Fic 1-9 Chorion de la face ventrale de l'œuf. chez quelques espèces où il est adhésif. 


FIG. 1. Nemorilla maculssi MEeiG , partie du chorion incomplètement formé 
et de l'épithélium choriogène correspondant. — cl, région latérale du chorion; — 
cv, sa région ventrale, plus mince; — 7, fv, régions correspondantes de l’épi- 
thélium; il est bas là où le chorion est épais, haut là où il est mince; les cel- 
lules de la région ventrale offrent entre elles des différences de structure et de colo- 
rabilité tenant peut-être à leur état physiologique, et des différences de hauteur 
dépendant de leur situation : basses près de la ligne de contour latéral (à gauche 
de la figure) et de la ligne médiane (côté droit de la figure), elles atteignent leur 
plus grande hauteur entre ces deux limites; la hauteur des cellules paraît être en rap- 
port avec la future production des nodules adhésifs; — 7, lamelle latérale prolon- 
geant l’angle de raccordement du chorion ventral avec le latéral; elle se montre 
enroulée du premier coup, et ses cellules formatrices ne se distinguent pas, aux 
stades rencontrés, des cellules banales. — Liq. picro-formo-acétique. — Apochr. 2, 
1.30 XX 0 (gross 750) 35: 36,37] 


FIG. 2. JId., mêmes parties au moment où l’œuf est prêt à abandonner l'ova- 
riole; les limites cellulaires sont indistinctes, les noyaux déjà altérés. — na, nodules 
adhésifs du chorion ventral; autres lettres comme FIG 1. — Même traitement et 


même gross. [35, 36, 37]. 


FIG. 3. Meigenia floralis Mec, partie du chorion ventral incomplètement 
formé cv, et de l’épithélium choriogène correspondant fv; limites cellulaires in- 
distinctes, noyaux aplatis mais non altérés; le chorion est mince, par rapport à 
celui de la région dorsale, et l’épithélium offre une colorabilité spéciale, indice du 
dernier travail choriogène qui va donner la zone superficielle adhésive. — Même 


traitement, — Apochr. 2, 1,30 X 6 (gross, : 750). 


FIG. 4. Gymnosoma rotundatum L., coupe transversale du chorion au moment 


où l'œuf va abandonner l’ovariole (la dépression, qui est naturelle, a été exagérée 


(!) On indiquera entre crochets les pages du texte où il est question de la figure. 


33 


262 J. PANTEL 258 


dans les traitements). Sur la face ventrale, une formation adhésive en gâteau d’abeilles 
se présente aux faibles grossissements comme une frange grossière ca. — A X 4 


gross. : 97) [38]. 


FIG. 5. Îd., coupe de cette formation perpendiculairement aux parois latérales 


des alvéoles. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 5oo) [38]. 


FIG. 6. Îd,, partie antérieure d’une chambre ovocytaire très avancée, coupe 
sagittale; une forte rétraction due aux réactifs a altéré le contour de la cavité 
choriale, en ratatinant outre mesure la masse de l’ovoplasme et l’épithélium chorio- 
gène, — ca, formation adhésive, alvéoles intéressés obliquement; — cd, chorion 
dorsal; — cr, grande crypte respiratoire encore inachevée; — cv, chorion ventral, 
paraissant ici passer à la formation adhésive sans la ligne de démarcation bien 
tranchée visible sur d’autres coupes (r1G. 4, 8); — fd, épithélium choriogène de la 
face dorsale, à cellules usées et aplaties, invaginé au niveau de la crypte, épaissi 
mais irrégulier en avant; — /v, épithélium de la face ventrale; — #», pertuis 
micropylaire; en regard, dans l'épithélium, une condensation mal arrêtée dans sa 
forme, peut-être le conducteur (?); — v, membrane vitelline; — #”v, quelques 
noyaux entassés, pouvant appartenir aux cellules formatrices du micropyle ou aux 
cellules épithéliales de la chambre rourricière actuellement résorbée presque en 


entier; — o, ovoplasme. — PÉRÉNYI — Même gross. [9, 38, 39, 52, 100, rot]. 


FIG. 7. JId., partie dorsale d’une chambre ovocytaire moins avancée, coupe 


sagittale; cd, fd, mv, o, comme riG. 6. — Même préparation et même gross. [38]. 


FIG. 8. ÎId., région ventrale de cette même chambre montrant la formation 
de la couche adhésive alvéolaire et l’état correspondant de l’épithélium choriogène, — 
al, alvéole vide intéressé longitudinalement; — ao, cavité appartenant à un alvéole 
coupé obliquement; — ca, ensemble de la formation alvéolaire constituée d’une 
substance homogène qui tranche principalement par sa colorabilité sur le chorion 
ventral cv; — fv, épithélium choriogène ventral, de caractères très particuliers à ce 
stade : chaque cellule fait vers l’intérieur une saillie en forme de gros pseudopode 
où est logé le noyau et qui correspond à la cavité d’un alvéole (la rétraction 
violente due aux réactifs a produit ici un retrait général vers l'extérieur); —- 0, ovo- 
plasme recouvert d’une membrane vitelline nette. — Même préparation et même 


gross. [38, 39]. 


FIG. 9. Id., partie de l'épithélium ventral fv, à un stade un peu plus avancé 
où il passe, par suite de la rétraction totale de la saillie nucléigère, à l’état réalisé 
FIG. 6; la rétraction, presque achevée à droite, où on ne voit plus qu’un reste de 
saillie cytoplasmique, est imminente à gauche; les saillies cytoplasmiques sont limi- 
tées par un contour net; les noyaux se déforment en émettant (passivement?) des 
protubérances simples ou multiples dirigées dans le sens du mouvement de rétrac- 
tion, — #1, noyau avant la rétraction.: — #7, noyau après la rétraction. — Même 


préparation, — Apochr. 2, 1,30 X 6 (gross. : 750) [39]. 


259 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 203 


Fic. 10-18. Étude extérieure de l'appareil micropylaire. 


FIG. 10. ZTricholyga major B. B., région antérieure de la valve inférieure de 
la coquille désarticulée dans l'acte de l’éclosion, préparation 7# toto; suivant la ligne 
médiane, une rosace micropylaire ayant au centre un double pertuis; autour de la 
rosace, le chorion est finement pointillé ou montre par places le polygonage habituel; 
le bord libre de la valve offre une striation radiale d'aspect fuyant, qui dépend de 
la structure profonde, et une zone tout à fait claire qui tient au biseau résultant de 


la désarticulation (?)}. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 5oo) [21, 52, 53]. 


FIG. 11. Winthemyia y-pustulata K., fragment de la valve supérieure de la co- 
quille désarticulée dans l’éclosion, portant la rosace micropylaire; une aréole centrale 
relativement très grande et à contour irrégulier correspond au pertuis micropylaire; 
le bord libre du fragment offre une apparence de large bande qui n'est que la coupe 
optique du chorion devenu subitement déclive, — Apochr. 2, 1,30 X 6 (gross. 


720)21--52531| 


FIG. 12. Echinomyia fera L., partie antérieure de l’œuf observé à frais dans l’eau 
salée, coupe optique. — #1, pertuis micropylaire. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. 
500) [52]. 

FIG. 18. Bigonichaeta setipenms Fair., partie antérieure de l'œuf observé à frais 
dans les mêmes conditions; la plasmolyse a déterminé un retrait considérable de 
l'ovoplasme ov, demeuré en rapport avec le micropyle par un cordon em, qui ne 
peut être autre chose que la membrane vitelline affaissée sur elle-mème; le chorion 
est fortement et irrégulièrement épaissi autour du micropyle. — D X 2 (gross, : 
220) [56]. 

FIG. 14. Gonia atra Mr1c., région antérieure de l'œuf observé en coupe optique 


dans une préparation 2# toto de la trompe; le conducteur micropylaire cm paraît être 
Même 


en continuité de substance avec l’ovoplasme. — Liq. picro-formo-acétique. 


grossissement [54, 55, 56]. 


FIG. 15. Jd.. vue extérieure de l’appareil micropylaire d’après un œuf gonflé par 
absorption d’eau; la région ventrale v, mince et claire, se projette en dehors de la partie 
dorsale d, rigide et obscure, et montre une rosace micropylaire à reliefs assez marqués, 


avec un conducteur en cône émoussé, cm, — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [20, 54]. 


FIG. 16. Xysta holosericea F., partie antérieure de l’œuf examiné à frais en coupe 
optique; l'appareil micropylaire #4 est dépourvu de conducteur externe. — D X 2 
(gross : 220) [55]. 

FIG. 17. Fausta radicum B. B., partie antérieure de l'œuf extrait de l'utérus 
incubateur et examiné à frais dans l’eau salée; il n'existe pas de conducteur; le 
micropyle est occupé par un volumineux paquet de spermies enchevêtrées, sp. — 


Même grossiss, [85, 86, 108]. 


204 J. PANTEL 260 


FIG. 18. Plagia vuralhis Fri, partie antérieure de l'œuf extrait de l'utérus 
incubateur, traité par la potasse faible et monté en milieu aqueux; il existe un con- 
ducteur micropylaire externe cm, qui s'est gonflé dans sa région distale en prenant 
l'aspect d’un panache, mais a conservé sa forme dans sa région proximale. — Même 


gross. 154, 55]. 


PEANCHE TT 
Fc. 19-25. Litude extérieure de l'appareil micropylawre et de la pénétration des spermuies. 


FIG. 19. Cyrtophlebia ruricola Mic, partie antérieure d’un œuf extrait de 
l'utérus incubateur immédiatement en arrière de l'appareil spermathécal et examiné 
dans l’eau salée; pas de conducteur micropylaire extérieur, un paquet de spermies 
pendant du micropyle; ici, la membrane vitelline a suivi l’ovoplasme o7 dans son 
retrait plasmolytique, mais un filament spermien sp, qui était, semble-t-il, peiotonné 
en boucles lâches encore partiellement visibles au-dessous de la région du micropyle, 
a été rectifñié par entraînement de sa partie céphalique, et se laisse suivre sur tout 


un parcours dans la zone superficielle de l'ovoplasme. — [85, 86, 87, 108]. 


FIG. 20. Compsilura concinnata Mric., pôle antérieur d’un œuf pris dans la 
trompe et observé à frais. — cm, conducteur micropylaire de grandes dimensions; 
— 0, ovoplasme; — #m, région micropylaire du chorion en coupe optique, avec 
indication de quelques saillies vagues, aperçues en vue superficielle autour du con- 
ducteur. — D'X 4 (gross: 390) [53; 54,68]: 


FIG. 21. Jd., mème partie dans un œuf extrait de l’utérus incubateur; pas de 
conducteur micropylaire externe; une seule spermie pendante en un point où aucun 
pertuis n’est reconnaissable, probablement parce qu’il est aveuglé par un conducteur 


interne. — Même gross. [53, 54, 85, 86, 108]. 


