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RECUEIL
DE
LEO ERRERA
PUBLIE PAR
JEAN MASSART
TOME X
BRUXELLES
MAURICE LAMERTIN, EDITEUR-LIBRAIRE
RUE COUDENBERG, 58-62
1922
SOMMAIRE du tome X
RUFFERATH (Hubert). Observations sur la morphologie et la physiologie de Porphy-
Pdi CTUCRUMIUINAGEl ne ara sins els hecers . Pas de culture.
Galactose, 1 °/o. Après trois mois, culture faible, rouge foncé. Après
cinq mois, la culture est assez faible.
Mannose, 1 °/o. Après un mois, il n’y a pas de culture.
RECUEIL
NS
18 H. KUFFERATH
Inuline, 1 °/.. Après un mois, la culture est faiblement développée
elle est rouge sang, ce corps semble peu favorable.
Morphine, 0,1 °/o. Après trois mois, la culture rouge est faible. Elle
finit par disparaitre.
Brucine, 0,1 °/o. Même action que la morphine.
Quinine (chlorhydrate), 0,1 %o. Décoloration de la culture après un
mois. Ce corps est défavorable.
Vanilline, 0,1 °/o. Pas de culture.
Caféine, 0,1 °/o. Pas de culture.
Gélose au moût de bière. Pas de culture.
Cultures à l’obscurité.
Sur gélose additionnée des sels inorganiques nécessaires, il n’y a
guère de croissance. Ces sels ne sont donc utilisés qu'en présence de
la lumière. Les cultures finissent par mourir.
En milieu liquide minéral, les cellules ensemencées ne prospèrent
pas. Un grand nombre d’entre elles perdent leur matière colorante,
le liquide est légèrement rose. A l'influence néfaste du milieu liquide
s'ajoute celle de l'obscurité, aussi la croissance ne se fait-elle pas.
Formiate de sodium, 0,5 °/,. Après deux mois, la culture est très
faible. Elle finit par disparaître.
Mannite, 1 °/,. Après deux mois, la culture est faible, il n’y a pas eu
de développement, elle s’est maintenue seulement.
Alanine, 0,5 °/>. La culture est faible, elle ne s’est pas développée.
Allantoine, 0,5 °/o. La culture reste malingre, ne se développe pas.
Oxalate d'ammoniaque, 0,5 °/,. La culture ne pousse pas, elle dis-
parait.
Citrate de calcium, 0,5 °/,. Après deux mois, la culture est très faible,
brune ou verdatre. Elle ne se maintient pas.
Inuline, ne Ica culture reste faible mouse:
Quinine, 1 %/o. La culture disparaît, elle verdit.
L'examen des cultures montre que les corps les plus favorables à la
lumière sont à peine ou nullement assimilés à l'obscurité. Contraire-
ment à certaines Algues vertes qui peuvent parfaitement vivre et se
développer à l'obscurité, Porphyridium cruentum a besoin de la
lumière pour utiliser les corps organiques qui lui sont présentés comme
aliments. Dans les conditions de nos cultures, sur milieu solide et à
la lumière, les corps les plus favorables sont l’oxalate de calcium, la
mannite, le citrate de calcium, l’asparagine. Sont beaucoup moins
favorables : le tartrate de calcium, le malate de calcium, le galactose,
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 19
Valanine, l’inuline, l’allantoïne, le succinate d’ammoniaque, l’urée, le
glycocolle. Les corps suivants n’ont pas permis de culture : formiate
de sodium, acétate de calcium, oxamide, oxalate d’ammoniaque,
uréthane, mannose, morphine, brucine, quinine, vanilline et caféine.
A VPobscurité tous ces corps essayés à la lumière n’ont pas permis de
développement.
Ces résultats montrent que Porphyridium cruentum est une Algue
qui présente des conditions nutritives trés spéciales, différentes de
celles des Algues vertes qui furent étudiées en culture pure. Il est en
effet curieux de constater que la lumière seule permet l’utilisation de
certains corps organiques, cela paraît d'autant plus étonnant que nous
n'avons pas constaté de chlorophylle.
Il est remarquable de constater que les Bactéries pourpres, qui tout
comme Porphyridium cruentum possèdent un pigment rouge, n’assi-
milentqualalumière, d'après Molish (cité par O Richter) [22c|- Cette
photosynthèse serait due a la Bactériochlorine et a la Bactériopur-
purine qui agiraient d’une facon analogue a la chlorophylle et a la caro-
tine dans l’assimilation de l’acide carbonique par les cellules vertes.
Chez les Algues vertes, il est devenu classique de dire qu’il y a assi-
milation des matières organiques à l’obscurité. Il y a pourtant des
exceptions a ce fait. Par exemple Chodat [8a| écrit page 221: « Il
» est remarquable que, contrairement a ce qui arrive a beaucoup
» d’Algues en culture pure qui vivent parfaitement dans l’obscurité
» quand on leur fournit la nourriture hydrocarbonée nécessaire,
» celle-ci (Coccobotrys Verrucariae) refuse de se développer à l’obscu-
» rité. Les cellules inoculées se multiplient à peine et finissent par se
» décolorer dans ce milieu (agar glycosé). Le Coccobotrys Verrucariae
» Chodat est donc une Algue de lumière, incapable de se développer
» dans l’obscurité. » D’après nos expériences, 1l en est de même pour
Porphyridium cruentum.
Examen microscopique.
Nous donnons ci-dessous les résultats de nos recherches sur Porphy-
ridium cruentum tel qu'il se présente dans la nature et dans nos cul-
tures. Nous ferons suivre ces renseignements des essais que nous
avons faits avec divers liquides dissolvants et des réactions de Porphy-
ridium avec quelques colorants.
Les résultats qui se dégageront de nos expériences seront discutés
dans nos conclusions et comparés avec les données bibliographiques
et systématiques.
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20
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 21
Nous avons montré dans un autre travail [17] que la grandeur des
cellules de Chlorella luteo-viridis Chodat, varie suivant les conditions
d'alimentation et suivant la nature du milieu nutritif(liquideousolide).
Le petit nombre d'observations que nous avons faites sur Porphyridium
ne nous permet pas de tirer des conclusions. Il semble pourtant que
les plus grands diamètres cellulaires correspondent pour les milieux
solides aux substances organiques carbonées les plus favorables(citrate,
mannite, tartrate) et pour des substances azotées organiques (succinate
d’ammoniaque, alanine, urée). L’oxalate de calcium, qui est pourtant
le meilleur aliment, n'a permis la production que de cellules de
diamètre normal (6,75 à 8,25 #).
Porphyridium cruentum provenant d’un thalle récolté en plein air
sur un mur, présente des cellules dont le diamètre varie de 6 à gv.
En outre, les plus petites dimensions observées à la lumière sont de
5,25 » pour Porphyridium ayant poussé en présence d’urée sur gélose
et dans l’eau. Les diamètres les plus grands se sont produits sur
@elose, en présence de citrate de chaux : 17,25 p, de tartrate de
Chaux : 16 #, d’allantoine : 16 », d’alanine : 15 2, et de succinate
d’ammoniaque : 24,5 y.
Les grandeurs les plus habituelles sont celles qui varient entre 6,75
et gv en diamètre.
Dimensions des cellules de Porphyridium cruentum Näg. à l’obscurité.
Ni | Boek |! Bel | Woe | G35) 1 | 8.4 | 9.5 | 10.5 | 11.2
u u u u u u u u u u
Formiate de sodium, 0.5, | — — — — + | —
Mannite NO) EE — = = == + + + El
NENREULS OS — a — == —- + = = = =
Allantoïine, 6.50)... .| — — = = = + F is =
Oxalate d'ammon.,0.5°/, . | - + =| an = — — — — —
Citrate de calcium, 0.5 °/,. | — -|- + +- | + — -[- +- -+
Inline, OLY G4 4 « — — -+| | | +- + +
Oninine DR nl — = | -+| -| | -+ = — —
Si nous comparons ce tableau à celui obtenu pour les cultures
maintenues à la lumière, nous constatons, bien que nos résultats ne
soient pas nombreux, qu’à l'obscurité, 1l y a réduction du diamètre
des cellules, les exemples les plus nets sont ceux de l’allantoïne, de
l’alanine et du citrate de chaux.
Dans l’ensemble le diamètre cellulaire est inférieur à celui observé
pour les cultures à la lumière, il atteint 4,5 et 5,2 #, plus faible donc
que pour les cultures à la lumière.
22 H. KUFFERATH
La réduction du diamètre cellulaire par l’action de l’obscurité est
un phénomène que nous avons déjà signalé dans notre travail sur
Chlorella luteo-viridis Chodat [17|.
Nous examinerons maintenant en détail les caractères microsco-
piques et microchimiques de Porphyridium cruentum Näg.
Thalle naturel de Porphyridium cruentum. (Fig. 2.)
L'aspect macroscopique du thalle correspond aux descriptions des
auteurs. Le thalle est rouge sang, cohérent, d'aspect gélatineux.
Le thalle frais examiné à un fort grossissement dans l’eau présente
des cellules sphériques ou ovales. Les cellules sphériques mesurent de
6 ag» en diamètre. Les cellules ovales peuvent atteindre des dimen-
sions de 6,75 # de large et 8,25 » de long, de 7 x 0,7) Puemmee
7,) x 11,25 ». On ne trouve pas de petites cellules ovales.
Les caractères cellulaires observables ne diffèrent guère de ceux qui
furent signalés par Schmitz |24| et Brand [3]. La membrane cellulaire
est mince, on aperçoit une plastide rouge
entière (fig. 2, 1, Il, V, V1) on plaegou
moins étoilé (fig. 2, IV, V1), présentant
espace clair central un peu olivatre (fig. 2,
IV, Vi), désigné par Schmitz et Siam
comme étant un pyrénoïde. Le plus souvent
on voit de nombreux grains réfringents
situés entre la plastide et la membrane
cellulaire. Assez souvent on remarque des
Fig. 2. — Thalle naturel de Por- : 32 :
bhyridium cruentum Nee. — Cellules qui montrent d'épais Mlaments
I à VI, cellules du thalle; Vilet protoplasmiques (fig. 2, V, VIII) reliant la
nu on 2 ‘: plastide à la membrane, parfois le contenu
Gross, 1400 environ (i millim, Cellulaire a une disposition. vacuolemse
= 0,7). Dessiné à la chambre (fio. 2, III). La masse gélatineuse dans
claire de Nacuet : oc. 3, ie Jaquelle les cellules sont enfouies, n’est pas
imm. homog. NACHET. q enIou ’ P
perceptible.
L'examen du matériel naturel ne nous fournit guère de renseigne-
ments différents de ceux qui sont trouvés dans les travaux antérieurs
relatifs à Porphyridium.
Ajoutons de la potasse caustique à 10 °/, a notre préparation. Dès
que la potasse atteint le thalle, celui-ci devient vert. Si l’on examine
le phénomène au microscope, on voit qu’au moment où l’alcali arrive
à une cellule, celle-ci verdit brusquement et aussitôt après gonfle subi-
tement. Le diamètre cellulaire augmente. Là s’arrête l’action de la
potasse. Elle produit donc deux phénomènes distincts : le verdis-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 23
sement de la matiére colorante, déja signalé antérieurement par
divers savants et le gonflement brusque de la cellule. Ce gonflement
est du à l’action de la potasse sur les granules qui entourent la plastide.
Cette derniére conserve sa forme primitive. Le gonflement des
granules est di a leur nature, ce sont des grains d’une substance
amylacée, que nous tacherons de définir mieux plus loin.
Si après l’action de la potasse, on fait passer de l’acide sulfurique
au '/,, on voit que le thalle rougit et reprend sa teinte primitive.
Microscopiquement, on voit dans les cellules une plastide rouge lie de
vin, bien dégagée, de forme polygonale (fig. 2, VII, VIII). Des fila-
ments de cytoplasme partent des arétes du polygone formé par la
plastide et relient celle-ci 4 la membrane. Ces filaments semblent
insérés perpendiculairement sur la membrane. On n’apercoit plus de
granulations dans le cytoplasme. Remarquons de plus que le dia-
métre des cellules est devenu plus petit que le diamétre des
cellules normales. I] en résulte donc que les cellules gonflées par
la potasse, se sont contractées à la suite de l’action de SO*H?. Ces
phénomènes indiquent que la membrane est élastique, qu'elle peut se
tendre et se détendre impunément. Il est peu probable qu'elle soit
cellulosique ou imprégnée de substances solides, ce qui la rendrait
inextensible. Dans les conditions de l'expérience, la membrane écla-
terait si elle était rigide.
Culture sur gélose au formiate de sodium 0,5 °/o (à l'obscurité).
La culture est très faible après un mois à l'obscurité. Les cellules
sont très petites (6,3 à 7 »), sphériques ou
ovoides à contenu lilas, réfringent ou de
couleur vert pâle. Ces aspects indiquent
que les cellules sont atteintes dans leur
. vitalité.
Culture sur gélose à la mannite (1 °/o). Fig. 3.
Aprés quatre mois, la culture main-
tenue a la lumière est rouge, assez BOM pie Em han diurs
dante et forme une pellicule gélatineuse. cruentum NAEG: sur gélose à la man-
Au microscope, on observe des cellules _ nite (1 °/0) après 4 mois à la lumiere.
ee ! ; ae I à VII, divers aspects des cellules de la
sphériques, très régulières dans leurs Colune Ive mene cellule vue à
dimensions, mesurant de OA RATE) v en deux niveaux différents; VIII aX,
: à : cellules traitées par NaCl à 20 0/5.
diamètre. Rarement on constate des cel- CR one
lules ovales ou même de forme bacillaire
(fig. 3, III). La membrane est mince. La plastide est entière ou étoilée,
24 H, KUFFERATH
elle présente la tache considérée comme pyrénoïde (fig. 3, I, II, IV).
Il y a peu de granulations, la mannite semble favorable à la multiph-
cation de Porphyridium et ne permet guère d’accumulation de matières
de réserve amylacée.
Si l’on fait agir une solution de chlorure de sodium a 20 °/o, on
observe que le diamètre des cellules diminue, il varie de 5,25 à 7» au
maximum. La diminution est sensible, si on compare avec les chiffres
fournis ci-dessus par les cellules sphériques. Brand [4] avait déjà
signalé la chose. On remarque qu’il n’y a pas plasmolyse du contenu
cellulaire. La plastide n’est pas ratatinée et occupe toute la cavité
cellulaire. Il y a eu simplement contraction de la membrane. On
n’apercoit plus les granulations intracellulaires.
A Vobscurité, après deux mois, la culture ne s’est pas développée.
Les cellules sont sphériques, elles mesurent de 6,3 à 10,5, habituel
lement elles ont environ 8 # de diamètre. La plastide étoilée, de cou-
leur brun rougeatre, se trouve au milieu de la cellule, il y a quelques
granulations cytoplasmiques. L’aspect général rappelle celui des
cellules à la lumière.
Culture sur gélose au succinate d’ammoniaque (0,5 °/o)
l
Sur ce milieu, à la lumière, les cultures restent faibles. Les colonies
sont ponctiformes, elles ne s’étalent pas sur la surface de la gélose.
Les cellules ont des dimensions très variables, comprises entre 9,1 et
24,9. Les cellules sont sphériques ou un peu déformées. La plastide
rouge forme une masse irrégulièrement arrondie au centre de la
cellule. De nombreux tractus cytoplasmiques relient la plastide à la
membrane, ces fils protoplasmiques sont radiaux et forment un
réseau plus ou moins serré. I] n’y a pas de granulations amylacées.
La membrane est mince. La gaine gélatineuse incolore entourant
chaque cellule est nettement visible, elle est assez épaisse (environ
7» en moyenne).
Culture sur gélose à lalanine (0,5 °/o) Fig. 4.
Après quatre mois, la culture est faiblement développée, les colonies
peu nombreuses ont environ 1 millimètre de diamètre. Ces colonies
se laissent difficilement dissocier. Si on les examine à l’immersion,
on voit qu’elles sont formées de cellules polyédriques (fig. 4, I), cette
forme résulte de l’action des cellules qui se pressent les unes les
autres. Isolées, les cellules ont une forme sphérique, leur diamètre
très variable dans nos cultures mesure de 6,75 à 15 4. Souvent on
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 25
observe des cellules en division, on voit les deux cellules-filles côte à
cote (fig. 4, VII),
Les grandes cellules sont peu nombreuses, leur contenu est fortement
vacuolisé (fig. 4, IV, VI). Les
granules amylacés apparais-
semt irrégulierement, il y a
des cellules qui en sont dé-
pourvues, d’autres quien sont
bourrées. Dans les grandes
cellules la plastide est rouge,
de forme mal définie; la mem-
brane est a double contour.
La majorité des cellules
3 à à Fei. 4. — Culture de Porphyridium cruentum sur
a des dimensions normales gélose à l’alanine (0,5 0/5), à la lumière, après 4 mois.
(6,75 à 9 B); on observe quel- I, cellules polyédriques par compression mutuelle ;
II à VII, cellules de la culture. Gross.: 1400 fois
@aetois des cellules légére- 5
ment ovalaires (fig. 4, III).
Habituellement la plastide, qui est d’un rouge vineux, a une forme
étoilée. L’aspect de pyrénoïde, déjà signalé, se rencontre (fig. 4. III).
Les granulations amylacées sont rares. De fins tractus protoplas-
miques établissent une communication entre la plastide et la mem-
brane (fig. 4, V).
Si l’on ajoute de la potasse (à 10 °/), on observe le verdissement de
la plastide, mais pas de gonflement des cellules, ce qui provient de
leur pauvreté en substances amylacées.
Ajoute-t-on de l’acide sulfurique (au !/;) après la potasse, on voit les
cellules reprendre leur teinte rouge primitive. La gaine gélatineuse
n’est pas nette.
A lobscurité, aprés deux mois, la culture est faible, elle ne s’est pas
développée. Les cellules sont régulièrement sphériques, mesurant
de 6,5 ag, la grandeur la plus fréquente est de 7». La plastide, d’un
brun rougeatre, est plus ou moins découpée. Le réseau cytoplasmique
existe ou non. I] y a un assez grand nombre de granulations réfrin-
gentes dans le cytoplasme, une dizaine environ.
Culture sur gélose a l’allantoïne (0,5 °/o). Fig. 5.
Aprés quatre mois, la culture rouge est assez faible, elle est constituée
par des colonies microscopiques.
Les cellules sont sphériques, de dimensions trés variables (6 a
11,25). Nous avons même mesuré des cellules ayant 164 de diamètre.
La plastide rouge vineux est plus ou moins étoilée ou entière. Il y a
26 H. KUPFERATH
très peu de granulations amylacées. Ces cellules présentent souvent
des vacuoles de grandes dimensions, dans ce cas la plastide est peu
précise de forme (fig. 5, I, IV). On observe une gaine gélatineuse
Fig. 5, — Culture de Porphyridium cruentum Naga. sur gélose à l’allantoine (0,5 °/9),
a la lumière, après 4 mois.
I à XII, aspect des cellules à la culture; IX, cellule traitée par la potasse, puis par l’acide sulfurique.
Gross.: 1400 fois environ.
nette, épaisse, pouvant mesurer jusque 6,75 # d'épaisseur (fig. 5, III).
Rarement 1l y a des cellules en forme de quartier de lune, ces cellules
sont très réfringentes, leur contenu est indistinct (fig. 5, V).
Cette culture est remarquable par la variété et l’abondance des
formes de multiplication. On observe de nombreuses cellules groupées .
par deux dans une gaine commune épaisse (fig. 5, VII). Assez fréquem-
ment aussi on observe des tétrades de cellules, entourées d’une gaine
commune épaisse (fig. 5, VI, VIII, XII, XIII). Parfois on observe dans
une gelée unique un plus grand nombre de cellules inégales (fig. 16, VI).
Nous verrons plus loin (p. 45), que cette culture nous a encore
fourni d’autres renseignements cytologiques intéressants.
La potasse (a 10°/) provoque le verdissement des plastides, les
cellules ne gonflent pas. Si on ajoute ensuite de l’acide sulfurique, la
couleur de la plastide réapparaît, on remarque que la plastide est plus
ou moins étoilée et qu’elle est reliée à la membrane par de fins fila-
ments protoplasmiques (fig. 5, IX). Enlevons l’acide sulfurique et
faisons agir de l’iode (solution d’iode dans l’iodure potassique), on
voit que les plastides prennent une teinte brune.
À l’obscurité, les cultures en présence de l’allantoine ne se sont pas
développées, elles restent faibles. Les cellules ont une plastide
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 27
rougeatre, plus ou moins étoilée. Elles renferment quelques granu-
lations cytoplasmiques. Les filaments du réseau cytoplasmique sont
eu visibles. Les cellules, mesurent de 7 4 9,5 » en diamètre. La
majorité des cellules mesurent de 7 à 84.
Culture sur gélose à l’oxalate de calcium (0,5 °/o). Fig. 6.
L’oxalate de calcium est un aliment favorable, les cultures sont
fortes aprés trois mois, elles constituent un thalle gélatineux, cohérent.
Microscopiquement, les cellules sont sphériques, de dimensions
régulières, peu variables, ayant de 6,75 à 8,25 » en diamètre. La plas-
tide d’un rouge vineux est plus ou moins rayonnée ou entière. Elle est
entourée de très nombreux grains réfringents amylacés (fig, 6, I à III).
L'aspect de « pyrénoïde » n’a pas été constaté.
Si nous faisons agir de la salive sur les cellules de Porphyridium
nous constatons après vingt-quatre heures que le contenu cellulaire est
séparé de la membrane, qui apparaît à double contour (fig. 6, IV, V).
La plastide est |
d'un rouge vi-
neux, elle est en-
tourée d’un pe-
Hemmombre de
grains brillants
placés extérieu-
rement à sa pé-
riphérie. Cette
expérience nous
démontre que
de nombreux
grains observés
dans la culture Fig. 6. — Culture de Porphyridium cruentum Nara. sur gélose à l’oxalate
sur oxalate ont de calcium (0.5 °/,), à la lumière.
disparu, ont été Jalil, cellules de la culture après 5 mois; IV, V, action de la salive;
VI, VII, action du chlorure de zinc iodé; VIII, action du réactif de
> Millon; IX a XI, action de l’ammoniaque concentrée après 2 jours;
salive.C’est une XII à XIV, action de l’ammoniaque concentrée après quelques minutes;
preuve de leur XV, XVI, action de liode après l’ammoniaque; XVII à XIX, action de
Viode et de l'acide sulfurique après l’ammoniaque. Gross.: 1400 fois
nature amyla- environ.
bec.
Le chlorure de zinc iodé (formule de Behrens) colore les cellules
en brun, la plastide étant d’un brun plus sombre que le cyto-
plasme (tig. 6, VI, VII). Autour de la plastide on voit un certain
nombre de grains fortement gonflés, ils sont colorés en brun, mais
dissous dans la
28 H. KUFFERATH
A
leur teinte n’est pas plus foncée que celle de la plastide; ils sont légè-
rement réfringents et ont un aspect cristallin peu accentué.
Si, au lieu de potasse à 10 °/o, on ajoute de l’ammoniaque con-
centrée, l’action est moins rapide. Alors qu'avec la potasse la réaction
est terminée au bout d'une minute, on constate qu'avec l’ammoniaque
il y a, après dix minutes, encore quelques cellules rouges. Toutes les
autres cellules sont vertes, leur contenu est peu différencié (fig. 6, XII
à XIV); la plastide a une teinte grise, le cytoplasme est coloré en vert
et renferme quelques granulations réfringentes. Ajoutons de l’iode à
la préparation (fig. 6, XV, XVI), on observe que quelques grains dans
chaque cellule prennent une teinte foncée, noiratre ou bleuâtre, qu'il
est difficile de préciser. Si maintenant nous faisons passer sur la
préparation de l'acide sulfurique au 1/3 nous voyons que l’action de
l'acide n’est plus aussi rapide que nous l’avions constaté après action
de la potasse. On voit d’abord les granulations (amylacées) devenir
rougeatres, elles gonflent un peu (fig. 6, XVII a XIX). Peu après la
plastide reprend sa teinte rouge, tandis que le protoplasme reste vert.
L’aspect est curieux et bien tranché, mais il est fugitif. Certaines
granulations ne conservent pas leur teinte rougeatre (qui tranchait
bien sur le cytoplasme vert), elles perdent leur coloration et deviennent
réfringentes et petites. Mais, le plus généralement, les granulations,
rougeatres au début, deviennent brunes et gonflent quelque peu.
Si on laisse séjourner Porphyridium pendant deux jours dans
de l’ammoniaque concentrée, on voit au microscope que les cellules
vertes ont un contenu homogène, finement floconneux (fig. 6, IX à X1).
La gaine gélatineuse est nette, elle peut mesurer 3,75 # d'épaisseur.
Ajoutons a ces cellules de Viode, nous n’observons aucune modifi-
cation, les cellules restent vertes, aucune granulation n’est apparue,
mais si on fait passer de l’acide sulfurique au tiers, on observe que les
cellules deviennent d’un rouge-brun; elles ne reprennent pas leur
couleur rouge primitive. Le contenu cellulaire reste homogéne au
début. Aprés une demi-heure on voit se différencier sur le fond brun
sale de la cellule quelques grains d’un brun foncé. La matière amy-
lacée a donc résisté à l’action de l’ammoniaque.
Si l’on ajoute de l’eau de chaux fraiche à l’Algue, il y a verdissement
de Porphyridium. C’est peut-être à la chaux vive servant au blan-
chiment des murs que l’on doit la teinte verte parfois signalée par les
auteurs: [(13, 18, 25].
Le réactif de Millon agissant a chaud sur les cellules provenant
d’une culture sur oxalate de calcium ne met pas de pyrénoide en
évidence. La plastide verdatre est découpée, irrégulière. Ouelques
granulations se trouvent entre la plastide et le cytoplasme (fig.6, VIII).
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 29
Culture sur gélose à l'oxalate d’ammoniaque (0,5 °/o).
La culture ne se maintient pas à l’obscurité. Les cellules petites
(4,5 à 6,3 ») sont sphériques ou ovoïdes, le contenu cellulaire est lilas
pale ou vert pale avec quelques granulations. Ce sont des caractéres
de dégénérescence cellulaire.
Culture sur gélose a l’asparagine (0,5 °/,) fig. 7.
D
L’asparagine est un corps azoté favorable à la culture de Porphy-
ridium ; après deux mois, le développement est assez abondant, il ne se
forme pas de pellicule gélatineuse. Les colonies restent isolées
les unes des autres (fig. 1, IV), elles ont de 1 à 2 millimètres de
diamètre. Leurs bords ne sont pas nets, elles sont entourées par une
sorte de halo rosé formé par des cellules qui se sont éloignées de la
colonie.
Les cellules sont sphériques ou faiblement ovales, régulières de
dimension, le diamètre varie de 6,75 à 9 ». La plastide est ou bien
entière ou bien irréguliére-
ment étoilée, elle présente
l'aspect typique signalé
comme étant un pyrénoïde
Ge. 7, 1, 11; 111, V1). Dela
plastide partent des fila-
ments protoplasmiques se
dirigeant vers la membrane
cellulaire. Ces filaments en
s’anostomosant forment un
réseau cytoplasmique (fig. Fig. 7. — Culture de Porphyridium cruentum NAEG. sur
Ws V) plus ou moins lâche. gélose à l’asparagine (0,5%) à la lumière, après 2 mois.
Ce réseau quand il est serré I à XII, divers aspects HES cellules; V, FREE protoplas-
; mique ; VII, VIII, la même cellule vue à deux niveaux
brouille l'aspect du contenu différents. — Gross.: 1400 fois environ.
cellulaire, d’autant plus que
les filaments protoplasmiques sont jalonnés de granulations de nature
amylacée. Ces grains existent fréquemment à l’endroit où deux ou trois
filaments se réunissent, ils marquent donc le sommet de l’angle formé
par les tractus cytoplasmiques.
La figure 7, VII, VIII, représente la même cellule (ovale) vue à
deux niveaux différents; on voit quelle curieuse disposition présente
la plastide; le premier dessin montre la plastide formée de quatre
branches que l’on voit en coupe; ces quatre branches se réunissent
30 H. KUPFERATH
(dessin VIII) pour former une masse plastidienne irréguliére. Dans ce
cas, la plastide est nettement étoilée, rayonnée. :
Nous avons signalé la fréquence du soi-disant pyrénoide. Les
auteurs qui l’ont étudié n’ont jamais pu le caractériser nettement dans
les Porphyridium provenant de matériel recueilli dans la nature. Non
seulement ce serait un pyrénoïde coloré, le seul cas de lespéce,
d’après Schmitz [24], mais de plus on n’a jamais signalé de cristal,
l’organe si caractéristique qui ne fait presque jamais défaut chez les
Algues vertes. Par les réactifs spéciaux du pyrénoïde (réactif de Millon,
rouge Magenta, fuchsine acide) nous n’avons jamais pu mettre en
évidence le cristal, ni le pyrénoïde. En réalité, il n’y a pas de pyré-
noïde chez Porphyridium cruentum; ce qui fut dénommé et figuré sous
le nom de pyrénoïde par Schmitz |24| et Brand [3] c’est un simple
phénomène d'optique dû à la constitution spéciale de la plastide. Grace
à nos cultures, nous avons pu nous assurer qu’il en est bien ainsi. Voici
comment se produit le phénomène. Nous avons remarqué que toujours
le soi-disant pyrénoïde apparaît à la base d’un prolongement d’un des
rayons de la plastide. Le rayon de la plastide, plus ou moins arrondi
à l'extrémité, joue le rôle d’une minuscule loupe, les rayons lumineux
qui passent par l'extrémité du bras de la plastide sont concentrés; mais,
comme cette extrémité est irréguliérement courbée, le foyer lumineux
est diffus. C’est l’image de ce foyer qui donne, à l'observateur, l’impres-
sion d’un espace clair, olivatre, au milieu de la plastide, et qui fut
décrit comme pyrénoïde.
On trouve à côté des cellules sphériques, souvent les recouvrant,
des cellules en forme de lune ou triangulaires, parfois arrondies (fig. 7,
X à XII). Ces cellules sont très réfringentes, la membrane est plus
nette que chez les cellules normales, le contenu cellulaire est flou,
indistinct, renfermant parfois quelques grains brillants. Doit-on voir
dans ces formes des stades de repos, des cellules pouvant jouer le rôle
de spores ? Leur aspect réfringent, concentré, l’épaisseur des mem-
branes tendrait à appuyer cette hypothèse.
Culture sur gélose au tartrate de calcium (0,5 °/,) fig. 8.
Sur ce milieu la culture a été abondante, rouge, formant une pelli-
cule gélatineuse cohérente. Toutes les cultures faites sur gélose au
tartrate de chaux n’ont pas été aussi favorables.
Les cellules sphériques, ou parfois ovoïdes, mesurent en général
6 » de diamètre, des grandeurs fréquentes sont celles de 6 x 8», de 8,
de 10 ,. Rarement on observe des cellules de grandes dimensions,
ovalaires. Nous avons relevé des grandeurs de 16,5 a 20 » correspon-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 31
dantes au grand axe de ces cellules. Le contenu cellulaire a une teinte
lie de vin, due à la plastide, qui n’est pas nette. I] y a de nombreux
granules amylacés tapissant la paroi interne de la membrane cellu-
laire, qui est mince (fig. 8, II à IV). Ces granules ne permettent pas
de se rendre bien compte du contenu cellulaire. Le protoplasme a
une disposition réticulée dans les grandes cellules (fig. 8, IT).
Par l’iode (I.KI, formule du professeur L. Errera), la couleur du
chromatophore devient d’un brun-vert sale clair. Sur ce fond se
détachent les grains amylacés qui prennent une teinte foncée,
noiratre (fig. 8, V, VI). Certaines cellules ne renferment pas de granu-
Fig. 8. — Culture de Porphyridium cruentum NAEG. sur gélose au tartrate de calcium (0,5 °/o)
à la lumière, après 4 mois. ‘
I, cellules entourées de leur gelée; II a IV, aspects des cellules de la culture;
V, VI, action de l’iode; VII, VIII, la même cellule avant et après l’action de la
potasse ; IX, X, la même cellule vue de deux côtés différents; XI à XIV, action
de la potasse après quelques minutes; XV à XIX, cellules de la culture ayant
séjourné un mois dans l’eau distillée; XVIII, idem, cellule de couleur vert pâle;
XX, cellules ayant séjourné 48 h. dans la potasse; XXI, XXII, action de l'acide
sulfurique. — Gross.: 1400 fois environ.
lations, leur contenu est jaunâtre. Si après Viode on ajoute de
Vhydrate de chloral, les cellules prennent une teinte gris-bleu; dans
les cellules éclaircies on voit de petits grains amylacés colorés en
noir bleuatre.
Ajoute-t-on de la potasse (à 10 °/,) à la culture de Porphyridium, le
thalle verdit. On observe le phénomène déjà signalé du verdissement
de la plastide suivi immédiatement du gonflement des cellules (fig. 8,
VII, VIII). Le diamètre cellulaire peut être doublé par l’action de la
potasse. La membrane devient nette, elle est alors à double contour.
32 H. KUFFERATH
La plastide verte occupe le centre de la cellule, elle est polyédrique
ou laciniée (fig. 8, IX, X). Les grains amylacés gonflent, gagnent en
netteté au début, ils se dissolvent peu a peu (fig. 8, XI, XII). Dans
ces conditions, la forme de la plastide est bien visible, on voit qu’elle
est étoilée et présente plusieurs branches déliées. Dans les cas favo-
rables on voit de minces filaments protoplasmiques reliant les branches
de la plastide et la membrane (fig. 8, XII). Sur ces filaments sont
disposés des grains amylacés, spécialement aux endroits où ils entrent
en contact, soit avec la plastide, soit avec la membrane. Quelques
cellules peuvent éclater par suite du gonflement du à la potasse.
Si l’on met le thalle de Porphyridium dans l’eau distillée, on
observe après quinze jours que toutes les cellules sont rondes, rouges.
La plastide est rayonnée, elle présente une tache claire, signalée par
les auteurs comme étant un pyrénoïde. Notre dessin (fig. 8, IX, X)
représente une même cellule, vue de deux côtés différents. Dans la
première (IX) on voit l’aspect spécial, une tache claire au milieu de
la plastide; dans la seconde (X) cet aspect n’est plus perceptible, les
rayons de la plastide se présentent de côté, selon leur coupe. Dans
cette position, le phénomène de concentration lumineuse ne peut se
produire, le soi-disant pyrénoïde n’est plus visible. D'ailleurs si l’on
traite ces cellules par le réactif de Millon à chaud, on ne voit pas trace
de pyrénoïde. La plastide, unique ou fragmentée, est réfringente et a
une teinte vert-réséda pale homogène. On observe quelques grains
amylacés. L'aspect étoilé de la plastide dans les cellules maintenues
dans l’eau n’est pas explicable par l'hypothèse de Brand{3],qui pensait
que la formation de rayons dans la plastide est due à une question
d’hydratation. Si l’on ajoute de la potasse à 10 0, on voit la plastide
verdir et les cellules gonfler. Mais il faut remarquer qu'ici la réaction
du gonflement est moins rapide et moins intense que pour le thalle frais
de Porphyridium. La raison en est parce qu'il y a dans les cellules
moins de granulations amylacées, le séjour de l’Algue dans l’eau ayant
amené une consommation partielle de ces réserves. Par la potasse le
diamètre cellulaire augmente peu.
Après un mois de séjour dans l’eau, l’aspect du contenu des cellules
conservées dans l’eau est modifié. La plastide est entière ou peu
étoilée, de couleur rose pâle (fig. 8, XV, XVI). Dans le cytoplasme
on observe des grains amylacés plus ou moins nombreux. I] y a mani-
festement perte de la matière colorante rouge des plastides, 1l peut
méme arriver que les cellules prennent une teinte vert pale, la plastide
(fig. 8, XVIII) est diffuse et l’on voit quelques granulations. Ces faits
tendent à prouver que quand la matière colorante rouge disparaît, il
reste une substance verte, mais nous hésitons à penser qu’elle est de
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 33
la chlorophylle, vu sa teinte vert lavé, qui rappelle plutôt la couleur
verte de certaines Cyanophycées. De plus, cette couleur verte ne se
dissout pas dans l’alcool.
Le thalle de Porphyridium, placé pendant deux jours dans la
potasse à 10 °/o, présente des cellules vertes dont le diamètre est le
diamètre normal des cellules du thalle frais (fig. 8, XX). Après deux
jours le gonflement des cellules, du à la potasse, ne s’est pas maintenu.
La substance amylacée après avoir augmenté de volume s’est dissoute,
la pression interne due au gonflement des granules amylacés a disparu,
aussi les cellules reprennent-elles leur forme primitive. Les grains
amylacés ont disparu, c’est une nouvelle preuve de leur nature. Les
plastides sont bien isolées, leur forme étoilée est caractéristique. Par-
fois la plastide semble percée de trous (fig. 8, XX). Si après la potasse
on ajoute de l’iode, on n’observe plus la coloration des granules, la
plastide reste incolore, on voit quelques grains cytoplasmiques, inco-
lores et réfringents. Il y a disparition de la substance amylacée.
Si l’on ajoute aux cellules fraîches de l’acide sulfurique au 1/3, on
met en évidence la plastide, généralement laciniée (fig. 8, XXI, XXII).
On observe aussi une diminution partielle du nombre des grains amy-
lacés, hydrolysés par l’acide. Après vingt-quatre heures, la plastide est
décolorée, les grains sont gonflés.
_ Fait-on agir l’iode (I.KI) avant l'acide sulfurique, on obtient une
réaction analogue à celle due à l’iode; sur un fond brun, on voit les
grains amylacés prendre une teinte foncée brunatre ou bleuatre.
Culture sur gélose au citrate de calcium (0.5 °/,). Fig. 9.
Sur ce milieu le développement est abondant, il se forme un thalle
rouge vineux, étalé, gélatineux, humide. Les cellules de forme arron-
die mesurent 6, 8, 10». Un petit nombre de cellules mesurent 12, 14
et 16» en diamètre, il y a quelques cellules ovales pouvant atteindre
18X22 ». La plastide forme une plaque plus ou moins étoilée, les gra-
nulations amylacées sont peu nombreuses. On aperçoit nettement des
filaments cytoplasmiques reliant la plastide à la membrane, les grains
d’amidon étant disposés aux extrémités des filaments (fig. 9, IV). La
membrane est assez épaisse. Dans quelques cellules on distingue
l'aspect de « pyrénoïde » (fig. 9, I). Il y a de nombreux stades de
cellules en division. Par l’iode (I.KI) peu de grains prennent une
teinte foncée.
Si l’on soumet les cellules de Porphyridium à l’ébullition prudente
dans de l’eau distillée, on voit que les cellules perdent leur teinte
rouge, la plastide prend une couleur vert pale. Suivant l'intensité du
RECUEIL 3
34 H. KUFFERATH
chauffage, la plastide garde son organisation ou est désagrégée (fig. 9,
VI à VIII). Les grains réfringents ont disparu, il y a peu de granula-
tions gonflées. I] s’est formé de l’empois amylacé par suite de l’action
de la chaleur. La matière
colorante rouge ne se dis-
sout pas dans l’eau par la
chaleur, elle se transforme
en un composé vert, ana-
logue, sinon identique à
celui que l’on observe avec
la potasse. Il est possible de
rendre à la plastide sa cou-
leur rouge primitive, 11 suf-
fit pour cela d'ajouter un
Fig. 9. — Culture de Porphyridium EGA RE ST peu d'acide (ac. sulfurique,
gélose au citrate de calcium (0,5 0/5), à la lumière, après
4 mois. nitrique ou acétique). Cette
I à V, aspect des cellules de la culture; VI à VIII, action réaction prouve JE persis-
de l’ébullition dans l’eau distillée; IX et X, action de la tance de la matière colo-
potasse, puis de l’acide sulfurique. — Gross.: 1400 fois .
environ. rante dans la plastide.
La potasse à 10 °/o pro-
voque le verdissement instantané des cellules, il n’y a pas de gonfle-
ment (fig. 9, IX, X). Si l’on ajoute un peu d’acide, la teinte rouge
primitive réapparait.
A Vobscurité, la culture sur gélose au citrate de calcium est trés
faible, elle a une couleur brune ou verdatre. Les cellules sont sphé-
riques ou un peu ovales, elles mesurent de 5,2 à 11,2 z, le plus géné-
ralement leur diamètre varie entre 7 et 7,7 ». Une partie des cellules
présentent une plastide brunatre ou brun rougeatre, plus ou moins
étoilée, avec quatre à sept grains cytoplasmiques réfringents. Il y a de
nombreuses cellules plus petites (de 5 à 7 » en diamètre) dont le contenu
est lilas ou vert, le contenu de ces cellules est homogène et réfringent,
on ne voit pas de structure interne différenciée. Si l’on ajoute de l’acide
sulfurique au 1/3, ces petites cellules conservent leur teinte propre,
tandis que la plastide brune, des cellules plus grandes, prend une
couleur rosée. Dans la partie cellulaire située entre la plastide et la
membrane, on voit quelques granulations sphériques, arrondies, colo-
rées en jaune-vert, formant ainsi un contraste net avec la couleur de la
plastide. On peut supposer que ce sont des globules de matières grasses.
C’est le seul cas où nous en ayons constaté chez Porphyridium, aussi
hésitons-nous à les considérer comme tels. Rappelons cependant que
nous avons montré que pour Chlorella luteo-viridis Chodat [17] l’obscu-
rité favorise l’accumulation et la formation de graisses dans les cellules.
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 35
Culture sur gélose au citrate de calcium (0.5 °/,) et a l’'asparagine (0.5 °/,).
ies cellulessmesurent de 7,5 49. de diamètre. Elles sont sphé-
riques; la plastide est rouge, peu nette, les granulations amylacées
sont trés peu nombreuses, des filaments protoplasmiques relient la
plastide a la membrane.
Culture sur gélose au citrate de calcium (0.5 °/,) et au mannose (c.5 °/,). Fig 10.
La culture rouge sang est assez faible, les colonies sont ponctiformes,
isolées, ne forment pas une pellicule gélatineuse. Les cellules sont
sphériques, mesurent de 6,75 à 9,75 » en diamètre, il y a plus de grandes
cellules que de petites. La membrane cellulaire est trés fine, ondulée,
a cause de la présence de nombreux granules amylacés, accolés contre
elle (fig. to, II, III). La plastide est d’un rouge violacé, indistincte,
complètement cachée par de très nom-
breux grains amylacés réfringents. >
es : ; = . eee AS à
Simon sajoute ide l'iode (I KI), on 7 Lu) Vas dy
observe au début de l’action que les Oey 1 Ihre
granules que nous signalions ci-dessus
ont disparu. La plastide est jaunûtre, es
entière ou rayonnée. Il ne reste dans le fe
cytoplasme que quelques granules réfrin-
gents, incolores. Lorsqu'il n'y ena qu’un Fig. 10. — Culture de Porphyridium
ry lace cel ] 4 Rob cruentum NAEG. sur gélose au citrate
et qu 1 est piace entre la P astide et 1 ob- de calcium (0,5 °/,) et au mannose
servateur, on pourrait prendre ce granule (0,5 °/,), à la lumière, après 4 mois.
réfringent pour un pyrénoïde. Il n’en est 1! à II, aspects des cellules de la cul-
5 Snir ;
2 ; : 1 _ ture; IV, V, action de l'iode. —
rien, Car ces grains sont toujours DU RE enna ite cinta.
dans le cytoplasme et jamais dans la plas-
tide, ainsi que cela existe pour le pyrénoïde chez les Algues vertes. Au
bout de quelque temps, l’aspect du contenu cellulaire s’est modifié, on
voit la plastide entourée de grains plus ou moins gonflés et de couleur
brune (fig. 10, IV, V). Ces grains sont nombreux, par leur accumula-
tion ils peuvent méme faire apparaitre les cellules de couleur noire.
Apres vingt-quatre heures, ces grains ont gardé leur aspect, ils sont
bruns. Parmi eux, on voit de temps en temps un grain incolore réfrin-
gent (fig. 10, V). Dans ces cas donc, il semble y avoir deux sortes de
granules, les uns de nature amylacée, les autres insensibles à l’action
de Viode (noyau ?).
Culture sur gélose a l’urée (0.5 °/,) et au glucose (0.5 0/,). Fig. rr.
Cette culture ne prospére pas, l’urée est défavorable. Sur la gélose
nous n'avons obtenu que deux petites colonies. Les cellules sont de
36 H. KUFFERATH
grandes dimensions, elles mesurent généralement dé 10,9 a2 12,7500
côté de ces cellules, on en trouve un petit nombre qui ont des dimen-
; sions normales de 6,75 à 8,25 4
en diamètre, on en trouve qui
mesurent 3,29 ». Ces cellulesime
renferment pas de granulations
réfringentes. La plastide est
srande, massive ou étoilée, com-
muniquant par des tractus cyto-
plasmiques avec le protoplasme
qui tapisse la face interne de la
Bigs ii.
Culture de Porphyridium cruentum NaEG. sur gé- membrane. Le contenu cellu-
lose à l’urée (0,5 °/,) et au glucose (0,5 °/,), à la
. ete laire a parfois une structure va-
lumiére, Gros.: 1400 fois environ.
cuoleuse. Dans quelques cellules
on aperçoit à côté de la plastide un corps arrondi qui est peut-être le
noyau.
Un petit nombre de cellules présentent au milieu de la plastide
une tache claire, de teinte bistre, prise par divers auteurs pour un
pyrénoïde.
Culture sur gélose au galactose (1 °/,). Fig. 12.
La culture est faible, d’un rouge foncé. Les cellules sphériques,
mesurent de 6,75 à 8,25 » en diamètre, sont très régulières de forme.
Au centre des colonies, où elles se com-
?
priment mutuellement, elles sont polyé-
driques. La plastide a une couleur rouge
lie de vin, elle est étoilée, rarement mas-
sive et présente l’espace plus clair, le soi-
disant pyrénoïde de Porphyridium cruen-
? = nfl ene -
tum. Il n’y a pas de granules réfringents
amylacés (fig. 12, Ila Walle Fig. 12. — Culture de Porphyridium
Sion traite les cellules par la potasse Enr NES SEE
J : - tose (1 °/o), à la lumière, après 4 mois.
à 10 °/o, les plastides verdissent, les cel- 1, action de la potasse puis de l'acide
lules n’augmentent pas en diamètre sulfurique; II à VI, divers aspects
Fa | Pac (Gana 3 des cellules de la culture,
( S- 12, ). acide sullurique au 1] , Gross.: 1400 fois environ.
rend aux plastides leur couleur primi-
tive, la plastide se contracte quelque peu. On apercoit de fins filaments
protoplasmiques reliant la plastide et la membrane. La gelée propre
de la cellule apparaît nette et épaisse. Si on ajoute de Diode, la
plastide prend une teinte grise, il n’y a pas de granulations colorées
par l’iode.
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 37
Culture sur gélose a Vinuline (1 °/,).
A l'obscurité, après un mois, la culture est faible, rouge. Les cellules
mesurent de 6,5 à 11,2 ». Les diamètres de 7 à 7,7 » sont les plus fré-
quents. Les cellules sont régulièrement sphériques, la plastide est brun-
rouge, étoilée. Il y a quelques grains réfringents amylacés. La mem-
brane est nette.
Culture sur gélose à la morphine (0.1 °/,).
A la lumiére, la culture est trés faible, rouge, les colonies sont
ponctiformes. Les cellules sont sphériques, trés réguliéres, leurs
dimensions varient de 6,3 à 10,5 ». Les diamètres les plus fréquents
sont ceux de 7,7 et 8,4». La plastide est rouge, massive, arrondie,
mal définie dans ses contours. Entre la plastide et la membrane cellu-
laire il y a une dizaine de gros grains amylacés. Les filaments proto-
plasmiques ne sont guére visibles.
Culture sur gélose a la brucine (0.1 °/o).
A la lumière, il n’y a pas de croissance. La culture se maintient :
quelque temps, puis meurt. Les cellules sont sphériques, réguliéres,
elles mesurent de 5,6 à 11,2» ayant le plus souvent de 7 à 9,34 en
diamètre. La plastide brunâtre n’est pas nette, elle est cachée par de
très nombreux (30 à 50) grains amylacés. Les filaments protoplas-
miques sont peu marqués ou invisibles. La membrane est très mince.
La gaine gélatineuse incolore est peu épaisse (environ 1,4 p).
Culture sur gélose à la quinine (0.1 °/o).
A l'obscurité, pendant deux mois, la culture très faible est un peu
rougeatre ou verte. Les cellules mesurant de 5,6 à 8,4 » sont sphériques
ou ovoïdes. Leur couleur est verte ou lilas, elles renferment un petit
nombre de granulations réfringentes, verdâtres. La culture ne se
maintient pas. Elle meurt.
Action des dissolvants sur Porphyridium cruentum.
Les dissolvants les plus variés que nous avons essayés pour mettre
en solution la matière colorante rouge de la plastide, n’ont (sauf l’eau
et l'alcool éthylique) guère eu d’action sur cette substance. Nous avons
expérimenté avec l’eau, l'alcool éthylique, l'alcool méthylique, le
38 H. KUFFERATH
chloroforme, le sulfure de carbone, l'acide acétique, l’ammoniaque,
la glycérine, l'acide chromique, le formol, l’éther, le phénol, le benzol,
le toluol, l’acide picrique, le xylol, l'huile d’aniline, l’essence de
pétrole, l’essence de Girofle, la térébentine, le créosote du Hêtre. Nous
passerons en revue ces divers corps dans leur action sur les cultures
pures. |
Eau. Nous avons relaté précédemment (p. 16) les expériences de
‘ divers auteurs : Phipson, Nägeli, Brand, Gaidukow. Ils indiquent que
la matière colorante (érythrophylle, phycoérythrine, palmelline) est
soluble dans l’eau.
Lorsqu'on immerge le thalle frais de Porphyridium cruentum dans
l'eau distillée, l’eau reste incolore au début. Après vingt-quatre heures,
le liquide est légèrement rosé. Après cinq jours, la couleur du liquide
est devenue plus foncée. Il y a donc dissolution de la matière colorante,
cette dissolution est lente. Après cinq jours, le liquide rosé est opales-
cent, quand on l’agite, des ondes soyeuses se produisent dans le liquide,
qui est devenu visqueux. Nous n'avons observé aucune raie au spec-
troscope.
Les ondes soyeuses apparaissant dans le liquide sont dues à la pré-
sence de Bactéries et même de petits infusoires. Si on filtre le hquide
"sur du papier, le filtrat est rose, la substance colorante est donc soluble.
Le liquide rouge traité par l'acide sulfurique n’est pas modifié, la
potasse fait disparaître la couleur (teinte bleuâtre?) qui réapparait
avec l’acide sulfurique.
Si l’on fait dessécher le thalle, ainsi que le conseille Phipson |[224|
on observe les mêmes phénomènes que pour le thalle frais, seulement,
par suite de la dessication a 38° C. pendant un jour, l'émission de la
couleur rouge est plus forte dans l’eau, la teinte du liquide est plus
foncée. Dans ces conditions on constate également la présence de
Microbes divers.
Nous avons décrit antérieurement l’action de l’eau sur les cellules
de Porphyridium, nous avons constaté que la teinte rouge des plas-
tides avait manifestement pâli après un mois (p. 32). En prenant les
précautions voulues pour assurer la stérilité du milieu, nous avons
immergé une portion de thalle de Porphyridium provenant d’une
culture sur gélose à l’oxalate de chaux. Après un jour, le liquide reste
limpide, incolore, la pellicule conserve sa couleur rouge; après
quelques jours, l’eau prend une teinte rosée. Si au lieu d'employer le
thalle frais, on le dessèche préalablement à 38° C. dans une boîte de
Pétri stérile et si on l’immerge dans l’eau, la dissolution de la matière
colorante se fait avec plus de facilité. Après cinq à six jours, le thalle
de Porphyridium est devenu incolore. Le liquide surnageant est rosé
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 39
et clair, il n’y a pas de Bactéries. Nous avons donc obtenu une disso-
lution stérile de la matiére colorante. Elle est d’un rose pale, transpa-
rente, non dichroique; on n’observe pas de raies au spectroscope ;
peut-étre le liquide employé était-il trop dilué? Aprés six jours, les
cellules de Porphyridium cruentum sont complètement incolores, 1]
n’y a donc pas de chlorophylle associée a la matiére colorante rouge.
Nous n’avons pu opérer que sur de petites quantités de Porphyri-
dium; ces expériences doivent étre reprises sur de grandes masses de
l’Algue cultivée purement, afin de pouvoir recueillir assez de substance
colorante pour en faire une étude complete et précise, au point de vue
chimique, physique et spectroscopique.
Alcool éthylique absolu. Porphyridium cruentum (culture sur gélose
à l’oxalate) plongé dans cet alcool, laisse diffuser immédiatement une
matière colorante jaune, peut-être s’agit-il de la présence de xantho-
phylle, déjà signalée par Phipson [22d]. Après un jour, le thalle, qui
est resté dans l’alcool, a une couleur rouge cerise, le liquide surna-
geant est d’un jaune pale. Microscopiquement les cellules ont une
couleur rose, le contenu cellulaire est coagulé, trés granuleux. La
gaine hyaline des cellules est bien mise en évidence (coagulation).
ÉÉdiquide jeutbigre provenant de l’action de l’alcool absolu sur
‘Porphyridium n'est pas modifié si on ajoute un peu d'acide sulfurique
au 1/3, de chlorure ferrique à 5 °/,, de xylol. Par la potasse, 11 se pro-
duit une légère opalescence du liquide.
Après six jours de séjour dans l'alcool absolu, les cellules sont les
unes décolorées, les autres de teinte rose, d’autres encore d’un vert
pale. Dans les cellules roses, la couleur est localisée au centre de la
cellule (fig. 13, 1), tandis que les cellules vertes sont entièrement colo-
rées (fig. 13, II). Les cellules qui deviennent vertes sont souvent grou-
pées par deux, ce qui indique que ce sont des cellules jeunes prove-
nant d’une seule cellule-mére. En général, les cellules vertes ont un
aspect plus réfringent que les roses. Les unes et les autres de ces
cellules ont un contenu indistinct, la gaine gélatineuse est nette.
Si l’on ajoute de la potasse à 10 °/,, les cellules qui étaient vertes
conservent leur teinte. Celles qui étaient roses, pâlissent, deviennent
violacées, puis incolores. Toutes les cellules augmentent de diamètre,
les granulations amylacées gonflent (fig. 13, III à IV). L’acide sulfu-
rique agissant après la potasse rend toutes les cellules roses, la plas-
tide devient très nette (fig. 1’, XII à XVI); on voit quelle est entière
ou étoilée à branches irrégulières. Les granulations gonflées par la
potasse ont disparu, les filaments cytoplasmiques apparaissent très
nettement et relient la plastide au cytoplasme tapissant la paroi interne
de la membrane. Les cellules qui étaient devenues vertes par l’action
40 H. KUFFERATH
de l'alcool sont reconnaissables, grace à la teinte violette qu’elles
prennent, cette teinte n’est pas franche, elle est brunatre, les plastides
ont une couleur
saumon, facile à
distinguer de la
couleur lilas
nette let "bien
tranchée des au-
tres cellules. La
gelée est bien
marquée (fig.13,
XV), ere
donc parfaite-
ment résisté à
l’action de la po-
tasse et de l’a-
cide sulfurique.
Fig. 13. — Cultures de Porphyridium cruentum NAEG. sur gélose au >:
citrate de calcium (0,5 °/,), à la lumière, traité par l’alcool éthylique L’iode (I.KT)
absolu. coloreen noir de
I, II, aspect des cellules après action de l'alcool; III à VI, action de la très nombreux
potasse; VII à IX, action de l’iode; VIII, cellule éclatée; X, XI, action : cartes
de la potasse après l’iode ; le dessin X représente la même cellule que le petits plas
dessin IX; XII à XVI, action de l’acide sulfurique après la potasse. parfol s telle-
Gross. : 1400 fois environ. ment abondants
que la cellule est
toute noire (fig. 13, VII, VIII). Dans les cellules vertes par suite de
l’action de l'alcool (jeunes cellules !), 11 y a beaucoup moins de granules
noirs, ils sont collés à la face extérieure de la plastide (fig. 13, IX); la
membrane de ces cellules semble plus épaisse que celle des cellules
ordinaires. Si l’on ajoute de la potasse à 10 °/, après l’iode, la colora-
tion des grains disparaît, ils deviennent clairs, réfringents, la plastide
devient incolore (fig. 13, X, XI). Si on remplace la potasse par l’acide
sulfurique, les cellules ne reprennent pas leur couleur violette, l’iode
modifie la réaction. La plastide devient incolore ou légèrement
verdatre. I] n’y a plus aucune granulation visible dans les cellules.
Alcool méthylique. Une culture sur gélose au tartrate de chaux
plongée dans l’alcool méthylique conserve sa teinte rouge vineux après
un jour; après trois jours, la culture est presque complètement déco-
lorée, d’un rose très pâle, le liquide surnageant est limpide et inco-
lore. Les cellules presque décolorées (teinte lilas rose), renferment de
nombreuses petites granulations réfringentes, certaines cellules sont
éclatées.
Chloroforme. Une culture sur gélose au tartrate mise dans le chlo-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 41
roforme conserve sa teinte rouge. Après vingt-quatre heures, les cel-
lules sont très réfringentes, au centre on voit la plastide, mal déli-
mitée, de teinte violacée.
Sulfure de carbone. La pellicule provenant de culture sur gélose à
l’'oxalate de chaux reste rouge dans CS’, le liquide reste incolore. Les
cellules ont une membrane nette à double contour, la plastide est
ratatinée au centre, elle est rouge. Le cytoplasme a un aspect corné,
réfringent.
Acide acétique au 1/3. Le thalle d’une culture sur gélose au tartrate
de chaux prend une teinte violacée après un jour. Le liquide est clair.
Au microscope on voit que les cellules sont déformées, de forme irré-
gulière, de teinte lilas, la plastide est indistincte, 1l y a de nombreuses
granulations. Un certain nombre de cellules sont incolores. Si l’on
ajoute de la potasse à 10 °/,, les cellules deviennent toutes incolores,
leur contenu est indistinct, granuleux. Après trois jours, le thalle est
décoloré complètement, les cellules incolores laissent voir des granu-
lations et des filaments protoplasmiques.
Ammoniaque pure. Le thalle de Porphyridium prend une teinte
vert tendre. Nous avons donné (p. 28) la description de l’action de
cette base.
Glycérine pure. Une culture sur gélose à l’oxalate de chaux ne pré-
sente pas de modifications de couleur, le liquide surnageant est clair.
Les cellules sont petites, non déformées, le contenu indistinct est
rouge lie de vin, la membrane ressort nettement, elle est a double
contour.
Si l’on ajoute de la potasse a 10 °/,, on observe le verdissement des
cellules, il n’y a pas gonflement. Dans le contenu cellulaire, on voit
se former de petites granulations verdatres, devenant plus nettes par
l'action de l’iode, mais ne changeant pas de couleur. Si, après l’iode,
on ajoute de l’acide sulfurique au 1/3, la couleur verte vire au rouge,
on ne remarque rien de spécial dans les cellules. Après douze heures,
les cellules ont pris une teinte brune, on voit sur le fond brun clair se
détacher nettement de nombreux grains brun foncé.
Acide chromique à 1 °/,. 11 y a décoloration complète des cellules
d’une culture sur gélose au citrate de calcium, après un jour. La pelli-
cule est devenue très fragile, les cellules sont ratatinées, bosselées; le
contenu est brouillé, indistinct avec des granulations réfringentes. Les
cellules ont parfois une teinte vert pale. La gaine gélatineuse est
dissoute.
Formol concentré du commerce. Le thalle d’une culture sur gélose
au tartrate de chaux conserve sa teinte rouge après cinq jours.
Ether. Le thalle d’une culture sur gélose au tartrate de chaux prend
42 H. KUFFERATH
une teinte rose. Les cellules sont recroquevillées, polyédriques ou
éclatées; la plastide est plus ou moins apparente, il y a des granula-
tions peu nettes et assez nombreuses.
Phénol blanc concentré (fig. 14, [a III). Une culture sur gélose a
oxalate de calcium se décolore et prend une teinte rose-violet pâle
après un jour. Elle est décolorée après trois jours, le liquide surna-
geant est clair (?). Les cellules sont complètement décolorées, hyalines,
on ne voit que quelques
granulations collées contre
la membrane cellulaire
(fig. 14, I). Si on ajoute de
l'iode (I.KI) et qu’on lave
au préalable à l’eau distil-
lée, on voit de nombreux
grains amylacés se colorer
en bleu-noir, sur un fond ©
gris ou brunatre (fig. 14,
IT, Ill). C’est un precede
Fig. 14 commode pour mettre les
Culture de Porphyridium cruentum Narc à la lumière. : a ree
; ene s grains amylacés en évi-
I, action du phénol concentré après 3 jours (culture sur
dence:
gélose a l’oxalate de calcium); II a III, action de l’iode
après séjour dans le phénol pendant 3 jours (gélose à Benzol. Une culture sur
] pale de colonne IV, action de l’acide picrique gélose à l’oxalate de chaux
après 8 jours (gélose au citrate de calcium); V, VI, action
de l'iode après macération pendant 8 jours dans l’acide NE change pas de couleur
picrique (gélose au citrate de calcium); VII à X, action dans le benzol, le liquide
du xylol après 24 h. (gélose au tartrate de calcium); t telat iE
XI, XII, action de l’huile d’aniline après 8 jours (gélose surnageant est C alr. es
au citrate de calcium). — Gross.: 1400 fois environ, cellules présentent le méme
aspect que dans le toluol.
Toluol. Une culture sur gélose à l’oxalate de chaux ne change pas
de couleur. Dans les cellules, la plastide seule est visible, elle est d’un
rose-violet intense, elle est déchiquetée, mal définie. Le contenu cel-
lulaire est réfringent, on ne voit aucun granule.
Par la potasse a 10 °/,, 11 y a verdissement des plastides, peu après
on voit se former de petites bosses sur la plastide, ces bosses éclatent.
Après l’action de la potasse, le contenu cellulaire est vert, indistinct ;
si on ajoute de l’acide sulfurique au 1/3, la plastide devient rouge, elle
reste indistincte, vague. On distingue parfois de fins filaments cyto-
plasmiques reliant la plastide et la membrane cellulaire.
Acide picrique saturé (fig. 14, IV à VI). Le thalle provenant d’une
culture sur gélose au citrate de calcium est un peu décoloré. Après
huit jours, le thalle a une teinte jaune. Les cellules ont une plastide
rouge ou souvent incolore; le protoplasme est rempli de granulations.
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 43
La gaine gélatineuse épaisse est très nette. Si on lave a l’eau et que
l’on traite par l’iode (I.K1) les cellules prennent une couleur brun-noir;
ou bien la coloration s’étend a la cellule entiére ou bien la plastide
seule est colorée. La gaine est trés nette. La figure 14, VI présente une
tétrade ‘de cellules de Porphyridium. Fréquemment, il y a des grains
gonflés, colorés en brun (substance amylacée) ou en gris foncé, ils sont
légèrement réfringents.
Xylol (fig. 14, VII à X). Le thalle provenant d’une culture sur tar-
trate de chaux prend une teinte rouge cerise. Après vingt-quatre heures,
les cellules sont incolores ou ont un contenu rose carminé, indistinct
avec des granulations disposées à la périphérie et formant des petites
élevures plus ou moins volumineuses. Ces petites hernies sont inco-
lores, réfringentes, elles renferment chacune un ou plusieurs grains
amylacés.
Hluile daniline (fig. 14, XI XII). Une culture sur gélose au citrate
de chaux mise dans l’huile d’aniline devient d’un rouge-brun sale.
Les cellules sont réfringentes, d’un jaune-brun, a contenu indistinct,
la gaine gélatineuse propre à chaque cellule est très nette et épaisse.
Si l’on ajoute de l’acide sulfurique au 1/3, la couleur du thalle devient
rouge cerise intense. Les cellules ont un contenu cellulaire indistinct,
rouge violacé et granulé. Si l’on ajoute de la potasse à 10 °/,, les cel-
lules restent rouges pendant un certain temps, puis se décolorent; elles
éclatent parfois, leur contenu s’écoule, il est granuleux, la gaine géla-
tineuse est dissoute.
Essence de pétrole. Dans ce liquide, le thalle provenant d’une cul-
ture sur gélose au citrate de chaux garde sa coloration, le liquide sur-
nageant est limpide, incolore. Les cellules ont un aspect réfringent, le
contenu cellulaire est homogène, de couleur lilas. Rarement quelques
granulations périphériques sont visibles. La gaine gélatineuse propre
des cellules est bien visible. Le thalle durcit par l’action de l’essence
de pétrole.
Essence de Girofle. Le thalle provenant d’une culture sur gélose au
citrate de chaux prend une couleur brune. Après huit jours, le thalle
est brun clair, 1l est de consistance cornée. Microscopiquement, on
voit des cellules à plastide d’un brun-rouge pâle entourée d’un cyto-
plasme floconneux ou bien des cellules à contenu réfringent, indistinct,
jaune-brun. Dans tous les cas, la gaine gélatineuse est forte, épaisse,
réfringente, très nette. Si on ajoute de l’acide sulfurique au 1/3 la colo-
ration ne se modifie pas.
Térébentine. Le thalle provenant d’une culture sur gélose au tar-
trate de chaux conserve sa couleur rouge. Les cellules sont réfrin-
gentes, la plastide indistincte est de couleur lilas.
44 H. KUFFERATH
Créosote. Le thalle provenant d’une culture sur gélose au citrate de
chaux, prend une couleur rouge acajou foncé, le liquide surnageant
est incolore. Le contenu cellulaire est indistinct, 1l apparaît sous
forme d’un coagulum réfringent, la plastide est plus ou moins nette.
La gaine n’est pas visible. Si on ajoute de la potasse à 10 °/o, le dia-
mètre des cellules augmente. La plastide rayonnante verte devient
visible, la membrane est à double contour. Au bout de peu de temps,
les cellules palissent, puis deviennent incolores.
Action de diverses matières colorantes.
Soudan IIT. Nous n’avons pas obtenu de réaction en faisant agir ce
réactif des graisses sur une culture de Porphyridium sur gélose au
tartrate de chaux. Cette culture avait au préalable macéré dans de
l'acide acétique. Nous n’avons pas non plus eu de réaction pour une
culture sur gélose au citrate de calcium; il faut pourtant dire que cette
culture avait été traitée au préalable par l'alcool éthylique absolu.
Cette substance pouvant dissoudre certains corps gras, la réaction
Fig. 15. — Culture de Porphyridium cruentum NAEG. à la lumière.
I, action du rouge de Ruthénium (gélose à l’oxalate de calcium); II, action de la
fuchsine phéniquée (gélose à l’oxalate de calcium); III, action du bleu de
toluidine (gélose au galactose); IV, V, action du bleu de toluidine après action
de l’acide acétique (gélose au tartrate de calcium); VI à IX, action du brun
de Bismarck (gélose à l’oxalate de calcium). — Gross.: 1400 fois environ.
n'est donc valable que pour les matières grasses insolubles dans
l'alcool éthylique.
Si on laisse macérer Porphyridium cruentum dans l'acide picrique
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 45
saturé et qu'après lavage à l’eau, on traite par le Soudan III (solution
saturée dans l'alcool absolu), on observe une coloration rouge dans les
cellules, cette coloration est homogène et diffuse. Elle provient sans
doute de la présence d’un peu de matières grasses constitutives du
protoplasme. En tous cas, on n’observe jamais de globules huileux
et les grains amylacés ne se colorent pas, ils ont un aspect grisatre,
réfringent.
Rouge de Ruthénium (fig. 15, I). Une culture sur gélose à l’oxalate
de calcium, traitée par ce réactif, montre une coloration intense de la
membrane cellulaire propre de l’Algue. Extérieurement à cette mem-
brane, qui est à double contour, on voit une mince couche hyaline,
incolore. La gelée commune du thalle reste incolore.
Picrobleu. Ce colorant produit une coloration bleue intense de la
plastide. La membrane cellulaire est très nette et à double contour.
Le thalle provenait d’une culture sur gélose au tartrate de chaux.
Fuchsine phéniquée (fig. 15, II). Le thalle provenant d’une culture
sur gélose à l’oxalate de chaux est coloré quelques instants, puis lavé
a Veau. Le contenu cellulaire est fortement coloré en rouge. La
membrane de la cellule est mince. La gaine gélatineuse propre de la
cellule est colorée en rose, elle est formée au moins de deux couches
superposées.
_ Bleu de méthylène. Une culture sur gélose a l’oxalate de chaux,
traitée par une solution alcoolique de bleu de méthylène, montre que
la membrane se colore en bleu foncé, la gelée prend une teinte violet
pâle.
Un thalle provenant d’une culture sur gélose au tartrate de calcium,
traité pendant vingt-quatre heures par l'alcool éthylique, est additionné
de bleu de méthylène alcoolique, puis lavé à grande eau. Le contenu
cellulaire n’est pas coloré, 1l est diffus. La membrane propre de la
cellule est colorée en bleu. L’enveloppe gélatineuse de chaque cellule
se colore en violet pale ou violet-bleu, elle est stratifiée. La gaine n’a
pas de limites nettes, la partie proche de la membrane cellulaire se
colore, tandis que la partie la plus externe de la gaine reste incolore.
Entre ces deux extrêmes, il y a une gamme insensible de tons. Il y a
parfois une gaine incolore commune à deux cellules, chacune possé-
dant sa gaine propre colorée.
S1 l’on ajoute du bleu de méthylène phéniqué (2000 eau, 5 gr. bleu,
50 cc. acide phénique) au thalle provenant d’une culture sur gélose à
l’allantoïne et qu’on lave à l’eau, on observe que la membrane cellu-
laire est fortement colorée en bleu (fig. 16, I, II, III). Il y a une gaine
gélatineuse très forte colorée en lilas. On remarque qu'il y a de nom-
breuses tétrades de cellules de Porphyridium cruentum (fig. 16, II, V1),
46 Ho KUPBEP RATE
chacune de ces tétrades ayant une gaine commune. Il y a parfois même
plus de quatre cellules dans une seule gaine gélatineuse (fig. 16, VI).
Les gaines gélatineuses montrent
parfois une stratification, peu nette,
il est vrai (fig. 16, I). La membrane
propre de la cellule, vue en coupe,
a une couleur bleu foncé; de face,
elle est vaolette (fig mio svar
Dans un petit nombre de cellules,
qui n'ont pas pris le bleu d’une façon
trop intense (fig. 16, III, IV), on voit
un noyau, ovale, quelque peu réfrin-
gent, placé contre la paroi, dans une
échancrure ou entre deux bras de la
plastide. Les grains amylacés immo-
biles ne se colorent: pas, ‘Onmenewle
noyau, on constate qu’il y a souvent
des grains microscopiques d’une
pense couleur bleu foncé, presque noire
Culture de Porphyridium cruentum NAEG. (fig. 16, IV). Ces grains sont doués
sur gélose à l’allantoine (0,5 °/o) San o ;
Action du bleu de méthylène. de faibles mouvements browniens
dans une petite vacuole; cette va-
cuole n’est pas toujours visible. Ces grains sont répartis dans le cyto-
plasme vacuoleux qui se trouve entre la plastide et la membrane cellu-
laire. Si on écrase la préparation, les cellules éclatent en un point
quelconque par trois ou quatre fentes convergentes (fig. 16, VI). Le
cytoplasme qui s'écoule ne présente pas de caractères spéciaux.
Vert de méthyle. Des cellules provenant d’une culture sur gélose au
tartrate de chaux, après vingt-quatre heures
dans l’alcool, se colorent très fortement par
le vert de méthyle. Les nombreux grains
d’amidon (non colorés) empêchent de voir
quoi que ce soit. La gelée n’est pas colorée.
Bleu d'aniline (fig. 17). Une culture sur
gélose au tartrate de chaux additionnée
Fig. 17
: Culture de Porphyridium cruentum
d’une solution aqueuse de 1 °/, de bleu Narc. sur gélose au tartrate de
d’aniline, puis lavée à l'eau, montreique… (lun per
La même cellule vue à deux ni-
les cellules ne se colorent pas; elles conser- Veaux différents aspect
vent leur aspect habituel, la gelée n’est pas réseau cytoplasmique; I, aspect
Prec Seul | Wal 1 A de la plastide, — Gross.: 1400 fois
colorée. Seules quelques cellules degrandes environ.
dimensions (fig. 17) prennent un coloration
bleuâtre, la structure réticulée du protoplasme apparaît dans toute sa
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 47
netteté, les grains amylacés qui l’émaillent ne se colorent pas, mais
ressortent bien, de telle maniére qu’il est facile de préciser leur posi-
tion dans le réseau protoplasmique.
Bleu de toluidine phéniqué (fig. 15, III à V). Le thalle d’une culture
sur gélose au tartrate de chaux, traité pendant trois jours par l’acide
acétique au tiers, lavé, puis coloré au bleu de toluidine, montre des
cellules dont le cytoplasme prend une teinte violacée (fig. 15, IV, V).
Sur ce fond se détachent quelques granulations colorées en bleu foncé.
Dans quelques cellules on aperçoit un organe arrondi, réfringent, coloré
en bleu qui est peut-être le noyau (fig. 15, IV). La gelée entourant les
Gellmles se colore en rose violacé (fig. 15, IV, V).
Si l’on traite par le bleu de toluidine des cellules d’une culture sur
gélose au galactose, on voit que la membrane se colore fortement en
bleu (fig. 15, III), la gaine gélatineuse prend une teinte violacée plus
ou moins nette. Dans le protoplasme de teinte violacée, on voit de
trés nombreux grains sphériques, microscopiques, se colorant en bleu
foncé. Or, nous avons vu que sur le milieu au galactose (p. 36), il n’y a
pas de production de grains amylacés, les cellules fraiches ne montrent
aucune granulation. Le bleu de toluidine différencie donc des grains
cytoplasmiques, les mêmes probablement que ceux qui sont colorés
en bleu foncé par le bleu de méthylène. Ces grains sont extérieurs à
la plastide.
Safranine. Ce colorant agissant sur les cellules d’une culture sur
gélose à l’oxalate de calcium, teint la membrane propre de la cellule
en rouge très foncé, la membrane est très nettement délimitée. Exté-
rieurement on perçoit une mince couche gélatineuse incolore. Les
grains amylacés ne se colorent pas.
Auramine. En solution alcoolique, l’auramine donne une teinte
jaune très pâle à la gelée des cellules provenant d’une culture sur
gélose à l’allantoïne.
Brun de Bismarck (fig. 15, VI à IX). Le thalle d’une culture sur
gélose à l’oxalate de calcium est traité par une solution alcoolique
saturée de brun de Bismarck. On voit que chaque cellule est entourée
d’une gaine qui se colore en jaune-brun pale. Quand deux cellules
sont unies par une gelée commune (fig. 15, VIII), cette gelée est d’un
jaune très pâle, chaque cellule possédant sa gelée propre colorée en
jaune-brun. On remarque aussi que, dans le thalle, chaque cellule a sa
gaine gélatineuse et que toutes les cellules sont enfouies dans une
masse gélatineuse amorphe commune qui se colore en jaune très pâle
(fig. 15, IX). Elle présente donc la réaction de la gelée commune
entourant deux cellules contiguës, vraisemblablement elle a la même
origine.
48 H. KUFFERATH
Tropéoline. Cette substance dissoute dans l’alcool absolu ne donne
aucune réaction avec les cellules d’une culture sur gélose à l’allantoïne.
EUR Rouge de Magdala (fig. 18).
a Le thalle provenant d’une cul-
) | ture sur gélose à l’oxalate de
chaux a été traité par la potasse
à 10 °/,, puis par l’acide nitrique
au 1/4 et, après lavage, coloré
au rouge de Magdala (1 °/, dans
l’eau). Le contenu cellulaire est
indistinct. La structure du thalle
est différenciée. Autour de cha-
que ‘cellule, il y a une aime
assez épaisse se colorant en rose.
Chaque cellule (ou groupe de
Fig. 18 deux cellules-filles) se trouve au
Culture de Porphyridium cruentum NAEG. sur gé- milieu d’un espace polyédrique
lose a l'oxalate de calcium traitée par la potasse et formé ar une gelée hvaline
l’acide nitrique, colorée ensuite par le rouge de P = ! ‘
Magdala. non colorée, dont les limites
seules sont indiquéessui@e.
espaces ont souvent un aspect étiré a deux de leurs extrémités. Cette
préparation montre que la gelée « commune » du thalle est différen-
ciée et produite par chacune des cellules. De plus, cette gelée présente
des réactions colorantes différentes de la gelée propre des cellules, ce
que nous avions déjà signalé.
CONCLUSIONS.
Les résultats que nous venons d’exposer démontrent l’utilité de
l'emploi des cultures pures, privées de Bactéries (sensu Chodat) et les
avantages sérieux qu’elles présentent pour l’étude de la morphologie
des Algues. Grace à elles, nous avons pu préciser certains points qu’il
nett pas été possible d’élucider, si nous avions dt nous contenter
d'étudier le matériel frais, tel qu’on peut le rencontrer dans la nature.
Nous avons pu aisément nous convaincre que les savants qui avaient
décrit Porphyridium cruentum d’après ce qu’ils avaient constaté sur le
thalle normal et naturel, avaient épuisé le sujet. I] n’y a guère possi-
bilité de voir avec un tel matériel plus que n’en ont vu Schmitz [24] et
Brand [3]. Un autre avantage des cultures pures, c’est de permettre
une étude exacte, rigoureuse et incontestable de la physiologie des
Algues. C’est ainsi qu’il reste toujours un doute sur la valeur des
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 49
recherches de Phipson [22a, b] de Gaidukow [15] et d’autres sur la
nature et les caractères de la matière colorante de Porphyridium. À
leurs recherches on peut toujours objecter, que peut-être (si pas cer-
tainement) il y a toujours des Algues associées dans la nature avec
Porphyridium et que les matières colorantes isolées, que les raies
spectroscopiques qu'ils ont signalées peuvent provenir d’autres orga-
nismes que l’Algue rouge que nous avons étudiée.
Nos recherches permettent aussi de préciser certains points relatifs
a la position systématique de Porphyridium cruentum.
Nous suivrons dans la discussion des questions relatives a la mor-
phologie de Porphyridium cruentum Nägeli, l’ordre que nous avons
observé dans l’examen de la bibliographie.
ASPECT MACROSCOPIQUE DU THALLE. — Dans nos cultures, nous avons
toujours observé que le thalle a une couleur rouge-sang, bien spéciale.
Nous avons montré (p. 28 et passim) que les bases transforment la
couleur rouge, qui vire au vert. On peut supposer que la couleur verte
du thalle de Porphyridium cruentum signalée par divers auteurs (p. 6)
est due à l’action de bases (chaux vive) dans le cas où les cellules de
P. cruentum sont vertes (p. 28). La présence d’Algues vertes associées
(espèces monocellulaires de forme analogue à celle de notre Algue
rouge, par exemple Chlorella, Protococcus, Cystococcus, etc...) peut
prêter également à confusion et expliquer l'opinion défendue par
quelques savants. Ajoutons que nous avons constaté que dans des
conditions défavorables (cultures à l’obscurité), il y a verdissement des
cellules du thalle. La couleur verte signalée aurait par suite tout au
moins une signification pathologique et ne doit pas être considérée
comme normale.
Les autres caractères du thalle concordent avec ce qu’on en con-
naissait déjà, au sujet de son aspect gélatineux, crustacé. Dans les
cultures jeunes les colonies sont rondes au début, mais bientôt elles
se répandent sur le milieu et forment un thalle continu.
FORME DES CELLULES. — Les cellules développées côte a côte dans
les cultures ont un aspect polyédrique (fig. 4, I) déjà signalé par
Nägeli. Cette forme est due, ainsi que le faisait remarquer ce savant,
à la compression que les cellules exercent les unes sur les autres. Les
cellules isolées ont une forme sphérique ou ovale, cela aussi bien dans
la nature que dans nos cultures.
DIMENSIONS DES CELLULES. — Afin de faciliter la comparaison des
RECUEIL
50 H. KUFFERATH
données antérieures, nous groupons les dimensions évaluées en » sous
forme de tableau.
D'aprés Nägelif2ol.. . . . 3 4
> DEHIPSON|22A]1. 0 © |: 4
NM CTO SCI ANT Groy 1 O97) 10
» De Wildeman [10]. Ys © lo
» West [28] HESS)
» Forti [13] ; 6:5: div, 9
PANIQUE Tele 0.0 7 à 5 ONE NT come” ALOR
sr aeideny 25]... ris : Oso? 2809
» Kufferath (thalle naturel) © 6. À, 8 ©
» Kufferath (thalle de cul-
ture à la lumière) 5.25 6 65 7 8 9 10 LL? AN RSNRERetRE
> > (à l'obscurité). 4-55 09.20 oe US) 8) 9 10a
DISPOSITION DES CELLULES DANS LE THALLE. — Les cellules sont
disposées sans ordre; suivant l’intensité du développement, le thalle
est plus au moins épais. Nous n’avons jamais observé la disposition
des cellules en couches successives signalée par divers auteurs.
DivisioN CELLULAIRE. — La division cellulaire n’est pas orientée dans
le thalle, elle se fait dans tous les sens. C’est l’opinion de la plupart
des auteurs : Cooke [g], Artari [1], De Wildeman [ro], Schmitz [ir],
West [28], Oltmanns [21], Forti [13], Migula [18], Brand [4], Tal-
den [25]. Seul Nägeli [20] indique qu’exceptionnellement la division
se fait suivant un plan.
Brand [4] indique que lors de la bipartition, les cellules s’isolent
rapidement. Le cloisonnement suit l’étranglement de la cellule.
Nous sommes en mesure de compléter les notions relatives à la
division cellulaire chez Porphyridium cruentum. Dans certaines condi-
tions de culture, nous avons observé la formation de tétrades de cel-
lules enfermées dans une gaine commune. La disposition des cellules
indique que ces tétrades se forment par deux divisions successives, la
seconde division se faisant perpendiculairement à la première (fig. 5,
VIII, XIII; fig. 14, VI). Le dessin figure 16, II, montre que ces divisions
peuvent être presque simultanées, de telle sorte qu’il se produit une
tétrade compacte, dont les cellules ne sont pas isolées les unes des
autres. Dans ce même dessin, on voit qu'il peut se former plus de
quatre cellules, les six cellules formées dans ce cas ne sont pas égales,
il y en a de plus petites, la division ici s’est faite irrégulièrement.
Dans la majorité des cas on voit que les cellules-filles ayant leurs
membranes propres sont accolées et déformées au début (fig. 4, VII;
ie. IV, Vil: fig. 7, IV; fig. 9, [I iitesies 13, TV aie ETES
fig. 16, I) en vieillissant elles se détachent l’une de l’autre; en s’iso-
lant elles deviennent sphériques et possédent chacune une gaine géla-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 51
mineuse (ies, XIX, IX; fig. 8, Lies Nr fie) 15, VILL, 1X;
fig. 18). Dans ces cas la division est déjà finie.
Les figures 2, VII, et 13, XII, indiquent que la plastide est encore
entière quand l’étranglement qui isolera les deux cellules a déjà
débuté. La plastide est placée perpendiculairement a l’étranglement.
Dans la figure 13, XII, on voit que la plastide s’est divisée longitudi-
nalement.
Plus fréquemment, nous avons observé que la plastide est divisée
D mia membrane fig. 3, Vi; fis. 5, VIL; fig. 12, Ven Les dessins
figure 12, I, II, indiquent que, peut-être, la plastide se divise par simple
étranglement, elle s’allonge en un boyau ainsi fig. 5, X; fig. 7, IX.
Ce cas nous parait pourtant exceptionnel. Le plus souvent la plastide
semble se diviser suivant sa longueur (fig. 3, VI; fig. 5, VIII; fig. 12, V).
Dans tous les exemples que nous venons de citer on constate que
la cellule-mère a conservé sa forme sphérique et renferme deux plastides
sans indication de formation de la membrane des cellules-filles. La
production des membranes des cellules-filles doit se faire peu après
la division des plastides, ainsi que l’indiquent les figures 5, VII, XIII
et fig. 8, XV, où l’on remarque encore la forme sphérique de la cellule-
mere.
La figure 14, XI, montre que les deux cellules-filles se forment par
suite d’un étranglement médian de la cellule-mère, la même chose se
voit dans les dessins fee Nero nl meee to. OCs
Il résulte de nos constatations que la division chez Porphyridium
cruentum peut se faire de deux facons différentes; la premiere, par
suite d’un simple étranglement de la cellule-mère; la seconde, par
formation de deux cellules-filles à l’intérieur de la cellule-mère qui
reste sphérique. Le premier mode serait une simple division végétative,
tandis que le second se rapproche du mode de division observé dans
les cellules sporangiales. La formation de tétradesde cellules, ou même
d’un plus grand nombre de cellules (fig. 16, VI) aux dépens de la cel-
lule-mére apporte un certain appui à cette manière de voir. Dans le
cas où deux cellules-filles sont formées dans la cellule-mère, la mise
en liberté des deux cellules jeunes doit déterminer la rupture de la
membrane de la cellule primitive.
Ajoutons que toutes les observations précédentes furent faites sur
des cultures pures et que, dans la nature, on constate simplement la
formation des cellules-filles plus ou moins isolées les unes des autres.
MEMBRANE CELLULAIRE.— Cette membrane, comme onle savait déjà,
est mince. Nous avons montré qu’elle est élastique et extensible (action
de la potasse, voir pp. 23, 31). Nous pouvons confirmer les constata-
H. KUFFERATH
ot
[av]
tions de Brand [4] qu’elle ne se colore pas par le chlorure de zinc iodé,
qu'elle se colore fortement par le bleu de méthylène et le rouge de
ruthénium (réactif des matières pectiques). Elle ne se colore pas par
la fuchsine acide, le rouge de Magdala, le brun de Bismarck, n1 par
le bleu d’aniline, cette réaction montre qu’il n’y a pas de callose. La
membrane se colore fortement en bleu par la toluidine phéniquée, en
rouge très foncé par la safranine. Les réactions de la membrane avec
le rouge de ruthénium, le bleu de méthylène, la safranine indiquent
la présence de pectine. La membrane ne renferme pas de callose ni
de cellulose (coloration par le chlorure de zinc iodé et la fuchsine).
GELÉE. — Nous avons vu (p. 9) les diverses opinions exprimées.
Presque tous les auteurs signalent une gelée commune dans laquelle
sont enfouies les cellules. Celles-ci, d’après Brand [4], ont une gelée
propre se colorant, alors que la gelée commune ne se colore pas. C’est
ce que l’on observe généralement, mais cet aspect ne correspond pas
à la réalité. Nous avons montré (fig. 18), que la gelée commune du
thalle n’existe pas. Chaque cellule est entourée d’une très épaisse gelée
(dont les réactions varient, il est vrai) en contact direct avec la gelée
produite par les cellules voisines. I] n’y a donc pas de gelée commune.
Le fait que la gelée présente des différences de réaction pour les
matières colorantes a pu faire croire à la réalité d’une gelée commune,
rien d'étonnant à ce que cette opinion ait prévalu jusqu'ici. Si nous
n'avions pas essayé la réaction avec le rouge de Magdala, nous aurions
da nous ranger à cette opinion.
La gelée de Porphyridium cruentum est coagulée par l’alcool éthy-
lique, l’acide acétique au 1/3 (fig. 15, IV, V), l’ammoniaque, l’acide
sulfurique, l’acide picrique, l'huile d’aniline, l'essence de pétrole,
l'essence de Girofle. La gelée est dissoute dans l'acide chromique,
l'acide phénique. Elle gonfle par la potasse, mais ne se dissout pas.
Nous n'avons pas constaté la présence de gelée dans les liquides sui-
vants : glycérine, sulfure de carbone, chloroforme, alcool méthylique,
éther, benzol, toluol, xylol, térébentine et créosote.
Les colorants suivants n’ont pas coloré la gelée : Soudan III, le
picrobleu, le vert de méthyle, le bleu d’aniline, la safranine, la tro-
péoline. Les autres couleurs que nous avons essayées ont coloré la
gelée et indiquent que cette gelée est différenciée. Tandis que la por-
tion gélatineuse qui entoure la cellule prend bien les couleurs, il est
rare que la gelée, qui en est éloignée, le fasse. Il est même parfois
possible de montrer que la gelée en contact avec la cellule forme des
couches successives, ainsi par l’action de la fuchsine, le bleu de
méthylène. Les colorants suivants colorent la gelée de Porphyridium :
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 53
rouge de ruthénium, fuchsine, bleu de méthylène, bleu de toluidine,
auramine, brun de Bismarck, rouge de Magdala.
CHROMATOPHORE. — La présence d’un chromatophore est certaine ;
’
ce chromatophore est de forme très irrégulière, tantôt massive et
polyédrique, tantot rayonnée ou étoilée. Les deux formes se rencon-
trent cote à côte dans une même culture. Le chromatophore se colore
par le picrobleu, par la fuchsine. La matiére colorante rouge est loca-
lisée dans le chromatophore.
Pyrénoipe. — Nous avons expliqué antérieurement notre opinion
(p. 30). Il n’y a pas de pyrénoide dans la plastide, nous n’avons jamais
constaté de cristal du pyrénoïde. L’aspect décrit par Schmitz [24] et
Brand |3, 4] est un effet d’optique.
Noyau. — A plusieurs reprises, 1l nous a été possible de mettre cet
organe en évidence au moyen de colorations (bleu de toluidine, bleu
de méthylène, voir p. 46). Le noyau a une forme ovale, il est un peu
réfringent et appliqué contre la membrane cellulaire. Nous n’avons
pu observer son contenu, vu sa petitesse.
- PRoTOPLASME. — Le protoplasme tapisse la paroi interne de la
membrane cellulaire. Il a souvent une disposition réticulée ou spu-
meuse. Ce protoplasme pariétal est en communication avec le proto-
plasme entourant la plastide par de nombreux filaments cytoplas-
miques, rayonnant autour de la plastide, généralement insérés aux
parties saillantes de la plastide et se fixant perpendiculairement a la
paroi cellulaire. Le protoplasme présente de place en place des gra-
nules réfringents plus ou moins nombreux.
VacuoLEs. — Se produisent dans les mailles du réseau protoplas-
mique, dans l’espace laissé entre la plastide et la membrane. Dans ces
vacuoles on observe parfois par des colorants de trés petites granu-
lations.
GRANULATIONS PROTOPLASMIQUES. — I] y a au moins deux sortes de
granulations, les unes de nature amylacée, les autres peut-être de
constitution azotée. Nous n’avons pas observé de vrais cristaux dans
les cellules de Porphyridium.
A) Granulations amylacées. — Ces granulations présentent les carac-
teres de l’amidon des Floridées. Kolkwitz [16] et Brand [3] sont de
D4 H. KUFFERATH
cet avis. Ces granulations se reconnaissent aisément, elles sont légère-
ment réfringentes, leur grandeur est peu variable (elle ne dépasse pas
0.75 à 1 u), elles sont anguleuses et souvent de forme rectangulaire ou
allongée.
Les grains amylacés ne se trouvent jamais dans la plastide, ils sont
localisés dans le protoplasme qui occupe l’espace libre séparant la
plastide de la membrane cellulaire. On les trouve le plus fréquemment
enfermés dans les filaments protoplasmiques aux endroits de contact,
c'est-à-dire près de la plastide, près de la membrane cellulaire et aux
endroits où deux ou trois filaments protoplasmiques se rencontrent.
Les grains amylacés ne sont jamais dans les vacuoles rar creusées
dans le protoplasme.
Cette disposition des grains amylacés est toute spéciale et fut
signalée par Schmitz | 24] chee les Floridées. Jl a figuré (fig. garde cam
travail) une cellule de Batrachospermum moniliforme qui montre la dis-
position de l’amidon dans le cytoplasme. Schmitz fait remarquer
combien cette disposition est spéciale, combien elle diffère de celle
que l’on observe chez les Algues vertes (amidon dans la plastide). Il
constate que ces grains sont formés sous l’influence et à l'intervention
des chromatophores. « Wenn also diese stärkeartige Kürner auch nicht
» im Inneren der Chromatophoren gebildet werden, so enstehen sie
» doch überall nur unter dem direkten Einfluss und unter der Mitt-
» wirkung dieser Chromatophoren : es scheint fast als würde von den
» Chromatophoren irgend eine gelüste Substanz ausgeschieden und
» von dem nächst ee des Protoplasma en das
» nun seinerseits ee. an dieser stelle die SR erzeugt ».
Schmitz déclare qu'il avait eu l’idée que les grains d’amidon sont pro-
duits dans le chromatophore, mais il n’a jamais pu le prouver. C’est
pourquoi il s’en tient à l’opinion que ces grains sont produits dans le
cytoplasme, sous l'influence du chromatophore. Belzung [2] émet des
idées semblables.
Nous avons constaté dans certaines de nos cultures qu'il n’y a pas
production de ces grains amylacés : ainsi, sur gélose à l’urée, à l’allan-
toïne, à la galactose. Il y a très peu de grains dans les cellules des
cultures sur gélose à l’alanine; il y en a plus sur gélose à la mannite
et au citrate de calcium. Enfin, les grains sont nombreux dans le
thalle naturel de Porphyridium cruentum et dans les cultures sur aspa-
ragine, tartrate et oxalate de calcium. Ces faits démontrent que les
aliments fournis à l’Algue ont une action favorable (ou non) sur la
production des granulations amylacées. On peut admettre, jusqu'à
preuve du contraire, l'intervention « à distance » du chromatophore;
on pourrait l'expliquer en faisant intervenir des zymases. Mais il res-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 55
terait ce fait inexpliqué, que ce serait le chromatophore le générateur
d’amidon et qu’il n’y a jamais d’amidon formé dans ce chromatophore.
Fo tous cas, le role de la plastide est loin d’étre défini; peut-être
l'étude de cultures pures pourra-t-elle permettre d’étudier la question?
Les grains amylacés de Porphyridium se colorent en brun par l’iode
et le chlorure de zinc iodé, en bleu par l’iode après action de l’hydrate
de chloral et de corps qui les font gonfler, la potasse à 10 °/, par
exemple. Ils gonflent par l’action de la chaleur (ébullition a roo° C.),
par la potasse à 10 °/o et l’acide sulfurique au 1/3. La potasse a 10 °/o
les dissout au bout d’un certain temps, 11 n’en est pas ainsi pour l’am-
moniaque concentrée. Les grains amylacés se dissolvent par l’action
de la salive. Ils ne se dissolvent pas dans l’alcool éthylique, l’alcool
méthylique, le phénol, l’acide picrique saturé, l’acide acétique au 1/3,
l’éther, le xylol, la glycérine. Ils ne se colorent guère par les substances
colorantes. Ils ne prennent pas le Soudan III, sont donc exempts de
matiéres grasses; ces substances n’ont jamais été trouvées par nous
chez Porphyridium cruentum.
Toutes ces réactions indiquent que nous avons affaire a une sub-
stance amylacée, voisine sinon identique avec l’amidon des Floridées.
C’est aussi l’opinion de Kolkwitz [16] et de Brand [3].
La disposition des grains dans une échancrure de la plastide ainsi
que la figurèrent Schmitz [24] et Brand [3], ne correspond pas à la
réalité. En tous cas on ne peut admettre l'hypothèse de Brand que la
plastide paraît étoilée par l’action de ces grains, qui en déformeraient
les contours.
La plupart des auteurs, qui se sont occupés de l’amidon des Flori-
dées, admettent son identité avec l’amidon ordinaire, qui bleuit par
Viode. Van Tieghem [27] dit : « En résumé, ces globules (des Flori-
» dées) présentent tous les caractéres de l’amidon, dans leur forme,
» leur structure, leurs propriétés optiques, l’action qu’exercent sur eux
» l’eau chaude, les acides et les alcalis », mais ils en diffèrent par leur
coloration rouge par l’iode. Ces globules seraient un isomère de la
cellulose et de l’amidon, intermédiaire entre eux par sa cohésion.
Schmitz [24] arrive à peu près aux mêmes conclusions concernant
l'amidon des Floridées. Kolkwitz [16] indique la présence d’amidon
des Floridées chez Porphyridium; il a montré que cet amidon ne
diffère pas essentiellement de celui des plantes supérieures. Biitschh | 6|
écrit: « Dagegen diirften meine Beobachtungen einmal sicher erweisen,
» dass die sogen. Florideenstirke zweifellos ein zu der Stärkegruppe
» gehôrender Kürper ist und dass sie sich ferner in gewissen Einzel-
» heiten ihres Verhaltens an das Amyloerythrin anschliest, in anderen
» aber mehr an das Amyloporphyrin. »
56 H. KUFFERATH
B) Granulations non amylacées. Ces granulations sont microsco-
piques, peu nombreuses. Elles sont mises en évidence par diverses
couleurs, le bleu de méthyléne (fig. 16, IV), le bleu de toluidine
(fig.15, III, IV,V). Le bleu de méthylène permet de voir que ces grains,
qui se colorent en bleu foncé, se trouvent dans de petites vacuoles.
La vacuole n’est pas toujours visible. Ces grains sont doués de mou-
vements browniens. Les granulations amylacées sont toujours immo-
biles. Ce sont probablement des grains métachromatiques (voir Guil-
lermond, Archiv für Protistenkunde, Bd. XIX, p. 289), ils joueraient,
d’après Guillermond, le rôle de substances de réserve. Cet auteur
indique que ces grains se trouvent dans le protoplasme ou plus souvent
dans des vacuoles au sein desquelles ils sont animés de mouvements
browniens. Cette description concorde assez bien avec ce que nous
avons observé.
SUBSTANCE COLORANTE. — Sur ce point nous n’avons pas encore tous
nos apaisements. Ainsi que nous l’avons vu, la plupart des savants
sont d'accord pour admettre son identité avec la phycoérythrine ou
chromophylle des Floridées.
Nous avons constaté les faits suivants : la substance colorante de
Porphyridium cruentum est soluble dans l’eau, cette dissolution est
facilitée par la dessication préalable de l’Algue; la dissolution n’est pas
instantanée, elle se fait petit à petit; les cellules qui ont perdu cette
substance colorante par l’action de l’eau sont incolores. On peut donc
affirmer qu'il ne reste pas de chlorophylle ni d’autre pigment dans la
cellule. En ce point, Porphyridium diffère des Algues rouges qui,
d’après Molish [ig], Kützing (cité par Molish), renferment de la phy-
coérythrine et de la chlorophylle. Molish écrit: « Nach der herrschenden
» Auffassung enthalten die Florideen in ihren Chromatophoren zwei
» Farbstoffe : einen griinen, das Chlorophyll, und einen rothen, das
» Phycoerythrin, welcher die griine Farbe des Chlorophylls vollstän-
» dig deckt und die Ursache der rothen Farbe der Florideen ist.
» Dieser durch Wasser ausziehbare, in Alcohol im Gegensatz zum
» Blattgriin unlésliche und von Kützing mit den Namen Phycoery-
» thrin belegte Farbstoff, bildet dem Gegenstand der vorliegenden
» Untersuchung, »
Phipson [22] a signalé chez Porphyridium cruentum l'existence de
chlorophylle, de palmelline (phycoérythrine!), de xanthine et de
characine. Les essais que nous avons faits ne confirment pas ces
données. La dissolution de la matière colorante de Porphyridium que
nous avons obtenue, fournit une solution limpide d’un rose, analogue
aux solutions diluées de nitrate de cobalt. Elle n’est pas dichroïque
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 57
ni fluorescente. Elle diffère donc en ces points du pigment rouge des
Floridées étudié par Rosanoff [23]. Cet auteur signale d’ailleurs que
l'alcool et l’éther donnent avec les frondes de Floridées un extrait
d'un beau vert émeraude rappelant la chlorophylle. Or, nous avons vu
que la matière colorante de Porphyridium n'est pas mise en solution
ni par l’alcoo! ni par l’éther.
L'analyse spectroscopique de la solution aqueuse de Porphyridium
cruentum, provenant de cultures pures et obtenue stérilement, n’a rien
donné. En ceci nos constatations diffèrent de celles de Gaidukow [15]
et de Phipson |22a|. De nouvelles expériences basées sur l’emploi des
cultures pures sont nécessaires.
Nous avons signalé que l’alcoo! éthylique ne dissout pas la matière
colorante rouge de Porphyridium. Nous avons constaté que cet alcool
met immédiatement en liberté une matière colorante jaune, que nous
n'avons pu étudier d’une façon plus précise. Les quelques réactions
essayées avec cette couleur ne nous ont fourni aucune indication.
Par ses propriétés chimiques, la matière colorante rouge de Porphy-
ridium rappelle celle des Floridées. Elle n’est pas modifiée par les
acides et devient verte par les bases (potasse, chaux vive, ammoniaque,
soude). Brand |3] indique qu'elle ne verdit pas par l’ammoniaque.
Nous avons vu qu’il n’en est rien, peut-être employa-t-1l une solution
diluée? Il est en tous cas certain que l’ammoniaque agit plus lente-
ment que la potasse pour faire virer la couleur. L'observation de
Brand pourrait s'expliquer, si cet auteur s’est servi d’une solution
diluée et qu’il n’a pas prolongé les observations. Malheureusement, i]
n'indique pas les détails de ses essais sur ce point.
Porphyridium cruentum, traité par la chaleur, en présence d’eau,
verdit pour autant que le chauffage n’est pas trop brusque. La plastide
verte reprend sa couleur rouge, si l’on fait agir un acide quelconque :
acide sulfurique, acide chlorhydrique, acide nitrique, acide acétique.
Ces acides font virer également au rouge la couleur verte des plastides
traitées par les bases. On peut répéter l’action successive de bases et
d'acides et obtenir toujours les mêmes phénomènes. Dans nos proto-
coles d'expériences, nous avons indiqué que ces changements de
couleur se produisent par les mêmes réactifs, dans tous les cas où
Porphyridium fut traité par des dissolvants variés (alcool, xylol, etc.),
exception faite pour l'huile d’aniline (p. 43).
Nous avons constaté que la matière colorante de Porphyridium est
insoluble dans l’alcool éthylique, l'alcool méthylique, le chloroforme,
le sulfure de carbone, l’acéde acétique au1/3, la glycérine pure, le formol
Concentré, léther, le benzol, le toluol, le xylol, l'huile d’amniline, l’es-
sence de pétrole, l’essence de Girofle, la térébentine, le créosote du
58 H. KUFFERATH
Hêtre. La matière colorante rouge est détruite plus ou moins rapide-
ment dans le phénol concentré, l’acide chromique et l’acide picrique.
Dans l’état actuel de nos connaissances il n’est pas possible de déci-
der d’une façon précise si la matière colorante rouge de Porphyridium
cruentum est analogue à celle des Floridées. Elle en diffère par cer-
tains points, elle lui ressemble par d’autres. L'absence de chlorophylle
chez Porphyridium éloignerait cette Algue des Floridées. À moins de
supposer que Porphyridium ne soit une Floridée, qui tout en conser-
vant son pigment rouge, ait perdu la chlorophylle qui accompagnait
ce pigment. Peut-être y aurait-il lieu de distinguer cette matière colo-
rante des autres chromophylles en l’appelant CRUENTINE? Ce que nous
en savons justifierait une telle dénomination.
CELLULES DE REPOS. — Elles ont été signalées par Brand [3 et 4].
Le dessin figuré par cet auteur montre une structure réticulée de
Porphyridium. Nous ne pensons pas que l’on puisse considérer ces
cellules comme des cellules de repos (Dauerzellen). Nous les avons
fréquemment observées en cultures pures, elles ne diffèrent pas essen-
tiellement des cellules ordinaires.
On pourrait considérer comme cellules de repos, celles que nous
avons figurées dans nos dessins fig. 5, V; fig. 7, X à XII. Ces cellules
ont l’aspect de cellules de repos; elles sont condensées, très réfrin-
gentes, le contenu est rouge indistinct, la membrane cellulaire est
épaisse; tous caractères qui se retrouvent, en général, chez les spores.
Position systématique de Porphyridium cruentum Nägeli.
Il n’est pas sans intérêt de passer en revue les opinions des auteurs
qui se sont préoccupés de cette question.
Nageli [20] range Porphyridium cruentum dans les Palmellaceae
groupe des Tetrasporeae, avec Palmella, Pleurococcus, Hydrurus,
Tetraspora, Stichococcus, Raphidium, Polyedrium. Il ajoute « grosse
» Verwandschaft besitzen die Palmellaceen mit den chlorophyllhal-
» tigen Bangiaceen ». Dans la diagnose, Nägeli indique que Porphy-
ridum se distingue du genre Palmella par le liquide cellulaire renfer-
mant de l’érytrophylle.
Phipson [22] considère cette Algue comme une Palmella, il l'appelle
d’ailleurs : Palmella cruenta Ag.. Van Tieghem | 26] range Porphyridium
dans les Palmellacées, groupe des Palmellées, avec Raphidium, Sticho-
coccus, Pleurococcus, Eremosphaera, Tetraspora, Oocystis, etc. Il
écrit « Les Palmellées sont habituellement immobiles..... le proto-
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 59
» plasme contient parfois une substance colorante rouge (Porphyride,
» Botryocoque, etc.) ».
Cooke |g] rapproche Porphyridium de Palmella. IT s'exprime comme
suit : « This genus is placed by some authors in Porphyraceae, near
the genus Bangia in the class Rhodophyceae (Rabenhorst), but we
prefer to retain it near the old genus Palmella, in which it was pre-
viously included, and to which it seems to be most naturally
» allied ». |
Schmitz|24] écrit « Es scheint mir der ganze morphologische Aufbau
» und die Entwickelung der Bangiaceen sehr zahlreiche Anklänge an
» diejenige Chlorophyceen-Gruppe, welche die Gattungen Prasiola,
» Schizogonium, Porphyridium und einige Arten von Palmoglæa um-
» fasst, darzubieten.... Ich halte es.... für zweckmiassiger.... die Ban-
» glaceen (vielleicht unter Hinzufügung von Porphyridium) neben
» jener Gruppe chlorophyllgriiner Formen der Abtheilung der Chlo-
» rophyceen einzureihen ».
Artari [1] range Porphyridium cruentum parmi les Protococcoideae
dans les Pleurococcaceae, avec Pleurococcus, Scenedesmus, Eremos-
phaera; Crucigenia, etc...). Il ajoute « Porphyridium cruentum ist eine
» sehr typische Art, welche meiner Meinung zu den Pleurococcaceen
» gestellt werden muss. (Im Gegensatz zu den Ansichten einiger
» Algologen, nach welchen diese Alge zu den Phycochromaceen gehort,
» sieh z. B. Wille) und zwar sehr nahe zu der Gattung Pleurococcus
» mit welcher es in vielen Punkten verwandt ist ».
De Wildeman [10] range Porphyridium cruentum parmi les Cyano-
phycées dans les Chroococaccées. I] indique que ce genre a été parfois
rangé parmi les Chlorophycées.
Dans les « Pflanzenfamilien » |[t1 et 12] Porphyridium est classé
en annexe aux Bangiacées douteuses (Svedelius).
Kolkwitz [16] étudie Porphyridium en méme temps que diverses
Floridées, il signale chez cette Algue de l’amidon des Floridées.
Chodat |7| dans son étude sur les Chlorophycées écrit... « Porphy-
» ridium cruentum qui, malgré sa couleur violacée ou rosée, ne doit
» pas être systématiquement très éloigné des Schizogonium ». Il écrit
autre part : « Le pyrénoïde constant éloignerait ces plantes (Schizogo-
» nium, Prasiola) des Rhodophycées, si l’on ne savait que Porphyri-
» dium en possède également dans son chromatophore étoilé ».
West [28] range Porphyridium dans les Myxophycées. Il rappelle
que cette Algue fut placée dans les Chlorophycées et a été jusqu’ici
rapportée aux Rhodophycées. West pense avec Hansgirg qu'il vaudrait
mieux la classer parmi les Myxophycées. Il y a beaucoup de Myxo-
phycées qui possèdent un pigment rouge ou pourpre comme Porphyri-
-
2
V
Ÿ
v
7
60 H. KUFFERATH
dium et, bien plus, ce genre est généralement trouvé en association
avec des Algues bleu-vert. Il est plus proche parent d’Aphanocapsa
qu'aucun autre genre d’Algues.
Oltmanns [21| cite Porphyridium en annexe pour les Protococcales.
Cet auteur dit que Chodat range Porphyridium dans ses Protococca-
cées, 1l ajoute : « la question n’est pas résolue ».
Forti |13] range Porphyridium dans la famille des Glaucophyceae,
dont la position n’est pas bien déterminée parmi les Myxophyceae.
Forti écrit aussi : « Declaratio Cl. Borzi hanc speciem cum Pleuro-
» cocco vulgari Menegh. esse conjungendam, quoniam stadia evolu-
» tionis plantae ejusdem sint (cfr. Nuova Notarisia), melius et ulterius
» nobis videtur confirmanda ».
Migula|18] classe Porphyridium en annexe aux Scenedesmaceae
avec Chlorella, Eremosphaera, Stichococcus, Coccomyxa, Schizochla-
mys, Crucigenia, Chodatella, etc.). Il écrit : « Die systematische
» Stellung dieser Gattung ist ganz unsicher, sie wird teils zu den
» Chroococcaceen (A phanocapsa), teils zu den Rhodophyceen, teils zu
» den Protococcoideen gestellt; da sie ein ausgebildetes Chromato-
» phor besitzt und ihre Vermehrungsweise, soweit bekannt, mit der
» Scenedesmaceen übereinstimmt, soll sie hier anhangsweise aufge-
» führt werden ».
Brand [3, 4| fait de Porphyridium une Bangiacée très rudimentaire,
dont le développement s’arréte à l’état de spore. La vie aérienne
aménerait une réduction dans le développement. Brand dit que Por-
phyridium n’a aucun rapport, méme lointain, avec les Algues vertes.
Tilden [25] range Porphyridium dans les genres douteux des Myxo-
phycées avec Goniotrichum (Kutz, Asterocystis Gobi et Glaucocystis
Itzigsohn in Rabenhorst.
Wille [12] fait remarquer, après avoir donné la description de
Rhodoplax Schinzii Schmidle et Wellheim, que ce genre est voisin de
Porphyridium Nageli et doit par conséquent être compté dans les
Bangiales. D'autre part, Rhodoplax est indiqué par Wille comme
espèce incertaine dans les Pleurococcacées, comprenant Pleurococcus,
Coccomyxa, Glocotoenium, Pelagocystis, Botrydina, etc.
Svedelius [12] range Porphyridium Nageli parmi les Bangiacées
douteuses. Mais, d’après Schmitz [11], la position des Bangiacées est
elle-même très discutée. Les uns les rapprochent des Floridées, les
autres des Algues vertes (Schizogonium, Prasiola, etc.), d'autres encore
insistent sur les analogies que présentent les Bangiacées avec certaines
Schizophyceae; pour certains auteurs, leur origine se trouverait dans
les Phycochromaceae.
Enfin, Molish |r19a|, signale dans Porphyridium cruentum de la
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 61
phycoérythrine, mais pas de phycocyanine (1906); il fait remarquer
que c’est la seule Algue aérienne connue jusqu'ici, qui renferme de la
phycoérythrine. Elle pourrait être apparentée avec les Bangiales.
On voit combien la question est embrouillée : Porphyridium cruen-
tum a été placé dans les genres les plus divers et presque toujours il
est rangé dans les espèces douteuses. Avant de discuter cette question,
nous devons donner la diagnose nouvelle de Porphyridium cruentum
Nageli telle qu'elle résulte de nos recherches. Nous modifions la
diagnose de Forti.
Porphyridium (Nägeli). — Stratus explanatus, crustaceus, irregula-
riter expansus nec evidenter limitatus; cellulae numerosae rotundae,
ovalae vel plus minusve polyhedricae; contentus chromatophorum sine
pyrenoide; conspectus pyrenoidis centralis (Schmitz, Brand) luminosus ;
nucleus lateralis, contra membranam ; cellulae membrana subtilis : mucus
gelineus abundans in pluribus stratis differenciatus. Propagation fit
divisione vegetativa cellularum irregulariter, plerumque secus omnes
directiones, sive propagatio sporangiata in culturis.
Porphyridium cruentum (Ag.) Nageli ... Strato saepe lato expanso,
membranaceo, mucoso, rufo-sanguineo, interdum smaragdino; cel-
lulis rotundatis ovalis vel plus minusve polyhedricis, 6-9 u cellularum
rotundatarum diam.; in culturis 5-17 n diam.; chromatophoro rufo-
violascenti polyhedrico vel stellato,sine pyrenoidem; nucleus lenticulatus
contra membranam fixatus ; contentu Floridearum amylo consperso.
Pour la discussion de la position systématique de Porphyridium
cruentum Nageli, il y a quelques caractères qui ne peuvent nous
donner aucune indication, ainsi ceux fournis par la membrane cellu-
laire et la gelée, par la forme des cellules et leur disposition. De nom-
breuses Algues de tous les groupes présentent ces caractères.
Un des éléments caractéristiques de P. cruentum est sa plastide
rouge. Cette plastide est entière ou rayonnée. La présence d’une
plastide exclut définitivement Porphyridium des Cyanophycées (Schi-
zophyceae). La forme de la plastide est étoilée et rappelle celle des
Bangiaceae. Voici comment Oltmanns [21] s'exprime : « Die Zellen
» der Bangiaceae sind besonders charakterisiert durch das Chroma-
» tophor, welches von einem Zentrum nach allen Richtungen hin
» Strahlen entsendet. Letztere verbreitern ihre Ende in der Peri-
» pheren Plasmaschicht zu Scheiben oder Bindern. » Nous avons vu
que chez Porphyridium les rayons plastidiens sont normalement mas-
sifs, larges, ils ne correspondent pas a ceux qui sont généralement
figurés pour les Bangiacées et qui sont déliés. Mais c’est la une ques-
tion difficile a trancher et que des recherches comparatives peuvent
seules éclaircir. Par contre, il y a aussi des plastides étoilées chez les
62 H. KUFFERATH
Algues vertes, notamment chez Schizogonium, Prasiola ; chez Pleuro-
coccus vulgaris Menegh. non Nag., d’après Chodat [8]. La forme de la
plastide ne peut nous fournir de renseignements, on hésite entre les
Bangiaées et les Schizogoniées.
Nous avons signalé qu’il n’y a pas de pyrénoïde chez Porphyridium.
D’aprés Schmitz, 11 y a un pyrénoide central dans le chromatophore
des Bangiacées. Ceci nous permettrait de rapprocher Porphyridium
des Algues vertes, où 1l y a d’ailleurs de nombreuses espèces dépour-
vues de pyrénoïde. Mais dans ces conditions, on ne peut maintenir
laffinité avec les Schizogoniées, qui possèdent un pyrénoïde. La
remarque suivante de Chodat |7| n’est donc plus valable :... « Le pyré-
» noide constant éloignerait ces plantes (Schizogonium, Prasiola) des
» Rhodophycées, si l’on ne savait que Porphyridium en possède égale-
» ment dans son chromatophore étoilé. »
Nous voila amenés jusqu'ici à mettre Porphyridium cruentum dans
les Algues vertes. Mais c’est impossible! Car nous avons vu que cette
Algue ne possède probablement pas de chlorophylle. Seul Phipson [22]
signale de la chlorophylle chez Porphyridium. La substance rouge est
caractérisée par la plupart des auteurs comme étant de la phycoéry-
thine, voisine sinon identique avec la matière colorante des Floridées.
Chez les Floridées, 1l y a de la chlorophylle à côté de la phycoé-
rythrine.
L'identité de la matière colorante rouge de Porphyridium cruentum
avec la phycoérythrine ne nous paraît pas absolue. Nous n’avons pas pu
obtenir de spectre avec cette matière colorante, ces expériences doivent
être reprises avec des cultures pures. Nous avons une autre raison
pour penser qu’il n’y a pas de la phycoérythrine. C’est la facilité de la.
dissolution de la matière colorante de Porphyridium dans l’eau. C’est
là sans doute la raison du peu de succès des cultures en milieu liquide.
Dans ces milieux, l’Algue se décolore et se maintient difficilement en
vie. Ajoutons que Porphyridium n'est connu que sur le sol, jamais il
n’a été signalé dans l’eau. La plupart des Bangiacées sont marines,
quelques-unes vivent dans l’eau douce. Les autres Algues rouges sont
toutes aquatiques. Elles gardent leur coloration dans l’eau, elles ne
pourraient d’ailleurs s’y maintenir si leurs pigments étaient solubles
dans l’eau.
Le fait que Porphyridium ne renfermerait qu’un seul pigment coloré
rouge (chose qui devrait être établie d’une façon incontestable par les
cultures pures) et peut-être un pigment jaune (?) soluble dans l’alcool,
mais pas de chlorophylle, aurait pour conséquence de séparer cette
plante de toutes les Algues, et de la rapprocher des Cyanophycées et
des Bactériacées.
