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ZOOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 


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MOLLUSQUES OPISTOBRANCHES 


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ANNALES 


DU MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE MARSEILLE. — ZOOLOGIE 
Tome II 


MÉMOIRE N° 3 


Division of Mollusks 
Sectional Library 


RÉCEEROLTES 


ZOOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 


SUR LES 


MOLLUSQUES OPISTOBRANCHES 


DU GOLFE DE MARSEILLE 


PREMIÈRE PARTIE Lur1 à 


BÉCDPERENNCELES 


PAR 


M. A. VAYSSIÈRE 


DOCTEUR ÈS-SCIENCES. 


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MARSEILLE 


TYPOGRAPHIE ET LITHOGRAPHIE J. CAYER 
Rue Saint-Ferréol, 57. 


1883 


DORE CELES 


ZOOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 


SUR LES 


MOPELSOULS OPISLOBRANETLIES 


DUNGOERE DE MARSELCLE 


INTRODUCTION 


Monsieur le professeur Marion, dans un travail publié en 1883, Esquisse sur 
la Topographie zoologique du golfe de Marseille, nous fait connaître d’une manière 
générale la faune de cette partie des côtes méditerranéennes de la France. 

Attaché depuis longtemps à son Laboratoire, nous avons entrepris de faire sur 
ses conseils une étude zoologique détaillée d’un des grands groupes de la classe 
des mollusques Gastéropodes.' 

Le groupe des Opistobranches nous a paru être celui qui offrait le plus d’inté- 
rêt par les nombreuses variations de formes que présentent les animaux qui 
le composent, et aussi par l’absence en France de travaux d'ensemble sur ce 
groupe. 

Plusieurs naturalistes ont déjà entrepris des recherches de ce genre sur les 
mêmes êtres. — M. de Quatrefages a fait connaître, dans un travail publié en 
1844, un certain nombre de types nouveaux appartenant à cet ordre. — A peu 
près vers la même époque, M. E. Blanchard donnait une esquisse de l’organisation 
de ces mollusques et publiait ensuite une monographie anatomique du anus 
Spinole. 

Plus récemment, un naturaliste niçois, J.-B. Vérany, a poursuivi le même but; 


malheureusement ses recherches n’étaient pas terminées lorsque la mort l’a surpris 


re 


en 1863. Il est regrettable que les observations qu'il avait faites pendant ses explo- 
rations des côtes de Gênes et de Nice, n'aient pas été immédiatement collationnées 
et publiées. L'ouvrage qu’il aurait fait, comme nous avons pu en juger par plus 
d'une centaine de dessins coloriés originaux que son frère M. l’abbé Vérany, 
directeur du Musée d'Histoire Naturelle de Nice, a bien voulu nous montrer, 
aurait été un digne pendant de l’histoire des Céphalopodes de cette région. 

En dehors de ces tentatives, nous devons signaler deux Monographies anato- 
miques de Tectibranches : d’abord celle du Pleurobranche orangé, publiée en 
1859 par le savant professeur de la Sorbonne, M. de Lacaze-Duthiers; puis celle 
de l'Ombrelle de la Méditerranée, par M. G. Moquin-Tandon en 1870. 

Ce manque d’études générales sur les Opistobranches de nos côtes, nous a 
donc engagé à décrire ceux que l’on rencontre dans le golfe de Marseille; nous 
signalons aussi un certain nombre d’espèces que nous avons prises le long des 
côtes de Nice ou dans la rade de Villefranche, 

Nous ne donnons aujourd’hui que la première partie de nos recherches, celle 
qui a trait à l'étude des Tectibranches; nous espérons pouvoir publier sous peu 
la seconde partie qui sera consacrée exclusivement aux Nudibranches. 

Dans le présent mémoire, nous ne nous contentons pas de baser nos détermina- 
tions spécifiques sur quelques caractères extérieurs de l’animal et de sa coquille ; 
pour apporter plus de précision dans notre travail, nous avons aussi appuyé nos 
déterminations sur des caractères internes, faciles à observer, tels que la structure 
des mâchoires, de la radula et des pièces stomacales. En cela nous ne faisons que 
suivre l'exemple de plusieurs de nos devanciers, MM. Bergh, G.-O. Sars, Meyer, 
Mobius, Trinchese. 

L'organisation de beaucoup de Tectibranches étant peu connue, nous avons 
pensé qu'il serait utile de placer à la suite des descriptions zoologiques, quelques 
détails anatomiques ; nous avons principalement insisté sur l’organisation de ceux 
quin’avaient encore été l’objet d'aucun travail anatomique spécial, comme | 4p/y- 
siella Weebbii,le Notarchus punctatus et la Tylodina citrina. Mais, pour un cer- 
tain nombre d’entre eux, nous renvoyons le lecteur aux travaux précédemment 
publiés par divers naturalistes ou par nous-même en 1879-80 et 1883. 

Le golfe de Marseille est assez riche en Tectibranches; cette abondance est 
due surtout à la variété qui existe dan la nature des fonds de cette partie du 
littoral. En effet, aux côtes rocheuses succèdent de grandes prairies de zostères 


ou des fonds coralligènes ; puis, à partir d’une profondeur de 60 mètres, s'étendent 


/ 
des sables ou des fonds vaseux. Chacune de ces régions est plus spécialement 
habitée par telle ou telle espèce. 

Depuis plusieurs années, on constate que, sous l'influence des détritus apportés 
par les égouts de la ville, la faune côtière devient moins riche et que certains types 
tendent à disparaître de ces points. A cette cause, il faut joindre celle de la création 
de nouveaux ports dans la partie ouest de Marseille ; sur cette portion du littoral, 
comme le signale M. le professeur Marion, on rencontrait en 1874-1875 une 
faune très riche; mais depuis que la jetée, destinée à mettre à l’abri cette partie des 
ports, est complètement terminée, la vie animale s’est notablement amoindrie. 

Ainsi sur ce point, à trois ou quatre mètres, nous trouvions en abondance l’'Æa- 
minea cornea, la Philine aperta, V Aplysia punctata, ainsi que la Doris virescens, 
le Polycera quadrilineata et de nombreux Eolis, tandis que dans ces deux der- 
nières années 1l nous a été impossible de rencontrer plusieurs de ces mollusques et 
ceux qui ont résisté deviennent rares. 

A cescauses de dépeuplement on peut en ajouter d’autres; ainsi certaines grosses 
espèces se reproduisent peu et si l’on vient à en faire des pêches répétées, le nom- 
bre des individus diminue rapidement. Nous citerons comme exemple à l'appui 
de notre assertion, l'absence des Urnbrella mediterranea pendant une dizaine d’an- 
nées après les récoltes que M. G. Moquin-Tandon fit faire en 1868 et 1869 par 
un grand nombre de pêcheurs pour poursuivre son étude anatomique de ce genre. 

Les lectibranches peuvent se prendre dans toutes les saisons; cela ne doit 
pas nous étonner puisque la plupart d’entre eux habitent des fonds de 6 à 8 
mètres et plus, et se trouvent par conséquent, dans une certaine mesure, à l’abri des 
influences climatériques. Toutefois, c’est du mois d'avril à celui de septembre 
qu'ils sont le plus abondants. 

Quant à leur nourriture, elle est assez variée; certains types sont carnassiers 
(Scaphander, Philine, Doridium), d’autres omnivores (Gastropteron, Pleuro- 
branchus), quelques-uns complètement herbivores (Aplysia, Notarchus). 

Dans notre travail, nous adoptons les divisions établies en 1848 par M. H. 
Milne-Edwards pour la classe des Gastéropodes. Nous voyons en effet que les 
deux ordres d'Opistobranches et de Prosobranches sont suivis dans tous les traités 
de zoologie ou d'anatomie comparée, publiés dans ces dernières années (Gegen- 
baur, Claus, C. Vogt et Yung, Huxley. ..) ; 1l n’y a guère que quelques ouvrages 
spéciaux où cette classification des Gastéropodes ne soit pas adoptée. 


M. Jhering, dans son grand travail sur l’Anatomie des Nervensystemes und Phy- 


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logénie der Mollusken, à établi la classification suivante. Pour ce naturaliste, les 
Gastéropodes forment deux groupes ayant des points de départ complètement 
distincts, le phylum des Arthrocochlidés comprenant les Prosobranches de Milne- 
Edwards avec les Hétéropodes, et le phylum des Platycochlidés dans lequel nous 
trouvons avec les Opistobranches, les Ptéropodes et les Céphalopodes. 

Nous sommes complètement de l’avis de M. Spengel, qui repousse la classifica- 
tion de Jhering, parce que, d’après lui (1), « la parenté des Prosobranches et des 
« Opistobranches est indiscutable et que non seulement l’ensemble du système 
« nerveux, lequel est très semblable dans les deux groupes, empêche d'admettre 
« une origine séparée, mais aussi les analogies qui existent dans les rapports du 
« corps de Bojanus et du péricarde. » 

M. Jhering signale aussi parmi les Opistobranches quelques exceptions (Gas- 
tropteron et Acera)) dans la disposition du cœur par rapport à la branchie ; celle- 
ci, d’après le naturaliste allemand, serait placée en avant de l'organe central de la 
circulation. Mais, comme on le verra plus loin (p. 164), dans nos observations 
anatomiques sur l’Æcera, ces deux faits sont inexacts; chez ces deux mollusques, 
aussi bien que chez tous les Opistobranches que nous avons étudiés, le cœur est 
toujours situé en avant de l’organe respiratoire. 

En dehors des grands groupes de M. Milne-Fdwards, nous avons suivi les sub- 
divisions que M. P. Fischer a établies chez les Tectibranches dans son Manuel de 
Conchyliologie. Pour ce naturaliste, ces mollusques se divisent en trois sous-ordres 
quisont les Céphalaspidea, les Anaspidea et les Notaspidea ; les Céphalaspidea 
correspondent aux deux premières familles de Woodward (Tornatellidæ et Bulli- 
dæ), les Anaspidea à la troisième du même auteur (Aplysiadæ) et les Notaspidea 
à la quatrième (Pleurobranchiadæ). 

Quant aux Phyllidiadæ, qui formaient la cinquième famille, M. Fischer, se 
basant sur les derniers travaux dont ces mollusques ont été l’objet, les retire de 
l’ordre des Tectibranches et les place parmi les Nudibranches, sous la dénomina- 


tion d’Inférobranches donnée par Cuvier en 1817. 


(1) SPeNGEL. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeïtschriff. F. Wissensch. 
Zool. B. XXXV, p. 371. 


SÉCHONMOHENOEPELMERSENMDIEX 


(FISCHER, 1884) 


Dans cette section se trouvent tous les mollusques T'ectibranches dont la région antérieure et dorsale 
du corps est recouverte par une expansion charnue plus ou moins développée que lon nomme aisque 
céphalique ou frontal. 

Ce disque, considéré morphologiquement comme formé par la réunion des tentacules buccaux 
et tentacules dorsaux ou rhinophores, paraît être un organe tactile ; sur sa face latéro-inférieure 
l’on trouve souvent des organes olfactifs plus ou moins différenciés. Les yeux sessiles sont aussi portés 
par cet organe de même que les tentacules lorsqu'ils existent (mollusques de la famille des 
Aplustridæ). 


En tête des Cephalaspidea nous mettons la famille des Actæonidæ qui n’a 
qu’un seul représentant le long de nos côtes; puis vient celle des Bullidæ 
proprement dits (Bulla, Haminea et Acera) dont les espèces assez nombreuses 
se rencontrent sur divers points du golfe. 

Les Scaphandridæ constituent notre troisième famille à laquelle nous joignons 
les trois genres Cylichna, Utriculus et Volvula. 

Les Philinidæ, que nous plaçons après, nous semblent devoir être beaucoup 
plus rapprochés des Scaphandridæ que ne l’a fait M. Fischer; nous nous deman- 
dons même sil ne conviendrait pas de n’en faire avec ces derniers mollusques 
qu’une seule famille, vu la grande ressemblance organique qui existe entre les 
Scaphander et les Philine et malgré la présence d’une coquille, externe chez les 


uns, interne chez les autres. 
2 


Nous avons ensuite la famille des Gastropteridæ, puis celle des Dorididæ qui 
cloturera l’étude des Tectibranches de cette section. 

Pour tout ce qui est de l'anatomie des genres Haminea, Scaphander, Philine, 
Doridium et Gastropteron, nous renvoyons le lecteur à notre mémoire publié 
en 1879-80 dans les Ænzales des Sciences Naturelles, dans lequel nous donnons 
d'abord une monographie anatomique du Gastropteron Meckeli, puis une 
étude comparée de l’organisation des quatre autres genres. 


_— IL — 


FAMILLE DES ACTÆONIDÆ 


Mollusques rétractiles dans leur coquille ; disque céphalique sans tentacules, parapodies nulles, 
pied développé et muni en arrière d’un opercule pouvant fermer l’ouverture de la coquille. Radula 
multisériée, sans dent centrale, dents latérales nombreuses et toutes semblables. 


Coquille externe, enroulée, conoïde à spire déprimée ou saillante, tours assez nombreux. 


GENRE ACTÆON, MonTroRT, 1810. 


Synonymes : TorNATELLA, Lamarck, 1812. 
Dacryzus, Schum 
MoxoprycMa, Léa. 

SPeo, Risso, 1826. 


ANIMAL peu coloré. Tête tronquée et légèrement échancrée en avant, munie a'un 
disque céphalique qui se bifurque postérieurement et dont les lobes ainsi formés 
sont libres et vont en divergeant ; vers la base de ces lobes se trouvent les 
yeux. — Manteau rudimentaire, caché par la coquille. — Pied oblong oper- 
culigère ; parapodies (ou lobes latéraux) légèrement réfléchies sur la coquille. 

Radula (1) membraneuse, large, n'offrant pas de dent médiane, mais seule- 
ment de très nombreuses petites dents latérales, de même forme et de même 
grosseur. 

Coquizee solide, oblongue, avec sillons spiraux ; l'ouverture, longue et étroite, est 
arrondie en avant ; columelle avec un pli tortueux très prononcé. 

L’opercule corné, étroit, lamelleux avec une petite spire terminale. 


ACTÆON TORNATILIS, Linwé. 


Synonymes : VocurTa Tornarizis, Linné-Gmelin. 
TorNaTELLA Fascrara, Lamarck, 1812. 
Speo Brrascrara, Risso, 1826. 


Je ne puis rien ajouter à la diagnose générique de l’animal, attendu que je 
(1) C’est, d’après l’ouvrage de O. Sars, Mollusca regionis artice Norvegiæ, que nous donnons 


la description de la radu/a de l'Actæon. Cet animal ne doit pas posséder de w4choires, car M. Sars 
ne signale pas leur présence. 


n’ai jamais eu à ma disposition que des coquilles vides et souvent roulées, prises 
sur divers points de notre littoral. 

La coquille est cylindrique, conique supérieurement, complètement opaque et 
assez solide; elle présente de 6 à 7 tours de spire, mais le trou inférieur constitue 
à lui seul plus des quatre-cinquièmes de la longueur totale. 

Sa coloration générale est rosée pâle, avec une ou deux bandes transversales 
plus claires; chez certains individus, la teinte est plus foncée et tire sur le brun. 

Toute la surface de la coquille est sillonnée de stries transversales nombreuses 
et assez marquées, paraissant être régulières, mais qu’un examen à la loupe 
montre sinueuses et fréquemment interrompues par les stries longitudinales d’ac- 
croissement. Les tours de spire sont en outre séparés par un sillon bien marqué. 

L'ouverture de la coquille est grande et occupe presque toute la largeur du 
dernier tour, ce qui fait près des trois quarts de la longueur totale de la coquille; 
cette ouverture est longue, un peu pyriforme, arrondie en avant. La columelle 
présente un seul pli tortueux très prononcé. 

On recueille ces coquilles dans la rade de Fos, près des Martigues, soit sur la 
plage après les mauvais temps, soit en draguant sur les fonds sableux. 

Nous ne l'avons jamais rencontré dans le golfe de Marseille, ni dans la rade 
de Villefranche; cependant plusieurs collections présentent des exemplaires 
péchés vivants ou morts sur notre littoral. (Collection de M. Artuffel à Marseille ; 
Musée d'Histoire Naturelle de Nice.) 


—— 10 — 


FAMILLE DES BULLIDÆ 


Mollusques à disque céphalique sans tentacules et à parapodies dév eloppées. Radula multisériée 
dent centrale trapézoïde, dent intermédiaire recourbée à bords pectinés, dents latérales plus ou 
moins nombreuses falciformes et à bords simples. 

Coquille externe, globuleuse, à spire déprimée ou peu saïllante. 


Genre BULLA, KzEiw, 1753, et LINNÉ, 1759. 


ANIMAL rétractile dans sa coquille. Disque céphalique échancré en avant, bifur- 
qué en arrière ; sous les parties postéro-latérales des bords du disque existent 
de chaque côté une dizaine de lamelles olfactives simples. Yeux distincts. 

Manteau recouvert par la coquille, rudimentaire si ce n'est en arrière où 
il forme un bourrelet très charnu qui, passant sous le corps de l'animal, 
s'avance sur près de la moitié de sa longueur. — Pied peu étendu, maïs 
très musculaire, formant presque un carré dont le bord antérieur serait légè- 
rement arrondi: celui de derrière irait un peu en pointe du côté droit de 
l'animal et les bords latéraux relevés constituent deux par apodies peu étendues, 
mais épaisses. 

Branchie placée sous le rebord droit du manteau, dans une sorte de cavité; 
en arrière de son point d'insertion se trouve l'anus, en avant et un peu au 
dessous l'ouverture génitale ; celle-ci est reliée par un sillon à l'orifice du pénis 
situé sur le côté droit de la tête. 

Mächoires composées de deux lames placées sur les côtés de l'entrée de la 
cavité buccale et constituées par de petits bâtonnefs chitineux. 

Radula lamelleuse ayant pour formule 2, 1, 1, 1, 2. Gésier armé de trois 
grosses plaques cornées, épaisses et allongées, en avant et dans l'intervalle 
desquelles se trouvent six petites lames cornées disposées par paire. 

CoouiLce de nature calcaire, solide et opaque; de forme ovale et plus ou moins 
globuleuse enroulée. Spire concave et ombiliquée assez profondément. Ouver- 
ture de la longueur de la coquille, bord externe tranchant, columelle lisse. 


BULLA STRIATA, BRUGuIÈRE. 


ANIMAL d'une coloration noir violacé ou gris foncé, due à la présence d'une multi- 
tude de ponctuations ou de petites taches noirätres disséminées sur un fond 
général jaune paille. 

Mächoires constituées par de petits bâtonnets chitineux prismatiques à 5 
ou 6 faces. 

Radula longue et étroite composée d'une trentaine de rangées de dents; la 
formule est 2,1,1,1,2; la dernière dent latérale de chaque côté est toujours 
atrophiée. 

CoquiLe calcaire et très solide; extérieurement d’ane teinte gris brundätre avec 
de nombreuses marbrures très foncées, intérieurement blanche ou légèrement 
grise. De forme ovale-globuleuse, enroulée; son dernier tour étranglé en son 
milieu rend le bord externe un peu sinueux. Stries d'accroissement assez sen- 
sibles. Près du sommet de la coquille (ou partie postérieure) et surtout près 
de son extrémité antérieure, nous voyons un certain nombre de stries ou rai- 
nures transversales, concentriques et plus ou moins accentuées qui ont valu 
à cette espèce sa dénomination de striata. 4 sa surface externe se trouve souvent 
un épiderme, d'une teinte jaune de rouille, intimement uni au test. 


N'ayant pu recueillir aucun individu vivant sur nos côtes, nous nous sommes 
adressé à M. le professeur Dorhn, directeur de la station zoologique de Naples, 
pour en avoir quelques exemplaires. Cet éminent naturaliste a bien voulu nous 
en adresser dans l'alcool six individus pêchés dans le golfe de Naples. Nous le 
prions de bien vouloir agréer tous nos remercîments pour son obligeance qui 
ne nous a jamais fait défaut dans maintes occasions. 

Notre désir de disséquer quelques individus de cette espèce tenait à ce 
que nous voulions montrer que les caractères génériques des Bu/la différaient 
notablement de ceux des Hamine a, comme nous avions pu le constater dans de 
précédentes recherches. Jusqu'à ce jour, les espèces de ces deux types étaient 
placées dans le même genre ou bien on faisait des Haminea un sous-genre 
dépendant des Bulla. Nous croyons qu’il faut les séparer complètement, tout 
en laissant ces deux genres dans le voisinage l’un de l’autre. 

Concernant la description générale du corps, nous n’avons rien à ajouter aux 
diagnoses données plus haut, si ce n’est sur la forme de leur organe respiratoire. 

La branchie, enfermée dans une grande cavité sous-palléale, est composée de 
20 à 25 paires de houppes branchiales disposées de chaque côté d’une mem- 
brane falciforme; cette membrane étant retenue aux téguments dorso-latéraux 


no — 


de droite sur près de ses deux tiers postérieurs, l'organe respiratoire ne se trouve 
donc libre que dans son tiers antérieur qui est toujours un peu recourbé en dehors. 
[1 résulte de cette disposition que la branchie n’est jamais visible à l'extérieur, si 
ce n’est à son extrémité libre qui peut arriver à dépasser parfois le rebord droit 
du manteau. 

Nous avons voulu nous assurer de la forme du pénis et de la glande qui 
l'accompagne. Le pénis est inerme ; il consiste en une masse charnue, cylindri- 
que, arrondie à son extrémité et placée au fond de la cavité ou gaîne péniale dont 
elle occupe à peine le quart de l’espace. Son extrémité, dépourvue de toutes 
traces de crochets chitineux, présente un orifice qui se prolonge postérieurement 
sous la forme d’une rainure longitudinale. Au fond de la gaîne, par suite en 
arrière du pénis, nous avons la prostate ; cette glande offre extérieurement l'aspect 
d'un corps cylindro-conique sinueux, terminé en un cœcum d’un diamètre 
sensiblement moindre que celui de la partie antérieure; cette extrémité est 
rattachée aux parois latérales de droite de la cavité générale du corps par deux 
ou trois fortes bandes musculaires. 

Nous avons donné (fig. 3), le dessin d’un des organes olfactifs; ces organes, 
constitués par 8 à 10 lamelles assez épaisses, placées sous les bords latéraux du 
disque céphalique, sont moins développés que chez les Haminea. 


Méchoires. — Les mâchoires forment sur les parties latérales de l’entrée de la 
cavité buccale deux lames triangulaires, ou mieux en forme de croissants, assez 
écartées l’une de l’autre, aussi bien à la face supérieure qu’à la face inférieure. 

Ces lames, d’une teinte jaune d’ambre très foncé, sont constituées par de petits 
bâtonnets chitineux prismatiques à cinq ou plus souvent six faces; ces corps, très 
serrés les uns contre les autres, donnent à la surface interne des mâchoires un 
aspect de mosaïque composée d’hexagones ou de pentagones. 

En examinant sous un assez fort grossissement ces bâtonnets, on remarque qu'ils 
sont formés de fibrilles longitudinales, un peu sinueuses. 


Radula. — Si Von étale complètement la radula, on constate qu’elle forme un 
ruban près de trois fois plus long que large, composé d’une trentaine de rangées 
de dents. 

Chaque rangée présente une dent médiane où rachidienne, de chaque côté de 
laquelle nous trouvons trois dents latérales qui peuvent se décomposer en une 
dent intermédiaire et en deux dents latérales proprement dites. La formule den- 
taire doit donc être écrite 2, 1, 1,1,2 et non 1,2, 1, 2, I. comme on la présente 
d'ordinaire. 

La dent wédiane, d’une teinte jaune d’ambre clair, est courte et très large; 


RIM 


sa base ou point d’insertion est constituée par une lame légèrement trapézoïde 
sur laquelle se trouvent plusieurs denticules (fig. 1, 4), placés symétriquement 
par rapport à un denticule médian peu développé. Ces divers denticules latéraux, 
au nombre de trois ou quatre de chaque côté, vont en diminuant de grosseur 
de la partie centrale vers les bords; ils sont d'ordinaire simples, mais on en 
observe aussi de bi et même trifurqués. 

La dent intermédiaire (fig. 1 à) est moins large que la médiane, mais beau- 
coup plus longue et plus épaisse; sa coloration est d’un jaune d’ambre accen- 
tué. Elle est assez crochue et en même temps inclinée vers la dent médiane; 
sur chacun des deux côtés de son denticule terminal lancéolé, nous trouvons 
quatre denticules ayant leur pointe dirigée vers le sommet de la dent. 


Enfin, les deux dents /atérales, de force très différente, semblent de prime 
abord être tout à fait dissemblables ; cependant, en examinant avec attention la 
deuxième dent latérale, on remarque bientôt dans cet organe atrophié, d’un 
jaune pâle, la forme générale de la première. Celle-ci (fig. 1. c), recourbée comme 
la dent intermédiaire et presque aussi grande qu’elle, présente l’aspect d’une 
crête de coq munie de sept à huit denticules; elle est d’une coloration jaune 
d’ambre assez foncé. 

Comme on le voit, la structure de la radula de la Bulla s'éloigne considérable- 
ment de celle des Haminea et ne s’appuierait-on que sur ce seul caractère qu'il 
serait suffisant, selon nous, pour séparer les Haminea du genre Bulla. 


Gésier. — Dans l’intérieur du gésier, nous trouvons trois grandes plaques 
cornées, fort épaisses et d’une teinte brun noirâtre à leur surface interne. Il est 
assez difficile de bien décrire leur forme; aussi nous renverrons le lecteur aux 
dessins de face et de profil, que nous en donnons, figures 4 et $, en nous conten- 
tant d’ajouter qu’elles sont enchâssées dans l'épaisseur des parois très musculaires 
de cet organe et disposées toutes trois parallèlement, de manière à occuper la 
majeure partie de l'étendue de la cavité stomacale. 

Un peu au dessus de ces trois fortes plaques cornées et placées entre elles, nous 
distinguons six petites pièces de même nature, lamelleuses et disposées deux par 
deux. Dans notre figure 5, nous avons représenté deux de ces petites pièces dans 
leur position naturelle au dessus et entre deux des grosses plaques. 


Coquille. — Nous n'avons rien à ajouter à la description de l’organe testacé 
que nous donnons plus haut dans notre diagnose spécifique; le plus souvent, les 
coquilles ramassées sur nos côtes étaient un peu roulées et certains de leurs carac- 
tères, les stries principalement, se trouvaient en partie effacés. 


— 17 — 


Si nous donnons cette espèce comme habitant les côtes méditerranéennes de la 
France, bien que nous ne l’ayons jamais prise vivante nous-même, c’est que 
plusieurs naturalistes ont signalé son existence en divers points (Vérany à Nice, 
Martin à Martigues) et que sa coquille se trouve assez fréquemment le long de 
tout le littoral. 

La Bulla striata est plus spécialement abondante dans la partie méridionale de 
la Méditerranée et le long des côtes de l'Italie et de l'Espagne. Ainsi, Cantraine 
a signalé cette espèce comme très commune parmi les Algues près du môle de 
Livourne; Philippi (ouvrage de 1836) dit qu’elle est très fréquente sur les côtes 
de la Sicile, et dans son second ouvrage (1844) précise les localités de la Sicile où 
elle se trouve abondante (Catane, Panormi), et ajoute qu'elle est assez rare 
dans le golfe de Naples. 

C’est dans cette dernière localité que les individus que M. le professeur Dorhn 
nous a envoyés, ont été pêchés. 

On la rencontre près du port d'Alger où elle paraît être abondante et sur divers 
autres points du nord de l’Afrique (d’après Monterosato). 

Son aire géographique paraît s'étendre bien au-delà de la Méditerranée ; cette 
espèce a été rencontrée dans presque toutes les mers (Océan Indien, Mer des 
Antilles, Océan Pacifique) et présente toujours aussi nettement les mêmes carac- 
tères externes et internes sans variations sensibles, comme nous avons pu nous en 
assurer sur des individus provenant du voyage de l’ÆAstrolabe (1827-1830). Aussi 
peut-on dire avec À. d’Orbigny (1), que la Bulla striata est cosmopolite. 


BULLA UTRICULUS, Broccui. 


Dans les fonds vaseux du golfe de Marseille, à plus de cent mètres de profon- 
deur, il a été trouvé à deux reprises une coquille roulée appartenant à cette espèce. 

La coquille, d’une teinte blanc jaunâtre, d’une forme analogue à celle de la 
Bulla striata, mais plus ovale et beaucoup plus petite (sept à huit millimètres de 
longueur), présente, comme chez cette dernière espèce, à ses deux extrémités, des 
stries transversales très marquées; en dehors de ces stries et constituant son 
caractère distinctif, se trouvent sur toute sa surface externe de nombreux petits 
trous analogues à ceux d’un dé à coudre. Ces trous, serrés les uns contre les autres, 
sont placés suivant des lignes transversales, parallèles aux stries des extrémités. 
Ce caractère est assez marqué, même sur des coquilles un peu roulées, pour 
permettre de reconnaître facilement cette espèce. 

L'ouverture, de toute la longueur de la coquille, présente un bord externe très 
tranchant et une columelle lisse. 


(1) A. »'Ormicny. Voyage dans l Amérique Méridionale, t. V, 3° partie : Mollusques, pag. 211. 
3 


MORE 


GENRE HAMINEA, Leacn. 1847 (1). 


ANIMAL pouvant rentrer dans sa coquille; disque céphalique assez grand, tron- 
qué en avant, légèrement bilobé en arrière ; au dessus des parties latérales du 
disque se trouvent des organes olfactifs lamelleux. 

Veux à peine visibles, enfouis dans l'épaisseur des téguments du disque. 
Manteau recouvert par la coquille, très rudimentaire, si ce n’est dans sa région 
postérieure où il forme une sorte de lobe. La face plantaire du pied est un carré 
long ; les parapodies ou épipodes sont réfléchis sur la coquille et peuvent recou- 
vrir avec le concours du lobe palléal la majeure partie de celle-ci. 

Mâchoires petites, en forme de croissant ; sont constituées par de petits 
bâtonnets placés les uns contre les autres. 

Radula formée d'un nombre variable de rangées ; chaque rangée possède une 
dent médiane, sur chaque côté de laquelle se trouve une dent intermédiaire, 
puis un grand nombre de dents latérales. 

Gésier très musculeux, offrant trois grandes plaques cornées, de méme volume, 
ayant l'aspect de trilobites recourbés ; un peu en avant de ces trois plaques et 
entre elles se trouvent six petites plaques disposées par deux. 

CoquiLLe ovale, ventrue, enroulée sur elle-même, n'offrant pas de spire; test 
calcaire assez délicat, plus ou moins translucide et recouvert d'un épiderme 
très mince. Ouverture aussi longue que la coquille; sommet non perforé, du 
moins offrant à peine la trace d'une perforation ; columelle lisse. 


HAMINEA CORNEA, Lamarck. 


ANIMAL oblong, complètement rétractile dans sa coquille; téguments d'une colo- 
ration générale noir violacé ou gris foncé, possédant un aspect velouté. Disque 
céphalique trapézoïde, bord antérieur le plus long, bord postérieur arrondi 
et bilobé. Manteau rudimentaire caché par la coquille, si ce n’est en arrière 
où il forme un lobe étendu qui se réfléchit en partie sur l'organe testacé. 
Pied occupant les deux tiers antérieurs de la longueur du corps ; parapodies 
assez grandes, se relevant sur les côtés de la région céphalique et surtout 
de la coquille. 

Mächoires en forme de croissant et constituées par de petits bâtonnets 
prismatiques à quatre faces. 


(1) Ce genre a été formé en 1847 par Leach; les mollusques qui le composent faisaient autrefois 
partie du genre Bla de Lamarck. 


Radula ayant pour formule 55,1, 1,1, 55; les dents intermédiaires sont 
près de deux fois plus groses que les premières dents latérales. 

Coquizce de forme bombée; extérieurement avec stries transversales accentuées 
et un peu onduleuses, intérieurement surface lisse. Coloration cornée hyaline 
chez les jeunes, cornée opaque chez les grosses; cette teinte est due à la présence 
d'un épiderme offrant un très grand nombre de petites bandes transversales 
jaunes rapprochées les unes des autres et qui recouvrent exactement les stries 
du test. 


Lorsque ce mollusque est en marche, il a une forme beaucoup pius allongée 
que celle que nous lui avons donnée fig. 6. 

La coloration de ses téguments est due à la présence dans l'épaisseur de 
ceux-ci, sous l’épiderme, d’une multitude de petits amas pigmentaires noir violet. 

Le disque céphalique n’est pas soudé au corps dans toute son étendue, mais 
seulement dans sa moitié antérieure; le reste est libre, ce qui permet à l’animal 
de relever la région bifurquée et de la diriger en avant. Sur le milieu de cet 
organe, nous trouvons les yeux placés à peu de distance l’un de l’autre, chacun 
au centre de tissus à peu près incolores, ce qui permet de les distinguer assez 
bien malgré la teinte générale des téguments. Même sous les bords latéraux du 
disque céphalique, nous trouvons les organes olfactifs qui sont constitués chez 
ces mollusques par de petits feuillets placés les uns à la suite des autres, de chaque 
côté d’un axe médian et sur une certaine longueur; dans un précédent travail, 
nous avons figuré de profil un de ces organes (1). 

Le manteau est peu développé chez ce mollusque; dans la majeure partie de 
son étendue, il se réduit à une mince pellicule qui recouvre la masse viscérale, 
pellicule protégée à son tour par la coquille; mais à sa partie postérieure, 
le manteau devient assez charnu et forme alors une expansion arrondie 
que de prime abord on serait tenté de considérer comme l'extrémité du 
pied. Cette expansion nous paraît être l’analogue du lobe palléal postèrieur 
de droite que l’on observe chez le Doridium Meckelii, mais qui serait privé de 
son flagellum; ce prolongement flagelliforme, qui fait toujours défaut aux 
espèces d’Haminea, se retrouve chez un type très voisin, l’Æera bullata, dont 
nous n’avons pu malheureusement étudier l’organisation. 

Le pied, qui s'étend en avant jusqu’au dessous du bord antérieur du disque 
céphalique, s’élargit rapidement dans sa partie moyenne et produit ces deux expan- 
sions latérales, les parapodies, organes charnus, assez épais, impropres à la nata- 
tion et qui relevés sur les côtes du corps protègent une bonne partie de la coquille. 


(1) Reiberches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés, PI. XII, fig. 6. 


Lorsqu'on enlève la coquille et que l’on a eu le soin de fixer latéralement sur 
le fond de la cuvette à dissection les parapodies, on trouve vers le milieu du dos, 
en arrière du disque céphalique, l’orifice génital placé sur une sorte de petit 
mamelon ; de cet orifice part le sillon séminal qui contourne l’extrémité du disque, 
passe au dessous de l'organe olfactif de droite et arrive enfin à l'ouverture péniale. 
Cette dernière ouverture est située sur le côté droit de la tête, à peu de distance 
de la bouche, 

La branchie est cachée par le rebord que forme le manteau du côté droit ; cet 
organe ne se montre pas à l’extérieur, même lorsque l'animal est dépouillé de sa 
coquille. L’anus est placé immédiatement en arrière de l’insertion branchiale. 


Mächoires. — Ces organes en forme de croissant (fig. 9) occupent les parties 
latérale et supérieure de l'ouverture de la cavité buccale ; leur surface examinée 
au microscope sous un faible grossissement, présente l’aspect d’une mosaïque. Si 
on étudie leur constitution intime, on voit que les mâchoires sont formées par 
une multitude de bâtonnets cylindriques, accolés les uns aux autres et offrant 
l’aspect de disques empilés (fig. 10). Ces bâtonnets sont tous d’une belle teinte 
jaune d’ambre, foncé chez ceux qui occupent les bords antérieurs des 
mâchoires, parce qu’ils sont les plus anciennement formés. 


Radula. — Cet organe lamelliforme, complètement étalé, est presque aussi 
large que long; il présente d'ordinaire de vingt-deux à vingt-huit rangées de 
dents de diverses sortes dont la formule est 55, 1, 1, 1, 55. Cette formule peut 
varier un peu dans le nombre de dents /atérales qui parfois arrive à soixante, 
d’autres fois n’atteint pas cinquante. 

La dent médiane est de forme carrée trapézoïde et se recourbe en avant pour 
donner naissance à un fort crochet réfléchi, de chaque côté duquel nous trouvons 
un denticule (fig. 7). Les deux dents istermédiaires, de forme triangulaire avec 
un fort crochet falciforme réfléchi (fig. 7), se trouvent placées une de chaque 
côté du rachis, tournant la partie dentelée de leur crochet vers les dents /arérales : 
quant à ces dernières qui lui font immédiatement suite, elles n’ont pas toutes la 
même forme ; d’abord assez semblables à la dent zyfermédiaire, maïs un peu 
moins grosses et sans dentelures au bord externe du crochet, elles se modifient 
peu à peuet diminuent de volume, leur crochet de falciforme devient lamelleux, 
s'allonge et se relève peu à peu jusqu’à former presque un angle droit avec le 
corps de la dent. 


Gésier. — Cet organe, que l’on supposait autrefois armé seulement de trois 
grandes plaques en forme d’écusson d’armoiries, comme le disait Cuvier, possède 


en outre six lamelles chitino-cornées que nous avons signalées et décrites dans 
un précédent travail (1); dans le dessin que nous donnons ici (fig. 11) de l’en- 
semble de l’armature stomacale, l’on voit, entre deux grandes plaques consécutives 
et un peu en avant, deux de ces lamelles implantées l’une à côté de l’autre par une 
de leur extrémité. 


Coquille. — La coquille toujours fragile est ovale-globuleuse, ventrue, enroulée 
sur elle-même, n’offrant jamais de spire concave au fond d’une espèce d’ombilic, 
comme on l’observe chez les Bulla. Son test calcaire, translucide et un peu 
flexible chez les jeunes individus, devient quelquefois opaque et alors résistant 
chez les gros. On remarque sur toute sa surface externe de nombreuses stries 
transversales, un peu onduleuses et fréquemment coupées par les stries d’accrois- 
sement (fig. 12); sa surface interne est complètement lisse. La coquille a une 
teinte jaune verdâtre, jaune ou jaune corné, suivant sa grosseur, la véritable 
teinte cornée, ne venant généralement que lorsque l’animal est bien adulte. La 
coloration est due aux bandes transversales jaunes que présente la couche épider- 
mique granuleuse qui recouvre toute la surface externe de la coquille. Ces bandes 
colorées, loin de masquer les striations du test, les font au contraire ressortir, elles 
décrivent les mêmes simuosités qu’elles. Quant au reste de la surface épidermi- 
que, il offre une teinte jaune très pâle. 

L'ouverture est de la longueur de la coquille; elle est assez large en avant, mais 
en arrière plus étroite ; columelle lisse ; le bord externe est simple et tranchant. 

Cette espèce était autrefois très abondante dans les nouveaux ports de Mar- 
seille, près le bassin de radoub ; mais les derniers travaux que l’on a exécutés dans 
cette partie l’ont maintenant à peu près complètement chassée ainsi que la plupart 
des animaux et des algues qui vivaient en ce point. C'était dans des fonds 
de zostères et de vase (cinq à dix mètres de profondeur), qu'on la péchait. 

Depuis on l’a trouvée plusieurs fois sur divers points du golfe de Marseille, 
mais jamais en abondance. 

Nous l'avons aussi rencontrée deux fois dans la rade de Villefranche. 

Mais les plus beaux exemplaires d’'Haminea cornea qu'il m'a été possible de 
me procurer, me viennent du golfe de Fos (fond de vase et de sable, à dix ou 
quinze mètres); les coquilles de ces individus sont le plus souvent opaques et 
présentent toujours une belle coloration jaune corné. Chez les vieux individus, 
l’épiderme se détachait facilement par place et laissait voir le test blanchâtre de 
la coquille. C’est à M. Honoré Martin, collectionneur bien connu dans le midi 
de la France, que je doistous mes exemplaires de cette dernière localité. 
RE Re Re RE 


(1) Recherches anatomiques des Bullidés, p. 86. PI. XII. fig. 111, 112 et 113. 


HAMINEA HYDATIS, Linné. 


ANIMAL oblong, rétractile dans sa coquille. Disque céphalique presque triangu- 
laire et profondément bifurqué en arrière. Manteau rudimentaire, si ce n'est 
postérieurement où il constitue un petit lobe charnu remontant contre la coquille. 
Pied avec parapodies développées seulement en avant du corps. 

Mächoires assez étendues et en forme de croissant. 
Radula ayant pour formule 36, x, 1, 1, 36. 

CoquiLLe #n peu moins bombée que celle de l'E. cornea, par suite proportionnelle- 
ment plus allongée; test assez hyalin présentant des stries d'accroissement 
sensibles, mais pas de stries transversales. L’épiderme est granuleux, d'une 
teinte violacée plus ou moins pâle et sans la moindre trace de bandes trans- 
versales plus colorées. 

Dimensions : longueur 8 millimètres, largeur maximum près de $ millim. 


Comme on le voit, cette espèce s'éloigne fort peu de la précédente, aussi n’y 
a t-il rien d'étonnant que beaucoup de naturalistes l’aient prise pour un jeune indi- 
vidu de la cornea. 

Nous donnons (fig. 13) le dessin grossi de l’un d’eux vu par la face dorsale. 
Les parapodies ne sont guère développées chez cet animal que sur les côtés de 
la région antérieure du corps; elles ne se prolongent pas en arrière jusqu’à 
venir se joindre avec le lobe charnu du manteau, comme cela a lieu chez l’AÆ. 
cornea. 

Un peu en avant des mâchoires, nous avons remarqué, implantés contre les 
parois de la base de la trompe, une série de bâtonnets chitineux, de forme 
irrégulière et constituant en ce point un anneau complet. Nous avons déjà eu 
l’occasion de citer une disposition analogue chez un mollusque voisin, le Gasérop- 
teron Meckelii (1). 

Les dents de la radula n’offrent pas de différences avec celles de l’Æ. cornea, 
seule la dent médiane nous paraîtrait être un peu plus quadrangulaire. Il en est 
de même pour les trois grosses et les six petites plaques cornées du gésier. 

Cette espèce se rencontre dans le golfe de Marseille, à quelque distance des 
côtes, par dix à trente mètres de profondeur, fonds coralligènes ou de zostères. 
Ces molluques dont la nourriture paraît être surtout herbivore (algues et feuilles 
de zostères), servent à leur tour de pâture à des Opistobranches plus gros. Ainsi 
l'unique individu de Doridium carnosum que nous avons pris dans ces fonds en 


Voir nos Recherches anatomiques sur les Bullidés (p. 24 et fig. 17, PI. 2). 


00 — 


avril1884, a rejeté, quelques jours après sa capture, plusieurs exemplaires de cette 
espèce d’'Aaminea en partie digérés. 


HAMINEA HYDATIS, variéTÉ ELEGANS, Leacn. 


Cette toute petite espèce, à part ses dimensions plus minimes, ne se distingue 
de la véritable Aydatis que par sa coquille plus bombée, plus hyaline, qui, fraîche, 
a une teinte violacée assez intense, mais une fois sèche ne tarde pas à tourner 
au vert pâle. 


GENRE ACERA, O.-F. MuLLer, 1776. 


Synonymes : Eucamre, Leach, 1847. 


ANIMAL éncomplètement rétractile dans sacoquille. Disque céphalique déprimé, long 
et étroit, tronqué en avant, atténué en arrière; yeux distincts, placés latérale- 
ment. Manteau rudimentaire, caché par la coquille, offrant sur son bord droit 
un renflement charnu plus développé en arrière, et remontant un peu contre la 
spire. Pied peu marqué, long et étroit ; parapodies très larges, se repliant sur 
la coquille et pouvant, au dessus de celle-ci, superposer leurs bords sur une 
certaine longueur. 

Branchie placée sous le rebord charnu du manteau, assez en arrière de 
l'insertion de l'organe respiratoire ; orifice générateur un peu en avant et relié 
au pénis par un sillon longeant le flanc droit de l'animal. 

Méchoires séparées, ovales et à surface réticulée. 

Radula lamelleuse, étalée; dent centrale quadrangulaire avec sommet recourbé 
et dentelé; dents latérales nombreuses, recourbées et dentelées sur leur bord 
externe. 

Gésier armé de plusieurs pièces (une douzaine), coniques, de nature cornée 
cartilagineuse. 

CoquiLLe externe, imperforée, enroulée, mince et fragile, cornée, translucide et 
recouverte d'un épiderme. Spire tronquée, tours canaliculés; ouverture allongée, 
évasée en avant, rétrécie en arrière; bord externe mince, tranchant, arqué, 
disjoint à la suture où il forme un profond sinus. 


ACERA BULLATA, Muzcer, 


Synonymes : BuzLa aKERa, Gmelin. 


BuzLa FRaGiLis, Lamarck, Blainville. 


D'après la description de Meyer et Mobius, l'animal de l’Acera bullata offrirait 


une coloration rougeâtre avec des taches ou ponctuations fauves ou blanches. 
Par suite du grand développement des parapodies, ce mollusque peut nager avec 
facilité, et dans la planche consacrée à cette espèce, les naturalistes allemands 
nous l'ont représenté dans diverses positions (fig. 10 à 16). 

A la partie postérieure du corps et partant du rebord charnu du manteau, 
nous constatons la présence d'un flagellum filiforme plus long , mais plus grêle 
que celui que l’un constate chez le Gastropteron Meckelii et chez le Doridium 
membranaceum. 

Cette espèce est excessivement rare dans le golfe de Marseille ; dans ces vingt 
dernières années, elle n’a été trouvée qu’une seule fois (en 1869). La coquille de 
cet individu se trouve dans la collection de la Faculté des Sciences, et par ces 
dimensions (environ 25 millimètres de longueur sur 16 millimètres de largeur) 
montre que l’on était tombé sur un exemplaire de forte taille. 

À peu de distance du golfe de Marseille, près des embouchures du Rhône, 
dans le golfe de Fos, un collectionneur, M. Martin, des Martigues, a rencontré 
assez souvent l’Æcera bullata; elle se trouve sur des fonds de sable, à dix à quinze 
mètres de profondeur. 

Vérany l’a aussi prise sur les côtes de Nice. 

Cantraine l’a recueillie à Livourne, Ostie et dans le golfe de Cagliari. 

En dehors de la Méditerranée, on constate que l’Æcera bullata a une aire 
géographique assez étendue; on la trouve sur les côtes océaniques de la France 
et des Iles Britanniques, sur les côtes de la Norwège et dans le golfe de 
Kiel. 


FAMILLE DES SCAPHANDRIDÆ 


Mollusques à disque céphalique sans tentacules, parapodies assez développées et épaisses. Radula 
multisériée, dent médiane petite et très caduque, dent intermédiaire forte et crochue, dents latérales 
absentes ou petites et unciformes. 

Coquille externe très développée, enroulée et dans laquelle l’animal peut rentrer complètement. 


GENRE SCAPHANDER, MonTrorT, 1810. 


Synonymes : AssuLa, Schumacher, 1817. 


ANIMAL possédant un corps non complètement rétractile dans sa coquille. Disque 
céphalique charnu, simple, quadrangulaire, un peu échancré en avant ; manteau 
rudimentaire recouvert en entier par la coquille; pied très musculeux, ne 
s'étendant pas tout à fait jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, formant 
latéralement deux expansions très charnues, les parapodies, qui sont un peu 
relevées sur les côtés. 

Branchie triangulaire, placée un peu en arrière, sous le bord droit du 
manteau et par suite de la coquille. L'orifice anal est situé immédiatement 
après le point d'insertion de la branchie, l'orifice génital un peu en avant; 
ce dernier orifice est relié à l'ouverture péniale par un sillon qui longe tout le 
côté droit de l'animal. 

Mächoires nulles. Radula trisériée (formule 1, 1,1), dent médiane petite 
et quadrangulaire, dents latérales grandes et à sommet crochu. 

Gésier armé de trois plaques calcaires, deux latérales grandes, symétri- 
ques et subtrigones, une médiane petite et comprimée. 

CoquiLLe externe, enroulée, munie d'un épiderme et à spire cachée ; ouverture très 
grande occupant toute la longueur de la coquille, dilatée en avant, rétrécie , 
en arrière. Bord externe tranchant, pas de columelle. 


SCAPHANDER LIGNARIUS, Linré. 


ANIMAL à téguments charnus et résistants, d'un blanc jaunätre uniforme. 
Mächoires nulles. Radula allongée et étroite ayant pour formule 1, 1,1. 
4 


— 926 — 


Gésier composé de trois plaques calcaires, fort épaisses, d'une teinte jaune 
plus ou moins foncé au centre de leur face interne, blanc laiteux dans tout le 
reste de leur étendue; deux de ces plaques, disposées symétriquement, sont 
triangulaires à angles arrondis; quant à la troisième, placée sur le côté droit 
du gésier, entre les deux précédentes, elle est petite et très comprimée. 

CoquiLLe jaune avec raies transversales d'un jaune beaucoup plus accentué, parfois 


presque brun. 


Le disque céphalique, fort épais, est un peu trapézoïde; sa grande base dirigée 
en avant, présente en son milieu un enfoncement qui la divise en deux parties 
symétriques; sa petite base régulière est ordinairement cachée par le bord anté- 
rieur de la coquille; ses bords latéraux offrent une légère concavité au dessous de 
laquelle nous trouvons de chaque côté du corps un de ces organes olfactifs rudi- 
mentaires, ici représentés par une simple bandelette arrondie à ses deux extré- 
mités et offrant pour toute différenciation tégumentaire qu'une teinte jaune 
orangée assez marquée. 

Les yeux ne sont nullement visibles à l'extérieur. 

Si les téguments dorsaux antérieurs sont très développés, il n’en est pasde méme 
pour ceux qui recouvrent la masse viscérale; c’est à la présence d’une coquille 
externe très développée que doit être attribué cet état rudimentaire du wanteau. 
Celui-ci est en effet réduit à une membrane transparente qui s’épaissit un peu le 
long de ses bords antérieur et latéral de droite. Sur l'animal muni de sa coquille il 
n’est jamais possible d’apercevoir le manteau; aussi, pour montrer celui-ci dans 
notre figure 1 5,avons-nous été obligé de représenter ce mollusque sans son organe 
protecteur. 

Le pied est au moins aussi charnu que les téguments céphaliques; cette dispo- 
sition ne permet à l'animal d’adhérer que fort peu à la surface des corps sur les- 
quels il chemine. Le bord antérieur du pied dépasse un peu l’orifice buccal et sa 
forme est convexe, comme on peut le voir sur notre figure 15; en arrière il 
s'arrête vers le milieu de la masse viscérale, suivant une ligne à peu près droite. 
Le pied se trouve donc être moins long que chez les Haminea. 

Sur les côtés, en se relevant, il forme deux parapodies peu étendues, mais 
charnues et très épaisses. 

La branchie occupe une espèce de cavité assez allongée, située sur le côté droit 
de l'animal et formée par le bord du manteau et la parapodie de ce côté. 

L’anus est placé en arrière du point d'insertion de l'organe respiratoire; l'orifice 
génital un peu en avant. De ce dernier part le sillon séminal qui, passant à 
égale distance du bord du disque céphalique et de la parapodie droite, vient 


2 / 


aboutir à l’orifice pénial. L’organe copulateur est peu développé, inerme, il pré- 
sente seulement de nombreuses papilles charnues à son sommet. 

Lorsqu'on tracasse un peu trop un individu du Scaphander lignarius, où bien 
dès que. l’on commence à fendre ses téguments pour étudier son organisation, On 
le voit laisser échapper une substance floconneuse d’un blanc jaune de soufre, de 
consistance visqueuse, qui se dissout dans l’eau en lui donnant l'aspect d’une 
eau de savon. Cette sécrétion, parfois très abondante, est produite par de petits 
amas glandulaires contenus dans l'épaisseur du bord du manteau ; elle doit servir, 
croyons-nous, à protéger l'animal en troublant l’eau autour de lui et aussi en 
communiquant au liquide ambiant une certaine âcreté désagréable à ses ennemis. 
Chez l'Umbrella, nous avons trouvé une glande analogue, occupant l'épaisseur des 
téguments palléaux et devant jouer le même rôle. 


Mächoires et Radula.— On ne trouve pas de trace de mâchoires chez le Scaphan- 
der lignarius. Quant à la radula, elle est rubanée et présente d'ordinaire une quaran- 
taine de rangées de dents. Chaque rangée se compose d’une dent médiane (fig. 16) 
quadrangulaire (1), très petite de chaque côté de laquelle nous trouvons une 
forte dent intermédiaire. Celle-ci, en forme de crochet lamelleux, d’une coloration 
jaune d’ambre très foncé, parfois presque noir, dirige son bord concave et lisse 
vers la ligne médiane, tandis que son autre bord, ou côté postéro-externe de la 
partie lamelleuse, présente de nombreux petits denticules dans toute son éten- 
due (fig. 17). 

Nous avons vu assez souvent, en dehors des dents intermédiaires, sur les bords 
de la radula, de petits dépôts chitineux, ayant parfois la forme de dents atro- 
phiées; ces organes, que nous avons signalés et figurés (PI. 10, fig. 93 et 94) 
dans un précédent travail sur l’Anatomie de quelques Bullidés, pourraient bien 
être les homologues des uncinis ou dents latérales que l’on trouve chez certaines 
espèces de Philine. En effet, chez ces derniers Mollusques, nous passons par toutes 
les phases du développement des uncinis ; absents chez la Philine aperta, ces 
petits organes apparaissent assez rudimentaires, et un de chaque côté chez les 
Phil. catena, scabra, Loveni….; puis nous en trouvons deux plus développés, chez 
la Philine quadrata, et chez les Ph. pruinosa et flexuosa, elles atteignent pres- 


(:) Cette dent wédiare échappe souvent à l'observateur, parce que chez le Scaphander lignarius, les 
deux rangées longitudinales de dents intermédiaires, à peine sorties du fourreau, s’écartent considéra- 
blement l’une de l’autre, entrainant bien à droite ou à gauche les dents médianes; maïs celles-ci, par 
suite de leur délicatesse et de leur peu d’adhérence sur la membrane radulaire, ne tardent par à tomber; 
aussi est-on obligé, pour bien constater leur présence, d'examiner surtout avec soin la partie de la 


radula conte nue dans le fourreau. 


7 n 


que la moitié de la grosseur des dents intermédiaires et sont au nombre de six de 
chaque côté. 


Gésier. — II n'existe pas de mollusques avec une armature stomacale aussi 
forte que celle que présente la Scaphander lignarius. Nous trouvons, en effet, 
chez cet animal, deux grandes plaques calcaires, très épaisses, de forme triangu- 
laire (triangle à sommets arrondis et côtés peu inégaux), placées symétrique- 
ment; entre ces deux plaques, un peu au dessous du point d'entrée de l'œsophage, 
une troisième plaque, de même nature, mais beaucoup plus petite, allongée et 
très comprimée latéralement. Parfois cette petite plaque est divisée transversale- 
ment en deux parties distinctes, mais cette particularité nous paraît être tout à fait 
accidentelle. 

La partie centrale de la face interne de ces trois plaques blanchâtres est cou- 
verte de rugosités; autour de cette portion rugueuse, on observe toujours un liséré 
jaune plus ou moins large, 

On comprend facilement qu’un animal avec une semblable armature stomacale, 
puisse se nourrir presque exclusivement de vers ou de molluques, protégés eux- 
mêmes par une enveloppe calcaire. Aïnsi dans le gésier de la plupart des Scaphan- 
der que nous avions à notre disposition (en 1878 et 1879, quand nous poursui- 
vions nos recherches sur l’anatomie de ce mollusque), nous trouvions des débris 
de coquille de Turritella, laquelle ne protégeait pas le gastéropode qui l’a cons- 
truite, mais un Géphyrien (une espèce de Phascolosoma) qui en avait fait sa 
demeure, soit en dévorant le propriétaire primitif, soit en prenant une coquille 
abandonnée. 


Coguille. — Nous croyons inutile de revenir sur la description de la coquille, 
cet organe testacé étant aussi bien connu de tous les naturalistes que des conchylio- 
logistes; nous nous contenterons de signaler la particularité suivante constatée chez 
des individus pris soit dans le golfe de Marseille, soit à Nice; leur coquille était 
souvent revêtue d’un épiderme jaune rouille, brunâtre, parfois presque noir, 
ayant une certaine épaisseur. 

M. le professeur Marion, daus ces dragages au large des îles de Pomègue 
et Ratonneau (golfe de Marseille), a souvent pris une variété minor de cette 
espèce qui paraît n'habiter que ces fonds de gravier vaseux (100 à 200 mètres 
de profondeur). 


Nous croyons devoir mettre les uns à la suite des autres, les trois genres Cy- 
lichna, Utriculus et Volvula, sans leur assigner une place spéciale dans une des 


familles précédentes, vu le peu d’accord qui règne au sujet de leurs caractères 
distinctifs et de leur groupement entre les divers naturalistes qui s’en sont occupés. 
Il n'est pas douteux, croyons-nous, que l’on doive mettre ces mollusques dans 
le voisinage des PAilinide et surtout des Scaphandrideæ avec lesquels ils présentent 
de nombreuses analogies. 

En rapprochant les genres Cylichna et Utriculus Yun de l’autre, nous suivons 
l’ordre adopté par M. G.-O. Sars, le naturaliste qui a le mieux étudié ces 
êtres. Dans son ouvrage sur les Mollusques des côtes de la Norwège, Sars, non 
seulement dans ses diagnoses génériques, précise les caractères principaux se rap- 
portant aux animaux de ces deux types, mais il donne en outre, dans sa PI. XI, 
plusieurs figures de la région antérieure du tube digestif, et des détails de cette 
région du corps (mâchoires, radula et plaques stomacales). 

Nous n'avons pu nous-même observer ces détails, n’ayant eu à notre disposition 
que des coquilles vides, trouvées en triant les sables ou les graviers coralligènes, 
pris en différents points, du golfe de Marseille ou de celui de Fos. 


GENRE CYLICHNA, Love, 1846. 


Synonymes : BuzLa, de tous les anciens auteurs. 


ANIMAL rétractile dans sa coquille, disque frontal déprimé ; pied allongé. 
Michoires rudimentaires ; radula rubanée; chaque rangée composée d'une 
dent médiane petite et bilobée ; d’une dent latérale grande, unciforme et den- 
telée sur son bord concave; dents marginales ou uncinis, petites et crochues, 
en nombre variable suivant les espèces. 
Gésier muni de trois plaques calcaires, ovales ou un peu triangulaires et à 
surface interne lisse. 
CoquiLLe externe plus ou moins cylindrique, enroulée et tronquée en arrière ; spire 
cachée et enfoncée; ouverture de toute la longueur de la coquille, dilatée en 
avant, étroite en arrière ; columelle lisse ou avec un pli peu marqué. 


CYLICHNA DIAPHANA. 


CoquiLee blanche, ventrue au milieu, atténuée à ces deux extrémités. Surface externe 
lisse, mais offrant en avant six à sept stries transversales accentuées et seule- 
ment trois à quatre en arrière. 


Cette espèce a été trouvée quelquefois dans les graviers des fonds coralligènes 


du golfe de Marseille. 


GENRE UTRICULUS, Brown, 1846. 


ANiMAL rétractile dans sa coquille; disque céphalique déprimé, bilobé en arrière; 
pied ne formant pas de parapodies sur les côtés du corps. 
Mächoires et radula nulles ; gésier présentant trois plaques elliptiques, 
de nature cornée, hérissées de pointes à leur face interne. 
Coouiire plus ou moins cylindrique, à spire saillante on enfoncée ; ouverture de 
toute la longueur de la coquille, plus ou moins dilatée en avant, étroite en 
arrière; columelle lisse avec un pli plus ou moins distinct. 


UTRICULUS TRUNÇCATULUS, BRUGUIÈRE. 


Synonymes : BuLLa seMmisuLcaTa, Philippi. 


CoouiLee cylindro-conique, près de trois fois plus longue que large, blanchätre avec 
une bande transversale très hyaline en avant du milieu de la coquille; stries 
d'accroissement très sensibles ; spire profondément enfoncée ; ouverture étroite 
dens ses deux tiers postérieurs, assez élargie en avant; columelle avec un 
pli plus ou moins distinct. Longueur 4 millimètres. 


On trouve assez souvent cette espèce dans les sables voisins des fonds coralli- 


gènes. 


UTRICULUS OBTUSUS, MoxraGu, var. Minor. 


Coquizee cylindrique, blanche, à stries d'accroissement sensibles ; spire un peu 
Q J que, > ; 
enfoncée ; ouverture très étroite, si ce n'est en avant; columelle avec un petit 
pli. Longueur 2 millimètres. 


Une variété venant du golfe de Fos, plus petite que la précédente et d’une 
teinte fauve hyaline, présente une spire un peu proéminente. 


UTRICULUS UMBILICATUS, Moxracu. 


CoquiLee oblongue cylindrique, un peu ventrue, blanche hyaline, à stries d'accrois- 
sement peu visibles ; spire enfoncée ; ouverture étroite en arrière ; élargie en 
avant; columelle avec un pli peu sensible. Longueur 3 millimètres. 


Des graviers des fonds coralligènes des golfes de Marseille et de Fos. 


UTRICULUS NITIDUEUS, Loven. 


CoquiLLe oblongue cylindrique, légèrement conique, blanchätre, à stries d'accroisse- 
ment sensibles; spire enfoncée; ouverture étroite dans ses deux tiers postérieurs, 
élargie en avant, columelle lisse. Longueur 2 millimètres. 


Un seul individu pris dans les sables du golfe de Marseille. 


GENRE VOLVULA, À. ADams, 1850. 


ANIMAL rétractile dans sa coquille; disque céphalique subquadrangulaire, bifur- 
qué en arrière; pied ne formant pas de parapodies sur les côtés. 

CoquiLce subcylindrique, enroulée, rostrée à ses deux extrémités; spire non visi- 
ble. Ouverture allongée, plus large en avant; bord externe simple; columelle 
avec un pli peu accusé. 


VOLVULA ACUMINATA, BruGuière 


CoquiLee en forme de grain d'avoine, blanchätre et très hyaline, à surface externe 
lisse; pli columellaire peu sensible. Longueur environ 3 millimètres. 


Cette petite espèce, très élégante, a été prise quelquefois dans les sables voisins 
des fonds coralligènes de Marseille, 


FAMILLE DES PHILINIDÆ 


Mollusques à disque céphalique sans tentacules et à parapodies plus ou moins étendues et généra- 
lement épaisses. Radula multisériée, sans dent centrale ; dent intermédiaire, grande et unguiforme, 
dents latérales petites, peu nombreuses ou absentes. 

Coquille interne, cachée par le manteau et ne recouvrant qu’une partie des viscères. 


GENRE PHILINE, Ascanius, 1772. 


Synonymes : Logaria, Muller, 1776. 
Buzzæœa, Lamarck, 1801. 
Laoma, A. Adams, 1865. 
UrricuLopsis, SaRs, 1870. 


ANIMAL ovale; disque céphalique grand, de forme variable, mais toujours plus 
long que large. Manteau contenant dans son épaisseur une coquille. Pied occu- 
pant les deux tiers antérieurs de la longueur du corps, se relevant sur les côtés 
pour former des parapodies peu étendues, mais très charnues. 

Mächoires nulles; radula rubanée, n’offrant pas de dent médiane, mais possé- 
dant de chaque côté du rachis inerme, une forte dent intermédiaire et de o à 6 
dents latérales; gésier le plus souvent armé de trois plaques calcaires égales 
ou tnégales. 

CoquiLLe enroulée, imperforée, blanche, de forme de sculpture différente suivant 
les espèces ; spire d'ordinaire-distincte, mais courte. Ouverture très large sur- 
tout en avant ; bord simple et tranchant, columelle mince, aiguë et incurvée. 


Comme nous le disions dans un précédent travail (1), les mollusques appar- 
tenant au genre Philine doivent servir de type dans le grand groupe des Bulléens, 
pour la netteté des divisions du corps; en effet, la face dorsale de ces êtres pré- 
sente toujours quatre parties bien distinctes: une antérieure, le disque céphali- 
que, une postérieure, le manteau, et deux latérales, les parapodies. Ces diverses 
parties peuvent bien subir, suivant les espèces, quelques variations dans leur forme 


(1) Recherches anatomiques sur les Bullidés, p. 75. 


29 
J 


— ) 


générale, leur longueur relative ou leur épaisseur, mais ces variations ne sont 
jamais bien grandes et la division en quatre de la face dorsale est toujours 
nettement accusée. 

Nous ne croyons pas devoir adopter les subdivisions créées par plusieurs natu- 
ralistes dans le genre Philine, tant que l’on ne connaîtra pas mieux l'anatomie 
de ces diverses espèces. M. ©. Sars, qui est celui qui s’en est occupé de la manière 
la plus approfondie, a signalé dans les espèces de ce genre, en dehors des caractères 
tirés de la coquille, de nombreuses variations dans les formules de la radula, 
dans l'existence ou la non existence des plaques du gésier. Nous-même, en par- 
lant de la PA. catena, nous ferons connaître quelques particularités anatomiques, 
qui montrent combien une étude sérieuse de ces petits mollusques serait néces- 
saire, pour établir des divisions naturelles parmi les Philine ou créer même de 
nouveaux genres. 

Nous allons donner maintenant la description des trois espèces que nous avons 
eues du golfe de Marseille ou de la rade de Villefranche. 


PHILINE APERTA, Linné 


ANIMAL convexe, ovale, tronqué à ses deux extrémités, surtout en arrière; téguments 
d'une coloration blanche laiteuse un peu hyaline. Disque céphalique trapézoïde. 
Pied arrondi en avant, légèrement échancré en arrière, muni de parapodies peu 
relevées et très épaisses. 

Radula ayant pour formule x, O, 1. Gésier armé de trois plaques inégales, 
deux latérales, grandes et un peu triangulaires, une inférieure, trois fois plus 
petite et un en forme de losange. 

CoquiLiLe d'une forme ovalaire très large, blanche hyaline, à stries d'accroissement 
marquées; spire petite et un peu enfoncée; la face interne présente un aspect 
irisé dû à la présence de fines granulations ; ouverture très grande surtout 
en avant, bord simple et tranchant, columelle lisse. 


Cette espèce, que l’on rencontre dans toutes les mers européennes, est abon- 
dantes sur nos côtes; nous l'avons prise souvent en différents points du golfe de 
Marseille, surtout dans les fonds de sable vaseux. M. Martin la trouvait fréquem- 
ment dans le golfe de Fos, et notre ami, le docteur Jules Barrois, directeur de 
la station zoologique de Villefranche, l’a pêchée quelquefois à l'entrée de la rade 
de cette dernière localité. 

Nous donnons, PI. 1 (fig. 18 à 21) un dessin de ce mollusque un peu contracté, 
vu par la face dorsale, puis d’une dent de la radula, d’une des deux grandes 
plaques stomacales et de la petite plaque. 


Nous n'avons jamais pu assister à la ponte de cette espèce etexaminer par suite 
les premières phases du développement de leur œufs, comme ont pu le faire 
M. Lacaze-Duthiers à la station zoologique de Roscoff, et MM. Meyer et 
Mobius à Kiel. D’après les observations de ces naturalistes, cette PAiline produit 
une masse glaireuse sphérique, au centre de laquelle on remarque un ruban nida- 
mentaire, enroulé irrégulièrement sur lui-même. 

Nous n'avons rien à ajouter à la diagnose spécifique de la Philine aperta ; pour 
ce qui est de la connaissance de son organisation, nous renverrons le lecteur aux 
travaux relativement récents de Lacaze-Duthiers, Jhering, Vayssière. 


PHILINE MONTEROSATI {1}, Gw. Jerrreys. /» litter. 


Pine MonrerosaTi, Monterosato, Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Mediterranes 


Pie Monterosari, Marion, Cowsidérations sur les Faunes profondes de la Méditerranée. 


ANIMAL? 

CoquiLee fragile, d'un blanc laiteux très hyalin, de forme ovale, un peu plus 
longue que large et très dilatée en son milieu ; spire à peine distincte et légère- 
ment enfoncée. Ouverture très grande, un peu arrondie, tronquée en avant ; 
bord externe convexe, formant en arrière un prolongement très marqué, qui se 
relève vers la columelle en s’arrondissant. 

À sa surface externe elle présente sous son épiderme très délicat, des stries 
transversales, moniliformes, à éminences irrégulières. 


Cette espèce a été trouvée par M. le professeur: Marion, dans des dragages 
effectués au large du golfe de Marseille; elle habiterait les fonds vaseux, par plus 
de trois cents mètres de profondeur. 

Pour cette espèce, ainsi que pour les Philine scutulum, quadrata, …. M. le 
marquis de Monterosato a créé, dans sa Nomenclatura generica e specifica di alcune 
conchiglie Mediterraneo, une nouvelle section qu’il a nommée Ossiania, en l’hon- 
neur du professeur Ossian Sars; il place dans cette section les PAiline ayant 
« une ouverture ample, subquadrangulaire et une sculpture spirale, linéaire et très 
fine ». Comme nous l'avons déjà dit plus haut, nous ne croyons pas devoir adopter 
de divisions dans le genre PAiline, tant que l’organisation de la plupart des 
espèces ne sera pas plus connue. 


(1) Cette espèce a été créée, il y a déjà quelques années par M. Jeffreys, mais sa diagnose n’a pas été 
encore pub.iée par son auteur. Celle que nous donnons a été établie par nous, d’après les deux 
coquilles prises dans notre golfe et que M.le marquis de Monterosato nous a assuré appartenir bien 


à l'espèce signalée par Jeffreys. 


55 

Nous donnons dans notre première planche (fig. 22-23), le dessin de la coquille, 
vue sur ses deux faces; quant à notre figure 24, elle représente un fragment grossi 
de cette coquille pour montrer les détails d’ornementation de sa face externe. 
Comme nous le disons dans notre diagnose, les nodosités qui constituent les stries 
transversales n’affectent pas ici la forme un peu en losange de celles des PA. catena, 
Lovenii, lima, scabra.….., elles sont toutes plus ou moins irrégulières. 

Nous regrettons de ne pouvoir rien dire de l'animal; car, sauf la petite plaque 
du gésier d’un individu, nous n’avons eu à notre disposition que les coquilles. 
Cette petite plaque en forme de losange serait plane et non incurvée comme celle 
de la PA. aperta, que nous représentons (fig. 20); à sa face externe elle offre 
près de ses bords, comme particularité, un sillon faisant le tour de la plaque. 


PHILINE CATENA, Moxracu. 


ANIMAL oblong, assez allongé, avec téguments d'une coloration grisätre, plus pale 
à la face inférieure qu'à la face dorsale. Disque céphalique grand, allongé et 
de forme quadrangulaire; manteau petit, mince et se terminant en arrière par 
un bord convexe, au dessous duquel se trouvent deux prolongements. Pied ayant 
les 4/5 de la longueur du corps, arrondi en avant, tronqué en arrière, se rele- 
vant sur les côtés pour former des parapodies peu épaisses et peu étendues. 

Radula ayant pour formule 1,1,0,1, 1; gésier armé de trois grandes pla- 
ques cornées calcaires, égales, de forme ovale allongée et à contours irréguliers. 

Coquize fragile, translucide, oblongue et dilatée ; spire distincte, offrant près de 
trois tours. Ouverture grande, arrondie, tronquée antérieurement; bord externe 
droit, relevé un peu vers la columelle et formaut en ce point un angle arrondi; 
columelle avec un pli très marqué. 

À sa surface externe, des stries transversales obliques, se dirigeant du 
sommet vers les bords; ces stries, nettement séparées, sont constituées par de 
petites éminences calcaires, en forme de losange, et placées les unes à la suite 
des autres. 


Nous avons eu plusieurs fois des individus appartenant à cette espèce, ils 
provenaient des fonds coralligènes (vingt à trente mètres de profondeur) situés 
entre la côte et les îles. 

Leurs dimensions variaient de quatre à douze millimètres de longueur sur 1,5 
à cinq millimètres de largeur. 

La coloration des tégumentsétait jaune pâle avec ponctuations grisâtres chez les 
jeunes, uniformément gris verdâtre chez les autres; la teinte est toujours beau- 
coup plus pâle à la face ventrale. 


Si on examine au microscope un débris des téguments dorsaux, on remarque 
que leur coloration grise est due à la présence d’une multitude de ponctuations 
pigmentaires brun verdâtre disséminées sous l'épiderme. 

Nous avons remarqué chez quelques-uns de nos individus une bande ou raie 
longitudinale, d’une teinte brun foncé, divisant en deux le disque céphalique; 
cette bande est souvent interrompue en plusieurs points. 

Le disque céphalique est très développé chez la Philine catena,il occupe les 2/3 
antérieurs de la partie du corps; sa forme est un quadrilatère, très allongé, lége- 
rement incurvé en avant. 

Les téguments du manteau offrent une épaisseur bien moindre que ceux du 
disque céphalique; aussi peut-on deviner par transparence, non seulement la forme 
de la coquille, mais même la diposition et presque la structure des stries de celle- 
ci. Nous avons tâché de reproduire cet aspect dans notre dessin (fig. 25). Les 
téguments palléaux se terminent en arrière par un bord convexe, un peu au dessous 
duquel nous avons deux prolongements charnus, que l’on peut prendre pour le 
bord postérieur du pied lorsque l’animal est contracté. 

Le pied n’occupe que les 4/5 de la longueur du corps, comme il est facile de 
s’en assurer en examinant la face ventrale de l’animal; c’est dans le milieu de la 
masse viscérale qu'il s'arrête en formant un bord postérieur oblique allant de 
gauche à droite; son bord antérieur s’avance jusqu’à l’orifice buccal. Sur les côtés, 
les téguments pédieux se relèvent pour former les parapodies; celles-ci sont un 
peu inégales, par suite de la direction oblique du bord postérieur de cet organe; 
la parapodie de droite est plus développée en longueur et en largeur que celle de 
gauche. 

Nous ne reviendrons pas sur la description de la coquille, la diagnose et les deux 
dessins que nous donnons (fig. 26 et 27) indiquant suffisamment les caractères 
de celle-ci; nous ferons observer seulement que le bord externe de nos exemplai- 
res n’était jamais un peu concave, comme celui de la coquille figurée par M. Sars, 
au contraire il était plutôt légèrement convexe. 

Ayant eu à notre disposition plusieurs individus vivants de cette espèce, il nous 
a été possible d’en étudier quelque peu l’organisation et surtout d’en observer les 
différences anatomiques qui existent entre ces petits mollusqueset la PAiline aperta. 

Le tube digestif n'offre de différences à signaler que dans la structure de la 
radula, des plaques stomacales et des glandes salivaires. 

Les glandes salivaires sont proportionnellement plus développées en longueur 
et en largeur que celles de la PA. aperta. 

La radula est rubanée et se compose d'environ une trentaine de rangées 
de dents. Chaque rangée est constituée par quatre dents, deux de chaque côté 
d’un intervalle rachidien assez grand ; la première dent, à partir de cet intervalle, 


nl 
27 


est très forte, à base large, sommet très recourbé (fig. 28 # et 29); son bord con- 
cave présente sur plus de la moitié de son étendue de nombreux petits denticules. 
Par sa position, cet organe peut être considéré comme étant une dentirfermédiaire, 
tandis que la dent que l’on trouve en dehors de celle-ci, serait une dent larérale 
(marginale ou uncini de divers auteurs); elle est beaucoup plus petite que l’inter- 
médiaire, son extrémité libre est droite et sa base assez large (fig. 28 / et 29). 

Le gésier est armé de trois grosses plaques cartilagino-calcaires ; dans la consti- 
tution de ces plaques, il entre peu de sels de chaux; les substances organiques prédo- 
minent, ce qui leur donne une consistance un peu molle et une teinte cornée. 
Ces plaques sont toutes les trois de même grosseur et de même forme, elles sont 
tantôt ovales allongées (fig. 30), tantôt triangulaires à angles très arrondis. 

Examinées par leur face interne, elles montrent de nombreuses striations, allant 
de la partie centrale vers les bords ; ces striations sont un peu sinueuses, par suite 
de fréquentes interruptions, occasionnées par les stries circulaires d’accroissement; 
au centre même de ces plaques nous voyons sur une certaine étendue une surface 
rugueuse. 

Chez un de nos individus, nous avons observé dans le gésier, en avant des 
grosses plaques stomacales, trois petites lames de même nature. 

Nous avons presque toujours trouvé dans l’intérieur du tube digestif de 
cette espèce de PAiline des Diatomées assez grosses et des Foraminifères ; ces 
êtres semblent former la base de leur nourriture. 

L'organe copulateur s'éloigne par sa structure de celui de la PA. aperta. 
Il se compose d’une partie renflée très volumineuse, que l’on peut regarder comme 
la gaine péniale; à la base de celle-ci se trouve un tube d’abord d’un fort 
calibre (fig. 31 «) à parois épaisses et cassantes, qui ne tarde pas à diminuer de 
volume, jusqu’à devenir près de trois fois moins large. Alors, sur les côtés de cette 
région étroite et sur une certaine longueur (fig. 31 5), viennent s’insérer vingt à 
vingt-cinq corps fusiformes, mamelonnés à leur surface, et présentant un canal 
central. Ces corps sont terminés à leur partie libre par un léger renflement qui, vu 
sous un fort grossissement, montre un orifice mettant en communication leur canal 
central avec la cavité générale du corps (fig. 34). Nous avons pu nous assurer 
que cette communication avec la cavité générale existait bien chez tous ces corps; 
car, en observant les organes d’un animal frais, on pouvait voir, comme nous l’avons 
représenté dans notre figure 34, des cils vibratiles faisant mouvoir à l’intérieur 
des canaux de petits corpuscules hyalins, qui étaient projetés en dehors par cet 
orifice. Quel est le but de cette communication avec la cavité générale du corps et 
est-ce bien à des glandes prostatiques que nous avons affaire ? Nous ne pouvons le 
dire. 

Chez un de nos individus, l'organe glandulaire en tubes offrait une disposition 


un peu différente (fig. 33) ; les tubes ou corps fusiformes, au lieu d’être disposés 
latéralement sur une certaine longueur du conduit excréteur, étaient tous insérés 
au même point. 

Quant au pénis, il est cylindrique (fig. 31 p), replié sur lui-même et terminé 
par un fort crochet chitineux, que traverse dans toute sa longueur le canal sper- 
matique. Nous avons dessiné séparément et plus grossie (fig. 32) l'extrémité du 
pénis, avec son crochet pour montrer la marche du canal. 

I] nous reste à dire un mot du système nerveux. 

Le collier æsophagien est constitué par deux ganglions cérébroïdes un peu 
ovoides, reliés l’un à l’autre par une commissure sus-æsophagienne assez longue ; 
des deux ganglions pédieux de forme sphérique et sur le bord postéro-externe des- 
quels se trouvent les otocystes ; et enfin de ganglions viscéraux, du côté droit, au 
nombre de trois complètement distincts les uns des autres, et d’un seul assez volu- 
mineux du côté gauche. Nous voyons donc une différence assez marquée entre la 
disposition et le nombre des ganglions viscéraux chez la PA. aperta et la PA. 
catena. 

Quant aux organes des sens, ils offrent, eux aussi, quelques modifications. Chez 
la Ph. catena, les otocystes, d’une forme arrondie un peu ellipsoïdale, sont plus 
grands que chez la P#. aperta; les otolithes contenus dans ces organes sont petits 
et très nombreux. 

Les nerfs optiques sont plus longs chez la PA. catena que ceux de l’aperta; 
cette particularité tient au développement des organes visuels. Tandis que chez 
la Ph. aperta les Yeux demeurent complètement enfoncés dans les téguments du 
disque céphalique et qu’il est impossible de les apercevoir au dehors ; chez la pré- 
sente espèce ils offrent presque le même développement que chez les Haminea et 
viennent toujours se montrer à la surface du disque. 

Teïis sont les quelques détails d'organisation que nous avons pu observer un 
peu grosso modo, sur les individus vivants ou conservés dans l'alcool, que nous 
avons disséqués; nous avons cru utile de les indiquer ici, pour montrer combien 
il serait indispensable de connaître l’organisation de toutes les espèces de PAiline 
pour pouvoir établir parmi elles des subdivisions naturelles. 


= 


FAMILLE DES GASTROPTERIDÆ 


Mollusques à parapodies très développées, attachées au corps seulement par leur partie antérieure ; 
disque céphalique sans tentacules, manteau rudimentaire, se prolongeant du côté droit sous forme d’un 
flagellum. Radula multisériée, sans dent médiane, avec une forte dent intermédiaire de chaque côté 
du rachis et plusieurs dents latérales petites et aculéiformes. 

Coquille nautiloïde, très petite, cachée sous les téguments palléaux. 


GENRE GASTROPTERON (1), MECKkEL, 1813. 


Synonymes : CLio, Kosse, 1813, Cuvier 1817 et Delle Chiaje, 1823. 
SarcoPTERUS, Rafinesque, 1814. 
ParTHenopra, Oken, 1815. 


AN1MAL ovale, bombé. Disque céphalique triangulaire, tronqué en avant, pointu 
en arrière. Manteau rudimentaire, peu épais, enveloppant comme un sac toute 
la masse viscérale; sur le côté droit il forme un rebord charnu, qui 5e 
prolonge postérieurement en un flagellum assez long. Pied en forme de semelle, 
dont la pointe serait dirigée en arrière, donnant naissance latéralement à deux 
grandes expansions horizontales, aliformes et très mobiles, les parapodies, qui 
peuvent en se recourbant au dessus du dos, envelopper tout le corps de l'animal. 

Branchie semi-pennée, assez grande, libre sur ses deux tiers postérieurs et 
un peu protégée par le rebord charnu du manteau. En arrière de l'insertion 
branchiale, l'anus, en avant l'orifice vulvaire, qui est réuni à l'ouverture 
péniale (placé sur le côté droit de la tête) par un sillon assez marqué. 

Méchoires lamelleuses, très rudimentaires, constituées par de petits bâton- 
nets chitineux de forme irrégulière. Radula lamelleuse ayant pour formule 
5,1,0,1, 5. Estomac inerme. 

CoquiLie presque microscopique, hyaline et calcaire, placée à l'extrémité posté- 
rieure d'une membrane transparente, sorte de cuticule qui occupe toute la cavité 
coquillière. 


(1) On dit aussi Gasteropteron. 


GASTROPTERON MECKELII, Kosse, 1813. 


Synonymes : Crio Amari, Delle Chiaje, 1823. 


AN1IMAL d'une coloration générale variant entre le rouge pourpre et le rose pâle, 
souvent avec quelques taches d'un blanc bleuâtre; sur le pourtour du disque 
céphalique et des parapodies, se trouve un liséré bleu irisé. La face ventrale 
du pied, proprement dit, est d’une couleur toujours plus pâle que celle du reste 
du corps. 

Mächoires rudimentaires ; radula ayant pour formule 5,1, 0, À, 5. 

CoquiLLe #icroscopique, calcaire et très hyaline. 


Habitat. — Ce mollusque se trouve assez fréquemment dans le golfe de Mar- 
seille, par des fonds vaseux sablonneux, de soixante à cent vingt mètres de pro- 
fondeur ; on le trouve surtout entre les îles de Pomègue et de Ratonneau et le 
phare de Planier. Les pêcheurs le prennent du côté de Carri, par soixante 
mètres, sur des fonds de même nature, On le rencontre aussi quelquefois, moins 
profondément, sur les limites des fonds coralligènes et de zostères. 

Il a été trouvé plusieurs fois, par divers naturalistes, au large de Nice, près de 
l’entrée de la rade de Villefranche, et au large du port de Gènes. 

Bien que nous ayons pu en conserver de nombreux exemplaires, pendant des 
semaines entières, dans de petits aquarium, il ne nous a jamais été possible de voir 
ces mollusques s’accoupler ; nous pouvons même dire que chez aucune de nos 
espèces de Bullidés, nous n’avons assisté à ce phénomène. Nous ne pouvons donc 
rien dire de la forme du ruban nidamentaire du Gastropteron Meckelii ni de ses 
œufs; ces derniers ont cependant été vus et un peu étudiés en 1860, par Krohn, 
qui a pu suivre les premières phases de leur développement. 

Le Gastropteron nage avec assez de rapidité, grâce aux dimensions considé- 
rables des parapodies et à leur indépendance vis-à-vis du reste du corps (fig. 35). 
Ce mollusque pour nager agite simultanément ses parapodies de chaque côté et 
en les iriclinant postérieurement, tandis qu'il dirige sa tête en haut, en bas ou par 
côté, suivant le sens dans lequel il veut aller; la partie antérieure de son corps 
lui sert en quelque sorte de gouvernail. Lorsqu'il veut monter rapidement, on le 
voit agiter violemment ses parapodies et celles-ci, au lieu de décrire dans leur 
évolution un arc de cercle de go à 100 degrés, décrivent alors presque un arc 
de 180°, car à chaque coup donné par les parapodies, on voit leur bord venir se 
toucher alternativement au dessus et au dessous du corps de l’animal. 

Mais l’animalne nage pas toujours et malgré l’état d’atrophie assez accentué 


re 
de la face plantaire, il peut cependant ramper à la surface des corps sur lesquels 
il se trouve (pierres, sable, surface lisse comme celle d’un cristallisoir.…..) ; pour 
cela, il relève au dessous de son dos les expansions latérales de son pied et les fait 
même se croiser, chevaucher l’une sur l’autre (fig. 36) en laissant cependant une 
ouverture par laquelle sort le flagellum. Le disque céphalique, qui dans les autres 
positions de l'animal se trouve étalé sur le corps, sa pointe dirigée en arrière, est 
maintenant ramené en avant; sa pointe s’enroule et forme une espèce de tronc 
de cône creux. Cette partie du corps semble alors remplir le rôle des rkinophores, 
des Aplysies, car elle a l’air de flairer les objets qui se trouvent en avant du mol- 
lusque. 

Le Gastropteron dans cette position rampe alors, mais lentement, cherchant sa 
nourriture de droite et de gauche sur les corps environnants; il contracte très 
peu d’adhérence avec ceux sur lesquels il se trouve et il lui serait impossible 
de monter ainsi le long des parois d’un cristallisoir, même lorsque celles-ci for- 
ment un plan un peu incliné. 

On est étonné de trouver chez ce mollusque des organes visuels et olfactifs 
rudimentaires, en voyant l’agilité qu'il déploie lorsqu'il nage, jointe à la volonté 
qu'il semble mettre pour se diriger. Malgré une observation très attentive de 
toute la région céphalique, on ne peut distinguer les yeux ; ces organes sont com- 
plètement enfoncés dans l'épaisseur des téguments de cette région. Quant aux or- 
ganes olfactifs, si développés sur les côtés de la région céphalique des Haininea, \s 
font totalement défaut au Gastropteron et cette fonction, comme nous l'avons dit 
précédemment, paraît être dévolue’ en partie au disque céphalique. 

Ilserait difficile de confondre ce mollusque avec toute autre espèce de Bullidés; 
la présence de ces deux grandes parapodies presque indépendantes du reste du 
corps auquel elle ne sont retenues que par la partie antérieure, constitue le carac- 
tère le plus marquant. C’est cette disposition qui, lui donnant une vague ressem- 
blance avec les Préropodes, avait amené certains naturalistes à le placer dans ce 
groupe et à en faire une espèce de Co. 

Nous ne reviendrons pas sur les caractères externes de ce mollusque, les diag- 
noses générique et spécifique que nous donnons nous paraissent suffisantes ; 
pour la connaissance de son organisation interne, nous renvoyons le lecteur à la 
monographie que nous avons publiée en 1879-80 dans les Annales des Sciences 
Naturelles. Seulement nous terminerons ce paragraghe par quelques détails com- 
plémentaires sur la structure des #4choires, de la radula et de la coquille. 


Méchoires. — Ces organes sont peu développés chez le Gastropteron Meckelii ; 
ils consistent en deux petites plaques lamelleuses, situées à la partie supérieure de 


l’entrée de la cavité buccale, sur les côtés de la ligne #édiane. La surface externe 
6 


de ces plaques offre l'aspect d’une mosaïque, aspect dû à leur constitution ; elles 
sont en effet formées par de très petits bâtonnets chitineux, plus ou moins cylin- 
driques, pressés les uns contre les autres. Ces bâtonnets sont tous d’une coloration 
jaune d’ambre. 

En avant des #dchoires, c'est-à-dire vers la fin de la trompe, nous trouvons 
chez cette espèce un certain nombre de petites papilles chitineuses qui for- 
ment un anneau complet. Ces papilles, guère plus grosses que les bâtonnets des 
mächoires, sont de forme très irrégulière et d’une teinte jaune d’ambre pâle. 


Radula. — La radula est constituée par une bande longitudinale deux fois plus 
longue que large; la moitié postérieure de cet organe enroulée sur elle-même 
longitudinalement, est contenue dans le fourreau, tandis que la moitié antérieure 
se trouve étalée sur le mamelon radulaire.— On observe d’ordinaire une quaran- 
taine de rangées de dents; chaque rangée se compose de 12 dents dont la 
formule est 5, 1, 0, 4, 5. La dent wédiane fait toujours défaut et l’espace laissé 
entre les dents £nfermédiaires est toujours assez grand; dans l'étendue de ce rachis 
inerme, on trouve assez souvent de petites granulations chitineuses 

Les dents r/ermédiaires ont comme forme beaucoup de ressemblance avec les 
dents de la radula de la PAiline aperta; elles sont quatre ou cinq fois plus grosses 
que les dents latérales ou uncini ; leur extrémité est assez crochue et leur bord 
concave dentelé dans toute sa partie médiane. Qnuat aux wxcini, elles sont pro- 
portionnellement plus grêles que les dents vtermédiaires, leur extrémité est moins 
recourbée et leur bord concave dépourvu de toute trace de dentelures. 


Coquille. — Nous avons observé chez ce mollusque une cavité coquillière 
assez vaste, occupée dans toute son étendue par une fine pellicule, très hyaline, 
à ia partie postérieure de laquelle se trouve une véritable petite coquille 
nautiliforme. 

L'existence de cette coquille presque microscopique (4 à 5 dixièmes de milli- 
mètre de diamètre) n'avait été signalée, avant la publication de notre monographie 
anatomique du Gastropteron Meckelii (1879), que par un seul naturaliste, Krohn, 
lequel en 1860 en donna dans les Ærchiv. fur Naturgesch. (1), une description 
accompagnée de deux figures au trait. 

Quant à la membrane hyaline, elle avait été déjà observée antérieurement par 
plusieurs naturalistes, mais aucun d’eux n’en avait reconnu la signification anato- 
mique. 

La coquille est nautiliforme, hyaline et translucide ; son test rappelle celui de 


(1) Kronn, Ueber und die Larven des Gastropteron Meckelii, p. 64-68. 


no — 


la coquille de la Carinaire. Elle décrit de un tour et demi à deux tours de spire, 
mais elle ne paraît être constituée que par le dernier tour, tant il est développé. 
Si on l’observe sous un très fort grossissement, on remarque de très fines stries 
transversales correspondant aux stries d’accroissement. Cette coquille se trouve 
à la partie postérieure de la masse hépatique qui envoie même un petit prolonge- 
ment dans sa cavité ; par rapport à l’anus, elle est située un peu en arrière et 
à droite de cet orifice, sa convexité tournée vers le pied. 

Du bord de l'ouverture de cette coquille et adhérant à ce bord, part la mem- 
brane coquillière qui en s’élargissant finit par recouvrir toute la face dorsale et 
une partie des côtés de la masse viscérale ; elle s’avance en avant jusqu’à l’ex- 
trémité antérieure de la cavité, presque sous la pointe du disque cépha- 
lique Il n'est pas douteux que cette membrane doive être considérée comme le 
prolongement de la cuticule externe de la coquille, cuticule sous laquelle ne s’est 
formé aucun dépôt calcaire. 


FAMILLE DES DORIDIIDÆ 


Mollusques à disque céphalique sans tentacules, à parapodies assez développées ; bulbe buccal 
dépourvu de #ächoires et de radula. 


Coquille interne, petite et lamelleuse, cachée par les téguments palléaux. 


GENRE DORIDIUM (1) Meckez, 1809 


Synonymes : Acera, Cuvier. 
ip. Lamarck, 1812. 
AGLAJA, RENIER, 1804. 
Logaria, Blainville, 18109. 
Eiporxea, Risso, 1826. 
PosreroBRANCHEA, d’Orbigny. 


ANIMAL ovale-oblong, bombé. Disque céphalique tronqué en avant, atténué et plus ou 
moins en pointe en arrière; yeux cachés dans l'épaisseur des téguments du dis- 
que; organes olfactifs, d'aspect chagriné, placés un peu en dessous du disque 
sur les côtés du corps. Manteau charnu, formant postérieurement deux expan- 
sions membraneuses distinctes, ou se confondant l'une avec l'autre suivant les 
espèces, et pouvant présenter du côté gauche un flagellum assez court. Pied 
tronqué, arrondi en avant, obtus en arrière, plus ou moins de la longueur du 
corps ; parapodies assez développées, mobiles, se recourbant latéralement sur la 
face dorsale, sans pouvoir toutefois se rencontrer. 

Branchie semi-pennée, placée à la partie postéro-droite du corps, ainsi que 
les orifices génital et anal; ouverture péniale située en avant, sur le côté droit, 
entre le disque céphalique et le pied, et relié à l'orifice génital par un sillon. 

Pas de mâchoires et de radula ; gésier inerme. 

CoquiiLe lamelleuse, petite, terminée en arrière par un nucléus spiral. 


(1) Nous avons adopté la dénomination de Doridium bien qu’elle soit moins ancienne que celle de 
Aglaja donnée par Renier, parce que la première est généralement adoptée par tous les naturalistes. 
Ajoutons aussi que nous n’avons pu nous procurer le premier travail de Renier sur ce mollusque et 
que dans les (Osservazziont posrume di Zoclogia adriatica) les diagnoses des deux espèces citées ne nous 
paraissent pas suffisantes, Ces deux raisons nous ont fait préférer la dénomination de Meckel. 


DORIDIUM CARNOSUM, Cuvier, 1817. 


Synonymes : AGLAJA DEPICTA ? RENIER, 1804. 
DoripiuM APLYSIFORMIS et carnosuM, Delle Chiaje, 1826. 
AcERa MARMORATA, Cantraine, 1840. 


ANIMAL d'une coloration générale violacé noirâtre, d'un aspect velouté; les bords 
des parapodies, des lobes palléaux postérieurs ainsi que du disque céphalique 
offrent, même sur le tranchant, un liséré bleu tendre et en dedans, maïs distinct 
du précédent, un liséré jaune orangé. La membrane postérieure flottante du 
manteau nest pas divisée en deux lobes bien nets et n'offre pas de flagellum 
du côté gauche. Pied très grand, plus long que le corps qu'il dépasse un peu en 
arrière. 

Coquizce lamelleuse, mais assez concave, à nuclêus spiral prononcé ; d'une teinte 
cornée un peu hyaline. 


C'est le 21 avril 1884, que le patron pêcheur du Laboratoire a trouvé, dans des 
fonds de filet provenant du Canoubier, cette belle espèce de Doridium que l’on 
prend pour la première fois. Elle a été capturée sur des fonds de zostères, à vingt 
mètres de profondeur, entre le Canoubier et les Catalans. 

Cet animal, qui n’est autre que la variété £. du Doridium carnosum représentée 
par Delle Chiaje, PI. CVIU, fig. 2, offre aussi de nombreuses analogies de forme et 
de coloration avec l’Acera marmorata que Cantraine a figuré, PI IL, fig. 2 et 2 4. 
Ces deux dessins laissant à désirer, tout en étant les meilleurs que nous ayons pu 
trouver de cette espèce de mollusque, nous en donnons ici une figure noire 
qui pourra, croyons-nous, donner une idée assez juste de cette espèce de Dori- 
dium (fig. 42.). 

La longueur totale de notre individu variait de 48 à 60 millimètres suivant 
qu’il était au repos ou en marche, sa largeur maximum était d'environ 26 milli- 
mètres. Le disque céphalique avait près de 24 millimètres de longueur sur une 
largeur variant entre 12 et 22 millimètres (la partie la moins large étant en avant). 
La hauteur maximum du dos était de 16 à 18 millimètres. 

La coloration fondamentale des téguments de cette espèce était d’un beau 
violacé noirâtre et d’un aspect velouté; les bords de tous les lobes sont lisérés de 
bleu tendre même surle tranchant, et en dedans de jaune orangé. Les deux bandes 
bleu et jaune sont toujours séparées l’une de l’autre par une bande violacée ayant 
un millimètre à un millimètre et demi de largeur; quant aux lisérés eux-mêmes, 
ils n’ont jamais plus de 5 à 6 dixièmes de millimètres. 


A0 


A la surface supérieure ou dorsale du Doridium, nous avons, comme chez tous 
les types de Bullidés, en avant le disque céphalique, en arrière le manteau pro- 
prement dit. 

Le disque céphalique a une forme trapézoïde, avec les angles arrondis ainsi que 
la base antérieure (cette dernière offre cependant un aspect assez mobile; 
elle sera arrondie lorsque l’animal est en marche et elle sera au contraire légère- 
ment échancrée lorsqu'il est au repos); quant à la base postérieure, elle s’arrondit 
d’abord, puis se termine en pointe en son milieu. Cette dernière partie du disque 
céphalique est libre sur une assez grande étendue, de telle sorte que l’animal peut 
relever un peu cette pointe et la diriger en avant, sans toutefois l’avancer autant 
que le Gastropteron peut le faire avec celle de son disque céphalique (1). 

Le manteau proprement dit, qui constitue plus de la moitié de la face dorsale, 
est plus bombé que la région céphalique ; il est entouré latéralement par les lobes 
du pied, qui remontent le long des flancs du mollusque sur presque toute la 
longueur de l’animal. Mais ce qu’il y a de caractéristique chez cette espèce de 
Doridium, c’est la disposition de la #embrane postérieure flottante qui décrit une 
ellipse non fermée du côté du pied. Cette #embrane à bords sinueux et découpés 
présente sur ses deux faces une teinte générale analogue à celle du corps; son 
bord est bleu irisé pâle, presque blanchâtre en certains points, puis du côté externe 
à un ou deux millimètres du liséré bleu, se trouve le liséré jaune orangé qui est 
fréquemment interrompu. 

La partie gauche de la portion inférieure de la #embrane postérieure, au point 
où elle est interrompue, passe, comme on peut le constater sur notre figure 42, un peu 
au dessus de la partie droite. La branchie et l’orifice anal se trouvent sous ces 
prolongements; 1l ne nous a pas été possible de les apercevoir tant que notre 
individu a été en vie, l'animal ne relevant jamais assez la partie inférieure de la 
membrane pour les mettre à découvert. 

C’est du milieu de cette région postérieure du corps que s'échappe continuelle- 
ment et en abondance un mucus très hyalin, que sécréte ce mollusque. 

Au dessus et dans l’épaisseur des téguments circonscrits par cette membrane, 
se trouve la partie contournée de la coquille. 

Le pied est très développé chez cette espèce; ainsi inférieurement il occupe 
toute la longueur du corps, de telle sorte que les prolongements membraneux du 
dos dépassent rarement et jamais de beaucoup son bord postérieur. Il en est de 
même en avant où le bord céphalique est à peu près de niveau avec celui du pied. 
Sur lespartieslatérales, on voit cet organe se relever également des deux côtés, sur 
plus des deux tiers postérieurs ducorps de l’animal, et constituer des parapodies 


(1) Voir la figure 36 que nous donnons du Gastropteron Meckelii en marche. 


Eee 
assez grandes qui protègent les bords du disque céphalique et surtout ceux du 
manteau. 

Chez notre individu il n’y avait pas cette différence de colorationque présentent 
les figures données par Cantraine de son Acera marmorata, entre la teinte générale 
du corps et celle de la face plantaire. La couleur fondamentale est dans toute 
l'étendue du corps violet noirâtre ou un peu brunâtre. Nous n'avons pas vu 
non plus de taches ou marbrures blanchâtres. 

La présence des taches blanches irrégulières à la surface des téguments n’aqu'une 
importance secondaire au point de vue spécifique chez beaucoup de mollusques, 
comme nous avons pu nous en assurer; ainsi chez les 4plysia fasciata, qui, comme 
teinte générale, offrent une grande ressemblance avec la coloration du Doridium 
carnosum, nous trouvons assez fréquemment des individus dont la surface externe 
des parapodies présente des taches blanches dues à l’existence de concrétions 
calcaires. Chez ces individus, la teinte générale est d'ordinaire plus claire que 
chez ceux qui sont complètement dépourvus de taches. 


Branchie. — L'organe respiratoire se trouve placé sous le lobe membraneux 
de droite, à la partie postéro-inférieure du corps, entre celle-ci et les téguments 
pédieux. Sur l'animal vivant on ne peut distinguer cet organe; ce n’est que lorsque 
ce mollusque est prêt de mourir que, par suite du relâchement de tous les tissus 
musculaires, il est possible de voir une partie de la branchie s’avancer entre le pied 
et le corps. Cet organe est semi-penné, sa pointe dirigée obliquement vers la 
ligne médiane du corps; il offre une teinte brune, légèrement hyaline. 

Sur le flanc droit de l'animal, entre les téguments dorsaux et le pied, on distin- 
gue une rainure assez profonde, à bords plus foncés que les tissus environnants, 
rainure qui relie la vulve à l’orifice pénial. Ce canal est dirigé un peu obliquement 
d’arrière en avant, la vulve placée en avant de l'insertion branchiale étant plus 
élevée que l’orifice du pénis ; ce dernier orifice est situé, comme chez toutes les 
espèces de Bullidés, sur le côté droit dela tête. 

Quant à l’anus, il se trouve placé en arrière de la branchie. 

Cet animal résiste assez à l’action de l’eau douce; ainsi il m'a été possible de le 
conserver vivant pendant quelques heures, dans un mélange de 70 pour cent 
d'eau douce et 30 pour cent d’eau de mer. Cette résistance à l’action de l’eau 
douce nous paraît être due à l’abondante sécrétion de mucus qui protège quelque 
temps les parois du corps et particulièrement la branchie. 

Sous l’action de l'alcool, ce mollusque meurt immédiatement, en se contractant 
beaucoup, et arrive à perdre ainsi plus des quatre cinquièmes de son volume pri- 
mitif. 

Son anatomie ne m’a présenté aucune différence avec celle du Doridium membra- 


0 


naceum; mème absence des mâchoires et de la radula à l’intérieur du bulbe 
buccal, estomac inerme et peu musculeux, organes de la génération et système 
nerveux identique. Aussi nous renvoyons le lecteur pour tout ce quiest anatomie 
à notre précédent travail sur l’organisation des Bullidés, nous contentant de donner 
ici quelques indications sur les différentes teintes que présentent les organes 
internes. Le bulbe buccal, qui serait proportionnellement plus long que chez le 
Dor. membranaceum, offre une coloration gris perle violacé; l’œæsophage et l’esto- 
mac est d’un blanc jaunâtre légèrement rosé, l'intestin brun. Le foie possède une 
coloration jaune grisâtre et la glande hermaphrodite blanc sale. Les ganglions 
nerveux ont une teinte orangée moins accentuée que celle des centres nerveux du 


membranaceum. 


Coquille. — La coquille, placée sous les téguments palléaux, occupe presque 
toute la cavité que l’on trouve entre ceux-ci et la masse viscérale. A l'abri des 
causes extérieures de dégradation, elle n'a pas besoin d’avoir une forte épaisseur ; 
celle de notre individu était membraneuse dans plus de la moitié de son 
étendue et par suite hyaline dans cette région, tandis que la partie voisine de 
la spire, qui seule offrait un épaississement calcaire, était opaque. 

Sa coloration générale est d’un jaune corné. De forme un peu quadrangulaire 
(fig. 43et44) et assez concave, cette coquille décrivait deux tourscomplets; le pre- 
mier de peu d’étendue et enroulé sur lui-même constituait la spire proprement 
dite ou noyau spiral; il se trouve caché dansles parois postéro-inférieures de la 
cavité, lorsque l’on met l'organe testacé à nu. Quant au second tour, qui à lui seul 
formait les neuf dixièmes de la coquille, il était étalé sur le plancher de cett cavité, 
son bord droit se prolongeant en arrière et allant se terminer dans l'épaisseur 
de la membrane du dos. 

Les stries d’accroissement très sinueuses sont assez marquées, comme on peut 
le voir dans la figure 44 que nous donnons de cette coquille, vue par la face dorsale 
et à un grossissement de deux fois en diamètre. 


DORIDIUM MEMBRANACEUM, Meckez, 1800. 


Synomes : Dorinrum MecxeLn, Delle Chiaje, 1826. 


ANiMaL d'une coloration générale brune, avec des ponctuations noires répandues 
irrégulièrement sur toutes les parties du corps, ainsi que quelques ponctuations 
blanches. Disque céphalique moins grand et de forme plus trapézoide que chez le 
Dor. carnosum. La partie postérieure du manteau forme deux expansions 
membraneuses distinctes ; celle de gauche possède en outre un petit flagellum. 
Pied n'occupant que les trois quarts antérieurs de la longueur du corps. 


CoquiLLe lamelleuse, peu concave, à nucléus spiral très prononcé, hyaline et d'une 
coloration blanche. 


Comme je le disais dans un précédent travail publié en 1879, je n’en ai trouvé 
que deux exemplaires, un dans le golfe de Marseille et un second dans la rade 
de Villefranche; depuis cette époque, il ne m'a pas été donné de m'en procurer 
d’autres. 

En dehors de la coloration des téguments, ce qui distingue le mieux cette espèce 
de la précédente, c’est la conformation de la région portérieure du manteau. 

En effet, au lieu d’avoir une membrane formant collerette, le Doridium membra- 
naceum offre deux lobes distincts produits par le rapprochement de la partie 
supérieure de la membrane, on pourrait même dire par sa soudure, avec la partie 
inférieure. On constate aussi sur le bord postéro-interne du lobe de gauche, l’exis- 
tence d’un appendice flagelliforme, dont nous ne trouvons aucune trace chez le 
Dor. carnosum. 