FIG. 22. Väbrissina demnissa RND., même partie dans l’œuf extrait de l’utérus 
incubateur et contenant une larve prête à éclore. — cm, conducteur micropylaire 
pareil à celui de Compsilura, r1G. 20, mais accidentellement penché; — sp, faisceau 
axial de filaments spermiens, encore très nets à cette époque reculée; la partie épaisse 
du chorion forme une calotte vue en raccourci, chargée au voisinage immédiat du 


conducteur de fines sculptures. — D X 4 (gross. : 300) [53, 54, 85, 86]. 


FIG. 28. Jd., même partie dans un œuf extrait du même utérus et contenant 
de même une larve complètement développée; aucune trace de conducteur externe; 
un riche faisceau de spermies sp; deux appendices aciculaires ch représentent les 
restes d'une charpente squelettique dépendant du chorion, et servant à soutenir le 
conducteur externe, qui peut être facilement entraînée dans la chute de cet appendice. — 
Aprochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [53, 54, 55, 85, 86]|. 


261 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 265 


FIG. 24. Id., même partie dans un œuf ne montrant ni conducteur externe 
ni paquet spermien, la charpente squelettique ch se détachant avec netteté sous la 


forme de fines aiguilles divergentes. — Même gross. [53, 551]. 


FIG. 25. Paraplagia trepida MEic., région antérieure d’un œuf extrait de 
l'utérus incubateur et examiné en coupe optique dans l’eau salée, où la plasmolyse 
est survenue; toute la région polaire est occupée par un paquet de spermies très 
étalé en largeur; la membrane vitelline est restée adhérente à la région micropy- 
laire, mais le sac cmt, formé par suite de son affaissement, n'est plus vide de sub- 
stance ovoplasmique comme celui de Bigomchaeta, riG. 13. - or, ovoplasme rétracté, — 
D X 2 (gross. : 220) [55, 85, 86]. 


Fic. 26-34. Cryptes respiratorres. 


FIG. 26. Winthemyia y-pustulata F , groupe de cinq cryptes respiratoires se 
détachant sur le polygonage ordinaire (région antérieure du chorion dorsal), les 
deux de gauche à limite commune indistincte; chaque crypte est incomplètement 
fermée par une crépine à contour polygonal largement perforée au milieu, et prend 
part avec les grandes aréoles banales à la constitution d’une sorte de carrelage 


combiné. — Apochr. 2, 1,30 X 6 (gross. : 750) [102]. 


FIG. 27. Id., groupe de deux cryptes empruntées à un œuf où la crépine 


obturatrice est complète. — Même gross. [102]. 


FIG. 28. Meigema floralis Meic., fragment du chorion dorsal portant un semis 
de cryptes; leur contour est arrondi; elles sont fermées par une crépine complète 


à larges mailles et siègent tantôt à un nœud, tantôt sur une ligne du polygonage 


général. — Même gross. [102]. 


FIG. 29. Jd., partie d’une coupe du chorion dorsal très incomplètement formé 
cd, et de l’épithélium choriogène correspondant /d, passant par une crypte cr; les 
limites cellulaires sont indistinctes, circonstance tenant très probablement à la mau- 
vaise fixation, et les noyaux encore isodiamétraux; la crypte dépend d’une cellule 
ici indistincte; elle consiste en une excavation choriale ayant un plancher à texture 
lâche, formé de filaments noueux et rameux; le cytoplasme de la cellule formatrice 
n’est plus présent dans l’excavation que sous la forme d’une saillie plongeante — 
Liq. picro-formo-acétique. — Même gross. [9, 24, 102, 103] 


FIG. 30. Jd., partie d’une coupe du chorion dorsal sensiblement plus avancé 
cd, et de l’épithélium choriogène correspondant fd, passant par tiois cryptes cr; 
l’épithélium est moins haut qu’au stade précédent et les noyaux, déjà aplatis, com- 
mencent à montrer des signes d'altération,; les deux cryptes de droite sont coupées 
suivant un plan médian. et montrent le cytoplasme de la cellule formatrice en voie 
de rétraction; celle de gauche est intéressée moins profondément et, prise seule, ferait 


penser à une excavation entièrement intrachoriale; le chorion laisse apercevoir dans 


266 J. PANTEL 262 


sa zone interne une série de points perliformes et une striation radiale plus visibles 


sur d’autres préparations. — Même technique et même gross. [22, 24, 102, 103]. 


FIG. 31. Tricholyga major B.B., groupe de cryptes de la région dorsale an- 
térieure; la crépine obturatrice est arrondie; ses larges mailles sont subdivisées en 
aréoles de second ordre placées à un niveau un peu inférieur; le polygonage 


ordinaire n’est bien distinct qu’en dehors du groupe. — Même gross. [104]. 


FIG. 32. Id., groupe emprunté à la région postérieure; la crépine est d'al- 
lure plus irrégulière et peut se montrer perforée d’une fenètre médiane à peine 
plus grande que les mailles ordinaires (crypte inférieure), ou beaucoup plus grande 
(crypte supérieure). — Même gross. [104]. 

FIG. 33. 1d., fragment d’une coupe transversale du chorion comprenant : couche 
adhésive ca, chorion dorsal cd, chorion ventral cv, et crypte cr; les détails structu- 
raux, assez mal rendus sur le dessin, sont à interpréter d’après les explications don- 
nées sur la FIG. 1, (page 31); la crypte est une excavation dont le plancher est consti- 
tué suivant toute son épaisseur par un système de filaments rameux, irréguliers, 
entresoudés fréquemment, et le plafond par une lame en apparence continue et simple, 


représentant une crépine fermée à reliefs estompés (?). — Mème gross. [22, 104]. 


FIG. 34. Nemorilla maculosa Mric., fragment d’une coupe transversale de l’œuf 
mur, comprenant : chorion dorsal cd, chorion ventral cv, lamelle latérale enroulée /, 
nodules adhésifs #a (c'est par erreur que l’ovoplasme a été dessiné sans membrane 
vitelline arrêtée; les détails structuraux du chorion, assez indistincts sur la coupe 
ici reproduite, ont été décrits sur la figure semi-schématique 5, (page 35); le chorion 
dorsal contient deux cryptes voisines, situées plus superficiellement que celles de 
Tricholyga et ouvertes; leur plancher comprend, au-dessous d'une zone à structure 
lâche, une zone assez épaisse à structure commune. — Apochr 2. 1,30 X 4 (gross. : 


500) 0, 10, 22,239, TOI: 


PLANCHE III. 
Fic. 85-43. Cryptes et autres dispositifs respiratoires. 


FIG. 85. Gymnosoma rotundatum L., fragment du chorion dorsal comprenant 
la crypte respiratoire, unique mais remarquablement grande, située un peu en dehors 
de la ligne médiane, et l'appareil micropylaire, lequel siège au bord même, en avant; 
la crypte est fermée par une grande crépine à contour vaguement triangulaire, com- 
prenant un cadre bien marqué et un contenu aréolé qui semble parfois faire défaut; 
en dehors du cadre, une grande rosace dont les éléments, assez visiblement centrés 
sur lui, vont en s’estompant à mesure qu’ils s’en éloignent. l'appareil micropylaire 
montre une large excavation médiane et une rosace d’aréoles circonscrites par des 
crêtes saillantes, tout l’ensemble étant assez inégal pour que le contour libre de 


l'œuf paraisse comme crénelé à ce niveau; on a tenu compte, dans le dessin, de la 


263 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 267 


partie déclive du chorion, dont la coupe optique montre l'existence d’un épaississe- 


ment micropylaire. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [21, 53, 100]. 


FIG. 36. Frontina laeta Mr1G., partie d'une coupe du chorion et de l'épithé- 
lium choriogène correspondant, au moment où l'œuf est près d'abandonner l’ovariole; 
l’épithélium très épuisé est réduit à l’état d’une pellicule où les noyaux sont aplatis 
et condensés. — 7, plage respiratoire du chorion dorsal, caractérisée par une épaisseur 
générale plus grande, des espaces intrachoriaux plus vastes, irréguliers s’ouvrant 
fréquemment au dehors; — 4, chorion dorsal; les piliers qui unissent les deux limi- 
tantes sont tellement élargis contre ces lames que les interespaces prennent l’appa- 
rence d’oves; à gauche, le chorion dorsal passe brusquement au chorion ventral 


homogène. — Apochr. 2, 1,30 X 6 (gross : 750) [20, 107, 108]. 


FIG. 87. Gonia atra MriG., chorion vu de face d'après une coupe rasante 
fortement colorée à l'hématoxyline ferrique et correctement différenciée; les ronds 
clairs semblent correspondre à des pertuis mettant les interespaces internes en rap- 


port avec l'extérieur. — Même gross. [20]. 


FIG. 38. Ælrontina laeta Meic., chorion dans les mêmes conditions; le fond 
gris correspond à la limitante externe; les petites images anguleuses plus colorées 
sont les projections des piliers, et les orifices clairs, arrondis, disséminés entre elles, 
correspondent à des pertuis qui mettent en rapport avec l'extérieur l’ensemble des 


interespaces. — Même gross. [20]. 


FIG. 39. Fausta radicum B.B, chorion dans les mêmes conditions; le fond 
gris correspond à la limitante externe, ici très fine; les gros points colorés sont les 
projections des piliers; les pertuis paraissent manquer. -— Apochr. 2, 1,30 X 12 


(gross. : 1500) [18, 20]. 


FIG. 40. Id., chorion en coupe perpendiculaire (le côté supérieur de la figure 
correspond à la face interne); l’image est scalariforme, les échelons étant représentés 
par des piliers déliés qui peuvent s'élargir, notamment en s'appliquant sur la limi- 
tante interne, d’où les aspects de très gros points dans les vues de face. — Même 


gross. [18]. 


FIG. 41. Maicropalpus pudicus RND., partie du carrelage aérifère aux moyens 


grossissements. — D X 2 (gross. : 220) [108]. 


FIG. 42. Cyrtophlebia ruricola Merc., différence à frais entre les parties pneu- 
matisées (à gauche et en bas) et les parties non pneumatisées (à droite en haut) du 
chorion [98]. 

FIG 43. Blepharidea vulgaris FaLr., chorion de face aux forts grossissements, 
d'après une coupe rasante fortement colorée; les lignes du polygonage apparaissent 
comme de larges bandes claires anastomosées; le fond gris correspond à une limi- 
tante mince portant çà et là des pertuis ronds, comme dans le cas de Frontina, 


FIG 38; les images en bois de cerf qui garnissent l’intérieur des aréoles et se 


268 J. PANTEL 264 


montrent surtout développées sur leurs bords (d'où la régularité des bandes de 
l’aréolage) sont l'équivalent des petites images anguleuses de la rG. 38, et corres- 
pondent à des piliers en forme de lames irrégulièrement et capricieusement gon- 
dolées; dans les larges bandes de l'aréolage, qui correspondent aux limites communes 
des cellules choriogènes. les piliers semblent faire défaut. — Apochr. 2, 1,30 X r2 


(gross, : 1500) [20]. 
TG: 44-45. Caryopathologie. 