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE PORPHYRIDIUM CRUENTUM 63
Porphyridium cruentum possède un noyau bien caractérisé. On sait
qu'il n’y en a pas de pareil connu chez les Cyanophycées. Le noyau
se rapproche de celui des Algues vertes et rouges.
Nous avons signalé une sorte de reproduction sporangiale chez
Porphyridium, on retrouve des procédés de reproduction analogues
chez les Protococcoïdées.
Les arguments que nous venons de présenter ne permettent pas de
prendre une décision. Ceux que nous allons exposer militent en faveur
d’une filiation avec les Florideae (et non les Bangiaceae!). On verra
qu'ils méritent de fixer l’attention.
La matière colorante rouge de Porphyridium présente certaines
réactions communes avec celles des Floridées; ainsi, l’action de la
potasse qui verdit les cellules, l’action des acides qui rétablissent la
couleur rouge.
Un autre caractère important, c’est la présence « d’amidon des Flo-
ridées » chez Porphyridium cruentum, nous sommes d’accord en ceci
avec Kolkwitz [16] et Brand [3].
Enfin, il y a un autre caractère signalé pour les Algues rouges par
Schmitz [24], c'est la disposition de l’amidon, en dehors de la plastide,
sur des filaments cytoplasmiques. Cette disposition se retrouve chez
Porphyridium, elle donne un argument sérieux pour admettre une
filiation avec les Floridées.
_ Si l’on compare tous les arguments que nous venons de donner, on
doit constater que les plus décisifs plaident en faveur d’une filiation
avec les Floridées. Il serait peut-être nécessaire de créer une famille
spéciale pour Porphyridium cruentum Nägeli. Mais avant de se
résoudre à cette solution, qui ne résout d’ailleurs pas le problème, il
importe d’avoir plus de renseignements sur la nature et les caractères
de la matière colorante rouge de Porphyridium. D'ailleurs, ce ne serait
la qu’une décision intéressant la classification ; la question de l’origine
de Porphyridium cruentum reste posée. Cette Algue dérive-t-elle des
Floridées ou en est-elle une forme primitive, évoluée d’une façon très
spéciale (habitat terrestre), est-elle voisine des Schizogoniées, des
Bangiacées, des Cyanophycées? Chaque point de vue peut se défendre.
Co
16.
Wie
. PHIPSON.
H. KUFFERATH
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Contributions à l'étude des Flagellates. I. (1)
1. Stades amiboïdes et palmellaires chez Mallomonas mirabilis n. sp.,
avec un court aperçu sur la multiplication des Chrysomonadines.
2. Mallomonas calva MassarT n. sp.
par W. CONRAD
DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES
1. Stades amiboïdes et palmellaires
chez MALLOMONAS MIRABILIS n. sp.,
avec un court aperçu sur la multiplication des Chrysomonadines.
Dans une pêche effectuée le 26 octobre dernier (?) dans le « Vieil
Escaut », à Bornhem, nous avons rencontré des quantités extraordi-
naires d’un Mallomonas non encore décrit et sur lequel il nous a été
donné d'observer la division, ainsi que la formation de stades rhizo-
podiaux ou amiboïdes et de stades palmella.
Peau était trés peu transparente, et ce phénomène ‘était da a
l'abondance de notre Mallomonas et aussi à la présence d’une forte
fleur d’eau produite par l’Aphanizomenon flos aquae (L.) Rarrs.
Le filet à plankton, trainé à une certaine distance derrière la bar-
quette dont nous disposions, et à une profondeur d'environ 30 à
50 centimètres, ne se distinguait plus du tout.
Trois jours après, nous avons effectué nous-même une nouvelle
pêche, dans le but de nous procurer du nouveau matériel vivant. La
quantité de Mallomonas semblait avoir augmenté encore; le liquide
récolté était franchement brunatre sous la couche superficielle bleu-
verdâtre des Cyanophycées.
Le matériel fut transporté au laboratoire dans de grands bocaux à
large goulot ouvert, et dans une grande quantité de liquide; là il fut
concentré à l’aide de tamis en soie à bluter, et étudié immédiatement
(1) Ce travail a paru aussi dans l’Arch. f. Prosistenk., tome 34, fasc. 1, p. 80.
(?) Cette péche fut effectuée par mon ami E. FrisoN, que je remercie sincèrement.
RECUEIL
66 W. CONRAD
sur le vif. Une certaine partie du matériel fut fixée suivant différentes
méthodes. Le fixateur qui nous a donné les meilleurs résultats ici
était l’acide osmique à 1 °,. Le contenu cellulaire ainsi que les
aiguilles étaient admirablement conservés. — L’iode ioduré et l’acide
chromoacétique donnent de trés bons résultats, a condition de ne
laisser agir le premier que pendant un quart d’heure, le second,
pendant une demi-heure.
Nous avons essayé le liquide suivant : alcool absolu, 100; acide
acétique glacial, 10; solution saturée aqueuse d’acide picrique, 100;
solution aqueuse forte de nigrosine, environ I ccm; que nous avons
laissé agir pendant une demi-heure ; lavage dans l'alcool faible; les fla-
gellates étaient fort bien conservés.
Description.
Notre Mallomonas est ovoïde, allongé et souvent légèrement pyri-
forme. L’extrémité antérieure est arrondie, tandis que la postérieure
est parfois atténuée, ou même étirée en une « queue » d’une certaine
longueur, pouvant atteindre les deux tiers environ du reste de la
cellule. L’organisme est entouré d’une carapace composée de disques
sphériques silicifiés, qui s’imbriquent à la manière des tuiles d’un
toit, en formant des bandes transversales parallèles. Le diamètre de
ces paillettes est de 5»; il est très constant; les paillettes se voient
admirablement sur du matériel observé à sec sur la lame, ou sur des
carapaces vides.
L'organisme, vu par le pôle supérieur, présente l’aspect que montre
notre figure I.
L’enveloppe n’est bleuie ni par l’iode sulfurique, ni par le chlorure
de zinc iodé, mi par l’acide phosphorique iodé; elle présente peu
d’électivité pour les matières colorantes, Le vert de méthyle acétique
la colore assez faiblement; le rouge de ruthénium Ja fait apparaître
en rose très pale; les plus belles colorations sont obtenues par la
safranine et le violet de gentiane (les deux en solution aqueuse), ou le
rouge de magdala (en solution alcoolique). Les deux premiers réactifs
ont déjà été employés par LEMMERMANN (9, p. 428). Ces trois colo-
rants donnent de fort belles préparations de la carapace et des épines
dont elle est munie.
Notre organisme porte des aiguilles silicifiées très nombreuses et
très longues; elles sont: insérées plus ou moins régulièrement sur la
carapace, et il est très probable que chacun des petits disques dont
elle se compose, soit armé d’une épine. Elles présentent une disposi-
CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FLAGELLATES. I. 67
tion radiaire, mais a partir de la moitié postérieure, elles ont une cer-
taine tendance à se diriger vers l’arrière du corps; les épines basales
sont plus longues que les autres.
Ces aiguilles mesurent 40-504 de longueur; elles sont droites,
raides, et assez minces; elles s’étudient admirablement à sec, ou après
coloration par un des réactifs susnommés. Dans ces conditions nous
avons pu nous assurer qu’elles sont absolument lisses, c’est-à-dire ni
dentées, n1 fourchues à leur extrémité.
L'insertion du fouet n’est pas entourée d’une couronne de petits
dards, comme c’est le cas, notamment, chez les espèces M. elegans
Lemo., et M. coronata Borocx. Aucune des très nombreuses cellules
observées ne faisait exception à la règle.
Le fouet unique mesure environ la longueur du corps; on s’en rend
aisément compte sur des cellules fixées par l’iode ioduré, qui le con-
serve admirablement et le colore en jaune, ainsi que dans des prépa-
rations traitées par le violet de gentiane, ou la fuchsine phéniquée de
ZiexL. Le battement du fouet est relativement lent; il décrit des
ondulations et des boucles représentées dans notre figure 2.
Chaque cellule porte deux chromatophores latéraux, d’un beau
jaune verdâtre; dans notre pêche la teinte verte dominait fortement
sur la teinte dorée caractéristique. C’est un phénomène que différents
auteurs ont déjà signalé chez les Chrysomonadines; dans les eaux
riches en matiéres organiques ou en acides humiques, la couleur
jaune-brunatre des plastides prend une teinte franchement verte; c’est
ce que divers auteurs ont déja observé chez Mallomonas, Dinobryon,
Synura, etc.
Les chromatophores sont bien développés et tapissent presque tout
l’intérieur de la cuticule de la cellule; leurs bords sont généralement
trés rapprochés. Vers l’arriére du corps ils enveloppent une grande
masse globuleuse de leucosine (voir fig. 2).
La figure 1 montre la disposition des chromatophores si l’on observe
la cellule par le pôle apical.
A larriére du corps sont situées plusieurs vacuoles pulsatiles;
STEIN (19) n’en a signalé qu'une chez les Mallomonas, mais KLEBs (7)
déja, entre autres, infirme ces dires et établit plusieurs vacuoles.
Nous avons toujours, sans exception, observé 4-6 vacuoles contrac-
tiles, généralement 4-5. Elles sont grandes et fonctionnent l’une
après l’autre, dans le même ordre, très régulièrement.
Le noyau est situé dans la partie antérieure de la cellule, toujours
près du tiers antérieur. C’est un corps subglobuleux, légèrement
allongé, à structure granuleuse, portant en son centre un gros nucléole
bien visible. Nous nous sommes proposé d’en étudier la structure et
68 W. CONRAD
la division d’une façon détaillée. — Le noyau se remarque déjà sur
les cellules vivantes, mais il apparaît magnifiquement coloré par
l'emploi de la safranine, du rouge de ruthénium, du rouge de magdala, »
et de l’hématoxyline. Il mesure en moyenne 5-6, de diamètre, mais
on en rencontre parfois mesurant jusqu’à 7 y.
Nous avons rencontré de nombreux individus en voie de division,
ou venant de se diviser; un des aspects les plus fréquents est celui
donné par notre figure 2. Les noyaux sont situés l’un à côté de
l’autre, dans le sens transversal; la segmentation est donc nettement
longitudinale; nous en reparlerons plus loin.
L’extrémité basale de la cellule est occupée par une grosse masse
brillante de leucosine; elle peut occuper toute la moitié (postérieure)
du corps (voir fig. 2).
La cellule porte encore un assez grand nombre de très petites
gouttelettes d’huile, qui se colorent en brun-noir par les vapeurs de
OsO,, et en rouge brillant par le Soudan III en solution dans l’alcool
absolu.
Dans aucun des cas observés nous n’avons vu de stigma. La lon-
gueur de l’organisme varie entre 45 et 652; la largeur, entre 22 et
33 », mais ces deux dimensions sont assez variables.
La division du Mallomonas mirabilis
Le peu que nous savons du développement des Chrysomonadines,
nous le devons aux recherches de KLEBS, LEMMERMANN, SCHERFFEL,
Iwanorr (') et PASCHER.
Nous ne connaissons a peu près rien de la multiplication du genre
Mallomonas. Kveps (7, p. 418) dit, dans ses Flagellatenstudien, que
la division n’a pas encore été observée; SENN (18, p. 158) croit qu’elle
pourrait bien se faire longitudinalement. LEMMERMANN (9, p. 429) est
du même avis que Senn. Il a vu, a plusieurs reprises, des cellules
portant deux noyaux l’un à côté de l’autre, et quatre chromatophores;
il en déduit que la division est probablement longitudinale. —
PascHER (14, p. 34) déclare que la multiplication est très incomplète-
ment connue, et suppose qu'il y a soit division longitudinale, soit
bourgeonnement, soit ces deux modes de division à la fois.
Les résultats de nos observations sur le Mallamonas mirabilis
viennent confirmer l’idée de LEMMERMANN. En effet, nous avons vu,
(1) Beitrag zur Kenntnis der Morphologie und Systematik der Chrysomonaden. Bull. Acad.
impér. des Sc. de Pétersbourg ; série V; t. XI; n° 4.
CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FLAGELLATES. I. 69
un assez grand nombre de fois, des cellules portant au lieu de deux :
quatre chromatophores, dont la largeur est sensiblement inférieure à
ceux des cellules non en voie de division. Nous avons observé toujours
en même temps le dédoublement du noyau; les deux nouveaux noyaux,
comme l'indique notre figure 2, sont situés l’un à côté de l’autre, dans
le sens de l’axe transversal.
J'ai étudié un très grand nombre de cellules fixées par l’acide
osmique, l’acide chromoacétique, ou le mélange d’alcool, sublimé et
acide acétique, et colorées ensuite par le rouge de magdala ou l’héma-
toxyline. Ainsi nous avons pu observer différents stades de division.
Celle-ci commence toujours par le dédoublement des plastides, le
noyau ne se divisant qu’ensuite. Jamais ne s’est présenté l'inverse.
C’est d’ailleurs le cas habituel chez les Chrysomonadines (cf. encore
la suite de ce paragraphe).
Nous n'avons malheureusement aucune indication sur le stade
ultime de la division. Un des produits quitte-t-1l la carapace sous
forme d’une cellule nue, flagellée, comme c’est le cas observé chez
Dinobryon, Synura, et d'autres Chrysomonadines? Nous n’en savons
rien encore. Nons n’avons non plus pu étudier la division du fouet.
*
* _%
- La division, chez les Chrysomonadines, semble être toujours
longitudinale. Jusqu’a présent elle a été observée chez une vingtaine
Gespeces :
Chromulina hokeana PascHEer, C. mikroplankton PASCHER,
C. pseudonebulosa PascuEer, C, nebulosa CiEeNnK., C. flavi-
cans KLEBS ;
Pyramidochrysis PASCHER;
Chrysococcus rufescens IKLEBS ;
Pedinella Wysotzx1 ;
Cyrtophora pedicellata PAscHER;
Syncrypta volvox EHRBG.;
Derepyxis amphora Strokes, D. ollula Stoxes;
Hymenomonas roseola STE;
Synura uvella EuRBG. ;
Ochromonas sociata PAscHER, O. mutabilis KLEBs, O. trian-
gulata \WYSOTZKI ;
Uroglenopsis LEMM.;
Uroglena volvox EuRsG.
Chez les Chrysomonadines armées d’une coque, il est probable que
l’un des produits de la division quitte toujours l’enveloppe sous la
70 W. CONRAD
forme d’une cellule nue, flagellée, et s’en reforme une nouvelle
ensuite. Cette néoformation n’a été observée, je pense, que par KLEBS
(7, pp. 402, 403) chez Chrysococcus rufescens.
Chez Pedinella hexacostata Wysorzxr s’observe la division longitu-
dinale du long pédicelle et du long fouet; les deux nouvelles cellules
restent encore réunies pendant un certain temps par un mince filet de
protoplasme, qui se rompt finalement (28).
Chez Pyramidochrysis PASCHER (10), Ochromonas sociata PASCHER,
Chrysapsis Pascner, Chromulina hokeana Pascuer (12), la division
longitudinale se produit sans que les cellules entrent en repos, mais
ici les produits de la division restent inclus, pendant un certain temps,
dans une gelée commune. Cela pourrait amener la constituation de
colonies temporaires ou durables (11).
La division transversale n’a pas encore été démontrée pour les
Chrysomonadines. D’après STEIN (19), elle serait oblique chez Epipyxis
et Chrysallis ; BoLocHonzew (1) décrit chez Stylopyxis la division trans-
versale, droite; une des cellules-filles s’en va nager au loin sous forme
d’un flagellate ressemblant a un Ochromonas.
STEIN (19) et WILLE (20) disent avoir vu une segmentation oblique
chez Dinobryon utriculus (EHRBG.) KLEBs.
Toutes ces données sont encore assez incertaines; elles demandent
à être réétudiées avec toute attention qu’elles méritent.
Il est encore intéressant de citer les observations de BurscuH tt (2),
PELLETAN (15) et Kreps (7, p. 402), d’après lesquelles la division des
noyaux, chez le Dinobryon undulatum, ne serait pas précédée par le
dédoublement des chromatophores. Après la division, chaque nouvel
individu ne posséderait qu’une seule plastide, qui ne se diviserait que
plus tard.
La formation de zoospores
Les zoospores n’ont été observées sûrement que chez les espèces
suivantes :
Chromulina spectabilis SCHERFFEL (17, p. 324, pl. 16, fig. 28-33);
Lepochromulina calyx ScHERFFEL (ibid., p. 318, pl. 16, fig. 26-27);
Derepy xis dispar (STOKES) SENN ;
Synura uvella Eursc. (PASCHER, 18);
Chrysocapsa paludosa PascHER (14, p. 85).
Les zoospores du Chromulina spectabilis ont la forme d’une pyra-
mide quadrangulaire tronquée; la partie large représente le pôle
CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FLAGELLATES. I. 71
antérieur, et montre quatre côtes arrondies et saillantes. Il y a 1-2
stigma.
Chez Lepochromulina calyx la zoospore est légèrement métabolique
et ne présente pas de stigma.
Dans son beau travail 18, PascHer décrit la zoosporulation du
Synura uvella; ici les zoospores sont elliptiques, arrondies, parfois
ovoïdes, et nettement métaboliques. Comparées avec les cellules
armées dont elles viennent de naître, ces zoospores montrent une
simplification intéressante du système vacuolaire. Pas de stigma. Le
fouet peut être « digéré » et la cellule passe au stade amiboïde ou
rhizopodial. J'ai observé (4) les zoospores du Synura uvella presque
en même temps que PASCHER, mais n'ai vu ni leur mise en liberté, ni
leur développement ultérieur.
Quant à notre Mallomonas mirabilis, je ne pus pas observer la for-
mation de zoospores, ce qui ne signifie naturellement pas que cet
organisme soit incapable de se multiplier par ce processus.
Stades amiboïdes chez Mallomonas mirabilis.
En observant notre flagellate, nous avons été frappé par le grand
nombre de cellules qui présentaient, à leur extrémité postérieure, une
sorte de hernie protoplasmique.
Ces cellules furent soumises à un examen minutieux; c’est ainsi
qu'il me fut possible d’assister, chez une quarantaine de cellulles, à
la formation de stades amiboïdes. Chaque cellule fut examinée pen-
dant un temps très long parfois.
Le protoplasme se détachait, parfois lentement, parfois brusque-
ment, de la partie antérieure de l'enveloppe silicifiée; l’extrémité
basale de celle-c1 se déchirait irrégulièrement; à travers l'ouverture
béante, le reste de la cellule s’écoulait dans la hernie qui s’agrandissait,
tout en émettant des pseudopodes arrondis, courts. Finalement la
cellule amiboide était complètement libérée, et il ne restait que la
coque vide.
Les deux larges chromatophores ont souvent beaucoup de difficulté
à passer par l’orifice relativement étroit de la carapace; aussi sont-ils
parfois comprimés, tordus, déformés pendant leur passage.
Chez Synura uvella, PAscHER (18, p. 159) observa la même sortie
difficile de la cellule, et vit dans certaines coques vides des morceaux
arrachés de protoplasme et de chromatophores.
Les stades amiboïdes de notre Mallomonas sont très métaboliques;
ils émettent continuellement des pseudopodes arrondis (v. fig. 4) et
TZ W. CONRAD
rampent lentement dans le milieu. Dans quelques cas tout a fait isolés,
j'ai pu observer la formation de pseudopodes très fins, filiformes,
parfois ramifiés, comme le montre la figure 5.
Dans les cellules amiboïdes, les plastides apparaissent un peu
déformées, irrégulières; le gros noyau se voit très bien; les quatre a
six vacuoles pulsatiles fonctionnent continuellement, tout en étant
déplacées par le courant protoplasmique.
L’alimentation est a la fois holophytique et vacuolaire. Dans deux
cas j'ai pu observer des Mallomonas portant des chorelles dans des
vacuoles alimentaires.
Les formes rhizopodiales du Mallomonas mirabilis ne possèdent ni
stigma ni fouet. Celui-ci se perd-il de la méme facon que chez Synura
(PascHER, 18) ? Nous ne le savons pas.
5 ‘3 y
J'ai la conviction que LEMMERMANN a vu le tout premier stade de la
formation de cellules rhizopodiales, chez un Mallomonas, lorsqu'il dit
(9, p. 429) : « Doch habe ich auch Stadien beobachtet, die lebhaft an
die jüngst von LAUTERBORN bei Palatinella konstatierte Knospung
erinnern. Am Hinterende der Zelle wülbt sich der Protoplast unter
Sprengung der Hülle nach aussen, so dass schliesslich ein längliches
oder ovales, gelbbraun gefärbtes Gebilde der Zelle anhängt. Ob es
sich später als junge Zelle loslüst, oder ob es sich nur um anormale
Erscheinungen handelt, vermag ich leider nicht anzugeben. »
D’après moi, le phénomène décrit par LEMMERMANN comme étant
du bourgeonnement, n’a rien de commun avec ce processus tout à fait
exceptionnel de multiplication chez les Chrysomonadines, mais repré-
sente simplement le commencement de la mise en liberté de cellules
amiboïdes, c’est-à-dire la sortie de la «hernie » protoplasmique;
celle-ci, en effet, au moment où elle vient de se produire, peut pré-
senter un aspect plus ou moins défini, arrondi; ce n’est que quelques
instants après que se montre la métabolie de la cellule mise en liberté.
Quoi qu'il en soit, 1l est très difficile de discuter plus longuement
ce point, car les observations de LEMMERMANN sont assez superficielles
à ce sujet.
k
Les travaux de SCHERFFEL, LAUTERBORN, PASCHER se sont occupés
depuis tout un temps déjà de ces stades amiboïdes et rhizopodiaux
chez les Chrysomonadines.
La forme la plus anciennement connue est Chrysamoeba KreBs, que
KLEBs (7, p. 406) et SCHERFFEL (16) ont décrit.
CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FLAGELLATES. I. 13
Chromulina nebulosa CrEeNKk. aussi peut passer à l’état amiboïde.
Chez Synura uvella EHRrBG., PASCHER (18) démontre la formation de
de zoospores, de cellules rhizopodiales et de palmelles. Le contenu
cellulaire s'échappe sous la forme d’une cellule nue, flagellée (= zoo-
spore), ou bien d’une cellule rhizopodiale; il arrive aussi que les
zoospores libérées « digèrent » leurs fouets et se transforment en
amibes. Le stade amibe et le stade zoospore peuvent tous deux passer
a l’état palmellaire.
Chez Chrysopyxis Stein, le C. cyathus PascuHeR se distingue des
autres espéces par l’absence de pseudopodes et la possession d’un
fouet (PascHER, 14); 1l s'en suit évidemment un mode différent d’ah-
mentation pour ces deux groupes d'espèces.
Nous connaissons, en ce moment, plusieurs Chrysomonadines qui
n’ont jamais été observées qu’à l’état rhizopodial. Leur développement
est encore très incomplètement connu. PascHER (18 et 14) les réunit
dans le groupe provisoire des Rhyzochrysidinae, qui contient des
genres tels que Rhizochrysis PascHER, Chrysostephanosphaera
SCHERFFEL, Chrysidiastrum LAUTERBORN, etc.
Stades palmellaires chez le Mallomonas mirabilis.
‘J'ai observé cinq ou six fois des cellules amiboides de Mallomonas
mirabilis nob. dont la métabolie était devenue très faible; bientôt
l'organisme s’arrondissait de plus en plus, et finissait par constituer
une cellule parfaitement sphérique, s’entourant d’une couche périphé-
rique de gelée.
J'ai placé plusieurs stades amiboïdes, parmi lesquels aucune palmelle,
dans une chambre humide, en vue de l’observation en goutte suspendue;
le lendemain je trouvai quatre stades palmellaires bien typiques.
La couche périphérique de gelée se voit très nettement si l’on
observe les cellules dans l’encre de Chine, ou bien après coloration
légère par le brun de Bismarck ou le violet de gentiane.
Comme on le voit par notre figure 6, les stades palmellaires du
Mallomonas mirabilis sont parfaitement sphériques; la cellule porte
deux chromatophores arrondis en calottes, et de nombreuses goutte-
lettes d'huile. Le diamètre des palmelles, sans la couche de gelée,
est de 17-18 r.
Chezces cellules palmellaires on pouvait encore distinguer nettement
le noyau et les vacuoles contractiles : je ne pus voir le développement
ultérieur, car l'organisme vint bientôt à disparaitre.
*
* | *
74 W. CONRAD
Les stades palmellaires n’ont été vus, jusqu’à ce moment, que chez
cinq ou six Chrysomonadines, notamment chez :
Chromulina rossanoffii (Worox.) BürscHLi, par Woronix (22) et
KLEBs (7, p. 410); |
C. mucicola LAUTERBORN;
C. nebulosa CIENK.;
Ochromonas mutabilis KLEBS, par PASCHER (12, p. 49);
Synura uvella EHRBG, par PASCHER (18, Pp. 171).
PASCHER a étudié en détail ces phénomènes intéressants, et dit à ce
sujet (18, p. 174) : « Es ist sehr wahrscheinlich, dass Palmellastadien
bet einzelnen Chrysomonaden nur fakultativ auftreten, als Reaktion
auf bestimmte Ursachen, dass aber diese anderen auch die derzeitige
ontogenetische Abschlussform, die normale Lebensform, darstellen,
und sie nur zu Zwecken der l'ropagation zu den Schwärmstadien
zuriickkehren, ähnlich wie es bei den Tetrasporalen der Fall ist ».
Ces Chrysomonadines donc, dont l’état normal est représenté par
le stade palmellaire, PAscHER (12, 18, 14) en fait le groupe des Chryso-
capsinae qu’il subdivise en Chrysocapsaceae (agrégats informes avec
croissance généralisée) et en Hydruraccae (agrégats définis avec crois-
sance apicale spécialisée).
Le bourgeonnement chez les Chrysomonadines.
D'après toute probabilité, le bourgeonnement ne se rencontre, chez
les Chrysomonadines, que dans des cas tout à fait isolés.
Wyssorzki le décrit chez son Ochromonas triangulata (28, p. 2,
pl. I, fig. 1-11), mais, comme l’a déjà fait remarquer LEMMERMANN
(9, p. 448), ce point demande à être vérifié avec soin.
Nous avons déjà vu plus haut que le phénomène que LEMMERMANN
a observé chez un Mallomonas, et qu'il considère comme du bour-
geonnement, pourrait très bien n'avoir été que le tout premier stade
de la formation de cellules amiboïdes.
Quant à notre Mallomonas mirabilis, nous n’y avons jamais observé
de bourgeonnement.
Ce mode de division n’a été constaté sûrement que dans un unique
cas, à savoir chez Palatinella cyrtophora LAuTERB. (8, p. 423). Cette
curieuse Cyrtophoracée est attachée à l’intérieur, et à la partie anté-
rieure, d'une grande coque affectant la forme d’un cornet; la partie
apicale de l'organisme porte 16-20 « tentacules » dont l’ensemble
CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE DES FLAGELLATES. I. 15
forme une nasse. En vue de la multiplication 1l se forme de nombreux
bourgeons, l’un a la suite de l’autre, dans l’espace compris entre les
« tentacules » disposés en cercle.
Les spores du Mallomonas mirabilis.
Dans la méme récolte de Bornhem se rencontraient de nombreuses
spores du Mallomonas mirabilis. Les unes étaient complétement libres,
les autres étaient encore renfermées dans la carapace fortement
distendue de la cellule-mère, comme le montre notre figure 7.
La formation de la spore est endogéne, comme c’est d’ailleurs le
cas général chez les Chrysomonadines. Les spores sont sphériques;
leur membrane est silicifiée, résistante, quoique relativement peu
épaisse; elle est imprégnée d’oxyde de fer, qui lui communique une
coloration brunatre. Le pore, avec son « bouchon » de silice, est
toujours dirigé vers l’arrière de la carapace de l’ancienne cellule-mère
(v. fig. 7). La spore renferme une grosse masse de leucosine et de trés
nombreuses gouttelettes d’huile. Son diamètre vaut 23-28 ».
Dans plusieurs cas j'ai observé, sur des spores fixées et colorées
ensuite par l’hématoxyline, la bipartition très nette du noyau:
nous n'avons pas de données surle développement ultérieur de la spore.
Büurscazr (2) et Stern (19) ont vu, les premiers, les spores de Chry-
somonadines, notamment chez Dinobryon, Mallomonas et Synura.—
Elles sont connues chez une vingtaine d’espèces, mais leur développe-
ment même n’a été observé que dans des cas isolés, à savoir chez
certaines espèces de Chromulina, par CrENKowsxy (8), chez Chr.
woroniana, par Fiscu (5) et par Kreps (7, pp. 404 et 413) dans des
cultures de Dinobryon.
WoRONIN (22) et WILLE (20 et 21) ont remarqué les zoospores issues
des spores de Chromulina rosanoffii, mais n’ont pas vu le phénomène
même de leur mise en liberté. Ce dernier auteur paraît avoir observé
également les stades palmellaires de cet organisme.
La mise en liberté du contenu cellulaire de la spore n'a été observé
qu'une seule fois, par Wyssotzk1 (28), chez son Ochromonas trian-
gulata.
76 W. CONRAD
2. MALLOMONAS CALVA Massarr, n. sp.
Cellules ovoides, à extrémité antérieure arrondie, à extrémité
postérieure plus ou moins pointue.
La carapace est appliquée étroitement contre la cuticule de la
cellule; elle est couverte, sur toute sa surface, sauf à sa portion tout
à fait apicale, d’aiguilles excessivement courtes, dont la longueur ne
dépasse jamais 1 1/2 :; elles sont toutes dirigées en arrière; elles sont
silicifiées et ne se voient qu’à sec, ou sur du matériel coloré par le
violet de gentiane ou le rouge de magdala.
Ce qui est encore remarquable, c’est que la carapace ne montre pas
de réseau, c’est-à-dire qu’elle ne se compose pas d’écailles, mais bien
d’anneaux imbriqués les uns par rapport aux autres de façon à
former des bandes parallèles entre elles, et perpendiculaires au grand
axe de la cellule.
L'organisme porte deux chromatophores d'un beau jaune d’or; ils
sont pariétaux et bien développés. Dans la moitié antérieure se trouve
localisé un noyau volumineux, subglobuleux, à nucléole central sphé-
rique très net. La partie postérieure est généralement occupée par une
grosse masse de leucosine, qui peut arriver à occuper toute la moitié
(postérieure) de l'organisme. A l'arrière du corps sont également
situées trois vacuoles contractiles. Dans les nombreux individus
observés 1l n’y avait jamais plus de trois vacuoles.
Nous n'avons pas observé de spores, ni de division. Dimensions
moyennes : 21 X 10. Ces dimensions nous ont frappé par leur con-
stance.
Nous avons trouvé cette curieuse espèce, lors de notre séjour à la
station biologique de Plün, dans une pêche planktonique très riche en
Flagellates et en Volvocacées, faite dans le Unterer Ausgraben-See.
Comme nous venons de voir, elle se distingue de toutes les autres
espèces de ce genre, d’abord par la réduction remarquable de ses
aiguilles; ensuite, par la structure de sa carapace qui est constituée
d’anneaux parallèles et imbriqués.
Notre organisme est, en tous points, identique à un Mallomonas
décrit sous le nom de M. calva par notre maitre, le Prof. Massarr,
dans les observations qu’il a faites dans le temps sur un très grand
nombre de Flagellates, travail à l’état de notes et dessins non publiés,
qu'il a eu l'extrême obligeance de me confier. La description briéve
CONTRIBUTIONS A L’ETUDE DES FLAGELLATES. I. tl
qu'il y donne de son organisme correspond absolument à celle du
nôtre, sauf en ce qui concerne le nombre des vacuoles, qui est 2 d’après
M. Massarr, et 3 d’après nous.
Hockai, 16, X, 1900 (MassarT).
Plôn, Unterer Ausgraben-See, 11, VII, 1913 (ConrRap).
RESUME.
1. Nous avons fait quelques observations sur la morphologie et le
développement d’une espéce nouvelle : Mallomonas mirabilis nob.
Nous avons observé la division longitudinale, la présence de spores,
et la formation de stades amiboïdes et de stades palmellaires.
La cellule de cette Chrysomonadine quitte la carapace silicifiée
et constitue une cellule amiboïde très métabolique, émettant de courts
pseudopodes, à alimentation holophytique et vacuolaire à la fois.
Dans un ou deux cas, nous avons vu également la formation de pseu-
dopodes excessivement fins.
‘ Les stades amiboïdes viennent au repos, s’arrondissent, forment
une couche périphérique de gelée, et constituent des palmelles.
Nous avons encore donné un court aperçu sur les différents modes
connus de multiplication des Chrysomonadines.
2. Description du Mallomanos calva Massart n. sp. — La carapace
est formée, non de paillettes imbriquées, mais d’anneaux transversaux
portant des aiguillons excessivement courts.
BRUXELLEs, Institut Botanique Léo ERRERA, novembre 1913.
78 W. CONRAD
ZUSAMMENFASSUNG.
1. Eswirdeine neue Mallomonas-Art (M.mirabilis nob.) beschrieben.
Bei dieser Mallomonas mirabilis wurden sehr haufig rhizopodiale und
Palmellastadien beobachtet, ähnlich denen, die PascuHer fiir Synura
uvella angegeben hat. Damit ist wieder ein neuer Fall des Auftretens
rhizopodialer Stadien bei Flagellaten konstatiert.
A) Beschreibung. Zellen gross, 45—65 v lang, 22—33 breit; oval
bis langlich birnformig; Vorderende abgerundet, Hinterteil schwach
_zugespitzt, manchmal auch schwanzartig ausgezogen.— Kieselplattchen
der Hille kreisrund, dachziegelartig in parallelen Querreihen ange-
ordnet.— Die Zelle ist mit 40—50 » langen, starren, radial abstehenden
Kieselnadeln bedeckt; in der hinteren Hälfte sind sie schwach nach
hinten gerichtet; die basalen Nadeln sind etwas linger als die anderen.
Die Nadeln sind glatt, nie an den Enden gezähnt.
Geisselinsertion von keinem Borstenkranze umgeben.
Zwei wohlentwickelte, muldenfürmige, wandständige Chromato-
phoren. — Am Hinterende eine grosse, runde Leucosinmasse, und
vier bis sechs, meistens vier oder fünf, grosse kontraktile Vacuolen,
die regelmässig, eine nach der anderen, scheinbar immer in derselben
Reihenfolge, funktionieren.
Bläschenkern oval, gross, mit deutlichem Nucleolus; stets im vor-
deren Dritteil der Zelle gelagert.
B) Vermehrung.— a) Längsteilung (Fig. 2). Es wurden oft Zellen
mit vier, anstatt zwei schmalen Chromatophoren, und zwei in der
Ouerachse nebeneinander liegenden Kernen beobachtet. Endstadium
nicht gesehen. Die Teilung wird stets durch dis Zweispaltung der
Chromatophoren eingeleitet.
B) Schwärmerbildung. Bei Mallomonas mirabilis nicht beobachtet.
y+) Rhizopodenstadien (Fig. 3, 4, 5). Der Zellinhalt tritt in Form
einer Amébe mit plumpen Pseudopodien aus; ein- oder zweimal
kamen auch zarte Rhizopodien zur Beobachtung (Fig. 5). Ernährung-
zugleich holophytisch (Chromatophoren!) und animalisch (in Nahrungs-
vacuolen aufgenommene Chlorellen !).
>) Palmellastadien (Fig. 6). Zur Ruhe gekommené Amoben-, resp.
Rhizopodenstadien runden sich ab und umgeben sich mit einer
Gallerthülle.
CONTRIBUTIONS A L’ETUDE DES FLAGELLATES. I. 79
e) Knospung. Nicht wahrgenommen. Scheint überhaupt nur in
sehr vereinzelten Fallen bei den Chrysomonaden vorzukommen. (Bis
jetzt nur von LAUTERBORN bei Palatinella cyrtophora gesehen.)
s) Dauersporen (Fig. 7) sehr oft bei Mallomonas mirabilis beob-
achtet. Endogen gebildet. Kugelrund, mit derber verkieselter und
durch Eisenoxydhydrat schwach braun gefarbter Hülle.— In mehreren
Fallen beobachtete ich recht deutliche Zweiteilung des Kernes. Wei-
terentwicklung nicht gesehen.
2. Ferner wird eine zweite neue Art : Mallomonas calva Massart
beschrieben. Sie zeichnet sich von allen anderen Arten durch ihre
Hille aus, die nicht aus Schüppchen, sondern aus parallelen Ouer-
reifen besteht, die mit ausserordentlich kurzen Nadeln besetzt sind.
Hellen eitormig, ca. 21 » lang; ca. 10 p breit. Fig.-8.
80
W. CONRAD
BIBEIOCRAPELE
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. Iwanorr, Beitrag zur Kenntnis der Chrysomonaden. Bulletin de l’Académie
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. Kress, G., Flagellatenstudien. Zettschr. f. wiss Zool. Bd. 55, Heit 2, 3:
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. PASCHER, A., Ueber Rhizopoden- und Palmellastadien bei Flagellaten (Chryso-
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1887, p: let Il
Recueil de l'Institut Botanique Léo Errera. Tome X.
Autor, del.
EXPLICATION DE LA PLANCHE
Fic. 1. Wallomonas mirabilis n. sp., vu par le pôle antérieur.
F1G. 2. Idem. Division longitudinale de la cellule. Deux noyaux et
quatre chromatophores. On voit également bien les vacuoles pulsatiles,
les globules d'huile et la grosse masse de leucosine.
Fic. 3. Idem. Commencement de la formation de stades amiboïdes.
Fic. 4. Idem. Cellule amiboide complétement libérée de la carapace;
l’imbrication des paillettes sphériques de silice se voit admirablement sur
la coque vide. La cellule amiboide émet des pseudopodes qui entrainent
_les vacuoles dans tous les sens.
Fic. 5. Idem. Stade rhizopodial libre. Formation de pseudopodes très
fins.
Fic. 6. Idem. Stades palmella. On observe très bien la zone de gelée
périphérique, les chromatophores en calottes et les petites gouttelettes
d'huile.
FIG. 7. Idem. Spore encore renfermée dans l’ancienne carapace. On
remarque le pore et le «bouchon». Le développement de la spore a for-
tement distendu la carapace.
Fic. 8. Mallomonas calva MASSART n. sp. — Forme de la cellule e!
structure de la carapace. — m, noyau avec nucléole; Z, leucosine; 7,
vacuoles.
Les fig. 1 à 8 incl. ont été dessinées à l’aide de l’immersion homogène
1/12 de REICHERT et l'objectif IV, à la chambre claire. En vue de la pré-
sente publication, elles ont été réduites à la moitié. — La fig. 8 provient
des notes manuscrites de M. le professeur J. MASSART. Le grossissement
s'évalue d'après l'échelle micrométrique; la figure n’a pas été réduite.
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MAURICE LAMERTIN, EDITEUR-LIBRAIRE
RUE COUDENBERG, 58-62
1922
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EXPLICATION DE LA PLANCHE
Fic. 1. Mallomonas mirabilis n. sp., vu par le pôle antérieur.
Fic. 2. Idem. Division longitudinale de la cellule. Deux noyaux et
quatre chromatophores. On voit bien également les vacuoles pulsatiles,
les globules d'huile et la grosse masse de leucosine.
Fic. 3. Idem. Commencement de la formation de stades amiboides.
Fic. 4. Idem. Cellule amiboide complétement libérée de la carapace;
Vimbrication des paillettes sphériques de silice se voit admirablement sur
la coque vide. La cellule amiboide émet des pseudopodes qui entrainent
les vacuoles dans tous les sens.
Fic. 5. Idem. Stade rhizopodial libre. Formation de pseudopodes trés
fins.
Fic. 6. Idem. Stades palmella. On observe trés bien la zone de gelée
périphérique, les chromatophores en calottes et les petites gouttelettes
d'huile.
Fic. 7. Idem. Spore encore renfermée dans l’ancienne carapace. On
remarque le pore et le «bouchon». Le développement de la spore a for-
tement distendu la carapace.
Fic. 8. Mallomonas calva MASSART n. sp. — Forme de la cellule e!
structure de la carapace. — #, noyau avec nucléole; Z, leucosine; 7,
vacuoles.
Les fig. 1 à 8 incl. ont été dessinées à l'aide de immersion homogène
1/12 de REICHERT et l’objectif IV, à la chambre claire. En vue de la pré-
sente publication, elles ont été réduites à la moitié. — La fig. 8 provient
des notes manuscrites de M. le professeur J. MASSART. Le grossissement
s’évalue d’après l'échelle micrométrique ; la figure n’a pas été réduite.
SHOT
1922
NOV 9
POURQUOI LES GRAINES
NE GERMENT PAS DANS LES FRUITS CHARNUS”
par Jean Massarr.
Pour qu une graine germe, disent les traités de botanique, il suffit
qu'elle ait à sa disposition de la chaleur, de l’eau et de l’oxygène. Or,
à l’intérieur d’une Tomate ou d’un Melon, les graines trouvent réu-
nies ces trois conditions; et pourtant elles ne germent pas. Mais dès
qu'on les retire du fruit, et qu'on les sème, la germination s'opère.
La germination nest pas seulement empéchée lorsque les graines
sont en place dans leur fruit. Celles qui sont déposées dans du suc
obtenu par pression ne lèvent pas davantage. Ainsi des graines
mûres de Melon, baignant dans du suc de Melon journellement
renouvelé, à la température de 20 à 25°, n'ont pas commencé à pous-
ser au bout de dix jours, tandis que les mêmes graines, mises en terre,
serment en trois ou quatre jours.
L’action inhibitrice des sucs de fruit n’est pas spécifique. En effet
des semences de Tomate ou de Melon, placées dans du suc d’Orange
ou d’Arum italicum, ne germent pas plus que dans leur propre suc.
Le tableau A résume les résultats d’une centaine d'expériences
relatives à l’action des sucs de fruits. Les graines sont plongées dans
les sucs, à la température d'environ 12°, pendant 7 jours. On les lave
ensuite soigneusement dans l’eau courante, puis on les sème sur du
papier à filtzer humide, à la température de 12 à 15°, de 18 à 23°, ou
de 25 à 30°, suivant les espèces.
On constate que les graines de fruits charnus ne subissent aucun
dommage irréparable par le séjour dans les sucs, pas plus dans un
suc étranger que dans celui de leur propre fruit. La comparaison
avec la 1" colonne du tableau B fait voir qu'après ce traitement elles
(1) Cette note a paru dans le « Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique », 7° série,
t. 50, 10 février 1917.
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germent en général aussi vite que les graines neuves. Disons pour-
tant que si les graines traitées par les sucs de la deuxième moitié du
tableau A ne subissent aucun retard, celles qui ont été imbibées des
sucs de la première partie du tableau ne germent qu'après un retard
. parfois considérable. Ainsi les graines de Pastèque neuves ont nor-
malement germé toutes en 15 jours, mais si elles ont baigné dans le
suc de Raisin ou de Ronce (Rubus discolor) il y en 90 % qui sont
encore inertes après 30 jours. Toutefois elles ne sont pas mortes.
Ainsi donc la germination de graines de fruits charnus est com-
pletement arrétée par les sucs de fruits, sans que la faculté germina-
tive soit le moins du monde altérée. En est-il de même pour les grai-
nes provenant de fruits secs / On voit par le tableau A que beaucoup
de celles-ci sont tuées par les sucs, et que cette nocivité est plus accu-
sée pour les sucs de la premiere moitié du tableau que pour ceux de
la deuxième moitié.
En quoi consiste maintenant la différence entre les sucs des deux
: moitiés du tableau A ? En tête de chacune des colonnes est inscrite
la pression osmotique propre aux divers sucs ; ceux-ci sont rangés
‘dans l’ordre décroissant des concentrations, depuis le suc de Raisin,
dont la pression osmotique équivaut à 24 atmospheres, jusqu’à la
: Tomate et à la Courgette, où elle n'est que de 5 atmospheres (1).
D'une façon générale, l’action simplement empéchante des sucs sur
les graines de fruits charnus, et leur action destructive sur les
graines de fruits secs, décroissent parallèlement à la pression osmo-
tique. On est donc autorisé à supposer que c’est la concentration des
: sucs qui est l’agent essentiel.
(1) La pression osmotique des sucs a été m surée approximativement par la méthode
' suivante,
On commence par déterminer la pression des cellules épidermiques de la face supérieure
. des feuilles d'un Coleus hybride, et des cellules épidermiques du fruit d'un Begonia semper-
florens rouge. Ces dernières se plasmolysent dans une solution de saccharose à 0,2 mole
(= 684 gr. 0/0). La pression osmotique d'une solution à 0,1 môle étant égale à 2 atm. l'épi-
derme de Regonia à done une pression intracellulaire de 4 atm. Les cellules de Coleus se
plasmolysent dans une solution de saccharose à 0,275 môle (= 9,405 gr. O0), dont la pression
. osmotiqre est de 5.5 atm. Il suffit maintenant de diluer les divers sucs jusqu'à ce que ces
mêmes cellules y subissent un commencement de plasmolyse.
Certains sucs ont une action nocive indépendante de leur pression osmotique. Par
exemple, le suc d'Orange amère tue rapidement Jes cellules de Coleus quand il est dilué
de 6 volumes d'eau, et qu'il n'a done plus aucun pouvoir plasmolysant. Les sucs d'Arum
italicum, de Tamus communis et de P ysalis edulis manifestent aussi une action toxique,
mais à un moindre degré. Les mesures de la pression osmotique ne, peuvent donc avoir
qu'une valeur approximative.
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Ainsi qu'on pouvait le supposer, les graines sont très inégalement
sensibles aux sucs. Certaines espèces ne subissent d’autre action que
linhibition de la germination: dès qu’elles sont débarrassées des
sucs, elles lèvent comme avant. Citons Phleum pratense, Phalaris
coerulescens, Erysimum australe, Plantago Lagopus, Conyza ambi-
gua. D'autres, au contraire, succombent déjà dans des sucs à faible
concentration, par exemple Linum angustifolium (voir le ta-
bleau A).
Il y a certainement aussi à côté de la concentration, d’autres par-
ticularités des sucs qui agissent sur les graines; ainsi, le suc de la
Ronce et celui de la Pastèque semblent être spécialement nocifs (1).
Ii fallait encore rechercher si des liquides n’agissant qu’en vertu
de leur concentration auraient sensiblement la même influence que
les sucs. Je me suis servi de solutions de saccharose. Afin de ne pas
agir trop brutalement, je n’y ai laissé séjourner les graines que pen-
dant 3 jours, à 12° environ. Il y avait aussi des expériences de con-
trôle, où les graines plongeaient dans l’eau pure. Les graines étaient
ensuite semées sur du papier à filtrer humide, à une température
appropriée.
Le tableau B résume les résultats. Ceux-ci correspondent tout à
fait à ceux qu'ont donnés les sucs: beaucoup de graines de fruits
charnus ont simplement leur germination arrêtée.
En résumé, les expériences montrent que le défant de germination
des graines dans les fruits charnus tient essentiellement à la con-
centration du suc de ces fruits. Ceci explique pourquoi le sucre des
fruits est presque toujours de la glycose, et non de la saccharose,
puisque, à poids égal, la glycose a une pression osmotique presque
double de celle de celle de la saccharose.
Ces expériences ont été faites au laboratoire de la Villa Thuret, a
Antibes. Je suis heureux de pouvoir exprimer toute ma reconnais-
sance au directeur, M. Georges Poirault.
(1) Il eût été intéressant de tâcher de démêler ces divers facteurs. Malheureusement il
était impossible de recommencer les expériences avec les mêmes fruits; en effet, même en
choisissant des graines x germination rapide, la saison du fruit est généralement passée
lorsqu'une première série d'expériences avec ce fruit est terminée.
QUELQUES ADAPTATIONS VÉGÉTALES
AU CLIMAT DE LA COTE D'AZUR ©
par Jean Massarr.
SOMMAIRE :
Pages
I. — Le rythme saisonnier à la Côte d'Azur . . . eae aise gang Cee awe 80: 89
II. — Répartition saisonnière de l'assimilation et de in een MR Steers Den he ye 90
Aer ——wASSIMMLAtION Pendant aysaisOn) TOI EN 00. 90
BA Assimilation pendant laysaison chaudea EU ee ees) eee 92
C. — Assimilation en toute saison . . . ATEN ANT 92
D. — Statistique comparée pour les Alpes Marignnes et oe Boo e Sie CNET $3
He orate POO, CE, OGAISOIN borg) 02H. LT a a PRA RE Ae Sh Aah ana 98
MR COLIMINAtTOM., MAS coy Ses cas Gor, fs reales Fh ean are Eee SRE AST EE NAS: 99
I. — LE RYTHME SAISONNIER A LA COTE D'AZUR.
Le botaniste qui arrive sur la Riviera en octobre tombe de surprise
en surprise. Les Rosiers et les Œillets font de jeunes pousses et se
couvrent de boutons; entre eux germent des mauvaises herbes qui,
dans le Nord, ne lèvent qu'en mars ou avril. Cependant, à côté de ces
manifestations printanières, les Vignes, les Ormes, les Platanes lais-
sent jaunir leurs feuilles, et les tiges des Tomates et des Asperges se
flétrissent, tout comme en automne dans le Nord. Et ce qui achève
de dérouter le botaniste novice, la Bruyère commune (Calluna vul-
garis) fleurit abondamment dans les bois de l'Esterel, alors que, en
Belgique, sa floraison se produit deux mois plus tôt.
Ces bizarreries de la végétation, si incompréhensibles qu'elles
paraissent, sont en rapport avec une curieuse particularité du cli-
mat méditerranéen, l'existence de deux renouveaux: l’un, en automne,
lorsque les pluies reviennent après cinq mois de temps chaud et
sec; l’autre, au printemps, au retour des chaleurs.
(1) Cette note a paru dans les « Annales de Géographie », t. XXIV. Paris, 15 mars 1917.
— 90 —
L'année se divise en quatre saisons dont voici les caractéristiques
au point de vue de la végétation.
Un automne pluvieux, qui comprend les mois d'octobre, novembre
et décembre. Un grand nombre de plantes se mettent à pousser, sur-
tout des espèces annuelles, ainsi que des espèces vivaces et des
arbrisseaux dont les racines peu profondes n’ont pas pu empêcher la
plante de souffrir pendant les cinq mois de sécheresse. Comme les
premières pluies régulières tombent à la mi-septembre, beaucoup de
plantes sortent déjà de leur torpeur estivale à la fin de ce mois.
Un hiver assez doux et assez sec (janvier et février). Quoique la
terre reste humide, l’air est trop froid pour que la croissance soit
active. Pourtant, grâce aux belles journées ensoleillées, les pousses
formées en automne continuent à grandir.
Un printemps d’abord humide, puis sec (mars, avril et mai). Pen-
dant la première moitié, aussi pluvieuse que l'automne, les arbres à
feuilles caduques reverdissent; en même temps, on voit fleurir la
plupart des plantes annuelles nées en automne. A partir de la mi-
avril, la terre encore humide et l'air déjà chaud permettent la ger-
mination des plantes annuelles à floraison estivale.
Un été chaud et sec de quatre mois. C’est la saison où l’activité
végétale est réduite au minimum.
Le rythme saisonnier ainsi esquissé est celui de toute la partie
méditerranéenne de la France. La Côte d’Azur est caractérisée par
une température plus élevée, appréciable surtout en hiver, et due à
la merveilleuse protection contre les vents du Nord que lui confère
la barrière des Alpes-Maritimes.
II. — RÉPARTITION SAISONNIÈRE DE L ASSIMILATION
ET DE LA FLORAISON.
On vient de voir que l’aridité de la saison chaude la rend peu favo-
rable à la végétation. C’est donc en automne, en hiver et au prin-
temps que la vie des plantes est à son apogée. Cette prérogative des
mois froids se reflète nettement dans la répartition saisonnière de
l'assimilation.
A) Assimilation pendant la saison froide.— Très nombreuses sont.
les espèces qui n’assimilent qu'entre septembre et mai.
Beaucoup de plantes annuelles germent soit immédiatement apres
les premières pluies de septembre, soit seulement d’octobre à janvier
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(voir le tableau 1). Certaines fleurissent déja en octobre, par
exemple Dizlotaxris erucoides (tabl. 1, A), dont les fleurs blanches et
odorantes font un tapis continu dans les vignobles et Ie; jardins. A
l’arrivée des froids, la floraison cesse entièrement pour reprendre au
printemps.
TABLEAU 1
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avec Fleurs avec fruits Mars
Mais la plupart de ces végétaux ne fleurissent qu'après l’hiver, par
exemple Hutchinsia petraea en février-mars. et Sedum stellatum en
mai (tabl. 1, B). |
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Parmi les plantes vivaces, la diversité est encore plus grande.
Quelques-unes parcourent tout le cycle de leur évolution en deux à
quatre mois, soit en automne et en hiver (Scilla autumnalis; tabl. 1
F); soit en plein hiver (Crocus versicolor; tabl. 1, H); soit au prin-
temps seulement (A{lium nigrum; tabl. 1, J). D'autres exigent un
temps plus long : elles ont, par exemple, des feuilles depuis octobre
jusqu'en mars-avril (Arisarum vulgare; tabl. 1, G); depuis novem-
bre jusqu’en avril-mai (Anemone hortensis; tabl. 1, T); ou depuis
octobre jusqu'en mai-juin (Allium paniculatum; tabl. 1, L). Un cas
très particulier est celui de Colchicum neapolitanum (tabl. 1, K),
qui fleurit sans feuilles en août-septembre et produit ses organes
d’assimilation au printemps.
Il y a même une plante ligneuse qui nest verte quen hiver :
Euphorbia dendroides (tabl. 1, Q) fait des feuilles en septembre,
fleurit en février et mûrit ses fruits en mai, en même temps que ses
feuilles tombent.
B) Assimilation pendant la saison chaude. — Les plantes
annuelles germant au printemps pour fleurir en été sont peu nom-
breuses et confinées presque exclusivement aux jardins, par exemple
A marantus retroflexus (tabl. 1, C), qui n'a qu'une seule génération
par été, et Setaria viridis, qui en a deux ou même trois. À ce groupe
éthologique appartient aussi Odontites lutea (tabl. 1, D), plante des
maquis et des garigues, germant au printemps et ne fleurissant qu'en
septembre.
Les plantes vivaces, relativement peu nombreuses, dont l’assimi-
lation est limitée à la saison chaude, font des pousses au printemps
et fleurissent soit au début de l'été (Lepidium graminifolium), soit à
la fin (Plumbago europaea; tabl. 1, M).
Les végétaux ligneux à assimilation estivale fleurissent d'ordi-
naire au printemps, par exemple Pistacia Terebinthus (tabl. 1, R);
quelquefois la floraison ne se produit qu'à la fin de l'été comme
chez Inula viscosa, qui est à peine une plante ligneuse.
C) Assimilation en toute saison. — Ce sont d’abord les plantes
bisannuelles, telles que Verbascum sinuatum (tabl. 1, E).
Les espèces vivaces toujours vertes sont de trois types distincts.
Les unes ont une souche souterraine profonde (Nardosmium fra-
gans) ou placée à fleur de terre ( Bellis silvestris; tabl. 1, N). Ou bien
._— 93 —
leurs tiges sont toutes au-dessus du sol (Vinea media; tabl. 1, O).
D’autres ont deux sortes de rameaux : les premiers naissent en été
et durent jusqu'au printemps; les seconds se forment au printemps
et portent les fleurs et les fruits, puis meurent (Lithospermum pur-
pureo-coeruleum; tabl. 1, P).
Les arbres et arbustes à feuillage persistant fleurissent en général
au printemps (Pistacia Lentiscus; tabl. 1, T), quelques-uns en
automne (Arbutus Unedo; tabl. 1, S).
Un autre point est intéressant pour les espèces qui sont vertes en
toute saison : le moment où apparaissent les Jeunes pousses, puis-
qu'il détermine si ce seront des feuilles jeunes ou des feuilles déjà
adultes qui s’exposeront, soit aux froids de l’hiver, soit aux chaleurs
desséchantes de l'été. Alors que, en Belgique, toutes les plantes à
feuillage persistant produisent leurs pousses au printemps (sauf les
Hellébores et quelques autres plantes qui fleurissent à la fin de
l'hiver), il n'en est pas de même dans la région méditerranéenne : à
côté d'espèces qui font leurs jeunes feuilles au printemps, d'autre:
les font en automne et au début de l'hiver, par exemple Huphorbia
Characias.
En Belgique, tous les arsures et arbustes sans exception font éclore
leurs bourgeons au printemps, même le Lierre, qui fleurit pourtant
en automne. Sur la Côte d'Azur, tous les arbres et beaucoup d’ar-
bustes ont le même rythme, par exemple le Chéne-Liege; mais d’au-
tres arbustes poussent en automne, par exemple Smilax aspera qui
fleurit en automne, et Hrica arborea, qui fleurit en hiver et au prin-
temps.
Ajoutons que beaucoup de plantes ayant des feuilles en été cessent
pour dire ainsi d’assimiler en cette saison : les Cistes notamment, et
surtout Cistus monspeliensis, qui a pendant les mois les plus chauds
ses feuilles flétries et ratatinées, hors d’état de fonctionner.
D) Statistique comparée pour les Alpes-Maritimes et la Belgique.
— Les considérations précédentes nous ont fait voir des différences
appréciables dans la répartition saisonnière de l’assimilation entre
la région méditerranéenne et la Belgique. Si nous les étendons à
l'ensemble de la flore, c’est-à-dire aussi aux plantes qui ne sont vertes
que pendant une partie de l’année, nous constaterons encore mieux
que la végétation de la Côte d'Azur renferme une proportion pré-
pondérante d'espèces qui assimilent en hiver.
TABLEAU 2.
— Assimilation
MM M
Espéces habitant les Alpes Mari- Espéces habitant a la fois les Alpes
times, (à l'exclusion de la zone Maritimes, (à l'exclusion de la
alpine), et ne dépassant pas la zone alpine), et la partie Sud de
région méditerranéenne vers le la région forestière, mais n'attei-
Nord, enant pas la Belgique
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Hivernales sur la Côte
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Estivales (C et D). A MO |i UC) |) ea Fe) A 22 26) MS
Pl. bisannuelles (E) ] ] OMIS 4 IS 28| 47| 8
Plantes vivaces :
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hiver et printemps (F,
(Gr Web Ue 1G) . 4 +) 9 3 6 ay) lt] Pa
Assimilant au printemps
(TIME) : D ler Olea 6 ya | a0) 121 40] 6
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— 104 —
Les 270 espèces essayées sont toutes celles dont nous avons pu
cueillir les graines mûres pendant nos excursions du début de l'été
1916. C’est assez dire qu'aucun choix n’a présidé à leur récolte. On
ne peut done pas douter que la plupart des plantes méditerra-
néennes sont réellement adaptées, pour leur germination, à des tem-
pératures basses, qui ne se présentent que pendant une moitié envi-
ron de l’année; même, certaines de ces graines ne germent que pen-
dant les moments les plus froids de l’hiver.
Et les 66 espèces qui n'ont pas germé dans nos expériences? Nous
réservons pour un travail purement botanique l'examen de ces
espèces, ainsi que l'étude de nombreux autres détails. Qu'il nous suf-
fise de dire ici que la plupart de ces graines n’avaient pas germé en
30 jours, simplement parce que ce temps est insuffisant pour les tirer
de leur torpeur. Le tableau - nous avait en effet appris qu’il y a de
grandes différences dans la vitesse de germination; il n'y a donc rien
d'étonnant à ce que le temps nécessaire dépasse souvent 30 jours.
Beaucoup d'espèces qui germent mieux à froid qu'à chaud présen-
tent la particularité suivante. Souvent le nombre des plantules pro-
duites après un certain nombre de jours est plus grand à 10-16° qu'à
19-24°; mais, d’un autre côté, les plantules sont sensiblement plus
longues à chaud qu'à froid. En d’autres termes, si la température de
10-16° est plus favorable à la germination, celle de 19-24° est plus
avantageuse pour la croissance, une fois la germination faite.
L'application de températures diverses permet donc de distinguer
au moins deux phénomènes : la germination proprement dite et la
croissance subséquente. Peut-être réussirait-on à analyser aussi la
germination elle-même et à y séparer plusieurs phases. Citons un cas
typique. Le tableau 4 montre que les graines de Conyza ambigua,
une mauvaise herbe très répandue dans les jardins d'Antibes, ne ger-
ment pas à 4-8°; elles lèvent abondamment et vite à 10-16°, moins
bien à 19-24”; enfin, à 22-34°, la levée est pour ainsi dire nulle. Or, si
on maintient les graines d’abord à 4-8° pendant 7 jours,sur du papier
à filtrer humide, pour les mettre ensuite à 30°, elles germent presque
toutes dès le lendemain; placées à 10-16°, elles germent tout aussi
abondamment, mais il faut alors 2 à 3 jours, au lieu d’un seul.
La même expérience a été faite avec 26 autres espèces qui ger-
ment bien à 10-16°, et pas, ou mal, à 19-24°. Chez 12 d’entre elles on
a également constaté la germination à 30°, après exposition à la tem-
pérature de 2-6°.
—— 105 —
Une objection se présente tout de suite. Pendant l’hiver, les grai-
nes enfermées dans les couches superficielles de la terre sont préci-
sément exposées à cette température de 4-8°, qui devrait permettre
leur germination ultérieure aux températures de l'été. Et pourtant
elles ne lèvent pas en été. L'expérience suivante nous explique pour-
quoi.
Lorsque les graines refroidies de Conyza ambiqua ne sont pas
immédiatement transportées à 30° sur le papier à filtrer humide,
mais qu'on les laisse d’abord sécher pendant 6 jours, elles ont perdu
tout le bienfait de leur séjour à froid : semées ultérieurement à 30°,
elles se montrent inaptes à germer; mais, à 10-16°, leur germination
est normale. Des 12 espèces citées deux alinéas plus haut, 9 se con-
duisent de même : elles ne germent plus après 5 jours de dessicca-
tion; pour les 3 autres, 5 jours ne suffisent sans doute pas pour effa-
cer le pouvoir germinatif introduit par le froid.
Jusqu'ici nous avons raisonné comme si l'espèce linnéenne était
vraiment l'ultime type biologique, c'est-à-dire comme si tous les indi-
vidus qui la composent étaient semblables. Or nous savons mainte-
nant que, dans la majorité des cas, elle représente un agrégat d’es-
pèces élémentaires (1). Est-ce qu'il y aurait aussi des différences
entre les besoins de ces espèces au point de vue de la germination?
Six espèces ont été étudiées : des graines, récoltées séparément sur
14 à 34 individus cultivés tous dans les mêmes conditions, étaient
ensuite semées en même temps, de façon à les mettre toutes dans des
conditions absolument semblables. Les résultats sont consignés dans
le bas du tableau 5. On y voit que dans certaines espèces les besoins
de tous les individus essayés sont très uniformes, tandis que d’autres
manifestent des différences considérables.
C'est cette diversité qui rend possible la sélection. Celle-ci est
intervenue largement lorsque des plantes sauvages deviennent des
légumes, telles que la Carotte, le Céleri, la Laitue. Sans y insister
beaucoup, ce qui serait déplacé dans un recueil géographique, ren-
voyons simplement au bas du tableau 4 : on y verra aussitôt que les
légumes germent plus régulièrement et à des températures plus éle-
vées que leurs ancêtres sauvages, deux caractères qui sont évidem-
ment très appréciés pour leur culture pendant l'été.
a
1. JEAN Massartr. D'ou vient la flore du littoral belge. (Annales de Géographie, XXV,
15 sept. 1916, p. 325).
— 106 —
Nous pouvons maintenant essayer d'indiquer en peu de mots les
adaptations climatiques de la germination.Nous nous limiterons aux
plantes annuelles, celles où la corrélation entre le climat et les fonc-
tions végétales est le plus étroite.
Dès que la température a suffisamment baissé en automne, les
eraines répandues dans les couches superficielles du sol germent au
contact des pluies. Pendant les mois d'octobre à janvier les graines
lèvent successivement à mesure que les froids s'établissent. La plu-
part des espèces produisent des rosettes ‘e feuilles radicales, et la
tige florale n'apparaît que plus tard, aux premières chaleurs. Quel-
ques graines qui n'avaient pas germé en automne poussent au prin-
temps, mais les individus produits hors saison restent chétifs.
Dès les mois d'avril et de mai, grace aux chaudes journées enso-
leillées et à l'humidité qui persiste dans le sol, on voit sortir les
plantes d'été. Mais bientôt la sécheresse arrête toute nouvelle germi-
nation, sauf aux places arrosées.
Même en été, il peut survenir quelques averses. Si les graines des
garigues, des maquis et des vignobles pouvaïent germer à la faveur
des pluies accidentelles, les plantules seraient irrémédiablement per-
dues, car l’humidité se dissipe tout de suite et la terre reprend son
aridité. Mais ici intervient l'adaptation des graines au froid : la
chaleur estivale, même à l'ombre, rend impossible leur germination.
Nous avons vu aussi que chaque fonction de l’économie végétale a
sa température de prédilection, plus ou moins étroitement délimitée
selon les espèces. Il y a un certain degré de chaleur qui convient à la
préparation de la germination, et un autre qui permet la sortie de la
plantule; la croissance est la plus rapide à une température encore
différente. La production d’une rosette de feuilles ne se fait qu’à une
température assez basse, tandis ane les fleurs ne se forment que lors
des chaleurs.
Bref, pour comprendre l’adaptation de la plante à la chaleur, qui
nest encore qu'un seul des éléments du climat, ii faut tenir compte
de toutes les phases successives de la vie végétale, car chacune a ses
exigences spécifiques.
Ce travail a été fait dans le laboratoire de la vila Thuret à Anti-
bes. I] a pu être poursuivi grace à l’inépuisable obligeance de M. le
professeur Georges Poirault et à sa parfaite connaissance de la flore
méditerranéene.
SUR LA POLARITE DES ORGANES VÉGÉTAUX 0
par Jean MAssaRT.
SOMMAIRE :
Pages
I. — La présence et l'absence de la polarités. 1. OB NE a See re 107
1 Tiges avec polarité gemmaire et polarité RTE ens < Mile Re D a pre UNS,
2. Tiges sans polarité gemmaire mais avec polarité radiculaire. . . . . . . . 109
3. Tiges avec polarité gemmaire mais sans polarité radiculaire. . . . . . . . 109
4. Tiges sans polarité gemmaire et sans polarité radiculaire, . . PNR EE CCR 1
Recon dedivers exCITAN TS AMC ES MM NE T7 RE 626, ill
I. — LA PRÉSENCE ET L'ABSENCE DE LA POLARITE
Quand on bouture un rameau de Saule, les racines naissent tou-
jours à l'extrémité proximale, tandis que les bourgeons qui se déve-
loppent sont ceux de l'extrémité distale. Cette localisation reste
immuable, même si par mégarde la bouture est enfoncée en terre tête
en bas.
La différenciation du bout produisant les racines et du bout pro-
duisant les tiges a été comparée à la polarité du barreau aimanté.
De même qu'en cassant un barreau aimanté, on obtient deux bar-
reaux semblables, chacun avec sa double polarité, de même il suffit
de couper par le milieu un rameau de Saule pour faire naître un
nouveau pôle gemmaire en haut de la moitié proximale qui avait
déjà un pôle radiculaire, —et un pôle radiculaire au bas de la moi-
tié distale, qui avait déjà un pôle gemmaire.
La notion de polarité a été introduite en biologie par G. J. ALL-
MAN, en 1864 (Report of the British Association for the Advance-
ment of Science, 1864). Depuis lors divers zoologistes et botanistes
s’en sont ocupés. Contentons-nous de citer parmi les premiers MM.
Jacques Log et H. Drrescu; parmi les seconds, MM. H. VôCHTING
et J. JANSE.
(1) Cette note a paru dans le Bulletin biologique (précédemment Bulletin scientifique) de la
France et de la Belyique, t. 51, 25 avril 1916.
— 108 —
La polarité est tellement répandue parmi les végétaux qu'on en
arrivait à admettre implicitement son universalité. Pourtant cer-
tains faits d'observation courante montrent que la formation des
racines n’est pas toujours limitée au bout proximal. Tout le monde
a pu remarquer que les longs rameaux flexibles des Ronces (p. ex.
Rubus fruticosus) finissent par retomber par Leute er qu'ils s'enra-
cinent alors à leur extrémité distale, c'est-à-dire à celle a est oppo-
sée au pole radiculaire habituel.
Fig. 1 a4. — Boutures faites de trois façons différentes.
1. Rosa indica. 2. Kleinia Anteuphorbium. 3. Rosa arvensis. 4. Aloé frutescens.
Depuis que je profite de l"hospitalité du laboratoire et des collec-
tions de la Villa Thuret, à Antibes, j'ai eu très souvent l’occasion
de voir l’enracinement de fragments de plantes grasses, tombés par
terre. Les plus fréquentes de ces boutures accidentelles sont les
raquettes d’Opuntia. On y voit nettement que la producuon des
— 109 —
racines n’est en aucune façon conditionnée par une polarité interne,
mais qu’elles percent toujours au point où la raquette touche le sol;
il en est autrement pour les nouveaux rameaux : les bourgeons qui se
développent sont exclusivement ceux de l'extrémité distale.
Mes expériences portent sur une trentaine d'espèces. Mais près des
deux tiers se laissent bouturer trop difficilement et n'ont pas donné
de résultats probants. — Le dispositif expérimental est très simple.
En janvier 1917, des boutures de tige furent mises en terre de trois
façons (fig. 1 à 4) : a) piquées en terre par leur bout proximal;
b) piquées en terre par leur bout distal; c) couchées horizontalement
sur le sol par toute leur longueur.
Les figures 1 à 4 représentent schématiquement les résultats.
1. Tiges avec polarité gemmaire et polarité radiculaire; par exem-
ple Rosa indica, Salix viminalis, Mühlenbeckia platyclados, Sem-
pervivum dendroides. — a) Les boutures verticales, mises en terre
par le bout proximal, produisent des racines en bas et des rameaux
en haut. — 6) Les boutures verticales, mises en terre par le bout
distal, donnent des ébauches de racines, bientôt desséchées, au pôle
proximal (en haut) ; quelques bourgeons commencent à se déve-
lopper près du bout distal, mais n'étant pas nourris, ils se sont
_ également desséchés. On voit donc que la circulation de la sève
se fait mal du bout distal vers le bout proximal. — c) Les boutures
horizontales donnent des racines sur la face inférieure du bout pro-
ximal, et des rameaux sur la face supérieure du bout distal.
2. Tiges sans polarité gemmaire, mais avec polarité radiculaire ;
par exemple Kleinia Anteuphorbium. — a) Les boutures verticales,
mises en terre par le bout proximal, donnent des racines au bout pro-
ximal; les rameaux se produisent en des points quelconques. — b)
Les boutures verticales, mises en terre par le bout distal, donnent des
ébauches de racines au bout proximal ; des rameaux, bientôt arretés
dans ieur croissance, naissent tout le long de la tige. — c) Les bou-
tures horizontales donnent des racines à la face inférieure du bout
proximal et des rameaux tout le long de la tige, à la face supé-
rieure.
3. Tiges avec polarité gemmaire, mais sans polarité radiculaire;
par exemple Rosa arvensis, Rubus caesius, Jasminum nudiflorum.
Cereus hamatus, Opuntia div. sp. — a) Les boutures verticales.mises
— 110 —
en terre par le bout proximal, donnent des racines au bout proximal
et des tiges au bout distal. — b) Les boutures verticales, mises en
terre par le bout distal, donnent à fa fois des racines et des rameaux
au bout distal. — «) Les boutures horizontales donnent des rameaux
surtout près du bout distal, et des racines sur la face inférieure de
toute la bouture, mais surtout aux deux extrémités.
Des boutures plus longues, courbées en demi cercle et piquées en
terre à la fois par le bout proximal et par le bout distal, toute la par-
tie moyenne étant dans lair, donnent des racines aux deux bouts,
mais les rameaux ne naissent que près du bout distal.
Un cas très particulier est celui des Opuntia à raquettes, p. ex.
O. tomentosa (fig. 5).
Fig. 5. — Raquettes d'Opuntia tomentosa, bouturées de diverses façons.
a) Des raquettes entières, piquées en terre par le bout proximal,
donnent des racines au bout proximal; de nouvelles raquettes naïs-
sent aux dépens des bourgeons situés le plus près du sommet.
bh) Des raquettes entières, piquées en terre par le bout distal,
donnent des racines à cette extrémité, et c’est là aussi, sous terre, que
des rameaux naissent aux dépens des bourgeons les plus proches du
sommet.
c) Quand on pique en terre, par son bout proximal, la moitié pro-
ximale d'une raquette, des racines naissent au bout proximal et des
rameaux au bout distal.
=f) ES
d) Même résultat quand c'est 1a moitié distale qui est enfoncée en
terre par le bout proximal.
e) La moitié distale, mise en terre par son bout distal, produit
sous terre à la fois des racines et des rameuux.
f) Même résultat pour la moitié proximale enfoncée en terre par
son bout distal.
g) Une raquette entiére, enfoncée dans la terre par un de ses
bords, de telle fagon que son plan soit vertical, et son axe horizontal,
produit des racines le long de l’arête mise en terre et des rameaux
près du sommet.
h) Même résultat, quand on met en terre, de la même façon, la
moitié d’une raquette coupée longitudinalement.
it) Même résultat, quand la demi-raquette est mise en terre par
la surface de section : les racines naissent sous terre.
7) Une raquette entière, posée à plat sur le sol, commence par se
courber de telle façon que sa face inférieure, obscurcie, devienne for-
tement convexe, et la face supérieure, éclairée, concave. La courbure
est surtout prononcée dans le sens longitudinal (parallèle à l'axe de
la raquertt), mais elle se produit aussi dans le sens transversal ; 1
en résulte que non seulement les deux bouts, mais aussi les bords, se
courbent vers le haut, et que la raquette ne touche plus le sol que par
la portion médiane de sa face inférieure : Cest en ce point que nais-
sent les racines. Quant aux nouvelles raquettes, elles proviennent
comme toujours, des bourgeons voisins du sommet.
4. Tiges sans polarité gemmaire et sans polarité radiculaire, par
exemple À loë frutescens (voir figure 4). — a) Les boutures verti-
cales, mises en terre par le bout proximal, donnent des racines au
bout proximal, et des rameaux sur toute la longueur de la tige. —
b) Les boutures verticales, mises en terre par le bout distal, forment
des racines au bout distal, et les rameaux naissent partout. — c) Les
boutures horizontales donnent des racines sur toute la face infé-
rieure, et des rameaux sur toute la face supérieure.
Tirons quelques conclusions de cette première série d'expériences.
1° La polarité des tiges est loin d'être uniforme : une des polari-
tés, gemmaire ou radiculaire, peut manquer, sans que l’autre soit
aucunement atténuée; elles peuvent aussi manquer toutes les deux.
2 D'une manière générale, la localisation des rameaux est moins
strictement limitée que celle des racines.
— 112 —
3° La polarité radiculaire ne se manifeste pas seulement par la
localisation des nouvelles racines, mais aussi par la facilité avec
laquelle se font l’absorption et la circulation de la sève : dans les
tiges pourvues de polarité radiculaire, le liquide extérieur est
absorbé aisément par la surface de section du bout proximal, pour
passer de là vers le bout distal, tandis que dans le sens inverse, | ab-
sorption et la transmission sont très imparfaites. Il en résulte que
chez Rosa indica et Kleinia Anteuphorbium, des boutures plantées
la tête en bas se dessèchent bientôt. Au contraire, les tiges sans pola-
rité radiculaire peuvent être facilement bouturées a l'envers.
4 La perte de la polarité radiculaire est en relation avec le mode
de vie de la plante. Les espèces à longs rameaux décombants s’éten-
dent rapidement par marcottage naturel; mais celui-ci n'est possible
que si les tiges senracinent par leur bout distal. Instructive est à ce
point de vue la comparaison de Rosa indica à tiges dressées, avec
polarité radiculaire, et Rosa arvensis, à tiges souples et retombantes,
sans polarité radiculaire. Chez les Opuntia, la courbure convexe que
subit la face inférieure des raquettes tombées par terre, rendrait
presque impossible leur enracinement, si les racines ne naissaient
qu’au bout proximal (fig. 5 7).
II. — LE CONFLIT DES DIVERS EXCITANTS
Quand une bouture habituelle, par exemple de Rosa indica, est
piquée en terre par son bout proximal, tout concourt à faire naître
les racines à cette extrémité: la polarité, la position basse, l'obscurité
et l'humidité; tandis qu à l’autre bout sont réunis tous les facteurs
qui déterminent la production de rameaux : la polarité, la position
haute, la lumière et la sécheresse.
Demandons-nous maintenent ce qui se passera si nous mettons
l'excitant interne (polarité) et les excitants externes (pesanteur,
éclairement, degré d'humidité) en opposition les uns avec les autres.
Les expériences précédentes nous ont déjà renseigné sur le conflit
de la polarité avec les excitants externes : la polarité l'emporte sur
ses concurrents, même lorsqu'ils sont groupés tous en un même point.
Ainsi, quand une bouture de Rosa indica est mise en terre la tête en
bas (fig. 1 b), l'influence simultanée de la position basse, de l’obscu-
rité et de l'humidité ne réussit pas à faire naître des racines au bout
distal.
Hs =
Toutefois il serait inexact de dire que c’est toujours la polarité
qui a le dessus. Voici une expérience que J'ai faite d'abord à Buiten-
zorg (Java) et répétée depuis lors au Jardin Botanique de Bru-
xelles. Prenons un Caféier, par exemple Coffea arabica, qui a poussé
dans sa position naturelle, et enlevons-lui le sommet de la tige verti-
cale. On sait que chez cette plante, les tiges verticales se forment aux
dépens de certains bourgeons axillaires spéciaux. Or, les bourgeons
qui se développent sont toujours ceux du bout supérieur, c’est-à-dire
Coffea arabica. A, après décapitation de la flèche. B, la plante décapitée est couchée
horizontalement ou mise sur le clinostat. C, la plante non décapitée est mise sur le clinostat.
distal. Mais si on couche la plante horizontalement aussitôt après la
décapitation, on voit pousser les bourgeons situés le plus bas possi-
ble, tout près de terre. Mieux encore, si on fait tourner le Caféier
sur le clinostat, sans lui faire subir aucune amputation, la croissance
du sommet de la tige s'arrête et de nouvelles tiges se forment tout
contre terre.
Deux faits intéressants se dégagent des expériences sur le Caféier:
1° Dans les conditions normales, — c’est-à-dire quand la tige est
verticale, — la polarité, qui tendrait à faire naître les nouvelles
tiges près du bout proximal, est vaincue par un excitant externe, la
pesanteur. 2° Chez le Caféier, la polarité gemmaire et la polarité
radiculaire sont localisées toutes deux au bout proximal de la tige:
celle-ci est unipolaire, non bipolaire.
Revenons à nos expériences de bouturage et examinons l'influence
de chacun des facteurs externes, mis en conflit avec les deux autres.
2
— 114 —
Les expériences étaient faites dans des tubes de verre; elles étaient
de six sortes (fig. 6, 7, 8, a à f).
de -CDÉP CNET a eta
Fig.6,7,8— 6. Rosatndica. 7. Kleinia Anteuphorbium. 8. Rosa arvensis.
Chaque espèce est bouturée de six façons différentes.
a) Le bout proximal en bas; l'humidité et l'obscurité en bas.
b) Le bout proximal en haut; l'humidité et l'obscurité en bas.
Ces deux premières séries correspondent à ce qui avait été fait
antérieuremnt (fig. 1 à 4, a, b), et ne servaient guère qu'au contrôle.
c) Le bout proximal en bas; l'humidité et l'obscurité en haut.
d) Le bout proximal en haut; l'humidité et l'obscurité en haut.
Dans les expériences a, b, c, d, l'humidité et l'obscurité étaient
obtenues par une pelote de mousse humide liée autour d’une des
extrémités de la bouture.
e) Le bout proximal en bas; l'obscurité seule en haut; l'humidité
seule en bas. |
f) Le bout proximal en haut; l'obscurité seule en haut; l'humidité
seule en bas.
Dans les expériences e et f, l'obscurité était obtenue en liant un
papier autour de l'extrémité supérieure de la bouture; l'humidité, en
plongeant le bout inférieur dans l’eau.
Pour compléter la série d'expériences il aurait aussi fallu une
He gee
série avec l'humidité seule en haut, et l'obscurité seule en bas. Mais
sa réalisation était trop compliquée, et ] y ai renoncé.
Les trois espèces essayées sont Rosa indica, Kleinia Anteuphor-
bium et Rosa arvensis. J'aurais voulu essayer aussi À loë frutescens,
mais les tiges de cette espèce sont trop grosses et ne se prêtent pas à
des expériences de ce genre.
Les figures 6, 7, 8, résument les résultats, et il y a peu de chose a
y ajouter.
Nulle part l'humidité n'empêche la production de rameaux (fig.
mn 7ob;c;]).
Lobscurité empêche la production de rameaux chez Rosa indica
(fig. 6 c, e), mais non chez les autres espèces (fig. 7, 8 b, c, e).
Chez Rosa arvensis les racines ont une tendance marquée à naître
en même temps aux deux extrémités de la bouture, même lorsque, à
l’un des bouts, n'existe aucun facteur adjuvant (fig. 8 b).
Il semblerait donc que cette espèce, tout en n'ayant pas la polarité
radiculaire (fig. 3), possède néanmoins un certain facteur interne à
action centrifuge.
FRANGES BUISSONNEUSES SUR LES ÉBOULIS
par Jean MAssART
Les phénomènes d’érosion atteignent dans les Alpes-Maritimes
une puissance inaccoutumée; aussi beaucoup de pentes dispa-
raissent-elles sous d'énormes éboulis. Lorsque ceux-ci sont calcaires,
les eaux atmosphériques, dissolvant le calcaire en certains points et
le déposant en d’autres, cimentent entre elles les pierrailles. Sup-
posons que l’éboulis soit ensuite entamé par un ravinement. On voit
tout de suite que les parois de la « croulière » auront une pente
beaucoup plus forte que celle de l'éboulis primitif, dont les eiéments
glissaient et roulaient les uns sur les autres. Les schémas 1-6 mon-
trent cette rupture de pente.
Un fait ne peut manquer de frapper un observateur. L'arête supé-
rieure de ces ravinements porte une frange pendante, formée de
buissons, toujours les mêmes; ils n’appartiennent pas aux espèces
les plus communes sur |’éboulis et ne sont pas non plus celles qui
sétablissent sur le fond de la croulière, aux endroits où le ravine-
ment est ralenti ou arrêté. Aux environs de Saint-Etienne-de-'1 inée,
vers l’altitude de 1,250 m., cet ourlet est constitué uniquement par
des Aubépines (Crataegus monogyna) et des Eglantiers (Rosa
canina). Pourtant, ces deux plantes ne se rencontrent sur les éboulis
qu'à l’état d'individus isolés, alors qu'on y voit surtout, en fait
d'espèces ligneuses, des G'enista cinerea, des Epines-Vinettes (Ber-
beris vulgaris), des Prunelliers (Prunus spinosa), des Genévriers
(Juniperus communis), des Rhamnus cathartica et Rh. alpina.C'est
surtout Genista qui domine : il y en a au moins 300 buissons par
100 mq, tandis que la méme surface porte en moyenne a peine un
ou deux buissons des autres espèces. |
Pour comprendre l’origine de la frange, comparons l'appareil
souterrain de l’Aubépine et de l’Eglantier à celui des. autres
arbustes. Les racines de l’Aubépine et de lEglantier s’allongent
parallèlement à la surface du terrain et à peu de distance de ceute-ci;
(1) Cette note a paru dans les Annales de Géographie, 15 janvier 1919.
—-117 —
elles possèdent en outre une grande puissance de drageonnement,
c'est-à-dire qu’elles produisent des tiges qui percent le sol, puis se
ramifient dans l'air. Cette faculté manque aux autres espèces. Or,
c'est précisément elle qui permet à l Aubépine et à l'Eglantier de se
Fig. 1-6. — Franges buissonneuses sur les éboulis.
maintenir vivants, malgré l’écroulement du sol, tandis que leurs voi-
sins succombent. Voyons comment les choses se passent.
Nous partons d'un point où aucun buisson n’est en ce moment
exposé sur l’aréte supérieure de la croulière (fig. 1). Les premiers
— 118 —
arbustes atteints appartiennent aux espèces dont les racines sont
inaptes à drageonner; aussi vont-ils être culbutés l’un après l'autre
sur la paroi du ravinement (fig. 2). I] n’en est pas de même pour les
espèces drageonnantes. Chez celles-ci, les premières racines mises
à nu, dont l'exposition commence par l'extrémité jeune et deucate,
vont, à la vérité, se dessécher et mourir. Mais la scène change dès que
le collet de la plante a été dépassé par le ravinement (fig. 3): les
racines, qui sont alors déchaussées, continuent à être fixées au sol
par le bout le plus actif, garni de poils radicaux, et l'absorption n'est
pas sensiblement ralentie. Toutefois, l'apport de sève par ces racines
trop peu nombreuses est souvent insuffisant pour nourrir tout l’an-
cien appareil aérien, qui pend le long de l’arête, et les bouts des
branches meurent. Cette destruction est amplement compensée par
les drageons qui naissent sur les racines déchaussées (fig. 3). A
mesure que l'écroulement de la paroi progresse, les mêmes phéno-
mènes se répètent : les arbustes non drageonnants périssent, tandis
que les Crataegus et les Rosa allongent de plus en plus leurs racines
drageonnantes et, grâce à ce dispositif, reculent sans subir de dom-
mages trop graves.
Attirons maintenant l'attention sur la direction de ces racines :
elles ne sont pas horizontales, comme on l’admet d'habitude, mais
elles s’en vont parallèlement à la surface du terrain. Ceci signifie
que les racines qui survivent, c'est-à-dire celles qui se dirigent vers
le haut de l’éboulis, pourront s’allonger indéfiniment, sans jamais
risquer de s'engager plus profondément dans le sol. Il ny a donc
pas de limite au mouvement de recul des espèces drageonnantes. Le
buisson qui occupe presque le bord de l’escarpement (fig. 2) pourra
être déchaussé en partie, et ses rameaux primitifs pourront dépérir
(fig. 3), mais il ne succombera pas; car, à mesure qu'il meurt du côté
de la croulière, certaines de ses racines s’allongent à quelques centi-
mètres sous la surface de l’éboulis, et en remontent graduellement la
pente. Il se rapproche ainsi d’un buisson analogue croissant plus
haut (fig. 4). L’ablation du terrain se poursuivant, les racines du
second arbuste seront dénudées à leur tour et elles mêleront leurs
drageons à ceux du premier (fig. 5); plus tard, tous deux reculeront
jusqu’au niveau d'un troisième (fig. 6), et ainsi de suite.
Ainsi s'explique la curieuse sélection que l’écroulement graduel
de l’éboulis opère parmi la flore. Les innombrables plantes herbacées
et tous les arbustes à racines non drageonnantes sont sacrifiés. Seuls
= 140 —
persistent les arbustes drageonnants : trop dilués à la surface de
l'éboulis pour jouer le moindre rôle dans la physionomie générale
de la végétation, ils s'imposent à l'attention le long de l’arête supé-
rieure de la croulière, où 1ls se concentrent sous la forme d’une frange
continue.
Pour éviter d'être mis hors de combat, les buissons drageonnants
« opèrent une retraite stratégique vers des positions préparées
d'avance et conformément au plan ». Seules, les arrière-gardes
subissent des pertes. Toutefois, même après s'être concentrés et après
avoir rejoint leurs réserves, les éléments qui ont effectue le repli
n'ont pas le pouvoir de se maintenir sur leurs positions, et 11s uoivent
bientôt se résoudre à de nouvelles retraites.
Mes observations sur la flore des éboulis ont été faites à Saint-
Etienne-de-Tinée, où j'ai pu séjourner grâce à la subvention Com-
mercy.
LES INTELLECTUELS ALLEMANDS
ET
LA RECHERCHE DE LA VÉRITÉ
par JEAN MASSART ()
SOMMAIRE
Page
Avant-propos . : : : = ; l
I. — Les signataires aa manifesto nee 98 OR ners Ginn gone une proposition
d'enquête impartiale, en mars 1916 : à P : : ; : : : 3
I. — Pourtant ils ont déjà constaté qu'on les avait trompés . : : : 7
Ill. — Depuis, ils ont eu l’occasion d'apprécier la véracité d- leurs gouv ne A 5 14
IV. — Mais ils ne rétractent pas encore leurs affirmations et continuent à subir la
discipline. c : : : 6 : ; : 3 : : F 3 : 19
Résumé et conclusions . : : : : : : A - ‘ ; : 2 - 29
AVANT-PROPOS
Comment se fait-il que ces pages soient écrites par un botaniste!
Parce que, à moins d’être une curiosité naturelle, un monstre, au-
cun Belge ne pourrait actuellement se confiner dans sa tour d'ivoire.
Ce n’est pas pendant que la géographie politique de la Terre en-
tière est en voie de bouleversement qu’on peut s’abandonner aux
spéculations de la science pure. Tous, nous n’avons à présent qu’une
seule préoccupation : tâcher de faire en sorte que la justice et la
vérité dominent enfin les rapports entre les nations, afin que nos
enfants ne revivent plus jamais ces horribles moments. Et, depuis
la petite écolière qui tricote des chaussettes et griffonne pénible-
ment quelques lignes pour son filleul de guerre, jusqu'à l’homme
d'État qui approfondit les problèmes de la politique internationale,
tout le monde peut et doit collaborer’ pour sa part, petite ou grande,
a assurer la conclusion d’une paix acceptable.
(1) Cette note a paru dans la Revue de Paris du le octobre 1918.
= A
Pendant l’année que j'ai passée en Belgique sous l’occupation alle-
mande, j'avais essayé consciencieusement de reprendre le travail
botanique. Mais il me suffisait de croiser un officier allemand,
bouffi de morgue, — de m’arrêter devant une affiche allemande,
tantôt platement mensongère, quand elle relatait les opérations mi-
litaires, tantôt pleine de menaces, quand elle interdisait ceci ou
cela, — ou de passer à côté d’une file de femmes et d'enfants allant
chercher la soupe communale, — pour que de suite mes idées fussent
entraînées loin de la science, vers des réalités plus poignantes.
Aussi je renonçai bientôt à de nouveaux essais scientifiques. Je
ne moccupai plus que de recueillir des documents concernant la
domination allemande en Belgique. Comme un grand nombre de ces
documents étaient de nature à éclairer nos compatriotes sur les pro-
cédés et les visées de Allemagne, je fus amené à les publier et à
les répandre clandestinement.
C’est ainsi que je travaillai à la diffusion de l'A ppel au Monde
civilisé, signé par 93 savants et artistes allemands, et des princi-
pales réponses faites à ce manifeste : celles de M. Paul Seippel, de
M. Church, de l’Académie des Sciences du Portugal, de l’Académie
des Inscriptions et Belles-Lettres de Paris, de l'Académie de Méde-
cine de Paris, des Universités françaises, de la Société Zoologique
de France, des intellectuels anglais, de M. Ruyssen, de M. Emile
Vandervelde, du Simplicisssimus, ete.
Plus tard, devant linsistance des Allemands à refuser les en-
quêtes impartiales sur les événements dont la Belgique avait été le
théâtre, j'eus l’idée de proposer un examen de ce genre aux 93 si-
gnataires du manifeste, qui ne pouvaient évidemment pas décliner
mon invitation.
En août 1915, je méchappai de Belgique avec quelques-uns de
mes documents; j'emportai aussi un projet de lettre aux 93 intel-
lectuels. Dès que j'eus terminé des besognes plus urgentes, en mars
1916, j expédiai d'invitation préparée en Belgique; j'y ajoutai seule-
ment la mention de la lettre des évêques belges aux évêques alle-
mands, du 24 novembre 1915.
Les pages suivantes relatent quel accueil les intellectuels alle-
mands ont fait à mon invitation.
Antibes (Villa Thuret), mai 1918.
mn fo eee
I. — Les signataires du manifeste des 93 intellectuels repoussent
une proposition d'enquête impartiale, en mars 1916.
En mars 1916, M. le professeur Robert Chodat, de l'Université
de Genève, transmettait à chacun des 93 signataires de l’A ppel au
Monde civilisé, une lettre dont voici le texte :
A Monsieur..
Les journaux allemands de septembre 1914 publiaient un appel au monde civilisé,
signé par 93 hommes de science et artistes. j
Deux des alinéas de ce manifeste sont consacrés aux atrocités commises par
les civils belges. Or, les Belges ont toujours soutenu que ces imputations sont
calomnieuses, et ils ont, a diverses reprises, demandé la constitution d’une
commission d’enquéte, composée a la fois d’Allemands et de Belges.
Le 27 septembre 1914, M. Charles Magnette, Grand-Maitre du Grand-Orient
ce Belgique, proposait a neuf Loges allemandes de faire, de commun accord, une
enquête impartiale. Deux Loges seulement répondirent : celle de Darmstadt et
celle de Bayreuth: elles refusaient l'offre de M. Magnette.
A la même époque, deux sccialistes allemands, M. Koester, directeur du Ham-
vurger Echo, et M. Noske, membre du Reichstag, visitérent la Maison du
Peuple, à Bruxelles. Les socialistes belges leur proposaient d’ouvrir une enquête
contradictoire sur les faits qui s'étaient passés en Belgique. L’invitation fut
repoussée. Dans leur livre Kriegsfahrten durch Belgien und Nordfrankreich 1914,
ou ils racontent tout ce qu'ils ont vu et fait en Belgique, MM. Koester et Noske
ne parlent pas de leur visite à la Maison du Peuple, a Bruxelles.
Le 20 janvier 1915, en réponse a une lettre de M. le colonel Wengersky, qui
lui demandait des renseignements au sujet des prêtres tués dans le diocèse de
Malines, le cardinal Mercier proposa de créer une commission d’enquête compo-
cée d’Allemands et de Belges et présidée par un citoyen américain. Pas de
réponse. |
Le 8 février 1915, la même proposition fut faite verbalement par Mgr Van
Poey, vicaire général de Malines. Pas de réponse.
Le 12 avril 1915, Mgr Heylen, évêque de Namur, renouvela l'invitation auprès
du gouverneur militaire de Namur. Pas de réponse.
Le 24 novembre 1915, les évêques belges adressèrent une lettre collective aux
evéques allemands pour leur demander l'institution d’une enquête impartiale. Pas
de réponse.
Ne concluons pas de ce mutisme persistant qu’en Allemagne les francs-maçons,
les socialistes et les évêques craignent la lumière. Admettons plutôt que, n’ayant
pas lancé eux-mêmes les accusations, ils ne croient pas devoir vérifier leur exacti-
tude. Mais il n’en est certes pas de même pour les 93 signataires du manifeste;
car ceux-ci ont évidemment le plus vif désir de voir confirmer d’une facon indis-
=e
Hip
cutable leurs retentissantes déclarations. Aussi est-ce avec pleine confiance que
sous nous adressons à eux, pour leur demander l'institution d’une commission
d enquête comprenant, en nombre égal, des Allemands et des Belges, sous la
présidence d un savant d'un pays neutre, connaissant l’allemand, le français et
lc flamand.
Certes, ils ne voudront pas se retrancher derrière les publications allemandes,
telles que le Livre blanc sur les atrocités belges : Die voelkerrechtswidrige
Führung des belgischen Volkskriegs.
Ils savent trop bien que ce n’est pas une enquête unilatérale qui apportera la
conviction dans les esprits. La commission que les signataires du manifeste
créeront, d’accord avec les Belges, interrogera non seulement céux qui ont
crdonné les représailles mais aussi ceux qui en furent simplement les témoins;
nous croyons savoir que lors de | enquête allemande faite en Belgique pendant
l'hiver 1914-1915, de nombreux habitants ont été entendus ,mais leurs réponses
cnt été délibérément supprimées; la nouvelle commission aura naturellement a
tenir compte de toutes les dépositions indistinctement.
JEAN MASSART
Vice-directeur de la Classe des Sciences
de l’Académie royale de Belgique.
(Actuellement en France.)
Mars 1916.
Une seule réponse parvint à M. Chodat, celle de 8. Exc. Ernest
Haeckei, le zoologiste bien connu d'Iéna. Elle est datée du 14 avril
1916. La voici :
La proposition de notre très honoré collègue Jean Massart (Bruxelles), que
vous m'avez communiquée, m’apparait dans les circonstances actuelles comme
un vœu idéal de grande valeur, mais pratiquement, il est impossible à réaliser.
fe considère toutes les tentatives 1en intentionnées de ce genre comme vaines et
je n’y participe pas
S. Exc. Haeckel qui était d'avis, en septembre-octobre 1914, que
le moment était pratiquement bon pour lancer à la légère ses accu-
sations, jugeait en avril 1916, alors que la lumière avait eu le temps
ae se faire, qu'il était pratiquement impossible de rechercher Ia vé-
rité.
Il ne faut peut-être pas accorder trop d'importance aux chan-
cements d’attitude de M. Haeckel, ni s’en étonner outre mesure.
M. Caullery a exposé (1) comment M. Haeckel ,farouche antimili-
‘-\ Ernest Haeckel et son Evolution à propos du militarisme. Revue scientifique
"1-18 novembre 1916.
AA
tariste en mai 1870, se ralliait dès 1875 au militarisme prussien,
pour en arriver, en octobre 1914, à soutenir aveuglément ceux qui
ont déchainé la guerre. Il est donc probable que, s'il s'est refusé en
avril 1916 à laisser contrôler ses affirmations de 1914, il ne faut
pas attribuer ce revirement à une certaine versatilité, mais simple-
ment au souci de s'adapter aux exigences du germanisme,
Notre intention n’est pas de discuter les affirmations du fameux
manifeste au monde intellectuel, ni de démontrer que les signa-
taires ont agi avec légèreté. Cette discussion serait d’ailleurs par-
faitement inutile, puisque l’opinion du monde intellectuel est faite
sur ce point. Nous nous bornerons à établir qu'en avril 1916 les
signataires avaient, eux aussi, leur opinion faite, puisqu'ils avaient
certainement déjà constaté qu'on les avait trompés en 1914; puis
nous montrerons que, depuis lors, ils ont eu souvent l’occasion d’ap-
précier à sa juste valeur la véracité de leurs gouvernants, et que
si, malgré cela, ils n'ont pas rétracté leurs allégations de 1914, c'est
parce qu'ils subissent bénévolement la discipline allemande, une
discipline que les intellectuels d’autres nationalités jugeraient in-
tolérable.
Comme 1l s’agit d’une enquête sur les imputations contre la Bel-
gique, il ne sera peut-être pas inutile de reproduire les trois para-
eraphes de l’A ppel qui sont consacrés à la Belgique :
2. Il n'est pas vrai que nous ayons violé criminellement la neutralité de la
Belgique. Nous avons la preuve irrécusable que la France et l’Angleterre, sûres
dc la connivence de la Belgique, étaient résolues à violer elles-mêmes cette neu-
tralité. De la part de notre patrie, c’eût été commettre un suicide que de ne pas
preiidre les devants.
3. Il n’est pas vrai que nos soldats aient porté atteinte à la vie ou aux biens
u’un seul citoyen belge sans y avoir été forcés par la dure nécessité d’une défense
légitime. Car, en dépit de nos avertissements, la population n’a cessé de tirer
traitreusement sur nos troupes, a mutilé des blessés et a égorgé des médecins
dans l’exercice de leur profession charitable. On ne saurait commettre d’infamie
p-us grande que de passer sous silence les atrocités de ces assassins et d’imputer
a crime aux: Allemands la juste punition qu’ils se sont vus forcés d’infliger a ces
bandits.
4. Il n’est pas vrai que nos troupes aient brutalement détruit Louvain. Perfide-
ment assaillies dans leurs cantonnements par une population en fureur, elles ont
rti, bien à contre-cœur, user de représaifles et canonner une partie de la ville. La
plus grande partie de Louvain est restée intacte. Le célébre Hétel de Ville est
read PE ee
er.tiérement conservé : au péril de leur vie, nos soldats l’ont protégé contre les
flammes. Si dans cette guerre terrible, des œuvres d’art ont été détruites, ou
Vétaient un jour, voila ce que tout Allemand déplorera certainement. Tout en
contestant d être inférieurs à aucune autre nation dans notre amour de l’art, nous
refusons énergiquement d'acheter la conservation d’une œuvre d’art au prix d’une
céfaite de nos armes.
II. — Pourtant ils ont déjà constaté qu’on les avait trompes.
Les signataires du manifeste pouvaient-ils encore croire, en mars
1916, que la Belgique était de connivence avec la France et l’Angle-
terre, et que celles-ci étaient résolues a violer la neutralité belge?
Le paragraphe 2 fait évidemment allusion aux fameuses Conven-
tions anglo-belges qui furent « dévoilées » par la Norddeutsche All-
gemeine Zeitung du 25 novembre 1914. Nous étions encore en Bel-
gique à cette époque, et nous avons eu connaissance de ces documents
par la Frankfurter Zeitung du 8 décembre 1914, achetée à Bru-
xelles. Or, il nous a suffi de comparer le fac-similé photographique
de la piéce avec son prétendu « texte intégral », pour constater tout
de suite les truquages. Supposons pourtant que des intellectuels
n'aient pas songé à confronter le fac-similé avec le « texte », et
qu'ils n'aient pas connu non plus les démentis du gouvernement
belge; ils ont dû, en tout cas, être frappés de la justification, éton-
namment décousue et embrouillée que donna la Norddeutsche À Uge-
meine Zeitung du 10 mars 1915 : les gouvernements d’outre-Rhin
s'efforcent d'y expliquer comment ils ont lu convention pour conver-
sation, et pourquoi ils ont omis dans le « texte » la phrase capitale:
« L'entrée des Anglais en Belgique ne se ferait qu'après la viola-
tion de notre neutralité par l'Allemagne. » :
Les paragraphes 3 et 4 du manifeste sont les plus importants de
tous à notre point de vue, car c'est sur leurs assertions que devait
porter, en toute première ligne, l'enquête internationale proposée
en mars 1916.
Admettons que les intellectuels allemands n'aient pas lu, dans la
Koelnische Zeitung du 10 février 1915, l’article où M. le capitaine
Walter Bloem, adjudant de M. le baron von Bissing, déclare que les
horribles massacres et les incendies de Battice, de Herve, de Lou-
— 196 —
vain, de Dinant n'étaient qu'un signal d'alarme pour la partie non
encore occupée de la Belgique. Supposons aussi qu'ils n'aient pas re-
marqué le récit Der Tag von Charleroi, dans le fascicule de janvier
1915, de Kunst und Kiinstler (année XIII, fasc. 4), où M. Alfred
Walter Heymel raconte s'être servi lui-même, à Charleroi, de civils
comme boucliers vivants.
Toutefois, en présence des protestations indignées du peuple
belge contre les calomnies allemandes, les intellectuels ne s étaient
certes pas soustraits au devoir d’éclairer leur conscience en consul-
tant le Livre Blanc allemand du 10 mai 1915 (Die voelkerrechts-
widrige Führung des belgischen Volkskriegs), puisque cette publi-
cation avait précisément pour objet d’opposer la conduite irrépro-
chable de l’armée allemande à l'hypocrisie et à la férocité des Belges.
Or, certains faits sautent immédiatement aux yeux quand on par-
court le Livre Blanc. Ainsi, que faut-il penser d’une enquête faite
tout entière (sauf quatre dépositions) auprès de ceux-là mêmes qui
ont commandé ou exécuté les massacres et les incendies? Quelle im-
partialité peut-on attendre de leurs témoignages? Pourquoi ne pas
avoir reproduit aussi les dépositions des nombreux Belges qui ont
été entendus par la Commission d'enquête ? Nous pourrions citer,
pour le seul Brabant, les noms d’une dizaine de nos compatriotes
qui ont été interrogés pendant l'hiver 1914-1915. Comme nous sup-
posions que les intellectuels allemands ne savaient sans doute pas
que de nombreux témoignages de civils belges avaient été recueillis
par la Commission allemande, nous avons eu soin de leur apprendre
ce détail dans notre proposition d'enquête impartiale. |
Autre lacune. A côté dune masse de racontars sur les mutila
tions infligées par les Belges aux militaires allemands, pas un seul
procès-verbal médical donnant le détail de ces sévices.
Toutefois ces omissions pourraient avoir échappé à un lecteur
superficiel et d’ailleurs tout disposé à se laisser convaincre. Il n’en
est pas de même des contradictions, invraisemblances, imprécisions
voulues et erreurs manifestes, qui émaillent le Livre Blanc. Conten-
tons-nous d’en épingler quelques-unes. Nous les choisissons dans le
chapitre : Révolte populaire belge à Louvain, du 25 au 28 août 1914
(p. 231 à 328), puisque le paragraphe 4 du manifeste est consacré
entièrement à Louvain.
Le Livre Blanc assure que les Louvanistes profitèrent d’un mo-
ment où la ville ne contenait que peu de soldats. Or, si l’on addi-
tionne les diverses troupes dont la présence est signalée dans les
= LR
\
dépositions 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 22, 23, 24, 24
33, 34, 35, 36, 37, 43, 46, 47, 48 et 49, on arrive à un total d’au moins
10,000 hommes .
Tl est vrai, dit le Livre Blanc, qu'une centaine d'habitants de Lou-
vain furent tués pendant les journées du 25 au 28 août 1914, mais
ils ne furent exécutés qu'après que leur culpabilité eût été établie
par un examen approfondi. Or, M. Richard Gruner, commerçant à
Hambourg (p. 303), après avoir décaré qu'environ 600 personnes
furent amenées près de la gare, dans la nuit du 25 au 26 août, et
qu’au moins 500 ne furent pas fusillées parce qu'on ne put trouver
la preuve certaine de leur culpabilité, ajoute que « les interroga-
toires furent menés d’une facon très objective ». Les juristes qui
ont signé le manifeste, et en particulier M. Franz von Liszt, pro-
fesseur de droit criminel à l'Université de Berlin, peuvent-ils se re-
présenter comment, dans le courant d’une seule nuit, au milieu du
crépitement des incendies et des fusillades, on fait subir un inter-
rogatoire objectif à 600 inculpés 4
D’autres dépositions, et non des moindres, sont tellement vagues
qu'elles ne peuvent amener qu'une seule conviction : c'est que leur
imprécision est calculée de façon à rendre impossible toute vérifi-
cation. Qu'est-ce que iles intellectuels ont dû penser en lisant, par
exemple, le passage où le général von Boehm (p. 242) dit : « Dans
ine éolise de Louvain furent trouvés 300 fusils. » Quelle église? On
voudrait le savoir. Le même témoin affirme (p. 241) que « sur les
arbres d’une avenue on sempara de nombreuses personnes armées,
remarquables par leur aspect robuste et encore relativement jeunes.
Un grand nombre d’entre elles furent reconnues comme étant des sol-
dats déguisés, par leur médaille militaire et leurs pièces d’unifor-
mes sous les vêtements civils. » La conscience des intellectuels n’a-
t-elle pas ressenti une certaine inquiétude devant une assertion aussi
étrange? Pourquoi, en effet, ces francs-tireurs se seraient-ils perchés
sur les arbres d’une allée, d'où ils n'avaient évidemment aucune
chance de s'échapper? Et remarquez qu’il ne s’agit pas de quelques
civils inexpérimentés, mais de nombreux soldats, qui devaient pour-
tant savoir d'avance qu’à leur premier coup de feu ils seraient décou-
verts et abattus.
On peut logiquement supposer que les signataires de l'A ppel se
hâtèrent de chercher dans le Livre Blanc des renseignements précis
et circonstanciés sur les motifs qui obligèrent l’armée à mettre le feu
à la Bibliothèque universitaire. Grande a dû être leur déception, car
——
a (©: Mgr
pas un mot n'en est dit. Et pourtant sil est un point qui a dû appe-
ler l'attention des enquêteurs, c'est bien celui-là; car de tous les in-
cendies allumés en Belgique par les Allemands, c'est celui de la Bi-
bliothèque universitaire de Louvain qui a soulevé l’indignation la
plus générale, la plus violente et la plus persistante! Les savants si-
enataires du manifeste ne se sont-ils jamais demandé pourquoi la
Commission d'enquête a supprimé cet incident ?
Serait-ce peut-être cet escamotage qui rend si brèves et si insigni-
fiantes certaines dépositions de personnes dont on attendrait au con-
traire un récit complet et détaillé des événements, par exemple celle
de M. Johannes Grebin (p. 251)? Il est juge militaire auprès de la
Commandanture d'étape n° 15; il a séjourné à Louvain du 23 août
au 23 septembre 1914; or, tout son témoignage, lamentablement vide,
tient en vingt-six lignes. A signaler dans le même genre le procès-
verbal de la descente judiciaire faite à Louvain le 20 novembre 1914
(p. 289). Il comprend dix lignes et ne spécifie même pas dans quelle
rue l’enquéte eut lieu: « Dans une rue latérale à la rue de Tirle-
mont, près de la prison. » Singulier procès-verbal de constatations
judiciaires! Est-ce ainsi qu’on les fait en Allemagne? Non, évidem-
ment, à moins quil ne s'agisse de démontrer la réalité des attaques
de francs-tireurs.
Nous pourrions nous borner à ces quelques citations. Notre inten-
tion, en effet, n’est pas de relever toutes les erreurs du Livre Blanc,
riais simplement de signaler quelques points qui ont dû ébranler la
ccnfiance des intellectuels dans les affirmations allemandes et leur
faire désirer une enquête contradictoire et impartiale. Voici un der-
nier extrait, relatif à Aerschot, pour mettre en évidence un autre
aspect du Livre Blanc. M. le colonel Andreas Jenrich dit ceci
(p. 97) :
Entretemps, les maisons furent fouillées par les troupes, et un nombre consi-
ble d’abitants furent arrêtés, qui avaient manifestement pris part à l’attaque
contre les troupes. De la population masculine arrêtée, furent fusillés le lende-
main matin : le bourgmestre, son fils, ainsi que son frère, et un homme sur trois.
Ici, comme pour Louvain (p. 303), on se demande avec angoisse
comment les autorités allemandes ont pu instruire le procès d'environ
200 prisonniers, entre 8 heures du soir et 6 heures du matin, et s’as-
surer de leur culpabilité. Il est vrai qu’elles possèdent un moyen plus
expéditif de séparer les innocents des coupables : celui qui consiste
= Le
à s’en remettre au sort et à fusiller un homme sur trois. Cette pra-
tique judiciaire doit être regardée en Allemagne comme parfaite-
ment légale, puisque le gouvernement d’outre-Rhin insère le témoi-
gnage du colonel Jenrich, sans aucun commentaire, dans le livre
consacré à défendre l'honneur de son armée contre les calomnies bel-
ges. On voudrait pourtant connaître les impressions des intellectue's
allemands lorsqu'ils lisent ce passage et qu'ils essayent de se figurer
la scène : environ 180 habitants d’Aerschot sont rangés en ligne dans
une prairie, puis les guerriers allemands passent lentement devant
eux, et abattent sur place les numéros 3, 6, 9, 12..., jusqu'à 180. Car
c’est ainsi que s’est passée cette exécution, que le colonel Jenrich ra-
conte en cing mots, comme un fait banal : «Jeder dritte Mann wurde
erschossen. »
Il est encore une autre enquête que les intellectuels connaissent
certainement, et qui a dû leur ouvrir les yeux. Elle a été faite en
Allemagne méme, par des associations catholiques, et en particulier
par l'Association des prêtres Paw. Voici quelle fut sa raison d'être.
Beaucoup d’accusations de cruauté contre les civils belges mettaient
en cause nos prétres; par contre-coup elles menacaient de créer en
Allemagne une dangereuse agitation anticatholique. C’est pourquoi
_des organismes catholiques furent amenés à faire une enquête sur
tous les cas où un nom de localité était cité. Ces associations deman-
daient aux autorités militaires compétentes d'indiquer ce qu'il y
avait de vrai ou de faux dans les récits incriminés (1). Les réponses
étaient ensuite publiées dans les principaux journaux catholiques :
Koelnische Volkszeitung, Bayerische Kurier, Miinchener Tageblatt,
Germania, etc. Or, la conclusion de l’enquête est que les faits allé-
œués sont inexacts. Ce verdict de non-culpabilité n’a-t-il pas troublé
la conscience des signataires du manifeste? N’ont-ils pas senti que si
toutes les accusations contrôlables se révélaient fausses, la plus élé-
mentaire prudence exigeait de soumettre aussi à une enquête sé-
rieuse les autres allégations?
Puis, comment n’ont-ils pas été frappés du fait suivant: M. le
major Bauer et M. le conseiller D' Wagner font partie de la Com-
mission militaire d'enquête, instituée par le ministère de la guerre
de Prusse. C’est eux qui ont signé les réponses innocentant le clergé
belge, publiées par l'Association Pax. Eh bien! les mêmes noms figu-
(1) Voir F. van LANGENHOVE, Comment naît un cycle de légendes, p. 5. (Paris
Payot, 3° mille, 1917).
ee) ae
rent au bas des quatre rapports d’ensemble sur les massacres d'Aer-
schot, d’Andenne, de Dinant et de Louvain, dans le Livre Blanc. Ces
rapports, établis sur jles dépositions des témoins, sont censés en don-
ner la moelle. Or, dans ces témoignages, de nombreux crimes sont
attribués aux prêtres belges, et quoique MM. Bauer et Wagner sa-
chent pertinemment que ces allégations sont fausses, ou tout au
moins suspectes, ils les laissent tranquil'ement s’étaler dans les dé-
positions. Les intellectuels allemands ne se sont-ils pas rendu compte
du discrédit que ce simple rapprochement de noms jette sur le Livre
Blanc, et, une fois de plus, n’ont-ils pas compris qu'ils auraient dû
exiger de leur gouvernement l'institution d’une enquête bilatérale?
Le paragraphe 3 dit aussi que l’armée allemande n'a pas porté
atteinte aux biens d'un seul citoyen belge sans y avoir été forcée par
la dure nécessité d’une défense légitime. Défense légitime, le trans-
port en Allemagne des mobiliers et des œuvres d'art qui garnissaient
nos habitations! Défense légitime,la contribution de 50 millions im-
posée à la ville de Bruxelles, sans que la moindre résistance y ait été
opposée à l’armée allemande! Mais peut-être les intellectuels n’ont-
ils pas remarqué que les trains militaires, à leur retour en Allema-
gne, étaient chargés de butin de guerre, tel que pianos, argenterie,
tableaux, cristaux, etc.; peut-être ne lisent-ils pas les brochures de
propagande (p.ex. Lüttich, dans la collection Krieg und Sieg,1914),
qui se vantent de l’énormité des sommes extorquées aux caisses pu-
bliques (Lüttich, p. 36). Au moins savent-ils que dès la première
semaine de jla guerre, en août 1914, le gouvernement allemand
créa (1), sous la direction de M. le docteur Walther Rathenau, pré-
sident de l Allgemeine Electrizitats-Geselischaft, le département
des matières premières au ministère de la guerre (K riegsrohstoffab-
teilung im Kriegsministerium). L'un des objectifs de cet organisme
est d'enlever dans les pays occupés toutes les matières premières uti-
les à l’industrie allemande. Une telle pratique est manifestement
contraire aux conventions de La Haye, mais un scrupule aussi mes-
quin n'arrête pas les gouvernants de l'Allemagne et ne donne pas à
réfléchir à ses intellectuels.
——- —_ —__. a
(1) Voir F. PasseLEco, les Déportations belges à la lumière de documents alle-
mands, p. 129 à 179. (Paris et Nancy, Berger-Levrault, 1917).
=
M. Rathenau lui-même a fait, le 20 décembre 1915, à la Deutsche
Gesellschaft 1914, à Berlin, une conférence où il a exposé je fonc-
tionnement de son département. D’autres encore se sont préoccupés
de faire connaître au public allemand les progrès du pillage de la
Belgique.Dans le numéro du 26 février 1915, des Münchener Neueste
Nachrichten, M. le docteur Ludwig Ganghofer estime que |’ Allema-
ene enlève chaque jour en Belgique pour 10 à 11 millions de marks
de marchandises diverses (2).
A la séance du Reichstag du 15 janvier 1916, M. Stücklen, député
socialiste, ayant élevé quelques critiques de détail contre le fonction-
nement des commissions économiques, M. le général von Wandel, fai-
sant fonction de ministre de la guerre de Prusse, lui répondit :
Si nos hommes ont été si bien soignés, si de grands approvisionnements ont
été transportés des territoires occupés vers l’intérieur du pays, nous le devons
pour une très grande partie à l’activité avisée et infatigable des commissions
économiques. Elles ont bien mérité de la patrie.
Les déclarations de MM. Rathenau, Ganghofer et von Wandel
étaient encore toutes récentes quand nous avons fait notre proposi-
tion d'enquête. Les intellectuels n'avaient pas eu le temps de les ou-
blier, et ils savaient donc que l’armée allemande avait « porté
atteinte à des biens de citoyens belges sans y être forcée par les dures
nécessités de la défense légitime ».
III. — Depuis, ils ont eu l'occasion d'apprécier la véracité de leurs
gouvernants.