L'examen de la coquille montre un nouveau caractère différentiel entre ces 
deux espèces de Doridium. Chez le s#7embranaceum, l’organe testacé est proportion 
nellement plus petit, moins concave et n'offre jamais la teinte cornée de la coquille 
du cernosum : il est d’un blanc laiteux dans sa partie centrale et plus ou moins 
translucide vers ses bords; la spire, sorte de nucléus spiral, se réduit à peine à un 
tour, le second tour formant toute la portion dilatée de la coquille. 

Tels sont les quelques caractères sur lesquels nous devions insister un peu, pour 
compléter la diagnose spécifique de ce mollusque. 

Quant à l’organisation interne, nous n'avons rien à ajouter à Ce que nous avons 
dit précédemment, la structure anatomique étant à peu près identique chez les 
deux espèces. 


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SECTION DES ANASPIDEA 


(FISCHER, 18384). 


Mollusques présentant une tête sans disque céphalique; un cou allongé; des parapodies plus ou 
moins développées, libres ou soudées l’une à l’autre au dessus du dos; manteau rudimentaire proté- 
geant souvent une coquille, ou bien dans quelques cas recouvert par lui. Tentacules généralement au 


nombre de quatre et auriculés. 


Dans cette section nous avons deux familles : celle des Ap/ysiade et celle des 
Oxynoide. 

La première possède cinq représentants dans le golfe de Marseille, tandis que 
la seconde n’en offre qu’un seul très rare, le Lobiger Philippii de Krohn. 


FAMILLE DES APLYSIADÆ 


CE 


Nous avons trouvé dans le golfe de Marseille cinq représentants de cette famille: 
trois espèces d’Æp/ysia (les À. fasciata, depilans et punctata) ; une espèce d’4p/y- 
siella (YA. Weebbii); et une espèce de Notarchus (le N. punctatus ). 

Bien que certains de ces animaux aient été l’objet d’un assez grand nombre 
d’études zoologiques et anatomiques, nous avons cru toutefois qu’il serait bon 
de ne pas nous contenter d’en donner ici une simple énumération. 

L'un d’entre eux, le Notarchus, étant peu connu, il fallait en fixer les carac- 
tères par une étude complète de son organisation et c’est ce que nous avons fait 
en donnant une sorte de monographie de l’espèce méditerranéenne. 

L’Aplysiella Weebbi, confondue jusqu’à ces derniers temps avec les Æp/ysies 
vraies, n'a été étudiée avec quelque soin qu’en 1872 par M. P. Fischer quia 
établi pour elle un sous-genre; l'anatomie de ce mollusque, particulièrement son 
système nerveux, nous a montré que cet animal doit former un genre distinct, 
moins voisin des Æ/p/ysia que ne le supposait M. Fischer, et devant au contraire 
être rapproché du Norarchus. 

Quant aux Ap/ysia, si leur anatomie est assez bien connue, on ne peut pas en 
dire autant de leurs caractères zoologiques; il est souvent impossible d’arriver, 
avec l’aide des descriptions et des figures de Delle Chiaje, de Rang... à déter- 
miner telle ou telle espèce. Aussi nous pensons qu’il sera utile, à l'exemple de 
O. Sars, de Meyer et Mobius et de quelques autres naturalistes, de ne pas nous 
contenter d’une description sommaire des caractères extérieurs, caractères souvent 
variables chez la même espèce, mais de joindre aussi tous ceux que l’on peut tirer 
de la structure des mâchoires et dela radula. 

Un naturaliste attaché à l’Université d'Heidelberg, M. Blochmann nous a même 
précédé en partie dans cette voie; il a en effet publié dans les « Mitheil. aus dér 
Zool. stat. zu Neapel, » un mémoire intitulé « Die im Golfe von Neapel vorkom- 
menden  Aplysien, dans lequel il a figuré les radula des trois espèces méditer- 
ranéennes que l’on retrouve un peu partout et qui sont précisément celles que 
nous avons prises nous-même à Marseille et à Villefranche. 

Ce naturaliste a établi pour ces trois espèces d’#p/ys5ia deux groupes. Le premier 


Ru 


qui ne comprend que |’. fasciata (V4. limacina de Linné d’après lui), serait 
caractérisé par la présence de lobes natatoires ou parapodies libres en arrière jus- 
qu’en bas sur le pied; d’un étroit canal mettant en communication la cavité coquil- 
lière avec l'extérieur, et d’une glande en grappe dans l’intérieur de la cavité viscé- 
rale du corps, en arrière de l’orifice génital. Le second groupe, composé des 
A. depilans et punctata, offrirait les caractères suivants : lobes natatoires soudés 
en arrière jusqu’au point de sortie du siphon anal; un large trou à rebords non 
renflés en bourrelet conduit dans la cavité de la coquille; et en arrière de l’orifice 
sexuel, contre les paroïs internes de la cavité viscérale, une multitude de glandes 
unicellulaires avec conduit excréteur particulier pour chacune d’elles. 

Tout en acceptant en principe cette division qui nous paraît basée sur plusieurs 
caractères exacts, nous croyons qu'il est inutile de compliquer la systématique de 
ces mollusques par la création de nombreuses divisions. Il vaut mieux attendre 
pour les établir de bien connaître lescaractères de toutes les autres espèces d’4p/y- 
sia vraies de la Méditerranée ou des autres mers pour adopter un groupement 
qui aura quelque chance d’être définitif. 

Avant de décrire nos trois Æp/ysia, nous voulons signaler quelques {particula- 
rités anatomiques que nous avons observée chez tous les individus appartenant à 
ce genre. 

D'abord nous ferons connaître le rôle que nous paraît jouer une organe glan- 
dulaire spécial que M. Blochmann a étudié dans le travail que nous avons précé- 
demment cité; Cuvier (1) avait observé cet organe et dans son Mémoire sur 
l'Anatomie de l'Aplysia le désigne sous le nom de corps en forme de 


grappe. 


Glande opaline. — Chez l’ À. fasciata, on voit déboucher très près de l’orifice 
génital, un peu en avant et au dessus, une glande que l’on ne peut mieux comparer 
qu’à une grappe de raisin, de forme cylindrique, dont les grains seraient très serrés 
les uns contre les autres. Cet organe est maintenu contre les parois internes de la 
cavité viscérale par quelques bandes musculaires. £a coloration est d’un rose orangé 
mat dans sa partie centrale, tandis que les parties périphériques très hyalines 
présentent un aspect glaireux. 

Chez les deux autres espèces d’4p/y5ia, nous avons, implantées sur les parois 
de la cavité viscérale au point où chez l’A. fasciata vient s'appuyer l'organe glan- 
dulaire en grappe, une multitude de vésicules en bouteilles, de dimensions très 
différentes. Ces vésicules à parois assez épaisses et très hyalines offraient en leur 
milieu une masse sphérique, tantôt rose orangé, tantôt vert violacé. Si chez ces 


—_—_—_—]_]——————————————————————————…—.….—..….……—…—.….— 


(1) G. Cuvier. Mémoire sur le genre Aplysia, p.24, PI. IV fig. 1 et 2. 


51 — 


deux espèces on examinait à l'extérieur cette partie des téguments, on remarquait 
en ce point une surface elliptique plus foncée et nettement délimitée, présentant 
dans toute son étendue une multitude de petits orifices qui, sous un faible grossis- 
sement ou à l'œil nu, offraient l’aspect de petites ponctuations claires. Cette surface 
d’excrétion est en partie cachée par les premières lamelles branchiales. 

Chez l’4. punctata, les premières vésicules étaient disposées en grappe; nous 
avons donc chez cette espèce une disposition intermédiaire entre celles de l’A. 
fasciata et de VA. depilans. 

Lorsque l’on tracasse une de ces trois espèces d’Æplysies, plus particulièrement 
la fasciata et la depilans, on voit s'échapper entre les parapodies, surtout par le 
siphon anal, un liquide opalin, d’une forte odeur de citron mélangée à une odeur 
d'angélique. La coloration blanche de l’eau ambiante passant alors autour de la 
branchie est due au liquide sécrété par cet organe glandulaire; le pouvoir colorant 
de ce liquide est considérable; car, comme nous avons pu nous en assurer, il suffit 
d'en mettre une goutte dans un verre d’eau pour donner à la masse cette teinte 
opaline. Mais ce qui nous a le plus frappé, c’est l'intensité de l’odeur de cette 
sécrétion, ainsi l’eau dans laquelle une ou deux gouttes ont été versées conserve 
pendant plusieurs jours cette odeur. 

Nous supposons que ce liquide excréteur doit avoir un rôle défensif pour les 
Aplysia, en troublant l’eau et surtout en éloignant les ennemis par sa propriété 
odoriférante. 

L'A. fasciata et surtout l’4 depilans ne se décide à sécréter sa liqueur 
violette, qui en troublant tout à fait l’eau la dérobe mieux à ses ennemis, que 
lorsque sa provision de sécrétion opaline est épuisée. Nous avons pu nous assurer 
plusieurs fois de sa manière de faire; ainsi en agaçant pendant longtemps un 
animal, en le fixant même par ses parapodies au fond d’une cuvette à dissection, 
nous ne parvenions pas à lui faire sécréter sa liqueur violette, il continuait à ne 
donner que de son liquide opalin. Mais lorsque la sécrétion opaline diminuait, 
ou bien si nous venions à entamer ses téguments en un point quelconque de son 
corps (hormis le manteau pour ne pas déchirer la glande du pourpre) alors 
seulement il se décidait à laisser échapper de sa liqueur violette. 

Pour tout ce qui concerne la structure dela glande (ou des glandules) à sécré- 
tion opaline, nous renvoyons le lecteur au travail de M. Blochmann. 


Ganglions Viscéraux postérieurs. — Nous n'avons pas l'intention de décrire le 
système nerveux des Æplysia, attendu que plusieurs naturalistes en ont fait 
connaître depuis longtemps la disposition générale, nous voulons seulement 
indiquer quelques particularités qui ont échappé à nos devanciers, ou qu’ils ont 


vues incomplètement. 


NS — 


On sait que le collier œsophagien de ces mollusques présente six ganglions 
reliés entre eux par des commissures ou des connectifs. Ces centres nerveux sont : 
les deux ganglions cérébroïdes, placés au dessus de l’æœsophage, accolés l’un à 
l’autre et reliés chacun aux autres ganglions par deux connectifs assez forts; les 
ganglions pédieux, situés sur les côtés de l'œsophage, un peu inférieurement, et 
réunis entre eux par deux commissures, l’une forte et courte, l’autre grêle, mais 
trois fois plus longue. Presque du milieu (toujours un peu vers la gauche) de cette 
seconde commissure, part un petit nerf qui se rend aux membranes sous-jacentes. 
À l'intérieur de cette dernière commissure, entre elle et la forte commissure 
pédieuse, passe l’aorte antérieure. 

Enfin, un peu en arrière et au dessus des ganglions pédieux, se trouvent les 
deux ganglions viscéraux (un de chaque côté) qui viennent compléter le collier 
œsophagien. De chacun de ces ganglions viscéraux part un tronc nerveux, volu- 
mineux, se dirigeant en arrière et allant aboutir tous les deux à une double 
masse ganglionnaire que l’on peut nommer ganglions viscéraux médians ou pos- 
térieurs (1). Ce sont ces ganglions que nous comptons décrire avec soin, ainsi que 
tous les nerfs qui en sortent (fig. 51). 

Ces deux centres nerveux, placés en avant et au dessus de la cavité péricardi- 
que, sont accolés l’un à l’autre ou bien reliés par une commissure large et excessive 
ment courte ; ils présentent chacun l’aspect d’un corps fusiforme ou ovoïde. Les 
cellules nerveuses qui composent ces ganglions offrent une belle teinte orangée, 
analogue à celle des centres inférieurs du collier æsophagien. 

Voici quels sont les nerfs qui sortent de ces ganglions, nous les avons suivis 
autant que possible sur tout leur parcours. 

Le filet nerveux a sort de la face dorsale du ganglion de droite et va se rami- 
fier à la partie supérieure du péricarde. 

Le nerf 4’, un peu plus fort que le précédent, envoie toutes ses ramifications 
dans les parois péricardiques voisines du conduit de la poche copulatrice. 

Le filet 4” complète l’innervation du péricarde; sorti du bord postérieur du 
ganglion viscéral de gauche, il se rend dans les parois inférieures de cet organe, 


près du point de départ de l'aorte antérieure. 


(r) Ces quatre ganglions forment la partie du système nerveux chargée d’innerver les appareils 
de la vie organique moins le tube digestif, c’est pour cette raison que nous leur donnons le nom de 
centres viscéraux ; d’autres dénominations leur ont été appliquées; ainsi, pour M. Lacaze-Duthiers, 
ces ganglions forment le centre asymétrique; pour M. Huxley, ils constituent le groupe pallio-splan- 
chnique, pour M. Jhering, les latéraux sont les ganglions commissuraux et les postérieurs le centre 
génito-branchial, enfin; pour M. Spengel, les latéraux sont les ganglions pleuraux et les ganglions viscé- 


raux postérieurs le ganglion abdominal supraintestinal. 


—1050 — 


Sur le bord du ganglion de droite, nous trouvons un quatrième petit nerf c., 
qui va se ramifier à la base du conduit génital commun et autour de l’orifice 
externe de ce conduit. 

Il nous reste à parler des trois troncs nerveux produits par ces ganglions acco- 
lés; deux qui prennent naissance sur le bord postérieur du ganglion de gauche, 
sont plus spécialement chargés d’innerver tous les organes de la génération, ainsi 
que l’orifice anal, les glandes opaline, de Bojanus et de la pourpre; quant au troi- 
sième, qui est le plus fort, il se rend à la branchie et aussi à un organe sensitif 
spécial. 

Le tronc r, à sa sortie du ganglion de gauche, contourne en avant et au dessus, 
les glandes annexes de la génération, produisant dans cette première partie de son 
parcours un petit nerf” qui va se ramifier dans les téguments voisins de l’orifice 
génital ; puis le tronc7 continue sa course, passe derrière la masse viscérale et va 
atteindre le rectum au point où celui-ci quitte le foie pour se diriger vers l'anus. 
Dans toute cette partie, le nerf donne de nombreuses ramifications à l'intestin, ainsi 
qu'aux tissus qui entourent l'orifice anal. 

A côté du précédent et du même ganglion, sort le tronc g. Après avoir che- 
miné, à côté du précédent, d'avant en arrière, il ne tarde pas à se bifurquer; 
l’une de ses branches }’ se dirige vers le bord droit du manteau et envoie ces 
différentes ramifications dans les organes glandulaires de la pourpre, de Bojanus et 
aussi, croyons-nous, à la glande opaline. 

L'autre branche g’, que l’on peut considerer comme étant le vérritable #erf 
génital, se rend à la base des glandes annexes de la génération et forme en ce 
point un petit ganglion cordiforme; de celui-ci on voit sortir deux nerfs, un 
assez grêle qui forme bientôt un nouveau renflement ganglionnaire, duquel par- 
tent plusieurs ramifications allant se perdre dans les glandes de l’albumine et de 
la glaire; l’autre, beaucoup plus fort, passe au dessus du point de départ du 
conduit génital commun, puis longe le conduit excréteur de l’organe herma- 
phrodite en se dirigeant vers cette glande qu'il ne tarde pas à atteindre et dans 
laquelle se terminent ses ramifications nerveuses; toutefois, avant d’atteindre la 
glande, ce nerf produit une branche assez importante g’” qui retourne vers le 
conduit génital commun qu'il suit et innerve dans presque toute son étendue. 

Entre les deux troncs g et r, on voit sortir un filet nerveux / qui demeure quelque 
temps accolé à r, puis s’en sépare pour aller compléter l’innervation du conduit 
génital commun. 

Le tronc à est formé par le prolongement postérieur du ganglion de droite, se 
dirige de suite vers les téguments latéraux du corps à l’intérieur desquels il pour- 
suit sa course jusqu’au moment d'entrer dans la branchie. Avant de pénétrer 
dans l'organe respiratoire, il donne naissance à un nerf p qui longe les téguments 


Un 


— = 


latéraux de droite et va se perdre dans la partie antérieure de l’amas glandulaire 
de la pourpre (1). 

De l’autre côté du tronc branchial sort un nerfo qui, après un très court 
trajet, aboutit à l'organe sensitif spécial, que nous avons déjà signalé et dont nous 
donnerons la description un peu plus loin. 

Au moment d'entrer dans la branchie, le tronc nerveux 4 se renfle deux fois 
de suite, formant ainsi deux petits ganglions ovoïdes, desquels partent les pre- 
mières ramifications branchiales; puis il poursuit sa course dans le reste de 
l’organe de la respiration, donnant de nombreuses branches destinées à l’inner- 
vation des dernières lamelles respiratoires. 

Revenons maintenant à l'organe sensitif spécial. L'existence de cet organe, que 
M. Lacaze-Duthiers est le premier à avoir fait connaître chez les Gasteropodes 
pulmonés dans un mémoire publié en 1872 (2), a été signalé chez l’Aplysia 
dix ans après par M. Spengel. Ce naturaliste, dans un mémoire publié dans le 
Leitschr f. Wissensch Zool. t. XX XV, indique la position exacte de cet organe et 
donne quelques détails sur sa structure. 

Nous avons pu nous-même constater sa présence chez nos trois espèces d’Ap/ysia. 

Pour apercevoir cet organe, il faut étendre la parapodie droite et soulever le bord 
charnu du manteau, afin de mettre à découvert la branchie;en avant de l'insertion de 
l'organe respiratoire, on remarque alors l’orifice génital et immédiatement en 
arrière et un peu au dessus, une petite tache jaune, de forme arrondie, plus ou 
moins diposée en creux, suivant les espèces et dont les bords tranchent sur la teinte 
sombre des téguments voisins. 

Chez l'A. fasciata (3), cette tache jaune est toujours un peu enfoncée dans les 
téguments, tandis que chez la depilans et surtout la punctata elle arrive à être 
presque complètement au niveau de la surface du corps. Cet organe présente 
toujours un revêtement épithélial vibratile. 

Sous la tache, dans l’épaisseur des téguments, nous trouvons un ganglion cons- 


(1) Cet amas glandulaire n’est pas Jocalisé en un point du bord droit du manteau, il occupe au 
contraire toute la partie charnue qui protège la branchie, émettant à l'extérieur son liquide excré- 
teur violet par un grand nombre d’orifices distribués sur toute cette surface. 

(2) Lacaze-Durmiers : Du système nerveux des Gasteropodes pulmonés aquatiques et d’un nouvel 
organe d’innervation. — Archiv. de Zoologie Expér.T. I. p. 437-500 PI. 17-20. 

(3) M. Spengel a dû examiner cet organe chez V4. fasciata ct non chez la véritable 4. /eporina 
de Delle-Chiaje qui est synonyme de la dépilans de Linné. Nous sommes porté à croire que 
c'est bien la fasciata que ce naturaliste a étudiée, parce qu’en nous rapportant à sa figure 20, 
de la PI. XVIII, nous voyons la glande opaline représentée sous la forme d’une grappe et comme 
nous venons de le dire, quelques pages plus haut, ce n’est que chez VA. fasciata que cette 
glande offre cet aspect, chez les deux autres espèces elle est diffuse. 

8 


titué par quelques cellulés nerveuses assez grosses; ce ganglion est relié au tronc 
branchial par deux nerfs o et o’ de longueur un peu variable, l’un assez gros sort 
près du nerf p, l’autre plus grêle prend naissance à côté du premier ganglion 
branchial. 

Nous avons aussi observé que ces deux nerfs qui relient l’organe sensoriel au 
tronc à, au moment d'atteindre le ganglion, se subdivisent en de nombreux filets 
qui englobent celui-ci; dans une de nos préparations, de la périphérie de ce gan- 
glion nous avons vu s'échapper des filets nerveux, allant aboutir chacun à de 
petites taches jaunes, peu marquées et placées dans le voisinage de la tache 
principale. L’organe sensoriel dans ce cas ne serait pas seulement localisé en un 
point, mais s’étendrait sur toute la partie des téguments où nous trouvons 
la branchie, la vulve et le ou les orifices de la glande opaline. 

Quelle est l’action de cet organe sensoriel ? 

Nous adoptons pleinement l’idée émise par M. Lacaze-Duthiers, au sujet 
des fonctions à attribuer à ce petit organe. Il nest pas douteux que 
son rôle consiste « à apprécier les quelques qualités spéciales du monde 
ambiant et ces qualités sont probablement en rapport avec la respiration (1). » 
Que le milieu soit aérien ou liquide, cet organe doit permettre à l’animal 
d’avoir conscience des émanations qui peuvent se produire autour de lui et 
l’avertir ainsi, dans le cas où elles lui seraient nuisibles, de soustraire son 
organe respiratoire à leur action. Qui sait même si quelquefois cet organe ne 
pourrait pas faire pressentir à ces mollusques l'approche de quelque ennemi lors- 
que celui-ci répand une odeur particulière ? 

Un organe semblable nous paraît être tout à fait l’homologue d’un organe 
d’olfaction. 


Organe copulateur. — Nous terminerons ces quelques observations anato- 
miques, par la description de l’organe copulateur des 4p/ysia. 

Chez ces animaux comme chez les Téctibranches Céphalaspidea, l'appareil 
génital est relié au pénis par un conduit externe placé sur le flanc droit. Ce 
canal, en forme de gouttière, est constitué par deux replis des téguments disposés 
parallèlement et chevauchant souvent l’un sur l’autre; dans toute son étendue, 
ce canal présente un revêtement épithélial vibratile. Les spermatozoïdes sortis 
de l’orifice génital sont poussés par les battements des cils vers l’orifice du pénis, 
lequel est situé même au dessous du tentacule labial de droite. 

Dès que l’on ouvre la partie antérieure de la cavité viscérale du corps, on 
aperçoit entre le bulbe buccal et les téguments de droite l'organe copulateur. 


(1) Lacaze-Dureaiers, ce. cit., p. 495. 


— 50 — 

Celui-ci forme une espèce de corps cylindrique, d’une teinte grisâtre parfois un 
peu jaune en arrière, d’un diamètre assez fort et se terminant postérieurement 
en cul-de-sac ; sur cette extrémité arrondie viennent s’insérer tantôt une (fig. 52 #), 
tantôt deux fortes bandes musculaires qui, rattachées un peu plus bas aux parois de la 
cavité viscérale, remplissent les fonctions de muscles rétracteurs. Quant à la sortie 
du pénis, elle est produite par l’affux du liquide sanguin dans l’épaisseur des parois 
de cet organe. 

Le corps cylindrique lui-même est composé d’un tube membraneux, sorte de 
gaine, au fond duquel se trouve le pénis; celui-ci constitue une masse très charnue, 
un peu conique, offrant sur ses flancs une gouttière ciliée, qui ne se termine qu’à 
son extrémité (fig. $2 7). Sur toute sa surface ce corps est complètement lisse; 
seulement chez l’Æ. fasciata et surtout chez l’Æ. depilans, on observe à sa base 
et tapissant plus ou moins le fond de la gaîne, une multitude de nodosités char- 
nues qui, vues sous une loupe, offrent l’aspect de celles que l’on observe à la surface 
des spicules calcaires des Æ/cyonnaires. Ces nodosités ne tapissent pas uniformé- 
ment tout le fond de la gaîne, elles sont disposées par groupes qui diminuent 
d’étendue à mesure que l’on s'éloigne de la base du pénis et qui disparaissent 
vers le tiers, parfois le milieu de la gaîne. 

Examinée sous un grossissement microscopique, chaque nodosité présente la 
constitution suivante : un petit mamelon charnu du sommet duquel partent 
quatre ou cinq prolongements coniques de même nature, indépendants les uns 
des autres. 

Sur le reste de l'étendue de la gaine, c’est-à-dire sur ses deux tiers antérieurs, 
nous voyons que ses parois présentent de forts replis longitudinaux au nombre 
d’une vingtaine environ. 

Au milieu de ces replis et placé parallèlement à eux, on aperçoit le canal 
spermatique (fig. 525). Celui-ci, parti du bord antérieur de la vulve, descend, 
comme nous l’avons déjà dit, le long du flanc droit du mollusque, passe sous le 
tentacule dorsal et arrive sur le bord postérieur de l’orifice de l'organe copu- 
lateur ; en ce point, le canal pénètre à l’intérieur de l'organe, se dirige en droite 
ligne vers la base du pénis, tout en conservant son même aspect de canal ouvert. 
A la partie inférieure du pénis, il prend d’abord un diamètre un peu plus fort, 
puis continue sa course jusqu’à l’extrémité sans offrir de nouvelles modifications. 

L’organe copulateur chez les Aplysies paraît être dépourvu de glande prosta- 
tique distincte. Nous croyons cependant devoir considérer comme prostate une 
multitude de cellules glandulaires que l’on trouve disséminées dans l’épaisseur des 
parois du pénis. 


LÉO —— 


GENRE APLYSIA, Linné, 1767 
Synonymes : Lapzysia, Lamarck 


ANIMAL ovale-allongé, convexe, à cou long et saillant; tentacules labiaux ou 
buccaux larges, charnus, reliés l'un à l'autre par le voile buccal ; tentacules 
dorsaux ou rhinophores auriculés ; yeux en avant de la base des rhinophores. 
Pied tronqué antérieurement, aftténué en arrière; parapodies ou épipodes 
larges, réfléchies à la région dorsale, à bords pouvant se toucher sur la ligne 
médiane et soudées ou non en arrière. Manteau assez rudimentaire, couvrant la 
coquille se repliant en arrière pour former un siphon ou tube anal saillant 
entre les parapodies ; vers son milieu, le manteau offre toujours un petit orifice 
plus ou moins large. Branchie protégée par la coquille et surtout le bord droit 
du manteau qu'elle peut dépasser cependant. 

Mächoires plus ou moins développées, toujours constituées par de petits bä- 
tonnets chitineux. — Radula à dent centrale ou médiane, trapézoïide, multi- 
cuspidée, de chaque côté de laquelle se trouvent des dents latérales nombreuses, 
courbées, à portion réfléchie subtriangulaire et à bords denticulés. 

Gésier armé de pièces cornées nombreuses et de tailles différentes. 

Pénis inerme. 

CoquiLLe flexible lorsqu'elle est fraîche, mais cassante dès qu'elle est sèche, mince, 
translucide, cornée, convexe, subtrigone, non spirale, à sommet postérieur ou 
rostre aigu, légèrement incurvé ; bord antérieur arrondi, bord postérieur 
plus ou moins convexe et constituant l'échancrure anale. 


APLYSIA FASCIATA, Porrer, 1780. 


Synonymes : À. Vurcaris, de Blainville, 
A Neapozirana et A. Porana, Delle Chiaje, 1823. 


AN1IMAL bombé, oblong, aigu postérieurement, lisse et de couleur noir violacé avec un 
aspect velouté, quelquefois présentant des taches claires. Les bords des para- 
podies, des tentacules dorsaux et labiaux et aussi du voile bucal offrent un fort 
liséré jaune orangé ou rouge vermillon. Manteau avec une ouverture assez 
petite en son milieu. Pied étroit pourvu de parapodies développées, indépen- 


(1) Rang, dans son ouvrage sur les 4p/yséens, donne, PI. VI et VII, plusieurs figures de cette belle 


espèce. 


= 6 = 


dantes, propres à la natation. Mächoires assez grandes, constituées par 
des bâtonnets chitineux longs et grêles. Radula ayant pour formule 30, 1, 30 (1). 

CoquiLLe assez arrondie, peu bombée, échancrure anale longue, maïs peu profonde. 
Sa coloration est jaune d'ambre pâle. 


Nous avons trouvé fréquemment cette espèce d’Æp/ysia dans le golfe de Mar- 
seille, ainsi que sur tout le littoral méditerranéen, des embouchures du Rhône à 
Menton. On la pêche d'ordinaire dans des fonds coralligènes et dans des fonds de 
zostères de 1 à 7 ou 8 mètres de profondeur; quelquefois on nous en a apporté 
des exemplaires pris à l'entrée des ports neufs de Marseille (quai au Soufre) où ils 
vivaient en ce point en compagnie d’autres mollusques et aussi de divers types 
de crustacés, d'Echinodermes, de la Ciona intestinalis....... 

Les individus que nous avons eu en notre possession variaient assez dans leurs 
dimensions ; les plus petits avaient de 7 à 8 centimètres de longueur, tandis que 
les plus gros atteignaient près de 20 centimètres ; mais la taille qu’ils présentent 
le plus ordinairement est de 12 à 16 centimètres. I] nous a été impossible d’en 
avoir dont la longueur fût inférieure à 7 centimètres; nous le regrettons vivement, 
car nous aurions désiré savoir si ces mollusques possédaient de bonne heure 
tous leurs caractères spécifiques ; nous pouvons exprimer le même regret au sujet 
de l’4. depilans, car parmi les Æplysiail n’y a que des individus appartenant à la 
punctata (A. Cuvieri), qu'il nous ait été permis de nous procurer relativement 
beaucoup plus jeunes. 

La coloration des téguments est très variable: chez les uns, et ce sont les 
plus nombreux, elle est d’un rouge sombre violacé uniforme, présentant un aspect 
velouté ; chez d’autres, la coloration est plus claire et donne un peu sur le vert 
brunâtre; enfin quelques-uns présentent des taches blanchâtres plus ou moins 
abondantes sur la face externe des parapodies, sur le manteau et la partie anté- 
rieure du corps, tout en ayant une teinte générale analogue à celle d’un des deux 
types précédents. 

Ces taches ne sont pas dues, comme l’avançait Rang, à la présence de 
| quelque peu d'air sous l'épiderme, mais bien à l’absence ou à la diminution de 
pigment en ces points. Si l’on examine lesdites taches à la loupe, on remarque 
qu’au milieu de la plupart d’entre elles se trouvent plusieurs ponctuations 
blanches dues à de petites concrétions calcaires enfoncées dans les tissus. 

La face inférieure du pied est toujours un peu moins colorée que le reste du 


(1) Les formules radulaires n’ont le plus souvent, quant au nombre des dents latérales, qu’une valeur 
relative, attendu que, suivant la grosseur des individus, le nombre de ces dents peut varier; nous don- 
nons le chiffre le plus habituel que nous avons observé. 


— 62 — 


corps ; il en est de même de la face interne des parapodies qui d'ordinaire ne pré- 
sente pas de revêtement pigmentaire. 

Mais ce qui dans la coloration caractérise le mieux cette espèce d’Æp/ysia, et 
ce qui lui a valu sa dénomination spécifique de fasciata que nous croyons devoir 
lui conserver, c’est la présence d’une forte ligne orangée ou rouge vermillon sur 
les bords libres des parapodies, sur le bord droit du manteau, sur les bords 
du voile et des tentacules buccaux ainsi que sur ceux des tentacules dorsaux. 
Aucune autre espèce d’Æplysia ne présente de bandes colorées continues en ces 
points. 

Les lobes des pieds (que nous désignons sous le nom des parapodies, mais que 
l’on nomme aussi épipodes), sont très grands chez cette espèce d’Æp/ysia 
et ne se soudent pas postérieurement ; tout en se rapprochant beaucoup l’un de 
l’autre en avant, chacun va se terminer derrière le tentacule dorsal de son côté, 
son point d'insertion demeurant ainsi assez éloigné transversalement de celui de 
l'autre côté. 

Ces parapodies ainsi développées permettent à l’animal de nager avec assez de 
facilité ; nous avons vu plusieurs fois ces mollusques monter, descendre et exé- 
cuter divers autres mouvements dans les aquariums où nous les conservions. 
L'Aplysia fasciata nage toujours la face ventrale tournée en bas et elle ne pré- 
sente le pied en l'air que lorsqu'elle vient ramper en quelque sorte à la surface 
de l’eau, suspendue dans le liquide; dans ce cas, les parapodies demeurent im- 
mobiles ou n’exécutent que des mouvements très lents destinés à faciliter la cir- 
culation de l’eau autour de l'appareil respiratoire. 

Le manteau est relativement assez développé chez cette espèce ; 1] recouvre 
toute la coquille et forme en arrière un enroulement qui constitne un tube 
dirigé d'avant en arrière et sortant entre les parapodies. L’anus est placé dans 
l'intérieur de ce tube, sur les parois postérieures, un peu au dessus de la co- 
quille ; il forme en ce point une tache plus foncée que la teinte environnante. 

Rang, dans son histoire des Æp/ysies, dit à la page 54, en faisant la descrip- 
tion de cette espèce : « L'opercule (la coquille) est très grand, la membrane qui le 
revêt paraît fréquemment déchirée » ; puis, croyant avoir fait une erreur, le natu- 
raliste met la note suivante : « C’est à tort que nous avons porté une petite ouver- 
« ture à la membrane de l’opercule dans la figure au trait de la pl. VI, ce caractère 
« doit être remplacé par un petit tube ». C’est parfaitement un petit orifice et 
non une déchirure que l’on a presque sur le milieu du manteau, un peu à droite ; 
cet orifice qui met à nu une bien petite partie de la coquille, puisqu'il ne dépasse pas 
3 millimètres de diamètre chez les plus gros individus, peut se fermer selon la 
volonté de l'animal ; même lorsque l'animal se contracte fortement ou après un 
séjour dans l'alcool, les bords de l'orifice peuvent se relever un peu et former 


— 63 — 


alors un petit tube très court. De cet orifice partent en rayonnant de nombreuses 
petites lignes noirâtres. 

Chez un de nos individus, nous avons observé deux orifices placés à peu de 
distance l’un de l’autre. 

Sous le bord droit du manteau, nous trouvons la branchie; cet organe, d’une 
teinte rouge grisâtre assez pâle, s'aperçoit un peu en dehors du manteau, la 
pointe dirigée vers la base du tube palléal, au dessous de l’orifice anal. 

Le voile buccal dans sa partie centrale est peu proéminent ; il présente en son 
milieu une forte échancrure sous laquelle nous trouvons la bouche; sur les 
côtés, il est plus développé et forme en se recoquillant en dessous, les tentacules 
labiaux. 

Les rhinophores ou tentacules dorsaux sont longs, en forme d'oreille de lièvre 
et un peu coniques, surtout lorsque l'animal se contracte. L'ouverture des ten- 
tacules est toujours latérale. 

Les yeux sont placés un peu en avant et en dehors des rhinophores ; ils sont 
assez enfoncés dans les téguments qui en ces points sont presque totalement dé- 
pourvus de pigment. 

De l’orifice génital part le s#//on séminal qui, pour arriver à l'ouverture péniale, 
contourne le point d'insertion de la parapodie de droite et suit le côté du corps 
en passant au dessous et dehors du tentacule dorsal. Ce sillon qui est assez 
profond, moins cependant que chez les deux autres espèces, présente à son inté- 
rieur une coloration rouge pâle. 

Pour terminer la description de cette espèce, il nous reste à parler de sa coquille, 
de ses mâchoires et de sa radula. 


Radula. — La radula de |’ 4. fasciata est moins oblongue que celle de |’ 
depilans que nous avons dessinée (fig. 57), sans être quadrangulaire comme celle 
de l’Aplysiella Weebbii (fig. 74). 

Chez les plus gros individus, cet organe m'a présenté 50 à 52 rangées de 
dents, maïs chez les individus moyens il n’y en a que 45 et de 35 à 38 chez les 
petits. Comme on le voit, le nombre de rangées est en rapport direct avec la 
taille de l'animal ; il est probable que tout-à-fait chez les jeunes (ceux qui vien- 
nent de quitter leur phase larvaire pélagique), ce nombre est encore bien inférieur 
à 35, de même qu'il dépasse 52 chez certains individus de taille exception- 
nelle. Ainsi une Æ. fasciate prise à Nice, possédait 72 rangées de dents à sa 
radula. 

Chaque rangée se compose d’une dent médiane où rachidienne et d'ordinaire 
d’une trentaine de dents latérales de chaque côté ; le nombre de ces dernières est 


ou — 
aussi très variable ; ainsi, chez nos plus petits individus, 1l descend à 22, et s’est 
élevé à 39 chez l’exemplaire de Nice. 

La dent rachidienne, de forme trapézoïde, présente un fort denticule recourbé 
en son milieu, puis de chaque côté de sa base quelques dentelures (fig. 63 4). 

La première dent latérale b, de forme triangulaire, offre un fort denticule avec 
dentelures latérales, plus deux petits denticules sur son bord externe. Si nous 
observons ensuite les dents /atérales suivantes, en nous éloignant du rachis, nous 
remarquons que les deux denticules latéraux externes sont plus accentués, que le 
gros denticule est plus long et qu'il offre des bords plus fortement dentelés, sur- 
tout du côté interne. 

Dans notre figure 64, nous représentons de profil, et vue du côté interne, la 
dixième dent latérale qui est dessinée de face dans la figure précédente 
(fig. 63 c). 

Les dernières dents /a/érales sont comme toujours plus ou moins rudimentaires; 
chez la dernière, les denticules mêmes disparaissent et il ne reste plus que la partie 
basilaire de la dent. 


Mächoires. — Ces organes (fig. 60) forment chez 4. fasciata deux grandes 
plaques chitineuses, placées latéralement, mais occupant en réalité tout le tour de 
l’orifice par suite de leurs dimensions transversales, qui permettent à leurs bords de 
se toucher presque au dessus comme au dessous. Quant à leur longueur (dimen- 
sions d'avant en arrière), elle est proportionnellement plus grande que chez nos 
deux autres espèces d’Æplysia ( À. depilans et À. punctata) ainsi que chez | 4p/y- 
siella et le Notarchus. 

Leur coloration est d’un jaune chitine assez intense. 

Ces organes sont constitués par des bâtonnets assez grêles, mais beaucoup plus 
longs que ceux qui forment les mâchoires de tous nos autres Ap/ysiadés ; pour 
voir ces bâtonnets avec toute leur longueur, il faut avoir le soin de les prendre à 
la partie antérieure des mâchoires et non postérieurement où se trouvent ceux 
qui sont en train de se développer. 

Nous donnons figure 61 à un grossissement de trente fois, le dessin de quelques- 
uns de ces bâtonnets accolés les uns aux autres et réunis par leur base; puis 
figure 62, à un plus fort grossissement, deux d’entre eux isolés pour montrer la 
courbure que présente d'ordinaire leur partie supérieure; cette courbure cependant 
peut être moins accentuée et disparaître même quelquefois. 


Coquille. — La coquille de cette espèce est proportionnellement plus fragile, 
plus délicate que chez les deux autres espèces du golfe de Marseille ; elle est 
arrondie, peu bombée, translucide ; sa teinte est jaune ambre pâle. Son échancrure 


A E — 


postérieure ou échancrure anale est peu concave, peu profonde, mais plus large, 
que chez l’4. depilans; son sommet est moins incurvé que chez cette dernière 
espèce et les bords de ce sommet viennent un peu sur la face dorsale de la coquille, 
mais sans former de pli (fig. 59). 

Si vous laissez macérer dans l’eau pendant quelques jours une coquille que vous 
aurez prise sur un animal frais, il vous sera facile de séparer l’épiderme corné 
de la substance calcaire qui le tapisse intérieurement et de voir que cette dernière 
a une très faible épaisseur. Vue par transparence, cette coquille est légèrement 
chagrinée. Ces stries d’accroissement ne sont pas très marquées, tandis que les 
sillons longitudinaux (lesquels vont du sommet vers les parties antérieures et 
latérales de la coquille), sont très sensibles; ces sillons n'intéressent pas la subs- 
tance coquillière en l’amincissant, mais forment des sortes de gouttières produites 
par l’ensemble de l’organe. 

Lorsque la coquille a atteint tout son développement, ses bords ne sont plus 
membraneux, ou ne le sont que très légèrement à la partie antérieure. 


APLYSIA DEPILANS, Bonarscn, 1761. 


Synonymes : LapLysia DEPILANS, Linné. 
Apzysia LerorINa. Delle Chiaje, 1823. 
DozaseLLa Lepus, Risso, 1826, 


ANIMaAL très bombé, oblong, aigu postérieurement, lisse, d'une teinte olivâtre, ou 
vert de vessie, plus accentué à sa face dorsale qu'inférieurement et présentant 
souvent des taches claires assez grandes. Manteau oblong, avec une ouverture 
en son milieu. Pied assez développé et se relevant de chaque côté pour former 
les parapodies; ces parties sont moins mobiles et moins grandes que chez l'A. 
fasciata, elles sont soudées l'une à l’autre postérieurement. 

Méchoires lamelliformes, deux fois plus larges que longues et constituées 
par des bâtonnets chitineux courts et crochus supérieurement. 
Radula ayant pour formule 25 à 30, 1, 25 à 30. 

Coqurzee d’une coloration jaune d’ambre, avec le sommet presque blanc; de forme 

oblongue et relativement assez concave; son échancrure anale est peu large, 


mais accentuée. 


Cette espèce d’Aplysia se rencontre souvent dans le golfe de Marseille ; on la 
trouve généralement près des côtes, au milieu des rochers couverts d’algues, 
toujours à une faible profondeur (o" à 2 ou 3 mètres), ce qui explique la présence 
de nombreux individus jetés à la côte après le mauvais temps. 

Nous avons pris ces animaux sur tout le littoral, du cap Janet à la pointe de 

9 


— 66 -—- 


Montredon, mais c’est surtout vers ce dernier point et même au fond de l’anse 
de la Pointe-Rouge qu’ils abondent. 

L’Aplysia depilans atteint ici des dimensions presque doubles de celles de 
l'A. fasciata ; 1 n’est pas rare de trouver des individus dont la longueur dépasse 
25 centimètres lorsqu'ils sont en marche, sur une largeur maximum d’environ 10 
centimètres. 

Les figures de cette espèce données par Rang (PI. XVIet XVIT) sont exactes 
et c’est à elles que nous renvoyons le lecteur; elles représentent fidèlement ce 
mollusque sous toutes ses faces, seulement la teinte générale est un peu différente 
de celle des individus du golfe de Marseille. Ainsi nos Æp/ysia, au lieu d’avoir 
une teinte brun verdâtre pâle comme celle des figures de Rang, possèdent une colo- 
ration brun verdâtre sombre (vert de vessie) ou mieux la teinte de la majorité 
des Fucacées. Cette coloration n’est pas uniforme, elle est plus ou moins accentuée 
suivant les parties du corps (sombre dans la region céphalique et sur le dos, claire 
à la face inférieure du pied....); elle est aussi fréquemment interrompue par 
des taches très claires, presque blanchâtres (olivacé blanchâtre) et non bleues 
comme celles de l’individu figuré dans l’Æ4flas du Règne animal (1). 

La coquille de cette espèce n’est jamais complètement cachée par le manteau, 
car ce dernier est percé en son milieu d’une ouverture qui a plus de six milli- 
mètres de diamètre. Cet orifice, qui met à nu une petite partie du test de la 
coquille, est proportionnellement plus grand chez la depilans que chez la fasciata. 
Quelques raies noires, disposées en rayons, partent de cet orifice et ne tardent 
pas à disparaître. 

Le manteau n’est pas plus développé que chez l’4. fasciata; il forme du côté 
droit un rebord charnu, qui protège d’abord la branchie, puis s’enroule pour 
constituer postérieurement le tube anal. Celui-ci est moins allongé, mais plus 
large que celui de la précédente espèce. 

Les tentacules labiaux, formés par le recoquillement du voile buccal, sont 
déprimés et ondulés sur les bords; les rhinophores ou tentacules dorsaux sont 
longs, très auriculiformes, particularité qui a valu plusisurs fois à cette espèce la 
dénomination de lièvre marin (4. leporina..... ). Les yeux, enfoncés au milieu 
des tissus, sont placés un peu en avant et en dehors des rhinophores; il est 
facile de les apercevoir parce que les téguments sont en ces points dépourvus 
de pigments. 

Le sillon séminal, partant de l’orifice vulvaire, se dirige en avant, longe le flanc 
droit et va se terminer à l'ouverture péniale. 

Après la coloration générale, le caractère le plus marquant de l’Æ depilans 


. 


Cuvier. Règne Animal; Mollusques, PI. 33, fig. 1. 


consiste dans la largeur relativement considérable de la face inférieure du pied 
et cela au détriment des parapodies. Ces dernières, par suite, moins développées 
que celles de V4. fasciata et soudées en arrière, ne peuvent exécuter que des 
mouvements d’une amplitude moindre, ce qui ne permet pas à cette espèce de 
se déplacer en nageant avec autant de facilité; maïs par contre, en rampant sur 
les rochers et dans nos aquariums contre les parois de ceux-ci, elle contracte une 
adhérence plus forte, grâce à cette largeur de son pied, et lorsqu'on veut la 
dégager, il faut vaincre une certaine résistance. 


Méchoires. — Ces organes sont ici proportionnellement moins développés en 
longueur que chez nos deux autres espèces d’Aplysia; ils forment à l'entrée de 
la cavité buccale deux bandelettes chitineuses placées latéralement, mais se tou- 
chant presque au dessus comme au dessous (fig. 54). 

Leur coloration est jaune d’ambre. 

Les bâtonnets qui constituent ces mâchoires sont beaucoup plus courts, mais 
aussi gros que ceux des À. fasciata ; ils sont à peu près cylindriques, amincis et 
terminés en pointe recourbée à leur extrémité supérieure (fig. 56). Ces bâtonnets, 
qui sont très serrés les uns contre les autres, donnent aux mâchoires un aspect 
un peu particulier et c’est pour montrer cet aspect que nous avons représenté 
(fig. 55) un fragment grossi d’un de ces organes. 


Radula. — La radula est constituée par une lame linguiforme (fig. 57), d'une 
belle teinte jaune d’ambre. 

Elle présente une soixantaine de rangées de dents, mais ce nombre peut varier 
suivant les dimensions de l'animal. 

Chacune de ces rangées est formée par 25 à 30 dents latérales, placées de 
chaque côté et un peu au-dessous d’une dent médiane ou rachidienne, ce qui nous 
donne pour formule dentaire de cette espèce 30, I, 30. 

La dent médiane, de forme trapézoïde, présente un prolongement, sorte de lame 
recourbée d'avant en arrière et sur les bords postérieurs duquel on peut recon- 
naître la trace de trois denticules atrophiés (fig. 58). 

Chez les premières dents latérales (x) de forme triangulaire, les denticules 
sont peu développés; on en distingue un médian relativement assez fort et 
deux latéraux (un de chaque côté); le denticule latéral interne est d'ordinaire 
double et forme chez les dents suivantes une lamelle, tandis que le den- 
ticule latéral externe n’arrive jamais à constituer une lamelle, même lorsqu'il se 


(1) Dans notre figure 44, nous avons représenté une dent wédiane suivie des 3 premières dents 
latérales de droite, puis de la 16°*, dela 23*° et enfin des deux dernières (29°° et 30°). 


no — 


dédouble. Quant au denticule médian, il se développe aussi chez les dents 
suivantes, et offre sur les côtés une série de dentelures qui descendent jusqu'aux 
denticules latéraux. Il va sans dire que chez les dernières dents tous leurs 
denticules s’atrophient aussi bien que les dents elles-mêmes. 


Coquille. — La coquille, de forme oblonge, offre une teinte jaune d’ambre, le 
sommet presque blanc. Flle est plus épaisse que celle de lÆ. fasciata; sa surface 
calcaire étant plus abondante, et sa translucidité est, par suite, moins grande. Elle 
est assez concave dans toute son étendue; son sommet ou rostre est recourbé en 
dessous et ses bords dans cette partie remontent un peu sur la face supérieure de 
la coquille en formant quelques plis. 

L'échancrure postérieure ou échancrure anale est d’une concavité accentuée 
(lg. 53). 

Les stries longitudinales, plus prononcées que celles d’accroissement, sont plutôt 
des sillons que de véritables stries; car, comme nous l’avons déjà dit pour l”’Æ. fas- 
ciata, ce ne sont pas de simple lignes tracées dans la substance coquillière, mais 
bien de petits canaux plus ou moins marqués et s’élargissant en s’éloignant du 
rostre où sommet, sans amoindrir dans leur parcours l'épaisseur de la coquille. 


APLYSIA PUNCTATA, Cuvier, 1803. 


Synonymes : Arcysia Cuvieri, Delle-Chiaje, 1823. 
À. MaRGINATA €t A. PUNCTATA, Philippi, 1844. 
À. GUTTATA, Sars. 
A. Dumorrieri, Cantraine, 1840. 


ANIMAL corps bombé, oblong, aigu en arrière, lisse et de couleur noir pourpré, bru. 
nâtre ou brun verdätre, loujours avec une grande quantité de petites taches 
pâles au milieu desquelles se trouvent souvent des ponctuations d'un blanc 
mat; tentacules dorsaux allongés ; manteau oblong avec une ouverture ovale 
au milieu ; pied étroit, parapodies assez grandes et très mobiles, légèrement 
soudées en arrière. 

Mächoires assez développées, constituées par des bäâtonnets relativement 
gros et courts; radula ayant pour formule 15, x, 16. 

CoquiLee oblongue, concave, membraneuse, d’un belle couleur d'ambre; l'échancrure 

presque en arrière, très courte, peu arquée; le rostre petit. 


La diagnose spécifique que l’on trouve dans l’ouvrage de Rang, rappelle mieux 
les caractères distinctifs de cette espèce que le dessin qu’il nous donne PI. XVIII, 
fig. 2; cette remarque s'adresse aussi bien à l’aspect général du mollusque qu’aux 


figures de sa coquille (même planche, fig. 3 et 4). Pour nous, il n’est cependant 
pas douteux que c’est bien l’espèce que nous trouvons abondamment sur tout 
notre littoral que Rang a vue et étudiée. 

La grande variation que l’on observe dans la teinte générale de l’Æp/ysia punc- 
tata doit être surtout attribuée à la nature des fonds dans lesquels on a pris les 
individus que l’on examine; ainsi, dans le golfe de Marseille, nous en avons eu 
d’une teinte générale jaune brunûâtre, d’autres fois jaune pourprée, ou bien encore 
vert olivâtre, suivant les endroïts où ils avaient été péchés. Cependant dans les 
mêmes fonds, nous en avons quelquefois pris de coloration un peu différente. 

Toute la surface du corps de l’4. punctata est lisse. 

Le manteau présente en son milieu un orifice ovale, qui met à nu la coquille 
sur un espace relativement assez grand ; chez cette espèce, cet orifice atteint sou 
vent en diamètre près d’un tiers de la longueur totale de la coquille. On observe 
ici un moindre développement du manteau que chez les deux espèces pré- 
cédentes ; les téguments d’une faible épaisseur forment du côté droit un rebord 
moins charnu, et sur le prolongement de celui-ci, on remarque que le tube anal 
est proportionnellement moins long. Cette diminution dans la longueur du tube 
anal doit aussi être en rapport avec le moindre développement de la partie 
postérieure des parapodies; en effet, ces organes ont en arrière leurs bords soudés 
sur une plus grande longueur, mais antérieurement ils conservent toute leur 
indépendance. 

En agitant ses parapodies, l4. punctata peut nager dans tous les sens, maïs pas 
avec la même facilité que celle que présente l’4. fasciata. 

Le pied est assez développé chez cette espèce; il peut avoir, lorsque l’animal 
rampe, près du tiers de la largeur maximum du corps; postérieurement il se ter- 
mine en pointe. 

Nous avons parlé en commençant de la teinte générale du corps de ce mollus- 
ques, sans décrire en détail ce qui lui a donné cette dénomination spécifique de 
punctata. La surface de tout le corps qui est recouverte d’un pigment jaune bru- 
nâtre, jaune pourpré, vert olivâtre,..... présente dans son étendue de nom- 
breuses petites taches hyalines au milieu de chacune desquelles on remarque un 
point blanc. 

Si l’on observe avec une bonne loupe une de ces taches, on voit que le 
point blanc qui en occupe le centre, est arrondi, d’un teint mat et se trouve 
être enfoncé dans les tissus; quant à la tache elle-même, elle est formée par 
la dénudation pigmentaire en ce point des téguments et ses contours plus ou 
moins hexagonaux sont limités par un renforcement de la coloration générale 
du corps, ce qui nous donne une espèce de ligne olivâtre, brune ou pourprée. 
Souvent certains de ces espaces hexagonaux perdent leur hyalinité et deviennent 


OR 


au moins aussi colorés que les bords; alors les ponctuations blanches sont moins 
visibles par suite de la coloration sombre de la partie superficielle des téguments 
en ces points, On voit souvent plusieurs de ces petites taches se réunir et former 
un espace hyalin plus ou moins grand avec un nombre correspondant de points 
blancs isolés les uns des autres; dans ce dernier cas, les taches ne sont pas indivi- 
duellement limitées par une raie sombre, maïs seulement l’ensemble est cerné par 
une ligne foncée. 


Mäâchoires. — Par leur forme générale, elles se rapprocheraient des mâchoi- 
res de l’Æ. fasciata; comme ces dernières, elles sont trapézoïdes (fig. 68), mais 
leur bord antérieur est moins droit; l’observation microscopique des pièces qui 
les constituent, les en éloignerait. Ces bâtonnets sont beaucoup moins longs et 
proportionnellement plus gros que ceux de l’Æ. fasciata, et leur forme générale 
(fig. 68 Zis) rappelle tout à fait celle des bâtonnets de l’Æ. depilans. En effet, chez 
l’une et l’autre espèce, ils sont massifs et terminés un peu en crochets supérieu- 
rement. 

Vues à un faible grossissement, ces mâchoires présentent toujours un aspect 
guilloché; leur coloration jaune de chitine est foncée en avant, puis devient 
progressivement plus ou moins pâle en arrière. 


Radula. — Var sa forme générale, la radula de cette espèce rappellerait celle de 
V4. depilans, tandis que la structure de ses dents la rapprocherait davantage de 
V4. fasciata. Cet organe m'a offert un nombre très variable de rangées; chez les 
individus pourprés que l’on prend le long de la côte (anse de la Pointe-Rouge), 
le nombre de rangées ne dépassait pas une trentaine; tandis que chez ceux que 
l'on récoltait dans les fonds de zostères ou les fonds coralligènes à une certaine 
distance des côtes, ou bien sur le pourtour des îles et dont la taille était toujours 
plus grande et la teinte vert olivâtre, nous constations 35 à 36 rangées, parfois 
une quarantaine. Il s’ensuivait chez ces dernières une différence dans la 
formule dentaire qui était alors 16, 1, 16,au lieu de 13, 1,13ou16,1,16. 

M. O. Sars donne dans son ouvrage sur les mollusques des côtes de la Norwège 
(PI. 12, fig. 18, c, d, e) quelques dessins de la radula de 4. punctata que l’on 
trouve dans cette région ; ces dessins ne diffèrent pas de ceux que nous donnons 
(fig. 69). La dent médiane est plus large et moins longue que chez les deux 
espèces précédentes, sa base est plus fortement échancrée et sa partie crochue est 
constituée par une pointe médiane dentelée, à la base de laquelle nous trouvons 
deux denticules de chaque côté. 

Dans cette même figure 69, nous donnons aussi la première dent /arérale, la 
sixième et les trois dernières qui sont toujours plus ou moins atrophiées. 


Coquille. — Nous avons représenté celle-ci (fig. 67), grandeur naturelle; elle 
est oblongue, beaucoup plus concave que la coquille de |”. depilans avec laquelle 
elle aurait le plus d’analogie; membraneuse et d’une couleur d’ambre pâle et très 
hyaline chez les jeunes individus, elle devient plus résistante et elle est alors d’une 
teinte d’ambre accentuée chez les gros. L’échancrure anale, rejetée en arrière, est 
très peu sensible ; le rostre est petit. 

Les stries d’accroissement se voient assez bien chez les coquilles des individus 
bien adultes ; mais dans les coquilles membraneuses elles se distinguent à peine. 
On n’observe pas de traces de sillons longitudinaux. 

Après un assez long séjour dans l'alcool, les coquilles deviennent opaques 
et la substance calcaire qui tapisse l’intérieur se détache assez facilement. 


GENRE APLYSIELLA, FiscHEr, 1872. 


Nos recherches sur ces mollusques ayant toutes été faites sur des animaux 
frais pris dans le golfe de Marseille, il nous est permis aujourd’hui d’afirmer 
que l’Æplysia Weebbii constitue bien le type d’un genre distinct des Æp/ysia 
et offrant même sous divers rapports moins d’analogie avec ces derniers qu’on ne 
le supposait. 

En effet, comme nous l’avons déjà dit, jusqu’à ce jour on avait fait de l’4p/y- 
siella Weebbii, ou une espèce du genre Æplysia, ou un sous-genre dépendant des 
mêmes animaux. Les caractères génériques que nous donnons ci-dessous démon- 
treront qu'il faut séparer complètement cette espèce des 4p/ysia et la rappro- 
cher du genre Mofarchus avec lequel elle offre de nombreux rapports plus spé- 
cialement au point de vue anatomique : 

« Corps allongé, cou saillant et large, tentacules labiaux et dorsaux enroulés 
et tubuleux, pied très dilaté surtout en arrière; parapodies ou épipodes soudés 
dans une grande partie de leur longueur, se touchant suivant la ligne médiane et 
par suite ne pouvant être natatoire. Toute la surface dorsale du corps présente 
de petits mamelons légèrement tuberculeux. 

« Mâchoires peu développées, constituées par de petits bâtonnets chitineux. 
Radula quadrangulaire, à dent centrale sur les côtés de laquelle se trouvent 
de nombreuses dents latérales. Gésier offrant des pièces cornées analogues à celles 
des Aplysia. Pénis inerme, coquille mince, hyaline, peu concave, trapézoïde 


ou carrée. » 


APLYSIELLA WEEBBII, Van Benenen et Ross. 


Synonymes : ApPLysia VIRESCENTE ? Risso, 1826 (1) 
APL. PETALIFERA €t UNGUIFERA ? Rang, 1828. 
APL. QUADRATA, Sowerby. 


ANIMAL de forme ovale, la partie céphalique étant la moins large; d'une colo- 
ration générale brun rougeätre ou brun verdâtre suivant les individus, avec de 
grandes taches claires. Mamelons tuberculeux peu accentués à la surface des 
téguments, et présentant avec les taches claires des granulations calcaires sous- 
épidermiques. 

Mächoires lamelliformes,rudimentaires, formées de petits bâtonnets chitineux. 
Radula presque quadrangulaire ayant pour formule 48, 1, 48. — Gésier, 
armé. 

CoquiLLe de forme à peu près carrée ; ses bords antérieurs et latéraux sont droits, 
son bord postérieur présente, à droite de son rostre un peu crochu, une échancrure 
anale assez concave. La coloration de la coquille est blanc hyalin irisé, avec 
stries d'accroissement assez marquées. 


La coloration générale des téguments dorsaux de ce mollusque est brun 
rougeâtre (brun-léopardin) ou bien brun verdâtre (teinte des Fucacées) suivant les 
individus, même lorsqu'ils ont été pris dans les mêmes fonds. 

Si l’on examine avec un grossissement de sept à huit fois ces téguments dorsaux, 
on remarque que la teinte brune, qui à l’œil nu paraît être uniforme, est due à la 
présence d’une multitude de taches très rapprochées les unes des autres. Ces taches, 
en forme de circonférence ou deligne brisée, sont plus petites sur toute l’étendue 
de larégion céphalique (figure 71 A), qu’à la surface des parapodies (même figure 8). 
On constate aussi la présence de ces mêmes taches, mais plus clairsemées et 
avec une teinte moins foncée, sur le bord postéro-droit des téguments palléaux. 

A la face inférieure du corps, la coloration générale est grisâtre pâle; les 
taches brunes ont presque disparu ou du moins elles sont si peu colorées que leur 
présence ne peut être soupçonnée lorsque l’on regarde cette région à l'œil nu; 


(1) Nous croyons, malgré les différences qui peuvent exister entre nos figures et celles données 
par Rüisso pour son À. virescente et par Rang pour les 4. petalifera et unguifera, que la Weebbii est 
bien identique à ces dernières. Toutefois c’est avec un point d’interrogation que nous indiquons 


ces synonymies. 


par contre, les taches blanchâtres, dues à des ponctuations calcaires enfoncées dans 
les tissus, sont devenues assez abondantes : 

Après la mort de l'animal, la couche pigmentaire du corps tend à rougir, puis 
ne tarde pas à tomber laissant à nu les tissus sous-jacents avec leurs ponctuations 
blanches qui, enfoncées dans les téguments, deviennent alors plus visibles. Le corps 
de l'animal offre à ce moment une teinte jaune verdâtre plusou moins accentuée 
suivant les individus. 

Le manteau est moins développé que dans le genre 4p/ysia; il consiste en une 
membrane peu colorée, presque hyaline, recouvrant d’une façon très incomplète 
la coquille, car il n’y a guère que les bords de celle-ci, le bord droit surtout, un 
peu protégés par lui. Tout le reste de la face dorsale de la coquille, par suite des 
dimensions de l’orifice palléal, demeure à découvert. 

Quant au bord droit du manteau, il est assez charnu ; après avoir protégé la 
branchie, il vient former en arrière en se recoquillant, un rudiment de tube anal 
qui ne se montre jamais en dehors des parapodies. 

Les parapodies ou épipodes sont aussi moins grandes et moins libres chez 
l’Aplysiella Weebbii que chez les véritables Aplysia, mais elles sont plus épaisses. 
Soudés en arrière à une certaine distance de l’extrémité du corps (fig. 70), ces 
organes viennent se confondre avec les téguments céphaliques sur les côtés de 
l’orifice génital, ne pouvant ainsi mettre à découvert lorsqu'ils s’écartent que la 
région occupée par la coquille. Dans tout le reste de leur étendue, ils font corps 
avec les organes sous-jacents. 

Le pied est fort large et très charnu; c’est à sa partie tout-à-fait antérieure, 
celle qui forme le bord, que le pied offre son minimum de largeur ; tandis que 
c’est près de son extrémité postérieure (extrémité qui est toujours très arrondie) 
que cet organe atteint sa plus grande largeur. Par suite de ce développement, le 
pied ne peut pas, comme celui de la plupart des 4plysia, se plier en deux suivant 
la ligne médiane longitudinale du corps. 

L’Aplysiella est un animal nullement nageur, il ne peut que ramper à la surface 
des corps et contracter avec eux une certaine adhérence qu’il est quelquefois assez 
difficile de vaincre lorsque ce mollusque se trouve sur une surface unie et qu'il 
a été un peu tracassé. 

La éranchie, d’un blanc laïteux pâle, est placée sous le bord droit du manteau 
et ne paraît jamais en dehors des parapodies ; elle présente la même forme que 
celle des Aplysia vraies. 

Les orifices de la génération sont situés : l’un, l'ouverture génitale, un peu en 
arrière du point de jonction antérieure des parapodies ; l'autre, lorifice du 
pénis, sur le côté droit de la tête, un peu en arrière de la base du tentacule 


10 


labial ; reliant ces deux oritices, nous voyons le canal séminal que l’on peut suivre 
sur notre fig. 70. | 

L’anus est placé à la base du recoquillement rudimentaire du bord droit du 
manteau, immédiatement après la coquille, vers le milieu de l’échancrure que 


présente cette dernière. 


Mächoires. — Elles sont ici plus rudimentaires que chez les trois espèces 
d’Æplysia que nous venons de décrire ; elles se composent de deux petites pla- 
ques (fig. 72), d’un jaune d’ambre assez sombre, très peu larges et n’occupant 
guère plus de la moitié de l’ouverture de la cavité buccale, laissant entre elles un 
espace assez grand aussi bien supérieurement qu’inférieurement. 

Ces mâchoires sont constituées par de petites pièces chitineuses (fig. 73), en 
forme de bâtonnets, le plus souvent un peu recourbées à leur extrémité libre. 


Radula. — Cet organe, complètement déployé (fig. 74), présente presque la 
forme d'un quadrilatère ayant les côtés latéraux légèrement concaves, le côté 
postérieur doublement convexe et quant à l’antérieur, il offre en son milieu 
un angle proéminent. Sa coloration est jaune d’ambre. 

La radula est ici constituée par plus d’une quarantaine (44 chez mon plus 
gros individu) de rangées de dents ; chaque rangée offre de 48 à 49 dents laté- 
rales de chaque côté de la dent médiane. Dans notre (figure 75), nous donnons le 
dessin de cinq dents; une médiane et quatre latérales : la médiane 4, de forme tra- 
pézoïde, a sa partie recourbée constituée par cinq denticules, les trois médians 
d'égale force, les deux autres plus faibles ; la dent #, première dent latérale, pré- 
sente, ainsi que les suivantes c, d ete, un fort crochet sur le bord externe duquel 
on trouve trois ou quatre denticules assez marqués, mais dont le premier n’arrive 
pas à égaler et dépasser en longueur le crochet lui-même, comme cela arrive à 
partir de la vingtième dent latérale (4, 25%° dent e, 43" dent) et chez toutes 
les suivantes. 

La longueur ainsi que le faciès de toute la partie crochue des dents laté- 
rales peuvent se modifier sensiblement suivant la position des dents ; celles qui 
nous ont servi pour faire nos dessins, étaient plus fortement inclinées vers la 
ligne médiane de la radula et en même temps vers le fond de la bouche. 

Ces variations peuvent, chez les dents latérales, être dues aussi à des modifica- 
tions de la partie crochue elle-même ; elle prend assez souvent une largeur un 
peu plus grande par suite de la soudure du premier denticule et dans ce dernier 
cas, c’est le denticule suivant qui s’allongera et dépassera bientôt en longueur le 


crochet. 


Coquille. — Cet organe a une forme carrée un peu trapézoïde, son bord anté- 
rieur étant légèrement plus large que le reste ; le côté gauche se prolonge en arrière 
pour constituer un rudiment de spire ou rostre qui vient s'appliquer sur la masse 
viscérale à gauche de l'anus ; entre le rostre et le côté droit, la coquille présente 
une échancrure anale, assez longue et bien accentuée (fig. 76.) 

L'ensemble de cet organe est moins bombé que ne l’est la coquille de l’Æp/ysia 
fasciata, comme on peut le voir en comparant nos figures 59 et 76. 

Quant à sa coloration, elle est blanche très hyaline, avec des reflets irisés 
qui sont dus à une structure un peu chagrinée de sa face externe ; les stries d’ac- 
croissement sont très visibles. Il existe bien des stries longitudinales , mais 
celles-ci se distinguent toujours fort peu même avec le secours d’une loupe. 

Nous n'avons pu, chez cette coquille, isoler la substance calcaire de la pellicule 
externe ; celle-ci, croyons-nous, doit être peu développée, peut-être même absente 
et c’est ce qui explique la grande fragilité de la coquille de cette espèce 


d’Aplysiadé. 


Genre NOTARCHUS, Cuvier, 1817. 


AN1MAL oblong, renflé, présentant sur fouie Sa surface dorsale des mamelons 
légèrement dentritiques. Tête distincte portant quatre tentacules, deux dorsaux 
et deux labiaux, constitués par des membranes enroulées sur elles-mêmes en 
forme d'oreille. Pied étroit, presque aussi long que le corps et terminé en pointe 
postérieurement ; les parapodies (ou lobes latéraux du pied) sont très déve- 
loppées et viennent au dessus du dos se souder l’une à l'autre sur presque toute 
la longueur de leurs bords, formant ainsi une vaste cavité qui ne communique 
avec l'extérieur que par une ouverture placée en avant ; celle ouverture peut 
se fermer complètement par la superposition des bords restés libres. 

La masse viscérale est flottante à l'avant de cette grande cavité parapodiale; 
le manteau très rudimentaire forme du côté droit de la masse viscérale un repli 
charnu qui recouvre incomplètement l'organe respiratoire et la vulve. L'orifice 
pénial placé sur le côté droit de la tête, est relié à la vulve par une rainure 
profonde. Anus dorsal. Branchie pennée analogue à celle des Aplysia. Deux 
méchoires distinctes : radula, ©, 1, © ; gésier muni de pièces cornées. 

Coque très petite, située sous les téguments palléaux, en arrière de l'anus. 


Ce genre a été créé par Cuvier en 1817, d’après deux mollusques pris sur les 
côtes de l'Ile-de-France (île Maurice ), et qui lui avaient été donnés par 
un voyageur nommé M. Mathieu. — Scheweiger (1820), Férussac, Blainville et 


ne — 
Deshayes ont conservé ce genre et l'ont toujours placé dans la famille des Aply- 
siens, près du genre Æplysia ; les deux premiers ont fait de cet animal le Morar- 
chus indicus ; Blainville (1825) et Deshayes l’ont dénommé No. Cuvieri. 

Rang (1), après avoir pu observer les deux individus étudiés par Cuvier et qui 
étaient conservés dans les collections du Muséum de Paris, crut devoir donner au 
Notarchus un peu moins d'importance ; il conserva la dénomination établie par 
Cuvier, mais il en fit un sous-genre dépendant du genre #p/ysia. C’est surtout 
dans l'absence du test, dans l’épaisseur de l’opercule (ou manteau) et sur l’état 
très rudimentaire de ce dernier qu'il fait reposer la conservation de ce groupe. 

Rang donna la dénomination spécifique de gelatinosa à ces deux individus de 
l'Ile-de-France, de préférence à celles que nous avons signalées ci-dessus, parce que 
« le nom spécifique, dit-il, p. 71, que nous lui avons imposé était sur le bocal 
« qui les contenait et sans indication d’auteur ». Cette raison ne nous paraissant 
pas suffisante, nous croyons que l’on doït préférer la dénomination spécifique de 
Scheweiger, dénomination qui a été adoptée par plusieurs naturalistes et récem- 
ment (1880) par MM. Martens et Mobius dans leur ouvrage (2) sur la 
faune des îles Seychelles et Maurice. 

Nous trouvons dans l’ouvrage que nous venons de citer trois dessins coloriés 
de cette espèce de Motarchus (3) PL XXI, fg. 4, 4° et 4", faits par M. Mobius 
d’après des animaux frais ; ces figures font mieux ressortir l’aspect véritable de 
ce mollusque que toutes celles qui ont été données jusqu’à ce jour. 

En dehors des quelques naturalistes qui se sont occupés de ce genre, d’après 
des individus exotiques (4) ; tous les autres (Delle-Chiaje, Philippi, Cantraine) 
ont eu à leur disposition une espèce qui paraît très voisine du of. indicus, c’est 
le Not. punctatus de Philippi(1836). Cet animal a été pêché sur divers points de 
la Méditerranée et seulement dans cette mer. 

C'est cette espèce qu’il nous a été possible de prendre assez souvent dans le 
golfe de Marseille, ce qui nous permet d’en donner aujourd’hui une description 


(1) Ranc. Histoire Naturelle des Aplysiens, 1828. 

(2) Marrens et Momius. Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellén. 

(3) Il est regrettable que ces naturalistes ne nous aient pas donné des dessins de la radula et 
des mâchoires pour mieux préciser les caractères spécifiques du Norarchus indicus.— D'après leurs 
figures coloriées, nous constatons seulement que la teinte générale jaune est plus claire que chez 
l’espèce méditerranéenne et donne un peu sur le rose ; les mamelons sont d’un jaune plus accen- 
tué ; sur toute la face dorsale ainsi que surles côtés, on voit de nombreuses taches, en forme de 
lignes brisées entre-croisées, toutes d’une coloration ocre brun. 

(4) Môrch, en 1864, dans sa faune malacologique des Antilles danoises (île de Saïint-T'homas), 
a décrit une troisième espèce de Notarchus qu'il a nommée le Nos. polyomma (Arch. fur Naturges- 


chichte, p. 273 et 299). 


zoologique et anatomique assez étendue; mais, avant d'entrer dans les détails, 
établissons les caractères spécifiques de ce mollusque. 


NOTARCHUS PUNCTATUS, Pnirpri, 1836. 


AnimaL d'une teinte jaune fauve avec des taches irrégulières plus foncées et de 
petites ponctuations blanches ; nombreux mamelons un peu dendritiques, 
répartis assez irrégulièrement sur toute La surfacc du corps, moins le pied pro- 
prement dit, lequel constitue une bande lisse, assez étroite et terminée en pointe 
postérieurement. 

Les tentacules, auriformes, sont obtus et peu développés. 

Méchoires assez étendues, formées chacune par une multitude de petites 
pièces chitineuses ; radula de forme quadrangulaire ayant pour formule 40, 7, 
40; crochets chitineux à la face interne supérieure de la cavité buccale. 
Gésier très musculeux armé de pièces cornées semblables à celles des Aplysia. 

Pénis présentant un certain nombre de crochets chitineux sur toute Sa 
surface. 

Coquizce winiscule, très fragile, hyaline, placée sous le manteau en arrière de 
l'anus, sa forme rappelle assez bien celle de la coquille des Coriocella. 


Habitat. — Comme nous l'avons dit ci-dessus, on n'a encore trouvé cette 
espèce que dans la Méditerranée. — Nous en avons pris plus d’une dizaine dans 
le golfe de Marseille, à une profondeur de 15 à 25 mètres, fonds de zostères. 

Plusieurs individus, appartenant à cette espèce, nous ont été envoyés en 1880 
par notreami M. le marquis de Monterosato ; ils avaient été pêchés sur les côtes 
de la Sicile, aux environs de Palerme. 

Le Notarchus a été encore trouvé aux environs de Nice par Vérany, qui l'a 
signalé dans ses deux catalogues. 

Les premiers individus que nous avons eus à notre disposition ont été pris en 
juillet 1875, dans le golfe de Marseille, par Armand Joseph, le pêcheur du Labo- 
ratoire de Zoologie de la Faculté. L'un de ces individus avait près de 8 centi- 
mètres, tandis que les autres ainsi que tous ceux que nous avons pris depuis 
cette époque ne dépassaient pas 45 à 50 millimètres de longueur. 

Nous avons pu, d'après nos premiers exemplaires et pendant qu'ils étaient 
pleins de vie, dessiner cette espèce sous plusieurs aspects; nous tenions d'autant 
plus à représenter le Notarchus punctatus sous toutes ses faces que les différents 
dessins que nous connaissons, laissent tous à désirer, aussi bien les premiers qui 
ont été faits d’après des individus conservés dans l’alcool (ceux de Cuvier, de 


Rang...), que ceux que Philippi et des auteurs plus modernes ont donnés, pro- 
bablement d’après des animaux vivants, bien qu’ils ne le mentionnent pas dans 
leurs ouvrages. Ces différents naturalistes n’ont pas assez mis en relief les carac- 
tères propres à ce genre d’Aplysiadés. 

C’est notre gros individu qui nous a servi de modèle pour faire les dessins de 
faciès (figures 77,78 et 80) qui accompagnent notre travail; les deux premiers, 
représentant le Nof. punctatus vu par la face dorsale et par la face ventrale, sont 
de grandeur naturelle ; quant au troisième, donnant la partie antéro-inférieure de 
ce mollusque, il a été fait à un grossissement de trois fois en diamètre. 

Comme on le voit par nos figures 77 et 78, ce mollusque a une forme allongée, 
oblongue, bombée et très renflée sur les côtés; son corps se termine en pointe 
postérieurement, tandis que son extrémité antérieure et céphalique est obtuse et 
forme une saillie dépassant assez le bord antérieur du pied.— La tête est globu- 
leuse, elle est reliée au corps par un cou beaucoup moins long que celui que nous 
observons chez l’Aplysiella Weebbii (voir notre fig. 70) ; elle présente deux 
paires de tentacules non retractiles. Les tentacules labiaux occupent les parties 
latéro-antérieures du voile buccal dont ils ne forment qu’une dépendance. Ces 
organes sont en effet formés par le voile buccal lui-même qui se replie en avant 
et au dessous, comme on peut le voir sur nos figures 78 et 80; chacun de ces ten- 
tacules labiaux constitue ainsi une sorte de cylindre conique membraneux ouvert 
à son extrémité avec bords rejetés en dehors. 

Quant aux tentacules dorsaux ou rhinophores, placés en arrière, presque à la 
naissance du cou, ils offrent à peu près la même forme, sont ouverts supérieure- 
ment et leur ouverture est tournée en arrière au lieu d’être dirigée en avant 
comme chez les tentacules labiaux. Cest à la base des rhinophores et un peu en 
avant que l’on aperçoit les yeux, enfoncés dans l'épaisseur des téguments. 

Le bord antérieur du voile buccal offre quelquefois en son milieu 3 ou 4 sinuo- 
sités verticales, sortes de prolongements très rudimentaires; nous ne les avons 
représentées que sur notre figure 77. 


Coloration. — La face dorsale de ces animaux présente une teinte générale 
jaune fauve transparent, avec des taches superficielles ou marbrures irrégulières 
plus foncées et donnant quelquefois sur le verdâtre. On remarque aussi de nom- 
breux petits points blancs mats disposés en amas sur les tubercules mamelonnés.— 
Quant à la face inférieure du pied (la plante du pied ou partie adhérente), elle 
offre une teinte fauve grisâtre uniforme, toujours assez claire, sans taches fon- 
cées ni points blancs. 

Le manteau présente la même coloration que les téguments extérieurs des 
parapodies, mais plus claire et n’offrant pas de ponctuations blanches. 


ro 

Mis dans l’alcool, ce mollusque conserve assez bien sa teinte générale, seulement 
les tissus perdent leur transparence. 

Maintenant que nous avons indiqué la coloration que présentent les diverses 
parties extérieures du Mo. punctatus, revenons à la description des différentes 
régions de son corps. 

L'orifice dorsal que l’on observe sur la ligne médiane longitudinale est placé 
plus en avant que le même orifice chez l’Æp/ysiella ; il se trouve être aussi beau- 
coup plus petit que chez ce dernier. C’est par cette ouverture que l’eau destinée 
aux fonctions respiratoires pénètre dans la cavité parapodiale et arrive à la bran- 
chie; c’est aussi par cette même ouverture qu’elle sort entraînant avec elle les 
déjections de l'animal. 

La branchie ne se montre jamais hors de cet orifice, comme cela a été dit ou figuré 
par la plupart des naturalistes qui se sont occupés du Notarchus ; nous n'avons pas 
remarqué non plus chez notre espèce méditerranéenne la soupape membraneuse 
que K. Mobius a figurée chez l'individu du Mof. indicus, vu par la face dorsale 
(PL. XXI, fig. 4 4) et que Martens signale, p. 307, en faisant la description de 
l'animal (Faune maritime des îles Maurice et Seychelles). 

Toute la surface extérieure du Nofarchus punctatus présente de nombreux tuber- 
cules coniques, plus ou moins développés, un peu dendriformes ou mieux mame- 
lonnés. Ces tubercules ne sont pas disséminés tout-à-fait sans ordre à la surface 
du corps ; on peut remarquer qu’ils sont placés suivant certaines lignes longitudi- 
nales plus ou moins régulières et en nombre un peu variable suivant la grosseur 
des individus (de 5 à 9 rangées). Chez tous nos Notarchus, nous avons toujours 
observé en arrière de l’ouverture branchiale ou parapodiale une première série de 
4 à 6 tubercules, d'ordinaire très développés ; sur les parties latérales du corps au 
moins deux rangées de chaque côté, composées chacune d’un nombre variable de 
tubercules. 

Noustrouvons aussi quelques-uns de ces tubercules, mais alors très petits, sur 
la partie dorsale des téguments céphaliques ainsi qu'à la surface externe des deux 
paires de tentacules. 

Lorsque l’animal se contracte fortement, la plupart de ces tubercules mame- 
lonnés disparaissent ou demeurent à peine visibles ; il en est de même lorsqu'un 
de ces individus a séjourné longtemps dans l'alcool et c’est pour cette raison que 
les naturalistes qui n’ont eu que des Norarchus conservés dans ce liquide, ne 
signalent pas ces tubercules ou n’en ont vu et représenté qu'un nombre très 
restreint, comme l’a fait Rang, dans son ouvrage sur les Aplysiens. 

L’orifice buccal, fendu longitudinalement, est placé un peu au dessous de la 
partie proéminente de la région céphalique. En arrière de l'ouverture buccale et 
à peu de distance de celle-ci, nous trouvons le pied, toujours très étroit, mais assez 


nettement limité sur les côtés, de telle sorte que l’on croirait de prime abord que 
les téguments latéraux du mollusque n’en font pas partie. Le pied, ou plus exacte- 
ment la partie centrale du pied, forme une étroite bande charnue, lisse, beaucoup 
plus longue que large, tronquée en avant, pointue en arrière et terminant posté- 
rieurement le corps de l’animal. 

On remarque que sur toute la longueur de cet organe, même lorsqu'il est bien 
étalé et qu'il s'applique contre les parois d’un cristallisoir, il existe toujours un pli 
longitudinal très marqué; c’est suivant ce pli que le Mofarchus ferme son pied 
dans toute son étendue lorsqu'il veut nager ; c’est aussi dans cette position que les 
animaux conservés dans l’alcool présentent souvent cette partie de leur corps. 
On voit, dans ce dernier cas, à la face inférieure, un simple sillon sinueux plus ou 
moins profond. 

Il n’est pas douteux, bien que nous n’ayons pu le constater nous-même, que le 
Notarchus ne se serve de la faculté qu'il a de pouvoir plier longitudinslement son 
pied en deux pour embrasser le bord d’une feuille de zostère ou quelque tige 
d’algue afin de mieux se fixer contre elles. 

Nous ne nous sommes occupé jusqu’à présent que de l'aspect que présente le 
Notarchus vu extérieurement, comme si ses téguments externes enveloppaient 
intimement la masse viscérale; mais si nous coupons les téguments d’avant en 
arrière, à partir de l’orifice branchial, nous tombons dans une grande cavité à 
parois lisses, que nous désignerons sous le nom de cavité parapodiale, puisque ce 
sont les parapodies qui la limitent. Dans cette cavité flotte la masse viscérale 
retenue seulement à sa partie antérieure par les tissus de la région céphalique. 

Cette partie du corps enveloppée par une membrane assez délicate, sorte de 
manteau rudimentaire, présente le même aspect que celui que l’on observe chez 
le Gastropteron Meckelii, moins le fagellum. Aussi on peut dire que le Nofarchus 
est aux autres Aplysiadés ce que le Gastropteron est aux autres Bullidés; les para- 
podies présentent chez l’un et chez l’autre un développement considérable, seule- 
ment chez le Gastropteron leurs bords demeurent libres tandis qu’ils sont soudés 
sur la plus grande partie de leur longueur chez le Notarchus. 

Ces deux mollusques, bien qu’habitant à une certaine profondeur, peuvent 
prendre des allures d'animaux pélagiques. Le Gastropteron, en agitant ses para- 
podies à la manière des Ptéropodes, monte et descend rapidement au sein des 
eaux, peut-être même vient-il à la surface de la mer, comme Delle Chiaje dit 
l'avoir observé: « Dans les temps chauds et sereins, on le voit même flotter à la sur- 
« face quand la mer est très calme. » Chez le Notarchus, les parties libres de ses 
parapodies ont trop peu d’étendue pour avoir la force, en s’agitant, de mettre en 
mouvement l'animal; c’est au moyen d’un autre mécanisme assez intéressant que 
ce mollusque peut arriver à nager. Nous savons, d’une part, que les parois des 


= — 


parapodies du Notarchus, étant très musculaires, peuvent subir de fortes contrac- 
tions; d’autre part, que ces mêmes parois forment un grand sac, dont une faible 
partie de la cavité est occupée par la masse viscérale postérieure. Cette cavité, 
que nous avons nommée cavité parapodiale, est de plus en communication avec 
l'extérieur par une fente, l’orifice dorsal ou branchial, permettant à l’eau ambiante 
de pénétrer à l’intérieur et de circuler autour de la branchie. L'animal peut, grâce 
à cette disposition, distendre ses téguments parapodiaux et remplir d’eau toute la 
cavité; puis, en se contractant brusquement, chasser par la petite ouverture dorsale 
un volume d’eau relativement considérable. Cette brusque contraction fait d’abord 
éprouver au Notarchus un mouvement de recul, suivi, immédiatement après, d’un 
mouvement de rotation de l'animal sur lui-même, que celui-ci facilite en diri- 
geant sa tête en avant et en dessous. 

Ce mollusque peut parcourir un espace assez long dans quelques minutes, en 
dilatant et contractant alternativement les parois de sa cavité parapodiale. 

Ce mode de translation a, comme on le voit, beaucoup d’analogie avec celui 
des Céphalopodes; il est basé sur le même principe de physique. 

Souvent il nous a été possible de voir nos exemplaires exécuter de véritables 
danses dans les aquariums où nous les avions mis; ils montaient, descendaient, 
allaient à droite ou à gauche, toujours en tournoyant sur eux-mêmes, la place seule 
leur manquait, car, presque à chaque contraction, ils venaient se heurter contre les 
parois des vases. 

La partie céphalique semble leur servir de gouvernail; suivant la direction que 
prend celle-ci, le Notarchus peut nager de haut en bas, de bas en haut, horizonta- 
lement, etc... ; ainsi, lorsqu'il veut nager de bas en haut, il dirige sa tête vers le 
fond du vase, puis, après avoir rempli d’eau sa cavité parapodiale, il se contracte 
brusquement, ce qui lui imprime un mouvement de recul en sens opposé. 

Si ce mollusque est placé dans un cristallisoir où se trouve de l’eau le recouvrant 
à peine, on remarque qu’à chaque contraction ordinaire (c'est-à-dire celles qui 
ont pour but de renouveler l’eau qui se trouve dans la cavité et de favoriser les 
fonctions respiratoires), il se produit au dessus de la fente branchiale un petit jet 
d’eau assez sensible. Si le volume d’eau du cristallisoir est plus faible, l’animal, 
incomplètement recouvert, se trouve renversé sur un de ses flancs et ne peut 
avancer qu’en rampant avec difficulté; il paraît aussi très gêné de l'introduction 
de l'air dans la cavité parapodiale, et, dès qu’il se trouve dans un milieu où l'eau 
ne lui fait plus défaut, il tâche de s’en débarrasser par de violentes contractions 
successives, qui le font pirouetter sur lui-même, tout en permettant au gaz de 
s'échapper bulle par bulle. 


Avant de nous occuper de l’organisation interne du Notarchus, nous devons 


ro — 


faire la description du manteau rudimentaire qui enveloppe ses viscères, ainsi que 
de la coquille plus atrophiée encore, qui se trouve sous ce dernier. 

Le manteau forme autour de la masse viscérale une membrane très fine, per- 
mettant de voir, par transparence, les organes sous-jacents ; il possède cependant 
une épaisseur un peu plus considérable à la face dorsale, et surtout sur le côté 
droit, où il constitue un bourrelet charnu. Ce bourrelet, que l’on peut voir dans 
notre figure 86, protège et recouvre plus ou moins l’orifice génital, ainsi que la 
branchie; il se dirige, comme on le voit, d'avant en arrière; d’abord arrondi et 
assez proéminent, il diminue de volume en se rapprochant de l’anus, et disparaît 
méme avant d'arriver à cet orifice, ce qui fait dire à Rang, dans sa description du 
Not. gelatinosus (4plysia gelatinosa), p. 71, « la membrane operculaire est réduite 
« à l’état le plus rudimentaire. » Le manteau n'offre pas de tubercules, il est com- 
plètement lisse dans toute son étendue; il n’y a de proéminent à sa face dorsale 
que l’anus, qui flotte au milieu du liquide ambiant, porté par une courte région 
intestinale. 

La branchie repose au dessous de ce bourrelet, contre le flanc droit, et présente 
une surface d'insertion très large; son extrémité libre, terminée en pointe, est 
dirigée en bas et, parfois, un peu en avant. Je n’ai jamais remarqué, soit chez les 
individus vivants, soit chez ceux conservés dans l'alcool, que l'extrémité de la 
branchie sortit par l'ouverture branchiale, et je m'explique difficilement cet accord 
chez plusieurs naturalistes pour faire passer la pointe de l’organe respiratoire par 


cet orifice. 


Coquille. — Jusque dans ces derniers temps, on supposait que ce mollusque 
était complètement dépourvu de coquille. Nos précédentes recherches sur le 
Gastropteron Meckeli, et surtout la grande ressemblance entre la partie posté- 
rieure du corps proprement dit de ce mollusque et du Notarchus, nous amena 
à rechercher chez ce dernier animal s'il n’existerait pas une petite coquille micros- 
copique dans le voisinage de l’anus, sous ses téguments palléaux. 

Notre présomption ne fut nullement trompée; car nous trouvâmes, en décembre 
1881, une petite coquille de 2 millim. de diamètre à la place ci-dessus indiquée 
Dans une note insérée en 1882 dans le Yowrnal de Conchyliologie (p. 271, pl. XI, 
fig. 8), nous avons donné la description de ce petit organe testacé, description 
que nous allons reproduire ici en la complétant. 

Cette coquille est aussi fragile que celle du Gastropteron, mais un peu plus 
grande ; sa forme, moins nautiloïde, rappellerait plutôt la configuration d’une 
coquille de Coriocella, comme on peut le voir sur notre dessin (fig. 81). Elle est 
d’un blanc hyalin si on la laisse dans l’eau, et surtout dans l'alcool; mais, mise à 
sec, elle ne tarde pas à prendre une coloration blanche argentine. 


Co — 


Les stries d’accroïissement ne pouvaient s’apercevoir qu’au microscope, avec un 
grossissement assez fort ; ces stries, proportionnellement peu accentuées, étaient 
coupées par-ci par-là par de légères striations longitudinales. 

Cette coquille, avons-nous dit, se trouve à la partie postérieure de la masse 
viscérale, sous les téguments palléaux, au point qu’occupe d'ordinaire la partie 
inférieure de la coquille chez les Aplysia. Nous n'avons pas constaté dans cette 
région de vaste cavité dans l’épaisseur du manteau, comme en présentent certains 
mollusques autour de leur coquille (Gastropteron, Doridium, tous les Pleuro- 
branchus....), ni de pellicule se prolongeant bien au delà du bord externe du test, 
comme nous l’avons observé chez le Gastropteron. 


APPAREIL DIGESTIF. 


Chez le Notarchus punctatus, le tube digestif présente les mêmes divisions que 
chez les Aplysia vraies. Nous avons une trompe assez courte, suivie du bulbe 
buccal; puis, l’æsophage, renflé à sa partie inférieure, formant ainsi un premier 
estomac, sorte de jabot, qui précède le gésier ; enfin, le tube digestif se termine par 
l'intestin, qui vient aboutir à l’anus, après avoir décrit quelques circonvolutions à 
la surface de la masse hépatico-hermaphrodite. 

Nous allons étudier en détail ces diverses parties. 


Trompe et bulbe buccal. — La trompe est relativement courte chez le Notar- 
chus; lorsque l’animal porte en avant son mamelon radulaire pour saisir une proie, 
on observe qu’elle forme autour de l’orifice buccal un bourrelet peu prononcé, 
d’une coloration jaune brune. 

Le bulbe buccal offre, à sa surface extérieure, le même aspect que celui des 
autres Aplysiadés. A son intérieur, nous trouvons en avant les mâchoires qui for- 
ment, en ce point, un anneau chitineux, peu large, interrompu en haut et en bas, et 
d’une coloration d’ambre foncé. Nous avons représenté (fig. 91), ces deux plaques 
dans leur position respective, l’une par rapport à l’autre, à un grossissement de 
5 fois en diamètre. 

Ces mâchoires sont constituées par une multitude de petits bâtonnets chitineux, 
prismatiques (à 4 faces), plus ou moins réguliers et de longueur différente, suivant 
leur position, les plus longs (qui sont aussi les plus anciens) étant en avant; ces 
bâtonnets sont intimement accolés les uns aux autres, et la surface externe de 
chacun constitue un des mille petits carrés que présentent les mâchoires lorsqu'on 
les examine sous le microscope. 

Au fond dela cavité buccale, nous avons un mamelon charnu, de forme un peu 
triangulaire (triangle isocèle dont l’angle du sommet serait dirigé vers l'orifice 


ei 


externe du bulbe), sur lequel vient s’étaler la partie antérieure de la radula, tandis 
que le reste de l'organe demeure enfermé dans le fourreau radulaire ; ce dernier, 
placé dans le fond de la bouche, forme une proéminence un peu conique à la face 
externe postéro-inférieure du bulbe. C’est à la base du fourreau que prennent 
naissance les rangées de dents ; celles-ci sont d’abord incolores et peu résistantes ; 
mais, en se rapprochant de la partie étalée de la langue, elles acquièrent de la 
dureté et une belle coloration jaune d’ambre. 

La radula, complètement étalée, présente l’aspect de celle de lÆp/ysiella Weeb- 
bii ; c'est un quadrilatère dont le côté antérieur convexe forme un angle en son 
milieu tandis que ses trois autres côtés sont un peu concaves. Elle se compose 
d'ordinaire de 22 à 25 rangées de dents offrant chacune 40 dents latérales placées 
de chaque côté de l’unique dent médiane, ce qui nous donne par conséquent pour 
formule dentaire 40, 1, 40. 

Ilest assez difficile de bien décrire ces organes (dent médiane et dents laté- 
rales) ; nous allons essayer cependant de donner quelques indications générales 
sur leur configuration et nous renvoyons le lecteur à nos figures pour mieux juger 
de leurs formes sous divers aspects. 

La dent médiane ou rachidienne offre assez de ressemblance avec celle de 
l’Aplysiella ; elle a la forme d’un trapèze chitineux dont la base inférieure serait 
concave, tandis que la base supérieure convexe se recourbe au dessus en formant 
un prolongement de même nature, dirigé en arrière et terminé par un fort denti- 
cule ; sur chaque côté de ce dernier, on aperçoit deux ou trois denticules plus 
petits et très pointus (fig. 83). 

Les dents latérales présentent toutes la même forme générale ; nous avons tou- 
jours une région basilaire à la partie antérieure de laquelle nous trouvons une 
lame assez large, recourbée vers le fond du pharynx et dentée sur ses deux côtés. 
Nous avons vu précédemment que chez l’Aplysiella (fig. 75) il n'existe de denti- 
cules que sur le bord externe de la lame, le bord interne (celui qui regarde le 
rachis) en étant toujours dépourvu ; chez le Notarchus les deux bords en offrent 
toujours, seulement les denticules du bord interne sont moiïns forts et moins 
nombreux que ceux de l’autre bord ; ainsi, tandis que ce dernier en présente de 5 
à 7, le premier n’en a que 4 à 6 ; toutefois chez les 10 dernières dents latérales les 
denticules du bord externe s’atrophient et disparaissent même chez les deux ou 
trois dernières. Quant au denticule qui termine la lame, il est toujours un peu 
arrondi. 

On remarque aussi que, chez les premières dents latérales, la lame est forte- 
ment recourbée sur la partie basilaire de l'organe et ne dépasse pas celle-ci en 
longueur ; mais, chez les suivantes, on la voit peu à peu se relever etacquérir une 
longueur double et même triple. 


oi — 


Nous avons représenté, fig. 83, à un grossissement de 130 fois en diamètre, une 
dent médiane avec la première dent latérale de droite dans sa position normale ; 
puis, fig. 84 (toujours au même grossissement), la vingtième dent de la même 
rangée, mais VUE un peu par côté ; enfin, fig. 85, une des dernières dents, toujours 
de la même rangée, dont le côté interne est vu complètement de profil. 

Il nous reste encore à signaler l’existence dans la cavité buccale du Notarchus 
d’autres organes chitineux, d’un jaune pâle. On observe comme chez l’Æpiysiella 
Weebbii, en arrière des mâchoires, des dents ou crochets assez forts implantés sur 
les parois supérieures de la bouche même au dessus de la radula. Ces dents sont 
plus acérées chez le Notarchus (fig. 90) et surtout plus nombreuses, car elles occu- 
pent la majeure partie de la voûte pharyngienne. Quant à leur rôle, il est évident 
qu’il doit consister à rendre plus facile la trituration des aliments. 

L’armature buccale est, comme on le voit, beaucoup plus complète que chez les 
autres Aplysiadés et d’une manière générale que chez tous les autres Opistobran- 
ches. 

En dehors de l’armature, la cavité buccale n'offre rien à signaler, si ce n’est 
l'existence d’un épithélium, d’un jaune grisâtre, qui tapisse tout son intérieur. 
Quant aux parois musculaires du bulbe, elles sont d’une épaisseur assez variable 
suivant les points que l’on considère ; très fortes inférieurement et sur les côtés, 
elles offrent au dessus de la radula une assez grande ténuité ; ces différences sont 
assez accentuées pour qu’on puisse s’en rendre compte par la simple observation 
extérieure du bulbe. 


Œ sophage. — L'œsophage prend naissance à la partie supéro-postérieure du 
bulbe buccal; il conserve le même calibre sur presque les deuxtiers de sa lon- 
gueur ; mais, dans sa dernière partie, il se renfle et forme une espèce de premier 
estomac dans lequel les aliments viennent s’accumuler avant de passer dans le 
gésier. 

Les parois de l’œsophage sont assez délicates sur toute leur étendue ; leur 
coloration, lorsque l'organe est vide, est jaune clair brunâtre avec une certaine 
hyalinité qui est plus accentuée dans la région stomacale. 

Cette première partie du tube digestif se trouve placée sur le flanc gauche de 
l'animal, et décrit dans son parcours une ou deux sinuosités, après avoir traversé 
le collier œsophagien. 


Gésier ou estomac armé.— Cette portion de l'appareil digestif, située aussi sur le 
côté gauche du corps, s'aperçoit facilement dès que l’on a fendu les téguments; 
on peut même la distinguer par transparence à travers le manteau qui, comme 
nous l'avons déjà dit plus haut, est très mince de ce côté. 


UE 


Les parois du gésier sont assez épaisses et offrent extérieurement une teinte 
irisée-orangée dont l’irisation est due à la présence de fortes bandes musculaires 
transverses. Ce sont ces muscles joints à quelques muscles longitudinaux placés 
plus profondément qui font mouvoir les pièces cornées de cet organe. 

Ces pièces par leur forme, leur nombre et leur disposition rappellent tout-à- 
fait celles qui tapissent les parois du gésier des Æplysia (Aplysia fasciata...). 

Ainsi nous trouvons chez le Norarchus punctatus une dizaine de grosses dents 
cornées, en forme de pyramide à 4 ou $ faces latérales plus ou moins nettes ; 
puis un grand nombre de petites pièces coniques ou un peu crochues, placées en 
avant, entre et surtout après les dix grosses dents. Quelques-unes de ces pièces 
coniques peuvent même se rencontrer au commencement de l'intestin. 

Les aliments qui ont été déchirés par l’action simultanée de la radula et des 
dents palatines, après avoir séjourné quelque temps dans la partie inférieure de 
l’æsophage et avoir subi en ce point un commencement de digestion, sont triturés 
par les pièces cornées du gésier et de là entraînés dans l'intestin où se complète 
le travail digestif. 

L'intestin constitue la plus longue partie de l'appareil, mais c’est aussi celle 
dont les parois sont les plus délicates. À peine sorti du gésier, l'intestin décrit 
autour de la masse hépatico-hermaphrodite et un peu enfoncé dans les tissus de 
celle-ci, de nombreuses circonvolutions; contournant d’abord la partie posté- 
rieure de cette amas glandulaire, il passe au dessus et de là continue sa course en 
avant et un peu vers la droite; de ce point il descend sous la masse viscérale et 
vient sortir en arrière et un peu au dessus de celle-ci. C’est à ce moment qu'il 
traverse les téguments palléaux, pour venir former un petit tube flottant en arrière 
de la partie terminale du bord charnu du manteau. 

L’anus se trouve naturellement à l'extrémité de ce petit tube; cet orifice est 
entouré d’une espèce de collerette dentelée que l’on peut voir sur notre 
figure 86. 

L'intestin, à l’état de vacuité, présente une coloration brune uniforme qui 
tranche sur la teinte brune pointillée de jaune de la glande hépatique. 


Glandes annexes. — Les glandes salivaires, au nombre de deux comme chez 
les autres Aplysiadés, prennent naissance de chaque côté de l’œsophage au point 
de départ de celui-ci; elles sont formées chacune par un tube terminé en cœcum, 
qui, d’abord cylindrique, se renfle ensuite et s’aplatit sur plus des trois quarts de sa 
longueur, tout en prenant un aspect mamelonné. C’est cette région qui constitue 
la partie réellement glandulaire de ces organes. 

Ces glandes, qui sont assez longues suivent l’œsophage dans ses contours, sans 


sn 


adhérer à ses parois ; puis à leur extrémité, elles se soudent assez intimement à 
la partie antérieure du gésier. 


Le foie. — Ce second organe glandulaire constitue. une masse volumineuse, 
d'une coloration brune pointillée de jaune. 

Les lobules hépathiques ne s’enchevêtrent pas avec ceux de la glande herma- 
phrodite, l’un et l’autre organes formant deux masses séparées, simplement acco- 
lées et que l’on distingue facilement par suite de la différence de coloration qui 
existe entre elles. 

Le foie, qui occupe la majeure partie de la cavité viscérale, est placé en avant de 
la glande hermaphrodite et un peu sur la gauche; il verse ses produits dans le 
commencement de l'intestin par plusieurs conduits excréteurs disposés les uns à 
côté des autres. 


APPAREIL RESPIRATOIRE 


Cet appareil se compose, comme nous l’avons déjà dit, d’une seule branchie 
située sur le flanc droit du MNofarchus, à l'intérieur de la cavité parapodiale. Cette 
branchie, incomplètement recouverte par le rebord charnu du manteau, présente 
la forme d’un triangle isocèle dont la pointe serait dirigée latéralement et un peu 
en avant, tandis que la base se confondrait avec les téguments. 

Les lamelles branchiales, rangées parallèlement à la base, sont disposées suivant 
deux plans latéraux (un interne et l’autre externe) séparés par une espèce de 
diaphragme ; chacune de ces lamelles se subdivise à son tour en lamelles secon- 
daires. 

Comme l’on peut le voir sur notre figure 86, la branchie est concave en avant 
et convexe en arrière; son extrémité flotte librement dans la cavité parapodiale, 
mais ne sort jamais par l'ouverture dorsale qui met en communication celle-ci 


avec l’extérieur. 


APPAREIL CIRCULATOIRE. 


N'ayant pu étudier en détail le système circulatoire, nous nous contenterons 
d'indiquer grosso modo la disposition de son organe central ainsi que celle des ar- 
. tères principales qui portent le sang dans les diverses parties de l'organisme. 

Le péricarde se trouve placéen arrière de orifice génital, sous le rebord 
charnu du manteau ; il contient à son intérieur, disposé transversalement par 
rapport à son grand diamètre, le ventricule où cœur proprement dit, lequel reçoit 
le liquide sanguin venu de la branchie par une sorte de canal à parois moins mus- 


El 


culaires que celles du ventricule. Ce canal, qui n’est pas très long, mais propor- 
tionnellement large, est contenu en partie dans le péricarde, c’est l'oreillette. 

Le cœur donne naissance à un renflement, sorte de poche musculaire qui occupe 
la partie antérieure de la cavité péricardique; de ce renflement, que M. Milne- 
Edwards (1) appelle crête de la crosse aortique, partent deux gros troncs artériels 
et deux petits; ceux-ci paraissent se perdre dans les membranes des organes 
sous-jacents; quant aux deux premiers, ils constituent de véritables aortes qu; 
distribuent le sang l’une à la partie antérieure du corps, l’autre à la partie centrale 
et postérieure. 

L’aorte antérieure, qui est la plus grosse, prend naissance à l’extrémité droite 
du renflement que nous venons de signaler ; après avoir cheminé entre la masse 
viscérale et le manteau, elle se dirige à droite, vers les téguments inférieurs en don- 
nant dans ce trajet plusieurs ramifications importantes ; puis elle passe au dessous 
du collier œsophagien, à l'intérieur de la petite commissure pédieuse (fig. 94 
com. ped.), entre celle-ci et la grosse commissure qui relie les ganglions pédieux. 

Après avoir donné naissance en ce point à deux petites artères qui vont se ramifier 
autour des centres nerveux, l'aorte pénètre dans la région du bulbe buccal et se 
subdivise alors en de nombreux troncs secondaires. 

Quant à l’aorte de la partie centrale et postérieure, aorte postérieure de M. 
Milne-Edwards, elle pénètre et se ramifie dans la masse hépatique, envoyant une 
forte branche aux parois du gésier et de l'intestin. D’autres ramifications de ce 
tronc se rendent aux parois du corps, plus particulièremnnt à la parapodies 
gauche. 

Telle est la distibution générale des deux principaux troncs artériels ; comme on 
le voit, il existe une grande ressemblance entre l’appareïl circulatoire du Norarchus 
et des Aplysies, et l’on peut par suite pour tout ce qui concerne ce système orga- 
nique se rapporter au travail précédemment cité de M. Milne-Edwards. 


APPAREIL GÉNITAL. 


Comme chez tous les Aplysiadés, les organes de la génération sont divisés en 
deux groupes : d’une part, les organes génitaux proprement dits formant le côté 
droit de la masse viscérale ; d'autre part, l’organe copulateur, placé du même 
côté, mais tout-à-fait à la partie antérieure du corps, entre le bulbe buccal et les 
téguments. 


! 


(1) H. Muxe-Epwarps. Voyage em Sicile ; Mémoire sur la circulation de l’Aplysie, p. 138 
et suivantes, PI. 23. 


Nous allons décrire rapidement ces organes qui n'offrent pas de différences 
bien sensibles avec ceux des Aplysies vraies. 


Organes génitaux proprement dits. — Ces organes se composent : d’une glande 
hermaphrodite placée à la partie postéro-inférieure et un peu latérale droite du 
foie, sans contracter avec lui des adhérences multiples par enchevêtrement de 
ses lobules avec ceux de la glande hépatique ; les surfaces en contact sont ici à 
peu près planes, ce qui permet de séparer aisément ces deux glandes. La glande 
hermaphrodite a un volume moitié moindre que celui du foie et sa coloration 
est beaucoup plus claire (jaune blanchitre). 

Le conduit efférent, formé par la réunion de deux canaux excréteurs, décrit 
d’abord plusieurs circonvolutions, tout en demeurant appliqué contre la glande ; 
puis, contournant la masse viscérale, vient aboutir aux glandes annexes. Sur toute 
sa longueur, ce conduit conserve à peu près le même diamètre. 