FIG. 44. Vanessa urticae L., deux noyaux musculaires devenus libres dans la 
dégénérescence d’une fibre qui logeait une jeune larve de Séurimia pupiphaga (ob- 
servation à frais dans le liquide histolytique ultérieurement additionné de vert de 
méthyle acétique); la division indirecte que montre le noyau de gauche démesurément 
tuméfié pourrait être interprétée comme un indice de survie (?); l'épaisseur anormale 
de la membrane, facile à saisir grâce aux granules qui en dessinent le contour in- 
terne, semble témoigner d’une lutte nécrobiotique dans laquelle le noyau aurait protégé 


temporairement son intégrité. — D X 4 (gross. : 390) [210]. 


FIG. 45. Tach. V., deux noyaux de l’épithélium tégumentaire d’une larve 
morte, dont les organes semblent n'avoir succombé que successivement; une épaisse 
membrane à double contour, de même signification probable que celle du cas pré- 
cédent, a résisté aux bactéries, qui. réunies en monceaux grouillants, ont digéré 
toutes les parties cytoplasmiques; le réseau chromatique est condensé, sans doute par 
plasmolyse, en un amas qui peut inclure le corps nucléolaire (homogène) ou lui 


être accolé. — Même gross. [220]. 


Fic. 46-53. Phénomènes cytopathologiques de la castration parasitaire indirecte chez 


le mâle de « Forficula ». 


FIG. 46. Forficula auricularia L., hébergeant une forte larve IIlre de Bigo- 
nichaeta setipenms, trois cystes de spermatocytes | empruntés à la région du testicule 
la moins ravagée, - À, cyste d'apparence presque normale, à structures nucléaires 
et mitochondriennes correctes, où néanmoins les spermatocytes sont fusionnés en un 
complexe syncytial (incomplètement reproduit), et où des altérations s'annoncent dans 
un noyau de cyste et dans la zone de cytoplasme qui le contient; — B, reste 
d'un cyste très dépeuplé, montrant divers noyaux cystiques tuméfiés, plongeant dans 
une masse cytoplasmique vacuoleuse, et des spermatocytes à noyaux corrects, mais 
à corps cytoplasmiques fusionnés; — C, reste ne comprenant que des noyaux cys- 
tiques très tuméfiés et plongeant dans une masse indivise de cytoplasme vacuolisé. 


— FLEMMING, HEIDENHAIN. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross : 5oo) [158. 160, 167]. 


FIG. 47. Id., groupe comprenant en bas deux noyaux cystiques gonflés, 


paraissant entourés d’une zone vacuoleuse imitant un corps cytoplasmique (?), et en 


265 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 209 


haut quelques spermatocytes T à noyau et à condensation mitochondriale bien con- 
servés, mais à cytoplasmes fusionnés; deux corps sombres arrondis correspondent à 


des résidus dégénératifs. — Même préparation et même gross. [158, 160]. 


FIG. 48. Id., un spermatocyte double à fort grossissement (cellule b de la r1G. 50); 
les structures sont, dans tous les détails, celles des éléments simples correspondants, 
le duplicisme s’indique dans le noyau par sa forme allongée, excavée à gauche, et 
dans la condensation mitochondrienne par des modifications de forme correspon- 


dantes, — Même préparation. — Apochr. 2, 1,30 X 12 (gross. : 1500) [160]. 


FIG. 49. Id., groupe de spermatocytes | devenu flottant par suite de la des- 
truction de la paroi cystique, comprenant des éléments hétérogènes : en bas des sper- 
matocytes en métaphase, à #/2 chromosomes; en haut un élément beaucoup plus 
grand, saisi également en métaphase, où il faut admettre en gros # chromosomes, 
spermatocyte double, comme celui de la FIG. 48; au milieu, des spermatocytes I 
à diverses étapes de l’accroissement. — Même préparation. — Apochr. 2, 1,30 X 4 


ross. : 500) [158, 159, 160]. 
Es 9 


FIG. 50. Jd., groupe hétérogène relevé dans des conditions analogues. — 4, 
spermatocytes normaux; — b, le spermatocyte double dessiné isolément FIG. 48; — 
c, spermatocyte en état de résorption; — d, amas globuleux de restes dégénératifs 
indéchiffrables (plus sombre et plus dense que n'indique le dessin). — Même pré- 


paration et même gross. [158, 159, 160, 161]. 


FIG. 51. Jd., groupe plus hétérogène relevé dans des conditions analogues, 
comprenant : un faisceau de filaments spermiens à droite; un spermatocyte en divi- 
sion en bas; deux spermatides, l’une à droite marqué spd, l'autre à gauche et en 
bas, près de la cellule en division; divers spermatocytes au repos, sains ou altérés, 
et un complexe résiduel en voie de résorption à gauche de spd. — Même prépa- 


ration et même gross. [158, 159, 160, 161]. 


FIG. 52. Îd., groupe de spermies en désordre et de noyaux cystiques devenus 
libres à la base du testicule par la désagrégation prématurée de la membrane plas- 
modiale; les noyaux ont une structure dégradée et montrent de fréquents indices de 


fragmentation. — Même préparation, même gross. [161, 162]. 


FIG. 53. Îd., groupe relevé dans la zone des spermatogonies comprenant : une 
colonie spermatogoniale en métaphase, très régulière, trois complexes syncytiaux à 
des degrés divers d’altération, six spermatogonies au repos, d'aspect normal, mais 
ne montrant pas de limites cellulaires. un noyau spermatogonial très altéré et un 
autre réduit à l'état de boule homogène, — Même préparation, même gross. [158]. 


34 


270 J. PANTEL 266 


PLANCHE IV. 
Fic. 54-69. Structure et développement des enveloppes de l'œuf. 


FIG. 54. Piychomyia selecta Merc., chorion et membrane vitelline de la région 
dorsale, état définitif en coupe perpendiculaire. — cr, crypte respiratoire ouverte; — 
le, limitante externe du chorion; — À, limitante interne; — #v, membrane vitel- 
line; — 0, ovoplasme; — p, piliers unissants, cessant de se colorer et de se montrer 
distincts au voisinage de la limitante externe; — 7, vide de rétraction, — Apochr. 2, 
1,30 X 12 (gross. : 1500) [9, 22, 105]. 

FIG. 55. /d., mêmes formations à un stade antérieur. — c, chorion en voie 
d'organisation, à piliers peu colorables et mal arrêtés dans leur forme; — f, épithé- 
lium choriogène, simple contour des cellules {allongées et couchées, à ce stade et dans 
cette région); — /, lacunes accidentelles; — #v, membrane vitelline, beaucoup plus 


épaisse qu’au stade de la FIG. 54, — 0, ovoplasme, — Même gross. [22, 24]. 


FIG. 56. Meigema floralis Mrrc., chorion et membrane vitelline de la région 


dorsale à un stade très avancé. — €, chorion ne laissant reconnaître aucun détail 
structural; — f, esquisse des cellules choriogènes, longues et couchées; — m7, mem- 
brane vitelline encore très épaisse, homogène. — Même gross, [1r, 24|. 


FIG. 57. Id., coupe de la membrane vitelline #7 plus jeune, se montrant 
comme une bande épaisse, incluant çà et là des vacuoles; — 0, ovoplasme, — 
Même gross, [12]. 

FIG. 58. Micropalpus pudicus RnDp., état définitif des enveloppes d'après une 
coupe de l'œuf traité dans l'utérus incubateur. — €, chorion offrant des parties plus 
épaisses d'aspect scalariforme et des parties plus minces à structure indistincte; — 
mv, membrane vitelline homogène, colorable, appliquée sur l’ovoplasme 0 et l’ac- 


compagnant dans le retrait provoqué par les réactifs. — Même gross. [9, 20, 109]. 


FIG. 59. JId., membrane vitelline #7 plus jeune, à un stade où le chorion 
est encore absent; région postérieure de la chambre ovocytaire où les noyaux n de 
l'épithélium choriogène passent de la forme aplatie, qu'ils ont sur le contour latéral 
de l'œuf, à la forme arrondie qu'ils ont au pôle postérieur; la membrane vitelline 
émet dans l’ovoplasme des expansions qui s’y épuisent insensiblement. — Même 


gross. [11]. 
f 


FIG. 60. Fausta radicum B. B., un des aspects de la membrane vitelline sur 


le contour latéral de l’œuf avant l’apparition du chorion., — mm, cette membrane 
très épaisse, à Zones externe et interne condensées, contenant en pleine épaisseur des 
vacuoles qui s’exagèrent facilement dans les traitements; — f, épaisseur de l'épithé- 
lium choriogène. — Même gross. [12]. 


FIG. 61. JId., un des aspects de la même enveloppe à la première apparition 


du chorion. — c, ébauche du chorion sous la forme d’un liséré pâle, se colorant 


267 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 271I 


plus faiblement et autrement que la membrane vitelline, sans détails structuraux; — 
f, épithélium choriogène; — mv, membrane vitelline apparemment en continuité 
avec la substance ovoplasmique et comme moulée sur une série périphérique de 
vacuoles inégales: — 0, ovoplasme; — v, sphérule vitelline. — Liq. picro-formo- 
acétique, même gross. [15]. 

FIG. 62. Cyriophlebia elata MeEic., état très avancé des enveloppes d’après la 
coupe d’un œuf prêt à abandonner l’ovariole, — c, chorion, d'épaisseur à peu près 
définitive, dont les piliers ne montrent bien que leur pied; — f, limite de l’épithé- 
lium indiquée par un pointillé; — #»%, membrane vitelline, n'ayant pas atteint son 
état de condensation définitive; — 0, ovoplasme; — 7, vide de rétraction. — Même 


technique et même gross. [o, 11, 23]. 


FIG. 63. Jd., fragment de chorion vu de face, d'après une coupe rasante 
correctement colorée, stade presque définitif; le fond gris correspond aux limitantes, 
les images anguleuses plus teintées sont dues aux piliers vus en raccourci. — Même 
technique et même gross. [20]. 

FIG. 64. Îd., coupe perpendiculaire de la membrane vitelline jeune avant 
l'apparition du chorion. — f, esquisse de l’épithélium; — #v, membrane vitelline ; — 
o, ovoplasme abondamment chargé de sphères vitellines de nature complexe. — 


Solution mercurique de PETRUNKEWITSCH, même gross. [12]. 