Nous croyons avoir établi qu'au moment où nous offrions aux si-
gnataires du manifeste d'institver une enquête, leur conviction était
déjà fortement ébranlée quant à l'exactitude matérielle de leurs
accusations. Ils avaient donc des motifs sérieux d’accepter notre
(2) La conférence de M. Rathenau et les articles de M. Ganghofer ont aussi
paru en volumes, mais la censure a eu soin d’en faire disparaître les passages les
plus compromettants. (Voir PASSELECO, I. c., p. 131 et p. 173).
ns ee
proposition, car non seulement celle-ci leur permettait de rechercher
impartialement la vérité, mais surtout elle était de nature à calmer —
les inquiétudes de leur conscience. S'ils n'ont pas même répondu à
notre lettre (sauf S. Exc. Ernest Haeckel, qui décline l'invitation),
ce ne peut être que sous l'empire d’une considération assez puissante
pour étouffer leurs scrupules. Avant de rechercher quel est ce motif
supérieur, nous essaierons de montrer que pendant la période qui
s’est écoulée depuis avril 1916, les intellectuels allemands ont eu
mainte occasion de constater l'esprit de mensonge qui imprègne leur
gouvernement.
Jusqu'ici, nous nous sommes appuyés sur des documents relative-
ment peu connus en dehors de l'Allemagne, ce qui nous a amenés à
les exposer avec quelque détail. I] n’en est pas de même pour les faits
qu'il nous reste à signaler. Ceux-ci ont été l'objet de polémiques dans
les journaux du monde entier : il nous suffira donc de les citer en
peu de mots.
Tout d’abord un renseignement curieux sur la valeur morale du
juge qui a recueilli beaucoup de témoignages importants relatifs à
Louvain.Nous avons vu que les dépositions reproduites dans le Livre
Blanc sont en général déplorablement vagues. Peu importe, dira-
t-on peut-être; l'essentiel est qu'elles soient exactes et qu’elles aient
été pesées judicieusement par le magistrat chargé de les recevoir;
sans aucun doute, les autorités allemandes n'auront confié ces en-
quêtes qu à des personnes dont l'intégrité, Pimpartialité et l'esprit
critiques étaient indiscutables. C’est le Feldkriegsgerichsrat (juge
militaire en campagne) Ivers qui a été chargé des enquêtes à Lou-
vain les 17, 18 et 23 septembre 1914,et à Noyon le 27 septembre 1914.
Or, des articles du Tag, du Berliner Tageblatt et du Vorwaerts, pa-
rus entre le 25 et le 30 novembre 1916 (1), nous apprennent que le
juge Ivers a été condamné à neuf mois de prison pour tentative d’ex-
torsion de fonds par chantage. Ce jugement a été rendu le 29 novem-
bre 1916 par la 7° chambre correctionnelle du tribunal régional de
Berlin.
Voilà donc le personnage qui avait mission de faire la lumières r
les carnages et les incendies de Louvain,et d’en établir les responsa-
bilités. C’est d’après les témoignages qu’il a résumés dans la rigidité
de sa conscience, que MM. Bauer et Wagner (voir plus haut), ont
(1) Ces articles sont résumés dans le numéro 56 des Cahiers documentaires,
publiés par le Bureau documentaire belge, au Havre.
Frs LE
conclu à la culpabilité des habitants de Louvain et à l'innocence de
l'armée allemande.
Et pourtant, avec quelle circonspection et quelle sereine impattia-
lité les magistrats n’auraient-ils pas dû recevoir et peser les témoi-
gnages ! Car, ne l'oublions pas, les témoins sont ceux-là mêmes qui
ont incendié Louvain et fusillé ses habitants; pour se disculper,
beaucoup d'entre eux assurent qu'on n’a incendié que les maisons
d’où les coups de feu avaient été tirés, ou dans lesquelles on a décou-
vert des armes. Or, voici sur ce point une révélation intéressante :
M. Harry Stuermer, Allemand, réformé après plusieurs mois de
campagne, devenu ensuite correspondant de la Koelnische Zeitung
à Constantinople, parle d’un lieutenant allemand qui avait tait cam-
pagne en Belgique (1). Cet officier lui avait raconté ceci :
Quand nous voulions faire une réquisition ou chercher quelque chose dans une
maison, j'avais un procédé tout simple et efficace : je n’avais qu'à donner l’ordre
a un de mes hommes de jeter un fusil belge par le soupirail de la cave de la
maison choisie et de faire une perquisition pour constater s’il s’y trouvait des
armes. L'ordre formel était, ne trouvât-on qu’un seul fusil, de tout réquisitionner
et d'emmener les gens en prison, sans pitié.
On sait quel était dans un pareil cas le sort de la maison : incen-
diée ; et celui des habitants : fusillés.
S'il restait encore en Allemagne quelqu'un pour croire que sa pa-
trie « avait été attaquée par trois grandes puissances en embus-
cade » on peut légitimement supposer que les détails donnés sur le
Conseil de la Couronne du 5 juillet 1914, puis les divulgations du
prince von Lichnowsky et du D’ Muelhon, lui ont enlevé ses illusions.
Depuis longtemps, il est vrai, les gouvernants de l'Allemagne
avaient avoué qu'eux seuls portaient la responsabilité de la guerre;
car, comment interpréter autrement la réponse de M. von Jagow à
M. le député Karl Liebnecht, qui demandait, à la séance du Reich-
stag du 14 décembre 1915, de faire examiner par une commission
parlementaire des documents sur l’origine de la guerre. M. von Ja-
sow, aux acclamations de l'assemblée, refusa cette enquête (2).
Faut-il rappeler le prétendu bombardement de Nuremberg par des
avions français, qui fut l'un des prétextes de la déclaration de
(1) Deux ans de guerre à Constantinople. (Paris, Payot, 1917).
(2) Voir FERNAU, Précisément parce que je suis Allemand, p. 69, en note.
ee Loess,
guerre a la France? Sa fausseté a été établie par un article du pro-
fesseur M. J. Schwalbe (Berlin), dans le Deutsche Medizinische
Wochenblatt du 18 mai 1916. Un passage important de l’article du
professeur Schwalbe est celui où il dit que le bombardement avait
été affirmé « par un communiqué de la direction des chemins de fer
royaux de Nuremberg et répandu par la correspondance officieuse
bavaroise Hoffmann ». Ce sont donc bien les autorités qui ont in-
venté, puis répandu le mensonge. Mais pourquoi est-ce dans une
revue médic le que nous lisons le démenti?
Et la menace d’une attaque française à travers la Belgique, qui fut
invoquée dans l’ultimatum allemand du 2 août 1914, pour nous im-
poser l'occupation de notre pays! Devant la preuve incontestable que
les Français n'avaient aucunement l'intention de violer notre neu-
tralité, preuve que fournit toute la conduite de la guerre dans ses
premières phases, les autorités militaires allemandes ont été forcées
d’avouer que la menace française n'avait été qu’un prétexte. Une
seule citation suffira. M. le lieutenant-général baron von Freytag-
Loringhoven, chef de l'état-major général de l’armée f.f.), décrivant
la situation des forces françaises à l'entrée en campagne, montre
qu'elles se déployaient entièrement entre la frontière suisse et ja
frontière belge. Cet article a paru ten la Koelnische Zeitung du
9 août 1914, bre. de midi.
Citons maintenant quelques exemples de la déloyauté officielle de
l'Allemagne, relatifs à des faits qui se sont passés depuis Je début
de la guerre.
Lorsque le T'ubantia fut torpillé sans avertissement, le 16 mars
1916, les Allemands commencèrent par nier que leurs sous-marins y
fussent pour rien, quoique les officiers du navire attaqué eussent
remarqué le sillage de la torpille. I] fa lut la découverte de débris
de engin pour obliger nos ennemis à faire des aveux; seulement,
ajoutaient-ils, c'était une torpille lancée le 6 mars et qui avait man-
qué son but; elle était donc restée flottante pendant dix jours (voir
la Frankfurter Zeitung, 11 juin 1916, 2° feuille du matin). Malheu-
reusement cela n’explique pas le sillage aperçu au moment de l’at-
tentat. Le Sussex, bateau de passagers, faisant le service entre Fol-
kestone et Dieppe, fut torpillé sans avertissement le 24 mars 1916.
Tout de suite, les Allemands jurèrent qu'aucun de leurs sous-marins
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n'avait fait le coup; ils le soutenaient encore, à l'aide de tout un dos-
sier de preuves, dans leur note aux Etats-Unis du 12 avril 1916.
Hélas! la fâcheuse vantardise d'un de leurs officiers, prisonnier en
Angleterre, démontra a tous que les autorités allemandes savaient
qu'elles mentaient. Aussi la note aux Etats-Unis du 5 mai 1916 re-
connait-elle que le Sussex pourrait bien avoir été attaqué par un
sous-marin allemand.
Le 31 mai 1916 eut lieu la bataille navale du Skagerrak. Explosion
de joie en Allemagne; les écoliers regoivent un jour de congé; dans
leur enthousiasme les membres du Reichstag écoutent debout le pré-
sident, M. Kaempf, donnant des détails sur la grande victoire na-
vale. Le communiqué Wolff du 4 juin affirme que la liste des
pertes publiées est « définitive ». Le 7 juin, le Reichstag vote les
crédits de guerre de 12 milliards de marks. Le lendemain, le gouver-
nement annonce que « pour des motifs d'ordre militaire, il n'avait
pas encore parlé, jusqu à présent, de la perte du Lützow et du Ros-
tock ».
A l’époque où des négociations se poursuivaient entre la Répub'i-
que Argentine et | Allemagne pour la protecticn des navires argen-
tins contre les sous-marins, le ministre d'Allemagne à Buenos-Ayres,
M. le comte von Lüxburg, envoyait ses fameux télégrammes de mai
1917 et du 9 juin 1917, où il conseillait soit d’épargner les navires
argentins, soit de les couler sans laisser de traces.
Nous avons vu plus haut que l'Allemagne exploite méthodiquement
toutes les ressources de notre pays, contrairement aux obligations
quelle a assumées en signant les conventions de La Haye. Non con-
tente de nous enlever tout ce qui peut être utile à son propre ravi-
taillement, elle se sert encore des produits belges comme marchan-
dises d'échange. La Norddeutsche Aligemeine Zeitung du 26 octobre
1917 annonce que la principale clause de l'accord économique ger-
mano-hollandais stipule que « l'Allemagne garantit à la Hollande
du charbon allemand et belge ». Scandalisée par une spoliation
aussi cyniquement inhumaine, perpétrée au moment où la popula-
tion belge était menacée de mourir de froid, l'opinion publique néer-
landaise forca le gouvernement de La Haye à « reviser son point de
vue », et à renoncer au charbon belge.
Nos ennemis ne dépouillent pas seulement la Belgique de ses pro-
visions de toute nature, ils lui enlèvent aussi son matériel humain.
Depuis que sévissent les déportations ouvrières, le gouvernement
allemand a annoncé, à diverses reprises, son intention formelle de
Tae Chen
renoncer au travail forcé des Belges; mais, fidèle à sa mauvaise foi
habituelle, il a régulièrement manqué à sa parole. « En Allemagne,
dit-il, il n'y a plus de travailleurs forcés; nous n'y avons gardé que
des travailleurs volontaires. » Sur la façon dont on traite les « tra-
vailleurs volontaires », peu importe qu’ils soient Polonais ou Belges,
la citation suivante est significative (1) :
Le Berliner Tageblatt relève dans la Deutsche Tageszeitung l'annonce sui-
vante :
ÉCHANGE
On demande à échanger 50 ouvriers polonais (20 hommes, 30 femmes) contre
le même nombre d’autres travailleurs. Réponse sous L. Y. 85282, à l’adminis-
tration du journal.
« Ainsi, ajoute le Berliner Tageblatt, cinquante personnes, dont on détermine
soigneusement le sexe, sont offertes en échange comme du bétail. On ne les a
certainement pas consultées davantage que des bœufs de trait ou des vaches à
lait. »
C’est la guerre.
IV. — Mais ils ne rétractent pas encore leurs affirmations
et continuent à subir la discipline.
On ne peut pas supposer que la moindre illusion persiste encore
dans l'esprit des signataires du manifeste. Ce serait vraiment faire
injure à leur intelligence que d'imaginer qu’ils n'ont pas été détrom-
pés, à la fois par les livres expressément écrits pour défendre l’hon- —
peur de l’armée allemande (par exemple le Livre Blanc), et par les
multiples preuves de duplicité de leur gouvernement.
Alors, pourquoi ne sont-ils pas revenus sur leurs affirmations,
ainsi que l'équité la plus élémentaire le leur commandait? Deux ex-
plications seulement sont possibles : ou bien ils n’osent pas rétracter
leurs erreurs, ou bien ils ne veulent pas 'e faire. Comparons les deux
hypotheses.
De prime abord, il est peu probable que d’éminents hommes de
science et artistes se laissent intimider au point de ne pas écouter
\
(1) Journal de Genève, 18 novembre 1917.
ne
leur conscience; d'autant plus que le gouvernement ne pourrait les
frapper plus sévèrement qu'en les privant de leur situation ou de
leur liberté. Ce n’est certes pas une menace de ce genre qui terrori-
sera ceux qui se disent ies « représentants de la science et de l’art
allemands », qui occupent effectivement les plus hautes situations
intellectuelles de l'empire, et qui terminent leur manifeste en jurant
« sur leur nom et leur honneur ». Leur nom et leur honneur! Ils ne
consentent pourtant pas à les laisser prostituer sous la menace d’une
punition ! On a de la peine à imaginer que les intellectuels allemands
montreraient moins de courage que leurs collègues belges. Nombreux
sont nos compatriotes qui ont été frappés d'emprisonnement, d’a-
mendes, de déportation, ou de peines encore plus fortes, pour avoir
résisté à l'autorité occupante. Rappelons quelques condamnations.
Tout d'abord, le bourgmestre de Bruxelles, M. Adolphe Max. De-
puis le 26 septembre 1914, il est enfermé en Allemagne pour n'avoir
pas voulu plier devant les exactions de l'autorité occupante, et son
successeur, M. Maurice Lemonnier, a eu le même sort. En Allemagne
même, M. Max s’est entendu condamner plusieurs fois à des aggra-
vations de peine, sous les prétextes les plus divers. Ainsi, il a été ré-
cemment frappé d’une amende de 500 marks. Plutôt que de la payer
et de prêter ainsi une aide pécuniaire à l'ennemi, il a préféré subir
la peine subsidiaire, soit 50 jours d’emprisonnement cellulaire; il a
été enfermé dans la prison civile de Moabit, à Berlin, du 20 novem-
bre 1917 au 9 janvier 1918 (1). Voilà l'attitude d’un intellectuel
belge après trois années de détention.
IT nous suffira de citer les noms de MM. Paul Fredericq et Henri
Pirenne, enfermés en Allemagne depuis le 18 mars 1916, parce qu’ils
ont refusé de faciliter au pouvoir occupant la flamandisation de
l'Université de Gand (2). Ajoutons un détail peu connu : dès l’hiver
1914-1915, M. Pirenne était en butte aux sollicitations d’un de ses
collègues allemands, signataire du manifeste, le professeur Lam-
precht.
Si c'est un exemple que les Allemands ont voulu faire en frappant
si durement les professeurs de Gand, leur essai de terrorisation doit
les avoir singulièrement déçus, car à aucun moment nos intellectuels
(x) En avril-mai, M. Adolphe Max était de nouveau emprisonné à Berlin.
(2) Voir CHRISTOPHE Nyrop, /’ Arrestation des professeurs belges et l’Univer-
sité de Gand. Traduit du danois. (Paris et Lausanne, Payot, 1917.)
= 1980
n’ont cessé de protester contre l’immixtion allemande dans nos ques-
tions de langue (1).
Les Belges se sont élevés avec la même persévérance contre les dé-
portations ouvrières. Le livre déjà cité de M. Passelecq reproduit
une vingtaine de lettres émanant des corps politiques, du clergé, des
syndicats ouvriers et des corps scientifiques. D’autres ont été écrites
par la magistrature. Signalons aussi, au sujet des déportations, l’ap-
pel aux sentiments d'humanité des Grandes Loges d'Allemagne, si-
gné par M. Magnette (2), sénateur, Grand-Maitre du Grand-
Orient de Belgique. Cet appel lui valut d’être condamné par le gou-
vernement militaire de la province de Liége, le 21 décembre 1916, a.
« un emprisonnement de trois semaines, qui a pris cours a partir
du 12 décembre 1916, et en outre une amende de 1,000 marks, en lieu
et place de laquelle, en cas de non-paiement, il y aura lieu à un jour
d’emprisonnement par somme de 5 marks ».
Le jugement fait remarquer que M. Magnette est « Wallon ». Nos
ennemis s'efforcent par tous les moyens de semer la discorde entre
Flamands et Wallons. Sans succès, d’ailleurs. Car si quelques égarés
ont accepté de faire partie du Raad van Vlaanderen (3), la masse de
la population reste irréductiblement hostile à tout démembrement, et
beaucoup de fonctionnaires se sont laissés déporter plutôt que de col-
laborer à la « séparation administrative ». Tous les corps consti-
tués, toutes les associations politiques, ont envoyé à l’autorité occu-
pante des protestations indignées (4).
On ne se contenta pas de protester,le jour où le Raad van Vlaan-
deren savisa de proclamer l'indépendance des provinces flamandes.
Aussitôt la Cour d’Appel de Bruxelles se réunit. Sur les 48 membres
qui la composent, 46 étaient présents, les deux autres étant alités.
A lunanimité elle décida de poursuivre les délinquants. Dès le len-
demain matin, deux des membres du Raad van Vlaanderen étaient
(1) Voir F. PASsELECO, la Question flamande et | Allemagne. (Paris, Berger-
Tevrault, 1917).
(2) C'est le même qui signa ! appel aux Grandes Loges d'Allemagne, propo-
sant une enquête impartiale sur la conduite de l’armée allemande en Belgique.
(3) En Belgique on ne dit pas Raad van Vlaanderen (Conseil des Flandres),
mais Verraad van Vlaanderen (Trahison des Flandres).
(4) Voir Ce que les Belges de la Belgique envahie pensent de la séparation
cdministrative, avec un avant-propos de M. H. Carton de Wiart, Ministre de la
Justice. (Edition du Bureau documentaire belge, Le Havre, 1918).
io
arrêtés. Mais l'Allemagne veillait : dans la même matinée un major
remettait en liberté les accusés, et le lendemain le premier président
et les deux présidents de chambre étaient arrêtés, puis déportés en
Allemagne.
Ils sont allés rejoindre, dans les prisons d’outre-Rhin, les nom-
breux Belges qui s’y trouvent déjà. Au début d'avril 1918, l Agence
internationale de la Croix-Rouge a reçu de Berlin le liste nomina-
tive de 761 civils belges (dont 39 femmes) qui sont enfermés dans
18 prisons allemandes. |
Et qu'on ne s’imagine pas que les Belges ne sexposent qu'aux
amendes, à la prison et à la déportation. Nombreux sont ceux qui ont
payé de leur vie la résistance aux volontés de l'occupant. Depuis l’en-
trée en fonctions du nouveau gouverneur général, M. von Falken-
hausen, à la fin d'avril 1917, 120 condamnations à mort ont été pro-
noncées (108 hommes et 12 femmes). Sur ce nombre, 30 hommes et
une femme ont été fusillés.
La statistique précédente a été publiée vers la mi-février 1918,par
le gouvernement allemand, pour prouver sa mansuétude. Ce que ne
dit pas le communiqué officiel, ce sont certains raffinements qu'in-
vente la « justice » allemande. Le numéro 11, 2° série (9 juin 1917)
d’un journal clandestin paraissant en Belgique, l'Ame belge, relate
le procès de Charleroi, du 10 au 13 avril 1917, où étaient impliqués
19 accusés. Le jugement ne fut rendu qu’un mois après, sous le gou-
vernement de M. von Falkenhausen. Laissons maintenant la parole
au journal clandestin : |
C'est alors que se place cette cruauté diabolique, qui appelle la malédiction sur
ceux qui l’ont imaginée. Le jugement est rendu, mais on se garde bien de le faire
connaître aux dix-neuf malheureux. On fait venir d’urgence par dépêche leurs
familles à Charleroi; elles sont toutes informées, une à une, que six des con-
damnés seront passés par les armes le lendemain et qu’il se pourrait que leur
parent soit du nombre... En vain, quand elles ont la permission d’embrasser les
détenus, chacune insiste, chacune implore, chacune répand ses cris et ses larmes.
P'utôt l’atroce vérité que cette incertitude affolante ! On la refuse. Ces bourreaux
exécrables préfèrent que jusqu'au soir les cellules retentissent de sanglots et de
orières. Ils n’ont pas assez du sang qu'ils verseront à l’aube; il leur faut, pour
la nuit, un supplice général, où ceux qu’ils destinent à la mort ne pourront s'y
préparer sinon dans le doute et l’angoisse, où ceux dont le salut est sauf se croi-
ront à l'extrémité, où des épouses et des enfants entretiendront successivement
une plainte infinie et un espoir insensé aux portes de la prison, jusqu’au moment
où la fusillade aura fait son œuvre : Delfosse, Vergeylen, Cool, Hofman, Van
Hecke et Merjay ont exhalé leur dernier soupir !
AU
Espérons que les signataires du manifeste ignorent les tortures in-
fligées aux familles des condamnés belges. Au moins savent-ils par
leurs propres journaux les peines qui frappent nos intellectuels. Et
alors que dans leur for intérieur ils doivent admirer la fermeté et le
courage civique des Belges, eux, qui sont pourtant aussi des hommes
de caractère,reculeraient devant la menace d’une révocation ou d’une
dégradation; Non! il y a assurément un autre motif à leur silence,
et ce motif ne peut être que la volonté de se garder de tout ce qui ris-
querait d’ébranler le prestige de leur pays. En d’autres mots, s'ils
sont sourds à la voix de leur conscience, ce n’est pas par poltronne-
rie, c'est par discipline.
Cet étonnant esprit de discipline s'était déjà montré lors de la pu-
blication du manifeste, puisque plusieurs d’entre eux l’ont signé sans
l'avoir lu.
Dès décembre 1914, nous apprenions à Bruxelles que M. August
von Wassermann, bien connu chez nous, avait reçu, en septembre
1914, la visite d’une personnalité de l'entourage immédiat de l’empe-
reur, qui lui avait demandé de signer |A ppel au monde civilisé sans
lui en donner lecture, et que M. von Wassermann avait signé.
Un article du journaliste libéral, Théodore Wolff, dans le Berliner
Tageblatt du 13 mars 1916, confirme le fait :
Nous avons dit ici notre avis au sujet du manifeste immédiatement après sa
publication, ce manifeste qui devait provoquer spécialement les neutres à la con-
tradiction. Nous pouvons ajouter maintenant que beaucoup de signataires y ont
apposé leur nom sans connaître les détails et n’y auraient pas participé s'ils en
avaient connu le texte. Il en a été ainsi pour feu Ehrlich et pour August von
\Vassermann, et aussi pour beaucoup de personnages éminents du monde savant
allemand. Chacun d’eux se tut, ainsi qu’il est tout naturel, puisque le silence
devenait une question d'honneur, aussitôt que dans les académies et les sociétés
savantes de l’ennemi on se mit à exclure les intellectuels du manifeste.
Maintenant on peut en parler plus franchement, car plus aucun nom à proscrire
ne figure sur les listes sacrées : tous sont aujourd’hui effacés.
On nous objectera peut-être que tout ceci ne constitue pas un aveu
direct, seul convaincant. Cet aveu a été fourni par M. Félix von
Weingaertner. Pendant un séjour qu'il fit en Suisse, dans l'été de
1917, M. le docteur Alfred H. Fried, de Zurich, lui posa deux ques-
tions. La réponse a été publiée, avec l’assentiment de son auteur,dans
la Neue Zürcher Zeitung du 16 juillet 1917. La voici :
— 141 —
Saint-Gall, le 11 juillet 1917.
Très honoré monsieur le Docteur,
Vous me demandez si je connaissais le contenu de l’appel des 93 « intellec-
tuels » lorsque je l’ai signé. Dans la hâte du départ, les lignes suivantes :
Je reçus en automne 1914 à mon domicile d’alors, à Saint-Sulpice (Vaud), un
télégramme d'un bourgmestre de Berlin, dont je ne retrouve pas le nom en ce
moment. Ce télégramme contenait une invitation à me joindre à un acte de
défense (Abwehr) contre les accusations dirigées contre nous par les ennemis. Il
me demandait en outre de donner mon adhésion, sans que le texte de cette
réponse dit être envoyé en Suisse, ce qui aurait exigé à cette époque trois semai-
nes, ou peut-être davantage.
Comme ce télégramme contenait une liste de savants et d’artistes connus, qui
avaient déjà signé, je donnai mon adhésion sans hésiter.
Vous comprendrez combien j'étais blessé par ces attaques démesurées contre
l'art et la science allemandes, par ces attaques qui venaient précisément de Paris,
cu j'avais encore éprouvé, quelques semaines auparavant, combien on y appré-
ciait et entendait la musique allemande. Je comprends encore aujourd’hui que
j aie alors accompli l’acte de défense, même, que je devais l’accomplir.
Lorsque j’eus plus tard sous les yeux ie texte imprimé du manifeste, je me ren-
dis compte que désormais, pendant la guerre, je devais aveuglément prendre fait
et cause pour ce que j'avais aveuglément signé. C’est ce que j'ai maintenu, et
j'ai empoché en silence toutes les objections.
Vous me demandez aussi — dans le cas où je répondrais « non » à la première
cuestion — si j'aurais signé le manifeste au cas où j'aurais connu son texte; à
cette Seconde question, je réponds catégoriquement « non ».
Agréez, très honoré monsieur le Docteur, l’annonce de ma considération distin-
guée.
Votre dévoué,
FÉLIX VON WEINGAERTNER.
Trois points ressortent de cette lettre :
1° M. von Weingartner a signé le manifeste sans le connaître, par
pur esprit de discipline, car ce n’est pas même un ami qui lui de-
manda d’y apposer sa signature, mais un bourgmestre de Berlin dont
il ne se rappelle pas le nom;
2° Lorsqu'il connut enfin le manifeste, il se rendit compte qu’il de-
vait aveuglément soutenir ce qu'il avait aveuglément signé, c’est-a-
dire continuer à déclarer aveuglément que ce sont les Belges qui por-
tent toute la responsabilité des horreurs commises par l’armée alle-
mande. Quant aux objections qu'on lui fait, il se contente de les em-
pocher, sans daigner les examiner;
— 142 —
3° Pourtant il n'aurait pas signé le manifeste s’il l'avait connu.
Ceci n'est nullement d'accord avec la déc'aration ci-dessus, mais pas-
sons (1).
Le même sentiment de discipline se fait jour dans la lettre de
M. Planck, publiée en Hollande.
Dans le numéro du 11 avril 1916 de l’Algemeen Handelsblad
(Amsterdam) parut une lettre de M. le professeur Lorentz, de l'Uni-
versité d'Utrecht, président de l’Institut international de physique
Solvay, lauréat d’un prix Nobel pour la physique, introduisant une
lettre de M.le professeur Max Planck, secrétaire perpétuel de l’Aca-
démie des sciences de Berlin, recteur de l’Université, professeur de
physique.
Monsieur le Directeur,
M. le professeur D™ Planck de Berlin m'a envoyé la lettre ci-jointe dans l’inten-
tion de la faire publier. Je vous serais très obligé si vous vouliez bien l’insérer
dans votre journal.
Votre dévoué,
H.-A. LORENTZ.
Haarlem, avril 1916.
« L'appel bien connu « Au monde civilisé » publié en octobre 1914 sous la
signature de 93 savants et artistes allemands a, par son libellé, — je l’ai maintes
fois appris avec regret — prêté à des appréciations inexactes des sentiments de
ses signataires.
» D’après mon opinion personnelle, qui, je le sais, est partagée dans les gran-
ces lignes par plus d’un de mes collègues, par exemple par MM. Adolf von
Harnack, Walter Nernst, Wilhelm Waldeyer, Ulrich von Wilamovitz-Môllen-
dorff, cet appel dont la rédaction reflète l'émotion patriotique des premières
semaines de la guerre, ne devait et ne pouvait signifier qu’un acte de défense :
(1) Nous avons connu la lettre de M. von Weingaertner par un entrefilet d’un
journal clandestin belge, La Libre Belgique, n° 130, du 8 septembre 1917. Les
intellectuels belges s'étaient donc procuré, à travers les fils électrisés de la fron-
tière, l’article de M. Maurice Muret, dans la Gazette de Lausanne; puis ils ont
rédigé, publié et distribué leur journal clandestin; enfin, ils ont réussi A nous en
faire parvenir un exemplaire. Ceci pour montrer que si les intellectuels allemands
ne sont pas éclairés sur ce qui se passe à l'étranger, c’est parce qu’ils acceptent
aveuglément la vérité allemande, et ne veulent pas enfreindre la discipline qui
leur défend de lire les publications prohibées par leur censure.
avant tout, défendre l’armée allemande contre les vives accusations formulées
contre elle et proclamer expressément, que savants et artistes allemands n enten-
dent pas séparer leur cause de celle de l’armée allemande. Car l’armée allemande
m'est rien moins que le peuple allemand en armes, et les savants et artistes, tout
aussi bien que les représentants de toutes les autres professions, sont indissoluble-
ment liés avec elle.
» À vrai dire, nous ne pouvons répondre de toute action individuelle de chaque
Allemand en particulier. J’insiste volontiers là-dessus, quoique cela me paraisse
tout aussi naturel que le fait que nous ne possédons pas encore dès maintenant,
sur les grandes questions de l’histoire actuelle, un jugement définitif dans le sens
scientifique du mot. :
» Où se fixera un jour la premiere responsabilité de l'échec des efforts en faveur
de la paix et de toutes les souffrances humaines, ceci ne pourra étre tranché que
par un examen ultérieur, objectif, complet, dont nous attendons les résultats, la
conscience tranquille.
» Pour l'instant, nous Allemands, tant que durera cette guerre, nous n’avons
qu’un devoir, servir de toutes nos forces notre patrie. Mais ce que je voudrais
accentuer avec une insistance toute particulière, justement auprès de vous,
c'est la conviction ferme — les événements même de la guerre actuelle ne l’ébran-
leront jamais — qu'il y a, au dela des limites des guerres entre nations, des
domaines du monde intellectuel et moral, et qu’une collaboration probe à la culture
de ces biens intellectuels internationaux, de même que l'estime personnelle pour
les sujets d’un Etat ennemi, sont parfaitement compatibles avec un patriotisme
ardent et un travail énergique en faveur de sa propre patrie.
» Bien à vous.
» MAX PLANCK. »
Cette lettre appelle certains commentaires :
1° L’auteur n’avoue pas qu'il a signé le manifeste les yeux fermés,
mais cela ressort de ses explications ;
2° Il regrette le libellé du manifeste. Et pourquoi le regrette-t-1l ?
Ce n’est pas parce que l’appel formule des accusations qui se sont
révélées calomnieuses. La seule conclusion logique qu’on puisse tirer
des explications fort embrouillées de M. Planck, est qu'il regrette
d’avoir signé le manifeste parce que celui-ci n’a pas entraîné la con-
viction dans l'esprit des intellectuels neutres. Bref, ce n'est pas
d’avoir émis des calomnies qu'il est peiné, mais de devoir constater
que ces calomnies ont été inefficaces ;
3° Le devoir de tout intellectuel allemand, dit-il, est de défendre
l’armée contre les accusations dont elle est l’objet. Il ne se dit pas
qu'il faudrait peut-être examiner d’abord si les reproches sont fon-
dés ou non. « Servir de toutes nos forces notre patrie, voilà ce que
— 144 —
nous avons a faire », ajoute-t-1l. M. von Bethmann-Hollweg, du
temps où il était chancelier de l'Empire allemand, a exprimé la
même idée d’une façon plus énergique, à la séance du Reichstag du
28 septembre 1916: « L’homme d'Etat allemand qui craindrait d’em-
ployer contre l'ennemi n'importe quel moyen de combat, mériterait
J'être pendu ! »
4 Les intellectuels revendiquent l'honneur de lier leur cause à
celle de l’armée allemande. Le même thème a été repris dans la Dé-
claration des Professeurs de l'Enseignement. supérieur de l'Empire
allemand, publiée en octobre 1914, peu de jours après le manifeste
des 93.
Nous, professeurs aux Universités et aux Ecoles supérieures de l'Allemagne,
servons la science et poursuivons une œuvre de paix. Mais nous sommes remplis
d'indignation de ce que les ennemis de f[’Allemagne, l'Angleterre à leur tête,
s efforcent, soi-disant en notre faveur, de faire une distinction entre l’esprit de la
science allemande et celui de ce qu'ils appellent le « militarisme prussien ». Dans
l'armée allemande ne règne pas un autre esprit que dans le peuple allemand, car
l armée et le peuple ne font qu'un, et nous lui appartenons également. Notre
armée aussi cultive la science, et elle lui doit une part importante de ses succès.
Cette déclaration est signée de 3,125 noms, c’est-à-dire qu'à peu
d’exceptions près, tous les professeurs qui n'avaient pas été invités
à signer le manifeste, se haterent d’étaler leurs sentiments milita-
ristes.
Personne ne songe du reste à nier que le monde universitaire alle-
mand soit profondément imbu de militarisme. Même, ce sont des in-
tellectuels comme Hegel et Treitschke qui ont créé, puis assis sur des
bases solides, le militarisme prussien.
Non seulement les professeurs universitaires sont convaincus que
le militarisme est le fondement de la culture allemande, mais ils
épousent de plus en plus intimement les idées pangermanistes ; et
voici que 906 professeurs d’universités ont signé, en octobre 1917,
une proclamation disant que le Reichstag ne représente plus la vo-
lonté populaire, et que les dirigeants de l'Empire doivent employer
tous les moyens pour imposer aux adversaires la paix allemande;
5° M. Planck ne s’est pas encore fait « un jugement définitif dans
le sens scientifique du mot, sur les grandes questions de lhistoir:
actuelle ». Pourquoi n’a-t-il pas accepté « l'examen objectif, com-
plet » que nous lui offrions en mars 1916?
— 145 —
6° Enfin, il voudrait, apres la guerre, renouer des relations d’es-
time personnelle avec les ennemis. Mais, sans doute par inadver-
tance, il propose une collaboration probe. Hélas ! quelle probité
pouvons-nous attendre de ceux qui, après avoir lancé à la légère des
accusations calomnieuses, refusent de laisser contrôler leurs dires !
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
Les intellectuels allemands ont d’abord accepté, par discipline, de
signer le manifeste de 1914 ; puis ils ont refusé, également par dis-
cipline, de revenir sur leurs accusations, qu'ils savaient fausses. Or,
maintenant, ils aspirent à reprendre avec nous des relations person-
nelles. Eux aussi veulent faire kamerad !
La réponse à cette invitation ne peut être douteuse : il n'est pas
question d’avoir jamais des relations d'amitié avec des calomnia-
teurs. Il faut exclure les Allemands de toutes les institutions scien-
tifiques, artistiques et littéraires des nations alliées ; il faut que les
Alliés se retirent de toutes les sociétés allemandes dont ils font par-
tie ; enfin, il faut créer à la place des organismes internationaux,
des organismes interalliés où seront aussi admis les neutres, mais
non les centraux.
A première vue, il semble bien difficile de remplacer les associa-
tions,les congrès et les autres œuvres internationales par des œuvres
similaires interalliées. C’est pourtant la solution qui vient d'être
proposée pour l'organisme international le plus puissant qui existat
avant la guerre, pour |’Internationale des travailleurs (1). Depuis
le début aie la guerre, les socialistes allemands n’ont pas cessé de
capituler devant le militarisme. Ne les voyons-nous pas, méconnais-
sant les fameuses déclarations gouvernementales qu ‘ls avaient ap-
plaudies le 19 juillet 1917, applaudir maintenant à l'annexion de la
Courlande, de l’'Esthonie, de la Belgique, qu'on a déjà débaptisée
pour ne plus l'appeler que Flandres et Wallonie. « Il est évident,
(1) Voir le livre si documenté d EMILE Royer, la Social-démocratie allemande
et austro-hongroise et les socialistes belges (Londres, 1915), pour les détails de
la trahison des socialistes allemands envers l’Internationale.
— 146 —
dit M. Branting dans le Social-Demokraten du 13 avril 1918, qu’un
parti qui trahit ainsi le droit des peuples à disposer d'eux-mêmes
s’exclut lui-même de l’Internationale. Pourtant, celle-ci sera rétablie
un jour et redeviendra une puissance mondiale, plus forte que ja-
mais. »
Voiai un problème autrement délicat : continuerons-nous à échan-
ger des livres et des périodiques avec l'Allemagne? Il y a évidem-
ment des dangers à refuser de connaître ces publications, car ce n’est
pas parce que les hommes de science d’outre-Rhin brillent par l’ab-
sence complète de morale que nous pouvons faire fi de leurs qualités
intellectuelles qui sont incontestables. Les mêmes bactériologistes
qui ont cultivé les microbes de la morve et du charbon confiés à la
légation américaine de Bucarest (1), pourraient faire des inven-
tions que nous aurions tort d'ignorer. Les chimistes qui fabriquent
les horribles et perfides gaz toxiques, opèrent peut-être des synthèses
intéressantes. Le physicien Wilhelm Nernst a peau s'être conduit
en Belgique comme un valet d'armée, cela ne nous empéchera pas
d'utiliser ses déterminations de chaleurs spécifiques aux basses tem-
pératures.
D'accord. Pourtant tout se tient dans l’individu, et on ne peut pas
raisonnablement imaginer un divorce entre le sens moral et l’intelli-
gence. N’avons-nous pas à craindre que les savants allemands falsi-
fient la science, par discipline, si on leur fait comprendre que la
falsification est utile au germanisme? N’ont-ils pas délibérément
jeté par-dessus bord leur esprit critique, dont ils étaient si fiers,
lorsqu'ils ont signé, sans le lire, le manifeste de 1914, et lorsqu'ils
refusent tout contrôle !
Peut-être nous objectera-t-on que cette immoralité intellectuelle
ne date que de la guerre et disparaîtra avec elle.Erreur ! Longtemps
avant la guerre le militarisme avait faussé l'esprit public en Alle.
magne, au point d'y effacer la notion du bien et du mal, dès que les
intérêts du germanisme étaient en jeu. Depuis de longues années, en
pleine paix, l'Allemagne avait couvert toute la terre de son réseau
d'espionnage. C’est au milieu des protestations d'amitié que ses diri-
geants faisaient construire en Belgique des plates-formes bétonnées
pour l'installation des grosses pièces. Qui nous garantit qu'après la
(1) Voir le rapport de M. Lansing, du 24 septembre 1917.
Le
tourmente actuelle le même virus de duplicité patriotique ne couti-
nuera pas à infecter l'Allemagne?
Il est en tous cas un domaine où les écrits allemands ne pourront
être acceptés qu’avec la plus extrême prudence : c’est celui des scien-
ces historiques. Car ici l'intérêt germanique est trop évident et con-
corde trop parfaitement avec le besoin individuel de chaque Alle-
mand de blanchir sa conscience.
Je ne puis mieux terminer ces lignes qu’en citant un passage d’un
intéressant article de M. le professeur Paul Seippel, sur la défense
intellectuelle de la Suisse contre Allemagne, paru dans le Journal
de Genève du 22 avril 1918 :
Au début de la guerre, les 93 Feldwebeln de la culture allemande ont donné le
mot d’ordre : Es ist nicht wahr ! Le corps enseignant tout entier a emboîté le pas.
ll marche au doigt et à l’œil avec un ensemble parfait. Hindenburg n’a pas de
régiment mieux dressé. C’est à peine si l’on discerne une douzaine de réfractaires,
fort malmenés. Après la guerre, il y aura, au sujet des événements qui boulever-
sent le monde et le renouvelleront, une vérité allemande, impériale et estar pillée.
Historiens, théologiens, philologues, juristes ou économistes la débiteront en
détail, chacun selon les besoins de sa clientèle. Et cette vérité sera précisément
ce que l’on appellera mensonge dans le reste du monde civilisé !
— 148 —
L'action de la lumière continue
sur la structure des feuilles
par Jean MassarT (1)
En 1895, M. le professeur Gaston Bonnier (2) publia les résul-
tats d’une série d'expériences faites en éclairant des plantes par une
lumière électrique continue. D'autres exemplaires de ces espèces
étaient cultivés à la même lumière, mais discontinue: ils étaient
éclairés de 6 heures du matin à 6 heures du soir, et obscurcis de
6 heures du soir à 6 heures du matin. Un troisième lot, des mêmes
plantes, était gardé à l'obscurité continue. Un quatrième lot était
cultivé aux conditions normales de jour et de nuit.
M. Bonnier constate qu’à la lumière continue les plantes subissent
« une sorte d’étiolement vert, car les deux principales caractéris-
tiques des changements obtenus sont la surabondance de la chloro-
phylle et la simplification de la structure » (p. 413).
Pour ce qui concerne spécialement les feuilles, voici quelles sont
ses conclusions : « La structure du limbe de la feuille est simplifiée :
le tissu en palissade est moins marqué ou disparaît totalement, l’épi-
derme a des cellules à parois moins épaisses, les cellules corticales
perdent leurs différenciations spéciales (transformation en scléren-
chyme des pétioles de Fougère, réduplication de la membrane des
cellules corticales des feuilles de Pin, etc.) » (p. 413).
Les dessins qui accompagnent le travail sont tout à fait démon-
stratifs. Les figures les plus intéressantes sont celles de Pinus aus-
triaca (pl. 7) et Helleborus niger (pl. 7).
Pour la dimension des limbes foliaires, la différence entre l’action
de la lumière continue et celle de la lumière discontinue est tout aussi
frappante : les premiers sont plus petits que les seconds. Voir, par
exemple, Carpinus Betulus et Amygdalus communis (pl. 12); Viera
sativa et Stachys tuberifera (pl. 15). Sur ces deux dernières espèces,
(1) Cette note a paru dans le Bulletin de la Classe des sciences de l'Académie royale
de Belgique, séance du 7 février 1920, pp. 37-43. |
(2) G. BOoNNIER, Influence de la lumière électrique continue sur la forme et la structure
des plantes. (REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, t. VII, 1895, p. 241).
mo:
on voit aussi très nettement l'intensité plus grande de la teinte verte
à la lumière constante.
Je désirais simplement les répéter pour les montrer
Je désirais simplement les répéter pour les montrer
mais le résultat ne répondit nullement à mon attente.
Une bonne vingtaine d'espèces, prises en plein repos hivernal, le
25 novembre 1919, furent mises en pots et placées dans une chambre
à doubles parois dans laquelle la lumière extérieure n’a pas accès.
On avait eu soin de choisir, au Jardin Botanique de l'Etat, à Bru-
xelles, des touffes assez grosses pour pouvoir être divisées en six
fragments. Il y avait donc six lots parfaitement comparables.
La source de lumière était une lampe à incandescence de 400 bou-
gies, à environ un metre des plantes. L’obscurcissement était obtenu
en couvrant les pots de grandes boîtes cylindriques en carton, tout à
fait opaques.
La température s’est maintenue généralement entre 16° et 17°5.
Les écarts extrêmes ont été 14° et 20°.
mes élèves,
à
à mes élèves,
Voici comment étaient traités les six lots :
Lum. 24. — A la lumière continue.
Lum. 0. — A Vobscurité continue.
Lum. 12. — A la lumière pendant douze heures et a l’obscurité pendant douze heures.
L'un des lots était éclairé de 7 a 19 heures; l’autre de 19 & 7 heures. Il n’y
a eu aucune différence entre ces deux lots. ©
Lum. 6, — A la lumière de 7 à 13 heures; à l’obscurité de 13 à 7 heures.
Lum. 18. — A la lumière de 13 à 7 heures; à l'obscurité de 7 à 13 heures.
Quelques plantes n’ont pas poussé convenablement. Ainsi Buus
sempervirens avait à peine commencé à déplisser ses bourgeons après
deux mois et demi ; certaines Hépatiques, par exemple Monoclea,
Dumortiera et Fossombronia, se sont desséchées : les bulbilles de
Begonia discolor et de Cystopteris bulbifera n'avaient pas encore
germeé.
Nous donnons la liste de celles qui ont donné des résultats :
HÉPATIQUES. PHANÉROGAMES.
* Conocephalus conicus. Notoscordum fragrans.
Lunularia cruciata. Sempervivum tectorum.
Marchantia polymorpha. AE gopodium «Podagraria.
M. emarginata. Lysimachia Nummularia.
Pellia epiphylla. L. N. aurea.
P. endiviaefolia Vinca minor.
Glechoma hederaceum.
LYCOPODIEES. Ajuga reptans.
=a A. r. atropurpurea.
Selaginella helvetica. Campanula persicifolia.
Il est important de nétudier que des organes qui se sont formés
entièrement depuis le début de l'expérience. Aussi naï-je jamais
tenu compte des premières feuilles, qui avaient été ébauchées au
dehors. Disons d’ailleurs que la comparaison de ces feuilles avec les
suivantes montre qu'elles avaient toutes la même structure.
Pour chaque espèce, on a fait a la fois l'étude microscopique des
coupes et l'examen des organes à l’œil nu. Quelque paradoxal que
cela paraisse, c’est ce dernier mode d'observation qui l'emporte, et de
beaucoup. La moindre différence dans la structure et la disposition
des tissus assimilateurs se reflète immédiatement dans l'apparence
extérieure des organes. Ainsi, le verdissement un peu plus marqué
des feuilles de Glechoma à la lumière continue se remarque facile-
ment à l’œil nu, tandis qu’il disparaît totalement sur les coupes.
Résumons les observations faites :
Hépatiques. — A l'obscurité une seule a poussé : Lunularia cru-
ciata, qui a donné des thalles dressés et étroits.
Dans Lum. 24, Lum. 18, Lum. 12 et Lum. 6, les résultats ont été
exactement les mêmes: aussi bien à la lumière continue qu'à la
lumière discontinue, les thalles nouvellement formés sont absolument
identiques aux thalles anciens, tant pour la structure interne que
pour les dimensions, la couleur et la direction.
Selaginella helvetica. A l'obscurité, tiges dressées a longs entre-
nœuds, à feuilles petites, blanches.
Dans Lum. 24, Lum. 18 et Lum. 12, les tiges ont des entrenœuds
un peu plus longs que dans les conditions naturelles ; elles sont dres-
sées et non couchées. Les feuilles ont la dimension, la direction, la
teinte et la structure habituelles.
Dans Lum. 6, les entre-nceuds sont encore un peu plus longs (moins
qu'à l'obscurité) et les feuilles sont légèrement moins vertes.
Notoscordum fragans. A l'obscurité, les feuilles sont blanches et
très longues.
Dans Lum. 24, Lum. 18 et Lum. 12, les feuilles sont normales à
tous les points de vue. Dans Lum. 6, elles sont allongées et assez
pâles .
Sempervivum tectorum. Dans toutes les conditions expérimen-
tales, les tiges sont allongées et les feuilles petites, ce qui fait que les
plantes, au lieu d’être coniques, sont assez longuement cylindriques.
L'étiolement est donc manifeste partout, d'autant plus que la teinte
des feuilles est assez pâle.
— 151 —
A l'obscurité, les phénomènes d’étiolement sont le plus marqués ;
les feuilles, toutes petites, sont blanches.
Dans Lum. 24, Lum. 18 et Lum. 12, la structure, la dimension, la
direction et la teinte des feuilles sont identiques : il est impossible
de distinguer ces plantes.,
Dans Lum. 6, les entrenœuds sont plus longs et les feuilles plus
petites, mais leur teinte verte est la même que dans les cas précé-
dents.
Ægopodium Podagragria. A l'obscurité, les feuilles ont un long
pétiole et un limbe petit qui ne se déplie pas et reste courbé en cro-
chet au sommet du pétiole.
Partout ailleurs, la dimension, la direction, la teinte et la struc-
ture des limbes sont tout a fait normales, sans aucune différence
entre la lumière continue et la lumière discontinue.
Lysimachia Nummularia. A l'obscurité, les tiges sont longues ; les
feuilles, petites et blanches, s'étalent tardivement.
A la lumière continue et dicontinue, les résultats sont identiques :
les tiges sont normales, mais plutôt dressées que couchées ; les
feuillles sont semblables aux feuilles habituelles, à la fois pour la
dimension, pour la direction, pour la teinte et pour la structure.
Lysimachia Nummularia aurea. Mêmes remarques que pour l'es-
pèce type. La coloration jaune est nulle à l'obscurité. A la lumière
continue et discontinue, elle est beaucoup moins marquée qu’à l’état
naturel ; elle est toutefois bien reconnaissable et égale partout.
Vinca minor. A l'obscurité, les tiges, très longues, restent courbées
en crochet à l'extrémité. Les feuilles, petites et blanches, ne s’étalent
pas.
Dans Lum. 24, Lum. 18, et Lum. 12, les feuilles sont absolument
identiques entre elles et semblables aux feuilles normales. Elles sont
pourtant un peu plus vertes dans Lum. 24.
Dans Lum. 6, les feuilles sont plus petites et assez pâles, mais leur
structure est normale. —
Ajuga reptans. A l'obscurité, tige allongée ; feuilles blanches,
petites, s’étalant mal.
A la lumière continue et discontinue, tiges dressées ; feuilles nor-
males, entre lesquelles il n’y a pas de différence.
Ajuga reptans atropurpurea. Exactement comme pour l'espèce
type. La matière colorante rouge fait absolument défaut partout.
— 152 —
Campanula persicifolia. A l'obscurité, les tiges sallongent. Les
feuilles ont un long pétiole et un limbe étroit, blanc.
Dans Lum. 24, Lum. 18 et Lum. 12, la tige reste indistincte ; les
feuilles sont assez petites, mais elles ont la structure normale.
Dans Lum. 6, les feuilles ont les mémes dimensions, mais elles sont
un peu pales.
Concluons.
Nulle part on ne remarque la moindre différence entre les effets
de la lumière continue et ceux de la lumière discontinue. Chez aucune
espèce, la structure ou la forme des feuilles développées « la lumière
constante ne rappellent le moins du monde la structure ou la forme
de celles qui sont nées dans l’obscurité. |
Les éclairements de vingt-quatre heures par jour, de dix-huit
heures,de douze heures et de six heures agissent en général de la même
façon sur les organes d’assimilation. L'influence de la lumière sur la
forme et la structure, ainsi que sur la production de chlorophylle,
dépend donc plutôt de son intensité que de sa durée, contrairement
à son action sur le tropisme, où durée et intensité s additionnent.
Pourtant chez Selaginelia, Notoscordum, Glechoma et Campanula,
les feuilles qui ne reçoivent la lumière que pendant six heures par
jour sont un peu moins vertes que les autres ; chez Sempervivum,
elles sont plus petites.
Dans la plupart des expériences, la lumière de 400 bougies à un
mètre de distance semble tout à fait suffisante; aussi les organes
verts sont-ils, en tous points, identiques à ceux des conditions natu-
relles. Mais la lumière s’est montrée trop faible pour provoquer
l’aplatissement des tiges de Selaginella et de Lysimachia contre le
sol ; on sait d’aiileurs que dans la nature ces tiges ne sont rampantes
qu’au soleil ; à l'ombre, elies sont plus ou moins dressées. De même,
les Sempervivum ne gardent leur tige très courte qu'à une lumière
très vive; notre éclairement était manifestement insuffisant. Enfin,
la couleur rouge d Ajuga et la couleur jaune de Lysimacha n'appa-
raissent dans les jardins qu'en plein soleil. Dans nos expériences, ces
colorations ont fait défaut complètement chez À juga, partiellement
chez Lysimachia.
Il faudra uc nouvelles expériences pour expliquer la contradict.on
entre les résultats des expériences de M. Bonnier, lesquels sont tout
à fait probants, et les nôtres, qui ne sont pas moins nets.
— 153 —
Recherches sur les organismes inférieurs
VII. — Les réflexes chez les Polyporées
par Jean Massart (1)
Les Polyporées, à l'exclusion du genre Poria, sont caractérisées
par le fait que hyménium tapisse des tubes verticaux s’ouvrant à
la face inférieure d’un chapeau ; celui-ci a le plus souvent la forme
d’une console attachée latéralement au support : sa face supérieure
est stérile, sa face inférieure seule porte les tubes hyménifères.
L'orientation strictement verticale des tubes est indispensable
pour que les spores soient mises en liberté. On sait, en effet (2), que
la spore mûre ne tombe pas simplement de la baside, mais qu'elle
est lancée à quelques microns de distance, puis qu'elle tombe verti-
calement. Si les tubes, qui n’ont en général qu'une fraction de milli-
metre de largeur sur 10 ou 20 millimetres de hauteur, etaient obli-
‘ques, si peu que ce soit, les pores resteraient accrochées aux parois,
et leur dissémination serait impossible. La figure 1 montre que,
quelle que soit la direction du chapeau, les pores sont toujours exac-
tement verticales, avec l'ouverture vers le bas.
C'est certainement vis-à-vis de la pesanteur, et non vis-a-vis de la
lumière, que les Polyporées réagissent pour orienter les pores dans
la direction du fil à plomb. Les exemplaires de la figure 1 ont été
récoltés, en effet, à l'obscurité absolue, tout au fond de la grotte de
Rochefort.
Pourtant les Polyporées sont, en général, sensibles à la lumière. Il
faut cet excitant à la plupart des espèces pour provoquer la nais-
sance du chapeau. On introduit dans les grottes ouvertes au public
de grandes quantités de bois de toute sorte, pour la construction d’es-
caliers, de rampes, de passerelles, etc. Ces boiseries se recouvrent
d’un épais revêtement de mycélium, mais nous ny avons jamais
récolté qu’une seule Polyporée fructifiée, Fomes annosus, qui y pré-
(1) Cette note a paru dans le Bulletin de la Classe des Sciences de l'Académie royale»
de Belgique, séance du 6 mars 1920, pp. 82-90.
(2) Voir R. BULLER, Researches on Fungi. London, 1909, pl. I, fig. 4.
— 154 —
sente sa structure et sa coloration habituelles : le chapeau est brun
marron clair à la face supérieure, jaune roussâtre pâle à la face infé-
rieure. I] est curieux que ce soit une espèce parasite (de Conifères)
qui seule puisse se passer de l’excitant lumineux. Faisons remar-
quer que la coloration différente des deux faces n'est pas non plus
sous la dépendance de la lumière, mais sous celle de la pesanteur.
Fic. 1 (1). — Coupes verticales à travers deux chapeaux de Fomes annosus, récoltés
dans la grotte de Rochefort. Face supérieure stérile; face inférieure fertile, avec
les tubes exactement verticaux, quelle que soit la direction des chapeaux.
Comment se comportent des Polyporées qui, après s'être dévelop-
pées dans les conditions normales, sont ensuite retournées ? L’expé-
rience est facile à réaliser en hiver, saison de croissance de ces
espèces ; il suffit de retourner des souches sur lesquelles il y a des
Polyporées avec des chapeaux complètement différenciés. Nous avons
fait une expérience de ce genre au Jardin Botanique de Bruxelles,
en novembre 1919; le tronc portait de nombreux Polystictus versi-
color.
La figure 2 indique schématiquement les diverses réactions ; les
(1) Les dessins ont été faits par mon élève M. Robert Descamps, que je remercie de
tout cœur.
— 155 —
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Fic. 2. — La sensibilité des Polyporées à la gravitation.
a) Coupe transversale d’un tronc d’arbre couché par terre; la flèche indique le haut,
et le point noir, le bas. Le tronc porte des chapeaux de Polyporées orie c¢s norma-
lement. Ils sont insérés dans diverses positions: A, chapeau né sur le flanc supérieur
du tronc; il a commencé par s'élever jusqu'à ce qu'il pat former une console ho :-
zontale (comparer avec la fig. 6). — B, chapeau né sur le flanc oblique supérieur;
il se prolonge au-dessous du point d’attache par du tissu stérile. — C, chapeau né
sur le flanc latéral ; il se prolonge au-dessous du point d'attache par du tis-u fertile.
— D, chapeau né sur le flanc oblique inférieur; il se prolonge aussi par du tissu
fertile.
e) Le même tronc retourné de 180°, de façon que les chapeaux aient maintenaït la face
stérile tournée vers le bas et la face fertile tournée vers le haut. Partout le chapeau
a cessé de croître. De nouvelles consoles (représentées «en pointillé) sont nées sur
le bord libre des chapeaux, en b, c, d (comparer avec la fig. 3) et sur les ti us
qui prolongeaient le chapeau au-dessous de son insertion; plus rarement de nou-
veaux tubes se sont formés sur l’ancienne face stérile, en c (comparer avec la fig. 5,
à gauche).
i) Un tronc tourné de 90°, de façon que les consoles, d’abord horizontales, soient main-
tenant verticales. Les chapeaux ont cessé de s’accroître, et ils en ont fo mé de
nouveaux sur leur face fertile (comparer avec les fig. 4 et 5, à droite).
— 156 —
figures 3 à 5 en représentent les réalisations. Nous croyons inutile de
commenter davantage les explications des figures.
Les figures 2 a A, et 6 montrent aussi comment se comporte une
Polyporée qui est insérée à la face supérieure d’un tronc : elle com-
mence par produire un gros piédestal de tissu stérile, sur les flancs
duquel naissent ultérieurement des chapeaux en forme de console.
C’est, en effet, le seul moyen de produire des tubes verticaux, ouverts
dans le bas. Certaines Polyporées (par exemple, Ganoderma rugo-
sum, fig. 9) possèdent régulièrement un dispositif de ce genre.
Fic. 3. — Coupes verticales à travers deux Polystictus versicolor. Le Chamrignon d’en
haut avait été tourné de 180°; il a formé une nouvelle console sur le bord de l’ancienne
(voir la fig. 2, e, b, c, d). — Celui du bas a été retourné de 210°; de nouvelles consoles
sont nées à la fois sur le bord et sur l’ancienne face inférieure
Les Polyporées présentent encore un autre mode de sensibilité.
Quand le bord d’un chapeau en voie de croissance (fig. 8) rencontre
un corps étranger, — brindille, feuille, mousse, rameau mort, etc., —
les tissus touchés cessent aussitôt de s’allonger (voir la figure sché-
matique 7 et les dessins 8 et 9). Successivement la même inhibition
frappe toutes les hyphes à mesure qu'elles viennent en contact avec
l'objet. Pendant ce temps les hyphes voisines, non excitées, conti-
nuent à s’allonger ; elles dépassent à droite et a gauche le corps étran-
ger ; puis, au delà de lui les deux lèvres se rejoignent, et voila l'objet
entouré de toutes parts par les tissus du Champignon. S'agit-il réel-
lement d’un arrêt de croissance, survenant comme réaction d'un
Fic. 4. — Un chapeau de Fomes fomentarius qui avait poussé sur un trorc d'arbre;
celui-ci a été tourné de 90°, de telle maniére que la console v, d’abord horizontale, a
été orientée verticalement. Dans cette nouvelle position, elle a cessé de croitre, mais
deux nouvelles consoles # sont nées sur sa face fertile et se so t développées dans la
position normale (voir fig. 2, 7). — Cet échantillon a été récolté par Léo Errera,
a Herkulesfiird6 (Hongrie), le 24 juin 1905.
Fic. 5. — Deux exemplaires de Lenzites deplanata qui ont été déplacés. Celui delgauche
a été retourné complètement; on voit de nouveaux tubes qui sont nés sur l’ancienne
face supérieure (voir la fig. 2, e, D). — A droite, un individu qui a été tourné de telle
manière que la console soit verticale; de nouvelles consoles sont nées sur l'ancienne
face inférieure (voir 2, 7). — Ces échantillons ont été récoltés sur des troncs de
Muscadiers, 4 Soekamantri (Java).
— 158 —
réflexe déterminé par le contact, ou n'est-ce pas plutôt le résultat
inévitable de la résistance qu'offre le corps étranger à la pression
exercée par le bord du chapeau ? Cette dernière interprétation pour-
Fic. 6. — Un exemplaire de 7 rametes gibbosa qui a poussé sur une surface horizontale ;
il a produit d’abord un gros socle de tissu stérile, d'où se détachent latéra'ement les
consoles (voir la fig. 2, a, A).
o
+|@
+
A
+\ [+
+) [+
+) \+
IE
Fic. 7. — La sensibilité tactile chez les Polyporées. En haut les phases de l’englobement
d'un corps étranger par le bord d’un chapeau en voie de croissance (comparer avec
la fig. 8). — En bas, les phases de la soudure de deux chapeaux (comparer avec la
fig. 9).
rait paraître plausible si le Champignon nenglobait que des objets
qu'il ne réussit pas à pousser devant lui. Mais ce n’est certainement
pas le cas quand il entoure un tout petit bout de feuille morte posé
à sa surface (fig. 8) ou une infime fibre de bois suspendue devant son
chapeau et qu’il pourrait aisément écarter.
— 159 —
Fic. 8. — Coupe verticale à travers le bord d’un chapeau de Polystictus versicolor. —
A, coupe faiblement grossie montrant la direction des filaments. — f, petit bout de
feuille morte, contre lequel les filaments ont cessé de croître; 9, ébauches de pores.
— B, portion plus grossie, près de la flèche.
Fic. 9. — Chapeau de 7 7ametes gibbosa qui a rencontré un morceau de bois
et l’a entouré de ses tissus (voir la fig. 7, en haut).
Fic. 10. — Polyporées soudées. A gauche, deux Ganoderma rugosum, récoltés au Jardin
botanique de Buitenzorg (Java). — A droite, deux Polystictus versicolor, récoltés dans
la forêt de Tjibodas (Java) (voir la fig. 7, en bas).
— 160 —
Non seulement les Polyporées possèdent la sensibilité tactile, mars
leurs hyphes ont encore le pouvoir de distinguer certaines particula-
rités des corps qu’elles touchent. Si un attouchement quelconque pro-
voquait un arrêt de croissance, le contact des deux lèvres du chapeau
derrière le corps étranger les empêcherait de se souder. Or non seu-
lement la soudure s'opère dans ces conditions, mais même des cha-
peaux primitivement distincts s'unissent quand ils se rencontrent
(fig. 10).
On peut donc reconnaître chez les Polyporées des réflexes qui ont
comme points de départ les trois excitants que voici :
a) La lumière, qui intervient dans la production des chapeaux ;
b) La pesanteur, vis-à-vis de laquelle le Champignon différencie
son chapeau et oriente ses tubes hyménifères ;
c) Le contact, qui provoque l’arrêt de la croissance des hyphes.
— 161 —
Note au sujet de l’action des sels de sodium
et de potassium sur la germination
par Henri MICHEELS
Il nest plus possible actuellement de ne pas tenir compte des don-
nées acquises par la physico-chimie au sujet des solutions. Négliger
les enseignements qu'elle fournit reviendrait à oublier, dans des
‘recherches sur l'influence de la lumière, que celle-ci comprend des
radiations de diverses longueurs d'ondes.
C’est en m'inspirant de cette pensée que la présente étude a été
entreprise en employant une espèce de grande valeur économique :
le Froment.
La méthode suivie était d'une extrême simplicité (1).
Beaucoup d’aliments absorbés par les végétaux sont des solutions
aqueuses d’électrolytes souvent très diluées. L'énorme importance
agricole des nitrates ainsi que des chlorures de potassium et de
sodium donnera sans doute quelque intérêt à l'étude comparative de
leurs actions sur la germination.
Comme on peut en juger par le tableau ci-dessous, la dissociation
électrolytique ainsi que la pression osmotique sont peu différentes
dans les solutions étendues dont nous nous occupons ici. La compa-
raison entre les actions quelies exercent en sera donc u autant faci-
litée.
SOLUTIONS | 1/100 m. | 1 1000 m.
a T 72 T
Noms des Electrolytes | M (*) | | M | a (3)
KCl 46 971 0.94 4.194 0.98
KNO3 46.969 0.94 4.769 (:.97
Na CI 46.828 0.93 4.793 0.98
Na NO3 43.568 0.95 4.762 0.97
(1) Voir H MIcHEELS, Action des solutions aqueuses d’électrolytes sur la germination. Bull. de
l’Acad. roy. de Belgique (Classe des sciences), 1909, n° 11.
(2) Il est plus rationnel de prendre la myriotonie ( = ) que l'atmosphère pour unité de pression.
Proposée par LEO ERRERA. (“ elle dérive de la tonie qui est la pression d'une dyne par centimètre
carré. La myriotonie équivaut aenviron 1/100 d'armosphère.
(3) a est le coefficient de dissociation.
(*) Léo ERRERA, Sur la myriotonie comme unité dan. les mesures osmotiques. Rec. de l'Institut
bot. de Bruxelles, 1902, V. p. 193, et Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, 1901, XX XIX.
— 162 —
Après avoir été trempés pendant 24 heures dans l'eau distillée,
des grains de Froment ont été soumis durant dix-huit jours à l’ac-
tion de solutions 1/100 et 1/1000 m. de KCl et de KNO:. Cette expé-
rience a donné les résultats suivants :
1/100 m. de 1/1000 m. de
SOLUTIONS
Kc! | KNOs | KC) | KNOs
ee
!
Nombre de germinatiens (°o). 96 88 96 96
Longueur moyenne de la première feuille (en mm ). 125 150 125 150
Longueur moyenne des racines (en mm.). 120 120 100 125
Poids moyen des germinations (en gr.). 0.235 0.291 0 214 0.315
En ce qui concerne les anions Cl et NO;, nous constatons une
nocuité plus grande pour Cl dans les solutions 1/100 m. comme aussi
dans les 1/1000 m. Ce fait est d'autant plus digne de remarque que 2,
dans les solutions 1/100 m. des deux sels a la méme valeur (0.94).
Les ions K y étaient par conséquent en nombre égal. On peut donc,
au point de vue nocuité, écrire Cl > NOs.
Disons ce, endant qu'un ion m (électronégatif) aura des pro-
priétés qui pourront varier avec son union a d'autres ions M, MW’,
M”, etc. (électropositifs).
Une autre expérience nous a montré, au sujet des solutions
1/100 m., l'effet de leur mélange en parties égales comparativement
à celui des solutions prises séparément. Les grains avaient été trem-
pés pendant 48 heures dans l’eau distillée et soumis durant dix jours
aux liquides.
de K Cl
SOLUTIONS 1/4100 m. | de K Cl | de KN O3 KNDS
Nombre de germinations (0/0). 84 80 76
Longueur moyenne de la première feuille (en mm.). 165 180 170
Longueur moyenne des racines (en mm.). 140 120 80
Poids moyen des germinations (en gr.). 0.306 0.351 0.308
La pression osmotique du mélange équivaut à la moyenne des
pressions osmotiques des constituants.
Pour la longueur des feuilles et le poids des germinations, l’ac-
tion du mélange est intermédiaire entre celles des deux constituants;
pour la longueur des racines, elle est moins favorable. L’ion NO;
agit d’une façon favorisante surtout sur les feuilles et le poids des
— 163 —
germinations. La présence de NO; a eu aussi pour effet de provoquer
un allongement pileux qui ne s’observe pas avec KCl.
En tout état de cause, on peut encore poser Cl > NO: pour ia
nocuité.
D’après J.-F. Clark (1), lacide nitrique est cependant beaucoup
plus nocif pour les moisissures que l’acide chlorhydrique et il attri-
bue ce fait à ce que NO: serait plus toxique que Cl.
De même T. Paul et B. Kronig (2) ont observé que l’aceron désin-
fectante du premier est plus grande que celle du second de ces acides.
Certaines observations me portent à croire que le protoplasme
des schizomycètes est bien différent de celui des plantes supérieures
au point de vue de la résistance aux ions (3).
L'action des cathions est prépondérante, mais non exclusive.
Cherchons à dégager leur rôle.
Nous sommes renseignés au sujet de l’action comparative des
cathions Na et K par une expérience, effectuée au même moment que
la précédente et dans les mêmes conditions en faisant usage de solu-
tions 1/100 m. de Na NO: et de KNO:, dont voici les résultats:
: de NaNO3
SOLUTIONS 1/100 m. de NaNO3 | de KN 03
Nombre de germinations (0/5) . : : . ; 96 84 96
Longueur moyenne de la première feuille ea mm. ny 160 160 185
Longueur moyenne des racines (en mm.). . . . . 110 85 110
Poids moyen des germinations(engr.). . . . . . 0.255 0.304 0.320
Dans les trois vases de culture, les racines sont plus longuement
velues. NO: semble donc augmenter le développement des poils radi-
caux. Le mélange Na NO; + K NO: a eu une action nettement plus
favorisante.
Au point de vue du poids des plantules, Na est plus nocif que K;
(1) J.-F. CLARK, Electrolytische Dissociation und toxische Wirkung. — Journ. Phys. Chemie, 3,
pp. 263-316, Botan. Gaz. 1899. (D’aprés un résumé du Zeitsch. f. phys. Chemie).
(2) T. Pauz et B. Kronia, Ueber das Verhalicn der Bakterien zu chemischen Reagentien.—
Zeitsch. f. phys. Chemie, 1896, 24, p. 214.
(3) H. MicueeLs, Action des liquides anodiques et cathodiques sur la germination. — Bull. de
l’Acad. roy. de Belgique (Classe des sciences), 1910, n° 1. — Ann. d’Electrobiologie et de Radio-
logie, 1911, n° 12.
— 164 —
mais en ce qui regarde la longueur des racines, c’est le contraire :
le cathion Na en favorise le développement (1). :
La germination se fait mieux somme toute avec KNO: qu'avec
Na NO,, bien que le coefficient de dissociation soit moindre dans 'e
premier que dans le second de ces sels.
Au point de vue nocuité et ceci d’une façon générale, Na > K,
ce qui est en concordance avec la théorie de la tension d attraction
de J. Traube.
En 1892, P.-P. Dehérain (2) avait fait remarquer que « la préfé-
rence de la plupart des végétaux pour les sels de potasse, leur répu-
enance pour les sels de soude restent absolument inexpliquées ».
Rappelons que H. Coupin (3) observa aussi que les sels de potas-
sium sont, d'une façon générale, moins toxiques pour les plantes que
les sels de sodium, mais que Th. Valeton (4) constata, pour le Riz,
une nocuité plus forte de la part des sels de potassium.
Plus récemment F. Plate (5), en étudiant l’action des nitrates sur
la germination d’A vena sativa a montré que les cathions dans ces sels
peuvent étre rangés, au point de vue de leur influence favorable sur
le poids des plantules, suivant la série décroissante Rb > K >
Na > Li > Cs < NH.. Les qu:tre premiers termes pénètrent jusqe
dons les tiges et les feuilles, tandis que Cs et NH: s’accumulent dans
l'écorce radicale p:imaire. Cet auteur a remarqué aussi que Na favo-
risait davantage le développement des racines que K.
Cherchons a augmenter, d’une part, le nombre des anions, d'autre
part, celui des cathions, afin de mettre leur influence mieux en évi-
dence.
Pour être fixé sur l’action particulière des anions et des cathions
des sels avec lesquels nous expérimentons ici, anodisons donc et
(1) Dès 1909, j'ai pu mettre en évidence les propriétés physiologiques particulières des ions
et même l'action antogoniste d'ions de même valence. (H. MICHEELS, Action des solutions aqueuses
d'électrolytes sur la germination. — Bull. de l'Acad. roy. de Belgique (Classe des sciences), 1909.
n° 44, pp. 1076-1118.
(2) P.-P DEBÉRAIN, Traité de Chimie agricole, 1894, p. 200.
(3) H. CoupiN. Sur la toxicité des composés de sodium, de potassium et d'ammonium à l'égard
des végétaux supérieurs. — Revue générale de botanique. 1900, XII, p. 177.
(4) TH. VALETON, Bijdrage tot de kennis van de kieming der Rijst. — Academisch Proefschrift.
Amsterdam, 1907.
(5) F.PLATE. Richerche sull’ azione di nitrati isolati sul periodo germinativo dell’ Avena sativa.
(Prima nota preventiva). Rendiconti R. Accad. dei Lincei, 1913, XXII, Ser. 5, p. 591.
— 165 —
cathodisons leurs solutions aqueuses. Dans ce but, nous versons cha-
cune de celles-ci dans deux cristallisoirs réunis par un siphon de
verre et recevant chacun une électrode de platine réunie à un pôle
d’une source électrique (pile, accumulateur ou autre électrogène).
Nous obtenons ainsi pour chaque solution ce que j'appelle leurs liqu1-
des anodique et cathodique.
En ces solutions ainsi électrolysées, CI, NO:, K et Na n'acquièrent
des propriétés chimiques qu'après le contact des électrodes. S1 les
solutions sont suffisamment étendues, les quantités de corps mises
en liberté se combinant avec les éléments du solvant (H:0) sont trop
minimes pour agir sur les germinations chimiquement (1).
Les différences que l’on observera dans l’action des liquides ano-
diques et cathodiques seront dues à l’action respective des cathions
et des anions ainsi déséquilibrés (pour reprendre l'expression de
> De Leen ).
Afin de n’avoir pas à nous préoccuper de l'influence éventuelle
de molécules non dissociées, prenons des solutions 1/1000 m. (prati-
quement complètement dissociées) a la fois isotoniques et isohydr1-
ques.
Comparons donc entre elles deux solutions 1/1000 m. ayant les
même anions, puis deux solutions 1/1000 m. ayant les mêmes
cathions.
Par un couplage en tension, nous aurons chaque fois la même
intensité de courant dans les deux solutions. Nous serons donc en pré-
sence de molécules complètement dissociées en nombre égal et sou-
mises à un courant de même intensité.
Le dispositif à employer est fort simple. Quatre cristallisoirs
communiquent deux à deux au moyen d'un siphon de verre. Chaque
cristallisoir reçoit une électrode de platine. Les électrodes des vases
des extrémités sont réunies à une forte pile de Daniell (24 éléments),
celles des vases médians sont raccordées entre elles par un fil de cui-
vre épais.
Après un trempage de 24 heures dans l’eau distillée, les grains
ont été soumis pendant seize jours aux liquides cathodiques et ano-
diques.
(1) H. MicueeLs. Action des solutions anidosées et cathodisées sur la germination. — Bull. de
l'Acad, roy. de Belgique (Classe des Sciences), 1913, n° 9/10.
— 166 —
Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau suivant :
SoLutions de 1/1000 m. | de K Cl | do Na Cl
Liquides Liquides
Cathodique Anodique Cathodique | Anodique
Nombre de germinations (/,). . . . ; 100 96 96 96
Longueur moyenne de la première feuille co mm.). 155 125 150 125
Longueur moyenne des racines (en mm.). . . . . 200 20 180 25
Poids moyen des germinations (en gr.). . . . . . 0.275 0.198 0.273 0.180
Nous constatons que KC] s’est montré plus favorable que Na Cl et
que, au point de vue nocuité, Na > K.
Opérons d’une façon analogue avec KC] et KNO:.
Les grains trempés pendant 48 heures ont subi l'action des liquides
cathodiques et anodiques pendant onze jours seulement.
Voici les résultats :
SoLurTions de 1/1000 m. | de KCl | de KN O3
Liquides Liquides
Cathodique Anodique Cathodique | Anodique
Nombre de germinations (0jo). . a) 92 109 88 96
Longueur moyenne de la première feuille (eal m m.). 130 100 130 120
Longueur moyenne des racines (en mm.). . . . . 130 20 100 20
Poids des germinations (engr.) . . . . . … . . 0.240 0.181 0 298 0.202
Au point de vue du développement foliaire et du poids des ger-
minations, le liquide anodique de K NO: s’est montré plus favorable
que celui de KCl. C'est ce qui s'était produit aussi dans les solutions
non traversées par le courant (1).
Sous l’influence des ions, les divers organes d’une plante ne réa-
gissent d’ailleurs pas d’égale manière ainsi que nous l’avons vu plus
haut.
Comme l'intensité d’un courant dépend de la vitesse des ions, l'in-
tensité étant uniforme par suite du couplage en tension, la vitesse
sera donc partout la même. Nous n’avons pas à nous occuper des uom-
bres de transport, la dissociation étant ici pratiquement complète et
la vitesse égale.
——
(1) Ce liquide anodique agit par les ions M plus nombreux, tandis que le liquide cathodique
agit par les ions m.
— 167 —
Remarquons cependant que le degré d’intensite du courant ainsi
que la concentration jouent un rôle important dans ces solutions
anodisées et cathodisées (1).
Les divers ions jouissent de propriétés physiologiques spéciales
qui ne sont pas d'ordre chimique et c’est a elles qu'il faut attribuer
les différences observées dans la germination avec les nitrates et les
chlorures de potassium et de sodium. J’ajouterai que l’on peut
démontrer aussi que, pour la nocuité vis-a-vis du Froment, Na > K_
et Cl > NO: en se servant de solutions 1/100 m.
Mai 1914.
Résumé.
Les solutions très étendues (1/100 et 1/1000 m.) de KCl, KNO,,
NaCl et NaNO: diffèrent peu au point de vue de leur dissociation
électrolytique, ce qui favorise leur comparaison.
Dans les solutions non traversées par le courant, Cl > NO: et
Na > K quant à la nocuité.
NO: agit d’une façon favorisante surtout en ce qui concerne la
longueur des feuilles ainsi que le poids des plantules et provoque un
- allongement des poils radicaux ne s’observant pas avec Cl.
Na est plus nocif que K, mais Na augmente plus la longueur des
racines que K.
Les mêmes résultats sobtiennent en électrolysant les solutions.
L'action des anions s observe dans les solutions cathodisées, celle des
cathions dans les anodisées.
C’est & des propriétés physiologiques spéciales des ions, qui ne
sont pas d'ordre chimique, qu'il faut attribuer les différences con-
statées.
(1) H. MICHEELS, Action des solutions anodisées et cathodisées sur la germination. — Bull. de
l’Acad. roy. de Belgique (Classe des sciences), 1913. — Ann. d’électrobiologie et de radiologie, 1914.
BOTANIQUE
Les Taraxacum de graine sont-ils différents
des Taraxacum de bouture ?
par Jeanne TERBY (1).
En 1903, M. Raunkiaer a démontré que certains Taraxacum
(Pissenlits) peuvent, sans fécondation, produire des graines capa-
bles de germer. Des expériences faites par l’auteur sur une dou-
zaine d'espèces différentes de Taraxacum, ont amené à considérer
ce genre comme habituellement parthénogénétique.
En 1904 et 1905, M. Juel, examinant de près ce qui se passe dans
les cellules du sac embryonnaire, a découvert que ces dernières ne
subissent pas la réduction chromatique; c’est grace à cette absenie
de réduction que Taraxacum peut se développer sans fécondation.
C’est donc un cas d’apogamie.
En 1911, M. Hagedoorn a communiqué au Congrès de génétique
de Paris des expériences d’où il résulte que, parle semis, les Tara-
racum varient à peine.
Pourtart M. Reunkiaer, dès 1903, avait montré que le nombre
des espèces (ou variétés stables) de Pissenlits est considérable.
Il est fort intéressant de savoir d’une façon précise si un orga-
nisme tel que Taraxacum, où il n’y a pas de réduction chromatique,
ce maintient constant ou s’il est tout de même capable de varier.
Taraxacum se prête très bien à ce genre d'expérience puisque :
a) Les différences entre les individus se manifestent déjà dans le
feuillage ;
(1) Cette note a paru dans les Bulletins de l'Académie royale de Belgique.(Classe les
Sciences), 1919.
— 169 —
b) Les plantes fleurissent dès la premiere année ;
c) Elles sont pourtant vivaces, ce qui permet de les comparer
entre elles pendant un grand nombre d'années de suite;
d) La plante se mutiplie aisément par voie végétative, par simple
fragmentation des racines.
Il est donc facile, avec le Pissenlit, d’avoir comparativement des
plantes provenant du bouturage des racines et d’autres provenant
ces semences, c'est-à-dire ayant passé par un état de vie latente
dans le fruit desséché.
NM ION
SAAR
Variétés de Taraxacum intermedium.
— 170 —
Voici comment j ai procédé :
Après avoir récolté un grand nombre d'individus de Taraxacum,
dans des endroits aussi différents que possible : bois, prairies, dunes,
bords des chemins, etc., je choisis parmi ces plantes une trentaine
d'individus, ceux qui offraient entre eux les plus grandes différences
de forme : les uns avaient des feuilles presque entières; d’autres,
des feuilles fortement découpées, et il n’y avait pas deux plantes
dont les découpures fussent semblables, comme le montre la série de
reproductions de photographie de la figure ci-contre.
Ces individus furent cultivés dans un jardin, et J'en récoltai les
semences après avoir entouré chaque hampe, par surcroît de précau-
tion, d’un sac de parchemin pendant que l’inflorescence était encore
en bouton.
Les semences de chaque plante et de chaque inflorescence furent
semées séparément, en pot, en terre stérile (prise à la profondeur
de 60 centimètres).
Les racines des plantes-mères furent bouturées, et les boutures
placées d'abord en pot, en terre stérile, puis repiquées dans un
terrain d’expérimentation exactement comme les plantes provenant
ce graines.
Je pris aussi un certain nombre d'individus provenant de boutu-
res de racines d une douzaine de plantes-mères différentes et je divi-
sai les boutures de chaque plante en deux lots, qui furent plantées,
en vue d'une comparaison, l’un dans du limon, l’autre dans du sable.
L'expérience comportait donc les catégories suivantes de plantes.
1° Des individus provenant d’une même plante et d’un même capi-
tule: ils étaient identiques entre eux et à la plante qui leur avait
donné naissance;
2° Des individus provenant d’une même plante, mais de capitules
différents : us étaient identiques entre eux et à la plante dont ils
tiraient leur origine;
3° Des individus provenant de boutures de racines d’une même
plante: ils étaient identiques entre eux, identiques à la plante-mère,
et identiques aussi aux indipidus provenant de semences de la même
piante mère.
Ces trois catégories de plantes étaient cultivées dans la même
terre (limon);
MUR =
4 Il y avait enfin des individus provenant de boutures de racines
d’une même plante et cultivés, les uns dans du limon, les autres dans
du sable : ils étaient identiques entre eux, mais un peu plus pâles
dans le sable.
Dans le but de continuer une deuxième année les expériences, je
choisis un individu de chaque type provenant de graines et jen
récoltai les semences exactement comme j'avais récolté celles de la
plante-mère.
Je choisis aussi un individu de chaque type provenant de racine
et je le bouturai comme j'avais bouturé la plante-mère.
Au moyen de ce matériel, je recommengai l’année suivante les
mêmes expériences et obtins des résultats identiques à ceux de la
premiere année.
De ces résultats nous pouvons tirer les conclusions suivantes :
Chez Taraxacum, la situation des semences sur l’un ou l’autre
capitule n’amène aucune variabilité chez les individus provenant de
ces semences (voir n° 2).
Les conditions auxquelles un embryon est soumis dans la semence
nont aucune importance au point de vue de la variabilité, puis-
qu'une bouture de racine donne un individu identique a celui prove-
nant d’une semence de la même plante (voir n° 3).
Le milieu favorable ou défavorable (limon ou sable) dans lequel
ja plante est cultivée, n’a aucune influence sur sa variabilité (voir
et).
Comme les semences ont été récoltées sur les plantes-meres à des
époques de l’année aussi différentes que possible, nous pouvons
encore ajouter cette conclusion:
La saison dans laquelle Taraxacum produit des semences n’a
aucune influence au point de vue de la variabilité.
Ces résultats ne démontrent-ils pas, une fois de plus, que seule
ia réduction chromatique peut amener la variabilité ?
Il reste cependant à expliquer les grandes différences de forme
présentées par les plantes-méres elles-mêmes chez les Taraxacum;
la solution de cette question exigera l'emploi d’autres méthodes
expérimentales.
J’ai déterminé mes Taraxacum au moyen du tableau des variétés
stables de Raunkiaer. Tous appartenaient à infermedium. Cette
variété a pour caractéristiques: écailles extérieures de l’involucre
divariquées ou recourbées, et anthères avec pollen dont la germina-
tion ne se fait pas.
— 172 —
Si tous les individus que j'ai récoltés appartiennent bien à cette
espèce (variété stable), elle est elle-même composée d’un grand nom-
bre de sous-variétés stables, très différentes entre elles par la forme
et la profondeur des découpures du feuillage.
Ces expériences ont été faites à Uccle, dans le jardin de M™ Léo
Errera, à laquelle j'exprime tous mes remerciements.
Je remercie bien vivement aussi M. le professeur J. Massart des
précieux conseils qu'il m'a donnés.
BIBLIOGRAPHIE
RaunkIAER, C. Kimdannelse uden Befrugtning hos Maelkebotte. (Botan. Tidsskr.,
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Quelques expériences de régénération de bourgeons
chez les racines de Chicorées
par M™ J. ScHouTEDEN-Wery (1).
La plupart des organes végétaux sectionnés manifestent dans
leurs régénérations d’organes des phénomènes de « polarité », leurs
deux extrémités ne se comportant pas de méme dans la réaction
régénératrice. Un fragment de rameau de Saule, par exemple, mis
en bouture, donne toujours des racines vers le bout proximal, —
celui qui était dirigé vers la base du Saule dont on l’a cueilli; —-
c’est le pôle radiculaire. Par contre, l'extrémité opposée, la région
distale, donne exclusivement des bourgeons; c'est le pole gemmaire.
: Des recherches fort curieuses ont été entreprises déjà sur cette
polarité des organes végétaux, notamment par Morgan, Kny, Janse,
Winkler, etc., mais surtout par Nemec, Goebel:et Vücuung; elles ont
été bien résumées et analysées par Goebel dans son Hxperimentelle
Morphologie der Pflanzen.
Mais il n'en est pas moins vrai que le problème, s’il est posé, est
loin d'être éclairci. Toutes les plantes possèdent-elles ainsi dans leurs
crganes cette double polarité ? Est-elle immuable ? Et surtout en
quoi consiste-t-elle essentiellement ?
M. J. Massart a démontré (2) expérimentalement que tandis que
certaines plantes révèlent dans leurs tiges une parfaite et double
polarité, d’autres n’en possèdent qu'une seule, soit gemmaire, soit
(1) Cette note a paru dans les Bulletins de l’Académie royale de Belgique. (Classe de
Sciences), 10 avril 1920, pp. 152-166.
(2) J. Massart, Sur la polarité des organes végétaux. (Bulletin biolog. de France et dr
Belgique, t. LI, fase. 4, avril 1918.) Reproduit dans Recueil de l'Institut botanique Léo
Errera, t. X, p. 107.
— 174 —
radiculaire. Autrement dit, chez certaines tiges les racines adven-
tives peuvent se former indifféremment en des endroits quelconques,
tandis que les bourgeons ne se forment jamais que dans la région
distale (polarité gemmaire); chez d’autres, au contraire, à polarité
radiculaire, les racines ne se forment qu’au bout proximal, tandis
cue les bourgeons peuvent se former partout. Enfin, ses expériences
ent révélé aussi que certains organes végétaux à pouvoir régénéra-
teur sont dépourvue de toute polarité: on peut amener certaines
tiges à produire racines ou bourgeons indifféremment à l’un ou
l’autre pôle, suivant les conditions réalisées dans l'expérience.
Le professeur Massart avait observé, il y a longtemps déjà, que
les facteurs externes peuvent entrer en conflit avec la polarité innée
d’un organe et l’influencer profondément (chez le Caféier).
Or, c’est ici que le problème devient intéressant au point de vue
de la morphologie expérimentale, puisqu'il s’agit de vérifier l’action
des facteurs externes sur le déterminisme des formes organiques.
Si la voie est ouverte dans ce domaine d'investigation, il faut à
présent multiplier les recherches et les expériences, en utilisant des
matériaux variés, en précisant les conditions d'expériences et en les
faisant varier le plus possible pour analyser avec exactitude les
causes agissantes.
C'est pourquoi M. Massart m'a conseillé d'entreprendre une série
de recherches sur cette question. Il m’a aidée de ses conseils et c’est
à sa suggestion que j'ai utilisé comme matériel les racines tubercu-
leuses de Chicorées si abondamment cultivées dans les environs de
Bruxelles, pour donner par le forçage d'hiver le légume réputé dit
« chicorée de Bruxelles » ou « witloof ».
Ces racines, qui n'avaient pas encore été employées pour les expé-
riences de polarité, se sont révélées un matériel de tout premier
crdre : elles régénèrent admirablement bourgeons et racines; elles
possèdent d’abondantes réserves qui permettent leur culture en sim-
ple atmosphère humide, et elles répondent aux questions que leur
pose l’expérimentateur avec une promptitude, une doailité et une
netteté surprenantes.
— 175 -
LE PROBLÈME DE LA POLARITÉ.
Avant d'exposer les expériences faites et les conclusions que je
crois pouvoir en déduire, il me paraît utile d'analyser ce problème
de la polarité comme j’ai été amené à le faire par l'observation de
mes sujets d'expériences:
a) Il faut s'entendre d’abord sur la valeur des termes et les préci-
ser. C’est ainsi que le terme « polarité » doit être réservé unique-
ment à la tendance interne, innée, que possède un organe à réagir
différemment à ses deux pôles. Et il faut en distinguer les facteurs
étrangers externes qui pourraient intervenir dans ces réactions.
La polarité apparaît donc simplement comme le facteur interne,
inné, de la différenciation dans la faculté de régénération des
crganes blessés ;
b) Cette faculté de régénération est d’ailleurs éminemment com-
plexe et il faut lui appliquer la remarque générale faite par
Puffon dès 1753 déjà: « Dans la nature, la plupart des effets dépen-
dent de plusieurs causes différemment combinées »... « et il faut
pour que nous puissions mesurer une cause, quelle soit simple,
qu'elle soit toujours la même, que son action soit constante ou, ce qui
revient au même, qu'elle ne soit variable que suivant une loi exacte-
emnt connue ».
Or, toute régénération d’organes comporte deux phénomènes con-
sécutifs et connexes:
1° Des divisions cellulaires anormales; j'entends par là qu’elles se
produisent en des points où normalement elles ne se seraient pas
produites sans l'intervention de la blessure qui joue un rôle d’exci-
tant à la division cellulaire.
2° Une différenciation des cellules ainsi obtenues conduisant à la
formation de l’un ou l’autre organe. Or, la différenciation cellulaire
peut être influencée par d’autres facteurs que la division cellulaire.
Et certains facteurs actifs dans la division cellulaire pourraient
être indifférents ou même inhibiteurs dans la différenciation orga-
nique.
La régénération d'un organe doit donc être étudiée comme la
résultante de l’action de facteurs provoquant, d’une part, les prolifé-
rations cellulaires et, d'autre part, leur différenciation.
AT =
c) Il faut tenir compte aussi des possibilités organiques. Exemple:
la présence de feuilles à l’une des extrémités d'une tige ou d'une
racine détermine immédiatement dans cet organe un appel d'eau
dans cette direction. Or, supposons qu’une racine ait produit des
proliférations à ses deux pô'es et que pour l’une ou l’autre raison la
réaction ait été plus rapide au pôle a qu'au pôle b, que des bour-
geons se différencient plus rapidement en a qu'en b, les feuilles se
développant en a vont attirer vers elles toute l'eau puisée par les
racines, et les ébauches de bourgeons qui auraient pu s'être formées
en b s’en trouvent du coup arrêtées dans leur développement. Fau-
dra-t-il conclure à la polarité gemmaire de l'extrémité a! Evidem-
ment non. Le cas s’est présenté plusieurs fois dans mes expériences.
11 ne faut done considérer comme réaction « valable » que Pappari-
tion des tout jeunes bourgeons et considérer l'expérience comme close
avssitôt que des feuilles se sont épanouies.
d) Enfin, faisons remarquer, pour terminer ce préambule, que
dans une expérience sur la recherche des facteurs agissant dans la
régénération d'organes, il faut provoquer toujours une véritable
naissance d'organes nouveaux et non un dépeloppement d'organes
préexistants. Dans mes expériences sur les Chicorées, j'ai obtenu
d'innombrables apparitions de racines, mais à cause de leur origine
endogene, il me serait difficile à présent de préciser s’il s'agissait de
simples développements ou de véritables naissances d'organes. Dans
ce travail-ci, j abandonnerai done toute discussion sur la polarité
radiculaire, car il va de soi que sil ne s’agit que d'organes déjà
ébauchés dans les tissus avant l'expérience, les conditions extérieures
sont toutes-puissantes sur leur développement, mais qu'on ne peut
le moins du monde conclure dans ce cas à leur action formatrice sur
ces organes, ni à leur pouvoir inhibiteur ou modificateur de la pola-
rité d'un fragment végétal.
CONDITIONS D'EXPÉRIMENTATION.
Les expériences ont été faites dans une chambre thermostatique
de l’Institut botanique Léo Errera. La température s'y est mainte-
nue constante, oscillant à peine entre 16 et 17° centigrades. Une
ampoule électrique de 400 bougies y maintenait une lumière continue
et suffisante. Ces conditions se sont montrées tout à fait favorables
au développement des Chicorées mises en expérience de la fin
— 177 —
novembre 1919 à la fin janvier 1920. Les racines, prises avant la
mise au forcage, ont été choisies saines, régulières et bien gorgées
ce réserves. Leur extrémité distale (la plus éloignée du collet), leur
bourgeon et toutes leurs racines latérales ont été soigneusement sec-
tionnées. Elles ont été placées soit isolément, soit par deux ou trois
dans des récipients de verre bien transparents, contenant dans leur
fond une couche d’eau ou bien un peu d’ouate ou de papier à filtrer
imbibé d’eau. Ces récipients, recouverts d’une plaque de verre, ren-
ferment donc un air saturé d'humidité. Malgré cela on évite assez
bien le développement des Champignons et des Bactéries si l’oa a
eu soin de laver et de rincer longuement les verres et si les Chicorées
ont été soigneusement brossées et rincées dans l’eau courante.
Pour les expériences à l'obscurité continue, le dispositif est le
méme, mais un épais papier noir recouvre parfaitement les réci-
pients, qui, pour plus de sûreté, sont placés dans les coins sombres
de la chambre.
Une centaine de carottes de Chicorées ont été mises en expérience.
Chaque expérience a été renouvelée au moins deux fois. Nous ne
résumons ici que les expériences les plus significatives. Nous dési-
enons sous le nom de pôle proximal celui qui était le plus rapproché
du collet de la plante et sous le nom de pôle distal, celui qui en était
te plus éloigné.
RÉSUMÉ DES EXPÉRIENCES.
1° Toutes les Chicorées dont on a sectionné bourgeons, racines
latérales ou fragment quelconque Gicatrisent rapidement leurs bles-
sures. Le latex ne s'écoule que pendant peu de temps. Partout où elle
a été entamée, la région cambiale présente au bout de quelques jours
de fortes proliférations qui gagnent de proche en proche les sur-
faces des tissus voisins mis à nu par la section; une sorte de gros cal
irrégulier se forme ainsi qui recouvre bientôt toute la surface
blessée.
La blessure, particulièrement celle de la région cambiale, est donc
un vigoureux excitant à la division cellulaire.
2° A la lumière continue ces proliférations verdissent; à l’obscu-
rité continue elles restent blanches. A remarquer que ces proliféra-
tions se forment plus rapidement et sont toujours plus fortes à la
lumière qu'à l’obscurité.
— 178 —
La lumiére se montre donc aussi un excitant actif de la division
cellulaire.
3° Une racine étant disposée comme elle le serait dans le sol
(dressée, la région proximale vers le haut et éclairée, la région dis-
tale vers le bas et dans l’obscurité), seules les proliférations de la
section proximale se différencient de manière à donner des bourgeons
adventifs nombreux et serrés les uns contre les autres (fig. 1). Du
cal formé à la section distale sortent quelques racines, mais 1l en
sort aussi sur toute la longueur de la racine.
La polarité semble donc parfaite et particulièrement nette pour
le pôle gemmaire. Mais y a-t-il bien ici polarité et les facteurs
externes n’interviennent-ils pas dans cette localisation des bourgeons
vers le pôle le plus élevé et éclairé ? Si c’est le facteur interne pola-
00000
ee 4
=
a
rité qui régit souverainement cette localisation, nous n’obtiendrons
de bourgeons qu’a cette extrémité proximale, quelles que soient la
position et les conditions dans lesquelles nous placions la racine.
4° Chez des racines mises tout entières à l’obscurité et dressées, la
polarité semble encore fort nette : les vourgeons se forment exclusi-
vement à la section proximale (fig. 2). Ils sont jaunâtres, étiolés,
moins nombreux et moins rapidement formés à l’obscurité qu’à la
lumière; mais ceci est en rapport avec le 2°.
Lobscurité n'empêche donc pas la formation de bourgeons.
Il ne se forme pas de racines à la section proximale. Faisons
remarquer tout de suite que jamais nous n'avons obtenu de racines
— 179 —
sur la section proximale, tandis que partout ailleurs il en apparaît
toujours.
5° Chez des racines mises tout entières à la lumière et dressées,
la polarité semble moins nette: les bourgeons se forment nombreux
à la section proximale, mais il en naît aussi çà et la sur la longueur
de la carotte en des endroits où des racines latérales avaient été cou-
pées (fig. 3).
La lumière semble donc favoriser ici la formation de bourgeons
aaventifs.
Des racines apparaissent partout, sauf à la section proximale. La
lumière n'empêche donc pas le développement des racines.
6° Une racine est coupée en deux longitudinalement. Les deux
moitiés sont dressées et, le récipient étant obscurci vers le bas, la
lumière arrive par dégradations successives de la région proximale
(supérieure), à la région distale (inférieure), qui est tout à fait
dans l'ombre.
i /// YY
YM
Fie. 3. Fig. 4.
De belles proliférations se forment tout le long des deux lignes
cambiales, mais plus abondantes et plus vertes vers le haut que vers
le bas. Des bourgeons s’y différencient bientôt dans toute la longueur
de la racine, mais plus nombreux vers le haut que vers le bas (fig. 4).
Des bourgeons peuvent donc se former à partir d'un méristème
secondaire de racine dans toute la longueur de cette dernière, mais
leur formation est nettement favorisée dans la région proximale,
plus élevée et mieux éclairée.
— 180 —.
7° Racives dressées, région proximale obscurcie par une cache
noire sur le récipient, région distale & la lumiére continue.
Cette expérience, très importante, fut renouvelée plusieurs fois.
‘Toujours de belles proliférations vertes se forment à l'extrémité dis-
tale. Dans la plupart des cas ce sont les proliférations bianches de
la section proximale qui seules ont formé des bourgeons; mais sur
deux exemplaires le cal distal a donné naissance à de petits bour-
geons à feuilles bien vertes. Dans ces deux cas le développement des
bourgeons de la région proximale avait été plus lent (voir remarque
c de la p. 176) (fig. 5).
Ici dans la lumière a nettement combattu la polarité.
8° Dans tous les cas précédents les racines étaient dressées, et c'est
la pesanteur peut-être qui déterminait l’apparente polarité.
TEL ES Fig. 6.
Une racine éclairée totalement et continiment, mais retournée de
haut en bas, donne des bourgeons sur la prolifération proximale, —
située cette fois vers le bas, — mais en donne également, quoique
plus rares et plus petits, sur la prolifération distale — vers le haut
— (fig. 6). |
La lumière agissant également sur les deux pôles, la PESANTEUR @
influencé la polarité sans toutefois l’invertir.
9° La même expérience à l'obscurité complète et continue donne ‘e
même résultat.
10° Une racine retournée, comme au 8° et au 9°, mais dont la région
— 181 —
distale est éclairée, la région proximale obscurcie, donne à ses deux
pôles de beaux bourgeons qui ne diffèrent que par leur étiolement
au pôle proximal obscurci (fig. 7).
Les facteurs externes, LUMIERE et PESANTEUR associés ici, ne
réussissent pas à invertir la polarité gemmaire, mais ils la coM-
BATTENT et la REMPLACENT.
11° Ce résultat est plus manifeste sur une racine coupée longitu-
dinalement. Les deux moitiés sont verticales, mais l’une a dressee
normalement, l’autre b retournée; la moitié supérieure du vase est
éclairée, la moitié inférieure obscurcie.
D’abondantes proliférations sur les lignes cambiales donnent:
pour la moitié @ des bourgeons dans la région proximale éclairée,
aucun dans la région distale obscurcie; pour la moitié b des bour-
geons sur toute la longueur des proliférations (fig. 8).
Obscurité et renversement n'ont pu supprimer dans la région
proximale la tendance à donner des bourgeons, mais la lumière et la
position élevée ont déterminé dans les proliférations de la région
distale la formation de bourgeons.
12° Les expériences précédentes m’avaient amenée à me demander
si la tendance à donner des bourgeons n’était pas, non une question
de polarité réelle, mais une propriété organique mieux développée
dans les tissus de la région proximale et s’atténuant progressive-
ment vers la région distale. Une expérience faite avec un fragment
— 182 —
proche du collet d’une forte racine aurait pu me le faire supposer,
tont j'avais obtenu de beaux bourgeons sur ces sections distales, le
fragment étant retourné, éclairé totalement et continûment.
13° Pour vérifier ce fait, une Chicorée est coupée en deux trans-
versalement ; les deux moitiés sont placées verticalement mais retour-
nées et totalement éclairées. Les deux moitiés ont donné chacune à
leurs deux pôles un gros cal bien vert et des bourgeons. Les bour-
geons étaient plus vigoureux sur la moitié supérieure, la plus
grosse, donc plus riche en réserves sans doute (fig. 9).
rs Ni
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Tees
7i\/ —
JOIN ON JG 0000
Kia. 9: Hre £0:
14° Les expériences suivantes sont faites dans le méme but:
a) Une Chicorée est découpée transversalement en plusieurs tron-
cons posés, tous dressés normalement, les uns à côté des autres dans
un,méme récipient et exposés à la lumière continue.
Tous les tronçons ont également bien bourgeonné sur les sections
proximales, sans qu'aucun bourgeon se soit formé sur les sections
distales (fig. 10a).
La propriété de produire des bourgeons ne s'atténue pas dans les
tissus de la racine du collet vers l'extrémité, mais chaque tronçon
possède une polarité gemmaire très nette.
6) Une racine est débitée comme en a, mais les tronçons sont
retournés, la face distale vers le haut.
Tous les tronçons ont bourgeonné sur leurs deux surfaces de
— 183 —
section, un peu plus vigoureusement à la face proximale qu'à la face
distale. Mais il n’y a entre les divers tronçons aucune différence
dans la manière de réagir, sauf évidemment qe la surface de
réaction est plus grande chez les uns que chez les autres (fig. 100).
La polarité gemmaire de la section proximale se maintient par-
tout; mais ici les surfaces distales, se trouvant vers le haut et non
vers de bas, subissent autrement l’action de la pesanteur et de la
lumière, ce qui suffit à provoquer le développement de bourgeons
sur leurs proliférations.
15° Mémes expériences qu’au 14° a et b, mais à l'obscurité continue.
Résultats absolument comparables, mais les bourgeons sont moins
nombreux et moins vigoureux.
16° Disposées horizontalement et totalement éclairées ou totale-
ment obscurcies, des racines manifestent une polarité gemmaire au
pôle proximal (fig. 11).
Fig. 11. Fie. 12.
17° Mais une racine coupée longitudinalement en deux, les sur-
faces de sections disposées horizontalement vers le haut, forme des
bourgeons au bout proximal sans doute, mais aussi dans les prolifé-
rations formées sur toute la longueur des lignes cambiales (fig. 12).
Blessure cambiale, lumière et position la plus élevée favorisent ici
les divisions cellulaires et leur différenciation en bourgeons, sur les
sections longitudinales, malgré la polarité gemmaire, non effacée
d’ailleurs. |
— 184 —
18° Une racine est coupée longitudinalement en deux; les deux
moitiés sont disposées horizontalement (les surfaces de section vers
le haut) dans un récipient divisé par une cloison de carton en deux
compartiments, l’un éclairé, l’autre obscurci. La moitié @ a sa région
proximale dans la partie éclairée; pour la moitié b, c'est le contraire.
Pour a comme pour b les proliférations cambiales sont plus belles
dans la région éclairée et elles y donnent des bourgeons, très nom-
breux pour a, qui y a sa région proximale, moins nombreux et plus
faibles pour b, qui y a sa région distale.
Dans la partie obscure, les proliférations cambiales de la région
distale de a n'ont donné aucun bourgeon; la région proximale de b
a donné plusieurs bourgeons (fig. 13).
Cette expérience est la plus significative. Toutes les proliférations
y occupent la méme situation quant a la pensanteur; toutes se
trouvent aussi à la même distance du fond mouillé de la boîte de
verre; seules interviennent done la lumière et les tendances internes
des organes régénérateurs. Or, la lumière a pu déterminer le bour-
geonnement dans la région distale; au contraire, l'absence de lumière
a pu ralentir et atténuer, mais non empêcher la formation de bour-
geons sur la région proximale.
Toute une série d’autres expériences avaient encore été amorcées,
notamment sur le clinostat, de manière à mettre mieux en évidence le
rô-e de la lumière et de la pesanteur dans la régénération de bour-
geons chez les racines de Chicorées; malheureusement j'ai dû les
LAS =
interrompre fin janvier, parce qu'à cette époque il ne m'a plus été
possible de me procurer des racines n'ayant pas commencé déjà à
subir le forçage en culture.
Je me propose de poursuivre une autre année ces expériences et
d'en grouper alors les résultats.
Pa
CONCLUSIONS qui se dégagent des expériences faites jusqu’à pré-
sent :
1. Les racines de Chicorées manifestent toujours une polarité
gemmaire fort nette : en toutes positions la région proximale pro-
duit des bourgeons;
2. Cette polarité gemmaire peut être non invertie, mais combattue
cependant par les facteurs externes, pesanteur et lumière, qui inter-
viennent dans la production de bourgeons au pôle opposé. Ces fac-
teurs externes peuvent donc s ppléer au facteur interne et produire
les mêmes effets que lui.
BIBLIOGRAPHIE
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La notion de l’espèce en biologie
par Jean Massart (1).
La définition classique de l'espèce: « le plus petit ensemble d’orga-
nismes qui se ressemblent plus qu'ils ne ressemblent à d’autres, et
qui transmettent leurs particularités à leurs descendants », implique
que la systématique fait appel à la fois à l'observation et à l’expé-
rimentation. La nécessité de cette dernière n’est reconnue que depuis
peu de temps.
C’est par l'observation que nous constaterons la ressemblance entre
les individus d’un groupe et leur dissemblance d’avec ceux d’un
groupe voisin. Mais il n’y a que l’expérimentation pour nous rensei-
ener sur la transmissibilité ou la non-transmissibilité des caractères
distinctifs. Pour séparer les caractères qui font vraiment partie du
patrimoine de l'espèce, de ceux qui, — tout en étant peut-être plus
apparents, — ne sont pourtant dus qu'aux conditions extérieures,
il faut absolument connaître la progéniture et élever celle-ci dans
des milieux divers.
Ainsi Laurent (1888) a montré que des Champignons très diffé-
rents, appartenant aux genres Cladosporium, Hormodendron,
Fumago, et méme des Levures, ne sont en réalité que des accommo-
dats d’une seule espèce. L’observation faisait reconnaître ici de
multiples espèces, tandis que l’expérimentation les ramenait toutes
à un type unique.
Le plus souvent toutefois, l'expérience ne conduit pas à l’unifica-
tion, mais au morcellement. Linné avait de l'espèce une notion
beaucoup trop large et ne cadrant nullement avec sa définition. La
plupart des groupements qu'il désigne d’un même nom sont en réa-
lité des agglomérats spécifiques. I] avait d’ailleurs constaté par lui-
même que ses espèces montrent souvent une assez grande diversité;
seulement il attribuait celle-ci au milieu, et il admettait, — saus
aucune preuve expérimentale, — que ces variations ne sont pas
héréditaires.
(1) Cette note a paru dans les Bulletins de l’Académie royale de Belgique (Classe des
Sciences), 7 août 1920, pp. 366-381.
— 187 —
C’est le botaniste Jordan qui fit le premier l'expérience décisive.
Il sema séparément les graines d’un grand nombre d'individus difré-
rents appartenant à une même espèce linnéenne, et il constata que
dans beaucoup de cas ces différences sont héréditaires. D’une seule
espèce linnéenne il tira ainsi toute une collection de groupes, qui
répondaient très exactement à la définition donnée par Linné lui-
même: possession de caractères communs, qui sont héréditaires.
Ainsi du seul Draba verna de Linné, Jordan put extraire environ
200 espèces, parfaitement stables et irréductibles.
Les expériences de Jordan, reçues d’abord avec hésitation, ont
été répétées et vérifiées par d’autres potanistes, notamment en ce
qui concerne Draba verna, par de Bary et par M. Rosen.
Dans ces dernières années, une analyse expérimentale encore plus
précise et plus pénétrante a montré que les espèces jordaniennes
sont elles-mêmes des agglomérats. Dans une race de Haricots, en
apparence homogène, M. Johannsen (1903) a pu séparer plusieurs
séries, différant par les dimensions des graines, et transmettant leur
taille à leurs descendants, dans les limites de la fluctuation. En
d’autres termes, chacune de ces lignées possède une moyenne de
taille autour de laquelle elle oscille.
Les races d’Animaux et de Plantes domestiques sont l'équivalent
exact des espèces jordaniennes. Nous pouvons donc dire que l’espèce
linnéenne se résout en espèces jordaniennes, et chacune de celles-ci
en lignées. M. Lotsy (1916, 1) a proposé le nom de linnéon pour
l'espèce linnéenne, et celui de jordanon pour l'espèce jordanienne,
on pourrait par analogie appeler la lignée, le johannsenon.
Si c'était seulement chez les êtres domestiques que des lignées
parfaitement-constantes se laissent isoler, ces recherches n'auraient
peut-être pas une grande portée, puisqu'on pourrait douter de leur
applicabilité aux organismes vivant à l’état de nature. Mais voici
une autre expérience : dans une population d’Infusoires du jorda-
non Paramaecium caudatum, qui habitait une eau croupissante,
M. Jennings (1909) a séparé huit lignées distinctes. Leurs dimen-
sions extrêmes sont comprises entre
0000000000
Fic. 2. — Rangées composées chacune de 12 glands d’un même individu de Quercus Ilex.
Chaque rangée représente la fiuctuation complète des glands d’un arbre; elle a été
constituée en prenant parmi tous les glands ramassés sous un arbre, le plus petit, le
plus gros et dix autres choisis à intervalles réguliers (voir fig. 1).
AMD
quelques-uns des arbres dont j'ai examiné la progéniture. On y voit
que la descendance de chaque individu est très homogène; il ny a
entre les glands que des inégalités de taille, inégalités qui oscillent
autour d’une moyenne et qui doivent être attribuées à la fluctuation.
Mais chaque lot a son allure bien typique. Ici les glands sont cylin-
driques, là ventrus; — tantôt gros et courts, tantôt allongés et poin-
tus; — les uns petits, les autres volumineux; — dans certains lots
la fluctuation est faible, dans d’autres elle est considérable...
Nous ne savons malheureusement pas si le gland dont est sorti
l'arbre mère était semblable à ceux qui proviennent de lui; nous ne
savons pas davantage si les arbres que donneront les glands si sem-
blables d’un même lot seront, eux aussi, semblables. Nous ne connais-
sons, en somme, que les premières phases de l’ontogénie des descen-
dants de chaque arbre; mais dans les limites de l’observation, le
résultat est on ne peut plus démonstratif.
A plusieurs reprises j'ai constaté que des arbres croissant en un
méme point se ressemblent beaucoup, quant aux feuilles et quant
aux glands. Comme Quercus Ilex ne drageonne pas, ces individus
sont le produit d’autant de graines, et celles-ci dérivent sans doute
d’un arbre plus âgé, ayant déjà disparu. Ceci indiquerait que les
arbres frères restent semblables à l’état adulte, tout comme ils le
sont dans le gland, et qu'ils donnent les mêmes descendants.
D'autre part, je me suis assuré pour plusieurs arbres, notamment
pour le n° 24 et pour le n° 30 que les glands produits quatre années
de suite sont absolument les mêmes.
Une cinquantaine de glands de chaque lot, prélevés sans choix,
furent semés au printemps de 1917. Les plantules provenant d’un
même arbre se montrérent aussi semblables que l’étaient les glands,
et à ce point de vue l'expérience fut tout à fait concluante. Par
contre, les différences entre les lots étaient assez peu marquées. On
les distinguait à la dimension des feuilles, à leur teinte, à la lon
gueur et au nombre des piquants marginaux, à leur pilosité, à
l'ondulation plus ou moins accentuée de leur surface...; il y avait
également des inégalités dans la vitesse de la germination: certains
lots levaient au bout de peu de semaines, tandis que d’autres, dans
des conditions identiques, ne poussaient qu'après un temps double;
mais somme toute, les dissemblances n’étaient pas très apparentes.
Tl] suffit d’ailleurs de regarder de jeunes Yeuses dans la forêt pour
constater que le feuillage infantile varie peu d’un buisson à l’autre.
— 191 —
Autant les jeunes individus du Chêne vert se distinguent peu par
les feuilles, autant les adultes sont disparates. Quand l'individu
passe du stade infantile au stade adulte les feuilles épineuses font
le plus souvent place à des feuilles inermes (fig. 3); plus rarement
quelques épines persistent (fig. 4). Quant à la dimension absolue
des feuilles, à leur forme, à leur éclat, à leur teinte, à leur pilosité,
à la longueur du pétiole, à la configuration de la pointe..., chacun
de ces caractères varie énormément d’un arbre à l’autre, tout en
étant constant pour toutes les feuilles d’un même individu adulte.
Fie. 3. — Rameaux de Quercus Ilex, n° 10. En bas, six rameaux de la base
de l’arbre ; en haut, hu:t rameaux de la partie supérieure, fertile.
La figure 2 donne une feuille moyenne, prise à chacun des arbres
qui ont formé les rangées de glands. On voit que les feuilles sont
étonnamment diverses et qu’il n’y a aucune relation entre leur forme
et celle des glands, quoique le gland soit formé surtout par les coty-
lédons, qui sont des feuilles.
— 192 —
La similitude des feuilles d’un même arbre ne signifie évidemment
pas qu'elles sont exactement superposanies: elles présentent en effet
les mêmes variations que les glands. Ainsi, sur chaque rameau, les
feuilles inférieures, moins bien nourries, sont plus petites que les
feuilles du milieu; quant aux dernières feuilles de chaque pousse,
elles sont de nouveau trop peu nourries et réduites (fig. 3 et 4).
Un individu adulte de Quercus Ilex nous offre donc dans ses
feuilles et dans ses glands trois sortes de variations:
Fie. 4. — Rameau de Quercus Ilex, n° 25. En bas, trois rameaux de la base
de l'arbre ; en haut, trois rameaux de la partie supérieure, fertile.
1° Des différences produites par les conditions d'existence, sur-
tout par la nutrition. Suivant la position qu’elle occupe sur la tige,
une feuille deviendra plus ou moins grande. De même, quand plu-
sieurs glands sont portés par un rameau peu vigoureux, ils restent
— 193 —
plus petits que le gland unique nourri par une forte branche. Ces
différences sont le résultat de fluctuations ; comme telles elles ne sont
pas transmissibles.
2° Des différences dues à l’âge: les feuilles de la plante jeune sont
épineuses, celles de la plante adulte sont d'habitude inermes. Ces
différences sont héréditaires; elles font partie du stock de carac-
teres de l'espèce linnéenne.
3° Des différences entre les individus; elles sont héréditaires et
distinguent les lignées. Comment ces caractères distinctifs ont-ils
été amenés: par mutation ou par hybridation ? Nous examinerons
plus loin cette question.
Nos observations et nos expériences sur Quercus Ilex prouvent
donc que les différences constatées entre les arbres adultes sont per-
manentes et transmissibles. Cette constance est loin d’étre admise
par les botanistes. Voici, par exemple, ce que dit l'excellente Flore
g@eFronce de Rovy, t. XII, .p. 321 (1910):
OxgseRvATIONS. — En ce qui concerne la forme des feuilles et leur dentelure, puis la
forme des glands et leurs dimensions, disons que peu d’arbres présentent plus de varia-
tons que le Quercus Îlex L. Ces variations ont exercé la sagactté de plusieurs auteurs,
parm lesquels nous citerons, outre SAPoRTA (Prodronie d’une Etude comparative des
Chénes vivants et fossiles..., caractères propres à la végétation pliocène.., etc.) ; TENORE
Syll. pl. Neap., p. 472) ; Martin-Donos ET 1IMBAL-LAGRAVE (in Bull. Soc. bot. Fr., XI,
pp. XI et suiv.); Gizcor (in Bull. Soc. bot. France, XXIV, p. tvit); Borzi (Fl. forest.
ital., p. 109) ; Laguna (FI. forest. española, p. 254); Trasur (F1. d’ Algérie, pp. 824-895) ;
Fererra Courinxo (in Bol. Soc. Brot., 6, p. 95); ALBERT ET JAHANDIER (Cat. pl. Var.,
pp 439-444, avec 3 pl.), aux ouvrages desquels nous renvoyons nos lecteurs que l’étude
de ces si nombreuses variations instables intéresserait plus particul èrement.