Les glandes annexes se trouvent placées contre les téguments qui servent de 
point d'insertion à la branchie. La glande dela glaire se reconnaît facilement 
par suite de sa coloration jaune orangée hyaline ; elle présente une forme globu- 
leuse ; c’est à sa partie supérieure et enchâssée dans sa masse que se trouve la 
glande de l’albumine. Celle-ci, d’une teinte blanchâtre, au lieu d’être lisse comme 
la précédente, offre une surface grenue et n’est nullement hyaline. 

Après avoir traversé en partie les glandes annexes et être sorti de celles-ci 
au dessous de la glande de l’albumine, le conduit efférent prend un diamètre dix 
fois plus fort et vient bientôt aboutir à un renflement que l’on peut regarder 
comme une sorte d’utérus. Dans ce parcours,ce conduit présente, à sa partie supé- 
rieure, une poche assez allongée dans laquelle s'accumulent les corps spermatiques, 
c’est la poche séminale. Nous trouvons plus bas, insérée sur le renflement utérin, 
une seconde poche beaucoup plus grande, sphérique dont le contenu est souvent 
formé d’un amas de substances compactes, d’une teinte brune lie de vin, c'est la 


poche copulatrice. 


Organe copulateur. — Quant à l'organe copulateur, il est relié aux organes 
génitaux proprement dits par un canal extérieur formant gouttière, et que l’on 
peut suivre, sur toute sa longueur, dans notre dessin du Notarchus vu par la 
face dorsale (fig. 77). Ce canal passe en dehors de la base du tentacule dorsal 
de droite et suit alors le flanc de l’animal jusqu’à l’orifice pénial. 

L'organe copulateur se compose d’une glande prostatique de forme cylindrique, 
repliée sur elle-même et que l'on peut voir sur notre figure 86 c; à cette 
glande fait suite un pénis (fig. 88) de forme conique et un peu contourné à son 
extrémité. Ce pénis, qui fait hernie à la surface du corps au moment dela copu- 


12 


lation, demeure d'ordinaire dans la partie antérieure de l'organe copulateur, qui 
lui forme en ce point une sorte de gaîne protectrice. 

Nous avons toujours observé à la surface du pénis de nombreux piquants 
chitineux ; dans notre figure 89, nous donnons le dessin de quelques-uns d’entre 
eux pris séparément et grossis. Les piquants les plus forts et les plus crochus sont 
ceux qui occupent la base du pénis. 


Coït et ponte. — Nous n'avons pu assister qu’une seule fois à la copulation 
de ces mollusques ; c’est en juillet 187$ que nous avons assisté à cet acte physiolo- 
gique (1). 


Les deux individus qui se sont accouplés étaient de grosseur très différente ; le 
plus petit était monté sur le dos de l’autre, sa tête dirigée vers l'extrémité pos- 
térieure du corps, un peu vers le côté gauche; il avait enfoncé son pénis dans 
la vulve de l’autre et remplissait, par suite, le rôle d’individu mâle. 

Les Notarchus ne me paraissent pas pouvoir jouer simultanément les rôles 
d'individus mâle et femelle, comme peuvent le faire divers autres Opistobran- 
ches ; la disposition des orifices génitaux (vulve et ouverture péniale), semblent 
s'y opposer ou du moins rendre cette copulation réciproque assez difficile, 
surtout entre individus de taille très différente. 

Si nous n'avons pu assister qu’une seule fois à l’accouplement de ces animaux, 
il nous a été possible de les voir pondre à diverses reprises et d'examiner leur 
ruban nidamentaire, La ponte s'effectue comme chez les autres Aplysiadés ; à 
mesure que le ruban nidamentaire cylindrique sort de la vulve du Notarchus, 
celui-ci le fixe sur les parois du cristallisoir, en lui faisant décrire une série de 
circonvolutions dans tous les sens. A l’état de liberté, ce mollusque doit fixer son 
ruban sur les rochers et aussi autour de divers corps résistants, tels que certaines 
algues, des gorgones, des bryozoaires ramifiés. ..... 

C'est du ruban nidamentaire des Æplysia fasciata ou depilans que celui du 


(1) Nous avons pu observer également le coït chez l’Æp/ysia punctata, soït au laboratoire sur des 
animaux contenus dans un cristallisoir, soit au bord de la mer parmi les rochers sur des Aplysies en 
liberté. Ces êtres nous ont offert dans les deux cas la même manière de s’accoupler, nous avons toujours 
vu deux individus placés l’un sur l’autre, leur tête dirigée du même côté, celui qui remplit le rôle de 
mâle étant dessus. Ce dernier écarte les bords supérieurs des parapodies de l’animal remplissant le rôle 
de femelle, passe entre ces organes toute sa région antérieure qu’il incline pour permettre à son pénis 
de pénétrer dans la vulve de l’autre individu. 

Nous n'avons jamais remarqué de véritables chaînes formées par 5 à 6 individus remplissant chacun 
le rôle de mâle avec celui qui le précède et de femelle avec celui qui suit, comme M. P. Fischer l’a 
constaté sur des Aplysies du bassin d'Arcachon. (Description d'une espèce nouvelle du genre Phy/laplysia, 


p. 299. Ÿournal de Conchyliologie, 3"*° série, t. XX.) 


Notarchus se rapproche le plus; on dirait un vermicelle assez gros, replié sur lui- 
même un grand nombre de fois et d’une manière très irrégulière. Ce corps cylin- 
drique est d’une teinte ocre jaune, analogue à celle des téguments de l’animal ; la 
coloration est due aux œufs et non à l'enveloppe glaireuse qui les entoure, laquelle 
est complètement hyaline. 

Nous avons observé au microscope le dernier ruban nidamentaire que nous 
ayons obtenu d’un individu pris en septembre 1883. Ce ruban offrait, au milieu 
de sa masse mucilagineuse, des coques assez allongées, possédant chacune à leur 
intérieur cinq à six œufs, parfois même une dizaine. Tous ces œufs, au moment où 
nous les observions, étaient en train de se segmenter. 

Plusieurs fois il nous a été donné de voir, chez diverses espèces de mollusques, 
deux et mêmes trois œufs enfermés dans une seule coque; mais ces faits étaient 
anormaux, car tous les autrès œufs étaient chacun dans une coque distincte. Dans 
le ruban nidamentaire de notre Notarchus, nous n'avons pas trouvé une seule coque 
contenant moins de trois œufs. Nous avons suivi, pendant quelques jours, leur 
développement, et il nous a été possible de constater la formation, en embryons 
distincts, de tous les œufs contenus dans chaque coque. 

Le fait est-il général chez les Notarchus, ou bien nous trouvons-nous en pré- 
sence d’une ponte exceptionnelle ? Nous ne pouvons rien affirmer, dans un sens ou 
dans un autre, attendu que nous n'avons pas pu observer d’autres rubans nida- 
mentaires de cet animal depuis cette époque. 


SYSTÈME NERVEUX. 


Comme il existe une grande ressemblance entre le système nerveux de l’4p/y- 
siella Weebbii et celui du Not. punctatus, nous avons renvoyé le lecteur à la 
description que nous ferions de cet appareil chez le Nofarchus, pour faire 
connaître en même temps les quelques différences qui peuvent exister entre 
ces deux types d’Aplysiadés. Ces différences ne portent pas sur le nombre, la 
disposition et la forme des centres nerveux, mais seulement sur la quantité de 
nerfs sortant de tel ou tel ganglion, particulièrement des ganglions viscéraux. 

Cette partie de l’anatomie du Notarchus est celle que nous avons étudiée avec 
le plus de soin ; nous n'avons pas toutefois suivi la marche des ramifications des 
troncs nerveux, pensant qu’une étude de ce genre, tout en ayant un intérêt réel, 
ne pouvait nous être bien utile dans nos comparaisons avec le système nerveux des 
autres Aplysiadés. 

Parmi les divers naturalistes qui se sont occupés de l’organisation du Notarchus, 
il n’y a que M. Jhering qui ait un peu étudié le système nerveux de ce mollusque; 
nous aurons plusieurs observations à présenter sur ce qu’il en dit, mais nous ne les 


ferons qu'après avoir donné nous-même la description de cet appareil, pour que le 
lecteur puisse bien se rendre compte des rectifications que nous croyons devoir 


faire. 


Collier æsophagien. — Le collier est formé, chez le Notarchus comme chez 
l’Aplysiella, par deux ganglions supérieurs (ganglions cérébroïdes), réliés aux 
ganglions inférieurs, ou sous-æsophagiens, par deux paires de connectifs. Ces 
ganglions inférieurs, au nombre de 6, sont disposés sur deux rangs; le rang anté- 
rieur présente deux volumineux ganglions (ganglions pédieux), le rang postérieur 
est constitué par quatre ganglions à peu près d’égal volume entre eux, ce sont les 
centres viscéraux. 

En dehors des deux paires de connectifs qui relient les ganglions cérébroïdes 
aux centres inférieurs, nous avons une commissure excessivement délicate qui sort 
près du bord interne du connectif cérébro-pédieux, suit ce connectif sur toute sa 
longueur, puis passe en avant et un peu au dessous des centres viscéraux, pour 
venir s'insérer au ganglion cérébroïde de l’autre côté, en suivant une marche 
semblable. Cette commissure est difficile à apercevoir, surtout dans sa partie 
moyenne (celle qui passe en avant des centres viscéraux), parce qu’elle fait plus 
ou moins corps avec les tissus protecteurs des nerfs et ganglions, contre lesquels 
elle passe. (Voir nos figures 94 et 95 com. cêr. 5. æ5.) 

La teinte des centres nerveux, chez le Notarchus, est d’un jaune orangé pâle 
ou accentué, suivant que l’on a affaire aux ganglions cérébroïdes qui sont très 
pâles, ou aux ganglions pédieux et surtout aux ganglions viscéraux, qui sont très 
colorés; chez l’Aplysiella, la coloration est toujours plus faible, surtout en ce qui 
concerne celle des centres viscéraux. 


Gunglions cérébroides. — Ces organes sont presque triangulaires (triangle rec- 
tangle), à angles très arrondis ; ils sont unis l’un à l’autre sur une petite longueur, 
et le point d’accolement peut être considéré comme une commissure très courte, 
d’autant plus que la distance qui sépare les deux ganglions varie un peu suivant les 
individus, mais est toujours appréciable (fig. 94). Chez l’Aplysiella, les cérébroïdes, 
moins triangulaires que ceux du Notarchus, seraient plutôt réniformes. 

Les cellules nerveuses qui composent ces ganglions, sont assez grosses et se 
distinguent assez bien à travers les enveloppes protectrices de tissu conjonctif qui, 
en dehors du névrilème, entourent les ganglions ainsi que les divers connectifs 
qui en sortent. Ces enveloppes seraient cependant proportionnellement un peu 
moins épaisses que celles qui entourent les ganglions cérébroïdes, chez les Æ4p/y51a 
depilans et fasciata. 

Les nerfs produits par ces ganglions sont au nombre de 6 ; nous avons pu les 


suivre dans tout leur parcours et nous rendre compte de leurs fonctions. Quelque- 
fois, on remarque bien, en dehors de ces troncs, un ou deux petits nerfs très grêles, 
mais leur existence nous paraît être accidentelle. 


N° 1.— Connectifs reliant les ganglions buccaux aux cérébroïdes. — Ils prennent 
naissance sur la face antérieure, vers le milieu de cette face. 


N° 2.— Nerfs tentaculaires. — Ces troncs volumineux naissent de la face posté- 
ro-supérieure, se dirigent en dessus, et un peu par côté, et vont aboutir à la base 
des tentacules dorsaux ou rinophores. Ces nerfs, avant d’arriver à la base destenta- 
cules, donnent plusieurs ramifications qui se rendent dans les téguments voisins 
de ces organes; l’une d’elles, la première 2”, sort du bord externe et va innerver les 
muscles qui entourent l'œil et qui sont destinés à le faire mouvoir un peu. Nous 
avons remarqué plusieurs fois cette dernière disposition, chez divers types 
d'Opistobranches (Gastropteron…..). 


N° 3. — Les nerfs 3 ou nerfs du voile buccal sortent de la partie tout-à-fait 
supérieure des ganglions, ils se dirigent en avant et vont se ramifier dans toute 
la région céphalique des téguments dorsaux, ainsi que dans les tentacules labiaux. 


N° 4. — Ces troncs se dirigent un peu par côté, contournent le bulbe buccal et 
vont aboutir aux tissus qui entourent l’orifice buccal; ils se ramifient un grand 
nombre de fois, donnant des branches aux divers muscles qui relient cette partie 
du corps au bulbe. Une des ramifications (la première) sortant du nerf 4 de droite, 
se rend à l’orifice pénial qu’il innerve, tandis que le pénis lui-même, comme nous 
le verrons plus loin, reçoit son innervation d’une branche du tronc 1 1 (nerf pédieux 
antérieur). 


Nerfs optiques. — Ces nerfs délicats prennent naissance, chez le Notarchus, à 
la partie externe des points de sortie des troncs 2 (nerfs tentaculaires), se dirigent 
vers la base des tentacules dorsaux et de là aux yeux. Chez l’Æp/ysiella Weebbii, 
les nerfs optiques semblent être des ramifications des troncs nerveux 2, peut-être 
sont-ils seulement accolés, d’une façon très intime, à ces troncs dans toute leur 
partie basilaire ? 

Chez ces deux mollusques, les nerfs optiques prennent toujours une teinte noire 
violacée sur une partie de leur longueur voisine des yeux; aussi, grâce à cette 
coloration, est-il facile de les suivre au milieu des tissus, malgré leur délicatesse. 


Nerfs auditifs. — Ces nerfs, qui sont de beaucoup les plus grêles de tous ceux 
qui sortent des centres cérébroïdes, prennent naïssance sur les bords latéraux 
externes de ces organes, entre les troncs 4 et les connectifs cérébro-pédieux. Ils 
suivent ces connectifs le long de leur bord externe et vont aboutir aux otocystes, 


D 
lesquels adhèrent fortement à la face antérieure des ganglions pédieux, près de 
leur bord supérieur. 

Nous avons vu une fois chez un Notarchus, en dehors de la délicate commissure 
cérébroïdale sous-æsophagienne et du nerf auditif, un troisième nerf, aussi grêle 
que les précédents, placé entre les deux connectifs qui relient le ganglion céré- 
broïde d’un côté aux ganglions pédieux et viscéral du même côté, mais il nous 
a été impossible de le suivre très loin et d’en connaître les fonctions. 


Ganglions viscéraux.—Les quatre ganglions viscéraux sont de grosseur peu diffé- 
rente entre eux aussi bien chez le Nos. punctatus que chez l’Aplysiella Weebbii ; 
les deux latéraux, ceux qui se rattachent aux centres cérébroïdes par les longs 
connectifs cérébro-viscéraux etaux centres pédieux par les connectifs à peine distincts 
viscéro-pédieux, sont un peu plus forts que les deux ganglions intermédiaires 
et présentent chacun une forme différente. L'un, celui de gauche (si nous 
regardons la face postérieure du collier œsophagien, celle que nous donnons 
fig. 94) a la forme d’un ellipsoïde; l’autre, celui de droite est pyriforme. Quant 
aux deux ganglions intermédiaires, ils sont l’un et l’autre un peu ovoïdes. Chacun 
de ces centres nerveux donne naissance au moins à un nerf. 


N° set 5’. — Le nerf $ sort de la face latérale externe du ganglion viscéral de 
droite et après avoir cheminé quelque temps avec le nerf pédieux 15,1l va se 
perdre dans les tissus latéraux du corps, pas très loin de l'insertion branchiale. 
Nous croyons qu’il contribue à l’innervation de la partie basilaire de l’appareil 
respiratoire. 

Le nerf 5’ quinaît du ganglion viscéral de gauche, suit une marche analogue 
à celle du tronc 5, mais il est plus grêle que lui. 

Les deux ganglions viscéraux du milieu fournissent chacun trois troncs nerveux 


très inégaux en grosseur. 


N° 6 (probablement l’homologue du nerf 7, de Jhering, dans le système ner- 
veux de l’Æplysia depilans).— Ce tronc sort du deuxième ganglion viscéral en 
partant de droite et se dirige vers le point d'insertion de l'organe respiratoire où 
il produit un renflement ganglionnaire en forme de massue, véritable gamglion 
branchial duquel s’échappent un grand nombre de filets nerveux qui vont se 
perdre dans la branchie. 

Les deux autres nerfs qui naissent de ce deuxième ganglion viscéral sont très 
délicats; je n’ai pu les suivre dans tout leur parcours; ils paraissent se perdre dans 
les membranes qui séparent les viscères; l’un d'eux se rendrait au cœur. Ces deux 
petits nerfs me semblent être les homologues des nerfs 6 et 8 de M. Jhering,tou- 
jours d’après son système nerveux de l’Æplysia depilans. 


Nous pouvons désigner sous le nom de branchio-viscéral ce deuxième ganglion 
puisqu'il innerve surtout la branchie; le suivant, le troisième en partant de droite, 
devra prendre la dénomination de génito-viscéral, puisqu'il donne naissance, comme 
nous allons le voir, à des nerfs qui se rendent aux organes génitaux. 


N. 7.— Ce tronc va à la glande hermaphrodite, après être passé sous la masse 
viscérale et avoir envoyé quelques ramifications à l’organe de Bojanus. 


N°8 — Celui-ci préside à l’innervation des glandes annexes de la reproduction. 


Ces divers ganglions viscéraux ne présentent presque pas de commissure entre 
eux ; ils sont en quelque sorte accolés les uns à la suite des autres, tout en demeu- 
rant bien distincts ; toutefois, chez l’Aplysiella, nous avons toujours observé entre 
le ganglion génito-viscéral et le quatrième ganglion viscéral un écartement un peu 
plus grand que celui qui existe chez le Notarchus. 

Nous signalerons encore une petite différence que présente l’Aplysiella; chez ce 
mollusque on observe que le ganglion génito-viscéral donne naissance à deux nerfs 
qui demeurent intimement soudés l’un à l’autre, ce qui les fait prendre de prime 
abord pour un tronc unique volumineux; ce sont les deux troncs distincts 7 et 8 
du Notarchus dont les points d'insertion sont ici très rapprochés. Avant d’attein- 
dre les organes de la reproduction, ces nerfs se séparent, l’un va vers l’utérus, la 
poche copulatrice et les glandes annexes, tandis que l’autre se rend à la glande 
hermaphrodite. 


Ganglions pédieux. — Pour compléter l'étude du collier œsophagien, il nous 
reste à parler des ganglions pédieux et des troncs nerveux qu'ils produisent. 

Ces centres sont plus volumineux que les cérébroïdes, de forme ovoïde, leur 
grand axe étant transversal et un peu incliné vers la ligne médiane du corps; 
c’est par leur extrémité en pointe qu’ils sont réunis l’un à l’autre au moyen d’une 
bande nerveuse assez large mais très courte, constituant la grosse commissure pé- 
dieuse. Ces ganglions sont, en outre, reliés l’un à l’autre par un filet nerveux très 
délicat qui naît du milieu du bord inférieur de chacun d’eux formant en dessous 
du collier une anse assez grande que nous désignerons sous la dénomination de 
petite commissure pédieuse (fig. 94 et 95, corn. péd.). Près du milieu de celle-ci, un 
peu vers la gauche, on observe un petit nerf qui va se perdre dans les tissus 
sous-jacents. 

Les ganglions pédieux sont chacun rattachés aux autres ganglions du collier par 
deux connectifs : le connectifcérébro-pédieux qui, sortant du bord supéro-externe, 
le relie au ganglion cérébroïde placé de son côté ; et le connectif viscero-pédieux 
qui prend naissance à côté du précédent, mais un peu en arrière et va s'insérer 
après un très court trajet à l’un des ganglions viscéraux proprement dits. 


0 — 
Chacun de ces ganglions donne naïssance à sept nerfs principaux. 


N° 9.— Grand nerf pédieux ou nerf pédieux postérieur. — Ce tronc naît du 
bord postéro-inférieur du ganglion ; il se dirige postérieurement en passant de suite 
au milieu des bandes musculaires transverses et longitudinales des téguments pé- 
dieux, et ne donne pas de ramifications sur une longueur égale à six ou sept fois le 
grand diamètre du ganglion pédieux; dans ce parcours, il s’écarte un peu de 
la ligne médiane. 

Les ramifications qu’il produit ensuite se dirigent toutes vers l’extrémité du 
pied. 

N° 10. — Petit nerf pédieux ou nerf pédieux moyen. — Ce tronc sort du bord 
postéro-latéral du ganglion pédieux, un peu au-dessous et en avant du nerf précé- 
dent. Peu après sa sortie, il pénètre dans les téguments du pied et ne tarde pas à 


: s 
s'y ranuifier. 


N° 11. — Ou nerf pédieux antérieur. — Ce tronc nerveux, presque aussi fort 
que le nerf pédieux, complète l’innervation du pied proprement dit; à peine sorti 
du milieu de la face antérieure et inférieure du ganglion, il se bifurque et cha- 
cune de ses deux branches pénètre aussitôt dans les téguments au milieu desquels 
elle se ramifie dans tous les sens. Une des branches du tronc de droite va innerver 


l'organe copulateur. 


N° 12. — Ou grand nerf des parapodies. — Chez le Notarchus, c’est le plus 
volumineux non seulement de tous les troncs qui sortent des ganglions pédieux, 
mais même de tout l'organisme; en effet, c’est lui qui est chargé de l’innervation 
de la moitié du sac qui protège la masse viscérale, sac très musculaire, comme nous 
l’avons vu en faisant la description générale du corps de ce mollusque. Chez l’Æp/y- 
siella Weebbii, ce nerf est plus faible, les parapodies étant beaucoup moins 
développées. 

Ce nerf 12 prend naissance sur le bord latéral postérieur du ganglion pédieux ; 
il se dirige tout-à-fait latéralement et un peu en arrière, pénètre ensuite dans les 
tissus musculaires des expansions parapodiques, se bifurque, l’une de ces bran- 
ches se ramifiant dans la partie postérieure, l’autre dans la partie antérieure de 
la parapodie. 

N° 13. — Ce nerf sort de la face antérieure du ganglion pédieux près du 
connectif pédieux-cérébroïde, se dirige vers les téguments latéraux du corps; 
à droite, comme :l innerve plus spécialement les tissus qui entourent l'orifice du 
pénis, 1l offre un développement un peu plus fort que celui qui sort du gan- 
glion pédieux de gauche. 


N° 14. — Ce nerf sort aussi de la face antérieure du ganglion pédieux, 
4 


au dessous du nerf 13; il se dirige en avant et va se ramifier au milieu des muscles 
rétracteurs de toute la partie céphalique. 


N° 15. — Ce petit tronc naît un peu au dessous du connectif pédieux-viscéral, 
àla face postérieure du ganglion; il suit d’abord la direction du tronc des para- 
podies (n° 12), puis, monte un peu au dessus de ceux-ci et va innerver les tégu- 
ments du manteau. 


Pour terminer l'étude du système nerveux du Notarchus et de l’Aplysiella, il 
nous reste à décrire les ganglions buccaux et les organes visuels et auditifs. 


Ganglions buccaux. — Ces centres nerveux, placés à la partie postéro-inférieure 
du bulbe buccal, même à la naissance de l’œsophage, sont constitués par deux 
ganglions ovoides, réunis entre eux par une commissure très courte. Ils sont mis 
en rapport avec les ganglions cérébroïdes par deux connectifs assez longs, qui 
constituent les nerfs 1. 

Formant à eux seuls tout le système nerveux des organes digestifs, ces gan- 
glions doivent fournir un grand nombre de nerfs qui se rendent aux diverses 
parties de cet appareil. 

Du milieu de la petite commissure interbuccale s'échappe un petit nerf r qui, 
après s'être bifurqué, va se ramifier dans les tissus environnant le fourreau ra- 
dulaire. 

Les autres nerfs partent tous des ganglions buccaux eux-mêmes : le nerf qui 
sort de l'extrémité inférieure du ganglion, contourne le bulbe et se rend au milieu 
des muscles latéraux de cet organe; au dessus nous trouvons un nerf qui se ramifie 
dans les tissus formant la voûte du bulbe ; à côté du précédent sort un autre 
tronc qui nous semble innerver surtout la partie postéro-supérieure du bulbe, 
près du point d'insertion de la glande salivaire, tandis qu’une de ses ramifications 
pénètre dans la glande ; enfin, il nous reste à signaler le nerf #s, qui est le plus gros 
de tous ceux que fournissent les ganglions buccaux. Ce tronc suit l’æœsophage dans 
toutes ses sinuosités et lui donne plusieurs petites ramifications, puis, arrivé sur le 
gésier, forme avec son congénère un anneau nerveux antérieur et un anneau 
nerveux postérieur, analogues à ceux que nous avons décrits chez les Scaphander, 
Philine…., en 1879 (1); du second anneau ou anneau postérieur s’échappent 
plusieurs filets nerveux que nous avons pu suivre quelque temps le long de 


l'intestin. 


(1) Recherches sur les Bullidés, p. 105, pl. 11. 


68e 


ORGANES DES SENS. 


Les yeux sont placés près de la base des tentacules dorsaux, du côté externe et 
un peu antérieurement; ces organes, enfoncés dans les téguments, sont peu visibles, 
bien que les tissus soient très hyalins tout autour d’eux. Ils sont de forme ovoïde 
(voir, pour l’œil du Notarchus, notre fig. 94), leur région la plus pointue étant 
tournée du côté de l'insertion du nerf optique ; leur cristallin sphérique est enfoncé 
au milieu d’un pigment noir violacé, qui le recouvre aux trois quarts, ne laissant 
de libre que la surface tournée vers l'extérieur. 

Les otocystes sont situés près des bords antéro-supérieurs des ganglions pédieux 
et contractent, avec les enveloppes de ces ganglions, une profonde adhérence, aussi 
n'est-il guère possible de les isoler. Chez le Notarchus, comme chez l’Aplysiella, 
ils présentent une forme lenticulaire peu aplatie, et contiennent, à leur intérieur, 
de nombreux otolithes arrondis ou allongés et très hyalins. Le nerf auditif, pour 
arriver jusqu’à eux, après avoir suivi le connectif cérébro-pédieux, passe au dessus 
du ganglion pédieux, entre les points d’insertion des deux connectifs qui relient ce 
ganglion aux autres centres du collier œsophagien (fig. 94 et 95 aud.). 

Il nous reste maintenant à signaler les divergences qui existent, entre M. Jhe- 
ring et nous, au sujet de la disposition des centres nerveux chez le Notarchus. 

Ce naturaliste a, dit-il, fait ses observations sur une espèce de Notarchus qu'il 
n’a pu déterminer Le collier œsophagien de ce mollusque serait, pour lui, 
intermédiaire entre celui de l’Aplysia et celui de l’Elysia : il se composerait de 
deux ganglions cérébroides qui seraient confondus en une seule masse, appliquée sur 
l’æsophage. Ces deux ganglions, bien que reliés l’un à l’autre par une très courte 
commissure, se sont toujours présentés, dans nos diverses dissections, comme bien 
distincts. 

Quelques lignes plus loin, M. Jhering, en parlant des ganglions viscéraux (il 
les désigne sous les noms de Commissuralganglion et de Génitobranchialganglion, 
suivant qu’ils sont en rapport direct avec les connectifs cérébro-viscéral et viscéral 
pédieux, ou bien avec les organes respiratoires et génitaux), il dit que ces ganglions 
ne se comportent pas de la même manière des deux côtés. « Le ganglion viscéral 
« gauche est placé sur le ganglion pédieux, avec lequel il est relié par une très 
« courte commissure, une commissure plus longue le met en rapport avec le 
« ganglion cérébroïde, » ce qui, jusque-là, est fort exact, puis il continue : « Du 
« côté droit, le ganglion viscéral est fusionné, avec le Génitobranchialganglion, en 
« un seul grand ganglion, situé un peu en arrière et au dessous du ganglion pédieux 
« droit, une commissure courte le reliant à ce dernier. La commissure droite 
« viscéro-cérébroïdale est 47 peu plus longue que lacommissure viscéro-cérébroïdale 


= 69 
« de gauche. Cette masse ganglionnaire viscérale est reliée au ganglion viscéral 
« gauche par une commissure assez longue. » Toute cette description ne concorde 
pas avec ce que nous avons vu sur plus d’une dizaine d'individus, comme il sera 
facile au lecteur de s’en rendre compte, après avoir lu nos descriptions, p. 94 et 
suivantes, et avoir examiné nos figures 94 et 95. 

M. Jhering, à la fin du paragraphe consacré au Notarchus, revient sur la dis- 
position des divers ganglions viscéraux, pour mieux établir les différences qui 
existent, d’après lui, entre l’Elysia, l’Aplysia et le Notarchus : « Chez l’Elysia, les 
« ganglions commissuraux et le ganglion génitobranchial se touchent entre eux ; 
« chez le Notarchus, ces rapports n'existent plus que du côté droit, tandis qu’à 
« gauche, il s'est développé une longue commissure entre le ganglion viscéral (ou 
« génitobranchial) et le ganglion commissural. Dès que cette séparation s’est 
« opérée des deux côtés, on obtient le système nerveux de l’Aplysia. » 

Le Notarchus, comme on l’a vu par nos descriptions, ne peut pas servir d’in- 
termédiaire entre l'Elysia et l’Aplysia, puisque son système nerveux est identique 
à la description faite par Jhering de celui de l’Elysia. Nous ajouterons qu'il en est 
de même pour l’Aplysiella, dans le système nerveux duquel on n'aurait pas été 
étonné de trouver une disposition analogue à celle décrite par le naturaliste alle- 
mand, pour le Notarchus, puisque ce genre est plus rapproché de l’Aplysia; ici 
encore, l'identité est complète et, parmi les Aplysiadés de nos côtes, nous n’en 
connaissons aucune offrant cette disposition intermédiaire. 


MICOR— 


FAMILLE DES OXYNOËIDÆ 


Synonyme : LoPxocercipÆ, Apams. 


Nous croyons devoir laisser provisoirement cette famille dans la section des 
Anaspidea, à la suite des Aplysiadés ; c'est en effet dans le voisinage de ces der- 
niers mollusques que Krohn et Souleyet la plaçaient. Depuis lors, plusieurs 
naturalistes, se basant sur la structure de diverses parties de leur corps et plus 
spécialement sur celle de leur radula, ont séparé les Oxynoéidæ des Tectibranches 
pour les rapprocher des Elysia et des Limapontia. Pagenstecher est le premier 
qui ait fait ressortir les nombreuses analogies qui existent entre les Oxynoé d’une 
part, et les Elysia et les Limapontia d'autre part. Il créa même pour ces trois 
types de mollusques un ordre qu'il a nommé celui des Monostichoglossadés. 

Bergh et après lui Jhering ont adopté la même manière de voir; seulement, 
ils ont augmenté ce groupe de plusieurs autres genres (Hermea, Phyllobranchus 
et Placobranchus) et ont changé sa dénomination; pour le premier, ce sont les 
Ascoglossa, pour le second, les Sacoglossa. 

Si nous ne nous rangeons pas de l’avis de ces derniers naturalistes, c’est qu'il 
nous semble que l’on doit accorder plus d'importance qu'ils ne le font à l’exis- 
tence de la coquille extérieure de ces mollusques, et surtout à celle de la branchie 
que l’on trouve dans la cavité palléale. Ces deux organes, comme on le sait, font 
complètement défaut dans tous les autres genres qui composent le groupe des 
Ascoglossa ou des Sacoglossa. 

Selon nous, si l’on veut rapprocher les Oxynoéidæ des Elysia, Limapontia, etc, 
il faut former pour eux seuls dans l’ordre des Tectibranches, un groupe distinct 
qui servirait de passage vers les Nudibranches, et alors en tête de ces derniers on 
pourrait placer les Elysiadés. 


GENRE LOBIGER, KRoHN, 1847. 


ANIMAL allongé et étroit, couvert de papilles coniques. Tête munie de deux tenta- 
cules auriformes, homologues des tentacules labiaux des Aplysiadés. Manteau 


LOTS 


peu développé, recouvert entièrement par une coquille. Pied très long, mais 
peu large ; parapodies étendues et subdivisées transversalement de chaque côté 
en deux ailes larges, à bords entiers ou irrégulièrement sinueux. 

Branchie constituée par de nombreux feuillets parallèles, fixés contre la 
voûte de la cavité palléale. L'anus et l’orifice génital se trouvent dans cette 
cavité, tandis que l'organe copulateur est situé sur le côté droit de la tête, sans 
être relié à la vulve par un sillon extérieur. 

Pas de mâchoires; radula unisériée. 

CoquiLce ovoide, mince, plus ou moins transparente (1), enroulée; à spire petite, 
latérale et cachée; ouverture très grande, dilatée, bord columellaire mince, 
bord externe tranchant. Surface extérieure recouverte par un épiderme 
délicat. 


Dans notre seconde planche, nous donnons une figure de l'animal vu par la 
face dorsale ; on peut voir dansce dessin que, immédiatement en arrière de la 
coquille, les rugosités sont absentes sur un petit espace triangulaire. Ce petit 
espace que Krohn n’a pas fait ressortir dans sa figure du Lobiger, et que nous 
autres nous avons accentué dans la nôtre, représente la partie interne des tégu- 
ments que les bords latéraux du pied ne recouvrent pas; ceux-ci ne viennent se 
souder l’un à l’autre qu’un peu au-delà de la masse viscérale (fig. 48). 

Quant aux parties antérieures des parapodies, elles sont très développées et 
libres; sur chaque côté du corps de l’animal, elles forment deux grands lobes 
que celui-ci agite pour nager, et qu’il replie complètement sur son dos lorsqu'il 
rampe. 

Lapartie ventrale du pied consiste en une bande charnue et lisse, assez large 
en avant, mais qui se rétrécit graduellement jusqu’à l'extrémité du corps, où elle 
se termine en pointe. 

Le manteau, comme nous l’avons dit dans notre diagnose, est peu développé 
et se trouve être complètement recouvert par la coquille. Il est soudé aux tégu- 
ments sous-jacents sur presque toute l'étendue de ses bords ; sur le côté droit et 
un peu postérieur, on remarque une ouverture assez large, sorte de fente hori- 
zontale qui donne accès dans une grande cavité; c’est la cavité branchiale ou 
palléale dans laquelle nous trouvons, en dehors de l'organe respiratoire, les orifices 
anal et génital. 

Quant à la branchie, au lieu d’être pinnatiforme et plus ou moins libre comme 


(1) La coquille perd sa transparence et devient d’un blanc opaque lorsqu'elle est desséchée ou 
quand elle a séjourné quelque temps dans l'alcool; dans ce dernier cas, la substance calcaire se détache 
très facilement de l’épiderme, 


O2 


chez les Tectibranches, elle offre comme structure beaucoup d’analogie avec 
celle des Pectinibranches, tout en étant située en arrière du cœur. Elle est consti- 
tuée par une série de lamelles, disposées parallèlement à l’axe longitudinal du 
corps et attachées à la voûte de la cavité respiratoire. Ces lamelles ou feuillets sont 
peu proéminents et à peu près de même longueur ; ils forment par leur ensemble 
une surface presque rectangulaire, un peu plus étroite à gauche qu’à droite. 

L’orifice de l’organe copulateur est situé sur le flanc droit de l'animal, un peu 
en arrière et au dessous du tentacule de ce côté ; cet orifice n’est nullement relié 
à l'ouverture génitale par un sillon extérieur, comme cela existe chez les Bullidés 
et les Aplysiadés. 


Radula. — Cet organe est constitué par une seule rangée longitudinale de dents 
au nombre d’une cinquantaine. Ces dents (fig. 50 et 50 bis), en forme de crochet, 
ressemblent beaucoup à celles des genres Elysia, Limapontia.….. et, comme nous 
le disions en commençant, c’est surtout en se basant sur ce caractère que MM. 
Bergh et Jhering ont séparé le Lobiger et l’'Oxynoé du groupe des Tectibran- 
ches. Les dents prennent naissance à l'extrémité inférieure du fourreau radulaire, 
dans une espèce de sac que nous avons représenté dans notre figure 50; puis elles 
viennent se placer les unes à la suite de l’autre et se dirigent progressivement 
vers la partie libre de la radula. 

La dent que nous avons dessinée (fig. 50 2i5) n'est pas placée tout-à-fait de 
profil, nous l’avons tournée un peu vers la partie concave, pour mieux montrer 
l'expansion de droite, sorte d’aileron que présente chaque dent sur ses côtés. 


Coquille. — La figure grossie que nous donnons de la coquille vue par sa 
faceinterne (fig. 49), jointe à celle de la coquille représentée en place sur l’ani- 
mal suffisent pour permettre de bien comprendrele faciès de cetorgane testacé. 


Comme on le voit, sa forme rappelle un peu celle des coquilles de certains types de 
Bullidés. 


Habitat. — Nous avons signalé cette espèce comme habitant le golfe de Mar- 
seille, parce que nous avons trouvé au Musée d'Histoire Naturelle de cette ville 
un individu, conservé dans l'alcool, qui avait été pris dans nos parages. Toutefois, 
le Lobiger de même que l'Oxynoé paraissent avoir surtout pour patrie les côtes 
de la Sicile, ainsi que celles du sud de l'Italie, et ce n'est qu’exceptionnellement 
qu’on a pule capturer le long des rivages de la Provence. 

Vérany, dans ses deux catalogues des mollusques des côtes de Nice et de Gènes, 
n’en fait pas mention. 


SÉCMONCDESNOTASPRDEA 


(P. FISCHER, 1884.) 


T'ête très courte, avec ou sans tentacules.; région dorsale protégée par un large disque ou r0tœum, 
sorte de manteau rappelant celui des Doris, dans l'épaisseur ou au dessus duquel il peut exister 
une coquille. Branchie d’ordinaire assez développée et pinnatiforme, placée sur le flanc droit de 


l’animal. 


Nous établirons dans cette section deux subdivisions: la première, ne contenant 
que la famille des Peltidæ, est caractérisée par l’absence de tentacules et l'existence 
de mâchoires, d’une radula et d’une armature stomacale analogues à celles que 
l’on trouve chez les Céphalaspidea (Bullidés). 

Dans la seconde division, nous placerons les deux familles des Pleurobranchidæ 
et des Umbrellidæ qui peuvent être caractérisées par l'existence d’une paire de 
tentacules dorsaux insérés à la base d’une sorte de voile buccal triangulaire. 

Les Peltidæ servent donc de passage des Bullidæ aux Pleurobranchidæ. 


1® SOUS-SECTION DES NOTASPIDEA. 


FAMILLE DES PELTIDÆ 


Cette famille qui se rattache d’une part à celle des Bullidés vrais, d’autre part 
à celle des Pleurobranchidés, ne comprend que le genre suivant : 


GENRE PELTA, DE QUATREFAGES, 1844 


Synonyme : RUNCINA, pe Forges, 1853. 


Corps semblable à celui d’une limace, bombé à sa face dorsale, plat à sa face ventrale ; manteau 
séparé du pied par un profond sillon ; tentacules nuls ; yeux sessiles placés sur les côtés de la partie 
antérieure du manteau ; pied dépassant en arrière le bord postérieur des téguments palléaux ; bran- 
chie placée sur le flanc droit, venant s’abriter sous le manteau près du bord postérieur de celui-ci. 

Organe copulateur distinct, situé assez en avant de l’orifice génital, sur le côté droit de la région 
céphalique. 

Une radula et des mâchoires ; gésier armé de pièces cartilagino-calcaires. 


Coquille peut-être nulle. 


PELTA CORONATA, DE QUATREFAGES, 1844. 


Synonyme : Runcia Hancocki, Forbes, 1853. 


ANIMAL présentant un corps lisse revêtu de cils vibratiles. Le manteau assez 
bombé offre une légère échancrure en avant ; il s'étend peu sur les côtés, recou- 
vrant d'une manière incomplète les bords du pied; sa partie postérieure est 
arrondie ; sa couleur est noire avec des petits points bruns, excepté sur le 
front et l'extrémité postérieure qui ont une teinte fauve uniforme et plus ou 
moins claire suivant les individus. — Les yeux, enfoncés dans les téguments, 
sont assez grands et chacun entouré d'une raie pâle; derrière les yeux se trouve 
souvent de chaque côté une ligne courbe de petites taches blanches continuant en 
quelque sorte la partie peu colorée de la région frontale. 


— 105 — 


Le pied est jaunâtre (ocre pâle), quelquefois marqué de taches ou de flammules 
noires ; il est légèrement concave en avant ; les côtés sont presque parallèles et 
dans la région céphalique un peu plus larges que le manteau ; l'extrémité cau- 
dale du pied s'étend en arrière des téguments palléaux, environ d'un quart de 
la longueur du corps. 

La branchie semi-pennée, composée de 3 à 4 petites lames, est projetée un peu 
sur l'arrière des téguments dorsaux, toujours du côté droit. 

Lo formule dentaire de la radula est x, 1, 1. Les mâchoires, de forme trian- 
gulaire, sont assez étendues ; elles sont constituées par de petites pièces chiti- 
neuses, plus ou moins polyédriques et nettement séparées les unes des autres. 

Le gésier présente quatre pièces cartilagino calcaires, de même grosseur. 

Longueur maximum de l'animal, 4 à 5 millimètres. 

CoquiLLe ? 


A ces diagnoses nous ajouterons quelques indications générales destinées à mieux 
faire connaître les caractères de ce mollusque. Pour les détails anatomiques, nous 
renvoyons le lecteur au travail que nous avons publié en 1883, dans les #wwales 
des Sciences naturelles (x); il trouvera aussi dans ce mémoire quelques indica- 
tions bibliographiques. 


Coquille. — En dilacérant le manteau de deux de ces mollusques, près de la 
partie postérieure de cet organe, nous avons trouvé un petit disque arrondi, 
d’une faible consistance, et qui paraissait être de nature calcaire. Les dimensions, 
très exiguës (environ deux dixièmes de millimètre), et par suite, les difficultés 
que l’on éprouve pour le séparer des tissus, afin de bien l’examiner, ne nous per- 
mettent pas d'affirmer que le Pelta coronata est pourvu d’un organe testacé ; 
c’est pour cette raison que, dans nos diagnoses, nous avons fait suivre le mot 
coquille d’un point d'interrogation. 

Nous croyons cependant à l’existence de cet organe chez ce mollusque. 


Mächoires. — Les mâchoires se rapprochent, par leur forme générale, de celles 
des Haminea, mais elles n’offrent pas la même consistance. Au lieu d’être formées 
de bâtonnets chitineux serrés les uns contre les autres, nous avons ici de nombreux 
denticules (environ 150) de la même substance, écartés les uns des autres, et im- 
plantés un peu irrégulièrement sur une membrane hyaline. Ces denticules ne 
couvrent pas toute l’étendue de la membrane, mais seulement le milieu, sur un 
espace triangulaire assez grand. 

(1) Recherches anatomiques sur les genres Pe/ta et Tlodina. — Annales des Sciences naturelles, 


zoologie. Sixième série, tome XV. 
14 


— 106 — 


Radula. — Quant à la radula, elle offre la forme d’un quadrilatère allongé, et 
se compose d’une vingtaine de rangées de dents; chacune de ces rangées ne pré- 
sente que trois dents. La dent médiane, de forme trapézoïde, se recourbe vers le 
fond de la bouche; cette partie, ainsi recourbée, se divise en deux prolongements 
symétriques, arrondis, et se terminant chacun par 4, $ ou 6 denticules. 

Les dents latérales, de forme triangulaire (triangle rectangle), rappellent celles 
des Philinidés; elles ont comie ces dernières leur bord externe dentelé, mais leur 
extrémité supérieure est plus crochue. 

Toutes ces dents (médianes et latérales), de nature chitineuse, ont toujours 


une teinte jaune fort pâle. 


Plaques stomacales. — X1 nous reste à dire un mot sur la troisième sorte de 
pièces qu'il est facile d'examiner chez ce mollusque, pièces qui peuvent avoir une 
certaine importance zoologique. 

Ces plaques, au nombre de quatre, ont une consistance cartilagino-calcaire ; 
elles sont d’une coloration jaune de chitine pâle. Vues par leur face interne, elles 
présentent l'aspect d’octogones, dont deux côtés symétriques seraient près de 
deux fois plus longs que les six autres; sur cette face, on remarque trois séries 
parallèles de mamelons très proéminents et réunis entre eux par des arêtes trans- 
versales. A la face externe de chacune de ces plaques, et suivant leur axe longi- 
tudinal, on observe un corps cylindrique, servant de soutien à ces organes. 

L’analogie de ces plaques stomacales avec celles des Haminea est frappante 
et nous paraît être un des meilleurs caractères (1), rapprochant le Pelta du groupe 
des Bullidés vrais, et le séparant des Pleurobranchidés, auxquels il ne ressemble 
que par l'existence d’un manteau en forme de bouclier et par la disposition de la 


branchie sous le bord droit de ce manteau. 


Habitat. — Nous n'avons rencontré ce petit mollusque qu'en un seul point du 
golfe; c’est près de l'entrée du vieux port, contre des rochers faisant partie de la 
pointe du Pharo ; il vit sur les tiges d’une espèce d'algues (le Cystoseira amentacea, 
Bory ou C. barbata, Ag.) très abondante en cet endroit. En toutes saisons, on 
ne le trouve pas aussi fréquemment, c’est surtout au printemps qu'on le ren- 


contre. 


(1) Nous avons aussi, comme caractères rapprochant le Pelta des Bullidés, la séparation de l’organe 
copulateur, qui est toujours distinct et complètement indépendant du reste de l’appareil génital, ainsi 


que l'absence totale de tentacules dorsaux. 


2% SOUS-SECTION. DES NOTASPIDEA 


Cette deuxième sous-section est formée par les Notaspidea vrais ; les mollusques qui la composent 
n’offrent pas de parenté bien étroite avec aucun des types faisant partie des deux sections précédentes. 

Comme nous l'avons déjà dit, leur caractère principal est de posséder une paire de rhinophores ou 
tentacules dorsaux, auriformes, insérés à la base d’un voile buccal triangulaire. 

Les deux familles, qui forment à elles seules ce groupe des T'ectibranches, sont les Pleurobranchidæ 
et les Umbrellidæ. L’une et l’autre ont plusieurs représentants dans le golfe de Marseille et le long 


des côtes de Nice. 


FAMILLE DES PLEUROBRANCHIDÆ 


On réunissait autrefois sous cette dénomination non seulement les mollusques 
appartenant aux genres Pleurobranchus et Pleurobranchæa, mais encore les Pelta 
ou Runcina, les Umbrella et les Tylodina, ainsi que quelques genres plus ou moins 
bien établis, et dont l’existence était assez incertaine. En séparant complètement 
les Pleurobranchus et les Pleurobranchæa de tous ces autres mollusques, nous ne 
faisons que suivre la classification adoptée par plusieurs de nos devanciers, et par- 
ticulièrement Cantraine, classification que M. P. Fischer a conservée dans son 
Manuel de Conchyliologie (1). 

Les Pleurobranchidæ présentent les caractères suivants : « Un manteau plus 
« ou moins étendu; un voile buccal, de forme trapézoïde, à la naissance duquel se 
« trouve une paire de rhinophores auriculés; yeux sessiles; pied large; branchie 
« libre, bipinnatiforme, disposée sur le flanc droit de l’animal, entre le manteau 
« et le pied ; orifices génitaux très rapprochés (se trouvant quelquefois placés tous 
« les deux dans une sorte de petite cavité), situés en avant de l'organe respira- 
« toire ; anus en arrière du point d'insertion de la branchie. Bouche probosci- 
« diforme, Mandibules ovales, écailleuses, guillochées. Radula très large, multi- 


« seriée, ne présentant que des dents latérales. » 


(1) Manuel de Comchyliologie et de Paléontologie conchyliologique, par le docteur Paul Fischer, 1884 
(p«571 à 573). 


— 108 — 


Quant à la coquille, il en existe généralement une peu développée, enfermée 
dans une cavité placée entre le manteau et la masse viscérale. Cantraine avait 
remarqué cette disposition, comme le prouve la phrase suivante, que l’on lit dans 
son ouvrage sur la Malacologie méditerranéenne, à la page 88: « Cette coquille 
« n'est pas engagée dans son épaisseur, mais elle se trouve entre le péritoine 
« et lui. » 

Les diagnoses spécifiques qui ont été données jusqu’à ce jour sont pour la 
plupart si incomplètes, que souvent l’on a confondu certaines espèces entre 
elles, ou bien l’on a établi de nouvelles espèces pour de simples variétés. 

Aidé des différents ouvrages de Delle Chiaje, de Risso, de Philippi et de Can- 
traine, nous allons tâcher avec nos recherches personnelles de mieux fixer les 
caractères de chacune de ces espèces. Déjà, en 1880, nous avions fait une première 
tentative pour arriver à ce but, en publiant dans le Yowrnal de Conchyliologie de 
M. H. Crosse, les diagnoses des cinq espèces de Pleurobranches pêchées dans 
le golfe de Marseille, diagnoses établies d’après les coquilles. Ces descriptions 
basées sur ce seul caractère étaient insuffisantes; mais notre intention en publiant 
ce petit travail dans une revue de conchyliologie, était, comme nous le disions à 
la fin, d'attirer l'attention des collectionneurs sur ces petites coquilles. 

Dans le présent mémoire, nous joindrons aux caractères de la coquille ceux 
plus importants tirés du faciès de l’animal, de sa coloration et dela structure intime 
des mâchoires et de la radula. Ces descriptions sont accompagnées de nombreuses 
figures, permettant de bien juger l'importance des analogies et des différences 
que nous signalons dans le texte. De cette manière, nous espérons pouvoir établir 
avec certitude les cinq espèces de Pleurobranches de nos côtes. 

Nous nous baserons sur la connaissance des mêmes caractères, pour fixer la 
diagnose des Pleurobranchæa que nous avons pris à Villefranche et qui sont 
identiques à un individu que M. le professeur Marion s’est procuré en 1877, en 
draguant près d'Alger. 

Mais, avant de décrire ces divers mollusques, nous allons faire connaître quel- 
ques détails anatomiques, se rapportant surtout à des espèces de Pleurobranchus 
que M. Lacaze-Duthiers n'avait pu se procurer lorsqu'il a fait sa monographie 
du Pleurobranche orangé. 

Nous décrirons d'abord la disposition de la cavité sous-palléale des Pleuro- 
branchus, dans laquelle se trouve la coquille; c’est plus spécialement celle du 
Pleur. tuberculatus que nous avons étudiée. 

Nous ferons ensuite la description d’une glande pédieuse que nous avons obser- 
vée à la face inférieure et postérieure du pied chez les P/eur. membranaceus et 
tuberculatus, et que l’on retrouve avec quelques modifications à l’extrémité dorsale 
du pied, chez le P/eurobranchæa Meckelii. 


LORS 


Pour tout ce qui concerne l’ensemble de l’organisation des animaux de ce 
groupe, nous renvoyons le lecteur à la belle monographie anatomique du Pleuro- 


branche publiée en 1859, par le savant professeur de la Sorbonne, M. Lacaze- 
Duthiers (1). 


Cavité coquillière. — Si l’on fend avec précaution, suivant la ligne médiane 
longitudinale du corps, le manteau de ces mollusques, l’on aperçoit entre les tégu- 
ments palléaux et la masse viscérale, une cavité elliptique complètement close, 
près de deux fois plus longue que large. Cette cavité, qui occupe la partie centrale 
du dos, a toujours des dimensions moitié moindres de celles du manteau. Elle est 
complètement circonscrite par une membrane indépendante des téguments pal- 
léaux et de ceux quienveloppentles viscères ; cette membrane, assez délicate, est 
de nature conjonctive ; à sa surface externe elle présente quelques bandelettes 
musculaires entre-croisées. 

A l’intérieur de cette cavité, nous trouvons la coquille ; celle-ci peut en occuper 
presque toute l'étendue, comme chez les Pleurobranchus membranaceus et auran- 
tiacus, ou seulement une partie plus ou moins considérable, comme chez le 
Pleurobranchus plumula, Monterosati et tuberculatus. Chez le Pleurobranchæa 
Meckelii, cette cavité est aussi développée que chez les Pleurobranchus, mais ne 
m’a présenté aucune trace de coquille. 

Nous allons décrire la cavité coquillière du P/eurobranchus tuberculatus, ayant 
pu étudier la structure de ses parois avec plus de soin que chez nos autres 
Pleurobranchidés. 

Outre la membrane de nature conjonctive dont nous avons signalé l’existence, 
on trouve à l’intérieur de la cavité un revêtement épithélial sur toute l'étendue des 
parois ; ce revêtement à peu près incolore ou d’une teinte jaune peu marquée 
chez les autres Pleurobranchus, offre chez le fuberculatus une coloration rouge 
brique. Cet épithélium est constitué par de petites cellules, serrées les unes contre 
les autres, le plus souvent pyriformes et dont l'extrémité en pointe serait fixée aux 
parois de la cavité. Ces cellules sont très petites, elles ont à peine en diamètre un 
quarantième de millimètre. Leur contenu protoplasmatique offre de nombreuses 
granulations orangé-rouge autour d’un noyau hyalin muni de son nucléole. 

Quant à la coquille, elle ne contracte que très peu d’adhérence avec les parois 
de la cavité. Sa face concave repose directement sur le plancher sans être reliée à 
celui-ci par aucune attache musculaire ; le sommet qui est dirigé vers la partie 


(1) Lacaze-Durriers. Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche orangé. Arrales 
des Sciences Naturelles. Quatrième série, T. XI, p. 199-302, PI. 6-12. 


OR 


postéro-inférieure de la cavité, semble seul être un peu engagé dans les tissus, 


comme cela se remarque pour la coquille des Æp/ysia. 


Glande du pied. — Nous avons observé à la face ventrale de trois de nos 
Pleurobranchid£s ( Pleurobranchus membranaceus et tuberculatus, et Pleurobran- 
chæa Meckelii) un organe glandulaire assez étendu. 

Delle-Chiaje, dans son ouvrage sur les animaux sans vertèbres du royaume de 
Naples (1823-28), fait une description sommaire de cette glande chez le P/euro- 
branchea Meckelii, et il est, croyons-nous, le premier à avoir vu et figuré 
(PI XL, fig. 13) cet organe. 

En 1840, Cantraine confirme l’existence de cette glande chez le P/eurobranchæa 
Meckelii ; seulement il ne partage pas l'opinion de Delle Chiaje au sujet de la 
position du conduit excréteur qui, d’après ce dernier naturaliste, viendrait s'ouvrir 
à l'extrémité du tubercule conique que l’on aperçoit à la partie postérieure 
dorsale du pied. Nous avons été plus heureux que Cantraine qui n'avait pu véri- 
fier l’assertion de Delle Chiaje, car il nous a été possible de suivre la marche du 
conduit excréteur de la glande jusqu’à son orifice externe qui se trouve même 
au sommet du tubercule. 

Les autres naturalistes qui se sont occupés de cette espèce de P/eurobranchæa, 
comme Philippi en 1844, se contentent de signaler la présence de cette glande à la 
face postéro-inférieure du pied, sans donner de détails sur sa structure. 

Quant à la glande du pied des P/eurobranchus membranaceus et tuberculatus, 
elle a été vu: szulement chez cette dernière espèce par Cantraine et par 
Philippi (en 1844), mais sans être l’objet d’une étude spéciale. Cantraine, dans sa 
diagnose du Pleurobranchus testidunarius (qui est le P/. tuberculatus de Delle 
Chiaje) décrit ainsi le pied : « Le pied est un peu raboteux et à son extrémité on 
« distingue un corps glanduleux, ovale, plus saillant ; ce corps est l’analogue de 
« celui que nous avons vu dans les Pleurobranchidies. » 

Philippi, en faisant la description de cette même espèce (p. 80), signale aussi 
cette glande et la représente, PI. XXI, dans sa figure de l'animal vu par la face 
ventrale. 

Quint à M. de Lacaze-Duthiers, il ne pouvait parler de cette disposition ana- 
tomique, attendu qu'il a surtout employé pour faire sa monographie deux espèces 
de Pleurobranchus qui en sont dépourvues. 

Cet organe glandulaire offrant la même forme et la même structure chez les 
Pleurobranchus m2mbranaceus et tuberculatus, nous allons en faire la description 
d'après sa disposition chez cette dernière espèce. 

Lorsque l’on examine la face ventrale du pied de ce mollusque, on observe, 
sur la ligne médiane même à l'extrémité postérieure, que l’épiderme est soulevé 


AU 


et qu'il prend un aspect gaufré sur une étendue de 30 à 40 millimètres de lon- 
gueur sur 12 à 15 de largeur. Si l’on enlève avec précaution cet épiderme pour 
mettre à nu l'organe glandulaire, on voit que celui-ci ne présente nullement 
un aspect de glande en grappe, comme cela s’observe pour le Gastropteron 
Meckelii, mais celui d’une poche gaufrée à parois internes de nature glandulaire. 
L’épiderme est souvent accolé d’une façon si intime aux parois sinueuses de cette 
glande que l’on déchire ces dernières en voulant mettre à nu tout l'organe 
(fig. 113). 

Cette glande est aussi, proportionnellement à sa longueur, beaucoup plus large 
que celle du P/eurobranchæa. 

Lorsque l’on examine l’intérieur de cet organe, on observe au milieu de ses 
nombreux replis, un liquide un peu lactescent au sein duquel flottent une multitude 
de cellules sphériques. Ces cellules, d’une coloration blanche très pâle, montrent 
toutes intérieurement de nombreuses granulations et aussi de petits cristaux 
irréguliers mais très hyalins qui, sous l’action d’un acide, disparaissent avec 
effervescence. 

Comme il n’existe pas chez les P/. fuberculatus et membranaceus de tubercules 
à la face dorsale du pied, comme chez le P/eurobranchea Meckelii, nous avons 
dû rechercher en un autre point l'orifice externe de cette glande. Il nous a été 
impossible de trouver de conduit et d'ouverture externe permettant aux produits 
de cette glande desortir; nous nous demandons cependant si chez ces deux espèces 
de Pleurobranchus, la masse glandulaire du pied ne verserait pas ses produits par 
les nombreux petits orifices que l’on peut voir à la face ventrale sur toute l’éten- 
due de la glande. 

Nous avons figuré, vu de grandeur naturelle, cet organe pris chez le P/. 
tuberculatus (fig. 113), puis à un très fort grossissement, quelques-uns de ses 
éléments cellulaires (fig. 114). 

Quel est le rôle de cette glande? C’est ce que nous ne pouvons dire. De nou- 
velles recherches, faites au double point de vue chimique et histologique, seraient 
nécessaires pour arriver à connaître ses véritables fonctions. 

Nous établissons pour les divers Pleurobranchus que nous avons recueillis soit 
dans le golfe de Marseille, soit dans celui de Nice, deux groupes bien distincts : 
l’un comprend les espèces chez lesquelles l'organe copulateur vient déboucher 
même à côté de la vulve, dans une sorte de cloaque génital ; l’autre est formé par 
celles dont l'organe copulateur est complètement séparé de la vulve et se trouve 
placé à une certaine distance en avant de cette dernière. 

Si nous voulions tenir compte de tous les autres caractères tirés de la structure 
des mâchoires, de la radula, de la coquille ou du manteau, nous serions conduit à 
admettre pour chacune de nos cinq espèces un groupe spécial. En effet, chez le 


RE 


plumula, que nous considérons comme le type du genre Pleurobranchus (1), les 
dents dela radula sont longues et grêles, et leur extrémité libre présente une série de 
petites dentelures (fig. 106); le faciès général de ces organes est par suite tout 
différent de celui que nous offrent les dents des autres espèces. 

Dans le premier groupe qui constitue le véritable genre Pleurobranchus, 
nous étudierons les P/. plumula, aurantiacus et Monterosati, tandis que dans le 
second, auquel nous laissons la dénomination d’Oscanius, imposée par Leach en 
1847 pour le membranaceus seulement, nous mettrons avec cette dernière espèce, 
le PJ. tuberculatus (testidunarius de Cantraine). Il va sans dire, que la diagnose 
établie par Leach pour son genre Oscanius, a été sensiblement modifiée par nous 
comme on le verra plus loin, et quant au genre Susania créé en 1857 par Gray 
pour le PJ. tuberculatus, nous l’avons mis en synonymie. 


GENRE PLEUROBRANCHUS, Cuvrer, 1806 


Synonymes : BERTHELLA, BLAINVILLE, 1825. 
CLEANTHUS, GrAY, 1857. 


ANIMAL présentant un corps elliptique, convexe ; manteau non échancré en avant et 
en arrière, à bords libres, couvrant plus ou moins toute la région dorsale ; 
rhinophores auriformes reposant sur le point d'insertion d'ux disque trapézoïide 
constituant une sorte de voile buccal ; yeux visibles, situés à la base externe 
des rhinophores. 

Pied volumineux, séparé du manteau par un profond sillon circulaire. 

Branchie bipennée, libre sur plus des deux tiers de sa longueur; l'anus est 
placé immédiatement en arrière du point d'insertion de l'organe respiratoire, et 
uu peu en avant, nous avons les orifices génitaux réunis dans une sorte de cloaque. 

Deux mâchoires cornées disposées sur les côtés de la bouche et constituées 
chacune par une multitude de petites pièces chitineuses. 

Radula multisériée, très large, sans dent médiane, mais dents latérales très 
nombreuses ( ©, 0, © ). 

CoquiLce interne calcaire, placée dans une cavité sous-palléale ; sa grandeur paraît 
être en raison inverse des dimensions et de l'épaisseur du manteau. Elle est 
convexe, oblongue et lamelleuse; postérieurement, elle présente un nucléus spiral 
plus ou moins accentué. 


(1) Comme nous le faisons observer plus loin en donnant la description des P/. plumula et auran- 
tiacus, c’est bien à la première espèce que se rapportent les dessins des mâchoires et de la radula 
figurés par M. Lacaze-Duthiers et non au Pleurobranche orangé. 


PLEUROBRANCHUS PLUMULA (Moxracu). 


Synonymes : PLEUROBRANCHUS, STELLATUS, Risso, 1826. 
PL. OcerLarus, Delle Chiaje, 1828. 


AN1IMaAL oblong, ovoïide ; téguments de consistance assez délicate et d’une coloration 
générale jaune hyalin. — Manteau épais, très grand, plus vivement coloré que 
le reste du corps et très peu échancré en avant. — Pied petit, ovale et totale- 
ment caché par le manteau.— Branchie pennatiforme, pliée longitudinalement, 
composée d'une quinzaine de pinnules disposées de chaque côté de son axe longitu- 
dinal. Les orifices de la génération réunis en une sorte de cloaque génital sont 
placés en avant de L'insertion branchiale; en arrière de celle-ci se trouve l'anus. 

Les deux mächoires d'aspect guilloché, composées d'une multitude de pièces 
chitineuses un peu en forme de losange et terminées antérieurement par un seul 
denticule. Radula lamelliforme ayant pour formule 150,0,150; ces dents laté- 
rales, plus ou moins grêles, offrent immédiatement au dessous de leur crochet ter- 
minal, huit à dix petites dentelures. 

CoquiLce haliotidiforme, assez résistante, translucide et irisée; spire peu proé- 
minente: coloration jaune d'ambre. Dimensions 8 millimètres de long sur près 
de $ millimètres de large. 

Dimensions maxima de l'animal: 29 millimètres de longueur sur 20 mil- 


limètres de largeur. 


Cette espèce de Pleurobranchus se trouvait assez fréquemment dans le golfe de 
Marseille, de 1873 à 1875; depuis cette époque, elle est devenue assez rare et nous 
n'avons pu, ces dernières années, en avoir que trois exemplaires. On la trouve 
dans les fonds coralligènes ainsi que dans les fonds de zostères, depuis la côte 
jusqu’à une profondeur maximum de 20 à 25 mètres. 

De toutes les espèces de Pleurobranchus c’est celle qui paraît être la plus répan- 
due dans la Méditerranée; elle a été signalée par presque tous les naturalistes qui 
ont publié la liste des mollusques de telle ou telle région de cette mer. Vérany la 
nomme dans ses deux catalogues (1846 et 1862) des golfes de Gênes et Nice; Delle 
Chiaje, Philippi et le marquis de Monterosato l'ont rencontrée fréquemment sur 
les côtes de la Sicile et du golfe de Naples ; Cantraine, dans l’Adriatique.... 
Les nombreux individus qui ont servi à M. Lacaze-Duthiers pour étudier l’orga- 
nisation des Pleurobranchus, ont été pris sur les côtes d’une des îles Baléares. 

Le manteau de cette espèce est épais et très grand. Sur toute la surface jaune 


hyaline (quelquefois presque orangée) de cet organe, on remarque avec une bonne 
15 


loupe la présence d'une multitude de ponctuations plus foncées ; ces ponctuations 
sont formées chacune par un petit amas de spicules calcaires fusiformes qui, sous 
l’action de l’alcool disparaissent souvent, et alors en ces points, au lieu d’avoir de 
petites éminences, nous avons au contraire des creux, ce qui donne au manteau 
l'aspect d’un crible. Ces dernières particularités ne sont visibles qu'avec un gros- 
sissement de cinquante à soixante fois en diamètre. 

Les téguments palléaux du P/. aurantiacus présentent bien des spicules cal- 
caires de diverses sortes, mais n'offrent jamais ce faciès pointillé du p/umula. 

Le pied est relativement petit et recouvert par le manteau dans toute son 
étendue. 

La Pranchie, de dimension moyenne, occupe la rainure comprise entre le pied 
et le manteau; elle est toujours cachée par ce dernier. Cet organe, d’une teinte 
jaune pâle très hyalin, se compose de 14 à 15 pinnules de chaque côté de son axe 


longitudinal. 


Mäâchoires.—Ces corps au nombre de deux sont constitués chacun par une plaque 
ou lame d’une seule pièce, de consistance cornée, une fois et demie plus longue que 
large, tronquée antérieurement, oblongue postérieurement ; cette lame, dégagée des 
tissus qui l’entourent, offre une belle teinte ambrée hyaline. Son aspect guilloché est 
dû à l’emboîtement réciproque des petites pièces, de forme un peu losangique, qui 
les constituent. Le dessin de M. Lacaze-Duthiers (PI. 7, fig. 7), tout en donnant une 
idée assez exacte de l’ensemble de ces pièces, estincomplet dans les détails ; ainsi il 
donne trop peu de largeur à la partie inférieure de chacune d'elles; il n’a pas figuré 
les deux fortes saillies latérales qui retiennent ces pièces les unes aux autres; il dit 
même dans son texte que «les angles latéraux du losange sont tout-à-fait arrondis. » 

Nous donnons dans notre troisième planche, fig. 107, deux de ces pièces vues 
de face, dessinées à un grossissement d'environ 350 fois. On voit sur le milieu des 
bords latéraux de chacune d’elles une saillie qui sert à leur emboîtement ré- 


ciproque. 


Radula. — Va radula forme un quadrilatère près de deux fois plus long que 
large; elle est composée d’un nombre considérable de dents, disposées suivant 
une centaine de rangées. Ces dents appartiennent toutes à une seule espèce, dents 
latérales ; les dents rachidiennes où médianes font complètement défaut. 

Chaque demi-rangée possède plus de 150 dents latérales; ces dents, d’abord 
assez courtes et massives, s’allongent en s’éloignant de la ligne médiane et devien- 
nent alors assez grêles; vers la centième, elles arrivent à leur maximum de déve- 
loppement, et sont en ce point plus de deux fois plus longues que les premières. 
Les dernières vont en décroissant et s’atrophient plus ou moins. 


— 115 — 


L'intervalle rachidien est à peu près nul et ne nous a jamais offert de traces 
de dents médianes. 

Bien que M. Lacaze-Duthiers ait donné une figure très exacte de ces dents (1) 
(PI. 7, fig. 6), nous avons cru devoir représenter deux dents latérales de dimen- 
sions différentes. L’une (fig. 106 4), prise près de la ligne rachidienne (la 2° dent), 
l’autre , beaucoup plus loin (la 64°) ; ces deux dessins feront mieux comprendre 
qu’une description la forme élancée de ces organes, par rapport aux dents de nos 
quatre autres Pleurobranchus et la position des 8 ou 10 dentelures qui occupent 
le tiers supérieur de la lame cultriforme. Le denticule terminal, plus recourbé que 
les autres, est plus profondément détaché du reste de la lame. Le talon de ces 
organes est relativement très peu large, ce qui permet aux dents de recouvrir les 
deux ou trois rangées précédentes. 


Coquille. — Elle est assez résistante, translucide, luisante et légèrement irisée. 
Les stries d’accroissement de cette coquille sont assez rapprochées les unes des 
autres et perceptibles à l'œil nu, surtout à la face interne. La cuticule n’est point 
visible et doit adhérer intimement à la substance calcaire. L'examen d’un fragment 
de la coquille, fait à l’aide du microscope ou même seulement d’une forte loupe, 
montre, sur les deux faces, une multitude de replis longitudinaux ; ces replis, assez 
rapprochés les uns des autres, occupent l'intervalle des stries d’accroissement. 
C'est à cette structure, très accentuée chez cette espèce, qu'est dû l'aspect irisé 
des deux faces de la coquille. 

Sa coloration générale est nettement ambrée. 

La spire, peu proéminente, n’est pas terminale et se trouve un peu rejetée sur 
la face dorsale. 

La coquille décrit deux tours et demi. 

Longueur moyenne : 7 millimètres sur 4 de largeur. 


PLEUROBRANCHUS AURANTIACUS, Risso, 1826. 


Syn. : PLEUROBRANCHUS ELONGATUS, Cantraine, 1840. 


ANIMAL offrant un corps ovoïide, d'une coloration générale jaune orangé hyalin, par- 
fois orangé vif; tissus très délicats. Manteau petit, ne recouvrant ni le voile 


(1) M. Lacaze-Duthiers n’indiquant nulle part, ni dans le texte, ni dans l’explication des planches, 
dans quelle espèce de Pleurobranchus il a pris la radula qui lui a servi de modèle pour son dessin, 
on pourrait croire que ces organes appartiennent au P/eurobranchus aurantiacus, ce qui ne peut pas 
être, les dents de cette espèce étant totalement différentes, comme on peut le voir par les descriptions 
et les figures que nous donnons de ces organes chez cette dernière espèce. 


— 116 — 


buccal et les rhinophores, ni l'extrémité du pied. Pied près de deux fois plus 
long que le manteau et aussi large que celui-ci. Branchie pennatiforme, pliée 
longitudinalement, assez longue et présentant de 16 à 17 pinnules de chaque 
côté de son axe médian longitudinal. En avant de l'insertion de ce dernier or- 
gane, nous avons les deux orifices de la génération réunis en une sorte de cloaque 
génital; en arrière, se trouve l'anus. 

Les deux mâchoires, d'aspect guilloché, composées d’une multitude de pièces 
chitineuses, possédant chacune sur les côtés de son denticule terminal antérieur, 
5 denticules (ou dentelures) moins forts. Radula lamelliforme, ayant pour for- 
mule 70, O, 70; ces dents latérales crochues n’offrent pas de crochets latéraux. 

CoquiLze auriculiforme, à spire un peu saillante ; test solide, épais, mais trans- 
parent; coloration d'un jaune d'ambre mat. Dimensions : 11 millimètres de long 
sur 7 de large. 

Dimensions maxima de l'animal : 31 millimètres de longueur sur 17 de largeur. 


Nous n’avons pu nous procurer que quelques individus du P/eurobranchus 
aurantiacus. Cette espèce paraît être plus rare dans le golfe de Marseille que le 
Pleurobranchus plumula avec lequel il présente une assez grande ressemblance au 
point de vue de la coloration. L'un et l’autre sont en effet d'un jaune orangé; 
seulement cette coloration est très pâle ou simplement jaune chez le p/umula, 
tandis que chez l’aurantiacus, elle est toujours très prononcée, tournant parfois 
presque au rouge. 

Le manteau, qui est peu étendu, laisse à découvert une partie de la région 
céphalique et l'extrémité du pied; par suite de sa faible épaisseur, 1l permet de 
deviner la forme générale de la coquille. Une multitude de spicules calcaires à 
3, 4 ou $ branches, répandus au milieu des tissus palléaux, donnent à ceux-c 
une certaine consistance. 

La 2ranchie, plus longue que chez le P/eurobranchus plumula, est complètement 
cachée par le bord droit du manteau; elle est pennatiforme et possède de chaque 
côté de l’axe de la plume 16 à 17 pinnules. Cette différence dans la longueur de 
la branchie, chez ces deux espèces, a été signalée, p. 233, par M. de Lacaze- 
Duthiers. Comme nous le disons précédemment, il est regrettable que ce 
savant naturaliste n’ait pas toujours insisté sur les différences qui existent, non 
seulement au point de vue extérieur, mais encore dans leur anatomie, entre les 
diverses espèces de Pleurobranchus; car souvent certaines descriptions qui, im- 
plicitement, se rapportent au Pleurobranchus aurantiacus, par suite du titre donné 
à son travail, auraient plus de raison d’être appliquées au P/eurobranchus plumula. 
Ainsi, comme nous le verrons un peu plus loin, la constitution des mâchoires et 
de la radula de l’aurantiacus s'éloigne assez de celle qu’il semble lui attribuer. 


NN — 


Le pied, plus développé que chez le Pleurobranchus plumula, dépasse plus ou 
moins le bord postérieur du manteau lorsqu'on examine un animal en marche; 
mais, lorsque le mollusque est au repos, il le rentre à peu près complètement, et il 
en est de même lorsqu'il a séjourné quelque temps dans l’alcool. 


Mächoires.—Ces deux organes sont iciproportionnellement moins allongés, mais 
plus larges que chez les autres Pleurobranchus; ils forment un quadrilatère dont 
la longueur est à peine une fois et demie la largeur. Les pièces qui les composent 
affectent la même forme générale que celle des mêmes pièces du P/eurobranchus 
plumula ; seulement leur partie antérieure, plus large, offre de chaque côté de la 
pointe terminale une série de dentelures ou denticules (au moins 5) qui descen- 
dent presque jusqu’à la saillie latérale. Ces dentelures ne sont pas d’égale force 
(fig. 104), elles vont en diminuant d’une façon sensible de la première, la plus 
rapprochée de la pointe terminale, à la cinquième, qui parfois est à peine dis- 
tincte. 

Ces organes ont une coloration jaune d’ambre assez prononcé. 


Radula. — La forme générale de la radula est toujours un quadrilatère, un 
peu plus long que large, dont la moitié antérieure est étalée sur le mamelon 
charnu qui occupe le fond de la cavité buccale, tandis que la moitié postérieure, 
enroulée sur elle-même, est contenue dans une espèce de fourreau que l’on désigne 
sous le nom de fourreau de la radula. 

Chez cette espèce, la radula nous a offert au maximum une soixantaine de ran- 
gées de dents. 

Chaque rangée présente de 68 à 72 dents /atérales, placées de chaque côté 
du rachis inerme; celui-ci est toujours très peu large, la première dent latérale 
d'une moitié touchant presque la première dent de la moitié correspondante. 
Ces dents, relativement petites, sont surtout massives dans leur partie basilaire ; 
elles présentent un seul crochet terminal, tourné vers le fond de la bouche. Comme 
on peut le voir sur notre figure 103, ce crochet est court et gros, proportionnel- 
lement au volume de la dent; la base est assez étendue, surtout en arrière. 

Aucune de ces dents, aussi bien celles qui sont voisines du rachis que celles 
qui occupent les bords de la radula, ne m'a offert de traces de denticules; elles 
sont toutes semblables à celle que nous avons figurée (fig. 103) et qui occupait 
le 30° rang d’une demi-rangée. La seule petite différence que l’on peut constater 
entre les premières de chaque demi-rangée (les plus voisines du rachis) et les 
plus éloignées, c’est que celles-ci sont moins massives et ont leur crochet un peu 
plus long et moins recourbé. 


Coquille. — Elle est solide, épaisse, par suite peu transparente, et offre peu ou 


— 118 — 


pas d'irisation; elle est plus convexe que celle du p/umula et plus auriculiforme. 
Sa coloration est d’un jaune ambré mat. 

Ses stries d’accroissement concentriques sont très visibles à l'œil nu ; la spire 
est assez proéminente et se compose de deux tours et demi : seulement cette spire 
ne forme qu’une bien faible partie de l’ensemble de la coquille, celle-ci étant 
surtout constituée par la dilatation considérable de la fin du dernier tour. 

Si nous observons au microscope les détails de l’ornementation de cette 
coquille, nous remarquons d’abord que les fortes stries concentriques que l’on 
distingue à l'œil nu, sont séparées les unes des autres par de plus faibles ; puis 
que l'intervalle compris entre deux stries consécutives offre une multitude de 
nodosités allongées et rayonnantes (par rapport à la spire qui en serait le point 
de départ), plus rapprochées et ainsi plus nombreuses que celles de la coquille du 
PJ. plumula. 

Cette coquille ne nous a montré aucune trace de cuticule, ou du moins celle-ci 
doit adhérer entièrement à la substance calcaire. 

De toutes les espèces de Pleurobranchus, c’est presque la seule dont la coquille 
occupe presque toute l'étendue du manteau, comme l’avait fort bien observé 
Risso; elle est, proportionnellement aux dimensions de l’animal, la plus grande 
et protège par suite d’une manière efficace toute la masse viscérale, ce que sont 
loin de faire les coquilles des autres espèces (1). 

Les dimensions de la coquille de notre plus gros individu étaient de 11 milli- 
mètres de longueur sur 7 de largeur. 


PLEUROBRANCHUS MONTEROSATI, Vayssière, 1880 (2). 
Synonyme : PLEUROBRANCHUS OBLONGUS ? Savigny (3). 


ANiMaLprésentant un corps elliptique, légèrement ovale, bombé, d'une coloration 
générale ocre jaune rosé. Manteau recouvrant tout le corps et offrant en avant 
une légère échancrure ; d’une teinte ocre plus foncé avec quelques grandes taches 
claires et de nombreuses ponctuations ocre brun ou grisâtre. Voile buccal 


(1) Il faut en excepter toutefois le P/ #embranaceus dont la coquille est, proportionnel- 
jement aux dimensions de l’animal, presque aussi grande que celle de l’avrantiacus ; seulement, 
comme nous le verrons plus loin, elle est de nature moïns calcaire et par suite moins résis- 
tante, 

(2) Note sur les différentes espèces de Pleurobranches du golfe de Marseille, p. 8-12, fig. 5, 5a 
et 52 (extrait du Yowrnal de Conchyliologie, publié sous la direction de M. H. Crosse. N° de 
juillet 1880). 

(3} Description de ? Egypte, pl. III, fig. 1 à 7. 


s 


triangulaire portant à sa base deux tentacules dorsaux tubuleux. Pied 
occupant toute la longueur du manteau, mais un peu moins large que celui-ci. 

Branchie pennatiforme, pliée longitudinalement, assez longue et présentant de 
chaque côté 24 à 25 pinnules. En avant de la branchie, les orifices génitaux 
réunis en une sorte de cloaque ; l'anus en arrière du point d'insertion de l'organe 
respiratoire. 

Mächoires d'aspect guilloché, constituées par des pièces chitineuses offrant en 
avant un fort denticule angulaire sans denticules latéraux. Radula lamel- 
liforme ayant pour formule 80, 0,80; ces dents latérales, toutes semblables, 
sont crochues et ne possèdent pas de denticules sur leur côté externe. 

CoquiLce allongée, peu convexe ; spire proéminente; stries d'accroissement assez 
visibles, d'une coloration blanche (parfois un peu ambrée), irisée, translucide; 
testcalcaire assez solide. Dimensions: près de 12 millimètres de long sur $ de large. 

Dimensions de l'animal : $$ millimètres de longueur sur 40 de largeur. 


Depuis 1880, époque à laquelle nous avons créé cette espèce d’après un indi- 
vidu pêché dans le golfe de Marseille, nous avons pu nous en procurer plusieurs 
autres, n’offrant pas de différences entre eux sous le rapport de la coloration 
générale du corps et de l’organisation interne, mais leur coquille nous a présenté 
quelquefois des variations dans ses dimensions longitudinales et transversales, 
ainsi que dans son plus ou moins de concavité. Ces variations peuvent parfois 
modifier assez le faciès de la coquille et amener le naturaliste à douter de l’iden- 
tité de l’espèce, s’il ne peut consulter les autres caractères. Dans la figure que 
nous donnons (PI. 4) de la coquille de cette espèce, nous avons pris pour modèle 
celle dont les caractères nous semblaient les plus accentués. 

Le corps du Pleurobranchus Monterosati est assez bombé ; avec son grand 
manteau qui recouvre le pied, le voile buccal etla branchie, on pourrait prendre 
ce mollusque, lorsqu'il est un peu contracté, pour un individu de Coriocella. 

La coloration ocre jaune du manteau est souvent assez foncée vers le milieu; 
les taches claires, hyalines, de dimensions assez variables, présentent des contours 
irréguliers et sont bordées par un fin liséré blanchâtre. Ces diverses teintes ocre 
jaune ou blanchâtres sont toujours dues à de petites granulations ocre pâle ou 
blanchâtres disséminées dans les téguments presque à la surface; mais réunies en 
amas, elles servent alors à former les taches ocre brun ou grisâtres, ou bien le 
liséré blanchâtre qui circonscrit les espaces clairs. 

Le manteau offre bien dans son étendue quelques nodosités verruqueuses, mais 
celles-ci ne sont jamais bien sensibles chez cette espèce. 

Le pied, bien que complètement recouvert par le manteau, est cependant 
presque aussi grand que lui; les bords de sa face dorsale nous offrent de petites 


HP OE= 


taches hyalines entourées par un fort liséré blanc. La face ventrale est d’une 
teinte ocre jaune plus ou moins pâle. 

Les tissus qui entourent l’ouverture buccale et surtout ceux qui forment infé- 
rieurement le bord antérieur du pied sont tous d’une teinte ocre foncé. 

Le voile buccal est un peu plus coloré que le pied, et il présente quelques taches 
hyalines bordées de blanc. Les tentacules, ocre jaune assez foncé, dépassent un 
peu le bord antérieur du manteau. 

La branchie, la verge ainsi que tous les tissus compris entre le pied et les tégu- 
ments palléaux sont d’une couleur ocre jaune pâle. 


Mächoires. — Les mâchoires sont ovales (fig. 109), guillochées, et d’une teinte 
jaune d’ambre pâle ; elles sont constituées par des pièces assez chitineuses, fortes, 
terminées en pointe, mais ne présentant pas de denticules latéraux. Nous donnons 
(fig. 110) un petit fragment grossi environ deux cents fois en diamètre d’une de 
ces mâchoires; puis (fig. 111 2), deux pièces consécutives vues de profil, pour 
montrer leur mode d’emboîtement, et en 4, ces mêmes pièces grossies trois cent 


soixante fois et vues de face. 


Radula. — Va radula a la forme d’un quadrilatère allongé et présente une 
centaine de rangées de dents; chaque rangée est constituée par 80 dents latérales 
placées de chaque côté d’un rachis inerme. On remarque que ces dents varient 
peu, suivant que l’on observe celles qui sont placées près du rachis ou au con- 
traire celles qui sont situées sur les bords de la radula ; nous avons toujours un 
crochet chitineux assez recourbé auquel fait suite une base assez massive chez 
les premières dents, moins forte chez les dernières, comme l’on pourra en juger 
d’après notre fig. 112; la dent / a été prise près du rachis, la dent 7 à l’autre 
extrémité de la même rangée. Sur les côtés ou l’un des côtés du crochet, nous 
n’avons jamais de denticules. 


Coguille. — Coquille blanche, très allongée, relativement peu concave, assez 
solide, ayant un aspect irisé analogue à celui que présentent les coquilles des Cari- 
naria ; cet aspect est surtout accentué à la face dorsale. La cuticule est peu 
distincte (fig. 108). 

Les stries d’accroissement sont concentriques, très régulièrement disposées, 
peu distantes les unes des autres et assez marquées. Entre les stries principales 
on peut en observer de moins sensibles, parfois même à peine apparentes et tou- 
jours en petit nombre (deux ou trois). Outre ces stries concentriques, nous 
voyons des nodosités produites par un épaississement du test, formant des stries 
longitudinales rarement interrompues. La coloration est, comme nous le disons 


— 1210 


en commençant, d’un blanc parfois un peu ambré, légèrement nacré; cet aspect 
est dû à l’irisation produite par le jeu des rayons lumineux, au milieu des nombreuses 
petites nodosités de la coquille. 

La spire est chez le Peur. Monterosati plus allongée que chez les autres 
espèces ; elle se détache nettement du dernier tour qui constitue ici, comme chez 
tous les Pleurobranches, la presque totalité du test. 

La coquille de notre plus gros individu avait près de 12 mill. de longueur sur 
une largeur maximum de 5 mill. ; celle de notre plus petit n’avait que $ mill. de 
longueur sur un peu plus de 2 mill. de largeur. 

Les dimensions que nons ont offertes les individus eux-mêmes variaient entre 
30 et 5$ mill. de longueur sur 23 à 40 de large. 


Genre OSCANIUS (1) Leacx, 1847 (car. emend.) 


Synonyme : Susanra, Gray, 1857. 


ANIMAL possédant un corps elliptique, convexe. Manteau de grandeur variable, 
plus ou moins échancré en avant, jamais en arrière, à bords libres; rhino- 
phores auriformes, reposant sur le point d'insertion d'un disque trapézoïde, 
sorte de voile buccal; yeux à la base externe des rhinophores. 

Pied plus ou moins volumineux, séparé du manteau par un profond sillon 
circulaire. Branchie bipennée, libre sur plus de la moitié de sa longueur ; à la 
base des pinnules se trouvent des nodosités. Anus placé en arrière de l'insertion 
branchiale. Orifices de la génération complètement séparés ; la vulue est placée 
en avant et un peu au dessous de la branchie; quant au pénis, plus rapproché de 
la région céphalique, il se trouve être toujours protégé par de forts replis des 
téguments latéraux. 

Mächoires cornées, constituées par une multitude de petites pièces chitineu- 
ses; radula multisériée, très large, sans dent médiane, ayant pour formule 
œ, O, ©. 

CoquiLce interne, contenue dans une grande cavité sous-palléale ; convexe, oblongue 
et lamelleuse; de nature calcaire, de grandeur et de consistance très varia- 
bles. Cette coquille offre postérieurement un nucléus spiral plus ou moins 
accentué. 


(1) Nous conservons la dénomination de Leach, mais en introduisant dans la diagnose générique 


de nombreuses modifications. 


OSCANIUS MEMBRANACEUS, Monracu. 


Synon. : PLEUROBRANCHUS Haanrr, Cantraine, 1840. 
PLeur. TusercuLATUs, Meckel, d’après Philippi, 1844. 


ANIMAL corps oblong, d'une teinte générale ocre rouge. Manteau peu épais, présentant 
des tubercules de grosseurs différentes et disposés irrégulièrement ; il est petit, 
arrondi et laisse à découvert une partie du pied et du voile buccal, sa coloration 
est rouge foncé avec des taches claires. Pied volumineux débordant tout autour du 
manteau. Branchie cachée par le manteau, pliée longitudinalement, assez longue, 
présentant 23 à 24 pinnules de chaque côté de son axe longitudinal. En arrière 
de l'insertion branchiale, nous avons l'anus ; en avant, les deux orifices génitaux 
qui sont distincts, d'abord la vulve, puis l'orifice pénial, protégé par deux 
grande membranes triangulaires. 

Les deux mâchoires, d'aspect guilloché, sont constituées par de petites pièces 
chitineuses, présentant en avant un denticule terminal, sur chaque côté duquel 
on trouve un, parfois deux denticules moins forts. Radula lamelliforme, ayant 
pour formule 80, o, 80; les 25 premières dents latérales possèdent au dessous 
de leur crochet terminal, et du côté externe, un denticule qui disparaît chez 
les suivantes. 

CoquiLee frès grande, occupant près de la moitié de la longueur du manteau, assez 
convexe, membraneuse, offrant des stries d’accroissement marquées; d’une colora- 
tion rouge vineux irisé. Dimensions : 43 millimètres de long sur 29 de large. 

Dimensions maxima de l'animal : 12 centimètres de longueur sur 11 de 


largeur. 


Cette espèce était autrefois assez abondante ; nous la trouvions au milieu des 
débris de toutes sortes (débris d’ophiure, d’ophiotrix, de bryozoaires...), que 
les marins, faisant la pêche de /4 Jaco (1), rapportaient dans leurs filets. Cette 
pêche se faisait un peu au large du golfe de Marseille, entre le cap Méjean et 
les îles, sur des fonds vaseux (60 à 70 mètres de profondeur). 

Depuis quelques années, cette pêche ayant été interdite, nous nous trouvons 
réduit, pour nous procurer l'Oscanius membranaceus, à nos draguages ordinaires qui 
bien souvent sont infructueux, même en allant dans les parages où se faisait 
la Vaco. Cependant, le 25 mai 1880, Armand, le patron pêcheur du Laboratoire, 


(1) Cette pêche se faisait au moyen d’un filet à aïlettes que l’on traînait dans les fonds vaseux ; 
ce filet était complètement dépourvu de chaînes ou de cercles de fer, comme en présentent les 


dragues. 


— 123 — 


a été assez heureux pour prendre, entre Riou et Jarre, par 30 mètres de profon- 
deur (sur les limites des fonds coralligènes et de zostères), un individu de taille 
bien supérieure à celle de tous ceux que nous avions pu nous procurer jusqu'à 
ce jour. Cet animal avait presque les dimensions des gros Osc. tuberculatus, 12 
centimètres Sur II. 

Notre figure 96a été faite d’après cet individu, mais avec des dimensions 
moitié moindres. 

La teinte générale des téguments de ce mollusque est ocre rouge, avec des 
taches plus claires à sa face dorsale ; la face inférieure du pied est d'ordinaire d’une 
coloration moins accentuée. Ce qui caractérise le mieux ce mollusque, ce sont 
les différences qui existent entre les dimensions du manteau et celles du pied. Ce 
dernier déborde tout autour et forme à lui seul près des deux tiers de la masse du 
corps, tandis que le manteau, relativement peu épais, ne sert plus qu’à protéger 
la masse des viscères, la coquille et l'organe respiratoire. Cette espèce de Pleuro- 
branchus pourrait servir d'intermédiaire entre les Pleurobranchidés, où le manteau 
est généralement plus développé que le pied, et les Umbrellidés, où l'inverse se 
produit. 

Le manteau chez le membranaceus est irrégulièrement tuberculeux ; ses mame- 
lons charnus, toujours très nombreux, n’atteignent pas le quart du volume de ceux 
que l’on observe à la surface du manteau du /uberculatus, et ils ne sont pas encadrés 
à leur base par une raie violette, comme chez cette dernière espèce. Les bords du 
manteau sont droits ou légèrement sinueux ; antérieurement, nous avons une légère 
dépression, en avant de laquelle on voit les tentacules dorsaux reposant sur le voile 
buccal (fig. 96). Ce dernier organe est relativement petit et de forme trapézoïde, 
quant aux tentacules, ils sont coniques et, comme toujours, formés par une lamelle 
charnue, contournée sur elle-même. 

Le pied, malgré son excessif développement musculaire, n’adhère guère mieux 
aux corps sur lesquels il se trouve, que celui des Pleurobranchus. Ses bords sont plus 
sinueux que ceux du manteau et souvent relevés en partie. Antérieurement, il 
présente une profonde échancrure, au fond et un peu au dessus de laquelle se 
trouve l’orifice buccal; postérieurement, faisant pendant à l’échancrure, nous trou- 
vons une glande qui, chez notre gros individu, avait 3 centimètres de long sur un 
peu plus de 1 centimètre de large. Cette glande, placée même à la face inférieure 
du pied, sous l’épiderme, est tout-à-fait semblable à celle que présente l'Osc. 
tuberculatus, dans la même région; nous avons fait connaître déjà, p. 110, la 
structure de cette glande. 

La plume branchiale, assez longue, est cependant totalement recouverte par le 
bord droit du manteau ; sa base d'insertion est égale à peu près aux deux tiers de sa 
longueur totale. Cet organe présentait 23 à 24 pinnules de chaque côté de la ligne 


— 94 
124 


médiane; ces pinnules ne sont pas placées en face les unes des autres, elles alter- 
nent toujours. À la base de chaque pinnule on observe toujours un fort tubercule 
conique. 

L’anus est situé immédiatement en arrière du point d'insertion de la branchie; 
il est toujours porté à l’extrémité d’un tube assez court. 

En avant de la branchie, nous avons diverses ouvertures : d’abord, même à côté 
de l'insertion branchiale, nous trouvons l’orifice qui met en communication l’appareil 
circulatoire avec l'extérieur ; cet orifice, en forme de boutonnière, est disposé un 
peu obliquement, par rapport au sillon circulaire du corps du mollusque. 

Puis, l'ouverture vulvaire, dont le bord antérieur forme en dehors un prolonge- 
ment membraneux contourné, qui cache plus ou moins l’ouverture. 

Enfin, complètement distinct de la vulve et à une certaine distance en avant, 
on remarque l’orifice par où sort le pénis; cet orifice est porté sur une espèce de 
mamelon, sur les côtés duquel sont insérées deux membranes triangulaires assez 
grandes. C’est, comme on le voit, une disposition bien différente de celle que l’on 
observe chez les Pleurobranchus où les deux orifices vulvaire et pénial sont placés 
l’un à côté de l’autre, dans une sorte de cloaque génital. 

Il nous reste, pour terminer ce qui concerne cette espèce, à décrire les mâchoires, 
la radula et la coquille 


Mächoires. — Ces deux organes, placés comme chez les Pleurobranchus 
au commencement de la cavité buccale, immédiatement en arrière de la trompe, 
se composent d’une multitude de pièces chitineuses qui par leur agencement les 
unes par rapport aux autres donnent aux mâchoires un aspect guilloché. 

Nous avons dessiné, fig. 100, deux de ces pièces vues de face, pour montrer 
surtout la présence à leur extrémité antérieure d’un denticule terminal, sur chaque 
côté duquel se voit un (parfois deux) denticule moins fort. Dans notre figure 101, 
nous avons représenté plusieurs de ces pièces, vues de profil, pour faire ressortir 
les parties qui par leur emboîtement réciproque les relient entre elles. 


Radula.— De forme quadrangulaire, cet organe (fig. 98) est un peu plus 
long que large ; il présentait chez notre grosindividu une quarantaine de rangées 
de dents, mais chez les petits exemplaires ce nombre est moindre. 

Chaque rangée possède 80 dents /atérales placées de chaque côté du rachis qui 
nous a paru être toujours inerme chez les Oscanius aussi bien que chez les Pleu- 
robranchus ; la formule dentaire est donc 80, 0, 80. Toutes les dents latérales 
n’ont pas la même forme ; les premières, en partant du rachis, offrent sur le bord 
externe de leur partie crochue un denticule latéral d’abord assez gros (fig. 99 4, 
première dent latérale), puis allant en diminuant jusqu’à la vingt-cinquième dent 


— 125 — 


(fig. 99 à, 20° dent) chez laquelie le denticule disparaît complètement, et à partir 
de ce point les dents, massives près du rachis, s’allongent et arrivent à leur maxi- 
mum de longueur vers la soixantième (fig. 99 c, 56° dent); celles qui suivent vont 
en s’atrophiant jusqu’à la dernière, qui souvent est à peine distincte. 

Il n’y a guère que le tiers antérieur de la radula qui soit étalé sur le mame- 
lon lingual, tout le reste de l'organe est enroulé et enfermé dans le fourreau 
radulaire. 


Coquille.—VLa coquille a un aspect membraneux,semi-transparent, luisant etirisé. 
Sa couche de substance calcaire, est recouverte à l'extérieur par une fine pellicule 
qui se détache aisément à l’état frais ou chez les coquilles ayant séjourné long- 
temps dans l'alcool. L'intérieur de cet organe paraît aussi être tapissé par une pelli- 
cule très délicate adhérant d’une façon plus ou moins intime à la couche calcaire. 

Sa coloration est d’un rouge vineux irisé. 

Cette coquille est toujours très concave, surtout chez les gros individus (fig. 97); 
elle présente, comme système d’ornementation, de nombreuses stries d’acrois- 
sement, plus ou moins accentuées: entre ces stries principales, on en observe 
d’autres, microscopiques, sinueuses, qui forment la structure caractéristique de 
cette espèce. Nous n’avons jamais remarqué la moindre trace de nodosités 
longitudinales. | 

La spire, extrêmement petite, ne serait presque pas visible si dans cette région 
il n’existait pas d'ordinaire une sorte de deuxième couche calcaire formant un 
empâtement blanchâtre. La spire n’est composée que de deux tours; la fin du 
second constitue à peu près toute la coquille dont la large ouverture forme la face 
inférieure ou interne. 

De toutes les coquilles de Pleurobranchus et d'Oscanius, c’est celle de l'Osc. 
membranaceus qui rappelle le plus certaines coquilles d’Aplysies par sa forme et 
par sa constitution. Elle est presque ovale, son bord gauche revient légèrement 
en dedans tandis que son bord droit et son bord antérieur sont dilatés. 

Les dimensions de la coquille de notre gros individu sont celles du dessin que 
nous donnons (fig. 97), 43 millimètres de longueur sur 29 de largeur maximum, 
mais d'ordinaire elles n’excèdent pas 25 à 30 sur 13 à 16. 


OSCANIUS TUBERCULATUS, Delle Chiaje, 1828. 


Synonymes : PLEUROBRANCHUS  FORSKAHLI, Delle Chiaje, 1828. 
PIEUROBRANCHUS MAMMILLATUS, Schultz, 


PLEUROBRANCHUS TESTINUNARIUS, Cantraine, 1840. 


AntMaz Corps elliptique, globuleux, d'une coloration ocre rouge. — Manteau 
très grand, épais, de forme elliptique, échancré en avant, présentant pres- 


— 126 — 


que sur toute sa surface de gros tubercules polygonaux qui, vers la partie cen- 
trale du dos, sont chacun contenus dans une maille d'un réseau rose carmin ; la 
coloration du manteau est plus foncée que celle du reste du corps. Pied de même 
forme,mais un peu plus petit ; à sa face inférieure et postérieure se trouve une 
glande. — Branchie très longue, pennatiforme offrant une vingtaine de pinnu- 
les de chaque côté de son axe. Anus placé en arrière de l'insertion branchiale ; 
orifices génitaux distincts, situés en avant de l'organe respiratoire, on trouve 
d’abord la vulve, puis, un peu plus en avant, le pénis protégé par deux mem- 
branes triangulaires. 

Mächoires lamelleuses, un peu réniformes, constituées par de petites pièces 
offrant chacune de 9 à 11 denticules en avant. — Radula ayant pour formule 
180 à 200,0, 180 à 200 ; ces dents latérales sont crochues et ne présentent pas 
de denticules latéraux. 

CoquiLLe auriculiforme, très petite, convexe, avec une spire un peu proëéminente 
et des stries d'accroissement assez marquées, de consistance assez solide, d’une 
coloration ambrée pâle. Dimensions 6 millimètres de long sur 3 de large. 
Dimensions maxima de l'animal:19 centimètres de longueur sur 14 centimètres 
de largeur. 


Les meilleures figures de l'Oscanius ( Pleurobranchus) tuberculatus ont été don- 
nées par Philippi en 1844 ; les deux dessins coloriés de ce naturaliste reproduisent 
très fidèlement l’aspect de ce mollusque, surtout celui où l'animal est représenté 
vu par la face dorsale ; M. P. Fischer donne une reproduction noire et réduite 
de moitié de cette dernière figure dans son ouvrage de conchyliogie. 

De toutes les espèces de P/eurobranchus ou d'Oscanius,le tuberculatus est la plus 
grosse, car elle atteint quelquefois de 16 à 19 centimètres de longueur sur 12 à 
14 de largeur. Cet animal est, comme on le voit, sensiblement plus volumineux que 
notre gros individu de l’Osc. membranaceus, lequel n'avait pas 12 centimètres sur 
11, et aussi plus allongé. La teinte générale de ce mollusque est ocre rouge plus 
ou moins accentué suivant les parties que l’on examine. 

Le manteau est tuberculé, comme l'indique la dénomination spécifique de cet 
animal ; mais les gros tubercules, au lieu de présenter dans leur position l’irrégu- 
larité que l’on observe chez ceux du wembranaceus, sont au contraire placés 
suivant un certain nombre de rangées à peu près longitudinales ($ à 7) occupant 
tout le milieu de la surface dorsale. Ces tubercules sont coniques et offrent tous la 
même grosseur. Quant à ceux des parties latérales, ils ont un volume sensiblement 
moindre et vont en diminuant de grosseur à mesure que l’on se rapproche des bords 
du manteau. Mais ce qui fait encore mieux ressortir les gros tubercules de toute la 
partie centrale dumanteau, donnantà cet ensemble l’aspect d’une carapace de tortue, 


c’est la présence autour de la base de chaque tubercule d’un liséré rose carmin qui 
forme une sorte de réseau à grandes mailles hexagonales ou pentagonales ; c’est 
cette disposition qui avait valu à cet animal le nom spécifique de estidunarius 
donné en 1840 par Cantraine et qui, bien que moins ancien que celui de 
tuberculatus, est souvent employé par les naturalistes. 

Le manteau est très grand, épais et de forme elliptique; il recouvre tout le 
corps de ce mollusque, si ce n’est en avant où il présente une profonde échancrure 
par laquelle sortent les rhinophores. A part cette échancrure, les bords du manteau 
sont droits. 

A la face inférieure, le long de la rainure, les téguments palléaux sont lisses et 
d’une teinte jaune. 

Le pied offre à peu près la même forme que le manteau, mais ilest toujours un 
peu plus petit surtout en longueur, car il ne commence que 15 à 20 millimètres 
en arrière du bord antérieur palléal. Inférieurement, sa surface est un peu 
raboteuse sans présenter toutefois de petits tubercules ; mais sur toute l’étendue 
de ses bords supérieurs, nous trouvons une multitude de petites verrues analogues 
aux tubercules des bords du manteau. 

A l’extrémité du pied, on remarque un organe glanduleux semblable à celui que 
nous avons déjà signalé chez l'espèce précédente, organe dont nous avons fait la 
description au commencement du chapitre consacré aux Pleurobranchidés. 

La #ranchie, qui est très longue et arrive quelquefois à dépasser un peu l'extré- 
mité du manteau, est pennatiforme et pliée en deux comme chez les Pleuro- 
branchus. Elle présente de chaque côté de son axe longitudinal une vingtaine de 
de pinnules. 

L’anus est placé immédiatement en arrière de l'insertion branchiale. Un peu en 
avant de l’organe respiratoire nous trouvons les orifices distincts de la génération; 
d’abord la vulve, puis, à une certaine distance, le pénis. Ces deux orifices, surtout 
le dernier, sont protégés par des membranes. 

C’est un peu au dessus de la membrane qui protège la vulve que l’on observe 
l’orifice qui met en communication l'appareil circulatoire avec l'extérieur. Cet 
orifice se trouve assez facilement, même sur des animaux conservés dans l'alcool 
depuis quelque temps; il se montre d'ordinaire sous l'apparence d’une petite 
concavité dans laquelle il est possible de faire pénétrer facilement une assez forte 
pointe à dissection. 


Mächoires. — Ces organes sont très développés chez l’Oscanius tubercu- 
latus surtout en largeur; ils présentent chacun un aspect réniforme, tronqué en 
avant; c’est de ce côté qu’ils sont intimement unis l’un à l’autre par leur bord 


— 128 — 


interne sur une longueur égale à un quart de leur longueur totale (fig. 116) ; 
leur coloration est d’un jaune d’ambre assez intense. 

Les mâchoires sont directement appliquées sur la face inférieure et les parois 
latérales de l'entrée de la cavité buccale, leur bord antérieur, celui qui est tron- 
qué, étant dirigé en avant et faisant suite en quelque sorte à la trompe. 

Nous avons essayé de représenter dans notre fig. 116 l’aspect guilloché 
qu'offrent ces organes vus sous un faible grossissement ; les pièces qui les consti- 
tuent, intimement accolées les unes aux autres, sont disposées suivant des lignes 
obliques, comme on peut le voir sur notre figure d'ensemble ainsi que sur le 
fragment très grossi que nous donnons (fig. 117). 

Ces pièces (fig. 118 £) sont au moins trois fois plus longues que larges; vues par 
leur face externe (celle qui est tournée vers l’intérieur de la cavité buccale), elles 
offrent en avant un denticule médian très fort sur chaque côté duquel se trou- 
vent quatre ou cinq denticules, beaucoup moins gros et allant en décroissant du 
premier au cinquième qui souvent est à peine perceptible. Quelquefois le denti- 
cule terminal se bifurque (fig. 118 4), mais le fait est assez rare. Les denticules ne 
descendent jamais aussi bas le long des côtés, que chez le PJ aurantiacus (fig. 
104). Un peu au-dessous du milieu de la longueur de ces pièces et de chaque 
côté nous trouvons une forte saillie, dont on peut voir la disposition sur notre 
fig. 119; ces saillies, destinées à fixer les pièces entre elles, ne sont guère visibles 
sur l’ensemble des plaques, cachées qu’elles sont par les extrémités antérieures 
des pièces situées en arrière. 

Quant à leur extrémité postérieure, elle est obtuse et toujours recouverte par 
les denticules de la pièce placée au dessous d’elle. 

Les pièces constitutives des mâchoires ne présentent pas toujours les caractères 
que nous venons de donner ; ainsi antérieurement elles sont plus ou moins dépour- 
vues de denticules et peuvent, même n’en offrir aucun, comme celle que nous avons 
dessinée (fig. 118 c) ; cela tient à ce que cette partie des mâchoires fonctionnant 
continuellement et n'étant pas protégée par un mince revêtement épithélial 
comme les trois quarts postérieurs, s’use rapidement, les denticules se brisent et 
bientôt les pièces elles-même tombent. 