FIG. 65. Îd., portion de la même enveloppe vue de face au même stade, 
d’après une coupe rasante; la partie dessinée ou seulement esquissée comprend 
trois arécles, a, b, c, qui correspondent à autant de cellules choriogènes, et dont 
l'individualisation est due en partie aux différences d'épaisseur, en partie à la 


distribution des vacuoles bulliformes, — Liq. picro-formo-acétique, même gross. [12]. 


FIG. 66. Compsilura concinnata ME1G., membrane vitelline très jeune, telle qu’elle 
se présente au pôle postérieur de l'œuf sur les coupes axiales; elle tranche sur 
l’ovoplasme par sa densité et sa colorabilité, mais est d’ailleurs en complète con- 
tinuité avec sa substance; vacuoles bulliformes en plusieurs couches. — Liq. picro- 
formo-acétique; même gross. [12, 15]. 

FIG. 67. Id.. membrane vitelline à un stade encore jeune (au moment où 
s'organise le micropyle), d'après du matériel fixé au FrEMmNG; le réactif paraît 
avoir produit une forte contraction qui aurait prématurément amené l'enveloppe à 
l’état de pellicule mince; il existe en dessous une couche de vacuoles plates et 
régularisées. — Même gross. [15]. 

FIG. 68. Id., membrane vitelline à un stade plus avancé, d’après du matériel 
fixé au liquide picro-formo-acétique. — c, chorion pelliculaire; — f, épithélium chorio- 
gène; — 7, membrane vitelline encore plus épaisse que le chorion, mais appelée 


à se condenser; — 7, vide de rétraction. — Même gross. [23]. 


FIG. 69. Calliphora erythrocephala Mreic., membrane vitelline jeune en coupe 
perpendiculaire, — f, esquisse de quatre cellules choriogènes; — wmv, membrane 


272 J. PANTEL 268 
vitelline à pseudo-structure, ici très marquée, résultant d’une division en gros prismes 


perpendiculaires, isolée par rétraction de l’ovoplasme et de l'épithélium; — 0, ovo- 


plasme avec sphères vitellines homogènes. — ZENKER; même gross, [12]. 
Fic. ‘70-73. Développement du fédoncule fixateur chez « Carcelia ». 


FIG. 70. Carcelia Cheloniae RND., portion postérieure de la chambre ovocytaire 
lors de la première différenciation des cellules formatrices, coupe axiale, — cl, cli- 
vage rétractionnel de la membrane vitelline; — f, cellules choriogènes formant une 
calotte dont la plus grande épaisseur correspond au futur pédoncule; - v, mem- 


brane vitelline homogène, — Carnoy. — Apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [42, 43, 44]. 


FIG. 71. Id, même région, stade où le pédoncule est à moitié formé. — «, 
couche choriale dont l'appendice est une dépendance; sa structure, bien marquée à 
gauche de la figure, devient indistincte sur l’appendice où l’on remarque seulement 
une zone superficielle plus claire et une partie profonde plus obscure (peut-être 
parce que l’extration du colorant y est moins complète), — 7, membrane vitelline; 
la calotte épithéliale est devenue une élevure en dôme où les cellules basales et 
latérales ont pris une nouvelle orientation; la rétraction due aux réactifs a fait ap- 
paraître des vides artificiels entre les cellules et autour de la formation choriale, — 


Même préparation et même gross. [42, 43, 44, 48]. 


FIG. 72. Jd., région distale de l’appendice à peu près achevé et de l’élevure 
cellulaire, coupe suivant le plan de symétrie de l’appendice; les cellules latérales ont 
leur segment interne transformé en lanière et poussent de bas en haut, — ÿ, bou- 
ton terminal du pédoncule; — 7, vide de rétraction. — Même préparation, même 
gross. [42, 43]. 

FIG. 73. Id., coupe transversale de l’appendice et de l’élevure choriogène in- 
complètement dessinée; la tige de l’appendice est excentrique et les cellules chorio- 
gènes sont inégalement développées autour d'elle; le bouton terminal se forme du 


côté des cellules les plus longues. — CarNoy; même gross. [43]. 
Fic. 74-81. Cellules micropylaires. 


FIG. ‘74 Gonia atra Meic., chambre ovocytaire au moment où le développe- 
ment de la membrane vitelline va débuter et chambre nourricière correspondante, 
esquisse de la coupe axiale. — fm, cellules micropylaires formant un îlot épithélial, 
ici bien isolé, à la partie antérieure de la chambre nourricière; — f, cellules nourricières 
à limites indistinctes, à noyaux inégaux; — vg, noyau de l’ovocyte. — Liq. picro- 
formo-acétique, gross. : 150. [58]. 

FIG. 75. Blebharidea vulgaris FaLL., coupe correspondante à un stade un peu 


plus avancé; le groupe des cellules micropylaires fm est descendu au milieu des 


nourricières, — Même technique et même gross. [58]. 


(®S) 


269 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 27 


FIG. 76. Id., la coupe correspondante un peu plus tard; les cellules micro- 
pylaires fm se sont installées contre l’ovocyte; d’autres cellules épithéliales e de- 
meurent encore çà et là dans la chambre nourricière; la membrane vitelline (indiquée 
par un trait fort) se développe à toutes et aux seules surfaces de contact entre 
l’ovocyte et les épithéliales, les cellules formant le revêtement latéral de l'ovocyte 


s’allongent vers les micropylaires. — Même gross. [58]. 


FIG. 77. Id., coupe médiane de la chambre ovocytaire au moment où va 
se former le micropyle. dessin inachevé. — e, noyaux de cellules épithéliales de la 
chambre nourricière (limites cellulaires indistinctes); — /f, cellules épithéliales for- 
mant le revêtement latéral de l'ovocyte (cellules basses, ou s’allongeant vers les 
micropylaires pour compléter le revêtement antérieur (cellules obliquement allongées, 
à limites ordinairement visibles); — fm”, cellules micropylaires; — m#v, membrane 
vitelline jeune; — 7#, sa région micropylaire fortement proéminente du côté de 
l'ovoplasme et tendant ici à se décomposer en lanières; exceptionnellement la résorp- 
tion des cellules nourricières se montre complète — CarNoy; apochr 2, 1,30 X 4 


(gross. : 500) [59, 62, 81]. 


FIG. ‘78. Id, aspect des cellules micropylaires et du conducteur micropylaire 
jeune immédiatement avant l'élaboration du chorion. — cm, conducteur: — "mv, 
membrane vitelline plus condensée que dans le cas précédent; le renflement de la 
région micropylaire n’est pas déchiqueté en lanières. — Liq. picro-formo-acétique ; 


même gross. [62]. 


FIG. 79. Compsilura concinnata Meic., cellules micropylaires à leur arrivée 
contre l'œuf (noyau en avant par rapport au sens du déplacement, impressionnabilité 


spéciale aux réactifs) — Même fixation et même gross. [59, 6o]. 


FIG. 80. Jd., région antérieure de la chambre ovocytaire à l’époque où s’or- 
ganise le micropyle, coupe médiane incomplète et incomplètement dessinée. — 
f, noyaux des cellules choriogènes communes; — fm”, cellules micropylaires (noyau 
remonté, cytoplasme fibrillaire), — #7, membrane vitelline : au-dessous court une 
ligne fine réunie à la ligne forte par des piliers, qui est peut-être une apparence 
due à la régularisation de vacuoles périphériques; on pourrait aussi l’'interpréter 
comme la part propre de l'œuf dans la formation mixte, ici dédoublée, que repré- 
sente la membrane vitelline; il n'y a pas d’épaississement micropylaire caractérisé; 
il existe une perforation médiane (entomicropylaire) et deux plis minces, symétriques 
par rapport à cette perforation, de formation plus récente; — #f, contour d’un noyau 


de cellule nourricière en voie de résorption. — FLEMMING; gross. : 750 [60, 61, 63, 64]. 


FIG. 81. Jd., mêmes parties et à peu près même stade d’après du matériel 
fixé à la liqueur picro-formo-acétique, dessin inachevé à gauche. — e, un noyau 
épithélial de la chambre à nourricières; — el, épaississement local de la membrane 
vitelline; — esm, épaississement sous-micropylaire; la membrane vitelline proprement 


dite, marquée du côté des cellules par un trait fort, porte une interruption médiane 


274 J. PANTEL 270 


(perforation entomicropylaire) qui ne semble pas se continuer dans l’épaississement ; — 
fm, cellules micropylaires ; , interruption temporaire de la membrane vitelline au 
niveau d’un «corps intermédiaire », conservé dans sa forme très correcte durant 
toute la période d’accroissement (un autre se voit fortuitement dans la position à peu 
près symétrique, à droite des cellules micropylaires); — », noyau de nourricière en 
voie de résorption; — 0, ovoplasme; — {, corps de cellule nourricière. — Même 


gross 128, 20. 600, 017 03,72] 


PLANCHE V. 
Fic. 82-97. Structure et développement de l'appareil mnicropylaire chez les Muscides. 


FIG. 82. Compsilura concinnata MEIG., partie antérieure de la chambre ovo- 
cytaire et de la chambre nourricière résiduelle au moment où se constitue le 
micropyle, coupe médiane; ovocyte tronqué-excavé en avant, le fond de l’excavation 
correspondant à l’appareil micropylaire; une seule enveloppe : la membrane vitelline 
mv, très irrégulière, fortement épaissie et retenant très inégalement l’hématoxyline 
dans la région micropylaire; parmi les cellules épithéliales, dont les limites sont le 
plus souvent indistinctes, trois micropylaires dont les grands noyaux sont en rangée 
transversale et dont les cytoplasmes forment un ensemble vaguement et irrégulière- 
ment fibrillaire, qui aboutit à la dépression médiane de la membrane vitelline et s’y 
termine par une zone de substance plus homogène, le conducteur micropylaire; deux 
nourricières presque totalement résorbées, {4 — Liq. picro-formo-acétique; apochr. 2, 
1,30 X 4 (gross. : 500) [61, 63, 66, 68]. 


FIG. 83. Îd., mêmes parties dans une autre chambre sensiblement au même stade; 
l'épaississement antérieur de la membrane vitelline, toujours très considérable par 
rapport aux régions latérales, est plus uniforme; le conducteur micropylaire est élevé 
en cône et limité par des aspérités visiblement détachées de traînées vagues situées 
au-dessus, qui sont orientées vers les noyaux des cellules micropylaires. — Même 


préparation; même gross. [61, 63, 66]. 


FIG. 84  Id., mêmes parties à un stade un peu plus avancé. — c, chorion, 
sous forme de pellicule irrégulière très colorable, percé d’un large orifice (pertuis 
ectomicropylaire) livrant passage au conducteur, encore indistinct au-dessus des parties 
minces de la membrane vitelline; — cm, conducteur micropylaire étiré à sa base en 
forme de tige, par suite de la rétraction qui a éloigné les enveloppes de l’épithélium, 
s’épanouissant en haut en une sorte de gerbe (détail exagéré dans la gravure), qui 
correspond à une transformation relativement peu avancée des corps cytoplasmiques 
des micropylaires; — mv, membrane vitelline; — ÿ, perforation à contours un peu 
vagues paraissant exister dans la membrane vitelline (?); — 7, vide de rétraction. — 


Même fixation, même gross. 163, 66, 67, 68]. 