De même qu'un bosquet de Quercus Ilex comprend des types plus
ou moins différents, une population quelconque de Végétaux ou
d’'Animaux est composée d’un mélange de lignées. Quon examine
les Papaver Rhoeas ou les Sonchus asper et S. oleraceus d’un champ
cultivé, les Plantago Coronopus d’un pré salé, les Lolium perenne
d’une prairie, les Chenopodium album d’un terrain vague...; une
chservation attentive y fait découvrir un mélange de formes
diverses. Et si maintenant on sème séparément les graines de chaque
individu, on isole sans peine plusieurs lignées, parfaitement cons-
tantes et irréductibles, où les moindres caractères se maintiennent
inaltérés. |
D'ailleurs il en serait exactement de même si l’on étudiait la
population humaine d’une ville ou d’un village; ici aussi se révéle-
— 194 —
rait la présence de lignées distinctes, dont les membres transmettent
fidèlement leurs caractères à leur progéniture. Les particularités
familiales sont en effet beaucoup plus stables qu'on ne l’imagine
d'habitude; rappelons seulement que le menton des Habsbourg et le
nez des Bourbons se sont montrés immuables à travers une longue
suite de générations.
L'exemple des familles humaines prouve que malgré des croise-
ments incessants, une lignée peut maintenir fidèlement ses carac-
tères. Peut-être s’explique-t-on ainsi comment il se fait que tous les
descendants d’un Chêne sont semblables, alors que les fleurs femelles
dont ils dérivent ont reçu les pollens les plus disparates. Le pro-
bleme est le même pour Papaver Rhocas et Lolium perenne, qui sort
autostériles.
+74
C’est donc en dernière analyse la lignée qui correspond à la défini-
tion classique de l'espèce.
Faut-il essayer d'en donner une définition plus précise ?
M. Johannsen (1903), à qui on doit la connaissance de la lignée, la
définit comme ceci: l’ensemble des individus dérivés d’un géniteur
unique, autofécondé. Cette définition restreint la notion de lignée
aux êtres autofertiles, ce qui nous paraît abusif. En 1909 ii y ajouta
une nouvelle restriction: le géniteur doit être, non seulement auto-
fécondé, mais homozygote.
M. Lotsy (1916, 1) fait remarquer avec raison qu'il nous serait
radicalement impossible de décider si un individu est homozygote
ou s'il ne lest pas. Le seul procédé dont nous disposions est en effet
l'analyse germinale par l’hybridation, et il est manifestement insuffi-
sant.
D'ailleurs, à notre avis, il est tout à fait erroné d’exiger que le
géniteur de la lignée soit homozygote, puisque nous connaissons des
organismes qui appartiennent sûrement à une même lignée et qui
dérivent d’un géniteur hétérozygote.
Les Quarantaines cultivées (Mattholia annua) sont d'habitude
autofécondées. Or, leur progéniture se dissocie régulièrement en
individus à fleurs simples et individus à fleurs doubles, ce qui tient,
d'après Miss Saunders (1911), à ce que les plantes à fleurs simples,
seules fertiles, sont hétérozygotes. Dans ce cas, la lignée comprend
donc des individus de deux formes: l’une, la double, est stérile:
l’autre, la simple, est hétérozygote et se disjoint à chaque généra-
tion.
Voici un exemple où les deux sortes d'individus issus de la disso-
ciation sont l’un et l’autre fertiles. Chacun sait que beaucoup de
Primevères (Primula) se présentent sous deux formes, à style long
et à style court. La fécondation légitime est celle qui se fait entre
un gamète mâle de l’une des formes et un gamete femelle de l’autre.
Or, les expérences de M. Gregory ont montré que le macrostyle est
homozygote et le microstyle hétérozygote. Il en résulte qu'un macro-
style autofécondé donne uniquement des macrostyles, alors que dans
les mêmes conditions un microstyle produit à la fois des microstyles
et des macrostyles. Mais sauf pour les caractères dépendant de la
microstylie ou de la macrostylie, les Primula dérivés d’un même
couple, par fécondation légitime, sont semblables, ce qui signifie
que la lignée renferme à la fois des individus à style long et des
individus à style court.
Un pas de plus, et la dissociation donne des descendants les uns
mâles, les autres femelles. C'est ce qui se rencontre chez beaucoup
d’Insectes. On sait maintenant par les exemples classiques d’A nasa
Lygaeus, Tenebrio, etc., que la femelle est homozygote et le mâle
hétérozygote.
4%
Concluons: I] n’y a aucune raison pour exclure du concept de la
lignée les organismes autostériles. Les exemples de Papaver Rhoeas
et de Lolium perenne, ou la fécondation ne se fait que par du pollen
étranger et où la transmission des moindres particularités se fait
pourtant avec une fidélité scrupuleuse, montrent que la notion de
lignée peut être étendue aux êtres autostériles. D’autre part les
Quarantaines et les Primevères nous apprennent que l’hétérogénéité
de la progéniture se concilie parfaitement avec la pureté de la ligne.
#%%
Demandons-nous à présent si dans les travaux de systématique et
de biogéographie il faut dès maintenant abandonner les espèces
linnéennes et les espèces jordaniennes, pour ne plus accorder
d'attention qu'aux lignées. Evidemment non; ce serait d’ailleurs
totalement impossible, — non pas tant parce que nous reculons
— 196 —
devant la pulvérisation des espèces et l'extrême multiplication des
noms, — que parce que, dans la plupart des pays et pour la plupart
des Animaux et des Plantes, nous ne connaissons jusqu'ici que les
gros ensembles formant les espèces linnéennes. Peut-être réussirait-
on, par une observation attentive et longtemps continuée de très
nombreux individus vivant dans des milieux variés, à y distinguer
les espèces jordaniennes. Mais pour extraire de celles-ci les lignées,
il faut forcément faire intervenir l’expérimentation, et celle-ci
exige des installations scientifiques qui ne se rencontrent que sur un
très petit nombre de points de la Terre.
Encore y a-t-il peut-être des cas où l’enchevétrement des carac-
tères est tellement inextricable qu'il faudrait un travail minutieux
de plusieurs années pour le débrouiller. Regardons, par exemple,
les Viola calcarata d’un pâturage de montagne, dans les Alpes-
Maritimes. Les caractères de couleur, de grandeur, de fertilité, de
port de la fleur, sont tellement mélangés chez les divers individus,
qu'on a l'impression que ceux-ci sont tous des hybrides. C’est
seulement à la suite d’une longue série d'analyses germinales qu'on
arriverait à séparer les multiples facteurs dont les combinaisons de
toute nature donnent naissance au déconcertant brouillamini du
pâturage alpestre.
Bien entendu, la systématique et la biogégraphie doivent avoir
pour idéal de pousser l’analyse de l'espèce jusqu’à la délimitation des
iignées, faute de quoi, ces disciplines n’arriveront jamais à la préci-
sion. Pour ne citer qu'un cas, que valent nos connaissances actuelles
sur la distribution géographique des espèces ? Lorsqu'on déclare
que telle espèce habite les côtes occidentales de l'Europe depuis le
Portugal jusqu'en Scandinavie, on implique par la qu'u s'agit
réellement d’une seule espèce, c’est-à-dire que les descendants d’un
individu habitant la Norvège pourraient également bien vivre sur
les rives du golfe de Gascogne. Mais qui nous dit que ce sous-entendu
n’est pas faux ? Rien ne prouve, en effet, qu’il n’y a pas, entre les
lignées colonisant ces deux points des différences physiologiques
rendant impossible l’acclimatation. L'expérience, pour autant que
je sache, n’a pas été tentée; mais voici qui prouve l'existence de
différences physiologiques : toutes les lignées de Plantago C'orono-
pus de la côte balge que j'ai eues en culture étaient parfaitement
autofertiles, tandis que les lignées de la côte d'Azur étaient sans
exception autostériles.
x %
— 197 —
Une dernière question. L'origine des lignées se confond naturelle-
ment avec l'origine des espèces, mais cette origine quelle est-elle ?
Il ne me paraît pas douteux qu'elie soit triple: l'hybridation, la
mutation générative et la mutation végétative.
Les exemples sont fréquents de types spécifiques dus au croise-
ment: la Poule Orpington, les Glaieuls de Gand et de Nancy, etc.
L'étude scientifique faite par de nombreux savants, à commencer
par Mendel, ne laisse aucun doute sur la réalité du fait. Récemment
M. Lotsy (1916, 2) a décrit un intéressant hybride: Antirrhinum
rhinanthoides, entre A. majus et A. glutinosum; il se comporte
comme une vraie espèce linnéenne, comprenant de multiples lignées.
Que des espèces aient une origine hybride, cela n’est donc pas
douteux. Mais nous ne pouvons pas suivre M. Lotsy (1916, 1) quand
il assure que nous ne connaissons pas de types spécifiques ayant une
origine autre. On ne voit pas, par exemple, que le classique Mouton
Mérinos de Mauchamps puisse être le résultat d’un croisement, car
on cherche en vain quel serait le second ascendant.
Voici un autre cas, que je crois tout aussi probant: Impatiens
Sultani, introduit de Zanzibar vers 1880, est une espèce parfaite-
- ment constante, se reproduisant toujours semblable à elle-même,
tant par graines que par boutures. Dans un établissement d’horti-
culture d’Etterbeek, près de Bruxelles, elle produisit subitement en
1890, au milieu d’un semis en grande partie homogène, neuf plantes
différentes, représentées chacune par un seul exemplaire, dont les
fleurs avaient des formes et des coloris nouveaux. Ces plantes furent
le point de départ d'autant de lignées tout à fait stables. Or, à cette
époque, on ne cultivait pas en Europe d’autres Impatiens avec
lesquels 7. Sultani aurait pu se croiser.
Mais à côté de ces cas de mutation générative, se manifestant lors
de la conjugaison, on connaît aussi des mutations végétatives, qui
surgissent en dehors de tout phénomène sexuel, et même chez des
organismes privés de reproduction sexuelle. Rappelons seulement
les spores, c’est-à-dire les mutations par bourgeons, qui ont donné
les Brugnoniers, en partant de Pêchers. Mais les exemples les plus
typiques et les plus intéressants sont ceux qui se rapportent à des
êtres apogames, c'est-à-dire ayant perdu la sexualité. Lysimachia
wummularia a donné une variété dorée, qui est cultivée communé-
ment dans les jardins. On connaît aussi un Ficaria ranunculoides
à fleurs doubles. Quant à la stabilité de ces dérivés, elle a été démon-
trée par M" Terby (1919) pour 29 lignées de l'espèce jordanienne
Taraxacum intermedium, appartenant à l'espèce linnéenne 7’. of fict-
nale.
RÉSUMÉ. — La définition classique de l’espéce ne correspond. pas
à l'espèce linnéenne, ni même à l'espèce jordanienne, mais à la lignée.
Un bon exemple de lignée est fourni par Quercus Ilex. Les glands
d’un arbre sont semblables. Ils diffèrent souvent d’un arbre à l’autre,
mais on rencontre parfois de petits groupes ayant les mêmes glands.
Chaque arbre donne tous les ans des glands de la même forme. Les
jeunes plantes provenant des glands d'un même arbre sont sem-
blables, mais elles diffèrent de celles d’un autre individu. Chaque
arbre a dans le jeune âge des feuilles plus épineuses.
Il y a beaucoup d’autres exemples de lignées stables chez les
espèces sauvages.
Dans la définition de la lignée, il ne faut faire intervenir ni
l’autofécondation, ni l'homozygotie: on connaît en effet des lignées
autostériles: Lolium perenne — et des lignées hétérozygotes: Qua-
rantaines, Primula, Insectes.
La systématique et la biogéographie doivent provisoirement se
contenter des espèces linéennes et des espèces jordaniennes.
Les lignées ont trois origines: l’hybridation, la mutation généra-
tive et la mutation végétative.
BIBLIOGRAPHIE
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1911.) — Note on the Inheritance of Heterostylism in Primula acaulis. Ib., t. IV
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2
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JOHANNSEN, Ueber erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Iena, Fischer,
1903.
— Die exacte Erblichkeitslehre. Iena, Fischer, 1909.
Jorpan. Ses premières publications sur l’espèce datent de 1853. Il résume ses idées
dans: Remarques sur le fait de l'existence en société à l’état sauvage des espèces vége-
tales affines et sur d’autres faits relatifs à la question de l'espèce. (Congrès de l’Associa-
tion française pour l’Avancement des Sciences, 1873.)
— 199 —
K. Laurent, Recherches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarum. (Annales
de l’Institut Pasteur, 1888, vol. II, pp. 558 et 582.) (Reproduit dans Recueil de l'Insti-
tut botanique de Bruxelles, t. III, p. 43.)
J.-P. Lotsy, Qu’est-ce qu’une espèce? (Archives néerlandaises des Sciences exactes et
naturelles, série IIIB, t. III, 1916, p. 57.)
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relles, série III B, 1916, p. 195.)
E.-R. Saunpers, Further Experiments on the Inheritance of « Doubleness » and other
characters in Stocks. (Journal of Genetics, t. I, p. 303, 1911.)
v. TERBy, Les l'araxacum de graine sont-ils différents des Taraxacum de bouture ?
(Bull. Acad. roy. de Belg. Cl. des Sciences, 1919, p. 497.) (Reproduit dans Recueil de
l'Institut botanique Léo Errera, t. X.)
Sur la présence de thiosulfate de calcium
dans Achromatium oxaliferum Schew.
par Germaine HANNEVART
Au cours des travaux pratiques du doctorat en botanique, sous la
direction de M. le professeur Massart, nous avons eu l’occasion de
rencontrer abondamment, dans une mare du jardin botanique de
Bruxelles, l'A chromatium oxaliferum Schew.
Découvert en 1893 par Schewiakoff, aux environs de Mannheim,
VAchromatium oxaliferum fut décrit par iui comme une nouvelle
Bactérie d’eau douce, et ainsi dénommée a cause de son apparente
ressemblance avec Chromatium Okenw et de la présence présumée
d’oxalate de calcium dans ses vacuoles. |
En 1897, Frenzel décrit le même organisme sous le nom de Mod-
derula Hartwigi.
En 1999, West et Griffiths le présentent sous le nom de Hilhousia
mirabilis, comme une Bactérie sulfureuse géante.
La cytologie en a été soigneusement étudiée par Virieux dans sa
note à l'Académie des sciences en 1912.
L'Achromatium oxaliferum se présente comme une Bactérie
gigantesque, d'environ 30 » sur 20, qui rampe sur la vase du fond.
I] est entouré d’une membrane gélifiée, transparente.
Il présente un chromidium analogue à ca ui que l’on a pu mettre
en évidence chez différents Protistes par | action de colorants comme
le bleu Unna ( Virieux).
Ce chromidium offre l'aspect d'un réseau s’étendant à travers
toute la masse de la cellule et portant des granulations trés vrai-
semblablement constituées par du soufre. En effet, elles ne fixent
aucun co‘orant, résistent aux acides minéraux et présentent une
faible solubilité (d’ailleurs variable) dans les alcools et le sulfure de
carbone.
— 9201 —
Entre les mailles de ce réseau, et le masquant presque entièrement,
de grosses inclusions. Chez certains exemplaires, ces grandes
vacuoles laissent cependant voir le réseau protoplasmique chargé
de grains de soufre (fig. 1).
1. Achromatium oxaliferum normal, avec réseau protoplasmique portant des grains de
soufre et des inclusions de thiosulfate de calcium,
2. Action de l’acide oxalique.
3. Act on du chlorure mercurique.
4 et 5. Action du nitrate d'argent.
6. Action de l’acide chlorhydrique en février 1920.
7. Action de l’acide chlorhydrique en novembre 1920.
Toutes les figures sont grossies 800 fois.
Il semble done bien que le soufre et la substance vacuolaire
existent concurremment. |
Quelle est la nature de ces inclusions ?
La question a été fortement discutée.
Schewiakoff croit qu'il s'agit d’oxalate de calcium.
D'après Bersa, qui a récemment étudié la question (1920), ce
serait, au contraire, du carbonate de calcium.
A mon avis, ces deux opinions doivent être rejetées l’une et l’autre,
et il me semble que l’on a plutôt affaire à de l’hyposulfite ( =thiosul-
fate) de calcium.
En effet, si l’on fait passer une solution d'acide oxalique sous la
lamelle, on obtient un précipité. Une hernie se forme, gonfiée de
—— 202 —
solution, atteignant parfois trois et quatre fois les dimensions de la
cellule, et limitée par une pellicule d’oxalate qui se dissout au pre-
mier contact avec l'acide chlorhydrique (fig. 2).
La substance de réserve nest donc pas de Voralate de calcium.
L’acide chlorhydrique la dissout entièrement sans dégagement de
bulles (fig. 6 et 7).
Ces deux réactions sont d'accord avec l'hypothèse d’un sel de cal-
cium, ce qu'admettent, du reste, Schewiakoff et Bersa.
D'autre part, au passage du nitrate d'argent sous la lamelle, il
se forme dans les vacuoles un précipité, d’abord simple trouble, puis
de plus en plus sombre et finalement noir, envahissant toute la cel-
lule, après quinze à vingt minutes. Ce précipité se dissout instan-
tanément dans l'acide nitrique (fig. 4 et 5).
La substance vacuolaire west donc pas du carbonate de calcium,
car celui-ci ne donne pas de précipité en présence de NO*’Ag.
L’absence de bulles de CO* par l’action de HCI exclut d'ailleurs
aussi le carbonate de calcium.
Sous l’action d'une solution de chlorure ferrique les vacuoles
prennent une coloration violette, fugitive, puis, peu à peu, leur
contenu se dissout entièrement (quinze à vingt minutes).
Ces deux réactions, NO*Ag et FeCl’, caractérisent les hyposulfites
(Treadwell). Nous les avons refaites en tubes à essai et sous le
microscope.
Enfin, des À chromatium soumis à une température de 50 à 60° ont
perdu toute la substance vacuolaire et montrent un réseau de grains
de soufre : en effet, les hyposulfites se décomposent par la chaleur
avec dépôt de soufre.
I] semble donc bien que ces inclusions renferment de l’hyposulfite
de calcium.
Les principales réactions indiquées par Bersa nous ont donné des
résultats analogues aux siens :
Précipité blanc avec le sulfate de Zn et l’acétate de Pb;
Précipité brun-rouge avec le sublimé;
Dissolution dans l’iode, dans la potasse et dans les acides miné-
raux.
Mais aucune de ces réactions n’est caractéristique.
Le précipité obtenu par l’action du sublimé est curieux : il se
présente sous l'aspect de blocs brun-rouge de formes et de dimensions
variables (fig. 3). Bersa admet que c’est de l’oxyde rouge de Hg; nous
— 203 —
croyons qu'il s’agit plutôt d’un complexe, puisqu'on sait que HgO°
ne s'obtient pas par voie humide.
Nous avons essayé des cultures pures d’Achromatium en goutte
suspendue. Une goutte d'eau de la mare, riche en Achromatium,
était suspendue à une lamelle dans une cellule en carton mouillé et
laissée pendant vingt-quatre heures dans une chambre humide. Les
Achromatium s'accumulent dans la partie déclive de >» goutte; il
est donc assez facile de les reprendre au moyen d une pip _cte effilée
et de les transporter dans une goutte de solution minérale ou d’eau
de la mare filtrée. Dès que la culture est à peu près pure, les À chro-
matium perdent petit à petit leurs réserves et meurent. Nous avons
essayé, sans succès, l'addition de sucre, d’hyposulfite, de sulfate, et
de sulfure de Ca. Ce dernier milieu nous a donné pourtant, une seule
fois, une prolifération intense.
L'existence d’hyposulfite de calcium indiquerait un terme de pas-
sage dans l'oxydation des matières organiques sulfurées qui se
décomposent au fond des mares, en dégageant de l'hydrogène sul-
furé. Celui-ci serait oxydé et précipité sous forme de soufre, comme
dans les Bactéries sulfureuses étudiées par Winogradsky; puis il
serait repris au fur et a mesure des besoins et transformé en hypo-
sulfite, d’où l’on passerait par une nouvelle oxydation aux sulfates.
Quelques observations viennent à l’appui de cette thèse. Virieux
a remarqué que si l'on ajoute chaque jour quelques gouttes de H’S
à l’eau d’un aquarium renfermant des Achromatium, ceux-ci se
bourrent de grains de soufre, tandis que, dans l’eau pure, ils perdent
eranulations et inclusions en peu de jours.
Nous avons constaté une notable différence entre les A chromatium
étudiés à la fin de l'hiver (mars 1920), et apres l’été (novembre 1920).
Ces derniers ont montré une vitalité beaucoup plus grande, qui
s'accuse :
D'abord par des mouvements plus complexes; aux mouvements
de rotation autour de l’axe et de reptation sur la lame, observés en
février, s'ajoutent des mouvements d'avant en arrière, en prenant
l'extrémité de l'axe comme point d'appui, ce qui assure une progres-
sion plus rapide.
Ensuite par une épaisseur plus grande de la membrane gélifiée
qui enveloppe la Bactérie. En se coagulant au contact d'HCI, elle
adhère tellement à la lame que l’on peut faire glisser le couvre-objet
sans la détacher, ce qui ne se présentait pas en février.
ro
Enfin, par une plus grande richesse du réseau en grains de soufre
(fig. 6 et 7). L'iode qui, in vitro, décompose les hyposulfites sans
dépôt de soufre, a parfois laissé, en février, le réseau protoplasmique
vierge de tout grain de soufre.
Il y aurait done accumulation de réserves de soufre en été (la
décomposition des matières organiques et le dégagement de H'S sont
plus considérables); pendant l'hiver le soufre serait utilisé, avec
transformation intermédiaire en hyposulfite.
BIBLIOGRAPHIE
E. Bersa, Ueber das Vorkomen von kohlensauren Kalk in einer Gruppe von Schwefel-
bakterien.(Sitzungsberichten der Akademie der Wissenschaften in Wien (Mathem-naturw.
Klasse). Abteilung i, 129. Bd 5. und 6. Heft, 1920.)
J. Frenzet, Neue oder wenig bekannte Siisswasserprotisten. (Biol. Centralbl., Bd 17,
S. 801, 1897.)
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(Verhandl. der med.-naturhist. Ver, Heidelberg [N. F.}, Bd 5, 44, 1893.)
J. Virieux, Sur l’Achromatium oxaliferum Schewiakoff. (Comptes rendus de VAcad.
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of the R. 8. London, Series B, vol. LXXXI, 1909.)
S. Winocrapsky, Ueber Schwefelbakterien. (Bot. Zeitung, Bd 45, 1887.)
— Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien. 1, Schwefelbakterien.
Leipzig, 1888.
Observations phénologiques sur des végétaux
par E. VANDERLINDEN
Docteur en Sciences naturelles,
s
Météorologiste à l’Institut royal météorologique de Belgique.
Le présent travail est la continuation et le complément de celui
que nous avons consacré à la même question en 1910 (1). Dans une
première partie, purement statistique, nous donnons les résultats
d'observations phénologiques, tandis que dans l’autre nous étudions
leurs rapports avec les variations climatiques.
Nous avons constaté autrefois, qu'en ce qui concerne le climat
d’Uccle, les variations dans les dates de floraisons sont déterminées
principalement par des fluctuations de la température et de l'inso-
lation. Cette dépendance résulte de ce que ces deux éléments clima-
tologiques sont les seuls, qui subissent des variations suffisamment
intenses et brusques, pour exercer une influence que nous décèlent les
observations phénologiques. |
Dans notre premier travail, nous avons étudié principalement des
floraisons d’arbustes, observées de 1896 à 1909. Nous les avons
reprises pour la période 1910-1920. Celle-c1 eut des hivers et des
printemps en général fort doux, et partant des floraisons printa-
nières fortement en avance. Ces années ajoutées à la série 1896-1909,
ont eu pour effet d'avancer d’un ou de quelques jours la plupart des
dates moyennes de floraison calculées auparavant. Cette consé-
quence a peu d'importance. En ce qui concernesies arbustes, les
observations de 1910 à 1920 n'ont apporté aucune conclusion nou-
velle, quant aux relations entre les variations climatiques et celles
des floraisons.
Le but principal que nous nous sommes proposé, est d'examiner
(1) Etude sur les phénomènes périodiques de la végétation dans leurs rapports avec
les variations climatiques. (ReCuEIL DE L'INSTITUT BOTANIQUE Léo ERRERA, t. VIII.)
— 206 —
plus spécialement comment les espèces herbacées réagissent sous
l'influence des agents climatiques. Se comportent-elles identique-
ment comme les arbustes !
Il importe de faire remarquer tout d’abord, qu'au point de vue
qui nous intéresse, les plantes herbacées diffèrent biologiquement
des espèces ligneuses à floraison hâtive en ce que leurs organes flo-
raux se forment l’année même de la floraison. Donc, pour la plupart
d'elles, il ne peut plus être question de matières de réserve accumu-
lées en vue de la formation de fleurs. D'autre part, si des réserves
existent, elles se trouvent dans des organes souterrains (rhizomes,
tubercules), et sont moins exposées aux variations atmosphériques.
Nous verrons par la suite qu'il importe de retenir cette particularité.
Comme matériaux d'étude, nous disposions d’une série d'obser-
vations de floraisons de plantes herbacées, commencées régulière-
ment en 1906. Nous avons terminé notre investigation à l’année 1920.
Que!ques-unes de ces espèces ont déjà été comprises dans nos pre-
mières recherches, mais la plupart d’entre elles, fournies par M. le
professeur J. Massart, furent plantées au printemps de 1905 et
observées dès l’année suivante par M. J. Vincent, alors directeur de
l’Institut météorologique et en partie par nous-même. Cette collec-
tion comprend une cinquantaine d'espèces, pour la plupart des-
quelles nous avions une série de quinze années d'observations.
La manière d'observer n’a pas été modifiée. Nous ne reviendrons
plus sur la bibliographie de la question, ce sujet ayant été traité
dans notre premier travail.
DONNEES STATISTIQUES
Les tableaux I et IT renseignent les dates annuelles de floraison,
ainsi que les dates moyennes ou normales. Celles-c1 ont été calculées
sur la période 1896-1915 pour les espèces ligneuses et quelques
espèces herbacées, et sur la période 1906-1915 pour la plupart de ces
dernières. Les tableaux indiquent aussi (en caractères gras) les
dates extrêmes et, dans la colonne A le nombre de jours qui sépare
ces dates extrêmes. |
Dans les tableaux III et IV, on trouve pour chaque année, l'écart
en jours que la floraison des différentes plantes a présenté par rap-
port a la date normale. Le signe moins signifie qu'il s’agit d’une
avance, le signe plus d’un retard. Chaque nom de plante est précédé
— 207 —
d’une majuscule, dans la série des espèces ligneuses, et d’un chiffre
pour les herbacées. Ils serviront à les représenter dans les dia-
grammes.
L'examen de ces données statistiques conduit à quelques conclu-
sions intéressantes.
Considérons les années 1912, 1913, 1914, 1916 et 1920, dont les
floraisons furent en grande majorité prématurées. Nous trouvons
aux espèces ligneuses, dont la floraison s effectue normalement entre
_ fin février et fin mai, une avance moyenne en jours indiquée ci-des-
sous:
1912 1913 1914 1916 1920
11,0 12,4 10,0 12,4 20,4
Pour les espèces herbacées, fleurissant normalement endéans la
même période, l'avance moyenne fut :
1912 1913 1914 1916 1920
8,4 5,6 5,2 4,1 12,4
Les années 1908, 1909 et 1917 furent, par contre, des années tar-
dives. Le retard moyen fut pour les mêmes espèces ligneuses :
1908 1909 1917
1 wa 9,5 16,4
et pour les herbacées:
1908 1909 1917
8,0 6,7 10,2
Dans les deux cas, les écarts furent moindres chez les espéces her-
bacées.
L'influence des variations climatiques est donc plus intense sur les
especes ligneuses. Cette différence de sensibilité nous parait résul-
ter, de ce que chez ces especes les matieres de réserve, accumulées en
vue de la formation de fleurs nouvelles, se trouvent dans les parties
aériennes de la plante et sont plus exposées à l’influence des varia-
tions atmosphériques. Chez les espèces herbacées, ces greniers ali-
mentaires étant souterrains, sont soumis à une température moins
variée.
Il ressort aussi des observations, que chez les espèces herbacées,
tout comme chez les ligneuses, les écarts entre les dates extrêmes de
floraison présentent une périodicice. Ils sont très considérables jus-
— 208 —
que vers avril, décroissent ensuite et passent par un minimum vers
le début de juin, pour augmenter ensuite progressivement. En
somme, les floraisons de la dernière quinzaine de mai et de tout Juin
sont les plus stables, et s’écartent le moins d’une date normale ou
moyenne.
Pour l’explication de cette variation, nous ne pouvons que répéter
ce que nous avons dit antérieurement. Elle nous paraît être une con-
séquence de la loi de optimum. Eu égard au climat d’Uccle, le fac-
teur climatique le plus souvent en défaut, et principalement au pre-
mier printemps, est la température. Les végétaux qui doivent fleurir
alors, ont accumulé l’année précédente de grandes quantités de
matières de réserve, qui se transforment partiellement en fleurs.
Cette transformation se fait avec rapidité, dès que la température
devient favorable. Cette température efficace est relativement basse.
Il en résulte qu’un réchauffement un peu prolongé, quoique de faible
intensité, provoquera des floraisons très avancées. A cette époque de
l'année, les températures inhibitrices sont encore particulièrement
fréquentes et ces floraisons prématurées, se font à la faveur de
hausses thermiques accidentelles et de courte durée.
Les floraisons plus régulières se font à une époque de l’année, qui
fournit moins de températures inhibitrices. En outre, à valeur égale,
les déficits thermiques qui surviennent alors, troublent moins la
régularité de l'évolution des organes floraux, parce qu'ils représen-
tent des écarts par rapport à une température normale ou « seuil »
plus élevée. Les conditions climatiques se rapprochent donc de celles
des régions tropicales.
A partir de juillet, les floraisons présentent déjà moins de con-
stance. Ici le phénomène de floraison se complique, parce qu'il ne
dépend plus uniquement des conditions climatiques concomitantes,
mais aussi de celles du passé et notamment de celles du printemps.
En effet, chez les plantes à floraison estivale, les ébauches florales
ne sont plus préexistantes, mais se forment l’année même. Un prin-
temps défavorable se traduira donc par un retard, que des périodes
subséquentes favorables ne pourront plus effacer entièrement. Ajou-
tons qu'ici la radiation solaire intervient plus activement. On se
rendra encore compte de ces considérations théoriques, en examinant
les diagrammes de l’année 1916. On y constate jusqu'au 50° jour
une chaleur modérée, qui a pour effet d'avancer considéra-
blement les floraisons du début de l’année, Du 150° au 210° Jour,
— 209 —
période relativement froide et peu enso!eillée qui retarde les florai-
sons de cette époque; mais ce retard est beaucoup plus minime que
l'avance qu'on a constatée au commencement de l’année, sous l’in-
fluence d’un excès thermique moins intense que le déficit dont nous
venons de parler.
Déduisons encore de ces faits, que la seule mesure physique ne
peut donc nous renseigner exactement sur la valeur biologique d’un
facteur climatique, car celle-ci dépend de la coopération d’auvres
facteurs et bien de telle sorte, qu'une même valeur physique d’un
même facteur, peut acquérir dans les diverses combinaisons avec
d’autres facteurs, des significations biologiques différentes.
*,
* a
L'ensemble des observations est représenté graphiquement dans
une série de diagrammes, dont l'interprétation nécessite quelques
explications.
Chaque tableau se rapporte à une année et porte cinq systèmes de
courbes montrant respectivement en traits pleins:
1° La succession des moyennes pentadaires des maxima journa-
_liers de température, comptés de minuit à minuit;
2° La succession des mêmes moyennes des minima ;
3° La succession des totaux pentadaires de centimètres cubes d’al-
cool distillés par le radiometre de Bellani (1).
La courbe pointillée qui accompagne ces trois tracés, indique les
moyennes pentadaires de ces mêmes éléments calculés sur vingt
années d'observations (1896-1915).
La courbe qui fait suite à celle du radiomètre, comprend les
moyennes pentadaires de la température du sol à 20 centimetres de
profondeur.
Nous avons été amené à introduire cet élément dans nos dia-
grammes, à la suite d’un article de W. Naegler (1) qui conclut à cer-
tains rapports, entre les phases de la végétation et les variations de
la température du sol. Nos diagrammes ne montrent rien de spéciat a
cet égard. Dans son allure générale, la température des couches peu
profoudes du sol a une marche presque parallè'e à celle de la tem-
(1) Pour plus de détails sur cet appareil, voir notre premier travail.
(2) Die Erdbodentemperatur in thren Beziehungen zur Entwickelung der Vegetation.
(PETERMANN’S Mirruetn. 1912, Ile Halb., S. 253.)
6)
— 210 —
pérature de l’air, avec cette différence que les oscillations y sont
moins prononcées. I] n'entre toutefois pas dans nos intentions de
contester l'exactitude des conclusions de Naegler, mais il est vraisemn-
blable que la nature du sol et les conditions topographiques modi-
fient les conditions d'un endroit à l’autre.
Dans les diagrammes, la distance entre trois ordonnées représente
cing jours.
Nous n'avons pas cru devoir encore reproduire les diagrammes
de lhurudité de lair ni de l'eau tombée, parce qu'il résulte de nos
recherches antérieures que les variations habituelles de ces éléments
naffectent pas visiblement le phénomène étudié. Par contre, nous
donnons le diagramme des totaux pentadaires des aeures de soleil,
enregistrées au moyen de Vhéliographe de Campbell-Stokes. La
courbe pointillée donne les totaux pentadaires du même élément,
calculés sur la période 1906-1915.
Nous avons encore repéré sur l’axe des abscisses A les dates nor-
males des différentes floraisons. Les écarts des floraisons effectives,
par rapport à leur date normale, sont figurés par des flèches, et de la
manière suivante :
Chaque flèche part du point de l'axe A, correspondant à la date
moyenne (indiquée d’après le nombre de jour comptés depuis le
1” janvier), pour aboutir au point où s'est effectuée la floraison effec-
tive. Les floraisons en retard sont au dessus de l'axe A et ceiles en
avance au dessous. La distance entre deux abscisses représente un
jour (retard au dessus, avance en bas). Les floraisons à date normale
sont figurées par un petit rond, au point même de l'axe A correspon-
dant à leur date.
Complétons ces indications par quelques exemples concrets. Con-
sultons à cet effet le diagramme de l’année 1920. Nous y verrons que
les espèces ligneuses A et B, dont les floraisons normales tombent
respectivement le 52° et le 58° jour, ont fleuri trop tôt, la première de
20 jours, la seconde de 16 jours. Sur le diagramme de Fannée 1917,
nous constaterons que les mêmes espèces ont fleuri respectivement
20 et 24 jours trop tard.
Une première inspection des diagrammes, fera constater que des
différents éléments climatiques, seules les fluctuations de la tempé-
rature, de la radiation, et partant de l’insolation, se présentent
comme affectant visiblement les floraisons. Imaginons une courbe
passant par toutes les extrémités des flèches et elle représentera
— 211 —
renversées et amplifiées, ceci surtout au début de l’année, les grandes
oscillations subies par les facteurs climatiques précitées. II y
a donc parallèlisme, au moins grossier, entre le développement de
la végétation et la marche de la température, de la radiation et de
l’insolation. Pour les conclusions moins générales, nous nous en réfé-
rons à notre premier travail.
Passons maintenant en revue les particularités des u:..erents dia-
erammes annuels.
1906 (1)
La partie de l’année qui nous intéresse (jusqu au 230° jour) com-
prend deux périodes distinctes. Jusqu'au 150° jour, alternance de
périodes chaudes avec d’autres froides, insolation la plus souvent
sous la normale. Du 75° au 150° jour, température en général trop
basse. Nous avons vu autrefois que toutes les espèces ligneuses ont,
jusqu'au 150° jour, fleuri avant la date normale, avec des avances
peu considérables il est vrai. Chez les espèces herbacées, l'avance fut
moins générale et dès le 140° jour, nous en voyons tout un groupe
accuser des retards, sous l'influence du refroidissement survenu
entre le 105° et le 130° jour. La période défavorable du 135° au 205°
jour ,a provoqué un retard presque général. Quelques espèces (42,
43, 48), plus affectées par la période favorable du 170° au 190° jour,
ont été en avance.
1907
Nous remarquons que dans son ensemble, la période à floraisons
fut défavorable. La plupart des plantes herbacées ont fleuri avec des
retards de 5 à 10 jours, tandis que les espèces ligneuses étaient en
majorité en légère avance. Quelques espèces herbacées, légèrement en
avance, ont fleuri au moment où une hausse thermique passagère
sest produite. Nous voyons encore les espèces 43 et 48 fleurir en
avance, au beau milieu d'une période assez froide.
1908
Jusqu'au 120° jour, température assez froide en général, faib'e
insolation qui provoquent des retards chez toutes les espèces. A
(1) Les années 1906 à 1909 ont déjà été prises en considération dans notre premier
travai'. Nous les reprenons ici, plus spécialement au point de vue des floraisons des
plantes herbacées.
— 212 —
partir du 120° jour et jusqu'au 210°, les conditions sont restées un
peu meilleures, mais ce n’est qu'à partir du 180° jour que quelques
avances se font constater.
.1909
Jusqu'au 95° jour,temps en général froid, floraisons très retardées,
ensuite, et jusqu'au 155° jour, conditions météorologiques meilleures.
Toutefois, la plupart des floraisons sont en retard. Le froid qui a
sévi jusqu'au 100° jour, a manifestement retardé les plantes. La
période éminemment défavorable, qui sétend du 160° au 215° jour,
cause des retards importants sauf chez les espèces 22, 29 et 30 qui
sont en avance respectivement de 5, 2 et 3 jours. Ces plantes se sont
ressenties du réchauffement survenu du 140° au 150° jour. Il est inté-
ressant de comparer pour la période du 120° au 160° jour, la florai-
son des plantes herbacées à celle des arbustes étudiés dans notre pre-
mier travail. On voit que ceux-ci ont tous fleuri avec avance, en cela
très sensibles au temps ensoleillé quoique modérément chaud, qui a
marqué la période du 100° au 160° jour. Les espèces herbacées sont,
au contraire, restées en retard. Pour quelle raison ces dernières se
sont-elles comportées autrement? La cause ne peut résider que dans
la manière inégale dont ces végétaux se sont ressentis, d’abord du
froid et du déficit d’insolation qui marquèrent les 100 premiers
jours de l’année. Cette période fut retardatrice pour tous les végé-
taux, mais plus pour les espèces herbacées dont les fleurs sont for-
mées l’année même par l'assimilation chlorophyllienne, tandis que
chez les espèces ligneuses existent les réserves alimentaires emmaga-
sinées à cet effet l’année précédente. Pour cette même année, il ne
peut être perdu de vue, que la période favorable du 100° au 130° jour
a fait fleurir trop tôt les espèces ligneuses et n’a pas exercé une
influence aussi nette sur les espèces herbacées. L'action excitatrice
d'une période favorable se manifeste done, comme plus immédiate
sur les espèces ligneuses. Cette conclusion est, du reste, conforme à
la théorie, puisque l’arbuste est au printemps bourré de réserves
nutritives, desquelles naîtront les fleurs à la suite de diverses modi-
fications chimiques peu connues, mais seffectuant rapidement
quand les conditions externes deviennent favorables. A la base de
tous ces phénomènes chimiques se trouve évidemment l’hydrolyse.
— 213 —
1910
Les 110 premiers jours de l’année eurent une température assez
élevée en général, avec assez bien de soleil à partir du 65°. Tous les
végétaux fleurirent avant la date normale. L'avance est très marquée
chez les espèces C, D, E, 3, 4 et 5, qui fleurissent normalement entre
le 80° et le 100°*jour. Du 110° au 130° jour, période froide et peu
ensoleillée. Cependant, quelques espèces ligneuses qui devaient tieu-
rir endéans cette période montrent encore une légère avance. Il en
est de même des espèces 7 et 8, plantes naines. Du 130° au 160° jour,
deux réchauffements importants qui avancent encore falbiement
quelques espèces. Après le 160° jour, les conditions furent générale-
ment mauvaises et notamment du 180° au 230° jour. La plupart des
floraisons accusent un faible retard, quelques-unes s'effectuent nor-
malement. L'espèce 43 détonne encore dans cet ensemble par un
retard considérable. Ce n’est pas la seule fois qu'on constate chez elle
une anomalie. Il s’agit d'Hyssopus officinalis. Nous ne voyons pas
pourquoi cette plante se comporte parfois d’une si singulière façon.
Il importe toutefois de signaler que le spécimen en observation n'est
pas des plus vigoureux. Le sol argileux ne lui convient guère.
1911
Le commencement de l'année fut, jusqu’au 80° jour, plutôt un peu
froid. Ce froid a légèrement retardé les espèces herbacées fleurissant
endéans cette période; par contre, les espèces ligneuses ont mon-
tré une faible avance. Pendant le reste de l’année, les périodes
chaudes ont prédominé et presque toutes les espèces ont accusé une
faible avance. On remarquera toutefois la dépression de la tempé-
rature et de l’insolation du 95° au 105° jour, qui a un peu retardé
quelques espèces, ensuite celle du 169° au 190’, plus importante, qui
n'a pas enrayé totalement l’avance acquise par les espèces 33 et 34,
mais l’a toutefois notablement réduite.
1912
La partie de l'année qui nous intéresse fut en général modérément
chaude mais peu ensoleillée. Jusqu'au 140° jour, toutes les plantes
ont fleuri avec des avances importantes. Le froid survenu à la fin
de janvier et au début de février, a visiblement affecté la plante 1
qui ne fleurit qu'avec un jour d'avance. Du 40° au 80° jour, tempéra-
OA —
ture élevée par ciel peu ensoleillé, espèces ligneuses fortement en
avance. Du 159° au 190° jour, température en général voisine de la
normale et faible insolation, les avances deviennent moindres et
quelques espèces accusent même un faible retard. Du 190° au 200°
jour, chaleur et insolation intenses qui provoquent des avances plus
considérables. À remarquer la floraison de la plante 52 (Helleborus
niger) qui fleurit au commencement de décembre, avec une avance de
cinq jours, et cela après une longue période froide et peu ensoleillée
qui commenca le 210° jour. Cette espèce emmagasine en été des
matières de réserve et ébauche alors des fleurs. Il est à supposer que
durant la période apparamment défavorable, qui précéda la florai-
son, la température et l’insolation sont restées voisines de l’optimum
nécessaire à cette plante. En tout cas, linsolation semble jouer un
rôle peu important dans l’éclosion des fleurs de cette plante, et à cet
égard on peut la rapprocher des arbustes fleurissant au début du
printemps.
1913
Les six premiers mois de l’année furent, dans leur ensemble,
chauds avec relativement peu de soleil. Toutes les plantes, sauf
quelques rares exceptions, ont fleuri avec des avances considérables.
L’avance fut surtout grande chez les espèces ligneuses. Le froid avec
déficit solaire qui sest fait sentir du 100° au 110° jour, réduit les
avances pour les espèces fleurissant normalement endéans cette
période. Du 155° au 190° jour, période plutôt mauvaise, la marche
de la végétation devient irrégulière. La plupart des espèces fleuris-
sent encore trop tôt, d’autres à date normale et quelques-unes un
peu trop tard. Du 180° au 220° jour, temps froid pour la saison avec
peu de soleil. Il provoque un retard presque général, très considé-
rab-e vour les espèces 43, 50 et 51. Par contre, les espèces X et 49 sont
en avance respectivement de 3 et 5 jours. Pendant le restant de | an-
née, les températures anormales par excès ont prédominé mais l’inso-
lation fut en général faible. La plante 52 accuse une avance de huit
jours. On se rappelera que l’année précédente, elle eut une avance
de 5 jours var des conditions climatiques tout-à-fait différentes, et
cela depuis le 230° jour.
1914
Pendant les cinq premiers mois de l’année, janvier excepté, les
excès thermiques ont prédominé et toutes les floraisons, à de rares
— 915 —
exceptions près, sont notablement en avance. Du 50° au 85° jour,
dépression remarquable dans l’insolation mais, comme la tempéra-
ture se maintient élevée, les floraisons précoces prédominent. Pen-
dant le trimestre suivant, il y a d’abord dépression thermique, puis
exces du 165° au 205° jour auquel succéde, jusqu’au 220° jour, une
nouvelle dépression. Quelques espèces sont en avance, d’autres un
peu en retard. Les espèces 43 et 51 montrent un retard considérable
et X une avance de 11 jours. Helleborus niger (52) arrive en retard
de 9 jours.
1915
Pendant les quatre premiers mois, température et insolation le
plus généralement inférieures à la normale, floraisons retardées.
Seule l'espèce A fleurit le 40° jour avec une avance de douze jours, à
la faveur du réchauffement du 30° au 45° jour. Ce cas nous montre
encore une fois quelle influence accélératrice, un réchauffement de
durée même relativement courte, peut exercer sur l’éclosion de fleurs
formées en partie dès l’année précédente. Du 120° au 190° jour, tem-
pérature assez élevée; la radiation subit quelques hausses remarqua-
bles qui avancent faiblement la plupart des flora'sons. Quelques
‘ espèces fleurissent à date normale ou avec un très faible retard. Du
190° au 230° jour, période à température et radiation un peu infé-
rieures à la normale. Les espèces 42 à 47, qui devaient fleurir au
début de cette période, donnent des avances sérieuses (3 à 14 jours)
sous l'influence des conditions antérieurement favorables. Par con-
tre, les espèces 48 à 51 dont la floraison normale tombe entre le 205°
et le 235° jour, offrent peu d'anomalies, sauf 51 qui est en retard de
20 jours. L'espèce 52 est en retard de quatre jours, la date normale
de sa floraison tombant dans une période froide.
1916
Année remarquable par son hiver peu ensoleillé. De mars à juin,
a-ternance de courtes périodes très chaudes avec d’autres un peu
froides. Toutes les floraisons, à de rares exceptions près, se sont
effectuées avec des avances considérables, principalement en février
et mars. On voit que les périodes froides, survenues aussi fréquem-
ment que les « coups de chaleur », n’ont pu enrayer l'excitation pro-
voquée par ces derniers, car en pleine période froide, comme du 100°
au 115° jour, les plantes fleurissent encore trop tôt. Il en fut de même
— 216 —
pour la période du 55° au 70° jour. Là non plus.les plantes préparées
au départ par la douceur de l'hiver, n’ont pu être arrêtées par le
froid. La chaleur, modérée cependant, des deux premiers mois a pro-
voqué une avance énorme chez les espèces A, B, D, 1 et 2. De fin mai
(155° jour) à fin ixatet (210° jour), période froide et peu ensoleillée;
presque tous les sujets fleurissent trop tard. Au début de cette
période, retards et avances se contrebalancent; certaines espèces,
encore sous l'influence des chaleurs du 120° au 130° et du 140° au 145°
jour, fleurissent encore trop tôt. 52 fleurit à la fin de l'année avec un
grand retard, une péricde froide de 20 jours s'étant déclarée à la
date où !a plante devait fleurir normalement.
LOL;
La partie de cette année qui nous intéresse le plus, présente en
fait de particularités climato!oziques tout l'opposé de l’année précé-
dente. Ii a fait froid les quatre premiers mois, les deux mois sui-
vants furent chauds et dans la suite les conditions sont restées à peu
près normales. La froideur du début de l’année s’est traduite par
un retard considérable dans le dév eloppement de :a végétation et
ensuite, après le 120° jour, quand ‘es conditions s améliorèrent, le
retard s'est amoindri mais un mois après (jusqu'au 150° jour),
l'effet inhibiteur de la grande période froide n'avait pas dis-
paru, et on constate encore des retards Jusque vers cette époque. A
partir du 150° jour, les floraisons se font généralement en avance.
Jusqu'au 120° jour, toutes les floraisons ont été arrêtées, mais ont
fini cependant par s’effectuer, en retard il est vrai, en dépit de con-
ditions climatiques tres défavorables. Nous avons déja fait remar-
quer autrefois que le mauvais temps arréte les floraisons, mais pen-
dant une période limitée cependant. La plante maintenue à l’état
de renos forcé, finit par fleurir souvent à la faveur d’une améliora-
tion climatique minime, inefficace dans d’autres conditions. De
même, des plantes fortement influencées par une période très favo-
rab'e fleurissent encore avant la date normale, même en pleine
période défavorable. Somme toute, la plante ne détruit jamais ce
quelle a fait. Elle peut rester stationnaire si le froid la surprend,
mais au retour de la chaleur elle reprend sa marche du point où le
froid Pavait arrêtée.
ot pes
1918
Premier trimestre assez chaud et floraisons très avancées. Sur-
vient alors une période plus froide mais peu ensoleillée, qui ne cesse
que vers le 135° jour. Pendant celle-ci, la plupart des floraisons sont
encore précoces, mais beaucoup moins cependant et les espèces 6 et 7
arrivent même avec un faible retard. Du 135° au 175° jour, d’abord
période chaude et ensoleillée, puis une autre plus froide avec temps
plus nuageux. Toutes les floraisons sont prématurées, sauf à la fin de
la période où quelques espèces accusent un faible retard. Du 175° au
230° jour, température presque normale. Quelques plantes accusent
encore des avances et quelques-unes de faibles retards. Le début de
la période fut assez froid et les espèces 40 et 41 fleurissant normale-
ment à cette époque, subirent un retard de quelques jours. Les mois
d'octobre et novembre furent un peu trop froids et peu ensoleillés.
La plante 52 reste notablement en retard, et fleurit finalement à ia
faveur du réchauffement qui marque la première quinzaine de
décembre. On constate à nouveau que cette plante se rapproche des
arbustes à floraison hâtive, car c'est la température et non l'insola-
tion qui contribue le plus à la faire fleurir.
1919
Les quatre premiers mois de l’année sont en grande partie trop
froids et les plantes fleurissent trop tard. De la fin de février jusque
vers le milieu de mars, il y a toutefois température élevée qui avance
que'ques espèces. L'effet de ces premiers mois froids, se remarque
sur une partie des plantes fleurissant normalement en mai et juin.
Quoique ces mois alent été en majeure partie chauds, certaines
espèces fleurissent avec un faible retard, d’autres, infiuencées pius
immédiatement par les conditions météorologiques de l'époque
même, arrivent avec une faible avance. Juillet fut froid et peu
ensoleillé de même que le commencement d’aott; floraisons en géné-
ral en retard. Ce retard s accentue au commencement d'août. Octobre
et novembre furent froids et la plante 52 fleurit fin décembre avec un
retard considérable.
1920
Température exceptionnellement élevée Jusque vers le milieu
d'avril, avec faible insolation toutefois. Floraisons considérablement
— 218 —
en avance. L’avance persiste mais décroît de la mi-avril à fin mai,
période qui fut à peu près normale. Juin fut en partie froid, mais
les avances se maintiennent, plus faibles, sauf pour quelques espèces.
Juillet fut à peu près normal, mais toutes les espèces conservent une
avance. Le refroidissement qui coïncide avec l'époque de la floraison
norma'e de l'espèce 52 et celui plus accentué, venu après, arrêtent
cette plante qui fleurit vers la fin de l’année, au moment où la tem-
pérature se relève rapidement.
4 £ wi; oe > oe
em ne |
i é
;
| DATES DE FLORAISON
Tableau | é [ 1
Plantes ligneuses ANNÉES 18% 1897 1898 1899 1900 1901 1902 1903 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 ein. a A
CC rm” mt TT Fh TTT eT ss fF ———_—
ii corylos Avellane 6 711 > 78 19m | 48 17 | 57 26 | 64 sm | co tm] 37 on | 44 Hn | 42 nn | 48 17H | 65 4m | 49 en | 69 tom | 52 200 | 49 ven | 41 10M | 52 1H | 43 v2n | 40 OM | 22 221 | 72 139m | 24 241 | 54 23n | 32 an | 52 210 | 49 von | 56
B, Alnus glutinosa > b 78 tou | 48 17 | 60 1m] 68 om] 6 1m | 47 ton > ei 2m | 50 i9n | 6 7m | 68 si | 79 20m | 54 230 | 56 250 | 44 13m | 32 in | 47 16n | 63 4m | 36 su | 82 29m] 40 ou , 42 uu | 58 270 | 51 201] 50
IG) Salix caprea u x 98 aiv| 73 1aut | 78 19m | 98 sav | a2 22m | 73 140 | 89 29m | 79 20m | 76 17m | 88 29m | 95 41] 97 7IV] 70 nu | ei 22m | 65 5m | 64 5m | 69 10m | 85 2m | 76 tom }110 2oiv | 64 su | eo 21m | 54 23n | 81 22m] 52 210 | 56
D Forsyhin viridSectzan A ‘ Fi M » 3 87 281 | 80 21m | ios 131V] où LIV] 94 41V] 95 siv | 108 I71V] 100 1o1v | 68 où1 | 82 23m | 65 sun | 64 su | 76 17m | 83 24m | 36 su |122 2v | 73 14m | 70 Wm | 50 ton | 85 26m| 53 22m] 66
E, Ribos sanguineum 85 251 | 85 261 | 95 siVv| 94 4iv| 107 I7IV| no 201V| 97 71v | 78 19m | 106 151V] 86 27m | 85 26m | 93 31V] 98 7IV| 105 151 | 70 WM | 87 28m | 75 Ism | 65 6m | 9 tiv] 9% 61v| 7% tem |120 391v| 82 23m | 78 19m | 63 3m | 90 32m | 89 30m] x
ait xobeam ; ; , > > » 0 86 271 | 104 131v| 93 31V| 102 121V| 100 1o1v| 108 I71V | 107 I71V] 96 6iv 2 ZIV] 92 div 2 210) % iv lus 231V] 9% Ssiv}iza 3v | 9% 31m | 113 231v| 88 28m | 99 9m] 100 1ow| 37
IG) Ribes alpinum 5 ; 115 251V | 103 131 | 110 201V] 112 221V] 99 9IV| 8 27m | 105 141V | 94 41v | 102 121V] 100 1oIV| 12 niv | 107 I71V] 95 Siv] 90 31m | 80 20m | 85 26m | 91 niv | 100 noi | 88 28m | 116 2610 | 83 29m | 97 7iv| 66 6m | 99 ow| 97 7w 50
H. Prunus spinosa * ior 101v | 108 181V} ani 211V] 100 ion | 112 221v | 113 231v | 107 171V | 86 27m | 109 181V | 104 ail ion niv | 107 a7av | 122 nv lus 231v | 99 oùv | 108 141v | 87 27m | 83° 24m | 93 uv lo I9IV] où aim [125 sv | 90 31m | 108 ei | 78 1am | 105 13! 102 12w| 47
]. Sambuous racemoaa na 231v | 105 151 | te 261 | dt 2iv | 113 231v | 119 291V] 110 201V] 95 SIV] 111 201V| 106 161V | 102 121v | 100 1o1V | 124 34 | 117 271V | 108 1aiv | 113 231V] 100 9IV} 95 51V] 100 1oiv | 118 281V| 95 4iv|424 4v | 97 iv | 108 18iv | se 26m | 109 9m | 107 17] 38
J Prunus Padus 1 : 130 10V | 123 3V | 127 301 | 123 3V | 114 241v | 100 doi | 114 231 | 112 221V | 109 49IV | 114 241v | 125 4v ur 2710 | 110 201] 112 22av lion do | Jor niv | 102 a2iv | 120 301V] 100 94v]130 10V | 97 7iv | 125 sv | 90 30m | 14 247113 234] 40
K. Staphylea pionata 0 > 3 140 20V | 127 7V lu 7Vv | 121 VV | 122 2V | 123 2v | 122 2v | 120 301V| 128 BV | i34 sv | 133 184 | iz 2v li rv | 4 231v] 118 281V} 113 231V] 127 7V | 120 291 à , 0 » 124 4V » 27
L. Syringa vulgaris. » 5 5V | 133 13V | 133 sv | 127 7V | 133 134 | 123 3V | 12 5v | 123 2V]129 ov | 125 5v | 126 6v |137 lev | 120 3010 123 34 | 124 44 | 113 221V] 18 2810 | 108 iv li 7Vv lus 2710 Mas 3V | 123 3Vv lis 2Vv | 98 7IV] 125 51/12 sv | 39
M. Pirus Aucuparis » ; 1 140 20V | 126 6V | 133 13V | 130 10V | 124 4v | 124 3V | 129 ov | 126 6V | 130 10 | 432 WV | is2 12Vv | az i2v | 123 3V lus 2IV] 112 22uv | no 201V] 127 7Vv [io 28IV] 133 13v ] 122 2v | 134 18V | 94 aIV| 126 6v 125 sv] 4
N Syringa porsica. . : 133 12V | 133 13V | 137 ZV | 135 154 | 128 BV | 133 13V | 192 12V ] 125 5V | 127 ov | 135 15V | 127 74 | 132 av | 137 iv | 128 av | 132 12v | 129 ov lue 251 | 118 281V | 113 231v | 130 1ov | 118 2714 sas 18v | 125 SV |134 14v lio6 1510/1209 ow 139 ow| 32
O0 Mespilus monogyna 133 12V 135 15V |} 141 21V 135 15V 136 16V 137 17V 136 16V 126 6V 134 13 V 135 15V 133 13V 132 12V 137 16V 130 10V 132 12V 126 6V 114 231V | 111 21IV | 112 221V | 128 BYv 119 281V | 140 20V 124 4V 135 15V |103 151V |/30 10V |139 9V 38
IP) Cydonia vulgaris : ’ 3 > , > 146 26V | 134 14V | 138 17V | 137 17V | 128 BV | 132 12V | 140 19v | 133 13V |13a a3v | 129 9V lus 271V | 118 281v | 118 281V | 128 av | 119 281v] 140 20v | 126 4v | 134 14v | 108 Iv] rar rw \ 139 ov | 38
Q Laburoum vulgare . | 136 sv | 132 12V | 137 17m | 138 18V | 135 I5V | 137 I7V | 146 26V | 132 12V | 135 I4V | 136 16v | 127 7V | 133 12V | 140 I9V | 133 13V | 139 nov | 130 IOV | Ne 251V | 18 28iv | 113 231V] 128 BV | 122 1v | 43 23v | 127 7Vv | 137 I7V | 104 1310 | 132 12V | 140 1OV | 42
R. Evonymus europan. 143 2V 140 20V 143 2V 144 24V |148 28V 144 24V |148 28V 131 11V 140 19V 144 24V 137 17V 140 20V 143 2V 143 23V 140 20% 135 15V 129 8V 125 5V 125 5V 139 19V 125 4V 143 23V 129 9V 140 20V |115 241V | /39 19V | 137 17V 33
5} Rosa rugosa Ê 138 17V 139 19V 145 25V |150 30V » » 148 28V 143 2V 142 21V > 141 21V 141 21V 149 28V 142 2V 142 22V 147 27V 132 AV 141 21V 129 9V 144 24V 133 12V IH 24V 138 I8V 146 26V 133 12V 142 22V | 141 21V 21
T. Philadelphus coronarius . [150 29V | 142 2V | 465 41] 152 IVI] 153° 2VI| 148 28V | 455 4Vi} 148 28V | 147 26V | 150 30V | 145 25V | 147 27V | 154 2vI| 146 26V | 146 264 | 142 22V | 138 17V | 141 av | 138 ISV | 46 26V | 138 174 | 148 28V | 139 19V | 146 26V | 131 10V | 147 27v | 146 26h | 24
U. Rosa canina > » » » » » 170 19VI1 1152 1VI|152 31V 155 4VI|152 IVI} 150 30V 156 A4VI|146 26V 148 28V 146 26V 142 21V 141 21V 138 I8V 150 30V 139 I8V 148 28V 142 2V 146 26V |135 14V |/50 30V | 148 28V 35
V. Sambucus nigra = » » » » n 173 22 VI | 174 23 VI | 150 30V 158 6VI!151 31V 158 7VI | 147 27V 155 3VI]1155 4VI | 148 284 139 19V 142 21V 139 19V 142 22V 151 31V |129 BV 148 28V 139 19V 148 28V 135 14V 152 I1VI|149 29V 45
W. Cornus sanguines, . [is SVE} 155 4 Vi} 169 18VE] 163 12VE} 162 VE] 155° 4vi/a71 20VI| 159 BVI] 159 7VI| 156 swiss 7VI} 156 svilisé 4vilasz nvilasé 5\i| 151 31V | 153 IVE list 31V ass 21/52 vil 150 29v | 155 241146 26v | 158 711] 147 26V | 157 évilise 5vil 25
X. Hydrangea panniculata » 195 14.Vil| 213 1-ViNH] 206 25 Vi] 206 25 Vil} 204 2vill| 205 24Vil} 216 4 Vil 198 16Vu| 193 12 ViN| 205 24 Vu 201 20 Vu 202 20 Vu 212 31 vill 199 18 val 19) vovu 192 IOV} 198 17 vuliso ovulixs 15Vulaië :Vular vil 205 24Vu/ 212 31 vi] 189 7vul207 2ovn| 202 21 Vi] 27
a
<=
71 II
103% 11 IV
»
109 191V
1925 1V
428, 8 V
132 12V
TaenI2V
138 18 V
»
[42 22°V
141 21V
144 24V
143 23 V
145 25 V
148 28 V
144 24 V
45, 25 V
142 92 VW
40
46
72
85
| 116
123
119
124
134
123
135
134
136
143
138
138
120
49
61
99
125
126
127
131
136
133
135
137
144
148
144
143
144
DATES DE FLORAISON
Tableau It.
Plantes herbacées ANNÉES 1906 1907 1908 1909 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 RE LR A
|
1, Golanthus nivalis . . . . . . . | 41 ton | 53 221 | 50 191 | 69 1om | 50 19 | 52 21 | 47 16 | 32 IM | 40 où | 49 tan | 35 4 | 71 12m | 40 on | 49 ven | 32 In | 48 uz | 47 V6 | 37
2. Helleborus fœtidus . . - . - . » » » 105 151V | 67 Bi | 82 2311 | 48 1711 | 34 3 | 66 7M | 71 12m | 36 SH | 103 WIV) 46 150 » 48 1711 | 68 OU “ 71
3. Petasités officinalis. . à - 79 201 } 90 311 | 97 61V D | 72 131 | 83 241 | 69 91} 65 oi | 76 171 | 85 2611 ” » ” » » 80 27 IIT 0 32
4. Pulmonaria officinalis. - . - : x 89 301 » 101 HIV | 75 16nt | 84 2511 | 83 2311 | 82 23m | 82 23411 | 83 2411 | 78 1811 | 109 voi | 72 13m | 61 vou | 62 2m | 85 26m | 82 25m | 40
5. Pachysandre procumbens . . . . | 102 121V] 92 21V |107 161V | 105 I51V | 88 291 | 94 41V | 86 2610 | 85 2610 | 90 311 | 98 BIV|) 94 ZIV) 115 2510] 85 2m | 9 où 82 2m | 95 sw] 95 51m! 25
6. Saxifraga crassifolia . . . . - « | 107 I7IV) 114 241V | 122 HW | 117 27IV | 117 27IV | 117 271V | 97 GIV | III 211V | 104 141V | 123 3V | 126 5V 1128 av | 116 261V| 125 5v | 94 31V] 113 231V) 115 251V)\ 34
7. Luzula sylvatica. . - . - . . . [111 211V/128 BV | 128 7V [124 4V | 17 271V | 118 281V | 116 251V | 116 261V | 115 251V | 120 301V | 117 261V 132 12V | 123 3V 126 6v |100 9IV} 119 2917 | 119 2917 |) 32
8. Asperula odorata (I)... - - 120 301V | 128 8V | 130 9V $128 8V | 118 261V| 121 1V | 106 151V | 114 241V | 11 211V | 123 3V | 114 231V}132 12w | 119 291V | 127 7V l100 oi lia 5 | 120 som) 32
9. Doronicum pardalianches - D 134 14V [488 17V | Bt UV | 133 13V |129 9v |116251V | 118 281V | 126 BV |130 10V |125 4Y [138 18v | 128 4v [ist nv | 121 3010 | 128 BY | 128 sv | 2
10. Saxifraga hypnoides . . . . 134 14V | 137 17¥ | 440 19¥ 140 20V | 134 14v | 135 15v | 130 ov lis 5w | 134 14V | 140 20v | 127 6v > » » > 15 15V | 0 15
11. Symphytum officinale. - 134 14V | 141 21V | 142 21M [443 23V | 142 22V | 135 15V | 129 BV | 129 9V | 131 INV | 139 19V | 132 11¥ | 142 22v | 134 18 v | 136 16v | 119 281V | 136 167 | 135 15424
12. Linaria cymbalaria. . . . . - - | 128 BV | 142 22V | 141 20V | 142 22V | 142 °22v | 131 IV | 127 6v » {143 234 | 130 10V | 126 5V | 141 21v | 123 3v | 133 13v 100 oi | 136 167 | 132 124 | 43
13. Ceraslium tomentosum | 138 IBV |143 23V |147 26V | 144 24V | 139 19V | 136 16V |127 6V |133 13V | 133 13V | 137 17V | 131 10V | 144 24v | 135 15w | 135 15v l124 3v | 138 sav li 60 | 23
14. Iris florentina. . - . . . . - . |134 14V [137 17V | 143 22V | 142 22V | 145 25V | 138 18V /130 9V | 136 16v | » | 137 17V | 133 J2V | ada 23 V | 134 av | 197 17V | 133 12V | 138 8 | 157 177 | 13
15, Dianthus casius. . . + .. ~ 145 25V | 145 25V |148 27% | 141 21V | 142 22V | 135 15V |130 9V | 134 14V | 133 IBV | 137 I7V | 136 15V | 145 25V | 136 16v | 144 24v | 131 OV | 139 10m | 139 197 | 18
16. Geranium sanguineum . . . « . 145 25V 145 25V 145 24V 143 23V 139 19V 139 19V |132 I1V 14 14V 139 19V | 146 26V 145 24V |148 28V | 143 23V |148 28V | 140 19V 141 270 | 142 22 16
17. Lupinus polÿphyllos - » » » | 142 22V | 143 23v | 140 20V | 143 22V | 139 19V | 142 22V | 143 23v | 138 I7V | 144 24v | 138 18v | 144 24v | 433 12v | 142 22 li 27)
18. Paseonia officinalis (2) - | 137 17 | 143 23v | 144 230 | 14) 20V | 143 23V | 135 15v | 132 11 | 134 I4V | 129 EW | tat 21 | 137 16¥ | 145 254 | 138 ev | 143 23v |128 7V | 142 22 | 141 277 | 16
19. Iris sibirica . 149 29V | 145 25V | 148 27V | 146 26V | 144 24V | 139 19V | 138 I7V | 144 24V | 139 I9V | 143 23V | 143 22 | 143 23v | 130 19V | 146 26v 1136 15¥ | 143 237 | 143 237) 13
20. Lathyrus niger . 147 27V | 148 28V | 152 31V | 154 3VI| 145 25V | 146 26V | 132 tv | 144 24V | 136 16V | 146 2v | 141 20V | 147 27v | 142 22V | 146 26v 140 I9V | 145 257 | 144 21m | 20
21. Veronica teucrium . . | 152 1 VE) 151 31V [165 31) 152 1 V1 | 150 30V | 149 25V | 142 21V | 144 24V | 142 22V | 147 27V | 143 22V is 31V 142 22V fast ZIV | 143 22v | 148 287 | 148 287 | 15
| 22. Iris aphylla | 158 7V1| 156 SVI| 152 31V | 145 25V | 148 28V | 146 26V » 147 27V |142 22V | 152 1 VI /152 31V | 148 28v | 143 23V » | » 150 30 | » 16
23, Stellarin holostea 148 2BV | 147 27V | 154 2M /458 7VI) 154 3VI|147 27V | 150 29 | 152 IVI) 154 3.V1) 150 30v » 2 » > 2 [is sv » il
24, Aristolochia Glematitis 177 26VI | 161 JOVI | 156 AMD] 154 3VI| 154 31) 147 27V | 142 210V | 46 26V | 143 23 | 145 25V | 145 24V | 143 23v | 152 IVE | 144 24v | 145 24v | 152 7 E\ 150 30K | 35
25, Kvilobium spicatum 160 VI} 161 10VI | 162 10VI/ 159 BVI) 159 BVI) 156 5 VI 0 151 31V [159 BVI) 159 BVI) 155 3VI) 156 SMI | 153 2VI/ 160 9V1/145 24v | 158 711157 6Wi| 17
26, Campanula persicifolia 174 2OVI | 166 15.1 | 167 15. VE | 162 NVI | 161 1OVI| 156 51/151 30V | 155 4Vi | 160 9VI| 160 9Vi| 159 7VI| 164 13VI | 155 2vI| 16) IVI |} 149 28v | lol row1 160 y} 22
| 27. Screphularia nodosa 159 BVI} 166 I5VI| 163 11 VI | 163 12VI | 163 I2VI{154 3VI/160 BVI | 16 NVI | 162 WI) 162 11vi/173 21M1| 159 8 Vi | 157 6 VI | 167 16 Vi | 162 10VI | 161 OVE 162 17 V1 19
| | | | | | | | | | |
28. Thalictrum minus. . . . . . . |172 21 VI | 166 15V1 | 157 sVili6s I4VI | 162 IVI) 157 OVI) 157 5VI) 158 7/15 6v | 163 I2VI | 154 ZVI) 157 6Vi|156 SI) 158 7V1) 152 31V | 161 101159 sÿ1} 20
29. Tradescantia virginica. . - - - 167 16VI|168 17 VI | 162 I0VI | 159 BVI | 159 BVI » 157 5 MI} 162 IVE) 157 6M) 159 BVI | 159 7VI 155 4VI 146 26V | 161 1OVI| 148 27v | 16l JOWE 158 7H) 22
30. Sodum acre . . . - «+ +.» |170 19VI) 168 17 VI) 164 12VI| 160 OV | 161 1OVI 156 GVI| 164 12VI| 165 14VI | 166 15Vi | 159 BVI | 166 14V1 | 157 6VI|186 5 Vi | 160 avi | 162 101 | 163 2201 | 162 17 VE! 14
| 31. Lysimactia numullaria . . . - « ” 171 20 VI | 170 I8VI| 165 14VI | 165 14 VI | 157 6Vi| 162 JOVI | 165 14VI | 167 Jovi | 162 IVI) 157 5Vi|158 7V1 454 3Vi 161 1OVi| 155 3vi| 165 PHU | 162 11 V1] 17
| 32. Gratiola officinalis . . . . . - + » » 177 25V1 | 477 26V1 | 162 NVI) 157 6VI | 162 10 VI 162 11 VI | 170 191 | 166 15 VI | 173 21Vi 160 oVili58 7VI| 164 13 V1 162 10 Va | 167 1611! 165 1410 20
3. Cophalaria alpina... . - + | 173 22V1) 174 23M1| 171 19MI| 477 26 Vi | 165 VI} 163 ZVI! 159 7VI|158 7 VI | 168 17 Vi! 167 16 Vi | 16 14V1 | 171 20VI | 158 7VI| 167 16V1/158 IVI) 167 16 V1) 16 15 VE | 24
| 34. Hemerocallis fulya. - - . . - 183 2VII) 181 30VI | 174 22V1 | 175 24Vi | 165 14VI | 168 17 VI! 172 20VI) 163 I2VI | 164 13 V1 | 165 14vi | 159 7 V1) 165 AVI | 166 15 VI | 167 16VI | 165 13 VI | 71 20 v1 | 169 18 ¥1| 20
35, Ulmaria palustris . . . - . - + 178 27 VI | 177 26VI | 174 22V1)}188 2Vi| 170 19 VI) 169 18 VI | 166 14 VI | 165 14 VI | 174 23 VI | 169 18 VI » | > | » | » | » | 172 21 WI ° 23
36. Oenothera macrocarpa. . + - - 1 n » > » 167 16Vi | 167 15VI|176 25Vi | 175 24Vi | 173 22Vi | 189 7Vul 170 19VI| 175 244 | 169 18VL| 173 214 | 172 27 WF | 173 2) 9
37. Lathyrus grandiflorus . » n » » » | a 175 23 V1) 178 27 VI | 174 23 VI 168 17 Vi | 180 28VI | 169 IBVI | 178 27 VI | 175 24VI | 175 23 VI | 174 23 V1 |[175 24W1]} 10
38. Valeriana officinalis . . . . - » 175 24VI | 176 24VL)183 2Vi 172 21 VI) 172 21 V1 | 174 22 V1 | 175 24 VI | 177 2Vi| 172 21 V1 | 182 30V1/ 170 19V1| 181 30VI | 175 24V1 | 172 20 Vi | 175 241 | 175 24W1| 13
39. Voronica spicata. 154 3V1 187 6Vil1go 8vVul18 BVH 178 27 VI | 172 21 vi! 178 26 VI | 175 24 VI u | 173 22V1 | 179 27 1 | 167 16VI | 169 18 VI | 179 28 VI | 171 19VI 177 261 | 175 2440] 23
40. Achillea ptarmica | 178 27 Vi | 179 281 | 180 28 V1 | 203 22 Vi] 182 1 Vil) 175 24Vi) 178 26 V4 | 178 27 Vi | 180 29 V1 | 169 18Vi | 197 15 Vil) 180 29VI 189 8 VIL » | 182 30V1| 180 297) 182 / WII] 34
41. Inula macrophylla... . . - . » » ° » Û 188 ZM) 191 OVI) 193 12Vil) 194 13 Vil] 18 7VI|200 18 VII! 186 5 Vi) 196 15 Vi] 198 izvul 180 2810191 vx 191 10M) 20
42. Gallium verum . 191 1OVH 199 I8VI| 186 4Vu)200 19Vi| 192 11 Vil 188 7 Vil) 188 6 VN 203 22 VI) 190 OVI) 184 3 Vi) 197 15 Vu 174 23V1| 187 6 Vil} 189 8Vil| 185 3Vu 192 FIV, 190 SW] 29
43. Hyssopus officinalis. - | 181 30VI 0187 6 VI 181 29 VI | 172 21 VI | 207 26Vil 193 12 V1) 189 FVII, 211 30 VI] 209 28 Vitl 191 jo Vi} 192 10 ul 190 9 Vil 184 3 Vil 198 I7 Vil} 161 9VI) 192 // VI 190 9 50
44. Melissa officinalis (3) . 199 18 VII, 205 24 Vil) 192 10 Vil) 215 3 vin 200 19 VIL 496 15 Vil) 194 12 VI) 207 26 Vil) 199 18 VIL) 188 7 VI] 202 20.Vi) 189 BVI) 191 10 VI 196 15 VIE) 189 ZV 197 16) 197 Jovi 27
45. Solidago mexicana. . 204 23 Vi] 203 22 VI 197 15 VII 210 291) 199 18 VII] 193 12 VI] 190 BVI 203 22.VIL) 197 Te VI) 191 to Vu) 193 nul 190 ovul 190 oi) 203 22Vi/189 7 Vi) 199 /8WH| 197 16 VII] 21
4. Eupatorium cannabinum. 200 19 VII) 205 24VIL| 194 12VIl| 245 SV 199 18 Virl 196 15 VI 197 15 VIL » 197 16VIl| 201 20 VI] 216 3Vin) 201 20 VI) 199 IBVIL| 205 24 Vi) 195 13 Vii! 200 19 VIL) 202 21 VII) 21
47. Origanum vulgare . 205 24Vil 217 SN) 200 1B Vil 218 VIII) 201 20VI)196 15 Vil) 199 17 Vi] 207 26 Vu 201 20 Val 190 ovul 210 28 vil 9VI, 199 18 Vu) 203 22 Val 199 17 vit 203 2204! 202 avt 22
48. Voronica virginica . . 193 12 Vil) 201 20 VI » |229 17 Vill| 211 30 Vil 199 18 VII) 199 17 VI 214 2VIN) 209 28 Vi ” 210 28 Vi] 197 16 VI) 206 25 Vi] 206 25 Vil) 183. | Vi] 207 26H) 204 23H] 46
49. Anemone japonica . » » » “ » » 223 10VII 212 31 VU) 215 3VM) 217 5Vin|2i4 Vi] 218 VIN) 218 6Vii) 229 17 VIN) 210 28 VI) 217 SHI 217 SW 13
50. Stokesin cyanca . 5 » | » » » » | 215 3 VIN) 211 29 VI} 238 26 VIII) 223 11 Vill) 218 6 Vill) 233 22VII > 224 12 VIN} 240 28VIN 234 21 Vill) 221 OVI 226 14 VI 29
51. Mentha viridis 218 6 Vill, » 219 6 VIII) » 218 6 Vill) 209 28VII| 218 S5VIll 242 30VIN 244 11X » > » | n 0 | ¥ 224 11 VIE » 35
52. Melleborus niger. . . - » | ” » a à 0 | > 328 23X1 | 325 21 XI | 342 BXI| 337 3XN| 360 25xu] 334 30 x1 | 350 16 XI| 363 29 xu 361 26 Xil| 333 28 XI | 344 roxu| 38
| | |
1896 | 1897 1898 1899 1900 1901 | 1902 1903 1904 1905
eee
(1) Asperula odorata. . 16 5 V 116 26 1V 120 30 1V 130 y 12% 6y 14 4V 113 231V 121 1 V 13 2Y 122 2 V
(2) Pasonia officinalis . . » 149 29V 151 31V 152 1 VI 146 26 V 144 24. 151 31 V 145 25 9 41 20 142 2V
(3) Melissa officinalis. 192 10 Vil 183 2 Vil 205 24 VII 198 17 Vil 205 24 Vil 186 5 VI 199 18 Vil 194 13 Vil Û ,
i
H
Tableau III.
EE |
Pragous | 1015 1916 | 1917 | 1918
1919 | 1920
OL,
Corylus AL 9
Alnus glut 11
Salix caprL 12
|
Forsythia L 9
|
Ribes sang |
|
Ribes rubL 3
©
Re er
Ribes alpil
Prunus Sp- 10
ul 9
Prunus Pa 12
Syringa VL 17
. Pirus Aud 16
Syringa PL 16
Mespilus 1 |g
Cydonia vw 13
Laburnun 49
Evonymug |,
A.
B,
(8
ID
E.
F:
G.
H
[.
J.
K. alt
D
M
N
O.
P:
Q
R
S. Rosa rugo_ ]3
ΠPhiladelpl 9
:
Rosa cani|_ 42
|
V. Sambucus 10
W. Cornus sd 4
X. Hydrange! 44
Tableau fi.
Plantes ligneuses
A. Corylus Avellana . . . -
œ
Alnus glutinosa. -
is)
Salix caproa. -
Forsythia viridissimn. .
Ribes sanguineum
Ribes rubrum
Ribes alpinum . . . . -
|. Prunus spinosa. . . . -
Sambucus racemosa . . ,
5 TE 0 nm 6
Prunus Padus
K. Staphylea pinnata .
L. Syringa vulgaris... .
| M. Pirus Aucuparia . . . -
. Syringa persica.
Mespilus monogyna .
Cydonia vulgaris .
N.
Le}
P.
Q. Laburnum yulgare.
R. Eyonymus europiva
S. Rosa rugosa .
T. Philadelphus coronarius .
U. Rosa canina -
V. Sambucus nigra. . . .
W. Cornus sanguines .
X. Hydrangea panniculat .
1896
1897
Ow ne ci
CCS
+20
+22
+14
+ 4
+ + +
ie | 1903. | 1904
JE ww n
1906,
+ + + +
1907
1908,
Te ae se On on
w
w
Ecarts en jours par rapport a la date normale.
1915 | 1916
—12|—30
5|—22
4|— 5
— 2|—49
+ 6|—14
+14|— 3
Et
+ 6|—I2
+ 9[—14
+ 6|[—14
AE
+27
+ 1[—7
se — Il
21-11
= |
= 4/—10
o |—14
+2/-—9
—il-9
o |—n
— 1|—23
» |—7
— 7)+15
fus Jane 1920
—28} 4+ 2] —20
—18| » |—16
—1|— 11-27
—12}—15|—35
= lela
— 9) 414}—11
—16|— 2|-33
—13|+ 5|-25
SIE SES
—17/+11|—24
a |) |
ES A ce
— 4|+ 8|—32
= Al ie
6527
7322
— 5|+ 5|—28
—10|+ 1)—24
=e ut)
rue
EE
—13|— 4] --17
—11|+ 1|—10
+ al +12
Température
H eufes de soleil
Ecarts en jours par rapport à la date
Tableau IV.
normale.
Plantes herbacées 1917 | 1918
1. Galanthus nivalis. . . . . |— 7! + 5) + 2|4+2|+ 2)4+ 4]/— 11—16|— 8/+ 1|1—13|+238|— 8|+ 1|-—16
2. Helleborus fatidus . . . ” » » +37|— 1) + 14]—20) —34]— 2) + 3|-32|+3 2] » |—2
3. Petasites officinalis . — 4/410) +17 » |— 8|+ 3/—11|—15]— 4|+ 5 » » » » .
4. Pulmonarinollicinalis . . . » |+ 4) » |4+46]—10)— = 2) 3)— 3] — 2]— 7] +24) —13|] —24) — 23)
5. Pachysandre procumbens . ET EN 1] So | Ne 10) | 5) EC ES EE OT ET
6, Saxifraga crassifolia. - . — 6/+ L]+ 9|+ 4/4 414 4)—16)— 2|— 9|+10|+13|4+15|— 3|+12|—19
7. Lusula sylvatica. - . . . |— 84 9/+ 014 51 21 1]/— 3]— 1 4/4 1 2| 443) & 414 7/10
8. Asperula odorata (1) . |— Alt T+ 9} 4+ 7/— 3] 0 |—15)— 7|—10|+ 2]— 7/441) — 2] 4+ 6) —21
Q. Doronicum pardaliauches . » + 6|+4140|+ 4|+ 5]}/4 1)—12])—10]— 2/+ 2|- 3|+10|- 4/4 4/—7
10. Saxifraga hypnoïdes - = —1/+ 2}/+ 5/4 5/— 1] 0 |— 5|—10)— t)+ 5/— 8] » » n »
11: Symphytum officinale - — 2|+ 5/+ 6/+ 7] + 61 1}— 7|— 7]/— 5] 4+ 3|— 4)4+ 6|[— 2] 0 |-17
. Linaria cymbalaria . - |— 8] # 6) + 5) + 614+ 6/— 5/— 9} » + 7|— 6|—10|+4 5|—13|— 3|-36
. Cerastium tomentosum . 0 + 5/+ 9/+ 6/+ 11— 2}—I1}— 6|— 5|— 1|— 7|+4 6|— 3]— 3|-14
Iris florentina . . . —4/— 1]/+ 5/4 4/+7 0 |—8|— 2 » }— i]/— 5/+ 5/— 4/— 1l]— 58
Dianthus cœsius - - + 6/+ 6|+ 9/+ 214+ 3/— 4/— 91 5|/— 6/— 2]— 3/4 6/— 3/4 s]/— 8
Geranium singuineum . + 4/+ 4/+ 4]/+ 91— 2}/— 2[— 9/— 7|— 2/4 5|— 4]/+ 2|— 4/4 21 9
: Lupinus polyphyllos. » » » QU 4 Ne) EE a EE ESE Al Tate pallies Palle Fi
|. Paeonia officinalis (2) — 5}/+ 1/+ 2 +1 7{—10)— 8)/—13)— 1]— 5/4 3/— 4)+ 1|]-14
, Iris sibirica. . . . |+6[+2|+5 + 1 4|— 5|+ 1|— 4] 0 0 0 |— 4/4 3/—7
, Lathyrus nigor. . | + 2]+ 3147 4}/-13}— 1]— 9/4 1]/— 4/4 2]/— 3/4 1]/—5
. Veronica teverium . . + alFEUS |e At Et) Et) rl | Era EIRE
Iris aphylla. . + 8|+ 6|+2 41 » |— 3/— 8/4 2|+ 2) 91 7| » »
23, Stellaria holostea . - SES} 41— 1|+11+ 3}/— 4] » » » » »
24. Aristolochia Clematitis +25|+ 9|+ 4 5[—10)— 6|— 9) 7/— 7|- 9| 0 |— Si
25. Epilobium spicatum + 2)4+ 3/4 4 2) » |—7/+ 1/4 1 3]/— 9] 5/4 2/12
26, Campanula persicifolia . |410]+ 5)+ 6 5)/—10]— G/— 1)}— 1]— 2/4 al 8] » |—12
27. Scrophularia nodosa - — 2/4 5/+ 2 7)— 14 1)+ 4/4 1418) 2)— 4] + 6) 41
|. Thalictrum minus - 444} 4 5) + —4/—3 +
‘Tradescantia virginica . HO) SET IE — 4/+ 1 —
Sedum acre. As + 7/4 5] + + 1f/+2 =
31. Lysimachia numullaria » |+6|+ = (0 =
32. Gratiola officinalis D » |+ — 5|— 5 — |
39. Cephalaria alpina. + 6| + 7) + — 8-9 0
34, Hemerocallis fulva . +412] +10) + +1/—8 =
35, Ulmaria palustris, + 6|+ 5)+ 67 =
Oonothera macrocarpa » » — 5|+ 4 +1
Lathyrus grandiflorus » » » ® » » |+1|+4| 0 |-6
Valeriana officinalis . » 0 |+ 1|+ 81— 3/— 3/—14 0 RUES |
. Veronica spicala . —28)| 40) ia) PA O5) NN | EX
40. Achillea ptarmica, 2 — 4! 0 |) basi 2) OO NON || aa
41. Inula macrophylla » » » » > |— 3] oO |+ 2/4 al 3
42, Gallium yerum = 2S FAS OSE te WS = eles ae
43. Hyssopus officinalis . —4i}— 5|-u|-n|+15|+ 41]— 3] +19 = jl
Melissa ofllcinalis (9) + 2|+ 8|— 5|4#18 3|— 1]— 3] +10 = 9
Solidago mexicana + 5/+ 4]/— 2|+11| 0 |— 6|— 9|+ 4 =
46, Eupatorium cannabinum 0 |+6|— 6|+15|— 1]— 41 3] » En
47. Origanum vulgare + 2/+14/— 3|+156|- 2/— 7/— 4/4 4 —13
48. Veronica virginica —14/— 6] » |+22|+ 4/-— 8/— 8/47 »
49. Anemone japonica » » » » » >» 6) — 5 0
50. Stokesia cyanea . . 5 » » » » » |— 6}—10] +17 — 3
Sl. Mentha yiridis. — 6] » |—5] » |— 6]/-15]— 6] +418 » » » » » »
52. Helleborus niger » » » ” D » |—5/—7 + 4]+27/+ 1/417] +30] +28
1896 | 1897 | 1808, | 189 | 1900 1901 | 1902 | . 1903 1904 1905
(1) Asperula odorata . + 5 — 5 — + 9 +5 +3 = À 0 ao 2th
(2) Pazonia officinalis » DENT) + 9 | +10 + 4 + 2 +9 +8 = sl 0
(3) Melissa officinalis, . . —5 —14 +8 +1 +8 —Il +2 — 3 » »
—
—
Température du sol
ARRET
HR
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| +
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RNOBRENSESERRE Ness ry
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[1
. Galanthus nivalis.
Helleborus foetidus.
. Petasites officinalis.
. Pulmonaria officinalis.
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
Asperula odorata.
WANA © 1 —
10. Saxifraga hypnoides.
11. Symphytum officinale.
12. Linaria Cymbalaria.
13. Cerastium tomentosum.
14. Iris florentina.
~ 15. Dianthus caesius.
16. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphylius.
18., Paeonia officina is.
19. Iris sibirica.
DE 2 T ja] D SRE CET 20. Lathyrus niger.
NOVEMBRE DÉCEMRRE TTT 21. Veronica Teucrium.
L + Lay Ltt trey 22. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Cle matitis.
. Epilobium spicatum. ,
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
5. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
~ Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
17. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
aim
re
Pachysandra procumbens.
Doronicum Pardalianche:
SRS Se ES Gaerne
ÉCRERECEEEES
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1
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Température
Retard
Avance
ate moyenne
de la floraison
+] 6. Saxifraga crassifolia.
7. Luzula sylvatica.
a PERF EET ES a: 8, Asperula odorata.
à 2212) 9. Doronicum Pardalianche
= D : — 10. Saxifraga hypnoïdes.
: fe Symphylumoffiemales
2. Linaria Cymbalaria.
.-Cerastium tomentosum.
Iris florentina,
5. Dianthus caesius,
). Geranium sanguineum.
(7. Lupinus polyphyllus,
., Paeonia officina is.
Iris sibirica.
. Lathyrus niger.
i = OCTOBRE S| NOVEMBRE je
= SEPTEMBRE:
Th 250 HE
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Epilobium spicatum, .
. Campanula persicil fia.
. Scrophulana nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
). Sedum acre.
» Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
|. Cephalaria alpina.
|. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. CEnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
). Achillea Plarmica.
|. Inula'macrophylla.
. Galium verum.
ot 7
i Eupatorium cannabinum.
: Origanum vulga
. Veronica virgini
. Anemone japonica,
). Stokesia cyanea
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
traits
interrompus i
5 indications météorologiques se
moyennes pour
rapportent à des
: satin vA sage FÉAGAËEEREEE = FE
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périodes de 5 jours. LEE
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10°
Radiomètre Bellani
es d'alcool distillé
20°
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depuis le 1° janyier_! |!
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Galanthus nivalis.
Helleborus foetidus.
Petasites officinalis.
Pulmonaria officinalis.
Pachysandra procumbens.
Saxifraga crassifolia.
Luzula sylvatica.
Asperula odorata.
Doronicum Pardalianches
Saxifraga hypnoides.
Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
. Iris florentina.
5. Dianthus caesias.
. Geranium sanguineum.
Lupinus polyphylius.
Paeonia officina Is.
. Iris sibirica.
Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
3. Stellaria Holostea.
_ Aristolochia Clematitis.
Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
Tradescantia virginica.
Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
3. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. (Enothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
Valeriana officinalis.
Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
or
oO!
=
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= F1: Galanthus nivalis.
| 2 Helleborus foetid
3. Petasites offici
| 4, Pulmonaria officinalis.
(= OWES OGLE: E - 5. Pachysandra procumbens
7 1 = ; : ; STE i : | 6. Saxifraga crassifolia.
: + : : ; = =} 7. Luzuls sylvatica,
: 8. Asperula odorata.
~~} 9. Doronicum Pardatianches
: DURE 2 t+ t = 10. Saxifraga hypnoides,
mit RE Érrane PR: <-> 2 fit. Symphytum officinale.
te È > : Ff 12. Linaria Cymbalaria.
13. Gerastium tomentosum.
Iris florentina.
. Dianthus caesias.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
|. Pagonis officina is,
Iris stbirica.
0. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
"Iris aphylla.
Stellaria Holostea.
Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
Scrophularia nodosa
Thalictrum minus
. Tradescantia virginica.
0, Sedum are
1. Lysimachia Nummularia
Gratiola officinalis
Cephalaria alpina.
Hemerocallis fulva
Ulmaria palustris.
. CEnolhera macrocarpa.
Lathyrus grandillorus.
Valeriana officinalis.
. Veronica spicata, ~
Achillea Ptarmica.
Inula macrophylla
Galium verum.
Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
Solidago mexicana
Eupatorium cannabinum.
Origanum vulgare:
Veronica virginica.
Anemone japonica.
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de la floraison? a,
FR
IER DY) FEVRIER
Nombre de jours 1}! RH
depuis le 1” nyier
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Greassines
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HÉHRRS
MERE) na Stokesia cyanea
Les traits interrompus i iquent, Valeurs moyennes pour les 20 années d'observation. cf Mentha viridis.
tiLes indications méléore Tapporient jes périodes d FO 5 jours, T Helleborus niger.
re ++ Buaaauea: su
SRRRR BREN SoG t Bene Geoan!
HS HR =
+ Sr + = see mI
+ — it + I I :
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de la floraison
© D =TO OUI © ND —
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Nombre de jours | |
{depuis le 1° janvier |
PLANTES |
. Galanthus nivalis.
. Helleborus foetidus.
. Petasites officinalis.
. Pulmonaria officinalis.
Pachysandra procumbens.
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches.
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officina’is.
. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
4. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
2. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
47. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
HE
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= = : nie Lu ct pe
Recueil de Lnstitut bolanique Léo Brrwa. Tome X 2
Pui VTES
UE RE a anaes fed pumerees! SH : : : + : 1. Galanthus nivalis,
Beal LH x =e RUES 1 ett 2, Helleborus foetidus,
he 3 oom i I FEI 3, Petasites officinali
= : j i 4. Pulmonaria officinalis.
+ z casa z 5. Pachysandra procumbens.
Date moyenne | Retard ¢ i re 1 : = 6. Saxifraga crassifolia.
A i 3 it 1 He LE 7. Luzula sylvatica,
ide la floraison!+ Avance t z 1 BEAUTE : : EEE HE = ie D Re Lot
; : i == 9, Doronicum Pardali
+ Hire) : - a — r 10. Saxifraga hypnoides.
4 HH + | EEE ; z + ( <= 11. Symphytum officinale.
HE + + / FE : ; f i JOS ; £12) Linaria Cymbalaria.
7 ae t FH (y 1 +13. Cerastium fomentosum.
: ao anaes
senses HT Ru : : ; Pies: ==> 14. Iris florentina.
| _ +t STE ; 1 +t itt men: + Pe | 0 Dianthus caesius,
ÉTÉ EEE EEE ; PtH ; 16. Geranium sanguineum.
; +H + { : : i i : aot ; 17, Lupinus polyphyllus.
JANVIER SPF PEVRIEREE EEE MARS AVRIL ER MAI SUINGEESHAIUILLETEESEE AOU ETE SEPIENBRER OCTOBRE =f NOVEMBRE =? DÉCEMBRE Le acne
Nombre de jours EEe0 LEE Ee FRÈRES RENE au! ee eMC
es { t i RUSLENRES f à 0 Lathyrus niger.
sence ee i Bi t Sens TÉLÉ EFIES00 te seu +f 51, Veronica Teucrium.
: : 22 Iris aphylla.
t - - . + 23. Stellaria Holostea.
CÉHAHRÉREREE 24. Aristolochia Clematis.
NE EEE - 25. Epilobium spicatum.
ge + 7 26. Campanula persicilolia.
HT 2 t t ames + 27. Serophulana nodosa.
SHEEN FE 28, Thalictrum minus
t TOA t t Et [= 29. Tradescantia virginica.
HE 53 TH 30, Sedum acre.
am DENT aL. Lysimachia Nummularia
F4] X AE EE 32, Gratiola officinalis.
ee V eal 33. Cephalaria alpina,
34. Hemerocallis fulva,
= 35. Ulmaria palustris
36
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Maxima
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Température
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. Œnothera macrocarpa.
Lathyrus grandiflorus,
Valeriana officinalis
Veronica spicats
Achillea Ptarmica.
Inula macrophylla
2. Galium verum.
Hyssopus officinalis
Melissa officinalis
. Solidago mexicana
Eupstorium cannabinum
Origanum vulgare.
Veronica virginica,
Anemone japonica,
Stokesia cyanea
Mentha vindis.
2. Helleborus niger:
=
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FETE = 7 +
+
5.
t t |
$ aa Les indications météorologiques se Tpparent a de périodes de 5 jour:
i à crt s trails insrrompus indiquent les valeurs moyennes pour les 20 années d’observalion.—
1 : AU T
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5
Température du sol
Radiomètre Bellani
Température du sol
Heures de soleil
PLANTES
1. Galantiius nivalis.
2. Helleborus foetidus.
3. Petasites officinalis.
4, Pulmonaria officinalis.
5. Pachysandra procumbens
i Ht 6. Saxifraga crassifolia.
MOVE r 7. Luzula sylvatica.
A ee _ ine 8. Asperula odorata.
a Horaison PE H an T 9. Doronicum Pardalianches
HI + 10. Saxifraga hypnoides.
HH CEE 11. Symphytum officinale.
Sedan DEEE 12. Linaria Cymbalaria.
DEEE 13. Cerastium tomentosum.
CEMBRE: 714. Iris florentina.
3504 [TEE 15, Dianthus caesius.
apeuanen Ht 1116. Geranium sanguineum.
Benes ew jae] Chet 117. Lupinus polyphyllus.
fala . Paeonia officinais.
30° . Iris sibirica.
. Lathyrus niger.
HH . Veronica Teucrium.
H . Iris aphylla.
0 . Stellaria Holostea.
Hi _ Aristolochia Clematitis.
20° —— . Epilobium spicatum.
D . Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
ai . Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
AIO RSR EU! . Lysimachia Nummularia.
EEE EEE . Gratiola officinalis.
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Pay ABB SRE. CTECE- 99. ep EE A
REP [T1 34. Hemerocallis fulva.
Boe NACE Ay (TTT) 35. Ulmaria palustris.
aoe a YA hte af 36. Œnothera macrocarpa.
— LOA afi Prt 37. Lathyrus grandiflorus.
ae Hy 1 ET 38. Valeriana officinalis.
à RE + 39. Veronica spicata.
HD » H He ET 40. Achillea Ptarmica.
: aaEee sen PEEL ial. Inula macrophylla.
OP ENS CECI ET 42. Galium verum.
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100 BEECH EEE 43. Hyssopus officinalis.
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5 HE TE 46. Eupatorium cannabinwm.
E CO mul H . Origanum vulgare.
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NOVEMBRE---DECEMBRE
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Bi
PLANTES
1. Galantius nivalis.
2, Helleborus foetidus.
3. Petasites officinalis.
4. Pulmonaria officinalis.
5. Pachysandra procumbens
6, Saxilraga crassifolia.
7. Luzula sylval
8. Asperula odoral
9, Doronicum Pardalianches
10. Saxifraga hypnoides.
11. Symphytum officinale.
12. Linaria Cymbalaria-
13, Cvrastium fomentosum.
14. Iris florentina,
15. Dianthus caesius.
16. Geranium sanguineum.
17. Lupinus polyphyllus. :
18. Faeonia officinalis.
+419. Iris sibirica.
20. Lathyrus niger.
21. Veronica Teucrium.
22. Iris aphylia.
|. Stellaria Holoste:
Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicalum.
. Campanula persicifolia.
Scrophulana nodosa.
Thalictrum minus.
Tradescantia virginica.
Sedum acre.
Lysimachia Nummularia.
Gratiola officinalis.
Cephalaria alpina.
Hemerocallis fulva.
Ulmaria palustris.
(nothera macrocarpa.
Veronica spicata.
Galium verum.
Hyssopus offic
Melissa officini
Solidago mexicana.
Eupatorium cannabinum.
Origanum vulgare.
Veronica virginica.
Anemone japonica.
| Stokesia cyanea.
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. Helleborus niger.
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. Helleborus foetidus.
3. Petasites officinalis.
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Li . Pachysandra procumbens,
F 1 Oe . Saxifraga crassifolia.
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. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
.-Paeonia officina is.
. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. (Enothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
4. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
52. Helleborus niger.
A. Corylus Avellana.
B. Alnus glutinosa.
C. Salix Caprea.
D. Forsythia viridissima.
E. Ribes sanguineum.
F. Ribes rubrum.
G. Ribes alpinum.
H. Prunus spinosa.
I, Sambucus racemosa.
J. Prunus Padus.
K. Staphylea pinnata.
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Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius
Rosa canina.
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2. Helleborus foetidus.
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5. Pachysandra procumbens,
6. Saxifraga crassifolia.
7. Luzula sylvatica.
8. Asperuls odorat
9. Doronicum Pardalianches
). Saxifraga hypnoides.
2 11. Symphytum officinale.
12. Linaria Cymbalari
13. Gerastium fomentosum.
14. Iris florentina.
> 15, Dianthus caestus.
16, Geranium sanguineum.
17. Lupinus polyphyllus,
18. Paeonia officin
19) Iris sibirica.
20, Laïhyrus niger.
21. Veronica’ Teucrium.
| Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
|. Aristolochia Clematitis.
ilobium spicatum.
. Campanula persicifol
. Scrophularia nodosa.
|. Thalictrum minus.
Tradescantia virgimi
Sedum are,
. Lysimachia Nummularia
> Gratiola officinalis.
|. Cephalaria alpina
Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. (Enothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus,
. Valeriana officinalis.
). Veronica spi
| Achillea Ptarmica.
Inula macrophylla
. Galium verum.
Hyssopus officinal
|. Melissa officinalis,
. Solidago mexicana.
Eupatorium cannabinum
| Origanum vulgare.
Veronica virginica.
. Anemone japonica.
Stokesia cyanea
Mentha viridis.
. Helleborus niger.
Corylus Avellana
Alnus glutinosa.
C. Salix Caprea,
. Forsythia Viridissima»
Ribes sanguineum,
Ribes rubrum,
j. Rides alpinum
|. Prunus spinosa.
Sambucus racemosa,
Prunus Padus.
=. Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
|. Pyrus Aucuparia
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris:
Laburnum vulgare
Evonymus europaea.
Rosa rugosa,
Philadelphus coronarius
Rosa canina.
. Sumbucus nigra.
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= W. Cornus sanguinea.
2 X. Hydrangea paniculata.
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. Galanthus nivalis.
Nombre de jours {1
depuis le 1” janvier
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2. Helleborus foetidus.
3. Petasites officinalis.
4. Pulmonaria officinalis.
5. Pachysandra procumbens.
6
7
8
9
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches.
|| 10. Saxifraga hypnoides.
| im 11. Symphytum officinale.
112. Linaria Cymbalaria.
13. Cerastium tomentosum.
114. Iris florentina.
15. Dianthus caesius.
rit 16. Geranium sanguineum.
(+117. Lupinus polyphyllus.
1118. Paeonia officina is.
TT 19. Iris sibirica.
420. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
- 26. Campanula persicifolia.
27. Scrophularia nodosa.
28. Thalictrum minus.
~ 29. Tradescantia virginica.
[17 30. Sedum acre.
2131. Lysimachia Nummularia.
ae aa 32. Gratiola officinalis.
“TT 33. Cephalaria alpina.
11134. Hemerocallis fulva.
1 35. Ulmaria palustris.
36. (Enothera macrocarpa.
2137. Lathyrus grandiflorus.
LT 38. Valeriana officinalis.
[1 39. Veronica spicata.
++ 40. Achillea Ptarmica.
- 41. Jnula macrophylla.
1 42. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
5. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea,
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
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Salix Caprea.
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Prunus spinosa.
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Prunus Padus.
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, 5. Pachysandra procumbens
6. Saxilraga crassifolia.
7, Luzula sylvatica,
8. Asperula odorata.
9, Doronicum Pardalianches
2170110, Saxifraga hypnoïdes,
11, Symphytum officinale.
12. Linaria Cymbalaria.
13. Cerastium fomentosum.
14, Iris florentina.
15, Dianthus caesius.
16. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphylius,
Paconia officin
|. Iris sibirica,
20, Lathyrus niger,
Veronica Teucrium.
. Iris aphylla,
. Stellaria Holostea.
Aristolochia Clematitis,
. Epitobium spicatum.
. Campanula persicifolia:
Scrophulana nodosa
. Thalictrum minus.
Tradescantia virginica,
. Sedum acre,
. Lysimachia Nummolaria
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
%, CEnothers macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
Achillea Ptarmica.
. Jnula macrophylla.
Galium verum,
Hyssopus officinalis.
44. Melissa officinalis.
Solidago mexicana
Eupatorium cannabinum.
Origanum vulgare.
Veronica virgipica.
|. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
Mentha viridis.
Helleborus niger.
Corylus Avellana.
Alnus glutingsa
. Salix Caprea
. Forsythia viridissima,
Ribes sunguineum.
Ribes rubrum.
. Ribes alpinum
Prunus spinosa
‘Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
|. Pyrus Aucuparia,
|. Syringa persica.
| Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea
Rosa rugosa,
Philadelphus coronarius.
| Rosa canina.
/ Sambucus nigra.
Cornus sanguinea.
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Galanthus nivalis.
Helleborus foetidus.
Petasites officinalis.
Pulmonaria officinalis.
Pachysandra procumbens
Saxifraga crassifolia.
Luzula sylvatica.
Asperula odorata.
Doronicum Pardalianches
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
4. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officinaiis.
. Iris sibirica.
- Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
4. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
1. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
16. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare,
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
2. Helleborus niger.
Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
Ribes alpinum.
Prunus spinosa.
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius,
Rosa canina.
Sambucus nigra.
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a: 1. Galanthus nivalis,
1 it 2. Helleborus
Nombre de jours 30 100. 150 200 250 300 350 3. Petasites officinal
4. Pulmonaria officinal
depuis le 1" janvier "
à 5. Pachysandra procumbens
6. Saxifraga crassifolia.
: 7. Luzula sylvat
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15. Dianthus caesius.
F = 16. Geranium sanguineum.
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19. Iris sibirica
i t 20, Lathyrus niger
21. Veronica Teucrium.
sua ; + LEE] 22. Iris aphylla.
Et 23. Stellaria Holostea.
24, Aristolochia Clematitis
| t : rt : : ; 25. Epilobium spicatum.
- 26, Campanula persicifolia.
7 X + 27. Scrophulana nodosa.
+ + 28. Thalictrum minus.
+4 ope : 29. Tradescantia virginica.
eu. ous + 30, Sedum acre.
I bs 31. Lysimachia Nummularia.
+ = ma 32. Gratiola officinalis.
Beara HT 3 crs He ; EH 33. Cephalaria alpina.
ë = ; i ETET) 34. Hemerocallis fulva.
533435. Ulmaria palustris.
1 1136. Œnothera macrocarpa.
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r FIT T38. Valeriana officinalis
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TEES} 40. Achilles Plarmica.
41. Inula macrophylla
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Et]43 Hyssopus officinalis
+4144. Melissa officinalis.
T4145. Solidago mexicana.
+446 Eupatorium cannabinum
F}47. Origanum vulgare,
+
+ 48. Veronica virginica.
PEPE St +149. Anemone japonica
i at 50. Stokesia cyanea
51. Mentha viridis.
44-152. Hellebarus niger.
A. Corylus Avellana
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C. Salix Caprea
D. Forsythis viridissima.
Ht E. Ribes sanguineum.
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+ H. Prunus spinosa
+ 1 Sambucus racemosa.
at J. Prunus Padus.
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L. Syringa vulgaris.
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| 7. Philadelphus coronarius
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X. Hydrangea paniculata,
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. Galanthus nivalis.
. Helleborus foetidus.
. Petasites officinalis. -
. Pulmonaria officinalis.
. Pachysand:a procumben
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianche
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
4. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphylius.
. Paeonia officina ts.
. Iris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
2. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. CEnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
51. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
‘Ribes rubrum.
Ribes alpinum.
Prunus spinosa.
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius
Rosa canina.
Sambucus nigra.
. Cornus Sanouirrea.
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. Pachysandia procumben.
. Saxifraga crassifolia,
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Asperula odorata.
Doronicum Pardalianche
Saxifraga hypnoides.
‘Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
|, Gerastium fomentosum,
. Iris florentina,
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
7. Lupinus polyphylius.
interrompus indiquent
ications météorologiq
+
les valeurs moyennes pour les
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nt a des périodes de 9 jours, 1
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HE
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Iris sibirica.
. Lathyrus niger.
Veronica Teucrium
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia
Scrophularia nodosa
Thalictrum minus.
Tradescantia virginica,
. Sedum acre.
Lysimachia Nummularia.
|. Gratiola officinalis.
Cephalaria alpina
|. Hemerocallis fulva,
. Ulmaria palustris.
. Enothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus,
Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
Achillea Plarmica,
. Inula macrophylla
Galium verum.
Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana
. Eupatorium cannabinum.
Origanum vulgare
Veronica virginica.
Anemone japonica.
Stokesia cyanea
Mentha viridis.
. Helleborus niger.
Corylus Avellana.
. Alnus glutinosa,
Salix Caprea
). Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
. Ribes alpinum
Prunus spinosa
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
~ Staphylea pinata.
Syringa vulgaris,
|. Pyrus Aucuparia
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
. Cydonia vulgaris.
| Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius
Rosa canina.
Sambucus nigra.
Cornus sanguinea.
. Hydrangea paniculata
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Température
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PLANTES
. Galanthus nivalis.
. Helleborus foetidus.
. Petasites officinalis.
. Pulmonaria officinalis.
. Pachysandra procumbens
. Saxifraga crassifolia. —
. Luzula sylvatica.
. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
3. Cerastium tomentosum.
. Tris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum. .
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officina is.
. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
2. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
>. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
2. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmarta palustris.
- Œnothera macrocarpa.
\= 77 137. Lathyrus grandiflorus.
COWL 438. Valeriana officinalis.
1139. Veronica spicata.
TT 40. Achillea Ptarmica.
pue im | 41. Inula macrophylla.
(SEE menisci. Galiaim verra.
EEE: 43. Hyssopus officinalis.
PEER Ee 44. Melissa officinalis.
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5 ue EP a a 6. Eupatorium cannabinum.
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+90. Stokesia cyanea.
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| Helleborus niger.
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Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
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Ribes alpinum.
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Sambucus racemosa. :
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius.
ference de [tustitul botanique Leo Brora, Tome À: —. : dite inerte. Pl , set i
JANVIER FEVRIER LEE MARS AVRIL Mar EE JUIN aunter te, AOUT geTEMBREL, ocroëte +f NovenbRe | DEcEWBRE LL
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: 5. Pachysundra procumbens
AEE PAL PEER ù Bett tt 6. Saxifraga crassifolia.
Date moyenne + Retard I i Ë - TH HUE + it i Luzula sylvatica.
de la floraison-Avance z r 131 Ho.
+ - 1 E{10, Saxifraga hypnoides.
et =f rte “ SS] 11. Symphytum officinale.
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+) {14 Iris florentina,
15, Dianthus caesius.
16. Geranium sanguineum.
+ ~ 17. Lupinus polyphyllus.
~ ECS. Paonia officinalis.
S519. Iris sibirica.
20. Lathyrus niger.
+ -}21. Veronica Teucrium.
+ “-}22. Iris aphylla.
23. Stellaria Holostea.
fit EEE {21 Aristolochia Clematitis,
- 2127125. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
: Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
Tradescantia virginica.
30. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
Gratiola officinalis.
. Gephalaria alpina.
Hemerocallis fulva.
. Ulmarta palustris.
2 . Enothera macrocarpa.
- Lathyrus grandiflorus,
. Valeriana officinalis
Veronica spicata.
Achillea Plarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
|. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium ecannabinum.
: . Origanum vulgare
+H f 1 i RD: i . Veronica virgini
pour les 20 années d'observation. FENTE f 19. Anemone japonica,
x è Far . Stokesia cyanea
Mentha viridis.
Helleborus niger.
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indications météorologiques se rapportent a des périodes de 5 jours.
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Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
Ribes alpinum.
Prunus spinosa.
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea
Rosa rugosa,
Philadelphus coronarius
Rosa canin:
0
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Heures de soleil
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. Petasites officinalis.
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“al SE DESIRE PERE CL! 8. Asperula odorata.
Date moyenne- Retard (|| BEBE 9
. Doronicum Pardalianches-
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
. Tris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officina is.
. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Tris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea,
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
vane
de la floraison"
Maxima
to
. Température
Radiomètre Bellani
C? d’alcool distillé
Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea. :
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
A.
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z ELLE O. Mespilus monogyna.
3 ai ley P. Cydonia vulgaris.
2 T 4 Q. Laburnum vulgare.
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2 TITI S. Rosa rugosa.
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4. Pulmonaria officinalis. |
5. Pachysandra procumbens:
a : H L ans + 6. Saxilraga crassifolia.
8 ay aun 0 halls ‘3 + "sn pars 7. Luzula sylvatica.
fi # i a TE an ù 8. Asperula odorata.
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4 : f : i 10. Saxifraga hypnoides.
z i 11. Symphylum officinale.
12. Linaria Cymbalaria.
3 13. Gurastium lomentosum,
H a 14. Iris florentina.
3 0 15. Dianthus caesius.
5 = 5 16. Geranium sanguineum.
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18, Paconia officina is.
19. Iris sibirica.
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a 1 i iste 22. Iris aphylla.
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24. Aristolochia Clematitis.
a T}}25. Epitobium spicatum.
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28. Thalicirum minus.
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; : : Fi 4 F130. Sedum acre. -
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4 5 (2. Gratiola officinalis.
5 33. Cephalaria alpina.
= : |. Hemerocallis fulva.
4 £35. Ulmaria palustris.
. Enothera macrocarpa.
7. Lalhyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
10. Achillea Ptarmica.
‘AI. Inula macrophylla.
2. Galium verum.
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H. Melissa officinalis.
(5. Solidago mexicana
. Eupatorium cannabinum.
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B. Alnus glutinosa
C. Salix Caprea.
D. Forsythia Viridissima.
E. Ribes sanguineum.
F Ribes rubrum
G. Rites alpinum
H. Prunus spinosa
7. Sambucus racemosa.
+4 J. Prunus Padus.
K. Staphylea pinnata.
| L. Syringa vulgaris
= M. Pyrus Aucuparia
N. Syringa persica. *
O. Mespilus monogyna.
+] P. Cydonia vulgaris
+} Q. Laburnum vulgare
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TS. Rosa rugosa.
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2. Helleborus foetidus.
3. Petasites officinalis.
4. Pulmonaria officinalis.
| 5. Pachysandra procumbens.
| 6. Saxifraga crassifolia.
7. Luzula sylvatica.
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8. Asperula odorata.
9. Doronicum Pardalianches.
(10. Saxifraga hypnoides.
119.
111. Symphytum officinale.
Linaria Cymbalaria.
13. Cerastium tomentosum.
(14. Iris florentina.
15. Dianthus caesius.
- 16. Geranium sanguineum.
+t++.17. Lupinus polyphyllus.
_ 18. Paeonia officina’is.
E19. Iris sibirica.
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1122. Iris aphylla.
+ 20. Lathyrus niger.
L 21. Veronica Teucrium.
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+ 24. Aristolochia Clematitis.
|
225. Epilobium spicatum.
|
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à Tome 27. Scrophularia nodosa.
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= jp A 32. Gratiola officinalis.
| 1133. Cephalaria alpina.
s 1 TT 34. Hemerocallis fulva.
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= : \ | 36. Œnotherä macrocarpa.
2 | | 37. Lathyrus grandiflorus.
0” pe 38. Vateriana officinalis.
on 39. Veronica spicata.
40. Achillea Ptarmica.
41. Inula macrophylla.
. 42. Galium verum.
07 : 43. Hyssopus officinalis.
[TT] 44. Melissa officinalis.
100°" sei
a i” 45. Solidago mexicana.
=. 2 in 46. Eupatorium cannabinum.
te Sereda eta Ht! 47. Criganum vulgare.
ms. HE | H Cet || 48. Veronica virginica.
fre : lalate (el Hy ae 49. Anemone japonica.
2s - CH 50. Stokesia cyanea.
2% H | LEE TTT151. Mentha viridis.
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depuis le 1” janvier 4 = } à is € 5, Pachysandra procumbens.
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5 13 û È f: 10. Saxifraga hypnoides.
fe Ja floraison Avance ’ (erie 4 f F 11. Symphylum effcinale.
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JANVIER | FEVRIER, ARS AVRI ga MAL it A
15. Dianthus caesius,
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[ 5 s 24. Aristolochia Clematitis.
25. Epilobium spicatum.
26, Campanula persicifolia
27. Scrophulana nodosa.
28, Thalictrum minus.
+} 29. Tradescantia virginica,
LLENN30. Sedum acre.
31. Lysimachia Nummularia.
32. Gratiola officinalis.
33, Cephalaria alpina,
34. Hemerocallis fulva.
35. Ulmaria palustris.
36. CEnothera macrocarpa.
CEE 37. Lathyrus grandiflorus.
38. Vateriana officinali
39. Veronica spicat
40. Achillea Ptarmica.
41. Inula macrophylla.
42. Galium verum.
43. Hyssopus officinalis.
44. Melissa officinalis.
++] 45, Solidago mexicana.
46, Eupatorium cannabinum,
47. Origanum vulgare.
AS. Veronica virginica.
49. Anemont
50. Stokesia
51. Mentha viridis.
52. Helleborus niger.
A. Corylus Avellana.
B. Alnus glutinosa.
HC. Salix Caprea.
[}D. Forsythia viridissima,
E. Ribes sanguineum,
F. Ribes rubrum,
G. Ribes alpinum.
1H. Prunus spinosa,
1. Sambucus racemosa.
J. Prunus Padus.
K. Staphylea pinnata.
L. Syringa vulgaris,
M. Pyrus Aucuparia.
N. Syringa persica.
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EP. Cydonia vulgans
Q. Laburnum vulgare,
AR: Evonymus europaea
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V. Sambucus nigra.
1 W. Cornus sanguinea
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. Saxifraga crassifolia.
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. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches.
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officina is.
. Iris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. (Enothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana afficinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
Ribes alpinum.
Prunus spinosa.
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
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Rosa rugosa.
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JANVIER EPL FEVRIER AVRIL, MAL NOVEMBER!
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x s 7. Luzula sylvatica.
: 8. Asperula odorata,
9. Doronicum Pardalianches
10. Saxifraga hypnoïdes.
11. Symphytum officinale.
12, Linaria Cymbalaria.