Tout-à-fait à l’autre extrémité des mâchoires, nous trouvons des pièces in- 
complètes (fig. 118 4), car c’est en ce point qu’elles se forment, poussant devant 
elles celles qui sont tout-à-fait développées. 

Nous avons trouvé, toujours vers le milieu de chacune de ces pièces mastica- 
trices, une petite cavité qui est un reste du point de formation de chacune 
d'elles; à l'origine on distingue même (fig. 118 4) la petite cavité cellulaire munie 
de son nucléus et de son nucléole. 


Radula. — Nous donnons (fig. 120) une radula repliée sur elle-même, telle 
qu’elle se présente lorsqu'on l’a isolée; étendue, elle forme une espèce de carré, 
un peu plus long que large, d’une coloration jaune pâle. Cet organe est constitué 
par une cinquantaine de rangées de dents presque visibles à l'œil nu; chaque rangée 
a pour formule 200,0,200. Toutes ces dents latérales affectent la même forme 
crochue, elles varient seulement dans leur grosseur suivant qu’elles se trouvent 
placées près de la ligne médiane ou sur les bords de l’organe. Ces dernières (fig. 
121 à) sont plus longues, mais plus grêles que les premières (même fig. 4) qui 
sont trapues surtout dans leur partie basilaire. 

L'intervalle laissé par l'absence de dent wédiane est presque nul, à peine 
aperçoit-on sur l’ensemble de la radula une ligne qui la partage en deux parties 


symétriques. 


Coquille. — Comme nous le disions dans un précédent travail, la coquille de cette 
espèce est, proportionnellement aux dimensions de l’animal, de beaucoup la plus 
petite ; ainsi elle n’atteint pas 7 millimètres chez nos exemplaires de 16 à 18 
centimètres de longueur. Les dimensions de ce petit organe testacé sont loin 
d’être en rapport avec celles de l’animal, comme le supposait M. Lacaze-Du- 
thiers, mais bien en raison inverse de l'épaisseur et de la consistance des téguments 
dorsaux. Ceux-ci, comme nous venons de le dire, acquièrent ici un développement 
considérable ; la coquille ne peut donc jouer aucun rôle protecteur et par suite 
tend à s’atrophier. 

Cette coquille est un peu translucide, luisante, mais non irisée; sa cuti- 
cule externe n’est pas intimement accolée à la substance calcaire et peut se détacher 
par place. L’ornementation consiste en de fortes stries concentriques d’accrois- 
sement, entre lesquelles on peut observer au microscope de très petites et très 
nombreuses nodosités placées longitudinalement. 

La forme auriculée de cette coquille rappelle un peu celle de certaines espèces 
de Succinea; elle est proportionnellement plus allongée et plus bombée que chez 
les autres Pleurobranchus. La spire, assez marquée, est terminale; la coquille 
présente deux tours complets. Sa coloration ambrée pâle est parfois un peu 
grisätre. 

Les dimensions de cette coquille varient de 4 millimètres et demi à près de 7 
millimètres de longueur sur environ 2 à 3 de largeur. 


— 130 — 


Genre PLEUROBRANCHÆA, MEckEz, 1813. 


Synonymes : PLeuRoBrancHIDIUM, Blainville, 1824. 


ANIMAL ovale-oblong, convexe. Manteau ne recouvrant que la partie centrale du 
corps ; bord droit à peine saillant, bords gauche, antérieur ef postérieur 
complètement effacés. 

Tentacules buccaux formant un large voile frontal à extrémités triangu- 
laires aiguës, rhinophores, auriformes, canaliculés. Veux à la base interne 
des rhinophores. — Pied très grand, tronqué en avant, pointu en arrière, 
offrant à son extrémité postérieure une glande dont le conduit excréteur vient 
s'ouvrir à la face dorsale, au sommet d'une petite verrue conique qui termine 
le pied de ce côté. 

Branchie peu développée, placée parallèlement et un peu au dessous du bord 
droit du manteau, pennatiforme et non pliée en deux longitudinalement, comme 
la branchie des Pleurobranchus. En avant de la branche, les orifices vulvaire 
et pénial toujours distincts l'un de l'autre, et un peu en arrière mais au dessous 
du même organe l'ouverture anale. 

Bouche proboscidiforme ; mâchoires fort développées, d'aspect guilloché, cons- 
tituées par une multitude de petites pièces chitineuses; radula lamelleuse, 
présentant quelquefois une dent médiane rudimentaire, sur les côtés de laquelle 
se trouvent de nombreuses dents latérales. 

Coquizce sulle, du moins jusqu'à présent on n'a pu constater sa présence, mais 
il est probable que ces mollusques en possèdent une microscopique, comme celle 
du Gastropteron Meckelii, du Notarchus punctatus.... 


PLEUROBRANCHÆA MECKELII, Lever, 1813. 


Synonyme : PLeurosrancminum Meckeru, de Delle Chiaje, 1828. 


AniMaL d'un gris brunâtre pâle, avec de nombreuses taches ou marbrures brun 
noirâtre sur toute la surface dorsale de l'animal ; le pied à sa face ventrale 
présente une teinte presque noirâtre, si ce n'est près de la glande dont la colo- 
ration est gris blanchâtre. 

CoquiLLe #ulle. 


Cet animal est très rare dans le golfede Marseille, mais on le rencontre assez 
souvent sur d’autres points de la Méditerranée (Nice, Gènes, Alger et surtout 


Naples). 


— 131 — 


Nous avons pu étudier avec soin les mâchoires et la radula de cette espèce, 
d’après un individu trouvé en juillet 1876 par M. Marion, dans un draguage fait 
devant le port d'Alger, à 80 mètres de profondeur. 

Dans l'estomac d’un Pleurobranchæa pris à Nice, nous avons trouvé un frag- 
ment de ruban nidamentaire d’une Aplysia, puis un certain nombre de petits 
mollusques nudibranches (probablement des Polycera). 

Nous n’insisterons pas davantage sur les caractères extérieurs de cet animal; 
les diagnoses générique et spécifique que nous en donnons nous paraissent suf- 
fisantes pour faire connaître le faciès de ce Pleurobranchidé. 


Mächoires.— Les mâchoires sont constituées par deux grandes lames chiti- 
neuses (fig. 124), au moins trois fois plus longues que larges. 

Ces lames, d’un aspect guilloché, ont une teinte jaune verdâtre pâle et sont 
formées par une multitude de petites pièces dont les dimensions sont inférieures 
(deux à trois fois moins grandes\ à celles qui forment les mâchoires des Pleuro- 
branchus et des Oscanius. 

Ces pièces constitutives sont généralement en forme d’hexagones allongés 
(fig. 125,aetb), mais on en observe de formes géométriques diverses (pentagones, 
quadrilatères.. .), parfois aussi de très irrégulières. Ces pièces, qui de prime abord 
paraissent peu épaisses, le sont cependant davantage que celles des Pleurobran- 
chus; elles offriraient même une certaine analogie avec les bâtonnets des mâchoires 
des Haminea. Formées de disques superposés, leur développement s'effectue par 
l’adjonction de nouveaux disques à la base de chacune (voir notre figure 125 c). 

A la partie antérieure de la surface externe de chacune d’elles, on distingue, 
sous un fort grossissement, de petites dentelures rappelant celles des Oscanius 
tuberculatus ; ces dentelures viennent s'appuyer et recouvrir en partie la base des 
deux pièces placées devant elles, comme on peut s’en rendre compte par notre 
figure 126, 2. 


Radula. — Cet organe se compose d’une quarantaine de rangées de dents. pré- 
sentant chacune en son milieu un vide qui correspond à la place qu’occupe la dent 
médiane lorsque celle-ci est présente, fait assez rare, car bien souvent on ne trouve 
dans toute la longueur du rachis que 4 ou 5 dents médianes assez rudimentaires, 
au lieu d’un nombre correspondant à celui des rangées de dents latérales. Ces dents 
médianes sont beaucoup plus petites que les premières latérales, un peu coniques, 
bifurquées à leur sommet. 

La formule dentaire de cette espèce est 70, 1, 70. Les dents latérales ne diffè- 
rent pas sensiblement entre elles, si ce n’est en grosseur ; ainsi on remarque que 
près du rachis elles sont petites, puis vont en grossissant jusque vers le milieu de la 


— 132 — 


demi-rangée, c'est-à-dire jusqu'à la trente-cinquième dent où elles acquièrent un 
volume deux à trois fois plus fort ; à partir de ce point, elles diminuent et 
arrivent, même sur les bords de la radula, à être atrophiées. 

La partie crochue ou crochet principal de chaque dent est, proportionnellement 
à leur grosseur, presque aussi développé chez toutes ; mais il n’en est pas de même 
du denticule ou crochet latéral interne (c’est-à-dire placé sur la face tournée vers 
le rachis) qui, assez fort dans les premières dents, tend à s’atrophier chez celles 
qui sont tout-à-fait latérales. 

Nous avons représenté, fig. 122 4, 4, c, les trois premières dents d’une rangée, 
en partant de la ligne médiane ou rachidienne; puis en 4 nous avons dessiné la 
43° dans la même position, c’est-à-dire telle qu’elle se trouve lorsque l’on observe 
ces organes sans les déranger de leur position normale; enfin nous avons figuré 
à la suite les cinq dernières dents de la même rangée. 

Nous donnons aussi la figure d’une des dents vue de profil, côté interne, prise 
vers la 40°, pour montrer le mode d'insertion du denticule. 

Toutes ces dents sont assez vivement colorées en jaune chitine. 


Coquille. — Nous n'avons trouvé aucune trace de coquille chez les divers indi- 
vidus que nous avons eus à notre disposition ; cependant nous croyons qu'il doit 
en exister une très petite, car sous le manteau nous avons une cavité assez vaste, 
analogue à celle qui existe chez tous les Pleurobranchus. Cantraine avait déjà 
observé ce fait (Malacologie méditerranéenne et littorale, p. 86.) 


ES 


FAMILLE DES UMBRELLIDÆ 


CaNTRAINE, 1840.— DesHayes d’après H.-C. WeiNKAUFF. 


Cantraine, dans sa Malacologie méditerranéenne et littorale, a réuni l'Umbrella 
et la Tylodina en une famille qu'il sépare de celle des Pleurobranchidés. Nous 
adopterons cette division qui nous paraît être fort juste. 

Les genres Umbrella et T'ylodina possèdent une coquille externe, reposant sur 
un manteau très rudimentaire, tandis que chez les Pleurobranchidés celle-ci est 
toujours placée sous les téguments palléaux, dans une cavité. 


Genre UMBRELLA, MarTyN, LAMARCK, 1812. 


Synonyme : GasrropLax, Blainville, 1810. 


ANIMAL possédant un manteau très rudimentaire à bords dentelës, et recouvert 
entièrement par une coquille. 

Piedtrès volumineux, débordant de toutes parts, tuberculeux à sa face dorso- 

4 latérale, lisse à sa face ventrale ; en avant, cet organe présente une profonde 
échancrure au fond de laquelle se trouve la bouche. 

Tête non distincte. Voile buccal triangulaire; tentacules dorsaux enroulés 
sur eux-mêmes et fendus sur toute leur longueur, à leur partie inférieure ces 
organes présentent un renflement à l'intérieur duquel se trouvent des lamelles 
olfactives. Veux sessiles placés entre les tentacules. 

La branchie, située à la partie antérieure du corps, et sur le flanc droit, est 
constituée par une série de petites plumes. 

Orifice génital dans l’échancrure du pied entre la bouche et le voile buccal. 
L'anus en arrière du point d'insertion de la branchie. 

Coquizce patelliformeun peu irrégulière, discoide, déprimée, à bord tranchants; 
son sommet peu élevé est toujours dirigé vers le côté gauche. La face interne qui 
est un peu concave, est généralement calleuse au centre et très lisse vers les 
bords. 


Ro 


Toutes les Umbrella capturées dans le golfe de Marseille ou dans la rade de 
Villefranche nous paraissent appartenir à l’espèce décrite par Lamarck, sous le 
non d'U. mediterranea. Nous croyons que les deux autres espèces recueillies 
dans la Méditerranée par divers naturalistes et désignées sous les dénominations 
d’U. patelloïdea (Cantraine) et d'U. Lamarckiana (Recluz) ne sont que des va- 
riétés de la #editerranea. 


UMBRELLA MEDITERRANEA, Lamarck, 1812. 


ANIMAL présentant un manteau d’une teinte blanchätre, légèrement orangé sur les 
bords. Pied d'une belle coloration orangée à sa face inférieure et sur toute sa 
partie tuberculeuse dorso-latérale ; les tubercules sont nombreux et de grosseurs 
très inégales, le sommet de chacun est blanchätre. 

Toute cette région tuberculée est recouverte par un épiderme brun de consis- 
tance mucilagineuse. 

CoquiLee très déprimée et à stries concentriques; sa face dorsale présente un épi- 
derme jaunâtre de nature membraneuse, cachant la teinte blanche laiteuse du 
test. À sa face inférieure, la coquille est d'ordinaire jaune pâle vers les bords 
et plus ou moins brune au centre. 

Signalons aussi la présence de bandes très brunes allant en rayonnant du 
centre vers la périphérie et n'intéressant que l'épiderme. 

HaBiTaT. — Cette espèce n habite pas seulement la Méditerranée ; M. P. Fischer, 
pendant l'expédition du Talisman ex 1883, l'a rencontrée aux Îles du Cap-Vert. 

On la pêche dans les fonds de zostères, sur la limite des fonds coralligènes, 
par 15 à 4o mètres de profondeur (golfe de Marseille, rade de Villefranche). 

NouRRiTURE. — Ces mollusques paraissent très voraces et peu difficiles sur le choix 
de leurs aliments; nous avons trouvé dans leur tube digestif des débris de Gas- 
téropodes (Trochus, Phasianella.…), de Lamellibranches (Cardium, Arca...), 
de Bryozoaires, d'Echinides et des Foraminifères. Mais, en dehors de ces 
débris, on rencontre surtout des corps allongés, rappelant par leur forme celle 
des graines d'orange, plus gros et beaucoup plus colorés en jaune orangé que 
celles-ci; en dilacérant ces corps et en les examinant au microscope, on reconnaît 
que ce sont des amas de spicules d'éponges appartenant à l'espèce si commune 
dans tout le golfe de Marseille, le Suberites domuncula (/4 piade des pêcheurs). 


Depuis une douzaine d’années, les Umbrella mediterranea se trouvent assez 
rarement dans le golfe de Marseille, même pendant quelque temps (1874-1880), 
nous ne pûmes nous en procurer qu’un seul exemplaire. Les individus que nous 
avons pris depuis 1880, et qui nous ont permis d'étudier l’organisation de ce 


— 135 — 


mollusque, offraient des dimensions assez variables; le plus gros exemplaire que 
l’on ait pêché avait environ 19 centimètres de longueur sur 14 centimètres de 
largeur; quant au plus petit, il avait à peine 9 centimètres sur 7. Généralement, 
leurs dimensions étaient de 12 à 13 centimètres de longueur sur 9 à 10 de lar- 
geur. 

La coquille ne recouvre pas la moitié de la face supérieure de l’animal, le pied 
débordant tout autour, et le manteau lui-même laissant dépasser ses dentelures; 
chez les individus de taille moyenne, cet organe protecteur a de 72 à 75 millimè- 
tres de longueur sur 61 à 63 millimètres de largeur. Comme on le voit par ces 
dimensions, la coquille est proportionnellement moins longue que le corps; quant 
au manteau qu’elle recouvre presque complètement, il offre aussi une forme plus 
arrondie. Cette différence d’environ un quart entre la longueur totale de l'animal 
et sa largeur, est établie par le prolongement un peu en pointe de l'extrémité 
postérieure du pied. 

Les téguments pédieux forment plus de la moitié de la masse totale de l’'Uw- 
brella: il existe peu d’Opistobranches chez lesquels le pied atteigne une aussi 
grande épaisseur, nous ne pouvons guère citer que deux mollusques de ce groupe: 
la Tylodina et VOscanius membranaceus, où nous trouvions un développement 
analogue de cette partie du corps. Le pied se développe bien chez les Bullidés 
et les Aplysiadés, mais c’est surtout en étendue et non en épaisseur. 

Nous ne comptons nullement décrire ici toute l’organisation de l’Umbrella, ce 
travail a été déjà fait avec soin par plusieurs naturalistes, et particulièrement par 
le professeur G. Moquin-Tandon, de Besançon, qui a publié en 1870 une excel- 
lente monographie de cet animal ; nous voulons seulement attirer l’attention du 
lecteur sur quelques points qui avaient échappé à nos devanciers, surtout pour ce 
qui concerne le système nerveux très compliqué de ce mollusque. 

Avant d'aborder notre sujet, il convient de donner une idée générale de la 
disposition des organes, les uns par rapport aux autres, afin de bien faire com- 
prendre les relations qui existent entre eux. 

Chez ce Gastéropode, nous trouvons une superposition des organes, où l’on peut 
reconnaître, selon nous, trois plans assez distincts: #7, qui se trouve immédiate- 
ment sous la coquille et le manteau, et que nous appellerons p/ax supérieur, cons- 
titué par le péricarde antérieurement et un peu à droite, et par l'organe de Boja- 
nus, dont le point d'insertion contre les téguments du corps est situé sur le coté 
gauche et en avant. — Le second plan ou plan moyen contient en arrière et vers la 
gauche, la masse hépatico-hermaphrodite avec les replis de l'intestin; en avant 
et vers la droite, les annexes des organes de la reproduction. — Enfin, dans le 
troisième plan ou plan inférieur, nous avons tout le tube digestif, moins l'intestin, 
ainsi que les glandes salivaires et les centres nerveux. 


La branchie dépend du premier plan, elle décrit une demi-circonférence; mais 
si elle est beaucoup plus longue que chez tous les autres Pleurobranchidés, elle 
est moins large, comme on peut le voir en examinant les figures 3, Planche IV 
et 3 et 4, Planche VIII du travail de M. Moquin-Tandon. Elle occupe la partie 
antérieure et la partie latérale droite du sillon qui sépare le manteau du pied. 

Ces indications générales données, nous allons entrer immédiatement dans notre 
sujet et nous occuper d’abord de la glande que nous avons trouvée dans l’épais- 
seur du manteau. 


Glande du manteau. (1) — Si, après avoir fixé sur son pied un individu encore 
vivant, on enlève avec soin la coquille sans endommager le manteau, on remarque 
que celui-ci a une teinte brunâtre sur toute son étendue, à l’exception, près des 
bords dentelés, d’un anneau blanchâtre un peu sinueux, formé par les muscles 
qui retiennent la coquille. 

L’épaisseur du manteau est très faible; en allant de la face externe vers la face 
interne, nous trouvons d’abord une fine pellicule très fine qui s’enlève facilement. 
Cette pellicule, sorte d’épiderme, d’une coloration ocre brunâtre, est formée 
par un tissu de cellules très petites, irrégulières, la plupart allongées, offrant une 
grande analogie avec celles qui constituent le revêtement rougeâtre de la cavité 
palléale où se trouve logée la petite coquille de lOscanius tuberculatus. 

Sous ce mince épithélium, nous avons une sorte d’hypoderme, de nature con- 
jonctive, dans l'épaisseur duquel on observe quelques corps irréguliers, cristallins, 
calcaires, sorte de spicules rudimentaires. 

C’est au dessous de cette couche que nous avons trouvé une glande d’une très 
faible épaisseur, mais qui occupe tout l’espace contenu à l’intérieur de l’anneau 
musculaire qui retient la coquille, c’est-à-dire presque toute l'étendue du manteau; 
quelquefois même, les ramifications glandulaires arrivent sur les bords de ce dernier. 

Chez certains individus, il n’est guère possible de soupçonner l'existence de cet 
organe glandulaire, soit que l’hypoderme ait acquis chez eux un plus fort déve- 
loppement, soit que la glande elle-même ne fût pas en pleine activité. C’est ce 
qui explique le silence de presque tous nos devanciers (2) au sujet de cet organe; 
nous-même, nous n’en avons reconnu l'existence que d’une manière fortuite. En 
sectionnant le manteau pour étudier les organes internes, nous avons remarqué 


(1) Voir les figures 137 à 139 de notre PI. VI. 
(2) M. Moquin-T'andon, à la fin de sa Monographie (p. 128), signale cependant l’existence de 
« tubes glandulaires » dans l'épaisseur du manteau, et suppose que ces organes débouchent à l’extérieur 


par plusieurs orifices; c’est, à notre connaissance, le seul naturaliste qui ait fait allusion à cette 


glande. 


— 137 — 


qu'il s’échappait de chaque bord un léger nuage opalin, dont la coloration devenait 
plus intense si nous pressions les téguments dorsaux. Cette sécrétion nous a rappelé 
celle qui se produisait à la région antérieure du manteau du Scaphander lignarius 
lorsqu'on venait à le sectionner en ce point; ce liquide, chez ce dernier animal, 
provenait d’une glande jaune contenue dans l'épaisseur de celui-ci; frappé par 
cette analogie, nous nous sommes mis à la recherche de l'organe glandulaire qui 
pouvait produire cette sécrétion chez l’'Umbrella. 

Lorsque cette glande est en plein fonctionnement et que l’hypoderme n’est pas 
trop épais, le manteau examiné avec une forte loupe prend un aspect rugueux ; si 
l’on vient à en transporter un débris sous un grossissement moyen du microscope 
et qu'on l’écrase un peu, on remarque que cette glande est constituée par une 
multitude de vésicules pyriformes, ayant parfois près de 1 millimètre chacune 
(grandeur naturelle) et dont les conduits excréteurs sont tous dirigés vers la 
partie antérieure de l'animal. Ces vésicules présentent toutes, à leur intérieur, un 
contenu granuleux assez opaque, d’une teinte blanc jaunâtre lorsqu'on les observe 
à la lumière directe; elles offrent chacune intérieurement un nucléus assez gros et 
très hyalin, dans lequel nous n’avons jamais pu distinguer de nucléole. Nous avons 
donc affaire à une glande pluricellulaire, dont les éléments (les vésicules) ont con- 
servé une certaine indépendance; chacun d'eux possède un canal excréteur qui 
ne se confond avec les voisins qu'après un certain parcours. Tous ces canaux se 
dirigeant en avant et se reliant les uns aux autres, nous avons recherché et nous 
sommes arrivé à trouver le conduit commun qui verse au dehors les produits de 
cette glande; mais, avant de former ce conduit définitif, on remarque que tous les 
canaux excréteurs de ces diverses vésicules glandulaires en constituent une dou- 
zaine de principaux, venant déboucher à la base du canal de sortie (1). 

Ce dernier, après avoir traversé la bande musculaire, s'ouvre entre deux dente- 
lures (c), sur le bord antérieur du manteau, toujours un peu vers le côté gauche de 
l’animal. 

Nous donnons, figure 137, le dessin de grandeur naturelle du manteau d’un de 
nos individus ; nous avons mis à découvert un tiers de la glande, dans la partie 
où elle acquiert son plus fort développement. Quelquefois, elle n'occupe pas toute 
l'étendue du manteau, mais seulement les deux tiers antérieurs de celui-ci, et sur- 
tout vers le côté gauche. 


(x) Sur l’un de nos individus, nous avons remarqué que les divers canaux excréteurs, au moment 
d'atteindre la bandelette musculaire, s'étaient disposés en deux groupes venant chacun déboucher dans 
un conduit distinct, ce qui fait que la glande verse, dans ce cas, ses produits au dehors par deux 
orifices. Ces orifices étaient placés à peu de distance l'un de l’autre et toujours sur le bord antérieur 


du manteau. 
18 


— 138 — 


Quel est Le rôle joué par cette glande dans l’économie de ce mollusque? A-t-elle 
quelque propriété venimeuse, destinée à éloigner les êtres qui peuvent être hostiles 
à cet animal, ou bien l’'Umbrella se sert-elle de ce produit glandulaire uniquement 
pour se soustraire à la vue de ses ennemis? Dans tous les cas, comme nous l’avons 
déjà dit plus haut, dès que l’on vient à inciser le manteau, il s'échappe de la plaie 
une substance très ténue, d’une coloration opaline, qui trouble l’eau immédiate. 
ment. L'animal de l'Umbrella peut aussi, comme celui du Scaphander, répandre 
une certaine quantité de ce liquide lorsque l’on vient à le tracasser. 

En dehors de cette glande volumineuse, on observe que tous les téguments de 
l’'Umérella présentent une multitude de glandes à mucus qui, par leur sécrétion 
abondante et continue, rendent le corps de ce mollusque excessivement visqueux. 
Ces glandes (fig. 143) sont toutes unicellulaires, leur contenu est tantôt très hyalin, 
tantôt plus ou moins granuleux et opaque, mais on observe toujours, chez les unes 
comme chez les autres, un nucléus muni de son nucléole. Ces organes se trouvent 
surtout dans les téguments pédieux, entre les nombreux tubercules de toute la face 
dorsale de cette région du corps. 

Ces glandes ne sont pas bien enfoncées dans le tissu musculaire, elles sont 
surtout disposées en petits groupes de six à dix, entre la couche épithéliale et les 
muscles, Nous n'avons pu voir si les conduits excréteurs de ces diverses cellules 
glandulaires se réunissaient pour ne former qu’un seul canal débouchant à l’ex- 
térieur, ou bien si chaque conduit excréteur venait s’ouvrir séparément au dehors. 

Au dessus de cette couche glandulaire, nous avons remarqué une sorte de 
réseau particulier, formé par des corps très allongés (fig. 142, a), offrant l’aspect 
de cellules possédant toutes une substance jaune de chitine, condensée à une extré- 
mité de la cellule ou en occupant toute la cavité. A côté de ces corps, on en 
observait d’autres, ayant des formes rappelant celles que nous avons représentées 
dans la mème figure en etc. 

Enfin toutes les parties blanchâtres des tubercules du pied sont formées par 
des amas de cellules plus ou moins allongées, contenant des granulations calcaires. 


Papilles stomacales. — Avant de nous occuper des papilles stomacales, disons 
un mot de orifice buccal qui présente divers appendices que M. Moquin-Tan- 
don a décrits avec soin, mais sur lesquels nous voulons attirer l’attention à cause 
des similitudes de fonctions que l’on peut établir entre eux et les organes qui 
entourent la bouche des Pleurobranchidés. 

Laissons de côté les petits tentacules ou restacules inférieurs quine nous 
paraissent pas avoir d'homologues chez les mollusques voisins (si ce n’est chez 
la Tylodina), et occupons-nous des lames péribuccales et de l’anneau de nature 
cornée que l’on trouve à l’entrée de la bouche. 


— 139 — 


Les lames péribuccales par leur position nous semblent devoir être considérées 
comme représentant chez l’Umbrella, le petit voile buccal que l’on observe chez 
les Pleurobranchus. 

Quant à l’anneau corné, nous devons le regarder comme étant formé par 
les mâchoires ; seulement ces organes ont subi ici une modification assez pro- 
fonde, ils n’ont pas conservé la longueur des deux mâchoires des Pleurobranchus, 
car ils ont à peine 12 à 1$ mill. dans ce sens, mais leurs bords supérieurs et 
inférieurs se sont intimement soudés, sans laisser de traces pour constituer un 
anneau résistant à l’entrée de la cavité buccale. Si l’on observe la structure de 
cet anneau, on voit qu'il est formé par une multitude de papilles chitineuses, peu 
colorées, très serrées les unes contre les autres et analogues à celles que nous 
allons décrire sous le nom de papilles stomacales; seulement ces dernières sont 
beaucoup plus développées en longueur et en largeur et possèdent une certaine 
indépendance par rapport à leurs voisines. 

Les parois de l’œsophage ne nous ont montré aucune trace de formations 
chitineuses. Ces parois sont minces et membraneuses, comme le dit fort bien 
M. Moquin-Tandon ; la muqueuse qui les tapisse intérieurement offre non seule- 
ment des plis longitudinaux plus ou moins accentués, mais aussi une multitude 
de plis obliques et sinueux, circonscrivant de petites cavités. Vers le bas de cette 
région du tube digestif, nous trouvons de nombreux points blanchîtres qui 
rappellent par leur nature chimique et leur aspect les petits amas calcaires que 
M. Lacaze-Duthiers a rencontrés dans l’æsophage du Pleurobranche. 

Mais lorsque l’on pénètre dans la cavité stomacale, on est frappé de l'aspect 
particulier de la couche épithéliale; elle n’offre plus une consistance très faible, 
elle prend tout de suite une certaine dureté et vue sous une forte loupe, on la 
trouve hérissée d’une multitude de pointes, ce qui lui donne quelque ressem- 
blance avec du velours. Sous un plus fort grossissement, on distingue alors la 
forme de ces pointes et l’on voit que l’on a affaire à de véritables papilles 
chitineuses, d’une teinte jaune, qui sont disposées suivant certaines lignes 
correspondant aux bandelettes musculaires longitudinales, C’est une disposition 
tout à fait analogue à celle que nous avons décrite et figurée dans notre pre- 
mière étude anatomique de la Tylodina (1); seulement, chez ce dernier animal, 
les rangées sont moins rapprochées les unes des autres et par suite plus distinctes 
que chez l'Umbrella. 

Nous avons représenté (fig. 144, 4) quelques-unes de ces papilles à un grossis- 
sement d’environ 80 fois. 


t) Recherches sur les genres Pelta et T'ylodina. ( 4». Sc. Natur., sixième série, t. XV, p. 38 
É y > >P:3 
pl. 2 (fig. 24), et 3 (fig. 34), 1883. 


Cette couche de papilles chitineuses nous paraît faire corps avec l’épithélium 
et pourrait même n'être qu'une transformation des cellules épithéliales en certains 
points. Si l’on fait séjourner pendant quelques jours une Umbrella dans l'alcool, 
on remarque que l’épithélium avec toutes ses papilles se détache avec la plus 
grande facilité, laissant à nu les parois musculaires de l'estomac. 

Lorsque l’on examine avec un fort objectif le point d'insertion de ces papilles 
on voit que chacune d’elles est implantée sur une sorte de petite éminence, et 
que sur toute leur longueur elles offrent de nombreuse stries longitudinales; 
chacune de ces stries paraît correspondre à une des granulations de la base des 
papilles (fig. 144 a et à). 

Dans certaines parties de cet épithélium stomacal, on distingue au milieu des 
prolongements chitineux, des corps plus ou moins quadrangulaires (fig. 145) 
offrant des granulations qui rappellent celles que l’on observe à la base des papilles. 
Nous supposons que ces corps sont des matrices de papilles. 


Organes de la Génération. — Va description de la glande hermaphrodite 
donnée par M. Moquin-Tandon est parfaitement exacte ; il en est de même pour 
les divers conduits qui amènent les éléments sexuels à l'extérieur; mais il nous 
semble que ce naturaliste a fait une confusion, quand il parle du rôle physiolo- 
gique que jouent les diverses glandes annexes de cet appareil. 

Nous allons d’abord donner un aperçu rapide de l’ensemble de ce système 
organique en insistant un peu sur les organes annexes. 

Dans notre figure 146, nous représentons l’appareil génital en entier, moins la 
glande hermaphrodite. Celle-ci n’est pas intimement unie au foie, elle est placée 
au devant de cette glande, immédiatement sous le cœur et vient s'appuyer 
sur les glandes salivaires en contractant même une certaine adhérence avec elles. 

Le canal efférent (c) sort de la face postérieure de la glande hermaphrodite, 
passe entre elle et les lobes du foie, et vient aboutir sur le flanc droit de la masse 
viscérale contre lequel on le voit décrire plusieurs circonvolutions; ce canal 
acquiert progressivement et assez vite un volume au moins quinze fois plus 
considérable qu’à son origine (c’), puis brusquement il reprend son volume pri- 
mitif sur un petit parcours (c”’), passe derrière la masse des organes annexes et 
vient aboutir à un renflement (7). 

Ce renflement du canal efférent a été nommé le 4/0 par M. Moquin-Tan- 
don; il présente la forme d’un rein allongé et se trouve d'ordinaire plus ou moins 
enfoncé dans la glande de l’albumine. Cependant, sur un de nos exemplaires, le 
talon faisait complètement défaut en ce point et se trouvait à l'extrémité de la 
région médiane renflée du canal efférent, position qui est certainement anor- 
male. 


La glande 4/2. dans les tissus de laquelle se trouve le talon offre un aspect 
grenu, une coloration blanche légèrement jaunâtre et, si nous la comparons 
aux organes annexes des mollusques voisins, nous constatons qu’elle ressemble 
beaucoup à la glande de l'albumine. Si à cette première inspection nous joignons 
l'examen microscopique, notre assertion devient une certitude ; la glande du talon 
de lUmbrella est bien en effetla glande de l’albumine. 

Il n’est pas douteux non plus que la grosse glande (g/), assez hyaline, d’une 
teinte jaune rosée, dans laquelle la glande de l’albumine est enchâssée, soit la 
glande de la glaire. C’est elle qui fournit au ruban nidamentaire la substance 
mucilagineuse dans laquelle sont englobés les œufs et mis ainsià l’abri des causes 
de destruction pendant les premiers stades de leur développement. 

Nous ne nous occuperons pas de la structure de ces deux organes glandu- 
laires, attendu qu’elle a été décrite avec beaucoup de soin par M. Moquin- 
Tandon, et que c'était une simple confusion dans leur rôle physiologique, que 
ce naturaliste avait faite en attribuant les fonctions de glande de l’albumine à 
celle de laglaire. 

Nous arrivons maintenant à un troisième organe glandulaire (pr), moins volu- 
mineux que celui de l’albumine, d’une teinte jaune orangé, auquel le précédent 
paturaliste avait donné le nom de glande du coude ; cet organe est situé autour 
du canal déférent (qui remplit aussi les fonctions d’oviducte) au point où la vési- 
cule séminale et la poche copulatrice se mettent en rapport avec lui. Cette position 
et la structure microscopique nous poussent à considérer cette glande comme 
représentant chez l’'Umbrella la prostate (fig. 146 pr). Nous retrouvons ainsi, AVEC 
leur attribution véritable, les trois glandes annexes des organes génitaux que l'on 
observe chez les Pleurobranchus ; seulement chez ces dernièérs mollusques, le 
conduit déférent étant complètement distinct de l’oviducte, la prostate n’entoure 
que le conduit mâle. 

Dans notre figure 147, nous avons représenté toute la partie inférieure des 
conduits sexuels, depuis la fin du canal efférent jusqu’à l’orifice externe; nous 
avons complètement isolé ces divers conduits pour bien mettre en relief les rap- 
ports qui existent entre eux. 

On voit d’abord la base de la partie médiane du canal efférent (c’), puis sa 
partie inférieure (c7) venant déboucher dans le renflement que le professeur 
Moquin-Tandon a nommé le talon () ; ce renflement se continue ensuite en un 
tube traversant la glande de l’albumine et une partie de la glande de la glaire, 
pour arriver à la prostate. 

Dans ce court trajet, ce conduit commun des produits sextuels reçoit le canal 
excréteur des deux premières glandes (g/. 4). 

Si nous continuons à suivre le conduit sexuel, nous traversons la prostate et 


c'est en cheminant à l’intérieur de cette glande qu'il reçoit, outre son conduit 
excréteur, le canal unique formé par la réunion des prolongements de la poche 
copulatrice (p. c.) et de la vésicule séminale (vés). 

En sortant de la prostate, on remarque que le conduit des produits sexuels a 
acquis un diamètre presque double, Si l’on ouvre toute cette région qui sert à la 
fois d’oviducte et de canal déférent, on observe que, dans l’intérieur de ce conduit, 
flotte sur toute sa longueur une membrane qui le divise en deux parties. C’est 
grâce à cette disposition que les spermatozoïdes peuvent arriver au pénis sans 
être mélangés aux ovules. 

Telles sont les particularités anatomiques que nous avons cru devoir signaler à 
propos des organes génitaux de l’Umbrella. Nous allons terminer ce chapitre par 
une étude des centres nerveux, étude qui nous a été suggérée par nos précédentes 
recherches sur le système nerveux des Bullidés; notre but, en nous étendant ainsi 
sur l’organisation du collier œsophagien, n’a pas été de refaire le travail de 
M. Moquin-Tandon qui est très exact dans son ensemble, mais de retrouver entre 
les divers ganglions de l’'Umbrella les nombreux rapports que nous avons observés 
et décrits en 1879, entre les centres nerveux chez le Gastropteron, le Sca- 


phander, etc.... 


Collier Œsophagien. — Depuis la monographie de M. Moquin-Tandon, il a été 
donné une figure du collier æsophagien de cet animal par M. Jhering (PI. III, 
fig. 10) dans son Anatomie et Phylogénie du système nerveux des mollusques. 
Ce dessin, exact dans son ensemble, nous paraît être un peu schématique dans 
ses détails. 

Nous allons décrire les divers centres qui forment avec leurs commissures et 
connectifs le collier æsophagien, puis nous étudierons séparément chaque tronc 
nerveux en ayant le soin de signaler les connexions qu’il peut avoir avec les 
troncs voisins. Nous ne suivrons pas ces nerfs dans leur course au milieu des 
organes ; pour cette étude nous renverrons le lecteur au travail du professeur de 
la Faculté de Besançon, qui le plus souvent a observé les moindres troncs jusqu’à 
leurs dernières ramifications. 

Les centres nerveux ont chez ce mollusque une belle coloration orangé rougeä- 
tre, quelquefois presque carmin. Ils sont entourés par un névrilème assez ample, 
offrant une teinte grisâtre (gris de fer) en certains points, particulièrement autour 
des ganglions pédieux et des commissures sous-æsophagiennes; ce névrilème 
accompagne aussi la plupart des troncs nerveux sur une certaine étendue de leur 
parcours. 

Voyons d’abord les ganglions #ccaux. Ceux-ci sont placés, comme chez tous 
les Opistobranches, en avant du collier, à peu de distance de celui-ci et sous le 


Re — 


commencement de l’œsophage ; leur forme est à peu près sphérique, leur couleur 
rappelle tout-à-fait celle des autres centres nerveux. Ces ganglions sont réunis 
l’un à l’autre par une commissure très courte maïs très large. 

De chaque ganglion nous voyons sortir sept troncs nerveux, plus le connectif 
qui le relie au ganglion cérébroïde de son côté; ce connectif est proportionnelle- 
ment assez court, mais volumineux et donne naissance sur le milieu de sa longueur 
à un petit nerf. Le plus gros de ces troncs (#5), sort du bord inféro-postérieur 
(supérieur sur la figure 149), serend à l’œsophage qu'il suit sur toute sa longueur 
et va se perdre sur les parois de la cavité stomacale en donnant sur son long par- 
cours diverses ramifications et en formant même à la partie inférieure de l’æso- 
phage et sur l’estomac une espèce de réseau nerveux représenté par M. Moquin- 
Tandon dans la fig. 4, PI. G, de son mémoire. — Dans nos diverses dissections, 
nous avons toujours vu les nerfs radulaires r, sortir chacun des points d'insertion 
de la commissure interbuccale et s’accoler l’un à l’autre avant de pénétrer dans les 
tissus voisins du fourreau de la radula ; Jhering les représente soudés l’un à l’au- 
tre peu après leur sortie; quant à M. Moquin-T'andon, ila vu parfois ces deux 
nerfs présenter la même disposition que celle que nous avons figurée, d’autres 
fois il les a trouvés complètement distincts. 

Nous ne nous étendrons pas davantage sur les autres troncs nerveux qui sor- 
tent des ganglions buccaux et qui innervent tous les diverses régions du bulbe ou 
les glandes salivaires, nos devanciers les ayant suivis et décrits avec soin. 


Commissures. — Arrivons de suite aux nombreuses commissures qui relient 
entre eux les ganglions Cérébroïdes, Viscéraux et Pédieux. Ces commissures sont 
au nombre de quatre sans compter celle qui rattache les ganglions buccaux aux 
cérébroïdes. 

Nous avons d’abord la commissure cérébroïdale (commissure sus-æsophagienne 
de divers naturalistes); cette commissure, excessivement courte, n'en est réelle- 
ment pas une, comme le fait remarquer avec raison le professeur Moquin-Tandon, 
les ganglions cérébroïdes étant bien souvent accolés l’un à l’autre. 

La commissure viscérale (commissure des ganglions latéraux, M.-T.) est la 
plus forte des commissures sous-æsophagiennes, elle est complètement cylindri- 
que et se trouve placée postérieurement par rapportaux autres lorsque l’on observe 
en place le collier œsophagien. 

La grande commissure pédieuse ou commissure antérieure(r) des pédieux d’après 
M.-T. (pedalcommissur de Jher.) prend naissance sur les bords antéro-internes 


(t) Il convient d’employer les dénominations de commissures antérieure et postérieure pour ces 


commissures pédieuses, attendu qu’elles offrent peu de différences dans leur grosseur et leur longueur. 


— AA 


des ganglions pédieux ; elle est assez large et un peu aplatie d'avant en arrière. 
Son névrilème présente de nombreuses ponctuations pigmentaires noirâtres. 

Une seconde commissure, la petite commissure pédieuse ou commissure posté- 
rieure des Pédieux de M.-T. (subcerebral commissur, de Jhér.), relie les ganglions 
pédieux par leurs bords postéro-internes; cette commissure est moins grosse que la 
précédente, mais un peu plus longue. Sur le milieu de celle-ci, nous avons toujours 
observé un petit nerf allant se perdre immédiatement dans les tissus sous-jacents. 

Enfin, pour terminer ce paragraphe, il nous reste à signaler une quatrième et 
dernière commissure sous-æsophagienne, mais istercérébroidale, dont nous som- 
mes le premier à avoir signalé la présence chez divers Tectibranches. Nous 
l'avons en effet rencontrée et décrite en 1879, chez plusieurs types de Bullidés 
(Gastropteron, Scaphander ...) et nous l’avons trouvé tout récemment chez 
l'Oscanius tuberculatus, le Notarchus punctatus...... 

Cette commisure excessivement grêle ne prend pas naissance directement sur 
les ganglions cérébroïdes, elle s’insère sur le bord inférieur d’un tronc volumineux 
(n. 5) quise rend à l’orifice buccal, formant en quelque sorte une ramification 
basilaire de ce tronc. Cette disposition n'avait point échappé (1) à M. Moquin- 
Tandon; seulement, n’ayant pu suivre ce nerf dans tout son parcours, il n’a pas pu 
constater l’existence de cette commissure. 

Il existe entre les points d'insertion de cette commissure cérébroïdale inférieure 
chez l'Umbrella et ceux de la même commissure chez le Gastropteron et les 
autres Tectibranches une certaine différence qu'il est bon de signaler ; chez ces 
derniers mollusques, la commissure ne sort pas de la base des nerfs $, comme cela 
a lieu ici, mais de petits nerfs voisins (N. prob.) qui se rendent à la trompe. Tou- 
tefois il convient de faire remarquer que chez l’Umbrella, la trompe étant assez 
peu développée, son innervation est faite uniquement par une branche de chacun 
des deux troncs 5, et non par des nerfs distincts. 

Cette petite commissure cérébroïdale est intimement unie au bord supérieur de 
la commissure pédieuse antérieure, et nous paraît être enveloppée par le même 
névrilème, ce qui rend sa dissection assez difficile. 


Connectifs. — Les divers connectifs qui relient les ganglions entre eux sont 
toujours très courts, mais très volumineux ; tels sont les connectifs cérébro- 
pédieux, le long desquels se trouvent accolés les nerfs auditifs, les connectifs 
cérébro-viscéraux et les connectifs viscéro-pédieux. En dehors de ces trois paires 


(1) Ce naturaliste écrit en effet à la page 94 de son mémoire la phrase suivante : « Enfin la cin- 
« quième paire nerveuse du cérébroïde envoie constamment, peu après sa naissance, un rameau qui 
« longe leur face antérieure et vient se perdre sur l’origine de la commissure antérieure. » 


— 145 — 


de connectifs, nous en avons une quatrième paire, que nous avons décrite en nous 
occupant des ganglions buccaux, c’est elle qui rattache ces derniers aux centres 
nerveux sus-æsophagiens. 

Il nous reste à signaler encore un petit nerf qui relie un des troncs nerveux 
(n° 5) des ganglions cérébroïdes à un tronc des centres pédieux ; ce nerf prend 
naissance à côté du point de sortie de la commissure cérébroïdale sous-æsopha- 
gienne, passe en avant du connectif cérébro-pédieux auquel il adhère quelque 
temps, puis arrive sur la branche nerveuse 11, qu’il suit sur une certaine longueur 
avant de s’anastomoser avec elle, On remarque aussi, se confondant avec ce même 
tronc nerveux des ganglions pédieux, deux petits nerfs qui prennent naissance 
autour de l’otocyste et qui passent au dessus du point d'insertion du connectif 
cérébro-pédieux. 

Arrivons maintenant à l'étude des centres eux-mêmes et à celle des nerfs, aux- 
quels ils donnent naissance. Nous ne nous contenterons pas d’une simple énumé- 
ration pour les troncs nerveux qui sortent des ganglions pédieux; nous ferons 
une courte description de chacun d'eux, attendu qu'aucun de nos prédécesseurs 
ne les a étudiés tous en détail. 


Ganglions Cérébroides. — Ces centres nerveux sont les plus volumineux de 
l'Umbrella ; ils forment deux masses un peu pyriformes, reliées l’une à l’autre par 
leur partie allongée qui constitue une commissure très courte, mais large. Leur 
coloration est, comme nous l’avons dit plus haut, d’une belle teinte orangée. 

Ces ganglions fournissent des troncs nerveux à tous les organes des sens, aux 
téguments dorsaux et aux tissus voisins de la bouche. 

Le nerf tentaculaire (nerf 2 de nos figures) est très volumineux ; en sortant du 
bord supérieur du ganglion cérébroïde, il se dirige vers le tentacule dorsal de son 
côté et forme à la base de cet organe des sens un renflement ganglionnaire. C’est 
de ce renflement que partent un grand nombre de nerfs secondaires allant aboutir 
aux diverses parties du tentacule. 

Un peu au dessous de ce ganglion olfactif, nous voyons sortir du nerf tenta- 
culaire une ramification délicate qui se rend à la base de l'œil. Cette position du 
nerf optique est un peu spéciale; car, d'ordinaire, comme l’a démontré M. Lacaze- 
Duthiers pour un grand nombre de cas, les yeux reçoivent leur innervation direc- 
tement des centres cérébroïdes. Nous sommes donc en droit de nous demander 
s’il n’y aurait pas ici un simple accolement du nerf optique (1) contre le nerf ten- 


(1) Faisons remarquer toutefois qu’une disposition analogue se retrouve chez la 7y/odina; le nerf 
optique sort toujours chez ce mollusque du nerf tentaculaire, un peu au dessous du ganglion olfactif 


et il ne me paraît pas exister d’accolement entre lui et le nerf tentaculaire. 
19 


= 46 
taculaire sur les trois quarts de son parcours ou si c’est bien une ramification de 
ce dernier. 

Nos recherches, pour élucider ce point, semblent donner raison à la seconde 
assertion, le nerf optique constituerait toujours chez l'Urbrella une branche du 
nerf tentaculaire, comme nous l’avons déjà observé et figuré chez le Gastropteron 
Meckelii. 

Le nerf labial supérieur (nerf 3), après avoir longé un des côtés du bulbe 
buccal, va se ramifier dans le voisinage de la bouche, un peu au dessus de cet 
orifice. 

On trouve assez souvent, à côté de ce dernier, un petit nerf (nerf 3°), formant 
tantôt une ramification basilaire du tronc 3, tantôt un nerf distinct. Ce petit tronc 
va se perdre dans les téguments buccaux. 

Le nerf labial inférieur (nerf 4) préside à l’innervation des téguments inférieurs 
de l’orifice buccal et donne en outre une petite branche qui va se ramifier dans le 
petit tentacule. 

Du côté droit de l’animal; on observe que ce nerf est beaucoup plus fort qu’à 
gauche; cette différence tient à ce que le nerf de droite envoie une branche 
importante à l'organe copulateur. 

Le petit nerf 4 va compléter l’innervation des téguments circumbuccaux. 

Le tronc 5, presque aussi fort que le nerf tentaculaire, se bifurque à peu de 
distance de son point de sortie; l’une de ses branches (la supérieure) se rend à la 
trompe, l’autre (l’inférieure) innerve les téguments latéro-dorsaux de la région 
antérieure du corps de l’Umérella. 

C’est de la base de ce dernier tronc que sort la petite commissure sous-æsopha- 
gienne (fig. 149, com. cér. 5. æs.), et à côté de cette commissure très délicate, la 
seule anastomose que nous ayons constatée dans le collier nerveux de ce mol- 
lusque. 

Enfin, pour terminer l’énumération des troncs nerveux qui sortent des gari- 
glions cérébroïdes, nous signalerons le nerf auditif; ce petit nerf (0.) naît de la 
face inférieure du ganglion, en dedans du point d'insertion du connectif cérébro- 
pédieux, il suit ce connectif jusqu’au ganglion pédieux, au sommet duquel se 
trouve l’ofocyste. Nous reviendrons sur la description de ce petit nerf, en nous 


occupant des organes des sens. 


Ganglions Viscéraux. — Les centres viscéraux présentent ici une moins grande 
indépendance que chez les Bullidés et les Aplysiadés, cependant ils sont nettement 
distincts des ganglions cérébroïdes et des ganglions pédieux. Si ces deux masses 
cérébrales sont séparées des centres voisins, il n’en est pas de même pour les 


ganglions qui constituent chacune d’elles. 


RG == 

Pour bien se rendre compte de la disposition et du nombre des ganglions qui 
forment les masses viscérales, il faut, sur un animal frais, déchirer et enlever avec 
soin le névrilème assez résistant, parfois aussi peu transparent, qui les entoure. On 
observe alors, comme l’a fort bien décrit M. Moquin-Tandon, deux ganglions (1) 
dans chacune de ces deux masses nerveuses. Ce naturaliste fait aussi observer 
(p. 92), que, du côté gauche, il existe quelquefois un troisième ganglion plus 
petit. Dans les Umbrella que j'ai disséquées, je n’ai jamais remarqué du côté 
gauche ce troisième ganglion viscéral; 1l est cependant fort probable qu'il existe ; 
n'ayant eu à ma disposition qu’un nombre limité d'individus, il ne m'est pas per- 
mis dans mes descriptions de trop généraliser. 

Les quatre nerfs qui sortent des ganglions viscéraux de gauche se rendent tous 
dans les tissus du manteau ou dans les téguments qui relient cette partie du corps 
au pied. Mais les nerfs qui naissent des ganglions viscéraux de droite ont à remplir 
une double fonction, ils sont chargés à la fois de l’innervation des téguments et des 
divers organes qui occupent ce côté du corps (branchie et appareil génital). Le 
volume de chacun d'eux est, pour cette raison, beaucoup plus fort; quant à leur 
nombre, il peut être de 4 ou de 5, ce dernier chiffre est même très fréquent, la 
première ramification du nerf 8 prenant souvent naissance de la masse viscérale 
elle-même. 

Voici les attributions des troncs nerveux qui sortent des ganglions viscéraux 
de droite : 


Le nerf 6 préside non seulement à l'innervation de la partie antérieure du 
manteau, mais il envoie sa plus forte branche à l'organe respiratoire. 

Le nerf 7 se rend à la glande hermaphrodite et donne plusieurs petites rami- 
fications aux tissus voisins. 

Le nerf 8 peut être considéré comme un deuxième nerf génital, chargé plus 
spécialement de l’innervation des glandes annexes de l'appareil reproducteur. 

Le nerf 8”, que nous avons figuré complètement indépendant du nerf 8 dans 


nos deux dessins, se ramifie dans les téguments voisins du point d'insertion de la 
branchie. 


Quant au nerf 9, il irait à l'organe de Bojanus. 


Ganglions Pédieux. — Ces ganglions, toujours au nombre de deux, offrent une 
forme à peu près sphérique; ils sont reliés l’un à l’autre par deux commissures, 


(1) M. Jhering figure (PI. III) un seul ganglion ‘viscéral de chaque côté du collier, et dans son 
texte on ne trouve rien indiquant qu’il a constaté la présence de plusieurs ganglions dans ces masses 


2z 
viscérales, 


CRE 


l’une (l’artérieure) très volumineuse, l’autre (la postérieure), un peu plus longue, 
mais d’un diamètre moitié moindre. 

Ces ganglions sont chargés, comme l'indique leur nom, d’innerver tout le pied 
du mollusque ; cette partie du corps ayant un très fort développement chez 
l’'Umbrella, nous devons trouver naturellement un grand nombre de troncs nerveux. 

Tous ces troncs naïssent des bords externes et un peu inférieurs des ganglions 
pédieux; l’espace se trouvant assez restreint, les points d'insertion de ces nerfs 
sont très rapprochés les uns des autres, ce qui amène de fréquentes modifications 
dans leur nombre et dans leur disposition. 

C’est à cause de ces nombreuses variations que M. Moquin-Tandon n’a pas 
numéroté les divers troncs nerveux issus des ganglions pédieux ; ce naturaliste 
s’est contenté de les subdiviser en trois groupes qui, comme nous allons le voir, 
sont assez naturels et que l’on peut facilement reconnaître dans nos deux figures. 

Dans notre dessin de la moitié droite du collier œsophagien (face antérieure), 
on distingue fort bien le premier groupe (groupe antérieur de M.-T.) composé 
des nerfs 11, 12,13, 14, 1$ et 16 qui tous prennent naissance sur la face antéro- 
supérieure du ganglion; le second groupe (groupe latéral de M.-T.) nous paraît 
être constitué par les troncs nerveux 17, 19, 20 et 21; enfin le troisième groupe 
(groupe postérieur de M.-T.) comprend les nerfs 18, 22 et 23 qui naissent de la 
face postéro-inférieure du ganglion. 

Cette division est cependant un peu arbritaire, attendu que certains nerfs du 
groupe antérieur donnent des ramifications aux téguments de la région moyenne 
du pied. Nous nous contenterons de les décrire séparément en indiquant par 
quelques mots la fonction de chacun d’eux. 

Dans notre énumération nous suivrons cependant un certain ordre; nous 
commencerons par les troncs qui se rendent dans la partie antérieure du pied, puis 
nous passerons à ceux qui innervent les parties moyenne et postérieure de cette 
volumineuse portion du corps de l’'Umbrella. 


Avant de commencer la description de ces nerfs, il convient de faire remar- 
quer que tous sans exception traversent les tissus des deux glandes salivaires 
pour se rendre dans les diverses parties du corps qu'ils doivent innerver. 
Cette disposition augmente beaucoup les difficultés que présente leur étude; on 
est obligé de se débarrasser complètement des glandes salivaires lorsque l’on veut 
suivre ces troncs nerveux dans tout leur parcours. 


Nerf 11. — Ce nerf prend naissance près du bord externe de l’insertion du 
connectif cérébro-pédieux, et se dirige vers la partie antérieure et supérieure du 
corps de l’animal ; ce nerf donne plusieurs ramifications aux téguments dorsaux, 
mais la principale de ces branches va se souder au ganglion olfactif. 


— 149 = 
Nerf 12. — Un peu au dessous du nerf précédent ettout-à-fait latéralement 


sort le nerf 12 qui va innerver les téguments pédieux antérieurs, voisins de la 
circonférence. Ce tronc se soude quelquefois avec le nerf qui suit. 


Nerf 13.— Ce troisième nerf complète l’innervation de la région tout à fait 
antérieure du pied;ses nombreuses ramifications se rendent dansles lames péri- 
buccales et dansles tissus voisins. 


Nerf 14. — De tous les troncs nerveux qui sortent de la face antérieure du 
ganglion pédieux, le nerf 14 est le plus volumineux; il se dirige vers la face infe- 
rieure du bulbe buccal qu’il suit sur la moitié de son grand diamètre, puisil 
oblique en dehors et il se bifurque ; l’une de ces branches pénètre de suite dans 
jes téguments sous-jacents, l’autre va se ramifier dans les tissus du pied placés à 
la même hauteur mais plus latéralement. 


Nerf 15. — Ce nerf va se perdre dans les muscles du pied situés à l’extrémite 
du bulbe buccal. 


Nerf 16.— Ce tronc nerveux tombe perpendiculairement sur les téguments 
pédieux, il pénètre dans ceux-ci et envoie une de ses ramifications vers la circon- 
férence. 


Nerf 17.— À peu de distance de son point de sortie, ce nerf volumineux se 
bifurque (parfois même il donne une troisième branche toujours moins forte 
que les deux autres). Les deux ramifications principales se subdivisent chacune 
en un certain nombre de branches secondaires en pénétrant dans les téguments 
de la région moyenne latérale du pied. 


Nerf 18.— Ce nerf, bien que naissant à côté du précédent, s'éloigne im- 
médiatement de lui, et se dirige vers la partie postérieure du pied ; ses diverses 
branches qui se ramifient en ce point se rapprochent toutes de la ligne médiane du 
corps. 


Nerf 19. — D'ordinaire, ce tronc nerveux se bifurque dans le voisinage de 
son point de sortie ; parfois cette bifurcation ne se produit qu’à une certaine dis- 
tance du collier œsophagien. Ce nerf va se ramifier dans les téguments pédieux 
de la partie postérieure de la région moyenne du pied. 


Nerf 20. — Sous cette dénomination, nous réunissons plusieurs petits nerfs 
qui peuvent former parfois un seul tronc; ces nerfs vont se perdre tous dans 
l'épaisseur des téguments latéraux, à droite sous le rectum, à gauche dans une 
partie symétrique. 

Nerf 21. — Ce tronc complète l’innervation de toute la région moyenne du 
pied ; ses ramifications se dirigent surtout vers la circonférence du corps. 


— 150 — 


Nerf 22. — Ce nerf continue l’innervation des bords latéraux, postérieurs des 


téguments pédieux. 


Nerf 23. — Nous arrivons au tronc nerveux, le plus gros de tous ceux aux- 
quels les ganglions pédieux donnent naissance. Ce tronc peut se ramifier presque 
dès son origine ; mais, le plus souvent, il ne se subdivise qu’en arrivant à la surface 
des tissus musculaires de la partie postérieure et un peu latérale du pied. 


Pour terminer ces quelques recherches anatomiques de l'Umérella mediterranea, 
nous allons nous occuper des organes olfactifs et des otocystes. 


Organes olfactifs. — Nous avons donné deux dessins d’un des tentacules 
supérieurs ou rhinophores légèrement contractés par l’action de l'alcool (fig. 140 
et 141). Ces organes présentent une certaine ressemblance dans leur aspect ex- 
terne et dans leur constitution interne, avec ceux de la T'ylodina ; seulement ils 
sont beaucoup plus allongés chez l'Umbrella, cylindro-coniques et offrent vers 
leur base postéro-externe un renflement que l’on n’observe pas dans les tenta- 
cules de la Tylodina. 

Cette dernière différence est due à la localisation en un seul point de toutes les 
lames ou lamelles olfactives, comme on peut le constater en sectionnant un de 
ces organes sur toute sa longueur. Notre figure 141, qui représente une coupe lon- 
gitudinale de l’un de ces tentacules, montre inférieurement dans la partie qui 
formait la moitié du renflement, une série de lamelles placées transversalement 
par rapport à l'axe longitudinal; elles sont donc bien localisées en un point, 
tandis que chez la Tylodina on constate leur présence sur toute l'étendue de la 
face interne de chaque rhinophore. 

Ces lames offrent une constitution spéciale rappelant celle des organes olfac- 
tifs de l’Haminea ( Bulla) cornea. Elles reçoivent leur innervation du renflement 
ganglionnaire du nerf 2. 

M. Moquin-Tandon a donné, pl. H, fig. 1, un excellent dessin de l’innervation 
d’un des tentacules, et dans la fig. 2 il a représenté la distribution dans une lamelle 


d’un des nerfs émanant du ganglion olfactif. 


Otocystes. — Ces organes, par suite de leur position au sommet des ganglions 
pédieux, près des connectifs cérébro-pédieux qui les cachent souvent, demandent 
une certaine recherche pour les apercevoir; plusieurs naturalistes ne les ont 
pas aperçus, d’autres n’ont pu arriver à se rendre bien compte de leur position 
exacte. 

Les otocystes reposent toujours sur la partie antéro-supérieure des ganglions 
pédieux, ils sont enchâssés dans l’épaisseur du névrilème qui entoure ces 


— 151 — 


centres nerveux, et ils occupent le côté interne du point d'insertion des connec- 
tifs cérébro-pédieux, comme nous l’avons représenté dans notre figure 149. 

Ces organes sont reliés aux ganglions cérébroïdes par un nerf très grêle, le 
nerf auditif (or.) ; ce nerf sort de ces ganglions, près du bord interne de l’extré- 
mité supérieure du connectif cérébro-pédieux ; il suit ce connectif en contractant 
avec son névrilème une certaine adhérence, ce qui en rend l'isolement difficile, 
puis va s'épanouir sur la vésicule auditive. Cette vésicule, légèrement ovale 
(fig. 150 a), parfois presque sphérique, offre à l’intérieur de sa cavité un très grand 
nombre d’otolithes (150 à 200) de forme peu régulière (fig. 150 2), mais toujours 
arrondis ou ovales. Ces corps, de nature calcaire, sont hyalins et réfringents ; 
sur un individu fraîchement tué, ils sont mis en mouvement d’une façon continue 
par les cils vibratiles qui tapissent les parois de l’otocyste. 

M. Lacaze-Duthiers, dans son travail sur les Oocystes des Gastéropodes, 1872, 
signale divers types de mollusques chez lesquels le nerf auditif est creux, ce qui 
permet aux otolithes de monter dans l'intérieur du nerf, lorsque l’on fait subir 
une certaine pression à tout l'organe. Chez l'Umbrella, nous n'avons jamais pu 
arriver à faire pénétrer des otolithes dans le nerf auditif et rien ne semble nous 


indiquer qu'il soit creux. 


Genre TYLODINA, RAFINESQUE, 1814. 


ANIMAL rampant, oblong, pouvant se rétracter presque complètement sous sa coquille. 
Son pied volumineux est plat au dessous, largement tronqué en avant, aigu en 
arrière; la partie supérieure de son rebord est lisse ou finement granulée, tandis 
que sa face inférieure est toujours lisse. 

Tête distincte, allongée et un peu bifide antérieurement ; voile buccal se 
terminant en lobes tentaculiformes ou tentacules labiaux qui se dirigent toujours 
en avant du corps; la bouche est située entre le pied et le voile buccal. 

Tentacules dorsaux ou rhinophores, allongés, cylindriques, enroulés et fendus 
du côté externe sur presque toute leur longueur; intérieurement, ces organes 
présentent des lamelles olfactives. À la base des tentacules et du côté antéro- 
interne, on aperçoit les yeux. 

Manteau très rudimentaire, à bords irrégulièrement dentelés et complètement 
recouverts par la coquille. 

Sur le côté droit de l'animal, entre le pied et le manteau, on voit la branchie, 
moitié moins longue que celle de l’'Umbrella, bipinnatifide, libre sur la majeure 
partie de sa longueur, la pointe dirigée vers l'extrémité du corps, sans 
dépasser cependant les bords du manteau et de la coquille. 


— 152 — 


Anus en arrière de l'organe respiratoire; orifice de la génération unique, situé 
en avant du même organe, sous le bord externe du lobe tentaculiforme de droite. 
Radula =, 1, ©; mächoires très rudimentaires ; gésier armé de nombreux 
denticules cornés. 
CoquiLLe externe, oblongue, légèrement conique, peu épaisse, calcaire en son milieu, 
membraneux-calcaire sur ses bords; son sommet ou nucléus est un peu recourbé 
en arrière et vers le côté gauche. 


TYLODINA CITRINA, Joannis, 1833. 


Syn.: TyLopina PuNcTATA, Rafinesque. 
Tyconina Rarinesquur, Philippi, 1836 et 1844. 
TyLonia RariNesquir, Cantraine, 1840. 


ANIMAL d'un beau jaune citron dans toute l'étendue du corps, avec des bandes d’une 
teinte un peu plus accentuée sur la face dorsale du pied. Branchie d'un 
jaune paille. 

Formule de la radula : 80 à 130, 1, 80 à 130. 

Mächoires représentées à l'intérieur, sur les côtés de la bouche, par des 
éminences mamelonnées et charnues, recouvertes par une cuticule chitineuse très 
{ransparente. 

Gésier armé d'une multitude de denticules cornés lamelleux. 

CoquiLLe assez conique, d'une teinte jaune paille un peu accentuée vers le sommet. 
Elle présente à sa face externe un nombre variable (12 à 20) de bandes d'une 
couleur brune, allant du sommet vers les bords; ces bandes colorées n’intéressent 
que l'épiderme, qui recouvre entièrement cette face de la coquille. Bords mem- 
braneux plus ou moins entaillés. 


Habitat. — Dans le courant de l’année 1883, il nous a été possible de nous 
procurer six individus de la Tylodina citrina, tous pêchés dans le golfe de 
Marseille, un en face de Carri, les autres près de l’île des Pendus, entre celle-ci 
et les îles de Pomègue et de Ratonneau. C’est dans des fonds coralligènes ou 
dans des fonds de zostères, à une profondeur de 15 à 40 mètres que ces mollus- 
ques ont été pris; généralement, c'est au milieu des détritus provenant de la pêche 
aux oursins que l’on les rencontre. 

Les coquilles de ces six Ty/odina, de même que celles que possède le Muséum 
de Marseille ou que l’on trouve dans les collections de plusieurs amateurs, toutes 
provenant de notre golfe, sont identiques aux coquilles des 7y/odina que nous 
devons à l’obligeance de MM. Dorhn et Monterosato. C’est bien toujours à la 


même espèce que nous avons affaire, et l'observation de la radula ne vient que 
confirmer celle de la coquille. Cette similitude complète chez des individus pris 
dans différents points de la Méditerranée, vient appuyer notre opinion sur l’exis- 
tence d’une seule espèce de Ty/odina; la T. Rafinesquii de Philipp n'est autre 
que la T. citrina de Joannis. 

L'animal offre une belle coloration jaune citron dans toute son étendue, à sa 
face dorsale aussi bien qu’à sa face ventrale (fig. 130). 

Le manteau, caché en entier par la coquille, est constitué par une membrane 
peu épaisse, d’une teinte moins vive que les autres parties du corps; ses bords sont 
plus irrégulièrement dentelés que ceux du manteau de l’Umbrella. Dans l’épais- 
seur de cet organe et seulement à sa partie antérieure (celle qui recouvre la base 
du voile buccal), on peut distinguer par transparence une glande beaucoup moins 
volumineuse que celle que nous avons observée dans l'épaisseur du manteau de 
l’'Umbrella. 

Son pied est très volumineux, ce qui lui permet difficilement de l’abriter en 
entier sous les bords de la coquille; on en voit presque toujours dépasser une partie 
soit en arrière, soit surtout en avant; généralement, on ne l’aperçoit pas sur les 
parties latérales. 

Le pied, étant complètement lisse à sa face inférieure, est susceptible d’adhérer 
assez fortement aux corps sur lesquels il se trouve ; l’adhérence est toutefois moins 
forte que chez les Patellidés, car on arrive à détacher l'animal sans grand 
effort. 

Si nous observons l'animal lorsqu'il est en marche, nous voyons en arrière de la 
coquille la partie postérieure du pied, non pas terminée en pointe, comme l'avait 
figurée Joannis, mais un peu arrondie, 

En avant du corps, la région pédieuse forme un quadrilatère allongé dont la 
partie postérieure serait cachée par la coquille. Sur cette masse charnue volumi- 
neuse se trouve antérieurement le voile buccal avec ses prolongements tentaculi- 
formes; c’est à la partie postérieure du voile que prennent naissance les rhino- 
phores ou tentacules dorsaux. Ces organes sont très allongés, presque cylindriques, 
fendus surtoute leur longueur, étant formés par une membrane enroulée sur elle- 
même ; comme chez les tentacules de l’'Umbrella, nous trouvons à leur base un 
renflement très accentué sur leur bord externe, dont nous étudierons les fonctions 
en parlant des organes des sens. 

En dedans des points d'insertion des rhinophores, sur la base du voile buccal, 
nous avons les yeux qui sont assez visibles malgré leur enfoncement dans les 
tissus ; il est vrai que les tissus sont moins colorés autour de ces organes et posse- 
dent même une teinte rougeâtre hyaline, due probablement à la présence des gan- 
glions nerveux qui sont placés au dessous. 


a 


Le voile buccal est un peu fendu en son milieu, au dessus de l’orifice de la 
bouche; le pied présente aussi en ce point une légère échancrure. 

Au dessous du voile, nous avons un repli des téguments pédieux entourant de 
chaque côté l’orifice buccal et allant se souder aux téguments du pied près du 
bord antérieur. Nous avons essayé de rendre ce repli soit directement, soit en le 
pointillant, dans notre figure coloriée (fig. 130); dans notre précédent travail, 
publié en 1883, dans les Æwmales des Sciences Naturelles, nous donnions, fig. 25, un 
dessin de la T'ylodina débarrassée de sa coquille, sur lequel ce repli de la région 
pédieuse est assez nettement représenté. 

Les téguments de ce mollusque sont lisses et rendus visqueux par suite du mucus 
qu'ils sécrétent continuellement ; leur coloration jaune citron, qui vue à l'œil nu 
paraît uniforme, offre sous la loupe de petites variations qu’il est bon de signaler. 
Ainsi, on observe vers l’extrémité du pied des bandes rayonnantes, très étroites, 
d’une teinte jaune mat, qui se détachent sur le fond jaune pâle et légèrement 
hyalin des tissus ; ces mêmes bandes se retrouvent sur les parties latérales du pied 
ainsi que sur le voile buccal. Elles sont dues à l’existence de concrétions calcaires 
entourées de pigment jaune. 

La branchie, d’une teinte jaune paille, est placée sur le côté droit de l’animal et 
repose en partie sur la surface postéro-dorsale du pied, sans dépasser d’ordinaire 
le bord postérieur de la coquille. Cet organe est relativement assez petit et offre 
bien la forme que nous lui avons donnée dans notre précédent travail (fig. 29). 
C’est une plume bipennée, dont les pinnules alternent de chaque côté de l’axe 
médian ; ces pinnules sont plus ou moins nombreuses, suivant la taille de l’indi- 
vidu ; nous en avons observé d'ordinaire de 9 à 10 de chaque côté ; le bord infe- 
rieur de l’axe en présente toujours une de plus que le bord supérieur et celles de 
ce dernier côté, génées dans leur croissance par la coquille, sont toujours moins 
développées que les autres. 

L'animal, soit en marche, soit au repos, soulève toujours un peu le bord 
droit de sa coquille et de son manteau pour permettre à la branchie de bien s’é- 
talerle long du corps et de remplir ses fonctions physiologiques dans toute son 
étendue. 

La coquille de la T'ylodina est un peu plus longue que large ; elle est patelli- 
forme. La coloration générale est jaune pâle, cette teinte s’accentue vers le milieu 
et devient tout-à-fait jaune citron autour du sommet ou nucléus; celui-ci, dirigé 
en arrière et un peu à gauche, est presque blanc. Les stries d’accroissement sont 
peu visibles et se distinguent à peine sous un grossissement de sept à huit 
fois; près des bords, sur une largeur de 3 à 4 millimètres et tout autour, la coquille 
est squameuse, comme on peut le voir sur notre dessin colorié (fig. 130). 

Les bandes rouges vineuses que l’on observe ne partent jamais du petit cône, 


— 155 — 


mais prennent naissance à quelques millimètres de celui-ci et se dirigent vers 
les bords de la coquille en s’élargissant. Ces bandes sont en nombre variable 
(6 à 22) et ne sont pas placées à égale distance les unes des autres; certaines 
d’entre elles ont l’air d'aller deux par deux, d’autres sont isolées; elles peuvent 
même faire complètement défaut chez certains individus. Ces bandes n’intéressent 
pas le test calcaire de la coquille, mais dépendent du revêtement épidermique de 
celle-ci; aussi on remarque qu'elles peuvent disparaitre complètement chez les 
coquilles roulées. 

Nous croyons que les naturalistes qui signalent deux espèces de Tylodina dans 
la Méditerranée, se sont souvent basés pour les établir sur l’existence ou l’absence 
des bandes de la coquille, et c’est pour cette raison que nous avons mis la Ty/odina 
Rafinesquii en synonymie. 

Nous allons donner la description de quelques organes glandulaires que l’on 
observe dans l’épaisseur des téguments. 


Glandes du manteau. — Xorsque, pour détacher la coquille, on passe un scalpel 
entre celle-ci et le manteau, l’animal rejette aussitôt une grande quantité de mucus 
fort épais, d’une teinte jaune soufre; ce mucus, qui sort surtout de la partie 
antérieure du manteau, provient d’un amas glandulaire assez étendu, qui se trouve 
dans l'épaisseur des tissus de cette partie du corps. Cet amas glandulaire ne forme 
pas chez la Tylodina une glande unique, très étendue, occupant plus de la moitié 
du manteau, comme nous l'avons fait observer précédemment pour l’Umbrella ; 
ici, ce sont trois ou quatre glandes en grappe distinctes, situées tout-à-fait à la 
partie antérieure du manteau. Ces glandes peuvent parfois n’en constituer que 
deux. Pour bien les observer, sans avoir besoin de dilacérer les téguments pal- 
léaux, il convient de les examiner à la loupe, avec un grossissement de 8 à 10 fois 
en diamètre ; leur coloration est ocre brun. 

Par suite de cette dissémination, les produits sécrétés par ces glandes ne s’échap- 
pent pas par un seul orifice, mais par un certain nombre de petites ouvertures 
que l’on aperçoit près du bord dentelé du manteau, seulement à sa partie 
antérieure, 

En dehors des glandes du manteau, nous trouvons dans l'épaisseur des tégu- 
ments de toutes les parties du corps de la Ty/odina un grand nombre de glandes 
unicellulaires, plus ou moins pyriformes. Le contenu hyalin de ces glandes est 
d’un beau jaune d’ambre, rarement jaune pâle ou incolore; au milieu du liquide 
se trouve quelquefois un noyau volumineux de la même couleur ou bien de nom- 
breuses granulations. Ce sont ces glandes qui, réunies en masse et disposées suivant 
certaines lignes, forment ces traînées d’un jaune plus accentué, que l’on aperçoit 
sur les parties dorso-latérales des téguments pédieux. Quant à leurs fonctions, il 


— 156 — 


est évident qu'elles consistent à sécréter du mucus à la surface du corps de ce 
mollusque. 


Tube digestif. — Nous n'avons pas l'intention de refaire ici la description de 
cet appareil, description que nous avons déjà donnée dans notre précédente étude 
sur l’organisation de la T'y/odina ; nous ferons seulement connaître quelques détails 
supplémentaires, entre autres la coloration des diverses parties du tube digestif, 
qu'il ne nous avait pas été permis de constater, puisque nous n’avions eu affaire 
qu'à des individus conservés dans l'alcool. 

Le bulbe buccal offre extérieurement une colorat:on rouge chair assez pâle, qui 
tend à disparaître près du point de d£part de l’œsophage ; celui-ci est blanchâtre ; 
l'estomac présente une teinte analogue à celle du bulbe, mais plus accentuée, enfin 
les parois de la région intestinale sont brunûtres. 

A la page 35 de notre précédent travail, nous signalons l'existence d’un anneau 
résistant à l'entrée de la bouche, anneau qui sert de wméchoires chez la Tylodina. 
Nous avons pu étudier avec plus de soin ces mâchoires rudimentaires et constater 
que ces papilles charnues sont, chez les individus frais, très peu visibles, par suite 
de la coloration jaune excessivement pâle du revêtement chitineux qui les recou- 
vre. Nous donnons, figure 136, un fragment très grossi de ces organes, pour 
montrer combien ils sont différents de la constitution microscopique des mâchoires 
de la plupart des Tectibranches. 

Quant à la radula, elle forme, comme nous l’avons représentée en 1883 (PI. 3 
fig. 31), un quadrilatère près de deux fois plus long que large, mais la moitié seule 
de cet organe est étalée sur le mamelon radulaire, le reste étant contenu dans le 
fourreau. La radula est formée d’une centaine de rangées de dents, offrant cha- 
cune une petite dent médiane et, de chaque côté de celle-ci, un nombre variable 
de dents latérales; mais, comme :l nous a été possible de nous en assurer, 
le nombre des rangées de dents, de même que celui des dents de chaque rangée, 
augmente ou diminue, suivant la taille de l'individu que l’on observe; ainsi, chez 
la plus jeune Tylodina que nous avons eue, il n’y avait que 79 rangées, ayant pour 
formule dentaire 40, 1, 40; tandis que la radula de notre plus gros individu 
possédait 125 rangées avec la formule 130, 1, 130. Normalement, on trouve 
une centaine de rangées ayant pour formule 90, 1, 90. 

Chez la dent médiane, toujours très rudimentaire, nous avons pu distinguer, 
avec un fort grossissement, un crochet dirigé en arrière (c’est-à-dire vers le fond 
de la cavité buccale) et présentant, sur chacun de ses côtés, deux ou trois dente- 
lures ; l’ensemble de la dent constitue un losange dont le grand diamètre serait 
dirigé longitudinalement et dont l’angle antérieur serait arrondi. 

Nous donnons, figures 132 et 133, des dessins de dents latérales, vues dans 


— 157 — 


diverses positions, pour bien en faire apprécier la forme; le ou les denticules, 
placés sur les côtés du denticule principal ou crochet, seraient généralement plus 
forts du côté interne que celui ou ceux du côté externe (interne ou externe par 
rapport à la ligne médiane ou rachis de la radula). 

Nous ne reviendrons pas sur la description des nombreuses pièces cornées chi- 
tineuses du gésier, n'ayant rien à ajouter à ce que nous en avons déjà dit; les 
formes que nous avons représentées, figures 24 et 34, sont identiques à celles des 
pièces des Ty/odina capturées dans le golfe de Marseille. 

Les glandes salivaires, au nombre de deux, offrent une disposition particulière 
qui semble indiquer déjà un commencement de subdivision. Près de leur point 
d'insertion, de chaque côté du bulbe et distincts l’un de l’autre, nous avons bien 
deux amas glandulaires assez aplatis, rappelant celui que nous avons représenté 
sur la figure 30 (gs.) de notre précédent travail; mais, en arrière de ces deux 
glandes, nous en avons observé une troisième plus volumineuse, placée après le 
collier nerveux. Cette glande verse ses produits dans le bulbe buccal par deux 
canaux partant à une certaine distance l’un de l’autre, mais qui sont communs à 
cette glande postérieure et aux deux glandes accolées contre les parois du bulbe. 
Ces trois glandes salivaires ont une coloration jaune soufre pâle, un peu hyaline. 

Le foie forme, avec la glande hermaphrodite, une seule masse occupant toute 
la partie postérieure de la cavité buccale; les lobes et lobules sont si intimement 
unis qu'il est difficile de séparer l’un de ces organes sans détruire l’autre. La 
coloration du foie est rouge brunâtre foncé, celle de la glande hermaphrodite est 
jaune paille. 


Organe de Bojanus. — Cette glande se trouve placée immédiatement au dessous 
des téguments palléaux, recouvrant la partie antérieure du foie, le cœur et les 
organes annexes de la reproduction ; elle occupe, par suite, une position tout-à- 
fait analogue à celle du même organe chez l’Umbrella. Sa teinte est ocre jaune 
pâle. Lorsqu’en disséquant, on vient à déchirer son enveloppe, on voit s’échapper 
immédiatement de ce point un nuage poussiéreux, qui flotte quelque temps dans 
l’eau, autour de la préparation ; ce sont les cellules de cette glande qui, contractant 
une très faible adhérence avec les parois et aussi entre elles, sont projetées par 
les mouvements que l’on imprime au corps. 

Les concrétions d’acide urique que l’on observe dans les cellules arrondies de 
cette glande, sont tantôt sphériques, tantôt ovales ou irrégulières, mais ne nous 
ont jamais présenté de formes cristallines caractéristiques, comme celles que nous 
avons observées maintes fois chez les PAiline, les Scaphander et les Gastropteron; 
ces concrétions rappellent bien celles que l’on trouve chez l’'Umbrella. 

Les organes de la génération offrent une si grande ressemblance avec ceux de 


— 158 — 


l’Umbrella que nous croyons inutile d’en faire une description séparée ; nous 
terminerons cette rapide exposition de l’anatomie de la Ty/odina par une étude 
un peu plus détaillée du système nerveux. 


SYSTÈME NERVEUX (fig. 135). 


Comme nous le disions dans une note placée à la fin de notre précédente étude sur 
l'anatomie de la T'ylodina, « la description du système nerveux étant très incomplète, 
« nous renvoyons le lecteur pour tout ce qui concerne les centres rerveux de 
« ce mollusque à un prochain travail que nous publierons sous peu sur tous les 
« Tectibranches du golfe de Marseille. » 

Grâce aux quelques individus que nous avons pu nous procurer dans le courant 
de l’année 1883, il nous a été possible d’étudier la disposition des centres nerveux 
avec autant de soin que chez l’'Umbrella et constater ainsi de visu les rapports 
intimes qui existent entres ces deux genres. 

Le collier nerveux embrasse l’æsophage immédiatement en arrière du bulbe 
buccal et il se compose de sept ganglions reliés entre eux par de courtes et larges 
commissures. Lorsque cet organe est demeuré quelque temps dans l’alcool, il est 
souvent très difficile sinon impossible de distinguer tous les ganglions par suite 
de leur contraction ; ce n’est que sur des animaux frais que l’on peut observer 
nettement ces centres et distinguer les commissures qui les rattachent les uns aux 
autres. 

La coloration des divers ganglions est jaune orangée, pâle pour les ganglions 
cérébroïdes, plus foncée pour les cinq autres; quant aux troncs nerveux, ils sont 
tous dès leur base d’une teinte blanchâtre un peu hyaline. 


Ganglions cérébroides. — La forme de ces ganglions ressemble assez à celle 
des mêmes centres chez l’'Umbrella; ce sont des corps à peu près sphériques, 
reliés l’un à l’autre au dessus de l’œsophage par une commissure très large, mais 
proportionnellement beaucoup plus longue que les connectifs, qui rattachent cha- 
cun d’eux aux ganglions pédieux et viscéral de son côté. Au dessous de l’æso- 
phage, les deux cérébroïdes sont réunis par une commissure excessivement grêle 
que l’on ne peut apercevoir que sous une forte loupe par une dissection très nuinu- 
tieuse ; cette commissure sort des ganglions cérébroïdes près de la base des connec- 
tifs cérébro-pédieux, suit en dedans ces connectifs et longe le bord supérieur de 
la grosse commissure pédieuse. 

De chacun de ces ganglions partent cinq nerfs. 


ho  — 

Les nerfs 1 ou connectifs cérébro-buccaux rattachant les ganglions buccaux au 
collier æsophagien, sont assez courts eu égard à la position du collier par rapport 
au bulbe ; ces connectifs naissent de la face antérieure des cérébroïdes. 

Les ganglions buccaux sont ovoïdes, reliés l’un à l’autre par une courte com- 
missure qui fournit en son milieu le nerf radulaire r; les troncs nerveux /, /” pré- 
sident à l’innervation des parties latérales du bulbe; #5, æs, suivent l’æsophage 
et vont se ramifier sur les parois stomacales ; enfin de chacun des petits renfle- 
ments d, d’ partent au moins deux petits nerfs qui se dirigent au dessus et vont se 
perdre dans les parois supérieures de la cavité buccale et dans les glandes sali- 
vaires. — Comme on le voit, le nombre des nerfspartant des ganglions buccaux 
est moins considérable chez la Tylodina que chez l’'Umbrella. 

Les nerfs 2, 2’, ou nerfs tentaculaires, sont les plus volumineux de tous ceux qui 
sortent des ganglions cérébroïdes. Ils prennent naissance sur le bord supérieur 
latéral externe de ces ganglions, ils se dirigent en haut et un peu par côté, puis 
chacun vient aboutir à la base du rhirophore ou tentacule dorsal situé de son côté; 
en ce point, le tronc nerveux se renfle légèrement et donne alors une multitude 
de petits nerfs qui vont se ramifier dans les lamelles olfactives placées à l'intérieur 
du tentacule. 

Les nerfs 3 et 3’ sont plus ou moins intimement accolés aux précédents sur une 
longueur asssez considérable, aussi serait-on souvent tenté de les prendre pour 
une ramification de ces derniers. Lorsque le tronc tentaculaire va pénétrer dans les 
téguments céphaliques pour arriver au tentacule, le nerf 3 se bifurque, l’une de 
ses branches (la plus forte) se dirige vers le bord du voile buccal en avant du 
tentacule, l’autre (plus grêle) constitue le nerf optique et vient par conséquent 
s'épanouir à la base du globe oculaire. 

Les troncs nerveux 4, 4’, presque aussi forts que les nerf tentaculaires, sont 
chargés d’innerver tous les téguments céphaliques antérieurs, presque jusqu’à 
l'orifice buccal. 

Quant aux troncs 5, 5’, ils se rendent directement autour de la bouche et sem- 
blent remplir le rôle de nerfs proboscidiens. 

Ces quatre derniers troncs nerveux 4 et 5 sortent des bords latéraux externes 
des ganglions cérébroïdes. 


Ganglions viscéraux.— Ces centres au nombre de trois, sont à peine distincts les 
uns des autres et reliés intimement aux ganglions cérébroïdes et pédieux par de très 
courts connectifs. Ils ont tous une forme sphérique; ils sont placés à la face pos- 
térieure du collier æsophagien, cachant par leur position une partie des ganglions 
pédieux ainsi que la grosse commissure pédieuse, comme on peut le voir sur notre 


figure 136. 


— 160 — 


Le ganglion viscéral du milieu, qui n'existe pas chez l'Umbrella, peut être re- 
gardé comme le représentant du ganglion génital, car les deux nerfs qui en sortent 
vont se ramifier dans les organes de la génération: le nerf 8, ou nerf génital pro- 
prement dit,se dirige vers la glande hermaphrodite, pénètre dans celle-ci près 
du point de départ du canal efférent, se bifurque immédiatement et chacune de 
ses branches vase subdiviser à l’infini au milieu des lobules de la glande.— Le nerf 
9, plus fort que le précédent, innerve les divers organes ou glandes annexes de la 
génération (canal efférent, glandes de l’albumine et de la glaire, oviducte, poche 
copulatrice). 

Les deux ganglions viscéraux, placés latéralement, envoient des troncs nerveux 
aux téguments latéraux du corps; seulement, tandis que ceux qui sortent du gan- 
glion viscéral de gauche (nerfs 6” et 7”) n’innervent que les téguments, ceux du 
ganglion viscéral de droite envoient une partie de leurs ramifications aux organes 
placés de ce côté, le nerf 6 à la branchie, le petit nerf 7 à la base de l’organe 


copulateur. 


Ganglions pédieux. — Ces ganglions, qui sont les plus volumineux du collier, 
ont un aspect pyriforme. Ils sont reliés entre eux par deux commissures très 
inégales en grosseur : l’une, la commissure postérieure ou grosse commissure, qui 
est placée immédiatement en avant du ganglion viscéral médian, est presque aussi 
large que la commissure cérébroïdale sous-æsophagienne ; l’autre, la commissure 
antérieure ou petite commissure, est très grêle, par rapport à la précédente, mais 
sa longueur est double. Souvent, près du milieu (un peu vers la gauche), part un 
petit nerf qui va se perdre dans les membranes sous-jacentes. 

Les ganglions pédieux donnent naissance à un nombre de nerfs moins consi- 
dérable que celui que fournissent ces mêmes ganglions chez l'Umbrella; cette 
différence tient au moindre développement du pied chez la 7y/odina. Nous avons 
retrouvé les mêmes troncs nerveux chez tous les individus que nous avons pu 
disséquer, seulement leurs ramifications se présentaient en nombre assez variable 
et à diverses hauteurs le long de ces troncs. 

Du bord postéro-latéral externe de chacun de ces ganglions sortent trois nerfs 
relativement grêles, les nerfs 10, 11 et 12, se rendant tous les trois aux téguments 
latéraux du corps, dans le voisinage des tentacules dorsaux ou en arrière de 
ceux-ci. 

Le nerf 13, que nous n'avons représenté qu’à gauche, forme le tronc pédieux 
antérieur ; 1] sort de la face antérieure du ganglion, se dirige vers le bord du pied 
en suivant le plancher de la cavité viscérale, puis se bifurque avant de pénétrer 
dans les tissus au milieu desquels chacune de ses deux branches se ramifie à 
l'infini. 


— 161 — 


Le nerf 14 ou nerf pédieux moyen sort aussi de la face antérieure du gaïglion, 
un peu au dessous du tronc précédent. Ce nerf se ramifie dans les tissus du pied, 
placés au dessous du collier œsophagien ou un peu latéralement. 

Le nerf 15 naît du bord inférieur du ganglion, se dirige en arrière et par côté 
pour aller se perdre dans l'épaisseur des téguments latéraux du pied. 

Le nerf 16, qui est le plus volumineux de tous ceux produits par le ganglion 
pédieux, sort du bord inféro-postérieur de ce centre nerveux et, parallèlement au 
nerf 16’ de l’autre ganglion, se dirige vers l’extrémité du pied en donnant de nom- 
breuses ramifications dans toute cette région du corps. 


Organes des sens. — Pour terminer le système nerveux, disons un mot des 
organes des sens. 

Les tentacules dorsaux où rhinophores offrent à leur intérieur unesérie de lamelles 
olfactives, plus développées dans la partie basilaire ou inférieure de ces organes 
que vers leur extrémité; ayant déjà figuré et décrit avec soin cette disposition 
des lamelles dans notre précédent travail sur la Ty/odina (p. 42, PI. 3, fig. 27 et 28), 
nous nous contenterons seulement de faire remarquer l’allongement beaucoup plus 
considérable de ces tentacules, que nous ne l’avions représenté dans nos figures 
26, 26 et 27. Par le dessin colorié que nous donnons ici de la Ty/odina, on pourra 
se faire une idée exacte de la forme de ces organes. 

Les yeux, chez ce mollusque, arrivent presque à la surface des téguments cé- 
phaliques et sont toujours très visibles, lorsque l’animal est vivant; mais, sous 
l’action de l'alcool, les tissus, en se contractant, les cachent alors plus ou moins. 

Ces organes sont globulaires ; ils reçoivent leur innervation d’une branche du 
nerf 3, comme nous le disons plus haut. (p.159.) 

Les otocystes sont constitués par de petites vésicules contenant de nombreux 
otolithes allongés; ils reposent sur le bord supéro-antérieur des ganglions pédieux, 
près de l'insertion du connectif cérébro-pédieux. Le nerf auditif suit ce connectif, 
ainsi que la commissure cérébroïdale sous-æsophagienne et vient s’insérer sur le 
bord inférieur du ganglion cérébroïde de son côté. 


Ruban nidamentaire. — Nous avons pu conserver vivantes, pendant quelques 
jours, trois Ty/odina, en ayant soin de changer fréquemment l’eau de leur cris- 
tallisoir. L'une d’elles, qui a pu être gardée ainsi environ un mois, a pondu pen- 
dant ce laps de temps un ruban nidamentaire; un de nos amis, M. Roule, a eu 
l’obligeance, en notre absence, de nous le dessiner à un grossissement de deux fois 
en diamètre (fig. 131). 

Ce ruban nidamentaire, d’une teinte jaune citron, était demi-cylindrique et 


— 162 — 


un peu disposé en spirale ; comme toujours, l’animal l'avait fixé contre les parois 
du vase, au fur et à mesure qu’il sortait de son corps. 

Les œufs contenus dans cette enveloppe mucilagineuse sont trèsnombreux ; nous 
avons pu en observer à divers états de développement, sansavoir l'intention de nous 
en occuper au point de vue embryogénique. Nous donnons, figure 134, le 
dessin de deux embryons, l’un vu de face, l’autre un peu de profil, pour bien 
montrer la forme nautiloïde de leur coquille embryonnaire; à ce stade, le ve/um 
est bien développé, ainsi que les otocystes, mais les contours des autres organes 
commencent à peine à se dessiner. À l’intérieur de chaque otocyste, nous ne 
remarquons qu’un seul otolithe sphérique relativement très gros; ce n’est que 
plus tard que les autres otolithes apparaîtront. 


MBPENDICE 


Au moment de finir la correction des épreuves, deux espèces, appartenant à la 
section des Cephalaspidea, viennent de nous être signalées comme habitant le 
golfe de Marseille par M. Sollier, collectionneur distingué de notre ville. 

Ces Gastéropodes, dont nous n’avons pu avoir que la coquille, portent à trente- 
cinq le nombre des espèces de Tectibranches trouvés le long de nos côtes. 

Nous allons donner la diagnose de ces deux coquilles, puis nous terminerons 
notre travail par quelques observations sur l’Æcera bullata. 


ACTÆON GLOBULINUS, Forges. 


ANIMAL? 
Coquize beaucoup plus solide que celle de ! Actæon tornatilis, p/us globuleuse et 
proportionnellement moins longue. Spire assez proéminente, composée de $ à 
6 tours. Stries transversales, plus fortes que chez l'espèce citée ci-dessus, stries 
d'accroissement, au contraire, moins accentuées. Bord externe tranchant, légè- 
rement crénelé; bord interne lisse avec repli peu marqué. 
Teinte rosée pâle uniforme, sans trace de bandes claires ou foncées. 


Cette espèce n’a été prise dans le golfe de Marseille que deux ou trois fois 
à 100 mètres de profondeur (fonds sablonneux). 


UTRICULUS MAMILLATUS, Philippi, 1844. 


ANIMAL ? 

CoquiLee cylindrique, stries d'accroissement distinctes sans être très marquées, pas 
de stries transversales. Spire formant au milieu de l'extrémité tronquée de la 
coquille un petit mamelon bien net. Teinte blanchätre. 


Cette espèce se rencontre quelquefois dans les fonds coralligènes du golfe de 
Marseille, 


— 164 — 


OBSERVATIONS SUR L’ACERA BULLATA. 
(AKERA BULLAT'A de divers auteurs.) 


Au commencement du mois d'avril de cette année (1885), le patron pêcheur 
du Laboratoire a pris dans l’anse des Catalans, par des fonds vaseux, 5 à 6 indi- 
vidus de cette espèce. Depuis 1869, comme nous le disons plus haut, p. 23, il 
n'avait pas été pêché dans toute l'étendue du golfe de Marseille, un seul exem- 
plaire d’Æcera bullata. 

La coquille de ces mollusques offre une teinte cornée peu vive, due à l'existence 
d’un épiderme très délicat, fortement attaché au test calcaire blanc sale. Les stries 
d’accroissement sont assez accentuées ; quant aux stries transversales, que l’on ne 
peut apercevoir qu'avec l’aide d’une bonne loupe, elles constituent des striations 
sinueuses, très rapprochées les unes des autres, peu marquées et d’une teinte 
jaune pâle. Ces stries transversales offrent beaucoup d’analogie avec celles que l’on 
observe à la surface de la coquille de l'Haminea cornea. 

La coloration générale des téguments de ces Æcera est ocre rouge, avec des 
taches irrégulières plus claires ou presque blanchâtres. Comme on le voit, elle 
est identique à celle des individus que Meyer et Mobius ont figurés dans leur 
ouvrage sur la faune du golfe de Kiel. 

Le disque céphalique de ces êtres est plus allongé, mais moins large que celui 
de l’Haminea; postérieurement, ses tissus se continuent directement avec ceux du 
manteau, sans former de prolongement libre. Les parapodies sont très développées 
et peuvent superposer leurs bords au dessus de la coquille. Le manteau est rudi- 
mentaire dans toute sa région dorsale; en arrière, sur le côté droit, même au 
dessous de l’ouverture de la cavité branchiale, il forme un rebord charnu qui se 
prolonge sous la coquille, sans venir toutefois se replier contre la partie postérieure 
de celle-ci, comme cela s’observe chez les Haminea (fig. 6). Sur le bord latéral 
de ce repli charnu, nous avons l'anus, et un peu en arrière de cet orifice se trouve 
un flagellum très grêle, qui atteint une longueur à peu près égale à celle de l’animal. 

La cavité branchiale est vaste; elle occupe presque toute la partie du corps 
recouverte par le manteau. La branchie est falciforme, son arête, légèrement con- 
vexe, étant dirigée en arrière, ses feuillets en avant. Cet organe est retenu aux 
téguments sous-jacents par toute la longueur de son bord gauche et par les deux 
tiers de son bord antérieur ; quant à son extrémité droite, elle est libre, terminée 
en pointe, et peut sortir en partie par l'ouverture qui met en communication la 
cavité branchiale avec l’extérieur. 


— 165 — 


L'appareil central de la circulation est toujours situé en avant de la branchie. 
L'oreillette, placée sur le milieu du dos, contre l’insertion antérieure de la bran- 
chie, se dirige de droite à gauche et un peu d’arrière en avant; elle pénètre ensuite 
dans le péricarde et vient aboutir au ventricule. Celui-ci, qui n'occupe qu’une 
petite partie de la cavité péricardique, se trouve disposé sur la partie gauche et 
supérieure de la masse viscérale. En avant du ventricule, on observe un renflement 
produit par le tronc aortique, /4 crête de l'aorte, et c’est de ce renflement que 
partent les deux vaisseaux qui doivent porter le sang sur les divers points du 
corps. L’un, l’aorte antérieure, se dirige obliquement de gauche à droite, puis en 
avant, vers la tête, donnant sur son parcours de nombreuses artères aux organes 
annexes de la reproduction, à la branchie et à toute la région céphalique. L'autre, 
l'aorte postérieure, à peine sortie de la crête de l'aorte, pénètre dans la masse 
hépatico-hermaphrodite. 

Si nous avons insisté sur la position du cœur chez l’4cera, c’est pour réfuter l’opi- 
nion émise par Jhering, opinion que l’on trouve reproduite dans certains traités de 
zoologie. Ainsi, dans celui de Claus, nous lisons, p. 1017 (1): « 77 existe cependant 
quelques exceptions ; ainsi les Gasteropteron et Akera qui, par l'ensemble de l'organi- 
sation, appartiennent aux Opistobranches, sont, suivant v. Ÿhering, prosobranches. » 
Ayant étudié l’organisation de l’un et l’autre types, nous pouvons affirmer que 
ces deux mollusques sont bien opistobranches. 

L'orifice vulvaire présente en arrière un fort repli charnu que l’on n’observe 
pas chez les Bulla et les Haminea; de l’orifice, part un canal assez profond, le 
sillon séminal, qui, après avoir parcouru toute’la partie antérieure du flanc droit 
de l’animal, vient aboutir à l'ouverture de l’organe copulateur, situé un peu au 
dessous et en arrière de l’œil. 

Sous les bords du disque céphalique ou dans la rainure qui sépare celui-ci de la 
région pédieuse, nous n’avons vu aucune trace d'organes o/factifs ; la couche 
pigmentaire de la peau serait toutefois un peu plus foncée sous les bords du disque 
que dans les régions voisines. 

Les yeux, visibles à l'extérieur, sont dorsaux et placés en avant du corps, sur 
les bords du disque céphalique. 

Le tube digestif se compose d’un bulbe buccal, précédé d’une région probos- 
cidienne assez courte. À l’intérieur du bulbe et placées latéralement, se trouvent deux 
mâchoires rudimentaires, lamelleuses, oblongues, environ $ fois plus longues que 
larges, constituant à l'entrée de la bouche un anneau incomplet. Ces mâchoires 
sont formées de petits bâtonnets chitineux, serrés les uns contre les autres et 
offrant une teinte jaune d’ambre très foncée. 


(1) Traité de zoologie, de Claus. Édition française illustrée, 1884. 


— 100 — 


Dans le fonc! de I: bouche, = posant sur un mamelon charnu, nous trouvons la 


dents; chacune d'elles se compose de 33 à 40 dents latérales, placées de chaque 
côté d’une dent médiane, ce qui nous donne pour formule 40, 1, 40 (1). La 
dent médiane offre assez de ressemblance avec celle de | Haminea cornea, elle serait 
seulement plus étroite supérieurement, et son crochet dentelé se recourberait 
davantage. Les premières dents latérales, munies d’un crochet court, épais et large 
qui présente 6 à 7 dentelures sur son bord externe, ne tardent pas à se modifier au 
fur et à mesure que l’on s'éloigne du rachis ; d'abord, les dentelures du bord 
externe disparaissent vers la 8° ou 9° dent, tandis que le crochet, plus court que 
le reste de la dent chez ces premiers organes, s’allonge, devient plus lamelleux 
et arrive à son maximum de développement de la 25° à la 28° dent latérale. Le 
crochet est alors près de quatre fois plus long que la base de la dent et recouvre 
les deux rangées placées après la sienne. 

La radula, avons-nous dit, repose sur un mamelon charnu; celui-ci, au lieu de 
présenter en avant un bord arrondi un peu incliné, offre un prolongement disposé 
en forme d’arête, qui s’avance jusqu’à l’entrée de la cavité buccale. 

Au dessus du mamelon radulaire, attachés contre les parois de la cavité, nous 
avons observé de petits bâtonnets chitineux, très bruns et assez nombreux; ces 
bâtonnets s’avancent d'un côté jusqu’à la naissance de l’œsophage, de l’autre, 
jusqu’à l’ouverture de la bouche ; mais, sur les parois latérales, ils ne descendent 
pas trop bas. 

L’esophage est assez long, il décrit en arrière du bulbe et un peu à gauche une 
ou deux courbures; sur toute sa longueur, il est accompagné par deux glandes 
salivaires, rubannées, mamelonnées à leur surface et venant se souder postérieu- 
rement aux parois de l’estomac. 

L’estomac est de forme arrondie; il présente dans son genre d’armature beau- 
coup plus de ressemblance avec celui des Aplysiadés qu’avec celui des Haminea; 
en effet, nous trouvons contre les parois internes de cet organe une quinzaine de 
dents ou pièces cornées, très caduques, de formes coniques et proportionnellement 
assez grosses. : 

L’intestin, après avoir décrit quelques circonvolutions au milieu de la masse 
hépatico-hermaphrodite, va se terminer à l’anus sur le côté droit de l'animal, en 
arrière et un peu au dessous de la fente branchiale. 


(1) Meyer et Mobius donnent dans la dernière planche de leur ouvrage sur les Opistobranches de 
Kiel, plusieurs bonnes figures très grossies des mâchoires, de la radula et des pièces du gésier de cet 
animal. Nous ferons seulement observer que chez nos individus, les deux mâchoires étaient moins 


larges, par rapport à leur longueur, que celle qu’il sont figurée. 


NE, — 


Nous avons constaté un enchevêtrement des plus complets entre les lobes 
hépatiques et ceux de la glande hermaphrodite; il serait impossible de séparer ces 
deux organes, bien que leur coloration soit différente ; ainsi, le foie est brun ver- 
dâtre, tandis que la glande génitale est jaune assez clair. 

L'organe copulateur consiste en quelques papilles charnues, placées au fond du 
sac pénial. 

Quant au système nerveux, dans les deux dissections que nous avons faites, il 
nous a été possible de constater que la figure du collier æsophagien, donnée par 
Jhering (fig. 17 de la PI. IV), est exacte dans ses traits principaux. Les gan- 
glions seulement sont loin d'offrir tous une forme sphérique, ainsi les ganglions 
cérébroïdes sont irrégulièrement ovoides, les pédieux sont pyriformes et les petits 
ganglions buccaux un peu fusiformes. 

Les ganglions viscéraux sont au nombre de cinq, deux faisant partie du collier 
œsophagien proprement dit, les trois autres placés en arrière, dans le voisinage 
de la masse viscérale postérieure. M. Jhering nomme ganglions commissuraux 
les deux centres nerveux placés sur les côtés des pédieux; le ganglion le plus 
en arrière, constituant le ganglion médian ou le troisième de la chaîne viscérale, 
est pour ce naturaliste le gévito-branchial; enfin, les deux ganglions, situés un de 
chaque côté du précédent, le long des connectifs qui relient le génito-branchial 
aux ganglions commissuraux, sont nommés ganglions pariétaux. M. Jhering a 
représenté de même longueur les connectifs qui rattachent les ganglions commissu- 
raux aux ganglions pariétaux, tandis que nous avons remarqué que le connectif 
de gauche est moins long d'un bon tiers que c2lui de droite; par suite de cette 
inégalité de ces connectifs, le ganglion génito-branchial qui est sur la figure de 
Jhering à égale distance des ganglions pariétaux, se trouve porté à gauche 
lorsque, après avoir isolé le collier æsophagien, on a le soin de l’étaler complète- 
ment. Nous avons aussi observé que le ganglion pariétal de droite est sensiblement 
plus gros que celui de gauche et qu’il donne naissance à plusieurs petits nerfs, 
en dehors de celui représenté par Jhering dans sa figure. 

Telles sont les observations anatomiques sur l’4cera bullata que nous avons pu 
faire sur les individus pêchés dans notre golfe ; nous regrettons de ne pas avoir 
eu plus tôt ces quelques mollusques, car nous aurions pu alors joindre au moins 
à nos planches les figures de la radula, des mâchoires et des plaques stomacales. 