271 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 2 


FIG. 85. Mäicropalpus pudicus RND., région antérieure de la chambre à ovocyte 
et de la chambre à nourricières lorsque l'appareil micropylaire commence à se con- 
stituer, coupe médiane ; la rétraction, au lieu de séparer la membrane vitelline sv 
des parties adjacentes, y a produit un clivage avec étirement de traînées visqueuses, 
laissant reconnaître l'épaississement très prédominant de toute la région antérieure 
et, au milieu, une partie non clivée indiquant un état spécial à la place du pro- 
chain micropyle; trois cellules micropylaires visibles; cellules nourricières très incom- 


plètement résorbées. — Même préparation et même gross. [63, 66, 67|. 


FIG. 86. Jd., coupe correspondante, stade plus avancé. — c, chorion, très 
distinct au côté droit de la figure, où il est isolé par rétraction, indistinct dans toute 
la région antérieure et à gauche; — 7%, membrane vitelline, épaissie et très colo- 
rable sur le devant de l’ovocyte; il paraît exister au point de plus grande épaisseur 
un orifice caverneux, à parois irrégulières, occupé par une substance homogène 
(perforation entomicropylaire envahie par le pied du conducteur); au-dessus, les 
traînées ordinaires orientées vers les noyaux des cellules micropylaires, qui consti- 
tuent la forme actuelle du conducteur externe; — 7, vide de rétraction. - Même 
fixation, même gross. [63, 64, 66]. 

FIG. 87. Fausta radicum B.B., coupe correspondante, stade de la première 
apparition du chorion sur le devant de l’œuf. — c, chorion, assez épais et structuré, 
à gauche de la figure, peu distinct à droite, pellicula‘re sur le devant de l'œuf 
où il est représenté par une forte ligne noire émettant Çà et là des saillies en pointes 
et offrant au milieu une large ouverture (la perforation ectomicropylaire) par où 
descend le conducteur; celui-ci sous forme d’un amas conique vaguement fibrillaire 
et zoné, qui vient appuyer son sommet sur la membrane vitelline; la forme conique 
probablement due à un étirement survenu dans une rétraction locale de l'ovoplasme: 
trois noyaux de cellules micropylaires au-dessus du conducteur: — y, membrane 
vitelline, pelliculaire sur le contour latéral, épaisse en avant, en continuité avec la 
substance ovoplasmique par des travées perpendiculaires, subitement déprimée au 
milieu où un vide de rétraction la sépare du chorion. — Même fixation, même 
gross. [63, 64, 66, 67, 69]. 


FIG. 88. JId., coupe correspondante, même stade ou stade un peu plus jeune 
(une cellule nourricière encore très incomplètement résorbée); la rétraction médiane, 
ici plus accusée, à fait naître entre les deux enveloppes un vide considérable: Ja 
traction exercée par là a produit sur le conducteur un étirement qui l’a réduit à 
l’état de fil, et sur la membrane vitelline à laquelle il adhère un relèvement en cône; 
le chorion, plus épais que dans le cas de la figure précédente mais moins colorable, 
sauf sur les bords de l’orifice, est resté en place; la partie extrachoriale du con- 
ducteur passe insensiblement à la masse cytoplasmique indivise, fibrillaire des cellules 


micropylaires (trois noyaux visibles). — Même préparation; même gross. [64, 66, 67, 69 


FIG. 89. Jd., coupe correspondante, stade beaucoup plus avancé (ne sont 


complètement dessinés que les enveloppes et le conducteur); membrane vitelline 


O 


27 J. PANTEL 272 
anhiste, intimement accolée au chorion structuré dans les parties minces, nettement 
séparée dans la région micropylaire où elle est épaisse, déprimée et inégalement 
décolorée (hématoxyline ferrique); la décoloration locale qui se remarque sous le 
conducteur comporte peut-être la même interprétation que celle de la rG6. 86; le 
chorion, très nettement structuré au-delà de la région micropylaire, est seulement 
très épais et inégal autour de l’orifice; le conducteur a la forme d’un amas sur- 
baissé, débordant. appliqué sur l’ectomicropyle; une apparence vague et fuyante 


ferait penser à un tunnel interne, — Même fixation, même gross. [63, 67, 69]. 


FIG. 90. Zd., coupe correspondante. stade légèrement moins avancé: le cho- 
rion est moins épais et moins accidenté autour de l’orifice ectomicropylaire; la mem- 


brane vitelline n’est pas déprimée, — Même fixation; mème gross. [64, 67, 69]. 


FIG. 91. Carcelia Cheloniae RoNb., partie antérieure de la chambre ovocytaire 
et de la chambre nourricière résiduelle au moment où le chorion va se former sur 
le devant de l'œuf, coupe médiane; la membrane vitelline est homogène et graduel- 
lement épaissie jusqu’au pôle, où elle envoie dans l’ovoplasme un appendice globu- 
leux (appendice entomicropylaire); les cellules micropylaires ne se distinguent des 
choriogènes ordinaires que par leur situation: la chambre nourricière n'est repré- 
sentée en haut de la figure que par quelques restes dégénérescents. — CarNoy ; 


même gross. [62, 65, 67]. 


FIG. 92. Jd., partie antérieure d'une coupe médiane de l'œuf et de la mem- 
brane vitelline à un stade très avancé, renseignant sur le sort probable de l’appen- 
dice. — mi, région micropylaire de la membrane vitelline w”v; l’appendice, réduit 
et modifié dans sa forme, semble plonger dans une masse claire qui pourrait être 
due à des produits de digestion incomplètement assimilés par l’ovoplasme (?); — 
o, corps de l'œuf, dont la zone périphérique chargée de granules dessine le contour 


de la masse claire — CarNoy;: même gross. [62, 65]. 


FIG. 93. Jd., coupe médiane à travers les enveloppes seules, à un stade où 
le chorion est formé, mais où ses dépendances micropylaires sont incomplètes, — 
c, chorion structuré, à limitante externe épaisse. offrant des inégalités superficielles 
qui s’accentuent vers le pôle; deux de ces inégalités, «, f$, sont la coupe d’une 
crête annulaire destinée à se compléter, s'élèvent autour d’une excavation Pa — m1, 
appendice entomicropylaire avec, au milieu, une masse plus difficile à décolorer et, 
en haut, une large excavation en entonnoir, celle-ci paraît en continuité, grâce à 
une substance finement granuleuse qui la remplit et la déborde, avec le plancher 
de y. — mv, membrane vitelline s’épaississant graduellement à mesure qu’on avance 


vers l’appendice. — Apochr. 2, 1,30 X 12 (gross. : 1500) |[62, 64, Yo]. 

FIG. 94. Id., coupe médiane de la chambre ovocytaire et de la chambre nour- 
ricière résiduelle d’où est tirée la figure précédente. — CarNoy; apochr. 2, 1,30 X 4 
(gross. : 500) [62, 64, 65, 67, 70]. 

FIG. 95. JId., coupe correspondante, stade plus avancé, dessin inachevé, — 


c, chorion, à limitante externe notablement épaissie; — 7e, sa région micropylaire, 


273 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 277} 


dont l’excavation médiane est large et profonde; - 1, appendice entomicropylaire 
rejeté très loin par suite d’une forte rétraction de l'ovoplasme 0; — mv, membrane 
vitelline; — 7, vide de rétraction, — Même fixation; même gross. [o, 62, 7o|]. 


FIG. 96. Îd., coupe médiane de l’ectomicropyle dans un œuf prêt à aban- 
donner l’ovariole. — ce, chorion devenant brusquement homogène au voisinage de 
l'appareil; — "x, f, élevure choriale en forme de tubercule creux, percée en 
haut de plusieurs pertuis aboutissant à la cavité y (comparer avec rIG. 98); celle-ci 
paraît isolée de l’entomicropyle par un plancher mince imperforé et une couche gra- 
nuleuse qui se clive rarement dans les rétractions modérées. — Apochr. 2, 1,30 X 8 


(gross. : rooo) [52, 67, 71]. 


FIG. 97. Id., profil du tubercule ectomicropylaire dans l’œuf extrait de l’uté- 


rus incubateur. — Gross. : 500 [67, 71]. 
F1c. 98-99. Développement du wmicropyle chez « Apas ». 


FIG. 98. Apis ligustica SrIN., partie antérieure de la chambre ovocytaire et 
de la chambre nourricière résiduelle avant la formation du chorion, coupe médiane. 
— ct, chambre nourricière formant un ensemble lâche, vacuoleux, d’aspect patho- 
logique, où se distinguent des noyaux épithéliaux bien conservés et des restes dé- 
générescents de cellules nourricières; — f, cellules choriogènes formant un revête- 
ment continu au niveau de l’ébauche micropylaire; — mv, membrane vitelline, con- 
sidérablement épaissie sur le devant de l’œuf et interrompue par un large orifice 
entomicropylaire; — 0, ovoplasme en rapport, par des travées d’union, avec la membrane 
vitelline et avec la traînée descendante qui correspond à l’entomicropyle. — Liq. 


picro-formo-acétique; même gross. [76, 77]. 


FIG. 99. Jd., coupe correspondante, stade légèrement plus avancé. — ct, f, 
mv, même signification, — fm, groupe de cellules épithéliales plus étroites que les 
ordinaires, constituant au-dessus de l’orifice entomicropyiaire un faisceau conique à 
base externe, qui fonctionne comme les cellules micropylaires des Muscides, mais 
dont l’origine est à déterminer; les bords de l’orifice entomicropylaire sont irréguliers; 
il existe dans l’ovoplasme de nombreux et riches noyaux de BLocHMaxx. — Même 


fixation; même gross. [76, 77, 78, 199]. 


PLANCHE VI. 
Fic. 100-101. Enveloppes et leurs dépendances chez « Apis ». 


FIG. 100. Apis higustica SriN., coupe longitudinale d’un œuf complètement 
‘développé et de son revêtement épithélial repoussé en dehors par un extra-ovat 
accidentel; la substance sortie de l'œuf s’est insinuée en couche uniforme, non entre 


39 


278 J. PANTEL 274 


les deux enveloppes, pourtant non adhérentes et très séparées par places, mais entre 
le chorion et l’épithélium choriogène, en prenant un état alvéolaire qui rappelle un 
peu celui de l'œuf. — 4, lieu de rupture de la double enveloppe; — ea, épithélium 
correspondant à la région adhésive du chorion, située un peu latéralement par rap- 
port au pôle postérieur: les cellules y sont beaucoup plus hautes et beaucoup moins 
épuisées que sur le contour latéral; — ech, épithélium correspondant à la région 
micropylaire, à cellules actuellement moins hautes que celles de ca, mais plus 
hautes que les choriogènes communes, qui sont très aplaties et dont les noyaux 
punctiformes se voient çà et là sur le contour externe de la figure; — em, ecto- 
micropyle, indistinct à ce grossissement, — Liq. picro-formo-acétique; faible gross. 
[46, 77, 190]. 