13. Cerastium fomentosum.
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191 7 15. Dianthus caesius.
16. Geranium sanguineum.
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18. Paeonia officina is.
19. Iris sibirica.
20. Lathyrus niger.
1. Veronica Teucrium.
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23. Stellaria Holostea.
24. Aristolochia Clematitis.
25. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophulana nodosa.
|. Thalictrum minus.
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Eupatorium cannabinum.
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. Veronica virginica.
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. Stokesia cyanea,
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. Helleborus niger,
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. Salix Caprea. :
Forsythia viridissima.
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Sambucus racemosa.
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{ Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea,
Rosa rugosa.
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. Sambucus nigra.
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. Pulmonaria officinalis:
Pachysandra procumbens.
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
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. Doronicum Pardalianches.
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
. Cerastium tomentosum.
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. Dianthus caesius.
. Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
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. Iris sibirica.
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. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum. _
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
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9. Tradescantia virginica.
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. Gratiola officinalis.
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. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
14, Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
46. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
0. Stokesia cyanea,
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. Helleborus niger.
Corylus Avellana.
Alnus glutinosa.
Salix Caprea.
Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum.
Ribes alpinum.
Prunus spinosa.
Sambucus racemosa.
Prunus Padus.
Staphylea pinnata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
Philadelphus coronarius.
Rosa canina.
Sambucus nigra.
. Cornus sanguinea.
Maxima
Température
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6. Saxifraga crassifolia.
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8. Asperula odorata.
9, Doronicum Pardalianches.
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12. Linaria Cymbalaria.
13, Cerastium tomentosum.
14. Iris florentina. #
15. Dianthus caesius.
6, Geranium sanguineum.
-[17; Lupinus polyphylh
8. Paeonia officinalis.
a 19. Iris sibirica,
20. Lathyrus niger.
1. Veronica Teucrium.
22. Iris aphylla.
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23. Stellaria Holostea.
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. Thalictrum minus.
. Tradescentia virginica.
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1. Lysimachia Nummularia
. Gratiola officinalis,
|. Cephalaria alpina.
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+
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. Œnolhera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus,
38. Valeriana officinalis,
139. Veronica spicata.
40. Achillea Ptarmica,
~ Inula macrophylla,
Galium verum.
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rails interrompus indiquent les Valeurs moyennes pour
ns météorologiques se rapportent à des
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. Stokesia cyanea
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. Helleborus niger.
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. Alnus glutinosa
. Salix Caprea
=|D. Forsythia viridissima.
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. Mespilus monogyna.
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. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Cle matitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis.
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
41. Inula macrophylla.
42. Galium verum.
. Hyssopus officinalis.
44. Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica. virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea,
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
A. Corylus Avellana.
&. Alnus glutinosa.
C. Salix Caprea.
D. Forsythia viridissima.
E. Ribes sanguineum.
F. Ribes rubrum.
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4. Pulmonaria officinalis,
5. Pachysandra procumbens
6. Saxifraga crassifolia.
7. Luzula sylvatica.
| 8. Asperula odorata.
F 9. Doronicum Pardalianches.
10. Saxifraga hypnoides.
12. Linaria Cymbalaria.
13. Gerastium tomentosum,
14. Iris florentina.
7-}15. Dianthus eaesivs.
116. Geranium sanguineum,
SEH. Lupinus polyphyllus.
8, Paeonia officina is.
“T5119. Iris sibirica.
20. Lathyrus niger.
1. Veronica Teucrium.
22. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
. Aristolochia Clematitis.
Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
Scrophularia nodosa.
Thalictrum minus.
Tradescantia virginica,
Sedum acre.
Lysimachia Nummularia,
Gratiols officinalis,
|. Cephalaria alpina.
Hemerocallis fulva.
Ulmarin palustris.
Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus,
CFE EEETELETTE
= 1138 Valeriana officinalis.
122139. Veronica spicata.
40. Achillea Plarmica,
+41. Inula macrophylla.
+= 142, Galium verum.
21 143. Hyssopus officinalis.
~+=-44. Melissa officinalis.
45, Solidago mexicana.
46. Eupatonum cannabinum.
47. Origanum vulgare.
48. Veronica virginica.
49. Anemone japonica.
50. Stokesia cyanea
51: Mentha viridis.
52. Helleborus niger-
Les traits interrompus indiquel
Corylus Avellana
C)
Temptrature du sol
Heures de soleil
fiat
°
Alnus glutinosa
Salix Caprea
|. Forsythia viridissima.
Ribes sanguineum.
Ribes rubrum
Ribes alpinum:
Prunus spinosa
‘Sambucus racemosa.
mene
Prunus Padus
Staphylea pinata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia.
Syringa persica
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa
T. Philadelphus coronarius.
U. Rosa canina.
V. Sambucus nigra.
W. Cornus sanguinea.
X. Hydrangea paniculata.
HROVOZEPX ATO DMOND>
Température
lempérature du sol
SEE
. Galanthus nivalis.
. Helleborus foetidus.
. Petasites officinalis.
. Pulmonaria officinalis.
. Pachysandra procumbens
. Saxifraga crassifolia.
. Luzula sylvatica.
. Asperula odorata.
. Doronicum Pardalianches
. Saxifraga hypnoides.
. Symphytum officinale.
. Linaria Cymbalaria.
Jerastium tomentosum.
4. Iris florentina.
. Dianthus caesius.
». Geranium sanguineum.
. Lupinus polyphyllus.
. Paeonia officinais.
. Tris sibirica.
. Lathyrus niger.
. Veronica Teucrium.
. Iris aphylla.
. Stellaria Holostea.
24. Aristolochia Clematitis.
. Epilobium spicatum.
. Campanula persicifolia.
. Scrophularia nodosa.
. Thalictrum minus.
. Tradescantia virginica.
. Sedum acre.
. Lysimachia Nummularia.
. Gratiola officinalis.
3. Cephalaria alpina.
. Hemerocallis fulva.
. Ulmaria palustris.
. Œnothera macrocarpa.
. Lathyrus grandiflorus.
. Valeriana officinalis. ~
. Veronica spicata.
. Achillea Ptarmica.
. Inula macrophylla.
. Galium verurn.
. Hyssopus officinalis.
4, Melissa officinalis.
. Solidago mexicana.
. Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare.
. Veronica virginica.
. Anemone japonica.
. Stokesia cyanea.
. Mentha viridis.
. Helleborus niger.
A. Corylus Aveliana.
B. Alnus glutinosa.
C. Salix Caprea.
D. Forsythia viridissima.
E. Ribes sanguineum.
F. Ribes rubrum.
G. Ribes alpinum.
H. Prunus spinosa.
I. Sambucus racemosa.
J. Prunus Padus.
K. Staphylea pinnata.
L. Syringa vulgaris.
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Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
Evonymus europaea.
Rosa rugosa.
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Rosa canina.
Sambucus nigra.
7. Cornus sanguinea.
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=
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Heures de soleil
a
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= 1. Galanthus nivalis.
2. Hellebbrus foetidus.
F 250 300. 3. Petasi Micinalis.
a a 4, Pulmonaria officinalis.
: 5 hh TE 5. Pachysandra procumbens.
44 au 6. Saxifraga crassifolia.
= a 7. Luzula sylvatica.
4e 8 tt ay on 8. Asperula odorata.
Date moyenne ler - ry? ae a 3 + 9. Doronicum Pardalianches
de la floraison Avance [4 Ve TT, u 5 10, Saxifraga hypnoides.
Ya, A, i ; 11: Symphylum officinale.
ay, ar, 12, Linaria Cymbalaria.
4 au, 8 13. Cerastium fomentosum.
; 14, Iris florentina,
15. Dianthus caesius.
6. Geranium sanguineum.
17. Lupinus polyphyllus.
18. Paeonia officinalis,
19. Iris sibirica,
| Lathyrus niger.
Veronica Teucrium.
Iris aphylla.
Stellaria Holostea.
Aristolochia Clematitis.
Epilobium spicatum,
Campanula persicifolia
Scrophulana nodosa.
Thalietrum minus.
Tradescantia virginica.
Sedum acre,
Lysimachia Nummularia.
Gratiola officinalis.
Cephalaria alpina.
Hemerocallis fulva.
Ulmaria palustris.
Œnolhera macrocarpa
Lathyrus grandiflorus.
: Valeriana officinalis. *
. Veronica spicata
Achillea Plarmica.
Inula macrophylla,
. Galium verum,
Hyssopus officinalis.
. Melissa officinalis.
Solidago mexicana.
). Eupatorium cannabinum.
. Origanum vulgare
Veronica virginica.
|. Anemone japonica.
Stokesia cyanea
Mentha viridis,
Helleborus niger.
Corylus Aveliana.
Alnus glutinosa.
. Salix Caprea
). Forsythia viridissima.
» Ribes sanguineum.
Ribes rubrum
. Ribes alpinum
_ Prunus spinosa
‘Sambucus racemosa
Prunus Padus:
Staphylea pinata.
Syringa vulgaris.
Pyrus Aucuparia,
Syringa persica.
Mespilus monogyna.
Cydonia vulgaris.
Laburnum vulgare.
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dications méléorologiques portent a des périodes d
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STETETE
ETUDE SUR LA REVIVISCENCE DES VÉGÉTAUX ‘
Mile JEANNE TERBY
DOCTEUR EN SCIENCES
(Mémoire couronné par la Classe des Sciences de l’Académie royale de Belg que,
au Concours annuel de 1913.)
AVANT-PROPOS
L'eau est un élément primordial de la vie d’une plante; supprimez
cet élément et toute végétation devient radicalement impossible.
Sans pousser l'hypothèse aussi loin, posons le cas d’une alternance
de sécheresse et d'humidité : en principe, la vie peut, dès lors, se
manifester; mais 1l y a des végétaux qui ne s accoutument pas à ces
changements. D’autres s'y font, à supposer du moins que la saison
sèche ne se prolonge pas trop; mais ils doivent réaliser pour cela cer-
taines conditions d'adaptation, qui varient d'une plante à l'autre :
les unes ont dans leur organisme des réservoirs où l’eau de pluie
saccumule et séjourne longtemps grace à une disposition spéciale
réduisant la transpiration ; d’autres doivent leur résistance à la
sécheresse uniquement à la rapidité de leur déve'oppement : c'est
ainsi que nous voyons le Saxifraga tridactylites donner ses feuilles,
ses fleurs et ses graines avant la fin de la période humide. Chez la
plupart des plantes, ce n’est pas l'appareil végétatif lui-même qui
est reviviscent, mais c'est généralement grâce à la formation des
spores, graines, etc., que la plante supporte une dessiccation prolon-
gée; par conséquent, les organes spéciaux affectés à cette fonction
peuvent seuls être qualifiés d'organes reviviscents, tandis que la
partie végétative de l'organisme ne subsiste que pendant la période
humide.
(1) Ce travail a paru uans les Memoires de l’Académie royale de Belgique (Classe des
Sciences), 2€ série, t. V, décembre 1920.
— 220 —
Le groupe le mieux adapté aux conditions alternatives d'humidité
et de dessiccation est naturellement constitué par les végétaux chez
lesquels l'appareil végétatif lui-même jouit de cette propriété de la
reviviscence : ce sont la plupart des Mousses et des Hépatiques, les
Algues reviviscentes marines et terrestres, beaucoup de Champi-
enons, de Lichens et de Schizophycées. Dans aucun de ces végétaux,
nous ne constatons la présence d'organes spéciaux de protection : ce
sont les tiges, les feuilles, les thalles, les filaments mycéliens teis quels
qui subissent la dessiccation et redeviennent turgescents aussitôt
que l’eau leur est rendue. Cette curieuse propriété rend beaucoup
d'organismes inférieurs nie de demeurer vivants sur des habi-
tats où les plantes supérieures les mieux outillées ne trouvent plus
les conditions nécessaires à leur existence.
Que se passe-t-il pendant cette phase de dessiccation?
Nous savons qu’elle consiste en un arrêt des fonctions de la vie.
Dans cet état, la plante reviviscente n’a ni sa couleur ni sa forme
normales ; si nous observons, par exemple, une touffe de Madotheca
platyphylla, Hépatique reviviscente, desséchée sur un rocher, nous
constatons que la plante a une couleur brunâtre et que les feuilles
sont flasques ou racornies; l’organisme a pris tout a fait laspect
d’une plante fanée. Laissons tomber quelques gouttes d'eau sur cette
touffe d'Hépatique desséchée : immédiatement, les feuilles rede-
viennent d’un beau vert et présentent de nouveau leur aspect turges-
cent normal, en même temps que les cellules reprennent leur vie
active.
Parmi l'ensemble si varié des végétaux reviviscents, les plus inté-
ressants à étudier me semblent être : les Mousses, les Hépatiques, les
Lichens, les Champignons habitant les troncs d’arbres et les rochers;
les Algues terrestres qui se trouvent dans les mêmes conditions, tel!es
que les Pleurococcus, les Trentepohlia, les Hormidium; les Algues
marines qui se dessèchent à chaque marée basse, telles que les Por-
phyra, les Fucus, les Enteromorpha. W y a aussi beaucoup de Schi-
zophycées, les Nostoc en particulier, qui supportent facilement une
longue dessiccation. C’est sur ces différents organismes, chez lesquels
le phénomène de la reviviscence apparaît le plus nettement, que j'ai
effectué mes recherches.
La première partie du travail sera consacrée aux Mousses et aux
Hépatiques ;
La deuxième aux Algues;
— 221 —
La troisième aux organismes inférieurs, tels que Champignons,
Lichens, Nostoc.
Chacune de ces parties sera précédée d’une introduction, dans
laquelle je passerai en revue les travaux antérieurs sur la revivis-
cence des organismes en cause.
CHAPITRE PREMIER
Reviviscence des Mousses et des Hépatiques
Introduction
La remarquable reviviscence des Mousses a été établie par beau-
coup d'auteurs. Les expériences de W. Schimper (1) ont prouvé que
des spores de Mousses conservent leur faculté germinative après une
dessiccation de cinquante ans dans lair sec. La faculté de résistance
des tiges de Mousses contre le desséchement soit à l’air, soit par l’ac-
tion d’un exsiccateur, a été étudiée par G. Schroder (2).
L'auteur observe que des tiges de Mousses réhumectées après une
longue dessiccation sont capables de produire de nouvelles pousses
et du nouveau protonema. Il conciut de ses expériences sur l'Ortho-
trichum obtusifolium que les propagules sont beaucoup plus revivis-
centes que les feuilles.
Dans le travail intitulé : Weber die Austrocknungsfahigkeit
gekeimter Samen und Sporen (3), F. Rabe conclut d'expériences
«nalooues à celles de Schrôder que les spores de Mousses en germi-
nation sont aussi capabies de subir la dessiccation (voir pp. 301-
304).
Les recherches de M. Dalmer (4) prouvent également la revivis-
vence (voir p. 460).
(1) Recherches anatomiques et morphologiques sur les Mousses. Strasbourg, 1848, p. 22.
(2) Ueber die Austrocknungsfahigkeit der Pflanzen, dans Unters d. d. Bot. Inst. 2.
Tibingen, Bd II, 1386, pp. 1-53.
(3) Flora, Bd 95, 1905, pp. 253-324.
(4) Ueber stärkereiche Chlorophyllkôrner im Wassergewebe der Laubmoose. (Flora,
Bd 74, 1891, pp. 460-465.)
+ 77 cs
K. Müller (1) a montré expérimentalement que les Mousses utili-
sent au besoin, comme source d'eau, la vapeur deau contenue dans
l'air, ce qui leur facilite considérablement l'existence dans les
moments où l’eau du sol leur fait défaut, surtout dans la vie épi-
phyte.
En 1912, E. Irmscher a publié une étude (2). Comme son travail,
iout en précisant les données déjà acquises sur la reviviscence, en
apporte beaucoup de nouvelles, je crois qu'il ne sera pas superflu
d’en reproduire ici les conclusions:
1° Les Mousses possédent en général une grande résistance contre
une dessiccation continue par évaporation de l’eau de la cellule, et
cette résistance varie d’après l'endroit auquel une espèce déterminée
s’est adaptée.
2° Chez beaucoup de Mousses, le séjour dans les endroits secs est
facilité par la forme spéciale de la plante : tiges fines, rapprochées,
touffues, souvent enchevétrées, et autres dispositions qui produisent
une grande réduction de la surface transpiratoire.
3° Une période de sécheresse prolongée cause moins de tort à la
plante qu'une série de dessiccations courtes alternant avec des
humectations rapides et endommageant le protoplasme.
4 Les celluies des bourgeons latents et les cellules axillaires de la
tige de Mousse résistent beaucoup mieux à la sécheresse que les cel-
luwles de la feuille; elles ont un grand pouvoir régénérateur, et, après
une dessiccation très forte, ce sont elles qui reforment le plus faci.e-
ment de nouvelles pousses et du nouveau protonema. En cas de des-
siccation extraordinairement intense, ce sont ces cellules qui per-
mettent à la plante de subsister, en reformant un nouvel individu.
5° Le protonema et les jeunes pédicer'es des sporogones offrent
aussi à la sécheresse une résistance qui varie d’après l'endroit qu'ils
habitent.
6° La résistance à de longues périodes de sécheresse est facilitée
aux sporogones par la coiffe, qui retarde beaucoup le phénomène de
dessiccation.
7° La propriété des Mousses dont il est question ici se manifeste
(1) Untersuchungen über de Wasseraufnahme durch Moose und verschiedene andere
Pflanzen und Pflanzenteile. (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd XLVI, 1909, pp. 587-598.)
(2) Ueber die Resistenz der Laubmoose gegen Austrocknung und Kälte. (Jahrb. f.
wiss. Bot., 1912, pp. 387-449.)
77/3 Pie
également par la vitalité qu'elles conservent en cas de séjour pro-
longé dans les solutions osmotiques.
Tandis que, dans les solutions concentrées de KNO:, glycérine,
glycose, il se produit, au bout de peu de temps, une désagrégation
des cellules, le saccharose, au contraire, se comporte comme une
matière indifférente, et les cellules restent souvent vivantes pendant
plusieurs jours dans les solutions de ce corps.
8’ Le protonema et les jeunes pédicelles des sporogones ne résis-
tent pas bien à la dessiccation dans les solutions osmotiques de
KNO:, glycérine, glycose et saccharose.
Quand aux spores, elles ne supportent que la dessiccation dans le
glycose et dans le saccharose.
I] résulte en général de ce travail et des précédents :
1° Que les Mousses résistent longtemps à la dessiccation en utili-
sant, à défaut de l'humidité du sol, la vapeur d'eau de Jair ; les
Mousses épiphytes surtout.
2° Que les Mousses possèdent, dans toutes leurs parties, une
grande faculté de résistance contre la dessiccation complète du suc
cellulaire.
3° Que cette résistance siège surtout dans la tige feuillée, et prin-
cipalement dans les bourgeons latents et les cellules axillaires.
4” Que cette adaptation à la perte d’eau de la cellule se manifeste
aussi par la résistance à la dessiccation dans les solutions concen-
trées, surtout les solutions de sucre.
Les expériences d’Oltmanns (1) nous apprennent, de plus, que
l'absorption de l’eau, chez les Mousses, ne se fait pas uniquement par
les rhizoides, mais aussi, et surtout, par les feuilles.
Il en est de même des Hépatiques. Goebel, dans son intéressant
travail, Die Blattbildung der Leoermoose und ihre biologische
Bedeutung (2), montre toutes les adaptauons de ces organismes à la
préhension rapide de l’eau de pluie par les feuilles : formation de
lobes, urnes, papilles, etc.
Dans son ouvrage intitulé : Beobachtungen über die Schutzvor-
(1) Ueber die Wasserbewegung in der Moospflanze und ihren Einfluss auf die Wasser-
vertheilung im Boden, dans Cohn’s geiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd IV, 1887,
p. 1. — Lesqurreux, Untersuchungen über die Torfmoose im Allgemeinen, 1847. —
PreFFeR, Pflanzenphysiologie, Bd I, Stoffwechsel. Leipzig, 1897, p. 141.
(2) Flora, 1893, pp. 423-459.
— 224 —
richtungen xerophiler Laubmoose gegen Trocknis(Wedwigia, 1912,
p. 1), Grebe, examinant la même question au point de vue des
Mousses, résume très bien toutes leurs adaptations à la captation de
l'eau : excroissances en forme de papilles sur le limbe, poils absor-
bants, appareil capillaire que forment les feuilles en s'appliquant
étroitement contre la tige, etc.
Ces travaux montrent d’une facon évidente que la Mousse revit en
absorbant de l’eau surtout par ses feuilles. C’est dans tige feuillée
oa eee que réside la faculté de reviviscence.
Les expériences d’Irmscher (1) montrent que les tiges feuillées
desséchées, bte humectées, donnent encore toujours naissance à du
pretonema. Et même chez les Mousses non reviviscentes, c'est-à-dire
les Mousses, telles que le F'ontinalis antipyretica, dont les feuilles,
une fois desséchées,ne redeviennent plus turgescentes lorsqu'on les
mouille, les tiges demeurent cependant capables de donner du proto-
nema après dessiccation.
D'où vient aux Mousses cette grande résistance à l’évaporation du
suc cellulaire ? et comment se fait-1l qu'une plante de Mousse, telle
que l'Encalypta streptocarpa, qu'on trouve absolument desséchée sur
les rochers, redevienne immédiatement turgescente quand on laisse
tomber sur elle quelques gouttes d’eau ? Pour expliquer ce curieux
phénomène, il faudrait pouvoir observer ce qui se passe dans la cel-
lule pendant qu'elle perd de l’eau et pendant qu'elle en absorbe.
Voyons ce qui a été fait dans ce sens.
Les aspects si divers et les changements de forme que présentent
les feuilles de Mousses pendant les périodes alternatives de « veille »
et de « sommeil », c'est-à-dire d’humectation et de dessiccation, ont
été étudiés par blu eur. auteurs, notamment par Lorch et Stein-
brinck. Ces deux observateurs ont principalement noté les mouve-
ments de torsion effectués par la feuille de Mousse pendant la des-
siccation.
Steinbrinck (2), qui étudie le dessèchement chez les Polytricha-
cées, prétend que les déformations subies par la cellule sont dues à
un phénomène de cohésion du protoplasme et que la membrane ne
Joue qu'un rôle passif.
(1) Op. cit., p. 398.
(2) Vor Bibliographie.
MOSS
Dans son étude sur les mêmes plantes, W. Lorch (1) arrive à une
conclusion opposée : pour lui, c'est c’est la membrane qui intervient
dans les phénomènes de dessiccation et de reviviscence et ses proprié-
tés hygroscopiques seules suffisent à expliquer les déformations que
les feuilles de Mousses subissent lorsqu'elles perdent de l’eau ou
qu’elies en absorbent. Schmidt, qui étudie l'enroulement des feuilles
de Fougères sous l'influence de la sécheresse (2), se rallie à la théo-
rie de la cohésion de Steinbrinck.
Cette théorie et celle de Lorch peuvent nous éclairer sur la façon
dent se font la déformation et le réétalement de la feuille, mais elles
ne font en aucune facon saisir la cause du phénomène de rerivis-
cence. Pour expliquer celui-ci il faudrait pouvoir observer ce « ui se
passe à l’intérieur du protoplasme pendant la dessiccation, étude
que ‘es moyens optiques dont on dispose actuellement ne permettent
pas de faire.
Un fait certain, c'est que la feuille de Mousse joue le rôle capital -
dans le phénomène de reviviscence, puisque cest elle qui, en absor-
bant l'eau, fait revivre toute la plante. La feuille de Mousse présente
en outre le grand avantage d'être presque toujours formée d’une
seule couche de cellules, ce qui facilite beaucoup les observations, en
permettant d'étudier les cellules reviviscentes tout à fait intactes
sous le microscope.
Pour essayer d'exvliquer la reviviscence, la chose la plus intéres-
sante à faire eût donc été d'étudier ce qui se passe pendant la dessic-
cation à l’intérieur de la cellu'e des plantes reviviscentes. C’est cette
étude qui ma tentée tout d’abord, et j'ai recouru non seulement à
l'observation directe de la dessiccation dans l'air sec, mais aussi à
celle de la dessiccation artificielle dans des liquides déshydra-
tants, comme la glycérine anhydre pure. J’ai recueilli également des
plantes trouvées desséchées dans la nature, et observé leurs cellules
dans des liquides très réfringents : paraffine liquide, xylol, glycé-
rine, huiles diverses. Pour ces recherches, je me suis servie de lob-
jectif à immersion homogène ‘/:: de Zeiss, et j'ai opéré à l’aide de
divers systèmes d'éclairage.
Malheureusement, par aucun de ces procédés je n'ai réussi à démé-
(1) Voir bibliographie.
(2) Ucber den Emrollungsmechanismus einiger Farnblätter, dans les Beitr. bot. Cen-
trabl., Abt 1, XXVI, 1910, pp. 476-508.
— 226 —
ler ce qui se passe à l'intérieur du protoplasme pendant ‘e phéno-
mène de dessiccation.
Il ne me restait, dès lors, à étudier que la manière dont se font les
échanges de liquide chez les plantes reviviscentes; sur ce point, je
crois avcir trouvé des choses qui ne manquent pas d intérêt et qui
font l’objet de ce travail.
En consultant la bibliographie de la reviviscence, on s'aperçoit
que cette question des échanges de liquide a été peu élucidée. En
effet, à part les travaux de Lorch et de Steinbrinck, on ne trouve pas
d'observations faites sur la facon dont la cellule perd de l’eau et en
absorbe; la pression osmotique a été peu étudiée et les propriétés des
membranes ne sont presque pas connues. Ce sont ces différentes
questions que je me propose d'examiner dans les pages suivantes,
pour tacher de découvrir quelques-unes des propriétés dont dépend
la reviviscence. Ce travail sur les Mousses comprendra trois parties :
1° L'observation de la dessiccation et de la reviviscence des cel-
lules ;
2 L'étude de leurs propriétés osmotiques ;
3° L'étude de la perméabilité de leurs membranes cellulaires.
Je comparerai ensuite, à ces différents points de vue, les Mousses
reviviscentes avec celles qui ne supportent pas la dessiccation. Pour
terminer l'étude du rôle de la feuille dans la reviviscence, J'expo-
serai quelques expériences sur l'assimilation, tendant à préciser le
moment où une feuille qui a été desséchée, recommence à assimiler
l'anhydride carbonique.
Je re:aterai enfin l’une ou l’autre observation que j'ai faite sur les
rhizoïdes, pour démontrer que ces organes ne jouent aucun rôle dans
la reviviscence.
—-- ETUDE DE LA DESSICCATION DES CELLULES
ET DE LEUR REVIVISCENCE
Pour étudier la manière dont la plante reviviscente se dessèche et
revit, le moyen le plus simple est de choisir une feuille unicellulaire
à grandes cellules, de la placer sous le microscope, sans l’altérer d’au-
cune facon, et de suivre attentivement toutes les modifications qui se
produisent dans la membrane et le protoplasme de la cellule pendant
que celle-ci perd de l'eau ou quelle en absorbe.
— 297 —
J'ai fait ces recherches principalement sur lAtrichum undula-
tum, parce que cette Mousse est très commune et que la grande
dimension de ses cellules facilite beaucoup les observations.
Il y a des Mousses beaucoup plus reviviscentes que l’Atrichum,
par exemple les Grimia, les Barbula, les Encalypta, les Ceratodon,
mais les cellules plus petites de ces Mousses ne se prêtent pas aussi
bien à un examen que celles de l'A trichum, et généralement elles sont
recouvertes de papilles qui rendent les observations très diffici!es.
Voici comment se fait la dessiccation chez lA trichum undulatum:
S1 on laisse se dessécher une de ses feuilles, ou si on la met dans une
solution concentrée, dans les deux cas les cellules perdent de l’eau;
mais les phénomènes qui se produisent sont tout a fait différent.
Dans la solution, il y a plasmolyse: la membrane humide se détache
du protoplasme.
Dans la dessiccation, il ne se produit jamais de plasmolyse; pen-
dant toutes les phases du phénomene on voit la membrane rester en
contact avec son protoplasme.
Donc la membrane humide et la membrane seche se comportent
différemment.
Pendant la dessiccation, la feuille entière commence par se plisser,
par s’enrouler; il se forme des rides superficielles indiquant une
perte d’eau subie par les membranes (fig. 3, pl. I). Plus tard se creu-
sent à la surface de chaque cellule des rides rayonnantes, dues pro-
bablement à ce que le protoplasme lui-même commence à perdre de
l'eau, puis on constate que la partie centrale de la cellule s'affaisse et
devient incolore, indistincte. Pendant que les membranes intercellu-
laires se dessinent encore nettement on peut voir les plastides bien
appliquées contre ces membranes, ce qui indique nettement l'absence
de plasmolyse (fig. 4, pl. 1). Nous entrons ensuite dans le dernier
stade de la dessiccation : la feuille entière présente l'aspect étrange
de la figure 5, pl. I. On ne distingue plus les membranes intercellu-
laires (sans doute à cause de l’affaissement de ces membranes); la
partie périphérique de la cellule s’est affaissée moins fort que la par-
tie centrale. Une coupe transversale dans le limbe de la feuille des-
séchée (fig. 6, pl. I) fait mieux comprendre ce qui s'est passé : on y
voit que chaque cellule a pris la forme d'une lentille biconcave.
Ces faits ont été observés sur la cellule de l'A trichum undulatum ;
— 928 —
mais jai vérifié que les cellu'es des Mousses de la série suivante
deviennent aussi biconcaves par dessiccation :
Ceratodon purpureus. Homalia trichomanoides.
Barbula ruraliformis. Encalypta streptocarpa.
Bryum capillare. Grimia apocarpa.
Bryum roseum. ; Mnium undulatum.
Camptothecium lutescens. Mnium punctatum.
Cinclidotus aquaticus. Polytrichum formosum.
De même chez les Hépatiques suivantes :
Scapania nemorosa. Metzgeria pubescens.
Madotheca platyphylla. Lophocolea bidentata.
Flagiochila asplenioides. Frullania dilatata.
Diplophyllum albicans. Frullania tamarisci.
Metzgeria furcata.
Les figures 1 et 2 représentent les cellules de l’Africhum turges-
centes.
Si les cellules devenues biconcaves sont plongées dans l’eau, le phé-
nomène de reviviscence se produit aussitôt, c’est-à-dire que les cel-
lules redeviennent immédiatement turgescentes.
Les cellules, en se desséchant, présentent une forme d’autant plus
biconcave que leur membrane est plus mince (Hépatiques, A éri-
chum ). Chez les Mousses à membranes épaisses, portant des papilles,
la biconcavité est peu prononcée (Barbula, Grimia, Encalypta).
Chez la Fougère reviviscente Ceterach officinarum et chez le Poly-
podium vulgare, qui senroule pendant la sécheresse, j'ai observé
le même contact entre la membrane et le protoplasme que dans la
dessiccation des Mousses.
Mais ce moyen d’observer la dessiccation dans lair est parfois
incommode; il y en a un autre qui réussit souvent mieux: il con-
siste & plonger la feuille dans un milieu tres déshydratant, par exem-
ple la glycérine pure anhydre; c'est la méthode que Schmidt (1)
employait pour observer l’enroulement des feuilles de Fougères par
suite de la dessiccation.
Pour les feuilles de Mousses, j'ai fait cette expérience sur l'A tri-
chum undulatum; la glycérine pure anhydre agit absolument de la
même manière que l’air sec, du moins au commencement de l’expé-
(1) W. Scumipr, Ueber den Einrollungsmechanismus einiger Farnblatter. (Beih. bot.
Centr., Abt. 1, XXVI, 1910, pp. +76-508. Voir p. 486, E ne neue Methode zum Nachweis
von Kohäsionsvorgängen beim Einrollen von Blättern.
— 229 —
rience; la feuille entière s’enroule, et les cellules deviennent bicon-
caves; il y a absence complète de plasmolyse; le stade final du des-
sèchement reproduit exactement l'aspect (fig. 5, pl. I) que donne
la dessiccation observée directement dans l'air.
Mais, après un certain temps, il arrive toujours que la glycérine
pénètre dans le milieu; la feuille se déroule, les cellules perdent leur
forme biconcave, la plante reprend son aspect normal.
Que le dessèchement soit produit dans l’air sec ou dans la glycé-
rine, il est certain que les plantes ne se plasmolysent pendant aucune
des phases du phénomène.
Fr réfléchissant, on se rend bien compte quil doit en être ainsi;
en effet, le contact doit nécessairement subsister entre le proto-
plasme et la membrane pendant la dessiccation, car il ne peut évi-
demment y avoir ni espace libre, ni eau, entre la membrane et le pro-
toplasme, et 1l est tres peu probable que la membrane, en se dessé-
chant, puisse devenir perméable à l'air; d'ailleurs, en supposant que
de l'air puisse sintroduire dans la cellule entre la membrane et !e
protoplasme pendant que la plante se dessèche, on devrait voir cet
air lorsqu'on fait revivre la feuille dans l’eau sous le microscope. Or,
je nen ai jamais constaté dans les cellules de Mousses reviviscentes
qui avaient été desséchées.
De lair peut s introduire dans des organes reviviscents qui ont été
desséchés, par exemple dans les tubercules du Ranunculus asiaticus
et de Anemone coronaria. Mais cet air se trouve toujours entre les
cellules, dans les méats, ou entre les membranes par suite du décol-
lement de celles-ci; il n’y en a jamais dans les cellules mêmes (fig. 14,
pl. Ii). J’ai fait une constatation analogue à propos des graines de
Pisum sativum et de Phaseolus vulgaris.
Nous avons vu que la dessiccation des Polytrichacées avait été
étudiée par Lorch et Steinbrinck, dont les recherches ont abouti à la
théorie hygroscopique et à celle de la cohésion. . .
Je ne discuterai pas ici ces théories, par lesquelles on a taché d’ex-
pliquer les mouvements effectués par la feuille de Mousse dans les
phases de veille et de sommeil.
Le fait qui a le plus attiré mon attention est l'absence de plasmo-
lyse dans la dessiccation. Il est vrai que ce phénomène n'est pas
caractéristique des espèces reviviscentes: le contact de la membrane
et du protoplasme pendant le desséchement est un phénomène géné-
— 230 —
ral. Je l'ai observé chez les plantes suivantes: Mousses et Algues
reviviscentes, Mousses aquatiques, plantes aquatiques (Hlodea cana-
densis), plantes terrestres (Fougères).
Cependant l'absence de plasmolyse me semble un fait important
au point de vue de la reviviscence et voici pourquoi: après avoir plas-
molysé complètement une feuille d acrichum undulatum dans une
solution de 0,6 mole KNO: par litre, j en ai observé la dessiccation;
cette feuille s'enroulait et les cellules en devenaient biconcaves, tout
comme cel'es d une feuille non plasmolysée; mais quand je l’ai placée
dans l’eau pour en observer la reviviscence, le phénomène se produi-
sait très difficilement ; la feuille restait plus ou moins enroulée, elle
s'étalait lentement et montrait sa plasmolyse en s'étalant; tandis
que des feuilles desséchées sans avoir été plasmolysées s'étalaient
dans l’eau sans jamais montrer de détachement du protoplasme et
de la membrane, et devenaient immédiatement turgescentes.
On peut, d’après ces expériences, considérer l’absence de plasmo-
lyse comme une condition nécessaire du phénomène de reviviscence,
puisque celui-ci ne se produit plus ou se produit très difficilement
quand la plante a été plasmolysée avant de subir la dessiccation. Il
est même permis de dire que c'est Justement grâce à cette absence
de plasmolyse que les végétaux parviennent à devenir reviviscents.
En effet, nous savons que, par la plasmolyse, les communications
protoplasmiques sont rompues. Considérons dès lors les Mousses et
les Lichens vivant sur les rochers nus : ils doivent recevoir toute leur
eau de la pluie et sont presque toujours desséchés dans l’entre-temps.
Comment de tels organismes pourraient-ils subsister s'ils avaient,
pendant toute la durée de la dessiccation, leurs plasmodesmes rom-
pus par la plasmolyse? Et comment une Algue telle que le Porphyra
laciniata, desséchée à chaque marée basse, pourrait-elle vivre tout
en étant régulièrement plasmo:ysée deux fois par jour!
Abordons maintenant la question de la pression osmotique.
2. — ETUDE DE LA PRESSION OSMOTIQUE
Introduction
La pression osmotique des Mousses a été peu étudiée. Copeland a
mesuré celle des Mniwm, dans son travail intitulé: Ueber den Ein-
fluss von Licht und Temperatur auf den Turgor. Diss. Halle, 1896.
— 231 —
En 1912, Irmscher (1), donna quelques mesures dans le but de
déterminer l'influence qu'un abaissement de température exerce sur
la pression osmotique des Mousses. Pour expliquer la facilité avec
jaquelie la feuille desséchée absorbe l'eau, on s'est borné à en étudier
la structure, à observer si elle était, oui ou non, pourvue de papilles
absorbantes, durnes, de lobes, etc. Citons à ce propos le travail de
Grebe (2) et celui de Gebel (3).
Mais on na guère recherché si la rapidité de cette absorption était
en relation avec une pression osmotique spéciale. Et cependant
comme la pression osmotique indique l'attraction qu'une plante
éprouve pour l'eau, il est très intéressant d'étudier si les plantes qui
ont rarement de l’eau à leur disposition, ont, pour compenser cette
situation défavorab'e, une pression osmotique particulière. Les
expériences de Fitting (4) ont montré quel rôle important cette pres-
sion peut jouer chez les plantes des déserts.
J'ai voulu étudier au même point de vue les plantes reviviscentes.
Dans cette deuxième partie de mon travail, je me propose d’exami-
ner sil existe chez ces plantes une relation entre la hauteur de la
pression osmotique et le degré de reviviscence.
La pression osmotique et la reviviscence
Pour déterminer le rapport qui existe entre ces deux phénomènes,
jai mesuré la pression osmotique de Mousses et d’Hépatiques au
moyen de solutions titrées de KNO: et de solutions de saccharose iso-
toniques à ces solutions de nitrate, en opérant par la méthode de la
plasmolyse des cellules, c'est-à-dire en recherchant la solution la pius
faible qui puisse plasmotyser la cel:ule.
La pression osmotique chez l’ATRICHUM UNDULATUM
Les feuilles adultes se plasmolysent dans une solution de 0.4 mole
KNO: par litre.
(1) Ueber die Resistenz der Laubmoose gegen Austrocknung und Kälte, dans les Jahrb.
f. wiss. Bot., pp. 387, 449.
(2) Beobachtungen über die Schutzvorrichtungen xerophiler Laubmoose gegen Trock-
nis, dans Ledwigia, 1912, p. 1.
(3) Die Blattbildung der Lebermoose und ihre b ologische Bedeutung. (Flora, 1893,
pp. 423-459.)
(4) Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhältnisse der Wüstenpflanzen,
dans Zeitschrift für Botanik, 3. Jahrgang, 1911, Heft. 4, pp. 209-275.
— 232 —
En temps de gelée et de sécheresse, la pression augmente considé-
rablement: dans 0.4 mole KNO,, il ny a plus que quelques rares
cellules plasmolysées, souvent même plus une seule; la pression s’est
élevée à 0.5 mole KNO:.
Les cellules du sommet de la feuille ont une pression plus grande
que les autres. La plasmolvse ne se produit pas dans 0.4 mole KNO:;
elle ne commence que dans 6.5.
Apres plusieurs heures de séjour dans les solutions de KNO: la
plante ne présente p'us de plasmolyse; les cellules se sont accommo»-
dées aux solutions les plus faibles : 0.4, 0.5 mole KNO:. Elles meurent
dans les solutions de 1 et 0.9 mole.
Avec les solutions de saccharose isotoniques des solutions de
KNO, la pression trouvée a été la même; la cellule résiste beaucoup
mieux à la solution de saccharose qu’à celle de nitrate.
La pression établie au moyen de saccharose reste la même à tous
les moments de la journée; tandis qu'avec KNO: j'ai constaté en
général une pression plus forte le soir que le matin.
En voici un exemple : pour les feuilles adultes, il y a énormément
de cellules plasmolysées dans la solution 0.4 mole KNO:, lorsque l’ex-
périence se fait le matin; tandis que, le soir, il n y a plus que quel-
ques cellules plasmolysées : plusieurs fois il ne s’en est présenté que
3 ou 4. Une autre fois, il n’y en a eu aucune; alors la plasmolyse n'a
débuté que dans 0.5 mole KNO:.
A. Tründle (1) a relevé aussi des variations de la pression osmo-
tique à différentes heures de la journée, dans les expériences quil a
faites pour démontrer l'influence que la lumière exerce sur la per-
méabilité du protoplasme.
J'ai remarqué que chez l’Atrichum, âge des feuilles exerce aussi
une influence sur la pression : une feuille très jeune se plasmolyse
dans une solution de 0.3 mole KNO: par litre; au même moment et
dans les mêmes conditions, les feuilles adultes ne se plasmolysent que
dans 0.4 mole KNO.; les très jeunes feuilles se plasmoiysent dans
0.4 mole jusqu'au sommet, ce qui arrive.très rarement aux feuilles
adultes, dont les cellu'es de la base seules sont plasmolysées dans
cette solution.
(1) A. TRôNDLE, Der Einfluss des Lichtes auf die Permeabilität der Plasmahaut, dans
lahrbücher für wissenchaftliche Botanik, 1910.
— 233 —
L'ATRICHUM UNDULATUM a donc une pression assez élevée.
Quelle sera la pression de la plante qui a été desséchée?
Quand ies cellules de lAtrichum devenues biconcaves par dessic-
cation sont placées directement dans !a solution plasmolysante, elles
ne se plasmolysent pas bien; beaucoup de cellules meurent. Pour
éviter ce procédé trop brusque, j'ai commencé par laisser pendant
quelque temps dans l’eau distillée les feuilles qui avaient été dessé-
chées, puis je les ai mises dans les solutions. Elles manifestaient
alors visibiement une augmentation de pression : il ne se produisait
plus de plasmolyse dans 0.4 mole KNO,, souvent pas davantage dans
0.5; parfois même pius dans 0.6; tandis qu’il y avait plasmolyse nor-
male dans les solutions de 0.7 98, 0.9 et 1 mo'e KNO..
Done la dessiccation augmente fortement la pression de la plante.
Qu'arrive-t-1l si, sans dessécher préalablement une plante, on la
laisse dans une solution plasmolysante faib'e, par exemp'e 0.4 ou
0.5 mole KNO,?
Nous voyons qu apres une heure et demie a deux heures, les cellules
ne sont pius plasmolysées dans cette solution. Elles ne sont pas
mortes, car plongées dans une so-ution de 0.9 cu 1 mo'e KNO,, elles
se plasmolysent à nouveau. Elles s étaient donc accommodées à la
pression de 0.4 ou 0.5 mo'e KNO: Puisque la plante augmente de
pression lors de la dessiccation, il est probable qu'on pourra aussi
Yaccommoder artificiellement à une forte pression osmotique, c'est-
à-dire l’amener à ne p'us se plasmolyser dans des solutions de forte
concentration; mais il faudra pour cela procéder graduellement ;
jai fait plusieurs expériences dans ce but.
On n arrive à aucun résultat avec K NO, les cellules mourant trop
rapidement dans ce sel. I] n'en est pas de même avec les solutions de
saccharose; les cellules d’Atrichum peuvent y rester trois jours
vivantes.
Je choisis un grand nombre de feuilles du même âge (feuilles
adultes) dont je supprimai la partie supérieure, qui, comme nous
l'avons vu, vossède une presion supérieure à celle des autres cellules.
Ces feuilles découpées furent placées dans une solution de saccha-
— 234 —
rose de 0.6 mole, donc à peu près isotonique (1) de la solution 0.4
mole KNO: par litre; la plasmolyse se produisit comme d'habitude.
Une réserve de solution était placée dans de la glace; après quelques
heures, j'enlevais les feuilles et renouvelais la solution; ainsi il ne
s'y produisit jamais le moindre trouble pendant toute la durée des
expériences. Quand lesfeuilles eurent séjourné un jour entier dans
la solution de saccharose de 0.6 mole par litre, 1l n'y eut plus aucune
trace de plasmolyse.
Le lendemain, j'enlevai plusieurs de ces feuilles et mesurai de
nouveau la pression osmotique. Il n’y eut pas de plasmolyse dans la
solution de saccharose de 0,75 mole, mais bien dans celle de 0.9 moie.
Toutes les feuilles qui avaient passé un jour dans la solution de
0.6 mole de saccharose furent ensuite plongées dans celle de 0.75
mole, et je les y laissai en renouvelant le liquide comme précédem-
ment. Le lendemain, il n’y eut pas de plasmolyse. La mesure de la
pression fut de nouveau faite; la plasmolyse se produisit fort bien
dans une solution de 1.05 mole. Dans celle correspondant à 0.9 mole,
il n y eutqu un très petit nombre de cellules plasmolysées. Donc, en
partant dune solution plasmolysante d’une concentration équiva-
lente à 0.6 mole de saccharose, on peut, par accommodation à la
pression, amener la cel'ule à ne plus se plasmolyser que dans une
solution de 1.05 mole, donc augmenter la pression d’une dizaine d'at-
mosphères. Je n'ai pu pousser mes expériences plus loin, car lorsque
les feuilles accoutumées depuis un jour dans 0,75 sont laissées un
jour dans 0.9 mole, on remarque des signes de désorganisation dans
les cellules.
Elles ne restent pas plus de trois jours intactes dans le saccharose;
le quatrième jour, on voit le contour de l’utricule protoplasmique
devenir irrégulier, sinueux, et les plasuues s'aiterer. Puisque la des-
siccation et le séjour dans les solutions concentrées augmentent la
pression, un séjour prolongé dans l’eau pure doit nécessairement,
semble-t-i!, la diminuer; mais il n’en est pas toujours ainsi: J’ai
laissé de jeunes feuilles d’A trichum undulatum, qui normalement se
plasmolysaient dans 9.3 mole KNO,, séjourner six à huit jours dans
de l'eau distillée, pour mesurer ensuite la pression; sur cinq expé-
(1) Je dis à peu près, car, pour que la solution de 0.6 mole de saccharose soit tout à fait
isotonique de la solution de 0.4 mole de nitrate, il faudrait évidemment que dans la
sclution de KNO,, le nombre de molécules qui s’ionisent fût égal à la moitié du nombre
total des molécules de KNO,, ce qui n'est pas tout à fait le cas.
LAON ESS
riences, jai obtenu trois fois une plasmolyse de quelques celluies
dans une solution de 0.2 mole KNO:, et deux fois la plasmolyse habi-
tuelle dans 0.3 mole, sans plasmolyse dans 0.2 mole.
Comme la pression trouvée pour lA trichum est assez é'evée, j'ai
voulu voir s'il y avait la un fait général, commun à toutes les Mousses
reviviscentes; jal également comparé la pression de ces dernières
avec celle de Mousses et d'Hépatiques non reviviscentes, et voici les
pressions que jai trouvées (1) :
f'issidens bryoides . . . . . 0.60 mole de sucre par litre.
Hassidensitamtifolius .. .. 42s. Oia — —
VMoavum rostratum. NN 2) 0260 — —
Hypnum Schrebery : 2. 2). ~ O90 — —
INICORENANCTISDA) 1 SERRE 0 0 — ==
Anomodon viticulosus . . . . 0.70 == —
NAIR GTI, CRE 060 — =
BrinMcOpulane = |. lesen OLGO — ae
Ceratodon purpureus. . . . 0.45 — —
Encalypta streptocarpa . . . 0.60 ou 0.70 —
Fontinalis antipyretica . . . 0.45 ou 0.40 dans 0.30 quelques cellules sont
olasmolvsées.
En ce qui concerne le Fissidens taxifolius, le chiffre 0.75 pourrait
être inexact, car vu la petitesse des cel'ules, un début de plasmolyse
pourrait m'avoir échappé dans les solutions inférieures à 0.75. On
voit que le Ceratodon purpureus, quoique beaucoup plus reviviscent
que l’Atrichum, a une pression de 0.45 seulement.
L'Encalypta streptocarga est très reviviscent, beaucoup plus que
l'Atrichum ; sion laisse tomber que:ques gouttes d’eau sur une touffe
d Encalypta desséchée, les feuilles de toutes les plantes s'ouvrent
immédiatement. La pression est supérieure à celle de l’A trichum; je
nai jamais vu de nlasmolyse dans les solutions inférieures à 0.6,
mais je nose affirmer qu'un faible début de plasmolyse ne se soit
jamais oroduit dans ces solutions, car les nombreuses papil'es recou-
vrant la feuile de l'Encalypta génent beaucoup l'observation. (Cet
inconvénient existe chez la plupart des Mousses très reviviscentes. )
On remarquera que le Fontinalis antipyretica, Mousse aquatique,
non reviviscente, a une pression plus faible que les Mousses revivis-
centes.
(1) Les résultats de ces expériences, faites sur les feuilles adultes, sont à rapprocher
de la pression de 0.4 mole KNO, trouvée pour les feuilles adultes de l'Africhum. Les
expériences ont été faites avec des solutions de saccharose parce que les Mousses résistent
beaucoup mieux à ce corps qu'au nitrate.
— 236 —
Le Rhacomitrium aciculare, Mousse aquatique reviviscente, n’a
dans la solution 0.45 aucune cellule plasmolysée; dans la solution
0.6 quelques cellules présentent cet état; 1l faut aller jusqu'à une
concentration de 0.75 pour obtenir que la moitié des cellules soient
plasmolysées.
Nous constatons aussi que les cellules axillairés de la tige de
Mousse, considérées par Irmscher (voir notre introduction sur les
Mousses, p. 222) comme les cellules les plus reviviscentes, ont une
pression supérieure à celle des autres cellules. J’ai fait des coupes de
cellules axillaires de l’Atrichum undulatum et observé ces coupes
dans une solution de 0.4 mole K NO: par litre, solution qui ordinaire-
ment plasmolyse la moitié du nombre total des cellules de la feuille
adulte. Il n'y a eu que quelques rares cellules axillaires plasmoly-
sées, et la plasmolyse s’est faite beaucoup plus difficilement et plus
lentement que pour les cellules de la feuille.
J'ai aussi mesuré la pression de plusieurs Hépatiques :
Madotheca platyphylla (Hépatique très reviviscente); ici, la
pression est énorme : dans 0.75 mole de sucre il n’y a presque pas de
plasmolyse; il faut aller jusqu'à 1.2 pour avoir la plasmolyse de
toutes les ce'lules. Je dois faire observer que pour le Madotheca,
l'expérience n'a été faite qu'une fois, et sur une plante trouvée des-
séchée dans la nature.
Scapania undulata (Hépatique non reviviscente, aquatique);
cette plante a cependant une forte pression; elle présente dans 0.45
mole de sucre quelques cellules plasmolysées ; il faut aller jusqu’à 0.6
pour que ce phénomène en affecte un grand nombre.
Diplophyllum albicans plasmolyse dans 0.70 mole de sucre.
Plagiochila asplenioides — 0.80 =
Frullania dilatata = 1.00 — (exempl. desséché).
Metzgeria furcata == 0.65 —
Jungermannia inflata == 0.55 = (peu reviviscent).
Lophocolea heterophylla _ 0.70 — (bien reviviscent).
Lophocolea bidentata — 0.60 — (pratiquement non revi-
viscent).
Chez le Ceterach officinarum (Fougère reviviscente), J'ai trouvé,
en ce qui concerne les cellules de l'épiderme, les pressions suivantes:
0.45 mole de sucre pour les jeunes feuilles.
U.60 —- pour les feuilles adultes.
— 237 —
En somme, on constate :
1” Que les Mousses et Hépatiques reviviscentes ont en général une
pression osmotique assez élevée ;
2° Qu'il y a ordinairement un rapport entre la hauteur de la
pression et le degré de reviviscence, mais que cette règle souffre des
exceptions;
3° Que la pression osmotique des Mousses reviviscentes s’aug-
mente par la dessiccation ;
4° Que les Mousses re een s'accommodent facilement à des
solutions de pression osmotique considérable.
Ces pressions sont relativement assez élevées; cependant la forte
concentration du suc cellulaire ne suffit probablement pas, à elle
seule, pour expliquer l'extrême résistance des Mousses à la dessicca-
tion.
Mais ces organismes ont d’autres adaptations à l'habitat dans les
endroits secs, comme l’étude de la membrane va nous le montrer.
3. — ETUDE DE LA PERMEABILITE DES MEMBRANES CELLULAIRES
Introduction
La couche externe de la membrane de Mousse, appelée cuticule,
est en réalité d'une tout autre nature que la cuticule proprement
dite, puisqu’el'e a la propriété d’absorber très facilement l'eau. On
peut lire à ce propos le travail de K. Müller (1).
Il est facile de constater, dans les expériences de reviviscence, le
grand pouvoir absorbant qui rend la membrane de Mousse si diffé-
rente des autres membranes végétales. La membrane des Mousses
reviviscentes offre encore ceci de particulier qu'elle reste élastique
en se desséchant; J'entends par là qu'après avoir été dsséchée, elle
reprend instantanément, au contact de l'eau, la forme normale
quelle avait avant la dessiccation.
Dans une étude (2), J.-R. Vaisey observe le pouvoir absorbant des
membranes de Mousses ;il les croît imprégnées d’une subsance ana-
(1) Untersuchung über de Wasseraufnahme durch Moose, dans les Jahr. f. wiss. Bot..
Bd XLVI, 1909, pp. 587-598.
(2) On the absorption of water and its relation to the constitution of the cell-wall in
Mosses, dans Annals of Botany, I, 1887-1888, pp. 147-152.
Se a
logue à la lignine. Depuis lors ces membranes ont été étudiées au
point de vue microchimique par Treffner, Draggendorff, Ruge,
Gjokié, Winterstein, Czapek (1). Il résuite de toutes ces recherches
que la membrane de Mousse ne renferme pas de lignine : elle con-
tient de la cellulose et en général des composés pectiques. Czapek (2)
a trouvé, de p'us, une différence entre les Mousses aquatiques et les
Mousses terrestres. Ordinairement, ces dernières ont, dans leurs
membranes, un tannin qui est précipité en noir par les sels ferriques.
Les Mousses aquatiques, de leur côté, sont souvent caractérisées par
la présence d’un phénol, « le sphagnol », qui donne la réaction de
Millon.
Dans ce chapitre, je me propose d'étudier les propriétés de la
membrane des Mousses reviviscentes.
Etude de la membrane chez ies Mousses reviviscentes
La plupart des expériences que J'ai faites se rapportent à une per-
méabilité spéciale que j'ai observée chez les Mousses susceptibles de
subir la dessiccation. Je me propose aussi d'examiner les rapports
que cette perméabilité pourrait avoir avec le phénomène de revi-
viscence.
J'ai reconnu cette perméabilité particulière par l'observation de
la plasmolyse. Voici ce qui se produit lorsqu'on plasmolyse une
feuille de l’'Aérichum undulatum:
Sion la place dans une solution plasmolysante, par exemple 0.5
ou 0.6 mole KNO: par litre, on constate que la plasmo'yse se pro-
page lentement, de la base de la feuille vers le sommet, par la ner-
vure médiane; et, latéralement, depuis la nervure jusqu'aux bords de
la feuille.
Au début du phénomène, on voit done la plasmolyse forte à la
base de la feuille et près de la nervure, nulle au sommet et aux bords
de la feuille.
Lorsque la plasmolyse a gagné toutes les cellules de la feuille, on
remarque qu elle est au maximum à la base de la feuille et le long de
la nervure; au minimum au sommet et au bord de la feuille. Si l’on
(1) Voir la liste des travaux sur la membrane des Mousses, p. 258.
(2) Zur Chemie der Zellmembranen bei den Laub- und Lebermoosen, dans Flora, 1899,
LXXXVI, p. 361.
— 239 —
pratique une déchirure dans la feuille, la plasmolyse se propage
d’abord par cette déchirure.
Il y a, de plus, une orientation des cellules plasmolysées par rap-
port aux déchirures et à la nervure de la feuille, c'est-à-dire que
lorsque la plasmolyse se produit, lutricule protoplasmique quitte
la membrane précisément du côté de la nervure et des déchirures
(fig. 7 et 8, pl. I). Dans les figures la nervure est représentée par une
bande noire.
Ces faits ne peuvent s'expliquer que si l'on admet une différence
de perméabilité entre les membranes cellulaires. Tout se passe comme
si l’eau quittait la cellule beaucoup plus facilement par les parois
intercellulaires que par les parois externes.
Les mêmes constatations ont été faites à propos d’un grand nom
bre de Mousses, notamment :
Fissidens brioides. Mnium rostratum.
Lussidens taxifolius. Bryum roseum.
Cerutodon purpureus. Mnium undulatum.
Bryum capillare. Polytrichum formosum.
Bryum caespititium. Cinclidotus aquaticus.
Barbula intermedia. Rhacomitrium aciculare.
Encalypta streptocarpa. Climacium dendroides.
: D’autres Mousses ne présentent pas ce phénomène d orientation
dans la plasmolyse, telles le Fontinalis antipyretica, et le Rhynchos-
tegium rusciforme ; ces Mousses sont aquatiques et non reviviscentes.
En somme il y a lieu de faire les distinctions suivantes :
1° Les Mousses terrestres, toutes plus ou moins reviviscentes (1),
font voir l’orientation de leurs cellules plasmolysées.
2° Ce phénomène ne se produit pas chez les Mousses aquatiques
toujours immergées, te‘les que le Fontinalis antipyretica.
3° Il se manifeste chez les Mousses aquatiques qui peuvent subir
impunément la dessiccation, telles que le Cinclidotus aquaticus et le
Racomitrium aciculare. I] en est de même du Climacium dendroides,
qui vit dans les dunes et dans les marécages.
4° En ce qui concerne les Hépatiques, qu’elles soient reviviscentes
ou non, le phénomène d'orientation n'est pas visible dans les solu-
tions de sel. Si l’on emploie une solution de sucre, il apparaît, mais
(1) Les Mousses terrestres sont toutes capables de se laisser plus ou moins des-
sécher ; il en est de même des Mousses de marécages telles que le Climacium dendroides
et l'Hypnum filicinum.
— 240 —
moins nettement que chez les Mousses, et uniquement pour les
espèces d'Hépatiques reviviscentes.
L'orientation dans la plasmolyse est donc un phénomène caracté-
ristique des espèces reviviscentes.
Quand il y a absence d'orientation (donc chez les espèces non
reviviscentes), la plasmolyse est rapide, ne commence pas d'abord
par la base de la feuille, pres de la nervure et des déchirures. L'utri-
cule protoplasmique se détache de la membrane aussi bien d'un côté
que de l’autre, et le protoplasme se contracte en formant une sphère
au milieu de la cellule (voir fig. 13, pl. IT, la plasmolyse chez le Fon-
tinalis antipyretica).
Chez lAtrichum undulatum, le phénomène d'orientation dans la
plasmolyse est toujours très apparent. Les expériences suivantes
relatives à cette Mousse prouvent aussi que la circulation de l’eau se
fait plus facilement par les parois intercellulaires que par les
parois externes:
1° Une feuille détachée est toujours plus vite plasmolysée qu'un
rameau.
2° Une matière colorante s'élève graduellement dans le rameau
coupé, colore en premier lieu la base et les feuilles inférieures, ainsi
que les déchirures du rameau (fig. 9, p!. I); et le rameau dont on a
coupé le sommet se colore à la fois par la base et par la déchirure du
sommet.
3° Les cellules occupant uné position intermédiaire entre la ner-
vure et une déchirure se plasmolysent avec une orientation intermé-
diaire entre la nervure et cette déchirure (fig. 10, pl. IT).
4° Un feuille d'Atrichum undulatum plasmolysée depuis plus
d’une heure dans une solution très concentrée de KNO:, par exemple
1 ou 0.9 mole par litre, commence à se désorganiser ; cette désorgani-
sation commence par la base de la feuille. La propagation des liqui-
des, plus facile par les parois intercellulaires que par les parois
externes, rend compte de ce fait aussi (1), car, par suite de cette pro-
pagation, les cellules placées à la base de la feuille se trouvent depuis
plus longtemps que les autres dans la solution plasmolysante.
Voyons maintenant les rapports existant entre cette différence de
perméabilité des membranes externes et des membranes intercellu-
laires et le phénomène de reviviscence.
(1) À condition que toutes les cellules soient également résistantes, ce qui n’est pas
absolument certain.
— 241 —
Un premier fait constaté est celui-ci :
Toutes les Mousses reviviscentes observées ont fait voir l’orienta-
tion dans la plasmolyse, tandis que les Mousses non reviviscentes en
sont dépourvues. L'orientation existe aussi chez les Hépatiques revi-
viscentes chez lesquelles cependant cette propriété est moins appa-
rente, puisqu'elle ne se manifeste que dans une solution de sucre. Il
y a plus : la plasmolyse chez les Mousses reviviscentes semble ne pas
se propager aussi facilement par les déchirures anciennes que par
les nouvelles; d’où il résulte que la plante cicatrise ses blessures (fig.
11, pl.IT). Il importe donc à sa vitalité de conserver cette circulation
plus facile par les parois intercellulaires que par les parois externes.
Mais voici qui ne semble plus cadrer avec ces constatations : On
sait que les Mousses desséchées revivent par leurs feuilles : ce sont
ces organes qui absorbent l’eau, les rhizoïdes étant trop desséchés ;
dans ce phénomène de reviviscence toutes les parois semblent deve-
nir également perméables. Les faits suivants le prouvent clairement:
1° Quand les membranes sont sèches, l'eau jetée sur ces mem-
branes est immédiatement absorbée, pénètre rapidement les cellules
et les rend subitement turgescentes.
2 L'expérience bien connue de la reviviscence par capillarité chez
le Barbula ruraliformis réussit également bien, que l’on plonge dans
l’eau le sommet ou la base de la plante.
3° La feuille dune Mousse desséchée placée dans une solution
colorante revit d’abord, c’est-à-dire redevient turgescente sur toute
sa surface, puis elle se colore lentement, d'abord par la base. Dans
ces trois cas, les membranes semblent être toutes très perméables à
l'eau, aussi bien les membranes externes que les membranes intercel-
lulaires; jamais on ne voit dans la reviviscence les cellules situées
près des déchirures et à la base de 1a feuille redevenir turgescentes
avant les autres cellules.
Ces faits sont, à première vue, en contradiction avec les précédents
(orientation dans la plasmolyse, début de la plasmolyse par la base
de la feuille). Mais tout s'explique si l'on admet | hypothèse que:
1° Les membranes intercellulaires sont également perméables
dans les deux sens.
2° Les membranes externes, inégalement perméab'es dans les deux
sens, laissent entrer très facilement l’eau, mais opposent une grande
résistance à sa sortie.
Le schéma 1, p. 244, rend compte de cet état de choses; il est, bien
6
— 242 —
entendu, purement hypothétique; tout se passe comme s'il y avait
dans la cellule de Mousse :
1° Des membranes intercellulaires a perméables dans les deux
sens.
2° Des membranes ® permettant facilement l'entrée de l’eau et
difficilement sa sortie.
3’ Des membranes 6 perméables complètement, qui seraient les
premières à perdre l'eau dans les phénomènes de la dessiccation et
produiraient ainsi le ratatinement, l’enroulement de la feuille, phé-
nomène qui précède la déformation de la ceiluie.
L'eau pourrait donc entrer facilement dans la ceilule; mais pour
en sortir, elle serait obligée d'avancer lentement, latéralement par
les parois intercellulaires ; cela grâce à ia présece des membranes b.
On conçoit que cette disposition est des plus avantageuses pour les
plantes habitant dans des endroits secs.
(Je désignerai l'entrée de l'eau dans la cellule par le terme intra-
méation, et sa sortie par le terme extraméation).
Nous avons vu que, chez les Hépatiques reviviscentes, lorienta-
tion dans la plasmolyse ne se manifeste pas dans une solution de sel,
mais quelle apparaît dès que nous employons une solution de sucre.
Ce résultat se comprend facilement : puisque les molécules de sucre
sont plus grosses que les molécules de sel, 11 doit y avoir, dans le cas
du sucre, une plus grande difficulté dans ‘es échanges.
Les Hépatiques reviviscentes possèdent donc aussi cette perméa-
bilité spéciale des membranes ,mais, chez ces organismes, le phéno-
mene est moins apparent que dans les Mousses.
Remarquons que chez les Hépatiques, aussi bien que chez les
Mousses, la déplasmolyse s'opère, dans une solution de sel comme
dans une solution de sucre, plus rapidement que la plasmolyse, ce
qui prouve encore une intraméation plus facile que l’extraméation.
Cette hypothèse d'une perméabilité inégale dans les deux sens
expliquerait les phénomènes suivants, particuliers aux espèces revi-
viscentes :
1° La reviviscence, phénomène d'intraméation, se produit tres
rapidement; toutes à la fois, les cellules de la feuille séchée mise
dans l’eau redeviennent turgescentes.
2° La plasmolyse, phénomène d’extraméation, se fait très lente-
ment ; elle commence par la base, les déchirures, la nervure.
3° Le dessèchement, phénomène d’extraméation, s'opère très len-
— 243 —
tement; et ordinairement les cellules rapprochées des déchirures
deviennent biconcaves avant les autres.
4 La déplasmolyse, phénomène d’intraméation, se fait vite et
dans toutes les cellules à la fois.
5° Si, pendant la reviviscence d’une feuille observée au micros-
cope, il y a une bulle d’air intercalée dans la préparation, cette bulle
d'air gêne l’eau, l'empêche d'entrer directement dans les cellules par
les parois externes; dans ce cas, le passage se fait par les parois
intercellulaires; alors on voit, sous la bufle d’air, jes cellules rede-
venir turgescentes lentement, d’abord près du contour de la bulle
d'air, et en dernier lieu au centre. L’intraméation se fait donc par
les membranes intercellulaires, à l'exclusion des membranes externes,
seulement quand elle ne peut s'opérer autrement.
6° Le dessechement est beaucoup plus lent chez une Mousse revi-
viscente que chez une autre Mousse : quand des rameaux de même
longueur du Climacium dendroides (Mousse reviviscente chez
laquelle les phénomènes d'orientation sont très apparents) et du
Rhynchostegium rusciforme (Mousse non reviviscente, dépourvue
d'orientation) sont plongés dans l’eau, puis soumis à la dessiccation
dans lair, les rameaux du Rhynchostegium se dessèchent au bout
d'une heure; il faut deux fois plus de temps pour dessécher ceux du
Climacium
L'expérience suivante, faite sur l’Aérichum undulatum, prouve
bien la facilité de ’intraméation et la difficulté de l’extraméation
chez les Mousses reviviscentes :
Une feuille, devenue biconcave par dessiccation est placée dans
une solution plasmolysante (0.6 mole KNO: par litre); cette feuille
devient aussitôt turgescente sur toute sa surface (intraméation),
garde cet aspect pendant un certain temps et commence enfin à se
plasmolvser un peu, lentement, par sa base et les déchirures (extra-
méation).
Je crois bien que c’est dans la structure de la membrane qu'il faut
rechercher la cause de cette perméabilité inégale dans les deux sens.
Il ny a aucun cas connu ot le protoplasme aurait présenté un tel
phénomène. On ne voit pas du tout comment un protoplasme pour-
rait posséder une structure qui le rendrait perméable dans un sens
et pas dans l’autre,. La membrane (1), au contraire, ayant une struc-
(1) Je ne crois pas que l’on connaisse des cas de membranes plus perméables dans un
sens que dans l’autre.
— 244 —
ture fixe, bien définie, pourrait offrir dans ses parois une différen-
ciation qui expliquerait le phénomène. Examinons donc de plus près
la composition de la membrane, qui n'a guère été étudiée jusqu ici
au point de vue de la reviviscence. J’ai choisi, pour ces expériences,
la membrane du Polytrichum formosum ; elle est plus épaisse, plus
facile à observer que celle de l'A trichum undulatum. Le Polytrichum
formosum présente d’ailleurs tous les phénomènes d'orientation
manifestés chez l'A trichum dans la plasmolyse.
Cc
SCHÉMA 1. — Hypothèse de la circulation de l’eau dans les cellules d’une feuille de Mousse
reviviscente. — Les flèches ont une longueur proportionnelle à la perméabilité.
les cloisons intercellula-res à sont également perméabies dans les deux sens.
La couche superficielle de la membrane périphérique ç possède aussi la même perméabilité
dans les deux sens ; mais la couche profonde b est beaucoup plus intraméable qu’extra-
méable.
J’ai obtenu, sur la membrane du Polytrichum formosum, après
traitement par les alcalis, les réactions de la cellulose avec les
matières suivantes:
Chlorure d'aluminium iodé.
Chlorure de zine iodé.
Rouge Congo.
Chlorure de calcium iodé.
Acide phosphorique 1odé.
Iode dans iodure de potassium.
La cellulose est vite masquée par une matiére qui ne donne aucune
des réactions de la lignine et de la subérine, mais les réactions sui-
vantes:
1° Réaction du tannin, de CZAPEK, précipité noir par les sels
ferriques.
2° Les deux réactions caractéristiques des composés pectiques :
bleu de naphtylène et rouge de ruthénium.
On savait déja que les membranes de Mousses renfermaient tou-
— 245 —
jours de la cellulose et en général des composés pectiques ; mais il
était tres utile de recommencer les expériences pour tacher de mettre
en évidence une différenciation entre les membranes interce!lulaires
et les membranes externes. Or, chaque fois, les membranes se sont
colorées toutes de la même manière et avec la même intensité; je n’ai
réussi à établir aucune différenciation. Mais remarquons qu une
feuille de Mousse extrêmement Jeune, mise dans la solution plasmo-
lysante, présente déjà les phénomènes d'orientation, tout aussi bien
qu'une feuille âgée; ceci prouverait que la différenciation des mem-
branes réside dans une structure particulière, existant déjà dans la
feuille encore presque embryonnaire, et non dans le dépôt d'une
matière qui viendrait, chez la feuille plus âgée, incruster une paroi
et pas l’autre.
En tout cas, les phénomènes d'orientation dans la plasmolyse sont
bien dus à la membrane et non au protoplasme, car ils se produisent
même quand le protoplasme est mort; l'expérience suivante le démon-
tre péremptoirement:
Des feuilles de lA trichum undulatum, tuées par la vapeur diode,
ont été placées dans l’eau sous le microscope; j'ai ensuite ajouté à la
préparation une goutte de glycérine pure, de manière à produire une
solution contractant le protoplasme sans trop déformer la membrane.
J’ai vu le protoplasme mort se contracter en sorientant exactement
comme !e protoplasme vivant, par rapport a la nervure de la feuille
et aux déchirures (voir fig. 12, pl. IT).
L'étude de la pénétration de corps de différente nature dans la
feuilie de l’Atrichum undulatum pourrait peut-être nous apporter
des éclaircissements sur ce qui se passe dans les membranes.
Nous avons vu que les matières colorantes pènètrent dans la feuille
d'abord par la base, la nervure, les déchirures; donc la pénétration
se fait plus facilement par les membranes intercellulaires que par
les membranes externes.
Tous les colorants employés, notamment:
Safranine,
Rouge Congo,
Bleu d'aniline,
Bleu de méthylène,
Vert de méthyle,
agissent de la même manière, l’iode seul fait exception.
— 246 —
Pour liode, les membranes intercellulaires et les membranes exter-
nes semblent également perméables.
Cette expérience a été vérifiée sur toute la série de Mousses et
d’Hépatiques (1) vue pius haut.
Perméabilité pour l'alcool
J'ai pu étudier facilement la perméabilité pour l'alcool en me ser-
vant du procédé suivant, imaginé par Vandervelde (2) mettre des
cellules dans une solution plasmolysante; former des solutions de
même concentration que la première, mais contenant des quantités
croissantes d'alcool, et déterminer dans laquelle de ces solutions se
produit la mort des cellules, indiquée par la disparition de la plas-
molyse.
Ce procédé est très utile pour étudier la marche de l’alcool dans
la feuille de lAtrichum undulatum : p'ongeons une feuille de cette
plante dans une solution qui la plasmolyse de la base au sommet, et
‘remplagons ensuite ce milieu par la même soluuon additionnée de
la quantité d'alcool nécessaire pour tuer la cellule; dans ces condi-
tions, il est évident que si l’a!coo! pénètre plus facilemen. par les
parois intercellulaires que par les parois externes, nous verrons la
plasmolyse cesser d’abord à la base de ia feuille, près de la nervure
et des déchirures; si au contraire, l’alccol nee aussi facilement
par les parois externes que par les parois intercellulaires, nous ver-
rons la plasmolyse cesser en même temps sur toute l'étendue de la
* feuille.
Pour cette expérience, je plaçai des feuilles de l’Atrichum undu-
latum dans une solution de 0.6 mole KNO: par litre. Quand les
feuilles furent plasmolysées de la base au sommet, je les mis dans
des so'utions de 0.6 mole KNO,;, contenant des quantites d'alcoo!
allant de 3 % à 30 %. Ce n’est que dans la solution à 30 % d'alcool
que se produisit une mort rapide des cellules; elles résistaient plu-
sieurs heures aux solutions les moins concentrées en alcool (la tem-
(1) Ceci prouve encore qu'il se manifeste aussi chez les Hépatiques une certaine dif-
férence de perméabilité dans les membranes.
(2) VANDEVELDE, Onderzoek ngen over Plasmolyse; bepaling van de giftigheid der
alcoholen. Overdrukt uit de Handelingen van het derde Vlaamsc-. Natuur-en Genees-
kunding Congres, gehouden te Antwerpen op 24 September 1899.
= OAT =
pérature du laboratoire était de 6’C, pendant cette expérience). En
remplaçant sous le microscope la solution de KNO: pure par la solu-
tion alcoolisée, on ne voyait pas les cellules mourir d’apora coutre
la nervure et les déchirures ; parfois, elles mouraient (se dép'asmoly-
salient) à peu près toutes en même temps; souvent même, on consta-
tait que les cellules avoisinant la nervure restaient plasmolysées plus
longtemps que les autres.
Toutes les parois sont donc également perméables à l'alcool.
Une solution contenant du sublimé de 1 % agit de la même
manière.
Les corps suivants: formol, éther, ammoniaque, chloroforme, se
sont comportés exactement comme l'iode, l'alcool et le sublimé.
Rappelons que la feuille (sèche ou humide) laisse entrer facile-
ment l’eau et la laisse difficilement sortir.
L’alcool, l’iode, l’éther, etc., agissent donc tout simplement comme
l'eau, du moins en ce qui concerne l'intraméation. Il est évidemment
impossible d'étudier l'extraméation de ces corps, puisqu'ils finissent
toujours par tuer la cellule.
Perméabilité pour les solutions de sel et las solutions de saccharose
J'ai remarqué qu'avec les solutions de saccharose, le phénomène
du début de la plasmolyse par la base de la feuille et celui de l’orien-
tation dans la plasmolyse se produisent d’une manière beaucoup plus
frappante qu'avec les solutions de sels.
Les solutions trop concentrées de KNO: et NaCl, par exemple 0.8
ou 0.9 mole par litre, produisent souvent une plasmolyse rapide et
une orientation variable, en d’autres termes, lorsque la feuille de
l’'Atrichum est p'ongée dans ces solutions, on remarque, outre la
majorité des cellules plasmolysées orientées suivant la nervure et les
déchirures (fig. 7 et 8, pl. I), un assez grand nombre de cellules chez
lesquelles le détachement del utricule protoplasmique et de la mem-
brane ne se fait pas seulement du côté de la nervure et des déchi-
rures, mais de tous les côtés à la fois.
Dans les solutions de saccharose isotoniques des solutions de 0.8
et 0.9 KNO: ou NaCl, la plasmolyse s'opère très lentement, elle
débute nettement par la base de la feuille, et l'orientation des cellules
plasmolysées du côté de la nervure est toujours des plus marquées ;
c'est-à-dire que, dans ces solutions de saccharose, à peu près chez
toutes les cellules, l’utricule protoplasmique et la membrane se déta-
chent l'un de l’autre du côté de la nervure et des déchirures. En
somme, la marche générale du phénomène de plasmolyse dans les
solutions de saccharose isotoniques des solutions de 6.8 et 0.9 mole
KNOG, ou NaCl peut être comparée à la marche générale du même
phénomène dans les solutions de 0.4 ou 0.5 KNO: ou NaCl, c’est-à-
dire quil faut une heure quinze minutes au moins de séjour de la
feuille dans ces solutions pour obtenir l'extension de la plasmolyse
de la base de la feuille à son sommet, tandis qu'il faut trente à qua-
rante-cing minutes seule nent pour que toutes les cellules soient plas-
molysées dans !es solutions d’une concentration de 0.8 à 0.9 mole
KNO: ou NaCl par litre.
Parfois, dans les solutions de saccharose isotoniques de solutions
de 0.8 ou 0.9 mole KNO,, la base de la feuille est déjà un peu désor-
ganisée par la plasmo yse, alors que celle-ci n'a pas encore atteint
les cellules du sommet, ce qui ne se produit jamais pour les solutions
de sels, de concentration de 0.8 ou 9.9 mole, dans lesquelles toutes les
cellules sont p!asmolysées longtemps avant que la désorganisation
de la base de la feuille ne commence.
Comment exp.iquer cette propagation de la plasmolyse plus lente
pour les molécu-es de saccharose que pour ‘es mo écules de sel ?
Il est évident que l’eau n éprouve pas plus de difficulté a quitter
la cellule parce que celle-ci est plongée dans une solution de saccha-
rose plutôt que dans une so'ution de se!, mais la manière d'agir aiffé-
rente de la saccharose et des sels s’explique si l’on admet que les molé-
cules de saccharose et de sel pénètrent dans la feuille de lA trichum
par les parois intercellulaires, tout comme !e font les matieres colo-
rente, et que ces parois opposeat plus de résistance aux grosses
molécules de saccharose qu'aux molécules de sel.
Pour la même raison, les phénomènes d'orientation, qui chez les
Hépatiques reviviscentes ne sont pas assez marqués pour être vu;
dans une solution de sel, se manifestent très bien dans les solutions
de saccharose.
Conclusion de l’étude sur la membrane
Nous pouvons tirer de cette étude sur 'a membrane les conclusions
suivantes :
1” La déperdition de l’eau se fait chez les Mousses terrestres,
— 249 —
toutes plus ou moins reviviscentes, de la même manière que chez les
Mousses aquatiques reviviscentes, mais autrement que chez les
Mousses aquatiques non reviviscentes.
La déperdition de l’eau se fait chez les Hépatiques reviviscentes
autrement que chez les Hépatiques non reviviscentes.
Chez les Mousses et les Hépatiques reviviscentes, l’intraméation
de l’eau est très facile, l’extraméation très difficile. Cette différence
tient à une structure particulière des membranes. Tout se passe
comme si, chez ces plantes, les membranes intercellulaires étaient
absolument perméables à l'eau, et les membranes externes perméa-
bles dans un sens (intraméation) et non dans l’autre (extraméation).
Cette propriété des membranes doit rendre d’inappréciables ser-
vices aux Mousses et aux Hépatiques habitant les troncs d’arbres et
les rochers, puisque l’eau de pluie, après avoir été absorbée très rapi-
dement par les parois externes, ne peut plus sortir par celles-ci et
est forcée de circuler lentement dans toute la plante par les parois
intercellulaires.
2° Au point de vue microchimique, aucune différence n'a été obser-
vée dans la composition des membranes externes et celle des mem-
branes internes. Cette constatation tend aussi à prouver que c’est
uniquement une structure particulière des membranes qui cause la
différence de perméabilité.
3° Des observations sur la manière dont des matières dissoutes 5e
comportent dans les feuilles de Mousses établissent que les matières
colorantes entrent plus facilement par les membranes intercellu-
laires que par les membranes externes. Les solutions plasmolysantes
agissent,de méme, tandis que l’iode, !’alcool, le formol, l’éther, le chlo-
roforme, l’'ammoniaque pénètrent toutes les membranes avec une
égale facilité.
Nous venons d'étudier chez les Mousses reviviscentes les trois
points suivants :
1° Les nhénomènes de dessiccation et de reviviscence;
2° La pression osmotique;
3° La perméabilité des membranes cellulaires.
Nous allons maintenant étudier, à ces trois points de vue, les
Mousses qui ne supportent pas impunément la dessiccation, afin de
mieux marquer l'opposition existant entre ces dernières et les revi-
viscentes.
— 250 —
Etude de Mousses non reviviscentes
J'ai observé le Fontinalis antipyretica et le Rhynchostegium rus-
ciforme.
Pendant la dessiccation, i! ne se produit pas de plasmolyse chez
ces Mousses non plus; la cellule devient biconcave, mais pas d’une
manière aussi régulière que chez les Mousses reviviscentes; la forme
de lentille biconcave est 1c1 moins nette.
J’ai encore observé la dessiccation d’un Sphagnum, le Sphagnum
rufescens; ici l’affaissement des membranes cellulaires n'offre pas
nettement l'aspect de la figure 5, planchel; mais l’affaissement se
fait latéralement, et ce sont principalement les membranes intercel-
lulaires des cellules vivantes du Sphagnum qui se déforment, car en
observant ces ce'lules sur une coupe transversale assez épaisse et en
mettant successivement au point à différents niveaux de la prépa-
ration, on voit l'espace a b du schéma 2 changer de dimension. On
Cellules de Sphagnum vues sur une coupe transversale de feuille :
ie c cellule vivante, ' |
À | : c cellules mortes.
en Pendant la dessiccation, les membranes a et b de la cellule vivante
se déforment et se rapprochent l’une de l'autre. — La cellule
SCHÉMA 2 des Sphagnum devient donc biconcave latéralement.
peut donc dire que la cellule vivante du Sphagnum devient biconcave
latéralement.
Nous voyons, par conséquent, peu de différence dans la manière
dont se dessèchent la ceilule d’une Mousse quelconque et celle d’une
Mousse reviviscente. [1 n'en est pas de même en ce qui concerne la
marche de la plasmolyse : sous ce rapport on voit les Mousses non
reviviscentes et les Mousses reviviscentes se comporter d'une manière
tout à fait différente.
Alors que toutes les Mousses reviviscentes observées présentent
les phénomènes d'orientation dans la plasmolyse, les Mousses aqua-
tiques qui ne se dessèchent pas (Sphagnum rufescens, Rhynchoste-
gium rusciforme, Fontinalis antipyretica) en sont dépourvues. Ici,
la plasmolyse se manifeste rapidement, dans toute la feuille à la
fois. L’utricule protoplasmique se détache de la membrane aussi
facilement d'un côté que de l’autre; le protoplasme se contracte en
—_———
— 251 —
formant finalement une sphère au milieu de la cellule. Il en est
ainsi même dans les solutions plasmolysantes faibles : la solution de
0.30 mole de saccharose par litre, qui plasmolyse faiblement le Fon-
tinalis, fait déjà voir l'absence d'orientation dans la plasmolyse. Il
en est de même des Hépatiques non reviviscentes. La perméabilité
spéciale observée plus haut est donc uniquement caractéristique des
espèces reviviscentes. |
L'étude de la membrane d’une Mousse aquatique, le Rhynchoste-
gium rusciforme, n'a rien présenté de bien particulier; cette mem-
brane a donné, comme celle du Polytrichum formosum, les réactions
de la cellulose et celles des composés pectiques.
La réaction des sels ferriques de Czapek ne s’est pas produite.
Les colorants n éprouvent pas autant de difficulté à pénétrer dans
la feuille que chez A trichum undulatum ; en peu de temps, la feuille
s'est compiètement colorée.
La pression osmotique des Mousses non reviviscentes est généra-
lement inféfrieure à celle des Mousses reviscentes :
Fontinalis antipyretica 0.4 mole sucre pour les feuilles adultes et
0.3 mole pour les jeunes feuilles.
Amblystegium riparium 0.4 mole sucre.
Rhynchostegium rusciforme 0.5 mole sucre (feuilles adultes) et
0.4 mole sucre (jeunes feuilles).
Le Fontinalis antipyretica vit toujours immergé.
L’A mblystegium riparium vit sur les pierres inondées et le Rhyn-
chostegium rusciforme sur les pierres des ruisseaux et le bois inondé.
I! faut comparer ces pressions avec celles de Mousses aquatiques
et revisviscentes, telles que le Rhacomitrium aciculare, qui ne se
plasmolyse que dans 0.75 mole de sucre.
L’assimilation et la reviviscence
Une question importante a étudier est celle-ci : une feuille dessé-
chée n’assimile plus; à quel moment la fonction chlorophy!lienne
suspendue se manifeste-t-elle de nouveau lors de la reviviscence?
Sur ce point, je n’ai trouvé qu'un travail, celui de Bastit : Recher-
ches anatomiques et physiologiques sur la tige et la feuille des
Mousses (1). Par le procédé de l'analyse de l’atmosphère initiale et
(1) Revue générale de Botanique, 1891 (3), p. 462.
— 252 —
finale, l’auteur étudie la fonction chlorophyllienne d’abord sur des
Polytrichum à l'état de veille, puis sur les mêmes plantes à l'état
de sommeil; comparant les résultats, 1l arrive à cette conclusion
(p. 524) : L'état de sommeil a pour effet de provoquer sur les tiges
des Mousses une diminution considérable dans l'intensité de la fonc-
tion chlorophyllienne.
Mais il est peu probable que l’état désigné dans le travail de
Bastit par le mot « sommeil », terme qui s applique au propre à l'état
d'une tige de Mousse dont les feuilles sont repliées à lair libre, impli-
que la dessiccation complète (dans laquelle la cellule devient bicon-
cave), car nous devons considérer comme impossible l'assimilation
chlorophyllienne en l'absence complète d'eau.
Nous considérons donc la feuille devenue biconcave comme n’assi-
milant plus. Voyons maintenant à quel moment de la reviviscence
l'assimilation recommence a se produire.
Il résulte de l'expérience suivante que l'assimilation recommence
immédiatement après le phénomène de reviviscence ou quelques ins-
tants après : je mis dans l’eau, entre lame et lamelle, des Bactéries
sensibles à l'oxygène; j’entourai ensuite la préparation de paraffine
en ne réservant qu'un petit espace libre, pour pouvoir plus tard y
glisser une feuille de Mousse.
Après avoir attendu une heure pour laisser aux Bactéries le temps
d'enlever presque tout l'oxygène de la préparation, je glissai par
l'ouverture restée libre une feuille de Barbula muralis qui avait été
complètement desséchée. Les Bactéries manifestèrent tout de suite
de l'agitation pres de la feuille redevenue turgescente. Je dois faire
remarquer que pour introduire la feuille entre la lame et la lamelle,
sans introduire en même temps de l’air, je fus obligée de mouiller la
feuille; elle redevint donc turgescente un peu avant que j’eusse eu
le temps d'observer le mouvement des Bactéries. Toutefois il ne
sécoula que peu d instants entre l'introduction de la feuille sous la
Jamelle et le début de mon observation.
Etude des rhizoides
Apres l'étude de la feuille, il est utile de faire celle des rhizoides
au point de vue de la faculté de reviviscence.
Une question importante se pose : La plante revit-elle en absor-
bant de l'eau uniquement par ses feuilles, ou les rhizoides jouent-ils
un role dans cette absorption 4
— 253 —
D’apres les expériences de K. Miiller (1) une Mousse desséchée,
par exemple le Rhodobryum roseum, plongée dans l'eau par ses rhi-
zoïdes, est restée apres dix-huit heures aussi desséchée qu’au com-
mencement de l'expérience. L'auteur en conclut que, dans les
Mousses, l’eau s'élève avec une extrême lenteur par la tige, et que la
feuille est l'organe d'absorption essentiel. C’est aussi l’idée de Nec-
ker (2) et d’Oltmanns (3).
Carl Schimper (4) prétend que dans les Mousses l’absorption de
l'eau se fait presque exclusivement par capillarité, grâce aux espaces
capillaires que forment les feuilles appliquées étroitement contre la
tige.
Pfeffer dit (5): « Des expériences directes montrent facilement
que l'absorption des subtances dissoutes ne se fait pas uniquement
par les rhizoides, mais quelle se fait aussi, chez les Mousses, par les
feuilles. L'apport de petites quantités, nécessaires à une croissance
lente peut être réalisé par des poussières qui, chez beaucoup de
Mousses, sont retenues par les petites tiges feuillues.. »
La feuille constitue donc bien un organe d'absorption. Rappelons
encore les travaux de Gcebel et de Grebe (résumés plus nau), qui
nous montrent toutes les adaptations des Mousses et des Hépatiques
a la reviviscence un role infiniment moins considérable que celui des
a la reviviscence par les feuilles.
L’ensemble de ces recherches nous fait déja prévoir que les rhi-
zoides joueront dans la reviviscence un role infiniment moins consi-
dérable que celui des feuilles.
Les expériences suivantes vont nous montrer qu'ils ny Jouent
même aucun role.
Remarques sur la circulation des liquides, plus facile
par les feuilles de Mousses que par les rhizoides
Il est connu que les Mousses ont une grande facilité à revivre par
les feuilles ; l'eau remonte facilement par capillarité entre les feuilles
et la tige, tandis que les rhizoides sont desséchés. Ce fait se vérifie
le mieux sur le Polytrichum formosum par l'expérience suivante :
(1) Untersuchungen uber de Wasseraufnahme durch Moose und verschiedene andere
l'ianzen und Pflanzenteile, dans les Jahrb. f. wiss. Bot., Bd XLVI, 1909, pp. 587-598.
(2) Physiologia Muscorum, 1774.
(3) Ueber die Wasserbewegung in der Moospflanze und ihren Einfluss auf die Wasser-
vertheilung im Boden, dans Cohn’s Beitrage zur Biologie der Pflanzen, Bd 1V, 1887, p. 1.
(4) Bot. Zeitung, 1857, p. 769.
(5) Phystologie végétale, t. I, p. 145.
AE =~
Des tiges de Polytrichum formosum desséchées depuis un jour
dans le laboratoire, les unes intactes, les autres dépouil'ées de leurs
feuilles inférieures, ont été plongées dans l’eau par leur base. Les
premières revivaient facilement par capillarité (on voyait l'eau
remonter entre les feuilles et la tige et être absorbée par les feuilles),
tandis que les tiges dépouillées de leur feuilles inférieures restaient
desséchées.
Ici donc l’action des rhizoides a eté nulle.
Voici encore une autre expérience :
Des plantes d’A trichum undulatum furent mises en pot, et les pots
placés dans des solutions p'asmolysantes (0.6 mole KNO:), de façon
que les rhizoïdes fussent immergés ; après un grand nombre d'heures,
il n'y avait pas de plasmolyse dans les plantes. Finalement la solu-
tion qui baignait la partie inférieure des tiges réussissait toujours
à gagner les feuilles par capillarité; alors 1l se produisait de la plas-
molyse.
Ici encore, les feuilles jouent le rôle actif.
Nous pouvons donc opposer l'action des feuilles à celle des rhizoi-
des au point de vue de la reviviscence :
La feuille est l'organe important de préhension dans le phéno-
mène de reviviscence ; elle est très bien adaptée à ce rôle :
1° Par la présence de dispositifs spéciaux : urnes, papiiles, poils
absorbants, etc. ;
2’ Par une forte pression osmotique;
3° Par une perméabilité spéciale des membranes cellulaires qui
rend lintraméation tres facile, l'extraméation très difficile. C’est
donc la feuille qui fait revivre toute la plante en absorbant l'eau qui
est ensuite cédée aux rhizoïdes; ceux-ci ne jouent aucun rôle actif
dans le phénomène de reviviscence.
Conclusions des recherches sur la reviviscence des Mousses
et des Hépatiques
1° Dans une cellule vivante quelconque, la dessiccation se fait tou-
jours sans plasmolyse. L'absence de plasmolyse est une condition du
phénomène de reviviscence, puisqu'une feuille plasmolysée avant
dessiccation ne revit pas. La cellule desséchée prend la forme d'une
—— ao.
lentille biconcave; cette forme est surtout marquée chez les Mousses
reviviscentes.
2° Le phénomene de reviviscence est rapide: la plante reviviscente
desséchée, plongée dans l’eau, redevient immédiatement turgescente.
3° Les Mousses et les Hépatiques reviviscentes ont toujours une
pression osmotique relativement élevée.
4° Il y a ordinairement un rapport entre la hauteur de la pres-
sion et le degré de reviviscence; mais cette règle souffre des excep-
tions.
5° La pression osmotique des Mousses et des Hépatiques revi-
viscentes s'accroît par la dessiccation.
6° Les Mousses reviviscentes s accommodent facilement à des solu-
tions de pression osmotique considérable.
7° La déperdition de l’eau se fait chez les Mousses terrestres,
toutes plus ou moins reviviscentes, de la même manière que chez les
Mousses aquatiques reviviscentes, mais autrement que chez les
Mousses aquatiques non reviviscentes.
La déperdition de l’eau se fait chez les Hépatiques reviviscentes
autrement que chez les Hépatiques non reviviscentes.
Chez les Mousses et les Hépatiques reviviscentes, l’intraméation de
l'eau est très facile, l’extraméation très difficile.
Cette propriété tient à une structure particulière des membranes.
Tout se passe comme si, chez ces plantes, les membranes intercellu-
laires étaient absolument perméables à l’eau, et les membranes exter-
nes perméables dans un sens (intraméation) et non dans l’autre
(extraméation).
8° Aucune différence dans la composition des membranes externes
et internes n’a pu être constatée par les réactifs; il faut donc admet-
tre que la différence de perméabilité des membranes est due à une
structure particulière.
9° Les observations sur la marche des matières dissoutes dans les
feuilles de Mousses prouvent que les matières colorantes entrent plus
facilement par les membranes intercellulaires que par les membranes
externes. Les solutions plasmolysantes agissent de même, tandis que
l'iode, l’alcool, le formo!, l’éther, le chloroforme et l’ammoniaque
pénètrent toutes les membranes avec une égale facilité.
10° Les Mousses et les Hépatiques non reviviscentes, comparées
aux espèces reviviscentes, offrent les particularités suivantes:
a) Leur cellule se déforme aussi par dessiccation sans subir
— 256 —
de plasmolyse; ici, la forme de lentille biconcave est moins régulière
que chez les especes reviviscentes.
b) Leurs membranes ne possèdent pas la perméabilité spéciale
caractéristique des espèces qui supportent la dessiccation.
c) Leur pression osmotique est inférieure à la pression osmotique
des espèces reviviscentes.
11° La feuille de Mousse reviviscente desséchée n’assimile plus;
l'assimilation recommence aussitôt apres la reviviscence.
12’ Les rhizoïdes n'ont qu'un rôle passif dans la reviviscence.
D'après l’ensemble de ces observations, tout se passe comme s’il y
avait dans la reviviscence plusieurs stades :
1° La cellule devient biconcave; ce phénomène accompagne la des-
siccation d’une plante quelconque, avec cette différence que la forme
biconcave prise par la cellule n’est pas aussi régulière que chez les
Mousses reviviscentes ;
2° De plus la pression osmotique s'élève.
3° L’extraméation de l’eau devient beaucoup plus difficile que son
intraméation.
Sans étre la cause de la reviviscence, ce phénomene la faciliterait,
car on comprend quel grand avantage constitue pour les plantes des
endroits secs cette propriété particulière qui leur permet d’absorber
facilement une grande quantité d'eau par leurs membranes externes
en temps de pluie, et de conserver longtemps cette eau, puisqu'une
fois entré dans la plante, le liquide ne peut plus en sortir par les
parois externes, mais est forcé de circuler lentement dans toutes les
ce'lules de la Mousse, par les parois interceilulaires.
La dessiccation doit être très ralentie par suite de cette pro-
priété, et ceci constitue certainement un avantage au point de vue
de la reviviscence :
a) Remarquons que tous les auteurs qui se sont occupés des
Mousses reviviscentes ont constaté que ces plantes résistent d'autant
plus longtemps à la dessiccation que celle-c1 a été plus lente à se
faire; beaucoup de Mousses aptes à se laisser dessécher lentement
dans la nature meurent vite si elles sont desséchées rapidement dans
un exsiccateur.
b) Remarquons de plus que toutes les Mousses reviviscentes que
j al observées ont montré cette structure particulière des membranes
ayant pour conséquence nécessaire un grand ralentissement de la
dessiccation.
— 257 —
4° La plante devient apte a se laisser dessécher complètement; il
se produit sans doute ici une modification du protoplasme encore
inexpliquée; 1l faudrait, pour s’en rendre compte, pouvoir observer
ce qui se passe à l’intérieur de la cellule pendant la dessiccation, ce
que les moyens optiques actuels ne permettent pas de faire.
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oe
CHAPITRE II
Reviviscence des Algues
Introduction
Le but de ce travail est d’expliquer comment des Algues marines
telles que les Porphyra, les Enteromorpha, les Fucus, etc., peuvent, à
chaque marée basse, se trouver exposées a sec pendant des heures au
soleil et se racornir tout à fait par la dessiccation, puis, à marée
haute, redevenir immédiatement turgescentes et reprendre leur vie
active.Ces Algues supportent d'autre part d’être complètement inibi-
bées d’eau douce en temps de pluie. Elles ne semb'ent absolument pas
souffrir de ces grandes variations de concentration. Osterhout (1) a
observé ce curieux phénomène : plusieurs Algues marines, vivant
fixées à un navire qui voguait alternativement dans l’eau de mer et
dans l'eau douce, se laissaient impunément dessécher en émergeant
pendant quon déchargeait le navire. Cette constatation a amené
Osterhout à affirmer, contrairement à l'opinion d’Oltmanns et d’au-
tres savants, que les Algues marines sont très peu sensibles aux
changements de pression osmotique.
Mais l’exp'ication de ce phénomène n’a pas encore été donnée;
dans le présent travail, je tâcherai de faire comprendre en quoi con-
sisie cette résistance des Algues aux variations de concentration
du milieu et de montrer que l’adaptation spéciale qu’elles présentent
sous ce rapport est directement liée au phénomène de reviviscence.
Je traiterai successivement les points suivants :
1° Etude de la dessiccation de la ceilule et de sa reviviscence;
2" Etude de la perméabilité du protoplasme;
8° Comparaison des Algues reviviscentes et des Algues incapables
de supporter la dessiccation.
Chacune de ces subdivisions sera précédée d’une courte introduc-
tion, dans laquelle j'exposerai, entre autres, s’il y a lieu, les expé-
riences qui ont été faites sur ces différentes questions.
(1) University of California Publications, Botany, 1906, vol. IT, n°5 8 et 9.
— 260 —
1. — ETUDE DE LA DESSICCATION DE LA CELLULE
ET DE SA REVIVISCENCE
La question primordiale à examiner dans l'étude des phénomènes
relatifs à la reviviscence, c'est, semble-t-il, d'observer ce qui se passe
dans la cellule pendant qu’elle perd de l'eau ou qu'elle en absorbe. Or,
les recherches des savants n’ont guère porté, jusqu'ici, sur ce point
capital. L'auteur (Osterhout) qui a observé le fait de la reviviscence
des Algues après dessiccation n'est pas allé plus loin. C'est donc ce
phénomène que j'ai essayé de reconnaître dans la mesure où le per-
mettent les moyens d'investigation.
Les plantes sur lesquelles j'ai porté de préférence mes recherches
sont les Algues qui se trouvent sur les brise-lames de Nieuport, sur-
tout le Porphyra laciniata. Ce qui m'a dicté ce choix, ce sont les con-
ditions particulièrement favorables que cette plante offre à l'obser-
vation, savoir: les dimensions des cellules et la finesse du thee,
permettant de l’examiner au microscope telle quelle sans altération
d'aucune sorte.
Si l'on observe au microscope les cellules d’un Porphyra qui se des-
seche, on constate, comme il a été vu précédemment pour les Mousses,
que le contenu cellulaire se contracte et que la membrane suit ce
retrait en restant attachée au protoplasme; il ne se produit jamais
de plasmolyse pendant la dessiccation,quoique les cellules se trouvent
dans une eau de mer dont la concentration croît progressivement
iusqu à saturation. La figure 15, planche IT représente les cellules
du thalle de Porphyra à l'état turgescent.
Il y a plusieurs phases dans la dessiccation complète : en premier
lieu les membranes perdent de l’eau; alors se produisent à la surface
du Porphyra les rides, parallèles entre elles., indiquées par la figure
16, planche IT.
Plus tard, lorsque le protoplasme lui-même commence à perdre de
l'eau, on voit apparaître, sur chaque cellule, des rides étoilées, rayon-
nantes.
Il faut observer la dessiccation sans couvre-objet et empêcher la
préparation d’adhérer au porte-objet, car cette adhérence peut, dans
certains cas, produire le décollement de la membrane, en l’empéchant
de suivre le retrait du protoplasme contracté.
Je tiens encore à attirer l’attention sur ladhérence du proto-
plasme à la membrane pendant toutes les phases de la dessiccation.
— 261 —
Cette absence de plasmolyse me paraît être une condition du phéno-
mène de reviviscence. Pour l’établir J'ai recommencé sur des Algues
l'expérience effectuée précédemment sur les Mousses : J'ai comparé
la reviviscence d’une Algue normalement desséchée avec la revi-
viscence d’une Aloue plasmolysée avant de subir la dessiccation.
Quand l'Aloue normalement desséchée est placée dans l’eau, elle
redevient immédiatement turgescente; le thalle racorni s'étale en un
instant, et l’on voit l’adhérence parfaite du protoplasme et de la
membrane pendant l’étalement. Chez l’Algue plasmolysée, puis des-
séchée, le phénomène ne se manifeste plus nettement; ] entends par
la qu’on ne voit pas l’Algue desséchée redevenir immédiatement tur-
gescente des quelle est remise dans l’eau : le thalle reste d’abord
quelque temps racorni, puis il s'étale, mais lentement, péniblement,
et la plasmolyse des cellules se montre très bien pendant l'étalement.
A joutons que l’absence de plasmolyse pendant la dessiccation consti-
tue une nécessité pour les Algues plus encore que pour les Mousses ;
on ne conçoit pas comment |’Algue reviviscente pourrait subsister et
continuer à croître, tout en étant plasmolysée à chaque marée basse.
2. — ETUDE DE LA PERMÉABILITÉ DU PROTOPLASME
Introduction
L'absence de p'asmolyse pendant la dessiccation d’une Algue revi-
viscente semble indiquer, de la part du protoplasme, une grande per-
méabilité pour les sels de l'eau de mer; c'est ce qui m'a donné l’idée
d'étudier spécialement ces Algues au point de vue de la perméabi-
lité. Pour les Algues non reviviscentes, cette étude a déjà été faite
par plusieurs auteurs, notamment par Janse, Duggar, Osterhout.
Voici les principaux résultats obtenus par J.-M. Janse (1) sur
les Algues du golfe de Naples, principalement le Chaetomorpha
aerea : L'auteur a mesuré la pression osmotique de cette Algue par
la méthode de la plasmolyse; les solutions qui servent & mesurer la
pression sont faites dans le milieu normal de l’Algue, donc dans l'eau
de mer.
(1) Plasmolytische Versuche an Algen. (Botanisches Centralblatt, 31-32, 2° sem., 1887,
p. 21.)
Die Permeabilität des Protoplasmus. (Verslagen en Mededeelingen der kon. Akademie
van Wetenschappen te Amsterdam, 1888. Reeks I1f, deel IV, pp. 332-433.)
— 262 —
Pour cette Algue, une solution de 0.14 mole KNO: ou NaCl par
litre se montre isotonique avec le suc cellulaire. A la suite de plu-
sieurs observations, l’auteur remarque que la pression du C'haeto-
morpha ne peut pas être mesurée avec l'exactitude que réalisait De
Vries dans ses expériences sur les plantes terrestres, et cette diffé-
rence est due, selon Janse, à une certaine perméabilité de la cellule
peur les sels, comme les expériences suivantes vont le démontrer :
1° Si le Chaetomorgha est placé dans une solution de 0.12 KNO:
ou NaCl par litre, done de concentration inférieure a la concentra-
tion plasmolysante, et qu'on mélange graduellement cette solution
de 0.12 mole avec une autre solution, de concentration plus forte, de
façon à dépasser, au bout de quelques heures, la concentration de
0.14 mole, on empêche la plasmo!lyse de se produire.
2° Quand la plante est plongée directement dans 0.14 mole KNO:
ou NaCl, il y a plasmolyse, mais le phénomène disparaît au bout
de deux heures. Les choses se passent d'une manière identique dans
une solution de 0,20 mole KNO:; NaCl et le sucre se comportent de
même. |
Pour prouver que le nitrate de potassium a réellement pénétré
dans la cellules, l’auteur emploie la réaction de la diphénylamine.
Les Ulva, les Dictyota, les Lomentaria donnent lieu à la même con-
statation que le Chaetomerpha, Une Algue d'eau douce, le Spirogyra
nitida, manifeste également ce phénomène, mais à un degré moindre.
Donc, le prctoplasme des Algues, principalement celui des Algues
marines, est, jusqu à une certain point, intraméable pour KNO,,
NaCl et le sucre. |
B.-M. Duggar (1) a aussi étudié les Algues du golfe de Nap'es;
les solutions employées par lui sont également KNO:, NaCl et le
sucre; elles sont faites dans l’eau distillée et dans l’eau de mer.
Le tableau ci-après, I, page 263, indique les concentrations les
plus basses dans lesquelles une plasmolyse évidente a été observée;
les nombres sont donnés en décimales de la solution moléculaire nor-
male.
Ce tableau est intéressant a plusieurs points de vue :
1) En tenant compte des relations isotoniques, nous voyons que
les concentrations plasmolysantes sont relativement plus élevées pour
NaCl et K NO: que pour le sucre; les solutions de KNO: et NaCl qui
(1) The relation of certain Marine Algae to var ous salt solutions, 1906. (Transactions
of the Academy of Science of St-Louis, vol. XVI, n° 8.)
— 263 —
produisent la plasmolyse ne sont pas non plus isotoniques entre elles ;
pour produire la plasmolyse, une plus forte concentration est LR
. pour KNO: que pour NaCl.
2) La pression de l’eau de mer dans le golfe de Naples a été cal-
culée : environ 0.6 mole KNO:. La même pression, à peu près, a été
constaté pour cette eau de mer au moyen d'expériences de plasmolyse
sur une espèce délicate de Spirogyra (1).
Tableau I
DANS L'EAU DE MER DANS L'EAU DISTILLÉE
Re RE EE
. ALGUES Sucre NaCl KNO3 Sucre NaCl KNO3
eeborneiia Secundiford. ~ | ss. je. 20,00 0,26 0,28 1,04 0,85 1,08
11. Chaetomorpha linum . . . . .-. 0,46 0,32 0,38 1,26 0,93 1,40
Wl: Grifithsia Schousberi. . . . . . 0,38 0,30 0,34 1,12 0,92 1,20
IV. Pleonosporium coccinium . . . . 0,58 0,40 0,42 1,30 1,00 1,44
Si nous formons un nouveau tableau en ajoutant, aux valeurs
NaCl ou KNO: qu'il faut dissoudre dans l'eau de mer pour produire
la plasmolyse, la pression osmotique de l’eau de mer elle-même, c est-
à-dire 0.6 mole KNO; par litre, nous pouvons établir une comparai-
son intéressante entre la pression calculée pour la solution faite dans
l'eau de mer et la pression obtenue expérimentalement par la solu-
tion faite dans l’eau distillée.
C’est ce que montre le tableau IT ci-après:
Tableau II
NaCl KNO3
ALGUES ee
du Valeur Valeur
Tableau I Valeur calculée experiment. Différence Valeur calculée expérimentale Différence
Lis 0,26 + 0,60 =0,86 0,85 —0,01 0,28+0,60=0,88 1,08 +0,20
TF. 0,32 + 0,60 =0,92 0,93 +0,01 0,38+4+0,60=0,98 1,40 +0,42
(i i 0,30 + 0,60 =0,90 0,92 +0,02 0,34+0,60=0,94 1,20 +0,26
nV, 0,40 + 0,60 =1,00 1,00 ose) O42 O60—1,02 1,44 + 0,42
Conclusions : En tenant compte de la pression 0*6 KNO: de l’eau
de mer, on trouve donc pratiquement les mêmes pressions osmo-
tiques, que la détermination soit faite dans NaCl en solution pure
(1) La mesure cryoscopique n’a pas été faite.
— 264 —
ou dans NaCl dans l’eau de mer. Quand on opère avec KNO, dans
l'eau de mer, le tableau I nous montre que la plasmolyse commence
dans une concentration de 0.02 à 0.06 mole plus élevée que dans l'ex-
périence correspondante avec NaCl. Et dans une solution pure de
KNO:, le même phénomène se produit dans une concentration supé- :
rieure à celle du cas de NaCl. D'après le tableau IT, la plasmolyse
commence, dans la solution de KNO: pure, dans une concentration
de 0,20 à 0.42 mole plus élevée que celle de la solution de K NO: faite
dans l'eau de mer (toujours en tenant compte des 0"6 KNO: de l’eau
de mer).
Les cellules se montrent donc un peu plus perméabbles pour KNO:
que pour NaCl, et plus perméables aux solutions pures de KNO: ou
NaCl qu’à l’eau de mer.
En ce qui concerne le sucre, le calcul ne peut pas être fait aussi
exactement, attendu que la valeur en sucre isotonique avec l’eau de
mer n'a pas été déterminée expérimentalement au moyen de Spiro-
gyra. Cette valeur doit se rapprocher de 0.9 mole scure, et l’on peut
l'ajouter au tabbleau I, comme on l’a fait pour KNO: et NaCl.
Tableau IIT
Sucre dans
Sucre l’eau distillée.
(dans l’eau de mer). Valeur
ALGUES Valeur calculée expérimentale Différence
I. Bornetia secundiflora .—. . . . . 0,37+0,90=1.27 1,04 —0,23
II. Chaetomorpha linum . .. . . . 0,46+40,90=1,86 1,26 —0,10
III. Grifithsia Schousberi. . . . . . 0,38+0,90=1,28 1,12 —0,16
IV. Pleonosporium coccinium . . . . 0,58+0,90=1.48 1,30 —0,18
Nous trouvons ainsi, comme le montre le tableau III, un résultat
opposé à celui obtenu pour les sels; en d'autres termes pour chaque
Algue, la différence entre la valeur calculée et la valeur expérimen-
tale est négative, c'est-à-dire que la concentration produisant expé-
rimentalement la plasmolyse dans la solution pure de sucre est infé-
rieure à celle que l’on obtient en ajoutant, à la valeur osmotique 079
sucre de l’eau de mer, la concentration en sucre qu'il faut dissoudre
dans cette eau de mer pour que la plasmolyse se produise.
Conclusion : Nous avons donc, pour chacune des quatre Alques
étudiées, une série comparative de trois solutions, dans laquelle la
concentration plasmolysante diffère considérablement entre te sucre,
wn extreme, et KNO,, l’autre extrême.
— 265 —
Il résuite de l’ensemble des expériences de Duggar que les Aigues
observées sont plus perméables à KNO: qu'à I NaCl; plus perméables
à KNO: et NaCl qu'au sucre, et plus perméables à KNO: ou NaCl
purs qu'à l'eau de mer.
Les recherches de J. Endler (1) sur la pénétration de solutions
salines additionnées de matières colorantes prouvent également une
certaine perméabilité de la cel:ule d’Algue pour les sels; ces expé-
riences ont été faites sur des Algues non reviviscentes.
Récemment, Osterhout (2) a trouvé un moyen de mesurer quanti-
tativement la perméabilité des cellules d' Algues pour les solutions
salines.
Ses expériences ont été pratiquées sur le Laminaria, espèce non
reviviscente; sa méthode consiste à étudier la conductibilité élec-
trique des tissus vivants imbibés de différentes solutions.
Comme le courant nest transporté que par les ions, cette méthode
nous offre un moyen facile de mesurer la perméabilité du proto-
plasme pour les solutions salines.
Voici la manière de procéder : L'objet choisi est la fronde du
La ninaria; des disques de dix centimetres de diamètre sont coupés
dans ces ondes - 100 ou 260 de ces disques sont empilés, formant
ainsi un cylindre solide; les disques sont soutenus par des lames de
verre constituant un cylindre creux qui entoure le cylindre de tissus.
tissus. Des espaces laissés entre les lames de verre permettent à une
solution dans laquelle on les plonge quelques instants d'imbiber les
tissus. À chaque extrémité du cylindre de tissus, on place un bloc
de caoutchouc portant une électrode en platine qui est mise en con-
tact avec les tissus de |’Algue. On peut, en serrant les blocs de caout-
chouc, bien app'iquer les disques de tissus les uns contre les autres.
La première exvérience consiste à comparer, au moyen du pont de
Wheatstone, la résistance é.ectrique du cylindre de tissus imbibés
d'eau de mer, à la résistance qu'offrirait au même courant un cylin-
dre d’eau de mer de même dimension que le cylindre de tissus.
En supposant que la membrane cellulaire et le protoplasme soient
complètement perméables à l'eau de mer, on trouverait pour la résis-
tance du cylindre de tissus vivants le même nombre d’ohms que pour
(1) Ueber den Durchtritt von Salzen durch das Protoplasma. (Biochem. Zschr., XL,
1912, pp. 440-469.)
(2) The Permeability of protoplasm to ions and the Theory of antagonism. (Science
N.S., vol. XXXV, n° 890, janvier 1912, pp. 112-115.)
— 266 —
la résistance d'un égal cylindre d’eau de mer. Or, pour le Laminaria,
le tissu vivant a une résistance de 1100 ohms, tandis que pour un
égal volume d’eau de mer, la résistance est égale à 320 ohms. Cet
excès de résistance chez la plante est bien dû au protoplasme vivant,
et non à la membrane, car si le protoplasme est tué, la résistance
du cylindre de tissus qui a été imbibé d’eau de mer tombe à 320 ohms.
Le protoplasme du Laminaria est donc peu perméable a l’eau de
mer.
Les expériences suivantes furent alors faites par Osterhout pour
déterminer le mode de pénétration d'ions différents : Il] mesura la
résistance des tissus vivants après que ceux-ci eurent été plongés
dans des solutions de NaC] et de CaCl’ de même conductibilité élec-
trique et de même température que l’eau de mer.
La solution pure de NaCl produit une diminution très marquée
de la résistance, qui est réversible jusqu'à un certain point, cest-a-
dire que si le matériel est enlevé de la solution pure et réimbibé
‘d’eau de mer avant que la diminution de résistance ait dépassé envi-
ron une centaine dohms, | Algue retrouve la résistance qu’elle avait
dans l’eau de mer = 1100 ohms.
La solution pure de CaCl’ provoque, au contraire, une tres rapide
augmentation de résistance, réversible également.
D'après ces expériences, la perméabilité ne serait pas une pro-
priété fixe de la cellule; elle pourrait subir des modifications, qui
seraient jusqu à un certain point réversibles.
NaCl diminue, comme nous avons vu, la résistance, tandis que
CaCl’ laugmente. Quel sera l'effet de ces deux sels combinés dans
les proportions qu’ils ont dans Peau de mer? Cette question, dit
Osterhout, offre un grand intérêt théorique et pratique, parce que
CaCl’ est connu comme antagoniste de l'action toxique de NaCl dans
beaucoup d'organismes. Pour répondre à cette question, Osterhout
procéda à l’expérience suivante: il mélangea, à 1000 centimètres
cubes NaCl (1 mole),15 centimètres cubes CaCl’ (1 mole) ; le mélange
fut modifié de manière à présenter la même conductibilité électrique
que l’eau de mer. Les tissus placés dans ce mélange ne gagnèrent ni
ne perdirent en résistance : ils conservèrent la résistance initiale
qu'ils avaient dans l'eau de mer. Or, CaCl’ est justement le corps
qu'il faut employer dans les solutions balancées pour neutraliser
l’action de NaCl et de beaucoup d’autres sels.
— 267 —
Plusieurs auteurs, notamment B.-M. Duggar (1), Takeuchi (2) et
Osterhout (3), ont étudié l’action nocive des solutions salines pures
sur les cellules d’Aleues. Ces solutions endommagent le protoplasme.
Au contraire, les solutions balancées telles que l’eau de mer et le
mélange CaCl’+NaCl dans les proportions réalisées dans l’eau de
mer ne sont pas nuisibles (4).
La nécessité absolue des solutions balancées pour les organismes
marins a été démontrée en premier lieu par Loeb, lors de ses expé-
riences sur un poisson marin, le Fondulus (4). Le poisson mourait
dans NaCl ou CaCl’ en solution pure, et vivait très bien dans le
mélange des deux sels quand ces derniers étaient unis dans les mémes
proportions que dans l’eau de mer.
Leeb a suggéré, a ce propos, explication suivante: les solutions
pures de NaCl et autres sels minéraux tuent les organismes marins,
parce que, en solution pure, les sels pénètrent la cellule.
Les solutions balancées, eau de mer ou CaCl’+ NaCl, ne nuisent
pas aux organismes marins, parce que, dans ces conditions, les cel-
lules de ces organismes acquièrent une imperméabilité relative, due
probablement au fait que CaCl’ empêche NaCl et d'autres sels d’en-
trer dans le protoplasme.