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INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


E. BAUDELOT. Recherches sur l'appareil générateur des mollusques gastéropodes. — Ann. des 
Sc. Natur., Zoologie, 4° série, T. 19, 1863. 
Rud. BERGH. Malacologische untersuchungen (Reisen im Archipel der Philippinem von C. 
Semper), 1869 à 1885. 
— Beitr. zur Kenntniss der Æolidiaden, fasc. V, Vienne, 1878. 
BLAINVILLE. Manuel de malacologie et de conchyliologie, 1825. 
E. BLANCHARD. Recherches sur l’organisation des mollusques gastéropodes de l’ordre des Opis- 
tobranches. — Voyage en Sicile et Ann. des Sc. Natur., Zoologie, 3° série, T. IX et 
XI, 1848 et 1849. 
F. BLOCHMANN. Die im Golfe von Neapel vorkommenden Aplysien. Mitheïlungen aus der 
Zoologisc. station zu Neapel, B. V., fasc. I, 1884. 
CANTRAINE. Malacologie méditerranéenne et littorale. — Dans les Nouv. Mém. de l’Acad. roy. . 
de Bruxelles, T. XIII, 1840. 
J. C. CHENU. Manuel de conchyliologie, 1860. 
CHIAJE (Delle). Memorie su la Storia e Notomia degli animali senza vertebre del Regno di 
Napoli, 1823-1820. 
W. CLARK. Mémoire sur les Bullidés. — The Annals and Magaz. of Natur. History, 2° série, 
Vol. VI, 1850. 
CLAUS. Traité de zoologie, traduit par M. G. Moquin-T'andon (2° édition française), 1884. 
G. CUVIER. Mémoires pour servir à l’histoire et à l'anatomie des mollusques, 1817. 
— Règne animal. Édition de 1836, et grande édition illustrée (Mollusques, par Deshayes et 
H. Milne-Edwards). 
P. FISCHER. Observations sur les Aplysies. — Ann, des Sc. Natur., Zoologie, 5° série, T. XIII, 
1870. 
— Description d’une espèce nouvelle du genre Phyllaplysia. — Journ. de conchyl., 3° série, 
XI RS72: 
— Sur la faune malacologique abyssale de la Méditerranée. — C. R. de l’Ac. des Sc., 
T. 94, 1882. 
— Mollusques arctiques, trouvés dans les grandes profondeurs’de l'Atlantique intertropical. 
C.R. Ac. des Sc., T. 97, 1883. 
_ Manuel de conchyliologie, ou Histoire naturelle des mollusques vivants et fossiles, 1884 
à 1885. 
J. E. GRAY. On Runcina Hancocki. — Procedings of the Zoolog. Soc. of London, Part. 22, 1854. 


22 


— 170 — 


HANCOCK. On the olfactory apparatus in the Bullidæ. — Ann. and Magaz. of Natur. Hist., 
2MSérie, Ale NI NZ. 
J. HOGG. The lingual membrane of Mollusca and ist value in classification. — Transactions of 
the Royal microscop. Society, Vol. VIII, 1868. 
J. G. JEFFREYS. British Conchology, Vol. IV (1867) et V (1869). 
Herm. JHERING. Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 1877. 
KROHN. Sur deux nouveaux genres de Gastéropodes (Lobiger et Lophocercus). — Ann. Sc. Natur., 
Zoologie, 3° série, T. IV, 1847. 
A. KROHN. Ucber die schale und die larven des Gasteropteron Meckelii. — Archiv. fur Natur- 
gesch, 26° année, 1860. 
H. de LACAZE-DUTHIERS. Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche orangé. — 
Ann. des Sc. Natur., Zoologie, 4° série, T. XI, 1850. 
— Otocystes ou capsules auditives des mollusques gastéropodes. — Archives de zool. expér. 
De I nS 72: 
— Du système nerveux des mollusques gastéropodes aquatiques. — Archives de zool. expé- 
rime, le 1 1872. 
LAMARCK. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. 1° édition (1819) et 2° édition (1836). 
F. MARION. Deux jours de draguages dans le golfe d'Alger. — Revue des Sc. Natur. de Mont- 
pellier, 1878. 
— Esquisse d’une topographie du golfe de Marseille. — Ann. du Musée d’Hist. Natur. de 
Marseille, T. I, 1883. 
— Considérations sur les faunes profondes de la Méditerranée. — Ann. du Musée d’Hist. 
Natur. de Marseille, T. I, 1883. 
MARTENS & MOBIUS. Meeres-fauna der Insel Mauritius und der Seychellen, 1880. 
MEYER & MOBIUS. Fauna der Kieler Bucht, 1865-1872, Vol. I, Opistobranches. 
H. MILNE-EDWARDS. Voyage en Sicile ; — Mémoire sur la circulation chezles mollusques, 1846. 
MOBIUS. (Voir Martens et Mobius, et Meyer et Mobius.) 
MONTEROSATO. Catalogue des coquilles de la Méditerranée, 1875. 
— Nomenclatura generica e specifica di alcune Conchiglie Mediterranee, 1884. 
— Conchiglie della zona degli abissi. — Bulletino d. Soc. Malacol. Ital. Vol. VI, 1880. 
G. MOQUIN-TANDON. Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. — Ann. 
Sc. Natur., Zoologie, 5° série, T. XIV, 1870. 
Alc. D'ORBIGNY. Voyage dans l'Amérique méridionale, Zoologie, 1846. 
PETIT DE LA SAUSSAYE. Catalogue des mollusques testacés des mers d'Europe, 1860. 
Rud. PHILIPPI. Enumeratio molluscorum Siciliæ, 1836. 
— Fauna molluscorum Regni utriusque Siciliæ, 1 844. 
DE QUATREFAGES. Sur les Gastéropodes Phlébentérés. — Voyage en Sicile et Ann. des Sc. 
Natur., Zoologie, 3° série, T. 1, 1844. 
Sander RANG. Histoire naturelle des Aplysiens, 1828. 
Stef. And. RENIER. Osservazioni postume di zoologia adriatica, 1847. 
A. RISSO. Histoire naturelle de l’Europe méridionale, particulièrement de Nice et des Alpes- 
Maritimes, 1826. 
G. O. SARS. Mollusca regionis Articæ Norvegiæ, 1878. 
Ch. Th. SIEBOLD. Observations sur l’organe auditif des mollusques. — Ann. des Sc. Natur., Zoo- 
logie, 2° série, T. XIX, 1843. 


IR 


SOULEYET. Mémoire sur les genres Lophocercus et Lobiger, — Journ. de conchyliologie, Vol. I, 
1850. 
— Voyage de la Boxite. Zoologie, T. IT (Mollusques), 1852. 
J. W. SPENGEL. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. — Zeitschrift f. 
Wissensch., Zool., XXXV, 1881. 
A. VAYSSIÈRE. Note sur les coquilles des différentes espèces de Pleurobranches du golfe de Mar- 
seille. — Journ. de conchyliologie, juillet 1880. 


— Recherches anatomiques sur les mollusques de la famille des Bullidés. — Ann. des Sc. 
Natur., Zoologie, 6° série, T. IX, 1879-1880. 
— Note sur l’existence d’une coquille chez le Notarchus punctatus. — Journ. de conchy- 


liologie, juillet 1882. 
_— Recherches anatomiques sur les genres Pelta (Runcina) et Tylodina. — Ann. des Sc. 
Natur., Zoologie, 6° série, T. XV, 1883. 
J.B. VÉRANY. Catalogo degli animali invertebrati marini del Golfo di Genova e Nizza, 1846. 


_ Zoologie des Alpes-Maritimes, ou Catalogue des animaux observés dans le département, 


1862. 
H. C. WEINKAUFF. Die Conchylien des Mittelmeeres, 1867-1868. 
$. P. WOODWARD. Manuel de conchyliologie, traduction française par Aloïs Humbert, 1870. 


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INDEX ALPHABÉTIQUE 


DES FAMILLES, GENRES ET ESPÈCES 


(Les noms en lettres italiques sont ceux des synonymes). 


Pages. 

ACTA = maintes ieleie site eteteto io lee (elle else 23 et 164 
NCAA Esosocmbencobocecoe 23 et 164 
DMANMONALA Semen eee: 45 
Actæon ....... te retecer-ecClo: II 
Act. globulinus......... dadaoosccéac 163 
5) HorEMiGiocodosodoeodoroonooune 11 
AGTÆEONIDÆSRerr- ee eee certe II 
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Pleurobranchæa........... 0 00 0 130 
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PÉEUROBRANCHIDÆs Ie ele e ele -l- e sie sisfeie 2 107 
Pleurobranchidium.........---.... 130 
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Pleurobranchus.e-reem--r-rce-eee nos LI 
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» elongatus..... ..... se. IInO 
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» mammillatus ....... tac ue 125 
» membranaceus........ nie 122 
» Monterosati...... GRO 0 dodmno 118 
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Pages. 

Pleurobranchus ocellatus............. 113 
Do trmIE ss 5202900 odoboac 0 ID 

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» testidunarius.......... OHÉdbooSe 1215 
DUDETCUIATUS eee. 122 et 125 
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RuUNCINA ere ADO DO OO EOe .. 104 
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SANCOPIENUS RE = eee Eee 39 
SCAPHANDRIDÆ. se » 0 oo no 0 o + Ritrimeo ee 25 
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» nItIQIUS EE ecrans 31 

D MMODTUSUS- eh ccm : 30 

D NTEUNCATQUIUS. eee set ee 50 

»  umbilicatus.. 6 . 30 
Volvula etes Sshenecte 31 
Volvacuminatas er CRE: 31 


(1) C’est l’espèce que nous avons pu observer au Musée d'Histoire naturelle de Marseille et que nous 


avons étudiée dans le présent travail. 


F1G. 
FiG. 
Fic. 


F1q. 
Fic. 


Fia. 
Fi. 
Fi. 
Fi. 
Fi. 
Fi. 


Fi. 


Fic. 
Fic. 


Fig. 
Fi. 
Fic. 


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e 
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que 


12. 


19% 
14. 


ID: 
16. 


17e 


EXPEICMPONSDES PEANCEIES 


BULLA STRIATA. 


. Une rangée de dents. Grossissement 45 fois en diamètre. 
. Les deux mâchoires dans leur position respective. Gross. 8 fois (1). 
. Un des deux organes olfactifs placés sous les bords latéraux du disque céphalique. 


Gross. 10 fois. 


. Une des trois plaques cornées du gésier, vue de profil. Gross. 6 fois. 
. Deux des trois plaques cornées du gésier et la paire de petites lames de même nature, 


placée entre elles, un peu en avant; ces quatre pièces sont vues de face et dans leur 
position respective. Gross. 5 fois. 


HAMINEA CORNEA. 


. L'animal vu par la face dorsale. Grandeur naturelle. 

. Dent médiane, dentintermédiaire, 1" et 34e dents latérales, vues de face. Gross. 150 fois. 
. La 34° dent latérale vue de profil et du côté interne. Gross. 150 fois. 

. Une des deux mâchoires. Gross. 14 fois. 

. Quelques bâtonnets isolés d’une des deux mâchoires. Gross. 100 fois. 


Gésier ouvert pour montrer la position des trois grosses plaques cornées et des trois 
paires de petites lames placées en avant. Gross. 5 fois. 

Un fragment grossi de la coquille pour montrer les stries longitudinales et surtout les 
stries transversales sinueuses. Gross. 15 fois. 


HAMINEA HYDATIS. 


Animal vu par la face dorsale. Gross. 4 fois. 
Fragment de la coquille pour montrer la disposition, des stries longitudinales. Gross, 
So fois. 


SCAPHANDER LIGNARIUS, 


Animal dépourvu de sa coquille et vu par sa face dorsale. Gr. natur. 

Une des dents médianes, très caduques. Gross. 50 fois. 

Une dent latérale vue par son bord postéro-externe pour montrer les dentelures que 
présente ce côté de la partie crochue. Gross. 35 fois. 


(1) Tous les grossissements sont en diamètre. 


Fi. 
Fic. 
F16. 
Fic. 


Fi1G. 
Fi. 
Fi6. 


Fic. 


Fi. 
Fi. 
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Fic. 


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F16. 


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FiG. 


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Fic. 
Fic. 
Fi16. 
FiG. 
Fc. 
Fiac. 


F16. 
Fic. 
Fi. 


18. 


19. 
20. 
21. 


22. 
23. 


24. 


35: 


42. 
43. 
44. 


— 176 — 


PHILINE APERTA. 


Animal contracté, vu par «a face dorsale. Gr. natur. 

Une des dents de la radula. Gross. 40 fois. 

La petite plaque calcaire du gésier, vue un peu de profil. Gross. 3 fois. 

Une des deux grandes plaques calcaires du gésier, vue par sa face externe. Gross. 3 fois. 


PHILINE MONTEROSATI. 


Coquille vue par sa face dorsale. Gross. 4 fois. 
Coquille vue par sa face ventrale. Gross. 4 fois. 
Détail de la striation transversale de cette coquille. Gross. 60 fois. 


PHILINE CATENA. 


Animal en marche, vu par sa face dorsale et dont les parapodies sont un peu rejetées 
latéralement. Gross. 8 fois. 


. Croquis de la coquille pour montrer la forme de son ouverture. Gross. 24 fois. 

. Coquille de la même, face dorsale montrant les détails de structure. Gross. 24 fois. 

. Deux dents de la radula, a dent intermédiaire, b dent latérale. Gross. 500 fois. 

. Quelques-unes de ces mêmes dents, dans leur position respective, dessinées à un plus 


faible grossissement. 200 fois, 


. Une des trois plaques cornées, légèrement calcaires du gésier. Gross. 40 fois. 
. Organe copulateur, la partie antérieure de la gaîne est ouverte pour montrer l’extré- 


mité péniale. Gross. 25 fois. P, pénis; m, région moyenne de l'organe; i, région glan- 
dulaire réunie à la région précédente par un conduit excréteur c. 


. Crochet qui termine le pénis de cette espèce de Philine. Gross. 120 fois. 
. Partie inférieure de l'organe copulateur chez un autre individu, pour montrer une 


disposition différente des tubes glandulaires qui sont ici insérés tous en un même 
point. Gross. 25 fois. 


. Extrémité libre d’un des tubes glandulaires de l'organe copulateur, montrant l'orifice 
8 8 P ; 


qui met en communication l’intérieur du tube avec la cavité viscérale du corps. Gross. 
250 fois. 


GASTROPTERON MECKELII. 


Animal vu par le dos. Gross. 2 fois. 


. Animal en marche, ses parapodies relevées sur son manteau. Gr. natur. 

. Animal vu par sa face ventrale. Gross. 2 fois. 

. Coquille. Gross. 50 fois. 

. Fragment de la radula pour montrer la disposition des dents. Gross. 22 fois. 
. Une dent intermédiaire. Gross. 60 fois. 

. Une des dents latérales. Gross. 60 fois. 


DORIDIUM CARNOSUM. 


Individu vu par la face dorsale. Gr. natur. 
Coquille vue par sa face interne. Gross. 2 fois. 
Coquille vue par sa face externe. Gross. 2 fois. 


FiG. 


Fi. 


Fic. 


Fi. 


Fr. 
F1G. 


FiG. 


Fi. 


Fis. 


Fic. 
Fic. 
FiG. 
Fi. 
Fi. 
Fic. 


Fig. 
Fi. 
Fi. 
Fi. 
F1G. 


Fra. 
ErG. 


Fig. 


45. 
46. 


47: 


48. 


49. 
50. 


DORIDIUM MEMBRANACEUM. 


Animal vu par la face dorsale. Gr. natur. 

Extrémité postérieure du corps, vue par la face ventrale pour montrer la disposition 
de la branchie. Gross. 2 fois. 

Coquille vue par sa face interne. Gross. 7 fois, 


LOBIGER PHILIPPII. 


Animal vu par la face dorsale, ses parapodies complètement étalées. Gr. natur. 

Coquille, face interne. Gross. 4 fois. 

Extrémité en forme de sac de la radula, pour montrer la disposition irrégulière des 
dents en voie de formation. Gross. 100 fois. 


50 bis. Une dent de la radula vue un peu de côté. Gross. 120 fois. 


59e 


53. 
54. 
5e 
56. 
57e 
58. 


64. 
65. 


66. 


APLYSIA DEPILANS, 


. Ganglions viscéraux postérieurs ou centre génito-branchial avec les divers troncs ner- 


veux qui en sortent. Gross. 14 fois. r, tronc nerveux innervant surtout les téguments 
voisins de l'anus; g, nerf génital; b, nerf branchial; O, organe sensitif spécial. (Pour 
toutes les autres lettres, voir le texte.) 

Organe copulateur ouvert. s, sillon séminal qui se rend à la base du pénis en suivant 
les parois de la gaîne; m, muscle rétracteur de tout l'organe; p, extrémité du pénis. 
Gross. 10 fois. 

Coquille vue par sa face interne. Gr. natur. 

Mâchoires. Gr. natur. 

Aspect que présente un fragment très grossi des mâchoires. Gross. 200 fois. 

Quelques bâtonnets des mâchoires, vus isolément. Gross. 200 fois. 

Radula. Gr. natur. 

Dents d’une rangée de la radula. On voit d’abord en allant de gauche à droite : la dent 
médiane, les trois premières dents latérales, puis la 16°, la 23° et enfin les deux der- 
nières. Gross. 70 fois. 


APLYSIA FASCIATA. 


Coquille vue par sa face interne. Gr. natur. 


. Mâchoires. Gross. 2 fois. 

. Un fragment d’une des rangées de bâtonnets d’une des mâchoires. Gross. 30 fois. 

. Deux bâtonnets isolés, vus à un grossissement de 100 fois. 

. Dents de la radula: a, dent médiane, b, 1" dent latérale, c, 10° dent latérale de droite. 


Gross. 60 fois. 
Une dent latérale, vue de profil, même grossissement. 
Aspect de l’intérieur du gésier, lorsque toutes les dents cornées ont été enlevées ; 1, 
commencement de l'intestin. Gr. natur. 
Une des grosses dents du gésier, vue de profil ; b, sa base. Gross. 2 fois. 
23 


Fra. 
Fra. 
Fia. 
Fig, 


Fi16. 
F1c. 


Fic. 
Fi. 
Fi. 
Fia. 
Fig. 


Fic. 


Fi. 
Fia. 
Fi16. 
F1G. 


Fig. 


Fi6. 
F1. 
FiG. 
Fia. 
Fi. 
FiG, 


Fig. 
Fia. 
Fi. 
Fig. 
Fra. 


Fia. 


67 


APLYSIA PUNCTATA. 


. Coquille dessinée de grandeur naturelle et vue par sa face interne. 


68. Mâchoires. Gross. 4 fois. 


68 
69 


70. 
TE 


72. 
. Bâtonnets chitineux d’une des mâchoires. Gross. 130 fois. 


73 
72 
74 
75 


76. 


77: 
78. 
79: 
80. 


bis. Quelques bâtonnets des mâchoires. Gross. 130 fois. 
. Dents de la radula; dent médiane, 1" dent latérale, 6° et les 3 dernières (12°, 13° et 14°). 
Gross. 80 fois. 


APLYSIELLA WEBBII. 


Animal vu par sa face dorsale. Gross. 2 fois. 

Téguments dorsaux : A, dessin d’un fragment de la région céphalique, en arrière des 
tentacules dorsaux; B, d’un fragment de la partie externe et dorsale des parapodies. 
Gross. 12 fois. 

Mâchoires. Gross. 5 fois. 


bis. Trois dents pharyngiennes ou palatines. Gross. 280 fois. 

. Radula étalée. Gross. 4 fois. 

. Dents de la radula : dent médiane, les deux premières dents latérales, la 20° et la 36°. 
Gross. 160 fois. 

Coquille vue par sa face interne. Gross. 3 fois. 


NOTARCHUS PUNCTATUS. 


Animal vu par la face dorsale. Gr. natur. 

Le même, vu par la face ventrale. Gr. natur. 

Un fragment de son ruban nidamentaire. Gross. 8 fois. 

Extrémité antérieure et ventrale du corps du Notarchus, pour montrer la disposition 
de la bouche, du voile buccal et des tentacules labiaux. Gross. 3 fois. 


81. Coquille microscopique, que l’on trouve sous les téguments du manteau, en arrière de 
l'anus. Gross. 25 fois. 

82. Radula. Gross. 5 fois. 

83. Dent médiane et 1"° dent latérale de la radula. Gross. 130 fois. 

84. Vingtième dent latérale. Gross. 130 fois. 

85. Une des dernières dents latérales (la 36°), vue de profil. Gross. 130 fois. 

86. Corps de ce mollusque dépouillé de tous ses téguments externes. Gross. 3 fois. 

87. Ensemble du tube digestif, vu par la face ventrale; c, organe copulateur; P, ganglions 
pédieux ; 5, glande salivaire de gauche. (Voir le texte pour l'explication des nerfs.) 
Gross. 4 fois. 

88. Pénis. Gross. 12 fois. 


89. 
90. 
91. 
92. 


93. 


Quelques crochets chitineux de la surface du pénis. Gross. 140 fois. 

Trois dents pharyngiennes ou palatines. Gross. 400 fois. 

Les deux mâchoires. Gross. 5 fois. 

Fragment d'une de ces mâchoires, montrant l'aspect que présente leur surface interne, 
vue au microscope. Gross. 130 fois. 

Trois bâtonnets chitineux d’une des mâchoires. Gross. 160 fois. 


Fi. 


Fi. 


Fig. 
F16. 
Fi@. 
Fig. 
FiG. 


F3. 


F1G. 
Fi. 
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Fig. 
Fic. 
FiG. 


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Fic. 
Fic. 


Fi. 


Fic. 


Fi. 
Fig. 
FiG. 


94- 


95. 


96. 


97: 
98. 


99- 
100. 


101. 


102. 
103, 
104. 


105. 
106. 
107. 


108. 
100. 
110. 


111. 


112. 


11109. 


114. 
DD 


Collier œsophagien vu par sa face postérieure : com. cér. s. æs., commissure céré- 
broïdale sous-œsophagienne; aud., nerf auditif, com. péd., petite commissure pé- 
dieuse; 1, 1, connectifs cérébro-buccaux; œs., nerf œsophagien; opt., nerfs optiques. 
Pour l'explication des autres troncs nerveux, voir le texte, p. 91 et suivantes. Cette 
figure est grossie 20 fois en diamètre. 

Partie sous-æœsophagienne du collier, vue par sa face antérieure. Gross. 20 fois. Con. 
cér. péd., connectif cérébro-pédieux; con. cér. visc., connectif cérébro-viscéral; c. 
c. s. œs., commissure cérébroïdale sous-æsophagienne. ; 


OSCANIUS (PLEUROBRANCHUS) MEMBRANACEUS. 


Animal vu par la face dorsale. Deux tiers de grandeur naturelle 

Coquille vue par sa face interne. Gr. natur. 

Radula. Gross. 6 fois. 

Trois dents de cet organe; a, première dent latérale, b, 20°, et c, 56°. 

Deux des petites plaques chitineuses des mâchoires, vues par leur face interne. Gross. 
200 fois. 

Plaques chitineuses des mâchoires, vues de profil pour montrer leur mode d’articulation 
les unes avec les auttes. Gross. 200 fois. 


PLEUROBRANCHUS AURANTIACUS, 


Coquille vue par sa face interne. Gross. 4 fois. 
Une dent de la radula. Gross. 400 fois. 
Une pièce ou plaque des mâchoires. Gross. 300 fois. 


PLEUROBRANCHUS PLUMULA. 


Coquille, face interne. Gross. 4 fois. 
Deux dents de la radula. Gross. 260 fois. 
Pièces ou plaques des mâchoires. Gross. 350 fois. 


PLEUROBRANCHUS MONTEROSATI,. 


Coquille, face interne. Gross. 4 fois. 

Une des deux màchoires. Gross 6 fois. 

Plusieurs pièces ou plaques chitineuses des mâchoires, vues par leur face interne et 
dans leur position naturelle. Gross. 200 fois. 

a, deux plaques des mâchoires, vues de face et très grossies (350 fois); b, les mêmes, 
vues de profil. Gross. 200 fois, 

Deux dents de la radula; /, dent prise près de la ligne médiane, l’, dent voisine des 
bords de l'organe. Gross. 150 fois. 


OSCANIUS (PLEUROBRANCH us) TUBERCULATUS, 


Glande de l'extrémité de la face inférieure du pied. Gr. natur. 
Quelques éléments cellulaires de cette glande pédieuse Gross. 400 fois. 
Coquille vue par sa face interne. Gross. 5 fois. 


FiG. 


F1G. 


Fic. 


FiG. 


F1G. 
FiG. 


Fi. 


Fic. 


Fi. 
FiG. 


F1G. 


Fic. 
F6. 
Fi1G. 


FiG. 
FiG. 


FiG. 


Fi. 
Fic. 


F1G. 


Fic. 


Fi. 


116. 
117. 


118. 


122. 


123. 


124. 
125% 


126. 
127 
128. 
129. 


190: 
19e 
132. 


139: 
134. 


15 


136. 


— 180 — 


Les deux mâchoires dans leur position naturelle. Gross. 2 fois. 

Quelques pièces ou plaques chitineuses des mâchoires, pour montrer leur disposition 
les unes par rapport aux autres; face interne. Gross. 200 fois, 

Pièces des mâchoires, à divers états de développement; 4, jeune pièce en train de se 
former, b, plaque complètement développée, c, plaque de la région antérieure des 
mâchoires, dont tous les denticules ont disparu sous l’action du frottement de ces 
organes, d, extrémité bifurquée d'une de ces plaques. Gross. 250 fois. 


. Deux des pièces des mâchoires, vues de profil pour montrer leur mode d’articulation. 


Gross. 700 fois. 


. Radula telle qu’elle se présente lorsqu'on l’a retirée de la cavité buccale. Gross. 2 fois. 
. Deux dents de la radula; a, dent voisine de la ligne médiane, b, dent prise vers les 


bords. Gross. 250 fois. 


PLEUROBRANCHÆA MECKELII. 


Diverses dents de la radula: a, b, c, les 3 premières dents d’une demi-rangée, à partir 
de la ligne médiane; d, la 43° dent; e, les cinq dernières (66° à 70°). Gross. 85 fois. 

Une dent vue du côté interne, pour montrer le denticule. Gross. 100 fois. 

Une des deux mâchoires. Gross. 20 fois. 

Pièces isolées de la mâchoire; a, pièces vues à un grossissement en diamètre de 120 
fois, b, à un grossissement de 300 fois. 


PELTA CORONATA. 


L'animal vu par la face dorsale. Gross. 10 fois en diamètre. 

Une rangée complète de la radula. Gross. 160 fois. 

Une des quatre pièces masticatrices du gésier, vue par sa face interne. Gross. 60 fois. 
Quelques pièces chitineuses d’une des deux mâchoires. Gross. 500 fois. 


TYLODINA CITRINA. 


Animal en marche et vu par le dos. Gross. 3 fois. 

Le ruban nidamentaire. Gross. 2 fois. 

Dents de la région moyenne de la radula, vues de face ou un peu sur le côté externe. 
Gross. 300 fois. 

Une des premières dents, vue par son côté interne. Gross. 450 fois. 

Deux embryons de Tylodina pourvus de leur coquille nautiliforme. Gross. 200 fois. 

Collier œsophagien, vu par sa face postérieure. Gross. 20 fois. (Pour l'explication des 
lettres et des chiffres, voir le texte.) 

Un petit fragment d’une des mâchoires montrant les papilles charnues avec leur revé- 
tement chitineux. Gross. 400 fois. 


UMBRELLA MEDITERRANEA. 


. Le manteau de ce mollusque a été débarrassé de la coquille patelliforme qui le protège, 


afin de laisser voir la glande volumineuse qui en occupe presque toute l’étendue; cette 
glande a été complètement mise à nu près de son conduit excréteur et sur le côté 
gauche. a, anus; br, branchie; c, conduit excréteur de la glande. Gr. natur. 


Fig. 138. 
Fi. 130. 
FiG. 140. 
Fig, 141. 
FIG. 142. 
Fic. 143. 
Fia. 144. 
FiG. 145. 


Fig. 146. 


Fig. 147. 


Fic. 148. 


FiG. 149. 


Fig. 150. 


— 181 — 


Conduit excréteur (grossi 7 fois) avec les conduits secondaires qui y aboutissent, 
Quelques lobules de la partie postérieure de la glande du manteau. Gross. 20 fois. 
Tentacule dorsal, contracté par l’action de l'alcool. Gross. 3 fois. 

Coupe longitudinale du même organe pour montrer la disposition des lames olfactives 
dans la partie inférieure. Gross. 3 fois. 

Corpuscules jaunâtres que l’on observe dans la couche superficielle des parties latérales 
des téguments pédieux. Gross. 400 fois. 

Cellules ou glandes unicellulaires à mucus, de la superficie des téguments latéraux du 
pied. Gross. 400 fois. 

a, papilles chitineuses qui tapissent la superficie interne des parois stomacales. Gross, 
80 fois; b, la base d’une de ces papilles. Gross. 200 fois. 

Amas cellulaires que l’on observe sur les parois de l’estomac et qui doivent donner 
naissance aux papilles chitineuses figurées ci-dessus. Gross. 200 fois. 

Dessin d’ensemble des organes de la génération, moins la glande hermaphrodite : c, 
première partie du conduit efférent, c’, partie moyenne, ©”, troisième région venant 
déboucher dans un petit renflement nommé le talon t; gl, glande de la glaire; alb, 
glande de l’albumine; pr, prostate; vés, vésicule séminale; p. ce, poche copulatrice; 
c. d, conduit déférent; or. g, orifice externe. Gross. 2 fois. 

Région moyenne des conduits de la génération, dégagés des glandes annexes, pour 
montrer leurs rapports entre eux. Gross. 3 fois. c’ et c”, parties moyenne et infé- 
rieure du conduit efférent; t, le talon; g/. a, conduit qui amène les produits des glan- 
des de la glaire et de l’albumine; vés, vésicule séminale; p. c, poche copulatrice; c. 
d, conduit déférent qui a été ouvert pour montrer la cloison flottante qui existe dans 
toute sa longueur. 

Collier œsophagien vu par sa face postérieure. (Voir pour l'explication des chiffres ou 
des lettres le texte ou la figure suivante.) Gross. 6 fois. 

Moitié droite du collier œsophagien vu par sa face antérieure. Gross. 14 fois. comm. 
visc., commissure qui relie les ganglions viscéraux; com. cér. s. æs., commissure 
cérébroïdale sous-œæsophagienne; com. péd. ant., commissure pédieuse antérieure; 
com. péd. post., commissure pédieuse postérieure ; ot., nerf reliant l’otocyste au gan- 
glion cérébroïde; r, nerf radulaire, r”’, nerfs se rendant à la partie postérieure du bulbe; 
S, S, nerfs des glandes salivaires ; s, s, nerfs innervant la base des glandes salivaires; 
æs, æs, nerfs de l’œsophage; ab et sc, nerfs innervant les parties latérales du bulbe 
buccal. (Voir le texte pour l’explication de tous les autres nerfs.) 

a, otocyste, gross. 100 fois ; b, quelques otolithes. Gross. 350 fois. 


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RECHERCHES 


DIVERS OPISTHOBRANCHES 


PAR 


Paul PELSENEER 


(GA ND) 


(Mémoire couronné par la Classe des sciences dans la séance du 15 décembre 1893.) 


Mémoire en réponse à la question posée par l'Académie royale de Belgique 
(concours pour 1893 : sciences naturelles) : 


ON DEMANDE DE NOUVELLES RECHERCHES MORPHOLOGIQUES POUVANT ÉCLAIRER LA PHYLOGÉNIE 
D'UN DES GRANDS EMBRANCHEMENTS DES INVERTÉBRÉS. 


(Extrait du tome LILI des Mémoires couronnés et Mémoires des savanis élrangers, publiés par l’Académie royale 
des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique. — 1894) 


Bruxelles. — F. HAYEZ, imprimeur de l'Académie royale de Belgique, 


TABLE DES MATIÈRES. 


Première partie. 


I. OPISTHOBRANCHES. 
Pages. 


AVANITE PRO PO SP de CR PER RE EN RER A RU ee MR NN EC nena 


À. BuLLÉENS : 


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LOT 18, 8 fs RSR ER ln PR ETS DEN SRE 19 
« Ptéropodes » Thécosomes M RE LES ie SN EE 99 

QT EP ON DETMIR OU e le ONE UC LE 29 

1) GIODES, à et SN ER CE 94 
K. Bulléens en général. 


be == Noel 


2. APLYSIENS : 


AA UyStelLR ete NO TATCRUS EME ENT RENE. 2 HET 2 
15) ÉNICEONMES ‘à 5 ES EN MEN EN PE ERIC Tr 


3. PLEUROBRANCHIENS : 
RTE OCT RE Re en Raer AUS Ei ve Qu 2 
BAPTEUIODANCRHUS ARNO PMU LR ACT 5 29 
C. Pleurobranchæa 3 


4. TRITONIENS : 

ETEUONURELEMOIONUE RE ON NCIS OU SEE CARE * . € 36 
DEN ONLOUS RACE NS RTE TE AE nn DONS une 39 
RTE RUS ER EEE NE RE TS Er 2 RE El eo ds di 40 
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AOC PSE M POP SET à PORTO D OR NOEL RENE OR A 


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TABLE DES MATIÈRES. 


11 
Pages. 
D. DORIDIENS : 
A. Polycera. 4 
B. Goniodoris . 44 
6. ÉOLIDIENS : 
A. Eos. . 45 
B. Janus. 18 
C. Fiona. : 49 
7. ELYSIENS : 
A. Cyerce 50 
B. Hermeæa . 59 
C. Elysia So c DT 
D. Limapontia . 62 
E. Elysiens en général. 64 
8. NUDIBRANCHES EN GÉNÉRAL 67 
IL PULMONÉS. 
A. Auricula. T3 
B. Chilina 17 
C. Amphibola . 18 
D. Siphonaria . 81 
Seconde partie. 
1. RELATIONS MUTUELLES DES OPISTHOBRANCHES. 
1° Rapports des Tectibranches entre eux. 
A. Caractères de spécialisation. QUE 83 
B. Les différents groupes de rbenones et br one nabaeles QNITe 85 
20 Rapports des Nudibranches entre eux. 
A. Nudibranches les moins spécialisés 92 
B. Relations des Tritoniens entre eux 96 
C. Relations des Doridiens entre eux . . 97 
D. Relations des Eolidiens entre eux. . . 97 
E. Relations des Elysiens entre eux . 99 
F. Relations des Élysiens avec les Eolidiens LA ARS CORRE 99 
G. Classification phylogénétique des Sonneries OR do Bo. le 
H. Résultats systématiques . 103 


TABLE DES MATIÈRES. nt 


Pages. 

30 Relations des Tectibranches et des Nudibranches entre eux. 
A. Les Nudibranches sont plus spécialisés que les Tectibranches. . . . . 104 
B. Affinités des Nudibranches les plus archaïques . . . . . . . . . 407 


2. RELATIONS PHYLOGÉNETIQUES DES OPISTHOBRANCHES AVEC LES AUTRES GASTROPODES. 


1° Rapports des Opisthobranches avec les Pulmonés. 


ASRelatonsmutuelles desiPUIMONESE EE 
B'Affiinités des Pulmonés.les/plus archaiques 11: 
C. Classification phylogénétique des Euthyneures . . . . . . . . . 117 


2 Rapports des Opisthobranches (et des Euthyneures) avec les Streptoneures. 


A. Les Opisthobranches sont plus spécialisés que les Streptoneures. . . . 118 
B. Aflinités et origine des Euthyneures les plus archaïques. . . . . . . 120 


3. CONCLUSIONS. 


1° Torsion des Gastropodes. . . . 127 
2% Enroulement du sac viscéral et pau #5 sens % cet Lemerlenent € avec 

letsens de laitOrsi0n SL ne Que R 190 

3 Asymétrie et origine néphridienne du dit nie RAR Et er O0 

A DÉTOLSIODNAES BURN YNEUTES NC CE CT EN MS 

ÉSUMÉENRE RS TR 154 


AVANT-PROPOS 


Dans l’embranchement des Mollusques, la classe des Gastropodes est celle 
dont le développement phylogénétique paraît le plus difficile à reconstituer. 

Pour les Streptoneures (ou Prosobranches), on à pu, il est vrai, établir 
d’une facon assez précise les relations générales que ces animaux présentent 
entre eux. Mais la connaissance qu'on possède des Opisthobranches n’a pas 
encore permis d'en faire autant pour eux ! ; et, d'autre part, on n’a pas pu 
davantage montrer les rapports qui unissent les divers groupes de Gastro- 
podes (Streptoneures, Opisthobranches et Pulmonés) les uns avec les autres ; 
il existe même une hypothèse d’après laquelle les Gastropodes seraient 
polyphylétiques : les Streptoneures auraient une autre origine génétique que 
les Euthyneures (— Opisthobranches + Pulmonés) et n'auraient pas d’afli- 
nités réelles pour eux ?. 


{ « ... die Zeit ist für phylogenetischer Aufklärung der gegenseitigen Beziehungen 
» der Gruppen der Opisthobranchien noch gar nicht reif ». (Bercn, Malakologische Unter- 
suchungen [SemPer’s REISEN IN ARCHIPEL DER PaicippineN], Heft XVIII, 1892, p. 996.) 

2 « In den Gastropoden aber liegt keine einheitliche, keine natürlich begründete Ord- 
» nung vor, sondern zwei verschiedene Gruppen die unter einander gar keine Beziehung 
» haben ». (von JHERING, Versuch eines natürlichen Systems der Mollusken, p. 25 [Janrs. D. 
DEUTSCH. MALAKOZOOL. GESELLSCH., 1876.]) — Cette idée est maintenue et développée dans tous 
les travaux ultérieurs de von Jhering, notamment dans Vergleichende Anatomie des Nerven- 
systemes und Phylogenie der Mollusken; Leipzig, 1877, p. 30, etc.; Giebl es Orthoneuren ? 
(Zerrscur. Fr. wiss. Zoor., Bd. XLV, 1887, p. 515, etc.); Sur les relations naturelles des 
Cochlides et des Ichnopodes (Bu. screntir. France ET BELGIquE, t. XXII, 1891, pp. 187, 
239, 243, 245, etc.). 


4 AVANT-PROPOS. 


Le présent travail a été entrepris pour chercher, dans la mesure du 
possible, à résoudre ces deux questions : 

4° Quelles sont les relations que les Opisthobranches présentent entre eux ? 

20 Quels sont les rapports phylogénétiques des Opisthobranches avec les 
autres groupes de Gastropodes, ou, en d’autres termes, quelles sont les 
relations phylogénétiques des divers Gastropodes entre eux ? 

Dans ce but, ont été étudiés : un grand nombre d'Opisthobranches !, 
— représentant les principaux types de conformation de cette subdivi- 
sion, —- et divers Pulmonés ? et Streptoneures. 

N'ayant pas à ma disposition les installations et collections d’un labora- 
toire officiel, mais seulement celles strictement personnelles établies avec 
mes propres ressources, je n'ai pas fait usage de méthodes compliquées 
d'investigation histologique non plus que d'appareils optiques fort coûteux ; 
et j'ai dû, pour la réunion des matériaux d'étude, recourir à la bienveillance 
d’un certain nombre de confrères 5 auxquels j’exprime mes sentiments de 
bien vive et sincère gratitude. 

Dans la première partie de ce travail, je ferai connaitre les faits observés 
sur le matériel étudié; dans la seconde partie, j’exposerai les relations phylo- 
génétiques : 1° celles des Opisthobranches entre eux; 2° celles de ces 


Opisthobranches avec les autres Gastropodes. 
(Gand, le 28 juillet 1893.) 


1 Actæon, Scaphander, Bulla (trois espèces}, Acera, Gastropteron, Philine, Doridium 
{deux espèces), Pella (— Runcina), Lobiger, Limacina (deux espèces), Cymbulia, Gleba, 
Clio (trois espèces), Aplysia, Aplysiella, Notarchus, Pneumonoderma, Clionopsis, Clione, 
Tylodina, Umbrella, Pleurobranchus (trois espèces), Pleurobranchæa, Tritonia (deux espèces), 
Marionia, Dindronotus, Tethys, Seyllæa, Phylliroe, Triopa, Polycera (deux espèces), Ancula, 
Goniodoris (deux espèces), Chromodoris, Doris (deux espèces), Doridopsis, Phyllidia, Eolis 
(quatre espèces), Glaucus, Pleurophyllidia, Doto (deux espèces), Janus (deux espèces), Fiona, 
Hermæa (deux espèces), Cyerce, Styliger (— Ercolania), Elysia, Limapontia. 

2 Auricula, Chilina, Amphibola, Siphonaria, Omalonyx et les principales formes géné- 
riques de Pulmonés indigènes. 

3 MM. Appellôf (Bergen), Canu (Boulogne), Giard (Wimereux), Graeffe (Trieste), Gunther 
(Londres), von Jhering (Rio Grande do Sul, Brésil), Joubin (Rennes), Murray (Édimbourg), 
Nobre (Porto), Posselt (Copenhague), Purdie (Kyneton, Victoria, Australie), Van Beneden 
(Liége), Vayssière (Marseille). 


RECHERCHES 


SUR 


DIVERS OPISTHOBRANCHES 


PREMIÈRE PARTIE 


I. OPISTHOBRANCHES 


1. BULLÉENS. 


A. Actæon 2. 


a) Conformation extérieure et enveloppe générale du corps. — L'animal 
n’a été représenté, jusqu'ici, que contenu dans sa coquille : par Philippi 5 
et par Forbes et Hanley #. De sorte que la tête et le pied en sont seul connus. 

La coquille enlevée (fig. 1), le manteau présente cette particularité, qu'un 
cæcum glandulaire, très large à son origine, s’en détache dorsalement vers 
l’angle postérieur de son bord libre et s’enroule en spirale avec le tortillon 
viscéral (fig. 6, iv — dans la fig. 1, d’après un animal en alcool, ce cæcum 


! J'ai réuni les diverses formes en groupes qui m'ont paru convenables pour subdiviser 
les Opisthobranches et qui se définissent par leurs noms mêmes : Bulléens, Aplysiens 
et Pleurobranchiens pour les Tectibranches; Tritoniens, Doridiens, Éolidiens et Élysiens 
(— Sacoglosses s. str.) pour les Nudibranches. 

2? L'espèce étudiée est A. fornatilis Lam. ; provenance : Méditerranée. 

3 Parupri, Zoologische Bemerkungen (Arcu. r. Narurcescn., 1841, pl. V, fig. 10.) — 
C'est cette figure qui est reproduite par Adams (The genera of recent Mollusca), Jeffreys 
(British Conchology), Bronn (Die Klassen und Ordnungen der Weïchthiere) et par les divers 
traités de conchyliogie. 

+ Forges et Hanxzey, À History of the british Mollusca and their shells, pl. VV, fig. 7b. 


6 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


est fort contracté). La cavité de ce cæcum, continue avec la chambre 
palléale, est incomplètement partagée par deux cloisons opposées faisant 
saillie dans son intérieur et dont l’arête est ciliée (fig. 5). La plus grande 
de ces deux cloisons (ventrale) se prolonge sur la face inférieure de la cavité 
palléale, jusque vers le bord extérieur. 

Au plafond de la chambre palléale est une glande muqueuse, « hypo- 
branchiale », semi-lunaire (déjà indiquée) !, entre la branche et le bord 
libre du manteau; sa structure est celle du même organe chez Bulla (voir 
plus loin). L'ouverture palléale est tout entière au côté droit de la ligne 
médiane antéro-postérieure (fig. 9). Le bord inférieur de cette ouverture est 
postérieurement limité par un lobe saillant et aigu (fig. 1, 15 4, 15 9, 1v), 
qui prend un développement plus considérable dans la plupart des autres 
Bulléens (fig. 16, 22, 33). 


b) Système nerveux el organes des sens. — Le système nerveux esl 
caractérisé essentiellement par les trois faits suivants : 

«) Torsion de la commissure viscérale (fig. 3 et 7); 

6) Situation du « collier œæsophagien » en avant du bulbe buccal; 

7) Fusion des ganglions pleuraux avec les cérébraux. 

Les ganglions cérébraux sont éloignés lun de l’autre et unis par une 
commissure antérieure au bulbe et recouverte par les glandes buccales (fig. 7). 
Chacun d’eux est fusionné avec le pleural correspondant, comme le montrent 
la commissure viscérale (fig. 3, x11) naissant des masses cérébro-pleurales 
et les deux connectifs pédieux (fig. 3, nr et xix) qui en sortent de chaque 
côté. Une section longitudinale (fig. 2) fait voir les deux centres fusionnés 
encore assez distincts. 

Les ganglions pédieux sont écartés et, comme les cérébraux , situés en 
avant du bulbe buccal. Outre la grosse commissure pédieuse proprement 
dite (fig. 3), ils en possèdent une seconde, plas mince (xvr), dont sort un 
filet nerveux, à gauche de la ligne médiane. Le ganglion de droite donne 


l PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy) (Zoo1. CHALLENGER Exrenir., part LXVI, 
pl. 1, fig. 6, a). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. i! 


un gros nerf au pénis; du connectif pleuro-pédieux nait de chaque côté un 
petit tronc nerveux : celui de droite paraît contribuer à linnervation du 
pénis (fig. 3, 1v). 

La commissure viscérale est tordue ; sa branche droite passe au-dessus du 
tube digestif (fig. 7, 1x), de droite à gauche : elle présente, peu après sa 
naissance, un petit renflement ganglionnaire allongé (fig. 3, vi), dont sort 
un nerf dorsal; elle arrive, plus en arrière et à gauche, au ganglion supra- 
intestinal assez gros, qui occupe le point le plus à gauche de cette branche 
(fig. 3, vit; 7, x). De ce ganglion nait postérieurement un gros nerf bran- 
chial, avec un renflement (osphradial) dans le manteau à la base de l'axe 
branchial. Après le ganglion supra-intestinal, la commissure viscérale se 
continue en arrière, plus mince; à partir du côté gauche de ce centre, elle 
oblique légèrement à droite, toujours au-dessus de l’œsophage, puis passe à 
droite de celui-ci, où elle arrive à un ganglion placé sous le conduit génital 
(fig. 3, x1). À ce ganglion aboutit également la branche gauche de la com- 
missure viscérale, qui part du ganglion cérébro-pleural gauche, passe sous 
le tube digestif, de gauche à droite, présente sur son parcours un ganglion 
très petit avec un nerf palléal (fig. 3, xv), puis arrive à un gros ganglion 
« infra-intestinal » donnant un nerf palléal à droite, et continue en arrière, 
à droite de l’æsophage, jusqu’au ganglion abdominal (fig. 3, x1), d’où part 
un long nerf génital (fig. 3, xu). 

La commissure stomato-gastrique est allongée ; elle passe en arrière du 
bulbe , sous l’æsophage, et porte deux ganglions ovoïdes, écartés, situés en 
dehors des glandes salivaires (fig. 7, vi). 

Les yeux, peu profonds, sont analogues à ceux de Bulla (fig. 1, v). Les 
olocystes se trouvent à la face postérieure des ganglions pédieux (fig. 3, xvir) 
et renferment des otoconies. Il n’y a pas de rhinophore différencié comme 
dans Bulla. Au plafond de la chambre palléale, à la base de l’axe branchial 
(moins prés du bord du manteau que chez les autres Bulléens), il y a sur le 
nerf branchial un ganglion osphradial (fig. 3, x1v). 


©) Système digestif. — Le bulbe buccal est recouvert en avant et au 
côté dorsal par deux grosses glandes (fig. 7, 1; 14, vi), qui s'ouvrent de 


8 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


chaque côté de la bouche. Chacune est formée de gros follicules débouchant 
dans un canal central (fig. 8, 11). 

La cavité buccale est dépourvue de mandibules (comme chez Scaphander) ; 
mais elle possède une radule bien développée (fig. 7 : saillie postérieure du 
bulbe) et large !. Elle reçoit deux longues glandes salivaires, dont la moitié 
postérieure seule est un peu renflée et mamelonnée (fig. 10, 1) (partie 
sécrélante). 

L'æsophage est long (fig. 11, v); vers son milieu il présente un léger 
renflement à parois minces. L’estomac est cylindroïdal, allongé; il s'étend 
Jusque dans la spire (fig. 6, 1); ses parois sont peu épaisses, sans plaques 
masticatrices (comme chez Amphisphyra). 

L'intestin, assez court (fig. 11), nait à la partie antérieure de l'estomac, 
au côté droit, el présente intérieurement un repli longitudinal (typhlosolis) ; 
il débouche sur le plancher de la cavité palléale, à droite du conduit génital, 
en arrière de l’orifice femelle (fig. 9, v), à une certaine distance de l’ouver- 
ture palléale et plus en avant que dans les autres Bulléens. 


d) Système circulatoire. — Le cœur est situé à la partie postérieure de 
la cavité palléale, dorsalement et à gauche, dans la cavité péricardique 
(fig. 6, vi). Son ventricule est en arrière de l'oreillette. Au commencement 
de l’aorte, à gauche du péricarde, se trouve une glande sanguine (fig. 6, vu), 
de structure compacte (fig. 12). 

La branchie est bipectinée, dirigée en avant, libre sur tout le long de son 
bord externe et à l'extrémité antérieure de son bord axial (fig. 6, n). Le 
vaisseau efférent se trouve à gauche du rein (fig. 6, 1x), mais des lamelles 
branchiales s'étendent à droite de ce dernier organe, jusqu’au fond de la 
cavité palléale. Chaque peigne de la branchie se compose, comme chez les 
autres Bulléens, d’un assez petit nombre de lamelles plissées, renflées en 
leur milieu (fig. 6). 


e) Système excréteur. — Le rein est situé au plafond de la chambre 


1 Cette radule à déjà été représentée par Sars (Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, 
pl. XI, fig. 1). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 9 


palléale (fig. 6, 1) et s'étend entre le vaisseau branchial efférent et les 
lamelles branchiales récurrentes. Son orifice extérieur est situé vers le bord 
de droite, dans la partie antérieure (fig. 9, 1x) et a la forme d’une bouton- 
nière transversale. L'orifice péricardique est à gauche et assez en arrière. 
L'intérieur du rein est plissé, à lamelles dirigées longitudinalement (fig. 15). 


f) Système reproducteur. — La glande génitale hermaphrodite !- est 
placée dans le tortillon (fig. 13, vi); elle est constituée d’acini mâles et 
femelles distinets (fig. 14). Le conduit génital hermaphrodite assez large 
(fig. 13, v), arrivé au plancher de la cavité palléale, se divise en spermi- 
ducte et oviducte. Ce dernier présente, sur son parcours, des glandes acces- 
soires, dont la partie postérieure est très pelotonnée (fig. 13, 1v), et une 
poche copulatrice (fig. 13, vit); cet oviducte paraît être à gauche du rectum : 
cela tient à ce que ce dernier passe au-dessus de lui. Le spermiducte che- 
mine sous les téguments et va directement au pénis, situé à pelite distance 
de l’ouverture palléale (fig. 1, vi), tandis que l’ouverture femelle est cachée 
sous le manteau (fig. 9, r'). Il est à noter que le pénis est dépourvu de glande 


« prostatique » el que, fait unique, je pense, chez les Opisthobranches, 
il n’est pas invaginable. 


B. Scaphander ?. 


a) Manteau. — K existe, comme dans Actæon, une glande dorso-posté- 
rieure, libre et enroulée dans la spire de la coquille (fig. 16, iv) et à cavité 
continue avec la chambre palléale. Elle est moins longue que dans ce dernier 
genre, et plus large, mais de structure analogue (fig. 17) : sa lumière est 
divisée transversalement par deux saillies à épithélium élevé et cilié; entre 
les deux saillies, lépithélium est très bas, sécrétant néanmoins une abondante 
mucosité; celte structure se conserve sans modification jusque dans l'extré- 
mité distale du cæcum glandulaire. 


4 Clark (A History of the british testaceous Mollusca, p. 387) représente Aciæon comme 
dioïque, 
2 L'espèce étudiée est S. lignarius L.; provenance : océan Atlantique et Méditerranée. 
2 


10 : RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Système nerveux. — Sa composition est déjà connue !. Ses rapports 
avec le tube digestif n’ont pas été indiqués ; ils sont intéressants en ce sens 
que : 

«) Le collier œsophagien est en avant du bulbe buccal (fig. 48, 1v); 

&) La branche droite de la commissure viscérale, avec son ganglion 
(fig. 18, v et vis) se trouve au dos du gésier : elle est donc « supra-intes- 
tinale »; la branche gauche de cette commissure (xn) est au-dessous du 
gésier, c'est-à-dire infra-intestinale. Néanmoins, la torsion de la commissure 
viscérale est moindre que dans Actæon (fig. 3 et 7). 

L'œil existe, très enfoncé dans les téguments (fig. 48, 1) ?; bien que la 
rétine présente des caractères de régression, elle est portée sur un gros 
ganglion. 


c) Système circulatoire. — Le cœur et la branchie (fig. 19, vi et x1) 
sont orientés presque transversalement. 


d) Système excréteur. — Le rein est situé dans le manteau, entre le cœur 
et le rectum (fig. 19, 1x); il est conformé intérieurement comme celui de 
Actwon. Son orifice extérieur est en forme de fente, portée sur une petite 
saillie, à la partie tout à fait postérieure de l'organe (fig. 24, m1). 


C. Bulla :. 


a) Manteau. — Cest chez ce genre que le lobe palléal inférieur est le 
plus développé : modéré dans Actæon (fig. 4, 1), plus étendu dans Scaphan- 
der (fig. 16, v), il se prolonge ici en arrière, au delà de la masse viscérale 
(fig. 22, vin). Chez Bulla utriculus (Mig. 34), il s'étend, par le côté gauche, 
jusqu’au-dessous de la coquille, qu’il recouvre en partie, en s’unissant anté- 
rieurement au bord dorsal de l'ouverture palléale également réfléchi sur la 


4 VayssiÈre, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés (Awx. 
p. Sc. NAT., 6e série, t. IX, pl. XI, fig. 101). 

2 Contrairement à l’assertion de Sars : « oculis nullis » (Mollusca regionis arcticæ 
Norvegiæ, p. 291). 

3 Espèces étudiées : B. striata Brug.; provenance : Méditerranée; B. hydatis L.; 
provenance : Méditerranée, B. utriculus Broc.; provenance : Manche. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 11 


coquille : ce qui montre comment s’est fait l'enfouissement total de cette 
dernière dans les téguments du manteau, chez les Philinide (fig. 30, 36, 43). 

La glande hypobranchiale, comme chez Actæon et Scaphander, se trouve 
au plafond de la cavité palléale, entre la branchie et le bord du manteau. 
La structure en est la même dans ces trois genres : la glande présente des 
cryptes autour desquels sont disposées, en rayonnant plus ou moins régu- 
lièrement, de grosses cellules muqueuses (fig. 25). 


b) Système nerveux. — La branche gauche de la commissure viscérale 
passe sous le tube digestif (fig. 20, 1x); la branche droite, avee son gan- 
glion (vi), n'arrive plus jusqu'au dos de celui-ci, mais occupe un niveau 
presque aussi élevé (son point le plus haut étant le ganglion). La torsion de 
la commissure viscérale est donc plus réduite que dans Scaphander et surtout 
que dans Actæon. 

Les yeux, assez superficiels dans Bulla striata, sont un peu plus profonds 
dans B. hydatis, corneu et utriculus. Les rhinophores sont très différenciés 
et situés sur les côtés de la tête, entre le bouclier céphalique et le pied 
(fig. 22, 1); ils sont formés dans B. striata par des plis successifs, tandis 
qu'ils sont bipectinés chez B. cornea et hydatis (fig. 22, nr) : la multipli- 
cation de surface constitue ainsi un appareil semblable à celui des Pleuro- 
branches et des Nudibranches, et une conformation analogue à celle de 
l’osphradium de divers Streptoneures (ce qui plaide en faveur de Panalogie 
de fonction entre l’osphradium et le rhinophore). Ces organes pectinés ! ont, 
dans leur intérieur, sur des ramifications du nerf olfactif, de nombreux gan- 
glions, envoyant des fibres à l’épithélium (fig. 24). 


c) Système digestif. — En avant du gésier, divers Bulla présentent un 
renflement œsophagien. C’est chez B. striata qu'il est le plus caractérisé 
(fig. 20, 1v) : il y forme une poche dorsale transversale, communiquant 
avec l’œæsophage par un orifice relativement étroit (fig. 25, 1); la cavité 
n’en est pas plissée intérieurement ; elle présente un épithélium d’un autre 
aspect que celui de l’œsophage, mais pas plus élevé (fig. 26, 11). 


1 Clark (loc. cit., p. 271) les a pris pour des glandes salivaires accessoires! 


12 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


D. Acera !. 


a) Système nerveux. — Il ressemble d'une façon générale à celui de 
B. hydatis, sauf qu'il montre en plus un ganglion infra-intestinal différencié. 

Le collier œsophagien est en arrière du bulbe et traversé par les glandes 
salivaires. Les centres cérébraux (fig. 29, x1) sont accolés (plus encore que 
dans Bulla hydatis). Les centres pleuraux (fig. 29, 1x) sont juxtaposés 
aux ganglions pédieux el non aux cérébraux (ce qui est une exception 
parmi les Bulléens) ; il existe de chaque côté un nerf pleural (ur) se rendant 
à la paroi latéro-dorsale (cervicale) du corps, et dont la présence s'explique 
par le grand développement de cette région cervicale chez Acera ?. 

Les ganglions pédieux sont écartés et ont une seconde commissure posté- 
rieure, plus mince (parapédieuse) (fig. 29, vi), dont sort un nerf, à gauche 
de la ligne médiane. L’aorte antérieure passe au-dessus de cette seconde 
commissure et au-dessous de la première, comme dans les Aplysiens 5. Le 
pénis est innervé par un nerf pédieux antérieur de droite (11). 

La commissure viscérale est très longue; elle porte trois centres, tous 
assez en arrière. Le plus postérieur (fig. 29, vi) présente un renflement 
accessoire à gauche (comme chez Philine et Doridium); le nerf principal 
qui en sort est le génital; mais ce ganglion ne contribue nullement à 
l'innervation de la branchie et ne peut donc porter le nom de génito-branchial 
que lui donne von Jhering # : c’est le ganglion abdominal. Les deux autres 
centres de la commissure viscérale ne sont nullement symétriques, contraire- 
ment à ce qu'a représenté von Jhering *; le ganglion de droite est plus en 


1 L'espèce étudiée est A. bullata Müll.; provenance : Méditerranée. 

2 Chez les autres Bulléens on ne voit pas de nerf pleural. 

3 Il n’est donc pas exact de dire que l'aorte passe complètement en dehors de la com- 
missure parapédieuse chez les Bullidés (Bouvier, Quelques observations anatomiques sur les 
Mollusques Gastéropodes |ComprEs RENDUS Soc. B1OL. Paris, T décembre 1892). 

4 von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensyslemes und Phylogenie der Mollusken, 
p. 217. 

5 von JueninG, loc. cil., pl. IV, fig. 17. — La prétendue symétrie des deux ganglions 
viscéraux supra- et infraintestinaux a été alléguée pour appuyer la métamérisation du corps 
des Mollusques : « Akera bullata, where the posterior somite of the body is so distinct as 
» to have its separate pair of ganglia.. » (Garner, Malacological notes [ANN. MAG. NAT. HisT., 
4 série, vol. XIX, 1877, p. 371.) 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 45 


arrière, plus grand et plus dorsalement situé : c’est le ganglion supra- 
intestinal ; il innerve en effet la branchie (fig. 29, v). Le ganglion de gauche 
est bien plus petit et se trouve plus en avant et sous le tube digestif : c'est 
le ganglion infra-intestinal (vir). 

Les centres stomato-gastriques sont accolés (fig. 29, 1); les nerfs pairs 
antérieurs sortent des connectifs. 

Les yeux sont situés tout à fait latéralement; ils sont très peu profonds, 
à cellules rétiniennes pas très grandes et à bâtonnets bien visibles (fig. 27, 11). 


b) Le tube digestif ne présente pas de poche œsophagienne comme chez 
Bulla. Le cœur et la branchie sont disposés transversalement, comme dans 
Scaphander. L'orifice extérieur du rein est une fente ayant les mêmes 
forme et situation que celui de Actæon. Le pénis est rétractile; il possède 
un appendice prostatique assez étroit (fig. 28, iv) et modérément allongé. 


E. Philine !. 


a) Manteau. — La coquille est interne, comme on sait. Mais la cavité 
coquillière communique avec le dehors par un étroit canal latéral, situé à 
la partie postérieure, au côté gauche, où il s'ouvre à la face dorsale (fig. 31, 11), 
l’orifice externe étant un peu plus en arrière que l'interne. La paroi de ce 
canal est formée d’un épithélium cilié assez élevé, continu d'une part avec 
le revêtement épithélial de la cavité coquillière, et d'autre part avec celui 
du manteau. 

Il est difficile, sur de petits spécimens notamment, de voir l'orifice exté- 
rieur de la cavité coquillière sans préparation spéciale. Pour le reconnaitre 
aisément sur un exemplaire de grosse taille, le mieux est de fendre, par le 
milieu, les téguments dorsaux de la cavité coquillière, puis d'en enlever 
entièrement la moitié droite : en examinant alors celle-ci à la loupe, par 
transparence, on aperçoit le canal et ses orifices qui forment une tache 
blanche opaque. Si ensuite on y projette un peu de poudre colorée (du bleu 


! L'espèce étudiée est P. aperta L.; provenance : mer du Nord et Méditerranée. 


14 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


de Prusse, par exemple), après lavage on voit généralement quelques grains 
engagés dans l’orifice, qui est ainsi rendu très évident. 

Un individu méditerranéen présentait, en outre, au milieu de la face 
dorsale, un orifice ovalaire beaucoup plus grand (fig. 30, 11), laissant à nu 
une petile partie (2 ‘L millimètres en longueur) de la surface de la 
coquille; cet orifice n’est pas, bien entendu, une déchirure artificielle : 
il a les bords lisses, l’épithélium dorsal continu avec celui de la cavité 
coquillière. 

À l'entrée de la cavité palléale, qui est ventrale (fig. 33, vi), les deux 
lobes dorsal et inférieur du manteau portent un bourrelet d’épithélium 
élevé et cilié (fig. 32, vu). Une grande partie du plafond de la chambre 
palléale est ciliée également, pour activer la circulation de l’eau que la 
position de l'ouverture palléale ne favorise pas. 

À l'extrémité postérieure du corps, au fond de l’espèce d’entonnoir formé 
par les lobes postérieurs du manteau (fig. 33 et 53, 1v), vers la jonction des 
deux bords de l'ouverture palléale, se trouve un petit organe circulaire, 
constitué par une dépression à épithélium épais et cilié; dans cette fossette 
(fig. 54, iv et 55, 11) débouchent de nombreuses glandes uni-cellulaires 
composées. 

b) La glande sanguine se trouve au côté intérieur du péricarde, accolée 
à l’aorte, avec laquelle elle communique, ou, en d’autres termes, de la paroi 
de laquelle elle n’est qu'une expansion (fig. 35, iv); cette glande est de 
structure compacte, sans lumière étendue. 


F. Gastropteron !, 


4 


a) Glande pédieuse. — Elle est siluée à la partie postérieure du pied 
(fig. 36, x). Vayssière ? en a indiqué la position, et la situation de son 
orifice; mais il n’en a pas connu la conformation ni la structure. Elle n’est 
pas composée de deux amas glandulaires indépendants, mais bien d’une 


4 L'espèce étudiée est G. Meckeli Kosse; provenance : Méditerranée. 
? VayssiÈRe, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés, loc. 
cit., pl. IL, fig. 23. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 15 


cavité (invagination des téguments ventraux du pied, à ouverture postérieure) 
à lumière plus grande au fond que vers l'orifice, dans le voisinage duquel 
elle est trilobée (fig. 38, n); cette cavité est plus dorsale en avant que vers 
son ouverture; sa paroi est ciliée, les cils du côté ventral étant les plus 
longs. La cavité est entourée dorsalement et sur les côtés d’une masse de 
follicules, dont chaque cellule débouche individuellement dans la cavité 
collectrice. 


b) Osphradium. — Le ganglion « branchial » (osphradrial) se trouve 
immédiatement sous la peau, à la partie antérieure de la branchie. Il envoie 
plusieurs gros filets nerveux à une petite invagination épithéliale dont les 
cellules sont un peu plus hautes que les environnantes (fig. 37, iv). Les 
fibres nerveuses de ces filets paraissent venir du nerf branchial (partie 
préganglionnaire) et non du ganglion osphradial lui-même. Gastropteron 
montre donc un cas de persistance de l'osphradium après la disparition 
complète de la chambre palléale. 


c) Glande sanguine. — Elle n’est point (pas plus que celle d'aucun Bulléen) 
comparable à la glande « hématique » de Perrier ! : elle ne communique 
pas avec l'oreillette, mais avec l’aorte, le long de laquelle elle est située. Sa 
structure est moins condensée (fig. 40, v) que dans les Bulléens en général : la 
lumière des cæcums dont elle est formée est assez grande; les parois en sont 
conjonctives, renfermant de nombreuses cellules, dont on voit plusieurs se 
détacher, devenir libres et constituer des corpuseules sanguins (fig. 42, 11). 


d) Rein. — Vayssière lui a décrit un orifice extérieur situé près de l'anus, 
au dos de la branchie *, et formé d'un certain nombre de petits trous (einq 


1 Perrier, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches 
(ANN. D. sc. NAT., 7° série, t. VIII, p. 286). 

2 VayssiÈRe, loc. cit., p. 31. — Vayssière dit que la place de l’orifice rénal est marquée 
par un « point noir ». Celui-ci est une glande fortement chargée de pigment (fig. 41, vin), 
qui existe aussi chez Doridium (fig. 45, im); je présume que cet organe est celui qui a déjà 
été observé dans les larves de plusieurs Tectibranches et pris chez certains d’entre eux 
pour un œil larvaire! (be Lacaze-Durniers et Pruvor, Sur un œil anal larvaire des Gastéro- 
podes Opisthobranches [Comptes RENDUS, t. CV, p. 707.) 


16 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


ou six). Je n'ai rien vu de pareil, mais j'ai trouvé l'ouverture extérieure du 
rein au côté ventral de la branchie, plus en avant que l'anus et en forme 
de boutonnière (fig. 36, vu; 41, v), c’est-à-dire un orifice unique, pareil 
à celui que j'ai décrit chez les autres Bulléens (Actæon, Scaphander, Acera, 
Doridium). 

L'orifice interne (péricardique), non encore vu chez aucun Bulléen, se 
trouve au côté droit du péricarde, à la hauteur du ventricule (fig. 40, 1v) ; 
il est large, à gros cils, el s'enfonce d’avant en arrière dans la masse formée 
par les diverticules rénaux. 


G. Doridium !. 


a) Manteau. — Comme dans Philine, la cavité coquillière m'a montré 
un étroit canal, par lequel elle communique avec le dehors. Ce canal, égale- 
ment situé au côté gauche et à la partie tout à fait postérieure, s'ouvre à la 
face ventrale, dans l’espace qui sépare le manteau et le pied (fig. 44, 1v). 
Il est encore plus difficile à trouver macroscopiquement que dans Philine, 
à cause de la coloration des téguments. Sur des coupes, on constate qu'il se 
dirige d’arrière en avant (lorifice interne est le plus antérieur (fig. 45, vi) 
et de haut en bas; sa paroi épithéliale est élevée et ciliée (fig. 46, n). Le 
plafond de la cavité palléale est cilié, comme dans Philine. 


b) Système digestif, — On sait que Doridium est tout à fait dépourvu 
de radule. Néanmoins, au fond de la cavité buccale, sur la paroi inférieure, 
j'ai trouvé, sur la ligne médiane, un cæcum dirigé d’arrière en avant 
(fig. 47, vi), à épithélium élevé, dans lequel on peut peut-être voir le rudiment 
du sac radulaire (fig. 49). 

Dans le gésier, au côté dorsal, il y a en arrière une sorte de grande 
valvule, formée de deux plis longitudinaux, entre lesquels s'ouvre, posté- 
rieurement, l’intestin (fig. 51, 1v). 


1 Espèces étudiées : D. membranaceum Meckel, et D. carnosum Cuvier, toutes deux de 
la Méditerranée. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 17 


c) Système excréleur. — La cavité palléale étant très réduite, le rein 
ne peut plus être contenu dans le manteau : il se trouve en arrière, au côté 
dorsal du corps (fig. 48; 52). Au voisinage de son orifice extérieur, sa 
cavilé, très vaste, n’est presque pas divisée, sa paroi ne présentant guère de 
ramifications (fig. 52, 1v); mais elle l'est davantage ailleurs (fig. 48, 1v). 
L'orifice intérieur est situé au côté gauche (interne) du péricarde : la paroi 
du conduit réno-péricardique allongé (lig. 48, in) est formée d’un épithélium 
élevé, dont les cellules sont pourvues chacune d’un gros cil. L’orifice exté- 
rieur du rein est en forme de fente; il est situé au côté droit, sous la branchie 
(fig. 52, mn). 


H. Pelta !. 


a) Système nerveux. — Ses éléments principaux ont été décrits par 
Vayssière, sauf la commissure viscérale. Celle-ci m'a paru être très courte, 
joignant les deux ganglions viscéraux sous l’œsophage. 

Les yeux sont assez profonds (fig. 57, 1) et d’une structure semblable à 
celle des yeux des Bullidæ (fig. 27). 


b) Système digestif. — Immédiatement en arrière du gésier à quatre 
plaques, dont la conformation est connue, se trouve lestomac qui est pour 
ainsi dire diffus dans la masse du foie, c’est-à-dire que celui-ci, qui a 
un développement considérable, s'ouvre dans un estomac assez réduit, par 
des orifices multiples (fig. 56, m1); à la partie antérieure de cet estomac 
nait l'intestin qui est rectiligne et situé au côté droit du corps; l'anus, toute- 
fois, est à peu près médian et à la partie postérieure (fig. 59, 1x). 


4 Espèce étudiée : P. coronata Forbes; provenance : océan Atlantique et Méditerranée. 
On doit surtout à Vayssière (Recherches anatomiques sur les genres Pelta et Tylodina [ANN. 
D. sc. NAT., 6° série, t. XV, 1883]) ce que l’on sait sur l’organisation de ce petit Opistho- 
branche, dont la position systématique est encore controversée. Mais la petite taille de 
Pelta n’a pas permis à cet auteur (non plus qu'à Hancock qui l'avait essayé avant lui : 
Notices of some new and rare british species of Nacked Molluseu [ Axx. Mac. or Nar. nisr., 
re série, vol. XVIII, 1846]) de reconnaître d'une façon satisfaisante un certain nombre 
d'organes, bien qu’il ait eu des spécimens frais à sa disposition. Ainsi s'explique le désac- 
cord sur les aflinités de Pella. 


3 


18 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


c) Système excréleur. — Le rein se trouve en arrière, au côté droit ; 
ses parois sont relativement peu ramifiées (fig. 61, n). Il s'ouvre au dehors, 
sous la branchie, au voisinage de l'anus. L’orifice interne est assez en 
arrière, au côté droit (extérieur) du rein. 

d) Système reproducteur. — Parmi les points inconnus, le plus important 
était la constitution de l'appareil reproducteur. 

La glande génitale hermaphrodite s'étend dorsalement, au côté droit du 
corps, sur toute la longueur (dans les individus mûrs), depuis la masse 
buccale jusqu’à la partie postérieure (fig. 59, xur). Elle est formée d’acini 
mâles et femelles séparés, plus ou moins régulièrement groupés, par place, 
en régions mâle et femelle (fig. 56 et 58). Dans les spécimens non adultes 
(qui m'ont paru atteindre une bien plus grande taille dans l'Océan que dans 
la Méditerranée), cette différenciation n’a pas encore pris place, et l’on voit 
ovules et spermatozoïdes côte à côte (fig. GA, 1v). 

Les glandes accessoires femelles sont situées tout à fait postérieurement 
(en arrière de l’orifice génital) et ventralement, sous le rectum (fig. 59, x); 
elles sont composées d'épithélium glandulaire élevé, dans lequel on remarque 
deux régions distinctes. 

Le conduit spermoviducal nait de la partie postérieure de la glande 
hermaphrodite; il est court et dirigé de haut en bas et vers le milieu, 
passant à gauche du rectum; il arrive alors à la masse glandulaire accessoire 
susmentionnée, puis se dirige en avant vers le côté droit, présente une 
petite poche copulatrice et débouche dans le sillon séparant le pied du 
manteau, un peu en avant de la branchie (fig. 59, v). L’orifice hermaphrodite 
ainsi constitué est continué en avant par une goullière spermatique ciliée !, 
logée dans la face dorsale du bord du pied (fig. 59 et 60) et conduisant à 
l'ouverture du sac pénial, auprès de l'œil droit (fig. 57). Au fond de ce sac, 
le pénis est invaginé ; il est creux, très volumineux (fig. 56, vi; 58, xu), à 
paroi intérieure ciliée vers l'extrémité (fig. 59, ur). Il est situé ventralement 
et s'étend jusque vers le milieu du corps, où il se termine par une petite 
prostate (fig. 59, xu1). 

4 Contrairement à l’assertion de von Jhering, qui dit que Pella est pourvu d’un vas 


deferens clos (Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes [BuLc. scieNTIr. 
France Er BeLGique, t. XXIII, 1891, pp. 220, 226, 229/). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 19 


I. Lobiger 1. 


a) Conformation extérieure (fig. 62). — Les bords de la surface cépha- 
lique antérieure sont recourbés de chaque côté de façon à y former deux 
tentacules (fig. 62, 1, n). L'ouverture palléale est entièrement au côté droit 
de la ligne médiane ?. 


b) Système nerveux. — Il y a trois paires principales de ganglions 
(fig. 67). La paire cérébro-pleurale, la seule supra-æsophagienne, est réunie 
par des connectifs aux deux autres ; elle n’a pas de ganglions tentaculaires; 
les nerfs optiques sont fort longs. Les deux autres paires ont leurs commis- 
sures sous l’œsophage, contrairement à ce que dit Mazzarelli 5, d’après qui 
les centres viscéraux seraient supra-æsophagiens; les ganglions pédieux sont 
gros, réunis par deux commissures dont la plus ventrale est la plus mince : 
toutes deux sont situées sous l'aorte, tandis que la commissure viscérale 
passe au-dessus de cette dernière (fig. 65, vn). Les ganglions viscéraux 
donnent naissance à des nerfs asymétriques : du centre droit (ou « supra- 
intestinal » ) sort le nerf branchial ; du gauche (abdominal), le nerf génital, 
avec deux ganglions accessoires. 

Sur le nerf branchial, à l'entrée de la cavité palléale, en avant de la 
branchie, se trouve un ganglion osphradial (fig. 63, xiv), sous une saillie 
d’épithélium modifié. 


c) Systèmes circulatoire et excréteur. — L'oreillette du cœur n’est pas 
placée à l'extrémité de la branchie, mais vers le milieu de celle-ci, disposition 


{ L'espèce étudiée est L. philippü Krohn; provenance : Méditerranée. — Pendant 
l'achèvement du présent travail, a paru une monographie de Lobiger par Mazzarelli 
(Ricerche sulla morfologia delle Oxynoeidæ [Soc. 1raL. D. SctExze, t. IX, 1892), ce qui me 
permet d’abréger beaucoup en ÿ renvoyant pour les points sur lesquels je me trouve 
d'accord avec cet auteur. 

2 Elle est longue (voir fig. 63, 64, 69 et T0) et ne constitue nullement une sorte 
d « Athemloch », quoiqu'en dise Plate (Studien über opisthopneumone Lungenschnecken 
[ZooL. Jaune., Abth. f. Anat. u. Ontog., Bd. VII, 1893, p. 293). 

3 Loc. cit., p. 12. 


20 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


qui rappelle celle de divers Bullidæ, notamment de Bulla cornea. La branchie 
est monopectinée (fig. 64, 1), ce qui ne se rencontre dans aucun Bulléen; il 
faut noter toutefois qu'il en est où l’un des deux peignes de la branchie est 
réduit : Gastropteron (fig. 36, nr). 

Le rein est situé au plafond de la cavité palléale, entre la branchie et le 
rectum; sa cavité est divisée par des plissements longitudinaux, parallèles 
aux feuillets branchiaux sous-jacents (fig. 64, 11); mais au côté droit, ces 
plissements disparaissent et il y a une chambre rénale étendue, dans laquelle 
s’observent quelques grosses concrélions. C’est à ce côté droit, un peu plus 
en arrière que l'anus, que se trouve l’orifice extérieur du rein (fig. 64, 1) 
qui n’a donc pas la position de l’orifice rénal des « Ascoglosses », comme 
le veut Mazzarelli *, mais bien celle de l’orifice des Bullidæ (fig. 9, 1x). 


d) Système reproducteur. — La glande génitale hermaphrodite est 
constiluée d’acini mâles et femelles distincts (fig. 64, 69), mais non séparés 
en ovaire el testicule, contrairement à l’assertion de Mazzarelli ?, ni même 
en régions spéciales dans la glande, qui est située à gauche et en arrière 
(fig. 68, 1x). 

Les conduits des différents acini se réunissent en un conduit commun, 
spermoviducal (fig. 68, x) et nullement en spermiducte et oviducte séparés, 
comme le représente Mazzarelli 5. Ce conduit commun présente sur son 
parcours les glandes femelles accessoires formant en avant de la glande 
génitale et au dos du foie, une masse volumineuse (fig. 68, vi); il se 
bifurque en conduit mâle et femelle, tous deux parfaitement clos; c’est-à-dire 
qu'il n'y a pas de goullière mâle ciliée, depuis un orifice hermaphrodite 
jusqu’au pénis, comme le disent cependant von Jhering # et Bergh ÿ. 

L'oviducte est droit, cylindrique, et s'ouvre au côté droit, en dehors de 


1MLoc.\cil., p- 23. 

2 Loc. cit., pl. IL, fig. 29. 

3 Loc. cil., fig., p. 16. 

4 von Juenixe, Zur Kenntniss der Sacoglossen (Nova Acra, Bd. LVIIL, pl. XIII, fig. 4). 

5 Bencu, Die cladohcpatischen Nudibranchien (Zoo. Jaurs., Abtheilung für Systematik, 
Bd'AV; p- 1) 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 21 


la cavité palléale, à la hauteur du collier œsophagien. Avant son ouverture, 
mais tout auprès (fig. 68, 1v), il reçoit le conduit de la poche copulatrice, 
ou vagin, parallèle à l'oviducte, et logé comme lui dans la paroi du côté 
droit du corps, en arrière; ce vagin se coude à angle droit pour mener à la 
poche copulatrice ou receptaculum seminis, qui se trouve dorsalement vers 
la gauche (fig. 68, x11); mais au coude, il se bifurque et donne une seconde 
petite branche dirigée en arrière, qui conduit à une deuxième poche, 
postérieure (fig. 68, vi) et plus petite. 

Le spermiducte, au sortir du spermoviducte, se dirige vers l’axe et ventra- 
lement, et reçoit le conduit d’une grande poche lobulée, située à gauche et 
ventralement (vésicule séminale) (c’est, je suppose, le prétendu « testicule » 
de Mazzarelli); puis il tourne vers le côté droit, presque perpendiculairement 
à la paroi du corps, présentant sur toute sa surface un manchon glandulaire 
(« prostate ») après lequel il se coude à angle droit et se dirige en avant 
dans la paroi du côté droit du corps, parallèlement à l’oviducte et au vagin 
(fig. 66, v), mais plus ventralement et axialement que ces derniers (le vagin 
étant dorsal et ectaxial). Le spermiducte débouche extérieurement assez loin 
en avant de la vulve, au côté droit de la tête, près de l'œil, où il se termine 
par un appendice pénial invaginable (représenté dévaginé sur la fig. 68, 11) !. 

Les organes génitaux sont donc assez semblables à ceux de Actæon et des 
Pulmonés basommatophores; ils ont comme caractères spéciaux : la vésicule 
séminale séparée du conduit génital mâle, et la présence de deux poches 
copulatrices ?. 


1 Dans les individus jeunes, la glande génitale ne produit que des spermatozoïdes 
(fig. 63, v); les glandes femelles accessoires occupent alors un volume beaucoup moindre 
(fig. 63, mm) que dans les exemplaires plus âgés, ce qui permet à la glande hermaphrodite 
de s'étendre plus en avant. 

2 Ces deux poches existent également chez Lophocercus : SouLeyet, Observations sur les 
genres Lophocercus et Lobiger, fig. 40 (Jounn. bE coxcuaxz., t. 1). 


22 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


J. « Ptéropodées » Thécosomes. 
a) Linacina !. 


a) Système nerveux. — On sait que Limacina, malgré son enroulement 
sénestre, a les orifices génitaux et l’anus au côté droit ?. L’osphradium, ou 
organe de Spengel, pouvant aider à déterminer le sens de l’asymétrie des 
Limacina et des Thécosomes droits qui en dérivent, il était intéressant d’en 
rechercher la situation et l’innervation. 

L'osphradium se trouve placé à l'angle gauche de la cavité palléale 
(fig. 72, n), done dans la position qu'il occupe chez les Streptoneures 
dextres ; il y constitue un long bourrelet ganglionnaire antéro-postérieur. 

La commissure viscérale forme, comme on sait, une courte chaine 
composée de deux masses ganglionnaires juxtaposées 
mais asymétriques, la droite (fig. 72, vu) étant beau- 
coup plus grosse que la gauche. Cette masse ganglion- 
paire de droite innerve les viscères (organes géni- 
taux, etc.). Quant au nerf de l’osphradium, il en sort 
également (fig. 72, n/), et il passe au dos de l'œsophage, 
comme le nerf branchial (conduisant à l’osphradium) 
des Streptoneures monobranchiés et de Actæon (fig. 3). 
La masse ganglionnaire viscérale de droite correspond 
donc, chez Limacina, aux ganglions abdominal et 
supra-intestinal réunis; et, au point de vue de l’os- 
phradium, Limacina se comporte comme Actæon et les 
Fe 4 Tube digestif de Streptoneures dextres typiques. 

du côté AE 1, œso- 


phage; 11, anus; II, Con- 


duit hépatique; 1V,cæcum; 8) Système digestif. — La plupart des « Théco- 
v, intestin; Vi, estomac; “ A RONA ; , 
vi, bulbe buccal. somes » sont caractérisés par la présence d’un cæcum 


1 Les espèces étudiées sont : L. helicina Phipps; provenance : détroit de Hudson, et 
L. retroversa Flem.; provenance : mer du Nord. 

2 PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy) (Zoo. CuaLeNGer ExPeniT., part LXVI, 
pp. 6 et suiv.). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 23 


pylorique; cet organe est connu dans Cavolinia ! et dans Clio *? (voir 
ci-après). Je l'ai reconnu également chez Limacina, où il n'avait pas encore 
été signalé (exemple : dans L. retroversa, tig. À, p. 22). 

Dans tous les Thécosomes droits, ce cæcum est cylindrique, rectiligne et 
uni au conduit hépatique, ayant la même orientation que ce dernier avec 
lequel il s'ouvre dans la partie postérieure de l'estomac ; ce n’est pas un organe 
sécrétoire : sa paroi est formée d’épithélium assez épais, à cellules ciliées. 

Mais chez Limacina, sa position relative diffère un peu de celle qui est 
propre aux Thécosomes droits : la partie « postérieure » de l'estomac est 
repliée sur l’antérieure (fig. À) et, bien que le conduit hépatique (1) soit dirigé 
d'avant en arrière, le cæcum (1v) est orienté en sens inverse. 

Dans certains Gastropodes les plus voisins des Thécosomes (Tectibranches), 
il existe un organe identique, par sa siluation el sa structure, à ce cæcum 
cilié : il s'ouvre dans la partie postérieure de l’estomac, au voisinage des 
orifices hépatiques (exemple : Aplysia). Fol considère ce cæcum des Théco- 
somes comme un reste des sacs nourriciers de la larve 5. Or, dans Clio 
striata, on voit déjà le cæcum à droite (dans la position qu’il a chez l’adulte), 
alors que le sac nourricier (probablement le futur foie) se trouve en arrière, 
encore très fort développé. 


7) Système reproducteur. — Dans les deux espèces étudiées, la glande 
génitale se compose d’acini hermaphrodites, produisant chacun des ovules 
et des spermatozoïdes (fig. 72, 1v). 


1 Exemples : C. tridentata (Soueyer, Voyage de la Bonite, Mollusques, pl. IX, fig. 14); 
C. quadridentata (PeLseneer, Report on the Pleropoda, loc. cit., pl. ILE, fig. 3); C. inflexa 
(HuxLey [« Cleodora compressa »], On the Morphology of the Cephalous Mollusca [Puiz. Trans., 
1853, pl. IV, fig. 5]). 

2 Exemples : C. balantium (Souever, Loc. cit, pl. X, fig. 18); C. acicula et virgula 
(3. Müccer, Bemerkungen aus der Entwickelungsgeschichte der Pteropoden [MoNATSBER. D. K. 
Axa. Wiss. Benin, 1857, p. 13]). 

3 Fou, Sur le développement des Ptéropodes (Arcu. zooL. exréR., 1° série, t. IV, p. 164). 


24 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Cuiot. 


«) Système digestif. — Le gésier de Clio et de la plupart des Thécosomes 
présente, comme on sail, quatre grandes plaques masticatrices. Sous l'épi- 
thélium, dont ces plaques constituent la cuticule épaissie, se trouve un 
épaississement conjonctif cartilagineux, sur lequel s’insèrent les muscles. 
transversaux qui font mouvoir les plaques susdites. Ce cartilage (fig. 73, 1) 
possède la structure « éloilée » considérée jusqu'ici comme spéciale aux 
Céphalopodes. 

Dans tous les Clio que j'ai étudiés, existe un cæcum pylorique; il a les 
rapports et structure de celui des Limacina, mais il est orienté dans le même 
sens que le conduit hépatique. Chez C. striata, il est entièrement dorsal et à 
droite du muscle columellaire ; chez €. pyramidata, il pointe ventralement et 
vers le côté droit : dans cette espèce au moins, il renferme des matières 
ingérées. Chez €. acicula, il présente la position de celui de €. striata; il y 
est, comme on le sait, très long, alors que le foie est nul ou à peu près. 


B) Système reproducteur. — Dans les individus de petite taille, la glande 
génitale ne renferme généralement que des spermatozoïdes (fig. 76, 1); 
dans les individus les plus grands, elle ne contient que des ovules 
(fig. 75, c)?. Chez les spécimens de taille moyenne, la partie céphalique de 
la glande est composée exclusivement d’acini produisant des œufs, tandis 
que la portion caudale (fig. T5, b), ainsi qu'une mince zone annulaire, 
entourant la région femelle (fig. T4, nt), est entièrement formée d’acini 
mâles. 


1 Les espèce étudiées sont Clio (Hyalocylix) striala Rang, C. (Creseis) acicula Rang et 
C. pyramidata Linné; provenance : Méditerranée. 

2-Dans certains de ces derniers, il n’y a pas trace de pénis. Le D' Paul Schiemenz 
qui a, le premier, constaté cette particularité, et me l’a fait remarquer, pense que ces 
individus n’ont jamais pu fonctionner comme mâles. Les Cymbuliidæ sont également 
protandriques (Cymbulia : Leuckart; Desmopterus : Chun). Chez les Gleba de moyenne taille 
que j'ai étudiés, j'ai trouvé, dans chaque acinus de la glande génitale, des œufs et des 
spermatozoïdes. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 25 


K. Bulléens en général (rapports du système nerveux avec le tube digestif). 


a) Torsion de la commissure viscérale. — Les Opisthobranches, et avec 
eux les Bulléens, sont réputés avoir un système nerveux «orthoneure » ou 
encore « astrepsineure » !, c’est-à-dire à commissure viscérale non tordue, 
tout entière (avec ses éléments ganglionnaires) en dessous du tube digestif. 

Or, l'examen du système nerveux en place, chez la plupart des Bulléens, 
montre que la commissure viscérale, si elle n’est pas aussi tordue que chez 
les Streptoneures, présente au moins très manifestement des traces de la 
méme torsion : c’est-à-dire que sa moilié gauche passe obliquement sous 
l'œsophage, landis que la moitié droite se trouve située en grande partie 
au-dessus du tube digestif (Actæon, fig. 3 ; Scaphander, fig. 18), ou, si elle 
n'est plus nettement au-dessus, se trouve au moins sur le côté, à un niveau 
beaucoup plus élevé que la moitié opposée (Bulla, fig. 22, Acera, ete.). De 
sorte qu’on peul appeler avec raison supra-intestinal, le ganglion situé dans 
celle moitié, et qui correspond d’ailleurs au ganglion de ce nom des Strep- 
loneures, ayant le même champ d’innervation que lui (branchie, osphra- 
dium) ?. 


b) Rapports du bulbe buccal et du collier œsophagien. — On sait que 
dans les Streploneures, seulement quelques formes les plus archaïques 
(Rhipidoglosses, Docoglosses, Ampullaria) ont leur collier nerveux (com- 
missures cérébrale et pédieuse) en avant du bulbe buccal. 

La même disposition existe aussi chez plusieurs Bulléens : Actæon (fig. T), 
Scaphander (fig. 18), Bulla striata (g. 22), Philine, Doridium ; mais chez 
d’autres (Bulla hydatis, B. cornea, Acera), le collier est en arrière du bulbe. 


1 « Lei » (Pleuroneures — Bulléens + Aplysiens) « la torsion n'existe pas ». (DE LACAZE- 
Duruiers, La classification des Gastéropodes basée sur les dispositions du système nerveux 
[Comptes RENDUS, t. CVI, p. 722)). ’ 

2 Bouvier (Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes Proso- 
branches [ANX. p. sc. NAT., 7° série, t. II, pp. 353 et 354]) homologue à tort le ganglion 
branchial (osphradial) des Bulléens au supra-intestinal des Streptoneures. 


U 


26 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


c) Tendance générale à la concentration du système nerveux vers la face 
dorsale du tube digestif : 

«) Rapprochement des ganglions cérébraux : écartés chez Actreon (fig. 3), 
Scaphander (fig. 18), Bulla striata (fig. 22), ils sont plus rapprochés dans 
Bulla hydatis, Bulla cornea, juxtaposés chez Acera (fig. 29), Pelta (fig. 58), 
Lobiger (fig. 67); 

5) Fusion des centres pleuro-cérébraux, chez Actæon (fig. 3) ; 

7) Migration du ganglion supra-intestinal vers le ganglion pleural droit 
et dénudation de la commissure viscérale : chez Philine et Doridium, le 
ganglion supra-intestinal, qui se trouve situé, ailleurs, en arrière sur la com- 
missure viscérale, est accolé au centre pleural droit; de même chez Gastro- 
pleron, où, en outre, le ganglion abdominal a tout à fait disparu et où le 
ganglion infra-intestinal (qui manque aux deux genres précédents) est juxta- 
posé au pleural gauche, de sorte que la commissure viscérale y est nue, 
c'est-à-dire dépourvue d'éléments ganglionnaires. 


2. APLYSIENS. 
a) ApPLYsIELLA ! el NoTARcHUS ?. 


«) Système nerveux (Aplysiella). — J'ai autrefois représenté les centres 
nerveux de profil, sans description ; et Vayssière À a indiqué aussi la 
ressemblance de cet Aplysien avec Notarchus, au point de vue de ce 
système. 

Les centres pédieux (fig. 81, x1), volumineux et accolés, outre la com- 
missure qui les unit antérieurement, en présentent une seconde, postérieure, 
longue et mince, naissant de chaque côté à la partie postéro-latérale des 
ganglions el donnant issue à un petit nerf pédieux vers son milieu. L’aorte 
passe au dos de cette commissure postérieure et sous la commissure anté- 
rieure, comme dans Aplysia. Le nerf du pénis nait du centre pédieux droit. 

se 

1 L'espèce étudiée est 4. petalifera Rang; provenance : Méditerranée. 

2 L'espèce étudiée est N. punctalus Philippi; provenance : Méditerranée. 

3 PeLsexeer, Report on the Pteropoda, loc. cit., pl. V, fig. 3. 


# Vayssière, Recherches zoologiques el anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, V' (ANS. Mus. ManseiLre, Zoologie, t. If, p. 91). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 27 


4 


Les ganglions pleuraux donnent chacun un nerf latéral (fig. 81, x) qui 
s’anastomose avec un nerf latéral pédieux, formant avec lui un plexus cer- 
vical qui existe aussi chez certains Aplysia et chez les Gymnosomes !, 

Les centres viscéraux, au nombre de deux, sont accolés l’un à l’autre ; le 
droit esi juxtaposé au pleural droit, tandis qu'entre le pleural et le viscéral 
gauches, il y a une courte branche de la commissure viscérale visible (fig. 81). 
Le centre droit est le supra-intestinal ; il en sort, en effet, le nerf branchial 
sur lequel se trouve le ganglion osphradial (fig. 81, vi). 


8) Osphradium (Aplysiella et Notarchus). — L'osphradium, avec son 
ganglion, est situé à la base de la branchie (fig. 80, 1); il constitue une 
légère excavalion circulaire, dont les forme, situation et innervation sont 
pareilles à celles du même organe chez les Gymnosomes, par exemple Clone ?, 
Le ganglion osphradial est de même immédiatement sous l'épithélium, qui 
est plus élevé que tout autour (fig. 79). La structure de tout l'appareil est 
conforme à ce qu'on observe dans les autres Aplysiens, les Bulléens (Gus 
tropteron, lg. 37; Lobiger, fig. 63) 5 et Tylodina (fig. 82). Ce résultat 
confirme entièrement l'opinion de Spengel # : que le ganglion « branchial » 
des Opisthobranches est leur ganglion « olfactif », c’est-à-dire osphradial. 


b) Gymwosoues 5. 


a) Système nerveux (Clione). — I existe deux commissures pédieuses, 
dont les rapports avec l'aorte doivent être examinés, d'après von Jhering 6, 


{ Pecsexeer, Recherches sur le système nerveux des Ptéropodes (Areu. pb. B10L., t. VIE, 
pl IV e925,.0, 2) 

2 PELseneEer, Report on the Pteropoda, loc. cit., pl. V, fig. 6, 7. 

3 Comme la déjà reconnu Bernard (Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes 
Prosobranches [ANN. p. sc. Nar., Te série, t. IX, p. 253/). 

# Srexcez, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken (Zerrscur. Fr. wiss. 
Zoo, Bd. XXXV, p. 319). 

5 Espèces étudiées : Clione limacina Phipps; provenance : détroit de Hudson ; Pneu- 
monoderma medilerraneum Van Beneden et Clionopsis Krohni Troschel; provenance : 
Méditerranée. 

6 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Echnopodes (BuLL. SctENTIr. 
France ET BELGIQUE, t. XIE, p. 209). 


28 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


avant de les comparer avec celles des Aplysiens (fig. 81). L’aorte passe 
entre les deux, au-dessus de la plus mince et longue, comme dans les Aply- 
siens (fig. T8, 11) : cette dernière commissure correspond donc bien à celle 
qu'on à appelée la « parapédieuse » des Tectibranches. 


BG) Système reproducteur (Pneumonoderma). — La glande hermaphro- 
dite présente une région centrale exclusivement composée d’acini mâles, et 
une région périphérique entiérement femelle (fig. 77, 1). La même chose 
s’observe chez Clionopsis. 


3. PLEUROBRANCHIENS. 


A. Æylodina !. 


La tête est conformée comme celle des Pleurobranches, c’est-à-dire qu’elle 
a deux paires de tentacules, dont les antérieurs sont réunis par leur base en 
formant une sorte de voile antérieur. 

Le système nerveux de Tylodina a, parmi les Pleurobranchiens, un 
caractère archaïque, en ce sens que sa commissure viscérale présente encore 
trois ganglions distinets ? : infra-intestinal, abdominal (innervant essentielle- 
ment les organes génitaux) et supra-intestinal (dont sort le nerf branchial). 
Alors que dans les Umbrella et Pleurobranchidæ existe, à la base du tenta- 
cule postérieur ou rhinophore, un gros ganglion tentaculaire ou olfaetif, il 
n'y a, chez Tylodina, rien de pareil; mais, par contre, Tylodina est le seul 
Pleurobranchien qui possède encore un ganglion osphradial et un osphra- 
dium (fig. 82, 1) sur le nerf branchial, au bord droit du manteau, en avant 
de la branchie 5. 

Les yeux sont superficiels, et plus semblables par leur structure à ceux 
des Bulléens (exemple : fig. 27, Acera) qu'à ceux des Pleurobranches 
(fig. 94). 


1 Espèce étudiée : Tylodina citrina Joannis; provenance : Méditerranée. 

2 Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, loc. eit., pl. V, fig. 155. 

3 A part ce fait de l'existence d’un ganglion osphradial, qui n’était pas connu, je renvoie 
pour le système nerveux, à la description détaillée donnée par Vaissière (loc. cit., p. 158). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 29 


L'estomac est musculeux (à enveloppe formée de muscles circulaires), à 
plis longitudinaux (sous lesquels existent des fibres musculaires longi- 
tudinales); sur les plis se trouvent des épaississements chitineux (fig. 82, vi) 
cuticulaires. 

Le cœur est situé tout à fait à droite, comme dans les Pleurobranchidæ, 
el non au milieu du dos, comme chez Umbrella. Une glande sanguine existe, 
comme chez les Pleurobranches : elle se trouve sous le péricarde, au-dessus 
des glandes génitales accessoires. La branchie ne se prolonge pas au-dessus 
de la nuque, comme chez Umbrella, mais est tout entière au côté droit, ainsi 
qu’elle est dans les Pleurobranches. 

Les organes génitaux sont plus semblables à ceux des Pleurobranches 
que des Umbrelles, notamment par les orifices mâle et femelle contigus, 
placés au côté droit, en avant. La glande hermaphrodite est composée d’acini 
males et femelles séparés; chez Umbrella, les acini eux-mêmes sont tous 
hermaphrodites. 


B. Pleurobranchus !. 


a) Système nerveux. — La composition du système nerveux de ce genre 
est connue (par les travaux de Lacaze-Duthiers ? et von Jhering 5). Aussi 
me bornerai-je à indiquer quelques points de nature à compléter ou recti- 
fier les données de ces auteurs. 

Les centres pleuraux et cérébraux ne sont pas fusionnés au point de 
n'être pas distincts l’un de l’autre, comme l’a décrit et représenté Lacaze- 
Duthiers #, Il existe une commissure sub-cérébrale (comme dans Pleuro- 
branchæa, Voir ci-après), mais il est impossible de la représenter sur une 


! Les espèces étudiées sont P. plumula Montagu; P. Meckeli d. Chiaje; P. testudinarius 
Cantraine; provenant toutes trois de la Méditerranée. 

? Lacaze-Duruiers, Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche orange (AN. 
D. sc. NAT., 4e série, t. XI,. pp. 275 et suiv.). 

3 von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
p- 267, fig. 8. 

# Lacaze-Duruiers, loc. eit., pl. XI, XIE 


50 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


figure à l'échelle réelle. Il n°v a pas de connectif entre la commissure viscé- 
rale et les centres pédieux, contrairement à ce que dit Lacaze-Duthiers ! ; 
mais sur les coupes, on reconnait l'existence de fibres connectives allant des 
centres pédieux aux ganglions pleuraux distincts des cérébraux (fig. 83, n); 
ceux-ci sont accolés aux pédieux, contrairement à ce que représente Lacaze. 
Ces ganglions pleuraux sont formés de cellules particulièrement grosses et 
faisant individuellement saillie. 

Le pénis est innervé par un nerf pédieux de droite (fig. 83, mn!) qui porte 
un pelit ganglion allongé, vers son extrémité. 

La commissure viscérale présente, dans sa moitié droite, un petit ganglion 
dont sortent les nerfs branchial et génital et deux autres petits nerfs 
viscéraux (fig. 83); ce ganglion est également formé de grosses cellules 
(les deux « moitiés » qu'y signale von Jhering ?, sont deux cellules); mais 
la configuration n'en est pas constante d’un individu à un autre (P. Meckeli) 
(fig. 83, 1v). 

L'otocyste n'est pas situé entièrement sur le ganglion pédieux (Lacaze- 
Duthiers 5), ni entièrement sur le pleural (von Jhering #), mais entre les 
centres cérébral et pédieux (fig. 84, 11), recevant ses fibres du premier. 


b) Système excréleur. — Le rein s'étend en arrière sur toute la partie 
dorsale du corps et même sur les côtés latéraux (fig. 85, 1x); il est fort peu 
ramifié et constitue un sac aplati. Sa communication avec le péricarde, qui 
n'était pas connue, est effectuée par un assez long conduit (x) (comme dans 
Pleurobranchwa, Voir ci-après), situé au côté droit, contre la paroi supé- 
rieure du rein, et allant d'avant en arrière. 


c) Système reproducteur. — La glande génitale, contrairement à ce que 
dit Lacaze-Duthiers *, est composée d’acini exclusivement mâles ou femelles 
(fig. 85, v, vi), comme chez Pleurobrancheæu. 


{ Lacaze-Durniers, loc. eit., pl. XL, fig. 2; pl. XIE, fig. 1. 
2 von JHEriNe, loc. cil., p. 267. 

3 Lacaze-Duriers, loc. cit., pl. XIE, fig. 3. 

# von JHERING, loc. cit., pl. IF, fig. 8. 

5 Lacaze-Duraiers, loc. cit., p. 264: « Les éléments d’un sexe sont produits à côté de 


ceux d’un autre sexe. C’est dans le même grain que se développent les œufs et le sperme. » 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. ol 


C. Pleurobranchæa !. 


a) Manteau et organes tégumentaires. —- Von Jhering parle encore d'une 
cavité coquillière dans ce genre ?; il n’y a cependant pas trace, dans l’épais- 
seur du manteau, de cavité coquillière, pas plus que de coquille 5, comme 
je lai déjà indiqué *. 

La glande pédieuse ventrale postérieure déboucherait, d’après Vayssière , 
par un canal s'ouvrant au sommet du tubercule dorsal postérieur (fig. 87, 1); 
Rawitz, qui a étudié la structure de cette glande f, ne mentionne rien de 
semblable. Mes observations, par dissection el par coupes, confirment celles 
de Rawitz : c’est-à-dire que chaque cellule de la glande débouche indivi- 
duellement à la face ventrale du pied ; il n’y a aucune trace de canal excré- 
teur; mais des fibres musculaires rétractrices du tubercule dorsal vont, 
d'avant en arrière, de la face ventrale du pied à l'extrémité de ce tubercule 
(fig. 87, in) et ont pu être prises pour un conduit de la glande. 

Il y a, en avant de la branchie des Pleurobranchides, un orifice qui à 
été décrit par Lacaze-Duthiers ? comme «orifice extérieur de la circulation », 
malgré que Leue et Delle Chiaje ° laient formellement indiqué, avant lui, 
comme l'orifice d’une glande. Le temps n’est plus où l’on soutenait l’intro- 
duction de l’eau dans le sang, et la plupart des prétendues « communications 


1 L'espèce étudiée est Pleurobranchæa Meckeli Leue; provenance : Méditerranée. 
2 von JHEeriING, Zur Kenntniss der Sacoglossen (Nova Acra, Bd. LVIIE, p. 401). 

3 PELSENEER, Sur le manteau de Scutum (AN. Soc. MaLAcoL. BELG., t. XXIV [1889], 
p. 381). 
Pas plus que chez Pelta, parmi les Bulléens. 
VayssiÈRE, Recherches xoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, loc. cit., p. 103. 

6 Rawirz, Die Fussdrüse der Opisthobranchier (ABnanoL. b. k. AkaD. D. Wiss. BERLIN, 
1887, p. 8. 

T Lacaze-Dutiers, Histoire anatomique et physiologique du Pleurobranche orange, 
loc. cit., p. 250, pl. IX, fig. 2. 

8 Leur, De Pleurobranchæa (Dissertatio inauguralis). Halle, 1813; p. 2 : « Secundum 
» foramen ad glandulam » ; fig. 1, 2, 

9 DELLE CHINE, Memorie sulla storia e noltomia degli animali senza vertebre, t. IV, 
p. 151 : « apertura della glandula presso la branchie »; pl. XL, fig. 1, n. 


4 
ÿ 


52 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


du système cireulatoire avec l’extérieur » ont été reconnues nulles ou autre 
chose. Tel est le cas pour l’orifice en question des Pleurobranchides : Bourne 
a montré que chez Pleurobranchus, cet orifice mène dans une glande sans 
rapport avec l’intérieur !. 

Il en est de même chez Pleurobranchæa : la glande y est située sous le 
péricarde (fig. 99, v), dans la région où se trouve l'oreillette. Sa paroi est 
fortement plissée et formée d'un épithélium eilié ; cet épithélium n’est aplati 
qu'à l'extrémité tout à lait opposée à l'ouverture extérieure. En aucun point, 
l'organe n'a d'orifice interne (fig. 86). 


b) Système nerveux (fig. 90). — Les ganglions cérébraux et pleuraux 
sont supra-æsophagiens et réunis en une masse médiane, sur le bulbe buccal, 
landis que les centres pédieux sont ventraux, mais séparés et silués vers les 
côtés, réunis par une longue commissure infra-œæsophagienne. 

Les ganglions pleuraux sont joints aux cérébraux, comme ils le sont dejà 
dans beaucoup de Bulléens, de sorte que, de chaque côté de la masse buc- 
sale, il y a deux longs connectifs (fig, 90, x1v, xv) cérébro-pédieux et pleuro- 
pédieux, dont le second est le plus gros. La masse formée par les ganglions 
cérébraux et pleuraux est renfermée dans une épaisse enveloppe de tissu 
conjonelif condensé (fig. 92, 11) ?. Dans ce «crâne » conjonctif se trouve 
un espace sanguin (fig. 92, 11) baignant les ganglions et commuhiquant en 
trois endroits (sur la ligne médiane et en deux points latéraux symétriques) 
avec un vaisseau dorsal transversal antérieur. 

Mais si les deux ganglions pleuraux sont accolés aux deux cérébraux, ils 
ne le sont pourtant pas entre eux, et sont (contrairement à la figure de 
von Jhering 5) séparés l’un de l’autre, c’est-à-dire qu'aucune fibre nerveuse 


1 Bourxe, On the supposed communication of the vascular System with the exterior in 
Pleurobranchus (Quarr. Journ. micr. sc., vol. XXV, p. 429; pl. XXIX, fig. 5). 

2 Cette enveloppe est parfaitement comparable au « crâne » cartilagineux des Céphalo- 
podes; son existence est expliquée par l'absence de coquille et la nécessité, pour l'animal, 
de protéger ses centres nerveux. 