FIG. 101. /d., ectomicropyle et région sous-jacente plus grossis. — c, chorion, 
d'apparence homogène; — em, entomicropyle formé par un ensemble de canaux 
obliques bien distincts en dehors, devenant indistincts en dedans; ils paraissent 
converger vers un petit espace que des trainées de substance étirée réunissent encore 
à l’entomicropyle; celui-ci ne se distingue sur la membrane vitelline #7 que par 
des irrégularités d'épaisseur sans doute accidentelles. — Apochr. 2, 1,30 X 4 


(gross. : 500) [77, 78]. 


Fic. 102-104. Dégüäts parasitaires indirects n'intéressant pas l'appareil 
reproducteur. 


FIG. 102. ZLeptynia hspanica Bor., adulte parasité longtemps avant la dernière 
mue par des larves de Thrixion, cellule adipeuse trinucléée demeurée à l’état lar- 
vaire. — #1, #2», 3, les trois noyaux, à deux stades caryocinétiques différents; — 


va, vacuoles graisseuses. — Sublimé acide; gross. : 500 [119]. 


FIG. 103. /d., adulte normal, coupe d’un lobe adipeux comprenant une cel- 
lule trinucléée à gauche, une cellule uninucléée à droite; il existe dans le cytoplasme 
de nombreuses vacuoles graisseuses parfois développées contre le noyau et détermi- 


nant dans son contour une véritable crénelure. — Même fixation; gross. : 230 [r18, 119]. 


FIG. 104. Jd., adulte très épuisé par le parasitisme (larves de Thrixion), coupe 
d'un lobe adipeux entièrement dépourvu de vacuoles graisseuses. — Même fixation; 


même gross. [118, 119]. 


F1G. 105-112. Phénomènes histopathologiques de la castration parasitaire indirecte 
chez « Bombus terrestris » L. veine, sphérularisé; fixation au FLEMMING; dessins amenés 


au £gTyosS. 500. 


FIG. 105. Partie d’une cellule nourricière malade. — cy, cytoplasme parsemé. 
de corpuscules colorables et de petites masses à structure hétérogène; — /, saillie. 


pédiculisée de cytoplasme, dont la production constitue un stade normal de la 


275 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 279 


lobulisation du noyau, mais qui pourrait donner lieu pathologiquement à une am- 
putation, lorsque la dépression du corps cytoplasmique survient à l’époque où elle 


se forme; — #, noyau encore simple, d'aspect normal [170, 174 


FIG. 106. Région postérieure d’une coupe longitudinale à anomalies multiples 
comprenant, en plus d’un amoncellement de cellules épithéliales, l’ovocyte et cinq 
cellules nourricières totalement ou partiellement représentées. — ech, épithélium cho- 
riogène irrégulièrement stratifié et ramassé en arrière de l’ovocyte, à nombreuses 
cellules gonflées et diversement altérées; — ne, noyaux de cellules épithéliales perdus 
dans le cytoplasme d’une cellule nourricière où ils dégénèrent; — 0, ovocyte dont 
le noyau est visible sous la forme d’une grande vésicule à réseau chromatique pau- 
vre; il est engagé par la plus grande partie de sa masse au milieu des nourricières, 
alors que les ovocytes normaux de même âge en sont complètement isolés; il contient 
un très grand nombre de noyaux de BrocHMan, dont la multiplicité indique un 
ovocyte vieillot et rapetissé, ou un ovocyte envahi prématurément par suite de son 
état de dépression; — po, pli de la basale, laquelle paraît très forte parce que rétractée; 


— d;-15, cellules nourricières [167, 169, 178]. 


FIG. 107. Une nourricière dont le noyau % contient, sous la forme d’inclusions, 
des lobes cytoplasmiques amputés. — cy, cytoplasme n’émettant actuellement aucune 
proéminence dans le noyau; — /,, lobe émis précocement mais amputé et devenu 
globuleux, à structure déjà modifiée, contenant une vacuole de dégénérescence; — 


,, corpuscule de même signification, avec une sphérule centrale plus colorable [170]. 


FIG. 108... Fragment de cellule nourricière dont le noyau #, après avoir atteint 
la forme dite lobée, a récupéré sa forme simple par amputation de trois lobes cyto- 
plasmiques. — cy, cytoplasme offrant en haut de la figure des irrégularités struc- 
turales qui indiquent un état de dépression; — /,-/;, lobes cytoplasmiques amputés et 
devenus globuleux; leur structure est assez modifiée pour montrer qu'il s’agit de 
parties indépendantes: elle l’est trop peu pour qu'on puisse méconnaître leur origine; 
leur état de dégénérescence et de résorption s’indique, dans le cas de Z,, par l’appa- 
rition d'une grande vacuole à contenu partiellement coagulable en traînées qui rap- 


pelleraient aisément un réseau chromatique décoloré [170, 171]. 


FIG. 109. Une des manières de faire de l’épithélium choriogène lors de la 
désagrégation de l’ovocyte, d’après une coupe longitudinale, — eck, épithélium cho- 
riogène; plusieurs cellules ont perdu tout rapport avec la membrane basale et pris 
une forme polyédrique: elles se montrent hypertrophiées, uni- ou binucléées et 
finissent par éclater en expulsant leur noyau; — #e, un de ces noyaux libres, très 


gonflé; — od, ovoplasme en désagrégation [179]. 


FIG. 110. Un des modes de dégénérescence des chambres nourricières d'après 
une coupe longitudinale. — #1b, membrane basale de l’épithélium;— »,, n., n3, restes 
de noyaux de nourricières désagrégés en granules chromatiques dont l’ensemble 
rappelle plus ou moins nettement la forme originelle; ils plongent dans une masse 


peu colorable dérivée du cytoplasme, toute parsemée de granules détachés de l’amas 


36 


280 J. PANTEL 276 


nucléaire; — ye, noyaux de l’épithélium devenus libres entre les nourricières ou parmi 
leurs débris, quelques-uns bien conservés, d’autres condensés en masses hyperchro- 
matiques [176, 179, 180]. 

FIG. 111. Fragment d’une coupe de chambre ovocytaire en état de désagré- 
gation et de résorption avancées, — 717, morceaux de la membrane vitelline brisée et 
pétrie avec la substance ovoplasmique sous l’action de la musculature de l’ovariole; 
leur présence indique l’âge de l’ovocyte au moment où 1l a succombé; — #e, noyaux 
épithéliaux introduits de même mécaniquement dans la masse de l’ovoplasme où ils se 
transforment en blocs hyperchromatiques; — od, ovoplasme en désagrégation [168, 
179, 180|. 

FIG. 112. Fragment d’une coupe où la désagrégation de l’ovocyte et la trans- 
formation des noyaux épithéliaux sont moins avancées. — mb, membrane basale; — 
ne, noyaux épithéliaux devenus libres, quelques-uns gonflés, mais d’aspect à peu 
près normal, quelques-uns en voie de fragmentation, d’autres déjà transformés en 
masses hyperchromatiques; — od, substance ovoplasmique morcelée en gros fragments 
qui paraissent se résorber par la périphérie sans subir de modifications bien sen- 


sibles de structure ou de colorabilité [168, 179, 180]. 


PLANCHE VII. 


FIG. 113. Forficula auricularia L. hébergeant une grosse larve IIT de Cero- 
masia yufpes, partie d’une chambre ovocytaire très déformée, où l’ovocyte est en 
voie de dégénérescence, l'épithélium choriogène demeurant en pleine prospérité (une 


cinèse). — Liq. picro-formo-acétique; apochr. 2, 1,30 X 4 (gross. : 500) [204]. 


Fic. 114-123. Phénomènes histopathologiques dans les ovaires de Muscides en état 


de castration indirecte non parasitarre. 


FIG. 114. Blepharidea vulgaris Farr., mouche capturée l'utérus incubateur déjà 
bourré d'œufs en développement, coupe médiane d’une chambre ovocytaire avec les 
nourricières correspondantes, devenue malade au moment où s’élaborait la mem- 
brane vitelline; réticulum ovoplasmique à larges mailles; épithélium vacuolisé dans 
sa zone interne infranucléaire; nourricières normales, — Liq. picro-formo-acétique ; 


dessin ramené au gross. 230 [180]. 


FIG. 115. Îd., mouche capturée dans les mêmes conditions, coupe correspon- 
dante où l’ovocyte et les nourricières sont en état de complet délabrement. — f, épithé- 
lium choriogène; — fm, groupe de cellules micropylaires déjà parvenu au voisinage 
de l’ovocyte quand les désordres se sont déclarés; il est remarquable qu'il est bien 
conservé, quoique isolé au milieu de débris, moins prospère toutefois que l’épithélium 
choriogène; — ymv, reste de membrane vitelline; — yo, restes de l’ovocyte, formés 


d'un fond où la structure rappelle celle de la figure précédente, morcelés et par- 


277 ENVELOPPES DE L'ŒUEF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 281 


tiellement transformés en blocs denses hyperchromatiques; — 7{, restes de nour- 
ricières imprégnés de substance chromatique (dérivée du noyau) qu'ils expulsent 


sous la forme de boules en se resserrant, — Même fixation, même gross. [190]. 


FIG. 116. /d., mouche ayant passé sa dernière période larvaire dans une 


chenille captive, fixée dès l’éclosion, coupe correspondante: les dégâts commencent 
; 5 


par l’épithélium, tout le reste étant encore normal. — e, épithélium discontinu de 
la chambre à nourricières; — f, épithélium choriogène, partie saine; — fm", une 
cellule micropylaire remarquablement grande; — 0, ovocyte à structure fine; — #f, 


épithélium choriogène, partie nécrosée, formant une plage dégénérative hyperchro- 
matique; — {, nourricières; — vg, vésicule germinative. — Même fixation, même 
gross. [192]. 

FIG. 117. Jd., même préparation que FIG. 115, partie d’une chambre où les 
phénomènes se compliquent par la manière de faire de l’épithélium:; dans celui-ci, 
f, les limites cellulaires et la disposition en couche simple ont généralement disparu, 
le syncytium résultant offrant de nombreux noyaux clairs et, çà et là, des boules 
intracytoplasmiques auréolées d’un vide de rétraction, dont l'aspect et la colorabilité 
sont ceux des boules chromatiques émises par les restes des nourricières 74 (phago- 
cytose); ces restes offrent les mêmes caractères que dans le cas de la rIG. 1145; 
à mesure quils s’usent par la périphérie, le syncytium épithélial se resserre et 


s’épaissitt — Même fixation; gross. : 500 [190, 193]. 