Osterhout a appliqué cette explication aux Algues non revi-
viscentes; il la vérifie :
1° Par des expériences de conductibilité électrique sur une Algue
marine: nous avons vu plus haut qu'une solution pure de NaCl dimi-
nue la résistance des tissus du Laminaria, tandis que les mémes tis-
sus, imbibés d’une solution balancée NaCl+ CaCl’, de même conduc-
tibilité électrique que la solution pure de NaCl, y retrouvent la résis-
tance initiale qu ils possédaient dans l'eau de mer.
2° Par des expériences de plasmolyse sur des Algues telles que le
Spirogyra : si à une so.ution de 100 centimètres cubes de 0.375 mole
NaCl on ajoute une solution de 10 centimètres cubes de 0.195 mole
CaCl, solutions qui isolément ne produisent pas la plasmolyse, on
obtient un mélange qui plamolyse fortement.
(1) The relation of certain Mar ne Algae to various salt solutions. (Transactions of the
Academy of Sciences of St-Louis, vol. XVI, 1906, n° 8.)
(2) On the Behaviour of Algae to Salts at certain concentration. (Bull. Coll. Agric.,
1okyo, vol. VII, 1908, n° 5.)
(3) On the importance of physiologically balanced solutions for plants. (Univ. of
California Public. Botany, 1906, vol. 2, n° 9.)
(4) Voir OstERHOUT, On the importance, etc.
(1) Pfliiger’s Archiv, 107, 1905, p. 252.
— 268 —
Les expériences 1° et 2° s'expliquent, dit Osterhout, si l'on admet
que CaCl: empêche NaCl d'entrer dans la cellule.
Voici, en résumé, les principaux résultats acquis dans l'étude des
Algues marines non reviviscentes :
1° Ces Algues sont un peu perméables pour les sels de l’eau de mer
(Janse, Duggar).
2° Cette perméabilité n'est pas considérable, du moins en ce qui
concerne les Algues toujours immergées, telles que le Laminaria
(Osterhout ).
3° Ces Algues sont plus perméabies aux solutions minérales pures
qu'aux solutions balancées (Loeb, Osterhout).
4 Elles meurent dans les solutions pures de sels minéraux, par
suite de la pénétration de ceux-ci dans la cellule (Osterhout,
Duggar).
5° Elles résistent aux solutions balancées, grace à l’imperméabi-
lité relative de la cellule pour ces solutions; cette imperméabilité est
due à ce qu’un sel — CaCl: dans le cas du mélange NaCl+ CaCl’ —
empêche l’autre de pénétrer (Loeb, Osterhout).
6° La perméabilité n'est pas une propriété fixe ,caractéristique de
la cellule; elle peut subir des modifications qui sont, jusqu’à un cer-
tain point, réversibles.
Voilà donc les connaissances acquises sur la perméabilité des
Algues marines non reviviscentes. Je me propose maintenant d’étu-
dier, au point de vue de cette méme propriété, les Algues marines
reviviscentes et de comparer mes résultats avec ceux des auteurs pré-
cédents, pour tâcher de découvrir s'il y a une relation entre le degré
de perméabilité et la faculté de reviviscence.
Etude de la perméabilité du protoplasme des Algues reviviscentes
L'absence de plasmolyse dans une eau de mer se concentrant de
plus en plus s’expliquerait parfaitement si la cellule était tout à
fait perméable à son milieu (1), c’est-à-dire intra et extraméable
pour les sels de l’eau de mer, et ainsi constamment en équilibre osmo-
tique avec le liquide extérieur. Dans ces conditions, si la plante était
plongée dans une solution d'une matière pour laquelle son proto-
(1) Contrairement à 1a cellule des Algues non reviviscentes, qui, d’après les travaux
de Janse, Duggar, Osterhout, ne possède pas cette extrême perméabilité.
— 269 —
plasme ne fût pas, ou presque pas, perméable, les sels contenus dans
la cellule diffuseraient au dehors, tandis que les matières cellulaires
non extraméables resteraient dans la cellule; et l’eau quitterait
celle-ci jusqu'à ce qu'il y eut équilibre entre la pression des matières
non extraméables et celle de la solution extérieure. Cette pression
pourrait évidemment être de beaucoup inférieure à la pression osmo-
tique de l'eau de mer, ce qui paraît assez paradoxal au premier
abord.
M” A. Lesent avait déjà remarqué, en 1912 (1), qu'on peut obte-
nir la plasmolyse d’Algues marines reviviscentes dans certaines solu-
tions dont la pression osmotique est de beaucoup inférieure à celle
de l’eau de mer.
Il ma paru intéressant de rechercher si toutes les Algues revi-
viscentes sont dans ce cas, c’est-à-dire si leur pression osmotique peut
être abaissée au-dessous de celle de l’eau de mer.
‘Dans ce but, j’ai taché de déterminer la pression osmotique du
Porphyra laciniata, au moyen de saccharose, par la méthode de la
plasmolyse des cellules. J’ai choisi le saccharose pour avoir un corps
de composition aussi différente que possible de celle des matiéres
contenues dans l'eau de mer; la cellule avait grande chance de ne
pas être perméable à ce corps.
- Dans les solutions concentrées de saccharose, les cellules du Por-
phyra laciniata manifestent une contraction qui indique évidem-
ment une grande perte d'eau de la part du protoplasme, et qui dispa-
rait si la plante est replongée dans son milieu normal.
Je ne donnerai pas a cette contraction le nom de plasmolyse, vu
qu il m'a été impossible de distinguer nettement le détachement du
protoplasme et de la membrane.
En observant ce phénomène de contraction dans des solutions
titrées de saccharose faites dans l’eau douce, j'ai constaté qu'à partir
de 0.7 mole de saccharose par litre, donc environ 15 atmosphères, le
phénomène prend l’aspect indiqué par la figure 17, planche IT; on
aperçoit nettement la limite entre les cellules, devenue visible sous
la forme d'un trait noir, et le volume du protoplasme est fortement
réduit. C'est cet aspect du phénomène que je prendrait comme crite-
(1) Observations non publiées. Dans la notice d'Osterhout, ntitulée « Protoplasmic
contractions ressembling plasmolysis whch are caused by pure distilled water», 1913
(wotanical Gazette (1), LV, pp. 446-451), on remarque aussi un cas de contraction de
cellule d’Algue dans une solution de sucre hypotonique.
ne | Lies
rium pour mesurer l’action des différentes solutions que j’emploie-
rai; il est évident que la perte d’eau commence bien avant ce degré
avancé de contraction; dans les solutions de 0.6, 0.5 et 0.4 mole de
saccharose, il y a nettement contraction, mais la limite entre les cel-
lules, indiquée par un trait noir dans la figure 17, ne devient pas
encore visible. Parfois, dans 0.3 mole de saccharose, il se produit un
faible changement; le protoplasme, qui présente dans l’eau de mer
un contour aux angles bien marqués, semble faire voir dans 0.3 mole
de saccharose, un effacement de ces angles, comme s’il avait déjà
perdu un peu d’eau. Il se produit également un changement de cou-
leur : le protoplasme devient un peu plus foncé dans la solution que
dans l'eau de mer.
Mais ces modifications sont trop faibles, trop difficilement com-
parables entre elles, pour être prises comme criterium quand il s’agit
de mesurer l’extraméation de l’eau du protoplasme et de comparer
entre elles les actions de diverses solutions.
Ii serait tout aussi difficile de faire cette comparaison en se
basant sur le degré de contraction produit par les solutions de sac-
charose de 0.6, 0.5 et 0.4 mole.
Je considérerai donc comme équivalentes les actions de deux solu-
tions qui produiront la grande contraction du protoplasme et ren-
dront visible la limite des cellules, c'est-à-dire qui produiront Vas-
pect indiqué par la figure 17.
Dans les expériences faites pour déterminer la contracuon du
Porphyra au moyen de saccharose, par des solutions faites dans
l'eau douce, les cellules étaient précédemment accommodées au
milieu, c'est-à-dire placées dans un peu d'eau de mer à laquelle
j'ajoutais graduellement de l’eau distillée, de façon à amener les
Algues, au bout d’une heure, dans de l’eau douce presque pure.
Je mesurais ensuite la contraction.
Ordinairement, la diminution de volume commençait à partir
d’une concentration en saccharose de 0.4 mole, donc d'environ 9
atmospheres, alors que la pression osmotique de l’eau de mer est
évaluée à 22 atmospheres au moins (dans l'Atlantique).
Mais c’est seulement dans 0.7 mole de saccharose, donc environ
15 atmospheres, que la grande contraction se produit, avec appari-
tion de la limite entre les cellules. La contraction des cellules du
Porphyra a été mesurée à différentes heures de la journée, et l’expé-
rience a toujours donné le même résultat.
— 271 —
Si, comme le fait supposer l'absence de plasmolyse dans la dessic-
cation, les cellules du Porphyra sont très perméables aux sels de l'eau
de mer, la mesure de la pression au moyen du saccharose doit donner
le même résultat, que la solution soit faite dans l’un ou l’autre des
milieux suivants : eau de mer normale, eau de mer diluée, eau de
mer concentrée, eau douce.
Pour vérifier cette déduction, j ai pris un mélange d'eau de mer
et d'eau distillée en parties égales; je versais graduellement ce
liquide dans le peu d'eau de mer normale où J'avais placé les Algues,
de manière à les amener, au bout dune heure environ, dans un
mélange contenant à peu près autant d'eau distillée que d’eau de
mer. Les Algues furent placées ensuite dans des solutions titrées de
saccharose, faites dans un mélange d’eau de mer et d'eau distillée
en parties égales.
La contraction débutait dans ce cas comme précédemment dans la
solution de saccharose d’un concentration équivalente à 9 atmo-
sphères environ; la contraction forte, avec visibilité des limites entre
les cellules, débutait encore dans la solution de 15 atmosphères envi-
ron. Je recommencai l'expérience, en faisant cette fois les solutions
dans l’eau de mer normale, puis dans de l’eau de mer dont j'avais
fait évaporer la moitié. La contraction débutait toujours dans. la
concentration de 0.4 mole, et la visibuiité de la limite entre les cellules
apparaissait comme d'habitude dans 0.7 mole.
Ces expériences semblent done prouver que la cellule est extréme-
ment perméable à son milieu.
M. Léon Fredericq a constaté des phénomènes analogues dans ses
recherches sur les branchies des animaux marins (1).
Remarquons que les Algues non reviviscentes n'ont pas une per-
méabilité très grande pour l’eau de mer, comme le montrent beau-
coup d'expériences, notamment celles d'Osterhout sur la mesure de
la perméabilité au moyen des électrolytes (2).
Rappelons que,pour rechercher la solution la plus faible qui déter-
mine la concentration, on peut, ou bien plonger directement la plante
dans la solution à étudier, ou bien la placer dans un peu d'eau de mer
(1) Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), 1901, p. 68: « Sur
la perméabilité de la membrane branchiale », 1901; p. 428: « Sur la concentration molé-
_ culaire du sang et des t'ssus chez les animaux aquatiques ».
(2) The Permeability of protoplasm to ions and the theory of Antagonism. (Science,
i. §., vol. XXXV, n° 890, January 19, 1912, pp. 112-115.)
— 272 —
et y verser la solution goutte à goutte, pour amener la plante au bout
d'un certain temps dans la solution presque pure. Par ce deuxieme
procédé, la plante a donc chance de pouvoir s'accommoder au milieu.
De ces deux manières, l’une brusque, l’autre graduelle, d'opérer
l'immersion de la plante dans une solution, c'est la première qui a
été employée pour le saccharose, tandis que la deuxième a servi aux
études sur les sels de l’eau de mer : en effet, pour déterminer la con-
centration en saccharose qui provoque dans l'eau de mer normale
le début de la contraction, j'ai plongé directement les Porphyra dans
les solutions de saccharose; au contraire, pour établir la concentra-
tion en saccharose à laquelle correspond le début de la contraction
dans l’eau de mer diluée ou évaporée à moitié, j'ai préalablement
accoutumé les cellules à ces milieux d'eau de mer concentrée ou
diluée. Nous avons vu que le 1ésultat trouvé a éte le même dans l’un
comme dans l’autre de ces milieux; il fallait évidemment s'assurer
qu'il ne s agissait pas d'un phénomène d’accommodation se produi-
sant pour les sels, et qui aurait tout aussi bien pu empêcher la con-
traction dans le saccharose si l'immersion de la plante dans ce corps
n'avait pas été brusque. Pour vérifier ce point, j'ai fait d'autres
expériences, en procédant cette fois lentement pour le saccharose et
brusquement pour les sels.
1” J'ai retiré des Porphyra de l'eau de mer pour les plonger subi-
tement dans l’eau de mer évaporée jusqu à moitié de son volume; il
ny a pas eu la plus faible diminution de volume du protoplasme.
2° J'ai placé des Porphyra dans un volume bien déterminé d’eau
de mer, et ] y ai versé goutte à goutte un même volume d’une solution
de saccharose d’une concentration de 9.8 mole, c’est-à-dire double de
la concentration déterminant le début de la contraction. Les Algues
furent ainsi amenées, au bout d’une heure dans une solution de sac-
charose ayant exactement la concentration nécessaire pour provo-
quer le début de la contraction, et le phénomène se produisit comme
d'habitude. Dans ce cas, la contraction tend cependant à disparai-
tre plus vite qu à la suite d’une immersion brusque dans le saccha-
rose, mails elle apparaît aussi nettement que précédemment, et aussi-
tôt qu'on obtient la concentration de 0.4 mole.
Tl y a donc un cas réel et bien marqué de grande perméabilité de
la plante pour son milieu, l’eau de mer concentrée n’agissant pas de -
la même façon que la solution de saccharose concentrée: que la
plante ait été accommodée lentement au milieu d’eau de mer de con-
— 273 —
centration double de la concentration normale, ou qu'elle y ait été
plongée directement, il n’y a pas de contraction; tandis qu’il y a tou-
ecurs contraction dans la concentration en saccharose de 0.4 mole,
que ia plante ait été accommodée graduellement à cette concentra-
tion ou plongée brusquement dans la solution.
Il résulte donc clairement de ces expériences que la solution de
sucre et l’eau de mer n'agissent pas de la même manière sur la cel-
lule. Cette dernière est imperméable au sucre, perméable aux sels
de l’eau de mer. En somme, l’eau de mer, diluée ou concentrée, s'est
comportée vis-à-vis des cellules du Porphyra comme de l’eau douce
se comporterait vis-à-vis d’une cellule quelconque.
Cette grande perméabilité de la cellule pour les sels de l’eau de
mer rend compte du phénomène de reviviscence chez le Porphyra et
explique comment cette Alque peut se laiser complètement dessécher
à marée basse.
Les Algues non reviviscentes ne possèdent pas cette grande per-
méabilité.
Si l'on place subitement les cellules du Porphyra dans les solutions
très concentrées de saccharose ou de sels, le phénomène de contrac-
tion forte, avec apparition des limites entre les cellules, se produit
tout de suite et très violemment.
Il ma paru intéressant de rechercher la concentration nécessaire
à divers corps pour qu'il s'y produise cette contraction brusque, car
cest encore un moyen de comparer l’action des corps présents dans
l'eau de mer avec l’action des corps qui n’y existent pas.
Ayant placé des échantillons de Porphyra sous le microscope, dans
l’eau de mer, j'ai pris successivement des solutions titrées, très con-
centrées de saccharose, de NaCl, et de NH.NO: (faites dans l’eau
distillée), pour les substituer brusquement à l’eau de mer que je reti-
rais de la préparation au moyen d’un papier buvard. Je recherchais
ainsi la concentration nécessaire à ces différents corps pour donner
lieu dans le protoplasme à une contraction brusque, c'est-à-dire se
manifestant immédiatement ou dans les premiers instants de l’obser-
vation.
Les solutions produisant ce phénomène n'ont pas été isotoniques.
Pour le saccharose, il a fallu 26 atmosphères environ.
Pour NH, NO, —-. 40 — =
Pour NaCl — 46 — —
(Cette expérience a été faite au commencement de février.)
~)
— 274 —
D'après ce résultat, les cellules du Porphyra seraient plus per-
méables aux sels qu’au saccharose, et plus perméables au sels de l'eau
de mer qu'aux autres sels (1), contrairement aux cellules des Algues
non reviviscentes, qui, dans les expériences d’Osterhout, se mon-
traient plus perméables aux solutions pures de NaCl qu'aux solu-
tions balancées.
Il était intéressant aussi de rechercher quelle concentration d'eau
de mer il fallait employer pour déterminer la contraction brusque.
Voici quelques expériences à ce sujet :
Un volume de 100 centimètres cubes d’eau de mer, réduit par éva-
poration au tiers de son volume, provoque la contraction brusque
quand on y plonge subitement les Algues. Or, la pression osmotique
de l’eau de mer dans l'Atlantique a été évaluée à 22.98 atmospheres.
d’après certains échantillons, d’après d’autres à 24.80 atmosphères.
J'ai fait la mesure cryoscopique de l’eau de mer, prise à l'extrémité
de l’estacade de Nieuport, c'est-à-dire l'eau de mer dans laquelle se
trouvent les Porphyra à marée haute. Cette eau avait une Pres
de 22.26 atmosphères.
L'eau de mer réduite par évaporation au tiers de son volume aura
donc une pression d’une soixantaine d’atmospheres au moins.
Un volume d’eau de mer de 100 centimètres cubes, réduit par éva-
poration à 40 centimètres cubes, n’a pas donné la contraction brus-
que. Or, sa pression était d’une cinquantaine d’atmospheres au
moins.
Done, la solution limite produisant la contraction est comprise
entre 50 et 60 atmosphères au moins.
La perméabilité pour les sels de l'eau de mer est donc considéra-
ble, mais non absolue; nous voyons la plante résister à la contraction
si l'eau de mer dans laquelle elle est plongée s’évapore lentement jus-
qu’à saturation, mais se contracter tout de suite si nous la plongeons
brusquement dans de l’eau de mer réduite par évaporation au tiers
de son volume.
Après avoir constaté qu’il faut employer des concentrations diffé-
rentes en NaCl, NH.NO: et saccharose pour produire la contraction
(1) Reste à examiner si la contraction produite dans ces solutions non balancées est
bien de la plasmolyse ; comme il a été démontré par Loeb et Osterhout que les solutions
non balancées sont nuisibles aux organismes marins, il pourrait s’agir ici de «fausse
plasmolyse »; on appelle ainsi la contraction due à la pénétration de NaCl, NH ,NO..
dans la cellule de l’Algue.
— 275 —
brusque, voyons s’il faudra opérer de même pour obtenir le début de
la contraction.
Pour établir ce point, j'ai fait, au mois de mars, l'expérience sui-
vante, consistant dans la recherche du début de la contraction au
moyen de solutions de NaCl et de NH.NO: faites dans l’eau de mer,
d’après la méthode employée précédemment pour le saccharose.
Dans ces conditions, le début de la contraction s’est manifesté
pour une solution de 13 atmosphères environ en NaCl (excès sur
l’eau de mer), donc supérieure aux 9 atmospheres trouvées pour le
saccharose à la même époque. Pour NH.NO,, le début de la contrac-
tion s’est produit dans une solution isotonique à celle de NaCl.
Dans les solutions de 11 atmospheres de NaCl et NH.NOs, il s'est
produit une très faible modification, je ne crois pas qu'il faille la
considérer comme une diminution de volume, et même si c’en était
une, on voit qu’il resterait encore un excès de 2 atmospheres sur la
solution de saccharose qui produit la contraction.
La cellule du Porphyra se montre donc plus perméable aux solu-
tions artificielles de sels minéraux qu'au saccharose.
Comparons maintenant l’action de l’eau de mer à celle des solu-
tions artificielles de sels minéraux au point de vue du début de la
contraction :
1. L’eau de mer (au moins 22 atmospheres) + NaCl ou NH:NO:
13 atmospheres environ) donne une contraction tres faible.
2. L'eau de mer doublement concentrée (au moins une quaran-
taine d’atmosphères) ne produit rien.
De cette dernière expérience, comme de toutes celles qui précèdent,
il résulte donc que les cellules du Porphyra se montrent plus perméa-
bles à l’eau de mer qu'aux solutions artificielles de NaCl et autres
sels minéraux (1).
Nous avons déjà vu qu'il n'en est pas de même des Algues non
reviviscentes, celles-ci étant plus perméables aux solutions pures
qu'aux solutions balancées.
(1) Ceci à condition que la contract:on observée dans les solutions salines pures soit
bien la vraie plasmolyse, et non une contraction due à l’entrée de NaCl ou NH,NO, dans
la cellule.
— 276 —
3° COMPARAISON DES ALGUES REVIVISCENTES
ET DES ALGUES INCAPABLES DE SUPPORTER LA DESSICCATION
La grande perméabilité de la cellule pour les sels de l’eau de mer
rend compte du phénomène de reviviscence chez le Porphyra et
explique comment cette Algue supporte d’être NET dessé-
chée à marée basse.
Les Algues non reviviscentes ne possèdent pas la même perméabi-
lité, comme le prouve l'expérience suivante faite à Wimereux sur le
Cladophora rupestris :
Dans l'eau de mer normale et dans l’eau de mer de concentration
double de la concentration normale, une plasmolyse brusque se pro-
duit a partir d’une concentration en sucre de 0.5 mole ou 0.6 mole par
litre.
Le méme phénomene a leu dans un mélange en parties égales
d'eau de mer et d’eau distillée pour une concentration en sucre de
0.9 ou de 1 mole. Dans l’eau distillée, il ne se manifeste qu’à partir
d'une concentration en sucre de 1.6 mole.
Donc les concentrations en sucre qu'il faut ajouter a l’eau de mer
normale, à l’eau de mer diluée et à l'eau pure pour produire la con-
traction (1) ne sont pas équivalentes dans le cas d’une Algue non
reviviscente, alors qu'elles le sont toujours dans le cas du Porphyra.
Le résultat le plus important de ces recherches est cette différence
constatée, au point de vue de la perméabilité, entre les Algues revi-
viscentes et les autres Algues. Les premières se montrent toujours
beaucoup plus perméables aux sels de l’eau de mer que ne le sont les
Algues incapables de supporter la dessiccation.
On peut faire, à ce sujet, l'expérience suivante : on met sous le
microscope de l’eau de mer dans laquelle on a placé des cellules de
l'Ulva lactuca et de VEnteromorpha compressa, et l'on observe ce qui
se passe pendant que l’eau de mer s’évapore; au bout d’un certain
temps, on voit les cellules de l’Ulva se plasmolyser, tandis que, chez
lEnteromorpha, il ne se produit aucune plasmolyse pendant toute
la durée de l’évaporation. Or, nous savons que l’Enteromorpha est
(1) J'ai étudié la plasmolyse brusque et non le début de la plasmolyse, parce que les
filaments du Cladophora rupestris ne restent pas assez longtemps vivants uans l’eau
distillée pour permettre de déterminer nettement la solution dans laquelle se produit un
faible début de plasmolyse.
— 277 —
très reviviscent, alors que Ulva ne supporte pas la dessiccation.
Cette différence de résistance aux variations de concentration chez
deux espèces très voisines nous montre une fois de plus quil existe
un rapport entre le degré de perméabilité et le phénomène de revi-
viscence.
Pour vérifier ce résultat, j'ai recherché la concentration en sels
de l’eau de mer qu'il faut employer pour plasmolyser les Algues des
falaises de Wimereux, depuis les Laminaires, toujours immergées,
jusqu'au Pelvetia canaliculata, qui, occupant la région la plus élevée
de la falaise, n’est humecté qu'aux plus fortes marées.
Pour ces expériences, je plaçais des volumes bien déterminés d'eau
de mer dans des cristallisoirs, où je les laissais sévaporer plus ou
moins longtemps à l’air libre, de manière à obtenir des solutions de
concentrations différentes.
De ces solutions balancées, la plus faible avait la concentration
de l’eau de mer normale, densité = 1,025, la plus forte une densité
de 1,080.
J'ai résumé mes observations dans les colonnes du tableau de la
page 278.
Ce tableau démontre à l'évidence le rapport qui existe entre le
degré de perméabilité et le degré de reviviscence. Les Algues revi-
viscentes sont plus perméables que les autres Algues, et, parmi les
Algues reviviscentes, le Pelvetia canaliculata, qui supporte la dessic-
cation la plus prolongée, est l’Algue la plus perméable aux seis de
l’eau de mer.
La même opposition existe entre les Diatomées du plancton et
celles qui tapissent les pierres des falaises, où elles se laissent plus
ou moins dessécher:
Le Rhizosolenia Stolterfothii et le Rhizosolenia Shrubsolei, Dia-
tomées du plancton ,se plasmolysent dans l’eau de mer évaporée jus-
qu à une densité de 1,030; le Schizonema grevillei, vivant au bas des
falaises, ne se plasmolyse que dans l'eau de mer dune densité
de 1,080.
En fait de Schizophycées, j'ai observé le C'alotrix scopulorum sur
les pierres de la base des falaises : il se dessèche facilement et se con-
tracte dans une densité de 1,050. Il n'existe malheureusement pas de
Schizophycées de plancton, de sorte qu'ici la comparaison devient
impossible.
— 278 —
J'ai voulu voir ensuite si, chez les Algues, la pression osmotique
était, comme chez les Mousses, plus élevée pour les espèces revi-
viscentes que pour les autres espèces.
LL =
So = SES ;
Jar S 0-9 5. ALGUES PLASMOLYSÉES. hemarques.
2 3— © o cal =
Sos> f=) Ss =
AU < &
T
L.Ou 1.0250 120
0.90 1.0260 120
0.85 1.0275 140
0.80 1.0305 13°
0.75 1.0325 1505
0.70 1.0350 Jano
0.65 1.0385 13° Cladophora rupestris.
0.60 1.0425 130 Delesseria hypoglossum. 2 Plantes trouvées non fixées.
0.55 1.0460 1205 Laminaria’ saccharina . = Observations faites sur les cellules da
# thalles jeunes.
» » » Ectocarpus siliculosus . 2 Perd sa matière colorante en se des-
2 séchant.
» » » Chantransia virgatula .
» » » Porphyra laciniata (1) . . . Exemplaire récolté dans une cuve à Lami-
naria. Est donc toujours immergé.
0.50 1.0515 13° Calotrix scopulorum (1) . . Reviviscent. Extrémités des filaments seules
plasmolysées.
0.45 1.0525 13°5 Ulva lactuca (1j . . . . . Non reviviscent.
» » » Polysiphonia nigrescens (1) . Non reviviscent.
0.40 1.0625 135 Fucus serratus (1) . . . . Moins reviviscent que le F. platycarpus.
» » » Porphyra laciniata (1) . . . Exemplaire récolté au niveau de Fucus
platycarpus. Très reviviscent.
0.35 1.0705 1505 F'ucus platycarpus (4) . . . Très reviviscent.
» » » Enteromorpha compressa (1) . Tres reviviscent.
0.30 1.0815 1395 l’elvetia canaliculata (1) . . Se contracte parfois aussi dans 0.35. Jm-
mergé seulement aux plus fortes marées.
Dans ces expériences, la seule matière qu’il convienne d'employer
est le sucre ( les solutions salines, pures ou balancées, pouvant péné-
trer plus ou moins le protoplasme).
Le tableau ci-après (p. 279) résume les résultats obtenus.
(1) Algues se contractant sans montrer nettement le détachement de la membrane
et du protoplasme ; les autres Algues mon trent la vraie plasmolyse.
— M9 —
Les espèces reviviscentes ont donc, en général, une pression osmo-
tique supérieure à celle des autres espèces.
Même remarque à propos des Diatomées:
Le Rhizosolenia Stolterfothi et le Rhizosolenia Shrubsolei, Dia-
tomées du plancton, se plasmolysent dans 0.3 mole de sucre.
Le Schizonema Grevillei, vivant au bas des falaises, se plasmolyse
dans 0.5 mole de sucre. I] se laisse plus ou moins dessécher. IT est
regrettable que beaucoup d'Algues (celles marquées d'une croix dans
le tableau) ne montrent pas une plasmolyse nettement reconnaissable
par le détachement de la membrane et du protoplasme, mais une sim-
ple contraction analogue à celle du Porphyra laciniata (voir fig. 17,
pl. II. Je crois cependant, d’après toutes les expériences que jai
faites, pouvoir considérer cet aspect comme de la plasmolyse et con-
clure que la pression osmotique des Algues marines reviviscentes est
supérieure à celle des autres Algues marines.
Mesure de la pression osmotique
SOLUTIONS DE SUCRE FAITES DANS L'EAU DE MER
CONCENTRATION. ALGUES PLASMOLYSEES. Remarques.
0,25 mole. Cladophora rupestris.
; 03305 —— Laminaria saccharina . . (Cellules du thalle jeune.
» Delesseria hypoglossum . . Plantes non fixées.
0,60 — l'ucus serratus (1).
0,70 — Ectocarpus siliculosus.
» Calotrix scopulorum (1). . Extrémités des filaments.
» Ulva lactuca (1) .
» Fucus platycarpus (1) .
» Porphyra laciniata (1) . . Pression des exemplaires récoltés au niveau
de Fucus platycarpus. La contraction
bien nette n’a commencé que dans cette
solution. Dans les solutions de 0.6 et 0.5
mole il semble y avoir une légère + mi-
nution de volume.
0,80 — Enteromorpha compressa(:)
1,00 — Pelvetia canaliculata (1) .
(1) Algues se contractant sans montrer nettement le détachement de la membrane >t
du protoplasme. Les autres Algues montrent la vraie plasmolyse.
— 280 —
Conclusions des recherches sur les Algues marines
1° Une Algue reviviscente se dessèche sans subir la plasmolyse
L'absence de plasmolyse constitue une condition du phénomène de
reviviscence, attendu qu'une Algue pasmolysée avant la dessiccation
ne revit pas bien.
2° La reviviscence d’une Aloue desséchée remise dans l’eau de mer
est immédiate. Instantanément, les cellules redeviennent turges-
centes et reprennent leur vie active.
a
3 Chez les Algues reviviscentes, le cytoplasme est complètement
perméable pour les substances normalement dissoutes dans l’eau de
mer.
Cette perméabilité fait défaut aux espèces non reviviscentes.
Elle explique que l'Algue reviviscente puisse impunément se lais-
ser dessécher à marée basse.
4° La pression osmotique des Algues reviviscentes, mesurée au
moyen de solutions de sucre, est supérieure à celle des autres Algues.
Etude des Algues terrestres reviviscentes
Pendant la dessiccation, il y a, chez ces Algues, absence complète,
de plasmolyse, tout comme chez les Algues marines.
J'ai surtout observé l’Hormidium flaccidum : au point ae vue de
la dessiccation, une particularité qui se présente pendant le phéno-
mène est la contraction du chromatophore: on voit sy former des
crètes parallèles au plus grand axe de la cellule.
En ce gui concerne la pression osmotique, le rapport est ici trés
marqué entre la hauteur de cette pression et le degré de reviviscence.
Dans le travail de Klebs (1), nous lisons que les espèces non revi-
viscentes étudiées, telles que les Mesocarpus, Œdogonium, Conferva,
Cladophora, ete., se plasmolysent dans des solutions de très faible
concentration. I] en est de même du Spirogyra nitida, pour sequel
Janse trouve une pression de 0.15 KNO: (2).
(1) Beitrage zur Phys'o'ogie der Pflanzenzelle. (Berichte der deutschen botanischen
Gezellschaft, 1887, Band V, Heft 5, p. 181.)
(2) Plasmolytische Versuche an Algen. (Bot. Centralblatt, 1887, Band XXXII, p. 21.)
— 281 —
Voici ce que j'ai constaté chez les Algues reviviscentes :
Chez le Zygnema ericetorum, qui supporte une dessiccation de
très faible durée, la pression s'élève à 10 atmosphères environ. (L’ex-
périence a été faite une seule fois et sur une plante qui avait été des-
séchée.)
Chez l’'Hormidium flaccidum, très reviviscent, elle atteint 12
atmosphères, et 15 environ après dessiccation.
Pour le Pleurococcus vulgaris, elle est beaucoup plus forte encore:
environ 22 atmosphères (1).
Les mesures ont été faites au moyen de solutions de sucre.
BIBLIOGRAPHI£ SUR LA PERMEABILITE DU PROTOPLASME
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caused by pure distilled water. (Botanical Gazette, I, vol. LV, 1913, pp. 446-451.)
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ivid, Mémoire n° 2. Bibliogr., p. 166.
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chem. Zschr., Bd XLII, 1912, pp. 440-469.)
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(Sciences, vol. II, 1911, pp. 187-189, Aug.)
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Bd XVIII, 1910, pp. 285 et 286.)
Sziics (J.), Zur Kenntnis der Plasmamembran. (Ber. deuts. bot. Ges., Bd XXVIII [8],
1910, pp. 383-393.)
(1) Pour le Pleurococcus, je n'ose affirmer l’exactitude de la mesure, car la forme très
bombée de la cellule cause des phénomènes de réfraction qui génent beaucoup l'observa-
tion. Il se peut que la contraction ait débuté faiblement dans une concentration inférieure
à 22 atmosphères.
— 282 —
Czaperk (F.), Versuche über Exosmose aus Pflanzenzellen. (Ber. deutsch. bot. Ges .
Bd XXVIII [5], 1910, pp. 159-169.)
RuxzaxD (W.), Beiträge zur Kenntnis der Permeabilität der Plasmahaut. (Jahrb. wiss.
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OsTERHOUT, On plasmolysis. (Botan. Gaz., vol. XLVI, 1908, p. 53.)
— The resitance of certa n marine Algae to changes in osmotic pressure and tempe-
rature ; 2° The role of osmotic pressure in marine plants; 3° On the importance of phy-
siologically balanced solutions for plants. (University of California Publications. Botany,
vol. II, n° 8, 9 et 10, 1906, pp. 227-234.)
Duccar (B.-M.), The relation of certa n Marine Algae to various salt solutions. (Trans-
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Logs. (Pfliiger’s Archiv., 1905. 107, 252.)
FREDERICQ (L.), Sur la perméabilité de la membrane branchiale. (Bull. de l’ Acad. roy.
de Belgique, 1901, p. 68. Sur la concentrat on moléculaire du sang et des tissus chez les
animaux aquatiques. (Ibidem, 1901, p. 428.)
JANSE (J.-M.), Die Permeabilität des Protoplasmas. (Verslagen en Mededeelingen «er
kon. Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, Reeks III, Deel IV, 1888, pp. 332-433.)
Grore Kzezs, Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. (Berichte der Deuts. sot.
Gesellschaft, Bd V, Heft V, 1887, pp. 181-188.)
JansE (J.-M.), Plasmolytische Versuche an Algen. (Botanisches Centralblatt, 31-32,
2° sem., 1887, p. 21.)
Pour les autres travaux, voir p. 280 du travail de A. TRONDLE + Der Einflusz des Lichtes
auf uie Permeabilitat der Plasmahaut. (Jahrbücher fiir Wissenschartliche Botanik, 1910.)
CHAPITRE III
Champignons et Schizophycées reviviscents
Champignons reviviscents
Plusieurs Champignons reviviscents qui vivent sur les troncs d’ar-
bres peuvent se cultiver facilement au laboratoire sur du bois humide
stérilisé. Notamment :
| 2 L .
Stereum purpurewm ;
Stereum hirsutum ;
Polyporus abietinus ;
Polyporus versicolor ;
Panus stipticus ;
Schizophyllum commune.
— 283 —
Ce dernier conserve le mieux sa faculté de reviviscence; les fila-
ments mycéliens de ce Champignon peuvent être enlevés d'une cul-
ture et desséchés complètement dans un» tube stérilisé; ils restent
vivants, et après avoir été humectés d’eau stérilisée, ils peuvent ser-
vir à ensemencer de nouvelles cultures.
La reviviscence de l’appareil sporifère du Schizophyllum com-
mune a été étudiée par Buller (1).
J'ai étudié la reviviscence dans les filaments mycéliens.
Manière dont se fait la dessiccation
Ici encore,pas de plasmolyse, contact parfait entre la membrane
et le protoplasme; les nombreuses petites vacuoles perdent leur eau,
les filaments s’aplatissent par le retrait du protoplasme contracté,
et la membrane se déforme en suivant ce retrait. La figure 19,
pl. III, montre les filaments desséchés, aplatis, vus par la trancue.
Au contact de l’eau, ces filaments desséchés reprennent aussitôt leur
forme turgescente (fig. 18, pl. IIT).
Il en est de méme d’autres Champignons reviviscents, tels que les
Stereum, les Polyporus, les Panus, etc.
Chez ces Champignons, la dessiccation se manifeste par une sim-
ple déformation de leurs cellules.
Mais il n’en est pas toujours ainsi; j’ai-fait une observation diffé-
rente à propos d'un Champignon que j'avais en culture : il présen-
tait à la fois des filaments et des formes levures.
Les filaments étaient de la forme fumago, forme qui, d'après Lau-
rent (2), nest autre qu'un état particulier du Cladosporium herba-
rum. Comme j'avais a la fois en culture la forme fumago et la forme
levure du Champignon, il m’a été facile de les comparer au point de
vue de la reviviscence. Voici une particularité que j’ai relevée : la
forme levure (fig. 20, pl. III) devient biconcave par dessiccation
(fig. 21, pl. IIL), mais, humectée apres dessiccation et remise en cul-.
ture, elle ne repousse pas; il en est autrement. de la forme fumago.
Cae 22>pl Il); :e alle peut subir la dessiccation (fig. 23, pl. IV),
même la plus brusque, sans en souffrir le moins du monde.
, — sum, oeSearches on bungi, 1909.
(2) Recherches sur le polymorphisme. (Recueil de l'Institut de Botanique de Bruxelles,
1908, t. III.)
— 284 —
.
La levure meurt donc si on la desseche brusquement dans le labo-
ratoire; mais si, au contraire, on lui fait subir une dessiccation lente,
elle se transforme en fumago (fig. 24, pl. IV) et résiste ainsi a la
dessiccation.
Nous avons vu que chez le Schizophyllum commune, la dessicca-
tion n'occasionnait qu une déformation de la cellule, tandis que, chez
le Cladosporium herbarum, il se produit de plus, dans la membrane,
une précipitation d'une substance particulière qui permet au Cham-
pignon de supporter impunément la dessiccation.
Il y a ici une constatation intéressante à faire : c'est que les Cham-
pignons très reviviscents, tels que les Schizophyllum, les Panus, les
Stereum, ete., se comportent pendant la période de sécheresse comme
les plantes dont l'appareil végétatif entier est capable de revivre
(Mousses, Algues, etc.) ; je veux dire qu'ils ne subissent qu’une défor-
mation de la cellule; tandis que la levure du Cladosporium herba-
rum ne réussit à devenir reviviscente qu'en épaississant sa mem-
brane de manière à sentourer d’une enveloppe protectrice, agissant
en cela tout à fait comme une plante supérieure, qui ne devient revi-
viscente qu'au moment où elle peut former des graines ou des spores.
Fait à noter : la déformation de la cellule du fumago est beaucoup
moins prononcée que celle de la cellule du Schizophyllum : lapiatis-
sement est faible, et cela se comprend facilement, la membrane du
filament du fumago étant très épaisse. Remarquons aussi que les
parties filamenteuses jeunes (dont la membrane est très peu noircie)
sont beaucoup plus déformées que les cellules âgées, très noires (fig.
23, pl. IV. Les parties jeunes sont cependant reviviscentes, mais à
un moindre degré que les parties âgées, qui ont eu le temps de noircir
fortement.
La pression osmotique des Champignons revisviscents est très éle-
vée. Forme fumago du Cladosporium herbarum : en moyenne 44
atmosphères (je n'ai pas réussi à voir la plasmolyse dans la forme
levure). Schizophyllum commune : en moyenne 26 atmosphères.
Chez les Potyporées, il y a un rapport marqué entre le degré de
reviviscence et la hauteur de la pression.
Chez le Polyporus versicolor, qui vit sur les troncs d’arbres et sup-
porte une très forte dessiccation, la pression surpasse 44 atmo-
sphères.
— 285 —
Chez le Merulius lacrymans, vivant sur les charpentes où il est
exposé à une dessiccation de moindre durée, elle est de 35 atmo-
sphères (1).
Les mesures ont été faites au moyen de solutions de sucre.
Etude d’un Nostoc reviviscent
J'ai étudié le Nostoc commune (fig. 25, pl. IV).
Cet organisme met beaucoup de temps à se dessécher, et, humecté
d’eau, il regonfle en quelques instants.
Maniere dont se fait la dessiccation.
La gelée diminue d’abord de volume trés lentement, puis les cel-
lules elles-mêmes commencent à perdre de l’eau; alors on voit se for-
mer dans la gelée des plissements qui suivent longitudinalement les
chapelets de cellules, et d’autres plissements perpendiculaires aux
premiers.
En suivant au microscope les cellules qui se dessèchent, on les
voit saplatir les unes contre les autres et se déformer mutuellement.
L’enveloppe cellulaire, qui n’est pas une membrane proprement dite,
reste adhérente au protoplasme. Il existe dans le Nostoc une gaine
de gelée autour de chaque chapelet de cellule en particulier; cette
gaine est beaucoup plus visible quand l'organisme est desséché
(fig. 26, pl. IV). L'aspect réfringent gardé par la cellule, pendant
que l'organisme se dessèche, indique que celle-ci a perdu moins d’eau
que la gelée qui l'entoure.
Dans les solutions concentrées de sels, il y a plasmolyse; on voit
le protoplasme se détacher de son enveloppe cellulaire et se contrac-
ter fortement (fig. 27, pl. IV).
Pression osmotique.
La contraction du protoplasme du Nostoc commune ne commence
que dans 0.8 mole KNO, (fig. 28, pl. IV) et elle y est faible. Je n'ai
pas encore mesuré la pression au moyen du sucre.
(1) Il est impossible de mesurer exactement la pression osmotique dans les filaments
de Champignons; elle est fort variable; je n’ai pu découvrir pour quelle raison Les
chiffres donnés ci-dessus ne sont que des moyennes; par exemple, la pression du Schizo-
phyllum, fixée à 26, peut s'élever jusqu’à 30 ou descendre à 22; il en est de même des
autres cas; mais le but poursuivi étant uniquement de prouver que les espèces revivis-
centes sont difficiles à plasmolyser, je pense que l’indication est suffisante.
— 286 —
J'ai mesuré la pression de deux Nostocacées non reviviscentes ;
cette pression est faible :
1° Le Nostoc sphericum qui vit dans le Blasia pusilla se plasmo-
lyse déjà dans une solution de sucre de 0.2 mole par litre, donc à
4.4 atmospheres.
Cet organisme est incapable de se dessécher sans mourir : une fois
que le Blasia, qui n'est pas reviviscent, a été complètement desséché,
il n'y a plus moyen de plasmolyser le Nostoc.
2° L’Anabaena azollae, qui vit à la face inférieure des feuilles de
l'Azolla caroliniana, se plasmolyse aussi très fortement dans une
solution de 0.2 mole de sucre. |
J’ai aussi observé la dessiccation d’un Collema (lichen reviviscent)
formé par union d'un Nostoc et dun Champignon; j'ai constaté les
mêmes phénomènes que lorsqu'un Nostoc et un Champignon se des-
sèchent séparément : les filaments de Champignon s’aplatissent, les
cellules du Nostoc se resserrent et se déforment, les plissements se
produisent dans la gelée comme pour le Nostoc commune.
Il n’a pas été possible de mesurer la pression osmotique.
_ BIBLIOGRAPHIE SUR LA REVIVISCENCE DES CHAMPIGNONS
A. H. Reerinatp Butter and A.-T. CAMERON, On the temporary Suspension of Vitality’
in the fruitbodies of certain Hymenomycetes. (Transactions of the Royal Society of
Canada, Third Series, 1912, vol. VI, Section IV, pp. 73-78. Bibliographie, pp. 73-75.)
A.-H.-R. Buiter, Upon the hetention of Vitality by dried fruitbodies of certain
Hymenomycetes including an account of an experiment with liquid air. (Transactions
of the British Mycological Society, 1912, pp. 106-112. Bibliographie, pp. 107 et 110.).
BIBLIOGRAPHIE SUR LA PRESSION OSMOTIQUE DES SCHIZOPHYCEES
F. Branp, Ueber das osmot'sche Verhalten der Cyanophyceenzelle. (Berichte der
deutsch. bot. Ges., 1903, Band 21, p. 302.) Voir Bibliographie, pp. 302 et suivantes.
N.-L. Garner, Cytological stud’es in Cyanophyceae. (University of California Publ.
cations Botany, 1906. November 10, vol. 2, n° 12, pp. 237-296.)
— 287 —
Conclusions des recherches sur la reviviscence
1° La dessiccation d’une plante quelconque n’est jamais accom-
pagnée de plasmolyse. Au point de vue de la reviviscence, ce fait a
son importance : lorsqu'une plante d’Algue ou de Mousse a été plas-
molysée avant de subir la dessiccation, le phénomène de reviviscence
ne se produit plus ou se produit très difficilement.
L'absence de plasmolyse est donc une condition de la reviviscence.
2’ Les plantes reviviscentes : Mousses, Algues, Champignons,
Nostocacées, ont en général une pression osmotique élevée, et, pres-
que toujours, il y a un rapport entre la hauteur de la pression et le
degré de reviviscence. Cette pression s'accroît encore par la dessic-
cation, et, chez les Mousses, elle augmente considérablement par le
séjour dans les solutions concentrées.
3° L'assimilation qui cesse dans une Mousse desséchée recommence
dés que la plante redevient turgescente.
4° Les rhizoides des Mousses n’ont qu'un role passif dans la revi-
viscence.
5° Une particularité des Mousses et des Hépatiques reviviscentes
consiste dans une structure spéciale des membranes externes : ces
membranes permettent l’intraméation de l’eau, et non son extraméa-
tion.
Grâce à cette disposition, la plante absorbe rapidement l’eau par
ses membranes externes, mais cette eau, une fois entrée dans la
feuille, ne peut plus circuler que par les parois internes. Cette pro-
priété rend la dessiccation lente et fait défaut aux espèces de
Mousses et d’Hépatiques qui ne supportent pas la dessiccation.
6° Chez les Algues reviviscentes marines, le protoplasme présente
une tres grande perméabilité pour les sels de l’eau de mer.
Les espèces non reviviscentes sont dépourvues de cette propriété.
Cette particularité explique que l’Algue reviviscente peut être impu-
nément desséchée à marée basse.
Ces recherches ont été faites à Bruxelles; je remercie bien vive-
ment M. le professeur J. Massart des précieux conseils qu'il ma
donnés.
Je remercie beaucoup aussi M. L. Magnel, qui m'a si souvent
envoyé des Algues, et M. E. Marchal, qui a déterminé pour moi plu-
sieurs échantillons de Mousses.
EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE I
1. Cellules du limbe de la feuille de l'Atrichum undulatum, Mousse reviviscente.
2. Les mêmes cellules vues en coupe transversale.
3. Première phase de la dessiccation des cellules de l’Atrichun. Des rides se dessinent
à la surface de la feuille.
4. Deuxième phase de la dessiccation des mêmes cellules: La partie centrale de la
cellule s’affaisse, il ne se produit pas de plasmolyse, la membrane et le protoplasme restent
en contact comme l'indique nettement la position des chromatophoses bien appliqués
contre la membrane.
5. Aspect des mêmes cellules complètement desséchées.
6. Aspect des mêmes cellules en coupe transversale: chaque cellule a pris la forme
a’une lentille biconcave ; le contact entre la membrane et le protoplasme a subsisté pen-
dant toute la durée de la dessiccation.
7. Plasmolyse de la feuille de l’Atrichum undulatum, la nervure est représentée par
une bande noire, à gauche, dans le dessin. Il y a une orientation des cellules plasmoly-
sées par rapport à la nervure, c'est du côté de cette dernière que l’utricule protoplas-
mique se détache de la membrane.
8. Plasmolyse d’une feuille de l’Atrichum undulatum présentant une déchirure (au
mulieu de la figure). L’utricule protoplasmique se détache de la membrane du côté ae
cette déchirure. |
Ces phénomènes d'orientation dans la plasmolyse par rapport à la nervure et aux déchi-
rures, dans la feuille des Mousses reviviscentes, indiquent chez ces dernières une dif-
térence de perméabilité entre les membranes intercellulaires et les membranes externes.
Les échanges se font comme si les membranes intercellulaires étaient plus perméables
que les membranes externes.
9. Cellules d'une feuille de l’Atrichum undulatum qui a été déchirée en plusieurs
endroits, puis placée dans une solution colorante.
La coloration qui se fait par les endroits déchirés (marqués en foncé dans le dess:n)
prouve encore que la perméabilité des membranes intercellulaires est, chez les Mousses
reviviscentes, plus grande que la perméabilité des membranes externes.
PLANCHE II
10. Groupe de cellules plasmolysées dans la feuille de ?Atrichum undulatum. La ner-
vure est représentée par une bande noire au bas de la figure, à gauche de cette dernière
et à une certaine distance du groupe de cellules dessinées, la feuille contenait une déchi-
rure (non représentée dans le dessin). On voit que les cellules se sont plasmolysées avec
une orientation intermédiaire entre la nervure et la déchirure.
— 289 —
11. Cellules d’une feuille de 1 Avrichum undulatum qui contenait plusieurs déchirures
anciennes. L’une de ces déch:rures est visible au milieu du dessin. On voit qu'ici il n’y a
pas d'orientation de la plasmolyse par rapport à la déchirure, l'utricule protoplasmique
ne se détache pas de la membrane du côté où se trouve la déchirure ; cette dernière étant
cicatrisée ne permet plus les échanges rapides par les parois intercellulaires.
12. Aspect que prennent dans une solution de glycérine les cellules d’Atrichuwm, préa-
lablement tuées par la vapeur d’iode. Le protoplasme mort se contracte en s’orientant
d> la même manière que le faisait le protoplasme vivant par rapport à la nervure ue la
feuille (cette nervure est représentée dans le dessin par une bande noire).
Cette expérience démontre que .e protoplasme n’entre pour rien dans les phénomènes
d'orientation de la plasmolyse. Ces derniers sont dus uniquement à une différence de
perméabilité des membranes intercellulaires et des membranes externes.
13. Plasmiolyse de la feuille du f'ontinalis antipyretica, Mousse non reviviscente. Ici le
phénomène se produit sans orientation par rapport à la nervure ou aux déchirures.
1, utricule protoplasmique se détache de la membrane aussi bien d’un côté que de l'autre
et le protoplasme se rassemble au centre de la cellule.
Chez les Mousses non reviviscentes, les membranes intercellulaires et les membranes
externes ont la même perméabilité.
14. Cellules d'un tubercule du Ranunculus asiaticus. Quand on place des coupes de
cet organe desséché sous le microscope et que l’on en observe la reviviscence en y ajoutant
une goutte d’eau, on voit des bulles d’air dans les méats (espaces marqués en nor dans
5
I; dessin). Il n'y a pas d’air à l’intérieur de la cellule.
15. Cellules du Porphyra lacimata, Algue reviviscente.
16. Les mémes cellules desséchées.
Pendant la dessiccation, les membranes commencent par perdre de l’eau, alos se pro-
duisent a la surface du Porpnyra des rides paralléles entre elles. Plus tard, lorsque le
_protoplasme lui-même perd de l’eau, on voit apparaître sur chaque cellule des rides
étoilées, rayonnantes.
Les deux espèces de rides figurent dans la moitié supérieure du dessin; dans l’autre
moitié de celui-ci les rides rayonnantes sont seules représentées.
Pendant toutes les phases de la dessiccation il ne se produit pas de plasmolyse, la
membrane et le protoplasme restent en contact parfait.
17. Aspect du Porphyra laciniata dans les solutions concentrées de saccharose. La
contraction protoplasmique commence dans une solution de 0,7 mole de saccharose, solu-
tion d’une pression osmotique inférieure à celle de l’eau de mer.
PLANCHE III
18. Filaments du Schizophyllum commune, Champignon reviviscent.
19. Les mémes filaments desséchés. Absence de plasmolyse.
20. Forme levue du Cladosporium herbarum. Cette forme n’est pas reviviscente.
21. La même forme desséchée brusquement. Le contenu cellulaire s'est affaissé par la
dessiccation exactement comme dans les cellules de l’Atrichum (fig. 5 et 6). Mais ici le
dessin ne représente que la partie périphérique, peu affaissée, de la cellule; la partie
centrale, complétement affaissée, de cette cellule n’a pas été dessinée.
22. Forme fumago du Cladosporium herbarum. Cette forme est reviviscente.
cage ler
PLANCHE IV
93. La forme fumago desséchée.
g
24. La forme levure du Cladosporium ..erbarum, desséchée lentement, se transforme
en fumago pour résister à la dessiccat on.
25. Cellules du Nostoc commune, reviviscent.
26. Les mêmes cellules desséchées. L'organisme est entouré d’une gaine gélatineuse
qui devient mieux visible par la dessiccation.
27. Nostoc commune. Contraction du protoplame dans une solution concentrée de NaCl.
28. Nostoc commune. Début de la contract on protoplasmique dans une solution de 0,2
iole KNO,.
F7
0e
254
n.
a
ATRICHUM UNDULATUM
turgescents
les mémes, desséchés
les mêmes, après reviviscence
ÉTUDE MICROCHIMIQUE
BULBE D’AIL
MARIE BRAECKE
Docteur en Sciences naturelles
(Ce travail a paru dans les Mémoires de la Classe des Sciences de |’ Académie royale de Belgique
Collection in-8°, 2° série, t. VI 1921)
I. Historique
L’essence d’ail, comme l'essence de moutarde, est une essence sul-
furée. f
L’essence de moutarde est formée d’isosulfocyanate d’allyle, ou
éther-sel allylique de l'acide isosulfocyanique
Sa formule est donc
NIGH SOR, NC
\a
‘Ss.
Le groupement monovalent allyle (CH:—CH=CH:) renfermant
une double liaison est fixé à l’N.
Le processus de formation de cette essence dans la Moutarde noire
(Sinapis nigra) a suscité des recherches chimiques nombreuses. Déjà
en 1540, Bussy découvrit la sinigrine ou myronate de potassium,
glucoside, qui, sous l'influence d’un ferment, la myrosine, se dédouble
par hydrolyse, en donnant naissance à l'essence de moutarde. Des tra-
vaux subséquents conduisent à l'équation réactionnelle suivante:
C10H16NS2KO9 + HeO = C3H;CNS + C6H1206 + SO4HK
Sinigrine. Sulfocyanate . Glucose. Sulfate acide
allyle e potassium.
et à la formule de constitution de la sinigrine:
S . CgH1;05
CHENG z
+ H20.
NO: Sonik
La myrosine, qui se trouve également dans la Moutarde noire, peut
étre extraite en grande quantité de la Moutarde hlancha
— ew we
— 292 —
Il existe dans beaucoup de Crucifères des glucosides dédoublables
par la myrosine, mais leurs produits de dédoublement donnent des
essences caractéristiques pour chaque espèce végétale considérée.
Exemples: Essence de C'ochlearia officinalis L.;
= Nasturtium officinale L.;
— Lepidium sativum L.;
Ete...
Comment. glucoside et ferment se comportent-ils dans les végé-
taux !
Dans son remarquable travail: La localisation des principes actifs
des Crucifères, Guignard nous montre que le glucoside se trouve
réparti dans les cellules du parenchyme végétal, tandis que des cel-
lules spéciales, nettement localisées, renferment seules la myrosine.
A l'état vivant, la semi-perméabilité du cytoplasme empêche ces deux
substances d’entrer en contact, et, partant, en réaction. Il faut la
mort des tissus ou leur broyage pour que l'essence puisse se former.
Si nous parcourons la bibliographie, nous remarquons que beau-
coup de plantes qui contiennent de l'isosulfocyanate dallyle renfer-
ment aussi du sulfure dallyle, très voisin du disulfure d’allyle, qui
est le constituant principal de l'essence d'ail.
Tels sont C'ochlearia officinalis L.;
Sisymbrium Alliaria Scop.;
Thlaspi arvense L.
Le sulfure d’allyle a pour formule (CH:-CH.CEH:):$ et renferme
donc deux radicaux allyles monovalents, à double liaison.
D'autres Cruciferes renferment du sulfure @allyle.
Exemples: Zberis amara L.;
Capsella Bursa-pastoris Minch;
Dans d’autres, enfin, se trouvent des essences sulfurées du même
type que le sulfure dallyle.
Exemples: Raphanus sativus L.;
Des espèces de Lepidium ;
Les graines de
a) Brassica Napus L.;
b) Lepidium Draba L.;
c) Chetranthus annuus.
— 293 —
Inversement, l'oignon: Allium Cepa L. — qui renferme également
une essence sulfurée du type des sulfures: le disulfure @allylpropyle,
— renferme de l’isosulfocyanate d'allyle.
Wertheim a signalé un fait bien plus frappant encore que la sim-
ple coexistence des deux types d'essence. Il a montré que de jeunes
plantes de Sisymbrium Alliaria Scop. ont une odeur de moutarde et
que l'odeur d'ail ne se produit qu'avec l’âge... Yaurait-il une parente
assez étroite entre l'essence de moutarde et l'essence d’ail?... Le mode
de formation de ces essences serait-il parallèle’... Telle est la ques-
tion que je me suis posée
Chimiquement, il est intéressant de remarquer que Werthein,
Gerhardt et Laurent ont démontré que
1° En chauffant de l’isosulfocyanate d’allyle (essence de moutarde)
avec du SULFURE DE POTASSIUM, on obtient du sulfure @allyle (voisin
du disulfure, constituant principal de l'essence d'ail), plus du cya-
nure de potassium.
2 En faisant réagir du sulfure d'allyle avec du SULFOCYANATE
DE POTASSIUM, on obtient de l’isosulfocyanate d’allyle ou essence de
moutarde. On peut done passer très facilement d'une substance à
iautre dans les laboratoires.
Il y a des Crucifères qui renferment de l’ACIDE SULFOCYANIQUE,
-ce qui établit un lien tangible entre les deux essences sulfurées envi-
sagées, d'autant plus que nous savons que le chimisme de la substance
vivante, avec ses enzymes, est bien plus subtil que nos réactions les
plus sensibles.
Il n'y aurait rien d'étonnant à ce que dans le genre Allium, les
essences sulfurées diverses prissent naissance, comme celles des Cru-
cifères, à la suite du dédoublement par hydrolyse de glucosides, que
d’heureux chercheurs parviendront peut-être à isoler plus tard.
Je crois apporter dans ce travail des preuves suffisantes pour
admettre dès à présent qu’il en est ainsi dans Allium sativum.
L’essence dail, si particulièrement pénétrante et si caracté-
ristique, qui, depuis les temps les plus reculés, trouve une applica-
tion courante dans la vie journalière, a pourtant été très peu étudiée
quant à sa formation.
L'étude chimique en a été faite une première fois par Wertheim
en 1844! Ti eonctut à la présence d’un sulfure, de formule C:H:$ qu'il
dénoinme stilfure dallyle et qui r ne eed pas au sulfure d’allyle
synthétique Geka S. Lape pete © rue va
J
— 294 —
L'analyse de l'essence fut reprise plus tard systématiquement par
Semmler, en 1892, qui arrive aux conclusions suivantes :
60 % de disulfure dallyle:
CeHi10S2' ou . C3H5: — S ou CHe = CH. CH — S
| |
C3Hs — S ‘Glaboae (Gisl 7 Cikip SS
constituant principal de l'essence d'ail.
6 % de disulfure @allylpropyle:
CeHieSs ou C3Hs — S Ou CHs = CH CH —S
| |
C3H; — S CH3 — CHe . CHe = S,
constituant principal de l’essence d’oignon.
20 % de trisul fure @allyle:
S — CsHs
C6H10S3 ou BG eure
qui donne à l’huile son odeur caractéristique nauséabonde.
Enfin un tétrasulfure CoH.
Rundquist, en 1909, avait déjà émis l'hypothèse de l’existence d’un
glucoside qu’il dénomme alliine et d’un ferment qu'il appelle allisine.
Pour arriver à résoudre le problème, il emploie des procédés d'ex-
traction qui ne lui ont donné que des résultats insuffisants. Il con-
clut toutefois a l'existence des deux corps nouveaux.
L’extraction éthérée d’un extrait aqueux de la drogue fraiche,
découpée, fournit un corps albuminoïde, que l’auteur considère
comme étant de la nature des ferments, qui colore en bleu la teinture
de gaiac, et qui serait l’allisine.
Quant au glucoside, la méthode employée par Rundquist est très
peu rationnelle. En effet, l'auteur commence par couper très finement
les caïeux et par les dessécher ensuite à 70°. Si réellement l’Ail con-
tient un glucoside et un ferment, l’incision seule doit déjà provoquer
un dédoublement. De plus, des caïeux entiers mis dans une étuve à 70°
dégagent une odeur d’ail considérable qui infecte fout le laboratoire.
Rien de plus naturel: de par la mort des tissus, le ferment a pu arri-
ver au contact du glucoside, et l'essence formée diffuse à travers les
membranes cellulaires. Par ce procédé, il y a donc une nerte ransid4-
ma la les US BEE A PE g
SR RAR ANT
~~ uv» 16 UENUL des opérations. Les caïeux ainsi traités sont ensuite
— 295 —
réduits en poudre fine. Celle-ci est épuisée par de la benzine ou de
l'éther de pétrole, pour enlever les corps gras, et l'essence formée
est ensuite extraite deux fois à l’ébullition par du chloroforme, dans
le but de continuer sa purification et de tuer le ferment. Or, en réa-
lité, celui-ci a eu bien le temps d'agir avant et pendant la dessicca-
_ tion. Cette même poudre est ensuite bouillie dans de l’alcool à 85°. Au
moyen d’hydroxyde de baryum, l’auteur précipite la sinistrine de la
solution alcoolique. Après élimination, par ce procédé, du polysac-
charide, la solution obtenue, décolorée au noir animal, laisse, dessé-
chée dans l’exsiccateur, une masse vitreuse d'un jaune pâle.
Celle-ci n'agit sur la liqueur de Fehling qu'après dédoublement
par un acide. En même temps, il se dégage une odeur d'ail, et loxy-
dule de cuivre est transformé en sulfure. Du fructose peut être
décelé dans la liqueur.
L'auteur en déduit l'existence d’un glucoside sulfuré dont un des
composants est du fructose. Il est très probable que la masse vitreuse
en question contient une partie du glucoside, mais, à mon sens, la
premiere précaution a prendre dans un nouvel essai de ce genre
serait de tuer immédiatement le ferment pour éviter tout dédoubie-
ment.
Passons maintenant à l’examen microchimique du bulbe d’Ail.
Le seul travail microchimique publié jusqu’a ce jour est celui de
Voigt, en 1889. Il conclut à la préexistence de l’essence dans les
cellules de la gaine des faisceaux libéro-ligneux et dans celles de
lépiderme.
Mes conclusions sont totalement opposées a celles de Voigt; mais
avant d’exposer les résultats de mes recherches, il est utile d’exami-
ner la structure du bulbe d’Ail.
[LE Description du bulbe d’Ail |
Tel qu'il se présente dans le commerce, le bulbe d’Ail,plus ou moins
conique et lobé, est constitué par un axe court, circulaire et aplati,
formant le plateau.
Celui-ci porte, vers le bas, des racines nombreuses et enchevêtrées
et, vers le haut, l’ensemble des gaines foliaires desséchées, papyra-
cées, d’un blanc mat, et des bulbes secondaires ou caïeux. Ceux-ci
prennent naissance à l’aisselle des gaines, chacune abritant un ou
— 296 —
plusieurs caïeux. Le premier se forme toujours en face de la ligne
médiane de la gaine, les autres sont disposés de chaque côte du pre-
mier, leurs dimensions étant plus réduites au fur et à mesure qu'ils
s'en éloignent. En désagrégeant le bulbe, nous avons donc, après les
gaines externes stériles, l’alternance régulière d’une gaine et d’un
ensemble de bulbes secondaires. Ces groupes ont une disposition
distique due à la phyllotaxie. Les bulbes secondaires sont fbombés
extérieurement, ce qui explique l'aspect lobé du bulbe principal.
Chacun de ces bulbes secondaires se compose d’un axe très court
terminé par un bourgeon et portant, d’une part, les toutes jeunes
racines, à peine visibles à l'œil nu, d'autre part, une gaine desséchée,
coriace, brillante et jaunâtre, entourant une gaine charnue et
épaisse. Celle-ci enveloppe une autre gaine, gaine protectrice, dont
la croissance protégera la sortie des limbes déjà verts des premières
feuilles normales, qui se trouvent formées au centre du caïeu. Ces
feuilles sont au nombre de six à neuf dans la plante adulte, et c'est
à l’aisselle de leurs gaines que se forment les caieux. Ce qu'on appelle »
le bulbe d’Ail est donc l’ensemble des caïeux et des gaines foliaires.
Le bulbe proprement dit, central, n'existe à aucun moment de la
croissance.
REMARQUE. — Les réactions microchimiques ont été obtenues dans
des coupes transversales et longitudinales de la gaine charnue, mais
elles sont les mêmes dans la gaine protectrice et les limbes foliaires.
La coupe transversale du caïeu comprend:
1° La gaine charnue avec épiderme externe et interne et paren-
chyme assez dense renfermant des méats.
Les faisceaux libéro-ligneux sont disposés à une certaine distance
de l’6piderme en une courbe qui suit à peu près la convexité du caieu.
Dans tout le parenchyme, il y a des faisceaux épars. Alors que la
coupe transversale est perpendiculaire à tous les faisceaux envisa-
gés, elle sectionne parfois longitudinalement des faisceaux transver-
saux de raccord.
Le faisceau libéro-ligneux collatéral est formé de bois interne et
de liber externe. Chaque faisceau est entouré d’une gaine endoder-
mique dont les cellules sont plus longues en coupe longitudinale que
celles du parenchyme. Cette gaîne ne forme pas un cerele complet
autour du faisceau, mais couronne le liber et a l’aspect d'un fer à
cheval.
2° La gaine protectrice a la même structure, mais ne présente
qu'une seule rangée de faisceaux libéro-ligneux, à une certaine dis-
tance de l’épiderme externe.
3° Dans les limbes foliaires, les faisceaux libéro-ligneux suivent
l'épiderme et présentent donc deux rangées.
Les cellules de la gaine endodermique des faisceaux libéro-ligneux
renferment le ferment
Les cellules de la gaine présentent des réactions chimiques très
nettes qui les distinguent des autres cellules. Elles réagissent vis-à-
vis des réactifs généraux des alcaloïdes et des albuminoïdes avec une
intensité beaucoup plus considérable que les cellules du parenchyme,
ce que nous montre le tableau suivant:
. | CELLULES CELLULES
RÉACTIF.
DE LA GAINE. DU PARENCHYME.
| ;
———— hua
Iodure de potassium iodé.
Coloration rouge-brun.
(Réactif de Bouchardat.)
Coloration jaune pâle.
Iodure de bismuth
Coloration brun orangé.
et de potassium.
Coloration jaune orangé.
|
|
|
Iodure de mercure
et de potassium.
(Réactif de Mayer.)
Précipité blanc granuleux
Précipité moins intense.
tres net.
Iodure de cadmium | Précipité blanc abondant.
et de potassium. |
(Réactif de Marmé.)
Précipité blanc.
Acide phosphotungstique, Précipité blanc abondant. Blanc jaunatre.
LO of, |
Phosphomolybdate
de sodium en solution
acide.
(Réactif de De Vry.)
Précipité granuleux
Jaune pale.
jaune abondant.
Acide picrique, 1 %.
Précipité jaune foncé. Jaune.
— 298 —
De plus, les réactions ainsi obtenues ne sont pas dues à des alca-
loides, mais uniquement à des albuminoïdes. En effet, elles se pro-
duisent également dans des coupes ayant séjourné pendant quinze
jours dans l'alcool absolu tartrique. Or cet alccol dissout les
alcaloïdes beaucoup mieux que l’alcool absolu et a l'avantage de pré-
cipiter très rapidement les matières protéiques. Des coupes bouillies
successivement dans l’eau et dars l’alcool absolu donnent également
les mêmes réactions. Ces coupes présentent aussi une série de réac-
tions colorées spéciales aux abuminoïdes et dont le tableau suivant
rend compte:
Réactions d’albuminoides
A. — RÉACTIFS COAGULANTS
Alcool: précipité dans toutes les cellules (précipite en même temps
l'inuline) ;
C'hloral: précipité dans toutes cellules.
B. -— RÉACTIFS PRÉCIPITANTS ET COLORANTS
On obtient les réactions suivantes au moyen des réactifs précipi-
tants et colorants:
1° Sur des coupes fraîches;
2° Après ébullition successive des coupes dans l’eau et dans l’alcool
absolu (densité 0,796 à 15°. Correspond à 99,66 % alcool en volume);
3° Après un séjour de quinze jours dans l’alcool tartrique (5 %
d'acide tartrique dans l’alcool absolu).
a. — Réactifs précipitants
— 299 —
Réacrrr.
CELLULES
DE LA GAINE.
CELLULES
DU PARENCHYME.
Acide picrique.
Iodure de potassium iodé.
Phosphomolybdate de sodium
dans l'acide nitrique.
Iodure double de mercure
et de potassium.
(Réactif de Mayer.)
Todure de bismuth
et de potassium.
Todure de cadmium
et de potassium.
Réaction DE ZACHARIAS (fig.1).
Les substances albuminoides
sont précipitées par une solu-
tion de ferrocyanure de potas-
sium additionnée d’acide acé-
tique dont voici la composi-
tion:
Une partie d’acide acétique ;
Une partie de ferrocyanure
de potassium à 1 %;
Une partie d’eau.
Les coupes, après un séjour
d’une heure dans cette solu-
tion, sont lavées avec de l’al-
cool à 60 % et placées ensuite
dans une solution de perchlo-
rure de fer.Le précipité obtenu
dans les substances protéiques
se colore en bleu.
Précipité jaune abondant.
Coloration rouge-brun.
Précipité granuleux
jaune abondant.
Précipité granuleux blanc.
Coloration rouge orangé.
Précipité blanc abondant.
Précipité bleu abondant.
Précipité jaune pâle,
Coloration jaune.
Précipité jaune pâle.
Précipité granuleux
blane faible.
| . . ,
| Coloration jaune orangé.
Précipité blanc.
Précipité bleu.
ra =
b. — Réactifs colorants
RÉACTIF.
CELLULES
DE LA GAINE.
CEI LULES
DU PARENCHYME.
RÉACTIF D’ ADAMKIEWICZ :
Acide sulfurique concentré
et acide acétique glacial,
LOSING RSS WEE RES Dos Te,
Bléned amine 2 0. 0:
REACTION DE REICHL
ET DE MiKoscH:
Les coupes sont plongées dans
de Valcool renfermant des
traces de benzaldéhyde, puis
dans de l'acide sulfurique
dilué de son volume d’eau
et renfermant des traces de
sulfate ferrique.
REACTION DU BIURET
OU DE PIOTROWSKY :
Les coupes sont plongées dans
une solution de sulfate de
cuivre, lavées et plongées
ensuite dans une solution de
potasse.
REACTION DE GUEZDA :
Les coupes sont plongées dans
une solution de sulfate de
nickel, lavées et plongées
ensuite dans une solution de
potasse.
RÉACTION XANTHOPROTÉIQUE :
Acide nitrique, ensuite ammo-
niaque. (Fig. 2.)
Acide nitrique,ensuite potasse.
Reéactir DE Mritton (fig. 3):
1 cm’ de mercure dissous dans
9 cm* NO“H concentré.
La solution est étendue de son
volume d’eau distillée.
ACIDE CHLORHYDRIQUE CONCEN-
TRE, A CHAUD ; réaction acti-
vée par addition d’une goutte
d’acide sulfurique. (Fig. 4.)
Coloration rouge orangé.
Coloration orangé.
Coloration bleu foncé.
Coloration bleue.
Coloration mauve violaze.
Coloration jaune.
Coloration jaune or.
Coloration jaune orangé.
Coloration rouge brique.
Colorat. violet rougeatre
Toutes les cellules
du parenchyme.
Coloration rouge.
Coloration bieu pale.
Cellules parenchymateuses
situées sous Vépiderme.
Coloration bleue.
Coloration mauve violacé
pâle.
Cellules parenchymateuses
situées sous l’épiderme
et autour des faisceaux.
Coloration orange pâle.
Coloration rouge brique.
Coloration violette.
— 301 —
Conclusions —
Les réactions d’albuminoïdes sont d’une intensité considérable
dans les cellules de la gaine libéro-ligneuse de chaque faisceau.
Les cellules du parenchyme présentent une réaction plus intense
autour des faisceaux libéro-ligneux et sous l'épiderme.
Dans l'ensemble du parenchyme ,les réactions sont plus marquées
dans certaines cellules que dans d’autres.
Les cellules de la gaine renferment donc une quantité beaucoup
plus grande de matières a:buminoides que le reste du parenchyme...
Cette substance albuminoide serait-elle le support du ferment?
Les réactions les plus typiques de ces cellules sont celles de P10-
trowsky et de Milion, ainsi que la coloration violette obtenue à chaud,
par l'acide chlorhydrique concentré. L'endoderme des faisceaux
libéro-ligneux des feuilles présente ces mêmes réactions dans le Lau-
rier-Cerise. Guignard les considère comme suffisantes pour admettre
que celui-ci contient l'émulsine capable de dédoubler l’amygdaline.
De plus, dans les Crucifères, il démontre que les cellules qui pré-
sentent ces mêmes réactions d’albuminoides renferment la myrosine,
ferment de la sinigrine. Il les appelle des cellules spéciales ou cellules
à ferment. Expérimentalement il a pu en fournir la preuve:
A l'exclusion des autres tissus de la tige, le péricycle de Cheiran-
thus C'heiri L. (Girofiée) renferme des cellules spéciales. Au stade
de croissance secondaire, ce péricycle peut être facilement isolé,
parce qu'il se trouve entre l’assise génératrice péridermique de
l'écorce et l’assise cambiale, deux zones concentriques de faible résis-
tance. Seul parmi les divers tissus, ce péricycle est capable de dédou-
bler le myronate de potassium. Ce sont donc bien les cellules spéciales
fortement albuminoïdes du péricycle qui renferment la myrosine.
_ Dans le caïeu d’Ail, il me serait impossible d'isoler les cellules
de la gaine. Mais, par parallélisme, j'ose conclure néanmoins que ce
sont effectivement ces cellules de la gaine qui renferment le ferment.
De plus, si nous considérons la répartition des faisceaux libéro-
ligneux dans le caïeu, nous voyons que leur nombre est si considérable
que la moindre lésion du bulbe doit nécessairement endommager des
cellules de la gaine et libérer le ferment. 1e
202
La preuve physiologique de l'existence, dans l’Aïl, d’un ferment
analogue à la myrosine, est fournie par le fait que des coupes d’Ail
plongées, à la température de 50°, dans une solution de myronate de
potassium, m'ont donné, après quelques heures de séjour dans un
flacon fermé, une odeur de moutarde. Ce résultat est le même que
celui obtenu par Bokorny.
IV.
Les cellules du parenchyme renferment un glucoside sulfuré
; a double liaison
L’essence dail étant une essence sulfurée, le glucoside dont elle
provient, dans notre hypothèse, doit également renfermer du soufre,
tout comme la sinigrine qui donne naissance à l’essence de moutarde.
Pour étudier la formation de l’essence, je me suis adressée de pré-
férence a des réactifs des sulfures:
A.— REACTIONS DES SULFURES
a) Nitrate d'argent. (NO:Ag.)
Le NO:Ag est le réactif le plus sensible du sulfure d’allyle et à ce
titre il a été employé par Voigt également.
J’ai soumis des coupes transversales et longitudinales d’ Ail, à l’ac-
tion d’une solution fraîchement préparée de 2 % de NO:Ag.
J’obtiens deux précipités distincts:
1° Un précipité blanc dans toutes les cellules du parenchyme, pré-
cipité qui est soluble dans l’ammoniaque;
2? Un précipité granuleux de sulfure d'argent, noir.
Ce précipité se fait lentement et est encore visible après la disso-
lution du précipité blanc dans l’ammoniaque.
J'observe
a) Un précipité très dense dans les cellules de la gaine (fig. 5).
La localisation est particulièrement nette dans les feuilles cen-
trales.
b) Dans l’épiderme un précipité très dense dans quelques cellules
et quelques groupes de cellules.
c) Réaction faible dans une zone concentrique autour des fais-
ceaux libéro-ligneux.
— 303 —
REMARQUE. — Si l’on plonge les coupes dans un excès de réactif,
la réaction est très faible, voire nulle; elle ne se produit que si l’on
met les coupes sur une lame recouverte d'une mince couche de réactif.
Ce précipité de sulfure d'argent se forme par réaction du nitrate
d'argent sur l'essence d’ail, comme l’admet Voigt. J’obtiens comme
lui une réaction positive dans les cellules de la gaine; mais parmi
les cellules épidermiques, quelques-unes seulement se colorent. Ce
fait ne prouve nullement que l'essence préexiste dans ces tissus. En
effet, lors de la section des tissus, le glucoside arrive au contact du
ferment et l'essence peut se former par dédoublement. Ce dédouble-
ment se fera en premier lieu là où siège le ferment. Si réellement 1l
se trouve dans les cellules de la gaine, c’est bien dans ces cellules que
je dois obtenir un précipité de sulfure d'argent, le dédoublement
n'ayant pas encore pu se faire dans le parenchyme.
Le parenchyme renferme-t-il vraiment un composé sulfuré, un glu-
coside?
Les réactions suivantes permettent de conclure affirmativement :
b) NITROPRUSSIATE DE POTASSIUM EN MILIEU POTASSIQUE.
Mélange d’une goutte d’une solution concentrée de nitro-prussiate
et d’une goutte de solution de potasse à 10 %.
Le mélange a une coloration jaune. |
Je laisse arriver lentement sur une coupe d’Ail une goutte de ce
réactif. J’obtiens ainsi une coloration très nette rouge violacé du
parenchyme. La réaction est lente.
Si je mets un excès de réactif, la coloration devient rouge bru-
nâtre. Quelques cellules très réfringeantes ne donnent pas la réac-
tion, ce qui produit un aspect en réseau. En triturant l’Aïl dans un
mortier avec ce réactif, j'obtiens directement la coloration rouge bru-
nâtre.
Cette réaction est beaucoup moins sensible que la réaction sui-
vante (c), car la potasse à froid ne peut opérer qu'une légère trans-
formation et mettre peu de sulfure en liberté.
J'ai obtenu une réaction positive d’égale intensité dans les cotylé-
dons de la graine de Moutarde.
— 304 —
c) PLOMBATE DE K: Pb 2 Ha EXCES DE POTASSE.
Préparation:
On prépare
1° Une solution de nitrate de plomb [(NO:) ‘Pb] (1 gramme dans
3 centimètres cubes H:0 );
2° Une solution de potasse (KOH) (8 grammes dans 5 centimè-
tres cubes H:0).
La solution 1roide de potasse est versée lentement dans la solution
de nitrate de plomb.
Il se forme un précipité de de plomb [Pb (OH ):] blane.
L’excés de potasse dissout Pb (OH): et le transforme en plombate
qui cristallise au fur et à mesure de sa formation. Nous voyons done
le précipité de Pb (OH): amorphe remplacé par un précipité cris-
tallin de plombate. On emploie la liqueur surnageante qui est une
solution saturée de plombate contenant un excès de potasse.
Mode opératoire:
Une coupe d’Ail fraîchement sectionnée est posée sur une lame
et recouverte de quelques gouttes de réactif. Elle est portée immé-
diatement au-dessus de la flamme d’un microbrileur. Par l’action
brusque de la chaleur, combinée à ceile du réactif, on obtient dans
les cellules un précipité de sulfure de plomb.
On peut également chauffer au bec de Bunzen les coupes plongées
dans le réactif contenu dans un tube à réaction. Avant leur observa-
tion au microscope, les coupes sont lavées à grande eau.
_J’obtiens au moyen de ce réactif (fig. 6, 7, 8 et 9).
a) Un précipité granu.eux noir très dense dans les cellules de la
gaine ;
b) Un précipité dans toutes les cellules de l’épiderme, même dans
les stomates ;
c) Un précipité dans les cellules du parenchyme.
Le précipité est très abondant dans les cellules du parenchyme
situées immédiatement au-dessous de l’épiderme.
Dans la réaction (c), tout comme dans la réaction (b}), les cotylé-
dons de la graine de Moutarde donnent une réaction positive.’
Ces deux réactions montrent d’une manière indubitable que les
cellules réagissantes renferment une substance sulfurée.
— 305 —
Ceile-ci est un glucoside dans la Moutarde. Il y a donc tout lieu
de croire qu il en est ainsi également dans I’ Ail.
Si nous avons l'illusion premiere de la préexistence de l’essence,
cela tient uniquement à ce que le dédoublement est beaucoup plus
rapide dans le bulbe d’Ail que dans la graine de Moutarde. Rien de
plus naturel, d’ailleurs. Alors que la graine est formée de tissus pour
ainsi dire privés d’eau, le bulbe en contient une proportion considé-
rable (65 % environ), qui favorise certainement ia réacu.on d'uydro-
lyse à la moindre blessure .
Les cellules du parenchyme de l’Aiïl offrent donc dans une coupe
la présence simultanée de glucoside et d'essence. Sous l'influence du
réactif (plombate plus potasse), il y a dédoublement du glucoside
et saponification à chaud par l'excès de potasse de l'essence formée.
Le sulfure de potassium produit réagit sur le plombate, réactif très
sensible des sulfures minéraux, en donnant un précipité noir de sul-
fure de plomb .Ce précipité est plus intense dans les cellules de la
gaine, l'essence s’y produisant en premier lieu, quand le glucoside
arrive au contact du ferment dans ces cellules.
Il est intéressant de constater que le réactif : Pb < wet KOH m'a
donné un précipité identique dans d’autres bulbes d'A dliwm, notam-
ment dans Allium ursinum L. et Allium Cepa L. Dans ce dernier, la
réaction est la plus faible.
i 2 3H; : , A , : ° .
Le sulfure d’allyle an > 5 a donné la même réaction in vitro.
B. — RÉACTIONS DE LA DOUBLE LIAISON
A part le sulfure d’allylpropyle, qui contient le groupement saturé
propyle (C:H:), tous les autres sulfures qui entrent dans la compo-
sition de l’essence d’ail, d'après Semmler, renferment uniquement le
groupement non saturé monovalent allyle à double liaison (C:Hs ou
CH:=CH.—CH:).
De même que la sinigrine renferme un groupement non saturé
aussi bien que l’isosulfocyanate d’allyle, auquel elle donne naissance,
le glucoside, qui par dédoublement produit les sulfures d’allyle de
Vail, renferme probablement une double liaison.
a) Le réactif de Baeyer, qui est une solution de carbonate de
sodium (CO:Na:) et de permanganate de potassium (MnO.K), sert
8
— 306 —
de réactif pour la double liaison. Je l’ai employé microchimique-
ment, de la manière suivante:
1) Solution de CO:Naz à 20 %;
2) Solution de MnO:K à 2 %.
Les coupes sont soumises pendant quelques minutes à l'action de
la solution de CO:Naz, puis plongées dans un grand excès de solu-
tion de MnO:K pendant dix minutes. On les lave et on les observe.
Les coupes réduisent le permanganate très rapidement, c'est pour-
quoi il doit étre employé en exces.
_J’observe dans les coupes d’Ail ainsi traitées un précipité rouge-
brun d’hydrate de peroxyde de manganèse (fig. 10):
1° Dans les cellules du parenchyme. Certaines cellules réagissent
plus que d’autres, ce qui explique l’aspect en réseau de la réaction
obtenue ;
2° Dans les cellules de la gaine, qui donnent une réaction d’inten-
sité plus grande que les autres.
Une réaction identique a été obtenue dans les cotylédons de la
eraine de Moutarde.
b) Eau de brome:
La décoloration de l’eau de brome par les coupes d’Ail rend égale-
ment compte de l’existence d’une double liaison et est parallèle à la
réaction obtenue par le réactif de Baeyer.
CONCLUSIONS:
A. Des réactions caractéristiques des sulfures:
1° Nitroprussiate de potassium en milieu potassique ;
2° Plombate de K Pb < ont exces de potasse,
nous pouvons conclure à l’existence dans le parenchyme de |’Ail d’un
composé sulfuré.
B. Des réactions:
1° De Baeyer;
2° Eau de brome,
nous pouvons déduire l'existence dans ces mêmes cellules d’un com-
posé renfermant une double liaison.
Par parallélisme avec les réactions identiques obtenues dans la
graine de Moutarde et du fait que le nitrate d'argent (NO.Ag) ne
— 307 —
décèle l'essence que dans les cellules de la gaine, je déduis l'existence
dans le parenchyme d’un glucoside dont le ferment est situé dans les
cellules de la gaine.
Cette conception est donc totalement opposée à celle de Voigt,
qui admet la préexistence de l'essence dans les cellules de la gaine.
V. — Les hydrates de carbone
Recherchons maintenant microchimiquement quels sont les
hydrates de carbone de réserve contenus dans l’Aïl, et si nous ne
pourrions pas arriver dans cet examen à des conclusions intéres-
santes relatives à des processus de dédoublement.
A. — AMIDON
Chevastelon, dans sa Contribution à l'étude des hydrates de car-
bone, affirme que: « L’amidon n’a pu être décelé, ni dans les feuilles,
ni dans les parties souterraines d’un certain nombre de Liliacées, les
Allium, par exemple, où l’on ne connaît aucun autre hydrate de car-
bone insoluble dans le liquide cellulaire. »
Or dans la gaine protectrice (des jeunes limbes à leur sortie), tout
comme dans ces limbes foliaires eux mémes, les cellules de la gaine
-endodermique entourant le faisceau libéro-ligneux présentent des
granulations qui s’observent le mieux sur des coupes longitudinales
(fig. 11 et 12).
Ces granulations
1° Gonflent dans l’eau chaude;
2° Gonflent dans la potasse;
3° Se colorent en brun par liodure de potassium iodé concentré,
en rose par le réactif dilué. En chauffant, la coloration di. arait
totalement, pour reparaître, après refroidissement, nettement bleue;
4 Par le chloral iodé, on obtient une coloration rosée.
Nous nous trouvons donc en présence d’amidon, renfermant pro-
bablement de l’érythrodextrine. Ces gaines amylirères entourant les
faisceaux libéro-ligneux se continuent autour du plateau du caïeu,
où elles forment une zone amylifère très nette. De plus, les jeunes
racines renferment à leur extrémité un tissu amylifère en forme
d'œuf, typique de l'organe statolithique.
— 308 —
Dans la gaine charnue, les grains d’amidon de la gaine endoder-
mique des faisceaux libéro-ligneux sont presque tous résorbés.
Ceci nous montre que, si dans l’Aïl la substance de réserve nest
pas de l’amidon, le bulbe en contient toutefois dans des régions nette-
ment définies, amidon dont le rôle est probablement statolithique. En
effet, la position de cet amidon est morphologiquement parallèle à
lamidon contenu dans l’endoderme de beaucoup de tiges.
Nous savons que dans Impatiens Sultani, par exemple, les grains
d’amidon se trouvent sur la paroi basilaire horizontale de chaque
cellule de l’endoderme dans une tige dressée.
Dans une tige couchée, les grains d’amidon, soumis à l’action de la
pesanteur, se mettent sur la paroi longitudinale inférieure, et pro-
duisent, de par leur position anormale, une excitation qui détermine
le redressement de la tige. Il en est de même pour l’amidon des
racines. On pourrait probablement démontrer que l’amidon de lAïl
joue effectivement le même rôle, et nous serions alors en présence
d'un fait physiologique intéressant, les gaines amylifères de feuilles
jouant le même rôle que les gaines amylifères de tiges.
B. — INULINE
Rundquist conclut à l’existence, dans l’Aïl, d’un polysaccharide
qu'il appelle sinistre et qui par dédoublement donne du fructose.
Chevastelon démontre également l'existence, dans |’Ail, d'un poly-
saccnaride qui se dédouble uniquement en fructose, et le dénomme
inuline.
Le fait établi par ces deux auteurs est donc le même.
L’examen microchimique méne-t-il aux mêmes conclusions!
Rundquist, à l'examen microchimique de la drogue, n'obtient pas:
de sphéro-cristaux.
J’obtiens des sphéro-cristaux typiques, qui sont réellement de
l’inuline, dans des coupes d’Ail ayant macéré pendant un mois dans
l'alcool tartrique absolu (à 99.66 % d’alcool en volume et 5 % d'acide
tartrique | fig. 13]). En effet, les coupes en question donnent les réac-
tions suivantes:
I. — Réactions de Molisch: |
{
a) Des coupes non lavées sont traitées successivement par une
solution alcoolique d’« naphtol et par l'acide sulfurique concentré.
— 309 —
J obtiens une coloration violet foncé ;
b) En remplaçant le naphtol par le thymol, j obtiens une colora-
tion rouge. Ces colorations sont dues incontestablement a la dissolu-
tion des sphéro-cristaux.
IT. — Réactions de Green:
A) Les coupes sont soumises successivement a
1° Une solution alcoolique @orcine;
2? A:a) l'acide chlorhydrique (HC1) concentré à chaud, qui donne
une coloration brune, ou 6) l'acide sulfurique (SO:H°) concentré a
froid,qui donne une coloration brun-rouge. —
B) Les coupes sont soumises successivement à
1° Une solution acoolique de phloroglucine;
2 A:a)lacide chlorhydrique (HCl) concentré à chaud, qui donne
une coloration brune, ou b) l'acide sulfurique (SO:H) concentré a
froid, qui donne une coloration brun-rouge.
III. — Réaction de Tunmann:
Des coupes d’Ail, qui ont subi une macération dans l'alcool tar-
trique pendant dix semaines (pour enlever les alcaloïdes éventuels),
un durcissement dans l’alcool et un lavage à l’eau, sont soumises à
l’action des réactifs suivant, à une température inférieure à l’ébulli-
tion:
a) Solution de 0.1 de pyrogallol dans 5 grammes d’alcool et
5 grammes d’acide chlorhydrique concentré.
Ce réactif colore mes coupes en rouge-violet.
6) Solution de 0.1 de résorcine dans 5 grammes d’alcool et 5 gr.
d'acide chlorhydrique concentré.
Ce réactif colore mes coupes en rouge.
Les réactions de Green et de Molisch s’obtiennent encore avec d’au-
tres hydrates de carbone,mais leur résultat positif, joint à l'obtention
de la réaction de Tunmann, peut identifier les sphéro-cristaux obte-
nus comme étant de l’inuline.
— 310 —
Action de l’alcool absoiu et de l’alcool fort sur des coupes fraîches
L'alcool absolu détermine une sorte de solidification en masse com-
pacte de la coupe. Celle-c1 est due à la précipitation de linuline par
l'alcool. Si sur de telles coupes durcies je fais arriver de l’eau, l'inu-
line précipitée passe par un stade globulaire et se dissout finalement
dans l’eau.
Pour bien me rendre compte s’il s’agit de Vinuline dans cette préci-
pitation, j'ai isolé l’inuline de l’Aïl. Elle est insoluble dans l’alcoo!k
fort. Observée au microscope dans ce milieu, elle se dissout par
adjonction d'eau en passant par le même stade globulaire que celui
observé dans les coupes.
Séparation de Vinuline sous forme globulaire du milieu colloidal
cellulaire. A partir dune certaine concentration, un mélange d'eau
et de glycérine produit par déshydratation l'apparition de globules
dans les cellules de la gaine et du parenchyme .Ces globules sont trés
réfringents. Des cellules entières, remplies d’inuline, ont la même
réfringence.
Une solution de nitrate de potassium (NO.K) à 5 % ou de chloral
à 250 %, produisent le même résultat dans les cellules de la gaine.
Une solution de nitrate de potassium (NO:K) à 10 % produit éga-
lement des globules dans le parenchyme.
C. — SUCRES REDUCTEURS
Examinons si le bulbe d’Ail ne renferme pas, en plus du polysac-
charide inuline, des sucres réducteurs. |
La liqueur de Fehling, solution tartrique alcaline d’un sel de cui-
vre, est réduite, par les sucres réducteurs, surtout à chaud, avec for-
mation d’hydroxyde cuivreux jaune, qui devient rouge à l'ébullition,
par sa transformation en oxyde cuivreux (Cu:O). Cette liqueur, qui
constitue un réactif très sensible des sucres réducteurs est trop diluée
pour être employée microchimiquement dans les proportions habi-
tuelles.
A. Meyer en a indiqué l’emploi de manière à obtenir des localisa-
tions nettes. Il fait usage de deux solutions: |
— 311 —
1° Une solution saturée de sulfate de cuivre;
2° Une solution de
10 grammes de sel de Seignette (tartrate double de sodium et
de potassium) ;
10 grammes de soude (NaOH);
10 grammes d’eau.
Ce réactif de Meyer est donc excessivement alcalin.
On met les coupes ayant plusieurs cellules d'épaisseur, pendant
peu de temps dans la solution (1°). On les lave rapidement et on les
met ensuite dans la solution (2°) Bouillante. On continue l’ébullition
pendant quelque temps.
Une autre solution alcaline de cuivre a été indiquée par Ost: elle
consiste en un mélange de sulfate de cuivre, de carbonate acide de
potassium et de carbonate neutre de potassium, ce qui donne lieu à
la formation d’un carbonate double de cuivre et de potassium solu-
ble. Elle a été employée microchimiquement par Goris, sous le nom
de poudre d’Ost composée de
Carbonate de potassium (CO:K:), 250 grammes;
Carbonate acide de potassium (CO:HK) 100 grammes;
‘Sulfate de cuivre (SO.:Cu), 25 grammes;
qu il dissout ensuite.
J’ai employé cette poudre dissoute dans son poids d’eau, à chaud.
Les coupes sont lavées à l'eau et montées dans la glycérine.
On voit que dans cette liqueur, où le carbonate de potassium rem-
place la soude, nous avons un milieu beaucoup moins alcalin que dans
le réactif de Meyer.
Considérons maintenant les résultats obtenus avec ces deux réac-
tifs:
Liqueur D'Osr: Les coupes d’Ail plongées dans cette liqueur, à
l'ébullition, ne la réduisent pas; je n’obtiens de précipité de Cu:0O
dans aucune cellule; |’Ail ne renferme donc pas de sucres réducteurs
préexistants.
RÉACTIF DE Meyer: J’obtiens un précipité extrêmement ténu de
Cu:O dans les cellules du parenchyme, dans les cellules de la gaine et
— 312 —
dans les cellules entourant le liber. Dans beaucoup de cellules, le pré-
cipité est noir.
Comment se fait-il que cette seconde réaction donne un résultat
positif, quoique faible, alors que la première est nulle’
Les coupes étant soumises à chaud à l’action de la soude très con-
centrée, nous avons un milieu comparable à celui du réactif plom-
bate+ potasse. Le glucoside est dédoubé avec formation de sucre
réducteur qui réduit la liqueur cuivrique. L’oxyde cuivreux Cu:0
obtenu se transforme partiellement en sulfure, par la libération, en
milieu alcalin, des composés sulfurés (essence d'ail).
Nous savons que les sucres réducteurs ne se caractérisent pas seule-
ment par la propriété de réduire la liqueur de Fehling, mais qu'ils
sont capables de donner des osazones caractéristiques.
Rappelons que le glucose est une monose aldéhydique ou aldose,
que le fructose est une monose cétonique ou cétose.
Formule du glucose:
CEOH (CHOH).:—CHO.
Formule du fructose:
CHOH (CHO). CO—_CELOE:
Avec la phénylhydrazine: C-(Hs.NH.NH2, on obtient pour les deux
sucres la même osazone, d'où la gluco:azone=la. fructosazone.
Formule:
H
CH:OH (CHOH ); cd N.NHCH.
N . NHC.H:.
Avec la méthylphénylhydrazine:
GH: SN. NEL,
on nobtient d’osazone qu'avec les cétoses (donc avec le fructose et
non avec le glucose). La méthylphénylhydrazine constitue un moyen
précieux pour déceler les cétoses.
— 313 —
Les osazones cristallisant facilement, Senft et Grafe ont fondé sur
la formation de ceux-ci une technique microchimique nouvelle, qui
permet de déceler non seulement la nature des sucres réducteurs,
mais aussi la présence de polysaccharides dédoublables en sucres
réducteurs. |
J’ai combiné la méthode de ces deux auteurs, de manière à résou-
dre microchimiquement la question des hydrates de carbone dans
JA:
1° Essai à la phénylhydrazine:
On met sur une lame un mélange d’une goutte d une solution d’acé-
tate de sodium au dixième dans la glycérine, et d’une goutte d’une
solution de chlorhydrate de phénylhydrazine au dixième dans la gly-
cérine. Par double décomposition, il se forme du chlorure de sodium
et de lacétate de phénylhydrazine qui réagit sur les sucres réduc-
teurs.
On dépose une coupe dansce mélange et l’on recouvre d’une
lamelle. |
. On fait trois essais:
1° À froid.
2° Sous l’action de la chaleur au bain-marie pendant dix minutes.
La chaleur favorise la réaction; la cristallisation est dans la suite
moins belle, mais plus rapide qu'à froid.
3° Sous l’action de la chaleur au bain-marie pendant wne heure et
demie. Sous l'influence de la chaleur constante, les polysaccharides
sont hydrolysés par la glycérine et les sucres réducteurs formés sont
décelés.
Une réaction positive, c’est-à-dire l'obtention de cristallisations
d’osazone en sphéro-cristaux ou en arborisations, indique à froid ou
au bain-marie, après dix minutes, la présence de glucose ou de
fructose.
Une réaction positive après une heure et demie indique la pré-
sence de polysaccharides dédoublables en glucose ou en fructose.
Comme |’Ail ne donne de réaction positive qu'après une heure et
demie ,nous pouvons conelure ici, comme dans l’emploi de la liqueur
d'Ost, à la non-préexistence de sucres réducteurs. De plus, nous déce-
— 314 —
lons l'existence d'un polysaccharide capable de donner du glucose ou
du fructose par dédoublement.
Quel est celui des deux sucres réducteurs qui se forme?
2 Essai à la méthylphénylhydrazine:
On met sur une lame un mélange d'une goutte d’une solution
d’acétate de sodium au dixième dans la glycérine, et d’une goutte
d’une solution de chlorhydrate de méthylphénylhydrazine au dixième
dans la glycérine. Par double décomposition, il se forme du chlorure
de sodium et de l’acétate de méthylphényldrazine qui réagit sur le
fructose.
On dépose une coupe dans ce mélange, on recouvre d’une lamelle,
et l’on fait la même série de trois essais que dans l'expérience précé-
dente.
Une réaction positive, c'est-à-dire l’obtention de cristallisations
de méthy!phénylfructosazone, décèle à froid ou après dix minutes
d’échauffement au bain-marie, du fructose; après une heure et demie,
une réaction positive décèle un polysaccharide dédoublable en fruc-
tose.
Dans l’Aïl, ce troisième essai seul donne un résultat positif. La
réaction est faible toutefois, car l’hydrolyse au moyen de la glycérine
est loin d'être totale.
Je puis déduire des deux essais précédents:
L'ail ne renferme pas de sucres réducteurs préexistants, mais un
polysacchar ide ie libère du fructose par dédoublement. Ceci
mamene à une conclusion identique à celle de Rundquist et de Che-
vastelon et justifie, une fois de plus, la caractérisation des sphéro--
cristaux obtenus dans l’alcool tartrique comme inuline.
L'inuline de l’Ail s'étant partiellement dédoublée par la glycérine
à chaud, subira une hydrolyse totale par HCl dilué.
En effet, des coupes bouillies pendant une ou deux secondes dans
HCl à 1 % donnent, avec le réactif de Meyer, un précipité rouge
abondant de gros grains d'oxyde cuivreux (Cu:O) dans toutes les
— 315 --
cellules du parenchyme (les cellules de la gaine n'en renferment
pas.) .
Ces deux genres de dédoublement (glycérine à chaud et acide
chlorhydrique à 1 %) laissent à désirer, en ce sens que l’hydrolyse
par la glycérine est très faible et que celle obtenue par l'acide chlor-
hydrique ne permet plus d'appliquer le procédé des osazones pour la
par la glycérine est très faible et que celle obtenue par l’acide chlor-
caractérisation des sucres obtenus.
N'y a-t-il pas moyen de tuer les cellules sans les léser, de manière
à permettre la diffusion d'une cellule à l’autre de toutes les enzymes,
du ferment capable de dédoubler le glucoside et de celui qui opère
le dédoublement de l’inuline et dont l’action est particulièrement
intense, lors de la germination du bulbe d’Ail (un caïeu d’Aïl entré
en vie active renferme des sucres réducteurs abondants) ?
J'ai obtenu des résultats positifs très nets en soumettant des caïeux
d'Ail à l’action des vapeurs de chloroforme, d'alcool amylique ou
d'éther. Les sucres réducteurs obtenus de cette manière, caractérisés
par l'essai à la méthylphénylhydrazine, sont du fructose: obtention
de cristallisations de méthylphénylfructosazone.
Je puis en conclure, d’une part, que le polysaccharide en question
est réellement de l'inuline, puisqu'il donne par dédoublement du fruc-
tose ;
D'autre part, que le glucoside, donnant naissance aux divers sul-
fures d’allyle qui constituent l’essence d’ail, donne également lieu à
la formation de fructose par dédoublement.
“(sogrioqds uo) soqqou Soul,
“(sogriouds uo) seqjou soir,
‘(ryesrioqie ue) soqqou Sail,
‘(sogriouds uo) soqjou soi,
*(JUSLIOQUE Us) SoFJOU SAUT,
‘(sogrioqds ue) sojqou Sey,
"(sogrouds yo
UOIJESIIOQIE 19) S9FJOU SOL,
‘(sogrioqds op outro; uo) sogqou seu,
‘(sozitoyds uo yo suorgusrioqie uo) sogjou Seay,
— 316 —
‘osuoqui ounef uorqesrojog
‘quepuoqe ‘On ep oytdiwe1g
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— 317 —
Vi. .— Suppression de la semi-perméabilité protoplasmique
par des moyens chimiques et physiques
Le bulbe d’Ail ne dégage aucune odeur tant qu’il est intact, puis-
qu il ne renferme pas d'essence préexistente et que son ferment et son
glucoside sont enfermés dans des cellules vivantes, à protoplasme
semi-perméable. Mais la moindre blessure qui ouvre les cellules per-
met au ferment et au glucoside de se rencontrer, et aussitôt l'odeur
se développe. Il était intéressant de rechercher si on ne pouvait pas
obtenir le même effet sans blesser les cellules : il suffirait pour cela
de supprimer leur semi-perméabilité en les tuant. Nous avons agi
d'abord par des vapeurs toxiques, puis par le froid.
Des caïeux d’Ail ont été soumis, à la température de 35°, à l’action
des vapeurs de chloroforme (CHCl) ou d'alcool amylique
(C:H:OH), pendant cinq jours.
Ces liquides se trouvent au fond d’un flacon dans lequel on sus-
pend un papier imbibé de nitrate d'argent et un caieu. Un flacon
témoin renferme de l'eau. Les flacons sont placés dans une étuve a
température constante réglée à 35°. (Voir tableau ci--contre.)
Des résultats identiques ont été obtenus à la température ordinaire
sous l’action des vapeurs d’éther, de chloroforme ou d'alcool amy-
lique, après une durée de dix-neuf jours.
Les dédoublements produits sous l’action des vapeurs d'éther, de
chloroforme ou d'alcool amylique ont donné naissance, en même
temps qu'à du fructose, à de l'essence décelée par le papier au nitrate
d'argent. L’odeur de l'essence n’est toutefois pas perçue à cause des
- vapeurs pénétrantes des liquides employés.
Mais voici un procédé qui supprime tout inconvénient :
Des caïeux d’ail sont plongés pendant un quart d'heure dans l'air
liquide. On laisse ensuite reprendre peu à peu la température
ambiante. Alors que les caïeux frais n’ont pas d’odeur, on distingue
maintenant une odeur caractéristique d'ail.
Cette expérience montre que l'odeur traverse aisément les mem-
branes cellulaires intactes, et que si l’Aïl frais et intact na pas
d’odeur c’est parce qu'il ne renferme pas d'essence.
—.318 —
Conclusions générales
Le bulbe d’ Ail contient
1° Un glucoside sulfuré à double liaison dans les cellules du paren-
chyme, se dédoublant par hydrolyse en essence d'ail et en fructose;
> Un ferment capable de dédoubler ce glucoside, et localisé dans
les cellules albuminoides de la gaine libéro-ligneuse;
3° Un polysaccharide, Yinuline, dédoublable en fructose;
4° De l'amidon, dans la gaine entourant le système vasculaire et
dans les racines.
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n° 7, s. 496.)
Marie BRAECKE
. — Réaction xanthoprotéique.
2
Fie.
Fre. 1. — Réaction de Zacharias.
(Gross. x 78).
(Gross. X78).
Fig. 4. — Acide chlorhydrique concentré
Fig. 3. — Réactif de Millon.
(à chaud).
(Gross. x 78).
(Gross. x 78).
Marie BRAECKE
7. — Précipité de sulfure de plomb.
Parenchyme.
(Gross. X 86)
~
Freq. 5. — Précipité de sulfure d’argent. Hig.
(Gross. X78).
Fig. 8. — Précipité de sulfure de plomb.
Cellules de parenchyme.
(Gross. x 455).
À 5
NN
Fie. 9. — Précipité de sulfure de plomb.
Cellule de parenchyme.
(Gross. x 455).
Fie. 6. — Précipité de sulfure de plomb.
x Cellules de la gaine.
(Gross. X78).
Marie BRAECKE
5S POR eo,
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2
Fie. 11. — Granulations d’amidon
dans les cellules de la gaine.
x Cellules de la gaine
À (Gross. x 86).
Fie, 10. — Réactif le Baeyer.
x Cellules de la gaine.
| (Gross. X 78)
Fie. 13. — Cristaux d’inuline. Fie. 12. — Granulations d’amidon
(Gross. x 430). dans les cellules de la gaine.
(Gross. x 86).
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Sur un Flagellé nouveau à trichocystes,
Reckertia sagittifera, n. g., n. sp., (1)
par W. Conran,
Docteur en sciences,
Professeur de biologie à l’Athénée et au Lycée de Saint-Gilles (Bruxelles).
I. — Introduction.
Au mois d’aotit 1920, parmi les Algues et les Schizophytes d’un
petit aquarium de la Serre à Victoria, au Jardin Botanique de
Bruxelles, se rencontra un Flagellé tres curieux sur lequel 1i m’a été
donné de faire quelques observations.
L'organisme était représenté par un nombre considérable d’indi-
vidus. Il contribuait, avec les voiles bactériens et les détritus
floconneux des plantes, à produire un trouble au sein du liquide.
La récolte fut conservée pendant près d’une semaine dans un petit
cristallisoir de verre. Au bout de ce temps, le Flagellé disparut. Des
essais de culture faite dans des milieux divers, échouèrent com-
plètement.
Avides d'oxygène, les Flagellés s’assemblaient généralement près
de la surface du liquide. Il suffisait d’en prélever une goutte à l’aide
d'une pipette et de la porter sur la lame en vue de l'étude micros-
copiique. C’est ainsi que nous avons procédé chaque fois qu'il s’agis-
sait d'examiner la cellule vivante, ou les réactions qu'elle présente à
l'égard de réactifs déterminés.
«x
La cytologie des Flagellés offre encore des lacunes nombreuses et
béantes. A part les données fournies par les admirables travaux de
(1) Cette note a paru dans le Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences),
séance du 6 novembre 1920.
Les données relatives aux trichocystes ont été complétées ici.
— 320 —
DANGEARD et de quelques autres naturalistes, nous ne savons presque
rien de la structure intime d’un organisme inférieur. Grâce aux
méthodes de fixation et de montage préconisées, entre autres, par
DANGEARD, il nous a été possible de pénétrer dans la structure si
compliquée du cytoplasme, du noyau et, notamment, de ces organes
extrêmement curieux connus sous le nom de érichocystes.
La méthode générale de fixation à laquelle nous avons eu recours
est simple. Vu la transparence de l'organisme, sa taille assez consi-
dérable, l'absence de chromatophores, elle a rendu inutile l'inclusion
à la parafine, si difficile lorsqu'il s'agit de Protistes, et quasi
impossible si on ne dispose pas d’un matériel inépuisable.
Nous avons promené, à la surface des cultures, une lamelle tenue
entre les branches d’une pince. La lamelle se charge de Flagelllés —
et d’autres organismes — rassemblés au contact de l’air. Puis on
pose la lamelle directement à la surface du liquide fixateur contenu
dans un petit verre de montre. Un certain nombre de cellules, fou-
droyées ainsi, restent adhérer à la lamelle et sont fixées. En prenant
certaines précautions pour le transport des objets dans l’eau de
lavage, les colorants et les alcools à concentration croissante, on
arrive à monter quelques cellules, après déshydratation, dans
l'essence de girofle, même dans le baume de canada au xylol.
L'alcool absolu nous a rendu d'excellents services comme fixateur,
surtout en présence de brome. Il foudroie les cellules sans les défor-
mer sensiblement, s’élimine facilement par le lavage et permet
l'emploi de tous les colorants.
IT. — Description.
a) FORME ET DIMENSION (fig. 1). — La cellule de Reckertia est
incolore; elle ne porte aucun chromatophore. Elle offre un aplatisse-
ment marqué, de sorte que la symétrie est franchement bilatérale et
qu'il y a lieu de distinguer une face ventrale légèrement concave
(et où s’insèrent les fouets), et une face dorsale convexe. Observée
par l’une de ces faces, la cellule présente un contour elliptique régu-
lier. Par sa dorsiventralité, notre Flagellé a un habitus de Crypto-
monadine et ressemble, en même temps, à certaines Chloromona-
dines, telles que les Gymnostomum.
L’axe transversal du corps vaut les trois quarts de l’axe longitu-
dinal. Le premier varie entre 26 et 44 »; le second entre 34 et 58 y.
La majorité atteint une longueur de 50 y. e
a ae
b) FouETs ET LOCOMOTION (fig. 1). — La face ventrale est creu-
sée, à sa partie antérieure, d’une gouttière longitudinale. A son
début, donc près du pôle oral, ce sillon sert d'insertion à deux fouets
en communication avec un appareil vacuolaire complexe. L'un des
fouets est dirigé en avant et sert à la natation. L'autre, que la cellule
traîne derrière elle, sert de gouvernail et est donc préposé à la direc-
tion; sa longueur équivaut à deux fois celle du corps.
lig. 1. — Reckertia sagittifera. — A, la cellule vue par la face ventrale. — B, id., vue
de côté. — C, D), E, coupes transversales dans la région de l'appareil vasculaire (C),
au milieu du corps (D) et dans la partie postérieure du corps (£).
av, avant du corps; d, région dorsale ; v, région ventrale ; fa, fouet antérieur ; fp, fouet
postérieur ; s, sillon ventral; vp, vacuole pulsatile; va, vacuole alimentaire; n, noyau;
h, gouttelettes d’huile; p, pseudopodes.
Pendant la natation, le fouet antérieur décrit des ondulations
tremblotantes, tandis que le fouet directeur est tendu raide derrière
la cellule ou, tout au plus, décrit quelques sinuosités trés laches. De
temps en temps, son extrémité libre se fixe au substrat : l'organisme
interrompt alors brusquement sa course, oscille à droite et à gauche
pendant que le fouet nageur bat plus énergiquement.
Parfois le mode de locomotion est plus bizarre: la natation au
moyen de fouets peut étre remplacée par la reptation, sur la face
= gO
ventrale, au moyen de pseudopodes semblables à ceux des Amibes.
Fixé parmi les détritus, les voiles bactériens, etc., le Flagellé
émet, sur la face ventrale, une demi-douzaine de prolongements pro-
toplasmiques pouvant atteindre jusque 20 » de longueur; leur extré-
mité libre est obtuse. C’est à l’aide de ces « lobopodes » que la cellule
non seulement rampe sur le substrat, mais encore capture des proies
telles que Bactéries, Flagellés et zoospores d’Algues.
Fie. 2. — A, coupe longitudinale d’une cellule en division. Les deux fouets se sont
dedoubies ; le noyau subit la bipartition. On remarque la couche à trichocystes rayon-
nants; quelques-uns (a gauche) ont été lancés. (D’aprés une préparation : alcool
absolu, brome, hématoxyline). — B, coupe transversale d’une cellule au repos. On
x
voit insertion des deux fouets dans le s'llon ventral, deux ingesta, la couche à tri-
chocystes (quelques-uns ont explosé), le noyau vésiculeux et les pseudopodes dans
lesquels les trichocystes ne pénètrent pas. (D’après une préparation : alcool absolu,
brome, hématoxyline-éosine).
c) DIFFÉRENCIATION DU CYTOPLASME (fig. 4). — Le cytoplasme de
la cellule a acquis une remarquable différenciation. Il est limité,
vers l’extérieur, par une cuticule extrêmement mince, sans double
contour, même aux grossissements les plus considérables. Par l’action
de hydrate de chloral (en solution aqueuse concentrée), la cellule
s'évanouit, disparaît tout entière, ce qui se voit surtout bien après
coloration par l’iode ioduré aqueux. Le chlorure de zinc iodé con-
tracte plus ou moins la cellule; maïs jamais la moindre membrane
spécialisée ne peut être observée. C’est l’absence de toute enveloppe
nettement différenciée, qui permet: 1° l'explosion soudaine de toutes
les batteries à trichocystes ; 2° la formation de pseudopodes.
En dessous de la cuticule se remarque un ectoplasme épais de
2 » environ, et différencié lui-même en une couche hyaline, périphé-
rique, sans structure, et une couche alvéolaire, finement et nettement
striée: c’est la couche à trichocystes proprement dite; nous nous y
arréterons plus loin.
En dessous de l’ectoplasme, limité par la zone à trichocystes, se
présente un endoplasme à structure alvéolaire, comme le montrent
les figures 2, 3, 4.
Lors de la formation des pseudopodes, l’endoplasme vient crever
à la surface de la cellule après avoir distendu et troué, en quelque
sorte, l’exoplasme. Les pseudopodes, comme le montre si bien la
figure 2B, n'offrent donc jamais de trichocystes.
d) Noyau. — Le centre de la cellule abrite un gros noyau à peine
visible sans l'intervention des réactifs. L’iode ioduré aqueux, le vert
de méthyle, le rouge de magdala, le mettent en évidence. Mais c’est
surtout après fixation par l’alcool absolu et coloration méticuleuse
par l’hématoxyline au fer que sa structure apparaît nettement
(fig. 2, 3).
Vig. 3. — A, Une cellule au repos. On remarque la couche à trichocystes, la structure
alvéolaire de l’endoplasme (il renferme quelques trichocystes éparpillés) et le noyau.
— B, Division de la cellule par caryocinèse. (D’après une préparation: brome, OsO“,
hématoxyline. )
Ce noyau est sphérique. Il mesure 5 a 7 » de diamètre. Il repré-
sente un organe très nettement limité, par rapport au cytoplasme
environnant, par une couche de granulations chromophiles, qui se
colorent en bleu noir par l’hématoxyline. Il doit être entouré d’une
membrane nucléaire très mince, car jamais elle noffre de double
contour.
Le noyau appartient au type « vésiculeux » et possède un gros
nucléole homogène, entouré par une zone de structure réticulée,
riche en granulations chromophiles. Ce nucléole a beaucoup d’affi-
— 324 —
nité pour la fuchsine acide, Je vert de méthyle (acétique), le violet
de gentiane, le rouge de magdala et l’hématoxyline.
Par sa complexité remarquable, le noyau de notre Flagellé —
nous savons fort peu de la structure du noyau chez ces Protistes —
s'éloigne beaucoup de celui des Flagellés inférieurs. Il se divise
caryocinétiquement (fig. 2 A, 3 B) et la segmentation de la cellule
est nettement longitudinale; elle est accompagnée du dédoublement
des fouets (fig. 2 A).
e) VACUOLES PULSATILES. — Les fouets sont en relation avec un
appareil vacuolaire hautement différencié. Il comprend deux
vacuoles latérales, assez petites, et qui se contractent alternative-
ment pour déverser leur contenu dans une vacuole apicale unique
Cho As BC).
f) VACUOLES ALIMENTAIRES. — Des vacuoles alimentaires, renfer-
mant des débris d'organismes divers, se montrent dans l’endoplasme
central et même dans les pseudopodes; on peut donc affirmer que la
nutrition est vacuolaire. Peut-être est-elle, en même temps, diffusive.
Nous inspirant du travail de A. KHAïINSKY (1), il nous a été
possible de mettre en évidence le mécanisme de la digestion vacuo-
laire, chez Reckertia. Notre procédé ressemble — dans ses grandes
lignes, bien entendu — à celui décrit chez Paramaecium.
Cette méthode intracellulaire, in vivo, est appelée a rendre de
précieux services.