3 von JuEriNG, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
pl.-Il, fig. 5. j 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 33 


ne passe transversalement de l’un à l'autre (on sait que dans aucun Mol- 
lusque, les ganglions pleuraux ne sont commissurés). Une coupe sagittale 
voisine du plan médian (fig. 92) ne laisse aucun doute à ce sujet : elle 
montre, en effet, seulement des cellules ganglionnaires dans le centre pleural 
qu'elle effleure et plus de fibres, tandis qu'on voit dans le centre cérébral 
le gros faisceau de fibres formé par la commissure cérébrale (fig. 92, iv). 

Les centres supra-æsophagiens sont fortement lobés, surtout les cérébraux 
(fig. 90 et 92), notamment au dos et vers le milieu, où l’on voit un lobule 
sensoriel dont naissent les nerfs tentaculaire (rhinophorique) et optique, 
longs tous deux, et le premier terminé par un gros ganglion, tandis que 
le second a un renflement ganglionnaire à sa naissance. Le nerf otocystique 
fait issue plus latéralement, entre les connectifs cérébro-pédieux et pleuro- 
pédieux. Les autres «nerfs » cérébraux sortent vers le bord antéro-extérieur 
du ganglion et innervent, comme on le sait déjà, la trompe, le voile (tenta- 
cules antérieurs unis) et les téguments voisins de la bouche. Le plus posté- 
rieur de ces nerfs est uni à son homonome par un filet transversal, passant 
sous la masse buccale et correspondant à ce qu’on a appelé « commissure 
labiale » chez Doris tuberculuta ! et dans divers Pulmonés (Limnæa, Vagi- 
nula); en réalité, c’est une simple anastomose. 

Un vrai cordon commissural cérébral infra-æsophagien nait du point le 
plus latéral des ganglions cérébraux (en arrière et à côté du nerf posté- 
rieur); il accompagne les connectifs pédieux et la commissure pédieuse dans 
une enveloppe conjonctive commune (fig. 914, 1; fig. 88, x) : c'est la com- 
missure subcérébrale. 

Les connectifs cérébro-pédieux et pleuro-pédieux n'ont pas leur origine 
dans la même région (cérébrale, comme l'indique la figure citée de 
von Jhering); le second sort nettement de la masse ganglionnaire supra- 
œsophagienne postérieure ou pleurale (fig. 90, xv). Les ganglions pleuraux 
donnent encore, postérieurement : celui de gauche, deux nerfs palléaux, 
celui de droite, un seul. Enfin, il en sort aussi la commissure viscérale : la 
branche droite, assez en arrière, c’est-à-dire éloignée du connectif pleuro- 


1 ALper et Hancock, À Monograph of the british Nudibranchiate Mollusca, p. 17. 


5 


34 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


pédieux (fig. 90, x), la branche gauche, latéralement, dans le voisinage 
de ce connectif, el entourée de la même enveloppe conjonctive qui recouvre 
les deux connectifs pédieux, la commissure subcérébrale et le nerf otocystique. 
HN n’est pas possible, dans une figure à l'échelle réelle (fig. 90), de 
montrer ces cinq cordons coexislant dans une enveloppe unique (non plus 
que les trois de la commissure pédieuse ci-après); c’est pourquoi un schéma 
complémentaire représente le système nerveux central de Plewrobranchæa, 
avec tous les cordons nerveux (commissures, connectifs, nerfs) à la même 
épaisseur el écartés les uns des autres (fig. 88). 

La branche droite de la commissure viscérale, qui est libre, au contraire 
(fig. 90, x), présente postérieurement un assez gros ganglion viscéral 
(= abdominal + supra-intestinal, où « génito-branchial » ) dont naissent 
deux nerfs postérieurs : le génital, qui s’en va plus vers l'axe, avec un 
ganglion « génital accessoire » (fig. 88, vin) en arrière, el le branchial, 
qui passe plus latéralement et au-dessus de la glande prébranchiale, parcourt 
la base de l'axe branchial, mais n’y offre plus de ganglion (osphradial) 
spécialisé. 

Les ganglions pédieux sont unis par deux gros troncs commissuraux 
(fig. 88, x et xi) dans l'enveloppe desquels passe aussi la commissure subcé- 
rébrale (fig. 88, xir et 91, 1) et auprès desquels chemine la commissure 
viscérale (fig. 91, 1v). Outre les nerfs pédieux proprement dits, il sort encore 
du ganglion pédieux droit un gros nerf destiné au pénis, et vers l'extrémité 
duquel se trouve un fort ganglion (fig. 90, vi), déjà vu par Leue !, 

La commissure stomato-gastrique (ou connectif cérébro-buceal) naît à la 
face inférieure des centres cérébraux (fig. 95, 1 ); elle parait formée d’un 
double cordon, mais le plus extérieur des deux est un faisceau musculaire. 
En son milieu, elle offre, sous l’æsophage et contre la masse buccale, deux 
gros ganglions buccaux d'où sortent les filets innervant la plus grande 
partie de la masse buccale (fig. 90, v) et le nerf œsophagien; sur ce dernier, 
à petite distance du centre buccal, se trouve un ganglion accessoire, corres- 
pondant au « gastro-æsophagien » des Nudibranches (fig. 90, 1v). 


4 LEuE, loc. cit., fig. 14, d. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES, sh) 


Le tentacule postérieur où rhinophore est fendu sur toute sa longueur, et 
sa paroi intérieure présente une surface plissée, dans laquelle se distribuent 
les ramifications du ganglion tentaculaire. 

L'œil est profond, c’est-à-dire situé à une assez grande distance de la 
surface du corps, dans les téguments de la tête, Il est de forme pyramidale 
et est caractérisé par le petit nombre de ses cellules rétiniennes (sur une 
coupe axiale, fig. 94, on en voit trois). Ces cellules montrent une structure 
nettement réticulée el un noyau superficiel; leur partie axiale est dépourvue 
de pigment ; chacune porte un bâtonnet aplati. 

L'otocyste est logé dans l'épaisseur du « crâne » conjonctif, sur le côté 
extérieur du ganglion pédieux (fig. 89, 11 et 90, x), et non sur ce 
ganglion ; le nerf otocystique vient du ganglion cérébral et accompagne les 
connectifs pédieux, dans une gaine commune (fig. 93, 1v). 


c) Système circulatoire. — Le cœur est obliquement transversal, le 
ventricule plus en avant et dirigé à gauche (fig. 99, 1); oreillette fait peu 
saillie dans l’intérieur du péricarde, La partie extra-péricardique de l’oreil- 
lette communique avec le sinus palléal (fig. 99, xn1), qui n°y porte cependant 
pas du sang veineux, étant donnée la fonction respiratoire du manteau 
(comme dans les Nudibranches). 

L’aorte est immédiatement bifurquée, dans l’intérieur même du péricarde, 
en deux vaisseaux, antérieur et postérieur (fig. 99, r); entre eux nait un 
tronc qui se rend à la glande sanguine, dont la disposition est donc la même 
que dans Philine et Pleurobranchus ; cette glande sanguine est compacte. 


d) Système excréteur. — Le péricarde, très vaste (fig. 99), est situé 
dorsalement, vers le milieu du corps, au côté droit; sur le plancher du 
péricarde, sous la naissance de l’aorte, se trouvent des plis glandulaires 
(glande péricardique de Grobben, fig. 99, xur). 

Le rein est un sae aplati, placé au côté droit, en arrière du péricarde, 
au dos de la masse viscérale (génito-hépatique), sous la glande salivaire. 
L'orifice péricardique est placé à la partie postérieure du péricarde, sous 
l'oreillette (fig. 99, vi) : il est cilié, très large et aplati, comme celui des 
Nudibranches; il se continue par un long conduit non cilié, antéro-postérieur 


36 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


(fig. 97, iv), accolé à la paroi dorsale de la chambre urinaire; ce conduit 
va en s’amincissant jusqu’en arrière, où il s'ouvre dans le sac urinaire 
(fig. 97, v). La même disposition existe dans Pleurobranchus (mais toute cette 
partie n’a pas été vue par de Lacaze-Duthiers), chez Tritonia (fig. 105, n) 
et les Doridiens (fig. 124, 1v). Ce canal réno-péricardique est fortement plissé 
et glandulaire (fig. 96). 

Le rein s'ouvre exlérieurement (fig. 97, 11) par un canal naissant en 
avant et à droite de la chambre urinaire et débouchant au dehors, sous la 
partie antérieure de la branchie (plus près de l'anus que dans Pleuro- 
branchus, parce que l'anus y est plus en avant). 


4. TRITONIENS. 
A. Tritonia ! et Marionia 2. 


a) Système nerveux. — Les centres nerveux se trouvent réunis au dos 
du bulbe buccal, un peu en avant de la naissance de l’œsophage (fig. 101 ); 
il y a trois paires distinctes de ganglions, quoique les cérébraux et les 
pleuraux soient accolés. Les connectifs cérébro-pédieux et pleuro-pédieux 
sont visibles et séparés (fig. 100, xiv et 1v). 

Les centres cérébraux sont seuls commissurés au-dessus du tube digestif, 
mais non les pleuraux 5. Parmi les nerfs cérébraux, le nerf optique, latéro- 
postérieur, naît distinct du nerf tentaculaire et non par une racine com- 
mune !; le nerf optique est très long; le nerf tentaculaire est terminé par 
un gros ganglion rhinophorique . 


1 Les espèces étudiées sont : T. Hombergi Cuvier; provenance : mer du Nord et Manche; 
T. plebeia Johnston; provenance : Manche. 

2 Espèce étudiée : M. quadrilatera Schulze; provenance : Méditerranée. 

3 Comme on pourrait le croire d’après les figures de von Jhering (Vergleichende Ana- 
tomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, pl. IE, fig. 6, Tritonia) et Vayssière 
(Atlas d'anatomie comparée des Invertébrés, Mollusques, pl. IX, fig. 3, Marionia). 

# Contrairement à ce que représente Bergh (Malakologische Untersuchungen, pl. LXXI, 
fig. 17). 

5 Un Trilonia plebeia que j'ai étudié, était dépourvu de tentacule postérieur droit et de 
ganglion rhinophorique; il n'y avait pas encore trace de régénération. L'absence d’un 
tentacule postérieur a été rencontrée également sur un Aplysiella. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 37 


Les ganglions pédieux ont deux commissures infra-œæsophagiennes voisines 
(fig. 100, vi et x1), la plus extérieure étant la plus mince (Bergh appelle 
cette commissure : subcerebro-pedalis). Une commissure subcérébrale pro- 
prement dite existe, tout à fait distincte, naissant de la face ventrale des 
ganglions cérébraux (postéro-extérieurement) et accompagnant les deux 
commissures pédieuses dans leur parcours (fig. 100, xur). 

La commissure viscérale sort de la partie postérieure des ganglions 
pleuraux ! et accompagne également les commissures pédieuses ; en arrière, 
au côté droit, en naît un nerf génital (fig. 100, vu), plus antérieur dans 
Marionia. 

La commissure stomalo-gastrique est fort longue (aussi longue que la 
viscérale), avec deux très gros ? ganglions stomato-gastriques médians 
accolés : leurs nerfs les plus médians (œsophagiens) sont pourvus de petits 
ganglions « gastro-æsophagiens » ; ces nerfs arrivent sur l’estomac, où l’on 
peut observer un ganglion stomacal comme celui qui est connu chez Doris. 

L'œil est éloigné du « cerveau », assez gros, à grosses cellules rétiniennes 
pourvues de bâtonnets (fig. 103). 

Les otocysles sont silués sur les côtés extérieurs des centres cérébraux 
(qui les innervent) et non sur les centres pleuraux, où les montrent les 
figures de von Jhering et Vayssière; leur position est la même que chez 
Pleurobranchus (fig. 84). 


b) Système digestif. — Des glandes buccales forment, en avant des 
mandibules, un épais manchon (fig. 101, n), surtout développé au côté 
dorsal; cette masse est composée de cellules débouchant chacune individuel- 
lement dans la cavité buccale. 

L'œsophage de Tritonia plebeia montre un jabot analogue par sa forme 
et sa position à celui de Pleurobranchwa. 

Dans Marionia, l'estomac est armé de plaques masticatrices, déjà connues 


1 Bien distincte des commissures pédieuses, contrairement à ce que représente Bergh, 
loc. cil., pl. LXXITE, fig. 1, où l’on voit la commissure viscérale naître des ganglions pédieux. 

2 On sait combien est puissante, dans Trilonia, la masse buccale, qui occupe près de 
la moitié de la longueur du corps. 


38 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


de Delle Chiaje !; ces plaques cuticulaires cornées sont implantées sur des 
saillies épithéliales (comme chez Tylodina). Dans le même genre, le foie 
montre manifestement un petit lobe topographiquement antérieur : il corres- 
pond au lobe « gauche » des embryons de Nudibranches et persiste dans 
les Doridiens sous forme de ce qu’on à nommé « pancréas » (fig. 120, n). 

La partie initiale de lintestin présente la structure spéciale appelée 
« Lyphlosolis », c’est-à-dire qu'une saillie intérieure de sa paroi vient 
augmenter à demeure la surface du canal intestinal sans en accroitre le 


diamètre ? : cette saillie elle-même est pourvue d’un sillon longitudinal. 


c) Système circulatoire. — Le péricarde est large et transversal, s'étendant 
de l’un à l’autre côté du corps. 

Le caractère prédominant du système circulatoire central est l’asymétrie 
du cœur, unique parmi les Nudibranches : le ventricule est latéral, situé à 
droite de la ligne médiane (dans Tritonia Hombergi, fig. 104; T. plebeia, 
fig. 105; Marionia). L'oreillette, symétrique, est étroite dans le sens antéro- 
postérieur, mais transversalement aussi large que le péricarde (fig. 108, 1). 
Dans T. Hombergi, la face dorsale antérieure de loreillette porte une 
« glande péricardique », qui est une simple modification du revêtement 
cellulaire épithélial péricardique (fig. 107). Il n’y à pas trace de glande 
sanguine localisée. 


d) Système excréteur. — Le rein est un sac simple (fig. 105, vin), sans 
ramifications tubuleuses 5. Il est placé en arrière des glandes génitales 


! Deuce Caine, Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre, pl. LXXXVE, 
fig. 28 (1829). 

2? La même disposition (sans sillon) se rencontre dans la plupart des Gastropodes que 
J'ai étudiés : Æolis (fig. 136), Tritonia, Auricula, Aclæon, les Thécosomes, Trochus (avec 
sillon). — Ce caractère n’est pas spécial aux Gastropodes, parmi les Mollusques : je le 
trouve encore chez Chiton et les Lamellibranches, et dans les Céphalopodes, où le sillon, 
très développé, transforme le tvphlosolis en gouttière. 

3 Bergh (Malakologische Untersuchungen, pl. LXXV, fig. 4) y indique des ramifications. 
Comme exemple de rein ramifié, voir celui de Janus (fig. 141, 142 du présent travail), 
comparativement à celui de Tritonic (fig. 108). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 59 


accessoires, au côlé dorsal, mais il s'étend aussi latéralement à droite et à 
gauche de la masse viscérale, non symétriquement toutefois (fig. 108). 

L'orifice péricardique est un large entonnoir cilié placé à droite du ventri- 
cule, sur le plancher du péricarde. Il mêne à un long conduit antéro- posté- 
rieur (replié sur lui-même antérieurement, où il s'étend un peu plus en avant 
que lentonnoir). Ce conduit est situé à droite, partiellement le long et au 
dos du rectum (fig. 106, 1v : 7. plebeia); il est plissé et non cilié. Dans 
T. Hombergi, il présente de vraies arborisations glandulaires !. 

Ce conduit réno-péricardique chemine sous le sac rénal, dans lequel il 
vient s'ouvrir par un orifice percé dans la moitié droite de son plancher, La 
chambre urinaire débouche extérieurement par un court conduit né de son 
côlé droit, en avant de lorifice du conduit péricardique, et se terminant 
au dehors, au-dessus de l'anus (fig. 105, 1v). 


B. Dendronotus 2. 


a) Système nerveux. — I] ressemble à celui de Tritonia, par la dispo- 
sition des centres supra-œæsophagiens (situés un peu plus en arrière, sur 
l'esophage même) et par la longueur du nerf optique. Mais les ganglions 
pédieux (avec deux commissures) sont beaucoup plus rapprochés l’un de 
l'autre (moins cependant que chez Ancula et surtout que chez Fiona, 
fig. 143). 

Une commissure subcérébrale sort aussi des centres cérébraux (fig. 140, nt), 
el nullement des pédieux *. Le pénis est innervé par le ganglion pédieux, 
comme dans Tritonia. 


! Chez Hexabranchus (Doridien), ces saillies glandulaires sont encore plus développées 
(voir Hancock, On the structure and homologies of the renal organ of the Nudibranchiate Mol- 
lusca {Traxs. Linx. Soc. Loxpon, t. XXIV, pl. LVI, fig. 3]); mais le conduit réno-péricar- 
dique (qui existe chez tous les Doridiens, voir plus loin) y est postéro-antérieur, par suite 
du déplacement du cœur en arrière chez les Doridiens. — J'ai constaté que le conduit 
réno-péricardique présente aussi des saillies plus ou moins arborescertes dans certains 
Lamellibranches (par exemple chez Donax). 

? L'espèce étudiée est D. arborescens O. F. Müller; provenance : mer du Nord et Manche. 

3 von JueriNG, Bull. scientif. France et Belgique, t. XXUL, p. 198. 


10 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Système digestif. — Les glandes salivaires existent ! et sont très 
divisées. La paroi intérieure du tube digestif présente en divers endroits 
une cuticule épaisse, surtout à la partie tout à fait initiale de l'œsophage 
(fig. 109) (ce qui s'observe d’ailleurs dans divers autres Nudibranches : 
Eolis, fig. 126). La paroi de l'estomac est assez musculaire (ce qui est 
général aux Tritoniens, parmi les Nudibranches). 

D'après Herdman ?, le foie ne se ramifierait pas dans Les deux premières 
paires d'appendices dorsaux; les individus étudiés m'ont présenté ces appen- 
dices pareils aux autres : le foie est donc répandu dans toutes les saillies 
dorsales et dans le corps, où il occupe la même position que dans Tritonia. 


c) Systèmes circulatoire et excréteur. — Une valvule musculaire très 
développée se trouve à la naissance de l'aorte. Le conduit réno-péricardique 
est plus court que dans Tritonia, sans cependant que le péricarde s'ouvre 
directement dans le rein, comme chez les Eolis (fig. 137) et les Élysiens. 


C. Tethys 2. 


Système nerveux. — Von Jhering l’a considéré comme le plus archaïque 
des systèmes nerveux d'Opisthobranches; et quoique de Lacaze-Duthiers, 
dans une communication préliminaire #, ait mentionné l'existence d’une 
commissure viscérale distincte de la pédieuse, il attribue à Tethys une 


« simple protocommissure » *. 
Tethys possède une commissure viscérale distincte, comme les autres 
Tritoniens. Si l’on examine l’œsophage par la face ventrale, on voit 


{ Contrairement à ce que disent Alder et Hancock (A Monograph of the british Nudi- 
branchiate Mollusca, p. 2). 

2 Henomaxn et CLupe, Second Report on the Nudibranchiata of the M. B. C. district (Proc. 
LiverpooL BIOL. Soc., vol. III, p. 225). 

3 L'espèce étudiée est T. leporina L.; provenance : Méditerranée. 

4 ne Lacaze-Durniers, Sur le système nerveux central de la Tethys leporina (Compres 
RENDUS, t. CI, p. 131). 

5 VON JHERING, Giebl es Orthoneuren? (ZerrscHr. Fr. wiss. Zooc., Bd XLV, p. 521 : 
«… bei Tethys die einfache ungetheilt Protokommissur existirt ».) 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. il 


(fig. 111) qu'il est entouré par trois troncs nerveux, dont le plus postérieur 
est le plus mince et le plus long : c’est la commissure viscérale, avec un 
ganglion abdominal au côté droit (iv), d’où sort le nerf viscéral où «génital». 
Sur des coupes, on peut constater que la forte commissure pédieuse 
(fig. 414, v) est double : pédieuse et parapédieuse, et que dans la même 
enveloppe conjonctive se trouve une commissure subcérébrale, que l’on 
peut suivre jusqu'aux ganglions cérébraux, c’est-à-dire jusqu'aux portions 
médianes antérieures de la masse ganglionnaire supra-æsophagienne. 


D. Seyllwa !. 


L’estomac, comme dans Marionia, est garni de dents cornées, constituées 
par la cuticule épaissie de saillies épithéliales (fig, 113, 11). L'origine de 
l'intestin présente, au côté droit, une suite de quelques gros plis transversaux, 
comme dans Melibe ?; chacun de ceux-ci est intérieurement pourvu d'un 
grand nombre de plis à épithélium glandulaire (fig. 112, n; c’est peut-être 
le rudiment du foie droit des Tritoniidæ). 

L'organisation de ce genre étant assez connue, je me bornerai à faire 
remarquer que le système nerveux en est fort semblable à celui de Helibe 
(ou de Dendronotus, mais avec les ganglions pédieux écartés) et que le 
foie, tout entier contenu dans le corps, doit faire ranger Scyllæa parmi les 
Tritoniens. 


E. Phyllirhoe :. 


. 


a) Système nerveux. — Tous les centres sont réunis dorsalement 
(fig. 115), les ganglions cérébral et pleural de chaque côté étant fusionnés 
et portant l'œil et l’otocyste. 

Le nerf palléal (1x) sort postérieurement du ganglion pleural ; sa branche 


! L'espèce étudiée est S. pelagica L.; provenance : océan Atlantique. 

2 BERGH, Beitrag zur Kenntniss der Gattung Melibe (Zerrscur. r. wiss. ZooL., Bd. XLI, 
pl. X, fig. 15). 

3 L'espèce étudiée est P. bucephalum Péron et Lesueur; provenance : Méditerranée. 


6 


42 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


la plus ventrale, à peu de distance des centres, vient en contact avec un nerf 
pédieux dorsal et parait former, avec lui, un plexus; mais il n’y a qu’un 
simple accolement sans échange de fibres ‘. Le nerf pédieux dorsal de 
droite innerve le pénis. Comme dans Tritonia, les deux commissures 
pédieuses sont encore bien séparées. 

L'œil, quoique très petit et aplati sur les centres supra-æsophagiens, n’est 
pas formé d’une seule cellule, comme on l’a supposé autrefois; malgré sa 
réduction, il est constitué comme celui des formes voisines. 

L'otocyste, par contre, est très développé, ce qui concorde avec la grandeur 
de cet organe dans tous les Mollusques nageurs (Céphalopodes, Hétéropodes). 


b) Système reproducteur. — La glande hermaphrodite, comme on sait, 
est divisée en deux masses globuleuses (trois dans d’autres espèces). Dans 
chacune de celles-ci, d’après Müller et Gegenbaur ? naitraient côte à côte 
des produits mâles et femelles. Or, dans les autres Nudibranches, on constate 
que les acini femelles sont groupés autour d’un sac dans lequel prennent 
exclusivement naissance des spermatozoïdes. Il en est ainsi également pour 
chacune des masses génitales de Phyllirhoe (fig. 114). 


5. DORIDIENS. 


A. Polycera à. 


a) Système nerveux. — Le ganglion pleural est extérieurement indistinet 
du cérébral (fig. 418, x11); les centres cérébraux sont réunis sous l'æsophage 
par une commissure subcérébrale, 


1 La même chose s’observe dans d’autres Tritoniens : par exemple Dendronotus, où 
Herdman et Clubb l’ont signalée, concluant de ce fait que des fibres pédieuses passent dans 
le nerf innervant les papilles dorsales (On the innervation of the Cerata of some Nudibran- 
chiata [Quarr. Jourx. micr. sc., vol. XXXIV, pl. XXXIV, fig. 27). Or je me suis assuré que 
chez Dendronotus, comme chez Phyllirhoe, il y a simple juxtaposition locale des deux nerfs. 

2 Müccer et GEGENBAUR, Ueber Phyllirhoe bucephalum (Zerrscur. r. wiss. Zooc., Bd. V, 
p- 367, pl. XIX, fig. 8). 

3 Espèces étudiées : P. ocellata À. et AÀ.; provenance : Manche; P. quadrilineata Müller ; 
provenance : Méditerranée. Le premier est un des Nudibranches les plus contractiles que 
je connaisse. Je n’ai réussi à le tuer en extension qu'après l'avoir insensibilisé dans une 
solution de chorhydrate de cocaïne au 20e (dans l’eau de mer). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 43 


Les ganglions pédieux sont éloignés, alors qu’ils sont, au contraire, accolés 
chez Ancula; celui de droite donne le nerf pénial (fig. 116; 418, 1v), qui 
présente un ganglion sur son parcours comme dans les Pleurobranches 
(fig. 90). 

La commissure viscérale est plus courte que dans Euplocamus et Triopa, 
où les centres cérébraux et pleuraux sont encore distincts. Cette commissure 
offre un gros ganglion abdominal (fig. 118, v) et, outre ce dernier, un 
second petit centre, formé de deux cellules seulement, à la naissance des 
nerfs réno-cardiaques !. Sur le côté gauche de la commissure viscérale est 
encore une cellule ganglionnaire (P. quadrilineata); mais je n'ai pas vu de 
nerf sortir en ce point, bien que Hancock en représente un ?, 

Les otocystes ne sont pas placés à la face dorsale des ganglions cérébro- 
pleuraux, mais sous les connectifs cérébro-pédieux (fig. 417, 1v). 


b) Système digestif. — Contrairement à l’assertion de Frey et Leuckart 5, 
ce genre possède des glandes salivaires bien développées (fig. 121, 1v), dans 
les deux espèces étudiées. 

A la partie antérieure de l’estomac, à côté de l'origine de l'intestin, 
débouche à gauche, comme dans la généralité des Doridiens, un cæcum 
(fig. 120, 11) qu'on a appelé « pancréas ». Comme Hancock l’a vu chez 
Doris *, l’intérieur de ce cæcum est plissé en long; mais sa structure, par 
l’épithélium à cellules élevées, granuleuses, sans cils ni cuticule, ressemble 
plus à celle du foie qu’à celle de l'intestin ou de l'estomac (fig. 119). Il est 
done naturel d'y voir l’homologue du foie droit des Tritoniens et des larves 
d'Éolidiens, situé au même endroit. 


ec) Système circulatoire et excréteur. — On sait que dans les Doridiens 


1 Cette disposition diffère un peu de celle représentée par Bergh (Beitrag zu einer 
Monographie der Polyceraden, 1 [VERHANDL. K. K. Z00L. BOT. GESELLSCH. WIEN, Bd. XXIX, 
pl. X, fig. 8]). 

2 ALpek et Hancock, loc. cit., fam. 4, pl. XVIL fig. 12, 16. 

3 Frey et Leucxart, Beilräge zur Kenntniss der wirbellosen Thiere. 1847, p. 68. 

# Hancock et EmgLeron, On the anatomy of Doris (Pur. Trans. Roy. Soc. Lonpon, 1852, 
pl. XVII, fig. 5). 


44 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


en général, une partie du sang qui revient à l'oreillette n'arrive pas de Ja 
branchie, mais des sinus palléaux. Cette disposition, qui est très nette dans 
Polycera, prouve que la totalité du manteau agit comme organe respiratoire. 

La glande sanguine des différents Polyceratidæ (Triopa, Polycera, Ancula, 
Goniodoris) m'a montré très clairement ses rapports avec l’aorte, la cavité 
de celle-ci se continuant dans l'intérieur de la masse de la glande (Polycera, 
fig. 121, 1x). 

Le rein qui, d’après Gegenbaur !, serait sans ramifications, présente, chez 
les deux espèces étudiées, des ramifications bien développées (fig. 120, vu). 
L'entonnoir réno-péricardique (c'est-à-dire la partie initiale et ciliée du 
conduit réno-péricardique) est remarquable par la position des noyaux à -la 
partie superficielle des cellules. 


B. Goniodoris ?. 


a) Système légumentaire. — Les spicules enchevétrés des téguments des 
Doridiens se montrent très bien développés dans ce genre (exemple : 
G. castanea, Üg. 125, vi), à l'intérieur de cellules conjonctives (« plasma- 
liques » ) sous-cutanées qu'ils remplissent entièrement, au point que celles-ci 


deviennent invisibles, leur place étant simplement marquée par les spicules. 


b) Système nerveux. -— Les ganglions cérébral et pleural de chaque côté 
sont fusionnés. Il existe une commissure subcérébrale (fig. 122, vin). 

La commissure viscérale présente, au côté droit, un gros ganglion bifide 
(Goniodoris no losa, fig. 122), dont la moitié droite donne le nerf génital 
et la moitié gauche, les nerfs réno-cardiaques. Le nerf pénial nait du centre 
pédieux de droite (et non du cérébro-pleural, comme le représente Hancock 5); 
il porte un gros ganglion (fig. 122, 1v), comme chez Polycera (fig. 118). 

L'otocyste se trouve situé à la face dorsale des centres cérébro-pleuraux, 


1 GEGENBAUR, in CaRuS, Jcones Zootomicæ, pl. XXI, fig. 9. 

2? Espèces étudiées : G. nodosa Montagu, et G. castanea À. et H., toutes deux de 
Ja Manche. 

3 ALoer et Hancock, loc. cit., fam. 4, pl. XVIL, fig. 4, 47). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


_ 
CEA 


en arrière de l'œil, où il a été pris pour un ganglion par Hancock ; il renferme 
(au moins chez G. caslanea) un otolithe et de nombreux otoconies. 


c) Système circulatoire. — D’après Bergh !, ce genre manquerait de 
glande sanguine. Celle-ci existe cependant dans les deux espèces que j'ai 
étudiées : chez Goniodoris nodosa vivant, elle est même visible extérieure- 
ment, grâce à sa couleur rouge. Cette « glande » se trouve située sur le trajet 
de l'aorte antérieure (fig. 123, m1; 125, vii), du côté droit; elle a la même 
forme et la même structure que dans Polycera. 


d) Système excréleur. — Le conduit réno-péricardique s'ouvre à droite 
dans le péricarde; de là, il se dirige en avant, s’incurve à gauche, puis de 
nouveau en avant en passant sous le rein (fig. 124, 1v) où il débouche enfin. 
Il n’est pas cilié, sauf à sa partie initiale (orifice péricardique), et sa paroi est 
à peine plissée, sans aucune arborescence. 


e) Système reproducteur. — Comme chez les autres Doridiens, la glande 
génitale est formée d’acini femelles s’ouvrant dans des poches centrales 
produisant des spermatozoïdes. Dans les glandes accessoires femelles, on voit 
nettement (G. nodosa) l'alternance des cellules glandulaires et des cellules 
ciliées à corps superficiel (disposition qui se rencontre d’ailleurs chez d’autres 
Doridiens et chez les Nudibranches en général). 


6. ÉOLIDIENS. 
A. Eolis 2. 


a) Téguments. — La communication signalée par divers anciens auteurs 
(Souleyet, Frey et Leuckart, Hancock) chez les Æolis, entre les sacs à 
cnidocystes du sommet des papilles et les cæcums hépatiques de ces derniers, 


1 Bencu, Beilrag zu einer Monographie der Polyceraden, WA, loc. cit., Bd. XXXIIE, p. 169. 
? Espèces étudiées : Æ. papillosa L.; E. coronata Forbes; E. cingulata A. et H.; 
E. picta À et H.; provenance : Manche. 


46 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


a été mise en doute plus récemment. Mais Herdman seul ! a examiné de 
nouveau la question et a confirmé l'existence de cette communication. 

De mon côté, j'ai étudié des espèces différentes, et je suis arrivé au même 
résultat. 

Le conduit qui fait communiquer le sac à enidocystes et le cæcum hépatique 
est très étroit (fig. 130, 132); même dans les animaux tués en extension, 
il est replié deux fois sur lui-même, de telle sorte que les coupes trans- 
versales font voir à la fois le cæcum, le conduit et le sac (fig. 130); la 
suite des coupes, de haut en bas, montre : 

«) La coupe du sac et la communication du conduit avec le cæcum 
(fig. 129); 

B) La coupe du cæcum, du conduit et du sac (fig. 130); 

y) La coupe du eæcum, et la communication du conduit et du sac 
(fig. 134, mn). 

Les coupes sagittales passent rarement (fig. 132) par l'axe des trois 
parties; elles montrent alors la continuité de lépithélium endodermique 
(foie) avec celui de l'ectoderme (sac). 

Les cellules du sac à cnidocystes sont remarquables par les corps urticants 
qui naissent en nombre considérable dans le protoplasma de chacune d’elles 
(fig. 133, 11). 


b) Système nerveux. — Bien que divers auteurs aient déjà étudié ce 
système, Hancock seul en a donné une figure détaillée ?. Or, plusieurs 
auteurs 5 se sont basés, sans contrôle aucun, sur un détail (7) de cette 
figure, pour décider d'un point important de morphologie (homologies des 
papilles dorsales). Cela m'a forcé à réexaminer le système nerveux de £olis, 
surtout à ce point de vue spécial. 


1 HERDMAN, On the Structure and Functions of the Cerata or Dorsal Papillæ in some 
Nudibranchiate Mollusca (Quart. Journ. micr. sc., vol. XXXI). 

2 Hancock et EmBLerox, On the Anatomy of Eolis, a genus of Mollusks of the order Nudi- 
branchiate (ANN. Mac. NAT. misr., 2 série, t. HI, pl. V, fig. 1). 

3 Hervwan et CLuzs, On the innervation of the Cerata of some Nudibranchiata (Quart. 
Jours. micr. se., vol. XXXIV, p. 551). — Mazzareuur, Ricerche sulla morfologia delle Oxy- 
noeidæ (MEM. Soc. ITAL. D. SCIENZE, 9° série, t. IX, p. 27). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 47 


La figure 134 montre les centres de Eolis papillosa avec leurs principaux 
troncs, À la partie latérale, on voit, de chaque côté, trois gros nerfs voisins, 
se dirigeant parallèlement en arrière (1, im, 1v) : le plus axial sort de la 
commissure slomato-gastrique; l'intermédiaire, du ganglion pleural. Ces deux 
premiers troncs innervent les papilles dorsales : le premier, leur partie 
endodermique (foie) ! ; le second, leur partie tégumentaire. 

Le plus extérieur de ces trois nerfs nait du ganglion pédieux. D’après 
Hancock et les auteurs qui le citent, ce tronc innerverait également la peau 
du dos et les papilles. J'ai constaté qu'il n’en est rien, et que ce nerf donne 
exclusivement des filets à la région pédieuse. Les seuls nerfs des papilles 
sont les deux premiers ?, L'erreur de Hancock s'explique cependant par le 
fait que les trois nerfs en question sont très voisins, paraissent naitre vers 
le même point et se rendre vers le même endroit. 

La commissure viscérale (vin) présente le même caractère d’asymétrie 
que dans les autres Nudibranehes : un nerf viscéral principal (« génital », v) 
en sort du côté droit; il n'existe pas de nerf symétrique, 6, à gauche, repré- 
senté dans la figure de Hancock. 


c) Système digestif. — La présence d’un crustacé copépode parasite 
(Splanchnotrophus) a produit dans un individu de Eolis coronata une modi- 
fication considérable du tube digestif (fig. 128). Par suite de l'extension du 
parasite dans la région occupée par l'estomac chez les individus normaux, 
il n’y a plus trace de ce dernier organe ; et les parties qui devraient venir 
s’y ouvrir (æsophage, foie, intestin) débouchent à l'extérieur. L'wsophage 
est replié en avant et S'y ouvre au côté droit (fig. 426, v; 198, vu); le 
tronc hépatique postérieur principal débouche au dehors, dorsalement 
(fig. 128, v), ainsi que l'intestin (fig. 128, 11), qui forme ainsi un tube à 
deux ouvertures. 


Dans les diverses espèces de £olis étudiées, la portion initiale de l'intestin 


{ Comme dans les autres Éolidiens : Glaucus, etc. 

? [n’y à pas de nerfs des papilles naissant de la commissure viscérale, bien qu'ils 
soient indiqués par von Jhering (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes wul Phylo- 
genie der Mollusken, p. 179, pl. I, fig. 4, 7, 8). 


48 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


montre un « typhlosolis » constitué par une forte saillie longitudinale inté- 
rieure de sa paroi (exemple : Æ. cingulata, fig. 136). 


d) Systèmes excréteur et reproducteur. — Le conduit réno-péricardique 
est fort court chez Eolis, le péricarde S’ouvrant directement dans le rein 
(fig. 137). Les cellules de la paroi rénale sont assez élevées, avec une 
vacuole d’excrétion liquide; le sac rénal ne présente pas de ramifications 
(Eolis cingulata, fig. 135). 

La conformation connue de la glande génitale (acini mäles et femelles 
distincts) est toujours bien caractérisée (au plus haut point dans - Eolis 
{ Tergipes| despecta). L'hermaphroditisme est protandrique : dans les indi- 
vidus jeunes, les différentes masses qui constituent la glande génitale pro- 
duisent exclusivement des spermatozoïdes (fig. 138, in); il n'y a aucune 
trace, dans les parties avoisinantes, d'éléments qui donneront naissance à la 
portion femelle de la glande. Dans les individus plus âgés, c’est aux dépens 
de la paroi même des « sacs » à spermatozoïdes que se développent les 
acini femelles. 


“ 


B. Janus !. 


a) Système nerveux. — Il est moins condensé que dans les £olis actuels, 
et rappelle par certaines dispositions celui des Tritoniidæ, notamment par 
les centres cérébral et pleural d’un même côté encore distincts l’un de l'autre 
et par les nerfs optiques encore assez allongés. 

Une particularité que j'ai rencontrée seulement dans ce genre est l'exis- 
tence d’un ganglion à la base de chaque papille dorsale (fig. 142, vi; 
fig. 140, 1), ce qui est en rapport avec la sensibilité bien connue des 
papilles, chez Janus. 


b) Système digestif. — Cet appareil, bien connu dans ses dispositions 


{ Espèces étudiées : J. cristalus Delle Chiaje; J. hyalinus A. et H.; toutes deux de 
la Manche. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 49 


macroscopiques !, présente à l'extrémité rectale de l'intestin un épais 
manchon dont les rapports et la nature sont restés inconnus. Ce manchon 
est formé de glandes très ramifiées, qui débouchent dans le rectum par un 
petit nombre de conduits (fig. 139, 1); la structure de ces glandes montre 
une ressemblance assez éloignée avec celle du foie, les cellules en étant 
moins hautes et leurs noyaux, plus gros. 


c) Système excréteur. — Le rein est excessivement ramifié; ses rami- 
fications s'étendent entre les organes, dans tout le corps (fig. 141, nr; 
142, v). La chambre urinaire principale s'ouvre au côté droit, vers le milieu 
(fig. 141, vu), donc à une distance très grande de l'anus, qui se trouve à 
la partie postérieure, sur la ligne médiane du dos (c’est le seul Nudibranche 
où lès deux ouvertures rénale et anale ne soient pas voisines). 


d) Système reproducteur. — D’après Claus ?, l'ovaire et le testicule 
seraient séparés dans ce genre. Or, la glande génitale est formée, comme 
dans les Nudibranches précédents, de masses hermaphrodites dont chacune 
est constituée par une poche mâle centrale et des sacs ovariques périphéri- 
ques (fig. 142, iv). La ponte, peu connue jusqu'ici, est déposée sous forme 
d'un cordon cylindrique enroulé, dans lequel les coques sont disposées en 
une seule série longitudinale, chaque coque renfermant un grand nombre 
d'œufs (de 80 à 100). 


C. Fiona 3, 


a) Système nerveux. — Les centres pédieux, contrairement à ceux des 
autres Éolidiens (fig. 134), sont en contact l’un avec l’autre sous l'æsophage 
(lig. 143, im). Les otocystes renferment chacun un gros otolithe, alors que 
dans la généralité des Éolidiens ils contiennent un grand nombre d’otoconies. 


4 Hancock, On the anatomy of Antiopa spinolæ, a Nudibranchiate Mollusk (ANN. Mac. 
NAT. HIST., 2e série, vol. VIIL, pl. IL, fig. 1). 

2 CLaus, Traité de zoologie. 2% édit. française, p. 1020. 

3 Espèce étudiée : F. marina Forskal; provenance : Méditerranée. 


90 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Système digestif. — Le foie, répandu dans les papilles dorsales, 
forme deux trones longitudinaux prineipaux qui s'ouvrent dans le tube 
digestif par deux ouvertures latérales sensiblement symétriques. 


c) Système circulatoire, — L’oreillette est fort allongée antéro-postérieu- 
rement. Les crêles respiratoires du bord interne des papilles sont des replis 
en forme de moitié d'hémisphère, présentant une surface axiale et une surface 
eclaxiale (fig. 445, n). I n'y à pas, dans chaque papille, deux vaisseaux 
sanguins symétriques el opposés (« afférent » et « efférent »); mais il y a, 
autour du cæcum hépatique, des sinus veineux, et au bord interne de la 
papille (du côté des replis), un vaisseau efférent (fig. 45, in) saillant, 
à la surface des téguments, comme les veines branchiales des Ælysia 


(fig. 183, u). 


d) Système reproducteur. — La glande génitale est formée de masses 
qui ne sont pas étroitement groupées sur les conduits, mais portées chacune 
sur un canal secondaire relativement assez allongé, débouchant dans le 
conduit principal. 

Chaque masse est constituée de la même façon que dans les Nudibranches 
précédents; mais la disposition est ici visible macroscopiquement, avec le 
faible grossissement d’une loupe (fig. 144). 

Les conduits mâle et femelle s'écartent un peu et les deux orifices ne sont 
plus contigus, comme dans tous les autres Éolidiens. 


7. ÉLYSIENS. 


A. Cyerce !. 
Le pied présente ici une disposition particulière : cet organe est divisé 


par un sillon transversal et la moitié antérieure s'étend en partie sous la 
postérieure (fig. 146). 


{ Espèce étudiée : C. Jheringi Pels.; provenance : Méditerranée. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 51 


a) Système nerveux (fig. B, dans le texte). — Chaque ganglion cérébral 
est fusionné avec le pleural correspondant. Les deux 
centres pédieux sont assez voisins lun de lautre, 
sous l’œsophage. La commissure viscérale porte trois 
ganglions presque juxtaposés : le plus gros est le 
médian (ou abdominal), le plus petit, le gauche (ou 
infra-intestinal). Le nerf tentaculaire possède, à son 
extrémité, un ganglion rhinophorique (IX). 

Les ganglions stomato-gastriques sont juxtaposés 


et placés sous l’æsophage, en arrière de la masse 


buccale ; les ganglions « gastro-æsophagiens », très  Fi6- B.— Cyerce Jheringi, sys- 
® sw tème nerveux central, vu de 
gros, sont fort distants des stomato-gastriques et se dos, x 20.1,œil; 11, ganglion 
= , 3 ù infra-intestinal; 11, ganglion 
trouvent de part et d'autre de la jonction du eæcum  Pédieux; 1v, ganglion abdo- 
‘ S . minal; V, ganglion gastro- 
œsophagien (« jabot ») avec l'æsophage. œæsophagien: VI, ganglion 
ë 4 2 stomato gastrique; VII, gan- 
glion supra-intestinal; Vi, 
ganglion cérébro-pleural; 1x, 

b) Système digestif. — La masse du foie est  Sanéliontentaculaire. 


entièrement contenue dans le corps (fig. 150, 1v), sans qu'aucune portion 
s’en étende dans les papilles (fig. 147) !. 


c) Système excréteur. — Le rein est bien développé *; il s'étend sous 
le péricarde, et partiellement au-dessus (fig. 148, 149). Son conduit péri- 
cardique est assez court, dirigé d'avant en arrière, de gauche à droite, 
s'ouvrant à la face ventrale du péricarde, sous l'oreillette (fig. 148, v). 


d) Système reproducteur. — NW est constitué comme dans fermœæa 
dendriticu (voir plus loin) : le conduit femelle y est divisé, vers sa termi- 
naison, en oviducte et vagin (fig. 1514, v, vi), ce dernier portant une poche 


1 Bergh (Malakologische Untersuchungen, p. 162) dit que le foie de Cyerce est disposé 
comme celui de Phyllobranchus : or, chez ce dernier, il s'étend dans les papilles. 

2 I] n’a pas été vu par Bergh, qui dit (Loc. cit., p. 162), en parlant du rein : «ein Organ 
der bei den Phyllobranchen und Cvercen ganz zu fehlen scheint ». 


52 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


copulatrice (1) avec un col court (fig. C, dans le texte). Les deux orifices 


a 


femelles (vaginal et oviducal) sont assez voisins, le vaginal 
(vu, fig. C) étant le plus antérieur. L’orifice du pénis en 
est assez distant, plus en avant. 

La glande albuminipare ne s'étend pas dans les papilles 
dorsales, comme chez Hermæa dendritica (fig. 165); ces 
papilles sont exclusivement tégumentaires, chez Cyerce 
(fig. 147). 


B. Hermæa !. 


RD Re a) Téguments et aspect extérieur. — Outre la paire de 


ringi, schéma des : Q A » \ A té 
here tentacules, la tête porte de chaque côté de la bouche un palpe 


1, poche copula- aille 
rides mn, spermi. assez Saillant (fig. 155, m1). 


een Les glandes pédieuses sont excessivement développées 


8 ie ; : , er à , : 
ele (fig. 457, v; 158, vir) et constituées, comme dans tous les 


 Auetes vu orifee  Opisthobranches, par des follicules dont chaque cellule a 
oviducal; VII, ori- : 
fie vaginal; 1x, SON Conduit propre. 
pénis. 


b) Système nerveux. — Il est essentiellement constitué (voir fig. 458 et 
460) comme celui de Cyerce décrit ci-dessus. La fusion des centres cérébral 
et pleural y est formellement démontrée par la présence de deux connectifs 
pédieux de chaque côté : le premier, três antérieur, est le cérébro-pédieux, 
l'autre, le pleuro-pédieux. 

L'aorte passe au dos de la commissure pédieuse (fig. 158) et de la com- 


missure viscérale, 


1 Les espèces étudiées sont : /1. bifida Montagu ; provenance : Manche; AH. dendritica A. 
et H.; provenance : Méditerranée. Comme on le verra, il existe des différences d’organisa- 
tion très sensibles entre les deux formes, pour lesquelles les systématistes créeront peut- 
être deux genres différents. L'organisation de Physopneumon carneum Costa, que j'ai 
également étudiée, est la même que celle de H. bifida : ces deux formes sont donc iden- 
tiques ou très voisines, et le nom générique Physopneumon pourra être appliqué à JT. bifida. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHÉS. 55 


c) Système digestif. — À la partie antérieure du bulbe buccal se trouve 
un épais manchon glandulaire (fig. 156, 1v). 

L’appendice æsophagien (fig. 160, m1) a une structure assez semblable à 
celle des cæcums hépatiques papillaires. Il n’y a pas de partie du tube 
digestif spécialisée en estomac; des courants alternatifs continus et rapides 
font cireuler le contenu de ce tube dans les cæcums hépatiques (comme dans 
les canaux hépatiques de Elysia). 


d) Système excréteur. — Dans Æ. bifida, le rein est situé ventralement 
au péricarde (fig. 463, v), surtout à droite. Son ouverture extérieure est au 
côté droit, en arrière de l’anus (fig. 161, x1). La poche rénale, chez H. bifida, 
est peu ramifiée (fig. 163, v). 

Le conduit cilié réno-péricardique, qui n’a encore été décrit ni figuré dans 
aucun « Sacoglosse », est fort court, et se trouve à la partie dorsale du rein, 
perçant la face venelé du péricarde, à gauche de l'oreillette (fig. 163, nr). 

Dans A. dendritica (fig. 16%, xvu), le rein est en grande partie au dos du 
péricarde (il a été pris autrefois pour celui-ci, par Trinchese, qui considérait 
la glande « de l’albumine » comme les ramifications du rein ‘. Quoiqu'un 
peu ramifié, il est tout entier situé dans la saillie péricardique (fig. 153, 1) 
et s'ouvre au dehors, auprès de l'anus, du côté droit (fig. 164). Contraire- 
ment à ce que dit Bergh ?, il possède un orifice réno-péricardique cilié 
(« nierenspritze ») bien caractérisé et unique, situé à la partie postérieure 
du rein, au plafond du péricarde et à gauche de l'extrémité postérieure de 
l'oreillette (done morphologiquement placé comme dans #. bifida),. 

Sous le nom de « rein diffus », Trinchese a signalé 3 l'existence de nom- 
breuses cellules « excrétrices », sur toute la surface du corps de divers 


4 TriNcHESE, Anatomia della Hermæa dendritica (MEM. Accan. BoLocna, 3° série, t. VII, 
p. 456). 

2" Bercu, Beilräge zur Kenniniss der Æolidiaden, VUL (VERHANDL. Z00L.-BOT. GESELLSCH. 
Wien, Bd. XXXV, p. 8: « an der oberen Seite derselben |pericardium]| scheinen vorne 
und hinten mehrere feine Oeffnungen vorzukommen, dagegen keine Nierenspritze.) 

3 TRINCHESE, /nlorno ad un vero reno diffuso (ReNpt conro R. Accac. D. SC. FIS. E MAT. DI 
Napout, giugno 1883). 


54 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Hermæidæ où le rein serait réduit (exemple : Caliphylla). Dans A. bifida, 
où le rein parait aussi relativement peu développé, je dois noter la présence 
sous les téguments, au dos des deux longs conduits hépatiques, d’une épais- 
seur de cellules conjonctives plasmatiques, de grande taille (fig. 160, x; 161); 
chez AH. dendritica existent les mèmes cellules, groupées en masse. Ne les 
ayant découvertes qu'après le temps où j'étais à même d’avoir des individus 
vivants, je D'ai pu m'assurer, par des expériences physiologiques, qu’elles 
prenaient part à la fonction excrétrice. Leur structure, analogue à celle 
indiquée chez Helix, par Cuénot !, porte cependant à le croire; elles ne sont 
pas homologues aux chloragogènes des Annélides, si même celles-ci sont 
excrétrices (Kowalevsky, Grobben, etc.) 


e) Système reproducteur. — La glande génitale occupe une très grande 
étendue et est formée d’acini hermaphrodites globuleux (fig. 159, vr). Le 
conduit hermaphrodite est renflé en avant en une sorte de « vésicule sémi- 
nale » pelotonnée (fig. 159, vin, et fig. Æ, 1v) ; il se divise en une branche 
mâle et une femelle : 

z) La branche mâle reçoit aussitôt le conduit de la prostate (ix) (qui, 
dans Æ. bifidu, est ovoïde, fig. 164, v, et non bifide), puis arrive au pénis, 
dépourvu de stylet (fig. 157, vu; 459, 1) (qui existe dans 4. dendritica); 

&) La branche femelle est différemment conformée dans les deux espèces : 

* chez A. bifida, elle reçoit aussitôt les conduits de deux poches copula- 
lrices : une grosse, antérieure (fig. 159, x; 460, x1), prise par Herdman pour 
l'estomac, chez 4. dendritica ?, el une petite, postérieure (fig. 159, 1v); 
ensuile elle se dirige en arrière, où elle se joint (au point où elle devient 
vagin) à la glande « tubuleuse » ou albuminipare (fig. 159, vu; 1614, 1); 
cetle glande n'est pas « lubuleuse », mais formée de renflements non 
ramifiés, ovoides, situés au dos des acini de la glande hermaphrodite 
(fig. 159), sur toute la longueur de la glande génitale, et exclusivement 


{ Cuénor, L'excrétion chez les Gastéropodes Pulmonés (Comptes RENDUS, t. CXV, p. 256). 
2 Henpuanx et CLups, On the innervation of the Cerata of some Nudibranchia !Quarr. 
Jourx. micr. sc., vol. XXXIV, pl. XXXII, fig. 20). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. DH) 


contenus dans le corps [alors que dans Æ. dendritica, elle est tubuleuse, 
ramifiée (fig. Æ£, m1) et s'étend dans les papilles (fig. 16%, x; 165, 1), les 
papilles de Æ. bifida ne renferment que les cæcums hépatiques (fig. 162) |; 
la partie antérieure du vagin reçoit (fig. 159, n1) la sécrétion d’une grosse 
glande muqueuse (fig. 159, v) dont les cellules sont groupées en follicules, 
mais débouchent chacune isolément dans le conduit ovidueal (fig. 464, vi). 

Les orifices génitaux ne sont que deux, le conduit femelle ne se bifurquant 
pas (fig. 159,1, 3 156,1, vi), l'orifice mâle étant l’antérieur. 

"* Chez AH. dendritica y a, comme l’a représenté Bergh !, deux orifices 
femelles, contrairement à ce qu'indiquent Trinchese el von Jhering ?, qui 
n'en mentionnent qu'un seul. 

Le troisième orilice est peu visible du dehors (fig. 153), parce qu'il est 


situé en dessous de la saillie latérale (1, fig. D, 


dans le texte), plus en arrière que les deux ouver- _s D 
tures péniale et oviducale (nt et nr). 4 


/ = 
Auéun auteur n'ayant réussi a voir complète- os 
ment les conduits génitaux si compliqués de |7 AS 


H. dendritica, j'en donne ici une représentation 44 p. _ mermeu dendritica, 


ASIA spouillé d illes et vu d 
détaillée (fig. £ dans le texte). A Loi LAS 


il, orifice oviducal; 11, ouverture 
mâle: 1v, bouche; v, tentacule; 


x A ‘a , : : » vi, œil; vit, papille anale ; vu, sail- 
Lôt après s'être séparée (au point 1, fig. £) du Ke pérrcardique; 1x, receptaculum 


canal mâle, se divise à son tour en deux (au “7 


# 


La branche femelle du conduit génital, aussi- 


point x11) : la première branche s’élargit en forme d’utérus (ni), l'autre (ovi- 
ducte proprement dit) passe par la glande muqueuse (vir) et arrive à l’ori- 
fice ovidueal (xvi, fig. £; 18, fig. D). 

L' « utérus » se recourbe postérieurement, et arrive, par un vagin étroit 
(x, fig. Æ), au troisième orifice génital (x, fig. £ ; 1, fig. D), immédiatement 
avant lequel il ÿ a un long receptaculum seminis (vin, fig. Æ), superficiel, 
visible du dehors (fig. D, 1x). ; 


! Bercu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden, V'AL (VERHANDL. Z00L.-B0T. GESELLSCH 
Waen, Bd. XXXV, pl. I, fig. 3, p. 9). 

? von Janine, Morphologie und Systematik des Genitalayparates von Helix (ZetTsCHR. Fr. 
wiss. Zoor., Bd. LIV, pp. ü11 et 519). 


36 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


La branche « utérine » du conduit femelle reçoit : 

1° Le conduit de la glande albuminipare (in), bifurqué et débouchant 
d'abord dans le conduit femelle indivis (en x1), puis dans l'utérus (en 1x); 

2° Le col de la poche copulatrice (xix, xv), lequel est en continuité de 
courbure avec le vagin (x) et l'utérus (11). 


XxvIN 


xIx SEA 


Loan 


lic £. — Hermæa dendrilica, organes génitaux, vus dorsalement, x 30. 1, bitur- 
cation du spermoviducte; 11, utérus, 11, glande albuminipare (portion de la 
moitié droite); IV, renflement du spermoviducte; v, acini de la glande géni- 
tale (partie antérieure de la moitié droite de celle-ci); vi, racines du spermo- 
viducte; vi, glande de la glaire; vin, receptaculum seminis; 1x, première 
jonction de la glande albuminipare au conduit femelle; x, vagin; x1, seconde 
jonction de la glande albuminipare au conduit femelle; xu, point où la poche 
copulatrice débouche dans la jonction de l’oviducte et du vagin; x, orifice 
vaginal; XIV, jonction de la prostate au spermiducte; xv, orifice par lequel le 
canal de la poche copulatrice s'ouvre dans cette dernière; XVI, orifice oviducal ; 
XYII, pénis; XVI, ouverture mâle; xIx, poche copulatrice; XX, prostate. 


Les œufs (H. bifida) se développent rapidement et sont très transparents; 
les deux premières sphères de segmentation présentent souvent une notable 


inégalité, 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. ù7 


C. Elysia !. 


a) Système nerveux. — Il n'y a du système nerveux de Elysia et des 
formes voisines (Elysiella, Plakobranchus, etc.) que des descriptions et des 
représentations presque informes. Sa conformation est la même que chez les 
autres Nudibranches Élysiens (Cyerce, Hermæa) (fig. 167). Les coupes 
permettent de voir, dans chacun des deux centres supra-æsophagiens, un 
ganglion cérébral et un pleural fusionnés, La commissure viscérale porte 
trois ganglions presque en contact, dont les deux latéraux sont reliés aux 
centres cérébro-pleuraux, mais non aux pédieux; le médian innerve les 
viscères. 

Le nerf pénial nait du ganglion pédieux de droite, entre lui et le cérébral ; 
de ce même centre pédieux sort encore, postérieurement, un nerf avec un 
ganglion sur la portion terminale du spermiducte (fig. 179, vi). 

Les ganglions gastro-æsophagiens existent comme dans Cyerce et Hermea : 
reliés chacun par un long cordon au stomato-gastrique correspondant 
(fig. 167, 1, vi), ils se trouvent à la jonction de l'œsophage et du cæcum 
œsophagien (fig. 170, 11). 

L’aorte passe au dos des deux commissures pédieuse et  viscérale 


(fig. 168, 1x). 


b) Système digestif. — Les glandes salivaires sont  multilobulées 
(fig. 179, v) et très divisées, s'étendant en arrière jusque sous l'estomac 
(fig. 179, 1v); leurs conduits, assez longs et étroits, passent entre l'œsophage 
et les centres infra-æsophagiens (fig. 168, 1), de part et d'autre du ganglion 
viscéral médian où « abdominal ». 

K. Brandt ? a indiqué que les corpuscules chlorophylliens qui existent 
dans Ælysia sont des élats de développement d'algues; mais il n’a pas déter- 
miné dans quel organe ils se trouvent. C'est tout l'appareil digestif, 


1 Espèce étudiée : Æ. viridis Montagu ; provenance : Manche et Méditerranée. 
2 Branor, Ueber die morphologische und -physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei 
Thieren (Mirru. zoo1. STAT. NearEL, Bd. IV, p. 245). 


(w2) 


DS RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


canaux hépatiques contractiles et inlestin, qui renferme ces corpuscules 
(fig. 169, nr, 1x) : il ne s’agit donc pas d'algues parasites !. 


c) Système circulatoire. — À la face dorsale, il y a des vaisseaux super- 
ficiels (fig. 166, vu; 172, 13 175, v, etc.), que Souleyet et Bergh ont pris 
pour des ramifications du rein; ce sont les veines « branchiales » ou affé- 
rentes. Ces veines sont entourées, vers leur terminaison, d’un manchon rénal 
(fig. 172, 175), de sorte que le sang retournant à l'oreillette traverse et 
irrigue le rein. 


d) Système excréteur. — Le rein de Elysia est situé sous le péricarde 
(fig. 174 à 176, et 183), s'étendant un peu autour de lui, sur les côtés. Il 
est contenu tout entier dans la saillie dorsale péricardique (fig. 166, v), 
mais il y est assez fort subdivisé, surtout en arrière ; ses ramifications entourent 
les espaces veineux qui portent le sang vers les téguments et même les 
portions terminales des conduits afférents de l'oreillette. Toutefois, ses pré- 
tendues ramifications à la surface des expansions palléales (Souleyet, Bergh) 
sont les vaisseaux palléaux ramenant le sang à l'oreillette (fig. 166, vu). 

La structure histologique de ce rein n’a rien offert de spécial, l’épithélium 
rénal étant assez pareil à celui des Hermcæa. 

L'orifice extérieur du rein, que Bergh n’a pu voir ?, se trouve à l'endroit 
où il à été indiqué par Souleyel 5 (fig. 166, vin; 477, x). 

Le caractère le plus remarquable de l'organe rénal de Elysia, — caractère 
unique non seulement parmi les Nudibranches, mais parmi tous les 
Mollusques, — est la multiplicité des conduits réno-péricardiques ; ceux-ci 
ne sont même pas en petit nombre : il y en a plus d’une dizaine. Il ne s’agit 
pas, bien entendu, d’une disposition individuelle ou anormale, car le fait a été 
constaté sur divers exemplaires d'âge différent et de diverses localités. 


{ Dans les cæcums hépatiques contractiles de Ærcolania, Trinchese a également 
constaté des cellules intactes de Chætomorpha (Un nuovo genere della famiglia degli Eolididei 
[Anx. Mus. civ. Genova, t. II, p. 97 et 98, pl. VIIL, fig. 3]), ce qui montre que chez les 
Elysiens la digestion se fait, au moins en partie, dans les ramifications contractiles du foie. 

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 183. 

3 SouLeyeT, Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. 24o, fig. 1, p. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 59 


Tous ces conduits réno-péricardiques s'ouvrent dans le péricarde, en arrière 
du ventricule; il y en a jusqu’à l'extrémité postérieure du péricarde (fig. 173). 
Ils constituent de courts canaux à épithélium élevé et cilié, dont les cils sont 
dirigés du péricarde vers le rein (fig. 174, n). Leur nombre et leur position 
ne sont cerlainement pas variables : j’en ai constaté onze ou douze (fig. 173); 
mais l’un deux a pu m'échapper dans plusieurs spécimens, à cause de la 
petite taille des conduits et des multiples contacts du péricarde avec le 
rein. 

Le plus antérieur des orifices est ventral, sous la partie antérieure de 
l'oreillette, à gauche de la ligne médiane (fig. 173, vi; 171, iv). Tous les 
autres sont latéraux et se trouvent plus dorsalement que les « veines bran- 
chiales » ou vaisseaux afférents (je n'ai pas représenté chacun de ces 
conduits : ils se trouvent sur des coupes différentes, exemples : fig. 1714, 
178, 175 ; il n'y à qu’une seule coupe qui en montre deux : fig. 172). 

Quel rapport cette disposition présente-t-elle avec la disposition normale 
chez les autres Mollusques (où chaque rein n’a qu'un orifice péricardique) ? 
Et lequel de ces conduits multiples de ÆElysia est l'homologue de l’orifice 
unique des autres Mollusques ? Je crois que c’est le plus antérieur ou 
ventral (fig. 171, 1v; 173, vi) qu’on doit considérer comme tel. Les Nudi- 
branches les plus voisins de Elysia (Hermæa, Cyerce, ete.) ont, en effet, 
l'orifice réno-péricardique à la même place, ventralement et à gauche, 
(fig. 148, 149, 163). Les autres conduits seraient secondaires ou adventifs, 
et résultent vraisemblablement de la multiplicité des contacts de surface entre 
le péricarde et le rein, celui-ci entourant plus ou moins le premier. 

Les partisans des affinités entre les Mollusques (ou au moins les Opistho- 
branches) et les Vers plats, seront peut-être tentés de trouver ici un argument 
pour appuyer leur opinion, Mais le rein de Ælysia est un seul nephridium 
impair (l'embryon de Elysia est asymétrique comme celui de tous les Gastro- 
podes) et ne dérive pas d’une fusion de divers nephridia (comme celle qui 
se produit dans le développement des Vertébrés), ainsi que c’est probable- 
ment le cas pour tous les Vers plats. 


e) Système reproducteur. — x) Glande génitale. — Elle est très divisée 
el répandue dans toute la partie postérieure du corps. Elle se compose d’acini 


60 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


globuleux (fig. 182, x1) entièrement hermaphrodites, contrairement à 
l’ancienne opinion de Allman , Gegenbaur ? et Souleyet 5, dont Pagenstecher 
avait déjà reconnu l’inexactitude #, Dans les ous adultes, ces acini 
renferment des ovules et des spermatozoïdes ; mais les exemplaires jeunes 
(jusqu'à près de deux millimètres de largeur) ne montrent, dans ces mêmes 
acini, rien que des stades de développement des spermatozoïdes : il y a done 
hermaphroditisme protandrique. 

£) Conduits génitaux. — Il y a trois conduits génitaux, — proprement 
dit et accessoires, — ventraux, médians et parallèles (fig. 180, vin, IX, x; 
183, iv, vi, vin): le plus ventral est le spermorviducte ou conduit génital 
proprement dit; le médian, à droite, est le conduit de la prostate, répandue 
dans tout le corps (fig. 182, vi), comme la glande hermaphrodite elle-même ; 
le plus dorsal, à gauche, est celui de la glande « tubuleuse » , correspondant 
à la glande albuminipare des Æermæa, et s'étendant aussi dans tout le corps 
(fig. 182, x) : son aspect est très différent suivant qu’elle est en activité ou 
au repos; dans le second cas, qui est le plus fréquent, elle est fort réduite ; 
dans le premier, ses ramifications montrent, autour de leur conduit très fin, 
de grosses cellules glandulaires. 

Le conduit génital proprement dit, ou hermaphrodite, est formé par la 
réunion de tous les conduits de tous les acini bermapbhrodites; il présente, sur 
son trajet, une grosse ampoule, pleine de spermatozoïdes, ou  vésicule 
séminale (fig. 1480, vin; 183, v). I se divise ensuite en deux branches : 

La première, gauche, recoit toul aussitôt le conduit de la glande tubu- 
leuse, ou albuminipare *. Cette branche constitue l’oviduete, avec un élargis- 


{ ALLMAN, On the anatomy of Actæon (ANN. Mac. Nat. nisr., 1e série, vol. XVI. 

2 GecENBAUR, Bemerkungen über die Geschlechisorgane von Actæon (ZEiTscur. Fr. Wiss. 
ZooL., Bd. V). 

3 SouLeyer, Mémoire sur le genre Actæon d'Oken (Jourx. p. concuye., t. 1). — Cet auteur 
avait cependant représenté un acinus avec ses œufs, mais n’y a pas vu les spermatozoïdes 
(loc tcit-1pl VIS") 

4 PAGENSTECHER, Untersuchungen über niedere Seethiere aus Celle (ZeITSCHR. F. Wiss. 
Zoor., Bd. XIE, p. 288, pl. XXVII, fig. 13). 

5 Souleyet (Zoologie du voyage de la Bonite, t. IT, p. 490) dit que celle-ci lui a « paru 
s'ouvrir dans l’oviducte » (il appelle ainsi le conduit hermaphrodite) et la représente s’ouvrant 
dans ce dernier conduit avant sa bifurcation. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. ôü 


sement, ou « utérus », à parois glandulaires (glande muqueuse, ou de la 
glaire). Entre l'utérus et l’orifice de la glande albuminipare ci-dessus, le 
conduit est double, ou, en d’autres termes, le conduit de la glande albumi- 
nipare débouche successivement à deux points de l'oviducte (fig. 180, x), 
comme dans /ermæa dendritica. 

L'utérus reçoit, au côté droit, le conduit de la grosse poche copulatrice 
unique, située dorsalement, à gauche (fig. 180, x1v; 176, 177, 179, in). 
La paroi épithéliale de celle-ci, non ciliée, est remarquable par ses noyaux 
superficiels (fig. 181); le conduit de cette poche, cilié et à noyaux profonds 
(fig. 181,1), se bifurque : une seconde branche se rend plus en arrière, à 
l’oviducte proprement dit (fig. 176, vus; 177, vu; 180, 1v, v) (vraisem- 
blablement pour la fécondation des œufs à leur descente dans l'oviducte). 

La seconde branche du canal hermaphrodite rencontre immédiatement 
le conduit de la prostate (fig. 180, 1x) qui s’y jette. Cette prostate est ramifiée 
(comme la glande albuminipare) dans le corps entier (fig. 180, 1x) : elle 
est formée de gros conduits ciliés dans lesquels débouchent une multitude 
de petites cellules glandulaires pyriformes, serrées les unes contre les autres. 
Cette branche arrive alors directement au pénis, en passant sous la masse 
génitale femelle accessoire. 

7) Orifices. — “L'orifice male est situé à droite, au-dessous de l'œil 
(fig. 166, 1; 180, 1). 

* L'orifice femelle oviducal n’est pas dans un enfoncement commun avec 
le premier (mâle) (contrairement à ce que dit Pagenstecher !), mais plus en 
arrière, à droite aussi, à la hauteur de l'anus (fig. 166, iv; 180, 11). 

* Enfin il existe un troisième orifice, non encore vu jusqu'ici, et placé 
entre l’anus et l’ouverture rénale extérieure, un peu plus dorsalement 
(fig. 166, 1x). Cet orilice mène par un fin conduit (fig. 179, x; 177, 1x) 
au côté gauche de l'utérus (fig. 180, x; 176, 1x) : c’est donc un seconil 
orifice femelle, sans glandes sur le parcours de son canal, les œufs sortant 
par l’orifice oviducal ci-dessus. 

Depuis que j'ai constaté la présence de ce troisième orifice génital, je n'ai 


4 PAGENSTECHER in Bronx, Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 139, note 


62 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


plus eu à ma disposition deux individus adultes vivants, à faire accoupler. 
Je n'en doute pas moins que ce soient là l’ouverture vaginale et son canal, 
sa courbure étant (fig. 180, xu1) en continuité avec celle du conduit (iv) de 
la poche copulatrice, ce qui n’est pas le cas pour l’oviducte. 

Il est remarquable que ce troisième orifice et son canal se développent 
plus tard que les deux autres ouvertures génitales : en effet, sur de très 
jeunes individus, où ces deux autres ouvertures sont bien formées et où les 
acini de la glande hermaphrodite montrent des spermatozoïdes en dévelop- 
pement, il n’y a pas encore d’orilice vaginal; mais on y voit, au point où le 
canal vaginal viepdra s'ouvrir dans l'utérus, une forte saillie utérine 
(fig. 178, xu), pointant vers le côté droit, premier rudiment du canal 
susdil. 


D. Limapontia !. 


a) Système nerveux. — Il y a chez Limapontia les mêmes ganglions que 
chez Elysia, disposés de la même manière, sauf que le ganglion « infra- 
intestinal » (viscéral gauche) y est nul. 

Les ganglions cérébraux ne sont pas séparés par une longue commissure, 
comme l'indique von Jhering ?. Quant à la commissure viscérale, elle n’a 
été vue ni par cel auteur (qui désigne sous ce nom les ganglions stomato- 
gastriques, fig. 186, 1) , ni par Hancock #; elle comprend deux ganglions 
juxtaposés : un gros, presque médian (abdominal), et un autre, à droite, 
moins volumineux (supra-intestinal) (fig. 186, v, 1v). 


1 Espèce étudiée : L. depressa Alder et Hancock; provenance : Manche. — Les nom- 
breuses espèces de Nudibranches renseignées, dans ce travail, comme provenant de la 
Manche, ont été prises et étudiées au laboratoire du professeur Giard, à Wimereux, en 1891 
et 1892, C’est donc aux ressources de cet établissement que je dois d’avoir pu faire une 
grande partie de mes recherches. 

2 VON JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
pl. I, fig. 9. 

8 Ie, ibid., pl. IL, fig. 9, Pr. vi. 

# Azper et Hancock, On a proposed new order of Gasteropodous Mollusca (ANN. MAG. NAT. 
isT., 2° série, vol. I, pl. XX, fig. 8). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 65 


Les otocystes se trouvent entre les centres cérébro-pleuraux et pédieux 
(fig. 186, vi), et renferment chacun un otolithe. Le nerf optique est long et 
l'œil (fig. 186, vin) presque superficiel (fig. 184, m1); ses cellules réti- 
niennes (comme chez Cyerce, Hermæa et Elysia) sont plus petites et plus 
nombreuses que dans les autres Nudibranches. Bien qu'il n’y ait plus de 
tentacule différencié (voir fig. 184), il y a encore un ganglion rhinophorique 
bien développé (fig. 186, vu). 


b) Système digestif. — Le tube digestif est sensiblement droit, l'anus 
s’ouvrant en arrière, sur la ligne médiane (fig. 184, n). L’œsophage est 
fort long (fig. 190, iv; 1914, 13 492, 1; 193, 1x). Le foie, contrairement 
aux dires de Vayssière !, n’est pas composé de « deux lobes assez com- 
pacles », mais est très divisé, ses ramifications s'étendant par tout le corps 
(fig. 188-194). 


c) Systèmes circulatoire et excréteur. — Le cœur, qui est aussi bien 
développé que dans tous les autres Mollusques, est situé assez en arrière, au 
milieu de la face dorsale (fig. 193); le ventricule (1) est partiellement recou- 
vert par l'oreillette (x1). 

Le rein est petit et sans ramifications; il se trouve en arrière du péri- 
carde (fig. 194, 1) et s'ouvre au milieu du dos, un peu en avant de l'anus 
(fig. 189). Il ne présente pas d’orifices péricardiques multiples, comme chez 
Elysia. 


d) Système reproducteur. — x) La glande génitale, comme chez Elysia, 
est composée d’acini hermaphrodites globuleux, s'étendant dans toute la 
partie postérieure du corps (fig. 187, vi; 189-194). 

B) Le conduit hermapbrodite, renflé et pelotonné (fig. 187, 1x) n'offre 
pas de vésicule séminale, Il se divise en deux branches: 

* Le spermiduete (xu, fig. 187), dans lequel débouche la prostate, 


1 VayssiÈRE, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du 
golfe de Marseille, A, loc. cit., p. 145. 


64 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


bifurquée (x1), non aussi étendue que dans ÆE/ysia et localisée dans la 
moitié antérieure du corps (toutefois, dans la plupart des individus, elle est 
plus développée que sur la figure 187, et s'étend jusqu'au cœur) (fig. 193, vu). 
Le Sspermiducte se termine par un pénis pourvu d'un stylet tubuleux 
(fig. 487,1; 188, vi), qui s'ouvre lout en avant, au côlé droit, vers la face 
ventrale (fig. 185, 1v). 

‘* Le conduit femelle s'élargit en une sorte d’ « utérus », dans lequel 
s'ouvrent : la poche copulatrice unique, située dorsalement, au côté gauche 
(fig. 187, 13 190, x1) et, par deux orifices (487, vin) — comme chez 
Elysia —, la glande albuminipare tubuleuse (187, vi), ramifiée dans le 
corps entier (fig. 189-194). 

Ce conduit se divise alors en deux branches : un oviducte proprement 
dit, et un vagin, postérieur. Le premier, sur le parcours duquel est une 
grosse glande muqueuse (fig. 187, iv) occupant le côté droit de la partie 
antérieure du corps (fig. 191, xn), s'ouvre en avant, à côté du pénis 
(fig. 187, n; 188, v). Le vagin se dirige latéralement et débouche au côté 
droit, vers le milieu du corps, ventralement (fig. 187, v; 185, m3; 192, vi). 
Comme dans Elysia, sa courbure est continue avec celle du canal de la 
poche copulatrice. 


E. Élysiens en général. 


De tous les Nudibranches, les Élysiens ou Sacoglosses sont certainement 
les moins bien connus. Cela concorde avec le fait que c'est le seul grand 
groupe de Nudibranches sur lequel Hancock n’a rien publié (sauf sur 
Limapontia). 

L'étude que j'ai faite de cinq genres et six espèces de Sacoglosses me 
permet de présenter le résumé suivant, sur le système nerveux, le rein el 
les organes génitaux : 

a) Système nerveux. — Il est caractérisé par les ganglions pédieux 
voisins l’un de l’autre, et par la commissure viscérale portant trois ganglions 
presque en contact : un gros ganglion abdominal médian, un ganglion supra- 
intestinal bien développé, à droite, et un ganglion. infra-intestinal, petit 
(parfois nul), au côté gauche (fig. 167, 186, et B, dans le texte, p. dl). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 65 


Les ganglions gastro-œæsophagiens, caractéristiques des Nudibranches, 
réputés absents dans les Sacoglosses !, y existent comme dans les autres 
Opisthobranches nus : je les ai constatés chez Cyerce (fig. B, v), Hermeæa, 
Elysia (fig. 167, vi); ils sont seulement plus éloignés des stomato-gastriques 
que chez les autres Nudibranches, ce qui est vraisemblablement dû au 
développement du cæcum œsophagien que présentent ces animaux. 


b) Système excréleur. — Le rein est généralement semblable à celui de 
Eolis, c’est-à-dire constitué par une poche non ramifiée, à conduit péricar- 
dique court, située sous le péricarde. Toutefois, on remarque dans diverses 
formes (Cyerce, Hermcæa dendritica, Elysia) une tendance du rein à 
entourer le péricarde sur les côtés et à s'étendre même au dos de cet organe. 
Les contacts multiples qui en résultent déterminent, chez Elysia, la formation 
d’un grand nombre d'orifices réno-péricardiques. 

Dans le cas où le rein est réduit en étendue, certaines cellules conjonctives 
plasmatiques paraissent devenir excrélrices, jouant le rôle de rein d’accumu- 
lation, pendant toute la vie de l'individu. 


c) Système reproducteur. — L'appareil reproducteur des Élysiens est 
plus compliqué par lui-même que dans aucun autre Mollusque. La connais- 
sance qu’on en a est d'autant moins parfaite que les divers auteurs qui se 
sont occupés d’une même espèce ne sont pas d'accord entre eux, et, surtout, 
qu'aucun d'eux n'est absolument sur ? de la conformation qu’il décrit 
d’ailleurs incomplètement. 


4 Bercu, Beilräge zur Kenniniss der Æolidiaden, V (VERHANDI. Z00L.-BOT. GESELLSCH. 
Wien, Bd. XXVI, p. 745, note 2 : « Gastro-æsophageale Ganglien scheinen bei der ganzen 
» Gruppe der Ascoglossen zu fehlen ».) 

2 Ainsi en est-il pour Ælysia (SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, p. 490. — 
Berca, Malakologische Untersuchungen, p. 184); Stiliger et Ercolania (TriNcHese, Un nuovo 
genere delle famiglia degli Eolididei, loc. cit., p. 114, 115 et 130 — explication de la 
pl. XII. — Bercu, Beiträge zur Kenniniss der Æolidiaden, loc. cit., Bd. XXVI, p. 820, 
pl. 11, fig. 13 et 111, fig. 1v, Bd. XXXV, p. 15); Hermæa (TRINCHESE, Anatomia della 
Hermæa dendritica, loc. cit., p. 457. — Bercu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden, 
loc. cit., Bd. XXXV, p. 10 et précéd. — Vox JueriNc, Zur Kenntniss der Sacoglossen, 
loc. cit., p. 369). 


9 


66 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Les acini de la glande génitale sont tous hermaphrodites ‘. Le conduit 
hermaphrodite a sur son parcours un renflement, spécialisé en vésicule 
séminale chez Elysia. 

Les conduits mâle et femelle, résultant de Ja division du conduit herma- 
phrodite, aboutissent à deux orifices un peu écartés, chez Hermæa bifida 
(fig. 156, 159). 

Dans tous les autres Élysiens, il y a #rois orifices génitaux : en effet, le 
conduit femelle se bifurque dans Cyerce el a deux ouvertures (vaginale et 
oviducale) voisines (fig. €, dans le texte); il en est de même chez Æermcea 
dendritica (fig. E, p. 56) et Stiliger (— Ercolania) (fig. 154)? Chez 
Elysia et Limapontia ces deux ouvertures femelles sont plus écartées 
(fig. 166, 180, 187); l'orilice vaginal (au moins dans Elysia) ne se déve- 
loppe que longtemps après les deux autres ouvertures génitales. 

Les organes génitaux accessoires sont : une prostate, débouchant dans le 
spermiducte (parfois ramifiée dans une grande partie du corps : Limapontia, 
Elysia); une glande albuminipare étendue dans le corps entier et jusque 
dans les papilles dorsales (Hermæa dendritica), et une glande muqueuse 
compacte, s’ouvrant successivement dans le conduit femelle (la première par 
deux orifices, dans Hermæa dendritica, Stiliger, Elysia et Limapontia) ; 
enfin, une poche copulatrice (deux dans Æermcea bifida 5), débouchant dans 
le conduit femelle (par deux conduits : un d'entrée, un de sortie, chez Elysia). 


1 Comme Pagenstecher l’a montré le premier pour Ælysia (loc. cit.) et comme l'ont aussi 
reconnu depuis Trinchese, pour Hermæa dendritica (Analomia della Hermæa dendritica, 
loc. cit., pl. I, fig. 9); Bergh, pour Phyllobranchus et Plakobranchus (Malakologische 
Untersuchungen, pl. X (fig. 2 et XVIIT, fig. 10). 

2 Contrairement à ce qu'indiquent, chez H. dendritica, Trinchese (Anatomia della Her- 
mæa dendritica, loc. cit.) et von fhering (Morphologie und Systematik des Genitalapparates 
von Helix [Zerrscnr. Fr. wiss. ZooL., Bd. LIV, pp. 511, 512)] et, chez Ercolania, Souleyet 
(Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. 24c, fig. 15) et Vayssière (Recherches 
zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, W, loc. 
cit., pl. VIL, fig. 13) : une seule ouverture femelle. — L’espèce de Stiliger étudiée ici est 
S. funereus, Costa, de la Méditerranée ; l'appareil reproducteur y est constitué comme chez 
Hermæa dendritica (fig. E, dans le texte) : je ne l’ai donc pas décrit, pour éviter des répé- 
titions ; la seule différence notable est l'absence de la longue poche jointe à l’orifice vaginal 
(vu, fig. Æ). 

3 Puisque H. bifida n’a qu'un orifice femelle, tous les Sacoglosses ne sont donc pas 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 67 


8. NUDIBRANCHES EN GÉNÉRAL. 


a) Système nerveux. — Il ne sera question ici que de trois points 
spéciaux : «les commissures infra-œæsophagiennes; 8 l’innervation des appen- 
dices dorsaux; } l’innervation du pénis. 

«) Commissures infra-æsophagiennes. — À part la commissure stomato- 
gastrique, il y a chez les Nudibranches quatre commissures in fra-œæsopha- 
giennes : la viscérale, la pédieuse, la parapédieuse et la subcérébrale !. Les 
deux premières sont suffisamment connues et ne sont pas l’objet de contesta- 
tions; il y a néanmoins des remarques à faire à leur sujet, comme à propos 
des autres. 

* Commissure viscérale. — Il y a, chez les Polyceratidæ, une grande 
variabilité des éléments ganglionnaires de cette commissure (exemples : 
Polycera, Goniodoris, etc.), ce qui a fait croire à von Jhering ? au caractère 
secondaire des ganglions viscéraux des Nudibranches. Le même fait s’observe 
d’ailleurs aussi chez les Pleurobranchiens, parmi les Tectibranches. 

I n’y à jamais de symétrie dans les nerfs naissant de la commissure 
viscérale des Nudibranches; ces nerfs sont exclusivement génitaux et réno- 


« triaules », ce que supposait von Jhering (Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 374); 
je présume que la seconde poche copulatrice de H. bifida (iv, fig. 159) est l’homoloque du 
vagin des autres Élysiens, et que par spécialisation, cette poche se serait ouverte directement 
au dehors (comme le fait le vagin de Elysia, fig. 178, xn1, longtemps après le développement 
des ouvertures péniale et oviducale) : une preuve de la plus grande spécialisation des 
Hermæa à trois orifices génitaux est l'extension de la glande albuminipare jusque dans les 
papilles dorsales. 

! La « commissure » labiale de Doris tuberculata est une anastomose de deux nerfs 
labiaux, ainsi qu’il a été indiqué à propos de Pleurobranchæa. — Au-dessus de l’æsophage, 
il n’y a que la commissure cérébrale; en aucun cas, il n’y a de commissure pleurale ; à cet 
égard sont inexactes les figures de Bergh relatives à Trevelyana et Euplocamus (Beiträge zu 
einer Monographie der Polyceraden, UE (VERHANDL. Z00L.-B0T. GESELLSCH. WIEN, Bd. XXXIII, 
pl. VI, fig. 11 et X, fig. 8), et de von Jhering, relative à Tritonia (Vergleichende Anatomie 
des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, pl. I, fig. 6). 


? VON JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., 


p. 197. 


68 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


cardiaques; aucun d'eux ne prend part à l’innervation des appendices 
dorsaux !, 

** Commissure pédieuse. — Dans la généralité des Nudibranches, elle 
est fort longue, plus que chez les autres Opisthobranches. Il y a toutefois à 
noter qu'elle est très courte ou nulle dans Fiona, Ancula, et chez la plupart 
des Élysiens, par suile de la juxtaposition des centres pédieux qui restent 
alors sous l’œsophage ; on peut d’ailleurs encore noter que ces centres sont 
voisins, sous l’œsophage, dans Dendronotus et Doto?, où leur commissure est, 
par suite, également courte, Le nom « Notoneurés », par lequel de Lacaze- 
Duthiers a voulu désigner les Nudibranches (+ les Pleurobranches) 5, indi- 
quant par là que tous les centres nerveux sont à la face dorsale du tube 
digestif, n’est donc aucunement justifié, puisqu'il rencontre autant d’exceptions. 

*** Commissure parapédieuse. — La seconde commissure  pédieuse 
constatée dans la généralité des Nudibranches, mais souvent contenue avec 
la pédieuse proprement dite dans une enveloppe commune, est homologue 
à la parapédieuse des Tectibranches : chez ces derniers elle est ordinaire- 
ment plus longue que la pédieuse, et porte un petit nerf vers son milieu 
(exemple : fig. 29, vnr), tandis que dans les Nudibranches, les deux com- 
missures sont parallèles, d’égale longueur et sans nerf « parapédieux » 
(exemple : fig. 100, vr et x1). Toutefois, parmi les Tectibranches, on peut 
déjà voir que la parapédieuse, tout en conservant son nerf, devient parallèle 
à la pédieuse, et de même longueur qu’elle, dans Tylodina et Umbrella, et 
que dans les Pleurobranchidæ, elle est parallèle et sans nerf, contenue dans 
la même gaine que la pédieuse, tout comme chez les Nudibranches. 

***? Je nai pas reconnu l'existence, chez les Nudibranches, d'une com- 
missure « paracérébrale » distincte, signalée par von Jhering # : ce doit 


1 Contrairement à l'opinion de von Jhering (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes 
und Phylogenie der Mollusken, p. 179, »). 

2 Espèces étudiées : D. fragilis Forbes et D. coronata Müller, toutes deux de la Manche 
et de la Mer du Nord. 

3 pe Lacaze-Durniers, La classification des Gastéropodes basée sur les dispositions du 
système nerveux (Comptes RENDUS, t. CVI, p. 716 et suiv.). 

# von JneriNG, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., 
p. 198, 199. — Dans Polycera, où von Jhering signale cette commissure, je n’ai vu, outre 
les commissures pédieuses et viscérale, que la subcérébrale. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 69 


être la subcérébrale, Je n'ai, en effet, trouvé chez les Opisthobranches que 
cette dernière en plus des trois précédentes. Pleurobranchæa a été étudié à 
ce point de vue, de façon à ne rien laisser échapper (fig. 88 à 95); et par 
sa situation intermédiaire entre les Tectibranches et les Nudibranches, ce 
genre rend compte de ce qui existe dans lun comme dans l’autre groupe. 

Cette commissure nait des centres cérébraux, c’est du moins ce qui a été 
observé dans les formes étudiées spécialement à ce point de vue parmi les 
Nudibranches; il en est de même chez Pleurobranchæa, où elle sort des 
centres cérébraux (comme dans les autres Tectibranches), en arrière du 
dernier nerf cérébral postérieur, La commissure subcérébrale a été reconnue 
chez Tritonia (fig. 100), Marionia, Dendronotus, Tethys, Melibe, Polycera 
(fig. 118), Goniodoris (fig. 122), Corumbe, Glaucus, Herméæea, etc. 

“***% Rapports de l'aorte avec les commissures infra-œæsophagiennes. — 
Les Nudibranches sont réputés avoir l'aorte passant hors des commissures !. 
Or, dans les divers Élysiens, ce vaisseau passe à l’intérieur des commissures 
pédieuse et viscérale (fig. 158, n1; 168, 1x); les relations sont donc variables 
dans le groupe des Nudibranches comme elles le sont d’ailleurs chez les 
Tectibranches. Je trouve, en effet, les différentes dispositions suivantes 
parmi les Opisthobranches : l'artère passe, 


1° Dans les deux commissures pédieuses ? : Lobiger (fig. 65); 
2° Dans la commissure parapédieuse seule : Acera (fig. 29), 
1. Hors de la commissure Aplysiens (fig. 78 et 81); 
viscérale. 3° Hors des deux commissures pédieuses : la plupart des 
Bullidés, les Pleurobranches et la plupart des Nudi- 
branches ; 
2. Dans la commissure viscérale et dans la commissure pédieuse 5 : les Élysiens. 


8) Innervation des appendices dorsaux. — Herdman et Clubb, étudiant 
l’innervation des appendices dorsaux des Nudibranches, arrivent à ce résultat 


1 Von IneriNc, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., 
p. 201. — Bouvier, Quelques observations anatomiques sur les Mollusques Gastéropodes, p. 2 
(CompTes RENDUS Soc. B10L. Paris, 17 déc. 1892). 

2 Comme dans les Pulmonés (voir par exemple la fig. 205 : Auricula). 

3 Comme dans les Streptoneures ou Prosobranches. 


70 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


qu'ils sont innervés tantôt par les centres pédieux (£olis), tantôt par les 
centres pleuraux, tantôt par les deux (Dendronotus) !. 

Or, chez Eolis, j'ai constaté qu'il n'arrive aux papilles dorsales, en dehors 
de nerfs pleuraux, que des nerfs de la commissure stomato-gastrique 
(fig. 134, 1v), qui en innervent la partie endodermique (cæcum hépatique) 
et dont l’origine est toute voisine (en apparence) des centres pédieux, ce 
qui à pu tromper des observateurs. 

Quant à l'innervation pleuro-pédieuse chez Dendronotus, elle résulterait 
de la formation d’un plexus pleuro-pédieux chez ce genre. Or, dans ce 
plexus, que j'ai retrouvé chez Phyllirhoe (du même groupe — Tritoniens — 
que Dendronotus), il n'y a pas échange de fibres, mais simplement accole- 
ment local de deux nerfs, pleural et pédieux, qui conservent leur complète 
indépendance et dont le premier seul prend part à l’innervation des tégu- 
ments et appendices dorsaux. 

Les appendices dorsaux des Nudibranches sont donc tous homologues 
entre eux et de nature palléale. 

7) Innervation du pénis. — Dans divers Nudibranches, le pénis est renseigné 
comme innervé par le centre pleural droit : par exemple chez Goniodoris ?, 
Polycera 5, ete. Or, l'examen que j'ai fait de ce point m'a montré que le 
pénis est innervé par le ganglion pédieux droit dans Goniodoris (fig. 122), 
Polycera (fig. 116 et 118), Tritonia, Dendronotus, Elysia. D'autre part, 
Vayssière a constaté linnervalion pédieuse du pénis de HMarionia * el 
Glaucus *. Enfin, dans Pleurobranchæa, il en est encore de même 
(fig. 90, vin); et la situation de ce genre, intermédiaire entre les Nudibranches 
et les Tectibranches, rend vraisemblable qu'il en est chez ces deux groupes 


1 Herpman et CLupr, On the innervation of the Cerata of some Nudibranchia, loc. cit., 
p. 03. 

? ALper et Hancock, À Monograph of the British Nudibranchiate Mollusca, fam. 1, pl. 17, 
fig. 4, 7. 

3 von JueriNe, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
pole 

4 VayssiÈRE, Atlas d'anatomie comparée des Invertébrés, Mollusques, pl. IX, fig. 2, 3. 

5 VAYSSiÈRE, Observations sur l'anatomie du Glaucus (ANN. D. sc. NaT., sér. 6, t. I, 
fig. 4 et 9, 3.). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 71 


comme chez lui; en effet, j'ai trouvé le pénis innervé par le centre pédieux 
droit dans Actœæon (fig. 3, v), Acera (fig. 29, 11), les Aplysiens (fig. 84, m1) ; 
et il résulte des observations de Vayssière que les Bullidés sont dans le 
même cas !. 

On peut donc conclure que dans les Opisthobranches comme dans la 
généralité des Streptoneures où Prosobranches, le pénis est un organe de 
nature pédieuse. 


b) Système reproducteur. — Meckel a, le premier, reconnu que la glande 
génitale des Nudibranches est formée d’acini mâles et femelles distinets ; 
mais il supposait que ces acini de sexe différent étaient sans communication 
entre eux, et que dans les conduits communs, il y avait un canal mâle 
emboité dans le canal femelle ?. Nordman avait reconnu, l’année suivante, 
que les acini ovulaires débouchent dans des poches pleines de spermato- 
zoïdes ; mais il prenait la glande hermaphrodite pour la partie exelusive- 
ment femelle de l’appareil génital, et tenait les sacs pleins de spermatozoïdes 
pour des « poches de fécondation » 5. 

C'est R. Leuckart qui a, le premier, déterminé et exactement interprété la 
constitution de la glande hermaphrodite des Nudibranches, notamment de 
Eolis * : « acini périphériques exclusivement ovulaires, s'ouvrant dans des 
poches centrales productrices de spermatozoïdes ». Son interprétation a été 
confirmée, depuis, pour un grand nombre de genres, par divers auteurs ; et 
lorsque certaines formes paraissaient faire exception, un examen plus 
approfondi montrait qu'elles se comportent comme les autres (exemple : 
Phyllirhoe, fig. 114) : il est même des Nudibranches où les acini mâles et 
femelles se voient à la loupe (exemple : Fiona, fig. 444). Il faut noter 


{ Vayssière. Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés (ANN. D. 
sc. NAT., sér. 0, t. IX, pp. 67, 104, 106, 109 du tiré à part. 

? Mecket, Ueber den Geschlechtsapparat einiger hermaphroditischer Thiere (ARrcH. F. ANAT. 
uND Puys., 1844, pp. 498, 504; pl. XV, fig. 14 [ Dendronotus]). 

3 NorDMANN, Versuch einer Monographie des Tergipes Edwardsi (MÉM. PRÉSENTÉS À L'ACAD. 
Sr-PÉTERSBOURG, t. IV). 

# In Frey et Leuckar, Beiträge zur Kenntniss der Wirbelloser Thiere, p. 63, pl. 1, 
fig. 11. — Leuckarr, Zoologische Untersuchungen, WI, p. 78, pl. IL, fig. 15. 


72 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


cependant que chez Eolis (Coryphella) Landsburgi, tous les acini de Ja 
glande hermaphrodite produisent des ovules par leur hémisphère distal, et 
des spermatozoïdes par leur hémisphère proximal, et que cette disposition a 
été reconnue générale chez les Élysiens (fig. 182, x1; 189 à 194). 

C'est aussi, je crois, Leuckart qui a, le premier, fait connaitre l’hermaphro- 
ditisme protandrique chez les Gastropodes hermaphrodites !. Ce phénomène 
peul être considéré comme général ; je lai reconnu dans les divers cas que 
j'ai examinés : £olis (fig. 138), Elysia, parmi les Nudibranches; Clio 
(fig. 754), Lobiger (fig. 63), Clione, ete., parmi les Tectibranches. 

D'après Trinchese, les œufs ne se développeraient pas au même endroit 
du corps que les spermatozoïdes, chez Bosellia (forme voisine de Elysia) ? ; 
cel auleur ne peul d'ailleurs expliquer comment les parties mâle et femelle 
des acini se rejoignent par la suite. A l'encontre de cette opinion, je ferai 
remarquer que dans Elysia, si lon examine des individus de plus en plus 
grands, on voit les premiers œufs apparaitre dans les acini, là même où des 
spermatozoïdes seuls existaient précédemment, de sorte qu'on ne peut pas 
conclure à la formation d'une glande hermaphrodite par fusion de deux 
parties mâle et femelle d’origine distincte (respectivement exodermique et 
endodermique : Fol, « Ptéropodes »); tous les éléments génitaux sont 
mésodermiques, d'origine commune. Et j'ajouterai que dans des formes 
hermaphrodites, où il y a, chez l'adulte, des acini mâles et femelles séparés 
(Pelta), on voit au contraire, chez le jeune, les ovules et les spermatozoïdes 
naître ensemble de la paroi non encore spécialisée d’une poche commune 
(Hig. 61, 1v). 


1 Leuckarr, Zoologische Untersuchungen, HE, pp. 75, T6. 
2 TriNcuese, Descrizione del nuovo genere Bosellia (MEN. ACCAD. DE sc. DEL Isriruro, 
BoLocn, sér. à, t. 1, p. 771). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 75 


IT. PULMONES. 


À. Asricula !. 


a) Conformation extérieure et téguments. — Moquin-Tandon a signalé 
autrefois dans ce genre l'existence de tentacules antérieurs rudimentaires ?, 
qu'aucun autre Basommatophore ne possède. Ces organes existent en effet 
(fig. 195, 1; 196, v) sous forme de saillies hémisphériques situées à la 
partie antéro-dorsale du mufle, innervées comme les tentacules antérieurs 
d’un Stylommatophore. 

Le pied présente au côté droit un sillon latéral allant de louvertre génitale 
hermaphrodite à l’orifice du pénis (fig. 195, m; 196, 3 197, iv; 200, vin). 
Ce sillon existe probablement dans les autres espèces du genre; on le 
reconnait en effet dans diverses anciennes figures d’Auricules 5. Il y a, à la 
partie antérieure du pied, une « glande supra-pédieuse » (fig. 200, v), 
s'étendant moins profondément toutefois que chez les Stylommatophores. 

L'ouverture de la cavité palléale ou « pneumostome » se trouve très en 
arrière (fig. 197, v; 198, x) et n’est pas pourvue d’un lobe palléal inférieur, 
ou lobe respiratoire, commun à tous les autres Basommatophores (fig. 209, 
vu, 213, vin). Les seuls autres orifices extérieurs du côté droit sont l’ou- 
verture hermaphrodite et l’orifice du pénis; l'anus ne s'ouvre pas hors de 
la cavité palléale ; c'est le seul Pulmoné qui soit dans ce cas. 

Antérieurement, au côté gauche du bord du manteau, il y a une grosse 
glande muqueuse palléale, ovoide (fig. 198, n; 200, 1; 202, vi), que 
Souleyet a prise pour un poumon #, mais qui est sans communication avec la 
cavité palléale : elle s'ouvre au dehors, entre le manteau et le pied, en avant 
(fig. 202°", iv). Outre cette glande palléale, il y a encore, au même endroit, 
un peu plus dorsalement, un cæcum assez profond (fig. 200, n). 


{ Espèce étudiée : A. (Alexia) myosotis Draparnaud; provenance : Manche. 

2 Moquix-Taxpow, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, 
t, Il, pp. 411, 412. 

3 Quoy et GaimarD, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, Mollusques, t. Il, p. 157. 

 SouLEeYET, Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. 32, fig. 1, p. 


10 


74 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Dans beaucoup d'individus, le tortillon viscéral ne montre plus de tours 
séparés, par suite de la concrescence qu’amêne entre eux la disparition des 
cloisons internes de la coquille; la trace des tours reste cependant plus ou 
moins visible (fig. 198, vu) (on sait que dans d’autres Auricula, la masse 
viscérale ne présente pas de tours du tout, dans aucun individu : 
exemple, À. brunnea ). 


b) Système nerveux (fig. 205). — Le collier œsophagien se trouve en 
avant du bulbe buccal (fig. 203, n). Les centres cérébraux sont séparés 
par une assez longue commissure. Le ganglion pleural droit est à peu près 
à égale distance des centres cérébral el pédieux correspondants, mais le pleural 
gauche est accolé au pédieux. 

La commissure viscérale est assez longue (pour un Pulmoné) et porte 
trois ganglions très espacés; le gauche, accolé au pleural correspondant, 
donne un nerf palléal en avant : c’est le centre infra-intestinal; le médian, 
gros et silué un peu à droite de la ligne médiane, présente deux nerfs prin- 
cipaux, postérieurs, qui se distribuent aux organes génitaux : c’est le 
ganglion abdominal; enfin, le centre de droite ou supra-intestinal, situé 
plus dorsalement que celui de gauche, donne naissance à un gros nerf 
palléal dirigé en avant, bifurqué dans le bord du manteau et dont la branche 
_postérieure porte un renflement ganglionnaire à sa naissance (fig. 205, 1v). 

Les ganglions pédieux sont accolés l’un à l’autre; l'aorte passe au-dessus 
d'eux (fig. 202, xv), mais sous la commissure viscérale (fig. 205, vin). 

Les centres stomalo-gastriques sont écartés l’un de l’autre et situés posté- 
rieurement entre l’œsophage et le bulbe buccal (fig. 2014, m1), reliés aux 
ganglions cérébraux par de longs connectifs. 

I n’y a pas, à gauche, de ganglion interprété par Spengel ? comme 
osphradial; à droite, il n’y a pas non plus d’osphradium différencié, mais il 
reste néanmoins un ganglion osphradial 5 : c’est le petit ganglion situé sur 
le nerf du centre supra-intestinal (fig. 205, rv). Les otocystes se trouvent 
sur la face dorsale des centres pédieux, un peu latéralement (fig. 202, 1x; 


4 SouLexeT, loc. cit., pl. 32, fig. 1. 
2 SreNGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensys!em der Mollusken, loc. cit., p. 364. 
3 C'est le seul Pulmoné terrestre qui ait encore ce ganglion bien développé. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 75 


205, vi); ils renferment de nombreux oloconies oliviformes. Quant à l'œil, 
il est parfaitement normal !. 


c) Système digestif (fig. 203). — Le buibe buceal est assez long ; il y a 
une mandibule dorsale unique; les glandes salivaires (x) sont longues égale- 
ment (ne traversant pas le collier œsophagien) et peu lobulées. L'œsophage 
est long et porte en son commencement un renflement à parois minces; il 
arrive à l’estomac (situé dans le tortillon, fig. 206, r) par le côté gauche. 

L’estomac est ovoïde, un peu allongé, pourvu d’un anneau musculaire 
transversal, épais, sans dents intérieures ?, mais à revêtement culiculaire 
continu (le contenu de l'estomac est de nature végétale). Le foie, qui occupe 
la plus grande partie du tortillon (fig. 204 et 206, n1), débouche dans le tube 
digestif par deux orifices (fig. 203, vu, vin) : l’antérieur, qui est le plus 
petit, dans la portion terminale de l’œsophage, au côté droit; le postérieur, 
plus fort, dans la partie postérieure de l’estomac, en arrière de lanneau 
musculaire, au côté gauche, ventralement. 

L’intestin naît de la partie antérieure de l'estomac; dans sa portion initiale 
est un fort repli intérieur longitudinal. Cet intestin fait quatre coudes plus 
ou moins complets : le premier d'avant en arrière; le deuxième de droite à 
gauche; le troisième de gauche à droite et le dernier, d’arrière en avant 
(fig. 203). L’anus débouche à droite, dans la cavité palléale, à la partie tout 
à fait postérieure, dans le voisinage du pneumostome (c’est le seul Pulmoné 
dont l'anus ne s'ouvre pas hors de la cavité palléale). 


d) Système circulatoire et excréteur. — Le cœur (fig. 198, m1) est placé 
superficiellement, au côté ventral gauche de la masse viscérale antérieure. 
Il est disposé transversalement (en avant de l’extrémité postérieure du rein), 
très légèrement « prosobranche », c’est-à-dire le ventricule un peu plus en 


{ Auricula Midæ et À. Judæ sont réputés aveugles; or, dans le premier, Recluz (Journ. 
de Conchyl., t. 1, p. 298) a indiqué que les yeux sont enfoncés dans les téguments; dans le 
second, Quoy et Gaimard ont indiqué la même chose (Zoologie du voyage de l'Astrolabe, 
t. Il, pp. 28 et 158), et la présence d'yeux y a été confirmée par von Jhering (Vergleichende 
Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p. 222). 

2 Ce n’est qu'avec doute {« wenn ich recht sah ») que von Jhering a mentionné des dents 
dans l'estomac de Auricula (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der 
Mollusken, p. 221). 


76 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


arrière que l'oreillette (c’est le moins prosobranche des Basommatophores). 

Le rein est un sac sans uretère, à paroi intérieure plissée et cloisonnée 
(fig. 207, 208). Il est placé transversalement (fig. 198, iv), au plafond de 
la cavité palléale (fig. 204, x; 207, 1; 208, 11), et va en se rétrécissant de 
gauche à droite, où il s'ouvre (fig. 208, 1) à une certaine distance du 
preumostome, plus en avant. L’orifice réno-péricardique se trouve en arrière 
du rein, à son côté gauche (fig. 198, v). 


e) Système reproducteur (fig. 199). — La glande génitale occupe la 
partie postérieure du tortillon, avec le foie ; elle est composée d’acini produi- 
sant tous des ovules et des spermatozoïdes. Le conduit hermaphrodite, renflé 
et contourné, est toujours rempli de sperme, sauf au moment de la descente 
des ovules qui précède la ponte; il arrive à la glande albuminipare qui n’est 
qu’un épaississement glandulaire loca! de sa paroi (les cellules glandulaires y 
sont groupées en follicules, fig. 208, x), puis, à l'extrémité de celle-ci, il reçoit 
la glande muqueuse (fig. 207 et 208, 1x). I poursuit alors sa route à droite, 
d’arrière en avant, et vient s'ouvrir dans le vagin (fig. 199, v; 204, x): 
celui-ci est l'extrémité élargie du canal de la poche copulatrice; ce vagin 
s'ouvre au côté droit, hors de la cavité palléale, mais près du bord du 
manteau, tout en haut et en arrière du pied (fig. 197, 1), non loin du 
pneumostome. Cette ouverture du vagin est donc un orifice hermaphrodite, 
puisque le conduit génital ne s’est pas encore bifurqué : Auricula est le seul 
Pulmoné qui soit dans ce cas. Quand à la poche copulatrice (fig. 199, 1x), 
elle est sphérique, à long col (fig. 207, v; 208, n) et située au côté gauche, 
contre les glandes accessoires (albuminipare et muqueuse). 