FIG. 118. Cyrtophlebia elata Merc., mouche ayant passé sa dernière période 
larvaire dans une chenille captive, traitée à l’éclosion, coupe d’une chambre où 
l’ovocyte est en état de résorption très avancée, — ymv, membrane vitelline; son 
épaisseur considérable et son aspect crénelé témoignent du rétrécissement général 
de l'enveloppe épithéliale, pendant la résorption de son contenu: — yo, résidu ovo- 
cytaire s'usant par la périphérie en se transformant en un liquide granuleux, où 
nagent des granules denses très colorables; l’épithélium est bien conservé: à relever 
sa forme haute résultant, non d’une croissance, mais d’une rétraction en largeur qui 
le ramène à un stade bien antérieur à celui qui correspond à la mort de l’ovocyte; 
quelques restes dégénératifs et une vaste lacune claire, à la partie supérieure de 
la figure, se rattachant à la résorption particulière des nourricières. — Même fixa- 


tion; dessin ramené au gross. 230 [192, 193]. 


FIG. 119. Jd., mouche traitée dans les mêmes conditions, coupe montrant la 
dégénérescence simultanée des cellules de la lignée sexuelle et des épithéliales; ces 
dernières forment une enveloppe générale où, sur un fond correspondant à un 
cytoplasme syncytial, se détachent les noyaux sous la forme de grosses vésicules 
claires, incluant une ou plusieurs sphérules très colorables, qui paraissent corres- 
pondre quelquefois au nucléole, quelquefois au réseau chromatique condensé; l’ovo- 
cyte et les nourricières sont représentés par des blocs disloqués, chamarrés de par- 
ties colorables et de parties pâles, se résorbant graduellement. — Même fixation; 


gross. : 500. 


282 J. PANTEL 278 


FIG. 120. /d., mouche traitée dans les mêmes conditions, une des très grandes 
cellules spéciales qui se détachent du calicule et remontent dans l'ovariole parmi 
les chambres en dégénérescence. — #, noyau; -— ph, restes de petites cellules épi- 
théliales entraînées par la grande et prenant l'aspect de cellules phagocytées, — 


Sublimé acide (PETRUNKEWIISCH); dessin ramené au gross. 500 [194]. 


FIG. 121. Ptychomyia selecta MrEic., mouche traitée dans des conditions 
analogues, coupe d’une chambre en dégénérescence où l’épithélium choriogène forme 
une enveloppe générale, commune aux restes de l’ovocyte, des nourricières et des 
micropylaires. — fm, ilot de cellules micropylaires à noyau condensé, mais bien 
reconnaissable; — 70, résidu ovoplasmique; — y, résidu de cellules nourricières; 
l’épithélium conserve en arrière (bas de la figure) son aspect commun; sur les côtés il 
prend celui d’un épithélium stratifié, sans limites cellulaires visibles, avec nombre de 
noyaux altérés et des boules chromophiles qui peuvent s’interpréter, dans beaucoup de 
cas, comme des parties phagocytées; en avant, les noyaux identifiables sont plus rares; 
on y voit des blocs volumineux hyperchromatiques, probablement restes des nourricières 
enrobés passivement par l’épithélium, dans le mouvement général de resserrement 
qui lui vient de la musculature de l'enveloppe péritonéale. — Liq. picro-formo- 


acétique; dessin ramené au gross. 260 [103]. 


FIG. 122. Fausta radicum B.B., mouche morte probablement intoxiquée 
(rétention forcée de la ponte), coupe d’un amas dégénératif représentant un reste 
de chambre ovocytaire; nombreux noyaux épithéliaux, dont quelques-uns encore en 
place dans un reste de cytoplasme syncytial, d’autres flottants; blocs arrondis et 
sphérules hyperchromatiques dérivant de l’ovocyte ou des nourricières. — Même 
fixation; gross. : 500 [194]. 


FIG. 123. Jd., même préparation, coupe dans la plus ancienne chambre d'un 
ovariole. — cy, cytoplasme de cellule nourricière, avec fines vacuoles et plaques plus 
colorables, indices de l’état pathologique; — f. épithélium relativement sain, mais 
formant en arrière de l’ovocyte un amas conjonctivoïde à limites intercellulaires in- 
distinctes; — ”f, noyau de cellule nourricière très rétracté; — 0, ovocyte irrégulière- 
ment enfoncé entre les nourricières, montrant, disséminées un peu partout et plus 
abondantes autour de la vésicule germinative vg, de nombreuses sphérules vitellines, 
qui n'apparaissent d'ordinaire que dans des ovocytes beaucoup plus développés; cette 
circonstance ainsi que la situation anomale font penser à un ovocyte se rapetissant 
sans modifier beaucoup sa structure. — Même gross. |r93|. 


FIG. 124. Apis ligusiica SriN., cas de dégénérescence ovarienne accidentelle, 
tronçon de la coupe médiane d’une chambre où l’ovocyte se rapetisse par résorption 
sans modifier beaucoup sa structure; le rapetissement est manifesté : 1° par le 
nombre très grand de sphérules vitellines sur l'unité de surface; 20 par l'état rata- 
tiné de la membrane vitelline #v; ce rapetissement permet d'interpréter l'aspect 


étrange de l’épithélium choriogène f, redevenu haut (il est bas au moment où se 


279 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 283 


forme la membrane vitelline), et émettant des prolongements qui s’engrènent avec 
les dentelures de la membrane vitelline. — Même fixation; gross. : 260 [201]. 
Fic. 125-128. Phénomènes histopathologiques dans les ovaires de « Bombus ter- 


restris L. » en état de castration nutriciale ou accidentelle. 


FIG. 125. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, coupe transversale d’une 
chambre où la dégénérescence de l’ovocyte se fait avec intervention de phagocytose 
de la part des choriogènes; le deutoplasme tend à se coaguler vers le centre en 
une masse compacte, et les parties périphériques sont encombrées de sphérules hyper- 
chromatiques de toute grandeur, dont beaucoup se montrent disposées en séries 
radiales correspondant à la direction des cellules épithéliales, ou même se distin- 
guant à leur intérieur; les cellules épithéliales sont très hautes, et s'épuisent 
insensiblement dans l’ovoplasme sans qu’on puisse y distinguer une membrane apicale; 
— f, épithélium choriogène: — od, ovocyte: — pl, invagination épithéliale détermi- 
née par le rapetissement du résidu ovocytaire. — Liq. picro-formo-acétique: dessin 


ramené au gross. 260 [198, 201, 202, 213]. 


FIG. 126. Probablement reine normale, castration accidentelle, coupe longitu- 
dinale d’une chambre où la résorption de l’ovocyte est accompagnée de phagocytose. 
— mb, membrane basale de l’épithélium choriogène; — wmv, lambeaux de membrane 
vitelline brassés avec la substance ovoplasmique par la musculature externe (l’un 
des trois sortait en réalité du champ}; — od, résidu ovoplasmique; — a, région 
apicale des cellules choriogènes; ces cellules, qui étaient isodiamétrales au moment 
où l’ovocyte a été frappé (formation de la membrane vitelline), sont devenues cylin- 
driques et phagocytent activement les matériaux dérivés de l’ovoplasme; les matériaux 
absorbés tendent à se réunir dans de vastes vésicules, dans lesquelles les plus denses 
apparaissent comme des boules ou des ellipsoïdes de même chromaticité que les corpus- 
cules vitellins; les noyaux, assez riches en chromatine, sont souvent déformés par 
les vésicules; les membranes latérales sont très distinctes, les apicales très déli- 
cates. — FLrEMMING; gross. : 500 [198, 201]. 


FIG. 127. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, même ovaire que FIG. 125. 
coupe transversale d’une chambre où l’ovocyte od est devenu malade tardivement, lors- 
que la membrane vitelline allait se former; il se résorbe progressivement sans 
intervention phagocytaire de l’épithélium; le rapetissement détermine la production 


d’invaginations épithéliales pl. pl. - Dessin ramené au gross. 260 [201, 202, 213]. 


FIG. 128. Ouvrière pondeuse, castration nutriciale, coupe transversale d’une 
chambre où la résorption de l’ovocyte s'achève sur place sans phagocytose: les 
restes de la membrane vitelline, rompue et très tourmentée (grosses lignes serpenti- 
formes), l’état simplement granuleux de l’ovoplasme résiduel où plongent ces restes 
indiquent que les phénomènes ont débuté un peu plus tard que pour l’œuf de la FIG. 
127; au lieu de déterminer des plis internes, la réduction de volume a occasionné 
un allongement radial et une contraction latérale des épithéliales, qui donnent à l’en- 


284 J. PANTEL 280 


semble l'aspect d'un épithélium intestinal plus ou moins festonné. — Liq. picro- 


formo-acétique; même gross. [198, 201]. 


FIG. 129. Cyrtophlebia ruricola Mric., mouche morte probablement intoxiquée 
(rétention de la ponte), coupe transversale d’une chambre où l’ovocyte a succombé 
après la formation de la membrane vitelline #1 et se résorbe, la réduction de vo- 
lume amenant dans cette enveloppe la production de plis p/, auxquels l’épithélium 
choriogène f ne prend pas'part; le contenu n'est pas dessiné, seuls de volumineux 
cristaux, qui témoignent des transformations simplificatrices des produits dérivés de 


l’ovoplasme, sont représentés. — Dessin ramené au gross. 500 [213]. 


Fic. 130-181. Phénomènes histopathologiques dans les ovaires de « Forficula auri- 
cularia » L. en état de castration indirecte accidentelle. 


FIG. 180. Coupe d’une chambre où l’ovocyte et la nourricière sont à peu 
près totalement résorbés; l'épithélium est transformé en un massif cellulaire con- 
jonctivoïde de texture assez lâche, dans lequel une lacune centrale et quelques blocs 
d'une matière dense, très colorable, rappellent les derniers stades de la résorption 
de l’ovocyte et de la nourricière; le tout est enfermé dans la membrane basale de 
l’épithélium, anhiste et très colorable dont les nombreuses invaginations témoignent 
de la constriction extérieure qui agissait durant la résorption, et a contribué pour 
une grande part à la mise en monceau des cellules épithéliales. — Alcool formo- 


acétique (MorEeL-Darous);, dessin ramené au gross. 250 [203]. 


FIG. 131. Même ovaire, coupe d’une chambre frappée au même stade, où la 
résorption des cellules de la lignée sexuelle est beaucoup moins avancée, — f, épi- 
thélium déjà disposé en une formation massive, sorte de tissu vacuoleux développé 
surtout en arrière et dans l’espace anguleux compris entre l’ovocyte et la cellule 
nourricière; — od, résidu de l’ovocyte, masse coagulée où de grosses bulles ont 
été laissées par la disparition d’enclaves probablement graisseuses; — 7, résidu de 
la nourricière, ensemble de blocs arrondis, homogènes, très colorables, se détachant 


sur un fond vacuoleux moins colorable. — Mème gross. [203]. 