La base du « neutralrot » est une combinaison jaune qui rougit
fortement par HC! en donnant le neutralrot proprement dit. En
neutralisant très exactement une solution de ce colorant par une
solution ‘/ N de KOH, — il faut éviter tout exces de KOH, qui
diminuerait la sensibilité de l'indicateur et produirait un précipité
jaune foncé — on obtient un liquide incolore dans lequel la moindre
trace de HCl libre reproduit la couleur rouge initiale (1).
En ajoutant (à peu près comme l’a fait KHAINSKY, [/. c., p. 45]
chez ses Paramécies) 1 ou 2 gouttes d’une solution incolore de neu-
(1) Physiologische Untersuchungen an Paramäcien. Ber. der Univ. zu Warschau, 1906.
(Résumé dans Biol. Centralbl., t. XXX, p. 48.)
(2) La sensibilité de cette réaction est extréme. Six gouttes d’une solution incolore
à 1 % de neutralrot exactement titrée par KOH, versés dans 50 centimètres cubes d’eau
distillée, se colorent en rose par l’addition d’une goutte d'une solution 5 °/,, de HCl.
Une seule goutte d’une solution 1/5 N de KOH fait de nouveau disparaître cette teinte.
— 325 —
tralrot à ‘/s.00, à quelques centimetres cubes de liquide de culture
contenus dans un verre de montre, on observe, au microscope, au
bout de quelques minutes, que les vacuoles alimentaires se teintent
en rose, et que cette coloration commence à la périphérie pour diffu-
ser petit à petit vers le centre de la vacuole. Après quelques
heures (1), la coloration a atteint le maximum d'intensité: la vacuole
est franchement rouge et les ingesta sont devenus méconnaissables.
Dans la seconde phase de la digestion, sans doute après solubilisa-
tion complète de la nourriture, la teinte rouge pâlit et finit par
disparaître.
Ces réactions — appliquées, pour la première fois, pensons-nous,
chez les Flagellés — montrent comment, sous l'influence d’une proie
ingérée, la vacuole sécrète aussitôt un ferment digestif acide; la
réaction acide diminue et même cesse après la digestion (2).
g) Hutte. — Des gouttelettes d'huile sont réparties dans la cellule
de notre Flagel'é (fig. 1, A, B). Leur nombre et leur taille sont
_ extrêmement variables. Elles se colorent nettement en brun noir par
les vapeurs de OsO,, et en orangé ou rouge par le Soudan III en
solution dans l’alcool absolu. Elles disparaissent dans l’alcool absolu
(non l’alcodl à 94°) et le xylol.
L'huile est la seule réserve hydrocarbonée des Chloromonadines.
Jamais nous n'avons découvert de l’amidon ni des hydrates de car-
bone amyloïdes.
h) TricHocysTEs. — Il nous reste à parler des trichocystes.
A l’aide de grossissements considérables, — nous avons employé
l'objectif apochromatique à immersion ‘/;: de Zeiss, combiné avec
les oculaires compensateurs 12 et 18 — il nous a été possible de dis-
tinguer, sur les cellules vivantes, une striation très fine et très régu-
here de l’ectoplasme. Celui-ci renferme une infinité de minuscules
bâtonnets, tous disposés perpendiculairement à la surface de la
(1) La digestion dure beaucoup moins de temps chez Paramaecium.
(2) Ces phénomènes sont connus grâce aux travaux de Meissner (Beiträge zur Ernäh-
rungsphys:clogie der Protozoen. (Zeitschr. f. wiss. Zool., t. XLVI, 1888). — M. METCHNI-
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STEIN, Ernährungsphysiologie der Protisten. (Zeitschr. f. allg. Phys., t. V, 1905).
— 326 —
cellule. Ces bâtonnets sont cylindriques, très minces, et ne mesurent
que 1 à 2,5 » de longueur. Un examen très attentif permet de les
retrouver, mais en petit nombre, distribués assez irréguliérement
dans les couches extérieures à l’endoplasme (fig. 2, 3, 4). Ils ne se
rencontraient jamais dans les pseudopodes (fig. 2 B).
Le nombre considérable de ces bâtonnets, leur répartition régu
hére dans l’ectoplasme, ne permettaient point de supposer qu'il
s'agissait en l'occurence de Bactéries absorbées ou parasites. Il ne
pouvait non plus être question de les identifier avec des cristaux,
car, en présence d'iode ioduré, ils disparaissaient instantanément
de la cellule et se retrouvaient autour de celle-ci, parfois encore adhé-
rents à la surface, sous la forme de filaments ténus souvent ures
allongés, sinueux, contournés, parfois dilatés en glomérules, ou effi-
lochés (fig. 4 B). Les bâtonnets avaient donc fait saillie au dehors
du protoplasme ; ils y laissaient même, pendant un certain
temps, une traînée claire, comme le montre également cette figure.
Lorsqu'on fait agir sur la cellule de l’alcool absolu légèrement coloré
par quelques parcelles d’iode, la cellule est foudroyée également,
mais les bâtonnets réfringents ne font pas explosion et se retrouvei't
intacts dans l’ectoplasme. Le brome, en solution aqueuse ou associé
à l'alcool absolu, agit de même.
I] s’agit donc là, certainement, d'organes identiques ou analogues
aux trichocystes, corps allongés et réfringents, pouvant être brusque-
ment lancés à distance, et jouant (jusqu’à un certain point) un rôle
protecteur et défenseur.
Tls sont assez communs chez les Infusoires, surtout chez les Holo-
thriches (1), ou leur morphologie (2) est actuellement bien connue,
erdce surtout aux travaux de KôLscH (3), Mater (4), MITROPHA-
(1) La liste des Infusoires armés de trichocystes a été dressée par Mavpas (Contribut on
à l’étude morphologique et anatomique des Infusoires ciliés. — Arch. de Zool. expér.
et gén. ‘Lome 1, pp. 427-664, 1883) et BürscHLr (Protozoa. Braun’s Klassen u. Ordn. d.
Tierreichs, t. I, 2° éd. 1887-89).
(2) Des expériences de physiologie sur le bolisme des trichocytes chez Paramaecium
ont été faites par M. J. Massart: Recherches sur les Organismes infér‘eurs. IV: Le
lancement des trichocystes chez Paramaecium aurelia. (Bull. Acad. roy. Belg., Classe
des Sciences, n° 2, pp. 91-106; 1901), et par S. O. Mast: The Reactions of Didiniwm
nasutum St., with special Reference to the Feeding Habits and de Function of the Tri-
chocysts. (Biol. Bull., vol. 16, pp. 91-118.)
(3) K6éuscH: Untersuchungen über die Zerfliessungserscheinungen der cilaten Infu-
sorien. (Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. ii. Ont., t. XVI, pp. 273-422, 1902.)
(4) Mater : Ueber den feineren Bau der Wimperapparate des Infusorien. (Arch. f.
Protistenk, t. 11, 1908. | |
— 327 —
NOW (1), SCHUBERG (2) et KHAINSKY (3). Chez les Flagellés, par
contre, leur étude est à peine ébauchée. Le nombre des Flagellés
armés de trichocystes est d’ailleurs fort peu élevé; ils ne sont bien
représentés que chez les Cryptomonadines (4).
*
* +
Les trichocystes du Reckertia s’observent difticilement sur le vif.
Cela tient d’abord a leur dimension peu considérable et a leur min-
ceur extrême; ensuite, à ia différence peu prononcée entre leur indice
de réfraction et celui du milieu ou on les observe habituellement.
Pour s’en convaincre, il suffit de laisser s’évaporer, sur la lamelle,
une goutte de liquide dans laquelle les trichocystes ont ete lancés,
et d'observer à sec: les trichocystes se voient alors aves une netteté
beaucoup plus grande.
Par l'emploi de l'hydrate de chloral concentré (en sclutien
aqueuse), le protoplasme des cellules est complèterient désorganisé,
mais les trichocystes, tous lancés, gonflent légèremeat dans le liquide
et sobservent facilement. En ajoutant alors une gnut:e de safra-
nine, on les voit se colorer en un beau rouge.
(1) MrrropHanow: Etude sur la structure, le développement et l’explosion des tricho-
cystes des Paramécies. (Arch. f. Protistenk., t. V, 1905.)
(2) SCHUBERG : Uber Cilien und ‘lrichocysten einiger Infusorien. (Arch. f. Protist.,
+. VI, 1905.)
(3) Karinsky: Zur Morphologie und Physiologie einiger Infusorien. (Arch. f. Pro-
tistenk., t. XXI, 1911.)
(4) Voici les groupes et les espèces de KLAGELLÉS chez lesquels des trichocystes ont été
observés.
A. CHRYSOMOoNADINES : Pleuromastix bacillifera SOHERFFEL.
B. CRYPTOMONADINES :
a) pseudotrichocystes (nous les considérons comme de simples granula-
tions cytoplasmiques; ces soi-disant trichocystes ne sont done pas explo-
sifs) : Cryptochrysts commutata PAsCHER, C. polychrysis Pascner; Rhodo-
monas lacustris PASCOHER et RUTINER, Rh. lens P. et R.; Chilomonas para-
maecium EHRENBG, Ch. oblonga Pascuer ; Cyathomonas truncata EHRENBG ;
Protochrysis phaeophycearum Pasoner (?).
b) trichocystes vrais: Cryptomonas erosa EHRENBG., (. compressa;
obovoidea, tenuis, nasuta Pascner; C. ovata EHRENBG.
CU. CHLOROMADINFS :
a) trichocystes répartis régulièrement sur tout le corps : Gonyostomum semen
Diestne, G. latum Iwanorr. — Reckertia sagittifera Conran.
b) trichocystes disposés à l’avant du corps, en un cône : Merotricha bacillata
MERESOHE.
D. PÉRIDINIENS : quelques espèces.
«. VOLVOCALES (POLYBLÉPHARIDACÉES) : Monomastix opisthostigma ScHERFFEL.
— 328 —
Le rouge de ruthénium (sesquioxyde de ruthénium} en sciution
aqueuse très diluée, produit, après un temps variable (de 1/2 à
1 1/2 heure) la coloration rouge carmin des trichocystes encore ren-
fermés dans la cellule, alors qu’il ne colore pas les trichocystes de la
plupart des Infusoires (Mater, l. c., p. 103). Ce réactif a déjà été
utilisé par SCHERFFEL (1) chez un Flagellé à trichocystes, Mono-
mastix opisthostoma. L'hématoxyline colore les trichocystes en noir
(fig. 2, 3, 4), comme chez les Infusoires.
_F1G: 4. — Les trichocystes de Reckertia. —
A. On remarque les deux couches de
Vectoplasme : l’une. hyaline, externe
(limitée par la cuticule , l’autre, alvéo-
laire, offrant une « palissade » de tricho-
cystes non explosés. Une portion de
l’endoplasme, à structure alvéolaire
(avec que'ques trichocystes) se voit
également. — B. Les trichocystes ont
été éjaculés. [ls se trouvent autour de
l’organisme sous forme de filaments
contournés, noueux, éffilochés. A droite,
des trainées claires laissées dans l’ecto-
plasme alvéolaire par le bolisme des
trichocystes.— D'après des préparations
(4 : ale. abs. + Br; hématox. — B: ale.
dil ; hématox).
Cultivées dans une solution aqueuse de bleu de méthylène extrême-
ment diluée (1: 50.000 ou 1: 100.000), les cellules se laissent pénétrer
par le colorant, sans mourir. On voit les trichocystes prendre une
teinte bleuâtre; les uns sont régulièrement inclus dans l’ectoderme,
les autres sont en partie sortis du protoplasme; d’autres, enfin, se
présentent sous la forme de longs filaments appendus à la cuticule,
et que le Flagellé traîne derrière lui.
Le vert de méthyle, par contre, n’agit sur les trichocystes qu'après
la mort de la cellule, tout comme chez les Monomastix de SGHERFFEL
(PACS Daal Oo Ne
(1) Zwei neue, trichocystenartige Bildungen führende Flagellaten. (Arch. +. Pratis-
tenk., t. XXVII, 1912, pp. 93-128; pl. 6.)
— 329 —
Parmi les colorants, seuls le bleu de méthylene et le rouge de
ruthénium, à coudition d’être assez dilués, permettent d'obtenir des
trichocystes à différents stades de lancement. Le picrobleu, préco-
nisé par M. Massarr chez Paramaecium (1), produit immédiate-
ment le bolisme de tous les trichocystes et la mort de l'organisme.
Celui-ci se colore en bleu et, sur fond jaune, on le voit entouré d’une
auréole de trichocystes bleus. Tous les fixateurs, sauf OsO:, l'alcool
absolu et le brome, amènent immédiatement le bolisme des tricho-
cystes. Et ce bolisme est tellement rapide, qu'il n'est guère possible
d’en suivre les diverses phases : il se produit comme une véritable
explosion.
Les trichocystes des Infusoires et ceux de Reckertia (comme ceux
des deux Flagellés décrits par SCHERFFEL [J. c.]), se comportent donc
différemment à l'égard d'un même réactif. Je considérerai donc,
avec SCHERFFEL (J. c., p. 122), les trichocystes de ces Flagellés comme
étant seulement analogues à ceux des. Infusoires, et non identiques.
*
CRE
Chez Paramaecium, qui a été étudié le plus souvent, les tricho-
cystes offrent une disposition régulière en dessous de la pellicule.
Maupas (J. c., pp. 609-610) déjà observa très bien leur aspect de
fuseau prolongé vers la périphérie en un fil tres ténu. C'est l'extré-
mité périphérique de cet appendice qui presse contre la cuticule, ce
qui donne lieu aux arêtes saillantes qui sobservent à la périphérie
du corps.
Lors du bolisme du trichocyste, l’appendice eruié se fraie un pas-
sage au travers de la cuticule, entraînant derrière lui la partie fus:-
forme, renflée, de l’organelle. Le passage ne se fait donc point par
un pore préexistant, comme l'avait prétendu STEIN (1): les « pores »
sont le résultat naturel du bolisme; ce sont de vraies blessures.
Une fois que le trichocyste est lancé, le fil subit un gonflement
notable et se renfle en une tête qui heurte l’agresseur ou paralyse la
proie. Le fil du trichocyste au repos est donc l’homologue de la tête
(1) J. Massarr: Recherches sur les organismes infér:eurs, IV: Le lancement des tricho-
cystes chez Paramecium aurelia. (Bull. de l’Acad. roy. de Belg., Classe des Sciences,
n° 2, pp. 91-106, 1901.)
(4) STEN : Der Organismus der Infusionsthiere, Abt II, 1857.
— 330 —
du trichocyste éjaculé (SCHUBERG, J. c., p. 106. — KHAINSKY, 1. c.
p. 18.) (2)
Maupas (J. ¢.,) considère les trichocystes comme absolument homo-
gènes. MAIER (Jl. c., p. 93) observe que le prolongement filiforme
offre une consistance plus ferme que le reste de l'organelle; la partie
fusiforme, plus molle, se colore moins intensément et est enveloppée
d’une membrane plus foncée. SCHUBERG (J. c., pp. 102-106) en arrive
aux mêmes conclusions : chez les trichocystes lancés, la tête, très dis-
tincte, se colore plus énergiquement que le reste avec le réactif de
Loeffler. KHAINSKY, par l'application d’ingénieuses méthodes de fixa-
tion et de coloration, est parvenu à montrer (J. c., p. 16 et seq.) que
le trichocyste subit des modifications très nettes. La partie anté-
rieure se colore beaucoup plus fortement que le reste (fig. 11-23 de
KHAINSKY); et la partie claire se forme précisément aux dépens de
la foncée, phénomène souvent accompagné d'une vacuolisation plus
ou moins complète de la partie claire (pl. I, fig. 24-27 de K.). Des
coupes transversales traîtées par l’hémotoxyline au fer montrent
que le trichocyste présente un centre clair entouré d’une croûte fon-
cée dont le fil n'est qu’un prolongement. Même différenciation chez
les trichocystes lancés (/. c., p. 18): la tête, le fil et le bout périphé-
rique du fuseau prennent une teinte très foncée; tout le reste est
hyalin et clair (pl. I, fig. 80 de K.).
Ici encore se remarque une différence tres nette entre les tricho-
cystes de Reckertia d’une part, et ceux des Infusoires d’autre part.
Les premiers paraissent absolument homogènes; les seconds offrent
une certaine différenciation morphologique ou, tout au moins, chi-
mique.
En présence de la structure complexe et des modifications variées
que présentent les trichocystes des Infusoires, Kouscu (0. c., p. 13),
SCHUBERG (J. c., p. 106) et KHAINSKY (J. c.) n'ont pas hésité à consi-
dérer ces trichocystes comme de vrais organelles.
*
+ +
Quelle est la nature des trichocystes chez Reckertia ? Nous les con-
sidérons comme des vacuoles, des vacuoles ectoplasmiques, spéciali-
sées, explosives, renfermant une matière d'une nature spéciale.
(2) Chez certains Infusoires, comme Lionotus, Dileptus, les trichocystes ne sont pas expulsés
entièrement.
91: —
Celle-ci est semi-liquide, glaireuse, légèrement filante et visqueuse.
Sous l'effet d'un excitant approprié — chimique ou physique — la
vacuole se contracte, éjacule son contenu et celui-ci, s’évacuant par
l'ectoplasme et la cuticule qu'il troue, est comme passé par une
filière : il prend l’aspect d'un fil ténu et allongé. Au contact de
l'eau, ce fil se gonfle, s’'épaissit irrégulièrement, d'où la formation
de nœuds et de ramifications (fig. 4 B). Nous avons déjà dit qu'après
l'éjaculation du trichocyste on remarque, pendant quelque temps,
une traînée hyaline dans l’ectoplasme (même figure). Notons que
MITROPHANOW (J. c., p. 86) a considéré les trichocystes de Paramae-
cium comme des formations de nature sécrétive.
Le liquide des trichocystes de Reckertia ne semble point étre une
substance albuminoide; l’éosine ne la colore pas. L’iode sulfurique,
Vacide phosphorique iodé la colorent seulement en jaune brun, et non
en bleuâtre,ce qui ne permet point de lui attribuer une nature cellulo-
sique. Par contre, cette matière a un pouvoir électif considérable
pour le rouge de ruthénium, le bleu de méthylène, le vert de méthyle,
le neutralrot, ce qui nous engage a la considérer comme une gelée
pectosique.
Où et comment se forment les vacuoles trichocystiques ? Nous ne
_ sommes point parvenu à élucider complètement cette question. Il
nous a semblé que le nombre de trichocystes endoplasmiques — il
nest jamais tres grand — était plus élevé chez les cellules venant de
se diviser. I] se pourrait bien que ces organes se formassent dans
l'endoplasme, au voisinage du noyau, pour émigrer ensuite vers la
périphérie. Ils acquierent leur forme caractéristique pendant leur
voyage.
Cette idée a déjà été émise par MiTrRopHANow (J. c., p. 89) pour
Paramaecium, par Bropsky (Observations sur la Structure intime,
etc. Revue Suisse de Zoologie, T. 16, 1908; p. 194), pour Frontonia
et par SCHERFFEL (J. c., p. 123) pour Monomastix.
Les trichocystes des Infusoires jouent un rôle nettement défensif.
Ceux de notre Reckertia, comme des Flagellés en général, sont, avant
tout, des produits de sécrétion.
III. — Systématique.
Reckertia est une Chloromonadine incolore. Il se rattache directe-
ment à la série Vacuolaria CIENK., Trentonia STOKES, Gonyostomum
DIEsING, conduisant au T'haumatomastix de LAUTERBORN. Il est très
— 332 —
voisin de cette dernière forme, non seulement par son aspect général,
la différenciation du cystoplasme, la faculté d'émettre des pseudo-
podes, mais encore par son mode d'alimentation et ses vacuoles pulsa-
tiles. Mais Thaumatomasti« n'offre ni sillon ventral, ni trichocystes.
PA”
P.-S. — J'ai appelé ce nouvel organisme: Reckertia, en souvenir
de mon ami WALTER RECKERT, de Libau (Courlande).
Bénéficiaire du prix Léo Errera, j'étudiais, pendant l'été 1913, à
la Station biologique de Plôn, les organismes inférieurs que je récol-
tais dans les admirables lacs de la Holsace. J’y fis la connaissance de
Reckert. Il venait de terminer ses études moyennes et, quoique
d'âge différent du mien, plein de cet enthousiasme juvénile, recueilli
et fougueux à la fois, pour les choses de la nature, il fut mon compa-
enon dans mes flâneries à travers bois et champs et dans mes expédi-
tions au bord des eaux.
Le rêve grandiose qu’il avait rêvé — s’adonner, à l’Université, à
l'étude des sciences naturelles — ne se réalisa point, hélas ! I] dut
interrompre les études commencées en 1914 à l'Université de Dor-
pat, pour prendre part à la guerre, dans l’armée russe, où il acquit
le grade dofficier.
En juin 1919, non loin de Bellenhof, il fut tué d’une balle dans la
tête par les bolchevistes.
Il a laissé une riche collection de pêches algologiques et de nom-
breuses annotations; je compte me consacrer à leur étude et les
publier un jour (1).
Je remplis un devoir pieux en consacrant ces quelques lignes à un
inconnu dans le domaine de la science, à un jeune ami si simple, si
sincère, si merveilleusement enthousiaste de la Nature.
(1) Des pêches effectuées antérieurement par W. Reckert, aux environs de Libau, ont
été étudiées par nous dans les Annales de Biol. lac., t. VII, p. 126.
Contributions à l’étude des Chrysomonadines,
par W. Conrap,
Docteur en sciences,
Professeur à |’ Athénée et au Lycée de Saint-Gilles (Bruxelles) (1)
I. — SYNURA UVELLA Ehr.
Synura uvella Kur. est une des Chrysomonadines les plus jolies
et les plus communes. Le filet à plancton en ramène souvent et il
n'est pas rare de la rencontrer en si grande quantité dans les fossés,
les abreuvoirs et les mares, que l’eau en est colorée en brun foncé.
Comme nous l’avons déjà dit ailleurs (2), cette Chrysomonadine
est loin de nous avoir révélé tous ses secrets. Les études que nous
poursuivons depuis plus de dix ans sur les organismes inférieurs
nous ont mis trés souvent en présence de ce flagellé intéressant; la
présente note constitue une étude synthétique de nos connaissances
actuelles sur Synura, dans laquelle nous intercalerons plusieurs
observations personnelles et nouvelles. Si nous ne traitons point le
chapitre si intéressant de la formation des zoospores, des stades
amiboides et des stades palmellaires, c'est que ces données se trouvent
déjà condensées dans le beau travail de PascHer (10) auquel nous
renvoyons.
DESCRIPTION DE LA CELLULE. — La cellule est ovoide ou pyriforme.
L’extrémité antérieure est largement arrondie, tandis que la posté-
rieure s atténue ou s’étire en une « queue » plus ou moins développée
(fig. 1, a). Notre figure 1, b représente des cellules d’une forme que
les naturalistes semblent n'avoir pas encore observée: elles sont régu-
lièrement elliptiques et très allongées.
(1) Cette note — sauf les passages m‘s entre crochets [ ] — a paru dans le Bulletin
de l’Académie royale de Belgique (classe des Sciences), séance du 10 avril 1920,pp.167-189.
— 334 —
Le corps atteint une longueur de 20 à 40 » et une largeur de
8 à 17 y.
Il présente deux grands chromatophores pariétaux, en forme de
calottes ou de verres de montre. Ils sont très nets. Leur couleur varie
du jaune verdâtre pâle au jaune d’or et au brun foncé. Cette varia-
bilité dans la nuance semble caractéristique des Chrysomonadines.
Elle a déjà été signalée chez plusieurs formes, notamment chez
Chromulina, Chrysococcus, Mallomonas et surtout chez Dinobryon.
Dans les eaux riches en substances organiques, les plastides sont
franchement verdatres.
===
LL
CLA
©
Fie. 1. — Synura uvella. — a. Cellule de torme typique; b. Cellule
particulièrement allongée
À la partie antérieure de la cellule (le plus souvent largement
arrondie), sinserent deux fouets égaux et assez robustes qui
mesurent une a deux fois la longueur de l'individu. Ils se voient
nettement sur le matériel vivant ; ils battent avec lenteur. Ils
s’observent mieux encore sur le matériel fixé par l’acide osmique ou
par l’iode ioduré aqueux — ce dernier les colore en jaune — ou chez
les individus traités par le violet de gentiane ou la fuchsine phéni- .
fd
quée.
[Jons. Boye PETERSEN a observé des différences non seulement
morphologiques, mais encore physiologiques entre les deux fouets.
Dans des préparations obtenues par la méthode Loeffler-Fischer,
l’un des fouets se montre lisse, avec un « manche » épaissi, alors que
l’autre est penné de manière à simuler une plume (14, pl. V, fig. 4).
Dans une colonie vivante, les fouets pennés s'étendent dans la direc-
tion radiaire, tandis que les fouets ordinaires oscillent par la tan-
— 335 —
gente, ou bien vers l’intérieur de la colonie. Les premiers tirent la
cellule dans leur direction; les derniers tendent à exercer une pres-
sion sur leur point d'insertion. |
A la base de la cellule se trouvent deux ou trois vacuoles pulsatiles
contiguës, dont le fonctionnement est difficile à observer. Dans
quelques cas, pourtant, il nous a été possible de voir qu'elles bat-
taient alternativement, à peu de secondes d'intervalle. Sont-elles
réunies, comme chez Mallomonas, en un véritable système pulsatile ?
C’est probable, mais ce système est des plus simples: une sorte de
vacuole collectrice faisant, croyons-nous, défaut. A avant du corps
s’observe parfois une vacuole supplémentaire.
La cellule n'offre jamais de vrai stigma. Par contre, à l'avant du
corps, se remarquent souvent des corpuscules rouges en nombre
extrêmement variable. Tantôt on en compte deux ou trois, tantôt
une douzaine. (A WERINZEW a même créé une var. punctata pour des
Synura portant un petit nombre de ces corpuscules.)
Ces corpuscules ont été décrits par différents auteurs sous le nom
de stigmas. Mais comme ils ne se réunissent jamais en une masse
rouge d'aspect homogène, comme ils ne sont jamais supportés par
une trame de protoplasme différencié, je pense, avec PASCHER et
d’autres naturalistes, qu'on ne peut pas les considérer comme des
taches oculaires ou comme faisant partie d'un stigma. Ces goutte-
lettes présentent les réactions chimiques suivantes: elles se colorent
en bleu vert foncé par l’iode et le chlorure ferrique; elles sont donc,
semble-t-il, constituées par cette huile rouge étudiée par Coun (dans
son travail sur l'Haematococcus), ROSTAFINSKI, CZAPEK et d’autres,
et connue sous le nom d’hématochrome ou de carotine. (C’est celle-ci
qui produit, on le sait, la coloration rouge de Euglena sanguinea
et du stigma des zoospores d'algues.) Comme ces gouttelettes rouges
manquent souvent dans les cellules de Synura, il n'y a pas lieu,
croyons-nous, de les considérer comme un stigma non encore diffé-
rencié.
Parfois nous avons rencontré quelques gouttelettes trés réfrin-
gentes éparpillées dans le protoplasme. Elles sont formées d’huzle,
car les vapeurs d’acide osmique les colorent en noirâtre et le
Soudan III (en solution dans l’alcool absolu), en rouge brillant.
L’arriére du corps offre un ou plusieurs globules volumineux de
leucosine, produit caractéristique des Chrysomonadines, et que
— 336 —
celles-ci sont seules à posséder. Cette leucosine peut remplir tout le
fond de la cellule. Elle se présente sous l’aspect d'une masse très
réfringente, à reflet bleuâtre et gras. Sa nature est inconnue: extré-
mement fugace, la leucosine disparaît après la mort de l'organisme
et ne résiste à aucun réactif.
Le noyau est central. Il est sphérique et relativement gros: il
mesure 2 à 3 » de diamètre. Il se colore par le rouge de magdala en
un beau rouge brillant, et en violet par le violet de gentiane (en
solution aqueuse faible). Le rouge de ruthénium et l’hématoxyline
donnent également de belles préparations. La structure du noyau
n’a pas pu être découverte.
*
Pendant la plus grande partie de leur existence, les cellules de
Synura sont incluses dans une loge étroitement appliquée sur le
protoplasme. La cellule épouse la forme de cette enveloppe. Elle
s'atténue plus ou moins brusquement en un prolongement hyalin,
une sorte de « queue », et l’ensemble est alors pyriforme. Souvent
aussi — et cette observation est nouvelle — la loge s’atténue gra-
duellement en un pédoncule qui peut être très développé, et il en
résulte une sorte de massue à manche très allongé (fig. 1b; 7a).
La nature de cette enveloppe si caractéristique pour les Synura
est incomplètement connue.
Ici elle est très mince; là elle s’épaissit notablement et se colore
en brunâtre, comme les coques des Chrysococcus, par l'accumulation
d'oxyde de fer.
L’enveloppe des Synura se colore en brunâtre par l’iode 1oduré
aqueux. Mais l’iode sulfurique, le chlorure de zinc iodé, |’: cide phos-
phorique iodé ne produisent pas la réaction de la cellulose. Par
contre, dans plusieurs cas, le bleu de naphtylène « R en cristaux »,
le rouge de ruthénium, le rouge de magdala ont fourni la réaction
des matiéres pectiques de Mancin. La safranine et le violet de
gentiane (aqueux), si précieux dans l'étude d:s gelées ou des mem-
branes gélifiables (voir plus loin), donnent de belles préparations.
*°+
La loge est rarement lisse. Généralement elle est rehaussée d’orne-
ments variés, représentés le plus souvent par des aiguillons dirigés
vers l’avant.
— 337 —
Chez 8. reticulata LeMMERM. (Arch. f. Botan., t. II, 2, p. 119),
ces soles sont très courtes et ressemblent plutôt à des mamelons plus
ou moins pointus reliés entre eux par de fines côtes.
S. verrucosa PASCHER (11, p. 51) — décrite d'abord sous le nom
de S. reticulata LEMMERM., var. verrucosa P ASCHER (13) — offre une
enveloppe nue, ou bien ornée de mamelons réunis par des côtes très
nettes.
Nous sommes convaincu qu'il ne s’agit pas la de trois espèces
distinctes, car — les auteurs qui les ont décrites signalent déjà ce
point — ces ornements sont soumis à d'importantes fluctuations.
Dans une même pêche, nous avons rencontré tous les stades de tran-
sition entre les loges nues (S. verrucosa), les loges à mamelons réunis
par des côtes difficiles à distinguer (S. reticulata), celles à mame-
lons réunis par des côtes nettes (S. verrucosa) et celles, enfin, avec
des soies caractéristiques qui, elles aussi, étaient tantôt très peu,
tantôt très fort développées. Comme le dit PAsCHER (11, p. 51), la
Fie. 2. — Synura uvella.
a. Cellule normale, vue par le pôle flagellé; b. Cellule en division,
vue par le pôle flagellé.
forme générale de ces trois espéces est identique, sauf, et il insiste
sur ce point, que S. reticulata (découvert une seule fois en Suède et
retrouvé par nous en abondance, dans la mare à Ceratium, à
retrouvé par nous en abondance, dans la « mare à Ceratium », à
Hoboken, a toujours des cellules plus elliptiques. AWERINZEW
(1, p. 7, fig. A) a observé à sec des Synura uvella typiques : il y a
découvert la même mosaïque que dans S. reticulata et verrucosa; les
soies naissent au point de contact des facettes. Nous décrirons plus
loin des formes identiques, ainsi que d’autres, non encore signalées
ailleurs, qui, par leurs soies, sont des S. uvella typ'ques (1).
(1) E. Lemmermanx a décrit (l'orschungsber. Plon, Teil 7, 1899, p. 110) une forme
(Synura Klebsiana, Lem.) dont l’enveloppe est composée de paillettes pourvues d’ai-
guilles siliceuses. Ce flagellé, qui représente une remarquable convergence vers Mallomu-
nas, a été insuffisamment étuaié; s’agit-l réellement d’une espèce distincte ?
9
L'étude attentive et poursuivie de la structure cellulaire nous
dévoilera un jour s’il s’agit là réellement de trois espèces distinctes.
Entretemps nous sommes convaincu qu'une seule forme, S. wvella
Eup, a été observée, mais qu'elle est fort sujette à varier au point de
vue du contour général et, surtout, des enveloppes.
PE
DIVISION DE LA CELLULE. — La division chez les Chrysomonadines
semble être toujours longitudinale. Jusqu'à présent elle a été obser-
vée chez une vingtaine d'espèces que nous avons énumérées ailleurs
(4, p. 83). soutes les données sur la division transversale (Stylo-
pyxis) ou oblique (Epipyaxis, Chrysallis, Dinobryon utriculus)
demandent à être vérifiées avec soin. C’est aux recherches de KLEBs,
LEMMERMANN, SCHERFFEL, IWANOFF, PASCHER, que nous devons le
peu que nous savons sur la division cellulaire des Chrysomonadines.
[En employant la méthode de Loeffler modifiée par Fischer,
Jous. BoyE PETERSEN (14) a montré que la membrane est formée
d’écailles disposées en spirale comme celles d’un cône de Sapin (pl. V,
fig. 1); cette structure permet à la coque de changer de forme dans
une certaine mesure. D’après le même auteur, les courts piquants
dont elle paraît hérissée ne seraient, en réalité, que les pointes libres
des écailles (14, pl. V, fig. 3).]
Fie. 3. — Synura uvella.
a. Colonie sphérique ; b. Colonie à deux individus; c. Colonie à quatre individus.
Nous avons rencontré beaucoup de cellules qui, en coupe trans-
versale, offraient l’aspect d’une ellipse, d’un biscuit, même d’une
— 339 —
haltère, ce qui pose comme certaine la division longitudinale (fig. 2).
D’autant plus que dans des cas très isolés, l’action des colorants nous
a fait découvrir des cellules portant deux noyaux situés l’un à côté
de l’autre.
Mais nous n'avons aucune indication sur la part prise à la divi-
sion par les chromatophores, les fouets, les vacuoles, la loge exté-
rieure
Tout ce que nous savons, c'est que la division est longitudinale et
que l’une des cellules filles ne quitte pas nécessairement la loge
naturelle, à l'état de zoospore nue. Chez Synura, les cellules filles,
chacune entourée de sa loge, restent réunies par leur pédoncule, ce
qui donne lieu à la constitution de colonies.
**
La CoLonIE. — La division cellulaire est le point de départ de la
colonie; la forme de celle-ci, loin d’être aussi immuable que tous les
auteurs l'ont admis jusqu'à présent, peut offrir des aspects assez
différents résultant du manque absolu de rapports intimes, morpho-
logiques ou physiologiques, entre les constituants.
_ Nous avons observé, à plusieurs reprises, des colonies réduites à
leur plus simple expression, c'est-à-dire formées de deux cellules
seulement, dont la partie basale se touchait par l'intermédiaire d’un
pédoncule plus ou moins développé (fig. 3, b). Ces très jeunes colo-
nies se meuvent d’une façon caractéristique : l'axe longitudinal
unique, commun aux deux individus, est toujours à peu près per-
pendiculaire à la direction suivie et décrit, de part et d’autre de
celle-ci (axe de direction), un cône de révolution.
Le nombre des constituants d’une colonie dépend principalement
de son âge. On rencontre des associations formées d’un petit
nombre de cellules; d’autres, qui en portent une vingtaine. Des divi-
sions répétées amènent la constitution de colonies sphériques
(fig. 3, a), comprenant souvent beaucoup plus de 50 individus; ces
colonies seules ont été décrites et figurées jusqu'ici. On y voit les
cellules ovoides, insérées autour d'un point central par l’intermé-
diaire de leur pédoncule; la partie apicale, les soies, les fouets sont
tournés vers le dehors. C’est sous cette forme classique que Synura
se rencontre le plus souvent dans les pêches. Elle est parfois telle.
ment abondante que l’eau en est colorée en brun foncé. Les colonies.
— 340 —
roulent dans le liquide d’un mouvement plus ou moins désordonné;
jamais on ne découvre que la rotation se fait autour d’un axe déter-
miné, comme cela a lieu chez les colonies sphériques des Volvocacées
supérieures (CONRAD, 3, p. 321).
La colonie sphérique subit fréquemment la division. On la voit
s’allonger et les cellules constituantes se grouper autour de deux
centres distincts (fig. 4). Pendant un certain temps, les deux colo-
nies filles adhèrent encore l’une à l’autre et se déplacent côte à côte.
Bientôt la séparation se fait et les deux masses sphériques pour-
suivent chacune leur chemin.
Ce n'est pourtant pas toujours sous la forme sphérique que se
présentent les colonies de Synura.
Nous avons décrit (2) des colonies filamenteuses du même Flagellé,
colonies qui font songer au bizarre Chlorodesmus de PHILIPPS.
me
Oo 10 40 fA
Fie. 4. — Synura uvella. Colonie sphérique en division.
Tous les individus (2, p. 127, fig. 1) sont insérés, en disposition
très serrée, non autour d’un point central, mais autour d’un filament
gélatineux, sur toute sa longueur, et constituent un ensemble pou-
vant atteindre 300 » de longueur. Le nombre des cellules, dans ce
cordon, est considérable : il dépasse généralement la centaine.
Cette forme nouvelle n’est pas à confondre avec l’amas plus ou
moins allongé que représente, à certains moments, la colonie ronde
en division. Ici, les cellules sont insérées autour de deux centres
distincts appartenant aux deux nouvelles colonies; dans la forme ~
filamenteuse, par contre, elles sont disposées perpendiculairement
a toute la longueur du fil de gelée.
Dans les pêches faites à Vieux-Dieu, du 10 février au 28 mars
1912, nous en avons remarqué la présence d’une façon constante, à
côté des colonies typiques. Une pêche (5 maïs) contenait quarante-
— 341 —
deux colonies filamenteuses sur cent cinquante-six colonies sphé-
riques, soit environ 27 % ; une autre (9 mars) comptait trente-neuf
colonies filamenteuses sur cent soixante-deux sphériques, soit envi:
ron 24 %.
Le filament de gelée qui réunit les divers individus se distingue
nettement, d'autant plus qu’il offre, parfois, la même teinte brunâtre
que l'enveloppe de la cellule. Il se colore bien par le rouge congo et
la vésuvine. Comme nous le disions dans le travail précité (2, p. 4),
ce filament n’est pas une matière gélatineuse étrangère aux Synura.
Il offre la méme transparence granuleuse, la méme réfringence, la
même électivité pour certains réactifs que le pédoncule de l’enve-
© 10 20 pp
Fie. 5. — Synura uvella. Fie. 6. — Synura uvella.
Piste suivie par une colonie sphérique. Colonie sphérique gélatineuse.
loppe. L’extrémité de celui-ci se gélifie facilement dans l’eau, ce qui
maintient réunies les cellules filles. Cette gélification peut être si
forte — le tiraillement dû aux mouvements non coordonnés des indi-
vidus aidant — que la gelée s'étire en un véritable fil. Ainsi
s'explique l'origine de ces bizarres colonies boudinées. Elles ont été
retrouvées depuis lors par PASCHER, et plusieurs fois par moi-même,
en différents endroits de la Belgique.
Il faut généralement exercer une pression assez forte sur la lamelle
pour dissocier la colonie.
Alors que les colonies sphériques n’offrent aucune polarité, nous
avons pu remarquer que les filamenteuses se déplacent (2, p. 9) en
tournant autour de leur axe longitudinal.
ss".
— 342 —
Au cours de nos pêches, nous avons rencontré des colonies gélati
neuses de Synura uvella, dans la mare de Hoboken, dont 11 2 cté
question plus haut. Ces colonies n’ont jamais été signalées jusqu'ici.
Ces associations sont arrondies et entourées d’une couche de gelée
périphérique épaisse de 5 à 10 x, dans laquelle les cellules, associées
comme dans les colonies sphériques typiques, mais moins régulière-
ment, sont complètement noyées. Chaque cellule garde sa coque
individuelle et ses fouets (fig. 6).
Le bleu de méthylène, en solution aqueuse faible, donne de très
belles préparations: les loges individuelles se colorent en un beau
bleu intense, alors que la gelée prend une teinte plus pâle, franche-
ment violacée.
Ces colonies sphériques ont été rencontrées souvent; elles offrent
une certaine résistance à l’écrasement et à la dissociation ; elles
doivent résulter, croyons-nous, de la gélification des loges et surtout
de la partie basale de celles-ci. Elles ressemblent, à première vue,
aux colonies sphériques d’Uroglenopsis et d'Uroglena. L'observation
attentive les distingue pourtant sans difficulté. Uroglena et Urogle-
nopsis possèdent deux fouets très inégaux, un stigma très net et sont
dépourvus de loge. En outre, les cellules sont irrégulièrement distri-
buées dans la gelée chez Uroglenopsis et portées par des filaments
gélatineux ramifiés dichotomiquement chez Uroglena, tous carac-
teres qui manquent absolument a Synura. Par contre, la ressem-
blance avec Syncrypta volvor Enr. est plus marquée. Mais chez
Syncripta les cellules sont dépourvues de loge et la gelée commune
inclut de petits corps allongés en bâtonnets.
Une des questions les plus intéressantes que se pose l’étude des
organismes inférieurs, c’est l’origine et la constitution des colonies.
Ce point est presque parfaitement connu pour les Volvocacées,
grâce aux travaux de G@BEL, PRINGSHEIM, HIERONYMUS et d autres.
Nous l’avons réétudié chez ÆEudorina (3, p. 331), chez Gonium,
Pandorina, Eudorina et Volvos (je ne cite que les principales Volvo-
cacées indigènes); les associations ne représentent pas des colonies
du type primitif qui doivent sûrement s'être rencontrées un jour
dans la nature, ou s’y rencontrent encore: ce sont des colonies déjà
hautement évoluées.
De ces colonies vraiment primitives offertes par les Flagellés
proprement dits, nous ne saurions absolument rien sans le travail
(8) de PAscHER. Et c’est précisément aux Chrysomonadines, qui
— 343 —
témoignent une tendance si nette à la constitution de cénobes, que
se rapporte l'observation de colonies très primitives. Qu'il nous soit
permis de résumer ici les données de PASCHER (8):
Chez Chrysapsis fenestrata PASCHER (Oesterr. Bot. Zeitschr.,
1910, p. 1) et Pyramidochrysis modesta PASCHER (8, pl. IX, fig. 1,
2), les cellules, après la division, restent incluses dans une gelée
commune. Tous les fouets battent en harmonie, d'un mouvement
synchrone. Ces réunions sont très fugaces et se dissocient bientôt.
Chez Ochromonas sociata PASCHER et Chromulina Hokeana
PASCHER, il y a aussi constitution de colonies fugaces, formées par
les cellules filles résultant de deux, même de trois divisions succes-
sives. Ces réunions sont irrégulières ou rubanées.
Chez Ochromonas botrys PAscHER (8, pl. IX, fig. 11, 12), les
cellules sont réunies en grand nombre dans une gelée molle, non
déliquescente, à l’intérieur de laquelle elles se meuvent encore libre-
ment les unes par rapport aux autres, et la dissociation peut ne pas
s'effectuer.
Dans un type beaucoup moins simple, les cellules sont rassemblées
à la périphérie d’une gelée sphérique et consistante : c’est le cas chez
Uroglenopsis. Ailleurs elles se touchent par leur base et rayonnent
autour d’un centre commun: c'est ce qui s’observe chez les Syncrypta
et les Synura.
Chez ces trois derniers genres de Chrysomonadines, nous obser
vons donc des colonies relativement parfaites, dans lesquelles les
individus constituants occupent une place déterminée qu'ils ne
quittent guère. Il en résulte une association de forme caractéris-
tique.
Ue fait s’accentue d’étrange façon chez les Volvocacées, notamment
chez Eudorina et Volvox. Par deux cloisonnements en croix, la
cellule mère se divise en quatre cellules subtriangulaires et celles-ci
fonctionnent comme cellules initiales de quatre quadrants. Ainsi
s'obtient, après d’autres divisions encore,une lame formée d’une seule
assise de seize cellules. C’est à ce stade plakéa (JANET) que s'arrête
la division chez Gonium. Chez Eudorina, la division continue et la
colonie, d’abord tabulaire, se creuse bientôt en cupule: le contour
extérieur de la plakéa se replie, se rétrécit, et l’ensemble constitue
finalement une sphère creuse (phialéa, JANET) à une assise de
cellules. De tout cela il ressort un fait important, c'est que, dès la
première segmentation en croix de la cellule d'Eudorina, la place
— 344 —
qu'occuperont les cinq anneaux de ceilules qui naitront est parfat-
tement et immuablement fixée. Le centre de figure de la colonie
gonioide devient le pôle antérieur dans le mouvement de rotation,
tant chez Pandorina que chez Eudorina.
Rien d'aussi parfait chez les Chrysomonadines. Nulle part on
n’observe ce plan arrêté d’avance, nulle part non plus la moindre
polarité physiologique. La colonie de Synura ne tourne autour
d'aucun axe de rotation: elle roule littéralement au sein de l'eau,
comme une bille roule sur un plan incliné irrégulier.
Ce qui est remarquable, c’est que la colonie de Synura à deux
individus offre déjà une polarité nette que nous avons signalée plus
haut. Le synchronisme des fouets, la rotation autour d’un axe plus
ou moins perpendiculaire à l'axe longitudinal des deux cellules, cette
polarité, en un mot, se perd complètement lorsque le nombre des
cellules de la colonie augmente.
** %
Il est encore un fait qui montre clairement que les colonies de
Synura sont bien peu évoluées: les cellules de cette Chrysomonadine
peuvent vivre isolées.
Fic. 7. — Synura uvella. a. Deux cellules fixées au moyen d’un pédoncule fourenu
et extrêmement allongé; b. Id., en division longitudinale; c. Un cyste.
Dans les récoltes faites à Hoboken, en janvier et février 1914,
nous avons rencontré un grand nombre de cellules qui se distin-
— 345 —
guaient immédiatement, non seulement par leur forme très allongée,
très régulièrement ellipsoïde, mais encore et surtout par le déve-
ioppement excessif qu’offrait leur pédoncule. Il pouvait atteindre
30 à 40 », même 50 » de longueur et mesurait 1 à 3 » d'épaisseur
(fig. 7, a, b). Le chromatophore y pénétrait souvent. Il en résultait
une sorte de massue très longuement emmanchée.
Ces Synura bizarres, que PASCHER a déjà entrevus (10, note
p. 173; pl. 9, fig. 28-29), se rencontraient en abondance dans les
récoltes précitées. Au lieu de se fixer les uns aux autres, ils adhé-
raient à un supstrat quelconque, et leur pédoncule avait pris un
développement inusité. Plusieurs de ces Synura étaient fixés à des
Rotifères du genre A splanchna. Nous avons même pu observer la
division des individus à long pédoncule: il en résultait un arbuscule
à deux branches égales, terminées chacune par une cellule-filie
(fig. 7). L'ensemble ressemblait absolument aux Uroglena figurés
par PASCHER (9, pl. III, fig. 10 et 11), mais s’en distinguait, évi-
demment, non seulement par la présence d’une loge à aiguillons,
mais encore par les deux fouets égaux.
IT. — THALLOCHRYSIS P ASCHERI Conrad, nov. gen., nov. sp.
Type d’une famille nouvelle (Thallochrysidaceae nob.) de Chrysomonadines (1).
Vers la fin de décembre 1913 (2), nous avons rencontré, à Nieu-
port, dans le « fossé aux Ruppia » (connu de tous les botanistes
belges), une Uurysomonadine nouvelle très intéressante, que nous
allons décrire ici-même. L'eau de ce fossé est saumatre.
L'organisme forme de petites masses floconneuses, mesurant quel-
ques fractions de millimètre. Elles flottent, le plus souvent, parmi
les touffes d'algues et les plantes aquatiques ; parfois elles sont appli-
quées contre ces dernières.
Au microscope, elles se montrent constituées par des agrégats
thalloïdes irrégulièrement découpés et ramifiés, ou bien aussi déve-
loppés selon les trois dimensions de l’espace. Le premier de ces
aspects est rendu par notre figure 8. |
Les cellules ont une forme variable; elles sont généralement rec-
tangulaires ou polygonales, parfois plus ou moins arrondies. La
longueur varie de 10 à 18 1; la largeur, de 7 à 15 ». Chaque cellule
(1) Un résumé de ce travail a paru dans les Annales de Biologie lacustre, t. VII,
1914-1915, p. 153.
(2) Lors d’un séjour au laboratoire de M. le professeur J. Massart, à Coxyde-sur-Mer.
— 346 —
est entourée d’une membrane propre, très distinctement visible à
cause de son épaisseus relativement grande et de son contour bien
net et très défini. Les cellules se cloisonnent continuellement et cons-
tituent ainsi de vrais thalles plurisériés, représentés dans nos figures
8 et 9.
La membrane se colore fortement par le bleu de méthylène; le
chlorure de zinc iodé ne donne pas toujours une réaction bien nette;
aussi n’oserions-nous affirmer que les enveloppes cellulaires sont de
nature cellulosique.
Fie. 8. — Thallochrysis Pascheri.
Cellules isolées et agrégats pluricellulaires; l’une des cellules s’est vidée
pour donner naissance à une zoospore.
Chaque cellule porte un chromatophore d’un beau brun diatomine.
Gette teinte passe au vert franc dans les cellules mortes depuis peu de
temps. Les cellules renfermant deux plastides sont celles en voie de
division. Le chromatophore est bien développé et tapisse plus ou
moins régulièrement la cellule; il constitue soit une plaque à bords
souvent repliés en dedans, soit une cloche ou cupule, tapissant alors
presque tout l’intérieur de la membrane cellulaire; à travers l’orifice
de la cloche plastidienne on remarque un assez grand nombre de
gouttelettes réfringentes constituées par de l’huile et par de la leuco-
sine.
L'organisme se développe par segmentation de ses cellules dans
les trois sens de l’espace. Très souvent quelques cellules se séparent
de l’ensemble, se divisent et constituent les agrégats pleurococcoides
représentés par la figure 9.
— 347 —
L'organisme s’est maintenu vivant, dans le bocal qui contenait la
pêche avec les plantes aquatiques, durant près d’une semaine. Nous
avons ainsi, par des observations suivies, journalières, pu observer
10 20-4
Fie. 9. — Thallochrysis Pascheri.
Agrégat pleurococcoide. (Une des cellules a zoosporulé.)
la plus grande partie du développement de cette curieuse Chryso-
monadine thalloide.
Fie. 10. — Thallochrysis Pascheri. Zoospores chromulinoides.
Nous avons vu naitre des cellules du thalle, par rupture de la
membrane cellulaire, les zoospores chromulinoides de la figure 10.
Sn
Ces zoospores forment des cellules régulières, ovales, à cuticule
extrêmement mince, et portent un beau chromatophore brun qui
occupe une grande partie de la cellule. A l’avant de celle-ci se remar-
quent un stigma brillant et un fouet apical unique, dont la longueur
vaut deux à trois fois celle de la cellule.
La mise en liberté des zoospores a pu être observée deux ou trois
fois: la zoosporulation se produisait dans les cellules terminales ou
périphériques du thalle.
Ces zoospores, à un moment donné, s’immobilisent, perdent lew
fouet, s’arrondissent et s’entourent de gelée. Nous avons observé ce
fait plusieurs fois et avons trouvé souvent des amas de ces palmelles
inclus dans une gelée commune. A l’état palmelloide les cellules
conservent leur stigma. Il a été observé, en outre, un ou deux cas de
division à l’état palmella: elle était longitudinale. Le développement
ultérieur des palmelles ne nous est pas connü.
*
* *
Dans ces derniers temps, la systématique et le développement des
Chrysomonadines ont été très consciencieusement étudiés par divers
auteurs (1) et principalement par PASCHER, aux principaux travaux
de qui je renvoie.
Les Chrysomonadines semblent pouvoir, en principe, passer
facultativement et temporairement à l’état amiboide ou rhizopodial
et à l’état palmellaire. Chez les unes, le stade flagellé est l'état nor-
mal de la vie; chez d’autres, le stade amiboïde ou rhizopodial est
tout à fait dominant et caractérise, en somme, l'espèce: ce sont les
Rhizochrysidinae PAscHER ; le dernier groupe enfin se présente
exclusivement sous la forme palmellaire: ce sont les Chrysocapsinae
Pascuer. Cnez ces deux groupes, le stade flagellé n’est que facultatif
et passager.
Dans un beau travail paru récemment (12), PASCHER décrit une
série de Chrysomonadines nouvelles, dont la découverte est d’une
importance très grande au point de vue de la systématique de ce
groupe de Flagellés.
Ce savant a trouvé notamment une Chrysomonadine formant des
agrégats cellulaires, donnant naissance à des zoospores chromuli-
noïdes: Chrysosphaera nitens PASCHER (12, p. 159). Il en fait le type
de la famille nouvelle des Chrysosphaerellaceae.
(1) SCHERFFEL, LAUTERBORN, LEMMERMANN et d'autres savants.
— 349 —
Il a découvert, en outre, une Chrysomonadine filamenteuse, non
ramifiée, fixée au substrat, et composée de cellules cylindriques
empilées les unes sur les autres. La multiplication se fait par
segmentation des cellules et par la mise en liberté de zoospores
ochromoides ; celles-ci, venues au repos, se transforment en une
cellule qui se divise rapidement: Chrysothriaz sessilis. C'est le type
d’une famille nouvelle, les Chrysothrochiaceae.
*
* *
Thallochrysis Pascheri (1), Vorganisme que nous venons de
décrire, doit être considéré comme le type d'une autre nouvelle
famille de Chrysomonadines, celle des T'hallochrysidaceae Nos.
caractérisée par des thalles irrégulièrement divisés (généralement
non fixés) et par leurs zoospores chromulinoïdes (2).
Nos Thallochrysidaceae rentrent, avec les Chrysothrichiaceae
PAscHEr, dans le groupe des Chrysotrichales Pascheri, comme l’a
d’ailleurs déjà fait cet auteur (à qui j'avais fait part de la décou-
verte du Thallochrysis), dans le travail susnommé, sur le remarqua-
ble intérêt duquel nous ne pouvons insister dans la présente note.
Qu'il me soit seulement permis de reproduire ici le tableau qu'éta-
blit PascHeR sur la Systématique des Chrysomonadines :
CHRYSOPHYCEAE
CHRYSOMONADALES.
Chrysomonadinae : stade tlagellé dominant.
Khizochrysidinae : stade amiboïde ou rhizopodial dominant.
CHRYSOCAPSALES: agrégats de cellules palmellaires incluses dans une gelée commune.
Chrysocapsaceae : agrégats informes avec croissance généralisée.
Hydruraceae: agrégats définis avec croissance ap'cale spécialisée.
CHRYSOSPHAERALES : agrégats de cellules libres non incluses dans une gelée commune.
Chrysosphaeraceae. (Chrysosphaera Pascher, 1. c.).
CHRYSOTRICHALES: thalles uni- ou plurisériés.
Thallochrysidaceae Conrad: thalles irrégulièrement ramifiés, à zoospores chromuli-
noides (Thallochrysis Conr.). Généralement non fixés.
Chrysothrichaceae Pascher : Chrysomonadines filamenteuses fixées, à zoospores ochro-
monoides (Chrysothriz Pascher, |. c.).
Coxyde-sur-Mer, décembre 1913.
(1) C’est en l’honneur de M. le professeur A. PascHER que nous avons nommé ce Fla-
gellé Th. Pascheri.
(2) Le pendant de nos Thallochrysidaceae existe chez les Cryptomonadines. (OLaa
Rerniscn, Eine neue Phaeocapsacee. Ber. d. d. Bot. Ges., p. 77, pl. V.)
— 350 —
III. — CHRYSAPSIS SPHAGNORUM Conrad, nov. spec.,
ET LES CHRYSAPSIS INDIGENES.
Les Chrysapsidacéées (PAscHER) représentent une famille de
minuscules Chromulinales, intéressantes par la structure bizarre
de leur chromataphore. I est très peu différencié: au lieu de repré-
senter un disque, un verre de montre ou une cloche, il constitue
simplement un réseau à mailles plus ou moins laches.
Dans les récoltes que nous avons eftectuées, en 1914, dans les
helles tourbiéres des environs de Wuestwezel (Campine anversoise),
nous avons rencontré de grandes quantités d’une espèce nouvelle que
nous décrirons ici-méme (fig. 11). Elle fut observée, en abondance,
à l’intérieur des « cellules poreuses » des feuilles pourrissantes de
Sphagnum.
Fie. 11. — Chrysapsis sphagnorum.
a. Deux cellules nageant librement; b. Cellule en voie de métabolie; c. Cystes ;
d. Cyste renfermant deux cellules filles.
La cellule (fig. 11, a, 6) est très métabolique et plus ou moins
ellipsoide ou ovoide. La cuticule est extrêmement mince. Le chroma-
tophore, dont les mailles sont assez serrées, occupe la zone équato-
riale de la cellule. Pas de stigma. Fouet atteignant trois fois la
longueur du corps et dirigé en avant pendant la natation. Grosse
masse de leucosine à la base. Globules d’huile éparpillés. Le corps
— 351 —
ne mesure que 2 à 4 » de longueur et 1 à 3 » de largeur. Une à trois
minuscules vacuoles antérieures.
L'organisme se déplace soit en nageant d’un mouvement tremblo-
tant (fig. 11, a), soit en rampant pendant que son corps se déforme
continuellement (fig. 11, b). Il se divise 1ongitudinalement. pendant
la natation.
Nous avons observé plusieurs cystes (1) sphériques ornés de perles
(fig. 11, c, d). Un petit nombre d’entre eux renfermaient deux indi-
vidus; la division se fait donc également à l’état de repos, après
encystement (fig. 11, d).
Nous n’avons pas observé de stades palmellaires.
x" %
Chrysapsis sphagnorum rappelle un autre habitant des Spha-
anum, connu depuis longtemps : Chromulina Rosanoffii BüTscHLi
(Chromophyton R. Woronin [15]). Il s’en distingue nettement
comme le montre le tableau suivant:
CHROMULINA ROSANOFFII. CHRYSAPSIS SPHAGNORUM.
Chromatophore très net, antérieur. Chromatophore équatorial, à mailles.
Fouet de la longueur du corps. Fouet atteignant trois fois la longueur
du corps.
8-9 , : ; 2-4 : : :
_ Cellule mesurant res u ; métabolie peu accusée. Cellule mesurant Ts: métabolie prononcée.
Pour faciliter la détermination des quatre espèces de Chrysapsis
actuellement connues, nous donnerons la table dichotomique sui-
vante:
I. Cellules peu métaboliques. Fouet aussi long que le corps. Chromatophore
plus ou moins pariétal. Stigma. Longueur : 12-15 y. Chr. fenestrata PASCHER.
II. Cellules très métaboliques. Pas de stigma.
1. Le chromatophore occupe la moitié postérieure de la cellule. Fouet
atteignant cinq fois la longueur du corps. Celui-ci mesure 3-5 y.
Chr. agilis Pascuer.
2. Chromatophore de même. Fouet atteignant trois fois la longueur du
corps. Celui-ci mesure 7-13 y. Chr. sagene PASCHER.
3. Le chromatophore offre une disposition équatoriale. Fouet atteignant
trois fois la longueur du corps. Celui-ci mesure 2 à 4 y. Cellules
vivant généralement dans les « cellules poreuses » des Sphagnum.
= Chr. sphagnorum ConraD.
(1) Les cystes de l’espéce Chr. fenestrata Pascunr (9, p. 11, pl. I, fig. 53, 54 et 55)
seule étaient connus jusqu’à présent.
Chr. fenestrata et Chr. sphagnorum (l'espèce nouvelle) ont seuls
été rencontrés jusqu'ici en Belgique. Le premier était assez commun
dans une pêche de plancton faite, en 1913, dans le « Vieil Escaut »,
à Bornhem.
H. KUFFERATEH, dans ses Contributions à l'étude de la flore algolo-
gique du Luxembourg méridional, II (ANN. DE Brot. LAC. t. VIT,
p. 261), signale un Chr. fenestrata qui n'est pas identique à l'espèce
de Pascuer. Le flagellé de KUFFERATH est dépourvu de stigma et de
vacuoles. Le fouet mesure 25 à 30 » et la cellule est concave sur l’une
de ses faces, convexe sur l'autre. La figure 14 montre très nettement
que le fouet, très épais, ne sinsere pas apicalement. I] ne s'agit donc
sûrement pas d’une Chromulinale, probablement pas même d’une
Chrysomonadine. Le « Chrysapsis fenestrata » de KUFFERATH
ressemble assez bien au Pleuromastix de SCHERFFEL; et celui-ci
pourrait bien être une Cryptomonadine primitive.
BIBLIOGRAPHIE
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RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES
SUR LES
RACINES RESPIRATOIRES ”
par Mile MARIA ERNOULD
BIOGRAPHIE DE L'AUTEUR
Mie Maria Ernould, née à Ixelles le 16 mai 1888, avait obtenu le diplôme d’institutrice
à l'Ecole normale de la ville de Bruxelles le 8 août 1907. Elle entra alors à l’Université
de Bruxelles, et y passa brillamment tous ses examens. En 1911, elle venait de com-
mencer le travail qui devait lui servir de dissertation doctorale, lorsqu'elle tomba
malade. Elle lutta jusqu’en 1914, employant tous les moments de répit que lui laissaient
ses souffrances à faire des coupes et à les dessiner. Pendant les tout derniers mois, alors
qu’elle ne pouvait plus se lever, elle rédigea entièrement son travail. Elle s’éteignit le
12 mai 1914.
C’est son manuscrit que nous publions. Ses dessins ont été simplement décalqués par
M. W. Conrad, docteur en sciences. Quant aux figures 1 à 5, qui donnent des vues
d’ensemble de racines respiratoires, elles ont été dessinées par M. Robert Descamps, étu-
diant au doctorat en chimie. JEAN MAssART.
I.— LA STRUCTURE tT LA VALEUR MORPHOLOGIQUE
DES RACINES RESPIRATOIRES
1. Historique
Chez beaucoup de plantes qui croissent dans la mangrove ou sur
les rives vaseuses des fleuves tropicaux, on voit émerger du sol, tout
autour de la base de la tige, des organes de couleur généralement
brunâtre. Parfois, ils se trouvent entièrement dans lair, où ils
dressent leur extrémité pointue, évoquant dans l imagination de cer-
tains botanistes l’aspect d’un champ d’asperges qui seraient grises
(1) Ce travail a paru dans les Mémoires in-4° de la Classe des Sciences de l’Académie
royale de Belgique, t. VI, 1921.
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(fig. 1); d’autres fois, ils ont l'apparence de coudes. Ce sont les
racines respiratoires.
Passons rapidement en revue, dans leur ordre chronologique, les
travaux qui ont été faits sur ce sujet.
Gübel fut le premier auteur qui en fit, en 1886, une analyse quel-
que peu détaillée. Il étudia Sonneratia et aussi À vicennia.
Les passages les plus intéressants se rapportent à la constitution
de l'écorce et du tissu périphérique. Il y fait remarquer que chez
les deux espèces étudiées, le parenchyme cortical est très riche, très
développé, pourvu d'espaces intercellulaires grands et nombreux et
parsemés de cellules à parois très épaisses, appelées « trichoblastes ».
Fie. 1. — Racines respiratoires de Sonneratia acida se dressant au-uessus de la vase
autour de la base d’un arbre, dans la mangrove de Soerabaja (Java); à gauche, une
racine isolée.
Le tissu périphérique est très différent suivant les espèces. Chez
Sonneratia acida (fig. 1), sa composition varie pour la même racine
suivant qu'on examine la partie située dans l’air et la partie située
dans la boue. Dans la portion souterraine, il est formé d’un manteau
de liège à plusieurs couches de cellules intimement unies, alors que
la portion aérienne est recouverte d'un certain nombre de fines lames
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subéreuses s'exfoliant sans cesse et composées chacune de trois
couches de cellules:
1° Une couche externe dont les cellules ont la paroi extérieure
arrondie;
2 Une couche moyenne à cellules tabulaires ;
3° Une couche interne de cellules allongées à parois intérieures
arrondies.
Les deux dernières couches sont subérisées, l'externe ne l'est pas
ou Vest très faiblement, et eile se ratatine quand elle arrive à la sur-
face extérieure.
Entre deux lames de liège successives, on trouve une (parfois deux
ou plus) couche de cellules à peu près coniques, les unissant de façon
très lâche, ce qui permet une exfoliation aisée de la lame extérieure.
Chez Avicennia officinalis (fig. 2), ces racines verticales sont
entourées entièrement d’un manteau de liege formé de plusieurs
assises de cellules et de nombreuses lenticelles.
Fra. 2. — Racines respiratoires d’Avicennia officinalis.
Il est logique et naturel qu'après avoir constaté de telles particu-
larités de structure, Gübel dénomme ces organes « Luftwurzeln »,
nom par lequel il voulait exprimer qu’ils servent à puiser l’air exté-
rieur et à le conduire aux racines souterraines.
L'année suivante paraissait un travail de Jost, sur les racines
respiratoires des Palmiers. Ce botaniste avait remarqué dans le
jardin botanique de Strasbourg un bel exemplaire de Livistona
australis présentant toute l’année un grand nombre de formatrons
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particulières qui sortent de terre et croissent verticalement vers le
haut.
En certains points, cénéralement renflés, ces organes montrent des
taches blanchâtres et farineuses faisant contraste avec la surface
brune de l’épiderme. Ces formations sont pourvues d'une coiffe déjà :
visible à l’ceil nu et elles présentent une ramification endogène. Jost
émet aucun doute sur leur nature : ce sont les racines.
Dans la partie anatomique de son mémoire, l’auteur étudie aussi
la structure des « Athmungswurzeln » d’autres Palmiers, les Pha-
nix, et en particulier de Phænix dactylifera.
J'en dégage les faits principaux, sur lesquels je devrai revenir,
car la structure de ces Palmiers se rapproche fort de celle dés espèces
que j'ai étudiées.
La racine est formée d'un cylindre central entouré d’une écorce
à cellules parenchymateuses arrondies laissant entre elles de petits
méats, et à travers laquelle des fentes s'étendent radialement.
Le parenchyme cortical renferme des fibres sclérenchymateuses et
est entouré dun cercle hypodermique également sclérifié. Celui-ci
est séparé, par une assise de trois à quatre cellules intimement
unies, de l'épiderme dont les parois externes sont épaissies et bru-
_nâtres.
Au niveau des plaques blanches farineuses, l’aspect des tissus
extérieurs change: l'épiderme et l’anneau sclérenchymateux hypo-
dermique font défaut et sont remplacés par des cellules sclérenchy-
mateuses divisées tangentiellement (couche sclérenchymateuse) ,
elles sont svivies vers l'extérieur de cellules à parois minces, reliées
lachement entre elles et hérissées de petites proéminences particu-
lières (couche lacuneuse). La couche sclérenchymateuse se compose
d'éléments courts « contenant de l’air au lieu de protoplasme », dit
l'auteur, en faisant remarquer que la portion interne de leur mem-
brane très épaissie est souvent percée de perforations. Il ajoute aussi
que les espaces situés entre les cellules sclérenchymateuses appa-
raissent remplies — dans le matériel conservé dans l'alcool — d’une
substance très réfringente et lignifiée (qu'il désigne sous le nom de
« Fullmasse ») séparée des membranes des cellules avoisinantes par
des fentes très minces qui, d’après lui, conduisent l’air.
J’ouvre ici une parenthèse. La présence d’une « substance de rem-
plissage » dans les intercellulaires — que je ne suis jamais parvenue
à observer dans des cas analogues, — est singulière et inattendue
ME 5 RES
dans un tissu organisé en vue d'assurer une pénétration et une con-
duction faciles de l'air. Il semble, en effet, que dans ce cas, des inter-
cellulaires proprement dits, c’est-à-dire des espaces vides, oftriraient
un passage autrement facile à l’air que les minces fentes ménagées
dans les méats obstrués de substance. D'ailleurs, Jost fait remarquer
qu'il observa la Füllmasse sur le matériel conservé dans l'alcool et
non sur le matériel frais. D’autre part, on se rappelle qu'un peu plus
haut, Jost signale que les cellules sclérenchymateuses « contiennent
de lair ». Mais, comment l'air peut-il pénétrer dans les cellules !
J'ai examiné maintes fois les dessins donnés par l’auteur et je ne
suis jamais parvenue à comprendre quelle est la continuité du che-
min parcouru par l'air.
Un peu plus bas, l’auteur ajoute :
« Uebrigens verharren die am oberen Ende unserer Organ gele-
genen Sklerenchymschichten auf einem eben geschilderten jugend-
lichen, entsprechenden Zustand, d. h. ihre Zwickel losen sich nie los
und Luft kann hier nicht durchpassiren. Aber auch an den best
ausgebildeten Sklerenchymschichten sind die beschriebenen inter-
cellularen Spalten sehr eng; dass sie aber nichts desto weniger einen
Gasaustauch ermoglichen der von Bedeutung sein kann, geht aus
den oben mitgetheilten Druckversuchen hervor. »
Cette phrase ne semble-t-elle pas détruire à peu près ce qui venait
d'être énoncé ? |
Parlant ensuite des cellules qui font suite aux cellules sclérenchy-
mateuses, vers l'extérieur, il dit d'elles aussi: « Als Inhalt führen
sie immer Luft. » Ici encore, on se demande encore comment l'air
pénètre à l'intérieur de ces cellules. L'auteur ne donne malheureuse-
ment aucune explication qui puisse éclairer ce point fort obscur. Cet
exposé se termine en faisant observer que cette structure présentée
par les pneumatodes de Phoenix dactylifera le retrouve chez les
autres espèces de Phoenix et chez Livistona australis, sauf quelques
différences anatomiques secondaires.
Deux années plus tard, en 1889, Schenck publiait ses recherches
sur Avicennia tomentosa et Laguncularia racemosa. 1] montrait que
les racines respiratoires d’A vicennia tomentosa se comportent comme
celles d'Avicennia, observées par Gobel et y décrivait la structure
de celles de la Combrétacée américaine, Laguncularia racemosa.
Celles-ci présentent aussi une écorce très lâche; elles renferment des
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intercellulaires et elles sont couvertes d’un manteau de liège pourvu
de lenticelles.
Ensuite parut en 1891 la très belle étude de Schimper sur la
mangrove indo-malaise et les conditions des plantes qui y vivent. Il
y donne relativement au degré de spécialisation des organes respi-
ratoires des espèces de ces régions, une intéressante vue d'ensemble
dont voici le résumé :
La plante qui se comporte de la manière la plus simple, est Carapa
obovata (fig.3). Les racines sinueuses dressent uniquement au-dessus
du sol, la crête tranchante de leur bord supérieur (1). Ensuite
F1G. 3. — Racines respiratoires de Carapa obovata. — À, crête sur la face supérieure
de la racine et deux jeunes racines dressées ; B, racines dressées.
viennent les Bruguiera (fig. 4) et le Lumnitzera coccinea (fig. 5),
dont les racines sortent de terre, et décrivent un coude dans l'air
pour redevenir ensuite souterraines. Enfin A vicennia officinalis et
Sonneratia acida se conduisent encore autrement : chez ces espèces,
des racines secondaires nées sur les racines principales s'élèvent ver-
ticalement dans l’air. A ces derniers organes Schimper donne le nom
de « Spargelwurzeln », et parlant de leur rôle, il s'exprime ainsi :
« Das die Rolle der Spargelwurzeln die, ausser für die genannten
Arten, auch für die amerikanische Combretacee Laguncularia race-
mosa bekannt sind, wesentlich die gleiche sein wird, als diejegene
der Kniebildungen bei den Bruguiera-Arten und bei Lumnitzera
coccinea, die über den Schlamm sich erhebende Kanten der Wurzeln
van Carapa, ist schon a priori sehr wahrscheinlich und wird durch
(1) Je dois pourtant faire observer que si les racines de Carapa ne portent générale-
ment qu’une crête respiratoire (fig. 3A), il arrive aussi que cette crête produise de
véritables racines dressées, et méme que des racines courant horizontalement sous la vase
émettent des racines respiratoires autonomes (fig. 3 B).
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die anatomische Structur bestätigt, die überall in diesen Bildungen,
sowie in den Stelzwurzeln der Rhizophoren die Anwesenheit eines
luftreichen peripheren Gewebes zeigt. » ;
Au point de vue anatomique, l'auteur nous apprend plusieurs
faits nouveaux intéressants : Sonneratia alba a la même structure
que Sonneratia acida, à part une plus grande épaisseur des lamelles
subéreuses du tissu périphérique, ce qui amène une exfoliation
d’écailles plus épaisses que chez cette dernière espèce. Chez Bru-
Fie. 4. — Racine respiratoire coudée Fie. 5. — Racines respiratoires coudées
de Bruguiera gymnorhiza. de Lumnitzera coccinea.
quiera caryophylloides l'écorce assez épaisse présente de grandes
fentes radiales; leurs cellules limitantes sont pourvues d’épaississe-
ments lignifiés en forme de bagues, qui jouent manifestement, vis-
à-vis des tissus minces et lâches, un rôle de soutien; dans le sol, la
racine est entourée d’un périderme à plusieurs rangées de cellules
subéreuses, alors que dans l’air, on observe comme chez Sonneratia
alba, une formation alternative de liège et de tissu parenchymateux,
ce qui donne lieu à l’exfoliation de lamelles subéreuses. Chez Lumnit-
zera la relation avec l’atmosphère est établie par de grosses lenti-
celles ; l'écorce est peu développée et formée d’un tissu plus serré que
celui des espèces déjà citées, fait en rapport avec les conditions
d'existence de l'arbre qui habite les endroits les moins marécageux
de la mangrove. Chez Carapa les dos tranchants des racines qui se
haussent hors du sol ouvrent dans l’air de nombreuses lenticelles. Le
système radiculaire de Rhizophora présente des adaptations ana-
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logues à celles des organes respiratoires dont il a déjà été question :
en effet, la partie aérienne des racines-échasses de cette plante pos-
sède une écorce à intercellulaires et à trichoblastes, et est pourvue de
lenticelles. Et voici ce que Schimper dit relativement à la fonction
de ces portions de racines-échasses situées dans l'air : « Es ist klar
dass der in der Luft befindliche ‘Lheil der Stelzen bei dem Gasaus-
tausch die gleiche Rolle spielt, wie die negativ geotropischen Wur-
zelaste von Avicennia, Sonneratia u. a., ae knieartigen Stellen der
Wurzeln von Bruguiera und Lumnitzera, die hervorragenden Kan-
ten derjenigen von C'arapa obovata. Wie bei A vicennia vermitteln
die Lenticellen den Gasaustausch mit der Atmosphare, wahrend die
intercellulargänge zur inneren Gascirculation dienen. »
L'ouvrage que Karsten ‘fit paraître en 1893 se rapproche fort
du précédent quant à l'esprit du travail ; il en est un complement
sérieux par les nouvelles recherches qu'il fait connaître et que Je
résume brièvement. Il met d’abord en parallèle les différentes espèces
de Bruguiera au point de vue de la communication avec l'atmosphère
de leurs organes respiratoires, faisant remarquer que, tandis que
chez Bruguiera eriopetala et B. gymnorhiza elle est établie au moyen
de lenticelles, chez B. parviflora et B. caryophyllea elle se produit
grâce à exfoliation de fines couches de liège. Il montre encore que
les racines-genoux de Lumnitzera n’ont pas la même importance que
celles des Bruguiera. Il indique que les premières sont des racines
secondaires qui grandissent sur une racine principale courant à peu
près horizontalement dans le sol, et rentrent sous terre après avoir
produit un coude aérien muni de lenticelles; tandis que chez les
secondes, c’est la racine principale elle-même qui effectue cette cour-
bure dans l'atmosphère.
Les racines respiratoires des Pandanus qui n'avaient pas encore
été étudiés sont l’objet de recherches de Schoute, en 1910. L'auteur
s'occupe de Pandanus australiana qui, comme il le fait remarquer,
ne donne pas seulement naissance à des pneumatophores sur ses
racines mais en produit encore sur sa tige. En effet chez cette plante,
les bases des feuilles engaînent complètement la tige, formant tout
autour d'elle une cuvette où s'accumulent tous les détritus amenés
par la pluie. La tige est donc entourée continuellement d’amas de
substances mouillées et ainsi soustraite au contact de l'atmosphère;
c’est ce fait qui expliquerait l'apparition de pneumatophores cauli-
naires. I] résume rapidement les observations précédentes en disant
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que les pneumatodes qui se rencontrent sur les organes respiratoires
de Pandanus australiana présentent la même structure que celles
décrites par Jost chez certains Palmiers.
Jost, dans son travail, avait fait remarquer que la présence de
racines respiratoires sur certains Palmiers, n'avait été observée par
lui que sur des exemplaires ayant poussé en pacs dans des jardins
botaniques. Et à ce propos il s'était demandé si cette formation était
un phénomène normal.
F1G. 6. — Racine respiratoire, dressée hors de l’eau, de Raphia Laurenti. C, la coiffe.
Gatin lui répond, en 1997 que, d’après ses observations person-
nelles « les pneumatodes se rencontrent non seulement sur des espèces
vivant dans les jardins botaniques mais aussi sur des plantes ayant
cru spontanément ». Remarque à laquelle je me permets d'ajouter
que les Metroxylon et les Raphia (fig. 6) que j'ai étudiés, donnent
naissance eux aussi à de très belles racines respiratoires dans la
nature. L'auteur français qui vient d’être cité, a étudié le développe-
ment des pneumatodes de Palmiers, entre autres chez Bcrassus fla-
belliformis. Il a constaté que « là où une plaque farineuse va se
former, l’assise pilifère commence déjà à s’exfolier, repoussée vers
l'extérieur par la croissance en volume des cellules de l’assise sous-
jacente ». À un endroit plus âgé du pneumatode, il observe l’exfolia-
tion des tissus externes, alors que dans la partie périphérique du
parenchyme cortical se produisent « de nombreux cloisonnements
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qui augmentent l'épaisseur des tissus du pneumatode et qui per-
mettent de considérer cette région comme une assise génératrice dif-
fuse ». Ces cloisonnements n'existent plus dans une plaque farineuse
tout à fait âgée. |
J'ai disposé de racines respiratoires de Bruguiera gymnorhiza,
Avicennia of ficinalis, Sonneratia acida, Metroxylon et Raphia Lau-
renti. Les specimen des quatre premières espèces m'ont été données
par M. Massart qui les avaient récoltés il y a dix-huit ans, a Java.
Les racines de Raphia Laurenti ont été ceuillies sur une plante
vivant dans le bassin de la serre à Victoria, au Jardin botanique de
Bruxelles.
2. Bruguiera gymnorhiza
Le Bruquiera gymnorhiza, une Rhizophoracée, est un arbre de la
mangrove orientale, dont les racines principales, apres un parcours
souterrain, émergent du sol, forment un coude dans l'air pour ren-
‘trer ensuite dans la terre et y continuer leur trajet (fig. 4).
A. — ANATOMIE GENERALE DES COUDES AERIENS
I. Stéle. — La stéle se compose :
1° D’une moelle épaisse formée de cellules assez grandes, arron-
dies, laissant entre elles des espaces intercellulaires, à parois minces,
garnies de grandes ponctuations.
2° D'un cercle de faisceaux libéro-ligneux à bois assez développé,
et de rayons méduilaires à parois lignifiées. En regard de chaque
faisceau, dans le péricycle, est un petit groupe de sclérenchyme.
Notons ici la position très périphérique des faisceaux libéro-
ligneux, caractère anatomique de tige plutôt que de racine, mais qui
n'offre rien d'étonnant ici, puisque ces racines sont dressées dans
Pair.
En effet, qu un organe soit tige ou racine, dès qu’il s'élève hors du
sol, il est soumis aux mêmes forces extérieures; c’est-à-dire qu'il
doit pouvoir résister aux efforts de flexion. Aussi un organe placé
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dans de telles conditions, quel qu'il soit, s’y adapte-t-il en disposant
ses éléments mécaniques de la façon la plus favorable, c'est-à-dire,
en un cercle périphérique.
Il. Ecorce. — La stèle est entourée d’un endoderme où s'attache
une écorce très développée, formée d’une série de feuillets rayon-
nants, laissant entre elles de très grands espaces intercellulaires.
Nous y revenons plus loin.
III. Liège. — Le genou est entièrement recouvert d'un épais man-
teau de liège qui prend naissance aux dépens d’un phellogène. Cette
enveloppe imperméable empêche l’eau de pénétrer à l’intérieur de la
racine. A propos de l’imperméabilité du liège, voici ce que dit Gau-
cher, dans son Ætude sur la membrane : « La subérification ne rend
nullement imperméables les parois cellulaires ; contrairement à l’opi-
nion admise jusqu ici, les membranes du liège sont parfaitement per-
méables à l’eau; mais comme elles se laissent aussi traverser par les
gaz, si le tissu subéreux, entourant les organes, empêcnent l’entrée
et la sortie des liquides, c’est grâce à l'air qui, emprisonné dans ses
cellules ,leur oppose une résistance qu’ils ne peuvent vaincre, qui
empêche l'eau de pénétrer à l’intérieur de la racine ».
IV. Lenticelles. — Vers le sommet du genou et généralement à la
courbure même, de grandes lenticelles s'ouvrent dans le liège.
B. — LES FEUILLETS RAYONNANTS DE L'ÉCORCE
Chacun de ces feuillets se compose généralement de deux espèces
de cellules (fig. 7) : a) des cellules à parois entièrement minces, et
b) des cellules dont les parois radiales sont minces alors que les
parois tangentielles et transversales sont épaisses. Les premières
vues en coupes transversale et tangentielle, sont arrondies; les
secondes dans les mêmes coupes, apparaissent plates et rectangu-
laires.
I. Nature de l’épaississement des parois tangentielles et trans-
versales. — Karsten et Schimper parlant de ces épaississements,
déclarent qu'ils sont lignifiés. On va voir en effet, que ces épaississe-
ments donnent les réactions de la lignine, mais à côté de celles-ci elles
présentent plusieurs autres réactions qui démontrent qu'elles ne
sont pas composées uniquement de lignine.
— 365 —
Peut-être les auteurs cités plus haut n'ont-ils fait agir sur ces
membranes que les réactifs de la lignine.
J'ai essayé sur elles des ractifs nombreux et variés; voici les faits
que j'ai observés, en ne citant que les opérations qui ont donné un
résultat positif.
1° Réactifs de la lignine. — Après comme avant le traitement par
l'eau de Javel, les épaississements se colorent :
En rose cerise par la phloroglucine chlorhydrique;
En jaune par le chlorhydrate d’aniline;
En brun par le chlorure de zinc 1odé;
En vert par le vert de méthyle;
En rouge cerise par la safranine;
En vert par le vert diode;
En violet par le violet de gentiane.
F1G. 7. — Coupe tangentielle dans l’écorce de la racine respiratoire de Bruguiera gym-
norhiza : lames de cellules à parois minces comprises entre des lames de cellules à parois
transversales épaissies ; une même lame peut passer d’un état à l’autre,
2 Réactifs caractéristiques des composés pectiques. — Après
comme avant le traitement par l’eau de J avel elles se colorent :
En amarante par le rouge de ruthénium;
En brun par le brun de Bismark.
Les réactions nouvelles qui ont été employées par Devaux pour
— 366 —
déceler la présence de ces composés dans les membranes, se sont égale-
ment montrées positives. Voici une de ces réactions ;
Les coupes sont trempées dans une solution de chlorure ferrique,
puis lavées avec soin, enfin plongées dans une solution de ferrocya-
nure de K: les membranes portant de composés pectiques prennent
une belle coloration bleue grâce au précipité de ferrocyanure de Fe
qui s’y forme. On obtient une coloration brun rouge si on remplace
le sel de fer par du sulfate de Cu.
3° Réactifs caractéristiques de la cellulose. — Lorsque les mem-
branes ont été au préalable lavées à l’eau de Javel, elles se colorent
en rouge par le rouge Congo; elles prennent une Ni teinte ama-
rante par le carmin aluné.
Lorsqu'un réactif a une action à la fois sur la lignine et sur les
composés pectiques, c'est toujours la coloration propre a la lignine
qui se manifeste.
Exemples :
Par le bleu de méthyiléne, elles se colorent en beau bleu (colora-
tion de la lignine) et non en bleu violacé (coloration des composés
pectiques ) ;
Par la safranine, elles se colorent en rouge cerise (coloration de
la lignine) et non en jaune orangé (coloration des composés pec-
tiques) ;
De même, lorsqu’une substance colore à la fois la cellulose et la
lignine, c’est la coloration de la lignine qui apparaît et non celle de
la cellulose.
Exemples :
Par le chlorure de zinc iodé, on obtient une coloration brune et non
une coloration bleue.
Quelle est donc la substance qui incruste ces parois ?
Nous savons, grâce aux récents travaux résumés par Gaucher dans
son étude sur la membrane cellulaire, qu’une membrane lignifiée se
compose de trois sortes d'éléments :
a) Une substance fondamentale formée d’un hydrate de carbone,
représenté généralement par de la cellulose:
b) D'un principe lignifiant sur lequel seul se portent les réactions
de la membrane lignifiée, principe qui, d’aprés les récentes recher-
cata gs
ches de Czapek ,semble être de l'hadromal. Czapek suppose que « la
partie constituante de la membrane lignifiée qui donne les réactions
de la lignine est un éther résultant de la combinaison de cet hadro-
mal avec la cellulose », combinaison à laquelle il donne le nom de
celluloside ;
c) De substances accessoires telles que des composés pectiques, des
matières azotées et certains sels (phosphates), comme on peut le
constater à la suite des réactions citées plus haut.
Ces trois groupes de substances ‘existent dans les parois épaissies
de l'écorce de Bruguiera, mais leur importance relative ny est pas
représentée de façon normale. En effet, les composés pectiques n'y
ont pas ce rôle accessoire qu’ils présentent dans des parois simple-
ment lignifiées. Alors, quelle est cette substance ? J’ai soumis les
résultats que j'ai obtenus au savant le plus autorisé en cette matière,
M. Mangin, et voici les renseignements qu'il a eu l’obligeance de me
fournir en réponse à ma.demande faite en 1913.
« J’ai eu l'occasion de constater, mais je ne crois pas en avoir fait
l’objet d’une publication spéciale que, chez les tissus lignifiés la
membrane est constituée d’abord par un mélange de cellulose et de
composés pectiques, puis incrustée ds composés de la lignification :
vanilline, coniférine, etc., qui se trouvent dans la membrane à l'état
de combinaison avec la cellulose, combinaison qui constitue des éthers
aromatiques de cette dernière substance. A l'état normal, la cellulose
et les composés pectiques sont masqués, mais si on fait agir l’eau de
Javel ou le chlorate de K acidulé par HCl, cette combinaison est en
partie dissociée et la cellulose, ainsi que des composés pectiques peu-
vent manifester leurs propriétés électives. »
Mais ici encore, dans les faits que me signale M. Mangin, les com-
posés pectiques — étant masqués à l’état normal par la lignification
et ne se révélant qu'après l’action de l’eau de Javel — ont une impor-
tance secondaire; tandis que dans les parois de Bruguiera, comme
je lai déjà fait remarquer, l'importance de ces composés est mani-
feste, puisqu'on peut déceler leur présence, même sans action préa-
lable de l'eau de Javel. Ces membranes semblent donc formées d’un
mélange de lignine et de cellulose, c’est-à-dire en admettant l’hypo-
thèse de Czapek, de cet éther aromatique de la cellulose qu'il appelle
la celluloside, combinaison à laquelle s'ajoutent des composés pec-
tiques dont l’importance est beaucoup plus grande que celle qu'ils
ont généralement dans les tissus non lignifiés.
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IT. Composition des feuillets rayonnants. — Chaque feuillet ren-
ferme le plus souvent une lamelle de cellules à parois minces com-
prise entre deux lamelles de cellules à parois transversales et tan-
gentielles épaisses. Il arrive parfois que le feuillet ne se compose que
d’une ou de deux lamelles de cellules à parois épaissies (fig. 7).
En coupe radiale, les feuillets ont l'aspect de fins réseaux compo-
sés de cellules polygonales légèrement arrondies aux angles, ce qui
ménage entre elles de petits méats (fig. 8, 9).
Fie. 8. — Coupe radiale d’une lame de Fie. 9. — Coupe radiale d’une lame de
cellules & parois transversales et tan- cellules à parois minces. Ponctuations ;
gentielles épaissies. Petits méats aux petits méats aux al gles.
angles.
Quand deux lamelles de cellules à parois épaissies sont adjacentes,
on voit généralement des travées (de la même substance que celle qui
constitue l’épaississement) se tendre d'une paroi à l’autre perpendi-
culairement à l’axe longitudinal de la cellule (fig. 10). Ces travées
peuvent exister aussi dans des cellules à parois épaissies voisinant
avec des cellules à parois minces. Elles servent sans doute à protéger
les lamelles vis-à-vis des pressions extérieures.
III. Zones de contact entre cellules d'assises différents. — Les
cellules de lamelles différentes, dans un même feuillet, ne se touchent
pas sur toute la longueur des membranes; les zones de contact peu
étendues, présentent des amincissements qui forment de belles ponc-
tuations. Cela s'explique : puisque les surfaces où se touchent les
cellules sont très restreintes, il faut qu’il y ait là des facilités de
passage pour les échanges nutritifs; d’où la présence de portions
minces dans la partie mitoyenne de la membrane. Mais pour que ces
portions restent bien tendues et ne se recroquevillent pas, il faut
Sao
qu’elles soient soutenues par des portions plus épaisses; c'est en effet
ce que l’on observe.
Les ponctuations ont un contour elliptique-sinueux sur les parois
tangentielles et les parois transversales (fig. 11), et un contour ellip-
tique-régulier sur les parois radiales.
Grâce au peu d’étendue des zones de contact entre les cellules de
lamelles différentes, des méats sont ménagés entre elles. Tous ces
espaces vides communiquent entre eux; de plus, ils sont en relation
avec les grands intercellulaires rayonnants par les petits espaces
angulaires visibles en coupe radiale. Ainsi se trouve établi un sys-
tème de circulation facile des gaz, non seulement longitudinalement
mais aussi horizontalement, d’un grand intercellulaire à l’autre.
Fie. 10. — Coupe radiale d’une lame où Fie. 11. — Coupe transversale d’un feuil-
les cellules à parois épaissies sont très let rayonnant, formé de deux lames de
allongées dans le sens horizontal : des cellules à parois minces, comprises entre
travées verticales les renforcent. deux lames de cellules à parois tangen-
tielles épaissies. Ponctuations sur les
parois transversales.
IV. — Rôle des cellules à parois épaissies. — On sait que les
cellules à parois minces sont interposées entre deux zéseaux de
cellules à parois tangentielles et transversales épaissies. Ceux-c1
servent probablement de treillis de soutien aux cellules minces, et
de murs aux grandes fentes radiales. Cette disposition empêche les
cellules minces de s’affaisser sur elles-mêmes, et les lamelles rayon-
nantes de retomber les unes sur les autres.
Ce dernier rôle est complété par un autre agencement des lamelles
x
— 370 —
de cellules à parois radiales épaisses : déjà à l'œil nu on observe, lors-
qu'on regarde une coupe tangentielle de l'écorce, que les grands inter-
cellulaires radiaux ne sont pas continus d’une extrémité à l’autre de
l'organe.
Examinée au microscope, une telle coupe (fig. 7) montre que, très
souvent, une assise de cellules à parois épaisses — après avoir limité
un certain temps un feuillet rayonnant — s'en écarte, se dirige obli-
quement vers le feuillet voisin, et chemine à côté de celui-ci, y fonc-
tionnant comme bordure extérieure. La lamelle migratrice peut per-
sister dans cette nouvelle situation ou s'éloigner du feuillet dont elle
faisait partie en second lieu pour aller retrouver celui auquel elle
appartenait primitivement. Pour ces déplacements, des lames résis-
tantes sont tendues au travers des intercellulaires rayonnants.
Ceux-ci sont donc maintenus bien ouverts, à la fois par les cloisons
résistantes qui les limitent et par les lames qui les traversent obli-
quement. 7
Fig. 12 et 13. — Coupe transversale de feuillets rayonnant, au point de contact,
avec l’écorce externe. Etançons formés par les feuillets.
Sur une coupe transversale, on trouve, près de la périphérie de
l'écorce des dispositions mécaniques analogues. Chaque feuillet, au
moment où il va s'appuyer contre les couches externes de l'écorce,
sous-jacentes au liège, détache à droite et à gauche des lamelles de
cellules à parois épaisses (fig. 12).
Il est compréhensible que ce soit en ces endroits que l'on trouve un
pareil agencement mécanique, puisque, vers la périphérie, les
ee
lamelles rayonnantes sont plus écartées les unes des autres que vers
la stèle et que les espaces intercellulaires y sont donc plüs larges.
:: Il arrive moins fréquemment que l’on voit en coupe transversale,
des files de cellules à parois épaisses voyager d'une lamielle à l’autre,
probablement parce que les espaces intercellulaires ont une bien
moins grande étendue transversalement que longituditialement.
_V. Excitation provoquant l'épaississement des parois cellulaires.
— On constate que, dès qu’une file de cellules à parois épaisses quitte
sa place et laisse ainsi à découvert les cellules minces qu'elle bordait,
celles--ci, devenant extérieures, épaississent. immédiatement leurs
parois transversales et tangentielles (fig. 7).
Les cellules minees sont done transformées en cellules à parois
épaisses, rien que par le fait de devenir extérieures, c’est-à-dire
adjacentes à un intercellulaire. Parfois, les cellules minces devenues
extérieures, au lieu d'épaissir leurs parois radiales, donnent nais-
sance à une nouvelle lamelle de cellules à parois épaissies (fig. 12).
Réciproquement, si à un endroit quelconque des cellules à parois
épaissies deviennent intérieures, leurs épaississements disparaissent
et elles passent à l’état de cellules minces (fig. 7).
* L’épaississement ne se produit donc que dans les cellules limitées
d’un côté ou des deux côtés par un espace vide. Quelle est la nature
de l'excitation qui provoque l'épaississement des parois tangentielles
et transversales? Serait-ce la sensation physique d’être adjacente a
un espace vide ou la sensation physiologique du contact de lair se
trouvant dans l’intercellulaire ?
C. — STRUCTURE DE L'ÉCORCE DANS LE GENOU
1° Apparition de masses sclérenchymateuses. — La première par-
ticularité que présente l'écorce dans le genou, c'est apparition de
masses arrondies ou allongées de sclérenchyme dans la partie péri-
phérique et même dans le liège. Ces éléments résistants ne servi-
raient-ils pas à protéger l'écorce contre les affaissements qu'y pour-
rait provoquer la courbure /
© 2° Aspect des feuillets et des intercellulaires rayonnants, — Dans
les parties dressées de l'organe, les grands interdellulaires et les
feuillets sont limités par des cellules à parois épaissies, disposées en
lignes ou en plans droits; dans le genou, l’aspect est tout aütre: les
— 372 —
intercellulaires et les lamelles s’élargissent fortement en certains
endroits qui tendent à prendre une forme elliptique.
L'élargissement localisé des feuillets est dû à la multiplication des
cellules à parois minces (fig. 14). Les feuillets sont ainsi transformés
en des chaînes d'ellipses. Entre celles-ci, les intercellulaires, devenus
eux aussi elliptiques, sont parcourus par des files de cellules minces,
dont les parois ne s’€paississent pas, malgré l'exposition à l’air.
Fie. 14. — Coupe tangentielle (horizontale) dans le genou d’une racine respiratoire.
Les feuillets rayonnants s’élargissent par la multiplication des lames de cellules à parois
minces. Pénétration de files de cellules à parois minces dans les espaces intercellulaires.
D. — LENTICELLES
Les lenticelles sont peu nombreuses, mais d’assez grandes dimen-
sions; certaines atteignent jusqu'à un centimètre carré de surface.
Elles sont situées généralement sur le genou ou immédiatement au-
dessous.
Elles appartiennent au type de structure le plus fréquent. Devaux
en a donné une description détaillée.
Elles ont la forme d'une petite cuvette dont le fond serait une lame
de liège légèrement concave, ayant une, deux ou plusieurs cellules
d'épaisseur, sur laquelle se dresse l’amas de cellules comblantes, à
parois minces.
— 373 —
Sous le fond de la lenticelle est l’assise génératrice qui donne nais-
sance au liège d’une part, et au phelloderme de l’autre.
Les bords de la lenticelle sont garnis d’une série de lames subé-
reuses partielles disposées en éventail. Ces lames ont servi, l’une
après l’autre, de fond à la cuvette; puis, après avoir éclaté, elles ont
été remplacées par un nouveau phellogène.
Les cellules comblantes arrondies sont empilées de façon très
lâche; les cellules du phelloderme et de l'écorce immédiatement sous-
jacente, sont aussi arrondies aux coins et laissent entre elles un pas-
- sage très apparent.
Entr les deux, s’interpose la lame subéreuse formée de cellules rec-
tangulaires, à membrane épaisse imprégnée de subérine, intimement
unies entre elles tranversalement (fait aussi signalé par Devaux chez
d’autres espèces), mais laissant entre elles de petits espaces vides,
visibles dans une coupe tangentielle.
L'air pénètre donc dans la racine par la lenticelle, dont le fond
subéreux est un véritable crible; il circule par les espaces laissés
entre les cellules du phelloderme et arrive ainsi dans lécorce où il
gagne rapidement les grands intercellulaires rayonnants, qui le con-
duisent aux parties profondes de la racine.
La vapeur d'eau suit un trajet inverse.
3. Avicennia officinalis
A vicennia officinalis, qui a été étudié d'une manière succincte par
Gobel, est une Verbénacée de la mangrove orientale.
Ses racines donnent naissance a des organes respiratoires dressés
au-dessus du sol, et dont le diametre dépasse rarement un centi-
metre.
Il est à remarquer que, chez A vicennia officinalis, la spécialisa-
tion des racines est plus grande que chez Bruguiera, où les racines
proprement dites sortent de terre a certains endroits, forment des
coudes aériens, puis reprennent leur position souterraine, c’est-a-
dire que le même organe fonctionne en certains endroits comme
racine, en d’autres, comme appareil respiratoire.
Chez A vicennia, il y a deux espèces de racines : des racines ordi-
naires et des racines respiratoires naissant sur les premières.
= ath.
I. Stéle. — Si l’on considère les différentes parties de la stèle, en
allant du centre vers la périphérie, on trouve qu'elle est formée:
1° D’une moelle épaisse constituée par des cellules parenchyma-
teuses, arrondies où, de-ci de-la, l’une d'elles épaissit ses parois;
> D'une ceinture de faisceaux libéro-ligneux, séparés les uns des
autres par des rayons médullaires, et présentant des inter-cellulaires
circulaires.
Comme chez Bruguiera, la disposition du système conducteur est
très périphérique — structure rappelant plutôt celle d’une tige que
celle d’une racine et en accord avec la position dressée de l'organe; .
3° D'un cercle étroit de petits groupes de sclérenchyme, interrom-
pus ou non par des cellules à parois minces.
II. Ecorce et liège. — L'écorce, vue en coupe transversale (fig.15),
présente l'aspect d'un réseau à mailles circulaires; elles sont bordées
Fie. 15. — Coupe transversale de l’écorce d’Avicennia officinalis.
de cellules, parfois arrondies, souvent plus ou moins triangulaires,
portant de grandes ponctuations. Dans certaines de ces cellules s'éten-
dent, d’une paroi à l’autre, des organes rigides en forme d'étoiles à
trois ou quatre branches irrégulières : les trichoblastes. Dans les
coupes longitudinales, soit tangentielles (fig. 16), soit radiales, nous
retrouvons les espaces intercellulaires cités plus haut, sous l'aspect
de conduits; ils sont interrompus de distance en distance par des
race
étranglements produits par le rapprochement des cellules tapissant
ces cavités.
Les cellules affectent deux formes différentes : certaines sont rec-
tangulaires et montrent leurs ponctuations de profil, c'est-à-dire que
leurs parois longitudinales sont formées alternativement de parties
minces et de parties épaisses, alors que les autres cellules sont arron-
dies et laissent voir leurs ponctuations de face. Cette différence
d'aspect provient probablement de ce que la même coupe longitudi-
nale entame certaines cellules suivant leur petit axe alors qu'elle
coupe les autres suivant leur grand axe. Entre les cellules, aux
angles, existent de petits méats. Les trichoblastes ont l’aspect de
bagues plus ou moins allongées.
Lorgane est recouvert entièrement d'un épais manteau de liège
composé de plusieurs assises de cellules subéreuses et garni de nom-
breuses lenticelles.
F16. 16. — Goupe longitudinale tangentielle dans l’ecorce. Petits méats aux angles
des cellules.
III. Développement des intercellulaires. — Une coupe transver-
sale faite immédiatement sous le sommet dans l’écorce, montre un
ensemble de cellules arrondies, toutes identiques, laissant entre elles
des méats intercellulaires angulaires.
En coupes tangentielle et radiale, au méme niveau, les espaces
intercellulaires se présentent sous forme de fentes courtes et assez
larges.
Au fur et à mesure qu'on se rapproche de la zone adulte, on
376 —
remarque, en coupe transversale, que les intercellulaires agran-
dissent leur diamètre, alors que les cellules qui les limitent s'étirent
et prennent, pour la plupart, la forme triangulaire; longitudinale-
ment, les fentes s’éloignent et s'allongent.
IV. Lenticelles. — Les lenticelles d’Avicennia officinalis, assez
petites et nombreuses, sont du même type que celles de Bruguiera,
c'est-à-dire qu'elles ont la forme d’une cuvette à fond subéreux garni
de files de cellules comblantes et présentant sur les bords les restes
d'anciens fonds.
D'après Karsten, les lenticelles d'A vicennia subiraient des chan-
gements périodiques, tantôt fermées par des raies intermédiaires
subéreuses, tantôt ouvertes. |
L'examen des spécimens dont je disposais ne m'a révélé que l’as-
pect dont je parle ci-dessus.
F1G. 17. — Coupe transversale dans l’écorce jeune. Développement
des trichoblastes et des espaces intercellulaires.
Lair atmosphérique qui pénètre par les lenticelles circule de haut
en bas var les grands espaces intercellulaires signalés dans l’écorce
et peut passer de l’un à l’autre par les petits méats angulaires, visi-
bles en coupes longitudinales. L’air peut ainsi gagner facilement les
racines souterraines enfouies dans la vase et leur fournir l'oxygène
nécessaire.
V. Naissance des trichoblastes. — Dans le sommet des racines
respiratoires d’A vicennia, on constate la présence d’excroissances
rigides sur les parois opposées de certaines cellules (fig. 17).
Il semble fort probable, d’après l'examen des coupes, que ces
excroissances s’allongent de plus en plus, finissent par se rencontrer,
se fusionnent et donnent ainsi naissance à ces organes irréguliers
en forme d'étoile à trois ou quatre branches : les trichoblastes .
— 317 —
VI. Rôle des trichoblastes. — Voici ce que Goebel (p. 253) dit à ce
sujet :
« Il n’est pas possible, sans autre examen, d'attribuer un rôle
déterminé, mécanique, par exemple, à ces cellules situées ou dispo-
sées à plusieurs dans le parenchyme cortical. Elles pourront aussi,
par exemple, représenter des cellules aquifères qui présentent sou-
vent un semblable épaississement de leurs parois et qui sont très
répandues chez les plantes tropicales, notamment chez les €pi-
phytes. »
Une étude approfondie de ces organes vivants pourrait seule évi-
demment en montrer le véritable fonctionnement. Cependant, si l’on
considère la présence de larges intercellulaires dans l'écorce, on est
tout naturellement amené à attribuer un rôle de soutien à ces organes
rigides : ils empécheraient l’affaissement des cellules les unes sur les
autres et maintiendraient ouverts les conduits destinés à apporter
l'air atmosphérique aux racines souterraines. On est d'autant plus
porté à adopter cette manière de voir que des organes semblables
— auxquels les auteurs reconnaissent généralement un rôle méca-
nique — se retrouvent dans les racines respiratoires de plusieurs
autres espèces. Exemple : trichoblastes de Sonneratia, assises de
cellules à parois épaissies de Bruguiera, fibres scléreuses de
Raphia, etc.
D'autre part, il semble peu probable que ces trichoblastes rem-
plissent le rôle de cellulees aquifères, attendu que ces plantes vivent
dans un terrain imbibé d’eau. On pourrait objecter à ceci que, bien
que l’eau soit abondante, les plantes ne peuvent pas beaucoup en
jouir puisqu'elle est salée, c'est-à-dire difficilement absorbable et
donc, que ces plantes vivent dans un milieu physiologiquement sec.
Oui, mais ces conditions sont constantes et les plantes y sont adap-
tées; donc des réserves d’eau ne leur seraient pas nécessaires.
Les principales observations que j’ai faites sur A vicennia offi-
cinalis concordent avec celles que présente Schenk dans son étude
sur A vicennia tomentosa.
4. Sonneratia acida
A rapprocher de la structure d’A vicennia, celle de Sonneratia
acida dont Goebel et Westermaier ont donné une description éten-
due: méme configuration de la stéle avec moelle assez épaisse et.
— 378 —
faisceaux libéro-ligneux périphériques; même parenchyme cortical
avec de grandes lacunes bordées de cellules qui présentent partout de
belles ponctuations et de-ci de-là des trichoblastes.
Quelques différences, dont j'ai déjà parlé en partie dans l’histo-
rique, sont intéressantes à rappeler 101 :
Chez A vicennia, l'organe entier est couvert d’un liège épais où
s'ouvrent de nombreuses lenticelles.
Chez Sonneratia, le manteau subéreux épais et continu dans les
parties toujours submergées,se transforme dans les parties aériennes
en une série de fines couches de liège séparées entre elles par du tissu
lâche formé de cellules arrondies et présentant des zones de contact
très peu étendues. Ces cellules peuvent être comparées aux cellules
comblantes des lenticelles : comme celles-ci, elles permettent à lair
de pénétrer dans les tissus intérieurs. Karsten fait remarquer que
cet ensemble de fines lames de liège joue le role d’une immense len-
ticelle.
Chez Sonneratia, on constate un très joli exemple d’accomodabi-
lité : les trichoblastes n'existent que dans les parties aériennes, c'est-
à-dire là où il est nécessaire que l'écorce spongieuse soit protégée
contre l’affaissement des cellules, qui fermerait les intercellulaires
et interromprait ainsi la circulation de l'air.
Sous le niveau des marées basses, c'est-à-dire où les racines sont
toujours imbibées d’eau, on n'observe pas la présence de ces organes,
fait très compréhensible, puisque leur présence en ces endroits ne
servirait à rien, l’eau gonflant suffisamment les cellules pour les
empêcher de s’affaisser les unes sur les autres.
L'absence de trichoblastes dans les parties toujours immergées et
leur apparition dans les parties aériennes, plaident en faveur de
l'hypothèse qui attribue un rôle mécanique à ces organes.
Voici encore une autre petite différence, entre À vicennia et Son-
neratia : chez celui-ci, les petits méats intercellulaires du paren-
chyme cortical, visibles en coupe longitudinale, ne se forment pas
aux angles des cellules comme chez Avicennia, mais entre leurs
parois.
5. Raphia Laurenti
Les renseignements sur les Raphia m'ont été obligeamment don-
nés par M. Gentil, chef de culture au Jardin botanique de Bruxelles,
qui a eu l'occasion de les observer dans la nature :
— 379 —
« Raphia est un Palmier du Congo, vivant exclusivement dans les
forêts marécageuses, et toujours dans l'eau. Il possède d'énormes
racines respiratoires et atteint des dimensions colossales. Ses feuilles
ont jusqu'à vingt mètres de long et leur pétiole offre parfois une
base de 30 centimètres de diamètre. Ses racines respiratoires pré-
sentent de nombreuses racines latérales et ont le sommet recouvert
d'une coiffe brune. A certains endroits des racines, on constate la pré-
sence de plaques d'aspect granuleux qui les contournent entièrement
à ces niveaux: ce sont les pneumatodes. »
A.-— ANATOMIE DE LA RACINE
I. Stèle. — La stèle se compose d’une moelle épaisse formée de
celules sclérenchymateuses et entourée d’un cercle de faisceaux alter-
nant de bois et de liber que séparent des rayons médullaires sclé-
riflés.
IT. Ecorce. — Un endoderme très net, parsemé de cellules de pas-
sage, sépare la partie centrale de l'écorce. Examinant celle-ci en
coupe transversale, nous voyons des files rayonnantes de cellules à
parois minces pourvues de larges ponctuations entre lesquelles s’ou-
vrent de grandes fentes radiales. Les zones de contact les plus impor-
tantes dans le parenchyme cortical se trouvent entre parois tangen-
tielles, et seulement de-ci de-là entre parois radiales. Celles-ci, bor-
dant généralement des intercellulaires, ont naturellement une allure
bombée (fig. 18).
Les lames verticales de cellules corticales sont soutenues par des.
cordons longitudinaux.
Vers la périphérie les espaces intercellulaires diminuent d’am-
pleur, le tissu cortical devient simplement lâche et se creuse de:
lacunes arrondies, — l'ensemble de celles-ci formant un cercle inter-
rompu.
On rencontre ensuite vers l'extérieur (fig. 19) quelques rangées de:
petites cellules sclérenchymateuses intimement unies entre elles, for-
mant un anneau rigide. Au-delà, une assise généralement formée:
de deux couches de cellules à membranes minces, larges et courtes,
qu'on pourrait appeler « hypoderme ».
III. Epiderme. — La cuticule est très épaisse. La même remarque:
que j'ai faite relativement au liège de Bruguiera d'après Gaucher,
— NO —
s'applique aux surfaces cuticulaires, avec cette particularité qu’elles
sont beaucoup plus perméables aux gaz chez les plantes aquatiques
que chez les plantes terrestres.
En coupe longitudinale, les cordons sclérenchymateux de l'écorce
se présentent sous forme de fibres allongées.
Fie. 18. — Coupe transversale de la partie Fie. 19. — Coupe transversale de la péri-
lacuneuse de l’écorce de Raphia Lau- phérie de l’écorce. — p, parenchyme
renti. — e, endoderme; s, sclérenchyme. cortical; s, sclérenchyme; h, hypo-
derme; e, épiderme; c, cuticule.
Sur une coupe radiale on voit que les cellules minces constituant
les lames rayonnantes laissent entre elles de petits méats aux angles.
En résumé, la racine est formée d’un cylindre spongieux, traversé
en son milieu par une stèle pleine, parsemée de tringles sclérenchy-
mateuses, et emboîtée dans une gaîne rigide.
— 381 —
B. — DÉVELOPPEMENT DE LA RACINE
La stèle ne présente rien de bien important relativement au sujet
qui nous occupe, si ce n'est l'épaississement subit des membranes des
cellules médullaires à un certain niveau, dont il sera question plus
loin.
Lécorce offre une évolution beaucoup plus intéressante. Dans sa
partie tout a fait jeune, on trouve uniquement des cellules à parois
minces assez petites, étroitement accolées entre elles, mais présentant
déjà une disposition parfaitement rayonnante. «n avancant vers des
portions plus âgées, on constate que les angles des cellules s’arron-
dissent légèrement et que de petits méats quadrangulaires appa-
raissent entre chaque groupe de quatre cellules (fig. 20). Puis, çà
et là, certaines des cellules du parenchyme cortical se divisent tout
Fic. 20. — Coupe transversale de l'écorce jeune, dans sa portion lacuneuse.
en conservant leurs parois minces. Brusquement, la membrane des
cellules que nous venons de voir naître par division, s'épaissit et ainsi
se trouvent formés les petits groupes de fibres sclérenchymateuses
(fig. 21).
Dès que l'épaississement des membranes est fait, les files de cel-
lules corticales s’écartent peu à peu les unes des autres, faisant appa-
raître ainsi dans l'écorce des fentes, d’abord courtes, qui s'étendent
ensuite de plus en plus suivant les rayons à mesure qu'on se rap-
proche des portions adultes (fig. 22).
Dans le périblème près du sommet, il y a à mentionner un cercle
périphérique de cellules contenant des raphides d’oxalate de cal-
cium, qui servent probablement à défendre ce tissu tendre de la
racine contre les herbivores.
L'extrémité de la racine est recouverte d’une coiffe composée de
plusieurs assises de cellules à parois minces qui s’écaillent facile-
ment en lames brunatres.
— 382 —
A partir d'un certain niveau, la coiffe cesse d’avoir un contact
véritable avec la racine. C’est à ce niveau que la cuticule épidermique
se forme, que les parois des cellules médullaires et des cellules nées
par division çà et là dans l'écorce, s'épaississent subitement, que les
raphides d’oxalate de calcium disparaissent alors que les cellules
Fie. 21. — Coupe transversale de l’écorce Fie. 22.— Coupe transversale de la partie
un peu plus âgée, dans sa partie lacu- lacuneuse de l’écorce encore plus âgée,
neuse. mais non adulte.
qui les contenaient s’allongent tres fort parallèlement à l'axe de la
racine, perdent leurs parois transversales, et donnent naissances à
ces lacunes périphériques que nous avons vues dans l'écorce (fig.18).
Fait assez particulier, on passe donc sans transition aucune de la
zone tout à fait jeune de l'organe à la zone adulte.
C, — RÔLE DE LA COIFFE
De même que dans les racines souterraines à fonctions habituelles
— absorbantes et fixatrices — la coiffe sert à protéger le jeune point
végétatif contre les blessures qui se produiraient par la croissance de
l'organe; ici, elle joue vraisemblablement aussi un rôle de protection;
mais est contre la dessiccation qu’elle défend la zone de croissance.
D, — RÔLE DES FIBRES ET DE L ANNEAU SCLÉRENCHYMATEUX
DE L'ÉCORCE
L'épaississement fort important des parois de ces tissus, la dissé-
mination des fibres au milieu d’un tissu mince pourvu de grands
— 383 —
intercellulaires, de même que la position périphérique de l'anneau
sclérenchymateux autour de ce même tissu, plaident en faveur de
l’idée que leur rôle consiste à empêcher l’affaissement des tissus mous,
ce qui boucherait les intercellulaires aérifères.
E. — PNEUMATODES
A l'œil nu, un pneumatode se présente comme un anneau assez
large, brunâtre, granuleux, entourant la racine.
Des coupes transversales faites au niveau d’un de ces anneaux per-
mettent de constater qu’en cet endroit l’épiderme et ses couches sous-
jacentes (hypoderme), tels qu’ils ont été décrits dans l'écorce, pré-
sentent, en allant de l'extérieur vers l’intérieur, des tissus suivants:
1° Une ou deux assises de cellules assez allongées, unies très lache-
ment, à parois un peu épaissies, hérissées de petites proéminences
algues ;
2° Une couche de cellules sclérenchymateuses, ayant à leurs angles
de très petits méats intercellulaires ;
3° La partie externe du parenchyme cortical lacuneux, dans les
cellules duquel se montrent des cloisonnements tangentiels ;
4° L’écorce proprement dite avec ses fentes radiales.
F. — DEVELOPPEMENT DU PNEUMATODE
Là où une plaque granuleuse prend naissance on voit les cellules
des couches sous-jacentes à l’épiderme, généralement au nombre de
deux, s’allonger assez fortement dans le sens du rayon alors que leurs
parois s'épaississent légèrement et se hérissent des petites proémi-
nences déjà signalées. En même temps, ces cellules se disjoignent, ne
conservant plus entre elles que des points de contact très peu éten-
dus, ce qui provoque l'apparition des espaces intercellulaires.
L'augmentation du volume de ces éléments fait éclater l'épiderme
qui les recouvrait et amène le dessèchement de ses cellules, qui sub-
sistent comme un voile mince et ratatiné.
Bientôt, des divisions tangentielles apparaissent dans la partie
externe simplement lacuneuse du parenchyme cortical.
J'aurais voulu pouvoir suivre complètement le développement du
pneumatode, faire des coupes en série dans cet organe, mais j'ai dû
— 384 —
y renoncer à cause des très grandes difficultés techniques que pré-
sente ce matériel. Ce qui se rapporte à la fin du développement du
pneumatode n’est donc qu'une hypothèse émise d'après l'examen des
quelques rares préparations qu'il m'a été possible d'obtenir. Voici
comment j'imagine ce qui se produit :
Par l’exfoliation de cellules parenchymateuses sous-épidermiques,
accrues et distendues, très lâches, la couche sclérenchymateuse sous-
jacente arrive bientôt en contact avec la surface externe. Les cellules
les plus externes s’allongent, se couvrent ds petites saillies dont il a
déjà été auestion, deviennent laches, puis dans la suite, s'exfolient
à leur tour. Par ce fait, les cellules qui leur étaient inférieures
deviennent superficielles, s’accroissent de même, sexfolient, etc., et
ainsi de suite. Sous le tissu sclérenchymateux, les cellules du paren-
chyme lacuneux de l'écorce se cloisonnent et donnent naissance à de
nouvelles cellules qui épaississent leurs membranes et remplacent
ainsi continuellement les cellules sclérenchymateuses qui dispa-
raissent en s'exfoliant. Cette région externe du parenchyme cortical
en voie de division, a été dénommée avec beaucoup de justesse « assise
génératrice diffuse » par le botaniste français Gatin.
G. — RÔLE DU PNEUMATODE ET DE L ÉCORCE
Nous avons vu que les cellules allongées tout à fait externes sont
unies très lâchement entre elles: elles sont donc baignées d'air.