De l'ouverture génitale hermaphrodite part un sillon auquel il a été fait 
allusion plus haut (a) et qui va jusqu'à l'orifice du pénis (fig. 197, iv); au 
fond de ce sillon se trouve le conduit spermiducal, elos (Gg. 199, m1; 200, 1x), 
sauf auprès de l'ouverture hermaphrodite, où il est ouvert pour commu- 
niquer librement avec le conduit hermaphrodite (fig. 199, x; 202, x); ce 
conduit est intérieurement cilié sur toute sa longueur. Le pénis, gros el 
musculeux, traversé par le spermiducte (fig. 199, x1; 202, 1v), sort tout en 
avant du pied, au côté droit, près du mufle (fig. 197, mn) !. 


{ La conformation (toute pareille à celle des Limnæidæ) attribuée par Moquin-Tandon 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. Fil 
B. Chilina !{. 


Ce genre, dont je ne connais aucune description anatomique, ressemble, 
par beaucoup de points d'organisation, aux Limnéens d'Europe, notamment 
par les organes génitaux, le rein, le tube digestif. C'est-à-dire que le conduit 
hermaphrodite se bifurque assez 1ô1 en conduits mâle et femelle 
(fig. 211, x, x1); il est à noter toutefois que sur le trajet du premier 
(spermiducte), il n’y a pas ce renflement prostatique sensible, qu’on trouve 
chez Limnæa. D'autre part, pour ce qui concerne le tube digestif, ce genre 
est réputé (sur la foi de Dall) dépourvu de mandibule. Or, il y a, à la partie 
dorsale antérieure du bulbe buccal, une mandibule impaire (fig. 219, 1), de 
la même structure que chez les autres Pulmonés, pourvue de stries longitu- 
dinales, el continuée en arrière par deux prolongements latéraux moins 
épais, qui se rejoignent ventralement et forment un revêtement cuticulaire 
continu sur la partie antérieure du tube digestif. 

Un caractère propre à Chilina se trouve dans son ouverture palléale : 
celle-ci est plus large que dans aucun autre Pulmoné (fig. 209, 1); au bord 
ventral de cette ouverture est un lobe palléal inférieur, de la forme de celui 
d’Actæon (vu), mais traversé par l'ouverture anale, comme dans les autres 
Limnéens. 


Système nerveux (fig. 210). — Il diffère très sensiblement de celui des 
Limnæidæ, et présente un aspect neltement archaïque, caractérisé par la 
longueur et la forme de la commissure viscérale et par le fait que le collier 
œsophagien se trouve en avant du bulbe buccal. 

Les ganglions cérébraux sont fort écartés l’un de l’autre. La commissure 
viscérale commence à gauche par le ganglion infra-intestinal (xr), accolé au 
pleural gauche, comme chez Auricula, et donnant un nerf palléal antérieur; 
ensuite la commissure passe sous le tube digestif, où elle est assez forte et 
s'enfonce dans le plancher musculaire du pied : elle y présente un ganglion 
abdominal allongé longitudinalement, qui donne naissance, en arrière, à un 


aux organes génitaux de Auricula (Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, pl. XXX, fig. 1) est donc absolument inexacte, quant aux conduits. 

1 Le matériel étudié se composait de quelques exemplaires d’une petite espèce (C. Mül- 
leri, Jhering), de l'Amérique du Sud. 


78 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


gros nerf viscéral et est continué par la branche droite (plus mince) de la 
commissure viscérale; celle-ci porte, sur le côté du tube digestif, et plus 
dorsalement que toute autre partie de la commissure viscérale, le ganglion 
supra-intestinal (1v) (dont la position correspond ainsi à celle qu’il a chez Bulla, 
fig. 20, vi) : de ce centre naît le nerf osphradial (v) et un petit nerf palléal. 
Enfin, entre le ganglion supra-intestinal et le pleural droit, la commissure 
viscérale est formée par les prolongements ganglionnaires de ces deux centres. 

Les ganglions pédieux sont accolés. Les centres stomalo-gastriques (1n)sont 
écartés l’un de l’autre et situés de chaque côté de l’origine de l’œsophage ; 
vers le milieu du connectif qui relie chacun d’eux au cérébral correspondant, 
nait un nerf postérieur. 

Le nerf osphradial se bifurque avant d'arriver à l’osphradium, qui est 
allongé et non circulaire (fig. 210, v) : la branche la plus forte présente seule 
un ganglion. 


C. Amphihola !. 


Dans ce genre, le pneumostome (fig. 213, vi) est moins en arrière que 
chez Auricula et Chilina. La conformation extérieure est, pour le reste, 
analogue à celle des Limnéens, et il y a sous le pneumostome un lobe 
palléal inférieur traversé par l'ouverture anale (fig. 213, sx). Mais, outre 
l'anus, il n’y a qu'un seul orifice au côté droit du corps : c’est le vestibule 
commun aux deux conduits génitaux, sous le bord du tentacule droit. D'autre 
part, un caractère que Amphibola est seul à présenter chez les Pulmonés, est 
la présence d’un grand opercule corné porté sur la partie postérieure du pied. 


a) Système nerveux (fig. 214). — Le collier œsophagien est tout en 
avant du bulbe buccal. Les centres cérébraux sont écartés l’un de l’autre, 
alors que les pédieux sont au contraire assez voisins; le pénis est innervé 
par le ganglion cérébral droit. Les connectifs cérébro-pédieux et pleuro- 
pédieux sont courts. 

La commissure viscérale est assez longue (moins que chez Chilina toute- 


ispèce étudiée : À. nux avellana Chemnitz; prove Te ’elle-Zélande, 
1 Espèce étud A ell CI tz; provenance : Nouvelle-Zéland 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 79 


fois) et porte trois ganglions séparés! : le gauche (vrr), très voisin du pleural, 
donne un nerf palléal antérieur; le médian (abdominal, 1v) donne deux nerfs 
viscéraux principaux, du côté droit, et en outre un troisième, à gauche, qui 
semble sortir de la commissure ; enfin le ganglion droit (supra-intestinal, 11) 
innerve par deux troncs le manteau et l'osphradium. 

Les yeux sont un peu enfoncés dans les téguments; les otocystes se 
trouvent sur les centres pédieux, un peu en avant. Quant à l'osphradium, 
il est, comme dans Chilina et les Limnæidæ, auprès du pneumostome, au 
plafond de la chambre palléale (fig. 213, n), en avant de l’orifice rénal. 


b) Systèmes digestif, circulatoire et excréteur. — Le bulbe buccal 
(fig. 216, n) est prolongé ventralement, en arrière, par un fort cæcum radu- 
laire; les glandes salivaires sont longues, de diamètre assez uniforme et peu 
lobulées. L'œsophage présente en son milieu deux renflements successifs : le 
premier, petit et à parois épaisses, le second, plus grand et à parois minces, 
pourvu d’un petit cæcum latéral (v). Une valvule cardiaque existe à l'entrée 
de l'estomac ; celui-ci est assez vaste, joint à l’œsophage par le côté; il porte 
un gésier latéral, à cavité très réduite, entre deux forts hémisphères museu- 
laires; en face du gésier, se trouve un assez grand orifice hépatique. L'in- 
testin, né de la partie postérieure de l'estomac, est assez enroulé et s'ouvre 
au dehors sur le lobe palléal inférieur, en dessous du pneumostome. 

Le cœur est « prosobranche »; je n'ai vu aucune trace de prolifération 
branchiale au plafond de la cavité palléale ?. 

Le rein est situé au plafond de la cavité palléale, dans la même position que 
chez Auricula el avec la même conformation, mais son ouverture extérieure 
est plus voisine du pneumostome (fig. 213, x), comme dans les Limnæidæ, 
et portée sur un tubercule saillant (fig. 217, 1). Intérieurement, sa cavité est 
divisée par des replis et des cloisons portant des saillies épithéliales 
(fig. 217, mn). 

! Et non cinq, comme l'indique Hutton (On the structure of Amphibola avellana, ANx. 
Mac. Nar. Hisr., sér. 5, vol. LIT, pl. XXIE, fig. 9). 

2? On sait que Amphibola vit dans l’eau saumâtre et que sa cavité palléale est remplie 
d’eau. — La prétendue branchie supposée par von Jhering (Vergleichende Anatomie des 
Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, p. 220) et par Korschelt et Heider (Lehrbuch 


der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, p. 1033), d'après Quoy et 
Gaimard, est le rein. 


80 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


ce) Système reproducteur (fig. 219). — D’après Lehman !, les deux sexes 
seraient réunis sur le même individu, mais les glandes mâle et femelle, séparées. 
Or, il y a non seulement une seule glande génitale hermaphrodite, mais 
encore, chaque acinus de celle-ci produit des ovules et des spermatozoïdes 
(fig. 215) : il y a à noter, toutefois, que les ovales naissent plutôt d’un côté 
des acini, et qu’à ce côté femelle s'ébauchent de petites saillies, rudiments 
d'acini secondaires; cette glande (fig. 219, 1v) se trouve enchässée à l’inté- 
rieur du foie, dans les derniers tours du tortillon (fig. 213). 

Le conduit hermaphrodite (fig. 219, v), pelotonné, occupe la face colu- 
mellaire des tours de spire de la masse viscérale, et arrive à la masse génitale 
annexe (11), formée des glandes albuminipare et muqueuse. Il se continue 
alors, toujours sans se subdiviser, passant au-dessus du muscle columellaire, 
sous le rectum, et arrive dans la masse musculaire dorsale de la tête, au côté 
droit. C’est là seulement qu'il se divise en deux branches : 

«) L'oviduete proprement dit, conduit femelle très court, débouchant sous 
le tentacule droit (fig. 219, n), et qui ne présente pas de poche copulatrice ; 

£) Le spermiducte, assez court (fig. 219, vi), arrive au pénis musculeux ; 
celui-ci reçoit un long cæcum « prostatique » pelotonné, situé dorsalement 
(fig. 219, vu). Dans l’intérieur du pénis, le conduit prostatique très large 
(fig. 220, n) et le spermiducte étroit (1) restent distincts jusqu’à l'extrémité : 
le dernier débouche le plus distalement par une terminaison spatuliforme 
(fig. 218,1). Le pénis s'ouvre à côté de l’oviducte, dans l'orifice génital 
placé sous le tentacule droit. 

Hutton ? et Bouvier 5 n’ont pas réussi à voir les différentes parties de 
l'appareil génital de A. nux avellana. Toutefois Bouvier donne de cet appareil 
chez À. fragilis une description peu différente de celle ci-dessus; il n'y a 
donc pas, dans les organes reproducteurs des deux espêces, les différences 
qu’il suppose #. 

Le caractère essentiel de cet appareil est la brièveté de l'oviducte (conduit 

1 LEHMAN, Analomie von Amphibola nux avellana, Gmelin (MaLakozooL. BLärr., Bd. XII, 
1866, p. 113). 

2 Hurrow, On the structure of Amphibola avellana, loc. cit. 

3 Bouvier, Sur l'organisation des Amphiboles (Buzz. Soc. Paizow. Paris, sér. 8, t. IV, 


p. 150). 1 
4 Ipen, p. 150. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 51 


femelle proprement dit), c’est-à-dire la division très tardive du conduit 
hermaphrodite : caractère archaïque évidemment, mais moins toutefois que 
dans Auricula susmentionné, où le conduit mâle ne commence qu’à lorifice 
morphologiquement hermaphrodite (fonctionnant physiologiquement comme 
femelle), de sorte que le conduit femelle proprement dil y est par conséquent 
nul. 


D. Siphonaria !. 


Avant que j'aie pu publier mes observations sur l’organisation de Sipho- 
naria, deux travaux ont paru ?, qui me permettent d’être très bref à propos 
de ce genre. Cependant, comme tous deux font de ce Gastropode un 
: Opisthobranche Tectibranche, ainsi qu'autrefois von Jhering 5, je suis obligé 
de combattre cette manière de voir. 

En effet, Siphonaria est un Pulmoné : 

a) Par le rétrécissement de son ouverture palléale #, plus étroite encore 
que chez Chilina et située comme dans Amphibola (fig. 213, vi); 

b) Par la position de son anus hors de la cavité palléale, sur le lobe 
palléal inférieur , comme chez Chilina, Amphibolu et les Limnæidæ ; 

c) Par son cœur « prosobranche » (c'est-à-dire à oreillette antérieure) 
et à vaisseaux afférents (veines branchiales ou pulmonaires) multiples $ 
(disposition qui n'existe que dans les Pulmonés); 

d) Par sa branchie, qui n’est comparable au ctenidium des Gastropodes 
ni par sa structure ni par ses rapports : en effet, son extrémité distale est 


1 Espèce étudiée : S. algesiræ, Quoy et Gaimard; provenance : Atlantique. 

2 KôuLer, Beiträge zur Anatomie von Siphonaria (XXIX. Bericur D. OBERHESS. GESELLSCH. 
k. NaTUR- UND HEILKUNDE). HALLER, Die Anatomie von Siphonaria gigas (ArB. 001. Inst. Wien, 
Bd. X). — Pendant l'impression du présent travail, le mémoire définitif de Kôhler a paru 
[Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria (ZooL. JaurB. ABTH. F. ANAT. U. ONToc., 
Bd VII]. 1 a été publié aussi une note de PLaïE [Mittheilungen über zoologische Studien an 
der Chilenischen Küste (Sirzucsser. Aka. Wiss. BERLIN, Heft IX, 1893, p. 58)], dans laquelle 
Gadinia, voisin de Siphonaria, est également rapporté aux Opisthobranches. 

3 von JuErING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
p. 204. 

# HaLLer, Loc. cit., pl. IL, fig. 11. — PELsENEER, Introduction à l'étude des Mollusques, 
Bruxelles, 1894, p. 122, fig. 83. 

$ PELSENEER, ibidem. 

6 Inem, ibidem. 


11 


82 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


la plus profonde et la plus éloignée de l'ouverture palléale, tandis que sa 
base ou extrémité reliée à l'oreillette est voisine de cette ouverture !; 


e) Par le rein ?, qui a la structure et les rapports de celui de Amphibola 
el, comme celui-ci, une ouverture extérieure sur une papille saillante 5 
auprès du pneumostome, ce rein traversant d'ailleurs la cavité palléale dans 
toute son étendue, comme chez beaucoup de Pulmonés #; 


f) Par les organes génitaux *, analogues à ceux de Amphibola et de 
Gadinia $, et dont les deux orifices mâle et femelle débouchent, comme chez 
ces genres, dans un atrium commun, voisin de l'œil droit; 

g) Par le système nerveux, absolument pareil à celui de Gadinia T et 


\ 


ressemblant aussi à celui de Amphibola (sauf qu'il y a fusion des centres 
pleuraux avec les « intestinaux » ); 

h) Par l'existence d’une cavité palléale pourvue d’un osphradium circu- 
laire, qui se trouve, comme dans Gadinia $, Amphibola, Chilina et les 
Limnæidæ, auprès du pneumostome, entre lui et l’orifice rénal; 


i) Par les conditions d'existence : il vit indifféremment dans leau et 
dans l'air, mais plutôt dans l'air ?. 


4 PELSENEER, Introduction à l'étude des Mollusques. Bruxelles, 1894, p. 122, fig. 83. — 
Je ferai connaitre prochainement un second Pulmoné pourvu d’une branche secondaire 
encore plus nettement différente du ctenidium des Gastropodes. 

2 HacLer (loc. cit., p. 80, etc.) décrit deux reins. Mais, de même que Hurron (Votes on 
the structure and development of Siphonaria Australis (AN. Mac. Nar. Hisr., sér. 5, vol. IX, 
p. 342) et KôuLer (loc. cil., p. ), je n'ai vu qu'un seul rein, d'apparence double, en ce sens 
que sa partie la plus profonde s'étend sur le plancher de la cavité palléale (c’est le rein 
gauche de Haller, auquel il n’a d’ailleurs pas trouvé d’orifice péricardique : Loc. cit., p. 81) 
et dont l’« orifice extérieur » n'existe pas dans S. algesire. 

3 Hazuer, loc. cil., pl. II, fig. 33. 

# PELSENEER, {ntroduction à l'étude des Mollusques, fig. 83. 

5 None, en 1889 [Contribucoes para a anatomia das Siphonarias (Rey. DE SC. NATUR. E SOC. 
Porro, vol. 1, p. 127), décrit Siphonaria comme dioïque, contrairement à Sruper (Mitth. 
naturforsch. Gesellsch. Bern für 1880) et Hurrox (loc. cit., p. 342), qui avaient indiqué 
précédemment que ce genre est monoïque, à glande génitale hermaphrodite. — Cet 
hermaphroditisme est mis absolument hors de doute par les observations de KOHLER 
(loc. eit., p. 6) et de HaLzer (loc. cit., p. 83), que je puis confirmer. 

6 pe Lacaze-Durmiers, Le système nerveux et les formes embryonnaires du Gadinia 
Garnoti (COMPTES RENDUS, t. C, p. 149). 

7 Inew, pp. 147, 148. 8 Inem, p. 149. 9 Hurrow, loc. cit., pp. 342-343 


SECONDE PARTIE 


1. RELATIONS MUTUELLES DES OPISTHOBRANCHES. 
1° RAPPORTS DES TECTIBRANCHES ENTRE EUX. 
A. Caractères de spécialisation. - 


Je considère comme tels : 

a) Ceux qui s’écartent des caractères larvaires communs au groupe entier 
des Tectibranches (on sait que les larves, — exemples : chez Philine, Cym- 
bulia, Aplysia, Pleurobranchus, ete, — ont un tortillon viscéral, une 
coquille externe spiralée, un opercule et l'ouverture palléale et l'anus en avant); 

b) Ceux qui sont reconnus caractères de spécialisation dans d’autres groupes 
de Gastropodes, ou, d’une façon générale, dans d’autres subdivisions du 
règne animal. 

a) Parmi les premiers, je notera : 

«) Le déplacement, en arrière, de l'ouverture palléale, de l'anus et du 
complexe cireumanal : l’opisthobranchialité ; 

8) La disparition du tortillon viscéral et de l’opercule; la réduction du 
manteau el de la coquille; la mise à découvert de l’orifice génital et de la 
branchie ; 


! Il arrive que dans les discussions, au lieu de rencontrer les arguments de l'opinion 
adverse, on se borne à déclarer celle-ci inacceptable et à reproduire ses propres arguments 
d'une façon plus ou moins neuve, même s'ils ont été plus ou moins détruits par un contra- 
dicteur. Il en résulte que de longues pages sont remplies sans faire avancer la question, et 
ce au grand dommage des lecteurs. C'est pourquoi je me suis efforcé de réduire au mini- 
mum possible le nombre des points sur lesquels j'appuie mon argumentation, et de les 
présenter sous la forme la plus concise, en énumération méthodique, afin qu'ils ne puissent 
éventuellement être éludés. Le lecteur voudra bien excuser la forme littéraire peu attrayante 
qui en résulte, car elle a pour cause le désir de rendre moins longues les discussions 
possibles sur les points traités ici. 


84 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Parmi les seconds, j'indiquerai : 

>) Le retour à la symétrie extérieure ; 

9) La disparition de la gouttière spermatique, transformée en conduit 
déférent !; 

<) La réduction du nombre des dents d'une rangée transversale de la 
radule ; 

£) La concentration du système nerveux central, et notamment Île rac- 
courcissement de la commissure viscérale ; | 

n) Le déplacement du collier œsophagien cérébro-pédieux vers la partie 
postérieure du bulbe buccal (on sait que dans les Amphineures, les Aspido- 
branches, — parmi les Gastropodes, — et les Protobranchiés, — parmi les 
Lamellibranches, — le collier æsophagien se trouve en avant du bulbe 
buccal). 
© Afin d'établir quels sont les Tectibranches qui présentent le moins de 
caractères de spécialisation, je dresse le tableau suivant, dont chaque colonne 
verticale se rapporte à l'un des caractères énumérés ci-dessus sous la lettre 
correspondante, et chaque colonne horizontale, à l’un des principaux types 
d'organisation du groupe. Un trait long, en regard de ces derniers, dans une 
des colonnes verticales, y indique la présence du caractère de spécialisation 
de cette colonne; un demi-trait, sa présence chez certaines formes de ce type 
seulement; pas de trait, l'absence du caractère. 


Pleurobranchidæ . 
Umbrellidæ:.: PR Re en PR 

Gymnosomes . . EE 

Aplysiidæ . . . as 

OP E ol os et : 

PEltAL RE SER == 


Thécosomes . . En. PE en CR tu 
PhilAINENENT A ER RE A Cops 

OIGÉS a NS qu = == 
Actæonidæ . 


PA 


1 vox JHERING , tout en disant (Bull. scientif., t. XXIIT, p. 219) : « Tectibranches infé- 
rieurs sans gouttière ciliée », reconnaît (p. 206) que « le vas deferens se développe aux 
dépens de la gouttière ciliée ». : 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 85 


Il ressort de ce tableau que Actwon (seul genre vivant des Actæonidæ) est 
celui des Tectibranches qui présente le moins de caractères de spécialisation. 

Il est vrai cependant que tous ne sont pas absents, et qu'il ÿ a déjà un 
vas deferens (spermiducte) clos (fig. 13, 1). Mais il fant tenir compte de ce 
fait que, depuis une époque aussi reculée que la naissance du groupe Tecti- 
branches, un type primitif n’a pu se conserver absolument inaltéré : on peut, 
en effet, toujours observer dans des formes archaïques persistantes, certains 
caractères de spécialisation isolés; cela frappe tous ceux qui étudient tout un 
ensemble d'animaux. Jen donnerai comme exemple, parmi les Mollusques, 
Nautilus, dont le péricarde s'ouvre directement au dehors; Nucula, où les 
ganglions cérébraux sont accolés l’un à l’autre. La présence d’un canal 
déférent clos, au lieu d’une gouttière séminale, ne détruit done pas la nature 
archaïque de l’organisation d’Actæon. 

Car, d’un autre côté, ce genre montre, réunis, les caractères primitifs 
suivants, qui manquent dans les autres Tectibranches ou n’y existent que 
l’un ou l'autre, isolément, dans quelques formes (certains Ballidæ et Phili- 
nidæ) : 

«) Collier œæsophagien en avant du bulbe buccal (fig. 7); 

B) Commissure viscérale non détordue (fig. 3); 

>) Ventricule du cœur, en arrière de l'oreillette et de la branchie (fig. 6); 

é) Tortillon viscéral saillant; opercule ; 

:) Orifice génital (femelle) caché dans la cavité palléale (fig. 9); 

&) Anus moins postérieur que chez les autres Bulléens adultes ; 

») Ganglions buccaux (stomato-gastriques) écartés (plus rapprochés ou 
accolés, — Bulla hydatis, Acera, — dans les autres Bulléens). 


B. Les différents groupes de Tectibranches 
et leurs relations mutuelles. 


Il est généralement admis qu'il existe, parmi les Tectibranches, trois 
grands groupes, désignés sous des noms divers, dont les plus significatifs 
sont : BuLLÉENS (comprenant les « Ptéropodes » Thécosomes), APLYSIENS 
(comprenant les « Ptéropodes » Gymnosomes) et PLEUROBRANCHIENS. Mais 


86 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCRES. 


il reste cependant des formes sur la position systématique desquelles l’accord 
n'existe pas : 

«) Pella. — Ce genre est ordinairement considéré comme un Pleuro- 
branchien !; il est tenu pour un « Sacoglosse » par Bergh ?, et pour un 
Bulléen par moi 5; 

8) Lophocercidæ (Lobiger et Lophocercus). — Ces formes ont été rangées 
parmi les Sacoglosses 4, ou parmi les Tectibranches *, et spécialement dans 
les Aplysiens 6; 

y) Unbrellidæ. — Vs sont tenus habituellement pour des Pleuro- 
branchiens; mais von Jhering les place hors de cette division 7. 

Je vais examiner successivement les trois groupes, Bulléens, Aplysiens et 
Pleurobranchiens, au point de vue de leurs relations phylogénétiques sur 
lesquelles on ne s’est pas encore prononcé, et je montrerai en même temps 
que à) Pelta, &) Lobiger (et les Lophocercidæ) sont des Bulléens, et }) les 
Umbrellidæ, des Pleurobranchiens. 


a) Burréexs. — On a vu que l’un d'eux, Actæon, est le plus primitif des 
Tectibranches. Les Bulléens forment avec lui (voir le tableau ci-dessus) le 
moins spécialisé des trois groupes de Tectibranches, leurs caractères 
archaïques étant plusieurs de ceux qui existent chez Ac/æon (système 
nerveux, fig. 48, 20, elc.), plus celui de l'appareil génital à un orifice 


x 


hermaphrodite et à gouttière spermatique (fig. 22, 36, 43). 
Von Jhering tenait autrefois Pelta et Umbrella pour les Tectibranches 


1 Vayssière, Recherches soologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du 
golfe de Marseille, L (ANN. pu Mus. MarsEiLce [Zoologie], t. I, p. 104). 

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 206. 

3 PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy), loc. cit., p. 97. 

# Par Pacexsrecner (Zoologische Miscellen [VeRnANDL. HEIDELBERGER NATURHIST. MEDIC. 
Ver., n. Folge, Heft [, 1874, p. 72]), von JueriNG, en 1877 et 1899, Berçn et VAYSSIÈRE, 
en 1889. 

5 Par Kroun (Observations sur deux nouveaux genres de Gastéropodes [ANN. D. sc. NAT., 
3° sér., t. VIT]) et Souceyer (Observations sur les genres Lophocereus et Lobiger [Jour. DE 
CONCHYL., 4e sér, t. []): 

6 Par VayssiÈre, en 1885, et von JHERiING, en 1891. 

T von JuEeriNG, Bull. scientif., t. XXIIL, pp. 220, 938. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 37 


primitifs !. Or, l'examen du tableau précité (p. 84) montre que, à presque 
tous les points de vue, ces deux sortes de formes sont très spécialisées. 

a) Pelta constitue cependant un Bulléen (mais un Bulléen fort différencié). 
Il a, outre les plaques stomacales des animaux de ce groupe et les orifices 
hépatiques multiples, une radule analogue à celle de différents Bulla, des 
mandibules et des veux (fig. 57) plus voisins de ceux des Bulléens que des 
Pleurobranchiens (fig. 94), et surtout un appareil génital conformé tout à 
fait comme celui des premiers (fig. 59). Quant à la 
forme de la tête, continue avec le manteau et sans bouclier 
céphalique, elle est très différente de celle des Pleurobran- 
chiens, mais n’est pas exceptionnelle parmi les Bulléens, 
puisqu'elle s’observe chez Acera ?. 

Pella est très spécialisé par l’absence de coquille et de 
cavilé coquillière. Ses affinités sont certainement pour 
Doridium (fig. 43), dont il a la situation de la branchie, de 
l'anus et de lorifice hermaphrodite (fig. 59, et F dans 
le texte). 

5) Lophocercidæ (Lobiger). Pagenstecher, le premier 5, 
repoussa l’idée d’aflinités avec les Tectibranches, mise en 4,» _pyyucoro 
avant par Krohn (1847) et Souleyet (1850), et suggéra  "4/4,.u de dos. 


bre pre 
» ali avec les Élvs:i HANCOGK. 1, œil; 
celle de relations avec les Élysiens. ne 


ide Me alli£ : 4 IV, branchie, v, 
À celle manière de voir se sont ralliés von Jhering #, manteau; VI, tête: 


Bergh 5 (formant tous deux un groupe « Sacoglosses » ou 
« Ascoglosses », pour les Élysiens et les Lophocercidæ), Vayssière 5 (adop- 


! von JHERING, Bull. scientif., loc. cit., pp. 197, 219, 220. 

2? Meyer et Môgius, Fauna der Kieler Bucht, fig. 2, 11, 13, etc. — Sans, Mollusca regionis 
arcticæ Norvegiæ, pl. 26, fig. 1 e. 

3 PAGExStECHER, Zoologische Miscellen, loc. cit., p. T4: « keine nahe Verwandtschaft 
mit Aplysien »; p. 72 : « ganz nahe‘zu Elysia ». 

# von JaeriNc, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
p- 37. 

5 Bencu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden (VERHANDL. K. K. Z00L.-B0T. GESELLSCH. 
Wie, Bd XXVII, p. 808). 

6 VayssiÈre, Recherches zoologiques el anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, | (An. pu Mus. Marseizee [Zoologie], t. ILL, pp. 16, 19, 21). 


88 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


tant l’idée de von Jhering, après avoir accepté, en 1885 !, celle de Krohn 
et Souleyet, tandis que, de son côté, von Jhering se ralliait ? à la première 
opinion de Vayssière, mais revenait à la sienne propre, en 1892 5). Enfin, 
Mazzarelli se rapproche beaucoup des idées systématiques et phylogéné- 
tiques de Bergh, en tenant Lobiger pour plus Voisin des Sacoglosses que 
des Tectibranches #, les papilles dorsales des premiers (fig. 154, 156) étant, 
pour lui, homologues aux nageoires de Lobiger (fig. 62, 1v). 

Pour établir ces relations entre les Lophocercidæ et les Élysiens, on s’est 
basé surtout sur les caractères du tube digestif, et particulièrement de sa 
partie antérieure : absence de mandibules ; radule à « asque » (petit sac anté- 
rieur où tombent les dents usées) et formée d’un seul rang longitudinal de 
dents articulées; cæcum œsophagien (de structure différente cependant : 
celui des Élysiens (fig. 160, 11) étant formé d’un épithélium élevé, très 
semblable à celui du foie; celui de Lobiger (fig. 66, 1v) étant, comme la poche 
œsophagienne de Bulla (fig. 26), formé d'un épithélium plissé, à petites 
cellules, entouré d’une enveloppe musculaire). Car, pour ce qui concerne le 
reste du tube digestif, les similitudes n'existent plus, et les caractères du foie 
sont entièrement différents. 

Mais dans tout le reste de l’organisation, il existe des divergences fort 
marquantes entre ces deux groupes : 


Lobiger. Elysiens. 
1. Pas de ganglion tentaculaire; 1. Un ganglion tentaculaire® (fig. B, p.51); 
2. Une commissure parapédieuse(fig.65); 2. Pas de commissure parapédieuse (visi- 
ble); 


1 VayssiÈrEe, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, X (AN. pu Mus. Manseie [Zoologie], t. [, p. 100. 

2 von JueriNc, Giebt es Orthoneuren? (Zeirscur. Fr. wiss. Z0o1., Bd XLV, p. 523, et BuLL. 
SCIENTIF., t. XXIII, p. 210.) 

3 vox JHERING, Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix (ZeiTScHR. F. 
wiss. ZooL., Bd LIV, p. 513). — Zur Kenntniss der Sacoglossen (Nova Acra, Bd LVI). 

# MazzarELLi, Ricerche sulla morfologia delle Oxynoeide, loc. cit., pp. 28, 29. 

5-VayssiÈRE, ANN. Mus. Mars., t. ILE, pl. VI, fig. 102. — Bercu, Beiträge zur Kennlniss 
der Æolidiaden, VII (VERHANDL. K. K. Z00L.-B0T. GESELLSCH. Wien, Bd XXXV, pl. I, fig. 6). 
— TRiNCuESE, Un nuovo genere della famiglia degli Eolididei [ANx. Mus. cIV. STOR. NAT. 
GENOYA, t. 11, pl. XI, fig. à (Ercolania)]. 


Qt 


& à 


Y © 


10. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Lobiger. 


Nerfs palléaux naissant «le la commis- 


sure viscérale ; 
Un osphradium (fig. 65); 


. Pas de ganglions gastro-æsophagiens ; 


Des appendices natatoires pédieux ; 
Foie à très nombreux conduits, entière- 
ment contenu «ans la masse viscérale; 
Aorte passant sous la commissure vis- 
cérale (fig. 65); 


. Rein en arrière du cœur, contenu dans 


le manteau et divisé par des cloisons 
parallèles (fig. 64) ; 

Glande hernaphrodite à acini males et 
femelles distincts (fig. 64). 


89 
Élysiens. 
3. Nerfs palléaux naissant des ganglions 
cérébro-pleuraux ; 
4. Pas d'osphradium ; 
5. Des ganglions gastro -œsophagiens 
(fig. 167); 
6. Des appendices palléaux !; 
7. Foie à deux conduits hépatiques, et 
répandu dans les appendices palléaux ; 
8. Aorte passant au-dessus de la commis- 
sure viscérale (fig. 168); 
9. Rein sous le cœur, sans cloisons paral- 
lèles (fig. 177); 
10. Glande génitale à acini tous hermaphro- 


dites. 


En outre, Lobiger a un seul orifice réno-péricardique : Elysia en a un 
grand nombre; Lobiger et Lophocercus ont deux poches copalatrices : Elysia 
et Limapontia n’en ont qu'une seule (fig. 180, 187). 


D'autre part, le caractère « bulléen » de Lobiger et Lophocercus ressort 
neltement des faits suivants : 


1° Existence d’une branchie (eténidie) ? et d’un osphradium ; 


2 Existence d’une cavité palléale; situation, au plafond de celle-ci, du 
rein, du cœur et de la branchie (opisthobranchiale) ; 


3° Existence d’une coquille; celle de Zophocercus est très semblable à 
celle de divers Bullidæ typiques : Acera, ete. ; et, d'autre part, des coquilles 


sans spire et presque sans enroulement (comme celle de Lobiger) se trouvent 
aussi dans certains Philinidæ (Phanerophthalmus, ete.) ; 


4° Existence de parapodies, saillies latérales du pied. 


1 Pour MazzarELLt (loc. cit., p. 27), les appendices natatoires de Lobiger correspondent 
aux papilles de Phyllobranchus (Elysien); or, linnervation en est totalement différente, les 
appendices des Elysiens (comme ceux d’£olis, voir plus haut) étant innervés par des nerfs 
palléaux. 
2 Un peigne (ou moitié) de la branchie a disparu, il est vrai; mais on voit dans les Bul- 
léens des exemples de réduction d’un des deux peignes (Gastropteron, fig. 36, HP. 


12 


90 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


En résumé, les seuls caractères par lesquels on pourrait vouloir écarter 
ces formes (Lophocercidæ) des Tectibranches sont : 

La conformation de la radule; 

La fermeture du conduit efférent ; 

Le raccourcissement de la commissure viscérale. 

Or, le premier caractère n’est pas particulier aux Gastropodes du groupe 
« Sacoglosses » ou Élysiens, puisque Onalogyra (généralement classé dans 
les Streptoneures) possède, en effet, la même radule unisériée, à dents arti- 
culées entre elles et de même forme que chez les Élysiens (fig. 221); la 
radule semblable des Lophocercidæ, Élysiens et Omalogyra est vraisembla- 
blement le résultat d'une convergence par identité de régime. 

En second lieu, la fermeture du conduit efférent a été constatée dans un 
Bulléen typique : Actæon (fig. 13). 

Enfin, la commissure viscérale raccourcie existe aussi dans les Théco- 
somes (Bulléens spécialisés), de même que, dans les Aplysiens, on voit des 
formes à commissure viscérale longue (Aplysia) et à commissure raccoureie 
(Notarchus, Aplysiella, fig. 81; Gymnosomes) !. 

Ces trois caractères sont done des caractères de spécialisation, qui n’empé- 
chent pas que, pour l’ensemble de leur conformation, les Lophocereidæ 
doivent être rangés dans les Bulléens. On ne connait d’ailleurs pas le système 
nerveux, l'appareil reproducteur et la radule de tous les Bulléens proprement 
dits; et il est certains de ces derniers qui montrent, dans leur conformation 
extérieure, une ressemblance notable avec Lophocercus (exemple : Phane- 
rophihalmus (Bulla) luteus Quoy et Gaimard ?). 


b) Apcysiexs. — Les Aplysiens et les Bulléens ont des affinités plus 
visibles entre eux que pour les Pleurobranchiens 5. Ces affinités sont claire- 


{ L'existence de Bulléens et d’Aplysiens à commissure viscérale courte et à ganglions 
viscéraux sous l’œsophage montre que ces deux groupes ne peuvent être caractérisés par un 
système nerveux « pleuroneure », comme le veut H. ne Lacaze-Duraiers [La classification 
des Gastéropodes basée sur les dispositions du système nerveux (COMPTES RENDUS ACaD. Panis, 
t. CVI)]. 

2 Quoy et GarmarD, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, Mollusques, pl. XXVI, fig. 40-44. 

3 Ainsi que je l'ai déjà indiqué (PeuseNEER, Report on the Pteropoda, Anatomy, loc. cit., 


p. 97). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 91 


ment montrées par l'étude de formes telles que Acera (et vraisemblablement 
aussi Cryptophthalmus, que je n’ai pu étudier). On trouve, en effet, dans 
l’organisation de Acera, un système nerveux presque pareil (fig. 29) à celui 
de Aplysia : les ganglions pédieux et pleuraux sont accolés; ces derniers 
donnent des nerfs ; les ganglions pédieux ont une commissure parapédieuse 
passant sous l'aorte; — d'autre part, la conformation de la tête est analogue, 
par l'absence de bouclier céphalique !; les veux (profonds dans presque tous 
les Bulléens) sont superficiels dans Acera et Aplysia ; les plaques cornées 
du gésier (au nombre de trois dans les autres Bulléens) sont nombreuses 
dans Acera et dans Aplysia; enfin, ces deux derniers genres ont encore en 
commun un grand développement des parapodies el une réduction sensible 
de la coquille. 

On peut conclure par conséquent que la souche des Aplysiens se trouve 
dans des Bulléens très voisins de Acera ?. 


c) PLEUROBRANCHIENS. — Pour von Jhering, les Pleurobranchidæ et les 
Umbrellidæ sont sans affinités entre eux ; les seconds sont admis par lui dans 
les Tectibranches, les premiers en sont exclus 5. 

Or, les relations des Umbrellidæ avec les Pleurobranchidæ sont bien 
montrées par l'un des premiers #, le genre Tylodina, dont l’organisation, 
comme on l’a vu plus haut, est au moins aussi semblable à celle des Pleuro- 
branchidæ qu'à celle des Umnbrella, puisqu'il v existe notamment, comme 
dans les premiers, les caractères suivants qui manquent aux Umbrelles : 

Une tête aplatie avec deux paires de tentacules, dont l’antérieure forme 
un voile; 

Les orifices génitaux mâle et femelle contigus; 


1 Meyer et Môrius, Fauna der Kieler Bucht, Opisthobranchia, fig. 2, 11, 13, ete. — Sans, 
Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, pl. XXVE, fig. 1 e. 

2 Pendant l’achèvement du présent travail, MazzaRELLI est arrivé, en se basant sur d’autres 
faits, à des résultats analogues sur les aflinités de Acera avec les Aplysiens (Monografia delle 
Aplysiidæ del Golfo di Napoli [Mex. Soc. 1rAL. D. SctENZE, 3° sér., t. IX, 1893, p. 205/). 

3 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit. 
pp. 220, 238. 

4 Au moins considéré comme tel par les divers auteurs. 


, 


92 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Une glande sanguine ; 

Une branchie non étendue en avant, au-dessus de la nuque; 

Des ganglions buccaux avec des ganglions gastro-œæsophagiens (comme 
dans Pleurobranchæa, fig. 90). 

Tylodina représente les formes dont les Umbrelles et les Pleurobranchidæ 
dérivent : il est en effet plus archaïque qu'eux, puisqu'il possède encore 
trois ganglions sur la commissure viscérale et un osphradium différencié *. 

Quant aux aflinités des Pleurobranchiens avec les autres Tectibranches, 
elles sont assurément pour les Bulléens. Il n°y a plus certainement, parmi les 
formes actuelles de ce dernier groupe, des types tout à fait voisins de 
Tylodina; mais ce dernier présente encore néanmoins des caractères qui 
le rattachent aux Bulléens parmi les Tectibranches : 

Commissuüre viscérale à trois ganglions (infra-intestinal, abdominal et 
supra-intestinal) ; 

Osphradium ; pas de ganglion olfactif tentaculaire; 

Des yeux superficiels ; 

Estomac musculaire à papilles chitineuses ; 

Glande sanguine. 


20 Rapporrs DES NUDIBRANCHES ENTRE EUX. 
A. Nudibranches les moins spécialisés. 


On a déjà vu, dans les Tritoniens, des formes intermédiaires entre les 
Eolidiens et les Doridiens (Blanchard ?, Hancock 5, Vayssière {). 


1 Contrairement à ce que rapporte Mazzareuzt (Monografia delle Aplysiidæ, loc.cit., 
p. 191). 

2 BLancuarD, Recherches sur l'organisation des Mollusques Gastéropodes de l'ordre des 
Opisthobranches (ANN. D. sc. Nar., 8° sér., £. IX, 1848, p. 185). 

3 Hancock et EueLetoN, On the Anatomy of Eolis (ANN. Mac. Nar. Hisr., 2° sér., vol. ILE, 
1849, p. 200, note). — Azner et Hancock, À monograph of the British Nudibranchiate 
Mollusca, 3° fam., pl. I, p. 1. 

# Vayssière, Recherches xoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches 
du golfe de Marseille, HE, loc, cit., pp. 18, 19. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 93 


Mais, d'autre part, Bergh, bien qu'il ait dit, en 1890 !, que « les Trito- 
niens sont les « Cladohépatiques » (— Éolidiens) les plus voisins des 
« Holohépatiques » (— Doridiens) », n’admet plus ces rapports, puisque, en 
1892 ?, il considère tous les Cladohépatiques (y compris les Tritoniens) 
comme issus d’une autre souche que les Holohépatiques. Et, de même, 
von Jhering 5 ne voit d'aflinités aux Tritoniens, qu'avec les Éolidiens 
seulement. 

Or, les aflinités des Tritoniens sont au moins aussi grandes pour les 
Doridiens que pour les Éolidiens. Parmi les premiers, les Polyceratidæ 
sont en effet três voisins des Tritoniens, comme Philippi *, Hancock 5 et 
Vayssière 5 l’avaient déjà supposé d’après l’aspect extérieur ; ils le sont 
notamment par : 

a) Un voile frontal découpé (correspondant morphologiquement aux deux 
tentacules antérieurs), dans Æuplocamus, Triopa, Polycera (fig. 116) et 
même Ancula ; 

b) Des appendices dorsaux ramifiés (Euplocamus) T ; 

c) Le système nerveux où les ganglions pleuraux sont encore bien distincts 
des cérébraux (exemples : Plocamophorus $, Euplocamus, Triopa). 


1 Bercu, Die cladohepatischen Nudibranchien (Zoo. Jaurs., Abtheilung für Systematik, 
Bd V, pp. 6, 72.) 

2 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 997. 

3 von JHERING, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 221. 

+ Puicippr, Zoologische Bemerkungen (Arcu. r. NarurcescH., 1845, p. 58). 

5 Haxcock (ALner et Hancock), A Monograph of the british Nudibranchiate Mollusea, 
fam. 1, gen. 3, p. 1. 

6 VAyssiÈRE, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du 
golfe de Marseille, IX, loc. cit., p. 18. 

T Heptabranchus Burnetti Adams, si la description en est exacte, possède aussi, entre un 
reste de voile frontal, une perpétuation de l’état où les appendices latéraux postérieurs per- 
sistent seuls et ne sont pas encore groupés autour de l’anus, en rosette branchiale, cette 
dernière n'étant en aucune façon comparable à la branchie cténidiale des Gastropodes, 
comme le croit Bouvier, Quelques observations anatomiques sur les Mollusques Gastéropodes, 
p. 8 (Comptes RENDUS Soc. B10L. Paris, 17 déc. 1899). 

8 Bercu, Beiträge zu einer Monographie der Polyceraden, NL (VerHanDL. Zoo. Bor. 
GeseLLscH. Wien, Bd XXXIIT, pl. IX, fig. 7). 


94 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


d) Des ganglions stomacaux, comme dans les Tritoniens ; 

e) Le nerf optique encore long (Acanthodoris pilosa et bilamellata), 
comme dans les Tritoniidæ et Dendronotidæ ; 

f) Un rudiment de foie droit (« pancréas ») (fig. 120); 

g) Le long conduit réno-péricardique. 


Mais si les Tritoniens ont ainsi de grandes ressemblances avec les Dori- 
diens, et s'ils sont de cette manière intermédiaires entre eux et les Éolidiens, 
la souche des trois groupes n’est pas à une des extrémités de la chaine. Ce 
sont les Tritoniens qui constituent la souche commune des deux autres ordres; 
et, comme on le verra plus loin, l’évolution s’est exercée, à partir des Trito- 
niens, dans deux directions parallèles, par tendance à : 

«) Un accroissement de la symétrie extérieure ; 

6) Une réduction des pièces buceales ; 

7) La bifureation du conduit génital femelle ( « triaulie » ); 
les Doridiens conduisant aux Phyllidiens, et les Éolidiens aux Élysiens 
ou Sacoglosses proprement dits. 


Les caractères de spécialisation pour les Nudibranches sont essentielle- 
ment : 

a) Relour à la symétrie extérieure (anus médian) et même à la symétrie 
de certains organes internes en rapport direct ou indirect avec l'extérieur : 
cœur, rein, foie ; 

b) Déplacement du système nerveux en arrière du bulbe buccal ; 

c) Concentration du système nerveux central; 

d) Réduction du nombre des dents de la radule (jusqu’à une seule par 
rangée transversale); disparition des mandibules et des pièces cornées 

*stomacales ; 

e) Décentralisation du foie ; 

f) Complication des organes génitaux par division secondaire du conduit 
femelle. 

Or les Tritoniidæ sont, de tous les Nudibranches, ceux qui présentent 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


de) 
Lola 


le moins de ces caractères de spécialisation, comme le montre le tableau 
suivanl : 


Tritoniidæ . ME 
ÉRCLAYS = =—— 
Melibe Feet —— ——— 
Sy tie CE 27 —— 
Phyllirhoe 


Dendronotus . . . er 


Polyecratidæ . . . — == == 
Done à es 2 —— — == 


DONIdOPSIS ON = Lies 
Phyllidia. 0 — — — — ? 


ÉoliS Mets mt _—_— —— —— 


Pleurophyllidin. . . — == = 


JADUS EE ET — 


Dotow…- PR — ——— 7 — ——— 
Fiona TE TAR PRUMUE — — - 
Hermæar. . A —————œ  — — —— — 


Cyerce . . . . . — —— — LE 


SIC CRE ANNEE - - — —- 


Elysia. . ER à RE 


PINMAPDONLTA- NES - == 


Les Tritontidæ et les divers autres Tritoniens sont, parmi les Nudibranches, 
ceux qui montrent le plus de caractères archaïques (d’archaïeité relative, 
pour le groupe) réunis : 

a) Outre l'asymétrie extérieure (anus et orifice rénal latéraux, et assez 
postérieurs), ils ont seuls un cœur asymétrique, à ventrieule à droite de la 
ligne médiane (fig. 104, 105); 

b) Le système nerveux central est encore sur le bulbe buccal (Tritoniidæ 
seuls, fig. 101); il est peu concentré, en ce sens que : à, les connectifs céré- 
bro-pédieux et pleuro-pédieux sont bien visibles et distincts; 8, les nerfs 
optiques sont longs (ainsi que dans Dendronotus ); 

c) La radule est fort large; 

d) I y a encore un lobe droit du foie assez développé; 

e) Le pied est large ; 


96 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


f) Le rein est un sac peu ou pas ramifié !; 
g) Les orifices génitaux ne sont pas secondairement séparés ; le conduit 
génital est diaule. 


B. Relations des Tritoniens entre eux. 


Ce groupe est composé des formes à conduit génital diaule, — le 
conduit femelle n'étant pas bifurqué, — et à foie au moins en partie contenu 
dans la masse viscérale ; il renferme done comme lypes essentiels : Trétonia 
(et Marionia), Tethys, Melibe, Phyllirhoe, Dendronotus, Bornella. 

Les Tritoniidæ (Tritonia et Marionia) ont été reconnus ci-dessus comme 
les plus archaïques des Nudibranches; ils constituent les Tritoniens souches. 
Les formes les plus immédiatement voisines sont Tethys et Dendronotus, 
de chacune desquelles nait une branche distinete. 

La première , fermée (branche terminus, c’est-à-dire n’aboutissant pas à 
un autre groupe), est composée des genres successifs : Welibe, Scyllæa, 
Phyllirhoe, de plus en plus spécialisés par la vie pélagique ?. Les aflinités de 
Melibe et Scyllæea sont montrées par la conformation extérieure et les appen- 
dices dorsaux aplatis, le système nerveux, le tube digestif à plaques (dents) 
stomacales et à renflement plissé au commencement de l'intestin (fig. 112). 
— Celles de Scyllwa et Phyllirhoe se voient à l’aplatissement latéral du 
corps, la réduction du rein, la conformation des glandes génitales, formées 
de quelques grosses masses globuleuses disjointes 5. 


1 Le seul Nudibranche autre que Tritonia qui présente cette disposition, est Doridopsis 
(Hancock, On the structure and homologies of the renal organ of the Nudibranchiate Mollusca 
[Trans. Linn. Soc. Loxpow, vol. XXIV, pl. LV, fig. 1]). 

2 Tetkys et Melibe étaient autrefois rangés par von Jhering, sous le nom de Proto- 
cochlides, hors des Nudibranches, d’après la conformation de leur système nerveux ; mais 
nous avons vu (fig. 111) que ce système est constitué comme celui des autres Nudibranches, 
montrant seulement une concentration un peu plus grande, — Les Tethys et Melibe rentrent, 
par l’ensemble de leur organisation, dans le groupe Tritoniens, tel qu'il a été défini plus 
haut. 

3 Il en résulte que Phyllirhoe ne peut être considéré comme un Éolidien, ni dérivé de 
Glaucus, comme le suggérait von Jaerie (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und 
Phylogenie der Mollusken, p.185). I possède d’ailleurs un autre caractère de certains Trito- 
niens (Dendronotus, par exemple) : le « plexus » pleuro-pédieux (fig. 115). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 97 


La deuxième branche est caractérisée par la forme Bornella, qui possède 
des appendices dorsaux (à cæcums hépatiques) se transformant déjà en 
papilles fusiformes des Eolidiens. 


C. Relations des Doridiens entre eux. 


Ce groupe est composé de formes à conduit génital triaule, à foie tout 
entier dans la masse viscérale; il constitue un ensemble plus spécialisé que les 
Tritoniens, par la bifureation du conduit femelle, la concentration du système 
nerveux (fusion des centres cérébral et pleural, fig. 118, 122), le groupement 
d’appendices dorsaux autour de l'anus (rosette branchiale), la symétrie 
extérieure plus grande, etc. Il renferme comme types essentiels : les Polyce- 
ralidæ (Euplocamus, Triopa, Polycera, Ancula, Goniodoris), les Dorididæ, 
Doridopsis, Corambe et les Phyllidiidæ. 

Les Polyceratidæ, voisins des Tritoniidæ (voir plus haut 2° À, a à g), el 
Doridiens les plus archaïques, conduisent depuis Euplocamus aux Dorididæ 
par lintermédiaire de formes telles que Goniodoris et Acanthodoris, c’est- 
à-dire par la disparition des appendices dorsaux non périanaux, par aplatis- 
sement dorsal du corps, par réduction du voile frontal !. 

Les Dorididæ, à leur tour, mênent par Doridopsis aux Corambidæ et 
Phyllidiidæ, par disparition des pièces buccales, puis par déplacement de 
l’anus en arrière et par disparition de la rosette branchiale ?. 


D. Relations des Eolidiens entre eux. 


Ce groupe est constitué par des formes à conduit génital diaule et à orifices 
mâle et femelle contigus, à foie entièrement contenu dans les appendices 
dorsaux. Il renferme comme types essentiels : les Eolididæ (si peu variés 


{ Bencu, Beiträge zu einer Monographie der Polyceraden, WE, loc. cit., pp. 153, 154, 
expose la dérivation d’une façon tout à fait opposée : des Dorididæ à Euplocamus. 

2? Les Phyllidiidæ et Corambe, maintenus par bien des auteurs dans le groupe cuvié- 
rien artificiel des « Inférobranches », possèdent pour le reste tous les caractères particuliers 
de Doridiens, tels que glande sanguine et conduit génital triaule. 


15 


98 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


relativement à leur grand nombre), Janus, Pleurophyllidia, Doto et Fiona. 

Les Eolididæ ne montrent guère, parmi les Éolidiens, qu'un seul caractère 
de spécialisation : développement de sacs à enidocystes au sommet de leurs 
papilles dorsales !; ils sont les moins spécialisés du groupe et se rattachent 
aux Tritoniens par Bornella. On remarque chez les Tritoniens autres que 
Tritonia et Marionia, un raccourcissement du conduit réno-péricardique, 
comme dans les Éolidiens (fig. 437), et aussi, comme chez ces derniers, 
la diffusion du foie dans les appendices dorsaux (Dendronotus, Bornella), et 
enfin un raccourcissement des nerfs optiques. 

Les quatre autres types sont plus spécialisés que les Eolis et proviennent 
de formes analogues à ces derniers : 

À. Janus, par la perte de la paire antérieure de tentacules, par un retour 
à une symétrie extérieure plus grande (anus médian, l’orifice rénal restant 
latéral) ?. 

2. Pleurophyllidia, par le déplacement des appendices (à cæcums hépa- 
tiques) sur les côtés latéraux, sous une crête palléale, et par les modifications 
de la tête adaptée à des habitudes fouisseuses ©. 

3. Doto, par l'anus presque médian, par la perte des tentacules antérieurs, 
la réduction des mandibules, la concentration plus grande du système nerveux, 
le développement d'une glande prostatique #, 

4. Fiona, par la différenciation, sur les papilles dorsales, de crêtes respi- 
raloires (fig. 145), par la division de la glande génitale en masses assez 
distinctes et par l’écartement des deux orifices mâle et femelle, par le déve- 
loppement de deux conduits hépatiques longitudinaux. 


{ On sait que dans d’autres Éolidiens, des enidocystes se forment dans des cellules 
isolées de l’épithélium des papilles dorsales (Doto). 

2 Il ne peut être question de considérer cette forme comme intermédiaire entre Doris 
et Eolis, ainsi que le voulait BLaNcuarD (Ann. d. sc. nat., 3° série, t. XI, p. 88). 

3 On ne peut donc les conserver dans le groupe artificiel des Inférobranches, déjà cité 
à propos des Phyllidiidæ. 

4 Ce n’est donc pas une forme intermédiaire entre Dendronotus et Eolis, comme le 
supposait VON JHERING (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der 
Mollusken, p. 177). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 99 


E. Relations des Élysiens entre eux. 


Le groupe des Élysiens est composé des formes à foie répandu dans les 
appendices palléaux (papilles, lobes saillants ou réduits), à orifices génitaux 
mâle et oviducal écartés et à radule dite « sacoglosse » (dents articulées 
formant une seule rangée longitudinale). 

Dans les Élysiens, la spécialisation des Elysiidæ et Limapontiidæ est nette- 
ment indiquée par la division générale du conduit femelle (fig. 180, 187) 
et le développement d'orifices réno-péricardiques multiples chez les premiers. 
Les formes les plus archaïques sont certainement ces Hermæa (H. bifida) 
où, à l'inverse des Elysiidæ (fig. 182), la prostate n'est pas répandue dans 
tout le corps, ni la glande albuminipare dans les appendices palléaux. De 
même la spécialisation de l’ascon radulaire, — de plus en plus séparé de 
la masse buccale, — va aussi des Hermæa à Elysia et Limapontia. Ce 
dernier, par son anus postérieur, ses deux orifices femelles Ps éloignés, 
représente le stade extrême d'évolution des Élysiens. 


F. Relations des Élysiens avec les Éolidiens. 


Les affinités des Éolidiens et des Élysiens ou Sacoglosses sont admises par 
divers auteurs récents, notamment Bergh, Vayssière !. 

Mais Mazzarelli a cru montrer l'impossibilité de ces relations par l'étude 
d’une seule forme, celle précisément qui est repoussée des Sacoglosses par 
divers zoologistes : Lobiger. 

Or, on a vu plus haut les différences qui écartent les Élysiens des Lopho- 
cercidæ (Tectibranches). Je rappelle maintenant que ces mêmes Élysiens 
sont des Nudibranches et se rapprochent des Éolidiens ? par la plupart des 
caractères qui les éloignent des Lophocercidæ : 

a) Présence de ganglions tentaculaires et gastro-æsophagiens ; 


1 Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du 
golfe de Marseille, IX, loc. cit., p. 19. 

2 VON JHERING (Zur Kenniniss der Sacoglossen [Nova Acta], Bd LVIII, pp. 398, 400) 
rapproche donc à tort les Sacoglosses des Doridiens. F 


100 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Nerfs palléaux naissant des centres cérébro-pleuraux ; 

c) Absence d’osphradium ; 

d) Appendices palléaux (fig. 154, 156); 

e) Rein situé sous le cœur (lig. 163) ; 

f) Foie répandu dans les appendices palléaux (fig. 162, 165). 

Ce dernier caractère surtout est important, puisqu'il est absolument spécial 
aux Éolidiens et aux Élysiens, parmi les Mollusques, où il constitue une 
spécialisation, ainsi que le montre le développement ontogénique *. 

La différence essentielle que les Élysiens présentent avec les Éolidiens est 
la conformation de leur radule avec un « ascon » (sac où tombent les dents 
antérieures usées) : c’est une spécialisation. En effet, dans les Sacoglosses 
les plus spécialisés (Elysiidæ), l'ascon est le plus différencié, séparé de la 
masse buccale, à laquelle il est réuni alors par un pédoncule : Limapontia, 
Actæonia ?; au contraire, il est peu développé dans les formes moins diffé- 
renciées : Calliopæa , Hermoœæa #, où la disposition est relativement peu 
différente de celle des Éolidiens : Doto, Eolis, etc. 

D'autre part, si les Élysiens (oa la plupart d’entre eux) ont : 

4° Un seul otolithe dans l’otocyste ; 

2 Un stylet pénial (fig. 187 et 188); 

3° Uneglande géniiale formée d’acini absolument hermaphrodites (fig. 164, 
182, 189); 

4° Des papilles dorsales sans sacs à enidocystes, 
on doit remarquer que : 

1° Divers FEolididæ n’ont aussi qu'un otolithe (Capellinia, Æolidiella, 
Eolis aurantiaca, E. olivacea *, Galvina picta, G. exiqua, Fiona; — Doto 
a un gros otolithe au milieu d’otoconies) ; 


{ Ce qui prouve aussi l’inexactitude de l'opinion qui considère l’état du foie des Dori- 
diens « holohépatiques » comme non primitif (von JaeniNc, Bulletin scientif. Fr. et Belg., 
t. XXII, p. 204). 

2 Sars, Mollusca regionis arcticæ Norvegiæ, pl. XVI, fig. 15 a. 

3 Sans, loc. cit., pl. XVI, fig. 12 a. — Bencu, Beiträge zur Kenntniss der Æolidiaden, 
VILL (VernaNDL. z00L. BoT. GESELLSCH. Wien, Bd XXXV, pl. IL, fig. 10). 

4 Sars, loc. cil., pl. XVI, fig. 13 a. 

5 Hancock et EmBreron, On the anatomy of Eolis, loc. cit., p. 196; contrairement à ce 
que dit Bercn (Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 31). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 101 


2 Divers Éolidiens ont un stylet pénial : Capellinia, Calma, Flabellina, 
Amphorina ; 

3° Certains Éolidiens ont aussi des acini sans sacs « ovigères » autour 
d'une poche spermatique; exemple : Coryphella *, où l'hémisphère distal des 
acini est femelle; 

4° Les Eolididæ seuls ont des sacs à enidocystes ; les autres Éolidiens en 
sont dépourvus. Par contre, certains Sacoglosses ou Élysiens (Hermcæa 2) 
ont sur les papilles dorsales les mêmes glandes que divers Éolidiens (Doto 5). 

1! suit de là que les différences sont moins grandes entre les Élysiens et 
les Éolidiens qu'entre ces derniers et les Doridiens, par exemple +. Les Ély- 
siens sont done incontestablement des Nudibranches. 

D'autre part, les Éolidiens et les Élysiens constituent, dans leur direction, 
les plus spécialisés des Nudibranches. Mais les Élysiens le sont plus que les 
Éolidiens, notamment par : 

4° La constitution de leur radule ; 

2 La constitution de leurs organes génitaux, à glandes accessoires 
(prostate, glande albuminipare) diffuses et à conduit femelle bifurqué dans 
la plupart des formes; 

3° La symétrie du foie, à deux canaux longitudinaux 5 ; 

4° Les orifices réno-péricardiques multiples de certaines formes (fig. 473). 

Done, ce sont les Élysiens qui dérivent d’une souche éolidienne. Et, parmi 
les Éolidiens actuels, Fiona parait (comme Hancock l'avait déjà supposé) le 
plus voisin de celle-ci par : 

a) Son anus presque médian, sur une papille saillante, en avant de laquelle 
est l’orifice rénal ; 


1 TrRicHesE, Æolididæ e famiglie affini (Arrr Accan. Lancer, 3° sér., vol. XI, 1889, 
pl. LXX, fig. 6). 

? Bercn, Malakologische Untersuchungen, pl. LXXVILL, fig. 4. 

3 VAYssiÈRE, Recherches z0ologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du 
golfe de Marseille, H, loc. cit., pl. VIH, fig. 133. — TriNcuese, Aeolidiidæ e famiglie aflini, 
loc. cit., pl. LX, fig. 9. 

+ La brièveté du conduit réno-péricardique (fig. 163), qui écarte les Elysiens des Dori- 
diens, les rapproche encore des Eolidiens (fig. 137). 

5 Cette symétrie du foie de l'adulte n’est pas primitive, puisque les embryons présentent 
les deux mêmes lobes asymétriques du foie que les embryons des Eolidiens. 


102 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


b) Ses orifices génitaux mâle et femelle écartés ; 

ec) La saillie latérale de la masse viscérale au-dessus du pied ; 
d) La présence de deux longs conduits hépatiques parallèles ; 
e) L'existence d'un seul otolithe, dans chaque otocyste ; 

f) L’accolement des ganglions pédieux (fig. 443). 


G. Classification phylogénétique des Nudibranches. 


Le tableau suivant exprime les relations génétiques des principaux 
« types » (genres ou familles) de Nudibranches : 


Limapontia 
E a 
Phyllidia Hermæa 
1 (Ébaets) 
Doridopsis Fiona 
Dole . 
nes Janus Pleurophyllidia 


Polycera | \ #7, 
Triopa . yllirhoe 


De 


pl mine 


/ 
Euplocamus Bornella Melibe 
\ l / 
(Doridiens) Dendronotus Tethys 
Tritonia 


Une seule tentative a été faite jusqu'ici dans ce sens par Bergh !, qui 
considère le développement phylogénétique des Nudibranches ? comme 


1 Bercn, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 3. 
2 Tritoniens, Eolidiens, Elysiens. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 103 


\ 


s'étant effectué à peu près dans le sens contraire, les « Sacoglosses » ou 
Élysiens étant pour lui la souche, et l’évolution allant de Zimapontia par 
Elysia vers Hermæa !, puis par les Éolidiens vers Tritonia ?. 

Von Jhering 5 tient aussi les Sacoglosses pour voisins de la souche des 
Nudibranches; mais il repousse Limapontia comme forme ancestrale 4. I 
pense aussi, avec réserves loutefois, que les Trifonia ont leur origine dans 
les Éolidiens 5. Il n’a, pas plus que Bergh, reconnu les caractères archaïques 
des Tritoniens, non plus que leurs affinités pour les Doridiens. 


H. Résultats systématiques. 


a) Les Sacoglosses ne comprennent que les Élysiens proprement dits, à 
l’exclusion des Lophocercidæ ( Lobiger et Lophocercus) ; 

b) Les Sacoglosses ne constituent pas un groupe en dehors des Nudi- 
branches, mais une subdivision de cet ordre, au même titre que les Trito- 
niens, Doridiens et Éolidiens 5 ; 

©) I n’y a pas d’Inférobranches. Cette subdivision, conservée par Bronn ?, 
Fischer #, Lankester * et Vayssière ‘, comprenait les Phyllidiens et les 
Pleurophyllidiens : les premiers sont des Doridiens; les seconds, des 
Éolidiens ; É 


{ Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 205. 

? Bercu, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., p. 72 : « die Tritoniaden bilden 
das äusserste Glied des Stammes der cladohepatischen Nudibranchien ». 

3 von JHEeriNG, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 245. 

# VON JHERING, Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 402. 


p 


% VON JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
Arte 

6 Contrairement à l'opinion de von Juerixe (Des relations naturelles des Cochlides et des 
Ichnopodes, loc. cit., p. 243), et de VayssiÈre (Recherches z0ologiques et anatomiques sur les 
Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, , loc. cit., p. 16). 

T Bronx, Die Klassen und Ordnungen der Weichthiere, p. 802. 

8 Fiscuer, Manuel de Conchyliologie, p. 528. 

% Lankester, Mollusea, Encyclopædia Britannica, 9th edit., vol. XVI, p. 655, 

10 VAYSSIÈRE, loc. cit, paie 


104 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


d) I y a quatre sous-ordres de Nudibranches ! : Tritoniens, Doridiens, 
Éolidiens, Élysiens; les Tritoniens étant la souche commune des Doridiens 
et Éolidiens, et ces derniers, celle des Elysiens. 


3° RELATIONS DES TECTIBRANCHES ET DES NUDIBRANCHES ENTRE EUX. 
A. Les Nudibranches sont plus spécialisés que les Tectibranches. 


Cette idée n’est pas nouvelle, en ce sens qu'on la trouve déjà exprimée, 
sans preuve à l’appui cependant, par exemple, par Gegenbaur ?, pour 
lequel les Nudibranches sont les Opisthobranches les plus éloignés de la 
souche, et par von Erlanger 5. Mais, d’un autre côté, von Jhering défend une 
opinion tout à fait opposée # : les Opisthobranches nus seraient les plus 
archaïques, et les formes testacées en dérivent. 

Je trouve des preuves de la spécialisation plus grande des Nudibranches, 
dans : 

a) La perte de la coquille. — Pour von Jhering *, les Nudibranches 
représentent un stade du développement progressif de la coquille, c’est- 
à-dire que celle-ci, après avoir commencé à se développer chez eux, ne 
s'est fixée chez l'adulte que dans des formes plus avancées en spécialisation. 


{ Le genre Rhodope ne peut être rangé parmi les Nudibranches, dont il diffère (ainsi que 
des autres Mollusques) par l'absence de cœur et de péricarde, par le rein à pavillons ciliés 
de Plathelminthe, par son appareil reproducteur à acini postérieurs mäles et antérieurs 
fémelles, avec un conduit hermaphrodite indivis, par l'absence de foie, par l’absence, dans 
les centres nerveux, des grosses cellules ganglionnaires caractéristiques des Opisthobranches 
et par le développement, tout différent de celui des Gastropodes. — Rhodope est vraisem- 
blablement le type d'un groupe particulier de Vers plats; c'est aussi une des conclusions de 
Bühmig, le dernier auteur qui ait étudié ce carieux organisme (Zeifschr. f. wiss. Zool., 
Bd LVI, p. 106, 1893). 

2 GEGENBAUR, Manuel d'analomie comparée, trad. franç., p. 443. 

3 ErLANGER, On the paired nephridia of Prosobranchia, ele. (Quarr. Jour. Micr. Scr., 
vol. XXXIIT, p. 25) : « of all the Opisthobranchiata, the Tectibranchiate are certainlv the 
least modified forms ». 

# von JHEriNG, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
p. 203. 

5 von JneriNe, Les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 228. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 105 


Or, un organe perdu dans le cours du développement (comme c’est le cas 
pour la coquille et l’opercule des Nudibranches) chez des formes souches, 
ne réapparaît pas pour se conserver à l’état adulte dans des formes dérivées !, 
Mais très fréquemment, au contraire, des organes bien développés (comme 
la coquille et l’opercule des Bulléens archaïques) chez l'adulte des formes 
souches se montrent, puis disparaissent dans le cours du développement 
des formes dérivées. 

Il est bien connu que dans des Gastropodes à coquille réduite et interne 
(exemples : Philine, Pleurobranchus), avant d’être interne, cette coquille a 
été externe, operculée et comparativement plus développée; les adultes en 
question sont donc, à ce point de vue, plus avancés en développement régressif. 
A plus forte raison y a-t-il aussi spécialisation régressive quand l'embryon 
(comme c’est le cas pour les Nudibranches) est pourvu d’une coquille externe 
operculée, — et tout autant développée que dans les formes ci-dessus, — 
et que l’adulte en est, au contraire, lotalement dépourvu. 

b) La régression de la masse viscérale. — Dans le développement, la 
masse viscérale des Nudibranches est séparée du pied, comme dans les 
Bulléens et Prosobranches adultes; mais chez les Nudibranches adultes, 
celle masse viscérale est secondairement unie au pied sur toute la longueur. 

c) La conformation du rein. — Celle-ci n’est pas la conformation primi- 
tive des reins de Chiton, quoi qu’en dise Perrier ?. Outre que le rein est 
impair, il a ses deux orifices (péricardique et externe) réellement voisins 
el un conduit réno-péricardique généralement long, dont la partie initiale 
seule est ciliée. 


4 En d’autres termes : « l’évolution est irréversible » (DoLLo, Sur l’origine de la nageoire 
caudale des Ichthyosaures (BuLc. Soc. BELGE GÉOL., PALÉONT.. Er HYDROL., t. VI, p. 69). — 
J’en trouve une preuve malacologique dans l’argonaute, où la coquille palléale a été perdue 
dans le développement phylétique du groupe Octopodes : la femelle ayant besoin d’une 
coquille pour protéger ses œufs, la coquille palléale ne réapparaît pas, bien qu'il y ait au 
commencement du développement ontogénique, une invagination coquillière (shell-gland) du 
manteau ; et ce sont les bras dorsaux qui fabriquent la nouvelle coquille. 

2 PERRIER, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Prosobranches 
(ANN. D. sc. NaT., 7e série, t. VIIL, p. 286). L'hypothèse de cet auteur, qui, dans les ancêtres 
des Nudibranches, veut voir des voisins des Amphineures (Éléments d'anatomie comparée, 
p. 613), est donc sans fondement. 


14 


106 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


d) La perte de l'osphradium et l'acquisition de ganglions olfactifs tenta- 
culaires (par balancement organique), en opposition aux autres Gastropodes, 
pourvus d’un ganglion osphradial 1, 

e) La concentration du système nerveux. — Le système nerveux des 
Nudibranches ne constitue pas une disposition primitive, contrairement à 
l'opinion de von Jhering ?. La conformation qu'il présente : réunion sur les 
côtés et à la face dorsale de l'œsophage (fig. 100, 111, 115, 118, 122,134), 
de tous les éléments ganglionnaires, existe en tendance dans les Bulléens et 
autres Opisthobranches moins spécialisés; en effet : 

«) Le raccourcissement de la commissure cérébrale dorsale: Actæon(fig.3), 
Bulla hydatis, Acera (fig. 29) en montrent des stades successifs; de même 
que ce dernier, les Aplysiens (fig. 81) et les Pleurobranchidæ (fig. 83) ont 
les ganglions cérébraux en contact; 

8) L’allongement de la commissure pédieuse infra-æsophagienne ; il se 
constate dans presque tous les Opisthobranches : les ganglions pédieux y sont 
séparés par une longue commissure (fig. 3, 48, 20, 29, etc. ); 

7) La tendance au déplacement des ganglions viscéraux aux extrémités 
de la commissure viscérale, c’est-à-dire aux côtés de lœsophage; elle 
s’observe déjà dans les Bulléens : Doridium et Philine, en partie (le ganglion 
supra-intestinal y est accolé au pleural droit), et se voit au maximum dans 
Gastropteron, où tous les éléments se trouvent aux deux extrémités de la 
commissure viscérale qui est alors nue et assez courte (la même chose dans 
les Umbrellidæ), comme dans la majorité des Nudibranches, alors qu'il y a, 
au contraire, certains de ces derniers (Trétonia, fig. 100, Polyceratidæ, 
fig. 118, 122) où il reste encore un ganglion (abdominal) sur la commis- 
sure viscérale. 

Von Jhering a comparé le système nerveux des Nudibranches à celui des 
Turbellariés (masse ganglionnaire supra-œæsophagienne) et refuse d'accorder 


1 La même chose s’observe aussi dans les Pulmonés styÿlommatophores, ce qui rend 


vraisemblable que l’osphradium est bien un organe olfactif. 


2 vON JEriNe, Sur les relations nalurelles des Cochlides et des lchnopodes, loc. cit., 


pp. 195, 196, 296. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 107 


de la valeur au développement ontogénique de ce système !. Or, on y 
trouve une preuve que le ganglion dorsal des Turbellariés n’est pas com- 
parable au système nerveux condensé des Nudibranches : en effet, le gan- 
glion dorsal des premiers se développe d’une pièce; les centres des 
Nudibranches, au contraire, se forment séparément : cérébraux, pleuraux et 
pédieux distinets. 

f) La décentralisation secondaire de la glande digestive, des glandes 
génitales, dans un grand nombre de Nudibranches. 

g) La complication des organes génitaux de divers d’entre eux (Doridiens, 
Élysiens triaules). Von Jhering reconnait lui-même ? qu'à ce point de vue 
les Tectibranches sont plus archaïques. 

De tout ce qui précède, on ne peut donc pas conclure que les Nudi- 
branches sont la souche des Tectibranches 5, mais bien l'inverse. 


B. Affinités des Nudibranches les plus archaïques. 


L'idée d’affinités entre les Pleurobranches et les Nudibranches se trouve 
déjà exprimée par Souleyet #. 

En 1888, j'ai fait voir par différents arguments qu'il y a surtout 
ressemblance entre les Tritonia (Nudibranche le plus archaïque) et 
Pleurobranchæa ©. Bergh, en 1892, admet des relations des Pleurobranches, 
mais avec les Doridiens seulement. Quant à von Jhering qui, en 18377, 


1 von JHEnING, loc. cit., p. 203. 

2 von JHERING, loc. cil., p. 229. 

3 von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
p- 203: 

# SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. I, p. 460 : « Les Pleurobranches que 
Cuvier place dans cet ordre (Tectibranches) sé rapprochent d'avantage des Inférobranches 
et Nudibranches. » — On sait que les Inférobranches de Cuvier sont les Pleurophyllidiidæ 
(des Éolidiens) et les Phyllidiidæ (des Doridiens) ; la phrase de Souleyet doit done se lire : 
Code se rapprochent d'avantage des Nudibranches. » 

5 PELSENEER, Sur quelques points d'organisation des Nudibranches et sur leur phylogénie 
(ANN. Soc. MaLacOL. BELG., t. XXVI, p. Lxviu). 

6 Bercu, Malakologische Untersuchungen, p. 997. 

T von JHERING, Giebl es Orlhoneuren ? (Zerrscur. Fr. wiss. Zooc., Bd XLV, p. 524). 


108 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


reconnaissait les Pleurobranchiens comme un groupe intermédiaire entre 
les Tectibranches et les Nudibranches, il repousse maintenant ces rela- 
tions !, auxquelles il voit un obstacle dans la présence d’une cavité coquil- 
lière chez les Pleurobranches. Or, Pleurobranchæa est non seulement privé 
de coquille, mais aussi tout à fait dépourvu de cavité coquillière, comme un 
Nudibranche ?. 

Les caractères « nudibranchiens » suivants des Pleurobranches sont 
assez nets : 

a) Coquille et cavité coquillière nulles (Pleurobranchæa); 

b) Spicules dans les téguments; 

c) Part très importante du manteau dans la respiration (fig. 99); cer- 
taines espèces y ont même des tubercules ou appendices dorsaux saillants 5; 

d) Système nerveux au dos du tube digestif (Pleurobranchus); centres 
cérébraux et pleuraux accolés, les derniers innervant le manteau (fig. 83); 

e) Cellules ganglionnaires énormes (Pleurobranches et Nudibranches), 
plus grandes encore que dans tous les autres Opisthobranches (fig. 92); 

f) Tendance à la disparition des éléments ganglionnaires de la commis- 
sure viscérale (fig. 83, 90, 100, etc.); 

g) OEil enfoncé dans les téguments, à cellules rétiniennes grosses, peu 
nombreuses et d’une seule espèce (fig. 94 et 105); 

h) Absence d’osphradium et acquisition d’un ganglion olfactif tentacu- 
laire (fig. 88, 118); | 

i) Otocystes dorsaux, contre les centres cérébraux (Pleurobranchus, 
fig. 84, et Nudibranches, fig. 100, 115, 122, 134); 

j) Ganglions stomato-gastriques accessoires (gastro-æsophagiens) (fig. 90, 
100, etc.) ; 

k) Long conduit réno-péricardique (fig. 97), comme chez les Tritoniens 
(fig. 105) et Doridiens (fig. 124); 


1 von JHEeriNG, Zur Kenniniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 401. 

2 Ainsi que je l’ai montré (Sur le manteau de Scutum [ANN. Soc. MALAcOL. BELG., t. XXIV, 
p. 387]). 

3 Quoy et Gaimarn, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, Mollusques, pl. XXIT, fig. 13, t. IT, 
p. 294 : Pleurobranchus mamillatus. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 109 


|) Glandes génitales à acini mâles et femelles séparés (fig. 85) et entourant 
le foie, comme dans les Tritoniens et Doridiens (fig. 108 et 120); 

m) Ponte en ruban enroulé !. 

Donc les Pleurobranchidæ, et spécialement Pleurobranchæa, sont très 
voisins des Nudibranches. Et d'autre part, les Tritoniens (c’est-à-dire les 
Nudibranches les plus archaïques : voir plus haut) présentent tous les carac- 
tères suivants des Pleurobranchidæ, qu'aucun autre Nudibranche ne possède 
réunis : 

a) Un voile céphalique ou « frontal » (fusion de la paire antérieure de 
tentacules) ; 

b) Un pied large (fig. 102); 

ce) L'anus latéral ; 

d) Le ventricule du cœur à droite (fig. 105); 

e) Le système nerveux central encore sur le bulbe buccal (fig. 104), 
comme chez Pleurobranchea ; 

f) La radule très large ; 

g) Un jabot œsophagien, comme chez Pleurobranchæa ; 

h) De grandes glandes salivaires, très étendues, jusque sur le jabot et les 
glandes génitales accessoires ; 

ï) Un rein en forme de sac (fig. 105, 108), sans ramifications; un long 
canal réno-péricardique antéro-postérieur ; 

3) Des glandes péricardiques (sur l'oreillette, fig. 107) ; 

k) La glande génitale autour du foie; 

!) Les orifices mâle et femelle dans un vestibule commun. 

Tritonia, il est vrai, ne possède pas de spicules; mais parmi les Doridiens, 
il en est aussi qui en sont dépourvus ( Plocamophorus). Et, d’an autre côté, les 
Tritoniidæ (Marionia surtout) montrent la même ornementation des téguments 
que certains Pleurobranches (exemple : Pleurobranchus testudinartus). 

Les Tritoniens (dont von Jhering disait l’origine obscure ?, et dont la 


1 Lo Branco, Notizie biologische (Mirru. z001. Star. NearEL, Bd VIII, p. 420). 
2 von JueriNe, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der Mollusken, 
paie 


110 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


position systématique est généralement regardée comme incertaine !), sont 
donc les Nudibranches les plus voisins des Pleurobranchidæ. D'un autre 
côté, comme on à vu plus haut (3° À) que les Nudibranches sont plus spécia- 
lisés que les Tectibranches, il en résulte que les Tritoniens (avec tous les 
Nudibranches dont ils constituent la souche) dérivent des Pleurobranchidæ. 

Bergh ? considère les Nudibranches comme diphylétiques, les Sacoglosses 
(Élysiens) élant pour lui intermédiaires entre les Tectibranches et les 
« Cladohépatiques » (inel. Tritoniens, qui dériveraient des Éolidiens), et 
les Doridiens seuls provenant des Pleurobranches 5. Ce qui ne s'accorde pas 
avec ce qu'il disait # précédemment : que les Tritoniens sont les « Cladohé- 
patiques » les plus voisins des Doridiens. 

Or, on a vu plus haut que les Tritoniens, loin d’être dérivés des Éolidiens 
el de constituer ainsi un groupe terminus, représentent, au contraire, la souche 
de tous les Nudibranches, et que les Sacoglosses, d'autre part, sont les plus 
spécialisés de la branche « éolidienne » (l’évolution étant ainsi inverse de 
celle supposée par Bergh); en outre, les Nudibranches doivent être tenus 
pour monophylétiques, puisque les Doridiens, tout aussi bien que les Éoli- 
diens, dérivent des Tritoniens. 


2. RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES DES OPISTHOBRANCHES 
AVEC LES AUTRES GASTROPODES. 


1° RaprorTs DES OPISTHOBRANCHES AVEC LES PULMONÉS. 


Ces relations, inaperçues par Milne Edwards, qui créa les deux groupes, 
ont élé indiquées pour la première fois par Môrch *; elles furent confirmées 


1 Fiscuer, Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes (BuLL. SCIENTIF. 
FRANCE ET BELGIQUE, 1. XXIV, p. 317). 

2 Bercu, Malakologische Untersuchurgen, p. 996. 

3 Ibid., p. 997. 

# Bercu, Die Cladohepatischen Nudibranchien, loc. cit., pp. 6 et 72. 

5 Môrcu, On the systematic value of the Organs which have been employed as fundamental 
characters of the Classification of the Mollusca (ANN. MAG. NAT. misr., 3° série, t. XVI, p. 11 
du tiré à part : Androgyna — Pulmonés, Opisthobranches et Ptéropodes). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 11 


par von Jhering ! et Spengel ? et admises depuis par bien d’autres auteurs, 
notamment par Hutton 5, Ray Lankester # et de Lacaze-Duthiers ÿ, 

Il y a done là une opinion considérable par le nombre de ses partisans. 
Elle n’a rencontré d'opposition que de la part de Perrier : celui-ci déclare, 
en effet, que « rien dans la structure du rein n'autorise celte manière de 
voir, d'ailleurs à peu près abandonnée » $. 

Mais si ces rapports entre Opisthobranches et Palmonés sont, quoi qu’en 
dise Perrier, généralement admis, ils n’ont cependant été examinés un peu en 
détail que par von Jhering seul. Et pour lui, les Pulmonés seraient déphyléti- 
ques ?, dérivant de deux groupes différents d'Opisthobranches et formant un 
ensemble artificiel, dont les deux divisions, — Basommatophores ou Limnéens 
et Stylommatophores ou Héliciens, — seraient sans relations naturelles. 


C'est ce point, relations des Pulmonés entre eux, qu'il faut considérer 
d’abord. 


A. Relations mutuelles des Pulmones. 
a) FORMES INTERMÉDIAIRES ENTRE LES STYLOMMATOPHORES ET LES BASOMMATOPHORES 5, 


Contrairement à l’opinion de von Jhering, je suis d'avis qu’il existe des 
formes montrant des relations génétiques entre les deux groupes, et que ces 


! von JHEniNG, Versuch eines natürlichen Systems der Mollusken, loe. cit., p. 48 : Ichno- 
poda — Opisthobranches et Pulmonés. 

2 SPENGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 373 : 
Euthyneura — Opisthobranches, Pulmonés et Ptéropodes. 

3 Hurron, Notes on the Structure ana Development of Siphonaria australis (ANN. MAG. NAT. 
isr., de série, vol. IX, p. 344 : Monoeca — Opisthobranches et Pulmonés). 

# Ray Lankester, Mollusca, loc. cit., p. 649 : Euthyneura — Opisthobranches et Pul- 
monés. 

5 pe Lacaze-Duruiers, La classification des Gastéropodes [Comptes RENDuS, t. CVF, 
pp. 716 et suiv. : Astrepsineures — «Pleuroneurés » + «Notoneurés » (ou Opisthobranches) 
et « Gastroneurés » (ou Pulmonés)]. 

6 Perrier, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes Proso- 
branches, loc. cit., p. 285. 

T von JHERING, Sur les relalions naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 205. 

8 Divers auteurs ont cru voir dans Succinea un Stylommatophore (Hélicien) voisin des 
Basommatophores (Limnéens), à cause de leur habitation presque aquatique, leurs tenta- 
cules antérieurs presque nuls et leurs orifices mâle et femelle distincts quoique contigus. 
Mais ce sont là des caractères tout à fait superficiels; Succinea a le système nerveux, tube 
digestif, poumon, organes génitaux caractéristiques d’un Hélicien. 


112 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


formes sont les Auriculidæ. Ceux-ci sont, en effet, les Basommatophores 
les plus voisins des Stylommatophores, par un certain nombre de caractères, 
notamment : 

à) L'existence de tentacules antérieurs rudimentaires (fig. 196); 

6) L'absence de pavillon respiratoire (fig. 197; comparer avec la 
fig. 209); 

y) L'absence d’osphradium (comme dans les Prosobranches terrestres : 
Cyclophoridæ et Helicinidæ !). Ces deux derniers caractères étant amenés 
par la vie absolument terrestre, qui est commune aux Auriculidæ (seuls 
Basommatophores non aquatiques) et aux Stylommatophores, et leur fait 
aussi acquérir les mêmes léguments rugueux ; 

9) La mandibule dorsale unique; la radule montrant presque autant de 
ressemblance avec celle des Héliciens qu'avec celle des Limnéens. 

e) L'œsophage fort long, pourvu d’un renflement en forme de jabot 
(fig. 203), comme chez Helix, Arion, Oncidium, ete. ; 

£&) Le lobe antérieur du foie s’ouvrant dans l’œsophage (fig. 203), 
éomme chez Arion, Vaginula, Oncidium ; 

n) La glande supra-pédieuse (fig. 200, v) presque aussi développée que 
dans les Stylommatophores. 


b) SPÉCIALISATION PLUS GRANDE ET ORIGINE DES STYLOMMATOPHORES. 


Relativement à la question de savoir quel est le groupe de Pulmonés 
qui a donné naissance à l’autre (par l'intermédiaire des Auriculidæ), il est 
facile de voir que les Stylommatophores sont plus spécialisés que les 
Basommatophores : 

«) Par la concentration plus grande des centres nerveux, qui sont toujours 
resserrés autour de lœsophage et aussi accolés que possible, les centres 
viscéraux surtout; ces derniers, tous trois séparés et distincts dans tous les 
Basommatophores (fig. 205, 210, 21%), sont, dans la plupart des Stylom- 
matophores, accolés et même fusionnés (abdominal et supra-intestinal de 
divers Héliciens : fig. 226); 


{ BerNanp, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches (ANN. ». 
sc. NAT., 7° série, t. IX, p. 209). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 115 


8) Par la tendance à la réduction du manteau et de la coquille (il y a 
beaucoup de Stylommatophores nus, mais tous les Basommatophores sont 
testacés et à manteau bien développé) ; 

7) Par la perte de l'osphradium, qui n'existe plus qu'exceptionnellement, 
et à l’état rudimentaire, dans des Testacella ! et Helix adultes ? et dans le 
développement de Lima 5 ; 

4) Par le déplacement de l'œil sur le tentacule postérieur, jusqu’au 
sommet (dans le cours du développement, il se trouve plus vers la base du 
tentacule : exemple, Limax) ; 


e) Par le développement d'un uretère ou conduit excréteur du rein, 
souvent très long ; | 

&) Par le rapprochement secondaire du pénis et de l’ouverture femelle 
(l'oviduete et le spermiducte restant longs et distincts). 

Ce sont donc les Basommatophores qui, étant moins spécialisés que les 
Stylommatophores, ont donné naissance à ces derniers, et ee par l’inter- 
médiaire des Auriculidæ, comme il a été montré ci-dessus (2, 1°, À, a)#. 


1 PLate, Studien über Opisthopneumone Lungenschnecken, L (ZooL. Jaure8., Abth, f. Anat., 
Bd IV, pl. XXX VII, fig. 103). 

2 SarasiN, Ueber drei Sinnesorgane und die Fussdrüse einiger Gastropoden (Are. Zoo.- 
Zoor. Ixsr. Würzeure, Bd VI, p. 12 du tiré à part, fig. 16, 17). 

3 HENCHMan, The origin and development of the central Nervous System in Limax 
maæimus (Buzz. Mus. Cour. Zooc., vol. XX, pp. 188, 189 et 198). 

+ Les Styÿlommatophores ne peuvent dériver des Nudibranches, comme le veut von 
JHERING (Zur Kenniniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 398), ces derniers ayant un système 
nerveux infiniment plus concentré (comparez les figures 205, 210 et 214 avec la figure 226). 
Ce ne peuvent être non plus les Oncidiidæ et Vaginulidæ qu'il faut considérer comme les 
plus archaïques des Stylommatophores (von JHErING, Sur les relations naturelles des Coch- 
lides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 226), vu qu'ils sont déjà, à divers points de vue, très 
spécialisés : par la concentration du système nerveux, par la disparition de la cavité 
palléale et de la coquille (existant dans l’embryon), ete. — Ces formes (Oncidiidæ) se sont 
peut-être détachées anciennement de la souche des Pulmonés, comme le veut PLATE (Ueber 
den Bau und die Verwandischaftsverhälinisse der Onchidien [VerHANDL. z00L. GESELLSGH., 
1892, pp. 30 à 40]); mais ce ne peut être toutefois avant la naissance des Stylommatophores, 
contrairement à l'opinion de cet auteur (voir aussi le nouveau mémoire de PLATE, paru 
depuis l'achèvement du présent travail, dans Zoo. Jaur8., Abth. f. Anat. u. Ontog., Bd VII, 
1893 [Studien über Opisthopneumone Lungenschnecken, W]). 

Les Stylommatophores les plus archaïques sont probablement les Bulimoïdes, ainsi que 
le font croire l’uretère nul ou incomplètement fermé de divers Bulimides, la commissure 
viscérale relativement longue, et certaines autres particularités du système nerveux. 


15 


114 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


c) PULMONÉS LES PLUS ARCHAÏQUES 1. 


Les Auriculidæ, qui représentent la souche des Stylommatophores, sont 
en même temps les plus primitifs des Basommatophores et, par conséquent, 
de tous les Pulmonés. Les caractères suivants, réunis, montrent en effet 
l’archaïcité de cette famille : 

«) L'opercule et le grand velum des larves ? ; 

8) La longue commissure viscérale, avec tous ses ganglions écartés 
(fig. 205); les centres cérébraux écartés et situés, avec leur commissure, en 
avant du bulbe buccal (fig. 203); 

>) L’estomac musculaire (fig. 203); 

9) Les glandes salivaires encore cylindriques (fig. 203), non encore 
lobulées et aplaties, comme dans la majorité des Pulmonés ; 

<) Plus nettement encore que tout le reste, la conformation des organes 
génitaux : un conduit commun, jusqu’à l'ouverture hermaphrodite, physio- 
logiquement femelle (seuls Pulmonés dans ce cas), cet orifice hermaphrodite 
étant joint au pénis par une gouttière au fond de laquelle est le canal mâle, 
fermé (fig. 199); 

5) L’habital marin de ces Pulmonés confirme encore leur archaïcité. 


B. Affinités des Pulmonés les plus archaïques. 


Celles-ci deviennent très évidentes lorsqu'on examine, comme je l'ai fait, 
les genres Auricula, Amphibola et Chilina, qui ne sont pas étudiés habi- 
tuellement. Je considère en effet ces genres (et même leurs voisins Sipho- 


1 Je ne puis traiter ici de la phylogénie spéciale et détaillée des Pulmonés, n’ayant pas 
encore eu à ma disposition des matériaux en quantité suflisante pour une étude un peu 
générale de ce groupe si nombreux. Je me borne à donner des arguments montrant : 

a) Les relations des Stylommatophores et des Basommatophores entre eux; 

b) La spécialisation plus grande des premiers ; 

c) L’archaïcité des Auriculidæ, représentant actuellement la souche de tous les Pul- 
monés. 

2 SEMPER, Die natürliche Existenzbedinqungen der Thiere, t. LU, p. 101. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES., 115 


nariidæ) ! comme les plus archaïques des Basommatophores (voir pour les 
Auriculidæ, le paragraphe précédent, c) et comme voisins des Opistho- 
branches ; les faits suivants démontrent ce dernier point : 

«) Un opercule existe, comme chez les Tectibranches Actæonidæ, dans 
les Amphibolu adultes (fig. 213), dans les larves d’Auriculidæ ?, de 
Siphonaria 5 et de Gadinia * ; 

8) Un velum larvaire (exceptionnel dans les Pulmonés) se rencontre, 
comme chez les Opisthobranches, dans les Auriculidæ 5, Siphonaria $ 
Gadinia ? ; 

y) Il y a une longue commissure viscérale dans Auriculu (fig. 205), 
Chilina (fig. 210) (un peu tordue dans ces deux derniers, comme chez 
divers Bulléens — fig. 18 et 22 —, en ce sens que le ganglion supra- 
intestinal en est encore le point le plus dorsal), Amphibola (fig. 21%); les 
ganglions cérébraux y sont très écartés et situés en avant du bulbe buccal, 
comme dans les Bulléens archaïques ; 

9) L’estomac est très musculeux, comme dans la plupart des Bulléens ; 

e) A l’angle postéro-inférieur de l'ouverture palléale, le bord du manteau 
constilue une saillie (comme d’ailleurs dans tous les Basommatophores, sauf 
les Auriculidæ, par suite de leur adaptation à la vie terrestre), appelée lobe 
ou pavillon respiratoire (fig. 208, vu) et correspondant au lobe palléal infé- 
rieur des Bulléens (fig. 22, vin); 

&) L'ouverture palléale, ou pneumostome, de Chilina est encore fort large 
(relativement aux autres Pulmonés) (fig. 208) et se rapproche de l’ouver- 
ture rétrécie de divers Bulléens (fig. 22); 


U 


{ Bouvier (Sur l'organisation des Amphiboles [BuzL. Soc. paiLon. Paris, 8° série, t. IV, 
p. 151]) considère la descendance comme s'étant faite de Siphonaria à Amphibola et de 
celui-ci à Auricula. L’archaïcité plus grande de ce dernier montre qu'il faut évidemment 
renverser les termes. 

2 SEMPER, Loc. cit. 

3 Hurrox, Nofes on the structure and development of Siphonaria australis, loc. cit., p. 343. 

# pe Lacaze-Duruiers, Le système nerveux et les formes embryonnaires du Gadinia 
Garnoti (Comptes RENDUS, t. C, p. 151). 
SEMPER, LOC. cl. 
Hurrow, loc. cit., p. 343. 
T DE LACAZE-DUTHIERS, loc. cit., p. 150. 


© 


a 


116 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


n) La cavité du rein est divisée par des cloisons parallèles chez, Auri- 
cula (fig. 207, 208), Amphibola (fig. 217), Chilina (fig. 210), comme 
dans les Bulléens (fig. 15, 64) ; 

6) L'appareil reproducteur de Auricula est très semblable à celui des 
Bulléens : seul parmi les Pulmonés, Auricula possède un conduit herma- 
phrodite indivis, avec un orifice hermaphrodite uni au pénis par une goul- 
tière au fond de laquelle se trouve un spermiducte, naissant à l'ouverture 
hermaphrodite (fig. 199), exemple le plus frappant de la transformation 
d'une gouttière ciliée en spermiducte. Chez Amphibola, il est vrai, le conduit 
hermaphrodite est déjà bifurqué, mais sur une /rès petite longueur, et le 
spermiduete nail très peu avant l’orifice femelle (fig. 219); tandis que dans 
Chilina (fig. 211), les branches mâle et femelle du conduit génital sont 
longues, comme chez les autres Pulmonés. 

Les Pulmonés archaïques, et surtout Auricula, ont donc des affinités 
remarquables pour les Opisthobranches Tectibranches, mais principalement 
pour les Bulléens, comme on vient de le voir. Ces ressemblances portent 
jusque sur la coquille, qui est très semblable chez Auricula et Actæon. 

Or, comme tous les Pulmonés sont plus spécialisés que ces Opistho- 
branches, notamment par la perte de la branchie et le rétrécissement de 
l’ouverture palléale, on peut conclure que Auricula, — avec tous les Pal- 
monés dont il est la souche, — provient de formes dont Actæon est, parmi 
les Tectibranches actuels, le plus fidèle représentant ?. Cette origine actæo- 


1 La structure du rein est donc analogue dans les Opisthobranches et les Pulmonés, 
contrairement à ce que dit PERRIER (Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des 
Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., p. 285). 

2 Contrairement à l'opinion de SPENGEL, qui supposait que les Auriculidæ possédaient 
deux osphradies et ne pouvaient dériver des Opisthobranches à un seul osphradium (Die 
Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 364). 

On ne peut songer, comme PERRIER (Loc. cil., p. 136), à trouver l’origine des Pulmonés 
dans les Rhipidoglosses «Néritoïdes» : on sait, en effet, aujourd’hui que ces Rhipidoglosses 
ne sont pas des OÜrthoneuroïdes, mais des Streptoneures caractéristiques. On ne peut davan- 
tage rapprocher les Pulmonés de Valvata et Ampullaria (HaLzLer, Die Morphologie der 
Prosobranchier, II [Morra. Jaurs., Bd XVIII, p. 538]); ce qui précède montre d’ailleurs, 
contrairement à l'opinion de HaLLer (Die Anatomie von Siphonaria gigas Less. [ARB. z00L. 
IxsT. Wien, t. X, p. 94, note 2]), que les Pulmonés ne sont pas « plus voisins des « Proso- 
branches » (ou Streptoneures) que des Opisthobranches ». 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 117 


nienne explique comment, à l'inverse des Opisthobranches, les Pulmonés 
ont en général ! l'oreillette en avant du ventricule, de même que Actæon 


(fig. 6). 


C. Classification phylogénétique des Euthyneures 
(— Opisthobranches + Pulmonés). 


Le tableau suivant résume les relations générales des Opisthobranches 
entre eux et avec les Pulmonés : 


Élisiens 
Doridiens  Eolidiens 
LAN 
Tritoniens 
(Nudibranches) Stylommatophores 
Pleurobranchidæ Umbrella 


T'ylodina Gymnosomes Basommatophores 


Lobiger Thécosomes Siphonaria 


Pelta Aplysiens Chilina " 
N 
\ ritiun 1 Amphibola 
| / 


Acera Auriculidæ 


Bu | li d'æ (Pulmonés) 


“4 


Aclæon 


1 Sauf dans ceux qui sont déformés, comme Testacella, etc. 


118 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Do RaPPoRTS DES OPISTHOBRANCHES (ET DES EUTHYNEURES) 
AVEC LES STREPTONEURES. 


A. Les Opisthobranches sont plus spécialisés que les Streptoneures. 


Les faits suivants montrent chez les Opisthobranches et chez tous les 
Euthyneures, une spécialisation plus grande que dans les Streptoneures : 

a) La commissure viscérale, qui est tordue chez tous les Streptoneures, 
l’est encore dans Actæon (fig. 3), beaucoup moins dans quelques Bulléens 
(fig. 18, 20), plus du tout dans les autres Opisthobranches et les Pulmonés ; 
et, en second lieu, tout le système nerveux présente une tendance à la 
concentration (manifestée surtout dans la commissure viscérale) (voir plus 
loin, B, 4, }). 

b) L'ouverture palléale largement ouverte des Streptoneures se retrouve 
dans les larves des Opisthobranches. Mais Actæon adulte a déjà son ouver- 
ture palléale tout entière sur le côté droit, encore largement ouverte cepen- 
dant; dans divers autres Bulléens, elle est beaucoup rétrécie et déplacée en 
arrière (le bord du manteau étant soudé à la nuque sur tout son tiers antérieur : 
Scaphander, fig. 16, Bulla striata, B. hydatis, fig. 22, l'anus accompagnant 
ce déplacement); elle l’est encore bien davantage dans les divers Pulmonés, 
où elle est postérieure et n'a plus guère un peu d’étendue que dans Chilina 
(fig. 210). — Il y a done, chez tous les Euthyneures , une tendance mani- 
feste à déplacer l'ouverture palléale et l'anus, d'avant (où ils sont chez la 
larve) en arrière, en passant par la droite. 

c) La branchie et le cœur se déplacent dans le même sens, autour de 
l'extrémité aortique du ventricule (fig. 227); en effet : 

«) La branchie et l'oreillette, antérieures au ventricule chez les Strepto- 
neures !, le sont encore dans Actæon (fig. 6); l'oreillette est aussi en avant 
du ventricule dans Lémacina (L. helicina, L. retroversa), Clio (Creseis) 


{ A l'exception de quelques formes très spécialisées parmi les Firolidæ et les Calyp- 
træidæ. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 119 


acicula et virqula. La branchie est aussi dirigée en avant, mais obliquement 
vers le côté droit, dans Bulla striata ; 

8) Mais la branchie est placée transversalement, vers la droite, chez 
Scaphander (fig. 19) et Acera ; et l'oreillette est disposée transversalement, 
à droite du ventricule, chez ces mêmes Scaphander (fig. 19) et Acera, dans 
Gastropteron, Bulla hydatis, Lobiger, les Cymbuliidæ (sauf Desmopterus), 
Clio subula et striata, Pleurobranchus aurantiacus, etc. ; 

7) Enfin, la branchie pointe en arrière dans Gastropteron, Doridium (où 
elle est même, de plus, orientée de droite à gauche, fig. 43 et 227), ete.; et 
l'oreillette est en arrière du ventricule dans presque tous les Opisthobranches 
(y compris les « Ptéropodes » thécosomes : Desmopterus , Clio pyramidata, 
Cavolinia). 

d) La complication des organes génitaux. Les seuls Streptoneures herma- 
phrodites sont Valvata et les deux genres Onchidiopsis et Marsenina. Chez 
les Euthyneures, non seulement l'hermaphroditisme est général (et la com- 
paraison avec les autres classes de Mollusques montre que dans cet embran- 
chement l’hermaphroditisme n’est pas primitif ?), mais il y a encore un grand 
nombre de glandes accessoires (albuminipare, muqueuse) et d'autres appa- 
reils (poche copulatrice ou receptaculum seminis, etc.), si peu développés en 
général, comme on sait, parmi les Streptoneures. Donc, à ce point de vue 
encore, il y a spécialisation des Euthyneures 5, 

e) La tendance à la symétrie secondaire des formes extérieures ; exemples : 
Philine, Notarchus, Pleurobranchus, Nudibranches, Pulmonés nus, ete. 

f) La présence générale, dans les otocystes, d’otoconies, précédées dans 
le développement par un otolithe unique, caractéristique de la plupart des 
Streploneures. 


1 Cuun, Bericht über eine nach den Canarischen Inseln im Winter 1887-88 ausgeführte 
Reïse (SITzUNGSBER. K. PREUSS. AKkAD. D. Wiss. BERLIN, 1889, pl. IL, fig. 13). 

? PeLsenEER, Deux nouveaux Pélécypodes hermaphrodites (Compres reNous, t. CX, p. 1083). 
— Cette idée a été adoptée depuis par Lane (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, p. 815). 
Pour une démonstration plus complète du fait que l’état unisexué à précédé l’hermaphro- 
ditisme, voir mon travail On hermaphroditism among Mollusca (Quart. JourN. micr. sc., 
1894). 

3 Et on ne pourrait songer à faire descendre les Gastropodes unisexués des Gastropodes 
hermaphrodites (Euthyneures), comme le veut Rouzaup (Recherches sur le développement des 
organes génitaux de quelques Gastéropodes hermaphrodites, Montpellier, 1883, p. 79). 


120 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


B. Affinités et origine des Euthyneures les plus archaïques. 
a) RELATIONS GÉNÉTIQUES DES STREPTONEURES ET DES EUTHYNEURES. 


On a pu voir, dans ce qui précède, que Actæon, — c’est-à-dire le plus 
archaïque des Euthyneures, — est à bien des points de vue, de tous ces 
derniers, celui qui ressemble le plus aux Streptoneures (prosobranchialité, 
commissure viscérale tordue, pénis non rétractile, ete.) !, On s'explique ainsi 
l’opinion de von Jhering, émise à une époque où l’organisation de ce genre 
restait encore ignorée : « Il n'existe ni formes intermédiaires entre les 
» Cochlides (— Streptoneures) et les Ichnopodes (— Euthyneures), ni faits 
» analomiques qui rendent une telle connexion probable ? » ! 

D’après cet auteur, les Streptoneures et les Euthyneures seraient diphy- 
létiques 5 et leurs organes ne seraient pas homologues #. Von Jhering pose 
même ce principe qu'il y a « impossibilité de conclure de l'identité d’orga- 
» nisation à l'identité d'origine Ÿ »! 

Il est évident que l'adoption de ce principe rendrait illusoires et inutiles 
toutes les études phylogénétiques, qui sont nécessairement basées sur la 
morphologie, c’est-à-dire sur la recherche des organes identiques et corres- 
pondants : les investigations phylogénétiques seraient ainsi rendues impos- 
sibles, puisqu'on ne leur trouverait plus de base ou de point de départ. 

Mais si l’on peut admettre que lidentilé des conditions éthologiques est 
capable de produire une convergence de « types » différents, par identité 
relative dans l'aspect, dans la conformation extérieure et même dans la 
conformation particulière d'organes déterminés —, d'ailleurs homologues de 
part el d'autre (exemple : la radule chez Lobiger et Elysia), — on n’a pas de 


4 Les particularités de l’organisation de Actæon, ainsi que ses relations phylogénétiques, 
ont été reconnues indépendamment et presque simultanément par Bouvier et par moi 
(PELSENEER, Report on the Pteropoda, Anatomy, pl. [, fig. 6, pl. IT, fig. 11, 1888. — Bouvier, 
Compte rendu sommaire Soc. Philomath. Paris, 24 déc. 1892. — Et deux notes du même 
jour : Bouvier, Comptes rendus Acad. Paris, 7 janvier 1893; PELsENEER, Bull. Soc. Malacol. 
Belg., T janvier 18935). 

2 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes (BULL. SCIENTIF.… 
France ET BELGIQUE, t. XXII, p. 287). 

3 von JHERING, loc. cit., p. 230. 

# Inem, ibid., pp. 153, 187, 202, 227, 229, 231, etc. 

5 von JuErING, Zur Kenntniss der Sacoglossen, loc. cit., p. 417. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 121 


preuve et l’on ne peut admettre, par conséquent, que ce soit vrai pour 
l’ensemble de l’organisation interne. 