TABLE ANALYTIQUE DES MATIÈRES. 


Introduction 


Première section : Enveloppes de l’œuf et formations 
qui en dépendent. 


CHAPITRE I 


Données générales sur les enveloppes de l'œuf. 


A. Membrane vitelline 
Définition, existence chez les Muscides. 
Premier rudiment et modifications subséquentes. 
Provenance : 
Membrane vitelline et endochorion 
B. Chorion. 
Structure définitive dans les.espèces où son épaisseur demeure très faible 
Structure définitive dans les espèces où il devient très épais et rigide 
Développement 
Y a-t-il lieu de distinguer un exochorion et un endochorion ? 


A propos des canaux-pores 


CHAPITRE Il. 


Les formations adhésives du chorion dars les œufs destinés 
à être collés sur un support. 


> 


État de la question et revision des données de la littérature relatives au collage 
B. Chorion de la face ventrale dans les œufs où cette face est adhésive 

Type de Tricholyga 

Type de Winthemyia. 

Type de Nemorilla 

Type de Gymnosoma . 

Résumé d 
C. Les pédoncules fixateurs dépendant du chorion chez les diptères 
D. Surfaces adhésives et appendices adhésifs chez les hyménoptères 

Surface adhésive dans l'œuf d'abeille 

Appendice suspenseur chez les Eumenidae 5 - : 
E. Le « Eistigma » des Pédiculides et des Mallophages en regard de la couche en gâteau 
d'abeilles de Gymnosoma 


46 


286 J. PANTEL 


CHAPITRE IIl. 


Appareil micropylaire chez les Muscides à larves entomobies. 
e 
A. Étude extérieure du micropyle proprement dit ou ectomicropyle 
B. Étude extérieure du conducteur micropylaire c : : 
C. Ensemble de l'appareil micropylaire d'après le développement c : 
a. Définition des cellules maternelles intervenart dans sa formation (cellules micro- 
pylaires) - c ; : c : 
b. Leurs modifications antérieures à la formation de l’entomicropyle et du conduc- 


teur, ou contemporaines de leur apparition ; ; ë 
c. Entomicropyle : 0 ; c o , - 5 
Conducteur micropylaire . : : : ; 
e. Ectomicropyle ô ; : : . : co 


1 Cas où le chorion demeure tout à fait mince (Compsilura) 


2. Cas où, bien que mince, il est nettement structuré (Fausta) 


3. Cas de Carcelia : . : : » : : 
f. Coup d'œil d'ensemble c ; o : : à = 
1. Remarques sur l'origine 5 Ô 5 


2. Remarques sur les parties constitutives 


Rapprochement avec les Muscides communes 


a 


5 
h. Rapprochement avec les Mellifères . : - : 
Revision des données bibliographiques (MEISSNER, STUHLMANN, HENKING, LOWXE, 


Gross) . c - 
D. Entrée des spermies 5 0 © ; c 
a. Données directes de l'observation . - À 5 
b. Leur discussion; polyspermie ; é : . . - 


CHAPITRE IV: 


Dispositifs respiratoires dans le chorion. 


A. Considérations générales . o : : - c © 0 
a. Le chorion en tant que porteur du système respiratoire de l'embryon : 
b. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs à développement extra- 
utérin . à : - - . ; D 5 
c. Pneumatisation des dispositifs respiratoires dans les œufs à développement intra- 
utérin . : : : o 5 2 Ô 
dæ. Mécanisme de la substitution de l'air gazeux aux liquides aérés 


6. Circonstances concomitantes . : © : : : 
B. Cryptes respiratoires : ; 5 : 
a. Quelques descriptions concrètes c a - : o : 
æ. Chez Gymnosoma . ; 5 : : o : 
6. Chez Winthemyia . : : 9 . D 6 
Y. Chez Meigenia ; : ë é 5 6 ; 
à. Chez Tricholyga . > : : - : : 
b. Idée synthétique de la constitution et du développement : 
c. Cryptes rudimentaires et plages respiratoires. : : à . 
C. Autres formes des dispositifs respiratoires . : à : = se 


D. Rapprochements avec les données de la littérature . - : . . 


283 ENVELOPPES DE L'ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


a. A propos de l'aptitude générale du chorion aux échanges respiratoires 
b. A propos des organes respiratoires différenciés dans le chorion 
1. Organes appendiculaires ; . ; . 
2. Gouttière dorsale et aïilerons . Ê 
3. Accessoires du chorion réductibles à des cryptes respiratoires ou à des 
plages respiratoires x 


4. Appareil pneumatique des Muscides larvipares. - . . 


Deuxième section : Dégâts parasitaires indirects. 


Introduction 


CHAPITRE |. 
Dégâts indirects n'intéressant pas l'appareil reproducteur. 


Épuisement parasitaire des réserves graisseuses 
Arrêt du corps adipeux à un stade inférieur de l’ontogénèse (néoténie parasitaire) 


Ralentissement ou accélération de l'ontogénèse en général 


por 


Accélération des phénomènes préparatoires à la nymphose 
Simples remarques sur la débilitation musculaire et quelques malformations d'origine 


parasitaire . : 


CHAPITRE II. 


Dégâts indirects atteignant la fonction reproductrice, castration 
parasitaire indirecte. 


A. Historique et bibliographie : . 
B. Aperçu général des phénomènes d'après le matériel utilisé dans le présent travail. 


a. Remarques sur les actes instinctifs qui sont en relation avec la fonction repro- 


ductrice 
b. Remarques sur les caractères sexuels secondaires - . . 
c. Castration parasitaire proprement dite ou altération des gonades . 


æ. Chez un hôte non adulte 
B. Chez un hôte adulte. 4 : : 5 : Ô 
C. Données sur le cas particulier de Forficula auricularia infesté par des Grégarines 
D. Étude cytologique de la castration parasitaire indirecte chez le mâle de Forficula para- 
sité par un Mermithide et par la larve de Bigonichæta setipennis 
a, Forme atrophique de la castration . 3 5 É 
æ. Dégénérescences 
1. Dans les éléments au repos : . 
2. Dans les éléments en mouvement caryocinétique 


. Anomalies évolutives. 


To 


1. Variabilité chromosomique (?) 
2. Éléments géants ë : : : 5 
Y- Retard évolutif 


113 
113 


CI 
LS] 
un 


135 
137 
138 
139 
142 


145 
145 
145 
145 
148 
1484 
149 
150 
156 


288 J. PANTEL 


b. Forme nécrotique de la castration (dégénérescences rapides et tendant à se gé- 


néraliser) . . : Ô . : o 
4. Remarques générales. . - : 

8. Données sur les cellules sexuelles o ; ô 5 

Y. Données sur les cellules de cyste : : : A 3 


E. Étude cytolngique de la castration parasitaire indirecte chez la reine de Bombus terrestris 


hébergeant des Sphærularia  . : 

a. Remarques générales © - o . o . 

b. Données sur les ovocytes , : : : : : 

c. Données sur les nourricières ë ë 2 : à : 


g. Anomalies atrophiques S 
1. Formation de syncytiums - u : . . 
2. Admission de noyaux épithéliaux : o . . 


3. Amputation de lobes cytoplasmiques internes; interprétation générale 


des noyaux polymorphes 0 - . o o 
6. Phénomènes nécrotiques à ; o . ë . 
d. Données sur les cellules épithéliales 9 : . . 


F. Castration parasitaire chez la reine de Bombus terrestris hébergeant des larves d’hymé- 
noptère : . c . : o 
a. Symptômes paraissant tenir à la soudaineté et à l'époque tardive des emprunts 
nocifs . o 5 o : 
1. Les chambres sont frappées sans ordre . . 5 . 
2. L'enveloppe musculo-trachéolaire se contracte sur son contenu résiduel en 
le déformant 5 : c o : . . 


b. Symptômes de contagion cytopathologique chez des éléments d'espèces différentes 


c. Variabilité dans le sort de l'épithélium choriogène . o : . 
1. Destruction totale précoce à : © 0 0 . 
2. Destruction partielle. : o ; : : 
3. Persistance avec ou sans phagocytose, . ü 


CHAPITRE III. 


La castration parasitaire est-elle un phénomène « sui generis » ? 


384 


156 
156 
158 
161 


163 
163 
166 
168 
168 
169 
169 


170 
175 
177 


180 


181 
181 


182 
182 
183 
183 
183 
184 


Altérations non parasitaires de la gonade femelle chez divers insectes. 


A. Altérations chez les Muscides à larves entomobies . : : : 


a. Aperçu des conditions générales dans lesquelles les ovaires sont trouvés en état 


de souffrance  . 5 o © © : 5 b 

a. Sénilité seule ou compliquée d'intoxication.  . : : . 

6. Conditions défavorables du développement post-embryonnaire  . 

fo Intoxication dans la rétention forcée d'une ponte a S À 

à. Conditions accidentelles non déterminées : : : . 
b. Données cytopathologiques. : : o : 5 . 

œ. Sur les ovocytes . 5 : 0 o - . 

6: Sur les nourricières . : - . 5 

y. Sur les épithéliales . : . : . . 


ÿ. Sur les grandes cellules calicinales (pédonculaires) de Cyrtophlebia elata. 


285 ENVELOPPES DE L ŒUF, DÉGATS PARASITAIRES INDIRECTS 


B. Dégénérescences chez Bombus et Apis 
a. Remarques sur les copditions auxquelles correspondent les cas étudiés 
b. Données cytopathologiques. 
æ. Sur les ovocytes 
6. Sur les cellules nourricières . 
Y. Sur l'épithélium 
C. Altérations chez Forficula. 
D. Examen de quelques données de la littérature sur les dégénérescences non parasitaires 
dans les gonades 
a. Données sur les dégénérescences précoces 
b. Données sur les dégénérescences tardives 
E. La question des invaginations de l'épithélium choriogène 
F. Résumé comparatif. Conclusion. 
1. Castration parasitaire dans les deux sortes de gonades 
2. Castration parasitaire et castration non parasitaire dans la gonade femelle 


3. Conclusion ; 


NOTE ADDITIONNELLE. 


Quelques observations de caryopathologie 


Résumé et conclusions principales. 


APPENDICE. 


I. Sur l'influence parasitique des « Mermithidae » et des « Glugeidae» d'après STRICKLAND 
II. Notes complémentaires concernant la forficule. 
a. Genèse des lobes nucléaires dans les cellules nourricières 
b. Biologie, cycle évolutif 
c. Influence de la captivité , 
d 


Sur la parasitation par les grégarines 


Liste bibliographique : ; . : 3 5 MS 
Explication des planches 
Table des matières 


Planche I. 


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