Celui-ci arrive facilement dans les petits méats qui existent entre
les cellules sclérenchymateuses sous-jacentes, puis dans les lacunes
de la zone externe du parenchyme cortical, pour pénétrer enfin dans
les fentes radiales de l'écorce proprement dite. Il chemine ensuit le
long des conduits corticaux et arrive sans difficulté aux racines sou-
terraines.
6. Metroxylon Sagus
Ce Palmier, qui a des feuilles hautes de 4 à 5 mètres, vit dans
les marécages de Java. La partie inférieure du tronc rampe dans la
vase; il porte des racines qui se dressent en l’air et qui ressemblent
très fort sous tous les rapports a celles de Raphia Laurentz.
Mêmes pneumatodes granuleux, même coiffe brunâtre recouvrant
le sommet à la façon d’un capuchon; mais absence de racines laté-
rales. L'étude microscopique de ces racines révèle aussi une structure
— 385 —
analogue : moélle sclérenchymateuse assez épaisse, disposition péri-
phérique des faisceaux ; écorce parenchymateuse largement dévelop-
pée, pourvue de fentes radiales, limitée vers l'extérieur par une cou-
ronne de sclérenchyme, un hypoderme et un épiderme fortement cuti-
cularisé, avec des pneumatodes identiques. Comme seule différence,
il faut signaler l'absence de fibres sclérenchymateuses dans le paren-
chyme cortical, ce qui est sans doute en rapport avec le diamètre plus
faible des racines de cette espèce. Tout ce qui a été dit au sujet de
Raphia se rapporte donc aussi à Metroxylon.
7: La valeur morphologique des racines respiratoires
De nombreuses discussions ont été soulevées à propos de la nature
des organes que l’on a désignés sous le nom de « Luftwurzeln »,
« Athmungswurzeln », « pneumatophores », «racines respira-
toires », etc.
Gobel, étudiant les organes négativement géotropiques de Sonne-
ratia et À vicennia, les considère comme des racines normales, à cause
de la coiffe et de l’absence de feuilles.
Westermaier, parlant des mêmes organes de Sonneratia, déclare
que leur structure n'est, ni celle d’une racine typique, ni celle d’une
tige. Il justifie son opinion par une série d'arguments dont voici les
principaux:
1° Par la disposition périphérique qu'offrent les faisceaux libéro-
ligneux et le développement centrifuge des faisceaux périphériques,
ils présentent des caractères de tiges;
2° L'absence de feuilles et la coiffe les rapprochent des racines
oridinaires.
A la suite de cet aperçu, Westermaier, trouvant que ces forma-
tions ne peuvent être assimilées ni à une tige, ni à une racine typique,
en conclut que ce sont des organes particuliers, sui generis.
Jost, à propos des formations qu'il a vues s'élever hors du bac où
croissait un Phoenix, dit de manière très positive, comme nous
l’avons déjà vu, que « la coiffe, visible à l'œil nu, et la ramification
endogène, ne laissent aucun doute sur leur nature de racine.
Karsten appelle les organes négativement géotropiques de Sonne-
ratia : « stammähnlich organisierten Athmungsorgane ».
A mon avis, les organes dressés que j'ai eu l’occasion d'étudier
sont des racines. Je base mon affirmation sur les faits suivants :
— 386 —
a) Les organes dressés de Raphia et de Metroxylon ont leur extré-
mité encapuchonnée d’une coiffe; d’après Naegeli et Schwendener,
celles-ci caractérise la racine .Cette coiffe ne joue certes pas ici son
rôle habituel ,mais elle sert très probablement, comme je l’ai déjà
dit, à protéger les jeunes points végétatifs contre la dessiccation. mile
a aussi été observée sur les Palmiers étudiés par Jost.
b) Les organes dressés de Raphia, Metroxylon, Avicennia, Bru-
quiera, de même que ceux de Sonneratia, Lumnitzera, Carapa, ete.
sont dépourvus de feuilles.
c) En outre, j'ai constaté que les organes dressés de Livistona
australis ont une origine endogène: ce qui implique aussi une nature
de racine.
Comme caractère de tige, 11 faut signaler chez tous ces organes
étudiés, la disposition périphérique de leurs faisceaux. Mais ce
caractère-ci ne me semble pas avoir la même portée que les autres
au point de vue de la nature de l'organe. C'est une particularité
d'adaptation plutôt qu'un caractère anatomique. En effet, les fais-
ceaux, en même temps qu'ils ont une fonction conductrice, jouent un
rôle mécanique. La tige dressée dans l'air est soumise à d’autres
efforts que la racine enfoncée dans le sol. La première doit résister
à la flexion, la deuxième à la traction. Aussi voyons-nous les éléments
mécaniques se disposer différemment dans la tige et dans la racine,
mais toujours suivant la manière qui leur permet de résister le mieux
aux efforts auxquels ils sont soumis. Dans la ttige, les faisceaux
prennent une disposition périphérique, alors que dans la racine ils
se concentrent suivant l’axe. Les racines respiratoires, à cause de
leur érection dans l'air sont soumises aux mêmes conditions méca-
niques que des tiges ordinaires. Il est tout naturel dès lors, que,
devant résister aux mêmes efforts qu'elles, elles présentent la même
disposition périphérique des éléments résistants, qui sont les
faisceaux. Cette adaptation à la position dressée ne peut, me semble-
t-1l, servir à définir la nature de l'organe. Westermaier fait d’ailleurs
remarquer lui-même « que la position verticale de l'organe appelle
la nécessité de ces bases mécaniques, ce qui explique la disposition
périphérique des faiscaux et, en rapport avec ce dernier fait, leur
développement centrifuge. »
L'observation suivante parle encore en faveur de l’idée que ce sont
des racines. Chez Carapa, nous savons que ce sont principalement
les crêtes supérieures des racines qui émergent de la boue pour ouvrir
— 387 —
dans l'atmosphère un certain nombre de lenticelles. Chez Brugwera,
nous voyons des racines principales, et chez Lumnitzera, des racines
secondaires, sortir obliquement de la boue, former dans l'air des
coudes pourvus de bouches respiratoires, puis reprendre le trajet
sous terre. N’est-il pas simplement logique de voir, chez les espèces
pourvues d'organes s'élevant verticalement dans l'air, une spéciali-
sation plus grande d’un fait analogue à celui qui vient d'être men-
tionné chez Carapa, Bruguiera et Lumnitzera? D'ailleurs chez
Carapa (fig. 3), il y à aussi, à côté des crêtes, des organes semblables
à ceux de Sonneratia.
8. Résumé et conclusions
Toutes les racines ou portions de racines s’élevant hors de la boue
chez les plantes de la mangrove et des zones d'inondation des fleuves
tropicaux présentent des caractères communs:
a) Leur écorce est formée d un parenchyme très développé, ména-
geant toujours entre ses cellules des espaces intercellulaires amples
et nombreux qui deviennent parfois de grandes fentes radiales (Bru-
guiera, Raphia, Metroxylon, etc.).
b) L'intérieur de l’écorce communique toujours de l’une ou l’autre
manière avec l’atmosphere, soit au moyen de lenticelles (Bruguiera
gymnorhiza, Avicennia, Lumnitzera, Carapa, etc.), soit par l’exfo-
liation continuelle des jeunes lamelles de liège (Sonneratia, Bru-
guiera parviflora, etc.), soit par des pneumatodes (Palmiers).
c) Le parenchyme cortical est pourvu le plus souvent d'éléments
résistants : lames entieres de cellules épaissies, limitant les fentes
radiales, comme chez les Bruguiera; fibres qui sont souvent allon-
gées comme chez les Raphia; trichoblastes, comme chez Sonneratia,
A vicennia, etc. Ces cellules mécaniques empêchent le tissu mou et
lacuneux de s’affaisser sur lui-même et maintiennent ainsi ouverts
les canaux servant à la conduction de lair. Grace à l'ensemble de ces
conditions des échanges gazeux peuvent seffectuer entre lat-
mosphère et les parties profondes des racines souterraines.
d) Les faisceaux conducteurs de ces racines sont disposés périphé-
riquement dans la stèle, ce qui est en rapport avec leur position
dressée.
e) Elles sont entourées d'un manteau de liège (Bruguiera, À vi-
— 388 —
cennia), ou dun épiderme fortement cuticularisé, enveloppes qui
empêchent la pénétration de liquide dans les tissus lors de l’invasion
des eaux, et les protège contre la dessication, qui serait désastreuse,
lors de leur retrait.
II. — LA PHYSIOLOGIE DES RACINES RESPIRATOIRES
1. Historique
Au point de vue de la physiologie des racines dites respiratoires,
deux ordres de recherches ont été entreprises:
Certaines avaient pour but de montrer que, réellement, elles
servent a la respiration, comme celles de Karsten.
D’autres se proposaient de rechercher la nature de l’excitant qui
provoque leur formation; tels sont les traveux de Jost, Wieler,
Tischler, Karsten.
a) Occupons-nous d'abord des recherches se rapportant au pre-
mier ordre d'idées, et examinons les expériences de Karsten effec-
tuées sur des exemplaires de Bruguiera eriopetala. Au début de son
travail, l’auteur fait remarquer que, pour reconnaître si ces racines
servent à la respiration, il importe tout d'abord d'établir si elles
dégagent ou non de l’anhydride carbonique. Pour éclaircir ce point,
la grande difficulté expérimentale était d'isoler convenablement les
organes à étudier dans un espace hermétiquement clos, tout en con-
servant la faculté de contrôler l'entrée et la sortie des gaz. Voici
comment il s’y prit: le sol, tout autour de la racine mise en expérience,
fut cimenté, les fissures étant bouchées au moyen de mastic. Une
cloche ouverte dans le haut fut posée au-dessus de la racine et fixée
sur le ciment à l’aide de mastic. Lorifice de la cloche était muni d’un
bouchon percé de deux trous dans lesquels passaient des tubes.
L'un de ceux-ci s’arrêtait à la partie supérieure de la cloche et
amenait l’air; l’autre, débouchant près du sol, servait à la sortie
présumée de CO’. L’air qui était conduit dans la cloche devait passer,
au préalable, à travers deux vases d’eau de chaux destinée à retenir
son CO’. L’air stagnant dans le bas de la cloche était emmené par
l'autre tube successivement dans trois vases d’absorption contenant
une quantité mesurée d'eau de baryte où se déposait son CO*. La
quantité de CO’Ba obtenue était titrée et on pouvait ainsi contrôler
la quantité de CO* dégagé. Karsten démontra de cette manière que
— 389 —
les racines aériennes de Bruguiera eriopetala servent bien réellement
à la respiration.
b) Passons aux travaux relatifs au deuxième ordre d'idées:
Gobel avait considéré les racines de Sonneratia acida comme néga-
tivement géotropiques, mais sans attribuer à cette expression l’idée
d’une excitation qui provoquait leur formation.
Jost, au cours d'expériences faites sur Phoenix dactylifera, à
constaté que des exemplaires médiocrement arrosés ne produisaient
pas de racines aériennes, mais, par contre, formaient des pneuma-
todes sur leurs racines souterraines. Au contraire, des plantes abon-
damment arrosées forment rapidement, et en grand nombre, des
racines verticales. S'appuyant sur les recherches de Molisch, d'après
lesquelles les racines se dirigent vers un milieu riche en oxygène,
tandis qu'elles fuient les endroits pauvres en oxygène, il émet la con-
clusion que voici :
Dans un sol sec, l'air — donc l'oxygène — est réparti d’une manière
assez uniforme, de façon que les racines sensibles à l'oxygène ne sont
pas plus sollicitées d’un côté que de l’autre; au contraire dans un sol
mouillé, l'oxygène est bientôt absorbé par le système radiculaire, et
comme il ne peut être renouvelé que par le haut, les racines s’orien-
tent naturellement vers le haut. L’apparent géotropisme négatif des
racines de Palmiers serait donc de l’aérotropisme. Jost fait remar-
quer aussi l’analogie d'habitat entre les Palmiers qui ont poussé dans
de la terre constamment mouillée et les Sonneratia et A vicennia
vivant dans la boue pauvre en oxygène de la mangrove; analogie,
qui, d’après lui, permet de considérer comme aérotropiques les
racines de Sonneratia et d A vicennia désignées par Goebel comme
négativement géotropiques.
Les expériences de Karsten eurent pour objet de courber de jeunes
racines respiratoires de Sonneratia acida, en ayant soin de les cou-
cher à une certaine distance du sol, afin de les maintenir entièrement
dans l’air. Déjà après vingt-quatre heures, des racines ainsi courbées
manifestaient un tropisme qui ramenait leur pointe verticalement
vers le haut. Des racines plus âgées furent ‘traitées de la même
manière, mais en employant les précautions nécessitées par la pré-
sence d'éléments internes déjà lignifiés. Ces racines se redressent de
la même façon que les précédentes, dans la région en voie de crois-
sance du sommet. S'appuyant sur ces expériences, Karsten déclare
— 390 —
que les racines aériennes de Sonneratia et d'A vicennia sont négative-
ment géotropiques.
Wieler infirme, en se basant sur ses propres expériences, l’hypo-
thèse de Jost. Il placa trois espèces de Palmiers: Phoenix, Chamae-
rops, Sabal, âgés d'un an, munis de racines sans pneumatodes, dans
une solution aqueuse nutritive, de temps en temps renouvelée, pen-
dant deux à trois ans. Les plantes se développèrent vigoureusement
mais ne formèrent aucune racine aérienne. Chez Phoenix, des pneu-
matodes apparurent sur les racines aquatiques alors que chez les
deux autres on n'en vit aucune trace. D’après l'hypothèse de Jost —
écrit Wieler — on devrait s'attendre à ce que des racines sortissent
de l’eau, se dirigeant vers l'atmosphère pour fuir le milieu aquatique
pauvre en oxygène. L'auteur conclut que des expériences sur des Pal-
miers cultivés en solution aqueuse, il ressort que la formation de
racines aériennes ne peut être attribuée à une excitation aérotro-
pique. Il fait remarquer que des conditions chimiques spéciales
existent dans les terres tortement mouillées : celles-ci deviennent
acides par la formation de substances spéciales qui manquent à la
terre ordinaire et aux solutions aqueuses. I] pense que ces substances
peuvent exercer une excitation négativement chimique sur les
racines, provoquant ainsi leur éloignement et leur croissance verti-
cale. A côté de cette hypothèse, il émet comme autre possibilité que
les racines latérales n'étant pas sensibles au géotropisme en général,
croissent dans toutes les directions de l’espace, et que de ce fait cer-
taines pourraient croître vers le haut.
Avant de discuter les résultats obtenus par Wieler, il faudrait, ce
me semble, établir d’une manière certaine, qu’une solution aqueuse
renferme moins d'oxygène — ou tout au plus autant d'oxygène —
qu'une terre trop mouillée. Wieler semble avoir eu le même doute,
car il dit à la fin de son travail: « Il est pourtant possible que la
quantité d'oxygène dans la terre mouillée soit plus petite que dans
les cultures aqueuses, car on a constaté parfois dans ces dernières le
développement de Bactéries aérobies. » En l'absence de renseigne-
ments précis, il est inutile de discuter les conclusions de Wieler.
Tischler rejette également l’aérotropisme des racines aériennes.
Il fait remarquer que ces organes naissent dans la boue à une grande
distance de l'atmosphère, ce qui doit empêcher qu'ils sentent l’in-
fluence de l’air. En outre, dit-il, les pointes des racines ont une direc-
tion tout à fait verticale; or, si l'excitation aérotropique existait
so +) Cie)
réellement, elles se dirigeraient en tous sens. Les pneumatophores de
Sonneratia acida sont sensibles au géotropisme grâce à un appareil
statolithique situé entre leur périblène et leur plérome; il en conclut
que ces racines se forment sous l'influence d’une excitation négative-
ment géotropique.
2. Expériences sur Livistona australis
|
Le 6 octobre 1911, dix Livistona australis en pots, choisis aussi
semblables que possible, furent mis en expérience dans une serre du
Jardin botanique, dans les conditions suivantes (fig. 23):
E D C B A
Fig. 23. — Schema des exp*riences sur la formation ds racines respiratoires
chez un Palmier ( Livistona australis ).
1° Deux de ces Palmiers furent laissés entièrement dans lair
(situation A ). Les autres furent placés dans un bassin à des profon-
deurs différentes ;
> Chez deux d’entre eux, deux centimètres et demi de la base du
pot étaient enfoncés dans l'eau (situation B);
3° Deux autres pots étaient plongés dans l’eau jusqu’à un centi-
mètre et demi en dessous du niveau de la terre (situation C);
4 Deux autres pots étaient entièrement submergés, le niveau de
l'eau étant à trois centimètres et demi au-dessus de la surface de la
terre (situation D); :
5° Les deux derniers étaient encore plus profonds: dix-huit cen-
timètres de leur tige étaient sous l’eau (situation FE).
— 392 —
Le niveau du bassin était maintenu constant, de même que les
autres conditions extérieures.
A.— RÉSULTATS
En février 1912, quelques petites racines respiratoires s'élevarent
déjà verticalement hors de la terre des Palmiers B, C, D.
En juin 1912, les racines dressées s'étaient accrues en longueur et
en nombre, alors que les exemplaires baignant le plus profondément
dans l'eau se montraient mal à l’aise.
Plantes et racines dans la suite continuent à croître tout en pré-
sentant le même aspect. Les plus belles racines verticales se font
remarquer chez les Palmiers le moins profondément dans le bassin;
et par le fond des pots sort maintenant tout un chevelu de racines
extrêmement développées atteignant plus de trois mètres et demi de
longueur et portant sur leur face supérieure des quantités de fines
petites racines se dirigeant vers la surface de l'eau; grandes et
petites racines sont garnies de pneumatodes.
Les feuilles des individus EF sont toutes jaunes; ces deux plantes
sont en train de mourir.
Pendant les deux ans et demi que dure l'expérience, les Palmiers A
ne montrèrent jamais la moindre trace de racines verticales.
Les Livistona les plus vigoureusement développés sont B et C; ils
atteignent le double des A.
Les Palmiers D poussent bien aussi, mais ils sont moins forts que
les précédents; l'immersion profonde paraît donc moins favorable
au développement des Palmiers, fait qui se confirme encore par 1a
mort des exemplaires £.
B. — STRUCTURE DU SYSTÈME RADICULAIRE
J'ai examiné le système radiculaire des Palmiers A et C. Celui du
premier, très pauvre relativement à celui du second, comportait trois
à quatre grosses racines principales sur lesquelles naissaient des
racines secondaires ; sur celles-ci étaient distribués de-ci de-là quel-
ques pneumatodes ; le même fait a été constaté par Jost sur un exem-
plaire de Phoenix cultivé en sol peu arrosé. Il est probable que les
racines de ces deux espèces de Palmiers portent habituellement de
ces organes respiratoires, tout comme les tiges d’autres Palmiers
sont munies de lenticelles.
— 393 —
Le système de C, très richement développé, comporte, de même que
les précédents, quelques grosses racines principales; mais celles-ci,
après avoir donné naissance sous terre à un certain nombre de racines
de second ordre, sortent par le fond du pot, croissent dans l’eau d’une
façon très exubérante, atteignent, comme je l'ai déjà dit, trois metres
cinquante de long et portent sur leur face supérieure une quantité
foisonnante de petites racines minces et dressées. Les racines de
second ordre, nées sous terre, poussent verticalement vers le haut, et
après avoir donné naissance à une quantité de petites racines laté-
rales, sortent du pot; une partie des racines latérales se dresse aussi
hors de la terre. ‘l'outes les racines ou parties de racines qui se trou-
vent en dehors de la terre, qu'elles soient dans l'air ou dans | eau, sont
couvertes de pneumatodes, alors qu'aucun de ces organes ne se
laissent remarquer sur les racines vivant dans la terre mouillée.
Ce fait pourrait peut-être, être présenté à Wieler comme argu-
ment indiquant que l’eau renferme plus d'oxygène que la boue,
puisqu’un Palmier plongé dans ce dernier milieu, émet des racines
non seulement dans | air, mais aussi dans l’eau, et y ouvre des bouches
respiratoires. De plus, sur mes Palmiers, j'ai constaté que les racines
respiratoires verticales se dressent sur les racines aquatiques hori-
zontales, formations qui ne se sont pas produites dans les expé-
riences de Wieler et sur l’absence desquelles il se base pour infirmer
l'hypothèse de Jost.
C’. — INTERPRETATION DE L'EXPÉRIENCE
L'apparition de racines dressées dans lair et de pneumatodes sur
les racines aquatiques chez les Palmiers vivant dans une terre
boueuse, alors que le système radiculaire des individus cultivés en
sol modérément arrosé reste entièrement souterrain et possède de-ci
de-là des pneumatodes, ne laisse aucun doute à l'interprétation des
faits. Nous sommes en présence d’un de ces nombreux phénomènes
d’accommodation qui s’observent continuellement dans la nature. De
même que Polygonum amphibium prend une structure xérophyte
dans un sol sableux et une structure aquatique lorsqu'il se trouve
dans l’eau, — que des feuilles croissant en plein soleil s’apaississent
alors qu'elles restent minces à l'ombre, — des Livistona, d'après le
milieu qui leur est offert, se mettent en accord avec les conditions
dans lesquelles ils vivent. Les exemplaires situés en partie dans l’eau
ont leurs racines plongées dans une vraie boue, c'est-à-dire un sol
— 394
dépourvu d'oxygène, puisque les espaces compris entre les particules
de terre sont remplis d’eau. Ceux qui poussent dans une terre modé-
rément arrosée, trouvent au contraire l'air entre les particules.
Dans le premier cas, l'insuffisance de l’aération a provoqué l’appa-
rition de racines respiratoires qui sortent du sol boueux; dans le
second cas, l'aération du sol étant suffisante, les racines se com-
portent de façon normale.
Dans la nature, comme dans les expériences qui ont été faites à ce
sujet, tout en acceptant le géotropisme négatif des racines respira-
toires, on peut admettre avec beaucoup de raison, l’avis des auteurs
tels que Schimper, d’après lesquels la formation de racines respira-
toires est une adaptation des plantes à un milieu boueux, mal aéré.
Toutes les observations faites à ce sujet constatent d’ailleurs que
de telles racines ne naissent que sur des plantes croissant en sol fan-
ceux. Et les espèces qui les possèdent appartiennent à des familles.
extrêmement éloignées: ce sont des Rhizophoracées (quatre espèces.
de Bruguiera); des Combretacées (deux espèces de Lumnitzera);
des Lythracées (Sonneratia) ;des Méliacées (Carapa) ; des Verbena-
cées (A vicennia); des Palmacées (Phoenix, Livistona, Metroxylon,
Raphia, etc.). L'apparition de racines respiratoires chez des espèces
aussi différentes phylogéniquement mais vivant dans un même
milieu boueux, réalise un très bel exemple de convergence.
3 Résumé et conclusion
I. — L’anatomie physiologique des racines dressées verticalement
vers le haut et des racines-genoux, avait permis d'émettre l'hypothèse
que ces organes servent à la respiration. Les expériences de Karsten
ont prouvé que bien réellement les racines-genoux de Bruguiera ervo-
petala présentent cette fonction. Far suite des analogies entre ce.ce
espèce et celle de toutes les autres on peut, il me semble, affirmer sans
être trop hardi, qu'elles possèdent toutes une fonction identique, et
qu'elles sont donc des racines respiratoires.
IT. — Les racines de Sonneratia ont été reconnues douées de géo-
tropisme négatif. Par raison d’analogie, on peut supposer que cette
sensibilité géotropique s'étend aux formations identiques.
IIT. — La formation des racines respiratoires est un phénomène
d'adaptation à un milieu mal aéré.
BE UE
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18. WIELER, Die Function der Pneumatoden und des Aérenchyms. (JAHRBUCHER FUR
WISSENSCOH. Bot., t. XXXII, 1898.)
Les quatre étapes de la conjugaison sexuelle
par Jean Massart (1)
Lorsque Ed. Van Beneden publia, en 1883, ses recherches clas-
siques sur la maturation et la fécondation de l'œuf d’A scaris mega-
locephala, on put croire que le probleme de la reproduction sexuelle
était définitivement éclairci, l'événement essentiel consistant dans
la fusion du noyau de l'œuf avec celui du svermatozoide, sans fusion
des chromosomes.
Mais on ne tarda pas à s’apercevoir que la question était loin d'être
vidée. En effet, des découvertes, qui sont relatives les unes à la réduc-
tion chromatique des Animaux et des Plantes, les autres à la repro-
duction des Protistes, ont montré qu'il y a bien autre chose dans la
sexualité que la simple union de deux noyaux: les chromosomes eux-
mêmes s’accouplent à un certain inoment ; — parfois les cellules vont
fonder un ménage commun bien avant la fusion nucléaire, et leur
cohabitation prolongée est indispensable pour que des gamètes
prennent naissance; — ailleurs deux cytoplasmes se confondent sans
que les noyaux se rapprochent, et ce dualisme persiste pendant une
longue suite de divisions cellulaires.
Ce sont ces contingences que je me propose d'examiner et de com-
parer.
Pour éviter tout malentendu, nous appellerons gamètes les cellules haploïdes prêtes à
conjuguer; spermatozoïde, le gamète mâle; oosphère, le gamète femelle. Le produit de la
conjugaison des gamètes est une zygote; dans celle-ci, les cytoplasmes et les noyaux des
gamètes sont fusionnés, mais non leurs chromosomes.
(1) Cette note a paru dans le Bulletin de la Classe des Sciences de l’ Académie rovale de
Belgique, séance du 5 février 1921, n° 2, pp. 38-53.
— 397 —
COLEOCHAETE
‘4 UGUÉES
INFUSOIRES
SCHIZOGRÉGAR.
ACTINOPHRYS
DIATOMÉES
ÉCHINIDES
—— Cellules haploides isolées —— (Cellules diploides isolées
== Cellules haploides ou diploïdes cohabitant
== Cellules haploides ou diploides avec cytoplasmes fusionnés
=+— Fusion de noyaux
_+= Début de l'union de cellules provenant d'une même zygote
_y=Début de l’union de cellules provenant de zygotes distinctes
. Rapprochement des cellules.
. Union des cytoplasmes.
. Union des noyaux.
. Union des chromosomes, lors de la réduction chromatique.
. Divisions caryocinétiques multiples.
BH OZ à» co ko
. Divisions caryocinétiques peu nombreeses.
— 398 —
A.— L’ordre de succession des étapes.
COLEOCHAETE (schéma 1).
Un gaméte mâle de Coleochaete ( Algue verte du groupe des Ulo-
trichées) se rapproche de l’oosphère. A peine les cellules sont-elles en
contact qu’elles fusionnent leurs cytoplasmes, puis leurs noyaux.
Après une période pendant laquelle la zygote grossit, sans se diviser,
il se fait une première division; mais elle est réductionnelle, ce qui
signifie, d'après ce qu'a vu M. Allen et aussi d'après tout ce que nous
apprennent les Métazoaires et les Métaphytes, qu'à la prophase de
cette division a lieu l’accouplement des chromosomes. Il y a donc
quatre étapes de conjugaison et une de multiplication, que nous dési-
enerons par les mêmes chiffres et lettres que sur le schéma; voici leur
succession : 1, 2, 3, 4, N.
| =rapprochement des cellules;
2— union des cytoplasmes;
3— union des noyaux;
4—union des chromosomes.
Ces quatre étapes ne sont pas séparées par une seule division caryocinétique; la multi-
plication cellulaire (N) s'opère uniquement entre la quatrième étape et la première.
SCHIZOGREGARINES (schéma 4).
Comparons ce cas avec celui des Schizogrégarines, ot la réduction
précède la fusion des noyaux, au lieu de la suivre. Voici ce qui se
passe chez Ophryocystis, d'après M. Léger: la zygote se divise en cel-
lules qui subissent à leur tour des caryocinèses répétées. A un moment
conné, deux de ces cellules diploides se rapprochent et, sans fusion-
ner ni leurs cytoplasmes, ni leurs noyaux, s’entourent d’une mem-
brane commune. Dans chacune des deux cellules se succèdent alors
deux divisions. La première est caryocinétique; l’une des cellules-
filles ne se divise pas davantage et disparaît, tandis que l’autre subit
une nouvelle bivartition, qui est réductionnelle; des deux cellules
ainsi formées, une seule subsiste; elle devient un gamète. Comme !a
même série de phénomènes se produit dans les deux individus qui
col abitent, il naît deux gamètes à l’intérieur de leur loge comm 1ne.
Ces gametes, qui sont égaux, fusionnent et donnent naissance à une
zZy£ute analogue à celle dont nous sommes parti.
Tee
Dans un autre genre de Schizogrégarines, Schizocystis, également
étudié par M. Léger, les deux individus cohabitant, au lieu de pro-
duire un seul gamète, en donnent plusieurs ; en outre, l'un des con-
joints donne des gamètes mâles, l’autre des gamètes femelles.
Dans les deux exemples cités, les étapes de la conjugaison se suc-
cèdent dans l’ordre suivant : 1, n, 4, 2, 3, N.
| — rapprochement des cellules;
n— divisions cellulaires peu nombreuses;
4— union des chromosomes;
2— union des cytoplasmes;
3— union des noyaux;
N— divisions caryocinétiques multiples.
Il sera intéressant de mettre en parallèle Coleochaete et Ophryo-
cystis :
a) Toutes les cellules d’un C'oleochaete adulte sont haploides, puis-
que la réduction suit immédiatement la formation de la zygote. Chez
les Schizogrégarines, au contraire, les cellules restent diploides Jus-
qu'à leur cohabitation.
b) Chez Coleochaete, ce sont des gametes qui se rencontrent; chez
Ophryocystis, ce sont des cellules végétatives quelconques, et celles-ci
ne produisent des gamètes qu'après avoir vécu ensemble pendant un
certain temps. Alors que tout individu de Coleochaete, même comple-
tement isolé, donne des cellules sexuelles normales, il faut à Ophryo-
cystis une excitation préalable résultant de la cohabitation.
c) Dans le cycle de Coleochaete (schéma 1), les chromosomes qui
s'unissent lors de la réduction chromatique appartiennent aux
noyaux qui viennent de fusionner; il n’en est pas ainsi pour Ophryo-
cystis (schéma 4); l’accouplement des chromosomes s’opere ici dans
des cellules issues du cycle précédent.
ZYGOPHYCEES (schéma 1).
Chez Spirogyra, étudié par M. Klebahn et M. Karsten, et chez
Closterium, étudié par M. Klebahn, la réduction suit de près la con-
jugaison nucléaire, tout comme chez Coleochaete. Cependant ce sont
des cellules végétatives quelconques qui se rencontrent, comme chez
Ophryocystis. Apres que deux filaments de Spirogyra se sont dis-
posés parallèlement, les cellules dun filament vont rejoindre celles
— 400 —
de l’autre, et sans qu’il intervienne de division cellulaire, chaque
cellule devient directement un gamète. Aussitôt après la fusion des
cytoplasmes et des noyaux, la zygote se divise une première fois par
caryocinèse; quant à la deuxième division, elle est réductionnelle,
c'est-à-dire que sa prophase donne lieu à l’accouplement des chromo-
somes.
La succession des étapes peut être représentée par la formule sui-
vante, ou les chiffres et les lettres ont la méme signification que dans
la légende de la page 2: — 1, 2, 3, n, 4, N.
BRYOPHYTES, PTERIDOPHYTES, PHANEROGAMES (schéma 2).
Les botanistes admettent en général que les Bryophytes descendent
d'Algues voisines de Coleochaete. Chez les Bryophytes, le moment de
la réduction chromatique est reculé plus ou moins loin après la conju-
saison, de sorte qu'il y a une phase diploïde nettement distincte de la
phase haploïde, plus longue. Leur formule est 1, 2, 3, N:, 4, N:,
ou N:est moins étendu que N:.
Les Ptéridophytes éloignent encore davantage le moment de l’ac-
couplment des chromosomes, et dans leur formule — 1, 2, 3, N: 4, N:,
— la première phase de multiplication cellulaire (N:) est sensible-
ment plus longue que la seconde (N:).
Enfin, les Phanérogames n'ont plus qu'un petit nombre de divisions
des cellules haploides, et leur formule devient 1, 2, 3, N, 4, n.
La série qui va des Aloues vertes aux Phanérogames nous fait done
assister à l'expansion de la phase diploide aux dépens de la phase
haploide, ce qui signifie que le moment de l’accouplement des cnro-
mosomes s'éloigne de plus en plus de celui où s'est opérée la fusion
des noyaux.
UREDINEES (schéma 3).
Les Champignons du groupe des Urédinées montrent un phéno-
mène tout autre : ’allongement du temps qui s’écoule entre le moment
de la fusion des cytoplasmes et celui de la fusion des noyaux.
Les basidiospores sont haploides; quand elles germent sur une
plante nourriciére appropriée, elles donnent des filaments mycéliens
également haploides. Mais à un certain moment deux cellules appar-
tenant a des filaments voisins fusionnent leurs cytoplasmes, tout en
— 401 —
laissant leurs noyaux distincts. Chaque bipartition de l'élément binu-
cléé ainsi constitué est accompagnée de la division caryocinétique
des deux noyaux: les cellules filles reçoivent donc un descendant de
chacun des noyaux qui sont allés cohabiter. C’est suivant ce procédé
que naissent les écidiospores. Lors de leur germination, le dualisme
nucléaire se maintient. Il en résulte que les urédospores sont égale-
ment binucléées. Elles produisent à leur tour des cellules mycéliennes
binucléées. Les téleutospores elles-mêmes sont binucléées dans leur
jeunesse; mais c’est dans celles-ci que va s'effectuer, enfin, la fusion
des deux noyaux qui, depuis des centaines de générations cellulaires,
logent côte à côte sans s'être jamais rapprochés.
A la germination des téleutospores, l’une des premières divisions
est réductionnelle; l’accouplement des chromosomes suit done de pres
celui des noyaux.
La formule devient 1, 2, N:, 3, n, 4, Nz, — où N: comprend les
écidiospores, le mycélium qui en dérive, les urédospores, les filaments
provenant des urédospores et les téleutospores jeunes, — tandis que
N: ne comprend que les filaments de l’écidie et la spermatie.
Le méme dualisme nucléaire se remarque chez les autres Basidio-
mycètes. M. Dangeard l’a signalé chez les Protobasidiés autres que
les Urédinées, chez les Hémibasidiés (ou Ustilaginées) et chez les
Autobasidiés : partout deux noyaux qui ont vécu côte à côte depuis
de nombreuses générations cellulaires fusionnent dans la baside ou
ou dans la spore qui lui donne naissance.
INFUSOIRES (schéma 4).
Les Infusoires se conduisent à peu près de la même façon que les
Schizogrégarines.
La zygote se divise un nombre considérable de fois avaue que les
cellules soient nubiles (Maupas). Si au bon moment deux cellules
d'âge convenable se rencontrent, elles contractent aussitôt mariage
et font ménage commun. Dans chacun des conjoints se préparent
maintenant les gametes. Une division caryocinétique est suivie d’une
division réductionnelle; puis chaque conjoint se divise une nouvelle
fois, par caryocinèse, et donne deux gamètes nettement différenciés:
le plus gros, femelle, reste sur place, tandis que le mâle émigre dans
l'autre conjoint. Enfin les deux zygotes ainsi formées se séparent.
if
— 402 —
On voit que les Infusoires, alors même qu'ils sont en âge ae se repro-
duire, ne donnent naissance à des gametes qu'après une certaine
cohabitation. Mais tandis que chaque Schizogrégarine ne donne
qu'un seul gamète ou des gametes tous du même sexe, l’Infusoire
donne à la fois deux gamètes: l’un mâle et l’autre femelle. L’individu
d’Infusoire est donc hermaphrodite, mais il est incapable de se
féconder lui-même. Le cas est en somme le même que celui de l’'Es-
cargot, où l’on voit aussi deux individus hermaphrodites se féconder
l’un l’autre; la différence est qu'au moment de l’accouplement, |’ Es-
cargot possède déjà de nombreux gamètes mâles et femelles, tandis
que l’Infusoire doit attendre de la cohabitation l’excitant a leur
élaboration.
Chez les Infusoires Péritriches les choses sont un peu différentes:
les individus sont les uns mâles, les autres femelles.
HÉLIOZOAIRES (schéma 4).
Chez À ctinophrys, d'après Schaudinn, et chez À ctinosphaerium,
d’après R. Hertwig, la conjugaison est précédée de la même cohabi-
tation que chez Ophryocystis.
DIATOMÉES (schéma 4).
Il en est exactement de même, d’après M. Klebahn et M. Karsten,
pour les Diatomées. Alors que les Algues vertes opèrent la réduction
chromatique immédiatement après la conjugaison (schéma 1), les
Diatomées la font avant; et ce caractère suffit, pensons-nous, pour
écarter complètement les Diatomées des Zygophycées, avec lesquelles
on les réunit parfois.
EUGREGARINES (schéma 5).
Les Phanérogames nous ont montré que l’union des chromosomes
peut être fortement retardée, à l’intérieur de noyaux déjà fusionnés,
D'autre part, dans les Urédinées les noyaux restent longtemps sépa-
rés, alors que les cytoplasmes sont confondus. Nous allons voir chez
les Grégarines une autre étape s’allonger considérablement: celle qui
— A) =
est intercalée entre le rapprochement des cellules et l'union des
cytoplasmes.
La zygote subit trois caryocinèses successives. Chacune des huit
cellules ainsi formées mène une vie parasitaire et, safis plus jamais
se diviser, grossit énormément. Quand elle a accumulé suffisamment
de réserves, elle s'associe à une cellule analogue et elles s’enveloppent
à deux d’une membrane commune, mais sans fusionner leurs cyto-
plasmes. Ensuite chacun des conjoints subit un grand nombre de
divisions, dont la dernière est réductionnelle. Les gamètes qui ont
ainsi pris naissance s'unissent aussitôt.
Alors que chez les Schizogrégarines la multiplication s'effectue
entre la fusion des noyaux et le rapprochement des cellules, les Eugré-
garines se multiplient entre le moment de l'union des cellules et celui
de l’union des chromosomes. Leur formule est 1, N, 4, 2, 3, n.
ASCARIS (schéma 6).
Contrairement à ce qu'on pourrait supposer, la fécondation ne se
fait pas suivant le même type dans tous les Animaux.
Un Ascaris mâle produit des spermatozoïdes complètement éla-
borés. Quant à l'individu femelle, il ne pond pas des 6osphères, mais
des cellules grand’mères d’oospheres : elles doivent, en effet, expulser
les globules polaires, c'est-à-dire subir encore deux bipartitions, dont
une réductionnelle. Or ces divisions ne s’opèrent que si un sperma-
tozoide a d’abord pénétré dans la cellule grand mère. Nous avons donc
ici, au moins pour la femelle, un cas parallèle à celui des Schizogré-
garines : les deux dernières divisions préparant la naissance du
gamète ne se font que sous l’action d’un excitant émis par une cellule
associée.
Si nous admettons que des deux divisions de maturation la pre-
miére est réductionnelle et la seconde caryocinétique, la formule pour
Ascaris male est 1, 2, 3, N, 4, n, — et pour Ascaris femelle 1, 2, 4,
n, 3, N.
Notre collègue, M. Brachet, me signale que chez d’autres Animaux,
par exemple Saccocirrus, Dinophilus et certains Turbellariés, la
pénétration du spermatozoïde se fait dans des oogonies, done encore
plus tôt. Chez les Astéries, au contraire, le spermatozoïde entre dans
l’oocyte qui a déjà expulsé un globule polaire.
— 404 —
EcHINIDES (schéma 7).
Ici le spermatozoide pénètre dans l’oosphère après expulsion des
deux globules polaires. La formule est donc dons les deux sexes : 1, 2,
3, N, 4, n.
CREPIDULA.
Ce Mollusque présente une particularité curieuse: les noyaux des
gametes se collent l’un à l’autre dans la zyygote, mais ils ne fusion-
nent pas à proprement parler. Lors de la segmentation, on retrouve
dans chaque cellule les deux noyaux distincts. D'après M. Conklin,
la dualité se maintient au moins jusqu’à ce que l'embryon possède une
soixantaine de cellules. Ce cas est donc comparable, à ce point de vue,
à celui des Urédinées (schéma 3).
Fueus (schéma 8).
Parmi les Algues, les Dictyotées et les Floridées se conduisent a
peu près comme les Bryophytes et les Ptéridophytes; leur formule
est 1, 2, 3, N:, 4, Nz, — avec N; et N: sensiblement égaux.
Chez Fucus la réduction s'opère au début de la formation des
oogones et des anthéridies; sa formule est 1, 2, 3, N, 4, n.
B. — Worigine de l’ordre de succession.
Les organismes les plus primitifs, par exemple les Schizophytes
et les Flagellates inférieurs, n'ont pas la reproduction sexuelle. Chez
d’autres Protistes on voit, à un moment donné, des cellules, jus-
qu’alors isolées, se rapprocher, puis unir leurs cytoplasmes et enfin
leurs noyaux. Voici donc réalisées trois des étapes de la conjugaison.
Quant à la quatrième, elle est leur corollaire inévitable. En effet,
chacune des cellules qui s'unissent apporte un nombre # de chromo-
somes ; la zygote en possède donc 2»; si les cellules qui dérivent de la
zygote conservaient indéfiniment 2n chromosomes, elles donneraient
par leur union une zygote avec Zn chromosomes... et ainsi de suite.
Il faut donc que le nombre revienne à l’état primitif, #. Or on sait
que le mécanisme de cette réduction repose essentiellement sur l’ac-
couplement temporaire des chromosomes.
— 405 —
Nous avons vu que la réduction s'opère tantôt immédiatement
après la fusion des noyaux (schéma 1), tantôt après une longue
période de multiplication caryocinétique (schéma 4). Il ne sera peut-
être pas inutile de rassembler en un tableau les diverses formules que
nous avons rencontrées. Les nombres et les lettres ont la même signi-
fication qu’à la page 2. Dans la première colonne, les formules com-
mencent par le moment du rapprochement des cellules qui vont
s'unir ; dans la seconde, elles débutent par la constitution de la zygote,
c’est-à-dire par la naissance du nouvel individu.
Coleochaete 12 3) 4 N 3 AEN SNe Z
SHIKODYIA sk ; : Leer ne ATEN oye ml EN, ln
Bryophytes et Ptéridophytes. 2 3° 3N— 4 N See Ne oe 4 IN Sh
Phanérogames fe 222 DNS AN SNA An MZ
Urédinées . JR ANS NEA EN 5 ns CAEN NI 2
Schizogrégarines, Infusoires . | HSE ey DA AN D NN at he
Héliozoaires, Diatomées . . \
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OH CUS) Lacs Yet sy Ven CCE 22e 5 Ns 4. on SN Ape nelly 2
1
Ce qui frappe le plus dans ce tableau, c'est la diversité des posi-
tions qu'occupe la période de grande multiplication cellulaire, N.
Si nous voulons nous rendre compte des raisons de ces variations,
c'est aux Protistes que nous devons nous adresser, et non aux êtres
plus évolués. Et que constatons-nous/ C'est que chez des Protistes
très primitifs, n'ayant même pas les gametes différenciés en mâles et
femelles, il y a déjà deux modalités tout à fait opposées : Pune a
comme type les Algues vertes (schéma 1), l’autre est représentée par
les Schizogrégarines, etc. (schéma 4).
Dans le premier type, dès que deux cellules avec n chromosomes
se sont unies pour former une zygote avec 2n chromosomes, celle-ci
sempresse de se débarrasser des chromosomes surabondants, pour
revenir au nombre 7.
Nous admettons, avec la majorité des botanistes, que les Méta-
phytes dérivent de ce type, par l'allongement de la phase de multipli-
— 406 —
vation cellulaire insérée entre les étapes 3 (union des noyaux) et 4
(union des chromosomes). Chez les Phanérogames, cet intervalle
prend un tel développement que la phase de multiplication après
réduction est presque entièrement supprimée.
Alors que chez les Phanérogames l'importance de la phase diploïde
est certainement d’origine secondaire, et acquise à la suite d'une évo-
lution compliquée, nous retrouvons exactement la même disposition
chez des Protistes fort simples (schéma 4). Ce qui différencie les
deux groupes c’est que pour procéder à la réduction chromatique, les
Phanérogames n’ont besoin que d’être adultes, tandis que les Schizo-
grégarines, les Infusoires, etc., doivent d’abord se marier; s'ils restent
célibataires, ils ne produisent jamais de gamètes.
Les Eugrécarines se distinguent des Schizogrégarines par l’ex-
trême précocité du mariage : elles sont déjà nubiles alors qu’elles ne
sont séparées de la zygote que par trois divisions caryocinétiques.
Chez Ascaris et chez un grand nombre d'Animaux, la cohabitation
avec le gaméte mâle est également indispensable pour que naisse le
gamete femelle. Mais d’autres Animaux, par exemple les Oursins,
ont dépassé ce stade et ils produisent des oospheres en dehors de toute
intervention du spermatozoide.
Un mot sur deux groupes aberrants : Les Urédinées semblent se
rapprocher du premier type, par la brièveté de la phase diploïde;
elles sont caractérisées par la longue cohabitation des deux noyaux
non fusionnés. Quant aux Fucus, dont la formule est calquée sur celle
des Oursins, il nest pourtant pas certain qu'il faille les rattacher au
deuxieme groupe.
Quels rapports de parenté y a-t-il entre les cellules qui se rap-
prochent? Chez les Protistes, on ne le sait de façon précise que dans
un petit nombre de cas.
Chez les Infusoires, les individus qui conjuguent proviennent
généralement de zygotes distinctes et ils sont donc tout a fait étran-
gers l’un à l’autre.
Il en est probablement de même des Eugrégarines; en tout cas,
les gamètes issus d’un même conjoint ne peuvent pas s’unir entre eux.
Chez les Spirogyra et les autres Zygnémées, l’accouplement s'opère
en général, mais pas toujours, entre cellules de filaments distincts.
—— 407 —
Les Coleochaete et les autres Algues du même groupe sont parfois
unisexuelles, et dans ces espèces-là, tout au moins, les gamètes qui
s’accouplent n'ont pas de relations de parenté.
Les recherches de M. Blakeslee ont montré que beaucoup de Muco-
rinées ne donnent de zygotes qu'après accouplement de deux indi-
vidus appartenant à des lignées différentes. Les expériences de
M” Bensaude indiquent qu'il en est de même pour une Autobasidiée.
Les Métaphytes et les Métazoaires sont tantôt unisexuels, tantôt
hermaphrodites, mais dans ce dernier cas ils sont fréquemment auto-
stériles.
Bref, dans la majorité des organismes, les gamètes doivent prove-
nir de zygotes différentes.
Il en est sans doute tout autrement chez les Urédinées. Les cellules
qui unissent leurs cytoplasmes sont portées par des filaments d’une
même écidie; à moins de supposer que celle-ci renferme des filaments
provenant de basidiospores distinctes, les filaments qui s'unissent
dérivent donc d’une même zygote.
Résumé.
La conjugaison sexuelle comprend quatre étapes successives :
1° Le rapprochement des cellules;
* 2? L'union des cytoplasmes;
3° L'union des noyaux;
4 L'union des chromosomes.
Chez les Coleochaete et d'autres Algues vertes, les quatre étapes
se succèdent de près, sans qu'aucune division caryocinétique les
sépare.
Les Métaphytes ont un long intervalle entre 3 et 4: les noyaux
fusionnés subissent un grand nombre de caryocinèses avant d’accou-
pler leurs chromosomes.
Chez les Basidiomycetes, c'est l'intervalle compris entre 2 et 3 qui
prend de l'importance : dans une cellule à cytoplasmes fusionnés, les
noyaux restent distincts, et ce dualisme se maintient pendant une
longue suite de divisions.
Les Infusoires, les Schizogrégarines, les Héliozoaires et aussi les
Diatomées ont, tout comme les Métaphytes, un long intervalle entre
3 et 4. Mais ce qui est caractéristique pour eux, c'est que la phase 4
n'apparaît que si elle est préparée par la phase 1; en d’autres termes,
ee yg st
une cohabitation préalable est nécessaire pour que les gamètes
prennent naissance.
Les Eugrégarines ont en outre un intervalle considérable entre 1
et 2 : elles se marient très tôt, mais les cytoplasmes ne s unissent que
longtemps après.
Beaucoup d’Animaux ont conservé, dans le sexe femelle, la cohabi-
tation préparatoire à la formation des gamètes.
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Fic. 1. — Le fossé extérieur de l’Ouvrage à Cornes, à Nieuport. A gauche, les Peu-
pliers tués par le bombardement. A droite, le terrain qui avait été inondé par
l’éclusette ‘t Geleide. C’est ce fossé que les naturalistes belges appelaient le
« fossé aux Ruppia ». — Mai 1919.
Fic. 2. — Trous d’obus dans l’inondation de ’t Geleide. Au loin, les ruines de
Nieuport et les Peupliers morts de |’Ouvrage à Cornes. — Phot. de M. Poma.—
Avril 1919.
Fic. 3. — La passerelle Blauwhof, partant du passage à niveau de Ramscapelle, pen-
dant la guerre. — Service photographique de l’armée belge.
Fic. 4. — La même, après le retrait des eaux. Le sol est complètement nu, sauf sur
les petits flots, au loin, qui sont couverts de Roseaux (Phragmites communis). —
Mai 1919.
ts Ps aa ee
js STE CLEROÏ FRUX
Fic. 5. — La même, seize mois plus tard. I] n’en reste que les poteaux de l’avant-
plan. Le terrain est couvert d’Aster Tripolium en fleurs, surtout autour des trous
d’obus, en bas, à droite. — Septembre 1920.
Fic. 6. — Terrains remis en culture entre Ramscappelle et Schoorbakke. La végétation
sauvage, composée surtout d’Aster Tripolium, est réfugiée dans les fossés. — Sep-
tembre 1920.
Fic. 7. — Le passage à niveau de Ramscappelle, sur le chemin de fer de Dixmude à
Nieuport. Dans le remblai, à gauche, la première ligne belge. Au bas du remblai,
à droite, haie d’Aubépines (Mespilus monogvna), tuée par |’inondation et portant
des Balanes (Balanus improvisus) (voir fig. 8). Dans l’inondation, des îlots avec
des Roseaux. — Mai 1919.
#4]
Fic. 8. — Aubépines (voir fig. 7) garnies de Balanes. A droite, vers le haut, Balanes
couvertes d’un Bryozoaire : Membranipora membranacea. — Septembre 1920.
Fic. 9. — Roseaux (Phragmites communis) descendant des îlots sur lesquels ils avaient
été cantonnés pendant la guerre (voir fig. 4 et 7). — Octobre 1920.
Fic. 10. — Fossé séparant des prairies, dans l’inondation de ’t Geleide. Au milieu,
des tétards de Saule (Salix alba), dont le tronc porte des Balanes et des Bryozoaires
à la base. A gauche, Aster Tripolium; à droite, Chiendent (A gropyrum repens). —
Septembre 1920.
Fic. 11. — Les restes d’une passerelle entourés d’Aster Tripolium, dans |’inondation
de ‘t Geleide, près de Lombartzijde. — Photo de M. Thuillier. — Septembre 1919.
JDE CLERCQ BRUX
Fic. 12. — Les bords d’un trou d’obus, dans l’inondation de ‘’t Geleide, près de Nieu-
port. Au-dessus de l'argile craquelée, zone d’Atriplex hastata; plus haut, Aster
Tripolium; plus haut, Agropyrum repens et autres plantes d’avant-guerre. — Sep-
tembre 1920.
Fic. 13. — Le retour de la flore d’avant-guerre, sur les terrains qui avaient été inondés :
Aster Tripolium, qui ont fleuri en 1919. mais dont les descendants sont étouffés
par Agropyrum repens, en 1920. A gauche, capitules de Matricaria inodora. —
Septembre 1920.
lic. 14. — A la limite ces inondations à salure continue et des inondations à salure
variable, à Stuyvenkenshoek, près de Stuyvekenskerke. Devant la passerelle, à gauche,
Aster Tripolium en fleurs; à droite, Typha latifolia. — Septembre 1920.
19/0E CLERCO BRux
Fic. 15. — Le retour de la végétation dans la plaine qui avait été inondée pendant la
guerre, entre Langewaede et Steensiraete, en amont de Dixmude. La flore est com-
posée presquement uniquement de Typha latifolia. — Août 1920.
J.DE CLERCQ BRUx
Fic. 16. — Brassica nigra (Moutarde), sur les parapets des tranchées, à Kerkhoek, entre
Stuivekenskerke et Caeskerke. — Septembre 1920.
Fic. 17. — Vue générale d’un éiang, le Blankaert, au S. de Dixmude. Les arbres
morts sont des Peupliers (Populus monilifera); les arbres encore vivants soni des
Saules (Salix alba). Devant, des Nénuphars (Nymphaea alba). — Août 1920.
Fic. 18. — L'accommodation des arbres à ar Ce Le niveau de l’eau dans le
Blankaert avait monté d'environ un mètre. Sur le gros arbre, au milieu (Salix alba)
et sur les petits arbres (Salix cinerea), une couronne de racines est née au niveau
de la surface de l’eau. Les troncs sont devenus plus gros au-dessus des racines.
L'arbre de gauche (Populus monilifera), qui n’a pas formé de racines, est mort. —
Août 1920.
Fic. 19. — Une vue de Nieuport avant la guerre. — Septembre 1915.
Fic. 20. — La même après |’armistice. — Mai 1919.
Fic. 21. — Un ancien jardin dans les ruines de Nieuport. À gauche, Verbascum
Thapsus; au milieu, Papaver somniferum; à droite, Cirsium lanceolatum. Au loin,
à gauche, les ruines de l’hôtel de ville et de la bibliothèque. — Août 1920.
JDE CLERCQ. BRUX
Fic. 22. — La grande salle des Halles de Nieuport, envahie par la végétation. A
droite, Sambucus nigra; aux pieds de |’enfant, Atropa Belladona. — Août 1920.
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TABLE DES MATIÈRES
contenues dans les volumes
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A. — LISTE ALPHABÉTIQUE DES NOMS D'AUTEURS
Pour chaque auteur les travaux sont rangés dans l’ordre des volumes
BOMMER (Charles). Sclérotes et cordons mycéliens (Résumé)...........
(Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers, Acad. roy. des
sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique, t. LIV, 1894.)
BoRDET (Jules). Contribution à l’étude de l’irritabilité des spermatozoïdes
chez ‘lest: Fucacées: aici: Ne Re ARR ETS
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX VII, n° 6,
pp. 888-896, 1894.)
BRAECKE (Marie). Etude microchimique du bulbe d’Ail..............
(Mémoires de l’Académie royale de Belgique (Classe des sciences)
2° série, t. VI, 1921.)
BULLOT (Georges). Sur la croissance et les courbures du Phycomyces
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(Annales de la Société belge de Microscopie (Mémoires) t. XXI. 1897).
CLAUTRIAU (Georges). Etude chimique du glycogène chez les Champignons
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(Mémoires couronnés et autres mémoires in-8° de l’Académie royale de
Belgique, t. Lill, 1895.)
— [Les réserves hydrocarbonées chez les Thallophytes...........
(Miscellanées biologiques dédiées au Prof. Alfred Giard à l’occasion du
XXV° anniversaire de la fondation de la station zoologique de
Wimereux, p. 114, 1899.)
— Sur la variation du point de coagulation des albuminoides, avec
démonstrations ‘expérimentales... 222020 a saine
(Bull. de la Société belge de microscopie, t. XVIII, n° 9, 18 juil. 1892).
— Recherches microchimiques sur la localisation des alcaloïdes dans
le Papaver sonne cs aces NE x Wald aie ee
(Annales de la Société belge de microscopie, t. XII, 1889.)
== I, azote: dans les éapsuléé de Payot... ...1..:.42% à
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 80, 1892.)
— Localisation ‘et signification des alcaloïdes dans quelques graines.
(Annales de la Société belge de microscopie, t. XVIII. p. 35, 1894.)
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291
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201
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117
257
253
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— 432 —
CLAUTRIAU (Georges). Sur les Bactéries lumineuses. ..................
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 54° année, p. 11, février 1896.)
— Sur la variation du point de coagulation des albuminoïdes, avec
démonstrations expérimentales...........................
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 157, 1892.)
— Nature et signification des alcaloïdes végétaux. ..............
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, t. IX, 1900.)
— La digestion dans les urnes de Nepenthes...................
(Mémoires couronnés et autres mémoires in-8° publiés par l'Académie
royale de Belgique, t. LIX, 1900.)
ConraD (Walter). Observations sur Eudorina elegans Ehrenbg .........
— Contributions à l'étude des Flagellates. ... 222. 100.
1. Stades amiboïdes et palmellaires chez Mallomonas mirabilis,
n. sp., avec un court aperçu sur la multiplication des Chry-
somonadines.
2. Mallomonas calva Massart, n. sp.
(Archiv für Protistenkunde, t. 34, fasc. I., p. 80.)
— Sur un Flagellé nouveau à trichocytes; Reckertia sagittifera, n.
LE AO LR TN D AE STC e Pate CTE
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des sciences), séance
du 6 novembre 1920.)
— Contributions à l’étude des Chrysomonadines.................
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des sciences), séance
du 10 avril 1920, pp. 167-189.)
DE DRooG (Emile). Contribution à l’étude de la localisation microchimique
des alcaloïdes dans la famille des Orchidacées............
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l’Académie royale
de Belgique, t. LV, 1896.)
De WÈvRE (Alfred). Recherches sur la technique microchimique des albu-
TAVROICOS 222 o/s, DUAL NOEL AN NE LR NE PER EEE
(Bulletin de la Soc. belge de microscopie, t. XX, n° 4, 15 janv. 1894.)
Mur l'alcaloider des: Narcisses reve RP eee
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIII, p. 137, 30 avril 1887.)
— + ocaleationde il atropine? 2:20 Re se A TRE Re
(Bulletin de la Soc. belge de microscopie, t. XIV, p. 19, 29 oct. 1887.)
— Note sur quelques Mucédinées de la flore de Belgique........
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVIII,
2° part., p. 128, 1889.)
— Recherches expérimentales sur le Phycomyces nitens Kunze. ...
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXIX,
2° part., pp. 107-126, 1891.)
— Recherches expérimentales sur le Rhizopus nigricans Ehrenberg.
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 133, 1892.)
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171
— 433 —
De WÈvRE (Alfred). Note préliminaire sur l'anatomie des Broméliacées. .
(Bulleiin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVI,
2° part., 12 nov. 1887.)
DE WILDEMAN (Emile). Présence et localisation d’un alcaloïde dans quel-
ques Orchidées. , : 21% tok tations MR din aie ne
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 101, 1892.)
— Recherches diverses sur des Champignons, des Algues et d’autres
organismes inférieurs (Titres).............0..2.0,.. 0.00.
— Sur les sphères attractives dans quelques cellules végétales. ....
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXI, n° 5,
pp. 594-603, 1891.)
— Recherches au sujet de |’ influence de la température sur la marche,
la durée et la fréquence de la caryocinése dans le régne végétal.
(Annales de la Soc. belge de microscopie, (Mémoires), t. XV, 1891.)
— Sur la réparation chez quelques Algues....................
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LVIII, 1899.)
— Etude sur l’attache des cloisons cellulaires. .................
(Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers, Académie des
sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique, t. LIII, 1893.)
— Sur l’attache des cloisons cellulaires chez les végétaux—......
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X XI. 1895.)
Pa Sur le thermotaxisme des. Fuglénes. . ..:....:..:.:... 008-0
(Bulletin des sciences de la Société belge de microscopie, t. XX, p. 245.)
ENSCH (Norbert). Le glycogéne chez les Myxomccètes................
(Miscellanées biologiques dédiées au Prof. Alfred Giard à l'occasion du
XXVE® anniversaire de la fondation de la station zoologique de
Wimereux, 1899, p. 212.)
—_ Notes sur les. Myxomycetess 7.124. 00002221 MUR PARUS
(Miscellanées biologiques dédiées au Prof. Alfred Giard à l'occasion du
XXV® anniversaire de la fondation de la station zoologique de
Wimereux, Paris, 1899, p. 212.)
ERNOULD (Maria). Recherches anatomiques et physiologiques sur les racines
respiratoires: 020 2e Een cons suuEtiaaiehion ist dore
(Mémoires in-4° de la classe des sciences de l’Académie royale de
Belique, t. VE, 1921.)
ERRERA (Léo). L.’épiplasme des Ascomycétes et le glycogéne des végétaux.
= Sir le glycogène chez les Mucorinées. ..........:...7 0.
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 2° série, t. IV, n° 11,
novembre 1882.)
— Sur le glycogène chez les Basidiomycètes...................
(Mémoires in-8° de l’Académie royale de Belgique, t. XX XVII. 1885.)
— Sur l'existence du glycogène dans la levure de bière..........
(Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 20 juillet 1885.)
— Les réserves hydrocarbonées des Champignons..............
(Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 3 août 1885.)
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— 434 —
ERRERA (Léo). Ueber den Nachweiss der Glykogens bei Pilzen (Résumé).
(Botanische Zeitung, 7 mai 1886, n° 18. pp. 316-320.)
Anhaufung und Verbrauch von Glykogen bei Pilzen (Résumé).
(Tageblatt du Congrès des naturalistes et médecins allemands, à Wies-
baden, le 21 septembre 1887, pp. 89-90.)
Glycogène et « paraglycogène » chez les Végétaux. (Travail pos-
Bibliographie du glycogène et du « paraglycogène ». (Travail
posthume) MESSE Dore abc ecn de sin Re
Glycogène et « paraglycogène » chez les végétaux............
Dessins relatifs au glycogène et au paraglycogène. (Travail pos-
Coloration des noyaux par la nigrosine. .....................
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. VII, n° 8, 1881.)
Sur -lempiolsde: la canaries). wstor ccs NRC EG
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X, n°11, 1884.)
Notes de technique microscopique du Laboratoire d'anatomie et
de physiologie végétales de l’Université de Bruxelles : I. Sur
l'emploi de l’encre de Chine en microscopie.
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X, n° 11, 26 juil. 1884.)
II. Deux questions de terminologie.
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X, n° 12, 12 oct. 1884.)
(Bulletin de la Société belge de microscropie, t. XIII, n° 3, 22 déc. 1886.)
D" MAISTRIAU et CLAUTRIAU (G.). Premières recherches sur la
localisation et la signification des alcaloïdes dans les plantes.
(Journal de la Société royale des sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 1887.)
Some general results on the Localisation of Alkaloids in Plants
(Proceedings of the British Association, | 904.)
Notes de technique microscopique du Laboratoire d’anatomie et
de physiologie végétales de l’Université de Bruxelles : Sur la
distinction microchimique des alcaloïdes et des matières pro-
ROLES ie oon HERE Seok RS RC PES AE TE
(Annales de la Société belge de microscopie (Mémoires), t. XIII,
2° fasc., 1889, p. 73.)
Bibliographie des alcaloïdes, glycosides, tannins, etc..........
Sur le « Pain du ciel » provenant du Diarbékir. .............
(Bullet n de l’Acad. royale de Belgique, 3° série, t. XXVI, n° 7, 1893.)
Structure of tthe: Meme Celll here EE eV ar
(Annals of Botany, déc. 1898, et British Association Report, 1898.)
Note sur un tronc de Hêtre à cœur rouge....:..............
(Bulletin de la Société centrale forestière de Belgique, 3* année, p. 113+
mai 1896.)
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133
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147
185
189
374
187
195
243
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(Compte rendu de la séance du 11 janvier 1890 de la Société royale de
botanique de Belgique.) (Bulletins, t. XXIX, 2° part. pp. 17-24.)
Sur la loi de la conservation de la vie...:..:......:.:.....
(Revue philosoph. de la France et de l'étranger, t. XXXII, oct. 1891.)
Essais de philosophie botanique : l'Optimum................
(Revue de l'Université de Bruxelles, t. I, avril 1896.)
Tous les êtres vivants ont-ils besoin d'oxygène libre? (1). Note
additionnelle à 1’ « Optimum » (2). A propos d’un travail
recentdeuNl. Beyerinck...23408 04e erie ote
(1) (Revue de l'Université de Bruxelles, t. Ill, juillet 1890.)
(2) (Revue de l'Université de Bruaelles, t. I, avril 1896.)
Pourquoi les éléments de la matière vivante ont-ils des poids
(Malpighia, t. I, fasc. X-XI, 1887.)
Essais de philosophie botanique : à propos de génération spon-
(Revue de l’Université de Bruxelles, t. V, 1899-1900.)
Hérédité d'un caractère acquis chez un Champignon pluricel-
laire, d’après les expériences de M. le D™ Hunger, faites à
Flnsttut botanique de Bruxelles... cess... «cece dane
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des sciences) n° 2,
pp. 81-102, 1899.)
(Bulletin de la Société d’Anthropologie de Bruxelles, t. V, 1886-1887.)
(Revue scientifique, 23 juillet 1087.)
Sur le mécanisme du sommeil. Aperçu critique..............
(Bulletin de la Soc. d'anthropologie de Bruxelles, t. XIV, 1895-1896.)
Sur une condition fondamentale d'équilibre des cellules vivantes.
(Bulletin des séances dela Société belge de microscopie, t. XIII, n° 1,
séance du 30 octobre 1886).
(Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris du 2 nov. 1886.)
Ueber Zellformen und Seifenblasen.......................
(Tageblatt du Congrès des naturalisies et médecins allemands de Wies-
baden, 1887.)
(Botanisches Centralblatt, Bd. XX XIV, p. 395, 1888.)
Mouvement protoplasmique et tension superficielle. ...........
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIV, pp. 43-46.)
Une expérience sur l'ascension de la sève dans les plantes... ...
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXV,
(2° partie, 1886.)
(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. IV, 1886.)
Remarques sur la toxicité moléculaire de quelques alcools. A
propos des recherches de M. le D™ Vandervelde............
(Bulletin de la Société royale des sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, séance du 5 février 1920.)
IV
IV
IV
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— 436 —
ERRERA (Léo). Sur des appareils destinés à démontrer le mécanisme de la
turgescence et le mouvement des stomates.................
(Bulletin de l’Acad. royale de Belgique, 3° série, t. XVI, n° 11, 1888.)
— Die grosse Wachstumsperiode bei den Fruchttragern von Phyco-
(Botanische Zeitung, n™ 32 et 36, 1884.)
— Expériences relatives à l’action des rayons X sur le Phycomyces.
(Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, t. CX XII, n° 13.)
— Note sur la fécondation du Geranium phaeum................
(Compte rendu de la séance mensuelle du 11 janvier 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
==) (Réponse à la notevde MéckEl SR RS OR EC
(Compte rendu de la séance mensuelle du 1“-mars 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
— Un moyen simple de constater la fécondation croisée chez les
REmeveres ere RL EE ON ALOR UE DNA En
(Compte rendu de la séance mensuelle du 5 février 1881 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
— Sur la myriotonie comme unité dans les mesures osmotiques.....
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, Classe des sciences, 1901,
n23.}
— Sur une Bactérie de grandes dimensions : Spirillum Colossus... .
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, décembre 1901.)
—— Sur la limite de petitesse des organismes. . JL 400... os
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Belgique, janvier 1903.)
— Conflits de préséance et excitations inhibitoires chez les Végétaux.
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XLII, 1905.)
— Sur les caractères hétérostyliques secondaires des Primevères. ...
— Sur l’hygroscopicité comme cause d'action physiologique à dis-
tance «découverte par Elfvine. RES MR RE
==) Note préliminaire ‘sur: les: feuilles. 2.20 Re a eis See
— Errata au tome V. Sur la myriotonie comme unité dans les mesures
OSMMOLIGHES LR cic stent ito eR ees rok hc aan a inated EE
— Cours de physiologie moléculaire fait au doctorat en sciences
botaniques: ‘eh 190327 RP RE ee ee
— Sur l'efficacité des moyens de dissémination. (Œuvre posthume.)
GALLEMAERTS (Victor). Sur les Phanérogames épiphytes de la partie pol-
dérienne du Veurne-Ambacht et des bords de |’Escaut aux
environs .dé «1 amises #10 ao oe CRT NE Re RCE
— De la zonation des cultures de Champignons en boîte de Pétri.
HANNEVART (Germaine). Sur la présence de thiosulfate de calcium dans
Achromatium oxaliferum Schew........ nical eet. ER
(Bulletin de l'Aradémie royale de Belgique (Classe des sciences), 1920.)
IV
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IV
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633
642
647
195
347
73
213
— 437 —
Hauman-Merck (Lucien). Observations d’éthologie florale sur quelques
éspèces: argentines.et chiliennes,..:.:..............,02
— Observations sur la pollination d’une Malpighiacée du genre Stig-
PAD DULL ON a SE o's oss Te IE a ea ae a
— Sur un cas de géotropisme hydrocarpique chez Pontederia rotun-
EPL ee asthe fates ree LA
— Obervations éthologiques et systématiques sur deux espèces argen-
tinesvdungenre Eloded. i.e cue Re ele eee,
D a Foret valdivienne: et ses limites. sn eaceae
HECKEL (Ed.). Réponse à une note de M. Léo Errera sur la fécondation
“ansile genre Geraniums it) NES RS ae
(Compte-rendu de la séance mensuelle du 1” mars 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
JACQUEMIN (Alb.). Sur la localisation des alcaloïdes chez les Légumineuses.
Recherches de microchimie comparée. ..:................
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles,
t. XIV, 1905.)
UFFERATH (H.). Contribution à la physiologie d’une Protococcacée nou-
K (H.). Contrib la physiol d RB
velle : Chlorella luteo-viridis Chodat, nov. spec., var. lutes-
Censs.Chodat: 100 Dar: 2 22 UN OR PUR Eee
— Observations sur la morphologie et la physiologie de Porphy-
maim ctuentuni INAGElIA 15.5. eee scone ee an ee
: (Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. LII, p. 286.)
LAURENT (Emile). Ueber Glykogenbildung des Hefe (Titre)...........
(Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, Generalversammlung-
sheft, 1887, pp. LXXVII-LXXVIII.)
— Sur les aliments organiques de la Levure de bière (Titre). .....
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVII,
2° partie, 6 mai 1888, p. 127.)
— Nutrition hydrocarbonée et formation de glycogéne chez la Levure
desbrere: (Mitre)cts tk a Ne Dh Oa cee eke ee.
(Annales de l'Institut Pasteur, t. III, 1889, p. 113.)
— Recherches physiologiques sur les Levures..................
(Annales de la Société belge de microscopie (Mémoires), 1890, t. XIV,
p. 31.)
= eotancebildung aus Glycerine. ces cisternal oot aac oe 5
(Botanische Zeitung, t. XLIV, 1886, col. 151.)
— Recherches expérimentales sur la formation d’amidon dans les
plantes aux dépens de solutions organiques. ...............
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVI, 1887,
1" partie, p. 243.)
— Recherches sur la valeur comparée des nitrates et des sels ammo-
niacaux comme aliment de la Levure de bière et de quelques
autres plantes, RS A US a Un aerate:
(Annales de l'Institut Pasteur, 1889, t. III, p. 362.)
IX
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IX
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134
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317
— 438 —
LAURENT (Emile). Action comparée des nitrates et des sels ammoniacaux sur
la Levure: : bs) 9s TND NAN PT SAR EEE APR j
— Expériences sur la production des nodosités chez le Pois à la
suite d'INoCUlAtIONS nues eee et en ee eels Pees
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, juin 1890, 3° série. t. XIX,
p. 764.)
— Réduction des nitrates par la lumière solaire. ...............
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX, n° 8, pp-
303-308, 1890.)
— Sur la réduction des nitrates par la Levure de bière et par quel-
ques MOIS UN NN RE es anses coin
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° séne, t. XX, n° 8,
pp. 309-317, 1890.)
— La réduction des nitrates en nitrites par les graines et les tuber-
(Bulletin de l’Académie royale de Betgique, 3° série, t. XX. n° II,
pp. 478-485, 1890.)
— Réduction des nitrates par la lumière solaire. ................
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XVI, n° 3,
pp. 337-345, 1891.)
— Sur la prétendue origine bactérienne de la diastase............
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. X, no 7, 1885.)
=») lea Bactérie delademmentationqpanaire ee ees
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. X, n° 12, 1885.)
— Les microbes du sol. Recherches expérimentales sur leur utilité
pour la croissance des végétaux supérieurs. ...............
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XI, n° 2, 1886.)
— Recherches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarium. .
(Annales de l’Institut Pasteur, vol. II, pp. 558 et 582, 1888.)
— Expériences sur l’absence de Bactéries dans les vaisseaux des
plantes.oes Le te oe EC
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. X IX, n° 4
pp. 468-471, 1890.)
— Sur le microbe des nodosités des Légumineuses..............
(Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 17 nov. 1890).
— Recherches sur les nodosités radicales des Légumineuses......
(Annales de l'Institut Pasteur t. V, p. 105, 1891.)
— Etude sur la variabilité du Bacille rouge de Kiel.............
(Annales de l'Institut Pasteur, vol. IV, p. 465, 1890.)
— Etude sur la turgescence chez le Phycomyces. ...............
(Bulletin de l'Académie royate de Belgique, 3° série, t. X, n° 7, 1885.)
LEVENSON-LiPscHITZ (Mary). Le rhéotaxisme des organismes inférieurs. .
MaLTAUX (M"* Maria) et MASSART (Jean). Sur les excitants de la division
cellülaires, LL 25 MR ATEN SRE EEE
(Annales de la Société royale de. Sciences médicales. et naturelles de
Bruxelles , 1906.)
Il
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Il
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III
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III
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225
369
— 439 —
MARCHAL (Emile). De l’action des moisissures sur l’albumine..........
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIX, 1893.)
— Sur la production de l’ammoniaque dans le sol par les microbes. .
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXV, n° 6,
pp. 727-771. 1893.)
— Sur un procédé de stérilisation à cent degrés des solutions d’albu-
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXIV, n°5 9-10
pp. 323-327, 1892.)
— Une Mucorinée nouvelle : Syncephalastrum elegans (Titre). ....
— Sur un nouveau Rhopalomyces (Titre)..... DEB ee e 3 tote
MASSART (Jean). Clautriavia, un nouveau genre de Flagellates..........
(Bulletin de la Société royale de Sciences médicales et naturelles de Bel-
gique, 58° année, p. 133, novembre 1900.)
mba, Cicatrisation chez les végétaux... NN
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LVII, 1898.)
— La récapitulatioon et l'innovation en embryologie végétale. .....
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XX XIII,
1e partie, 1894.)
— Sur la morphologie du bourgeon. « La différenciation raméale
chez les lianes » (Résumé)............... RS Er
(Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, vol. XIII, 1895.)
— Sur des fleurs bicalcarées de Corydalis solida................
(Bulletin de la Socièté belge de microscopie, 1898.)
tour l'irtitabilité des Noctiluques..: 1%. LUN Cae
(Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXV, 1893.)
— La loi de Weber vérifiée pour l’héliotropisme d’un Champignon.
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° sér., t. XVI, n° 12, 1888.)
— Sensibilité et adaptation des organismes à la concentration des
Solutionar, SAIRES: See ee da DoRMN AS DE Ne AR PURS
(Archives de Biologie, 1889, t. IX, fasc. 4, p.215!)
— La sensibilité à la concentration chez les êtres unicellulaires marins.
(Bulletin de l'Académie royaie de Belgique, 3° série, t. XXII, pp. 148-
158, 1891.)
doa Senstpilite, à tlaipravitation. 47 ee Ne ee
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXII, n° 8
pp. 158-197, 1897.)
— La sensibilité tactile chez les organismes inférieurs............
(Journal de la Société des Sciences médicales et naturelles de Bruxelles,
t. XCII, 1891.)
— és Végétaux épinbylles aura cu ntliah que nan à
(Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, supplément II, pp: 103 à
108, 1898.)
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615
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649
— 440 —
Massart (Jean). Le lancement des trichocystes chez Paramaecium Aurelia.
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, Classe des sciences,
1901 n° 2.)
— Sur le protoplasme des Schizophytes...................... :
(Mémoires couronnés et autres mémoires in-8° publiés par l'Académie
royale de Belgique, t. LXI, 1901.)
— Essai de classification des réflexes non nerveux...............
(Annales de l’Institut Pasteur, août, 1901.)
— Sur l’irritabilité des plantes supérieures.....................
(Mémoires couronués et autres mémoires in-8° publiés par l'Académie
royale de Belgiqne, t. LXII, 1892.)
— Essai de géographie botanique des districts littoraux et alluviaux
de lal Beloiquescaccccmr. Poe crete ternal ora eae
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XLIII.)
— Esquisse de la géographie botanique de la Belgique........ ns
= a création de réserves naturelles. ........45.0. 00000.
— Le rôle de l’expérimentation en géographie botanique......--..
(Revue générale des Sciences pures et apqliquées du 15 janvier 1912.)
— Pourquoi les graines ne germent pas dans les fruits charnus......
(Bulletin scientifique de la France et de In Belgique, 7° série, t. L,
10 février 1917.)
— Quelques adaptations végétales au climat de la Côte d'Azur...
(Annales de Géographie, t. XXIV, 15 mars 1917.)
— Sur la polarité des organes végétaux..... JE INR ER, RES 6
(Bulletin biologique (précédemment Bulletin scientifique) de la France et
de la Belgique, t. LI, 25 avril 1916.)
— Franges buissonneuses sur les éboulis. ......... SOC MER nt
(Annales de Géographie, 15 janvier 1919.)
— Les intellectuels allemands et la recherche de la vérité........
(Revue de Paris, 1° octobre 1918.)
— L'action de la lumière continue sur la structure des feuilles...,
(Bulletin de la Classe des Sciences de l’Académie royale de Belgique,
séance du 7 février 1920, pp. 37-43.)
— Les réflexes chez les Polyporées... 4-02. selene ee)
(Bulletin de la Classe des Sciences de l'Académie royale de Belgique,
séance du 6 mars 1920, pp. 82-90.)
—— (Ja notion de l'espèce en biologie... 4... cues MUENTAER.
(Bulletin de l’Adadémie royale de Belgique (Classe des Sciences)
7 août 1920, pp. 366-381.)
— Les quatre étapes de la conjugaison sexuelle. ............ ele
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), séance
du 5 février 1921, n° 2, pp. 38-53.)
— la biologie des inondations de |’Yser et la flore des ruines de
Nieuport so mime Mer ROUE eee are
MICHEELS (Henri). Note sur la forme du thalle chez Dictyota dichotoma.
— Note au sujet de l’action des sels de sodium et de potassium sur
la*eerminations 2/048 aw TER SR PR eee Ieee mere
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379
161
— 441 —
Mo te (Ph.). Recherches de microchimie comparée sur la localisation des
alcaloides-dansiles-Solanacées 2 <2 sas cee ooule ck
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par |’Académle royale
de Belgique, t. LIII, 1895.)
— Un alcaloïde dans Clivia miniata Benth.....................
(Annales de la Société royale de Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 1902, t. XI, fasc. 3.)
NYPELs (P.). La germination de quelques écidiospores. ...............
(Mémoires de la Société belge de microscopie, t. XXII, 1898.)
SCHOUTEDEN- WERY (Joséphine). Quelques recherches sur les facteurs qui
règlent la distribution géographique des Algues dans le Veurne-
Ambacht (région S.-W. de la zone maritime belge)........
— Quelques expériences) de régénération de bourgeons chez les
racines de CNICONE. 2.2 à ce se ee on ot ee
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique. (Classe des Sciences)»
10 avril 1920, pp. 152-166.)
SEGERS-LAUREYS (Adrienne). Recherches sur la composition et la structure
de quelques, Algues: officinales. ©. ..,.:...1. 2 928"
STARKE (J.). De la prétendue existence de solanine dans les graines de
AA RE en EE eee
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des Sciences) 1901,
n°7.)
— Influence de la température sur la fluidité des solutions albumi-
noïdes (d’après des expériences faites en collaboration avec feu
(LS DE) Trera PR RESTE CRISE ER Et
(Archives internationales de physiologie, vol. IV, fasc. 4, février 1907.)
STOMPS (Théo-J.). Etudes topographiques sur la variabilité des Fucus vesi-
culosus L., platycarpus Thur. et ceranoides L.............
TERBY (Jeanne). Les Taraxacum de graine sont-ils différents des Taraxa-
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique. (Classe des Sciences), 1919.)
— Etude sur la reviviscence des végétaux. ............:.......
(Mémoires de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences),
2° série, t. V, décembre 1920.)
VANDERLINDEN (E.). Recherches microchimiques sur la présence des alca-
loides et des glycosides dans la famille des Renonculacées.
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, t. X, 1920.) L
— Etude sur les phénomènes périodiques de la végétation dans leurs
rapports avec les variations climatiques. .................
— Observations phénologiques sur les végétaux. ................
Il
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168
219
247
— 442 —
Van RYSSELBERGHE (Fr.). Réaction osmotique des cellules végétales à la
concentration GU MINEURS » = ce oes osteo teenies ee tie cloreele te
(Mémoires couronnés et autres mémoires de l’Académie royale de Bel-
gique, t. LVIII, 1899.)
Influence de la température sur la perméabilité du protoplasme
vivant pour l’eau et les substances dissoutes. ..............
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, (Classe des Sciences), 1901,
n° 3)
Sur les propriétés physico-chimiques des mélanges dissous et la
détermination physiologique de leur pouvoir osmotique.......
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Belgique, t. XIV, 1905.)
WERY (Joséphine). Quelques expériences sur l'attraction des abeilles par
SS)
+ W
des Mere LES SEP PR SEA ee Oe Oe ie ee a eee é
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), 1904,
n° 12, pp, 1211-1261.)
B. — LISTE PAR ORDRE DE MATIERES
. Biologie générale.
. Génétique.
. Cytologie.
. Physiologie moléculaire : turgescence, disposition des cellules, ascen-
sion de la sène.
. Irritabilité.
. Réserves hydrocarbonées : glycogène, paraglycogène, amidon.
. Alimentation azotée. Albuminoïdes.
. Alcaloides et glycosides.
. Cicatrisation.
. Germination.
. Physiologie des Bactéries.
. Physiologie des Champignons.
. Physiologie des Algues.
. Ethologie.
. Anatomie et morphologie des Schizophytes, Myxomycètes, Cham-
pignons, Flagellates et Algues.
. Anatomie et morphologie des Phanérogames.
. Technique microscopique et microchimique.
. Phénologie.
. Géographie botanique.
. Histoire de la science.
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— 443 —
1. BIOLOGIE GENERALE
ERRERA (Léo). Sur la loi de la conservation de la vie.................
(Revue philosophlque de la France et de l'étranger, t. XXXII, octobre
1891,)
Essais de philosophie botanique : L’Optimum...............
(Revue de l'Université de Bruxelles, t. I, avril 1896.)
Tous les êtres vivants ont-ils besoin d’oxygéne libre? (1). Note
additionnelle à |’ « Optimum » (2). A propos d’un travail récent
de Mi Bey etinek ses 21405 si ee er
(1) (Revue de l'Université de Bruxelles, t. III, juillet 1890.)
(2) (Revue de l'Université de Bruxelles, t. I, avril 1896.)
Pourquoi les éléments de la matière vivante ont-ils des poids
atomiques pew élevés. sito) et TO MS
(Malpighia, anno I, fasc. I, 1886-1887.)
A propus des éléments ce la matière vivante......... .......
(Malpighia, t. I, fasc. X-XI, 1887.)
Essais de philosophie botanique : A propos de génération spon-
(Bulletin de la Société d’ Anthropologie de Bruxelles, t. V, 1886-1887.)
(Revue Scientifique, 23 juillet 1887.)
Sur le mécanisme du sommeil. Aperçu critique..............
(Bulletin de la Société d’ Anthropologie de Bruxelles, t. XIV, 1895-1896.)
Remarques sur la toxicité moléculaire de quelques alcools. A
propos des recherches de M. le D" Vandervelde..........
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, séance du 5 févriea 1920.
(Compte-rendu de la séance du 11 janvier 1890 de la Société royale de
botanique de Belgique.) (Bulletins, t. XXIX, 2° partie, pp. 17-24.
Sur la limite de petitesse des organismes. ...................
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Belgique, janvier 1903.)
2. GÉNÉTIQUE
Hérédité d’un caractère acquis chez un Champignon pluricel-
lulaire, d’après les expériences de M. le D' Hunger, faites à
l’Institut. Botanique de Braxelléss.: 0... Rene.
(Bulletin de l'Acadèmie royale de Belgique Classe des Sciences) n° 2,
pp. 81-102, 1899.)
MassartT (J.). La notion de l'espèce en biologie....................
(Bulletin de l’Académie royale de Bulgique (Classe des Sciences) 7 août
1920, pp. 366-381.)
IV
IV
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IV
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73
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186
— 444 —
TERBY (Jeanne). Les Taraxacum de graine sont-ils différents des Taraxacum
de houture?s... 2. 0. isrnninte MERE ale ae alee ets X
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), 1919.)
3. CYTOLOGIE
DE WiLDEMAN (Emile). Sur les sphères attractives dans quelques cellules
vénétales: LE IR OR SP lee cles III
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXI, n° 5,
pp. 594-603, 1891.)
— Recherches au sujet de l'influence de la température sur la marche,
la durée et la fréquence de la caryocinèse dans le règne végé-
tal ESS SN MR Re RTE LE NEA Ill
(Annales de la Société belge de microscopie, [Mémoires] t. XV, 1891.)
MassakrT (J.). Les quatre étapes de la conjugaison sexuelle............ X
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique | Classe des Sciences], séance
du 5 février 1921, n° 2, pp. 38-53.)
4. PHYSIOLOGIE MOLÉCULAIRE :
TURGESCENCE, DISPOSITIONS DES CELLULES,
ASCENSION DE LA SÈVE
DE WILDEMAN (Emile). Etude sur l’attache des cloisons cellulaires. ..... IV
(Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers, Académie des
sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique, t. LIII, 1893.)
— Sur l’attache des cloisons cellulaires chez les végétaux. ....... V
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XXI, 1895.)
ERRERA (Léo). Sur une condition fondamentale d’équilibre des cellules
VIVANEES: à scar oie ae cie des OM ere CET CEE IV
(Bulletin des séances de la Société belge de microscopie, t. XIII, n° 1,
séance du 30 octobre 1886.)
(Comptes-rendus de l'Académie des sciences de Paris, du 2 nov. 1886.)
==" Weber Zellformen und Seienblasen ee IV
(Tageblatt du Congrès des Naturalistes et médecins allemands de Wies-
baden, 1887.)
(Botanisches Centralblatt, Bd. XX XIV, p. 395, 1888.)
— Mouvement protoplasmique et tension superficielle. ........... IV
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIV, pp. 43-46.)
— Une expérience sur l’ascension de la sève dans les plantes...... IV
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXV,
2° partie, 1886.)
(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. IV, 1886.)
— Sur des appareils destinés à démontrer le mécanisme de la turges-
cence et le mouvement des stomates.........:........:.... IV
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série,t. XVI, n° 11, 1888.)
— Sur la myriotonie comme unité dans les mesures osmotiques. .. . V
(Bulletin de l'Acad. royale de Belgique (Classe des sciences), 1901, n° 3.)
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235
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396
205
301
165
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311
195
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ERRERA (Léo). Errata au tome V. Sur la myriotonie comme unité dans les
mestres-OSMOLIQUES EX hr ane RER an alelaislennle see sers
— Cours de physiologie moléculaire fait au doctorat en sciences
botaniques ‘en 19032225 se EE RS RE
LAURENT (Emile). Etude sur la turgescence chez les Phycomyces.......
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. X, n° 7, 1885.)
VAN RYSSELBERGHE (François). Réaction osmotique des cellules végétales
ala: concentration du-milieu- ER ano eee ae eae
(Mémoires couronnés et autres mémoires de |’ Académie royale de Bel-
gique, t. LVIII, 1899.)
— Influence de la température sur la perméabilité du protoplasme
vivant pour l’eau et les substances dissoutes...............
(Bulletin de l’Acad. royale de Belgique (Classe des sciences), 1891, n° 3.)
— Sur les propriétés physico-chimiques des mélanges dissous et la
détermination physiologique de leur pouvoir osmotique......
(Annales de la Société royale des sciences médicales et naturelles de
Belgique, t. XIV, 1905.)
5. IRRITABILITE
BoRDET (Jules). Contribution à l’étude de l’irritabilité des spermatozoïdes
éhezries FUEACEES MA ie dues e e ce COUT TER
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX VII, n° 6,
pp. 888-896, 1894.)
DE WILDEMAN (E.). Sur le thermotaxisme des Euglènes...............
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XX, p. 245.)
ERRERA (Léo). Expériences relatives à l’action des rayons X sur un Phy-
COMIYCES A PR ELLE LOTERIE
(Comptes rendus de |’ Académie des Sciences de Paris. t. CXXII, n° 13,
30 mars 1896, p. 787.)
— Conflits de préséance et excitations inhibitoires chez les végétaux.
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XLII, 1905.)
— Sur l’hygroscopicité comme cause de l’action physiologique à dis-
tance “déeconverte’.par Elfving.. 55. ce esecse bao oe ie ae eee
GALLEMAERTS (Victor). De la zonation des cultures de Champignons en
boîte de -Petnir fos cc eer oe ea oe oe eee:
LeEvENSON-LIPSCHITZ (Mary). Le rhéotaxisme des organismes inférieurs. .
MALTAUX (Maria) et MASSART (Jean). Sur les excitants de la division cel-
lulaire. 4888 che cee Se mete astra al ee dena or eect celal oe
(Annales de la Société royale des sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 1906.)
VI
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VIII
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215
225
369
— 446 —
MASssaART (Jean). Sur l’irritabilité des Noctiluques....................
(Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXV, 1893.)
— La loi de Weber vérifiée pour l’héliotropisme d’un Champignon.
(Bulletin de l’Acad. royale de Belgique, 3° série, t. XVI, n° 12, 1888.)
— Sensibilité et adaptation des organismes à la concentration des
salütions .-salines. 0 Nain tal cam ae alt Read dee cee
(Archives de Biologie, 1889, t. IX, fase. 4, p: 515.)
— [La sensibilité à la concentration chez les êtres unicellulaires
MATINS cca te A RS EN RE ES CU COR PERS PE EE dete ETE A
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXII, n° 8,
pp. 148-158, 1891.)
= La sensibilité at la feront RE
(Bulietin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXII, n° 8,
pp. 158-167, 1891.
— La sensibilité tactile chez les organismes inférieurs. ..........
(Journal de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, t. XCII, 1891.)
— Le lancement des trichocystes chez Paramaecium Aurelia.......
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, (Classe des Sciences) 1901,
n° 2.)
— Essai de classification des réflexes non nerveux.............
(Annales de l’Institut Pasteur, août 1901.)
— Sur l'irritabilité des plantes supérieures. ...................
(Mémoires couronnés et autres mémoires, in-8° publiés par l'Académie
royale de Belgique, t. LXII, 1892.)
—. Sur la polarité des organes végétaux... .. 040... 00.
(Bulletin biologique (précédemment Bulletin scientifique) de la France et
de la Belgique, t. LI, 25 avril 1916.)
— L’action de la lumière continue sur la structure des feuilles. .....
(Bulletin de la Classe des Sciences de l’Académie royale de Belgique,
séance du 7 février 1920, pp. 37-43.)
— Les réflexes chez les ‘Polyporées: 3.3... ROME ee.
(Bulletin de la Classe des Sciences de l’Académie royale de Belgique;
séance du 6 mars 1920, pp. 82-90.)
SCHOUTEDEN-WERY (Joséphine). Quelques expériences de régénération de
bourgeons chez les racines de Chicorée...................
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences)»
10 avril 1920, pp. 152-166.)
5. RÉSERVES HYDROCARBONÉES :
GLYCOGÈNE, PARAGLYCOGÈNE, AMIDON
CLAUTRIAU (Georges). Etude chimique du glycogène chez les Champignons
et ‘les Levures. 22 ne NA eee RÉRPEMISRE
(Mémoires couronnés et autres mémoires in-8° de l'Académie royale de
de Belgique, t. Lill, 1895.)
IV
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IV
IV
IV
IV
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297
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615
623
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153
173
201
— A447 —
CLAUTRIAU (Georges). Les réserves hydrocarbonées chez les Thallophytes.
(Miscellanée biologiques dédiées au Professeur Alfred Giard à l'occasion
du XXV° anniversaire de la fondation de la station zoologique de
de Wimereux, 1899, p. 114.)
ENSCH (Norbert). Le glycogéne chez les Myxomycètes. ..............
(Miscellanées biologiques dédiées au Professeur Alfred Giard à l’occasion
dn XXV® anniversaire de la fondation de la station zoologique de
Wimereux, 1899, p.212.)
ERRERA (Léo). L’épiplasme des Ascomycétes et le glycogène des végétaux.
— Sur le glycogène chez les Mucorinées, .....................
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 2° série, t. IV, n° the
novembre 1882.)
— Sur le glycogéne chez les Basidiomycètes. .................
(Mémoires in-8° de l'Académie royale de Belgique, t. XXXVII, 1885.)
— Sur l'existence du glycogène dans la Levure de bière. .........
(Comptes rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 20 juillet, 1885.
— Les réserves hydrocarbonées des Champignons. .............
(Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 3 août 1885.)
— Ueber den Nachweiss der Glykogens bei Pilzen (Résumé)...
(Botanische Zeitung, 7 mai 1886, n° 18, pp. 316-320.)
— Anhäufung und Verbrauch von Glycogen bei Pilzen (Résumé).
Tageblatt du Congrès des naturalistes et médecins allemands à Wiesbaden,
le 12 septembre 1887, pp. 89-90.)
— Glycogène et « paraglycogène » chez les végétaux. (Travail pos-
Share) ER ER ER CE ES ER A |
— Bibliographie du glycogène et du « paraglycogène ». (Travail
DOS RAME) 2 65 ous Le ARE ducs ee ee RS
— Glycogène et « paraglycogène » chez les végétaux. ..........
— Dessins relatifs au glycogène et au paraglycogène. (Travail pos-
thume) en ans Ch ARE ANA Re
LAURENT (Emile). Nutrition hydrocarbonée et formation de glycogène chez
la leyure decbiere: (litre). za. NES Ne
(Annales de l'Institut Pasteur, t. III, 1889, p. 113.)
— Ueber Glykogenbildung des Hefe (Titre)..................
(Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, Generalversammlung-
heft, 1887, pp. LXXVII-LXXVIL)
——4) otärkebildung aus“Gillycetin, AI EN EU
(Botanische Zeitung, t. XLIV, 1886, col. 151.)
— Recherches expérimentales sur la formation d’amidon dans les
plantes aux dépens de solutions organiques. ...............
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVI, 1887,
1"e partie, p. 243.)
301
297
71
77
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133
133
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134
134
316
317
— 448 —
7. ALIMENTATION AZOTÉE - ALBUMINOÏDES
CLAUTRIAU (Georges). Sur la variation du point de coagulation des albu-
minoïdes, avec démonstrations expérimentales. .......... ,
(Bulletin de la Société belge de micros., t. XVIII, n° 9, 18 juil. 1892.)
— Sur la variation du point de coagulation des albuminoïdes avec
démonstrations expétimentales< 52... Nm RME wie wre
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 157, 1892.)
— La digestion dans les urnes de Nepenthes..................
(Mémoires couronnés et autres mémoires in-8°, publiées par |’ Académie
royale de Belgique, t. LEX, 1900.)
LAURENT (Emile). Recherches sur la valeur comparée des nitrates et des
sels ammoniacaux comme aliment de la Levure de biére et de
quelques “autres plantes LU cei. Oe LEE aoe alee
(Annales de l’Institut Pasteur, 1889, t. III, p. 362.)
— Action comparée des nitrates et des sels ammoniacaux sur la
eVEe ASP Meee ee eee Oa ee ie ee TAS Oe om ae
(Recueil de l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles, t. I, p. 135.)
— Expériences sur la production des nodosités chez le Pois à la
suité. d'Inoculations teste coe he sre Meee Len Teen e tenue
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, juin 1890, 3° série, t. XIX,
p. 764.)
— Réduction des nitrates par la lumière solaire.................
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX, n° 8, pp.
303-308, 1890.)
— Sur la réduction des nitrates par la Levure de bière et par Lo
QUES MOISISSUTES oes ee Se DUR ee Gee EE OO ge
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX, n° 8,
pp. 309-317, 1890.)
— La réduction des nitrates en nitrites par les graines et les tuber-
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XX. n° 11,
pp. 478-485, 1890.)
— Réduction des nitrates par la lumière solaire. ...............
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXI, n° 3,
pp. 337-345, 1891.)
— Sur le microbe des nodosités des Légumineuses..............
(Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 17 nov. 1890.)
— Recherches sur les nodosités radicales des Légumineuses. .....
(Annales de l'Institut Pasteur, t. V, p. 105, 1891.)
MARCHAL (Emile). De l’action des moisissures sur l’albumine..........
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIX, 1893.)
— Sur la production de l’ammoniaque dans le sol par les microbes.
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXV, n° 6
pp. 727-771, 1893.)
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MARCHAL (Emile). Sur un procédé de stérilisation à cent degrés des solu-
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XXIV, n° 9-10,
pp. 323-327, 1892.)
STARKE (Johannes). Influence de la température sur la fluidité des solutions
albuminoïdes (d'après des expériences faites en collaboration
avec feu Léo Errera)
n'e.pfole (eo v'etete ©) Olé) a, 6, 0) © Bnew ee see ds eve aie dis
(Archives internationales de physiologie, vol. IV, fasc. 4, févr. 1907.)
8. ALCALOÏDES ET GLYCOSIDES
BRAECKE (Marie). Etude microchimique du bulbe d’Ail
(Mémoires de l’Académie royale de Belgique (Classe des sciences),
2° série, t. VI, 1921.)
o} 64) 16),6) €1e 6) 8 0. e a sie
CLAUTRIAU (Georges). Recherches microchimiques sur la localisation des
alcaloides dans le Papaver somniferum........ POA TA ET à
(Annales de la Société belge de microscopie, t. XII, 1889.)
— Lazote dans les capsules de Pavot
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 80, 1892.)
— Localisation et signification des alcaloïdes dans quelques graines.
(Annales de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 35, 1894.)
— Nature et signification des alcaloïdes végétaux. ..............
(Annales de la Société royale des sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, t. IX, 1900.)
De Drooc (Emile). Contribution à l'étude de la localisation microchi-
mique des alcaloïdes dans la famille des Orchidacées
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LV, 1896.)
De WÈvRE (Alfred). Sur l’alcaloïde des Narcisses...................
(Bulletin de la Soc. belge de microscopie, t. XIII, p. 136, 30 avr. 1887.)
— Localisation de l’atropine
CC) 1 CEC a OP CCIE IO CR Care MC ce Cm ON ce etes
(Bulletin de la Soc. belge de microscopie, t. XIV, p. 19, 29 oct. 1887.)
DE WILDEMAN (E.). Présence et localisation d’un alcaloïde dans quelques
Orchidcesie eye hy F PT AL Tant rea ee DER a A
(Bulletin de la Société belge de microscopie, ’. XVIII,p. 101, 1892.)
ERRERA (Léo), D" MAISTRIAU et CLAUTRIAU (G.). Premières recherches
sur la localisation et la signification des alcaloïdes dans les
plantes, RE NO AD onah skans¥e/ noone ote 0 PROS SE PE MERCURE
(Journal de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 1887.)
ERRERA (Léo). Some general results on the Localisation of Alkaloids in
Plantes Je MER PNR SRE SE NET
(Procedings of the British Association, 1904.)
— Bibliographie des alcaloïdes, glycosides, tannins, etc
VII
Il
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Il
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291
237
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147
185
374
— 450 —
JACQUEMIN (Albert). Sur la localisation des alcaloides chez les Légumi-
neuses. Recherche de microchimie comparée..............
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles, t. XIV
1905.)
MOLLE (Philippe). Recherches de microchimie comparée sur la localisation
dés alcaloïdes dans-lesiSolanac€es.o wipe cotta «om mikes
(Mémoires couronnés et autres mémoires, publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LIII, 1895.)
— Un alcaloïde dans Clivia miniata Benth...............
(Annales de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 1902, t. XI, fasc. 3.)
STARKE (Johannes). De la prétendue existence de solanine dans les graines
de Tabac PRE PT CCR OMC CORONA MO RL OI MOT One Ch CTCL Og PACE
(Bulletin de I’ Académie royale de Belgique, (CI. des Sciences) 1901, n° 7.)
VANDERLINDEN (Emile). Recherches microchimiques sur la présence des
alcaloïdes et des glycosides dans la famille des Renonculacées.
(Annales de la Société des Sciences médicales et naturelles de Bruxelles,
t. X, 1901.)
9. CICATRISATION
De WILDEMAN (Emile). Sur la réparation chez quelques Algues........
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LVIII, 1899.)
MassarT (Jean). La cicairisation chez les végétaux. ...,........,....
(Mémoires couronnés et autres mémoires publiés par l'Académie royale
de Belgique, t. LVII, 1898.)
10. GERMINATION
MICHEELS (Henri). Note au sujet de l’action des sels de sodium et de
potassium sur la germination) octet ele. eee tee
11. PHYSIOLOGIE DES BACTERIES
CLAUTRIAU (Georges). Sur les Bactéries lumineuses..................
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicales et naturelles de
Bruxelles, 54° année, p. 11, février 1896.)
LAURENT (Emile). Sur la prétendue origine bactérienne de la diastase... .
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. X, n° 7, 1885.)
— La Bactérie de la fermentation panaire....-5 asses eee
(Bulletin de l’Académie royalé de Belgique, 3° série, t. X, n° 12, 1885.)
— Les microbes du sol. Recherches expérimentales sur leur utilité
pour la croissance des végétaux supérieurs................
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. XI, n° 2, 1885.)
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— 451 — k
LAURENT (Emile). Expériences sur l'absence de Bactéries dans les vaisseaux
dESRDIAntess RUN ARR DS Re es
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique, 3° série, t. XIX, n° 4,
pp. 468-471, 1890.)
— Etude sur la variabilité du Bacille rouge de Kiel.............
(Annales de l'Institut Pasteur, vol. IV, p. 465, 1890.)
HANNEVART (Germaine). Sur la présence de thiosulfate de calcium dans
Æichromatium. cxalferum Schew NM eee en ee
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), 1920.)
12. PHYSIOLOGIE DES CHAMPIGNONS
BULLOT (Georges). Sur la croissance et les courbures du Phycomyces nitens.
(Annales de la Sociéte belge de microscopie (Mémoires), t. XXI, 1897.)
DE WÈVRE (Alfred). Recherches expérimentales sur le Phycomyces nitens.
(Bulletin de la Société royale de” botanique de Belgique, t. XXIX,
2° part., pp. 107-126, 1891.)
— Recherches expérimertales sur le Rhizopus nigricans Ehrenberg.
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XVIII, p. 133, 1892.)
RRERA (Léo). Die grosse Wachstumsperiode bei den Fruchtträgern von
PEE Ne Snake ta chon EE PE UT ne
(Botanische Zeitung, n°” 32 et 36, 1884.)
LAURENT (Emile). Sur les aliments organiques de la Levure de bière (Titre).
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVII,
2° part., 6 mai 1888, p. 127.)
— Recherches physiologiques sur les levures. ..................
(Annales de la société belge de microscopie (Mémoires), 1890, t. XIV,
p- 31.)
— Recherches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarium. .
(Annales de l'Institut Pasteur, vol. II, pp. 55g et 582, 1838.)
13. PHYSIOLOGIE DES ALGUES
KUFFERAIH (Fubert). Contributicn à la vhysiologie d’une Protococcacée
nouvelle : Chlorella lutco-viridis Chodat, nov. spec., var. lutes-
cens Chedat: ‘RovR va ee Ae OR AO OES
— Observations sur la morphologie et la physiologie de Porphyri-
dium. ‘cruentam, Nate ese Reese PR
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. LII, p. 286.)
MICHEELS (Henri). Note cur la forme du thalle chez Dictyota dichotoma.
Il
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387
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379
— 452 —
14. ÉTHOLOGIE
ERRERA (Léo). Note sur la fécondation du Geranium phaeum..........
(Compte rendu de la séance mensuelle du 11 janvier 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
ERRERA (Léo). Réponse à la note de M. Heckel.....................
(Compte rendu de la séance mensuelle du 1° mars 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
— Un moyen simple de constater la fécondation croisée chez les
Prinievéres: sin NPC ROM CRP PL Oe Oe ANR EE CEE
(Compte rendu de la séance mensuelle du 5 février 1881 de la Société
royale de botanirue de Belgique.)
— Sur les caractères hétérostyliques secondaires des Primevères. ...
Note pieliminare:sur les steutlles no. 02 CR Pere
HaAUMAN-MERCK (Lucien). Observations d’éthologie florale sur quelques
espèces argentines et chiliennes
e el» 6) 8s es, ns) ele ete te eelererstene
— Observations sur la pollination d'une Malpighiacée du genre
SL MADHDLIONE NE em eae eg reba Set Te RE le ne die
— Sur un cas de géotropisme hydrocarpique chez Pontederia rotun-
ifolie LR hak et ee PER PRE A RARES RUES
— Observations éthologiques et systématiques sur deux espèces argen-
tinés du ‘genre: Hledea coe eee Ce tee Re
HECKEL (Ed.). Réponse à une note de M. Léo Errera sur la fécondation
dans le :rénre dG ere os Aces. te PE AE Re
(Compte rendu de la séance mensuelle du 1° mars 1879 de la Société
royale de botanique de Belgique.)
MASSART (Jean). Les végétaux épiphylles
(Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, supplément II, pp. 103-108,
1898.)
ee A) oLieud jot stohehorohn ia loire iete © see 9» fe
— Pourquoi les graines ne germent pas dans les fruits charnus. ...
(Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 7° série, t. L.
10 février 1917.)
— Franges buissonneuses sur les éboulis
eee ele 18 (8) 0 vins ie ie Ke) 2) ai oise else
(Annales de géographie, 15 janvier 1919.)
TERBY (Jeanne). Etude sur la reviviscence des végétaux
a ohatsisgele els) eo sheleite
(Mémoires de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences),
2° série, t. V, décembre 1920.)
WERY (Joséphine). Quelques expériences sur l'attraction des Abeilles par
les fléurs 2. 3h cag M SP NE NE RER EEE
(Bulletin de |’ Adadémie royale de Belgique, (Classe des Sciences), 1904,
n° 12, pp. 1211-1261.)
IV
IV
IV
IX
IX
IX
IV
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647
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— 453 —
15. ANATOMIE ET MORPHOLOGIE DES SCHIZOPHYTES,
MYXOMYCÈTES, CHAMPIGNONS, FLAGELLATES ET ALGUES
BoMMER (Charles). Sclérotes et cordons mycéliens (Résumé)...........
(Mémoires couronnés et mémoires de savants étrangers, Académie royale
des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique, t. LIV, 1894.)
ConraD (Walter). Obserations sur Eudorina elegans Ehrenbg..........
CoNRAD (Walter). Contributions à |’étude des Flagellates. [............
|. Stades amiboides et palmellaires chez Mallomonas mirabilis,
n. sp., avec un court aperçu sur la multiplication des Chry-
somonadines.
2. Mallomonas calva Massart n. so.
(Archiv für Protistenkunde, t. XXXIV, fasc. I, p. 80.)
— Sur un Flagellé nouveau à trichocystes; Reckertia sagittifcra, n.
D IN NSP RR Re Pa em Aa re
(Bulletin de |’ Académie royale de Belgique (Classe des sciences), séance
du 5 novembre 1910.)
— Contributions à l’étude des Chrysomonadines................
(Bulletin de l’Académie royale de Belgique (Classe des Sciences), séance
du 10 avril 1920, pp. 167-189.)
DE WEvRE (Alfred). Note sur quelques Mucédinées de la flore de Bel-
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVIII,
2° partie, p. 189, 1889.)
DE WILDEMAN (Emile). Recherches diverses sur des Champignons, des
Algues et d’autres organismes inférieurs (Titres)............
ENSCH (Norbert). Notes sur les Myxomycîtes. ......................
(Miscellanées biologiques dédiées au Professeur Alfred Giard à l'occa-
sion du XX V® anniversaire de la fondation de la station zoologique
de Wimerux. Paris, 1899. p. 212.)
ERRERA (Léo). Sur le « Pain du ciel » provenant du Diarbékir..........
(Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3° série, t. X XVI, n° 7,
1893.
meee. Sinidiure 04 the RECENSE seme RAR nets
(Annals of Botany, décembre 1898, et British Association Report, 1898.)
— Sur une Bactérie de grandes dimensions : Spirillum Colossus...
(Bulletin de la Société royale des Sciences médicale et naturelles d€
Bruxelles, décembre 1901.)
III
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Ill
Ill
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319
335
149
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211
187
195
347
408) —
MarcHAL (Emile). Une Mucorinée nouvelle : Syncephalastrum elegans
Tine ete se NT ER PR CRE M RER RE aie oe RE DEN lll 223
— Sur un nouveau Rhopalomyces (Titre)...................,.. lik 223
MASSART (Jean). Clautriavia, un nouveau genre de Flagellates.......... i=? 20
(Bulletin de la Société royale de sciences médicales et naturelles de
Belgique, 58° année, p. 133, novembre 1900.)
— Sur/le‘protoplasme des:Schizophytes os <2 sic) soe RC V 2951
Mémoires couronnés et autres mémoires in-8°, publiés par |’ Académie
Pp
royale de Belgique, t. LXI, 1901.)
NYPELS (Paul). La germination de quelques écidiospores............. Ill 203
(Mémoires de la société belge de microscopie, t. XXII, 1898.)
SEGERS-LAUREYS (Adrienne). Recherches sur la composition et la struc-
ture de quelques Algues officimales...........4.....:,..4. IX 8]
16. ANATOMIE ET MORPHOLOGIE DES PHANEROGAMES
De WÈvRE (Alfred). Note préliminaire sur |’anatomie des Broméliacées. . III 2251
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XXVI
2° part., 12 nov. 1887.)
ERNOULD (Maria). Recherches anatomiques et physiologiques sur les racines
FESPIVALOIEES 2, ES eee ieee RAR TS RC PA eae ale NM € 354
(Mémoires in-4° de la Classe des sciences de l'Académie royale de
Belgique, t. VI, 1921.)
E-RRERA (Léo). Note sur un tronc de Hêtre à cœur rouge.............. Ill 243
(Bulletin de la Société centrale forestiér e de Belgique, 3° année, p. 311
mai 1896.)
MASSART (Jean). La récapitulation et l'innovation en embryologie végétale. Ill 247
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XX XIII,
1° part. 1894.)
— Sur la morphologie du bourgeon : la différenciation raméale chez
les: lianes'*(Résume) 22 Soe RE ARE RE en lll By
(Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, vol. XIII, 1895.)
— Sur des fleurs bicalcarées de Corydalis solida................ ill. 3398
(Bulletin de la Société belge de microscopie 1898.)
17. TECHNIQUE MICROSCOPIQUE ET MICROCHIMIQUE
DE WÈVRE (Alfred). Recherches sur la technique microchimique des albu-
minoïdes:-us, OR Ge MES Il 123
(Bulletin de la Société belge de microscopie; t. XX, n° 4, 15 janv. 1894.)
;
4
— 455 —
ERRERA (Léo). Coloration des noyaux par la nigrosine.................
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. VII, n° 8, 1881.)
ER Sur, lermploi de: la canarine. 220 «ose ieee ees
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X, n° 11, 1884.)
— Notes de technique microscopique du Laboratoire d'anatomie et
de physiologie végétale de l'Université de Bruxelles :
I. Sur l'emploi de l'encre de l'encre de Chine en microscopie.
(Bulletin de la’ Société belge de microscopie, t. X, n° 11, 26 juill. 1884.)
II]. Deux questions de terminologie.
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. X, n° 12, 12 oct. 1884.)
(Bulletin de la Société belge de microscopie, t. XIII, n° 3, 22 déc. 1886.)
— Notes de technique microscopique du Laboratoire d’anatomie et
de physiologie végétales de l'Université de Bruxelles : sur la
distinction microchimique des alcaloïdes et des matières pro-
PTS a EU ARR RNA PU ES REINE EPS eben s
(Annales de la Société belge de microscopie (Mémoires), t. XIII, 2° fasc.,
1889, p. 73.)
18. PHENOLOGIE
VANDERLINDEN (Emile). Etude sur les phénomènes périodiques de la vézé-
tation dans leurs rapports avec les variations climatiques. .....
— Observations phénologiques sur les végétaux. ...............
19. GÉOGRAPHIE BOTANIQUE
ERRERA (Léo). Sur l'efficacité des moyens de dissémination. (Œuvre pos-
thume:}. 2: ARE ME Es er ED RAR PT EEE PP LR PE dE
GALLEMAERTS (Victor). Sur les Phanérogrammes épiphytes de la partie
poldérienne du Veurne-Ambacht et des bords de l'Escaut aux
CANTONS Re ST Ant arene keane habe Mr Er NUIT
MASSART (Jean). Essai de géographie botanique des districts littoraux et
alluviaux- des laeBeleiques) $< was aa ttt fa ote oe A ce
(Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique, t. XLIIL.)
— Esquisse de la géographie botanique de la Belgique. .........
ms) [4 création de réserves natelless 2000 er eeu ess
— Le rôle de l’expérimentation en géographie botanique, .......
(Revue générale des Sciences pures et appliquées du 15 janv. 1912.)
Il
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VII
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99
101
103
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247
205
87
— 456 —
MassarT (Jean).Quelques adaptations végétales au climat de la Côte d’ Azur
. (Annales de Géographie, t. XXIV, 15 mars 1917.)
__ La biologie des inondations de |’Yser et la flore des ruines de
Nieuport:512 cite nee sen: RER hee eine erie ne
-CHOUTEDEN- WERY (Joséphine). Quelques recherches sur les facteurs qui
règlent la distribution géographique des Algues dans le Veurne-
Ambacht (région S.-W. de la zone maritime belge)........
Sromps (Théo-J.). Etudes topographiques sur la variabilité des Fucus vesi-
culosus L., platycarpus Thur. et eeranoides 1:21 PV ese
20. HISTOIRE DE LA SCIENCE
Massart (Jean). Les intellectuels allemands et la recherche de la vérité.
(Revue de Paris, 1°" octobre 1918.)
X
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411
10]
325
120
Imp. Méd. et Scient. (Soc. An.), 34, rue Botanique, Brux.
SOMMAIRE du tome X
KUFFERATH (Hubert). Observations sur la morphologie et la physiologie de Porphy-
ridiam: cruensum Nageli.. Rene PAR ao? tI Le
ConraD (Walter). Contributions à l’étude des Flagellates.....................
|. Stades amiboïdes et palmellaires chez Mallomonas mirabilis, n. sp.,
avec un court aperçu sur la multiplication des Chrysomonadines.
2. Mallomonas calva Massart, n. sp.
eee eee
MassarT (Jean). Pourquoi les graines ne germent pas dans les fruits charnus
— Quelques adaptations végétales au climat de la Côte d’Azur...........
Sur la polarité destorganes végétauxs 2 oats a eee eee eee
=) Eranges büssonneusés sur les ébouliss 02 ek es ee ene eens.
— Les intellectuels allemands et la recherche de la vérité................
— L'action de la lumière continue sur la structure des feuilles............
ees rehexes chez les) oly porees: . .. 24.2. ea eee oe
MICHEELS (Henri). Note au sujet de l’action des sels de sodium et de potassium
SUM La) x CUMIMALION YS eve a atcre 5 ares die vie 0 ae SOU CE eee
TERBY (Jeanne). Les Taraxacum de graine sont-ils différents des Taraxacum de bou-
SCHOUTEDEN- WERY (Joséphine). Quelques expériences de régénération de bourgeons
chezdles-racines eel@hicorce. 2042 4 ceci de ee
MASSART (Jean). La notion de l’espèce en biologie..........................
HANNEVART (Germaine). Sur la présence de thiosulfate de calcium dans A chroma-
ÉUMPOXRA ENTRAIDE ae ace se us à EE TE ee
VANDERLINDEN (Emile). Observations phénologiques sur les végétaux...........
TERBY (Jeanne). Etude sur la reviviscence des végétaux. .....................
BRAECKE (Marie). Etude microchimique du bulbe d’Ail......................
ERNOULD (Maria). Recherches anatomiques et physiologiques sur les racines res-
DIAOIES Een ot ae see rte dois RON Ant e aneeenere nee ee
CoNRAD (Walter). Sur un Flagellé nouveau à trichocytes : Reckertia sagittifera n.
Gi AL: SD 0 ee tee RP Ne ARE Se re TS Re RN er SALE
— Contributions à l'étude des Chrysomonadines.......................
MASSART (Jean). Les quatre étapes de la conjugaison sexuelle. ...............
— La biologie des inondations de l’Yser et la flore des ruines de Nieuport.
Sablesocnerale: des volumes L'ART ER
PE Ste alphabétique des noms d'ateuts en. Macs.
Eemibiste. par-ordre de malières 250255 evene de Kowiana os oe defitie eee
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