Cette idée que les organes des Euthyneures et des Streptoneures ne 
seraient pas homologues à déjà été combattue !; il y a cependant lieu 
d'examiner encore certains points spéciaux : 

a) Cavité palléale. — Elle ne serait pas, chez les Euthyneures (« pleu- 
rome » ), homologue à celle des Streptoneures (ou « trachélome » ), d’après 
von Jhering, qui se base surtout : sur la position de l'ouverture de cette 
cavité; * sur celle de l’orifice génital. Or : 

* On a vu ci-dessus (A, b, p. 118), le processus évolutif de l'ouverture 
palléale, antérieure chez les Streptoneures, puis latérale et même postérieure 
chez les Euthyneures; 

** Pour ce qui est de l’ouverture génitale, elle serait en dehors de la cavité 
palléale et sans connexion avec elle dans les Euthyneures, alors que ce serait 
l'inverse chez les Streptoneures. Or, il y a, parmi les Streptoneures, des 
Hétéropodes testacés à cavité palléale réduite : Cardiapoda ?, qui présentent 
l'ouverture génitale hors de la cavité palléale et sans connexion avec elle, 
— tandis qu'il y a, d'autre part, parmi les Euthyneures, des Bulléens à 
grande cavité palléale : Actæon (fig. 9), Scaphander (fig. 16), certains 
Bulla, ete., qui ont l’orifice génital caché dans la chambre palléale, comme 
chez la grande majorité des Streptoneures. La disposition observée chez 
Cardiapoda et la grande majorité des Euthyneures est la conséquence du 
même phénomène : réduction de la cavité palléale, l’orifice génital restant fixe ; 

*** Enfin, il y a, au plafond de la chambre palléale des Bulléens, entre 
la branchie et le rectum, une glande muqueuse palléale qui, par sa situation 
et sa structure, correspond exactement à la glande hypobranchiale des 
Streptoneures (fig. 1, n1; fig. 23). 

B) Branchie. — Chez les Tectibranches (ou Euthyneures archaïques), 
elle serait, d’après von Jhering 5, entre le rein et le rectum, alors que dans 


4 PELSENEER, La classification générale des Mollusques (BuzL. scrENT. FRANCE ET BELGIQUE, 
t. XXIV, pp. 356 et suiv.). 

2 SouLeyer, Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, Mollusques, pl. XVII, fig. 9, o' et 
XXIL, fig. 15, 0’. 

3 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 236. 


16 


122 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


les Streptoneures le rein est entre la branchie et le rectum. Or, dans les 
Bulléens (Tectibranches auxquels il est fait allusion), si des feuillets bran- 
chiaux se sont étendus, pour accroitre la surface respiratoire, entre le rein 
et le rectum (fig. 6), le rein n’en est pas moins, avec son orifice, entre le 
rectum et la veine branchiale (fig. 6, 1x), comme dans les Streploneures. 

y) Centres nerveux. — Pour von Jhering !, les centres des Euthyneures 
et des Streptoneures ne sont pas comparables. Or, dans les plus archaïques 
des Euthyneures(Tectibranches Bulléens) se trouvent les mêmes centres que 
dans les Streptoneures, innervant les mêmes organes, comme l'avait déjà à 
peu près dit Spengel ?, et les différences observées ailleurs ne sont que 
relatives. 

Les centres cérébraux des Euthyneures ont la même tendance générale à 
se rapprocher (exemple : Acera, fig. 29, etc.). Les ganglions pédieux, au 
contraire, sont fort séparés (sauf dans quelques cas comme : Thécosomes, 
Gymnosomes (fig. 78), Ancula, Doto, Fiona (fig. 143), Élysiens (fig. 167); 
mais le ganglion pédieux de droite innerve le pénis (Actæon, etc.) 5. 

Les ganglions pleuraux des Euthyneures n'ont pas, il est vrai, de nerfs 


4 von JHERING, loc. cil., pp. 153, 183, 202. 

2 Srencez, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, loc. cit., p. 361 : 
« Das Nervensystem der Tectibranchien im wesentlich identisch mit dem der Prosobran- 
chien ist. » 

3 Dans diverses monographies d’Opisthobranches, il est indiqué que le pénis est innervé 
par un ganglion viscéral ou cérébral; mais dans aucun travail, la question n’a été traitée à 
un point de vue général. Chez tous les Opisthobranches que j'ai étudiés spécialement à ce 
point de vue, j'ai trouvé le pénis innervé par le ganglion pédieux de droite, même dans 
des formes où d’autres auteurs indiquent une innervation cérébrale ou pleurale : 

Actæon (fig. 3); Acera (fig. 29); Aplysiella (fig. 81); Pleurobranchus (fig. 83); Pleuro- 
branchæa (fig. 90); Tritonia (fig. 100); Polycera (fig. 118); Goniodoris (fig. 122); Chromo- 
doris, Dendronotus, Scyllæa, Elysia. 

En outre, l'innervation pédieuse a encore été constatée chez divers Bulléens (VAYSsiÈRE, 
Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés, pp. 67, 104, 106, 109 
[Anx. p. sc. NaT., Ge série, t. IX]); chez Glaucus (Vayssière, Observations sur l'anatomie du 
Glaucus, p. 12 [ANX. p. sc. NarT., Ge série, t. []); chez Clione (Wacxer, Die Wüirbellosen des 
weissen Meeres, pl. XIX, fig. 1). 

Chez les Pulmonés, toutefois, l’innervation est cérébrale (fig. 205, Auricula). La présence 
d'un nerf pénial sur un des connectifs unissant le centre pédieux au ganglion cérébro- 
pleural, chez Actæon (fig. 3), permet de supposer que le nerf du pénis s’est déplacé ainsi, 
par les connectifs, jusqu’au centre cérébral, chez les Pulmonés. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 125 


palléaux ; mais, par suite du phénomène général de la réduction du manteau 
et de son déplacement en arrière, les nerfs palléaux se sont eux-mêmes 
déplacés en arrière le long de la commissure viscérale, en général jusqu'aux 
ganglions dits « intestinaux » !, d’où on les voit sortir dans les Euthyneures 
dont le système nerveux n’est pas absolument concentré. Et pour ce qui 
concerne la présence de nerfs pleuraux dans Acera (fig. 29), les Aplysiens 
(fig. 81) et divers Pulmonés Stylommatophores (Bulimus, Helix, Vaginula), 
elle s'explique par l'allongement et l’importance que prend la région cervicale 
de ces animaux, ce qui amène une innervation spéciale par les centres les 
plus voisins : ganglions pleuraux. 

Les éléments ganglionnaires de la commissure viscérale seraient, d’après 
von Jhering, développés secondairement chez les Opisthobranches ? et non 
comparables à ceux des Streptoneures 5. Or, le ganglion « infra-intestinal », 
s’il est plus où moins réduit dans divers Opisthobranches (Acera, fig. 29, ete.) 
el disparu chez d’autres (fig. 18, 20), est conservé dans les Pulmonés 
(Auricula, fig. 205 ; Chilina, fig. 210; Amphibola, fig. 214). Les ganglions 
abdominal et supra-intestinal sont distinets et bien développés chez presque 
tous les Euthyneures : le premier # (confondu chez les Tectibranches avec le 
supra-intestinal des Streptoneures, par Bernardÿ) y innerve aussi les viscères 
et notamment les organes génitaux ; le second, dans les Tectibranches et les 
Basommatophores (fig. 3, 18, 20, 205, 210), innerve l’osphradium, comme 
chez les Streptoneures. 


{ Dans Actæon, on les voit encore sortir de la commissure viscérale, entre les ganglions 
pleuraux et les « intestinaux » (fig. 3, vi et xv). 

2 von JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 196. 

3 Ipen, tbid., p. 202. 

4 Double dans Acera (fig. 29); triple dans Bulla (fig. 20), Scaphander (fig. 18). [1 n’y a 
pas d'Euthyneure ayant plus de trois ganglions viscéraux : Bulimus decollatus chez lequel 
von JHERING en représente quatre (Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie 
der Mollusken, pl. V, fig. 18), n’en possède que trois (fig. 225), ainsi que l'avaient déjà 
constaté Simrora (Ueber das Nervensystem und die Bewegung der deutschen Binnenschnecken 
[Procr. D. ReaLscauLe IT Orpx. zu Leirzic, 1882, p. 8]) et Amauprut (Sur le système nerveux 
de quelques Mollusques Pulmonés [Bui. Soc. pHiLomar. Paris, 27 mars 1886, p. 23 du tiré 
à part|). 

5 Bernar», Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., 
p- 261. 


124 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


La seule différence essentielle dans le système nerveux des Euthyneures 
et des Streptoneures réside dans : 

* La détorsion de la commissure viscérale des premiers ; 

** La tendance qui existe chez eux au raccourcissement de cette commis- 
sure et à la concentration de ses éléments ganglionnaires. 

Cette commissure est allongée seulement dans les plus archaïques des 
Tectibranches et des Pulmonés (Bulléens, sauf Lobiger et les Thécosomes, 
Aplysia, Auricula, Chilina). Et dans les Opisthobranches, — à part les 
Bulléens typiques ou Tectibranches archaïques , — l'attraction des centres 
se manifeste en général par l’accolement des ganglions abdominal et supra- 
intestinal (exemple : Aplysiens, où, à part l’asymétrie, la commissure viscé- 
rale est pareille à celle d’un Lamellibranche) ; la même chose existe dans 
divers Pulmonés spécialisés, Basommatophores ou Stylommatophores (Helix, 
Omalonyx, Bg. 226, etc.). Ces deux ganglions peuvent même être fusionnés 
en un centre « génito-branchial » dans les Pleurobranchidæ (fig. 83, 1v; 
90, vi); ce ganglion unique de la commissure viscérale est alors réduit (par 
disparition de la branchie qu'il innervait chez les Pleurobranchidæ) dans 
divers Nudibranches : Trétonia (fig. 100), Tethys (fig. 111), Polyccratidæ 
(fig. 118,122), Glaucus, ete, et n'est plus alors que le ganglion abdominal, 
« génital » proprement dit (et non « génital secondaire », sur le trajet 
du nerf génital : fig. 88, vin) ;. puis il disparait dans la plupart des Nudi- 
branches et la commissure viscérale est alors nue (dépourvue de ganglions) 
et donnant un nerf viscéral asymétrique, à droite !, ce qui représente la con- 
centration maximum, prise par von Jhering ? pour la disposition primitive. 


La conclusion de ce qui précède, c’est que les organes des Euthyneures 
et des Streptoneures sont homologues et que de « l'identité d'organisation » 
on peut déduire « l'identité d’origine » (c’est-à-dire l'existence de relations 
génétiques entre les deux groupes). 


1 Il ny a pas deux nerfs viscéraux symétriques, comme cela a été représenté chez 
plusieurs Nudibranches (voir première partie : Polycera, Eolis, etc.). 

2 von JueriNG, Sur les relations nalurelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., 
pp. 195, 196, 2926. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 125 


b) ORIGINE DES EUTHYNEURES. 


Comme il a été montré plus haut : 

1° Que Actæon est le plus archaïque ou la forme-souche des Euthyneures 
et qu'il présente des affinités pour les Streploneures, notamment par la com- 
missure viscérale croisée, la prosobranchialité, le pénis non invaginable ; 

2° Que les Euthyneures sont plus spécialisés que les Streptoneures, 

il reste à voir maintenant pour quel groupe de Streptoneures Actæon a 
le plus d'affinités, c’est-à-dire où il trouve sa propre origine et celle des 
Euthyneures, ses descendants. 

De même que les Pulmonés se sont détachés de Tectibranches encore 
archaïques (voir plus haut, 2, 4°, B et C), de même les Tectibranches sont 
également issus de Streptoneures encore peu spécialisés : les Rhipidoglosses 
Trochoïdes. 

Je ne me dissimule évidemment pas que Acteon et les Trochoïdes pré- 
sentent plusieurs différences d'organisation; mais des différences non moins 
grandes existent des Rhipidoglosses Trochoïdes aux autres Streptoneures, et 
de Aciæon aux autres Opisthobranches. Et si, ce qui est évident aussi, 
Actæon ne dérive pas d'un Rhipidoglosse Trochoïde aujourd'hui vivant, au 
moins les Trochoïdes sont-ils, dans la nature actuelle, les formes les plus 
voisines de la souche dont sont nés Actæon et le reste des Euthyneures. 

Les affinités de Actæon et des Bulléens archaïques pour les Trochoïdes 
sont monirées par : 

«) L'opercule spiralé à spire sénestre ; 

6) La branchie bipectinée, à extrémité distale libre et dirigée en avant; 

7) Les ganglions cérébraux écartés et le collier œsophagien situé en avant 
du bulbe buccal ; 

9) Les ganglions stomato-gastriques écartés et situés immédiatement en 
arrière du bulbe ; 

£) Les otocystes à otoconies ; 

&) L’osphradium constitué d'un épaississement épithélial au-dessus du 
ganglion « branchial » t, 


1 Bernar», Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., 
p. 253. 


126 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


3. CONCLUSIONS. 


Pour ce qui concerne les relations mutuelles des Euthyneures, je renvoie 
au tableau qui les résume : 2, 1° C (p. 117). 

Quant aux rapports des Euthyneures avec le restant des Gastropodes, ce 
qui précède montre que, contrairement à l'opinion de von Jhering, il y a 
des relations génétiques entre les Gastropodes Euthyneures et Streptoneures. 

Les Euthyneures ne sont pas, comme on l’a cru généralement !, les plus 
archaïques. Ils sont, au contraire, comme on l’a vu plus haut (2, 2° A, p.118), 
plus spécialisés; et la différence essentielle entre les deux groupes Strepto- 
neures et Euthyneures (torsion el non torsion respectives de la commissure 
viscérale) s'explique par le fait qu'après avoir élé soumis à la même torsion 
que les Streptoneures, les Euthyneures ont subi une détorsion en sens 
contraire ?. 

Il est donc nécessaire, avant de montrer l'existence de cette détorsion, de 
rappeler comment se constituent la torsion et l’asymétrie caractéristique des 
Gastropodes 5. 


4 GecexBauUR, Manuel d'anatomie comparée, trad. franc., p.443 : « Les Opisthobranches… 
moins différenciés que les Prosobranches, » — SrexceL, Die Geruchsorgane und das Nerven- 
system der Mollusken, loc. cit., p. 362. — Lankesrer, Mollusca, loc. cit., p. 108 : « Archieu- 
thyneura ». — Bürscuur, Bemerkungen über die warscheinlich Herleitung der Asymmetrie 
der Gastropoden (Morvu. Jaurs., Bd XIE, p. 211). — Lanc, Versuch einer Erklärung der 
Asymametrie der Gastropoden (ViERTELIAURSSCHR. NATURFORSCH. GESELLSCH. ZuriCH, 1891, 
passim. — Bouvier et Fiscuer, Recherches et considérations sur l'asymétrie des Mollusques 
univalves (JourN. p. coxcuyL., t. XXXIT, p. 203). — L’idée que les Opisthobranches {et tous 
les Euthyneures) sont nés de la souche Streptoneurienne (ou Prosobranches) se trouve déjà 
exprimée en 1892, dans mon article : La classification phylogénétique des Mollusques (Buzz. 
SCIENT. FRANCE ET BELGIQUE, t. XXIV, p. 360). 

2 Bouvier qui, dans le travail qui vient d’être cité (1892), considérait encore les Opis- 
thobranches comme un stade d'évolution moins avancé que les « Prosobranches », est arrivé 
depuis, par l'étude des Opisthobranches, au même résultat que celui obtenu dans le présent 
mémoire, déjà alors presque entièrement rédigé (Bouvier, Sur la distorsion des Gastéropodes 
hermaphrodites (COMPTE RENDU SOMMAIRE LE LA Soc. PHiLOM. Paris, 14 janvier 1893). — Le 
mot « détorsion », que j'avais choisi depuis longtemps, rend mieux compte du phénomène 
que celui de « distorsion », — synonyme de torsion —, adopté par Bouvier. Dans un article 
paru pendant la correction des épreuves, GRoBBeN (Zur Kenntniss der Morphologie, der Ver- 
wandtschaftsverhältnisse und des Systems der Mollusken [Srrzuxéseer. Axkap. Wiss. WIEN. 
Math.-Naturw. Classe, Bd CII, Abth. 1, p. 79, 1894]) arrive aussi à cette idée de la détor- 
sion des Opisthobranches, dont tous les faits montrent la réalité. 

3 Bibliographie : SpeNGEL, Burscuur, LaxG, Bouvier et FiscHER, cités dans l’avant-dernière 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 127 


Ac Torsron. 


A. Torsion ventrale embryonnaire et enroulement simullané du sac 
viscéral. — Si complexe que soit, par ses différentes phases, le processus 
suivant lequel sont produites la torsion et l’asymétrie des Gastropodes, il 
ne s’en rapporte pas moins, en dernière analyse, à un phénomène morpho- 
logique général dans l'embranchement des Mollusques : la torsion ventrale 
dans un plan antéro-postérieur, tendant à rapprocher les deux extrémités du 
tube digestif !, Lorsion manifeste dans les Céphalopodes, les Scaphopodes et 
divers Lamellibranches ?. 


Le développement ontogénique montre que ce phénomène se produit, 
chez les Gastropodes, avant tout autre qui altère leur conformation primitive : 
on y voit la cavité palléale et l'anus, originairement postérieurs, ramenés en 
avant, ventralement 5. 


note. SPENGEL à ouvert la voie par sa tentative d'explication générale qui, perfectionnée par 
BürscuLr, a été acceptée dans son ensemble par Laxc et Bouvier. 

Je n’entrerai pas iei dans la discussion des interprétations, toutes plus ou moins voi- 
sines, des auteurs précités; je ferai simplement remarquer qu'aucune d'elles (même celle 
de BurscuLi) n’a tenu un compte suffisant de certains faits du développement; en effet : 

1° Il n'y a pas concordance complète entre les processus qu'ils font intervenir (torsion 
dans un plan sagittal, par le dos : SPENGEL; torsion dans un plan horizontal, par la « gout- 
tière palléale » : Butscuui) et les faits du développement; 

2% Leur point de départ commun est une forme organisée (à part la torsion) comme un 
adulte, alors que l'embryon, quand la torsion commence, est autrement conformé ; 

3 Aux diverses explications mécaniques proposées (basées sur l’inclinaison du sac 
viscéral et de sa coquille), s'oppose le fait que la torsion est déjà commencée dans le déve- 
loppement, alors que ces organes sont encore très peu développés et saillants. 

1 Une preuve frappante de cette tendance se trouve chez les Nudibranches où, dans le 
développement, lanus, antérieur par suite de la torsion gastropodienne, redevient 
et reste postérieur (plus ou moins) par détorsion chez les adultes des formes les moins spé- 
cialisées, tandis que dans les plus spécialisées, il redevient une deuxième fois antérieur 
(Elysia). 

2 Les Amphineures seuls n’ont pas subi cette torsion, ce qui confirme l'opinion que 
ces animaux représentent la forme la plus primitive des Mollusques. — Cette tendance au 
rapprochement de la bouche et de Panus, par une torsion ventrale, n’est pas spéciale aux 
Mollusques (ainsi que je l'ai déjà indiqué ailleurs : Contribution à l'étude de Lamellibranches 
[Arcu. D. B10L., t. XI, p. 232]) : on l’observe dans les Crabes, les Bryozoaires et les Géphy- 
riens inermes (Prosopyges); divers Échinodermes : Clypeaster, Rhopalodina, etc. 

3 Exemples : Natica (Bogrerzky, Studien über die embryonale Entwickelung der Gastro- 


128 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


Un second phénomène, qui se produit en même temps que cette torsion, 
est l’enroulement du sac viscéral dans un plan médian. Cette masse viscérale 
(et le manteau avec la coquille qui la recouvre), primitivement en forme 
d’écuelle, a pris celle d’un cône plus ou moins surbaissé , par suite de la 
torsion ventrale ci-dessus, qui rapproche les deux extrémités. Cet enroule- 
ment du sac viscéral et de la coquille est dirigé en avant ou « exogas- 
trique » ! : la preuve s'en trouve dans le développement de Patella ? et de 
Fissurella 5, où s'observe l’enroulement dorsal, ou en avant, de la coquille. 
Et cela concorde avec le sens de l’enroulement chez un autre Mollusque à 
coquille enroulée, sans torsion latérale : Nautilus, où l’on voit, en effet, qu'il 
est aussi exogastrique. 


B. Torsion latérale et asymétrie résultante. — Mais dans les Gastro- 
podes adultes, cet enroulement dorsal du sac viscéral et de la coquille est 
devenu secondairement ventral ou endogastrique, par suite d’une torsion 
secondaire latérale, —— subsidiaire à la ventrale (qui tendait à rapprocher les 
deux extrémités du tube digestif). 

En effet, le développement du pied en longueur fait ultérieurement 
obstacle à ce rapprochement, puisqu'il tend à écarter de nouveau, de la tête, 
la chambre palléale (avec ses orifices anal et rénaux, et les organes respira- 
toires), au détriment de la sécurité de lanimal. Le rapprochement doit donc 
forcément se faire alors par le côté, c’est-à-dire par une torsion latérale 
(dans un plan à peu près perpendiculaire à celui de la première). Cette 
torsion latérale s’observe dans le développement : on voit (chez les espèces 
dextres) l'ouverture palléale passer de la face postéro-ventrale au côté latéral] 


poden [Ancu. F. MixR. ANAT., Bd XI, pl. X, fig. 49 B]); Vermetus (SALENSkY, Études sur 
le développement du Vermet [Ancu. D. B10L., t. VI, pi. XXVI, fig. B']); Patella (PaTTEN, The 
Embryology of Patella [ Ars. zoo. Inst. Wiex., Bd VI, pl. IV, fig. 48, pl. V, fig. 58]); 
Fissurella (Boutax, Recherches sur l'anatomie et le développement de la Fissurelle [Arcn. ». 
zooL. Exr£Rr., 2 série, t. IIL°°, pl. XXXIX, fig. 1]); Paludina (EnLancer, Zur Entwickelung 
von Paludina vivipara [Morrx. Jaurs., Bd XVII, pl. XXL, fig. 1, 2, 3]), Planorbis (For, 
Sur le développement des Gastéropodes pulmonés [ Arcu. v. zo0L. ExPÉR., 1" série, t. VII, 
pl. IX, X, fig. 16]), etc. 

1! Contrairement à l'opinion de Lane, loc. cit., p. 26. 

2 PATTEN, loc. cit., fig. 58. 

3 Boura, loc. cit., pl. XXXIX, fig. 15. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 129 


droit, puis à la face antérieure ! ; donc, si l’animal a la bouche tournée vers 
l'observateur, cette torsion suit le mouvement des aiguilles d’une montre. 

Différentes particularités bien connues de lorganisation des Gastropodes 
sont la conséquence de cette torsion : 

a) Transport de l’anus en avant et au dos; 

b) Déplacement (chassé-croisé) des organes cireumanaux (ceux qui étaient 
à droite avant la torsion, se trouvent amenés à gauche, el vice versa) ; 

c) Torsion de la commissure viscérale, qui, tout en restant à l’entour du 
tube digestif, voit son ganglion « viscéral antérieur droit » passer dorsale- 
ment au tube digestif, vers le côté gauche (— ganglion supra-intestinal), 
tandis qu’inversement le ganglion « viscéral antérieur gauche » passe en 
dessous, vers le côté droit (— ganglion infra-intestinal) ; 

d) Enroulement endogastrique du sac viscéral avec la coquille qui le ren- 
ferme : ces parties exécutent en effet une rotation de 180°; or, la coquille 
étant d’abord à enroulement dorsal (voir plus haut), son enroulement devient 
nécessairement ventral ?. 


99 ENROULEMENT SPIRAL DU SAC VISCÉRAL ET RAPPORT DU SENS 
DE CET ENROULEMENT AVEC LE SENS DE LA TORSION. 


La rotation de la coquille (par la torsion latérale) se faisant insensible- 
ment, en même temps que sa croissance, le sommet dépasse nécessairement, 
dans ce mouvement de déplacement, les parties voisines de louverture 
palléale et coquillière, et celle-ci devient de plus en plus oblique par rapport 
au plan de l’enroulement primitif. Par suite, l'enroulement se fait suivant 
une spirale hélicoïde et le sommet fait saillie au côté originairement gauche, 
— c'est-à-dire finalement et lopographiquement droit chez l'adulte, — 
phénomène favorable à la diminution du diamètre de la coquille. 

L’enroulement spiral asymétrique est done une conséquence de la torsion 
et non la cause de celle-ci. 

Dans les formes à torsion dextre, lenroulement spiral du sac viscéral (et 
de la coquille) est également dextre (c’est-à-dire à sommet ou spire faisant 
saillie au côté droit de Panimal). Le sens de cet enroulement est ainsi une 

{ Exemple : Vermetus (SaLEeNsky, loc. cit., pl. XXVI, F", G). 


2 Voir, par exemple, un Planorbis ou Atlanta. 


17 


150 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


conséquence de la torsion, bien que l’enroulement dans un plan, plus ancien, 
soit indépendant de cette dernière et de l’asymétrie qui, elle, résulte de 
celle-là (voir ci-après). Cependant, le sens apparent de l’enroulement spiral 
peut changer par « hyperstrophie » 1, 


3° ASYMÉTRIE ET ORIGINE NÉPHRIDIENNE DU CONDUIT GÉNITAL. 


L'asymétrie est en rapport, dans son sens (sauf les cas d’hyperstrophie), 
avec le sens de l’enroulement et de la torsion. L’anus ne reste pas au milieu 
de la cavité palléale et se trouve porté plus à droite; les organes qui existent 
dans la moitié topographiquement droite (originairement gauche) s’atro- 
phient (Haliotis) et disparaissent. Car l'asymétrie des Gastropodes a pour 
caractère essentiel la disparition de la moitié gauche (topographiquement 
droite) du complexe cireumanal : branchie, osphradie, glande hypobran- 
chiale, rein. 

Il n’y a, en effet, du côté topographiquement droit de l’anus, que l’orifice 
génital, ce qui semble en contradiction avec la disparition susmentionnée de 
la moitié du complexe anal. Mais l’orifice génital ne peut être compris dans 
ce dernier, car ce n’est pas un organe existant originairement. Primitive- 
ment, en effet, les glandes génitales s’ouvraient dans les reins; mais aussitôt 
que l’asymétrie commence, — alors qu'il reste cependant encore deux reins, 
— les produits génitaux ne débouchent plus que dans le rein topographi- 
quement droit : Patella, Haliotis, Fissurella. Par suite, ce rein ne peut 
disparaitre et persiste sous forme de conduit génital. Ce dernier, dans les 
Gastropodes, est donc le reste du rein topographiquement droit. Car : 


1 Voir pour l'explication de ce mot : von JHERING, Sur les relations naturelles des Coch- 
lides et des Ichnopodes, loc. eit., p. 181; ou PELSENEER, Sur la dextrorsité de certains Gastro- 
podes dits « sénestres » (Courtes RENDuS, t. CXIT, p. 1015). — Pour Bouvier, qui a trop vite 
généralisé d’après l'exemple des Ampullaires sénestres (Système nerveux, morphologie géné- 
rale el classification des Gastéropodes Prosobranches, p. 442 [ANx. ». sc. NAT., T° série, t. III]), 
il n’y a pas de relation entre le sens de l’enroulement et celui de l’asymétrie ; toutefois, dans 
une note plus récente (Jour. ». Coxcuyz., t. XXXII, p. 242), il reconnaît déjà « qu'il y a le 
plus souvent un rapport direct entre le sens de l’asymétrie interne et le sens d’enroulement 
du sac viscéral et de la coquille », rapport direct dont j'avais précédemment cherché à 
montrer la constance (PELSENEER, À propos de l’'« Asymélrie des Mollusques univalves » 
[ourx. pe concuyL., 1892, pp. 229-933]), et dont GRoBgeN vient aussi d'admettre l'existence 
(SirzuxesBer. AkaD. Wiss. WiEx., Bd CII, 1894, p. 84). 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 151 


a) Tous les Gastropodes binéphridiés ont un orifice rénal de chaque côté 
de l'anus ! (fig. 223); mais ils n'ont pas d’orifice génital, ce qui rend l’accou- 
plement impossible : les produits sexuels tombent dans le rein droit 2. Ce 
dernier, chez Haliotis et Trochus, quoique fort grand (fig. 223), ne com- 
munique déjà plus avec le péricarde 5, perdant ainsi son caractère de 
néphridie ; 

b) Tous les Gastropodes pourvus d’un orifice génital propre l’ont à droite 
de l'anus et n’ont plus qu'un seul rein, dont l’orifice est à gauche de ce 
dernier *. Ce rein unique correspond au rein topographiquement gauche de 
Patella (contrairement à l'opinion de Perrier), ainsi que l'ont soutenu 
Lankester et Erlanger ; la preuve embryologique se trouvant dans le fait que 
le rein persistant de Paludina est originairement droit (topographiquement 
gauche), tandis que le rein originairement gauche s’atrophie comme rein et 
que son conduit donne naissance au conduit génital 5. 

Le conduit génital des Gastropodes est done un « nephrogonaduet » (pour 
employer la terminologie de Lankester), comme aussi, vraisemblablement, 
ceux de tous les Moliusques 6. 


1 Le gauche a été pris pour l'ouverture génitale par Cuvier, Quox et GaimarD, SouLeyer 
(Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, pl. XXXVIIL, fig. 1 u), Bouvier (Système 
nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropodes Prosobranches, loc. cit., 
pl. [, fig. 29), et le droit, pour cette ouverture génitale également, par HALLER (Beiträge 
zur Kenntniss der Niere der Prosobranchier [Morrx. Jaure., Bd XI, pl. I, fig. 7, 10, go"]). 

2 von JHeRING (Giebt es Orthoneuren? loc. cit., p. 510) indique un orifice génital chez 
Trochus, au fond de la cavité palléale, et un rudiment de gouttière génitale chez T. magus. 
Ailleurs (Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. cit., p. 172), il dit 
que « chez les Trochidæ la séparation de l’orifice du rein et de celui de l'appareil génital 
est complète ». — Ce point était resté relativement douteux : Lane, Lehrbuch der verglei- 
chenden Anatomie, p. 816 ; ERLANGER, On the paired Nephridia of Prosobranchs (Quarr. Jours. 
micr. SC., VOL, XXXIIT, pp. 9, 19 et 84 du tiré à part). Mes observations répétées sur diver- 
ses espèces (dont T. magus), montrent qu’il n’en est pas ainsi (voir fig. 229 et 224). 

3 Perrier, Recherches sur l'anatomie el l'histologie du rein des Gastéropodes, loc. cit., 
p. 279. — ERLANGER, On (he paired Nephridia of Prosobranchs, p.18 du tiré à part, loc. cit. 

# L'anomalie apparente de Valvata et Paludina (où l’orifice rénal est à droite de l'anus, 
entre lui et l’orifice génital) est due à la présence d’un long uretère : le rein lui-même est 
à gauche de l’intestin, comme dans tous les Gastéropodes mononéphridiés. 

5 Contrairement à l'opinion de PeRmER, pour lequel le rein de l'adulte mononéphridié 
résulte de la fusion des deux reins des binéphridiés. 

6 Pour les Céphalopodes également (voir PELSENEER, La classification générale des 
Mollusques, loc. cit., p. 352). 


152 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


4° DÉTORSION DES EUTHYNEURES. 


La torsion qui s'effectue durant le développement des Streptoneures, se 
manifeste aussi pendant le commencement de la vie embryonnaire des Euthy- 
neures !; mais pendant la fin de celle-ci, celte torsion est atténuée (et en 
grande partie détruite) par un mouvement en sens contraire que je qualifierai 
de «détorsion » : l'animal étant vu dorsalement, la tête en avant, le sens de ce 
mouvement sera celui des aiguilles d’une montre (et évidemment rétrograde, 
si l'animal est regardé ventralement). 

C'est par cette détorsion que se produisent les différences de conformation 
qui s’observent, d’un groupe à l’autre, dans le système nerveux, la situation 
de l'ouverture palléale, de la branchie, etc. 


A. Système nerveux. — Dans le plus archaïque des Euthyneures (Actœæon, 
fig. 7), le système nerveux manifeste encore la torsion de la commissure 
viscérale chez l'adulte. Dans les autres Bulléens, déjà plus spécialisés, la 
torsion de la commissure viscérale est beaucoup plus faible, et on peut dire 
qu'elle est nulle chez les autres Euthyneures. L’anatomie comparée montre 
ainsi les stades d'évolution régressive que produit ce mouvement de droite 
à gauche en passant par devant : l'extension de la branche supra-intestinale 
plus à droite et en bas (et de l’infra-intestinale à gauche et en haut) a pour 
résultat une « orthoneurie » effective (non pas originelle, mais secondaire), 
caractéristique des Euthyneures ?. Dans divers cas d’orthoneurie complète, 
on voit toutefois encore un reste de la torsion primitive dans la position plus 
élevée du ganglion « supra-intestinal » chez l’adulte : Acera, Chilina et 


1 C’est en considérant les Euthyneures comme un stade moins avancé de l’évolution 
des Gastropodes, que l’on s’est heurté à cette difficulté : que chez eux, — où la torsion 
apparente est moindre, — Vasymétrie est néanmoins plus grande (par disparition de foule 
une moitié du complexe circumanal) que dans divers Streptoneures (les Rhipidoglosses à 
deux branchies et à deux reins), où la torsion est plus grande, et qu’on a dû, pour la 
tourner, donner à l’asymétrie des Opisthobranches une explication différente de la même 
asymétrie que chez les « Prosobranches » (Bouvier et Fiscuer, Recherches et considérations 
sur l'asymétrie des Mollusques univalves, loc. cit., pp. 177, 178). 

> A l'exception de Actæon. — Cette exception ne justifierait pas, à mon avis, l'abandon 
du nom Euthyneura; car il est probable que pour un nouveau nom, basé sur un autre 
caractère, il y aurait également des exceptions. 


RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 155 


même des Pulmonés à commissure viscérale courte (Omalonyx, fig. 226), 
ainsi que dans le développement ! des Pulmonés. 

Mais cette détorsion n’est pas spéciale à la commissure viscérale; elle 
affecte les divers ordres d'organes suivants : 


B. Ouverture palléale (avec l'anus, etc.). — Antérieure et dorsale dans 
les larves (exemples : Philine, Cymbulia, Eolis, ete.), elle est toujours, chez 
l’adulte, à droite de la ligne médiane, s'étendant en avant jusqu’à cette ligne 
dans Actæon (fig. 9), moins loin en avant dans Scaphander (fig. 16), et se 
transportant de plus en plus en arrière dans les autres Euthyneures. 

L'anus, antérieur dans les larves, se déplace en arrière chez l'adulte, de 
plus en plus à mesure qu’on s'éloigne de la forme-souche (Actæon, fig. 9; 
Scaphander, fig. 19; Pelta, fig. 59, etc.). 


C. Branchie (et oreillette). — Comme on l'a vu plus haut (2, A, c, 
p. 118), elle est en avant chez Actæon seulement, mais de plus en plus en 
arrière (fig. 227) dans les formes dérivées (lous les Euthyneures branchiés ; 
exemples : Scaphander, fig. 19; Doridium , fig. 43; Pleurobranchæa, 
fig. 99, etc.). 


On ne peut pas dire que les Euthyneures n’ont pas subi la torsion, puisque 
l’asymétrie résultant de la torsion des Streptoneures est conservée malgré : 

4° La symétrie externe apparente acquise secondairement dans bien des 
cas suffisamment connus (exemple : Elysia, fig. 166); 

2e Le retour de la branchie et de l’anus en arrière ?. 

La détorsion maximum peut faire revenir la cavité palléale en arrière et 
ventralement (donc dans la position morphologique primitive), par raccour- 
cissement secondaire du pied (exemple : Philine, fig. 33), surtout dans les 
formes nageuses, où le pied s'étend en largeur et est très réduit en longueur : 
« Ptéropodes » Thécosomes non enroulés, où la détorsion est complète, 
c’est-à-dire égale et contraire à la torsion originelle. 


4 Hencanan, The origin and development of the central nervous system in Limax maximus, 
loc. cit., pp. 181, 183. 

2 Un cas analogue s’observe dans les Hétéropodes nus, parmi les Streptoneures, où la 
détorsion produit aussi l’opisthobranchialité des Pterotrachea (= Firola). 


154 RECHERCHES SUR DIVERS OPISTHOBRANCHES. 


9 


Boas ! et moi * avons en effet montré que le corps des « Ptéropodes » 
Thécosomes droits a subi une torsion spéciale autour de l'axe longitudinal : la 
partie antérieure supposée fixe, la partie postérieure a exécuté une rotation 
de 480° du dos au ventre, en passant à droite, ce qui amène ventralement 
la cavité palléale, et au côté gauche, l'anus 5; le résultat est l’enroulement du 
conduit génital autour de l’œsophage (preuve de la formation du conduit 
génital après la première torsion #). 

Or, cette torsion de 180° est précisément égale et contraire à la torsion 
des Gastropodes (du ventre au dos, en passant par la droite) : la détorsion 
maximum des Euthyneures reconslitue donc ainsi (extérieurement) la dispo- 
sition primitive. 


4. RÉSUMÉ. 


Ac Les divers Tectibranches (y compris les Thécosomes et les Gymno- 
somes) dérivent des Bulléens, dont Actæon est le plus archaïque ; 

2% Les Nudibranches dérivent des Tritoniidæ, et ceux-ci eux-mêmes 
proviennent de Tectibranches voisins de Pleurobranchæa ; 

3° Les Pulmonés Stylommatophores dérivent des Auriculidæ, qui sont les 
plus archaïques des Basommatophores; et ceux-ci proviennent de Tecti- 
branches Bulléens, voisins de Actæon ; 

4° Les Gastropodes ne sont pas diphylétiques. Les Euthyneures (— Opis- 
thobranches + Pulmonés) ont des relations génétiques avec les Strepto- 
neures; les Tectibranches archaïques (Bulléens et spécialement Actœæon) 
proviennent de Streptoneures dont les Rhipidoglosses Trochoïdes sont les 
formes les plus voisines parmi les Mollusques actuels ; 

5° La torsion caractéristique des Streploneures est atténuée chez les 
Euthyneures par une détorsion (torsion en sens inverse) dont l'importance 
croit avec la spécialisation. 

1 Boas, Spolia Atlantica (K. paAnsk. Vipensk. SELSK. SKRiv., 6° série, Bd IV, p. 184). 

2 PELsENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy), loc. cit., p. 30. 

3 Ils ne sont pas sénestres pour cela; en effet, l’orifice génital (céphalique) est resté à 
droite, et l’osphradium est innervé par le ganglion supra-intestinal. 


4 En effet, s’il s'était formé avant, la première torsion en aurait causé un demi-enrou- 
lement, mais la détorsion ultérieure aurait amené un déroulement complet, 


“D — 


Fi. 


F16G. 


FiG. 


Fic. 


FiG. 


Fi. 


FrG. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I. 
Actæon tornatilis. 


1. — L'animal vu du côté droit, X 5. 1, lobe palléal inférieur; 11, glande palléale 
spiralée; n1, glande hypobranchiale; 1v, ouverture palléale; v, œil et bouclier 
céphalique; vi, pénis. 


2. — Coupe sagittale du ganglion cérébro-pleural, X 240. 1, enveloppe conjonctive; 
11, ganglion cérébral; 11, ganglion pleural. 


3. — Système nerveux d’un animal mort en extension, vu dorsalement, x 20. 
1, ganglion cérébro-pleural; 11, œil; 111, connectif cérébro-pédieux; 1v, nerf 
du connectif pleuro-pédieux; v, nerf pénial; vi, ganglion « palléal » acces- 
soire droit; vi, ganglion stomato-gastrique; vmi, ganglion supra-intestinal ; 
ix, ganglion infra-intestinal; x, branche infra-intestinale de la commissure 
viscérale; xt, ganglion abdominal; xu, nerf génital; x11, branche supra- 
intestinale de la commissure viscérale; xtv, ganglion osphradial; xv, gan- 
glion « palléal » accessoire gauche; xvi, commissure parapédieuse; xvit, oto- 
cyste; xvit, ganglion pédieux; xix, connectif pleuro-pédieux. 


4. — L'animal vu ventralement, X 2 1). 1, lobe palléal inférieur; 11, bord du bouclier 
céphalique; 11, glande palléale spiralée, coupée. 


d. — Coupe transversale de la glande palléale spiralée, X 120. 


6. — Animal vu de dos, un peu obliquement du côté gauche, X 7.1, rein; 11, branchie: 
ii, estomac ; IV, v, glande palléale spiralée ; vi, ventricule du cœur; vi, glande 
sanguine; VII, péricarde ; Ix, veine branchiale, 


7. — Système nerveux, en place, d’un animal contracté, vu de dos, X 7. 1, glande 
buccale; 11, bulbe buccal; ur, ganglion cérébro-pleural; 1v, branche infra- 
intestinale de la commissure viscérale ; v, ganglion infra-intestinal ; vr, glande 
salivaire; vu, ganglion abdominal; vin, œsophage; 1x, branche supra-intes- 
tinale de la commissure viscérale ; x, ganglion supra-intestinal. 


136 EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE II. 


Actæon tornatilis. 


Fic. 8. — Coupe transversale des glandes buccales et du bulbe, X 36. 1, follicules de la 
glande buccale ; 11, conduit central ; 1, cavité buccale. 


Fi. 9. — L'animal vu de dos, la cavité palléale ouverte et le manteau rabattu à gauche, 
X 3.1, point où commence l'ouverture palléale; 11, bouclier céphalique ; 
il, pénis; 1v, orifice femelle; v, lobe palléal inférieur; vr, anus; vi, glande 
spiralée; vit, glandes génitales accessoires (à leur extrémité antérieure, l’ou- 
verture femelle) ; 1x, orifice extérieur du rein; x, masse buccale, 


Fiç. 10. — Coupe transversale de la glande salivaire, X 120. 1, partie initiale; n, partie 
conductrice. 


Fic. 11. — Tube digestif, vu de dos, X 8. 1, ouverture buccale; 11, portion initiale de la 
glande salivaire ; 11, anus; 1v, estomac; v, œsophage; vi, portion conduc- 
trice de la glande salivaire ; vn, bulbe buccal ; vit, glande buccale. 


Fi6. 12. — Coupe d’une portion de la glande sanguine, X 64. 1, tronc de l’aorte; 11, lobe 
de la glande. 


Fi6. 13. — Organes génitaux vus de dos, X 10. 1, spermiducte; 11, pénis; 11, orifice 
femelle; 1v, glandes femelles accessoires; v, conduit hermaphrodite; vr, glande 
hermaphrodite; vi, receptaculum seminis; vii, rétracteur du pénis. 


Fiç. 14. — Coupe d’une région de la glande hermaphrodite, X 240. 1, acinus màle; 
1, acinus femelle. 


Fi. 15. — Portion d’une coupe longitudinale du rein, X 25. 1, cavité du rein; 11, orifice 
extérieur. 


PLANCHE II. 


Fic. 16. — Scaphander lignarius, vu ventralement, X 3. 1, bouche; 11, pied ; nt, intestin; 
iv, glande palléale spiralée ; v, lobe palléal inférieur ; vi, bord du manteau; 
vi, ouverture palléale, avec la branchie. 


Fi6. 17. — Scaphander lignarius, coupe transversale de la glande palléale spiralée, X 80. 


Fic. 18. — Scaphander lignarius, système nerveux en place, X 4. 1, œil; 11, ganglion céré- 
bral; 11, ganglion pleural; 1v, bulbe buccal; v, branche supra-intestinale 
de la commissure viscérale; vi, ganglion osphradial; vi, ganglion supra- 
intestinal; vit, ganglion abdominal; 1x, anus; x, glande palléale spiralée; 
x1, gésier; x11, branche infra-intestinale de la commissure viscérale; xu1, gan- 
glion pédieux. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fi. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fiç. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 137 


19. — Scaphander lignarius, vu dorsalement, X 21. 1, place de l'œil (invisible du 
dehors) ; 11, bouclier céphalique ; u1, parapodie; 1v, gésier; v, orifice herma- 
phrodite; vi, branchie; vi, anus; vin, glande palléale spiralée; 1x, rein; 
x, glandes femelles accessoires; x1, cœur dans son péricarde; xH, recepta- 
culum seminis. 


20. — Bulla striata, système nerveux en place, vu dorsalement, X 4. 1, ganglion 
cérébral; 11, bulbe buccal ; 11, ganglion stomato-gastrique ; 1v, poche æso- 
phagienne dorsale; v, ganglion osphradial; vi, ganglion supra-intestinal ; 
vu, ganglion abdominal; vin, gésier; 1x, branche infra-intestinale de la 
commissure viscérale; x, glande salivaire; x1, ganglion pleural. 


21. — Scaphander lignarius, rein, vu ventralement, X 4 environ. 1, branchie ; 11, rein; 
ii, orifice extérieur du rein. 


29, — Bulla hydatis, vu du côté droit, X 4. 1, branchie; n1, orifice hermaphrodite; 
it, rhinophore; iv, œil; v, bouclier céphalique; vi, orifice du pénis; 
vu, parapodie; vu, lobe palléal inférieur. 


23. — Bulla, coupe de la glande hypobranchiale, X 64. 1, face dorsale du manteau ; 
1, sinus; 111, glandes muqueuses. 


24, — Bulla striala, coupe longitudinale du rhinophore, X 64. 1, pli du rhinophore; 
1, ganglions olfactifs secondaires ; 11, cellule glandulaire. 


PLANCHE IV. 


25. — OEsophage de Bulla striata, ouvert ventralement, X 6. 1, poche œsophagienne 
dorsale; 11, communication de l’æsophage avec la poche; 111, œsophage. 


26. — Bulla striata, coupe transversale de la poche œsophagienne, X 36. 1, œsophage; 
11, poche œsophagienne. 


27. — Acera bullata, coupe transversale de l'œil, X 240. 1, cornée interne; 11, couche 
des bâtonnets ; 11, rétine, 1v, nerf optique; v, cristallin. 


28. — Acera bullata, pénis, vu dorsalement, xX 10. 1, pénis; 11, orifice mâle; 
lt, rétracteur du pénis; 1v, prostate. 


29. — Acera bullata, système nerveux, vu dorsalement, X 10. 1, ganglion stomato- 
gastrique; 11, nerf pénial ; 1, nerf pleural; 1v, aorte antérieure; V, ganglion 
supra-intestinal et nerf branchial; vi, ganglion abdominal; vi, ganglion 
infra-intestinal; vi, commissure parapédieuse ; 1x, ganglion pleural; x, gan- 
glion pédieux ; x1, ganglion cérébral. 


18 


158 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fic. 30. — Philine aperta, vu dorsalement, X 3/9. 1, bouclier céphalique; n, parapodie; 
in, orifice anormal de la cavité coquillière; 1v, manteau ; v, orifice normal de 
la cavité coquillière. 


Fic. 31. — Philine aperta, coupe transversale, X 12. 1, cavité coquillière; 11, orifice exté- 
rieur de la cavité; 111, manteau; 1v, cavité palléale. 


Fi. 32. — Philine aperta, coupe transversale, X 12. 1, cavité coquillière; n, rein ; m, glande 
hermaphrodite; 1v, manteau; v, foie; vi, cavité coquillière; vu, bourrelet 
cilié; vu, glandes. 


Fic. 33. — Philine aperta, partie postérieure vue ventralement, X 2. 1, point où se trouve 
lorifice génital; u, pied; 11, lobe palléal inférieur; 1v, place de la fossette 
glandulaire (fig. 53); v, manteau ; vi, cavité palléale et branchie. 


Fic. 34, — Bulla utriculus, vu dorsalement, X T. 1, bouclier céphalique; n, parapodie; 
ir, manteau; 1v, lobe palléal inférieur; v, coquille. 


Fic. 35. — Philine aperta, coupe transversale, X 48. 1, péricarde; n, cavité coquillière ; 
ur, ventricule; 1v, glande sanguine; v, tube digestif; vi, foie; vu, recepta- 
culum seminis ; vur, branche de l'aorte; 1x, gouttière spermatique ; x, aorte ; 
x, nerf branchial. 

PLANCHE V. 


Fic. 36. — Gastropteron Meckeli, vu du côté droit, la moitié droite du pied étant coupée, 
X 2. 1, flagellum terminant en arrière le rudiment du manteau ; 11, parapodie 
gauche; ut, branchie; iv, orifice hermaphrodite; v, bouclier céphalique; 
vi, orifice mâle; vu, pied; vis, orifice extérieur du rein; ix, anus; x, glande 
pédieuse postérieure. 


Fic. 37. — Gastropteron, coupe longitudinale de l'osphradium, X 135. 1, nerf branchial 
(portion proximale); 1, ganglion osphradial; m1, nerf; iv, osphradium. 


Fic. 38. — Gastropteron, coupe transversale de la glande pédieuse postérieure, X 135. 
1, follicules glardulaires; n, canal de la glande; in, surface ventrale du pied. 


Fic. 39. — Gastropleron, coupe sagittale médiane de la portion postérieure du pied 
(schéma), X 36 environ. 1, cavité de la glande ; 1, pied ; im, orifice. 


Fic. 40. — Gastropteron, coupe transversale, X 15. 1, cavité coquillière; u, ventricule; 
it, péricarde ; 1v, orifice réno-péricardique; v, glande sanguine: vi, branchie ; 
vu, manteau; vin, rein. 


Fic. 41. — Gastropleron, coupe transversale, X 15. 1, œsophage; u, foie; mn, intestin; 
iv, conduit hermaphrodite; v, orifice extérieur du rein; vi, branchie; vir, rec- 
tum; vin, glande pigmentée ; 1x, manteau; x, rein. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 159 


Fic. 42. — Gastropteron, coupe d’une partie de la glande sanguine, X 240. 1, lumière d’un 
cæcum de la glande ; n, corpuscules sanguins. 


Fic. 43. — Doridium carnosum, vu du côté droit, X 2.1, manteau; n, bouclier céphalique; 
in, orifice du pénis; 1v, pied; v, orifice hermaphrodite; vi, branchie; 
vi, point où se trouve l'anus. 


PLANCHE VI. 


Fic. 44. — Doridium membranaceum, coupe transversale, X 8. 1, cavité coquillière ; n, foie; 
1, glande hermaphrodite; 1v, orifice extérieur de la cavité palléale; v, pied; 
vi, cavité palléale. 


Fic. 45. — Doridium membranaceum, coupe transversale, X 9. 1, branchie dans la cavité 
palléale ; n, foie; in, glande pigmentée et son conduit ; 1v, cavité coquillière ; 
v, glande génitale ; vi, canal faisani communiquer la cavité coquillière avec le 
dehors; vi, pied. 


Fic. 46. — Doridium membranaceum, coupe de l’orifice interne du canal de la cavité 
coquillière, x 135. 1, cavité coquillière ; 1, canal. 


Fic. 47. — Doridium membranaceum, coupe transversale, X 15. 1, gouttière spermatique ; 
1, pénis, m1, cavité buccale ; 1v, bouclier céphalique; v, glande salivaire; 
vi, cæcum radulaire ; vu, pied. 


Fic. 48. — Doridium membranaceum, coupe transversale, X 15. 1, ventricule; n, péricarde ; 
in, orifice réno-péricardique ; 1v, rein ; v, cavité coquillière; vi, glande herma- 
phrodite ; vu, conduit hermaphrodite; vu, circonvolutions de l'intestin dans 
le foie ; 1x, pied; x, gouttière spermatique. 


Fic. 49. — Doridium membranaceum, coupe transversale du rudiment de cæcum radu- 
laire, X 240. 


Fic. 50. — Doridium membranaceum, coupe sagittale médiane du bulbe buccal, X T envi- 
ron. 1, cavité buccale; n, œsophage ; m1, cæcum. 


Fic. 51. — Doridium carnosum, partie antérieure du tube digestif, vu ventralement, X 2. 
1, bulbe buccal ; n, estomac; m, origine de l'intestin ; 1v, valvule. 


Fic. 52. — Doridium membranaceum , coupe transversale, X 15. 1, branchie; n, cavité 
coquillière; mn, orifice extérieur du rein; 1v, rein; v, intestin ; vi, glande 
génitale; vu, foie; vin, conduit hermaphrodite; 1x, gouttière spermatique; 
x, cavité palléale. 


140 EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VII. 


Fic. 53. — Philine aperta, vue aborale, X 2. 1, manteau; n, parapodie ; 11, lobe palléal 
inférieur ; 1v, fossette glandulaire. 


Fic. 54. — Philine aperta, coupe transversale, X 15. 1, cavité palléale ; 11, cavité coquillière ; 
1, lobe palléal inférieur ; 1v, fossette glandulaire; v, bord droit du manteau. 


Fic. 55. — Philine aperta, coupe de la fossette glandulaire postérieure du manteau, X 240. 
1, follicules glandulaires ; 1, fossette ciliée. 


Fic. 56. — Pelta coronata, coupe transversale, X 64. 1, acini femelles; 11, manteau; 
ur, estomac ; 1v, foie; v, pied; vi, pénis; vi, acini femelles ; var, acini mâles. 


Fic. 57. — Pelta, coupe transversale (moitié droite), X 135. 1, œil; 11, cavité buccale; 
ur, glande buccale; 1v, gaine du pénis; v, fin de la gouttière spermatique. 


Fic. 58. — Pelta, coupe transversale, X 6%. 1, ganglion cérébral avec un renflement 
olfactif; 11, acini femelles; 11, acini mâles; 1v, bord de la tête; v, glandes 
pédieuses; vi, ganglion pédieux avec l'otocyste au-dessus ; vit, glandes buc- 
cales; vin, radula; 1x, œ@sophage; x, gaine du pénis; x1, gouttière sperma- 
tique; XII, pénis. 


Fic. 59, — Pelta, organes génitaux en place, vus dorsalement (schématisés), X 20 environ. 
1, œil; m1, orifice mâle; 11, pénis ; 1v, gouttière spermatique ; v, orifice herma- 
phrodite; vi, conduit hermaphrodite; vi, branchie; vin, pied; 1x, rectum ; 
x, glandes femelles accessoires; xt, bord du manteau ; xn, prostate; xu1, glande 
hermaphrodite. 


Fi. 60. — Pelta, coupe transversale de la gouttière spermatique, X 120. 1, bord du man- 
teau ; 1, gouttière; 11, bord du pied. 


Fic. 61. — Pelta, coupe transversale, X 240 (région dorsale droite d'un individu jeune). 
1, bord du manteau; 11, rein; 11, foie; 1v, glande hermaphrodite. 
PLANCHE VIll. 
Lobiger Philippü. 
Fic. 62. — L'animal vu de dos, x 4. 1, tentacule antérieur; 1, tentacule postérieur; 


Hi, pénis ;1v, nageoire (parapodie); v, cœur; vi, branchie; vir, pied ; vrr, empla- 
cement de l’anus. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 141 


Fic. 63. — Coupe transversale d’un individu jeune, X 15. 1, ventricule ; n1, aorte ; 1, glandes 
accessoires femelles ; 1v, artère génitale ; v, glande génitale ; vr, vésicule sémi- 
nale; vir, nageoire; vit, foie; 1x, estomac; x, oviducte; x1, petit receptaculum 
seminis ; XII, Cavité palléale; x, sinus branchial afférent; x1v, osphradium. 


Fic. 64. — Coupe transversale d’un individu de grande taille, X 15. 1, orifice extérieur du 
rein; I, rein; 111, branchie; 1v, cavité palléale; v, acini femelle; v’', acinus 
mâle; vi, pied; vu, foie. 


Fic. 65. — Coupe transversale des ganglions infra-æsophagiens, X 80. 1, œsophage; 
1, nerf stomato-gastrique; 11, commissure parapédieuse; 1v, commissure 
pédieuse; v, ganglion pédieux; vi, aorte; vi, ganglion viscéral. 


Fic. 66. — Coupe transversale, X 15. 1, appendice buccal suceur; 11, œsophage; nr, aorte; 
IV, poche œsophagienne; v, spermiducte; vi, oviducte; vir, vagin (canal de la 
poche copulatrice); var, manteau. 


Fic. 67. — Système nerveux en place, vu de dos, x 16. 1, appendice buccal suceur ; 
1, bulbe buccal; m1, glande salivaire; 1v, ganglion cérébral; v, ganglion 
supra-intestinal; vi, nerf branchial; vit, ganglion osphradial; vit, ganglion 
génital ; IX, poche æsophagienne; x, œsophage ; xr, pied. 


Fic. 68. — Organes génitaux en place, vus dorsalement (un peu schématisés), X 8. 
1, prostate; 11, pénis; 11, orifice femelle; 1v, vagin ; v, oviducte ; vi, petit recep- 
taculum seminis; vi, spermiducte; vu, glandes femelles accessoires: 
ix, glande hermaphrodite ; x, conduit hermaphrodite; xt, vésicule séminale: 
XII, grand receptaculum seminis. 


PLANCHE IX. 


F16. 69. — Lobiger, coupe transversale, X 15. 1, ventricule; n, œsophage; 1m, glandes 
femelles accessoires; 1v, foie; v, glande hermaphrodite, acini femelles ; 
vi, acinus mâle ; vit, vésicule séminale ; vu, conduit joignant la vésicule sémi- 
nale au spermiducte ; 1x, foie; x, spermiducte; xt, petit receptaculum seminis : 
xI1, Oviducte; XII, cavité palléale; x1v, aorte. 


Fic. 70. — Lobiger, coupe transversale, X 15.1, glandes femelles accessoires ; 11, æsophage ; 
in, foie; 1v, vésicule séminale; v, spermiducte; vi, foie; vit, conduit de la 
vésicule séminale; vi, point de jonction du spermiducte et de la vésicule 
séminale ; 1x, oviducte ; x, conduit du receptaculum seminis ; x1, cavité palléale ; 
XII, aorte; XII, grand receptaculum seminis. 


Fig. T1. — Lobiger, coupe transversale (région dorsale de droite), X 48. 1, glande ovidu- 
cale; 11, conduit hermaphrodite; un, spermiduete; 1v, oviducte; v, petit 
receplaculum seminis. 


142 


Mic. 172. 


Fic. 73. 


Fic. 74. 


ErGo: 


Fic. 76. 


Fic. 77. 


Fic. 78. 


Fic. 79. 


Fic. 80. 


Fic. 81. 


Fic. 82. 


Fic. 83. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


— Limacina retroversa, coupe transversale, X 64. 1, cavité palléale; 11, ganglion 
osphradial; n', nerf osphradial; m1, œsophage; 1v, glande hermaphrodite; 
v, foie; vi, muscle columellaire; vi, ganglion viscéral droit; vin, organes 
génitaux accessoires ; 1x, glande hypobranchiale. 


— Clio striata, coupe transversale du gésier, X 160. 1, muscle transversal ; 11, car- 
tilage étoilé; m1, plaque masticatrice. 


— Clio striata (individu de taille moyenne), coupe transversale par la partie anté- 


rieure de la glande génitale, X 135. 1, muscle columellaire; 11, acinus mâle ; 
1, acinus femelle. 


— Clio striata, coupes longitudinales de la glande hermaphrodite (schémas) : 
a, d'un individu jeune ; b, d’un individu de moyenne taille; ç, d’un individu 
très grand. 


— Clio striata, coupe transversale par l'extrémité postérieure de la glande génitale 
d’un individu de moyenne taille, X 80. 1, acinus mâle; 11, muscle colu- 
mellaire. 

PLANCHE x. 


— Pneumonoderma mediterraneum, coupe transversale, X 24. 1, acini mâles de la 
glande hermaphrodite; n, acini femelles. 


— Clione limacina, ganglions pédieux et aorte antérieure, vus de dos, X 8. 1, gan- 
glion pédieux ; 1, commissure parapédieuse; 111, aorte. 


— Notarchus punctatus, coupe transversale de l’osphradium, X 135. 1, ganglion 
osphradial; 1, nerf branchial (portion proximale). 


— Aplysiella petalifera, branchie, vue du côté droit, X 8. 1. osphradium ; 11, nerf 
branchial ; i1,branchie. 


— Aplysiella petalifera, système nerveux, vu de dos, X 7. 1, ganglion stomato- 
gastrique ; 11, ganglion cérébral; m1, nerf pénial; 1v, ganglion supra-intestinal ; 
v, aorte; vi, ganglion osphradial ; vn, nerf génital; vit, commissure parapé- 
dieuse; 1x, ganglion abdominal; x, plexus pleuro-pédieux; x1, ganglion 
pédieux; xn, ganglion pleural. 


— Tylodina citrina, coupe transversale, X 45. 1, ganglion osphradial ; 11, péri- 
carde ; 111, rein ; 1v, foie; v, intestin; vi, estomac. 


— Pleurobranchus Meckeli, système nerveux central vu de dos, X 6. 1, ganglion 
tentaculaire ; 11, ganglion cérébral ; ir, nerf palléal; n°, nerf pénial; 1v, gan- 
glion viscéral; v, nerfs génital et branchial ; vi, commissure viscérale; vi, gan- 
glion pédieux; vin, ganglion pleural; 1x, œil. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 145 


Fic. 84. — Pleurobranchus plumula, coupe transversale dans la région dorsale, X 45. 
1, ganglion pédieux; 11, otocyste ; 111, ganglion cérébral. 


Fic. 85. — Pleurobranchus plumula, coupe transversale, X 15. 1, foie; 11, cavité coquillière ; 
ur, glande sanguine ; 1v, intestin; v, acini mâles de la glande hermaphrodite ; 
vi, manteau; vil, acini femelles; vu, glandes femelles accessoires ; 1x, rein, 
avec concrétions; X, Canal réno-péricardique; xt, orifice extérieur du rein; 
XI, Manteau ; XII, rectum. 


F1. 86. — Pleurobranchæa Meckeli, coupe sagittale de la glande prébranchiale, X 24. 
1, orifice de la glande; 11, cavité de la glande; 11, muscles longitudinaux. 


Fig. 87. — Pleurobranchæa Meckeli, coupe sagittale médiane (schématisée) de la partie 
postérieure. 1, tubercule dorsal; 11, glande pédieuse; 11, muscles rétracteurs 
du tubercule. 


PLANCHE XI. 
Pleurobranchæa Meckeli. 


Fic. 88. — Système nerveux central vu de dos (schéma). 1, commissure labiale; 1, ganglion 
cérébral; ut, ganglion pleural ; 1v, connectif cérébro-pédieux; v, connectif 
pleuro-pédieux; vi, ganglion pénial; vu, nerf branchial; vu, ganglion géni- 
tal; 1x, commissure viscérale et son ganglion; x, commissure parapédieuse ; 
xI, COommissure pédieuse; x11, commissure subcérébrale ; xu1, ganglion 
pédieux; xIv, otocyste; xv, nerf otocystique; xvI, ganglion tentaculaire ; 
Avi, œil; XVI, ganglion buccal. 


Fic. 89. — Coupe sagittale de l’otocyste, X 45. 1, nerf otocystique; 1, otocyste; nt, nerfs 
pédieux. 


Fic. 90. — Système nerveux central, vu de dos, X 4. 1, nerf tentaculaire; 11, œil; 11, gan- 
glion pleural ; 1v, ganglion gastro-æsophagien ; v, ganglion buccal; vr, gan- 
glion viscéral; vu, ganglion pénial; var, nerf branchial; 1x, nerf génital; 
x, commissure viscérale ; x1, commissures pédieuse, parapédieuse et subcéré- 
brale dans une enveloppe commune; x, ganglion pédieux ; xt, otocyste; 
xIV, connectif cérébro-pédieux; xv, connectif pleuro-pédieux; xvi, nerfs 
palléaux ; xvir, ganglion cérébral ; xvu1, commissure labiale. 


Fic. 91. — Coupe transversale des commissures infra-æsophagiennes, X 45. 1, commis- 
sure subcérébrale ; 11, commissure parapédieuse ; 11, commissure pédieuse ; 
1, commissure viscérale. 


Fic. 92. — Coupe sagittale presque médiane des centres supra-æsophagiens, X 45. 1, gan- 
glion cérébral; 1, « crâne »; 111, sinus ; 1v, commissure cérébrale; v, ganglion 
pleural. 


141 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fic. 93. — Coupe transversale des connectifs pédieux, X 45. 1, commissure subcérébrale ; 
u, connectif cérébro-pédieux ; 11, connectif pleuro-pédieux ; 1v, nerf otocys- 
tique; v, commissure viscérale. 


Fi. 94. — Coupe axiale de l'œil, X 135. 1, cornée; 11, cellule rétinienne ; in1, bâtonnet; 
IV, noyau; v, cristallin. 


Fic, 95. — Coupe sagittale en dehors des ganglions supra-æsophagiens gauches, X 45. 
1, commissure stomato-gastrique; 11, commissure subcérébrale ; 11, connectif 
cérébro-pédieux ; 1v, connectif pleuro-pédieux; v, commissure viscérale ; 
vi, nerfs palléaux ; vu, nerf otocystique; vit, nerf optique ; 1x, nerf tentacu- 
laire ; x, vaisseau transverse ; x1, nerfs cérébraux. 


Fic. 96. — Coupe sagittale de la paroi dorsale du conduit réno-péricardique, X 135. 
1, muscles longitudinaux; 11, épithélium glandulaire. 


Fic. 97. — Rein vu dorsalement, X 2. 1, péricarde; 11, orifice extérieur du rein ; m1, ori- 
fice rénal du conduit; 1v, conduit réno-péricardique; v, rein; Vi, orifice 
péricardique du rein. 


Fic. 98. — Coupe sagittale du conduit réno-péricardique (extrémité rénale), X 64. 1, con- 
duit; 11, chambre rénale; 111, orifice rénal du conduit. 


Fic. 99. — Côté droit, vu dorsalement, le péricarde ouvert et le bord du manteau coupé 
au-dessus de la branchie, X 2. 1, aorte antérieure; n, ventricule ; 11, pénis; 
iv, oreillette ; v, glande prébranchiale et son orifice; vi, orifice interne du 
rein, Vu par transparence sous l'oreillette; vir, point où le rein s'ouvre au 
dehors sous la branchie; vin, point où s'ouvre l'anus, au-dessus de la bran- 
chie; 1x, branchie; x, section du manteau; x1, sinus palléal (péridorsal); 
xI1, Communication du sinus palléal et de l'oreillette; xi1, glande péricar- 
dique ; x1v, aorte postérieure; xv, glande sanguine, vue par transparence, 
sous le péricarde. 


PLANCHE XII. 


Fic. 100. — Tritonia Hombergi, système nerveux central, vu dorsalement, X 15. 1, ganglion 
cérébral; n, nerf tentaculaire ; mn, nerf optique; 1v, connectif pleuro-pédieux ; 
v, nerf pénial;, vi, commissure parapédieuse; vi’, commissure viscérale ; 
vi, ganglion abdominal et nerf génital; vin, commissure stomato-gastrique ; 
ix, ganglion buccal; x, ganglion gastro-æsophagien; x1,commissure pédieuse ; 
x, commissure subcérébrale; xur, ganglion pédieux; x1v, connectif cérébro- 
pédieux ; xv, otocyste; xvi, ganglion pleural. 


Fic. 101. — Tritonia plebeia, bulbe buccal, vu du côté droit, X 20. 1, centres nerveux ; 
1, glandes buccales; m1, bulbe buccal ; 1v, œsophage. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 145 


Fic. 102. — Tritonia plebeia, coupe transversale, X 48. 1, cavité buccale; n, glandes 
pédieuses; 1, glandes buccales. 


Fic. 103. — Tritonia Hombergi, coupe transversale de l'œil, X 240. 1, cornée ; n, cristallin ; 
in, bâtonnet; 1v, rétine. 


Fic. 104. — Tritonia Hombergi jeune, coupe transversale, X 20. 1, ventricule du cœur; 
1, péricarde; m, sinus palléal; iv, conduit hépatique; v, foie; vi, estomac; 
vu, glande salivaire; vin, aorte; 1x, rein; x, rectum; x1, orifice réno-péri- 
cardique. 


Fig. 105. — Tritonia plebeia, rein, vu dorsalement, x 20. 1, intestin; n, conduit réno-péri- 
cardique ; mn, orifice réno-péricardique; 1, orifice extérieur du rein; v, anus; 
vi, orifice rénal du conduit réno-péricardique; vu, rein; vin, lobe ventral 
replié du rein; 1x, oreillette; x, sinus palléal afférent ; xr, péricarde; xn, ven- 
tricule. 


Fic. 106. — Tritonia plebeia, coupe transversale, côté droit, X 400. 1, glande hermaphro- 
dite; u, rein; ut, rectum ; iv, conduit réno-péricardique. 


Fi. 107. — Tritonia Hombergi, coupe sagittale du bord antéro-dorsal de l'oreillette, X 135. 
1, muscles; n, épithélium glandulaire (glande péricardique). 


PLANCHE XIII. 


Fic. 108. — Trilonia plebeia, coupe transversale, X 48. 1, péricarde; n, oreillette; nr, foie ; 
iv, acini femelles; v, acini mâles; vi, estomac; vu, foie; vin, conduit réno- 
péricardique ; 1x, rein; x, conduit hermaphrodite. 


F16. 109. — Dendronotus arborescens, coupe transversale de la partie tout à fait initiale de 
l’æsophage (en avant du collier œsophagien), X 220. r, cuticule; n, muscles 
annulaires ; in, muscles longitudinaux. 


F16. 110. — Dendronotus arborescens, coupe transversale du collier œsophagien, x 48. 


1, œsophage; 1, ganglion pédieux ; 1, commissure subcérébrale ; iv, ganglion 
cérébral. 


Fic. 111. — Tethys leporina, système nerveux central et œsophage, X 2. 1, bulbe buccal; 
n, masse ganglionnaire supra-æsophagienne (—ganglions cérébraux, pédieux 
et pleuraux); m, commissure viscérale ; 1v, ganglion abdominal et nerf géni- 
tal; v, commissure pédieuse; vi, commissure stomato-gastrique. 


Fig. 112. — Scyllæa pelagica, coupe transversale de l’origine de l'intestin, x 48. 1, intestin; 
u, pli glandulaire; m1, second pli glandulaire, communiquant plus en arrière 
avec l’intestin. 


19 


146 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fic. 113. — Scyllæa pelagica, coupe transversale de l’estomac, X 20. 1, muscles annulaires; 
nu, lames cornées. 


Fic. 114. — Phyllirhoe bucephalum, section transversale d’une des masses génitales (orientée 
la droite en haut), X 48. 1, acinus mâle; nu, acini femelles. 


Fi6. 115. — Phyllirhoe bucephalum, système nerveux central, vu du côté droit, X 12. 1, gan- 
glion tentaculaire; n, nerfs céphaliques (dont l’inférieur est le labial); 
in, ganglion pédieux ; 1v,commissure pédieuse ; v, ganglion stomato-gastrique; 
vi, COMmIissure parapédieuse ; vu, commissure viscérale; vin, nerfs pédieux, 
dont l’inférieur passe au-dessous de l’orifice génital; 1x, nerfs palléaux, 
x, otocyste; x1, ganglion cérébral; xu, œil. 


PLANCHE XIV. 


Fic. 116. — Polycera quadrilineata, partie antérieure, vue dorsalement, ouverte au-dessus 
des centres nerveux, X 6. 1, saillies du voile frontal; n, système nerveux 
central ; in, pénis ; 1v, ganglion pénial; v, œsophage; vi, tentacule postérieur 
rétracté. 


Fi. 117. — Polycera quadrilineata, coupe transversale des centres nerveux, X 48. 1, œil; 
nu, ganglion cérébral; 1, ganglion pédieux ; 1v, otocyste. 


FiG. 118. — Polycera quadrilineata, système nerveux central, vu de dos, X 40. 1, nerf tenta- 
culaire avec ganglion olfactif à son extrémité distale; nu, œil; m1, nerfs 
palléaux; 1v, ganglion pénial ; v, ganglion abdominal; vi, nerf génital: 
vu, nerfs réno-cardiaques avec deux cellules ganglionnaires à leur origine; 
viu, ganglion stomato-gastrique; 1x, commissure subcérébrale; x, cellule 
ganglionnaire; x1, ganglion pédieux ; xn1, ganglion cérébro-pleural. 


Fic. 119. — Polycera ocellata, coupe transversale, un peu oblique, du « pancréas », x 135. 
1, cÔté stomacal. 


FiG. 420. — Polycera ocellata, coupe transversale, X 32. 1, estomac (avec des cellules gan- 
glionnaires sur la paroi dorsale); n, « pancréas »; mn, intestin; 1v, acini 
femelles ; v, foie; vi, acini mâles; vn, rein. 


Fic. 121. — Polycera ocellata, coupe transversale de la région dorsale du côté droit, x 40. 
1, aorte; 1, intestin ; in, œsophage; 1v, glande salivaire et son conduit; v, cavité 
buccale; vi, pénis; vn, ganglion pénial; vin, intestin ; 1x, glande sanguine. 


Fi. 199. — Goniodoris nodosa, système nerveux central, vu de dos, X 35. 1, ganglion sto- 
mato-gastrique (avec le gastro-æsophagien]; n, nerf tentaculaire; m, nerf 
palléal; 1v, nerf pénial; v, nerf génital; vi, nerfs réno-cardiaques; vn, com- 
missure viscérale; vu, commissure subcérébrale; 1x, ganglion pédieux ; 
x, ganglion cérébro-pleural avec l'œil et l’otocyste. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 147 


Fic. 123. — Goniodoris nodosa, région antérieure (ouverte), vue dorsalement, x 6. 1, bulbe 
buccal ; n, glande salivaire ; 1, glande sanguine ; 1v, masse génitale accessoire ; 
v, intestin; vi, Cœur; vi, aorte; vin, estomac; 1x, œsophage; x, système 
nerveux; x1, « gésier » buccal. 


Fic. 124. — Goniodoris nodosa, coupe transversale de la région dorsale, X 135. 1, rein; 
n, rectum ; 11, glande génitale ; 1v, conduit réno-péricardique ; v, épithélium 
du péricarde. 


Fic. 125. — Goniodoris castanea, coupe transversale, X 48. 1, rein; n, œsophage ; m, sper- 
miducte; 1v, receptaculum seminis ; v, glandes génitales accessoires; vi, spi- 
cules ; vu, glande sanguine; vur, rectum. 


PLANCHE XV. 


Fic. 126. — Eolis coronata, parasité par Splanchnotropus, coupe transversale, x 20. 1, gan- 
glions cérébraux avec l'œil droit ; n, mandibule; n1, œsophage avec sa cuticule 
épaisse ; 1v, parasite, v, orifice extérieur de l’œsophage. 


Fi. 127. — Eolis coronata, parasité par Splanchnotropus, coupe transversale, X 20. 1, gan- 
glion pédieux ; n, parasite ; 11, papilles dorsales; 1v, mandibules; v, cæcum 
radulaire ; vi, œsophage; vu, parasite. 


Fic. 128. — EÆolis coronata, parasité par Splanchnotropus, tube digestif, vu dorsalement, 
x 10 environ (reconstruction). 1, place de l'estomac dans un individu normal; 
11, Intestin avec une ouverture antérieure; 11, anus; 1v, ramifications hépa- 
tiques; v, grand tronc hépatique avec orifice antérieur; vi, bulbe buccal ; 
vu, orifice extérieur de l’œsophage. 


Fig. 129. — Eolis coronata, coupe transversale vers le sommet d'une papille dorsale, X 200 
environ. 1, sac à cnidocystes ; n, épithélium ; m, foie; 1v, origine du conduit 
de communication du foie au sac à cnidocystes. 


Fic. 130. — Eolis coronala, coupe transversale d’une papille dorsale (moins haut que 
figure 129), x 200. 1, sac; u, foie; in, conduit. 


Fic. 131. — Eolis coronala, coupe transversale d’une papille dorsale (moins haut que 
figure 130), x 200, 1, base du sac; n, foie; m1, terminaison du conduit dans 
le sac. 


Fig. 132. — Eolis coronata, coupe axiale d’une papille, X 40. 1, orifice extérieur du sac; 
un, conduit ; ui, foie; 1v, épithélium ; v, sac. 


Fic. 133. — Eolis cingulata, coupe transversale au sommet d’une papille, X 250. 1, épithé- 
lium avec cellules glandulaires ; 1, cellule du sac, avec enidocystes ; 1, muscles 
longitudinaux. 


148 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fic. 134. — Eolis papillosa, système nerveux central, vu dorsalement, X 12. 1, ganglion 
cérébral avec œil et otocyste; n, nerf pédieux ; m1, nerf palléal (innervant la 
partie tégumentaire des papilles); 1v, nerf hépatique (innervant la partie 
intérieure des papilles) ; v, nerf viscéral; vi, ganglion stomato-gastrique et 
gastro-æsophagien; vu, ganglion pleural; vin, commissure viscérale; ix, gan- 
glion pédieux. 


Fic. 435. — Eolis cingulata, coupe transversale du sac rénal, X 135. 1, épithélium dorsal; 
1, rein ; m1, orifice rénal extérieur. 


Fic. 136. — Eolis cingulata, coupe transversale de l'origine de l'intestin, X 135. 1, repli 
longitudinal dorsal. 


PLANCHE XVI. 


Fig. 437. — Eolis picta, coupe transversale de la partie dorsale, X 64. 1, oreillette ; n, tube 
digestif; in, rein; 1v, orifice réno-péricardique; v, péricarde; wi, ventricule. 


7 
Di 
[p) 


. 138. — Eolis picta, coupe transversale, X 64. 1, oreillette, u, intestin ; im, glande géni- 
tale (ne renfermant que des éléments mâles en voie de formation); 1v, glandes 
pédieuses ; v, nerf; vi, rectum; vu, rein ; vu, péricarde,. 


Fic. 139, — Janus hyalinus, coupe transversale, X 64. 1, un conduit de la glande anale ; 
u, rein, ut, foic; 1v, glande anale; v, foie; vi, rein; vu, rectum. 


Fic. 440. — Janus hyalinus, coupe axiale d’une papille dorsale, X 160. 1, ganglion; n, sinus; 
1, foie. 


Fic. 441. — Janus hyalinus, coupe transversale, X 20. 1, péricarde; 11, ramifications du 
foie ; an, rein; 11, foie; v, intestin; vi, glande hermaphrodite, avec les acini 
femelles périphériques ; vu, orifice extérieur du rein ; vin, oreillette, 


Fi. 142. — Janus hyalinus, coupe transversale, X 20, 1, péricarde; n, ramifications du 
foie ; im, intestin; 1v, glande hermaphrodite; v, rein; vi, ganglion à la base 
d’une papille; vu, oreillette. 


Fic. 443. — Fiona marina, coupe transversale des ganglions pédieux, x 48. 1, ganglion 
cérébral ; n, œsophage ; ni, ganglion pédieux ;1v, conduit salivaire ; v, estomac. 


Fic. 444. — Fiona marina, partie de la glande hermaphrodite, faiblement grossie (X 8). 
1, acini femelles ; n, acinus mâle. 


Fic. 145. — Fiona marina, coupe transversale d’une papille dorsale, X 64. 1, foie; u, repli 
cutané; 1, sinus efférent. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 149 


PLANCHE XVII. 


Fic. 146. — Cyerce Jheringi, pied, vu ventralement, X #. 1, partie antérieure du pied; 
u, partie postérieure. 


Fic. 147. — Cyerce Jheringi, coupe transversale d’une papille dorsale, X 64. 1, sinus; 
u, muscles longitudinaux ; in, glande; 1v, nerf. 


Fic. 148. — Cyerce Jheringi, coupe transversale de la région dorsale, x 64. 1, péricarde ; 
nu, rein ; in, foie; 1v, oreillette ; v, orifice interne du conduit réno-péricardique. 


Fic. 149. — Cyerce Jheringi, coupe transversale de la région dorsale, X 64. 1, oreillette; 
11, péricarde ; m, orifice du conduit réno-péricardique dans le rein ; 1v, rein. 


Fig. 450. — Cyerce Jheringi, coupe transversale, X 15. 1, conduit hermaphrodite ; n, tube 
digestif ; 1, « jabot »; 1v, foie; v, glande hermaphrodite; vi, muscles de la 
masse buccale; vu, glandes salivaires; vin, œsophage; 1x, spermiducte; 
x, oviducte; x1, glande hermaphrodite; xu, rectum; x, conduit femelle; 
x1v, orifice extérieur du rein; xv, vagin, au point où il va se joindre à l’ovi- 
ducte. 


Fic. 151. — Cyerce Jheringi, coupe transversale, X 15. 1, œæsophage; n, jabot; m1, masse 
viscérale (foie et glande génitale); 1v, muscles de la masse buccale; v, ovi- 
ducte; vi, vagin; vu, poche copulatrice; vin, rectum; 1x, spermiducte. 


Fic. 159. — Cyerce Jheringi, coupe transversale, X 15. 1, œsophage; 1, masse viscérale ; 
u’ muscles buccaux ; im, oviducte; 1v, orifice vaginal; v, poche copulatrice: 
vi, rectum; vu, spermiducte; vu, œsophage. 


Fic. 153. — Hermæa dendritica, contracté, dépouillé de ses papilles, vu du côté droit, x 12. 
1, saillie péricardique ; 1, tube anal; 1, œil; 1v, tentacule; v, pli recouvrant 
l'orifice du pénis; vi, orifice oviducal. 


Fic. 154. — Stiliger (Ercolania) funereus, contracté, vu du côté droit, dépouillé de quelques 
papilles antérieures, pour laisser voir les orifices génitaux, X 9. 1, oritice 
vaginal; n, orifice oviducal ; n’, orifice mäle; im, tentacule. 

Fic. 155. — Hermæa bifida, région antérieure, vue ventralement, X 16. 1, bouche; 1, ten- 
tacule (rhinophore); mn, palpe; 1v, bord antérieur du pied. 

Fic. 156. — Hermæa bifida, région antérieure, vue du côté droit, X 8 environ. 1, orifice 


mâle; u, œil; mn, tentacule; iv, glandes buccales; v, bouche; vi, orifice 
femelle unique; vu, glande génitale accessoire « muquéuse »; vin, recep- 
taculum seminis, 


150 EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XVIII. 


Fic. 457. — Hermæa bifida (petit individu), coupe transversale, X 64. 1, cavité buccale; 
u, ascon radulaire; mn, « jabot » ; 1v, glandes buccales; v, glandes pédieuses; 
vi, Spermiducte dans le pénis; vn, orifice mâle; vin, radule. 


Fic. 158. — Hermæa bifida, coupe transversale, X 64. 1, cavité buccale; 11, radule, m, aorte; 
iv, ganglion pédieux; v, «jabot»; vi, glandes buccales; vu, glandes pédieuses ; 
vin, Spermiducte ; 1x, orifice femelle; x, ganglion cérébro-pleural; x1, poche 
copulatrice ; xu, conduits longitudinaux du foie. 


Fic. 159. — Hermæa bifida, organes génitaux, vus dorsalement, X 30 environ. 1, pénis; 
u, orifice femelle; m, oviducte ; 1v, seconde poche copulatrice ; -v, glande 
muqueuse ; vi, acini hermaphrodites; vu, glande albuminipare; vin, conduit 
hermaphrodite ; 1x, masse prostatique ; x, grande poche copulatrice ; x1, sper- 
miducte. 


Fic. 160. — [lermæa bifida, coupe transversale, X 64. 1, anus; n, glande albuminipare; 
1, œsophage avec le « jabot »; 1v, ganglion viscéral gauche (au-dessus, 
à droite, le ganglion viscéral droit; à gauche, le ganglion gastro-æsopha- 
gien gauche); v, spermiducte; vi, glande muqueuse; vi, conduit de la poche 
copulatrice; vin, oviducte; 1x, foie; x, cellules conjonctives excrétrices ; 
x1, poche copulatrice. 


Fic. 161. — Hermæa bifida, coupe transversale, X 64. 1, glande albuminipare; n, partie 
antérieure du ventricule, dans le péricarde ; mn, estomac; 1v, spermiducte ; 
v, prostate; vi, glande muqueuse; vu, conduit menant au second recepta- 
culum seminis; vit, oviducte; 1x, conduit longitudinal du foie, ramifié dans 
une papille (au dos, des cellules conjonctives excrétrices); x, conduit menant 
à la glande albuminipare ; x1, orifice extérieur du rein. 


Fic. 162. — Hermæa bifida (gros individu), coupe transversale d’une papille dorsale, X 64. 
1, glande cutanée; un, foie. 


Fic. 163. — [ermæa bifida, coupe transversale de la région dorsale, X 64. 1, péricarde ; 
u, conduit longitudinal du foie; 11, orifice réno-péricardique ; 1v, foie; 
v, rein; vi, oreillette. 


Fic. 164. — Hermæa dendritica, coupe transversale, X 20 environ. 1, papille anale; 11, ven- 
tricule ; m1, poche copulatrice ; 1v, œsophage; v, jabot; vi, conduit longitu- 
dinal du foie; vu, glande albuminipare; vu, ganglions viscéraux ; 1x, sper- 
miducte; x, glande albuminipare; x1, papille; xu, foie; xin1, glande herma- 
phrodite ; x1v, foie; xv, glande muqueuse; xvi, péricarde ; xvut, rein. 


Fic. 465. — Jiermæa dendritica, coupe transversale d'une papille, X 64. 1, foie; n, glande 
albuminipare. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 151 


PLANCHE XIX. 


Elysia viridis. 


Fic. 166. — L'animal, vu de dos, X 7. 1, bouche; n, orifice du pénis; 1, anus; 1v, ouver- 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fi. 


Fi. 


Fi. 


Fi. 


Fic. 


ture de l’oviducte; v, saillie péricardique; vi, lobe palléal; vu, veine « bran- 
chiale »; vin, orifice extérieur du rein; 1x, orifice vaginal; x, œil; x1, tenta- 
cule. 


167. — Système nerveux, vu dorsalement, X 30. 1, ganglion buccal; 1, ganglion viscé- 
ral droit ; m1, ganglion pédieux; 1v, nerf génital; v, ganglion viscéral médian ; 
vi, ganglion gastro-æsophagien ; vn, ganglion viscéral gauche; vin, ganglion 
cérébro-pleural. 


168. — Coupe transversale de la région dorsale, X 48. 1, conduit salivaire; 1, gan- 
glion viscéral gauche; m1, ganglion pédieux ; 1v, sac radulaire; v, ganglion 
viscéral médian; vi, ganglion viscéral droit; vu, parcours de l'aorte dans la 
région postérieure ; vin, péricarde ; 1x, aorte; x, œsophage. 


169, — Coupe transversale d’un petit individu, X 90. 1, cavité buccale; u, ganglion 
cérébro-pleural; n1, canaux hépatiques; 1v, radule; v, asque; vi, glande 
salivaire ; vu, spermiducte; vu, oviducte; 1x, rectum; x, orifice rénal exté- 
rieur ; x1, artère. 


170. — Coupe transversale, à la jonction de l'æsophage avec le cæcum œsophagien, 
X 135. 1, enveloppe musculaire; 1, ganglion gastro-æsophagien ; m, æso- 
phage; 1v, cæcum œsophagien. 


171. — Coupe transversale, région dorsale, X 48. 1, péricarde; n, lobe palléal ; 
11, rein ; 1v, orifice réno-péricardique ; v, veine « branchiale »; vi, oreillette. 


172. — Coupe plus en arrière que la précédente, X 48. 1, péricarde; n, orifice réno- 
péricardique ; 1, veine branchiale ; 1v, rein; v, lobe palléal ; vi, orifice réno- 
péricardique; vu, oreillette. 


173. — Cœur et rein, vus dorsalement, schématisés, X 24. 1, ventricule; u, orifice exté- 
rieur du rein; m1, oreillette; 1v, rein; v, orifices réno-péricardiques latéraux 
de gauche ; vi, orifice réno-péricardique ventral ; vu, péricarde. 


174. — Coupe d’un orifice réno-péricardique latéral de droite, X 135. 1, péricarde ; 
u, orifice réno-péricardique; m, paroi de l'oreillette; 1v, veines « bran- 
chiales »; v, paroi du rein. 


175. — Coupe transversale, région dorsale (postérieure à 179), X 48. 1, péricarde ; 
u, lobe palléal; mi, rein; 1v, oreillette; v, veines « branchiales »; vi, orifice 
réno-péricardique. 


152 EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XX. 
Elysia viridis. 


Fic. 176. — Coupe transversale, X 20. 1, rein ; n, aorte postérieure; n1, poche copulatrice; 
iv, estomac; v, sinus; vi, Spermiducte ; vu, oviducte; vin, les deux conduits 
joignant la poche copulatrice à l’oviducte ; 1x, vagin; x, péricarde et ventri- 
cule. 


Fic. 177. — Coupe transversale, antérieure à 176, X 20. 1, péricarde et ventricule; n, aorte 
postérieure; 1, poche copulatrice; 1v, sinus; v, estomac; vi, spermiducte ; 
vu, Oviducte; vin, les deux conduits de la poche copulatrice; 1x, vagin; 
x, orifice extérieur du rein. : 


FiG. 178. — Organes génitaux (conduits) d’un individu très jeune, X 40 environ. 1, orifice 
mâle; n, orifice de l’oviducte; m, ligne indiquant la place du vagin, non 
encore ouvert au dehors; 1v, les deux conduits de la poche copulatrice; 
v, portion « utérine » de l’oviducte; vi, origine du spermiducte; vn, conduit 
de la prostate; vu’, conduit hermaphrodite; vin, conduit de la glande albu- 
minipare; 1x, origine de l’oviducte; x, première jonction de la glande albu- 
minipare à l’oviducte; x1, seconde jonction; xu, saillie oviducale, rudiment 
du vagin; xi1, poche copulatrice. 


Fi6. 179. — Coupe transversale, antérieure à 177, X 20. 1, aorte antérieure; n, sinus; 
ii, poche copulatrice; 1v, estomac; v, glande salivaire; vi, ganglion; 
vu, Spermiducte; vin, oviducte; 1x, intestin; x, vagin (le pointillé indique le 
parcours dans les coupes plus antérieures). 


Fic. 180. — Organes génitaux {sans la glande hermaphrodite) d’un adulte, vus dorsale- 
ment, X 20. 1, pénis; n, orifice oviducal; m1, orifice vaginal; 1v, conduit 
d'entrée de la poche copulatrice (le pointillé indique le trajet des spermato- 
zoides); v, conduit de sortie de la poche copulatrice; vi, oviducte; vu, sper- 
miducte ; vin, conduit hermaphrodite avec sa vésicule séminale; 1x, conduit 
prostatique; x, conduit de la glande albuminipare; x1, les deux jonctions de 
la glande albuminipare avec l’oviducte; xn, glande muqueuse oviducale ; 
XI, vagin; x1v, poche copulatrice. 


Fi. 181. — Coupe axiale de la poche copulatrice, X 135. 1, conduit cilié; 1, poche copu- 
latrice, avec sa paroi à noyaux superficiels. 


Fi6. 182. — Portion d'une coupe transversale de la partie postérieure du corps, X 155. 
1, conduit prostatique; n, conduit de la glande albuminipare ; mn, veine bran- 
chiale ; 1v, conduit hermaphrodite, accompagné de deux nerfs; v, conduit 
d'un acinus hermaphrodite; vi, prostate; vu, sinus; vi, ramifications du 
foie; 1x, tronc principal du foie; x, glande albuminipare; x1, acinus herma- 
phrodite. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 155 


Fic. 183. — Coupe transversale, X 15. 1, oreillette; n, veine branchiale ; in, rein; 1v, conduit 
de la glande albuminipare ; v, vésicule séminale; vi, conduit hermaphrodite ; 
vi, sinus, vin, conduit prostatique ; ix, péricarde. 


PLANCHE XXI. 
Limapontia depressa. 
Fig. 184. — L'animal, vu de dos, X 10. 1, orifices mâle et oviducal; n, anus; m, œil. 


Fic. 1485. — L'animal, vu ventralement, X 10. 1, bouche; n, pied; m1, orifice vaginal; 
iv, orifices mâle et oviducal. 


Fic. 186. — Système nerveux, vu dorsalement, X 120. 1, ganglion stomato-gastrique; 
nu, ganglion cérébral; m, ganglion pédieux, 1v, ganglion supra-intestinal ; 
v, ganglion abdominal; vi, otocyste; vi, ganglion rhinophorique; vin, œil. 


Fic. 187. — Organes génitaux, vus dorsalement, X 30. 1, pénis; n, orifice oviducal; m1, poche 
copulatrice ; 1v, glande muqueuse oviducale; v, orifice vaginal; vi, acinus 
hermaphrodite; vu, glande albuminipare; vin, jonctions de la glande albu- 
minipare à l’ «utérus » ; ix, conduit hermaphrodite; x, oviducte ; x1, prostate 
(représentée très petite pour ne pas compliquer la figure); xu, spermiducte. 


Fic. 188. — Coupe transversale, X 64. 1, foie; n, radule: nu”, cavité buccale; m1, asque; 
iv, spermiducte; v, orifice oviducal; vi, pénis; vu, poche copulatrice. 


Fig. 189. — Coupe transversale, postérieure à 194, X 64. 1, rein ; n, glande hermaphrodite ; 
in, glande albuminipare; 1v, foie; v, rectum. 


Fig. 190, — Coupe transversale, postérieure à 188, X 64. 1, foie; n, glande albuminipare ; 
un, glande hermaphrodite; 1v, œsophage; v, prostate; vi, ganglion supra- 
intestinal; vu, ganglion pédieux; vin, spermiducte; 1x, oviducte; x, pénis; 
x11, poche copulatrice avec le commencement de son conduit. 


Eic. 194. — Coupe transversale, postérieure à 190, X 64. 1, ouverture antérieure de la 
glande albuminipare dans l’utérus; 1, œsophage; m, conduit hermaphrodite ; 
iv, foie; v, glande albuminipare; vi, glande hermaphrodite; vu, prostate; 
vin, ouverture de l’oviducte dans lutérus; 1x, conduit hermaphrodite; 
x, spermiducte au point où y débouche la prostate; x1, oviducte ; xn, glande 
muqueuse ; x, spermiducte ; xiv, utérus. 


Fic. 192. — Coupe transversale, postérieure à 191, x 64. 1, œsophage;, n, glande albumi- 
nipare; 11, glande hermaphrodite; 1v, conduit hermaphrodite; v, prostate ; 
vi, orifice vaginal ; vu, foie; vin, glande muqueuse; 1x, conduit de la glande 
albuminipare. 


20 


154 EXPLICATION DES PLANCHES. 


Fig. 193. — Coupe transversale, postérieure à 192, x 64. 1, ventricule; 1, péricarde ; 
in, foie; 1v, glande albuminipare; v, glande hermaphrodite; vi, conduit 
hermaphrodite; vu, prostate; vin, glande muqueuse ; 1x, commencement de 
l'estomac; x, conduit de la glande albuminipare ; x, oreillette. 


Fic. 194. — Coupe transversale, postérieure à 193, X 64. 1, rein; n, conduits droit et 
gauche de la glande albuminipare; m, glande albuminipare; 1v, glande her- 
maphrodite; v, conduit hermaphrodite; vi, foie; vu, rectum; vin, oreillette. 


PLANCHE XXII. 
Auricula myosotis. 


Fig. 195. — Animal vivant, vu du côté droit, x 6. r, tentacule postérieur; 11, rudiment de 
tentacule antérieur ; m, sillon latéral droit; 1v, coquille. 


Fic. 196. — Tète, vue dorsalement, x 8. 1, tentacule postérieur ; n, sillon latéral droit ; 
1, coquille; 1v, œil; v, rudiment de tentacule antérieur. 


Fic. 197. — Animal, vu du côté droit, la coquille relevée vers la gauche, X 5. 1, orifice 
vaginal ; 1, tentacule postérieur ; mn, orifice du pénis; 1v, sillon latéral droit ; 
v, orifice palléal. 


Fi. 198. — Animal sans sa coquille, vu ventralement, X 8. 1, palpe; 11, glande palléale ; 
iu, cœur dans le péricarde ; 1v, rein; v, orifice réno-péricardique; vi, intestin ; 
vu, tortillon; vin, glande femelle accessoire; 1x, place de la poche copula- 
trice; x, ouverture palléale ; x1, pied ; xn, bouche. 


Fic. 199. — Organes génitaux, vus dorsalement, x 16. 1, orifice mâle; n, bord du sillon 
latéral ; in, spermiduete ; 1v, orifice vaginal; v, ouverture du conduit génital 
dans le vagin ; vi, glandes accessoires ; vu, conduit hermaphrodite; vi, glande 
génitale ; 1x, poche copulatrice ; x, origine du spermiducte ; x1, pénis. 


Fic. 200. — Coupe transversale antérieure, X 64. 1, cavité palléale; n, cæcum ; m, glande 
palléale; 1v, cavité buccale; v, glande pédieuse; vi, pied; vn, manteau; 
vin, sillon latéral ; 1x, spermiducte ; x, tentacule postérieur droit. 


Fic. 204. — Coupe transversale, postérieure à 202, x 48. 1, rein ; n, glande salivaire droite ; 
it, ganglions stomato-gastriques ; 1v, œsophage ; v, cæcum radulaire s’ouvrant 
dans la cavité buccale; vi, pénis; vi, glande salivaire gauche; vi, glande 
palléale; 1x, conduit génital hermaphrodite; x, vagin; x1, nerfs viscéraux; 
xu, cavité palléale; x11, sinus pulmonaire. 


Fig. 202. — Coupe transversale postérieure à 200, x 48. 1, ganglion cérébral; n, cavité 
buccale ; m, commencement de l'æœsophage; 1v, pénis dans sa gaine ; v, cavité 


EXPLICATION DES PLANCHES. 155 


palléale; vi, glande palléale; vr, glande salivaire gauche; vu, ganglion pleural 
gauche ; 1x, otocyste; x, origine du spermiducte; x1, orifice vaginal; xn, nerf 
palléal droit; xur, ganglion pédieux; xiv, ganglion supra-intestinal; xv, aorte; 
xvi, glande salivaire droite. 


PLANCHE XXIII. 
Auricula myosotis. 


Fig. 202", — Coupe transversale du bord gauche du manteau, X 64. 1, cavité palléale; 
u, glande palléale ; 1, bord du manteau ; 1v, ouverture de la glande palléale; 
v, nerf palléal gauche. 


Fic. 203. — Tube digestif, vu dorsalement, X 10. 1, ouverture buccale; 11, ganglion céré- 
bral ; 1, œsophage ; iv, anus; v, anneau musculaire; vi, estomac, vu, orifice 
du lobe gauche du foie; viu, conduit du lobe droit du foie; 1x, intestin, 
x, glande salivaire. 


Fic. 204. — Coupe transversale, x 48. 1, intestin ; n, foie; nt, intestin; 1v, estomac; v, œso- 
phage ; vi, conduit hermaphrodite; vu, rectum; vus, cavité palléale; 1x, glande 
albuminipare; x, rein. 


Fig. 205. — Système nerveux central, vu dorsalement, x 32. 1, nerf pénial; n, nerf oto- 
cystique; m1, ganglion pleural droit; 1v, ganglion osphradial; v, ganglion 
supra-intestinal et nerf palléal droit; vi, otocyste; vir, ganglion abdominal ; 
vin, aorte ; 1x, nerfs viscéraux ; x, commissure viscérale ; x1, ganglion stomato- 
gastrique ; xu, ganglion pédieux; x, ganglion infra-intestinal ; x1v, ganglion 
pleural gauche; xv, nerf palléal gauche ; xvi, ganglion cérébral. 


Fiç. 206. — Coupe transversale, postérieure à 204, x 48. 1, estomac; n, foie; m1, conduit 
gauche du foie; iv, conduit hermaphrodite; v, intestin; vi, glande albumini- 
pare; vu, intestin. 


Fic. 207. — Coupe transversale, x 48. 1, rein; 11, cavité palléale; im, glandes salivaires ; 
iv, œsophage ; v, conduit de la poche copulatrice; vi, conduit hermaphrodite 
dans lequel débouche la glande albuminipare; vu, nerf viscéral ; vin, con- 
duit de la glande muqueuse ; 1x, glande muqueuse; x, glande albuminipare. 


Fic. 208. — Coupe transversale, antérieure à 207, X 48. 1, orifice extérieur du rein; 1, con- 
duit de la poche copulatrice; nt, rein; 1v, cavité palléale; v, glandes sali- 
vaires; vi, œsophage; vu, muscles; vin, conduit génital hermaphrodite; 
ix, glande muqueuse ; x, glande albuminipare. 


156 EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XXIV. 


Fi. 209. — Chilina Mülleri, vu du côté droit, un peu ventralement, X 7. 1, ouverture de 
la cavité palléale; n, orifice mâle; m1, tentacule ; iv, bouche; v, pied; vi, orifice 
femelle caché sous le lobe palléal inférieur; vu, lobe palléal inférieur ; 
VIII, ANUS. 


FiG. 210. — Chilina, système nerveux vu dorsalement, X 32. 1, ganglion pédieux ; n, gan- 
glion pleural droit; 11, ganglion stomato-gastrique; 1v, ganglion supra- 
intestinal; v, osphradium; vi, bulbe buccal; vu, commissure viscérale ; 
vin, nerf génital; ix, ganglion abdominal; x, œsophage; x1, ganglion infra- 
intestinal; x, ganglion pleural gauche; x, ganglion cérébral. 


Fic. 2114. — Chilina, coupe transversale, X 15. 1, cavité buccale dans laquelle s'ouvre le 
cæcum radulaire ; 1, cavité palléale; m1, péricarde et cœur; 1v, poche copu- 
latrice ; v, œsophage; vi, ganglion abdominal; vu, bord gauche du manteau ; 
vin, ganglion pédieux; 1x, lobe palléal inférieur; x, orifice femelle; x1, sper- 
miducte ; x, rein. 


Fic. 212. — Chilina, coupe transversale de la partie antérieure de la cavité buccale, x 64. 
1, mandibule; nu, cavité buccale. 


Fic. 213. — Amphibola nux avellanæ, vu antérieurement un peu du côté droit, x 3. 1, limite 
droite de la cavité palléale; n, place de l’osphradium; m1, œil; 1v, bouche ; 
v, pied contracté (les deux moitiés repliées l’une sur l’autre); vi, ouverture 
de la cavité palléale; vu, opercule; vin, lobe palléal inférieur; 1x, anus; 
x, situation de l’orifice rénal. 


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.— Amphibola nux avellanæ, système nerveux central, vu dorsalement, X 15. 
1, ganglion pédieux avec l’otocyste; 11, ganglion pleural droit; in, ganglion 
supra-intestinal; 1v, ganglion abdominal; v, ganglion stomato-gastrique; 
vi, commissure viscérale ; vu, ganglion infra-intestinal; vin, ganglion pleural 
gauche; 1x, ganglion cérébral. 


Fic. 215. — Amphibola nux avellanæ, coupe d’une partie de la glande génitale, x 64 


PLANCHE XX. 


Fic. 216. — Amphibola nux avellanæ, partie antérieure du tube digestif, X 3. 1, protrac- 
teur du bulbe; u, bulbe; m, glande salivaire; 1v, renflement musculeux de 
l'œæsophage; v, cæcum œsophagien; vi, gésier musculaire; vu, intestin ; 
viu, estomac ; 1x, renflement œsophagien à parois minces; x, radule. 


Fic. 217. — Amphibola nux avellanæ, coupe sagittale du rein, X 15. 1, ouverture extérieure 
du rein; u, manteau; in, cloisons rénales. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 157 


Fic. 218. — Amphibola nux avellanæ, pénis, X 8 environ. 1, orifice du spermiducte ; 
u, orifice de la prostate; ur, niveau de la coupe figure 220. 


Fi. 219. — Amphibola nux avellanæ, organes génitaux, vus dorsalement, X 3 environ. 
1, Cloaque génital; n, oviducte; m1, glandes femelles accessoires; 1v, glande 
hermaphrodite; v, conduit hermaphrodite; vi, spermiducte; vu, prostate ; 
vill, pénis. 


Fic. 220. — Amphibola nux avellanæ, coupe transversale du pénis, X 8. 1, spermiducte ; 
u, conduit de la prostate. 


F16. 221. — Omalogyra, trois dents de la radule, vues latéralement, x 320 environ, 
d’après Sas. 


Fic. 229. — Trochus umbilicaris, vu du côté droit, les organes superficiels vus au travers 
du manteau, X 4. 1, rein droit; u, branchie; m1, anus; 1v, cavité palléale ; 
v, tête; vi, pied; vu, opercule; vur, columellaire; 1x, foie ; x, glande génitale; 
x1, intestin ; xu, rein gauche. 


Fi. 223. — Trochus magus, plafond de la cavité palléale, vu ventralement, X 4. 1, bord 
libre du manteau ; 1, branchie; 1, glande hypobranchiale ; 1v, orifice du rein 
gauche; v, intestin, vi, orifice du rein droit; vu, anus. 


Fic. 224. — Trochus umbilicaris, coupe sagittale, X 15. 1, inteslin, w, rein gauche (« sac 
papillaire ») ; 1, sacs œsophagiens ; 1v, cavité palléale ; v, cartilage radulaire ; 
vi, sac radulaire; vu, intestin; vi, ganglion abdominal ; 1x, columellaire ; 
x, rein droit (contenant des œufs); x1, ovaire ; xu, foie; xt, estomac; xiv, foie. 


Fig. 225. — Bulimus decollatus, ganglions infra-æsophagiens, vus dorsalement, X 10 envi- 
ron. 1, ganglion pédieux ; 1, ganglion supra-intestinal ; w1, ganglion abdomi- 
nal; 1v, ganglion infra-intestinal; v, ganglion pleural gauche. 


Fiç. 226. — Omalonyx unguis, centres nerveux, vue aborale, X 20. 1, ganglion supra- 
intestinal; 1, ganglion cérébral ; 11, ganglion pleural droit; 1v, ganglion 
pédieux droit; v, ganglion abdominal; vi, ganglion infra-intestinal ; vn, gan- 
glion pleural gauche. 


F1G. 227. — Schéma de la position du cœur et de la branchie : 1, chez Actæon et les Proso- 
branches; 1, chez Scaphander; wi, chez Doridium. 


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